'f^^ BERICHTE DER DEUTSCHEN BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882. EINUNDVIERZIGSTER JAHRGANG. BAND XLI. MIT 1 BILDNISTAFEL, 1 BILDNIS IM TEXT, 1 TAFEL UND 63 TEXTABBILDUNGEN IN 240 EINZELFIGUREN. BERLIN, GEBRÜDER BORNTRAEGER, W 35 Schöneberger Ufer 12a. 1923. BAND XU. JAHRGANG 1923. HEFT 1. BERICHTE DKR DEUTSCHEN BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882. AüSaEGEBEN AM 22. FEBRUAR 1923. Ü BERLIN, GEBRÜDER BORNTRAEGER, W 35 Schöneberger Ufer 12a. 1923. Printed in Germanv Inhalisangabe zu Helt 1 Seite *^'itzting vom 2ß. Januar 1923 1 Mitteilungen. 1. Theo J. Stomps: Über die Umwandlung des Blattes zum Stengel. (Mit 2 Abbildungen im Text.) 4 2. M. Mob ins: Über die Färbung der Antheren und des Pollens . . .12 '^. Karl Suessenguth: Über die Psevidogamie bei Zygopetalum Mackayi Hook. (Mit 1 Abbildung im Text.) 16 4. Walter Kotte : Zur Reizphysiologie der Fucus-Spermatozoiden. 'Mit 2 Abbildungen im Text.) 24 Wachste Sitzung der Gesellschalt Freitag, den 33. Feltruar 1933, abends 7 ühr, im Hör^^aal des Pflanzenphysiologisehen In^titnts der VniTersitftt, Berlin-Dahlem, Königiu-Luise Straße 1. übersidit über die Mitgiiederbeiträge. Jahres- beitrag einschl. Berichte Preis der Berichte im Buch- handel am 6. 2. 23 Vorzugs- preis für das Botan. Zentralbl.i) 1. Halbbd. Preis des Botan. Zentral- blattes im Buchhandel am 6. 2 23 Deutschland . . . Mk. 1000-2) 15000 — 1200,— 1600,— Amerika .... ,S 0, ^- 1,50 9 — Belgien/Luxemburg Fr CS. 25- 60,— 15- 20,- Dänemark. Kr. 18- 27,- 6,80 0- England .... Sh. 20- 25,5 6,5 8.6 Frankreich . . . Frcs. 25- 75,- 15- 20,- Holland .... Gld. 12,5 15,— 3,80 5," Italien . . . . . Lire 25- 90,- 22,50 30,- Japan S 5,— 0- Sh.6,5 Sh. 8,6 Norwegen .... Kr. is- 30,- 7,50 10,-- Schweden .... Kr. 18- 21,- 5,30 Schweiz .... Frcs. 25- 80,- 7,50 10,- Spanien .... Pes. 25- 30,— 7,50 10,- Tschechoslowakei . Kr. 25- 135 — 33,80 45,- An die Mitglieder, die ihren Wohnsitz in einem Laude haben- in denen die deutsche Markwährung höher ist als am 1. Jali 1914 (z. B. Osterreich, Rußland), erfolgt Lieferung der Berichte zu dem für Deutschland geltenden Preise, außerdem sind noch die Versandkosten zu ersetzen. Alle Geldsendungen werden franko erbeten entweder auf das „Konto der Deutschen Botanischen Gesellschaft e. V. in Berlin Nr. 35398 bei dem Postscheckamt in Berlin NW 7" oder „An die Kur- und Neumärkische Darlehnskasse für die Deutsche Botanische Gesellschaft, Berlin W 8, Wilhelmplatz 6" oder an den Schatz- meister, Dr. E. TiEGS, Berlin-Steglitz, Bismarckstr. 66, an den man auch alle auf die Bezahlung der Beiträge bezüglichen Schriftstücke gelangen lassen wolle. Zahlungen aus dem Auslande, die nach § 12 der Satzungen laut obiger Aufstellung in der bei den einzelnen Ländern angegebenen, also nicht in deutscher Währung zu erfolgen haben, erbitten wir nur durch Bankscheck oder in Noten. Auf Anfragen aus Mitgliederkreisen wird erneut darauf hin- gewiesen, daß wegen der ungünstigen Finanzlage der Gesellschaft freiwillige Spenden, z. B. in Form von Spenderheften, äußerst erwünscht sind. Es wird gebeten, bei Anfragen liückporto beilegen zu wollen. 1) Erscheint bei GUSTAV FISCHER, Jena, Postscheckkonto: Erfurt Nr. 986 Es wird gebeten, das Botan. Zentralblatt direkt beim Verleger zu bestellen, 2) Ab 1. März 1923: 2000 M., siehe 1. Textseite. i^l AP .c Achtunq ! Für diejenigen Mitglieder, die bis zum 1. März 1923 den Mitgliedsbeitrag von 1000 M. nicht eingesandt haben, mußte der Beitrag auf 2000 M. erhöht werden. Der Vorstand. Sitziiim vom 'id. .laimai' [\)2''\, Vorsitzender: Herr H. MlEHE. Der Vorsitzende macht Mitteilung v^on dem Ableben unseres Mitgliedes, des Herrn Dr, Fritz Schanz, Sanitätsrat, Augenarzt in Dresden-A., der am 22. Januar gestorben ist. Zu Ehren des Verstorbenen erheben sich die Anwesenden von ihren Plätzen. Als neue Mitglieder werden vorgeschlagen: Bronsart von Schellendorf, Frl. Di. Huberta, Assistentin am Botan. Institut der J>andvvirtsch. Hochschule Hohenheim bei Stuttgart (durch H. SCHROEDER und G. LAKÜN), Goebel, Dr. Franz, Studienrat in Neusalz a. d. Oder (durch E. Leioz und S. LANGE), Kimmen, Eugen, stud. ehem. in Greifswald, Wilhelmstr. 1.5a (durch F. ROSSNER und S. LANGE), KeißJer, Dr. Karl, Kustos und Leiter der botanischen Abteilung des naturhistorischen Museums in Wien I, Burgring 7 (durch A. ZAHLP> RUCKNER und R. V. WETTSTEIN), Kremer, Frl. Elisabeth, Studienassessor, in Sorau N.-L., Forschungs- institut für Bastfasern (durch E. SüHILLING und H. KAPPERT), Müller, Justus in Hamburg 13, Grindelallee 35 (durch H. WiNKLER), und E. IRMSCHER), Petersen, Fritz -Jürgen in Hamburg 26, Mittelstraße 44 (durch H. Winkler und E. Irmscher), Rabbow, Hans, cand. [)hil. in Greifswald, Langefuhrstr. 21 (durch F. ROSSNER und S. LANGE), Schlorff, Frl. Mara in Wolgast i. P., Baustr. 5 (durch F. Rossner und S. LANGE), Schmidt, Frl. Dr. Eva in ßerlin-Lichterfeide, Drakestr. 29a (durch L. BRAUNER und F. HERRIG), Ber. der Deatschen Bot. Gesellsch. XLI. 1 2 Sitzung vom 26. Januar 1923. Spohr, Dr. Edmund, Privatdozent in Dorpat (Estland), Botanischer Garten (durch F. BUOHHOLTZ und P. CLAUSSEN), Timm, Dr. Rudolf, Professor in Hamburg 39, Bussestraße 45 (durch H. Winkler und E. Irmsoher), Vaiiionis, Liudas, Dozent an der Litauischen Universität in Kowno (durch K. REGEL und P. GRAEBNER), von Wettstein, Frau Dr. Else in Berlin-Dahlem (durch C. Correns und F. V. Wettstein). Zu ordentlichen Mitgliedern werden ernannt: Bode, Dr. Hans Robert, Assistent in Bonn-Poppelsdorf, Hayata, Dr. Bunzo, Professor in Tokyo, Heil, Dr. Hans, Assistent in Darmstadt, Ludewig, Georg, Garteninspektor in Münster i. W., Helming, Theodor, Kaplan in Münster 1, W., Winkelmann, August, cand. rer. nat. in Münster i. W., Schratz, Eduard, cand. rer. nat. in Münster i. W., Kintzinger, Frl. Dr. Maria in Recklinghausen, Knoke, Frl. Franziska, Studienreferendarin in Münster i. W., Heitz, Dr. Emil, Assistent in Weihenstephan. Herr B. LEISERING legte eine von unserem Mitglied Herrn Erwin JANOHEN-Wien verfaßte Zusammenstellung der in Deutsch- land und Österreich an wissenschaftlichen Anstalten wirkenden Botaniker vor; das Heft ist bei CARL GEROLD's Sohn (Wien und Leipzig) erschienen. Herr H. MiEHE demonstrierte au einer Reihe von mikro- skopischen Präparaten die Entwicklungsgeschichte der Algen- SN^mbiose bei Gimnera macrophylla. An den Insertionsstellen der Blätter befinden sich je drei warzen- oder schwielenförmige Aus- wüchse, unterhalb welcher das algenführende Gewebe liegt. Das Organ ist als umgestaltete Wurzel aufzufassen. Diese Wurzeln werden schon dicht unter dem Vegetationspunkt endogen angelegt und brechen rasch nach außen durch, worauf die Spitze aufgelöst wird. Gleichzeitig bilden sich Interzellulargänge aus. Die Algen sind bereits in der Knospe vertreten, eingebettet in den Schleim, der aus zahlreichen Schleimdrüsen der jüngsten Blättchen stammt. Das gleiche gilt für sämtliche Achselknospen. Sie wandern in wenigen Exemplaren in die Interzellularspalten der Wurzelanlage hinein und vermehren sich zunächst interzellular, während sich Sitzung vom 26. Januar 1923. 3 die Wurzelanlage an der Spitze wieder durch Wachstum der Zellen schließt. Später dringen die Algen in die lebenden Zellen ein, wobei eine reversible Verschleimung der Zellmembranen er- folgt. Im entwickelten Algengewebe sind sie fast ausschließlich intrazellular, ohne daß die Wirtszellen dadurch geschädigt werden. Mit zunehmendem Alter des Algengewebes macht sich eine Des- organisation der eingedrungenen Algen bemerkbar. Auch einzelne (Tewebepartien der Wirtspflanze sterben ab, in denen jedoch dichte Mengen wahrscheinlich enzystierter Algen erhalten bleiben. Ob auch die Samen bereits die Algen enthalten, ob also auch bei (xunnera eine zyklische Symbiose vorliegt, ließ sich wegen unzu- reichenden Materials nicht sicher nachweisen. Jedenfalls erfolgt aber beim Wachstum der (bei G. inacrophyila gestreckten) Sprosse die Infektion immer von selten der Algen, die sich dauernd ober- halb des Vegetationspunktes halten. Die Untersuchungen sollen, namentlich durch Kulturversuche mit lebenden Gunnera- Kricn, fortgeführt werden. . In der Dezember-Sitzung legte Herr J. GRÜSS eine Aquarell- zeichnung von einer Stein- oder Wintereiche (Q. sessiliflora Sm.) vor, der als Gipfelsproß eine immergrüne Eiche aufgepfropft ist. Diese bestimmte Prof. DlELS als Q. psendo- Turnen 0. Schneider (= Q. Turneri kort.. Q. austriaca sempervirens hört. Spaeth) und be- merkte dazu, daß nicht bekannt ist, woher diese nur in Gärten vorkommende Art stammt. Die im Bilde vorgeführte Pfropfeiche befindet sich im Goldmanupark zu Friedrichshagen. Der Stamm der Steineiche ist etwa 3 m hoch, hat am Grunde einen Durch- messer von 14 cm und endet mit einem dicken Callusring von IH cm Durchmesser, aus dessen Mitte sich der etwa 2,5 m hohe Stamm der immergrünen Eiche erhebt. Der Durchmesser desselben beträgt am unteren Ende 6 cm. Dieser aufgesetzte Sproß hat seit l'tOO bis jetzt jede Winterkälte gut überstanden und ist noch da- durch beraerkensw^ert, daß er im Juni den größeren Teil seiner älteren Blätter abwirft. Es Aväre wohl wünschenswert, daß ähnliche Pfropf- versuche zwischen immergrünen und laubabwerfenden Arten im weiteren Umfange ausgeführt werden; sie könnten vielleicht einen geeigneten Gegenstand der Untersuchung für die Physiologie immergrüner Gewächse abgeben. 1* Theo J. Stomps: Mitteiluneren. c I. Theo J. Stomps: Über die Umwandlung des Blattes zum Stengel. (Mit 2 Abbildungen im Text.) (Eingegangen am 21. Juli 1022. Vorgetragen in der Dezembersitzung.) In den letzten Jahrzehnten hat die Auffassung, daß Stengel und Blatt als heterogene, absolut gegensätzliche Bildungen zu be- trachten sind, mehr und mehr das Feld räumen müssen. Immer mehr hat man eingesehen, daß es brauchbare Unterscheidungs- merkmale zwischen Blatt und Stengel eigentlich gar nicht gibt. Die Form bildet ein solches Merkmal nicht, das zeigen die Phyllo- cladien und die Blätter von Juncus. Das meistens begrenzte Wachs- tum der Blätter und das unbegrenzte der Stengel ebensowenig, denn die Blätter von Lygodium und Weliintschia wachsen immer fort — letztere zwar an der Basis — und Sprosse mit begrenzter Entwicklung sind sehr allgemein. Von Wichtigkeit ist sodann, daß Blatt und Stengel oft gleichnamige Metamorphosen durchmachen. Man kennt in Ascidien, in Dornen und in E-anken verwandelte Stengel, aber auch Blattbechei^ Blattdornen und Blattranken. In dieser Beziehung wäre besonders auch an die Studien GOEßELs^) über die Entstehung der Blasen der Utricularien zu erinnern, die ihn zum Schlüsse führten, daß hier die Unterscheidung von Blatt und Sproß überhaupt aufhört. Der z. B. bei der Saxifragacee Dnlongia acuminata zu beobachtende Zustand, daß die Blüten getragen werden von Blättern, die nicht gut Phyllocladien sein können, u, a. weil Deckblätter an ihrem Fuße fehlen, hat für unser Problem gewiß gleichfalls Bedeutung-). Für die Auffassung, daß Blatt und Stengel gleichen Ursprunges sind, namentlich wichtig sind aber diejenigen Fälle, in denen man Stengel sich regelrecht an ihrer Spitze in Blätter oder Blätter in Stengel umwandeln sah. Die 1") K. GOEBEL, Organographie der Pflanzen, Bd. I, 2, Aufl., S. 118 u. f. Siehe auch: H. GLÜCK, Biologische und morphologische Untersuchungen über Wasser» und Sumpfgewächse, Teil II, Jena 1900. 2) Vgl. hierzu H. Harjis, Über eine Meliacee mit blattbürtigen Blüten. Ber. d. D. Bot. Ges., Bd. XXXV, 1917. über die Umwandlung des Blattes zunn Stengel. 5 sogenannten spitzenständigen Blätter wollen uir hier weiter außer Betracht lassen, der von (rOEKEL und KUPPPJR") für verschiedene Arten von Farnen, Arten von Adiaiitum, Anehnia rotnndifolia usw. beschriebenen, äußerst interessanten, direkten Umwandlung von Blattscheitelzellen in SproMscheitelzellen aber noch Erwähnung tun. Einen ähnlichen, wie ich glaube nicht Aveniger merkwürdigen Fall habe ich in diesem Frühjahr bei einer höheren Pflanze be- obachtet und möchte ich jetzt kurz beschreiben, trotz des Um- staodes, daß ich damit eigentlich in eine Wiederholung trete. Hugo de VrieS hat ihn nämlich schon nebenbei erwähnt in seiner Mutationstheorie, gibt ihm aber eine andere Deutung. In einer Kultur von Oenothrra Lamarchiana x O. hiennis mut. cruciata, und zwar nicht in derselben, in der ich den in meiner voiigen Mitteilung in diesen Berichten'-) erwähnten Sproßbecher fand, fiel mir bereits kurz nach der Aussaat eine Pflanze auf, die anstatt der erwarteten zwei Kotyledonen nur ein einziges Keim- blatt und ihm gegenüber ein gehörig entwickeltes Seitenstengelchcn mit zahlreichen Blättchen zur Ausbildung gebracht hatte. Unsere Abb. 1 gibt von dieser Pflanze eine Vorstellung. Mein erster Ge- danke war selbstveiständüch, und so dachten zuerst auch alle die- jenigen, denen ich die Pflanze zeigte, daß das beblätterte Seiten- stengelchen als Achselsproß eines bereits abgefallenen Keimblattes aufgefaßt werden mußto. Allein es zeigte sich, daß keine Narbe eines evtl. abgeworfenen Keimblattes vorhanden war. Im Gegen- teil: genau so wie das Hypokotyl an der einen Seite in das Keim- blatt überging, so an der anderen in die Achse des eigentümlichen Seitensprosses. Außerdem erlaubte mir das oben noch einmal er- wähnte, früher beschriebene Individuum von Oenotkera LamxrcJciana < 0. hiennis cruciata, das unmittelbar nach den Kotyledonen einen Sproßbecher und dann in den Achseln der Keimblätter Achsel- sprosse hervorgebracht hatte, typische Achselsprosse, wie einer vor- liegen sollte, zum Vergleiche heranzuziehen, und konnte ich fest- stellen, daß von einer Identität nicht die Hede war. Typische junge Achselsprosse von Kotyledonen zeigen nämlich noch keinen Stengel, sondern nur dicht umeinander geschachtelte schmale Blätter, während unser Seitenstengelchen eine deutliche Achse und daran befestigt zwar kleine, aber doch Blätter der normalen Form von Stengelblättern aufzuweisen hatte. Ich glaube mich daher 1) K. GOEBEL, Organographie der Pflanzen, ßd. 11, 2. Aufl., S. 1076 u. f., sowie W. Küpper, Über Knospenbildung an Farnblättern. Flora, Bd. XOVI, 1906. 2) Theo J. Stomps, Blattbecher, Sproßbecher und Stengelbecher. Ber. d. D. Bot. Ges.. Bd. XL, 1922. 6 Theo J. Stomps; berechtigt zu behaupten, daß ich einen Fall beobachtet habe, in dem ein beblätterter Sproß an die Stelle eines Blattorganes trat. Übrigens habe ich noch über einige weitere Beobachtungen zu be- richten, die imstande sind, meine Meinung zu unterstützen. Abb. 1. ABomale Pflanze von Oenothcra Lanuirck/ana X 0. biennh cruciatn. Gezeichnet von Herrn K. BOBDYN, Assistent am Amsterdamer bctan. Institut Als ich nämlich die ganze betreffende Kultur, welche 120 Pflanzen umfaßte, genauer durchmusterte, stellte es sich heraus, daß die hier beschriebene Pflanze nicht die einzige anormale war. Noch eine zweite, die ihr in jeder Hinsicht glich, ließ sich finden, und außerdem gab es eine ganze ßeihe von Pflanzen, die zwar zwei Kotvledonen hatten, aber davon Avar einer mehr oder weniger über die UmwaDdlung des Blattes zum Stengel ( anormal. Es kameu Keimblätter vor, die, anstatt die normale Spatelf orm mit abgerundeter Spitze zu haben, an der Spitze ein wenig ausgerandet und somit mehr oder weniger umgekehrt herz- förmig waren. Andere waren etwas tiefer eingeschnitten und zeigten nun genau in der Einkerbung ein sehr zartes Blättchen von typischer Laubblattform und Struktur. Wieder andere waren noch tiefer eingeschnitten und trugen gleichfalls in der Gabel ein Laubblatt, aber dies erreichte jetzt bedeutendere Dimensionen. Abb. 2. Sprossende Kotyledonen aus einer anomalen Kultur von Oriinthirn Lnvunrkiano X (J. hiennis rrxciatd. (Man vergleiche hierzu unsere Abb. 2.) In dieser Weise wurde mir klar, wie die hier zuerst beschriebene Anomalie verstanden werden sollte. Offenbar konnte die Gabelung der Keimblattspreite so weit gehen, daß der Keimblattstiel erreicht wurde, und in diesem Falle entwickelte sich in der Gabel ni'cht ein einziges Laubblatt, sondern ein ganzer Sproß mit zahlreichen Laubblättern. Tatsäch- lich ließ sich nun feststellen, daß in den beiden Fällen, wo ein beblätterter Sproß an die Stelle eines Keimblattes getreten war, die beiden untersten Blättchen dieser Sprosse etwas von den später erzeugten differierten und Längshälften von Kotyledonen ähnlich sahen. In allen Fällen lag somit nur eine einzige Anomalie vor, und zwar : Gabelung eines Keimblattes und Fortsetzung des Wachs- 8 ■ Theo J. Stomps: tums desselben mittels eines terminalen Sprosses, der sich kräftiger zu entwickeln imstande war, je nachdem der Einschnitt sich mehr dem interkalaren Vegetationspunkte des Keimblattes genähert hatte. Ich habe noch untersucht, inwieweit sich das Wachstum fördern ließ, wenn ein Keimblatt bloß ein zartes Blättchen hervorgebracht hatte. Dazu schnitt ich bei einer Anzahl Pflanzen den ganzen Hauptsproß unmittelbar oberhalb der Kotyledonen weg und später auch die Achselsprosse dieser letzteren. Ich erzielte damit tat- tächlich, daß ein zweites Blättchen neben dem zuerst erzeugten zum Vorschein kommen konnte, aber alsbald fingen die Koty- ledonen zu welken an und wurde es unmöglich, die Beobachtungen fortzusetzen. Sehr merkwürdig ist, daß sämtliche Blätter aller Achselsprosse, die sich entwickelten, nachdem ich den Hauptsproß entfernt hatte, gleichfalls an der Spitze eingeschnitten und somit ausgerandet spateiförmig w^aren, etwa wie bei Aniarantus Blituni. Was das weitere Schicksal der beiden Individuen betrifft, die an die Stelle eines Keimblattes einen beblätterten Sproß hatten treten lassen: eins wurde konserviert und beim anderen \tar der betreffende Sproß später nicht mehr zu finden. Sehr gespannt darf man nun sein, wie sich in einem folgenden Jahre die Nachkommenschaft unserer anormalen Kultur gestalten wird, und ob die Anomalie sich als erblich erweisen wird. Füt die Auffassung, daß Blatt und Stengel Bildungen gleichen Ursprunges sind, hat die hier beschriebene Beobachtung gewiß Bedeutung. Irgendein Zusammenhang mit den Erscheinungen, welche uns Begonia, Bryoplujlkim calycinum, Malaxis paludosa usw. darbieten, existiert meiner Meinung nach nicht. Letztere lehren uns bloß, daß es verschiedene Pflanzenarten gibt, die durch Blatt- zellen gekennzeichnet sind, welche sehr leicht dazu kommen, sämt- liche Merkmale der Art zu entfalten und zu neuen Pflanzen heran- zuwachsen. Offenbar deutet unsere Anomalie aber auf eine Grleich- wertigkeit von Blatt und Stengel hin. Die Sache ist hier nicht so, daß eine apikale Keimblattzelle sich benimmt wie z. B. eine Blatt- randzelle von BryophyUum. Es ist die Rede von einem besonderen Wachstum eines Keimblatt(?s, das die Neigung hat, regelrecht in einen beblätterten Stengel überzugehen. Ein Kotyledo wieder- holt sozusagen genau dasselbe Gabelstadium, das der Embryo zuvor schon einmal durchmachte. Unverständlich bliebe, sollte bloß von Adventivknospenbildung au Keimblättern die Rede sein, warum die Knospen nur auftreten würden, nach- dem zuvor die Keimblätter sich gabelten, und dazu gerade in der Grabe]. Wichtig ist zudem, daß die in diesem Aufsatze gemeinten über die Umwandlung des Blattes zam Stengel. y Keiniblattsprosse sich, nach den Ausführungen von DE VRIES zu urteilen, unter Umständen sogar bis zu blühenden Stengeln ■entwickeln können, was noch auf der Mutterpflanze befindliche Adventivsprosse von Brijophyllum usw. bekanntlich nicht zu tun pflegen. Bringen sie es so weit, so ist natürlich besonders schön die Rede von einer Umwandlung des Blattstieles zum 5tengel, wie diese früher z. B. von H. WiNKLER erzielt wurde^). Ich muß nun allerdings zugestehen, daß man, wenn man unter Adventivknospen alle jene Knospen versteht, die nicht aus Blatt- winkeln hervorgehen, auch in dem uns hier interessierenden Falle nur von Adventivknospenbildung sprechen kann. Mit GrüEBEL^) bin ich aber der Meinung, daß dem Begriffe „adventiv" gegenüber eine gewisse Zurückhaltung am Platze ist, und mir wäre es z. B. unmöglich, von der Bildung einer Adventivknospe zu reden, wenn -eine Blattscheitelzelle regelrecht in eine Sproßscheitelzelle über- geht, wie bei den oben genannten Farnen. Um noch einem Ein- wände vorzubeugen, den man vielleicht erheben könnte, so möchte ich noch darauf hinweisen, daß es sich bei unseren anormalen <)enothcra'Vi\2inzQVi nicht etwa um auf die Kotyledonen verschobene achselständige Knospen handelte. Dies geht zur Genüge daraus hervor, daß sich aus den Achseln beider Kotyledonen zu gleicher Zeit ganz identische Achselsprossc entwickelten, wenn Keimlinge mit einem sprossenden Keimblatt dekapitiert wurden. Natürlich, faktisch habe ich nur etwas über die Umwandlung des Keim- blattes zum Stengel mitgeteilt, aber schließlich sind doch Blätter und Keimblätter dieselben Organe. Ich glaube kaum, daß eine Beobachtung, wie sie hier beschrieben wurde, jemals an einer anderen h()heren Pflanze gemacht worden ist, wenn wir von dem zweifelhaften Falle der ylZ?«rw-„ Blätter", deren Spitze in eine kleine Zwiebel überging, absehen. Am ehesten könnte man noch denken an eine Mitteilung HlLDEBRANDs^) in diesen Berichten, nach der aus dem Stiele eines Cyclamen-Keimblattes, dessen Spreite ent- fernt worden war, vier kleine Blätter der typischen Laubblattform y^nm Vorschein traten. Aber auch hier war vermutlich nur eine Bildung, an willkürlichen Stellen, von neuen Knospen, die vor- 1) H. Winkler, Über die Umwandlang des Blattstieles zum Stengel. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 45, 1907,08. •1) K. GOEBEL, Über Regeneration im Pflanzenreiche. Biol. Zentralbl., Bd. 22. 1902. 3) P. HiLDBBRAND, Über eine eigentümliche Ersatzbildung an einem Keimliog von Cyclamen Miliarakisii und einem anderen von Gyclamen cr-ticum. Ber. d. D. Bot. Ges Bd. XXIV, 1906. 10 Theo J. Stomps: läufig nur ein einziges Blatt entfalteten, im Spiele, wie besonders noch aus einem Versuch GOEBELs^) hervorgehen dürfte, der an Keimpflanzen von Cyclamen persicum den oberen Teil des knöllchen- förmig angeschwollenen Hypokotyls init der Sproßknospe entfernte und nun beobachtete, w^ie mehrere Blätter, offenbar Erstlingsblätter ebenso vieler Knospen, vom Hjpokotyl an seiner Peripherie er- zeugt wurden. Die vorliegende Mitteilung dürfte vielleicht geeignet sein, die Auffassung, daß die Gefäßpflanzen mit Überschlagung der Moose direkt von Algen aus der jP?*c«<5- Verwandtschaft mit gabelig ge- teiltem Thallus abzuleiten sind und der monopodial verzweigte Stengel der höheren Pflanzen durch Uebergipfelung von Schwester- gabelzweigen aus dem dichotomen Algenthallus hei vorging 2). etwas mehr in den Vordergrund des Interesses treten zu lassen. Gar zu häufig sind die Erscheinungen bei den höheren Pflanzen, ich denke an die Schizokotylie, an Fasciation und Dichotomie des Stengels, zweigipfelige Blätter, überzählige Blüten usw , die darauf hin- weisen, daß sie Vorfahren mit dichotomer Verzweigung gehabt haben müssen. Dazu kommt jetzt die Entdeckung SAUVAGEAUs. daß es Phaeophyceen gibt, die einen Generationswechsel haben, wie man ihn ähnlich bei den'Gefäßkryptogamen findet. Eben das Studium des Generationswechsels ist es, das uns fast zwingt, eine Ableitung der Gefäßpflanzen von den Braunalgen anzunehmen. Es ist nicht gut einzusehen, wieso eine diploide Zygote oder Oospore einer Grünalge dazu kommen konnte, zu einem mehr- zelligen diploiden Körper auszuwachsen, ehe die Eeduktions- teilung eintrat. AVenden wir uns dagegen den Phaeophyceen zu, so erscheint uns der Ursprung des Generationswechsels fast selbst- verständlich. Hier begegnen wir zu allererst haploiden Formen, bei denen die Sporen und Geschlechtszellen von denselben Indivi- duen erzeugt werden und die diploide Phase sich auf die Zygote beschränkt. Daraus sind offenbar, einer bekannten' Erscheinung zufolge, nämlich, daß ursprünglich zusammen anwesende Eigen- schaften gerne über verschiedene Individuen verteilt werden, solche Formen hervorgegangen, welche die Sporen und Geschlechtszellen auf verschiedenen, immer jedoch haploiden Individuen hervor- bringen. Jetzt konnte eine Verspätung der ßeduktionsteilung 1) K. GOEBEL, Einleitung in die experimentelle Morphologie der Pflanzen. Leipzig und Berlin 1908, S. 204 und 205. 2) Vgl. hierzu namentlich H. POTONlfi, Grundlinien der Pflanzen- Morphologie im Lichte der Palaeontologie. Jena, GUSTAV FISCHER, 1912. über die Umwandlung des Blattes zum Stengel. 11 sich geltend machen, wodurch der bekannte Zustand der Dictyotc u. a. Braunalgen ins Leben gerufen wurde, in dem wir gewiß die primitivste Form des typischen Generationswechsels zu sehen haben. Zuletzt führte eine immer fortschreitende Verkleinerung der Haplophase zu dem Zustand der Laminarien, der Gefäßpflanzen > der Fiicaceen. Bemerken wir hierzu noch, daß die neueren Unter- suchungen über die Farbstoffe der Chromatophoren eine Abstam- mung der Gefäßpflanzen von den Braunalgen sehr gut möglich erscheinen lassen, wie übrigens auch die anatomischen Merkmale der Phaeophyceen, von denen ich besonders das gelegentliche Vor- kommen von drei oder vier Scheitelzellen einmal hervorheben möchte, da man vermutlich hier anknüpfen muß. wenn man tiefer in die Erscheinungen der Sektorialvariation einzudringen wünscht. Kurz, alles spricht dafür, daß die erst sehr spät in der Erdgeschichte entstandenen Moose sozusagen die Podostemaceeu unter den Gefäßkrjptogamen darstellen. Eine Ableitung der Gefäßpflanzen aber von Algen mit dichotomer Verzweigung würde uns sofort Erscheinungen, wie sie in dieser Mitteilung besprochen wurden. und im besonderen die Möglichkeit einer Umwandlung des Blattei zum Stengel, begreiflich erscheinen lassen. Amsterdam, Botanisches Institut, im .Juli 1922. 12 M. MÖBlüS: 2. M. Möbius: Über die Färbung der Antheren und des Pollens. (Eingegangen am 1. September 1922. Vorgetragen in der Dezeraberiitzuag ) Im Verlauf meinet Farbenstudien habe ich auch die Färbung der Staubgefäße untersucht. Man ist geneigt, anzunehmen, daß die Antheren und Pollenkörner gewöhnlich gelb aussehen, und könnte daraus schließen, daß der gelben Farbe auch eine biologische Bedeutung zukomme, daß sie vielleicht gewisse, dem Plasma schäd- liche Lichtstrahlen abhalte. Man wird dabei besonders an die ultravioletten Strahlen denken, die ja auch mit dem ganzen blauen Ende des Spektrums von den gelben Farbstoffen absorbiert werden (s. Hansen in Verh. d. phys.-med. Ges. Würzburg, 1884, Bd. 18, Taf. II). Dieses Schutzmittel wäre dann schon von den Vorfahren der Angiospermen erworben worden, denn wir finden bereits die Mikrosporen von SeJaginella gelb gefärbt, wir finden gelbe Antheren bei vielen Conifereu und Gnetaceen, Da aber auch die Anthokyane das blaue Ende des Spektrums und damit die ultravioletten Strahlen absorbieren (s. HANSEN, 1. c. Taf. III), so konnten auch diese Farbstoffe von den Pflanzen zum Schutze des Pollens verwendet werden. Freilich bleibt es dann unerklärt, warum manche Pflanzen dieses Schutzmittels nicht bedürfen, z. B. die Kornblume, bei der die Griffel die weißen Pollenmassen herausfegen und auf ihrer Spitze längere Zeit dem Licht aussetzen. Um aber beurteilen zu können, ob diese Erklärung das üichtige trifft, müssen wir zunächst eine Vorstellung davon bekommen, wie Antheren und Pollen gefärbt sind. Ich bezeichne im folgenden Anthere mit A. und Pollen mit P. Zwar habe ich nur etwa 120 verschiedene Pflanzenarten untersucht, aber schon diese verhältnis- mäßig geringe Zahl genügt, um zu zeigen, daß alle Farben, die wir an den Blütenblättern finden, auch bei A. und P. vorkommen, ja daß sogar die ]Mittel, mit denen diese gefärbt sind, noch mannig- faltiger sind, als bei jenen. Die Farbe der A. zeigt alle Stufen vom reinen Weiß za Gelb, Braun, Bot, Blau, Violett bis Schwarz, nur reines Grün habe ich nicht angetroffen, höchstens Grüngelb (^ecale ccrealc) oder Oliven- grün ins Schwärzliche spielend (Crambe grandißora) . Dabei ist im allgemeinen die Farbe der noch vollen A. nach der Öffnung der über die Färbung der Antheren und des Pollens. 18 Blüte gemeint, deon in der Knospe und nach dem Ausstäuben ist die Farbe oft anders als in dem erwähnten Zustand. Es kann die A. gefärbt werden sowohl durch die Epidermis als auch durch die Fasersch-icht, durch die üeste des Tapetuuis wie auch durch den P. Ferner ist die A. nicht immer gleichmäßig gefärbt, z. B. ist bei Zantedcschia aethwp/ca nur die breite Aussenseite der A. gelb (Anthoxanthin in der Epidermis), das Übrige farblos, oder es sind nur die Fortsätze des A. gefärbt (Viola tricolor, Centaurea atropur- purea), oder das Konnektiv ist anders gefärbt als die Staubbeutel {Magnolia Lenneana hört., PhUadelphns coronarms). Von den erwähnten 12(1 Arten war etwa bei der Hälfte A. und P. gelb. Wenn die A. gelb aussieht, so kann dies auf ver- schiedene Weise bewirkt sein: 1. durch Anthoxanthin in der Epidermis {Tradcscantia virginka) 1. durch Anthochlor „ „ „ (Verhascum nigrum) 3. durch Anthoxanthin in Epidermis und Faserschicht {PulsatiUa Haller }) 4. durch Anthoxanthin in Epidermis und mehreren darunter liegenden Schichten {Solanum fiiherosum) 5. durch Anthoxanthin in Epidermis und gelben P. [Caltha pal. u. viele and.) (i. wie 5., aber auch die Faserschicht gelb (Iberis sempervirens) 7. durch gelbes Öl im Tapetum [Philadelphus coroimrins^) S, wie 7., dazu Anthoxanthin in der Epidermis und gelben P. {GahnitJius nivalis) 0. nur durch gelben P. {Syringa vulgaris u. a.) 10. durch gelbgefärbte Membran der Epidermis und gelben P. (Pinus spec), Beispiele für gelbe A. mit farblosem, also weiß erscheinendem P. geben: Solanum tiiberosum, Anemone nemorosa, PulsatiUa Ealler/, Citrus deeumana, Tropaeolum nmjns u. a. Die braune Farbe der A., die in sehr verschiedenen Nuancen auftritt, kann ebenfalls auf ganz verschiedene Weise zustande kommen. Beispiele dafür sind: Aloe echinata mit braunroten A.: Epidermis farblos, Faserzellen mit roten Körnchen, P. gelb. — lUiododendron hybr. mit dunkelbraunen A.: Wände der Epidermis braun, das Übrige farblos. — Vicia Faba mit dunkelbraunen A.: P. braun, in den Zellen der A. -Wandung grünlich-bräunliche Körn- ehen. — BelpJiinium Weber i und Aconitum Napellns mit bräunlichen A.: Epidermis mit Anthokyan, Faserzellen mit Chlorophyll. — Reseda odorata mit rotbraunen A.: Epidermis farblos, Faserzellen mit Anthoxanthin, innere Wandzellen mit roten Öltropfen, die 14 M. MöBius: sich auch zwischen den farblosen P. finden. — Aesculus Hipßoca- stamini mit braunroten A.: Epidermis und Faserzellen farblos, Tapetum-Zellen gefüllt mit orangefarbenen Körnchen, P. mit röt- licher Exiue. — Der P. ist also auch hier teils gefärbt, teils farblos. Wenn die A. rötlich oder rot aussehen, so beruht dies auf dem Gehalt der Epidermis an Anthokyan, während die Faserzellen meistens farblos sind; nur bei CaUistemon coccineus fand ich die letzteren gefärbt. Beispiele für die Rotfärbung durch die Epider- mis sind: Acer Negundo, Allntm atrojMrpureum, Astrantia major, Pirus communis, Popuhis nigra, Saxifraga crassifolia, Valeriana ojfici- nalis mit farblosem oder hellgelbem P., HemerocalJis fulva und BudbecJäa amplexicaulls mit deutlich gelbgefärbtem P. Auch bei Gallistemon ist der P. gelb. Wie zu erwarten, ist es ganz ähnlich bei blauer und violetter Färbung der A. Durch Anthokyan in der Epidermis sind die A. hellblau bis lila oder deutlich blau bei: Coleus Behnelti, Geranium pratense und sangiiinenm, Scilla sihirica. Bei diesen sind die Faserzellen farblos, der P. ebenfalls oder gelb {Geranium pra- tense). Bei Lychnis viscaria und Goethea MaeJcoyana sind die Faser- zellen auch farblos, aber der P. bläulich gefärbt neben der gefärbten Epidermis. Dunkelviolette A., nur durch Anthokyan in der Epidermis, haben: Funkia ovata, Muscari botryoides, Sanguisorha officinalis mit gelbem P., Agrostis vulgaris, Borrago officinalis, Gen- taurea jacea mit farblosem P. Bei Papaver hracteatum wird die dunkle Färbung noch verstärkt durch den violetten P. und bei Cerinthe major mit fast schwarzen A. (wie Borrago off.) durch Anthoxanthin in den Faserzellen. Schließlich kommen auch ganz farblose A. vor, die äußerlich weiß erscheinen: Iris variegata, Peristrophe salicifoUa, Bibes alpinum und aiireum, Saxifraga sarmentosa, Symphytmn asperrimuvi, Yucca filamentosa; daß bei einigen an einer farblosen A. ein gefärbtes Anhängsel vorhanden ist, wurde bereits oben erwähnt, {('entaurea ütropurpurea, Magnolia Lenneana, Viola tricolor.) Was nun den P. betrifft, so fand ich ihn bei etwa der Hälfte der untersuchten Pflanzen gelb, bei etwa 6 pCt. bräunlich, rötlich' oder bläulich und bei den übrigen farblos. An welchen Teil des Pollenkorns die Farbe gebunden ist, läßt sich im Mikroskop nicht immer so leicht erkennen. Am häufigsten also scheint der P. gelb gefärbt zu sein, und zwar fand ich diese Färbung in etwa 80 pCt. der untersuchten Fälle durch die der Exine hervorgerufen und nur in etwa 20 pCt, durch gelbes C)l, das von den Tapetenzellen produziert wird und über die Färbung der Antheren und des Pollens. 15 den Pollenkörnern anhaftet'). KerNER dagegen fand unter 5'2U Arten bei nahezu 400 fettes Ol die äußere Schale überziehen (Pflanzen- leben, 1. Aufl., 2. Bd., S. 100). Im letzteren Fall sieht man im Mikroskop zuweilen zwei Pollenkörner darch eine kleine Schicht dieses gelben Öls verbunden. Das Ol ist also meistens gelb und die Exine auch meistens gelb; bräunlich ist sie hei Aesculus Hijjpo- eastanum und Pelargonium zonale, lila durch Anthoxanthin gefärbt bei Goethca Machoijaiui. Selten sind im Innern des P. Farbstoffe vorhanden, nämlich Anthoxanthin bei Caltha palustris, Anthokyan bei Papaier hracteafum und der roten Tulpe, Anthophaein bei Vicia Faba. Daß die Faibe des P. ursprünglich an die Membran gebunden war, geht schon daraus hervor, daß es so auch bei den Mikro- sporen von Selaginella und dem P. der Coniferen {Cedrus, Finus) gefunden wird. Es ist ja auch zu erwarten, daß bei den Anemo- philen derP. trocken ist; erst mit dem Auftreten der Entomophilie wird das Ol verwendet, um den P. klebrig zu machen und zu färben. Ebenfalls erst später ist in einigen Fällen der Farbstoff im Innern des P. ausgebildet worden. Es liegt nun noch nahe, eine Vergleichung zwischen den A. und P. einerseits und den Blumenblättern andererseits bezüglich der Farbe anzustellen'-^). Dabei ergibt sich, daß vielleicht ebenso oft eine Übereinstimmung wie ein Kontrast zu verzeichnen ist. Vom biologischen Standpunkt aus könnte man also sagen, daß die A. teils die Wirkung der Blumenfarbe verstärken, teils den Effekt des Schauapparats durch Kontrastwirkung steigern. Beispiele da- für, daß Blüten mit gelben Kronblättern auch gelbe A. und gelbe P. haben, könnten viele angeführt werden {Ranuncuhis, Cucurbita u. a.). Gelbe Blumen mit anders gefärbten A. aber haben nur wenige Pflanzen (z. B. Aconitum Lijcoctonum, Cerinthe major, Ribes aureum u. a). Dagegen ist es nicht selten, daß gelbe A. und gelber 1*. bei anders gefärbten Blüten vorkommen, und zwar sowohl bei Blumen, deren Krone ebenfalls Anthoxanthin enthält, wie Clivia nobilis, als auch bei solchen, deren Krone nur durch Anthokyan gefärbt ist, wie Anbrietia deltoides. A. mit Anthokyan in der Epidermis wurden nur in solchen Blüten gefunden, die auch Antho- kyan in der Krone enthielten und nicht gelb aussahen; dabei ist 1) G. Bertrand et G. Poirault, Sur la matiere colorante du pollen. (Comptes rendues d. seanc. de l'acad. d. sc. d. Paris, 1892. T. 115. p. 828-830.) 2) T. Tammks hdt bei Linum usitatissimum die Erbfaktoren für die Farbe der Blütenblätter und A. bestimmt. (Vgl. Journ. of Genetics 1922. 12. S. 19—46.) 16 Karl Sukssenguth: der P. gewöhnlich farblos, selten gelb, manchmal auch wie die A. gefärbt. Farblose A. finden sich selten bei gelben Blüten {Ribe> aureu))i), häufiger bei roten und blauen (CamjKinula rapunculoides und rotundifolia, Fuchsia spec. Saxifraga crassifolia). Man erhält aus allem dem den Eindruck, daß die Blüten teils- mehr zur Bildung gelber Farbstoffe, teils mehr zur Bildung von roten und blauen neigen, und daß sich dies sowohl in den Kron- blättern wie in den Staubblättern zeigt. Eine Reihe interessanter Einzelheiten von der Färbung der A. und P. muß ich mir aus- Mangel an Raum auf eine spätere Mitteilung versparen. 3. Karl Suessenguth: Über die Pseudogamie bei Zygo- petalum Mackayi Hook. (Mit 1 Abbildung im Text.) (Eingegangen am 15. September 1922. Vorgetragen in der Dezerabersitzung.) C. Ch. Hurst gab seinerzeit eine Zusammenstellung von Gattungs- und Artkreuzu^ngen innerhalb der Familie der Orchideen^ die ausgesprochen metrokline F^- Generationen lieferten. (Lit. Verz. 2, 3, 4.) Bestäubt wurde Zygopetalnm Mackayi Hook. 9 iiiit Pollinien von Odontoglossum crispum, nobile, grande, Pescatorei, bidonense, Lycaste Skinneri, Onridium unguiculafnni, figrinum, Laelia anceps, Calanfhe vestita, Vanda caerulea; ferner Epidendrnm O'Biieni- anuiN 9 mit Dendrobium cristallinum; Phragmipedilum Inngifolinm 9 und Sedcnii 9 nait Paphiopcdilum Stonii. Bei einigen Kreuzungen gelangten nur wenige Exemplare der F^-Generation zur Beobachtung,, bei anderen aber sehr viele, bis weit über 300. Ein Teil der Ver- suche war von Handelsgärtnern angestellt, doch erschien HüRST die Möglichkeit der Bestäubung mit Pollinien der eigenen Art unter den gegebenen Umständen ausgeschlossen, eine Ansicht, der jedenfalls beizupflichten ist. An Selbstbefruchtung ist speziell bei Zygopeüdum nach DARWIN (1862, p. 150) und nach eigenen Ver- suchen ebenfalls nicht zu denken. — Mc AVlLLIAM bestäubte Jerner eine aus der „Kreuzung" Zygopetalnm Mackayi 9 X Laelia anceps o hervorgegangene Pflanze mit Pollen von Laelia anceps alba und das Resultat war wiederum ein reines Zygopetalnm. Es konnte in diesem Fall also weder von einer Dominanz der mütterlichen über die Pseadogamie bei Zygopetalum Mackayi Hook. 17 ^[erkraale in der F,, noch von einem Aufspalten nacli der Rück- kreuzung die liedo sein. Schon Rolfe 189U und Hurst äußerten die Yennutung, es handle sich hier um eine durch die Bestäubung veranlaßtc „Partheno- genesis" oderBiklung von Adventivembryonen, und WlXKLEIi erwog die zugrunde liegendem Möglichkeiten. Die zytologische Klärung der vorhandenen Metroklinie stand indes bis jetzt nocli aus? Die eigene Untersuchung beschränkte sich der Hauptsache nach auf die Kreuzung Zygopetalum Machn/i x Odontoglossum crispum. Aus sämtlichen Blüten wurden zuvor die eigenen Pollinien entfernt. Bis in den Samenanlagen wenigzellige Embryonen nachzuweisen waren, verstrichen 5 — by^ Monate. Die Blütendauer (Lebenszeit des gefärbten Perigons) wird, worauf schon FiTTIXG hingewiesen hatte, durch die Bestäubung auffallend verlängert. In Übereinstimmung mit früheren Befunden ergab sich, daß unbestäubte Blüten bald abfallen und zu keiner Samenent wicklung, auch zu keiner Vercri'ößerung des Fruchtknotens befähigt sind. Die Pollinien keimten hier, wie bei der Kreuzung Zyg. Mach, x Calanfhe restita var. llegnieri Veitch und Zygopet. k Zygopd., kräftig aus, und die Polionschläuche wuchsen in großer Zahl durch den mit vielen Haaren ausgekleideten Griffelkanal nach unten. Genauer unter- sucht wurde das Verhalten der Pollinien von Odonloglossuni crispnin, bei denen sich zeigte, daß keine gleichmäßige Auskeimung erfolgt. Die i^eripheiischen Pollenkürner, die mit dicken, gelben Rand- membranen versehen sind, bilden nämlich überhaupt keine Pollen- schläuche, erst die darunter befindlichen Körner, diese aber aus- nahmslos, Sie erscheinen infolgedessen leer. In der Mitte des Polliniums finden sich dagegen bedeutend kleinere Körnerschichten, die wiederum keine Schläuche getiieben haben, so daß sich also von innen nach außen drei Lagen unterscheiden lassen (Schema Fig. 2). Die Pollenschläuche der Mittellage brechen zwischen den nichtkeimenden Körnern der E-andzone nach außen durch. In allen nichtkeimenden Körnern findet man neben dem vegetativen den generativen Kern, (Die Größenunterschiede der Pollenkörner in den Pollinien anderer Oncidiinae lassen die Vermutung zu, daß dort beim Auskeimen sich ähnliche Differenzen ergeben. Auch bei Miltonia vexUlaris nämlich, Odontoglossum pulcheJlnm, Gomeza planif'olhi und Ada aurantiaca liegen die größten Pollenkörner jeweils an der Peripherie des Polliniums und besitzen auf der nach außen gewendeten Seite die stärksten Membranen. Die Zonen der kleinsten Körner, die überdies db zerdrückt werden, liegen dem Innenbogen der auf dem Querschnitt U-förmigen Pollinien genähert. Die Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch XLI. 2 lg Karl Suesseisguth: lleduktionsteilung verläuft übrigens in allen Zellen vorher gleich- mäßig und normal.) Während die Pollenschläuche von Odontor/lossn m crispum, Galantliß vestiia var. Begnieri und Gymnadenia conopea die gewöhn- lichen drei Kerne aufweisen, besitzen die von Sjicdhoglottis plicata, einer autogamen Art, mitunter 4 — 5, In einem Falle wurden sogar S Kerne gezählt, so daß also ein relativ sehr entwickelter Gametophyt vorlag (Fig. 1, vergr. 450 x ). Die gewöhnlichen generativen Kerne sind bei SpaihogJoitis wie bei Calanthe kugelig, die vegetativen elliptisch, etwas größer und an den Enden meist etwas zugespitzt. Der vegetative Kern liegt, wenn 3 Kerne vorhanden sind, meist etwa 105 fi hinter der Spitze des Schlauches, die beiden generativen folgen in einem Abstand von 35 bzw. ca. 20 fj.. Der plasmatische Inhalt wird in Richtung auf das Pollenkorn stets durch deutliche Kallosepfropfen abgeschlossen. In dem einen Fall, in dem 8 Kerne gezählt wurden, gingen, der Form nach zu schließen, 4 aus der Teilung des ursprünglichen Pollenschlauchkerns hervor. Die übrigen 4, die paarweise genähert lagen, waren kugelig und ähnelten den normalen generativen Kernen. Bei 4- und 5 kernigen Schläuchen sind es anscheinend nur die generativen Kerne, die sich nochmals teilen und auch hier paarweise beisammenliegen. Welcher Kern mit dem Eikern verschmilzt, bleibt zweifelhaft. Die Yielkernigkeit geht hier sicher nur auf die vorliegendenfalls „unzweckmäßige" primitive Tendenz zurück, viele männliche Kerne zu bilden, wie- wohl nur einer davon in Funktion treten kann. Im Fruchtknoten von Zygopetalum wachsen die Schläuche an den Wänden, besonders den Plazentarwinkeln entlang, nach einiger Zeit bilden sie dort knäuelartige Massen, dringen aber nur wenig zwischen die Samenanlagen und nie bis zu den Mikropylen vor. Eine Befruchtung des Eikerns kann daher nicht in Frage kommen, auch wurden nie aus dem Pollenschlauch stammende Kerne innerhalb des Embryosackes wahrgenommen. Ob bei Be- stäubung von Zt/gopetcdiim mit Pollinien der gleichen Art eine echte Befruchtung zustande kommt, konnte nicht festgestellt wetden, weil die Früchte bei dieser Bestäubungsart vorzeitig ab- fielen. Für die Frage der Metroklinie ist dieser Punkt jedoch auch von geringerem Belang. Die Samenanlagen entwickelten sich normal: äußeres und inneres Integument zuerst je zweischichtig, Nuzellus über dem Archespor einschichtig. HOFMEISTER hatte wohl unrecht, als er bei seinen Orchideen-Samenanlagen den Erabryosack ohne Nuzellus- haube frei nach außen grenzend zeichnete. Allerdings werdt-n die I über die Pseudogamie bei Zvgopetalum Mackavi Hook 19 Abb. 1. Erklärung im Text. 20 Karl Suessenguth: oberen Teile des Nuzellargewebes bald zerdrückt und unkenntlich, nur an der Chalaza bleiben meist einige Zellen davon erhalten (Fig. 4, vergr. 470 x). Das Archespor liegt wie gewöhnlich am Ende einer chalazalen Zellreihe. Von den entstehenden vier Mega- Sporen gehen die drei oberen, der Mikropyle genäherten zugrunde, sie sind noch eine Zeitlang als dunkelgofarbte Kappen zu erkennen. Die Erabryosackentwicklung wurde vollständig erhalten: 1 -Spindel- stadium, 2 Kernstadium, 2-Spindelstadium (die obere Spindel in die Längsachse des Ovulums eingestellt, die untere quer dazu), 4-Kern- stadium, 4-Spindelstadium, S-Kernstadiura. Der fertige Embryosack ist normal gebaut, mit relativ großen Synergiden und ebensolchem sekundären Embryosackkern versehen (Fig.3, vergr. 470 x). Während die Samenanlagen an den Außenteilen der Plazenten bereits fertige Embryosäcke enthalten, findet sich in denen der Plazenta-Ansätze erst das Megasporenstadium. Die Antipoden degenerieren früh- zeitig (in Fig. 5 noch Reste derselben), dann vielfach auch die Synergiden, so daß Eikern und Embrj'osackkern übrigbleiben. In diesem Stadium beginnen äußeres Integument und Chalaza stark zu wachsen, die inner-e Partie der Samenanlage bleibt zunächst noch klein. Die Bestäubung von Zygopetalum mit Pollinien von (Jdo)ifo- glossum cri^pum, Lycaste Skinneri und Coelogyne cristata liefert neben reifen Samen mit einem Embryo stets auch einen ziemlichen Prozentsatz solcher, die zwei, im erstgenannten Fall auch drei Embryonen besitzen. Nur ein wohlentwickelter Embrvo fand sich mit Regelmäßigkeit in Samen der Gattungskreuzungen Zygo- petalvm Machayi x Odontoghssum trhimphans^ Phajus Marthae x Ghgsis hradesccns und Brassia verrucosa x Oncidium JeucochUum (ebenso bei der Artkreuzung Pliajus Marihae x Ph. WalHchü). Es sei anmerkend hinzugefügt, daß auch in Samen von Orchis Jaüfolia, Cgpripcdinm CalceoJus und Gymnadenia conopea gelegentlich zwei Embryonen vorkommen (nach STRASBURGER: Über Polvembr'vonie. Jenaische Ztschr. f. Naturwiss. 12, 1878). Bei dem Auftreten von zwei oder drei Embryonen im reifen Samen von Zygopetiihmi, das mit Odontoghssum crispum bestäubt wurde, ist von vornherein klar-, daß einer bzw. zwei davon apogarn oder apospor entstanden sein müssen. Die Befruchtung einer Synergide sowie des Eiker-us kommt für den vorliegenden Fall ebenfalls nicht in Betracht, weil der Pollenschlauch den Embryo- sack gar nicht erreicht. Das Studium der Entwicklungsgeschichte gab folgende Aufschlüsse: Ist ein einziger Embryo vorhanden, so liest dieser stets — es wurden die verschiedensten Stadien er- '&' über die Pseudogamie bei Zygopetaluui Mackaji Hook. 21 lialten — intrastiklcal am mikropjMären Ende des Erabryosackes (Fig. 4 und 11, vergr. 470 bzw. 40U x). Ein Suspensor entwickelt sich wohl, aber keine seitlichen Suspensorschläuche, wie sie etwa TreUB (5) für Sfiüiliopea ocuhda abbildet. Sind zwei junge Embryonen vorhanden, so läßt sich des öfteren beobachten, daß der zweite aus dem den Embryosaek um- gebenden Gewebe kommt, entweder seitlich aus dem inneren Integument (Nuzellusgewebe ist hier nicht mehr vorhanden) — Fig. ''. 1'2, vergr. 470 < — oder von unten aus dem chalazalen Xuzellusrest (Fig. 10). Die Embryonen bleiben allein fernerhin plasmareich und saugen anscheinend die übrigen Gewebe aus. — In anderen Fällen liegen beide oder alle drei Embryonen neben- einander im jnikropylären Teil dos Embryosackes (Fig. 5, 0, vergr. 470 x), oder sie gehen beide von einer Seitenwand aus. der eine wächst aber senkrecht gegen die Mikropyle, der andere gegen die Chalaza zu, so daß sie um LSt)'^ divergieren. Jedenfali^> entstehen die Embryonen nie extrasakkal wie etwa bei dem apo- sporen Hieracium flaf/eUare. In älteren Samenanlagen zeigt der Mikrotomschnitt zwar häufig durch parenchymati?ches Gewebe scheinbar scharf getrennte Embryonen, doch rührt dies nur davon her, daß letztere in seitlichen „Am[)ullen" des Einbryosackes liegen, dessen eigentliches, die Ampullen verbindendes Lumen erst die benachbarten Serienschnitte erkennen lassen. Sind drei Embryonen vorhanden, so hat meist einer von ihnen normale Lage, die beiden anderen kommen aus der Seiten- wand (Fig. 13, vergr. 133 x) oder von unten herauf. Letzteren- falls sind ihre Scheitelpunkte gegen die Mikroj)yle gerichtet (Fig. 7. yevirr, 470 x) — Der Bau der Embrvonen ist im wesentlichen derselbe, wie ihn TREUB (.j) für zahlreiche andere Fälle ab- gebildet hat. Die überzähligen Embryonen können also aus dem basalen Xnzellusrest oder, ähnlich wie bei All'mm odorum, aus dem inneren Integument hervorgehen. Eine Entstehung aus den Antipoden ist wohl ausgeschlossen, weil diese stets frühzeitig schwinden. Da- gegen entwickeln sich offenbar in bestimmten Fällen eine oder beide Synergiden weiter, wenn nämlich später im mikropylären Teil des Embryosackes zwei oder drei freie Embryonen zu beobachten sind, die nicht mit dem Integument in Verbindung stt-hen (Fig. 6, 8, vergr. 470 x). Der lange sich erhaltende Embryosackkern kommt nicht in Betracht für die Weiterentwick- lung, dagegen entsteht der normale, mikropyläre und freiliegende Embrvo — ob er nun allein vorhanden ist oder nicht — sicher .22 Karl Suessenguth: meist aus der Eizelle, weil diese vielfach noch nach dem Ver- schwinden der Synergiden zu et kennen ist. Ob beide (alle dreij Embryonen auskeimen oder nur ein einziger, wie dies sonst d'^r Fall zu sein pflegt, wurde nicht ermittelt. Wenn demnach der zweite oder der zweite und dritte Embrvo apogam entsteht und auch der erste aus einf r unbefruchteten Eizelle hervorgeht, ist die Frage von besonderem Interesse, wie es mit der Reduktionsteilung steht. Die Kernplatte der heterotypischen Teilung bei der Pollenentwicklung von Zygopetalnm zeigt 16 äußere und ca. 8 weniger scharf getrennte innere Chromosomen, so daß die Haploidzahl sich auf etwa 24 belaufen müßte (Fig. 14). Ebenso ließen sich in Kernplatten des 4-Spindelstadiums im Embryosack ca. 24, allerdings verschieden große chromatische Einheiten (Fig. löj. in der des 2-Spindelstadiums mindestens 24 unterscheiden. Zahlreiche andere Teilungsbilder der verschiedensten Stadien waren weniger klar (Diakinese, heterotypische Teilung. 1- und 2-Spindelstadiura des Embryosackes mit annähernd 16 — 20 freien Einheiten). Die Zahl der Chromatinelemente in ruhenden Mega- sporen etc. überstieg jedenfalls 30 und dasselbe Resultat ergab sich schätzungsweise für die Metaphasen der somatischen Zellen in Wurzelspitzen. In Anbetracht der weitgehenden ,. Verklebung" der Chromosomen kann aber von einer genauen Zählang nicht die Rede sein. Es muß bei dem vorliegenden, zytologisch an sich sehr ungünstigen (Jbjekt daher der Hinweis genügen, daß sowohl männliche wie weibliche Conen in ihren Kernplatten weniger chromatische Einheiten aufweisen als somatische Zellen. Um so merkwürdiger muß es erscheinen, daß die unbefruchtete Eizelle sich trotzdem zum Embryo weiterentwickelt. Möglicherweise findet ähnlich wie in manchen „haploiden" somatischen Kernen zwar eine numerische Reduktion (bei der heterotypischen Teilung des Archespors) statt, aber keine qualitativ^e, die ca. x Chromo- somen der Embryosackkerne sind in Wirklichkeit nicht Univalent (vgl. SUESSENGUTH, Flora 1921, S. 313 ff.), und es muß mit einem späteren Wiederauseinanderweichen der zeitweise zusammenhängen- den Chromosomen und damit einer Restitution der 2x-Zahl ge- rechnet werden. — Die Deutung, daß die aus den unbefruchteten (haploiden) Eikei-nen und Synergiden hervorgehenden Embryonen nicht dauernd lebensfähig sind und durch die somatisch-apogam entstandenen verdrängt werden, ist abzulehnen. Denn Samen mit einem, sicher aus der Eizelle hervorgegangenen Embryo keimen und entwickeln sich gut. Weit entfernt, über alle Punkte Klarheit zu schaffen, gibt die Untersuchung doch folgende sichere Resultate: über die Pseudogamie bei Zjgopetalum Mackaji Hook. 23 Die Embryonen, die aus dei' Bestäubung von Zyfjo- peUdniit Mackay i mit Odontoglost-um crispum hervorgehen, ent- stehen apogam. Befindet sich nur ein Embryo im Samen, so ist anzunehmen, daß dieser aus der unbefruchteten Eizelle hervor- ging, sind ein oder zwei weitere vorhanden, daß letztere aus dem Integuraent, in anderen Fällen clem Nuzellus oder den Synergiden stammen. Die Bestäubung der Blüte ist notwendig zur Samenbildung, sie wirkt aber nur stimulierend, ivnd zwar ist nicht wie in anderen Fällen {Fimckia ovata, Allimn odorian, wahrscheinlich Citrus auranfinm, vgl. HabERLANDT 1) eine Be- fruchtung des Eikerns zur F^ntwicklung der Adventivembryonen notwendig. Der Fall liegt in dieser Hinsicht vielmehr ähnlich wie der von Opuntia vulgaris, den GaNONG untersuchte (vgl.AVlXKLER (>, S. 139, 140). Schon die Anlegung der Adventivembryonen, nicht nur wie bei Nothoscordon fragrans ihre Weiterentwicklung, ist ab- hängig von der Besiaubung, d. h. also, der Entwicklungsaniaß geht von den Pollenschläuchen aus. Das Verhalten der „faux hybrides", die Metroklinie der Fj- (und durch Rückkreuzung gewonnenen Fo-)Greneration findet durch die apogame Entstehung eines oder mehrerer Embryonen in der Samenanlage eine befriedigende Erklärung, Vielleicht liegt der F]mbryobildung der Kreuzung Ilumuhiy LupuJus X Urtica urens ein ähnlicher Vorgang zugrunde. Ich möchte nicht verfehlen, Herrn Professor BURGEFF für die Überlassung von wertvollem Samenmaterial meinen Dank aus- zusprechen. Literatur. 1. HABERLANDT, G.: Über experimentelle Erzeugung von Adventivembryonen bei Oemthera Lamarckiana. Sitz.-Ber. d. Preuß, Akad. d. Wiss., phjs.- math. Klasse, Bd. 40, S. G95 ff. 2. Hurst. L\ Ch. : Notes on snmes experiments in hybridisatioa and cross- breeding. Hybrid Conference 1899, Report; Journ. Roy. Hortic. Society, Vol. 24, April 1900, S. 104. 3. Derselbe: Experiments on liybridi^ation and cross-breeding. Gard. Chronicle, 3. ser., Bd. 26, IS99, p. 5.5. 4. Derselbe: Recent experiments in the hybridisation of Orchids. Gard. Chronicle, Bd. 34, 1903, p. 226 5. Treue, M.: Notes sur rembryogeoie de quelques Orchidees. Verslagen in Mededeelingen der Koninkl. Akad. van Wetenscbapen. Amsterdam, 2e Reeks XIX, 1879. 6 Winkler. H.: Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. Jena 1908. 24 Walter Kotte: 4. Walter Kotte: Zur Reizphysiologie der Fucus- Spermatozoiden. (Mit 2 Abbildungen im Text.) {Eingegangen am 22. September 1022. Vorgetragen in der Dezembersitzung.) Die frei beweglichen Spermatozoiden niederer Pflanzen werden auf chemotaktischem Wege zu den Eizellen geführt. Das haben uns vor allem die Untersuchungen von PFEFFER, SHIBATA, LlDFORSS, BRUCHMANX und AKERMANN gelehrt. Der Einfkiß der chemotaktisch wirksamen Substanz macht sicli nun nur in nächster Nähe der P^izelle bzw. des Archegonhalses geltend: Ist der Weg der Spermatozoiden vom Antheridium bis zur chemo- taktischen Einwirkungszone des Eies vom Zufall ab- hängig, oder ist er etwa sinnvoll gerichtet und bedingt durch Beaktionen der Spermatozoiden auf andere Beize? Beobachtungen über weitere Beizempfindlichkeit neben der chemo- taktischen liegen bereits für die Spermatozoiden einiger Pflanzen vor. So wird für die von Harclumfia Aerotaxis angegeben, Phototaxis für die Isogameten einiger Grünalgen und die Spermatozoiden von Fuchs. Gerade die i^M««s- Spermatozoiden schienen mir geeignet, um diese den Protozoen in ihrer Morphologie und der Mechanik ihrer Bewegung so ähnlichen Gebilde mit den Methoden der Protozoenphvsiologie auf die verschiedene Art ihrer lieizbarkeit zu untersuchen. Ein zweimaliger Aufenthalt auf Helgoland im April und September 1921 diente dieser Untersuchung. Den Herren der dortigen Biologischen Anstalt, vor allem Herrn Prof. MlELCK und Herrn Dr. NIENBURG, habe ich für ihr liebenswürdiges Pmtgegen- kommen aufs herzlichste zu danken. Leider stellte sich bald heraus, daß zur eingehenden Klärung dieser verwickelten und intt^ressanten Reizerscheinungen ein längerer Aufenthalt am Meere notwendig wäre. Da mir hierfür vorerst keine Geleo-enheit aeseben ist. so teile ich hier das bisher Erreichte mit. So leicht es auch ist, sich das fesst-inde Bild eines von Spermatozoiden umschwärmten Fncus-^\e.^ einmal vorzuführen, so ist es trotz der riesigen Jntc^.s-Bestände Helgolands recht schwierig, regelmäßig gut reagierende Spermatozoiden zur Verfügung zu Zur Reizphjsiologie der Fucus-Spermatozoiden. 25 haben. Glückt es, so hat man Material in ungeheurer Menge, aber nur kurze Zeit lang bleiben die Spermatozoiden reaktionsfähig und beweglich. Die Untersuchung wurde mit den Spermatozoiden von Fuchs serratus- L. ausgeführt. Chemotaxis: Daß bei der Befruchtung der Fucus-Kiev Chemotaxis der Spermatozoiden im Spiele sei, wurde häufig vermutet (z. B. von STRASBUUGER. OLTMAXNS, KNIh:P), ist aber noch nie exakt nachge- wiesen worden. Im Gegenteil: Die Vorsuche, i^«cw.?-Spermatozoiden chemotaktisch anzulocken, sind bisher stets negativ verlaufen. Schon 1S94 versuchte BORDET mit einem Brei von zerriebenen Fitriis-FÄern, den er in eine Kapillare füllte, nach der Methode Pfeffers, Anlockung zu erzielen. Aus dem völlig negativen Verlauf dieser Versuche schloß er, daß die Spermatozoiden nicht chemotaktisch reizbar seien. Später prüfte mit der gleichen ]\Iethode llOBBINS zahlreiche Stoffe, ohne bei irgendeinem eine anlockende Wirkung feststellen zu können. Daß es sich trotzdem um chemotaktische Wirkung von Sub- stanzen, die die Eier ausscheiden, handelt, läßt sich leicht zeigen, wenn man sich einer anderen Methode bedient. Einige Tropfen See- wasser wurden in einem Zentrifugenröhrchen eine Stunde lang mit vielen F/icu,'^-Fiiein in Berührung gebracht. Dann wurde scharf zentrifugiert und das Seewasser von den Eiern abpipeltiert. Nun wurden — nach der Methode von JENNINGS — gut bewegliche Spermatozoiden in Seewasser auf einen Objektträger gebracht, ein großes, mit zwei Glaskapillaren gestütztes Deckglas aufgelegt und mit einer Kapillarpipette ein Tropfen des von den Eiern abpipettierten Seewassers vom llande her in die Mitte darunter gebracht. Der Objektträger wurde verdunkelt, und schon nach wenigen Minuten sammelten sich im Bereich des mit den Eiern in Berührung gewesenen Wassers die Spermatozoiden an. Nach einer viertel bis halben Stunde bildeten sie einen deutlichen, gold- gelben Fleck. Das von den Eiern abpipettierte Wasser ist etwas schleimig. Es läßt sich zu Fäden ausziehen, die man quer über einen Tropfen mit Spermatozoiden-Aufschwemmung legen kann. Nach einigen Minuten erscheint dann der Schleimfaden durch An Sammlung der Spermatozoiden als gelber Strich. Die Spermatozoiden werden nicht etwa durch den Schleim in ihrer Bewegung ge- hindert und so gefangen. Ein Tropfen mit Gummi arabicum ver- setzten Seewassers zeigt diese Erscheinung nicht. Außerdem sieht man im Mikroskop, daß die Bewegung der Spermatozoiden in dem Wasser, das mit Eiern in Berührung war. erheblich lebhafter ist. 26 Waltek KOTTK: als in reinem Seewasser. Die von den Eiern ausgescliiedenen Stoffe wirken also chemotaktisch und chemokinetisch auf die Spermatozoiden. Welcher Art die chemotaktisch wirksame Substanz ist, konnte noch nicht untersucht werden. Mäßiges Erhitzen (1 Minute auf 7ü°) schcädigt ihre Wirkung nicht. Die jENNINGSsche Tropfen- methode wird wohl gestatten, der Natur des chemotaktisch wirk- samen Stoffes näherzukommen. ^lit der Kapillai'methode gelang es auch mir nicht, An- lockung zu erzielen, weder mit von Eiern abzentrifugiertem See- wasser, noch mit Eierbrei. Augenscheinlich ist die chemotaktisch wirksame Substanz sehr wenig diffusibel, so daß sie die Kapillaren- mündung kaum verläßt. Außerdem stört bei Kapillarversuchen sehr die merkwürdige Eigenschaft der Spermatozoiden, sich thigmotaktisch auf der Kapillare und der Oberfläche von Objekt- träger und Deckglas in großen Mengen festzusetzen. Noch einer andern, bisher unerklärten Erscheinung sei hier kurz gedacht, die bei diesen Untersuchungen Irrtum veranlassen kann. Die Spermatozoiden linden sich nach einiger Zeit nicht mehr gleichmäßig verteilt, sondern sie bilden einzelne Haufen. Dieselbe Erscheinung wurde an Pferdespermien von YaMAXE be- obachtet und auf Einfluß von Elektrolyten zurückgeführt, ohne daß aber die Mechanik des Vorgangs bisher erklärbar wäre. Die chemotaktische Reaktion der Spermatozoiden ist eine phobische, worauf bereits KNIEP hingewiesen hat. Beobachtet man die Bahn eines einzelnen Spermatozoids in der Nähe eines Eies genauer, so findet man immer wieder Bilder wie Fig. 1. Das Spermatozoid schwimmt in gerader Richtung nahe am Ei vorbei, macht etwa in der Entfernung eines Eidurchmessers kehrt, und wendet, wenn es das Ei nicht berührt hat, immer wieder um. bis es auf das Ei trifft, und nun sofort festsitzt. In den aller- meisten Fällen gelangt es dazu schon nach einer Kelirtwendung. Der Vorgang spielt sich sehr schnell ab und ist nur deutlich zu sehen, wenn man wenige Spermatozoiden anwendet. Liegen 3 oder -f Eier beieinander, so sieht man häufig Spermatozoiden in dem Raum zwischen ihnen längere Zeit hin- und heischießen, ohne ihn zu verlassen, ehe sie auf eines der Eier auf treffen. Es wirkt also auf das Spermatozoid nicht der Eintritt in die Diffusionszone der vom Ei ausgeschiedenen vSubstanz als richtender Reiz, sondern der Austritt aus derselben veranlaßt eine Rückwärts-, bzw. Seitwärtsbewegung, Die endliche Erreichung des Eies durch das in seiner Einwirkung.ssphäre hin- und herschießende Spermatozoid Zur Rei/phjsiologie der Fucus-Spermatozoiden. 27 bestimmt dann der Zufall. Da der von dem chemotaktisch wirk- samen ßei/stoff erfüllte Raum sehr klein ist, und die Bewegung der Spermatozoiden chemokinetisch beschleunigt ist, so wird das Ziel sehr bald erreicht. Das phobisch-chemotaktische Verhalten der FiiaisSpermsL- tozoiden entspricht also völlig dem der Farnsperniatu/.oiden, das HOYT einaehend untersucht hat. Es ist mir sehr wahrscheinlich, dal) das einzelne Spermatozoid beim Austritt aus der Einwirkungs- zone der vom Ei ausgeschiedenen Substanz eine Schreckbewegung Abb. 1. Bahn eines jP«CJfs-Spermatozoides in der Nähe des Eies. aasführt, unter Rotation und Seitwärtswendung, wie sie JENNINGS grundlegend bei der phototaktischen Reaktion von Eaglena analy- siert hat, und wie sie dann immer wieder gefunden wurde: bei J/r«r(7/«;?^/«-Spermatozoiden (ÜLKULA), bei Myxomycetenschwärmern (KUSANO), bei Chlamijdomonas und Haematococcus (E. PringsheiM). Bei den jPitfM.y-Spermatozoiden ist freilich eine Analyse der Schreck- bewegung wegen ihrer Kleinheit, Durchsichtigkeit und schnellen Beweglichkeit vorerst keine sehr aussichtsreiche iVufgabe. Aerotaxis : Die für die i^^tc/^5-Spermatozoiden optimale Sauerstoffspannung liegt niedriger als die des frischen Meerwassers: Die Fkchs- Spermatozoiden sind also negativ aerotaktisch. Diese Eigenschaft ist auffällig bei einer in der saue istof fr eichen Brandungszone wachsenden Pflanze. Ueber ihre Bedeutung weiter unten; nach- 28 Walter Kottk: zuweisen ist sie leicht. i^^^f ?/s-Spetmatozoiden in Meerwasser wurden mit Luftblasen zusammen unter dem Deckglas einge- schlossen. Um phütotaktische Bewegungen auszuschließen, wurde das Präparat gleich nach seiner Herstellung verdunkelt. Die Spermatozoiden bilden sehr deutliche Atmangsfiguren. Sie ziehen sich 3 — 4 mm von den Luftblasen und dem Deckglasrand zurück; im übrigen Eaum unter dem Deckglas sind sie gleichmäßig ver- verteilt. Es wurde versucht, die optimale Sauerstoffspannung quantitativ zu bestimmen. Spermatozoidenhaltiges Seewasser wurde in kurze, einseitig geschlossene Glasröhren von 3 mm Durchmesser gefüllt und ^ r-^ Abb. 2. Verhalten der F»r».y-Spermatozoiden in Glasröhrchen. (Siehe Text ) diese umgedreht (nach einer von E, PRINGSHEIM für Protozoen angewandten Methode). Die Spermatozoiden schwimmen — wahr- scheinlich infolge positiver Geotaxis (s. u.) — abwärts und sammeln sich in einiger Entfernung vom Flüssigkeitsspiegel an (Fig. 2b). Sie setzen sich hier im Laufe von einer halben Stunde an der Glaswand fest. Daneben wurden ebenso vorbereitete Glasröhren in einen geeigneten ßezipienten gebracht (Gaswaschflasche mit einge- schliffenem Stopfen), in dem mit einer Wasserstrahlluftpumpe die Luft verdünnt wurde. Ein Manometer zeigte den jeweils herrschenden Luftdruck an; die Temperatur während des Versuches betrug IG**. Da bei geringerem Luftdruck der Luft- bzw. Sauerstoffgehalt des Wassers sinkt, stiegen die Spermatozoiden tiefer zum Flüssigkeits- spiegel hinab. Es war zu erwarten, daß sie sich am Flüssigkeits- spiegel selbst ansammeln würden, wenn das Wasser die optimale Sauerstoffmenge enthielt. Die Versuche wurden im Dunkeln aus- geführt. Zur Reizphysiologie der Fucus-Spermatozoiden. 20 1000 ccm Wasser in Herühning mit Luft enthalten bei l'l" lind 7(50 mm Druck 6,89 ccm 0., (nach WlNKLi':ri in LaNDOLT- BÖRXSTEINs Tabellen). Bei Verminderung des Druckes sinkt nach dem HEXRYschen Gesetz der Sauerstol'fgehalt pro|)ortional. Der Versuch ergab: Luftdruck Gehalt des "Wassers an Oo^) Abstand der Spcrmatozoiden (cfin in ItluO ccm H^O) vom Meniskusrand 700 mm 0,89 3,0 mm 310 2 81 •> 3 19(1 „ 1,72 1,5 „ Bei einem Sauerstofigehalt von 1.72 ccm in 1000 ccm Wasser waren die Spermatozoiden also noch 1,5 mm vom Meniskusrand entfernt; ihr Sauerstoffoptimum liegt also noch niedriger. Eine stärkere Luftverdünnung zu erzielen, erlaubte der Druck der Wasserleitung nicht, deshalb wurde als näcliste Stufe völliger Ab- schluß der Luft mit flüssigem Paraffin hergestellt. Jetzt gingen die Spermatozoiden bis zum Meniskusrand hinab. Der Versuch ergibt also, daß das Sauerstoffoptimum der i'«CMS-Spermatozoiden niedriger liegt als 1,72 ccm in 1000 ccm Wasser. Geotaxis : In einem verdunkelten Gefäß haben die J7'MC//s-Spermatozoiden das Bestreben, nach unten zu schwimmen. Fig. 2b zeigt, daß sie in dem umgedrehten Glasröhrchen abwärts geschwommen sind, bis sie durch die zu hohe Sauerstoff konzentration gezwungen wurden, Halt zu machen. Daß ihre Ansammlung über dem Flüssigkeits- spiegel nicht etwa auf aerotaktischer Reizbarkeit allein beruht — derart, daß sie eine optimale Zone zwischen zu hoher und zu niedriger Sauerstoffspannung aufsuchten — , läßt sich zeigen, wenn man das Glasröhrchen aufrichtet. Nun sammeln sich die Spermatozoiden nicht etwa in dem gleichen Niveau an, sondein am Boden (Fig. 2a). Es handelt sich auch nicht, wie man denken könnte, um ein passives Absinken der spezifisch schwereren Spermatozoiden, sondern um eine aktive Abwärtsbewegung. Das ergibt folgender Versuch: Glasröhrchen wurden mit Seewasser und Spermatozoiden gefüllt und umgedreht. Einige Röhrchen enthielten lebende Spermatozoiden, in anderen waren sie abgetötet 1) Die Werte gelten für reines Wasser. Infolge der im Meerwasser ge- lösten Salze erniedrigen sie sich etwas. In welchem Maße, kann ich nicht angeben, da ich für Meerwasser keine Konstanten auffinden konnte. 30 Walter Kotte; worden, und zwar: 1. durch kurzes Erwärmen auf 70*^, 2. durch Einwirken von Osmiumsäure- und 3. von Foimalindämpfen. Das Verhältnis des spezifischen Gewichtes der Spermatozoiden und des Meerwassers kann sich dadurch nicht geändert haben. Denn das des AVasseis wird zum mindesten durch die Erwärmung gar nicht be- einträchtigt, und an eine Änderung des Gewichtes der Spermatozoiden durch Austritt von Substanzen durch die getötete Plasraahaut ist auch nicht zu denken. So umstritten ihr feinerer cvtologischer Bau auch noch ist, so enthalten sie doch nur dichtes Plasma und keine Vacuolen, aus denen nennenswerte Substanzen hinaus- diffundieren könnten. Nach zwei Stunden zeigte sich nun folgendes: Die lebenden Spermatozoiden zeigten die oben beschriebene Erscheinung (Fig. 2b), Sie hatten sich fast alle im unteren Teile des Röhrchens 3 mm oberhalb des Flüssigkeitsspiegels als orangeroter B/ing an der Glas\^■and festgesetzt. Die getöteten dagegen waren kaum abge- sunken, nur auf eine Strecke von wenigen mm (Fig. 2 c). Die Abwärtsbewegung der Spermatozoiden beruht also auf Lebenstätigkeit. Ob es sich um eine geotaktische lieizerscheinung handelt, oder ob der Schwerpunkt des Spermatozoids so liegt, daß jede unbeeinflußte Vorwärtsbewegung abwärts führen muß, ist noch nicht entschieden. Phototaxis: Daß die i^«CM5-Spermatozoiden phototaktisch reizbar sind, und zwar, wie STRASBURGER angibt, bei mittlerem Tageslicht negativ phototaktisch, ist zweifellos und leicht zu beobachten. Wenn Bürdet ihnen ti-otzdem die phototaktische B-eizbarkeit ebenso wie die chemotaktische abspricht, so beruht das auf seiner un- zweckmäßigen Versuchsanstellung. Eigene Beobachtungen über die Phototaxis sind bisher nicht abgeschlossen. Es scheint die negative Phototaxis bei geringer Lichtintensität in eine positive überzugehen und außerdem die Lichtstimmung je nach der seit dem Ausschlüpfen vergangenen Zeit zu wechseln. Thigmotaxis: Außerordentlich stark ist der Reiz, den die Berührung der Eioberf lache auf das Spermatozoid ausübt. Er veranlaßt es sofort, sich festzusetzen, um entweder ins Innere einzudringen, oder das Ei erst zu verlassen, wenn es nach Eindringen eines anderen Spermatozoids eine Membran gebildet hat. Neues kann ich diesem von Strasburger eingehend geschilderten Vorgang nicht hin- zufügen. i Zur Reizphjsiologie der Fucas-Spermato/oiden. 31 Das Zusaiiiiiieiispielen der verscliiedeiieu Reizeiiiplliidliclikeiteii bei der Befruchtung. Die i^'/^tv/s-Spei matozoiden sind also phototaktisch, ohemotaktisch, aerotaktiscli, thigmotaktisch und — wahr- scheinlich — geotaktisch reizbar. Das Zusammenwirken der verschiedenen lieizerapfindlichkeiten beim Befruclitnngs Vorgang wird man sicli nun folgendermaflen vorzustellen haben: Bei Xiedrigwasser entlassen die $ Pflanzen ihre Oogonien nnd die Z) ihre Antheridien aus den Konzeptakeln. Wenn nun beim Nahen der Flut das Wasser steigt, so werden Eier und Speimatozoiden frei. Die ersteren sinken — schwerer als das Meerwasser — in den zahlreichen sich bildenden Wasserlachen zu Roden und die letzteren werden durch ihre negative Phototaxis ebenJalls von der hellen Oberfläche nach abwärts geleitet. Ist, wenn die Zeit der Flut in die Nachtstunden lilllt, eine phototaktische Reaktion aus- geschlossen, so sorgt dennoch negative Aerotaxis und — wahr- scheinlich — positive Geotaxis dafür, daß die Spermatozoiden die Oberfläche des Wassers fliehen und abwärts schwimmen. Kommen die Speimatozoiden in die Nähe eines Eies, so sind sie chemotaktisch gefangen, bis sie auf seine Oberfläche auftreffen >ind thigmotaktisch festsitzen. Die chemotaktische Einwirkungszone der Eier kann natur- gemäß nur klein sein. Wie wir sehen, ist aber die Bewegungs- richtung der Spermatozoiden in der übrigen Wassermasse nicht sinnlos vom Zufall abhängig, sondern durch die Empfindlich- keit gegen die verschiedenen zusammenwirkenden Reize werden sie in die Nähe der Eier geführt und so die Mög- lichkeit der Befruchtung erhöht. Wie sich die Fuciis- Spermatozoiden an einem Standort ohne Gezeiten verhalten, wie z. B. in der Ostsee, ist noch zu untersuchen. Möglicherweise ist hier die Sicherheit der Befruchtung stark herabgesetzt, worauf, wie OLTMANNS erwähnt, das weit spärlichere Auftreten von. Keimpflanzen schließen läßt. Ob auch bei anderen niederen Pflanzen die Befruchtung erleichtert wird durch Empfindlichkeit der Spermatozoiden gegen verschiedenartige Reize, müssen weitere Untersuchungen ergeben. Freiburg i. B., September 1922. Literatur. AkermaNN, A. Zeitschr. f. Bot., II., 1910, 94. Bürdet, J. Bull, de l'Akad. Bruxelles 27, 1894, 863. BRUCHMANN, H. Flora 99, 1909, 193. 32 Walter. KOTTE: Zar Reizphjsiologie der Fucus-SpermatozoideD. HOYT, W. D. Bot. Gaz., 49, 1910, 340. JenninGS, H. S. Die niederen Organismen. 1914 Kniep, H. Jahrb. wiss. Bot., 44, 1907, 635. KUSANO, S. Journal of the College of agriculture, Tokyo, 2. 1009, 1 LiDFORSS, B. Jahrb. wiss. Bot, 41, 1905, 65. Derselbe. Ber. d. D. Bot. Ges., 23, 1905, 314. Oltmanxs, f. Morphologie und Biologie der Algen, 19<>4. Pfeffer, W. Unters. Bot. Inst. Tübingen, 1881— 18S5, S. .363. PRINGSHE13I. E. Biol. Gentralblatt, 32, 1912, 337. Derselbe. Beitr. z. allg. Bot,, Bd. 2, 1921, 88-137. ROBBINS, W. J. Biological Bulletin, .33, 1916, 125. Shibata, K. Jahrb. wiss. Bot., 49, 1911, 1. Strasburger, E. Das Bot. Praktikum 1921, XXII. Ulehla, V. Biol. Gentralblatt, 31, 1911. 645. Yamane, T. Journal of the College of agricnlture Hokkaido Universitv. IX. Zur BeaclitungT lunerlialb Deutschlands erhalten die Mitglieder die Berichte durch den Post- zeitujigsvertrieb. Für pünktliche und regelmäßige Zustellung der Berichte ist die Po$iit vcrantvrortlicli. Beschwerdea über Ausbleiben des Heftes (am Ende jeden Monats mit Ausu ahme von August und September) sind innerhalb 4 Wochen an die zuständige Poststelle zu richten, welche zur ko;»teiilosen Nacb- lielerung- fehlender Hefte unbedingt verpflichtet; ist. Bei Wohnungs- wechsel ist die Umleitung der Zeitschrift bei dem zuständigen Postamt unter Beifügung einer Umschreibegebühr von 30 M. unter allen Umständen zu beantragen, da sonst leicht Hefte verloren gehen können. Zugleich ist der Wohnungswechsel der Mitglieder auch Herrn Dr. B. Leisering, Berlin NO 43, Am Friedrichshain 15, bekanntzugeben. Es wird gebeten, alle wissensübattliotien Manuskripte für diu Siti^ungun imjjahre 1923 mit genauer Angabe der Adresse des Absenders und vollständig druckreif an Herrn Prof. Dr. H. Miehe, Berlin-Lichterfelde-West, Stubenrauchstr. 10, zu senden. Den Mitgliedern können kostenlos nur 2 Arbeiten von je 6 Druckseiten in nor- malem Druck und der Raum einer Seite für Te.xtfiguren in Strichätzung jährlich zu- gestanden werden. Alle Mehrkosten, die durch Ueberschreiten der im Vorstehenden festgesetzten Bedingungen entstehen, insbesondere auch die Kosten für Petitdruck im Text und Druck von Tabellen, sind vom Autor zu tragen. Es wird gebeten, im Manuskript nur eiae Seite zu beschreiben und am Kopfe desselben die Anzahl der gewünschten Sünderabdrücke anzugeben. Alle auf die VerüflFentlichung der Berichte bezüglichen Schriftstücke und Korrekturen sowie alle das Mitgliederverzeiehnis betreffenden Berichtigungen sind zu senden an Herrn Dr. ß. Leisering, Berlin NO 43, Am Friedrichshain 16. Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1923. Für die Generalversammlung: R. v. Wettstein, Präsident; E. v. Tsohermak, Stellvertreter. Für die wissenschaftlichen Sitzungen in Berlin: H. Miehe, Vorsitzender; A. Zimmermann, 1. Stellvertreter; H. Harms, 2. Stellvertreter; B. Leisering, 1. Schriftführer; R. Pilger, 2. Schriftführer; K. Snell, 3. Schriftführer; Schatzmeister: E. Tiegs. Redaktionskommission: H, Miehe, B. Leisering, R. Pilger, K, Snell. A. Engler, P. Graebner, H. v. Guttenberg. Kommission zur Vorbereitung der Wahlen und der Mitgliederversammlung (Generalversammlung): A. Weiße, L. Diels, F. Herrig, R. Kolkwitz, F. Duysen. O« Sonderabdrucke aus unseren Berichten unterliegen folgenden Bestimmungen: 1. Jeder Verfasser erhält 50 Sonderabdriicke kostenfrei. Sonderdrucke werden nur mit einem Rückenfalz versehen, d. h. ohne Umschlag, geliefert. 2. Werden mehr als 50 Abzüge gewünscht, so muß die Bestellung der üeberzahl vor der letzten Korrektur erfolgen; die Kosten für die Mehrabzüge werden brsonders berechnet und sind vom Verfasser zu tragen. Druck Ton A. W. Hayn^s Erben, Berlin SW68. Verlag vonGebrüderBorntraeger in Berlin W 35 TABULAE BOTANICAE unter Mitwirkung von A. J. Blakesiee (Storrs, Conn.), A. Griiilliermond (Lyon) redigiert von Professor Dr. E. Baur (Berlin) und Professor Dr. E. Jahn (Berlin) Erschienen sind bereits: Tafel I: Myxobacterlaceae. Entwicklung von Polyangium fuscum. 20 II: Fruchtkörper von Chondromyces und Myxococcus, Sporenbildung von Myxococcus. 20 III: Acrasieae. Dictyosteiium. 16 IV: Sporangien und Plasmodien der Myxomyceten. Dictydium Trichia, Leocarpus. 2() V: Stoma. Rhoeo discolor. 16 VI und VII: Mucorineae, Mucor, Rhizopus. Je 16 VIII: Ustilagineae I: Ustiiago Tragopogonis. 12 IX: Volvocaceae. Eudorina eiegans. 12 X: Phaeophyceae. Ectocarpus I. 12 XI: Phaeophyceae. Ectocarpus II. 12 XII: Rhodophyceae. Nemaüon. 12 XIII: Chlorophyceae I: Formae natantes. 8 XIV: Bacillariaceae I: Formae natantes. s XV: Phaeophyceae (Fucaceae) Fucus vesiculosus I. 16 XVi: Phaeophyceae (Fucaceae) Fucus vesiculosus II. 16 XVII: Saccharomyceten. ^ 16 ?j ?> >> Das Tafeliverk soll die gesamte Anatomie und EntwicklungsyeschicKte der Pflanzen umfassen; besonders sollen auch die niederen Pflanzen mehr berücksichtigt iverden. — In Farbendruck ausgeführt , haben die Tafeln ein Format von 150 : 100 cm. Jeder Tafel wird eine ErkUirung in drei Sprachen beigegeben. Sämtliche Tafeln sind nur unuufgezogen erhältlich. Die vorstehenden Preiszitfern 8>. J. Grüß: Über die Ligninsui)Stanz 48 ^•. J. (Trüß: Die Oxydation des Ligninalkohols zu Ligninsäure und das Vorkommen der Lignin-säuren in iler Natur. Mit 1 Abbildung im Text.i r>?> 10. E. Heinricher: Einiges zur Kenntnis der Blüten von Dimorphotheca pluvialis (L.) Mnch. (Mit 2 Abbildungen im Text.) 59 11. H. Lundegardh: Bemerkung zu G. Haberlandts Aufsatz: „Zur Geschichte der physiologischen Anatomie" i]s 11'. N. Cholodnyj: Über die Metamorpliose der Piastiden in den Haaren der Wasserblätter von Sah-inia natans. (Mit 2 Abbildungen im Text. 70 b). G. V. Ubisch: 4. Beitrag zu einer Faktorenanalyse von Gerste 79 14. S. Alvarado: Die Entstehung der Piastiden aus Chondriosomen in den l'ara- physen von Mnium cuspid^tum. (Mit Tafel I.) 8.") Nächste Sitzung der Gesellschalt Freitag, den 33. Mär» li>33, abends 7 Uhr, im Hörsaal des PHanzenpliysiologisclien Instituts der Tniversität, Berlin-Dahlem, Eönigin-Lnise-Straße 1. Übersicht über die Mitgliederbeiträge. Jahres- beitrag einschl. Berichte Preis der Berichte im Buch- handel am 1. 3. 23 Vorzugs- preis für das Botan. Zentralbl.i) 1. Halbbd. Preis des Botan. Zentral- blattes im Buchhandel am 8. 3. 23 Deutschland . . . Mk. 2000-^) 15000 — 1200,— 1600,- Amerika .... s ' ö,— 7- 1,50 9 _ Belgien/Luxemburg Frcs. 25- 87,50 . 18,75 25,- Dänemark . . Kr. 18- 31,50 6,80 • 0,- England .... Sh. ■20- 30,— 6,5 8,'- Frankreich . . . Frcs, 25- 87,50 18,75 25. Holland .... Gld. 12,5 17,50 3,80 5 — Italien ..... Lire 25- 105,— 22,50 30,- Japan .S 5, — 7,- Sh.6,5 Sh. ^,^^ Norwegen . . . . Kr. 18- 35,— 7,50 10,- Schweden .... Kr. 18- 24,50 5,30 Schweiz .... Frcs. 25,- 35,- 7,50 10,- Spanien .... Pes. 25- 35,- 7,50 10,- Tschechoslowakei . Kr. 25,- 157,50 33,75 45,- An die Mitglieder, die ihren Wohnsitz in einem Laude haben, in denen die deutsche Markwährung höher ist als am 1. Juli 1914 (z. B. Österreich, Rußland), erfolgt Lieferung der Berichte zu dem für Deutschland geltenden Preise, außerdem sind noch die Versandkosten zu ersetzen. Alle Geldsendungen werden franko erbeten entweder auf das „Konto der Deutschen Botanischen Gesellschaft e. V. in Berlin Nr. 35398 bei dem Postscheckamt in Berlin NW 7" oder „An die Kur- und Neumärkische Darlehnskasse für die Deutsche Botanische Gesellschaft, Berlin W 8, WilhelmpMz 6" oder an den Schatz- meister, Dr. E. TiEGS, Berlin-Steglitz, Bismarckstr. 66, an den man auch alle auf die Bezahlung der Beiträge bezüglichen Schriftstücke oelangen lassen wolle. Zahlungen aus dem Auslande, die nach § 12 der Satzungen laut obiger Aufstellung in der bei den einzelnen Ländern angegebenen, also nicht in deutscher Währung zu erfolgen haben, erbitten v/ir nur durch Bankscheck oder in Noten. Es wird gebeten, bei Anfragen. Rückporto beilegen zu wollen. 1) Erscheint bei Gustav Fischer, Jena, Postscheckkonto: Erfurt Nr. 986. Es wird gebeten, das Botan. Zentralblatt direkt beim Verleger zu bestellen. Zu den oben angegebenen Vorzugspreisen kommen noch die Porto- spesen für die direkte Zusendung, die sich für Deutschland für den laufenden 1. Halbband des zweiten Bandes auf M. 380, — und für den 2. Halbband auf M. 600, — stellen. Die Berechnung des Portos für das Ausland erfolgt auf der Basis eines halben Schweizer Franken. 2) Ab 1. April 1923: 5000 M. IIKI'T ZU KHliKiN VON H. GRAF ZU SOLMS-LAL BACH GESTIFTET VON EINEM EHEMALIGEN SCHÜLER IN ENGLAND. Sitzung vom iM. Februar l92o. Vorsitzender: Herr H. MiEHE. Der Vorsitzende teilt mit, daß er an unser Ehrenmitglied, Herrn Prof. Dr. S. NaWASCHIN, der in Tiflis am 18. Februar d. J. seinen 70. Geburtstag beging, im Namen der Gesellschaft ein Glückwunschschreiben gerichtet hat. Herrn Geh. Rat Prof. Dr. L URBAN überbrachte der Vorstand persönlich bei der Feier seines 50jährigen Doktorjubiläums am 15, Februar d. J. die Glückwünsche der Gesellschaft. Als neue Mitglieder werden vorgeschlagen: Braunholz, Studienrat in Braunschweig, Wilhelm-Gymnasium (durch G. Gassner und F. J. Meyer), Esdorn, Frl. Ilse, Apotheker, Assistentin des Botan. Institutes der Technischen Hochschule Braunschwelg (durch G. GASSNER und F. J. MEYER), Hesse, Dr. ing. Otto, Studienassessor in Sotmar bei Gr. Denkte, Kreis Wolfenbüttel (durch G. GaSSNER und F. J. MEYER), Ktrchhoff, Heinrich, Apotheker und Nahrungsmittelchemiker in Braunschweig, Hagenstr. 20 (durch G. Gassner und F. J. MEYER), Morstatt, Dr., Regierungsrat, in Berlin-Dahlem, Biologische Reichs- anstalt für Land- und Forstwirtschaft (durch A. ZIMMERMANN und E. TiEGS), Nakano, Dr. H., Professor, in Berlln-Wilmersdorf, Darmstädter Str. 4 II (durch F. HERRIG und P. METZNER), Oehm, Gustav, mag. pharm, in Theusing bei Karlsbad (durch A. Pascher und K. Rudolph), Ber. der Dentsehen Bot. Gesellsch. XLI. •> 34 Sitzung vom 23. Februar 1923. Pillay, Dr. T. Padmanabha, Phytopatholog in Villa Sankaramurty, Trivandrum, Travancore, Indien (durch ED. FISCHER und G. VON BÜREN), Schmidt, Dr. Otto, Assistent am Botan. Museum in Dahlem, in Berlin- Friedenau, Menzelstr. 28 (durch F. Markgraf und J. Mattfeld), Schreiber, Dr. Max, Assistent an der Lehrkanzel für forstl. Pro- duktionslehre der Hochschule für Bodenkultur in Wien (durch B. HUBER und 0. FORSCH), Trumpf, Dr. Christian, in Hamburg, Burggarten 5 (durch H. Winkler und ß. STOPPEL), Wahl, Dr. Bruno, Regierungsrat an der Bundesanstalt für Pflanzen- schutz in Wien II, Trunnerstr. 1 (durch ß. KOLKWITZ und E. TIEGS), Zederbauer, Dr., Professor für Obst- und Gartenbau an d. Hochsch. f. Bodenkultur in Wien XVIII, Hochschulstr. 17 (durch E. KOLK- WITZ und E. TiEGS), Zeidler, Frl. Julia, Apotheker in Braunschweig, Altewiekring 68 (durch G. GASSNER und F. J. MEYER). Zu ordentlichen Mitgliedern werden ernannt: Sprenger, Emil, Lehrer in Liboch a. d. Elbe, Hiller, Dr. Waldemar, Studienassessor in Stettin, Overbeck, Dr. Fritz, Assistent in Freiburg i. B., Koppe, Dr. Fritz, Lehrer in Kiel, Wyneken, Dr. Karl, Studienrat in Leer, Buchheim, Dr. Alexander, Assistent in Moskau, van Overeem, Dr. C. in Weesp (Holland), Mühldorf, Dr. Anton, Assistent in Czemowitz, Bavendamm, Werner, cand. phiL in Berlin NW 87. Achtung ! Für diejenigen Mitglieder, die bis zum 1. April 1923 den Mitgliedsbeitrag von 2000 M. nicht eingesandt haben, mußte der Beitrag auf 5000 MI. erhöht werden. Statt am Karfreitag findet die Märzsitzung am vorletzten Freitag des Monats, den 23. März, statt. K. V. OssiAN Dahlgken: Ceratostigma, eine heterostyle Gattung. 35 Mitteilungen. 5. K. V. OssianDahlgren: Ceratostigma, eine heterostyle Gattung. (Mit 4 Abbildungen im Text.) (Eingegangen am 20. September 15122. Vorgetragen in der Dezembersitzung.) In einer früheren Abhandlung (DaHLGREN 1918) habe ich hervorgehoben, daß heterostyle Arten innerhalb der Gattung Phn>ihaf/o vorhanden sind. Dabei habe ich auch bemerkt (1. c. S. 371), daß die Gattung CcrKfosfif/md vielleicht in ähnlicher Weise organisiert wäre. Von allen denjenigen Exemplaren von Ceratostigma plnmhagino/des; die ich bis dahin untersucht hatte, konnte man nämlich vermuten, daß sie einer brevistylen Form angehörten. Bei einem kurzen Besuche in Berlin und Genf bot sich mir dieses Jahr die Gelegenheit, ein größeres Material zu untersuchen, und da stellte es sieh heraus, daß meine obenerwähnte Vermutung richtig war. Den Herren Professoren Dr. L. DiELS und Dr. J. I. BRIQUET, die mich in ihren Instituten in liebenswürdiger Weise empfangen haben, spreche ich hiermit meinen Dank aus. Von der Gattung Ceratostigma sind jetzt acht Arten bekannt (PRAIN 190(i, Stapf IDU). Sie hat zwei weit auseinanderliegende Verbreitungsgebiete, einerseits China, Cochinchina, Tibet, Himalaja, und andererseits Abessinien und Somaliland. Die erste beschriebene Art, Ceratostigma pinmbaginoides Bunge, ist, wie gesagt, heterostyl. In Bot. Magazine (Tab. 4487) und GAR- DENERs Chronicle (1847, S. 732) ist die brevistyle Form abgebildet (Abb. 1). Die Worte „Style glabrous, shorter than the stamens" cliarakterisieren somit nur die erwähnte Form, nicht aber die Art. Die langgrifflige Form hat eine herausragende Narbe, die selbst größer und mit größeren Papillen versehen ist als bei kurz- gtiffiigen Individuen. Die Abb. 3 und 4 zeigen dies deutlicher als Wurte. Beim langgriffligen Typus sitzen die Antheren nicht so tief im Tubus wie die Narbe bei kurzgriffligen Pflanzen. Ahnlich verhält sich auch die Gattung Plumhago (DAHLGREN 1918, S. 365). Irgendein auffallender Unterschied in der Pollengröße 36 K. V. OssiAN Dahlgren: der beiden Formen scheint nicht vorzukommen. Ich habe jedoch nur einige wenige longistyle Blüten untersuchen können. Wie bei Plnmhago capensis, die vor einem Jahrhundert nach Europa gelangte, scheint man auch bei Ceratostigma plumhaginoidcs nur die brevistyle Form kultiviert zu haben. Wenigstens waien alle Gartenexemplare kurzgrifflig, die ich von der letztge- nannten Pflanze gesehen habe. Aus dem botanischen Garten in Kopenhagen, wo die schöne Pflanze gedeiht und reichlich blüht, Abb. 1. Abb. 2. Abb. 1. Ceratovtlyina phimbaginoklcs. ßrevistjler Typus. (Nach tab. 4487 in Bot. Magazine.) Abb. 2. CeratosÜ(j)iia Wülmottianum. Die Abbildung entspricht einem loDgistvlen Typus. (Nach tab. 8591 in Bot. Magazine.) erhielt ich 1915 eine größere Kollektion Blüten zwecks einer ent- wicklungsgeschichtlichen Untersuchung. Alle Embryosäcke waren jedoch unbefruchtet, was wohl damit in Zusammenhang steht, daß die illegitime Pollination, ähnlich wie bei Plumbago capensis, prak- tisch genommen ergebnislos ist, Ccrniostlgma Griffiihü Clarke, wie die vorhergehende in China heimisch, ist auch eine heterostyle Pflanze, bei welcher die Narben und Narbenpapillen der beiden Formen dasselbe Verhalten zeigen wie bei der obenerwähnten Art. Ein Bild aus Bot. Magazine (Tab. S591) stellt eine Blüte von Veraioiitl(jma plumhaymoides. Narbe des longistylen Typos. Vergr. etwa 30 x . (Verf. phot.) 38 K. V. OssiAX DahlgREN: Ceratostigma, eine heterostjle Gattung. STAPr neulich beschrieben hat. Man sieht, daß sie einem longi- stylen Typus entspricht. In der Diagnose der genannten Art wird betont, daß die Antheren nur mit den Spitzen aus der Tubus- raündung hervorgucken. Die Narbe dagegen ragt vollständig heraus. Dies bezieht sich wohl nur auf die longistylen Exemplare, welche der Artbeschreibung zugrunde liegen, denn aller Wahr- scheinlichkeit nach gibt es auch hier eine brevistyle Form. Dem ziemlich nahestehenden Ceratostigma plumhaginoides gegenüber weicht die neue Art nach STAPF ab durch „ — — antherarum apicalibus tantum brevissime e tubo exsertis, stigmatibus antheras longo superantibus — — ", Bei Ceratostigma plumhaginoides habe ich ja doch auch langgrifflige Exemplare nachgewiesen. Ein Exemplar von Ceratostigma abyssinicum Aschers., das ich untersucht habe, entsprach einem longist\den Typus. IJpsala, Botanisches Institut, Dezember 1921. Literaliirverzeichuis. Anonymus, Lady Larpent's Leadwort. — The Gardeners Chronicle. 1847. DahlgREN, K. V. 0., Heterostylie innerhalb der Gattung Plumhcujo. — Svensk Bot. Tidskrift, 12. 1918. Hocker, W. J., Yaloradia plumhaginoides in CURTIS' Botanical Magazine. 76, Tab. 4487. London 1850. Prain, D., The genus Ccratostignta. — The Journ. of Bot. british and foreign, 44. 1906. Stapf, 0., Cemtostvjina WiUmottianum in CüRTls' Botanical Magazine. 140, Tab. 8.591. London 1914 LeonharD LlNDlNGER: Beiträge zur Kenntnis der Monokotylen. 39 6. Leonhard Lindinger: Beiträge zur Kenntnis der Monokotylen. (Mit 1 Abbildung im Text.) (Eingegangen am 24. September 1022. Vorgetragen in der Dezembersitzung.) Rücksclila^sfonnen von Majanthemum bifolium (L.) F. W, Schmidt. Im vercanoenen Juni fand ich im Xeu-llahlstedter Gehölz interessante Formen des Schattenblümchens. Das in Hamburgs Nähe im preußischen Kreis Stormarn liegende Gehölz ist ein Laub- mischwald vorwiegend aus Aluus, Cori/lus und Carpinns, mit einigen Eichen, Betnhi, F/rxs auciipaiin, P'irus malus, Fagi(s, Mcspihis oxya- canflui usw. Von bemerkenswerten Monokotylen habe ich gefunden: einige Lislera ovafn (an einer Pflanze habe ich 44 Blüten gezählt; an einer im botanischen Gatten zu Hamburg kultivierten allerdings noch weit mehr, nämlich 75), Orchh maculafus Jielndes- und einige Piatanthera im nichtblühenden Zustand, ferner in ^Nfenge Gonvallaria majalis, Folyyonatum multifloriim und vor allem Majanthemum. Die letztgenannte Pflanze soll uns hier kurz beschäftigen. Sie findet sich sowohl im dichtbewachsenen Teil des Gehölzes, be- sonders am Grund der von Ruins und LoHicera per'idymenum um- gebenen Baumstämme, als auch am AValdrand auf fast völlig nacktem Boden unter lichtstehenden Hainbuchen Die /' trifolhim Bänitz (m ,3 stengelständige Blätter) ist häufig, das dritte Blatt erreicht an meinen Stücken bis .30 mm Länge und 15 mm Breite. Häufiger sind Formen, wo es nur etwa 3 mm lang und kaum 1 mm breit ist. A.uch scheinbar einblättrige Formen habe ich gesammelt, bei denen das rudimentäre zweite (obere) Blatt nur ein Spitzchen von 1 mm Länge darstellt, manchmal mit einigen Blüten in der Achsel {f.unifoUum Bolzon; Bull. Soc. bot. Ital. 1909, S. 69; nach FEDDE, Rep. nov. sp. IX, 1911, S. 40(3). Dazwischen alle Übergänge zur gewöhnlichen zweiblättrigen Form. Weiter fand sich mehrmals /'. trifolhim Bernätzky non Bänitz (KiRCHNER-LÖW-SCHRöTER, Lebensgeschichte der Blütenpflanzen Mitteleuropas, 1914, BERNATZKY, Asparagoideae S. ()23 und 652), die wegen der gleichbenannten BÄNITZschen Form anders zu be- nennen ist: Ich nenne sie /'. folio-^nm. Anschließend möchte ich bp- 40 LEONHARD LlNDINGER: merken, daß die von BERNÄTZKY wiedergegebene liEICHENBACH- sche Abbildung der blühenden Pflanze (a. a. 0. S. Gö3) insofern unrichtig ist, als das unterste Blütendöldchen mit dem oberen Lanbblatt stets alterniert; E-EICHENBACH zeichnet es auf der gleichen Seite. Manche Pflanzen täuschten f. foJlosiim vor, bei näherem Zu- sehen konnte ich aber bemerken, daß das grundständige Blatt dieser Exemplare einem dem Bltitentrieb benachbarten Seitentrieb des E-hizoms angehörte. In ähnlicher Weise findet man auch scheinbar zvveiblättrige nichtblühende Pflanzen. Die echte f. fol/osum dagegen besitzt einen zwei-, auch drei- blättrigen Blütenschaft und ein demselben Sproß angehöriges, den Blütenstengel am Grund scheidig umgebendes langgestieltes Rhizomblatt. Zahlreiche nichtblühende einblättrige Pflanzen trugen unter- halb der Ansatzstelle des Blattes noch den vertrockneten vorjährigen Blütenschaft, so daß also der gleiche Sproß (regelmäßig?) nicht alljährlich zum Blühen gelangt. Wie schon erwähnt, wächst im Gehölz das Schattenblümchen auch am Waldrand unter Hainbuchen auf fast völlig nacktem Boden. Hier habe ich nun eine bisher noch nirgends beschriebene Wuchsform gefunden, die lür mich von größtem Interesse ist. Es sind beblätterte Ausläufer, die abweichend von der gewöhnlich erwähnten einblättrigen, nichtblühenden Form 2 — 3 Laubblätter besitzen. Die Form und Größe dieser Triebe zeigt die durch Naturselbstdruck hergestellte Abbildung. Besonders auffällig ist das Fehlen der herzförmigen Ausbuchtung am Grund der Blatt- spreite. Selbst DÖLL erwähnt in seiner trefflichen ,. Flora des Großherzogtums Baden" (Karlsruhe 1857) diese beblätterten Grund- sprosse nicht. Ich fasse diese Sprosse als Hückschlagserscheinung zu einer Urform auf, von der sich Majanthemum und seine Verwandten ab- leiten lassen. Ahnliche Rückschlagssprosse finden sich bei Danae racemosa, wie ich im Herbst 1921 in Erfurt bei HaaGE & SCHMIDT festgestellt habe, also nicht nur an den Keimpflanzen, und ebenso bei Semde androgi/na, von deren Jugend- und Kückschlagsform manche Waldteile des Anagagebirges in Tenerife förmlich wimmeln, dort merkwürdigerweise von keinem Botaniker bisher gefunden. Die oberirdischen beblätterten Stengel der Aspara- goideen sind nach meiner Auffassung allesamt vegetativ gewordene Blütenstände, die sich bei den einzelnen Gattungen Beiträge zar Kenntnis der Monokotylen. 41 verschieden entwickelt haben. Dem Grundtyp ähnlich geblieben ist Ophiopogon, dann ConvaUaiia (nur verteilen sich hier die Laub- bliitter und der endständige Blütenstand auf verschiedene Vege- tationsperioden); Danac racemosa und Smiladna dürften näher zu- sammenzubringen sein, ebenso Majanthemum mit Tolygonatum. Da- gegen haben uach meiner Auffassung Buscus, Danae und Semele nur das Eine gemeinsam, daß der sekundärvegetative Blütenstand (wohl infolge weitgehender Rückbildung der Deckblätter) keine Laubblätter mehr entwickeln konnte, sondern sie durch Kladodien ersetzte. Bei Pohjgonatiim endlicb ist der Prozeß der Verlaubung des ursprünglich rein generativen Blütenstandes noch in der Fort- 42 LEONHAßD LlNDlNGER: Beiträge zur Kenntnis der Monokotj^len. entwicklung begriffen: die Varietäten bracteatnm (Tliom.) und ramosum (Doli) finden in der var. foliosum Geisenheyner (Flora exsiccata Ehenana Fase. I, 1909, Nr. 72) gewissermaßen einen Höhepunkt, indem hier die Blütenbildung nahezu unterdrückt ist. Natürlich sind das keine Varietäten, sondern nur Wuchs- formen; will man ihnen eine eigene Bezeichnung geben, so sind sie als f. bracteatnm, f. ramosum und f. fol/osum zu bezeichnen. Eine Ahnung dieses Sachverhaltes scheint POSTEL aufgegangen zu sein, denn er schreibt von Pohjgonatum muJtiflorum: „Die Blätter, welche offenbar den kleinen Deckblättern des Springaufs (= Majantheimim) entsprechen, aber als ansehnliche Stengelblätter sich darstellen" (E. POSTEL, Der Führer in die Pflanzenwelt, S. Aufl., Langensalza 1881, S. 238, Nr. 127). Ahnliche Rückschlagsformen sind vielleicht auch bei Paris zu erwarten, der in der Jugend auch nur ein langgestieltes Grund- blatt besitzt, und bei L/sfera. Hamburg, den 2.S. September 1922. H. KafPERT: Über ein neues einfach mendelndes Merkmal bei der Erbse. 43 7. H. Kappe rt: Über ein neues einfach mendelndes Merkmal bei der Erbse. (Mit 1 Abbildung im Text.) (Eingegangen am 25. September 1922. Vorgetragen in der Dezembersitzung.) Die gewöhnlichen farbig blühenden Erbsensippen zeichnen sich außer durch ihre Blütenfarbe auch durch eine heller oder dunkler rote bis violette Ringzeichnung am Grunde der Neben- blätter, den sog. ..Makel", vor den weißblühenden Erbsen aus. Eine rotblühende Erbsensippe ohne Rlattmakel ist aus Versuchen von TSCHERMAK^) bekannt, dagegen sind Unterschiede in der Aus- bildung des Blattmakels meines Wissens noch nicht beschrieben und auf ihr erbliches Verhalten hin untersucht worden, trotzdem diese Unterschiede ziemlich auffallender Natur sind. Bei der einen Gruppe der lotblühenden makeltragenden Erbsen besteht die Blatt- achselzeichnung aus einem einfachen, unmittelbar an den Stengel sich anlegenden roten Uing, während bei der anderen Gruppe außer diesem Ring auf der Spreite des Nebenblattes, getrennt duich eine hellere Zone, nocli ein mehr oder weniger violett gefärbter, hin und wieder unterbrochener Kranz vorhanden ist. Diese Art Blattachselzeichnung ist im folgenden als „doppelter Makel", im Gegensatz zu dem einfachen Makel der erstgenannten Sippen, beschrieben. Von den mir zur Verfügung stehenden Sippen mit farbigen Blüten besaßen die unter dem Namen Pisum vernäh, F. thebaicitm, P. ahessynicum gezogenen Sorten, sowie die purpurvioletthülsige Erbse einen einfachen Makel. Die E-iesendelikateß- und Mammut- erbse hatten dagegen einen doppelten Makel. Die ersten Beobachtungen über das Verhalten verschieden gezeichneter Erbsen bei der Bastaidierung wurden bereits 1919 in der zweiten Generation einer Kreuzung der halbhohen weiß- blühenden Erbse Stratageat mit einer unbekannten hochwüchsigen roten Erbse, auf deren Makel damals noch nicht geachtet war. gemacht. Von insgesamt 44 rotblühenden Fg-Pflanzen hatten 28 Pflanzen einen doppelten, 14 einen einfachen Makel, bei zw^ei 1) E. TSCHERMAK, Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. Zeitschr. f. indukt. Abst. u. Vererbungslehre, Bd. VII, 1912 44 H. KaPPERT: Pflanzen war der Makel zur Zeit der Aufnahme noch sehr schwach entwickelt, und es war nicht zu entscheiden, welcher Kategorie die Pflanze angehörte^). In einer anderen Kreuzung: weißblühende Wachsschwert .\ purpurvioletthülsige Erbse, traten im gleichen Jahre unter 3ti rotbltthenden Pflanzen der Fg-Generation 27 Individuen mit doppeltem, V) mit einfachem Makel auf. In einer anderen Xummer derselben Kreuzung hatten 7 rotblühende Pflanzen einen doppelten, 2 einen einfachen Makel. Insgesamt ergab sich also für diese Kreuzung ein Zahlenverhältuis von 84 : 11, also mit großer Wahrscheinlichkeit das monohybride Spaltungsverhältnis 3 : 1. Im folgenden Jahre wurden von der Kreuzung ..Wachs- schwert .\ purpurvioletthülsige Erbse" je 20 Samen von Fo- Pflanzen Abb. i. A: Doppelter Makel einer rotblüheadeu Erbse. B: Einfacher Makel einer rotblühenden Erbse. (Gez. von Martha Kappert.) mit doppeltem sowie von Pflanzen mit einfachem Makel in Töpfe ausgesät und nach dem Aufgang ins Freibeet verpflanzt. Von 10 Pflanzen, die 1919 einen doppelten Makel gehabt hatten, brachten 1) Die Ausbildung des Makels wird von zufälligen Bedingungen, wie z. B. von dem der Pflanze während des Wachstums gebotenen Lichtgenuß sehr stark beeinflußt. Im Frühjahr im Gewächshans gezogene Pflanzen zeigten mitunter zunächst überhaupt keine Blattachselzeichnung, mit zu- nehmendem Alter trat aber in allen Fällen wenigstens an den oberen Neben- blättern die für die betreffenden Sippen cliarakteristische Zeichnung mehr oder weniger deutlich hervor. Umgekehrt zeigten im Hochsommer die im Freien stehenden Erbsen eine starke Verbreiterung des Innenrings, durch die bei den Erbsen mit doppeltem Makel schließlich eine Verschmelzung des Ringes mit dem Kranze zu einer einzigen hufeisenähnlichen Zeichnung Zu- standekommen konnte. In solchen Fällen war namentlich an den oberen Nebenblättern die Unterscheidung von den Pflanzen mit einfachem stark aus- gebildetem Ring erschwert. — Am sichersten erkennbar waren die Unter- schiede bei den Freilandpflanzen stets zu der Zeit der Entwicklung des 8. bis 10. Nodiums. über ein neues einfach mendelodes Merkmal bei der Erbse. 45 4 Pflanzen unter ihren rotblülienden Nachkommen nur solche mit doppeltem Makel hervor^}. Ebenso bestand die Nachkommenschaft von 4 Fg-Pflanzen mit einfachem Makel, soweit die Pflanzen rot blühten, nur aus Individuen mit einfachem Makel. Unter den Nachko)nmen von (i Pflanzen mit doppeltem Makel kamen Pflanzen mit doppeltem und einfachem Makel vor, und zwar waren ins- gesamt 85 Individuen mit doppeltem, 22 mit einfachem Makel vor- handen. Bei einem einlach mendelnden Unterschied wäre ein Ver- hältnis von .s0,25 : 26,75 zu erwarten gewesen, die Übereinstimmung ist also eine genügende, um im vorliegenden Falle den Schluß auf einen unifaktoriellen Unterschied zv.ischen den beiden Erbsensippen zuzulassen. Zur weiteren Prüfung wurde ein Wiederholungsver- such in Töpfen vorgenommen, für welchen Je 24 Samen von 2 Pflanzen mit doppeltem Makel, die sich in dem Freilandversuch als heterozygotisch in bezug auf die Blattachselzeichnung gezeigt hatten, sowie zwei weitere Nummern ausgesät. Auch hier trat in der Nachkommenschaft jeder Pflanze eine Spaltung auf, und zwar wurden jetzt 4(5 Pflanzen mit doppeltem, 1(5 mit einfachem Makel gezählt, die Pflanzen ohne jegliche Zeichnung wurden nach dem Ergebnis des Freilandversuches als weißblühende aufgenommen, obwohl die Blüte der Pflanzen nicht abgewartet werden konnte, sondern der Versuch vorher abgebrochen werden mußte. Die Übereinstimmung zwischen gefundenen und erwarteten Zahlen ist hier vollkommen, wir erhielten 46 : 16 statt 46,5 : 15,5. Addieren wir die aus beiden Versuchsreihen gewonnenen Zahlen, so be- kommen wir das Verhältnis 131 : 38, statt 126,75 : 42,25. Die nach- folgende Tabelle gibt die Spaltungszahlen, wie sie in den einzelnen Nachkommenschaften gefunden wurden, wieder. Verteilung der Individuen mit doppeltem und einfachem Makel in den einzelnen Nachkommenschaften. Nachkommen' Schaft der Pflanze Nr. 33.1*) 335 34.3 34.4 34.14**) 34.25**) 34.41 Sa. Makel doppelt rotblühend 24 30 13 13 16 8 14 13 Makel einfach rotblühend 9 5 2 4 4 4 6 4 weißblühend 8 8 5 2 0 8 4 2 131 38 37 *) Freiland- und Topfversuche zusammengezogen. **) Topfversuche. 1) Weißblühende Erbsen waren stets ohne Blattachselzeichnung. 46 H. Kappert: Da nun die Pflanzen mit doppeltem Makel in der Kreuzung einer rotblühenden Erbse mit einfachem Makel mit einer weißen ohne Makel als Kreuzungsnovum aufgetreten waren, so lag es nahe zu versuchen, auch durch Kreuzungen anderer roter Sippen mit ein- fachem Makel mit verschiedenen weißen Erbsensorten über die Erbanlaoen für die Blattachselzeichnung der weißen Erbsen Auf- Schluß zu erhalten. Zu diesem Zwecke wurden im Sommer 1920 und 1921 Kreuzungen zwischen einer unter dem Namen Pisum thebakum gezogenen rosablühenden Erbse mit einfachem Makel und verschiedenen weißblühenden Sippen ausgeführt. Von diesen gaben die Verbindungen P. thebakum x Wunder von Amerika, theh. x William Hurst, theh. x Goldkönig in der ersten Generation rot- blühende Pflanzen mit einfachem Makel. Nur die Kreuzung mit der weißblühenden Erbse Wachsschwert gab rotblühende Pflanzen mit doppeltem Makel. Wir haben also in diesem wie in dem aus- führlich beschriebenen Versuch einen Parallelfall zu den Ergeb- nissen TSCHERMAKs^), der bei Kreuzung einer rotblühenden Svalöf- Erbse ohne Makel mit einer weißblühenden Viktoria-Erbse ohne Makel als Bastardpflanze eine rote Erbse mit Makel erhielt. In der zweiten Generation traten dort rotblühende Pflanzen mit Makel, rotblühende ohne Makel und weißblühende ohne Makel in einem Zahlenverhältnis von ungefähr 9:3:4 auf. Zur Erklärung nahm TSCHERMAK für das Zustandekommen des Makels zwei Faktoren, C und D, als notwendig an. Von diesen sollte der Faktor C mit dem Farbfaktor A, der die farbige Blüte der einen Sippe bedingt, absolut gekoppelt sein. Unter diesen Voraussetzungen muß nun in der zweiten Generation, obwohl hier drei Faktoren wirksam sind, ein dihybrides Spaltungsverhältnis auftreten. Analog dieser Deutung ließe sich das Verhalten der Blattachselzeichnung in der oben beschriebenen Kreuzung mit der Annahme erklären, daß das Merkmal: doppelter Makel bedingt würde durch zwei Faktoren, von denen der eine, nennen wir ihn M, mit dem Faktor für farbige Blüte absolut gekoppelt sei und für sich allein einfache Blatt- achselzeichnung bedinge, während der zweite Faktor für den doppelten Makel, V, den Charakter eines Verstärkungsfaktors habe. In diesem Falle würde die Fj-Generation der Kreuzung Wachs- schwert X purpurvioletthülsige Erbse ein Spaltungsverhältnis 9:3:4 zeigen, nämlich 9 rotblühende Pflanzen mit doppeltem, 3 rotblühende mit einfachem und 4 weiße ohne Makel. In der Tat finden wir 1) E. TsCHERMAK, Bastardietungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen nsw. Zeitschr. f. ind. Abst. u. Vererbungslehre, Bd. VII, 1912. über ein neues einfach mendelndes Merkmal bei der Erbse. 47 durch Auszählung der Versuche, in denen rot- und weißblühende Pflanzen auftraten, Zahlen, die diesem Verhältnis ungefähr ent- sprechen. Wir erhalten nämlich aus den Zahlen der Tabelle S. 45 nach Ausschluß der homozygotisch rotblühenden Pflanze 34.4 das Spaltungsverhältnis 115:34:37. Nun darf aber nicht übersehen werden, daü ein dihybrides Spaltungsverhältnis bei der vorliegenden Kreuzung, wie bei dem erwähnten Versuch TsCHERMAKs, aucn dann auftreten muß, wenn das Vorhandensein bzw. die Ausbildung der Blattachselzeichnung nur durch einen Faktor bedingt wird. In beiden Versuchen ist ja außer dem Faktor für den Blattmakel auch noch ein Faktor für die Blütenfarbe im Spiele. Wenn nun der Zeichnungsfaktor nur bei dem Vorhandensein des durch den Farbfaktor erzeugten Anthocyans in die Erscheinung treten kann, so muß ebenfalls in der zweiten Generation das Verhältnis von i) Pflanzen mit doppeltem: 3 Pflanzen mit einfachem Makel: 4 weiß- blühenden Pflanzen ohne Makel zu beobachten sein. Nehmen wir also an, daß in der Kreuzung „purpnrvioletthülsige Frbse x weiß- blühende Wachsschwert" die weiße Erbse den Faktor für doppelten Makel, nennen wir ihn X, besessen habe, während in der roten Erbse x die Ausbildung des einfachen Makels bedinge, so werden wir mit der Annahme, daß der besprochene Unterschied der Blatt- achselzeichnung ein unifaktorielles Merkmal ist, den in den Versuchen beobachteten Spaltungsverhältnissen gerecht, ohne daß die willkürliche Annahme einer absoluten Koppelung notwendig wäre. Ob nun der Faktor, der die Art der Blattachselzeichnung be- stimmt, den Charakter eines Modifikationsfaktors des Grundfaktors für Blattachselzeichnung überhaupt besitzt, oder ob eine Faktoren- reihe von den rotblühenden makellosen Sippen zu der Entstehung der Sippen mit einfachem und weiter zu der von Formen mit doppeltem Makel führt, müssen neue Kreuzungsversuche mit makel- freien, rotblühenden Erbsen, die mir bislang noch nicht zur Ver- fügung standen, ergeben. Sorau N.-L., September 1922. 48 ■ J- GRÜSS: 8. J. Grüß: Über die Ligninsubstanz. Eingegangen am 8. Xovember 1022. Vorgetragen in der Dezembersitzung.) Ein geeignetes Material zur Herstellung der Ligninsubstanz bildet die Papierfaser aus Holzschliff, die man durch Auswaschen mit verdünnter Natronlauge (4%) und durch Auskochen mit Wasser zu reinigen hat. Doch ist die Ausbeute viel geringer als aus Buchenholzspänen, die man noch einer zweiten Reinigung mittels Alkohols und Äthers unterwerfen muß. Die aus der gereinigten Holzmasse durch Abspaltung mit Alkohol-Salzsäure gewonnene Substanz hat die Formel CsgHicOk» aus der sich folgende Werte ergeben: C = 60,2 %, H :^ 9 %, O=:=30,8%. Durch die .Elementaranalyse wurden gefunden: C = 60%, H = l(),5%, 0 = 30%. Löslichkeit: Die Substanz stellt nach mehrmaliger Fällung aus Alkohol in Wasser ein schwach gelblichweißes Pulv'er dar; sie ist löslich in Alkohol, Chloroform und Azeton, unlöslich oder sehr schwer löslich in Äther, Benzol, Xylol und wie erwähnt in Wasser. Der Schmelzpunkt liegt bei 160^, wobei keine Zer- setzung eintritt. Da die Substanz durchaus nicht in Natriumbisulfitlösung lösbar ist und die SCHIFFsche Aldehydprobe negativ ausfällt, handelt es sich auch nicht um einen Aldehyd, und die Verbindung, ist als Ligninester oder als Ligni nalkohol zu bezeichnen. Vergleich mit Coniferylalkohol: Dieser wurde dar- gestellt aus Emulsin und Ooniferin und in Äther gelöst. Gibt man einige Tropfen dieser Lösung auf ausgespanntes Filtrierpapier und setzt nach dem Abdunsten ein wenig Salzsäure hinzu, so erhält man eine violettblaue Färbung. Hat man noch auf der Fläche einige Kriställchen Phloroglucin verteilt, so erscheinen an diesen Stellen rote Flecke. Da der Ligninalkohol fast unlöslich in Äther ist, so muß man für die entsprechende E-eaktion die alkoholische Lösung des Ligninalkohols verwenden. Wird damit der Versuch in der gleichen Weise durchgeführt, so tritt eine gelbbraune Färbung mit roten Flecken auf, dagegen keine Spur blau. Reaktionen: Konzentrierte Schwefelsäure bringt mit der äthylalkobolischen Lösung des Ligninalkohols eine braunviolette über die Ligninsubstanz. 4'J Färbung hervor. Der gleiche Farbenton stellt sich durch Coniferyl- alkühol mit Schwefelsäure ein. Die ßotfärbung mit Phloroglucin und Salzsäure geschieht am leichtesten in alkoholischer Lösung. In Alkalien löst sich der Ligninalkohol mit gelbbrauner Färbung. Fällt man alsbald mit Essigsäure, so erhält man weiß- liche Flocken, die mit Phloroglucin und Salzsäure noch rot werden. Beim Kochen der alkalischen Lösung scheidet sich allmählich ein kristallinischer Niederschlag ab. Filtriert man diesen ab und fällt nun das Filtrat mit Essigsäure, so geben die Flocken nicht mehr die rote Phloroglucin-Salzsäurereaktion: Der Ligninalkohol ist gespalten worden, und der Benzolkern ist in den ausgefallenen kristallinischen Niederschlag übergegangen. Der andere Teil, mit Essigsäure ausgefällte Flocken, färbt sich mit Jod und konzen- trierter Schwefelsäure schön rotviolett, wobei sie sich in eine zäh- flüssige Masse verwandeln. Mit l,5prozentiger Schwefelsäure längere Zeit unter dem Rückflußkühler erhitzt, tiat keine Verzuckerung ein, aber die Flocken verfärbten sich schwach und wurden kristallinisch; sie lösten sich nun nicht mehr in Kalilauge und färbten sich auch nicht mehr wie vorher mit Jod und konz. H2SO4. Diese Eigenschaft und der Ausfall der charakteristischen Färbung mit Orcin oder Besorcin in Verbindung mit HCl zeigen an, daß im Ligninalkohol (-ellulosereste mit dem Benzolkern ver- bunden sind. Farbenreaktionen. In Salzsäure gibt der Ligninalkohol außer mit Phloroglucin noch zwei hervorstechende charakteristische Färbungen: Mit Orcin tritt eine schön rötlichviolette Färbung ein. Mit Resorcin erscheint eine bräunlichschieferblaue Tinktion, die allmählich in ein dunkles Graublau übergeht. Mit Pyrrol wird die Flüssigkeit orange, übergehend in rot- braun und bei Zusatz von KCIO3 tief dunkelrot. Mit Menthol: Ein unbestimmbares Braunviolett, ebenso mit a-Naphtol ein ähnlicher, mehr rötlicher Farbenton. Mit Thymol: Die Färbung wird hellbraun und bei Zusatz von KCIO3 (zu der salzsauren Lösung) braun bis gelbbraun. Bei starkem Chloratüberschuß erhält man Gelb bis Grünlichgelb. Ebenso gibt Guajacol wechselnde Nuancen: Man beobachtet Grün- lichgelb, welches allmählich violett wird und bei Zusatz von KCIO3 rot. Mit Pyrogallol: Eine violette Färbung. Ber. der Deutschen Bot. Gesellseh. XLI. 4 50 J- Gßüss: Die nun folgende Reaktion ist die wichtigste: Man löst einige Milligramm des ausgefällten Ligninalkohols in abs. Alkohol und etwa die doppelte Menge Brenzkatechin, dann übersäuert man mit Salz- säure und schichtet diese Lösung auf konzentrierte Schwefelsäure; alsbald erscheint an der Berührungsfläche eine braunviolette Fär- bung, die in ein schönes Amethystviolett übergeht. Führt man die gleiche Reaktion aus, aber setzt für den Lignin- alkohol Coniferin, so wird die Färbung violettorange, und nimmt man Vanillin, so erhält man ein schönes Rosenrot. Diese drei Färbungen sind wohl unterscheidbar; andrerseits zeigt sich darin aber eine Verwandtschaft dieser 3 Körper. Nachweis der Verholzung. Die eben erwähnte Brenzkatechinreaktion benutze ich, um chemisch die Verholzung nachzuweisen: Einige Grramm fein zer- schnittenes Zeitungspapier wird mit rauchender Salzsäure durch- feuchtet, mit der doppelten bis dreifachen Menge Alkohol über- gössen und einige Minuten auf dem Siedepunkt erhalten. Diese Versuchslösung, zu der man ein wenig Brenzkatechin hinzufügt, wird über konzentrierte Schwefelsäure aufgeschichtet; sogleich wird die Berührungsfläche braunviolett, und es breitet sich eine schöne Amethystfärbung aus. Ein anderer Teil der Versuchslösung wird in eine Küvette gefüllt, dann setzt man etwas Phloroglucin hinzu, wodurch die Rotfärbung eintritt. Wir bringen nun die Lösung vor den Spektral- apparat und beobachten, daß Violett, Blau und Grün zurück- gehalten wird, etwa bis zu dem Skalateilstrich 4,5. Mit dem folgenden Teilstrich 5 beginnt im Spektrum Grün. Es wird also alles rote und gelbe Licht von 1 bis 4,5 durchgelassen. Die Vor- aussetzung ist, daß die Lichtintensität auf die Konzentration der Lösung eingestellt ist. Bei schwacher Konzentration muß also die Lichtquelle verringert werden. Nach dieser Methode gelang der Nachweis des Lignins in einer Keuperkohle. Herr Professor GOTHAN überließ mir freund- lichst eine Kohle aus der Sammlung des Palaeobotanischen In- stituts. Sie stammte aus dem Keuper von Ponoschau, O.-Schl.. und enthielt Araucarioxylon mit gut erhaltenen Merkmalen. Die fein pulverisierte Substanz blieb zur Herauslösung der Huminstoffe unter öfter-em Umschütteln 48 Stunden in 4prozentiger Natronlauge stehen und wurde dann nach Auswaschen derselben mit Alkohol- Salzsäure unter dem Rückflußkühler solange erhitzt, bis die Lösuno- anfing bräunlich zu werden. Damit wurden 2 Küvetten angefüllt, über die Ligninsubstanz. 51 ZU deren einer etwas Phloroo^Incin gesetzt wurde: Der Unterschied in der Absorption des kurzwelligen Lichtes trat deutlich und zweifellos herv^or. Auch die zweite üeaktion fiel positiv aus: Die mit Brenzkatechin versetzte Yersuchslösung wurde über kon- zentrierte Schwefelsäure aufgeschichtet; bald breitete sich aus der braunviolett gefärbten Berührungsfläche die amethystfarbige Zone aus. Die Ponoschauer Keuperkohle mußte somit Lignin ent- halten, woraus ich die wichtige Schlußfolgerung machen konnte, daß Oxydationsprozesse bei der Verkohlung nur eine untergeordnete Rolle spielen. Über anderweitige Färbungen ist noch folgendes zu berichten: MiLLONs Reagens färbt den frisch gefällten Ligninalkohol schwach rot; die Färbung ist weniger intensiv als die des Eiweiß. Die Thallinbase wnrd mit Ligninalkohol gelb. In einer Lösung von Neutralrot und Aluminiumacetat speichert der Ligninalkohol wie die Holzfaser selbst diesen Farbstoff lebhaft und färbt sich rot. Ebenso wird Congorot, aber etwas schwerer und langsamer einer Farblösung entzogen, die im entsprechenden Maße heller wird; noch viel weniger wird Tropaeolin angenommen, und eine Fuchsinlösung wird entfärbt, ohne daß die Färbung auf den Niederschlag übergeht. Ebenso wird Cyanin aus einer mit Wasser verdünnten Acetonlüsung nicht aufgenommen. Die wich- tigste Reaktion ist diejenige des Ligninalkohols mit Vanadyl- phosphat. Zu der Lösung dieses Salzes in Wasser setzt man die alkoholische Lösung des Ligninalkohols, so daß das Salz im Über- schuß ist. Nachdem der gelbbraune Niederschlag ausgefallen ist, setzt man etwas Phosphorsäure hinzu, wodurch sich das über- schüssige Salz leicht löst. Nach dem Erwärmen ballt sich der flockige Niederschlag, der unter dem Mikroskop feinkörnig kristalli- nisch erscheint. Der Ligninalkohol verhält sich genau so wie die Holzfaser selbst. Bringt man einige Körnchen auf den Objektträger und setzt einen Tropfen Vanadj'lphosphatlösung mit überschüssigen Kriställchen hinzu, so sieht man diese allmählich da verschwinden, wo sie sich zusammenbefinden mit den Massenteilchen des Lignin- alkohols, die sich bei diesem Vorgang verfärben. Der entstandene neue Körper besitzt ein anderes Lösungsvermögen gegen Alkohol und Chloroform. 0,092 g dieser Substanz = 0,0054 g VdgOg oder 5,7%. Mit Phloroglucin und Salzsäure erhält man eine Rotfärbung, die gelb abgetönt ist. Da auch die Formel (CasH^gOio) Vdg = 5,7% VdgOj ergibt, ist das Vanadin in das Molekül eingetreten und die ße- 4* 52 tJ. GRÜSS: Über die Ligniosubstanz. Zeichnung Vanadylligninester zutreffend. Dieser Körper löst sich in Rubidmmlauge, aus der er anscheinend wieder auskristallisiert. In Kiefernholz ist die Substanz, welche den Ligninalkohol liefert, ungleich verteilt, und zugleich ergaben die Aschenanaljsen, daß nur geringe Mengen Vanadinsäure von der Holzzellwand auf- genommen werden. Die folgenden Holzproben waren mit Vanadji- phosphat gefärbt, mit Wasser bis zur Entfernung der sauren ßeaktion ausgewaschen und dann verascht worden. 0,644 g Holz, gefärbt, = 0,0009 g Vd205 = 0,14% 0,856 g „ „ = 0,0017 g Vd,03 = 0, 2% 1,013 g „ „ --= 0,0004 g Vd,03=:r 0,040/^ 0,701 g „ „ - 0,0008 g Vd^O, = 0,11% Nach obiger Bestimmung (5,7 '{, VdgO^) waren daher in diesen Holzmengen 1 bis 3,4 Vo Vanadylligninester. Rechnet man hiervon die Vanadinsäuremenge ab, so erhält man für die das Vanadjl- phosphat aufnehmende Ligninsubstanz (als Ligninalkohol be- rechnet) den durchschnittlichen Betrag von 2,1% und als höchsten Wert 3,3%. Dies stimmt ungefähr mit CZAPEKs Angaben überein, wonach der Ligninaldehyd oder Hadromal, wie er vom "Autor genannt wurde, nicht 1 bis 2% der Trockensubstanz des Holzes übersteigt. Es sei hier noch erwähnt, daß Vanadylphosphat sehr leicht mit dem Ligninaldehyd reagiert, den ich nach CZAPEKS Vorschrifc durch Behandlung von Kiefernholz mit Zinnchlorür zu erhalten suchte. Doch war die Substanzmenge zu gering und nicht rein genug, so daß ich davon Abstand nahm, eine Aschenanalyse zu machen. Vanadylphosphat reagiert auch mit anderen Aldehyden wie Benzaldehyd, Äthylaldehyd, Salicj^laldehyd etc. Schließlich blieb noch übrig, die Alkoholnatur der Substanz nachzuweisen : Eine kleine Menge derselben wurde 2 bis 3 Tage mit konzentriertem HgO, abwechselnd im Sonnenlicht und bei mäßiger Wärme digeriert. Die filtrierte Lösung gab mit CuO ein bläulichgrünes Salz, das ligninsaure Kupfer, welches in der fol- genden Abhandlung näher charakterisiert wird. J. GRÜSS: Die Oxydation des Ligninalkohols zu Ligninsäure usw. 53 9. J. Grüß: Die Oxydation des Ligninalkohols zu Lignin- säure und das Vorkommen der Ligninsäuren in der Natur. (Mit 1 Abbildung im Text.) (Eiogegangen am 8. November 1922. Vorgetragen in der Dezerabersitzung). Tracheidenzellen aus Kiefernholz wurden mit Perhydrol (Präparat MERK) angefeuchtet und unter schwacher Erwärmung solange gehalten, bis die Flüssigkeit abgeraucht worden war. Unter dem Mikroskop zeigten sich nun die Holzwandungen mit Kriställchen bedeckt, während Phloroglucin und Salzsäure anzeigten, daß das Lig- nin fast ganz verschwunden war. Es waren meist kleine vierseitige Säulen, die häufig an beiden Enden mit vierseitiger Pyramide endigten. Um diese Kristalle näher untersuchen und vergleichen zu können, mußte ich zur Darstellung der Ligninsäure schreiten. Weißes Holzschliffpapier wurde längere Zeit mit Wasser aus- gekocht, dieses dann abgepreßt und die Masse getrocknet. Diese Substanz gab mit Phloroglucin und Salzsäure eine intensive ßot" färbung. Sie wurde mit rauchender Salzsäure durchleuchtet und dann in dem doppelten Volum Alkohol unter dem Kückflußkühler solange erhitzt, bis sich eine leichte Verfärbung zeigte. Nun wurde die abgenommene und abgepreßte Lösung mit Wasser aus- gefällt, der Niederschlag gesammelt und abermals in Alkohol ge- löst und gefällt. Dadurch wurde nach dem Abdunsten ein fast weißes, feinkörniges Präparat erhalten, welches mit Phloroglucin und Salzsäure die rote Reaktion sehr energisch gab und ebenso die von mir ausgeführte Färbung mit Salzsäure Brenzkatechin über konzentrierter Schwefelsäure. Dieses Ligninpräparat wurde fortgesetzt zwischen 60 und 70** mit Perhydrol erhitzt, wobei man darauf zu achten hat, daß die Sauerstoffentwicklung nicht zu stürmisch erfolgt, da sonst eine Ver- brennung stattfinden kann. Auf diese Weise erhielt ich eine gelbliche * Lösung, die nach Verdünnung mit Wasser und Kupferoxyd und dann mit Kupferoxydul solange versetzt w^urde, bis keine Sauerstoffentwick- lung mehr stattfand. Cu^O bringt das noch freie H2O2 zum Zerfall. Die grüne Lösung ging nun zweimal durch den Dialysator und wurde mehrmals umkristallisiert. Dadurch wurden zwei Salze er- 54 J. GRÜSS: halten: ein leicht- und ein schwerlösliches, deren auf dem Objekt- träger ausgeschiedeme Kristalle in Fig. 1 und 4 dargestellt sind. ")l2ö HO m 1Z2 Abb. 1. Fig. 1. a-Ligninsaures Kupfer. Vergr. 90 fach. K bedeutet den Kreuzungs- winkel. — Fig. 2. Ein einzelner Krystall mit den aüsgemes^ienen Winkeln unter ZEISS E. Okul. II. — Fig. 3. Wie vorher. — Fig. 4. /9-Ligninsaures Kupfer — das schwer lösliche Salz. Vergr. 90 fach, — Fig. 5. Ein Zwillingskristali des a-ligainsauren Kupfers unter Zeiss E, Okul. IL — Fig. 6. Ein ebensolcher Krystall, dessen Ligninsäure aus dem Extrakt eines mit Pohjporus pinicola durchwacherten Holzes gewonnen wurde. — Fig. 7. Mykoligninsaures Kupfer. Fig. 8. Wie vorher; die aus einem verpilzten Holz gewonnene Ligninsäure wurde mit HjOg oxydiert: Oxymykoligninsaares Kupfer. Das a-Kupferligninat kristallisiert in länglichen, rautenförmigen Täfelchen, die durch Zuschärfung an beiden Enden in sechs- eckige Plättchen übergehen. (Vgl. Fig. la, Fig. 2 und Fig. 3.) Die Ox3'dation des Ligninalkohols zu Ligninsäure usvr. 55 Alle diese Kristalle zeigen eine große Neigung zur Zwillings- bildung. Die Plättchen kreuzen sich dadurch und geben die unter Fig. Ib abgebildeten Kristallformen; ebenso verhalten sich f and g. An die sich kreuzenden Platten legen sich parallel zur Längs- achse immer kleiner werdende Kristalle, wie aus c und d zu er- sehen ist. Die Kristallgrenzen können dabei fast verschwinden, so daß eine viereckige Kristallform mit vorspringenden Ecken ent- steht: Fig. le. Wie dieselben entstehen, ist aus If und h er- sichtlich. Zwei sechsseitige Kristallplättchen sind, wie dies in Fig. 2 u. 3 angegeben ist, unter Objektiv Zeiß E, Okular IT, ausgemessen. Die betreffenden Winkel sind: 109» (HO») — 122 (121) — 123 (122) — 120 (120) — 121 (122) — 126 (125). Der Fehler für die Messung der (i Winkel von Fig. 2 beträgt: + l^ derjenige der Fig. 3: — P. Der Kreuzungswinkel der Zwillingskristalle ist weit schwerer zu messen. Die eine Fehlerquelle besteht darin, daß ihre Schenkel mit den Achsen des Fadenkreuzes nicht immer genau parallel ge- richtet werden können. Ein anderer Fehler kann dadurch ent- stehen, daß die Kreuzungswinkel nicht gleichmäßig in der hori- zontalen optischen Beobachtungsebene (dem Gesichtsfeld) liegen. Der Kreuzungs Winkel wurde aus 27 Abmessungen mit 4P als Durchschnittswert bestimmt. Einzelkristalle, die rautenförmig und gut ausgebildet sind, kommen nur selten vor und sind dann klein. Unter starker Vergrößerung ist der spitze Rautenwinkel mit 64,5" als Durchschnittswert von 4 Messungen bestimmt worden. Die in Fig. 4 dargestellten, schwerlöslichen Kristalle haben o-roße Neisuns zur llosettenbildung, besonders am Eande des Probe- tropfens. Ferner bilden sie häufig garbenförmige Doppelbündel (links unten), die durch Ausfüllung zu sechseckigen Plättchen aus- wachsen können. Ein solcher Kristall ergab folgende Winkel: 105», 120», I290, 106», 1240, 132», deren Messungsfehler —4» betrugen. Mit Hilfe dieser Winkelmessungen gelang es, die Ligninsäure in der Natur aufzuspüren; sie wurde in faulem Eichenholz auf- gefunden, welches durch Pohjporus vcrsicolor zerstört worden war. Das morsche Holz wurde getrocknet, pulverisiert und mit CuO verrieben. Dieses Gemenge wurde mit heißem "Wasser ausgelaugt. Nachdem das Filtrat zweimal durch den Dialysator gegangen war, warde es mehrmals umkristallisiert. Auch der Extrakt aus Kiefern- nolz, das mit Trametes radkiperda durchwuchert war, lieferte die gleichen Kristalle. Die so p-ewonnenen Kristalle erwiesen sich als das leicht- 56 J. Gßüss: lösliche Salz (Fig. 1), «-ligninsaures Kupfer, und es wurden die gleichen Formen erhalten wie in Fig. 1: also kleine Bauten, läng- liche Sechsecke, viereckige Plättchen mit vorspringenden Ecken und schließlich die charakteristischen Zwillinge mit den sich ihnen anlagernden Kriställchen. Um jedoch die Identität der künstlichen und der Extrakt-Kristalle ganz sicherzustellen, wurden noch zwei Zwillingspaare ausgemessen. Gremäß den obigen Ausführungen lassen sich die Kristallwinkel nur dann vergleichen, wenn die beiden Zwillinge die gleiche Lage zur horizontalen optischen Beobachtungsebene haben. Das Kriterium hierfür ist der Kreuzungs- winkel: nur wenn dieser in beiden Fällen der gleiche ist, können die Kristalle ausgemessen werden. In Fig. 5 ist ein Zwilling des künstlichen «-ligninsauren Kupfers unter dem Objektiv Zeiß E, Okular II, mit dem Kreuzungswinkel 38 ° dargestellt und in Fig. G ein ebensolcher Doppelkristall mit dem gleichen Kreuzungswinkel. Der spitze liautenwinkel a beträgt für künstlichen Zwilling 28,5 ^ für den aus dem Extrakt gewonnenen 29 ». Da der Fehler für die Winkelmessung bei einer zweimaligen Parallelstellung — Schenkel und Achsen des Fadenkreuzes — nur 0,5 " ausmacht, so können wir wohl die beiden Zwillingspaare als identisch ansehen. Dazu kommt noch, daß die Auslöschungswinkel der beiden Salze fast übereinstimmen. Für das künstliche «-ligniusaure Cu ist der (grade) Auslöschungswinkel als Durchschnitt von 7 Messungen mit 36,9 ^ festgestellt worden, für das aus dem Extrakt hergestellte Salz wurde als Durchschnitt von 2 Messungen 36 ° ermittelt. Der spitze ßautenwinkel « des künstlichen Zwillingspaares wurde mit 28,5'' und der des andern mit 29 ** bestimmt. Danach besteht kein Zweifel, daß die beiden Salze identisch sind, und daraus folgt, daß holzbewohnende Pilze die Ligninsubstanz abspalten und mittels ihrer Oxydase zu Ligninsäuren oxydieren können. Daß Pilze die Ligninsubstanz oxydieren können, ist von mir in einer Arbeit über Cytase ausführlich beschrieben worden, die in ABDERHALDENS Handbuch der Arbeitsmethode, 2. Ausgabe, noch erscheinen soll. Die Versuche wurden im hängenden Tropfen ausgeführt und ergaben, daß die Ligninsubstanz unter dem Einfluß der Pilzsekrete schwindet, d. h. oxydiert wird. Diese Säurebildung wurde bewirkt durch Trametes radiciperda, Irpex fnscoviolaceus, ferner durch einen aus faulem Holz isolierten Coccus und ebenso durch einen gleichfalls aus faulem Holz stammenden Bazillus, der charakteristische wellenförmig verlaufende Ketten bildet, und den ich B. lignipesüs nannte. Die beiden Ligninsäuren (a und ß) geben noch eine chemische Reaktion: man erhält mit Brenzkatechin in salzsaurer Lösung über Die Oxydation des Ligninalkohols zu Ligninsäare usw. 57 konz. Schwefelsäure die Amethjstfärbung mit Übergang nach oben in Gelb. Die Intensität der Färbung ist aber geringer als die der Ligninmuttersubstanz. Mit dieser Reaktion und mit der Kristall- lorm des Kupfersalzes ließ sich die Ligninsäure noch in einei' Kohle aus dem Rhät-Lias von Kipfendorf bei Koburg nachweisen. Im Bereich der Pflanzenwelt wurde noch eine andere Lignin- säure aufgefunden, und zwar in Kiefernbaumstümpfen, die mit Tramctes radiciperda, Poly2)oyus- Arten, Bakterien u, a. stark infiziert waren. Die Darstellung war wie vorher angegeben: Das mürbe, getrocknete Holz wurde pulverisiert, mit CuO ausgekocht und das Filtrat zweimal dialysiert, dann mehrmals umkristallisiert. Die Kristalle sind in Fig. 7 a und b abgebildet. Dieses Salz hat große Ähnlichkeit mit dem /9-ligninsauren Kupfer (Fig. 4): kurzgestielte Doppelbüschel garbenförmige Aggregate, die in viereckige, etwas abgerundete Plättchen übergehen oder zu gestreckten Sechsecken auswachsen (Fig. 7 b, stark vergrößert). Die garbenförmigen Büschel kreuzen sich häufig und bilden durch wiederholte Kreuzung auch Rosetten. Die Löslichkeit des Salzes ist aber eine andere, und die Ausmessung eines Kristalles (Fig. 7 b) ergab ga,nz andere Werte:. 85", 181 », UU », SO», 148 o^ 142» (Fehler: Die Summe aller Winkel betrug 721° statt 720 "). Mit Brenzkatechin in salz- saurer Lösung über konz. Schwefelsäure erhält man die Amethyst- färbung mit Übergang in Gelb nach oben wie bei der a und /!^- Lignin- säure. Schließlich kam auch der Auslöschungswinkel eines Kristalls nahe an 86 ^. Wegen der abweichenden Eigenschaften habe ich diese Säure als Mykoligninsäure bezeichnet. Durch Oxydation mit HgO^ geht die Mykoligninsäure in die Oxymykoligninsäure über, deren Kupfersalzkristalle in Fig. 8 ab- gebildet sind. Diese stimmen fast überein mit den in Fig. 1 dar- gestellten Kupferligniatkristallen, besonders wenn man die Zwillings- paare k Fig. 8 und d Fig. 1 vergleicht. Der Kreuzungswinkel k Fig. 8 wurde mit 41° bestimmt, und so groß ist auch der durch- schnittliche Kreuzungswinkel der «-Ligninate. Der zu k gehörige spitze Rautenwinkel wurde mit 82° gefunden. Den gleichen Weit hatte der entsprechende Winkel Fig. Id und der mit Schwierig- keit gemessene Kreuzungswinkel dieses Paares -- 39°. Überein- stimmend sind ferner die charakteristischen viereckigen Plättchen mit den vorspringenden Winkeln. Die Ausmessung des Einzelkiistalls Fig. 8 ergab folgende Werte: a = 86°, ß = 154°. y — li^''^ , S. 484. über die Metamorphose der Piastiden in den Haaren derWasserblätter usw. 7 1 Die Zergliederung der Spreite untergetauchter Blätter hat bei Wasserpflanzen einen bestimmten biologischen Zweck. Im Zusammenhang mit dem Leben in submersem Zustande hören diese Blätter auf, exklusiv der Kohlensäureassimilation zu dienen: sie übernehmen auch andere Funktionen, hauptsächlich die Absorption des Wassers samt den gelösten Salzen. Und die Kohlensäure selbst, soweit sie diesen Blättern noch notwendig ist, wird von ihnen nicht mehr aus der Luft, sondern aus dem Wasser, wo sie sich in gelöstem Zustande befindet, geschöpft. So wird die Ab- sorption des Wassers und der in ihm aufgelösten Stoffe zur Haupt- aufgabe des submersen Blattes. Dieser neuen Aufgabe entspricht die normale Struktur des Luftblattes offenbar nicht, wie von morphologischem, so auch von anatomischem Standpunkte be- trachtet. Jetzt werden eine Vergrößerung der Oberfläche des Organs und die Veikleinerung der Dicke seiner einzelnen Teile wohl zweckmäßiger sein, und dies wird durch eine beträchtliche ZergHederung der Blattspreitc und eine Reduktion der Zahl der Parenchymschichten erreicht. So sehen wir, daß die Strukturveränderung hier mit einem teilweisen Funktionswechsel verknüpft ist. Bekanntlich ist die Aufnahme des Wassers und der darin gelösten Stolfe eine Haupt- aufgabe der Wurzel, wodurch ihre ganze Organisation beeinflußt wird. So bekommen die Wasserblätter, indem sie sich ihrer neuen Aufgabe anpassen, die Merkmale, welcüe die typische Wurzel charakterisieren. Und je mehr sie von ihrer ursprünglichen Auf- gabe abweichen und die ausschließlich absorbierende Funktion übernehmen, umsomehr müssen sie den Wurzeln ähnlich werden. Bei Salvinia haben wir es offenbar mit einer solchen scharf aus- geprägten Abweichung zu tun. Ihre Wasserblätter sind echten Wurzeln so sehr ähnlich, daß alte Botaniker sie sogar als „Wurzel- zasern" bezeichneten. Von diesem Standpunkte aus entspricht diese äußere Ähnlichkeit der inneren, physiologischen; mit anderen Worten, man kann annehmen, daß die Wasserblätter von S. natans alle Funktionen der fehlenden Wurzeln erfüllen. Diese Anschauung wird von den meisten Botanikern vertreten und hat, soweit mir bekannt ist, nur einmal, nämlich in MAO- MiLLANs') Mitteilung, Widerspruch erfahren. Leider stand mir diese Arbeit im Original nicht zur Verfügung, und ich konnte mich mit ihrem Inhalt nur aus einem kurzen Referat^) vertraut machen. Mac-MILLAN betrachtet die Wasserblätter von Salvmia l) Mac-Millan. Botan. Gazette, V. XXTI, p. 249. ■1) JüSTs Botan. Jahresbericht, Bd. XXIV (1896). I. Abt, S. -137. 72 N. CHOLODXYJ: natans als hauptsächlich zum Schutze der Sporokarpien gegen ver- schiedene kleine Wassertierchen bestimmte Organe, wobei er den spitzen Endzellen die EoUe des Schutzapparates zuschreibt. Zu- gleich hält er es für wahrscheinlich, daß diese Blätter auch als Gegengewicht dienen, welches der Pflanze ihre normale Lage im Wasser bei Wind zu erhalten hilft. Wenn der Referent den Inhalt der Mitteilung richtig wiedergibt, so kann man denken, daß MaC- MlLLAN den Wasserblättern keine Absorptionsfunktion zuschreibt. Ist das auch die wirkliche Anschauung des amerikanischen Bota- nikers, so glaube ich doch, daß an der Absorptionsfähigkeit der Haare von Salvinia zu zweifeln absolut keine Gründe vorliegen. Die Sporokarpien entstehen nur in der zweiten Hälfte des Sommers, aber die Wasserblätter können wir schon im Fiühjahr bei ganz jungen S'^/wM/ift-Exemplaren beobachten, zur Zeit, wo eine schützende Funktion selbstverständlich noch nicht in Betracht kommt. Sind MAC-MILLANs Vermutungen richtig, so kann man nur sagen, daß den submersen Blättern von Salvinia neben ihrer Hauptfunktion — das Wasser aufzunehmen, noch einige andere Funktionen zuzu- schreiben sind. Die Wasserblätter von Salvinia haben sich so gut ihrer neuen Funktion angepaßt, daß sie dieselbe auch in Fällen, wo sie sich nicht im Wasser, sondern im Schlamm befinden, weiter erfüllen. Im Sommer 1920 konnte ich in der Umgebung der Biologischen Station bei Kiew S. natans während einer starken Dürre beobachten. Infolge des Austrocknens der Wasserbehälter befand sich diese Pflanze stellenweise auf dem nicht mehr vom Wasser bedeckten Boden. Fast alle anderen das Wasser bewohnenden Organismen gingen hier bald zu Grunde, und nur S. natans, deren Wasser- biälter sich im feuchten Schlamm festgesetzt hatten, war zwischen der abgestorbenen, braun gewordenen Flora an ihrer hellgrünen Farbe zu erkennen. So können wir, wie es scheint, bestimmt behaupten, daß die submersen Organe von S. natans wirklich Blätter sind, welche die Wurzelfunktionen übernommen und im Zusammenhang damit ihre Struktur gründlich verändert haben. Selbstverständlich konnten sich die Blätter diesen neuen Funktionen nicht auf einmal an- passen; hier hat gew-iß ein langer, komplizierter, phylogenetischer Prozeß stattgefunden, im Laufe dessen sozusagen eine Umwand- lung des Blattes in eine Wurzel vor sich gegangen ist. Wir können auch jetzt Spuren dieses phylogenetischen Prozesses finden, wenn wir die Ontogenese dieser Organe beobachten werden. Übet solch eine Tatsache will ich in diesem Aufsatz berichten. über die Metamorphose der Piastiden in den Haaren derWasserblätter usw. 73 In ihren jüngsten EntwicklungsstadieD haben die Wasser- blätter von SaJrinia naians die Form kurzer dichter pinselförmiger Büschel, deren einzelne Haare, wie auch das ganze Blatt, hellgrün o-efärbt sind. Während des Wachstums des Blattes verlieren seine Zellen allmählich die grüne Farbe, so daß sie im reifen Zu- stande ganz farblos sind. Man könnte meinen, daß solch eine Ent- färbung einfach das Resultat des Wachstums der Haarzellen ist, die im Laufe der Zeit beträchtlich an Länge zunehmen. Wenn wir voraussetzen, daß die Chlorophyllmenge in den Zellen dabei dieselbe bleibt oder wenigstens nicht beträchtlich zunimmt, so ergibt sich ohne weiteres, daß die Volumenvergrößerung Hand in y ^ b Abb. 1. Oben (a) zwei Piastiden (Chloroplasten) aus Zellen eines jungen Haares, Stärkekörner enthaltend. Unten (b) vier degenerierte Piastiden (Leuko- plasten) aus alten Zellen. Vergr. 920. Hand mit einer Verblassung einhergehen müßte. Bei genauer Er- forschung zeigt es sich aber, daß solch eine Erklärung ungenügend ist. Wenn wir unter dem Mikroskop die Zellen von jungen und alten Haaren vergleichen, so stellt es sich heraus, daß die sich darin befindenden Piastiden ganz verschiedenes Aussehen haben. In jungen Zellen sind es typische hellgrüne, Stärkekörner ent- haltende Chloroplasten. Ihrer Form und Größe nach sind sie den Chloroplasten der grünen Luftblätter v^on Salvinia sehr ähnlich: es sind gewöhnlich etwas in die Länge gestreckte bisquitförmige Körperchen, welche zuweilen bis 20 (i lang und 7 fi breit sind {Abb. 1, a). Die Piastiden von alten Zellen haben ein ganz anderes Aussehen. Sie haben beträchtlich kleinere Dimensionen: ihre Dicke schwankt gewöhnlich um (',.j — 1 ^u, und die Länge übersteigt durch- schnittlich nicht 10 /*. Sie sind stark lichtbrechend, enthalten keine Stärke und sind blaßgrün gefärbt, oder, was noch öfter vor- 74 ^- Cholüdnyj: kommt, ganz farblos. Scliließlich haben sie ganz merkwürdige Formen, wodurch sie den Chondriosomen gewissermaßen ähnlich sind (Abb. 1, b). Mit anderen Worten haben wir hier nicht mehr Chlorophyllkörner, sondern eher kleine chondriosomenförmige Leuko- plasten v^or uns. Da beide Piastidenarten in den Zellen desselben Organs nur auf dessen verschiedenen Entwicklungsstufen zu finden sind, so ist es klar, daß diese beiden Formen untereinander genetisch ver- bunden sind. Und wirklich, wenn wir Zellen von Haaren verschie- denen Alters beobachten, können wir alle Übergangsformen zwischen den zwei beschriebenen äußersten finden. So unterliegt es keinem Zweifel, daß hier ein Fall von eigentümlicher regressiver Piastiden- metamorphose vor uns liegt, die mit dem Funktionswechsel des Wasserblattes eng verbunden ist. Die Metamorphose des Blattes hat eine Atrophie jener Teile des Organes, welche zur Ausübung der neuen Funktion überflüssig sind, zur Folge, und zu solchen Teilen gehören gerade die Chlorophyllkörner, welchen bei der Wasseraufnahme keine ßolle mehr zukommt. Wenn wir die Haare der Wasserblätter von Salvinia unter dem Mikroskop betrachten, können wir leicht bemerken, daß auch in verschiedenen Zellen ein und desselben Haares die Piastiden nicht gleich sind. Wenn wir ein Haar, welches noch im Wachs- tum begriffen ist, aber schon eine beträchtliche Länge erreicht hat, nehmen, so finden wir an seiner Basis, wo die jüngsten Elemente liegen, in den Zellen typische, grüne, bisquitförmige Chloroplasten. Die Scheitelzellen desselben Haares enthalten zugleich nicht selten nur reduzierte Piastiden — die chondriosomenähnlichen Leuko- plasten, In den Zwischenzellen können wir dabei alle Übergangs- formen beobachten, so daß im allgemeinen jede Zelle das Bild eines bestimmten Stadiums der Piastidenmetamorphose darstellt. Offen- bar machen die Scheitelzellen die Anpassung an die Wasseraufnahme schneller als die Basalzellen durch; mit anderen Worten, die Haar- basis behält den „Blattcharakter" länger als der Scheitel. Im Zusammenhang damit verläuft auch die Piastidenumwandlung in verschiedenen Elementen des Haares nicht in ganz gleicher Weise. Um besser diesen Unterschied zu verfolgen, wollen wir uns zuerst mit den jüngsten, noch nicht entfalteten Wasserblättern befassen. Fig. I (Abb. 2) ist von einem sehr jungen Härchen, welches aus 7 Zellen, ohne die spitze Endzeile zu zählen, bestand. Im linken Quadrat sind die Piastiden der ersten Basalzelle, im rechten die der letzten siebenten, \'on der Basis gerechnet, gezeichnet. Wie wir sehen, sind in diesen beiden Zellen (sowie auch in allen über die Metamorphose der Plastiden in den Haaren derWasserblätter usw. (O Zwischenzellen) die Plastiden noch ganz gleich. Das sind kleine hellgrüne. Stärkekörnchen enthaltende Chloroplasten von typischer Bisquitform. Es ist klar, daß auch vordem diese Plastiden sich Basalzellen Apikalzellen 1 ^ ff 8 ^^ 11 8 '^ III IV II III IV Abb. 2. In den linken Quadraten ist die Entwicklungsgeschichte der Plastiden in einer Basalzelle des Haares dargestellt, in den rechten dasselbe bei einer Apikalzelle. Vergr. 600. aus den kleinsten in den Embrvonalzellen vorhandenen Anlagen in ganz gleicher Weise entwickelten. Aber im weiteren Verlaufe bekommt die Piastidenumwandlung in den Basal- und in den Apikal- zellen einen verschiedenen Charakter. s 7(3 N. Cholüdnyj: Wenn wir ein Haar aus dem nächsten, etwas früher ent- standenen Quirl entnehmen, so sehen wir, daß in seinen Basalzellen die Piastiden sich vergrößert haben, wobei sie ihre grüne Farbe und die Fähigkeit Stärke abzulagern behielten (Fig. II, links). In Blättern noch früherer Herkunft (Fig. III, links) enthalten die Basalzellen der Haare noch größere Chloroplasten, die der Form noch ganz den grünen Piastiden von Parenchymzellen des Luft- blattes entsprechen. Mit anderen Worten behalten die Basalzellen des Haares hier noch ihren ursprünglichen Blattzellencharakter und dementsprechend hat auch die Piastidenmetamorphose soweit alle Merkmale einer progressiven Entwicklung. Ein anderes Bild beobachten wir in den Apikalzellen der- selben Haare (Fig. II und III, rechts). Hier verlieren die immer kleiner werdenden Piastiden ihre grüne Farbe, die Fähigkeit Stärke abzulagern und nehmen allmählich chondriosomenähnliche Formen an. So haben wir in diesem Falle das Bild der regressiven Meta- morphose vor uns, was darauf hindeutet, daß die betreffenden Zellen ihren Blattzellencharakter alhnählich verlieren und zu ihren neuen Funktionen übergehen. AVenn wir noch ältere Haare beobachten (Fig. IV), so be- merken wir, daß auch in den Basalzellen die Piastiden sich all- mählich in gleicher ilichtung zu verändern anfangen, wie das in den Scheitelzellen der Fall ist: sie werden kleiner, verlieren die Stärke und bekommen eine höchst unregelmäßige Form. So er- streckt sich schließlich der Funktionswechsel auch auf diese Zellen. Wenn wir nun von den aus unmittelbarer Beobachtung ge- wonnenen Tatsachen zu Überlegungen von phylogenetischem Cha- rakter übergehen, so kann man, glaube ich, den Schluß machen, daß auch historisch der Funktionswechsel und die damit verbundenen Veränderungen der Haarzellen denselben Weg, wie es uns die Entwicklungsgeschichte zeigt, gegangen sind, d. h. daß diese Meta- morphose zuerst die Apikalzellen der Haare, dann die Zwischen- und schließlich die Basalzellen getroffen hat. So haben wir es hier mit einem Falle zu tun, welcher dafür spricht, daß das soge- nannte „biogenetische Gesetz" von HaEOKEL vielleicht auch für die Entwicklungserscheinungen im Pflanzenreiche gilt. Die regressive Metamorphose der Piastiden bei Salvinia natans ist noch von einem anderen Gesichtspunkte aus interessant. Es ist bekannt, wie groß die Literatur über die Piastidenherkunft ist. Die von G. Lewitsky vorgeschlagene Theorie, wonach Piastiden aus Chondriosomen entstehen, hat noch bis jetzt viele Gegner, über die Metamorphose der Piastiden in den Haaren derWasserblätter usw. < I welche eifrig die ältere Anschauung vertreten und die Piastiden als Organe sui generis, die von Zelle zu Zelle vererbt und nie neugebildet werden, betrachten. Diese beiden Theorien wurden von ihren Vertretern auf dem Materiale basiert, welches uns die Entwicklungsgeschichte der Chromatophoren liefert, d. h. auf Er- scheinungen der progressiven Plastidenmetamorphose. Soweit mir bekannt, wurden bis jetzt Beispiele von regressiver Metamorphose oder Degeneration der Piastiden noch nicht beschrieben, obgleich auch sie unzweifelhaft wertvolles Material zur Lösung der um- strittenen Frage bieten würden. Könnte man z. B. beweisen, daß bei der Degeneration die Piastiden schließlich in Chondriosomen ' übergehen, so würde dies sicher zugunsten der Neubildungstheorie sprechen. Und umgekehrt, wenn die Piastiden ilire Individualität sogar in Fällen von extremer Degeneration beibehalten würden, so würde dieser Umstand eher die Permanenztheorie unterstützen. Diese Überlegungen und die eigentümlichen Umrisse der degenerierten Piastiden von S. natans, welche unwillkürlich das Bild der Mitochondrien in der Erinnerung erwecken, hatten auch mir den Anlaß gegeben, deren Beziehung zu Chondriosomen auf- zuklären. Die Untersuchung in vivo erschien mir für diesen Zweck als ungenügend, und deshalb bin ich zum Studium von fixiertem Material übergegangen. Abgeschnittene Wasserblätter und einzelne Haare wurden nach FaURE-FrEMIET (2 % Osmiumsäure mit nach- folgender Bearbeitung mit 10 % Pyrogallol) fixiert, nach Durch- spülung mit Gentianaviolett gefärbt und in toto mikroskopisch in Glyzerin untersucht. Es zeigte sieb, daß diese einfache Methode gute Resultate gab. Das Protoplasma war gewöhnlich nicht ge- schrumpft, der Zellinhalt war gut fixiert und gefärbt. Dabei stellte es sich sofort heraus, daß in den Haarzellen neben den chondri- osomenähnlichen Piastiden immer auch echte Chondriosomen vor- handen sind, die ein ganz anderes Aussehen haben. In der Mehr- zahl der Fälle hatten sie die Form sehr dünner und langer Fäden. Die Piastiden und die Chondriosomen färbten sich ganz gleich. Als ich den Charakter der Chondriosomen an fixiertem Material kennen lernte, konnte ich schon ohne besondere Schwierigkeiten sie auch in lebendigen Zellen finden. Dabei konnte man bemerken, daß sie von den Piastiden auch durch ihre beträchtlich schwächere Lichtbrechung zu unterscheiden waren. So ergibt sich aus der Erforschung des fixierten Materiales der Schluß, daß die Piastiden von Salvinia im Laufe ihrer regressiven Metamorphose nie zu echten Chondriosomen werden und sogar in den ältesten Zellen, im äußersten Degenerationszustande dennoch 78 N. OholoDNYJ: über die Metamorphose der Plastidea in den Haaren usw. ihre spezifischen Merkmale beibehalten. Diese Tatsache spricht eher zugunsten der Chromatophorenpermanenztheorie. Aus den Beobachtungen an degenerierenden Piastiden von Sahinia ergibt sich noch eine Frage. Wie ich schon bemerkt hatte, geht ihre Umwandlung in farblose Körper — die Leuko- plasten — mit beträchtlicher Volumenreduktion vor sich. Es wäre interessant festzustellen, auf welche Art diese „Abmagerung" der Piastiden entsteht. Ob nicht dabei in das Plasma irgendwelche Stoffe abgeschieden werden, etwa in Form der Ausscheidung oder Abgliederung von ebensolchen Chondriosomen? Manche Bilder, welche ich unter dem Mikroskop an gefärbten Präparaten beobachten konnte, nämlich die Fälle von engem Zusammenhange der Piastiden mit fadenförmigen Chondriosomen, lassen sich von diesem Stand- punkte aus erklären. Diese Vermutung wird durch A. LÖWSCHINs Untersuchungen*) über Chondriosomenbildung in Blättern auch von rein theoretischer Seite wahrscheinlich gemacht. Übrigens sind zur endgültigen Entscheidung dieser Frage feinere und ausführ- lichere cytologische Beobachtungen, über die ich noch nicht ver- füge, nötig. Zusammenfassung. 1. In den Haaren der Wasserblätter von Salvinia naians er- fahren die Piastiden während des Wachstums der Zellen eine eigenartige regressive Metamorphose: in den jungen Zellen stellen sie typische Chloroplasten von regelmäßiger Bisquitform und ziemlich großen Dimensionen dar; in alten erscheinen sie als kleine farblose Körper (die Leukoplasten) mit unregelmäßigen und mannig- faltigen Konturen. 2. Diese Erscheinung steht wahrscheinlich mit dem Funktions- wechsel der Wasserblätter, welche aus Assimilations- zu Resorptions- organen werden, in Zusammenhang. 3. In verschiedenen Haaren verläuft die Piastidenmetamorphose nicht ganz gleich: in den Basalzellen bieten die Chromatophoren in ihren frühen Entwicklungsstadien viel größere Ähnlichkeit mit Chloroplasten von Luftblättern und behalten diesen ursprünglichen Charakter viel länger, als das in den Apikaizellen der Fall ist. 4. Daraus können wir schließen, daß die Apikalzellen des Haares sich früher und vollkommener als die Basalzellen ihrer neuen Funktion angepaßt haben. 1) A. LÖWSCHIN: Experimental-cytologische Untersuchung der Blätter in Zusammenhang mit der Frage über die Natur der Chondriosomen. (Russ.) 1917. G. V ÜBISCH: 4. Beitrag zu einer Faktorenanaljse von Gerste. 79 ."), Obgleich die degenerierten Piastiden bei Solvinia äußerlich den Chondriosoraen ähnlich sind, haben sie mit diesen Gebilden nichts Gemeinsames. G. Dieser Umstand kann gewissermaßen als ein Beweisgrund zugunsten der Plastidenpermanenztheotie betrachtet werden. 13. G. V. U bisch: 4. Beitrag zu einer Fai(torenanalyse von Gerste. (Eingegangen am 30. Oktober 1922. Vorgetragen in der Januarsitzuug 1923.) In meinem 3. Beitrag zu einer Faktorenanalyse von Gerste^) habe ich gezeigt, daß die Kapuze als eine Art von Mißbildung beim Zusammenwirken zweier nicht zueinander passenden Grannen- faktoren auftritt. Diese Faktoren hatte ich A und K genannt. Danach sind also alle aakk-, AAkk-, aaKK- Pflanzen Grannen- gersten (selbstverständlich auch die Heterozygoten aaKk, Aakk); alle, die mindestens einmal A und K gemeinsam haben, dagegen Kapuzengersten. Die Heterozygoten unterscheiden sich dadurch von den Homozygoten, daß die Kapuzen „gestielt" sind, also auf einer kurzen Granne aufsitzen. Es kommt dann noch ein dritter Faktor J dazu, der die Länge der Granne, die durch A bedingt wird, verlängert. Lange Grannen haben demnach die Formeln AAkkJJ (und die entsprechenden Heterozygoten); kurze die Formeln aaKKJJ, aaKKii, AAkkii, Ivapuzen die Formeln AAKKJJ und AAKKii. (In der erwähnten Arbeit steht versehentlich p. 200 für Kapuzengerste zweimal AAKKii statt AAKKJJ und AAKKii und für kurze Grannen H. 34 AAkkJJ statt AAkkii). "Wie nun meine diesjährigen F^-Pflanzen von Kreuzungen begrannter mit unbegrannten Formen zeigen, treten hier in gewissen Kombinationen Kapuzen auf, so daß der Verdacht nahe- liegt, daß die zur Kreuzung verwendeten grannenlosen Formen den einen der Faktoren, die Grannengersten dagegen den anderen der Faktoren enthalten, die zusammen Kapuze ergeben (also die einen A, die anderen K), und daß in den Fällen, wo keine Kapuzenbildung auftritt, beide denselben Grannenfaktor führen 1) Ztschr. ind. Abstamm. und Vererbongslehre 25, p. 19S— 209, 1921. 80 G. V. UbiSCH: (also entweder beide A oder K). Diesen Verdacht bestätigt die Untersuchung der Abstammung der begrannten Formen. Die grannenlosen Formen, die ich zu diesen Kreuzungen verwendet habe, verdanke ich der Liebenswürdigkeit von Herrn Professor E. VON TSÜHERMAK und Herrn Professor L. KlESSLING, ersterer übersandte mir eine Probe, betitelt: Weiße grannen- lose Sommergerste 139/1919, letzterer einige Ähren mit der Aufschrift: Hordeum sativum inerme erectum A. Beide Proben er- wiesen sich dem äußeren Eindruck nach und in den Eigenschaften, die ich untersucht habe, als vollkommen gleichartig, so daß ich kein Bedenken trage, die Kreuzungsergebnisse für beide gemeinsam wiederzugeben. Diese orannenlosen Gersten wurden mit einer Anzahl Grannen- und Kapuzengersten gekreuzt, teils reinen Linien, teils aus Kreuzungen hervorgegangenen, aber schon mehrere Jahre konstant gebliebenen Formen. Die Kreuzungen ergeben .schon in F^ völlig sichergestellte Resultate: F.- 1. GrannenlosxGrannenlos Grannenlos. 2. Grannenlosxf olgende Grannengersten: Hordeum spontaneum 2 Pfl. ,» H. 34. 6 zeilige japanische kurzgrannige Gerste Sekitori lt> „ r H. 37. 6 zeilige japanische kurzgrannige Gerste Santoku -5 „ ,, H. 151. H. distichum Seringii deßciens, schwarz, lange Grannen . . .15 .. „ 3. Grannenlos xfolgende Grannengersten: 0538. Kurze Gr., F4- Generation der Kr. 37x15 18 „ Kapuze. 0539. F^ - Generation der 0540. 0541. F4- Generation der F4- Generation der Kurze Gr., Kr. 37x15 Kurze Gr., Kr. 37x15 Kurze Gr., Kr. 37x15 4. GrannenlosxKapuzengersten: H. 15. 6 zeilige Kapuzengerste H zeilige „ 2 zeilige „ 2 zeilige kurze Kapuze, F4 ration der Kr. 34x27 . H. 20. H. 27. 0527. Gene- 9 22 13 14 7 21 S 4. Beitrag zu einer Faktorenanaljse von Gerste. 81 Aus 1. 2 und 4 würden wir schließen, daß grannenlos über begrannt dominiert, Kapuze über grannenlos. Tatsächlich aber liesen die Verhältnisse nicht so einfach, denn die Dominanz ist durchaus nicht vollkommen, sondern so gering, daß wir oft im Zweifel sein werden, ob wir es mit einer bestimmten Form zu tun haben. Die Kreuzung grannenlos x begrannt zeigt gelegentlich eine gegen granuenlos etwas verlängerte (rranne. Bei flüchtiger Beobachtung erscheinen auch alle Kreuzungsprodukte der Kreuzung grannenlos X Kapuze ohne Kapuze zu sein, bei genauerer Unter- suchung findet man an vielen, aber durchaus nicht allen Blüten eine mehr oder weniger rudimentäre Kapuze, oft nur eine kleine Einkerbung an der Spitze der vorderen Blütenspelze. Man kann hier also höchstens von Prävalenz der Kapuzen sprechen, und der entgegengesetzte Standpunkt, daß grannenlos prävaliere bis dominiere, den z. B. VON TSCHERMAK in FRUWIRTHs Züchtung der landwirtschaftlichen Kulturpflanzen, Band 4, vertritt, ist ebenso zu veiteidigen. Wenn ich mich diesem nicht anschließe, so ge- schieht das, weil man den Unterschied der Faktoren bei meiner Bezeichnung besser herausarbeiten kann, vor allem aber führen die Resultate der Rubrik 3 dazu. Denn wie sollte man es er- klären, daß man aus Kreuzungen von Grannen mit grannenlosen Formen rudimentäre Kapuzen erhält, wenn man grannenlos als dominierenden Faktor bezeichnen würde? Gehen wir jetzt zu diesen Kreuzungen über. Die Grannengersten der Rubrik 3 stammen aus der Kreuzung H, 37x15, einer (i zeiligen kurzgrannigen Form von der Formel aakkJJ, während H. 15 eine (izeilige Kapuzengerste der Formel AAKKJJ war. Sämtliche zur Kreuzung verwendeten Grannen- gersten waren kurzgrannig, mußten also die Formel aaKKJJ ge- habt haben, sie waren absolut konstant. (Sie stammten aus dem p. 201 erwähnten Fg-Beet 0349 und waren 2 Jahre hindurch einzeln vermehrt worden.) Wenn wir also den uns hier nicht interessierenden Faktor J fortlassen, so erhalten wir das Resultat: aaKK-Grannen geben, gekreuzt mit grannenlos, in F^ Kapuzen. Die in Rubrik 2 verzeichneten Grannengersten heißen nun nach p. 20(J folgendermaßen: Ilordeum spontaneum AAkkJJ, H.151 H. 34 AAkkii, H. 3? aakkJJ. Also alle führen den Faktor K nicht. Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XLI. 6 82 G. V. Ubisch: "Wir kommen also zu dem Resultat, daß die grannenlosen Gersten ebenfalls AAkk heißen müssen, da sie, mit aaKK-Forraen gekreuzt, Kapuzen, mit AAkk-Formen keine Kapuzen ergeben. Wir müssen nun noch einen Faktor dafür einführen, daß die Grrannengersten der Form AAkk in grannenlos verwandelt werden, er heiße S. Dann hätten wir also folgende Faktoren für Kapuze, Granne und Grannenlos: A und K gemeinsam geben Kapuzen, die in Gegenwart von S reduziert, aber nicht ganz unterdrückt sind. S dominiert über A und K einzeln: AAkkSS- und aaKKSS-Formen sind also grannenlos. Grannen sind AAkkss, aaKKss, aakkss, und zwar lange Grannen in Gegenwart von J, kurze in Abwesenheit von J. Wir haben also Kapuzen von den Formen AAKKSS und AAKKss, die ersteren sind aber, wie gesagt, sehr reduziert, unsere gewöhnlichen Kapuzen sind alle AAKKss. E. VON TSCHERMAK hat in FRUWIRTHs Züchtung der land- wirtschaftlichen Kulturpflanzen 4, p. 337—338, die Grannenlosig- keit im Zusammenhang mit Kapuze und Granne behandelt. Nach ihm sind folgende Resultate erhalten worden: 1. Granne X Kapuze gibt in Fg Granne, Kapuze und manch- mal grannenlos, 2. Granne X grannenlos gibt in Fo Granne^) und grannenlos. 3. Kapuze X grannenlos gibt in Fg Granne, Kapuze und grannenlos. Die Faktoren, mit denen er diese Resultate erklären will, sind folgende: A = Hemmungsfaktor, hemmt die Ausbildung von Kapuzen und Grannen. B ist der Kapuzenfaktor, 0 der Grannenfaktor. B prä- valiert über C, Die grannenlosen Formen sind AAbbCC. Die Kapuzen aaBBCC. Die Grannen aabbCC. ' Wie ich schon llUG^) gezeigt habe, kann man mit diesen Faktoren die von E. VON TSCHERMAK erwähnten Resultate nicht erhalten; so ist es nicht möglich, aus Kreuzungen von Kapuzen 1) An dieser Stelle steht ia meiner Arbeit von 1916 versehentlich Granne, Kapuze, Grannenlos; in seiner Neubearbeitung der Gerstenfaktoren in der Neuauflage von 1919 gibt VON TSCHERMAK übrigens die Wahrscheinlichkeit einer solchen Aufspaltung zu. 2) Beitrag zu einer Faktorenanalyse von Gerste. Ztschr. ind. Abst. und Vererbungslehre 17, p. 14-1 1916. 4. Beitrag zu einer Faktorenanalyse von Gerste. 83 und Grannen grannenlos zu erhalten, wie VON TSCHERMAK nach RiMPAU angibt. (Die von mir in der genannten Arbeit vor- oeschlagene Formulierung ist jetzt auch nicht mehr anwendbar, sie wurde auf Grund der Angaben VON TSCHERMAKs gemacht, deckt aber nicht die damals unbekannte Tatsache, daß die Kapuzen eine Kombinationsbildung sind.) Hieran anschließend möchte ich noch das Ergebnis der Kreuzung einer Deficiens-Form mit einer normalen 2 zeiligen lockeren Gerste mitteilen, der Kreuzung H. lolxH. 13. H. 151 ist die oben schon erwähnte Hordeum d/stichum Seringü und ist schwarz, locker, langbegrannt und völlig deficiens, das heißt also, die Blüten- spelzen der Seitenblüten sind nicht oder nur ganz minimal aus- gebildet, während sie bei gewöhnlichen 2 zeiligen Gersten zwar keine Granne, aber doch eine deutliche sichtbare Spelze zeigen, die oben grade abgeschnitten zu sein pflegt. H. 13 ist eine lockere G zeilige Algiergerste. Die F^-Generation war normal 2 zeilig. Die Fo-Generation spaltete in 130 2 zeilig; 44 6 zeilig; 50 deficiens. Dies Zahlenverhältnis entspricht fast genau den Spaltungszahlen 9:3:4 unter 16 ; bezogen auf 204 wäre das theoretische Ver- hältnis 126 : 42 : 56. Danach hätten wir folgende Formeln : Zweizeilig ist, wie früher (1916, p. 127) festgestellt wurde, ZZWW, wobei Z die fertilen Zeilen bewirkt, W die Übergänge von 2- zu 6 zeilig; 6 zeilig ist zzww. Die Deficiens-Formen kommen in Kreuzungen von 2- nnd 6 zeiligen Formen nicht vor. Man muß daher annehmen, daß sowohl 2- als auch 6 zeilige einen Faktor besitzen, der den Deficiens-Formen fehlt, er heiße D. Dann haben wir: Alle Formen, die D nicht enthalten, sind Deficiens. Wenn wir das hier unnötige W fort- lassen, haben wir H. 13 =zzDD=6 zeilig, H. 151=ZZdd=Deficiens 2zeiHg. In F^ erhalten wir ZzDd, also normal 2zeihg, da ein D vorhanden. In Fg: 9 Formen, die Z und D enthalten = 2 zeilig, 3 „ „ z „ D „ = 6 zeilig, 3 1 Form, Die 1916 von mir gegebene Formulierung der Zeilenzahl durch die Faktoren Z und W ist von ENGLEDOW^) beanstandet worden. ENGLEDOW ist der Ansicht, daß das monohybride Schema für 2- und 6 zeilig genügt, hält also meinen Faktor W für unnötig. Alle 2— 6 zeiligen Formen, solche also, die an den Seitenblütchen z » D n Z H d n z II d enthält \ 2 zeilig deficiens. 1) Inheritance in Barlev 1. Journ. of Genetics 10, p. 93—108, 1920. 6* 84 Gr. V. Ubisch: 4. Beitrag zu einer Faktoreoanaijse von Gerste. grade, spitze, spitzverlängerte Blütenspelzen, kurze Grannen resp. Kapuzen ausbilden, mit und ohne gelegentlich auftretende Körner, haben nach ihm dieselbe genetische Formel Zz. Er erklärt alles durch eine große Variationsbreite. Diese Erklärung ist aber nur dann möglich, wenn es nie gelingen kann, eine dieser Formen konstant zu züchten, und dies ist nach meiner Arbeit mit den Formen möglich, die eine spitze Blütenspelze mit gelegentlichem Körneransatz zeigen, wie ich es auf Tabelle 2 p. 128 der von ihm zitierten Arbeit wiedergegeben habe. Es sind da drei Beete erwähnt: 0120, 0130, 0131, die je 66, 18 und 85 Pflanzen hatten und alle, ohne Ausnahme, 2 — 6 zeilig waren. Diese müssen also die Formel ZZvvw gehabt haben, eine andere konstante Mittelform gibt es nicht. ENGLEDOW selbst teilt die Sorten nach der Zeilenzahl in 6 zeilig-, intermedium-, distichum- und deficiens-Formen ein. Diese vielen verschiedenen konstanten Formen hätten ihm schon zeigen können, daß man mit nur einem Faktorenpaar nicht auskommen kann. Wenn der Verf. multiple Allelomorphe zur Erklärung an- nimmt, so muß er diese Annahme erst beweisen, indem er durch Koppelungen mit anderen Faktoren ihren Platz im Chromosom bestimmt. Die von mir in der von ihm zitierten und auch in dieser Arbeit wiedergegebenen Zahlenverhältnisse sind jedoch durch multiple Allelomorphe nicht zu erklären, sondern nur durch mehrere unabhängig voneinander mendelnde Faktoren. S. AlvarADO: Die Entstehung der Piastiden aus Chonflriosomen nsw, §5 14. S. Alvarado: Die Entstehung der Piastiden aus Chondriosomen in den Paraphysen von Mnium cuspidatum. (Mit Tafel I.) (Eingegangen am 23, November 1922. Vorgetragen in der Januarsitzung 1923.) I. Eiiikitun^. Das Problem des Ursprunges der Plastiden in der Pflanzen- zelle wurde nach den klassischen Untersuchungen von SCHIMPER (1S83— 85) und MEYER (1883) allgemein als gelöst erachtet. Xach der Ansicht dieser Forscher entstehen stets die Piastiden aus Piastiden, ohne daß jemals eioe Bildung derselben ex novo in Frage käme. Die beinahe gleichzeitigen Untersuchungen von PEXSA, LEWITSKY und GUILLIEHMOND (1010—11) ließen die Theorie jener Gelehrten zweifelhaft erscheinen, indem sie be- haupteten, daß diese Zellularorgane nicht aus anderen ähnlichen entstünden, sondern aus der Differenzierung von Chondriosomen, d. h. Gebilden, die in jeder Zelle — sei es bei Tieren oder Pflanzen — vorkommen. Seitdem haben sich noch viele Autoren mit der Frage beschäftigt (so FORENBACHER, 1911; A. MEYER, 1911; RUDOLPH, 1912; SCHMIDT, 1912; SAPEHIN, 1913; SCHERRER, 1913—15; MaXIMOW, 1913; LÖWSCHIN, 1914; Meves, 1916—18; N. H. COWDRY, 1917; MOTTIER, 1918; DANGEARD, 1918—21; ALVARADO, 1918—19; MiRANDE, 1919; MANGENOT, 1920; EM- BERGER, 1920; NOACK, 1921; EaNDOLPH, 1922; usw.). Wenn wir die Ergebnisse betrachten, zu welchen die genannten Autoren gelangen, so darf man letztere in zwei Gruppen teilen, nämlich eine, die die Entstehung der Piastiden aus Mitochondrien annimmt (so LEWITSKY, GUILLIERMOND, MaXIMOW, COWDRY, Meves, Alvarado, Mirande, Mangenot und Emberger), und eine andere, welche die Theorie von SCHIMPER vertritt (so A. Meyer, Rudolph, Scherrer, Sapehin, Mottier, Dangeard und NOACIi). Rudolph (19) nimmt an, daß in den meristematischen Zellen der Phanerogamen zwei untereinander gänzlich verschiedene Zellu- larorgane bestehen, ungeachtet einer morphologischen und histo- chemischen Ähnlichkeit, welche eine Unterscheidung überhaupt unmöglich macht, nämlich einerseits Chondriosomen und anderer- gß ' S. AlVARADO: seits junge Piastiden. Diese Gebilde haben verschiedene Ent- wicklung:: Erstere behalten in den erwachsenen Zellen ihr Aus- sehen und ihre histochemischen Reaktionen bei, während die zweiten sich in Amylo-, Chloro- und Chromoplasten verwandeln^). Den Behauptungen ÜUDOLPHs haben SaPEHIN, SCHERREU, MOTTIER und NOACK zugestimmt. MOTTIER (16) beobachtet in den meristematiscben Zellen der Phanerogameu Chondriosomen und fadenartige Gebilde von dem- selben Aussehen wie diese, wenn auch etwas dicker, welche er „Primordia der Piastiden" nennt, weil aus ihnen die Piastiden entstehen. NOAOK (17) behauptet, daß in Elodea - Blättern von ö'Hi ju, Länge die Piastiden „eine gewisse Ähnlichkeit mit Chondriosomen zeigen", und daß „noch schwieriger wird die Deutung in Mesoph^-ll- zellen etwa 300 ^ langer Blätter" „Die langgestreckten Formen" — fügt er hinzu — „sind häufig vertreten und nähern sich manchmal in Gestalt und Größe so stark den größeren Chondriosomen, daß es bisweilen schwierig ist, diese beiden Gebilde zu unterscheiden." Wenn, wie wir schon aus dieser bloßen Darstellung sehen können, die von den genannten zwei Forschern angeführten Tat- sachen als Beweis für die Theorie der Individualität der Piastiden bei den Phanerogamen wenig überzeugend sind^), so bilden da- 1) Ziemlich ähnlich ist die Ansicht von DANGEARD (5, 6). Dieser stellt in den meristematischen Zellen drei verschiedene Gebilde fest, nämlich das Sphärom, das Vakuom und das Piastidom. Das erstere, das von den Mikrosomen gebildet würde, interessiert uns hier nicht. Das Vakuom, d. h. das Vakuolarsystem, wird in den meristematischen Zellen von kleinen, runden oder länglichen, mit Metachromatin gefüllten Vakuolen gebildet. Dieses so- genannte Vakuom würde nach Dangeard demjenigen Gebilde entsprechen, das die anderen Autoren als das Ohondriom bezeichnen. Das Piastidom, d.h. die Piastidenvereinigung, hätte in den jungen Zellen das gleiche Aus- sehen wie die Anfangsstadien des obengenannten Vakuoms. (Siehe auch: Altaradg (3).) 2) Das Unterscheidungsmerkmal, das nach MOTTlER die Chondriosomen von den „Primordia" der Piastiden trennt, ist, wie schon GuiLLiERMüND (12) bemerkt hat, ganz und gar ungenügend, weil es bloß „sur une difförence de dimension" beruht. Die Chondriosomen aber können sehr verschiedene Größen haben, in den Pflanzen- sowie in den tierischen Zellen. Derselbe Fehler liegt in den Ergebnissen von NOACK vor. Er bemerkt, daß die Größe der Piastiden nach der Vegetationsspitze abnimmt. In den oben- genannten 500 /< langen Blättern sollen die Piastiden eine gewisse Ähnlich- keit mit den Chondriosomen zeigen; in denjenigen von 300 /i Länge soll diese Ähnlichkeit nach Größe und Form so groß sein, daß es zuweilen schwierig ist, beide Gebilde auseinanderzuhalten. (Siehe auch FRIEDRICHS. (8)). Die Entstehung der Piastiden aus Chondriosomen usw. 87 gegen die Untersuchungsergebnisse von SAPEHIN, SCHERRER und MOTTIER bei den Biyophyten einen sicheren Anhalt dafür. SAPEHIN (20, 21, 22) verfolgt die Entwicklung der Piastiden durch den ganzen Entvvicklungskreis einiger Moose. In den Sporen findet er viele Piastiden, aus welchen die des Protonemas ent- stehen; aus diesen gingen die der Apikalzelle des Stämmchens hervor, welche ihrerseits alle Piastiden dieses Organes und der Blätter erzeugen. Aus den Piastiden von gewissen Zellen des Stammes gingen weiter die jener Trichome hervor, die sich in Antheridien und Archegonien verwandeln. Die Eizelle führte viele Piastiden, die Spermatozoiden aber nur eine. Aus den Piastiden der Zygote entständen die der Apikalzelle des Embryos und aus diesen die des Sporogons. Diejenigen Zellen, welche dazu be- stimmt wären, das Archespor zu bilden, führten viele Piastiden; durch aufeinanderfolgende Teilungen würde aber bewirkt, daß die jungen Sporen nur je eine Plastide enthalten. Diese einzige Plastide bei den jungen Sporen vervielfältigte sich, so daU die ausgewachsenen Sporen schließlich mehrere hätten. Neben den Piastiden hat SaPEHIN bei allen untersuchten Moosen {PolijtrkJmin, Fimaria, ßryum, Mninm) das Chondriom gefunden. SCHERRER (2.3, 24) findet in den zahlreichen Apikalzellen des Thallusrandes von Anthoceros ein entwickeltes Chroraatophor, welches sich durch f]inschnürung vervielfältigt und die sämtlichen Chromatophoren des Thallus hervorbringen soll. Die Sperma- tozoiden hätten keine Chromatophoren. Die Zellen der Archegonien, einschließlich der Eizelle selbst, enthielten ein Chromatophor. und das gleiche wäre bei allen Embryozellen der Fall. In dem Archespor nähmen die Chromatophoren (jew-eils eines pro Zelle) ein halbmond- förmiges Aussehen an; in der Spore verlören die Chromatophoren während der Exinebildung allmählich ihre Farbe; bei der Keimung aber nähmen sie von neuem die grüne Farbe an. wodurch der Eintritt ihrer Tätigkeit angezeigt würde. In der Apikalzelle konnte SCHERRER keine Chondriosomen finden. MOTTIER (IG) stellt in jeder Apikalzelle von 3Iarchantia rund- liche Chloroplasten mit ihren Primordien fest und gleichzeitig Chondriosomen. Bei Anthoceros laeiis hat er alle Ausführungen SCHERRERs mit Bezug auf A. Husnoti bestätigt, wobei er außerdem das Chondriom der Apikalzelle fand, welches SCHERRER, wie gesagt, nicht entdecken konnte. Tatsächlich ist demnach festgestellt, daß in der Apikalzelle der G-ametophyten der Muscineen neben den Chondriosomen in völliger morphologischer Unabhängigkeit Piastiden bestehen. In- gS S. ALVARADO: folgedessen dürften wir also annehmen, daß in diesen Pflanzen die Piastiden und die Chondriosomen durchaus verschiedene Gebilde sind. Bei den Bryophyten würden sich die Piastiden aus schon bestehenden Piastiden entwickeln, welche mit den Chondriosomen weder Verwandtschaft noch Ähnlichkeit besäßen. Diese Befunde mit den Ergebnissen bei den Phanerogamen in Verbindung zu bringen, bei welchen die Piastiden aus Gebilden von chondriosomenartigem Aussehen mit dem histochemischen Charakter der Chondriosomen entstehen, ist von großer Wichtigkeit. Das Problem wäre in zweierlei Weise zu lösen. Erstens, wenn durch eine neue histologische Methode bei den mitochondrien- artigen Gebilden des Meristems der Phanerogamen chemische Unter- schiede entdeckt werden könnten, aus welchen wir schließen dürften, daß die Elemente, aus denen diese Gebilde bestehen, untereinander nicht gleich sind, sondern eine Mischung zweier ganz verschiedener Kategorien von Zellularorganen darstellen, und zwar einerseits die des Chondrioms, d. h. die wirklichen Chondriosomen, und anderer- seits die der jüngsten Stufen des Piastidoms, d, h, des Chromato- phorens3'stems SCHIMPERs; zweitens, falls es uns gelänge, zu be- weisen, daß bei den Moosen die Piastiden der Apikaizellen aus der Differenzierung von mitochondrienartigen Elementen entstehen wie dies bei den höheren Pflanzen der Fall ist. Um zu der Lösung des Problems beizutragen, habe ich meine früheren Untersuchungen bei den Phanerogamen (2, 3, 4) auf die Muscineen ausgedehnt. Aus den Ergebnissen meiner noch nicht abgeschlossenen Beobachtungen nehme ich heute diejenigen heraus, die auf den Ursprung der Piastiden bei den Paraphjsen von Mnium cuspidatum Bezug haben. II. 3Ietiio(lisclies. Meine Untersuchungen wurden mittels der ersten Variante der Silberimprägnationsmethode von AOHUCARRO und ßlO-HORTEGA (18) vorgenommen. Es sei mir gestattet, die verschiedenen Phasen dieses Verfahrens hier kurz zusammenzustellen. Die Einzelheiten davon habe ich schon in zwei vorangegangenen Abhandlungen (2, 4) behandelt. 1. Fixierung in lO'^öiger Formollösung während mehr als 5 oder 6 Tagen. 2. Einbetten in Celloidin. 3. Behandlung der Schnitte unter 50 ^ Erwärmung mit einer 3 %igen wässerigen Tanninlösung, 4. Waschen in verdünntem Ammoniak. Die Entstehung der Piastiden aus Chondriosomen usw. 89 5. Imprägnierung der Schnitte in einer verdünnten ammoniaka- lischen Siiberlösung von BlELSCHOWSKY. (j. Waschen in destilliertem Wasser. 7. Vergolden der Schnitte bei 50° mit einer Lösung von gelbem Goldchloiid im Verhältnis 1:5011. 8. Fixierung der Schnitte in einer Jjonzentrierten Fixier- natronlüsung. ■). Aqua destillata, Alkohol, Kreosot (oder noch besser eine Mischung von Karbol-Xylol-Kreosot), Kanadabalsam. Die Schnitte muß man mit gebogenen Glasnadeln handhaben. Während der sämtlichen Manipulationen kann das Celloidin beibehalten werden. < Wenn die Färbung gut gelungen ist, dann bleibt das Proto- plasma fast farblos, während der Zellkern sich schwach violett färbt und der Nukleolus, die Chondriosomen und die Piastiden stark violett, ja ziemlich schwarz gefärbt werden, je nach der Intensität der Imprägnierung. HL Ergebnisse der Untersuchuug. Die vorzeitige^ Differenzierung der Zellen, welche durch die Teilung der Apikalzelle der Moose entstehen, erschwert außer- ordentlich die Beobachtung des Chloroplastenursprunges in dem Stämmchen. Aber bei den Paraphysen, wenigstens in denen von Mniiim cuspidatum, kann man deutlich ihre Entstehung aus chondriosomenartigen Gebilden erkennen. Wie bekannt, werden bei den weiblichen Pflanzen dieser Art die Paraphysen durch eine einzige Zellenreihe gebildet. Ihr Ur- sprung ist eine Auswölbung einer oberflächlichen Zelle in der Nähe der Apikalzelle des Stammes; diese AVölbung wird durch ■eine Wand von der Mutterzelle getrennt und bildet die erste Zelle der Paraphyse. Hinter dieser entstehen eine E-eihe weiterer Zellen. Gerade diese allmähliche Bildung der Paraphysenzellen hat es mir möglich gemacht, die Entstehung der Chloroplasten in ihren verschiedenen Stufen zu verfolgen, da dieselbe in diesen Zellen gleichfalls in fortschreitender Weise vor sich geht. Die Zellen der Vegetationsspitze, auf deren Kosten sich die Paraphysen bilden, sind von geringer Größe (Fig. 1) und enthalten einen kleinen Kern mit einem kräftigen Nukleolus. In dem Proto- plasma zeigt die Methode von ACHUOARRO und RiO-HORTEGA das Vorhandensein von reichlichen Chondriosomen. Die Mehrzahl derselben sind langgestreckte Chondriokonten mit ihren typischen keulenartigen Enden. Die kugelförmigen Mitochondrien und die 90 S. ALVARADO: kurzen Stäbchen sind selten. Es fehlt in diesen Zellen jedes Ge- bilde, welches auf das Vorhandensein von Piastiden schließen ließe. In den anfänglichen Ausvvölbungen der Paraphysen, welche an einer dieser Zellen entstehen, bemerkt man im Protoplasma das Vorhandensein zahlreicher Chondriosomen. Einige von ihnen haben die Gestalt von Mitochondrien und andere die von Chondrio- konten. Zuweilen gibt es solche, deren hanteiförmiges Aussehen man als Teilungszustand deuten könnte; andere sind aber, wie wir alsbald sehen werden, Chondriokonten in den Anfangsphasen ihres Längenwachstums (Fig. 2). In den etwas vorgeschrittenen Paraphysen, z. B. solchen, die von zwei oder drei Zellen gebildet sind, bemerkt man kugelförmige Mitochondrien in geringerer Anzahl und zahlreiche Chondriokonten von verschiedener Größe. Man kann leicht eine Reihe von Uber- gangsformen beobachten, welche die kurzen keulenförmigen Stäbchen mit den langgestreckten Chondriokonten verbinden. Es kann kein Zweifel darüber bestehen, daß die letzteren aus der Verlängerung der ersteren entstanden sind. In Fig. 3 ist das Chondriom einer jungen, nur zweizeiligen Paraphyse dargestellt. Bei den älteren Paraphysen zeigt sich eine Verdickung mancher Mitochondrien und so auch verschiedener Chondriokonten. Die letzteren verdicken sich nicht gleichmäßig in ihrer ganzen Länge, sondern vorzugsweise in dem ursprünglich bereits ver- dickten Ende. Indessen weisen sie mitunter Zwischenverdickungen auf, welche ihnen gelegentlich das Aussehen von dicken Chondrio- miten verleihen (Fig. 4). Diese Verdickung bei einigen Chondriosomen stellt das An- fangsstadium der Piastiden dar. Man sieht tatsächlich in einigen Zellen (Fig. 5) das Erscheinen kleiner Vakuolen in den knoten- artigen Mitochondrien und ebenso in den Anschwellungen an der Mitte sowie an dem Ende der Chondriosomen. Das Aussehen dieser vakuolenführenden Chondriosomen ist vollständig identisch mit solchen, wie sie GUILLIERMOND (11, 12) und MEVES (14, 15) bei einigen Phanerogamen während der Bildung der Stärkekörner beschrieben und abgebildet haben. Auch ähneln sie solchen, wie sie GUILLIERMOND (9) in den Hyphen verschiedener Pilze be- schrieben hat, und solchen, wie sie POLICARD, DUBREIL und andere in den tierischen Zellen während der Absonderuns: von verschiedenen Substanzen (Fett z. B.) beobachtet haben. Die Vakuolen, welche sich im Innern unserer Chondriosomen bilden, sind gleichfalls erzeugt durch die Absonderung einer Substanz, und zwar von Stärke, wie wir gleich sehen werden. Die Entstehung der Plastiken aus Ohondriosomen usw. 91 Diese aktiven Chondiiosomen können ebensowohl dem Mito- chondiiatypus als auch dem der Chondriokonten entsprechen. In letzterem Falle können in jedem Chondriokonten eine, zwei oder mehr Vakuolen erscheinen, welche infolge ihres ungleichen Wuchses allmählich die bisher regelmäßige Form der Chondriokonten ver- ändern (Fig. ."), 6, 7, 8, 9). Dieses Wachsen der Vakuolen geht Hand in Hand mit einer Verdickung der eigentlichen Substanz der Chondriosomen, welche dadurch nach und nach den kräftigen Piastidencharakter annimmt (Fig. (i, 7, 8, 9). Fig. 7 zeigt eine Paraphysenzelle, in welcher die jungen Piastiden durch alle Übergangsformen mit den typischen Chondrio- somen verbanden sind. Die Piastiden, welche aus Mitochondrien oder aus abgeschnürten Enden gewisser Chondriokonten hervor- gehen, zeigen mehr oder weniger ovale Form. Diejenigen, welche ihren Ursprung den fadenartigen Chondriosomen verdanken, sind ebenfalls länglich und zeigen verdickte Stellen, die gewöhnlich den Plätzen der Vakuolen entsprechen. Diese Verdickungen sind durch mehr oder weniger gekrümmte fadenartige Stränge mit- einander verbunden. In einer späteren Phase, wie aus den Fig. S und 9 ersichtlich. macht sich die Verdickung ebensowohl in der umschließenden mitochondrialen Rinde der Vakuolen als auch in den fadenartigen Strängen bemerkbar. Bei der Betrachtung der so geformten Körper kann es keinem Zweifel unterliegen, daß es sich um wirkliche Piastiden, wenn auch von eigenartigem Aussehen, handelt. Wenn wir lebendes Material beobachten, so zeigen sie deutlich das Vor- handensein von Chlorophyll: diese Körper sind also Chloroplasten. Später verdicken sich diese jungen Chloroplasten noch mehr, die Anschwellungen werden stärker, die Vakuolen verschwinden nach und nach, indem die in ihnen enthaltene Substanz resorbiert wird, und die Verbindungsstränge brechen manchmal entzwei, wobei sie die verdickten Enden freigeben, oder sie werden kürzer und ziehen also die Enden zusammen. Alle diese verschiedenen Phasen sind in Fig. 10 ersichtlich. Die nahezu ausgewachsenen Zellen der Paraphysen enthalten schließlich zwei voneinander gänzlich verschieden aussehende Ge- bilde, nämlich einerseits rundliche, ovale oder längliche mit ver- dickten Enden, die Chloroplasten, und andererseits Chondriosomen von verschiedener Form (Fig. 10). Zuletzt nehmen die Chloroplasten entweder durch Trennung der verdickten Enden mittels Einschnürung oder durch Verkürzung 92 S. Alvakado: der Zwischenstücke eine rundliche Form an (Fig. 11). wobei sie das Ende ihrer Entwicklung und mit dieser den erwachsenen Zu- stand erreicht haben. Die Verwandlung der Chondriosomen in Plastiden geschieht, wie aus den Zeichnungen ersichtlich ist, vorzugsweise in der Nähe des Zellkernes, ein bei den Pflanzenzellen allgemeiner Vorgang. Was das Ausscheidungsprodukt anbelangt, das in den Vakuolen der Chondriosomen und denjenigen der aus ihnen gebildeten Plastiden enthalten ist, so läßt uns das Vorhandensein eines schwarzen Punktes in ihrer Mitte darauf schließen, daß es sich um ein Stärkekorn handelt, dessen Hilum durch die Silbertanninmethode schwarz gefärbt wird, und zwar aus folgendem Grunde. Wie ich in meiner Abhandlung „Plastosomas y leucoplastos en algunas Fanerogamas" nachgewiesen habe, ist die erste Variante, welche mein Lehrer ßlO-HORTEGA (18) in die Methode von ACHTJCARRO (1) eingeführt hat. dazu fähig, in gewisser Weise die Stärkekörner zu färben, und zwar von ihrem Ursprung an. Das Hilum wird intensiv schwarz, w^ährend die übrige Substanz des Stärkekorns abwechselnd farblose und dunkelviolette Schichten zeigt, welche jeweils den substanz- ärmeren und substanzreicheren Schichten des Kornes entsprechen. Der „silbergierige" Teil des Stärkekorns ist das Hilum und daher am leichtesten zu färben, unter Umständen sogar der einzige, der sich überhaupt färbt. Durch Vergleich vieler und untereinander sehr verschiedener Fälle mit den in dieser Arbeit beschriebenen gelangen wir zu dem Schlüsse, daß der Zentralpunkt, der in vielen Vakuolen der jungen Plastiden von Mnium -Pan-ciphysen erscheint, das Hilum eines Stärkekornes ist. IV. Erörteriiugeu und Schiiißfolgeruugeu. Wie leicht verständlich, sind meine Beobachtungen über die Entstehung der Plastiden aus Chondriosomen bei den Paraphysen von Mnhim cusjndatum nicht ohne Schwierigkeit mit den von SapEHIN, SchERRER und MOTTIER festgestellten Tatsachen in Einklang zu bringen, denn diese Forscher behaupten, daß die Apikalzelle der Bryophyten bereits Chloroplasten enthält, aus denen durch Teilung alle Plastiden des Stämmchens und der Blätter entstehen sollen. Meine Untersuchungen über den Ursprung der Plastiden in diesen Organen sind noch nicht abgeschlossen, und so werde ich die Behandlung dieses Gegenstandes bei künftiger Gelegenheit wieder aufnehmen. Für dieses Mal beschränke ich mich darauf, die Aufmerksamkeit auf drei Punkte zu lenken, durch welche Die Entstellung der Plastiden aus ChondriosomeQ usw. 93 sich meine Ergebnisse mit denen der genannten Autoren ver- vereinigen lassen. 1. Man denke zuerst an den besonderen Charakter der Apikal- zelle des Miiscineensprosses. Diese entsteht nicht aus embryonalen, undifferenzierten Zellen wie die der Yegetationsspitze bei den Phanerogamen, sondern aus bereits spezialisierten Zellen, wie es die grünen assimilierenden Zellen des Protonemas sind. ]\[an müßte daher den Ursprung der Chloroplasten genau feststellen, die in der Spore während ihrer Keimung vorhanden sind, da dieselben vielleicht nicht aus den Chloroplasten entstehen, welche bei der Keife der Sporen im Sporogon sich vorfinden, sondern möglicherweise später durch Differenzierung von Mito- chondrien. Der Umstand, daß nach SCHERRER (23, 24) bei AntJw- ceros das typische halbmondförmige Chromatophor der Archespor- zellen in den Sporen die Form einer „flachen Scheibe" annimmt und während der Exinebildung die Farbe verliert, um späterhin bei der Keimung der Spore wieder zu ergrünen, dieser Umstand stellt vielleicht eine Unterbrechung in dem Entwicklungsgange der Chloroplasten dar, parallel derjenigen, welche bei den Phanero- gamen die vor der Samenreife in dem Embryo entstehenden Leuko- plasten von denjenigen trennt, die nachher bei der Samenkeimung in dem Embryo tätig sind. Das letztere Problem verursachte die bekannte Polemik zwischen SCHIMPER und BELZÜNG (1887) über den Ursprung der Plastiden und wurde schließlich als im Sinne von SCHIMPER gelöst erachtet, indem angenommen wurde, daß die in den Embryonen während ihrer Keimung tätigen Plastiden dieselben seien, welche vorher die Reservestärke erzeugten. Aber wieGUlLLIER- MOND (10) und ich (2) nachgewiesen haben, wird die in den Em- bryonen während der Keimung erscheinende Stärke in Chondrio- somen gebildet oder auch in den Plastiden, die aus jenen durch Wachstum entstehen. Die Plastiden dagegen, welche die Reserve- starke erzeugen, verschwinden vollständig während des Reife- vorganges. In dem Falle, daß die Chloroplasten von Mnium tatsächlich durch Differenzierung aus Chondriosomen der Spore entständen, wäre es nicht befremdend, wenn in gewissen Zellen der Gameto- phyten, z, B. in den Paraphysen, eine Neubildung derselben stattfände. 2. Behauptet man, daß die Spore vom Sporoph^^ten neben den Chondriosomen auch ausgebildete Plastiden mitbekäme, w^elche dann in das Protonema übergingen, so wäre das mit der Theorie der Entstehung der Plastiden aus Chondriosomen ohne Schwierig- 94 S. Alvarado: keit zu vereinbaren. In der Tat erfolgt die Chlorophyllbildung bei den Muscineen, wie GUILLIERMOND (13) bemerkt, in ununter- brochener Weise. Das ist also wohl so zu deuten, daß, da die Chloroplasten teilungsfähig sind, manche von diesen in die Sporen übergehen und ihr Leben im Gametophyten fortsetzen, welcher bei der Sporenkeimung entsteht. Das Vorhandensein von Piastiden in der Apikalzelle des Muscineenstämmchens, ja auch in den Sporen, ist mithin nicht damit unvereinbar, daß in gewissen Zellen dieser Pflanzen sich neue Chloroplasten durch Umwandlung von Chondrio- somen bilden. 3. Meine Ergebnisse w^ären auch durch Vermittlung der EMBERGERschen Entdeckungen mit denen von SAPEHIN, ScHERRER und MOTTIER in Einklang zu bringen. EMBERGER hat in der Tat beobachtet, daß bei den Earnen während der Bildung der Sexual- zellen die Chloroplasten in der Größe allmählich zurückgehen, die Farbe verlieren und sich schließlich in Chondriosomen verwandeln. Es könnte sich wohl in den Muscineen der Fall der Filicinen wiederholen. In der Tat ist die Stelle, wo bei Mnium die Para- physen entstehen, die gleiche, wo die die Antheridien oder Arche- gonien bildenden Trichorae erscheinen. In diesem Falle wären die den Chloroplasten vorausgehenden Chondriosomen bei den Mnium- Paraphysen das Ergebnis des Rücklaufes von früheren Chloroplasten, welche sich durch Teilung von Chloroplasten der Apikalzelle ge- bildet hätten. Allein solange diese Frage nicht entschieden ist und in An- betracht der Unmöglichkeit, die mitochondrienähnlichen Gebilde, aus welchen die Piastiden entstehen, nach ihrer Form oder nach ihren histochemischen Charakteren von denjenigen Gebilden zu unterscheiden, die in den erwachsenen Zellen unverändert bleiben und das Chondriom darstellen, erscheint es mir erlaubt, aus meinen Untersuchungen die nachstehenden Schlüsse zu ziehen: 1. Bei den Muscineen existieren zum mindesten gewisse Chloroplasten, deren Ursprung wie bei den höheren Pflanzen ein Chondriosom ist. 2. Der Verlauf der Umwandlung der Chondriosomen in Chloroplasten ist durchaus identisch mit dem Vorgange, wie ihn verschiedene Forscher bei den Phanerogamen beobachtet haben. 3. Die Chloroplasten der Jfnzwwi- Paraphysen sind also bloß Chon- driosomen, die sich zur Kohlensäuse-Assimilation differenziert haben. Ich muß schließlich darauf hinweisen, daß die Übereinstimmung meiner Ergebnisse bei den Muscineen mit denen anderer Forscher bei den Phanerogamen um so beachtenswerter ist, als die Unter- Die EatstehuDg der Piastiden aus Chondriosomen usw. 95 suchiingsmeUiode, die ich angewandt habe, sich gänzlich von den Methoden der genannten Beobachter unterscheidet. Die vorhegende Mitteilung wurde während des verflossenen Sommers im Pflanzenphysiologischen Institut der Berliner Uni- versität ausgearbeitet. Dem Herrn Direktor, Geh. E-at Prof. Dr. HaRERLANDT, bin ich für viele wertvolle Anregungen großen Dank schuldig. Seiner Freundlichkeit ist es ferner zuzuschreiben, daß mir an der genannten Stelle ein Arbeitsplatz zur Verfügung gestellt wurde. Literaturverzeichnis. 1. ACHÜcaRRO, Nuevo metodo para el estudio de la neuroglia y del tejido conjuntivo. ßol. de la Soc. espanola de Biol., T. I (1911 — 12). 2 ALVARADO, Plastosomas y leucoplastos en algunas fanerögamas. Trab. del Mus. Nac. de Ciencias Nat. de Madrid, Ser. Bot. n. 13 (19l8i. Und. Trab, del Lab. de Invest. biol. de la Universidad de Madrid, T. XVI (1918). :i. — , El condrioma y el sistema vacuolar en las celulas vegetales. Bol. de la R. Soc. espanola de Hist Nat., T. XVIII (1918). 4 — , Sobre el estudio del condrioma de la celala vegetal con el metodo täno-argöntico. Bol. de la Soc. espaüola de Hist. Nat., T. XVIII (1918). .'>. Dangeard, Sur la nature du chondriome et son röie dans la cellule. 0. R. Ac. Sc. (1918). (i — , Nouvelles recherches sur la nature du chondriome et ses rapports avec le Systeme vacuolaire. Bull. Soc. Bot. de Fr. (1919). 7. Embebger, Etüde citologique des organes sexuelles des Fougeres. C. R. Ac. Sc. (1920). 8. Friedrichs, Die Entstehung der Chromatophoren aus Chondriosomen bei Helodea canadensis Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 61 (1922). 9. GülLLlERMOND, Sur le role du chondriome dans l'elaboration des produits de reserve des Champignons. C. R. Ac. Sc. (1913). 10 — , Sur la formation de l'amidon dans l'embryon avant la maduration de la graine. C. R. Soc. de Biol., T. LXXIV (19U\ 11. — , Sur la signification du chondriome. Rev. Gen. de Bot., T. XXX (1918). 12. — . Sur l'origiae mitochondriale des plastides. Ann. des Sc. Nat., 10. Ser., T. I (1919). 1.3. — , Sur l'evolution du chondriome dans la cellule vegetale. CR. Ac. Sc. (1920). 14. Meves, Historisch - kritische Untersuchungen über die Piastosomen der Pflanzenzellen. Arch. f. mikr. Anat., Bd. LXXXIX, Abt. 1 (1917). 15 — , Über Umwandlung von Piastosomen in Sekretkügelchen, nach Be- obachtungen an Pflanzenzellen. Arch.[f. mikr. Anat, Bd. XC, Abt. I (1918). 16. MOTTIER, Chondriosomes and the Primordia of chloroplasts and leuco- plasts. Ann. of Bot., T. XXXII (1918). 17. NOACK, Untersuchungen über die Individualität der Piastiden bei Phanero- gamen. Zeitschr. f. Bot., Bd. XIII (1921) 18. RiO-HORTEGA, Nuevas reglas para la coloraciön constante de las forma- ciones conectivas por el metodo de ACHUCARRO. Trab, del Lab. de Invest. biol. de la Universidad de Madrid, T. XIV (1916) 96 S. AlvaradO: Die Entstehung der Piastiden aus Chondriosomen usw. 19. Rudolph, Chondriosomen und Chromatophoren. Ber. d. D. Bot. Ges.^ Bd. XXX (1912). 20. Sapehin, Über das Verhalten der Piastiden in sporogenem Gewebe. Ber. d. D. Bot. Ges., Bd. XXIX (1911). 21. — , Untersuchungen über die Individualität der Piastiden. Ber. d. D. Bot. Ges , Bd. XXXI (191.3). 22. — , Ein Beweis der Individualität der Plastide. Ber. d. D. Bot. Ges., Bd. XXXI (1913). 23 SCHERRER, Die Chromatophoren und Chondriosomen von Anthoceros. Ber. d. D. Bot. Ges., Bd. XXXI (1913). 24. — , Untersuchungen über Bau und Vermehrung der Chromatophoren und das Vorkommen von Chondriosomen bei Anthoceros. Flora, Bd.OVH (1915), Erklärung der Abbilduug'eu. Die Abbildungen der Tafel I sind mit Leitz' hom. Imm. 1/12" und Ok. 4 unter Benutzung des ÄBBEschen Zeichenapparates bei Projektion auf Tischhöhe entworfen. Die Präparate waren mit der „ersten Variante" der Tanninsilber- imprägnationsmethode von ACHUCARRO und RlO-HORTEGA gefärbt. Die Figuren zeigen die Chloroplastenbildung in den Paraphysenzeilen der weiblichen Pflanzen von Mnium cuspidatum. Fig. 1. Oberflächenzellen des Stammes, welche Paraphjsen bilden. Ina Protoplasma sind nur Chondriosomen vorhanden. Fig. 2. Junge Paraphyse, welche bloß aus der Auswölbung einer Epidermis- zelle besteht. Im Protoplasma sind nur Mitochondrien und kurze Chondriokonten. Fig. 3. Junge Paraphyse, welche nur von zwei Zellen gebildet ist, die bloß •Chondriosomen, meistens in Form von fadenartigen Chondriokonten, aufweisen. Fig. 4. Eine etwas weiter vorgeschrittene Zelle, welche verdickte Mito- chondrien und Chondriokonten zeigt. Fig. 5. Zelle mit Mitochondrien und Chondriokonten, welche Ausscheidungs- vakuolen bilden. Fig. 6. Eine noch etwas weiter vorgeschrittene Phase wie die vorhergehende. Fig. 7. Die „aktiven Chondriosomen" sind stark gewachsen, ebenso wie ihre Vakuolen, und nehmen das Aussehen von Plastiden an. Fig. 8 u. 9. Zwei aufeinanderfolgende Zellen einer Paraphyse mit etwas größeren und kräftigeren Plastiden als bei den vorhergehenden. Man bemerkt bei einigen Vakuolen in der Mitte einen schwarzen Punkt, welcher das Hilum eines Stärkekornes ist. Fig. 10. Zelle mit nahezu ausgebildeten Plastiden. Aufsaugung der Aus- scheidungsvakuolen, Verdickung des Somas und Verkürzung bzw. Abschnürung der verdickten Enden. Fig. 11. Paraphysenzelle mit vollständig ausgebildeten Chloroplasten, von denen mehrere Teilungsphasen zeigen. Bei einem sieht man eine große Vakuole. Ber. d. Deutsch. Bot. Gesellschaft. Bd. XU. Tafel 1. (Alvarado.) \^ • .s * / ^^ V •-' A 7 /* V' /•» {^^^^ : ». V.r- .■;'•',•..■'"• # (9 '.-' u Zur BeaclitungT Innerhalb Deutschlands erhalten die Mitglieder die Berichte durch den Poat- zeitungsvertrieb. Für pünktliche und regelmäßige Zustellung der Berichte ist die Post verantwortlicli. Beschwerden über Ausbleiben des Heftea (am Ende jeden Monats mit Ausnahme von August und September; sind innerhalb 4 Wochen an die zuständige Poststelle zu richten, welche zur k<»Mtcnlo8en Xa<>li- liclernn^; fehlender Hefte iinbodingt verpflichtet ist. Bei Wohnungs- wechsel ist die Umleitung der Zeitschrift bei dem zuständigen Postamt unter Heifügung, einer Umschreibegebühr von 60 M. unter allen Umständen zu beantragen, da sonst leicht Hefte verloren gehen können. Zugleich ist der Wohnungswechsel der Mitglieder auch Herrn Dr. B. Leisering, Berlin NO 48. Am Friedrichshain lö. bekanntzugeben. Es wird gebeten, alle wisseusohaftliohen Manuskripte für die Sitzungen im'Jabrr l'.)2:{ mit genauer Angabe der Adresse des Absenders und vollständig druckreif an Herrn Trof. Dr. H. Miehe, Berlin-Lichterfelde-West, Stubenrauchstr. 10, zu senden Den Mitgliedern können kostenlos nur 2 Arbeiten von je 6 Druckseiten in nor- malem Druck und der Raum einer Seite für Textfiguren in Strichätzung jährlich zu gestanden werden. Alle Mehrkosten, die durch Ueberschreiten der im Vorstehenden tVstgesetiten Bedingungen entstehen, insbesondere auch die Kosten für Petitdruck im Text und Druck von Tabellen, sind vom Autor zu tragen. Es wird gebeten, im Manuskript nur eine Seite zu beschreiben und am Kopfe dessulben die Anzahl -der gewünschten Sonderabdrücke anzugeben. W Alle auf die Veröflfentlichung der Berichte bezüglichen Schriftstücke und "Korrekturen sowie alle das Mitgliederverzeichnis betreffenden Berichtigungen sind zu senden an Herrn Dr. ß. Leisering, Berlin NO 43, Am Friedrichshain 16 IVorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1923. Für die Generalversammlung: R. v. Wettstein. Präsident; E. v. Tschermak, Stellvertreter. Für die wissenschaftlichen Sitzungen in Berlin: H. Miehe. Vorsitzender; A. Zimmermann, 1. Stellvertreter; H. Harras. 2. Stellvertreter; B. Leisering, 1. Schriftführer; R. Pilger, 2. Schriftführer; K. Snell, 3. Schriftführer; p^ Schatzmeister: E. Tiegs. Redaktionskommission: H. Miehe, B. Leisering, R. Pilger, K. Snell, A. Engler, P. Graebner. H. v. Guttenberg. Kommission zur Vorbereitung der Wahlen und der Mitgliederversammlung (Generalversammlung): A. Weiße, L. Diels, F. Herrig, R. Kolkwitz, F. Duysen. OO Sonderabdrücke aus unseren Berichten unterliegen folgenden Bestimmungen: 1. Jeder Verfasser erhält 50 Sonderabdrücke kostenfrei. Sonderdrucke werden nur mit einem Rückenfalz versehen, d. h. ohne Umschlag, geliefert. 2. Werden mehr als 50 Abzüge gewünscht, so muß die Bestellung der Ueberzahl vor der letzten Korrektur erfolgen; die Kosten für die Mebrabzüge werden besonders berechnet und sind vom Verfasser zu tragen. Druck von A. W. Hayn's Erben, Berlin SW 68. Verlag von Gebrüder Borntraeger inBerlinWSS Soeben beginnt zu erscheinen: Biologie der Tiere Deutschlands, unter Mitwirkung zahlreicher Fachleute bearbeitet und herausgegeben von Dr. Paul Schulze, a. o. Professor an der Universität Berlin. Es erschienen bisher: Lieferung 1 enthaltend: Spongiaria. Teil 2. Von P. Schulze. — Cnldaria. Teil 3. Von P. Schulze. Mit 40 Abbildungen. Grrundzahl 0,81. — Lieferung 2 enthaltend: Ixodina von P. Schulze. — Blattminen von M. Hering. — Physopoden von H. Priesner. Mit 52 Abbildungen. Grundzahl 0,9. Unter der Presse: Lieferung 3 enthaltend: Hydracarina von K. Vietz. — Eriophyina von P. Schulze. — Acarina von Graf H. Vitzthum. Mit 37 Abbildungen. Zum ersten Male wird hier in einem zusaiimicnfassendcn Werk die ..Lebensführung-' (Vorkommen, Feinde, Sinneslehen, Fortpfiansun;/ usw.) aller in Deutschland vorkommenden TiergrupDen hehandelt, und zwar für jede Gruppe gesondert. Ahi Anhang zu den Arthropoden erscheinen Abhandlungen über MinoninseHen und über Gallen (Zoozezidien). Anatomie, Embryologie und Systematik werden nur so weit herangezogen, als sie für den behandelten Gegenstand von Wichtigkeit sind. Be.sonderer Wert nmrde auf gute und instruktive Abbildungen gelegt. Das Werk soll ein Hilfsbnch sein für alle, die für biologische Probleme Interesse haben, für Forscher, Lehrer. Studenten und Naturfreunde mit einigen zoologischen Grundkenntnissen. — Die „Biologie' u-ird in kurzen Zwischenräumen in zwanglosen Lieferungen erscheinen. Praktikum der Zellenlehre von prof. or. paui suchner, Privatdozent an der Universität München. Erster Teil: All- gemeine Zellen- und Befruchtungslehre. Mit 160 zum Teil farbigen Textfiguren. Gebunden lä Tier und Pflanze in intrazellularer Symbiose von Prof. Dr. Paul Buchner. Mit zahlr. Textabb. Gebunden l-') Die Stellung der grünen Pflanze im irdischen Kosmos von Professor Dr. H. Schroeder. Leicht kart. 3 Die wissenschaftlichen Grundlagen der Pflanzen- ZUChtUng von Prof. Or. phil. et med. Erwin Baur. Gebunden 3 Die obigen Preisziffern sind die Grundzahlen, die durch Multiplil(ation mit der jeweils gültigen Schlüsselzahl - Mitte März 1923: 2000 — die Ver- kaufspreise ergeben. Grundzahlen für gebundene Exemplare sind freibleibend. Für das Ausland tritt der vorgeschriebene Valutazuschlag hinzu. Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei Hierzu eine Beilage des Verlages R. Oldenboupgi München, betreffend „von Tubeuf, Monographie der Mistel*'- BAND XLI. JAHRGANG 1923. HEFT 3. BERICHTE DER DEUTSCHEN BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882. AUSGEGEBEN AM 2(1. APRIL 102.S. R BERLIN, GEBRÜDER BORNTRAEGER, W 35 Schöneberger Ufer 12a. 1023. l\[a. Dittrich: Über Auftreten und Waehstumsbedingungen von höheren Pilzen 128 Nächste Sitzung der Gesellschaft Freitag, den 37. April 193S, abends 7 Uhr, im Hör.^aal des Pllanzenptaysiologischeii Instituts der Fnirersität, Berlin-Dahlem, Eönigia-Lnise-Straße 1. Übersicht über die Mitgliederbeiträge Jahres- beitrag einschl. Berichte Preis der Berichte im Buch- handel am 1. IV. 23 Vorzugs- preis für das Botan. Zentralbl.i) 1. Halbbd. Preis des Botan. Zentral- blattes im Buchhandel am 8. 3. 23 Deutschland . . Mk. 5000.- 75000 — 1200,— 1600, Amerika .... S 5- 7,50 1,50 2- Belgien/Luxemburg Eres. 25- 112,50 18,75 25,- Dänemark. Kr. 18- 33,75 6,80 9- England .... Sh. 20- 30,— 6,5 8.6 Frankreich Frcs. 25- 93,75 18,75 25,— Holland .... Gld. 12,5 18,75 3,80 5- Italien ..... Lire 25- 112,50 22,50 30,- .Japan Yen 5, 15- Sh.6,5 Sh. 8,6 Norwegen .... Kr. 18- 37,50 7,50 10.- Schweden .... Kr. 18- 26,25 5,30 7- Schweiz .... Frcs. 25- 37,50 7,50 10,- Spanien .... Pes. 25- 37,50 7,50 10,- Tschechoslowakei . Kr. 25- 168,75 33,75 45.— An die Mitglieder, die ihren Wohnsitz in einem Lande haben, in denen die deutsche Markwährung höher ist als am 1. Juli 1914 (z. B. Österreich, Rußland), erfolgt Lieferung der Berichte zu dem für Deutschland geltenden Preise, außerdem sind noch die Versandkosten zu ersetzen. Alle Geldsendungen werden franko erbeten entweder auf das „Konto der Deutschen Botanischen Gesellschaft e. V. in Berlin Nr, 35398 bei dem Postscheckamt in Berlin NW 7" oder „An die Kur- und Neumärkische Darlehnskasse für die Deutsche Botanische Gesellschaft, Berlin W 8, Wilhelmplatz 6" oder an den Schatz- meister, Dr. E. TiEGS, Berlin-Steglitz, Bismarckstr. 66, an den man auch alle auf die Bezahlung der Beiträge bezüglichen Schriftstücke gelangen lassen wolle. Zahlungen aus dem Auslande, die nach § 12 der Satzungen laut obiger Aufstellung in der bei den einzelnen Ländern angegebenen, also nicht in deutscher Währung zu erfolgen haben, erbitten wir nur durch Bankscheck oder in Noten. Es wird gebeten, bei Anfragen Rückporto beilegen zu wollen. 1) Erscheint bei GUSTAV FISCHER, Jena, Postscheckkonto: Erfurt Nr. 986 Es wird gebeten, das Botan. Zentralblatt direkt beim Verleger zu bes-telleu. Zu den oben angegebenen Vorzugspreisen kommen noch die Porto- spesen für die direkte Zusendung, die sich für Deutschland für den laufenden 1. Halbband des zweiten Bandes auf M. 380, — und für den 2. Halbband auf M. (500, — stellen. Die Berechnung des Portos für das Ausland erfolgt auf der Basis eines halben Schweizer Franken. LIB«ARY Sitzung vom 2:?. März 1923. NEW YORk 07 liOTANlCAL ÖARJEN Sitzung vom 2o. März 192:i Vorsitzender: Herr H. MffiHE. Als neue Mitglieder werden vorgeschlagen: Beger, Dr. Herbert in Dresden, Lüttichaustr. (durch 0. Drude und F. Neger), Bonrath, Dr. Wilhelm, Wissensch. Mitarbeiter der Farbenfabr. vorm. FRIEDR. Bayer & Co. in Leverkusen b. Köln, Landw. Ab- teilung (durch P. ESSER und ß. LiESKE), Budde, Dr. Hermann, Lehrer in Breckerfeld b. Hagen (durch G. SCHELLENBERG und G. TISCHLER), Christiansen, Werner, cand. phil. et med. in Kiei-Gaarden, Stoschstr. l (durch G. SCHELLENBERG und G. TISCHLER), Fischer, Dr. Gustav in Jena (durch 11. Kolkwitz und E. Tiegs), Gropengießer, Kurt, Prokurist der Farbenfabr. vorm. FRIEDR. BAYER & Co., Leverkusen b. Köln, in Opiaden, Wiembachallee IG (durch P. Esser und 11. LiESKE), Handel-Mazzetti, Dr. Heinrich, Universitäts-Assistent in Wien III/3, Rennweg 14 (durch K. KRAUSE und E. TiEGS), Heckmanns, Franz, Diplom-Landwirt, Wissenschaf tl. Mitarbeiter der Farbenfabr. vorm. FRIEDR. BAYER cS: Co. in Leverkusen b. Köln, Landw. Abteilung (durch P. ESSER und R. LiESKE), p Hohenegger, Heinrich, stud. phil. in Ragnitz Nr. 100 bei Graz (Öster- reich) (durch K. LiNSBAUER und F. WEBER), Iwanoff, Dr. N. N., Assistent am Botan. Institut der Universität in Petersburg (durch S. Kostytschew und E. Tiegs), Niehus, Johannes, Oberinspektor am Botan. Garten in Würzburg (durch H. KNIEP und K. L. NOACK), Noväk, Dr. Frant. A., Dozent der tschech. Univers., Assistent d. pharmazeutisch-botan. Institutes in Prag II, Benätskä 433 (durch V. ÜleHLA und S. PRAT), Oertel, Adolf, Garteninspektor in Halle, Kirchtor 1 (durch G. KARSTEN und H. SIERP), Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XLI. " 98 Sitzung vom 23. März 1923 Paiilmann, Dr. Richard, Wissensch. Mitarbeiter d. Farbenfabr. vorm. Friede. Bayer cSl Co. in Leverkusen b. Köln, Landw. Ab- teilung (durch P. Esser und R LiESKE), Rao, Wuppaia Lakshmorna, M. A., B. Sc aus Borhampur (Indien), z. Zt. in Tübingen, Wilhelmstr. 88 (durch E. LEHMANN und F. OEHLKERS), Schimitzek, Hans, stud.. forest, in Wien il, Ausstellungsstr. 51 (durch B. Huber und 0. Forsch), Viniklär, Dr. Ladislav, Assistent des botan. Institutes der tschech. Univers, in Prag II, Benatskä 433 (durch V. ÜLEHLA und S. prAt), Wahl, Dr. Gustav, Professor in Hamburg 37, Klosterallee 21 (durch H. Winkler und C. Schwarze), Warth, Gustav, cand. rer. nat. in Tübingen, Weizsäckerstr. 17 (durch E. Lehmann und F. Oehlkers), Wassermann, Dr. Josef in München, Gabelsberger Str. 83 II (durch K. V. GrOEBEL und H. ßURGEFF), Zahn, Emil, Inspektor des botan. Gartens der Universität in Erlangen^ Loschgestr. (durch K. NOACK und H. GRADMANN), Zander, Dr. Robert, Assistent am Botan. Institut in Halle, CröU- witzer Str. 25 (durch G. KARSTEN und H. SiERP). Zu ordentlichen Mitgliedern werden ernannt: Bronsart von Schellendorf, Frl. Dr. Huberta in Hohenheim b. Stuttgart, Goebel, Dr. Franz, Stndienrat in Neusalz a. d. Oder, Himmen, Eugen, stud. ehem. in Greifswald, Keißler, Dr. Karl, Kustos in Wien I, Kremer, Frl. Elisabeth, Studienassessor in Sorau N.-L, Müller, Justus in Hamburg 13, Petersen, Fritz-Jürgen in Hamburg 26, Rabbow, Hans, cand. phil. in Greifsv^ald, Schlorff, Frl. Mara in Wolgast i. P., Schmidt, Frl. Dr. Eva in Berlin-Lichterfelde, Spohr, Dr. Edmund, Privatdozent in Dorpat, Timm, Dr. Rudolf, Professor in Hamburg 39, Vailionis, Lludas, Dozent in Kowno, von Wettstein, Frau Dr. Else in Berlin-Dahlem. Sitzung vom 23 März 1923. 99 Herr E. WERTH legt eine ca. 15jährige weibliche Kiefern- Mistel vor, welche dadurch auffällt, daß sie keine einzige Frucht trägt. Sie stammt aus dem Grunewald bei Berlin, wo die Mistel bekanntlicli gar nicht so selten ist. Es würde daher das fast gänz- liche Ausbleiben von Früchten (ein paar vereinzelte Reste solcher sind zu erkennen) an dem ziemlich großen Stock schwer zu ver- stehen sein, wenn die Mistel windblütig wäre. Da die vorliegende Pflanze aber von dem nächsten Mistelbusch ca. 30 m entfernt war. so spricht das Fehlen der Beerenbildung — welch letztere bei gruppenweisem Auftreten der Mistel ganz allgemein und reich stattzufinden i)flegt — entschieden zugunsten der Auffassung von der Insektenblütigkeit der Mistel, die in einer demnächst in diesen Berichten erscheinenden Mitteilung vertreten wird. Es wird noch darauf aufmerksam gemacht, daß zur Zeit bei sonnigem Wetter im benachbarten Botanischen Garten jederzeit der sehr reichliche Tnsektenbesuch der Mistelblüten leicht zu beobachten ist. Es wird um Mitteilung der unbekannten neuen Anschriften folgender Mitglieder gebeten: BOROVVIKOFF, G. A.. bisher in Pra°:, GlCKLHORN, JoSEF, bisher in Agram, Hamorak, Dr. NESTOR, bisher in Wien VII, Müller, Frl. Lene. bisher in Neuß a. Rh. SCHERFFEL, AladAr, bisher in Iglo, Senft, EmanUEL, mag. pharm., bisher in Wien II, Yamanguchi, Prof. Dr. ShiGEO, bisher in Chicago. Prof. Dr. B. Lkisering, 1. Schriftführer, Berlin NO 43, Am Friedrichshain ]•"). . 100 E. Bachmann; MitteilungeD. 15. E. Bach mann: Das Lager von Bactrospora dryina (Ach.) Mass. (Eingegangen 26. Oktober 1922. Vorgetragen in der Februarsitzung 1923.) Von SYDOW wird dieses Pflänzchen in seinem 1887 erschienenen Werke: „Die Flechten Deutschlands" (Berlin) unter den Grraphidi- neen angeführt. ZAHLBRUCKNER verweist es, gestützt auf SacCARDO, 20 Jahre später unter die Pilze (vgl. ENGLER und PRANTL. Die natürlichen Pflanzenfamilien. I. Teil, 1. Abteilung, S. 111). Auch in der Kryptogamenflora für Anfänger, Abteilung Flechten, von Lindau (Berlin 1913) fehlt sie — mit Unrecht; denn BacirospO)n dryina ist eine unzweifelhafte Flechte. Mein Untersuchungsmaterial stammt teils von Höxter in West- falen, teils aus dichten Eichenwäldern von Adelhausen bei Lörrach im südlichen Baden; letzteres verdanke ich Herrn Dr. LETTAU. Die Untersuchung wurde an 10 /j, dicken Mikrotomschnitten ausgeführt, nachdem sie gemäß dem HEIDENHAINschen Verfahren mit Hämatoxylin gefärbt und in Sudanlösung III eingebettet worden waren. Vom Hämatoxylin färben sich alle Plasmakörper des Flechten- lagers blauschwarz, vom Sudanrot nehmen die verkorkten AVände der Eichenrinde eine grell gelbrote Färbung an. Läßt man, sobald der Sudanfarbstoff gewirkt hat, an seine Stelle Chlorzinkjodlösung unter das Deckglas treten, so färben sich alle Gonidienmembranen wein- rot. Der Unterschied zwischen beiden Nuancen des ßot ist so groß, daß eine Verwechslung ganz unmöglich ist. Nach diesen Färbungen heben sich nicht nur die Gonidien durch ihre weinroten Wände und mächtigen, schwarzblauen Plasmaklumpen von ihrer Umgebung. den farblosen Hyphen des Flechtenpilzes mit ihren klein punkt- oder fein strichförmigen Prctoplastenab, es treten auch die leeren Gonidien- hüUen in der Epinekralschicht des Thallus deutlich hervor. Ebenso deutlich unterscheiden sich diese Flechtenteile aber auch von den Bestandteilen der Eichenrinde: 1. E-indenparenchym, aus unregel- mäßig gestalteten, im allgemeinen rundlichen Zellen bestehend, deren Wände von dem Hämatoxylin schwarz gefärbt worden sind, 2. Kork- schichten mit tafelförmigen, dünnwandigen Zellen, deren Wände Das Lager von Bactrospora dryina (Ach.) Mass. 101 trotz ihrer Dünne dank ihrer leuchtend gelbroten Färbung besonders ins Auge« fallen. Wenn das Rindenparenchym, wie meist, die äußerste Lage bildet, wird es von dem Flechtenlager als 40 — 60 ju mächtigei . weißer, lückenreicher Saum überlagert. Nur wo das Rindenparenchym grübchenartige Vertiefungen hat, kann das Flechtengewebe bis lt)0 ju mächtig werden. In beiden Fällen ist es rein oberrindig und besteht an den dünnen Stellen aus niedrigen Hügeln, die nur am Grunde zusammenhängen, nach oben hin durch große Lücken voneinander getrennt sind. Noch lockerer, fast korallin, ist der Bau in den Grrübchenausfüilungen, Es enthält die beiden Bestand- teile aller Flechtenthalli: Gonidien und Pilzhyphen, jene von diesen eng umklammert. Vor der Färbung mit Chlorzinkjodlösung ist jedoch von ersteren nicht viel zu sehen, weil die meisten abgestorben und entleert sind. Lebenskräftige Algenzellen mit blauschwarzen, großen Protoplasten liegen nur am Grunde des dünnen Lagers und reichen bloß ausnahmsweise bis in seine Mitte. Nach Zusatz dei Jodlüsuns: werden auch die entleerten Gonidien sichtbar und zwai als blaßweinrote, länglichrunde Flecke; in dünnen Lagerteilen sind sie 1 — 3-, in dickeren 4 — (i-, in Grübchenausfüllungen sogar bis 11) schichtiiT angeordnet. Stellenweise reichen sie bis an die Rinden- obeif lache, dann fehlen plasmahaltige Gonidien, und wenn dies auf i;;rößere Erstreckung hin statt hat, dann kann der dünne, helle Saum ganz den Eindruck eines Pilzlagers machen, aber nur bevor Ohlorzinkjodlösung zugesetzt worden ist. Das Verhältnis ändert sich vollständig und die Flechtennatur wird unverkennbar, wenn man unter rindige Lagerteile aufsucht. Im Hindenparenchym finden sie sich seltener, weil seine dick- wandigen Zellen nicht leicht zersprengt werden. Dennoch kommen hie und da offene Zellen vor, in denen sich bis 8 durch Kleinheit ausgezeichnete, lebenskräftige, plasmareiche Gonidien nebst einigen Umhüllungshyphen angesiedelt haben. Solche unterrindige Zell- ausfüllungen können bis 100 ju. mächtig sein und sind noch von der im Mittel 50 fj mächtigen Epinekralschicht bedeckt. Ganz selten findet man 1 oder 2 Schichten des Rindenparenchyms durch eingedrungene Flechtenbestandteilo 60 und selbst 80 (jt weit auseinander gedrängt und emporgehoben. Im äußersten Falle habe ich 2 Stockwerke von ziemlich dichtem Flechtenplektenchym, dem in der Nachbarschaft größerer Lücken immer lebenskräftige Gonidien beigemengt waren, gemessen: die oberste Peridermschicht war arg zertrümmert: eines der schwarzen Rindenstückchen ragte bis an die Oberfläche, die anderen waren sämtlich von einer 30 — 40 p, 102 E. Bachmakx: Das Lager von Bactrospora dryina (Ach.) Mass. mächtigen Epinekralschicht mit 1 — 2 Schichten leerer Gonidien- hüllen überzogen. Von der zweiten Peridermschicht lao- ein fast 200 fi langer, schwarzer, zackenbesetzter Balken, rechts und links von dem benachbarten Kindenparenchym losgerissen, unter einem bis 60 jU/ und über einem 60 — 80 fi mächtigen Flechtenplektenchvm, dieses endlich über unzerstörtem, flechtenfreiem Parenchym. Die Gesamtmächtigkeit des unterrindigen Flechtengewebes erreicht also 140 (i, die des darüberliegenden oberrindigen 40 fx, die Gesamt- mächtigkeit mit den eingebetteten Peridermteilen 220 (t. Auffallend ist die Dunkelheit des hypophloeodischen Gewebes nach der Häma- toxylinfärbung; sie rührt von der schwarzblauen Färbung der Proto- plasten her, der großen in den Gonidien und der kleinen in den zahlreichen, meist isodiametrischen Hyphenzelleu. Jene können über 10, diese bis 2 /* Durchmesser besitzen. Demgegenüber erklärt sich die Helligkeit des oberrindigen Lagerteils daraus, daß es bereits abgestorben oder im Absterben begriffen ist: die Algenzellen sind inhaltsleer, die Zellen des Fiechtenpilzes ebenfalls oder nur mit graulichem Plasma erfüllt; daraus, daß seine Aufspeicherungsfähigkeit für Hämatoxylin abgenommen hat, darf man wohl den Schluß auf seine Degeneration ziehen. Auf dem dünnwandigen Korkgewebe der llinde habe ich hypophloeodisches Flechtengewebe am schönsten gesehen, wenn es das schwarze Rindenparenchym in senkrecht nach außen strebenden Schichten durchbrochen hatte. Dann gelingt es den Flechten- bestandteilen leicht, die Korkschichten zu sprengen und fächer- ähnlich auseinander zu spreizen, wobei sie immer tiefer in die entstandenen Winkel eindringen und sich an deren Außenseite beträchtlich vermehren. Diese Winkel können bis zu 213 fx Tiefe mit lebenskräftigen Gonidien gefüllt sein. Darüber breitet sich noch eine 20 — 50 }i mächtige Epinekralschicht aus. In dem Kor kge webe der Eichenrinde ist demnach das Lager von Bactrospora dryina vorwiegend u n t e r r i n d i g und sehr reich an lebenskräftigen Gonidien, wie auch an kurzgliedrigen, plasmareichen Um hüllungshyjihen. Über dem schwarzen Rinden parenchj'm ist es häufig nur oberrindig ausgebildet und dann sehr arm an lebenskräftigen Gonidien, reich an toten, inhalts- leeren. E. Bachmann : Über Pvküothelizie bei Cladonia. 10."} 16. E. Bachmann: Über Pyknothelizie bei Cladonia. (Mit 0 Abbildungen im Text.) (Eingegangen am 8. Dezember 1922. Vorgetragen in der Februarsitzung 1923.) Mit dem Namen „pi/knothe/iza" hat NyLANDER eine Varietät von CUuloniü fimbr/nta (L.) Fr. bezeichnet, die ich von drei deutschen, einem deutschböhmischen und einem javanischen Standorte unter- suchen konnte. Alle Exemplare sind durch Überproduktion von Früchten, hauptsächlich Apothezien an Blättern und abnormen Stellen der Fruchtstiele ausgezeichnet. Die- selbe Erscheinung konnte ich auch an einer Cl. nenioxyna (Ach.) <^oem. ans Kärnten und einer 1 7. ijlauca Flrk. aus Oldenburg nachweisen; wahrscheinlich kommt sie noch an anderen Arten vor und ist vielleicht ebenso verbreitet, wie die Pleurokarpie. Dem Reichtum an Apothezien entspricht die Mannigfaltigkeit ihres Auftretens; man kann unterscheiden: I. Blattständige Apothezien: A) flächenständige: a) der oberen Blattseite aufsitzend, ci) das Primordium entsteht in der Einde, der nackte, zylindrische Stiel durch interkalares Wachstum von Kindengewebe (Abb. 1); ß) das Primordium entsteht in der Gonidienzone, der kegelförmige, am Grunde gonidienbekleidete Stiel durch interkalares Wachstum des Markes (Abb. 2); b) der unteren Blattseite aufsitzend; das Primordium ent- steht weit entfernt von allen Gonidien an der Unterseite des Markes. Durch interkalares Wachstum desselben entsteht ein Stiel, der et) sich nachträglich durch Soredienanflug mit Rinde und Gonidienzone bedeckt; das Hymenium gelangt bis zur Schlauchbildung; ß) der Stiel bleibt nackt: in den kleinen Köpfchen unter- bleibt die Schlauchbildung. B) Randständige Apothezien: a) sitzend (Abb. 4), b) gestielt infolge interkalaren Wachstums des Markes. «) Stiel mit Soredienanflug: Hymenium mit Schläuchen (Abb. 4); ß) Stiel nackt; H3^menium ohne Schläuche (Abb. 3). 104 E. Bachmann: IT. Die Apothezien entstehen an den Seiten von Fruchtstielen: a) sitzende, b) gestielte: a) der schlanke, aus verdichtetem, prosoplektenchymati- schem Außenmark bestehende Stiel jst in seiner ganzen Länge im Soredialgewebe versteckt (scheinbar sitzend) (Abb. 5); ß) die Apothezien bedecken die Scheitelfläche von dick- Abb. 1. Abb. 2. Abb. 1. Kleiner Teil eines Blattquerschnittes mit rindenbürtigem Apotheziam; r = prosoplektenchvmatisches Rindengewebe des Stiels. 30 I. Abb. 2. Teil eines Blattquerschnittes mit gonidienschichtbürtigem Apothezium auf kegelförmigem Stiel aus prosoplektenchymatischem Mark (d): 1 = lockeres Mark. 2o/l. säulenförmigen, soredienbekleideten Wucherungen des Außenmarkes (Abb. 6): ;') die Apothezien sitzen auf der Scheitelfläche von gonidienbekleideten Adventivsprossen. Die Pykniden sind ebenfalls blatt- oder stengelständig; jene gleichen vollständig denen von Cl. pleurcjcarpa'^), diese weisen zwei neue Formen auf, nämlich 1. soredienbürtige Pykniden: An den Seitenwänden der Fruchtstiele und auf ihren großen Warzen entsteht das Primordium im Innern eines Sorediums, das sich dabei völlig oder fast vollständig in die kugel- bis stumpfeiförmige Frucht umwandelt, 2. f laschenf örmige Pykniden mit verlängertem, engem Hals entstehen 1) BACHMAN^', E., Über Pleurocarpie bei Cladonia. Diese Berichte, Bd. 40, S. .3ö6-:^.62. Berlin 1922 über Pvknothelizie bei Cladonia. 105 a) unter der Gonidienzone von kissenfürmigen Anschwellungen des Fruchtstieles, b) im Außenmark hoher Warzen des Fruchtstieles (Abb. 6 l*). Wie bei der Pleurokarpie, so wechseln auch bei der Pyknothelizie Form und Größe der Py knidengehäuse außerordentlich; gleich bleiben sich immer die Pjkno- konidien. Die in systematischen Werken befindlichen Maß- und Abb. 3. Abb. 4. Abb. 'i. Läagsscbnitt durch ein Blatt mit unterseitig-randständigen, gestieitea Apothezien; d und 1 wie oben. Das lockere Mark (1) am Grunde des Blattes ist von einer lockeren, zellenarmen, der dichte und starkverdickt« Markkörper (d) von einer dichten, zellenreichen Gonidienzone bedeckt. 8/1. Abb. i. Zwei randständige, sitzende Schlauchfrüchte und 1 randständig-unter- seitiges, gestieltes Apothezium; s = angeflogene Soredien, 0 = Oberseite, U = Unterseite des Blattes. 8/1. Formangaben der Gehäuse beziehen sich in der Eegel auf die in Stengelspitzen und Becherrändern sitzenden Früchte. Was für Mengen von Früchten an pyknothelizen Formen von ('ladfmiastielen auftreten können, sei an zwei Beispielen erläutert; An einem 3 mm langen und 1,4 mm breiten Stengelstück von C/. jiycnofheUzd aus Oldenburg trug die dem Beschauer zugewendete Seite 32 kleine, sitzende Pykniden und 44 kurze Adventivsprosse, von denen jeder 1 — 3 Apothezien entwickelt hatte. Ein 6,1 mm langes, bis 1,6 mm breites Stengelstück von Cl. xeniox/pia wendete dem Beschauer 52 kleine verborgenstielige Apothezien zu und trug 106 E. BACHMAiNN; außerdem ein großes, flach kappenförmiges Hymenium am Ende des Fruchtstieles. Die Ernährung dieser vielen Früchte erfordert eine ent- sprechende Vermehrung der Gonidien; sie wird auf folgende Weise erreicht: A) Die Gonidienzone wird, mächtiger und schichtenreicher (am Grande der blattständigen Apothezien mit rinden- bürtigem, zylindrischem Stiel) Abb. 1. Abb. 5. Abb. G. Abb. 5. Scheinbar sitzendes Apotbezium im Längsschnitt durch die Wand eines Fruchtstieles. Über dem Innenmark (I) liegt das Soredialgewebe, bestehend aas lockerem Außenmark (1) und Soredien (S). Der Teil des Außenmarks, der das Köpfchen trägt, ist nicht ganz bis zum Innenmark verdichtet (^d). o6 1 Abb. 6. Querschnitt durch einen Fruchtstiel mit säulenförmiger, heterosporer Wucherung *des Außenmarkes. P = flaschenförmige, P' — stumpf-eiförmige Pvknide. I, S, d, 1 wie oben. 11/1. B) Die Gonidienzone behält ihre Mächtigkeit, wird aber dichter und dadurch gonidienreicher (bei den mark- bürtigen, gestielten, randständigen Apothezien) Abb. 3. C) Die Gonidienzone überzieht eine größere Fläche: a) den Grund der blattständigen, kegelförmigen Frucht- stiele, Abb. 2, b) die Seitenwand der Adventivsprosse, c) die Soredien vermehren sich von 1 auf 3, ausnahms- weise 6 Stockwerke (an den Fruchtstielen mit „schein- bar sitzenden" Apothezien) Abb. 5, d) zwischen den gestielten Früchten treten zahlreiche, lange Blätter auf, über Pyknothelizie bei Cladooia. 107 e) zwischen den gestielten Früchten treten isidienaitige Gebilde von ei- bis schlauchförmiger Gestalt auf; daß diese der Durchlüftung und Assimilation dienen, be- weisen die Lücken in der Rinde und die vielen Gonidien hauptsächlich auf der dem Lichte zugewendeten Seite. Sie, wie das in der Flechtenkunde allgemein üblich ist, als ungeschlechtliche Vermehrungswerkzeuge anzu- sehen, fällt sehr schwer in Anbetracht dessen, daß sie mit der L^nterlage fest verwachsen sind, darum für die mit Soredien reichlich ausgestattete Flechte ebenso unvorteilhaft wie überflüssig wären. Die Warzen, auch die größten, habe ich bei der Pleurokarpie immer homospor, bei der Pyknothelizie teils homospor (nur mit Apothezien, selten nur mit Pykniden), teils heterospor (mit beiderlei Früchten) gefunden. Mein üntersuchungsmaterial habe ich von Herrn JOS. ANDERS in Böhm.-Leipa, hauptsächlich aber von Herrn H. SaNDSTEDE in Zwischenahn erhalten; beiden Herren sei auch hier bestens gedankt. Eine ausführliche, durch zahlreiche Abbildungen erläuterte Ausarbeitung über pleurokarpe und pyknothelize ('ladomaiovmen. in der ich auf Grund sorgfältiger Messungen und Zählungen die Abhängigkeit der Fruchtvermehrung von der Gonidienvermehrung nachgewiesen habe, deren Drucklegung sich aber zurzeit verbietet, steht Jedem, der sich dafür interessiert, zur Verfügung. 108 ü- Klebahn : 17. H. Klebahn: Infektionsversuche mit TaphrinaTosquinetii. (Mit 1 Abbildung im Text.) (Eingegangen am 28. Oktober 1922. Vorgetragen in der Februarsitzung 1923.) Infektions versuche mit Exoasceen scheint bisher nur SADEBECK ausgeführt zu haben. Seine Angaben über das Ver- fahren sowohl wie über die Erfolge sind wenig eingehend (I, 102, 105; IIl, 13, 21); nur über Versuche mit T. epiphylla, durch die es gelang, an Alnus incana Hexenbesen hervorzurufen, äußert er sich bestimmter (11, 12). Was die Überwinterung betrifft, so setzt die für einen Teil der Arten charakteristische Hexenbesen- bildung ein Myzel voraus, das in der Nährpflanze perenniert. Genauere Angaben und Abbildungen bringt fast nur RaTHAY (s. auch KUTSO- ]\IITOrüLOS), während unter SaDEBECKS zahlreichen Abbildungen keine ist, die sich auf perennierendes Myzel bezieht. Über die Arten ohne perennierendes Myzel finden sich bei JOHANSON bemerkens- werte, aber wohl kaum voll belriedigende Betrachtungen. Wenig bekannt ist auch noch das Verhalten der auf Früchten die Frucht- lager bildenden xArten (vgl. DE BaRY). Von der Kultur auf künst- lichem Nährboden scheint SaDEBECK (I, 98) anfangs größere Erfolge erwartet zu haben, als sich später bestätigte (III, 12). BREFELD (142, 144) erhielt nur Sproßkonidien: diese sollen in er- schöpften Nährlösungen und auch trocken lebensfähig bleiben. Weitere Beiträge zur Klärung der Frage, wie die Exoasceen ihre Nährpflanzen befallen, und wie sie sich von Jahr zu Jahr er- halten, dürften daher erwünscht sein. Am 24. September 1919 hatte ich Erlenzweige (Alnus fjhifinosa), die reichlich mit Taphrina Tosquinet/i (Westend.) Magnus besetzt waren, im Laboratorium unter eine Glocke gestellt. Am folgenden Tage legte ich Teile befallener Blätter, die in geeigneter Beschalfen- heit zu sein schienen, zum Sporenschleudern über den Agartropfen von feucliten Kammern. Nach wenigen Minuten ergab die mikro- skopische Untersuchung, daß Sporen ausgeschleudert waren, und da jedesmal 8 gleich große, runde Sporen nebeneinander lagen, so durfte gefolgert werden, daß diese einem und demselben Schlauche entstammten, und daß noch keine Konidienbildung in den Schläuchen stattgefunden hatte (Fig. 1 — 3j. Infektionsversuche mit Taphrina Tostjuinetii. 109 Die weitere Beobachtung der Häufchen ergab, daß auf dem Agar eine andauernde Vermehrung der Zellen durch Sprossung stattfand. In Fällen, wo die Vermehrung schwach war, wurden am folgenden Tage etwa 20, in Fällen stärkerer Vermehrung gegen 60 und mehr Zellen gezählt. Die Sproßkonidien waren kleiner als die Sporen und mehr länglich, die 8 ursprünglichen Sporen waren daher am Tage nach der Aussaat mitunter noch kenntlich (Fig. 4 und 5). Später verschwanden sie unter der Menge der Konidien. I Abb. 1. Taphrina Tosquinetii. Fig. 1. 2. Gruppen von je 8 aus je einem Askns ausgeschleuderten Sporen. Fig. 3. Zwei solche Gruppen dicht nebeneinander niedergefallen. Fig. 4. 5. Ver- schieden weit vorgeschrittene Sproßkonidienbildung, auf Nähragar: die ur- sprünglichen 8 Sporen noch kenntlich. Sporen ö — lu, Konidien .3 — 6:2— S.u. Vergr. TSO : 1. Die Zellen lagen übrigens nebeneinander, als ob sie sich nach ihrer Entstehung sofort voneinander trennen; hefeartige Sproßverbände waren nicht vorhanden. Noch weniger aber konnte irgend eine Spur von Myzelbildung festgestellt werden. Die Vermehrung ging in derselben Weise weiter, sowohl in den feuchten Kammern, wo sie tagelang beobachtet werden konnte, wie nach der Uebertragung auf die schräg gelegte Agarschicht in Reagensgläsern. Hier bildete sich nach und nach ein ziemlich reichlicher, weißlicher Überzug, der aus nichts als Konidien bestand, die sich durch Wasser leicht voneinander trennen ließen. Mit den auf diese Weise erhaltenen Konidien wurden am 30. Oktober eine große Zahl Erlensämlinge (20— .30 cm) geimpft, die aus einer Baumschule bezogen und in Töpfe gepflanzt worden 110 H. KLEBAHX: waren. Zu dem Zwecke wurden an den Knospen die äußeren Blätter, möglichst ohne sie zu verletzen, ein wenig gelockert, und die in Wasser verteilten Konidien dann mittels eines Pinsels so aufgetragen, daß sie tunlichst auch etwas in die Knospe eindrangen. Die Impfung wurde Anfang April mit den inzwischen auf Agar weiter gezüchteten Konidien wiederholt, als die Knospen eben aufzu- brechen begannen. Als die Blätter sich im Laufe des Aprils entfalteten, konnte das Auftreten befallener Stellen an 6 von den etwa 45 geimpften Pflanzen festgestellt werden (27. April). Es erwies sich jetzt als ein Fehler, daß ich nicht einen Teil der Pflanzen nur im Herbst und einen Teil nur im Frühling geimpft hatte. Ich hatte einen so guten Erfolg nicht erwartet, und es war mir zunächst nur darauf angekommen, überhaupt einen Befall zuwege zu bringen. So konnte nicht entschieden werden, ob die Infektionen von der Herbstimpfung oder von der Frühlingsimpfung herrührten. Die befallenen Stellen fanden sich immer nur an einem Teil der Blätter des jungen Sprosses. Mitunter war ein ganzes Blatt befallen, häufig auch nur eine oder zwei kleine Stellen in der Blattspreite oder an deren Rande. Durch Verkrümmung der Blattfläche und blasse Färbung macht sich der Befall bald nach der Entfaltung des Blattes kenntlich, und später läßt sich das allmähliche Auftreten des sammetartigen Überzugs der Schläuche beobachten. Die Versuche wurden fortgesetzt, indem von Zeit zu Zeit (4. Mai, 26. Mai) die Knospen an den Triebspitzen und die sich eben entfaltenden Blätter mit neuen Konidien aus der Reinkultur geimpft wurden. Das Ergebnis waren weitere Infektionen, von denen ich glaube annehmen zu dürfen, daß sie die Folge der späteren Impfungen waren. Befallen wurden aber nur Blätter, die bei der Impfung noch in der Knospe steckten, und solche, die zu dieser Zeit nicht über y^ cm lang waren. Neubefallen wurden nach diesen späteren Impfungen 13 weitere Erlen, und auf den 6 gleich anfangs befallenen folgte nach einer pilzfreien Periode ein zweiter Ausbruch. Im ganzen waren also 19 Pflanzen befallen, und etwa 16 wurden als gesund geblieben bezeichnet, nachdem von den ursprünglich eingetopften ein Teil während der Versuche an schlechtem Wachstum aus unbekannten G-ründen eingegangen war. Die letzte Impfung am 23. Juni wurde mit genauer Bezeichnung der unteren Impf grenze an der Knospe, d. h. des untersten noch geimpften sich eben aus der Knospe lösenden Blättchens ausgeführt. Sie hatte an 6 Pflanzen Erfolg, an 6 weiteren war sie ergebnislos. lofektionsversuche mit Taphrina Tosquinetii. 111 Im Herbst 1920 wurden neue Erlensämlinge besorgt, gleich- falls von etwa 30 cm Höhe. Von diesen wurden 1- am 1. Dezember 1020 an den Endknospeu und an den Seitenknospen mit Konidien aus Reinkulturen geimpft, ein Teil nach vorsichtiger Lockerung der Knospenschuppen, die anderen ohne diese Behandlung. Als im April 1921 die Knospen sich entfalteten, waren 9 Pflanzen be- fallen, davon 3 nur an den Endtrieben, eine an 2 Seitentrieben, die übrigen 5 am Endtrieb und an einigen oder an allen Seiten- trieben, und zwar eine an im ganzen 7, eine an 6 und 3 an je 4 Trieben. Von den übrigen 3 Pflanzen waren 2 eingegangen, die dritte starb noch ab, ebenso eine der befallenen. Der Erfolg war also ein sehr reichlicher. Ein wesentlicher Unterschied zwischen den Pflanzen, an denen die Knospenschuppen gelockert worden waren, und denen, wo dies nicht geschehen war, konnte nicht fest- gestellt werden. Die überlebenden 8 Pflanzen wurden ohne neue Impfung weiter beobachtet. Fünf blieben ohne weiteren Pilzaus- bruch. An dreien konnte im Juni das Auftreten neuer befallener Blätter beobachtet werden, an Seitentrieben und in einem Falle auch am Endtrieb; dann blieben auch sie pilzfrei. Weitere Impfungen wurden am 2. April 1921 an 14 neuen Sämlingen ausgeführt. Von den Pflanzen waren 4 am 11. Mai an je 1 oder 2 Trieben befallen; drei von diesen zeigten im Juni ohne abermalige Impfung neue Pilzflecken an den inzwischen entfalteten Blättern, und eine (Nr. 43) abermals Ende Juli und Mitte August. Eine zunächst nicht befallene Pflanze, die am 25. Mai nochmals geimpft wurde, hatte im Juni gleichfalls befallene Blätter. Später traten außer dem einen Fall (Nr. 43) keine weiteren Pilzausbrüche mehr auf. Eine Pilanze blieb pilzfrei. Die übrigen 8 waren infolge ungünstiger Umstände abgestorben. Von den schon 1919 und 1920 geimpften und teilweise be- fallenen Pflanzen wurden 6 am 2. April aufs neue geimpft. An 2 Pflanzen, von denen die eine 1920 befallen gewesen, die andere pilzfrei geblieben war, trat kein Erfolg ein. Die 4 anderen, von denen 3 schon 1920 befallen gewesen waren, zeigten sich im Mai infiziert; drei davon, darunter die 1920 nicht befallen gewesene, bildeten im Juni neue verpilzte Blätter. Weitere Pilzausbrüche fanden im Laufe des Sommers nicht statt. Fünfzehn Erlen, die 1919 und 1920 geimpft worden und 1920 zum Teil befallen gewesen waren, wurden 1921 zunächst weiter beobachtet. An einer 1920 befallen gewesenen (Nr. 562) traten ohne neue Impfung im Mai und Juni und dann wieder Ende Juli und Mitte August neue befallene Blätter auf. Sechs, die 1920 be- 112 . H. Kleb AHN: fallen waren, blieben pilzfrei, ebenso die übrigen 8, die 1920 keinen Pilzbefall gezeigt hatten. Später wurden die letztgenannten 14 Pflan- zen an den wachsenden Knospen dreimal neu geimpft und zwar am 25. Mai, 8. .Juni und 7. Juli. Das erste und zweite Mal wurde dabei an das jüngste, eben aus der Knospe freigewordene Blatt von meist nicht über 1 cm Länge ein dünner Draht als Marke angehängt. In 6 Fällen trat Erfolg ein, erst nach der dritten Impfung, und zwar an 3 Pflanzen, die schon 1920 befallen gewesen waren, und an dreien, die damals pilzfrei geblieben waren. Infiziert war das dritte oder vierte Blatt über dem zweiten Draht, in mehreren Fällen sehr kräftig. Die übrigen 8 Pflanzen blieben pilzfrei. Die Versuche lassen folgende Schlüsse zu: 1. Taphrina Tosquinefn bildet in der Reinkultur auf Salepagar nur hefeartige Sprossungen. Die Sproßkonidien sind infektions- tüchtig. 2. Die Infektion der Erle findet an den Knospen statt. Sie kann eintreten a) im Herbst an den sich zur Winterruhe anschickenden Knospen, b) im Frühjahr vor dem Trieb, c) im Sommer an den sich entwickelnden Knospen. 3. Die Infektion kommt nicht in allen Fällen zustande. Es dürfte namentlich darauf ankommen, daß die Konidien an geeignete Stellen der jungen Blattanlagen gelangen. 4. Blätter, die bereits aus dem Knospenverbande gelöst und über ^ cm groß geworden sind, scheinen nicht mehr infiziert zu werden. 5. Der Pilzausbruch erstreckt sich mitunter auf ganze Blätter und oft auf mehrere Blätter desselben Triebes; in vielen Fällen beschränkt er sich aber auf ganz kleine Flächen, zwischen denen ein Zusammenhang nicht zu erkennen ist. 6. Der Pilz kann unter Umständen in der Pflanze überwintern und am nächstjährigen Trieb wieder hervorbrechen. In vielen Fällen aber tritt er an den befallen gewesenen Trieben -im nächsten JahVe nicht wieder auf. Die vorstehenden Erfahrungen beziehen sich auf die von außen her bewifkte Infektion der Knospen. Unklar ist dabei, wie die Infektion vor sich geht und wieweit das Myzel in das Innere der Knospen eindringt. Festzustellen bleibt ferner, ob das peren- nierende Myzel, das nach SadEBECK (I, 97) unter der Kutikula der Zweige leben soll, regelmäßig gebildet wird, oder unter welchen Bedingungen es entsteht, und wie es sich verhält, nachdem es vom Zweig aus in die Knospen eingewandert ist. InfektioDSversuche mit Taphrina Tosquinetii. 113 Außt-r Taplirina Tof^quindü habe ich später auch T. epipliyHii Sad.. T. Sddebericii Johans., T. autcd (Pers.) Fries nnd eine hexen- besenbildende Taphrina von Belula puhescens zu Versuchen heran- gezogen. Reinkulturen zu erhalten gelang auf dieselbe AVeise wie hm T.. Tosquinet/i, doch nicht in allen Fällen gleich leicht. Sie be- standen gleichfalls nur aus Sproßkonidien. Infektionsversuche mit diesen blieben bisher ohne Erfolg. Literatur: De BaRY, A., Beitr. z. Morph, u. Ph\-s. d. Pilze I, ls64. 40. Brefeld, 0., Untersuch, a. d. Gesamtgeb. d. Mjk. IX, 1891. JOHANSON. C. J., Bihang t. K. Sv. Vet.-Akad. Handl. XIII. Afd. 3. Nr. i (1887). KUTSOMlTOPüLOS, D., Sitzungsb. d. phys.-med. Soc. z. Erlangen, XV, 1883, 11. Rathay, E., Sitzungsb. d. K. K. Akad. d. Wiss. z. Wien LXXXIII, 1881, I. Abt., 267. Sadebeck, R., 1. Untersuch, üb. d. Pilzgattung E'xortsc»»- usw. 188?>. II. Kritische Untersach. üb. die durch Taphnnaarten hervorgebrachten Baumkrank- heiten. 1890. III. Die parasitischen Exoasceen. 1S92. In den Jahrbüchern der Hamburg, wissensch. Anstalten, I, VIII u. X. Ber der Deutschen Bot. Gesellseh. XLI. ] 14 Georg Eberle: 18. Georg Eberie: Beitrag zur Kenntnis der Knollenbildung bei einigen Araceen^). (Mit 2 Abbildungen im Text.) (Eingegangen am 'J. November 1922. Vorgetragen in der Januarsitzung 1923.) Die in den Gewächshäusern der beiden botanischen Gärten zu Bonn verhältnismäßig zahlreich vorhandenen Pflanzen von Snuromaüim gtitfatum Schott, AmorphophaUus Uivieri Durieu und Amorphophallus hnlhifer Blume gaben Gelegenheit zu Beobachtungen über verschiedene noch nicht geklärte Verhältnisse. Die miteinander übereinstimmenden Darstellungen von ENGLER2), LINDEMUTH^) und ERNA ABRANOWICZ*) ließen die Frage der Knollenbildung jener Pflanzen als gelöst erscheinen. Eigene an den Gewächshauspflanzeu gemachte Beobachtungen brachten von vornherein Zweifel über die Richtigkeit jener Dar- legungen. Ganz kurz skizziert sich das Bild der großen Knollen nach den in Betracht kommenden Literaturstellen folgendermaßen: Dem Sproßaufbauprinzip ihrer Familie, der Bildung von Schein- achsen durch sympodiale Aufeinanderfolge verschiedener Sproß- generationen, folgen auch die großknolligen Formen. Bei ihnen erhält es seine charakteristische Ausprägung durch die starke Ver- dickung der einzelnen kurz bleibenden Stengelabschnitte. Morpho- logisch ist also die große Knolle, ebenso wie die so ungleichartigen aufrechten oder kriechenden Stämme, ein Sproßverband. Bei der noch nicht zur Blüte gelangten Pflanze stellt die Knolle die Summe 1) Auszug aus der gleichnamigen Dissertationsschrift, Bonn a. Rhein, 1922. 2) Engler, ADOLF: Zur Morphologie der Araceen; vorläufige Mitteilung. 187f5. Bot. Zeitg. Jahrg. XXXIV, S. SU. — Derselbe: Vergleichende Unter- suchungen über die morphologischen Verhältnisse der Araceen. 1877.' Nova acta Acad. Leop. Oarol. XXXIX, S. 1.3.3. — Derselbe: Beiträge zur Kenntnis der Araceen. Über den Entwicklungsgang in der Familie der Araceen und über die Blütenmorphologie derselben. Bot. Jahrb. V, S. 141. — Derselbe: Araceae. 1889. Natürliche Pflanzenfam. IL Teil, 3. Abt. — Derselbe; Araceae. 1905 -1920. Pflanzenreich. IV. 23. A, B, G, D, E. F. 3) LiNDEMUTH, H.: Hydrosme Rivieri. 1903, 1904. Gartenflora LH. S. 127 und Lin. S. 642. 4) AbRANOWICZ, Erna: Über das Wachstum der Knollen von Sauro- matum ijnttatnm Schott und Ainorphophallm Rivieri Durieu. 1912. Österr. bot. Zeitschr. Jahrg LXXL S. 449. Beitrag zur Kenntnis der Knollenbildung bei einigen Araceen. 115 der in ihrem Entwicklungsgange bis dahin gebildeten Jahrestriebe dar. und an Pflanzen, die schon blühten, kommen die basilaren Teile der vergangenen Blütensprosse hinzu. Die gleichmäßige Ver» dickung der verschiedenen Achsenabschnitte hat, so erklärte man, eine derart innige Verbindung derselben zur Folge, daß, nachdem Abschilferung ])eripherer Teile' Blatt- und Blütenstandsnarben hat verschwinden lassen, jene abgerundeten Knollenformen zustande kommen, wie sie oft sich in so beträchtlichen Größen darbieten. Bei den früheren Beobachtungen blieb die Vorgeschichte der- beobachteten Pflanzen (Knollen) als scheinbar gleichgültig außer acht. Man sah in aufeinanderfolgenden Vegetationsperioden jedes- mal größer sich entfaltende Laubblätter sich entwickeln; aus ihnen stellte man sich den Strom der Assimilationsprodukte in den knolligen Reservestoff behälter wandernd vor; in die Knolle, welche dementsprechend am Ende einer jeden Vegetationsperiode eine Gewichts- und Volumzunahme aufwies. Diesen Vorstellungen ent- spricht es, wenn man Alter und ßlühfähigkeit einer Knolle nach deren Größe einschätzt. Je größer sie ist, desto älter weiß man sie und um so näher den Zeitpunkt, da sie den Blütenstand her- vortreten läßt. Ein Eingehen auf die betreffende Literatur ist hier unmöglich; es sei betont, daß die im vorhergehenden dargestellten, 'durchaus einleuchtend erscheinenden Verhältnisse Voraussetzungen zur Grundlage haben, die ungeprüft und unbewiesen angenommen wurden. Meine Untersuchungen gingen von den an den Knollen im Laufe ihres Lebensganges vor sich gehenden, in ihren Formen sich ausdrückenden Veränderungen aus. Am leichtesten erkennt man die Art der Knollenbildung bei Pflanzen, die einen Blütenstand zur Entwicklung gebracht hatten (Abb. 1, d, h, i, m, k). Durch diesen hat der betreffende Sproß seinen normalen Abschluß gefunden. Eine Achselknospe von ganz bestimmter, regelmäßiger Stellung führt jenes Individuum weiter: „neben" dem Blütenstandsschafte, auf dem zu einer eigenen kleinen Knolle ausgebildeten letzten Abschnitt des beendeten Hauptsprosses (Abb. 1, d K), sitzt, durch ihre Größe leicht auch schon in frühen Stadien kenntlich, die Knospe des Fortsetzungssprosses (Abb. 1, d F). Im Frühling nach dem Vergehen des Blüten- oder Fruchtstandes beginnt ihre Entwicklung (Abb. 1, h). Da ihr in der alten Knolle noch reichliche Mengen von Baustoffen zur Verfügung stehen, kommt sogleich ein ansehnliches Laubblatt zur Entwicklung (Abb. l,m). Dabei welkt und runzelt die bis dahin äußerlich unverändert ge- bliebene Knolle rasch, während sich die Basis des Niederblattkegels 8* IIÜ Georg Eberle: der sich entwickelnden Knospe (also deren Achsenteile) stark kugelig aufwölbt. Hier liegt die Neubildung einer Knolle klar vor Augen; am Ende der Vegetationsperiode findet man neben spärlichen, aber I Abb. 1. Sauromatmn ijuttatum. a, Längschnitt durch den Fortsetzungssproß einer in der Wintermhe befindlichen, zur Blütenstandentwicklung kommenden Pflanze; ca. 10 n. Gr. — b, Längsschnitt durch eine nach Zerstörung ihres Sproßgipfels durch einen Achselsproß fortgesetzte Pflanze; ca. V3 °- ^^- — c, neugebildete Knolle am Ende der Vegetationsperiode mit der Schlaube der vergangenen, vorjährigen. Der vor und nach dei Auflockerung dargestellte Ausschnitt aus der letzteren zeigt, daß diese nicht ein Teil der alten Knolle, sondern diese selbst ist; ca. \'-> n. Gr. Amorphophallns hulbifer. d, h, i, m, k, Zustände aus der Entwicklungsreihe der neu sich bildenden Knolle eines Fortsetzungssprosses (F); d— m ca. \'^ n. Gr., k ca. ^ 4 n. Gr. — g, f, Knollen- bildung aus den Stengelteilen eines aus der Hauptknospe sich entwickelnden Sproßabschnittes. Die innerhalb des letzten Knospenscheidenblattes liegenden Achsenteile zur jungen Knolle aufgewölbt. Beide ca. ^4 n. Gr., ^ nach dem Längsschnitt eines Gipsmodelles. — 1, Längsschnitt durch eine erschöpfte Knolle mit aufsitzender junger, zur Zeit der Entfaltung der Blattspreite; ca. ^/g n. Gr. Amorphophallus Rivieri. e, Längsschnitt durch den Fortsetzungs- sproß einer kurz vor der Blütenstandentfaltung stehenden Pflanze; 3 das erste Blatt mit Spreitenrudiment; ca. 10 n. Gr. einwandfrei zu deutenden Resten der alten Knolle eine neuent- wickelte vor (Abb. 1, k). Ebenso klar sind die Vorgänge der Knollenbildung nach dem Austreiben irgendwelcher Achselsprosse zu beobachten; leicht ist Beitrag zur Kenntnis der Knollenbildung bei einigen Araceen. 117 dieses durch Zerstiickeln der betreffenden Knolle oder schon durch die Zerstörung ihrer Hauptknospe zu erreichen. Am Ende der ersten Vegetationsperiode liegen die Achsenteile jener Knospen- sprosse als Knollen vor (Abb. 1, b; Abb. 2, c). Der Ersatz einer großen Knolle durch eine aus den in ihrer Hauptknospe enthaltenen Stengelteilen sich entwickelnde neue ist aus den am Ende einer Vegetationsperiode vorliegenden Ver- hältnissen schwer zu übersehen (Abb. 1, c). Leichter gelingt dies durch fortlaufende Beobachtung von Pflanzen, deren Knollen man in der Euhezeit kennen lernte (Abb. 1, g und f; Abb. 2, a, b), und nach dem Austreiben nicht mehr aus dem Auge ließ. Die Pflanzen erwiesen sich als nicht so empfindlich, daß gelegentliches Entfernen der Erde über ihren Knollen sie merklich geschädigt hätte. Es ergab sich ohne Zweifel, daß mit jeder neuen Vegeta- tionsperiode eine neue Knolle aus neu zur Entwicklung gekommenen Stengelteilen an die Stelle der alten, aus dem Vorjahr überkommenen Knolle tritt, daß ein Weiterwachsen und Dickerwerden dieser bei den in Betracht gezogenen Arten niemals statthat. Die für diese Tatsache besonders charakteristischen Zustände sind für alle drei beobachteten Arten kurz vor der Spreitenentfaltung, also vor dem Beginn der Assimilationstätigkeit des jungen Blattes, gegeben. Es bieten sich dann Bilder, wie es Abb. 1, g und f, 1, 1 und Abb. 2, a andeuten. Eine Wiederbewurzelung alter Knollenteile, wie man es nicht für unmöglich gehalten hatte, tritt niemals ein, ERNA ABRANOWICZ, die bei ihren Untersuchungen der richtigen Lösung der Frage nahe war, hatte von ihren Pflanzen Beispiele ausgewählt, die eine einwandfreie Deutung sehr erschwerten. Welche Umstände jene Untersucherin gerade zu der von ihr vertretenen Auffassung bestimmten, ist nicht verständlich. Die Beobachtung der Versuchspflanzen gab die Möglichkeit, eine Vorstellung von der Folge und Ausstattung der verschiedenen Sproßgenerationen zu gewinnen. Im Blattfolgeschema wurden folgende Ausbildungsstufen des Blattes unterschieden: 1. Blatt- Organe mit zur Assimilation tüchtigen Spreiten oder Spreitenteilen — Laubblätter, 2, mit zur Assimilation untüchtigen Spreiten- rudimenten — Scheidenblätter, .3. ohne in ihrem Entwicklungs- gange sichtbar werdende Spreitengebilde — Niederblätter, 4. mit Hochblattcharakter, vor den Blütenständen (Spathen) — Hoch- blätter. Am primären Sproß kommt das Keimblatt hinzu, das entweder Haustorium oder laubblattartig oder beides zugleich in verschiedenen Abschnitten ist. Auf das letzte Laubblatt einer Sproßgeoeration folgen bis 118 Georg Eberle: zum Hüllblatt des Blütenstandes bei Sauromatnm gntfatum (i — 8 Scheidenblätter, bei AmorphophaUus Rhieii 5 — H und bei Am. hnl- bifer 6 — 8, so daß das 7. — 9. bez. (j. — 7. odei- 7. — iK die Spatha war. In der Achsel des drittletzten Blattorgans steht die Knospe des Fortsetzungss[jrosses. Sein erstes Blatt ist als kieliges Nieder- blatt ohne Spreitenrudiment ausgebildet; erst beim folgenden oder nächstfolgenden wird dieses wahrnehmbar. Das erste Blatt mit assimilationsfähiger Spreite ist am Fortsetzungssproß der beiden Abb. 2. Sauroinatum yuttutmu. a, b, im Frühling austreibende und im Spät- sommer lur Rahe gekommene Pflanzen, a, innerhalb der Ringnarbe des letzten Blattes des vorjährigen Triebes sich vorwölbend die Achsenteile der neuans- wachsenden Knospe, b, neogebildete Knolle im Zusammenhang mit der in einer günstigeren Vegetationszeit erwachsenen größeren alten dargestellt. Beide ca. Vo n. Gr. — c, Ersatzsproß auf dem Umfang einer ihrer Hauptknospe beraubten kräftigen Knolle. Das erste Laubblatt (L) ist das 13. Blattorgan des jungen Sprosses; ca. - 5 n. Gr. Amorphophdllus&xten das 13. — 15.; von Sduromatiiin lagen keine Pflanzen vor, an denen ein zur Entwicklung kommender Fort- setzungssproß hätte beobachtet werden können. Im Längsschnitt- bild erkennt man bei ihr, wie auch bei dem eines Amorphoplmllus. sehr frühzeitig Spreitenanlagen (Abb. 1, a, e), die wie bei jener Pflanze sicher Rudimente bleiben. Nach den Beobachtungen an Knollen, die nach Zerstörung der Fortsetzungssproßknospe ein'en andern kräftigen Achselsproß zur Entwicklung brachten (Abb. 2, c), kann die Zahl der im Fortsetzungsproß bis zum ersten Laubblatt folgenden Blattorgane auf ebenso hoch wie bei den beiden Amor- phophalhiSRiten geschätzt werden. Beitrag zur Kenntnis der Knollenbiklung bei einigen Araceen. 1 l'.l Es ergab sich folgendes: 1. Die Knollen \on Sauromatum gntt((tnm, Amorphophallus Rivieii nnd AmorplwjjhaJliis hulhifer sind Stengelknollen, deren oberflächliche Strukturen aus der Art ihrer Bildung zu verstehen sind. Auf der peridermbekleideten Oberfläche sind Narben von Blattorganen nicht wahrzunehmen. Ihre Zahl und Stellung kann nach den Knospen auf dem Umfange der Knollen bestimmt werden. Die Mehrung derselben bei den beiden betrachteten Amorjihnphal/ns&vten hat ihre Ursache nicht, wie man bisher annahm, in adventiven Bildungsvorgängen. Sie stehen in Gruppen zusammen, die durch Dehnung der primären, zahlreiche untergeordnete Sprosse enthaltenden Achselknospen ent- standen sind. Den Scheitel der Knollen nimmt die bei den beiden betrachteten Amorphophalh(sa.rten In einer napf förmigen Vertiefung stehende Hauptknospe ein. Der Napf kommt durch die steile Auf- richtung der Ansatzfläche des Laubblattes infolge der Aufvvulstung des Stengelkörpers zustande. 2. In den oft auffallend großen Knollen der drei betrachteten Arten stecken nicht, wie dies in der Literatur bisher dargestellt wurde, die Stengelproduktionen verschiedener Vegetationsperioden. Eine jede Knolle besteht vielmehr nur aus den während einer einzigen Vegetationsperiode entwickelten Stengelteilen. Lu ihr wurden diese durch die Tätigkeit der Laubblätter mit lleserve- stoffen für den in der Haupt- oder FortseizungssproBknospe ent-. haltenen SprolJabschnitt angefüllt. 3. Nachdem eine Pflanze ihre Hauptknospe entfaltet und die Laubblätter entwickelt hat, schrumpft die Knolle, welche die Haupt- knospe trug, in ihrer Gesamtheit zusammen und stirbt ab. Die Stelle, welche die alte durch Fäulnis und Tierfraß bis auf iieste der äußeren Korkhaut verschwindende Knolle einnahm, wird von der aus den Stengelteilen der Hauptknospe gebildeten neuen aus- gefüllt. So stellt der am Ende einer Vegetationsperiode an der geernteten Knolle festgestellte, mehr oder weniger zermürbte Rest, nicht wie man erkannt zu haben glaubte, nur einen Teil der alten Knolle dar, sondern ist diese selbst. 4. Die in Betracht gezogenen Pflanzen wachsen sympodial. Nach der Beendigung einer Hauptachse durch Blütenstandsentwick- lung setzt der Achselsproß des zweiten vor der Spatha stehenden Blattes das Individuum fort. Die Knollen selbst stellen entgegen anders lautenden Darstellungen dem unter 2. Angeführten ent- sprechend niemals knollig ausgebildete Sproßverbände (Sympodien) dar. deren Glieder durch gleichmäßige Verdickung und jährlich 120 GßORG EberlE: Beitrag zur Kenntnis der Knollenbildung usw. erfolgende Abschilferung peripherer Teile sich zu einem einheit- lichen Gebilde gestalteten. 5. Die Anschwellung der Stengelteile zu den Knollen findet durch die Vergrößerung der zahlreich angelegten Parenchymzellen des Markes statt. Nachträgliche Vergrößerung einer in früherer Vegetationsperiode ausgebildeten Knolle erfolgt nicht. 6. Eine kleinere Knolle als „jung", eine große als „alt" zu bezeichnen, lediglich in Rücksicht auf ihre verschiedenen Dimen- sionen, ist unzulässig. Die Knollen für sich als Individuen be- trachtet sind in ihrer Individualentwicklung alle gleich alt. Die Pflanze als Individuum betrachtet läßt die Knollen in bezug auf den Ursprung der Pflanze als verschieden frühen oder späten Achsenabschnitten angehörend erkennen. Die in diesem Sinne ältere Knolle kann im Vergleich zu einer jüngeren sehr wohl die kleinere sein. 7. An jedem Sproßabschnitt folgen sich bis zum terminalen Blütenstand zahlreiche, verschieden ausgebildete Blattorgane ; Niederblätter, Scheidenblätter, Laubblätter, Hochblätter. i\ssimila- tionstüchtige Spreiten kommen nur an relativ wenigen Blattorganen einer jeden Sproßgeneration zur Entwicklung; bei jungen Pflanzen mehrere, bei älteren oftmals nur ein einziges. Bonn am Rhein, Botanisches Institut der Landw. Hochschule. Ernst Schilling: Zur Morphologie, Physiologie usw. 121 19. Ernst Schilling: Zur Morphologie, Physiologie und diagnostischen Bewertung der Bastfasern von Cannabis sativa. (Mit i Abbilduog im Text.) (Eingegangen am lü. November ]!i2lV Vorgetragen in der Dezembersitzung.) Die Bastfasern von ('(iimtthis satira bilden seit 7(1 Jahren den Gegenstand einer alten Streitfrage, welche trotz zahlreicher Unter- suchungen nicht zum Abschluli gebracht werden konnte. Es handelt sich dabei um die sogenannten ..Gabelenden" der Hanf- fasei'. Während die Mehrzahl der Bastfasern in lang ausgezogene, an der Sj)itze meist etwas abgerundete, selten scharf zugespitzte Enden verläuft, sollen gleichzeitig konstant solche Fasern auftreten, deren Ende sich in mehrere kurze Zinken oder auch längere Aeste teilt und demnach als deutlich verzweigtes :ir gabelförmiges Ge- bilde zu erkennen ist. Dieser Befund war füi die Vertreter der angewandten Botanik und der Warenkunde deshalb von besonderem Interesse, weil er die Möglichkeit bot. mit seiner Hilfe die tech- nisch verwertete Hanffaser von der ähnlich gebauten, aber der Gabelenden entbehrenden Flachsfaser zu unterscheiden. So zahl- reich jedoch die Arbeiten über diese Gabelenden sind, so wider- sprechend sind die Angaben der Untersucher. Auf der einen Seite stehen Autoren wie SCHACHT (1853), V. HÖHNELi), SAITO (1901), HANAUSEK (1901), KORN (1909), SONNTAG (1911), BEAU- VERIE (1913), Reimers (1919j und weitere, die Gabelenden beob- achtet liaben und sie als Eikennungsmerkmal der Hanffaser an- sprechen. Auf der anderen Seite wird dies bekämpft von GRAMER (1881), Wiesner (1867 und 1921), Vetillard (1876), Lecomte (1892), BRIOSI und TOGNINl'^). SELLEGER (1904), A. HERZOG (1908) und anderen: sie finden entweder überhaupt keine oder nur so selten Gabelenden, daß sie dieselben als diagnostisches Merkmal ganz verwerfen oder nur sehr vorsichtig bewertet wessen wollen. Am weitesten geht auf der einen Seite V. HüHNEL, der aus dem Auftreten der Gabelenden sogar die Herkunft des Hanfes be- 1) Zur Mikroskopie der Hanf- und Flachsfaser. Ztschr. f. Nahrungs- mitteluntersnchang, Hygiene und Warenkunde 1892. — Die Mikroskopie der technisch verwendeten Faserstoffe, 1906, p. 48. 2) Anatomia della Oanapa. Mailand 189G, Bd. II, p. 148. 122 Ernst Schilling: stimmen will: je südlicher die Heimat der Pflanze, desto mehr Gabelenden werden gebildet. Indischer Hanf weist starke Yer- Zuneigung der Enden auf, nordischer Hanf seltene Gabelbildung, spanischer Hanf steht etwa dazwischen. Ganz entgegengesetzt äußern sich auf der anderen Seite BRIOSI und TOGNINI in ihrer Abb. 1. Bastfaserspitzen von Caimalnn satira nach lOtägiger Stengelknickoog. Vergr. etwa oIlO. umfangreichen anatomischen Monogi-aphie des Hanfes: Sie liaben niemals die von V. HÖHNEL beschriebenen verzweigten Enden beobachtet. Die letzte Untersuchung stammt von W. MÜLLKR\), der zu folgendem Kesultate kommt: Gabelenden kommen so selten vor oder fehlen ganz, daß sie als Kennzeichen der Hanffaser nicht 1) Über die Gabelenden der Hanffaser. Faserforschung 1921. p. 246. ¥ Zur Morphologie, Physiologie und diagnostischen Bewertung usw. 128 angesehen werden dürfen, ebenso ist es ausgeschlossen, nach Zahl und Form der Gabelenden die geographische Herkunft des Hanfes zu bestimmen. Meines Erachtens muIJ die Behandlung der Frage, um zu Fortschritten zu gelangen, auf einer ganz anderen Basis aufgebaut werden: es ist sehr auffällig, wie wenig sich die bisherigen Autoren mit der lebenden Pflanze beschäftigt haben! Sie haben zu wenig berücksichtigt, daß, wie in jeder lebenden Zelle, so auch in den Bastfasern o\ne ganze Reihe von Entwicklungsmüglichkeiten schlummert, die nicht in die Erscheinung zu treten brauchen, wenn die Entwicklung normal verläuft, die aber sichtbar werden können, sobald das wohlgeordnete System der Korrelationen eine Störung erfährt. Von dieser Erwägung ausgehend, habe ich keine Handelsfasern untersucht und auf „Gabelenden" hin ab- gezählt, sondern die lebende Pflanze geprült und mit ihr experimen- tiert. Als Versuchsobjekte dienten Hanfpflanzen, die feldmäßi^ angebaut waren; in der Hauptsache bestanden sie der Herkunft nach aus der zweiten Absaat einer italienischen Originalsaat, fernei auch aus deutscher Originalsaat. Daneben kamen noch tote Pflanzen eines in Finnland gewachsenen und eines als „Uussischer Hanf" bezeichneten Musters zur Untersuchung. Dabei bin ich zu folgen- den P]rgebnissen gelangt: 1. Den Bastfasern wohnt ganz allgemein die Fähigkeit inne. auf geeignete lieize hin mit lokal begrenztem Flächen Wachstum zu reagieren. 2. Als reaktionsfähig erweist sich das Faserende, sowohl das basale als auch das apikale. (Nur die „lokalen Anschwellungen" wurden bisweilen auch im mittleren Faserteil gefunden.) 3. Als Folge davon treten auf: papillenähnliche Ausstülpungen der Membran, größere Höcker und Zinken, Verzweigung der Faser, lokale Anschwellungen der Faser. 4. In seltenen Fällen tritt Querwandbildung und Abschnürung eines kernhaltigen Spitzenteils auf. ö. Der Reizanstoß läßt sich durch mechanische Beeinflussung vermitteln: a) Experimentell: Künstlich geknickte Stengel reagieren an den Knickstellen nach 5 — 10 Tagen mit der Bildung von Gabelenden usw. b) In der freien Natur: Durch Wind oder andere Faktoren geknickte, oder sich durch gegenseitige Berührung wund- scheuernde Stengel weisen an den Knick- bzw. Wundsteller hervorragend viele abnorme Fasern auf. 124 Eknst Schilling: (). Auch keine gesunde Pflanze ist ganz frei von „Gabelenden" und anderen abnormen Formen ihrer Bastfasern. 7. Diese sind in der (norinalen) Pflanze so verteilt, daß sie jeweils an den Stellen stärkerer mechanischer Beanspruchung am häufigsten auftreten. (Hypokotyl, Ansatzstellen der Seitenäste!) 8. Zwischen Weibchen und Männchen bestehen keine Unter- schiede. Diskussion. 1. Zur Physiologie. Wenn auch das lokale Flächenwachstum entweder in der normalen Pflanze vorzugsweise an mechanisch stark beeinflußten Stellen des Stengels auftritt oder sich im Experiment durch mecha- nische Eingriffe anregen läßt, so ist damit natürlich noch nichts ausgesagt über den oder die eigentlich wirksamen Beize. An und für sich wäre zwar vorstellbar, daß der mechanische Eingriff als solcher eine Rolle spielt, indem er auf die perzipierende Hautschicht des Protoplasten infolge Änderung der Kohäsionsspannung als Formreiz wirkt. (Im Hypokotyl wäre die Uindenspannung in Betracht zu ziehen!) Jedoch werden bei so groben Verwundungen, wie sie Knickung und Abscheuern des Stengels vorstellen, mannigfaltige andere Faktoren und schwerwiegende Korrelationsstörungen auftreten. Die Leitung des Wassers, der anorganischen und organischen Nährstoffe wird sieb, zum mindesten zeitweilig, quantitativ und qualitativ stark verändern, ebenso die Transpirationsverhältnisse bloßgelegter Gewebeflächen. Die Gewebe der Könvexseite werden bei einer Knickung unter erhöhter Zugspannung, die der Konkav- seite unter erhöhtem Drucke stehen, ihre geotropische Lage ist anfangs abnorm. Infolge Zerrung und Lockerung von Gewebe- partien könnten die Nachbarzellen als gestaltbestimmender Faktor direkt mechanisch, werden sie verletzt oder getötet, dann außer- dem durch die damit verbundene Änderung im chemischen oder osmotischen System eine Rolle spielen. Bleiben sie erhalten, so können sie, besonders bei Stengelknickung, umfangreiche hyper- tropische und hyperplastische Gewebe Wucherungen bilden^) und damit wieder in verschiedener Weise ßeizwirkungen ausüben. — Gestaltungsanomalien fadenförmiger Zellen infolge eines abnorm lokalisierten Wachstums sind bekanntlich weiterverbreitet: Wurzel- 1) Dabei fand ich eigenartige sekundäre Wachstumsvorgänge an Zallea des Holzkörpers, worauf ich in einer besonderen Abhandlung demnächst ein- gehen werde. Znr Morphologie, Physiologie ud'1 diagnostischen Bewertung usw. \2'j haare, Pollenscliläuche, Pilzhyphen, Algenfäden liefern Beispiele, und wir wissen in vielen Fällen, dali sie sich durch Öiltwiikung. Änderung des osmotischen Druckes, der Temperatur etc. erzeugen lassen. Jedoch liegen bei den allseits vom Nachbargewebe um- schlossenen Bastfasern die Verhältnisse bei weitem nicht so durch- sichtig wie bei den eben genannten, zweifelsohne viel weniger korrelativ beeinflußten Objekten. Sind die mit Hilfe der „Knick- methode" beim Hanf erzielten Störungen der Regulationen anderer Art als die beim Flachs auf die gleiche Methode erzielten, oder bestimmt allein die innere Disposition der Zelle darüber, daß der Hanf vornehmlich mit verzweigten Spizen etc., der Flachs stets mit lokalen Anschwellungen antwortet?^) Warum sind es nur eng begrenzte Felder der Membran, die Flächenwachstum zeigen, und was entscheidet über ihre so unregelmäßige Verteilung? Sehen wir uns unter den Bastfasern anderer Familien um, so finden wir zunächst solche Vertreter, die — soweit bisher bekannt — stets „nurmale" Zellen aufweisen (z. B. viele Legaminosen), dann aber stoßen wir wieder auf die eben erwähnten Unterschiede : auf der einen Seite die bekannten lokalen Anschwellungen (Ascle- piadaceen, Vincaceen. Apocynaceen). auf der anderen Seite un- regelmäßige Formung der Spitze (Malvaceen, Thymelaeaceen etc.). Beiden Erscheinungen ist gemeinsam, daß sie infolge lokalen Flächenwachstums auftreten, sie unterscheiden sich darin, daß es im ersten Fall auf eine kurze Zone allseitig die Membran ergreift und ober- und unterhalb dieser Zone langsam und regelmäßig ab- klingt (oft ist damit eine Einkapselung des Plasmas und die Bil- dung von neuen Membranen verknüpft), während im zweiten Fall engbegrenzte, unregelmäßige und einseitig orientierte Wachstums- felder der Membran ausgestülpt werden (ohne Plasmaeinkapselung und Membranneubildungj. Soll man in dieser Erscheinung den Ausdruck für zwei verschiedene Wachstumspotenzen erblicken? Das bis jetzt in der Literatur niedergelegte Beobachtungsmaterial ist noch zu gering, um hier sichere Schlüsse zu gestatten, außer- dem finden sich ja, wie erwähnt, beide AVachstumsvorgänge beim Hanf kombiniert, und auch beim Flachs kommen, allerdings sehr selten und nur im Hypokotyl, hanfähnliche Bastfasern mit ver- zweigten Spitzen vor. Wenn wir uns vorläufig damit begnügen, hier von „unharmonischer Ausbildung" zu sprechen, so ist damit allerdings nicht viel gewonnen — späterer experimenteller Prüfung 1) Schilling, Über die lokalen Anschwellungen der Bastfasern. — Diese Berichte. XXXIX, 1921, p. 379. 12G Ernst Schilling: bliebe es vorbehalten, die genannten Wachstumsvorgänge kausal als Chemomorphosen, Mechanomorpbosen usw. zu erklären — und es fordert zum Widerspruch heraus, daß z. B. für die Thymelaea- ceen ähnliche Gestaltungsanomalien der Bastfasern als ständig vor- handen und geradezu als typisch für die Familie angegeben werden. Hier ist es also sicherlich nicht angängig, sie schlechtweg unter den Begriff des Abnormalen und Pathologischen einzureihen, viel- mehr scheinen sie den ßang eines Organisationsmerkmales be- anspruchen zu können. Eine Nachprüfung und weitere Versuche sollen angestellt werden, wobei ich mich u. a. des früher^) ge- nannten Appaiates bedienen werde, der die intermittierende Biegung von Stengeln gestattet. 2. Zur diagnostischen Bewertung. Wir gehen davon aus, daß jede Hanfpflanze =b abnormale Bast- fasern, darunter solche mit Gabelenden, aufweist. Der Sitz dieser diagnostisch für wertvoll angesehenen Fasern ist vornehmlich am Basalteil des Stengels, insbesondere am Hypokotyl. ferner an den Ansatzstellen von Seitenästen. Das Problem, weshalb nun in dei Handelsfaser bald Gabelenden vorhanden sind, bald fehlen, ver schiebt sich somit von der Pflanze weg auf die Gewinnung der Faser, die wir in Ernte, Koste und weitere maschinelle Verarbei tung zerlegen wollen. 1. Ernte. Hierbei wiid meist so verfahren daß die Stengel entweder mit Handsicheln oder mit Maschinen über dem Erdboden abgemäht werden; die Wurzel samt Hypo kotyl und untersten Internodien bleibt im Erdboden stecken, d. h die an Gabelenden reichen Fasern kommen nicht in die Handelsfaser. Im Gegensatz hierzu kommt es aber auch vor, daß der Hanf gerauft, d. h. mit Wurzeln ausgezogen wird: hier gelangen also die an Gabelenden reichen Stengelteile noch zur weiteren Verarbeitung! — 2. Röste. Diese erfolgt (unter der Mitwirkung von pektinverzehrenden Mikroorganismen) teils in Wasser (Wasserröste), teils auf dem Felde (Tauröste, seltener). Hierbei wird so verschieden verfahren, daß es wohl möglich erscheint, daß in einem Fall restlos alle Bastfasern, auch die der basalen und apikalen Stengelteile, gewonnen w^erden, während im anderen Fall dies nicht zu geschehen braucht. — 3. Weitere Verarbeitung. Auf das Trocknen der Stengel folgt Trennung der Faser vom Holzkörper, entweder maschinell durch das „Brechen" oder mit der Hand durch Abziehen der Faser („Schleißhanf''), darauf das Schwingen, und IJ Schilling, a. a. 0. Zur Morpholugie, Physiologie und diagnostischen Bewertung usw. \2i ^ohließlich das Hecheln. Alle diese Prozesse entfernen, auch aus der Faser, bestimmte Abfälle, deren Menge sowohl vom Arbeits- gang selbst wie auch von der Beschaffenheit der Faser (Röste, Verholzung usw.) abhängig ist: vielleicht spielt dies auch für unsere .„Gabelenden" eine Holle. Wenn sie in der so spinnfähig ge- machten Faser noch erhalten sein sollten, so werden sie nunmehr, <:oweit sie den basalen und apikalen Stengelteilen angehören, z. T. entfernt, indem für die Bindfadenfabrikation die Mitte der Lang- faser („Herz") herausgenommen wird, während die "Wurzelenden _;esondert für sich zu gröberen Erzeugnissen verarbeitet werden. Ebenso werden die „Kopfenden" für sich verarbeitet. Die Yer- irbeitung zu Seilen, bei der die ganze Faser benutzt werden kann, schaltet hier wohl aus, da ja im Grunde die ganze Frage nur Inter- esse bietet, wenn es sich um die Verfälschung von Flachsgespinnsten mit Hanffaser handelt. Jedenfalls haben die Gabelenden normaler Pflanzen nicht viel Aussicht, in diese Faser zu gelangen; am ehesten noch solche von gerauften, gut gerösteten und kurzen Pflanzen. Mehr Aussicht dürften die Gabelenden haben, die von windbeschä- digten, geknickten (und dann wieder orthotrop gewachsenen), wundgescheuerten Stengeln stammen, in denen sie gerade i\m häufigsten sind. Welche E-oUe die Gabelenden von den An- satzstellen der Seitenäste spielen, ist mir unklar; Faserhanf zeichnet .sich bekanntlich durch herabgesetzte Verzweigung aus. Hier wäre die Möglichkeit, daß entweder stärker verzweigte Exemplare zur Verarbeitung kommen und so Gabelenden liefern, oder daß dies die Faser der „Kopfenden" tut, die z. T. schon dem Fruchtstande entstammt. Eine restlose Lösung der Frage ist also gar nicht so ■infach, wie es bisher den Anschein hatte; jedenfalls hoffe ich lurch die vorliegenden Ausführungen einen neuen Gedankengang in das alte Problem getragen zu haben! 128 G. DlTTRlCH: 20. G. D i 1 1 r i c h : Über Auftreten und Wachstumsbedingungen von höheren Pilzen. (Eingegangen am 5. Dezember 1022 Vorgetragen in der Februarsitzang 192:5 > In der Not der Kriegszeit wurde die Deutsche Botanische Gesellschaft von amtlicher Stelle um Auskunft über die wissen- schaftlichen Grundlagen für eine Förderung der Produktion von Speisepilzen augegangen. Eine hierfür ernannte Kommission wandte sich in dieser Frage an eine Anzahl Pilzkundiger. AVas an Erfahrungen und Ratschlägen einging und später in diesen Berichten veröffentlicht wurde, zeigt in der Hauptsache, wie wenig Positives noch auf dem in Rede stehenden Gebiete bekannt ist. Die Beobachtungen, die hier wiedergegeben werden sollen, können auf unmittelbare Verwertbarkeit für Zwecke der Pilzzucht gleichfalls keinen Anspruch erheben. Wenn weiterhin vom Wachs- tum der „Pilze" gesprochen wird, so ist darunter, dem Brauch des Alltags entsprechend, das Erscheinen der Fruchtkörper zu verstehen. Will man von den jedermann bekannten notwendigen Be- dingungen des Auftretens der Wald- und Wiesenpilze, nämlich AVärme und Feuchtigkeit, eine als die wichtigere hervorheben, so ist es die Durchtränkung des Bodens mit Wasser. Denn in ausgesprochen trockenen Sommern, wie 1921, sieht man selbst auf stundenlangen Wanderungen in günstigem Gelände (außer perennierenden Fruchtkörpern) überhaupt keinen Pilz, es sei denn der halbzähe, an Holz wachsende Lentimis tigrinus (Bull.). Da- gegen gedeihen bei ausgiebigem Regen, auch wenn die Temperatur weit unter das sonst hierfür wohl angegebene Minimum von 10 — 12 ° sinkt, zahlreiche Arten, vor allem natürlich ausgesprochene Spätherbstpilze, unter denen der Graureizker^), TricJwIoma i)orten- 1) Die in Schlesien verbreitete Bezeichoung „Graureizker" ist das Ana- logen zu dem mit ihm gemeinsam wachsenden „Grünreiiker". Wie das Volk dazu gekommen ist, diese beiden Arten Reizker zu nennen, ist nicht ohne weiteres klar. Man könnte an die weitaus überwiegende Verwendung zu Pilzsuppen denken, die sie mit dem „Rot- oder Blutreizker" teilen. Aber auch eine andere Erklärung ist möglich. Bei der Landbevölkerung gelten im Gegensatz zu den im allgemeinen als eßbar angesehenen Röhrenpilzen die Blätterpilze als giftig, wovon man jedoch insbesondere die Champignons und Reizker ausnimmt. Vielleicht hat man nun den beiden TricJwIoma- \rtea, um sie als eßbar 7u kennzeichnen, den Stammnamen eines eingeführten Speise- pilzes gegeben. über Auftreten und Wachstumsbedingungen von höheren Pilzen. 129 tösnm Fr., beispielsweise 1017 bis Ende November bei 5—7 " sehr zahlreich zw finden war. Recht lange hält auch CanthareUus (itirantiacus (Wulf.) den sinkenden Temperaturen stand. Der eigentliche Winterpilz, Colhjhia cdutipes (Curt.), und die Drehlinge, rieuroins osfrmtus (Jacq.) und saligniis (Pers.), bilden ihre Frucht- kr>rper immerhin nur bei einigen Wärmegraden aus, wenn auch oft noch im Dezember und Januar. RiCKENs Angabe, Liniacium Vifellum (Alb. et Schw.) erscheine nie vor dem ersten Frost, wird nicht die Zustimmung aller Beobachter finden; im letzten Oktober z. B. wurde es zwischen Kl.-Bresa und Nippern bereits an dem der ersten Frostnacht vorausgehenden Tage festgestellt. Aber auch empfindlichere und geschätztere Speisepilze stellen sich noch zu später, kühler Jahreszeit ein, sofern es nur genügend regnet; so kamen am 12, Xovember 1918, bei ähnlicher Witterung wie im gleichen Monat des Vorjahres, Steinpilze reichlich auf den Markt. Im Oktober 1922, dem vom Observatorium Krietern „Winterwetter" zugeschrieben wurde, gediehen in der ganzen Um- • "•exend Pilze aller Art in Hülle und Fülle. Andererseits wuchsen im Mai 1919 und ebenso in anderen Jahren bei einem Tagesmittel von ö — »j 0 und ßegenfällen Fruchtkörper von Maipilzen sichtlich weiter, während gleichzeitig die von FsalUota arvensis (Schaeff.) neu zum Vorschein kamen. Man könnte an die Möglichkeit denken, daß das Myzel der spat erschienenen Steinpilze im Boden eine höhere Temperatur vorgefunden habe. Das ist unwahrscheinlich, da die Wärme in den oberen Erdschichten w-esentlich von den jeweiligen Nieder- schlägen abhängt, die ihrerseits im allgemeinen einige Grade kühler sind als die Luft, die sie durchfallen. Auf der anderen Seite erhält sich, wenn Niederschläge ausbleiben, die Temperatur des Waldbodens eine Zeitlang unabhängig von Luft und Sonnen- schein, der durch die Nadelbäume auch gar nicht durchdringt. Trockener Frost bereitet zwar allen weichen Fruchtkörpern ein schnelles Ende, hindert aber noch nicht eine neue Fruktifikation. In den Nächten zum 4, und 5. Oktober 1916 setzte in Mittel- schlesien scharfe Kälte (etwa — 6 ^) bei klarem Himmel ein, die aber bald von warmem, regnerischem Wetter abgelöst wurde. Schon am 9. Oktober konnten bei Bukowine im Kreise Gr.-Wartenberg 2.3 Arten in frischen Exemplaren notiert werden, darunter Amanita mappa (Batsch), Lepioia amianthina (Scop.), Stropharia viridula (Schaeff.), Lactaria glycyosma Fr., Coprinns porceVanus (Schaeff.), Clitocyhe odora (Bull.), Clitocybe davipes (Pers.), Tricholoma 'sapona- ceum Fr., Boletus Juridiis Schaeff., f. erythropus Pers., Hydnum repandum L., Geoglossiim hirsutum (Pers.). 130 G. DiTTRICH: Die Kriegsjahre boten mit ihrem der Vegetation nicht eben günstigen Wetter Gelegenheit, den Einfhiß abnormer Bedingungen auf das Pilzvvachstnm zu studieren. 1915 gab es im Mai und im größten Teil des Juni (bis 25. Juni) in der weiteren Umgebung- Breslaus, wie wohl auch anderwärts, überhaupt keine Nieder- schläge: als aber im Juli wochenlange üegenfälle bei zeitweilig empfindlicher Kühle eintraten, entwickelte sich hier allmählich eine Pilzflora von fast beispielloser Fülle der Individuen und Arten, so daß damals am Frühmarkt Steinpilze mit 0,25 M. das Pfund gehandelt wurden und allerhand Pilze für Fütterungs- zwecke in kurzer Zeit zentnerweise zu sammeln waren. Auch der Sommer 1922, dem nach einem von meteorologischer Seite gebrauchten Ausdruck eine zweijährige Dürre voraufgegangen war, brachte in der Ebene wie im Gebirge einen unabsehbaren Steinpilzsegen unter auffälligem relativen Zurücktreten anderer Sorten. Bei der Absenkung des Grundwasserspiegels, von der in den beiden letzten Jahren viel geredet wurde, kam die Pilz- vegetation überraschend schnell in Gang. Nach trockenen Frühjahren, wie 1915, stellte sich im Scheitniger Park, aus dem rund 100 Spezies bekannt sind, regel- mäßig zuerst die Stinkmorchel, Phall/is impudicns L., in großer Zahl ein. Daß für das Wachstum von Hvmenomvceten die Einflüsse von Wärme und Feuchtigkeit, ohne Kücksicht auf den Kalender- monat, maßgebend sein können, zeigt das Erscheinen von Stein- pilzen am Breslauer Markt Ende April 1920 bei ausreichenden Niederschlägen nach warmen Vorfrühlingstagen. Wenn man die Abhängigkeit der Pilzentwicklung von diesen beiden ausschlaggebenden Faktoren so darzustellen pflegt, daß im Laufe jedes Sommers immer erst Laub und Nadeln des Wald- bodens in Fäulnis übergehen müßten, um dem großen Heer der Herbstpilze den Nährboden vorzubereiten, so trifft dieser Erklärungs- versuch offenbar nicht für das zeitige Erscheinen von Morcheln, Maipilzen u. a. zu. (Das früheste Datum, an dem die Morchel schlechthin, Guromitra escuJenta [Pers.], am Breslauer Markt fest- gestellt werden konnte, wa»r der 15. März des Jahres 1898.) Nicht selten treten Pilze ohne erkennbaren Anlaß zu anderer Zeit als gewöhnlich auf. Am 14. Mai 1922 fanden sich zahlreiche große Exemplare von Lycojmrdon caelatmn Bull, in Baumpflanzungen zwischen Schwoitscher Chaussee und Botanischem Schulgarten. SCHROETER gibt für sie September bis November an, MICHAEL auch August. Bemerkenswert ist, daß die eigentlich zu dieser über Auftreten und VVachstumsbedioguDgen von höheren Pilzen. 131 Jahreszeit fälligen größeren Arten, wie die Maipilze und Entolonia clypeatitm (L.), bei dem kühlen, bis auf wenige Regenfälle trockenen Wetter noch ganz fehlten. Ausgeprägte Frühlingspilze bleiben aus, wenn nicht spätestens der Mai reichliche Niederschläge brachte. Arten, die in voller Fraktifikation stehen, können durch eine mehrwöchige Trocken- heit unterdrückt werden, so daß sie, obgleich ihre Zeit normaler- weise noch Monate währen könnte, an dieser Stelle für das weitere Jahr ausfallen. Mit größerer Regelmäßigkeit beobachtet man, daß solche Sorten, die in einem Jahre reichlich fruktifizierten, im folgenden unter ähnlichen Bedingungen nur spärlich zu finden sind, und umgekehrt: Graureizker, die bei dem plötzlich ein- setzenden ungünstigen Wetter der beiden voraufgegangenen Herbste ganz ausgeblieben waren, bedeckten dafür 1922 weite Kiefernwald- flächen in großer Menge. Manche .Tahre sind durch üppige Entwicklung einer einzelnen Pilzart ausgezeichnet. Der Hallimasch nahm 1920 in der sonst nicht besonders pilzreichen Strachate oberhalb Breslaus ganze Rasenflächen ein, an der Briskestraße trat er um kurz zuvor ein- gerammte Holzpflücke einer niedrigen Umwehrung auf, bei Wartha war kaum ein Baumstumpf ohne ihn zu finden usw. Dagegen w'ar das letzte Jahr (1922) auffallend arm an Galluscheln (Pfiffer- lingen, Ganfharellus ciharius Fr.), die daher auch beständig weit höher als Steinpilze bezahlt werden mußten; geringere Nieder- schläge im Frühjahr können dafür nach den Erfahrungen von 1915 und 1918 nicht verantwortlich gemacht werden. In der Folge guter Steinpilzjahre für Schlesien, nämlich 1897, 1903, 1909, 1915, 1922 (nach der Trockenheit von 1921), wird man schwerlich eine gesetzmäßige Reihe erblicken dürfen. Von den holzbewohnenden Pilzen, deren Entwicklung im Gegensatz zu den meisten Arten des Waldbodens experimentell studiert werden konnte, sei hier nur erwähnt, daß auf einem von Pholiota mutabüis (Schaeff.) besiedelten Stumpf die Fruchtkörper bei einigermaßen gleichmäßig über das Jahr verteilten Nieder- schlägen dreimal erscheinen, etwa im April-Mai, Juli, September- Oktober. An einem alten Baumrest wurden diese Stockschw^ämmchen 10 Jahre lang gefunden, bis ihn die fortschreitende Vermoderung im Erdreich verschwinden ließ. Als in der Kriegszeit Moos, Laub und Nadeln in großem Umfang vom Waldboden entfernt wurden, um als Streu verwendet zu werden, wurden Bedenken dagegen mit Rücksicht auf das Pilz- wachstum geltend gemacht; doch scheint die befürchtete Schädigung 13-2 G. DlTTRlCH: nicht eingetreten zu sein. In einem jungen Eichenbestand bei Raake (Kr. Oels) wuchsen an Stellen, von denen alles Laub fort- genommen war, Pfifferlinge im Juni 1916 auffallend zahlreich. Das Ziehen oberflächlicher Furchen im Walde, wie es zur Förderung des Bamnwuchses vorgenommen wird, dürlte nach Beobachtungen bei Wohnwitz das Erscheinen der Fruchtkörper gleichfalls nicht beeinträchtigen. Von den sog. Pilzfreunden oder Pilzessern wird von jeher lebhaft die Frage erörtert, ob man sich durch Abschneiden oder „Ausdrehen" einen reichlicheren Nachwuchs sichern könne. Vor dem Erscheinen der Pilzbücher von MICHAEL herrschte die Lehre vom Abschneiden; später hieß es, der stehenbleibende Rest des Fruchtkörpers bilde eine Gefahr für das Myzel, auf das die Fäulnis überginge. Von weißem oder gelbem Hyphenfilz überwucherte Pilzstümpfe findet man in der Tat nicht selten im Walde; daß von hier aus auch das Myzel im Boden angesteckt wird, dürfte indessen noch nicht nachgewiesen sein. Es ist auch nicht an- gängig, die Erfahrungen der Champignonzüchter an ihren für verhältnismäßig kurze Zeit hergerichteten Beeten ohne weiteres auf die Entwicklung der Pilze im Waldboden zu übertragen. Endgültige Klärung könnten nur Versuche auf größeren Flächen im Freien bringen. Von einem ansehnlichen Ring von Mai- schwämmen (2^ Pfund), wie sie im Scheitniger Park seit etwa 10 Jahren zu beobachten sind, wurden 1916 die Fruchtkörper an einer gekennzeichneten Stelle mit dem Messer abgeschnitten, im übrigen aber aus dem Boden herausgehoben; im nächsten Jahr entwickelten sie sich in dem markierten Bogen zeitiger und reichlicher als in dem übrigen Kreise. Absonderlich mutete eine Meldung aus Ratibor an. wo in der zweiten Aprilhälfte des Jahres 1918 in einem Gehöft der Salzstraße, das als Stapelplatz für Weihnachtsbäume gedient hatte, Spitzmorcheln in schönen Exemplaren wuchsen; der Kalkgehalt einer nahe gelegenen Schuttstelle wurde als begünstigender Faktor angesehen. Bei der Waldmühle im Kreise Oels trat unerwartet in der ersten Maiwoche 1919 MorcJiella esculenta in einer stattlichen Gruppe auf einer Wiese,, die vorher mit Kalk bestreut worden war, auf. Eine genauere Kenntnis der Verbreitungswege der Hymeno- myzeten und Helvellaceen wäre von volkswirtschaftlicher Be- deutung. Mancherlei spricht dafür, daß dabei dem Myzel die Hauptrolle zufällt; so treten beim Verpflanzen von Bäumen oder beim Aufschütten von Walderde oft Arten auf, die bisher an der über Auftreten und Wachstuinsbeiliogungen von höheren Pilzen, l,*^,'} betreffenden Örtlichkeit fehlten. Jedenfalls ist es erstaunlich, mit welcher Schnelligkeit sich Baumschulen und parkartige Anlagen mit Pilzen besiedeln. In einer Fichtenpflanzung, die auf dürftigem Boden (Oderschlick und Sand) östlich von Breslau angelegt wurde, stellten sich bald liotreizker ein, und in den folgenden Jahren wurden dort vom Publikum reichlich BoJefus- Arten gesammelt. Nach den gärtnerischen Arbeiten anläßlich der Jahrhundert- ausstellung 1913 erschien Mutinus caninus (Huds.) im Scheitniger Park; einige Jahre später wuchs er auch im Südpark'). Die jungen Anlagen im "Westen von Breslau (bei Cosel) beherbergen bereits die meisten bekannteren größeren Pilzarten, selbst HelveUa lacttnosa Afz.; hier hat auch die, wie überall in der Umgebung, auftretende Amanita plialloides Fr. schon Anlaß zu Todesfällen gegeben. Andererseits gibt es Waldstricho, in denen eine ein/ige Spezies irt deliciosa (L.): Man findet sie in größter Menge unter den dicht stehenden Bäumen der Schonungen, und sie verschwindet aus ihnen völlig, sobald die Fichten eine gewisse Zahl von Jahren erreicht haben. Zur BeaclituiigT Innerhalb Deutschlands erhalten die Mitglieder die Berichte durch den Post- /.eituugsvertrieb. Für pünktliche und regelmäßige Zastellung der Berichte ist die Poüit vcrantwortlioh. Beschwerden über Ausbleiben des Heftes (am Ende jeden Monats mit Ausnahme von August und September) sind innerhalb 4 Wochen an die zuständige Poststelle zu richten, welche znr kostenIo<4en Naoh- lielerimg fehlender Hefte unbedingt verplliehtet ist. Bei WolinungM- Wechsel ist die Umleitung der Zeitschrift bei dem zuständigen Postamt unter Beifügung einer Umschreibegebühr von 00 M. unter allen Uui!<«tänden zu beantragen, da sonst leicht Hefte verloren gehen iiünnen. Zugleich ist der Wohnungswechsel der Mitglieder auoh Herrn Dr. B. Leisering, Berlin NO 4?!. .\m Friedrichshain 15, bekanntzugeben. Es wird gebeten, alle wisseusohaftliclieu Manuskripte für die Sitzungen im Jahre 1923 mit genauer Angabe der Adresse des Absenders und vollständig druckreif an Herrn Prof Dr. H. MIehe, Berlin-Lichterfelde-West, Stubenrauchstr. 10, zu senden Den Mitgliedern können kostenlos nur 2 Arbeiten von je 6 Druckseiten In nor- malem Druck und der Raum einer Seite für Textfiguren in Strichätzung jährlich zu- gestanden werden. Alle Mehrkosten, die durch Ueberschreiten der im Vorstehenden festgesetzten Bedingungen entstehen, insbesondere auch die Kosten für Petitdrock im Text und Druck von Tabellen, sind vom Autor zu tragen. Es wird gebeten, im Manuskript nur eine Seite zu beschreiben und am Kopfe desselben die Anzahl der gewünschten Sünderabdrücke anzugeben. Alle auf die Veröffentlichung der Berichte bezüglichen Sohriftstüoke und Korrekturen sowie alle das Mitgliederverzeichnis betreffenden Berichtigungen sind iu senden an Herrn Dr. B. Leisering, Berlin NO 43, Am Friedrichshain 1.5 k Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1923. Für die Generalversammlung: R. v. Wettstein, Präsident; E. v. Tschermak, Stellvertreter. Für die wissenschaftlichen Sitzungen in Berlin: H. Miehe, Vorsitzender; A. Zimmermann, 1. Stellvertreter; H. Harras, 2. Stellvertreter; B. Leisering 1. Schriftführer; R. Pilger, 2. Schriftführer; K. Snell, 3, Schriftführer: Schatzmeister : E. Tiegs. Redaktionskommission: H. Miehe, B. Leisering, R. Pilger, K. Snell. A. Engler, P. Graebner, H. v. Gnttenberg. Kommission zur Vorbereitung der Wahlen und der Mitgliederversammlung (Generalversammlung): A. Weiße, L. Diels, F. Herrig, R. Kolkwitz. F. Duysen. O^ Sonderabdrücke aus unseren Berichten anterliegen folgenden Bestimmungen: Jeder Verfasser erhält 50 Sonderabdrücke kostenfrei. Sonderdrucke werden nur mit einem Rückenfalz versehen, d. h. ohne Umschlag, geliefert. W^erden mehr als 50 Abzüge gewünscht, so muß die Bestellung der Ueberzahl vor der letzten Korrektur erfolgen: die Kosten für die Mehrabzüge werden besonders berechnet und sind vom Verfasser zu tragen. Druck von A.W. Hayns Erben, Berlin SW 68 Das Antiquariat von W. Heffer & Sons, Cambridge, Ensland, sucht die folgenden Zeitschriften-Reihen und bücher zu l . 6,80 9,- England .... Sh. 20- 30, 6,5 8,6 Frankreich . . . Frcs. 25,— 93,75 18,75 25- Holland .... Gld. 12,5 18,75 3,80 5.— Italien ..... Lire 25,- 112,50 22,50 30,- Japan . . . . S 5,- 7,50 Sh.6,5 Sh. 8,6 Norwegen .... Kr. 18,- 37,50 7,50 10,- Schweden .... Kr. 18,- 26,25 5,30 7- Schweiz .... Frcs. 25,- 37,50 7,50 10 — Spanien .... Pes. 25,- 37,50 7,50 10,- Tschechoslowakei . Kr. 25,- 168,75 33,75 45,- An die Mitglieder, die ihren Wohnsitz in einem Lande haben, in denen die deutsche Markwährung höher ist als am 1. Juli 1914 (z. B. Österreich, Rußland), erfolgt Lieferung der Berichte zu dem für Deutschland geltenden Preise, außerdem sind noch die Versandkosten zu ersetzen. Alle Geldsendungen werden franko erbeten entweder auf das „Konto der Deutschen Botanischen G-esellschaft e. V. in Berlin Nr. 35398 bei dem Postscheckamt in Berlin NW 7" oder „An die Kur- und Neumärkische Darlehnskasse für die Deutsche Botanische Gesellschaft, Berlin W 8, Wilhelmplatz 6" oder an den Schatz- meister, Dr. E. TiEGS, Berlin-Steglitz, Bismarckstr. 66, an den man auch alle auf die Bezahlung der Beiträge bezüglichen Schriftstücke gelangen lassen wolle. Zahlungen aus dem Auslande, die nach § 12 der Satzungen laut obiger Aufstellung in der bei den einzelnen Ländern angegebenen, also nicht in deutscher Währung zu erfolgen haben, erbitten wir nur durch Bankscheck oder in Noten. Es wird gebeten, bei Anfragen Rückporto beilegen zu wollen. 1) Erscheint bei GUSTAV FISCHER, Jena, Postscheckkonto: Erfurt Nr. 986 Es wird gebeten, das Botan. Zentralblatt direkt beim Verleger zu bestellen. Zu den oben angegebenen Vorzugspreisen kommen noch die Porto- spesen für die direkte Zusendung, die sich für Deutschland für den laufenden 1. Halbband des zweiten Bandes auf M. 380, — und für den 2. Halbband auf M. 600, — stellen. Die Berechnung des Portos für das Ausland erfolgt auf der Basis eines halben Schweizer Franken. Einla«lLing zur GeDeralversammlung. 135 LIBRARY NEW YORK ÖOTANICA! h 1 11 l a (1 U 11 g zur Generalversammlung der Deutschen Botanischen Gesellschaft. Die Mitglieder der Deutschen Botanischen Gesellschaft werden hierdurch zur Teilnahme an der am Montag, den 6. August, vormittags 9 Uhr, in der Technischen Hochschule in I>res€le]i stattfindenden Generalversammlung eingeladen. Die Tagesordnung ist durch. §§ 15 und 16 der Geschäfts- ordnung gegeben. — In diesem Jahre werden wiederum gleich- zeitig mit unserer Gesellschaft die Freie Vereinigung für Pflanzen- geographie und systematische Botanik und die Vereinigung für angewandte Botanik ihre Versammlungen abhalten. An einem der folgenden Tage soll Tharandt besucht werden. Außerdem sind Ausflüge in die Sächsische Schweiz und in das Erzgebirge in Aussicht genommen. Anmeldungen von Vorträgen werden möglichst bald an Herrn Geh. Rat Prof. Dr. 0. DRUDE in Bühlau (Bez. Dresden), Theresien- straße 'o, erbeten. Ein ausführliches Programm der Vorträge und sonstigen Ver- anstaltungen wird den Mitgliedern noch zugehen. R. Wettstein, Präsident. Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XLI. Antrag des Vorstandes zur Mitgliederversammlung. Der Wortlaut in den §§ 29 und 31 ist zu streichen und durch folgende Fassung zu ersetzen: § 29. „Der Austritt aus der Gesellschaft erfolgt durch aus- drückliche Erklärung. Wer mit der Zahlung fälliger Bei- träge für drei Jahre trotz schriftlicher Mahnung im Rück- stände bleibt, kann auf Beschluß des Vorstandes von der Liste der Mitglieder gestrichen werden." § 31. „Tod, Austritt, Streichung eines Mitgliedes, Konkurs über das Vermögen eines Mitgliedes begründen keinen An- spruch an das Vermögen der Gesellschaft." Die Begründung des Antrages erfolgt in der Mitglieder- versammlung, Sitzung vom 27. April 1923. Vorsitzender: Herr H. MlEHE. Als neue Mitglieder werden vorgeschlagen: Faßbender, Paul, Diplom-Landwirt, cand. rer. nat. in Stuttgart, Seidenstr. 63 (durch E. LEHMANN und F. OEHLKERS), Klika, Dr. Jaromir, Dozent der tschechischen techn. Hochschule in Prag. Kosiie-Vaclavka 333 (durch K. KavINA und F. BUBÄK), Nürnberg, Erich, cand. rer. nat. in Halle, Botanisches Institut (durch G. Karsten und H. Sierp), Pietsch, Albert, Lehrer in Wensickendorf b. Berlin, Kr. Nieder- barnim (durch H. HARMS und E. ÜLBRICH), Rehberg, M., Lehrer in Oranienburg, Königsallee 4, H (durch H. HARMS und E. ÜLBRICHj, Rump, Ludwig, Assistent am Institut für Pflanzenkrankheiten der Landwirtsch. Hochschule in Bonn-Poppelsdorf, Nußallee 7 (durch E. SOHAFFNIT und M. KOERNIOKE), Zimmermann, Dr. Hans, Vorsteher der Abteilung für Pflanzenschutz und Pflanzenkrankheiten an der Landw. Versuchsstation in Rostock (durch 0. APPHL und A. VOIGT). Sitzung vom 27 April 1923. 137 Zu ordentlichen Mitgliedern werden ernannt: Braiinholz. Studienrat in Braunschweig, Esdorn, Frl. Ilse, Apotheker in Braunschweig. Hesse, Dr. ing. Otto, Studienassessor in Sotmar, KlrchhoflF, Heinrich, Apotheker in Braunschweig, Morstatt, Dr., Regierungsrat in Berlin-Dahlem, Nakano, Dr. H , Professor in Berlin-Wilmersdorf, Oehm, Gustav, mag. pharm, in Theusing, Pillay, Dr. T. Padmanabha in Trivandrum, Indien. Schmidt. Dr. Otto in Berlin-Friedenau, Schreiber, Di. Max in Wien, Trumpf, Dr. Christian in Hamburg, Wahl, Dr. Bruno, Regierungsrat in Wien II, Zederbauer, Dr., Professor in Wien XVIII, Zeidler, Frl. Julia, Apotheker in Braunschweig. 138 ^' PßlANISCHNIKOW: Mitteilungen. i 21. D. Prianischnikow: Zur Frage über die Bedeutung des Calciums für die Pflanzen. (Mit 1 Abbildung im Text.) (Eingegangen am 12, Xovember 1922. Vorgetragen in der Januarsitzang 1^23.) A. Die Wirkung der Ca-Salze nach den Versuchen mit Würz elteil ung (Methode der „isolierten Ernährung"). Die Methode der isolierten Ernährung wurde bei den Vege- tationsversuchen im Laboratorium des Verfassers seit 1902 ange- wendet; eine kurze Beschreibung der Methode ist in den Land. Vers. Stat., Bd. LXXX, S. 667, 1913, zu finden. Diese Methode erwies sich für das Studium verschiedener ernährungsphysiologischer Fragen geeignet, und vor allem — der Frage über den Einfluß verschiedener Salze auf die Zugänglichkeit schwerlöslicher Verbindungen für die Wurzeln der Kulturpflanzen. Es sei hier nur an einzelne Beispiele erinnert. Die Versuche von Prianischnikow und SOHULOW^) bewiesen, daß das NH4NO3 nur bei einer unmittelbaren Berührung mit ßohphosphaten letztere für die Pflanzen zugänglicher macht. Die Versuche von TSCHIRIKOW u. a.^), welche auch in unserem Laboratorium ausgeführt wurden, zeigten, daß die Ca-Salze die Ausnützbarkeit der ßohphosphate für die Pflanzen herabsetzen. Weiter zeigten die Versuche von TSCHIRIKOW und SCHÜLOW^), welche nach derselben Methode arbeiteten, daß K der künstlichen Zeolithe nur in dem Falle den Wurzeln zugänglich wird, wenn der Zeolith sich in einem Gemisch mit Salzen von anderen Basen befindet. Ähnliche Verhältnisse wurden für einige natürliche K-Silikate nachgewiesen (ib.). Durch alle diese (und andere) Versuche wurde bewiesen, daß die Pflanzen sich ganz normal entwickeln, wenn K, P oder N 1) Prianischnikow, Landw. Vers. Stat., Bd. LXV, 1906, S. 47 (Abbildung aaf d. Tafel IX). 2) Journ. f. Exp. Landw., Bd. XV, 1914, S. 54 (rassisch). 3) Prianischnikow, Landw. Vers. Stat., Bd. LXXX, 1913, S. 667. Zur Frage über die Bedeutung des Calciums für die Pflanzen. 139 nicht dem ganzen "VVurzelsystem, sondern nur einem Teil der Wurzeln zugänglich ist^). Aber weitere Versuche, welche im Laboratorium des Verfassers ausgeführt wurden, zeigten, daß sich nicht alle Elemente in dieser Hinsicht identisch verhalten. So erwies sich aus den Versuchen von SlDORIN-), daß die Isolierung von Eisen gewisse Anomalien in der Entwicklung der Blätter von Mais hervorrief; eine Anzahl der Blätter zeigte eine eigenartige einseitige Chlorose (eine Hälfte gefärbt, andere chloro- tisch). Bei der Isolierung von S konnte SlDORIN auch eine vor- übergehende einseitige Färbung konstatieren. Es w^ar zu vermuten, daß die Isolierung von Ca einen allge- meinen ungünstigen Einfluß auf die Entwicklung der Pflanzen ausüben würde, denn aus zahlreichen pflanzen physiologischen Ar- beiten von HaNSTEEN^), war die hervorragende Rolle des Calciums bei der Herstellung physiologisch balanzierter Lösungen gut bekannt. Wenn der Transport der Ca-Salze von einer Wurzelspitze, wo sie in die Pflanze treten, zu einer anderen Wurzelspitze, die sich in einer Ca-losen Lösung befindet, nicht genügend rasch oder in nicht genügender Quantität erfolgt, so kann die letztere Wurzel- spitze durch einen einseitigen Überschuß unbalanzierter Mg- und K-Ionen leiden. Um diese Möglichkeit zu prüfen, wurden im Laboratorium des Verfassers im Jahre 1920 von M. DOMONTOWITSCH Wasserkulturen mit Isolierung von Ca-Salzen nach folgendem Plan durchgeführt: NN. der Gefäße 1. 2 3. 4 5, 0, 7 8, 9 laßeres Gefäß Vollständige Nährlösung Nährlösung ohne Ca Nährlösung ohne Ca Nährlösung ohne Ca Inneres Gefäß Vollständige Nährlösung Nährlösung ohne Ca CaSOi CaCla Die Ergebnisse dieser Versuche zeigten einen bestimmten un- günstigen Einfluß der Isolierung von Ca auf die Entwicklung der Maispflanzen. 1) Zu ähnlichen Ergebnissen gelangte auch K. Faack Mitt. d. Landw. Lehrk. d. k. k Hochsch. f. Bodenkultur. Wien, I, 443, 1913. Zit. nach GRÄFE, Ernähr ungsphys. Praktikum, 1914, S. 66. 2) PRlANlSCHNiKOW, Ergebn. d. Vegetationsversuche, X. u. XI. Bericht, 1916—1918, Landw. Akademie, Moskau (russisch) 3) Jahrbücher f. wiss. Botanik, Bd. XL VII, 1910, S. 289: Bd. LIII, 1914, S. .536. 140 ^ Pbianischmkow : 1. Das Wachstum der Pflanzen bei der Isolierung von Ca wurde gehemmt. 2. An den Blättern der Pflanzen bemerkte man gewisse Krankheitserscheinungen (gelbliche Streifen, schwach-^n Turgor usw.). 3. Das Wurzelsystem der Pflanzen mit Ca-Isolierung zeigte in den Grefäßen ohne Ca eine schwache Entwicklting. Gewicht der Wurzelmasse (im lufttrockenen Zustande.) Normal Isoli( 1 äruDg von CaSOi j Isolierung von CaCL Äußeres Gefäß 3.7 g 1.0 gl) l-l gO Inneres Gefäß 3.5 g 4.9 gä* 4.0 g*) Das Wurzelsystem entwickelte sich also stark in allen Grefäßen mit Ca-Salzen. sowohl bei Anwesenheit als auch bei Abwesenheit anderer Xährsalze; in den Grefäßen ohne Ca wurden viele Wurzei- teile bräunlich und starben ab; die Gesamtmasse der Wurzeln war hier 8 — 5mal geringer als in den Gefäßen mit Ca. 4. Die Pflanzen, welche die Ca-Salze getrennt von anderen Salzen erhielten, ergaben eine geringere Ernte im Vergleich mit den Kontrollpfianzen. Die mittlere Ernte der 6 Wochen alten Pflanzen war pro Gefäß: Normal: 2.3. S g CaSO^ isoliert 15.2 g CaCU isoliert 17.2 g Die angefühlten Tatsachen bestätigen die Ansicht, daß es für die normale Entwicklung der Pflanzen nicht genügt, eine beliebige Verzweigung des Wurzelsystems mit Ca zu versorgen, sondern daß die Anwesenheit von Ca in der Lösung, welche alle wachsenden Teile der Wurzeln unmittelbar umgibt, not- wendig ist. Beim Gebrauch der Methode der „Isolierten Ernährung'* muß man also diesen Verhältnissen Rechnung tragen. B. Versuche über deu physiologischen Aiita«:ouismus freier Säuren und der Oa-Salze. In den vorigen Zeilen waren Balanzierungswirkungen der Ca-Salze berührt, welche schon seit längerer Zeit von zahlreichen Physiologen erforscht werden: im weiteren werden einige Fälle einer von den Botanikern verhältnismäßig wenig studierten Er- 1) Nährlösung ohne C«. 2) Nur Ca-Salz. Zur Frage über die Jjedeatiing des Calciums für die Pflaüzen. 141 selieinung beschrieben, nämlich Beobachtungen über die Einu irkung der Neutralsalze auf die TuxitJlt der H'-Ionen*). Im Winter U)2U — 11)21'^) wurden im Laboratorium des Ver- fassers von M. DOMONTOWn^SCU Versuche mit Blättern von Elodca canadcnsis angestellt. S — 10 jE'/o(/ca- Blätter wurden 21 Stunden in Kolben mit 200 ccm Säurelösungen ohne und mit Neutralsalzen gehalten. Ks wurden HCl, HNO3 und HgSO^ 0,0005—0,001 norm, verwendet, und von Neutralsalzen Chloride, Nitrate und Sulfate von Na, K, Mg, Mn, Ba, Sr und Ca in Konzentrationen von 0,000.") bis 0,005 norm. Zu den Säuren wurden Salze mit gleichen oder ungleichen Anionen zugefügt. Es wurde dabei die Annahme ge- macht, daß eine Beimischung kleiner Mengen Neutralsalze zu einer verdünnten Lösung einer starken Säure praktisch keinen Einfluß auf die Dissociation der Säure und auf den Säuregrad der Lösung haben würde. Nach Beendigung der Versuche wurden die Blätter in eine jilasmolysierende Flüssigkeit gelegt. Die Zahl der zur Plasmolyse unfähigen Zellen diente als Maß der Giftwirkung der Losungen. Ein Teil dieser Versuche wurde im Sommer li)22 wiederholt, wo- bei die Konzentration der H*-Ionen kolorimetrisch nach der Methode von Michaelis bestimmt wurde (Indicator — /S-Dinitrophenol). Von den zahlreichen Versuchen werden hier nur zwei als Beispiele angeführt. Zusammen- Zahl der Blatt mit dem ''■'' Zusammen- Zahl der Blätter mit deni setzang Frt Beschädigung ,g. Setzung Ph Beschädigungs- der Lösung grad: der Lüsung grad: (norm.) 100 -r>oi. .-,0 ^ (norm.) 100 ' -yo\ .">0 ' 0 1. HCl 0,001... 2,!»!» 8 _ - 1. IKJl 0,000 . . 3,2H — — 7 1 2. HCl 0,001 -f MgClj (»,001 . 2.!»0 ~y •> 2 HCl 0,001 ... 2,00 — 7 1 — :V HCl 0.001 + :{ HCl 0,001 + BaCL 0.001 . 2,!t9 •) 1 OaCIa 0,001 . . 2. '.»9 — - ; ^ M 4 HCl 0.00 1 + SrCia 0.001 .. 2.0(1 ."» 1 2 \ HCl 0,001.).. 2..^:i t l ._ _ .5. HCl 0,001 + .-. HCl 0.00 lö + CaCL 0.001 .. L'.it'.l — 4 4 CaCL 0,<»01 2 83 — .5 3 ß. HCl 0.001 . . l'.!)!l S — - 0 HCl 0,002 + CaCl^ 0,001. 2,73 2 6 - 1) Vgl. WiDAR BRENNER: Über die Wirkung, von Neut.ralsalzen auf die Sftureresistenz, Permeabilität und Lebensdauer der Protoplaste». Colett, M. E. The toxicity of acids to infusoria. Journ. of e.xp. Zool, Bd. 34, 67, 1921. 2) Annalen der Landw. Akademie Moskau. 1920 (russisch). 142 D. Prianischnikow In den Versuchen mit Scheiben aus den Wurzeln der roten Rübe, welche im Winter 1920/21 durchgeführt wurden, wurde eine sehr einfache Methode angewendet. Scheiben aus den Wurzeln der Rübe wurden in die Lösungen gebracht und die Zeitdauer bis zum Beginn der Exosmose des roten Safts bestimmt. Es wurden dieselben Lösungen wie bei Elodea (s. o.) verwendet. Gremäß einigen Angaben von BRENNER konnte man vermuten, daß in einigen Fällen die Exosmose des roten Safts aus den ab- gestorbenen (d. h. zur Plasmoh'se unfähigen) Zellen ausbleiben kann. Das veranlaßte eine Wiederholung der Versuche; dabei wurden dünne durchsichtige, möglichst gleiche Scheiben ange- wendet; am Ende der Versuche wurden die nicht entfärbten Zellen auf Plasmolyse geprüft und in allen Fällen erwiesen sich beinahe alle diese Zellen als plasmolysierungsfähig. Ph in den Ijösungen wurde kolorimetrisch nach MICHAELIS bestimmt. Als Beispiele seien hier zwei Versuche angeführt. HOl- Zeitdaner bis Zeitdauer Konzentration Ph zum Beginn Diffe- renz Ph bis zum Beginn der (norm.) der Exosmose Exosmose *- / ohne + CaCl., 1. HCl 0,001 n. 3,00 3 St. 20 Min. Ca 0,002 2.HC10,001n.-t- norm. NaCl 0,001 . . . 3,00 4 St. 1. 3,00 50 Min. > 2 St. . 1 St. 3. HCl 0.001 n. + 30 Min. 40 Min. MgOla 0.001 3.00 6 St. 10 Min. 2. 2,73 40 Min. 1 St. 40 Min 4 HCl 0.001 n. -j- 20 Min. BaCl2 0.001 3.00 11 St. 3. 2,45 30 Min. 55 Min. 25 Min. 5. HCl 0,001 n.+ SrCl, 0,001 . fi. HCl 0.001 n.+ CaCU 0,001 . . 3,00 3,00 18 St, 24 St. Die Methoden, welche in den Versuchen mit Elodea und der roten Rübe angewendet wurden, erlauben gewiß keine genaue quantitative Messung der antitoxischen Wirkung einzelner Salze; es erscheint aber möglich, bei genügend großer Zahl von Versuchen gröbere Unterschiede in der Wirkung verschiedener Salze festzu- stellen. Es wurden noch einige Versuche über den Einfluß von steigenden Mengen der Säure (HNO3) auf das Wachstum mit Weizen- und Erbsen-Keimlingen durchgeführt; dabei wurde der Längenzuwachs der Wurzeln in verschiedenen Lösungen gemessen ; die Versuche dauerten 3 Tage. Unter den untersuchten Salzen Zur Frage über die Bedeutung des Calciums für die Pllanzen. 143 von Na, Mg, Sr und Ca wurde eine merkliche Schutzwirkung gegen Säuren nur bei Ca-Salzen beobachtet (und eine schwache Wirkung bei Sr). Es sei hier nur ein Teil der Ergebnisse von 2 Versuchen mitgeteilt, welche die schützende Wirkung von Sa-Salzen demon- strieren. S a 9 a 3 mrrL ^ ^ y^ bU ^ ^ -^ \ y/Uicn- 50 yO H' \ HMO^^CafNOj), 20 ^^"^ \ \ \ \ \ 10 HMCX \ K V \ \ 0 PH 5.h 5.0 VC) ): ♦ Säuregrade (steigend mit abnehmender Ph). Einfluß von steigenden Mengen der Säure auf das Wachstum der Wurzeln bei Anwesenheit von Ca-Salzen und ohne die letzteren. Erbsenkeimlinge. "Wasser HNO3 in steigender Konzentration Ph: 5,3 4,3 4,0 3,>^5 3,6 Wachstums- ( ohne : 55 47 5 0 0 mm energie | mit Ca(N03)2 : 60 66 55 26 0 mm Weizenk eimlinge :* ^m \V asser HNO3 in steigende] ■ Konzentration Ph: 5,3 4.0 4,7 4,3 4,0 AVachstums- 1 ohne: 25 29 24 3 0 mm energie | mit CaOlo:^) 64 64 70 67 48 mm 1 ) Die Konzentration der Kalziumsalze betrug in beiden Fällen 0.0005 norm. Die Säuregrade PH wurden koloriraetrisch gemessen. 144 JD- PßiANlSUHNlKOW: Zur Frage über die Bedeutung des Calciums usw. Die Ergebnisse dieser Versuche sind auch graphisch darge- stellt (siehe die Abbildung); die Säuregrade PH sind als Abscissen. der mittlere Längenzuwachs der Wurzeln als Ordinaten eingetragen. Eine Zusamnaenstellung aller durchgeführten Versuche zeigt, daß sie zu ganz analogen Ergebnissen führen, welche folgender- maßen zusammengefaßt werden können : 1. Verdünnte Lösungen der Salze der bivalenten Metalle — Mg, Mn, Ba, Sr, Ca — in Konzentrationen von 0,0005 bis 0,005 norm, erhöhten merklich die Säureresistenz der Zellen von Elodea und von der roten Hübe. 2. Von den angeführten Kationen zeigten in allen Fällen die Ca-Salze die stärkste antitoxische Wirkung. 3. Die Salze monovalenter Kationen — Na, K — hatten bei den angegebenen Verdünnungen (0,0005—0,005 norm.) keine oder eine nur sehr schwache antitoxische Wirkung gegen die H*-Ionen. 4. Bei Verwendung schwacher Salzlösungen wurde keiue spezifische Wirkung der Anionen auf den Entgiftungs- effekt der Salze konstatiert; so z. B. hatten CafNO^)., und CaCl2 ungefähr dieselbe Wirkung^). 1) Brenner (loc. cit.) dagegen beobachtete bei Anwendung hypertonischer Lösungen einen bestimmten Effekt der Anionen. 0. Stocker : Klimamessungen auf kleinstem Raum usw. 145 22. 0. Stocker: Klimamessungen auf kleinstem Raum an Wiesen-, Wald- und Heidepflanzen. (Eingegangen am 25. November 1922. Vorgetragen in der Februarsitzung 1923.) YAPpi) und Kraus-) vor allem haben darauf aufmerksam gemacht, daß die von den meterologischen Stationen gelieferten Klimaangaben bei pflanzenökologischen Studien ergänzt werden müssen durcli die Kenntnis des „Klimas auf kleinstem Raum". Die im folgenden mitzuteilenden Klimabeobachtungen innerhalb von Heide-, Wiesen- und Waldformationen des nordwestdeutschen Flach- landes und der deutschen Mittelgebirge bezweckten vor allem einen Einblick in die Transpirationsverhältnisse und beziehen sich deshalb auf die Temperatur. Luftfeuchtigkeit und Windstärke in nächstet Nähe der Pflanze einerseits und zum Vergleich in der freien Atmo- sphäre in etwa 1,5 m Höhe über dem Erdboden andererseits. Zur Bestimmung der relat. Luftfeuchtigkeit benutzte ich ein LaMPRECHT- sches Haarhygrometer in Taschenuhrform. Dieses kleine, aber zuverlässige Instrument läßt sich leicht an jede Stelle der Pflanze hinbringen und gibt nach einiger Zeit, wenn die Störung durch die bei der Aufstellung unvermeidliche Luftbewegung ausgeglichen ist, Höhe und Schwankungen der Luftfeuchtigkeit während einer beliebig langen Beobachtungsdauer an. Die an und für sich genaueren Psychrometer und Taupunktinstrumente sind für die Klimamessnng auf kleinstem Raum nicht geeignet, weil sie die natürliche Feuchtig- keit durch den zu ihrem sicheren Arbeiten notwendigen starken Luftzug in unkontrollierbarer Weise ändern. Tempeiatur und Wind wurden mit einem kleinen Schleuder- bzw. .ruhenden Thermometer und einem kleinen LAMPRECHTschen Anemometer gemessen. A) Wiesen. Wie überraschend groß die Differenzen der Luftfeuchtigkeit innerhalb der wenige Zentimeter hohen Grasdecke sein können, zeigt folgendes Beispiel: Wiese bei Freiburg i. B., 18. 7. 1920, ll*»a. Sonnig, fast windstill. Lufttemp. 29». 2 cm hoch, zw. G-ras u. Lyshnachia mim. . . 96 % rel. F. 13 cm „ „ Kleeblättern 7^^ % », >> 100 cm ,, freie Atmosphäre 5^ % >» " 1) Annais of bot. 1900, 28, S 275. 2) Kraus, Boden u. Klima auf kleinstem Raum. Jena 1911. 146 0. STOCKER: Berechnet man das die Transpirationsgröße in erster Linie beeinflussende Sättigungsdefizit Sd = f 1 — r , wobei f der Sätti- gungsdruck und R die relative Feuchtigkeit ist, so vermindert sich dieses an dem genannten sehr heißen und sonnigen Julitage von 12,8 in der freien Atmosphäre auf 6,5 für die transpirierenden Klee- blätter und auf nur 1,2 für Lysimachia am Wiesenboden. Weitere Fälle starker Vertikalgliederung der Feuchtigkeit habe ich in den verschiedensten Gegenden, auch im nordwestdeutschen Küstengebiet häufig beobachtet. Als Beispiel: Wiese bei Durlach (Baden), 21. 7. 1922, ^»Op. Sonnig 0,3 m/sek. Wind in 1,8 m Höhe. Relat. Feuchtigk. u. Lufttemp. : 3 cm hoch, zw. Klee und Gras 96 — 99% 8 cm „ „ Kleeblättern 84—92% 10 cm „ oberste Kleeblätter 79—84% 29,0« 30 cm ,, oberste Teile von Origanum und Galium mollugo 70 — 72% 100 cm „ freie Atmosphäre 70% 28,0" Daß hier das Hygrometer zwischen den transpirierenden Pflanzenteilen keinen konstanten Wert zeigt, ist durch kurze Wind- stöße verursacht. In den dazwischenliegenden, oft minutenlangen windstillen Pausen steigt die relative Feuchtigkeit langsam an, bis der nächste Luftstoß den angereicherten Wasserdampf plötzlich wieder wegführt und oft mit einem Schlag den Zeiger des Hygro- meters um 5 und mehr Prozent zurückwirft. Diese bei mäßig be- wegter Luft oft zu machende Beobachtung weist deutlich darauf hin, daß die Zunahme der rel. Feuchtigkeit nach dem Boden hin stark beeinflußt ist durch die in gleicher Richtung erfolgende Abschwächung des Windes, die man mit dem Anemometer leicht messend verfolgen kann. Da Unebenheiten des Bodens (KRAUS S. 175 ff.) große Diffe- renzen der Windstärke auf kleinstem Raum verursachen, sind in hügeligem Gelände auch starke horizontale Schwankungen der Luftfeuchtigkeit nachzuweisen, die sich schon im Pflanzenwuchs zeigen. So maß ich bei Jannowitz im Riesengebirge am 15. 7. 1921 4^p bei Sonnenschein folgende rel. F., Lufttemp. und Wind- stärke an dicht nebeneinanderliegenden Orten: TT.. , . 10 cm hoch, zw. Hieracium pU. 49% 23 •* 1,0 m/sek uge mi Kqq^^ freie Atmosphäre 49% 21,20 1,5 m/sek. dürftigem | " ^ ,; ^^' „ ' ^ , ^ , . (in 180 cm Höhe Grasbewuchs ^ ' Klimame8suDgen aaf kleinstem Raum usw. 14 < Schattige \ 8 cm hoch, zw. Gras u. Wiese mit ( Klee . . 7(3 — 70% 1.9,5o 0,U m/sek. üppigem [ 100 cm ,, freie Atmo- Grasbewuchs J Sphäre . 63% 20,0*' — Die bisherigen Beispiele bezogen sich auf Sonnentage. Bei Regenwetter sind die Differenzen mehr oder weniger ausgeglichen, aber immerhin noch oft deutlich nachweisbar. Z. B. Freiburg i. Br., 31. 7. 1920. Schwüler Regentag, windstill, Blätter naß. S^^a: 3 cm hoch, zw. Fragaria vesca 93 % 5 cm ,, „ Ranuncultts acer in dichtem Gras 98% 50 cm ., neben Blättern von Urtica . . . .79% B. Wälder. Auch in Wäldern findet man eine verschieden starke Anreicherung des AVasserdampfes in vertikaler und horizon- taler Richtung. Einige Beispiele mögen über das Ausmaß dieser Differenzen in verschiedenen Assoziationen orientieren. Erlenwald beiJannowitz (Riesengebirge), 8. 7. 1921, lO^a. Sonnig, windstill. Rel. F., Lufttemp. und Sättigungsdefizit: ( 5 cm hoch, Bachrand zw. Oxalis acet. 100 % 17,0« 0,0 ■^jj^-^;:^ ] 30 cm „ zw. Senecio FiicJisii, Equi- tsetum silv. u. Impatiens noii tang 61% 19,5» i]ß Wald- / 5 cm „ zwischen CaUima . S2— 89 % 24,0« 2,4—4,0 lichtungtlOOcm „ freie Atmosphäre . 54% 22,0 » 9,0 Fichtenhochwald ebenda, 16. 7. 1921, lO'^a. Sonnig. Rel.F., Lufttemp., Sättigungsdefizit und Wind : 6 cm hoch üb.nacktem Nadelbod. 62 % 6 cm „ in klein. 0xa?/5bestand 64 % 6 cm „ in ausgedehnt. Oxalis- bestand in einer feuchten Senke mit üppiger Vegetation 84% 18,0 » 2,5 0,0 m/sek. 30 cm „ ebenda, zw. Myosotis 67 % — — — 100 cm „ freie Atmosphäre . . 59% 19,0» 6,7 0,0 m/sek. 5 cm „ zw. dürrem Gras . .54% 23,5o 9,9 0,0 m/sek. 100 cm „ freie Atmosphäre . . 50% 22,0» 9,9 — 180 cm „ „ „ — — — 1,3 m/sek, Waldtal bei Freiburg, 18. 7.1920, ll"a (vgl. die gleich- zeitige Messung unter A): 8 cm hoch, Bachrand zwischen Oxalis 95% 50 cm „ zw. Impatiens noli tang. . 84 % 100 cm „ freie Atmosphäre . . . T8 % Wald Lich- tung 148 O- STOCKER: Heidewald bei Bremerhaven, 31. 7. 1921, lO^a. Sonnig, schwacher Wind: 5 cm hoch, zwischen Oxalis acet. 92 % 21,5" 100 cm „ freie Atmosphäre . . 85% 21, ö** C. Calluna 'Heide. Ganz im Gegensatz zu den bisher be- sprochenen Wiesen- und Waldformationen habe ich im nieder- sächsischen Küstengebiet bei Bremerhaven innerhalb von CalUma- büschen im Heide- und Moorbestand niemals eine nennenswerte Anreicherung von Wasserdampf gefunden; die hygrometrische Differenz gegenüber der freien Außenluft ist nicht höher als 1 bis 2%. Der Grund dieser Gleichförmigkeit ist die starke Durchlüftung der CaWwwabestände, verursacht durch die viel höhere durchschnitt- liche Windgeschwindigkeit im Heidegebiet ^) und begünstigt durch die Kleinblättrigkeit und den rutenförmigen Wuchs des Heidekrautes. CaUuna-Hexdie bei Bremerhaven, 12, 10. 1920, 3^°p. Sonnig, windig. Lufttemp. 16®: Kel. Feuchtigk.: 20 cm hoch, in Colin) lahxx^ch. 74% 100 cm „ freie Atmosphäre 72 % Windstärke: 2 cm „ Erdboden an klei- ner freier Stelle 0,008 m,sek. 40 cm „ Wipfel vonCrtZ^^m« 1,7 „ 180 cm „ freie Atmosphäre 5,1 „ Ebenda, 11. 1. 1921, ll'^a. Sturm: Bei. Feuchtigk.: 20 cm hoch, zw. Calluna . . . 96% 100 cm „ freie Atmosphäre . 94% Windstärke: 10 cm „ zw. Calluna . . .1,0 m/sek. 30 cm „ Wipfel von Calhma 1,4 „ 50 cm „ „ „ „ ■ 3,7 180 cm „ freie Atmosphäre . 9,3 „ kurz nachher im Heidehochwald: 5 cm hoch 1,2 m/sek. 100 cm , 2,r „ Ahnlich geringe Feuchtigkeitsdifferenzen in- und außerhalb von (7aZ/?mabeständen traf ich auf den Kämmen des E-iesengebirges und Schwarzwaldes an, ebenfalls Punkten mit starker Luftbewegung. Calluna bleibt hier von niederem Wuchs und fällt deshalb trotz ihres massenhaften Vorkommens wenig in die Augen. Ich maß z. B.: 1) Einige Vergleichsdaten bei GROSSE, Beiträge zur Klimabeurteilung Bremens usw. Bremen 1911. Exakte Zahlenangaben lassen sich vorläufig nicht machen, weil die Messungen der einzelnen Stationen nicht auf gleiche Höhe über dem Erdboden korrigiert sind; vgl. HellmanN, Klimaatlas von Deutschland. Berlin 1921. KlimamessuDgen auf kleinstem llaum usw. 149 Große Schneegrube (Kiesenge birge), 18. 7. r.l21, "i^^p. Sonnig. Kel. F., Lufttemp., Wind: 5 cm hoch, zw. sehr niederer Galluna 71 — 73% 14,5" 0,04 ra/sek Sem „ „ Bit irieXfVemtru») usw. 09 — 74% — — 100 cm „ freie Atmosphäre ... 71% 13,3** — . ISO cm „ „ „ ... — — 3,4 „ Kamm bei der Schneegrubenbaude, 13. 7. 1921, 4'^p. .") cm hoch. zw. 10 cm hoher Calluna 07 — 09% 14, 5" 0,005 m/sek. 5 cm „ frei neben Calluna . . ~ — 0,7 „ 100 cm „ freie Atmosphäre . . 07% 11, 5" 4,0 ,, Es scheint aber die Luftbewegung an vielen Gebirgsstandorten von Calluna öfters so gering zu werden, daß es zu einer Ansamm- lung von Wasserdampf um die transpirierenden Pflanzen herum kommen kann. So fand ich bei 0,0 Sekundenmetern Wind (in 180 cm Höhe) am 19. 7. 1921 2''p an dem obengenannten Standort in der großen Schneegrube in 100 cm Höhe 03%, (17,5% zwischen Calluna 5 cm hoch aber bis zu 71% (IS, 5®) rel. Feuchtigkeit (Luft- temp.). Es ließ sich aber beobachten, wie bei Jedem Windstoß der iingesammelte Wasserdarapf aus den Ca/^Mwarasen herausgetrieben wurde, wobei das Hygrometer bisweilen bis auf 04 % zurückging. Sehen wir von den eben besprochenen ausgeprägten Kamm- standorten ab, so finden sich die Ca/??*^mbestände in Mittel- und Süddeutschland fast stets im Windschutz von Waldrändern und Waldlichtungen. Hier steigt die Luftfeuchtigkeit in den Beständen oft weit über die der freien Atmosphäre. Die unter B ge- gebene Messung vom S. 7. 1921 bei Jannowitz zeigt, wie das Sättigungsdefizit besonnter 6'rt//»wabüsche nicht nur kleiner als das der freien Atmosphäre, sondern sogar kleiner als das beschatteter Waldpflanzen sein kann. Ich gebe aus dem Odenwald bei Heidel- berg ein zweites Beispiel von einem kleinen Crt/Z«wabestand an einer AVegkreuzung in halbwüchsigem Fichtenwald. Am 4. 8, 1922 maß ich hier um l^^p bei umflortem Himmel und leichtem Wind; 10 cm hoch, zw. Galluna . . . 92—93% 18,5» 100 cm „ freie Atmosphäre . 78% 18,5" Sind auch die Differenzen, namentlich bei bewölktem Wetter» bisweilen geringer, so habe ich doch bei sonnigem Wetter in besonnten Beständen fast ausnahmslos eine Feuchtigkeitssteigerung um 10 — 20 % gefunden, die auf die Transpiration nicht ohne Ein- fluß bleiben kann. In bezug auf die relative Höhe der „Luftfeuchtigkeit auf kleinstem Raum" gegenüber derjenigen der Atmosphäre lassen sich 150 ^- Stocker: Klimamessangen auf kleinstem Raum usw. also zwei Gruppen von Ca?^M«astandorten unterscheiden: Die stark durchlüfteten Bestände der nordwestdeutschen Heide und der Gebirgskämme einerseits und die w^aldgeschützten Vorkommen Mittel- und Süddeutschlands andererseits, erstere ohne, letztere infolge des Windschutzes des Waldes m i t erhöhter Luftfeuchtigkeit auf kleinstem Raum. Allgemein klimatisch sind die Standorte der ersten Gruppe durch starke Winde und hohe Luftfeuchtigkeit, die der zweiten durch schwächere Winde und geringere Luftfeuchtigkeit charakterisiert^). Die Annahme liegt nahe, daß Calluna in den lufttrockeneren Teilen Mittel- und Süddeutschlands deswegen in den Windscliutz des Waldes geht, weil sie hier durch Erhöhung der Luftfeuchtigkeit auf kleinstem Raum die größere allgemeine Trockenheit der Luft ausgleichen kann. Calluna wäre demnach eine Pflanze, die zum Gedeihen einer verhältnismäßig hohen Luft- feuchtigkeit bedarf, eine Auffassung, die in neuerer Zeit GRAEBNER auch für die übrigen Heide-Ericaceen ausgesprochen hat, zu der aber die von SCHDIPER stammende, auf die angebliche Xeromorphie des Blattes gegründete Deutung von Calluna als Xerophyt schlecht paßt. Es läßt sich nun aber zeigen, daß die SOHIMFERsche Deutung- unhaltbar ist und Calluna unter die Mesophyten, und zwar nach der Seite der Hygrophyten hin, einzureihen ist. über die Begrün- dung dieser Auffassung durch Transpirationsversucho und über eine neue Deutung des Blattbaues der Ericaceen werde ich demnächst an anderer Stelle^) berichten. 1) Graebner, Die Heide Norddeutschlands. Leipzig 1901. WarjunG- Graebner, Lehrbach d. ökolog. Pflanzengeographie. Berlin 1918. 2) Zeitschr. f. Bot., 1923. l.'>, S. 1. E. "Werth: über die Bestäubung von Viscum und Loranthus usw. 151 23. E. Werth: Über die Bestäubung von Viscum und Loranthus und die Frage der Primitivität der Windbiütig- keit wie der Poilenblumen bei den Angiospermen. I. (Mit 1 Abbildung im Text.) (Eingegangen am 23. November 1922. Vorgetragen in der Januarsitzung 1023.) Lange Zeit schien die Art der Bestäubung bei der Mistel, unserer bekanntesten schmarotzenden Blütenpflanze, vollkommen geklärt zu sein und es außer Zweifel zu stehen, daß diese durch Insekten bewerkstelligt wird^). In den letzten .Jahren hat nun aber E. HEINRICHER, der verdienstvolle Erforscher der Biologie der phanerogamen Schmarotzerpflanzen, wiederholt die Frage von neuem angeschnitten^) und sich mehr und mehr für den Modus der Windbestäubung bei Viscum entschieden. Da ähnliche Wider- sprüche in der Beurteilung des Bestäubungsmechanismus bei stark reduzierten Blütenformen gar nicht so selten sind, so möchte ich in folgendem einmal eine Lösung der Frage auf einer breiteren Vergleichsbasis versuchen. In den verschiedensten Verwandtschaftsgruppen der Angio- spermen begegnen wir Blütenformen, welche die Blütenbiologie als die primitivste honigführende Anpassungsstufe unter den Insekten- blutigen auffaßt. Als Prototyp für diese, danach gut als Schirm- blumentypus zu bezeichnende Form kann die Umbelliferenblüte gelten. Es handelt sich also um kleine, zu größeren Ständen ver- einigte Blüten mit offenem, häufig von einem diskusartigen Gewebspolster ausgeschiedenen Honig (Fig. 1 — .ö und 13). 1) E. LOEW: Notiz über die Bestäubungseinrichtungen von Viscum album. Bot. Centralbl. 1890, S. 129-132. — LlNDJlANN: Einige Notizen über Viscum album. Bot. Centralbl. 1890, S. 241 — 0. KlRCHXER: Über einige irrtümlich für windblütig gehaltene Pflanzen. Jahrb. d. Ver. f. Vaterl. Xaturk. Württem- berg 18!i3, S. ltt3— 110. — V. Tubeuf: Überblick über die Arten der Gattung Arceiithobium mit beso öderer Berücksichtigang ihrer Biologie und praktischen Bedeutung. Xaturw. Ztschr. f. Forst- u. Landwirtsch. 17, 1919. 2) E. HEINRICHER: Ist die Mistel (Viscum album L.) wirklich nur In- sektenblütler? Flora, Neue Folge, Bd. 13, 1919. — Derselbe: Ein Versuch, Samen, allenfalls Pflanzen aus der Kreuzung einer Laubholzmistel mit der Tannenmistel zu gewinnen. Ber. d. D. Bot. Ges. 37, 1919. — Derselbe: Über die Blüten und die Bestäubung bei Visctim crucicitum Sieb. Ber. d. D. Bot. Ges. 40, 1922. Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XLI. 10 152 E. Werth: Abb. 1. 1. — 5 Formen des Schirmblumentjpus: 1. Cornus mos (6/1); 2. Beta vulgaris (6/1); 3. Rlbes rubruDi (3/1); 4. Econymiis europaea (3/1); 5. Galinrn antarcticum (5/1); alle mit ring- oder polsterförmigem, völlig offen liegendem Nektarium, dieses bei 3. Honigtröpfchen zeigend. — 6. Coprosma hirtella Labill., eine windblütige Rubiacee (ca. 1/1); 7, Sangnisorha tenidfolia mit funktionierendem Ring- nektarium um die Basis des (etwas nach rechts gebogenen) Griffels (4/1); 8. Poterium Sangnisorha, windblütig, mit dem Rudiment eines Ringnektariums (4'1). — 9.— 11. Reduktionsreihe in der Gattung Acer: 9. Ac. plaianoides, scheinzwittrig, mit polsterförmigem Nektarium (2/1); 11. Ac. Negundo, ein- geschlechtlich und windblütig (4/1); 10. Ac. orientalis = Zwischenform (2/1). — 12 — 14. Vergl. der Blütenlängsschnitte von Loranthua europaeus %. (12) (ca. 6/1) und Viscum albuiii 5 (ü ) (ca. 6 1) mit denjenigen einer typischen Schirmblume: Hedera Helix (13.) (3/1). — 15. — 22. Vergleich von Julifloren- blüten (15—18.) mit solchen anderer Verwandtschaftsgroppen (19.— 22.): 15. Salix amggdalina; 19. Myzodendron ohlongifoliinn D. C. — 16. Castanea vesca (ca. 5'1); 20. Dichrostachys nutans Benth. (4/1). — 17. Saururus cernuus (ca. 3/1): 21. ThaUctnun flaviim (ca. 3/1). — 18. Ulmus canqyestris (ca. 2/1); 22 Acaena adscendens (3/1). über die Bestäubung von Viscum und Loranthus usw. 153 Da, wo dieser Blütentypiis nicht, wie z. B. bei den Umbelli- floren, geschlossene Gruppen bildet, sondern mehr oder weniger vereinzelt innerhalb einer größeren Verwandtschaftsgruppe auftritt, kennzeichnet er sich deutlich als Reduktionstypus. So z. B. bei den Rosaceen, wo die Gattungen AJchemiUa und Sanguisnrha (Fig. 7) sich durch Reduktionen in der Blütenhülle, in der Gliederzahl des Andröceums wie des Gynüceums von den anderen Mitgliedern der Familie abheben. Dazu kommt als Spezialisationsmerkmal die deutliche Ausbildung des Blütennektariums zu einem Diskus. Auch die Farbe der Blüten hat eine Reduktion erfahren. AVeitere Reduktionen führen zum Verlust des Nektariums; und hiermit zusammen machen sich bei der mit Scmguhorha nahverwandten o'vnodiöcischen Acaena (Fig. 22) die ersten Anfänge der Unter- drückung des einen Geschlechtes in den Blüten bemerkbar. Ein noch weiterer Schritt in der Rückbildung führt bei Poterinvi (= Sangtdsorba minor Scop. [Fig. 8]) zur Trennung der Geschlechter, verbunden mit Anpassung an Windbestäubung. Ähnliche Reduktionsreihen können wir in verschiedenen Ver- wandtschaftsgruppen aufstellen (Fig. 5 und 6; 9 — 11). In allen Fällen läßt ein Vergleich mit dem Typus der betreffenden Familie oder Verwandtschaftsgruppe höherer Ordnung keinen Zweifel daran, daß in unseren Formreihen wirkliche Rückbildungen vorliegen. Diese führen von einer ersten noch entomophilen Phase (Schirm- blumentypus) über eine neutrale Ubergangsform (ohne klare „An- passungs"-Merkmale nach der einen oder anderen Richtung) zur Windblütigkeit. Beispiele. Ranunculaceen: Cimicifuga — Actaea, Thalictrum flavum (Fig. 21), Th. ag^uilegifolimn u. a. — Thalictrum minus u. a. = windblütig. Saxif ragineae : Chrijsosphnium, Rihes rubrum (Fig.3), R.alpinmn u. a. — ? — Mijrothamnns = windblütig. Euphorbiaceen: Alenrites, Croion, Phyllanthus — Dalecham- pia — Ricinus, Mercurialis, CoUiguaya = windblütig. Chenopodiaceen: Beta (Fig. 2), Chenopodium {Yulvaria u.a.) — Atriplex — Spinacia ^= windblütig. Rubiaceen: Ruhia, Galium (Fig. 5) — ? — Phyllis, Cojwosma, Xerfera = windblütig. Caprifoliaceen: Viburnum, EbuJum — Samhiicus {nigra, race- mosa) — ?. Hier interessiert uns zunächst noch die erste Phase unserer Reduktionsreihen. Die dahin gehörigen Formen sind charakteri- 10* 154 E- Werth: siert als Reduktionsformen durch Verkümmerung des Kelches, 'L. B. bei Umbelliferen, Cornaceen, Araliaceen, Buxus, Vitis, Ampe- lopsis, Ceratonia, Galium, Ruhia, Ebulum, Viburnum; durch Ver- kümmerung der Krone, z. B. bei AJchemilla, Sanguisorha, Ceratonia, Chrysospleniunt, Ribes, Rhamnus; durch Verringerung der Glieder- zahl des Andröceums, z. B. bei Älchemilla, Ribes, Evonijmus, Hex. Buxus, Rhamnus, Vitis; durch gänzliches oder gelegentliches Schwinden des einen oder anderen Geschlechts, z. B. bei Ceratonia. Ribes alpinum, Buxns, Anacardiaceen, Hex, Eoomjmus, Acer, Rhamnns. Vitis, Umbelliferen, Galium. Eine Reduktion hat in den meisten Fällen auch die Blüten- farbe erfahren, d. h. die Blüten sind weiß oder grünlich geworden. Beispiele: Acer (grünlich), Evonymus (weißlichgrün), Hex (weiß). Rhamnus Frangula (grünlichweiß), Vitis vinifera (grünlich), Ampie- lopsis (ebenso), Buxus (ebenso), Chrysosplenium (ebenso), Ribe>' rubrum und alpinum (ebenso), Umbelliferen (in weit überwiegender Zahl weiß), Alchemilla (grünlich), Beta (grün), Laurus (grünlich- weiß), Galium (überwiegend weiß oder grünlich), Viburnum (weiß), Adoxa (grün), Ebulum (weiß), Ceratonia (perianthlos). Als Spezialisationsmerkmal ist bei den hierher gehörigen Blüten ein verw^achsenes Nektarium: ein Ringnektarium in Form eines Diskus oder eines das unterständige Ov^arium krönenden Polsters fast allgemein verbreitet. So bei: Alchemilla, Sanguisorba, Ceratonia, Ribes, Beta, Araliaceen, Umbelliferen, Cornaceen, Ana- cardiaceen, Celastraceen, Aceraceen, Rubiaceen u. a. Was nach dem Vorstehenden für die erste Reduktionsphase gilt, hat in erhöhtem Maße für die zwei folgenden Stadien Geltung. Das Schwinden des Nektariums, in der Regel verbunden mit weiteren Reduktionen im Bereiche des Andröceums und Gynöceums, die fast stets schließlich zur Getrenntgeschlechtigkeit führen, lassen in der zweiten Phase eine Blütenform erscheinen, die in der Regel auf blumenbesuchende Insekten keine nennenswerte Anziehung mehr ausübt und sich augenscheinlich oft nur durch die Möglichkeit der Autogamie am Leben erhält. In diesem Stadium häufig schon angedeutete bestimmte morphologische Kombinationen können bei weiterer Reduktion (dritte Phase) zu anemopraepoden Konstruktionen führen, die ihren Trägern einen Ausweg eröffnen aus der Sack- gasse, in welche die stammesgeschichtliche Entwicklung mit ihren Reduktionen und Spezialisationen unbedingt führen muß. Fragen wir uns nunmehr, an welche Stelle unserer Formen- reihen Loranthus europaeus vmdViscmn zu setzen sind (vgl. Fig. 12 — 14). über die Bestäubung von Viscura und Loranthus usw. 155 so kann zunächst für den ersteren^) eine Antwort nicht schwer sein. Die Eeduktion des Kelches, die grünliche Färbung der Blütenhülle, ein Staubblattkreis, ein den Griffel umgebendes ringförmiges Nektarium, dessen Honig in der kleinen offenen Blüte auch den Insekten mit kürzestem Rüssel zugänglich ist, das alles ist so typisch für das erste Glied unserer Reduktionsreihen, daß ein Zweifel über die Zugehörigkeit hier gar nicht aufkommen kann. Und Visciim? Hier linden wir dieselben Merkmale wieder, wenn auch die Reduktion im ganzen noch weiter getrieben ist. An einer Ausscheidung von Honig kann nach den bestimmten An- gaben der verschiedenen Autoren (KOELREUTER, LOEW. KIRCHNER, V. TUBEUF) bei Visrum album nicht gezweifelt werden, wenn auch andererseits ohne Zweifel das Blütennektarium bereits stark in Reduktion begriffen ist^). Ebenso ist nach den Literaturangaben wie eigenen Beobachtungen der den (Loranthus gegenüber etwas augenfälligeren) Blüten zuteil werdende Insektenbesuch ganz augen- scheinlich ein genügender, um den reichlichen Fruchtansatz zu erklären^). Die erheblicheren Reduktionen aber, welche im übrigen die Blüte von \'/scu)n vor derjenigen von Loranthus europaeus aus- zeichnen — die geringere Gliederzahl der Blütenkreise, die gänz- lich filamentlose Verwachsung der Staubblätter mit den Blüten- hüllblättern, die Verkürzung des Griffels — , sind allem entgegen- gesetzt gerichtet, was man als anemopraepode Konstruktionen deuten könnte. Die fast beispiellose Reduktion von Griffel und Narbe, die gänzlich unbeweglichen Antheren, die ungestielten oder ganz kurz (V. cruciatum) gestielten Blüten und Blütenstände stehen im schroffsten Gegensatz zu dem, was wir bei angiospermen Wind- blütlern sonst beobachten: Lange, wurm- oder federbuschartige Narben, an langen, schw^ankenden Fäden befestigte oder aus der 1) Vgl. CammerlOHER: Blütenbiologische Beobachtungen an Loranthus europaeus Jacq. Ber. d. D. Bot. Ges. 1921, S. 64. 2) Auch auf Grund anatomischer Untersuchungen der Blüten durch VON TUBEUF (1919) und HEINRICHER (1920) hatte sich iu betreff dieses Punktes keine einheitliche Auffassang gewinnen lassen. 3) Als Bestäuber kommen zweifellos vorwiegend Fliegen in Betracht, in welcher Hinsicht ich Kirchners Beobachtungen (a. a. 0.) bestätigen kann, ebenso betreffs der Honigbiene. Daß diese — zu den langrüsseligen Blumen- insekten gehörig — nur als Pollensammlerin die Viscumhlütea besucht, ist zu natürlich und kann nicht als Beweis für eine fehlende Honigausscheidung herangezogen werden. 156 E. Werth: Blüte heraushängende Antheren, dünne, herabhängende und pendelnde Biütenstiele und Blütenstandaxen. Wenn wir uns in der nächsten Verwandtschaft von Visciim, d. h. in der ünterfamilie der Viscoideen, umsehen, so erkennen wir, daß hier die Reduktionen von Blüten und Blütenstand zu- meist wie bei Viscum einen Grad erreicht haben, welcher wegen der damit verbundenen Unbeweglichkeit der Glieder für anemo- präpode Konstruktionen unerträglich ist. Den Höhepunkt in dieser Beziehung bilden wohl die GsLttnngen Phoradendron und Dendro2)hthora. Ihre wohl zweifellos honiglosen Blüten stellen das B-eduktionsestrem dar unter den Loranthaceen, dem auf der anderen Seite ein Spezialisationsextrem in den ornithophilen Blüten von Loranthus, Phrygilanihus, Gaiadendron, Aetanthus gegenübersteht^). Auch die das Andröceum betreffenden Eigentümlichkeiten, in welchen Viscum gegenüber Loranthus eigene Wege gegangen ist, sind derart, daß sie nur für stärkere Ausprägung des ento- mophilen Charakteis (nicht umgekehrt) sprechen. Es sind das die Offnungsweise der Antheren, welche weniger noch als bei Loranthus ein zeitweiliges Festhalten des freien Pollens — wie es für Wind- blütler (die den Pollen nicht auszuschütten pflegen) charakteristisch ist — gestatten, und die Skulptur der Oberfläche der Pollenkörner, die ebenfalls durchaus von dem abweicht, was wir sonst bei Wind-' blütlern kennen. Das Gesagte trifft auch für Viscum cruciatum Sieb. zu. Die noch erheblichere Unansehnlichkeit der Blüten kann nach obigem nicht für Windblütigkeit ins Feld geführt werden; die kleinsten und stärkst reduzierten Blüten treffen wir gerade bei insekten- blütigen Angiospermen an (vgl. Araceen, Euphorhia). Das Gestielt- sein der Blüten bzw. Blütengruppen hätte nur dann Bedeutung im Sinne einer anemopräpoden Konstruktion, wenn der Stiel lang und pendelnd wäre; und auch dann nur käme die „Abwärts- orientierung" der Blüten, die wir bei unzähligen Zoophilen kennen, im gleichen Sinne zu statten. Ein leichtes „Stäuben" des Pollens auf Erschütterung (bei den im geschlossenen Raum befindlichen Pflanzen) läßt sich auch bei unangezweifelten insektenblütigen Konstruktionen beobachten und kann an sich in keiner Weise ausschlaggebend sein für die Beurteilung des Bestäuburrgs- 1) Vgl. G. VOLKENS: Über die BestäubuDg einiger Loranthaceen und Proteaceen. Festschrift für Schwendener, Berlin 1899. — E. WertH: Blütenbiologische Fragmente aus Ostafrika. Abhandlungen des Bot. Ver. d. Prov. Brandenburg 42 (1900), S. 222 ff. (S. 244-2-49) u. a. über die Bestäubung von Viscum und Loranthus usw. 157 mechanismus. Sehr zu begrüßen ist es, daß HEINRICHER auch die Frage einer eventuellen Parthenogenese bei Viscum auf experi- mentellem und iiytologischem Weg© zu baldiger Entscheidung bringen will^). 24. E. Werth: Über die Bestäubung von Viscum und Loranthus und die Frage der Primitivität der Windb!ütigliIdung gelöst worden. 158 1^. WfißTH: Formen relativ älinlich gebliebene Typen (Primitivtypen) bis heute erhalten haben. Und so kann man denn z. B. m. E. die SaUx-Aiien nicht anders bewerten wie etwa die ßanunculaceengattung Cimicifuga oder wie die den Loranthaceen und Santalaceen sich eng anschließende Gattung My^odendron^) (Fig. 15 und 19 auf S. 152). Wie bei Salio: ist auch bei letzterer Gattung die Reduktion mit Geschlechter- trennung in den Blüten verbunden. Die Ableitung der hängenden wind blutigen Kätzchen von Pojmlus von den honigführenden Kätzchen weidenartiger Vorläufer wird Niemandem Schwierigkeiten machen. In der Ordnung der Urticinae stellt ühmis im Blütenbau durchaus eine Parallele zu Acaena (ßosaceae) dar (Fig. 18 u. 22) ; beide noch ohne deutliche anemophile Merkmale, während z. B. Parietaria an das windblütige Mercurialis (Euphorbiaceen) erinnert. Sind Acaena und Mercurialis Beduktionsformen im phylogenetischen Sinne, so müssen es die beiden anderen auch sein. Sind weiter diverse honiglose Mimosaceen, ferner Actaea spicata L. oder Thcdictrum aquilegifoUum L. u. a. von weniger redu- zierten Formen abzuleiten, so sind es ebenso: Saururus cernuus (Saururaceen) und Castanca resca Gärtn. (Cupuliferae) (Fig. 16, 17, 20 u. 21). Wie jene sind aiich die letzteren neutrale, zwischen Insekten- und Windblütlern stehende Typen, an welche sich dann z. T. ausgesprochen windblütige Formen anschließen: an Thalictrum aquilegifoUum: Th. minus L. mit hängenden Blüten, an Castania vesca: Quercus u. a. mit hängenden „Kätzchen", Das Gleiche, was so für die „Julifloren" unter den Dicotyle- douen sich ergibt, hat natürlich auch für die Spadicifloren und Glumifloren uater den Monocotyledonen Geltung, von welchen die ersteren bekanntlich noch in großer Fülle zwar honiglose aber zweifellos entomophile Blütenkonstruktionen aufweisen. Diese monocotylen Gruppen können ebensowenig primitive Formen im phylogenetischen Sinne darstellen, wie die Julifloren; sie erweisen sich ebenso als Reduktionsformen und damit als abgeleitete Typen, So ergibt sich auch aus der blütenbiologischen Analyse, daß wir die Grundform der Angiospermenblüte nicht in einem unscheinbaren anemopräpoden Tj^dus, sondern in einem zwar ein- fachen aber ansehnlichen, zweigeschlechtigen, honigproduzierenden Bestäubungsapparat mit farbiger Hülle zu sehen haben. Ein solcher 1) Vgl. auch SkottsberG: Feuerläodische Blüten. Schwedische Süd- polar-Expedition 1901-190:3. Bd. IV, Liefg. 2, S. 25. über die Bestäubung von Viscum uad Loranthus usw. 159 mag im übrigen durch spiralige Anordnung der Einzelglieder des Blütensprosses an einer mehr oder weniger verlängerten Blüten- achse den zapfenförmigen Blüten vieler Gymnospermen morpho- logisch nahestehen, windblütig wie letztere war er jedenfalls nicht. Die angiosperrae Windblütigkeit ist eine sekundär auf dem Wege der Bliitenreduktion erworbene und morphologisch wie funktionell nicht unwesentlich und deutlich verschieden von der der Gymno-. Spermen. Blüten ähnlich wie sie eben für die Grundform der Angio- spermen rekonstruiert wurde, sehen wir in primitiven Formen der Polycarpicae (Ranales) und nahestehender Gruppen wieder. Wenn wir bei diesen auch noch vielfach Uebergängen zwischen den ver- <^chiedenartigen, mit v^erschiedenen Funktionen bedachten Formen der Blüteusproßglieder begegnen, so kann das den Eindruck der Primitivität nur erhöhen. Wenn wir ferner sehen, daß innerhalb der Polycarpicae die größte Mannigfaltigkeit in der Lokalisation der Blütennektarien herrscht und daß bei ihnen fast alle bei den Dicot3-ledonen wie Monocotyledonen vorkommenden Nektarienformen durch primitive Typen vertreten sind, so deutet auch das wieder darauf hin. daß die Polycarpicae morphologisch wie ökologisch den Urformen der Angiospermen noch recht nahe stehen. Schließlich sind es bekanntlich auch die Polycarpicae oder Ranales, welche so nahe Beziehungen zu der Monocotyledonengruppe der Helobiae — bei welchen wir auf eine ähnliche Mannigfaltigkeit der Blüten- nektarien stoßen — zeigen, daß durch sie allein die gesamten Angio- spermen auf eine gemeinsame Wurzel zurückgeiührt werden können. Es bleibt nun noch übrig, auch für die Mannigfaltigkeit der angiospermen „Pollenblumen" die Natur als abgeleitete (nicht phylogenetische ursprüngliche) Formen näher zu begründen. Es lassen sich unter den Angiospermen leicht vier Typen von Pollenblumen unterscheiden. Es sind 1. eine Grundform, von der sich einerseits Spezialisationsformen und zwar 2. Röhrenblumenformen, 3. zygomorphe Fahnenblumenformen, andererseits 4. Reduktionsformen ableiten lassen. Die Re- duktionsformen wurden (S. 157) bereits als meist getrenntgeschlech- tige Zwischenlormen zwischen honigführenden „Schirmblumen"* und Windblütlern dargetan. Augenscheinlich hat aber nicht immer die Blütenreduktion in der Stammesgeschichte zur Windblütigkeit geführt. Wie das Beispiel von Mscwn schon zeigte, kann die Reduktion so weit gehen, daß der zur Windblütigkeit noch er- forderliche Grad von Freibeweglichkeit der Blüten oder Blüten- glieder (nach der negativen Seite hin) überschritten wird. Iji IßO E- Werth: solchem Falle konnte in der Stammesgeschiclite ein toter Punkt überwunden werden, \Yenn die stark reduzierten Einzelblüten zu dichtem Stande vereinigt insgesamt den Blütenbestäubern gegen- über die "Wirkung einer größeren Blüte mit reichlicher Pollenmenge ausübte. So sehen wir einen Typus der Pollenblumen vor uns, welcher als Kolbenblume zu bezeichnen ist, und welcher u. a. bei den Familien der Balanophoraceen, Moraceen, Pandana- ceen, Palmen vorkommt und dort zum Teil der herrschende ist, und welcher bei den Araceen die höchste „Anpassungs"form erreicht, mit Wiedererstehung eines kräftigen Schauapparates und anderer eigenartiger Spezialisationen. In allen Fällen der Kolben- blumen beweisen die erheblichen P.eduktionserscheinungen der Blüten, verbunden zumeist mit Geschlechtertrennung (d. i. jeweilige völlige Reduktion des einen Geschlechts) nach dem, was oben über Reduktionen ausgeführt worden ist, die abgeleitete Natur dieses Pollenblumentypus. Was in dieser Beziehung aber für die Reduktionsformen gilt, liegt noch viel klarer für die Spezialisations typen. Niemand wird daran denken können, die (honiglosen) ausgeprägt röhren- förmigen Blüten von Erythraea unter den Gentianaceen als primitiveren Typus aufzufassen, als die mehr glockenförmigen von Gentiana oder die offenen Blüten von Sweertia u, a. Ebenso wird man in dem (zwar honiglosen aber) ausgebildeten Sporn unserer Orchis-Arten eine stärker abgeleitete Form erblicken müssen, als in dem offen-napfförmigen Honigbehälter des Labellums von Neottia oder Goodyera oder gar in der honigführenden Labellumrinne oder -Leiste von Listera oder Chamaeorchis. Die röhrenförmigen Pollen- blumen sind Formen, wie wir sie sonst bei tiefer Honigbergung zu sehen gewohnt sind und können nur verstanden werden unter der Annahme eines nachträglichen Verlustes der Fähigkeit der Nektarausscheidung. Für die zweite Gruppe der Spezialisationstypen, die „Fahnen- blumen" (nach dem Vorbild der Papilionaceenblüte so genannt), liegt die Sache ebenso klar. Die hierher gehörigen Formen sind schon durch die ihnen eigene Zygomorphie der Möglichkeit, als Primitivtypen aufgefaßt zu werden, enthoben. Aber auch innerhalb ihrer näheren Verwandtschaft heben sich die zugehörigen Typen häufig noch als stärker spezialisierte Gruppen deutlich heraus. Neben den Convolvulaceen sind die Solanaceen diejenige Familie der Tubifloren, in welcher verschiedene Gattungen noch ganz oder fast radiäre Blüten haben (Nkandra, Physalis, Datura, Nicotiana u. a.j. Die Zygomorphie erreicht in der Familie den Höhepunkt in der über die Bestäubung von Viscum und Loranthus usw. 1(31 pollenblütigen Gattung Solamim mit -S. rostrafnm Dun. Bei den Pirolaceen tritt uns eine Formenreilie entgegen, welche von den actinomorphen Arten mit Nektarium (Pirola (Rainischia) sccunda L. und F. (Chimaplnla) unibcUata L.) über actinomorphe honiglose Formen (P. media L. und P. minor L.) zu zygomorphen Pollen- blumen (P. chlorantha Swartz, P. lotandlfolia L., P. intermedia Schleich, P. aphylla Sm.) führt ^), in welcher also in gleicher Richtung mit dem Schwinden des Nektariums (Reduktionsmerkmal) ein Speziali- sationsmerkmal (Zygomorphie) sich ausbildet. Die ausschließlich dem sternotriben Typus (d. h. die mehr oder weniger im unteren Teil der Blüte vorragenden und so zum Aufsitzen der Blüteninsekten geeigneten Geschlechtsorgane berühren die letzteren an der Bauchseite) angehörenden zygomorphen Pollen- blumen stellen aber des weiteren noch einen besonderen, hoch- spezialisierten „Anpassungs"^-Typus insofern dar, als bekanntlich in mehr oder weniger hohem Grade fast allen Heterantherie zu- kommt: Es hat eine „Arbeitsteilung" innerhalb der Glieder des Androeceums mit Sonderung in „Befruchtungs"- und „Beköstigungs"- Anthe. stattgefunden (Solanum rosfratum, viele Melastomata- ceen, v^assia- Arten, poUenblütige Cap paridaceen, Comme- linaceae-Commelineae, in geringerem Grade auch Verhascum, PiroJa u. a.; Fig. 1 u. 2 S. 162). So bleiben schließlich noch diejenigen Formen von Pollen- blumen übrig, welche häufig allein als die eigentlichen Pollenblumen im Sinne einer primitiven, ursprünglichen Klasse von insekten- blütigen Anpassungen betrachtet werden, obwohl sie nur einen Bruchteil der Gesamtheit der Pollenblumen ausmachen. Es sind: oft große, offene (napfförmige) Blüten von regelmäßigem Bau („Xapfblumen") und ohne auffallende Reduktionserscheinungen, von denen der Volksmund viele als Rosen bezeichnet hat (Heckenrose, Klatschrose, Wasserrose, Pfingstrose, Sonnenröschen). Viele dieser regelmäßigen großen Pollenblumen zeichnen sich durch eine Vielheit der Glieder des Androeceums aus; sie werden daher gern von Pollen ausbeutenden Insekten besucht. Andere haben stärkere Reduktionen in der Zahl der Staubblätter erlitten und stellen damit weniger vollkommene Anpassungen an jene Insekten dar. Vielfach läßt sich auch bei diesen offenen, regelmäßigen Pollenblumen, obwohl sie im ganzen eine relativ primitive Blüten- 1) Betreffs P. nniflora L. finden sich in der Literatur sehr wider- sprechende Angaben sowohl in bezug auf die Honigsausscheidung wie die Blütenform. 162 E. WERTH:" form repräsentieren, ein Abgeleitetsein gegenüber der nächsten Verwandtschaft feststellen, vSo zeigt das für Pollenblumen besonders wichtige Androeceum unter den Primulaceen allein in den poUen- blütigen Gattungen Dodecatheon, Anagallis nnd Lijsimachia ein zweifel- loses Spezialisationsmerkmal in der mehr oder weniger weitgehenden s 3 Fig. 1. D/ssotis rotundifolia (Sm.) Tr. Beköstigungs-Anthere (oben), Staubbeutel gelb, Befruchtungs-Anthere (unten), nur unterster, dem Filament aufsitzender Teil des Staubbeutels gelb (Schein - Anthere). 1 ' _. nat. Gr. Fig. 2. Oleome (I'olanisia) spec. 3:1 nat. Gr. Beköstigungs-Anthere — mit gelber Schwellung (Schein - Anthere) unterhalb des kleinen Staubbeutels — und Befruchtungs- Anthere; beide links: von der Seite, im geöffneten Zustande, rechts: von innen gesehen. Fig. 3 — 9. Staubgefäße von: Clematis glauca, honigführend (3 u. 4), 3% nat. Gr., Cl integrifolia, honigführend (5), 2^4 nat. Gr., Cl. spec, honiglos (6), 4';^ nat. Gr., Cl. heracleifolia, honigführend (7), 3:1 nat. Gr., Cl. vitalba, honiglos (8), i^ ■> nat. Gr., Cl. recta, honiglos (9), 4^0 nat. Gr. Verwachsung der Staubfäden. Ebenso zeichnen sich die meist poUenbUUigen Begoniaceen von den nächstverwandten Familien durch Verwachsungen im Androeceum und außerdem durch durch- gehende Getrenntgeschlechtigkeit fortschrittlich aus. Unter den pollenblütigen Mimosaceen gibt es Formen, wie Dichrostachys nuians, bei welchen im Blütenstande, ähnlich vielen Kompositen, eine Gliederung in unfruchtbare Strahl- und fruchtbare (anders gefärbte) über die Bestäubnog von Viscum und Loranthus usw. 1(33 Zentralblüten statthat. Unter den ursprünglicheren (weniger redu- zierten) Formen der Helobiae mit oberständigeni Fruchtknoten zeichnet sich die pollenblütige Gattung SagHtaria durch Geschlechter- trennung aus, die dann bei den abgeleiteten Formen mit unter- ständigem Fruchtknoten die Regel ist. Bei vielen anderen hierher gehörigen Pollenbluraen ergibt sich die Xichtursprünglichkeit ihrer Form zwar nicht der näheren Ver- wandtschaft gegenüber, aber doch innerhalb der gesamten Angio- spermen durch Spezialisationsmerkmale. So finden wir ein syncarpes Gynoeceum z. B. bei: Cistus, Helianthemum, Hypericum, Hihhertia {T)'\\\Qma,c^Q.Q), Papaver, Argemone, Nymphaea, Adansonia (Bombacaceae), Opimtia und vielen anderen, die alle bei reichlicher Pollenproduktion als ausgezeichnete (pollenblütige) Anpassungstypen gelten können, oder gar Unterständigkeit des Fruchtknotens wie bei Opuntia oder Verwachsung der Staubblätter wie bei Adansonia unter den genannten. Aber auch unter den polycarpen Formen mit offenen, großen, napfförmigen Blüten, also bei den nach Obigem der Grundform der Angiospermenblüte sehr nahe kommenden Typen, lassen sich unter Umständen die Pollenblumen noch deutlichst als abgeleitete Formen erweisen: und so zeigen diese relativ primitiven Blütenformen im Rahmen der gesamten Pollenblumen zunächst nur, daß die ver- schiedensten insektenblütigen Anpassungsstufen durch Reduktion der Honigausscheidung verlustig gehen können. Bei den Gattungen Rosa und Agrimonia z. B. ist noch deutlich ein ringförmiges Nektarium vom Typus der Rosaceen, und nicht einmal in der primitivsten in ■ der Familie vorkommenden Form, voi banden: es scheidet aber keinen Honig mehr aus („Pseudonektarium"). Unter den Anemonen im weiteren Sinne haben die Gattungen Ilepatica und Anemone Pollenblumen, während Pulsatilla honigführend ist. Da die außerordentlich zahlreichen Staubgefäße der letzteren die verschiedensten Größen zeigen und von ihnen die kleinsten (äußei-sten), staminodial ausgebildeten, den Honig ausscheiden, so ist die Annahme gewiß nicht unnatürlich, daß die Honiglosigkeit der eine weniger große Zahl von Staubblättern zeigenden Blüten von Anemone und Ilepatica durch weitergeführte Reduktion im Androe- ceum entstanden ist. Innerhalb der Gattung Clemcdis können wir in bezug auf die Staubgefäße eine Formenreihe (Fig. 3 — 9) unter- scheiden, welche von der Blattform genäherten, also zweifellos ursprünglicheren Typen (Staubblatt, links) zu schlanken fädigen Formen (Staubfaden, rechts) führt. In dieser Reihe stehen die Honigblumen am Anfang (links), während die Pollenblumen gegen 164 £• WeRTH: Über die Bestäubung von Viscum und Loranthus usw. das Ende hin gedrängt erscheinen, wo zugleich auch die Blüten- farbe reduziert (weiß) ist. Auch eine kritische übersichtliche Betrachtung der mannig- fachen Formen der angiospermen Pollenblumen führt also zu dem gleichen Ergebnis, welches die Untersuchung der angiospermen Windblütigkeit (S. 158) gezeitigt hatte: Die bisher von der Blüten- biologie allgemein als eine ^niedrigere Stufe der Bestäubungsein- richtungen" angesehenen Pollenblumen stellen ebensowenig wie die Windblütler bei den Angiospermen primitive Formen im phylo- genetischen Sinne dar, sondern beide sind als sekundär durch Reduktionen im Laufe der Stammesgeschichte entstandenen Typen zu bewerten. Auch die Honigausscheidung ist als eine ursprüngliche Eigentümlichkeit der Angiospermenblüte aufzufassen. F. SCHAXZ: Erscheinungen der optischen Sensibitisation bei den Pflanzen. 1(55 25. F. Schanz f: Erscheinungen der optischen Sensibili- sation bei den Pflanzen. (Eingegangen am 12. Dezember 1922. Vorgetragen in der Sektion Dresden am 6. November 1922 und in der Februarsitzung 1923. > Bei Belichtung von Eiweißlösungen bilden sich auf Kosten der leichtlöslichen Eiweißkörper schwererlösliche. Diese Verände- rungen werden erzeugt durch die besonders kurzwelligen Licht- strahlen, die an jenen Fluorescenz erzeugen. Da das Plasma der lebenden Zelle im wesentlichen auch aus Eiweiß besteht, so ist anzunehmen, daß die besonders kurzwelligen Lichtstrahlen auch auf die lebende Substanz in gleicher Weise wirken. In der Xatur sehen Avir freilich, daß auch langwelliges Licht biologisch wirksam wird. Die Wirksamkeit dieses Lichtes ist aber geknüpft an die Gegenwart von Sensibilisatoren. Es sind dies Farbstoffe, die mit den Eiweißkörpern innige Verbindungen bilden. Durch die Sensi- bilisatoren werden diejenigen Lichtstrahlen auf die Eiweißkörper wirksam, die zu ihrer Farbe komplementär sind. Wie lassen sich diese Vorgänge physikalisch erklären? Es ist bekannt, daß die besonders kurzwelligen Lichtstrahlen aus den Stoffen, von denen sie absorbiert werden. Elektronen herausschleudern, die man auf- fangen und messen kann. Man nennt diesen Vorgang lichtelektrische Zerstreuung oder nach seinem Entdecker HALL WACHS - Effekt. Ich habe Eiweißlösungen und Sensibilisatorlösungen auf ihre licht- elektrische Zerstreuung geprüft^). Es hat sich dabei gezeigt, daß beide in hohem Grad diese Ei-scheinung zeigen. L'm festzustellen, wie sich die lichtelektrische Zerstreuung der Eiweißkörper und der Sensibilisatoren gegenseitig beeinflussen, habe ich zuerst die licht- -elektrische Zerstreuung an einer Sensibilisatorlösung festgestellt, dann habe ich diese in orleicher Weise verdünnt mit destilliertem Wasser und mit dialvsierter Eiweißlösuog und wieder die licht- «lektrische Zerstreuung der verdünnten Lösungen geprüft. Es zeigte sich, daß durch den Zusatz der Eiweißlösung die lichtelek- trische Zerstreuung der Sensibilisatorlösung viel mehr vermindert wurde als durch den Zusatz von Wasser. Zur Erklärung dieser 1) Die physikalischen Vorgänge bei der optischen Sensibilisation. Pflü-GERs Archiv für Physiologie. Bd. 190. 166 F. Schanz: Erscheinung muß angenommen werden, daß die aus dem Sensibili- sator herausgeschleuderten Elektronen von den Eiweißmolekülen aufgefangen werden und an ihnen die Veränderungen erzeugen, wie ich sie an den Eiweißlösungen im Reagenzglas zuerst fest- gestellt habe. Wie haben wir uns die Veränderungen der Eiweißmoleküle durch Licht vorzustellen? Nach den neuesten Anschauungen in der Physik sind die elementarsten Bestandteile der Moleküle nicht mehr die Atome. Jetzt nimmt man an, daß jedes Atom aufgebaut ist aus einem Kern, um den in größerer oder geringerer Zahl und in verschiedenen Abständen Elektronen in ganz bestimmt gearteten Bahnen kreisen. Beim Aufbau der Moleküle vermitteln dann noch besonders geartete Elektronen die Verbindung der Atome zum Molekül. Man bezeichnet diese xlrt der Elektronen als Valenz- elektronen. Ihre Gruppierung bedingt die Wertigkeit der Mole- küle. Wenn kurzwelliges Licht aus den Molekülen eines Stoffes Elektronen herausschleudert, so sind dies mit Wahrscheinlichkeit zunächst Valenzelektronen, weil diese am lockersten an den Atom- kern gebunden sind. Von den aus dem Molekül eines Stoffes herausgeschleuderten Elektronen fällt ein Teil wieder auf dasselbe zurück, dadurch, daß sich diese Elektronen an einer anderen Stelle wieder anlegen, entstehen ümlagerungen im Molekül. Ein anderer Teil trifft auf JMoleküle der Nachbarschaft, er lagert sich an diese an und veranlaßt auch da Veränderungen. Die Elektronen sind von außerordentlich kleiner Masse, und .so kommt es, daß sich bei vielen Stoffen die durch das Licht bedingten Veränderungen noch der Beobachtung entziehen. In der Natur sind mit diesen Wir- kungen des Lichts Oxjdationsvorgänge innig verknüpft und diese sind es vor allen, welche die direkten Wirkungen des Lichtes ver- decken. Daß das Licht an allen organischen Stoffen Verände- rungen erzeugt, lehren meine Untersuchungen über die „Bioche- mischen Wirkungen des Lichts" (PFLÜGERs Arch. f. Physiologie, Bd. 170). Man muß zu solchen Versuchen nur ein Licht wählen, das wie das Licht der Quarzlampe reichlich die besonders kurz- welligen Lichtstrahlen enthält. Während das besonders kurzwellige Licht an dem Eiweiß direkt diese Veränderungen erzeugt, vermag das längerwellige Licht vermittels der Sensibilisatoren wirksam zu werden. Wir wissen jetzt, wie die Sonne als Motor eingreift in das Triebwerk allen irdischen Lebens. Wir kennen den Gang dieses Triebwerkes. Wir können ihn durch Sensibilisatoren beeinflussen. Mir als Augenarzt lag natürlich Erscheiaungen der optischeo Sensibilisation bei den Pflanzen. 167 daran, zu prüfen, ob auch dem Sehakt dieser Vorgang zugrunde liegt. In einem Vortrag, den ich in einer gemeinsamen Sitzung der "Wiener und der Deutschen Ophthalmologischen Gesellschaft 1921 gehalten habe, konnte ich zeigen, wie auch der Sehakt sich aus diesem Vorgang erklären läßt. In mehreren Arbeiten habe ich diese Theorie eingehender begründet. Eine zusammenfassende Darstellung ist in der Zeitschrift für Sinnesphysiologie Bd. 54 erschienen. Um weiteren Einblick in diesen elementarsten Vorgang in der Natur zu erhalten, galt es nach Erscheinungen der Sensibili- sation zu suchen, die unter möglichst einfachen Bedingungen dem Experiment zugängig sind. Über solche Versuche möchte ich be- richten. Die Sensibilisation im Tier- und Pflanzenreich ist schon häufig Gegenstand der Untersuchung gewesen. In einer Arbeit „Optische Sensibilisation" (Fortschritte der Medizin, 35. Jahrg., 1918, Nr. 28) habe ich diese Erscheinungen ausführlich besprochen und Versuche mitgeteilt, die ich vor allem mit Eosin an Tieren aus- geführt habe. Solche Versuche an Tieren sind heute für mich un- möglich, da ich die Kosten derselben nicht mehr bestreiten kann. Ich mußte mich nach billigeren Versuchsobjekten umsehen. Ich habe für solche Versuche Pflanzen gewählt. Infolge ihres ein- facheren Aufbaues müssen sie uns leichteren Einblick in diese Vorgänge gewähren. Zu den Versuchen hatte mir Herr Prof. NEGER im Botanischen Garten zu Dresden Gelegenheit gegeben. Im vorigen Jahr hatte ich Pflanzen regelmäßig mit Eosin- wasser begossen. Mein Sohn hatte Pflanzen in Nährlösungen ge- zogen, denen er Eosin zugesetzt. In beiden Fällen waren eigen- tümliche Veränderungen an den Pflanzen aufgetreten, die mich bestimmten, in diesem Jahr solche Versuche systematisch durch- zuführen. Ich habe jetzt von Buschbohnen Wasserkulturen her- gestellt. Zum ersten Versuch wurden vier gleich gut entwickelte Pflanzen verwandt. Bei der ersten erhielt die Nährlösung keinen Zusatz, bei der zweiten wurde der Nährlösung Eosin, bei der dritten äquivalente Mengen Bromnatrium, bei der vierten äquiva- lente Mengen Fluoresceinnatrium zugesetzt. Eosin ist Tetrabrom- fluorescein-Natrium. Alle vier Kulturen wurden an einem Julitag in einem Gewächshause der Einwirkung des Tageslichtes ausge- setzt. Es ergab sich folgendes Resultat: Die Pflanze, bei der der Nährlösung Eosin zugesetzt war, war getötet (Lichtschlag), die drei anderen Pflanzen waren vollständig frisch und haben sich auch in der Folge gleichmäßig weiter entwickelt. Die Nährlösungen für die 3. und 4. Pflanze enthielten äquivalente Mengen der Stoffe, 16S F- Schanz: die als Eosin im 2. Gefäß vorhanden waren. Ich bin der Ansicht, daß diese Wirkung durch die Lichtstrahlen veranlaßt wurde, die das Eosin absorbiert. Fluorescein ist auch ein Sensibilisator. Daß es bei diesem Versuch keine Wirkung zeigte, dürfte daran liegen, daß die Strahlen, die es absorbiert, gegenüber den Strahlen, die das Eosin absorbiert, bei diesen Vorgängen keine üolle spielen. Bei einem zweiten Versuch wurde statt Eosin Erythrosin von gleicher Konzentration verwandt, Erythrosin ist Tetrajod- fluorescein-Natrium. In die Nährlösung für die zweite Pflanze kam dieselbe Menge Erythrosin, wie beim ersten Versuch Eosin. In die Nährlösung für die dritte Pflanze kam dementsprechend eine äquivalente Menge Jodnatrium. Der Versuch wurde in gleicher Weise dem Tageslicht ausgesetzt. Nach 24 Stunden war die Ery- throsinpflanze abgestorben, wie im 1. Versuch die Eosinpflanze. Die Jodnatriumpflanze fing an zu welken und ging in den nächsten Tagen ein, während sich die Bromnatriumpflanze im Eosinversuch ungestört weiter entwickelt hatte. Diese Versuche zeigen, daß sich bei den Pflanzen ebenso, wie ich dies in meinen früheren Versuchen an Tieren gezeigt, durch Sensibihsation Lichtschlag erzeugen läßt. Das bestimmte mich, diesem Studium weiter nachzugehen. Es wurden Vergleichsserien hergestellt; die eine wurde ins Licht gebracht, die andere dunkel gehalten. Im Dunkeln mußten die Pflanzen etioliert weiter wachsen, wenn der Zusatz zur Nährlösung nicht schon an sich giftig auf dieselben einwirkt. Die Pflanzen der einen Reihe wurden, nach- dem die Nährlösungen die entsprechenden Zusätze erhalten, ins Dunkle gestellt. Die Pflanzen der anderen Reihe, die ebensogut entwickelt waren, und deren Nährlösungen genau dieselben Zusätze erhalten hatten, wurden im Gewächshaus dem Tageslicht ausgesetzt. Von der im Dunkeln gehaltenen Serie haben sich bis auf die Jodnatriumpflanze alle gleichmäßig etioliert weiter entwickelt, die Jodnatriumpflanze war nach 24 Stunden matt und ging ein. Bei der im Licht gehaltenen Serie hatte sich die 1. Pflanze, deren Nährlösung ohne Zusatz geblieben, ungestört weiter entwickelt. Die 2. Pflanze, deren Nährlösung Eosin zugesetzt war, war nach 24 Stunden abgestorben. Die 3. Pflanze, bei der eine äquivalente Menge Bromnatrium zugesetzt war, hatte sich ungestört weiter entwickelt. Die 4. Pflanze, bei der Erythrosin zugesetzt war, war ebenso rasch abgestorben wie die Eosinpflanze. Die 5. Pflanze, deren Nährlösung äquivalente Mengen von Jodnatrium enthielt, war welk. Die 6. Pflanze, deren Nährlösung Fluoresceinnatrium zugesetzt war, und die 7. Pflanze, deren Nährlösung Methylenblau Erscheinungen der optischen Sensibilisation bei den Pflanzen. 169 enthielt, zeigten keinen Einfluß der Zusatzmittel. Dieser Versuch zeigt, daß Eosin und Erythrosin an sich für die Pflanzen nicht giftig sind, daß sie dieselben aber im höchsten Grade schädigen können, wenn gleichzeitig Licht auf dieselben einwirkt. Außer diesen Versuchen im Gewächshaus mit Wasserkulturen, habe ich auch Sensibilisationsversuche in freier Natur und im Erd- reich ausgeführt. Bei einem solchen Versuch wurden 24 kleine, gleichgroße Begonienpflanzen in Töpfe gepflanzt und in drei Serien im Freien aufgestellt. Die eine Serie wurde mit Eosinwasser, die zweite mit reinem Wasser, die dritte mit Methylenblauwasser be- gossen. Die Pflanzen, die mit Eosinwasser begossen wurden, blieben kleiner, sie ließen bald ihre Blätter fallen. An der Stelle, wo die Blätter abfielen, bildete sich, wie die mikroskopische Unter- suchung lehrte, genau wie beim herbstlichen Laubfall eine Trennungs- schicht. Es machte den Eindruck, als ob bei den Eosinpflanzen der Ablauf der Vegetationsperiode beschleunigt würde. Die Pflanzen, die mit Methylenblau w asser begossen wurden, zeigten keinen Einfluß dieses Farbstoffes. In einem anderen Versuch wurde das Erdreich mit Eosin und Methylenblau gefärbt und dann Buschbohnen in solche und in ungefärbte Erde gesät. Jeden Abend wurde die gefärbte Erde mit einem Löffel gefärbten Wassers begossen, damit die Veränderungen des Farbstoffes durch Licht an der Oberfläche wieder ausgeglichen wurden. Die Pflanzen im ungefärbten Erdreich erhielten die- selbe Menge reinen Wassers. In dem mit Eosin gefärbten Erd- reich war das Aufgehen der Pflanzen stark verzögert. Bei einem Teil der Pflanzen trat, sobald die Keimblätter aus dem Erdreich hervorgebrochen waren, Lichtschlag ein. Bei einem Teil kam es aber zur vollständigen Entwicklung der Pflanze, Diese Pflanzen blieben aber viel kleiner als die Pflanzen, die mit reinem Wasser und diejenigen, die mit Methylenblauwasser begossen waren. Die Oberfläche ihrer Blätter war viel runzliger und ihre Farbe viel dunkler als bei jenen. Wenn man diese Versuche betrachtet, so wird man an die Versuche^) erinnert, die ich früher ausgeführt, als ich dieselben Pflanzen gleichzeitig und unter sonst möglichst gleichen Bedingungen im Gebirge und im Tiefland gezogen. Im Gebirge waren die Pflanzen kleiner, ihre Blätter derber, ihre Ober- 1) Einfluß des Lichtes auf die Gestaltung der Vegetation, Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft, 1918, Bd. 36 u. 1919, Bd. .37, und: Versuche über die Wirkung der ultravioletten Strahlen des Tageslichtes auf die Vege- tation. Pflügers Arch. für Pliysiologie. Bd. 181. 170 F. Schanz : Erscheinungen der optischen SensibiÜsation bei den Pflanzen. fläche runzliger, ihre Farbe dunkler als bei den im Tiefland ge- zogenen Pflanzen. Ich habe damals gezeigt, daß diese Unterschiede vor allem dadurch erzeugt werden, daß man durch das Versetzen in das Tiefland solchen Pflanzen das besonders kurzwellige Licht entzieht. Nach dem Ausfall der obigen Versuche würden die Eosin pflanzen den im Gebirge gezogenen Pflanzen entsprechen, und es wäre daran zu denken, daß durch das Eosin die Wirkung des kurzwelligen Lichtes auf die Pflanzen erhöht wird. Für diese Möglichkeit spricht, daß das Erythrosin in gleicher Weise wirkt, während das Methylenblau eine solche Wirkung vermissen läßt. Nachschrift: Der Verfasser hatte die Absicht, seine Aus- führungen durch einige Tafeln zu ergänzen. Da die Herstellung dieser Bilder außerordentlich kostspielig gewesen wäre, so hat der Unterzeichnete (auf Bitte der Familie des Verstorbenen) den Text etwas umgearbeitet, so daß die Arbeit auch ohne Bildwerk er- scheinen kann. NEGER. I I Zup BeaclituiigT Innerhalb Deutschlands erhalten die Mitglieder die Berichte durch den Post- zeitungsvertrieb. Für pünktliche und regelmäßige Zustellung der Berichte ist die Post verantwortlieh. Beschwerden über Ausbleiben des Heftes (am Ende ieden Monats mit Ausnahme von August und September) sind innerhalb 4 Wochen an die zuständige Poststelle zu richten, welche zar koi^tenlosen Naeli- lieleriing; fehlender Hefte unbedingt verpflichtet ist. Bei Wohnungs- we<-h!>iel ist die Umleitung der Zeitschrift bei dem zuständigen Postamt unter Beifügung einer Umschreibegebühr von 60 M. unter allen Umständen zu beantragen, da sonst leicht Hefte verloren gehen können. Zugleich ist der Wohnungswechsel der Mitglieder auch Herrn Dr. B. Leisering, Berlin NO 43, Am Friedriohshain 15. bekanntzugeben. Es wird gebeten, alle wissensohaftliohen Manuskripte für die Sitzungen im Jahre 1923 mit genauer Angabe der Adresse des Absenders und vollständig druckreif au Herrn Prof. Dr. H. Miehe, Berlin-Lichterfelde-West, Stubenrauchstr. 10, zu senden. Den Mitgliedern können kostenlos nur 2 Arbeiten von je 6 Druckseiten in nor- malem Druck nnd der Raum einer Seite für Textfiguren in Strichätzung jährlich zu- gestanden werden. Alle Mehrkosten, die durch Ueberschreiten der im Vorstehenden festgesetzten Bedingungen entstehen, insbesondere auch die Kosten für Petitdruck im Text und Druck von Tabellen, sind vom Autor zu tragen. Es wird gebeten, im Mannskript nur eine Seite zu beschreiben und am Kopfe desselben die Anzahl der gewünschten Sonderabdrüoke anzugeben. Alle auf die Veröffentlichung der Berichte bezüglichen Schriftstücke und Korrekturen sowie alle das Mitgliederverzeiohnis betreflFenden Berichtigungen sind zu senden an Herrn Dr. B. Leisering, Berlin NO 43, Am Friedrichshain 16. Vorstand und Kommissionen der Gesellscliaft für das Jalir 1923. Für die Generalversammlung: R. v. Wettstein, Präsident; E. v. Tschermak, Stellvertreter. Für die wissenschaftlichen Sitzungen in Berlin: H. Miehe, Vorsitzender; A. Zimmermann, 1. Stellvertreter; H. Harms, 2. Stellvertreter; B. Leisering, 1. Schriftführer; R. Pilger, 2. Schriftführer; K. Snell. 3. Schriftführer; Schatzmeister: E. Tiegs. Redaktionskommission: H. Miehe, B. Leisering, R. Pilger. K. Snell, A. Engler, P. Graebner, H. v. Guttenberg. Kommission zur Vorbereitung der Wahlen und der Mitgliederversammlung (Generalversammlung): A. Weiße, L. Diels, F. Herrig, R. Kolkwitz, F. Duysen. O^ Sonderabdrficke aus unseren Berichten unterliegen folgenden Bestimmungen: 1. Jeder Verfasser erhält SO Sonderabdrttcke kostenfrei. Sonderdrucke werden nur mit einem Rückenfalz versehen, d. h. ohne Umschlag, geliefert, 'l. Werden mehr als 50 Abzüge gewünscht, so muß die Bestellung der üeberzahl vor der letzten Korrektur erfolgen; die Kosten für die Mehrabzüge werden besonders berechnet und sind vom Verfasser zu tragen. Druck von A. W. Hayn's Erbeu, Berlin SW 68 Verlag vonGebrüderBorntraeger in Berlin W 35 Pflanzen -TBrätOlOyiB, systematisch geordnet von Pro- fessor Dr. 0. Penzig, Direktor des Botanischen Gartens an der Universität Genna. Zweite, stark vermehrte Auflage. 3 Bände. Gebunden 84 Morphologie und Biologie der Strahlenpilze (ActinOmyCeten) von Professor Dr. Rudolf Lieske. Mit 111 Abbildungen im Text u. 4 farbig. Tafeln. Gebunden 27 Die Stellung der grünen Pflanze im irdischen Kosmos von Professor Dr. H. Schroeder. Kart. 3 Chemie der Pflanzenzelle von Professor Dr. Vlktor Gräfe, Dozent an der Akademie für Brauindustrie in Wien. Mit 32 Textabbildungen. Gebunden 13.2 Geobotanische Untersuchungsmethoden von Dr. Eduard Rubel, Privatdoz. an der Eidgenössischen techn. Hoch- schule in Zürich. Mit 1 Taf. u. etwa 70 Textfig. Gebunden 11.7 Einführung in die experimentelle Vererbungs- lehre von Professor Dr. phil. et med. Erwin Baur. Fünfte und sechste neubearbeitete Auflage. Mit IGO Textabbildungen und S farbigen Tafeln. Gebunden 12 BibliotheCa GenetiCa, herausgegeb. von Professor Or.E.Baur. Band I: Studien über die Mendelsche Vererbung der wichtigsten Rassenmerkmale der Karakulschafe bei Reinzucht und Kreu- zung mit Rambouillets von Hofrat Professor Dr. L Adametz. Mit 32 Abbildungen auf 16 Tafeln. Geheftet 15.9 Band II: Studien zum Domestikationsproblem, Untersuchungen am Hirn von Dr. Berthold Klatt, Privatdozenten der Zoologie an der Hamburgischen Universität. Mit 2 Tafeln und vielen Textabbildungen. Geheftet 12 Band III: Distribution of Sex Forms in the Phanerogamic von Cecil und Helene Yampolsky. Geheftet 4.2 Band IV: Untersuchungen über das Wesen, die Entstehung und die Vererbung von Rassenunterschieden bei Antirrhinum majus von Erwin Baur. Unter der Presse Band Y: Genetische Untersuchungen an Weizen von Birger Kajanus. Mit 6 Tafeln. Geheftet 24 Die vorstehenden Preisziffern sind die Grundzahlen, die durch Multi- plikation mit der jeweils gältigen, vom Deutschen Buchhandel festgesetzten Schlüsselzahl — Mitte Mai 1923: 3000 — die Verkaufspreise ergeben. Grund- zahlen für gebundene Bücher sind freibleibend. Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei BAND XLL JAHRGANG 1923. HEFT 5. BERICHTE DER DEUTSCHEN BOTANISCHEN GESELLSCHAH. GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882. AUSGEGEBEN AM 28. JUNI 1923. BERLIN, GEBRÜDER BORNTRAEGER, W 35 Schöneberger Ufer 12a. 1923. Made in Germany Inhaltsangabe zu Heft 5 Seite Sitzung voml25. Mai 1923 171 Mitteilungen. 26. G. Hab er 1 an dt: Zm- Embryologie von Alliiim odomm L. Mit 3 Abbildungen im Text.) ...."' 174 27. W. W. Lepescbkin: Über die chemische Zusammensetzung- des Protoplasmas des Plasmodiums .; 179 28. F. Boas und F. Merkenschlager: Über die Wirkung spezifischer Zucker- arten bei höheren Pflanzen. (Vorläufige Mitteilung.) 187 29. A. Eimbach: Lebensweise von Herbertia amoena. (Mit 1 Abbildung im Text.) 190 30. Richard Härder: Bemerkungen über die Variationsbreite des Kompensations- punktes beim Gaswechsel der Pflanzen 194 31. F r i e d 1 W e b e r und Heinrich H o h e n e g g e r : EeA'ersible Viscositätserhöhung des Protopla.smas bei Kälte 198 32. Adalbert Blochwitz: Eine allgemeine Ursache spontaner Verlustmutationen bei Schimmelpilzen. (Vorläufige Mitteilung.) 205 33. Leo Brauner: Über den Einfluß der Koleoptilspitze auf die geotropische Reaktion der Avenakeimlinge. (Mit 2 Abbildungen im Text.) 208 34. Wilhelm Nienburg: Zur Entwicklungsgeschichte der Helgoländer Haplospora. 'Mit 1 Abbildung im Text 211 35. K. Tjebbes: Ganzfarbige Samen bei gefleckten Bohnenrassen. (Mit 2 Ab bildungen im Text] -17 36. Silvestr Prät: Plasmolyse und Permeabilität. Hl 225 37. F. C. von Faber: Zur Physiologie der Mangroven 227 Nächste Sitzung der Gesellschaft Freitag, den 3». Juni 1933, abends 7 Uhr, im Hörsaal des Pllanzenphysiologischen Instituts der rnlTersität, Berlin-I>alileni, Eönlgiu-Luise-Straße 1. Übersicht über die Mitgliederbeiträge / Jahres- beitrag einschl. Berichte Preis der Berichte im Buch- handel am 1. IV. 23 Vorzugs- preis für das Botan. Zentralbl.i) 2. Halbbd. Preis des Botan. Zentral- blattes im Buchhandel am 4. 6. 23 Deutschland . . Mk. 15000- 75000 — 25200,— 33600,— Amerika .... $ 5- 7,50 1,20 1,60 Belgien/Luxemburg Frcs. 25- 112,50 18,- 24,- Dänemark. . . . Kr. 18- 33,75 5,40 7,20 England .... Sh. 20- 30,— 4,10 6,5 Frankreich . . . Frcs. 25- 93,75 15,- 20,- Holland .... Gld. 12,5 18,75 3,- 4- Italien Lire 25 — 112,50 18,- 24,- Japan $■ 5- 7,50 Sh.4,10 Sh.6,5 Norwegen .... Kr. 18- 37,50 6- 8- Schweden .... Kr. 18- 26,25 4,20 5,60 Schweiz .... Frcs. 25- 37,50 6- 8,- Spanien .... Pes. 25- 37,50 6- 8- Tschechoslowakei . Kr. 25- 168,75 27,- 36,— An die Mitglieder, die ihren Wohnsitz in einem Lande haben, in denen die deutsche Markwährung höher ist als am 1. Juli 1914 (z. B. Rußland), erfolgt Lieferung der Berichte zu dem für Deutschland geltenden Preise, außerdem sind noch die Versand- kosten zu ersetzen. Alle Geldsendungen werden franko erbeten entweder auf das „Konto der Deutschen Botanischen Gesellschaft e. V. in Berlin Nr. 35398 bei dem Postscheckamt in Berlin NW 7" oder „An die Kur- und Neumärkische Darlehnskasse für die Deutsche Botanische Gesellschaft, Berlin W 8, Wilhelmplatz 6" oder an den Schatz- meister, Dr. E. TiEGS, Berlin-Steglitz, Bismarckstr. 66, an den man auch alle auf die Bezahlung der Beiträge bezüglichen Schriftstücke gelangen lassen wolle. Zahlungen aus dem Auslande, die nach § 12 der Satzungen laut obiger Aufstellung in der bei den einzelnen Ländern angegebenen, also nicht in deutscher Währung zu erfolgen haben, erbitten wir nur durch Bankscheck oder in Noten. Es wird gebeten, bei Anfragen Rückporto beilegen zu wollen. 1) Erscheint bei GUSTAV Fischer, Jena, Postscheckkonto: Erfurt Nr. 986. Es wird gebeten, das Botan. Zentralblatt direkt beim Verleger zu bestellen. Zu den oben angegebenen Vorzugspreisen kommen noch die Porto- spesen für die direkte Zusendung, die sich für Deutschland für den laufenden 2. Halbband des zweiten Bandes auf M. 760, — stellen. Die Berechnung des Portos für das Ausland erfolgt auf der Basis eines halben Schweizer Franken. NEW YÜ.VK ÖOTANlC.v' OAk[Jt> HKFT ZU EHREN VON MELCHIOR TREUB GESTIFTET VON FREUNDEN UND SCHÜLERN. Sitzung vom 25. Mai 192o. Vorsitzender: Herr H. MiEHE. Der Vorsitzende macht Mitteilung von dem Ableben folgender Mitglieder: Herr Emanuel Senft, mag. pharm., Dozent, Oberinspektor und Abteilungsleiter an der Landvv.-chem. Versuchsstation in Wien, starb im Juli 1922; Herr Dr. Martin Heinrich, Privatdozent für Pflanzenproduktionslehre und Vorsteher der Ab- teilung für Pflanzenbau und Saatprüfung an der Landwirtsch. Ver- suchsstation in Rostock i. M., starb im August 1922; Herr Dr. F. W. Neger, Professor der Botanik an der Technischen Hochschule und Direktor des Botanischen Gartens in Dresden, starb ara 6. Mai 1923. Die x\n\vesenden ehren das Andenken an die Verstorbenen durch Erheben von ihren Sitzen. Der Vorsitzende teilt mit, daß von unserem Ehrenmitgliede, Herrn Prof. Dr. S. NaW ASCHIN, ein Dankschreiben für die Glück- wünsche der Gesellschaft zu seinem 70. Geburtstage eingegangen ist. Als neues Mitglied wird vorgeschlagen : Lebedincev, Frl. Elisabeth in Petersburg, Botanischer Garten (durch D. N. A. MAXmow und H. MiEHE). Ber. der Dentschen jBot. Gesellsch. XLI. 11 172 Sitzung vom 25. Mai 1923. Zu ordentliclien Mitgliedern werden ernannt: Beger, Dr. Herbert in Dresden, Bonrath, Dr. Wilhelm in Leverkusen, Budde, Dr. Hermann, Lehrer in Breckerfeld, Christiansen, Werner, cand. phil. et med. in Kiel-Gaarden, Fischer, Dr. Gustav in Jena, Gropengießer, Kurt, Prokurist in Gpladen, Handel-Mazzetti, Dr. Heinrich in Wien III 3, Heckmanns, Franz, Diplom-Landwirt in Leverkusen, Hohenegger, Heinrich, stnd. phil. in Ragnitz, Iwanoff, Dr. N. N. in Petersburg, Niehus, Johannes, Oberinspektor m Würzburg, Noväk, Dr. Frant. A., Dozent in Prag II, Oertel, Adolf, Garteninspektor in Halle, Paulmann, Dr. Richard in Leverkusen, Rao, Wuppala Lakshmorna aus Borhampur (Indien), Schimitzek, Hans, stud. forest, in Wien II, Vinlklär, Dr. Ladislav in Prag II, Wahl, Dr. Gustav, Professor in Hamburg 37, Warth, Gustav, cand. rer. nat. in Tübingen, Wassermann, Dr. Josef in München, Zahn, Emil, Inspektor in Erlangen, Zander, Dr. Robert in Halle. Für die Anfang August in Dresden tagende General- versammlung sind folgende Veranstaltungen in Aussicht genommen: Sonntag, 5. August, 7 Uhr abends: Begrüßung, Dresden, Eibuferlokal am Theaterplatz. Montag, 6. August, 9^2 ^^^ vorm.: Greneralversammlung der D. B. Gr. in der Technischen Hochschule (Aula?). — Im An- schluß dort Allgemeine Sitzung bis 12^4 Uhr. Besichtigung des Botan. Instituts (Bibliothek, Herbarsaal etc.). Marsch zu der 10 Min. entfernten Neuen Anlage zum gemeinsamen Mittagessen in der Mensa academica (1 — 3 Uhr). 3 Uhr: Lichtbildervorträge (gemeinsam) in ein oder zwei großen neuen Hörsälen. Abendkneipe. Dienstag, 7. August, vorm.: Tharandt. Geschäftssitzungeu (Freie Vereinigung, Angew. Bot., in getrennten Hörsälen) und an- schließend Vorträge. Gemeinsames Mittagessen. Nachm. : Fort- setzung und Besuch des Forstgartens (Direktor Prof. Dr. MÜNCH; Ass. Privatdoz. Dr. LÖFFLER). Gemeinsame Abendkneipe. Sitzung vom 25. Mai 1923,. 173 Mittwoch, S.August, vorm.: Dresden, Botanischer Garten. Evtl. Spezialsitzungen je nach Wahl. ^2^'- Uhr: Marsch vom Botanischen Garten zur Straßenbahn nach Pillnitz. Mittagessen dort 1^ — 3 Uhr. Nachm.: Gemeinsame Vorträge im neuen botan. Saal der höheren staatlichen Gärtnerlehranstalt und Besichtigung des Pillnitzer Gaitens und der gärtner. Versuchs-Station. Abends: Gemeinsame Schlußkneipe (Dampfschiffrestaurant). Rückfahrt mit Schiff nach Dresden, evtl. Tharandt. Donnerstag, 9. August: Exkursion in das „Sächsische Felsen- gebirge" (Stat. Rathen), Führer Dr. SCHADE: Felsdecken der Moose etc. Freitag, 10. August: Exkursion in das östliche Erzgebirge, Führer Prof. Dr. NAUMANN. Der Vorstand hat beschlosseni den Beitrag für die Mitglieder, die ihren Wohnsitz in Deutschland haben, vom 15. Juni ab auf 15 000 IM. zu erhöhen. 11* 174 Gr. Haberlandt: Mitteilungen. 26. G. Haberlandt: Zur Embryologie von Allium odorum L (Mit 3 Abbildungen im Text.) (EiDgegangen am 28. Januar 1923. Vorgetragen in der Februarsitzung 1923.) Im Jahre 1895 hat TRETJAKOW gefunden, daß außer der „aller AVahrscbeinlichkeit nach befruchteten Eizelle" auch eine Antipode sich zu einem Embryo entwickeln kann. Zuweilen ent- standen sogar aus allen drei Antipoden Embryonen, und zwar ohne Befruchtung, da in der Chalazagegend niemals Pollenschläuche be- obachtet wurden. Auch eine der beiden Synergiden scheint sich bisweilen zu einem Embryo zu entwickeln. HEGELMAIER hat 1897 diese Angaben bestätigt und noch eine dritte Kategorie von Adventivembryonen nachgewiesen, die aus dem inneren Integument hervorgehen. In meiner Arbeit über „die Vorstufen und Ursachen der Adventivembryonie" habe ich mich auch mit den embryologischen Verhältnissen von Ällium odorum eingehend beschäftigt. Ich konnte die Angaben und Mutmaßungen TRETJAKOWs und HEG^LMAIERs betreffs der Antipoden- und Synergidenembryonen vollkommen be- stätigen und in verschiedener Hinsicht ergänzen. Dagegen ist Schürhoff in seiner vor kurzem in diesen Berichten erschienenen Mitteilung „Zur Polyembryonie von Allium odorum'^ betreffs der Antipodenembryonen zu einer abweichenden Auffassung gelangt. Er hält sie für Adventivembryonen, die aus den am Antipoden- ende des Embryosacks liegenden Geweberesten des Nuzellus her- vorgegangen sind. Die Annahme TRETJAKOWs und HEGEL- MAIERs, daß auch Synergidenembryonen vorkommen, hält SCHÜR- HOFF für unbewiesen und spricht sie „bis auf weiteres" gleichfalls als vegetative Sprossungen, resp. Integumentembryonen Tin. Da der Veröffentlichungsort meiner obengenannten Arbeit nicht überall zugänglich ist, so möchte ich hier in Kürze das Er- gebnis meiner Untersuchungen mitteilen. Hinsichtlich verschiedener Einzelheiten verweise ich aui die Originalabhandlung. Auch ich war eine Zeitlang im Zweifel, ob es sich bei Ä. odorum wirklich um Antipodenembryonen und nicht vielmehr um Nuzellarembrvonen handelt, die dem chalazalen Nuzellusrest entstammen. Allein das genaue Studium der Insertion dieser Embryonen ergab, daß keinerlei ent wicklungsgeschicht- Zur Embryologie von Alliura odorum L. 175 liehe Beziehungen zu den Nuzeliuszellen bestehen, denen sie aufsitzen (Fig. 1). Wenn, was nicht selten vorkommt^ der Suspensor Abb. ]. Dreizelliger Antipodenembryo, daneben eine abgestorbene Antipode; die dritte, schon stark desorganisierte Antipode befindet sich im nächsten Schnitt. Abb, 2. Antipodenembryo von AUinm odoriun; rechts und links davon die Reste der beiden anderen Antipoden. in der unmittelbaren Fortsetzung der nuzellaren Zellreihe liegt, so ist er doch von dieser meist vollständig losgelöst, die Endzelle oft 176 Gr. Haberlandt: schön abgerundet. Nuzellai- und Integumentembryonen stehen dagegen immer mit" dem sie erzeugenden Gewebe in festem Zu- sammenhang, solange dieses überhaupt erhalten bleibt. Fig. 2 zeigt einen solchen Antipodenembryo, neben dem die degenerierten Reste der beiden anderen xlntipoden zu sehen sind. Wenn SCHÜR- HOFF in einem Falle (S. 379) neben einem am Antipodialende ge- legenen Keim drei degenerierende Antipoden vorfand, so beweist dies nicht, daß auch in anderen Fällen keine Antipodenembryonen gebildet werden. Die Möglichkeit, daß neben diesen auch Nuzellar- embryonen entstehen können, ist aber nicht zu bestreiten. Übrigens hat schon TRETJAKOW gefunden, daß ausnahmsweise sich alle drei Antipoden zu Embryonen entwickeln, eine Angabe, die ich be- stätigen kann. Es war nun wichtig, die Chromosomenzahl dieser Embryonen zu ermitteln. Von mir und SCHÜRHOFF wurde übereinstimmend die haploide Chromosomenzahl von AlUnm odorum auf 8 festgestellt. Ferner hat SCHÜRHOFF durch die direkte Beobachtung bestätigt, was von mir schon auf indirektem Wege erschlossen wurde, daß nämlich in der Embryosackmutterzelle die Reduktionsteilung normal verläuft. Die Kerne des Gametophyten sind also haploid. Zu meiner Überraschung zählte ich aber in drei Kern- platten der Antippdenembryonen 15, 16 und 18 Chromosomen; SOHÜRHOFF zählte 14 — 16, was ihn wesentlich in der Annahme bestärkt hat, daß die „angeblichen Antipodenembryonen" ia Wirklich- keit Nuzellarembryonen seien. Da dies nun aber nicht der Fall ist, so liegt in den diploiden Antipodenembryonen generative Apogamie (im Sinne WiNKLERs) mit Regeneration der diploiden Chromosomenzahl vor. Diese letztere dürfte auf Kernverschmelzung zurückzuführen sein, die ja in Antipoden be- kanntlich nicht selten stattfindet. Die unsicheren Angaben TRETJAKOWs und HEGELMAIERs betreffs des Vorkommens von Synergidenembryonen hat SCHÜR- HÜFF, mit Recht beanstandet. Die bloße Nachbarschaft des Ei- embryos ist kein genügender Beweis, denn es könnte ja auch eine der Mikropyle benachbarte Integumentzelle den Embryo geliefert haben. Zur Identifikation eines Synergidenembryos sind zwei Merkmale heranzuziehen: die Insertion des Suspensors an der ver- quollenen Nuzelluskappe und das Vorhandensein des Faden- apparates an der Suspensorbasis. Es genügt natürlich, wenn eines dieser beiden Merkmale sicher festgestellt ist. In Fig. 3 sind alle beide erkennbar. An dem Vorkommen von Synergidenembryonen bei A. odorum ist also nicht zu zweifeln. Da in einem Falle neben Zur Embryologie von AlHum odorum L. 177 der zweiten, stark vergrößerten, abgestorbenen Synergide auch die unbefruchtet gebliebene Eizelle sichtbar war, so spricht dies da- für, daß die Svnergide, die sich zum Embryo entwickelte, be- fruchtet wurde. Die von HEGELMAIER entdeckten Integumentembryonen entstehen an der Innenfläche des großzelligen inneren Inte- gumenis, das bis auf die Embryoinitialen in mehr oder minder weit vorgeschrittener Auflösung begriffen ist. Nur selten findet man Embryoinitialen im Innern des Integuments. Die äußerst© Zellage desselben, die länger am Leben bleibt, läßt zwar hin und wieder Ansätze zur Bildung von Adventivembrvonen erkennen, doch sah ich niemals wirkliche Embryonen aus dieser Zellschicht Abb. .3. Synergidenembryo von AUiuni odorum; links die zweite Synergide; darüber die ver über den Einfloß der Koleoptilspitze auf die geotropische Reaktioo osw. 209 gekürzte Piimärblatt den Stumpf etwa 1 mm überragte. Die Spitzen wurden in genau senkrechter Lage aufbewahrt, was sich wieder am besten durch Aufsetzen auf feuchtes Filtrierpapier erreichen ließ. Nun wurde der Stumpf zur geotropischen Reizung 10 Minuten lang horizontal gelegt, dann wieder vertikal gestellt und jetzt die Spitze, ohne während der Operation ihre senkrechte Lage zu ver- ändern, dem Stumpf wieder aufgesetzt. Zuweilen wurde noch durch einen Wassertropfen für guten Kontakt der Wundflächen gesorgt. Dabei hielt die Adhäsion die Spitze genügend fest, so daß von der Verwendung von Gelatine abgesehen werden konnte. Allerdings muß die Dampfsättigung im Versuchsraum so reguliert werden, daß einerseits das Austrocknen der zarten Spitze vermieden wird, andererseits aber auch die Guttation nicht derart überhand nimmt, daß dadurch die Spitze hochgehoben wird. Gegen Ende des Versuches hebt das inzwischen gewachsene Primärblatt regel- mäßig die Spitze vom Stumpf ab, doch scheint dies dann nicht mehr zu schaden, da erfahrungsgemäß ein halbstündiger guter Kontakt das Gelingen der Reaktion verbürgt. — Die Operationen wurden bei schwachem roten Licht ausgeführt, danach verblieben die Keimlinge völlig im Dunkeln. Nach drei Stunden erfolgte die Ablesung. Die Versuche gliederten sich in drei Serien. Zuerst mußte geprüft w^erden, wie die geotropische Krümmung der intakten Keim- linge nach 10 Minuten langem Horizontallegen verläuft. Dann war zu untersuchen, ob und zu welchem Prozentsatz sich Keimlinge nach der gleichen Präsentationszeit krümmen, denen vorher eine 3 mm lange Spitzenzone abgenommen worden war. Und schließ- lich wurde die Reaktion an Keimlingen verfolgt, welche, wie oben beschrieben, die vorerst entfernte Spitze nachträglich wieder aufgesetzt bekommen hatten. Das Ergebnis war folgendes^): Bei der ersten Serie waren von .3.3 intakten Keimlingen nach 3 Stunden 29, also 87,9 % deut- lich negativ geotropisch gekrümmt. — Die zweite Serie, in der dekapitierte Koleoptilen gereizt wurden, zeigte, daß sich von 33 Keimlingen nur 9 (27,3 %) gekrümmt hatten. Daraus geht hervor, daß die Versuchsbedingungen beim Geotropismus ungünstiger liegen als beim Phototropismus, da es ja durch geeignete Wahl der Lichtmenge möglich gewesen war, die intakten Keimlinge zu 100 % reagieren zu lassen, während die dekapitierten sämtlich un- gekrümmt geblieben waren. Bei diesen Versuchen nun hatte Ver- 1) Die genauen Versuchsprotokolle werden gerne zur Verfügung gestellt. 210 Leo Brauner: Über den Einfluß der Koleoptilspitze usw. rinoeruDo- der Präsentationszeit unsichere Reaktionen selbst der in- takten Keimlinge zur Folge, während eine Verlängerung den Prozentsatz der gekrümmten spitzenlosen Pflänzchen erheblich vergrößerte. Doch konnte ich mich mit dem Verhältnis 87,9 zu 27,3 begnügen, da das Ergebnis der dritten Serie klar genug war. Das Wiederaufsetzen der ungereizten Spitze hatte den Erfolg, daß von 33 Versuchspflanzen 24, also 72,9 % dejLitlich reagierten, so daß sich jetzt die Reihe 87,9:72,7:27,3 ergab. Fig. 1 gibt dieses 1 1. 2. 3. Fig. 1. Verhältnis graphisch wieder, Fig. 2 (nach einer Photographie) zeigt den Reaktionserfolg eines Einzelversuches. Aus diesen Versuchen scheint hervorzugehen, daß die Koleoptil- spitze beim Geotropismus ähnlich wirkt wie beim Phototropismus. Sie ist befähigt, die Reaktion im gereizten Stumpf auszulösen, auch wenn sie selbst ungereizt geblieben war. Daraus kann man schließen, daß der Reiz die Bildung der Regulationsstoffe nicht notwendig beeinflussen muß, um asymmetrisches Wachstum hervor- zurufen. Daher wird man wohl auch beim Geotropismus mit einer primären Permeabilitätsänderung des Diffusionsweges zu rechnen haben, die dann die Wanderungsgeschwindigkeit der herabströmenden Stoffe asymmetrisch verändert. — Damit stimmen auch die Versuchs- ergebnisse von J. SMALL (3.) gut überein, der derartige Permeabili- tätsänderungen an geo tropisch gereizten Bohnen wurzeln auf elek- trischem Wege feststellen konnte. Dagegen scheinen solche Ver- suche im Widerspruch mit dieser Annahme zu stehen, bei denen sich ein Reiz von der Spitze in den ungereizten Stumpf hinab Wilhelm Nienburg: Zar Entwicklungsgeschichte usw. 211 fortpflanzt. Doch muß man dabei folgendes bedenken: Das expo- nierte Spitzenstück hatte stets eine verhältnismäßig bedeutende Länge (bei PaaL z. B. bis zu 5 mm) und eine so ausgedehnte Zone stellt sicher nicht nur den Produktionsort der Reizstoffe dar. Denn dieser ist vielleicht nur in der Epidermis der äußersten Spitze gelegen, die drüsigen Charakter — auffallenden Plasraa- reichtum und große Zellkerne — aufweist. Das darunterliegende GeAvebe wäre dann also schon ein Teil der Diffusionsbahn und damit die Schleuse, welche durch die vom Reiz verursachte Permeabilitätsänderung das Herabströmen der Wachstumsstoffe in den ungereizten Stumpf regelte. In einer de-mnächst erscheinenden größeren Arbeit werde ich zu zeigen versuchen, daß solche Permeabilitätsänderungen in der „Spitze" tatsächlich nachweisbar sind. Berlin-Dahlem, 27. Februar 1923. Literatur. 1 Brauner, L., Lichtkrümmung und Lichtwachstunosreaktion. Ztschr. f. Bot. 1022/14. S. 540. 2. PaaL, C, Über phototropische Reizleitucg. Jahrb. wiss. Bot. litUöS, S. HS. o. S.mall, J., Changes of Electrical conductivitv ander Geotropie Stimulation. Proc. R. Sog. London 1918, Ser. B. 4. TRÖNDLE. A., Einfluß des Lichtes auf die Permeabilität der Plasmahaat. Jahrb. wiss. Bot. 1S> 10/48, S. 227. 34. Wilhelm Nienburg: Zur Entwicklungsgeschichte der Helgoländer Haplospora. (Mit 1 Abbildung im Text.) (Eingegangen am 1. März 192:i. Vorgetragen in der Märzsitzung 1923.) Einleitung. Die kleine Phaeosporeenfamilie der Tilopteridaceae hat den Algologen schon mancherlei Kopfzerbrechen gemacht. Ihre Eigen- tümlichkeit besteht daiin, daß sie neben plurilokulären Sporangien, wie sie für die Phaeosporeen charakteristisch sind, noch rundliche, einzellige Sporangien bilden, aus denen eine große unbewegliche Spore hervorgeht, die sogenannte Monospore. Über die Natur dieser Gebilde ist man sich auch heute trotz vielfacher Bemühungen 212 Wilhelm Nienburg: noch nicht klar, ^'ach der Auffassung von ßEINKE (1889) ver- stecken sich unter dem Begriffe „Monosporen" Organe von ganz verschiedener morphologischer Bedeutung. Sie sollen eineiseits Eier sein, die durch Spermatozoiden befruchtet werden, die in den sogenannten 'plurilokulären Sporangien gebildet sind, und anderer- seits ungeschlechtliche Sporen, die den sogenannten Tetrasporen der Dict^'otaceen entsprechen. REIXKE ist durch das Studium der in der Ostsee vorkommenden Tilopteridaceen Haplospora und Sca- pliospora zu dieser Vorstellung gekommen. Er fand nämlich, daß Haplospora nur membranbekleidete, ungeschlechtliche Monosporen mit vier Kernen erzeugte und keine plurilokulären Spoiangien, Scaphospora dagegen membranlose einkernige Monosporen und pluri- lokuläre Sporangien. Die letzteren hält er für Antheridien, deren Spermatozoiden die Monosporen von Scapliospora befruchten, die also Eier wären. Er hat diesen Befruchtungsvorgang leider nicht beobachten können, ihn aber doch sehr wahrscheinlich gemacht. Die Entwickhing der befruchteten Eier stellt sich nun LiEIXKE so vor, daß aus ihnen nicht wieder eine Scapliospora hervorgeht, sondern eine HapAospora mit ungeschlechtlichen Monosporen, die ihrerseits wieder neue &'rtj;Ä05/J0;rtpflanzen erzeugen würden. Wir hätten also einen typischen Generationswechsel vor uns zwischen einer geschlechtlichen und einer ungeschlechtlichen Form, und die beiden Gattungen Haplospora und Scaijhospora müßten zu einer zusammen- gezogen werden: Scaphospora speciosa wäre nur die Geschlechtsform von Haplospora glohosa, wie CuÜeria die Geschlechtsform von Aglaozonia ist. Später ist SAUVAGEAU (1896, S. 24.3, 1899, S. 130) die-ser Auffassung entgegengetreten. Er hält die Monosporen durchweg für eine Art Brutknospen, vergleichbar denen der Sphacelariaceen. KyL[N (1917, S. 302) sagt aber mit Recht, die Tatsache, daß die Monosporen bei Haplospora membranbekleidet und vierkernig, bei Scaphospora aber membranlos und einkernig seien, spreche doch sehr dafür, daß es sich dabei um verschiedenartige Organe ' handelt. Auch OLTMAXNS (1922, S. 174) ist dieser Meinung, betont aber, daß erst neue zytologische und experimentelle Untersuchungen die Entscheidung bringen können. Unter diesen Umständen war es mir sehr willkommen, als ich am 30. Mai 1922 auf den Kalbertanklippen der Helgoländer Düne ein kräftiges Büschel von Haplospora glohosa mit zahlreichen Mono- sporen fand. Eine Untersuchung der Helgoländer HapRospora mußte deshalb besonders interessant sein, weil nach allem, was wir wissen, bei Helgoland nur die HapAosporaiorra. vorkommt, die Seapho- Zur Entwicklungsgeschichte der Helgoländer Haplospora. 213 sporaioim dagegen fehlt. Zuerst hat REINBOLD (I.SSU) nach REINKE (ISbO) Haplospora bei Helgoland gefunden. Scaphospora wird nicht erwähnt. Auch in seiner Liste der Helgoländer braunen und roten Algen hat REINKE (1801) Scaphospora nicht aufgeführt. Ebenso- wenig KUCKUCK in seinen den „Bemerkungen zur marinen Algen- vegetation von Helgoland" angefügten Listen neu gefundener Algen. Auch in dem von KUCKUCK zusammengebrachten Herbar Helgo- länder Meeresalgen, das sich in der Biologischen Anstalt befindet, sind nur Exemplare von UapJospora aber keine von Scaphospora vor- handen. Ich selbst habe diese Alge gleichfalls nie gefunden. Die Helgoländer Haplospora. gibt also neben den schon er- wähnten Problemen noch neue Rätsel auf. Wenn die REINKEsche Deutung richtig ist, und Haplospora- Scaphospora nur zwei Formen einer Pflanze sind, so müssen die befruchteten Eier von Scapho- spora diploid sein, und in den Entwicklungsgang der Haplospora- Scaphospora muß dann irgendwo eine Reduktionsteilung eiogeschaltet sein. Nach der Annahme von KYLIX (1917, S. 301) wird diese wahrscheinlich bei der Bildung der Monosporen der Haplospora stattfinden. Dafür spricht das ziemlich regelmäßige Auftreten von 4 Kernen in ihnen, also von zwei schnell aufeinander folgenden Kernteilungen ohne Wandbildung, wie sie ja auch sonst bei Reduk- tionsteilungen üblich sind. Was wird nun aber, wenn, wie in Helgo- land, die geschlechtliche Generation ausfällt? .Jedenfalls wird man erwarten müssen, daß dann auch die Reduktionsteilung aiisfällt. Ob die Haplospora dabei diploid oder haploid in bezug auf die Scaphospora ist, wird davon abhängen, ob die Helgoländer Pflanzen ursprüng- lich aus befruchteten oder unbefruchteten ScitphosporaeizeWen hervor- gegangen sind. Als ich an die zytologische Untersuchung des von mir ge- sammelten Materials ging, erwartete ich denn auch nichts anderes, als daß sich in den Monosporen die gewöhnlichen somatischen Kernteilungen finden würden. Zu meiner Überraschung waren die Verhältnisse aber komplizierter als ich gedacht hatte. Untersuchungsergebnisse. Das mit schwacher FLEMMINGscher Lösung fixierte und mit Hämatoxylin-Eisenalaun gefärbte Material enthielt zahlreiche Mono- sporen in allen Entwicklungsstadien. Kernteilungen waren aber verhältnismäßig sehr selten, so daß ich nach einzelnen Stadien lange suchen mußte. Die junge Monospore enthält einen großen Kern mit einem Nukleolus und einem zarten netzartigen Spirem (Fig. 1). In den Prophasen der ersten Teilung verdickt sich dieses 214 Wilhelm Nienburg: Spirem und erfüllt den ganzen Kern mit einem mäanderartig eng ineinander geschlungenen Fadensystem (Fig. 2). Ob dieses Faden- system einfach oder doppelt ist, ließ sich nicht ermitteln. Darauf ziehen sich die Fäden, während der Kern etwas an Größe zunimmt, auf die eine Kernseite zurück (Fig. 3). Dabei müssen sie sich stark verkürzen, denn die vorher ganz unentwirrbaren Fäden sind jetzt teilweise gut zu verfolgen, trotzdem sie auf einen kleineren r/,Vl|.;..^ ■"'^m 4s 4& i»- -?S*i^*'' m :% 6 10 Abb. 1. Kernteilungen in der Monospore von Haplospora glohosa. Gezeichnet mit dem ABBEschen Zeichenapparat in Tischhöhe unter Zeiss Homogen. Immers. 2 mm Apart. 1 -30 mit Kompensationsokular 8. Raum zusammengedrängt sind. Man erkennt, daß die Fäden jetzt einfach und oft zu schleifenartigen Gebilden ausgezogen sind, die manchmal umeinander gedreht sein können (Fig. 3, 4 a und b). Dabei zeigen die Fäden bei stärkerer Differenzierung eine deutlich körnige Struktur (Fig. 4 a und b). Die Fäden scheinen nun in einzelne Teile zu zerfallen, die sich über den ganzen Kernraum verteilen (Fig. 5). Sie haben teils körnige, teils fädige Struktur, und in diesem Fall sind gelegentlich Doppelfäden zu konstatieren (Fig. 5). die wahrscheinlich von den Schleifenbildungen des vorher- Zur Entwicklungsgeschichte der Helgoländer Haplospora. 215 gehenden Stadiums herrühren. Darauf bildet sich die Kernspindel aus mit den Chromosomen in der Aquatorialplatte (Fig. 6). In der Polansicht kann man jetzt 2S — 3U auffallend dicke Chrom o somen zählen (Fig. 7). Mit Beginn der Anaphase spalten sie sich in kleinere Teilstücke (Fig. S). Die späteren Stadien der ersten Kernteilung (Fig. **) zeigen nichts besonderes. Andeutungen von Centriolen wurden hin und wieder beobachtet, aber so undeutlich, daß ich mir nicht klar darüber geworden bin, ob sie regelmäßig vorkommen. Nach der ersten Teilung folgt ein kurzes Ruhestadium der Tochterkerne, die etwas kleiner sind als der Primärkern, aber sonst dieselbe Struktur aufweisen. Dann setzt simultan die zweite Teilung ein. In Fig. 10 ist oben der eine Kern in der Polansicht der Metaphase zu sehen und unten in der Äquatoransicht der be- ginnenden Anaphase. In der Polansicht zählt man wieder deutlich etwa 30 Chromosomen, die aber erheblich kleiner sind als bei der ersten Teilung. Nach Abschluß der zweiten Teilung und der Aus- bildung der Buhekerne ist das Reifestadium der Monospore ein- getreten. Sie schlüpft dann aus, um sofort zu keimen. Ich habe diese Keimung an fixiertem and lebendem Material verfolgt. An fixiertem Material von den ersten beiden Tagen war von weiteren Kernteilungen nichts zu sehen. An den lebenden Keimlingen zeigte sich ein auffallender Unterschied gegenüber den Beobachtungen von REINKE (1S89). In seinen Kulturen teilte sich die vierkernige Spore sofort in einen Komplex von vier Zellen, die je einen Kern enthalten. Als abnorme Fälle bezeichnet er die- jenigen, wo die vierkernigfj Spore, ohne sich zuerst in vier Zellen zu teilen, eine rhizoidenartige Verlängerung treiben. In meinen Kulturen war nun dieser RElNKEsche Ausnahmefall durchweg die Regel. Die Hunderte von Keimlingen, die ich gesehen habe, trieben alle einen langen Keimschlauch, ehe sich in der Spore Teilungen zeigten. Später entwickelten sie sich aber ganz ähnlich wie REINKE das beschrieben hat, so daß ich seinen Angaben nichts wesentliches hinzuzusetzen habe. Die Keimlinge bis zur Entwick- lung von Fortpflanzungsorganen zu ziehen, ist mir leider ebenso- wenig wie REINKE gelungen. Besprechung der Ergebnisse. Wer die oben dargestellte Entwicklung der Hcqjlospora-M.ono- Sporen verfolgt, wird sich dem Eindruck nicht entziehen können, daß es sich dabei um eine tj^pische Reduktionsteilung handelt. Vor allem ist das Synapsisstadium durchaus klar und charakteristisch ausgebildet (Fig. 3 und 4). Die langgestreckten Schleifen, die den 216 Wilhelm Nienburg: Zur Entwicklungsgeschichte usw. von YAMANOüCHI (1909) für Fucus beschriebenen ähneln, sprechen dafür, daß sich die Chromosomen in den Prophasen, die nicht deutlich verfolgt werden konnten, hintereinander zu einem einzigen Fadensystem anordnen, daß also eine „Metasyndese" wie bei Fucus vorliegt. Die Schleifen in der Synapsis würden dann immer einem Chromosomenpaar entsprechen, die sich in der Diakinese zu Doppel- chromosomen zusammenziehen. Auch davon sind Andeutungen vorhanden. Denn das Stadium der Fig. 5 wird man als ein aller- dings nicht sehr klares Bild einer Diakinese ansehen müssen. An einzelnen Stellen erkennt man jedenfalls die Doppelnatur der sich zusammenziehenden Chromatinelemente mit Sicherheit. Dem ent- spricht, daß die in der Aquatorialplatte der ersten Teilung auf- tretenden Chromosomen ganz auffallend groß sind (Fig. 7). Man kann deutlich 28 — 30 Chromosomen zählen. Bei der darauf er- folgenden Teilung sind die auseinanderrückenden Chromosomen erheblich kleiner (Fig. 8 und 9), Die für dieses Stadium wenigstens bei den höheren Pflanzen charakteristische parallelogrammartige Anordnung, die durch die schön vorbereitete Längsspaltung der Einzelchromosomen hervorgerufen wird, lassen sie nicht erkennen. Nach dem Ruhestadium setzt die zweite Teilung ein, and man findet wieder etwa 30 Chromosomen, die halb so groß sind wie bei der ersten Teilung. Ich habe mich lange dagegen gesträubt, in diesen Vorgängen eine ßeduktionsteilung zu sehen, weil, wie oben auseinandergesetzt ist, bei der Helgoländer Haplospora keine Sexualform bekannt ist. Das bloße Vorkommen synapsisartiger Kernbilder braucht noch nicht beweisend für das Vorhandensein einer Reduktionsteilung zu sein. Wir kennen ja von zahlreichen parthenogenetischen höheren Pflanzen Beispiele, wo mitten in der ßeduktionsteilung eine Um- kehr zu gewöhnlicher somatischer Teilung erfolgt. Auch das er- wähnte Fehlen der Chromosomenlängsspaltung in der ersten Teilung schien mir zunächst dafür zu sprechen, daß die Eeduktionsteilung zwar eingeleitet, aber im letzten Augenblick durch Zerfall der Doppelchromosomen in der Metaphase und darauf erfolgende typische Teilung der Einzelchromosomen wieder lückgängig ge- macht würde. Mit dieser Auffassung ließ sich aber der Befund bei der zweiten Teilung nicht vereinigen. Hier müßte in diesem Fall unbedingt die diploide Chromosomenzahl wieder auftreten man müßte also 56 — 60 Chromosomen zählen. Es sind aber, wie wir gesehen haben, nur etwa 30. Es bleibt also gar kein anderer Ausweg als die Annahme, daß bei der Monosporenbildung der Helgoländer Haplospora eine typische Eeduktionsteilung auftritt. K. Tjebbes: Ganzfarbige Samea bei gefleckten Bohnenrassen. 217 Da aber Chromosomenreduktion ohne ausgleichenden Sexualakt un- denkbar ist, so heißt das, daß die Sexualform von Haplospoya auch bei Helgoland vorhanden sein muß. Ob es wirklich die Scaphospora ist, scheint mir zweifelhaft. Sie wäre doch wahrscheinlich in den langen Jahren, in denen die Helgoländer Algenflora durchforscht ist, der Beobachtung nicht entgangen. Vielleicht gibt es auch bei dieser Alge eine sexuelle Zwerggeneration, wie wir sie jetzt schon von verschiedenen Phaeosporeen kennen. Diese Frage wird sich nur durch Kulturen lösen lassen, die aber nach REINKEs und meinen Erfahrungen wegen des langsamen Wachstums der Keim- linge große Schwierigkeiten machen. Biologische Anstalt Helgoland, Januar 1923. Literatur. Kylin, H. (1917 1. Über die EntwickluDg und die systematische Stellung der Tilopterideen, Ber. d. D. Bot. Ges. 35, 298. Oltmanns, F (1022), Morphologie und Biologie der Algen. II. Aufl. 2. Bd. Reinke, J (1880), Ein Fragment aas der Naturgeschichte der Tilopterideen. Bot. Ztg. 47. — 1I8OI), Die braunen und roten Algen von Helgoland. Ber. d. D. Bot. Ges. 9, 271. SauvaGEAU, C. (1896), Remarques sur la reprodaction des Phaeosporees en particulier des Ectocarpm. Ann. des sc. nat , Botanique S. 8, T. 2. — (1800), Les Acinetospora et la sexualite des Tilopteridees. Journal de Botanique. T. 13. Yamanouchi, S. (1009), Mitosis in Fuchs. Botanical Gazette 47. 173. 35. K. Tjebbes: Ganzfarbige Samen bei geflecl (Eingegangen am 21. März 1923. Vorgetragen in der Aprilsitzung.) Drei in der letzten Zeit erschienene Arbeiten veranlaßten mich, die Ergebnisse meiner im September 1921 über Plasmolyse der Utriadaria-B\ä.iter dm chgeführten Versuche hier in aller Kürze mitzuteilen. (ERNA SCHREIBER: Über die Kutikula der submers^ni Wasserpflanzen, Österr. botan. Zeitschr. 1021, 71. E. M. MERL: Biolog. Studien über die Utriculariahlaise, Flora 115, 1922, 59. A. TH. CZAJA: Diese Ber. XL, 1922, 3S1.) Ich habe die Blattspitzen von Utricularia vulgaris, die im Aquarium kultiviert wurde, untersucht und die Plasmolyse in ver- schiedenen Salzen beobachtet. m KNO3: in den ersten 2 Minuten bewegen sich etwa in einer Hälfte der Zellen die Chromatophoren gegen die Zellwände, in anderen Zellen bleiben sie regelmäßig durch die ganze Zelle ver- teilt. Plasmolyse beginnt nur bei der Schnittfläche und an der Spitze der Zweige. Nach 2(J Minuten sind die Zellwände überall so geschrumpft, daß die Lage des Zellinhaltes undeutlich wird. Im Wasser werden die Zell wände sofort wieder steif; Chromato- phoren in verschiedenen Gruppen zusammengeklebt. Nach zwei Stunden im Plasmolytikum die Zellwände weniger geschrumpft, von der Schnittfläche angefangen Plasmolyse, aber unregelmäßig. Nach 4 — 5 Stunden beginnen die Zellen abzusterben, aber erst nach 24 Stunden sind die Zell wände nicht mehr geschrumpft. In m/2 KNO3 beginnt die Plasmolyse ähnlich, aber die Zellwände sind viel weniger geschrumpft. In m/3 KNO3- Lösungen beginnt nach Kl Minuten Plasmolyse in den Spitzen, nach 30 Minuten ist die Plasmolyse weiter vor- geschritten, aber nirgends bis zur Stelle der Verzweigung. Die Chromatophoren überall zu den Wänden gerückt. Nach 1 Stunde in den Spitzen gute Plasmolyse (bis kugelförmige), Chromato- phoren in den Menisci. Nach 5—6 Stunden Pseudoplasmolyse, Zell wände nicht geschrumpft. In m,3 Ca(N03), wurde zuerst Entspannung ohne Plasmolyse, nach 4—5 Stunden gute Plasmolyse mit regelmäßigen Menisci und regelmäßig verteilten Chromatophoren beobachtet; geringe Schrumpfung der Membran wird nach 24 Stunden ausgeglichen, 1) S. PraT: Plasmolyse und Permeabilität. Biochem. Zeitschr. 12S 1922. 557. Plasmolysis and Permeabilitj. II. Preslia. Reports of the. Czechoslovak Botanical Society. IL 90. Prague 1923 226 SlLVESTR PßÄT: Plasmolyse und Permeabilität. aber die Plasmolyse dauert. Konzentriertere Lösungen (m/2, m) plasmolysieren viel schlechter, nach 1 Stunde beginnen die Chro- matophoren zu zerfließen. Starke Schrumpfungen der Zellmembran dauern auch bei toten Zellen (nach 24 Stunden und länger). m/3 NaCl plasmolysierte in einer Stunde gut und fast perfekt. Deplasmolyse im Wasser gut. Plasmolyse schreitete dann von den Spitzen weiter, Zelhvände nirgends geschrumpft. In m/2 und m NaCl bewegten sich die Chromatophoren zu den "Wänden, Plasmolyse unregelmäßig, Zelhvände nach 1 — 2 Stunden mehr oder weniger geschrumpft, später wird aber die Schrumpfung aus- geglichen. CaClo rief in allen Konzentrationen (m/3, m/2, m) starke Schrumpfung der Zellmembran. Bewegungen und Zerfließen der Chromatophoren hervor, nur m/3 plasmolysierte gut, aber auch in dieser Konzentration waren die Zellwände noch nach 24 Stunden sehr stark geschrumpft. Na2S04 plasmolysierte schlecht, bald kam Pseudoplasmolyse, die Zellwände schrumpften in etwa einer Stunde, aber nur in 1 mol. Konzentration blieben sie länger geschrumpft. MgS04 plasmolysierte nur in ra/3-Konzentration gut, Chro. matophoren bei den Zellwänden, Zellmembran wenig geschrumpft. Jn m/2- und m-Lösungen wurde bald Pseudoplasmolyse, auch Zer- fließen der Chromatophoren beobachtet, Zellwände noch nach 24 Stunden geschrumpft. Dextrose plasmolysierte gut (m/3), in m/2- und m-Lösungen war die Schrumpfung der Zellwände sehr stark und dauernd. In Glyzerin schrumpften die Zelhvände allmählich, aber sehr stark. Auch leere Trichome schrumpften und zeigten schöne Torsionen. Nach 24 Stunden hatte die Schrumpfung der Membran etwas abgenommen, die Torsion an den Trichomen verschwand, aber auch nach 3 Tagen waren die Zelhvände noch etwas ge- schrumpft. 96% Alkohol dringt schnell ein ohne die Membran zum Schrumpfen zu bringen. Ich brauche wohl nicht darauf hinzuweisen, daß hier die be- kannte Regel verschiedener Permeabilität ein- und zweiwertiger Kationen deutlich hervortritt, aber an den leblosen Zelhvänden. Das Verhalten des Protoplasten wird stark in Hintergrund ge- schoben, und zwar einmal deswegen, weil er in geschrumpften Zellen sehr schwer zu beobachten ist. dann auch, weil er meistens durch den Druck stark geschrumpfter Zellwände zerdrückt oder wenigstens beschädigt wird. F. C. VON Fabeu; Zur Physiologie der Maagrovea. 227 Die Bewegungen der Chromatophoren, die regelmäßig bei der Plasmolyse auftreten und wahrscheinlich durch Oberflächenspan- nungsiinderungen hervorgerufen werden, wären einer speziellen eingehenden Untersuchung wert (charakteristische Anhäufungen der Chlorophyllsubstanz in den Menisci bei Hydrodictyon). Die Versuche zeigen, daß nicht nur die Utricnlariahlaise, sondern die ganze Pflanze eine semipermeable Hülle hat, Sie ge-^"' statten aber kein-e Schlüsse über die Nahrungsaufnahme durch die Blätter; es ist nicht notwendig, an starke Beeinflussungen der Hautkolloide durch Plasmolytika (HANSTEEN-CRANNER) einzu- gehen, verschiedene Permeabilität reiner und balanzierter Lösungen zu betonen, wenn wir schon davon absehen, daß starker Einfluß der Konzentration schon in den plasmolytischen Versuchen deut- lich hervortritt. Pflanzenphysiologisches Institut der cechischen Universität in Prag. 37. F. C. von Faber: Zur Physiologie der Mangroven. (Eingegangen am 21. April 1923. Vorgetragen in der Aprilsitzung ) In einer Mitteilung dieser Zeitschrift vom Jahre 11)13 habe ich einiges über den osmotischen Druck und über die Transpiration der Mangroven mitgeteilt. Die Resultate dieser orientierenden Untersuchungen haben unsere Anschauung über die Wasserökonomie cTer Halophyten. die auf der bekannten SCHIMPERschen Halophyten- theorie basiert, zum mindesten sehr erschüttert und veranlaßten mich, die Untersuchung der indischen Mangrove, auf der diese Theorie aufgebaut wurde, in größerem Maßstabe und besonders am normalen Standorte fortzusetzen. Die ausführliche Arbeit wird im Zusammenhang mit anderen geographisch-physiologischen Unter- suchungen verschiedener tropischer Assoziationen (Regenwald, Solfataren- und Vulkangipfelflora u. a.) veröffentlicht werden. Ich begnüge mich, hier vorläufig einige Hauptergebnisse dieser Mangrovenstudien zu geben. 1. Die Untersuchungen begannen mit einer Analyse der natür- lichen Standorte, die sich auszeichnen durch eigenartige edaphische und atmosphärische Bedingungen. Nicht die physikalische, sondern die chemische Beschaffenheit des Substrats (Salzwassermangrove) 228 T- C. VON Faber: spielt im Leben der Assoziation eine Hauptrolle. Sie zeichnet sich aus durch starke Schwankungen der Salzkonzentration bei Flut und Ebbe. Die Gezeiten und atmosphärischen Bedingungen (Sättigungsdefizit und Temperatur der Luft, Bestrahlung, Regen und Wind) und die Physik des Substrats greifen ineinander und rufen die eigenartigen Schwankungen in der chemischen Beschaffen- heit des Substrats hervor, wie sie bei keiner anderen tropischen Strandassoziation (Barringtonia und Fes Caprac) beobachtet werden. Dieser komplizierte Faktorenkomplex führt, kurz resümiert, zu folgenden zwei Prozessen: Bei Ebbe ein allmähliches Steigen der Salzkonzentration der Bodenlösung über die des Meerwassers von tieferen nach oberflächlichen Schichten und bei Flut ein ali- mählicher Ausgleich dieser Konzentration der Bodenlösung mit der des Meeiwassers. Die größten Schwankungen finden sich also in oberflächlichen Schichten, die für die Bewurzelung in Frage kommen. Bei atmosphärischen Bedingungen, die eine starke Ver- dunstung des Wassers bewirken, können in diesen Schichten am Ende der Ebbe mittlere Konzentrationen von NaCl bis zu S — 12 ",, erreicht werden, während sie am Ende der Flut kaum mehr Koch- salz enthalten, als das darüber fließende Meerwasser. An Küsten mit einem trockeneren Klima sind die Konzentrationsschwankungen am stärksten. Zwischen Absorption und Verdunstung der Pflanze entsteht dort ein zu großes Mißverhältnis, die Assoziation tritt an. diesen Küsten spärlicher auf und wird einförmiger. Von den atmosphärischen Faktoren der natürlichen Stand- orte sind zu erwähnen: verhältnismäßig starke Schwankungen im Sättigungsdefizit der Luft, regelmäßig wiederkehrende starke Winde, die für die Wasserökonomie von großer Bedeutung sind, ebenso wie die strahlende und gespiegelte Wärme und das starke, an kurzwelligen Strahlen reiche Licht. 2. Die Mangrove ist weder geographisch, noch morphologisch eine scharf umgrenzte Assoziation. Ein Austausch von einigen Arten mit der Bairingfonia-Assoz'iSition kommt hier und da vor. Die „Eindringlinge*' in der Mangrove nehmen auf den typischen Substraten die physiologischen Eigenarten (Erhöhung des osmoti- schen Druckes, schnelle ßegulationsfähigkeit) der Mangroven an. Die Mangroven sind fakultative Halophyten, sie gedeihen mehr oder weniger alle sowohl in hochkonzentrierten Salzlösungen, als in gewöhnlicher Erde. Die allgemeine Physiognomie läßt keinen Schluß zu auf ein© schwierige Wasserversorgung. Die verhältnismäßig großen, etwas, lederartigen, zum Teil glänzenden Blätter der Mangroven sind Zar Physiologie der Mangroven. 22r> typisch für die tropischen Mesophytenbäume der feuchtesten Gebiete (Eegenwald). Die Charakteristik der Physiognomie der Assoziation liegt vielmehr in der eigenartigen Bewurzelung, dem Auftreten verschiedener Aiten in Beständen und in der Viviparie. Die anatomischen Untersuchungen haben gezeigt, daß die Mangroven keine „Xerophyten" sind; ihre Blätter haben sämtliche Merkmale (etwas verdickte Cuticula, z. T. schwach eingesenkte Stomata. Hypoderm), die bei sehr vielen tropischen Mesophytenbäumen der Regenwälder noch weit stärker entwickelt sein können {Ficus- Arten, 3Iangifeya hidica, Garcinia- Arten, Mim/tsops u. v, a.) und auch bei den nahen Verwandten der Rhizophoren in den Regen- wäldern {CarnWm, Gynotroclies) ebenfalls beobachtet werden. Das Vorkommen von sezernierenden Hautdrüsen bei verschiedenen (salzspeichernden) Mangroven ist sogar ein Hygrophyten-Merkmal. Im Vergleich zu den Vertretern der anderen Straudassoziationen der Tropen (Barrhif/fonia, Fes ( aprae) sind die Mangroven viel weniger xeromorph. Ihre schwach xeromorphen Merkmale sind nicht als direkte Anpassung (ontogenetische Induktion) an das Leben auf einem extremen Standort entstanden und nicht auf spezielle edaphische Faktoren (Salzgehalt) zurückzuführen, sondern sie müssen, wie die der nahen Verwandten der Regenwälder und der tropischen Mesophyten im allgemeinen, als eine alte Anpassung (phylogenetische Induktion) an das eigentümliche Klima der Tropen (plötzliche starke Schwankungen im Sättigungsdefizit der Luft, starke Insolation etc.) gelten. Diese Struktur wird auch bei den dauernd in süßem Wasser stehenden Mangroven wiedergefunden. Die stärkere Ausbildung des Hypoderms der in Salzwasser stehenden Mangroven gegenüber der der Süßwassermangrove ist eine moi-phologische Veränderung, die nicht bei allen Arten gleich stark in die Augen springt. Die stärkere „Sukkulenz", also die Zunahme des Hypoderms, die „halophile Paravariante" DETTOs, stellt eine Erscheinung dar, die zu den „Osmomorphosen" (KÜSTER) gerechnet werden kann. Die Laboratoriumsversuche haben gelehrt, daß die Erhöhung des osmotischen Druckes durch Kultur in konzentrierten Nährlösungen verschiedener Salze (NaCl, KNO3. MgS04) das Wachstum des Hypoderms anregt und dadurch eine Zunahme der Blattdicke bewirkt wird. Eine Tendenz zur Ver- lagerung der Spaltöffnungen etwas unterhalb der Blattoberfläche ist deutlich bemerkbar. Es gelang weiter, junge Rhizophoren- und Sonneratia^iXdinzen längere Zeit hindurch mit Wasser zu injizieren und die „Sukkulenz" durch Wachstum des H^^poderms merklich zu steigern. Solche Blätter ähneln denen der am Standort ge- 230 F. 0. VON Faber : wachsenen Pflanzen außerordentlich. Bei diesen Versuchen zeigte sich, wie am Standort, ein unterschied der „Sukkulenz" zwischen den jungen, ausgewachsenen Blättern und den älteren Speicher- blättern. Die Beobachtungen in dieser Richtung machen es wahr- scheinlich, daß die „Sukkulenz" der in Salzwasser stehenden Mangroven eine, durch den hohen Turgordruck der Zellen bedingte, hj'pertrophische Wachstumserscheinung darstellt. Die jeweilige starke osmotische Leistung der Wurzeln bei Flut führt, besonders bei etwas gehemmter Transpiration, zu einer stets wiederkehrenden Überbilanz der Blätter und zur Bildung hyperhydrischer Gewebe. Die Anlage von lentizellenähnlichen Intumeszenzen an den Speicher- blättern ist weiter ein Beweis für ihren Wasserreichtum. Bezeichnend ist es, daß die starke Bildung hyperhydrischer Gewebe, also stärkere „Sukkulenz", nur bei den nicht sezernierenden Mangroven gefunden wird. Die Sekretion bei den salzspeichernden Arten verhütet den AVasserüberschuß und infolgedessen auch die stärkere Ausbildung des Hypoderms zu einem hyperhydrischen Gewebe. Bei starken Konzentrationsänderungen der Außenlösung infolge nicht genügend schnell eintretender Regulation der Wurzeln bei den nicht salz- speichernden Arten kann in den stark transpirierenden Assimilations- blättern zeitweilig eine geringe Unterbilanz eintreten, die durch die Lieferung von Wasser durch die Speicherblätter bald behoben wird. Diese Tatsache läßt uns das hyperhydrische Gewebe der Mangroven zwar als „kataplastische Hj^pertrophien". aber gleich- zeitig als eine zw^eckmäßige Variante der ursprünglichen, typischen Struktur betrachten. 3, Die Mangrove setzt sich zusammen aus salzspeichernden Arten, die das Vermögen besitzen, durch Sekretion von Salzlaugen ihre Blätter von den Salzmassen zu befreien {Avicennia, Äegiceras, Acanthus ilicifoJiiis) und aus nicht salzspeichernden Arten, die keine Hydathoden besitzen und nicht sezernieren {Fihisophora, Brnguiera, Ceriops, Sonneratki und Lnmn'dsera). Die für verschiedene Arten beschriebenen „Lentizellhydathoden- (ARESCHOUG) sezernieren nicht, sondern stellen Intumeszenzen dar, die durch ein sub- epidermoidales Korkgewebe unterhalb der Stomata entstehen. Die darüber gelegene Spaltöffnung ist unbeweglich, geöffnet, wird zu-* letzt abgeworfen, und Atmung und Transpiration finden durch die entstandenen lentizellenähnlichen Bildungen statt. Diese werden nur an den älteren Blättern, die die Funktion der Wasserspeicherung (Speicherblätter) übernommen haben, angetroffen. Man findet sie nur bei denjenigen Mangroven, die nicht sezernieren und sehr wasserreiche Blätter besitzen. Wir haben es hier zu tun mit Zur Physiologie der Mangroven. 231 einer Eeaktion der Pflanze auf WasserüberschuÜ, ebenso wie die „Sukkulenz" eine solche darstellt; sie ist mit der Theorie der „ph^'siologischen Trockenheit" der Mangrovestandorte nicht in Einklang zu bringen. Die sogenannten „Epithemhydathoden" von Liimniizera sind keine zur Sekretion befähigten Drüsen. Die Sekretion von Salzlauge wird nicht allein bei feuchtem Wetter, sondern bei gut sezernierenden Pflanzen auch bei trockenem sonnigen "Wetter wahrgenommen. Diese Tatsache deutet auf eine starke osmotische Tätigkeit der Wurzeln hin. Bei Ebbe und Steigerung der Konzentration der Bodenlösung wird die Drüsen- tätigkeit noch fortgesetzt. Wird die Wurzelsaugung durch Osmotica stark gehemmt, so hört die Sekretion auf. Die Versuche mit ab- geschnittenen Blättern zeigen, daß die Drüsen die Salzlauge aktiv auspressen; Wurzeldruck ist dabei nicht beteiligt. Außer Kochsalz w^erden verschiedene andere Salze leicht ausgeschieden. Die Salzlaugensekretion hat im Leben der salzspeichernden Mangroven eine große Bedeutung. Sie verhütet eine zu große Salzanhäufung im Gewebe. Bei schlecht sezernierenden Pflanzen findet allmählich eine derartig schädliche Anhäufung statt, daß deren Blätter schließlich abfallen. Solche Pflanzen können sich auf die Dauer in der Assoziation nicht halten. 4. Die Untersuchungen über die Transpiration haben die früher mitgeteilte Tatsache, daß die Mangroven stark transpirierende Pflanzen sind, durchaus bestätigt. Diese Eigenschaft setzt eine starke Wurzeltätigkeit voraus, trotzdem Guttation oder Bluten nie beobachtet wurde. Trotz starker Schwankungen im Salzgehalt der Bodenlösung am Standort scheint kein großes Mißverhältnis zwischen Absorption und Transpiration einzutreten. Daß eine geringe Hemmung der Wurzelsaugung stattfinden kann, beweist das minimale „Sacken" des Wasserspeichergewebes, wenn die Konzentration der Außenlösung stark steigt, was bei Ebbe, starker Insolation und großem Sättigungsdefizit der Luft an der Küste der weit im Meere liegenden Koralleninseln eintreten kann. Bilanz- versuche mit verschiedenen Arten haben einen Einblick in die Verhältnisse von Absorption und Transpiration gegeben. Sie zeigten, daß nur starke Unterbilanz bei Konzentrationen eintritt, die bedeutend höher sind als am Standort. Bei Überführung aus Nährlösung mit 2 — 3 % NaCl-Zusatz in eine solche mit S '\ NaCl findet eine relative Hemmung der Wurzelsaugung statt, so daß ein geringes Defizit zwischen Absorption und Transpiration beobachtet wird und das Wassergewebe „sackt", während die Assimilations- blätter völlig turgeszent bleiben. Die Transpiration wird bei 232 ^- C. VON Fabek: Konstanz der Außenbedingungen durch eine Schließbewegung der Stomata bald stark verringert. Die Regulation der Wurzeln setzt bald ein und nach einiger Zeit ist bei normaler Transpiration das Defizit ausgeglichen. Ein merkbarer Unterschied in der Zeitdauer der Wurzelhemmung ist zwischen salzspeichernden und nicht salz- speichernden Arten wahrzunehmen. Während bei diesen Versuchen die salzspeichernden Arten das Defizit innerhalb 1 — 2 Stunden be- seitigen, brauchen die nicht salzspeichernden dazu etwa 4 — 5 Stunden. Diese Verhältnisse dürften denen am Standort zur Ebbezeit einigermaßen entsprechen, während nach Überführung von der stark salzhaltigen (8 %) Nährlösung in eine schwächere (3 %) ein& Überbilanz der Blätter wahrgenommen wird; die Absorption über- wiegt die Abgabe bedeutend, wobei das Speichergewebe nicht selten bis zur Infiltration gefüllt wird. Diese Erscheinung ist während der Flutzeit bei vielen nicht salzspeichernden Arten deutlich daran zu erkennen, daß die Speicherblätter glasig aus- sehen. Bei den salzspeichernden Arten verhütet die schnelle Regulation der Wurzeln und die Drüsentätigkeit eine derartige Überbilanz der Blätter. Die Untersuchungen der Spaltöffnungsapparate am Standort mittels Infiltrations- und Kobaltpapiermethode bew^eisen die gute Regulationsfähigkeit der Schließzellen. Die Stomata der älteren Blätter (Speicherblätter) haben die Neigung, bewegungslos zu w-erden und sich dauernd zu schließen. An ihrer Stelle entstehen dann die bereits erwähnten lentizellenähnlichen Intumeszenzen. Versuche mit abgeschnittenen Zweigen und Blättern geben oft falsche Auskünfte über die Regulation der Verdunstung, da bei solchen Versuchsobjekten die Stomata leicht starr werden und geöffnet bleiben. Solche mit lentizellenähnlichen Intumeszenzen versehene Blätter zeigen eine sehr starke Wasserdampfabgabe und ver- trocknen, wenn sie abgeschnitten sind, trotz großen Wasser- reichtums in sehr kurzer Zeit, unter Einrollung der Unterseite des Blattes, also derjenigen, die lentizellenähnliche Intumeszenzen trägt. Sämtliche Mangroven sind befähigt, mit den Blättern Wasser von außen aufzunehmen. Am Standort tritt dieser Fall bei den jungen Keimpflänzchen ein, wenn sie bei Flut unter Wasser stehen. Eine Wasserabsorption durch Blätter wird auch bei den nah&n Verwandten des Inlandes und bei sehr vielen tropischen Mesophyten beobachtet. 5. Die Beobachtungen über Sekretion von Salzlaugen durch die Blätter verschiedener Mangroven, ihre starke Wasserdampf- I Zar Physiologie der Mangroven. 233 abgäbe, trotzdem sie in konzentrierten Lösungen M'achsen, setzt eine ausreichende osmotische Leistung der Pflanze voraus, die früher bereits nachgewiesen wurde. Die weiteren osmotischen Untersuchungen haben diese Frage wesentlich vertieft. Der hohe osmotische Druck der salzspeichernden Arten wird durch die An- häufuno- von Kochsalz in den Blättern hervorgerufen. Bei den nicht salzspeichernden Arten wird dieser Druck durch andere osmotisch wirksame Stoffe hervorgerufen, vermutlich von den sehr reichlich in den Geweben vorhandenen „Gerbstoffen". Es ist wahrscheinlich, daß diese „Gerbstoffe" eine wichtige Rolle spielen bei der Erzeugung und Regulation der Turgordrucke. Die Beobachtung, daß Blätter mit hohem osmotischen Druck in den Zellen auch eine intensive Gerbstoffreaktion geben, dürfte Interesse beanspruchen. Abgesehen von den früher beschriebenen Studien gelang es weiter, die osmotischen Verhältnisse für Blatt und Wurzel von Rhisophora, Avicennia und Acanthus iimfoJius am Standort zu be- stimmen. Dabei zeigte sich, daß der höchste Druck am Ende der Ebbezeit und der niedrigste am Ende der Flutzeit, sowohl im Blatte als in der "Wurzel erreicht wird. Diese Tatsache steht im Einklang mit den Konzentiationsschwankungen der Bodenlösung während der Gezeiten. AVie auch früher bereits beobachtet und mitgeteilt wurde, liegen die Werte für die Wurzelepidermen be- deutend tiefer als für die Blattepidermen. So wurde an der Küste der Koralleninseln am Ende der Ebbezeit für BJiizophoya im Blatte ein Druck von 148,4 Atm. und in der Wurzel ein solcher von nS!,6 nachgewiesen, für Avicennia officinaJis im Blatte 163,2 und in der Wurzel 9(3 Atm. Am Ende der Flutzeit war dieser Druck für Rhizophora im Blatte auf 77,8 und in der Wurzel auf 45,4 Atm. und für Avicennia im Blatte auf 82 und in der Wurzel auf 50,3 Atm. gefallen. Aus diesen Zahlen geht bereits die ungeheure Regulations- fähigkeit hervor. Sie gehen weit über die früher mitgeteilten hinaus, was dem Umstand zuzuschreiben ist, daß sie früher während der Flutzeit gewonnen wurden. In künstlicher Kultur zeigen die salzspeichernden Arten die höchsten Drucke (für -4r/ecwma-Kulturen in konzentrierten Lösungen bis zu 205 Atm.), wenn die Salzsekretion unterdrückt und die Transpiration ausgiebig ist. Die osmotischen Untersuchungen an den sogenannten „Ein- dringlingen" in den Mangroven ergaben übereinstimmend, daß diese Pflanzen alle befähigt sind, den osmotischen Druck zu erhöhen. Wie bereits erwähnt, sind sie hauptsächlich Vertreter 234 F. C. VON Faber: Zur Physiologie der Mangroven. der den Mangroven nahegelegenen Barringtonia- A.ssozia.tion.. die, entgegen der Annahme SCHIMPERs, keine echten Halophyten genannt werden dürfen, da an ihrem Standort Kochsalz im Substrat nicht oder in sehr geringen Mengen gefunden wird. Die Befähigung der Regulation des osmotischen Druckes ermöglicht es diesen „Ein- dringlingen" {Pemph'is acidnla, Excoecaria Agallocha, Dcrris nUginosa, Heritiera littoralis, BoUchandrone spathacea, Cerbera Manghas), sich hier und da innerhalb der Maogrove anzusiedeln. Sie fehlen gänzlich im unverdünnten Meerwasser, weil sie den starken Koozentrations- schwankungen der Bodenlösung nicht genügend angepaßt sind. 6. Das Studium der Wasserökonomie der Mangroven hat gezeigt, daß diese fakultativen Halophyten keine Xerophyten sind, infolgedessen auch eine starke Transpiration aufweisen, daß sie salzspeichernde und nicht salzspeichernde Arten enthalten, daß sie durch Salzspeicherung im Gewebe keine Schädigung erfahren, da Absalzung möglich ist, und daß sie durch einen besonders stark ausgeprägten molekularen Okologismus auf dem extremen Standort gut gedeihen können. ßuitenzorg, Januar 1923. Zur Beachtung! Innerhalb Deutschlands erhalten die Mitglieder die Berichte durch den Post- zeitungsrertrieb. Für pünktliche und regelmäßige Zustellung der Berichte ist die Post verantwortlich. Beschwerden über Ausbleiben des Heftes (am Ende jeden Monats mit Ausnahme von August und September) sind innerhalb 4 Wochen an die zuständige Poststelle zu richten, welche znr kostenlosen Xach- lielerung fehlender Hefte unbedingt Terplliehtet ist. Bei Wolinungs- Wechsel ist die Umleitung der Zeitschrift bei dem zuständigen Postamt unter Beifügung einer Umschreibegebühr von 60 M. unter allen Umständen zu beantragen, da sonst leicht Hefte verloren gehen können. Zugleich ist der Wohnungswechsel der Mitglieder auch Herrn Dr. B. Leisering, Berlin NO 43, Am Friedrichshain 15, bekanntzugeben. Es wird gebeten, alle wissensohaftliohen Manuskripte für die Sitzungen im Jahre 1923 mit genauer Angabe der Adresse des Absenders und vollständig druckreif an Herrn Prof Dr. H. Miehe, Berlin-Lichterfelde-West, Stubenrauchstr. 10, zu senden. Den Mitgliedern können kostenlos nur 2 Arbeiten von je 6 Druckseiten in nor- malem Druck und der Raum einer Seite für Textfiguren in Strichätzung jährlich zu- gestanden werden. Alle Mehrkosten, die durch Uebersohreiten der im Vorstehenden festgesetzten Bedingungen entstehen, insbesondere auch die Kosten für Petitdruck im Text und Druck von Tabellen, sind vom Autor zu tragen. Es wird gebeten, im Manuskript nur eine Seite zu beschreiben und am Kopfe desselben die Anzahl der gewünschten Sonderabdrüoke anzugeben. Alle auf die Verö£fentliohung der Berichte bezüglichen Schriftstücke und Korrekturen sowie alle das Mitgliederverzeichnis betreffenden Berichtigungen sind zu senden an Herrn Dr. B. Leisering, Berlin NO 43, Am Friedrichshain 16. Vorstand und Kommissionen der Qesellsctiaft für das Jalir 1923. Für die Generalversammlung: R. v. Wettstein, Präsident; E. v. Tsohermak, Stellvertreter. Für die wissenschaftlichen Sitzungen in Berlin: H. Miehe, Vorsitzender; A. Zimmermann, 1. Stellvertreter; H. Harms, 2. Stellvertreter; B. Leisering, 1. Schriftführer; R. Pilger, 2. Schriftführer; K. Snell, 3. Schriftführer; Schatzmeister: E. Tiegs. Redaktionskommission: H. Miehe, B. Leisering, R. Pilger, K. Snell, A. Engler, P. Graebner, H. v. Guttenberg. Kommission zur Vorbereitung der Wahlen und der Mitgliederversammlung (Generalversammlung): A. Weiße, L. Diels, F. Herrig, R. Kolkwitz, F. Duysen. ♦♦ Sonderabdrficke aus unseren Berichten unterliegen folgenden Bestimmungen: 1. Jeder Verfasser erhält 50 Sonderabdrttcke kostenfrei. Sonderdrucke werden nur mit einem Rückenfalz versehen, d. h, ohne Umschlag, geliefert. 2. Werden mehr als 60 Abzüge gewünscht, so muß die Bestellung der Ueberzahl vor der letzten Korrektur erfolgen; die Kosten für die Mehrabzüge werden besonders berechnet und sind vom Verfasser zu tragen. Druck von A. W. Hayn's Erben, Berlin SW 68. r >v Wissenschaftliche Zeitschriften besonders aus den Gebieten Botanik u. Naturwissenschaften in kompletten Exemplaren u. größeren ßeihen (ev. auch Einzelbände) kauft jederzeit und zahlt höchste Preise L. FRANZ & CO. Buchhandlung u. Antiquariat für Zeitschriftenliteratur Leipzig-Lindenau Henriettenstraße 10 Postschließfach 40 J BAND XLI. JAHRGANG 1923, HEFT 6. BERICHTE DER DEUTSCHEN BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882. AUSGEGEBEN AM '2(5. JULI 1923. ül BERLIN, GEBRÜDER BORNTRAEGER, W 35 Schöneberger Ufer 12a, 1923. Made in Germany Inhaltsangabe zu Heft 6 " ~ Seite Sitzung vom 29. Juni U»2.'> 235 Mittoiluugen. 1.^. \\*alter Meviu.s: Beiträge zur Kenntnis der Farbstoffe und'der Membranen von Haematococeus pluvialis 237 M\. Bruno Huber: Beiträge zur Kenntnis der Wasserbewegung in der Pflanze 242 40. H. Freund : Die Abhängigkeit der Zelldimensionen von Außen- bedingungeu. Versuche mit Oedogoniuin phiviale 245 41. W. Ruhland: Über die Verwendbarkeit vitaler Indikatoren zur Ermittlung der Plasmareaktion 252 42. Otto Schiiepp: Konstruktionen ziu' Blattstellungstheorie. (Mit 2 Abbildvuigen im Text.) 255 43. Hugo Miehe : Über die Lebensdauer der Diastase 263 44. P. Metzner: Über induzierten Phototropismus. (Mit 1 Abbildung im Text.) 268 Nächste Sitzung- der Gesellsclialt Freitag, den 37. Juli 1933, abends 7 Uhr, im Hörisaal des Pfianzenphysiologisclieii Instituts der IJniTersität;, Berlin-Dahlem, Königiu-Luise- Straße 1. Achtung! Das nächste Heft erscheint IWitte Oktober! Übersicht über die Mitgliederbeiträge Jahres- beitrag einschl. Berichte Preis der Berichte im Buch- handel am 1. IV. 23 Vorzugs- preis für das Botan. Zentralbl.i) 2. Halbbd. Preis des Botan. Zentral- blattes im Buchhandel am 4. 6. 23 Deutschland . . . Mk. 30000 — 75000 — 25200,— 33600,— Amerika .... $ ö, 7,50 1,20 1,60 Belgien/Luxemburg Frcs. 25, 112,50 18,- 24,- Dänemark. Kr. 18- 33,75 5,40 7,20 England .... Sh. 20- 30,— 4,10 6,5 Frankreich . . . Frcs. 25- 93,75 15,- 20,— Holland .... Gld. 12,5 18,75 3,- 4,- Italien . . . . . Lire 25, 112,50 18,- 24,- Japan S 0, 7,50 Sh.4,10 Sh. 6,5 Norwegen .... Kr. 18- 37,50 6- ■s,— Schweden .... Kr. 18- 26,25 4,20 5,60 Schweiz .... Frcs. 25- 37,50 6- 8- Spanien .... Pes. 25- 37,50 <>,- 8,- Tschechoslowakei . Kr. 25- 168,75 27,- 36,- An die Mitglieder, die ihren Wohnsitz in einem Lande haben, in denen die deutsche Markwährung höher ist als am 1. Juli 1914 (z. B. Bußland), erfolgt Lieferung der Berichte zu dem für Deutschland geltenden Preise, außerdem sind noch die Versand- kosten zu ersetzen. Alle Geldsendungen werden franko erbeten entweder auf das „Konto der Deutschen Botanischen Gesellschaft e. V. in Berlin Nr. 35398 bei dem Postscheckamt in Berlin NW 7" oder „An die Kur- und Neumärkische Darlehnskasse für die Deutsche Botanische Gesellschaft, Berlin W 8, Wilhelmplatz 6" oder an den Schatz- meister, Dr. E. TiEGS, Berlin-Steglitz, Bismarckstr, 66, an den man auch alle auf die Bezahlung der Beiträge bezüglichen Schriftstücke gelangen lassen wolle. Zahlungen aus dem Auslande, die nach § 12 der Satzungen laut obiger Aufstellung in der bei- den einzelnen Ländern angegebenen, also nicht in deutscher Währung zu erfolgen haben, erbitten wir nur durch Bankscheck oder in Noten. Es wird gebeten, bei Anfragen Hückporto beilegen zu wollen. 1) Erscheint bei GUSTAV FISCHER, Jena, Postscheckkonto: Erfurt Nr. 986. Es wird gebeten, das Botan. Zentralblatt direkt beim Verleger zu bestellen. Zu den oben angegebenen Vorzugspreisen kommen noch die Porto- spesen für die direkte Zusendung, die sich für Deutschland für den laufenden 2. Halbband des zweiten Bandes auf M. 760, — stellen. Die Berechnung des Portos für das Ausland erfolgt auf der Basis eines halben Schweizer Franken. Achtung! Das nächste Heft erscheint Mitte Oktober! Sitzung vom 29. Juni 1923. üot.;\jc^^ Vorsitzender: Herr H. MlEHE. , 8 m „ . . . 14 «, LTnd selbst die starke Transpirationseinschränkung vom eisigen Morgen des 28. November 1922 (— 6 ^ nächtliches Minimum — 8*5 ^) vermochte sie nicht ganz zu verwischen: 4m.. . . 10 mg. 10 m . . . . 8 mg 6m.. . . 8 „ 12 m . . . • i „ 8m.. ■ 8 „ 14 m . . . . 6 „ Diese Ergebnisse dürften für Nadelhölzer ziemlich allgemeine Gültigkeit haben. Bei Laubhölzern liegen die Verhältnisse aller- 244 Bruno Huber: Beiträge zur Kenntnis der Wasserbewegung usw. dings weit verwickelter. Sie sind noch Gegenstand weiterer Unter- suchungen, die später mitgeteilt werden sollen. Eine zweite Reihe von Untersuchungen diente der Bestimmung der Gefäßweiten unter verschiedenen "Wasserversorgungsbedingungen. Die Ergebnisse sind kurz folgende: 1. Bei Immergrünen sind die Gefäße stets enger als bei sommergrünen Verwandten. Der anatomische Befund bestätigt auf breiterer Grundlage die Angaben von GROOM (1910) und deckt sich mit den experimentellen Bestimmungen von FARMER (1918) über die spezifische Leitfähigkeit bei immergrünen und sommer- grünen Hölzern. 2. Bei derselben Art nimmt die Gefäßweite in zunehmendem Alter und in größerer Stammhöhe zu, sie ist an Sonnenzweigen größer als an Schattenzweigen, und sie ist schließlich bekanntlich im Spätholz geringer als im Frühholz. Analog liegen die Ver- hältnisse bei den Tracheiden der Nadelhölzer. Den Ergebnissen meiner Mikrometermessungen entsprechen wiederum die Erfahrung der Forstleute über Verschlechterung der Holzqualität in größerer Stammhöhe (Hartig 1885, S. 36, 41; 1888, S, 35) und die experi- mentellen Bestimmungen von FARMER. Eine einheitliche Ursache für die Veränderungen der Gefäß- weite läßt sich noch nicht angeben. Bemerkenswert ist, daß die Schatten- und Jugendzweige in der Gefäßvveite den Immergrünen näher stehen als die Lichtzweige und damit auch die längere Lebensdauer ihrer Blätter (ENGLER 1913, MaIERHOFER 1922) übereinstimmt. Ob sich hieraus auf die Bewertung des immer- grünen Blattes als xerophiles Merkmal Schlüsse ziehen lassen, soll hier nicht erörtert werden. Sehen wir aber von den Immergrünen ab, so ergibt sich, daß die Pflanze auf Erschwerung der Wasser- versorgung, wie sie die Ausbildung eines größeren Stammes bedeutet, mit Verringerung des Widerstandes, Erhöhung ihrer spezifischen Leitfähigkeit antwortet. Bei gleicher Strömungsgeschwindigkeit ist ja der ßeibungswiderstand dem Quadrat des Radius der Gefäße verkehrt proportional. Zur genauen Beurteilung der Leitfähigkeit müssen wir allerdings auch die Zahl der Leitbahnen auf der Flächeneinheit, also den tatsächlich leitenden Querschnitt kennen, dem die Leitfähigkeit direkt proportional ist. Schließlich muß die Strömungsgeschwindigkeit aus dem Verhältnis zwischen Gesamt- wasserverbrauch und leitendem Gesamtquerschnitt bestimmt werden. Solche Bestimmungen sind in Ausführung begriffen. Schon aus dem Vorliegenden geht aber hervor, daß die für die Wasserbewegung notwendige Spannung keineswegs H. FREUND: Die Abhängigkeit der Zelldimensionen usw. 245 proportional der Länge der Leitbahnen zunimmt, daß vielmehr Abnahme der Transpiration und Zunahme der Leitfähigkeit die Wasserbewegung auf größere Strecken mit Saugkräften derselben Größenordnung möglich machen, wie sie auf kurze Strecken wirksam nachgewiesen sind. Osmotische Saugkräfte, wie sie URSPRUNG und BLUM z. B. bei der Buche nachgewiesen haben (1916), und der Grad ihrer Zu- nahme in größerer Staniinhöhe (S. 553) scheinen zur Erklärung der Wasserbewegung nach der Kohäsionstheorie vollkommen hinreichend. Wien^ März 1923, Lehrkanzel für Botanik der Hochschule für Bodenkultur. Literatur. 1. Engler, A., (1913,\ Mitt. d. Schweiz. Cc-ntralaast. f. d. forstl. Versuchsw., 10. Bd., S. 107. 2. Farmer, J. B. (191S), Proc. Roy. Soc, ser. B, vol. 90, S. 218-250. :}. Groüm, P. (1910). Ann. of Bot., 24. Bd., S. 241. 4. HarTIG, Th. (1885), Das Holz der deutschen Nadelwaklbäume. Berlin. 5. — , — (1888), Das Holz der Rotbuche. Berlin. (5 JOST, L. (1916), Zeitschr. f. Bot.. 8. Bd., S. 1. 7. MayerhoFER, E. (1922), Verh. Zool. Bot. Ges., Wien, 72. Bd., S. (99). 8 Kordhausen, M. (1919), Jb. f. w. Bot., 58. Bd., S. 295. 9. _, _ (1921), Jb. f. w. Bot., 60 Bd., S. 307. 10. Renner, O. (1911), Flora, 103. Bd., S. 171. 11. — , — (1915', Jb. f. w. Bot., 56. Bd., S. 617. 12. — , — (1918), diese Ber., 36 Bd., S. 172. 13. Ursprung, A. (1915), diese Ber., 33. Bd., S. 153. 14. — , — (1916), diese Ber., .34. Bd., S. 475. 15. — und Blum, G. (1916), diese Ber, 34 Bd , 8. 539. 16. , — (1920), Verh. Schweiz. Naturf. Ges in Neuenburg. 40. H.Freund: Die Abhängigkeit der Zelldimensionen von Außenbedingungen. Versuche mit Oedogonium pluviale. (Eingegangen am 17. April 1923. Vorgetragen in der Aprilsitzung.) Es ist bekannt, in wie großem Maße die Dimensionen der Zellen desselben Algenfadens hinsichtlich der Länge wie der Breite variieren können. Vielfach sind die Fäden durch regelmäßigen Wechsel verschiedendimensionaler Zellen in auffallender Weise rhythmisch gegliedert. Demgegenüber zeichnen sich Fäden der gleichen Spezies, zu anderen Zeiten dem Standort entnommen, durch weitgehende Konstanz der Größenverhältnisse ihrer Zellen 246 H. Freund: aus, so daß der Befund unter natürlichen Bedingungen gewachsener Algenfäden den Gedanken alsbald in die Ferne rückt, dieser Rhythmus könne ein autonomer, eine allein in der spezifischen Struktur der Alge begründete Erscheinung sein. Da ich bei Oedogonium pluviale diese Verhältnisse häufig reali- siert fand, schien mir diese Alge ein günstiges Objekt zur Unter- suchung der Frage zu sein, innerhalb welcher Grenzen sich die Zelldimensionen durch Anwendung wechselnder Außenbedingungen abändern lassen, von welchen Faktoren sie unter Umständen ab- hängig sein können, ob und wieweit sich eine Trennung von meristischem und Streckungswachstum erzielen lasse ähnlich, wie es EACIBORSKI für Pilze gelang, ob und wieweit sich die Art des Wachstums in den Zelldimensionen dokumentiere. Oed. pluv. war um so geeigneter, als diese Alge drei An- forderungen genügte, die eine derartige Untersuchung vom Material verlangt. Da man mit unbedingter Sicherheit bei Oed. iiiJuv. in wenigen Tagen die Bildung der Sexualorgane durch intensive Be- leuchtung herbeiführen kann, hat man u. a. die beste Kontrolle für speziesreine Objekte. Zweitens — und das ist mindestens ebenso wichtig — müssen die Algen den gleichen physiologischen Zustand haben. Bei natürlichem Material ist das sicher nie der Fall. Nur längere Kultur unter gleichartigen Bedingungen sichert solche physiologische Gleichartigkeit bezüglich des Vorlebens und des Zu- standes. Oed. pluv. hält über II2 Jahre den Aufenthalt in destil- liertem Wasser bei mäßiger Belichtung aus, ohne seinen reaktions- fähigen Zustand zu verlieren. Dabei nehmen die Oedogonien ein gelbliches Aussehen an und speichern Stärke in solcher Fülle, daß jeglicher sonstige Zellinhalt unerkennbar wird. Ich habe jetzt Oed. pluv. in solchen Kulturen seit dem Herbst 1921 und erziele Auflösung der Stärke, Ergrünen und Zoosporenbildung im Hellen wie im Dunkeln innerhalb w-eniger Tage nach Überführung in ver- dünnte Nährlösung. In meinen Versuchen wurden ca. ^2 Jahr alte dest. Wasser-Kulturen benutzt. Schließlich ist es notwendig, nicht von alten Fäden direkt, sondern von Zoosporen auszugehen und die Wirkung der Außenbedingungen auf die jungen Fäden zu beobachten. Alte Oedogoniumiä.den reagieren auf Wechsel in den umgebenden Verhältnissen nicht durch Veränderung ihrer Zell- dimensionen, sondern durch Zellteilungen. Das Gemisch alter und neuer Zellen kann aber leicht zu Täuschungen führen. Nach meinen früheren Erfahrungen (Flora 1907) gelingt die Herbeiführung der Zoosporenbildung bei Oed. pluv. gerade nach. Kultur in destiUiertem Wasser absolut sicher, wenn man durch geringe Nährsalzgaben die Die Abhängigkeit der Zelldimensioneo von Außenbedingungen. 247 sistierten vegetativen Prozesse wieder anregt. Gleichzeitig gewähr- leistet der Ausgang von Zoosporen, die von morphologisch gleichem, gleichmäßig kultiviertem Material unter gleichen Bedingungen ge- wonnen wurden, daß man es bei seinen Versuchen nicht mit physio- logisch verschiedenen Rassen zu tun hat — eine Vorsicht, die nach vielen Erfahrungen dringend geboten ist. Die bis jetzt vorliegenden Ergebnisse meiner Versuche teile ich hier kurz mit und werde eine ausführlichere Behandlung, insbesondere eine allgemeine Erörterung des Problems and ein Eingehen auf die Literatur an anderer Stelle nach Abschluß aller Versuche folgen lassen. Ich benutze die Gelegenheit, um Herrn Prof. Dr. Karsten herzlich dafür zu danken, daß er mir gestattete, in seinem Laboratorium zu arbeiten, und daß er mir in jeder Weis© seinen Rat freundlich zuteil werden ließ. Zur Methodik ist zu bemerken, daß die Zoosporen in 0,2 % KNOP-Lösung im Dunkeln gebildet wurden. Nachdem die Schwärmer zur Ruhe gekommen sind, lassen sie sich in die einzelnen Kultur- medien überführen, indem man mit einer Glasröhre eine Flüssigkeits- lamelle überträgt. Es kamen kleine geschlossene Glasdosen mit 10 ccm Flüssigkeit zur Verwendung. Die jungen Fäden wurden nach dem Glyzerinverfahren auf Objektträgern eingebettet, nachdem festgestellt war, daß durch diese Art der Behandlung keine wesent- liche Verschiebung der Größenverhältnisse gegenüber dem lebenden Zustand eintrat. Meine Daten sind die Mittelwerte aus den Zellen von 25 Fäden jeder Kultur, und zwar erst von der zweiten neu- gebildeten Zelle ab gerechnet. Die Mittelwerte der ersten neuen Zellen waren unter allen Bedingungen wohl infolge der nahen Beziehung zu den unter gleichen Bedingungen entstandenen Zoo- sporen annähernd gleich. Erst von der zweiten Zelle ab machten sich die neuen Außenbedingungen geltend. Um den Einfluß des Lichtes in quantitativer und qualitativer Hinsicht festzustellen, wurde eine 125 kerzige Osramlampe in 20 cm Höhe über der Ebene des Flüssigkeitsspiegels der Kulturen seitlich und horizontal über einem Tisch angebracht. Auf dem Tisch waren konzentrische Kreise so gezogen, daß die Kulturgefäße, die auf den Kreisen auf zur Längsachse der Lampe symmetrischen Radien standen, der Reihe nach von einer Lichtstärke von 1250, 625, 312, 156, TS, 39, 19, 10, 5, 2,5, 1,2 Kerzen bestrahlt wurden. Die Zahlen sind natürlich infolge mancher Schwankungen und der unvermeidlichen Reflexion nicht absolut genau, aber das Verhältnis der Lichtstärken dürfte wohl stimmen. Die Temperatur war ziemlich konstant 14 ^ C. Auf dem ersten Kreise war die Temperatur 248 H. Freund: 4 — 5 ° C höher, ein Intervall, das nach vielen Erfahrungen bei Oedogonhim in unserer Hinsicht ohne Einiluß ist. Der Versuch begann am 20. 3. 1921. Die Messungen ergaben nach fallenden Lichtintensitäten geordnet für 0,2 KNOP-Lösung bei Dauerbelichtung nach 9 Tagen: Länge in ^i: 41,9, 44,9, 42,1, 42,5, 40,8, Breite in fx: 16,4, 15,6, 15,7, 16,2, 15,8, nach 14 Tagen: Länge in /t*: 39,0, 40,8, 40.9, 41,0, 45,0, 43,2, 44,0, Breite in ^i: 16,7, 16,6, 15,7, 16,0, 15,3, 14,8, 13,8, für Leitungswasser nach 9 Tagen: Länge in fi: 62,3, 68,0, 62,8, 67,1, Breite in (i: 11,8, 10,8, 11,2, 10,0. Bei Belichtung unter etwa 10 Kerzenstärke keimten die Zoo- sporen auch in Nährlösung nicht aus. In Leitungswasser genügte auch eine Stärke von 39 Kerzen noch nicht, um Teilungen anzuregen. So auffallend der Unterschied in den Zelldimensionen bei Kultur in Nährlösungen und im Leitungswasser ist, so tritt die Unabhängigkeit dieser Dimensionen ceteris paribus von der Licht- intensität mindestens innerhalb der von mir benutzten Intensitäts- differenzen deutlich hervor. Die Leitungswasserzellen sind um mehr als die Hälfte länger als die Nährlösungszellen und um ein Yiertel der Breite schmaler. Demgegenüber sind die Differenzen innerhalb der Kulturen gleichen Mediums sehr gering und lassen keinerlei Regelmäßigkeit erkennen. Nicht minder ausgeprägt ist der Unterschied des Zellinhaltes. Die Nährlösungszellen sind lebhaft grün; der Chloroplast tritt in seiner charakteristischen Form deutlich hervor; der Kern ist klar zu sehen; Stärke ist nur in einigen rings um den Kern gelagerten Körnern enthalten und keinesfalls ge- speichert; die Vakuole sieht man nur durch den Wandbeleg hindurch. Im Gegensatz dazu schreiten die Leitungswasserzellen sofort zur Stärkespeicherung, die den Chloroplasten als solchen alsbald unkenntlich macht, nehmen nicht die intensiv grüne Farbe an, und vor allem ist die Vakuole derartig vergrößeit, daß sie fast das ganze Zellinnere ausmacht, und daß der lebende Zellinhalt mit Aus- nahme eines dünnen plasmatischen Wandbeleges gegen das apikale Ende der Zelle hingedrängt ist. Während also Kultur in Nähr- lösung das meristische Wachstum der Zellen fördert, wird diese Art des Wachstums im Leitungswasser sistiert, und es tritt nur noch einseitiges Streckungswachstum ein. Besonders zeigen diese Erscheinung die Zellen, die nach einer Reihe von Zellteilungen nur noch wenig Plasma von der Schwärmspore her mitbekommen Die Abhängigkeit der Zelldimensionen von Außenbedingungen. 249 haben und unter den gegebenen Bedingungen neues nur in geringem Maße bilden konnten. So finden wir denn Endzellen, die 150 jw, ja über 300 // laug zu feinen Haaren ausgezogen sind, am Grunde noch ca. 6 fi breit, am Ende unmeßbar dünn. In meinen Mittel- werten sind diese Endhaare nicht enthalten, da ihre Einrechnung das Bild der anderen Zellen verzeichnet haben würde. Der Kern und die wenigen Stärkekörner liegen meist in der Mitte dieser Endhaare. Die letzte Zelle hat sich noch regelrecht mit der für Oedogonnim charakteristischen ßingbildung geteilt. Beim Hervor- schieben der neuen Zelle wird der Membrandeckel zur Seite ab- gehoben, fällt ab oder bleibt seitlich hängen, und die Zelle folgt ihrem hemmungslosen Streckungswachstum. Solche Wasserleitungs- ödogonien lassen sich bei intensiver Beleuchtung zur Oogonien- bildung bringen. Die Bildung von männlichen Fortpflanzungs- zellen und Schwärmsporen gelang mir mit ihnen nicht. Bei Über- führung in Nährlösung trat Ergrünen, Zellteilung und Bildung- typischer Nährlösungszellen ein mit Dimensionen, wie sie für Nähr- lösungskultur charakteristisch sind. Bei Oedogonnim lassen sich also meristisches und Streckungs- vvachstum in hohem Grade voneinander trennen, aber die Licht- intensität spielt dabei innerhalb einer Stärke von 30 — 1250 Kerzen keine Rolle, wenn die anderen Lebensverhältnisse gleich sind. Ebenso wie die Lichtiutensität erwies sich auch die Licht- qualität innerhalb des Bereiches der verwendeten "Wellenlängen als belanglos. Die Kulturgefäße, mit 0,2 % KnOP- Lösung beschickt, wurden lichtdicht mit farbigen Gläsern bedeckt, die kurz gesagt 1. dunkelrotes, 2. rotes, 3. oranges, 4. gelbes, 5. hellgrünes, 0. mittel- grünes, 7. dunkelgrünes, 8. hellblaues, 9, dunkelblaues, 10. violettes Licht durchließen. Die Kulturen standen 20 cm senkrecht unter der Osramlampe, Es ergaben sich nach 9 tägiger Dauerbeleuchtung folo;ende Mittelweite: Länge in /tt: 1. 43,9, 2. 41,2, 3. 41,6, 4. 41,5, 5. 3^,4, 6. 38,7, 7. 38,0, 8. 38,3, 9. 39,9, 10. 37,9, Breite in ^: 1. 1^/2. 2, 14,5, 3. 15,1, 4. 14,3, 5. 13,3, 6. 14,5, 7. 13,9, 8. 13,7, 9. 13,2, 10. 14,6. "Wieder tritt die Konstanz der Zelldimensionen bei Kultur im Licht verschiedener Qualität deutlich zutage. Die Zellen weisen äußerlich und innerlich sämtlich den Nährlösungstjp auf. Da die Lichtstärken durch die verschiedenfarbigen Gläser sicher sehr ver- ändert waren, so verstärken diese Versuche auch die bezüglich der Lichtquantität erzielten Ergebnisse. Nachdem die erste Yersuclisreihe die Bedeutung der anorgani- 250 H- Freund; sehen Salze für die vorliegende Frage gezeigt hatte, wurden Zoo- sporen in verschiedenen Konzentrationen der KNOP-Lösung kulti- viert, und zwar im Nordfenster bei diffusem Tageslicht, bei Wechsel von Tag und Nacht und bei einer Temperatur von 16 — 18° C. Der Versuch begann am 9. 6. 1921. Ich gebe die Mittelwerte erst nach 7-, dann nach 17 tägiger Kultur an:. Länge in jii: Breite in (i: 0,002 0/ /o 65,1, 58,0 10,5, 11,0 0,01 0/ 0 62,1, 62,6 11,2, 12,0 0,02 /O 53,0, 62,0 13,7, 12,6 0,1 0/ ,0 37,0, 37,0 16.0, 16,3 0,2 % 39,0, 41,3 16,0, 17,24 0,4 0/ o 34,4, 36,8 16,9, 17,5 0,6 /o 31,1, 35,0 16,3, 16,8 0,8 0/ /o 25,6, 26,7 16,4, 16,5 1 0' ,0 v>2 7 20,8 15,3, 16,2 Mit steigender Konzentration der Nährsalze wird die Länge verringert, die Breite gesteigert, wenn die Steigerung der Zellbreite bei den höheren Konzentrationen auch nicht mehr zunimmt, sondern eher wieder in Abnahme umschlägt. Diese Konzentrationen wirken schließlich auf das G-esamtleben der Zellen schädigend. Die in geringerer als 0,1 ^J^ iger Lösung gewachsenen Zellen zeigen auch, bezüglich ihres Inhaltes deutlich den Übergang zu den Leitungs- wasserformen, was Chloroplast, Stärke und Vakuolen angeht. In höher als 0,1 % konzentrierten Lösungen ist nur der Nährlösungs- tjp zu finden. Die Menge der zur Verfügung stehenden Nährsalze zeigt sich demnach als der Faktor, der für die Regulierung der Zelldimensionen von ausschlaggebender Bedeutung ist. Ein Fehlen dieser Salze bringt das meristische Wachstum zum Stillstand und fördert einseitiges Streckungswachstum, eine höhere Konzentration verhindert das Streckungswachstum und gibt nur für meristisches Wachstum ßaum. Es fragt sich, ob diese Wirkung der Salze eine rein physi- kalische ist oder in deren chemischen Effekten ihren Grund hat oder in beiden. Exakt werden sich beide Faktoren kaum trennen lassen. Daß der osmotische Druck der Lösung mindestens nur eine N untergeordnete Rolle spielt, scheint mir aus Versuchen mit p— NaCl- ou Lösung hervorzugehen. In solcher nährsalzarmen Losung werden lange Zellen, sogar haarförmige Endzellen, inhaltlich den Leitungs- wasserformen gleichend, produziert. Die Förderung des Streckungs- wachstums gegenüber dem meristischen war augenscheinlich, aber Die Abhängigkeit der Zelldimensionen von Außenbedingungen. 251 die Zellen waren dicker, sogar etwas dicker als die Nährlösungs- zellen. Es wäre denkbar, daß unter mechanischen Einflüssen des Außenmediums das Streckungswachstum nicht nur einseitig der Länge nach erfolgt, sondern sich auch in der Breitenrichtung aus- wirkt. Die Ergebnisse meiner Versuche bezüglich der zweiten Möglichkeit werde ich später mitteilen, wenn die mühevollen Messungen abgeschlossen sind. Allgemein läßt sich sagen: Faktoren, die Speicherung der Stärke gestatten, verhindern Fortsetzung meristischen Wachstums, ohne das Streckungswachstum zu beeinträchtigen. Meristisches Wachstum kann nur unter Bedingungen eintreten, unter denen eine Speicherung des Assimilates unterbunden ist, oder unter denen vor- handene Stärke wieder in den Stoffwechsel einbezogen werden kann. Dem widerspricht nicht, daß in der Natur viele kurz- und dickzellige Fäden, angefüllt mit Stärke, und lang- und dünnzellige, grüne, stärkefreie Odogonien vorkommen. Dieser Befund weist nur auf Wechsel in den Außenbedingungen nach Entstehung jener Zellen hin und zeugt für den Mangel der Fähigkeit der Oedogonium-Zellen, Dimensionsveränderungen besonders bezüglich der Länge nach ihrer Entstehung noch vorzunehmen. Mein urteil über die Art des Wachstums im einzelnen Fall beruhte auf Vergleich der Zellinhalte. Es fragt sich, wie weit die gleichzeitig mitgeteilten Zelldimensionen ein Ausdruck für die Art des Wachstums sind. In dieser Hinsicht ist zu sagen, daß bei Ocd. phiv. in der Angabe der Zellenlänge eine eindeutige Angabe der Wachstumsart vorliegt, indem eine Länge über 40 — 45 (a hinaus unbedingt auf bevorzugtes Streckungswachstum hinweist. Die Zell- breite ist nicht so einlach zu deuten. Geringe Zellbreite (10 — 11 //) zeugt sicher für äußerst geringes meristisches Wachstum, aber große Breite kann nicht nur bei Vermehrung des plasmatischen Inhaltes, sondern auch bei Vakuolen Vergrößerung erzielt werden, und die Verhältnisse in NaCl-Lösung lassen annehmen, daß hier osmotische oder andere mechanische Wirkungen vorliegen, wie z. B. Folgen des Druckes, den die dichtere Lösung dem Vorschieben der Vorderzellen entgegenstellt. Außerdem kommt aber bei der Breite noch eine Abhängigkeit von der individuellen Anlage der Mutterzelle hinzu. So sicher und so deutlich erkennbar die Kultur- bedingungen die Zellbreite beeinflussen, so ließ sich doch in allen Kulturen feststellen, daß breitere Zoosporen im Verhältnis auch breitere Nachfolgezellen haben als dünnere Zoosporen — ganz im Gegensatz zu den Längenbeziehungen, die solchen individuellen Einschlag nicht aufweisen. So nimmt denn bei Fäden, die unter ßer. der Deutschen Bot. Gesellsch. XLI. 16 252 W. Ruhland : gleichbleibenden Kulturbedingungen gewachsen sind, die Zellbreite gegen das Fadenende hin ab infolge der charakteristischen Teilung bei Oedogonium. Bei längerer Kultur machen sich dann auch die anderen, die Breite beeinflussenden Faktoren immer bemerkbarer, so daß die bei späteren Zellteilungen entstandenen Zellen nun je nachdem dicker oder dünner werden können als die zuerst ent- standenen. So erscheinen die Fäden septiert, und im K-hythraus in der Dicke der Zellen darf man eine resultieiende Erscheinung aus Individualgröße, Kulturbedingung, Anzahl der Zellteilungen und Kulturdauer sehen. Anders die Rhythmen der Zellenlängen. Die ganz ausgesprochene Abhängigkeit der Zellenlänge von der Nähr- salzmenge der Umgebung gab mir die Möglichkeit, diese Rhythmen in verschiedener Form willkürlich hervorzurufen durch Wechsel in den Außenbedingungen, oder zu unterdrücken durch Konstanz derselben. In einer weiteren Mitteilung werde ich auf die Beziehungen der Zellteilung zu den Zelldimensionen und Wachstumsarten und auf meine Variationsstudien am gleichen Objekt unter wechselnden Außenbedingungen kurz eingehen. 41. W. Ruhland: Über die Verwendbarkeit vitaler Indi- katoren zur Ermittlung der Plasmareaktion. (Eingegangen am 18. April 1923. Vorgetragen in der Maisitzung.) Kürzlich veröffentlichte Versuche (SCHAEDE, 1923), durch Verwendung basischer Vitalfarbstoffe Anhaltspunkte über die Wasserstoffionenkonzentration im lebenden Plasma oder in der Vakuole zu gewinnen, geben mir Veranlassung zu den folgenden kurzen Ausführungen. Vor einer Reihe von Jahren zeigte ich (RUHLANU, 1912), daß es in einigen wenigen Fällen gelingt, lebendes Plasma, und, wie die oft noch 1 Stunde und länger fortdauernde Zirkulations- strömung andeutet, zunächst ohne tiefere Schädigung, zur diffusen Speicherung gewisser basischer Anilinfarbstoffe zu veranlassen. Dies gelang mit einem Oxazinfarbstoff (Prune pure, Sandoz) mit- unter an den Zellen der unteren Epidermis der Zwiebelschuppen von Allium Cepä^) und bei demselben und einigen anderen Objekten 1) Entweder nur bei bestimmten Sorten oder in irgendeinem besonderen physiologischen Zustand. Näheres darüber kann nicht angegeben werden. über die Verwendbarkeit vitaler Indikatoren usw. 253 mit einem Azofarbstoff (Chrysoidin, Bad. Anilinfabrik). Letztere Beobachtung wurde von SCHAEDE gegenüber Zweifeln A. MEYERs (1920) bestätigt. SCHAEDE fügte noch dazu die Beobachtung, daß auch Bismarckbraun und Gentianaviolett, diese allerdings erst nach sichtlicher Schädigung der Zelle und somit „als sicherer Vorbote des Todes" das noch lebende Plasma gewisser Objektefärben können. SCHAEDE hat nun aus dem Ton der Färbungen naheliegende Schlüsse auf die Reaktion des lebenden Piasmas zu ziehen ver- sucht, welche als „basisch" angesprochen wird. Dies entspricht auch den herrschenden Anschauungen, auf deren Kritik hier nicht eingegangen werden kann. Für uns handelt es sich nur um die Frage, ob dieser Schluß auf die Vitalfärbung gegründet werden darf. An elektrometrischen Messungen und kolorimetrischen Be- stimmungen mit Puffergemischen soll kurz dargetan werden, daß dies leider nicht der Fall ist. 1. Prune pure. Die schöne Gallocyaninverbindung wird in tiefvioletter bis schokoladenartiger Farbe gespeichert. In „salzarmer" Lösung (.3 Tropfen der 0,05 °c>igen Farblösung in 100 ccm Leitungswasser mit n/10 H2SO4 versetzt) erfolgt der Umschlag von violett (alkalisch) nach blau („sauer"), wie die elektrometrische Bestimmung ergab, schon bei Ph =: 8,0. Violett würde also tatsächlich alkalische Reaktion anzeigen. Zu berück- sichtigen ist jedoch 1. der sog. „Salzfehler", der schon bei Ver- wendung des Phosphatgemisches und des Borat-Borax-Gemisches (PALITZSCH, 1915) hervortritt und im Plasma sicher eine Rolle spielt: pH 6,80 6,97 7,20 7,37 7,98 8,20 8,84 Phosphattfemi>ch . violett violett blaa blau blau — — Borat-Borax . . . — — — violett violett violett violett 2. Wirkung amphoterer und kolloider Stoffe, die natürlich eben- falls im Plasma anzunehmen sind: Eine Vq %ige Lösung genuinen Hühnereiweißes ergab fast überall violette bis rosa Eigenfärbung. Blau trat bei keinem Ph hervor. Auch eine Rosa-Übergangsfärbung ist un verwendbar. Rosa- Lösungen ergaben z. B. elektrometrisch: a) mit ^ % Eiweiß Ph = 6,48; b) ohne solches Ph = 7,07. 2. Chrysoidin. a) „Salzarm" : Umschlag von gelb („alkalisch") zu deutlichem Orangegelb (der Umschlag ist ebensowenig scharf wie bei 1.), etwa bei Ph = 6,50 (elektrometr.). Gelb kann also schon „sauer" bedeuten, b) Salzfehler: Ph i] 5,50 6,80 6,97 7,98 9,24 Phosphate gelD j/elb liefgelb gelb — Boratgemisch — tiefgelb — gelb gelb 16* 254 ^' RüHLAND: Über die Verwendbarkeit vitaler Indikatoren usw. c) Wirkung von Eiweiß: Eine 0,2 %ige Eiweißlösung von der Färbung einer salz- und eiweißfreien, deren Ph = 6,50 betrug, ergab elektrometrisch Ph = 3,02. 3. Gentianaviolett. SÖRENSEN (1909) hat den Farbstoff für die kolorimetrische Bestimmung in dem am stärksten sauren Bereich (0,1 ■ -.■■;; U 4 j-. V 1 ■■■ ■r... :?-•;:<■ ''■%. "■fi*:"' l'^'. ^, .■; V. % ',* . ■"'J.y'-^: ?'" .'-■- 'H ■•■-.'■ ■ i.i-- .'■■■? ■ - ^ :, .■ -. ' > '»:.''• r r ; ,.• ;,• y -st •:•.'.;>;■;.• ... V -Y-. :•■ --■'•«<.%■■•'■ •;,••■'■• .*•» . ' "^ '"■-•- ■- < •■'. -^ Abb. 7a. Abb. 7b. Diakinese der Embrjosack-Mutterzelle von F. coccinea. Gleich die erste Stichprobe, welche ich nach dieser Richtung anstellte, ergab ein befriedigendes Resultat. Ich wählte zunächst eine der F. corymhifloia R, et Pav. nahestehende Form mit zwei- 284 Gustav Warth: Über Fuchsien mit verschieden gestalteten Pollen usw. lappigen Pollen (Abb. 1) und F. coccinea Ait. (Abb. 2) mit dreilappigen Pollen. Die Stellung der beiden Arte*! muß, bei der mangelnden systematischen Bearbeitung der Gattung, als noch nicht völlig geklärt angesehen werden. Die Chromosomen wurden in beiden Fällen, sowohl in somatischen Metaphasen aus der Wurzel, als auch in der Diakinese der Embryosackmutterzelle ge- zählt. In jedem Fall wurde die Zahl in einer größeren Anzahl von Metaphasen und Diakinesen zweifelsfrei festgestellt. Es er- gaben sich für die Form mit zweilappigen Pollen 22 Chromosomen in der Diplophase (Abb. 3), 11 in der Haplophase (Abb. 4a und b); für die Form mit dreilappigen Pollen entsprechend 44 (Abb. 5 und G) und 22 (Abb. 7a und b). Ein unter dem Namen „Dollarprinzessin" gehender Garten- bastard mit sehr unregelmäßiger Pollenbildung, ab und zu aber auch mit regelmäßig ausgebildeten vierlappigen Pollen, zeigt in somatischen Metaphasen so viel Chromosomen, daß es mir bisjet^t noch nicht gelungen ist, die Zahl einwandfrei festzustellen, obwohl nicht zu bezweifeln ist, daß es sich um weit mehr Chromosomen handelt als bei der untersuchten dreilappigen Form. Die bisherigen Studien zeigen also, daß auch in der Gattung Fuchsia Arten vor- handen sind, die sich sowohl in der Anzahl von Austrittsstellen unterscheiden, als auch in ganz entsprechender Weise bezüglich ihrer Chromosomenzahlen. Zukünftige, schon in Angriff genommene Untersuchungen werden zu zeigen haben, wie weit dies m der Gattung allgemein ist. Würden solche allgemeine Beziehungen bestehen, so wäre das von nicht unerheblichem Interesse, da die Fuchsien-Arten mit zwei und drei Austrittsstellen am Pollen offenbar systematisch zu trennen sind. Von speziell karyologischem Interesse ist es, daß bei beiden untersuchten Formen deutliche ßingbildung während der Diakinese auftritt. Wie die Verhältnisse im Pollen liegen, ist hier noch nicht untersucht. Bei einer anderen Form, F. splendens, wurde jedoch ümgbildung auch während der Diakinese der Pollenmuttei- zellen festgestellt. Tübingen, Bot. Institut der Universität, im April 1923. Literatur. 1. Gates, PoUenformation in Ocnothcra gigas. Ann. Bot. 1011, 25. 2. Lutz, Oharacters indicative of the number of somatic chromosomes present in oenothera mutants and hybrids. Am. Nat 1917, 51. Walter Zimmermann: Neue einzellige Helgoländer Meeresalgen. 285 ?, Mc AVOY, The reduction division in Fuchsin. Ohio Nat. 1912, I3. 4. Tischler, Allgem. Pflaozenkaryologie in Handbuch der PflaDzen-Anatomie. 1922. II, S. 568 Anm. 5. Beer, Notes oa the cytology and genetics of the genus Fuchsia. Journ. of Genetics. 1921, 11. 47. Walter Zimmermann: Neu3 einzellige Helgoländer Meeresalgen. Zugleich ein Beitrag zur Polaritätsfrage der Algen 0- (Mit 2 Abbildungen im Text.) (Eingegangen am ."^O, April 1923 Vorgetragen in der Maisitzung.) Die Untersuchungen wurden während zweier Sommeraufent- halte auf Helgoland 1921 und 1922 begonnen und an Kulturen, die von da nach Freiburg i. Br. transportiert wurden, fortgesetzt. Als Kulturgefäße bewährten sich flache Dosenschalen, in denen fast alle untersuchten Algen mit möglichst wenig Seewasser gut gediehen. 1. Rhodomonas haltica Karsten"^) trat sehr häufig in verschiedenen Algenkulturen in Helgoland und Freiburg auf. Der Bauplan (Abb. la) stimmt im Grund mit Ciypto- monas übereiu. Vom schwach schraubigen Vorderende senkt sich der von KARSTEN-) angegebene Schlund ein, der ebenso wie bei Cryptomonas von etwa Kl Trichocystenreihen allseitig ausgekleidet ist. Das Ausschleudern der Trichocvsten kurz vor dem Absteiben läßt sich leicht beobachten. Der Chromatophor ändert seine Färbung nach den Beleuch- tungsverhältnissen. Bei schwacher Beleuchtung nimmt ei- einen florideenroten (Vermehrung eines wasserlöslichen roten Farbstoffes), im Hellen einen braunen Ton an. Ein typisch gebautes Pyrenoid ist ihm eingelagert; es besitzt eine Stärkehülle, deren Reaktionen mit der Florideenstärke übereinstimmen. Gleiche Reaktionen zeigen Stärkeplatten, die den Chromatophoren angelagert sind, und die in älteren Kulturen sehr zahlreich aultreten. Außerdem findet sich namentlich am Hinterende eine fettartige Reservesubstanz. Bei der Bewegung schraubt sich der Flagellat entsprechend 1) Eine ausführlichere Arbeit mit weiteren Literaturaogaben, Versuchs- protokollen usw. wird anderweitig erscheinen. 2) Über Literatur vgl. Oltmanns' Morphologie und Biologie der Algen. Jena 1923, Bd. 1, S. 36 ff. 286 Walter Zimmermann: seinem Körperbau, von vorn gesehen, im Uhrzeigersinne durchs Wasser. Er ist sehr lichtscheu, d. h. unter normalen Kultur- bedingungen reagiert er bei Lichtstärken von 3 N. K. und darüber negativ phototaktisch und erst bei % N. K. ergibt sich deutlich positive Phototaxis. Wiodomonas galt bisher als Vertreter einer schlundlosen Gruppe der Kryptomonaden. Auch ein anderer Angehöriger dieser Grruppe: Chroomonas besitzt nach eigenen Untersuchungen Trichocysten, die sackförmig angeordnet sind, und nur die Kleinheit des Objektes verbietet eine sichere Entscheidung, ob innerhalb des Trichocjsten- sackes ein Schlund vorhanden ist oder nicht. Es darf daher wohl die Frage aufgeworfen werden, ob es überhaupt „schlundlose" Kryptomonaden gibt, oder ob bei den kleineren Formen der Schlund nur nicht mehr erkannt werden kann. Bhodomonas haltica gehört jedenfalls bestimmt nicht einer schlundlosen und darum niedriger organisierten Gruppe der Kryptomonaden an. 2. Platymonas tetrathele West^). Diese Carfem- ähnliche Volvocacee lebt in marinen H^S-reichen Faulschlammtümpeln, die sich hinter der Helgoländer Schatzmauer („Preußenmauer") befinden. Ein höchst eigenartiger Teilungsvorgang, der zunächst mit einer typischen Längsteilung den plasmatischen Zentralstrang mit Geißelbasis, Kern und Pyrenoid halbiert, führt weiterhin durch Zelldrehungen (vgl. Abb. Id bis f) za einer Inverslage der Tochter- individuen. Aus dieser Teilung läßt sich der von WEST im ganzen richtig angegebene Körperbau verstehen: Die Innenfläche der beiden Tochterindividuen wird zur flachen bis konkaven Bauch- seite; das Hinterende, das sich zwischen Membran und Vorder- ende seines Schwesterindividuums einzwängen muß, ist besonders konkav und relativ dünn. Auffälligerweise waren bei den Helgoländer Formen stets eine ganze Anzahl (2 bis 9) Stigmen vorhanden (Fig. Ib). Die Zell- membran besteht aus einer pektinartigen Substanz. Im übrigen sei auf die Schilderung von WEST verwiesen. 3. Prasinocladus luhricus Kuck.^). Diese festsitzende Volvocacee ist identisch mit CMorodendron suhsalsum (Davis) Senn. Ich fand sie in Helgoländer Algenkulturen, • 1) West, G. S., Algological Notes XX. Journ. of Bot. 1916, 54. S. auch Lewis, F. und Taylor, W. R, Rhodora 1921, 23, 249. Die hier beschriebene PI. subcoräifonnis (Wille) Hazea scheint mir kaum wesentlich von PI. tetrathele West unterschieden. 2) Vgl. Oltmanns 1. c, S. 240 f. Neue einzellige Helgoländer Meeresalgen. 287 von woher sie KUCKUCK beschrieben hat. Bei günstigen Wachstums- verhältnissen in frischen Seewasserkulturen wächst die Alge in der von Davis geschilderten lockeren Wuchsform, der „forma suhsalsa^^ n. f. (=: Chlorodendron subsalsum Senn s. str.). In einer Art Schrittwachstum wird hier täglich das leere Zellgehäuse an den Stiel abgegeben. Die Querwände des Stieles stehen dabei ungefähr um Zellänge auseinander, unter ungünstigen Wuchsbedingungen, z. B. in alten Kulturen oder oberhalb des Wasserspiegels tritt die Abb. 1. a) Rhodomonas haltica, lebend, b) bis f) Plati/monas tetrathele, b) frei- bewegliche Zelle m. 4 Stigmen, c) bis f) 4 Teilungsstadien derselben Zelle. S. = Schlund; N. = Kern; P. = Pyrenoid. Vergr. 900 X. Alge in der von KUCKUCK beschriebenen Wuchsform: als „forma lubriciis" n. f. (= Prasinodadiis lubricus Kuck. s. str.) auf. Der auffälligste Unterschied gegenüber der suhsalsaY ovm. besteht darin, daß die einzelnen Querwände des Stieles dicht aufeinander folgen (Abb, 2 a), auch ist die Zellform meist plumper, die Chromatophoren- ausläufer sind eingezogen, die Zelle mit Stromastärke vollgestopft; kurz es finden sich all die Erscheinungen, die für Kulturdegenera- tionen der Grünalgen charakteristisch sind. Die beiden Formen lassen sich leicht (z. B. im hängenden Tropfen) ineinander über- züchten (Abb. 2 a), wodurch sich ihre Identität beweisen läßt. Die Zellmembran sowie der Stiel geben deutliche Pektin- Reaktionen. Der Zellinhalt stimmt im Grundzug mit Carteria überein; er steht gewissermaßen auf dem Kopf, d. h. der apikale 288 Walter Zimmermann: Zellpol (dort, wo die Geißeln entstehen) liegt dem Stiele an. Die Teilung besteht in einer Längsteilung, die genau wie bei Plafymonas den plasmatischen Zentralstrang in seiner ganzen Länge halbieit (Ä.bb. 2a) Während und nach der Teilung drehen sich die beiden Tochterzellen und wachsen jeweils zu einem neuen Zweige aus, und zwar die dem Stiele genäherte Zelle in Verlängerung des Mutterstieles, die andere als Seitenzweig. Die Angaben DANGEAHDs'), Abb. 2. a) bis e) Prasinoeladus lubricus; a) Koloniezweig : am Grunde als ^mhsaUa-YoxTa" , später als „luhricus-Y orm." gewachsen, b) bis e) 4 Teilungs- stadien mit SchrägstelluDg der Teilungsebene und beginnender Verzweigung. 1) b[s b) Chlorocystis Cohni: 3 Keimungsstadien. i) bis m) Diciyosphaerium pulchellum: 4 Teilungsstadien mit „Schaukelbewegung" der einzelnen Zellen. N. = Kern; P. = Pyrenoid. Vergr. a) 400 X; b) bis m) 900 X. daß bei der Jiibricus-Y ovm. das eine Tochterindividuum sich zwei- mal um 180 0 drehen soll, kann ich nicht bestätigen. Die Diver- genz der beiden Zellachsen beträgt zum Schlüsse (beim Auswachsen der Zellen) 30° bis 50° (selten mehr bis höchstens 90 °j, aber nie 180° wie bei PJatymonas. Zur Fortpflanzung schlüpft der Zellinhalt als viergeißliger Schwärmer aus, wie das KUCKUCK und DAVIS richtig geschildert haben. Als Dauerorgane kommen Agamocjsten vor, deien Keimung in 16 bis 32 Schwärmer ich beobachten konnte. Nach den Beschreibungen und Abbildungen zu schließen, ist 1) Dangeard, P. A., Le Botaniste, Ser. 12. 1912, S. 1-21. Neue einzellige Helgoländer Meeresalgen. 289 die „Carteria'', die von KEEBLE und GAMBLE^) als S3'mbiont in Convohita roscoffensis angegeben wird, gleichfalls identisch mit Prasi- nodadus lubria(S. 4. Chlorocystis Cohni ßeinh.-). Die Alge wurde vorwiegend als Parasit in den röhrenförmigen Gallertgehäusen von Navicula {Schizonema) Grevilhi Aq. beob- achtet. Der viergeißlige Schwärmer setzt sich auf der Außenseite des Gallertgehäuses fest (Abb. 'li) und durchbohrt die Wand mit einem Rhizoid (Abb. 2g). Das llhizoid erweitert sich darauf und nimmt den Zellinhalt auf. Die Zellachse dreht sich dabei um ISO^, wie schon Reinhard entgegen neueien Angaben geschildert hat^). Schließlich erwächst das Rhizoid zum Hauptzellteil, nämlich zu der bis zu 60 |tt groß werdenden „Sekundärblase", während die alte, nahezu inhaltlose „Primärblase" außerhalb des Gallertgehäuses bleibt und die ganze Zelle verankert. Die Bildung der Schwärmer erfolgt in der für dio Protococcaceen üblichen Weise. Ich habe den früheren Beschreibungen nichts wesentliches hinzuzufügen, nur traten bei den Helgoländer Formen nie zweigeißlige Schwärmer auf. 5. Die Zellpolarität bei monergiden Chlorophyceen. Für eine vergleichende entwicklungsgeschichtliche Betrach- tung scheinen vor allem die verschiedenartigen Veränderungen der Zellpolarität bei den drei Vertretern der Protococcales wesentlich. In der ganzen Gruppe der Protococcales sind ja Drehungen der Polaritätsachse sehr häufig und stehen in einem charakteristischen Znsammenhange mit dem Entwicklungsgeschehen, ohne daß ihnen bisher genügend Beachtung geschenkt wurde. Im wesentlichen lassen sich dabei folgende Typen unterscheiden: I. Drehungen der Polaritätsachsen fehlen: PolyhlephariS'^y]). Beispiel: Poljblepharidaceae, Clihnmjdomonas g'igantea DilH). II. Polaritätsändemngen im unmittelbaren Zusammenhang mit der Teilunor: A. Achsen der Tochterindividuen drehen sich (mindestens) anfangs gleichsinnig und asymmetrisch zur Mutterachse: 1) Keeble. f. und Gamble, F. W. The Origin and Nature of the Green Oells of Convoluta roscoffensis Proc. Roy. Soc. London 1905, 77. 2) S. Oltmanns 1. c. S. 260 und MoORE, G. T., Bot. Gaz. 1900, 30, 100. 3) Reinhard, L., üontributiones ad morphologiam et systematicam algarum maris nigri. Odessa 1885. 4) Dill, 0., Die Gattung Clilamydomonas usw. Jahrb. f. wiss. Bot. 1895. 290 Walter Zimmermann: 1. Nur gleichsinnige Drehungen bis 90^^): Chlmnydomonas-^y^. Beispiel: CMamydomonas longistigma Dill^). 2. Anfangs gleichsinnige Drehung um weniger als 90", später schwache Divergenz die zur Verzweigung führt: Prasinodadus-Typ. Beispiel: Prasinocladus hibricus Kuck. (Abb. 2, a — e.) 3. Anfangs gleichsinnige Drehung bis zu 90°, später starke Divergenz bis zu 180", die zur Inverslage eines Tochter- individuums führt: Platymonas-Typ. Beispiel: Plaiymonas tetrathele West. (Abb. 1, b — f.) B. Achsen der Tochterindividuen drehen sich von Anfang an nicht gleichsinnig, sondern sind symmetrisch zur Mutter- achse geneigt. 1. Apikaler Zellpol einwärts gegen die Mutterachse geneigt. Drehung führt zur Bildung eines flohlkugelverbandes, bei dem die apikalen Zellpole zunächst nach innen ge- richtet sind. Die Inverslage wird kurz vor der Greißel- bildung durch Umstülpung der Hohlkugel wieder aus- geglichen: Vohox Typ. Beispiel: Eudorina, Pleodorina, Yolvox^). 2. Apikaler Zellpol auswärts, von der Mutterachse weg- geneigt. Durch die Drehung wird ein Zwischenraum zwischen den Einzelindividuen der (vierzelligen) Kolonie gewonnen. Eine rückläufige Schaukelbewegung des Zellinhalts führt wieder zur Normallage der Zellachsen: PictyosjjJiaerium-T yp. Beispiel: Bictyosphaermm pulchellum.'^) (Abb. 2, i — m.) 1) Endlage wie ia Abb. Id. 2) Dill, 0., Die Gattung Chlamydomonas usw. Jahrb. f. wiss. Bot. 1895. 3) Merton, H., Über den Bau und die Fortpflanzung voa Pleodorina ilUnoisensis Kofoid. Zeitschrift f. wiss. Zool. 1908, 90, 445. — HARTMANN, M., Die danertd agame Zucht von Eudorina elegans usw. Arch. f. Protistenk. 1921, 43, 223. — Zimmermann, W., Zar Entwicklungsgeschichte und Zytologie von Volvox. Jahrb. f. wiss. Bot. 1921. 60, 256. — KUSCHAKEVVITSCH, S., Zar Kenntnis der Entwicklungsgeschichte von Volvox. Bull, de l'Acad. des Sciences de l'Oakraine 1922. 1. 31. (S. a. Ref. iu Zeitschr. f. Bot. 1923.) 4) Eigene unveröffentlichte Beobachtungen. Neue einzellige Helgoländer Meeresalgen. 291 III. Polaritätsänderungen beim Auswachsen der Zellen: a) Drehungen bis zu 90 ^r Codiolum-Typ. Beispiel: Codiolum gtegarium Kuck.^). b) Drehungen bis zu 180^: Chlorocystis - Ty p . Beispiel: Chlorocystis Cohni und Ghlorochytriion-Arteü. Soweit sich die Veihältnisse bisher übersehen lassen, herrscht die Hegel, daß bei den Protococcales stets die morphologische und physiologische Zellpolarität zusammenfällt. Es ist also hier wohl die Möglichkeit der Zellpolarität verwirklicht, die PFEFFER vor Augen hatte, als er davon sprach, daß vielleicht „der Protoplast selbst unveränderlich polar ist und infolge von Orientierungsreizen (analog wie eine freilebende Euglena) innerhalb der starren Zell- haut die Lage seiner fixen Symmetrieachse selbsttätig verschiebt" ^j. Es behalten also einerseits die einzelnen orgastischen Zellteile (Chromatophor, Kern usw.) im ganzen ihre Lagebeziehung zuein- ander bei, und andererseits sind auch die entwicklungsphysiolo- gischen Erscheinungen, z. B. die Längsteilung, Geißelbildung, stets an die Lage der Zellachsen gebunden. Bei morphologisch höher organisierten Algengruppen konnte ich dagegen nachweisen, daß die andere von PFEFFER ausge- sprochene Möglichkeit verwirklicht ist, daß nämlich bei Polaritäts änderungen die morphologischen und physiologischen Achsen nicht dauernd zusammenfallen, sondern daß „eine Verschiebung der physiologischen (Verf.) Polarität ohne Wendung des Gesamtkörpers, durch die Modifikation der inneren Konstellation erzielt" ^) wird. Z. B. bei Braunalgen 3) und fadenförmigen Grünalgen treten Drehungen der physiologischen Polaritätsachsen (die durch die Wachstumsrichtung und -Art gekennzeichnet sind) ein, ohne daß sich dabei die Zelle gleichzeitig als Ganzes drehen muß. Worauf ist nun dies verschiedenartige Verhalten in den einzelnen Algengruppen zurückzuführen? Ich halte es für sehr wahrscheinlich, daß die Fixierung der Achsenlagen bei den Proto- coccales mit dem meist sehr ausgeprägten plasmatischen Zentral- strang zusammenhängt; dieser verleiht namentlich im begeißelten 1) Eigene unveröffentlichte Beobachtungen. 2) Pfeffer, W., Pflanzen pbysiologie. 2. Aufl., 2. Bd., Leipzig 1904. S 193 f. 3) Zimmermann, Zytologische Untersuchungen an Sphacelaria fusca Ag. Zeitschr. f. Bot. 1923, 15, 113 Bei» der Dentschen Bot. Gesellsch. XLI. 19 292 N. A. Maximow und Elisabeth Lebbdincev: Zustand als Rhizoplast infolge seiner ausgesprochenen Gelnatur der ganzen Zelle einen inneren Halt. Bei den äußerlich höher organisierten Algen, z. B. den fadenförmigen oder imdersartig thal- lüsen Formen wird dagegen die Zellachse vorwiegend von Zellsaft- vakuolen eingenommen, und die einzelnen Zellbestandteile erhalten eine viel größere Verschiebbarkeit gegeneinander. Es scheint, als ob diese größere Plastizität der Zellachsen eine wesentliche Voraus- aussetzung für den Reichtum an äußeren Formen der höher organi- sierten Gewächse ist — , für den Reichtum, der ja entwicklungs- physiülogisch auf Drehungen und Wendungen der Zellpolaritäts- achsen zurückzuführen ist. Freiburg i. Br. , ßotan. Institut. 48. N. A. Maximow und Elisabeth Lebedincev: Über den Einfluß von Beleuchtungsverhältnissen auf die Entwickelung des Wurzelsystems. (Vorläufige Mitteilung.) (Eingegangen am 5. Mai 192.3. Vorgetragen in der Maisitzung.) Die formbildende Wirkung der Beleuchtungsverhältnisse auf die Entwickelung und den Bau der Blätter ist schon vielfach von zahlreichen Forschern bemerkt und ausführlich untersucht worden, so daß der Unterschied zwischen Licht- und Schattenblättern ein Schulbeispiel der leichten Veränderungen des Pflanzenorganismus unter dem Einfluß von äußeren Verhältnissen geworden ist. Die Frage aber, ob diese Veränderungen in den oberirdischen Organen, welche die Einwirkung des Lichtes unmittelbar empfinden, auch durch irgendwelche Veränderungen in den unterirdischen Teilen be- gleitet werden, ist noch sehr wenig in der Literatur berührt-worden. Im Laufe einer Untersuchung über anatomische und physio- logische Veränderungen, welche in vollständig entwickelten Blättern durch das Variieren der Beleuchtungsverhältnisse hervorgerufen werden (und von der an anderem Ort mitgeteilt wird) wurde unsere Aufmerksamkeit auf folgende Erscheinung gelenkt : nach dem Entfernen der Blätter treten Wassertropfen aus den zer- schnittenen Blattstielen bei Lichtpflanzen viel schneller hervor als bei Schattenpflanzen. Diese Beobachtung regte uns dazu an, das Wurzelsystem der Pflanzen, die bei verschiedener Beleuchtung kultiviert waren, zu untersuchen. Dabei fiel es uns sogleich auf, daß das Wurzelsj^tem über den Einfluß von Beleuchtungsverhältnissen usw. 293 der Pflanzen, die in vollem Sonnenlichte wuchsen, viel üppiger als das der Schattenpflanzen entwickelt war. Die Arbeit wurde im Versuchsgewächshaus (das eine helle, offene und eine beschattete Abteilung hat) des Laboratoriums für experimentelle Morphologie und Ökologie des Petersburger Botanischen Gartens ausgeführt. Es wurden Pflanzen von verschiedenen ökologischen Typen gewählt: eine Lichtpflanze — der Buchweizen, eine Schatten- pflanze — Impaüens parviflora, und die eine Zwischenstellung ein- nehmende Phaseolus vulgaris, es sei aber von vornherein darauf hingewiesen, daß alle drei Pflanzen gleiche Resultate ergaben. Die Pflanzen wuiden in Blumentöpfen von mittlerer Größe kultiviert, und die Entwickelung des Wurzelsystems nach seinem Trocken- gewicht geschätzt. Die Lichtpflanzen von Impaüens ergaben das Trockengewicht des Wurzelsystems 0,90 — 1,00 g, die Schatten- pflanzen 0,0(3—0,14; die Lichtpflanzen von Phaseolus 1,01 — 2,59, die Schattenpflanzen 0,15 — 0,18; die Lichtpflanzen von Buchweizen 0,20 — 0,22, die Schattenpflanzen 0,12 — 0,14 (infolge des äußerst großen Lichtbedürfnisses des Buchweizens wurde es unvermeidlich, die Schattenexemplare nur bei schwacher Beschattung zu kultivieren). Beobachtungen von solcher Alt stellen nicht etwas ganz neues dar. Viele Autoren haben schon bemerkt, daß die in vollem Lichte wachsenden Pflanzen ein viel besser entwickeltes Wurzel- system als die Schatten pflanzen besitzen. In einer Arbeit von LUBIMENKO (1) ist ausführlich darauf hingewiesen. Er beobachtete eine merkliche Abnahme der Wurzel- länge bei Schwächung der Beleuchtung und setzte voraus, daß zwischen den ober- und unterirdischen Pflanzenorganen ein gewisser Antagonismus besteht, daß nämlich das Licht, welches das Wachs- tum des Stengels hemmt, das Wachstum der Wurzel fördert, in- dem sich dahin der Überfluß an Assimilaten, die keine Anwendung im Stengel gefunden haben, wendet. Ebenso bemerkt auch COMBES (2), der den Einfluß der Beleuchtungsverhältnisse auf die Entwickelung der Pflanzen untersuchte, indem er die Pflanzen in besonderen Zelten aus Stoff von verschiedener Dichte kultivierte, daß I arallel mit wachsender Beschattuno- das Gewicht des Wurzel- systems abnimmt. Jedoch legt COMBES seinen Beobachtungen nicht viel Gewicht bei und beruft sich bezüglich der Deutung dieser Erscheinung auf die Meinung von LUBIMENKO. Die von uns gewonnenen Resultate bestätigen also die Ergebnisse dieser Autoren, jedoch legen wir ihnen eine ganz andere Erklärung zu Grunde, indem wir in dem üppigen Wachstum des Wurzelsystems der Lichtpflanzen in erster Linie das Resultat einer Veränderung der Wasserverhältnisse erblicken. 19* 294 N. A. Maximow und Elisabeth Lebedincev: Erhöhte Beleuchtung ruft, wie bekannt, eine stark erhöhte Transpiration hervor, so daß eine Pflanze, die im Schatten kultiviert wurde und daraufhin in das direkte Sonnenlicht exponiert wird, oft Zeichen von Welken äußert. Schon nach einigen Tagen jedoch „gewöhnt" sich die Pflanze an die Sonne und erholt sich. Es interessierte uns die Frage, welche Veränderungen in dieser Zeit in der Pflanze vor sich gehen, und worin dieses „Gewöhnen" besteht. Wir konnten nicht annehmen, daß in den Blättern besondere, die Transpiration hemmende Anpassungen gebildet werden, da zahlreiche Beobachtungen von verschiedenen Autoren — mit GENEAU de LAMARLIERE (3) anzufangen und mit einem von uns (4) und seinen Mitarbeitern im Tifliser Botanischen Garten zu schließen — übereinstimmend zeigen, daß die Lichtpflanzen im Vergleich mit den Schattenpflanzen keine herabgesetzte, sondern meistens eine erhöhte Transpirationsintensität besitzen. Das Übertragen der Pflanze in Verhältnisse von stärkerer Beleuchtung muß also Veränderungen in der Blattstruktur her- vorrufen, welche nicht zu einer Herabsetzung, sondern zu einer Erhöhung von Wasserabgabe durch das Blatt führen. Und damit muß, falls die Pflanze imstande ist, solch einen erhöhten Wasser- verbrauch auszuhalten, eine Vergrößerung der Wasserabsorption durch die Wurzel und der Leitungsfälligkeit der Pflanze ver- knüpft sein. Auf Grund dieser Überlegungen wandten wir unsere Auf- merksamkeit der Wirkung des Übertragens der Pflanzen aus einem beschatteten Ort in volles Licht auf die Entwickelung des Wurzelsystems zu. Als Maß der Entwickelung des Wurzelsystems wurde auch hier dessen Gewicht in trockenem Zustande an- genommen, indem der unterirdische Teil des Hypokotyls zu den oberirdischen Teilen zugerechnet wurde. Tabelle L Impatiens parviflora. Bedingungen der Vegetation Gewicht der Wurzeln liewicht des Stengels und der Blätter Verhältnis 42 Tage im Schatten 42 „ „ 37 „ „ „ 0 22 0,20 0,14 144 130 0,77 6,5 65 5.5 23 Tage im Schatten, 19 Tage im Licht 23 „ „ „ 19 „ „ , 0,42 0 54 0.85 1,25 2,0 2,3 7 Tage im Schatten, 30 Tage im Licht ' H » y> 30 „ „ „ O.Ol 1,00 1,58 1,09 17 1,1 über den Einfluß von Beleuchtungsverhältnissen usw. 295 Aus dieser Tabelle ist zu ersehen, daß bei ungefähr gleicher Entwickelung der oberirdischen Teile bei allen Exemplaren die Pflanzen, welche aus dem Schatten ins Licht übertragen wurden, ein viel üppiger entwickeltes Wurzelsystem gebildet haben und um so mehr, je längere Zeit das Licht auf die Pflanze ein- gewirkt hat. Am deutlichsten ist dieses aus den Angaben der letzten Rubrik zu ersehen, welche das Verhältnis des Gewichtes der ober- irdischen Teile zu dem Gewicht der Wurzel bei dem Übertragen der Pflanzen ins Licht zeigt. Dieses Verhältnis vermindert sich von 5,5 — 6,5 bis zu 2,0 — 2,3 und bei früherem Übertragen sogar bis 1,1—1,7. Ähnliche Resultate haben wir auch mit Phaseolus vulgaris er- halten, indem wir bei dieser Pflanze auch die volle Blattoberfläche gemessen haben und das Verhältnis des Trockengewichts der Wurzel in Milligramm zu der Blattoberfläche in Quadralzentimeter berechnet haben. Tabelle IL Phaseolus vulgaris. Gewicht Gewicht Bedingunge n d er Vegetation Gewicht der Wurzeln (R) des Stengels und der Blätter (S) Ver- hältnis S:R Blattober- fläche in Cj^cm der Wurzeln zu 1 qcm Blattober- fläche berechnet 42 Tage im Schatten 0,15 g 1.50 g 100 447 0.34 mg 27 Tage 15 Tage im im Schatten Licht } 0.46 g 1.75 g 3,8 419 1 10 mg 42 Tage im Licht 2.98 g 5,20 g 1,7 731 2,39 mg 50 Tage im Schatten 0,18 g 1.23 g 6,8 438 0,41 mg 30 Tage 20 Tage im im Schatten Licht ) 038 g 0 88 g 2,3 402 0 94 mg 30 Tage 20 Tage im im Licht Schatten ] 0.72 g 196 g 27 661 1,09 mg 50 Tage im Licht 1,01g 1,95 g 1.9 574 1,76 mg Die Tabelle zeigt, daß beim Übertragen aus dem Schatten ins Licht die Wurzelmenge, auf 1 qcm Blattoberfläche berechnet, inner- halb 2 — 3 Wochen 2 — 3mal so groß geworden und das Verhältnis des Gewichts der oberirdischen Teile zum Gewicht der unter- irdischen Teile von 10,0 bis zu 3,8 in einem Versuch und von 6,8 bis 2,3 in einem anderen gefallen war. Bemerkenswert ist es, daß das Übertragen aus dem Licht in* den Schatten eine bedeutende Verminderung des Gewichtes des Wurzelsystems (berechnet auf 1 qcm Blattoberfläche) von 1,76 bis 296 N. A. Maximovv uQd Elisabeth Lebedincev: zu 1,09 mg und auch eine Vergrößerung des Verhältnisses des Gewichtes der oberirdischen Teile zu dem Gewicht der unter- irdischen Teile von 1,9 bis zu 2,7 zur Folge hat. Mit anderen Worten wirkt das Übertragen in den Schatten sofort verzögernd auf den weiteren Zuwachs der Wurzel. Es schien uns interessant, die Veränderungen der Verhältnisse der Wasserleitung, die durch Variieren der Beleuchtungsverhält- nisse hervorgerufen werden, zu erforschen. Zu diesem Zwecke haben wir auf Querschnitten des Hypokotyls von Fhaseolus und Impatiens die Flächen des Xylems gemessen, wobei wir, natürlich in grober Annäherung, deren Dimensionen ihrer Leitungsfähigkeit proportional annahmen. Wir haben für diese Untersuchungen deshalb das Hypokotyl gewählt, weil in seinem Holzzylinder alle Leitbündel, welche aus der Wurzel in den Stengel gehen, zusammengefaßt sind. Falls wir den Querschnitt der Fläche des Xylems eines Schattenexemplars von Fhaseolus vulgaris für 100 annehmen, erhalten wir für ein Licht- exemplar 194 und für eine Pflanze, die inmitten ihrer Vegetations- periode aus dem Schatten ins Licht übertragen wurde, 145. Für Impatiens haben wir folgende Zahlen erhalten: Die Fläche des Xylems der Schattenpflanze — 100, der Lichtpflanze — 139; die Zahl der großen Tracheen bei der Schattenpflanze 139, bei der Lichtpflanze 237. Aus diesen Zahlen können wir mit voller Bestimmtheit schließen, daß das Leitungssystem der Wurzel durch die erhöhte Beleuchtung der oberirdischen Teile eine Anregung zu mächtiger Entwickelung erfährt. Dadurch wird ein erhöhter Transpirations- strom hervorgerufen. Die von uns erhaltenen Resultate können, wie es uns scheint, in Parallele zu den Versuchen von WiNKLER (5) gesetzt werden, in welchen er den Blattstiel von Torenia asiatica in einen Stengel umwandelte. Indem er abgeschnittene Blätter von dieser Pjlanze als Blattstecklinge kultivierte, hat er zuweilen Entwickelung von Sprossen aus Knospen, die sich am oberen Ende des Stit-les oder sogar auf der Blattspreite bilden, beobachtet. Dabei erwies es sich, daß, in Übereinstimmung mit der Verstärkung des Wasserstromes im Blattstiele dessen Leitungssvstem sich mehrfach vergrößert und sogar morphologisch einem Sproß-Leitungssystem ähnlich zu sein beginnt. Winkler spricht die Meinung aus, daß die L'rsache einer • reichlichen Gefäßbildung nicht in überreicher Stoffzufuhr, sondern in erhöhten Ansprüchen an die Tätigkeit der wasser leitenden Ge- über den Einfluß von Beleuchtungsverhältnissen usw. 297 webe zu suchen ist. Die von uns gewonnenen Resultate liefern eine neue Stütze dieser Meinung von WiNKLER, die in ähnlicher Weise noch früher von JOST ausgesprochen wurde. Wir ersehen in der unter dem Einfluß von intensiver Beleuchtung gesteigerten Wasserabgabe die Ursache der Entwickelung des Absorptions- und Leitungssystems der Wurzel. Was für eine Art von Wirkung diese Beleuchtung ausübt, ob es ein chemischer Reiz im Sinne der „wurzelbildenden Stoffe" von Sachs, die neuerdings von LOEB (6) wieder erwähnt werden, oder irgendein anderer ist, können wir zurzeit nicht sagen, es sind dazu spezielle Untersuchungen erforderlich. Indem wir die Ab- sicht aussprechen, in der nächsten Zeit die in dieser kurzen Mit- teilung besprochenen Fragen näher zu bearbeiten, wollen wir die gewonnenen Resultate kurz zusammenfassen : 1. Wenn auch das Licht auf das im Boden sich befindende Wurzelsj^'stem unmittelbar keinen Einfluß hat, reagiert letzteres doch ganz deutlich auf die Beleuchtungsverhält- nisse der oberirdischen Teile. 2. Pflanzen, die in vollem Sonnenlichte kultivieit werden, ent- wickeln ein bedeutend größeres Wurzelsystem als Pflanzen, die im Schatten wachsen. 3. Diese Reizwirkung des Lichtes auf die Entwickelung des Wurzelsystems äußert sich ganz deutlich auch beim Übt-r- tragen von erwachsenen Pflanzen aus dem Schatten ins Licht. 4. Die Reizwirkung des Lichtes äußert sich am deutlichsten in der Entwickelung von wasserleitenden Elementen, und hiermit steht diese Erscheinung in Zusammenhang mit der Erhöhung der Transpiration im Lichte. Petersburg, Botanischer Garten, April 1923. Literatur. 1. W. LUBIMENKO, Annales d. sc. nat. Bot, 9 »erie 1907, t. 7, p. 321-410. 2. R. COMBES, Ann. d. sc. nat. 9£erie, t. 11, p. 75—254:. :j L. GenEAU de Lamarliere, Revue geo. de Bot., t. IV, 1892. p. 529 4. N. A. Maximow, Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 62, 1923, S. 128 - 144. 5 H. Winkler, Jahrb. f. wis:^. Bot.. Bd. 45 1907, S. 1—80. 0. J. Loeb, Bot. Gazette, vol 63, 1917, p. 25-50. 298 W. W. Lepeschkin: 49. W. W. Lepeschkin: Über aktive und passive Wasser- drüsen und Wasserspalten. (Eingegangen am 8. Mai 1923 Vorgetragen in der MaisitzuDg.) Der vorliegende Aufsatz ist durch das Referat von BURGER- STEIN in seiner Monographie: „Transpiration der Pflanzen" (neue Ausgabe) betreffend die Wasser ausscheidenden Organge veranlaßt. Liest man dieses Referat, so bekommt maa den Eindruck, daß eine aktive Wasserausscheidung durch epidermale Organe über- haupt nicht bewiesen ist, und daß die Wasserausscheidung aus- schließlich unter der Einwirkung des Blutungsdrucks und durch Filtration des Xylemwassers stattfindet. In diesem Referat wird auch darauf hingewiesen, daß, meinen Unteisuchungen nach, die Wasserausscheidung bei Camellia (resp. Thea) ebenfalls nur ein Wasserfiltrationsvorgang sei. Um Mißverständnisse zu vermeiden, möchte ich in diesem Aufsatze einige Ergebnisse meiner Unter- suchungen, welche schon vor 18 Jahren gemacht und teilweise in russischer Sprache, teilweise aber noch nicht in einer Zeitschrift veröffentlicht wurden, kurz mitteilen. Die Kraft, die für Wasserausscheidung aus unverletzten Or- ganen der Pflanze nötig ist, kann entweder vom Blutungsdruck geliefert oder durch Epidermiszellen und epidermale Bildungen er- zeugt werden. Die Wasserausscheidung durch den Blutungsdruck findet ent- weder unter Vermittelung von besonders konstruierten Wasser- spalten oder durch gewöhnliche Spaltöffnungen statt, welche sonst als Luftspalten funktionieren. Die Vermutung HABERLANDTs, daß die mit einem Epithem versehenen Wasserspalten einiger Pflanzen Wasser ohne Hilfe des Blutungsdrucks aktiv ausscheiden können, bestätigte sich im weiteren nicht. Die betreffende Literatur ist in der Monographie BURGERSTElNs nachzusehen. Aus meiner eigenen Erfahrung möchte ich nur auf die Tatsache hinweisen, daß es mir nie gelungen war, eine Wasserausscheidung in mit Dampf gesättigten Raum aus Wasserspalten zu beobachten, wenn vorher die diese Spalten tragenden Blattränder abgeschnitten und mit der Schnittfläche in Wasser getaucht waren. Meist hörte die Wasserausscheidung schon nach der Abtrennung der Wasserspalten tragenden Zweige vom Stengel auf. Was nun die Tatsache an- betrifft, daß nach der Vergiftung der Wasserspalten einiger Pflanzen mit Alkohol-Sublimat die Wasserausscheidung aufhört, so kommt über aktive und passive Wasserdrüsen und Wasserspalten. 299 das dadurch zustande, daß die Interzellularen des Epithems beim Absterben der Zellen verschwinden oder zusammengeknittert werden. Erhöht man aber den Druck, mit welchem Wasser durch die Spalten herausgepreßt wird, so fließt auch durch vergiftete Wasserspalten Wasser aus. Die Wasserausscheidung durch Luftspalten (d. h. durch ge- wöhnliche Spaltöffnungen) findet bei Gramineen und vielen Papi- lionaceen statt. Von den letzteren scheidet Pisum sativum Wasser aus, den Spaltöffnungen des Stengels aus, Vicia aus den Spalt- öffnungen des Blattes. Was nun die aktive Wasserausscheidung durch epidermale Organe anbelangt, so wurde sie zuerst von HabERLANDT be- schrieben; ihre Möglichkeit wurde jedoch von einigen Forschern bestritten. In einer meiner Arbeiten^) zeigte ich, daß die Wasser- ausscheidung durch Haare in feuchtem Raum auch an ganz kleinen Blattstücken von Phaseolus beobachtet werden kann, wobei ein mehrmaliges Waschen der Haare mit Wasser die Wasseraus- scheidungsenergie nicht ändert. In dieser Arbeit gab ich auch eine richtige Zeichnung der Wasser abscheidenden Haare von Phaseolus miiltiflorns, weil die diesbezügliche Zeichnung HabeR- LANDTs nicht genau ist. Eine aktive VVasserausscheidang durch Haare beobachtete ich ebenfalls an Äbutilon (Blätter) u. a. Malvaceen, an einigen Tiliaceen (Blätter) und an Lathijrus odoratus (Schoten). Die aktive Wasserausscheidung durch sogenannte Kalkgrübchen von Farnen wurde zuerst von ROSANOFP beschrieben. Später zeigte ich, daß diese Grübchen wenig Kalk und viel Zucker ausscheiden, so daß sie den Nektarien nahestehen. Schließlich habe ich bei Ternstroemiaceen (bei CameUia und Theo) und bei Escallonia micro- phyJla eine aktive Wasserausscheidung durch ephemere farblose Emergenzen von konischer Form beschrieben, welche man an den Blattzähnen jüngerer Blätter findet-). Die Aktivität dieser Organe kann man dadurch beweisen, daß man den Blattrand mit Zähnen abschneidet und mit der Schnittfläche ins Wasser taucht, die Zähne aber (mit weißen Emergenzen) in einem mit Wasserdampf gesättigten Raum hält. Die Wasserausscheidung wird auch unter solchen Bedingungen beobachtet, obwohl die Energie der Aus- scheidung kleiner ist als zuvor, weil die Operation ungünstige Be- dingungen der Ernährung und Wasserversorgung schafft. Bestreicht 1) Zur Kenntnis des Mechanismus der aktiven Wasserausscheidung durch die Pflanzen. Beihefte z. Bot. Ctbl. 1906. 2) Bull, de la soci6te de naturalistes de St. Petersbourg. 1900. Protok. Nr. 6 (deutsch) und in Bull, de la societe botanique de Geneve. 1922 300 N- Cholodny: man aber einige Emergenzen mit Sublimat-Alkohol, so sterben sie ab und scheiden kein AVasser mehr aus. Alle bisher besprochenen Wasser ausscheidenden Organe sind mehrzellig. HABERLANDT beschreibt aber auch einzellige Wasser ausscheidende Organe^). Doch muß ich an deren Fähigkeit, größere Quantitäten von Wasser auszuscheiden, zweifeln, weil Wassertröpfchen auch an den toten Blattstiicken, die vom Herbarmaterial genommen sind, im feuchten Raum erscheinen. Das Erscheinen der Wasser- tröpfchen muß man also hier der Hygroskopizität der Stoffe zu- schreiben, welche sich in dem von dem Organe ausgeschiedenen Schleim befinden. 50. N. Cholodny: Zur Frage nach der Rolle der Ionen bei geotropischen Bewegungen. (Eingegangen am 11. Mai 1923. Vorgetragen in der Maisitzung.) I. Im Jahre 1918 ist meine Arbeit „Über den Einfluß der Metallionen auf die Reizerscheinungen bei den Pflanzen"-) er- schienen. Im letzten Kapitel dieser Arbeit ist der Versuch ge- macht worden, eine Theorie des Geotropismus aufzubauen, welche einerseits mit den modernen Vorstellungen von der physikalisch- chemischen Natur der Reizerscheinungen übereinstimmte, anderer- seits als Arbeitshypothese bei weiteren Untersuchungen über den Geotropismus dienen könnte. Da dieser Teil meiner Arbeit etwas abgekürzt später auch in einem deutschen Aufsatz^) dargestellt wurde, so brauche ich hier diesen Gegenstand nicht mehr zu besprechen. Es sei nur bemerkt, daß als Grundlage der ganzen Theorie der Gedanke LOEBs von der hervorragenden Rolle der Ionen der Alkali- und Erdalkalimetalle im Mechanismus der Reiz- erscheinungen angenommen wurde. Deshalb könnte die von mir vorgeschlagene Theorie „Metallionentheorie des Geotropismus" genannt werden. Bezüglich der Frage über die Wirkung dieser Ionen auf geotropische Erscheinungen wird der Leser einige Tat- sachen in meiner anderen Arbeif*) finden. 1) Physiologische PfianzenaGatomie (letzte Ausgabe). 2) Schriften der Universität zu Kiew (1918), S. 1 — 133 (russisch mit deutsch. Zusammenfassung). 3) Beihefte z. Botan. Zbl., Bd 39 (1922), Abt. I, S. 222. 4) Beihefte z. Botan. Zbl., Bd. 39 (1923). Abt. I, S. 239 Zur Frage nach der Rolle der Ionen bei geotropischen Bewegungen. 301 Im Jahre 1920 erschien die Arbeit J. SMALLs^), in welcher der Verfasser ebenfalls den Versuch macht, an die Erscheinungen des Geotropismus vom physikalisch-chemischen Standpunkt heran- zutreten. Die von ihm vorgeschlagene Hypothese hat den Namen „Wasserstoffionentheorie des Geotropismus" (The Hydrion Theory of Geotropism) erhalten. Dem Verfasser ist, selbstverständlich,, meine russische Arbeit unbekannt geblieben. Trotzdem stimmen manche von seinen Hauptannahmen mit den meinigen zusammen. Ebenso wie ich geht er von dem Gedanken aus, daß unter der Wirkung der Schwerkraft eine Umlagerung der Partikelchen im Plasma stattfinden soll, und daß mit dieser Umlagerung das Ent- stehen einer elektromotorischen Kraft in den Pflanzenzellen ver- bunden ist. Übrigens beschränkt sich die Ähnlichkeit unserer Theorien auf diese zwei Punkte. Im weiteren haben wir in unseren Überlegungen ganz verschiedene Wege eingeschlagen, und im letzten Fazit gehen die von uns konstruierten Hj'pothesen weit auseinander. Welcher von beiden ein größerer heuristischer Wert zugesprochen werden muß, wird selbstverständlich die Zukunft zeigen. Das Wesen der Hypothese SMALLs besteht in folgendem: In der oberflächlichen Plasmaschicht der Zellen der Perzeptionszone findet unter der Wirkung der Schwerkraft ein Emporschwimmen der kolloidalen Eiweißpartikelchen statt, demzufolge die Anzahl der letzteren im oberen Teil jeder Zelle größer, im unteren geringer wird. Da diese Partikelchen elektrisch geladen sind, so hat eine solche Verteilung derselben „eine Verminderung der Polarisation an der Unterseite der Zelle und eine Vergrößerung an deren Ober- seite" zur Folge. In diesem Zustand kann man jede Zelle als ein Konzentrationselement mit einer bestimmten, obwohl geringen elektiomotorischen Kraft betrachten. Als Resultat der Zusammen- wirkung dieser elementaren elektromotorischen Kräfte sollen Ströme entstehen, welche längs der Wachstumsregion des Organs zirkulieren und Veränderungen der Wachstumsgeschwindigkeit an dessen Ober- und Unterseite hervorrufen. Die Verschiedenheit in der geotropischen Reaktion der Wurzel und des Stengels wird dadurch erklärt, daß die Partikelchen der dispersen Phase im Wurzelplasma elektro- positiv, im Stengelplasma dagegen elektronegativ sind; folglich soll die Richtung der elektromotorischen Kraft resp. der elektrischen Ströme in diesen beiden Fällen diametral verschieden sein, weshalb auch alle dadurch hervorgerufenen Veränderungen entgegengesetzt sein sollen. Die Verschiedenheit der Ladungszeichen wird, der 1) New Phytologist, Vol. XfX (1920). p 49 302 N. Oholodny: Ansicht des Verfassers nach, durch den verschiedenen Wasserstoff- ionengehalt (Ph) im Dispersionsmittel des Wurzel- und Stengel- protoplasmas bedingt. Es liegt nicht in meiner Absicht, hier auf die ausführliche Kritik der SMALLschen „Wasserstoffionentheorie des Geotropismus" einzugehen. Auf manche wesentliche Defekte seiner Hypothese ist schon von anderer Seite^) hingewiesen worden. Ich muß mich mit wenigen und kurzen Bemerkungen begnügen^). 1. Als die Stelle, wo unter der Schwerkraftwirkung im Proto- plasma eine Umlagerung der Paitikelchen der dispersen Phase stattfinden soll, betrachtet der Veif. die „plasma membranes" der Zellen der Perzeptionszone, also denjenigen oberflächlichen Teil des Protoplasmas, welcher, infolge der Abwesenheit von körnigen Einschlüssen in demselben, schon längst die Benennung Hyalo- plasma erhalten hat. In seinen Vorstellungen von der Struktur dieser Schicht stützt sich SMALL auf die Angaben von PRICE^). Aber eben PRICE hat in seiner Arbeit gezeigt, daß die Außen- schicht des Protoplasmas eine „fein kolloidale Struktur" besitzt und nur „estremely fine particles" enthält: Größere Mikrosomen befinden sich nur im inneren Teil des Protoplasmas (Polioplasma). Nehmen wir sogar an, daß in diesem fein-kolloidalen Medium unter der Schwerkraftwirkung eine Verschiebung der Partikelchen der dispersen Phase stattfindet, so muß das wegen der äußerst geringen Größe dieser Partikelchen (eines hohen Dispersionsgrades) nur äußerst langsam vor sich gehen. Um einen merkbaren physio- logischen Effekt hervorzurufen, ist aber ein verhältnismäßig kurzer Zeitraum genügend: die sog. „Präsentationszeit" beträgt bekanntlich nur wenige Minuten. SMALL selbst findet es in einer anderen Arbeit*), welche der Erwiderung auf die kritischen Bemerkungen von BLACKMAN gewidmet ist, schon nötig, auch größere Par- tikelchen zur Teilnahme heranzuziehen, aber dabei vergißt er, daß solche Partikelchen im , plasma membrane" gar nicht vor- handen sind. Es wäre doch zweckmäßiger, anzunehmen, daß als Schauplatz der Schwerkraftwirkung nicht die Außenschicht des Plasmas dient, sondern der innere Teil desselben, in welchem ver- 1) BLACKMAN, V. H., New Phytologist, Vol. 20 (1921), p. 38 und 246; Snow. R., ebenda, Vol. 20 (1921), p. 247. 2) Die Aibeiten von BLACKMAN Uüd SNOW sind mir nur nach Referaten bekannt, und deshalb ist es möglich, daß ich in meinen Bemerkungen manche schon geäußerte Überlegungen wiederhole. 3) Ann. of Botany, Vol. 28 (1914), p. 601. 4) New Phytologist, Vol. 20 (1921), p. 73. Zur Fragfe nach der Rolle der loaen bei geotropischen Bewegungen. 303 hältnismäßig große Mikrosomen in "Überfluß vorhanden sind. Eben diese Annahnae wurde von mir in der oben zitierten Arbeit aus- gesprochen. 2. Nach SMALL müssen die in dem Dispersionsmittel des Protoplasmas suspendierten Partikelchen unter der Schwerkraft- wirkung emporschvvimmen. Man kann selbstverständlich nicht ver- neinen, daß unter den ihrer Zusammensetzung nach verschiedenen körnigen Einschlüssen des Plasmas sich auch solche finden können, welche leichter als die sie umgebende Flüssigkeit sind (z. B. Fett- tröpfchen). Dennoch zeigen die Versuche mit der Wirkung der Zentrifugalkralt auf das Protoplasma, daß die Mehrzahl dieser Ein- schlüsse schwerer als das sie umgebende Medium sind, und deshalb müssen sie unter der Schwerkraftwirkung sich nicht nach oben, sondern nach unten 'bewegen. Eben das wurde auch von mir bei dem Aufbau meiner Hypothese in Aussicht genommen. 3. Eine von den Grundannahmen SMALLs besteht darin, daß die Partikelchen der dispersen Phase des Protoplasmas in den VVurzelzellen eine positive, in den Stengelzellen eine negative Ladung tragen. Das Ladungszeichen der Partikelchen kann man nach der Richtung ihrer Bewegung im elektrischen Feld während der Kataphorese bestimmen. Soweit das bis jetzt bekannt ist, bewegen sich die Plasmamikrosomen während der Kataphorese immer zur Anode, also tragen sie eine negative Ladung. Was die Wurzeln be- trifft, so ist das z. B. durch die Versuche MO. CLENDONs^) festgestellt. 4. Der Verf. vermutet, daß die Umlagerung der Partikelchen im Plasma von dem Entstehen einer elektromotorischen Kraft in jeder Zelle begleitet wird, und daß demzufolge zwischen der Ober- und Unterseite der Perzeptionszone eine Potentialdifferenz und ein elektrischer Strom entstehen müssen. Das Entstehen solch eines „Aktionsstroras", welcher nicht nur die einzelnen Zellen, sondern das ganze Organ durchfließe, ist schon aus theoretischen Gründen höchst unwahrscheinlich. Denn im normalen Zustand stellt die oberflächliche Plasmaschicht (Plasmahaut) der Pflanzenzellen bei- nahe einen Nichtleiter dar und funktioniert also gleich einem Iso- lator^). Deshalb kann von einer Summierung der Potentialdifferenzen, die innerhalb einzelner Zellen entstehen, keine Rede sein. Das Vorhandensein solcher Aktionsströme wird auch experimentell nicht bestätigt. [S. die Arbeiten von CZAPEK^j und CHOLODNY*). Die 1) ^rchiv f. die Entwicklungsmech. d. Org., Bd. 31 (1911), S. 80. 2) HÖBER, R., Physik. Chemie d. Zelle u. d. Gew., 5. Aufl. (1922J, S. 461. 3) Berichte d. D. Bot. Ges., Bd. 15 (,1897), S. 517. 4) Schriften d. Univ. z. Kiew, 1. c, S. 68. 304 N. Cholodny: positiven Angaben von BOSE^) bedürfen einer kritischen Prüfung.] Aber wenn man auch, das Entstehen solcher Ströme als möglich annimmt, so bleibt es doch ganz unverständlich, warum sie nicht nur die Perzeptionszone, sondern die ganze Wachstumsregion durch- fließen sollten. Es wäre wohl zu erwarten, daß sie vielmehr den kürzesten Weg nach den Linien des geringsten Widerstandes ein- schlagen sollten. Außerdem kann die durch Schwerkraft gegen die elektrischen, zwischen einzelnen Partikelchen wirkenden Kräfte ausgeübte Arbeit gewiß nur geringe Potentialdifferenzen hervor- rufen, welche infolge des kolossalen Widerstandes der lebendigen Pflanzengewebe nur verschwindend schwache Ströme geben können. Diese wenigen Bemerkungen scheinen mir schon zu genügen, um die Hypothese SMALLs beurteilen zu können: In ihrem größeren Teil besteht sie, meines Erachtens, aus Vermutungen, welche vom Standpunkt der physikalischen Chemie und Physiologie entweder wenig plausibel oder sogar ganz unannehmbar sind. II. Wenden wir uns zum experimentellen Teil der Untersuchungen SMALLs. Die Versuche hatten den Zweck, ein Umkehren (the Reversal) der geotropischen Reaktion bei den Wurzeln und Stengeln ver- mittels der Einwirkung eines entsprechend alkalischen oder sauren Mediums auf dieselben zu erzielen. Der Meinung des Verf. nach könnte ein positives Ergebnis dieser Experimente als ein indirekter Beweis zugunsten seiner Hypothese dienen. Fangen wir mit den Wurzeln an^). Die Keimlinge von Vicia Faba und Zea Mays wurden in eine Atmosphäre gebracht, welche eine kleine, näher nicht bestimmte Quantität Ammoniakdämpfe enthielt. Nach einem nicht genau angegebenen Zeitraum zeigten einige Wurzeln „negative geotropische Krümmungen". Da in der Arbeit kein einziges Versuchsprotokoll angeführt wird, so kann man sich das Urteil über diese Experimente nur mit Hilfe der dem Text beigelegten Photographien (PI. I, Fig. 1 — 5) bilden. Bei der näheren Durchmusterung dieser Abbildungen erfährt aber der Leser eine völlige Enttäuschung. Es ist nicht schwer zu kon- statieren, daß, mit Ausschluß einer einzigen Wurzel (Fig. 4, links), welche ganz normal nach unten wächst, alle übrigen hier dar- gestellten Wurzeln schon tot sind. Diese zusammengeschrumpften und verschiedenartig gekrümmten, dunklen und dünnen Würzelchen 1) BOSE, J, Comparative Elektrophysiology (1907), p. ISl. 2) New Phytologist, Vol. XIX (1920), p. 56. Zur Frage nach der Rolle der Ionen bei geotropischen Bewegungen. 305 sind den kräftigen, glänzend weißen lebenden Wurzeln derselben Pflanzen ganz unähnlich. Zwar ist die Mehrzahl davon mit ihren Spitzen nach oben gerichtet, aber ob diese Krümmungen sich während des Lebens gebildet haben, und ob sie einen geotropischen Charakter hatten, — das auf Grund der beigelegten Photographien zu entscheiden, ist leider ganz unmöglich. Besonders merkwürdig sind die Figuren 4 und 5. Aus der Tafel- erkiärung erfahren wir, daß auf Fig. 4 die „Adventiv wurzeln" von Zea Mays abgebildet sind, von welchen zwei „eine schwache Krümmung nach oben" zeigen (Fig. 4, rechts). Der Keimling ist schon tot, was durch dessen Vergleich mit dem oben erwähnten linken Keimling leicht zu konstatieren ist. Aus der Erklärung zu der Fig. 5 erfährt der Leser mit Etstaunen, daß hier derselbe Keimling, aber 5 Tage später, abgebildet ist, wobei an den Adv^entivwürzelchen „more pronounced upward curves" zu be- obachten sind. In welcher Weise die toten Würzelchen diese, der Ansicht des Verf. nach, geotropischen Krümmungen bilden konnten, bleibt für den Leser, ein Rätsel. Man muß sich wundern, daß der Verfasser, welcher selbst eine starke toxische Wirkung der Ammoniakdämpfe konstatiert, es nicht versuchte, irgendein anderes weniger giftiges alkalisches Medium zu benutzen. Um diese Lücke auszufüllen und zugleich die Angaben SMALLs bezüglich des Umkehrens der geotropischen lleaktion bei Wurzeln unter der Wirkung der OH-Ionen zu prüfen, habe ich eine Reihe eigener Versuche angestellt. Als Medium, in welches die Wurzeln eingesenkt wurden, diente mir in der Mehr- zahl der Versuche eine schwache (°/20 — V-O^) Sodalösung, zu welcher ein wenig CaCOg in suspendiertem Zustand zugesetzt wurde. Zuweilen benutzte ich auch eine V^öO — ^500 - Lösung Ca(0H)2. Die Versuchsanordnung war im allgemeinen dieselbe, welche in meiner oben zitierten Arbeit^) beschrieben ist. Die Wuizeln verblieben in der Lösung ungefähr 1 Stunde in vertikaler Lage und wurden dann in eine horizontale in der feuchten Luft des Behälters übergeführt. Im Laufe des Versuches wurden sie mehrmals auf 1 — 2 Sek. in die Lösung getaucht, damit die sie umspülende Flüssigkeit fortwährend eine alkalische Reaktion bei- behalte. Als Objekt dienten Keimlinge von Lupinus angustifolius. Es stellte sich heraus, daß bei einer schwachen Konzentration der OH-Ionen (°/200 NagCOg) die geotropische Reaktion ganz so wie bei den Kontrollpflanzen vor sich geht; bei einer etwas stärkeren 1) Beih. z. Bot. Zbl., Bd. 39 (1923), Abt. I, S. 240—241. OG N. Cholodny beobachtet man eine mehr oder weniger deutlich ausgesprochene Verzögerung in der Bildung der geotropischen Krümmung^). Die mit Ca(0H)2 behandelten Wurzeln verblieben sogar während des ganzen Versuches (5—6 St.) gerade. Die negativ - geotropische E-eaktion wurde in keinem einzigen Fall beobachtet: Die Wurzeln krümmten sich nur nach unten. Also konnte ich durch diese Ver- suche die Ergebnisse SMALLs, insofern sie Wurzeln betreffen, nicht bestätigen. Nicht besser steht es auch mit den Stengeln. Die vom Ver- fasser und seinen Mitarbeitern beschriebenen Versuche mit negativ- geotropischen Organen wurden viel zahlreicher und mehr ver- schiedenartig als diejenigen mit Wurzeln angestellt. Zunächst wurden die Keimlinge in eine Dämpfe von Essigsäure enthaltende Atmosphäre gebracht. Die Koleoptilen von Zea Mays zeigten dabei „eine positive geotropische Krümmung"-). Da wir keine ausführ- liche Beschreibung dieser Experimente in dem zitierten Artikel finden, so müssen wir, um diese beurteilen zu können, uns aber- mals zu den Photographien wenden (PI. I, Pig. 6 — 11). Aus diesen und aus der Tafelerklärung erfahren wir, daß die Keimlinge von Zea Mays sich in der Atmosphäre der Essigsäuredämpfe, wie das auch von vornherein zu erwarten wäre, schlecht fühlten. Fig. 8 z. B. stellt zwei Keimlinge dar, bei welchen der Verf. „cytolysis and fungal infection after downward curves had taken place" konstatiert. Diese Krümmungen betrachtet er offenbar als geo- tropische. Es ist indeß nicht schwer, zu ersehen, daß sie infolge eines im jüngeren Teil desKoleoptils stattfindenden Knickens zustande kommen. Diese Erscheinung ist durch den Umstand, daß die Gewebe ihren Turgor unter der Wirkung der giftigen Essigsäure- dämpfe verlieren, leicht zu erklären. Auf den Photographien sind diese angeknickten Stellen sehr gut sichtbar. Ebensolche teilweise pathologische, teilweise vielleicht schon postmortale Erscheinungen sind auch an anderen Keimlingen zu beobachten (s. z. B. Fig. 11, die zwei oberen Keimlinge, oder Fig. 10, die zwei unteren). Mit diesen Angaben können wir uns wohl begnügen, um uns eine Meinung von den Versuchen mit der Essigsäure zu bilden und deren Beweiskraft als gleich Null zu be/:eichnen. Eine andere, nicht weniger „feine" Methode, welcher sich der Verf, bediente, bestand darin, daß Stengel verschiedener Pflanzen 1) Ob diese Erscheinung mit einer durch OH-Ionen hervorgerufenen WachstumshemmuDg in Zusammenhang steht, muß zurzeit unentschieden bleiben. 2) New Phytologist, Vol. XIX (1920), p. 57. Zur Frage nach der Rolle der Ionen bei geotropischeo Bewegungen. 307 von allen Seiten mit Vaselin beschmiert wurden^). Dabei sollte, der Meinung SMALLs nach, eine Kohlensäureanhäufung bzw. eine Steigerung des H-Ionengehaltes in den Zellen stattfinden. Bei so behandelten Stengeln konnte man „eine positiv - geotropische Reaktion" beobachten, aber dazu war es nötig, dieselben nach dem Bestreichen mit Vaselin vorläufig noch 2 bis 7 Tage lang im Dunkeln in vertikaler Lage zu halten. Also: ein mehrtägiges Hungern unter einer Schicht von Vaselin! Ein wohl genügend starkes Mittel, um jede Pflanze auch ohne Teilnahme des Geo- tropismus herabsinken zu lassen! In der dritten Gruppe von Versuchen, welche in größter Zahl und zugleich am rationellsten angestellt wurden, wurden die Keimlinge von HeJianfhus annims unter eine Glasglocke in eine mit CO2 bereicherte Atmosphäre gebracht. Bei dem Kohlensäure- gehalt von 10 bis 33 % sollte hier ebenfalls ein Umkehren der geotropischen Reaktion stattfinden, während bei einem geringeren COg-Gehalt die Stengel normal reagierten. In einer Arbeit von M. LYNN-), welche diese Experimente unter der Leitung von SMALL anstellte, finden wir eine Reihe von Angaben, welche uns schon a priori den geotropischen Charakter der von ihr beschriebenen positiven Krümmungen zu bezweifeln zwingen. Erstens befremdet die außerordentlich große Geschwindig- keit, mit welcher sich diese Krümmungen bei dem hohen Kohlen- säuregehalt (ca. 30 %) bildeten : Trotz der verhältnismäßig niedrigen Temperatur (11 — 14<' C.) w^aren Yo — =^4 Stunden genügend, damit sich „eine Umkehrung der geotropischen Krümmung" zeigen konnte. Ferner fallen uns auf den der Arbeit beigelegten Photographien (PI. I, Fig. 1 und 3) zwei Umstände in die Augen: Erstens der eigenartige Charakter der positiven Krümmungen. Unter den nach unten gekrümmten Stengeln zeigt kein einziger eine normale voll- endete Krümmung mit einem Maximum in der Zone des stärksten Wachstums. Man bekommt den Eindruck, daß die Keimlinge passiv unter der Wirkung der eigenen Schwere herabhängen. Eine andere interessante Tatsache besteht darin, daß aut beiden Ab- bildungen nur bei langen Keimlingen positive Krümmungen zu beobachten sind; kürzere sind gerade geblieben oder zeigen sogar negative geotropische Krümmungen. Verfasserin macht diesbezüg- lich die Bemerkung (S. 120, Exp. 12), daß einer von den Keim- 1) Small and Rea, New Phytologist, Vol. XlX, S. 208; SilALL, Proceed of the Belfast Nat. Hi^t. and Phil. Soc, lOOth. Sess., Nr. 2, p. 91 (1921). 2) New Phytologist, Vol. XX (1921), p. 116. Ber. der Deutschen Bot. GeseUsch. XLI. 20 308 N. Cholodny: lingen „zu kurz war, um eine Krümmung zu bilden". Aber eine geotropische Krümmungsfähigkeit besitzen ja keinesfalls nur lange Keimlinge! Alle diese Tatsachen zusammenstellend, kommen wir natürlich zur Vermutung, daß auch die von LYNN beschriebenen Krümmungen wahrscheinlich mit Geotropismus nichts zu tun haben. Es liegt der Gedanke nahe, daß man deren Ursache in irgendwelchen anormalen Erscheinungen suchen muß, welche durch die Einwirkung von CO2 bei deren hohen Konzentrationen hervorgerufen werden. Daß Kohlensäure toxisch wirken kann, darüber finden wir manche Angaben in der Literatur. So macht z. B. CHAPIN^) darauf auf- merksam, daß in der Atmosphäre, welche 20 — 40 % CO2 enthält, das Wachstum der Stengel stark verzögert wird, und daß nach 2—4 Tagen die Pflanzen zugrunde gehen. Es ist sehr wahrschein- lich, daß pathologische Veränderungen, welche zu solch einem Ende führen, schon bedeutend früher beginnen; in größerem oder geringerem Grade können sie auch bei schwächeren CO2 - Kon- zentrationen stattfinden. Um diese Vermutungen zu prüfen, habe ich zunächst einige Versuche mit demselben Objekt und unter denselben Bedingungen, wie sie in der Arbeit von LYNN angegeben sind, angestellt. Der COg- Gehalt der Luft des Behälters war gewöhnlich etwa 20%, Auch meine Versuchsergebnisse stimmten ziemlich gut mit den- jenigen von LYNN überein. Schon nach Verlauf einer Stunde, manchmal aber auch früher, wurden an den etiolierten Keimlingen von Helianthus deutliche nach unten gerichtete Krümmungen be- obachtet. Der Neigungswinkel war verhältnismäßig gering, und die Krümmung war längs des Stengels so verteilt, daß der Gedanke an ein passives Herabsinken der Keimlinge unwillkür- lich wiederkam. Manche Keimlinge zeigten eine normale geo- tropische Reaktion, indem sie sich etwas nach oben krümmten. Diese negativen Krümmungen erreichten jedoch unter diesen Be- dingungen nie ihre volle Entwicklung. Wenn die von LYNN beschriebenen Krümmungen passiv sind, so folgt daraus, daß unter der Wirkung von Kohlensäure bei deren stärkeren Konzentrationen in den Stengeln mechanische Verände- rungen hervortreten: Sie müssen weniger elastisch und zugleich plastischer als in normalem Zustand werden. Es war nicht schwer, diesen Schluß experimentell zu prüfen. Zu diesem Zweck verfuhr ich folgendermaßen: Der Basalteil des Stengels wurde mit Hilfe 1) Flora, Bd. 91 (1902), S. 348. Zur Frage nach der Rolle der Ionen bei geotropischen Bewegungen. 309 einer hölzernen Querleiste, welche fest zwischen die Wände eines Topfes gesteckt wurde, unbeweglich befestigt. Auf dem Gipfel, unweit von den Kotyledonen, wurden zwei Tuschemarken an- gebracht. Der Topf mit der Pflanze wurde auf einem Stativ in horizontaler Lage befestigt. Dann visierte man eine von den Marken durch ein horizontales Mikroskop derart, daß sie mit der Nullteilung dei Okularmikrometerskala zusammenfiel. Darauf wurde an dem Punkt, wo die zweite Marke angebracht war, ein Gewicht von 2 g angehängt. Das Gewicht verblieb auf dem Stengel 3 Min. und am Ende dieses Zeitraums wurde die neue Stellung der visierten Marke auf der Skala gemerkt. Nennen wir die beim Ablesen gewonnene Größe „Anfangsdeformation". Jetzt wurde das Gewicht entfernt und nach 2 Min. ein neues Ablesen vorgenommen. Dabei kehrte freilich die Marke zu ihrer anfänglichen Stellung nicht zurück. Der Abstand derselben von der Nullteilung kann als Maß der sog. „Restdeformation" dienen. Diese zwei Größen geben uns die Möglichkeit, die mechanischen (elastischen) Eigenschaften des Stengels gewissermaßen quantitativ zu beurteilen. Nachdem ich solche Messungen an einigen Stengeln aus- geführt hatte, brachte ich sie in vertikaler Lage in eine Atmo- sphäre, welche ca. 20% COg enthielt; darin verblieben sie etwa 1 Stunde. Darauf wurden die Keimlinge aus der Glocke heraus- genommen, wieder in eine horizontale Lage gebracht und der Wirkung derselben deformierenden Kraft ausgesetzt. Es wurden dieselben Messungen vorgenommen. Durch den Vergleich der dabei erhaltenen Größen mit denen des ersten Ablesens konnte man die in mechanischen Eigenschaften des Stengels eingetretenen Veränderungen beurteilen. Es stellte sich heraus, daß unter der Wirkung der Kohlensäure beide Deformationen beträchtlich an Größe zunehmen. In einer Reihe von Versuchen, welche mit etiolierten ca. 6 cm langen Stengeln angestellt wurden, erreichte die Zunahme der Anfangsdeformation im Mittel 45 % und die der Restdeformation sogar 130 %. So sehen wir, daß in einer mit CO2 bereicheiten Atmosphäre die Stengel wirklich an ihrer Elastizi- tät einbüßen und viel plastischer werden. BURGERSTEIN hat schon im Jahre 1876 festgestellt^], daß durch Kohlensäure, ebenso wie durch andere Säuren, die Transpiration beschleunigt wird^). Die Ursache dieser Erscheinung liegt wahr- 1) Sitzb. d. K. Akad. d. Wissensch. Wien, Bd. 73 (1876) 2) Ich benutze die Gelegenheit, um auf den ärgerlichen und wichtigen Druckfehler aufmerksam zu machen, welcher sich in Pfeffers Pflanzen- 20* 310 N. Oholodny: scheinlich in den Veränderungen, welche im kolloidalen Zustand und in der Permeabilität des Plasmas durch H-Ionen hervorgerufen werden. Es ist wohl möglich, daß auch die von mir konstatierten Veränderungen in mechanischen Verhältnissen des Stengels durch dieselben Erscheinungen erklärt werden können. Wenn wir jetzt berücksichtigen, daß die Schwere der Stengel selbst eine Größe derselben Ordnung ist, wie das von mir zum Deformieren benutzte Gewicht (die abgeschnittenen Stengel wogen etwa 1 g), so kann man, meines Erachtens, mit voller Bestimmt- heit behaupten, daß die Krümmungen, welche in den Versuchen von LyNN und in den meinigen zu beobachten waren, ganz passiv durch die Schwere des Organs hervorgerufen werden. Da dieser Prozeß verhältnismäßig langsam vor sich geht, so ist es wohl ver- ständlich, daß im Verlaufe desselben die Krümmungen nach und nach durch Wachstum fixiert werden. Es sei bemerkt, daß während der ersten Stunden der Kohlensäurewirkung dieselbe nicht nur keine Hemmung, sondern sogar eine Beschleunigung des Wachs- tums hervorruft. Daß die durch eine äußere Kraft bei den ver- welkten Pflanzen erzeugten Krümmungen durch fortdauerndes Wachstum fixiert werden können, ist allbekannt^). Um den geotropischen Charakter der von ihr beobachteten Krümmungen zu beweisen, hat LYNN noch einige Versuche mit dem Klinostaten angestellt. Dabei zeigte es sich, daß die Keimlinge, welche in einer ca. 30 % CO2 enthaltenden Atmosphäre sich be- fanden, sogar nach 6stündiger Rotation ganz gerade verblieben. Diese Versuche sollen, nach der Meinung der Verf., den geo- tropischen Charakter der von ihr -konstatierten Krümmungen end- gültig beweisen. Es ist aber leicht zu ersehen, daß, vom Stand- punkt der von mir vorgeschlagenen Erklärung, die Klinostaten- versuche LYiSfNs keine Beweiskraft besitzen. Es ist nämlich klar, daß bei Rotation um eine horizontale Achse alle Seiten des Organs in gleichem Maße deformiert (ausgedehnt) werden, und da alle diese Deformationen bald durch Wachstum fixiert werden, so bleibt der Stenge], wie früher, gerade. Nach LyNN zeigten die Keimlinge j)ositive Krümmungen nur in dem Fall, wenn sie im Dunkeln oder bei schwacher Beleuchtung Physiologie (II. Aufl., BJ. I, S. 231) eingeschlichen hit. Es steht da, daß nach den Angaben von BURGEilSTKlN die TraDspiration durch Säuren verlang- samt und durch Alkalien beschleunigt wird. Es müßte gerade das Gegenteil stehen: Die Säuren beschleunigen, die Alkalien verlangsamen die Transpiration. 1) S. z.B. Pfeffers Pflanzenphysiologie, Bd. II, S. 65 (II. Auflage). Zur Frage nach der Rolle der Ionen bei geotropischen Bewegungen. 311 erwachsen waren. Das kann uns nicht befremden, wenn wir in Betracht ziehen, daß etiolierte Stengel eine bedeutend geringere Festigkeit und Elastizität besitzen als normale grüne. Das ist eine allgemein bekannte Tatsache. Bei der Belastung mit einem Gewicht deformieren sie sich viel stärker als ebensolche grüne Keimlinge bei gleichen sonstigen Bedingungen. Aus all dem oben Gesagten kann man folgende Schlüsse ziehen: 1. In der Hypothese SMALLs (The Hydrion Theory of Geo- tropism) verdient unsere Aufmerksamkeit nur die Grundannahme, daß unter der Schwerkraftwirkung im Protoplasma eine Umlagerung der mit Elektrizität geladenen Paitikelchen stattfindet. Alle übrigen Vei mutungen des" Verf. sind entweder ungenügend begründet oder sogar gänzlich vom physikalisch-chemischen und physiologischen Standpunkt unannehmbar. 2. Die Versuche, mit denen SMALL das Umkehren der geo- tropischen Reaktion bei Wurzeln und Stengeln festzustellen gedenkt, beweisen gar nichts. Die von ihm und seinen Mitarbeitern be- schriebenen Krümmungen stellen das Resultat pathologischer oder anormaler physiologischer Veränderungen unter der Wirkung an- gewandter chemischer Agentien dar. 3. An Helianthus- Stengeln, welche in eine Atmosphäre mit großem COg- Gehalt gebracht werden, sind wirklich nach unten ge- richtete Krümmungen zu beobachten; sie haben aber mit Geo- tropismus nichts zu tun: Die Stengel krümmen sich ganz passiv unter der Wirkung der eigenen Schwere. Darauf werden diese Krümmungen durch Wachstum fixiert, 4. Das Entstehen solcher anormaler Krümmungen steht mit einer durch Einwirkung von Kohlensäure hervorgerufenen Ver- änderung der mechanischen Eigenschaften der Stengel in Zu- sammenhang: Nach einstündigem Verweilen in einer ca. 20 % COg enthaltenden Atmosphäre steigert sich deren Plastizität um mehr als das Zweifache. Pflanzenphysiologisches Laboratorium der Universität Kiew (Ukraine). 312 R- Kolkwitz und R. Kolbe: 51. R. Kolk Witz und R. Kolbe: Zur Kenntnis der Kail<- tutfbildung durch Grünalgen. (Mit 1 Abbildung im Text.) (Eingegangen am 21. Juni 1923 Vorgetragen in der Julisitzung.) Kalktuffe entstehen in der E-egel durch Inkrustationen, z. B. von Zweigen, Blättern, Moosen, Armleuchtergewächsen und Algen aus kalkreichem Wasser. In Höhlen (die infolge von Lichtmangel keine Pflanzenbestände aufweisen) und in heißen Qaellen bilden sich die Tuffe lediglich durch chemisch-physikalisches Ausfallen auf den Boden. Drittens kann Kalktuif durch Kombination von Inkrustation und nachträglicher Verstopfung der vorhandenen Lücken durch eingedrungenen Kalk entstetien. Die meisten Kalktuffbildungen erfolgen durch Inkrustation, zunächst biegen, in älteren Stadien vielfach auch mechanisch, indem die mit biogenem Kalk überzogenen Organismen oft gleichsam ein Gradierwerk bilden. Bekannte Beispiele für Süßwassertuffe sind die Travertinablagerungen des Anio bei Tivoli (nach FERD. COHN) und die berühmten Ablagerungen bei Cannstatt in Württemberg, Weimar und in verschiedenen anderen Gegenden Thüringens. Marine Kalkablagerungen, bei denen aus verhältnismäßig kalkarmem Wasser viel Kalk in Membranen eingelagert wird, wollen wir hier nicht berücksichtigen. Einen lehrreichen Spezialfall der Toffbildung durch Grünalgen beobachteten wir am 20. Mai 1923 bei Jena. Südöstlich der Stadt fließt durch das Pennicken-Tal ein Bach, welcher reichliche Mengen von gelöstem Kalk enthält, der sich auf die verschiedensten Objekte, wie Zweige, Blätter, Moose usw. niederschlägt und diese mit einer dichten Kalkkruste überzieht. Im oberen Lauf des Baches westlich vom Fürstenborn fällt nahe bei einer an der Straße gelegenen Ziegelei solches Wasser — über eine Tuffwand rieselnd — etwa zimmerhoch herab. An dieser durch beigemischte Eisenverbindungen gelblich gefärbten Wand findet man dunkelgrüne Polster einer sterilen Vaucheria, welche dem Kalktuff aufzuliegen scheinen. In Wirklichkeit sind sie aber nur die jüngeren Enden von massenhaft entwickelten, in Kalkröhren eingeschlossenen Fa?*c/iena-Schläuchen, welche mehr oder weniger parallel gerichtet sind und die ganze Tuffwand bilden. Durch Abbrechen von Stücken kann man leicht solchen reinen Vaucheria-H\xii einsammeln. Zur Kenntnis der KalktuffbilduDg durch Grünalgen. 313 Wir entnahmen etwa handlange Stücke solchen Tuffs mit lebenden Algenpolstern, brachten sie, in feuchte Leinentücher ge- 'foc^ c^^^S-a&, cf Abb. 1, Vaiicheria de Baryana Wor. a) Fruchtast mit einem Antheridium und zwei inkrustierten Oogonien. Vergr. 360. b) Vegetativer Faden mit vorwiegend getrennten Kalkkristallen. Vergr. 200. c) Vegetativer Faden mit z. T. ver- schmolzenen Kalkkristallen. Vergr. 200 d) Kalkröhre eines älteren Schlauches. Vergr. ca. 200 e) Stück eines „Vaucheria de Baryana -Tuii'^. Vergr. 14. wickelt, nach Berlin und setzten im Laboratorium die verschiedensten Kulturen an, um die Bildung von Fortpflanzungsorganen zu er- zielen. Dabei entstanden an etwa haselnußgroßen Tuffstücken 314 R- Kolkwitz und R. Kolbe: mit grünen Schläuchen, die in gewöhnlichem Wasser an einem Nordfenster kultiviert wurden, am schnellsten (^innerhalb von etwa 6 Tagen) reichliche Mengen von Fruchtästen, welche die Zugehörig- keit der vorliegenden Yaucheria zur Sektion Anomalae erkennen ließen (siehe Abbildung 1). Die nähere Bestimmung ergab, daß es sich um Vaiicheria de Baryana Wor. handelte. Diese Spezies wurde 1880 von WORONIN beschrieben und farbig abgebildet; er fand sie zuerst bei Montreux in schnellfließenden Bächen und einem Spiingbrunnenbecken; Massenanhäufungen von diesem Organismus oder Tuffbildungen werden von ihm nicht beschrieben. Zu unseren Kulturen, die in offenen Schalen von etwa 10 cm Durchmesser wuchsen, wurde gewöhnliches Berliner Leitungswasser in ganz niedriger Schicht verwandt und dabei das verdunstende durch gleiches Wasser ersetzt. Da die Algen jedoch mit Stückchen ihres Originalsubstrates, des Kalktuffes, in die Schalen gebracht wurden, konnte sich das Wasser mit Kalk anreichern. Nieder- schläge von Kalk am Boden des Gefäßes wurden nicht beobachtet^ doch fand sich naturgemäß ein kleiner Rand von Kalk in Höhe des Wasserspiegels an der Glaswand des Gefäßes. Auch die in den Gefäßen auftretenden Algen waren vollkommen frei von Kalk mit Ausnahme gewisser Teile von Yaucheria de Baryana. Die im Gefäß kultivierte Vaiicheria ließ ein bemerkenswertes « Verhalten zum Kalk erkennen: sie zeigte auffallende Inkrustierungen, aber diese waren in eigenartiger Weise spezialisiert. Der Nieder- schlag (vorwiegend aus kohlensaurem Kalk bestehend) bildete sich nicht etwa gleichmäßig auf dem ganzen Thallus, sondern nur an älteren, jedoch bereits in der Kultur gewachsenen Teilen der Fäden sowie ausnahmslos an allen Ooo;onien. Die letztgenannten waren bereits in ganz jugendlichen Stadien — schon vor der Bildung der Scheidewand gegen den Stiel, oft aber noch während der Streckung — mit dichten, dicken Kalküberzügen bedeckt, die aus Kristallen hervorgingen, und boten das typische Bild dar, das in der Figur wiedergegeben wurde. Die Antheridien w'aren stets absolut frei von Inkrustierungen, während der Fruchtast zuweilen vereinzelte Kristalle aufwies. Am Faden selber waren, wie die Figur zeigt, in der Nähe des Fruchtastes keinerlei Spuren von Niederschlägen zu sehen, weder am jüngeren, der Spitze zugekehrten, noch dem entgegengesetzt gerichteten älteren Teil, der doch ein höheres Alter als die Oogonien aufweisen mußte. Eist viel weiter — einige Millimeter bis Zentimeter vom letzten Fruchtast in basaler Richtung — setzte die Inkrustation des Fadens ein, erst mit einzelnen Kristallen beginnend, die sich allmählich bis zu Zur Kenntnis der Kalktuffbildang durch Grünalgen. 315 gegenseitiger Berührung vergrößerten bzw. vermehrten, wobei sie schließlich zu kontinuierlichen Röhren zusammenflössen (vgl. die entsprechenden Abbildungen). WORONIN, der in seinen Kulturen ebenfalls Kalkkristalle auf den Vaucheria-Y äden (nicht auf den Oogonien) beobachtete, hebt ausdrücklich hervor, daß die Bildung der Kristalle durch die Lebenstätigkeit der Fäden von Vauclieria bedingt sei, und daß andere Algen derselben Kultur, z. B. Sjjirogyra und einige andere kleinere Algen kalkfrei geblieben seien. Auch wir beobachteten in unseren Kulturen, daß auf üppig wachsendem Stigeodonium tenue und anderen Algen keine Kalkniederschläge zu bemerken v.aren. In der freien Natur beobachteten wir in den Polstern von Vaucheria an der Fundstelle eine Reihe kleinerer kalkfreier Algen, wie: Qjmhella, Meridion, Microneis, Navicula gracilis, OsciUatoria u. a. m. Unterhalb der Fundstelle wuchsen ziemliche Mengen der schlei- migen Polster von Batrachospermum moniUforme, die auch frei von Kalk waren. Unsere Kulturen gingen nach einigen Wochen infolge Befalls mit Chytridiaceen und Vampyrellen allmählich ein. Während in der Kultur der er^te Kalkniedeischlag aul Vaucheria de Baryana rein biegen erfolgt, geht in der Natur der Inkrustierungs- prozeß noch weiter, die Wand der llöhren wird stärker, ihre Ober- lläche glatter, und schließlich ist von den primär gebildeten Kristall- paketen nichts mehr zu sehen. Aus solchen Röhren setzt sich, wie oben angedeutet, die ganze Masse des beschriebenen Kalktuffs zu- sammen (s. Abb.). Die chemische Analyse, welche wir der Chem. Abt. der Landesanstalt verdanken, ergab folgende Werte: Ca =: 38,9 %, Mg = Spuren, Karbonate (gebundene CO,) = 42,6 %, Sulfate (SO3) = 0,40,,, Chloride = 0, Organisches (meist Fäden) = 2,2%' Es handelte sich also um fast reines Kalziumkarbonat. Da im Pennicken-Tal auch tote Objekte mit Kalk dicht in- krustiert waren, wird man nicht fehlgehen in der Annahme, daß bei der Inkrustierung alter Fäden von Vaucheria auch rein mechanisch- chemische Ablagerungen von Kalk (Kalkspat und vielleicht auch Arragonit) stattfinden. Das Herabrieseln des Wassers von der Tuff wand im Pennicken-Tal ist offenbar besonders geeignet sowohl für das massenhafte Gedeihen von Vaucheria, wie für das massen- hafte Auflagern des Kalkes. Das Niederschlagen von Kalk dürfte eine ganz besondere Eigentümlichkeit von Vaucheria de Baryana sein, da die meisten Arten der Gattung keine Kalkinkrustationen aufweisen. Dieser Umstand ist iosofern bemerkenswert, als sonst die Kalkbildung bei Siphoneen ziemlich verbreitet ist. 316 Otto Hesse: Vaucheria de Baryana scheint nicht häufig, wenn auch weit verbreitet zu sein. Sie ist außer in Deutschland (Altona, Halle, Jena) unter anderm auch in der Schweiz, Frankreich, Belgien, Böhmen und Rumänien gefunden worden. Unsere Kulturversuche erläutern den Gang der Bildung von Kalkröhren durch diese Vaucheiia und zeigen, daß der Thallus in seinen verschiedenen Teilen in ungleichem Maße zur Bildung von Kalkinkrustationen befähigt ist. In der Natur zeigte sich diese Kalkröhtenbildung so reichlich, daß es zur Entstehung eines reinen „ Vaucheria de Baryana-TuiV^ kam. Berlin, Juni 1923, Biologische Abteilung der Preußischen Landesanstalt für Wasser-, Boden- und Lufthygiene. Literatur. COHN, FERD., Über die Entstellung des Travertin in deo Wasseiiällen von Tivoli. - Neues Jahrb. f. Mineralogie etc , Stuttgart 1864, Seite 580-610; vgl. auch Jahresber. der schlesisch. Ges. f. vaterl. Kultur 1864. DaubreE, A., Les eaux souterraines, Paris 1887, Bd 2 Geologisches Messtjschblatt v. Jena, Sekt. 71, BI. 2 und v. Göttingen, Erläuterungen. Heering, W , Chlorophyceae in Pascher, Süßwasserflora etc , 1921, Heft 7, S. 93 Roth, Justus, Allgem. u. ehem. Geologie, Berlin 1887, BJ. 2. WORONIN, M„ Vaucheria de Barijana v. sp., Bot. Ztg. 1880, Bd. 38, Seite 425 bis 432, mit Taf. 7. 52. Otto Hesse: Über die keimungsauslösende Wirkung chemischer Stoffe auf lichtempfindliche Samen. (Voriäufige Milteilung.) (Eingegargen am 22. Juni 1923. Vorgetragen in der Julisitzuog.) Lehmann und OTTENWÄLDER (6, S) haben angegeben, daß Enzyme und Säuren auf lichtempfindliche Samen, insiDesondere Einlobhim-Ssimen eine keimungsauslösende Wirkung im Dunkeln auszuüben vermögen. Von GASSNER (2, 3, 4) konnte der Nach- weis erbracht werden, daß vor allem N-Verbindungen auf eine Reihe lichtempfindlicher Samen im Dunkeln keimfördernd wirken. Die älteren Befunde LEHMANN- OtTENWÄLDERs und die eigenen Ergebnisse veranlaßten GrASSNER (3) unter den lichtempfindlichen Samen zwei Gruppen auseinanderzuhalten: neben den von ihm ge- fundenen „N-Tjpus" stellte er den aus den Befunden LEHMANN- OtteNWÄLDERs hervorgehenden „Säuretypus". über die keimungsauslöseode Wirkung chemischer Stoffe usw. 317 Meine eigenen Untersuchungen, deren Hauptergebnisse im folgenden mitgeteilt sind, sollten zunächst die Frage klären, ob eine scharfe Unterscheidung der lichtempfindlichen Samen in „Säure- typus" und „N-Typus" möglich und durchführbar ist. In den Versuchen wurden lichtempfindliche Samen auf molekularen Kon- zentrationen von Salzsäure, Schwefelsäure, Salpetersäure und Nitraten zur Keimung im Dunkeln ausgelegt. Das Auslegen eifolgte in Petrischalen auf chemisch reinem Filtrierpapier (Schleicher & Schüll Nr. 591), das mit molekularen Lösungen der vorstehenden Stoffe getränkt war. Die Petrischalen wurden durch Einhüllen in schwarzes Papier völlig lichtdicht abgeschlossen. Während der Versuchsdauer wurde sorgfältig darauf geachtet, daß die Feuchtigkeitsverhältnisse in den Petrischalen konstant blieben. Ebenso wurde peinlich der Einfluß der Temperatur insofern berücksichtigt, als nur gleich- zeitig angesetzte und unter völlig gleichen Bedinguogen gehaltene Versuchsreihen miteinander verglichen wurden. Die Ablesung der Dunkelkeimungen wurde bei rotem Licht in der Dunkelkammer ausgeführt. Die Ergebnisse sind demnach nach jeder llichtung hin einwandfrei. Unsere bisherigen Kenntnisse über den Ersatz der Licht- wirkung auf lichtempfindliche Samen durch Anwendung chemischer Stoffe sind auf Grund der eigenen Versuchsergebnisse in folgender Weise abzuändern und zu erweitern. Die von LEHMANN-OTTEN- WÄLDER gefundene keimungsauslösende Wirkung von Säuren be- steht nicht in dem von diesen Autoren angegebenen Umfang, da falsche Keimungen, die durch Anwendung zu starker Säure- konzentrationen erzielt sind, nicht berücksichtigt sind. Falsche Keimungen (vergleiche MAGNUS (7)) sind solche, die durch ihren Verlauf beweisen, daß eine tiefgreifende Schädigung des Keimlings vorliegt, der allerdings mehr oder weniger aus der Samenschale hervortritt, dabei aber offensichtliche Schädigungen aufweist. Hierher rechnen vor allem die „Keimungen", in denen statt des normalen Austrittes des Keimwürzelchens zuerst die Ausstoßung der Keim- blätter erfolgt. Solche Vorgänge sind nur scheinbare Keimungen und werden durch zu starke Konzentrationen hervorgerufen. Als wirkliche Keimungen dürfen natürlich nur normale Keimungen gerechnet werden. Diesem Umstand ist von früheren Autoren nicht Rechnung getragen worden. Gerade die nach LEHMANN- OTTENWÄLDER durch Säuren in der Keimung geförderten Epilohium- Samen weisen in hohem Maße solche falschen Keimungen auf. Sie sind in Wirklichkeit keine Säurekeimer, wie LEHMANN- OTTEN- WÄLDER angeben; ihre Keimung wird vielmehrdurchN- Verbindungen 318 Otto Hesse: weitgehend beschleunigt. Dieser überragende Einfluß der N- Ver- bindungen wurde auch weiterhin bei den übrigen Versuchspflanzen festgestellt; alle untersuchten Samen: Hypericum perforatum, Hype- ricum hirsutum, Veronica longifolia, F. maritima, V. latifolia, Verhascum Thapsus, V. thapsiforme, Lythrum Salicaria, Epilohium hirsutum, E. roseum, E. montanum, E. angiistil olium wurden deutlich durch N- Verbindungen in der Keimung gefördert. Samen, deren Keimung nur durch Säurewirkung, dagegen nicht durch N-Verbindungen gefördert wurde, wurden unter den untersuchten Pflanzen nicht gefunden; es sei nochmals ausdrücklich darauf hingewiesen, daß die Samen von Epilohium hirsutum, für die LEHMANN- Otten WÄLDER eine Säurewirkung angeben, nur N-Verbindungen als Ersatz der Lichtwirkung erkennen lassen. Alle Samen gehören also dem N-Tjpus an. Unter diesen Samen gibt es nun aber eine kleine Gruppe, auf die auch die N-freien Säuren (HC1,H2S04) eine keimungs- auslösende Wirkung ausüben. Zu der ersten Gruppe von Samen, die wir als obligaten N-Typus bezeichnen können, d. h. die nur durch N-Verbindungen in der Keimung gefördert werden, dagegen nicht durch N-freie Säuren, gehören nach den älteren Untersuchungen GassneRs Ranunculus sceleratus, Chloris ciliata, Hypericum perforatum, Geum urbanum und Gloxinia hyhrida und nach den eigenen Unter- suchungen Veronica longifolia, V. maritima, V. latifolia, EpHobium Jdrsutum, E. roseum, E. montanum und E. angustifolium. Zu der zweiten Gruppe, dem fakultativen N-Typus, würden wir dann die Samen rechnen, auf die außer N-Verbindungen auch N-freie Säuren eine keimungsauslösende Wirkung ausüben; hierher gehören nach den eigenen Versuchsergebnissen Lytkrum Salicaria, Verhascum Thapsus, V. thapsiforme und Hypericum hirsutum. Es gibt demnach keine Samen, die ausnahmslos nur durch Säurewirkung in der Keimung gefördert werden, wne sich aus den Angaben LEHMANN- OTTENWÄLDERs schließen ließe; vielmehr geht aus den Unter- suchungen hervor, daß die Säurewirkung gegenüber der N- Wirkung an Bedeutung weit zurücktrittt. Mit der Feststellung, daß der Wirkung der Säuren bei der Keimung lichtempfindlicher Samen eine untergeordnete Rolle zu- zuweisen ist, verlieren die das allgemeine Problem der Licht- keimung berührenden Ausführungen LEHMANN-OTTENWÄLDERs außerordentlich an der ihnen zugewiesenen allgemeinen Bedeutung. Diesen Ausführungen liegt der Gedanke zugrunde, daß die Säuren durch Beeinflussung des Sameninneren die Mobilisierung der Reserve- stoffe beschleunigen, also als Katalysatoren wirken, woraus dann weiter gefolgert wird, daß das Licht in ähnlicher Weise katalytisch über die keimuogsauslösende Wirkung chemischer Stoffe usw. 319 die Keimung lichtempfindlicher Samen beeinflußt. Im Gegensatz zu LEHMAXN-OTTENWÄLDER führt GaSSNER (4) die keimungs- auslösende Wirkung chemischer Stolfe auf lichtempfindliche Samen in der Hauptsache auf eine Beeinflussung der äußeren Samen- schichten, auf Veränderungen der Samenschale zurück. Die weiteren Untersuchungen hatten den Zweck, durch Ab- änderung der Yersuchsanstellung die Frage zu klären, ob die Wir- kung keimungsauslösender Stoffe in einer Beeinflussung des Samen- inneren im Sinne LEHMANN-OTTENWÄLDERs oder aber in einer Beeinflussung der äußeren Samenschichten im Sinne GASSNERs zu suchen ist. Die Versuchsausführung bestand darin, daß Samen von Verhascmn thapsiforme kurze Zeit (20 Minuten) mit starken Konzentrationen keimungsauslösender Stoffe (HCl, H^SO^, HNO3, KNO3) behandelt und sorgfältig mit Wasser abgespült wurden, um dann auf dest. AVasser im Dunkeln zur Keimung ausgelegt zu vverden. Das Abspült-n erfolgte so sorgfältig, daß ein Nachweis der Säuren und Nitrate an abgespülten Samen nicht mehr möglich war. In bestimmten Versuchen wurde außerdem das Abspülen durch geeignete Lösungen (Laugen) unterstützt. Die Samen kamen also säurefrei bzw. nitratfrei ins Keimbett. Die Konzentrationen wurden so stark gewählt, daß ein Eindringen der keimungsaus- lösenden Stoffe in das Innere der Samen diese töten mußte; durch Versuche, die in genau der gleichen Weise mit geritzten Samen durchgeführt wurden, wurde die Schädlichkeit der gewählten Kon- zentrationen im einzelnen nachgewiesen. — Bei intakten Samen wurde bei entsprechend kurzer Behandlung durch starke Säuren und Nitrate eine wesentliche keimfördernde Wirkung erzielt. Die gesamte Versuchsausführung, sowohl das Einlegen der Samen in die Säuren und Nitrate, wie Wässerung, wie Auslegen auf dest. Wasser, wie Ablesung der Keimungen, wurde, wie nochmals aus- drücklich betont sei, in der Dunkelkammer in Dunkelheit bzw. bei rotem Licht ausgeführt. Von den Versuchsergebnissen sei ein Beispiel hier wiedergegeben. Intakte Samen von Verbascuin thapsi- forme wurden 20 Minuten mit 1 mol. HNO3 behandelt, drei Stunden gewässert und im Dunkeln bei Zimmertemperatur von 16 — 20° auf dest. Wasser zur Keimung gebracht. Nach 12 Tagen waren 59,5% der Samen gekeimt, während in einem gleichzeitig angesetzten Kontrollversuch nur 16,5 'o Keimungen erfolgt waren. Ein unter ^gleichen Bedingungen durchgeführter Versuch mit geritzten Samen zeitigte das Ergebnis, daß die mit Salpetersäure vorbehandelten Samen nicht keimten, daß dagegen die nicht mit Säure vorbe- handelten geritzten Samen die volle Keimfähigkeit behalten hatten. 320 Otto Hesse: Von besonderer Bedeutung erscheinen die weiteren Versuche, in denen die Samen statt mit Säuren und Nitraten mit Äthyl- alkohol vorbehandelt waren. Aus den Untersuchungen von E/IPPEL (9) und anderen Autoren geht hervor, daß wasserfreier Alkohol bestimmte Samen nicht schädigt. Daher wurden Samen von Verbascum thapsiforme mit wasserfreiem Äthylalkohol vorbe- handelt, getrocknet und auf dest, Wasser im Dunkeln zur Keimung ausgelegt. Die völlige Unschädlichkeit des absoluten Alkohols konnte bestätigt und gleichzeitig eine außerordentliche keimungs- auslösende Wiikung durch die. Alkoholbehandlung festgestellt werden. Wurden die Samen von Yerhascum thapsiforme z. B. einen Tag in absoluten Alkohol gelegt, getrocknet und auf dest. Wasser bei Zimmertemperatur von 17 — 20° C. im Dunkeln zur Keimung gebracht, so w^aren nach zehn Tagen 54 % der Samen gekeimt, während in dem gleichzeitig durchgeführten Kontrollversuch nur 17,5% Keimungen erfolgten. Die Durchführung der gesamten Versuche, insbesondere auch die Vorbehandlung der Samen, erfolgte natürlich wieder in einwandfreier Versuchsanstellung unter völligem Ausschluß des Tageslichtes. Eine Entscheidung, ob die keimungs- auslösende Wirkung des Äthylalkohols in einer Beeinflussung des Sameninneren oder aber der Samenschale besteht, konnte in zwei- facher Weise herbeigeführt werden. Wurden die intakten Samen von Verbascum thapsiforme mit wasserhaltigem Äthylalkohol in der oben beschriebenen Weise einen Tag vorbehandelt, so erfolgte keine Keimung; sämtliche Samen waren getötet. Wenn absoluter Alkohol nicht auf intakte, sondern auf geritzte Samen von Ver- bascum thapsiforme einwirkte, so wurden diese durch den Alkohol ebenfalls restlos abgetötet. Das Problem der Lichtkeimung muß natürlich den obigen neuen Feststellungen in vollem Umfange gerecht werden. Es war zunächst festgestellt, daß eine Einteilung der lichtempfindlichen Samen in „Säuretypus" und „N-Typus" nicht aufrecht zu erhalten ist. Wir haben vielmehr gesehen, daß Säuren, Enzyme, N-Ver- bindungen und Äthylalkohol die Lichtwirkung ersetzen können. Allerdings stehen offensichtlich die N-Verbindungen im Vorder- grunde, da sämtliche untersuchten Samen durch N-Verbindungen in der Keimung im Dunkeln gefördert werden. Daneben gibt es eine kleine Gruppe, auf die auch Säuren keimfördernd wirken, neben denen noch Enzyme und Äthylalkohol als keimungsauslösende Stoffe anzuführen sind. Da sich unter diesen keimungsauslösenden Stoffen solche befinden, die bei vorübergehender Einwirkung die Samen, wenn sie irgendwie in das Innere derselben hineingelangen. über die keimungsanslösende Wirkung chflmischer Stoffe usw. 321 abtöten, anderseits bei intakten Samen keimungsauslösend wirken, so kann die keimungsauslüsende Wirkung unmöglich nur in dem von LEHMANN-OTTENWÄLDER angegebenen Sinne einer Beein- flussung des Saraeninneren besteben. Sowohl das Verhalten starker Säuren und Nitrate wie des Äthylalkohols zeigt, daß das Problem der Lichtkeimung zu seiner Lösung in erster Linie nicht die Berück- sichtigung der Einwirkung keimungsauslösender Stoffe auf das Innere des Korns im Sinne LEHMANN-OTTENWÄLDERs, sondern eine Berücksichtigung bestimmter Vorgänge an der Oberfläche des Korns, also der Samenschale im Sinne GaSSNERs erfordert. Der Keimungsverlauf lichtkeimender Samen scheint sich in der Tat in der Weise zu vollziehen, wie GaSSNER (1) es in seinen älteren Versuchen an Chloris ciliata gefordeit hatte. Der eigentliche Keimungsverlauf des Samens (auch die Mobilisierung der Reserve- stoffe) erfolgt unabhängig vom Licht; in den äußeren Schichten bildet sich unter bestimmten Bedingungen in Dunkelheit ein „Hemmuugsprinzip" aus, das entweder durch das Licht oder aber durch Anwendung bestimmter chemischer Stoffe verhindert wird. Als solche Stoffe kennen wir jetzt in erster Linie N-Verbindungen, in zweiter Linie Säuren, Enzyme und Äthylalkohol. Wie wir uns diese Entstehung des „Hemmungsprinzips", insonderheit die eigen- artige Tatsache, daß so verschiedenartige Stoffe, wie N- Verbin- dungen, Säuren und Äthylalkohol seine Entstehung verhindern können, zu erklären haben, wissen wir heute noch nicht; ebenso- wenig wissen wir, in welcher Weise sich die physikalisch-chemische Beeinflussung durch das Licht vollzieht. Selbstverständlich kann die Lichtwirkung hierbei eine katalytische sein; aber sie wäre es immer nur auf die äußeren Samenschichten und nicht auf das Innere des Korns, wie LEHMANN-OttENWÄLDER gefordert haben. Nach Beendigung meiner Untersuchungen kam mir die Arbeit von Gardner (5) zu Gesicht, die ebenfalls Beziehungen zwischen Lichtkeimung und keimungsauslösender Wirkung chemischer Stoffe und anderer Faktoren auf lichtempfindliche Samen zum Gegen- stand hat. Gardner hat gleichfalls nachgewiesen, daß in manchen Fällen der Samenschale eine wesentliche Rolle im Keimungsprozeß zuzuweisen ist, während er allerdings in anderen Fällen bei der Keimungsauslösung eine Berücksichtigung des Sameninneren fordert. Eine Stellungnahme zu den Ausführungen GardnERs ist vorerst nicht möglich, da weitere Untersuchungen in dieser Richtung ab- zuwarten sind. Es sei aber nochmals betont, daß bei den von mir untersuchten Samen von Terhascum tliapsiforme offensichtlich der Samenschale eine entscheidende Rolle im Keimung.-iprozeß zuzu- 322 Otto Hesse: tJhSr die keimungsauslösende Wirkung usw. weisen ist. Es sprechen in erster Linie die Versuche über die keimungsauslösende Wirkung von Äthylalkohol dafür, denen sich die Untersuchungen über die Nachwirkung von N-Verbindungen und Säuren anreihen. Die vorstehenden Untersuchungen, deren ausführliche Wieder- gabe demnächst im Bot. Archiv erfolgt, wurden 1921/22 im Bot. Institut der Technischen Hochschule zu Braunschweig ausgeführt. Es sei mir gestattet, Herrn Prof. Dr. GASSNER für die Anregung und Förderung der Arbeit meinen besten Dank auszusprechen. Scbriftenverzeichnis. 1. Gassner, Untersuchungen über die Wirkung des Lichtes und des Tempe- raturwechsels auf die Keimung von Chloris ciliata Jahrb. d. Hamb. Wiss. Anst. 1911. Arb. d. Bot. Inst. S. 1. 2. — , Über die keimungsauslösende Wirkung der Stickstoffsalza auf licht- empfindliche Samea. Jahrb. f. w. B. 55. 1915. S. 259. 3. — , Einige neue Fälle von keimungsauslösender Wirkung der Stickstoff- verbinduDgen auf lichtempfindliche Samen. Berichte D. B G, 1915. S. 218. 4. — , Beiträge zur Frage der Lichtkeimung. Z. f. Bot. 1915. S. 609. 5. Gardner, Effect of light on germioation of light-sensitiv^e seeds. Bot. Gaz. 1921. S. 249. 6. Lehmann u. OttenwäLDER, Über katalytische Wirkung des Lichtes bei der Keimung lichtempfindlicher Samen. Z. f. Bot. 1913. S. 337. 7. Magnus, W., Hemmungsstoffe und falsche Keimung. Berichte D. ß. G. 1921. General v. S. (19). 8 OttenwäLDER, Lichtintensität und Substrat bei der Lichtkeimung. Z. f. Bot. 1914. S. 785. 9. RlPPEL, Bemerkungen über die vermeintliche Widerstandsfähigkeit des trocknen pflanzlichen Protoplasmas gegen wasserfreien Alkohol, Äther und andere Anästhetika. Biol. Centralbl. 1917. S. 477. Zur Beaclituiigl Innerhalb Deutschlands erhalten die Mitglieder die Berichte durch den Post- zeituugsvertrieb. Für pünktliche und regelmäßige Zustellung der Berichte ist die Post Terantwortlich. Beschwerden über Ausbleiben des Heftes (am Ende jeden Monats mit Ausnahme von August und September) sind Innerhalb 4 Wochen an die zuständige Poststelle zu richten, welche znr kostenlosen Nach- lieferung fehlender Hefte unbedingt verpflichtet ist. Bei Wohnungs- wechsel ist die Umleitung; der Zeitschrift bei dem zuständigen Postamt unter Beifügung einer Umschreibegebühr von 60 M. unter allen Umständen zu beantragen, da sonst leicht Hefte verloren gehen können. Zugleich ist der Wohnungswechsel der Mitglieder auch Herrn Dr. B. Leisering, Berlin NO 43, Am Friedrichshain 15, bekanntzugeben. Es wird gebeten, alle wissensohaftliohen Manuskripte für die Sitzungen im Jahre 1923 mit genauer Angabe der Adresse des Absenders und vollständig druckreif an Herrn Prof. Dr. H. Miehe, Berlin-Lichterfelde-West, Stubenrauchstr. 10, zu senden. Den Mitgliedern können kostenlos nur 2 Arbeiten von je 6 Druckseiten in nor- malem Druck und der Raum einer Seite für Textfiguren in Strichätzung jährlich zu- gestanden werden. Alle Mehrkosten, die durch Ueberschreiten der im Vorstehenden festgösetiten Bedingungen entstehen, insbesondere auch die Kosten für Petitdrnck im Text und Druck von Tabellen, sind vom Autor zu tragen. Es wird gebeten, im Mannskript nur eine Seite zu beschreiben und am Kopfe desselben die Anzahl der gewünschten Sonderabdrücke anzugeben. Alle auf die VeröflFentliohung der Berichte bezüglichen Schriftstücke und Korrekturen sowie alle das Mitgliederverzeiohnis betreffenden Berichtigungen sind zu senden an Herrn Dr. ß. Leisering, Berlin NO 43, Am Friedrichshain 16. Vorstand und Kommissionen der Gesellsctiaft für das Jahr 1923. Für die Generalversammlung: R. v. Wettstein, Präsident; E. v. Tsohermak, Stellvertreter. Für die wissenschaftlichen Sitzungen in Berlin: H. Miehe, Vorsitzender; A. Zimmermann, 1. Stellvertreter; H, Harms, 2. Stellvertreter; B. Leisering, 1. Schriftführer; R. Pilger, 2. Schriftführer; K. Snell, 3. Schriftführer; Schatzmeister: E. Tiegs. Redaktionskommission: H. Miehe, B. Leisering, R. Pilger, K. Snell, A. Engler, P. Graebner, H. v. Guttenberg. Kommission zur Vorbereitung der Wahlen und der Mitgliederversammlung (Generalversammlimg) : A. Weiße, L. Diels, F. Herrig, R. Kolkwitz, F. Duysen. OO Sonderabdrücke aus unseren Berichten unterliegen folgenden Bestimmungen: 1. Jeder Verfasser erhält 50 Sonderabdrücke kostenfrei. Sonderdrucke werden nur mit einem Rückenfalz versehen, d. h. ohne Umschlag, geliefert. 2. Werden mehr als 50 Abzüge gewünscht, so muß die Bestellung der Ueberzahl vor der letzten Korrektur erfolgen; die Kosten für die Mehrabzüge werden besonders berechnet und sind vom Verfasser zu tragen. Druck von A. W. Hayn's Erben, Berlin SW 68. Zum Verkauf wurde une übergeben: Saccardo, Syllose Fungorum, vol. 1—22 Weitere Bände sind nicht erschienen. Das Exemplar ist voll- ständig und in tadellosem Zustand; die Bände solid in Halbleder gebunden. Bei den ersten elf Bänden handelt es sich um den ersten Nachdruck; die übrigen Bände sind im Originaldruck. Angebote erbitten Berlin W 35 Schöneberger Ufer 12a Gebrüder Borntraeger Verlag vonGebrüderBorntraeger inBerlinW35 Einführung in die Pflanzenpathologie von Dr. H. Morstatt, Regierungsrat an der Biologischen Reichsanstalt für Land- und Forstwirtschaft in Berlin-Dahlem. Mit 4 Textabbildungen. Gebunden 3,75 Das Buch gibt einen Überblick über die gesamte Pflanzen- pathologie und behandelt in vier Kapiteln (Erkennung der Pflanzen- krankheiten, Krankheitslehre,ürsachen der Pflanzenkrankheiten, Pflanzen- schutz) alle ihre Arbeitsrichtungen. Wenn es auch in erster Linie für den höheren Unterricht und für die Ausbildung der Pflanzenpathologen geschrieben ist, bringt es doch die praktische Richtung des modernen Pflanzenschutzes mehr als die bisherigen Werke zur Geltung und betont überall die Bedeutung der in Klima und Witterung liegenden Nebenumstände, welche den Parasiten und Schädlingen erst ihre Ver- mehrung ermöglichen und so für das Zustandekommen der Krank- heiten entscheidend sind. Die vorstehende PreiszifTer ist die Grundzahl, die durch lUultiplikation mit der jeweils gültigen, vom deutschen Buchliandel festgesetzten Schlüsselzahl — Anfang Oktober 1923: 200 Millionen — den Verkaufs- preis ergibt. Grundzahl für gebundene Exemplare sind freibleibend. Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei BAND XLI. JAHRGANG 1923. HEFT 8. BERICHTE DER DEUTSCHEN BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882. AUSGEGEBEN AM 29. NOVEMBER 1923. Ü BERLIN, GEBRÜDER BORNTRAEGER, W 35 Schöneberger Ufer 12a. 1923. Made in Germany InhaKsangabe zu Heft 8 Seite Sitzung vom 26. Oktober 1923 323 Mitteilungen. öS. S. M. AVislouch: Beiträge zvir Diatomeenfloia von Asien . . . 325 54. F. W. T. Hungei': Über die Natur und das Entstehen der Kokosperle 332 55. Friedl Weber: Veranschaulichung der Lentizellenwegsamkeit tiurch die H.Oj-Methode 336 56. A. Ursprung: Zur Kenntnis der Saugkraft VII .338 57. Reinhold Schaede: Über die Herstellung von Farbfiltern aus photographischen Platten 343 58. R. Schaede: Über das Verhalten von Pflanzenzellen gegenüber Anilinfarbstoffen. II 'M5 59. Felix Mainx: Über künstliche Beeinfhissung des Kernteilungs- vorgangs. (Vorläufige Mitteilung.) 352 Nächste Sitzung der Gesellschalt Freitag, den 30. XoTember 1933, abends 7 Uhr, im Hörsaal des Pflanzenphysiologisclien Instituts der UniTersität, Berlin-DaUeni, Eönigin-Lnise-Straße 1. Übersicht über die Mitgliederbeiträge Jahres- beitrag einschl. Berichte Preis der Berichte im Buch- handel am 1. IV. 23 Vorzugs- preis für das Botan. Zentralbl.i] 2. Halbbd. Preis des Botan. Zentral- blattes im Buchhandel am 4. 6. 23 Deutschland . . Amerika . . . Belgien/Luxemburg Dänemark . . . England . Frankreich . . Holland . Italien .... Japan .... Norwegen . Schweden . . . Schweiz . Spanien Tschechoslowakei Mk. $ Frcs. Kr. Sh. Frcs. Gld. Lire $ Kr. Kr. Frcs. Pes. Kr. Preise zurzeit nicbt feststehend! An die Mitglieder, die ihren Wohnsitz in einem Lande haben, in denen die deutsche Markwährung höher ist als am L Juli 1914 (z. B. Rußland), erfolgt Lieferung der Berichte zu dem für Deutschland geltenden Preise, außerdem sind noch die Versand- kosten zu ersetzen. Alle Geldsendungen werden franko erbeten entweder auf das „Konto der Deutschen Botanischen Gesellschaft e. V. in Berlin Nr. 35398 bei dem Postscheckamt in Berlin NW 7" oder „An die Kur- und Neumärkische Darlehnskasse für die Deutsche Botanische Gesellschaft, Berlin W 8, Wilhelmplatz 6" oder an den Schatz- meister, Dr. E. TiEGS, Berlin-Steglitz, Bismarckstr. 66, an den man auch alle auf die Bezahlung der Beiträge bezüglichen Schriftstücke gelangen lassen wolle. Zahlungen aus dem Auslande, die nach § 12 der Satzungen laut obiger Aufstellung in der bei den einzelnen Ländern angegebenen, also nicht in deutscher Währung zu erfolgen haben, erbitten wir nur durch Bankscheck oder in Noten. Es wird gebeten, bei Anfragen Rückporto beilegen zu wollen. 1) Erscheint bei GUSTAY FISCHER, Jena, Postscheckkonto: Erfurt Nr. 986. Es wird gebeten, das Botan, Zentralblatt direkt beim Verleger zu bestellen. Zu den oben angegebenen Vorzugspreisen kommen noch die Porto- spesen für die direkte Zusendung, die sich für Deutschland für den laufenden 2. Halbband des zweiten Bandes auf M. 760, — stellen. Die Berechnung des Portos für das Ausland erfolgt auf der Basis eines halben Schweizer Franken. L Sitzung vom 26. Oktober 1923. ^^'' '''*^'"-'' 303 Sitzung vom 20. Oktober 1923. Vorsitzender: Herr H. MlEHE, Der Vorsitzende teilt mit, daß unser langjähriges Mitglied, Herr Prof. Dr. „ . ... Gustav Lindau, Kustos am Botanischen Museum zu Berlin-Dahlem, am 23. Ok- tober 1923 verstorben ist. Die Anwesenden erheben sich zu Ehren des Dahingeschiedenen von ihren Plätzen. An unser Mitglied Herrn Geh. Regierungsrat Prof. Dr. PETER in Göttingen richtete der Vorstand ein Glückwunschschreiben zu seinem 70. Geburtstag am 21. August d. J., auf das der Jubilar in einem Dankschreiben antwortete. Beide Briefe werden vom Vorsitzenden verlesen. Als neue Mitglieder werden vorgeschlagen: Beikirch, Herbert, Apotheker in Braunschweig, Botanisches Institut (durch G. GaSSNER und F. J. MEYER), Frey, Frl. Lucy in Riga, Stabu iela 46/48, Quartier 67 (durch S. KOSTYTSCHEW und W. RUHLAND), Jackel, Anton, Oberlehrer in Schweinfurt, Lingenbrunnstr. 8 (durch H. KNIEP und A. Th. CZAJA), Komarnitzky, N., Assistent am Botanischen Institut der Universität Moskau (durch A. BUCHHEIM und P. STARK), Ludwig, Dr. Oskar, Assistent am landwirtschaftl.-bakteriologischen Institut der Universität Göttingen (durch A. RiPPEL und G. Bitter), Petersen, Karl, Mittelschullehrer in Lübeck (durch W. Cristiansen und G. TISCHLER), Schmucker, Dr. Theodor, Assistent am pflanzenphysiolog. Institut der Universität GÖttIngen (durch H. BURGEFF und G. BERTHOLD), Thielmann, Frl. Marie, Assistentin am Botan. Institut der Universität Riga (durch S. KOSTYTSCHEW und R. W. KOLBE), Wegewitz, W., Lehrer in Ahlerstedt, Kr. Stade (durch J. MATTFELD und F. Markgraf), Wulff, Dr. Alfred, Kustos an der Biologischen Anstalt in Helgoland (durch w. Nienburg und O. Schmidt). Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XLI. 21 324 Sitzung vom 26. Oktober 1923. Nachtrag zu der Vorschlagsliste aus der Julisitzung (S. 275): Herr Dr. Dimitri Szabinin wurde vorgeschlagen von den Herren N, MAXIMOW und H. MiEHE. Zu ordentlichen Mitgliedern werden ernannt die Herren: Bethge, Hans, Studienrat in Potsdam-Wildpark, Gscheidle, Adolf, Rektor in Stuttgart, Günther, Franz, stud. phil. in Berlin SW, Kamptner, Dr. Erwin in Wien IV, Lenz, Willy in Darmstadt, Olszewski, Wolf, Stadtamtsrat in Dresden-N., Schneider, Erich in Braunshardt, Schröder, Dr. Franz, Eegierungsrat in Berlin NW 23, Klopstockstr. 18, Troll, Dr. Wilhelm in München. Satzungsgemäß fand in der Sitzung die Wahl des Berliner Vorstandes für das Jahr 1924 statt, die folgendes Ergebnis hatte: Vorsitzender: Herr A. ZIMMERMANN, 1. Stellvertreter: Herr H. HARMS, 2. Stellvertreter: Herr ß. PiLGER, 1. Schriftführer: Herr B. LEISERING, 2. Schriftführer: Herr K. SNELL, 3. Schriftführer: Herr F. HERRIG, Schatzmeister: Herr E. TiEGS. Eedaktionskommission: Außer dem Vorsitzenden und den Schriftführern die Herren A. ENGLER, H. MIEHE und C. CORRENS. Kommission zur Vorbereitung der Wahlen und der General- versammlung: die Herren L. DiELS, E. KOLKWITZ, F. DUYSEN, H. MiEHE, M. BüRRET. Aus Anlaß voa eingegangenen Reklamationen wird darauf aufmerksam gemacht, daß das Generalversammlungsheft für 1922 bereits im Mai d. J. er- schienen und als besondere Drucksache, also nicht durch den Postzeitungs- vertrieb, versandt worden ist. Mitglieder, die der Gesellschaft 1922 angehört und das G.-V.-H. noch nicht erhalten haben, werden gebeten, beim Ver- leger zu reklamieren. Die Bildnistafel von SCHWENDENER, zu dem im letzten G.-V.-H. er- schienenen Nachruf gehörig, ist fertiggestellt, wird aber, um Beschädigangen zu verhüten, erst mit dem nächsten G.-V.-H. zur Versendung gelangen. Es wird höflichst gebeten, bei Anfragen Rückporto beilegen zu wollen, da sonst bei der mißlichen Finanzlage der Gesellschaft eine Antwort un- möglich ist. B. Leisering, l. Schriftführer. S. M. WlSLOUCH: Beiträge zur Diatomeenflora von Asien. 325 Mitteilungen. 53. S. M. W i s 1 0 u c h : Beiträge zur Diatomeenflora von Asien. (Eiagegaogen am 21. Juni 1923. Vorgetragen in der Julisitzung.) 1. Die Diatomeen des Balchasch-Sees. Im Jahre 1903 rüstete die Kaiserlich Russische Geographische Gesellschaft eine Expedition unter der Leitung von L. S. BERG zum Studium des bisher gänzlich unerforschten Balchasch-Sees aus. L. S. Berg übergab mir zur Bearbeitung insgesamt 26 Gläser mit algologischem Material, welches auf dieser Expedition gesammelt wurde. Unter diesen Proben befanden sich 23 Gläser mit Plankton- fängen und 3 Gläser mit Grundvegetation (Characeen ohne Ge- schlechtsorgane und TJtricularia sp. ohne Blüten und Früchte). Aus diesem Material wurden 5 Proben ausgewählt und zwar: 2 Gläser mit ziemlich eintönigem Diatomeenplankton und alle 3 Gläser mit Benthos; die drei letzteren enthielten außer den ge- nannten Pflanzen einen geringen diatomeenhaltigen Bodensatz. Die 5 Proben wurden einer speziellen Bearbeitung auf Diatomeen- schalen unterworfen, d. h. sie wurden mit H2SO4 im Apparat von R. W. KOLBE^) behandelt und in unsere Spezialmedien') mit hohem Brechungsindex eingebettet. Da über Diatomeen dieses Sees absolut keine Angaben vor- liegen, führe ich nachstehend die vollständigen Listen der in den obigen 5 Proben gefundenen Diatomeen nach Formationen — Benthos und Plankton — geordnet an. A. Benthos. In den 3 Gläsern mit Benthos befanden sich Zettel, deren nachstehende deutsche Originalaufschriften stark durch die Flüssig- keit gelitten hatten und daher nur schwer leserlich waren (das Unleserliche ist punktiert): 1. „Pflanzen von Boden d. Bucht -Fjord am West -Ufer, Tiefe 4,5 Mtr., 3. YIII. 1903.« 2. „Eingang in d. See . , vom Boden, Tiefe 8 Mtr., 16. IX. 1903." 1) KOLBE, R., Zur Technik der Herstellung von Diatomeenpräparaten. (Zeitschrift für Mikrobiologie, St. Petersburg, 3. Bd. 1916, pag. 69.) 2) WlSLOUCH, S. und KOLBE, R., Neue Diatomeen aus den Gewässern Rußlands, (ibid., 3. Bd. 1916, pag. 264.) 21* 326 S, M. WlSLOUCH: 3. „ eines Sees, welcher ia Verbindung mit Westende von Balchasch-Sees , Tiefe 4 Mir., 15. IX. 1903." Augenscheinlich beziehen sich die Proben 2 und 3 auf die« jenige Region des Balchasch-Sees, die an dessen südlichen Teil anschließt und den selbständigen Namen Ala-Kul führt. Jedenfalls sind alle 3 Proben südlich der Mündung des Flusses lli aus dem südwestlichen Teil des eigentlichen Balchasch entnommen w^orden. In den obigen 3 Proben wurden die nachstehend angeführten Diatomeen gefunden; die hinter dem Namen der einzelnen Formen stehenden Zahlen (1, 2, 3) entsprechen den Nummern der Proben, in denen die betreffenden Formen gefunden wurden: Cydotella comta (E.) Ktz. ... 1, 2. „ „ var. radiosa Gr. ... 1, 2. ocellaia Pant. (PANTOSCEK, Balaton-See, p. 104, Taf. 15, Fig. 318. — A.SCHMIDT, Atlas, Taf. 266, Fig. 8-12.) Im Mittelfelde befanden sich fast stets 3 Punkte, nur in einem Falle 4. Nr. 1, 2, 3. Coscinodiscus lacustris Gr. var. hyperboreus Gr. ... 1, 2. Melosira gramdata (E.) Ralfs. ... 1. Fragilaria pinnata E. var. elliptica (Schum.) Hust. ... 1, 2, 3. „ „ „ „ lancettula (Schum.) Hust. ... 2. „ parasitica W. Sm. ... 1, 2, 3. „ construens (E.) Gr. ... 2, 3. „ Istvanifiji Pant. var. tenuirostris 0. M. (0. MUELLER. Nyassalande, IV. Folge, pag. 109.) Striche sehr un- deutlich punktiert, beinahe verschwimmend, Lg. 22 ft, Br. 6,5 11, Str. 12—14/10 /*.... 3. Synedra Ulna (Nitsch) E. var. biceps (Ktz.). (A. SCHMIDT, Atlas. Taf. 303, Fig. 10—15.) = S. llceps Ktz. = S. Ulna var. longissima (W. Sm.) Gr. ... 1. „ capitata E. . . . 1. Micronets linearis (W. Sm.) Gl. Ohne Fascia! ... 1. „ microcephala (Ktz.) Gl. ... 1. Cocconeis Placentula E. var. lineata V. H. ... 1, 2. „ eughjpta Gl. . . . 1, 2. Masiogloia Smithii Thw. Wenig typische, schwer bestimmbare Formen. ... 1. „ Smithii Thw. var. lacustris Gr. ... 1, 2, 3. „ „ „ „ amphicephala Gr. . . . 1, 2, 3. „ elliptica (Ag.) Thw. var. Dansei Thw. Sehr unbestimmte, nach var. australis Gl. hinüberleitende Formen. ... 1. Beiträge zur Diatomeenflora von Asien. 327 yuricula radiosa Ktz. ... 1, 2, .3. „ „ „ var. tenella Y. H. . . . 1, 2. „ oblonga Ktz. ... 2. „ tuscuJa E. . . . 2. Stauroneis Phoenicenteron E. var. genuina Cl. . . . 2. Cidoneis Schumanniana (Or.) Cl. . . . 2. „ permagna (Bail.) Cl. . . . 2. Anomoeoneis exilis (Ktz.) Pf. ... 1, 2. „ polygramma (E.) Pf. . . . 2. Xiidmm Kozloivii Mereschk. (MERESCHKOWSKY, K., Die Diato- meen von Tibet. In: Arbeiten der Expedition der Kais. üuss. aeogr. Ges. 1899—1901, Bd. S, letzte Lieferung 1906.). MERESCHKOWSKY glaubte an einen strengen Endemismus dieser Art; der neue Standort macht seine Annahme hinfällig. ... 2. Diploneis elUptica (Ktz.) Cl. . . . 2. Gyrosigma attenuatum Ktz. ... 1, 2. Gomphonema acuminatiim E. ... 1, 2, 3. f. coronata E. . . . 1. parvulum Ktz. ... 1. intricatiim Ktz. ... 1, 3. „ ionstrictum E. . . . 1. Rhoicosphenia curvata (Ktz.) Gr. ... 1, 2. CynibeUa Cistula (Hempr.) V. H. ... 1, 2, 3. „ „ var. maculata (Ktz.) Gr. ... 2. caespitosa var. Auerswaldü (E,bh.) Cl. . . . 1. ventricosa Ktz. var. ohtusa Greg. ... 2. „ aspera (E.) Cl. var. minor V. H. . . . 1. lanceolata (E.) V. H. ... 1, 2. „ Ehrenhergii Ktz. var. delecta (A. S.) Cl. . . . 3. „ microcephala Gr. ... 2, 3. lacusiris (Ag.) Cl. . . . 1, 2, 3. „ balaionis Gr. var. angusta Pant. (PaNTOSCEK, Balaton- See, pag. 18, Taf. 1, Fig. 13.). Lg. 125 ^, Br. 21 /i, Str. 7—8/10 [i. . . . 3. Amphora ovalis Ktz. ... 2. ,, „ „ var. Pediculus Ktz. ... 2. Epithemia Argus (E.) Ktz. var. amphicephala Gr. ... 1. ,, „ „ „ „ capitata Fr. (A. SCHMIDT, Atlas, Taf. 251, Fig. 14.). ... 1. „ „ „ „ „ testudo Fr. (A. SCHMIDT, Atlas, Taf. 251, Fig. 13.). ... 1. 328 S. M. WisLOucH: Epithcmia sorex Ktz. ... 1, 2. „ Zebra (E.) Ktz. var. saxonica Ktz. ... 2. „ „ „ ,. porcelhis Ktz. . . . 2. turgida (E.) Ktz, i«^emerf/rt Fr. (A.SOHMIDT, Atlas, Taf. 249, Fig.14-18.). . ..2, 3. Bkopalodia gibha (Ktz.) 0. M. ... 1, 2, 3. „ „ „ „ „ va.r. longissima (Per. etiler.) Meist. ... 1. „ „ „ „ „ „ ventricosa (Grr.) 0. M. . . . 1, 2. „ parallela (Gr.) 0. M. var. ingens Fr. ... 1, 2. Nitzschia Denticula Gr. ... 1. Gymatopleura eUiptica (Breb.) W. Sm. ... 2, 3. „ Solea Breb. ... 2, 3, Cmnpylodiscus Clypeus E. . . . 2. Als Charakterformen sind anzusprechen: für- Probe 1 : GydoteUa ocellata, Mastogloia Smithii var. lacustris et var. amphicephala, Anomoeoneis exilis, Gomphonema acuminatum f. coronata, Cynibella lacustris, Epithemia Argus var. amphicephala und Rhopalodia gibba; für Probe 2: Cycloiella ocellata, Mastogloia Smithii var. lacustris et var. amphicephala, Oymbella microcephala, Cymbella lacustris, Epithemia intermedia, Eptithemia turgida, Bhopcdodia gibba, Rhopalodia parallela var. ingens; für Probe 3: Cyclotella ocellata, 3Iastogloia Smithii var. lacustris et var. amphicephcda, Anomoeoneis exilis, Cymbella micro- cephala, Cymbella Ehrenbergii var. delecta, Cymbella lacustris, Rhopalodia gibba. Als seltene Form ist besonders hervorzuheben Cyclotella ocellata. die, meines Wissens, bisher nur in drei Gewässern gefunden wurde, und zwar: 1. im Balaton-See in Ungarn, 2. im Kossogol-See in der Mongolei (OESTRUP) und 3. im Balchasch See (von mir); in allen drei Gewässern scheint sie als konstante und charakteristische Bewohnerin aufzutreten. Weitere seltene Formen sind:' Fragilaria Istvanffyi var. tenuirosiris (Nyassalande, Afrika) und Cymbella balci- tonis var. angustata (Balaton See, Ungarn). Einen interessanten Fund bildet schließlich Neidium Kodowii, welche.s von seinem Entdecker, MERESOHKOWSKY, für eine endemische Form der Hochseen des Pamir gehalten wurde. B. Plankton. Von insgesamt 23 Gläsern mit Zoo- und Phytoplankton wurden nur 3 Gläser mit charakteristischem Diatomeen -Plankton gewählt Beiträge zur Diatomeenflora von Asien. 329 und einer speziellen Behandlung auf Kiesel panzer unterworfen. Die Proben waren wie folgt bezeichnet: 1. „Mitte des Sees gegenüber d. Insel Tas-Aral, Tiefe 10 Mtr., t 20,5 C, 20. VIII. 1903." 2. „Südlich von d. Mündung d. Ili- Flusses, Tiefe 3,5 Mtr., t 18,8 C, 3. IX. 1903." Bei genauer Durchmusterung dieses Materials wurden die nachstehenden Formen gefunden: Jlelosira cjrannlata (E.) Ralfs. Diese Form zeichnet sich im Balchasch- See durch sehr grobe Struktur aus; die einzelnen Poren sind oft von elliptischer Form und bilden weite Reihen (6 — 7 Reihen pro 10 fx). Nicht selten fehlen einzelne Poren in der Reihe, oder es sind die Poren derselben Reihe von ungleicher Größe und Gestalt. Die für Melosira gramdata typischen Enddornen sind vor- handen. In einzelnen Fäden wurden vereinzelt typische reife kugelförmige Auxosporen angetroffen. ... 1, 2. Melosira (jranulata [Yj.)^Si\is. \&x.procera{^.)OY. ... 1, 2. f. tcnerrimaO.^1 1,2. subsp. mnfahiUs 0. M. . . punctata f. siibtilissima O.M. Breite 3 — 4 II, Dornen bis 12 ^. . . . 2. Gydotdla comta (E.) Ktz. ... 1, 2. „ „ „ „ var. radiosa Gr. ... 2. „ ocellata Pant. ... 1. Coscinodiscus lacustris Gr. var. hyperboreus Gr. ... 2. (GRUNOW, Diatomeen von Franz - Josef - Land. CLEVE und MOELLER, Präparat 319). „ lacustris Gr. var. septentrionaUs Gr. ... 2. (GRUNOW, Diatomeen von Franz - Josef - Land). Fragilarid parasitica W. Sm. ... 1. Sj/nedra capitata E. . . . 2. Gijrosigma attemiatum Ktz. ... 2. Amphora ovalis Ktz. ... 2. Nitzsckia sigmoidea (Nitzsch) W. Sm. ... 1. Cymatopleura eUiptica W. Sm. ... 1, 2. SurireJJa Gapronii Breb. ... 1. „ striatiüa Turp. ... 1. '» » » " )> ); n » ») ■" ' n }} )', n „ ovalis Breb. var. maxima Gr. ... 1. Dimensionen: Lg. 86—102 ii; Br. 6S— 80 ,«; Rippen 4/10 ^r, Striche 14—15/10 ii. Campylodiscus Chjpeus E. ... 1. * 330 S M. WisLOucH: Charakterformen für dieses Plankton sind: für Probe 1: Melosira gramdata mit Formen, Cydotella ocellata, Nitsscliia sigmoidea, SurireUa Capronii und vor allem Siirirella ovalis var. maxima; für Probe 2: Melosira gramdata mit Formen, Coscinoiiscus lacustris var. hijperhoreus und var. septentrionalis. Die älteren Angaben über den Balchascb-See, die der Expedition vor ihrer Abreise zur Verfügung standen, waren überaus spärlich, und man war mehr auf Vermutungen angewiesen. So w'urde an- genommen, daß dieser See, der keinen Abfluß besitzt und in einem Gebiet mit trockenem, heißem Klima gelegen ist, salzig sein müsse. Die Expedition war so fest davon überzeugt, daß sie die Vorsichtsmaßregel ergriff, ihre Segelboote mit Trinkwasservorrat zu versehen, bevor sie die Mündung des Ili -Flusses verließ und sich auf den See begab Groß war daher das Erstaunen der Teilnehmer, als sie bei ihrem Vordringen in den See das Wasser von Zeit zu Zeit kosteten und es überall süß und genießbar fanden. Als schwach salzig schmeckend erwies sich nur das Wasser einzelner, vom See ab- getrennter üferpfützen sowie des südlichsten, nur durch einen seichten, mit Schilf stark bewachsenen Kanal mit dem See in Verbindung stehenden Teils, der den selbständigen Namen Ala- Kul-Seei) führt. Das von der Expedition gesammelte algologische Material bestätigt vollkommen das obige geographische Paradoxon: Es handelt sich hier tatsächlich um einen abflußlosen Süßwasser- see, da die Hauptmasse der benthonischen und Plankton-Algen aus typischen Vertretern der Süßwasserflora besteht. Auch die oben angeführte Liste der dortigen Diatomeen bringt dies deutlich zum Ausdruck, da unter der Mehrzahl von ausgesprochenen Süß- wasserdiatomeen nur vereinzelt Formen vorkommen, die schwach brackigem Wasser {SurireUa ovalis var. maxima, Cymhella balatonis var. angustata, CgmbeUa lacustris) oder dem Meere (Änomoeoneis polygramnia, Caloneis permagna, SurireUa striatula, Campylodiscus Clypeus) eigen sind. 1) An den Ufern dieses Ala-Kul-Sees wurde u. a. ein ( igentümlicher, unter dem Namen „Balchaschit** beschriebener Sapropelit (von rezenter Ab- lagerung) gefunden, der ausschließlich aus schwach zersetzten Resten der Planktonalge Botryococcus Braunii gebildet ist. Dieser Sapropelit ist derart reich an fettartigen Substanzen, daß die Eingeborenen ihn in frischem (teig- artigem) Zustande benutzen, um ihre Wagenachsen zu schmieren. Beiträge zur Diatomeenflora von Asien. 331 Es ist dies wohl so zu erklären, daß an flachen Stellen des Sees infolge lebhafter Verdunstung wahrend der heißen Jahreszeit der Salzgehalt soweit steigt, daß für Brack- und Meerwasserformen günstige Existenzmöglichkeiten geschaffen werden. Eigenartig ist der Fund einer Hochgebirgsform des Pamir {Neidium Kozlowii) sowie der arktischen Formen des fernen Eis- meers und Franz- Josef -Landes {Coscinodiscus lacustris var. hyper- horeus et var. septentrionalis) im Balchasch-See. Wenn auch die Gegenwart von Neidium Kozlowii (das nur in zwei Exemplaren gefunden wurde) durch Verschleppung von leeren Schalen durch Vögel erklärt werden könnte, so läßt der Fund der beiden arktischen Formen (die recht häufig und regelmäßig im Plankton vorkamen) darauf schließen, daß — wenn auch ursprünglich durch Zugvögel verschleppt — diese Formen sich an die gänzlich neuen Verhältnisse soweit anpassen konnten, daß sie sich schließlich zu regelmäßigen Planktonkomponenten entwickelten. Es ist interessant zu bemerken, daß OSTENPELD') die er- wähnten Formen von Coscinodiscus lacusiris für den Aral-See nicht verzeichnen konnte, trotzdem dieser See vom Balchasch-See relativ nicht weit entfernt ist. Die Massenentwicklung von groben Formen im Plankton {Melosira granuJata mit Formen) drängt zur Annahme, daß der Balchasch - See zu den flacheren Becken gehört. Auch diese Voraussetzung wird durch die Befunde der Expedition bestätigt. L. S. Berg sagt, daß dieser See im Verhältnis zu seiner großen Fläche sehr seicht ist: Die maximale von ihm gelotete Tiefe betrug nur lim, und der Seeboden bildete eine beinahe gleichmäßig ebene Fläche^). 1) Ostenfeld, C, The Ph^toplankton of the Aral-Sea etc. (Wiss. Ergebn. der Aral Exped. in „Xachrichten der Turkestan-Abteilung der Kais. Rqss. Geograph. Ges." Bd. 4, Lfg VIII, 1908). 2j Diese Angaben beziehen sich nur auf die südwestliche Hälfte des Balchasch-Sees, die allein von der Expedition untersucht wurde. 332 F. W. T. HüNGEK: 54. F. W. T. Hunger: Über die Natur und das Entstehen der Kokosperle. (Eingegangen am 3. Juli 1923. Vorgetragen in der Julisitzung 1923) In dem vom Endosperm umschlossenen Hohlraum der Kokos- nuß (Cocos nucifera) kann eine lokale Steinbildung auftreten, der man den Namen „Kokosperle" verliehen hat, und die als eine höchst eigentümliche und selten vorkommende Erscheinung betrachtet werden muß'). Eine solche Kokosperle ist meistens birnen- oder eiförmig, auch wohl nahezu kugelrund und hat eine glatte, in der Regel milchweiß gefärbte Oberfläche. In chemischer Hinsicht be- steht ziemliche Übereinstimmung mit der Austerperle, von der sie sich jedoch im Aussehen durch das Fehlen des Perlmutter- glanzes unterscheidet. RUMPHIUS hat zuerst diese Steinbildung als ,,calapittes" be- schrieben 2) und danach hat man reichlich ein Jahrhundert lang niemals mehr etwas von dieser Merkwürdigkeit gehört. Erst am 1. Februar 1860 war ein neuer Schritt zu ver- zeichnen. Au diesem Tage stellte in der Versammlung der Boston Society of Natural History 3) Mr. FRED T. BUSH eine solche Kokos- perle zwecks chemischer und mikroskopischer Untersuchung zur Verfügung. Mit dieser Untersuchung wurde damals Dr. BACON beauftragt, der darüber in der Versammlung derselben Gesellschaft am 16. Mai 1860 Bericht erstattete '■'). Im Jahre 1866 berichtete Dr. RIEDEL, Ex-Eesident von Menado, daß er beim Offnen einer Kokosnuß in derselben eine Perle angetroffen hatte S). Dies war der erste Bericht eines Augen- zeugen, der dieses Phänomen selbst gesehen hatte, ganz zu schweigen von den vielen diesbezüglichen Erzählungen von Ein- geborenen. Gegenüber der von BUSH gemachten Mitteilung, daß die Kokosperlen „are said to be found free within the cavity of the cocoa-nut", berichtete SKEAT^) 1900, daß sie „usually if not 1) F. W. T. Hunger. Cocos nucifera, 2. Ed., S. 243—250, Taf. 1 XVII (1920J. 2) E. RUMPHIUS, Herbarium Amboinense, Teü I, S 21-23 (1741). D'Am- boi.sche Rariteitkamer, S. 291-292 (1741). 3) Proceedings of the Boston Soc. of Nat. Hist , Bd VII, S. 229 (1861). 4) Proceedings of the Bostoa Soc. of Nat. Hist., Bd. Vil, S. 290-293 (1861). 5) Natura, Bd. XXXVI, S. 157 (1887). 6) W. W. Skbat, Malay Magic, beiüg an introductioa to the folklore and populär religion on the Malay peninsula, S. 196 (1900). über die Natur und das Entstehen der Kokosperle. 333 alwajs (are) found in the open eye or orifice at the base of the cocoa-nut". Weitere Data über dieses eigentümliche Gebilde liegen eigent- lich nicht vor, und bis heute ist die Katur und das Entstehen solch einer Kokosperle noch voUkominen in Dankel gehüllt. Während meiner letzten Studienreise durch Niederländisch- Ostindien hatte ich mir u. a. vorgenommen, zu versuchen, mehr über die Kokosperle zu erfahren und das Problem ihrer Ent- stehung, wenn möglich, zu lösen. Diesbezüglich ist vorauszu- schicken, daß es durchaus ausgeschlossen ist, in den Tropen nach Kokosperlen zu suchen, da sie hierfür viel zu selten vorkommen. Das erhellt auch aus dem Resultat einer Nachfrage auf einer Kokosplantage, wo seit langer Zeit jährlich etwa 3 Millionen Früchte geöffnet wurden, daß dort noch niemals eine Perle an- getroffen war, obwohl man aus Erzählungen die Existenz derselben wohl vermutete. Daher stellte ich meine Untersuchung darauf ein, vorläufig möglichst zuverlässige Data zu bekommen. Auf einer meiner Seereisen traf ich mit einem Eingeborenen aus Britisch-Indien zusammen, der im Besitze einer prächtigen Kokosperle war. Laut seiner Angabe hatte er selbst dieses Exem- plar, noch festsitzend, in einer geöffneten Kokosnuß gesehen, die ihm in Madras gebracht worden war. Er schwur mir, daß seine Perle im Kokosfleisch festgesessen habe, und zwar gerade an der Stelle, wo sich bei einer Keimung der Kotyledon zu einem Haustorium bildet. Später begegnete ich noch einem Araber, in dessen Kokos- anpflanzung auf Süd-Borneo eine Kokosnuß geerntet war, die bei Öffnung eine noch festsitzende Perle enthielt; er hatte letztere mit eigener Hand aus dem Kokosfleisch gelöst. Auch hier hatte die Perle genau an derselben Stelle festgesessen wie in dem eist- genannten Falle. Diese übereinstimmenden Erklärungen zweier Augenzeugen, die beide eine Kokosperle in einer geöffneten Kokosfrucht in noch festsitzendem Zustande gesehen hatten, gaben mir einen vorläufigen Fingerzeig und führten zu der Vermutung, daß der von ihnen angegebene Platz wahrscheinlich als die normale Anheftungsstelle solch einer Kokosperle betrachtet werden mußte. Der normale Keimungsprozeß des Kokossamens wird ein- geleitet durch eine Vergrößerung des Embryos, wobei das Keim- blatt zu einem Saugorgan (Haustorium) nach innen auszuwachsen beginnt und dadurch aus der Endospermschicht heraustritt und 334 F. W. T. HUxVGER: in die Endospermhöhlung hineinragt. Gleichzeitig wächst auch die Plumula aus und bahnt diese sich, indem sie den häutigen Verschluß des Keimloches durchbohrt, einen Ausweg durch die hatte Steinschale nach außen. Indem man nun von der vorläufigen Feststellung der An- heftungsstelle der Kokosperle ausgeht, könnte nun die folgende Hypothese gemacht werden. Gesetzt, daß der schon angefangene Keimungsprozeß durch eine oder die andere Ursache zum Stillstand käme, wodurch auch die weitere Entwicklung des Haustoriums aufhört, so wäre es denkt ar, daß das unveränderte Haustorium unter der Einwirkung der Kokosmilch inkrustiert wird und sich daraus allmählich die völlig versteinerte Kokosperle bildete. Nunmehr galt es, eine Ursache aufzufinden, die solch eine eventuelle Störung im Keimungsprozeß und eine damit verbundene Versteinerung des Haustoriums hervorrufen könnte. Mit Bezug hierauf möchte ich nun Folgendes mitteilen: An derjenigen Seite, wo die Kokosnuß an ihrem Stiele fest- sitzt, finden sich in der steinharten inneren Fruchtschale drei etwas vertiefte, runde Stellen, die sog. ,, Keimlöcher". Gewöhnlich ist eines derselben, der sog. ,, Perus pervius", mit einer häutigen Wand bekleidet, während die beiden anderen Keimlöcher, die sog. ,,Pori caeci" durch feste Wände abgeschlossen sind. Bei der Keimung bahnt sich der junge Keimsproß durch den Porus pervius einen Weg nach außen. Nun tritt ausnahmsweise wohl einmal der Fall ein, daß statt drei nur zwei Keimlöcher vorkommen, nämlich ein Porus pervius und ein Porus caecus; in sehr seltenen Fällen kann jedoch die Reduktion noch weiter gehen, sodaß allein nur ein Porus pervius entsteht und die beiden Pori caeci überhaupt nicht vorhanden sind. Natürlich kann eine Kokosnuß, bei welcher der letztgenannte Fall vorliegt, noch vollkommen normal keimen. Anders gestaltet sich die Sache aber, wenn auch kein Porus pervius mehr entsteht, so daß dann an der Basis der inneren Frucht- wand überhaupt keine Keimlöcher mehr vorkommen, was in äußerst seltenen Fällen eintreten kann. Eine solche Kokosnuß wird im Malaiischen mit dem Namen Ktlapa boeta, im Javanischen als Klapii hoentet bezeichnet, was beides ,, blinde Kokosnuß" bedeutet. Wie schon gesagt, ist das Vorkommen einer Kokosnuß ohne Keimlöcher als eine überaus große Seltenheit zu betrachten; daraus erklärt es sich auch, daß sie im Volksglauben der Mohamedaner eine Aureole von Heiligkeit erhalten hat. Die KcJapa hoeta ist ein über die Natur und das Entstehen der Kokosperle. 335 auserlesener Talisman (Tjimat) und aus diesem Grunde sein- schwer in Besitz zu bekommen. Das Bekanntwerden mit diesem höchst selten vorkommenden Naturgebilde, der „blinden" Kokosnuß, gab mir von selbst ein Beispiel an die Hand, wo auf natürliche Weise eine normale Keimung unmöglich gemacht ist. Dies war für mich Anlaß, alles ]\Iögliche zu versuchen, mir einige Exemplare der KeJapa boeta zu verschaffen. Schließlich ist es mir gelungen, aus allen Teilen unseres Archipels acht noch ungeöffnete blinde Kokosnüsse zusammenzu- bringen. Zwei von ihnen stammten aus Süd-Borneo, eine von Halmahera, eine von Ceram, eine von Nord-Neuguinea, eine von Süd-Neuguinea, eine von den Aroe- und eine von den Tanimber- Inseln. Alle wurden von mir persönlich an den vorgenannten Stellen erworben. Die meisten dieser Exemplare waren sehr alte Früchte, von denen einige laut Angabe ihrer Besitzer bereits jahrzehntelang als Familienreliquien aufbewahrt worden waren. Die ersten vier ,,Boetas", die ich öffnete, ergaben kein Re- sultat; aber in der fünften traf ich wirklich eine prächtige, noch festsitzende Kokosperle an; die beiden folgenden Nüsse enttäuschten wieder und das achte, letzte Exemplar habe ich bisher noch un- geöffnet gelassen. Die Kokosnuß, in der die noch festsitzende Perle angetroffen wurde, kaufte ich von einem alten Eingeborenen in Ritabel (Larat), einer der Tanimber-Inseln in den Molukken, und laut Mitteilung ihres Besitzers war sie erst vor verhältnismäßig kurzer Zeit ge- erntet. Dies erwies sich denn auch in der Tat als Wahrheit; denn die Endospermschicht war hier noch völlig normal, während bei den anderen Früchten das Kokosfleisch entweder sehr stark ein- getrocknet oder sogar teilweise in eine braune, puderartige Masse verwandelt war. Die Perle saß ohne die geringste Stielbildung fest; sie war in die Eodospermschicht eingebettet und konnte ziemlich leicht aus dieser herausgelöst werden. Sie lag genau an der Fruchtbasis, dicht unter der Stelle, wo die Keimlöcher hätten sein müssen, und somit entsprach ihre Lage völlig den oben erwähnten Angaben. Aus diesem Befunde läßt sich m. E. der Schluß ziehen, daß die Kokosperle in der Tat ein versteinertes Haustorium darstellt, das bestehen blieb, nachdem der erste Beginn der Keimung da- durch zum Stillstand gebracht wurde, daß die Plumula bei ihrem Auswachsen keine Möglichkeit vorfand, die innere Fruchtwand zu 336 Friedl Weber: passieren wegen des Fehlens eines Porus pervius. Durch den Um- stand, daß die innere Fruchtschale der Ktlapa hoeta hermetisch geschlossen bleibt, dürfte sich das kaum im Entstehen begriffene Haustorium unter Einwirkung der vorhandenen Kokosmilch mit Kalksalzen inkrustiert haben, obwohl es noch immer unerklärlich ist, daß die Kokosperle fast ganz aus Kalziumkarbonat besteht, während weder das Kokosfleisch noch die Kokosmilch kohlen- sauren Kalk enthält. Die Meinung, daß die KeUqm hoeta stets eine Kokosperle ent- halten müsse, wird hinreichend widerlegt durch meine Erfahiung, da bei Öffnung von sieben solchen Exemplaren nur in einem der- selben eine Steinbildung angetroffen wurde. Dagegen scheint es mir sehr wahrscheinlich, daß gerade die Kelapa hoeta es ist, die für die Bildung einer Kokosperle in hohem Grrade (oder aus- schließlich?) in Betracht kommt. Die Natur und das Entstehen der Kokosperle als versteinerter Pflanzenkeim würde vielleicht auf botanischem Gebiet als ein Analogen einer Erscheinung aufzufassen sein, die in der mensch- lichen und tierischen Pathologie als eine Versteinerung oder Mumi- fizierung des Embryos bekannt ist und dort bzw. als Lithopaedion oder Lithoterion bezeichnet wird. Amsterdam, Juli 1923. 55. Friedl Weber: Veranschaulichung der Lentizellen- wegsamkeit durch die H2O2- Methode. (Aus dem pfJaazeDphysiologischen Institut der Universität Graz.) (Eingegangen am 11. Juli 1923. Vorgetragen in der Oktobersitzung.) Die "Wegsamkeit der Lentizellen für Gase wird seit STAHL (1873) gewöhnlich demonstriert durch Hindurchpressen von Luft unter Wasser mittels Quecksilberüberdruck oder Luftpumpe. Die von mir in Anwendung gebrachte Gasdiffusionsmethode (1916) hat wenig Beachtung gefunden, obwohl sie — wie NEGER (1919 und 1920) zeigte — sowohl zur Diagnostik der Rauchschäden als auch für das Studium von Bau und Wirkungsweise der Lentizellen gute Dienste leistet. Im folgenden soll über eine weitere Methode — sie sei als H^Og- Methode bezeichnet — kurze Mitteilung gemacht werden, die ebenfalls über die Wegsamkeit der Lentizellen und anderer „Pneumathoden" Aufschluß gibt. Veranschaulichung der Lentizellenwegsamkeit durch die HaOo-Methode. 337 LaKON (1923) hat kürzlich berichtet, daß „Wasserstoffsuper- oxyd in die Pflanze eindringt, dort durch die Katalase gespalten wird und der hierbei entstehende Sauerstoff das Interzellularsystem der Pflanze ausfüllt, um dann bei entstandenem Überdruck durch die Schnittfläche zu entweichen". [Dies ist mir auch von meinen Frühtreibversuchen mit HgOg (1916, p. 326) bekannt.] Es war an- zunehmen, dieses Entweichen des entstehenden Gases werde auch an anderen Stellen geringen "Widerstandes erfolgen und so vielleicht an allen Ausführungsstellen des Interzellularsystems. Ich unter- suchte nun zunächst, ob bei Lentizellen-führenden Zweigen der Gasaustritt hauptsächlich auf die Stellen der Rindenporen lokalisiert erscheint. Die Versuchsanordnung ist dabei folgende: Die Boden- hälfte einer PETRIschale wird mit 10 % HgOg- Lösung gefüllt und ein kurzes, mit scharfem Messer ohne sonstige Biß- oder Qaetsch- verwundung abgeschnittenes Zweigstück, auf dem sich Lentizellen befinden, in die Lösung getaucht. Das Aststück wird etwa mit Glasstücken (Eisendraht z. B. eignet sich dazu nicht, da er selbst HgOg zerlegt) beschwert, damit es in geeigneter Lage ruhig fest- und untergetaucht gehalten bleibt. Oft schon nach wenigen Sekunden sieht man mit freiem Auge das Hervorsprudeln von Gasblasen aus den LentizelleD. Zur genaueren Beobachtung dieses Vorganges wird die PETRIschale auf den Objekttisch gebracht und, ohne ein Deck- glas aufzulegen, mit schwacher Vergrößerung (ca. 100 fach) auf die Lentizellen eingestellt. Das sich darbietende Bild der heraus- drängenden Gasperlen ist äußerst ansprechend und instruktiv; man kann verfolgen, an welchen Stellen der Lentizelle der Gasaustritt am lebhaftesten ist. Die von Periderm oder noch der Epidermis überzogene übrige Oberfläche des Stamrastückes läßt meist nur wenige Gasblasen auftreten, die sich nur langsam oder gar nicht ablösen. Das bisweilen störende lebhafte Hervordrängen des Sauer- stoffes aus den Schnittflächen kann durch Verkleben mit Paraffin verhindert werden. Von älteren stärkeren Stämmen werden am besten Flächenlängsschnitte abgetrennt und nur diese in HgOg untergetaucht. Der Gasaustritt aus den Lentizellen dauert mit kaum vermindeiter Heftigkeit ^ Stunde, ja auch viel länger an; er ist natürlich verschieden stürmisch, je nach der Konzentration der verwendeten HgOa-Lösung, auch eine 5- oder nur 1%-Lösung genügt. Der Gasaustritt läßt sich leicht auch durch Projektion einem größeren Hörerkreise vorführen. Man füllt dazu eine Küvette mit der HgOg- Lösung und führt in diese das an der Schnittfläche abgedichtete Zweigstück ein. Als besonders geeignet zu den Ver- suchen können bezeichnet werden: Ein- bis wenigjährige Zweige 338 A. Ursprung: von Cornus tartarica, Samhucus nigra, Forsythia- Arten. Altere Stämme sind nicht so günstig, da sich an ihrer rauheren Oberfläche lange Zeit hindurch Gasblasen entwickeln; möglicherweise sind die dort angesiedelten Mikroorganismen daran auch beteiligt. Gut läßt sich die Wegsamkeit junger Lentizellenanlagen, an deren Scheitel noch die oft klaffend offen stehende Spaltöffnung sich befindet, mit der H2O2- Methode verfolgen. Instruktive, leicht zu demonstrierende Bilder bieten ferner die regelmäßig angeordneten Atemöffnungen des Thallus verschiedener Marchantiaceen: Aus jeder Atemöffnung quillt, nach Untertauchen eines Thallusstückes in H2O2, eine gleich große Gasblase hervor, die sich nach Abwischen mit einem feinen Pinsel sofort wieder erneuert. Es sei erwähnt, daß man Austritt von einer oder wenigen Luft- blasen aus den Lentizellen auch erzwingen kann durch Unter- tauchen der Stämme in erwärmtes Wasser. Der Ausbau der HgOg- Methode sowie ihre Verwertung zum Studium der Gasdurchlässigkeit der Pneumathoden im weitesten Sinne bleibt einer ausführlicheren Arbeit vorbehalten. Literatur. Lakon, G., 1923, diese Berichte 40. Neger, F. W., 1919, Angewaadte Botanik 1. , 1920, diese Berichte 38. Stahl, E , 1873, Bot. Zeitg. Weber, F., 1916, Sitzb. Ak. Wiss. Wien 125. — — , 1916, diese Berichte 34. 56. A. Ursprung: Zur Kenntnis der Saugkraft VII. Eiue neue, vereinfachte Methode zur Messung der Saugkraft. (Eingegangen am 1. August 1923. Vorgetragen in der Oktobersitzung) Die bisherige Methode der Saugkraftmessung^) bezieht sich auf eine einzelne Zelle und setzt die Saugkraft der Zelle gleich der Saugkralt jener Zuckerlösung, in w^elcher die Zelle ihr Volumen nicht ändert. In dieser ursprünglichen Form ist die Methode jedoch nur dann anwendbar, wenn sich das Volumen exakt bestimmen läßt, was bekanntlich nur selten zutrifft. Aus diesem Grunde sind wir schon längst davon abgekommen, 1) A. Ursprung und G. Blum, Zur Kenntnis der Saugkraft IV, und die hier zitierte Literatur. Diese Berichte 1921, 39, p. 70. Zar Kenntnis der Saugkraft VII. 339 wirklich die Volummessung zu versuchen; an Stelle des Volumens bestimmten wir die im mikroskopischen Bild sich bietende Zell- fläche, die sich genau zeichnen und messen läßt. Der Vorteil dieser Methode ist, daß sie sich auf die Ermittlung von Größen beschränkt, die man alle deutlich sehen kann. Der Nachteil be- steht darin, daß das Volumen, das eigentlich gemessen werden sollte, tatsächlich nicht gemessen wird. Da es sich aber im Grunde nicht um die Messung des Volumens handelt, sondern nur um die Feststellung, ob es in einer bestimmten Zuckerlösung gleich bleibt oder nicht, so ist dieses abgeänderte Verfahren brauchbar, wenn Flächenkonstanz gleichbedeutend ist mit Volumkonstanz. Soweit unsere bisherigen Erfahrungen gehen, dürfte dies für die meisten Fälle zutreffen, indem selbst bei Epidermiszellen mit ziem- lich dicker Außenwand (Hederaspreite) die Saugkraftwerte dieselben waren, ob man mit Flächenschnitten (Außenwand oben) oder medianen Längsschnitten operierte. Immerhin wird man in zweifel- haften Fällen die Zellen stets in zwei zueinander senkrechten Schnitten untersuchen. Nun erweist sich aber auch diese auf Flächenmessung basierende Saugkraftbestimmung bei der praktischen Durchführung noch häufig genug als äußerst mühsam. So kann es vorkommen, daß die in Paraffinöl gezeichnete Zelle in Rohrzucker nicht mehr gefunden wird, oder daß die anfänglich völlig intakt scheinende Zelle sich später als nicht mehr normal herausstellt. Bald wiederum bereitet das Zeichnen der Wandkonturen Schwierigkeiten, bald die richtige Einstellung des Mikroskopes. Ferner werden Fälle be- obachtet, in welchen, trotz vermutlicher Volumkonstanz, Flächen- änderungen vorkommen, die auf Zug- oder Druckwirkungen der Nachbarzellen, auf Störungen beim Übertragen der Schnitte, auf den Druck des (nicht richtig unterstützten) Deckglases etc. zurück- zuführen sind. Solchen abnormalen Flächenänderungen ist es offenbar zuzuschreiben, -wenn hin und wieder die Zellfläche beim Übertragen aus einer verdünnten in eine konzentriertere Zucker- lösung zunimmt. Derartige Fälle zeigen dann wieder recht deut- lich, wie erwünscht eine exakte Meßbarkeit des Zellvolumens wäre. Nach der bisherigen Methode konnte man mit Messungen, in welchen die Zuckerkonzentration nicht zufällig richtig getroffen war, den gesuchten Saugkraftwert nicht finden. In dieser Hin- sicht bringt nun eine Formel, die ich an anderer Stelle^) mitgeteilt 1) A. Ursprung und G. Blum, Eine Methode zur Messung des Wand - und Tnrgordruckes der Zelle etc. Jahrb. f. wiss. Bot. Im Druck. Ber. der Dentschen Bot. Gesellsch. XLI. 22 340 -^ Ursprung: habe, Erleichterung, indem sie die Messungen viel besser auszu- nützen erlaubt und dadurch eine bedeutende Zeitersparnis bedingt. Aber auch jetzt noch mühen wir uns, trotz aller Verein- fachungen, oft genug tagelang ab, ohne zu einem zuverlässigen Wert zu kommen, so daß die Messungen nach wie vor große Geduld und Ausdauer erfordern können. Dies alles veranlaßte mich, nach weiteren Vereinfachungen zu suchen und die Methode, wenn möglich, so zu gestalten, daß die Messungen nicht nur im Laboratorium, sondern auch im freien Felde ausführbar sind. Was man bei dieser neuen Methode, die im folgenden beschrieben werden soll, auf der einen Seite gewinnt, wird andererseits dadurch kompensiert, daß nicht mehr einzelne Zellen, sondern nur noch Mittelwerte aus Gewebestreifen meß- bar sind. Die neue Methode. Am besten verwendet man dünne Gewebestreifen, an denen zwei Marken angebracht werden, was z. B. durch scharfe End- flächen geschehen kann. Nachdem die Markendistanz im normalen Zustand (in Paraffinöl) gemessen worden ist, wird durch Probieren jene Zuckerkonzentration aufgesucht, in der die Distanz konstant bleibt. Zur Ermittlung der Markendistanz bedienen wir uns im Laboratorium eines Objektträgers, in den eine Teilung in halbe Millimeter eingeritzt ist. Der Gewebestreifen wird über die Teilung gelegt und unter Deckglas mit geeigneter Mikroskopvergrößerung die Anzahl der halben Millimeter abgelesen, während die Bruch- teile (bei kurzen Streifen auch die ganze Länge) mit Hilfe eines Okularmikrometers bestimmt werden. Im Freien verwenden wir einen Objektträger mit ^/jq mm Teilung und eine gute, etwa lÖfach vergrößernde Lupe; die Zehntelmillimeter werden direkt ab- gelesen, Bruchteile geschätzt. Dazu kommt im Freien ein geeignetes Tischchen rait Lupenhalter und Beleuchtungseinrichtung für den Objektträger; auf einem pliotographischen Stativ kann -man dies leicht selbst anbringen. Die von uns zurzeit benutzten Teilungen sind 5 cm lang; sie müssen natürlich vor dem Gebrauch geprüft werden. Die Zuckerlösungen befinden sich wie üblich in kleinen verschließbaren Fläschchen und werden in angemessenen Inter- Valien erneuert. Bis jetzt verwendeten wir Abstufungen von 0,05 Mol. Rohrzucker. Die im folgenden erwähnten Beispiele verdanke ich den Messungen der Herren Dr. BLUM, MOLZ und KANDJIA. Wir begannen mit der Untersuchung von Geweben, die schon Zur Kenntnis der Saugkraft VII. 341 früher nach der alten Methode gemessen worden waren, und er- hielten durchwegs eine befriedigende Übereinstimmung. Als Bei- spiel sei die Blattstielepidermis von Iledera angeführt, in der wir früher eine Saugkraft von 9,3 Atm, gefunden hatten, während die neue Methode 9,6 Atm. ergab. Ebenso zeigten längshalbierte VVurzelspitzen von Vicia Faba die höchste Saugkraft im Streckungs- maximum, verbunden mit einer langsamen Abnahme gegen die Spitze und einem starken Fallen nach hinten, was sich mit den früheren Erfahrungen deckt. Torzüglich geeignet sind zu diesen Untersuchungen im all- gemeinen die zarten Kronblätter, besonders wenn aus ihneu Streifen herausgeschnitten werden, die quer zu den Nerven verlaufen. Die Bedeutung der Schnittrichtung ergibt sich aus dem folgenden Ver- suche, in welchem aus zwei benachbarten Kronblättern einer Apfel- blüte herausgeschnittene Streifen beim Einlegen in 0,40 Mol. sich kontrahierten um 1,3 %, wenn die Streifen quer zu den Nerven geschnitten waren, um 0,4 %, wenn die Streifen parallel zu den Nerven geschnitten waren. Die Ablesungsfehler liegen sowohl bei Verwendung der Lupe mit \i(, mm Teilung wie bei Verwendung des Mikroskopes unter normalen Bedingungen jedenfalls unter 0,5 %. Bei dicken Gewebe- streifen sind allerdings Störungen durch Parallaxe möglich, die sich aber bei geschicktem Schneiden stark reduzieren lassen. Besonders zu achten ist auf grobe Fehler, wie sie z. B. bei gefalteten Streifen entstehen können, wenn durch den Druck des Deckglases die Falten mehr oder weniger ausgeglichen und dadurch scheinbare Längenänderungen bewirkt werden. Konzentration Veränderung in Proz. der urspr. Länge beim Paraffin öl in Rohrzucker! ösun Übertragen aus Hflr RoTir- o zuckerlösuog Iris Pseudacorus Elodea canad. Comarum pal. Helleborus foefidus in Mol. untere Blattnerv- Perigonblatt Blatt Wurzelspitze epidermis 0 05 + 53 + 09 4-U 0.10 + 39 + 0.6 + 1.1 0.1.5 4- 23 + 0,3 + 0.8 + 0,4 0 20 + 2 2 -0,3 — 1.4 + 0.1 0.25 — 0,5 -1,0 — 4.1 0,0 0.30 — 2.6 — 9,3 — 0,07 0,35 — 8.0 -0,1 0,40 — 14,2 — 0,3 Die in der vorstehenden Tabelle zusammengestellten Ver- 99« 342 -^- URSPRUNG: Zur Kenntnis der Saugkraft Vll. suche mit einem Perigonblatt, einem Laubblatt, einer Wurzel und einer Blattepidermis zeigen zunächst, daß die Objekte in den ver- dünnteren Lösungen sich ausdehnen (vorgesetztes + Zeichen) und in den stärkeren Lösungen sich kontrahieren (vorgesetztes — Zeichen). Hiernach liegt z. B. im Perigonblatt von Iris die mittlere Saug- kraft zwischen der einer 0,20- und 0,25-moligen Rohrzuckerlösung. d. h. zwischen 5,3 und 6,7 Atm.^). Vergleichen wir das Perigonblatt mit dem Laubblatt von Elodea (Nerv herausgeschnitten), der Wurzelspitze von Gomarum und besonders mit der Blattepidermis von HeUeborus, so sehen wir, daß die prozentualen Längenänderungen bei verschiedenen Geweben recht verschieden sein können. Je größer diese Änderungen sind, um so genauer läßt sich bei Verwendung entsprechender Zucker- abstufungen die Saugkraft ermitteln. Weniger zuverlässig sind dagegen die Messungen, wenn die Längenänderungen die Fehlergrenze kaum übersteigen (Hellehoriisepidernih). Daß die Dimensionsänderungen den Konzentrationsänderungen stets pro- portional gehen, ist nicht zu erwarten, da die verschiedenen Streifen einen verschiedenen Verlauf der Nerven und schon aus diesem Grunde eine verschiedene Reaktionsfähigkeit besitzen können. Wenn aus dem Organ, z. B. einer Blattspreite heraus- geschnittene Querstreifen nicht reagieren, sei es, daß eine dicke Epidermisaußenwand, eine ungünstige Nervenverteilung etc. die Dimensionsänderungen hindert, so muß man sich auf andere Weise zu helfen suchen. Die verschiedenen Möglichkeiten ergeben sich gewöhnlich leicht aus dem anatomischen Bau. So lassen z. B. Blattquerschnitte ihre Dicke oft deutlich variieren, wenn die Epi- dermis, soweit sie hinderlich sein kann, entfernt wird. In anderen Fällen benützt man mit Vorteil Längsschnitte, aus denen die nicht reagierenden Gewebe entfernt sind. Oder, um noch ein anderes Beispiel zu erwähnen, man schneidet Streifen, die auf der einen Seite aus starrem, auf der andern Seite aus reagierendem Gewebe bestehen und daher durch das Vorhandensein oder Fehlen von Krümmungen die Saugkraft des reagierenden Gewebes ermitteln lassen. Daß sich mit der neuen Methode auch die periodischen Schwankungen fassen lassen, zeigt eine Messungsserie am Hüll- kelch von Senecio vulgaris, die folgende Saugkräfte ergeben hat: 5'' a. m. ca. 4 Atm., 11^ a. m. ca. 10 Atm., 3*^ p. m. ca. 13 Atm.. 6^^ p. m. ca. 11 Atm., lO'^ p. m. ca. 10 Atm. 1) Ursprung und Blüm, Zur Methode der Saugferaftmessung. Diese Berichte 1916, U, p. 533. Reinhold SchaeDE: Über die Herstellung von Farbfiltern asw. 343 Aus dem Mitgeteilten ist ohne weiteres ersichtlich, daß die neue Methode das bisherige, auf einzelne Zellen anwendbare Ver- fahren nicht zu ersetzen vermag. Nur das bisherige Verfahren konnte die Saugkraftverteilung in den Palisadenreihen, den Endo- dermissprung und ähnliche Beziehungen aufdecken. Der Vorteil der neuen Methode besteht vor allem darin, daß sie ein rasches Arbeiten ermöglicht und auch im freien Felde anwendbar ist. Für manche Zwecke werden die auf diesem AVege gewonnenen Resultate genügen, wo das aber nicht zutrifft, erlauben sie doch eine rasche Orientieiung und bedeuten damit auf jeden Fall eine erhebliche Zeitersparnis. Die neue Methode hat sich bereits bei den in Bearbeitung begriffenen Pflanzenvereinen der Moore, des Laubwaldes und Süß- wassers bewährt und ist nun auch auf die Alpenpflanzen und die periodischen Schwankungen der Saugkraft ausgedehnt worden. 57. Reinhold Schaede: Über die Hersteilung von Farb- filtern aus photographischen Platten. (Eingegangen am 7. August 192."}. Vorgetragen in der Oktobersitzang.) In der vorliegenden Zeitschrift Band 37, 1919, S. 184 empfiehlt Ernst G. PRINGSHEIM, Farbfilter für physiologische Zwecke durch Baden unbrauchbarer, ausfixierter photographischer Platten in Farb- stofflösungen herzustellen. Es gelang ihm indessen nicht, auf diesem Wege ein einwandfreies Blaufilter zu erhalten, weil die blauen und violetten Farbstoffe das äußerste sichtbare Rot durch- lassen, und deshalb rät PRINGSHEIM, Blaufilter nach dem Gieß- verfahren mit löslichem Berliner Blau anzufertigen. Diese etwas umständliche Methode kann man vermeiden, wenn man Berliner Blau in der Gelatineschicht der photographischen Platten entstehen läßt. Zu diesem Zwecke wird eine ausfixierte, gewässerte und getrocknete Platte zwei Stunden lang in einer öprozentigen Lösung von Eisenchlorid (Ferrum sesquichloratum) gebadet. Darauf muß sie auf beiden Seiten kurz aber gründlich unter der Wasserleitung abgespült werden und gelangt nun in eine 5prozentige Lösung von gelbem Blutlaugensalz (Ferrocyan- 344 RbinhüLD SchaedE: Über die Herstellung von Farbfiltern usw. kalium), in der sie sich alsbald blau färbt. Endlich wird die Platte gut gewässert und getrocknet. Die Absorptionsfähigkeit des Filters kann erst richtig beurteilt werden nach dem Trocknen, denn dabei wird es etwas dunkler und absorbiert stärker. Wird ein Blau- filter für unzureichend befunden, was gelegentlich bei sehr dünner Gelatineschicht vorkommt, so kann die Behandlung mit der gleichen Platte ein zweites Mal vorgenommen werden, vorausgesetzt, daß sie nach der ersten Behandlung tadellos gewässert und getrocknet worden ist. Die Verstärkung des Niederschlages von Berliner Blau ist zwar nur gering, pflegt aber zu genügen. Für Gelbfilter möchte ich Acridin III (Actien- Gesellschaft für Anilin-Fabrikation) in etwa 0,5prozentiger Lösung empfehlen. Es kommt in seiner Absorptionsfähigkeit dem Bismarckbraun un- gefähr gleich, doch sind die Acridin-Filter gelb und lassen Rot und Gelb fast ungeschwächt durch, was bei den rotbraunen Bismarckbraun-Filtern nicht der Fall ist. Unbrauchbare photographische Platten zum Ausfixieren hat man nun nicht immer in hinreichender Zahl, aber überflüssige Negative fehlen wohl selten. Auch diese lassen sich verwenden, wenn das Silber aus der Gelatineschicht herausgelöst wird. Das geht leicht nach dem in der photographischen Technik üblichen Verfahren zum Abschwächen, das für unsere Zwecke etwas umzu- gestalten ist. Die Negative werden mit einer lOprozentigen Lösung von rotem Blutlaugensalz (Ferricyankalium) je nach ihrer Dichte 3 — 6 Minuten lang getränkt und dann ungespült in eine 25prozen- tige Fixiernatronlösung gelegt, in der sie schnell glasklar werden. Nach gutem Waschen und Trocknen sind die Platten zu Farb- filtern gebrauchsfertig. Breslau, Pflanzenphysiologisches Institut, Juli 1923. R. SCHAEDE: Über das Verhalten von Pflanzenzellen usw. 345 58. R. Schaede: Über das Verhalten von Pflanzenzellen gegenüber AnilinfarbstofTen. II. (Eingegangen am 16. Oktober 1923. Vorgetragen in der Oktobersitzung.) In den Jahrbüchern f. wiss. Botanik Bd. G2, 1923, S. 65 habe ich eine Arbeit veröffentlicht, die das Verhalten der Wurzel- haare von Hydrocharis Morsus ranae gegenüber einigen Anilinfarb- stoffen zum Gegenstand hat. Es sei mir gestattet, einen kleinen Nachtrag über weitere Beobachtungen am gleichen Objekt mit einigen Farbstoffen zu bringen, die mir von der Firma Dr. G. Grübler, Leipzig, zur Verfügung gestellt wurden, wofür ich meinen besten Dank sage. Die Methodik der Untersuchung in einem Strom von Farbstofflösung bei Dauerbeobachtung ist in der genannten Veröffentlichung eingehend besprochen, so daß ich hier nicht näher darauf einzugehen brauche und mich auf eine kurze Schilderung der Ergebnisse beschränken kann. Naphtolgelb (Anilingelb). 0,0002 '\; (1 : 500 000) in Aqua dest. Nach 30 Minuten ist die Rotation in den Wurzelhaaren nicht mehr festzustellen, das Plasma zumeist in den Haarspitzen in Klumpen angesammelt. Das Plasma scheint sehr wenig Farbstoff zu speichern, da es jedoch an sich schon einen schwachen gelb- lichen Schimmer besitzt, so ist es schwer, etwas sicheres auszu- sagen. Im weiteren Verlauf des Versuches platzen die Haare an den Spitzen und stoßen den Inhalt portionsweise aus. Nach 6 Stunden sind die Haare zum größten Teil geplatzt, bei dem Rest ist das Plasma tot und kontrahiert. Die Gegenprobe mit dem destillierten Wasser allein aus der gleichen Flasche, aus der das Wasser für die Lösung entnommen war, ergab dessen völlige Wirkungslosigkeit. — Naphtolgelb in Aqua dest. gelöst verursacht also die gleichen Erscheinungen wie Säurefuchsin (vgl. eingangs genannte Arbeit S. 84). Naphtolgelb. 0,0002% (1:500 000) in abgestandenem Leitungswasser. Nach 30 Minuten hat die Rotation ein klein wenig nachge- lassen. Auch hier hatte ich den Eindruck einer schwachen Färbung des lebenden Plasmas. Nach 4 Stunden zeigt sich, daß die Kristall- sternchen im Zellsaft sich in amorphe Körperchen mit lebhafter ßKOWNscher Molekularbewegung verwandeln. Ob diese Körperchen 346 ' R- SCHAEDE: gefärbt sind, läßt sich infolge ihrer geringen Dimensionen angesichts des wenig augenfälligen Farbstoffes nicht entscheiden. Nach 6 Stunden hat sich der größte Teil der Kristalle verwandelt. Die Rotation ist auch jetzt noch lebhaft im Gange. — Die Unterschiede zwischen der Lösung in Aqua dest. und der in Leitungswasser sind, wie man sieht, sehr erheblich. Das letztere wirkt offenbar entgiftend, vielleicht durch seinen Kalkgehalt (vgl.PRIANISOHNIKOW, diese Berichte, Bd. 41, 1923, S. 138). Prune pure. 0,001 % (1:100 000), Lösungen in Aqua dest. und abgestandenem Leitungswasser wirken gleich, die erstere nur etwas heftiger. Nach 30 Minuten zeigt sich eine schwache, sjDäter nur wenig zunehmende Färbung der Membran, sie ist bei jungen Haaren kräftiger als bei alten. Nach 1 Stunde hat der Zellsaft deutlich Farbstoff gespeichert, besonders in jungen Haaren. Die Rotation ist beträchtlich langsamer geworden. In der Epidermis befinden sich kurze Papillen, offenbar nicht ausgebildete Anlagen von Wurzelhaaren. Ihr Zellsaft hat sich kräftig blaugrün gefärbt. Die Rotation wird immer langsamer und ist nach etwa 5 Stunden — bei Lösung in Aqua dest. nach 3 Stunden — nicht mehr festzu- stellen. Nach 6 Stunden keine weitere Veränderung, das Plasma lebt noch, wenn auch ohne Bewegung. Die Plasmolyse läßt sich ausführen. Das tote Plasma verletzter Haare färbt sich übrigens karmin, ist also sauer. — Prune pure ist demnach im Vergleich zu anderen Farbstoffen wenig giftig, da es in einer verhältnismäßig starken Lösung (0,001 %) noch nicht tödlich wirkt. Färbung des lebenden Plasmas tritt beim vorliegenden Objekt leider nicht ein. Nun wurden die Angaben von RUHLAND (Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 51, 1912, S. 381 u. 425) über Speicherung dieses Farbstoffes im lebenden Plasma der oberen Epidermis der Zwiebelschuppen von Allmm Gepa nachgeprüft, und ich muß sie in vollem Umfange bestätigen. Besonders erwähnenswert erscheint mir, daß sich hier auch der Kern färbt. Die Ausführbarkeit der Plasmolyse beweist die Lebensfähigkeit der Zellen. Allerdings erhält man die Plasma- färbung nicht bei allen Zwiebeln gut, bei manchen bleibt sie auch ganz aus. Ob es sich hier um verschiedene Rassen oder um ge- wisse Zustände des Objektes handelt? Bei der unteren Epidermis erhielt ich wie RUHLAND gewöhnlich Speicherung im Zellsaft, der sich intensiv blaugrün färbt. Manchmal aber habe ich auch Plasma- färbung in der unteren Epidermis erhalten sowie Speicherung im Zellsaft der oberen bei gleichzeitiger Plasmafärbung. Das so ver- über das Verhalten von Pflanzenzellen gegenüber Anilinfarbstoffen. 347 schiedene Verhalten der beiderseitigen Epidermen des gleichen Organes ist für das Problem der Stoffaufnahme recht bezeichnend. Gallo cyanin M S, dem Prune pure verwandt, ein saurer Farbstoff, ist den "Wurzelhaaren gegenüber gänzlich wirkungslos. ßrilliantcresylblau. 0,0001 % (1 : 1 000 000) in Aqua dest. Schwache Membranfärbung. Nach 30 Minuten hat sich der Zellsaft der beschriebenen papillösen Epidermiszellen blaugrün gefärbt. Nach 6 Stunden ist die Rotation in den Wurzelhaaren noch tadellos im Gange. Durch Plasmolyse läßt sich nachweisen, daß ihr Zellsaft ein wenig Farbstoff aufgenommen hat. Brilliantcresylblau. 0,0001% (1:1000 000) in Leitungs- wasser. Die Wirkung ist zunächst die gleiche wie bei der Lösung in Aqua dest. Außerdem aber findet eine langsam zunehmende Speicherung des Farbstoffes im Zellsaft der Wurzelhaare statt, die sich deutlich blau färben. Im Verlauf von 2 — 3 Stunden treten im Zellsaft leichte, kräftig blaue Wolken auf. Nach etwa vier Stunden erscheinen in diesen Wolken bei älteren Haaren sehr kleine blaue Kügelchen. In manchen Haaren beginnen die Kristalle des Zellsaftes sich in amorphe Körperchen zu verwandeln. Die blauen Wolken werden mit der Zeit immer dichter und erw^eisen sich als intensiv gefärbte Niederschläge, die sich in den älteren Haaren zu den blauen Kügelchen zu verdichten scheinen. Jedenfalls hat mit diesen die langsam fortschreitende Verwandlung der Kristalle nichts zu tun. Nach 6 Stunden ist die Rotation zwar ein wenig lang- samer geworden, doch allgemein noch lebhaft. Gibt man 0,0002 % (1 : 500 000) in Leitungswasser, so ist der Zellsaft binnen kurzem kräftig blau. Wolken und Niederschlag entstehen nicht, sondern es treten schon nach 30 Minuten überall in großer Zahl winzige blaue Kügelchen auf, die miteinander ver- kleben und zu größeren Kügelchen verschmelzen können. Sie werden gelegentlich vom Plasma umflossen und wieder ausgestoßen. Ein Entstehen der Kügelchen aus den Kristallen des Zellsaftes, wie dies bei Bismarckbraun, Neutralrot, Methylenblau und Säure- fuchsin der Fall ist (vgl. meine erste Veröffentlichung), konnte nicht beobachtet werden. Die Kristalle verwandeln sich zwar im Laufe des Versuchs sehr langsam in amorphe Körperchen oder Tröpfchen, diese sind aber farblos. Die Bildung der Kügelchen erfolgt dagegen viel rascher, und selbst die kleinsten unter ihnen sind von vornherein kräftig blau gefärbt. Gelegentlich habe ich die Verwandlungsprodukte der Kristalle an größeren blauen Kügel- chen festbaften sehen, was indessen letzten Endes ans ihnen wird, 348 R- SCHAEDE: war infolge der dauernden Bewegung des Zellinhaltes nicht fest- zustellen. Nach 1 Stunde sind die Kügelchen fast überall zu einigen großen schwarzblauen Kugeln verschmolzen, neben denen sich auch noch eine Anzahl kleiner findet. Der Zellsaft speichert immer mehr Farbstoff, so daß nach 3 Stunden viele Haare dunkel- blau sind und ihr Inhalt kaum noch zu unterscheiden ist. Die Rotation hat nachgelassen, in intensiv gefärbten Haaren scheint sie eingestellt zu sein. Diese Vorgänge schreiten nun allmählich weiter fort, bis nach 6 Standen das Plasma nur in wenigen Haaren noch langsam rotiert. Die übrigen Wurzelhaare sind jedoch nicht tot, wie sich durch Plasmolyse nachweisen läßt. — Brilliantcresjlblau ist also wenig giftig, es muß wohl mit den Salzen des Leitungs- wassers in Verbindungen eingehen, die in die Zelle leicht aufge- nommen und im Saft in so auffälliger Weise gespeichert werden. Naphtolblau. Das Verhalten der Wurzelhaare diesem Farb- stoff gegenüber gleicht in manchen Zügen dem gegenüber Brilliant- cresjlblau, doch ist Naphtolblau erheblich giftiger. In einer Lösung von 0,0001 % (1 : 1 000 000) in Aqua dest. färbt sich der Zellsaft schwach violett, und im Verlauf von 1 bis 2 Stunden treten violette Wolken darin auf, die sich weiterhin zusammenballen. Größere leichte Wolken erwecken mitunter den Eindruck gelatinöser Massen mit Schlieren. Außerdem verwandeln sich die Kristalle im Zellsaft in amorphe Körperchen, die unge- färbt bleiben. Die Rotation ist nach 3 Stunden allgemein stark verlangsamt oder eingestellt. Das ruhende Plasma geht in einen eigentümlichen Starrezustand über, in dem es mit seinen Strängen ganz scharf wie aus Glas modelliert erscheint. In den kurzen papillösen Epidermiszellen färbt sich der Saft tief violett. Nach 5 — 6 Stunden leben nur noch wenige junge Haare in dem erwähnten Starrezustand (Plasmolyse möglich), die anderen sind alle tot, das Plasma kontrahiert. Bietet man die gleiche Konzentration in abgestandenem Leitungswasser, so erscheinen gewöhnlich im Zellsaft alsbald violette Kügelchen, die das bei Brilliantcresylblau beschriebene Verhalten zeigen, doch kann es gelegentlich zuvor auch zur Bildung von violetten Wolken kommen, die sich dann zu den Kügelchen ver- dichten. Im übrigen treten im wesentlichen die gleichen Erschei- nungen auf wie bei der Lösung in destilliertem Wasser. Nilblau S. Hat gleichfalls ähnliche Wirkung, ist aber recht giftig und ward stark gespeichert. In einer Lösung von 0,0001 % (1:1000 000) färbt sich der Zellsaft binnen wenigen Minuten hell- über das Verhalten von Pflanzenzellen gegenüber Anilinfarbstoffen. 349 blau, und ein wolkiger Niederschlag entsteht. Nach 30 Minuten finden sich im Zellsaft bei fortschreitender Speicherung eine Unzahl blauer Kügelchen, deren Entstehung durch Verdichtung der Wolken bei der Schnelligkeit des Vorganges und einer starken A^erlang- samung der ßotation gelegentlich gut beobachtet werden kann. Die Kristallsternchen bleiben dagegen unverändert. Nach 1 Stunde ist die Rotation allgemein sehr langsam. Manche Haare sind bereits tot, das Plasma kontrahiert, es färbt sich beim Absterben hellblau. Neumethylenblau schließt sich endlich hier an. Eine Lösung von 0,0001 % (1 : 1 000 000) in Aqua dest. färbt die Membran der Wurzelhaare alsbald violett und den Zellsaft schwach blau. Nach 15 Minuten tritt darin ein leichter wolkiger Niederschlag auf, der allmählich zunimmt und sich nach 1 Stunde zu kleinen blauen Kügelchen mit dem bereits geschilderten Verhalten ver- dichtet. Da die Kristalle im Zellsaft ganz unberührt bleiben, ist ihr Unbeteiligtsein an der Entstehung der Kügelchen unschwer festzustellen. Nach 4 Stunden ist der Zellsaft trotz Bindung des Farbstoffes in den Kügelchen überall kräftig blau, die Färbung der Membran dagegen allmählich verblaßt und verschwanden. Nach 6 Stunden rotiert das Plasma noch überall gut, der Zellsaft vieler Haare hat sich tiefblau gefärbt. Eme Lösung von gleicher Konzentration in abgestandenem Leitungswasser verursacht überhaupt keine Färbung der Membran. Doch speichert der Zellsaft den Farbstoff, aber es bilden sich sofort die Kügelchen darin in sehr großer Zahl, die Wolken zeigen sich nur in ganz jungen Haaren. Nach 4 Stunden sind die Kügelchen meist zu schwarzblauen Klumpen verklebt und ver- schmolzen, die Wolken in den jungen Haaren werden immer dichter, und auch hier treten die Kügelchen auf. Nach 6 Stunden hat die llotation ein wenig nachgelassen, die übrigen Erscheinungen haben sich verstärkt. — Die Giftigkeit des Farbstoffes erweist sich als gering. Sehr eigenartig und nicht recht erklärlich ist die wieder verschwindende Membranfärbung in der Lösung mit destilliertem Wasser. In meiner eingangs erwähnten Veiöffentlichung habe ich auf Grund von Färbungen mit Chrysoidin, Bismarckbraun und Gentiana- violett dem lebenden Plasma basische Reaktion zugesprochen. Dies ist nun ein Schluß, der nach RUHLAND (diese Berichte, Bd. 41, 1923, S. 252) zwar der üblichen Anschauung entspricht, aber infolge unzulänglicher Reaktionsfähigkeit der Indikatoren nicht bindend 350 R- SOHAEDE: ist. Man sieht, wie schwierig es ist, dem lebenden Plasma näher zu kommen. Nicht einmal über seine Reaktion kann man etwas Sicheres aussagen, höchstens Vermutungen lassen sich aufstellen. Die Lebendfärbung mit Chrysoidin (vgl. die genannten Arbeiten von RUüLAND und SCHAEDE), dem sich vielleicht noch andere Farbstoffe zugesellen werden, kann indessen durch ihre praktische Anwendung für die Zytologie fruchtbar werden. Gelingt die Vitallärbung nur für etwa 2 Stunden, so scheint mir das für die Untersuchung der lebenden Zelle, insbesondere der Zellteilung, ein Gewinn zu sein. Zu diesem Zwecke braucht man nun nicht so subtil zu verfahren, wie das bei meinen Untersuchungen über Pflanzenzellen und Farbstoffe geschah, kommt es hier in erster Linie doch lediglich darauf an, dem lebenden Plasma ohne Schädi- gung eine möglichst kräftige Färbung zu geben, um dadurch die Beobachtung zu erleichtern. Eine unerläßliche Forderung bleibt es jedenfalls, daß während der Beobachtungszeit das Plasma in dem Zustande bleibt, den es bei Beginn der Präparation besitzt. Eine ungestörte Abwicklung von Zellteilungen hingegen wird man infolge der veränderten Lebensbedingungen auch am ungefärbten Objekt nur in Ausnahmefällen erwarten dürfen. Sehr häufig wird es sich überhaupt um Schnitte durch Gewebe handeln, und beim Schneiden wird ohne Zweifel der morphologische und physiolo- gische Zusammenhang der Zellen so tiefgreifend gestört, daß man froh sein muß, das Plasma im Zustand des Präparationsmomentes zu erhalten. Versuche über diesen Gegenstand sind im Gange und versprechen Erfolg. Ich hoffe, seiner Zeit darüber berichten zu können. Bei meinen Untersuchungen habe ich nun auch die Wirkung der Farbstoffe auf Algen und Tiere zu Gesicht bekommen. Einiges besonders Auffälliges sei mitgeteilt, wenn es auch nicht unmittel- bar zum Thema gehört. Mit Prune pure und Gallocyanin M S 0,001 % färbten sich die Gallertausscheidungen von Diatomeen intensiv karminrot, z. B. die Stiele von Gomplionema und Synedra. Von einem Melosiraia.den ging eine ganze Gallertfläche wie ein zerfetzter Vorhang aus, der in ungefärbtem Zustand gar nicht zu sehen war. Auch die Wandungen der Auxosporen von Melosira waren karminrot. Die rote Färbung der Gallerte mit den blauen Farbstoffen läßt eine saure Reaktion vermuten. Prune pure und Gallocyanin M S scheinen angesichts ihrer geringen Giftigkeit für die Untersuchung gallertbildender Algen recht geeignet. Für Zoologen wird das Verhalten von Vorticellen von Inter- f^sse sein. In Anilingelb 0,0002 % in Aqua dest. gelöst sah ich über das Vei halten von PfJanzenzellen gegenüber Anilinfarbstoffen. 351 sie platzen wie die Wurzelhaare vom Froschbiß und eine wasser- helle Blase aus ihnen austreten, die gelegentlich abgestoßen wurde, worauf ein verschrumpfter Rest der Vorticella zurückblieb. In der Lösung mit abgestandenem Leitungswasser dagegen färbte sich ihr Plasma gelb, und sie blieben 6 Stunden am Leben. Brilliantcresyl- blau 0,0001 % in Aqua dest. färbte das Plasma von Vorticellen blaugrün, die Lösung in abgestandenem Leitungswasser das von einigen blauviolett, von anderen rotviolett. Der Wimperkranz war auch nach 6 Stunden noch in rascher Bewegung. Vielleicht geben diese Beobachtungen Anregung zu neuen Arbeiten auf zoologischem Gebiete. Breslau, Pflanzenphysiologisches Institut, Oktober 1923. 352 Felix Mainx: 59. Felix Mainx: Über künstliche Beeinflussung des Kernteilungsvorgangs. (Vorläufige Mitteilung.) (Eingegangen am 28. September 1923. Vorgetragen in der Oktobersitzung.) Die Untersuchungen schließen an die Arbeiten von NATHAN- SOHN (1900), V. WASIELEWSKI (1903) und NEMEO (1904) an und sollen zunächst einen Beitrag zu der Frage liefern, ob durch die Anwendung giftiger Stoffe Amitosen in Zellen mit normal karjoki- netisch verlaufender Kernteilung hervorgerufen werden können, was schon NemEC auf Grund seiner eingehenden Versuche mit Wurzelspitzen in Abrede stellte. Da tierisches Gewebe noch nie in dieser Hinsicht untersucht worden war, wurde als erstes Objekt das Epithel der Mundbodenplatte von Larven der Salamandra macu- losa gewählt. Die lebend dem Körper entnommenen Epithelien wurden Lösungen von Chloralhydrat und Alkaloiden ausgesetzt und dann gefärbt. Es zeigten sich eine Reihe von Veränderungen des Kernteilungsprozesses: das Spindelgerüst war verschwunden, die Anordnung der Chromosomen vielfach gestört, bei stärkerer Beeinflussung waren die Chromosomen in der Anordnung, in der sie sich gerade befanden, wieder karyomer geworden und zu Buhe- kernen verschmolzen. War nun das unterbrochene Stadium ein Diaster, so kamen zwei Kerne in eine Zelle zu liegen, da die Zell- teilung inzwischen nicht fortschritt. Diese Kerne waren oft noch' durch Chromatinbrücken miteinander verbunden und ähnelten dann amitotischen Figuren. Um die Aufeinanderfolge der Vorgänge bei der künstlichen Beeinflussung der Mitose richtig verfolgen zu können, wurden als zweites Objekt die Staubfadenhaare von Tradescantia gewählt, die eine Beobachtung der Kernteilung im Leben gestatten. L^^nter dem Einfluß einer Reihe von Alkaloiden und von Chloralhydrat konnte die Aufeinanderfolge der Störungen in vivo verfolgt werden: das Spindelgerüst wird unsichtbar, die Chromosomen quellen auf und verschmelzen wieder zu Kernen, die Anlage der Scheidewand wird verhindert bzw. unterbrochen. Sind durch Unterbrechung eines Diasters zwei Kerne in eine Zelle zu liegen gekommen, so wandern sie langsam aufeinander zu und verschmelzen zu einem didi- ploiden Kern; dabei ergeben sich Bilder, die von den älteren über künstliche Beeinflussung des Kernteilungsvorgangs. 353 Autoren für Amitosen gehalten wurden, in Wirklichkeit aber Kernverschmelzungen bedeuten. Die Ergebnisse bei Salamandra und Tradcscantia bestätigen durchwegs die Auffassung NEMECs, daß von künstlich hervorgerufenen Amitosen nicht die Rede sein kann. Die weiteren Versuche stellten es sich zur Aufgabe, gesetz- mäßige Zusammenhänge zwischen den physikalisch -chemischen Eigenschaften der verwendeten Stoffe und der Art ihrer Wirkung auf die Mitose zu finden. Als leicht zu beschaffende und technisch gut verwendbare Objekte wurden die Wurzelspitzen der Keim- wurzel von Zea, Pisum und Vicia gewählt. Die Wurzeln wurden der Einwirkung verschiedener Stoffe ausgesetzt, die in Lösungen von abgestufter Konzentration unterhalb der letalen Grenze zur Verwendung kamen. Außerdem wurden die weiteren Folgen der Schädigung in Versuchsreihen ermittelt, in denen die Wurzeln nach der Vergiftung abgespült und unter normalen Bedingungen verschieden lange Zeit weitergezüchtet wurden. Die Kern- verhältnisse wurden an gefärbten Mikrotomschnitten untersucht. Über die Ergebnisse dieser Versuche läßt sich zusammenfassend folgendes sagen: Von den untersuchten Stoffen haben Methyl- alkohol, Äthylalkohol, Aceton, Formaldehyd, Phenol und Kohlen- säure keine spezifische Wirkung auf den Kernteilungsvorgang. Sämtliche Alkaloide, Chloroform und Ammoniak wirken auf die Kernteilung in der oben für Salamandra und Tradescantia be- schriebenen Weise ein, haben also die gleiche Wirkung wie Chloralhydrat, mit dem NEMEC seine Versuche ausführte. Aller- dings haben diese Stoffe keine gemeinsame physikalisch-chemische Eigenschaft, die man irgendwie mit ihrer spezifischen Wirkung auf die Mitose in Zusammenhang bringen könnte. Athyläther und Butylalkohol wirken den genannten Stoffen gerade ent- gegengesetzt, nicht kernteilunghemmend, sondern kernteilung- fördernd. Die im Gang befindlichen Mitosen werden fast nicht beeinflußt, während ruhende Kerne zur Teilung veranlaßt werden. So verhalten sich z. B. die Zahlen der Spiremstadien in gleich großen Flächenstücken von Schnitten einer normalen und einer mit 0,125 Mol. Äther behandelten Ficm-Wurzel wie 1:4. Ob die kern- teilungfördernde Wirkung des Äthers für die Erscheinungen des künstlichen Frühtreibens mittels Ätherdämpfe verantwortlich ge- macht werden kann, soll den Gegenstand weiterer Untersuchungen bilden. Da Äther und Butylalkohol Stoffe sind, die die Ober- flächenspannung ihrer wässrigen Lösung auch schon in geringen Konzentrationen stark herabsetzen, haben wir vielleicht in dieser 354 Felix MainX: Über künstliche Beeinflussung des Kemteilnngsvrorgangs. Eigenschaft die Ursache ihrer spezifischen "Wirkung auf die Kernteilung zu suchen. Prag, Pflanzenphysiologisches Institut der Deutschen Uni- versität, im September 1923. Literatur. Nathansohn (lOOOj: Physiologische Untersuchungen über amitotische Kern- teilung. Jahrb. f. wiss. Bot. 35. Nemec, B. (1904): Über die Einwirkung des Ohloralhjdrats auf die Kern- und Zellteilung. Jahrb. f. wiss. Bot. 39. V. Wasielewski (1903): Theoretische und experimentelle Beiträge zur Kenntnis der Amitose. Jahrb. f. wiss. Bot. 38, 39. Zur BeaclitungT Innerhalb Deutschlands erhalten die Mitglieder die Berichte durch den Post- zeitungsvertrieb. Für pünktliche und regelmäßige Zustellung der Berichte ist die Post Terantwortlicb. Beschwerden über Ausbleiben des Heftes (am Ende jeden Monats mit Ausnahme von August und September) sind innerhalb 4 Wochen an die zuständige Poststelle zu richten, welche znr kostenlosen Nach- lieferung fehlender Hefte unbedingt Terpflichtet ist. Bei Wohnungs- wechsel ist die Umleitung der Zeitschrift bei dem zuständigen Postamt unter Beifügung einer Umschreibegebühr unter allen Umständen zu beantragen, da sonst leicht Hefte verloren gehen können. Zugleich ist der Wohnungswechsel der Mitglieder auch Herrn Dr. B. Leisering, Berlin NO 43, Am Friedrichshain IB, bekanntzugeben. Es wird gebeten, alle wisaensobaftliohen Manuskripte für die Sitzungen im Jahre 1923 mit genauer Angabe der Adresse des Absenders und vollständig druckreif an Herrn Prof. Dr. H. MIehe, Berlln-Lichterfelde-West, Stubenrauchstr. 10, zu senden. Den Mitgliedern können kostenlos nur 2 Arbeiten von je 6 Druckseiten In nor- malem Druck und der Raum einer Seite für Textfiguren in Strichätzung jährlich zu- gestanden werden. Alle Mehrkosten, die durch Uebersohreiten der im Vorstehenden festgesetzten Bedingungen entatehen, insbesondere auch die Kosten für Petitdrnck im Text und Druck von Tabellen, sind vom Autor zu tragen. Es wird gebeten, im Manuskript nur eine Seite zu beschreiben und am Kopfe desselben die Anzahl der gewünschten Sonderabdrüoke anzugeben. Alle auf die Veröflfentlichung der Berichte bezüglichen Schriftstücke und Korrekturen sowie alle das Mitgliederverzeichnis betreflfenden Berichtigungen sind zu senden an Herrn Dr. ß. Leisering, Berlin NO 43, Am Friedrichshain 16. Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1923. Für die Generalversammlung: R. v. Wettstein, Präsident; E. v. Tsohermak, Stellvertreter. Für die wissenschaftlichen Sitzungen in Berlin: H. Mi ehe, Vorsitzender; A. Zimmermann, 1. Stellvertreter; H. Harms, 2. Stellvertreter; B. Leisering, 1. Schriftführer; R. Pilger, 2. Schriftführer; K. Snell, 3. Schriftführer; Schatzmeister: E. Tiegs. Redaktionskommission: H. Miehe, B. Leisering, R. Pilger, K. Snell, A. Engler, P. Graebner, H. v. Guttenberg. Kommission zur Vorbereitung der Wahlen und der Mitgliederversammlung (Generalversammlung): A. Weiße, L. Diels, F. Herrig, R. Kolkwitz, F. Duysen. OO Sonderabdrücke aus unseren Berichten unterliegen folgenden Bestimmungen: 1. Jeder Verfasser erhält 50 Sonder abdrücke kostenfrei. Sonderdrucke werden nur mit einem Rückenfalz versehen, d. h. ohne Umschlag, geliefert. 2. Werden mehr als 50 Abzüge gewünscht, so muß die Bestellung der Ueberzahl vor der letzten Korrektur erfolgen; die Kosten für die Mehrabzüge werden besonders berechnet und sind vom Verfasser zu tragen. Druck von A. W. Hayn's Erben, Berlin SW 68. Verlag von Gebrüder Borntraeger inBerlinW35 Allgemeine Abstammungslehre, zugleich eine gemein- verständliche Kritik des Darwinismus und des Lamarekismus von Professor Dr. Bernhard Dürken. Mit 38 Textfiguren in 71 Einzeldarstellungen. Gebunden: G-oldmark 4.20, S 1. — Darioinismus und Lamarekismus gelten in weiten Kreisen immer noch als festbegrändete Theorien, die je nach dem Standpunkt, den man einnimmt, eine ausreichende und zutreffende Erklärung der Stammesentwicklung liefern. In vielen Darstellungen über diese Fragen ist von dem kritischen Geiste der modernen Biologie nichts zu spüren. Und doch hat sich längst gezeigt, daß der Darwinismtis auf der ganzen Linie versagt und der Lamarekismus unzureichend ist. Das vorliegende Buch trägt diesem Ergebnis in kritischer Weise Rechnung und gibt in gemeinverständlicher Form eine dem jetzigen Stande der Forschung entsprechende Darstellung des gesamten Abstammungsproblems. Es wird daher nicht mir den Forscher als ivichtige Neuerscheinung auf dem Gebiete der Abstammungslehre außerordentlich interessieren, sondern auch deyn Laien, der sich mit naturwissenschaftlichen Fragen beschäftigt, loillkommen sein. Biologie der Tiere Deutschlands, unter Mitwirkung zahlreicher Fachleute bearbeitet und herausgegeben von Dr. Paul Schulze, o. Professor der Zoologie und vergl. Anatomie an der Universität Rostock. Bisher erschienen die Liefe- rungen 1 — 8. Vorzugspreis dieser acht Lieferungen, der jedoch nur Subskribenten des ganzen "Werkes gewährt wird: Geheftet: Goldmark 10.80, $ 2.60 Zum ersten Male ivird hier in einem zusammenfassenden Werk die „Lebensführung" (Vorkommen, Feinde, Sinnesleben, Fortpflanzung usiü.) aller in Deutschland vorkommenden Tiergruppen behandelt, und zwar für jede Gruppe gesondert. Als Anhang zu den Arthropoden erscheinen Abhandlungen über Minoninsekien und über Gallen (Zoo- zezidien). Anatomie, Embryologie und Systematik werden nur so weit herangezogen, als sie für den behandelten Gegenstand von Wichtigkeit sind. Besonderer Wert wurde auf gute und instruktive Abbildungen gelegt. Das Werk soll ein Hilfsbuch sein für alle, die für biologische Probleme Interesse haben, für Forscher, Lehrer, Studenten und Natur- freunde mit einigen zoologischen Grundkenntnissen. — Die „Biologie" wird in kurzen Zwischenräumen in zwanglosen Lieferungen erscheinen, die für sich abgeschlossen und so paginiert sind, daß sie nach Fertig- stellung des Ganzen in systematischer Ordnung in zwei Bände zu- sammengefaßt iverden können. In einem Hauptregister kann später jede gewünschte Stelle gefunden werden. Inland: Die Zahlung ist in wertbeständigem Geld (Goldanleihe. Rentenmark) corzanehmen. "Bei Umrechnung in Papiermark Wird der amtliche "Berliner "Dollar- briefkurs des Eingangstages der Zahlung zu Grunde gelegt. — Ausland: Gegen' alert des Dollars in der betreffenden Landeswährung, sofern diese stabil iit. — Preise für gebundene "Bücher sind freibleibend. Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei BAND XLI. JAHRGANG 1923. BERICHTE DER DEUTSCHEN BOTANISCHEN GESEL GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER istj AUSGEGEBEN AM 27. DEZEV^^ß 19'^3. GEBE.ÜDER'JfeOKNTRAEGER, W 35 Schö^l^ger Ufer 12a. 1923. Made in Germany iDhi Seite Sitzung vom 30. Vß^Mrdber 1923 355 rtsangabe zu Heft 9 Jlittoilungcn. 60. N. Gaidukp^ Zur Frage nach der komplementären chromalischen Adaptaü^^y. 356 61. Pet^^lly^k: Zur Entwicklungsgeschichte der badischen Bodensee- moorWjl. Der edaphische Facieswechsel. (Vorläufige Mitteilung.) 361 62. Po^a Stark: Zur Entwicklungsgeschichte der badischen Bodensee- moOTe. II. Der klimatische Facieswechsel. (Vorläufige Mitteilung.) 367 Weisse: Blattstellungsstudien an Cercidophyllum japonicum. I. e normale Blattsiellung der vegetativen Sprosse 374 moi llchtte Sitznng der Gesellschaft Freitag, den 38. Dezember 1933, abends 7 Uhr, im ^Hörsaal des Pfianzenphysiologischen Instituts der UniTersität, Berlin-Dahlem, Eönigin-Lnise-Straße 1. Über die Höhe der Mitgliedsbeiträge für 1924 erhält jedes Mitglied in den nächsten Tagen noch eine besondere Benachrichtigung. Wir bitten die Mit- glieder in ihrem eigenen Interesse, diese Mitteilung genau zu beachten, da sie sonst Gefahr laufen, keine Berichte zu erhalten. Bitte beachten Sie die 2. Umschlagsseite! LIBRAR\ Sitzung vom 30. November 1923. ^jamcal Vorsitzender: Herr H. MlEHE. ÖAkDEN Der Vorsitzende teilt mit, daß unser Mitglied, Herr Dr. H. C. Schelienberg, Professor an der Eidg. Techn. Hochschule in Zürich, am 27. Ok- tober 1923 in seinem 52. Lebensjahre gestorben ist. Die Anwesenden erheben sich zu Ehren des Dahinge- schiedenen von ihren Plätzen. Als neue Mitglieder werden vorgeschlagen die Herren: Arends, Dr. Johannes, Apotheker in Chemnitz, Winklerstraße 22, (durch W. DETMER und 0. RENNER), MoutesautOS, Dr. Nie, Professor in Athen, Botanischer Garten (durch K. V. GOBBEL und W. KUPFER), Schoenichen, Dr., Professor, Direktor der Staatl. Stelle für Natur- denkmalspflege in Berlin, GrunewaldstraüeG-T (durch L. DiELS und R. KOLK^YITZ). Zu ordentlichen Mitgliedern werden ernannt: Backer, C. A. in ßuitenzorg (Java), Boschan, Georg, Rittmeister a. D. in Wien I, Danilow, Dr. A. N., Konservator in Petersburg, Häitansson, Dr. Artur, Privatdozent, p. Adr. G. KJELLBERG in Lidköping, Keydel, Dr. med. Karl in Dresden, Lvoff, Dr. Sergius, Professor in Petersburg, Robinsohn, Dr. isak, Spezialarzt in Wien IX, Söding, Dr. in Altona, Szabinin, Dr. Dimitri in Perm, Troitzkaja, Frl. 0. W., Assistentin in Petersburg. Herr W. BUSSE weist darauf hin, daß im Botanischen Museum in Dahlem umfangreiche Sammlungen von epiphyl- lischen Flechten liegen, die noch der Bearbeitung harren. Auf Anregung des verstorbenen Professors LINDAU hatte er während seines Aufenthaltes in Buitenzorg nahezu sechs Monate hindurch von einer größeren Anzahl markierter Wirtspflanzen in kürzeren ßer. der Deutschen Bot. Gesellsch. XLI. 23 356 N. Gaidukov: Zeitabständen regelmäßig mit Epiphyllen besetzte Blätter ent nommen und in Alkohol eingelegt. Nach seiner Abreise war diese Sammlung von der Direktion des Botanischen Gartens in Buitenzorg liebenswürdigerweise so lange fortgesetzt worden, bis ein einjähriger lückenloser Zyklus abgeschlossen war. Professor Lindau hatte sich die Bearbeitung des Materials vorbehalten, sie aber nicht mehr in Angriff nehmen können. Abgesehen von dieser, für die Entwicklungsgeschichte der Epiphyllen wertvollen Sammlung hat Herr BUSSE auch von anderen Pflanzen auf Java und den Stiaits Settlements, sowie später in Deutsch-Ostafrika, Kamerun und Togo Herbarraaterial blattbewohnender Flechten eingelegt, das mehrere hundert Nummern umfaßt. Es wäre sehr erwünscht, wenn diese reichhaltigen Spezial- sammlungen nunmehr der wissenschaftlichen Bearbeitung unter- zogen würden. Mitteilungen. 60. N. Gaidukov: Zur Frage nach der komplementären chromatischen Adaptation. (Eingegangen am 25. September 1923. Vorgetragen in der Oktobersitzung.) Die Frage nach der komplementären chromatischen Adap- tation oder nach GaiDUKOVs Phaenomen^) wurde in der letzten Zeit mehrmals erörtert. Deswegen schien es mir angebracht, einige Bemerkungen über die Erscheinung, die zum Teil mit meinem Namen verknüpft ist, zu machen. BORESCH (1. c, p. 22) sagt, daß OsciUatoria sancta nach seiner Meinung auf Grrund meiner Versuche, trotzdem sie „angreifbar sind und einzelne derselben sehr wahrscheinlich anders oedeutet werden müssen", sicher den Formen, die das Vermögen der komplementären chromatischen Adaptation besitzen, zuzuzählen ist. Auf diese Worte kann ich folgendes bemerken: Wenn der 0. sancta dieses Vermögen fehlte, so existierte vielleicht die „komplementäre chromatische Adaptation" nicht, und es wäre kein Arbeitsgebiet in dieser Richtung 1) Vgl. K. BORESCH: Arch. f. Protistenk. 44, 1921, Heft 1, p. 2. In dieser Arbeit befindet sich ein sehr ausführliches Literaturverzeichnis. Zur Frage nach der komplementäreD chromatischen Adaptation. 357 vorhanden für alle die Forscher, die meine in dieser Richtung ge- machten Untersuchungen fortführen, vervollkommnen und kritisieren. Der Ersie, der eine Sache anfängt, kann nicht sogleich alle Faktoren übersehen, die den späteren Forschern ganz klar sein werden. BORESCH hat genau den Ernährungs- und HÄRDER (Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1922, 40, p. 26; Z. S. f. Bot. 15, 1923, p. 305) den Licht- intensitätsfaktor berücksichtigt. Die Frage nach dem Ernährungs- faktor scheint mir so weit ausgearbeitet zu sein, daß ich über diese Frage auch meine Meinung äußern kann. Eine lleihe von Forschern hat bei ihren Versuchen überhaupt keine komplementäre chromatische Adaptation gefunden. Von diesen werde ich ausführlicher die Arbeit von SCHINDLER (Z. S. f. Bot. 5, 1913, p. 497) besprechen. Von dem von SCHINDLER benutzten Material gehört Oscillatoria limosa zu den Saprobien. Dasselbe kann man über 0. tenuis sagen (BORESCH, 1. c, p. 21). Der stark (a-)mesosaprobe Charakter dieser beiden Oscillarien ist von mir ausführlich besprochen in zwei Arbeiten, welche soeben druck- fertig sind. Es ist möglich, daß auch manche andere — die in verunreinigten Gewässern lebenden — Schizophyceen saprob sind, und aus diesem Grunde sind sie kein geeignetes Material für die Versuche mit der komplementären chromatischen Adaptation. Viel geeigneter für diese Versuche sind einige andere Algen, z. B. Por2)hy)idiu7n cruentum Näg. Es wäre sehr wünschenswert, mit dieser Alge die bftreffenden Versuche zu machen. Schindler hat die Farbenanalyse bei seinen Untersu- chungen sehr wenig berücksichtigt. Er sagt, „die in der vor- liegenden Arbeit beobachteten Farbenwechsel waren so intensiv, daß eine genaue Bestimmung der Farbe sich ohne komplizierte optische Hilfsmethoden mit dem bloßen Auge erzielen ließ" (1. c, p. 509). Ich halte aber eine genaueste Farbenanaljse bei den Farbenversuchen für außerordentlich wichtig. Diese genaue Anal^'se ist nicht nur für „die Farbenblinden" bestimmt. Die von mir ge- raachte genaue Farbenanalyse gestattete mir, die Farben Veränderung bei den Prozessen der komplementären chromatischen Adaptation ganz genau zu verfolgen (Ber. Deutsch. Bot, Ges. 1903, p. 517). Diese meine Arbeit wird aber leider von den Botanikern wenig berücksichtigt. Ich bedauere nur, daß es mir nicht möglich war, die Farbenveränderung bei Phormidium tenue und Porphyra auch genau farbenanalytisch zu untersuchen. Leider hat auch BORESCH in seinen Tafeln meistens nur die Färbungen der ganzen Kulturen dargestellt, aber nicht die der einzelnen Zellen, wie ich das ge- macht habe. Die Lagerfärbungen der Schizophyceen usw. können 23* 358 N. Gaidukov: keineswegs nur von den in ihren Zellen befindlichen Chromophyllen abhängen. In der Natur können, wie ich aus meinen laugjährigen ökologisch- algologischen Untersuchungen genau kenne, verschiedene andere Ursachen vorhanden sein, die die Färbung der Lager be- stimmen. Auch in den Reinkulturen kann die Färbung nicht nur von den Chromophyllen, sondern beispielsweise noch von der Farbe der Zellwände, der Scheiden (besonders bei einigen Phormidien, Ljngbyen usw.) abhängen. Aus seinen Versuchen schließt SCHINDLER, daß der von ihm „beobachtete Farbenwechsel der Oscillarien auf ernährungsphysio- logischen Momenten beruht, er ist eine Folge der durch das Wachs- tum der Fäden im Nährsubstrat sich verringernden Stickstoff menge"' (1. c, p. 574). Diese Abnahme der Stickstoffmenge verursachte bei den Oscillarien eine braungelbe und gelbe Färbung. BORESCH (1. c ) bezeichnet diese Erscheinung als N-Chlorose und erwähnt auch nur die gelbbraune bis gelbe Färbung für diese N-chlorotischen Schizo- phyceen (I.e., Taf.I, Fig. 2, 8e). Ausgerechnet mit solchen Färbungen habe ich am wenigsten zu tun gehabt. Gewiß, die auf solche Weise gefärbten, beinahe nur die Karotine resp. Lipochrome enthaltenden Zellen habe ich gesehen, aber ich habe sie meistens zu den ab- sterbenden gerechnet. BORESCH aber rechnet alle von mir be- obachteten blassen Färbungen zur N-Chlorose. Was versteht er aber unter meinen blassen Färbungen? Das erste Resultat meiner Versuche, das mich und ENGELMANN so überrascht liat, war das folgende: Unter dem gelbbraunen Glase ist die 0. sancta blaßgrau- grün bis blaßstahlblaugrün geworden und unter dem blauen violett- braun bis olivbraun. Die Farbe der unter dem gelbbraunen Gla& gezüchteten 0. sancta entsprach ungefähr den von BORESOH an- gegebenen normalen Färbungen von Microchaeie tenera (?) (Taf. II, Fig. 9a) und Phormidium luridum var. fuscmn (Fig. IIa). Später ent- standen in meinen Kulturen die Färbungen, welche den von BORESCH in den Figg. 5b, 5c, 6b, 6c, 7b, 7c, 7d, IIb usw. abgebildeten ent- sprachen, d, h. den Färbungen, die er unter roter, orangeroter und gelber Folie bekommen hat. Manche dieser Färbungen waren solche, welche ich als blaß bezeichnete, z. B. 7 b, 7c und be- sonders 7d. Was aber die von mir unter dem blauen Glase erhaltenen Färbungen anbetrifft, entsprachen sie der Fig. la, d. h. der normalen Färbung seines Phormidium laminosum var. olivaceo- fuscum und den weiteren Färbungen, welche er unter blauer Folie erhalten hat, wie Fig. 5e usw. Also war hier in den beiden Fällen keine Rede von N-Chlorose-Färbungen. Was meine stahlgrauen Färbungen anbetrifft, so ähnelten sie Zur Frage nach der komplementären chromatischen Adaptation. 359 sehr dem in Fig. 4 abgebildeten Teil, welcher sich in den blauen und violetten Strahlen befand, und über welchen BORESCH sagt, daß dessen Farbe ganz normal war, d. h. eine solche, die die Alge zu Beginn des Versuches gehabt. Diese stahlgrauen und andere Färbungen hatten auch mit den N-Chlorose-Färbungen abso- lut nichts zu tun gehabt, und sie ähnelten sehr den natürlichen Färbungen mehrerer Porphyra, die ich in Helgoland auf der Ober- fläche beobachtet habe, den natürlichen Färbungen einiger Batracho- spermum usw. Die Ursache solcher ungesättigten Färbungen unter dem Anilinviolett-Lichtfilter war das mannigfaltige Spektrum dieses Lichtfilters, aber keinesfalls N- Chlorose. Was die „fragliche Wirkung der blauen Strahlen" (BORESCH, 1. c, p. 23) anbetrifft, so war die in Fig la von Phormidiwn lami- nosum usw. angegebene Färbung so gut an diese Strahlen angepaßt, daß die Alge sogar nicht ihre ursprüngliche Färbung zu ändern brauchte. Es ist richtig, daß die rein blauen Strahlen auf meine Oscillaiien auch sehr schädlich wirkten (Kupferoxydammoniak- Lichtfilter), aber unter diesem Lichtfilter sind die Oscillarien bei meinen Versuchen überhaupt nicht gewachsen, also kann ich nicht über N- Chlorose sprechen. Das blaue Glas hat dagegen solche Färbungen verursacht, die den ganz normalen von BORESCH unter- suchten (Fig. la) ähnelten und wieder mit N-Chlorose nichts zu tun hatten. BORESCH sagt weiter, daß bei meinen Versuchen mit Phor- midium tenue keine komplementäre chromatische Adaptation zu- stande kam. Er kann gewiß in diesem Falle nur den Begriff „Adaptation" verneinen, da eine von dem monochromatischen Lichte bewirkte Farbenveränderung auch in diesem Falle ein- getreten ist. Wenn man meine Resultate mit Phormidium tenue mit den bei Phormidium laminosum usw. von BORESCH erzielten vergleicht (Fig. 3 und 4), so bemerkt man folgendes: In den roten und gelben Strahlen ganz dasselbe Bild; vom Grün bis Violett war bei Ph. tenue eine regelmäßige braungelbe Färbung, bei Ph. lami- nosum usw. war in grünen Strahlen eine rötlichbraune Färbung und in den blauen und violetten eine gelbe Färbung eingetreten. Die Färbung des ganzen Teiles von Ph. tenue von Grün bis Violett war ähn- licher der Färbung von Ph. laminosum in den grünen-blauen Strahlen als in den blauen-violetten. Die gelbe Färbung des Ph. laminosum in blauen-violetten Strahlen kann man vielleicht als pathologisch deuten, aber die braunen Färbungen nicht. Außer Phycocyan und Phycoerythrin gibt es bei den Algen auch braune Farbstoffe, die mit den Karotinen resp. Lipochromen nicht identifiziert werden können. 360 N. Gaidukov: Zur Frage nach der komplementären usw. Warum hat BORESCH die Übergangsstadien, die nichts mit N-Chloiosezu tun haben, nicht berücksichtigt? Er sagt, „GAIDUKOV, welcher die 0. sanda im farbigen Licht erst sich entwickeln ließ, mußte natürlich wochenlang auf die Resultate warten" (1. c, p. 26). Aber bei so lange dauernden Wachstumsprozessen konnte ich genau die Farbenveränderungen verfolgen. BORESOH aber hat viel schnellere Resultate bekommen, bei denen er die verscliiederen Farbenumwandlungen nicht leicht bemerken konnte. Mau kann die Farbenveränderung chemisch, wie er es macht, und physikalisch, wie ich das mache, betrachten. Aber auch bei der chemischen Betrachtung muß man solche Zeitperioden unterscheiden, bei welchen die Mischung der Farbstoffe eine derartige ist, daß aus diesen Mischungen eine ganz blasse, unbestimmte, graue Färbung entsteht. Wenn auch BORESCH seine Schizophyceen züchten, aber nicht schnell umfärben ließ, könnte er vielleicht meine Versuche auch in dem Sinne der Vererbung bestätigen. In dem ersten Dezennium nach der Veröffentli&hung meiner Versuche hat sie nur DANGEARD (C. R. 153, 1911, p. 293) bestätigt. Jetzt sind sie von BORESCH, Härder u. a. bestätigt. Ich hoffe, daß auch meine Versuche im Sinne der Vererbung in Zukunft weiter bestätigt werden. BORESCH sagt zur Vererbungsfrage: „Es liegt der Gedanke nahe, daß Gaidukov einem Irrtum (Stickstoff Chlorose?) zum Opfer gefallen ist" (1. c, p. 59). Schon früher habe ich gesagt, daß meine blassen ins Blaugrün, Graugrün, Stahlblaugrün, Hellviolett usw. fallenden Färbungen, ebenso wie die gesättigten, ins Braun, Violettbraun, Olivbraun usw. lallenden Färbungen mit der N- Chlorose nichts zu tun haben. Wenn die Nachversuche die ersten Versuche nicht bestätigen, so kann man nicht daraus schließen, daß die ersteren falsch waren. PRIESTLEY konnte seinen berühmten Versuch nicht wiederherstellen. Für den Erfolg der Nachversuche muß man alle Faktoren des ersten Versuches genau. nachprüfen. BORESCH teilt die Schizophyceen ein in die adaptierenden und nichtadaptierenden. Vielleicht wäre es vorsichtiger, wenn er sie nur in solche einteilte, mit denen die betreffenden Versuche gelungen sind, und in solche, mit denen diese Versuche nicht gelungen sind. Die Einteilung macht BORESCH gestützt auf seine chemische Hypothese über das Zustandekommen des Farben- wechsels, und bemerkt: „Merkwürdigerweise verfiel GAIDUKOV nicht auf diese nächstliegende Annahme" (p. 26). Darauf antworte ich, daß ich an der Meinung festhalte, welche schon der berühmte NÄGELl und mein Lehrer ENGELMANN ausgesprochen haben: Wir haben keine Beweise, daß der in den lebenden Zellen befindliche Peter Stark: Zar Entwicklungsgeschichte usw. 361 Farbstoff identisch ist mit den Farbstoffen, welche aus den Zellen in die Lösungen übergeführt werden. Ich bemerke auch, daß in der Frage des Farbenwechsels in der physikalischen Optik, Kolloid- chemie und Ultraraikroskopie so große Fortschritte gemacht sind, daß wir, die Botaniker, jetzt noch nicht genügend ausgerüstet sind, um diese Fragen zu lösen. 61. Peter Stark: Zur Entwicklungsgeschichte der badischen Bodenseemoore. I. Der edaphische Facieswechsel. (Vorläufige Mitteilung) (Eingegangen am 8. Oktober 1923. Vorgetragen in der Novembersitzung.) Die Untersuchungen, über die im folgenden berichtet werden soll, haben zum Ziel, den sukzessiven Bestandswechsel in den verschiedenen Horizonten der Bodenseemoore möglichst getreu zu ermitteln. Da die Bearbeitung sich voraussichtlich noch über längere Zeit erstrecken und die schubweise Niederlegung der Resultate wegen der gleichzeitigen Berücksichtigung der Fauna an nichtbotanischem Ort erfolgen wird, so möchte ich einige Ergeb- nisse, die sich schon Jetzt klar übersehen lassen, an dieser Stelle ganz kurz behandeln. Bis jetzt liegt übet den G-egenstand nur eine ganz summarische Darstellung SCHMIDLEs in anderem Zu- sammenhang vor, die indessen schon eine Reihe vvichtiger, in jeder Hinsicht von mir bestätigter Einzeldaten enthält^). Die verschiedenen Sukzessionen, die von Ort zu Ort beob- achtet werden konnten, lassen sich am besten durch das nachstehende Schema zusammenfassen, das indessen mit den beigefügten Pfeilen nur einen Teil der beobachteten Varianten des vollständigen Normal- typus wiedergibt. Die im extremen Fall vierstufige Schichtfolge des Wiesenmoors (Hypnetum bis Waldtorf) kann bis auf zwei oder gar einen dieser Horizonte (meist Arundinetum oder Waldtorf) zusammenschrumpfen. , Das den Übergang zum Hochmoor ver- mittelnde Scheuchzerietum kann ausfallen, desgleichen in der Hoch- moorfolge das Eriophoretum. Ferner ist hervorzuheben, daß nur 1) SCHMIDLE: Postglaziale Ablagerungen im nordwestlichen Bodensee- gebiet. Centralbl. f. Min. u Geol. 1910 362 PßTER STARK: Schematischer Überblick über die Schichtfolge. r* ■ Sphagnetum Eriophoretum ^ Scheuchzerietum Waldtorf Caricetum Arundinetum Hypnetum Lebertorf I Seekreide Ton Hochmoorphase Wiesenmoorphase Limnische Phase Moräne der geringere Teil der Moore (Heidelmoos bei Wollmattingen, Tannenhofmoor bei Staad, Bussenried bei Mainaü und B-egnats- hauser Ried bei Überlingen) die Hochmoorphase erreichen; die meisten bleiben bei dem Wiesenmoorstadium stehea (z. B, Waldtorf beim ülmisried bei WoUmattmgen, Caricetum beim Kaltbrunner Ried,. Waldtorf beim Bestenried b. Dettingen u. a.). Beachtung verdient, daß die Mehrzahl der Moore eine durchaus einheitlich fortschreitende Entwicklung ohne Pendeln etwa zwischen zwei Bruchwaldphasen, zwei Sphagnumphasen und dergleichen auf- weisen. Zur Charakterisierung der verschiedenen Horizonte sei folgendes hervorgehoben: 1. Der Ton. Wie die basalen Moränenschotter erwiesen sich zumeist auch die Tone als frei von jeglichen organischen Resten; zuweilen waren vereinzelte Schnecken eingestreut ■ — immer solche, die auch darüber in der Seekreide auftreten; auch die Flora ist sehr arm: Sprosse von Myriophyllum, Rhizome von Equisetum, Früchte von Poiamogeton und vereinzelt von Scheuclizeria und schließlich Blätter von Hypnum sind die kümmerlichen Zeugen der Gesellschaft, die sich im und am Wasser herumgetrieben hat. Zur Entwicklungsgeschichte der badischen Bodenseemoore. 363 Hinweise auf eine Dri/a.svegetation, wie ich sie früher in ßümmingen (Amt Lörrach) feststellte^), konnte ich bisher nirgends aufdecken. 2. Die Seekreide. Die Seekreide, die dem Ton zu folgen pflegt, ist so voll von Conchylienschaleu, daß sie im Volksmund als Muschelkalk bezeichnet wird. Limnaea- und Planorbisarten, vor allem aber auch Yalvaten und Pisidien-) gelangten hier zu üppigster Entfaltung — ihren Gehäusen verdankt ja in erster Linie die Seekreide ihre Entstehung. Auch die pflanzlichen Beimengungen sind wesentlich vermehrt; zu den Bhizomen von Equisetum und Phragmites gesellen sich solche von Carex, während Typha seine Anwesenheit nur durch Pollen verrät. Zwischen ganzen Stämm- chen von Hypitum-) (meist H. tri/ avium) sind schon Blattfragmente von Sphagnum eingestreut; ferner haben Potamogeton natans^), Menyanthes und Nymphaea mit Carex Samen und Früchte hinterlassen. 3. Der Lebertorf, Mit der Absetzung von organischem Schlamm geht die Seekreide schrittweise in Lebertorf über; die Schnecken treten zurück, dagegen wird das floristische Bild bunter. An Wasserpflanzen treffen wir an: Najas major und Potamogeton natans, Nymphaea und Menyanthes-, das Röhricht nimmt zu und ist vertreten durch Ctadium, Typha und vor allem Phragmites; Carices erscheinen in größerer Menge. Blätter von Popolus tremuJa, Quercus pedunculata und Rhamnus deuten darauf hin, daß diese Gehölze sich in unmittelbarer Nähe des Wassers aufgehalten haben. Vor allem verdient aber der Reichtum an Algen Erwähnung. Nimmt man die Arten hinzu, die unmittelbar darunter oder darüber ge- fanden wurden, so beläuft sich ihre Zahl auf 75 Spezies, davon 61 Conjugaten {Cylindrocystis, Penium, Staurastrum und nicht weniger als 46 Cosmarien). Die Cosmarien sind meist Ubiquisten [C. botrytis, C. granatum, C. phaseoJus, C. tetraophthatmum), aber es erscheinen auch seltenere Formen, die z. T. in der auf Baden be- züglichen Literatur noch nicht erwähnt werden, wie C. arctoum, C. JBaiJeyi, C. Gayamim, 0. microsphinctum, C. Nymannianum, C. redangulare, C. suborbiculare, C. Turneri u. a. Ihre Zahl über- trifft um ein mehrfaches diejenige, die ich bis jetzt in fossilen und subfossilen Fundlisten anderer Gegenden beschrieben fand. 1) P. Stark. Beiträge zur Kenntnis der eiszeitlichen Flora und Fauna von Baden. Mitteil. d. naturf. Ges. Freiburg 1912 (auch Dissertation!). 2) Für die Durchsicht der Schnecken bin ich Herrn Dr. D. GEYER (Stuttgart), für diejenige der Moose Herrn Garteninspektor MöNKEMEYER (Leipzig) und für eine solche der Samen und Früchte Herrn Dr. E. NeüWEILER (Zürich) zu ganz besonderem Dank verpflichtet. 364 Peter Staek: 4. Das Hypnetum. Auf den Lebertorf folgt häufig Moos- torf, der sich in erster Linie aus HypnumsVäTnmclaen zusammen- setzt. Als Leitform kann //. trifarium bezeichnet werden, die oft reine Bestände bildete; als Begleiter wurden H. adimcum, H. gigcm- tewn, H. scorpioides, li. Sendtneri, H. stellatum und H. Wüsoni be- stimmt, ferner vielfach Meesea tristicha, die manchmal dem H. trifarium den Rang streitig macht. Vereinzelt finden sich dazwischen Carex und Phragmites, Menyanthes und Potamogeton. 5. Das Arundineto-Oaricetum. An den Moostorf oder direkt an den Lebertorf und die Seekreide schließen sich — oft nicht scharf voneinander zu trennen und einander vertretend — das Arundinetum und Caricetum an. An Röhricht ist noch Scirpus lacustris und Clodium vorhanden. Das Seggeugemisch ist oft recht mannigfaltig; wir treffen C. elongata, C. flacca, C. flava, Carex para- doxa und an derberen Formen C. paludosa, G. riparia, C. stricta und Carex vesicaria, also Bestandteile des Magnocaricetums. liypnwm dagegen tritt zurück. Das Nahen des Bruchwaldstadiums kündigt sich an in Holzresten von Pinus, Betula, Alnus und seltener Picea. Dazu treten Samen und Früchte von Cornus sanguinea, Menyanthes, Lycopus und ßidens und Blätter von Salix aurifa. 6. Der Waldtorf. Schilf- und Seggentorf sind in dei Regel von Bruchwaldtorf gefolgt, während in selteneren Fällen der ganze Wiesenmoorkomplex durch Waldtorf repräsentiert ist. Charakter- pflanzen sind Alnus, Betula und Pinus silvestris, denen mitunter Cornus sanguinea, Samhucus nigra und Quercus pedunnilata beigesellt sind^). An Moosen treffen wir neben verschiedenen Hypneen Mnium affine. Weiterhin ist auf den Reichtum von Aspidium, JRuhus fruticosus und B,. idaeus in der Untervegetation hinzuweisen. 7. Das Scheuchzerietum. Mit einer einzigen Ausnahme wird überall dort, wo das Moor überhaupt in das Hochmoorstadiam eintritt, die Schichtfolge durch Scheuchzeria eingeleitet. Manchmal liegt ein reines Scheuchzerietum vor, in anderen Fällen ist aus der unteren Etage Carex und Phragmites, aus der oberen Eriophorum und Sphagnuni eingestreut. Im Heidelmoos, wo das Scheuchzerietum stellenweise über 1 m Mächtigkeit erlangt und bis an den Grund des Moores reicht, finden sich feine Schmitzchen von //. trifarium darin, 8. Das Eriophoretura. Zwischen Scheuchzerietum und Eriophoretum findet meistens ein so kontinuierlicher Übergang 1) Im Bassenried und Regnatshauser Ried liegen ganze Eichenstämme. Znr Eotwicklungsgeschichte der badiscben Bodenseemoore. 365 statt, daß eine scharfe Grenze nicht zu ziehen ist; offenbar hat die eine Pflanze die andere nur ganz allmählich vei drängt; in dem Maße, als Scheuchzeria nach oben ausklingt, nimmt Sphagnum, das nirgends dem Eriophoretum fehlt, zu, bis es im Sphagnetum meist zur Alleinherrschaft gelangt; weitere Komponenten sind recht spärlich; am häufigsten begegnet man noch Menyanthes. 9. Das Sphagnetum, Das Sphagnetum erreicht überall nur wenige Dezimeter Mächtigkeit; die herrschende Form ist S. cymhi- folium; außerdem wurde bis jetzt -S'. papülosum bestimmt. Andere Moose treten numerisch zurück; eingestreut in die Sphagnen wurden beobachtet Äulacomnium palustre, Meesea longiseta, PoJytrichum Juni- perinum und Thuidium Blandowii. Holz von Betida ist ein kaum fehlender Bestandteil, desgleichen Samen von 3Icnyanthes, wozu dann noch solche von Fotentilla Tormentilla und Früchte von Rhamnus Fratigula stellenweise hinzutreten. Weiter nach oben kündigen sich dann die Ericaceen an: Andrnmeda polifolia, Vaccinium oxycoccus und Y. nliginosum, seltener Caihma, ohne daß es indessen zur Ausbildung von ausgesprochenem ßeisertorf käme. Das Stadium des Hochmoorwaldes tritt uns nur im ßegnatshauser Ried in lebendem Zustand entgegen. -. Übei blicken wir diese Schichtfolge, so ergibt sich das typische Bild der Verlandung, wie uns auch, um benachbarte Gebiete zu streifen, in der Haar (STARK, loc. cit.) und der Schweiz (FRÜH und Schröter, Neuweiler etc.) gegenübertritt. Als der Eheingletscher sich nach der Eiszeit zurückzog, da bot die Drumlinlandschaft kleine Becken und Mulden in Hülle und Fülle, die mit ihrem schwer durchlässigen Tonboden die Bildung von Seen begünstigten. Diese Seen bildeten den Tummelplatz für zahlreiche Wasserschnecken und beherbergten eine immer üppiger werdende Flora von Limna- ceen und Hvdrochariten, w'ährend der Kand von Köhricht umsäumt war. Dieser Ufergürtel schickte dann seine Vorposten in die freie Wasserfläche hinaus, erst Scirpus und Phragmites, Typlia und Cla- dium, zwischen denen Hypniimrasen. sich breit machten, dann große Seggen, bis der Spiegel allmählich zuwuchs; es begann die Domäne des Wiesenmoors, das Torfschichten aus Schilf und Seggen und anschließend daran aus dem bunten Gewirr von Bruchwaldkompo- nenten oft bis zu mehreren Metern Mächtigkeit emporgetürmt hat. In dem Maße, als die Bodendecke sich über den Grundwasserspiegel emporhob und sich von dem mineralischen Untergrund entfernte, wurde die Wiesenmoorvegetation durch eine solche des Hochmoors 366 Peter Stark: ersetzt. Das Scheuchzerietum, das gerne sehr naß steht, deutet noch auf größere offene Wasserflächen hin. Erst durch die An- reicherung seiner Rhizome wurden die Bedingungen für den Sieg des Eriophoreturas geschaffen, das dann durch das Sphagnetum abge- löst wurde. Die letzten Schlußglieder: ßeisertorf und Hochmoor- waldtorf wird nur eben angedeutet. Zwei Faktoren sind es im wesentlichen, die dieser Schicht- folge zugrunde liegen: Der Übergang vom Wasser- zum Landleben und das Herauswachsen aus dem Bereich des nährstoffreichen Untergrundes, das eine Ablösung von eutrophen durch oligotrophe Pflanzenvereine zur Folge hat; die ganze Sukzession ist also edaphisch bedingt. Diese Betrachtungen gelten in derselben Weise für die Fauna. Wir treffen in der Seekreide eine Gesellschaft, die sich der Arten- zahl nach aus 33 Wasserformen und 11 Landformen rekrutiert. Der Individuenzahl nach würde das Verhältnis sogar wohl mehr als 1000 : 1 sein. Dieses Verhältnis hat sich im Verlaufe der Ent- wicklung derartig verschoben, daß in der Moorerde, die den Schichtkomplex nach oben abschließt, auf 25 Wasserformen 29 Land- formen kommen, wobei nunmehr auch der Individuenzahl nach das Uebergewicht weit nach der Seite der Landformen hinübergerückt ist. Zugleich treten die Formen des bewegten Wassers mehr und mehr zurück. Es darf nicht unerwähnt bleiben, daß in vereinzelten Fällen — und zwar stets dann, wenn kein Fortschreiten zum Hochmoor zu verzeichnen ist — , über dem Torf ein Wiesenmergel erscheint, der sich im Verhältnis der Wasser- und Landschnecken wieder der Seekreide nähert, womit eine Zunahme der Hypneen Hand in Hand geht. Zur Entwicklungsgeschichte der badischea Bodenseemoore. 367 62. Peter Stark: Zur Entwicklungsgeschichte der badischen Bodenseemoore. II. Der klimatische Facieswechsel. (Vorläufige Mitteilung.) (Eingegangen am 8, Oktober 1923. Vorgetragen in der Novembersitzung.) In der ersten Mitteilung wurde die Entwicklungsgeschichte der Bodenseemoore ausschließlich unter dem Gesichtspunkte des Wechsels der edaphischen Faktoren behandelt. Es ergibt sich sofort die Frage, ob in der Schichtfolge irgend etwas enthalten ist, was auf einen klimatischen Wechsel hindeutet. Wir betrachten zu diesem Zwecke die eigentliche Moorvegetation, die begleitende Konchjlienfauna und die bisher außer acht gelassene Pollen- führung der verschiedenen Horizonte. I. Die Moorvegetation. 1. Die Algenflora. Auf den R-iichtum an Algen in tieferen Schichten wurde schon früher hingewiesen. Uns interessieren hier vorab die Conjugaten. Es wurde erwähnt, daß es sich in erster Linie um Ubiquisten handelt. Dazwischen treten — aber stets in geringer Individuenzahl — Formen auf, die nach West als arktisch- alpin zu bezeichnen sind, wie Cosmarium ardoum, C. crenatum und G. ohliquum. wozu vielleicht a^^ch noch C. alpinum zu stellen ist. Diese Arten sind alle schon in vereinzelten Individuen lebend im höheren Schvvarzwald nachgewiesen (C. ardoum auf dem Wildsee- moor durch E.ABANUS, noch unpubliziert!), fehlen aber der Ebene vollständig, mit Ausnahme von C. crenatum, das KIRCHNER und Schröter für den Bodensee angeben. Zu diesen Spezies gesellen sich einige andere, die STEINECKE u. a. mit etwas weiter Auf- fassung als Glazialrelikte bezeichnen: Cylindrocystis Brehissonii, Penium minutum, P. spirostriolaium, Cosmarium microsphindum, C. moniliforme, C. pachydermum, C. pseudopyramidatum, C. substumidum. (sehr häufig!) und C. venustum, Arten, die auch jetzt bei uns nicht unbedingt an höhere Berglagen geknüpft sind. Bei der relativen Unerforschtheit der Gesamtverbreitung muß man sich hüten, aus den gegenwärtigen Areallücken irgendwelche Schlüsse auf klima- tische Ansprüche zu ziehen. Immerhin verdient das geschlossene Auftreten von Arten, die anscheinend kühlere Temperaturlagen bevorzugen, am Grunde der Moore Beachtung. Die Gesellschaft trägt ausgesprochenen Hochgebirgscharakter (außer einigen 368 Peter Stark: genannten Arten C. angulosum, C. impressuhim, C. nitiduJum, C pseudonitidulum, keine Costerien!). 2. Die Moose. Unter den Moosen fällt die führende Stellung von Hypmim trifarium auf. Es reicht von der Seekreide bis zum Eriophoretum, erlebt im Trifarietum am Grunde des Torfs sein Maximum und erlischt nach oben schrittweise. Es ist bis jetzt an 13 Stellen nachgewiesen, die sich über das gesamte Gebiet ver- teilen. Die nördlichsten Vorposten stoßen schon sehr nahe an die entsprechenden fossilen Fiindpunkte in der Baar (STARK, loc. cit.) heran. Lebend ist das Moos auf badischem Boden nur in ein- zelnen Stämmchen zwischen dem arktisch-alpinen //. turgescens im Wollmattinger Hied bei Konstanz nachgewiesen. Die lloristische Stellung dieses Mooses, das in der Schweiz die erste Besiedlung der Glazialtone übernahm und allenthalben im Postglazial vorübergehend eine führende Rolle spielte, ist in der früheren Arbeit ausführlich diskutiert; es ist eine nordisch-subalpine Form, und der Schluß ist nicht von der Hand zu weisen, daß es seine ehemalige Blütezeit einem feuchtkühlen Klima verdankt. Sehr häufig mit Hypnum trifarium gepaait erscheint Meesea tristicha, ein Moos von ähnlicher pflanzengeographischer Stellung, das lebend noch nicht im badischen, wohl aber im württembergischen Bodenseegebiet beobachtet ist, während M. longiseta, die subfossil nur in oberen Torilagen be- obachtet wurde, sich gehalten hat. Auffällig ist noch der Nach- weis von Thuidium Blandowii, ein Moos, das gegenwärtig seine Südgrenze in Nord- und Mitteldeutschland erreicht und im Post- glazial schon in den Z)r«/a5schichten Schwedens, Rußlands und Norddeutschlands erscheint. 3. Blütenpflanzen. Nähere Beachtung unter den Blüten- pflanzen verdient vor allem Scheuchzeria. Auch diese Pflanze fehlt dem badischen Bodenseegebiet. Es existiert freilich eine alte ange- fochtene Literaturangabe, wonach sie ehedem einen Standort bei Konstanz innegehabt haben soll. Diese Angabe erhält eine nach- trägliche Stütze dadurch, daß ich die Pflanze bis jetzt an 14 Stellen fossil nachweisen konnte. Damit wird einigermaßen das Vakuum der Verbreitung zwischen der Schwf-iz auf der einen Seite, Schwarzwald und Baar (hier nur mehrfach fossil, SRARK) auf der anderen Seite überbrückt. Die pflanzengeographische Stellung dieser Pilanze ist noch umstritten, soviel aber gewiß, daß sie in feuchtkühlem Klima die besten Bedingungen ihres Gedeihens findet. Ob hieraus zwingende Schlüsse auf eine Klimadepression zur Zeit des Scheuchzerietums abgeleitet werden können (SCHREIBER), •oder ob die Herrschaft dieser Pflanze rein edaphisch bedingt ist, Zar EütwickluDgsgeschichte der badischen Bodenseemoore. 369 steht noch zur Diskussion. Das gleichzeitige Auftreten von TrifarietumSchmitzen im Haidelmoos würde für erstere Auffassung sprechen, gewisse pollenaualjtische Daten, aus denen hervorgeht, daß dem Scheuchzerietum verschiedenartige Pollenspektren zuge- geordnet sind, dagegen. Soviel scheint mir aber doch aus den Tatsachen hervorzugehen, daß der allgemeine Rückgang von Hypnum trifarium und Scheuchzeria, der ja nicht nur im behandelten Gebiet zu verzeichnen ist, nicht bloß durch edaphische Momente erklärt werden kann. Ganz entsprechend verhält sich Scirpus <;aespitosus. II. Die Konchylienfauna. Mit einem kurzen Blick müssen wir auch die den Pflanzen beigesellte Konchylienfauna streifen. Als Leitform der Seekreide bezeichnet SCHMIDLE mit Recht die nirgends fehlende Valvata aJpestris, die zusammen mit der ebenfalls alpinen Limnaea mucronata die Hauptmasse aller Schneckengehäuse ausmacht und bis jetzt an 22 Stellen — zum Teil viele Kilometer vom Bodensee entfernt — nachgewiesen werden konnte. Dazu gesellen sich nicht weniger als 11 mehr oder minder ausgeprägt nordisch alpine Arten, die der Artenzahl nach 3^i % der ganzen Gesellschaft ausmachen, in ihrer Individuenzahl aber das Bild vollständig beherrschen: Limnaea Uimida, P/sid/um liUjeborgii, P. nitidnm, P. ohtusale, Planorhis deformis, P. glaher, P. gredleri, Valvata antiqua, V. gegeri, V. macrostoma und V. pulchella. Im darüberliegenden Torf treffen wir bei einer Ge- samtzahl von 34 Spezies nur noch die 3 Pisidien und Planorhis glaher, wozu sich noch die in ihrer Stellung als Glazialrelikt angefochtene Pu2)a mouUnsiana gesellt; das sind nur noch 11% „glaziale" Formen. Das könnte man nun damit in Zusammenhang bringen, daß in der späteren Moorentwicklung die für das Gedeihen der meisten Formen erforderlichen freien Wasserflächen verschwinden. Deshalb muß besonders unterstrichen werden, daß in den Wiesenmergeln, die, wie schon erwähnt, manchenorts den Schichtkomplex nach oben abschließen, der alte Prozentsatz an Wasserformen wieder- hergestellt wird, daß aber gerade die glazialen Komponenten fehlen. Die einzige nordisch-alpine Komponente ist Pu2)a genesii. Mag daher — was selbstverständlich ist — das Verschwinden freier Wasserflächen mitwirken und mag — worauf GEYER hin- weist — dieser Erfolg verstärkt werden durch den Ersatz be- wegten Wassers durch ruhiges Wasser — einige der genannten Formen werden gleichzeitig als ökologische Anpassungen an Wellengang gedeutet — soviel scheint aus dem allgemeinen Rück- gang doch hervorzugehen, daß die Arten — ähnlich wie IJijpnum 370 Peter Stark: trifarium, Meesea und Scheuch^eria — die Aktivität ihrer Ausbreitung verloren haben; denn Standorte, an denen sie zu gedeihen ver- möchten, gibt es noch verschiedentlich — haben sich doch einige von ihnen im l^odensee selbst gehalten. Die mangelnde Aktivität deutet aber darauf hin, daß diese Gesellschaft ihr klimatisches Optimum überschritten hat. III. Pollenanaljtische Befunde. Erst im Verlaufe meiner Untersuchungen wurde mein Augen- merk auf pollenanalytische Fragen gelenkt, und zwar gaben dazu zahlreiche Beobachtungen Anlaß, die mir nicht mit der in dem FRÜH-SCHRÖTERschen Moorvverk vertretenen Auffassung von dem fast gleichzeitigen Einwandern der Gehölzarten in der Postglazial- zeit im Einklang zu stehen schienen. Die folgenden Daten sind noch sehr lückenhaft, geben aber immerhin schon einige feste Anhalts- punkte. Es ergibt sich zunächst die auffällige Tatsache, daß die tieferliegenden Horizonte fast durchweg sehr vereinfachte Pollen- spektren aufweisen. Dafür liefert Tabelle I einige herausgegriffene Beispiele. Die berechneten Durchschnittswerte beziehen sich zu- meist auf 1000 abgezählte Pollenkörner. Im extremen Fall (Mour der Anstalt E-eichenau) sind bloß 2 Pollensorten vorhanden: Kiefer und Birke; diese beiden Gehölzarten — neben Salix diejenigen, welche die geringsten klimatischen Ansprüche machen! — be- herrschen das Bild, wobei die Kiefer mit 2 Ausnahmen über 90% ausmacht. Nur eben angedeutet sind außer der Weide die Haselnuß und die Komponenten des Eichenmischwaldes {JJlmus, Tilia und Quercus), d. h. diejenigen Waldkomponeuten, die auch in Schweden und Böhmen zuerst der Kiefer und Birke foli^en. Tabelle I. Anstalt Reichen - au 1 Regnats- hauser Ried Bussea- ried Kaltt ,runn Bündlisried CO- 1 XI o Hyp- netum Schilf, toif See- kreide Schilf- torf 1 ^ o Schilf, torf Pinus .... 95.3 95.6 98. 7 95.3 85,8 98,4 55,9 93,0 90.7 Beiula . 4,7 3.2 1,2 3,6 13,0 0,7 41,4 5,8 7.9 Corylus . . — 0.9 0,1 0,9 0,8 0.8 1,8 0,9 1,0 Quercus , — . 0,2 — - - 0,1 — — — — Tilia . , — 0,1 — — — — — 0,2 Salix . . — — — 0,1 0,3 .0,1 0,9 0,3 0,2 Ulmus . . — — — 0,1 — — — — — Zur Entwicklungsgeschichte der badischen Bodenseemoore. 371 Soweit man ans den wenigen Belegen schließen darf, scheint sich in diesen ersten Phasen der Prozentsatz Kiefer : Birke zugunsten der Kiefer verschoben zu haben (Bündlisried, Kaltbrunn). Die Kiefer-Birkenperiode reicht in den verschiedenen Mooren ver- schieden weit herauf; bei dem einen prägt sie sich bloß in der Seekreide ab, bei dem andern gelangt sie noch in Lebertorf und Hypnetum zum Ausdruck, vereinzelt — mutmaßlich den ältesten Mooren — persistiert sie bis zur Schilftorfphase. Darin liegt ein Maßstab für die Altersberechnung. Nur ganz vereinzelt sind mir Moore begegnet, bei denen schon in den Grundproben großer Pollenreichtum herrscht. Als Beispiel dafür diene das kleine, jetzt fast erloschene Moor bei St. Katharinen, nordöstlich von Woll- mattingen (Tabelle II), das einen sehr jungen Eindruck macht. Tabelle II. St. Katharinen. Pinus . Betula . Tilia . Quercus Ulmus . Corylus Alnus . Picea . Ahies . Fagjis . Salix . Carpinus Letten Schilf torf (basal) 32.0 6,0 3,2 2,0 1.4 12,1 5,7 23,2 14,9 12,0 41.2 42,4 0,3 — — 0.4 02 0,4 — 0,4 0,9 1,1 0,2 — Hier treffen wir an der Basis einen Letten, der im Pollenbild 41,2% Hasel, 32,0% Kiefer, 21,4% Eichenmischwald und 3,2% Birke aufweist, alles übrige liegt unter 1%. Im darauf folgenden Schilftorf hat sich das Verhältnis derart verschoben, daß nunmehr der Eichenmischwald mit 47,2% an der Spitze steht, es folgt die Hasel mit 42,4%, Kiefer und Birke sind auf zusammen 8% herab- gesunken: die Phase der Hasel und des Eichenmischwaldes zeichnen sich deutlich ab, wie dies auch jüngst RUDOLPH und FlRBAS^) für Böhmen nachgewiesen haben. Erwähnung verdient der hohe Prozentsatz der Linde, die gegenwärtig im Waldbild des Bodenseegebiets völlig fehlt. Entsprechend liegen die Verhältnisse, worauf ich schon an früherer Stelle hingewiesen habe (STARK, 1) Diese Berichte. 1923. Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XLI. 24 372 Peter Stark: loc. cit.), im Schwarz vvald; erneute, im Gang befindliche Unter- suchungen haben diesen Eindruck verstärkt, über den weiteren Grang der Entwicklung gibt ein Profil Auskunft, das sich auf das Haidelmoos bei Wollmattingen bezieht (Tabelle IIL). Hier treffen wir an der Basis des Lebertorfs (Lebertorf I) das schon in Ta- belle I verzeichnete altertümliche Pollenspektrum an. Schon im oberen Lebertorf haben sich die Verhältnisse derart gewandelt, daß eine Mischung zustande kommt, wie sie etwa dem basalen Schilftorf von St. Katharinen entpricht: 47,3% Eichenmischwald (mit 20,3% Liude), 17,0% Hasel und 15,2% Kiefer und Birke — es kommt uns hier nur auf die Reihenfolge, nicht auf die absoluten Beträge an sich an. In diesem Lebertorfniveau sind Blätter von Quercus pedunculata und Früchte von Tilia grandifolia ungemein häufig, desgleichen die Samen der jetzt äußerst seltenen mediterranen Najas minor. Beim Scheuchzerietum, das sich im vorliegenden Profil unmittelbar an den Lebertorf anschließt, stehen wir vor der auf- fälligen Tatsache, daß bei wachsendem Haselprozent der Eichen- mischwald auf 9% zurückgegangen ist, während die Fichte mit 17 % an die zweite Stelle rückte. Das könnte im Sinne einer Klimadepression gedeutet werden — wobei freilich das Verhalten der Erlenprozente im oberen Lebertorf und im Scheuchzerietum zu denken gibt, desgleichen die CorijlusV.w.Yve. Andererseits würde das Zusammenfallen dieser Depression mit dem Scheuchzerietum und in diesem Fall mit einem ins Scheuchzerietum eingestreuten Trifarietums sehr schön stimmen^). Im Sphagnetum stehen Eiche (30,9%), Hasel (21,9%) und nunmehr auch die Buche (25,9%) an führender Stelle, die Fichte ist wieder zurückgegangen, die Linde ist nur noch mit einem Pollenkorn vertreten, während die Ulme ganz fehlt: wir stehen in der Zeit, wo Eiche und Buche — wie auch jetzt noch im Gebiet — das Waldbild prägen. Die übrigen Moore schließen sich, soweit sich das geringe statistische Material be- urteilen läßt, in der Baumfolge wenigstens in den großen Zügen an. Erst bei feinerer Staffelung der Schichtproben und bei Heran- ziehung möglichst vieler Moore wird eine feste Grundlage gewonnen werden. Vielleicht bildet sich dann auch im Pollenspektrum die Phase der oberen Schneckenmergel als feuchte (subatlantische ?) Periode ab. Außer Zweifel steht aber, daß am Anfang der Ent- wicklung eine Kiefer-Birkenperiode geherrscht hat, die sich zeitlich \) Doch scheint sich dieser Parallelismus im Tannenhofmoor bei Staad, wo ia einer dem Scheuchzerietum entnommenen Probe an erster Stelle Hasel (41,8%), an zweiter Erle (24,5%) und Eiche (13,8 Oq) steht, während Fichte nur mit 1,6% vertreten ist, nicht zu bestätigen. Zur Entwicklungsgeschichte der badischen Bodenseemoore. Tabelle III. Haidelmoos. 373 Lebertorf I Lebertorf II Scheuch- zerietum Sphagnetura 95,(> 7,3 ö,0 1,0 3.2 7,7 2,5 0,4 0,1 20,3 0,5 0.1 0,2 7,3 7,5 30,9 — 19,7 1,0 — 0,9 17,0 33,5 27,6 — 03 U,0 4,7 — 2.7 17,0 30 — 1.7 9.0 4,1 — 12,0 7,5 25,9 — 2,3 25 1,7 — 1,7 — 0,6 — — — 5,7 Pinna . Betula . Tilia . Quercus JJlmus . Corylus Alnus . Picea . Ahies . Fagus . Salix . Acer . . Carpinus mit der auf ein kühles Klima hinweisenden Phase der Valvata aljjcstris, der Hochgebirgsalgenflora, und zumeist auch noch mit dem basalen Uypnumiovi (Trifarietumzone!) deckt, daß dann eine Periode der Hasel und des Eichmischvvaldes (mit Lindenmaximum!) gefolgt ist, und daß sich zumeist erst anschließend daran Fichte, Buche und Tanne in größerer Menge eingestellt haben. Vielleicht ist hierin die Fichte der Buche und Tanne vorangeeilt; so wenigstens stellen sich die Dinge nach den noch unveröffentlichten Aufzeichnungen im süd- lischen Schwarzwald (Hinterzartner Moor) dar, wo auf die Eichen- mischwaldperiode ein sehr ausgeprägtes Maximum der Fichte (über 70%!) und dann ein solches der Buche und Tanne folgt ent- sprechend der Reihenfolge, die RUDOLPH und FiRBAS für Böhmen nachgewiesen haben. Mit Rücksicht auf die Befunde im Schwarz- wald, wo die Lindenperiode noch in 1130 m nachweisbar ist (28,4 % Lindenpollen!), kann für diese Phase ein klimatisches Plus angenommen werden. Es soll weiteren Untersuchungen vorbehalten bleiben, hierüber Klarheit zu schaffen. Dann werde ich auch zu der soeben er- schienenen Arbeit von GARMS und NORDHAGEN^), die für die Gültigkeit des BLYTT-SERNANDERschen Schemas auch im Alpen- gebiet eintritt, Stellung nehmen. • 1) Landeskundl. Forschungen, München. H. 25. 192.3. 24' 374 ^' Weisse: 63. A. Weisse: Blattstellungsstudien an Cercidophylium japonicum. I. Die normale Blattstellung der vegetativen Sprosse. (Eingegangen am 17. November 1923, Vorgetragen in der Novembersitzung.) In diesen Berichten haben SOLEREDLR (30, s. Literaturverz. a. Schi. V. Mitt. II) und HARMS (9) Arbeiten veröffentlicht, die sich mit den morphologischen und systematischen Verhältnissen von Cercidophylium beschäftigen. Sie weisen auch auf die eigen- tümlichen Blattstellungsverhältnisse dieses Baumes hin, und es schien mir von Interesse, diese entwicklungsgeschichtlich zu unter- suchen, um festzustellen, ob sie auch hier durch die zu beobach- tenden Raumverhältnisse im Sinne SCHWENDENERs (27) bedingt seien. Nachdem ich nun die Entwicklung des Baumes eine volle Vegetationsperiode hindurch verfolgt habe, möchte ich über die Ergebnisse meiner Studien kurz berichten. Ich verteile den Stoff auf drei Mitteilungen. Die erste soll die normale Blattstellung der vegetativen Sprosse, die zweite die Blütensprosse, die dritte ab- weichende Blattstellungen behandeln. In dieser gedenke ich auch auf einige neuere Veröffentlichungen über Blattstellungen kurz einzugehen. Die Gattung Cercidiphyllum ist, wie bekannt, von SiEBOLD und ZUÖOARINI 1846 in d. Abh. d. Münch. Akad. aufgestellt worden (29, p. 238), während der Artname Cerc. japonicum S. et Z. sich zuerst in HOFFMANN und SCHULTES' Noms indigenes (13, p. 26, Nr. 131) findet. Wenn SOLEREDER (30, p. 387) für Ort und Zeit dieser Veröffentlichung „Leyde, 1864, S. 13, n. 131" an- gibt, so ist ihm offenbar nur ein Neudruck derselben bekannt ge- wesen. Nach dem mir vorliegenden Exemplar der Berliner Staats- bibliothek ist die Originalausgabe in Paris 1853 erschienen (13). Hiernach muß als Publikationsjahr der Art das Jahr 1853^^ (nicht 1864) gelten. Das von mehreren Autoren [MlQUEL (19, p. 140), Jackson (15, p. 489), 0. K. Schneider (25, p. 425), Reeder und Wilson (23, p. 316), Harms (10, p. 72) und Graebner (5, p. 545)] auch für die Art angegebene Zitat „München, 1846" ist nur für die Gattung zutreffend. Andererseits zitiert DURAND (2, p. 4) fehlerhaft für die Gattung die Noms indigönes. Obgleich der von SiEBOLD und ZUCCARINI gebildete Name „Cercidiphyllum" philologisch nicht einwandfrei ist, wurde und wird Blattstellungsstudien an Cercidophyllum japonicum. 375 er doch von der großen Mehrzahl der Autoren unverändert beibe- halten. Die berichtigte Schreibweise „Cercidoj^hyUum'' findet sich, soweit ich feststellen konnte, zuerst in der Gartenflora vom Jahre 1895 bei CleMEN (1, p. 548) und HESSE (12, p. 591). Sodann wurde sie von POST und KUNTZE (21, p. 112), HENNINGS (11, p. 165) und seit dem Jahre 1915 von FÖRSTER (3, p. 44), GRAF V. Schwerin (28, p. 237) u. a. in d. Mitt. d. deutsch, dendrol. Ges. angewandt. Nachdem auch bei allen Etiketten im Botan. Garten in Dahlem, im Index seminum (16, p. 5) und GRAEBNERs Synopsis (5, 543) die Schreibweise mit dem „o" zur Anwendung gekommen ist, glaube auch ich ihr den Vorzug geben zu sollen. Eine treffliche, reich illustrierte Zusammenfassung von allem über den Baum Wissenswertem hat HARMS in d. Mitt. d dendrol. Ges. (10) gegeben. Hier finden sich auch nähere Angaben über Heimat und Kultur. Nachdem CercidophijUum japonicum in den letzten Jahrzehnten auch in Deutschland mit zunehmender Häufig- keit angepflanzt wird, hat sich das Bedürfnis nach einem deutschen Namen des Baumes herausgestellt. Sowohl der von C. K. SCHNEIDER (25, p. 425) vorgeschlagene Name „Japanisches Judasbaumblatt", wie auch der von H. MaYR (18, p. 461) gebrauchte Name „Kuchenbaum" hat sich nicht eingebürgert. Mehrfach ist der ein- heimische Name „Kadsara" oder „Katsura" auch bei uns ange- wendet worden; doch ist diese Bezeichnung, wie ü. v. ST. PAUL (20, p. 292) und HarMS (10, p. 83) bemerken, insofern irre- führend, als es auch eine Magnoliaceengattung Kadsura Kaempf. gibt. Da zu dieser nur Schlingpflanzen und Sträucher gehören, ließ© sich wohl die Gefahr von Verwechselungen dadurch beseitigen, daß man für Cercidophijllum den deutschen Namen „Katsurabaum" gebraucht. Wie SOLEREDER (30, p. 392) zuerst hervorhob, sind die ve- getativen Sprosse von Cercidophyllum scharf in Lang- und Kurz- triebe gesondert. Ihr Aufbau ist von ihm im wesentlichen richtig erkannt worden, wenn auch im einzelnen sich in seiner Darstellung kleinere Irrtümer und Unklarheiten finden. Eine in jeder Bezie- hung befriedigende Beschreibung der morphologischen Verhältnisse des Katsurabaums gibt erst HARMS (9, p, 273 ff.). — Am Baum überwintern nur Axillar knospen. Jede derselben beginnt mit einem adossierten Vorblatt, auf das drei in die Mediane fallende Blätter in zweizeiliger Anordnung folgen. Von diesen sind zwei noch Niederblätter, während Blatt 4 ein Laubblatt ist. An dieses schließen sich die Anlagen von 2 — 3 Paaren von dekussiert ste- henden Laubblättern an. Die aus den Knospen austreibenden 376 .A. Weisse: Langsprosse entwickeln im Sommer 2 — 10 (meist 3 — 1) Laubblatt- paare. — Wie Harms (9, p. 273) richtig bemerkt, ist die dekus- sierte Blattstellung an den Langtrieben die durchaus vorherr- schende. Dies geben auch schon SiEBOLD und ZUCCARINI (29, p. 238) in der Gattungsdiagnose treffend mit den "Worten an: „Polia decussatim opposita vel rarius subalternantia". Auch SOLEREDER (30, p. 392), der auf das gelegentliche Auftreten spi- raliger Stellung aus systematischen Rücksichten übertriebenen Wert legt, muß zugeben, daß eine solche nur sehr selten zu be- obachten ist. Ich gedenke auf diesen Punkt in der dritten Mit- teilung noch eingehender zurückzukommen. Das Austreiben der Blätter begann im letzten Frühling bei den Exemplaren des Botan. Gartens in Dahlem, die ich zu meinen Studien benutzen durfte, in der Zeit vom 10. — 15. April. Der Regel nach wachsen, wie bekannt (30, Taf. XXVIII, Fig. 3; 9, p. 276), nur die obersten beiden gegenständigen Knospen der vor- jährigen Langtriebe zu neuen Langtrieben aus, wodurch die für den Katsurabaum charakteristische, vorwiegend gabelige Verzwei- gung zustande kommt. Die jungen Langtriebe entfalteten Mitte Mai das dritte, zumeist schon in der Winterknospe als jüngste Anlage erkennbare Laubblattpaar. Es umschloß die terminale Sommerknospe, in der bereits ein bis zwei neue Blattpaare ange- legt waren. Im Laufe des Sommers folgt dann bei den sich gut entwickelnden Langtrieben die Anlage und Entfaltung von weiteren Laubblattpaaren. Stets konnte ich auf Querschnitten durch die Endknospe in geeigneten Entwicklungsstadien feststellen, daß der Scheitel vor der Anlage eines neuen Paares die für die dekussierte Blattstellung charakteristische elliptische Gestalt aufweist, auf die schon Schümann (26, p. 501 und 502) hingewiesen hat. Die jüngsten Blattanlagen, die an den Enden der großen Achse der Ellipse entstehen, haben eine sichelförmige Gestalt und umfassen bald etwa die Hälfte des Stammumfanges. Sie wachsen in ihrem mittleren Teile stark in radialer Richtung, wie ich das für die dekussierte Stellung schon früher (32, p. 284) als eine gewisse Regel hinstellen konnte. Schon in den Blättern des vorletzten Paares beginnt die Differenzierung in Haupt- und Nebenblätter, und zwar sind diese, gleich von ihrer eisten Sonderung an, durch ein vor der Mitte der Lamina liegendes schmales Verbindungs- stück zu einem intrapetiolaren Stipulargebilde vereint. Sehr früh- zeitig tritt, in den Blattgrund eingesenkt, die junge Asillarknospe hervor, an der sehr bald das adossierte Vorblatt erkennbar ist. Es entsteht als ein durchaus einheitliches Gebilde, so daß kein Grund vorliegt, es als Verwachsungsprodukt zweier transversaler Blattstellungsstudien an Cercidophyllum japonicum. 377 Vorblätter aufzufassen. Allerdings läßt sich diese vor kurzem von ELISABETH EÜTP:r (24) auch für die Monokotylen näher studierte Frage in unserem Falle nicht endgültig beantworten, da dem Vor- blatt, ebenso wie den beiden folgenden Niederblättern, Axillarge- bilde völlig mangeln. In der Querschnittsform paßt es sich den Raumverhältnissen vollständig an und zeigt eine zweikielige Ge- stalt. Es besitzt nur zwei an den Kielstellen stehende Gefäßbündel, keins in der Mitte, wie es die beiden folgenden mit 3 Bündeln versehenen Niederblätter aufweisen. Es muß, die Einheitlichkeit des Gebildes vorausgesetzt, eine vollkommene Verkümmerung der Lamina angenommen werden, noch vollkommener als z. B. bei den Knospenschuppen von Qucrcus, die ja auch Stipulargebilde sind, und bei denen von dem Hauptblatt wenigstens noch ein verküm- merter ganz winziger Rest erkennbar ist. Mechanisch wirkt das zweikielige Vorblatt jedenfalls als einheitliches Gebilde; es nimmt die Stelle ein, die bei der eingesenkten Lage der Knospe die freieste ist, und umfaßt bald mehr als % des Scheitelumfangs. Es entspricht somit nur der bekannten HOFMEISTERschen Regel (14, p. 485), wenn das nächste Blatt nach vorn fällt. Da auch dieses schon mehr als ' , des Scheitelumfangs einnimmt, ehe das folgende Blatt hervortritt, muß dieses — und aus demselben Grunde auch das vierte — die median zweizeilige Anordnung fortsetzen. Das 4. Blatt der Knospe, das sich zu einem Laubblatt entwickelt, verhält sich bei seinem weiteren Wachstum ganz anders als die vorangehenden. Es umfaßt nur etwa die Hälfte des Scheitelum- fangs und zeigt bald dieselbe Differenzierung, die ich schon für die primären Laubblätter des diesjährigen Langtriebes beschrieben habe. In seiner Achsel tritt frühzeitig eine Axillarknospe 2. Ord- nung auf. Während dieser Differenzierung unterbleibt am Scheitel jede Neubildung, doch nimmt er, durch das sich stark vergrößernde Blatt 4 beeinflußt, eine sich allmähhch steigernde quorelliptische Gestalt an. Erst Ende Juni traten bei den ältesten diesjährigen Knospen an den Enden der großen Achse der Ellipse gleichzeitig die beiden transversalen Blätter 5 und 5' hervor; sie habr-n also gerade die Stellung, die sie nach den Regeln der Anschlußtheorie einnehmen müssen. Hiermit ist das erste Glied der dekussiert ge- stellten Laubblätter gebildet; das VVeiterwachstum des Scheitels vollzieht sich nun ganz ähnlich, wie in der Sommer- Endknospe des Langtriebes. Die Anlage des Blattpaares 6,6' erfolgte zumeist Mitte Juli. Erst im August wurde dann bisweilen noch ein Blatt- paar 7,7' gebildet, und damit war im wesentlichen der Winterzu- stand der älteren Knospen erreicht. Die diesjährigen Langtriebe warfen zumeist in der zweiten Hälfte des August ihre Endknospe 378 A.. WEISSE: Blattstellungsstudien an Cercidophyllum japonicum. oder auch einen längeren Teil des Endsprosses ab. Die beiden Axillarknospen des obersten stehengebliebenen Blattpaares über- nehmen dann die Rolle der fehlenden terminalen Winterknospe und sind dazu bestimmt, im nächsten Jahre zu Langtrieben aus- zuwachsen. Sie sind meistens schon im Herbst etwas kräftiger entwickelt als die übrigen Axillarknospen. Das Austreiben der sjmpodial gebauten Kurztriebe erreicht mit der Entfaltung des unpaaren Laubblattes sein Ende. Der Scheitel und die in der Knospe angelegten Blattpaare 5,5' und 6,6' starben, ohne sich zu entfalten, in der ersten Hälfte des Mai ab. Die sekundäre Axillar kaospe des aus wachsenden Laubblattes, an der im Winter nur das adossierte Vorblatt und das nach vorn fallende 2. Niederblatt angelegt ist, hat inzwischen das Wachstum aufgenommen und auch das 3. Niederblatt und das Laubblatt 4 angelegt. Ihre weitere Entwicklung entspricht ganz der der Axillarknospen der älteren Primärblätter an den diesjährigen Lang- trieben. Sie ist es, die im folgenden Jahre das Kurztrieb- sympodium fortsetzt. Da ein Baum im Arboretum des Dahlemer Gartens im Herbst 1922 reichlich Früchte getragen hatte, konnte ich auch Sämlinge ziehen und untersuchen. Es wurden im Versuchshause des Botanischen Museums Anfang Februar und Mitte März über 300 Samen ausgesät, von denen etwa 25 % i}^ 5 — 14 Tagen) keimten. Die jungen Keimlinge sind zunächst hakenförmig ge- krümmt, strecken sich aber bald und zeigen dann das Aussehen, wie es HARMS (10, p. 83) abbildet. Auf die ungegliederten Koty- ledonen folgen in regelmäßiger Dekussation Laubblätter, deren Anlage und Entwicklung in derselben Weise vor sich geht, wie wir sie für die austreibenden Langtriebe kennengelernt haben. Auch die Form der Spreite der Sämlingsblätter stimmt mit der der gegenständigen Primärblätter der Langtriebe insofern überein, als sie stets länger als breit ist, während die der unpaaren Blätter der Langtriebe und die der Kurztriebe meist breiter als lang ist (die Länge vom Ende des Blattstiels bis zur Spitze gerechnet). Nur diese unpaaren Blätter sind es, die in ihrer Gestalt wirklich mit den Blättern von Cercis siliquastrum L. große Ähnlichkeit be- sitzen und zur Bildung des Gattungsnamens unseres Baumes Ver- anlassung gaben. Die größten der mehrfach umgetopften Sämlinge hatten mehr als 10 Laubblattpaare entwickelt. Einige derselben haben in dem Gewächshause auch jetzt im November noch nicht die Bildung neuer Blätter eingestellt. Zur BeaclitungT Innerhalb Deutschlands erhalten die Mitglieder die Berichte durch den Post- zeitungsvertrieb. Für pünktliche und regelmäßige Zustellung der Berichte ist die Post Teraiitwortlicü. Beschwerden über Ausbleiben des Heftes (am Ende jeden Monats mit Ausuahme von August und September) sind Innerhalb 4 Wochen an die zuständige Poststelle zu richten, welche vuv kostenlosen Nach- lieteriini; fehlender Hefte unbeäteter Einsendung eine Nachlieferung der inzwischen erschienenen Hefte und des Generalversammlungsheftes unmöglich ist. ^Näheres siehe 2. Umschlagsseite ! Dieses Heft geht den in Deutschland wohnenden JVlitgfiedern aus- nahmsweise ah besondere Drucksache zu. Die Zustellung des nächsten Heftes (Ende Februar) erfolgt dagegen wie gewöhnlich wiederum durch das Postzeitungsamt. Sitzung vom 28. Dezember 1923. Vorsitzender: Herr H. MiEHE. Der Vorsitzende macht Mitteilung von dem Hinscheiden zweier Mitglieder; Herr Hubert Sieben, Techniker des Botan. Instituts in Bonn, ist im Frühjahr 1928 verstorben; Herr Professor Dr. Carl Osterwald ist am 13. Dezember 1923 in seinem 71, Lebensjahre aus dem Leben geschieden. Die Anwesenden erheben sich zu Ehren der Verstorbenen von ihren Plätzen. Das Ergebnis der Wahlen von Präsidenten und Ausschuß- mitgliedern für das Jahr 1924 wird vom Vorsitzenden mitgeteilt. Die bis zum 1. Dezember eingelaufenen Briefe wurden von den Herren H. MiEHE und B. LEISERING geöffnet ; 75 gültige Stimm- zettel waren eingegangen. Mit nur ganz geringer Zersplitterung der Stimmen sind entsprechend den Vorschlägen der Wahl- kommission folgende Herren gewählt worden: Zum Präsidenten: G. HABERLANDT-Berlin. Zum Stellvertreter des Präsidenten: C. CORRENS- Berlin. Zu Ausschußmitgliedern: A. ERNST -Zürich, H. ßOSS- München, H. SCHELLENBERG-Zürich (inzwischen verstorben), A.WaGNER- Innsbruck, C. WEBER-ßremen, J. BUDER-Greifswald, H. BUR- GEFF- Göttingen, C. CLAUSSEN- Marburg, 0. RENNER -Jena, Fr. WEBER-Graz, E. JAHN-Hatm.- Münden, F. KNOLL-Prag, W. RUHLAND-Leipzig, S.V. SIMON- Bonn, H.WiNKLER- Breslau. Ber. der Deutschen Bot. GeseUsch. XLI. 25 3S0 Sitzung vom 28. Dezember 1923. Als neue Mitglieder werden vorgeschlagen die Herren: Bergdolt, Ernst Friedrich, cand. rer. nat. in München, Nymphen- burger Straße 207 I (durch K. V. GOEBEL und E. ESENBEOK), Sapehin, Dr. A. A., Professor in Odessa, Institutskaja 9, Verwaltung d. 1. Versuchsstationen im Odessaer Gebiet (durch H. MiEHE und A. ENGLER), Unger, Dr. phil. Wilhelm, Apothekenbesitzer in Würzburg, Semmel- straße 31 (durch H. KNIEP und A. TH. CzaJA), Wiesemann, Christian, Garteninspektor in Bonn, Botanischer Garten der Universität (durch H. FiTTING und S. V. SIMON). Zu ordentlichen Mitgliedern werden ernannt folgende Damen und Herren: Beikirch, Herbert, Apotheker in Braunschweig, Frey, Frl. Lucy in Riga, Jackel, Anton, Oberlehrer in Schweinfurt, Komarnitzky, N., Assistent in Moskau, Ludwig, Di. Oskar, Assistent in Göttingen, Petersen, Karl, Mittelschullehrer in Lübeck, Schmucker, Dr. Theodor, Assistent in Göttingen, Thielmann, Frl. Marie, Assistentin in Riga, Wegewitz, W., Lehrer in Ahlerstedt, Wulff, Dr. Alfred, Kustus in Helgoland. Es wird gebeten, Adressenänderungen, die im Generalversammlungsheft Berücksichtigung finden sollen, spätestens bis zum 15. Febrnar 1924 einzu- senden an Prof. Dr. B. LeiserinG, Berlin NO 43, Am Priedrichshain 15. A. Weisse: Blattstellungsstudien an Cercidophyllum japonicum. 381 Mitteilunoen. 64. A. Weisse: Blattstellungsstudien an Cercidophyllum japonicum. II. Die Blütensprosse. (Eingegangen am 17. November 1023. Vorgetragen in der Novembersitzung.) Wie schon SOLEREDER (30, p. 393) erkannte, haben die Blütensprosse von Cercidophyllum im wesentlichen denselben Bau wie die vegetativen Kurztriebe. Die äul:5eren Unterschiede, die er für beide angibt, sind nicht stichhaltig. Auch vegetative Kurz- triebe können ebensolche sichelförmig gekrümmten Sympodien bilden, wie er es für die reproduktiven beschreibt. Auch „die Ver- teilung der blühenden Kurztriebe an den Langtrieben ist", wäe Harms (9, p. 27?) hervorhebt, „an keine Regel gebunden. Es können alle Kurztriebe eines Langtriebes blühen, es kann aber auch an demselben Langtrieb blühende und nichtblühende Paare geben, oder es kann von einem Paar der eine Trieb blühen, der andere nicht. . . . Man beobachtet blühende Kurztriebe sowohl an den einjährigen, d. h. im vorigen Jahre gebildeten Langtrieben, wie an zwei- oder mehrjährigen Langtrieben." An dickeren Asten und am Stamme hat HARMS keine Blüten gesehen. Äußerlich sind vegetative und reproduktive Knospen kaum zu unterscheiden; allenfalls sind letztere ein wenig dicker (9, p, 278). Alle diese Beobachtungen von HARMS kann ich vollständig bestätigen. Hin- zufügen möchte ich nur, daß, wie ich feststellen konnte, in auf- einander folgenden Jahren dieselben Sprosse wieder blühen können oder auch nicht. Gercidophylliim ist bekanntlich zweihäusig. Seine systematische Stellung war zunächst zweifelhaft (29, p. 238); von MaXIMOWICZ (17, p. 367), PRANTL (22, p. 23) u. a. wurde es zu den Trocho- dendraceen, von SOLEREDER (30, p. 389) und HALLIER (6, p. 247) zu den Hamamelidaceen gestellt. VAN TiEGHEM (31, p. 274) hat die Gattung als Repräsentantin einer eigenen Familie, der Cercidiphyllaceen, angesehen, die mit den Piperales verwandt sei. Harms (9, p. 280) erkennt die Aufstellung einer eigenen Familie an, reiht sie aber wieder den Ranales ein, da die Balg- frucht und das Vorhandensein eines adossierten Vorblattes in der vegetativen Region für diese Verwandtschaft spricht. Hat doch 25* 382 ^ WEISSE: ROB. E. Fries (4, p, 293) gerade in dem Vorhandensein dieses Munokotylencharakters bei den gleichfalls zu den R anal es ge- hörigen Anonaceen eine Stütze für die Ansicht gefunden, „daß die Polycarpicae oder besser vielleicht ausgestorbene dahin- gehörige Typen als die nächsten Stammväter der Monokotyledonen zu betrachten sind". Bei den weiblichen Blütenknospen folgen auf die 3 Nieder- blätter und das nach vorn fallende einzige Laubblatt, die sich in nichts von denen der vegetativen Kurztriebknospen unterscheiden, 2 — 4 gegenständige Hochblätter, die beim Austreiben durch einen etwa 5 mm langen Stiel emporgehoben werden ; meistens sind es 4, und man beobachtet „in jüngeren Stadien deutlich, daß die trans- versalen etwas tiefer stehen als die medianen, die von jenen am Rande gedeckt werden; dann haben wir gewöhnlich 4 Karpelle. Sind nur 2 Karpelle vorhanden, so haben wir nur 2 transversale Hochblätter, oder es sind auch die medianen in verkümmerter schmaler Form entwickelt. Beim Vorhandensein von 3 Karpellen stehen fast stets 2 deutlich transversal, das 3. dagegen auf der Hinterseite des Sprosses, d. h. auf der vom Laubblatt abgewandten Seite." Diesen Angaben von HARMS (9, p. 278) habe ich nur hinzuzufügen, daß man in der Knospenlage auch leicht konstatieren kann, daß bei 4 Karpellen stets die beiden transversalen weiter außen als die medianen inseriert sind. Sie bilden also nicht „einen Cyclus", wie es SOLEREDER (30, p. 390) angibt. Ferner beobachtete ich, daß von den beiden median gestellten Karpellen meistens das vordere etwas kleiner ist. Man findet bei diesem alle Übergänge von vollkommener Entwicklung bis zu starker Verkümmerung oder ganzem Fortfall. Auch beim Vorhandensein von 3 Karpellen stehen die beiden transversalen stets weiter von der Mitte der Achse ab als das mediane. — Während die $ Kurztriebe früher für Einzel- blüten gehalten wurden, hat SOLEREDER (30, p. 390) zuerst ihre Blütenstandsnatur behauptet. Er wurde hierzu durch die anomale . Stellung des die Plazenta nach außen kehrenden Fruchtblattes ver- anlaßt. Auch Harms, der früher (7, p. 158) das fragliche Gebilde für eine Einzelblüte hielt, hat es später (8, p. 110; 9, p. 280) als Infloreszenz anerkannt. Sie besteht aus 2 — 6 nackten weiblichen Blüten, deren jede in der Achsel eines kleinen Hochblattes steht. Sprechen schon die oben geschilderten Stellungsverhältnisse bei 4 Karpellen für diese Auffassung, so noch mehr die von HARMS (9, p. 279, Abb. 1) für 5 und 6 Karpelle angeführten Beobachtungen. „Sind nämlich 6 Karpelle entwickelt, so läßt sich meist recht deutlicb nachweisen, daß die Hochblätter sowohl wie die Karpelle BlattstelluDgsstudien an CercidophvHum japonicum. 383 in 3 gekreuzt gegenständigen Paaren dicht übereinander stehen ; es entspringen dann die Hochblätter des 3. Paares innerhalb der Karpelle des 1. transversalen Paares. Das 3. Paar ist oft aus der genau dekussierten Stellung ein wenig verschoben, doch läßt sich das Anordnungsprinzip noch erkennen. Bei 5 Karpellen kann man auch beobachten, daß die 5. Braktee etwas schief innerhalb der transversalen Karpelle steht." — Die schon erwähnte Anomalie in der Stellung der Karpelle, die nach außen gerichtete Plazenta, wird nach Harms (9, p. 281) durch den Vergleich mit dem Bau der vege- tativen Knospe einigermaßen verständlich, „denn es ergibt sich dann, daß das Karpell dieselbe Stellung einnimmt wie das adossierte Vor- blatt einer in der Achsel eines Hochblattes stehenden Knospe, und ein solches Vorblatt steht mit dem Rücken nach der Achse zu, mit den freien Rändern nach dem stützenden Hochblatt zu. Es ist also das Karpell gewissermaßen ein fruchtbar gewordenes adossiertes Vorblatt." Dieser Auffassung von HARMS kann ich mich nicht anschließen. Zunächst spricht dagegen die Verschiedenheit im anatomischen Bau beider Organe. Während das adossierte Vorblatt kein medianes, sondern nur zwei seitliche Gefäßbündel besitzt, hat das Fruchtblatt deren drei, und zwar ist gerade das mittelste das stärkste. Es hat also denselben Bau wie das 2. und 3. Niederblatt. Seiner Stellung wegen aber könnte es nur mit dem 3. Niederblatt verglichen werden. Ferner finden wir in der Reihe der Ranales allgemein den hermaphroditen Blütenbau als den primären, den diklinen als den abgeleiteten. Man kann sich aber keine herma- phrodite Blüte denken, bei der das Fruchtblatt aus dem 1. Nieder- blatt hervorgegangen sein könnte. Vielleicht ließen sich diese Bedenken dadurch beseitigen, daß man sich die Blüten von Cercido- ßhyUnm aus einer hermaphroditen Blüte abgeleitet denkt, die nach einem adossierten Vorblatt ein nach vorn lallendes Staubblatt und ein nach hinten fallendes Karpell besessen haben müßte. Dann müßten bei der $ Blüte das adossieite Vorblatt und das Staub- gefäß, bei der o Blüte das adossierte Vorblatt und das Frucht- blatt als abortiert angenommen werden. Meine Hoffnung, für diese rein theoretische Spekulation etwa auch entwicklungsgeschichtliche Anhaltspunkte auffinden zu können, ist dadurch fehlgeschlagen, daß in diesem Herbst die Katsurabäume des botanischen Gartens anscheinend überhaupt keine Blütenknospen angelegt haben. Jeden- falls habe ich, trotz planmäßigen Suchens, keine auffinden können. Vielleicht kann ich diese Lücke in kommenden, für die Entwick- lung des Baumes günstigeren Jahren noch ausfüllen. Daß das abnorme Wetter dieses Jahres auch sonst für den Baum ungünstig 384 ' A. Weisse: war, zeigte sich auch darin, daß heuer die Fruchtansätze früher oder später abfielen. Die männlichen Blütensprosse sind aus Analogie gleichfalls als Infloreszenzen aufzufassen (SOLEREDER, 30, p. 392). Ist meine Hypothese richtig, so müßte jedes Staubblatt als eine nackte Blüte angesehen werden. Jedenfalls sjH'echen die bisherigen Beobachtungen nicht gegen diese Annahme. Ich habe (5 Knospen im März d. J. untersucht, als sie noch ganz geschlossen waren. In Übereinstimmung mit Harms konnte ich feststellen, daß sie zumeist 2 transversale kleine Hochblätter besitzen, selten auch 2 mediane, die dann noch erheblich kleiner sind. Die Stellung der zahlreichen (16 — 35) Staub- gefäße auf dem leicht vorgewölbten Blütenboden ist eine regellose, von Fall zu Fall variierende. Die Staubfäden sind frei und lassen keine Gruppierung erkennen, nach der etwa mehrere Staubblätter als zu einer Blüte gehörig zusammengefaßt werden müßten, sondern zeigen eine gleichmäßige Verteilung. Auch die Gestalt und Fäche- rung der Antheren weist auf gleichartige Stellung der Staubblätter hin, und zwar sind die größeren Theken stets nach außen gerichtet. So sind nur zwei Annahmen zulässig: Entweder muß man den ganzen 5 Sproß als eine Blüte mit zahlreichen Staubblättern an- sehen, was gegen die Analogie bei dem $ Sproß verstößt, oder aber jedes Staubblatt muß als eine nackte Blüte gelten. Nur 2 (oder 4) dieser Blüten sind als die Achselprodukte ebensovieler Hochblätter aufzufassen, bei allen übrigen muß auch das Tragblatt als abortiert angesehen werden. — In allen von mir untersuchten (5 Knospen kann man die Insertionsstellen der Staubblätter ein Stück weit durch Parastichen verbinden, dann aber hören die einen Parastichen auf, und andere treten hervor, so daß die Stellung nur als regellos zu bezeichnen ist. Es handelt sich also um ganz ähnliche Stellungen, wie sie SOHWENDENER (27, p. 75) für Aroideen- blüten u. a. beschrieben und durch die sprungweise Abnahme der relativen Größe der Organe erklärt hat. Auch in unserem Falle treffen die Voraussetzungen für eine solche Erklärung vollständig zu. Literaturverzeichnis. 1. Olemen, Bespr. v. SarGBNTs For. Fl. of Jap. (GartenfJ.. XLIV., 1895, p. 548-550.) 2. Durand, Th., Index gen. phang., Bruxell. 1888. 3. Förster, Hugo V., Üb. d. Gedeih, ausländ. Bäume. (Mitt. deutsch, dendrol. Ges., XXIV., 1915, p. 38-45 ) 4. Fries, Rob. 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Mitteilung^) habe ich die folgende Gleichung für die Ertragshöhe V einer Pflanise als Funktion der ihr zur Ver- fügung stehenden Elektrolytmenge p aufgestellt : Y = Y,P^ (1), wo X meist kleiner als 1 und größer als 0 ist. Dazu war ich auf Grund von BANKROFTs Dissoziationsgleichung gekommen. Seitdem habe ich das Glück gehabt, nach Sjähriger Unter- brechung einige der wichtigsten botanischen und physikochemischen Arbeiten zu bekommen, die mir erlauben, etwas tiefer in die Sache einzugehen. In der Gleichung (1) erkenne ich jetzt die Adsorptionsisotherme. Physikochemische sowie biochemische Arbeiten der letzten Jahre zeigen ganz klar, daß die Adsorption die Hauptrolle bei der Nährstoffaufnahme durch Pflanzenwurzeln spielt. Dies zeigt speziell eine Arbeit von PANTANELLI-): Nach ihm nehmen die Pflanzen- wurzeln Elektrolyten in der Form von Ionen und gemäß der Adsorptionsisotherme auf. In derselben Weise können wir auch die Angaben von PFEIFFER und lilPPEL^) über den Kalkphosphor- säurelaktor in der Pflanzenasche interpretieren. Dafür sprechen auch die Angaben von E. A. MiTSÜHERLIÜH über den Phosphorsäuregehalt von Pflanzen als Funktion der Phosphatdüngungskonxentration*]. Nun zeigen viele biochemische Arbeiten, besonders die von 0. Warburg, immer klarer, daß die Assimilationsreaktionen, die also zur Anhäufung der Pflanzenmasse fübren, sich an der inneren Oberfläche der Zellkolloide abspielen und somit der Adsorptiqns- isotherme in ihrem Verlauf gehorchen. Elektrolyten sollen dabei direkt oder indirekt (als konstitutionelle Bestandteile von zusammen- gesetzten Katalysatoren), wenigstens z. T., katalytisch wirken. 1) Arbeiten d. Odessaer Versuchsst. f. Pflanzenzüchtung. VIII. 1923 2) Jahrb. f. wiss. Bot. 1915. 3) Journ. f. Landw. 1921. 4) Landw. Jahrb. 1912 und 1916. Zum Gesetz des Ertrages. 387 Dies alles führt zu der Annahme, daß die Ertragsgleichung (1) als von der Adsorptionsisotherme stammend zu be- trachten sei. Zum Beweis der Gültigkeit meiner Produktionsgleichung (1) habe ich einige Beispiele in meiner 2. Mitteilung (1. c.) gegeben. Hier führe ich ein neues Beispiel an nach den sehr genauen Unter- suchungen von GORSKli) (Tab. 1). Q^ ist hier gleich etwa 2 cg N, der im Boden selbst gewesen war; gibt man diese Größe den jj zu. so ändert dies nichts an der Sache, nur wird dann X etwas höher.) Tab. 1. M. GüRSKI. Hafer. Chilisalpeter. Np V = 14,84 pO.24657 (l = 5cg) berechnet gefunden 0 1= ra. 0,4 1 2 4 8 11,86 14,84 17,61 20,89 24,78 11,86 14,84 17,29 21,48 24,42 Ein weiteres Beispiel gibt Tab. 2-): Tab. 2. E. A. MiTSCHERLICH. Buchweizen. Ca3(P0,),. P V = 31,87p0,i5i04 berechnet gefunden 0,15 0,4 0,9 4,0 23,9 27,7 31,4 39,3 23,9 27,5 31,2 39,3 In dieser einfachen Form gilt die Ertragsgleichung nur für ein verhältnismäßig enges Intervall und für physiologisch genügend ausbalanzierte Elektrolytgemische. Im allgemeinen haben wir jedoch auch mit den Faktoren, die ertragserniedrigend wirken, zu tun. Dies kann hauptsächlich auf zwei Wegen zustande kommen: erstens durch hemmende Wirkungen und zweitens durch dissimilations- beschleunigende. Nach allen diesbezüglichen Angaben, welche in so großer Fülle in FREUNDLICHs Kapillarchemie (2, Aufl.) gesammelt sind^), dürfen wir erwarten, daß auch die ertragserniedrigenden Wirkungen von Elektrolyten der Pptenzgleichung gehorchen werden. 1) Vers.-St. 1919. 2; MiTSCHERLICH, 1. C, 1916, 357. 3) S. auch die Arbeit von O. Warburg: Phjs. Chemie d. Zellatmung. Bioch. Zeitschr. 1921 Diese Arbeit ist mir nach einena Referat in der Zeitschr. f. Bot. bekannt. 388 A. A. Sapehin: So können wir den Ertrag V als eine Differenz zwischen ertragsanhäufenden und ertragserniedrigenden Wirkungen von Elektrolyten darstellen: Y =::. f(p) - S(p) (2) und gemäß dem oben Gesagten: V = KpA - Cpi zzr (Vi + C)p^ — Cpi (3). Beispiele: Tab. 3. MITSCHERLICH. Hafer. Thomasmehl T. p V -= 74p0,7048 — 16,2 pl, 31552 gr berechnet gefunden nach MITSCHERLICH 0,197 21,7 22,6 21,8 0,395 33,7 34,0 31,1 0,79 50,8 52,8 46,2 ! 1,58 72,6 70,5 65,3 1 3,16 92,9 90,2 81,6! 6,32 88,2 88,4 88,1 Tab. 4. MITSCHERLICH. Hafer. GajPO.) 4'2- V = 105pO,403G£ )_60p^61927 p nach MITSCHERLICH gr berechnet gefunden Ij 2) 0,5 37,5 36,4 36,9 35,6 1 44,5 48,7 i 2,4 50,9 47,6 2 52,7 52,6 61,5! 55,1 4 60,6 67,7 ±4,1 64,8 56,9 8 66.5 67,2 65,0 57,0 16 68,4 63,8±1,8 65,0 57,0 64 42,4 46,0 i 1,6 65,0 : ! 57,0 Tab. 5. MITSCHERLICH. Hafer. CON2H4.HNO3. p V = 5pi>9«« berechnet -l,8p2,34679 gefunden 1 2,5 6 12,5 3,2 14,3 42,9 7,0 3,6 13,0 43,9 6,9 Besonders interessant sind die Versuche von MITSCHERLICH^), in denen wir mit den bekannten physiologischen Antagonismen zu tun haben. (MITSCHERLICH selbst spricht da über „Unregelmäßig- keiten" oder über „physiologische Reaktionen".) 1) Laodw. Jahrb. 1916, 365 u. 389 2) Zeitschr. f. Pflanzenernährung. 1922. 3) Landw. Jahrb. 1916, 1919 u. a. I, 75. Zum Gesetz des Ertrages. Tab. G. MITSCHERLICH. Hafer. NU4NO3 + KCl. 389 KCl ^^ 1 2,5 6,25 0 31,2 27,5 13,1 1 29,2 47,1 06,3 36,5 2,5 18,6 51,9 6 14,2 53,5 62,9 KCI = 0 NH^NO;, P V = 32— berechnet I,lp1,5-I107 gefunden 1 2,5 6,25 30,0 27,5 13,4 31,2 27,5 13,1 NH4NO3 = 0 KCl P V = 36-9,24pO,5i3ä4 berechnet gefunden 1 2,5 6 26,8 21,2 12,8 29,2 i 1,6 18,6±1,2 14,2 KCl =2,5 NH^NO, P V = 20^1,34733-0,623 p3.10551 berechnet gefunden 1 2,5 6,25 19,4 5S,0 51,2 18,6 56,3 51,9 V = 30 pO,57978_ 0,544 p3,44491 berechnet j gefunden 29.5 45,9 38,8 29,2 47,1 36,5 KCI= 6 NH4NO., P V=:= 15 p 1,61676- 0,6 p3,10äöl berechnet i gefunden 1 2,5 6,25 14,4 49,9 63,7 14,2 53,5 ±1,8 62,9 Tab. 7. MITSCHERLICH. Hafer. K2SO4 + NH4NO3. K2S04=0 NH4NO, P V=49,5pO,47039 15,5pl,15203 berechnet gefunden 1 2,405 4,81 34,0 32,2 8,9 34,1 29,8±1,1 8,2 NH4K0, = 1 K.SO, P V = 60 pf',^i694 _ 17 pO,50775 berechnet gefunden 1 2,3825 5,368 23,856 43,0 47,9 51.0 46,3 42,8 47,0 50,7 46,4 NH,NO:,= 2,4 K.SO, P V = 68p0,25104_16p0,53566 berechnet gefunden 1 2,3825 5,368 23,856 52,0 59,1 64,3 63,3 50,2 60,5 65,4 63,9 NH,N03=4,8 K,S0, P 1 2,3825 5,368 23,856 V = 60 p0,40282 _ 2 1 pO,61756 berechnet gefunden 39,0 49,2 58,8 66,5 37,7 50,3 59,1- 6.5,1 Wie die angeführten Beispiele zeigen, ist die Gültigkeit der aufgestellten Produktionsgleichung (3) ganz genügend. 390 E. Jahn: Bemerkenswert ist, daß l oft höher als 1 ist: Dies kann mit einer Änderung des Dispersitätsgrades von Pflanzenkolloiden (and darum mit einer Hemmung oder Erhöhung der Geschwindigkeit der Assimilations- oder Dissimilationsreaktionen) in Zusammenhang stehen 1). Odessa, Vers. -Station für Pflanzenzüchtung, 11. VI. 1923. 66. E. Jahn: Myxomycetenstudien. XI. Beobachtun§:en über seltene Arten. (Mit 1 Abbildung im Text.) (Eingegangen am 20. Oktober 192.3. Vorgetragen in der Novembersitzung.) a) Spumaria sölida Stnigis uud der (jattuugsuaine Mucilago. Am Stienitzfließ, nicht weit vom Bahnhof Strausberg, liegt eine Sägemühle, bei der gewöhnlich Mengen großer Baumstämme lagern. Bei einem Ausfluge von Berlin aus am 12. X. 1919 fielen uns auf den Pappelstämmen große Fruchtkörper von Pholiota destruens auf. Als ich einige abnehmen wollte, fand ich zwischen ihnen versteckt faustgroße Äthalien eines Myxomyceten, dem An- schein nach irgendeine Form von Fuligo septica. Da die anwesenden Bryologen OSTERWALD und LOESKE darauf hinwiesen, daß die Moose auf manchen Stämmen fremd seien und eine weite Herkunft des Holzes verrieten, nahm ich ein Athalium mit. Bei der Unter- suchung des trockenen Fruchtkörpers fiel mir sogleich die schwarze Farbe der Sporenmasse auf. Die mikroskopischen Merkmale zeigten, daß kein Fuligo vorlag, sondern eine Spumaria mit riesigen Frucht- körpern. Ich erinnerte mich jetzt des Berichts von STURGIS (1907), der in Colorado eine merkwürdige Form von Spumaria gefunden hatte: „at first sight they would unhesitatingly be placed under Fuligo septica, judging only by the habit and gross appearence". Der Vergleich zeigte, daß es tatsächlich dieselbe Form war. Vor einiger Zeit sah ich mir die Fruchtkörper von Fuligo septica var. Candida durch, die ich im Laufe der Jahre bei Berlin gesammelt hatte. Dabei kamen mir einige Stücke wieder in die Hand, die aus dem Jahre 1906 stammten, und die damals zurück- gelegt waren, weil ich erst mehr Material dieser lange verkannten 1) S. FRfc;u^'DLlCHs Kapillarcbemie, 607 u. 624. Myxomycetenstudien, 391 Form von Fuligo zusammenbringen wollte. Ich erinnere mich noch, daß aus der Borke einer absterbenden Pappel am Wege vom Bahnhof Jungfernheide zum "Walde große weiße Plasmodien herauskamen, die zum Teil schon reife, von einer weißen Kalk- kruste bedeckte Äthalien geliefert hatten. Sie gaben also ganz das Bild einer großen Fuligo cmidida. Das eine war jetzt nach so viel Jahren etwas beschädigt und zeigte im Innern die schwarzen Sporen. Ks war auch Spumaria solida. So ist sie bisher von zwei weitgetrennten Orten bekannt: bei Berlin auf Pappelborke, in Colorado „on the outer bark of cotton- wood logs" (Cottonwood ist in Amerika meist Pojmlus monUifera). STÜRGIS hat es nicht gewagt, sie als eigene Art aufzustellen, sondern nennt sie Spumaria alba var. solida. In der 2. Auflage (1922) der „North american slim.e-moulds" bezeichnet MACBRIDE sie als „a desert phase". Offenbar hat er den Oedanken, daß die Fruchtkörper unter der Einwirkung des trockenen Klimas von Colorado sich mehr zusammengeballt haben. Die Funde bei Berlin zeigen, daß davon keine Rede ist. Ich würde dafür eintreten, sie als eine besondere Art Spumaria solida aufzufassen. Dafür spricht einmal die merkwürdige An- passung an Pappelborke, die in Colorado und in Berlin vorhanden ist. Sp. alba dagegen ist blattbewohnend und in manchen Jahren, wie die Angaben von P. MAGNUS (1876) und T. WULFF (1908) zeigen, während der Heuernte lästig. Zweitens ist die Form der Fruchtkörper ganz abweichend, wie es STURGIS im Namen treffend zum Ausdruck gebracht hat. In Norddeutschland hat Sp. alba durchweg die Gewohnheit, kleine Äthalien etwa von Haselnuß- bis Walnußgröße zu bilden und diese durch Erklettern von Grashalmen möglichst hoch anzulegen. Drittens, und das ist das wichtigste Merkmal, sind die Sporen deutlich verschieden; sie sind nur 8 — 11 f* groß, haben eine dunkle, bei starker Vergrößerung rauchgraue Sporenhaut mit deutlichen, aber viel kleineren Stacheln als Sp. alba. Im Innern des Athaliums fehlt völlig die vielfach gefaltete Columella, die den entrindeten und entleerten Fruchtkörpern von Sp. alba ein so zierliches Aussehen gibt. Der Gattungsname Spumaria (PERSOON 1791) ist in der 2. Auf- lage der LiSTERschen Monographie durch Mucilago (ADANSON 1763) ersetzt, nachdem A. P. MORGAN (1897) die Priorität dieses Namens ermittelt hat. Ich habe mir die Mühe genommen, die dort gegebene Beweisführung an der Hand der alten Literatur zu prüfen. Die Synonymie der Gattung, die MORGAN nach der Zu- sammenstellung von E. M. Fries und ROSTAFINSKI wiederholt, 392 E- Jahn: zeigt seiner Ansicht nach klar, daß nach dem Jahre 1753 Mucilago viei'mal als Gattungsname gebraucht worden ist, nämlich von Battara, Adanson, Haller und Schrank. Das genügt für ihn, um Mucilago als allein richtigen Namen hinzustellen. Schlägt man diese Autoren nach, so stellt sich heraus, daß Battara (1755) und ebenso Haller (1742 und 176S) von Mucilago crusiacea alba reden, also gar nicht die binäre Nomenklatur ge- brauchen. Schrank spricht 1789 von Mucilago crusiacea (Bayerische Flora, II, S. 637): „Weiße durchschlungene Fäden. Filzförmiger Moder zwischen Eiude und Holz abgestandener Bäume." Sicher ist diese Mucilago also keine Spumaria. Es bleibt also nur ADANSON (1763) übrig, der ja auch als Autor zitiert wird. Die „Familles des plantes" dieses Autors enthalten ein merkwürdiges natur- philosophisches System mit eigenmächtiger, oft geschmackloser Nomenklatur, innerhalb dessen die Bearbeitung der Phanerogamen wegen der großen Kenntnisse des weitgereisten Verfassers einen gewissen Wert besitzt, während die Übersicht über die Krypto- gamen, ohne eigene Anschauung willkürlich aufgebaut, keinerlei Bedeutung hat. Die mykologischen Autoren der damaligen Zeit haben sich mit Recht um ADANSONs Ansichten nicht gekümmert. Die Gattung Mucilago, die eigentlich von MiCHELI (1729) herrührt, wird auf Grund einer Abbildung in des Florentiners „Nova Genera plantarum" aufgestellt und mit einer Scheindiagnose versehen, die wohl aus HaLLER abgeschrieben ist. Ein Hinweis auf eine dem Verf. bekannte Art fehlt. Wir würden heutzutage dies Verfahren einer Gattungsdefinition genau so ignorieren, wie es die Zeit- genossen getan haben. MORGAN bemerkt nun, daß die Abbildung von MiCHELl allgemein auf Spumaria gedeutet werde. Das stimmt nicht ganz. Dem Anschein nach stammt diese Auslegung von GLEDITSCH und ist dann, wie es gewöhnlich geschieht, von späteren Autoren übernommen worden. HALLER dagegen, der Spumaria wahrscheinlich gekannt hat, scheint sie für etwas anderes zu lialten, und ÖEDER (Flora danica 1770) versieht die Auslegung mit einem Fragezeichen. AVenn ich selbst eine Deutung geben sollte, so würde ich sie auf eine Form von Fuligo Candida beziehen. Für Spumaria fehlen die charakteristischen Merkmale. Der Text: „Mucilago crusiacea alba. In pratis et nemoribus variis quisquiliis innascens" sagt gar nichts. Bei denjenigen alten Autoren, die für die Systematik der Myxomyceten wirklich von Bedeutung sind: SCHRADER, PERSOON, EHRENBERG, FRIES, gilt Mucilago denn auch als Bezeichnung des Plasmodiums, von dessen Bedeutung sie allerdings meist keine rechte Vorstellung haben. Myxomjcetenstudien. 393 Die Quelle all dieser Schwierigkeiten ist, wie FaRLOW (1010) richtig hervorgehoben hat, der unglückliche Gedanke, das Jahr 1753 als Ausgangspunkt für die gesamte Nomenklatur zu wählen. Für die Phanerogamen mag es zweckmäßig sein, die mykologische Literatur aber befand sich damals in einem völlig unfertigen Zu- stand. In unserem Falle sind wir nun gar genötigt, auf das Jahr 1729 zurückzugehen. Wir müssen außerdem annehmen, daß die Deutung des MiCHELIschen Bildes völlig sicher ist, und es darauf- hin als die einzige Grundlage für die Diagnose der Gattung be- trachten. Denn AdANSON, der Autor dieser Gattung, hat, wie sich zeigen läßt, überhaupt keine Kenntnis der dahin gehörenden Formen. Schon aus diesen Gründen ist die Gattung Miicilago un- gültig. Der Name Sjnimaria, der 106 Jahre unangefochten geblieben ist, bleibt bestehen. Dagegen stimme ich mit MORGAN darin überein, daß mit dem Mucor spongiosus Leysser (Flora Jlallensis 1783) nur Spumaria gemeint sein kann. Der Name alba (BULLIARD 1791) müßte also durch spongiosa ersetzt werden. Für die beiden bisher bekannten Arten von Spumaria wären die Namen spongiosa und solida sehr kennzeichnend. Literatur. W. G. FarloW: A consideration of the species plaatarutn of Linnaeus as a basis for the starting point of the nomenclature of Crjptogams. Pri- vately priated 1910. — Th. H. Macbride: The North American Slime moulds. New and revised edition. New York 1922. — P. MAGNUS: Über ein merk- würdiges Auftreten von Spumaria alba. Sitzber Ges. Naturf. Fr. Berlin 1876. — A. P. Morgan: Synonymy of Mucilago spongiosa (Leyss.). Botan. Gazette 24. 1S97. — W. C. Sturgis: The myxomycetes of Colorado. Ooler. College Public. Science Ser. XII, 1907. — T. Wulff: Massenhaftes Auftreten eines Schleimpilzes anf Torfmoorwiesen. Zeitschr. f. Pflanzenkrankh 18, 1908. b) Moorbewohueude Arteu. Der verstorbene Kustos PAUL HENNINGS zeigte mir zur Zeit des Umzugs von Schöneberg nach Dahlem zwei Papierkapseln mit zerdrückten und zerfressenen Myxomj'ceten, die beim Aufräumen zum Vorschein gekommen waien. Sie stammten aus dem Moor hinter Paulsborn, wo er sie etwa im Jahre 1889 an einem warmen Novembertage aufgenommen hatte. Es waren Badhamia lilacina und Physaruni rnhiginosum, seltene Arten, die ich nie gesammelt hatte. Fortan besuchte ich in jedem Spätherbst das Moor bei Paulsborn und andere Moore, ich sah aber außer Diaehea leUcopoda oder Physarum sinuosum nie etwas Besonderes. 394 E. Jahn: Darüber waren Jahre vergangen, als mir im September 1918 Herr Dr. L. PETERS bei einem unserer Ausflüge mitteilte, er habe im Moor hinter Paulsborn einen Myxomyceten gefunden, den er für Badhamia lilacina halte. Eine Probe zeigte die Richtigkeit der Bestimmung. Ich sah jetzt ein, daß ich durch die Zeitangabe von Hennings irregeführt worden war. Im Sommer 1919 besuchte ich in Begleitung der Herren Peters, DUYSEN und OSTERWALD die Fundstelle wieder. Wir konnten auf Sphagnum nicht nur die Sporangien in Menge sammeln. Abb. 1. Stemonitis ?recÄ^S2?ora Torr, aus dem Grunewald bei Berlin, a) Ätbalium auf Sphagnum, 5:1. b) Oapillitium eines Sporangiums, 30 : 1. c) Sporen, 1000 : 1. sondern auch die großen gelben Plasmodien mit dem auffallenden glasigen, schleimigen Hypothallus beobachten, den schon ELIAS Fries (1829, S. 141) bei dieser „species pulcherrima" beschrieben hat. Bei weiteren Besuchen des Moores machte ich nun die Wahr- nehmung, daß auf den Sphagnuni'gol^iQYu. noch die E-este eines anderen Myxomyceten vorhanden waren, der offenbar zu den Stemoniteen gehörte. Als im Spätsommer 1920 geeignetes Wetter war, beobachtete ich das Moor Tag für Tag, und konnte bald große weiße Plasmodien sehen, die genau so wie die Badhamia zwischen den Sphagnum^olsiQvn herauskamen. Der reife Frucht- körper erinnerte ganz an Amaurochaete, hatte aber bei völliger Reife wohlausgebildete sitzende Sporangien. Der Farbe nach handelt es sich um eine Form aus der Ver- wandtschaft von Stemonitis fusca. Das zeigen auch die Sporen, Myxomycetenstudien. 395 die ein scharf ausgeprngtes Netz (vgl. Fig. 1 c) auf der Oberfläche haben und verhältnismäßig groß (9 — 11 fi) sind. Bei der Neigung zu Äthalienbildung ist dagegen die Columella (vgl. Fig. Ib) mangel- haft und das oberflächliche Netz des Capillitiums gar nicht ent- wickelt. Bei allen Formen von St. fusca, die mir bekannt geworden sind, ist das Plasmodium holzbewohnend. Ich hielt deshalb diese nicht auf Holz wachsende Art wegen ihrer morphologischen und biologischen Eigenschaften für neu. In der zweiten Auflage der North American Slime-moulds von MacBRIDE finde ich sie aber als St. trechispora (Berkeley) Torrend vollkommen übet einstimmend beschrieben. Auch der Standort der Fruchtkörper (ges. von Prof. THAXTER bei Cambridge „in a half-dry marsh") ist derselbe. Für diese Spezies ist also außer der Sporenskulptur auch die basale Vereinigung der Sporangien und der Mangel des ober- flächlichen Fasernetzes charakteristisch. Sie ist nicht identisch mit St. didyospora in der von MEYLAN (1917, p. 262) vertretenen Auffassung. Denn dort handelt es sich um eine verwandte Form, die aber isolierte Sporangien mit normaler Columella und halb- entwickeltem Hüllnetz besitzt. Bei der verwirrenden Variabilität des Formenkreises von St. fusca ist leider die Systematik und Nomenklatur sehr schwierig geworden. Ich stimme Frl. LiSTER darin bei, daß der ROSTAFINSKIsche Name St. dictyospora am besten fallen gelassen wird. Dem Anschein nach gibt es also eine Anzahl von Arten der verschiedensten systematischen Zugehörigkeit, die mit Vorliebe in Mooren, sowohl Hochmooren wie Wiesenmooren, vorkommen. Sie entwickeln sich namentlich im Spätsommer, wenn nach dem Fallen des AVassers die oberen an Nährstoffen reichen Schichten durch- lüftet und zugänglich werden. Die typische Art ist JBadhamta lilacina. Physarum ruhiginosum, die weit seltener ist, scheint ihr in der Lebensweise zu gleichen. Mir sind außer dem oben erwähnten Fund von HENNINGS noch zwei weitere Proben dieser Art über- sandt worden (Sachsen und Brandenburg), beide von nassen Wiesen auf Moos. Eine merkwürdige Form, die aus einem Sphagnetum bei der Pritzhagener Mühle in der Nähe von Buckow stammt, ver- danke ich Dr. J. MILDBRAED (ges. 1. IX. 1905). Die Sporangien haben statt der schönen roten L^'ärbung ein unscheinbares bräun- liches Grau und sind meist glatt, nicht runzelig wie PÄ. ruhiginosum. Die Sporen sind größer (10 — 11,5 jtt) als die der anderen Art (meine haben die Größe 8—9 n), das Capillitium mit den großen, eckigen, rotbraunen Kalkknoten ist aber durchaus gleich. Merkwürdiger- weise stimmt zu dieser Form genau die Diagnose, die MACBRIDE Ber. der DeTitsohen Bot. Gesellsch. XLi. 26 396 H. SÖDING; (1922, S, 62) von dem einen der beiden amerikanischen Funde der Art macht („Leocarpus squamulosus^^ , gesammelt von WiNGATE bei Philadelphia, vgl. G. LiSTER, Monogr. 1911, S. 82). In Europa scheint diese Form nur dies eine Mal gefunden zu sein. Da schon die lebhaft gefärbte Hauptform selten ist, so ist das bei dieser ganz unscheinbaren Varietät nicht verwunderlich. Andere Moormyxomyceten scheinen Stemonitis trcchispora, Lepidodenna tigrinum, Diderma simplex und D. ochraceum zu sein. Vielfach gehen diese Arten aber auch auf faules Laub über, das unter Birken oder Erlen liegt, und bilden den Übergang zu den ausschließlich dort vorkommenden Arten (z. B. Diderma testaceum oder DiacJwa leucopoda). Das ökologische Anpassungsvermögen ist von Art zu Art verschieden, was ja auch für die im Moor vor- kommenden Phanerogamen gilt. Literatur. Ch. Meylan: Nouvelles cootributions ä l'etude des Myxomycfetes du Jara Bull. Soc. Vaudoise d. scienc. nat. 51, No. 191, 1916/17, - E. FRIES: Sjstema mjcologicam. 111. 1829. 67. H. So ding: Werden von der Spitze der Haferl » A: - 1 1 4 4 2 2 1 i__^__-__ B: - ----- - 1131331121 — C: --_-_ 1- 2- l------- A B C Anzahl der Länge des Stumpfes: Durchschnittlicher Pllinzen: Zuwachs: 16 11,0-10,0 mm 0,53 mm 17 10,7-15,0 mm 1,14 mm 4 10,7-13.4 mm 0,80 mm Im V. Versuch wurden den dekapitierten Pflanzen (A) kleine' Karte ffelscheibchen aufgesetzt. ' V. Versuch. Dauer; 5 Stunden. Zuwachs I Qj ^^2 o,3 0.4 0,5 0.6 0.7 0.8 0,9 1,0 1.1 1,2 mm in mm: ) A: — 2 5 2 5 1 1 — — — — — B: — 1 - 2—121 2 5 2 — Anzahl der Pflanzen: Länge des Stumpfes: Dnrchschnittlicher Zuwachs: A: 16 9,2 -13.7 mm 0,41 mm B: 16 8,9-14.0 mm 0.80 mm Es ergibt sich also, daß bei dekapitierten Hafetkoleoptilen der Zuwachs innerhalb einer Zeit von 5 Stunden bei Wiederaufsetzen der Spitze erheblich größer ist, als wenn die Spitze nicht wieder- aufgesetzt wird. Aufsetzen von Wachs- oder Kartoff elscheibchen ist wirkungslos. Hierfür bieten sich nun leicht zwei Erklärungen: 1. Durch die Annahme, daß in der Spitze wachstumsföidernde Hormone gebildet werden, die durch Diffusion dem Stumpf über- mittelt werden; 2. durch die Annahme, daß die wachstumshemmende Wirkung des Dekapitierens durch die Spitze gemindert wird. Ob eine der beiden Annahmen und welche von ihnen zutrifft, müssen weitere Versuche entscheiden. Am meisten Wahrschein- lichkeit hat wohl die erste Annahme für sich. Stellt man sich einmal auf den Boden der ersten Annahme, daß in der Spitze wachstumsfördernde Hormone, die in die weiter unten liegenden Teile diffundieren, gebildet werden, so ist leicht verständlich, daß nach der PAALschen Theorie des Phototropismus Krümmungen der Koleoptile eintreten können, wenn auf der einen Seite durch Licht die Wuchshormone zerstört werden oder die Permeabilität des Plasmas (TRÖNDLE [3]) und damit die Wan- derungsgeschwindigkeit der Wuchshormone verändert wird. 400 H. SÖDING: Werden von der Spitze der Haferkoleoptile usw. Brauner (4) hat die Permeabilitätsänderungen bei Belichtung für die Haferkoleoptile bestätigt. Er nimmt an, daß die phototropischen Krümmungen hervorgerufen werden durch Permeabilitätsänderungen, welche das Herabströmen von in der Spitze gebildeten Beizstoffen be- fördern oder aufhalten. Während PaaL aber wachstumsfördernde Stoffe als Reizstoffe annimmt, glaubt BRAUNER, daß es sich um wachstumshemmende Stoffe handelt. Meine Ergebnisse lassen sich leicht in PaALs Sinne deuten zugunsten einer Existenz durch die Spitze gebildeter, wachstumsfördernder Hormone. Ob aber auch dann nicht noch weitere, die phototropische Krümmung regelnde Reizstoffe von der Spitze gebildet werden, bleibt eine offene Frage. Die vorliegenden Versuche wurden im September 192.3 im Institut für allgemeine Botanik in Hamburg ausgeführt. Fräulein Dr. Stoppel danke ich für die Anregungen, die sie mir gegeben hat, Herrn Prof. Dr. WiNKLER für die Erlaubnis, in seinem In- stitut arbeiten zu dürfen. Literatur. 1. A. Paal, Über phototropische Reizleitung. Jabrb. f. wiss. Bot. 1919. 58. S.406. 2. F. Stark und 0. DeeCHSEL, Phototropische Reizleitungsvorgäoge bei Unterbrechung des organischen Zusammenhangs. Jahrb. f. wiss. Bot. 1922. 61. S. 339. 3. A. Teöndle, Der Einfluß des Lichtes auf die Permeabilität der Plasmahaut. Jahrb. f. wiss. Bot. 1910. 48. S. 171. 4. L. Brauner, Lichtkrümmung und Lichlwachstumsreaktion. Zeitschr. f. Bot. 1922. 14 S. 497. A. Zimmermann: Zar physiologischen Anatomie usw. 401 68. A. Zimmermann: Zur physiologischen Anatomie des trachealen Systemes. I. (Mit 1 AbbilduDg im Text.) (Eingegangen am 17. November 1923. Vorgetragen in der Novembersitzung.) Während über den Gefäßbündelverlauf in jungen Stengeln eine große Anzahl von Untersuchungen vorliegt, fehlt es bisher fast ganz an ähnlichen Untersuchungen über den Verlauf und Zu- sammenhang der Gefäßstränge innerhalb der mit einem geschlos- senen Holzkörper versehenen älteren Stengel und Stämme. Nach verschiedenen Angaben könnte man aber annehmen, daß seitliche Verbindungen zwischen diesen Gefäßsträngen nicht vorhanden seien. So hat schon SACHS (I, 394) beobachtet, daß bei chloro- tischen Kugelakazien, bei denen mit Hilfe eines Trichters Eisen- lösung in den Holzkörper des Stammes eingeführt war, nur die über der Einführungsstelle befindlichen Zweige ergrünten. Ferner fand TSCHERMAK (I) bei zahlreichen Versuchen, bei denen er Farbstoff lösungen von beschränkten Teilen des Wurzelsystems oder des Stengelquerschnittes aufnehmen ließ, daß der Farbstoff in scharf begrenzten, der „Rektaszension" entsprechenden Streifen aufstieg, und er schloß daraus, daß die einzelnen Zweige von be- stimmten Teilen des Wurzelsystemes ernährt werden. Sehr be- merkenswert ist in dieser Hinsicht auch ein Versuch von SlDORlNE(I), bei dem von dem AVurzelsysteme junger Maispflanzen die eine Hälfte in eisenfreier, die andere in eisenhaltiger Nährlösung ge- halten war. Nach einiger Zeit war an diesen Pflanzen zu be- obachten, daß sogar von einzelnen Blättern die eine Hälfte starke Chlorose zeigte, während die andere eine normal grüne Farbe besaß. Es fragt sich nun aber doch, ob wir aus diesen Versuchen auf das Fehlen seitlicher Verbindungen zwischen den einzelnen Gefäßsträngen schließen können. Bei den Maisblättern läßt sich ja leicht durch anatomische Untersuchung feststellen, daß die ein- zelnen Längsnerven durch feine Quernerven miteinander verbunden sind. Man kann sich ferner auch leicht davon überzeugen, daß diese Verbindungen sofort in Wirksamkeit treten, wenn nur ge- nügende Saugungsdifferenzen zwischen den Längsnerven vorhanden sind. Wenn man z. B. mit einem Korkbohrer an einem Maisblatt Löcher von etwa 1 cm Durchmesser anbringt und dasselbe dann 402 A. Zimmermann: an der Basis unter einer intensiv gefärbten Eosinlösung um einige Zentimeter verkürzt, so kann man sehen, daß der Farbstoff schnell in den Längsnerven emporsteigt und durch die Queranastomosen auch in die über dem Loche befindlichen Gefäßbündel übertritt. Halbiert man dagegen ein Maisblatt an der Basis durch einen Längsschnitt in zwei Hälften und verkürzt die eine Hälfte unter Eosinlösung, die andere unter Wasser, so beobachtet man, daß die eine Blatt- hälfte sich intensiv rot färbt, während die andere ihre rein grüne Farbe behält. Es ist dies offenbar dadurch zu erklären, daß in diesem Falle die beiden Blatthälften gleich leicht Wasser aufnehmen konnten, und daß infolgedessen zwischen den einzelnen Gefäß- strängen keine Sangungsdifferenzen vorhanden waren, die eine Wanderung zwischen denselben hätten veranlassen können. In ähnlicher Weise dürfte nun auch der SlDORINEsche Versuch zu erklären sein, bei dem sich ja auch die verschiedenen Teile des Wurzelsystems und der transpirierenden Flächen unter den gleichen Bedingungen befanden. Es lag nun nahe zu untersuchen, ob sich nicht unter ähn- lichen Vei Suchsbedingungen auch im Holzkörper der Dikotylen Querverbindungen zwischen den einzelnen Gefäßsträngen würden nachweisen lassen. In der T^t ist dies nun auch leicht möglich. Wenn man z. B. Zweige von Linden, Zitterpappeln oder Weiden an der Basis spaltet und die eine Hälfte unter Eosin-, die andere unter Methylenblaulösung um etwa 15 cm verkürzt, so kann man namentlich an den später geschälten Zweigen gut beobachten, daß die Farbstoffe meist senkrecht emporsteigen und scharf gegenein- ander abgegrenzt sind. Verkürzt man ferner die eine Zvveighälfte unter Eosin- oder Methylenblaulösung, die andere unter Wasser, so wird man den Farbstoff meist nur an der einen Seite des Zweiges emporsteigen sehen. In einigen Fällen konnte ich aller- dings auch beobachten, daß der Farbstoff an einzelnen Stellen auch in die in Wasser tauchende Hälfte des Zweiges fast bis zum Giunde derselben vorgedrungen war. Wie dies zu erklären ist, vermag ich noch nicht mit voller Sicherheit anzugeben. Verkürzt man nun aber nur die eine Hälfte eines am Grunde gespaltenen Zweiges unter einer Farbstofflösung und läßt die andere frei in die Luft ragen, so daß sie kein Wasser aufnehmen kann, so beobachtet man, daß der Farbstoff sich ganz allgemein ziemlich schnell auch in der Querrichtung ausbreitet und nach wenigen Stunden bis zur gegenüberliegenden Seite des Stengels gelangt und auch in den in die Luft ragenden Stumpf eindringt. Daß diese Ausbreitung des Farbstoffes nicht etwa durch Diffusion im Lumen Zur physiologischen Anatomie des trachealen Systemes. 403 oder in den Wandungen der Holzzellen, sondern durch eine in dem Lumen der Gefäße durch Saugungsdifferenzen hervörgerufeflö Massenbewegung bewirkt wird, folgt daraus, daß bei den beiden zuerst beschriebenen Versuchen, bei denen keine Saugungsdiffe- renzen vorhanden waren, im allgemeinen keine merkliche Ausbrei- tung des Farbstoffes in der Querrichtung stattfand, und zwar auch dann nicht, wenn der Versuch über einen bedeutend längeren Zeit- i-aum ausgedehnt war. Zu ähnlichen Ergebnissen haben auch zahl- reiche andere Versuche geführt, die ich hier mit ßücksicht auf den zur Verfügung stehenden Raum nicht beschreiben kann. Erwähnen will ich jedoch, daß bei mikroskopischer Unter- suchung von Zweigen, die Eosin und Methylenblau aufgenommen hatten, häufig beobachtet wurde, daß an den Berührungsflächen zwischen den rot und blau gefärbten Partien die Gefäßwände eine violette Färbung zeigten, woraus hervorgeht, daß in diesen Gefäßen beide Farbstoffe gewandert waren. Daß auch in diesem Falle Diffusion nicht mitgewirkt haben konnte, folgt daraus, daß violette Gefäße auch an Stellen beobachtet wurden, an denen die zwischen den Gefäßsträngen gelegenen Holzzellen noch gänzlich farblos waren. Können w^r somit nach diesen Beobachtungen als erwiesen ansehen, daß auch im Holzkörper der Dikotylen seitliche Verbin- dungen zwischen den einzelnen Gefäßsträngen bestehen, so dürfte es doch erwünscht erscheinen, durch anatomische Untersuchungen festzustellen, in welcher Weise diese Verbindungen hergestellt werden. Das Vorkommen ähnlicher Erscheinungen, wie ich (I, 95) sie speziell bei Telfairia pedata beobachten konnte, bei der durch Verschiebung in den Knoten eine vollständige Vermischung der den verschiedenen Gefäßbündeln angehörigen Gefäßreihen bewirkt wird, ist in denjenigen Fällen, in denen die Farbstoffe, wenn keine Saugungsdifferenzen vorhanden waren, der Längsrichtung folgen, ausgeschlossen. Wir haben es auch wohl bei Telfairia mit einer speziellen Anpassungserscheinung zu tun, die durch die große Länge der Stengel und die in den Internodien vorhandene Tren- nung der einzelnen Gefäßbündel durch breite primäre Markstrahlen veranlaßt w'urde. Immerhin dürfte es wohl von Interesse sein, durch weitere Beobachtungen festzustellen, ob ähnliche Erschei- nungen auch bei anderen Pflanzen zu beobachten sind. Im allgemeinen scheint nun aber die Verbindung zwischen den einzelnen Gefäßsträngen dadurch bewirkt zu werden, daß die- selben nicht genau senkrecht im Stengel emporsteigen, sondern einen mehr oder weniger stark geschlängelten Verlauf besitzen, wodurch sie mit den benachbarten Strängen in Kontakt gebracht 404 A. Zimmermann: werden. Bemerkenswert ist in dieser Beziehung eine Angabe von EWART (I, 364), nach der in den Stengeln von Wistaria chinensis I cC IE ^Q)Q) Ä0 oL Abb. 1. Konsekutive Querschnitte durch benachbarte Gefäße aus einem Zweig von Salix hdbylonica. starke radiale und tangentiale Krümmungen der Gefäße zu be- obachten sind und auch bei verschiedenen Bäumen ähnliche Er- scheinungen vorkommen. Ob aber hierdurch eine Verbindung der Zur physiologischen Anatomie des trachealen Systemes. 405 einzelnen Gefäßstränge bewirkt wiid, hat der genannte Autor an- scheinend nicht untersucht. Von dem geschlängelten Verlauf der Gefäßbündel kann man sich aber z. B. leicht überzeugen, wenn man Zweigstücke unter mit Berliner Blau gefärbter Gelatine verkürzt und etwas dicke Längsschnitte von denselben in Glyzerin oder nach dem Aufhellen in Nelkenöl oder Kanadabalsam untersucht. Noch genauer läßt sich aber der Gefäßvetlauf an konsekutiven Querschnitten von derartigen Zweigstücken feststellen. Man kann an denselben die sichere Verfolgung der einzelnen Gefäßreihen noch dadurch erleichtern, d^ß man von dem betreffenden Zweig- stücke an dem mit der gefärbten Gelatine injizierten Ende ein 1 — 2 cm langes Stück fortschneidet und dann verdünnte Fuchsin- lösung in dasselbe einsaugt, die dann naturgemäß nur in den an der Schnittfläche nicht von Gelatine erfüllten Gefäßen emporsteigt. In einiger Entfernung von der Schnittfläche hat man dann auf dem gleichen Querschnitt mit Gelatine erfüllte und leere Gefäß© nebeneinander, wodurch es ermöglicht wird, die gleichen Gefäße mit Sicherheit zu verfolgen. Ich habe nun bei Zweigen von Salix habylonka einige solche Schnittserien untersucht und konnte fest- stellen, daß die Gruppierung der einzelnen Gefäße sich fortwährend ändert, und daß namentlich die Gefäßenden meist mit mehreren Gefäßen in Berührung treten, wie dies auch die beigegebene Ab- bildung zeigt, in der die einzelnen Gefäße, die auf größeren Uber- sichtsbildern mit Sicherheit verfolgt werden konnten, durch ent- sprechende Numerierung kenntlich gemacht sind. Die injizierten Gefäße sind ferner durch feine Punktierung kenntlich gemacht. In der Serie I ist nun zunächst das spitz zulaufende Ende eines injizierten Gefäßes (1), das nur mit einem nicht injizierten Gefäße in Berührung tritt, zu verfolgen. In der Serie II tritt dagegen das Ende des injizierten Gefäßes (2) mit zwei anderen Gefäßen in Berührung. In der Serie III ist das Auftreten von zwei nicht injizierten Gefäßen (4 und 5), von denen das eine mit einem, das andere mit zwei Gefäßen in Berührung steht, zu verlolgen. Die Serie IV zeigt schließlich das Ende von einem injizierten Gefäße und auch ziemlich weit gehende Verschiebungen zwischen den anderen Gefäßen. Ahnliche Verschiebungen konnten auch noch bei verschiedenen anderen Gefäßreihen beobachtet werden. Es dürfte aber sicher von Interesse sein, diese Beobachtungen noch weiter auszudehnen und auch andere Hölzer in der gleichen Weise zu untersuchen. 406 Fr. Tobler: Literaturverzeichnis. EWART, A. J., I. The ascent of water in trees. II. (Phil. Trans. Roy. Soc. London 1908, Vol. 199, p. 341 ) Sachs, J. v., I. Erfahrungen über die Behandlung chlorotischer Gartenpflanzen. (Oes. Abhandl. 1892, Bd. I, S. 388.) SiDORlNE, M., I. Sur l'assimilation du fer par les plantes. (Rec. des traveaux da lab. d'agronomie. 1914, Vol. 10, p. 241.) TscHERMAK, E, I. Über die Bahnen von Farbstoff- und Salzlösungen io diko- tjlen Kraut- und Holzgewächsen. (Sitzungsber. Akad. d. Wi-s. Wien 1896. Bd. 105, I., S. 41.) Zimmermann, A., I. Die Cucurbitaceen. Heft 1. Jena 1922. 69. Fr. Tobler: Vorkommen und Abbau von Flechtenstärke. (Vorläufige Mitteilung.) (Eingegangen am 28. November 1923. Vorgetragen in der Dezembersitzung.) EVA Mameli hat 1919 (Atti dell'Ist. Bot. Pavia, N. S. XVIt) zuerst wieder die Aufmerksamkeit auf das Vorkommen der so- genannten Flechtenstärke gelenkt. Bei ihren Untersuchungen über das Auftreten anderer Koblehj^drate hat sie bei einer ganzen Reihe heteromerer Flechten mit grünen Algen Körnchen gefunden, die mit verdünnter Jodlösung deutliche Blaufärbung annahmen, die anscheinend auch im Polarisationsmikroskop bei gekreuzten Nicols leuchteten und bisweilen sogar das schwarze Kreuz erkennen ließen. (Dies bei den besonders großen von Anaptychia). Die gegenteiligen Angaben von SCHNEIDER, CLAUTRIAU und ZACHARIAS sieht Mameli als widerlegt an. Das Gewicht ihrer eigenen erhöhte sie durch die gleichzeitigen über andere Kohlehydrate bei Flechten. Die Angaben MaMELIs schienen mir anfangs noch nicht völlig einwandfrei, weil der Nachweis der Stärkenatur mir unzureichend vorkam. Außerdem war eine gelegentliche Bemerkung über den Ort des Vorkommens der Körner im Thallus sehr auffallend: „Die Körnchen finden sich immer entweder in den Gonidien oder außer- halb von ihnen, aber ihnen sehr nahe." Das Vorkommen außer- halb der Gonidien mußte für den Stoffwechsel der Flechte und unsere Anschauung davon näher untersucht werden, um so mehr, als Mameli selbst über diesen Punkt keinerlei weitere Be- merkungen macht. Ich untersuchte im Laufe eines Jahres die mir in jeder Voi kommen und Abbau von Flechtenstirke. 407 Richtung und auch physiologisch am besten bekannte Xanthoria parieüna (L.) Th. Fr. auf die auch für sie von MAMELI angegebenen Körnchen. Übrigens hat MaMELI auch Versuche mit Verdunkelung vorgenommen und eine Abhängigkeit des Auftretens der Körnchen vom Lichte hinreichend festgestellt. Ich war sehr erstaunt, als ich in den Monaten Juni— August 1922 und Februar — Mai 1923 an guten Thalli der Flechte aus verschiedensten Gegenden und von verschiedenartigsten Standorten sehr viel undeutlichere, kleinere und weniger Körnchen fand, auf die MaMELIs Beschreibung paßte (2,5 jtt lang und 0,4 — 0,8 jt* breit). Die untersuchten Materialien stammten aus Deutschland, Italien und Norwegen, waren in allen Fällen sowohl von sonnigen wie von schattigen Standorten gesammelt und f lisch untersucht. Trotz dieser von MaMELI abweichenden Befunde setzte ich die Untersuchung mit Unter- brechungen fort, und endlich, im Oktober, gelangte ich nach zweimonatiger Pause zu einem völlig anderen Bild: Thalli von gleichen Standorten in meiner Nähe, von denen ich früher schon Exemplare untersucht hatte, zeigten sich jetzt sehr viel reichlicher mit Stärke versehen und im Besitz sehr viel größerer, mit Jod meist deutlich gebläuter Körner als zu Beginn des Jahres (polygonal oder eiförmig, zuweilen über 8 ^i groß bzw. 8:6 ft). Hiermit ist zunächst ein wichtiges Moment für die Vereinigung aller bisherigen Angaben über Vorhandensein oder Nichtvorhanden- sein von Stärke bti Flechten gegeben. Das Erzeugnis findet sich anscheinend im Herbst reichlich vor, während es zu Beginn des Jahres schon wesentlich vermindert erscheint. Ahnlich wie MAMELI habe auch ich die Abhängigkeit des Stärkevorkommens vom Licht untersucht. Trocken aufbewahrte, verdunkelte Exemplare verlieren in einigen Monaten ihre Stärke fast ganz, ohne dabei völlig abzusterben. Sie lassen Andeutungen nur bei vorhergegangener Quellung erkennen, die Färbung wird bei der Kleinheit schwer bestimmbar. Das Stärkevorkommen ist in den bleicheren gelb- grünen Schattenformen verhältnismäßig geringer als in den lebhaft gelben von stark sonnigem Standort (z. B. var. aureola (Ach.) ßostr. oder entsprechende auffallend dunkelgelbe Exemplare aus den nor- wegischen Schären oder von Zäunen und Weiden bei Pavia), Die Natur der fraglichen Körner ist zunächst von mir nur durch Jodlösung festzustellen versucht worden. Dann aber habe ich mich bemüht, die Löslichkeit mit Ptyalin (Speichel) nachzuweisen und Erfolg damit gehabt. (Speichel vom Morgen, durch Glaswolle filtriert, vgl. hierzu SCHNEIDER -ZIMMERMANN: Mikrotechnik 1922, 350.) Indem zum Vergleich Präparate mit 408 Fr. Tobler: Reisstärke angestellt wurden, fand ich, daß gut wirkender Speichel auf die fraglichen Körnchen in längstens 24 Stunden bei etwa 30" eine sichtlich lösende Wirkung besitzt. Die kleinsten Körner der Herbstpräparate verschwinden schnell, die größeren werden unregel- mäßiger im Umriß und kleiner. Die kleineren Körner der Früh- jahrspräparate verschwinden weniger schnell, trennen sich aber voneinander und werden im Umriß stark verändert. Auf derartig beeinflußte Körnchen wirkt die Jodlösung nicht immer mehr so wie früher. Die Färbung ist dann mehr rot als blau. Allerdings ist dabei zu bedenken, daß auch ohne Ptyalinwirkung Stärke- körner nicht selten sind, bei denen keine vollkommene Blau- färbung eintritt. Die Angabe MaMELIs über das Vorkommen der Körner außerhalb der Gonidien kann ich bestätigen und bemerke dazu, daß, wenn auch die vorliegenden Verhältnisse nur an Schnitten oder Quetschpräparaten zu beobachten sind, dennoch vollständige Sicherheit über diesen Befund vorhanden ist. Die Stärkekörner liegen allerdings dann den Gonidien eng an, einzeln oder zu mehreren, oft aneinander gedrängt, so daß sie auch wie ein größeres erscheinen. Diese Tatsache, die übrigens eine Parallele bei der Florideenstärke findet (vgl. OLTMANNS: Algen, 1. Aufl., I, 149), ist in hohem Maße geeignet, unsere Vorstellungen vom Stoffwechsel innerhalb des Flechtenkörpeis zu fördern, und ich glaube, dies vorläufig am besten durch folgende Zusammenfassung tun zu können. In und an den Gonidien der Xanthoria parietina entsteht als Erzeugnis der Assimilation ein Kohlehydrat, das nach seinem Ver- halten mit großer Wahrscheinlichkeit als Stärke anzusprechen ist. Wo die Befunde diese Natur nicht vollkommen deutlich ergeben, kann im übrigen auch ein unvollendeter Autbau oder ein beginnender Abbau vorliegen. Ein Abbau dieses Assimilationserzeugnisses (an- gegeben übrigens schon 1877 durch KOSMANN; vgl. ABDERHALDEN: Handlexikon, 1911, II, 127) geschieht in der Flechte regelmäüig im Laufe des Winters oder bei Verdunkelung. Es verschwinden dabei vorzugsweise vollständig die Körnchen, die außerhalb der Gonidien den Hyphen angelagert sind. Die Hyphen des Flechtenpilzes be- sitzen, wie mich besondere Versuche lehrten, die Fähigkeit, ihnen anliegende Stärkekörner (Reisstärke) in Kürze anzugreifen. Es ist daher nicht unwahrscheinlich, daß der Flechtenpilz auch im Thallus zur Lösung des fraglichen Kohlehydrats von sich aus beizutragen vermag. Damit hätten wir zum ersten Male die Ernährungs- beziehung zwischen Alge und Pilz klar vor uns. Ohne daß Vorkommen und Abbau von Flechtenstärke. 409 die lebende Alge vom Pilz selbst angegriffen wird, bietet sie diesem ein Erzeugnis sogar außerhalb ihrer Gallertmembran dar. Daß dieses sich außerhalb in stärkeartiger Form abscheidet, ist bei näherer Überlegung nicht so verwunderlich, wie man zuerst glauben könnte. Der Durchtritt durch die Membran muß natürlich in gelöster Form erfolgen, oder, genau so wie z. B. bei den Florideen abseits vom Chromatophor die Kondensation von Stärke mehr oder weniger vollkommen erfolgt, genau so erfolgt sie hier unmittelbar an der Gallerthülle, und zwar mit deutlichstem Erfolge in der Zeit der stärksten Assimilation der Gonidien, d. h. in der warmen und hellen Jahreszeit (vgl. EüLER: Pflanzenchemie, 1909, II, 236). Es ist damit nicht gesagt, daß der Pilz nicht auch zur gleichen oder zu anderen Jahreszeiten etwa unmittelbar Zucker auf dem Wege der Diffusion von der Alge erhalten und aufnehmen könnte. Es dürfte gerade in der besten Jahreszeit ein gewisser Überschuß solcher Körper vom Pilz aufgenommen und dann außerdem auch außerhalb in die andere (Stärke-) Form übergeführt werden, genau so, wie das zu verschiedenen Zeiten auch innerhalb der Algenzelle geschieht. Es ist weiter einleuchtend, daß in der kalten Jahreszeit die Assimilation der Gonidienschicht auch an heilem Standort wesentlich herabsinkt, und in dieser Zeit wird der Pilz auch von den innerhalb der Gonidien liegenden Stärkekörnern mittelbar oder unmittelbar zu zehren beginnen. Zur BeaclitungT Innerhalb Deutschlands erhalten die Mitglieder die Berichte durch den Post- zeitungsvertrieb. Für pOnktlicbe uad regelmäßige Zustellung der Berichte ist die Post verantwortlich. Beschwerden über Ausbleiben des Heftes (am Ende jeden Monats mit Ausnahme von August und September) sind innerhalb 4 Wochen an die zuständige Poststelle zu richten, welche zur kostenlosen Nach- Iiefernn^- fehlender Hefte unbedingt Terplliclitet ist. Bei Wohnungs- wechsel ist die Umleitung der Zeitschrift bei dem zuständigen Postamt unter Heifügung einer Umschreibegebühr unter allen Umständen zu beantragen, da sonst leicht Hefte verloren gehen können. Zugleich ist der Wohnungswechsel der Mitglieder aufh Herrn Dr. B. Leisering, Berlin NO 43, Am Friedrichshain 15. bekanntzugeben. Es wird gebeten, alle wissensohaftliohen Manuskripte für die Sitzungen im Jahre 1924 mit genauer Angabe der Adresse des Absenders und vollständig druckreif an Herrn Geh. Regierungsrat Prof Dr. A. Zimmermann, Berlin-Steglitz, Schildhornstr. 89, zu senden. Den Mitgliedern können kostenlos nur 2 Arbeiten von je 6 Druckseiten in normalem Druck und der Raum einer Seite für Textfiguren in Strichätzung jährlich zugestanden werden. Alle Mehrkosten, die durch Uebersobreiten der im Vorstehenden festgesetiten Bedingungen entstehen, insbesondere auch die Kosten für Petitdruck im Text, Druck von Tabellen und Autorkorrekturen, sind vom Autor zu tragen. Es wird gebeten, im Mannskript nur eine Seite zu beschreiben und am Kopfe des- selben die Anzahl der gewünschten Sonderabdrüoke anzugeben. Alle auf die Veröflfentlichung der Berichte bezüglichen Schriftstücke und Korrekturen sowie alle das Mitgliederverzeiohnis betreffenden Berichtigungen sind zu senden an Herrn Dr. ß. Leisering, Berlin NO 43, Am Friedrichshain 16. Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jatir 1924. Für die Generalversammlung: G. Haberlandt, Präsident; C. Correns, Stell- vertreter. Für die wissenschaftlichen Sitzungen in Berlin: A. Zimmermann, Vorsitzender; H. Harms, 1. Stellvertreter; R. Pilger, 2. Stellvertreter; B. Leisering, 1. Schriftführer; K. Snell, 2. Schriftführer; F. Herr ig, 3. Schriftführer; Schatzmeister: E. Tiegs. Redaktionskommission: A. Zimmermann, B. Leisering, K. Snell, F. Herrig, A. Engler, H. Miehe, C. Correns. Kommission zur Vorbereitung der Wahlen und der Mitgliederversammlung (Generalversammlung): L. Diels, R. Kolkwitz, F. Duysen, H. Miehe, M. Burret. ♦<> Sonderabdrücke aus unseren Berichten unterliegen folgenden Bestimmungen; 1. Jeder Verfasser erhält 50 Sonder abdrücke kostenfrei. Sonderdrucke werden nur mit einem Rückenfalz versehen, d. h. ohne Umschlag, geliefert. 2. Werden mehr als 60 Abzüge gewünscht, so muß die Bestellung der Ueberzahl vor der letzten Korrektur erfolgen; die Kosten für die Mehrabzüge werden besonders berechnet und sind vom Verfasser zu tragen. Druck voD A. W. Hayn's Erben, Berlin S\V 68 ^\IJ XU. JAHRGANG I92i. BERICHTE DEUTSCHtN JOTANISCHEN GESELLSCHAFT. G» '.KCNÜKl AM r VHKU l^^2 G h N K K A lA hKbAMMLUNGS-HtH AM 2.H. AI'UII. r.LM. « liKULIN. o K p. n f 1) f li V, M i{ V T R A K • J y. n , of IIa Ms •rriianv Inli.iltv.i ir^.i Im- /um G«nir.il> »Tsaininliiii^^s-Mrlt. ■nainiiil'. %f lli,.!! •in.r.ii OiicIUtotfc q rnq J. i^r>i<||«r BUr Knufe •Iv« Ut \ i«u ■!«• \VaM«.Ti« iliircii uioig«) A 11 VI. H< II Nachwvi-ariirnr<-. Iii|>|iel Mit oiiMtit ItiMuis. '<' \; (11 I i'r;»ii^-..^^ W<.>.< ^_ ^-L.^.'-< Verlag von Gebrüder Borntraeger inBerllnW35 Handbuch der Heimaterziehung herausgegeben von Professor Dr. Walther Schoenichen, Direktor der Staatl. Stelle für Naturdenkmalpflege in Preußen, Berlin. Das „Handbuch" ist der zweite Teil zu dem Werke ..Heimatkunde und Heimatschutz in der Schule" von H. Conwentz. Während der erste Band vornehmlich die äußeren Einrichtungen und Hilfsmittel behandelt, die für die Einführung der Jugend in Heimatkunde und Heimatschutz in Betracht kommen, tvill der vorliegende Band eine allgemeine Pädagogik, sowie eine spezielle Methodik und Didaktik der Heimat er ziehung bieten. Das Werk uürd sechs in sich abgeschlossene Hefte umfassen. Bisher erschienen: Heft I: Philosophisch-psychologische Vorfragen. Prof. Dr. Eduard Spranger - Berlin: Der Bildungswert der Heimatkunde. — Prof. Dr. Aloys Fischer- München: Psychologisch-ethische Vorfragen der Heimaterziehung. Geheftet: Goldmark 1.80 Heft 2: Kindergarten und Grundschule. Lili Droescher, Leiterin des Pestalozzi -Fröbelhauses I, Berlin: Heimaterziehung im Kindergarten. — Kreisschulrat Dr. Hans Preuß -Dortmund: Die Heimatidee in der Grund- schule. Unter der Presse In Vorbereitung: Heft 3: Religion, Deutsch, Geschichte. — Heft 4: Mathematik, Naturwissenschaften, Erdkunde. — Heft 5: Die technischen Fächer. — Heft 6: Fremdsprachlicher Unterricht, Literatur. Die Heimatkunde in der Schule. Grundlagen und Vorschläge zur Förderung der naturgeschichtlichen und geographischen Heimatkunde in der Schule von H. Conwentz. Zweite, vermehrte Auflage. Beiträge zur Naturdenl(malpflege begründet von Geh. Reg." Rat Professor Dr. H. Conwentz, weitergeführt von Professor Dr. W. Schoenichen. Bis jetzt liegen vollständig vor: Band L — IX. Inhalts- und Preisangabe der einzelnen Bände auf Anfrage. Naturdenkmäler, vortrage und Aufsätze. Herausgegeben von der Staat!. Stelle für Naturdenkmalpflege. Bis jetzt liegen vollständig vor: Band I (Heft 1 — 10), Goldmark 9.— ; Band II (Heft 11—20), Goldmark 9.— ; Band III (Heft 21—24), Goldmark 3.60. Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei BAND XLI. JAHRGANG 1923. BERICHTE DER DEUTSCHEN BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. GEGRÜNDE'J' AM 17. SEPTEMBER I6ä2. GENERALVERSAMMLUNGS-HEFT. SCHLUSSIIKFT. AUSGEaEBP:N AM 2.S. APUiJ. l!i_U. BERLIN, GEBRÜDEll BOIINTRAEGER, W 35 Schöneberger Ufer 12a. 192:1. Made in Gerniaay Inhaltsangabe zum Generalversamnilungs-Heft. Seite Bericht über die siebeuuuddreißig'Ste General ver.saminluiiji' ^1 Anlage. Rechnungsablage für das Jaln- 1922 flu Mitteilungen. (1.) Hngo Fischer: Von Eigenschaften pdanzlicher Quellstoti'e (11 1 (2.) G. Gassner: Über die Untersuchungen von J. Zei die r zur Frage des Galvano- tropisnnis der Wurzeln 1 7 1 ij5.j Vladimir Ulehia: Über CO,- und pH-Regulatiou des Was.sers diu-ch einige Süßwasseraigen. (Mit 1 Alibibfung im Te.\t.) (20) (4.) F. Üehlkers: Die Sporenbildung einiger Saccharomyceteu 31) 5.) A. Heilbronn: Beiträge zum Epinastie-Froblem 1. (33 1 ;6) E. Heitz: Eine einfache Methode des gleichzeitigen Nachweises von Assimi- lation und Atmung. iMit 1 Abbildung im Te.\t.) '. . . . (41 j (7.) A. Schade: Die kryptogamisehen Pflanzeniiesellschaften an den Felswänden der Sächsischen Schweiz (49) (S.j K. O. ^Müller: Zur Kenntnis der Faktoren der Authozyanbildunn- bei der Kartoft'el. Vorläufige Mitteilung.) . . . (6(> Xachrufe. Alfred Koch. Von August liippel. Mit einem Bildnis Ü7 Alfred Möller. Von E. Jahn 75 Franz Wilhelm Neger. Von O. Drude ■ 84 Gustav Lindau. Von Th. Loesener. Mit Uilduistafel.) i9j Andenulüen im Mitgliederverzeichnis dOO) Register 120 Nur für die Empfänger des Bandes XL (1922) liegt diesem Hefte die Bildnistafel hei, die zu dem im vorigen Generalversammlungsheft (1922) erscfiienenen Nachruf auf S. Schwendener gehört. Mitgliedsbeitrag. Der Beitrag für 1924 mußte für die in Deutschland wolinenden Mitglieder, die ihn bisher noch nicht bezahlt und auch keine Teil- zahlung geleistet . haben, auf 15 Rentenmapic erhöht werden. Alle anderen Mitglieder bezahlen entweder 4,5 Dollar oder den entsprechenden Gegenwert in ihrer Landeswährung. Langjährigen und wirtschaftlich schwachen Mitgliedern kann der Vorstand auf schriftlichen Antrag eine andere, von der vor- stehend festgelegten abweichende Zahlungsweise einräumen. Jede freiwillige Erhöhung der oben genannten Beiträge wird mit größtem Danke begrüßt werden; sie wird zur besseren Aus- stattung unserer Berichte verwendet werden. Bei der Einsendung der Beiträge bitten wir nur diejenige Adresse angeben zu wollen, die für die Zusendung der Berichte maßgebend sein soll. Die Zusendung der Berichte geschieht auf Gefahr des Empfängers. Erfüllungsort ist Berlin. Alle Geldsendungen aus Deutschland werden franko erbeten auf das Postscheckkonto der „Deutschen Botanischen Gesellschaft E.V. Berlin Jür. 35398 bei dem Postscheckamt in Berlin NW 7". Alle Geldsendungen aus dem Auslande werden franko erbeten an den Schatzmeister: Dr. E. Tiegs, Berlin-Steglitz, Bismarckstr, 66, an den man auch alle auf die Bezahlung der Beiträge bezüglichen Schriftstücke senden wolle. Diese Auslandszahlungen erbitten wir nur In Noten, bei Einsendung von Schecks tritt ein Zuschlag von 10 % hinzu. Dieser Zuschlag entspricht dem Betrage, den die Gesellschaft für das Einlösen dieser Schecks bezahlen muß. Das Botanische Zentralblatt kann von den Mitgliedern zum Vorzugspreis nur direkt von dem Verlag Gustav Fischer, Jena, bezogen werden. 'it^^^itir ^^**-**»-#*. T^Ur f^PnrhifltUrf ^"^ ^"^ ^^^ Empfänger des Bandes XL (1922) ^ * liegt diesem Hefte die Bildtiistajel hei, die zu dem im vorigen Generalversammlungsheft (1922) erschienenen Nachruf auf S. Schwendener gehört. UyWARY NEW YORK »('•TANiCAL über die GARDEN B e ri e h t am 6. August 1923 im Hörsaal des mineralogisch-petrographischen Institutes der Technischen Hochschule in Dresden abgehaltene siebenunddreißigste Generalversammlung der Deutschen Botanisehen Gesellschaft. In Vertretung des abwesenden Präsidenten Herrn R. V. WETT- STEIN eröffnete um 9^4 Uhr Herr H. MiEHE die Versammlung. Er erteilt Herrn 0. DRUDE das Wort, der an Stelle des leider jüngst verstorbenen Prof. NEGER die Versammlung in Dresden begrüßt und das Programm der Tagung mitteilt. Darauf gedenkt Herr H. MiEHE der im verflossenen Jahre gestorbenen Mitglieder der Gesellschaft: W. 0. FOüKE (Bremen), gestorben am 29. September 1922, Martin Heinrich (Rostock), gestorben im August 1922, LORENZ HiLTNER (München), gestorben am 6. Juni 1923, Carl HOLTERMANN (Berlin), gestorben im Sommer 1923, ci Alfred Koch (Göttingen), gestorben am 22. Juni 1922, ^ FRIDOLIN Krasser (Prag), gestorben am 24. November 1922, CO ALFRED MÖLLER (Eberswalde), gestorben am 4. November 1922, O» F. W. Neger (Dresden), gestorben am 6. Mai 1923, g Fritz Schanz (Dresden), gestorben am 22. Januar 1923, ^ EMANUEL SENFT (Wien), gestorben im Juli 1922, A. Zander (Berlin -Haiensee), gestorben am 23. April 1923. Die Anwesenden erheben sich zu Ehren der Verstorbenen von ihren Plätzen. Dann erhält der Schatzmeister Herr E. TiEGS das Wort für den Kassenbericht [s. S. (10)]. Als Kassenrevisoren fungierten die Herren F. HERRIG und K. KRAUSE. Die Versammlung erteilt dem Schatzmeister Entlastung. Ber. der Deutsehen Bot. GeseUsch. XLI. (1) /■2) Bericht über die siebenunddreißigste Generalversammlung. Ein Antrag von Herrn 0. DRUDE, für kleine Nebenausgaben während der Tagung eine Umlage von 10000 Mark zu erheben, wird einstimmig angenommen. Es folgt darauf die Beratung der vom Vorstand vorgeschlagenen Satzungsänderungen. Herr H. MiEHE teilt mit, daß der auf der Tagung in München 1921 genehmigte Antrag, betr. das Botanische Zentralblatt, nicht gültig ist, da der Registerrichter unter Be- mängelung des Protokolls der Versammlung Widerspruch erhoben hat, so daß eine neue Abstimmung nötig ist. Der Antrag lautet folgendermaßen : „Es möge das bisher von der »Association internationale des botanistes« herausgegebene Botanische Zentralblatt, das in der alten Form nicht weitererscheinen kann, in Zukunft mit Unterstützung der Deutschen Botanischen Gesellschaft herausgegeben werden." Der Antrag wird angenommen. Infolge dieses Beschlusses wird die Einsetzung einer drei- gliedrigen, alle zwei Jahre von der Mitgliederversammlung zu wählenden „Zentralblatt- Kommission" vorgeschlagen. Auch dieser Antrag wird angenommen. Demnach werden folgende Änderungen der Satzungen not- wendig: § 6 erhält einen neuen Absatz 2: „durch Unterstützung der Herausgabe des Botanischen Zentralblattes". Der bisherige Absatz 2 erhält die Ziffer 3. § 19 erhält einen neuen Absatz 3: „3. Eine aus drei ordent- lichen Mitgliedern bestehende Kommission zur Mitwirkung bei der Herausgabe des Botanischen Zentralblattes. " § 24 erhält einen Zusatz hinter „Jahr", Zeile 4; „die der Zentralblatt-Kommission auf zwei Jahre". § 23 erhält einen zweiten Satz mit folgendem "Wortlaut: „Die Wahl der Zentralblatt- Kommission erfolgt durch die Mitglieder- versammlung." Diese Änderungen werden angenommen. Ferner beantragt der Vorstand die Änderung der Satzungen in § 29 und § 31, die nunmehr lauten sollen: § 29: „Der Austritt aus der Gesellschaft erfolgt durch aus- drückliche Erklärung. Wer mit der Zahlung fälliger Beiträge für drei Jahre trotz schriftlicher Mahnung im Rückstände bleibt, kann auf Beschluß des Vorstandes von der Liste der Mitglieder gestrichen werden." Bericht über die siebenunddreißigste Generalversammlang. (3) § 31: „Tod, Austritt, Streichung eines Mitgliedes, Konkurs über das Vermögen eines Mitgliedes begründen keinen Anspruch an das Vermögen der Gesellschaft." Zur Begründung weist der Vorsitzende darauf hin, daß viele Mitglieder, besonders Ausländer (ca. 80 % der Mitglieder in den Ver. Staaten) seit längerer Zeit keinen Beitrag mehr bezahlen, sich also wohl nicht mehr als Mitglieder betrachten. Es entsteht so eine unnütze Belastung der Gesellschaft durch Portokosten usw. Damit Mitglieder, die sich in wirtschaftlichen Schwierigkeiten be- finden, aber der Gesellschaft ihr Interesse bewahren, ihr erhalten bleiben, ist die Fassung gewählt worden: „gestrichen werden kann". In der Versammlung erhebt sich kein Widerspruch; die obigen Satzungsänderungen werden einstimmig angenommen. Es erfolgt nunmehr die Neuwahl der Zentralblatt-Kommission. Der Vorsitzende empfiehlt Wiederwahl der bisherigen Kommission, die aus den Herren DiELS, KNIEP, MIEHE besteht. Nachdem auch Herr DRUDE sich für die Beibehaltung der Kommission in ihrei bisherigen Zusammensetzung ausgesprochen hat, werden die ge- nannten Herren durch Akklamation wiedergewählt. Als Ort der Generalversammlung 1924 wird Berlin bestimmt. Es steht zu hoffen, daß wiederum die drei Gesellschaften in enger Fühlung bleiben; die Freie Vereinigung für Pflanzengeographie und systematische Botanik wird ihre Tagung kurz vor der der Botanischen Gesellschaft in Stettin abhalten, so daß der Besuch beider Versammlungen möglich ist. Herr 0. DRUDE gedenkt dann in warmen Worten des ver- storbenen Prof. Neger und weist auf seine vielseitige Tätigkeit als Lehrer und als Forscher in den Gebieten der Biologie und Mykologie hin. Nun beginnen die angekündigten wissenschaftlichen Vorträge; Herr G. GASSNER übernimmt den Vorsitz der Versammlung. Er teilt mit, daß die Manuskripte der Vorträge bis zum 1. XL ein- gereicht werden müssen. Herr H. MiEHE beantragt, die Zeit- dauer der Vorträge auf 20 Minuten zu beschränken; der Antrag wird angenommen. Es folgt dann der Vortrag von Herrn H. FISCHER: Von Eigenschaften pflanzlicher Quellstoffe [s. S. (11)]. Darauf spricht Herr G, GASSNER (für Fräulein ZEIDLER-Braunschweig) über den Galvanotropismus der Wurzel [s. S. (17)]. Hieran schließt sich der Vortrag von Herrn V. UHLELA über COg- und pH-E-egulation des AV assers durch einige Süßwasseralgen [s. S. (20)]. Schluß der Vor- träge 12y2 Uhr. (1*) (4) Bericht über die siebenunddreißigste Generalversammlung. In der Pause bis zum gemeinschaftlichen Mittagessen wurden die Sammlungen und die Bibliothek des Botanischen Institutes unter Führung von Herrn 0. DRUDE besichtigt. Am Nachmittag 3^^ Uhr wurde die wissenschaftliche Sitzung im Hörsaal der neuen Technischen Hochschule unter Vorsitz von Herrn A. ZIMMERMANN fortgesetzt. Herr F. OehLKERS spricht über die Sporenbildung einiger Saccharomyceten [s. S. (31)]. Dann gibt Herr UHLELA Demonstrationen zu seinem Vortrag am Vormittag. Es folgt darauf der Vortrag von Herrn A. HEILBRONN über Epinastie [s. S. (33)]. An der sich anschließenden Diskussion beteiligen sich die Herren F. Bawitsoher, A. Heilbronn, V.Ühlela, G. Gassner, H. Grad- mann, F. OEHLKERS, H. Fischer, Dann demonstriert Herr G. Gassner Abbildungen zu seinem am Vormittag gehaltenen Vortrag. Schließlich spricht Herr E. HEITZ über einen Versuch zur Demonstration des Atmungsvorganges neben der Assimilation [s. S. (41)]. Da noch weitere Vorträge angemeldet waren, fand eine Fort- setzung der wissenschaftlichen Sitzung am 7. VIII. in der Forst- akademie in Tharandt statt, wo auch am gleichen Tage die beiden anderen Gesellschaften ihre Versammlungen abhielten. Der Rektor Prof. E. MÜNCH begrüßte 9^» Uhr die drei Gesellschaften in der Aula und berichtete unter Vorlage von reichem Material in vor- läufiger Mitteilung über seine Studien an höheren Pilzen des W aldbodens : „Biologisch lassen sich diese einteilen in Pilze, deren Frucht- körper 1. nur im Bereich von Baumwurzeln vorkommen, 2. unabhängig von Baumwurzeln, auch auf Wiesen usw. gelegentlich erscheinen. Eine einigermaßen vollständige Liste der Arten dieser beiden Gruppen läßt sich noch nicht aufstellen. Von den häufigeren Gattungen gehören zur ersten dieser Gruppen alle Arten von Boletus, Amanita, RussuJa, der Tuberaceen, viele Lactaria- und Limacium-Arten, Sderoderma. Zur zweiten Gruppe gehören viele Arten von Cliiocyhe (namentlich nebularis, cerrusata, Candida)., TricJio- loma, Psalliota, Hydnum, Lepiota, Marasmius, CoJlybia, Glavaria, Morcheln, Lorcheln u. a. Der Vortragende hat eine größere Zahl solcher Pilze beider Gruppen in Reinkultur genommen und führt Reinkulturen der folgenden Pilze vor, die mit Ausnahme der eingeklammerten neu sind: Zur ersten Gruppe: Amanita mappa, muscaria, pantherina, phal- loides, regalis, rubescens. — Boletus bovinus, Boudieri, cavipes, chrysen- tericus, eduUs, [elegans). felleus, (luteus), rufus, scaber, subtomentosuSy Bericht über die siebenanddreißigste Generalversammlung. (5) rariegnfus. Lactaria necaior, Paxülus invohitns, Schroderma vulgare. Von anderen Pilzen dieser Gruppe, Ri^ Geprüft und richtig befunden: Berlin-Steglitz, den 31 Juli 1923. (gez) Friedrich Herrig. (gez.) Kurt Krause. 1) Die Abrechnung für das Generalversammlungsheft 1922 erfolgt im Jahre 1923, weil der Druck erst im Mai, also im Geschäftsjahr 1923, erfolgt ist. Hugo Fischer: Von Eigenschaften pflanzlicher Quellstoffe. (H) Mitteilungen. (I.) Hugo Fischer: Von Eigenschaften pflanzh'cher Quellstoffe. Schon vor Jahren habe ich Zweifel geäußert, ob die Mizellar- hypothese von NÄGELI mit den Tatsachen der Quellung usw. übereinstimme*), habe aber bei meinen Fachgenossen bisher wenig Gehör gefunden. Über das Warum unterlasse ich es, nähere Be- trachtungen anzustellen. Es genügt aber jener Theorie gegenüber nicht das Zugeständnis, daß sie hier und da zu modifizieren sei — an die Grundlagen muß die einreißende und wieder aufbauende Hand gelegt werden. Betrachten wir zuvor in Kürze, was denn die „Kolloid- Chemie", die wohl besser „Kolloid-Physik" heißen sollte, uns für Grundbegriffe an die Hand gibt: Es gibt eigentlich keine Körper- klasse der Kolloide, sondern jeder chemische Körper kann im „kolloiden Zustand" vorliegen, wenn seine Teilchengröße gewisse Maße einhält: kleiner als die kleinsten im Mikroskop noch sicht- baren Teilchen, größer als die Molekeln der anorganischen Chemie. Freilieb gibt es nun doch eine Körperklasse der organischen Kolloide, d. s. solche Verbindungen, deren Molekeln von Natur schon jene Größe haben und nicht erst, wie Metalle oder Metall- salze, künstlich zu der kolloidalen Größenordnung gebracht werden müssen. Diese natürlichen Kolloide, Stärkemehl, Zellulose, das Heer der Eiweißkörper, die sind es naturgemäß, die das Interesse der Biologen erregen mußten. Seltsam nur, daß man sich immer wieder mit einer alten Hypothese begnügt hat und niemals auf die Widersprüche zwischen ihr und gewissen Beobachtungs- tatsachen aufmerksam geworden ist. Nach NÄGELI soll das Wesen der Quellung darin bestehen: Im wasserfreien Kolloid liegen die kristallinischen Mizellen, aus denen dasselbe aufgebaut ist, bis zur Beiührung genähert, Fläche an Fläche nebeneinander. Tritt Wasser hinzu, so wird es von den 1) Vgl. CüHNs Beitr. z. Biol. d. Pfl., 8, 1898, 53 f f . — Beih. z. Bot. Oentrbl. 12, 1902, 226 ff. — Ebd. 18, I, 409 ff. — Ztschr. Physikal. Ohem. 1908, 480 ff. (12) Hugo Fischer: Oberflächen der Mizellen durch Adhäsion angezogen (wie in einer Kapillare), dringt dazwischen und drängt die Mizellen mit Gewalt auseinander, ohne jedoch die Kohäsion dieser aufzuheben. Diese Hypothese enthält mindestens zwei Unmöglichkeiten: Erstens das Bestehen innerer Oberflächen in einem festen Körper, dessen Massenteilchen sich „bis zur Berührung" genähert sind. Wie denn in einem Stück Bergkristall oder Kalkspat? Sind denn da die Massenteilchen noch näher als bis zur Berührung gebracht? Denke ich mir die Wände einer Kapillare bis zur Berührung ge- nähert, dann ist es eben keine Kapillare mehr, sondern ein Olas- stab, und keine Kapillaritäts-Erscheinung mehr darin zu beobachten! Zweitens: ist die Quellung eine reine Kapillarwirkung, dann müssen auch wasserfreie Flüssigkeiten, die sich sonst physikalisch dem Wasser ganz ähnlich verhalten, wie Alkohol u. a., die gleiche Erscheinung zeigen, die aber (außer an Kautschuk!) an keinem Kolloid Quellung bewirken. In dieser Eichtung liegen auch die längst bekannten, ver- schiedentlich zitierten, aber niemals kritisch verwerteten Versuche von ASKENASY^). Dieser brachte einen Stoß blank geputztei Deckgläschen zwischen die Backen eines ZEISSschen Deckglas- tasters, ließ dann Wasser, Alkohol u. a. daran treten, und maß, was sich zeigte. Hier beobachtete er erst Zusammenziehung (!!!), bei weiterem Zufluß Auseinanderweichen, beim Verdunsten wieder Zusammengehen; aber: mit Alkohol genau so wie mit Wasser, ganz anders also wie beim Befeuchten von Stärkekörnern oder dergl. Beiläufig: auch trockener Sand schwillt beim Befeuchten keineswegs auf, sondern zieht sich zusammen! Man betrachte sich doch einmal aufmerksam das Bild eines kapillaren Hohlraumes (2 parallele Gerade) mit dem Meniskus einer darin aufsteigenden Flüssigkeit; da sieht man schon geradezu, wie von rechts und links ein Zug ausgeübt wird, nicht ein Druck von mehr als 3000 Atmosphären, mit dem z. B. ein trockenes Stärkekorn seine Quellung beginnt. Und jener kapillare Zug, der springt uns auch aus den Versuchen von ASKENASY entgegen. Man braucht nur einmal zwischen zwei ebene Glasplatten (Objektträger) ein wenig Wasser zu bringen, da kann man sich von dem kräftigen Zug, nicht Druck, direkt überzeugen. Noch ein anderes: wenn ein Lichtstrahl, in ein befeuchtetes Stärkekorn eingetreten, immer wieder bald Mizellen, bald Wasser- 1) AsKENASY, in Veihandl. Naturhist -Mediz. Ver. Heidelb., N. F. 6, 1898/1901, 381 ff. Von Eigenschaften pflanzlicher Quellstoffe. (13) schichten passieren müßte, in Größen nahe der mikroskopischen Grenze, dann konnte ein Stärkekorn im Dankelfeld nicht so völlig optisch leer erscheinen, wie es in der Tat der Fall ist (ganz ebenso auch bei Blutkörperchen). Diese Objekte müßten unbedingt ihre „ultramikroskopische Schaumstruktur" verraten — wenn sie eine hätten. Sie haben aber keine! Daran ändert es auch nichts, wenn man nach den neueren Methoden der Kristallphotographie mittels Röntgenstrahlen an Zell wänden eine längsgerichtete Mizellarstruktur nachgewiesen hat. Zugegeben! Aber wenn nun die Wand wirklich aus faserförmigen Elementarteilchen aufgebaut ist, — beweist denn das etwas für die Art, wie eine solche Wand quillt? Selbst hundert oder mehr solcher Bilder wären noch kein vollgültiger Ersatz für den feh- lenden Beweis, daß die Quellung einer solchen Membran als rein kapillarer Vorgang zwischen jenen Mizellen sich abspielen sollte. Ebenso unkritisch ist es, aus ultramikroskopischen Protoplasma- Untersuchungen Beweise für die Mizellarhypothese herleiten zu wollen. Das Plasma wird dabei als nicht optisch leer beschrieben (andere haben es aber doch optisch leer gesehen — wer hat da Recht?); aber von da bis zum Beweis für die Quellungshypothese nach NÄGELI ist noch ein ungeheuer weiter Schritt! Im Plasma brauchten sich ja nur ultramikroskopische Oeltiöpfchen vorzu- finden, da wäre es mit der optischen Leere schon aus. Also, zusammengefaßt: die angeführten Tatsachen genügen vollauf, zu zeigen, daß die Quellung als rein kapillarer Vorgang an kristallinischen Mizellaroberf lachen ein unmöglich Ding ist. Zu einer naturgemäßen Deutung der Erscheinungen können wir nur kommen, wenn wir die Quellung als der Lösung verwandt, oder als eine besondere Form der Lösung betrachten. Damit allein ist nun freilich das Kolloidproblem noch nicht gelöst, die Arbeit fängt auf dieser Grundlage erst an. Aber die Grundlage, auf der weiter gearbeitet werden kann, ist damit gegeben, und es liegen auch schon Arbeiten dieser Richtung vor. Erinnert sei hier nur an die Abhandlung von KaTZ, Amsterdam, in Kolloidchem. Beihefte 9, 1916, 1 — 182, in der der Beweis erbracht ist, daß die Quellung sich ohne Mizellarstruktur durchaus erklären läßt; — eine Arbeit, an der die Botanik schweigend vorübergegangen ist. Der eine Grundgedanke bei NÄGELI war übrigens durchaus richtig: die Quellung kann nicht]an letzten Einheiten von der Größe CßHioOg haften, die Einheiten müssen größer sein. Da aber die Wissenschaft längst dazu gelangt ist, den Stärkemolekeln eine wesentlich höhere Größenklasse zuzuschreiben, so ist jede weiter© (14) Hugo Fischer: Annahme, die Molekeln seien zu „Mizellen" vereinigt, für die Quellungstheorie überflüssig und erledigt. — Auch das ist NÄGELI zuzugestehen, daß seine Hypothese ein großer Fortschritt gegen die älteren Vorstellungen war; denn nach diesen sollte das Kolloid ein „Raumgitter" liarstellen, dessen Hohlräume durch das Quellungs- wasser ausgefüllt würden — wodurch aber weder die Volum- zunahme, noch die Konsistenzänderung begreiflich wurde; dagegen waren die „Mizellen" immerhin eine Verbesserung! Es spricht aber ein sehr gewichtiger Grund gegen alle „Struktur"- Theorien der Quellung, so besonders auch gegen die „Wabentheorie" von BÜTSCHLI: Wenn kolloide Natur mit „Struktur" verbunden wäre, so müßte nach Zertrümmern der Struktur die kolloide Beschaffenheit aufhören. Das ist absurd. — Zwei Dinge sind von der Frage nach der Kolloidnatur nicht wohl zu trennen: die Theorie der (künstlichen) Färbung und die der Diffusion und Diosmose. Als man nach einer Erklärung für die Farbstoffspeicheruug in Kolloiden suchte, da meinte man ein Analogon gefunden zu haben in der Verdichtung von Gasen an den Oberflächen fein zerteilter Massen, wie Platinschwaram. Man folgerte daraus, daß auch die Farbspeicherung ein Oberflächenvorgang sei, und ge- wöhnte sich, überhaupt die Eigenschaften der Kolloide als Wirkungen der (Mizellar-)Oberflächen anzusehen. Dabei übersah man das Eine: mit zunehmender Zerteilung nimmt zwar die Summe der Oberflächen zu, — der kolloide Zustand geht aber immer mehr in den kristalloiden über — ein unauflösbarer Widerspruch! Die ganze Oberflächentheorie der Kolloide ist stark revisions- bzw. reparaturbedürftig. Das Anfärben kolloider Stoffe muß nun aber nicht auf Oberflächenwirkung beruhen. Es erklärt sich, wie die Quellung, sehr gut auch aus dem Prinzip der Lösung. Das hat seinerzeit sehr klar 0. N. WITT (in Färber-Ztg. 1, 1890/91; ref. Chem. C«ntralbl. 1891, II., 1039) auseinandergesetzt; nur hat er sich wohl später nicht mehr für die Sache interessiert und das Feld ganz der „Adsorptions" - Hypothese überlassen. Zunächst mal gibt es Färbungen, die ganz selbstverständlich auf Lösung beruhen müssen: die Färbung von Oeltröpfchen mit Sudan III oder anderen Fett- farbstoffen; hier kann es sich nicht um ein Anlagern an Mizellar- oberflächen handeln, auch nicht um ein Einwandern in Mizellar- interstitien. Es ist eben eine Lösung des Farbstoffes in dem Fett, das die Eigenschaft hat, gerade diesen und nicht jeden beliebigen anderen Farbstoff aufzunehmen. Alle spezifischen Farbstoffe für Von Eigenschaften pflanzlicher Qaellstoffe. (15) Fette, Harze, Kutikula, Suberin usw. sind alkohol-, wenig bis gar nicht wasserlöslich. Es mö"'en wohl auch chemische Bindungen mehrerlei Art zwischen Kolloid und Farbstoff vorkommen, aber eine Löslichkeit dieses in jenem muß vorhanden sein, damit der Farbstoff, wie es wirklich geschieht, sich in jedem Falle gleichmäßig in dem kolloiden Körper verteile. Tatsächlich soll aber der (angebliche) Unterschied noch gefunden werden zwischen der Färbung eines Öltröpfchens mit Sudan und der eines Stärkekornes oder Eiweiß- kügelchens mit Fuchsin oder Gentiana. Freilich gibt es Fälle, die sich besser durch die Mizellar- hypothese zu erklären scheinen: das Nichteindringen von Farbstoffen in gewisse kolloide Körper. Hier ist es eben sehr einfach zu sagen: die Molekeln dieser (selbst kolloiden) Farbstoffe sind zu groß, um in die Mizellarinterstitien hinein zu können. Schön gesagt — ob's aber auch wahr ist? Da habe ich mit Kartoffelstärke und Kongorot eine seltsame Erfahrung gemacht: Bringt man von jener in eine gesättigte wässrige Kongorotlösung, so färbt sich die Stärke nicht, auch bis zum andern Tage nicht. Aber: läßt man das Glas stehen, und sieht nach 4, 6, 8 Wochen wieder nach, dann hat sich ein Teil der Körner bequemt, von dem Farbstoff etwas aufzunehmen. Also es geht doch, wenn auch langsam! Und nun: bekanntlich kann ein Kamel nicht durch ein Nadelöhr gehen, aber, wenn es heut nicht durchkommt, kommt es auch bis übers Jahr nicht durch. Mit den Kongorotmolekeln und den „Mizellarinterstitien" des Stärkekornes muß die Sache doch wohl anders liegen: es findet eben eine Lösung, wenngleich eine sehr langsam fortschreitende Lösung statt. Nun dringt aber Kongorot in Zellwände, selbst in stark verdickte und verholzte, viel rascher ein; sollen hier die „Interstitien" so viel größer sein als die im Stärkekorn'? Ferner: wasserlösliches Nigrosin, das nach meinen Beobachtungen in Kartoffelstärke vollkommen unlöslich ist, dringt in die Zellmembran von Schimmelfäden (Pemcülmm) ein, während ebensolche in Kongorot tagelang ungefärbt blieben. Beide Farbstoffe, Kongorot wie Nigrosin, eignen sich vor- trefflich zur Negativfärbung von Bakterien i); sie dringen selbst in Zoogloeenschleim nicht ein, obwohl dieser doch nur wenige Prozent Trockenmasse enthält und selbst kolloid ist, also ganz be- trächtlich weite „Interstitien" haben müßte. 1) S. Ztschr. f. Wiss. Mikrosk., 27, 1910, 475. (16) Hugo Fischer: Von Eigenschaften pflanzlicher Quellstoffe. Die bekannten Arbeiten von ßUHLAND ^) enthalten viel Interessantes, aber den Beweis für das Vorhandensein von Mizellar- interstitien enthalten sie nicht! Ein kolloider Farbstoff mit seinen abnorm großen Molekeln muß naturgemäß schon in reinem Wasser eine sehr geringe Diffusionsgeschwindigkeit besitzen, zumal auch die treibende Kraft, der osmotische Druck, stark vermindert ist. In einem zähen Medium, wie in erstarrter Gelatine, oder in einem sonstigen Gel, muß die Fortbewegung noch weiter ver- zögert sein — was Wunders, wenn gerade bei den größten Molekeln eine Diffusionsgeschwindigkeit von 0,0 herauskommt? Diese ist ja doch geradezu von der Molekulargröße abhängig. Damit kommen wir zur Frage der Diffusion durch kolloide Häute, insbesondere der Plasmahaut. Letztere Frage beschäftigt natürlich die Physiologen ganz besonders, obwohl wir allen Grund haben anzunehmen, daß der Stoffaustausch im Gewebe, von Zelle zu Zelle, unter Umgehung dieses Häutchens durch die „Plasma- brücken" stattfinde. — Nehmen wir das Verhalten einer lebenden Zelle gegen eine verdünnte und eine stärkere Lösung von Kali- salpeter: Als lebensnotwendiges Nährsalz wnrd dieser aus der ver- dünnten Lösung aufgenommen, gegen die konzentriertere schließt sich die Zelle ab: Erscheinung der Plasmolyse. Von zu engen Mizellarinterstitien kann nicht die B-ede sein, denn durch dieselbe Plasmahaut dringen Farbstoffe (Methylenblau z. B.) ungehemmt hindurch, deren Molekeln beträchtlich größer sind als KNO3. Recht interessiert hat mich die Aufnahme, die seinerzeit die „Lipoidtheorie" von OVERTON gefunden hat: sie stieß auf Ein- wände, wurde aber von den Botanikern ganz unbefangen erörtert. Kaum bemerkt hat man dabei das: OVERTON den kleinen Finger reichen hieß die Mizellarhypothese zum alten Eisen werfen! Denn die Lipoidtheorie setzt als ganz selbstverständlich voraus, daß „durch eine Membran diffundieren" soviel heißt als „in deren Substanz löslich sein". Da ist für Mizellarinterstitien kein Platz mehr! Ob die Theorie im einzelnen richtig sei, bleibe hier uner- örtert; der Grundgedanke, daß es auf Lösung hinauskomme, leuchtet jedenfalls ein. 1) Ruhland, Jb. f. Wiss. Bot , 46, 1908, 1 ff. — 51, 1912, 376 ff. Ber. d. Dtsch. Bot. Ges., 31, 1913, 304 ff. G. Gassner: Über die Untersuchungen von J. ZeidleR usw. (1^) (2.) G. Gassner: Über die Untersuchungen von J. Zeidler zur Frage des Galvanotropismus der Wurzein. Vortrag in der Hauptversammlung der Deutschen Botanischen Gesellschaft zu Dresden am 6. August 1923 (gekürzt). Den Ausführungen des Vortragenden lagen Untersuchungen von Fräulein J. ZEIDLER zugrunde, die in den letzten Jahren im Braunschweiger Botanischen Institut durchgeführt sind. Die Abhängigkeit der auftretenden galvanotropischen Krüm- mungen von der angewendeten Strommenge: Auftreten positiver Krümmungen bei starker, negativ-galvanotropischer Krümmungen bei schwacher Reizung wurde in vollem Umfang bestätigt. Aus- gehend von den älteren Untersuchungen des Vortragenden wurde dann weiter zunächst an der Hand vergleichender Feststellungen über das Auftreten galvanotropischer Krümmungen bei Kultur von "Wurzeln in stromdurchflossenen Flüssigkeiten der Nachweis er- bracht, daß in allen Fällen und bei Verwendung von Lösungen der verschiedensten chemischen Stoffe die beobachteten Krüm- mungen nur insoweit von der chemischen Natur dieser Stoffe abhängig sind, als diese das Leitungsvermögen des umgebenden Mediums beeinflussen und damit nach den Gesetzen der Strom- verzweigung den auf die einzelne Wurzel tatsächlich entfallenden und diese quer durchfließenden Stromteil bestimmen; giftig wirkende Lösungen führen naturgemäß zu mehr oder minder starker Unter- drückung aller Krümmungserscheinungen. Im übrigen zeigen die Ergebnisse eindeutig, daß eine Erklärung des Galvanotropismus auf dem Umweg des Chemotropismus unmöglich ist, da nicht die Natur der außen befindlichen chemischen Stoffe und deren etwaige Zersetzungsprodukte an der Außenseite der Wurzeln, sondern aus- schließlich der tatsächlich durch die Wurzel fließende Strom die galvanotropischen Krümmungen bestimmt. In den weiteren Versuchen wurde die Versuchstechnik inso- weit abgeändert, als die VVurzeln nicht mehr in einem strom- durchflossenen flüssigen Medium, sondern durch lokales Anlegen unpolarisierbarer Elektroden, zwischen denen sich die Wurzeln befanden, gereizt wurden. Der Strom floß von einer der an- gewendeten Gelatineelektroden q^uer durch die Wurzel zu der gegenüberliegenden Elektrode, die genau so beschaffen war und die Ausscheidung elektrolytischer Zersetzungsprodukte an der Ber. der Deatschen Bot. Gesellsch. XLl. (2) (18) G. Gassner: Berührungsstelle der AVurzel ebenfalls wieder ausschloß. Durch diese Versuchsanstellung war es zunächst möglich, die für die Erzielung galvanotropischer Krümmungen nötigen absoluten Strom- mengen eindeutig zu bestimmen. Bei einer Elektrodenbreite von 1,5 — 2 mm und Wurzelspitzenreizung ergeben bei der angewendeten ßeizdauer von 1 — 15 Minuten Strommengen von \'25oo ^^^ V400 ^ilü- amperestunden pro Millimeter Wurzellänge negativ galvanotropische Krümmungen, stärkere ßeizmengen positive Krümmungen der zu den Versuchen verwendeten Erbsen wurzeln: das ßeizmengengesetz galt innerhalb weiter Grenzen. Weiter wurde die ausschließliche Perzeption des Reizes durch die Wurzelspitze für den negativen Galvanotropismus nochmals eindeutig festgestellt, während positive Krümmungen vor allem auch bei Reizung in höheren Wurzelzonen regelmäßig erzielt wurden. Die scharfe Lokalisierung des Reizes in der Wurzelspitze bei den negativen Krümmungen im Verein mit der von anderen Forschern festgestellten Tatsache einer kataphoretischen Wanderung von Stärkekörnern unter dem Einfluß des elektrischen Stromes ließen den Gedanken einer Beeinflussung des Statolithenapparates der Wurzelspitze durch den Strom unH damit eine Erklärung des Galvanotropismus auf dem Umweg des Geotropismus aufkommen. Jedoch konnte diese Möglichkeit dadurch eindeutig widerlegt werden, daß Verlagerungen des Statolithenapparates durch den elektrischen Strom niemals mikroskopisch nachgewiesen werden konnten. Im Gegenteil ließ sich duich Zentrifugieren elektrisch gereizter Wurzeln feststellen, daß der Stromdurchgang eine rever- sible Erhöhung des Viskositätszustandes des Cytoplasmas der Wurzelzellen bedingt, derart, daß Verlagerungen des Statolithen- apparates während der Stromeinwirkung und auch noch gewisse Zeit nach derselben überhaupt unmöglich sind. Nach diesen negativen Ergebnissen wurde durch genaue anatomische und cytologische Untersuchung elektrisch gereizter Wurzeln ein Einblick in die Wirkungsweise des Stromes, ins- besondere in das Zustandekommen der negativ -galvanotropischeu Krümmungen, versucht. Die Wirkung des Stromes auf die einzelne Zelle besteht zunächst nur in Veränderungen des Zellkerns, wobei sich in Teilung befindliche Zellkerne deutlich widerstandsfähiger erweisen als ruhende, deren färberisches Verhalten und sonstige Veränderungen, vor allem typische Zusammenballungen und Ver- lagerungen des Chromatins nach der Anodenseite, Schädigungen erkennen lassen, die innerhalb weniger Stunden zum Tode der ganzen Zelle führen, I^rinzipiell wichtig ist nun weiter, daß zu- nächst stets nur die Kerne und Zellen der dem positiven Pol über die Untersuchungen von J. Zeidler usw. (19) zugewendeten Wurzelseite solche Schädigungserscheinungen auf- weisen, während die Zellen der negativen Wurzelseite bei allen Strommengen, die negativ-galvanotropische Krümmungen bedingen, ganz oder überwiegend intakt bleiben. Durch Untersuchung ver- schieden stark gereizter Wurzeln ließ sich in allen Fällen der Nachweis erbringen, daß den auftretenden positiven oder negativen Krümmungen mehr oder minder starke schädigende Beeinflussungen der positiven Wurzelseite parallel gehen. Die positiven Krümmungen der Wurzeln bei Reizung mit konstantem elektrischen Strom waren früher bereits als reine Schädigungskrümmungen erkannt, die dadurch zustande kommen, daß die dem positiven Pol zugewendete Seite der Wurzel eher geschädigt und abgetötet wird als die entgegengesetzte. Für die noch fraglichen negativ -galvanotropischen Krümmungen wurde also nunmehr auf mikroskopischem Wege der Nachweis erbracht, daß diese ebenfalls auf eine Schädigung der dem positiven Pol zugewendeten Wurzelseite zurückzuführen sind. Negative Krüm- mungen treten nur dann auf, wenn eine gewisse, den Vegetations- kegel einseitig in der Weise treffende Schädigung vorliegt, daß die äußeren Zellgruppen des Vegetationskegels auf der dem posi- tiven Pol zugewendeten Wurzelseite abgetötet werden; die voll- ständige Übereinstimmung der auf Längsschnitten zu beobachtenden Schädigungsbilder mit dem Auftreten der negativ-galvanotropischen Krümmungen läßt keinen Zweifel daran, daß diese Schädigungen die Ursache der Krümmungen sind. Solche Wurzeln mit elektrischer einseitiger Schädigung des Vegetationskegels krümmen sich genau so von der E-eizstelle fort wie Wurzeln, bei denen der Vegetations- kegel in anderer Weise einseitig verletzt ist. Damit ist die von dem Vortragenden früher geforderte Deutung der negativ-galvano- tropischen Krümmungen als traumatropische Krümmungen end- gültig bewiesen und als gleiche Ursache sowohl der positiven wie der negativ-galvano tropischen Krümmungen die polare Schädigung der positiven Wurzelseite festgestellt. Die weiteren Einzelheiten sollen der ausführlichen Veröffent- lichung von Frl. J. ZEIDLER vorbehalten bleiben, der es durch persönliche Umstände leider unmöglich war, den vorstehenden Bericht selbst zu erstatten. An die kurze Darlegung der im Obigen in knapper Form wiedergegebenen Hauptergebnisse schloß sich auf der Dresdener Tagung der Deutschen Botanischen Gesellschaft die epidiaskopische Projektion von Abbildungen der technischen Einzelheiten der Versuchsanstellung, sowie der charakteristischen Schädigungsbilder elektrisch gereizter Zellen und Wurzelgewebe. (2*) (20) Vladimir Ulehla: (3.) Vladimir Ulehla: Über CO2- und pH -Regulation des Wassers durch einige Süßwasseralgen. (Mit 1 AbbilduGg im Text.) Seit einiger Zeit studiere ich den Einfluß der H '-Ionen auf die Zellmembranen der Algen^). Zu dieser Fragestellung wurde ich durch die Vermutung geleitet, daß der Zellmembran bei sämt- lichen Lebensprozessen der Zelle eine weit größere Bedeutung zu- kommt, als man dem angeblich toten Gebilde zuzuschreiben geneigt war, eine Bedeutung, die durch leichte Beeinflußbarkeit derselben durch äußere Faktoren nur noch erhöht wird. So fand ich, daß die Apikalzellen des Pilzes Basidiobolns ranarmn und der Alge Cladophora platzen und ihren Inhalt ergießen, wenn sie in ein saueres Medium übergeführt werden. Diese augenblicklich (unter Umständen in Bruchteilen von Sekunden) erfolgenden Explosionen werden durch einen plötzlich gesteigerten Druck der Zellmembran auf den Protoplasten ausgelöst, dieser Druck aber wird durch eine Zustandsänderung der Zellmembran (Dispersität, Hydratation u. dgl.) infolge H"-Ionen- Adsorption verursacht. Daß es sich bei diesen seltsamen mikroskopischen Kraftleistungen tatsächlich um eine adsorptive Beeinflussung der Zellmembrankolloide durch H'-Ionen. und nicht etwa um osmotische Erscheinungen handelt, beweist einerseits der Umstand, daß die Zellen auch in hypertonischen Lösungen platzen, andererseits die Raschheit, ja Augenblicklich- keit der Reaktion nebst deren [H'] -Grenzen. Es hat sich nämlich herausgestellt, daß die Schwellenwerte der Explosionen, besonders 1) Ulehla, V. und MoräVEK, V.: Über die Wirkang voa Säuren uad Salzen auf Basidiobolns ranarum Eid. Diese Berichte 1922, 40. Dieselben: Oo a new methoJ of stating the physiological identity. Anzeiger des I. Kongresses der tschechoslovakischen Botaniker in Prag. Prag 1922. Dieselben: Oa a photo-growth reaction without phototropical cur- vation (with english summary). Preslia 1922, 2. Prag. — Tschechisch mit englischem Resume. Ulehla, V.: Über die Wirkung der Wasserstoff lonen auf eioige niedere Algen. Studia Mendeliana, Brunn 1923. — Tschechisch mit deutschem Resume. Eine eiogehende Beschreibung der mitgeteilten Resultate nebst Methodik und Literaturangaben soll in absehbarer Zeit in Beiheften z. Bot. Zeatralblatt. veröffentlicht werden. über CO^- und pH-Regolation des Wassers durch einige Süßwasseralgeo. (21) iüT Basidioholus, äußerst niedrig liegen, und zwar bei 1 — 2 X 10~^ n. Säure! Für Cladophora sind sie etwas höher, sie liegen da zwischen 1 — 2xl0~* n, HCl. Aber innere, ebenfalls momentan einsetzende Schädigungen des Protoplasten (Vakuolisierung bei Basidinhohis, scheinbares Abheben des Protoplasten von der Zellmembran nach Art der Pseudoplasmolyse bei Cladophora u. dgl.) konnten noch in Lösungen von pH ^= 6,0 — 6,5, also in kaum merklich angesäuertem Medium, festgestellt werden. Bisweilen konnte man bei besonders empfindlichem Material das Platzen noch im Leitungswasser wahr- nehmen, das durch oftmaliges Durchblasen der Lungenluft mit COg angesäuert wurde! Eine augenblickliche Änderung der Zellmembrankolloide kann auch, wie ich ebenfalls bei Basid'iololus gefunden und gemeinschaft- lich mit Dr. MORÄVEK näher verfolgt habe, durch das Licht hervorgerufen werden, und es resultiert so bei gewissen Licht- intensitäten eine schöne Lichtwachstumsreaktion im BLAAUWschen Sinne, ohne daß der Pilz phototrop wäre! Ich fühlte mich daher anläßlich dieser Studien berechtigt, die Hypothese auszusprechen, daß die Lichtwachstums reaktion eine rein physikalisch- chemische Keaktion der Zellmembran vorstellt, im Gegensatz zu der photo- tropen lleaktion, die von dem Protoplasten eingeleitet wird. Im Hinblick auf das soeben Gesagte und auf die bedeutenden Funde HANSTEEN- CraNNERs über Membranstrukturen erschien mir das vorhin erwähnte Verhalten von Cladophora in sauerem Medium besonders bemerkenswert. Erstens fragte ich mich, ob und wie es die Alge vermeidet, daß bei eigenem Stoffaustausch, in erster Linie bei dem COa-Wechsel während der Assimilation und der Atmung, solche schädliche Zustandsänderungen der Zell- membran nicht vorkommen. Zweitens wird ja durch jede solche Zustandsänderung, sei sie von außen oder von innen eingeleitet, notwendiö auch die Permeabilität der Zellmembran verändert und dadurch der gesamte Stoffaustausch der Zelle ununterbrochen beeinflußt. Und drittens entsteht die Frage, wie die täglichen Schwankungen im Kohlensäuregehalt der Gewässer durch derart empfindliche Organismen überhaupt vertragen werden können. Dadurch wird aber das Problem in das ökologische Gebiet hinüber- geleitet bzw. erscheint es notwendig, die Eigenschaften der Natur- gewässer in Hinsicht auf deren pH zu studieren und mit den Siedelungsverhältnissen der betreffenden Organismen zu vergleichen. Anläßlich der Vorstudien zur Lösung dieser Fragen stellte es sich bald heraas, daß die freie Kohlensäure bzw. der Schwefel- wasserstoff durch ihre H"-Ionen tatsächlich einen limitierenden (22) Vladimir Ulehla: Faktor darstellen, der über das Sein oder Nichtsein bestimmter Algenassoziationen weitgehend entscheidet. Man kann in Hinsicht auf die von ihnen verlangte optimale [H] -Konzentration die grünen Algen in Grruppen einteilen, die dann auch sonst in vielen. Organisationsmerkmalen und biologischen Eigenschaften überein- stimmen und ökologische Assoziationen bilden. Für eine dieser Gruppen, die man „acidophob" nennen könnte, und zu der außer Cladophora, Enter omorpha, Chaetomorpha und ähn- lichen Siphonocladialen u. a. auch Oedogonium gehört, liegt die op- timale [H-]-Konzentration um pH = 7,5 — 7,7 herum. Sie verlangen also ungefähr jenes pH, welches auch im Blute des Menschen ver möge der puffernden Zusammensetzung desselben (durch Karbonate Phosphate, Eiweißstoffe) hergestellt und konstant eingehalten wird Dagegen verlangen viele Desmidiaceaen und sonstige Be wohner der saueren Moore ein pHll >\\ o tv (D CD tr^ 3 Ol CD 2. IT»-' a a 1> <: CD (C a> CD B CD (0 J« p Hl H« >-J -i •H >-s -1 1 ci- . 03 g CO c o g Cß 1=: o g f5 S CO 0 o s n p 'S et- erf p- s er t^ ? tr p- s er er i CT' M CO CD 1-1 £- ^ Oo i<; i5; »^ 00 O i ^t -J Oi l* to H- ' ■ «^ »1^ CO et -J Oi Oi Oi ^ ^^ 1—1 l-t INO to •— i li. to to , ^ 1—1 to Oi Ol OS o 1—1 "O iß O -1 "^ CO o «£ o CO X:b O CO ze to if' :; ^ ^I 00 OT ^1 CO n- 00 Ol CO Ol o <-) l^ © OT Ol Ci «^- (JC CO -J H^ CO OD •^1 -4 -J ^i ; CO Ol to rr 1 CO OÄ 05 05 Oi Oi Oi k^ 1— 1 1—' l~i t— 1 h— 1 wC 00 oo! =:? 00 to lO 1— ' *^ Ci to CO O» 05 *» Cr. tf^ Cn CID ^1 00 Oo 00 CO Ol c;i Oi »^ CJi CO 1— CO CO to o (— ) «t 1-^ CO o Ol o o GO CO CO ^^ 00 o 00 1—1 00 ~.7 +- 05 05 Ol Oi Oi V— ' !-■-• K^ !—• !—• ^ *>' Ol ii i!^ *^ CO CO 00 CO Oi CO OS <1 00 "^ Ol CO Oc. 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K^ Oi Oi ^ O 1 Ol to o 00 to CO CS Oi Ci pi Ol Ol h-k ^« H-< t— l 1—1 1—1 1— i H- 1 V— 1 ( CO 1—1 1— 1 CO H- 1 t— 1 -3 #^ H- O-l Oi to h- "to o Oo CO CO l-i" Oi i>s Oc 00 4^ lo CO Oi ■ '^ o 00 ►-< CO -J o-i -3 00 Oi h*^ o o (X O Ol Ol « O 00 o, o o t^S Ol H- ,| '^ -J CO CS Oi OS 5-^ OT OT b^ t— 1 ►— 1 >-^ H- 1 1—1 1 1—1 1—1 to to 1— l to CO 1 h— 1 1-^ to to 1—1 vf^ to CO • -fc _j ^— J l-l H- 1 O 00 ^ li/ Lxi U) oo to CO 1« to to o 4^ ^ r^ oo c;i CD to c to Ol 1—1 o o ,^l H- 09 *-'■-■ 4- -■^ © o <=2 OJ to ^1 rf^ ^ ^ CO o 1 über GO.- und pH-Regulation des Wassers durch einige Süßwasseralgen. (29) ^n.- )oQ (CO-,-) 12 TS ZO 22 ^': 7 ^^ '^ ^ ^<' ■y X 'Ur ; / / / 'y r /^ / / ^ / / f i^ 5'6 5-8 6-0 6-2 6-6 6-8 ?'0 ?2 , 1 y ^ li^ / / ,'' / r' / / ,^* ^'■' "^ / > ,'' /:• '' i / / / i f (X = rr it. ?/'g, w = Oi ne «« (^ jl Ij 74 f 100 90 a 0 10 2 0 3 Ö 60 50 40 3 Q W 50 60 7 V. iim- Abb. 1. PH-Regulation im Wasser durch ein Oedogonium Näheres siehe in der Erklärung zu der Tabelle IV. (30) Vladimir Ulehla: Über ÜO;.- und jdH- Regulation des Wassers usw. Yon diesen Psichohormien hat unlängst ChOLODNYJ in unseren Berichten gezeigt, daß sie gar nicht ein Produkt der Alge sind, sondern daß es sich da um Ausscheidungen von einer neuen Eisen- bakterie, der Sideromonas confervarum Chol., handelt, die zunächst als eine schleimige Zoogloea die Algenzellen ringförmig überzieht und dann ihre Stoffwechselprodukte, vor allem das Eisenkarbonat, in den Schleim ausscheidet. Ich fand an meinem Oedogonium die morphologischen Befunde ChOLODNYJs vollauf bestätigt und kann daher auf seine Ausführungen verweisen. Nur war es außer Eisen- auch, und zwar stellenweise überwiegend, Kalziumkarbonat, das den Schleim in drusenförmigen Kristallen inkrustierte und in ver- dünnten Säuren unter starkem Aufschäumen aufgelöst wurde. CHOLODNYJ hat lichtig vermutet, daß es sich bei den Psichohormien nicht um einen bloßen Epiphytismus, sondern um eine Symbiose handelt. Den Sinn derselben durchschaute er nicht, jedoch ist dieser aus deu mitgeteilten Versuchen klar zu ersehen: Die Psichohormien sind jenes Puffersystem, das der Alge im "Wasser das gewünschte pH um 7,4 herum unterhält. Sobald der Kohlensäuregehalt des Wassers steigt, wird eine entsprechende Menge der Karbonate als Bikarbonat aufgelöst und drückt durch die hydrolytisch freiwerdenden OH"- Ionen die [H'] wieder nieder. Darum wird dann bei der Titration auf die gesamte Kohlensäure deren Menge (und zwar um das gelöste Karbonat) höher gefunden. Dieses Puffersystem wird solange wirksam sein, bis das gesamte Karbonat aus dem Schleime herausgelöst ist. Diesen Grenz- zustand erreichte ich erst dann, wenn ich die Alge 24 Stunden lang in fließendem Wasser beließ, das ich zuvor mit Kohlensäure bis pH = 5,4 sättigte. Daraufhin hörte im Lichte Gasblasen- ausscheidung auf, die Alge sank zu Boden. Sie erholte sich im normalen Wasser nicht mehr. Die Zellen waren gestorben, die Karbonatinkrustationen verschwunden. Eine Kontrollalge, die im stehenden Wasser von demselben pH dieselbe Zeit unter denselben Bedingungen verbrachte, assimilierte lebhaft und in 2 Tagen hob sie das pH ihres Wassers auf 7,25! Wir sehen also, daß dieses Bakterienpuffersystem recht wirk- sam ist und demjenigen des Blutes und des Meerwassers nicht nachsteht. Für die Alge stellt es zweifelsohne eine Art Symbiose vor, die ich als Elektrosymbiose bezeichnen möchte, und die der Alge eine bedeutende Unabhängigkeit dem Medium gegenüber verschafft. Ich vermute, daß dieser Fall nicht vereinzelt dastehen wird, und daß vielleicht auch in anderen Fällen eines Zusammenlebens F. OüHLKERS: Die Sporenbildung einiger Saccbaromyceten. (31) von niederen Pilzen und höheren Pflanzen, die Humusbewohner nicht ausgenommen, das Wesentliche nicht in letzter Linie auf einer derartigen Ph- Regulation beruht. In allen Fällen, denke ich, wird aber eine derartige Ein- richtung zunächst als Schutz für die empfindliche Zellmembran dienen, und ich möchte nur darauf hinweisen, daß man schon in älteren Arbeiten, z. B. in denen von KLEMM, ZaCHARIAS, LOPRIORE und anderen Forschern oft genug eine derartige Empfindlichkeit der Wurzelhaare gegenüber [H] -Schwankungen gefanden hat. Es ist also nur die Sache der weiteren Forschung, sich auch hier nach derartigen lebenden Piiffersystemen umzuschauen. Aus dem pflanzenphysiologischen Institut der Masarvk- Universität, Brunn. (4.) F. Oehlkers: Die Sporenbildung einiger Saccharomyceten. (Auszug aus dem in Dresden im Angust 1923 in der Generalversammlung gehaltenen Vortrag ) Seit die Arbeiten von SEYNES und EEES die Endosporen- bildung bei den Saccharomyceten als deren charakteristische Eigen- schaft nachgewiesen haben, sind in der Folgezeit in einer Fülle von Arbeiten die physiologischen Bedingungen der Sporulation behandelt worden, so daß es gelungen ist, eine Reihe von Einzel- faktoren sicher zu isolieren. Diesem Bedingungskomplex soll zu- nächst ein neues Moment hinzugefügt werden: Die Sporenbildung der von mir verwendeten Hefen, Saccharomyces Odessa und Saccha- romyces Johannisberg, erweist sich als abhängig von der Wasserstoffionen-Konzentratiou des Substrates. Das Optimum der Sporenbildung liegt stets in unmittelbarer Nähe des Neutral- punktes, meist ein wenig nach der alkalischen Seite verschoben, etwa bei pjj 7,2 — 7,4. Charakteristisch für die Hefen ist, daß sie eine sehr starke Verschiebung der Wasserstoffzahl zu ertragen vermögen. Schon bei 4,6 pg kann eine Sporulation stattfinden und noch bei 8,8 pg, obwohl genaue und deutliche Reaktionen auf ganz geringe Änderungen von 0,2 pg durch Änderungen der Sporenprozente sichtbar werden. Die Kenntnis dieser Reaktionen auf die Wasserstoffionen- Konzentration ist insofern von Bedeutung, als dadurch einige (32) F. Oehlkers: Die SporenbilduDg einiger Saccharomycetea. frühere Beobachtungen erklärt weiden. Es ist längst bekannt, daß Gripsblöcke, Filtrierpapier, Tonscherben oder sonstige Adsorbentien förderlich auf die Sporenbildung einwirken, was man bisher dem Einfluß des Sauerstoffs allein zugeschrieben hat, der auf solchem Substrat besonders energisch wirkt. Die Annahme derartiger Sauer^ Stoff Wirkung ist sicher zutreffend, aber nicht ausreichend. Es kommt nun noch hinzu, daß die Adsorbentien aus der sauren Würze, dem Nahrungssnbstrat der Hefen, die H-Ionen adsorbieren, wodurch die Flüssigkeit in einigen Stunden fast neutral wird. Di© porösen Substanzen wirken also gleichsam als Puffer, die imstande sind, die erforderliche optimale Wasserstoffionen-Konzentration herzustellen, — Ferner ist seit langem bekannt, daß die Hefen reichlicher Sporen bilden, wenn die Kulturen mit Bakterien verun- reinigt sind. Auch in dieser Hinsicht ließ sich — allerdings auf indirektem Wege — dieselbe Pufferwirkung feststellen, die geeignet ist, eine optimale Wasserstoffionen-Konzentration des Substrates- zu erreichen. Die OdesschHeie, mein meist verwandtes Material, zeigte die bei vielen ,, wilden" Hefen beobachtete Eigenschaft, in längerer vegetativer Laboratoriums-Kultur ihr Sporenbildungsvermögen zu verlieren. Da ich die Hefe mehrere Jahre hindurch kultivierte, war ich imstande, diesen Prozeß, der bis zu fast völliger Asporogenität. führte, quantitativ zu verfolgen. Es gelang ferner, das Sporen- bildungsvermögen dadurch wieder zu regenerieren, daß die Hefe im Sporenzustand ein Jahr lang vollständig trocken aufbewahrt wurde. Die Nachkommen dieser Sporen produzierten etwa 61,5 pCt. sporogene Zellen, während dieselben Sporen ein Jahr früher 24,9 pCt. sporogene Zellen erzeugt hatten und der gleiche Stamm vegetativ während der Trockenzeit der Sporen weitergezogen nur noch 3,0 pCt. Sporen hervorzubringen vermochte. Dauernde Grewöhnung an den Sporen, zustand begünstigt also das Sporenbildungsvermögen, Da die Hefen in der freien Xatur vermutlich den größten Teil ihrer Lebenszeit im Sporenzustande verbringen, dürfte diese Lebensweise der Grund für das hohe Sporulationsvermögen der wilden Hefen, und umgekehrt, der Verlust des Sporenbildungsvermögens der Kulturhefen sowohl wie der Laboratoriums-Stämme eine- Gewöhnung an die vegetative Vermehrungsweise sein. A. Heilbronn : Beiträge zum Epinastie- Problem. I. (33) (5.) A. Heilbronn: Beiträge zum Epinastie-Problem. I. An Blättern orthotroper Sproßenden einer Sippe von Tro- paeolum majus, die im Grewächshaus bei diffusem Licht kultiviert wird, schließen die Blattstiele in ihren oberen beiden Dritteln einen Winkel von 69d=9,3 ^ mit der Horizontalen ein. (Gemessen au 2l7 Blättern nach 17 sonnenlosen Tagen, November 1921.) Die Blattspreiten sind schwach geneigt, und zwar, falls keine Torsionen vorliegen so, daß die Spitze am stärksten nach abwärts gesenkt ist. Der Neigungswinkel variiert stark mit Tageszeit und Temperatur. Er beträgt an jungen Blättern um die Mittagszeit — 10 ( — 170)d::5,l " bezogen auf die Horizontale (110 Blätter). Die Blätter sind, wie bekannt, außerordentlich phototropisch; die Gleichgewichtslage gegenüber dem Licht wird durch Stielkrümmungen erzielt, welche, je älter das Blatt ist, um so höher am Stiel erfolgen, in dem Maße, wie die Wachstumszone nach oben rückt. Das Wachstum beginnt an der Basis, und die Zone stärksten Wachstums rückt im Verlauf der Stielstreckung akropetal fort; sie hält sich stets ca. 1 cm unter der Stielspitze. Durch Heizung induziertes ungleichseitiges Wachs- tum pflanzt sich von der meristematischen Zone auch nach unten hin fort. Abgeschnittene Blätter, mit der Schnittfläche in Leitungs- wasser gestellt, halten sich ausgezeichnet mehrere Wochen lang, und ihre Wachstumsrate entspricht der am Sproß verbliebener Blätter, wenn man dafür sorgt, daß der Stiel nicht mehr als 5 — 10 mm tief ins Wasser eintaucht. Doch zeigt sich als Folge des Abschneidens bei jungen Blättern mit kleiner Lamina eine Verzögerung, bei älteren mit großer Blattfläche eine Steigerung der Wachstumsgeschwindigkeit des Blattstiels. Offenbar sind die noch in Entwicklung begriffenen jungen Blätter teilweise auf Zu- fuhr von organischem Nährmaterial angewiesen, während ältere Blätter mit voll entwickelter Spreite außer dem zum Stielwachstum notwendigen Material einen Überschuß produzieren, der wegen ge- hemmter Stoffableitung als Wachstumsreiz wirkt. Läßt man abgeschnittene geradstielige Blätter am Licht auf einer Wasserfläche schwimmen, so daß die Stiele mehr oder weniger vertikal ins Wasser hängen, so beobachtet man eine auffällige Er- scheinung: nach 3 bis 4 Stunden, je nach der Temperatur, beginnen die Stiele sich zu krümmen; die Stielbasis hebt sich und beschreibt Ber. der Deutsehen Bot. Gesellsch. XLI. (3) (34) A. Heilbronn : innerhalb 24 Stunden einen vollen Kreisbogen, innerhalb weiterer 24 Stunden schreitet die Krümmung fort, so daß schließlich eine Schleife oder enge Spirale entsteht. Im Dunkeln beginnt die Re- aktion in gleicher Weise, führt jedoch nur zu einer halbkreisför- migen Krümmung. Da der Durchmesser dieses Halbkreises oft kleiner ist als der Abstand Blattspitze bis Stielinsertion, und der Krümmungsbogen allmählig in die Stielmitte verlegt wird, während Basis und Spitze relativ gerade bleiben, so legt sich die nun nach oben gerichtete und oft über die Wasserfläche herausragende Stiel- basis der Blattspitze so dicht an, daß diese etwas deformiert und bei Seite gedrückt wird. Die Geschwindigkeit dieser Reaktion steigt mit zunehmender Temperatur; das „Halbringstadium", bei Zimmertemperatur erst in 8 — 12 Stunden erreicht, wird bei lang- samem Anwärmen des Wassers von 18 auf 35 ° bereits in 1^ Stunden erzielt. Die Richtung der Stielkrüramung ist bei allen Blättern mit nicht tordierten Stielen die gleiche: es ist die Oberseite des Stiels, welche konvex wird. Die Krümmung ist eine dorsalkonvexe ^). Torsionsfreie Stiele auszuwählen, ist nicht bei allen Tropaeolumra.ssen leicht. Für die meisten Versuche dienten mir Ableger oder Säm- linge, stammend von einem Tropaeohim majus coccineum. Meine Sippe zeichnete sich durch schwachen Anthocyangehalt bestimmter, in genauen Längsreihen angeordneter Stielzellen aus. Die so ent- stehenden roten Linien verrieten eine Torsion des Stiels sofort durch spiralige Verschiebung. Der rasche Verlauf der Krümmung läßt eine Variationsbe- wegung vermuten. Allein weder nach einstündiger Plasmolyse in 10 % KNO3 noch nach Tötung durch siedendes Wasser lösen sich die Stielschlingen. Vergleichende Messungen der Außen- und Innenflanken ergeben bei 5 Stielen eine Verlängerung der Außen- flanke bis 125,6 % der Innenflanke. Die Gesamtlänge solcher in Wasser sich krümmender, ursprünglich 4,5 cm langer Blattstiele, betrug nach drei Tagen 5,0 — 7,1 cm. Es handelt sich demnach um eine Wachstumskrümmung. Nach der Untersuchung früherer Autoren (PETIT 1887, Magnus 1898, Buohenau 1902) soll der Querschnitt des Tropae- olum-B\a.ttsti&[s kreisrund sein; wir hätten also physiologische Dor- siventralität bei morphologisch-radiärer Symmetrie. Nach meinen Untersuchungen ist der Blattstielquerschnitt jedoch ebensowenig 1) Im folgenden sollen der Einfachheit wegen dorsalkonvexe Krüm- mungen schlechthin als dorsale, ventralkonvexe als ventrale bezeichnet werden. Beiträge zum Epinastie-Problem. I. (35) radiär wie die Blattfläche kreisrund. Besonders die 8 (seltener 9) Bündel liegen nie streng auf den Diagonalen eines Achtecks; es sind vielmehr die beiden seitlichen von der Mitte nach oben ver- lagert, wodurch der Eaum für die drei oberen Bündel verkleinert, für die drei unteren erweitert wird. Diese und einige leicht über- sehbare Unterschiede in der Mächtigkeit des Chlorophyll führenden Eindenparenchyms ermöglichen jederzeit auch an einem Stiel ohne Spreite anatomisch Ober- und Unterseite zu unterscheiden. Was veranlaßt den Blattstiel zu den beschriebenen dorsal- konvexen Krümmungen. Drei Vermutungen drängen sich auf: Hygronastie, Traumatonastie oder Thigmonastie könnten vorliegen. Die erste Möglichkeit zu prüfen dienten zwei Versuchsserien: Ab- geschnittene Blätter wurden in ein mit festem Paraffin überzogenes Drahtnetz eingehängt, so daß die Spreiten dem Netz auflagen, die Stiele frei hingen. Die Drahtgestelle befanden sich in großen Rezipienten, die mit feuchtem Filtrierpapier ausgekleidet waren. Die eine Serie fand am Fenster, die andere in der Dankelkammer Aufstellung. Nach 24 Stunden waren die Stiele der Lichtblätter unverändert, die der Dunkelblätter sämtlich dorsal gekrümmt. Eine zweite Versuchsserie lieferte das gleiche Ergebnis, nur mit dem Unterschiede, daß auch eines der Lichtblätter, dessen Stiel sich im Schatten des Drahtnetzhalters befunden hatte, schwach dorsale Krümmungen aufwies, wodurch die ohnedies naheliegende Annahme an Wahrscheinlichkeit gewann: das Licht hemmt unter gewissen Bedingungen die Entstehung epinastischer Krümmungen. Obgleich schon unter den geschilderten Kulturbedingungen das Zustande- kommen einer hygronastischen Krümmung nicht mehr wahrschein- lich schien, wurden zwei neue Versuchsserien in der Weise ange- stellt, daß nunmehr bloß die Blattspreiten in weithalsige mit feuchtem Filtrierpapier ausgekleidete Erlenmeyerkolben eingeklemmt wurden. Die Stiele ragten frei aus den inveis aufgehängten Kolben hervor. Das Ergebnis der Licht- und Dunkelversuche entsprach genau dem der vorigen Serie. Bewegungen, wie sie bei den letzten Versuchen von den Stielen in relativ trockener Luft ausgeführt wurden, können demnach keine hygronastischen sein. Traumatonastie läge vor, wenn der durch Abschneiden her- vorgerufene Verwundungsreiz eine nastische Bewegung hervorrufen würde, die unter anderen Umständen ^ unterblieben wäre. Nun unterbleibt doch die Stielkrümmung an Blättern, die belichtet im Drahtnetz oder am Erlenmeyerkolben hängen; zudem gibt es, wie weiter unten gezeigt wird, noch andere Methoden, um an abge- schnittenen Blättern die Krümmung zu vereiteln. Andrerseits be- (3*) (36) A. Heilbronn: steht die Möglichkeit, dorsalkonvese Krümmungen auch an Blät- tern, die am Sprosse verbleiben, zu erzeugen. Somit ist die trau- matische Bedingtheit des beschriebenen Phänomens zum wenigsten unwahrscheinlich gemacht. Ich halte es nicht für ausgeschlossen, daß auch die von MOLISCH (1916) beschriebenen Blattstielkrüm- mungen an Episcia, Tydaea, Saintpaulia, Geranium ©tc. eine andere Deutung als die der Traumatonastie zulassen. Die Blattstiele von Tropaeolum sind zwar berührungsempfind- lich, doch war die Sensibilität der von mir verwendeten Sippe bei Temperaturen unter 20 ^ eine besonders geringe. Faßt man beim Abschneiden die Blätter an der Spreite, so ist die Gefahr von Be- rührungskrümmungen praktisch ausgeschlossen. Da ferner, z. B. bei den weiter unten beschriebenen Klinostatenversuchen, gänzlich unberührte Blattstiele Krümmungen ausführen, und da andrerseits selbst derb angefaßte Blätter im Drahtnetz oder Erlenmeyerkolben keine Krümmungen ausführen, so sind die beschriebenen Krüm- mungen auch keine thigmonastischen. Auf die Frage „Thigmo- nastie oder Thigmotropismus bei Tropaeolum" komme ich an anderer Stelle zurück. Weshalb am Lichte im Drahtnetz oder Erlenmeyer aufge- hängte Blätter keine Stielkrümmung, auf Wasser schwimmende dagegen unter den gleichen Bedingungen stets eine solche aus- führen, vermag ich noch nicht sicher zu entscheiden. Vermutlich spielt der Umstand eine ßolle, daß die am Licht weit geöffneten Stomata im ersteren Fall sogar trotz des feuchten Raums so viel Wasser abgeben, daß die für die Krümmung nötige Stielturgescenz nicht voll erreicht wird. Um für die bereits oben aufgetauchte Frage, ob die beschrie- benen Krümmungen notwendige Folgen des Abschneidens der Blätter seien, neue Kriterien zu gewinnen, wurden frisch abge- schnittene Blätter mittels eines durchbohrten Korkstopfens so in Glasröhren, die bis zum ßand mit Wasser gefüllt w^aren, eingesetzt, daß die Stiele nur 14 cm tief ins Wasser tauchten. Mit wenig Watte wurden sie in den Korken befestigt. Die ßöhrchen standen vertikal. Bereits nach 4 bis 5 Stunden, deutlich aber am nächsten Tage, zeigten alle so behandelten Blätter im Licht sowohl wie im Dunkeln so starke Dorsalkrümmung, daß die apikalen Stielpartien teilweise die Horizontale nach unten überschritten. Die Blattspreite erfuhr außerdem in ihrem apikalen Teil eine erhebliche Senkung. Hierdurch wird der Winkel, den sie mit der Stielspitze einschließt, stark verkleinert. Diese Blattspreitenreaktion geht am Licht inner- halb einiger Stunden zurück, im Dunkeln restiert eine vertikale Beiträge zum Epinastie-Problem. 1. (37) Orientierung der Lamina, eine Erscheinung, die im Zusammenhang mit der Schlafbewegung an anderer Stelle eingehende Darstellung finden soll. Der beschriebene Versuch erweckt den Eindruck, als habe die Loslösung des Blattes aus dem Sproßverband die be- schriebene Krümmung veranlaßt; eine scheinbar unbedeutende Va- riante der Versuchsanstellung beweist jedoch die Unrichtigkeit dieser Vorstellung. Wie schon eingangs erwähnt, stehen die Blatt- stiele im diffusen Licht wachsender Pflanzen nicht vertikal, sondern schwach geneigt. Wiederholt man den oben geschilderten Versuch in der Weise, daß man den E-öhrchen eine Neigung von ca. 70 bis 80" gegen die Horizontale gibt, so bleiben die dorsalkonvexen Krümmungen bei den meisten Blättern aus. Vollständig verhindern lassen sich die Krümmungen, wenn man die Neigung jedes ßöhr- chens so wählt, daß sie genau identisch ist mit der Neigung, welche das Blatt am Stiel eingenommen hatte. Das Ergebnis dieses Ver- suchs beweist, daß die Störung der normalen Gleichgewichtslage des Blattstiels auslösende Ursache der dorsalkonvexen Krümmung gewesen ist. Wie aber kommt diese Gleichgewichtslage zu Stande? Ist sie geotropisch, phototropisch oder durch andere Ursachen bedingt? Nach Analogie mit den Beobachtungsergebnissen von DE VRIES (1872) und KNIEP (1910) war ein Zusammenwirken von Epinastie, Geotropismus und Phototropismus wahrscheinlich. Demnach war zunächst zu untersuchen, wie sich das Blatt gegenüber geotropischer Reizung verhielt. Es wurden deshalb Blätter auf die oben ge- schilderte Weise in Röhrchen befestigt und im Dunkeln so expo- niert, daß die Stiele horizontal lagen, und zwar entsprechend der DE VRIESschen Anordnung eine Serie mit der Dorsalseite und eine Serie mit der Ventralseite des Stieles nach oben. Es zeigt sich, daß die ersteren eine schwache Krümmung nach unten, die letz- teren innerhalb 24 Stunden eine so starke Auf krümmung erfahren, daß die vertikale Lage von der Stielspitze überschritten wird. Es ist also bei horizontaler Exposition die dorsalkonvexe Krümmungs- tendenz im Dunkeln stärker als die geotropische. Läßt man die dorsal nach unten sich krümmenden Blätter drei Tage in geotro- pischer Reizlage, so zeigt sich allmählich an der Stielbasis eine schwache geotropische Auf krümmung, während die Stielspitze ihre durch die Dorsalkrümmung bedingte Richtung nach unten beibe- hält. Infolgedessen nimmt der Stiel die Form eines schwach ge- bogenen S an. Die Dunkellage eines Blattstiels ist also bedingt durch dorsale Krümmungstendenz und Geotropismus. Das läßt sich auf noch elegantere Weise an Topfpflanzen zeigen, wenn man (38) A. Heilbronn : durch geeignete einseitige Beleuchtung dafür gesorgt hat, daß die- selben eine größere Anzahl annähernd wagerecht orientierter Blatt- stiele besitzen. (14tägige Kultur im Zimmerhintergrund bei abge- blendetem Seiten- und Oberlicht.) Eine solche Pflanze, ins Dunkel verbracht, richtet ihre sämtlichen Blätter in 24 — 36 Stunden auf. Am schnellsten erfolgt die Aufrichtung an solchen Blattstielen, an welchen dorsale Krümmungstendenz und Geotropismus gleichsinnig wirken. Alle übrigen Blattstiele erleiden eine Toision, die es schließlich ermöglicht, die gesteigerte Wachstumstendenz der Dor- salseite in den Dienst der geotropischen Aufrichtung zu stellen. Die allerjüngsten Blätter mit ganz unentwickelter Blattspreite, welche stets ventral-konvexe Krümmungen des Stiels und der Spreite aufweisen, sind bei dieser Schilderung nicht berücksichtigt. Das Ergebnis von Klinostatenversuchen bei konstanter Rotation um die horizontale Achse läßt sich nach den beschriebenen Resul- taten voraussagen: Gleichgültig, ob abgetrennte Blätter in ßöhrchen oder Sprosse mit ansitzenden Blättern oder junge Pflanzen mit nur zwei Primärblättern rotiert werden, in allen Fällen entsteht im Licht wie im Dunkeln die dorsale Krümmung. Die Größe der sie bew^irkenden Tendenz quantitativ zu bestimmen, ist nur am in- termittierenden Klinostaten möglich, der mir leider nicht zur Ver- fügung stand. Da aber das Veihältnis von dorsaler und geo- tropischer Krümmungstendenz in den verschiedenen Zonen des Stieles verschieden ist, wie die Versuche bei horizontaler Stiel- exposition zeigen, so wird sich selbst nach der KNIEPschen Methode nur für je einen Stielabschnitt ein exakter Wert gewinnen lassen. Läßt man Samen von Tropaeolum auf dem um die horizontale Achse rotierenden Klinostaten in Erde keimen, so gelingt es stets der einen oder anderen Keimpflanze, durch Zufall ans Licht zu kommen. Sorgt man dafür, daß die sich entwickelnden Primär- blätter nur von vorn in der Richtung der Klinostatenachse Licht bekommen, so erreicht man, daß diese Blattstiele zunächst gut horizontal orientiert sind. Sobald sie aber eine Länge von 4 — 5 cm erreicht haben, beginnt die dorsale Krümmungstendenz der Stiele sich zu manifestieren und trotz frontaler Beleuchtung setzt Diver- genz der Primärblätter ein. Entfernt man nun die seitlichen Blenden oder verbringt man den Klinostaten rotierend in die Dunkelkammer, so entwickelt sich die dorsale Krümmung an einer solchen Pflanze genau so weiter wie an jeder anderen, die ihren Keimungsprozeß in normaler Ruhelage durchgemacht hat. Es kann also hier mit noch größerer Sicherheit als bei den Tradescantia- sprossen RaWITSOHERs (1923) festgestellt werden, daß diese Krüm- Beiträge zum Epinastie-Problcm. I (39) mungen von geotropischer Nachwirkung im Sinne LUNDEGARDHs vvesensverschieden ist. Bezeichnet man mit dem Begriff der Epi- nastie mit DE VKIES einfach die Erscheinung, daß die Dorsalseite eines bestimmten Organs eine stärkere Wachstumstendenz als die Ventralseite besitzt, so müssen wir den Blattstiel von Tropaeohim auf Grund der bis jetzt geschilderten Versuche zweifellos als epi- nastisch bezeichnen, wenngleich diese Epinastie, wie KNIEP ge- zeigt hat, auf solche Weise nie rein zum Ausdruck kommen kann. Da aber im Dunkeln keine Stiellage gefunden werden kann, bei welcher die dorsale Krümmung vollständig ausbliebe, so ist es un- möglich, sich vorzustellen, es gäbe in jeder Lage eine Schwerkraft- komponente, welche für das Zustandekommen der Epinastie ver- antwortlich gemacht werden könnte. Alle bis jetzt geschilderten Krümmungen resultieren also aus negativem Geotropismus und Epinastie. Ist die Epinastie auch kein versteckter Geotropismus, so ist trotzdem über ihre Autonomie noch nichts auszusagen. Das Verhältnis von Epinastie und Phototropismus ist, wie schon DETMER (1882) gezeigt hat, noch wesentlich komplizierter als das zum Geotropismus. Zwar läßt sich auch hier zeigen, daß phototropische Dorsalkrümraungen stets ausgeführt werden, ven- trale jedoch nur bei bestimmter Lichtintensität. Die Schwierigkeit liegt jedoch darin, daß die Epinastie selbst keine Konstante ist, da das Licht, wie auch RAWITSCHER für sein Objekt bestätigt hat, die Stärke der epinastischen Tendenz beeinflußt. Für Tropaeolum ergibt sich aber noch eine weitere Schwierigkeit, die darin besteht, daß zwar der geotropische Reiz von dem Blattstiel selbst perzipiert wird, während für die Photoperzeption die Blatt- spreite von ausschlaggebender Bedeutung ist. Blattstiele ohne Spreite, im Dunkeln horizontal exponiert, krümmen sich entweder senkrecht in die Höhe, wenn Geotropismus und Epinastie in gleichem Sinn angreifen, oder aber es entsteht die schon oben ge- schilderte S-Krümmung mit abwärts zeigender Spitze bei antago- nistischer Wirkung von Geotropismus und Epinastie. Blattstiele ohne Spreiten, in 70 ° Lage oder bei vertikaler Orientierung ein- seitig belichtet, krümmen sich aber überhaupt nicht. Es bleibt einstweilen unentschieden, ob die spreitelosen Stiele Lichtreize nicht perzipieren oder ob die phototropische Reaktionsfähigkeit herabge- setzt ist. Versuche, intakte Blätter zu reizen, mit darauf folgender Entfernung der Spreite, zeitigten bis jetzt kein eindeutiges Ergebnis. Belichtet man in 70 ° Lage orientierte intakte Blätter ein- seitig, und zwar zum Teil so, daß die Dorsalseite, zum andern so, daß die Ventralseite des Stieles die beleuchtete ist, so krümmen (40) A. HeilbRONN; Beiträge zum Epinastie-Problem. I. sich die ventral beleuchteten stets zum Licht. Hier wirken epi- nastische Tendenz und Phototropismus in gleichem Sinn. Anders bei einseitiger Beleuchtung der Dorsalseite. Ist hier der Licht- einfall so, daß er den Stiel senkrecht und demzufolge die Blatt- spreite meist schräg von unten trifft, so erfolgt eine Verstärkung der epinastischen Reaktion, also eine Krümmung vom Lichte weg! Durch Torsionen kann bei mehrtägiger Beizung auch ein solches Blatt schließlich in eine Lage kommen, die ihm positiv phototro- pische Reaktion gestattet. Wird die Belichtung der Dorsalseite des Stieles jedoch schräg von oben bewerkstelligt, so daß die Licht- strahlen die Oberseite der Blattspreite treffen und auf den Stiel in spitzem Winkel auffallen, so erfolgt eine phototropische Reaktion entgegen der Epinastie in der Mitte des Stiels, wobei die apikalen Stielpartien ihre epinastische Tendenz noch deutlich erkennen lassen. Die einflußreiche Rolle der Blattoberseite wird aus solchen Versuchen erkennbar, doch sind auch hier weitere quantitative Versuche notwendig. Versucht man auf Grund der bisher dargestellten Ergebnisse die Ursache der zu Eingang dieser Mitteilung beschriebenen Stiel- krümmungen auf Wasser schwimmender Blätter zu erschließen, so gelangt man zu folgendem Ergebnis: Die Spreiten der schwim- menden Blätter, ebenso wie die ins Wasser herabhängenden Blatt- stiele sind aus ihrer geo- und phototropischen Gleichgewichtslage entfernt und befinden sich deshalb im Zustand fortdauernder Reizung. Um diese Gleichgewichtslage herbeizuführen, beginnt der Stiel eine Krümmung, und, wie in allen oben geschilderten Versuchen, so verläuft auch hier die Krümmung am leichtesten im Sinne der epinastischen Tendenz. Wie in dem bekannten Versuch Fr. Darwins (1890) der mit der Spitze wagerecht fixierte Sorghum- Keimling mit dem freien Ende Krümmungen ausführt, so macht es hier der Blattstiel, dessen Spitze durch die schwimmende Spreite in ständiger Reizlage gehalten wird. Die normale Orientierung des J'roj:»aeo/Mm-Blattstiels resultiert aus dem Zusammenwirken von Phototropismus, Geotropismus und Epinastie. Es ist nicht festgestellt, daß der Blattstiel selbst photo- tropisch perzeptionsfähig ist, doch reagiert er unter dem Einfluß von der Blattspreite zugeleiteter Reize positiv phototropisch. Im Laufe der Blattentwicklung, besonders deutlich beim Streckungs- wachstum der opponierten Primärblattstiele, bringt die Epinastie den Blattstiel notwendig in geotropische Reizlage. Sobald die Reizschwelle überschritten, bewirkt die geotropische Reizung ven- trales Ausgleichswachstum. Aus diesem abwechselnden Überwiegen E Heitz: Eine einfache Methode des gleichzeitigen Nachweises usw. (41) bald der geotropischen, bald der epinastischen Tendenz resultieren periodische Hebungen und Senkungen. So entstehen die Nutationen, wie mit den ausführlichen Protokollen an anderer Stelle dargelegt werden soll. Literatur zum Epinastieproblem. Detmer, W., Über Photoepinastie der Blätter. Bot. Zeltg. 1882. Kniep, fl., Über den Einfluß der Schwerkraft auf die Bewegungen der Laub- blätter und die Frage der Epinastie. Jahrb. f. wissensch. Bot. 1910. Dort die gesamte ältere Literatur. LUNDEGIbdh, H., Das geotropische Verhalten der Seitensprosse. Zugleich ein Beitrag zum Epinastieproblem. Lunds Univ. Arsskrift 1918 N. F. Rawitscher, f., Epinastie und Geotropismus. Zeitschr. f. Bot., Bd. 15, 1923. DE Vries, H., Über einige Ursachen der Richtung bilateral-symmetrischer P/lanzenteile. Arb. d. bot. Inst. Würzburg 1872. Molisch, H., Über Blattstielkrümmungen infolge von Verwundung. Sitzgsber. d. Äkad. d. Wiss., Wien, Bd. 125, 1916. Literatur zur Anatomie des Blattstiels. Buchenaü, Fr., Tropaeolaceae. Englers Pflanzenreich IV, 131, 1902. Magnus, G.", Anatomie der Tropaeolaceea. Diss. 1898. Petit, L . Le Petiole des Dicotyledones au point de vue de i'anatomie com- par^e These Paris 1887. Uhlitzsch, P. G., Untersuchungen über das Wachstum der Blattstiele. Diss. Leipzig 1887. (6.) E. Heitz: Eine einfache iVlethode des gleichzeitigen Nachweises von Assimilation und Atmung. (Mit 1 Abbildung im Text.) 1. Einleitung-, Assimilation und Atmung grüner Pflanzen können durch Feststellung von Sauerstoffproduktion und -verbrauch mit den einfachen Methoden nur getrennt und an verschiedenen Objekten untersucht werden. Von den Experimenten, die beide Prozesse zugleich demonstrieren, sind alle nicht direkt und voraussetzungs- los. So ist die vielbenutzte Gasblasen methode zum Studium der Assimilation allein geeignet. Zu anderen Objekten und zu anderen Methoden muß man greifen, will man in gleich einfacher Weise auch die Atmung untersuchen. Andererseits wird mit der ENGEL- MANNschen Bakterienmethode zwar die Sauerstoffproduktion und der Sauerstoffverbrauch nachgewiesen, das Auftreten und Ver- schwinden des Gases selbst aber kann nicht beobachtet, sondern (42) E. Heitz: nur erschlossen werden auf Grund des Verhaltens der benutzten Mikroorganismen. Dieses ist dabei als bekannt vorausgesetzt. Außerdem ist die quantitative Untersuchung des Assimilations- prozesses mit dieser Methode, darauf haben KNIEP und andere Autoren hingewiesen, ziemlich schwierig, und die Atmung läßt sich nur konstatieren, quantitativ aber nicht verfolgen. Kurz gesagt, es existiert keine Methode, die es erlaubt, auf einfache Weise direkt und an derselben Pflanze gleichzeitig die beiden Haupt- erscheinungen des pflanzlichen Stoffwechsels festzustellen und ihrer Intensität nach zu bestimmen^). Im folgenden soll eine neue Methode beschrieben werden, die erstens den eben geschildeiten Anforderungen Genüge leistet und zweitens, was den Nachweis der Assimilation allein betrifft, die Gasblasen- und Bakterienmethode in einigen Punkten ergänzt und erweitert. 2. Assimilation. Die Versuchsanstellung gründet sich auf das in der Gärungs- physiologie als LlNDJSTERsche Kleingärmethode bekannte Experiment. Will man nach LiNDNER (1909) prüfen, welche Zuckerarten von einem Pilze, z. B. einer Hefe, zerlegt werden können, so läßt man diese in einem luftblasenfrei abgeschlossenen Flüssigkeitsquantum den betreffenden Zucker vergären. Als Gärkammer dient hierbei der mit einem Deckglas verschlossene und mit Vaseline abgedichtete ßaum eines hohlgeschliffenen Objektträgers. Die einfache Apparatur ist also dieselbe wie bei dem Nachweis der Assimilation durch Bakterien. Bei einsetzender Gärung wird die entstehende Kohlen- säure zuerst bis zu ihrem Lösungsmaximum vom Wasser auf- genommen, muß aber schließlich sichtbar in Blasenform erscheinen. Auf Grund der entstandenen Blasenmenge gewinnt man ein Bild von der Vergärbarkeit der verschiedenen Zucker. Vergärt die Hefe einen Zucker nicht, so bleibt das Präparat blasenfrei. Ganz analog müssen grüne Pflanzen oder Teile derselben, auf die gleiche Weise eingeschlossen, bei Belichtung Sauerstoff- blasen ausscheiden infolge stattfindender Assimilation. Und zwar ist das Auftreten des Sauerstoffs in Blasenform noch eher zu erwarten als das der Kohlensäure im Gärversuch, da diese zu 100 %, Sauerstoff aber nur zu 3 % sich in Wasser löst. Tat- sächlich entstehen an allen daraufhin untersuchten Pflanzen, deren 1) Ausgenommeu die auf komplizierter Methodik beruhende Versachs- anstellung von 0. Warburg (Bioch. Zeitschr. 1919, 100, S. 230). Sie hat wie folgende die verschiedene Löslichkeit von Sauerstoff und Kohlensäure zur Voraussetzung. Eine einfache Methode des gleichzeitigen Nachweises usw. (43> Blätter oder Blattstücke auf die oben beschriebene Art angesetzt wurden, nach 5 — 10 Minuten, unter günstigen Assimilations- bedingungen noch schneller, Qasblasen: vorausgesetzt, daß die Präpa- rate belichtet sind und vorausgesetzt, daß das benützte Wasser kohlensäurehaltig ist (Fig. 2). Bei Dankelheit, in CO2- und bikarbonat- Abb. 1. Fig. 1. Assimilation und Atmung einer abgeschnittenen Blattspitze von Manunculus fluitans (die Blattenden nicht sichtbar), a nach 5 Minuten Be- lichtung; b nach 10, c nach 20 Minuten Verdunkelung. Fig. 2. Assimilation einer Blatthälfte von Fontinalis antipyretica. a nach 5, b nach 10 Minuten Belichtung. freien Nährsalzlösungen oder in abgekochtem und filtriertem, also bikarbonat- und kaibonatfreiem Leitungswasser, bilden sich auch bei Belichtung niemals Blasen. Dies ist ein sicherer Hinweis, daß das entstandene Gas vom Assimilationsprozeß herrühren, also Sauerstoff sein muß. Chemisch läßt sich dieser durch alkalische Pyrogallollösung nachweisen, und zwar folgendermaßen: Als Versuchspflanzen wählen wir die Blätter von Fontinalis antipyretica, deren Blatthälften nach dem Abtrennen (44) E. Heitz: zusammenklappen wie ein gefalztes Stück Papier, eine für unsere Zwecke recht geeignete Erscheinung. Denn sehr häufig wird das Gas bei der Assimilation nicht nur an den Außenflächen, sondern in den Kaum zwischen den beiden Blatteilen abgeschieden. Nach dem Assimilationsversuch entfernt man das Deckglas wieder vor- sichtig und saugt die Flüssigkeit vom Rückenkiel des Blattes aus ab. Hierbei halten die zusammenklappenden Blatthälften die ein- geschlossenen Gasblasen fest. Nun bringt man einen Teil (einen Tropfen aus einer fein ausgezogenen Pipette) Pyrogallollösung auf das Blatt, verschließt mit einem Deckgläschen, auf das vorher die fünf Teile der Kalilauge aufgetragen wurden, den Hohlraum des Objektträgers und saugt die überschüssige Flüssigkeit ab. Um die Gasblasen bilden sich jetzt braune Höfe; sie zeigen die Oxydation des Pyrogallols an. Zugleich läßt sich mit bloßem Auge die Volumen- abnahme der Blasen beobachten. Diese Volumenverringerung können wir bestimmen durch Messen der Blasen unter dem Mikroskop vor und nach dem Pyrogallolzusatz. Im Durchschnitt bestehen 70 % des vorhandenen Gases aus Sauerstoff. Auf die beschriebene Weise können Gasmengen, die nur Bruchteile eines Kubikmillimeters betragen, auf ihren Sauerstoffgehalt geprüft werden. Der Grund dafür, daß die Blasen nicht nur Sauerstoff enthalten, ist folgender: In dem Versuchswasser ist Stickstoff gelöst vorhanden. Dieser muß also in eine reine Saueistoffblase sofort bei ihrem Entstehen hinein- diffundieren. Bei Verwendung von stickstofffrei gemachtem Wasser muß das Gas aus Sauerstoff allein bestehen. Es liegen also ähnliche Verhältnisse vor, wie sie sich bei Verwendung der Gasblasenmethode ergeben. Denn dort strömt ja nicht allein in die Interzellularen, sondern auch in die Gasblasen auf ihrem Wege durch das Wasser Stickstoff ein. (DE Candolle 1833; Angelstbin 1910; Kniep 1915.) — Ein CO.-Gehalt der Blasen, wie ihn Kniep mit der Mikrogasanalyse konstatierte, konnte (bei Verwendung von Kalilauge allein) nicht festgestellt werden. Es ist aber 'klar, daß die Exakt- heit letztgenannter Methode mit dem viel einfacheren Verfahren, wenn auch weit geringere Gasmengen analysierbar sind, nicht erreicht wird. Auf eine Vereinfachung der Methode sei hier kurz hingewiesen. Es ist nicht notwendig, das Präparat mit Vaseline abzudichten. Ihr Auftragen und besonders das Reinigen der Deckgläser nach dem Versuch hält lange auf. Man saugt vielmehr die überschüssige Flüssigkeit (an Objektträger und Deck- glas dürfen keine Staubteilchen haften) solange mit Fließpapier ab, bis das Deckglas fest an den Objektträger angepreßt ist und sich nicht mehr ver- schieben läßt. So erreicht man, daß das Wasser nur sehr langsam verdunstet, innerhalb der Versachsdauer (5 Minuten) kaum merkbar, und nach Stunden ist bei sauberem Arbeiten die Peripherie des Objektträgerhohlraumes noch nicht erreicht. In 4 Stunden kann man so leicht 60 — 70 Versuche erledigen. Bisher wurde der einfache Nachweis der Assimilation erörtert. Nun kann aber die Anzahl der entstandenen Sauerstoff- Eine einfache Methode des gleichzeitigen Nachweises usw. (45) blasen und ihre Größe bestimmt werden, und damit ist die Möglichkeit gegeben, auch die Quantität des ausgeschiedenen Gases zu berechnen. Die Blasen sind Kugeln, aus ihrem unter dem Mikroskop festgestellten Durchmesser ergibt sich nach der Kugelinhaltformel das Gasvolumen. (Die Blasen werden bei der kurzen Versuchsdauer nie so groß wie die Tiefe des Objektträger- hohlraumes. Dieser ist in der Mitte durchschnittlich 45 Teilstriche tief, die gemessenen Blasen haben eine Größe von 8 — 15, höchstens 29 Teilstrichen. Da sie demnach immer frei beweglich bleiben, muß ihre Gestalt kugelförmig sein.) Während bei der SAOHSschen Methode das Maß für die Assimilationsintensität die in der Zeit- einheit produzierte Blasenzahl ist, wird hier das Gasvolumen selbst bestimmt. Es können Gasmengen bis herab zu 0,0002 cmm ge- messen werden. Für die Leistungsfähigkeit der Methode in quantitativer Hin- sicht sei ein Beispiel angeführt. Bei verschiedener Lichtintensität assimilieren bekanntlich die Pflanzen verschieden stark. Die folgende Tabelle gibt die Assimilationswerte für Blättchen von Fontinalis in größerer und kleinerer Entfernung vom Fenster wieder. (Diffuses Nordlicht bei wolkenlosem Himmel, destilliertes Wasser, 0,5 % Natriumbikarbonat.) Die Zahlen sind Durchschnitte aus 5 gleich- sinnig verlaufenen Versuchen. Entfernung vom Fenster . . Gebildetes Gasvolumen in cmm 100 cm 0,011 70 cm 0,014 40 cm 0,027 10 cm 0,036 Die produzierte Gasmenge wird nach einer Assimilationsdauer von 5 Minuten bestimmt, dann das Blättchen, damit keine Assi- milationshemmung eintritt, zur Veratmung der Assimilate im ver- dunkelten Schälchen gehalten, währenddessen 2 neue Blätter nach- einander je 5 Minuten belichtet, wie das erste verdunkelt, hierauf das erste wieder angesetzt usw. Deutlich ist eine Zunahme des gebildeten Gases bei steigenden Lichtintensitäten bemerkbar^). Im Gegensatz hierzu sind im Kontrollversuch, der in derselben Weise, aber stets bei einer Entfernung von 10 cm vom Fenster^ 1) Versuche, in denen ein lebendes und ein in Alkohol kurz fixiertes totes Blatt zusammen mit einer kleinen Luftblase eingeschlossen werden, zeigen, daß diese auch bei Belichtung am toten Blatte nicht wächst, während sie, zum lebenden Blatte hingeschüttelt, sofort an Volumen zunimmt. Die an den beiden gleich grünen Blättchen durch die Lichtabsorption ent- stehende Wärme ist also nicht so groß, daß sie als Fehlerquelle beim Versuch in Betracht kommt. ,(46) E. Heitz : ausgeführt wurde, die Gasvolumina jedesmal annähernd gleichgroß. Hierfür folgende Zahlen: Entfernung vom Fenster immer 10 cm Gebildetes Gasvolumen in cmm . . 0.038 0,033 0,042 0,033 Nur hingewiesen sei hier darauf, daß sich ebenso die Intensität der Assimilation bei verschiedenen Kohlensäurekonzentrationen wie die Wirkung von Salzen und Narkoticis feststellen lassen. Auf eine mit dieser Methode aufgefundene Förderung durch Mangansalze 5oll an anderer Stelle eingegangen werden. Mit der SACHSschen Methode hat die eben geschilderte die Vorteile der Einfachheit und kurzen Versuchsdaaer gemeinsam. In verschiedener Hinsicht aber erscheint sie geeignet, diese zu ergänzen. Die Anwendbarkeit der Gasblasenmethode beruht bekanntlich auf dem Vorhandensein von InterzeUularen, interzellularenlose Pflanzen lassen sich mit ihr nicht untersuchen; außerdem kommt sie nur für Wasserpflanzen in Betracht. Mit der neuen Versuchsanstellung können wir die Assimilation auch interzellularenfreier Gewächse und Landpflanzen studieren. Algen, Protonema, Wasser- und Land- moose können zum Versuche herangezogen werden. Für Demon- strationszwecke (Projektion durchs Mikroskop) dürfte sie deshalb geeigneter sein, weil das Experiment stets gelingt. Weiter ist die SACHSsche Methode, darauf haben WiLLSTÄTTER und STOLL sowie andere Autoren schon hingewiesen, für vergleichende Versuche nicht brauchbar. Solche können mit der neuen Methode ausgeführt werden. Wir denken hier besonders an einen Vergleich zwischen Moosarteu einer Gattung. Ob mehr wie orientierende Vergleichs- resultate auf diese Weise erhalten werden können, muß die Unter- suchung lehren. 3. Atmung-. Vergleichen wir die geschilderte Methode mit der ENGEL- MANNs (1894), so muß auffallen, daß trotz fast gleicher Versuchs- anstellung dieser und andere Autoren, wie PFEFFER (1904) und PRINGSHEIM (1886), nie das Auftreten von Gasblasen beobachtet haben. Wie ist das zu erklären? ENGELMANNs Präparate ent- halten Bakterien, meine nicht. Diese Bakterien reagieren chemo- taktisch auf Sauerstoff, sie verbrauchen ihn aber auch und ver- hindern so, daß Gasblasen entstehen. Die komplizierte und indirekte Methode ENGELMANNs verbirgt also eine einfachere und direkte, was den Nachweis der Assimilation angeht, der im vorstehenden •erörtert wurde, und was den Nachweis der Atmung angeht, dem wir uns jetzt zuwenden wollen. Eine eiofache Methode des gleichzeitige q Nachweises usw. (47) Wenn im ENGELMANNschen Experiment die Bakterienatmung verhindert, daß der Assimilationssauerstoff sich in mehr als lös- licher Menge ansammelt, so muß bei unserer Versuchsanstellung durch die Atmung der grünen Pflanze selbst der von ihr produzierte Sauerstoff wieder zum Verschwinden ge- bracht werden. Wir haben nur dafür zu sorgen, daß seine Weiterbildung für einige Zeit sistiert wird, die Pflanze also nur atmet. Dies ist der Fall bei Verdunkelung des vorher belichteten Präparates. Zwar tritt für den bei der Oxydation verbrauchten Sauerstoff bekanntlich dasselbe Volumen Kohlensäure auf; man sollte also erwarten, daß das Qasvolumen dasselbe bleibt. Da aber Kohlensäure zu 100% in Wasser löslich ist, wären die Bedingungen für ihr Auftreten in Blasenform erst dann gegeben, wenn der Objektträgerhohlraum zur größeren Hälfte gasförmigen Sauerstoff, zur kleineren Wasser enthielte. Dies ist bei der kurzen Versuchs- dauer nie auch nur annähernd der Fall (vgl. Fig. 2). Bei Ver- dunkelung müssen die im Licht gebildeten Sauerstoffblasen in dem Maße gelöst werden, als der in Lösung befindliche Sauerstoff durch die Atmung konsumiert M-ird. In der Tat verschwinden bei Verdunkelung einer vorher belichteten Assimilationskammer die Gasblasen wieder. Dies dauert je nach der Atmungsintensität der zum Versuch verwandten Pflanzen verschieden lange. Bei sämtlichen untersuchten Objekten hat nach 1 — 2 stündiger Verdunkelung die Oasmenge merklich abgenommen. Saugt man nach dem Assimi- lationsversuch Sublimat oder ein anderes Gift durch die Kammer, so bleiben die Blasen auch bei Verdunkelung, annähernd konstante Temperatur vorausgesetzt, dauernd erhalten. Kurz erwähnt sei hier folgende Komplikation: Wird der Versuch mit gewöhnlichem, stickstoffhaltigem Wasser angesetzt, so hören Blasenproduktion und Blasen Wachstum nicht sofort bei Verdunkelung auf. Letzteres ist nach dem auf Seite 44 Gesagten verständlich: Auch nach Verdunkelung muß in die sauerstoffreichen Blasen noch eine Weile Stickstoff einströmen. Die Erklärung dafür, daß nach Verdunkelung auch noch neue Blasen entstehen, gibt folgende Beobachtung: Schütteln wir das Blättchen von der Stelle, wo es assimilierte, fort, so entstehen hier noch neue Blasen. Das Wasser muß um das Blatt herum mit Sauerstoff übersättigt gewesen sein. Dieser Sauerstoff scheidet sich bei der Verdunkelung infolge der nnvermeidlichea Erschütterungen ab. Schön gelingt der Atmungsversuch mit Blattspitzen von Rammculus fluitans, die in Stücken von ca. 8 mm Länge zur Ver- wendung kommen. Sie sind röhrenartig, im Zentrum von Inter- zellularen durchzogen. Aus diesen tritt bei der Assimilation wie bei der SACHSschen Methode der Sauerstoff aus. (Die Gasblasen (48) E. Heitz: Eine einfache Methode des gleichzeitigen Nachweises usw. erscheinen nicht wie in dem vorhin geschilderten Experiment mit der interzellularenfreien Fontinalis überall an der Oberfläche des Objektes, sondern allein an der Schnittfläche.) Bei Belichtung treten meistens eine ganze Anzahl Blasen aus den Blättchen her- vor. Wir wählen eine besonders große zur Beobachtung und schütteln die kleinen fort. Während es bei Moosblättchen und Algen ziemlich lange dauert, bis nach Verdunkelung eine Abnahme des Gasvolumens wahrzunehmen ist, beansprucht der Versuch mit Ranunculus nur kurze Zeit, auch bei Verwendung von gewöhn- lichem, N-haltigem Wasser (vgl. Fig. 1). Bei kräftigen Exemplaren können wir wäbrend einer Stunde mehrere Male hintereinander bei abwechselndem Belichten und Verdunkeln Vergrößerung und Verkleinerung der Blase beobachten. Aus folgenden Gründen geht die Volumenabnahme so schnell vor sich: Erstens ist dem Sauer- stoff aus den Interzellularen stammender Stickstoff beigemengt. Die Gasbläschen werden also im Dunkeln, im Gegensatz zum Ver- such mit interzellularenfreien Pflanzen, nur wenig weiterwachsen. Zweitens sind außer assimilierenden nach innen zu noch andere chlorophyllarme, in der Hauptsache nur atmende Zellen, vorhanden. Es konsumieren bei Dunkelheit mehr Zellen Sauerstoff, als ihn bei Licht produzierten. Der geschilderte Versuch ist eine Gasblasenmethode im kleinen mit dem Unterschied, daß der gebildete Sauerstoff bei der Pflanze festgehalten und zur Atmung verbraucht wird. So ermöglicht der Assimilationsversuch den Atmungsversuch. Wie die Assimilation, so läßt sich auch die Atmung quanti- tativ verfolgen. Wir haben nur zu bestimmen, wieviel Prozent des Sauerstoffs in der Zeiteinheit bei Verdunkelung wieder ver- schwindet. Benutzung von stickstofffreiem Wasser ist nach dem oben Gesagten hierbei Voraussetzung. Gärungsphysiologisches Institut der Landw. Hochschule W e ihen Step han, Juli 1923. Literatur, Angelstein, U. (1910), Über die Kohlensäureassimilation submerser Wasser- pflanzen in Bikarbonat- und Karbonatlösungen. COHNs Beitr. z. Biol. d. Pfl. 10, S. 87. DE Candolle (1833), Pflanzenphysiologie 1, S. 102. Engelmann, W. (1894), R6sunae über seine Untersuchungen. PflüGErs Archiv 57, S. 375. A. SCHADE: Die krjptogamischen Pflanzengesellschaften usw. (49) Kniep, H. (1915), Über den Gasaustausch der Wasserpflanzen. Jahrb. f. wiss. Bot. 5G, S. 460. LlNDNER, P. (1909), Mikroskopische Kontrolle in den Gärungsgewerben. Berlin. Pfeffer, W. (1904). Physiologie 1, S. 334. Pringsheim, N. (1886), Über die Sauerstoffabgabe der Pflanze im Mikro- spektrum. Jahrb. f. wiss. Bot. 17, S. 162. (7.) A. Schade: Die kryptogamischen Pflanzengesellschaften an den Felswänden der Sächsischen Schweiz. Kein Gebiet unserer näheren Umgebung verlockt so zum Studium der Kryptogamen, insbesondere der Moose, Flechten und Algen, wie die Felswände der sog. Sächsischen Schweiz, und ganz von selbst drängen sich dem Auge die Pflanzengesellschaften auf, die im Wechsel der ökologischen Verhältnisse oft über große Flächen hin und in regelmäßiger Wiederkehr das Feld beherrschen. Im Anschluß an frühere Untersuchungen^), und weil sie auf der diesjährigen Tagung der drei Gesellschaften in Dresden in den vorbereitenden Mitteilungen zum Ausflug ins Basteigebiet be- rücksichtigt wurden, mögen sie im folgendem noch einmal kurz auseinandergesetzt werden, um so mehr, als durch SCHORLER^) die Algen eingehend bearbeitet worden sind, und sich auch in der früheren Auffassung einiges geändert hat. Damals war eine Reihe von „Facies" aufgestellt worden, aber ohne Beziehung zu dem bekannten pflanzengeographischen Begriffe. An Stelle dieser Be- zeichnung tritt nun die „Elementar- Assoziation"^). Bemerkt sei noch, daß die sorgsame Durchforschung des Gebietes^) eine ganze Anzahl neuer bemerkenswerter Arten be- 1) Schade, F. A., Pflanzenökolog, Studien a. d. Felswänden d. Sachs. Schweiz. Diss. i. ENGL. Bot. Jahrb. Bd. XLVIII, 1912. 2) SCHORLER, B., Die Algenvegetation a. d. Felswänden d. Eibsand- steingebirges. Sitzungsber. u, Abhandl. d. Isis, Dresden, 1914. Wo im folgenden SCHORLERs Name erwähnt wird, ist immer diese Arbeit gemeint, desgl. die meinige, wenn von früheren Untersuchungen die Rede ist. 3) Vgl. Drude, 0., Die Elementar-Assoziation i. Firmationsbilde. Ber. ü. d. zwölfte Zus.-kunft d. ireien Vereinigung usw. S. 45 — 82 i. ENGL. Bot. Jahrb. Bd. LV, 1919. 4) Schade, A., Die Lebermoosflora der Oberlausitz. Festschr. zur Feier des 75jähr. Best, der Naturw. Ges. Isis, Bautzen, 1921. Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XLI. (4) (50) A. Schade: sonders der Lebermoose festgestellt hat, von denen nur Eucalyx obovatus (Kees) Breidl., subellipticus (Lindb.) Breidl. und Hygrohiella laxifolia (Hook.) Sprace genannt seien, die zum Teil ebenfalls an Fels- wänden, zum Teil an Felsblöcken der Grundbäche auftreten. Be- richtigt sei gegen früher, daß neben Calypogeia trichomanis (L.) Corda vor allem noch G. Neesiana (Mass. u. Gar.) K. M. zu nennen ist, die ehedem nicht auseinandergehalten worden waren. Ebenso ist die vermeintliche Lepidosia setacea (Web.) Mitt. an Sandstein- felsen zu streichen. Es ist L. silvatica Evans, wie später ge- fundene $ Pflanzen ausweisen. Die Torfboden liebende L. setacea ist aus unserem Gebiet überhaupt noch nicht bekannt. Drei Gesellschaftsgruppen lassen sich an den Sandsteinfelsen unterscheiden: I. die der bergfeuchten Felsen, IL der über- rieselten Felsen, III. der trockenen Felsen. I. Die Elementar-Assoziatiouen der bergfeuchten Felsen. Bergfeuchte Felsen finden sich überall in den „Gründen", wie auch auf der N-Seite der „Steine", besonders in den untersten Lagen. Je nach Beschattung oder Sonnenbestrahlung und relativer Höhenlage wechselt der Feuchtigkeitsgehalt zwischen 11, .5 und 3,5 %, ohne daß das Gestein äußerlich von Wasser überlaufen ist. Künstlich befeuchteter Sandstein nahm, nebenbei bemerkt, im Höchstfalle 11 % seines Trockengewichtes an Wasser auf. 1. Das Pellietum epiphjllae bildet die unterste Assoziation, die schon auf der feuchten Erde vor der Felswand beginnt und an dieser oft hoch emporsteigt. Pellia epiphyUa (L.) Lindb. über- zieht dabei den Felsen, besonders gern die Simse der Schicht- fugen, in ausgedehnten geschlossenen Decken, in die sich nur ver- einzelte Pflänzchen von PlagiocJiila asplenioides (L.) Dum., Calypogeia trichomanis^) und Neesiana, Dicranella heteromalla (Dill.) Schpr., Mnium horyium L. als Begleiter einnisten können. Sie verlangt an- scheinend eine Gesteinsfeuchtigkeit von mindestens 7 %. 2. Das Fegatelletum mit Fegatella conica Corda vertritt die vorige Assoziation an vielen Stellen von anscheinend ganz ähn- licher Beschaffenheit. Die beiden Pflanzen schließen sich gegen- seitig fast überall vollständig aus. Sie erzeugt ebenfalls aus- gedehnte, aber lockerere Decken, daher oft stärker von den oben genannten Begleitern durchsetzt, wozu noch besonders Plagiothecium silvaticum (Huds.) Br. Seh. G. (richtiger wohl PI. succulentum nach der Auffassung MÖNKEMEYERs) kommt. 1) Bei schon genannten Pflanzen wird im folgenden das Autorzitat nicht wiederholt. Die kryptogamischen Pflanzengesellschaften an den Felswänden usw. (51) 3. Das Calypogeietum findet sich ebenfalls besonders häufig am Fuße der Felswände, aber meist an schon höher gelegenen, etwas weniger feuchten Stellen. Es zieht sich ebenfalls meist schon vom Erdboden in ausgedehnten Decken am Felsen ± weit hinauf. Es besteht zumeist aus Calypogeia Neesiana, oft aber auch aus C. trichomanis. Die dichten Decken beider sind fest geschlossen, oft ziemlich dick und lassen sich meist schon durch die Farbe unterscheiden, die bei der ersteren fast stets gelblichgrün, bei der letzteren bläulichgrün ist. Begleiter sind meist nur in einzelnen Pflänzchen u. a. Dicranella heteromaUa, cerviculata (Hedw.) Schimp. und Bicranodontium longirostre (Starke) Schimp. Beide vermehren sich an diesen Standorten anscheinend ausschließlich durch die in zahlloser Menge erzeugten Brutkörper und vermögen mit nur noch wenigen anderen Moosen am tiefsten in die dunklen Klüfte und Höhlungen einzudringen. 4. Das Leptoscyphetum Taylori stellt die eigenartigste Assoziation des ganzen Gebietes dar. Kein Lebermoos bildet an den Felswänden so ausgedehnte tiefe Rasen wie Leptoscyphus Taijlori (Hook.) Mitt. Sie besitzen im senkrechten Schnitt die Form eines halben fallenden Wassertropfens, sterben am unteren Rande ab, während sie nach oben und zur Seite weiterwachsen. Von Zeit zu Zeit stürzen aus verschiedenen Ursachen die großen Rasen herab, leben aber am Boden \veiter und bilden so als Saum am Fuße der Felswand entlang ein sekundäres Leptoscyphetum. Diese Assoziation steigt an den Felswänden vom Talboden aus bis zu 10 — 20 m empor, ist aber an geeigneten Stellen in noch höherer Lage zu finden, auch auf der N-Seite der „Steine". Als Begleiter treten zahlreiche Arten auf wie Calypogeia Neesiana, Cephalozia hicuspidata (L.) Dum., C. media Lindb., C. catenulata (Hüb.) Spruce, C. leucantha Spruce, Odontoschisma denudatum (Mart.) Dum., Rhabdo- iveisia fugax (Hedw.) Br. Seh. G. u. a. Die sehr nahestehende, auf Torfboden heimische Art L. ano- malus (Hook.) Lindb. ist am Sandstein unseres Gebietes bisher nur zweimal in Kümmerformen beobachtet worden. 5. Im Bereiche der vorigen stellt sich sehr häufig an etwas feuchteren Stellen eine aus Algen bestehende Assoziation ein, die Schorler das Mesotaenietum nennt. Es sind Grünalgen- schleime, vorwiegend mit Mesotaenium Braunii DB., chlamydosporum DB. und micrococcum (Ktz.) Kchn. und verschiedenen Gloeocystis- Arten, die sich zwischen die Moospflänzchen und die Felsunter- lage einzwängen, sie überwuchern und ersticken. Befallen werden davon z. B. besonders die dünnen Decken der Cephalozia- Arten, 4* (52) A. Schade: Odontoschisma denudatum, aber auch Leptoscyplms Taijlori selbst, solange die Pflanzen, wie z. B. am Rande der Rasen, noch flach am Felsen dahinkiiechen. 6. Das Diplophylletum albicantis bekleidet oft quadrat- metergroße Flächen mit dichten charakteristischen Überzügen. Die Hauptstengel von DiplophyUum albicans (L.) Dum. kriechen am Felsen hin und entsenden senkrecht zur Felswand, also wagerecht abstehende, mit den Enden leicht nach oben gekrümmte sekundäre Stengel, die zweireihig beblättert sind und dadurch flach erscheinen. Begleiter sind bisweilen Dicranella heteromalla und cerviculata. 7. Über abgestorbenem Diplophylletum, aber auch anderen Leber- und niedrigen Laubmoosen, Algenkrusten, sehr oft an Felsen ohne erkennbare organische Unterlage tritt sehr häufig das Rhacodietum auf. Eine bisher hier nur steril gefundene, trotz- dem ungemein häufige Flechte Rhacodium rupesfre Pers. (= Cysto- coleus ru2oestris (Pers.) Thweit.) überzieht dann nicht selten über Quadratmeter hin besonders gern das abgestorbene DiplophyUum und hüllt die Felswand in ein sammetartiges Schwarz. Es ist noch nicht klar, ob die Flechte erst die toten Pflanzen befällt oder durch ihr Auftreten die lebenden erdrückt. Begleitet ist die Pflanze meist von grauen sorediösen Flechtenschorfen. 8. Das Rhabdoweisietum, an besonders schattigen Felsen, wird von Rhahdoweisia fugax gebildet, einem winzigen Laubmoos, das aber große Felsflächen mit geschlossenen Überzügen zu besetzen vermag und stets Sporogone entwickelt, die nicht nur wagerecht vom Felsen abstehen, sondern ebensogut unter Überhängen senk- recht abwärts wachsen. Begleiter sind u. a. besonders häufig DiplophyUum albicans und Dicranella heteromalla. 9. Das Dicranelletum setzt sich zusammen aus Dicranella heteromalla und cerviculata, sowie Dicranodontium longirostre, von denen bald die eine, bald die andere Art vorherrscht, von denen die letzte, stets sterile Pflanze besonders leicht an ihren Bruch- ' blättern zu erkennen ist, die an der feuchten Hand beim Darüber- hinwegstreichen in zahlloser Menge hängenbleiben. Die Arten wachsen in meist getrennten, aber oft rt dicht aneinander heranrückenden Rasen, die zwischen sich noch viel Raum lassen für zahlreiche der bisher schon genannten Begleiter. 10. Das Georgietum mit Georgia pellucida (L.) Rabh. bedeckt ebenfalls schattige Felswände mit ausgedehnten, reinen, weichen, frischgrünen Überzügen. Besonders fällt es auch auf, wenn die Pflanzen abgestorben den Felsen mit braunem Farbton überziehen. Da meist zwischen den toten Pflanzen zahllose Protonemablätter auftreten, aus denen neue Stämmchen hervorknospen, so erhält Die krjptogamischen Pflanzeagesellschaften an den Felswänden usw. (53) sich die Assoziation lange Zeit an derselben Stelle. Im übrigen vermehrt sich die Pflanze an diesen Orten ausschließlich durch die bekannten Brutkörper. 11. Während die bisher aufgeführten Assoziationen an db tief- liegende Orte mit stärkerer Gesteins- und Luftfeuchtigkeit ge- bunden sind, findet sich das Odontoschis metum erst an höher und ± freiliegenden Felswänden ausgeprägt, am meisten in nörd- licher Lage, in südlicher nur in beschatteten, engen Klüften. Die Gesteinsfeuchtigkeit beträgt hier nur noch etwa 3 — 4 %, wie auch die Luftfeuchtigkeit geringer ist. Die Assoziation setzt sich regel- mäßig zusammen aus Odontoschisma demidatuni, Sphenolobus minutus (Crantz) Steph. und Pleuroschisma trilobatiim (L.) Dum. var. depau- perata K. M., einer besonders auffälligen Kümmerform, wozu sich oft Lophozia gracilis (Schleich.) Steph. gesellt. Wie sich Pleuro- schisma trUobatum vermehrt, ist noch unklar. Bei den übrigen ge- schieht es ausschließlich durch Brutkörper. Mit diesen Moosen sind stets in ± großer Menge Flechten vergesellschaftet, und zwar Parmelia physodes (L.) Ach., saxatUis (L.) Ach., furfuracea (L.) Ach., Cetraria glauca (L.) Ach. und d= entwickelte (7/o(?on/rt-Lager, die die Moosrasen durchsetzen oder teilweise überziehen. 12. Endlich findet sich in ähnlicher Lage wie vorige, aber meist etwas mehr beschattet, an noch deutlich bergfeucbtem Ge- stein das Biatoretum uliginosae. Biatora uliginosa Schrad. ist eine meist auf torfigem Boden verbreitete, häufig auch auf morsches Holz übergehende Flechte. Bemerkenswert ist, daß sie hier als eine in dieser Weise offenbar noch nicht bekannte fo. saxicola aus- gedehnte Felsflächen besiedelt. Sie besetzt dabei die db wagerecht verlaufenden, ganz flacheo, hohlkehlartigen Vertiefungen in meter- langer Ausdehnung. Ihr Lager ist viel dicker als bei den gewöhn- lichen Formen, bis 2 — 3 mm, stets heller braun, meist grünbraun, erscheint bei stärkerem Austrocknen rissig gefeldert und sitzt dem Felsen unmittelbar auf, oft aber auch über kleinen abgestorbenen Moosrasen. Hier und da finden sich Apothezien, die stets d= stark gewölbt sind und nicht einzeln stehen, sondern in größerer Zahl köpfchenartig zu Gruppen dicht zusammengedrängt und miteinander zusammenhängend. Die Sporen entsprechen mit 12,6 — 14,4x5,4 — 7,2 fjb der gewöhnlichen Form. Früher war diese Assoziation irrtümlicherweise als „Pannaria-Facies" bezeichnet worden. 13. An sehr schattigen Felsen, besonders unter Überhängen und in Höhlungen breitet sich das Pleu rococcetum epilithicum^) 1) Schorler nannte diese Assoziation nur Pleurococcetum, da 1914 endolithische Algen des Sandsteins toch nicht bekannt waren. (^54) -A-. Schade: aus, hell- oder gelbgrün staubige Anflüge von Pleurococcus vulgaris (G-rev.) Menegh., häufig nach SOHORLER mit Stichococcus bacillaris Näg. Vielfach geht die Farbe ± in Grau über. Dann sind die Algen von Pilzhyphen umsponnen und stellen Flechtenanfänge dar, die an diesen Orten dauernd in diesem Zustande beharren, wie denn überhaupt diese und andere staubige Flechtenschorfe überall außerordentlich häufig sind. II. Die Elementar-Assoziationeu der überrieselten Felseu. Von den wagerechten Schichtfugen rieselt oft in ± breiten Streifen Wasser herab, entweder dauernd bis zum Grunde der Sandsteinwände oder, je nach den Umständen, unterwegs versiegend. Diese ßieselstreifen beherbergen eine reiche Algenflora und lassen nach Schorler vier Assoziationen unterscheiden. 14. Zunächst fällt am meisten das Bacillarietum auf, das während der Vegetationszeit in schönen dunkelbraunen, meist scharf begrenzten Streifen die Felswände herabläuft. Man kann es nach Schorler in 5 Subassoziationen gliedern, entsprechend den herrschenden Leitarten: a) Das Fragillarietum virescentis mit Fragillafia vires- cens B-olfs. b) Das Pinnularietum borealis mit Pinnularia horeaJis Ehrh. c) Das Pinnularietum appendiculatae mit Pinnularia appendiculata Ag. d) Das Frustulietum saxonicae mit Navicula {Frustulla) rhomhoides Ehrbg. var. saxonica Rabh. e) Das Meiosiretum ßoeseanae mit Melosira [Orthosira) Boeseana Rabh. Die drei erstgenannten bilden „lockere, nicht zusammenhängende Bestände, kurz einen Diatomeenschlamm", d) dagegen gallertige Häute. Das Meiosiretum in Gestalt eines dunkelgraubraunen Schlammes findet sich nur an Stellen, die für die vorhergehenden zu lichtarm sind. Daher ist es auch durch besondere Begleiter gekennzeichnet (nach der abnehmenden Häufigkeit geordnet): Hantzschia amphioxys (Ktz.) Grün. var. major Grün., Fragilaria capu- cina Desm., Ächnanthes {Achnanthidium) coardata Breb., Benticula (Grunowia) sinuata W. Sm., Navicula (Diploneis) ovalis Hilse und Chroococcus iurgidus Naeg. var. violaceus W. West, eine Form, die bisher nur aus England bekannt war. Die zahlreichen Begleiter der vier übrigen sind überwiegend montane Arten. Näheres findet man in SCHORLERs Arbeit. Die kryptogamischen PflaDzeDgesellschaften an den Felswänden usw. (55) 15. Andere Eieselstreifen zeigen in wundervoller Entwicklung ein Chromulinetum mit ChromuUna Rosanoffii (Wor.) Bütschli. Aus der Entfernung gesehen ähnelt es einem Bacillarietum, aber schräg von oben betrachtet leuchtet es in prachtvollem gold- gelben Glänze, der nicht verwechselt werden kann mit dem grün- goldenen Schimmer der Leuchtmoosvorkeime, die zudem nur am Fuße der Felsen meist tief in Spalten und Höhlungen anzutreffen sind. Teils tritt es rein für sich auf, teils liegt es zuweilen über einem Bacillarietum. Wenn das Riesehvasser den Felsboden am Fuße der AVände erreicht, findet sich das Chromulinetum auch auf der Oberfläche der in Vertiefungen stehenbleibenden Wasserlachen. 16. Die ßieselstreifen sind beiderseits sehr oft von einem langgestreckten frischgrünen Moossaum begrenzt, dem Haplo- zietum sphaerocarpae mit Ilaplosia sphaerocarpa (Hook.) Dum. Wenn das Eieselwasser an der Felswand versiegt, laufen unter ihm die beiden Säume zu einer ± spitzen Kappe zusammen. Oft schließt sich seitwärts an den liajyloziaStreUen ein rt breiter von Diplophyllnm albicans an, gelegentlich an dieser wieder Bicranella heteromalla. Wenn am Fuße der Felsen ein Wässerchen vorüber- fließt, so stellt sich an der Wasserlinie dasselbe Haplozietum in wagerechter Ausdehnung ein, aber ohne den regelmäßigen Anschluß der beiden Begleiter. 17. Nicht selten findet man große nasse und glatte Felswände, an denen sich andere Pflanzen wohl nur schwer halten können, mit gallertigen bis fast knorpelig festen Häuten bedeckt, die sich oft durch Herabrutschen zu 1 — 2 cm dicken Gallert wülsten aufstauen, ein Gloeocapsetum, das nach SCHORLER in zwei Subassoziationen zerfällt : a) Das Gl. Magmatos aus Gloeocapsa Magma (Breb.) Ktz,, blut- bis kupferrot gefärbt, häufig mit Stigonema minutum (Ag.) Hass. und anderen Arten derselben Gattung. Aus- trocknende Krusten werden oft von dem schon oben angeführten Rhacodietum besetzt. b) Das Gl. montanae mit Gloeocapsa montana Ktz. in Gestalt grauer Gallerthäute, in denen alle drei Formen, die KÜTZING als Arten beschreibt. Gl. montana, guaternata und polydermatica auftreten, letztere aber vorherrscht. 18. Die letzte hierher gehörige Assoziation ist das Gloeo- cystetum, ein grau- bis dunkelgrüner Algenschlamm, eine Parallel- erscheinung zum Gloecapsetum montanae, die beide ohne scharfe Grenze ineinander übergehen können. Es entwickelt sich in viel (56) A. SCHADE: geringerern Umfange als die vorige Assoziation, ist aber sehr häufig. Gloeocystis rupestris (Lyngb.) ßabh., gigas (Ktz.) Lagerh. und vesiculosa Näg. sind nach SCHORLER die herrschenden Arten. Daneben treten noch auf Palmella mucosa Kg., 3Iesotaenium- Arten, Inoderma lamellosum Ktz., Frustulia saxonica u. a. Die von SCHORLER als ürococcus insignis (Hass.) Ktz. angeführte Alge scheint mit Gloeodinium montanum Klebs^) identisch zu sein, nach brieflicher Mitteilung des Autors vom 8. 8. 1913. Ob das ihm von mir zu- gesandte frische Material beim Weiterzüchten etwas anderes er- geben hat und etwas darüber veröffentlicht wurde, ist mir infolge der Unterbrechung durch den Krieg nicht bekannt geworden. Vielfach springen an den Schichtfugen =b nasse Felssimse vor, die sehr oft besetzt sind von Polytrichum commune L. oder Sphagnwn, meist wohl quinquefarium Wtf., der Höhe wegen in der Regel nicht zu erlangen. So kommen als weitere sich einschiebende Assoziationen zustande: 19. Das Polytrichetura. 20. Das Sphagnetum. In beide nisten sich oft Vaccinium Myrtillus L. und Farne ein. III. Die Elementar-Assoziationen der trockenen Felsen. Die trockenen Felsen sind äußerlich nur dort völlig pflanzen- leer, wo sie dauernd im vollen Sonnenbrande liegen oder auch in N-Lage offenbar nicht mehr genügende Luftfeuchtigkeit vorhanden ist, und dazu noch womöglich die Flächen von oben durch oft nur ganz schwache Überhänge gegen Eegen geschützt sind. Die Gesteinsfeuchtigkeit sinkt bis auf 0,05 %, also praktisch gleich Null, schwankt aber in südlichen Lagen bei trockenem Wetter gewöhnlich zwischen 0,20 und 0,80 %, in nördlichen bis etwa 1,5 %. Nach heftigem E-egen ist sie je nach dem Orte vorübergehend höher, bis etwa 5 %, aber so hoch meist nur auf den Gipfelplatten der Felsen. Hier beginnt denn auch die oberste dieser lang- andauernde Trockenheit vertragenden Assoziationen, 21. das Gyrophoretum. Es zieht sich von den höchsten Felskanten, vor allem der „Steine", und zwar nur an ± besonnten Stellen, an etwas schrägen, stets vom E-egen getroffenen Fels- flächen weit herab und besteht aus Gyrophora deusta (L.), pohjphylla (L.j Kbr. und vellea (L.) Ach. (oder spodochroa? zweifelhaft, da stets steril). Dabei überwiegt bald die eine, bald die andere Art. 1) Klebs, GEORG: Über flagellaten- und algenähnliche Peridineen. Verh. d. Naturhist.-Mediz. Ver. Heidelberg, N. F., XXI. Bd., 4. H , S. 411—16. Die kryptogamischen Pflanzengesellschaften an den Felswänden usw. (57) 22. Wo aber die Felswand durch vorspringende Felsen oder Bäume, oft auch nur von der gegenüberliegenden Talkante her- über immer nur vorübergehend bestrahlt und dann wieder be- schattet ist, findet sich die augenfälligste Assoziation des ganzen Gebietes, das Leprarietum chlorinae oder die „Schwefelflechte". Sie wird gebildet von den stets sterilen, =±z dicken gelben, im Schatten etwas ins Grünliche spielenden Lagern der Lepraria chlorina Ach., die nach meiner Überzeugung^) weder zu Calicinm chlorinum (Ach.) Kbr., das im Gebiete noch gar nicht gefunden wurde, wenn man nicht C. paroiciim (Ach.) dazurechnen will, noch zu C. cory- nelliim Ach. gehört, das nur ganz vereinzelt auftritt. 23. Als Gegenstück dazu beobachtet man besonders in nörd- lichen, also mehr beschatteten Lagen, gewöhnlich auch unter Über- hängen, sehr häufig das Leprarietum latebrarum, das aus dicken, in kleine Schollen zerrissenen grauweißen Lagern der Lepraria latebrarum Ach. besteht, oft mit eingesprengten kleinen Lagern der L. chlorina. Die systematische Zugehörigkeit der Pflanze ist noch ganz rätselhaft. Man hat sie mit Arthonia lecideoides Th. Fr. in Zusammenhang gebracht, die in der Tat im Gebiet auch ziemlich verbreitet ist. 24. An völlig freiliegenden und äußerlich pflanzenleeren Steil- felsen mit N-Lage tritt das Pleurococcetum endolithicum auf. 1 — 2 mm unter der Felsoberfläche erstreckt sich in großem Umfange eine 1 mm dicke grüne Algenschicht, die aus einem Protococcus besteht mit eingestreuten leeren Diatomeenschalen. Die nähere Untersuchung steht noch aus. Diese eigenartige und für den Sandstein-) neue Assoziation fand sich an verschiedenen z. T. weit voneinander entfernten Stellen, so besonders schön im "Wehl- grunde bei der Bastei, am Hockstein und in den Schrammsteinen, und dürfte allgemeiner verbreitet sein. Äußerlich macht sie sich durch die Farbe nicht bemerkbar, erst Hammer und Meißel fördern sie zutage. Aber sie zieht sich von der Felswand auch an der Decke der so oft vorhandenen Höhlungen hin, und hier lösen sich von dieser oft bis handtellergroße 1 — 2 mm dicke Gesteinsschalen und fallen herab. Die freiwerdenden Algen wuchern nun und fallen durch ihre dunkelgrüne Farbe auf. Oft werden sie von 1) Schade. A., Die „Schwefelflechte " der Sachs. Schweiz. Sitzungs- ber. u. Abh. der Isis Dresden, Jahrg. 1916. 2) Über die endolithischen Algen des Dolomitenkalkes vgl. L. DlELS : Die Algen- Vegetation der Südtiroler Dolomitriffe. Diese Ber. Jahrg. 1914, S. 502—526. (58) -A- Schade: Pilzhyphen umgarnt und werden zu Flechtenanfängen. Nun fallen dem Beobachter auch an der freien Felswand ähnliche Narben, zahlreich nebeneinander, auf, und es ist kein Zweifel, daß sich auch dort die Gesteinsrinde über der Algenschicht löste und herab- sank. Aber die freigelegten Algen können hier nicht weiter be- stehen, sie ziehen sich offenbar wieder tiefer ins Gestein zurück, und nichts verrät mehr ihre Gegenwart und Arbeit, die sicher in der Verwitterung der Felswände eine nicht unbedeutende Rolle spielt, als eben jene flachen, aber umfangreichen Naiben. 25. Äußerlich recht unscheinbar, aber ganz gesetzmäßig in seinem Auftreten ist das Parmelieto- Oladonietum. Wo an diesen freien sonst kahlen Felswänden ein Teil derselben vorspringt, so besonders an ihrem Fuße, und vom ßegen getroffen werden kann, oder auch ein Felsblock unter der Traufe eines Überhanges liegt, gleichgültig ob in N- oder S-Lage, treten mit scharfer Grenze gegen den nicht oder zu wenig benetzten Teil zahlreiche, oft dicht zusammenhängende Flechtenlager auf, besonders Kümmerformen der Parmelia conspersa (Ehrh.) Ach., saxatüis (L.) Ach., physodes und anderer noch unsicherer Arten, ebenso zahlreiche Gladonia- Lager verschiedener Arten, vielfach wie auch die Parmelien nur im Soredienzustande, wozu sich hier und da auch die genannten Gyrophora-Arten gesellen. Diese Assoziation ist mit unbedingter Sicherheit an allen entsprechenden Orten anzutreffen, und ver- gleichende Wägungen der Gesteinsfeuchtigkeit zeigen immer wieder ihre Abhängigkeit vom Regen. Das je nach der Witterung fort- gesetzte Schwanken zwischen Austrocknen und Befeuchten gewährt ihnen gerade noch die äußerste Möglichkeit für ihr kümmerliches Dasein. 26. EndHch bleibt hier als letzte Assoziation noch das Biatoreto-Chaeno thecetum zu erwähnen. Dies stellt sich erst in tieferen Lagen mit schon höherer Gesteins- und Luftfeuchtig- keit ein und vermittelt damit den Anschluß an die Assoziationen der bergfeuchten Felsen, zwischen denen es auch zum Teil auf- tritt. Zwei Flechten setzen es zusammen: Biatora lucida Ach. und Ghaenotheca arenaria (Hpe.) Zahlbr. Beide werden volkstümlich ob ihres gelben Lagers mit in die „Schwefelflechte" einbezogen. Oft treten beide gesondert auf, die letztere nur in kleinen, aber zahl- reichen Lagern in leichten Vertiefungen des Gesteins, während die erstere mit ihren dünnen rb staubigen Krusten ausgedehnte Flächen besiedelt. Oft leben sie aber auch übereinander, und da ihre Lager voneinander kaum zu unterscheiden sind, glaubte man, die ge- stielten Apothezien der Ghaenotheca säßen parasitisch auf Biatora, Die kryptogamischen Pflanzengesellschaften an den Felswänden usw. (59) was durchaus zu bezweifeln ist. Übrigens sind Apothezien bei beiden häufig anzutreffen, nur sind sie bei Chaenotheca schwer zu erkennen, am besten, indem man am Felsen möglichst steil von oben herabsieht, wobei sie als bis höchstens 4 mm lange grünlich- schwarze Stiftchen erscheinen. Gerät Biatora in tieferen Schatten, so färbt sich ihr Lager ± grünlich, was bei Chaenotheca nicht der Fall ist. Es ist klar und oben auch verschiedentlich angedeutet worden, daß zwischen den genannten Pilanzengesellschaften zahlreiche Übergänge bestehen. Die Natur kennt kein Schema, denn alles ist im Fluß. So läßt die Veränderlichkeit der Niederschläge die Rieselstieifen bald spärlicher fließen oder ganz versiegen, bald wieder stärker anschwellen. Keine der Assoziationen besteht ewig in gleicher Beschaffenheit. Sie wachsen heran und altern und schlagen sich gegenseitig im Kampfe ums Dasein. Die einen reißt das Gesetz der Schwere von ihrer Höhe herab, die anderen krümmen sich sterbend im Gluthauche des Sommers vom Felsen ab, und sofort drängt der Nachbar langsam, aber unaufhaltsam auf dem freiwerdenden Boden nach. Diese erliegen im Übermaße der Feuchtigkeit, jene werden erdrückt durch herabgeschwemmtes Erd- reich, und neues Leben breitet sich über ihnen aus. Und wo keine gewaltsamen Einflüsse des Lebens Gleichmaß stören, da schaffen sich die Generationen in stiller Arbeit selbst den Untergang, indem sie das Keimbett bereiten für andere. Und doch, soviel auch die Zeit im kleinen verändern mag, im ganzen verschiebt sich das Bild nur wenig, wenn nicht Ereignisse umstürzender Art eine neue und anders geartete Besiedlung einziehen lassen. (60) K. 0. MÜLLER: (8.) K. 0. Müller: Zur Kenntnis der Faktoren der Anthozyan- bildung bei der Kartoffel. (Vorläufige Mitteilung.) Im Gegensatz zu anderen wichtigen Kulturpflanzen ist die Kar- toffel bis jetzt nur in geringem Maße zu erbanalytischen Unter- suchungen herangezogen worden. Dies beruht wohl darauf, daß die Kartoffel ein ziemlich ungünstiges Objekt für derartige Versuche dar- stellt. Die Kultursorten sind ausnahmslos stark heterozygotisch und erlauben ihrer Bastardstruktur gemäß nicht ohne weiteres die Durch- führung einer Erbanalyse mit Hilfe von Kreuzungen reiner Linien und Aufspaltungen der F^- Generationen. Außerdem ist die Her- stellung von Selbstungs- und Bastardbeeren und die Anzucht von Kartoffelsämlingen im großen mit einigen technischen Schwierig- keiten verbunden, so daß es nicht immer leicht ist, eine genügend große Nachkommenzahl von bestimmten Eltern zu erhalten. Von den wenigen bis jetzt erschienenen Arbeiten seien nur die von SALAMAN^) und NlLSON^) erwähnt. Nach S. sind für die Entstehung einer gefärbten Blüte ein chromogener und außerdem noch zwei andere Faktoren maßgebend. Es ist wahrscheinlich, daß an der Vererbung der Blütenfarbe bis fünf Gene beteiligt sein können. Die Bildung von rotschaligen Knollen ist an das Zu- sammenarbeiten zweier Faktoren gebunden. Einen ähnlichen Ver- erbungsmodus zeigt auch die Buntfleischigkeit der Knollen. Nach N. sind die Blütenfarben genetisch ziemlich kompliziert, besonders die violetten Farbennuancen; Sorten mit hellblauen Blüten spalteten jedoch in seinen Versuchen nach dem monohybriden Schema auf. In bezug auf die Färbung der Knollenschale kommt N. nicht zu einem endgültigen Ergebnis; er glaubt aber, daß mehrere Erb. faktoren bei der Entstehung der rot gefärbten Knollenschale im Spiele sind. Um einen besseren Einblick in die Erblichkeitsverhältnisse bei der Kartoffel zu gewinnen, konnte ich nicht den üblichen Weg 1) Salaman, R. N. The inheritance of colour and other characters in the potato. Journ. of Genetics 1910, 1, 7. 2) NlLSON, Heribert N. Potatis foradling och potatis bedömning, Wei- buUs arsbok, 1913, 8, 4. Zar Kenntnis dor Faktoren der Anthozyanbildang bei der Kartoffel. (61) einschlagen, d. h. Linienzucht auf Homozygotie, Kreuzung rein- vererbender Rassen miteinander und Aufspaltung der F^- Gene- rationen. Der Grund hierfür lag in der Langwierigkeit dieser Methode und in der Gefahr des Aussterbens der Linienzuchten durch Inzuchtsdegeneration. Um diese bei der Kartoffel wenig aussichtsreiche Methode zu umgehen, wurde folgendermaßen vorgegangen: Nehmen wir an, zwei Rassen unterscheiden sich in bezug auf die Eigenschaft, deren Erblichkeit untersucht werden soll. Jede Rasse wurde dann ge- selbstet, außerdem beide miteinander bastardiert. Die Spaltungs- zahlen der Selbstungsgenerationen ließen die genotypische Kon- stitution der Eltern vermuten. Um aber einen Beweis für die Richtigkeit der Annahme zu erbringen, wurden die voraussicht- lichen Gametenkombinationen bei der Kreuzung und die zu er- wartenden Phänotypen berechnet. Stimmte das im Kreuzungs- versuch erhaltene Ergebnis mit dem zu erwartenden überein, so bestand die vorher gemachte Annahme zu Recht. Um die Sicher- heit noch zu erhöhen, wurden außerdem noch Fa* Generationen geprüft oder eine dritte Rasse geselbstet und mit den beiden ersten bastardiert. Die Beeren wurden, da bei den künstlichen Bestäubungen Verunreinigungen durch Insekten oder Wind zu befürchten waren, unter Vornahme besonderer Schutzmaßnahmen gewonnen. Ich gebe im nachstehenden einige meiner Versuche wieder, die die Vererbung der Anthozyanbildungsfähigkeit bei der Kar- toffel klären sollen. Die Untersuchungen wurden hauptsächlich mit einer Fränkischen Landsorte (der Kürze halber im folgenden Rasse I genannt) und mit einem Abkömmling einer in Südamerika von den Chilote-Indianern gebauten Rasse (II) angestellt. Außer- dem wurde noch Solanum edinense Berth. benutzt. Bei den verschiedenen Kartoffelrassen kann eine durch Antho- zyanbildung hervorgerufene Färbung an ganz verschiedenen Stellen der Pflanze auftreten. Bei vielen Sorten enthält die Blüte größere Mengen des Farbstoffes. Oft ist der Stengel bis in die rinden- parenchymatischen Schichten hinein gefärbt. In den Blättern einiger Sorten sind ziemlich erhebliche Mengen des Farbstoffes zu finden. Der Lichtkeim, der bei Keimung der Knolle im Licht gebildet wird, enthält bei den meisten Rassen mehr oder minder große Anthozyan-Mengen. Bei der Knolle kann sowohl die Schale als auch das Fleisch gefärbt sein. (62) K. 0. MÜLLER: 1. Blütenfarbe. Bei der Bestimmung der Blütenfarbe wurde nur darauf gesehen, ob in den Fetalen eine deutliche Färbung auf- tritt. Die verschiedenen Farben- Zeichnungen konnten vorerst noch nicht berücksichtigt werden. Basse I besaß rein weiße, II blau- violette Blüten. Die folgende Aufstellung zeigt die Versuchs- ßesultate. Tabelle 1 Gefunden Berechnet Erlaubter gef. : ungef. = gef. : ungef. gef. : ungef. Fehler I ? 0 : 52 - 0 : oc 0 : CO 4- 0 II ^ 63 : 22 — 2,97 : 1,03 3 : 1 + 0,173 Ix II 57 : 53 = 1,07 : 0,93 1 : 1 + 0,20 Genotyp für Rasse I: aa Genotyp für Rasse II: Aa Die Zahlenverhältnisse zeigen, daß I die weiße Blütenfarbe rein vererbt. II besitzt die Färbung monofaktoriell. Geben wir I die Erbformel aa und 11 die Formel Aa und nehmen wir an, daß A über a dominiert, so erklären sich leicht die Zahlenverhältnisse in der Kreuzung. Kreuzungspflanzen mit weißer Blütenfarbe ver- erbten diese Eigenschaft weiter rein. Ein Teil der „gefärbten" Kreuzungen spaltete nach dem monohybriden Schema weiter auf, ein anderer erwies sich jedoch als homozygotisch. 2. Stengelfarbe. Die Feststellung geschah an der aus- gewachsenen Staude, da die Färbung bei jungen Pflanzen meist noch nicht vollständig entwickelt ist. Als „ungefärbt" wurden die- jenigen Pflanzen bezeichnet, deren Stengel reingrün waren oder nur ganz vereinzelt anthozyanhaltige Zellen besaßen. Alle anderen wurden als „gefärbt" geführt. Rasse I besitzt einen rein grünen Stengel, 11 einen gefärbten. In Tabelle 2 sind die Resultate wiedergegeben. Tabelle 2 Gefunden Berechnet Erlaubter gef. : ungef. = gef. : ungef. gef. : ungef. Fehler I ? 11 : 119 = 2,46 : 13,54 3 : 13 -4- 0,6134 11 { 108 : 138 = 28,1 : 35,9 27 : 37 -^ 3,052 I X li 50 : 93 = 10,4 : 21,6 12 : 20 + 2,37 Genotyp für Rasse I: BbDDEEXx Genotyp für Rasse II: BbDdEexx Zar Kenntnis der Faktoren der Aothozyanbildung bei der Kartoffel. (63) Bezeichnend ist, daß unter den Tochterpflanzen der E-asse I gefärbte Individuen auftraten; dies läßt darauf schließen, daß diese Sorte heterozygotisch einen Hemmungsfaktor für die Anthozyan- bildung im Stengel besitzt. Geben wir dieser Rasse die Erbformel BbXx (B = Eildungs-, X = Hemmungsfaktor, beide dominierend), so wäre für das Verhalten der Tochtergeneration eine Erklärung gefunden. Anders liegen die Verhältnisse bei der Rasse IL Hier können die Zahlen nur erklärt werden, wenn wir annehmen, daß zur Bildung eines gefärbten Stengels das Vorhandensein dreier Faktoren nötig ist. Da II den Hemmungsfaktor nicht besitzen kann, sei die Formel BbDdEexx gegeben. Von I können nach unsern Formeln 4 verschiedene Gametenarten geliefert werden, von II acht. An G-ametenkombinationen wären demnach 32 mög- lich. Nach diesen Voraussetzungen müßte also die Kreuzung im Verhältnis 20 ungefärbt : 12 gefärbt „aufspalten". Wie aus Tabelle 2 zu ersehen ist, stimmt das Versuchsresultat gut mit der Theorie überein. Zur Stützung dieser Erklärungen wurden noch andere Selb- stungen und Kreuzungen mit Rasse I und II hergestellt, auf die hier nicht näher eingegangen werden kann. Auch diese Ergebnisse fügten sich den schon erhaltenen zwanglos ein. 3. Die Lichtkeimfarbe zu bestimmen war oft schwierig, da niemals das Anthozyan in den Lichtkeimen vollständig fehlte. Häufig war es mit bloßem Auge nicht festzustellen; bei Benutzung des Mikroskopes waren aber immer noch einige Zellen zu beob- achten, deren Zellsaft deutlich wahrnehmbare Mengen des Farb- stoffes enthielt. Es konnten aber zwei „natürliche" Gruppen fest- gestellt werden: 1, Die Keime sind nur schwach gefärbt, die grüne Farbe wiegt bei weitem vor; die während der Lichtkeimentwick- lung aufgetretene Färbung verschwindet nach einiger Zeit bis auf wenige nur mikroskopisch wahrnehmbare Reste. 2. Die Färbung ist immer deutlich festzustellen; sie ist um vieles intensiver als bei der anderen Gruppe und verschwindet niemals. Im folgenden werden diejenigen Pflanzen, die zu Gruppe 1 gehören als „ungefärbt", die zu 2 gehören als „gefärbt" bezeichnet. Rasse I besaß einen hellrot-violetten, II einen, dunkelblau-violetten Lichtkeim. Sie würden also beide zu Gruppe 2 gehören. Die Resultate der Versuche sind in Tabelle 3 dargestellt. Es geht aus den Zahlen hervor, daß die beiden Rassen gene- tisch verschieden sind. I spaltet monofaktoriell, II dagegen tri- faktoriell auf. Geben wir ihnen die Formeln a^ a^ B^ b^ c^ c^ bzw. (64) ) K 0. Müller: Tabelle 3 Gefunden Berechnet Erlaubter gef. : ungef. = gef. : ungef. gef. : ungef. Fehler I i 112 : 30 = 3,15 : 0,85 3 : 1 -^ 0,153 II ^ 300 : 6 = 62,78 : 1,22 63 : 1 -^ 0,472 Ix IE 299 : 18 = 15,09 : 0,91 15 : 1 ^- 0,223 Genotyp für Rasse I : a^ a^ Bj b^ Cj c^ Genotyp für Rasse II: A^ a^ Bj b^ C^ c^ Aj Bj Bj b^ Cj C;^, so erhalten wir für die Kreuzung 16 verschiedene Gameten-Kombinationen, die sich phänotypisch im Verhältnis 1 : 15 aufteilen, wenn wir annehmen, daß jeder der Faktoren dominiert und auch für sich allein die Anthozyanbildung im Lichtkeim her- vorrufen kann. 4. Färbung der Knollenschale. Um die Vererbung der KnoUeofarbe zu untersuchen, wurden Selbstungen und Kreuzungen von Basse II und Solanum edinense angezogen. Beide Eltern be- saßen eine weiße Knollenfarbe. Wie aus Tabelle 4 zu ersehen ist, traten bei den Selbstungsnachkommen des S. edinense Pflanzen mit rot gefärbten Knollenschalen auf. Dies läßt darauf schließen, daß S. edinense, das selbst weiße Knollen besitzt, für die Anthozyan- bildung im Stengel einen Hemmungsfaktor trägt. Geben wir dem S. edinense die Formel GgYy, wobei G als Bildungs-, Y als Hemmungsfaktor aufzufassen ist, so erklärt sicli leicht die Auf- spaltung in dem Verhältnis von 3 : 13. Die Selbstungsnachkommen von Rasse II brachten keine gefärbten Knollen. In der Kreuzungs- Tabelle 4 Gefunden Berechnet Erlaubter gef. : ungef. — gef. : ungef. gef. : ungef. Fehler ir 0 : .342 = 0 : -^ 0 : co ± 0 Sol. ed. 13 : 40 = 3,92 : 12,08 3 : 13 ^ 0,884 Sol. ed. X II 21 : 40 = 2,75 : 5,25 3 : 5 ^ 0,381 Genotyp für Rasse II: G g h h y y Genotyp für Solanum edinense: GgHHYy nachkommenschaft zeigte sich ungefähr das Verhältnis von 3 ge- färbt : 5 ungefärbt. Die Zahlen sind nur zu erklären, wenn wir annehmen, daß Rasse II den Hemmungsfaktor für Knollenfärbung nicbt besitzt und für diese die Erbformel Ggyy einsetzen. Da aber bei Kreuzungen mit anderen Rassen festgestellt werden konnte, daß eine gefärbte Knollenschale nur entstehen kann, wenn außer Zur Kenntnis der Faktoren der Anthozyanbildung bei der Kartoffel. (65) dem genannten Bildungsfaktor Gr noch ein zweiter H hinzukommt, so müssen die Formeln für die beiden Rassen auf G g H H Y y bzw. G g h h y y ergänzt werden. Kreuzungen anderer Sorten mit Basse I und Solanum edinense bestätigten, daß den beiden Rassen die genannten Erbformeln zukommen müssen. 5. Die Fleischfarbe zu bestimmen war verhältnismäßig einfach. Ganz schwache Färbungen, bei denen man nicht wußte, ob die Pflanze in die Gruppe ..gefärbt" oder „ungefärbt" gestellt werden sollte, warea so gut wie gar nicht zu finden. Für die Ver- suche, welche die Vererbung der Farbstoffbildungsfähigkeit im Fleisch klären sollten, wurden wieder Rasse I und II benutzt. I war ungefärbt, II gefärbt. Die letztere Rasse zeigte bei ihren Selbstungsnachkommen (siehe Tabelle 5) eine Aufspaltung in gefärbt und ungefärbt, und zwar ungefärbt im Verhältnis 9 : 7. Wir haben es hier also mit einer bifaktori eilen Aufspaltung zu tun. Die Nachkommen von Tabelle 5 Gefunden Berechnet Erlaubter gef. : ungef. = gef. : ungef. gef. : ungef. Fehler 1—1 220 - ü CSJ U : oo 4- 0 II 123 99 = 8,s7 7,13 9 : 7 -+- 0,522 Ix II 0 : 263 = 0 ; c\i 0 : csi -^ 0 Genotyp i^r Rasse II : C c I i z z (z = Hemmungsfaktor) Rasse II waren sämtlich ungefärbt. Die Kreuzung beider Rassen brachte das Ergebnis, daß I auf jeden Fall homozygotisch einen Hemmungsfaktor (Z) für Anthozyanbildung im Fleisch besitzen muß; dies bestätigten auch Bastardierungen mit anderen Sorten, die anthozyanhaltiges Knollenfleisch besaßen. Kreuzte man Rasse II mit Rassen, deren Knollenfleisch gefärbt war, und die den einen Faktor für Fleischfärbung homozygotisch besaßen, so erwies sich, daß die vorher über die genetische Konstitution dieser Rasse mitgeteilte Annahme zu Recht besteht. 6. Koppelungen, Mit Hilfe dieser und anderer Kreuzungs- versuche konnte erwiesen werden, daß einige der hier betrachteten Eigenschaften korreliert vererbt werden. So wurde festgestellt, daß niemals Blüten-, Stengel- und Fleischfarbe unabhängig von der Lichtkeimfärbung vererbt wurde. Daraus erklärt sich auch, daß unter unseren zahlreichen Kultursorten niemals solche gefunden werden können, die neben einem grünen Lichtkeim bunte Blüten, Ber der Deutschen Bot. GeseUsch. XU. {pj ((36) K. 0. Müller: Zur Kenntnis der Faktoren der Anthozyanbildung usw. Stengel, Knollen oder anthozjanhaltiges Fleisch besitzen. Nach allen bisher gewonnenen Ergebnissen liegt A mit A^, B mit B^ und C mit Ci in denselben Chromosomen. Da bis jetzt keine Sprengung dieser Koppelungen beobachtet wurde, kann vielleicht angenommen werden, daß diese Gene miteinander identisch sind. Auf die beobachteten partiellen Koppelungen zwischen anderen Genen kann ich hier nicht eingehen. Die hier nur fragmentarisch dargestellten Versuche machen keinen Anspruch darauf, als einwandfreies Beweismaterial für die ausgesprochenen Ansichten über die Genetik der Kartoffel zu gelten. In bezug auf die eingehende Begründung sei auf die ausführliche Arbeit verwiesen. Überschauen wir die mitgeteilten Ergebnisse, so ergibt sich aber, daß die Kartoffel zu dem großen Heer der als mendelnd anerkannten Organismen gehört. Auch Kreuzungen zwischen An- gehörigen der Spezies Solanum tuberosum und dem Solanum edinense, das nach den bisherigen Erfahrungen als Speziesbastard anzusehen ist, zeigten einen prinzipiell gleichen Erbgang. Weiterhin erweist sich nach vorstehenden Darlegungen die hier geschilderte Methode der Erbanalyse als ein Mittel, Vererbungsuntersuchungen auch bei stark heterozygotischen Pflanzen mit Erfolg durchzuführen. Diese Methode wird mit besonderem Vorteil bei solchen Gewächsen, wie z. B. Obstarten, angewendet werden können, bei denen sogar mehrere Jahre abgewartet werden müssen, bis die Pflanze zur Blütenbildung gelangt, und deshalb die Linienzucht auf Homozygotie sehr zeit- raubend ist. August Rippel: Alfred Koch. (67) Nach r u f e. Alfred Koch^). Von August Rippel. (Mit einem Bildnis.) Mit dem Tode von ALFRED KOCH hat die angewandte Bota- nik einen schweren Verlust erlitten; sie hat in ihm einen Mann verloren, der lange Jahre auf seinem engeren Gebiet, der land- wirtschaftlichen Bakteriologie, einer der Führer gewesen ist, der aber seine Wissenschaft nicht nur von dem engen Gesichtspunkt der rein praktischen Verwertung aus betrachtete, der vielmehr stets auch auf die Grundlagen zurückging und somit den theoretischen Ausbau seines Faches anstrebte, um auf diese Weise wieder die Praxis zu befruchten. Er hat so in vorbildlicher Weise Theorie und Praxis miteinander verknüpft und dem von ihm gegrün- deten und geleiteten Institut einen von der reinen Wissenschaft und der landwirtschaftlichen Praxis in der ganzen Welt geachteten Namen verschafft, wie die zahlreichen aus außerdeutschen und außereuropäischen Ländern herbeigeeilten Schüler zeigen. ALFRED Koch wurde am S. November 1858 zu Erfurt als Sohn des Realschuldirektors Dr. KOCH geboren und studierte von Herbst 1879 bis Winter 1883 hauptsächlich in Straßburg, zwischen- durch zwei Semester in Berlin. Er promovierte 1884 bei DE BaRY mit einer Arbeit über „Verlauf und Endigungen der Siebröhren in den Blättern" (Botan. Ztg. 42, S. 401, 1884) und schloß sein Studium zunächst mit dem Staatsexamen für Naturwissenschaften 1885 ab. Nachdem er vorübergehend Assistent in Karlsruhe gewesen war, begann er April 1886 sein Probejahr in Straßburg, wurde aber im August desselben Jahres auf seinen Wunsch entlassen, um eine Assistentenstelle am pflanzenphysiologischen Institut in Göttingen unter BERTHOLD anzunehmen, die er bis 1893 inne hatte. Dort habilitierte er sich 1888 für Botanik mit der bekannten Arbeit „Über 1) Mit Rücksicht darauf, daß sich das ausführliche Verzeichnis der von Koch und seinen Schülern veröffentlichten Arbeiten in dem von Gehring verfaßten Nachruf im Centralbl. f. Bakteriolog. Abt. IL 57, S. 305, 1922 findet, ist hier auf die Wiedergabe verzichtet. (5*) (68) August Rippel: Morphologie und Entwicklungsgeschichte einiger endosporer Bak- terienformen" (Botan. Ztg. 46, S. 277, 1888) und einer Vorlesung über Essiggärung. 1893 und 1894 stellte er im Auftrage der B/eben- düngungskommission an der Obst-, AVein- und Gaitenbauschule in Geisenlieim Untersuchungen über die ßebenmüdigkeit des Bodens an und war dann — Januar 1895 bis Februar 1901 — Lehrer an der Obst- und Weinbauschule in Oppenheim; hier fand er auch seine Lebensgefährtin: am 4. Juli 1896 vermählte er sich mit Mathilde AMENDT; der Ehe sind eine Tochter und ein Sohn entsprossen. Im März 1901 folgte er einem Ruf als a. o. Professor der landwirtschaftlichen Bakteriologie nach Göttingen, wo er bis zu seinem Tode — am 22. Juni 1922 — geblieben ist; 1919 erfolgte seine Ernennung zum Ordinarius. Eine schleichende, schwere Krankheit quälte den Körper in den letzten Jahren; doch über- wand sein bis zum letzten Augenblick reger Geist in bewunderns- werter Weise alle Hemmungen, bis ihn endlich der Tod von seinem Leiden erlöste. In der Deutschen Botanischen Gesellschaft war er eines der älteren Mitglieder; er gehörte ihr seit 1888 an. Wie so viele Botaniker stammte ALFRED KOCH aus der alten, erprobten Schule DE BARYs. Seine erwähnte Promotionsarbeit liegt noch sehr weit von dem späteren Arbeitsgebiet ab; doch er- hielt er durch sein Arbeiten unter DE BaRY, das sich auch auf die Mikroorganismen erstreckte, schon die spätere Richtung. So führte ihn die Göttinger Habilitation gleich in medias res; die schon erwähnte Abhandlung muß in vieler Hinsicht als grund- legend bezeichnet werden, indem in ihr zum ersten Male besonders eingehend der Entwicklungsgang und die Physiologie einer leicht auf abgekochten Mohrrüben aufzufindenden endosporen Boden- bakterienspezies beschrieben wird; es handelte sich vornehm- lich um die neue Art Bacillus Carotarum Koch. Von nun an be- schäftigte er sich fast ausschließlich mit Mikroorganismen. Auch seine Göttinger Vorlesungen und Praktika behandelten Gärungs- organismen und sonstige Bakterien, sowie Pflanzenkrankheiten. Will man eine gewisse Gruppierang in seine Arbeiten hinein- bringen, so kann man besonders zwei Gruppen unterscheiden: Es sind das einmal die technisch wichtigen Gärangser scheinungen, sodann die Bodenbakteriologie, also zwei der praktisch wichtigsten Zweige der Bakteriologie und Mykologie. Wie intensiv er sich bereits in Göttingen mit den Gärungs- erscheinungen beschäftigte, zeigt der bekannte KOCHsche Jahres- bericht über die Fortschritte in der Lehre voa den Gärungs- Alfred Koch. (69) Organismen, der die Jahre 1890 (erschienen 1891) bis 1911 (er- schienen 1916) umfaßt. Leider verhinderten Krieg und Finanzlage eine Weiterführung dieses äußerst verdienstvollen Unternehmens (2 fertige Bände Manuskript liegen noch bei dem Verleger; die Titel der Arbeiten sind bis zum Tode gesammelt), das auch ein gevvisses, nicht zu geringes Maß von Selbstlosigkeit verlangt;' sein Verdienst wurde denn auch allseitig anerkannt. Experimentell beschäftigte er sich selbst schon während der Geisenheimer und Oppenheimer Zeit mit normalen und patho- logischen mikrobiellen Vorgängen im Wein, besonders mit dem Säureabbau im Wein. Weiter zeigte er u. a., daß Hefe ihren eigenen E-eservestoff — das Glykogen — nicht zu verarbeiten ver- mag, wenn es von außen geboten wird, da es offenbar nicht in (■?0) AUGUST RlPPEL: die Zelle zu diffundieren vermag. Rine zusammenfassende Über- sicht über Gärung (Milch, Butter, Käse) gab er in dem „Hand- wörterbuch der Naturwissenschaften". Zahlreicher als seine eigenen experimentellen Arbeiten auf diesem Gebiete sind die seiner Schüler, die zwar nur deren Namen tragen, bei denen wir aber seiner Initiative sehr vieles zuschreiben dürfen. Zu nennen sind die ausführliche Monographie von FRINGS- HEIM über die Stickstoffernährung der Hefe, DOMBROWSKI (die Hefen in Milch und Milchprodukten), WÖLTJE (Unterscheidung einiger Fenicüliinn- Arten nach physiologischen Merkmalen), NAU- MANN (die Lebenstätigkeit von Sproßpilzen in mineralischen Nähr- lösungen). Das Gebiet der Gärungserscheinungen führte KOCH zur be- sonderen BeachtuDg der Enzyme. Wenn er zwar auch nicht selbst produktiv auf diesem Gebiet tätig gewesen ist, so hat er sie doch eingehend in seinen Vorlesungen behandelt und ließ auch das 3. Semester des auf drei Semester verteilten Praktikums lediglich über Enzyme arbeiten. Für wie wesentlich er gerade deren Stu- dium hielt, geht daraus zur Genüge hervor. Die zweite große Gruppe der KOCHschen Arbeiten behandelt die Bodenbakteriologie. Der erwähnte Auftrag in Geisenheim führte u. a. zu der Feststellung, daß geringe Mengen eines reben- müden Bodens normalen Boden müde machen können, und weiterhin später zu Versuchen über den Einfluß von Schwefelkohlenstoff usw. auf höhere und niedere Pflanzen. Auch die für die Forstwirtschaft bedeutsam gewordenen Arbeiten über den Einfluß des Laub- und Nadelwaldes und von Fichtenharz und Tannin auf höhere und niedere Pflanzen mit der Feststellung der Giftwirkung der Koni- ferenstoffwechselprodukte mögen hier genannt werden. Zusammen mit KRÖBER arbeitete er über den Einfluß der Bodenbakterien auf das Löslich werden der Phosphorsäure; gerade der Phosphorsäureurasatz interessierte ihn erheblich, wie seine letzte, noch nach seinem Tode erschienene Arbeit zusammen mit Frl. OELSNER (über Phosphorsäureabspaltung aus Nukleoproteiden durch Bodenbakterien) und die noch unveröffentlichte Arbeit von SCHNÜCKE über den Phosphorstoffwechsel von AspcrgUlus niger zeigen. Von Wichtigkeit ist ferner die Arbeit seiner Schülerin Eckelmann, worin gezeigt wird, daß die Sporen gewisser Erd- bakterien erst durch eine an 7 aufeinander folgenden Tagen statt- findende fraktionierte Dampftopfsterilisation im Erdboden abgetötet werden. Vergleichende Untersuchungen über die Bakterienzahl im Alfred Koch. ('1) Ackerboden stellte ENGBERDING an, HESSELINK VAN SUOHTELEN maß die Lebenstätigkeit der Bakterien im Boden durch die Kohlen- säureprodnktion, llOTHERT prüfte den Einfluß der Aussaatstärke auf die Bakterienzählungen mittels Plattenkulturen, MILLER den Einfluß des Kalkes auf die Bodenbakterien, Sein Interesse wandte er auch der wichtigen Erscheinung zu, daß sich die Bakterien in künstlichen Nährlösungen anders ver- halten als im natürlichen Boden; gemeinsam mit PETIT untersuchte er den verschiedenen Verlauf der Denitrifikation im Boden und in Flüssigkeiten, mit HOBTMANN die Verschiedenheit der Temperatur- ansprüche thermophiler Bakterien im Boden und in künstlichen Nährsubstraten. Sein eigentliches Arbeitsgebiet wurde aber der Kreislauf des Stickstoffs im Boden. Hier beschäftigte ihn die Nitratbildung und die Nitratzerstörung ; über diese Fragen arbeiteten eine ganze An- zahl seiner Schüler: HUTCHINSON über Kristallbildung in Kulturen denitrifizierender Bakterien, BaZAREWSKI über Nitrifikation und Denitrifikation, COLEMAN über Nitrifikation, FRED und V. CARON über nitratreduzierende Bakterien, VOGEL V. FALKENSTEIN über Nitratbildung im Waldboden, GEHRING über Physiologie und Ver- breitung denitrifizierender Thiosulfatbakterien, Frl. OELSNER über Nitratreduktion im nassen Ackerboden ohne Zusatz von Energie- material. TRAAEN über den Einfluß der Feuchtigkeit auf den Stickstoffumsatz im Boden, Bei dem Stickstoffumsatz im Boden fesselte ihn aber vor- nehmlich die Stickstoffbindung. Zusammenfassend behandelte er dies Thema in LAFARs Handbuch der technischen Mykologie und im Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Was seine experi- mentellen Arbeiten auf diesem Gebiete betrifft, so ging er von dem richtigen Gedanken aus, daß man die N-Bindung zunächst bei Zusatz leicht assimilierbarer Kohlenstoffverbindungen unter- suchen müsse. So wies er zuerst, nachdem schon sein erster Doktorand, WARMBOLD, sich eingehend mit der Biologie der N-bindenden Bakterien beschäftigt hatte, eine beträchtliche N-Bin- dung im Boden bei Zusatz von Zucker nach und zeigte, daß auch die höheren Pflanzen von dieser N-Bindung Nutzen ziehen können und eine ßeihe von Jahren mit einer Erntesteigerung darauf reagieren, nachdem die anfängliche Erntedepression, die durch die vorübergehende Festlegung des löslichen Bodenstickstoffs unter solchen Umständen eintritt, überwunden ist. Auch mit dem noch nicht endgültig gelösten Problem der Verwertbarkeit von Zellulose, genauer deren Zersetzungsprodukten, für die Stickstoffbindung und (72) August Hippel: Verwertung des gebundenen Stickstoffs durch die höheren Pflanzen beschäftigte er sich. Einige Zeit lang suchte man in landwirtschaftlichen Kreisen die oft bemerkbare günstige Wirkung der Brache auf die Tätigkeit der frei lebenden N-bindenden Bakterien zurückzuführen. Diese Frage suchte KOOH durch einen groß angelegten Feldversuch zu entscheiden. Es wurden zu diesem Zweck auf dem etwa 16 Morgen großen Versuchsfelde des Institutes vergleichende Fruchtfolge- versuche eingerichtet (Brache-, Klee- und Stalldüngerfruchtfolge) ; es liegt in der Natur solcher Versuche, daß die Ergebnisse sich erst nach einer langen Reihe von Jahren einstellen können; und die erstmalige Einrichtung solcher Versuche erfordert von dem betreffenden Versuchsansteller ein großes Maß von Selbstlosigkeit, da er weiß, daß die Ergebnisse erst einer späteren Greneration vor- liegen können und seine Arbeitskraft dadurch in hohem Maße in Anspruch genommen wird, ohne daß er selbst die Früchte dieser Arbeit ernten kann. Über die ersten Jahre hat KOCH bereits selbst berichtet und die günstige Wirkung der Brache in der infolge der intensiven Bodenbearbeitung mit ihrer Verbesserung der physi- kalischen Bodeneigenschaften erhöhten Bindung des Luftstickstoffs durch die freilebenden Bakterien gesehen. Doch hat er diese An- sicht mit Vorsicht geäußert und darauf hingewiesen, daß erst eine lange Keihe von Jahren eine Entscheidung bringen könne; auch machte er noch auf andere Möglichkeiten aufmerksam, womit er sich andersartigen Anschauungen nähert. Neben diesen Arbeiten, die sich auf diese beiden erwähnten Gruppen beziehen, liefen noch andere mehr allgemeinen Inhaltes. Von seinen Schülern arbeitete FRED über die Beschleunigung der Lebenstätigkeit höherer und niederer Pflanzen durch niedere Gift- mengen, Frl. V. PLOTHO über den Einfluß kolloidaler Metallösungen auf niedere Organismen, Frl. BÖTTCHER über die Giftwirkung der Nitrate auf niedere Organismen, Frl. TEICHMANN über den Formen- reichtum der Monilia variabüis Lindner und seine Ursachen, KOCH selbst zusammen mit Frl. OELSNER über Betaiüspaltung durch Bakterien. Daneben schenkte er auch den höheren Pflanzen seine Aufmerksamkeit, wie aus einigen erwähnten Arbeiten schon her- vorgeht. Hingewiesen werden mag noch auf seine Feststellung des günstigen Einflusses eines Zusatzes von Ton zu Sand, die dringend weiteren Ausbau erfordert. Die Beschäftigung mit Mikroorganismen brachte KOCH weiter auch mit Pflanzenkrankheiten in Berührung, über die er ja auch während seiner Göttinger Privatdozentenzeit las. Er veröffent« Alfred Koch. (73) lichte über die Bekämpfung des Haferflugbrandes; seine Schülerin KyroPOULOS arbeitete über das Umfallen der Keimpflanzen. Wie man sieht, ein reiches Arbeitsgebiet, das mit großer Gründlichkeit durchforscht wurde. Es darf auch seine technische Geschicklichkeit, die gerade in der Bakteriologie oft von hohem Wert ist, nicht ganz unerwähnt bleiben; sie führte ihn zu manchen Verbesserungen und Konstruktionen, von denen nur sein bild- umdrehendes Okular und ein für besonders genaue Messungen kon- struiertes Okularmikrometer genannt seien. Alle diese seine Erfahrungen hat nun KOOH in dem nach seinem Tode erschienenen, von seinem Sohne B/ICHARD heraus- gegebenen „Mikrobiologischen Praktikum" (Berlin, Springer, 1922} zusammengefaßt, in dem der zu bearbeitende Stoff auf ein drei- semestriges Praktikum, wie es in Göttingen gehandhabt wird, ver- teilt ist, und das gerade durch die Eigenart seiner Darstellung, bei der insbesondere auch die Interessen der Chemiker berücksichtigt sind, für sich selber spricht. Das Bild, das wir uns so von KOCHs wissenschaftlicher Tätigkeit machen können, wäre aber nicht vollständig, wenn nicht noch zwei Umstände erwähnt würden: Einmal die Einrichtung des Göttinger landwirtschaftlich -bakteriologischen Institutes, sodann der Ausbau seines Faches im Rahmen der Universität. Als Koch nach Göttingen berufen wurde, hatte man diese Stellung geschaffen in Hinsicht auf die neuen Entdeckungen vor- nehmlich auf dem Gebiete der Boden bakteriologie und insbesondere der Stickstoffbindung Ein Institut war nicht vorhanden. Die Arbeitsräume waren zunächst provisorisch in einer gemieteten Etage eines Privathauses am Kreuzbergweg (6 pt) untergebracht. Die Einrichtung des neu zu errichtenden Institutes (Goßlerstr. 16) war die erste Aufgabe KOCHs, der er sich mit vieler Liebe, Ge- schick und Sorgfalt unterzog. So ist das Institut in seiner jetzigen Gestalt entstanden, an Räumlichkeiten zwar nicht sehr groß, aber sehr zweckmäßig eingerichtet, u. a. mit einem Brutzimmer nach dem Vorbilde des PFEFFERschen Institutes in Leipzig, einem Raum für gänzliche Desinfektion usw. Dazu wurde eine große Vege- tationsanlage geschaffen und endlich das schon erwähnte Versuchs- feld mit dem ganzen notwendigen Ernte- und Bebauungsinstrumen- tarium, eine mühevolle Arbeit, die manches Zurücktreten anderer Interessen verlangte. Die Verdienste KOCHs wurden denn auch von der Universität in vollem Maße gewürdigt. Sein Fach wurde als selbständige Disziplin anerkannt, so daß Göttingen die einzige deutsche (74) AUGUST RippEL: Alfred Koch. Universität ist, an der landwirtschaftliche Bakteriologie als selb- ständiges Haupt- und Nebenfach bei der Promotion gilt. Es fanden sich denn auch mehr und mehr Praktikanten und Dokto- randen von anderen Disziplinen ein; besonders viele Chemiker wählten dieses Fach als Nebenfach im Doktor-Examen, was KOCH eine besondere Genugtuung gewährte; in dem Vorwort zu seinem mikrobiologischen Praktikum v/eist er denn auch gerade auf die Bedeutung der Bakteriologie für die Chemie hin und erwähnt, daß Emil Fischer sich mit großem Nutzen für seine späteren Arbeiten während der Studienzeit auch mit bakteriologischen Arbeiten be- schäftigte. Dem Bild, das wir uns von KOCH als Forscher und Lehrer zu machen haben, reiht sich das des Menschen würdig an. Zwar war er kein Charakter, der sich sogleich anderen erschloß; sein Wesen war vielmehr — wie er auch in seinem wissenschaftlichen Urteil sehr vorsichtig war — eine gewisse Zurückhaltung. Es mag sein, daß dies, wie man es oft beobachten kann, mit seiner tiefen, nicht bloß äußerlichen, Liebe zur Natur zusammenhing. Gerne wanderte er allein hinaus, und der hübsche, mit ausgewählten Sträuchern und Blumen geschmückte Ziergarten seines Institutes legt Zeugnis davon ab, wie er sich für die Natur und insbesondere auch für die Pflanzenwelt stets innige Liebe bewahrt hat. Aber alle, die ihm einmal nahegestanden haben, rühmen seine aufrichtige Freundschaft und Geselligkeit in vertrautem Kreise; alle Schüler haben stets die regste Förderung für ihr Arbeiten und ihr weiteres Wohlergehen bei ihm gefunden, so daß sie alle gerne die Stätte ihres früheren Wirkens wieder aufsuchen, wenn der Weg sie vorbeiführt. Sein Tod hat auch menschlich eine empfindliche Lücke gerissen. E. Jahn: Alfred Möller. (75) Alfred Möller. Von E. Jahn. Alfred Möller wurde zu Berlin am 12. VIII. 1860 geboren. Er erhielt von Tertia an seine Schulbildung auf dem Kaiserin- Augusta- Gymnasium in Charlottenbarg, nachdem sein Vater mit dem Neubau und der Leitung der dortigen Kgl. Porzellan -Manu- faktur beauftragt war. Ostern 1S71) erhielt er das Zeugnis der ßeife und machte dann die vorgeschriebene Lehrzeit bei einem Oberförster in Genthin durch. Vom Herbst 1879 bis zum Herbst 1880 genügte er seiner Dienstpflicht beim 2. Garde-Eegiment in Berlin. Auf der Akademie in Eberswalde, die er nun zum Studium der Forstwissenschaften besuchte, wurde er vor allem durch die Vorlesungen BREFELDs gefesselt. Die wichtigen Ergebnisse, die mit Hilfe verbesserter Kulturmethoden gewonnen waren, die Klar- heit und Einfachheit eines neuen Svstems der Pilze, mit dem BreFELD damals gerade hervorgetreten war, neue Beobachtungen über die Entwicklung der Askomyceteu und Ustilagineen, von denen er in den Vorlesungen sprach, alles mußte auf den empfäng- lichen Geist des jungen Studierenden einen tiefen Eindruck machen und in ihm den Wunsch erwecken, selbst an diesen Arbeiten teil- zunehmen. Der feststehende Lehrplan und die notwendige Be- schäftigung mit sehr verschiedenartigen Fächern ließen freilich für langwierige botanische Untersuchungen keine Zeit. Bald nachdem MÖLLER die E-eferendarpiüfung bestanden hatte (1883), verließ sein Lehrer die Akademie, um die Professur für Botanik in Münster i. W. zu übernehmen. Er selbst würde während der jetzt folgenden praktischen Ausbildungszeit wohl kaum die Muße zu eigenen wissen- schaftlichen Arbeiten gefunden haben. Verwaltungsgeschäfte und die vorgeschriebenen Wanderungen iührten ihn in die wichtigsten Teile der Waldgebiete Preußens, in den Reichswald bei Cleve, das Wesergebirge und die Wälder Ostpreußens. Erst nach bestandenem Assessorexamen (Frühjahr 188(3) entschloß sich MÖLLER, in BREFELDs Laboratorium sich ausschließlich botanischen Arbeiten zu widmen. So entstand vorwiegend im Sommer 1886 seine Dissertation, auf Grund deren er im Jahre darauf die philosojDhische Doktorwürde erwarb. (76) E. Jahn: In den nächsten Jahren folgten neben militärischen Übungen besonders Reisen in seiner Eigenschaft als Feldjäger^). Sie führten ihn nach Wien, nach Konstantinopel und vor allem längere Zeit nach Rom. Aus dieser Zeit, in der er sich mit der italienischen Sprache völlig vertraut machte, stammt die italienisch geschriebene Abhandlung in der „Malpighia" (4) über die Arbeiten BREFELDs. In seiner Dissertation hatte er sich die Aufgabe gestellt, die Mechtenpilze nach BREFELDscher Methode in einer Nährlösung ohne Algen zu ziehen (1). Zwar hatte früher schon STAHL eine Flechte künstlich aus dem isoliert gezogenen Pilz und der Alge zusammengesetzt und BONNIER denselben Versuch kurz zuvor für mehrere gewöhnliche Flechten in sterilen Kulturen durchgeführt, es fehlten aber noch Beobachtungen darüber, wie lange der Pilz es ohne die Algen in einer sterilen Kultur aushält. MÖLLER konnte zeigen, daß von den Kriistenflechten Lecanora suhfusca einen Thallus mit Mark- und Rindenschicht anlegt, und daß einzelne Arten von Calicium sogar Spermogonien bilden. Im Anschluß an die Dissertation veröffentlichte er im folgenden Jahre (2) eine kleine Mitteilung über die Spermatien der Askomyceten, die in der Folgezeit während des Streites über die Sexualität der höheren Pilze oft angeführt worden ist. Denn er gab an, daß er auch die Spermatien von Collema in Nährlösungen zu vegetativer Entwick- lung gebracht habe. Allerdings keimen sie erst nach einem Monat und erzeugen erst im 4. Monat eine verzweigte Hyphe. Die verheißenen weiteren Mitteilungen über die Kultur der Flechtenpilze sind nie erschienen. In den nächsten Jahren nahm ein Plan, den er schon mit BrEFELD erörtert hatte, immer festere Gestalt an: die neuen Kulturmethoden auf die reiche tropische Pilzflora, die damals fast unerforscht war, anzuwenden. FRITZ MÜLLER in Blumenau in Südbrasilien war ein Vetter von MÖLLERS Vater und hatte auf die erste Anfrage ermunternd geantwortet. Die Mittel für einen mehrjährigen Aufenthalt konnte er sich ver- schaffen, die Berliner Akademie gab erst 3000 M. und später 2000 M. Er wurde auf drei Jahre aus dem Staatsdienst beurlaubt und traf am 24. IX. 1890 in Blumenau ein. „Ich blieb bis zum August 1893 (36, S. 138), fast volle drei Jahre, in Blumenau; mein Laboratorium war am Stadtplatz im Hause der Frau ANNA BROCKES, Fritz Müllers ältester Tochter, eingerichtet. FRITZ 1) So hießen bis zur Revolution die Kuriere für den diplomatischen Dienst. Sie wurden seit Friedrich dem Großen den Anwärtern für die höhere Forstlaufbahn entnommen und blieben bis zu ihrer Anstellung als Oberförster zur Verfügung des Auswärtigen Amtes. ALFRED MÖLLER. (77) MÜLLER besuchte mich mehrmals in jeder Woche und verfolgte alle Arbeiten mit lebhafter Teilnahme. Er führte mich in den Wald und wies mich zurecht in der Fülle nie geschauter Formen der umgebenden Pflanzenwelt, die den Neuling fast erdrückend umgibt, und erleichterte mir schon dadurch den Anfang der Arbeit auf meinem Sondergebiet in außerordentlichem Maße." Die Berichte über seine Entdeckungen veröffentlichte er schon von Brasilien aus. Die erste Abhandlung (6) betraf die pilzzüchtenden Ameisen. Er bestätigte die Vermutung BELTs, daß die blattschneidenden Arten die Blattstücke deshalb zusammen- schleppen, um einen Pilz darauf zu ziehen. Sie halten die Kultur sorgfältig rein und nähren sich von „kohli abiartigen" Anschwellungen der Hyphen. In der Reinkultur konnte er zweierlei Konidien an diesem Pilz nachweisen, deren eine der Gattung AsjJergillus sehr ähnlich war, Fruchtkörper erhielt er trotz aller Bemühungen nicht. Beobachtungen im Freien zeigten aber mit Sicherheit, daß es sich um eine Agaricine handelt. In einer zweiten Mitteilung beschäftigte er sich mit den Hymenolichenen und knüpfte dadurch wieder an seine Dissertation an. Er fand alle von JOHOW beschriebenen Formen in Blumenau auf. Der Pilz, eine Thelephoree, ließ sich in Nährlösungen aller- dings nicht ziehen. Die Sporen keimten zwar, kamen aber über den Keimschlauch nicht hinaus. Dagegen fand er den Pilz ohne Algen oft im Freien und konnte ihn durch Übertragung der Chroococctisgomdien in die Flechte Cora verwandeln. Hoch in den Baumkronen und auf den Bergen kam derselbe Pilz mit Scytonema- gonidien als Dicfyonema vor. Er konnte nachweisen, daß die dritte von JOHOW beschriebene Gattung Laudatea nur eine Wuchsform von Dktyonema war (7). Nach seiner ßückkehr ließ er den Bericht über die Phalloideen unter dem Namen „Brasilianische Pilzblumen" erscheinen (9, 12). Neben wichtigen entwicklungsgeschichtlichen und systematischen Angaben enthält er die Beschreibung einer Anzahl merkwürdiger neuer Arten, unter den Clathreen die sonderbare Blumenavia, unter den Phalleen Itajahya, einen Phallus mit perückenartigem Behang der Gleba. Wohl den wichtigsten Beitrag zur theoretischen Mykologie enthielt die kurz darauf (10) erschienene Abhandlung über Proto- basidiomyceten. Sie führte einen überraschenden Reichtum der reizvollsten Formen vor, unter denen namentlich die Auricularien wegen der Übergangsformen zu den Uredineen wichtig waren. Bei der neuen Gattung JoJa bläht sich die Hyphe an der Spitze (78) E. JAHN: auf und läßt aus dieser Zelle die quergeteilten Basidien heraus- sprossen, genau so, wie aus der Teleutospore der Uredineen das Promvzel entsteht. In den Sirobasidieen, deren Hauptgattung kurz vorher schon von anderer Seite beschrieben war, lehrte er eine Übergangsreihe von den Auricularien zu den Tremellineen kennen, die Kenntnis der Tremellineen selbst bereicherte er durch viele neue Formen. Unter diesen war namentlich Protomendius merk- würdig, in der Ausbildung des Hymeniums ein vollständiges Gegen- stück zu MeruUus unter den höheren Basidiomyceten. MÖLLER hat später seinen Dank für die reichen Anregungen, die er FRITZ MÜLLER verdankt, in der Weise abgestattet, daß er eine Avahrhaft wüidige Ausgabe seiner vielfach zerstreuten Ab- handlungen und seiner Briefe (33, 38) veranstaltet und ihnen eine Lebensbeschreibung (36) des merkwürdigen Mannes hinzugefügt hat. Sein Urlaub war für die Bearbeitung der wissenschaftlichen Ausbeute zwar bis zum Jahre 1895 verlängert worden, die Zeit genügte aber nicht zur Bewältigung aller Gruppen. In diesem Jahre übernahm er die Verwaltung einer Oberförsterei im Taunus, im nächsten Jahre die der Oberförsterei Eberswalde, mit der ein Lehrauftrag an der Akademie verbunden war. Im Jahre 1899 wurde er zum Professor an der Akademie ernannt und ihm die Leitung eines neu eingerichteten mykologischen Laboratoriums übertragen. Erst im Jahre 19(11 konnte er den letzten Band der „Unter- suchungen aus Brasilien" herausgeben, umfangreicher und noch reicher ausgestattet als die früheren. Er behandelte die Phykomy- ceten und die Askomyceten, Gruppen, deren tropische Formen schon teilweise bekannt waren. Immerhin konnte er noch eine Auzahl interessanter Gattungen, namentlich der Hypocreaceen, beschreiben, darunter den schönen Ascopolyporns, dessen Stroma vollständig die Form eines Polyporus hat (15). Das „mykologische Laboratorium bei der Hauptstation des forstlichen Versuchswesens" war zunächst in kleinen Zimmern untergebracht. Allmählich wurde es erweitert und 1908 in neue, nach MÖLLERS Angaben zweckmäßig eingerichtete Eäume verlegt. Er war inzwischen 19U6 Direktor der Akademie in Eberswalde geworden. Er betrachtete es nun vor allem als seine Aufgabe, sich der mykologischen Probleme des Waldbaus anzunehmen. Als erste Frucht dieser Bemühungen legte er 1902 und 1903 die wichtigen Untersuchungen über junge Kiefern im märkischen Sandboden vor, wichtig vor allem wegen der Beiträge zur Mykorrhizafrage (16). Man hatte sich in Deutschland bis dahin vor allem mit den auf- Alfred Möller. (79) fallenden Pilzsymbiosen saprophytischer Orchideen oder Ericaceen befaßt und daraus den Eindruck gewonnen, daß die Mykorrhizen mit der saprophytischen Lebensweise zusammenhingen. FRANK hatte diesen Satz auch auf alle Sträucher und Bäume ausgedehnt, die eine Mykorrhiza haben, und behauptet, daß gleichzeitig mit dem Hnmusgehalt des Bodens auch die Pilzsymbiose zunehme, daß sie also in reinem Sandboden fehle. MÖLLER zeigte nun schlagend, daß genau das Gegenteil richtig war. Seine Beweisführung war die, daß er die Kiefern aus Samen in je einer der vier Schichten heranzog, aus denen der Sandboden eines gewöhnlichen Kiefern- waldes besteht: in dem Rohhumus aus unzersetzten Nadeln und Zweigen, der oben liegt, in dem schon zersetzten schwarzen Humus, in dem darunter liegenden ausgewaschenen gebleichten „Bleisand" und in dem gelben unveränderten Sand, der zu unterst liegt. Die Kiefern wuchsen im llohhumus weitaus am besten und immer schlechter, je tiefer die Schicht war, am kümmerlichsten also im gelben Sande. Im llohhumus hatten sie überhaupt keine Mykorrhizen, im gelben Sande waren die Wurzeln dicht mit den Gabeln bedeckt, . Mycosphaerella Tulasnei u. Sphaemlina intermixta, bzw. Cladosporium her- barum u. Dematium fullulans, in LAFAR3 Handbuch d. Technischen My- kologie, Bd. IV, 1906. S. 270-279, mit 6 Abbildg. lUG. Acanthaceae andinae in I. ÜRBAN, PI. nov. and, II, in Engl. Bot. Jahrb. Bd. 37, 1906, S. 642-643. 107. Index nominum omnium etc., quae Nylanderi Synopsis Lichenum complectitur, Berlin (W. JUNK) 1907, 37 S. 105. Ein kleiner Beitrag zur Geschichte der Bebauung der Sandvorstadt in Dessau, in Mitt. d. Ver. f. Anhalt. Geschichte u. Altertumsk. Bd. 10, 1907, S. 727-738. 100. Acanthacees nouvelles, in E. Hassler, Plant. Paraguar., in Bull, Herb. Boissier, 2. ser.. Vol. VII, 1907, S. 928-929. 110. Zusamm. mit P. SydOW: Thesaurus litteraturae mycologicae et lichenologicae, Berlin (GEBR. BORNTRAEGER). Vol. I, Lipsiis (FRATRES BORNTRAEGER) 1908, 903 S.; Vol. II, 1909. 808 S,; Vol. III, Sappl, 1912, 766 S.; Vol. IV, Sachkatalog. Teil 1, 1915, 609 8.; Vol. V. Sachkat., Teil 2, 1917, 526 S. 111. Notiz über das Auftreten der Plasmopara viticola im Kapland, in Notizbl. d. Kgl. Bot. Gart. u. Mus. Beilin, Nr. 42, 1908, S. 67-68. 112. Lichenes peruviani, adjecl. nonnull. Colmnb. u. Acanthacea peruviana, in I. UrbaN, PI. nov. and. IV, in Engl. Bot. Jahrb. Bd. 42, 1908, S. 49 bis 60 u. S. 173. llo. Lichenes von Madagaskar, Mauritius und den Comoren, in A. VOELTZKOW, Reise in Ostafrika i. d. Jahren 1903 — 1905, Band III, Stuttgart, 1908, 4« S. 1 — 14, mit 1 Tafel. 114. Index nominum receptorum et synonymorum Lichenographiae Scandinavicae Friesianac, in Annal. mycol. 1908, S. 230—267. 115. Acanthaceae in A. CHEVALIER, Novität, flor. Afric, in Bull. Soc Bot. France, 4. ser.. Vol. VIII, 1908, Mein. 8b, S. 48—53. 1 1(3. Paul Hennings f. Nachruf, in Naturwissensch. Rundschau, XXIH, 1908, Nr. 50, 1 S. Desgl. in Hedwigia XLVIII, 1909, Anhang, 5 S , mit Bildnis. Desgl. in Verhandig. Bot. Vereins d. Prov. Brandenburg Bd. 50, 1909, S. XCII-CXIII, mit Bildnis. 117, Acanthaceae in Th. HERZOG, Siphonog. nov. Boliv. etc. in Fedde, Reper- tor. VII, 1909, S. 67—68. 118. Über Naturbilder mit besonderer Berücksichtigung von Pilzaufnahmen, in Naturwiss. Wochenschr. XXIV, 1909. S. 465-473. mit 10 Fig. 110. Fungi und Lichenes, in Subantarctic Islands of New Zealand, Wellington 1910, S. 529—532. 120. Über Wanderungen parasitischer Pilze, in Natur»?-. Wochenschrift. Neue Folge IX, 1910, S. 625-629. (106) Th. LOESENER: 121. über die durch Fusarium- A.rten hervorgerufenen Pflanzenkrankheiten, in Naturw. Wochenschr. N. F. X, 1911, S. 26-27. 122. Flechten, und Acanthaceae, in Wissensch. Ergebn. d. Deutsch. Zentral- Afrika-Exped. 1907 — 1908 unter Führg. ADOLF FßlEDRlCHS, Herzog zu Mecklenburg, Bd. II, Botanik, 1911, S. 101-110 und S. 291—310, mit 3 Tafeln. 123. Über die von H. SiMROTH aufgestellte FenduJationstheorie, in Verhdl. Bot. Ver. d. Prov. Brandbg. Bd. 52, 1911, S. (41)- (42). 124. Ein kleiner Beitrag zur Pilzflora Graubündens, ia Hedwigia LI, 1911, S. 116-121. 125. Eine neue Belonium- Art aus Neu- Guinea, ebenda, S. 327 — 328. 126. Schimmelpilze als ästhetische Objekte, in „D. Woche", Mai 1911. 127. Kryptogamenflora für Anfänger, Bd. I, Die höheren Pilze (ßasi- diomycetes), Berlin (J. Springer) 1911, 232 S. mit 607 Textfig.; Bd II, Die mikroskopischen Pilze, 1912, 276 S. mit 558 Fig ; Bd. III, Die Flechten, 1913. 250 8. mit 306 Fig.; Bd. IV, Die Algen, 1. Abteiig., 1914, 219 S. mit 489 Fig., 2. Abt., 1914, 200 S. mit 437 Fjg, 3. Abt., Die Meeresalgen, von R. Pilger, 1916, 125 S. mit 183 Fig.; Bd. V, Die Laubmoose, von W. LORCH, 1913, 250 S. mit 265 Fig ; Bd. VI, Die Torf- und Lebermoose, von W. LORCH, 1914, 184 S. mit 296 Fig., Die Farnpflanzen (Pterido- phyten), von G. Brause, 1914, 108 S. mit 73 Fig. — Dasselbe 2. Auf- lage, Bd. 1, 1917, 234 S. mit zahlr. Fig.; Bd. II, 1, 1922, 222 S. mit 400 Fig., II, 2, 1922, 301 S. mit 520 Fig.; Bd. III, 1922, 252 S. mit 305 Fig. 128. Die Pflanzendecke der erratischen Blöcke im ßegierungsbez. Danzig, in H. Conwentz, Beitr. zur Naturdenkmalpflege, Bd. II, 1911, S. 94—103. 129. Generalregister zur Hedwigia, Bd. 1- 50, Dresden (C. HEINRICH), S^, 1911, 186 S. 130. Lichenes, Flechten, in E. RUBEL, Pflanzengeogr Monographie des Ber- ninagebietes, in Engl. Bot. Jahrb. XLVII, 1912, S. 493-- 505. 131. Die Filze, eine Einführung in die Kenntnis ihrer Formenreihen, in Sammlung GÖSCHEN, Leipzig 1912, kl. 8 o. 128 S mit 10 Fig. 132. Spalt- und Schleimpilze, eine Einführung in ihre Kenntnis, ebenda, Berlin u. Leipzig 1912, 116 S. mit 11 Abbildg. 133. Die Flechten, eine Übersicht unserer Kenntnisse, ebenda, 1913, 123 S. mit 54 Fig. 134. Beiträge zur Kenntnis der Flechten von Kolumbien, in O. FUHRMANN und EUG. Mayor, Voy. d'Explor. Colomb., in Mem. Soc. Neuchätel Sei. Nat. V, 1912, S. 57-66. 135. Flechten aus den Anden nebst einer neuen Art von Parnielia aus Mon- tevideo, in Hedwigia LIII, 1912, S. 41—45, mit 2 Fig. 136. Fungi, Lichenes, in J. Perkins, Beitr. zur Flora von Bolivia, in Engl, Bot. Jahrb. IL, 1912, S. 173. 137. Algen, Flechten, Moose, in „Naturdenkmäler", Vorträge und Aufsätze, herausgeg. von d. Staatl. Stelle f. Naturdenkmalpflege, Berlin (Gebr. BORNTRAEGER), 8 o, Heft 1, 1913, S. 11—16. 138. Schutz den blütenlosen Pflanzen, ebenda, Heft 8, 1915, S. 343-371. 139. Einige neue Acanthaceen, in Fedde, Repeit. XI, 1912, S. 122-124. 140. Acanthaceendiagnosen in I. Urban, Nov. gen. et spec. V., in Symb. Antillan. Vol. VII, 1912, S. 383—385. Gustav Lindau. (107) 1-41. Gedächtnisrede anf P. ASCHERSON, in Verhandl. d. Bot, Vereins d. Prov. Brandbg., Bd. 55, 1913, S. (10)— (14). 142. Einige neue Acaathaceen aus Zentralamerika, in Fedde, Repert. XII, 1913 S. 423-426. 143. Neue Acanthaceae Papuasiens, in Engl. Bot. Jahrb. Bd. 50, 1913, S. 166 bis 170, mit 1 Fig ; dasselbe II, 1. c. Bd. 55, 1917, S. 135-136. 144. Über Medusomyces Gisevü, eine neue Gattung und Art der Hefepilze, in Ber. d. Deutsch. Botan. Gesellsch. XXXI, 1913, S. 243-248, mit Tafel. 145. Acanthaceae, in R. PILGER, PI. Uleanae, in Notizbl. d. Kgl. Bot. Gart. u. Mus. Berlin-Dahlem, Nr. 56, 1914, S. 192—200. 146. Desgl. in Th. Loesener, Mexik. u. zentralamer. Novit., in Fedde, Re- pert. XIV. 1915, S. 111. 147. Zum Gedächtnis an ALBERT GrüNOW, in Verhandl. Botan. Vereins d. Prov. Brandbg. Bd. 56, 1915, S. 176-177. 148. Eßt Pilze, im „Berl. Tageblatt" 1914, 25. Sept., 1 Spalte. 149. Paul Wilhelm Magnus, in Ber. d. Deutsch. Bot. Gesellsch. XXXIf, 1915, S. (32) — (63), mit Bildnistafel. 150. Schädlinge und Krankheiten der Orchideen, in R. SCHLECHTER: „Die Orchideen", Berlin (P. Parey) 1915, S. 779-789. 151. Die auf kultivierten und wilden Orchideen auftretenden Pilze und ihre Bekämpfung, in „Orchis" IX, 1915, S. 171 — 178 u. S. 181—203. 152. Acanthaceae asiaticae, in Fedde, Repert. XIIT, 1915, S 550—554. 153. Karpologische Getreidefunde in der Mark, in „Brandenbargia" XXIV, n. 3/4, 1915, S. 60-62. 154. Phohia torrens und seine Bekämpfung, in Monatsschr. für Kakteenkunde, Bd. 26, 1916, S. 81-82. 155. Acanthaceae in: Die von Dr. Th. HERZOG auf seiner zweiten Reise durch Bolivien usw. gesammelt. Pflanzen, II, in Meded. van's Rijks Herb. Leiden n. 29. 1916, S. 49-51. 156. Acanthaceae, in Wissensch. Ergebn. d. schwed. Rhodesia- Kongo-Expedit. 1911/12 unter Leitung von ERIC GRAF VON ROSEN, Bd. II, 1916, S. 302 bis 309. 157. A töszegi Laposhalom törtenelemelötti növ6nyi leletei. Die pflanzlichen Funde von Laposhalom bei Töszeg. In „Botauikai Közlem6nyek", 1917, 4.-6. füzet, Budapest 1918, S. 1-2 u. S. (37)— (43). 158. Über Pilzkunde, in „Wildgemüse und Pilze, ihre Einsammlung und Ver- wertung", Lehrgänge der Reichsstelle für Gemüse und Obst, Berlin 1917, S. 22-28. 159. Siehe: Bericht der Kommiss. d. Deutsch. Botan. Gesellsch. über die He- bung der Produktion von Speisepilzen, in Ber. d. Deutsch. Botan. Ge- sellsch, 1919, Bd. XXXVII, S. 177—181. 160. Erkennung der giftigen und ungiftigen Pilze, in „Volkswohlfahrt" I, 1920, S. 37. 161. Eine epiphjtische Acanthacee, Dischistocalyx epipht/tica Lind. n. sp., in Notizbl. Bot, Gart. u. Mus. Berlin-Dahlem, Bd. VII, 1921, 1 S. 162. Unter Mitwirkung von E. RlEHM: Handbuch der Pflanzenkrankheiten begründet von P. SORAUER, 4. Aufl., 1921, Berlin (P. ParEY), Bd. II, 1. Teil, 382 S, mit 50 Fig. Dasselbe unter Mitwirkg. von E. Köhler R. Laübert, W. Wollenweber u. H. Zillig, Bd. III, 2. Teil, 1923, 310 S. mit 55 Fig. (108) Th. Loesener: Gustav Lindau. 163. Eine neue Aphelandra-Ait, in Notizbl. d. Bot. Gart. u. Mus. Berlin-Dahlem, Nr. 71, 1921, S. 50. 164. Das Pfahldorf Riedschachen bei Schussenried und ähnliche Lokalitäten, in Verhandl. d. Bot. Ver. d. Prov. Brandbg. Bd. 63, 1922, S. 31—33. 165. Nene Gattungen der Acanthaceen, in Notizbl. Bot. Gart. u. Mus Berlin- Dahlem, Nr. 72 (Bd. VIII), 1922, S. 142—144. 166. Acanthaceae austro-americanae, ebenda, Nr. 73, 1922. S. 245—247. 167. Fossile Samen von Troja, in Prahlst. Zeitschrift, Bd. 13/14, 1922, S. 172 bis 176, mit 1 Abbildg. 168. Lichenes novo-guineenses, in Engl. Bot. Jahrb. Bd. LVIII, 1923, S. 250-254. 169. Eine neue Acanthacee aus Afrika, in Notizbl. d. Bot. Gart. u. Mus. Berlin- Dahlem, Nr. 76, 1923, S. 424 Änderungen im Mitgliederverzeichnis. (109) Änderungen im Mitglieder Verzeichnis'). (Abgeschlossen am 10. März 1924.) I. Neue Mitglieder. Arends, Dr. Johannes, Apotheker in Chemnitz, Winklerstr. 22. Backer, C. A. in Buitenzorg (Java), Tjilendek 37. Beger, Dr. Herbert in Dresden, Lüttichaustr. Beikirch, Herbert, Apotheker in Braunschweig, Botanisches Institut. Bergdolt, Ernst Friedrich, cand. rer. nat. in München, Nymphen- burger Str. 207, I. Bethge, Hans, Studienrat in Potsdam-Wildpark. Bonrath, Dr. Wilhelm, Wissensch. Mitarbeiter der Farbenfabr. vorm. Friedr. Bayer & Co. in Leverkusen b. Köln, Landw. Abteilung. Boschan, Georg, Rittmeister a. D., Inhaber der Samenhandlung Gebrüder Boschan in Wien I, Bäckerstr. 9. Braunholz, Studienrat in Braunschwelg, Wilhelm-Gymnasium. Bronsart von Schellendorf, Frl. Dr. Huberta, Assistentin am Botan. Institut der Landwirtsch. Hochschule in HohenheJm b. Stuttgart. Budde, Dr. Hermann, Lehrer in Breckerfeld b. Hagen. Christiansen, Werner, cand. phil, et med. in Kiel-Gaarden, Stoschstr, 1. Danilov, Dr. A. N., Konservator am Botan. G-arten in Petersburg. Esdorn, Frl. Ilse, Apotheker, Assistentin des Botan. Institutes der Technischen Hochschule in Braunschwelg. Fischer, Dr. Gustav in Jena. Frey, Frl. Lucy in Riga, Stabu iela 46/48, Quartier 67. Goebel, Dr. Franz, Studienrat in Neusalz a. d. Oder. Gropengießer, Kurt, Prokurist der Farbenfabr. vorm. Friedr. Bayer & Co., Leverkusen b. Köln, in Opiaden, Wiembacballee 16. 1) Auch in diesem Jahre können nur die seit Erscheinen des vorigen Generalversammlungsheftes eingetretenen Veränderungen mitgeteilt werden; die Veröffentlichung des gesamten Mitgliederverzeichnisses muß leider vor- läufig auf günstigere Zeiten verschoben werden. (WO) Änderungen im Mitgliederverzeichnis. Gscheidle, Adolf, Rektor in Stuttgart, Eßlinger Str. 20. Günther, Franz, stud. phil. in Berlin SW, Alexandrinenstr. 24. Hdkansson, Dr. Artur, Privatdozent in Lund (Schweden), Botanisches Institut. Handel -Mazzettl, Dr. Heinrich, Universitäts- Assistent in Wien III/3, Rennweg 14. Heckmanns, Franz, Diplom-Landwirt, Wissenschaftl. Mitarbeiter der Farbenfabr. vorm. Friedr. Bayer & Co. in Leverkusen b. Köln, Landw. Abteilung, Karl-Rumpf- Str. 37. Kimmen, Eugen, stud. ehem. in Greifswald, Wilhelmstr. 15a. Iwanoff, Dr. N. N., Assistent am Botan. Institut der Universität in Petersburg. Jackel, Anton, Oberlehrer in Schwelnfurt, Lingenbrunnstr. 8. Kamptner, Dr. Erwin in Wien iV, Schönburgstr. 11. Keißler, Dr. Karl, Kustos und Leiter der botanischen Abteilung des naturhistorischen Museums in Wien I, Burgring 7. Keydel, Dr. med. Karl in Dresden, Lüttichaustr. 34. Kirchhoff, Heinrich, Apotheker und Nahrangsmittelchemiker in Braunschweig, Hagenstr. 20. Klika, Dr. Jaromir, Dozent der tschech. techn, Hochschule in Prag, Kosife-Yaclavka 333. Komarnitzky, N., Assistent am Botan. Institut der Universität in Moskau. Kremer, Frl. Elisabeth, Studienassessor in Amerika (nähere Adresse unbekannt). Lebedincev, Frl. Elisabeth in Petersburg, Botaniseher Garten. Lenz, Dr. Willy in Darmstadt, Taunusstr. 34. Ludwig, Dr. Oskar, Assistent am landwirtschaftl.-bakteriolog. Institut der Universität in Göttingen. Lvoff, Dr. Sergius, Prof. am Medizin. Staatsinstitut in Petersburg, Universität. Morstatt, Dr. H., Regierungsrat an der Biologischen Reichsanstalt für Land- und Forstwirtschaft in Berlin-Dahlem. Moutesautos, Dr. Nie, Professor in Athen, Botanischer Garten. Müller, Justus in Hamburg 13, Grindelallee 35. Nakano, Dr. H., Professor in Kagoshima Kotogakko, Japan. Niehus, Johannes, Oberinspektor am Botan. Garten in Würzburg. Nürnberg, Erich, cand. rer. nat. in Halle a. S., Botanisches Institut. Änderungen im Mitgliederverzeichnis. (111) Oehm, Dr. Gustav in Theusing bei Karlsbad. OePtel, Adolf, Garteninspektor in Halle, Kirchtor 1. Olszewski, Wolf, Stadtamtsrat in Dresden-N. Paulmann, Dr. Richard, Wissenschaft!. Mitarbeiter der Farbenfabr. vorm. Friedr. Bayer & Co. in Leverkusen bei Köln, Landw. Abteilung. Petersen, Fritz Jürgen in Hamburg 26, Mittelstr. 44. Petersen, Karl, Mittelschullehrer in Lübeck, Schillerstr. 7. Pietsch, Albert, Lehrer in Wensickendorf b. Berlin, Kr. Niederbarnim. Pillay, Dr. T. Padmanabha, Phytopatholog in Villa Sankaramurty, Trivandrum, Tra\-ancore, Indien. Rabbow, Hans, cand. phil. in Greifswald, Langefuhrstr. 21. Rao, Wuppala Lakshmana, M. A., B. Sc aus Borhampur (Indien), z. Zt. in Tübingen, Wilhelmstr. 88. Rehberg, M., Lehrer in Oranienburg, Königsallee 4, IL Robinsohn, Dr. Isak, Spezialarzt für medizinische Radiologie in Wien IX, Elisabethpromenade 37, Rump, Ludwig, Assistent am Institut für Pflanzenkrankheiten der Landwirtsch. Hochschule in BonnPoppelsdorf, Nußallee 7. Sapehin, Dr. A. A., Professor in Odessa, Institutskaja 9, Verwaltung d. 1. Versuchsstationen im Odessaer Gebiet. Schimitzek, Hans, stud. forest, in Wien II, Ausstellungsstr. 5L Schmidt, Frl. Dr. Eva in Berlin-Lichterfelde, Drakestr. 29a. Schmidt, Dr. Otto, Assistent am ßotan. Museum in Dahlem, in Berlin- Friedenau, Menzelstr. 28. Schmucker, Dr. Theodor, Assistent am pflanzenphysiolog. Institut der Universität in Göttingen. Schneider, Erich in Gießen, Bismarckstr. 9. Schoenichen, Dr. Professor, Direktor der Staatl. Stelle für Natur- denkmalspflege in Berlin, Grunewaldstr. 6-7. Schreiber, Dr. Max, Assistent an der Lehrkanzel für forstl. Pro- duktionslehre der Hochschule für Bodenkultur in Wien. Schröder, Dr. Franz, Regier ungsrat und Mitglied des Reichsgesund- heitsamtes in Berlin NW 23, Klopstockstr. 18. SÖding, Dr. H. in Münster i. W., Botanisches Institut. Spohr, Dr. Edmund, Privatdozent in Dorpat (Estland), Botanischer Garten. Szabinin, Dr. Dimitri, Assistent an der Universität in Perm. Thielmann, Frl. Marie, Assistentin am Botan. Institut der Universität in Riga. (112) Änderungen im Mitglieder Verzeichnis. Timm, Dr. Rudolf, Professor in Hamburg 39, Bussestr. 45. Troitzkaja, Frl. 0. W., Assistentin am Landwirtschaft]. Institut und wissenschaftl. Mitglied des Botanischen Gartens in Petersburg. Troll, Dr. Wilhelm, Assistent am Botan. Institut der Universität in München-Nymphenburg, Menzinger Str. 15. Trumpf, Dr. Christian in Hamburg, Burggarten 5. Unger, Dr. Wilhelm, Apothekenbesitzer in Würzburg, Semmelstr. 31. Vailionis, Liudas, Dozent an der Litauischen Universität in Kowno. Viniklär, Dr. Ladislav, Assistent des botan. Institutes der tschechi- schen Universität in Prag II, Benätskä 433. Wahl, Dr. Bruno, ßegierungsrat an der Bundesanstalt für Pflanzen- schutz in Wien II, Trunnerstr. 1. Wahl, Dr. Gustav, Professor in Hamburg 37, Klosterallee 21. Warth, Gustav, cand. rer. nat. in Tübingen, Weizsäckerstr. 17. Wassermann, Dr. Josef in München, Gabelsberger Str. 83, IL Wegewitz, W., Lehrer in Ahlerstedt, Kr. Stade. von Wettstein, Frau Dr. Else in Berlin-Dahlem. Wiesemann, Christian, Garteninspektor in Bonn, Botanischer Garten der Universität. Wulff, Dr. Alfred, Kustos an der Biolog. Anstalt in Helgoland. Zahn, Emil, Inspektor des botan. Gartens der Universität in Erlangen, Loschgestr. Zander, Dr. Robert, Assistent am Botan. Institut in Halle, Cröll- witzer Str. 25. Zederbauer, Dr., Professor für Obst- u. Gartenbau an der Hochsch. f. Bodenkultur in Wien XVlil, Hochschulstr. 17. Zeidler, Frl. Julia, Apotheker in Braunschweig, Altewiekring 68. Zimmermann, Dr. Hans, Vorsteher der Abteilung für Pflanzenschutz und Pflanzenkrankheiten an der Landwirtsch. Versuchsstation in Rostock. 2. Änderungen der Anschrift. Aali, Dr. Tewfik Bedr-Chan, Osman Mufetischi in Angora (Türkei). Alvarado, Dr. S. in Tarragona (Spanien), Instituto General y Teenico. Bauch, Dr. Robert in Rostock, Botanisches Institut, Doberaner Str. 143. Bavendamm, Dr. Werner in Sorau N.-L., Forschungsinstitut. Änderungen im Mitgliederverzeichnis. (113) Becker, Dr. Ernst, Leiter der botanischen Abteilung der Landes- versuchsstation in Bernburg (Anhalt), Nienburger Str. 15. Beguinot, Dr. Augusto, Professor in Messina, Bot. Inst, und Garten d, Universität. Bergsten, Carl, Dipl. Ingenieur in Leipzig-Schleußig, Am Kreuztor 5. Bitter, Dr. Georg, Professor in Göttingen, Botanisches Institut der Universität, Untere Karspüle 2. Borowikoff, G. A. in Odessa, Pflanzenphysiologisches Institut der Universität. Bredemann, Dr. G., Regierungs- und Ökonomierat, Vorsteher des Instituts für Pilanzenzüchtung der Preuß. Landwirtsch. Ver- suchs- u. Forschungsanstalten in Landsberg a. W., Theaterstr. 25. Bremekamp, Dr. C. E. B., Professor der Botanik am „Transvaal University College, University of South Africa" in Pretoria (Südafrika). Brunswik, Dr. Herrn., Assistent am Botan. Institut der Universität in Wien III/3, ßennweg 14. Buchheim, Dr. Alexander, Assistent am Botanischen Institut der Landwirtsch. Akademie in Moskau, Lobkowsky Pereulok 2, Wohnung 26. Burgeff, Dr. Hans, o. Prof. und Direktor des Pflanzenphysiologischen Institutes d. Universität in Göttingen, Wilhelm- Weber-Str. 2. Burret, Dr. Max in Berlin-Dahlem, Königin-Luise-Str. 6/8, Botanisches Museum. Crüger, Dr. Otto, wissensch. Mitarbeiter der Farbenfabriken vorm. Friedr. Bayer cS: Co., Leverkusen, in Landsberg a. W., Garten- straße 4, II. Düsen, Dr. P. in Sköldinge in Schweden. Eberle, Dr. Georg in OfFenbach, Eisenbalmstr. 30. Esser, Dr. Peter, Professor der Botanik, Direktor des Botanischen Gartens und Institutes in Köln a. Rh., Vorgebirgstr. 37. FeheP, Dr. Daniel, Diplomingenieur, a. o. Professor der Botanik und Vorstand des Botan, Institutes und Gartens der K. Unga- rischen Hochschule für Berg- und Forstingenieure in Sopron (Odenburg), Ungarn. Finn, Wladimir, Professor in Kiew (Rußland), Karawajewskaja Nr, 17-3. Fischer, Dr. Gustav in Berlin W 9, Leipziger Platz 7. Freiberg, Wilhelm, Eisenbahn-Inspektor in Bebra. Ber der Deatschen Bot Gesellsch. XLI. (8) (114) Änderungen im Mitgliederverzeichnis. Fritsch, Dr. F. E., Professor der Botanik am East London College, University of London, Privatadresse: West View, North Holm- wood, Sarrey, England. Fünfstück, Dr. Moritz, früher Professor der Botanik und Pharma- kognosie, Vorstand des Botanischen Instituts und Botan. Gartens der Techn. Hochschule in Stuttgart, Ameisenbergstr. 7. Gaidukov, Dr. N. M., Professor am" Landwirtsch. Institut in Minsk (Rußland). von Gaisberg, Frl. Dr. Elisabeth in Tübingen, Steinlachstr. IL Gassner, Dr. Gustav, Professor der Botanik, Direktor des Botan. Instituts und Gartens an der Technischen Hochschule in Braunschweig, Humboldtstr. 1. Goetze, Frl. Dr. Helene in Dresden-A., Blumenstr. 1, IIl. Gradmann, Dr. Hans, Privatdozent, Assistent am Botan. Institut der Universität in Erlangen, Essenbacher Str. 6. Graf, Dr. Jacob in Rüsselsheim a. Main, Mainzer Str. 6. Grüß, Dr. J., Professor, Studienrat in Friedrichshagen bei Berlin, Bruno- Wille Str. 81. Guttenberg, Dr. Hermann Ritter von, Professor der Botanik an der Universität in Rostock, Botanisches Institut, Doberaner Straße. Haberland, Dr. in Neuruppin, Gartenstr. 2. Hansteen, Dr. B., Professor, Vorstand des Botan. Instituts der Landwirtsch. Hochschule Norwegens in Aas bei Kristiania (Norwegen). Härder, Dr. Hilda in Stuttgart, Botanisches Listitut der technischen Hochschule. Härder, Dr. Richard, Professor, Vorstand des botanischen Instituts und Gartens der technischen Hochschule in Stuttgart. (Tübinger Adresse vorläufig noch Olgastr. 5.) Helming, Theodor, Kaplan in Osnabrück-Eversburg, Die Eversburg 30. Hurter, Ernst, Fachlehrer in Kastanienbaum (Luzem), Pilatusstr. 39. Irmscher, Dr. E., Professor, ständiger Mitarbeiter am Institut für allgem. Botanik und Kustos des Herbariums in Hamburg 36, Jungiusstraße. IssatschenkO, Dr. Boris, Professor, Direktor des Botanischen Gartens in St. Petersburg. Jaeger, Dr. Richard, Studienreferendar in Lehndorf b. Braunschweig. Änderungen im Mitgliederverzeichnis. (115) Janchen, Dr. Erwin, a. o. Univ. -Professor, Regierungsrat, Vizedirektor des Botanischen Gartens der Universität in Wien 111/ 1, Ungar- gasse 71. Karrer, Siegmund, Garteninspektoi n. Prokurist in Erfurt, Bellingstr. 13. Kjellberg, G., Studienrat in Lidköping (Schweden). Knoke, Frl. Dr. Franziska, Studienassessorin in Siegen i. W., Städtisches Lyzeum. Knoli, Dr. F., Professor, Direktor des Botan. Instituts und Gartens der deutschen Universität in Prag II, Weinberggasse 3a. Kohfeldt, Professor in Rostock i. M. Kolbe, R. W. in Berlin-Dalliem, Humboldtstr. 24 bei Kühn. Kolkwitz, Dr. Richard, a. o. Professor, Privatdozent der Botanik an der Universität und an der Landwirtschaftlichen Hochschule zu Berlin, Abteilungsleiter in der Landesanstalt für Wasser- hygiene in Berlin Steglitz, liothenburgstr. 30. Kordes, Dr. Herbert, Assistent am Institut für Agrikulturchemie und Bakteriologie der Landwirtsch. Hochschule in Berlin- Dahlem, Lentzeallee. Kulke, Joachim, Studienreferendar in Breslau 18, Wölflstr. 20, I. Kumm, Dr. Paul, Professor, Museumsdirektor a. W. in Danzig, Thornscher Weg 13, I. Lamprecht, Dr. K., Studienrat in Berün-Friedenau, Goßlerstr. 17. Lange, Frau Dr. Mara, geb. Schlorff in Greifswald, Roonstr. 33. Lehmann, Dr. Ernst, Professor der Botanik an der Universität in Tübingen, Wilhelmstr. 5. Lepeschkin, Dr. W. Wlad., Professor, z. Zt. in Prag 11, Benatzka 433, Pflanzenphysiologisches Laboratorium der Universität. Lieske, Dr. Rudolf, Professor in Leverkusen bei Köln, Farbenfabr. vorm. Friedr. Bayer & Co. Meigen, Dr. Friedrich, Professor, Oberlehrer an der Städtischen Realschule in Dresden-A. 16, Holbeinstr. 107. Mevius, Dr. Walter, Privatdozent an der Universität in Münster i. W., Gertrudenstr. 10. Meyer, Dr. Adolf, Bibliothekar an der Staats- und Universitäts- bibliothek in Hamburg 26, Schulenbecksweg 11, pt. Michaelis, Peter Georg, cand. rer. nat., Assistent in Jena, Botanisches Institut. MÜnch, Dr. Ernst, Professor der Botanik, Forstmeister, Botanische Abteilung der Forstlichen Hochschule in Tharandt (Sachsen). (8*) n IQ\ Änderungen im Mitgliederverzeichnis. Naumann, Dr. Arno, Hofrat, Professor, Assistent am Botanischen Garten und Lehrer für Botanik an der Gartenbauschule in Dresden I, Circusstraße, Tierärztl. Hochschule. Nestler, Dr. A., üegierungsrat, Professor der Botanik, Vorstand der Untersuchungsanstalt für Lebensmittel an der deutschen Universität in Prag II, Sluper Gründe. Niemeyer, Dr. Ludwig in Münster, Botanisches Institut. Nienburg, Dr. Wilhelm, Professor in Kiel, Botanisches Institut. Noack, Dr Konrad Ludwig, Privatdozent in Würzburg, Botanisches Institut. Oppenheimer, Dr. Heinz in Berlin-LichterfeldeWest, Weddigenweg44c. Ostenfeld, Dr. C. H., Professor der Botanik an der Universität und Direktor des Botanischen Gartens und Museums in Kopen- hagen K, Botanischer Garten. Patschovsky, Dr. Norbert, Assistent am botanischen Institut der Universität in Erlangen. Peklo, Dr. 0. Jaroslav, Professor der Botanik an der Böhmischen Technischen Hochschule in Prag II, Trojanova-ulice. Peters, Dr. Leo, Regierungsrat, Leiter der Zweigstelle der Biolog. Reichsanstalt für Land- und Forstwirtschaft in Aschersleben, Leopoldstr. 4. Pfeiffer, Gustav, Fabrikant in Neustadt a. T. (Böhmen). Pfeiffer, Hans, prom. z. Dr. phil. in Washington DC (U. S. A.), Lehrer in Bremen I, Wilhelmstr. 7. Rabanus, Dr. Adolf in Uerdingen (Rh,),Chemische Fabrik Weiler ter Meer. Rabbas, Dr. Paul in Brandenburg a. H.,' Wallstr. 2L Regel, Dr. Konstantin, Privatdozent an der Universität in Kowno, Botanisches Institut der Universität. Reiche, Frl. Dr. Hildegard in Berlin 0 17, Stralauer Allee 25a. Riede, Dr. Wilhelm, Assistent am Botan. Institut der Landwirtsch. Hochschule in Bonn-Poppelsdorf, Meckenheimer Allee 106, IL Rossner, Dr. Ferd. in Strausberg b. Berlin, Wilhelmstr. 97, I. Schade, Dr. A., Studienrat in Dresden- A., Nürnberger Str. 18 c, Erdg. Scheibe, Frl. H., Stadienrat in Pirna I. S., Eeichsstr. 12. Schenck, Frl Dr. Erna in Oppenheim a. Rh., Ernst-LudwigStr. 29. Scherffel, Dr. Aladär in GÖdÖllÖ, Kiss Ferenc ütca Nr. 1. Schiemann, Dr. Elisabeth, Assistentin am Institut für Vererbangs- forschung der Landw. Hochschule in Berlin - Lichterfelde, Zietenstr. 2, I. Änderungen im Mitgliederverzeichnis. (H''') Schikorra, Dr. W , Saatzuchtleiter der Westpreußischen Saatzucht- gesellschaft in Danzig, Jeschkentaler Weg 39. Schilling, Dr. Aug. Jg., Professor, Privatdozent an der Technischen Hochschule in Darmstadt, Büchnerstr. 12. Schmidt, Dr. Alexander in Zwickau (Sa.), Glauchauer Str. 32, IL Schottländer, Dr. Paul, Ritterguts- und Fideikommißbesitzer, Schloß Hartlieb, Kr. Breslau, Ehrenbürger der Univ. Breslau, Senator der Kaiser-Wilh.-Ges. zur Förderung der Wissenschaft in Breslau, Tauentzienstr. 2. Schroeder, Dr. Dominicus, Professor in Bremen 6, Möckernstr. 64. Schroeder, Dr. Henry, Professor der Botanik, Direktor des Botan. Gartens und Botan. Instituts an der Landwirtsch. Hochsch. in Hohenheim (Wrttbg.), Schloßbau 3. Schussnig, Dr. Bruno, Privatdozent an der Universität in Wien III, Rennweg 14, Botan. Institut. Schwemmle, Dr. Julius, Assistent am Botan. Institut in Tübingen. Seckt, Dr. Hans, Professor der Botanik an der Universität in Cordoba (Argentinien). Seeliger, Dr. Rud., Assistent an der Biolog. Reichsanstalt für Land- und Forstwirtschaft zu Berlin - Dahlem, Zweigstelle Naum- burg a. S., Sedanstr. 37. Shibata, Dr. K., Professor in Tokio (Japan), Botanisches Institut der Universität. Siebert, Dr. Alfred in Göttingen, Walkenmühleweg 16. SIerp, Dr. Hermann, Professor an der Universität in München- Nymphenburg, Menzinger Str. 13. Simon, Dr. Heinrich Joseph, Professor in Dresden, Wintergartenstr. 19 Staiger, Dr., Nahrungsmittelchemiker und Apotheker in Berlin Niederschönhausen, Blücherstr. 20. Stern, Dr. Kurt in Frankfurt a. M. - Niederrad, Deutschordenstr. 78 Stocker, Dr. Otto, Studienrat in Bremerhaven, Bogenstr. 9. Stoppel, Dr. Rose in Ahrensburg bei Hamburg, Große Straße 18 Süssenguth, Dr. Karl, Privatdozent in München - Nymphenburg Pilarstr. 7, I. SzabÖ, Dr. Zoltän, tit. a. o. Professor für Botanik an der Veterinär hochschule und öff. a. o. Professor der landwirtschaftlichen Botanik an der Staatswirtschaftl. Universität in Budapest VIII Ludoviceum-utca 4, I, 12. Tessendorff, Dr. Ferdinand, Oberstudiendirektor am Helmholtz-Real- gymnasium zu Berlin-Schöneberg, in Berlin-Friedenau, Cecilien- garten 7. ni8) Änderungen im Mitgliederverzeichnis. Tischler, Dr. Georg, o. Professor und Direktor des Botan. Instituts u. Gartens an der Universität in Kiel, Düsternbrookerweg 17, I. Tobler, Dr. Friedrich, Professor der Botanik in Sorau N.-L., For- schungsinstitut für Bastfasern. Tobler- WolfF, Dr. Gertrud in Sorau N.-L., Forschungsinstitut für Bastfasern. Tokugawa, Dr. Y., Marquis in Tokio - Fu (Japan), Biologisches Institut, Hiratsuka-Mura, Ebara-Gun. Wangerin, Dr. W., a. o. Professor an der Technischen Hochschule und Abteilungsdirektor am Museum für Naturkunde und Vor- geschichte in Danzig-Langfuhr, Kastanienweg 7. Wetzel, Dr. Karl, Assistent am Botan. Institut der Universität in Leipzig, Färberstr. 18. Winkler, Dr. Hans, Professor, Direktor des Botan. Gartens und des Instituts für allgemeine Botanik in Hamburg 36, Jungiusstr. 6. Winkler, Dr. Hubert, Professor in Breslau 9, Göppertstr. 4. Wislouch, Dr. in Warschau, Pharmakognost. Institut der Universität, Krakauer Vorstadt 26/28. Yamaguchi, Dr. Yasuke in Okayama, Gobancho 13/3, Japan. 3. Ausgetreten. Du Rietz, Einar, Assistent in Upsala. Jensen, Hjalmar in Hellerup (Dänemark). Keller, Dr. Robert, Gymnasialrektor in Winterthur. Killermann, Dr. Seb., Professor in Regensburg. Müller, Lene in Neuß a. Rh. Schips, Dr. Martin, Professor in Zürich. Wehrhahn, W., ßektor in Hannover. 4. Verstorben. Heinrich, Dr. Martin, Privatdozent für Pflanzenproduktionslehre und Abteilungsvorsteher an der Landwirtsch. Versuchsstation in Rostock i. M. Verstarb im August 1922. Hiltner, Dr., Professor, Oberregierungsrat, Direktor der Bayr. Landes- anstalt für Pflanzenbau und Pflanzenschutz in München- Schwabing. Verstarb am 6. Juni 1923. Holtermann, Dr. Carl, Professor, Privatdozent der Botanik in Berlin- Charlottenburg. Änderungen im Mitgliederverzeichnis. (.119) Lindau, Dr. Gustav, Professor, Kustos am Botanischen Museum in Berlin-Dahlem. Verstarb am 23. Oktober 1923. Neger, Dr. F. W., Professor der Botanik an der Techn. Hochschule und Direktor des Botanischen Gartens in Dresden. Verstarb am 6. Mai 1923. Nordstedt, Dr. 0., Professor in Lund. Verstarb am G. Februar 1924. Osterwald, Carl, Professor in Berlin. Verstarb am 13. Dezember 1923. Schellenberg, Dr. H. C, Professor an der Eidgen. Technischen Hoch- schule in Zürich. Verstarb am 27. Oktober 1923, Senft, Emanuel, mag. pharm., Dozent, Oberinspektor und Abteilungs- leiter an der Landw. -ehem. Versuchsstation in Wien. Verstaib im Juli 1922. Sieben, Hubert, Techniker am Botan, Institut in Bonn. Verstarb im Frühjahr 3923. Wille, Dr. J. N. F., Professor an der Universität, Direktor des Bota- nischen Gartens in Kristiania. Verstarb am 4. Februar 1924. Wirtgen, Dr. h. c, Ferd., Zentner in Bonn. Verstarb am 2(i. Januar 1924. Zander, A., Professor, Studienrat in Berlin -Halensee. Verstarb am 23. April 1923. (120) Register. Register zu Band XLT. I. Geschäftliche Mitteilungen. Seite Sitzung vom 26. Januar 1923 1 Herr H. MlEHE spricht über die Algensjmbiose bei Gunnera . 2 Herr J. GRÜSS berichtet über eine Pfropfung von Quercus pscudo-Turncri auf Q. sessiliflora 3 Sitzung vom 23. Februar 1923 33 Beglückwünschung der Herren S. Nawaschin (70. Geburtstagi und I. ÜRBAN (öOjähr. Doktorjubiläum) 33 Sitzung vom 23. März 1923 97 Herr E. Wertii spricht über die Bestäubung der Mistel ... 99 Sitzung vom 27. April 1923 136 Einladung zur Generalversammlung in Dresden 135 Antrag des Vorstandes zur Mitgliederversammlung 136 Sitzung vom 25. Mai 1923 171 Mitteilung der für die Generalversammlung in Dresden in Aus- sicht genommenen Veranstaltungen 172 Sitzung vom 29. Juni 1923 235 Notizen bezüglich der Generalversammlung in Dresden .... 23G Sitzung vom 27. JuU 1923 275 Herr N. Gaidukov berichtet Ober seine algologisch-ökologischen Untersuchungen 276 Sitzung vom 26. Oktober 1923 . 323 Ergebnis der Wahl des Berliner Vorstandes 324 Sitzung vom 30. November 1923 355 Herr W. BUSSE weist hin auf Sammlungen epiphyllischer Flechten, die der Bearbeitung harren 355 Sitzung vom 28. Dezember 1923 379 Ergebnis der Wahlen von Präsidenten und Ausschußmitgliedern für das Jahr 1924 379 Bericht über die Generalversammlung in Dresden. Eröffnung; die ver- storbenen Mitglieder; Beratung und Annahme von Satzungs- änderungen (Botanisches Zentralblatt und Ausscheiden von Mitgliedern). Neuwahl der Zentralblattkommission. Ort der Generalversammlung 1924. Bericht über die wissenschaftl. Mit- teilungen. Inhaltsangabe der Vorträge von: E. MüMCH: Über Studien an höheren Pilzen des Waldbodens [S. (4)]; H. Grad- MANN: Über die Windschutzeinrichtungen an den Spaltöff- nungen [S. (6)]; Besichtigungen und Ausflüge; Anwesenheits- liste (1) Rechnungsablage für 1922 (10) Nachrufe (67) Änderungen in der Mitgliederliste (109j Register. (121) 2. Nachrufe. seite Alfred Koch von AUGUST Hippel (67 i Alfred Jlöller voa E. Jahn (75) F. ^\. Negier von 0. Drude (84) (jiustav Lindau von Th. Loesener (9:}j 3. Wissenschaftliche Mitteilungen. Alvarado. S. : Die Entstehung der PJastiden aus Chondriosomen in den Paraphysen von Milium cuspidatum. (Mit Tafel I.) 85 Baibiuann, E. : Das Liger von Bactrospora (Injinn (Acb.) Mass 100 — , - : über Pyknothelizie bei Cladonia. (Mit 6 Abbildungen im Text.) 10:3 BlocLwitz, Adalbert: Eine allgemeine Ursache spontaner Verlust- mutationen bei Schimmelpilzen. (Vorläufige Mitteilung.). . . . 205 Boas, F., und Merkenschlager, F.: Über die Wirkung spezifischer Zucker- arten bei höheren Pflanzen. (Vorläufige Mitteilung.) 187 Brauner, Leo : Über den Einfluß der Koleoptilspitze auf die geotropische Reaktion der ^i'e?takeimlinge. (Mit 2 Abbildungen im Text.) . 208 Cholodnyj, \. : Über die Metamorphose der PJastiden in den Haaren der Wasserblätter von Salvinia natans. (Mit 2 Abbildungen im Text.) 70 — , — : Zur Frage nach der Rolle der Ionen bei geotropischen Be- wegungen. 300 Dahlgren, K. V. Ossian: Ceratostigma, eine heterostyle Gattung. (Mit 4 Abbildungen im Text.) 35 Dittrich, (».: Über Auftreten und Wachstumsbedingangen von höheren Pilzen 128 Lberle. (ieorg: Beitrag zur Kenntnis der Knollenbildung bei einigen Araceen (Mit 2 Abbildungen im Text.) 114 Faber, F. C. von: Zur Physiologie der Mangroven 227 Fischer, Hugo: Von Eigenschaften pflanzlicher Quellstoffe (11) Freund, H. : Die Abhängigkeit der Zelldimecsionen von Außenbedingungen. Versuche mit Oedogonium pluviale 245 (»aidukoT, N.: Zur Frage nach der komplementären chromatischen Adaptation 356 (iraßner, (i.: Über die Untersuchungen von J. Zeidler zur Frage des Galvanotropismus der Wurzeln il7) Grüß, J. : Über die Ligninsubstanz 48 — , — : Die Oxydation des L'goinalkohols zu Ligninsäure und das Vor- kommen der Ligninsäuren in der Natur. (Mit 1 Abbildung im Text) 53 Haberlandt, G.: Zur Embryologie von Allium odorum L. (Mit 3 Ab- bildungen im Text.) 174 Härder, Richard: Bemerkungen über die Variationsbreite des Kompen- sationspunktes beim Gaswechsel der Pflanzen 194 Heilbronn, A. : Beiträge zum Epinastie-Problem. I (33) Heinrichcr, E.: Einiges zur Kenntnis der Blüten von DimorpJwtheca ])luvialis (L.) Mncb. (Mit 2 Abbildungen im Text.) 59 Heitz, F.: Eine einfache Methode des gleichzeitigen Nachweises von Assimilation und Atmung. (Mit 1 Abbildung im Text.) .... (41) (122) Register. ^ ' Seite Hesse, Otto: Über die keimungsauslösende Wirkung chemischer Stoffe auf lichtempfindliche Samen. (Vorläufige Mitteilung.) 316 Hohenegger, Heinricli, s. Weber, Friedl 198 Huber, Bruno: Beiträge zur Kenntnis der Wasserbewegung in der Pflanze. (Vorläufige Mitteilung.) 242 Hunger, F. W. T.: Über die Natur und das Entstehen der Kokosperle 332 Jahn, E.: Myxomycetenstudien. XL Beobachtungen über seltene Arten. (Mit 1 Abbildung im Text.) 390 Kappert, H.: Über ein neues einfach mendelndes Merkmal bei der Erbse. (Mit 1 Abbildung im Text.) 43 Klebahn, H.: Infektionsversuche mit Taplirina Tosqidnetn. (Mit 1 Ab- bildung im Text) 108 Kolbe E., s. Kolkwitz 312 Kolkwitz, K., und Kolbe, R.: Zur Kenntnis der Kalktuffbildung durch Grünalgen. (Mit 1 Abbildung im Text.) 312 Kostytscbew, S.: Die Photosynthese der Insektivoren 277 Kotte, Walter: Zur Reizphysiologie der FHCws-Spermatozoiden. (Mit 2 Abbildungen im Text.) 24 Lebedincev, Elisabeth, s. Maximow 292 Lepeschkin, W. W.: Über die chemische Zusammensetzung des Proto- plasmas des Plasmodiums 179 _^ — ; Über aktive und passive Wasserdrüsen und Wasserspalten . . . 298 Lindinger, Leonhard: Beiträge zur Kenntnis der Monokotylen. (Mit 1 Abbildung im Text.) 39 Lundegärdh, H.: Bemerkung zu G. Habbrlandts Aufsatz: „Zur Ge- schichte der physiologischen Anatomie" 68 Mainx, Felix: Über künstliche Beeinflussung des Kernteilungsvorgangs. (Vorläufige Mitteilung.) 352 Maximow, N. A., und Lebedincev, Elisabeth: Über den Einfluß von Be- leuchtungsverhältnissen auf die Entwickelung des Wurzelsysteras, (Vorläufige Mitteilung.) 292 Merkenschlager, F., s. Boas 187 Motzner, P.: Über induzierten Phototropismus. (Vorläufige Mitteilung.) (Mit 1 Abbildung im Text.) 268 Merius, Walter: Beiträge zur Kenntnis der Farbstoffe und der Mem- branen von Haematococcus iihivialis 237 Miehe, Hugo: Über die Lebensdauer der Diastase 263 Möbius, M. : Über die Färbung der Antheren und des Pollens 12 Müller, K. 0.: Zur Kenntnis der Faktoren der Anthozyanbildung bei der Kartoffel. (Vorläufige Mitteilung.) (60) Nienburg, Wilhelm: Zur Entwicklungsgeschichte der Helgoländer Haplo- spora. (Mit 1 Abbildung im Text.) 211 Oehlkers, F.: Die Sporenbildung einiger Saccharomyceten (31) Prät, Silvestr: Plasmolyse und Permeabilität. III 225 Prianischnikow, D.: Zur Frage über die Bedeutung des Calciums für die Pflanzen. (Mit 1 Abbildung im Text.) 138 Rimbaeb, A.: Lebensweise von Herherüa amoena. (Mit 1 Abbildung im Text.) 190 Rnhlaud, VV.: Über die Verwendbarkeit vitaler Indikatoren zur Ermitt- lung der Plasmareaktion ....,..,., 252 Register. (123) Seite Sapübin, A. A.: Zum Gesetz des Ertrages. (3. vorläufige Mitteilung.) 386 Schade, A.: Die kryptogamischen Pflanzengesellschaften an den Fels- wänden der Sächsischen Schweiz (-lüi Scliaede, Reinliold: Über die Herstellung von Farbfiltern aus photo- graphischen Platten 343 — , — : Über das Verhalten von Pflanzenzellen gegenüber Anilinfarb- stoffen. II 34ü Schanz, F.: Erscheinungen der optischen Sensibilisation bei den Pflanzen 165 Schilling-, Ernst: Zur Morphologie, Physiologie und diagnostischen Be- wertung der Bastfasern von Cannabis sativa. (Mit 1 Abbildung im Text.) 121 Schiiepp, Otto : Konstruktionen zur Blattstellungstheorie. (Mit 2 Abbil- dungen im Text.) 255 Söding, H.: Werden von der Spitze der Haferkoleoptile Wuchshormone gebildet? 39G Stark, Peter: Zur Entwicklungsgeschichte der badischen Bodenseemoore. I. Der edaphische Facieswechsel. (Vorläufige Mitteilung.) . . . 361 — , — : Zur Entwicklungsgeschichte der badischen Bodenseemoore. II. Der klimatische Facieswechsel. (Vorläufige Mitteilung.) . . 367 Stocker, 0.: Klimamessungen auf kleinstem Raum an Wiesen-, Wald- und Heidepflanzen 145 Stomps, Theo J. : Über die Umwandlung des Blattes zum Stengel. (Mit 2 Abbildungen im Text.) 4 Sucssenguth, Karl: Über die Pseudogamie bei Zygopetalum Mackayi Hook. (Mit 1 Abbildung im Text.) 16 Tjebbes, K. : Ganzfarbige Samen bei gefleckten Bohnenrassen. (Mit 2 Abbildungen im Text.) 217 Tobler. Fr.: Vorkommen und Abbau von Flechtenstärke. (Vorläufige Mitteilung.) 406 Ubisch, Cr. V.: 4. Beitrag zu einer Faktorenanalyse von Gerste .... 79 riehla, Vladimir: Über CO3- und pH-Regulation des Wassers durch einige Süßwasseralgen. (Mit 1 Abbildung im Text) i20) ürsprnng-, A.: Zur Kenntnis der Saugkraft V'll 338 AVarth, Gustav: Über Fuchsien mit verschieden gestalteten Pollen und verschiedener Chromosomenzahl. ;Mit 7 Abbildungen im Text.) (Vorläufige Mitteilung.) 281 Weber, Friedl: Veranschaulichung der Lentizellenwegsamkeit durch die H2O2- Methode 336 — , — , und Hoheneggor, Heinrich: Reversible Viscositätserhöhucg des Protoplasmas bei Kälte 198 Woilie, A.: Blattstellungsstudien an Cercidopkyllum Japonicum. I. Die normale Blattstellnng der vegetativen Sprosse 374 — , — : Blattstellungsstudien an Cercidophyllum japonicum. IL Die Blüten- sprosse 381 Werth, E. : Über die Bestäubung von Yiscum und Loranthus und die Frage der Primitivität der Windblütigkeit wie der Pollenblumen bei den Angiospermen. I. (Mit 1 Abbildung im Text.) .... 151 — , — : Über die Bestäubung von Viscum und Loranthus und die Frage der Primitivität der Witdblütigkeit wie der Pollenblumen bei den Angiospermen. II. (Mit 1 Abbildung im Text.) 157 (124) Register. Seite Wisloiich, S. 31.: Beiträge zur Diatomeenflora von Asien 325 Zimnienuann« A. : Zur physiologischen Anatomie des trachealenSjstemes. I. (Mit 1 Abbildung im Text.) 401 Zimmermann, "Walter: Neue einzellige Helgoländer Meeresalgen. Zugleich ein Beitrag zur Polaritätsfrage der Algen. (Mit 2 Abbildungen im Text.) 285 Übersicht der Hefte. Heft 1, ausgegeben am 22. Februar 1923, S. 1—32. Heft 2, ausgegeben am 22. März 1923, S. 33-96, mit Tafel I (Graf ZU SOLMS- LAUBACH-Heft). Heft 3, ausgegeben am 26. April 1923, S. 97 — 134. Heft 4, ausgegeben am 24. Mai 1923, S. 135—170. Heft 5, ausgegeben am 28. Juni 1923, S. 171—234 (MELCHIOR -Treub- Heft), Heft 6, ausgegeben am 26. Juli 1923. S. 235-274. Heft 7, ausgegeben am 17. Oktober 1923, S. 275—322. Heft 8, ausgegeben am 29. November 1923, S. 323—354. Heft 9, ausgegeben am 27. Dezember 1923, S. 355—378. Heft 10, ausgegeben am 24. Januar 1924, S. 379—410. Generalversammlungsheft (Schlußheft), ausgegeben am 23. April 1924, S. (1)-(124). Zur Beachtung! Innerhalb Deutschlands erhalten die Mitjflieder die Berichte durch den Poat- zeitungsvertrieb. Für pünktliche und regelmäßige Zustellung der Berichte ist die Post verantwortlicli. Beschwerden über Ausbleiben des Heftes (am Ende jeden Monats mit Ausnahme von August und September) sind innerhalb 4 Wochen an die zuständige Poststelle zu richten, welche /ur koystenlo.seii Xacli- lielei'tin;;' fehlender liefte unbedingt verpfliclitct ist. Bei Wolinungs- Wechsel ist die Umleitung der Zeitschrift bei dem zuständigen Postamt unter Beifügung einer Umschreibegebühr unter allen Umständen zu beantragen, da sonst leicht Hefte verloren gehen können. Zugleich ist der Wohnungswechsel der Mitglieder auch Herrn Dr. B. Tjeiserlng. Berlin NO 43, Am Friedrichshain 15, bekanntzugeben. Es wird gebeten, alle wisseusohaftlichen Manuskripte für die Sitzungen im Jahre 1924 mit genauer Angabe der Adresse des Absenders und vollständig druckreif an Herrn Geh. Regierungsrat Prof Dr. A. Zimmermann, Berlin-Steglitz, Schildhomstr. 89, zu senden. Den Mitgliedern können kostenlos nur 2 Arbeiten von je 6 Druckseiten in normalem Druck und der Raum einer Seite für Textfiguren in Strichätzung jährlich zugestanden werden. Alle Mehrkosten, die durch Ueberschreiten der im Vorstehenden festgesetzten Bedingungen entstehen, insbesondere auch die Kosten für Petitdruck im Text, Druck von Tabellen und Autorkorrekturen, sind vom Autor zu tragen. Es wird gebeten, im Manuskript nur eine Seite zu beschreiben und am Kopfe des- selben die Anzahl der gewünschten Sonderabdriicke anzugeben. Alle auf die Veröflfentlichung der Berichte bezüglichen Schriftstücke ifnd Korrekturen sowie alle das Mitgliederverzeichnis betreffenden Berichtigungen sind zu senden an Herrn Dr. ß. Leisering, Berlin NO 43, Am Friedrichshain 16. Vorstand und Kommissionen der Qesellscfiaft für das Jahr 1924. Für die Generalversammlung: G. Haberlandt, Präsident; C. Correns, Stell- vertreter. Für die wissenschaftlichen Sitzungen in Berlin: A. Zimmermann, Vorsitzender; H. Harras, 1. Stellvertreter; R. Pilger, 2. Stellvertreter; B. Leisering, 1. Schriftführer; K. Snell, 2. Schriftführer; F. Herrig, 3. Schriftführer; Schatzmeister: E. Tiegs. Redaktionskommission: A. Zimmermann, B. Leisering, K. Snell, F Herrig, A. Engler, H. Miehe, C. Correns. Kommission zur Vorbereitung der Wahlen und der Mitgliederversammlung 'Generalversammlung!: L. Di eis, R. Kolkwitz, F. Duvsen, H. Miehe, M. Burret. ■♦O- Sonderabdrucke aus unseren Berichten unterliegen folgenden Bestimmungen: 1. Jeder Verfasser erhält 50 Sonderabdrücke, geheftet, kostenfrei. 2. Werden mehr als 50 Abzüge gewünscht, so muß die Bestellurg der Ueberz*hl vor der letzten Korrektur erfolgen. Die Kosten für die Mehrabzüge werden wie folgt berechnet: a) für jeden Bogen Papier zum Text .... 0,03 M. b) Buchbinderlohn je Abdruck 0.02 M. c) für jedm Umschlag 0,02 M. d) Besonderer Titel bis 50 Stück 6.00 M. „ „ 100 „ . . 8.00 M. „ „ für je weitere 50 Stück l,(iO M. Die Rechnungsbeträge werden auf 5 bzw 10 Pf. aufgerundet. Druck vou A. W. Hayn's Erben, Berlin S\V 68 R. BRE,:NDELr Verlagsanstalt für Lehrmittel — Kommanditgesellschaft (früher in Berlin-Grunewald) Prämiiert mit vielen gol