•S'f ^è-^#^:^^' 'iTï . ^^-•3../v-v^ ■r ■ '-^ . iTyi.4*^- f/ ^- Y?,,,,,,m>>K->»'>>>m,,,,,u,,,,,imn^^^^^ JW////////////>^7///y//X/////^^^^ Tome X 1*=' fascicule 1902 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE Revue des travaux en langue française ANATOMIE — HISTOLOGIE — EMBRYOLOGIE — ANTHROPOLOGIE Publié sous la direction de M. A. MCOLAS PROFESSEUR A UA FACUI-XÉ DE MÉDECINE DE NANCY 1" fascicule (pages 1 à 96). — Prix : 4 fr. 80 c. BERGER-LEVRAULT ET C'% LIBRAIRES-ÉDITEURS PARIS (6») S, RUE DBS DEAUX-ARTS NANCY RUE DES QLACIS, iS Prix d'abonnement par volume : mA.3SrCE ET É XZI..A.I7GI-EXI : -t2 FH. Paru le l^" février 1902. Tout ce qui concerne la Rédaction doit être adressé à M. le Docteur A. NICOLAS, à l'Institut anatomique, à NANCY. SOMMAIRE DU 1" FASCICULE TRAVAUX ORIGINAUX r. MARC EAU. — Recherches sur l'histologie et le développement comparés des fibres de Purkinje et des fibres cardiaques l 6. LOISEL. — Formation et fonctionnement de l'épithéllum séminifère chez le moineau 71 NICCOLA GIANNETTASIO et MATTEO LOMBARDI. — Des altérations du sys- tèmo nerveux central chez les chiens opérés de la fistule d'Eck. Heclierches expérimentales histologiques 83 A. WEBER. — Los premières phases du développement du pancréas chez le canard 91 Notice bibliographique 94 Association des anatomistes 95 RECOMMANDATIONS A MM. LES AUTEURS sur le mode d'exécution des dessins. MM. les Aateurs voudront bien livrer au net les figures accompagnant le^ travaux originaux, de manière qu'elles puissent être reproduites directement, sans autre intermédiaire, par la photogravure. Elles pourront être exécutées soit, et de préfé- rence, au trait, c'est-a-dire à la plume, soitiiu crayon noir, soit en teinte plate (lavis). Éviter absolument l'emploi de la mine de plomb, ou crayon ordinaire^ Pour les dessins à la plume, n'employer qu'une seule encre, aussi noire que pos- sible. Pour les dessins au lavis, avoir soin également d'employer une couleur unique (tout sépia, ou tout encre de Chine). iNe donner sur le dessin absolument que ce qui doit être reproduit. Si les chilTres ou lettres de renvoi ne peuvent ètie calligraphiés, il vaut mieux les indiquer, ainsi que les traits de renvoi, séparément sur un calque. Comme papier, le bristol blanc lisse est préférable au papier rugueux. Quarante exemplaires des travaux insérés seront fournis gratuitement aux auteurs. Les quantités d'exemplaires au delà de ce nombre sont facturées conformément au tarif suivant : SOMBRE d'BXBMPI.AIRE8. 25. 50. 75. 100. 150. 200. 2.45 3.65 2.85 3 » 3.35 3.65 3.25 3.50 3.75 4 » 4.45 4.85 i.90 6.25 5 65 6 » 6.65 7.25 8.15 8.75 9.40 10 » 11.10 12.10 9.75 10.. 50 XI. 25 12 » 13.25 14.50 >'OMBRB DS PAGES. 2 pages ou fenillet simple , 4 pages ou quart de feuille 8 pages on .. Dans l'intérieur du noyau, on trouve un ou deux nucléoles sphéroïdaux à contour^ un peu bosselés, fortement colorés en noir par la laque ferrique qu'ils retiennent avec énergie '•. Outre les nucléoles, on y observe un grand nombre de granulations chromatiques de grosseurs variables et qui se comportent absolument comme eux sous l'action des réactifs colo- rants. Parfois, mais rarement, ces granulations sont absentes et sont rem- placées par un réseau de filaments à mailles irrégulières et aux nœuds renfiés. (Voir pi. II, fig. 2, 3, 4, 5, 6, 7.) Je n'ai jamais rencontré, dans mes préparations, de noyaux en voie de division par mitose, tandis qu'au contraire j'ai observé des noyaux étranglés en leur uiilieu et qui allaient manifestement se diviser. {Voir pi. II, fig. 4.) Dans une cellule, j'ai vu môme six noyaux répartis en deux groupes composés chacun d'une file de trois petits noyaux en contact et de grandeur inégale. Dans chaque groupe, la multiplication des noyaux adfi se faire par bourgeon- nement". ( Toi/' pi. II, fig. 7.) Ces observations me permettent de supposer que les noyaux des cellules de Purkinje ne se multiplient probablement que par étranglement ou bourgeonnement suivis de scission. C'est ainsi que les cellules de Purkinje arriveraient à avoir trois, quatre, cinq et six noyaux. Cependant, la division d'U noyau peut être suivie elle-même de la division de la cellule, car j'ai observé des cellules en forme de 8 de chiffre renfer- mant un noyau dans chacune des deux boucles alors que dans la région rétrécie on voyait de très fines fibrilles en voie de développement et destinées 1. Il s'agit ici de nucléoles niicléinieas ou pseudo-nucléoles. Je n'ai pas observé de nucléoles vrais colorables par lorange G ou la iuchsine acide. TRAVAUX ORIGINAUX. 27 à compléter l'écorce des deux cellules filles ainsi formées. Donc, chezl'aduUe, les cellules de Purkinje comerverU certainement la faculté de se diviser. 2° Protoplasma. — Dans une cellule dePuRKiNJE fixée et colorée àThéma- toxyline ferrique, le proloplasma comprend trois régions : 1° une région centrale absolument incolore dans laquelle sont situés les noyaux; 2° une réjçion finement granuleuse qui entoure la précédente et qui contient des grains arrondis, de grosseur variable, retenant énergiquement la laque fer- rique comme les granulations nucléaires; 3» une région périphérique teintée uniformément en gris très pâle et dans laquelle on voit quelquefois do très fines fibrilles à striation souvent indistincte. Ces fibrilles ont la forme d'anses, elles paraissent complètement isolées ou bien on voit l'une de leurs extrémités pénétrer dans l'écorce striée. Cette troisième zone, de beaucoup la plus étendue est en contact immédiat avec l'écorce striée. ( Voir fig. 1 .) En comparant les cellules fixées avec les cellules fraîches examinées dans l'eau salée physiologique, je me suis assuré que la première zone claire est purement artificielle et provient de la rétraction centrifuge du protoplasma sous l'influence du fixateur, le noyau lui-niènie étant peu ou point contracté. Parfois cependant, la rétraction du protoplasma est centripète ; dans ce cas, l'écorce striée restant accolée à lui, on voit les cellules de Purkinje contiguës former des polygones à côtés concaves vers l'extérieur ne se touchant plus que par leurs sommets. Les espaces vides ainsi créés entre deux couchés corticales primitivement au contact de cellules voisines sont parfois tra- versés par quelques-unes des fibrilles qui s'étendent dans les écorces de cellules voisines en suivant un trajet oblique. 3° Ecorce striée. — L'écorce des cellules de Purkinje est constituée par des fibrilles striées dont la disposition exacte est assez difficile à étudier el entre lesquelles le protoplasma central se continue en les enveloppant toutes de minces gaines. Un premier point que j'ai établi dès le début de mes recherches (23) qui sont contemporaines de celles de von Ebner et de IIoyer est que les fibrilles se continuent sans interruption aucune sur plusieurs cellules. Je n'ai jamais observé de traits de ciment unissant les cellules entre elles et interrompant la continuité des fibrilles qui passent ainsi directement d'une écorce dans les voisines. Pour m'assurer que les fibrilles se continuent sans interruption aucune de cellule en cellule, je ne me suis pas borné à observer leur trajet général à un grossissement moyen, mais je les ai suivies à un très fort grossissement dans les régions de passage d'unt; cellule à l'autre et j'ai pu constater, lorsqu'elles étaient en état de relâchement, l'alternance cons- tante des disques épais et des disques minces. La figure 1 de la planche II qui est la reproduction photographique d'une de mes préparations montre ce fait d'une façon ab.solument indiscutable. Dans ces derniers temps, par la méthode de coloration h l'hématoxyline 28 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. fornique, j'ai cependant observé, sur le trajet de certains petits faisceaux de fibrilles appartenant à dos cellules de Purkinje ayant une écorce épaisse, mais non dans ceux qui forment l'écorce mince des volumineuses cellules isodianiétriques, de minces bandes noires transversales disposées et constituées absolument de la même façon que celles que divers auteurs, notamment Hoche (29), ont décrites dans les fibres cardiaques. D'ailleurs, quand ces bandes qui sont assez rares existent, elles sont très courtes, souvent isolées et ne se trouvent pas nécessairement sur la limite de deux cellules. Je ne les ai pas encore vues groupées en ces lignes noires, brisées, qui d'après M. Hoyer limiteraient les cellules de Purkinje. Je dois faire remarquer que leur recherche est très difficile parce que les fibrilles sont souvent entrecroisées dans tous les sens aux points où l'on doit les observer. Je reviendrai sur leurs caractères au chapitre suivant. {Voir fig. 4 dans le texte.) Quelle est maintenant la disposition des fibrilles dans les écorces des cel- lules constituant une travée ? Tous les auteurs qui ont étudié les fibres de Purkinje, excepté Renaut, sont restés très incomplets ou très vagues dans leurs descriptions. D'ailleurs, celle que ce dernier a donnée dans son Traité d'histologie pratique (en dehors bien entendu de l'existence des traits de ciment intercellulaires), tout en renfermant beaucoup de faits exacts, ne répond cependant pas abso- lument à tout ce que j'ai observé. En suivant avec beaucoup de soin le trajet des fibrilles sur des coupes parallèles à l'axe des travées, je suis arrivé aux résultats suivants : Dans une travée de Purkinje assez large, renfermant cinq ou six rangs de cellules, on trouve au moins trois catégories de fibrilles : 1° Des fibrilles à trajet rectiligne ou très peu ondulé qui parcourent la travée parallèlement à son' axe longitudinal. Ces fibrilles, très nombreuses dans l'axé de cette travée, deviennent de plus en plus rares à mesure que l'on se rapproche de sa surface où il n'y en a plus. Elles forment ainsi autour des corps protoplasmiques des manchons d'autant plus épais que les cellules sont situées plus profondément dans la travée. Quant aux corps protoplas- miques des cellules superficielles, ils n'offrent de pareilles fibrilles que sur leur face interne où celles-ci forment une enveloppe en forme de gouttière, la partie libre ou externe en étant complètement dépourvue. Ces mandions de fibrilles, à directions sensiblement parallèles, constituent la partie la plus importante des écorces longitudinales des cellules de Purkinje et ont été désignés par Renaut sous le nom de feuillets musculaires longitudinaux. Leur disposition est bien visible sur des coupes perpendiculaires à la direction des fibres de Purkinje où ils forment, entre les corps protoplasmiques, des bandes sombres dans lesquelles on distingue les sections transversales des différentes fibrilles comme un fin pointillé noir. {Voir pi. I, fig. 3.) Quand TRAVAUX ORIGINAUX. 29 niie travée de Porkinje se bifurque, les fibrilles du feuillet axial se divi- sent en deux faisceaux qui divergent, parfois après s'être entrecroisés en partie. 2° Des fibrilles à direction générale perpendiculaire ou plus souvent oblique à l'axe de la travée qui s'entrecroisent avec leurs homologues et avec les fibrilles longitudinales, s'appliquent sur les corps protoplasmiques en suivant ainsi un trajet plus ou moins onduleux. Ces fibrilles contournent les surfaces libres des corps protoplasmiques des cellules limitant la travée de Purkinje comme une série de lacs qui en les bridant déterminent au niveau de leurs contacts, des dépressions entre lesquelles leurs surfaces libres font saillie, sur la marge de cette travée, comme une série de ballons gonflés et entourés par des fiilets. C'est par suite de cette disposition en anses des fibrilles en- veloppant les corps protoplasmiques des cellules superficielles des travées de Purkinje, que le profil de ces dernières est festonné. D'ailleurs toutes ces fibrilles n'arrivent pas jusqu'à la surface de la travée et beaucoup d'entre elles contournent la périphérie des corps protoplasmiques de la plupart des cellules profondes, mais en aucun cas elles n'arrivent à en effectuer un tour complet ; elles conservent toujours leur forme d'anses. Ces fibrilles recouvrent soit la surface libre des corps protoplasmiques des cellules limitant les travées de Purkinje, soit celle des corps protoplasmiques des cellules sous-jacentes, comme une série d'anses, suivent toutes les directions pendant ce trajet courbe et on les observe, disposées parallèlement aux con- tours de ces cellules, aussi bien sur les coupes transversales des travées de Purkinje que sur les coupes longitudinales. {Voirai. 1, fig. 3 cl fig. 1.) Notons en passant que certaines cellules profondes des travées de Purkinje sont dépourvues de fibrilles en anses et que leur écorce est uniquement formée par des faisceaux de fibrilles à direction à peu près rectiligne et entrecroisés. L'ensemble de toutes ces fibrilles, à l'exception de leurs parties longitudi- nales, constitue les feuillets musculaires transversaux moins développés que les feuillets longitudinaux. 3° Enfin, dans les couches périphéricpies du protoplasma de certaines cellules de Purkinje, il existe des fibrilles isolées et à direction générale parallèle au contour des cellules. Parmi ces fibrilles, quelques-unes paraissent complètement indépendantes de l'écorce striée, tandis que d'autres vont se perdre dans sa masse. Très vraisemblablement, ces fibrilles, dont beaucoup ont des caractères embryonnaires, sont destinées à se transformer en fibrilles de la deuxième catégorie. Elles ont une structure variable : les unes sont extrêmement fines et on y distingue ou non de toutes petites granulations noires dans leur épaisseur, les autres sont plus grosses et plus ou moins nettement striées. {Voir fig. 1.) Ainsi donc, les cellules de Purkinje des travées larges, dont le protoplasma peut contenir ou non de fines fibrilles, ont une écorce formée de fibrilles 30 DIRLIOGRAPtllE ANATOMIQUE. ilriécs absolument continues sur une grande longueur et groupées en feuillets plus ou moins épais qui s'entrecroisent dans différents sens. Je dois faire remarquer que la limite qui sépare les deux premières caté- ijories de fibrilles n'est pas absolue et qu'elles se mélangent assez souvent. On voit en effet des fibrilles longitudinales qui, après avoir contourné la péri- phérie d'un corps protoplasmique cellulaire, deviennent obliques ou transver- sales et inversement. {Voir la figure 2, où Ion a représenté les trajets des librilles dans la partie centrale d'une travée de Purkinje.) Kio. 1. — Cellule de Purkinje du bord d'une travée vue en coupe parallèle à l'axe de cetto travée. On y observe en particulier que les faisceaux de fibrilles qui constituent son écorce sont contractés parallèlement à l'axe de la travée et relâchés dans la direction perpendiculaire. Obj. '/in i™- hom. Stia.'jsnie, ocul. 8. Dessin exécuté à la chambre claire de Malassoz, projection sur la table d.' travail. Au fur et à mesure que la travée de Purkinje s'amincit pour se continuer par un faisceau de fibres cardiaques, on voit ses cellules constitutives s'allon- ger peu à peu el devenir fusiformes, en même temps que le système des librilles transversales ou obliques s'atrophie de plus en plus et que le système longitudinal se développe progressivement. A un moment donné, elle est constituée par deux ou trois fdes de cellules fusiformes mono ou binucléées dont l'écorce est formée uniquement d'une épaisse couche de fibrilles paral- lèles et ordonnées comme dans une fibre cardiaque, les fibrilles transversales ayant complètement disparu. D'après mes ob.servations, ces modifications résultent du changement dy TRAVAUX ORIGINAUX. 31 direction progressif des fibrilles transversales ou obli(|ues qui après avoir contourné les corps protoplasuiiques cellulaires deviennent longitudinales. Les changements de direction sont de moins en moins appréciables en rai- son de la forme en fuseaux de plus en plus allongés que prennent les cellules de PuRKiNJE. Ces files de cellules constitutives de la partie terminale d'une fibre de Purkinje ne diffèrent en somme des véritables fibres cardiaques (jue par la plus grande importance qu'y prend le protoplasma réparti en une colonne axiale renflée au niveau des noyaux et qui se continue entre toutes Fio. 2. — Disposition des fibrilles dan.s la partie centrale d'une travée de Purkinje coupée paral- lèlement à son axe. Le contour des cellules a été dessiné à la chambre claire, le trajet des faisceaux de fibrilles a été suivi avec le plus grand soin à un trëc fort grossissement et repré- senté par des traits plus ou moins gros, suivant leur importance. les fibrilles qu'il enveloppe ainsi d'une très mince couche. C'est par réduc- lion graduelle de ces colonnes de protoplasma corrélative du développement de l'écorce de fibrilles, que se constituent les véritables fibres cardia([ues dans lesquelles le sarcoplasma forme, comme on le sait, en dehors de la masse dans laquelle sont plongées les fibrilles, un simple filament axial qui, au niveau de leurs noyaux, se renfie et s'étale en une couche enveloppante en général peu épaisse. Une dernière question très intéressante, mais difficile à résoudre, se pose maintenant : toutes les fibrilles d'une travée de Purkinje se continuent- elles en définitive par des fibrilles cardiaques? La chose est assez vraisem- blable, car si la travée s'amincit de plus en plus lorsqu'elle va s'anastomoser avec des fibres cardiaques, les fibrilles y sont beaucoup plus rapprochées les unes des autres. Pourtant, il est aussi fort possible que certaines fibrilles n'allant pas jusqu'à l'extrémité de la travée de Purkinje s'insèrent sur son enveloppe conjonctivo-élastique. 32 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. IV. — Comparaison entre les fibres de Purkinje et les fibres cardiaques de l'adulte. Comparons maintenant, au point de vue de la structure, une travée de Purkinje formée de plusieurs ranimées de cellules et un petit faisceau de (ibres cardiaques dont les éléments sont unis par des anastomoses latérales. Au premier abord, et d'après les descriptions connues, il semble que ces formations soient très différentes l'une de l'autre ; mais nous pouvons, par la pensée, leur faire subir une modification toute mécanique qui rendra l'une à peu près seinbluble à l'autre. En effet, supposons une travée de Purkinje dont l'écorce des cellules constitutives soit formée. de fibrilles très extensibles, soumettons-la à une traction énergique dans la direction de son axe et voyons ce qu'elle va deve- nir. Les corps proioplasmiques cellulaires s'étireront en minces colonnes renlïées légèrement au niveau des noyaux qui, eux-mêmes, en raison de cette action mécanique, auront pris la forme d'ellipsoïdes. Les fibrilles à direction longitudinale et peu oblique deviendront parallèles, envelopperont de man- cbons plus ou moins épais ces colonnes protoplasmiques munies de noyaux et cet ensemble formera un petit faisceau de fibres cardiaques à directions parallèles. Qnpnt aux fibrilles très obliques et transversales qui parcouraient une largeur plus ou moins grande de la travée (fibrilles en anse), elles cons- titueront alors des faisceaux anastomotiques unissant latéralement les fibres longitudinales dont on vient de voir la formation. Remarquons que, étant donnés le peu d'épaisseur de l'écorce striée des cellules de Purkinje et l'abondance de leur protoplasma, les fibres cardiaques ainsi formées seraient assez grêles, munies d'une colonne centrale protoplas- mique et que d'autre part elles seraient dépourvues de bandes transversales interrompant la continuité de leurs fibrilles. Ces caractères appartiennent, comme nous le verrons, aux fibres cardiaques des embryons et môme des jeunes moutons. Remarquons aussi qu'une action mécanique inverse, appli- quée à un petit faisceau de fibres cardiaques, le transformerait en une travée de Purkinje à écorces cellulaires épaisses et munies de ces mêmes bandes transversales. Des travées ainsi constituées existent, comme je l'ai déjà dit, dans le cœur des moutons adultes. Ces modifications, que nous supposons produites par la pensée, sont d'ail- leurs réalisées, comme on le sait déjà, au niveau du passage d'une travée de Purkinje à un faisceau de fibres cardiaques. Si nous rappelons enfin que les travées de Purkinje sont anastomosées en réseau comme les petits faisceaux de fibres cardiaques, nous pourrons facilement conclure que, au point de vue anatomique, ces deux formations, qui s'anastomosent d'ailleurs entre elles, sont analogues et ne diffèrent que par la disposition et la répartition TRAVAUX ORIGINAUX. So différentes de leurs éléments constitutifs, les cellules de Piîhkinjk ayant conservé certains caractères appartenant aux fibres cardiaques embryon naires, V. — Structure des fibrilles. Les fibrilles qui constiluent récoice des cellules do Porkinjr sont absolu- ment identiques aux (ibrilles cardiaques et elles sont le plus souvent i,froupées en petits l'aisceaux à brins parallèles mais qui s'entrecroisent les uns avec les autres. Fixées en extension et à l'état de repos,, puis colorées à l'Iiéina toxyline ferrique avec une faible dilîérenciation, ces fibrilles se montrent formées de disques noirs et de disques clairs à peu près d'égale hauteur et alternant avec régularité ; chaque disque clair étant traversé en son milieu par un disque très mince, également coloré en noir appelé disque ^ successifs d'une même fibrille. Lorsque, en effet, un faisceau est dilacéré, par des moyens mécaniques, en fibrilles qui se séparent les unes des autres, chacune d'elles entraîne avec elle ses disfiues minces qui se présentent sous la forme de points ou de courts traits situés au milieu de l'in- tervalle de deux disques épais. (Voir fig. 3 [a].) Si la différenciation est un peu plus forte, la partie moyenne du disque épais noir se montre moins fortement colorée q le les parties extrêmes ; c'est la strie ou disque intermédiaire de Hensen. Dans ces conditions, on peut remarquer aussi que les dis(jues minces d'AMici se décolorent un peu. {Voir fig. 3 [b].) Je n'ai pas observé, quel qu'ait été le degré d'extension donné aux fibrilles lors de leur fixation, les deux stries claires décrites par Ranvier et divisant le disque épais en trois disques secondaires, deux extrêmes assez 'épais et un médian plus mince. Enfin, si la différenciation est poussée très loin, les disques intermédiaires de Hensen s'étendent et se décolorent presque complètement ainsi que les disques minces d'AMici. De la sorte, chaque disque obscur est réduit alors à deux petites boules noires placées à ses extrémités et séparées par un disque presque incolore en forme de lentille biconcave. Si maintenant l'on traite une telle préparation par une solution aqueu.s'c faible de fuchsine acide, de BIULtOOK. ANAT., T. X, FA8C. 1. '<\ 34 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. rouge de Bordeaux ou d'éosine, on voit les disques minces d'ÂMici et les disques biconc.ives de IIensen, préalablement décolorés, se recolorer en rouge vif, tandis que les bandes claires prennent une teinte rouge trè? pâle. {Voir fig. 3 [c] et [d] où les teintes rouges sont représentées en gris plus ou moins foncé.) Ces faits nous montrent, ainsi que l'ont établi déjà beaucoup d'histolo- gisles', que les disques épais et les disques minces ne sont certainement pas de même nature. D'ailleurs, celte structure particulière des disques épais telle que je viens de l'indiquer, est corroborée par le mode de dévelop- pement des fibrilles que j'ai étudié soit dans les fibres de Purkinje, soit surtout dans les fibres cardiaques d'embryons de mouton. Elle permet aussi ^ de comprendre les modifications suc- m m m m m m III m !il Ul m II! 01 fil m m III m m ni iiî Zl* De (a) (b) (c) Dm Bc Da H [Det Bc Dm S-(Od) ■-(QK)yQ ,-(E) i ià) Fig. 3. Fibrilles à rétat de relâchement colorées à l'hé- matoxyliue ferrique et représentées exactement d'après des dessins à la chambre claire de Ma- lassez. Obj. '/,, im. hom., oc. comp. 9, tube levé, (a) faible différenciation ; (6) différenciation un pou plus accentuée ; (c) différenciation poussée très loin avec recoloration à l'éosine, les teintes rouges ont et é représentées en gria plus ou moins fonco ; (d) portion de la ligure précédente plus grossie pour montrer les détails de structure du disque épais. Pour la siguitication des lettres, con- sulter le tableau qui snit^ cessives qu'éprouve la striation des fibres lors de leur contraction et qui aboutissent en dernier lieu, ainsi que je l'ai observé, non pas exactement à l'inversion de la striation comme le voulait Merkel, mais à la disparition complète des disques épais, lesquels viennent, en se divisant au niveau des disques de Hensen, s'étaler par moitiés contre les disques minces qui se sont étirés dans le sens transversal. Ainsi donc, en résumé, dans une fibrille striée du cœur de mouton appartenant soit à une fibre car- diaque, soit à l'écorce d'une cellule de PuRKiNJE, on trouve une série de bandes se succédant dans l'ordre suivant, en prenant pour jioint de départ un disque mince. Disque épais anisotrope. Disque mince d'Amici. Bande claire Disque épais terminal sphéroïdal . Disque biconcave de Hensen . . . . Disque épais terminal sphéroïdal. Bande claire Disque mince d'Ajiici omenclatnre Nomenclature française. allemande. Dm (Z) Bc (E) Deti (Qd) H /De D«t) (Uh) (0) (Od)j Bc (E) Dm (Z) 1. C'est Rkn.mjt qui a montré le premier que les disques épais et les disques minces diffèrent par leurs propriétés histo-chimiques. Sous Taction successive du picro-carmi- nate d'ammoniaque et de la glycérine additionnée d'acide acétique, les disques minces sont TRAVAUX ORIGINAUX. 35 Puis rcpaiaissenl en ordre inverse les mêmes éléments el ainsi de suile suivant toute la longueur de la fibrille. (Voir fig. 3 [d].) En France et en Alle- magne, pour abréger les descriptions, on est convenu de représenter toutes ces pièces constitutives d'une fibrille striée par les premières lettres de leurs noms respectifs dans chacune des deux langues. Les fibrilles intra-proloplasmiques des cellules de Purkinje sont parfois idenlicpies à celles de l'écorce, mais le plus souvent elles ont une constitution bien plus simple et ressemblent absolument à celles (pie l'on trouve dans les fibres cardiacpies ou l'écorce des cellules de Purkinje des jeunes embryons. J'ai observé les trois types suivants : 1° Filaments très fins paraissant homogènes, après coloration par l'héma- toxyline ferrique suivie ou non d'une deuxième coloration par l'éosine ou le rouge de Bordeaux. "i" Filaments très fins également, mais dans lesquels, avec la même mé- thode de coloration, on peut distinguer très nettement un fin pointillé noir*. 3° Filaments un peu plus gros que les précédents, mais plus fins que les fibrilles ordinaires, formés de courisbàlonnets espacés régulièrement représen- tant les disques épais, mais entre lesquels on ne distingue pas de disques minces. Cette troisième catégorie de fibrilles se rencontre parfois aussi dans les couches profondes de l'écorce des cellules de Purkinje, situées au contact de leur protoplasma. {Voir fig. 1, PI. II, fig. 1 et fig. 11 ainsi que les figures du chapitre VI.) En terminant ce chapitre, je ferai remarquer que, jusqu'à présent, je n'ai pu mettre en évidence un sarcolemme enveloppant soit la partie libre des cellules périphériijues des travées de Purkinje, soit les faces latérales des cellules cen (raies de ces travées qui se sont disjointes par suite de leur rétraction produite par les agents fixateurs. Si je rapproche ce fait de ce que je n'ai pu, ainsi qu'on le verra plus loin, en constater la présence autour des fibres cardiaques des embryons jusqu'à la naissance, alors qu'il en existe très manifestement autour des fibres cardiaques adultes, j'en conclurai que les cellules de Purkinje ont conservé dans leur constitution des caractères em- bryonnaires,tels que : absence de sarcolemme autour des parties libres de leur écorce et présence de fibrilles striées incomplètement développées dans l'inté- rieur de leur protoplasma . colorés en rouge tandis que les disques épais se décolorent et se dissolvent. (J. Renaot, iSole sur les disques accessoires et tes disques minces dans les muscles slriés. Comptes rendus de l'Académie des Sciences, 19 novembre 1877.) 1 . Je suis très porté à croire, d'après les recherches de Heidenhain (38), de Babdekn (43), de EisKN (44) et de Godlewski (45), que les tibrilles paraissant homogènes renferment aussi de très (ines granulations, mais que celles-ci ont été décolorées lors de la différen- ciation de la coloration à riiématoxyline fenique qui, pour une raison quelconque, a été plus intense sur certaines d'entre elles. 36 mBLIOGKAPHIK ANATOMlQUE. NOTE COMPLEMENTAIRE Je venais d'achever à peu près complètement la rédaction de ce travail, lorsque j'ai eu communication d'un mémoire important de M. Heidenhain (31 ) sur les fibres cardiaques et dont il avait déjà communiqué les principaux résultats au Congrès de Bonn puis à la Société d'Iiistoire naturelle de Tûbingen. Bien que la partie la plus importante de mon travail concerne les fibres de PuRKiNJE, je n'ai cependant pas négligé l'élude des fibres cardiaques qui présentent avec elles des points communs de structure. Comme d'autre part j'ai étudié les développements comparés de ces deux formations, je tiens à mentionner ici brièvement les faits nouveaux signalés par cet auteur. Ils ont trait surtout à la structure des fibrilles cardiaques et à la disposition ainsi qu'à la nature des bandes transversales (zones de biUonnets ou ponts inter- cellulaires des auteurs), qu'il appelle pièces intercalaires. En ce qui concerne la structure des fibrilles cardiaques, l'auteur, par les méthodes de fixation prolongée au sublimé et de coloration à l'hématoxyline au vanadium, signale dans le milieu du disque biconcave de IIensen (H) [disque Qh de la nomenclature allemande] l'existence d'une mince bande qu'il appelle, à cause de sa position, membrane moyenne {M). Celte mince bande est analogue, d'après lui, au disque mince d'AMici (Dm) [mem- brane fondamentale ou bande (Z) de la nomenclature allemande], c'est-à-dire qu'elle unit transversalement les fibrilles, mais elle est plus ténue. C'est peut-être cette mince bande qu'avait déjà aperçue Ranvier* au milieu du disque épais. Cependant, par la méthode de coloration à l'hématoxyline ferrique, cette bande (M) n'est pas visible et l'auteur donne, d'après cette méthode, des .schémas qui sont absolument identiques à celui que j'ai figuré n"ioi-même. Pour ce qui concerne les pièces intercalaires, on se reportera à la fin du chapitre suivant. llANTiER, Leçons sur le système musculntre, p. 318. CHAPITRE V BANDES TRANSVERSALES OU PIÈCES INTERCALAIRES DE HEIDENHAIN'. Comme je l'ai dit précédemment, sur le trajet de certains faisceaux de fibrilles de cellules de Purkime dont l'écorce est assez épaisse, on observe des bandes transversales fortement colorées en noir par la laque d'héma- loxyline ferriqiie et qui ont absolument la même constitution que celles qui existent dans les fibres cardiaques. Elles sont le plus souvent isolées et tra- versent toute la largueur du faisceau, mais parfois cependant, il en existe deux situées à des niveaux différents, disposées comme les marches d'un escalier et qui traversent dans leur ensemble toutes les fibrilles de ce fais- ceau (fig. 4), Elles sont rares, placées très irrégulièrement et leur position n'a aucun rapport avec les limites des cellules de Purkinje. Je ne les ai jamais vues groupées en longues lignes brisées, analogues aux traits scalari- formes des fibres cardiaques et qui, d'après Hoyer marqueraient les limites des cellules de Purkinje-Los longs traits noirs que j'ai observés et qui répon- daient à des limites de cellules, m'ont toujours apparu, à un très fart gros- sissement, comme des fibrilles à slrialion plus ou moins distincte et qui, à l'une de leurs extrémités au moins, pénétraient dans l'écorce de l'une des cellules contiguës. De la sorte, les cellules de Purkinje ne sont reliées entre elles que par les fibrilles de leurs écorces qui sont, sauf de très rares exceptions, absolument continues. Ces bandes, décrites pour la première fois par Eberth (25) dans les fibres cardiaques sous le nom de traits scalari formes, ont été considérées par lui et tous les histologisles, jusq l'à ce.s dernières années, comme formées d'un ciment réduisant en noir le nitrate d'argent, soluble dans la solution de potasse caustique à 40 p. 100 et unissant les segments (cellules cardiaques des auteurs) qu'ils y déterminent par leur présence. En 1893, Browicz (26) constate que le soi-disanX ciment des traits scalari- formes d'EPERTH n'est pas homogène mais bien rayé dans la direction des fibrilles ; il est vrai que pour lui cette constitution est pathologique et carac- térise le début des lésions de la myocardite segmentaire étudiée par Renaut et MOLLARD. 1. Voir la note de la fin du chapitre précédent. 38 ^ BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. La mftme année, rRZKWOSKY(27) montre qu'il n'existe pas en réalité de séparation effective entre les cellules cardiaques, mais que celles-ci se continuent l'une l'autre, fibrille par fibrille. Au niveau des lignes de ciment, les fibrilles offrent l'aspect de filaments très grêles qui ont passé inaperçus aux yeux des observateurs parce que, par les procédés employés par eux, ils étaient pour ainsi dire enfouis dans une masse colorante trop intense (cas du nitrate d'argent). Cet auteur a observé, sur des fragments de cœur pro- venant d'homm-j adulte et surtout dans des cas d'œdème cardiaque, que les extrémités voisines des fibrilles de deux cellules cardiaques successives se renflent en grains arrondis au niveau des faces latérales de la bande de ciment. Entre ces deux séries de grains qu'il appelle les stralum granulosum terminale, sont tendus de fins filaments ou ponts protoplastniqnen intercel- lulaires, en nombre égal à celui des fibrilles, et qui traversent la bande de ciment. Ces données sont confirmées plus tard, en 1897, par Mac Cal- LUM (30). En même temps, Hoche (29) avait repris l'étude de ces bandes transversales ou ponts protoplasmiques intercellulaires par les méthodes de fixation au sublimé et de coloration à l'hématoxyline ferrique de Heideniiaix, et était arrivé à des résultats passablement différents des précédents, d'ailleurs iden- tiques à ceux que j'ai obtenus moi-même par les mêmes méthodes et que je vais exposer brièvement. Ces bandes transversales, qui ont une épaisseur un peu plus faible que celle des disques épais des fibrilles, occupent constamment la place d'une série unique de disques minces situés au même niveau ou de plusieurs séries situées à des niveaux différents, de telle sorte qu'elles affectent, dans leur ensemble, l'aspect de marches d'escalier. Parla coloration à l'hématoxyline ferrique suivie d'une assez forte difl'é- renciation et sous un fort grossissement, elles se laissent résoudre en une série de petits bâtonnets fortement colorés en noir bleuâtre, plongés dans une substance homogène un peu moins fortement colorée. Les bâtonnets sont placés exactement en face des disques épais des fibrilles situées de part et d'autre, mais ils en sont séparés par le faible intervalle d'une demi-bande claire (fig. 4). Hoche a observé, dans la même fibre cardiaque, des segments en état de contraction et en état de relâchement, séparés par ces bandes transversales qu'il nomme, à cause de leur constitution : zones de bdto/inets, lesquels cons- titueraient ainsi de véritables barrières d'un segment à l'autre, tout au moins au point de vue fonctionnel. Pour lui, ce ne sont d'ailleurs que des limites incomplètes de ces segments (cellules cardiaques des auteurs) dont les sarco- plasmas communiqueraient entre eux par les intervalles compris entre les bâtonnets. Tout récemment, von Ebner (22), dans une communication faite au mois TRAVAUX ORIGINAUX. 39 de décembre 1900, so prononce pour la continuité absolue des fibrilles à travers toute la longueur des fibres musculaires formant un réseau dans le cœur des Mammifères et qui, selon lui, se terminent par des extrémités elTilées, soit sur les anneaux fibreux des quatre orifices, soit au sommet des muscles papillaires. Fio. 4. Cellule de Parkinje dont l't-corce assez épaisse présente, sur le trajet de deux petits faisceaux de fibrilles, deux bandes transversales (piôees intercalaires de Hbidbmiiaim) décomposables en séries de bâtonnets places en regard des disques épais des fibrilles qu'ils unissent. Coloration à l'hématozylino ferrique. Dessin à la chambre claire de Mnlassoz. Obj. '/,, ini. bom. Stiassuié, ocul. 2. A droite, ou a tigurù à un plus fort grossissement une pièce intercalaire pour bien montrer ses rapports avec les fibrilles. Il explique d'une autre façon les faits apportés par les auteurs en faveur de l'existence des lignes cimentaires traversant les fibres en interrompant la continuité de leurs fibrilles constitutives : l°Les prétendues lignes cimentaires visibles dans les préparations à l'argent proviennent de plis ou de déchirures des fines membranes de tissu conjonctif (périmysium) qui entourent les fibres cardiaques et au niveau desquels le nitrate d'argent s'est réduit. De telle sorte que cette première espèce de lignes, visibles également après l'action un peu prolongée de l'acide acétiipie à 1/2 p. 100, sont extérieures à la substance contractile des fibres. L'auteur cite des expériences très ingénieuses et très probantes pour justifier son opinion. 2° Les autres lignes cimentaires qui, contrairement aux précédentes, existent réellement dans la substance contractile et que les auteurs précé- dents ont décrites comme ponts inlerccllulaires ou zones de bâtonnets, ne sont AQ BinLlOGRAPIIlK VNATOMIQUE. cerlainemcnt pas des lignes cimentaires, mais bien des stries d'épaississe- ment qui apparaissent lors do la mort des fibres, en nombre et en épaisseur variables, par suite de contractions anormales et dont Exner, Rollett et ScHAFFER ont observé la production sur les fibres des muscles volontaires. 3° Kn ce qui concerne la fragmentation des libres cardiaques fraîches sous l'action de la solution de potasse caustique à -40 p. 100, von Ebner fait remar- quer que dans ces conditions les fibres et leur périmysium sont raidis et deviennent cassants. Lors des tentatives d'isolement par pressions ou trac- lions, les ruptures se produisent (ians les régions les moins résistantes, c'est-à-dire aux anastomoses latérales, ce qui isole en général des fragments à un ou deux noyaux, mais on peut parfois en obtenir de beaucoup plus longs. i° La frai^'mentalion des fibres cardiaques qui se produit dans la maladie connue sous le nom de myocardite segmenlaire de Renaut s'explique par l'apparition de stries d'épaississement amenant dans leur région une fragilité particulière de ces éléments. 5* Pour montrer encore la continuité des fibrilles dans les fibres cardiaques adultes, l'auteur s'appuie sur leur histogenèse et constate que, pendant leur développement, les fibrilles contractiles qui apparaissent se prolongent sans interruption par-dessus plusieurs cellules, tandis qu'on ne voit jamais de cellules coupées transversalement. 11 fait remarquer aussi que les lignes cimentaires, si elles existaient, gêneraient singulièrement la contraction du cœur, qui doit être rapide et énergique ; 6° Von Ebxer proclame enfin que le fait que les fibres de Purkinje sont formées de cellules manifestement distinctes, ne peut être invoqué pour sou- tenir la théorie cellulaire des fibres cardiaques, car elles n'ont rien à faire avec le développement typique de ces dernières. D'ailleurs, dans ces forma- tions, les faisceaux de fibrilles striées se continuent aussi sans interruption par-dessus les rangées de leurs cellules constitutives. Enfin, au mois de mars dernier, Hoyer (23) présenta une communication à l'Académie des Sciences de Cracovie dans laquelle, comme von Ebner, il reconnaît la continuité des fibrilles dans les fibres cardiaques embryonnaires et adultes ainsi (|ue dans les travées de Purkinje. Cependant, il ne peut pas affirmer comme cet auteur que toutes les fibres cardiaques, et spécialement celles qui se développent à la suite des travées de Purkinje qui s'enfoncent dans le myocarde, se terminent au sommet des muscles papillaires ou sur les anneaux fibreux. Il a observé dans les travées de Purkinje, par la mé- thode de coloration à l'hématoxyline ferrique, des lignes brisées noires forte- ment marquées, à direction transversale, limitant leurs cellules constitutives et qu'il compare à celles qui existent dans les fibres cardiaques adultes, n'ailleurs, s'il admet comme von Ebner que certaines lignes transversales qui existent sur le trajet des fibres cardiaques adultes ne sont que des stries TRAVAUX ORIGINAUX. Ai d'épaississement, d'autres lui semblent être, par suite de leur largeur, de la régularité de leur position, des lignes cimentaires véritables ou ponts inter- cellulaires des auteurs. Il a observé que ces dernières formations sont beaucoup plus rares dans les cœurs de nouveau-nés que dans les cœurs d'adultes. Sans vouloir réfuter point par point les conclusions de von Ebner, je lui ferai les objections suivantes : 1° Ainsi que lui-même et que d'autres auteurs, j'ai toujours constaté que les fibrilles cardiaques chez des embryons de mouton, de porc et de bcnuf, jusqu'au moment de la naissance, sont absolument continues et ne présentent jamais sur leur parcours de ces bandes transversales ou zones de bâtonnets'. De ces faits, il résulte que sices formations étaient des stries d'épaississement provenant de contractions anormales se produisant au moment de la mort des fibres, elles se produiraient aussi bien chez les embryons que chez les adultes par les mêmes méthodes de fixation, puisque ces fibres sont formées de fibrilles ayant absolument la même constitution chez les uns et chez les autres : 2" J'ai traité des fragments de muscles ordinaires par la même méthode de fixation et je n'ai jamais observé des formations analogues sur le trajet des faisceaux de fibrilles; '.]" J'ai suivi avec soin toutes les modifications de forme que subissent les disques épais et les disques minces pendant les différentes phases de la contraction et jamais je n'en ai vu une série présenter l'aspect de ces bandes transversales ou zones de bâtonnets ; A° Ces zones de bâtonnets n'ont pas exactement les mômes réactions colorantes que les disques épais ou les disques minces. Kn effet, ainsi que l'a observé le premier Hoche et que je l'ai constaté moi-même, par la colo- 1. J'ai observé, sur le trajet de petits faisceaux de fibres cardiaques d'un fœtus humain de six mois, de rares fonnations que j'avais prises d'abord pour de courtes bandes transversales ou zones de biUonnets, mais qu'un examen plus approfondi m'a montré ôtre d'une constitution un peu différente. |!llles se présentent sous forme d'une série trans- versale de grains arrondis ou ovoïdes du volume d'un demi- disque épais, très vivement colorés en noir (plus que les disques lîfiîJt --.' j jï épais ; comme les grains ou bAtonnets des bandes transver- rjîîlîî :;îî W sales) et intercalés constamment entre une série de disques "iiiM j;-; "-* minces et une série de disques épais normaux auxquels ils -^ry.-. *J-' ]î| correspondent exactement dans le sens de la longueur des - librilles. S'agit-il là de bandes transversales ou zones de bâton- Pio. 4 6««. nets en voie de développement, ou bien de disques épais éga- lement en voie de développement, ou bien enfin dune série transversale unique de disques épais contractés anormalement ? Je ne saurais le dire (Fig. 4 bis). 42 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. ration .'» rhémnloxylino ferrique suivie d'une assez forte différenciation, les bâtonnets restent plus fortemiint colorés que les disques épais dos fibrilles et leurs intervalles conservent une teinte gris foncé alors que celui des fibrilles se décolore à peu près complètemerFt ; 5" Ces zones séparent fréquemment, ainsi qu'il a été dit plus baut, des segments de fibres cardiaques en état de contraction d'autres en état de relâchement ; dans ce cas, elles ne subissent aucune modification et offrent absolument le même aspect que lorsqu'elles sont situées dans une région complètement au repos. Je fais remarquer à ce propos que les images que j'ai observées sont un peu différentes de la figure de Hoche, qui a cru remar- quer un léger aplatissement suivi d'une fusion des extrémités des bâtonnets voi- sines de la partie en état de contraction. J'ai vu dans ces cas la zone de bâtonnets séparée constamment aussi bien de la région en état de contraction que de la région en état de relâchement, par l'intervalle d'une bande claire'. Comme von Ebner, j'ai observé que ces bandes transversales sont dis- posées assez régulièrement sur le trajet des fibres cardiaques. En effet, à côté de celles qui limitent des segments réguliers mono ou binucléés, on en voit d'autres qui limitent soit des segments très courts non nucléés, soit des segments très longs polynucléés. D'autre part, j'ai observé qu'elles sont très différemment réparties suivant les espèces animales ; très abondantes chez le chien, elles sont plus rares chez l'homme et chez le mouton. Pour cette raison, et aussi parle fait que ces formations n'existent pas chez les embryons jusqu'au moment de la naissance, je crois qu'on ne peut les regarder comme des limites de cellules. Aussi, je propose d'appeler désormais segments de fibres cardiaques les prétendues cellules musculaires des auteurs, limitées par ces bandes transversales et aussi d'abandonner définitivement comme inexacts les termes de traits ou bandes de ciment intercellulaires et de ponts proloplasmiques intercellulaires. D'après ce qui vient d'être dit, je crois que les bandes transversales ou zones de bâtonnets sont des formations spéciales, apparaissant à une époque assez avancée de l'évolution des fibres cardiaques\en général, sinon toujours après la naissance), qui se multiplient ensuite de plus en plus*, mais qui n'ont rien à voir avec des limites cellulaires. Quel est maintenant leur rôle? Je crois que la question est difficile à résou- dre exactement tant qu'on n'aura pas suivi de près leur développement. Mais, une première idée qui vient naturellement à l'esprit, c'est de se deman- der si leur présence n'est pas liée à la disposition réfiforme des fibres mus- 1. M. Heidenhain a observé le même fait, 2. M. HoYKR a observé, comme je Tai dit plus haut, qu'elles sont beaucoup plus rares chez les animaux nouveau-nés que chez les adultes. TRAVAUX ORIGINAUX. 43 culaires cardiaques puisqu'il n'en existe pas dans les fibres musculaires ordi- naires qui ont la même structure, mais dont les directions sont reclilignes et parallèles. Dans ces conditions, tenant constamment la place des disques minces, qui, comme on le sail, unissent latéralement les fibrilles, elles seraient chargées de les maintenir fortement unies en faisceaux de distance en dis- tance, pendant leur contraction. En effet, en raison des divisions et anasto- moses répétées des fibres cardiaques, leurs fibrilles ont, par très petits grou- pes, des trajets en forme de lignes brisées assez compliquées, trajets qui, au moment de la contraction du cœur, tendant à devenir rectilignes, pour- raient amener leur séparation, c'est-à-dire la dissociation de ces fibres car- diaques en tout petits faisceaux s'entrecroisant dans tous les sens, s'ils n'étaient pas fortement unis entre eux, de distance en distance, par ces bandes trans- versales. D'autre part, nous croyons que ces formations peuvent être considérées comme une série de tendons minuscules unissant bout à bout les fibrilles en contact avec elles et divisant ainsi transversalement les fibres cardiaques en de très courts tronçons, disposition qui doit être favorable à leur mode de contraction rapide. Pour justifier notre hypothèse, nous rappellerons qu'en effet, dans toute la série animale, les muscles destinésà des contractions rapides ont toujours des fibres très courtes ou tout au moins sont divisés en nom- breux segments unis entre eux par des insertions tendineuses. Exemples : Muscles de la queue de Técrevisse, muscles latéraux de la queue du Poisson, muscles de la queue des Lacertiens et des Ophidiens, etc. Or, nous savons que les fibres cardiaques ont leurs extrémités aux sommets des muscles papil- laires ou sur les anneaux fibreux des orifices, c'est-à-dire que, chez l'homme par exemple, certaines d'entre elles ont de ^0 à ^5 centimètres de longueur. Elles seraient donc, par suite, dans des conditions exceptionnelles pour se contrarter rapidement, si elles n'étaient pas segmentées par ces bandes transversales. Peut-être même y aurait-il un certain rapport entre la lon- gueur moyenne des segments des fibres cardiaques et la durée correspon- dante de la systole chez les différents animaux. C'est une question que je me propose d'étudier bientôt. Bien entendu, je n'attribue ces deux fonctions aux bandes transversales ou zones de bâtonnets qu'à titre de simple hypothèse me paraissant très vrai- semblable. 44- BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. NOTE COMPLEMENTAIRE M. Heidenhain (31), dans le travail déjà cité', décrit longuement la disposi- tion en escaliers des bandes transversales ou zones de bâtonnets, qu'il appelle pièces intercalaires. Il décrit en outre, sur le trajet des fibres cardiaques, de très petites pièces intercalaires, non encore observées par les auteurs', irrégulièrement placées et qui forment de petits escaliers tandis que les autres en constituent de grands. Il ne peut regarder les pièces intercalaires grandes et petites comme représentant des limites cellulaires, car en suivant les contours qu'elles déterminent par leur présence dans les fibres cardiaques, on obtient des segments très différents les uns des autres comme nature et comme aspect qui n'ont rien à voir avec des cel!ules. En effet, s'il en est qui sont nucléés et ont des formes assez régulières, il en est d'autres qui, ou bien sont dépourvus de noyaux et ne comprennent longitudinalement que quelques éléments musculaires, ou bien sont formés de quelques fibrilles très longues, ou bien enfin comprennent dans le sens transversal plusieurs fibres anastomosées latéralement. Ainsi, pour M. Heidenhain, les cellules cardia- ques telles que les ont décrites les auteurs n'existent pas, d'autant plus qu'à l'origine le cœur est formé de cellules soudées en une sorte de syncytium et dans leijuel se développent des fibrilles striées continues. II a observé, comme Hoche, que les pièces intercalaires présentent des parties différenciées sous forme de bâtonnets et aussi qu'elles sont limitées sur leurs deux faces par les membranes fondamentales ou disques minces des éléments musculaires des fibrilles, qui sont en contact avec elles. Il se base sur cette dernière particularité de structure pour réfuter la théorie de VON Ebner, sur la continuité absolue des fibrilles dans les fibres cardiaques. En effet, dit-il, si les pièces intercalaires ne sont que des stries d'épaississe- ment ou de contraction d'une série transversale (féléments musculaires, il doit appar.iitre contre les membranes fondamentales qui les limitent, des demi- bandes de contraction, ce qui n'arrive jamais. D'autre part, les pièces inter- calaires opposent aux ondes de contraction des muscles mourants un obsta- cle souvent invincible et on les voit alors, ainsi que l'avait observé Hoche, séparer dans une fibre cardiaque une région en repos d'une région en con- traction. Du fait que les pièces intercalaires sont disposées comme les marches d'un escalier, c'est-à-dire que, projetées dans la direction de la fibre, elles se 1 . Voir la note de la fin du chapitre précédent. ?. Dans l'une des préparations qu'a eu Tobligeance de me remettre M. Hochb et qui date de 1897, il y en a de très nettes. TRAVAUX ORIGINAUX. 45 juxlaposenl sans se recouvrir jamais el de ce que d'aulre^part elles sont in- tercalées entre deux membranes fondamentales ou disques minces, il s'en suit que les difl'érentes portions de fibres situées à leur niveau sont en stria- lion discordante, disposition qui favorise l'apparition de fentes longitudinales entre deux marches consécutives d'un escalier. Ces fentes qui divisent ainsi les fibres cardiaques en fascicules de fibrilles ou fibres-fdles, sont tapissées par un sarcolenime intermédiaire présentant absolument les mêmes caractères que celui qui enveloppe les fibres-mères et qui se clive lors de la disjonction des fascicules-filles. D'ailleurs, ces fentes ont des longueurs assez faibles el ne dépassent pas en général les pièces intercalaires qu'elles atteignent; c'est pourquoi les fibrilles musculaires préalablement disjointes sont reformées en de nouveaux faisceaux par les pièces intercalaires. De la sorte, celles-ci se tiennent dans un rapport étroit avec la fasciculalion et l'anaslomose succes- sives des fibres cardia(}ues el apparaissent en général aux nœuds du plexus qu'elles forment. De plus, comme celte fasciculalion el celle anastomose des fibres cardiaques airectent une certaine régularité, il en résulte que les pièces intercalaires principales formant les grands escaliers sont à peu près égale- ment espacées et limitent en général des segments où sont répartis assez ré- gulièrement les noyaux des fibres, ce qui amena les anciens auteurs à celte conception que les fibres cardiaques sont formées de cellules rangées les unes derrière les autres. Outre les pièces intercalaires à faces parallèles, M. Heidenhain en a ob- servé d'autres qui sont irrégulières et se trouvent sur les anastomoses unis- sant obliquement deux fibres larges. La slrialion, exactement transversale sur Tune des fibres principales, se poursuit obliquement pendant un certain trajet sur la branche anaslomolique, puis y devient transversale, le raccord entre ces deux régions se faisant par des pièces intercalaires en forme de coin et en contact les unes avec les autres. En ce qui concerne le développement des pièces intercalaires, Heidenhain n'apporte aucun fait précis. Il n'a pu en constater la présence chez un jeune enfant de sept mois, tandis que chez un veau, il a pu en mettre en évidence de nombreuses, mais qui étaient très petites et se coloraient difTicilenient. Enfin, d'après M. Heidenhain, les pièces intercalaires chez, les jeunes ani- maux sont destinées à l'accroissement longitudinal intercalaire des fibres cardiaques, c'est-à-dire qu'elles sont pour elles ce que les plaques cartila- gineuses des épiphyses sont pour les os longs. Pour cela, lorsqu'une pièce intercalaire a acquis une épaisseur un peu plus grande que la hauteur d'un élément musculaire, sa plus grande partie se différencie et donne naissance à une série de nouveaux éléments musculaires, tandis que l'autre portion reste indifférente el peut, après s'être accrue, se différencier de nouveau. Chez les adultes, les pièces intercalaires ne seraient que des parties restantes indifférentes, d'une épaisseur plus faible que la hauteui' d'un élément mu.s- 46 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. culairc et incapables de se transformer désormais en substance striée. D'ailleurs, ce mode d'accroissement des fibrilles permet d'expliquer la dispo- sition des pièces intercalaires en escaliers irréguliers, par la différenciation des éléments musculaires qui se serait produite dans une plaque primitive- ment transversale, soit vers l'une de ses faces, soit vers l'autre. A l'appui de sa théorie, He[Denh\in donne la preuve suivante : Le cœur croît, à partir de la naissance, en conservant exactement sa forme qui est très compliquée, ce qui ne peut avoir lieu que si la croissance des fibres s'effectue dans toutes leurs parties. Or, cette condition peut '^tre réa- lisée de deux façons : soit par division d'éléments musculaires au niveau de leur membrane moyenne (M) qui deviendrait une membrane fondamentale (Z), soit par formation de nouveaux éléments musculaires aux dépens des pièces intercalaires. L'auteur élimine la première supposition en se fondant sur ce que, dans un muscle en fonction continuelle, l'accroi-ssement a lieu uniquement par ses extrémités, comme il a pu l'observer dans les muscles de la queue des larves de Triton. Dans ces conditions, le cœur étant préci- sément en fonction continuelle ne peut s'accroître que dans les régions de ses fibres en contact avec les pièces intercalairc>s, lesquelles ont la propriété de se colorer très fortement par les couleurs d'aniline, tout comme les extré- mités des faisceaux primitifs des mussles des larves de Triton. Il se défend toutefois de vouloir comparer, au point de vue morphologique, les segments des fibres musculaires cardiaques et les faisceaux primitifs chez les larves des Tritons, car on sait, et les recherches de von Ebner l'ont établi de nou- veau, que les extiémités naturelles des fibres musculaires cardiaques sont sur les anneaux fibreux ou au sommet des muscles papillaires. Il y a plutôt une analogie physiologique entre les extrémités des segments des fibres muscu- laires cardiaques et les extrémités des faisceaux primitifs chez les larves des Tritons, en tant que dans les deux cas ces parties sont en état de croissance. N'ayant pu exécuter encore des préparations de cœur par les mêmes mé- thodes que M. Heidenhain, je ne puis qu'indiquer ici les résultats corres- pondants que j'ai obtenus moi-même par des méthodes différentes : 1° Je n'ai pas réussi à observer chez le mouton, par la méthode de colo- ration à l'hématoxylineferrique et à l'éosine, que les pièces intercalaires sont limitées par deux membranes fondamentales ou disques minces, bien que, dans mes préparations, les disques minces soient colorés en rouge vif et les bâtonnets ainsi que l«s extrémités des disques épais en noir foncé ; • 2° La théorie de M. Hkidenhain sur la fonction des pièces intercalaires comme zones d'accroissement des fibrilles m'a paru très séduisante, mais ce n'est encore qu'une théorie. Je ne pense pas en effet qu'il ait jamais ren- contré de pièces intercalaires en voie de donner naissance à un élément musculaire ou tout au moins à un disque épais. Quant à moi, je n'ai jamais observé, chez le mouton ni chez le chien, de pièce intercalaire atteignant la TRAVAUX ORIGINAUX. 47 liauleur d'ua élément musculaire ; celles (jui ont la hauteur d'un disque épais sont déjà rares, lé plus grand nombre n'ont guère plus de la hauteur d'un demi-disque épais' ; 3° Enfin, cette théorie est passible d'une objection grave : chez les embryons de mouton, jusqu'à la naissance, les fibrilles sont absolument continues et je n'ai pu observer de ces formations sur leur trajet bien que chez eux le cipur soit en voie de croissance rapide. Chez les très jeunes embryons, il est vrai que toutes les fibrilles ne sont pas encore complètement développées en lon- gueur et que certaines d'entre elles montrent dans les coupes leurs extrémi- tés effilées telles que je les ai décrites dans le chapitre suivant. De telles fibrilles sont sûrement en voie d'accroissement par leur extrémité ; mais déjà, chez l'embryon de 170 millimètres, je n'en ai plus observé, et alors il est certain (jue le plus grand nombre d'entre elles ont leurs extrémités soit au sommet des muscles papillaires, soit sur les anneaux fibreux. Dans ces con- ditions, et comme elles ne sont encore groupées qu'en faisceaux lâches, non entourés par un sarcolemme et non anastomosés entre eux, ceux-ci pourraient peut-être subir un certain déplacement les uns par rapport aux autres, ce qui permettrait, étant donnée leur forme en anses, l'accroissement du cœur avec une faible modification dans sa forme. Un tel mode d'accroissement du cœur serait possible au moins jusqu'à l'époque de la naissance. D'autre part, en examinant avec soin des préparations de cœur d'un fœtus de six mois, j'ai obsei'vé, en quelques points, des modifications des dis(}ues épais qui pourraient être interprétées comme une division transversale de ces disques au niveau de leur partie moyenne, ce qui permettrait un accroisse- ment intercalaire des fibrilles sans le concours des pièces intercalaires'. Mais, comme je n'ai encore eu qu'un fœtus à ma disposition, que je n'ai pu retrou- ver les mêmes modifications dans le cœur de divers embryons de mouton et qu'il ne s'agit peut-être en somme que de formations anormales acciden- telles, je ne saurais affirmer le fait avant d'avoir entrepris de nouvelles recherches à ce sujet et je me borne à le signaler simplement ici. En définitive, si je crois à la possibilité d'un accroissement intercalaire pour les fibrilles chez les jeunes animaux, à partir de la naissance, que cet accroissement se fasse aux dépens des pièces intercalaires ou seulement à leur contact, j'estime, au contraire, qu'il ne peut en être de même chez les embryons qui n'en ont pas encore. 1. Cbez l'homme, il est vrai, les pièces intercalaires sont plus hautes et plus nettement striées, certaines atteignent la hauteur d'un élément musculaire. 2. Voir la note du bas de la page 41. CHAPITRE VI DÉVELOPPEMENT COMPARÉ DES FIBRES CARDIAQUES ET DES FIBRES DE PURKINJE I A l'origine, on sait que le cœur est constitué par une cavité tubiforme ayant pris naissance dans le dédoublement de la paroi antérieure du pharynx (par deux bourgeons latéraux, d'après les recherches de Dareste). Les parois de cette cavité elle-niêine sont formées de deux feuillets. L'externe, plus épais, affecte d'abord la forme d'une gouttière ouverte sur sa face dorsale et donnera naissance au myocarde. L'interne consiste en un mince revêtement de cellules plates, origine de l'endothélium de l'endocarde '. Ce tube, primi- tivement régulier, après s'être renflé, contourné et cloisonné, finit par se transformer en un cœur à quatre cavités chez les Oiseaux et les Mammifères. Pendant que ces modifications purement morphologiques s'accomplissent, la musculature du myocarde se développe peu à peu. Jusqu'à ces derniers temps, on admettait que les fibres cardiaques prove- naient de la soudure bout à bout de cellules dans lesquelles se développaient ensuite progressivement des fibrilles striées. Kôlliker (32) prétendait en effet avoir mis en évidence, chez l'embryon de lapin du neuvième jour, des cellules musculaires sous forme d'éléments fusiformes, bifurques en V à l'une de leurs extrémités ou même rameux. (^es cellules étaient munies d'un noyau nucléole à sa partie centrale et entouré d'un protoplasma renfermant des granulations disposées en séries linéaires. Au dixième jour il aurait vu apparaître de véritables fibrilles striées transversalement*. 1. Balfoor, Comparative emOrynlnijy, l, Il p. 520. 2. Ces résultats ne doivent pas nous surprendre, étant données les méthodes à Taidc desquelles ils ont été obtenus. Si, eu ellet, la solution de potasse caustique à -10 p. 100 ou même ralcool au tiers sont capables, avec de légères actious mécaniques consécutiv<'s, de fragmenter les fibres cardiaques adultes, il n'est pas étonnant qu'ils puissent agir de même, et avec bien plus de facilité, sur les éléments correspondants si délicacs des très jeunes embryons. En ce qui concerae l'action de la solution de potasse caustique sur les libres musculaires cardiaques, consulter le mémoire de von Ebnkb (22) ou l'analyse succincte qui en a été donnée au début du chapitre V. Tl'.AVAUX OnUilNAUX. /pîl HouGET (33) cependant, dès 1863, avait déclaré que les prétendues cellules musculaires ramifiées et anastomosées n'existent pas plus là que les cel- lules soudées en séries linéaires n'existent dans les faisceaux primitifs des muscles striés ordinaires. Chez l'embryon de poulet, vers la trente-sixième heure d'iiicuhation, il avait constaté que la tunique musculaire, interposée aux grandes cellules du péricarde et à celles de l'endocarde, forme un réseau complet à mailles entrecroisées, analogue à ce que l'on observe si nettement chez l'adulte dans les points les plus minces de la paroi des oreil- lettes. Ce réseau, très délicat, est essentiellement constitué par des stries fibrillaiies, granuleuses, pâles, empâtées dans une substance conjonctive, homogène, parsemée de granulations moléculaires graisseuses, brillantes, et (le noyaux nonibreux et rapprochés, moins cependant que dans les muscles de la vie animale. Etant donné le peu de perfectionnement des méthodes lechni(|ues qui exis- taient il cette époijue, il est curieux de constater que cet auteur avait déjà vu exactement ce que d'autres plus récents ont pu obsei^ver plus complète- ment, il est vrai, mais aus.si avec des méthodes bien plus perfectionnées. M. Hkidknhain (38) a observé en elfet, dans une coupe tangentielle de la paroi du cœur d'un embryon de canard de trois jours, un réseau de cellules complètement fusionnées en un véritable syncytium, délimitant quelques espaces vides et dans lequel existent des noyaux et des fibrilles striées en général complètement développées. C'est exactement ce qu'avait vu Rougkt, à part la striation Iransversale nette des fibrilles. 11 Pour l'étude spéciale que je poursuivais, je n'avais pas besoin d'avoir des embryons si jeunes, d'autant plus que souvent, dans un organe déjà avancé en développement, certaines parties conservent une organisation embryon- naire, ce qui permet de juger de ce qu'il a été au début. L'embryon de mouton le plus jeune que j'aie eu à ina disposition avait neuf millimètres (diamètre maximum du disque irrégulier qu'il forme). Des coupes minces du cœur de cet embryon, pratiquées dans différents sens, montrent que l s ventricules sont formés d'une paroi musculaire compacte assez mince de laquelle partent un grand nombre de travées musculaires s'entrecroisant et s'anastomosant dans tous les sens. Il faut noter cependant que les travées musculaires à direction longitudinale sont de beaucoup les plus nombreuses et qu'il existe, au voisinage de chaque orifice auriculo-veu- triculaire, un certain espace di'pourvu de ces travées musculaires (jui repré- sente la cavité centrale ventriculaire. Il existe une cloison interventriculaire compacte, environ deux fois plus épaisse que les j)arois do ces ventricules, IIIBLIOUK. ARA.T., T. X, KASC. 1. 'l 50 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. de laquelle soiil issues également quelques travées musculaires; mais elle est iiicompl('t«> vers la pointe du cœur et permet une étroite couimunicalion entre eux. En somme, à part l'existence de cette cloison, l'ensemble des deux ventricules rappelle à peu près exactement le ventricule unique de la gre- - nouille, lequel a une structure spongieuse. Les parties compactes du myocarde sont consti- tuées par un réseau protoplasmique très finement granuleux, limilnnt quelques espaces vides. Dans son intérieur se trouvent de gros noyaux vésiculeux à nombreuses granulations chromatiques irrégu- lières et des fibrilles absolument continues, isolées ou groupées en petits faisceaux à trajets onduleux, s'entrecroisant dans différents sens. Il est impossible de distinguer aucune limite cellulaire dans ce réseau protoplasmique qui est un véritable syncytium'. Les travées musculaires, plus ou moins volumi- neuses, sont constituées comme les parties com- pactes du myocarde, avec cette différence cepen- dant que les fibrilles, isolées ou groupées en petits faisceaux, ont toutes, avec un trajet légèrement on- duleux, une direction générale parallèle à l'axe de la travée (fig. 5'). Les surfaces libres des parois ventriculaires, de la cloison interventriculaire ainsi que les travées musculaires, sont constamment revêtues d'une en- veloppe périphérique constituée par une assise con- tinue de cellules endothéliales munies de noyaux arrondis et volumineux, faisant une assez forte saillie vers la cavité ventriculaire. Toujours si- tuée à une certaine dislance des parties qu'elle enveloppe, cette assise unique de cellules endothéliales, qui représente ici Fio. ,.)■ Embryon de mouton de 9 miUimètres. — Coupe longi- tudinale de la portion cen- trale d'une des nombreuses travées musculaires qui cloi- sonnent le ventricule gauche. Elle est formée également de cellules fusionnées à noyaux ovalaires volumineux dont l'un est en mitose. Les fi- brilles, absolument continues et à divers états de dévelop- pement, sont orientées paral- lèlement les unes aux autres et à l'axe de la travée. Elles sont plus serrées que dams les parties compactes du myo- carde. 1. M. Heidenhain (Bcilrûge zur Aufkluning des wahren Wesens der faserformigen Di^erenzirungen. Anat. Anz., Bd. 16, 1899) a observé, ainsi que je l'ai dit plus haut, une structure identique dans le cœur d'un embryon de canard ayant trois jours d'incuba- tion. 2. Cette figure et toutes celles qui suivent, sauf indication contraire, sont la reproduction, réduite de 1/4 ou 1/5, de dessins exécutés à la «hambre claire, au niveau de la table de travail, Obj. 1/18 im. hom. Stiassnié, ocnl. 2. Les coupes, de 5[x d'épaisseur, ont été colorées à rhématoxyline ferrique, et quelquefois en outre avec une solution aqueuse étendue d'éosine ou de rouge de Bordeaux. TRAVAUX ORIGINAUX. 51 l'endocarde, envoie vers elle de fins prolongements protoplasniiques irrégu- liers. Celte zone lacuneuse, comprise entre l'endocarde et le myocarde, existe toujours, souvent même elle est très développée; c'est pourquoi j'estime qu'elle ne saurait être due, au moins en totalité, à des rétractions des différentes par- lies de ce myocarde embryon- naire, sous l'influence des réac- tifs fixateurs. En certaines régions de la sur- face de la cloison interventricu- laire et même de certaines tra- vées musculaires, directement sous l'endocarde, mais à une certaine distance de lui, on ob- serve des groupes plus ou moins nombreux de cellules à proto- plasmas fusionnés en un réseau à mailles irrégulières. Ces cel- lules groupées renferment des /?i ■i:. Fio. 6 (réduite de «/s)- Embryon de mouton de 9 minimètres. — Coupe da cœur passant par la cloison intorventriculaire. On voit l'endocarde eonstltué par une couche assez épairixe do protoplasma finement granuleux renfermant de gros noyaux SphéroidaUX volumineux, noyaux ovalalres et qui présente des prolongements également nucléés et dirigés ver» la profondeur. Au- dessous de cet endocarde, et séparé par un certain espace, est an groupe de cellules à noyaux volumineux dont l'un est en mitose. Dans leurs protoplasmas fu- sionnés en un réseau à mailles irréguliéres et mal limi- tées, on voit de très fins et très courts filaments où l'on distingue à peine dos granulations noires (fibrilles em- bryonnaires). C'est aux dépens de ces groupes de cel- lules formant an véritable syucytium que se dévelop- peront certainement les futures cellules de Purkinje et peut-être aussi quelques fibres cardiaques. Au- n de lembryon de mouton striécs Complètement développées se multipliaient par de 20 mUlimètres. On j- ■ • i •• .- i i • voit, à uDc série réguiiè- uuc Qivision longitudinale se produisant prOjiressive- rement alteroante de dis- _i n . ' ••' n . n ^-i ■■■ qnes épais et de disques "isnt d uuo extremito vcrs 1 autre. Ces fibrilles en SeTépr"e"n dï; ^oic de division affcctcnt la forme .l'un V dont les féûr valndimi'nnint^'ro- branclics, très allougécs, forment entre elles un angle gressivoment.Obj.«/i«lni. trèS aiffU. hom., ocal. oomp. 9. ° En résumé, /^s fibrilles, d'abord à une phase em- bryonnaire, se différencient ensuite complètement sur presque tout leur par- cours, tandis que leurs extrémités restent à l'état embryonnaire et per- mettent leur accroissement en longueur, jusqu'à ce qu'elles soient arrivées à leurs points d'insertion. Cet accroissement en longueur terminé ou même avant, elles se multiplient alors par divisions longitudinales successives et forment des faisceaux plus ou moins volumineux à brins parallèles. Ces 1. D'après Goolewski ('15), la segmentation des fibrilles embryonnaires, primitivement continues, en une série de bâtonnets ou disques épais, paraît se produire en même temps dans toute leur longueur TRAVAUX ORIGINAUX. 55 faisceaux de fibnlles sont d'abord disposés en surfaces prismatiques irré- gulières au centre desquelles sont des colonnes proloplasmiques renfermant des files de noyaux. Ils constituent des fibres cardiaques embryonnaires qui, par accroissement en épaisseur de leur ^corce de fibrilles striées et réduction graduelle de leur protoplasma central, deviendront en définitive des fibres cardiaques adultes '. IV Le cœur de l'embryon de 12 millimètres de longueur, à part son volume très légèrement supérieur, ne présente que des modifications insignifiantes relativement à celui de 9 millimètres. C'est ainsi que les fibrilles paraissent un peu plus serrées les unes contre les autres, surtout dans les travées mus- culaires, et qu'elles sont déjà groupées, sur un seul rang, en surfaces pris- matiques très irrégulières enveloppant des masses centrales de proloplasma contenant des files de noyaux. Elles constituent ainsi des fibres cardiaques embryonnaires où l'on observe encore de nombreuses fibrilles en voie de déve- loppement. Enfin, les cellules endothéliades ont des noyaux déjà légèrement aplatis, moins saillants à la surface de l'endocarde et les zones lacuneuses sous-jacentes sont un peu plus réduites. Avec le cœur de l'embryon de 20 millimètres, les modifications précé- demment indiquées s'accentuent encore ; de plus, la cavité libre de chaque ventricule augmente notablement par suite de l'accroissement proportionnel- lement moindre du système des travées musculaires par rapport à celui des portions compactes de myocarde qui est plus considérable. Les fibres car- diaques embryonnaires, bien que quelques-unes de leurs fibrilles n'aient pas 1 . M. Heidenhain (cité par Godlewski) s'est exprimé ainsi sur le développement des fibrilles : « Les granulations forment, par leur disposition en rangées régulières les fibrilles primitives très fines. Par l'accroissement, Tépaisissement et la différenciation de leur structure intérieure, dans laquelle deux espèces de substances se distinguent (des segments colorés en bleu Toncé dans des bandes piasmiques teintes en ronge) se produit la striation des fibrilles. Dans le cœur, elles sont absolument indépendantes de retendue des cellules. La multiplication des fibrilles se produit le plus vraisemblablement par une division longitudinale des fibrilles primitivement constituées. » Cet auteur s'exprime encore ainsi au sujet du développement des fibrilles : « Les gra- nulations qui existent dans les cellules musculaires embryonnaires peuvent être consi- déiées comme la première structure de la substance contractile. Nous aurions ainsi, dit- il, dans ces cellules, des rangées longitudinales fibrillaires d'éléments invisibles de coupe transversale moléculaire, des rangées i'inolagmen (d''EscELM.\NN) ou, si l'on veut, des fibrilles moléculaires. 06 UlliLlOGHAPHIE ANATOMIQUE. y 10. Sa (réfiuito de '/s)' Embryon de mouton de 20 mil- limètres. — Coupe du cœur per- lienjii'ulaire à la direction générale dos librilles. C!elles-oi, représen- tées par des points noirs de gros- seurs différentes, sont groupées en des sortes de tubes priHuiatiqucs très irréguliers et très larges (fi- bres cardiaques embryonnaires) dans l'intérieur de la coupe des- quels on observe dos noyaux un peu plus petits que ceux des cel- lules de PuBKiHJE correspon- bien dautei. , , bles. MA. encore alleinl leur complet développement, ont une écorce un compacte et formée d'une assise de fibrilles ((ig. 8 o et 8/»). Sur les laces de I .1 11* lu cloison interven- Iriculaire, ainsi qu'à la surface de cer- taines travées mus- culaires, mais tou- jours au-dessous de rendolhéliiim re- présentant l'endo- carde, on observe, plus fréquemment que dans les em- bryons précédents, des groupes de cel- lules dé PURKINJE à corps cellulaires fusionnés et déjà reconnaissa- Leurs rares fi- brilles de structuré complètement embryon- peu plus ^'M■ (■" As Si' fi' 8 i> Wk v' HMv ii^ -/mlftV -'•1' nui» .,^;.'|B Pi" mi m\ un» FiG. 86 (réduite de'/s)- Embryon de moulon de 20 milli- mètres. — Coupe do la région interne du ventricule gauche parallèle à la direction générale des fibres. Les fi- brilles, absolument continues, sont en m.'ijorité complètement développées et plus rapprochées les unes des autres que dans les réglons centrales dn myo- carde. Les noyaux sont assez volumi- neux.ovalaires et renferment de grosses granulations chromatiques. , Fio. 1) (réduite de '/j\ naire commencent à .s'allonger et certaines d'entre elles ont déjà nn trajet courbe dans les couches pé- Embryon de mouton de 20 mniimètres. - Coupe rlDllériillies dp loiir nroinniasma de la cloison interventriculaire. Ou voit directement I'P»«'"ll'«^ Ue ILUr prOlOpiasma au-defisous de l'endocarde, réduit à une assise de cel- ({\m Utuxuu llU^^Idllg& (.giip^çi gont congtituées comme celles do l'em- autOUr des colonnes axiales protOplaS- bryon do no millimètres, mais leurs flbriUes, en- • •^ corc plus serrées les une» contre les autres, ont iniques. Mais ces fibres ne sont encore presque toutes la même section. EIIos présentent . . entre elles des intervalles assez développés où munies ni d un SarCOlemme envelOp- Von voit déjà quelques rarescellules conjonctives , • 1 1 _j , I ramifiées. paiit 111 de bandes transversales ou pièces intercalaires de Heidenhain. De plus, autour de leurs noyaux qui ont la forme d'ellipsoïdes allongés, moins pourtant que chez l'adulte, on n'observe pas non plus de grains de pigments. Ces diverses productions n'apparaîtront qu'ultérieurement, au cours de la croissance du jeune ani- mal, mais à des époques qui ne sont pas encore fixées. Notons encore qu'entre ces fibres cardiaques, le tissu conjonctif fasciculant est plus réduit que chez l'adulte (fig. 15). Les cellules constitutives des fibres de Purkinje ont pris à peu près le même aspect que chez l'adulte, surtout au niveau de l'anastomose de deux ou plusieurs travées. Leur écorce de fibrilles striées est q'ielquefois proportionnellement plus 1)0 RinLIOGHAPHIE ANATOMIQUE. FiG. 14 (réduite de '/s)- épaisse que cliez les adultes el elles sont presque toutes pourvues de deux noyaux arrondis autour des- (juels les grains de pigment qu'on observe chez celles de ces derniers, font aussi dé- faut .Les travées de Purkinj k de cet embryon, plus étroi- tes que celles de l'adulte, sont souvent formées d'une ou plusieurs rangées de cellules 'assez volumineuses, à la périphérie desquelles sont des sortes de fibres cardia- ques embryonnaires à très Embryon de moutpn de 30 centimètres. - Coupo parallèle |j„,„.(j gection. CelIcS-Ci SOnt a reudocarde d'une trav<^e de Piikkinje. Les hbnlles de l'ecorce ~ dos cellules sont en majorité ooniplètemont développées, mais formécS d' Uno Colonne leur Btriation est peu apparente en raison de leur état de contraction. On voit cependant encore de fines fibrilles em- aXialC do protophisma rcn- bryonnaires. Lie protoplasraa granuleux des cellules est rétracté , • • j j il vers l'écorce striée et certaines d'entre elles sont déjà munies lermant Une Série de dOUlilCS de deux noyaux. . ■ • noyaux au niveau desquels elle présente des renflements et qui est entourée de plusieurs assises de fibrilles à direction parallèle et serrées les unes contre les autres (lig. 16 a et 46 b). On observe fréquemment l'anastomose entre des travées de Puukinje el de petits faisceaux de fibres cardiaques. Celle-ci s'établit par l'intermédiaire de sortes de fibres cardiaques embryonnaires analogues à celles qui forment la partie périphérique de ces travées de Purkinje (fig. 17.) Fait intéressant à signaler : les fibres cardiaques, chez le fœtus de mouton à terme, ont une surface de section égale environ au quart de celles de l'adulte et en outre les intervalles qui les séparent sont plus réduits. Arrivées à l'état adulte, ces fibres ayant quadruplé leur surface de section et s'é- tant encore éloignées les unes des autres, leur ensemble occupe environ une surface quatre fois plus considérable. 11 en résulte que les surfaces de section des parois venlriculaires du fœtus à terme el de l'adulte, pratiquées à des niveaux correspondants, doivent cire dans le rapport de 1 à 4, ce qui est à peu près confirmé par l'observation. Les fibres cardiaques du fœtus de mouton à terme s'accroissent non seule- ment en diamètre, mais encore en longueur el à peu près dans la même proportion puisijue les différentes dimensions du cœur gardent sensiblement, après l'accroissemenl définitif, les mêmes proportions les unes par rapport aux autres. Donc, au moment de la naissance, le nombre des fibres cardiaques est à TRAVAUX ORIGINAUX. 61 peu près atteint ; elles ne font guère que grossir en même temps que leur écorce de fibrilles striées s'épaissit progressivement aux dépens de la colonne de protoplasma primitif qui finit par disparaître presque entièrement, sauf autour des noyaux où elle conserve encore quelque importance. Les cellules de Puukinje ont aussi des dimensions linéaires environ moitié moindres que celles de l'adulte, elles doivent donc s'accroître aussi dans les mêmes proportions que les fibres cardiaques. Notons cependant que souvent leur écorce de fibrilles striées étant pro- portionnellement plus épaisse que chez l'adulte, celle-ci doit avoir un accrois- sement moins rapide que le proto- plasma. En outre, comme dans les tra- vées du fœtus à terme, elles sont moins nombreuses que dans celles de l'adulte, il s'ensuit ([u'elles doivent nécessaire- ment se multiplier après la naissance. ri H» if'm i».'«..' • ■■;■ Va t ^.§i f'L'' «»*' i»^'- »«'i^ ' «^^'ï' 'JM /iTf FiG. 15 (réduite de '/j). Embryon de mouton de 55 centimètres. — Coupe du cœur parallèle à la direction des fibres cardiaque.s. Celles-ci sont bien distinctes les unea de-i antres, mais elles août unies par des anastomoses latérales assez fréquentes. Dans les mailles dn roseau qu'elles constituent ainsi, so trouve du tissu conjonctif encore très peu abondant. On y voit un capillaire coupé longitudiualement et qui renferme des globales san<'uins. Si nous jetons maintenant un coup d'œil d'ensemble sur le développement des fibres cardiaques et des fibres de PiRKixjE, nous voyons que, bien que provenant d'éléments identiques, les cellules cardiaques embi7onnaires, ces deux formations se différencient l'une de l'autre de très bonne heure et dès lors se développent parallèlement en se rapprochant chacune progressive- ment d'un type défini. Dans les deux cas, on voit les cellules cardiaques embryonnaires fusionner leurs corps cellulaires en une sorte de réseau au sein duquel se développent peu à peu des fibrilles ayant d'abord une structure très simple, mais qui, de très bonne heure, acquièrent leur constitution définitive. Mais le déve- loppement des fibres cardiaques est au début plus rapide el les fibrilles ont une direction à peu près reçtiligne ou peu ondulée. Le développement des fibres de Purkime, au contraire, est plus tardif et la plupart des fibrilles prennent de très bonne heure un trajet curviligne qui leur permet d'em- brasser une partie du contour de leurs cellules constitutives. Dans les deux cas, les corps cellulaires et les écorces de fibrilles striées augmentent notablement de volume. 11 en va tout autrement pour les noyaux s. 62 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. qui, chose curieuse, conservent sensiblemenl la rnènie grosseur pendant toute la durée du développement. Seulement, dans les cellules de Porkinje, ils conservent leur forme presque sphérique, tandis que les noyaux des fibres cardiaques s'allongent de plus en plus au fur et à mesure que l'écorce de fibrilles striées augmente d'épaisseur et que le sarcoplasma se réduit. Au moment de la naissance, ^ ' 0 . '6 nombre définitif de fibres cardiaques est à peu près atteint et celles qui existent alors ne font guore que s'accroître et acquérir leur structure défini- tive. A la môme époque, les fi- bres de PuRKiNjE sont plus grêles et comprennent en épais- seur moins de cellules que chez l'adulte, ce qui montre que, poiu' arriver à leur complet dé- veloppement, les fibres de Pur- KiNJE des jeunes animaux doivent être le siège d'une multiplication cellulaire, multiplication qui se continue, même chez l'adulte, ainsi que je l'ai observé. Enfin, selon toute probabi- lité, les bandes transveî'sales ou pièces intercalaires de Heidkn- HAiN, apparaissent après la nais- sance, aussi bien dans les fibres cardiarjues que dans l'écorce de certaines cellules de Purkinje. Le fait que les cellules de Purkinje se différencient de très bonne heure dans le cœur des embryons, ({u'elles s'accroissent ensuite pro- gressivement en suivant une marche parallèle à celle des fibres cardiaques, mais pour aboutir à un type différent, doit faire abandonner l'opinion de Kôlliker et des autres histologistes qui les considèrent comme des cellules cardiaques embyronnaires arrêtées dans leur développement. L'élude morphologique et embryologique des fibres de Purkinje étant achevée, il reste encore une question très intéressante à résoudre : Les fibres de Purkinje dont les cellules constitutives ont la même origine que les élé- ments formateurs des fibres cardiaques, mais que nous avons vues s'en diffé- rencier de bonne heure et se développer progressivement suivant un pro- FiG. Ifi a (réduite de 'Z^). Coupe Embryon de mouton de 55 centimètres, tran.svcrsale d'une portion de travée do Purkidjb. Elle comprend au centre de grosses cellules à proto- plasma abondant et à écorco mince de tibrillea striées, tandis que sa périphérie est formée de cellules plus petites, à protoplasma peu abondant et à écorce plus épaisse. Elle est entourée d'un réseau très lâche do tissu conjonctif qui forme l'endocarde, plus épais ici que chez l'adulte. l'y. TRAVAUX ORIGINAUX. 63 cessus durèrent de celui de ces dernières, sonl-elles différenciées en vue d'une fonction spéciale à remplir, ou bien représentent-elles seulemenl une forme yneeslrale de la musculature cardiaque, forme qui se retrouverait peul-èlre bien développée chez quelques Vertébrés inférieurs? Pour résoudre celte importante question, il faudrait : 1" étudier la répartition des fd)res de Puhkinjk cliez les Vertébrés ainsi que les modifications qu'elles peuvent pré- senter ; 2° rechercher si la muscu- lature du cœur de quelques Ver- tébrés inférieurs adultes ou môme à l'état d'embryons, n'est pas cons- tituée, au moins en grande partie, par des formations analogues ; 3° ob- server enfin avec précision si le mécanisme de la contraction car- diaque ne subit pas de variations suivant que le cœur est pourvu ou non de fibres de Purkinje. ■ n ^i i-«î. Via. 1Gb (réduite de '/i). Embryon de mouton de 55 centimètres. — Coupo d'une lungne tiavi-e de Purkinjb paraUéle à son axe. Au centre de cotte travée se trouvent de grosses ccUules binu- cléées entre lesquelles, dans la direction transversale, on voit des lignes brisées noires qui ne sont que des fibrilles et non des lignes de ciment intercelhilaires. A sa périphérie sont des file» de cellules très allongées, également binii- cléées, à fibrilles absolument continues et dont les limites ne sont pas iuerinatjgonio est eu ciuàse. Cjmmencement du remaniement actif des cellules ganninatires. noyau plus fortement chargé de chromaline. A cette époque elles ne sont pas encore viables et beaucoup des premières spermatocytes dégénèrent. De leur côté, sous l'influence de cette prolifération active des spermato- gonies, les cellules germinatives sont profondément remaniées et perdent de plus en plus leurs limites. L'ensemble de leurs corps protoplasmiques, très dense, constitue un plasmode secondaire dont la partie centrale forme une matrice po.ir les- éléments séminaux qui vont augmenter de plus en plus en nombre. Les noyaux germinalifs ne se divisent plus ou Irèsiaremcnt, ce qui indique que les principales fonctions des cellules germinatives sont de sécréter et de former une zone de 'prolifération continue, celle des sperma- togonies. Celle dernière fonction est momenlanémenl terminée d'une façon 76 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. relative au moins ; elle réapparaîtra dans toute sa vigueur à la fin de l'hiver suivant. Au contraire, la fonction glandulaire continue et va prendre même, dans la phase suivante, une intensité toute particulière. IV. — Stade des cellules germinatives et des cellules de Sertoli ; des spermatogonies, des spermatocytes et des spermatides. Dans ce stade, les spermatocytes acquièrent leur viabilité complète et subissent une longue évolution (phases de transition, de synapsis, de prépa- ration à la cinèse et de division), évolution qui conduit finalement à une forme cellulaire nouvelle, celle de spermatide. Cette forme, beaucoup plus petite que toutes les précédentes, est caractérisée en outre par un noyau très peu chargé de chro- maline, du moins au moment de sa naissance. Mais, comme pour jj les premières spermatocytes, on voit ces premières spermatides "^^•h ri.- dégénérer pour la plupart. Du côté de la périphérie, les cellules germinatives paraissent beaucoup moins nombreuses puis- qu'elles ne se multiplient plus. On les reconnaît encore cepen- dant parmi les spermatogonies à la petitesse, à la forme irrégulière et à la coloration plus sombre de leur noyau ; de même le proto- plasma qui les entoure est plus dense et se colore un peu plus fortement que les autres corps cellulaires, en particulier avec le bleu de Unna qui le teint en vert Fio. 4. — Sude des cellules germinatives (Gerni.) et des appèS fixation par IcS HquideS OS- cellules de Sertoli (.Sert.); des spermatogonies (Gfon.), . v C ♦ I des spermatocytes (Cj/«.) e. des spermatides (/de*). UliqUeS. YjnnW OU IrOUVe, UaUS Ici deux cellules germinatives vont devenir des cellules SOU Intérieur, dCS produltS dc Sé- de Sertoli. La zone des cytes comprend trois des „„,.:„„ „ g formp dp CPanula- phases d'évolution de ces éléments : transition (en l^'^l'"", S»""» 101 UIL ue ^IdilUld bas), synapsis, puis croissance. En haut, quatre cytes IJOUS COlorablcS par l'hématO.VylJne do deuxième ordre, puis zone des spermatides dont ^ quelques-uns sont déjà en voie d'évolution. ^^ XQ^V. C'est vers celte époque, c'est, à-dire à la veille de la spermatogénèse proprement dite, que l'on voit appa- raître la première indication des cellules de Serloli. Ce sont certaines cel- TRAVAUX ORIGINAUX. 77 Iules germinalivcs qui actjuièrent peu à peu un volume plus considérable en même temps qu'apparaissent des grains.de sécrétion beaucoup pins nom- breux dans leur intérieur. C'est là une autre forme hislologique de la sécré- tion interne du testicule, dont l'apparition correspond au retour des carac- tères sexuels du mâle, en même temps qu'à la formation des cellules repro- ductrices, les spermatides. SPERMATOGENESE PROPREMENT DITE V. — Stade des cellules germinatives et des cellules de Sertoli ; des spermatogonies, des spermatocytes et des spermatozoïdes. Nous arrivons ainsi au milieu de mars ou au commsncement d'avril, époque où l'épithélium séminifère se constitue définitivement pour donner naissance à des spermatozoïdes. Dès lors, pendant tout l'élé, toutes les formes cellulaires de la lignée séminale sont viables et fonctionnent norma- lement : les spermatogonies se multiplient pour donner des spermatocytes ; celles-ci subissent plusieurs transformations dans lesquelles on peut distin- guer au moins deux types distincts : les spermatocytes de premier ordre et les spermatocytes de second ordre; enfin ces derniers fournissent des spermatides d'où dérivent directement les spermatozoïdes, par simple transformation. Du côté de la périphérie, on-trouve parfois des amas ou une couche con- tinue de cellules germinatives alors que, dans les tubes voisins, on ne trouve plus que des spermatogonies. Mais partout, à cette époque, on voit, au mi- lieu des spermatogonies, en face chaque groupe de spermatides, une cellule germinative hypertrophiée (cellule de Sertoli) présenter périodiquement les phases ordinaires de toute cellule mérocrine. Petite et semblable aux cel- lules germinatives ordinaires quand les spermatides viennent d'être formées, celte cellule de Sertoli grandit au fur et à mesure que les spermatides se transforment en spermatozoïdes et montre, dans son intérieur, des produits de sécrétion de plus en plus abondants (fig. 4, 0 et 7). Quand le faisceau de spermatozoïdes est définitivement constitué, chaque cellule de Sertoli entre dans une phase de régression qui la ramène à l'état primitif. Pendant ce temps, une nouvelle poussée de cinèses spermatogénéliques commence; de nouveaux cytes sont formés, empiètent sjir le territoire des colonnes de Sertoli qui se rétrécissent d'autant plus que la sécrétion de ces cellules cesse au môme moment. Mais cette poussée s'arrête bientôt, car, en temps normal, les faisceaux de spermatozoïdes mûrs restent en place, supportés par l'extrémité supérieure des colonnes sertoliennes rétrécies, ou par les nouveaux éléments cellulaires formés. Chez le Moineau, en effet, il n'y a pas de vésicules sénjinales et la chute 78 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. des spermatozoïdes, dans la lumière dqs tubes séminipares, semble se faire seulement à la suite d'une excitation sexuelle. Cette chute entraîne avec elle la plupart des spermatides situés entre les faisceaux. C'est seulement ensuite que se continue la formation des nouvelles lignées séminales'. Celles-ci évo- luent du centre à la périphérie, c'est-à-dire que le départ des sperma- FiG. 5. — Stade des cellnlos germinativos (Germ.) et des ccHules de Sertoli (Sert.); des sperraato- gonlos (6on.), des spermatocytes {Cyt.), des spennalidos {Ides) et des spermatozoïdes (ZoXdea). Au milieu, cellule de Sertoli en pleine activité (Sert.) lozoïdes mûrs est accompagné d'une activité très grande dans les cinèses des spermatocytes qui vont former les spermatides de la génération sui- vante (fig. 6). Son évolution se fait en ligne droite et un peu oblique, ce qui permet de 1. Donc le seul moment favorable pour étudier les divisions cellulaires de la sperma- togénèse chez le Moiuepu est celui qui suit le coït et surtout des coïts répétés. TRAVAUX ORIGINAUX. 79 rencontrer, à un même niveau de l'épithélium séminifère, à peu près toutes les formes cellulaires de cet épithélium. C'est là un nouvel avantage du testicule des Oiseaux, qui en fait, croyons- Zoîd Fia. G. — Ciuéae de spennatocytes qui suivent immédiatement la ctinto des faisceaux de spermatozoïdes. nous, le type le plus favorable, jusqu'ici, pour l'élude de la spermatogénèse chez les Vertébr'és supérieurs. Fonction des cellules de Sertoli. Après avoir i*econiui l'origine et la signification glandulaire de la cellule de Sertoli, il nous reste à déterminer son rôle et sa signification pliysiolo- gi'I>»e. C'est un point que noiis exposei'ons en détail dans un mémoire qui paraîtra prochainement dans le Journal d'Analomie et de Physiologie et que nous résumerons simplement ici. Disons d'ahoi'd que la sécrétion scrtolienne du Moineau peut être mise en évidence en fixant un morceau de testicule dans le liquide de Bouin (formol 80 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. picro-acélique) pendant douze à quinze heures et en colorant à l'héniatoxyline au fer (méthode de Benda) '. On voit alors, principalement autour du noyau de Serloli, un très grand nomhro de traînées de grains ou de petits filaments dirigés dans le sens de la colonne sertolienne vers le groupe de spermatozoïdes correspondant sans jamais l'atteindre cependant. Ce n'est proi)ahlenient pas là le véritable produit de sécrétion, mais seulement l'ergatoplasma de la cellule de Serloli ; ce serait un centre de formation d'où s'écoulerait continuellement, pendant la phase d'activité de la cellule, un liquide excitant. Ce liquide imbiberait de proche en proche toute la hauteur de la colonne de Serloli, atteindrait le groupe de spermatides correspondant qui réagiraient en se transformant puis s'écouleraient le long des queues des spermatozoïdes formés. Ce qui nous fait penser à l'existence de cette substance liquide imbibant toute la hauteur des colonnes sertoliennes et des faisceaux de spermatozoïdes, c'est le métachro- matisme identique à ces deux formations que l'on observe avec les colorants. Ainsi, sur des coupes fixées au liquide de Flemming et colorées au bleu de Unna, ces deux régions tranchent nettement sur les parties environnantes par leur coloration verte plus accentuée, tous les noyaux étant colorés en bleu et les corps cellulaires en vert très pâle'. Cette sécrétion, s'écoulanl, toujours dans un même sens, vers le groupe de spermatides correspondant, exerce, vis-à-vis de ces cellules, une action excitante d'où résulte d'abord une activité particulière du métabolisme des spermatides, ensuite un chimiotactisme positif sur les mêmes élé- ments ^ Celte double influence est démontrée par l'examen même de ce qui se passe dans l'épithélium séminal. i" L'apparition des premiers spermatozoï les, au printemps, coïncide avec le développement des premières cellules de Sertoli. 2° Le maximum de la sécrétion sertolienne correspond à la constitution définitive des spermatozoïdes. 3° Dans un groupe de spermatides, celles qui se transforment les premières senties centrales, c'est-à-dire celles qui se trouvent le plus directement sous l'action des cellules de Serloli. De plus, la vitesse de transformation va en diminuant du centre à la périphérie où il reste toujours des spermatides incomplètement transformées. 1. C'est probablement une substance analogue que Rrcadd a découverte dans les cellules de Sertoli des Mammifères, Compt. rend. Soc. Biologie, Paris, 3 nov. et 15 déc. 1900, et Bibliogr. anal. 1899, t. VU, p. 41 et suiv. 2. Du reste, chez les Mammifères, ce liquide peut être observé directement dans Tin- térieur de vacuoles qui ont été décrites par Ukgadd. 3. D'autres tactismes, tels que les phénomènes de rhéotaxie, de Ihigmotaxie, de tber- motaxie, se produisent probablement au moment de la formation des faisceaux de sper- matozoïdes. C'est une question que nous traiterons dans notre Mémoire. TRAVAUX ORIGINAUX. 81 -4° Dans un faisceau de spermatozoïdes mûrs, toutes les lôtes convergent vers le noyau de Sertoli, les queues allant parfois en divergeant comme les branches d'un éventail. 5° Dans beaucoup de groupes, on peut voir des tètes de spermatozoïdes qui se sont enfoncés dans la colonne de Sertoli et ont atteint la région de l'ergastoplasma. 6' Le noyau de Sertoli^ lui-même, paraît attiré vers les spermatozoïdes ; il est toujours loin de la membrane propre du canalicule et, par sa forme, aussi bien que par sa situation, montre une tendance manifeste à s'élever dans la colonne de Sertoli. 7° Enfin, en étudiant de près la formation des spermatozoïdes, nous ver- rons, entre autres choses, que la disposition de ces éléments en faisceaux est due à une influence extérieure commune, que l'on ne peut rapporter qu'à la cellule de Sertoli. En résumé, les cellules de Vépilhélium germinatif embryonnaire sont des cellules glandulaires à foncUonnement mérociine qui se continuent pendant toute la vie, dans le testicule du Moineau. Ce sont les éléments qu'on a décrits sous les noms de cellules séminales souches à l'état de repos (Furst), cellules spores (Brown), spermatogonies de réserve (Hermann) spermatogonies à type poussiéreux (Regaud), cellules indifférentes (Schoenfeld), etc. Leur rôle, chez l'embryon et chez le fœtus est, concurremment avec les cellules interstitielles et avec le thymus, de verser dans le sang des substances excitantes du métabolisme de croissance. Chez l'adulte elles se multiplient activement à l'époque du rut pour former une zone de prolifération continue, celle des spermatogonies, d'où sortiront, par générations successives, les diverses cellules de l'épithélium séminifère. Ce rôle terminé, elles restent pen lant tout l'été comme éléments de réserve en vue de la spermatogénèse du printemps suivant. " Les cellules appelées ovules mâles sont des spermatogonies qui se forment pendant l'hiver, c'est-à-dire à une époque oh la sécrétion interne du testicule est à son minimum. Ne se divisant pas, ou se divisant très rarement, elles atteignent une taille considérable et une forme qui les fait ressembler en effet à de jeunes ovules. Chez les Oiseaux et le.<; Mammifères, on peut considérer les ovules mâles comme un état ancestral d'élémen's qui fonctionnent normalement chez les Vertébrés inférieurs, chez la grenouille par exemple'. Les cellules Sertoli sont des cellules germinatives hypertrophiées, c'est-à- 1. Mathias Dltal, Recherches sur la spermatogénèse chez la grenooille (Reoue des Se. nat. Montpellier, 1880). BIBUOGB. AKjLT., T. X, FAIO. 1. A 82 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. dire des cellules glandulaires dont la sécrétion est une des formes histiques de la sécrétion interne du testicule. Ces cellules apparaissent au printemps; leur sécrétion va d'abord exciter le métabolisme des spermatogonies pour les faire se diviser activement et constituer ainsi la zone de prolifération de l'épithélium séminifère. En même temps, la sécrétion sertolienne agit sur le corps de l'animal concurremment avec celle des cellules interstitielles, pour faire apparaître, à cette époque de l'année, les caractères sexuels du mâle. Ensuite, pendant toute la durée de la spermatogénèse, la sécrétion serto- lienne agit de la même façon sur les spermatides, de manière à présider leurs transformations et, par un effet de chimiotaxie positive, à coordonner tous leurs mouvements. DES ALTÉRATIONS DU SYSTEME NERVEUX CENTRAL CHEZ LKS CHIENS OPÉRÉS DE LA FISTULE D^EGK RECHERCHES EXPÉRIMENTALES HISTOLOGIQUES PAR Les D" NICCOLA GIANNETTASIO et MATTEO LOMBARDI ASSIST.VBTS llmtiUit d« cliBique cbirargicale de rUaifcrsité rojalc de Belogoe, dirigé par le professeur 1. POtGl) L'observation clinique et expérimentale a montré que le foie, outre la triple (iropriété qu'il a de former l'urée, le glycogène et la bile, joue, entre autres fonctions très importantes, un rôle de protection dans notre orga- nisme. Le foie arrête, modifie et détruit non seulement les poisons venus du dehors, mais encore ceux qui se produisent dans le tube digestif. Ainsi l'indol," le scatol, le phénol, qui sont précisément des poisons d'origine in- testinale, se transforment dans le foie en éthers sulfo-conjugués; ils perdent ainsi leur toxicité et leur pouvoir dangereux pour l'organisme. Cependant, si la cellule hépatique ne suffît pas à arrêter et à transformer les substances nuisibles venues au foie, surtout par la veine porte, celles-ci pénètrent dans le courant sanguin et, de là, produisent beaucoup d'altérations dans les différents organes et tissus. Évidemment, cette insuffisance résulte ou bien de désordres intimes de la cellule hépatique, ou bien d'un excès des substances (|ui sont apportées dans le foie, ou enfin du passage, dans la circulation générale, des produits que le foie doit arrêter et modifier, ainsi qu'il arrive dans la fistule d'Eck. Nos organes et tissus, en présence de substances toxiques, étrangères ou normales, mais aussi excessives, réagissent selon leurs fonctions, mais, si ce stimulus anormal se prolonge beaucoup, des altérations surviendront dans leur structure intime. Les organes excréteurs et surtout le rein deviendront ainsi insuffisants pour éliminer les substances nuisibles. vis-à-vis desquelles le foie fonctionne presque comme un filtre : c'est pourquoi elles s'accumu- leront dans l'organisme et amèneront enfin l'empoisonnement et la mort. Kn effet, Bozzi et De Filippi ont démontré, dans la clinique de Novaro, quelle est l'importance de l'insuffisance hépatiipie par les altérations consé- cutives du rein auxquelles succède rempoisonnemeiit général de l'organisme. Les organes, sous la dépendance desquels est cet empoisouneinent sont, 84. BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. ainsi que l'ont démontré clairement les auteurs susmentionnés, l'inteslin, le foie et les reins. Le premier est, pour ainsi dire, la source inextinguible des éléments en question, qui s'y produisent normalement en dehors de fout état patholo- gique, et peuvent ainsi augmenter dans les états pathologiques de l'organe, sans compter les substances tout à fait étrangères qui peuvent se joindre, par hasard, aux produits communs du tube intestinal. Déjà, avant Bozzi, les auteurs russes Nencki et Hahn, Pawlow et Massen qui, les premiers, ont étudié les fonctions du foie à la suite de la fistule d'Eck, et ont supposé comme cause de la mort des animaux l'empoi- sonnement par le carbamate d'ammonium, ces auteurs, disons-nous, ont remarqué, ainsi que Bozzi, de graves désordres nerveux chez les chiens qui avaient survécu à l'opération. Cela est confirmé par la clinique et tout le monde connaît bien les phénomènes d'empoisonnement grave du système nerveux, à savoir le délire, les convulsions, le coma, etc., qui apparaissent en bien des cas de cirrhose atrophique avancée et d'ictère grave. Aussi, à cet égard, Charrin observe-t-il très à propos que mourir par le foie, c'est mourir d'empoisonnement. Ni les auteurs russes signalés plus iiaut, ni Bozzi, qui a bien étudié les altérations histologiques du foie, de la rate et du rein, ni d'autres, à notre connaissance, ne s'occupèrent des lésions éventuelles du système nerveux central. Il nous a paru nécessaire de combler cette lacune surtout parce que, dans ces derniers temps, on a beaucoup étudié les altérations toxiques de cette partie de notre organisme. Ensuite, La Franca Cannizzo, qui provoquait l'insufTisance hépatique chez des lapins par la ligature de l'artère hépatique, a remarqué, chez les ani- maux opérés, des désordres nerveux analogues à ceux que détermine la fistule d'Eck, seulement ou bien par suite de la moindre résistance orga- nique manifestée par les animaux en expérience, ou bien à cause de la qua- lité différente de l'opération, les lapins, avec la ligature de l'artère hépatique, ne survivent pas certainement aussi longtemps que les chiens opérés de la fistule d'Eck. Plusieurs de ceux-ci ont, en effet, survécu au delà d'une année. Cependant La Franca a retrouvé des altérations graves du système ner- veux central chez des animaux examinés un temps relativement court après l'opération (six jours environ). Nos recherches ont porté sur deux chiens de même taille, les seuls qui aient survécu parmi plusieurs opérés, et chez lesquels on avait provoqué l'empoisonnement par une nourriture mixte, à base prédominante d'hydrates de carbone. Pour être plus brefs et pour ne pas nous répéter, nous ne mentionnerons pas le syndrome des phénomènes qu'ont présentés les animaux empoisonnés, et dont les auteurs russes, ainsi que Bozzi et De Filippi, ont donné une TRAVAUX ORIGINAUX. 85 description très répandue. Il est à remarquer que chez ces deux chiens les phénomènes convulsiis ont prévalu et que seulement chez l'un d'eux, celui qui a survécu le plus longtemps à l'opération, nous avons observé un grave dépérissement dans les conditions générales, ainsi qu'une véritable bou- limie. Les animaux une fois tués, tout le système nerveux central fut enlevé, puis on prit plusieurs morceaux de la substance centrale du cerveau (couche motrice), du cervelet, du bulbe et des différents segments de la moelle, qui furent durcis dans une solution de sublimé corrosif (formule d'IlEiOENBAiN). Les pièces plongées dans l'alcool à 70°, renfermant une petite quantité de teinture d'iode, furent traitées ensuite par la série ordinaire des alcools, puis par le xylol, et montées enfin dans la parafline fusible à basse tempé- rature. Les coupes de 7 à 12 (x d'épaisseur sont fixées avec de l'eau distillée sur des couvre-objets, et colorées successivement par le bleu de méthylène, selon la méthode de Nissl, ou par le bleu de toluidine, ou par la thionine selon Lenhossek. Les altérations les plus saillantes furent rencontrées chez celui des deux animaux qui a survécu le plus longtemps (112 jours), tandis qu'elles étaient moins évidentes chez l'autre, mort 45 jours après l'opération. Examen macroscopique. En dehors des phénomènes de congestion centrale, rien de remarquable. Pas d'hémorragie, pas d'augmentation du liquide des ventricules et des espaces sous-arachnoïdiens, conformément à ce que Bozzia décrit. Examen microscopique. Cerveau. — Rien d'important dans la couche moléculaire, mais on voit alTeciées, par des lésions toujours très étendues, surtout les grandes cellules pyramidales et les cellules polymorphes. . Des régions cellulaires entières présentent beaucoup d'altérations pro- fondes. Dans quelques cellules le processus de chromatolyse est très avancé : elles se montrent presque toujours grossies, gonfiées, pourvues d'une quan- tité très petite de chromaline, dont on retrouve des blocs, soit refoulés dans les parties périphériijues du corps cellulaire, soit rassemblés auprès de la base des prolongements cellulaires (fig. 8-12). Dans d'autres cellules, par contre, la substance chromatique se condense en une bordure périnucléaire, tandis que le noyau même paraît d'une taille et d'une teinte normales; en outre, on constate aussi une augmentation marquée de l'espace lymphatique péricellulaire. Ainsi le processus de chro- matolyse prendrait naissance indilîéremraent ou bien dans la zone périnu- 86 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. cléaire du protoplasme, selon les premières observations de Tkdeschi, Pernice et ScAGLiosi, ou bien dans les parties périphériques du corps cel- lulaire, selon La Franca Cannizzo (fig. 11). Ailleurs on retrouve dans certaines cellules une désagrégation marquée de la substance chromatique, de telle sorte que le corps cellulaire est peu teinté ou même tout à fait incolore. Li membrane nucléaire a disparu et le noyau se montre géné- ralement bien coloré, mais avec des bords irréguliers, sinueux, tellement qu'il prend un aspect mûriforme. Celte altération nucléaire a été déjà dé- crite par HoDGE chez les animaux fatigués, par Quervain dans la cachexie expérimentale, thyréoprive, par Pernice et Scagliosi, Lugaro, Donaggio, Neppi, Cristiani, Caterina, Bonhôffer, par Guerrini chez des chiens fati- gués, par Daddi dans l'insomnie expérimentale. On voit aussi dans de nombreuses cellules un déplacement excentrique du noyau qui paraît comme gonflé. La membrane et le réseau nucléaire sont colorés d'une façon homogène, c'est-à-dire qu'on est en présence de l'homo- généisation du noyau telle que l'ont déjà décrite Lugaro et Van Gehuchten à la suite de la lésion du prolongement nerveux; Bozzi, dans l'empoisonne- ment par l'oxyde de carbone et l'hydrogène sulfuré, Donaggio et Caterina dans certains processus pathologiques ; Donetti après l'ablation des capsules surrénales et dans l'urémie ; Crfstiani, dans des auto-inloxicalions expéri- mentales d'origine intestinale; Cox, après la résection des nerfs; Daddi, SouKHANOFF, daus l'empoisonnement arsenical, et Guerrini après la fa- tigue. D'autres cellules présentent leur cytoplasme raréfié, presque détruit et comme criblé de vacuoles : on observe ou bien une vacuole seulement, agran- die jusqu'à se confondre avec l'espace périnucléaire, étendue à la moitié du corps cellulaire et environnant presque tout le noyau même, ou bien on trouve parfois plusieurs vacuoles très claires, pourvues de bords très marqués et détachées l'une de l'autre, comme cela a été déjà décrit après l'adminis- tration de bromure de potassium (Sarbo et Crisafulli), après le Ihyroidecto- mie (Capobianco), dans l'insomnie absolue (âgostini), après l'administration des alogènes ; comme aussi dans dillérents travaux sus-indiqués (Cristiani, Donaggio, Tedeschi, Donetti, Soukhanoff, Guerrini). Il est très rare qu'on retrouve et les vacuoles du protoplasma et des espaces clairs dus à la disso- lution de la substance fondamentale qui, à la façon de croissants, entourent le noyau, et sont séparés du reste de la cellule à l'aide d'une sorte de gaine rangée à la manière d'un petit cercle (fig. 17). Dans d'autres parties, le processus dégénératif apparaît sous forme d'une dissolution avancée des corpuscules cellulaires de Nissl, de sorte que la cel- lule se laisse teindre d'une couleur homogène, finement granuleuse ; le noyau est ou peu ou même pas visible; il est séparé du protoplasma cellulaire par de très petites granulations bien colorées qui l'environnent, tandis que le nu- TRAVAUX ORIGINAUX. 87 cléole esl entouré d'un espace marqué, clair, transparent. Ailleurs, on ne constate pas la disparition complète et le noyau très coloré tranche sur le fond pftle de la cellule (fig. 34) ; ces altérations ont déjà été constatées par ScAGLiosi dans l'anémie aiguë, Donetti et Lugaro dans l'hypertliermie ex- périmentale. Dans d'autres éléments, on aperçoit, très marijuée, l'augmentation de l'es- pace périnucléaire ; le noyau présente alors un contour légèrement irrégu- lier, anfractueux. Cervelet. — Peu d'altération dans les cellules étoilées en chromatolyse plus ou moins prononcée. Les cellules de Puhkinjr se montrent amincies avec les bords parfois irréguliers, le protoplasma granuleux et le noyau bien conservé. Il est rare qu'on observe leurs prolongements terminaux coupés au- près de la base; presque jamais on n'aperçoit la disparition de la membrane nucléaire, et cette émigration excentrique du noyau décrite par les auteurs précédennnent nommés et même par La Franca Cannizzo dans la moelle et dans le bulbe. Bulbe et moelle épinière. — Dans le bulbe, à côté de cellules bien conservées, on en trouve d'autres en chromatolyse complète. Dans quel- ques cellules, ainsi que nous l'avons vu dans le cerveau, on ne reconnaît plus le noyau, tandis que le nucléole apparaît très coloré et refoulé à la périphé- rie (fig. 20). Cependant, d'une façon générale, on constate que le processus de chromatolyse des cellules bulbaires n'est pas aussi avancé que celui des éléments du cerveau ; chez l'un des deux chiens, celui qui est mort plus tard et dont l'état général devint très mauvais, en voit beaucoup plus d'altérations que chez l'autre. Même la fragmentation et la vacuolisalion du corps cellu- laires sont moins abondantes que dans les cellules de la moelle. Les lésions médullaires siègent prespie toujours, sinon d'une façon exclu- sive, dans les cellules ganglionnaires des cornes antérieures. Plusieurs cellu- les sont notablement réduites de volume, se présentent atrophiées, ridées, avec des bords irréguliers et mal tranchés. La substance chromatique s'en- tasse ici et là irrégulièrement sous la forme d'amas plus ou moins grands, séparés par des espaces clairs, de sorte que l'élément cellulaire paraît brisé. Celte altération a été signalée par Grimaldi dans un cas de paralysie pro- gressive, par Cesaris Demel dans des lésions du système nerveux provoquées par le bacille icléroïde et Guerrini dans le chien fatigué (fig. i,5, 9). Beau- coup d'autres cellules présentent une coloration uniforme et une di.ssolution coin[)lète ou presque complète des blocs chromaticpies. Certains sontgondés; dans d'autres, on voit le protoplasma parsemé de vacuoles, à dislance plus ou moins grande du noyau. Ce dernier, dans plusieurs cellules, reste presque inco- lore, de telle façon qu'il ressort peu ou pas sur le fond du corps cellulaire. Dans d'autres éléments, il a enfin complètement disparu (fig. 10, li, 18). 8o BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. Dans quelques-unes de ces cellules (fig. 14), la vacuolisalion canaliforme, étendue à toute la longueur de la cellule jusqu'à s'insinuer dans une cavité plus ample, rappelle en quelque façon la présence des canalicules du cyto- plasme (le la cellule nerveuse. Relativement à ce fait nouveau, comme l'a écrit à propos DoNAGGio, les contestations ne manquent pas entre ceux qui l'ont étu- dié : la priorité de sa découverte appartient à Golgi. Ces espaces appelés fdaments par Golgi, bandes par Nélis et canalicules par IIolmgren et Stud- NiCKA, auraient été observés et décrits, mais inexactement interprétés par Najeottk et Ettlinger cbez des animaux empoisonnés et ne présenteraient, selon Studnicka, que des voies lymphatiques ouvertes à la périphérie de la cellule nerveuse. Ces voies se jetteraient, selon les premières démonstrations de Donaggio, confirmées par Fragnito, dans un espace périnucléaire. D'après ce dernier auteur, l'espace périnucléaire et même les canalicules de Holm- GREN, ne représenteraient que les espaces compris entre les neuroblastes constituant la cellule nerveuse. Dans d'autres cellules, le noyau montre une forte augmentation de volume, apparaît presque gonflé, hypertrophié et prend cet aspect vésiculaire caracté- ristique déjà décrit par Cattani, Donaggio, Ganfini, Nepveu, Donetti, Ca- TERiNA, BoNHôFFER, LuGARO, GuERRiNi, ctc. Dans la moelIc dorsale, à son extrémité inférieure, on voit des cellules plus ou moins altérées. Certaines présentent plusieurs blocs chromophiles (fig. 2, 23), là d'où partent nor- malement les grands prolongements protoplasmiques ; mais, à côté de ces éléments, on en constate d'autres complètement dépourvus de substance chromatique, comme en ont précisément rencontré Nepveu, Rossi dans l'empoisonnement par le phospore, G.\nfini, Daddi, Gaterina et Guerrini. Dans d'autres cellules, on aperçoit un ratatinement marqué du noyau, préci- sément comme dans les cellules corticales, avec disparition complète de la membrane nucléaire et des phénomènes de caryolyse, altérations déjà dé- crites par Golgi dans la rage expérimentale. Ces altérations correspondent à un processus dégénératif de l'élément ner- veux allant jusqu'à la destruction totale de celui-ci. L'aspect normal des vais- seaux sanguins, l'absence complète de foyers d'infiltration péri-cellulaire dans les Ussus environnants écartent tout soupçon de l'origine inflammatoire pos- sible de ces altérations. De même, pour écarter comme erronée l'interpréta- tion que ce serait le produit artificiel du liquide fixateur employé au cours des préparations successives, nous avons dans le même temps exécuté ces mêmes recherches sur le système nerveux central de chiens normaux et de même taille que nos opérés. L'existence de différents types cellulaires dans le cerveau qui, avec la mé- thode de NissL, présentent aussi des 'différences, bien que peu marquées, rend toujours diflîcile l'appréciation, par rapport aux types normaux, de l'état pathologique de l'élément cellulaire e.xaminé. TRAVAUX ORIGINAUX. 89 Par cet exposé, il apparaît bien démontré que les altérations ({ue nous avons retrouvées ne sont pas caractéristi (ues du trouble de la fonction liépa- tique, car elles répètent des altérations analogues rencontrées au cours des différentes espèces d'empoisonnement de l'organisme et, comme telles, don- nent une complète confirmation des recherches et des résultats des divers auteurs. Cette circonstance que ces altérations sont plus avancées et plus étendues dans le cerveau que dans le bulbe et dans la moelle, rend compte surtout des phénomènes cérébraux observés chez les animaux en expérience. 11 eût été encore très intéressant d'établir quand après l'opération, et plus encore quand après l'empoisonnement, s'établirent les altérations de la cellule nerveuse, de même qu'il eût été très important de les étudier après une période de temps encore plus longue ; mais cela ne nous fut pas possible, car deux chiens seulement, comme nous l'avons dit, ont survécu à l'opération. Des recherches ultérieures pourraient être reprises très opportunément dans ce but et pour étendre les nôtres. Nos courtes observations ne nous semblent toutefois pas dépourvues d'intérêt, car elles constituent comme une nouvelle contribution à l'étude des altérations nerveuses produites par empoisonnement endogène au sujet desquelles ont paru et paraîtront tou- jours de nouveaux et intéressants travaux. BIBLIOGRAPHIE Bozzi (E.), Alterazioni anatomo patologiche net cani operati di fistola d'Ech. Cagliari- Sassari, 1898. De KiLii'pi (F.). — Ricerche sul ricambio materiale dei cani operati di fislola d'Eck. Cagliari-Sassari, 1898. .Nencki, IIahn, Pawlow, Massen. — Archives des Sciences Biol. de l'Institut impérial de Saint-Pétersbourg, vol. 1, p. 400, et Schmiedeberg's Arch., M 32, 1893, p. 161. CiiARniN et Roger. — Soc, de Biol., 7 ag. I88fi in La Fhanca Cannizzo. La Fuanca Cannizzo S. — I^ fine alterazioni del sistcma nervoso neWintossicazione da insujficienza cpatica sperimen'alc. Pisani, vol. XX, fasc. 2, I89S. 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Je désire pourtant résumer ici en quel(|ues mots les observations faites sur les embryons d'Oiseaux pour montrer en quoi les faits que j'ai étudiés peuvent se rapprocher o.i diffèrent de ceux connus jusqu'alors. La première des ébauclies pancréatiques des Oisr^aux affecte la forme d'un épaississement épithélial de la région dorsale de l'intestin moyen, en regard du point où sont déjà développés les deux diverticules hépatiques ; un sillon médian longitudin;d parcourt quelquefois cet épaississement, ce qui lui donne sur les coupes un aspect bilobé, mais pour aucun observateur l'ébauche dor- sale du pancréas n'est double. Ultérieurement, cet épaississement de la paroi de la future régioii duodénale va se creuser d'une gouttière qui s'isolera de l'intestin et d'où naîtront des diverticules secoidaires ayant une destinée g'andulaire, tandis que la région de la gouttière appendue au tube digestif donnera le canal excréteur de la glande. Quelque temps après l'apparition du pancréas dorsal, il se développe deux autres ébauches, celles-là situées au côté ventral de l'intestin. Elles sont représentées par deux petites evaginations épitliéliales qui sont branchées soit sur un des diverticules hépatiques primi- tifs (caua'ix hépato-entérique et hépato-cystiqùe), soii sur la région de la cavité digeslive immédiatement conliguëà l'abotichement de ces canaux, et qui don- nera dans la suite du développement le cholédoque. Les ébauches ventrales comme la dorsale se divisent en une portion sécrétrice qui n'est que la rami- fication d'un canal excréleiir débouchant dans le canal cholédoque. A des stades plus avancés, l'ébauche pancréatique dorsale se fusionne avec l'ébauche pancréatique ventrale droite, puis l'ébauche ventrale gauche se réunit à la 92 BIRLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. somme des deux précédentes ef,cbezrOisoau adulte, on ne trouve plus qu'un pancréas unique aboutissant à l'intestin par trois canaux excréteurs qui sont les témoins de l'individualité primitive des trois ébauches. Les embryons de canard qie j'ai pu observer ne prés3ntent que les tout premiers stades du développement des ébauches pancréatiques; mais ces premières phases diffèrent assez sensiblement de celles qu'on a décrites jus- qu'alors chez les Oiseaux pour que je puisse me croire autorisé à les siitnaler dès maintenant. Le plus jeune des embryons chez lequel j'ai trouvé les premières traces du pancréas est un canard de 65 heures d'incubation. Les deux canaux hépati- ques sont déjà très développés, mais le divorlicule cranial ou hépato-enlé- n(jue ne présente encore aucune trace de division, tandis que le caudal ou hépato-cystique pousse déjà de nombreuses ramifications à la l'ace ventrale du Duclus venosus. Il n'y a à ce stade aucune trace d'ébauche pancréatique dor- sale, soit sous forme d'épaississement localisé de la paroi du tube digestif, soit sous forme de gouttière prolongeant du côté dorsal la cavité intestinale; mais, en suivant la série des coupes, on trouve sur les parois de la gouttière intestinale au-dessous du point oii le diverticule hépatique caudal s'abouche dans le tube digestif deux épaississements de la paroi épithéliale, dont l'un, le droit, est large mais peu proéminent, tandis que le gauche est plus saillant et moins étalé. Ces deux bourgeons pleins s'appliquent directement et sans interposition de mésenchyme contre la paroi endothéliale des veines omplialo- mésentériques. Au stade suivant (embiyon de canard de 81 heures), l'ébauche pancréa- tique dorsale existe ; c'est un épaississement de la paroi dorsale du tube digestif au niveau de sa réunion avec la gouttière intestinale. Cet épaississe- ment n'est pas régulier, mais bosselé et circonscrit une portion dilatée de la cavité intestinale. Les pancréas ventraux du même embryon sont figurés par deux petits bourgeons saillant sur les parois droite et gauche du tube digestif au niveau de l'abouchement du canal hépato-cystique. Dans chacun d'eux la lumière intestinale pousse un petit prolongement, mais, de plus, on remarque que le bourgeon pancréatique ventral droit est plus volumineux (jue le gauche et que, tout à fait à son extrémité inférieure ou caudale, il y a un petit relief indépendant, avec une trace de diverticule de la cavité intestinale. J'ajoute que ces deux ébauches ventrales sont encore appliquées directement contre l'endothélium veineux omphalo-mésentérique. Pendant la phase du développement qui fait suite à celle que je viens de décrire (embryons de 90 à 96 heures), le pancréas dorsal a pris un accrois- sement considérable : c'est une masse épithéliale creusée de nombreuses lumières acineuses qui débouchent dans une portion de la cavité intestinale pouvant être considérée comme canal excréteur de la glande pancréatique dorsale. De plus, celte ébauche .s'incurve à droite et vient se placer au côté TRAVAUX ORIGINAUX. 93 dorsal du tronc commun des veines omphalo-mésentériques. Les ébauches ventrales ont peu gagné en dimensions. Leur-cavité s'est pourtant accrue, mais à côté de ce diverlicule principal, déjà ramifié chez quelques-uns de ces embryons, on trouve le plus souvent (5 fois sur 6 embryons étudiés) un, ou même deux bourgeons plus petits, possétiant aussi uno lumière branchée sur le tube digesfiL Ces diverticules accessoires sont plus fréquents à droite qu'il gauche et sur l'embryon (96 heures) où je n'en ai pas trouvé de distinct, ils po irraient être représentés par un arrangement des noyaux de la paroi intestinale, à côté des diverticules pancréatiques ventraux. Ace stade, l'ébau- che pancréatique ventrale droite est encore en contiguïté avec une paroi vei- neuse, celle du tronc commun résultant de la fusion des deux veines omphalo- mésentériques, fusion qui se fait assez loin en arrière. L'ébauche gauche, encore entourée de petits vaisseaux veineux dépendant des veines omphalo- mésentériques, n'est plus directement en contact avec leur endothélium. L'embryon le plus avancé que j'ai pu étudier est beaucoup plus développé que les précédents, bien qu'il en dilTère peu par la durée de l'incubation (98 heures). Chez lui le pancréas dorsal s'isole de plus en plus de l'intestin par pédiculisalion et se développe à droite de la ligne médiane; c'est dé- sormais une glande richement ramifiée, avec une portion excrétrice direc- tement en continuité avec l'intestin. Les pancréas ventraux ont pris aussi une importance considérable et ils paraissent à peu près aussi développés l'un que l'autre. Ils sont constitués par des tubes épitliéliaux de peu de longueur, dé dimensions assez comparables, la plupart non ramifiés, quelques-uns pré- sentant de petits bourgeons latéraux. Tous ces diverticules débouchent sépa- rément dans la cavité commune au canal hépalo-cystique et à l'intestin. L'ébauche pancréatique ventrale droite est encore très voisine du canal vei- neux omplialo-mésentérique, mais elle est isolée de l'endothélium du vais- seau par une mince couclie de mésenchyme. Les pancréas ventraux sont réunis l'un à l'autre par un pont épithélial visible seulement sur deux coupes (HO ti) et présentant dans .sa largeur deux ou trois cellules. Cette travée éjiithé- liale naît au milieu des orifices des canaux pancréatiques et traverse en ligne droite la lumière intestinale. Les matériaux que j'ai eus à ma disposition ne me permettent pas de dire quelle est son origine ou sa signification. On peut encore noter que, chez cet embryon, dans la région intestinale correspondant aux ébauclies pancréatiques, on trouve une sorte de coagulum faiblement coloré qui s'engage dans les lumièrej des acini pancréatiques soit ventraux, soit dorsaux. 11 est possible que ce soit là un produit sécrété par les ébau- ches pancréatiques ; la coloration que j'ai employée ne montre du reste à ce stade aucune différence de structure entre les cellules de la paroi intes- tinale et celles des conduits pancréatiques. La mauvaise saison ne m'ayant pas permis de compléter mes matériaux, je n'ai pas pu étendre plus loin cette élude. Je compte la reprendre el coin- 94 BIOLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. pléler celte courte note par la description plus détaillée de coupes et de reconstructions plastiques. En résumé, chez le canard, l'apparition des pancréas ventraux est plus précoce que celle du pancréas dorsal. Ce dernier, d'abord constitué par un simple épaississement de la paroi dorsale du tube digestif, pousse des prolongements ramifiés, s'isole de l'in- testin, avec lequel il reste en communication par un canal excréteur, et vient se placer au côté dorsal du tronc résultant de la fusion des veines om- plialo-mésentériques. Les pancréas ventraux apparaissent sous forme de bourgeons pleins des parois de la gouttière intestinale ; plus tard incorporés au tube digestif, au point oij débouche le canal hépato-entériqiie, ils conservent des rapports intimes avec la paroi des veines omphalo-mésentériques. Dans ces bourgeons pancréatiques ventraux se creusent des prolongements de la cavité intesti- nale, dont l'un, plus développé qui? les autres, ou môme unique, présente presque dès son apparition des tendances à se ramifier. Au dernier slade observé, ces ébauches ventrales sont formées de tubes indépendants les uns des autres et branchés isolément sur l'intestin; un pont épithélial relie les deux ébauches à travers la cavité intestinale. NOTICE BIBLIOGRAPHIQUE Ecker's und Wiedersheim's Anaiomie des Frosches auf Grand eigener Untersuchungen, durchaus neu bearbeilet von D"" Ehnst Gaupp. III* Abtheilung, 1" Hâlfte, Lehre von Einfjeweiden. Mil 9ô zum Theil mehr- farbigen in den Text eingedruckten Abbildungen. Zweile Auflage. 1901, Braunschweig. Fr. Vieweg und Sohn, 15 m. La nouvelle édition de l'ouvrage bien connu de Ecker et Wiedershrim sur VAnatomie de la grenouille, entreprise par le professeur Gaupp, con.s- titue vraiment un livre nouveau, grâce aux modifications et aux perfection- nements que celui-ci y a apportés. Le dernier fascicule paru, notamment, offre un intérêt tout spécial parce que les questions qu'il traite sont envi- sagées non seulement au point de vue étroU de l'anatomie mais encore aux points de vue morphologique général, embryologique, hislologique et même physiologique, et qu'ainsi il est une mine précieuse de documents pour tous ceux qui cultivent ces différents territoires de la Biologie. Ce fascicule comprend la Splanchnologie proprement dite, c'est-à-dire l'appareil intestinal et l'appareil uro-génital. Des figures fort bien faites et très claires, malheureusement un peu trop rares, illustrent les descriptions, et une Bibliographie aussi complète qu'il semble possible de la réaliser achève de faire de cet ouvrage un livre indispensable dont chaque laboratoire devrait être pourvu. NOTICE BIBLIOGRAPHIQUE. 95 G. Chiarugi, Isliluzioni di anatomia delV tiomo. Fasc. i-4, pag. 1 à 160, con i60 figure nere ed a colori. 1901. Milano. Socielà .éditrice libraria, 4 1. Le Traité d'anatoniie de l'homme dont le prole.s.seur Chiarugi commence la publication doit avoir deux volumes. Le.s fa.scicules i à 4 réuni.s en une seule livraison ont pour objet, outre une courte introduction de ;tinée à donner une idée générale du corps humain : 1° des notions assez étendues d'ana- tomie générale ; ^° un résumé substantiel d'embryogénie ; 3" une partie de l'appareil tégumentaire (peau, poils, ongles) par lequel l'auteur cotnmence l'anatomie systématique. Quoi(jue ce livre, fait surtout pour des étudiants, ne s'adresse évidemment qu'aux élèves des Universités italiennes, il nous a paru utile de le signaler parce qu'il se recommande par des qualités qu'on ne trouve pas assez sou- vent dans les ouvrages du même genre, nu'me en deçà des Alpes : une e.v- trême clarté, un classement méthodique des matières et une concision appro- 1)riée qui ne néglige d'ailleurs riea d'essentiel. L'illustration du te.vte ne aisse rien à désirer quant à l'abondance et au choix des figures. N. Lœwenthal. Questions d'histologie. La cellule et les tissus au point de vue général. 1 vol. in-16, 210 pages, 1901. Bàle et Genève, Georg et G'*; Paris, Schleicher frères, 2 fr. 50 c. M. Lœwenthal s'est proposé, comme il le déclare dans l'avant-propos, de résumer les nombreux problèmes qui touchent à la cellule et aux tissus envi- sagés à un point de vue général et de faire ressortir les points controversés. Ce petit livre n'est donc pas un exposé systématique de cytologie descriptive et demande pour être bien compris la connaissance préalable de celle-ci. Il est divisé en trois parties. Dans la première l'auteur, après un coup d'oeil historique, envisage successivement la cellule au point de vue de sa structure, de sa multiplication, de ses fonctions et de ses transformations régressives. La deuxième partie considère la cellule comme partie intégrante des tissus. La troisième étudie le classement des éléments anatomiques et des tissus. Chaque chapitre est accompagné de noies bibliographiques et de re- marques. Ce qui constitue le principal intérêt de cet ouvrage, c'est qu'on y trouve les observations et les vues personnelles de l'auteur, voilées malheureuse- ment parfois par une rédaction quelque peu confuse. On ne peut, en outre, que regretter l'absence totale de ligures. Cette lacune ne diminue pas d'ail- leurs, quant au lond, la valeur et l'originalité du livre, qui sont indéniables. A. N. ASSOCIATION DES ANATOxMISTES La 4* réunion de V Association des anatomistes aura lieu ii Montpel- lier les 24, 25 et 26 mars prochain sous la présidence de M. le professeur Sabvtieu, doyen de la Faculté des sciences; MM. les professeurs Vialleton, GiLis et JouRDAN, vice-présidents. 96 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. Le programme est ainsi fixé : Dimanche ^2S mars, à ,9 heures du soir. — Réception à la Faculté de méde- cine par M. le Maire de la ville et par le Président de l'Association. Lundi 24, à 0 heures du matin. — Communications. (Amphithéâtre de la Faculté de médecine.) A i heures après midi. — Démonstration. (Laboratoire d'histologie de la Faculté de médecine.) Mardi 25. — Communications et démon.strations aux mêmes heures et dans les mêmes locaux. — (A 7 heures du soir, banquet (le local sera indiqué ultérieurement). Mercredi 26y à 9 heures du matin. — Communications et démonstrations. (Mômes locaux.) A i^2l"' après midi, départ pour Cette, visite de la Station zoologique sur l'invitation du professeur Sabatier. Jeudi 27. — M. le professeur Pruvot, directeur du Laboratoire Arago, invite l'Association des anatomistes à visiter la Station maritime de Banyuls- sur-Mer. Celte excursion pourra se faire après celle de Cette, en quittant cette ville, soit le mercredi soir, soit le jeudi matin, mais une décision défi- nitive ne sera prise qu'après entente avec les niembres qui désireront y prendre part. Tous les anatomistes français et étrangers, membres de l'Association ou non affiliés, sont invités à prendre part à celte réunion. Ceux qui désireraient y présenter une communication ou une démonstration sont priés d'en aviser (pour le 15 mars au plus tard) M. Nicolas, 1 bis^ rue de la Prairie, à Nancy. Les Compagnies de chemins de fer français accordent le parcoiirs à demi-place à tous les membres de l'Associa- tion qui en feront la demande par l'entremise du Bureau. Il suffit pour profiter de cet avantage de se fiiire inscrire (avant le 8 mars') auprès de M. le professeur Laguesse, secrétaire adjoint, 50, rue d'Artois, à Lille, en indiquant la gare ' de départ et le parcours que l'on veut effectuer. Les Compagnies feront parvenir à chacun des intéressés un billet individuel à demi-tarif, valable du 18 au 31 mars, qui devra être présenté à la gare de départ. 1 . Passé ce délai, Id Bureau ne répond plus d'obtenir les billets en temps utile. 2. Gare frontière pour les Membres étrangers. Le Directeur, If A. mCOLAS. Tome X 2* fascicule. 1902 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE REVUE DES TRAVAUX EN LANGUE FRANÇAISE ANATOMIE — HISTOLOGIE — EMBRYOLOGIE — ANTHROPOLOGIE **'i9io« BIBLIOGRAPHIE 1. — OUVRAGES ET ARTICLES DIDACTIQUES 1 — Aubert (E.). — Histoire nalurelle des êtres vivants. T. I, fasc. i. — Cours d'anatomie et de physiologie animales. 4* édit. 1 vol. in-8, 416 p., avec G72 fig. 1902. Paris, E. André. Relié, prix : 4 fr. Charpy — Voir n"' 12, 13 et U. 2 — Debierre (Ch.). — L'embryologie en quelques leçons. — 1 vol. in-8 de 199 p., avec 144 fig. 1902. Paris, F. 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Ni- colas, p. 1-371, avec 265 fig. — 2* fasc. Encéphale (suite) : A. Ghabpy; Poids de Tencéphale : L. Manolveieh, p. 373-624, avec 131 fig. 1901-1902. Paris, Masson et C». Pri.v : 10 fr. (1" fasc.) et 12 fr. (2« fasc). 14 — Id. — Trailé d'Anatomie humaine. T. V. — 1*' fasc. Organes génito-urinaires. 1 vol. grand in-8, avec 431 fig. 1901. Paris, Masson et C'«. Prix : 20 fr. 15 — Testut (L.). — Précis d'Anatomie descriptive. Aide-mémoire à l'usage des candidats au premier examen de doctorat. — In-12. 1901. Paris, Doin. Cart., prix : 8 fr. 16 — Thierry (E.). — Le Cheval. Anatomie, physiologie, races..., etc. — Album in-4 avec 5 pi. et 87 fig. 1901. Paris, Librairie agricole. Prix : 4 fr. 17 — Toulouse (E.) et Marchand (L.). — Le Cerveau. — ln-18, 15i p., avec fig. Paris, Schleicher frères. 18 — Vignon (P.). — La notion de force. Le principe de l'énergie et la biologie générale, à propos d'un livre récent. — Causeries de la Société zoologique de France. 1900, n» 7, 37 p. IL - MÉTHODES TECHNIQUES 19 — Biot. — Nouvelle méthode de coloration intensive des bacilles de Koch. — Comptes rendus de l'Associalion des anafomistes. 3* session, Lyon, 1901. Nancy, 1901, p. 234-237. 20 — Camerano (L.). — La longueur base dans la méthode somatométrique en zoologie. — Archives italiennes de biologie. 1901, t. XXXVI, n" 2, p. 213- 236. 21 — Field (H. H.). — Concilium bibliographicum. — État des travaux en 1900. — Comptes rendus de r Association des anatomistes. 3' session, Lyon, 1901. Nancy, 1901, p. 247-251. 22 — Filhol (H.). — Appareil à défilement pour préparations microscopiques. — Bulletin du Muséum, d'histoire naturelle. Paris, 1901, n° 7, p. 357-360, avec 2 fig. 23 — Gravier (Ch.). — Guide du naturaliste-collectionneur. Méthodes de récolte, de fixation et de conservation des Invertébrés (Arthropodes exceptés). — Gr. in-8, avec 113 tig. 1901. Paris, Masson. Prix : 3 fr. 24 — Lefas (E.). — Sur un procédé simple de coloration des fibres élastiques dans les coupes d'organes. — Bulletins et Mémoires de la Société anato- mique de Paris. 1901, n» 7, p. 481-482. 25 — Lucante (A.). — Contribution à l'élude de la mensuration du thorax: des- cription d'un nouvel appareil. — Thèse de doctorat en médecine. Paris, 1901. BIBLIOGRAPHIE. 99 26 — Malassez (L.). — Sur les oculaires à glace luicromélrique et ù usages multiples. — Archives d'anatomie microscopique. Paris. T. IV, fasc. 1-2, p. 219-230, avec 3 fig. 27 — Montagard (L.). — Technique de la coloration des leucocytes. — Thèse de doctorat en médecine. Lyon, 1901. 28 — Pelletier (M.). — Sur un nouveau procédé pour obtenir l'indice cubique du crâne. — Bulletins et Mémoires de la Société d'anthropologie de Paris. 1901, n" 2, p. 188-193. 29 — Pettit (A.). — Les matériaux de l'histologie conjparée. Instructions pour les explorateurs (Conférences du Muséum). — Reçue générale des sciences pures et appliquées. Paris, 1901, n" 17, p. 791-'796. 30 — Potain. — De la mensuration du cœur par la percussion et la radiographie ; comparaison des deux méthodes. — La Semaine médicale. 1901, n° 53, p. 4l7-il9, avec 1 fig. 31 — Regaud (Cl.). — Démonstration d'une éluve électrique. — Nouveau bain de paraffine chauffé par l'électricité. — Nouveau microscope pour l'étude des coupes en séries. — Adaptation d'un mécanisme à pédales aux microtomes à parafline. — Comptes rendus de l'Association des ana- lomisles. 3* session, Lyon, 1901. Nancy, 1901, p. 2G0-263. 32 — Weber (A.). — Notes critiques sur l'étalement et les déformations des coupes à la paraffine. — Comptes rendus de l'Association des anatomistes. 3« session, Lyon, 1901. Nancy, 1901, p. 72-77, avec 3 schémas et des graphiques. m. — EMBRYOGÉNIE. — ORGANOGÉNIE. — HISTOGÉNIE (Klkuksts SExuBr.s.) 33 — Ancel (P.). — Sur l'origine des glandes cutanées de la salamandre. — Comptes rendus de l'Association des anatomistes. 3" session, Lyon, 190t. Nancy, 1901, p. 42-44. 34 — Id. — Étude sur le développement des glandes de la peau des Batraciens et en particulier de la salamandre terrestre. — Archives de biologie. 1901, t. XVlll, fasc. 2, p. 2i7-291, avec 2 pi. 35 — Anthony. — Note sur la morphogénie du sternum chez les Mammifères à propos de l'étude de I'aterson sur le développement de cet os. — Bulletins et Mémoires de la Société d'anthropologie de Paris. 1901, n' 1, p. 19-43, avec 15 fig. 36 — Audrain (J.). — Note sur le groupement des spermatozoïdes dans les tubes séminifères sur les cellules de Serloli. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1901, n» 32, p. 903-904. 37 — Batailloô (E.). — Études expérimentales sur l'évolution des Amphibiens : les degrés de maturation de l'œuf et la morphogénèse. — Archiv far Knlwicklungsinechanik der Organismen. 1901. Bd XII, Heft 4. 38 — Battelli. — Propriétés rhéotactiques des spermatozoïdes. — Société de phy- sique et d'histoire naturelle de (îenève. Séance du 3 octobre 1901, iu Arc'iives des sciences physiques et naturelles, Genève, 1 01, n" 1?, |>. 650-642. 100 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. 39 — Bouin (P.)- — Sur le fuseau, le résidu fusorial et le corpuscule intermé- diaire dans les cellules séminales de Lilhobius forjicatus , L. — Comptes rendus de l' Association des analomistes. 3" session, Lyon, 1901. Nancy, 1901, p. 225-233, avec 6 fig. 40 — Bouin (P.) et Collin (R.). — Contribution à l'étude de la division cellulaire chez les Myriapodes. Mitoses spermatogénétiques chez le Geophilus tinearis (Koch). — Analomischer Anzeiger. 1901, Bd XX, n" 6-6, p. 97- 115, avec 11 fig. 41 — Bouvier (E. L.). — Sur la reproduction et le développement du Peiipa- topsis Blainvillei. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. 1901, t. GXXXIII, n° 14, p. 518-521. Brachet. — Voir n" 77. 42 — Collin (R.). — Note sur la transformation de la sperraatide en spermato- zoïde chez Geophilus tinearis (Koch). — Bibliographie anatomiqne, 1901, t. IX, fasc. 5-6, p. 272-275, avec 6 fig. Id. — Voir n" 40. Conte. — Voir n" 83. Debierre. -.- Voir n" 2. 43 — Delage (Y.). — Etudes expérimentales sur Ja maturation cytoplasmique et sur la parthénogenèse artificielle chez les Échinodormes. — Archives de zoologie expérimentale et générale. Paris, 1901, n" 2, p. 285-320 {à suivre). 44 — Id. — Sur la maturation cytoplasmique et sur le déterminisme de la par- thénogenèse expérimentale. — Comptes rendus de V Académie des sciences. 1901, t. CXXXIII, n" 6, p. 346-349. 45 — Id. — Les théories de la fécondation (Conférence faite au Congrès inter- national de Zoologie. Session de Berlin, août 1901). — Revue générale des sciences pures el appliquées . Paris, 1901, n° 19, p. 864-874. 46 — De Waele (H.). — Recherches sur l'analomie comparée de l'œil des Ver- tébrés. (Le Mésoderme dans la vésicule oculaire secondaire.) — Inter- nationale Monalsschri/l fur Analomie und Physiologie. Bd XIX, Helt 1-2, p. 1-66, avec 5 pi. et 2 fig. dans le texte. Duboscq. — Voir n° 56. 47 — Foâ (C). — Sur le développement extra-utérin de Tœuf des Mammifères. — Archives italiennes de biologie. 1901, t. XXXYI, n° 2, p. 237-244. 48 — Giard (A.). — Pour l'histoire de la mérogonie. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1901, p. 875-877. 49 — Guignard (L.). — La double fécondation dans le Naias major. — Journal de botanique. Paris, 1901, n° 7, p. 205-213, avec 15 fig. 50 — Id. — La double fécondation chez les Henonculacées. — Journal de bota- nique. Paris, 1901, u" 12, p. 394-408, avec 16 fig. 51 — Halkin (H.). — Hechcrches sur la maturation, la fécondation et le déve- loppement du Polijstomum intege^'rimum. — Archives de biologie. 1901, t. XVII, fasc. 2, p. 291-365, avec 5 pi. 52 — Henneguy (F.). — Essais de parthénogenèse expérimentale sur les œufs de grenouille. — Comptes rendus de l'Association des anatomistes. Z* session, Lyon, 1901. Nancy, 1901, p. 25-27. BIBLIOGRAPHIE. 101 53 — Janssens (F. A.). — La sperraatogénèse chez les tritons. — La Cellule. T. XIX, 1" fasc, p. 7-11 G, avec 3 pi. 54 — Lebrun (H.). — La cytodiérèse de l'œiif. La vésicule germinalive et les globules polaires chez les Anoures. — La Cellule. T. XIX, fasc. 2, p. 315- ■102, avec 6 pi. doubles, et T. XX, fasc. 1, p. 9-99, avec i pi. doubles. 55 — Léger (L.), — Les éléments sexuels et la copulation chez les Stylorhynchus. — Comptes rendus de V Académie des sciences. 1901, t. CXXXIU, u" 9, p. 414-417. 56 — Léger (L.) et Duboscq (0.). — Sur les premiers stades du développement de quelques Polycystidées. — Comptes rendus de l' Académie des sciences. 1901, t. CXXXIII, n» 10, p. 439-441. 57 — Loisel (G.). — Influence de la néphreclomie sur la spermatogénèse. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 190 1, n° 28, p. 83 J. 58 — Id. — Influence du jeune sur la spermatogénèse. — Comptes rendus de la Société de bioloijie. Paris, 1901, n» 28, p. 836. 59 — Id. — Formation des spermatozoïdes chez le moineau. — Comptes rendus de la Société de biologie. Pai-is, 1901, n° 36, p. 972-974. 60 — Id. — Origine et rôle de la cellule de Scrloli dans la spermatogénèse. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1901, u" 35, p. 974- 977. 61 — Id. — Sur lorigine du testicule et sur sa nature glandulaire. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris. 1902, n° 2, p. 57-59. 62 — Id. — Formation et fonctionnement de l'épithélium séminifère chez le moi- neau. — Bibliographie anatomique. 1902, t. X, T' fasc, p. 71-82, avec 6 fig. 63 - Id. — La cellule de Scrloli et la formation des spermatozoMes chez le moineau. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. 1901, t. CXX.Xlll, n" 22, p. 895-897. 64 — Loyez (M"'= M.). — Sur les transformations de la vésicule germinative chez les Sauriens. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. 1901, t. CXXXllt, n° 24, p. 1025-1026. Marceau. — Voir n" 122. 65 — Paladino (G.). — De la caduque et de sa fonction nutritive durant les pre- miers temps du développement ou avant la circulation placentaire, en l'absence du vitellus nutritif dans l'œuf des Mammifères. — Archives italiennes de biologie. 1901, t. XXXV, p. 407-412. 66 — Pereyaslawzewa (M""* S.). — Développement embryonnaire des phrynes. — Annales des sciences naturelles. Zoologk. 1901, u''" 2-3, p. 117-208, et n»^ 4-6, p. 209-301, avec 8 pi. 67 — Perez (Ch.). — Sur quelques phénomènes de la nymphose chez la fourmi rousse. — Comptes rendus de la Société de biologie. "Paris, 1901. X° 37, p. 104()-10i9. 68 — Pizon (A.). — Sur les causes déterminantes de la formation des organes visuels. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. l'Ol, t. CXXXIII, n' 27, p. 1306-1309. Policard. — Voir ix" 71. 102 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. 69 — Pruvot (G.). — Sur les modifications et le rôle des organes segmcntaires des Syllidiens, à l"époqiie de la reproduction. — Comptes résidus de l'Aca- démie des sciences. 1902, t. GXXXIV, n" 4. p. 242-245. 70 — Regaud (Cl.). — Études sur la structure des tubes sérainifères et sur la sperniatogénèse chez les Mammifères. — Archives d'anatomie microsco- pique. 1901, t. lY, fasc. 2 et 3, p. 231-380, avec 4 pi. — Voir Bibliogra- phie anatomique. 1901, t. IX, n* 293. 71 — Regaud (Cl.) et Policard (A.). — Notes histologiques sur l'ovaire des Mammifères. — Comptes rendus de l'Association des anatomistes. 3* ses- sion, Lyon, 1901. Nancy, 1901, p. 45-61, avec 12 fig. Renaut. — Voir n" 254. 72 — Saint-Remy (G.). — Contributions à l'étude du développement des Cestodes. — m. Le développement embryonnaire des Cestodes et la théorie des feuillets germinatifs. — Archives de parasitologie. Paris, 1901, t. IV, n" 3, p. 333-352. 73 — Schœnfeld (H.). — La spermatogénèsc chez le taureau et chez les Mammi- fères en général. — Archives de biologie. 1901, *t. XYIII, fasc. 1, p. 1-72, avec 2 pi. 74 — Sinéty (R. de). — Cinèses spermatocytiques et chromosome spécial chez les Orthoptères. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. 1901, t. CXXXIII, n° 21, p. 824-82G. 75 — Spangaro (S.). — Sur les modifications histologiques que subissent le tes- ticule de Ihomme et les premières voies de conduction du sperme depuis la naissance jusqu'à la vieillesse, avec considération spéciale sur le pro- cessus d'atrophie, sur le développement du tissu élastique et sur la présence de cristaux (Résumé). — Archives italiennes de biologie. 1901, t. XXXVl, fasc. 3, p. 429-439. 76 — Strasser (H.). — Sur le développement des cavités nasales et du squelette du nez. — Archives des sciences physiques et naturelles. Genève, 1901, n° 12, p. C09-622. 77 — Swaen (A.) et Brachet (A.). — Étude sur les premières phases du déve- loppement des organes dérivés du mésoblasle chez les poissons Téléos- téens. — Archives de biologie. 1901, t. XVIII, p. 73-190, avec 5 pi. doubles. 78 — Stéphan (P. i. — De l'hermaphrodisme chez les Vertébrés. — Annales de la Faculté des sciences de Marseille. 1901, t. XII, fasc. 2, p. 23-157, avec 1 pi. et 8 fig. dans le texte. 79 — Tourneux (F.) et Tourneux (J. P.). — Note sur la ponte et sur la durée de lincubationdesœufsde perruche ondulée [Melopsittacus undvlattisSh ). — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1901, n' 25, p. 735-736. Tourneux (J. P.). — Voir n» 79. 80 — Van der Stricht (0.). — La rupture du follicule ovarique et Phislogénèse du corps jaune. — Comptes rendus de l'.Usociation -des anatomistes. 3» session, Lyon, 1901. Nancy, 1901, p. 33-40. 81 — Id. — La poule ovarique et l'histogenèse du corps jaune. — Bulletin de l'Académie royale de Belgique. (Extrait.) Séance du 27 avril 1901. 21 p., avec 1 pi. lîIBLIOGRAPIIlE. 103 82 — Van der Stricht (0.). — L'atrésie oviilaire et lalrésie folliculaire du folli- cule (le de Graaf dans l'ovaire de chauve-souris. — Verhandlu)igen der anatomischen Gcsellschaft. 15" Vcrsammliing. 1901, p. 108-121. 83 — Vaney (G.) et Conte (A.) — Sur des phénomènes d'hislolyse et d'histoge- nèse accompagnant le développement de Cercaires cndoparasites de ^lollusques terrestres (Résumé). — Comptes rendus de l'Association des anatomistes. 3* session, Lyon, 1901. Xancy, 1901, p. 105. 84 — Viguier (C). — Précautions à prendre dans l'étude de la parthénogenèse des Oursins. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. 1901, t. CXXXm, n°3, p. 171-174. 85 — Weber (A.). — Les premières phases du développement du pancréas chez le canard. (Note préliminaire.) — Bibliographie analomique. 190?, t. X, 1" fasc, p. 91-94. IV. — TÉRATOLOGIE 86 — Anthony (R.) et Salmon (J.). — Étude anatomo-histologique d'un Anidien et considérations sur la classification des Omphalosites. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1901, n° 38, p. 106.j-t067. 87 — Bégouin (P.) et Sabrazés (J.). — Macrodactylie et microdaclylie. — Nou- velle iconographie de la Salpêtrière. 1901, n' 4, p. 305-315, avec 2 pi. 88 — Boinet. — De la macrodactylie congénitale. — La Presse médicale. Paris, 1901, n" 71, p. 117-119, avec 1 lig. 89 — Constantin- Daniel. — Hernie diaphragmatique congénitale chez un nou- veau-né. — Bulletins et Mémoires de la Société analomique de Paris. 1901, n' 6. p. 422-423. Durante. — Voir n' 102. 90 — Féré (Ch.). — Note sur l'influence de l'injection préalable de solutions d'anti- pyrine dans l'albumen de l'œuf, sur l'évolution de l'embryon de poulet. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1901, n° 26, p. 755-75G. 91 — Féré (Gh.) et Pettit (A.). — Sur la struclurc des téralomes. — Bulletin du Muséum d'histoire' naturelle. Paris, 1!)01, n"* 7, p. 360-3GI. 92 — Id. — Sur la structure des tératomes expérimentaux. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1901, n"* 2C, p. 772-773. Forgeol. — Voir n" 97. 93 — Guieysse (A.) et Rabaud (E.). — Étude anatomique et lératogéniquc d'un fœtus humain atteint d'anomalies multiples (exslrophic vésicale, rachi- schisis, pied-bot, etc.). — Bibliographie anatomique. 1901, 4" fasc, p. 18S- 208, avec l fig. 94 — Katz (A.). — Malformations congénitales multiples chez un nouveau-né. — Bulletins et Mémoires de la Société anatomique de Parts. 1901, n' 7, p. 485-486. 95 — Lesbre (F. X.). — Note sur la syndaotylie des doigts médians des Artio- dactyles. — Comptes rendus de l'. Association des anatomistes. 3' session, Lyon, 1901. .Nancy, 1901, p. 189-195, avec 5 fig. 96 — Id. — Note sur la pygomélie. — Comptes rendus de l'Association des ana- tomistes. 3» session, Lyon, 1901. .Nancy, 1901, p. 198-199. 104 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. 97 — Lesbre (F. X.) et Forgeot. — Présentation d'un omphalosite céphalide de l'espèce bovine et de cinq monstres ectronièles d'espèces diverses. — Comptes rendus de VAssocialion des anatomisles. 3" session, Lyon, 1901. Nancy, l'jOl, p. 209-211. 98 — Meige (H.). — Remarques complémentaires sur les Nains dans l'art. — Nouvelle iconographie de la Salpètrière. 1901, n" 4, p. 371-372, avec 1 pi. 99 — Pellegrin (J,). — Présentation dun fœtus de ciial monstre synote. — Bul- letin de la Société zoologique de France. 1901, n* 8, p. 153-155, avec 2fig. 100 — Péraire (M.). — Nouveau cas de polydactylie avec épreuves radiogra- pliiques. — Bulletins et Mémoires de ta Société analomique de Paris. 1 901 , n" 6, p. 433-434, avec 1 fig. Pettit. — Voir n"" 91 et 92. 101 — Polonsky (B.). — Contribution à l'étude des fistules congénitales sacro- coccygiennes. — Thèse de doctorat en médecine. Paris, 1901. 102 — Porak et Durante. — Un cas de hernie diapiiragmalique congénitale. — Bulletins et Mémoires de la Société analomique de Paris. 1901, n° ô, p. 354-355. 103 — Rabaud (E.). — Recherches embryologiques sur les Cyclocéphaliens. — Journal de l'analomie et de la physiologie. Paris, 1901, n" 5, p. 575-594, et 1902, n" 1, p. 35-84, avec 34 Ug. (à suivre). [Voir B. A., 1901, t. IX, n" 335.] 104 — Id. — La théorie tératologique de la formation des tumeurs. — Archives générales de médecine. 1901 (2« semestre). iNouvelle série, t. YI, p. 729-750. 105 — Id. — Contributions à l'embryologie des polygénèses. I. Études sur un embryon de poulet sternopage et sur la famille des Monomphaliens en général. — Bibliographie analomique. 1901, t. IX, fasc. 5-G, p. 239-271, avec 10 fig. 106 — Id. — Le déterminisme expérimental et l'individualité du germe. — Reoue de l'École d'anthropologie de Paris. 1901, n" XII, p. 377-394. Rabaud. — Voir n" 93. 107 — Regnault (F.). — La femme à deux nez et le polyzoïsrae lératologique. — Bulletins et Mémoires de la Société analomique de Paris. 1901, n° i, p. 333- 337, avec 3 fig. Sabrazés. — Voir n° 87. Salmon. — Voir n° 86. 108 — Vaschide (N.) et Vurpas (Cl.). — La structure elle fonctionnement du sys- tème nerveux d'un ancncéphale. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. 1901, t. CXXXlll, n" 2, p. 116-118. 109 — Id. — De la constitution histologique de la rétine en l'absence congéni- tale du cerveau. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. 1901, t. CXXXlll, n" 5, p. 304-305. 110 — Id. — Recherches sur la structure analomique du sysième nerveux chez un ancncéphale. — Nouvelle iconographie de la Salpètrière. 1901, Q° 5, p. 388-401, avec 2 pi. et 6 fig. Vurpas. — Voir n** 108, 109 et 110. BIBLIOGRAPHIE. 105 V. — CELLULES ET TISSUS m — Anglade et Chocreaux — La névroglie dans la paralysie générale, — Bévue neurologique. 1901, n" 14, p. 662-GGG. 112 — Bocbenek (A.). — L'anatomie fine de la cellule nerveuse de //e//a;po//ia//a Lia. — Comptes rendus de l'Association des anatomistes. 3* session, Lyon, lUOI. Nancy, 1901, p. 100-108. Bouin. — Voir n» 39. Bouin et Collin. — Voir n" 40. Chocreaux. — Voir n" IH. H3 — De Buck et De Moor. — Un détail de structure de la cellule nerveuse. — La lielcjique médicale. 1901, n° 29, avec fig. De Moor. — Voir n'' 113. Dominici. — Voir n" 231. 114 — Dormoy (P.). — Aperçu sur les modifications cytologiques de la cellule intraparasilée chez les animaux. — Bulletin des séances de la Société des sciences de Kancy. 1901, série III, t. II, fasc. H, p. C8-72. Girard. — Voir n° 125. 115 — JoUy (J.). — Le noyau et ^absorption des corps étrangers. — Comptes rendus de la Société de biologie . Paris, 1901, n" 36, p. lOOG-1008. 116 -- Jouvenel (F.). — Les croissants de Giannuzzi chez lé mouton.— Comptes rendus de l'Association des anatomistes. 3* session, Lyon, 1901. Nancy, 1901, p. 21-23, avec 2 fig. 117 — Laguesse {£.). — Quelques observations sur la mobilité des cellules du mésenchyme. — Comptes rendus de l' Association des anatomistes . 'à" ses- sion, Lyon, 1901. Nancy, 1901, p. 217-221, avec S fig. 118 — Launoy (L.). — Sur la présence de formations ergastoplasiniques dans les glandes salivaires des Ophidiens. — Comptes rendus de la Société de biologie. Taris, 1901, n° 2.i, p. 742-743. 119 — Limon (M.). — Phénomènes hislologiques de la sécrétion lactée. — Journal de l'anatomie et de la physiologie, i'aris, i;)02. n° 1, p. 14-34, avec 1 pi. 120 — Livini (F.). — Le tissu élastique dans les organes du corps humain. \" mémoire : Sa distribution dans l'appareil digestif. — Avec 7 pi. chro- molith. et 1 fig. dans le te.\te. 1901. Turin, Gh. Ciausen. Lœwenthal. — Voir n" 8. 121 — London (E. S.). — Notes histologiqncs. — Archives des sciences biologiques. Saint-Pétersbourg, 1901, n" 3, p. 265-274. 122 — Marceau (F.). — Recherches sur l'histologie et le développement comparés des libres de Purkinje et des fibres cardiaques. — Bibliographie anato- inique. 1902, t. X, l*"" fasc, p. 1-70, avec 2 pi. et 17 fig. dans le texte, et Tlièse de doctorat en médecine. Nancy, 1902. 123 — Pekelharing (G. A.). — Le tissu conjonctif chez l'huître. — Peints Camper. * 1* deel, 2« afl. Ilaarlem-Iena, 1901, p. 228-236. 124 — Pansa (A.). — Observations sur la structure des cellules cartilagineuses. — r Comptes rendus de V Associalion des anatomistes. 3" session, Lyon, 1901. Nancy, 1901. p. 18i-187, avec 2 fig. 106 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. 125 — Pettit (A.) et Girard (J.). — Processus sécrétoires dans les cellules de revêteinent des plexus choroïdes des ventricules latéraux, consécutifs à l'administration de muscarineetd'éther. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1901, n° 28, p. 826-828. Policard. — Voir n° 129. 126 — Prenant (A.). — Sur les « fibres striées » des Invertébrés. — Bibliographie anatomique. 1901, t. IX, 4" fasc, p. 228-231. 127 — Pugnat (A.). — La biologie de la cellule nerveuse et la théorie des neu- rones. — Bibliographie anatomique. 1901, t. IX, fasc. 5-G, p. 276-334, avec 4^fig. 128 — Regaud (Cl.). — Sur les variations de chromaticité des noyaux dans les cellules à fonction sécrétoire. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1902, n° I, p. 19-21. 129 — Regaud (Cl.) et Policard (A.). — Notes histologiques sur la sécrétion rénale. — 11. 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Vaschide et Vurpas. — ^oir n°' 108 à 110. 217 — VioUet. — De l'absence de vaisseaux dans l'épithélium de la muqueuse olfactive du cobaye. — Bulletins et Mémoires de la Société anatomique de Paris. 1901, n» 8, p. 544-545. 218 — Wertheimer (E.). — Sur les anastomoses réciproques des deux pneumo- gastriques dans le thorax, chez l'homme. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1901, n° 28, p. 832-834. VIII. — SYSTÈME VASCULAIRE (Sako kt Lymphe.) 219 — Bensaude (R.). — Recherches hématologiques au cours d'une ascension en ballon. — Comptes rendus delà Société de biologie. Paris, I90I, n» 39, p. 1084-1086. 220 — Blondel. — Anomalie cardiaque. — Bulletins et Mémoires de la Société anatomique de Paris. 1901, n" 6, p. 389. 221 — Cahuzac (P.). — Contribution à Félude des organes lymphoïdes du pharynx et de l'amygdale, en particulier dans leurs rapports avec l'infection. — Thèse de doctorat en médecine. Lyon, 190 1. Calhoun (M»"). — Voir n° Ui. 222 — Cesaris-Demel (A.). — Sur la substance chromatophile endoglobulairc. — • Archives italiennes de biologie. 1901, t. XXWI, n" 2, p. 27 4-276. 223 — Cruchet (R.). — Macroscopie du thymus chez l'enfant. — Bulletins et Mémoires de la Société anatomique de Paris. 1901, n" 5, p. 369-371. 224 — Daremberg (G.). — La coloration du sérum sanguin normal. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1901, n° 38, p. 1055-1056. 225 — Delamare (G.). — Note sur les cellules éosinophiles et les hématies nucléées du ganglion lymphatique normal. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1901, n" 29, p. 849-850. 226 — Dieulafé (L.). — Sinus veineux du foie du phoque. — Bibliographie anato- mique. 1901, t. IX, fasc. 5-6, p. 233-238, avec 2 llg. BlULIOGRAPHIE. 11^ 227 — Dominici. — Origine du polynucléaire à granulations ampbophilcs des Mammifères. — Comptes rendus de l'Association des anatoniisles. 3" ses- sion, Lyon, 1901. .Nancy, 1901, p. 111-118. 228 — Id. — Sur l'origine de la Plasmazclie. — Comptes rendus de l'Association des anatomistes. *• session, Lyon, 1901. Nancy, 1901, p. 119-122. 229 — Id. — A propos de la théorie de M. Ehrlich sur le plan de structure du système hématopoïélique des Mammifères. — Comptes rendus de l'Asso- ciation des anatomistes. 3' session, Lyon, 1901. Nancy, 1901, p. 123-138. 230 — Id. — Les origines du polynucléaire ordinaire du sang des Mammifères. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1901, n" 31, p. 888-889. 231 -- Id. — Macrophages et cellules conjonctives. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1901, n» 31, p. 890-892. 232 — Id. — Polynucléaires et macrophages. — Archives de médecine expérimen- tale. Paris, 1902, n" 1, p. 1-72, avec 2 pi. et 17 fig. dans le texte. 233 — Dorvaux (A. F.). — De la persistance simple du canal artériel. — Thèse de doctoral en médecine. Lille, 1901. 234 — Ettighofer (H.). — Essai sur la pathogénie du rétrécissement congénital de Tarière pulmonaire. — Thèse de doctorat en médecine. Lyon, lyOl. 235 — Fleury (S.). — Contribution à l'étude du système lymphatique. Structure des ganglions lymphatiques de l'oie. — Thèse de doctorat en médecine. In-8, 69 p., avec 2 pi. et 1 fig. dans le texte. 1902. Montpellier, Finnin et Monlaue. Fleury. - Voir n" 262. Gérard. — Voir n° 290. 236 - Ghika (Ch.). — Étude sur le thymus. — Thèse de doctorat en médecine. Paris, 1901. 237 — Gilbert el Herscher. — Sur la diminution de la coloration du sérum san- guin. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1901, n" 36, p. 1000-100.3. 238 — Gilis. — Le tronc de Tartère hypoga.strique. (Leçon recueillie et publiée par M. Ausset). — Montpellier médical. 1902, n" 4, p. 74, et n» 5, p. 97-101. Herscher. — Voir n" 237. 239 — Jolly (J.). — Cellules plasmatiques, cellules d'Ehrlich et clasmatocytes. — Comptes rendus de l'Association des anatomistes. 3" session, Lyon, 1901. Nancy, 1901, p. 78-81. 240 — Id. — Examens histologiques du sang, au cours d'une ascension en ballon. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1901, n° 37, p. 1039- 1041. 241 — Id. — Sur les mouvements des myélocyles. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1901, n» 38, p. 1069-1072. 242 — Id. — Sur la division indirecte des protohéraatoblasles (érytbroblastes) dans le sang du triton. — Comptes rendus de la Société de biologie Paris, 1902, n" 2, p. 68-70, avec fig. 243 — Id. — Sur (|uelques points de l'élude des globules blancs dans la leucémie. A propos de la fixation du sang. — Archives de médecine eipérime n'aie. Paris, 1902, n» I, p. 73-100, avec 1 pi. et 3 tig. dans le texte. HIBI.IOOR. ASAT., T. X, FA8C. 3. 8 lU BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. 244 — Kemp (G. T.) et Calhoun (M-'* H.). — La miméralion des plaiiucttes du sang et la relation des plaquettes et des leucocytes avec la coagulation. — Compte rendu du V Congrès inlernalional de physiologie. Archives ilalicnnes de biologie. 1901, t. XXXVi, n° 1, p. 82-SG. 245 — Ledouble. — Des variations des troncs de la convexité de la crosse de Taorte de Ihonime et principalement de la reproduction chez lui de la formule aortiquc de l'orang, du gibbon, des Singes quadrupèdes et des Carnassiers. — Comptes rendus de l'Association des ana/omistes. 3* session, Lyon, 1901. Nancy, 1901, p. 242-246, avec 2 fig. 246 — Léquyer (J.). — Quelques cas de malformation cardiaque. — Gazette médicale de Nantes, 10 et 17 août 1901. Montagard. — Voir n° 27. 247 — Morandi (E.) et Sisto (P.). — Contribution à Tétude des glandes hémo- lymphatiques chez rhoninie et chez quelques Mammifères. — Archives italiennes de biologie. 1901, t. XXXV, p. 446-452. 248 — Morestin (H.). — Ganglion extra-inguinal, sur la face externe du tenseur du fascia lata. — Bulletins et Mémoires de la Société analomique de Paris. 1901, n" 5, p. 365-366. 249 — Neuville (H.). — Contribution à l'élude de la vascularisalion intestinale chez les Cyclostomes et les Sélaciens. — Thèse de doc'orat de la Faculté des sciences de Paris. 1901. 1 vol. in-8 de 116 p., avec 1 pi. et 22 fig. dans le texte, et Annales des Sciences naturelles. Zoologie. 8* série. Vol. XIII, n" 1 et n« 2-3. 250 — Pétrone (A.). — Sur le sang. — Archives italiennes de biologie. 1901, t. XXXVI, fasc. 3, p. 365-379. 251 — Phisalix (C). — Rôle de la rate dans la formation des hématies chez les Vertébrés inférieurs. — Comptes rendus de la Société de biologie, Paris, 1902, n" 1, p. 4-5. 252 — Polier (P.). — Contribution à l'étude des cellules géantes et des leucocytes dans les épithéliomas malpighiens. — Thèse de doctorat en médecine. Toulouse, 1901. 253 — Popovici A. Bâznosano. — Contribution à l'étude des parasites endoglo- bulaires du sang des Vertébrés. — Bulletin de la Société des sciences de Bucarest. 1901, n*' 3-4, p. 329-335, avec 12 flg. Potain. — Voir n° 30. 254 — Renaut (J.). — Sur la variation modelante des vaisseaux sanguins. Le mor- cellement atrophiquc des vaisseaux provisoires. — Comptes rendus de l'Association des anatomistes. 3® session, Lyon, 1901. Nancy, 1901, p. 63-71. 255 — Id. — Note sur les capillaires lymphatiques du tissu conjonclif lâche. — Comptes i^endus de l'Association des anatomistes, 3* session, Lyon, 1901. Nancy, 1901, p. 223-224. 256 — Retterer (Ed.). — Recherches expérimentales sur les ganglions lympha- tiques pour montrer qu'ils fabriquent, outre le plasma et les globules blancs, des globules rouges qui sont emportés par le courant lympha- tique. — Comptes rendus de l'Association des anatomistes. 3" session, Lyon, 1901. Nancy, 1901, p. 1-20. 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Soulié. — Voir n" 2U. 261 — Stassano (H.). — Sur le rôle des leucocytes dans l'élimination. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. 1901, t. CXXXIII, n" 2, p. 110-1 13. 262 — Vialleton (L.) et Fleury (G.). — Structure des ganglions lymphatiques de Foie. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. 1901, t. CXXXIII, n" 24, p. 1014-1016. 263 — Viannay. — Note sur Fanatomie de l'artère pédiense et sur la ligature de cette artère. — Société des sciences médicales de Lyon. Séance du 18 déc. 1901. In Lyon médical, 1902, n° 3, p. 84-87. Viollet. — Voir n° 217. 264 — Weil (E.). — Note sur les organes hématopoïétlques et l'hématopoïèse dans la cyanose congénitale. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1901, n" 24, p. 713-7I5. 265 — Wilmart (L.). — Contribution à l'étude descriptive et fonctionnelle dos veines. — Journal médical de Bruxelles. N" 43, 1900 ; n»' 5 et 24, 1901. Tirage à part. 42 p. IX. — TUBE DIGESTIF ET ORGANES ANNEXES — CŒLOME (Dkhts, Appareil, rbspiratoire, Corps thtroïdk ït Thtmos.) 266 — Albini (G.). — Sur une nouvelle tunique musculaire de l'intestin grêle du chien et de quelques autres animaux. — Archives italiennes de biologie. 1901, t. XXXY, p. 259-2C0. 267 — Apert. — Examens histologiques de thyroïdes et de testicules d'infantiles, — Bulletins et Mémoires de la Société anatomique de Paris. 1901, n° 6, p. 430-431. 268 — Bonne (C). — Note sur la structure des glandes bfonchiques. — Comptes rendus de l'Association des anatomistes. 3* session, Lyon, 1901. Nancy, 1901, p. 255-256. 269 — Bothezat (P.). — Contribution à l'étude des anomalies du foie. — Bulletin de la Société des sciences et des naturalistes de Jassy. .Mars-avril 1901. 116 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. Cahuzac. — Voir n° 221. 270 — Colleyille. — Malformation congénitale de l'œsophage. — Société médicale de Reims. Séance du 17 déc. 1900. 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Nancy, 1901, p. 166-167. 276 — Katz (A.). — Un cas d'oblitération complète et congénitale du duodénum. — Bulletins et Mémoires de la Société anatomique de Paris. 1901, n" 7, p. 471-472. 277 — Laguesse (E.). — Sur la structure du pancréas chez quelques Ophidiens et particulièrement sur les îlots endocrines. — Archives d'anatomie micros- copique. Paris, 1901, t. IV, fasc. 2 et 3, p. 157-218, avec 1 pi. et 9 flg. dans le texte. 278 — Id. — Trois leçons sur la structure du poumon. —Extrait de V Écho médical du md. Lille, 1901, 64 p. avec 16 tig. 279 — Ledouble. — Les incisives des Léporidés ; leur croissance physiologique illimitée et les conformations défectueuses qui peuvent en résulter pour elles. — Comptes rendus de l Association des. anatomistes. 3* session, Lyon, 1901. Nancy, 1901, p. 240-241, avec 2 fig. Livini. — ■ Voir n" 120. Neuville. — Voir n° 249. 280 — Ombrédanne (L.). — Absence de coalesconce du mésocôlon ascendant et d'une partie du mésoduodénum. Cul-de-sac périlonéal rétro-rénal et feuillet de Zuckerkandl. Appendice prérénal. — Bulletins et Mémoires de la Société anatomique de Paris. 1901, n" 4, p. 288-289. 281 — Ottolenghi (D.). — Sur la transplantation du pancréas. — Archives ita- liennes de biologie. 1901, t. XXXVI, fasc. 3, p. 447-454. 282 — Sabourin (Ch.). — Étude comparée du foie de l'homme et du foie du cochon. — Revue de médecine. Mai 1901. Sérégé. ~ Voir n» 260. 283 — Tchacaloff (B.). — Recherches analomiques sur Toblitération de l'appen- dice verraiculaire. — Thèse de doctorat en médecine. Genève, 190t. Weber. — Voir n" 85. BIBLIOGRAPHIE. 117 284 — Weiss (G.). — Sur Fadaptation fonctionnelle des organes de la diges- tion. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1901, n" 32, p. 908-909. X. — ORGANES GÊNITO-URINAIRES . (Ahhkxks.) Apert. — Voir n" 267. 285 — Bauer. — Absence congénitale du rein, de l'uretère et de la vésicule sémi- nale gauches. — Bulletins et Mémoires de la Société anatomiquede Paris. 1901, n" h, p. 339-340. 286 — Branca (A.). — Note sur l'ovaire ectopique. — Comptes rendus de l'As- sociation des anatomistes. 3* session, Lyon, 1901. Nancy, 1901, p. 253- 254. 287 — Durrieux (A.). — Les diverticulcs de la vessie; leur anatomie, leur patho- logie. — Thèse de doctorat en médecine. Paris, 1901. 288 — Foà (C). — Sur la transplantation des testicules. — Archives italiennes de biologie. 1901, t. XX.W, p. 337-348. 289 — Id. — Sur la greffe des ovaires. — Archives italiennes de biologie. 1901, t. XXXV, p. 361-372. 290 — Gérard (G). — Variabilité des rapports vasculaircs du bassinet. — Comp'es rendus de l'Association des anatomistes. 3" session, Lyon, 1901, Nancy^ 1901. p. 147-154. 291 — Guitel (F.). — Sur le rein des Lepadogaster GoUanii Lacépède et Cqn- doUii Risso. — Bulletin de la Société scientifique et médicale de l'Ouest. Rennes, 1901, t. X, n° 2, p. 249-253. 292 — Houssay (Fr.). —Sur l'excrétion et sur la variation du rein chez les poules nourries avec de la viande. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. 1901, t. CXXXIII, n» 2G, p. l224-t-2.'6. 293 — Lefas (E.). — Corps jaune aberrant. — BuflcUns et Mémoires de la Société anatomif/ue de Paris. 1901, n" 4, p. 310-311. 294 — Limon (M. -A.). — Étude histologique et histogénique de la glande inters- titielle de Tovairc. — Thèse de doctorat en médecine, ln-8, 63 p., avec 2 pi. doubles. 1901. Nancy, Imprimerie nancéienne. Loisel. - Voir n»' 57 à 63. 295 — Marcailhou d'Aymeric. — De l'ectopie sous-cutanée du tcsiicule (type nou- veau). — Thèse de doctorat en médecine. Lyon, 1901. 296 - Morestin (H.). — Ectopie iliaque de la vessie chez un sujet cryptorchide du même CÔlé. — Bulletins et Mémoires de la Société anatomique de Paris. 1901, n" 5, p. 3f)4-3G5. 297 — Polidor. — Des canaux de Gartner; de leur persistance chez la femme sous forme de conduits à débouché vaginal. — Thèse de doctoral en méde- cine. Bordeaux, 1901. Regaud. — Voir n" 70 et 128. Regaud et Policard. — Voir n" 71 et 129. Spangaro. — Voir n° 75. 118 BIDLIOGRAPIIIE ANATOMIQUE. Stephan. — Voir n» 78. Tribondeau. — Voir n" 132. Van der Stricht. — Voir n°' 80 à 82. XI. — ANTHROPOLOGIE ANATOMIQUE 298 — Atgier. — Observation d'oxycéplialie sur le vivant. — Bulletins et Mémoires de la Société d'anthropolojie rf? Paris. 1901, n" 2, p. 95-101, avec 2 lig. 299 — Id. — Observation de scaphocéphalie sur le vivant. — Bulletins et Mé- moires de la Société d'anthropologie de Paris. 1901, n° 2, p. 14;{-ll7, avec 2 fig. 300 — Bloch (A.). — De la transformation d'une race dolicocéphale en une race brachycéphale, et vice versa. — Bulletins et Mémoires de la Société d'anthropologie de Paris. 1901, ii" 1, p. 73-83. 301 — Deniker (J.). — Les taches congénitales dans la région sacro-lombaire con- sidérées comme caractère de race. — Bulletins et Mémoires de la Société d'anthropologie de Paris. 1901, n" 3, p. 274-2S1, avec 2 fig. 302 — Dubois (E.). — Données justificatives sur l'essai de reconstruction plastique du Pitkecanthropus erectus. — Petrus Camper. I" deel ; 2' afl. Haarlem- lena. 1901, p. 237-241, avec 1 pi. 303 — Godin (P.). — Du rôle de l'anthropométrie en éducation physique. — Bul- letins et Mémoires de la Société d'anthropologie de Paris. 1901, n" 2, p. 110-134, avec graphiques. 304 — Manouvrier (L.). — Note sur les ossements recueillis dans la sépulture dolménique de Presles. — Bulletins et Mémoires de la Société d'anthro- pologie de Paris. 1901, n° 4, p. 425-427. 305 — Meyer (Th.). — La tête delà femme d'Auvernier reconstituée par Kollmann (et discussion). — Bulletins et Mémoires de la Société d'anthropologie de Paris. 1901, n» 1, p. 62-66. 306 — Neveu-Lemaire. — Sur deux cas d'albinisme partiel observés chez des Nègres aux îles du Cap-Vert ; considérations sur l'albinisme partiel chez l'homme et les animaux. — Bulletin de la Société zoolojique de France. Paris, 1901, n' 9, p. 179-192, avec 7 lig. 307 — Regnault (F.). — Variations de l'indice céphalique sous l'influence du milieu. — Bulletins et Mémoires de la Société d'anthropologie de Paris. 1901, n" 2, p. 147-1.^7 (avec discussion), 2 lig. 308 — Retzius (G.). — Sur Tenquête anthropologique en Suède. — Bulletins et Mémoires de la Société d'anthropologie de Paris. 1901, n° 3, p. 303-305. XII. — VARIA (MONOOBAPHIKS. — TB\rA.UX BBHPBltMAHT DBS KBKSBIOHBUB.NTS BIOLOGIQUES. DaSCBICUilHCr..) 309 — Billard (A.). — De la scissiparité chez les Hydroïdes. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. 1901, t. CXXXIII, n» 10, p. 441-413. 310 — Id. — De la stolonisation chez les Hydroïdes. — Comptes rendus de l'Aca- démie des sciences. 1901, t. CXX.XIII, n^ 14, p. 521-524. BIBLIOGRAPHIE. 119 311 — Blanchard (R.). — Les Coccidios et leur rôle paihogèiie. — Causeries scien- tifii/ues de la Société zoologique de Fiance. 1900, n" â, 40 p., avec 12 fig. 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GXXXUI, n^ 4, p. 242-244. 322 — Houssay (Fr.). — Variations organiques chez la poule en fonction du régime alimentaire. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. 1901, t GXXXUI, n° 14, p. 1022-1025. 323 — Laveran (A.) et Mesnil (F.;. — Sur la morphologie et la systématl(|ue des l'iiigollés à membrane ondulante (Genres Tnjpanosoma Oniby et Trichomonas Donné). — Comptes rendus de l'Académie des sciences. 1901, t. GXXXIU, n° 3. p. 131-137, avec 5 fig. 324 — Id. — Deux llémogrégarines nouvelles des Poissons. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. 1901, t. GXXXUI, ii" 16, p. 572-577, avec 2 fig. 325 — Id. — Sur les Flagellés à membrane ondulante des Poissons (genre 7'/y- panosoma Gruby et Tri/panoplasma n. gen ). — Comptes rendus de l'Académie des sciences. 1901, t. GXXXUI, n° l^^f. G70-C71, avec 4 Ug. 1:20 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. 328 — Le Dantec (F). — Deux états de la substance vivante. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. 1901, t. CXXXlll, ii° 18, p. 698-700. 327 — Lortet. — Noie sur les animaux vertébrés de l'ancienne Egypte. — Comptes rendus de l'Association des analomistes. 3* session, Lyon, 1901, Nancy, 1901, p. 83-85. 328 — Malaquin (A). — Le parasitisme évolutif des Monstrillides. — Archives de zoologie expérimentale et générale. Paris, 1901, u" 2, p. 161-232, avec 3 pi, (Voir B. A. 1901, fasc. 4, n° 528). Mesnil. — Voir n"' 312 et 323 à 326. 329 — Rulot (H.). — Note sur rhibernation des chauves-souris. — Archives de biologie. 1901, t. XVIII, fasc. 2, p. 365-375. 330 — Vaney (C.) et Conte (A.). — Sur une nouvelle Microsporidic, Pleistophora mirandellic, parasite de l'ovaire d''y4lburnus mirandella Blancli. — Comptes rendus de rAcadémie des sciences. 1901, t. GXXXIII, n° 17, p. 614-646. 331 — Vignon (P.). — Sur l'bistologie du ver à soie. (Note préliminaire.) — Bulletin de la Société zoologique de France. Paris, 1901, n**' 4-7, p. 114- 115. 332 — Vuillenin (P.). — Les Blaslomycètes pathogènes. — Revue générale des sciences pures et appliquées. Paris, 1901, n° 16, p. 732-751, avec 15 fig. TRAVAUX ORIGINAUX SUR QUELQUES ADAPTATIONS FONCTIONNELLES I>ES CEL.I.ULES GÉNITALES DES POISSONS OSSEUX Par P. STEPHAN Cair 0K< TRAVICX HtSTOLOGIQtES X l'ÉCULI DK IfiucCIM DE lltlflILLI I. Cellules à sécrétion interne. — Si l'on examine une coupe d'un tes- ticule de poisson osseux, on voit aisément que la glande est composée presque exclusivement de cellules sexuelles et de cellules folliculeuses for- mant des amas arrivés à des états divers de développement. Ces amas grou- pés les uns contre les autres constituent des tulies plus ou moins irréguliers suivant les espèces. Ils sont séparés par des traînées 1res peu développées de tissu conjonctif, et, comme l'indique Friedmann ', on ne peut pas découvrir de substance interstitielle dans l'iplérieur de l'organe. Dans l'ovaire, le tissu conjonctif n'occupe également qu'une place très réduite et l'on ne saurait trouver dans le stroma de ces cellules qui existent chez les Vertébrés supé- rieurs et que l'on assimile aux cellules interstitielles du testicule. Mais, si l'on étudie luie section de l'ensemble d'un ovaire, par exemple d'un Sargus annulatus ou d'un Smaris vnlgaris, on trouve, dans la paroi fibreuse de l'organe, des éléments que je crois pouvoir comparer fonction- nellement à des cellules interstitielles. Ces cellules peuvent se trouver iso- lées ou former de petites traînées, mais généralement elles sont groupées en amas, quelquefois assez considérables : ces amas entourent souvent de petits vaisseaux. Ces cellules sont arrondies ou polyédriques par pression réci- proque. Elles se distinguent, au premier aljord, par l'aspect de leur proto- plasma qui contient de nombreuses graimlations colorables : elles sont ren- dues légèrement plus foncées par les fixations osmiques ; elles peuvent être colorées par les couleurs basiques, "mais leur affinité principale est pour les couleurs acides qui déplacent les premières ; par un traitement au mélange de fuchsine acide et d'orange, après l'hémaloxyliiie ou le dahlia, elles prennent une belle coloration dorée. Je considère ces granulations comme des produits t. Friedmann, Beitrâge zur Kcnutniss der Anatomie und Physiologie der mSnalichcn Gcschlechtsorgaue (Arch.f. inikr. Anal., M ô'2, 1898). 122 DinLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. d'une élaboration particulière des cellules, qui doivent être en rapport avec la nutrition interne de l'organe. Le noyau de ces cellules est petit, rond, ou un peu irrégulier, et présente un réseau chromatique bien colorable. Le testicule présente également des amas de ces cellules à granulations ; elles sont limitées aux alentours du canal déférent. Ciiez Smaris vulgaris, le canal déférent est simple; il suit le testicule selon sa longueur, et les cana- licules séminifères se déversent sur tout son parcours. Sur ses bords, la paroi de ce canal représente la continuation des bords de la glande. On trouve des. amas de cellules à granulations très abondants dans cette paroi; elles sont surtout abondantes au niveau du point où la paroi se continue avec la glande. On ne peut pas confondre ces cellules à granulations avec des amas pigmentés renfermant de petits noyaux, et dont la formation est peut-être en rappori avec la dégénérescence d'œufs avortés. Chez Sargus annulalm, les groupes de cellules à granulations se trouvent dans l'épaisseur des diifé- rentes cloisons fibreuses qui divisent le«canal déférent et pénètrent en coin dans le tube de l'organe. Ces cellules ne sont certainement pas identiques, par les produits qu'elles élaborent, aux cellules interstitielles. Mais chez celles-ci, il ne peut être nul- lement question d'un produit constant. Regaud', énumérant les substances qu'elles peuvent élaborer chez les Mammifères, constate qu'on y trouve de la graisse, du pigment, des cristalloïdes, une substance formant des masses fluides coagulables par le fixateur, une substance safranophile, enfin une subs- tance colorable par l'hémaloxyline au cuivre et identique à celle qui remplit les vacuoles du syncytium de Sertoli. Au point de vue des homologies morpho- logiques, nous devo is donc l'aire abstraction de la nature de la sécrétion et considérer seulement le fait qu'elle existe et qu'elle est déversée dans les mailles du tissu conjonclif de la glande sexuelle. C'est bien le cas de nos cel- lules; elles sont situées dans la seule partie de la glande génitale qui ren- ferme des quantités assez considérables de tissu conjonctif. 11 faut bieu remarquer que ce tissu conjonctif a des rapports étroits avec la glande sexuelle; les recherches de Mac Lkod % de Jungerskn ' ont montré q'ie le conduit excréteur des éléments sexuels se forme par un sillon à la partie antérieure du rep!i génital chez la femelle, par une simple fente dans la masse de ce repli à la partie postérieure, chez la femelle, et sur toute la lon- gueur, chez le mâle. Les parois fibreuses de l'ovaire ou du canal déférent 1. Rf.cacd, Les phénomènes sécrétoires du testicule et la nutritioa de répithélium séminal (C. R. delà Société de Biologie, 1900). 2. Mac Leod, Recherches sur la structure et le développement de l'appareil repro- ducteur femelle des Téléostéeas [Arch. de Diolo'jic, 1881). 3. JoNCERSE?<, Entwickelung der Geschlechtsorgane bel der Kuochenflsche [Arb. aus d. Zool. lus', zu Warz'junj, Bd 9, 188U). TRAVAUX ORIGINAUX. 123 ne sont pas surajoutées, elles font bien partie onlogénétiquement de la glande génitale. Comment se forment ces cellules à granulations, et quelle est leur rela- tion morphologique avec les autres éléments de l'organe? L'endroit le plus favorable à cette étude est celui où le tissu de la glande génitale passe à celui de la paroi du canal déférent: on trouve là des cellules à granulations disséminées pirini les éléments sexuels. La plupart de ces cellules sont typiques, mais quoiques-unes sont moins caractérisées, leurs granulations sont moins abondantes ou leur noyau moins chromatique ; on en trouve dont le noyau ressemble tout à fait à celui des cellules folliculeuses. Toutes les variétés possibles de transition existent entre ces cellules folliculeuses et les cellules à granulations, et on ne peut douter que ces dernières représentent une dilîérencialion particulière des autres. Les cellules sexuelles se forment, chez les Poissons osseux comme chez les autres Vertébrés, par l'évolution des cellules folliculeuses. La différenciation en cellules à nutrition interne par élaboration de granulations colorables pjul se produire à un moment quelconque de l'évolution des cellules sexuelles, et l'on trouve même quelques cellules sexuelles typiques dont le protoplasma renferme un certain nombre de granulations. Dans la partie périphérique du testicule, on trouve aussi des éléments géni- taux modifiés de diverses façons et, entre autres, des cellules à granulations. De semblables cellules nutritives et les diverses formes que j'ai signalées se trouvent aussi chez Sargus annulatus et S. Rondeletti, et leur mode de développement est aussi le même. De tout ce que je viens de dire, il me semble ressortir que les cellules à granulations sont bien les homologues de tous les éléments qui appartiennent à la lignée des cellules génitales. Les phénomènes qui amènent leur différen- ciation se produisent eu général dans les cellules les moins évoluées de celte série, dans les cellules folliculeuses; mais ils peuvent se produire aussi un peu plus lard, quand la transformation sexuelle a déjà commencé. Toutes ces cellules ont donc bien dos liens de parenté et il faut admettre (|ue, chez les Téléostéens, certaines cellules de la glande génitale primitive deviennent des éléments;! sécrétion interne; le produit élaboré par elles est utilisé pour la nutrition intime des autres éléments. Cela n'a du reste rien qui doive nous surprendre, car Regaud' a montré que le proloplasma du syncytium de Sçr- loli sécrétait aussi des matériaux nutritifs pour les éléments séminaux. II. Cellules à sécrétion externe. — Les voies séminales des Vertébrés supérieurs n'amènent pas seulement au dehors les spermatozoïdes mûrs, 1. Reo.\l'o, La sécrétion liquide de répitliéliutn séminal (C. R. Sociélë de Biologie, 1900). 124 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. aples à la fécondation; elles renferment quelques cellules de la lignée sémi. nale qui ont évolué d'une façon tératologique, et d'autres qui ne présentent pas de signes de dégénérescence, mais qui se sont détachées trop tôt de la paroi des tubes séminifères et qui ne pourront pas achever leur développe- ment normal. On trouve également ce que Regaud ' a appelé les bouchons cellulaires : ce sont des éléments de la lignée séminale, irrégulièrement enchevêtrés, que cet auteur pense s'être détachés en bloc du fond de cer- tains tubes séminifères. Les voies séminales renferment, en outre, un abondant produit de sécrétion liquide qui est dû, ainsi que l'a montré Regaud *, à une élaboration du syn- cytium de Sertoli, dans lequel il apparaît sous forme de gouttes colorables par l'hématoxyline de Weigert. Il y a aussi des boules graisseuses, des gra- nulations safranophiles et des corps résiduels de l'épitliélium séminal. L'épilhélium ovarique et ses diverticules tubuliformes élaborent aussi des produits de sécrétion comparables à ceux du syncytium de Sertoli. Je me suis proposé de rechercher ce que pouvaient contenir les conduits génitaux des Téléostéens, en dehors des éléments essentiels qu'ils sont appe- lés à conduire, c'est-à-dire des œufs et des spermatozoïdes. Je rappelle que, dans l'un et l'autre sexe, les conduits génitaux sont développés morphologi- quement sur le môme type et sont équivalents: ils sont tapissés intérieure- ment, dans les deux cas, par les éléments épithéliaux de l'ébauche sexuelle. Le canal déférent, simple ou cloisonné, des Téléostéens renferme, à côté des spermatozoïdes, des éléments qui ont évolué d'une façon plus ou moins anormale ou qui sont tombés prématurément dîfns la lumière des conduits excréteurs. Dans les organes qui ne sont pas arrivés à maturité, on trouve seulement de ces cellules sexuelles en voie de dégénérescence ; mais les cel- lules arrêtées au cours d'une différenciation sexuelle prochaine ne sont pas les seules que l'on rencontre ; il y a de ces cellules granuleuses que j'ai décrites dans la note précédente ; on trouve aussi des cellules à petit noyau très chromatique, qui sont gonflées et comme vésiculeuses ; on voit ces cel- lules se former en différents points des parois et, comme les cellules à gra- nulations, elles doivent se détacher accidentellement. Enfin, on trouve un certain nombre de cellules assez petites, à protoplasma un peu granuleux, plus ou moins difiïuent, qui sont des cellules de revêtement des parois du canal tombées dans son intérieur. Ces cellules de revêtement élaborent cer- tainement une sécrétion ; je n'ai pas essayé de les colorer à l'hématoxyline cuprique, mais leur aspect granuleux et l'indécision de leur limite du côté de la lumière me semblent être une présomption suffisante. 1 . Regaud, Notes sur la spermatogéaèsc des Mammifères : I, les bouchons cellulaires {Bibliographie analomique, t. VU, 1899). 2. RicADi), loc. cit., p. 123. TRAVAUX ORIGINAUX. 125 On conçoit que, dans la cavité de l'ovaire, il soit plus difficile de trouver des éléments sexuels dégénérés. Les œufs sont volumineux, entourés d'un follicule qui les empêche de se détacher; quand ils n'arrivent pas au terme de leur évolution normale, ils dégénèrent sur place, suivant des processus assez comparables chez tous les Vertébrés. Cependant, on trouve dans la cavité quelijues cellules sexuelles qui ont évolué d'une façon anormale avant de s'être séparées de l'épithélium génital pour s'enfoncer dans l'épaisseur des lamelles ovariennes. Certaines parties du pourtour de la cavité ovarienne peuvent, comme le canal déférent, posséder une fonction sécrétrice. Le fait se voit bien nette- ment chez Serranus cabrilla. Brock' indique que, chez ce Poisson, l'épithé- lium de revêtement des lamelles ovariennes est un peu plus élevé que chez la plupart des Téléostéens. Il ne me semble pas que la différence soit bien considérable pour ce qui concerne la partie interne des lamelles ; mais, en s'approchant de leur base, les cellules de l'épithélium deviennent très éle- vées ; il en est de même pour l'épithélium qui revêt la portion tesliculaire de l'organe. Ces cellules élevées forment un épithélium cylindrique très haut et manifestement sécréteur; le protoplasma est granuleux, sa limite du côté delà cavité indécise. D'ailleurs, des portions volumineuses de ce proto- plasma se détachent et tombent dans la lumière. Enfin, bon nombre de ces cellules, soit accidentellement, soit parce qu'elles sont arrivées au terme de leur activité, se détachent et tombent dans la cavité de l'organe, où elles con- tribueront à faire partie de la sécrétion. Brock indique que, dans les types d'ovaires oij les lamelles ne s'insèrent pas sur toute la périphérie de l'organe, mais seulement sur une partie, l'épi- thélium qui revêt l'espace laissé libre par les lamelles, est cylindrique et à longs cils vibratiles. Une pareille structure doit être limitée à l'époque du frai, car je n'ai pas trouvé de cils vibratiles chez les Poissons que j'ai exami- nés ; par contre, les cellules qui revêtent cette région ont une fonction glan- dulaire très nette; par exemple, chez Chrysophrys auratus, la partie de l'ovaire qui est libre de lamelles est revêtue de cellules granuleuses assez petites qui élaborent un produit de sécrétion; ce produit tombe ensuite sous forme de boules protoplnsmiques; les cellules peuvent aussi se détacher et tomber dans la lumière : elles font do plus en plus saillie, deviennent piri- formes, ne tiennent plus que par un pédicule qui se rompt et elles finissent par se mêler aux produits de sécrétion. Le mode de développement des glandes génitales, tel qu'il a été décrit par Jdngerskn (/. c), nous est déjà une forte présomption pour admettre que ces éléments sécréteurs proviennent du même ensemble de cellules que I. Brock, Beitrage zur Anatomie imd Histologie der Geschlechtsorgane der Kiiochen- fische (.Wo/7)/t. Jafirb., 1878). 126 BIRLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. celles qui produiront les éléments sexuels. Mais, en dehors du mode de for- mation de l'organe, un examen attentif fournil encore des preuves à l'appui de cette opinion. Dans la couche épitliélialc c^Vmdnq^ae de Serranus cabriila, on voit parfois une cellule qui ne s'est pas développée comme les autres, mais dont le gros noyau vésiculeux, le protoplasma arrondi très fortement coloré, à aspect compact, indiquent que l'on a affaire à un véritable œuf, anormal, il est vrai, mais tel qu'on en trouve de nombreux dans les différentes parties de l'ovaire. Du reste, si l'on suit celte assise épithéliale vers l'exlré- milé interne des lamelles, on la voit décroître et s'aplatir : les cellules plates qui revêtent les lamelles contribuent, là où un œuf est immédiatement sous- jacenl à la surface, à former les cellules folliculeuses. D'autre part, suivant Brock, après l'époque du frai, cette assise superficielle contribue à la néo- formation de jeunes œufs. Chez Chnjsop/irys aurata jeune, il y a certaines régions de l'ovaire où il n'y a pas encore de véritables lamelles ovariennes; la cavité de l'organe est complètement tapissée par un épilhélium un peu plissé, formé de jeunes œufs à différents états de développement, entouré de quelques cellules folli- culeuses; les œufs sont surtout développés sur une petite étendue; à partir de là ils le sont de moins en moins et se présentent sous l'aspect de grosses cellules sexuelles; puis on ne voit plus de cellules sexuelles, et l'épithélium sécréteur fait absolument suite à celte couche germinative; ses cellules res- semblent beaucoup à des cellules folliculeuses; du reste, certaines cellules folliculeuses font saillie et sont pédiculisées, comme sur le point de se déta- cher; d'autre part, quelques nids de cellules sexuelles reparaissent dans l'épithélium de revêtement. lime semble qu'on ne peut faire aucune diffirullé à admettre que ces cel- lules sécrélrices sont homologues des cellules sexuelles ou folliculeuses. La partie de l'ébauche génitale qui ne se différencie pas en éléments reproduc- teurs arrive à jouer un rôle accessoire. Cette fonction ne me semble pas absolument déterminée, ce que prouverait le fait que les cellules peuvent éliminer seulement les produits qu'elles ont élaborés, ou une partie de leur protoplasma, ou tomber tout entières dans la cavité. On dirait qu'il y a là une fonction encore incomplètement établie. Regaud ' a montré qu'à la partie terminale des tubes séminifères, du côté des tubes droits, l'épithélium séminal diminue et disparaît, les cellules de Serloli restent seules et conservent leur fonction sécrétrice ; il y a là un phé- nomène du'même ordre que celui que je décris : les éléments de l'ébauche génitale qui ne sont pas différenciés comme éléments directement reproduc- teurs peuvent remplir une autre fonction. 1. Regaud, Indépendance relative de la fonction de sécrétion et de la fonction spenna- togène de Tépitliélium séminal (C. R. de la Société de Biologie, 1901). TRAVAUX ORIGINAUX. 127 Si l'on se demandait de quelle façon s'est établie cette fonction, on pour- rait penser à ces formes si nombreuses de cellules les glandes sexuelles qui, surtout avant la maturité de l'organe, évoluent d'une façon irrégulière et s'accumulent dans les voies d'excrétion. Il est certain que tous ces détritus forment une sorte de magma nutritif. Quand la fonction ovogène ou sperma- logène se cantonne dans une zone déterminée, l'épitliélium de revêtement des autres parties continue à évoluer d'une façon indécise et à toml)er dans la lumière de l'organe ; il se forme par ce fait une sécrétion bolocrine ; puis la fonction devient mieux spécialisée dans ce sens, une véritable sécrétion mérocrine tend à s'établir. Karl Peter ' admet une explication analogue pour la fonction sécrétrice des cellules de Sertoli. Certains Invertébrés n'ont pas de cellules nutritives. Cliez quelques-uns, tels que le Mollusque Triopa clavigcra, quelques cellules sexuelles dégénèrent et servent à la nutrition des autres. Gbez l'Annélide ClitelUo arenaria, on trouve également cette dégénérescence, mais quelques cellules conservent assez longtemps leur noyau avant de dégénérer com- plètement. Il suffit alors que le noyau soit toujours conservé pour que l'on ail de véritables cellules nutritives. Le stade de différenciation sécrétrice auquel sont arrivées les cellules que nous étudions serait comparable à celui de ClitelUo arenaria. 1, Karl Petei», Die Bedeutung der Nahrzelle im Hodeu (Zeitschr. fur wiss. Mikr., M 53, 1899). SUR L'APPLICATION D'UNE MÉTHODE GRAPHIQUE AUX RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES Par J. TUR (Note du Laboratoire zoolomique de t' Université de Varsovie \) . l Dans différentes recherches embryologiques, il est souvent indispensable de préciser les dimensions absolues et relatives des embryons étudiés, de comparer les embryons d'âges différents pour déterminer le degré et la direc- tion de la croissance de leurs parties, et aussi de comparer les embryons du même Age, afin d'élucider les variations individuelles. Ordinairement on compare, dans ce but, les chiffres exprimant les dimen- sions prises auparavant, mais très souvent on peut seulement comparer les dessins. Ce procédé est très difficile, surtout dans les analyses critiques de dessins présentés par divers auteurs, faits habituellement selon des échelles différentes, et, ce qui est bien à regretter, très souvent sans indication précise des dimensions. On aboutit par conséquent à de sérieux malentendus théoriques, qui peuvciit être prévenus par des procédés techniques plus précis et déterminés. Je me propose de signaler dans cette petite note une méthode très simple et facile, que j'applique dans mes éludes comparatives sur l'embryogénie normale et téralologique des Oiseaux, faites au Laboratoire zootomique de l'Université d ; Varsovie, et dont on peut se servir aussi pour l'étude d'autres objets, par exemple pour des embryons de Reptiles, de Mammifères, etc. Pour comparer deux ou plusieurs blastodermes d'Oiseaux, je prends leur dessin, fait à l'aide d'une chambre claire dans des conditions identiques (même objec.if et même oculaire du microscope, même niveau de la table de l'appareir à dessiner-) ou les images photographiques avec le môme agrandissement (mômes verres microscopiques, même distance de la plaque sensible à l'oculaire), — et je calque sur du papier transparent les contours exacts des préparations et de leurs détails les plus importants. Cela fait, je 1 . Communiquée dans la séance de la Section biologique de la Société des Kalura- listes de Varsovie, Je 2/16 juin l'JOI. 2. Nous nous servons à notre laboratoire d'un appareil à dessiner construit d'après les indications de M. le professeur, M.-P.-J. Mitroplianow. — Voir Comptes rendus de la Section biologique de la Société des Saturalistes de Varsovie, n° 7, 1891 (en russe). TRAVAUX ORIGINAUX. 129 transporte sur le même papier toutes ces images, en les superposant, de sorte qu'on obtient un dessin composé, où se trouvent tous les objets étudiés ensemble, ce qui facilite bien leur étude comparative... En dessinant toujours à la même échelle, on peut préciser très facilement les dimensions absolues des embryons en question, tandis que leurs dimensions relatives se définis- sent par elles-mêmes. Il est évident qu'en superposant les images, il faut toujours les orienter sur un point fixe, qui doit être commun à tous les dessins qu'on veut compa- rer. Naturellement pour les objets embryologiques il faut choisir la région la plus importante et qui subit le moins possible de déplacement pendant l'évolution ultérieure. En ce qui concerne l'embryogénie des Oiseaux, c'est le nœud primitif, c'est-à-dire le bout antérieur de la ligne primitive ou du sillon primitif, qui présente un point constant 4)our cette comparaison. Cette région, qui correspond «u centre du blastoderme non incubé, présenle un point de départ pour révolution ultérieure, et détermine la « zone d'ac- croissement », comme l'a indiqué récemment mon savant maître, M. le pro- fesseur P. J. MlinOPHANOW '. Pour tous les autres objets il faut chaque fois fixer de pareils points d'évo- lution, qui doivent servir pour l'orientation des dessins. En employant pour la composition d'un dessin compliqué de l'encre de diverses couleurs, ou des lignes ponctuées et continues de différents genres, nous pouvons combiner sur un seul dessin plusieurs images, dont l'ensemble représente une série complète d'évolutions, qui illustre le texte et rend plus facile .l'étude des dessins séparés exprimant à leur tour les détails des prépa- rations. Dans ma pratique j'ai appliqué cette méthode pour comparer le degré d'accroissement des régions périphériques de divers blastodermes, de l'évo- lution de leurs aires transparentes, des distances du « nœud primitif » (MiTROPHANOw), c'est-à-dire du bout antérieur de la ligne primitive, de la limite céphalique de Varea pellucida, et aussi pour l'étude de l'extension de la ligne et du sillon primitif. On peut aussi se servir de cette méthode pour l'élude des embryons monstrueux et asymétriques. Elle est encore très commode pour représenter les images de l'évolution régressive de certaines régions embryonnaires, comme, par exemple, celles de la dispa- rition du sillon primitif des Oiseaux aux stades ultérieurs. Les dessins que je donne ici comme exemples représentent les divers stades de l'embryogénie de la Pintade {Numida meleagris L.). Dans la figure 1 1. 1'. J. MiTRopiiANow, Observations tératogéniqiies. Nouvelle série. (Travaux du Labora/oire zootomique de l'Université de Varsovie, A'A7/, 1899, p. 55 [en rus.se].) RIRLIOaR. AXAT., T. X, TASC. 8. 9 130 BIDLlOGRAPniE ANATOMIQUE. nous voyons les conlours des aires Iransparenles et leurs relations avec le « nœud primitif » (au centre) — de quatre blastodermes, qui ont été incu- bés pendant 18, 20, 22 et 25 heures. Fio. 1. 18 heures d'incubation. 20 — — 22 — — 25 — — ^ FiG. 2. , . . 48 heures d'incubation. _ 48 — — La figure 2 montre les contours de trois blastodermes, dont deux sont âgés de 48 heures, et un de 32 heures. Ce dessin composé montre que l'un des embryons de 48 heures (le plus grand) présente un stade plus avancé que celui de 32 heures, et que l'autre embryon de 48 heures est en relard et s'allonge anormalement dans toutes ses parties. Ces dessins représentent des images faites dans des conditions identiques, avec un grossissement de 20 fois. SUR L'ORIGINE. LES RAPPORTS ET LA SIGNIFICATION DES CAVITÉS PRÉMANDIBULAIRES » ET DES FOSSETTES LATÉRALES DE L'HYPOPHYSE CHEZ LES SAURIENS PAR Ije Professeiir G. S AL VI {Laboratoire d'anatomie humaine de l'Université royale de Sassari.) Depuis quelque temps déjà, j'avais commencé mes recherches sur le déve- loppement des cavités céphaliques chez les Reptiles (Lacerta, Platydactylm, Sep8)y lorsque, ayant eu l'occasion de me procurer en Sardaigne une belle série complète d'embryons de Gongylus ocellatus, j'ai trouvé en ce Saurieii un matériel si favorable que je me suis décidé à en faire le type de la description. Le Gongyle a été déjà étudié à ce point de vue par Staderini qui, chez des embi^ons de trois millimètres de longueur, a mis en évidence un important rapport de contiguïté qui s'établit entre les parois internes des cavités préman- (lil)ulaires et la porhe de Ralhke, mais l'étude d'embryons beaucoup plus jeunes que ceux qu'a examinés cet observateur, combinée à la comparaison avec ceux des autres espèces de Sauriens, m'a mis à même d'éclaircir les résultats déjà obtenus et de mettre en évidence d'autres particularités qui ne sont pas, je crois, sans importance. En outre, j'ai pu établir la significa- tion encore obscure des fossettes latérales de l'hypophyse, découvertes chez les Sauriens par Gaupp. Je résume brièvement dans cette note les faits principaux que j'ai observés, en partageant mon matériel en six stades de développement. Stade I (fig. 1). ^ Embryons de Gongyle avec 8-10 somiles ; tube céré- bral déjà courbé, mais pas encore fermé en avant ; membrane phai^ngienne située du côté ventral ; canal intestinal largement ouvert dans le sac vitellin. Les coupes sagittales de ces embryons montrent que le cuUle-sac anté- rieur de l'intestin forme ventralement une sorte d'entonnoir (I)V) vers l'insertion dorsale de la membrane pharyngienne. La voûte pharyngienne cependant n'est pas uniforme, mais il existe au milieu d'elle une fossette 132 BIBLIOGRAPHIE AN ATOMIQUE. ' large et peu profonde (DD) qui correspond à l'angle de flexion de l'encéphale et du crâne. L'ébauche de l'hypophyse est représentée par un amas eclodermique DV FiG. 1. — Coupe sagittale médiane d'un embryon de Gongyle au stade t. E. Tube cérébral ; — Ip, Hypophyse ; — DV, Divertioule ventral do l'intestin ; DD, Divertioule dorsal. cunéiforme (Ip) qui se dirige par son sommet vers l'entonnoir intestinal et se met en rapport étroit de contiguïté avec lui. La corde dorsale aboutit par son extrémité antérieure dans celte région. Fio. 2. — Coupe sagittale médiane au stade II. E, Encéphale; — Ip, Hypophyse ; DV, Divertioule ventral ; — DD, Diverticule dorsal ; I, Intestin. Stade II (fig. 2). — Embryons avec 17-19 somiles ; membrane pharyngienne toujours intacte ; angle de flexion crânienne bien prononcé. En examinant ces embryons en coupes sagittales et frontales, on observe les faits suivants: La fossette -de la voûte pharyngienne se trouve très développée sous la TRAVAUX ORIGINAUX. 133 forme d'un diverticule qui s'avance vers le cerveau moyen al que nous appel- lerons provisoirement diverticule dorsal (130). L'entonnoir intestinal, que Fia. 3. — Coupe sagittale latérale au stade II. CP, Cavité prémandibulaire avec son prolongement caudal qui rejoint l'eotoderme ; — I, Intestin. nous avons décrit dans le stade précédent et que nous appellerons diverticule ventral (DV), est aussi très évident et conserve ses rapports avec l'ébauciie 1 1 ■s" PC PM DD Fia. 4. — Coupe frontale d'un embryon au stade III. La section est oblique et on voit, sectionné en DD, le diverticule dorsal dans sa partie la pins ventrale. E, Kncéphale; — CC, Cavité prémandibulaire ; — PC, Prolongement caudal; PM, Prolongement interne. de l'hypophyse. Il s'ensuit que cette extrémité céphalique de l'intestin nous présente la forme d'un mai'leau avec un prolongement ventral et un dorsal 134 DIBLIOGRAPIIIE ANATOMIQUE. très nettement délimités l'un vis-à-vis de l'autre ; son diamètre transversal est assez réduit et une sorte d'étranglement le sépare de l'intestin branchial. Les cavités prémandibulaires se présentent pendant ce stade sous forme d'amas cidlulaires situés immédiatement derrière la vésicule oculaire dans les parties latérales de la tête. Elles possèdent deux prolongements: l'un interne qui s'unit à la paroi venlro-lalérale de l'intestin à la base du diverlicule dorsal (fig. 4) ; l'autre, caudal, qui rejoint l'ectoderme de la voûte du stomodœum (fig. 3 et 4), dans les parties plus latérales, juste là où, dans les coupes sagittales, on voit sectionnés les organes branchiaux. Dans cet endroit l'ectoderme présente un léger sillon qu'on peut poursuivre en dedans jusqu'à l'ébauche de l'hypophyse (laquelle est toujours à l'état d'amas ectodermique cunéiforme), tandis que latéralement il s'ouvre dans la première fente branchiale. Chacun des deux prolongements dont nous venons de parler se montre comme un cordon cellulaire plein, mais plus lard le caudal nous présentera une trace de lumière. La corde dorsale à ce stade du développement se termine par son extré- mité antérieure dans l'endroit où se fait la soudure du prolongement interne des cavités prémandibulaires avec laparoi ventro-laléraledu diverticule dorsal de la voûte pharyngienne. Stade III (fig. 5). — Embryons avec 26-28 somites. Le corps, encore peu courbé, mesure en longueur 25 millimètres ; la membrane pharyngienne est perforée et son insertion dorsale est remplacée par le pli pharyngien. Dorsalement à ce pli on observe à présent, dans les coupes sagittales médianes, un seul diverticule, étroit et assez profond (DD), qui se détache de la voûte pharyngienne et se dirige dans \e pilier de Bathke. Ventralement on voit l'ébauche de l'hypophyse (Ip) qui commence à s'enfoncer sous forme de poche de Rathke. Les cavités prémandibulaires sont à présent trè^bien développées et présentent une cavité limitée par un revêtement épithélial très évident. Leur prolongement caudal rejoint toujours l'ectoderme très latéralement par rapport à la poche de Ralhke et ici on observe une fossette très manifeste. Le prolongement interne, au contraire, s'est réuni à celui du côté opposé en un amas cellulaire encore en partie confondu avec la paroi ventrale du diverlicule dorsal de la voûte pharyngienne, mais qui tend à se détacher de celle-ci. La poche de Ralhke arrive par son sommet très près de cet amas cellulaire, auquel aboutit aussi, d'autre part, l'extrémité antérieure de la corde dorsale. Stade IV (fig. 6). — Embryon de 3 millimètres de longueur, mais pas encore complètement caurbé ; la membrane pharyngienne a complètement disparu. TRAVAUX ORIGINAUX. 135 Le (livei'licule dorsal se trouve réduit à une petite dépression de la voûte pharyngienne, sur le fond de laquelle passe ventralement à présent un cordon cellulaire solide qui réunit les cavités prémandibulaires l'une à l'autre. Fie. 5. — Coupe sagittale médiane d'un embryon au stade III. Ip, Hypophyse; — DD, Diverticule dorsal assez réduit; — CI, Cordon intermédiaire en train de s'isoler. La poche de Ralhke, très profonde, passe au côté ventral de ce cordon intermédiaire et la corde dorsale se termine à proximité de lui. Le prolongement caudal des cavités prémandibulaires (CP) est devenu AL ^AM Fia. 6. — Coupe frontale au stndo IV. Od roit la fossette eetodermiqne AL rapprochée de la poche de Ratbke AH, loi sectionnée dans la partie la plus antérieure. légèrement irrégulier, mais il conserve sa connexion avec la fossette ecloder- mique. Celle-ci, cependant, se présente plus profonde (AL) et sensiblement rapprochée de l'embouchure de la poche de Ralhke (AM), de manière que le prolongement, autrefois vertical, est maintenant oblique vers le dedans. 13G BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. Stade V (fig. 7). — Embryon compièlemeiit courbé, lonjjueur 3 millimètres. La poche de Ralhke est devenue très profonde, tandis que le reste du diverti- cule dorsal de la voûte pharyngienne a disparu presque entièrement. Les cavités prémandibulaires ont pris cette forme vésiculaire que Prenant considère comme un signe de l'involution de ces organes. Le cordon inter- médiaire a aussi disparu et le prolongement caudal se montre très irrégu- CE VvV4 ;/' ! / \ ^ n' î AL Fia. 7. — Coupe frontale au stado V. La fossette ectodermique est devenue la fossette de Gaupp et on voit toujours sa connexion avec la cavité prémandibulairo, CG. La poche de Rathke (AM) est coupée dans la partie la plus anté- rieure de son embouchure. lier et tend à s'éloigner de la fossette ectodermique. Celle-ci à présent est assez profonde, et son axe est dirigé très obliquement, de telle sorte que son fond regarde latéralement et son embouchure en dedans, très rapprochée de celle de la poche de Ralhke. Je crois que ce fait est en grande partie dû à la courbure latérale que subit la voûte pharyngienne. Stade YL — Embryon de 4 millimètres de long. L'ébauche de l'hypophyse est formée par une fossette médiane (poche de Rathke) et par deux fossettes latérales (fossettes de Gaupp) qui tendent à s'unir en un vestibule unique (C, fig. 8). Les fossettes de Gaupp se prolongent latéralement et en avant par un sillon peu marqué qui s'ouvre dans la première l'ente branchiale, et leur fond, dans certains cas (embryon de Lacerla, 3""",5), demeure uni par un cordon cellu- laire très irrégulier, mais assez évident, à la cavité prémandibulaire corres- pondante. Dans les stades plus avancés, toute connexion entre les cavités prémandibulaires et les fossettes de Gaupp a disparu et chacun de ces organes poursuit indépendamment l'un de l'autre sa destinée. Dans le travail complet qui paraîtra bientôt accompagné de figures et de planches, les faits exposés ici en résumé seront illustrés de la manière la TRAVAUX ORIGINAUX. iâ? plus large. Je me bornerai à faire seulement remarquer comment par mes recherches les idées de Kupffer sur la signification des cavités prémandibu- laires sont confirmées, Kupffer soutient que les cavités prémandibulaires représentent des poches branchiales ectodermiques dépendantes de l'intestin céphalique, par ce fait qu'il les a vues se développer à la manière d'évaginations creuses de l'intestin. Dans notre cas la connexion entre l'intestin et les cavités se trouve établie seulement par deux cordons cellulaires solides, mais ceci s'explique très bien 1 A ^cJW^ Fro. 8. — Schémas démontrant l'évolution des fossettes de Gaapp et du prolongement caudal des cavités prémandibulaires. par une condensation du développement ; d'autant plus que le cordon inter- médiaire se constitue secondairement par le détachement de cette région de la paroi intestinale à laquelle aboutissent les prolongements internes des cavités prémandibulaires. Mais le fait le plus important, c'est que les cavités avec leur prolongement caudal se mettent en rapport avec un sillon ectodermique qui communique en dedans avec l'ébauche de l'hypophyse et latéralement débouche dans la première fente branchiale. Je place ce sdlon dans la catégorie de ceux que Katschenko appelle fentes céphalique» . En outre, mes recherches démontrent (jue les fossettes de Gaupp ne sont autre chose que les fossettes ectodermiques primitives avec lesquelles se met en rapport le prolongement caudal des cavités prémandibulaires. ETUDE SUR LE DÉVELOPPEMENT DE L'APONÉVROSE OMBILICO-PRÉV MUSICALE Par P. ANGEL CllKP DB LABOBA.TOIBE A L,A FACULTÉ DB MÉDKCIXB DE BAXCY (Travail du Laboratoire d'anatomie) Les feuillets aponévrotiques de l'organisme humain ont été, pour les ana- tomisles, la cause de multiples discussions. La signification de ces feuillets, leur valeur et l'existence môme de quelques-uns d'entre eux ont fait l'objet de nombreux travaux. Certaines régions se prêtent merveilleusement à de semblables débats et, en particulier, la paroi abdominale antérieure. Nous nous occuperons dans ce travail de la constitution de cette paroi tant étudiée ou, pour être plus précis, nous avons l'intention d'exposer quelques faits intéressant la région située entre la face postérieure des muscles droits d'une part, la vessie, l'ouraque et les artères ombilicales d'autre part. Nous nous dispenserons de rappeler l'historique de la question, renvoyant le lecteur au résumé qu'en a donné Paul Delbet'. Disons cependant que certains auteurs admettent en avant de la vessie une lame parfaitement défi- nie (feuillet prévésical ou aponévrose ombilico-prévésicale). La base de ce feuillet triangulaire est insérée sur l'aponévrose pelvienne, les bords latéraux sur le péritoine en dehors du résidu fibreux des artères ombilicales, le som- met atteint l'ombilic. Les autres, au contraire, ne voient en avant de la vessie qu'un tissu con- jonctif, plus ou moins condensé, semblable à celui qui entoure tout le globe vésical*. Les opinions différentes émises au ^jet des feuillets aponévrotiques dans n'importe quelle région sont dues en majeure partie à la plus ou moins grande habileté avec laquelle les chercheurs manient le scalpel ; aussi, dans la question qui nous occupe, MM. Cunéo et Veau* se sont-ils applicjués avec raison à mettre d'accord les anatomistes en délaissant le scalpel, cause d'er- reur, pour s'adresser au microtome. C'est à l'étude du développement qu'ils 1. Traité d'anatomie humaine, publié par P. Poirier et A. Gharpy, t. V, fasc. 1, p. 95. Paris, Masson. 2. Cunéo et Veau, De la signification morphologique des aponévroses périvésicales. {Jotirnat de l'Anatomie et de la Physiologie, 1899, n" 2, p. 235.) TRAVAUX ORIGINAUX. 139 ont demandé la solution du problème. L'examen de la paroi abdominale an- térieure d'un fœtus de 40 millimètres et d'un autre de quatre mois leur a fait penser que l'aponévrose ombilico-prévésicale existait bien en tant que feuillet distinct et qu'elle avait une oi'igine toute spéciale, étant formée aux dépens du péritoine. Depuis cette épo:|ue, la question paraissait tranchée en France; les dilférents auteurs qui l'ont traitée admettent en effet sans con- teste l'opinion de MM. Cunéo et Veau'. Il y a quelques années, étudiant les rapports du péritoine avec l'ouraque et les artères ombilicales*, nous avions eu l'occasion de dire quelques mots au sujet du développement du feuillet ■ prévésical. Reprenant cette étude, nous sommes arrivé à des résultats tout à l'ait opposés à ceux des précédents auteurs au sujet de la signification de l'a- ponévrose ombilico-prévésicale. Notre matériel d'étudeâ se composait autrefois de 53 fœtus et embryons d'âges fort différents, nous l'avons complété par 11 nouveaux sujets en par- fait état sur lesquels nous avons fait des coupes transversales de la paroi ab- dominale antérieure. Nous les avons colorées à l'hémaloxyline-érythrosine ou d'après le procédé de Van Gieson. OBSERVATIONS Embryons de tnoinit de 6 centimètres. — Chez des embryons de moins de 6 centimètres on trouve, dans la très grande majorité des cas, des culs-de- sac péritonéaux, interposés entre le système ouracho- ou vésico-ombilical en arrière et les muscles droits en avant et dont les fonds arrivent presque au contact. L'espace laissé libre entre le péritoine pariétal et la coupe des droits, comme celui qui sépare ces deux muscles, est comblé par du tissu conjonctif lAche, absolument semblable à celui dans lequel baignent les artères ombili- cales, l'ouraque et la vessie. Entre les fonds des culs-de-sac, même tissu de remplissage. Nous n'avons pas jugé utile de dessiner une des coupes appar- tenant à un de ces fœtus, elle ne montrerait rien de plus que les figures représentées dans notre thèse inaugurale et que celle du travail de MM. Cunéo et Veau. Embryon de i0'"",5. — Les coupes pratiquées chez un embryon de 10''",5 de long (longueur totale) montrent un aspect fort différent. 1° Coupe passant un peu au-dessous de l'ombilic (fig. 1). Les fonds des culs-de-sac péritonéaux sont beaucoup moins rapprochés 1. M. Testct, dans la dernière édition de son Traité d'anatomie htimaine (article Vessie)., analyse succinctement le travail de MM. Cunéo et Veau et le nôtre, mais ne se prononce pas. 2. Ancf.l, Contribution à l'étude du péritoine. Th. Nancy, 18'J9. 140 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. l'un de l'autre que précédemment, le tissu conjonctif de remplissage persiste \ / ■'D ^^ Qo ) Fio. 1. — Kmhrijon humain de lO^t^yô. — Coupe transversale de la paroi abdominale antérieure passant un peu au-dessous de rombilio. Les fonds des ouls-de-sac péritouéaux sont sensiblement plus écartés l'un de l'autre qu'ils ne le sont chez des fœtus possédant encore la disposition primitive. Pas de trace de l'aponévrose owbilico- prévésicale. G, Gaine des muscles droits D. Gross. 27 D, réduction 1/5. FiG. 2. — Même tujet que le précédent. — Coupe transversale de la paroi abdominale antérieure pas- sant par la vessie. Le mésocy.ste primitif M persiste. Les fonds des culs-de-sae, quoique beaucoup plus rapprochés l'un de l'autre que dans la figure précédente, baignent dans du tissu conjonctif lâche. Mêmes lettres que dans la flgfure 1. — Gross. 27 D, réduction 1/5. entre eux et autour de l'ouraque et des artères ombilicales. Entre le péritoine TRAVAUX ORIGINAUX. l'n pariétal et la coupe des droits se trouve du tissu conjonclif condensé qui se continue entre ces deux muscles, ce tissu conjonctif condensé forme de même une bande en avant des droits dont la gaine se trouve ainsi parfaitement re- connaissable. Cette gaine n'atteint le tissu conjonctif sous-péritonéal pariétal que bien en dehors du fond des culs-de-sac. 2° Coupe passant par la vessie (fig. 2). La disposition péritonéale primitive a persisté ici. La constitution de la gaine et ses rapports avec le péritoine pariétal sont ce qu'ils étaient dans la figure précédente. Fœtus de 16 centimètres. — Sur un fœtus un peu plus âgé (16 centimètres), 'i? L Fio. 3. — Faetu» humain de 10 ceiitimilreK. — Coupe transversale de la paroi abdominale antérieure passant par la vessie. — G, Kenillet postérieur de la ^aine des muscles droits D : Ij laine de tissu con- jonctif condensé en continuité avec le tissu conjonctif sous-péritonéal pariétal P. Comme dans le» rtSTures précédentes les culs-de-sac péritonéaux se trouvent dans du tissu coi^jonctif lâche. — Groiw. 43 D, réduction 1/5. une coupe passant par la vessie nous montre des différenciations qui n'exis- taient pas chez les embryons précédents. L'espace compris entre le muscle droit et le péritoine pariétal est occupé par du tissu conjonctif lâche que tra- verse une bande plus colorée représentant la gaine (fig. 3). Un espace assez considérable rempli par du tissu lâche sépare les fonds des deux culs-de-sac. Immédiatement en avant, cet espace est limité par une lamelle conjonctive fusionnée de chaque côté avec le tissu conjonctif sous-péritonéal pariétal. Fœlm de S5 centimètres. — Passons maintenant à l'examen d'un fœtus plus âgé (35 centiniôlres). Nous n'avons représenté qu'une partie de la coupe (fig. 4) et donnons une esquisse de l'ensemble (fig. 5) pour permettre au lecteur de se figurer plus nettement ce que nous avons eu sous les yeux. Comme le montre cette esquisse, les culs-de-sac sont à peine indiqués ; c'est le droit que nous avons reproduit. Entre le muscle droit et le péritoine pa- im BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. riétal s'étend du tissu conjonctif lâche que traverse une bande condensée très nette, feuillet postérieur de la gaine du muscle droit. La bande conjonc- tive étendue en avant du fond des culs-de-sac et dont nous avons fait la des- R D jt AO Fio. 4. — Fœtus humaiti de 35 centimètres. — Conpp transversale de la paroi abdominale anté- rieure un peu au-dessous de l'ombilic. La partie droite do la coupe a seule été représontéo. G, gaine du muscle droit D; AO, artère ombilicale droite. Le cul-de-sac péritonéal C est entouré de tissu lâche. La région la plus antérieure du système conjonctif qui entoure l'artère est occupée par du tissu plus condensé R que partout ailleurs. — Gross. 27 D, réduction 1/5. cription avec celle de la figure précédente n'existe pas ici. Il n'y a pas de lames en rapport avec le péritoine. * Fro. 5. — Fœtm humain de 85 centimètres. — Ce dessin est une esquisse de la coupe dont la partie droite a été représentée dans la figure précédente. On y remarquera le grand écartoment du fond dos culH-dc-sac; la figure précédente a montré qu'aucune lame conjonctive ne les réunissait ; C, cul-"» •v"^ Fia. 7. — Même fvetu» qne le précédent. — Coupr iraii.-ivcrsalc de la paroi abdominale posnant par la vessie. La lame conjonctive L de la flgttre précédente n'exiiite pa« ici. Mêmes lettres qne celles de U figure 6. — Gross. 10 D, réduction 1/6. iU BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. Des faits intéressants observés chez deux fœtus à terme nous restent en- core à décrire. Les figures 6 et 7 appartiennent au premier. Fœtus de 43 centimètres. — 1" Coupe passant un peu au-dessous de l'om- bilic (fig. 6). Le mésocyste primitif a persisté, en ce sens que les fonds des culs-desac sont très rapprochés, mais l'augmentation de leur diamètre transversal les rend presque méconnaissables. Entre le muscle droit et le péritoine pariétal, le tissu conjonctif est condensé, il forme une bande compacte. Avant d'arri- ver au fond des culs-de-sac, il se divise en deux parties, l'antérieure, cons- tituant le feuillet postérieur de la gaine des droits et la postérieure repré- Fjg. 8. — Fœtus humain de 45 centimètres. — Coupe transversale «le la paroi abdominale antérieure passant un peu au-dessous de l'ombilic. Le cul-de-sac péritonéal gauche C a seul persisté. Une lame conjonctive Li confondue latéralement avec le feuillet postérieur de la gaine G des muscles droits D s'étend en avant du système ouracho-onibilical. — Gross. 10 D, réduction 1/5. sentée par une lamelle conjonctive assez semblable à celle de la figure 3. Tout le reste est comblé par du tissu conjonctif lâche. 2) Coupe passant au niveau de la vessie (fig. 7). L'espace compris entre le péritoine pariétal et le muscle droit est occupé par du tissu conjonctif lâche sur lequel tranche le feuillet postérieur de la gaine du droit et le tissu conjonctif sous-péritonéal. Le tissu de remplissage comble toute la région limitée en avant par la gaine des droits, en arrière par la vessie et latéralement par le fond des culs-de-sac péritonéaux un peu plus écartés l'un de l'autre que dans la figure précédente. Fœtus de 45 centimètres. — 1° Coupe passant un peu au-dessous de l'om- bilic (fig. 8). Le cul-de-sac péritonéal droit a disparu tandis que le gauche p presque complètement gardé son aspect primitif. Le fond du seul cul-de-sac persistant se trouve entouré de tissu conjonctif lâche. Sur la ligne médiane, entre le TRAVAUX ORIGINAUX. 145 feuillet postérieur de la gaine des droils el le système ouracho-ombilical, se trouve une lame condensée, peu étendue, et latéralement confondue avec la gaine des droils ; elle limite avec cette dernière un espace triangulaire com- blé par des pelotons graisseux. 2" Coupe passant par la vessie (fig. 9). L'asymétrie péritonéale est ici beaucoup moins nette. Le cul-de-sac qui avait persisté dans la partie supérieure ne se traduit plus dans le soulève- Fio. 9. — iféme fœttu que le précédent . — Conpe transversale de la paroi abdominale antérieure passant par la vessie. Les différences dans les dispositions péritouéales droite et gauche sont très atténuées. Mêmes lettres que dans la figure 8. ment du péritoine par le système vésico-ombilical que par une courbe de plus petit rayon h gauche qu'à droite. Entre le feuillet postérieur de la gaine des droits et la vessie, on^iie trouve aucune lame condensée répondant à l'a- ponévrose ombilico-prévésicale. En somme, ces observations nous montrent les faits suivants. Chez les jeunes embryons (moins de 6 centimètres), on trouve entre le péritoine pa- riétal et la coupe des droits du tissu conjonctif lâche, de même qu'entre les droils el les systèmes ouracho-ombilical ou vésico-ombilical. Un peu plus tard se constitue la gaine des muscles droits et la ligne blanche. A partir de cette époque, et sans qu'il soit possible de faire intervenir aucune question d'âge pour expliquer sa présence ou son absence, on trouve dans certains cas une lame de tissu conjonctif condensé étendue en arrière de la gaine des droits et confondue latéralement avec cette gaine ou avec le tissu con- jonctif sous-périlonéal pariétal. Quand ce feuillet rétro-musculaire existe, nous ne le trouvons pas étendu de l'ombilic à l'aponévrose pelvienne sans solution de continuité. Il est absent dans certains cas au voisinage de l'om- BIBLIOOB. AXAT., T. X, VASC- 10 146 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. bilic, dans d'autres, en avant de la vessie. Entre l'ouraque ou la vessie et la gaine des muscles droits, nous n'avons jamais vu d'autre lame conjonctive condensée que le feuillet rétro-musculaire. DISCUSSION ET CONCLUSIONS Voyons maintenant quelles conclusions il convient de tirer de l'examen des faits précédents. Nous n'avons pas choisi, pour les représenter, des pré- parations qui nous permettent de soutenir avec plus ou moins de vraisem- blance l'une des théories en cause. Après avoir étudié la question autant que nous le permettait notre matériel, nous avons pris une série de fœtus bien fixés, nous promettant de reproduire au moins une des coupes que nous ob- tiendrions sur chacun d'eux. C'est ce que nous avons fait dans la première partie de ce travail. Nous ne nous croyons pas autorisé, après cette étude, à trancher définitivement la question. Pourtant certaines considérations s'im- posent, ce sont celles qui suivent. Comme nous l'avons fait remarquer dans notre travail sur les rapports du péritoine avec les artères ombilicales et l'ouraque, la disposition péritonéale primitive, c'est-à-dire les culs-de-sac péritonéaux situés en avant de la vessie et des artères ombilicales, peut persister dans certains cas ; un groupe de fœtus voisins du terme peuvent présenter toutes les dispositions intermé- diaires entre le mésocyste primitif et l'absence complète de cul-de-sac. Notre figure 8 montre en outre la possibilité d'une asymétrie complète ; le cul-de- sac d'un côté gardant son aspect primordial, tandis que l'autre a complète- ment disparu. Nous avons montré autrefois que la disposition primitive per- sistait assez fréquemment chez l'adulte et que les asymétries s'y rencontraient aussi dans de très notables proportions. Sur 100 cas observés, disions-nous, nous avons trouvé après l'âge de vingt ans le type primordial persistant dans une proportion de 24 p. 100 chez l'homme et de 3.3 p. 100 chez la femme ; l'absence complète de culs-de-sac péritonéaux (considérée comme normale), 11.1 p. 100 chez l'homme et 53.3 p. 100 chez la femme. Cette disposition primordiale du péritoine autour des artères ombilicales, de l'ouraque et de la vessie, disposition qui persiste suivant nos calculs dans 22 p. 100 des cas chez l'adulte, existe, d'après nos statistiques sur 53 fœtus : De 35 à 50 millimètres dans 100 p. 100 des cas; 50 70 — 88 — 70 90 — 85,7 — 9 15 centimètres dans 56,2 — 15"" à la naissance — 40 — Il n'est pas possible, après cette statistique, de s'étonner de la variété d'aspects que revêt le péritoine dans nos figures. Elles nous montrent des culs-de-sac péritonéaux en voie de disparition plus ou moins avancée et la TRAVAUX ORIGINAUX. 147 persistance possible de l'état primordial nous est une fois de plus démontrée par l'examen du fœlus de 43 centimètres (fig. 6 et 7). Voyons maintenant quels renseignements nos coupes peuvent nous fournir sur le développement de l'aponévrose ombilico-prévésicale. L'existence de ce feuillet étant très discutée chez l'adulte, la première question à nous poser ne peut être que celle-ci : le fascia prévésical existe- l-il chez le fœtus? Nous possédons, pour résoudre cette question, un groupe d'images dont la diversité paraît au premier abord quelque peu déconcertante. La persistance ou la disparition plus ou moins marquée des culs-de-sac est un des grands facteurs de la multiplicité des aspects, mais ce n'est pas le seul. Tantôt toute la région située entre les droits et le péritoine est occupée par D G V tr L Via. 10. — Fœtw humain de 22 centimètre i. — Coupo transversale de la paroi abdominale antérieure passant par la vessie. Cette figure ne représente que la partie droite de la conpe. Bile est destinée à montrer que même quand une lame conjonctive paraît unir le fond dos cals-de-sac péritonéaux, le tissu conjouctif sous-péritonéal viscéral n'entre pas en rapport direct avec elle. 0, cul-de-sac péri- tonéal droit. L, lame conjonctive condensée se continuant latéralement avec le tissu conjonctif soua- péritonéal pariétal. P, V, tissu conjonctif sous-péritonéal viscéral. G, gaine dn muscle droit D. — Gross. 62 D. du tissu conjonctif lâche au milieu duquel apparaît la gaine des muscles droits faite de tissu plus ou moins condensé. D'autres fois, outre cette gaine existe une lame conjonctive située en arrière et confondue latéralement avec elle ou avec le tissu conjonctif sous-péritonéal pariétal. Cette lame (notre feuillet rétro-musculaire), nous l'avons représentée chez un foetus de 16 cen- timètres dont les cul.s-de-sac étaient encore assez profonds (fig. 3); chez un autre de 22 centimètres ii culs-de-sac plus écartés (fig. 10) et enfin chez un fœlus à terme (fig. 6). Dans les deux premiers cas, la coupe passait par la vessie, dans le troisième elle avait été faite un peu au-dessous de l'om- 148 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. bilic. Faut-il voir dans ce feuillet l'aponévrose ombilico-prévésicale? Si nous entendons par là une lame possédant les mêmes insertions que l'aponévrose ombilico-prévésicale de l'adulte, c'est-à-dire étendue de l'ombilic à l'aponé- vrose pelvienne, on peut répondre bardiment non. Jamais, en effet, le feuillet rétro-musculaire ne nous est apparu sur un même fœtus dans toutes les coupes intéressant la paroi abdominale antérieure entre l'ombilic et la sym- pliyse, et cela quelle que soit la profondeur des culs-de-sac péritonéaux. Tantôt, comme chez notre premier fœtus à terme, il existe en avant de l'ou- raque et pas en avant de la vessie (fig. 6 et 7). Chez le fœtus de 16 centi- mètres, c'est l'inverse qui s'est produit. Mais si la manière d'être de ce feuillet rétro-musculaire ne peut nous per- mettre de l'identifier à coup sûr avec l'aponévrose ombilico-prévésicale, ne devons-nous pas le considérer comme un rudiment de cette aponévrose? La question ainsi posée est plus difficile à résoudre. Nous nous trouvons dans une région qui subira, après la naissance, d'importantes modifications, aussi nous est-il impossible d'affirmer ce que deviendra la lamelle conjonctive que nous avons trouvée en arrière de la gaine des droits. Cependant, il nous semble que, sans vouloir conclure de l'état fœtal à l'état adulte, il ne serait pas téméraire de la considérer comme l'ébauche de l'aponévrose ombilico- prévésicale. Par sa situation entre la gaine des droits et les systèmes ouracho- et vésico-ombilical, par ses rapports avec le tissu conjonctif sous-péritonéal pariétal, elle constitue en tout cas un feuillet prévésical. Après avoir fait remarquer que ce feuillet rétro-musculaire est le seul qui soit interposé entre le feuillet postérieur de la gaine des droits et le système vésico-ombilical, il nous reste à nous demander comment il se constitue. Avant d'aller plus loin, nous discuterons l'opinion des deux seuls auteurs qui aient traité celte question. Voici leurs conclusions : « L'origine péritonéale du faseia prévésical, disent MM. Cunéo et Veau, nous est nettement attestée sur ces coupes : 1° par la continuité de cette apo- névrose avec les lames conjonctives sous-endothéliales pariétale et viscérale ; 2° par ce fait (jue l'aponévrose est d'autant plus étendue dans le sens trans- versal que les culs-de-sac sont moins profonds. » Pour ces deux auteurs, les cul.s-de-sac disparaîtraient par fusion entre les deux endothéliums périto- néaux pariétal et viscéral, tandis que les deux couches conjonctives sous-péri- tonéales se fusionneraient pour donner naissance au faseia prévésical. On pourrait tout d'abord s'étonner de la présence de ce faseia sur la ligne médiane, puisque -jamais les culs-de-sac, même chez les jeunes embryons, ne sont en contact, et demander aux précédents auteurs une preuve de leur manière de voir. Ils affirment, en effet, qu'une soudure fait disparaître les culs-de-sac, mais rien dans leur travail ne nous fait supposer qu'ils l'aient vue s'accomplir ou aient pu relever quelques faits qui la rendent admissible. On pourrait parfaitement imaginer tout autre mécanisme que celui qu'ils TRAVAUX ORIGINAUX. 149 invoquent pour expliquer les figures dont leur travail est illustré ; mais les observations que nous avons rapportées nous permettent de leur faire une objection beaucoup plus sérieuse. Jamais dans la longue série des coupes que nous avons réalisées nous n'avons vu le lascia prévésical en continuité avec les lames conjonctives sous-endothéliales pariétale et viscérale. Les figures que nous avons empruntées à des fœtus d'âges différents nous mon- trent toujours le tissu corijonctif sous-endotbélial viscéral sans continuité avec les lames conjonctives qui occupent l'espace interposé entre la face postérieure des muscles droits et le péritoine pariétal. Dans la majorité des cas, les fonds des culs-de-sac baignent dans un tissu conjonctif lâche, même quand ils sont très éloignés l'un de l'autre (fig. 1, 4, 8), faits en opposition complète avec la théorie de l'origine périlonéale ; quelquefois, copendant, et cela' surtout quand les grossissements employés sont insuffîsants, une lame condensée paraît unir le fond des deux culs-de-sac, mais, à y regarder de près, ce n'est là qu'une apparence; cette lame, quand elle existe, se fond latéralement dans le tissu conjonctif sous-péritonéal pariétal. Elle est nette- ment séparée du tissu conjonctif sous-péritonéal viscéral par une masse de remplissage, comme le montre par exemple notre figure 3 ; dans ce. cas, la lame fibreuse, qui pourrait être considérée comme le fascia prévésical, n'atteint pas les extrémités des culs-de-sac, elle les dépasse au contraire légèrement. Nous avons représenté à un plus fort grossissement un aspect assez voisin de celui que MM. Cunéo et Veau ont dû avoir sous les yeux (fig. 40) : ici la lame condensée paraît se terminer assez exactement à l'ex- trémité du cul-de-sac, mais elle ne se confond pas avec le tissu conjonctif sous-péritonéal viscéral qui va se souder à lui-même du côté opposé, sans présenter nulle part de connexions avec elle. La conclusion s'impose, le feuillet rétro-musculaire est situé non pas entre les cul.s-de-sac péritonéaux, mais en avant, il est en continuité avec le tissu conjonctif sous-péritonéal pariétal mais jamais avec le tissu conjonctif sous- péritonéal viscéral. Il n'est donc pas formé par la fusion de ces deux tissus ; de plus, ce feuillet existe chez des fœtus possédant encore l'a.spect primordial des culs-de-sac ; ce sont là des faits positifs que corroborent d'autres résultats négatifs ; certains sujets ont des cul.s-de-sac péritonéaux presque complète- ment disparus et cependant aucune lame condensée ne les réunit, le feuillet rétro-musculaire n'existe pas, le fond du cul-de-sac baigne dans du tissu con- jonctif lâche, comme le montre la figure 4. L'opinion qui voudrait faire de l'aponévrose ombilico-prévésicale un dérivé du péritoine par disparition des culs-de-sac ne nous paraît nullement fondée. Mais, faut-il penser (pie l'apparition de ce feuillet est en rapport indirect avec la disparition des culs-de-sac, ce qui pourrait expliquer sa présence chez certains fœtus seulement et son absence complète ou- en certains points chez d'autres ? Certainement non, puisque nous l'avons trouvé, quel que .soit l'état 150 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. des culs-de-sac, chez des fœtus divers et dans les coupes supérieures de notre premier fœtus à terme. La formation du leuillet rétro-musculaire n'est donc en rapport direct ni indirect avec le péritoine. Il apparaît pour des raisons|^ui ne nous sont pas connues, comme c'est le cas pour beaucoup d'autres feuillets aponévrotiques dans le tissu conjonctif lâche situé en arrière de la gaine des droits. Il nous a paru intéressant de montrer l'existence de ce feuillet ailleurs que chez le fœtus humain, aussi avons-nous représenté une coupe transver- sale de la paroi abdominale d'un embryon de porc de 115 millimètres. Chez Fio. 11. — Embryon de porc de 115 millimètres. — Coupe transversale de la paroi abdominale anté- rieure passant par la vessie. M, mésocyste plus développé que chez le fœtus humain et l'embryon de porc plus jeune. G, gaine des muscles droits D. Ii, lame coiidensée unie à droite à la gaine des droits et au tissu conjonctif sous-péritonéal pariétal et se perdant à gauche dans du tissu conjonctif plus lâche. P, pénis. — Gross. 10 D, réduction 1/6. cet animal, comme chez un grand nombre de Mammifères, le mésocyste pri- mitif, au lieu de disparaître au cours du développement, s'allonge de plus en plus. Nous avons vu et nous représentons entre les muscles droits et en aiTière de leur gaine une bande conjonctive (fig. 11), condensée, unie d'un côté à cette gaine et au tissu conjonctif sous-péritonéal pariétal et se perdant de l'autre dans le tissu lâche environnant. Comme le feuillet rétro-muscu- laire, celte bande ne s'étend pas en hauteur de l'ombilic à l'aponévrose pel- vienne. La situation et l'aspect de cette lame sont tout à fait semblables au feuillet rétro-musculaire que nous avons décrit chez le fœtus humain. Sa coexistence avec un mésocyste très développé est digne de remarque. ASSOCIATION DES ANATOMISTES. 151 Nous nous trouvons autorisé à tirer de ce travail les conclusions suivantes : i° Il n'y a pas chez le fœtus de lame conjonctive semblable à l'aponévrose ombilico-prévésicale (Delbet) ou fascia-prévésical (Charpy) de l'adulte ; 2° Entre la gaine des muscles droits et la vessie on trouve chez le fœtus un feuillet inconstant (feuillet rétro-musculaire) uni latéralement à cette gaine ou au tissu conjonclif sous-péritonéal pariétal, mais ne s'étendant pas de l'ombilic à l'aponévrose pelvienne ; 3' Ce feuillet n'est pas formé par disparition des culs-de-sac périlonéaux et soudure dés lames conjonctives sous-périlonéales pariétales et viscérales. ASSOCIATION DES ANATOMISTES La A' réunion de V Association des anatomistes aura lieu à Montpel- lier les 24, 25 et 26 mars prochain sous la présidence de M. le professeur Sabatier, doyen de la Faculté des sciences; MM. les professeurs Vialleton, GiLis et Jourdan, vice-présidents. Le programme est ainsi fixé : Dimanche, 23 mars, à 9 heures du soir. — Réception à la Faculté de méde- cine par M. le Maire de la ville et par le Président de l'Association. Lundi 24, à 9 heures du matin. — Communications. (Amphithéâtre de la Faculté de médecine.) A 2 heures, après midi. — Démonstration. (Laboratoire d'histologie de la Faculté de médecine.) Mardi 25. — Communications et démonstrations aux mêmes heures et dans les mêmes locaux. — (A 7 heures du soir, banquet [le local sera indiqué ultérieurement] .) Mercredi 26, à 9 heures du matin. — Communications et démonstrations. (Mêmes locaux.) A 1^ 2f'° après midi, départ pour Cette, visite de la Station zoologique sur l'invitation du professeur Sabatier. Jeudi 27. — M. le professeur I'ruvot, directeur du Laboratoire Arago, invite l'Association des anatomistes à visiter la Station maritime de Banyuls- sur-Mer. Celte excursion pourra se faire après celle de Cette, en quittant cette ville, soit le mercredi soir, soit le jeudi malin, mais une décision défi- nitive ne seia prise qu'après entente avec les membres qui désireront y prendre part. * * * Tous les anatomistes français et étrangers, membres de l'Association ou non affiliés, sont invités à prendre part à celte réunion. Ceux qui désireraient 152 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. y présenter une communication ou une démonstration sont priés d'en aviser ij)Our le 15 mars au plus tard) M. Nicolas, 1 bis, rue de la Prairie, à Nancy. Pour les demandes concernant les microscopes on est prié de les adresser directement à M. le D"^ Grynfelt, 8, place Saint-Côme, à Montpellier, en bien indiquant le nombre des instruments et les grossissements dont on a besoin. Le Secrétaire, A. NICOLAS. ADRESSES DE QUELQUES HOTELS A MONTPELLIER Hôtel Métropole. 10 fr. par jour et au-dessus. Hôtel Riche (Place de la Comédie). 10 fr. par jour, ou bien : chambre, 4 fr. ; déjeuner, 3 fr. 50 ; dîner, 4 fr. (*). Hôtel du Midi (Boulevard Victor-Hugo). 9 fr. 50 par jour(*). Hôtel Maguelone (Rue Maguelone). Chambre, 2 fr. 50 par jour; chacun des deux repas, 2 fr. 50(*). Hôtel du Cheval blanc (Grarid'rue). 7 fr. 50 par jour. Hôtel Séranne (Boulevard Victor-Hugo). 5 fr. 50 par jour. ") Le prix des repas non pris à Thôtel ne sera pas compté. Le Directeur, D' A. NICOLAS. Tome X 3" fascicule 1902 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE REVUE DES TRAVAUX EN LANGUE FRANÇAISE ANATOMIE — HISTOLOGIE — EMBRYOLOGIE — ANTHROPOLOGIE TRAVAUX ORIGINAUX NOTE LES VACUOLES DE LA GRAN'ULOSA DES FOLLICULES DE DE GRAAF < Par M. LIMON PBSPABATBUB u'HISTO LOOIE La membrane granuleuse des follicules de de Graaf présente chez quelques Mainmilères des formations vacuolaires dont la nature n'est pas encore élu- cidée ; ces formations sont désignées le plus souvent sous le nom d'Epilhel- vacuolcn (Flemming), ou de corps vésiculeux de Call et Exner. Elles appa- r.iissent généralement sous l'aspect de vésicules de volume asoez grand, dont le contenu a prêté à des interprétations diverses. BKnNHARDT (i), qui les observa le premier dans l'ovaire de Lapine, de Ratte, de Jument et de Vache, les considérait comme des vésicules adipeuses. Wag- ner (2), qui les décrivait ensuite, se rangeait au même avis. BiscHOFF (3), ayant observé en leur intérieur un noyau, et autour d'elles une membrane, assigne aussi à ces images la valeur d'une cellule, et les croit capables de se transformer en ovules dans un délai plus ou moins long. Call et Exner (4), sans avoir pu déceler de noyaux dans ces vésicules, pensent néanmoins être en présence de cellules. Ils remarquent que ces vésicules n'existent que dans la portion pariétale de la graimldsa, et jamais 1 . Travail du laboratoire cfiiistologic de la Faculté de médecine de Kaucy. BIBLIOOR. ASAT., T. X, VASC. 8. Il 154 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. dans la région du disque proligère. Ces auteurs émettent, non sans réserves il est vrai, une hypothèse singulière : ces éléments seraient capables de se transformer en œufs atteignant leur maturité après l'expulsion de l'œuf du disque proligère qui, lui, arrive au terme de son développement avant tous les autres. Après l'expulsion de ce dernier, les autres œufs issus des vési- cules pourraient prendre part à la constitution du corps jaune. Flemming (5) donne une description minutieuse de ces vésicules, qu'il appelle Epithelvacuolen. Dans les préparations fixées et colorées, ces vacuoles présentent le plus souvent une charpente réticulée, légèrement colorahle par la safranine, ou par le violet de gentiane; mais parfois leur contenu est fine- ment granuleux et peut présenter un ou plusieurs noyaux normaux ou dégé- nérés. Se basant sur ces dernières constatations, Flemming considère les vacuoles comme résultant delà liquéfaction d'une ou de plusieurs cellules de la granulosa ; les produits de cette dégénérescense liquéfactive constitue- raient une part du liquor foUiculi. La déperdition cellulaire produite dans la granulosa par ces dégénérescences serait compensée par les processus de division mitotique si fréquents dans celte membrane. Nagel (0) adppte dans leur ensemble les conclusions de Flemming (5). Les vacuoles seraient le résultat de la liquéfaction de certaines cellules de la granulosa, à caractères morphologiques spéciaux, les Nàhrzellen. Pour Paladino (7), ces formations ne sont pas des vésicules, mais répon- dent à la coupe de canaux sinueux, spazzi reticolati, qui communiquent avec la cavité du follicule. Ces canaux se forment, d'ailleurs, par liquéfac- tion des cellules de la granulosa et constituent une des sources du liquor folliculi. Rabl (8) remarque l'analogie assez grande qui existe entre ces vacuoles et les œufs, et met en garde contre la confusion possible entre ces divers éléments. Celte confusion, faite déjà par Call et Exner (4), et par Fran- QUÉ (9), est d'autant plus facile que les cellules granuleuses qui entourent la vacuole s'ordonnent en une sorte de corona radiata. Honoré (iO) mentionne à nouveau les vacuoles, sans ajouter rien de nou- veau à leur connaissance. Azevedo Neves (11), dans sa description des vacuoles, qu'il appelle roselàs da granulosa, confirme les données des auteurs précédents, et en particulier de Flemming (5). En résumé, pour la plupart des auteurs, les vacuoles de la granulosa sont des formations résultant de la dégénérescence des cellules de la granulosa, en rapport avec la sécrétion du liquor folliculi. Nous avons eu l'occasion d'examiner les vacuoles épithéliales sur un assez grand nombre d'ovaires de Lapine. Ces ovaires étaient fixés à l'aide de divers réactifs : alcool, sublimé, liquides de Boum, d'HERMANN et de Flemming ; les coupes ont été colorées diversement (hématoxyline lerrique, safranine, TRAVAUX ORIGINAUX. 455 triple colonUion île Flemming). Ces mélhodes techniques donnent des- résul- tats concordants. Nous avons étudié aussi ces vacuoles à l'état frais, dans des follicules énucléés de l'ovaire. I L'ova re de Lapine est un objet très favorable pour l'étude des vacuoles de la granulosa. Sur la coupe d'un follicule de dimension moyenne, il n'est pas rare d'en compter huit à dix. Dans des follicules énucléés totalement à l'étal frais, nous avons pu en compter environ cinquante. Leur formées! toujours régulière. Elles se présentent le plus souvent sur 2?k^ 0 ® . * £^ Fio. 1 ot 2. — Vacuoles do la granulosa (fixation : formol picri.iup ; coloration : héniato.xvline forrique, eoKine). Gr. oc. vi et vili, object. '/,s imni. homog. Zcis». — V. «■., vacuoles épithéîialea ; C. gr., cellules (Je la granulosa. les coupes sous l'aspect d'une aire circulaire, et cela quelle que soit l'incidence de la coupe. On observe aussi celte forme à l'élat frais, lorsqu'on examine ces vacuoles en coupe optique. Elles figurent donc exactement de petites sphères, et non pas des canaux si- nueux, comme le prétend Pala- DiNO (7). Dans les grands follicules distendus par un abondant liquide folliculaire, les vacuoles ont la forme d'un ovoïde plus ou moins allongé, dont le grand axe est paral- lèle à la surface du follicule {^g. 1, î cl 3). Le volume des vacuoles varie dans d'assez grandes limites; leur diamètre est d'environ 10 [x, pour les plus petites, et de 40 à 50 \i pour les plus grandes. Le plus souvent, toutes celles d'un même follicule ont un volume à peu près égal. Les diCf Fio. 3. — Vacuole do la granuloxa (fixation : liii. (le Flemming, triple coloration do Flemming. Oc. VI, ohject. '/,j imm. homog. Zoiss). _ V. é., vacuole épithéliale ; U. gr., cellules de la granu- losa; L., liquor folliculi ; M. SI., mcmbrauc do HIavjanski ; th., theoi folliculi. — u.e 156 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. rences notées plus haut se rapportent à des vacuoles mesurées dans divers follicules. Leur situation dans la granulosa n'a rien de déterminé : on les rencontre cependant de préférence dans la portion pariétale de la granulosa ; le disque proligère en est généralement indemne. La granulosa offre autour des vacuoles une disposition particulière. Les cellules graiiuleusas s'ordonnent en une assise très régulière comparable à la corona radiata qui entoure les ovules. Les cellules de cette « couronne radiée» ont une forme cylindrique, à grand axe perpendiculaire à la surface de la vacuole. Le noyau occupe dans le corps cellulaire une situation distale par rapport aux vacuoles. A un fort grossisse- ment, on observe que la vacuole ne possède jamais de membrane propre; elle est délimitée par les faces des cellules qui l'entourent. Sa cavité est occupée par un réticulum à mailles fort régulières, de réaction chromatique franchement basophile. Il prend une teinte noire par l'hématoxyline ferrique et violette, dans la triple coloration de Flemming. La substance qui le cons- titue est d'ailleurs parfaitement iiomogène. Les espaces réservés entre les travées du réseau demeurent incolores et paraissent vides de toute substance. Le réticulum existe d'une façon absolument constante dans les vacuoles étudiées sur des ovaires fixés, quel que soit, du reste, l'agent fixateur. Il ne nous a jamais été donné d'observer dans aucune vacuole le contenu granu- leux, ni les débris cellulaires que Flemming (5) décrit. Mais l'examen à l'état frais prouve péremptoirement que ce réticulum n'est qu'un artefact dû à la fixation. Lorsqu'on examine les vacuoles de follicules énucléés, il est impossible de déceler la moindre apparence réticulée. L'ad- jonction de colorants aux préparations C gr. fraîches ne met en évidence aucune diffé- renciation structurée à l'intérieur des va- / . • cuoles. Le bleu do méthylène en solution . .; . diluée donne à leur contenu une légère - — V é ■^' teinte métachromatique violette et parfai- tement homogène {fig. 4). Dans l'espoir de L- ;. - faire naître sous nos yeux ce réticulum, ,^ „ nous avons ajouté sous la lamelle couvre- objet une goutte de divers réactifs fixa- Fio. 4. — Vacuole épithéliale (à l'état , , , frai», après coloration au bleu de inéthy- t*^UrS ; CC prOCedC lie UOUS 3 douué aUCUll lène. Mêmes grossissement et légende résultat. Car la fixatioU dcS CellulcS dc la que dans la ngure précédente). couronne radiée restées adhérentes aux vacuoles a pour effet de les rendre très opaq;ies. 11 s'ensuit que tout examen ultérieur des vacuoles devient impossible. Par sa constance, comme par sa fixité, le réticulum des vacuoles préala- blement fixées est un artefact capable d'induire en erreur si on n'a pas la pré- TRAVAUX ORIGINAUX. 157 caution de pratiquer des examens à l'état frais. C'est un exemple de ces pseudo-structures produites par l'action des réactifs histologiques, compara- bles à celles que décrit et figure His " dans le protoplasme du germe des Salmonidés. Les boules vilelliiies du germe non fécondé de truite prennent par la fixation une apparence réticulée, et même pseudo-cellulaire si nette, qu'il a fallu h cet auteur un examen approfondi pour reconnaître à ces images la valeur d'un artefact de préparation. If En poursuivant le développement de la membrane granuleuse depuis son origine, on peut constater que les vacuoles se développent à une époque relativement précoce. Elles existent dans leur intégrité avant que le follicule ait différencié la cavité du liquor follicitli. Tout au début, la granulosa est représentée par une seule assise de cellules d'abord rares et aplaties, puis plus nombreuses et disposées en une coucbe cylindrique. Cette assise se multiplie et donne bientôt naissance à une seconde couche plus interne, ac- colée immédiatement à l'œuf. C'est à Vy. -Iè»*' V- 1Î% ^'G i^^. S e — vë. \r^ — -^ — 4- (5 $n^ ■ 9± jlL partir de ce moment qu'apparaissent les ébauches des vacuoles. Quelques cellules de l'assise la plus interne se divisent mitotiquement, et les cellules nouvelles qui en résultent viennent s'intercaler entre les deux assises de la granulosa, formant ainsi de petits nodules de cinq à six cel- lules. Au centre de ces nodules, et li- mitée de toutes parts par les cellules qui le constituent, se dépose une petite masse colorable, avec une légère méta- chromasie, par les colorants basiques (rig.5,6et7). Pendant que la granulosa poursuit son évolution, la petite masse inter- cellulîiire s'accroît et change de forme. D'abord étoilée et irrégulière, elle devient sphérique, son volume augmente rapidement. Sa substance, qui était homogène au stade précédent, prend alors l'apparence réticulée que nous avons décrite ci-dessus. Fio. 5. — FoUicnle de de Oraaf d"nn ovaire de Iiapine de 8 mois et demi (fixation an formol picri(iuo : coloration : _hématoxyliue forrique, éosiue. Même gronsissement). — V. é., va- CHole»; Gr., ^anulo.sa ; M. SI., membrane de Slavjauski; Ov., ovule. 1. W. His, ProtopIasDiastudien am Salmonidenkeim {Abhandl. der math.-phys. Cl. d. Konigl. Sactisischen Gesellsch. der Wissensch., 1899, Bd XXY). Ov .M SI V.é. .V.é. 158 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. L'étude du développement des vacuoles montre qu'elles ne sont autre chose qu'un dépôt intercellulaire. Loin d'être le résultat de la dégénérescence d'une ou de plusieurs cellules de la granulosa, elles semblent être, au con- traire, un produit de l'activité de ces éléments. Nous avons indiqué plus haut l'orientation spéciale des cellules de la granulosa aulour des vacuoles, ainsi que les caractères morphologiques spéciaux que ce voisinage leur impose. Il est donc permis d'établir une relation étroite entre le métabo- lisme de ces éléments et la présence des vacuoles. Si l'origine de ces formations vacuolaires est fiicile à établir, leur destinée C.gr. FiG. 6 et 7. — (Même coloration que dans la flgiiro précédente et même grossissement). — V.é., vacuoles; C. gr., cellules granuleuses ; M. ov., membrane de l'ovule; M. SI., membrane de Slavjanski. est difficile à déterminer. Flemming (5) et, à sa suite, Nagel (6), Rabl (8) et AzEVEDO Neves (11), admettent qu'elles constituent une des sources du liquor foUicuU. Cette hypothèse nous paraît plausible, mais ne peut, tou- tefois, se vérifier par l'observation. Il est fréquent de trouver des follicules ayant tous les caractères de maturité et possédant encore intact un riche appareil vacuolaire. D'autres folliculçs en voie de dégénérescence manifeste, et remplis par un abondant liquor, ont cependant de nombreuses vacuoles intactes. Les vacuoles, avec leur corona radiala, paraissent même résister à la dégénérescence plus longtemps que les cellules granuleuses qui les en- tourent. Conclusions. — 1° Les vacuoles de la granulosa des follicules ovariques possèdent chez le Lapin une structure constante : elles se présentent toujours, dans les coupes, sous l'aspect de vésicules sphériques occupées par un réli- culum basophile. Ce réticulum est un artefact dû à l'action des réactifs fixa- teurs, car l'examen des vacuoles à l'étal frais montre que leur contenu est homogène. 2° Les vacuoles ne prennent pas naissance par dégénérescence d'une ou de plusieurs cellules de la granulosa ; elles sont tout d'abord constituées par un dépôt sécrété par plusieurs cellules contiguês de la granulo.sa ; ce dépôt. TRAVAUX ORIGINAUX. 159 priinilivemenl d'aspect homogène elde forme étoiléesur lès coupes, acquiert en s'accroissant la coiifiguralion d'une grosse vésicule sphérique, dont le contenu se di^>ose en un réliculum. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1. Berniiarut, Symbolae ad ovi mammaliam historiam ante prsegnationem {Diss. inaug. Breslau, 1834). 2. Wacnkk, Prodromus hislorise génération is. Leipzig, 1836. 3. BiscHOFK, Entwickelungsgeschichte der Sûugelhiere uncl des Menschen, 1842. 4. Call et ExNER, Zur Kenntniss des Giaafschen Follikels und des Corpus luteuui beim Kaninchen {Sitz. der Akad. der Wissensch. Wien, Bd 61, 187à). 5. Flemming, Ueber die Bildung voa Richtungsfiguren in Sâugethiereiern beim Untergang Graafscher Follikel {Arch. f. Anal, und Physiol. Aaat. Abth. 18S5). — Ueber die Régénération verschiedener Epitheiiea durch initotische Zelltheilung (Arch. f. mikr. AnaL Bd 24, 1885). 6. Xagel, Das menschliche Ei {Arch. f. mikr. Anat. Bd 31, 1888). 7. Paladino, UUeriori ricerche sutla destruzione erinovamento continua del par en- chijma ovarico net mammi/eri. Napoli, 1887. 8. Rabl, Mehrkernige Eizellea und mehreiige Follikel (Arch. /. mikr. Anat. Bd 54, 1899). 9. FiiANQUÉ, Beschreibiuig einiger seltener Ëierstockpraparate (Zeitschr. f. Geburlsh. und Gynûk. Bd 39). 10. Honoré, Recherches sur Tovaire du Lapin : III. Notes sur les follicules de de Graat à plusieurs ovules {Arch. de Biol., t. XYII, 1900). 1 1 . AzKVEDo Neves, Contribuiçao para estudo do ovario (Thèse inaugurale, Lisboa, 19'01 ). SUR LES PREMIÈRES PHASES DU DÉVELOPPEMENT DE LA GLANDE GÉNITALE ET DU CANAL HERMAPHRODITE CHEZ «HELIX r»0]Vi:ATIA » Par P. ANCEL CHEF DK LABORATOIRE A. LA FACULTÉ DE MÉDBCIME DE XAKCT (Travail du Laboratoire d'anatomie.) NOTE PRELIMINAIRE. . Le premier groupement cellulaire pouvant être considéré avec certitude comme la plus jeune ébauche de la glande hermaphrodite, apparaît chez des embryons très âgés, quelques jours avant l'éclosion. L'embryon possédant ce premier rudiment sexuel est complètement enroulé et décrit un peu plus d'un tour de spire. Les deux tiers supérieurs de cette spire sont constitués par une immense cavité complètement remplie de matériel nutritif et limitée par une enveloppe où l'on retrouve les trois feuillets germinatifs. L'ento- derme est représenté par des cellules volumineuses pleines de vitellus et fai- sant saillie dans la cavité. En dehors d'elles, s'étend le mésoderme, dont les éléments minces et allongés sont facilement reconnaissables et se différen- cient assez commodément des cellules plates dont le groupement constitue le revêtement eclodermique. C'est au sommet de la courbe décrite par l'unique tour de spire et du côté concave qu'apparaît la jeune ébauche glandulaire. L'ectoderme et l'enloderme ne subissant à ce niveau aucune transformation, on trouve dans le mésoderme un petit bloc cellulaire ovoïde constitué par des éléments assez semblables aux autres cellules mésodermiques, mais pour- tant un peu plus volumineux et moins allongés. Ce petit bloc n'est pas nette- ment séparé des parties avoisinanles ; il est même fort difficile de décider si certains éléments situés à la périphérie lui appartiennent ou non. La plus jeune ébauche de ce genre existant dans nos coupes mesure envi- ron 35 [X dans son plus grand diamètre. Au moment oii elle apparaît, il n'y a pas trace de canal hermaphrodite : les voies excrétrices existent au contraire, dans leurs parties principales tout au moins. La glande albumineuse est déjà très développée et la plupart de ses cellules sont pourvues d'un matériel de sécrétion abondant. Presque aussitôt après l'apparition de la glande génitale se montre le pre- TRAVAUX ORIGINAUX. 161 mier ludiineiil du canal hermaphrodite L'espace de temps qui sépare la naissance de la glande de celle du canal est cerlainement très court, mais difficilement appréciable. Le fait cerl'iin est la naissance tardive du canal, nos coupes nous ayant à dilférentes reprises montré la glande sans canal et jamais l'inverse. Comme la glande génitale, le canal hermaphrodite apparaît au sein du mé- soderme. Il se constitue aux dépens des éléments mésodermiques qui séparent l'ébauche génitale du premier rudiment de l'utérus et du canal déférent. Ces éléments se groupent pour constituer un petit cordon cellulaire plein recon- naissable tout d'abord au voisinage de l'utérus et du canal déférent. Ce cordon, encore mal limité des éléments voisins, s'étend jusqu'au voisinage de la glande génitale. A cette époque, c'est-à-dire un peu avant l'éclosion, deux soudures vont s'effectuer : l'une avec la glande, l'autre avec l'utérus et le canal déférent. La première se réalise avant l'éclosion, tandis que la seconde peut ne se produire que quand l'animal est sorti de l'œuf. Les soudures effectuées et quelquefois même un peu avant, le canal se creuse d'une lumière ; l'apparition de cette lumière se fait comme l'apparition du canal lui-même, de l'utérus vers la glande génitale. Vers la même époijue, la glande représentée par une petite masse cellulaire pleine se creuse elle aussi ; elle est ainsi bientôt transformée en une vésicule très allongée dont la paroi est forîbée par une seule assise cellulaire. C'est aux dépens des éléments de cette assise que se constitueront les cel- lules sexuelles; aussi, le revêtement réalisé par leur groupement mérite-l-il le nom d'épithélium germinalif tant par son aspect que par ses destinées. Cet épilhélium bourgeonne en différents points et l'on voit apparaître sur la sur- face externe de la vésicule primitive des diverticules creux dès leur origine, habiliiellement cinq ou six. La multiplication des cellules de l'épithélium germinalif devient de plus en plus active, certains de ces éléments prennent des caractères sexuels et la cavité de la vésicule primitive et des bourgeons auxquels elle a donné naissance se trouve bientôt comblée entièrement par les produits de leur multiplication. A ce stade, la glande génitale apparaît constituée par un nombre variable de masses piriformes pleines réunies entre elles. Réservant pour un travail ultérieur la revue critique de nos devanciers, nous ne nous étendrons pas sur les recherches qui ont précédé les nôtres ; nous dirons seulement quelques mots pour montrer combien ces résultats diffèrent de ceux auxquels étaient arrivés les auteurs sur le même objet. Suivant von Juering', l'appareil génital d'Hélix se forme tout entier aux 1. Von JHEniNG, Ueber die Entwickcliiiigsgoschichte von Helix. (Jenaische Zeilschri/l far .y'atilrwiss., 1875.) 162 BIBLIOGRî^fPHIE ANATOMIQUE. dépens du mésoderme et d'une seule ébauche. Rouzaud ' est du même avis et nomme cette ébauche unique bourgeon primitif; la partie supérieure de ce bourgeon donnerait naissance à la glande et au canal hermaphrodite, tandis que l'inférieure fournirait les voies excrétrices. Des laits se rapprochant de ceux que nous avons exposés ont été décrits par Eisiu* chez L'jmnœus et surtout par Brock' chez Agriolimax agreslis. Pour ces derniers auteurs, l'appareil génital se forme aux dépens de plusieurs ébauches qui se soudent dans le cours du développement. Celte manière de voir a été attaquée par des auteurs postérieurs à Brock, SiMROTH ' entre autres. Comme le montre notre travail, nous nous y ratta- chons, au contraire, complètement et nous concluons : La glande génitale d'Hélix pomatia est formée aux dépens d'une ébauche spéciale apparaissant dans le mésoderme quelque temps avant l'éclosion. Cette ébauche, primitivement pleine, se creuse et donne naissance à des bourgeons toujours creux à leur origine, mais bientôt transformés en blocs cellulaires pleins par multiplication de certaines des cellules de-leur paroi. Le canal hermaphrodite se développe aux dépens d'une ébauche particu- lière par groupement des cellules mésodermiques. Il apparaît après la glande génitale, se soude à celte dernière, puis à l'utérus et au canal déférent. 1. RoizAUD, Ilectierches sur le développement des organes génitaux de quelques Gasté- ropodes hermaphrodites. Montpellier, in-S", 1882. 2. EisiG, Beitrâgc /ur Anatomie lutd Ëntwickelung der Geschlcchtsorgane von Lymnaeus. (ZeH./ûr Wiss. ZooL, M XIX, 1869.) 3. BnocK, Die Ënlwicklung des Geschlechslsapparates der Stylommatophoren Pulmonaten nebst Benierkiingeu ûber die Anatomie und Entwickinng einiger anderen Organsystcm. {Zeit. far YViss. Zool. M XLIV, 1886.) 4. SiMuoTH, Uber die Genitaleutwickiung der PiiluioDaten und die FortpllanzuDg von Agriolimax laevis. (Zeit. fur YViss. Zool., M XLV, 1887.) DOCUMENTS RECUEILLIS A LA SALLE DE DISSECTION DE Li FACULTÉ DE MÉDECINE DE NANCY (3" MÉMOIRE — SEMESTRE D'HIVER 1901-1902) Par P. ANCEL OliSr DE LABORATOIRE A LA FACULTÉ DB MÉDBCINB I>P. XAXCY (Traoail du Laboratoire d'anatomie.) Depuis trois ans nous distribuons des feuilles dites d'anomalies aux étu- diants qui fréquentent la salle de dissection, nous avons continué durant ce semestre cl recueilli de celte façon un certain nombre d'observations dont nous voulons dire quelques mots'. Ces feuilles ont été très légèrement modifiées. Nous avons supprimé les quatre questions concernant l'index, l'annulaire,- le pouce et le deuxième orteil. L'expérience nous a montré que les différences dans les longueurs de ces deux doigts de la main ou du pied étaient trop délicates à apprécier, pour que nous puissions avoir une certitude absolue dans la valeur des réponses données par les élèves. L'an dernier déjà nous avons supprimé de nos ques- tionnaires im certain nombre de mensurations. Nous continuons, reconnais- sant qu'il n'est pas possible de demander aux étudiants des mesures précises. Aussi toutes les questions qui en comportent ont-elles, peu h peu, disparu de nos feuilles. Dans cet ordre d'idées, nous ne demandons plus qu'à être rensei- gné sur la longueur de l'appendice iléo-cœcal. La question est trop simple pour que des erreurs puissent se glisser dans les réponses. Nous n'avons ajouté à nos feuilles qu'une seule demande nouvelle au sujet de la naissance de l'artère thyroïdienne supérieure. Les cadavres mis à notre disposition étaient, comme l'année précédente, au nombre de quarante-deux ; trente-cinq hommes et sept femmes ; vingt et un Lorrains et huit aliénés. Plus de la moitié de ces cadavres nous sont arrivés 1. Voir: Documcuts recueillis à la salle de dissection de la Faculté de oiédcclue de Nancy, semestre d'hiver 1899-1900 (lUbUixjraphie analoniique, année 1900, fasc. 1, p. 43) et semestre d'hiver 1900-1901 {Bibliographie unatoinique, année 1901, fasc. 3. p. 132.) 164 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. aulopsiés, aussi nos observations sur le tronc ne porlent-elles que sur vingt d'entre eux, seize hommes et quatre femmes. Nous réunissons, dans les tableaux ci-dessous les pour-cent qui représen- tent les résultats de nos observations de celte année. H '• V « S ^ II M < H O H o ■ a fa m p. 100. p. 100. p. 100. p. 100. Tête, Le scalène postérieur est divisé en deux sur tonte sa longueur Scalèue intermédiaire présent Division de la carotide primitive : a) A angle aigu b) En candélabre Naissance de l'artère laryngée supérieure : a) De la carotide primitive ..... b) De la carotide externe c) De la thyroïdienne supérieure . . . La pyramide de Lalouette existe Le muscle élévateur de la thyroïde existe . La thyroïdienne supérieure naît de la carotide primitive Tronc. Muscle pyramidal manque 35 Muscle présternal présent 5 Diverticule de Meckel présent 0 Position du cœcum : a) Haute 5 b) Moyenne 70 c) Basse 25 Situation de Tappendice iléo-cœcal : a) Ascendant 10 b) Descendant 20 c) Latéral interne 50 cl) Latéral externe 0 Multiplicité des artères rénales : a) A droite 15 b) A gauche 10 Hiatus de Winslow imperméable 30 Absence des faisceaux slernanx du dia- phragme 5 37,9 41,1 40,7 0 17,2 17,6 18,5 0 75 70,4 76,4 100 25 29,4 23,6 0 2,4 0 3,7 0 18,7 14,7 14,8 0 79,3 85,5 8t,7 100 31 23,5 29,6 50 3,4 0 3,7 0 31 41,1 29,6 50 30 31,2 50 10 6,2 0 0 0 0 10 6,2 0 40 80 25 50 13,5 75 10 12,5 0 20 18,7 25 50 43,7 75 0 0 0 10 18,7 0 0 12,5 0 40 18,7 75 10 0 25 TRAVAUX ORIGINAUX. 165 m 5i f 4 QD m X S 2 M a a S -2 H a :i si >4 o K n p. 100. p. 100. p. 100. p. 100. Membre supérieur. Muscle biceps à trois chefs venant . . . a) Du coraco-brachial b) Du grand pectoral c) De Thumérus Muscle petit rond : a) Incomplètement séparé b) Manque Muscle petit palmaire : a) Normal mais faible ...... b) Tendineux puis charnu c) Absent Artère humérale. Bifurcation prématurée : a) Au-dessus du milieu du bras . . b) Au-dessous du milieu du bras . , Nerf musculo-cutané : a) Xe perfore pas le coraco-brachial b) Manque. . . Apophyse sus-épitrochléenne existe , . . Membre inférieur. Muscle pyramidal traversé par le sciatiquc externe Muscle carré crural absent Muscle plantaire grtie absent Muscle péronier antérieur absent Quatrième tendon du court fléchisseur : a) Fort . . . ' b) Faible ' c) Absent Artère obturatrice venue de : a) l/hypogastrique b) L'épigastrique c) l/iliaque externe Artère poplilée divisée au-dessus du muscle poplilé ' . -Xerf sciatique divisé : a) Dans le bassin b) Au-dessus du milieu de la cuisse. . Nerf saphène externe ne fournit pas les trois derniers collatéraux du pied 28,7 29,9 32,2 12,5 4,1 4,6 6,1 0 2,7. 4,6 3 0 21,9 20,9 23 12,5 47,9 53,4 44,6 75 5,4 0 «1 -, j 6,1 0 20,5 25,5 16,9 50 1,3 2,3 1,5 0 26 25,5 26,1 25 16,4 20,9 18,4 0 6,8 6,9 7,6 0 5,4 6,9 6,1 0 0 0 0 0 'l,! 2,3 4,6 0 17,3 10,8 18,7 0 2,8 2,7 3,1 0 13,4 24,3 9,3 60 20,2 16,2 21,8 0 4,3 5,4 4,6 0 36,2 32,4 35,9 40 27,5 40,5 25 60 83,3 81,3 82,5 72 9,6 13,8 8,8 28 8,2 5,4 8,8 0 21,7 24,3 21,8 20 26,8 24,3 2S,1 0 39,1 37,8 35,9 80 27,5 32,4 2:> 60 p. 100. 28,4 14,2 0 14,2 50 0 42,8 0 0 7,1 21,4 7,1 0 14,2 23 23 0 23 0 46,1 15,3 76,9 15,3 7,6 30,7 23 46,1 15,3 166 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. Il nous faut joindre à ces tableaux les résultats de nos observations sur le muscle scalène antérieur et la taille de l'appendice iléo-<îœcal. Nousavions de- mandé: Sur les tubercules antérieurs de quelles vertèbres s'insère le muscle scalène antérieur? Voici les résultats des 58 examens auxquels les élèves se sont livrés. VBRTÈBRE8 CBHVlCilLBB. ,, u*""*1? a'observatiou8. Insertions supérieares du muscle scalène antérieur dans 58 observations. Réunissons maintenant ces résultats à ceux obtenus l'an dernier; nous obtenons le tableau suivant qui résume 90 observations. 2—3—4—5—6 11 2—3—4—5 11 3—4—5—6 X.XXIX 4—5—6—7 il 3—4-5 VI 4—5—6 VI 5—6 l TBRTÈBRBS CKRVICALB8. HOMRBR d'observations, 1 — 2—3—4—5—6—7 I 2—3—4—5—6 IV 2—3—4—5 II 3—4—5—6 LXII 4—5—6—7 II 3—4—5 IX 4—5—6 Vlil 5—6 II Insertions supérieures du muscle scalène antérieur dans 90 observations. Celte statistique montre que l'insertion de beaucoup la plus fréquente de la partie supérieure du muscle .scalène antérieur se fait sur les troisième, quatrième, cinquième et sixième vertèbres cervicales. D'accord avec un cer- tain nombre de classiques, Gegenbaur et Testut entre autres, elle ne s'ac- corde pas avec les descriptions de Sappey et de PomiER. Pour ces deux derniers auteurs le muscle scalène antérieur s'insère en haut sur les qua- trième, cinquième et sixième vertèbres cervicales, et dans certains cas seule- ment à la troisième. Nos tableaux montrent exactement l'inverse et d'une façon très nette La longueur de l'appendice iléo-cœcal a été mesurée sur 20 cadavres (16 liommes et 4 femmes). Le plus petit de tous ces appendices mesurait 6 centi- mètres elle plus long 13 centimètres. La moyenne obtenue est de 7"", 8; elle est à peu près semblable dans les deux sexes. Ces résultats se rapprochent beaucoup de ceux obtenus l'an dernier. En réunissant les observations de ces deux dernières années, nous trouvons comme longueur moyenne de l'ap- pendice iléo-cœcal dans 38 observations 7"",3, sans différence notable entre l'homme et la femme. TRAVAUX ORIGINAUX. 167 Nous avions remarqué l'an dernier une différence assez nette entre la lon- gueur moyenne de l'appendice des sujets âgés de moins de cinquante ans et de ceux qui avaient dépassé cet Age. L'appendice paraissait, comme il est assez souvent admis, se rapetisser en vieillissant, Nos observations de celte année tendent à nous faire penser le contraire. Nous trouvons en effet les moyen- nes suivantes : au-dessus de cinquante ans, 9 centimètres ; entre trente et cinquante ans, G"'",',); et comme moyennes générales portant sur 38 obser- vations : au-dessus de cinquante ans, 8 centimètres ; entre trente et cinquante ans, T*",!. Pour chercher à dégager quelques faits des observations que nous avons faites pendant ces trois dernières années, les rassemblant toutes, nous avons établi un pour-cent général et de nouveaux tableaux. Les résultats qui sui- vent ont été obtenus par l'étude de 145 cadavres en ce qui concerne la tète et les membres supérieurs et inférieurs. Pour le Ironc, les sujets examinés étaient seulement au nombre de 70. u D . » O eo g S ■< H s -o X a a ^ -g M o ^ i O <3 X ■ »• p. 100. p. 100. p. 100. p. 100. Tête. Le scalène postérieur est divisé en deux sur toute sa longueur Scalène intermédiaire présent Division de la carotide primitive : a) A angle aigu b) En candélabre Naissance de l'artère laryngée supérieure : a) De la carotide primitive b) De la carotide externe c) De la thyroïdienne supérieure . . . La pyramide de Lalouette existe ..... Muscle élévateur de la thyroïde Thyroïdienne supérieure natt de la carotide primitive » Tronc. Muscle pyramidal manque. . Muscle présternal présent. . Diverlicule de Meckel présent 36, G 50 46,2 13,8 19 26,5 21,5 13,8 79,9 76,5 78,4 91,6 20,1 25 25,8 13,8 3,8. 0 5,3 0 24,4 23,4 17,2 44.4 71,7 75,8 78,4 58,3 22,1 23,4 27,9 8,3 9,1 15,6 10,7 5,5 31 41,1 29,6 50 24,2 23,3 25 22,7 5,7 3,3 2 13,6 2,8 0 •2 4,5 p. 100. 3i 19 89,3 10,0 4,2 34 57,4 17 6,3 20 18,5 3,7 3,7 168 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. H 4 n S 2 M a H s a M o H < •& ^ Si S a p. 100. p. 100. p. 100. p. 100. Trono (suite). Position du cœcum : a) Haute b) Moyenne c) Basse. ... ! Situation de l'appendice cœcal : a) Ascendant b) Descendant c) Latéral interne ■. . d) Latéral externe Multiplicité des artères rénales : a) A droite b) A gauche Hiatus de Winslow imperméable Absence des faisceaux sternaux du dia- phragme Membre supérieur. Muscle biceps à trois chefs venant . . . . a) Du coraco-brachial b) Du grand pectoral c) De Thumérus Muscle petit rond : a) Incomplètement séparé b) Manque Muscle petit palmaire : a) Normal mais faible b) Tendineux puis charnu. . . . . . c) Absent . Artère humérale. — Bifurcation prématurée. a) Au-dessus du milieu du bras . . . b) Au-dessous du milieu du bras . . . Nerf musculo-cutané : a) Ne perfore pas le coraco-brachial. . b) Manque. ... . Apophyse sus-épitrochléennc existe . . . . 22,9 8,2 2,1 12,4 46,9 3,2 30,4 9,6 16,8 16,1 .7,1 7,8 .0,7 3,5 Membre inférieur Muscle pyramidal traversé par le scialique externe . ; , . 22,5 Muscle carré crural absent 23,4 10 1,4 12,8 44,2 2,8 28,5 8,5 16,4 20,7 4,2 7,8 . 0 1,4 18,6 2,9 24.1 7' 3 14 48,7 3,5 25,1 11,5 16 15 7 8 0 21,7 4 15,1 13,3 12,5 18,1 65,4 56,6 66,6 50 19,5 30 14,5 27,2 8,9 5.3 12,4 0 39,9 36 26,9 68,1 34,8 35,3 41,5 24,1 15,7 23,3 18,7 9 20 33,3 22,9 13,6 14,2 30 20,8 0 30 30 25 40,9 7,1 6,6 8,3 4,5 19,7 11,2 0 8,5 42,5 2,5 43,7 5 18,5 18,5 7,5 7,5 24,6 3,8 p. 100. 22 2 59,2 11,1 11,8 37 37 14,8 18,5 14,8 29,6 7,4 16 8,9 0 7,1 44,6 1,7 33.9 7,1 7,1 21,4 14,2 10,7 1,7 5,3 23,6 1,8 TRAVAUX ORIGINAUX. 109 M &i insertions inférieures normales, le muscle biceps pré- sente chez un homme, et du côté droit seulement, un tendon surnuméraire très grêle. Abandonnant le muscle au-dessus du pli du coude, ce tendon se dirige de dehors en dedans sur le rond pronateur, passe en avant du faisceau coronoïdien de ce mu.scle et se soude à lui, croise le faisceau épi- TRAVAUX ORIGINAUX. 177 Iroc'iléen et vient se perdre sur la face interne du muscle palmaire. Le fais- ceau coronoïdien du rond pronateur présente lui-même un aspect tout à fait anormal. Charnu dans sa partie inférieure, il est complètement membraneux dans la supérieure et la limite entre ces deux régions se trouve marquée par la ligne de soudure du tendon anormal du biceps. De cette même ligne de soudure se détache une mince membrane très résistante, lon- gue de 2 centimètres et insérée en arrière et en dehors sur l'a- ponévrose du muscle brachial antérieur. L'aspect de la région se trouve très notablement modifié. La bi- furcation de l'artère humérale à quelques centimètres au-dessous de son origine contribue encore à la rendre plus anormale. Comme le montre la figure, l'ar- tère radiale tout à fait superfi- cielle passe en dehors du tendon du biceps ; la cubitale, au con- traire, s'engage, avec ses deux veines, dans une sorte d'enton- noir membraneux. La paroi po.s- térieure de cet entonnoir est for- mée par l'aponévrose du muscle brachial antérieur; la paroi laté- rale interne, par la partie mem- braneuse du chef coronoïdien du rond pronateur et la paroi latérale externe, par la petite membrane décrite plus haut. Le tendon surnuméraire du biceps se trouve situé au point d'union des deux parois latéra'es. La figure donnera, mieux qu'une longue description, une idée de la curieuse anomalie dont nous venons de dire quelques mots. Fio. 3. — Un tendon xiirnuniér.iire F du biceps bra- chial B 80 perilaut datiH In muscle ^raud palmaire P. — K, faisceau épitrochléoii du musclo rond prona- teur ; K', son faisceau coronoïdien charnu en bas monibrancux en haut; F', bandelette fibreuse jetée entre le tendon surnuméraire du biceps et le bra- chial antérieur ; C, artère cubitale ; L, artère radiale ; M, médian. Variation des muscles long et court extenseur du pouce. — Chez une vieille femme les deux muscles long et court extenseur du pouce sont remplacés par un seul qui possède en haut les insertions rappelant plutôt celles du court extenseur et en bas celles du long. Partant de la face posiérieure (lu radius, du cubitus et du ligament interosseux vers le tiers moyen de l'avanl- bras, le corps musculaire fait place un peu au-dessus du poignet à un tendon ils BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. assez jîuissaut. Ce dernier passe sous le ligament annulaire postérieur du carpe, puis dans une gouttière osseuse qui lui est propre, croise obliquement les tendons des deux radiaux, gagne le premier métacarpien et vient se ter- miner sur la base de la deuxième pbalange du pouce. En somme, le court extenseur du pouce fait complètement défaut et les in- sertions supérieures du long extenseur ont subi quelques modifications. En dehors des insertions sur le cubitus et le ligament interosseux que possède normalement ce muscle, il a acquis des insertions radiales qui, dans ce cas particulier, sont les plus volumineuses. Ce fait paraît être en rapport avec la disparition du court extenseur. L'adjonction de ces fibres radiales rend le muscle plus volumineux qu'à l'état normal sans le décomposer en plusieurs faisceaux. Le court extenseur ne faisait défaut que du côté droit; à gauche le muscle était tout à fait normal. Muscle accessoire de l'abducteur du petit doigt. — Nous avons ren- contré, sur la main droite d'un jeune homme, un petit faisceau musculaire, large de A millimètres et inséré en haut sur l'os crochu en dedans de l'apophyse un- ciforme. Fartant de ce point, les fibres musculaires, après un trajet de 2 centi- mètres, se jettent sur un mince tendon qui croise le muscle opposant, l'articula- tion métacarpo-phalangienne, glisse sur la face interne de la première phalange et s'arrête enfin sur la face interne de la seconde, dans son tiers supérieur. Les insertions et les rapports de ce petit muscle nous le font considérer comme un accessoire de l'abducteur. Nous ne l'avons pas trouvé signalé dans les ouvrages qui traitent des anomalies musculaires de l'homme. Muscle extenseur propre du gros orteil à trois tendons (fig. 4). — On admettait autrefois que l'extenseur propre du gros orteil s'insérait unique- ment sur la seconde phalange de l'hallux. Depuis les travaux de Gruber et de CAL0Ri,les auteurs sont d'accord pour considérer celte disposition comme de beaucoup la moins fréquente. Habituellement le tendon de l'extenseur propre du gros orteil abandonne un peu avant de se fixer à la phalange onguéale quelques fibres qui s'arrêtent à la première phalange. Nous avons observé fréquemment une division du tendon beaucoup plus marquée ; dans certains cas même, cette division se faisait au-dessus du tendon et intéressait le corps musculaire, divisant ainsi l'extenseur propre du gros orteil en deux muscles, le long extenseur inséré sur la seconde phalange et le court extenseur sur la première. Sur les deux pieds d'un homme de quarante-cinq ans, nous rencontrons une disposition un peu différente. L'extenseur propre du gros orteil présente une division complète du corps musculaire donnant ainsi naissance au court extenseur. Le tendon mince et plat qui fait suite à ce petit muscle surnumé- TRAVAUX ORIGINAUX. 179 raire s'applique contre la face postérieure du long extenseur propre du gros orteil, passe avec ce dernier au-dessous du ligament annulaire du tarse et aborde la face externe du premier tendon du muscle pédieux. Arrivé en ce point, il se divise en deux faisceaux : le premier, très court, se fusionne avec le tendon du pédieux destiné au premier orteil ; le second s'insère à la base delà première phalange de l'hallux. Sur le pied gauche la fusion entre la branche de bifurcation externe du court extenseur et le tendon du pédieux n'existe pas. Les deux tendons sont accolés et se terminent séparé- ment l'un à côté de l'autre. Celte observation peut se résumer de la façon suivante : présence du muscle court extenseur du gros orteil, exlensor priini in- ternodii hallucis (Macalister), bifurcation de son tendon et fusion, à droite, de la branche de bifurcation externe avec le pre- mier tendon du pédieux. Nous pourrions dire aussi que, dans ce cas particulier, l'ex- tenseur propre du gros orteil, possède trois tendons. Décrite par Gruber, sous le nom d'extensor hallucis longus tricaudalus et re- trouvée une fois par Testut, celte disposi- tion parait être "fort rare. Fia. 4. — Muscle extenseur propre da gros orteil £ à trois tendons. — £', flb es inférienres de ce luoscle dé* tachées en un faisceau surnuméraire possédant deux teudoud, l'un A in- séré à la base de la première pha- lauge du gros orteil (partie interne), l'autre B fusionné avec le tendon le plus interne du muscle pédieux et s'arrêtant sur la partie externe de la base de la première phalange de l'haUux. Faisceau surnuméraire du muscle court abducteur du gros orteil (fig. 5 et 6). — Le muscle court abducteur présente des insertions normales, mais il reçoit dans son tiers antérieur un faisceau musculaire assez volumineux dont les origines sont mul- tiples. Comme le montrent les figures 5 et 6, ces fibres musculaires anor- males prennent naissance sur un tendon mince et plat qui va se fixer en cinq endroits différents ; le plus antérieur se confond avec l'aponévrose dorsale du pied; le second, suivant la même direclion, se perd sur le tendon du long fléchisseur propre du gros orteil ; les trois derniers sont postérieurs : l'un d'eux s'arrête sur le tubercule interne du scaphoïde; il est accompagné sur toute son étendue par des fibres musculaires; les deux autres se iixenl l'un sur le tubercule interne du calc.inéum, l'autre sur le jambier postérieur en confondant ses fibres avec celles du tendon de ce muscle. 180 BIRLIOGRAPIIIE ANATOMIQUE. Les fibres scaphoïdiennes el les connexions avec l'aponévrose dorsale du pied existent très fréquemment et sont même considérées comme normales FiG. 5. — Faisceaux Bunuunôraires du muscle court abducteur du gros orteil. — A, astragale; 8, sca phoïde; C, court abducteur du gros orteil ; F|, faisceau supplémentaire supérieur; Fj, faisceau sup- plémentaire inférieur; D, aponévrose dorsale du pied; T, tubercule interne du scaphoïde ; J, ten- don dujambier postérieur; I, tubercule interne du calcanéum; Co, court fléchisseur du gros orteil. par certains anatomistes ; elles ne suffisent pas, comme l'a fait remarquer Poirier, pour constituer un chef accessoire du muscle abducteur du gros Fio. 6. — Faisceaux surnuméraires du muscle court abducteur du gros orteil (vue de la face plan- taire). — La partie normale du court abducteur C a été sectionnée et le fais 'eau anormal inférieur F, érigné vers le hai}t, ou voit ainsi ses insertions sur la tubérosité interne du calcanéum S et la face inférieure du scaphoïde 8; Co, court fléchisseur du gros orteil; CF, court fléchisseur plantaire ; liF, long fléchisseur propre du gros orteil; F|C, fléchisseur commun des orteils; Cp premier cunéi- forme. orteil. Dans notre observation, le chef scaphoïiiien apparaît très développé et présente en outre quelques insertions supplémentaires, il constitue un véri- table chef interne du muscle court abducteur. TRAVAUX ORIGINAUX. 181 Ligament cuboido-métatarsien interosseux. — Dans la description des arlic:il;itioiis des os de la seconde rangée du tarse avec le métatarse^ les auteui's s'accordent à décrire, parmi les ligaments inlerosseux, le ligament de Lisfranc qui unit le premier cunéiforme au deuxième métatarsien. Ils diffèrent beaucoup en ce qui concerne les autres ligaments interosseux. Par exemple, dans l'espace situé entre le cuboïde et le troisième cunéiforme en arrière et e troisième et le quatrième métatarsien en avant, on admet tantôt un ligament allant du troisième cunéiforme au troisième et au quatrième métatarsien ou bien un ligament unissant le cuboiJe h l'un de ces deux métatarsiens ou aux deux à la fois. Dans tous les cas, ces ligaments seraient très faibles. Sur les deux pieds de l'homme qui fait le sujet de cette observation, nous avons trouvé une petite bandelette telle que la décrivent certains auteurs, étendue de la face externe du troisième cunéiforme à la face externe du troisième métacarpien, mais il existait en outre dans cet interligne articulaire un ligament très puissant large d'un demi-centimètre et tout à fait compa- rable au ligament de Lisfranc. Inséré en arrière sur la partie antérieure de la face interne du cuboide, ce ligament inter-cuboido-mélatarsicn atteint la face externe du troisième métatarsien en arrière de la facette que porte cet os pour l'articulation avec le quatrième, puis il se divise en deux faisceaux: l'un, supé- rieur, passe au-dessus de celte facette et vient se terminer sur la face supé- rieure du troisième métatarsien ; l'autre, inférieur, passe au-dessous de la facette el se termine bientôt sur le côté interne. Le système des articulations tarso-métatarsiennes se trouve, grâce à la pré- sence de ce ligament puissant, anormalement renforcé dans sa région externe. Prédominance du système vasculaire dorsal du pied sur le système plantaire. Disparition presque complète de l'artère plantaire ex- terne. — Les anomalies artérielles, très fréquentes au pied, sont caractérisées dans certains cas par un plus grand développement du système dorsal qui pé- nètre alors dans la région plantaire ou, au contraire, par le développement excessif de l'une des artères plantaires qui contribuent dans ce cas à la vas- cularisation de la région dorsale. L'observation suivante rentre dans la pre- mière de ces catégories ; nous la signalons jiarce qu'elle représente une des dispositions les plus complètes qui aient été jamais rencontrées. L'artère pédieuse, après avoir fourni la malléolaire externe, la dorsale du tarse et la dorsale du métatarse, pénètre dans la région plantaire, au niveau de la partie supérieure du premier espace interosseux. Elle se dirige ensuite, de dedans en dehors, en croisant la face inférieure de la tête des métatarsiens. Arrivée au niveau du cinquième, elle se divise en quelques fines branches terminales qui pénèlrent dans les muscles des régions moyenne et externe. L'artère plantaire interne est normale dans sa distribution, mais de calibre un peu supérieur à celui qu'elle possède habituellement. L'artère plantaire 485 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. externe, très courte et très grêle, pénètre entre la face profonde de l'abduc- teur du gros orteil et la partie interne de la chair carrée de Sylvius. Ses rami- fications terminales se perdent dans ces deux muscles. La prédominance du système artériel dorsal sjir le système plantaire se trouve ici portée à l'ex- trême. L'artère plantaire interne a seule conservé son territoire vasculaire et la pédieuse remplace presque complètement la plantaire externe. C'est cetto artère dorsale qui fournit l'arcade plantaire et les interosseuses plantaires. L'artère plantaire externe est réduite à deux branches musculaires. . Cette observation présente un certain intérêt parce qu'elle nous montre une des dispositions les plus éloignées de la normale dans une région où, comme le fait justement remarquer Poirier, le système vasculaire est en voie d'évolution. Naissance sur un seul tronc collatéral de toutes les branches de l'axillaire. — Il arrive assez fréquemment que les cinq ou six branches ar- térielles décrites par les auteurs comme collatérales de l'axillaire ne naissent pas toutes en des points différents de cette artère. Fréquemment, les deux circonflexes se détachent d'un tronc commun et, plus fréquemment encore, l'une d'entre elles provient de la scapulaire inférieure. Très souvent aussi, la thoracique inférieure se détache de l'artère scapulaire inférieure. Cette der- nière est toujours la plus volumineuse des branches de l'axillaire. Dans cer- tains cas, elle donne naissance à la circonflexe ; dans d'autres à la thoracique inférieure, dans d'autres enfin à ces différentes artères réunies. L'artère axillaire tend, en somme, à se diviser en deux branches dont l'une garde le nom d'axillaire tandis que l'autre prend celui de scapulaire inférieure. Nous avons observé un cas dans lequel celte tendance à la bifurcation était com- plètement réalisée. L'observation a été faite du côté droit chez un homme porteur de nombreuses anomalies musculaires et artérielles et d'une colonne vertébrale à vingt-cinq présacrées. L'artère axillaire, après un trajet d'un centimètre, se partage en deux branches de calibre à peu près semblable. La première, un peu plus volu- mineuse, suit le trajet de l'artère axillaire normale et conserve les mêmes rapports; elle ne fournit aucune branche collatérale. La seconde se dirige en bas, en arrière et en dedans, chemine sur la face antérieure du muscle sous-scapulaire et se divise en quatre branches : une, postérieure, qui n'est autre que la branche scapulaire de l'artère scapulaire inférieure, et trois antérieures qui glissent sur le muscle grand dentelé et remplacent la branche thoracique de celte artère. C'est sur le deuxième tronc provenant de la bifur- cation de l'axillaire que naissent l'acromio-lhoracique (qui fournit elle-même la thoracique supérieure), puis, un peu plus bas, la mammaire externe, un cen- timètre plus loin la circonflexe postérieure et enfin la circonflexe antérieure. NOTE SUR LES MODIFICATIONS DE STRUCTURE qu'éprouve LA FIBRILLE STRIÉE CARDIAQUE DES MAMMIFÈRES PENDANT SA. CONTRACTION Par le D^ F. MARCEAU PBOFaSSBUB SUPPLÉANT A L'iOOLE DE uiOBCIHS DE BBSAHÇOX Au cours de mes recherches sur les fibres de Purkinje ', j'ai eu l'occa- sion d'observer fréquemment des fibres cardiaques à différents stades de contraction, ce qui m'a permis de suivre pour ainsi dire pas à pas. les mo- difications de structure qu'éprouvent les fibrilles en passant de l'état de repos à celui de contraction. Étant donné le peu d'étendue de celte note, je ne crois pas devoir rappeler tous les travaux parus antérieurement sur cette question des modifications (le la structure des fibrilles musculaires pendant leur contraction. Je me bornerai seulement à signaler les recherches analogues qui ont été faites, mais avec d'autres objets d'étude, par Merkel', par Engelmann', par Fré- DÉRiCQ* et par Tourneux*. Les fragments de cœur de mouton qui m'ont servi pour celle étude avaient été fixés, soit en extension forcée, soit en po- sition naturelle, pendant environ trois heures par le liquide de Zenker. Après inclusion à la paraffine, ces fragments ont été débités en coupes minces co- lorées ensuite à l'Iiématoxyline ferrique de Heidenhain. Les résultats que j'ai obtenus, tout en confirmant dans les grandes lignes les conclusions des auteurs précités, en diffèrent cependant par certains points intéressants comme on va le voir. Comme eux, nous distinguerons aussi trois stades principaux 1. Recherches sur l'histologie des fibres de Purkinje el sur leur développement comparé à celui des fibres cardiaques, par F. Marceau, thèse de la Faculté de médecine de Nancy (1901-1902), et Bibliogr. anat., t. X. 2. Ueber die Contraction der gestreiften Muskelfaser. (Arch. f. mik. Anat. 1881.) 3. Neue Untersuchungen iiber die mikroskopisclien Vorgânge bei der Wusiielcontraction. {Arch. f. Physiol. M XYIII, S. 1, mit 1 Taf.) 4. Note sur la contraction des muscles striés de l'hydrophile. {Bull, de VAcad. royale de Belgique, mars 1876, 2 pi.) 5. Sur les modifications structurales que présentent les muscles jaunes du Dytique pen- dant la contraction. {Journal de t'anat. et de la physiol., 1892, et Bibliogr. anat., 1. 11. 1891). 184 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. dans l'état des fibrilles : 1" stade de repos, 2° stade intermédiaire, 3° stade de contraction complète. Mais, nous ferons remarquer toutefois que le stade intermédiaire comprend lui-même plusieurs phases bien distinctes. 1° Stade de repos. a) Extension. — Si les fragments de cœur ont été fixés en extension et que la différenciation de la coloration ait été poussée convenablement, les fibrilles montrent leurs disques épais formés de deux demi-disques splié- riques situés à leurs extrémités, colorés vivement en noir par la laque d'hé- matoxyline ferrique et séparés par un espace clair en forme de lentille biconcave, la strie intermédiaire de Hensen. Les disques t pais sont sépîirés par des disques clairs à peu près d'égale hauteur et divisés en leur milieu par les disques minces d'ÂMici qui paraissent s'étendre transversalement sur plu- sieurs fibrilles (voir ^^. /)i. "WW .•:•- «Oi Fia. 1. Fio. 2. Quelque grand qu'ait été le degré d'extension donné aux libres lors de leur fixation (certaines étaient même rompues), je n'ai pu observer au milieu de la strie claire de Hensen, la mince bande sombre ou membrane moyenne, analogue au disque d'AMici, que divers auteurs ont observée dans les mêmes conditions chez les muscles moteurs des ailes des insectes et que IIeidenhain dit avoir vue dans les fibres cardiaques de l'homme à l'aide de la coloration à l'hématoxyline de vanadium. b) Tension normale. — Dans ce cas la strie claire de Hensen est moins visible, et pour la rendre nettement perceptible, il faut pousser la différen- ciation de la coloration un peu plus loin (voir fig. 2). 2° Stade intermédiaire. a) Première phase. — Les disques minces deviennent plus épais, plus fortement colores et se rapprochent légèrement les uns des autres, tandis que les disques épais, un peu raccourcis, se renflent au niveau de la strie de Hensen qui disparait complètement et s'amincissent légèrement à leurs extré- 1. Cette figure ainsi que les suivantes sont la reproduction exacte, agrandie deux fois, de dessins exécutes à la chambre claire de Malassez au niveau de la table de travail. ObJ. •/,, iui. hom. Stiass.me, ocul. comp. 9. tube levé. Gr. = 3,000 diamètres. TRAVAUX ORrCINAUX. 185 miles. Leur forme rappelle alors celle d'un grain d'orge et leur volume parait avoir un peu diminué (soir fig. 3). b) Deuxième phase. — A une phase plus avancée, les disques minces, paraissant continus sur toute la largeur de la fibre, se rapprochent encore et leur épaisseur continue à augmenter alors que les disques épais, dont le volume est encore réduit, ont pris la forme de petits losanges réunis trans- versalement par des bandes grises ayant la même intensité de coloration que l'ensemble des fibrilles longitudinales. Il résulte de ces modifications que la slriation transversale des fibres est alors bien plus nettement marquée que la slriation longitudinale, laquelle est indiquée seulement par les disques épais losangiques unis dans le sens longitudinal par des bandes gris-pâle cou- pant les disques minces épaissis. Il arrive souvent, surtout dans les cœurs d'embryons, de trouver à cet étal des fibrilles isolées ou groupées en petit nombre qui ressemblent à une échelle île perroquet dont le montant serait iisiiniii Fro. 8. Fia. 4. Fio. 6. muni de renflements entre les échelons courts el plus épais que ce montant lui-même.. Les renflements représenteraient les disques épais el les échelons les disques minces épaissis (voir f\g. 4). c) Troisième phase. — A une phase plus avancée, les disques minces ont encore continué à se rapprocher et à augmenter d'épaisseur. Entre eux, les disques épais n'apparaissent plus que comme de minces bandes grises. C'est là le stade d'inversion de la slriation décrit par Mkrkel, puis par Engelmann et Frédéricq, el correspondant à la contraction complète. Les bandes grises séparant les disques minces épaissis représentent la strie de Hensen que ces auteurs considèrent comme une sorte de mince cloison analogue au disque d'AMici (voir fig. 5). 3° Stade de contraction complète. Enfin, un dernier stade, non encore signalé par les auteurs et que je con- sidère comme le stade de contraction complète, est caractérisé par la dispa- rition totale des bandes grises, derniers vestiges des disques épais, el par la persistance des seuls disques minces très épaissis et bien plus rapprochés les uns des autres qu'au stade de repos. Ils présentent cependant des renfle- menls très peu maniués au niveau des fibrilles. A ce stade de contraction BIBLIOaS. AXAT., T. X, FA80. 3. 13 186 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. complète, il y a donc une strialion transversale simple formée de bandes noires régulières et régulièrement espacées et constituées par les disques minces primitifs très épaissis. La striation longitudinale est à peine indiquée par de fines lignes grises. D'autre part, on constate que les dislances com- prises entre les milieux des disques minces épaissis sont un peu moins de la moitié de celles qui existaient entre ces disques minces au slaie de repos. Elles sont entre elles comme les nombres 4 et 9 (voir fig. 6). Comme Tourneux, je n'ai jamais rencontré le stade Fio. 6. intermédiaire homogène signalé par Merkel, par Engel- MANN et par Frédéricq ; c'est par une série de modifica- tions graduelles de sa structure que la fibrille passe du stade de repos au stade de contraction complète. Il faut noter encore que si, pendant toute la durée de la contraction, la distance comprise entre les disques minces successifs diminue progressive- ment, c'est-à-dire si la longueur des fibres diminue elle-même, le diamètre de ces mêmes fibres augmente aussi parallèlement. Il est difficile de dire si cet accroissement de diamètre est dû à l'augmentation de la section des fibrilles ou bien de celle de leurs intervalles. Peut-être même est-il dû à l'augmentation des deux, éta,nt donné que les disques minces paraissent s'étendre dans les espaces interfibrillaires et qu'en s'épaississant, ils con- servent le même caractère de continuité, c'est-à-dire qu'ils forment dans certains faisceaux de fibrilles une série de cloisons transversales. Il est hors de doute, d'après l'examen de la série des figures précédentes et ainsi que l'ont reconnu déjà d'autres auteurs, que les disques épais, ou plutôt une substance qui les imprègne à l'état de repos et qui a de l'affi- nité pour les matières colorantes comme rhématoxyline,le carmin, est chas- sée progressivement vers les disques minces contre lesquels elle s'étale en une couche régulière et continue dans le sens transversal sur plusieurs fibrilles. Ainsi donc, c'est progressivement que se fait, vers les disques minces, ce déplacement de la substance chromatique qui imprègne les disques épais. Étant donnée la forme effilée que prennent les extrémités de ces dis- ques épais pendant la disparition progressive de leur substance chromatique, il faut admettre forcément que celle-ci s'écoule par moitié vers les disques minces voisins et que, par conséqtfent, l'épaississement de chacun d'eux provient des deux demi-disques épais qui sont situés de part et d'autre de lui. Quand le déplacement n'est pas tout à fait complet, on a l'image bien connue dite de V inversion musculaire de Merkel, de Engelmann et de Frédéricq et qui est considérée par ces auteurs comme le stade de contraction complète. Si, au contraire, le déplacement a été total, c'est-à-dire si la contraction de la substance fondamentale des disques épais a été absolument complète, on a une image plus simple ne montrant qu'une série de bandes noires bien régu- TRAVAUX ORIGINAUX. 187 Stade intermédiaire. Fia. 7. lières et régulièrement espacées. Ce stade, à ma connaissance, n'a pas encore été signalé par les auteurs et il ne peut se comprendre que si l'on n'admet pas l'existence de la membrane moyenne (M) dans le milieu de la strie claire de Hensen (QA). Dans la figure 7, qui représente un schéma de la contraction des fibrilles cardiaques, on peut suivre pas à pas les modifica- tions de structure qui s'y produisent pendant l'ac- complissement de ce phé- nomène. Les stades suc- cessifs figurés plus haut y sont relevés par des ver- ticales portant les mômes numéros. L'hypothèse de Merkel (1881) sur la constitution de la fibrille musculaire permet d'expliquer facilement les différents aspects sous lesquels celle-ci se présente à l'état de repos ou à l'état de contraction plus ou moins complète. Cet auteur admet que les disques épais seraient formés de deux substances: l'une obscure, fluide, fixant les matières colorantes comme le carmin, l'hé- matoxyline (substance kinétique ou chromatique), l'autre transparente, ani- soti'ope et contractile (substance disdiaklastique); les disques clairs seraient formés, eux, d'une autre substance transparente et isotrope (substance plas- matique). Lors de la contraction, la substance disdiaklastique des disques épais, qui est contractile, chasserait plus ou moins complètement vers les disques minces voisins la substance chromatique semi-liquide qui s'étalerait contre eux en imprégnant la substance plasmatique des disques clairs et peut- être aussi les intervalles longitudinaux compris entre ces derniers, puisque l'on sait que les disques minces épaissis par l'apport de la substance chroma- tique des disques épais paraissent traverser toute l'épaisseur des fibres. D'autre part, comme le fait remarquer Tourneux*, celte hypothèse explique aussi pourquoi, à la lumière polarisée, l'aspect de la slriation des fibrilles ne change pas en général, qu'elles soient à l'étal de repos ou de contraction. En effet, malgré l'inversion apparente des substances au point de vue de la colora- tion, les substances isotrope et anisotrope n'ont pas changé de place respective. 1. Travail cité plus haut. NOTICE PRELIMINAIRE SUK . L'OPALINE DIMIDIATE PAR J. KUNSTLER et CH. GINESTE Depuis une vingtaine d'années, la connaissance de l'état réel sous lequel on peut observer la matière vivante est entrée dans une voie particulière dont la génération contemporaine de naturalistes ne semble pas apprécier sufO- samment la portée. Dans un autre travail, nous aurons l'occasion d'ébaucher notre manière de voir à ce sujet, car ce ne saurait être le lieu, ici, de nous étendre sur ce sujet. Cependant, toute observation de nature à préciser nos connaissances, à ce point de vue spécial, et à les mettre plus ou moins exactement hors de doute, ne saurait manquer d'intéresser tous ceux qui ne sont pas sans avoir compris combien la structure réelle du protoplasma est une notion importante et fondamentale au point de vue de tout ce qui touche aux phénomènes biologiques généraux. Si, ce faisant, il est possible, en outre, de jeter quelque lumière sur certains groupes fondamentaux du règne animal, insuffisamment connus, à constitution énigmatique, la valeur de semblables observations ne saurait qu'en être augmentée. L'Opaline dimidiate, à laquelle si peu d'auteurs ont cru devoir consacrer des observations précises, est une de ces formes organiques qui commandent l'attention par l'intérêt tout spécial que présentent tous ses caractères mor- phologiques. Tout en elle est particulier, et nul doute que l'étude de son organisation n'aboutisse à des constatations de nature à éclairer bien des points douteux qu'un organisme plus normalement constitué ne saurait mettre en lumière d'une façon aussi nette. Pour ce qui est de la bibliographie, un Mémoire plus explicite rendra compte de l'historique des recherches faites sur VOpalina dimidiata. Ici, nous nous contenterons d'énumérer simplement les principaux caractères de ce remarquable parasite. Sur de bonnes préparations, une des choses qui frappent au premier examen, c'est la différence qui existe entre l'ectoplasme et l'endoplasme : le premier apparaissant en clair, le second se montrant sous la forme d'une masse sombre, remplissant tout l'intérieur du corps et représentant d'une façon bien apparente ce qu'on a appelé pour les Bactériacées le Corps central. L'ectoplasme ou zone tégumentaire présente une constitution remarquable^ TRAVAUX ORIGINAUX. 189 ment belle, régulière et nette. Ainsi que le montrent les figures 4, 5, 6, 7, 8 et 11, celte zone claire est formée par un proloplasma à constitution réguliè- rement structurée. Tout d'abord, l'ensemble du corps est entouré d'une mem- brane fine, de nature cuticulaire, nettement séparée de la couche claire sous- jacente et portant les cils vibratils qui revêtent la surface du corps (fig. 4). Au-dessous de celte couche superficielle, la zone ectoplasmique, d'une épai-sseur notable, offre des caractères de structure fort remarquables. A partir de la périphérie, et perpendiculairement à la surface, Ton voit des cloisons d'aspect membraneux pénétrer vers le corps central et diviser l'en- semble de cette assise en une série de logettes plus ou moins régulières et, dans la règle, perpendiculaires à la surface extérieure du corps (ftg. 4, 7 et 11). Vers la région postérieure, leur direction est fort souvent oblique et rabattue vers la pointe postérieure {fi,g. 6). Dans la description qui précède, ces logettes ne sont considérées qu'au point de vue de leur coupe optique. Si, au contraire, on les observe suivant un plan tangentiel, ou, si l'on préfère, en les regardant de face, l'on arrive, . sur quelques points, à des notions divergentes. C'est ainsi que, si l'on met au point pour la région centrale des logettes, l'on constate que l'ensemble de ces formations constitue un réseau sou.s-cuticulaire général d'une grande finesse, mais souvent aussi d'une netteté de premier ordre, rappelant une dentelle fine, susceptible d'être photographié avec une facilité relativement considérable {fig. 1). Ce réseau, à ce point-là, paraît être plus ou moins indifférent et ne présente aucune orientation bien spéciale, aspect accentué dans notre photographie par le fait de la légère rétraction de l'être reproduit. Mais, si l'on élève le point du microscope, de façon à ce que l'observation porte sur une zone superficielle, touchant la région cuticulaire, le spectacle change du tout au tout. Le réseau indifférent se régularise, les parois latérales des logettes ecloplasmiques se disposent en lignes régulières longitudinales. Les logettes elles-mêmes deviennent rectangulaires, allongées dans le sens de l'axe principal du corps. Dans la figure 2, on voit cette disposition en grande partie, mais, comme le corps photographié est quelque peu convexe vers le centre de la figure, c'est un plan plus profond qui est représenté et l'on voit là le réseau indiffé- rent. De cette manière, on peut observer dans cette figure tous les états caractéristiques de la constitution de l'ectoplasme de l'Opaline dimidiate. Cette régularisation si remarquable est poussée beaucoup plus loin à un plan encore plus superficiel, et dans le cuticule elle se transforme en une véritable slriation longitudinale régulière du corps de l'être, remarquable par sa netteté. Sur les stries ainsi formées s'insèrent des rangées de cils vibratils qui tapissent la totalité de la surface du corps de l'organisme {fig. S). Une étude micro-scopique approfondie permet d'observer d'autres parti- 190 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. cularités de slructure non moins remarquables. C'est ainsi qu'au centre de chaque logette ectoplasmique on voit un petit point d'aspect solide, d'où partent des prolongements radiaires qui le relient à la périphérie. Ces nodules centraux sont généralement pairs avec une régularité telle que leur ensemble simule plus ou moins netlemenl une ligne hétérogène, s'éten- dant dans toute la région médiaire de la coupe optique de l'ectoplasme (Jig. 5). En réalité, celte ligne est constituée par des points qui se trouvent placés au centre de toutes les logettes ectoplasmiques et qui donnent à celles- ci un aspect et une constitution que nous avons déjà signalés autre part •. Dans certains cas, il arrive même que, la paroi des logettes restant en place, le protoplasma contenu dans ces cavités se rétracte, se colore plus ou moins par les réactifs et affecte l'aspect de corps nucléiformes. Au-dessous de la zone ectoplasmique claire se trouve une masse générale affectant une coloration plus sombre sous l'influence des réactifs {fig. 7, 8 et 11). Il est difficile d'établir avec une netteté suffisante la constitution réelle de cette masse. Il est indubitable qu'il s'y trouve un ensemble de formations vésiculaires autonomes plongées dans une masse générale granuleuse plus ou moins fluide, probablement aussi non dépourvue d'éléments structurés. Les éléments vésiculaires ne nous demanderont pas une longue description spéciale, étant donné ce qui a été publié autre part. Ce sont des vésicules dont les parois semblent membraneuses et possèdent un nodule central à prolongements irradiés . Ces éléments ne sont pas répartis d'une façon indifférente dans l'ensemble de l'endoplasme de l'opaline. Dans cet endoplasme, on trouve encore un certain nombre de noyaux va- riables avec l'âge {fig. 9 et 10) et chacun de ces noyaux est entouré d'une ran- gée de vésicules appliquées souvent sur une zone claire qui paraît constituer l'enveloppe immédiate des éléments nucléaires. Il paraît même, dans certains cas, que les connexions de ces deux sortes d'él3ments sont des plus étroites, et l'on voit les corps vésiculaires aplatis contre la zone claire, de façon à affecter la forme de croissants, disposés d'une manière analogue à ce qui s'observe souvent pour le centrosome dans la division cellulaire (fig. 10). Les noyaux se divisent fréquemment en s'allongeant et en s'étranglanl et leur nombre augmente avec les dimensions de l'être. Dans nos photographies d'individus nucléés, il est à remarquer que les éléments vésiculaires sont rétractés et ne tiennent plus toute leur place primitive. Dans la région axiale se trouve une substance spéciale qui n'a plus l'aspect, la structure et la constitution de l'endoplasme nucléé ; c'est là une 1. J. KnNSTLEa et Cn. Ginkste : Sur certalas globales amiboïdes de la cavité générale des crustacés inférieurs (Soc. Linn., Bordeaux, 1902). TRAVAUX ORIGINAUX. 191 couche profonde, à aspect très finement granuleux, dont l'étude est des plus dilïîciles. Nous avons cependant pu arriver h résoudre la difficulté de sa con- stilnlion et nous avons vu — nous avons même pu le photographier, quoique assez indistinctement — que la constitution de celte partie interne ne diffé- rait essentiellement du reste que par le fait d'une finesse absolument extra- ordinaire. Ici encore, nous trouvons un ensemble de vésicules à nodules cen- traux avec prolongements irradiés, mais les dimensions de ces éléments ne sont plus comparables à ce qui a été vu ci-dessus. En résumé, l'Opaline dimidiale est un être plurinucléé, à constitution particulière, mais qui peut être ramené à un type général. A un point de vue plus grossier, la distinction en endoplasme et en ecto- plasme est des plus faciles, on pourrait presque dire qu'elle saute aux yeux avec une facilité plus considérable que ce qui se voit pour le corps central des Bactériacées. Mais, quelle que soit la dilTérence d'aspect des diverses régions du corps, partout on retrouve une même ; constitution fondamentale, partout l'on constate l'existence d'éléments vésiculaires spéciaux, pourvus d'un nodule central dont partent des prolongements le rattachant à la paroi. Ce qui distingue essentiellement les éléments similaires des différentes régions du corps, c'est d'abord une certaine diversité dans les dimensions respectives et dans l'autonomie propre. Dans la couche tégumentaire claire, les logettes constitutives paraissent former un tout continu et leurs parois semblent intimement soudées, si elles ne sont pas absolument continues. Il n'en est plus de môme dans la couche non claire de l'endoplasme, oîi les vésicules sont bien séparées les unes des autres, plongées dans une masse générale qui, du reste, paraît elle-même structurée, et disposées d'une façon à peu près régulière autour des noyaux. Dans rOpaline dimidiate, nous retrouvons donc un élément protoplasmique qui, déjà signalé autre part, ne s'est pas souvent montré à nos yeux avec cette facilité et celte netteté. Nous ajouterons que ces éléments sont suscep- tii)les de se multiplier par division et que par conséquent ils possèdent une individualité propre. VÉ*'^ FiG. 1. Fjg. 2. T}^'' .>/ FiG. 5. FiG. 6. FiG. 9. Fie. 3. Fia. 4. VA" -* - -f ■ ' - • >- k . ./' Fio. 7. Fio. 8. -■ /' Fio. 11. ASSOCIATION DES ANATOMISTES L'Association des Anatomistes s'est réunie, cette année, pour la qua- trième fois, du 24 au 26 mars, à Montpellier sous la présidence de M. le professeur Sabatier, doyen de la Faculté des sciences de Montpellier, et la vice-présidence de MM. les professeurs Viali.eton et Gilis, de Mont- pellier, JouRDAN, de Marseille. Environ 60 membres étaient présents, parmi lesquels nous nous plaisons à citer : MM. K v. Bardeleben, Bugnion, U. Cajal, EtERNOD, FuSARI, HeNNEGUY, JuLIN, KeIBEL, ReNAUT, ROMITI, SWAEN, TOUR- NEUX, VAN DER StRICHT, WaLDEYER. Le dimanche 23 mars, à 9 heures du soir, une brillante réception avait été organisée à la Faculté de médecine par les soins du Maii'e de la ville et du Président de l'Association. De nombreuses notabilités, municipales et univer- sitaires, y prirent part et l'accueil qu'y reçurent les Congressistes demeurera certainement parmi leurs plus agréables souvenirs. Le lendemain, 24, à 9 heures du malin, /'* séance. M. le professeur Saba- tier ouvre la session par un discours très applaudi dont le texte sera publié dans les Comptes rendus, puis il fait connaître à l'Assemblée les adliérents nouveaux qui sont au nombre de 27. Le total des membres de l'Association s'élève actuellement à 246. M. le Président propose ensuite de désigner, selon l'usage, deux membres qui seront chargés de vérifier les comptes du trésorier. MM. Henneguy et Jolly acceptent cette mission. Ces questions réglées, les communications suivantes sont présentées : MM. Regaud (et Policard). — Étude cytologique du tube urinifère chez la Lamproie et remarques physiologiques sur la sécrétion urinaire (Discus- sion: M. Sabatier). M. Renaut. — Histologie et cytologie des cellules osseuses ; développement des fibres osseuses (Discussion : MM. Stephan, Ledouble, Renaut). M. Keibel. — Einige Mitlheilungen ûber die Entwicklung von Echidna (Pan- créas, Cloake, Ctfnalis neurentericus). M. VanderStricht. — Les chondromiles ou pseudo-chromosomes dans l'oo- cyte de chauve-souris {Vesperugo noclula) (Discussion: MM. Waldeyer, BouiN, Van der Stricht). M. Denis. — Sur le développement de la vésicule auditive du Vespertilio murinus. M. Bugnion. — Les articulations du poignet. M. Retterer. — Comparaison du ganglion lymphatique des Mammifères et des Oiseaux (Discussion : MM. Vialleton, Retterer). MM.-Branca (et FfiLizET). — Notes sur la structure du testicule en ectopie (Discussion : MM. Ledouble, Branca). ASSOCIATION DES ANATOMISTES. 195 Après-midi à 2 heures, Démonstrations correspondant aux communica- tions du matin et en outre démonstrations de : M. Keibel. — I. Modèle d'un embryon humain de 6'°°',8 par Ziegler d'après les reconstructions de H. Pipper. II. Modèles originaux de H. Pipper relatifs au développement du foie et du pancréas chez Amia calva. M. R. Cajal. — Nombreuses préparations par la méthode de Golgi et par la méthode au bleu de méthylène de cellules et de terminaisons nerveuses en des régions variées. M. Gérard. — I. Les artères du rein (Radiographies). II. Cahiers de dissection (Démonstrations présentées par M. Looten). M. Fleury. — Ganglions lymphatiques de l'oie. M. FusARi. — Préparations par la méthode de Golgi de cellules osseuses, d'odonloblastes et de terminaisons nerveuses dans les glandes salivaires. A 4 heures, 2" séance de communications. M. TouRNEUX. — Note sur le développement de la paroi thoracique primitive chez le lapin. M. Weber. — Sur les premières phases du développement du pancréas chez lo canard. MM. Boom (P.) [et Bouin (M.)]. — Réduction chromatique chez les Myria- podes (Discussion : MM. Renaut, Sabatier, Regaud, Bouin). M. ViALLETON. — Sur le développement des muscles rouges chez quelques Téléostéens. M. BosNAMOUR. — Recherches hislologiques sur la sécrétion de la capsule surrénale. Mardi 25, à 9 heures du matin. Communications, 5" séance. M.M. SwAEN et Brachet. — Le développement des feuillets dans le bourgeon terminal et dans la queue des embryons de Téléostéens: M. Bouvière. — Note sur quelques points de Tanatomie des muscles adduc- teurs de la cuisse (Discussion : MM. Romiti, Ledooble). M. Renaut. — Sur la variation modelante des vaisseaux sanguins : la période des cellules vaso-formatives dans l'épiploon du lapin et de quelques Mam- mifères. M. Grynfellt. — Les corps suprarénaux chez quelques Squales et leurs rapports avec le système vasculaire. M. Gilis. — I. Rapports des uretères dans le plancher pelvien chez la femme. H. Le ligament transversè de Henle ou 1. pré-urétral (Discus- sion: MM. Ledouble, Bardeleben, Gilis). 196 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. M. Uegaud. — Sur la sécrétion de répilliéliiim séminal du Moineau el sur la signification physiologique de la sécrétion séminale en général. M. JoLLY. — Sur la division desérylhoblastes. M. Hédon. — Sur les modifications de forme des globules rouges suivant lés milieux. M. Sabatier. — Sur le système sternal des Vertébrés. Après-midi, à 2 heures, photographie en groupe des Congressistes puis séance d'affaires. Après avoir approuvé à l'unanimité le compte rendu financier présenté par M. Réitérer, trésorier de l'Association, et contrôlé par la commission choisie la veille, l'Assemblée décide que dorénavant il sera possible de se libérer de la cotisation par le versement d'une somme minimum de 60 fr., donnant droit au titre de membre à vie. Ensuite elle fixe le lieu de la prochaine réunion et élit le bureau pour 1903. La prochaine session aura lieu à Liège du 6 au 8 mars, sous la Présidence de M. le Professeur Swaen, et la vice- présidence de MM. les professeurs JuLiN, Van der Stricht et Francotte. A cette séance succèdent immédiatement les démonstrations qui ont Irait aux communications déjà présentées et à celles qui vont suivre. En outre, démonslralions de : M. Kœllsker. — Préparations de moelle d'oiseaux, adultes et embryons, montrant les « noyaux de Hofman » (présentées par M. Nicolas). M. ViALLETON. — Série de photographies d'embryons de poulet des deux premiers jours (clichés de M. Lumière). MM. TouRNEUX (F.) et Tourneux (J. P.). — Préparations in toto d'embryons de Perruche ondulée. M, Laguesse. — Pancréas de la Couleuvre et du Naja A 5 heures, 4" séance de communications, M. Stepiian. — Sur la structure histologique du testicule du mulet. M. Eternod. — Sinus veineux ombilical ansiforme de l'embryon humain. M. Henneguv. — Formations de l'œuf chez Distomum hepalicum. M"" LoYEZ. — Structure de la vésicule germinative chez les Reptiles (présentée par M. Henneguy). M. Regnault. — Les causes des anomalies musculaires. BI. LÉGAiLLONr — Structure du testicule des Collemboles. M. Alezais. — Le membre pelvien du Kangurou (Discussion : MM. Regnault, Alezais). A 7 heures et demie du soir, banquet au Grand-Hôtel Bènes. A la fin du dîner, M. le professeur Sabatier porte un toast aux Congressistes et spéciale- ment aux membres étrangers qu'il remercie en termes chaleureux. Le profes- ASSOCIATION DES ANATOMISTES. 197 seur Waldeyer répond an nom de ceux-ci et lève son verre en Thonneur de l'excellent Président de l'Association auquel il exprime toute sa gratitude pour l'accueil que ses collègues et lui ont reçu à Montpellier. Par un ban enthousiaste les convives s'empressent de montrer avec quelle joie ils s'asso- cient aux paroles de l'éniinent orateur. Mercredi 26, à 9 heures, 5' séance de communications. M. Laguesse. — Sur quel(}ues formes primitives des îlots endocrines dans le pancréas. M. Caullery. — Sur certaines particularités du bourgeonnement chez les Ascidies composées du groupe des Distomidae. Waldeyer. — I. La portion prostatique de l'urètre pendant la réplétion de la vessie. II. Le trigone uro-génital. M. SouLiÉ. — Note sur les premiers développements delà capsule surrénale chez quelques Mammifères. M. Mouret. — Les sinus frontaux supplémentaires (Discussion : MM. Keibel, Waldeyer). M. Bosc. — Formations Intraprotoplasmiques dans les éléments de certaines tumeurs. M. Alezais. — Le tendon d'Achille chez l'homme. Ainsi qu'on peut le constater par l'énumération qui précède, l'ordre du jour de cette réunion était très chargé. 11 comportait au total 36 communica- tions, sans compter celles, au nombre de 6 ou 7, qui n'ont pas été présentées et une trentaine de démonstrations. Le temps qu'on a pu consacrer à celles- ci s'est trouvé ainsi, malheureusement, assez notablement réduit, et les com- mujiications n'ont pu être faites toutes que grâce à l'énergie du Président qui arrêtait inexorablement les orateurs tentés de dépasser les 15 minutes accordées par l'article 5 des statuts. Avec les communications prenait fin la session proprement dite, mais il y avait encore au programme deux excursions particulièrement attrayantes pour lesquelles s'étaient fait inscrire de nombreux amateurs et qui ont toutes deux réussi à souhait. Le mercredi à 1 heure 20 tous les Congressistes se mettaient en route pour Celte et y admiraient les laboratoires de la station zoologique fondée et dirigée par le professeur Sabatier, puis, le même soir, les plus intrépides, continuant leur course, allaient à Banyuls-sur-Mer pour visiter le laboratoire Arago où les avait conviés M. le professeur Pruvot. Le Secrétaire perpétuel, A. Nicolas. Le Directeur, D' A. yiCOLAS. Tome X 4* fascicule 1902 BIBLIOGIUPHIE ANATOMIQUE REVUE DES TRAVAUX EN LANGUE FRANÇAISE ANATOMIE — HISTOLOGIE — EMBRYOLOGIE — ANTHROPOLOGIE TRAVAUX ORIGINAUX OBSERVATIONS SUR LES PHÉNOMÈNES DE SÉCRÉTION DE L'ÉPITHÉLIUM SÉMINAL DU MOINEAU SIGNIFICATION PHYSIOLOGIQUE DE LA SÉCRÉTION SÉMINALE EN GÉNÉRAL ROLE DU SYNCYTIUM NOURRICIER (CELLULES DE SERTOLI) DANS LES DÉPLACEMENTS DES SPERMIES Par CL. REGAUD {Travail du Laboratoire d'histologie de la Faculté de médecine de Lyon.) L'épi Ihélium séminal des Mammifères est le siège d'une sécrétion liquide particulière, que faisait prévoir depuis longtemps la simple constatation du liquide vecteur des spermatozoïdes dans la lumière des tubes séminifères. J'ai démontré que cette sécrétion est une fonction du syncytium nourricier (cellules de Sertoli) et j'ai mis en évidence les éléments figurés intraproto- plasmiques de cette sécrétion'. Mes premiers résultats furent publiés en no- vembre et décembre 1900 sous une forme résumée *. Quelques mois après, 1. La méthode que j'ai employée est extrêmement facile : fixation du testicule par le mélange de Teliycsniczky (solution aqueuse de bichromate de potasse à 3 p. 100, 100 volumes, — acide acétique 5 volumes), coloration des coupes par un procédé dû à Weigeut (mordançage à Tacétate de cuivre, coloration par Thématoxyline, différenciation par un mélange de borax et de ferricyauure de potassium). 2. Cl. Regaud, La sécrétion liquide de Tépithélium séminal. Son processus histologique {Société de Biologie, 3 novembre 1900). — Variations di! la sécrétion liquide de l'épi- thélium séminal suivant les stades de l'onde spermatogénétique (Ibid., 15 décembre 1900). — Les phénomènes sécrétoires du testicule et la nutrition de répithélium séminal {Ibid., 22 décembre 1900). BIBLIOOR. ANAT., T. X, FA80. 4. 14 :200 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. je trouvai que la diminution et même la disparition de la fonction spermato- gène ne font pas cesser complètement la fonction sécrétoire de l'épithélium séminal'. Des préparations relatives à tous ces faits- ont été montrées à la réunion de V Association des Anatomistes, à Lyon, en 1901. Plus récemment, j'ai publié une description détaillée du processus hislologique de la sécrétion séminale chez le Rat, description accompagnée de nombreuses figures'. Broman * a retrouvé dans le testicule de l'Homme le même processus sécré- toire. Enfin LoiSKL^ admet aussi l'existence, chez le Moineau, d'une sécrétion séminale liquide. Lorsque je découvris les éléments histologiques de la sécrétion séminale chez les Mammifères, je pensai que cet important processus doit aussi exister chez les animaux appartenant aux autres classes des Vertébrés, et j'entrepris des recherches comparatives. Ces recherches étant trop peu avancées pour que j'en fasse l'exposé détaillé, il me suffira actuellement de dire que, confor- mément aux prévisions, la sécrétion liquide de l'épithélium séminal est un phénomène général; elle s'effectue suivant un processus qui paraît le même, à quelques détails près, chez les Mammifères (j'en ai étudié une 'douzaine d'espèces, appartenant à plusieurs Ordres), chez le Moineau, chez les Couleu- vres, chez le Crapaud commun et le Triton. Si je me décide à faire connaître celles de mes observations qui ont trait au Moineau, quelque incomplètes qu'elles soient, c'est parce que les faits et les interprétations récemment avancés par Loisel à propos de cet Oiseau ne concordent pas du tout avec mes propres constatations. * * * Ainsi que l'ont décrit Etzold » et Loisel % le fonctionnement du testicule 1. Cl. Rkcaud, Indépendauce relative do la fonctiou sécrétoire et de la fonction sper- matogène de répithélium séminal {Société de biologie, 4 mai 1901). 2. Cl. Kkgadd, Études sur la structure des tubes séminifères et sur la spermatogénèse chez les Mammifères [20 partie] {Archives d'analoinie microscopi'iue, t. IV, novembre 1901). 3. 1. Bboman, Ueber gesetzmSssige Bewegungs- und Wachstumserscheinungen [Taxis- und Tropismenformen] der Spei-matiden, ihrer Centralkôrper, Idiozomen und Kerne {Arch. f. mikr. Anal., Bd 59, 1901). 4. Q. Loisel, Origine et rôle de la cellule de Sertoli dans la spermatogénèse {Société de Biologie, 16 novembre 1901). — Formation et fonctionnement de l'épithélium séminifère chez le Moineau {Bibliogra- phie anatomiqw, 1902). 5. Etzold, Die Enlwickelung der Testikel von Fringilla domestira von der Winterruhe bis zum Eintritt der Brunst (Zeitschri/t fur wiss. Zool., 1891). 6. G. Loisel, Le fonctionnement des testicules chez les Oiseaux {Société de Biologie 28 avril 1900). — Études sur la spermatogénèse chez le Moineau domestique {Journal de l'anatomie et de la physiologie, t. XXXVl, 1900, et t. XXXVII, 1901). TRAVAUX ORIGINAUX. 201 chez le Moineau est périodique. La .spermatogénèse s'efïeclue chaque année pendant une période plus ou moins longue après la luelle le testicule revient temporairement au repos. Il en est ainsi chez la plupart des Oiseaux, un très grand nombre d'autres animaux divers, et môme chez des Mammifères. Je n'ai encore étudié que des testicules de Moineaux tués au mois d'août : c'est dire que je ne suis nullement en état de donner du processus sécréloire une description complète, car les phénomènes de sécrétion suivent certainement, chez l'animal en question, une périodicité parallèle à celle de la sperma- togénèse. Chez trois Moineaux, vieux adultes, tués dans les premiers jours d'août, la spermatogénèse était en pleine activité ; ou du moins on ne constate dans leurs testicules aucun signe de régression hislologi^ue ou de pause fonction- nelle. Tous les tubes séminifères, sans exception, montrent la même compo< sitioii de l'épithélium séminal en générations et en formes cellulaires. Cette uniformité contraste avec la variété qu'on observe sur les coupes de testi- cules de Mammifères, et on peut en inférer que le mouvement spermatogéné' tique est notablement différent dans l'un et l'autre groupe. Des préparations convenablement colorées par l'hématéine et l'éosine, ou par l'hémaloxyline ferrique, montrent que l'épithélium est constitué de la manière suivante. Immédiatement en dedans de la membrane conjonctive du tube séminifère, se trouvent des spermatogonies disposées presque par- tout sur deux rangs ; plus en dedans, des noyaux de Sertoli clairsemés, recon- naissables à leur contour irrégulier et à leur nucléole ; puis des spermatocytes de premier ordre, disposés sur deux ou trois rangées, et dont le noyau montre un spirème bien net ; enfin, la couche des spermies, qui occupe un peu plus de la moitié de l'épaisseur de l'épithélium. Il y a trois générations de spermies simultanément présentes : la plus ancienne est à l'état de spermatozoïdes, groupés en faisceaux radiaires et dont la métamorphose est presque terminée ; la plus récente est à l'état de spermatides polyédriques, disposées en longues et étroites colonnelles, entre les faisceaux des spermalozoiiles ; la génération intermédiaire est représentée par de petits éléments dont le noyau, vivement coloré, a la forme d'une tiare coiffant une vésicule claire tournée vers la périphérie du tube (vésicule archo- plasmique), et dont le filament axile est encore peu visible. Ces spermies d'.lge intermédiaire sont placées à la périphérie des faisceaux de spermato- zoïdes, entre ceux-ci et les spermatides. Chez le Rat et les autres Mammi- fères que j'ai étudiés à ce point de vue, il n'y a jamais que deux générations (au maximum) de spermies simultanément présentes. Cette différence dépend certainement de particularités dans le mouvement spermalogénélique. La surface de l'épithélium séminal est occupée par une couche épaisse de dé- tritus protoplasmiques et chromatoïdes, ou de lobes protoplasmiques sans contours précis, provenant des deux générations les plus avancées des sper- 202 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. mies. Telle est, exposée sommairement mais suffisamment pour les besoins de la question qui m'occupe, la topographie de l'épithélium séminal. Si nous examinons maintenant une coupe du même testicule colorée par le procédé de Weigert, nous constatons les faits suivants (voir la figure ci- jointe). Sur le fond jaune de la préparation, les contours des noyaux et des corps cellulaires sont bien visibles lorsqu'on diaphragme convenablement. A plein éclairage, il n'y a de coloré en noir que le produit de sécrétion et les noyaux, à forme hélicoïdale, des spermatozoïdes. Le produit de sécrétion se présente sous deux formes : vésicules et grains. Les vésicules sont presque toutes de grande taille ; quelques-unes sont plus grosses que les noyaux des spermatocytes. On en voit parmi les spermatogo- nies, les noyaux de Sertoli et les spermatocytes ; mais la plupart d'entre elles sont situées soit dans le voisinage des tètes des spermatozoïdes, soit dans la couche des détritus, au voisinage des queues. Ces vésicules ont à peu près les mêmes caractères que chez le Rat : elles ont une enveloppe colorée,souvent discontinue, et un contenu incolore; leur forme est des plus irrégulières ; elles confluent fréquemment les unes dans les autres. Pour plus de détails, je renvoie à la description que j'en ai donnée à propos de ce dernier animal. Les grains noirs anguleux sont disséminés en petit nombre dans la couche des spermatogonies et des spermatocytes, en très grand nombre dans la couche des détritus, où ils sont en outre de plus grande taille. Un examen minutieux à un fort grossissement permet d'affirmer que les vésicules et les grains ne sont pas contenus dans le protoplasma des sperma- togonies et des spermatocytes, mais dans le protoplasma syncytial inter- médiaire. En comparant les descriptions et les figures, chacun pourra se convaincre de la similitude — à quelques menus détails près — du processus sécréloire chez le Rat et chez le Moineau. « Examinons maintenant ce que dit Loisel de la sécrétion séminale du Moi- neau. Sa première communication sur ce point date du 16 novembre 1901' ; elle ne renferme pas de description, mais l'auteur y annonce qu'on peut mettre en évidence la sécrétion en fixant les pièces par le mélange de Bouin et en colorant les coupes par l'hématoxyline au fer. Dans un travail plus étendu ', il s'exprime ainsi : « On voit, principalement autour du noyau de 1. Elle est donc postérieure d'un an à mes premières notes. Loisel avait largement assez de temps pour appliquer au testicule du Moineau la méthode que je préconisais. Il eut tr^s probablement découvert le produit de sécrétion chez cet animal et en aurait parlé en parfait*! connaissance de cause. 2. Bibliographie anatomique, 1902, fasc. 1. TRAVAUX ORIGINAUX. 203 Sertoli, un très grand nombre de traînées de grains ou de petits filaments S' <5 0. ■' .i> )*. 'iiHO Coupe d'un tube sérainifère de Moineau domestique, tué au moi» d'août. Fixation par le mébuige de Tellyesniczky, coloration par la méthode de Woigert. e, spermatocytes ; — d, couche des détritus ; — g, spermatogonies ; — tp. t, spermatozoïde» presque mûrs, dont les noyaux tout fortement colorés ; — sp. 2, spermies de deuxième génération ; — »p. 8, spermics de troisième génération (spermatides), disposées en colonnes entre les faisceaux de sperua- tozoïdes ; — S, noyaux de Sertoli ; — r, vésicules de sécrétion. 204 BIBLIOGRAPHIE AN.VTOMIQUE. dirigés dans le sens de la colonne sertolieune, vers le groupe de spern>ato- zoides correspondants, sans jamais l'alteindre cependant. Ce n'est probable- ment pas là le véritable produit de sé-rétion, mais seulement l'ergasloplasma de la cellule de Sertoli... » Le mémoire détaillé annoncé par Loisel n'ayant pas encore paru au moment où je rédige la présente note, je ne connais, en fait de description de la sécrétion séminale du Moineau, que les brèves indi- cations reproduites- ci-dessus. Dans deux figures, Loisel montre des tubes séminifères en état de «préspermatogénèse», au centre desquels existent des grains colorés par l'hématoxyline ferrique et qui seraient aussi du produit de sécrétion. Il est bien certain que les filaments et les chaînes de grains de Loisel n'ont rien de commun avec les vésicules et les grains de sécrétion que j'ai figurés et décrits chez les Mammifères d'abord, et aujourd'hui chez le Moineau. Ce qu'il a vu, ce n'est sûrement pas le véritable produit de sé- crétion. 11 reste à savoir si les formations qu'il qualifie d'ergastoplasmiques ont en réalité celte signification, ou, plus généralement, si elles sont en relation avec les phénomènes de la sécrétion séminale. La description de Loisel est rudimenlaire, pour le moment, et ses figures sont peu démonstratives, d'une part; d'autre part, je n'ai pas encore pu me procurer des testicules de Moi- neau au stade convenable, fixés par le mélange de Bouin, pour reproduire les préparations de l'auteur. Néanmoins, ce qu'on sait de l'ergasloplasma en général, aussi bien que les observations faites sur le testicule des Mammifères par mes devanciers et par moi-même, me permettent d'aborder la question en litrge. Dans les cellules glandulaires, qui reçoivent les matériaux nourriciers par une de leurs extrémités en contact plus ou moins immédiat avec le tissu conjonctif et les vaisseaux (pôle réceptif), et mettent en liberté le produit de sécrétion par l'extrémité opposée limitant la lumière de la cavité glandulaire (pôle émissif), les formations ergastoplasmiques sont situées presque exclu- sivement entre le pôle réceptif et le noyau ou sur les côtés de ce dernier; si elles dépassent le noyau, elles ne quittent guère son voisinage immédiat. Il en est ainsi, par exemple, dans les glandes salivaires (Garnier '), dans les glandes gastriques (Cade *), dans la mamelle (Limon '), etc.. Dans les cellules 1. Ch. Gabnier, Contribution à l'étude de la structure et du fonctionnement des cellules glandulaires séreuses, Thèse de la Faculté de médecine de Nancy, 1899. 2. A. Cade, Élude de la constitution histologique normale et de quelques variations fonctionnelles et expérimentale?, des éléments sécréteurs des glandes gastriques, etc., Thèse de la Facullé de médecine de Lyon, 1900. 3. M. Limon, Phénomènes hislologiqaes de la sécrétion lactée {Journal de lanatomie et de la physiologie, 1902, n» 1). TRAVAUX ORIGINAUX. 205 à sécrétion interne, dans lesquelles la surface réceptrice et la surface émis- sive se confondent, et ne sont autres que la surface tout entière de la cel- lule, les foriiialions erirasloplasmifjues sont distribuées tout autour du noyau; il en est ainsi dans les cellules du corps jaune chez le Hérisson (Regaud. el POLICAIID '). Quoi qu'en ait dit Loisel, lQ.syncytium (cellules de Serloli)a une sécrétion certainement externe, et non point interne. La surface réceptive est appli- quée contre la membrane conjonctive du tube séminifère, la surface émissive confine à la lumière du tube ; conformément à la règle, l'ergastoplasma, s'il existe, doit être cherché entre les noyaux de Sertoli el la membrane ou sur les côtés des noyaux. Chez le Rat, c'est dans la couche la plus externe de l'épithéliura, et non point au-dessus des noyaux, que se conslituent les grains et les vésicules de sécrétion, sans ergîjstoplasma visible. L'aspect des formations ergnstoplasmiques jusqu'ici connues ne concorde guère avec les lilaments et chaînes de grains décrits par Loisel. Les testicules de Moineaux (trois sujets) que j'ai eus à ma disposition se trouvent au stade auquel on rencontre, d'après Loiskl, les formations en litige. Il est vrai que je les ai fi.xés par le mélange de Tellyesniczky el non par celui de Houin. Je n'y ai pas vu les filaments et chaînes de grains, mais seulement une fibrillation 1res fine des travées radiaires du protoplasma syn- cytial, analogue à celle qu'on a maintes fois décrite, à la même place, dans répithélium séminal des Mammifères (Swaen et Masquelin, Benua, Len- HossÉK, moi-même, etc.). Je me suis, d'autre part, assuré qu'après fi.xation par le mélange de Tellyesniczky les formations ergastoplasmiques des autres glandes sont bien conservées et bien colorables par l'hématéine et par l'héma- to.vyline ferrique (glandes gastriques, corps jaunes de l'ovaire du Hérisson, mamelle du Cobaye). Je me suis beaucoup servi du mélange de Bouin et de l'hématoxyline fer- rique pour étudier l'épithélium séminal du Rat, où la sécrétion séminale est très intense : or, je puis affirmer qu'on n'y voit nulle part aucune formation ergastoplasmique. Dans les travées radiaires du syncytium, on observe, fai- blement développée, la fibrillation bien connue, occupant la même place que les formations décrites par Loisel. Je pense donc que les formations au.xquelles Loisel attribue la signification d'ergastoplasma, ne sont autres que les fibrilles du protoplasma syncytial, 1. Ci,. Regaud et A. Policard, Phénomènes sécrétoires, formations ergastoplasmiques et participation du noyau à la sécrélion dans les cellules des corps jaunes, chez le Héris- son {Comptes rendus de la Société de Biologie, 4 mai 1901). Notes histologiques sur Toraire des ^Mammifères (Cohj/j^cs rendus de l'Association des Anatomisles, 3* session, Lyon, 1901). 206 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. bien connues chez les Mammifères. Benda ' les décrit comme formées par des grains très fins disposés en chaînettes (mitorhondHa). Si les filaments et chaînes de grains de Loisel correspondent aux fibrilles, aux milochondria de Benda, il n'y a pas lieu de discuter leur signification ergastoplasmique, car tout en faisant partie du protoplasma supérieur de Prenant *, ils n'ont nulle- ment les caractères de l'ergastoplasma. Ils deviennent très nets à un stade où le produit de sécrétion, dans le syncylium, a depuis longtemps acquis son maximum de développement et même commencé sa décroissance. Ils sem- blent en rapport avec les mouvements de déplacement des spermies vers les noyaux de Sertoli. Je persiste à leur attribuer, avec Benda (1887), une signi- fication contractile. Loisel n'ayant pas observé la sécrétion séminale du Moineau, et les figu- rations qu'il prétend se rapporter à cette sécrétion en qualité d'ergastoplasma n'ayant probablement pas cette signification, rieiî ne l'autorisait à assimiler ces figurations aux éléments de sécrétion que j'ai découverts chez les Mam- mifères. Les interprétations, déductions et théories générales qu'il s'est plu à formuler au sujet de la sécrétion séminale ne reposent pas sur une base solide, et je crois qu'elles-mêmes ne sont pas davantage acceptables'. * * * Loisel dénie catégoriquement tout rôle nourricier aux cellules de Sertoli vis-à-vis des cellules séminales. Je ne devine pas les raisons sur lesquelles est fondée cette opinion : l'auteur se propose de les indiquer ultérieu- rement. Les cellules de Sertoli, dit-il, ont un rôle purement sécrétoire. Quant à la fonction de ce produit de sécrétion, elle serait complexe. Ce serait une 1. C. Benda, Ueber die Spermatogenese der Yertebraten und hôherer Evertebraton. Il"' Theil. Ueber die végétative Geschlechtszellen (Verhandl. der physiolog. Gesellschaft, Berlin, 1898). — Weitere Mittheilungen ùber Mitochondria {Ibid., 1899). 2. A. Pbenant, Sur le protoplasma supérieur, etc. (Journal de l'analomie et de la physiologie, 1898 et 1899, voir notamment p. 43G et suiv.). 3. Une note toute récente de Cavalié [Société de Biologie, 8 mars 1902) sur les ter- minaisons nerveuses du testicule fournit à Loisel {Société de Biologie, 22 mars 1902) une occasion de revenir sur le produit de sécrétion des cellules de Sertoli. De ce que Cavalié a vu des fibrilles nerveuses se terminer dans la couche profonde de lépithélium séminal, et de ce que nombre d'auteurs ont obsei-vé la pénétration de fibrilles nerveuses dans des cellules indubitablement glandulaires, Loisel tire un argument en faveur de la fonction glandulaire des cellules de Sertoli. Loisel croit en outre que, si certaines cellules de Sertoli se colorent massivement par le chromate d'argent et le bleu de méthylène, si môme, comme Ta vu Retzics, le chromate TRAVAUX ORIGINAUX. :207 sécrétion interne, ce mot étonne, mais ce n'est pas un lapsus, car il est répété plusieurs fois et même expliqué. A l'époque où les cellules de Sertoli n'ont pas encore acquis leur forme différenciée, où elles sont à l'état de « cellules germinatives >, souches de tous les éléments du futur épithélium séminal, la sécrétion existe déjà, et a pour rôle de a verser dans le sang des substances excitatrices du métabolisme cellulaire ». Plus tard, lorsque les cellules de Sertoli sont dilTérenciées, leur sécrétion exciterait aussi le métabolisme des spermatogonies pour les faire se diviser activement. Plus tard encore, lorsque les spermies vont commencer leur métamorphose, le produit de sécrétion, formé dans la zone voisine du noyau de Sertoli, « imbiberait de proche en proche toute la hauteur de la colonne de Sertoli, atteindrait le groupe des spermatides correspondant qui réagirait en se transformant, puis s'écoulerait le long des queues des spermatozoïdes formés... Cette sécrétion exerce une action excitante d'où résulte d'abord une activité particulière du métabolisme des spermatides, ensuite un chimiotactisme positif sur les mêmes éléments. » Nous lisons encore : « La sécrétion sertolienne agit sur les spermatides, de manière à présider leurs transformations et, par un effet de chimiotaxie positive, à coordonner tous leurs mouvements.» — «Au printemps, en même temps, la sécrétion sertolienne agit sur le corps de l'animal, concurremment avec celle des cellules interstitielles, pour faire apparaître, à cette époque de l'année, les caractères sexuels du mfUe. » Les cellules de Sertoli ont, d'ailleurs, d'atitres fonctions : « elles déshy- dratent les spermatozoïdes et les mettent en état d'anhydroblose ou de vie latente propre à l'attente que doivent subir ces éléments avant de pouvoir remplir leur fonction ». Les opinions exprimées par Loisel au sujet de la signification physiolo- gique de la sécrétion séminale ont un caractère surtout spéculatif, puisqu'il d''argeDt colore en bloc des formatious complexes, telle.s qu'une cellule de Sertoli et le faisceau de spermatozoïdes implanté sur elle, c'est parce que la méthode employée colore le produit de sécrétion. Or j'ai moi-même employé la méthode de Golgi pour Tétude de l'épithélium séminal (Recacd, Société de Biologie, 3 juillet 1897, et Thèse de la Faculté de médecine de Lyon, 1897); elle m'a aidé à me tromper sur la signiflcation des impré- gnations argentiques de la paroi des tuhes séminifères. J'ai pu constater, après plusieurs do mes devanciers dans la même question, que celle méthode, capricieuse dans ses résul- tats, peut colorer des éléments quelconques de Tépithélium séminal : spermatogonies, sper- matozoïdes isolés ou groupés, etc.. Chacun sait d'ailleurs qu'avec de la persévérance et des tâtonnements, on peut arriver à colorer par le chromate d'argent une in&nité de cel- lules diverses et de formations intra ou intcrcellulaires. En outre et surtout, les images fournies par la méthode de Golgi appliquée à répilhélium séminal sont absolument diffé- rentes de celles fournies par Théanloxyline cuprique, qui correspondent aux véritables vésicules de sécrélion. Les déductions tirées par Loisel des résultats fournis par la méthode de Golgi, à Retzus, Cavalié, elc, soûl donc mal fondées. 208 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. n'a pas observé celle sécrélion chez le Moineau, et qu'il ne tienl pas comple de mes observations anlérieures chez les Mammifères. Voyons néanmoins si elles peuvenl s'adapler à la réalilé des faits. J'examinerai d'abord celle question : la sécrétion séminale est-elle externe ou interne, passe-t-elle dans le tissu conjonclif et le sang, ou bien est-elle éliminée avec le sperme ? Loisel prétend qu'il s'agit d'une sécrétion interne, mais il ne donne en faveur de cette opinion aucune apparence de preuve. Il me semble même qu'il se contredit formellement en disant que le produit de sécrétion s'écoule vers le centre du tube. J'ai montré que, chez le Rat, les phénomènes de sécrétion marchent de la profondeur à la surface de l'épithé- lium séminal, où de nombreuses vésicules viennent crever, à un certain stade. D'autre part, le tube sémiRifère excrète un liquide, qui charrie les sperma- tozoïdes. Il est inadmissible de prétendre que cette sécrétion (évidemment externe) et les phénomènes histologiques sécrétoires constatés dans l'épithé- lium séminal, sont distincts et indépendants. II est superflu, à mon avis, de discuter longuement ici celte question; les faits que j'ai exposés en détail ailleurs ne permettent pas de supposer, même un instant, que la sécrétion séminale soit interne. Il est actuellement acquis — et je crois avoir contri- bué à celte acquisition — que ce sont les cellules interstitielles qui sont l'agent de la sécrélion interne du testicule. L'évolution des cel'ules séminales esl-elle dirigée par la sécrétion des cel- lules de Sertoli? Les cellules séminales sont, à mon avis, plongées dès leur naissance et pendant toute la durée de leur évolution dans le protoplasma syncylial (des cellules de Sertoli). C'est dire qu'il e.xisle une relation anato- mique et physiologique intime entre ces deux catégories de cellules. J'ai même exprimé l'idée que la dégénérescence des cellules séminales el leur évolution téralologique sont causées par des perlurbalions accidentelles dans leurs rapports avec le syneylium. Il ne s'agit pas là d'un rôle directeur, mais bien d'un rôle vourricier rempli par le syncytium. Les cellules séminales, de même que les cellules d'un jeune embryon, évoluent, s'accroissent, se métamorphosent, se divisent, avant tout en vertu de leur hérédité spécifique propre, à condition que l'apport nourricier dont elles ont besoin leur par- vienne régulièrement. Je ne nie pas a priori Vinduclion cellulaire de Bard; je ne m'oppose pas à ce qu'on admette entre le syncytium et les cellules sé- minales des relations de celte sorte. Il s'agit là, d'ailleurs, de vues théoriques. Mais il me paraît très exagéré de réduire presque la sécrélion du syncytium au rôle d'excitant. Cette idée me paraît aussi étrange que celle qui consiste- rait à soutenir que les embryons de Mammifères sont soumis, quant à leur développement, à la direction de l'utérus maternel. La négation du rôle nourricier des cellules de Sertoli m'apparaît comme un paradoxe, el c'est avec curiosité que j'attends les explications annoncées par Loisel. Toute une série de phénomènes histologiques remarquables, TRAVAUX ORIGINAUX. 209 ilont le plus frappant est la fasciculation et la rélraclion des sperraies ', dé- montrent amplement la fonction nourricière du syncytiutn : je renvoie à l'ex- posé que j'en ai fait récemment d'après les nombreux travaux antérieurs et mes recherches personnelles. Je rappellerai en outre que les cellules de la lignée spermatique ont une rapidité de croissance, une activité de multipli- cation, un besoin de matériaux nourriciers, tels qu'il n'y a pas d'exemple comparable dans l'organisme adulte ; qu'elles constituent un épithélium épais, dont les couches centrales sont éloignées du milieu conjonclivo-vas- culaire ; que la sécrétion séminale, — la vraie, non pas celle que ferait supposer les formations rudimentaires dont parle Loisel, — est d'une abon- dance hors de proportion avec les besoins matériels infinitésimaux de la chi- miotaxie. Dans quelle mesure les changements de place des spermies peuvent-ils s'expliquer par des actions chimiolactiques et chimiotropiques ".' Quelques mois avant que Loisel introduisit ces expressions dans la sper- matologie du Moineau, Ivar Broman {loc. cit.) publiait un mémoire précisé- ment sur ce sujet. Après avoir rappelé la délinilion des tactismes et des tro- 1 . Voici, d'après Loisel, la signiflcalion de la fasciculation et de la rétraction des spermies. La première phase de la transformation des spermatides a lieu d'une façon désordonnée, c'est-k-dii'e que les futurs spermatozoïdes sont orientés dans toutes les directions possibles. « Si révolution continuait de cette façon, on assisterait à la formation non plus d'un fais- ceau, mais à celle d'un réseau compliqué d'où les spermatozoïdes mûrs ne pourraient se dégager facilement quand il s'agirait d'aller féconder Us ovules. » LuisEL. pense en efl'et que les spermatozoïdes des Oiseaux ne tombent de l'épithélium séminal qu'au moment de l'excitation sexuelle. Si j'ai bien compris, cela veut dire que les spermatozoïdes éjaculés étaient, quelques instants auparavant, adhérents à l'épithélium séminal. Si je ne me trompe, le coït et les phénomènes traduisant l'excitation sexuelle sont cependant très courts, chez les Oiseaux. L'absence de vésicules sémiuales chez le Moineau sert d'argument à l'auteur. On peut faire à cette manière de voir au moins trois objections: 1° des Mammifères pourvus de vésicules séminales (Kat, Cobaye, Homme, etc.) montrent néanmoins dans leur épithélium séminal les phénomènes de fasciculation et de rétraction des spermies, au moins aussi marqués que chez le Moineau; 2° on sait actuellement que les vésicules séminales ne sont que très accessoirement (Homme?) et généralement pas du tout (Ron- geurs) des réservoirs pour les spermatozoïdes. Ceux-ci s'accumulent dans l'épididyme et le canal déférent, qui existent chez les Oiseaux avec les mêmes caractères généraux que chez les Mammifères. Les vésicules séminales sécrètent un liquide et l'accumulent jusqu'au moment du coït; 3" de leur lieu d'origine jusqu'au point d'abouchement des canaux dé- férents, les spermatozoïdes ont à parcourir Jun chemin très long,- et le parcourent très lentement (la vis a tergo et l'action des muscles lisses des voies spermatiques sont, chez les Oiseaux, les seuls agimts de propulsion; — les mouvements propres des spermato- zoïdes, chez les Mammifères du moins, et probablement aussi chez les Oiseaux, ne se produisent pas dans les voies spermatiques). La fasciculation et la rétraction des spermies ont une tout autre raison d'être que celle que leur attribue Loisel. 0 210 DIDLIOGRAPIllE ANATOMIQUE. pismes (des phénomènes de mouvement [taclismes] et de croissance [tropismes] dirigés par des influences extérieures), il passe en revue des exemples des diverses variétés de lactismes et de tropismes empruntés aux règnes végétal et animal, puis il aborde l'examen de la question posée plus haut. Dans les spermatocystes de Scyllium canicula, pris comme exemple, les spermalides, au moment de leur fasciculation, se déplacent notablement. On pourrait penser que ce déplacement est un mouvement passif dû à la rétrac- tion des spermalides par des prolongements des cellules de Sertoli ; mais on ne voit pas ces prolongements. Il n'est pas davantage possible d'invoquer la contraction de tout le spermatocyste, car celui-ci. ne diminue pas de volume. On doit donc admettre que les spermatides, subissant une excitation direc- trice de la part des cellules de Sertoli, se dirigent vers elles. C'est la conclu- sion à laquelle était déjà arrivé Grobben (cité par Broman) ;"pour cet auteur, c'est la nécessité de leur nutrition qui pousse les spermatozoïdes vers les noyaux de Sertoli, et l'ordonnance parallèle des spermatozoïdes est due à une influence réciproque de leurs noyaux. Grobben n'excluait d'ailleurs pas toute participation active des cellules de Sertoli à ce phénomène. Broman, tout en admettant avec Grobben que le phénomène de la fasci- culation et de la rétraction des spermies est le résultat d'un trophotactisme, trouve que, jusqu'à présent, l'opinion de cet auteur était insuffisamment fondée, faute de preuves du rôle nourricier des cellules de Sertoli. Celte preuve décisive, dit Broman, existe depuis que j'ai découvert (Regaud, loc. cit.) les phénomènes de sécrétion de l'épithélium séminal. Broman, indé- pendamment de moi, a trouvé chez l'Homme des phénomènes de sécrétion tout à fait semblables à ceux que j'ai décrits chez d'autres Mammifères. Sa description confirme la mienne point par point. Il désigne sous le nom de vésicules en corbeilles (Korbblaschen) mes vésicules de sécrétion. Il pense, comme moi, que le produit de sécrétion est fabriqué dans les cellules de Sertoli et passe ensuite dans le corps des spermatides. Broman conclut en tirant argument de ces phénomènes de sécrétion en faveur du rôle nourricier des cellules de Sertoli, entrevu par les auteurs an- térieurs. C'est donc un trophotactisme qui incite les spermatides à s'enfoncer dans les cellules de Sertoli. Quant à l'attraction réciproque des spermatides, elle résulterait d'un homocytotactisme. Non seulement les spermatides, en tant que cellules complètes, sont sou- mises à des incitations « lactiques » et « tropiques », mais il en est de même de leur noyau, de l«ur idiosome et de leurs centrosomes. Je ne puis passer en revue la dernière partie, fort intéressante, du travail de Broman, où il essaye d'expliquer les divers mouvements de ces parties de la cellule. Cela sortirait du cadre que je me suis tracé. Abstraction faite des mots « tactisme, Iropisme, etc. » qui viennent de faire leur entrée dans le domaine de la spermatogénèse, s'appliquant à des TRAVAUX ORIGINAUX. 211 phénomènes connus auxquels ils n'apportent qu'une tentative d'explication, la question posée par Gkobben, Broman et Loisel se réduit à ceci: les changements de place des spermies sont-ils le résultat de leur motililé propre, ou bien de la contraclililé du protoplasma syncyllal (cellules de Serloli) ? Gkobben est éclectique ; Broman et Loisel opinent en faveur jle la molilité des spermies. Avec Benda, au contraire, je crois que le protoplasma des cellules de Sertoli est contractile, et rétracte les spermatides. Broman pense que les cellules de Sertoli nourrissent les spermies et exercent sur «elles-ci une action trophotactique. Loisel, niant le rôle nourricier des cellules de Sertoli, croit que les changements de place des spermies n'ont pas d'autre but et d'autre résultat que de les mettre en ordre pour faciliter leur départ. Considérant comme absolument démontrée la fonction nourricière des cellules de Sertoli, je ne reviendrai pas sur la théorie de Loisel; je la re- pousse complètement. Je suis d'accord avec Broman — et une foule d'auteurs antérieurs — sur ce point, que le rapprochement des spermies et des noyaux de Sertoli est motivé par la fonction nourricière des cellules de Sertoli. Mais tandis qu'au- cune preuve (à ma connaissance) ne démontre que les spermies sont douées de motilité au moment où commence leur migration (opinion de Broman), la conlraclilité du protoplasma syncytial me parait indiscutable. Voici des arguments décisifs. a) Ebner • a montré, en 1888, que, chez la Souris, les corps résiduels ne sont pas éliminés dans la lumière du tube séminifère après les spermato- zoïdes, mais qu'ils sont rétractés par le protoplasma des cellules de Sertoli. Ces corps parcourent, du centre à la périphérie du tube séminifère, avec une très grande rapidité, toute l'épaisseur de l'épithélium séminal, à travers la couche épaisse des spermatides et des spermalocytes qui constituent évidem- ment des obstacles sur leur chemin. Arrivés dans le voisinage des noyaux de Serloli, les corps résiduels se transforment en graisse, puis disparaissent. Meves* a confirmé, en ce qui concerne le Cobaye, les observations d'ËBNER. Moi-même, chez le Rat, j'ai constaté la parfaite exactitude de la découverte d'EBNER. Or, peut-on soutenir que les corps résiduels, simples substances non vi- vantes, en voie de transformation chimique, sont capables de se mouvoir si rapidement dans une direction déterminée? Non, évidemment. C'est le protoplasma syncytial, dans lesquels ils sont plongés, qui les rétracte. 1. V. VON Ebner, Zur Sperniatogenese bel Sâugethieren {.Irch.J. mikr. Anat., M XXXI, 1888). 2, P. Meves, Ueber SUniktiir und Histogenèse dcr Samcnniden des Mecrscliweincheus {Arch.f. mikr. Anat., U LIV, 1899). 212 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. b) J'ai montré ' que le syncylium nourricier est capable de rétracter et de phagocyter non seulement les corps résiduels, mais encore les cellules sé- minales dégénérées, et, chez le Rat, quelques spermatozoïdes en apparence normaux. Ces derniers d'abord expulsés (ou plutôt arrachés) avec leurs con- temporains, de la profondeur à la surface de l'épithélium, sont ensuite véhi- culés en sens inverse avec les corps résiduels. Ces déplacements en sens in- verse ne peuvent pas s'expliquer par la motilité propre des spermatozoïdes, ni des «ellules dégénérées. c) Ainsi qu'on peut s'en rendre compte par l'observation des régions oligo- spermatogènes de l'épithélium séminal, les spermies sont, dès leur nais- sance, plongées dans le protoplasma syncytial. Leur déplacement s'effectue à l'intérieur de ce protoplasma, dans la direction du noyau de Serloli. La réa- lité d'une action de force, indépendante de' la motilité hypothétique des sper- mies, tirant ces éléments vers les noyaux de Sertoli, est démontrée par les déformations subies par les têtes des spermies et les noyaux de Serloli pré- cisément à deux moments différents : pendant la rétraction des spermies et pendant leur arrachement. Dans les deux cas, la courbure des têtes des spermies est redressée, et le noyau de Sertoli correspondant est étiré ; lors de l'arrachement des spermies mûres, le noyau de Serloli est non seulement étiré, mais même entraîné. Je pense avoir observé le premier le redresse- ment de la courbure des têtes; mais les déformations des noyaux de Sertoli étaient connues depuis longtemps '. d) Je pourrais encore invoquer la fibrillation du protoplasma syncytial, particulièrement marquée entre les noyaux de Sertoli et les faisceaux de spermatozoïdes en voie de rétraction. On sait que la structure fibrillaire est ordinairement l'indice anatomique de la contraclilité. Cet argument n'a qu'une valeur de logique. Le rôle nourricier et la contraclilité du proloplasma syncytial me semblent donc indéniables. Ils expliquent d'une manière satisfaisante la fasciculation et la rétraction des spermies. Si maintenant on tient à faire intervenir un lactisme, pourquoi ne pas dire que l'incitation chimiolactique part de la sper- mie et provoque la contraction du protoplasma dans lequel elle est plongée? CONCLUSIONS 1. — Le processus histologique de la sécrétion séminale est, à quelques menus détails près, le même dans le testicule du Moineau que dans le testi- cule des Mammifères et en particulier du Rat. 1. Cl. Regaod, Phagocytose, dans répithélium séminal, de spermatozoïdes en apparence normaux (Bibliographie anatomique, t. IX, 1901). 2. Ponr plus amples détails, je renvoie à mon mémoire sur la spermatogénèse des Mammifères. TRAVAUX ORIGINAUX. 213 2. — LoiSEL n'a pas observé cette sécrétion. Les formations auxquelles il attribue la signification d'ergastoplasma n'ont même vraisemblablement pas cette signification. 3. — La sécrétion séminale, chez le Moineau comme chez le Rat, est ex- terne et non pas interne. Elle est l'origine du liquide vecteur des sperma- tozoïdes. 4. — L'évolution des cellules de la lignée spermalique n'est pas dirigée par des incitations chimiotactiques parties de la « cellule de Sertoli » ; elle est déterminée par leur hérédité propre. 5. — Les relations anatomo-physiologiques intimes des cellules de la lignée spermalique (particulièrement des spermies) et des « cellules de Sertoli » s'expliquent par la fonction nourricière de ces dernières. Les substances sé- crétées par les « cellules de Sertoli » servent à nourrir les cellules de la lignée spermalique. 6. — Le protoplasma du syncytium (cellules de Sertoli) est contractile ; les fibrilles de ce protoplasma sont probablement l'agent de cette conlrac- tilité. 7. — Le rapprochement des spermies et des noyaux de Sertoli ne peut pas être expliqué par une incitation trophotactique émanant des < cellules de Sertoli » et mettant en jeu la motilité hypothétique des spermies. L'agent actif du rapprochement est le protoplasma syncytial'. 1. Cet article a fait Tobjet d'ane commuDication orale et d'ane démonstration de prépa- rations à la Réunion de V Association des Anatomistes, à Montpellier, en mars 1902. SUR LES VARIATIONS DES SEGMENTS VERTÉBRO-COSTAUX CHEZ L'HOMME PAB MM. P. ANCEL CHBF un LABOKATOIRE L. SENCERT KIDE D'aNATOMIK INTBRSE DES HOPITAUX A I.A FACULTE DE MEDECINE DE NANCY (Travail du Laboratoire d'analomie.) Dans un travail publié récemment dans le Journal de VAnalomie et de la Physiologie, nous avons étudié les variations numériques- de la colonne verté- brale. Celte question des variations dans le nombre des vertèbres chez l'homme nous a paru du plus haut intérêt. Nombreux sont les auteurs qui s'en sont occupés; nombreuses aussi les interprétations qu'ils en donnent. Et si nous venons une fois de plus présenter des observations relatives à ce sujet, et en chercher une explication, c'est que l'accord est loin d'être fait entre les anatomistes. Cependant, au cours de ces observations, notre atten- tion a été plus'pârticulièrement appelée sur les variations concomitantes dans le nombre et la constitution des côtes et des segments vertébraux. Parmi les six nouvelles observations que noHS allons rapporter dans ce travail, et qui, toutes, présentent des modifications dans la disposition des côtes, nous pouvons distinguer deux groupes : l'un comprenant quatre colonnes vertébrales qui possèdent un nombre anormal de présacrées ; l'autre, deux co- lonnes avec les vingt-quatre présacrées habituelles. Dans ce dernier, il ne semble pas y avoir au premier abord de dispositions vertébrales anormales, mais une étude plus attentive nous montrera cependant des variations assez nettes et assez constantes pour que nous en puissions rechercher le sens par rapport aux moditications des côtes. Ces dernières sont dans les différents cas d'un ordre tout à fait opposé et un premier groupement nous paraît in- dispensable. Dans une première classe, nous rangeons Jes colonnes vertébrales aux- quelles correspondent des modifications dans les côtes inférieures. Cette classe fera l'objet de la première partie de ce travail. Nous la diviserons en deux groupes : l'un comprend les colonnes vertébrales ayant un nombre anor- mal de présacrées; l'autre celles qui ont vingt-quatre présacrées. TRAVAUX ORIGINAUX. 215 Dans une deuxième partie, nous aborderons les modifications survenues dans les côtes supérieures. La description de ces dilTérents cas nous amènera à discuter les théories de l'intercalation et de l'exealation, de la segmentation irrégulière ; la soir disant ascension ou descente du thorax ; elle nous permettra de montrer les rapports qui existent entre les modifications des côtes et l'exagération ou le retard dans le développement du sacrum. OBSERVATIpNS A. — MODIFICATIONS DANS LES CÔTES INFÉRIEURES I. Colonnes vertébrales possédant un nombre de présacrées anor- mal. — Trois observations peuvent rentrer dans ce groupe : Les deux premières possèdent vingt-cinq présacrées; la troisième vingt- trois seulement. C'est par cette dernière que nous commencerons. A" Colonne vertébrale ayant un nombre de présacrées réduit. — Cette colonne porte le n° 26 de notre série ; elle a pour formule vertébrale : C, -H D„ + L, + S, H- C,. Sa longueur totale est de 69 centimètres 4 millimètres. La région cervi- €a\e ne présente rien de bien particulier à signaler. Pourtant les cavités glé» iioides de l'atlas sont très différentes des deux côtés ; la gauche beaucoup plus développée que la droite mesure 33 millimètres de long et 19 de large; la droite 21 3e long sur 9 de large. Les apophyses épineuses des cinquième et sixième vertèbres sont unituberculeuses. La hauteur totale de cette région est de 12'",5 : millimètres. millimètres. Disque 4 — 5 1" vertèbre. . . 6 2" — . . 38 3» — . . 12 4» — . . 12 5« — . . 12 G" — . . 11 7» — . . 12 La région dorsale, constituée par douze vertèbres, mesure 26'", 8. Elle porte douze côtes. La tète de la première côte est articulée avec les septième et huitième vertèbres. La douzième côte, très petite puisqu'elle ne mesure que 30 millimètres à gauche et 39 à droite, ne diffère d'une douzième côte normale que par sa taille. La dix-neuvième vertèbre, avec laquelle elle est articulée, présente déjà certains caractères de vertèbre lombaire. Le dia- BIBLIOQB. ANAT., T. X, FA8C. 1. 15 216 BlDLIOr.RAPHIE ANATOMIQUE. mètre transversal du corps est beaucoup plus développé que le diamètre antéro-postérleur (diamètre transversal, 57 millimètres; diamètre antéro-pos- térieur, 35 millimètres); l'apophyse épineuse, massive et très haute, est horizontale ; les apophyses articulaires supérieures, planes, regardent en de- dans et en arrière ; les inférieures, très convexes, regardent directement en dehors. Les longueurs respectives des vertèbres sont indiquées dans le tableau suivant : o tiillimètres 8» vertèbre. . . 16 9« — . . 17 10« — ; . 18 !!• — . , . 19 12» — . . . 18 13« — . . 16 14* — . . . 15 15« — . . . 17 10* — . . . 18 tr — . . 20 18» — . . . 19 I9« — . . 24 Disque millimètres. 4 4 3 3 3 4 4 4 3 6 8 5 Il y a quatre vertèbres lombaires. Les apophyses transverses vont en aug- mentant de longueur de la première à la troisième. Elles diminuent légère- ment au niveau de la quatrième. Les apophyses transverses de cette dernière, légèrement ascendantes, sont assez grêles, et non massives et pyramidales" ainsi qu'on a coutume de les rencontrer dans une dernière vertèbre lombaire. FlG. 1. Colonne vertébrale n" 26. Dernière vertèbre lombaire, face antérieure. On rem.ir(iuera surtout le grand développement des apophyses articulaires infériouros. Le dernier segment de notre colonne lombaire n'est donc pas une dernière lombaire typique (fig. \). Ses apophyses articulaires inférieures sont très TRAVAUX ORIGINAUX. 217 anormales. Elles ont acquis un énorme développement. Elles mesurent en hauteur 21 millimètres à gauche et 31 millimètres à droite ; leur largeur est de 18 millimètres à gauche et de 21 à droite; elles sont presque planes et regardent directement en avant. La longueur totale du segment lombaire est de 16*",8. millimètrei. milUmètrei. 20' vertèbre. ... 27 Disque 7 21« — ... 28 — 9 22* ^ ...28 — 7 23" — ... 27 — U Le sacrum est constitué par six vertèbres et présente cinq trous sacrés. Il y a deu.x promontoires : le premier placé à l'union de la première sacrée avec le disque situé au-dessus, le second à l'union de la première et de la deu.xième vertèbre sacrée. Les ailerons du sacrum sont échancrés et décom- posés par cette échancrure en deux parties, l'une antérieure, supportant la facette articulée avec l'ilion, l'autre postérieure rappelant l'extrémité d'une apophyse costiforme. La surface auriculaire intéresse complètement les trois premières vertèbres sacrées des deux côtés. La face postérieure du sacrum nous montre aussi des détails intére.ssants. Le canal sacré s'ouvre au-des- sous de la quatrième vertèbre. La crête sacrée se bifurque à ce niveau et se continue par des cornes sacrées très longues formées par les cinquième et sixième vertèbres. La longueur totale du sacrum est de 131 millimètres, ainsi décomposée : 24» vertèbre 29 millimètres. 25' — 27 — 26' — 21 — 27» — 19 — 28« — 19 — 29» — 16 — Le coccyx, formé de quatre pièces soudées entre elles, est articulé avec le sacrum. Sa première vertèbre possède de toutes petites cornes postérieures unies aux cornes sacrées par un ligament ; les cornes latérales sont aussi de volume réduit, moins cependant que les postérieures. La longueur totale de cet os est de 22 millimètres. Cette colonne nous montre en somme en môme temps qu'une réduction très marquée de la douzième côte, une diminution de nombre des vertèbres présacrées due à un développement exagéré du sacrum dont nous avons les preuves dans la sacralisation incomplète de la vingt-quatrième vertèbre, l'exis- tence de six vertèbres sacrées avec un hiatus sacré ouvert entre deux ver- tèbres et la ressemblance déjà accusée de la première coccygienne avec une seconde. 218 DIBLIOGRAPIIIE ANATOMIQUE. 2"* Colonnes vertébrales ayant plus de vingt-quatre présacrées. — Deux observations rentrent dans ce groupe. Ce sont les n"' 20 et 23 de noire série. 1" Ob.servalion, n" 20. — La formule vertébrale est la suivante: La longueur totale de cette colonne est de 73 centimètres. La région cervicale ne présente rien de particulier à signaler. Sa longueur est de 12«'",9. l""^ vertèbre. 2« 3» — 4» — 5« — 6» — 7" — millimètres. 7- 36 12 14 13 13 15 millimétrés. Disque 3 — 4 — 4 — 3 — 2 — 3 La région dorsale comprend treize segments, dont chacun porte une paire de côtes. La douzième côte mesure 16 centimètres à droite et 17 à gauche, suivant sa concavité. La treizième, très petite, articulée avec le corps et l'apophyse transverse de chaque côté, mesure 2'^", 5 à droite et à gauche. La longueur totale de la région dorsale est de 29"° ,7. millimètres. millimètres 8« vertèbre. ... 15 Disque. . . 2 9" — 18 — ... . . . 2 10» — 18 — ... . . . 3 11» — 18 — . . . . . . 3 12» — . 19 — ... . . . 3 13» — . 18 — ... . . . 4 14» — . 18 — ... . . . 3 15» — 20 — ... 2 16» — . 20 — ... . . . 3 17» — . 22 — ... . . . 3 18» — 23 — ... . . . 4 19» — 24 — . . . . . . 4 . 20» — . 25 — ... . . . 3 : La région lombaire est normalement formée de cinq segments vertébraux. Deux faits sont ici intéressants à signaler : la réduction en hauteur de la pre- mière lombaire et la transformation de la dernière(fig. 2). Présentant assez bien l'aspect d'une dernière lombaire typique dans sa moitié gauche, elle est com- plètement atypique à droite. Ce fait est en rapport avec l'hémisacralisalion droite de cette vertèbre. Le corps de L, est beaucoup plus haut à droite TRAVAUX ORIGINAUX. 219 qu'à gauche : 25 millimètres au niveau de rinsertion de Tapophyse cosliforme à droite, 16 à gauche au point symétrique. L'apophyse articulaire supérieure gauche est concave, l'inférieure du même cjté convexe ; à droite elles sont planes. Mais il y a surtout de grandes différences dans les apophyses costî- formes : tandis que la gauche, massive et légèrement ascendante, ressemble à l'apophyse cosliforme d'une dernière lombaire normale, la droite est rem- Fio. 2. — Colonne vertébrale n» 20. Dernière vertèbre lombaire, face antérieure. Transformation de l'apopliyse costiforme droite en rapport avec l'hémisacralisation de ce serment vertébraL placée par une masse osseuse, divisée en deux parties, supérieure et infé- rieure, par une courte échancrure latérale. La jyartle supérieure figure par- faitement une apophyse cosliforme, dirigée de bas en haut et de dedans en dehors; elle ne s'articule pas avec le sacrum. L'inférieure, dirigée vers le bas, entre en contact avec la partie supérieure de la surface auriculaire de l'ilion par sa face externe. Sa face inférieure présente une facette articulaire pour l'aileron correspon- dant du sacrum ; ovale, à grand axe antéro-postérieur, cette facette est con- vexe d'avant en arrière et concave transversalement. Cette articulation amène la formation d'un premier trou sacré supplémentaire. La longueur totale de cette région est de 16'='°,9. millimètres. millimètre» 21" vertèbre. . . 20 Disque. . . . . . 3 22» . . 28 — ... . . . 8 23" — . . 27 — ... . . . 7 24" — . . 27 — ... . . . 11 25« — . . . 30 — ... . . . 8 Le sacrum comprend cinq vertèbres (fig. 3). La crête sacrée, très courte, est formée seulement aux dépens des deux vertèbres supérieures. Au-dessous s'étend un immense hiatus, ouvert entre les trois dernières sacrées. La sur- face auriculaire droite, décomposée en deux parties très inégales, est formée aux dépens des deux premières sacrées. A gauche l'extrémité inférieure 220 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. de celte même surface auriculaire appartient à la troisième sacrée. Celle Fio. S. — Cîolonne vertébrale n» 80. Sacrum, face postérieure. Immense hiatus ouvert entre lea deux dernières vertèbres sacrées. La crête sacrée n'est formée qu'aux dépens des deux premières. différence s'explique par l'hémisacralisalion droile de la cinquième lom- baire. La longueur totale de la région sacrée est de lO'^jS. 26* vertèbre 30 millimètres. 27» — 22 — 28« — 10 — 29« — 15 — 30» — 17 — Le coccyx comprend trois courts segments vertébraux soudés entre eux et mesurant ensemble 32 millimètres. Le premier a l'aspect d'une pre- mière coccygienne normale avec cornes latérales et postérieures bien déve- loppées. 2' Observation, n° 23. — La formule vertébrale est la suivante : G,-HD.3 + L, + S. + C,. La région cervicale offre seulement ce fait particulier que sa septième TRAVAUX ORIGINAUX. 221 vertèbre présente une facette articulaire pour. la première côte. Sa longueur est de la*",!. mllllmôtres. millimétrés. !'• vertèbre. . . 11 2« — . . 29 Disque. . . . . . 3 3» — . . 12 — .... . . 4 4» — . . 13 — .... . . 5 5» — . . 13 — . . . . . . 5 6» — . . 14 — . . . . . . 3 7« — . . 16 — .... . . 3 La région dorsale, formée de treize segments, possède treize paires de_ côtes. L'articulation des première, onzième et douzième côtes mérite d'être signalée; la première entre en contact avec le corps des septième et huitième vertèhres; la onzième s'articule avec les dix-septième et dix-huitième ver- tèbres ; elle mesure 23 centimètres de chaque côté. La douzième [prend con- tact avec la dix-neuvième vertèbre et le disque situé 'au-dessus ; sa longueur est de 44 centimètres à droite et 15 à gauche. La treizième côte, rudimen- taire, est nettement articulée avec le corps et l'apophyse transverse de la vingtième vertèbre ; elle mesure 3 centimètres à droite et 2 à gauche. L'as- pect général de cette vingtième vertèbre, en dehors de la présence de ses côtes, est celui d'une lombaire. La longueur de la colonne dorsale est de 30"",4. 8» 9« 10» 11» 12» 13» 11» là» 16» 17» 18» 19» 20« vertèbre. millimètres. miUimètres. . 15 Disque . . . . . . 2 . 16 — ... . . . 3 . 18 — ... . . . 3 . 18 — ... . . . 3 . 19 — ... . . . 3 . 19 — ... . . . 4 . 17 — ... . . . 5 . 15 — ... . . . 7 . 18 — ... . . . 5 . 22 — ... . . . 3 . 21 — ... . . . 4 . 23 — ... . . . 8 . 26 — . . . . . . 7 La région lombaire paraît normale. Les longueurs des apophyses costi- formes sont dans leur rapport normal. La longueur totale de cette région est de 20*'°,2. 21' vertèbre. . 22» — 23' . — millimètres. . . 26 . . 29 . . 27 Disque . . . millimétré* ... 8 . . . 11 ... 12 24» — .. 25» — . . 27 .. . 34 . . . 14 ... 14 22'2 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. Le sacrum est fortement aplati d'avant en arrière. La concavité de sa face antérieure dessine une courbe de très grand rayon. Des cinq vertèbres qui le composent, les trois premières, de chaque côté, contribuent à former la facette auriculaire. Ces trois segments forment la crête sacrée postérieure ; au-dessous d'elle s'ouvre l'hiatus sacré, très étendu, entre les deux dernières vertèbres. Le sacrum mesure H"",! de longueur. 26* vertèbre . 34 millimètres. 27« — 24 — 28« — 20 — 29» — 17 — 30' — 16 — Le coccyx, articulé avec le sacrum, est orienté presque perpendiculaire- ment à la direction de cet os. Quatre segments le forment, soudés entre eux. Le premier ressemble bien plus h une deuxième coccygienne qu'à une pre- mière. Ses cornes postérieures n'ont que quelques millimètres de long et sont unies aux cornes sacrées par un ligament. Les cornes latérales sont aussi très notablement réduites. De cette description, retenons seulement : l'apparition, dans les deux cas, d'une treizième côte, et comme phénomènes concomitants et sur la valeur desquels nous insisterons plus tard : les grandes dimensions et l'articulation spéciale des onzième et douzième côtes, la présence d'une présacrée supplé- mentaire ; l'allongement de l'hiatus sacré, les transformations de la première coccygienne, et dans le premier des deux cas l'hémisacralisation de la der- nière lombaire. II. Colonnes vertébrales possédant un nombre normal de présa- crées.— Deux observations rentrent dans ce groupe. Ce sont les numéros 33 et 36 de notre série. N" 36. — La formule vertébrale est : La longueur totale de cette colonne est de 73"", i. La région cervicale est normale. Elle mesure 11 "",7. ■ l""* vertèbre. 2« — 3' .— *• — &• — 6» — 7« — mUlimètres. rniHiinètres . 6 . 28 Disque 3 .14 — 2 .14 — 3 .15 — 2 .13 —...... 2 .12 — 3 TRAVAUX ORIGINAUX. 223 La région dorsale comprend douze segments et porte douze côtes. Nous attirerons l'attention sur la longueur de la douzième côte, qui mesure à droite 13"",6 et à gauche 11'=°', 8 La colonne dorsale a une longueur de mUUmètres. miUimétr«a. 8». vertèbre. ... 16 Disque. , . 2 9» — 17 — ... . . . 3 10» — 20 — ... . . . 2 !!• — . 20 — ... . . . 3 12» — . 22 — ... . . . 2 13" — 22 — ... . . . 3 14» _ 20 — ... lupart des cas pour expliquer les variations numériques des segments ver- tébro-costaux, et jamais nécessaires ; 2° Les variations dans les côtes inférieures sont en rapport avec le déve- loppement du sacrum : a) A l'apparition de la treizième côte est lié un retard dans le développe- ment du sacrum ; b) A la rudimentation ou la disparition de la douzième côte est liée une exagération dans le développement du sacrum ; 3° Les variations dans les segments vertébro-costaux supérieurs sont dues à un processus de transformation différent, siégeant dans la partie supé- rieure de la colonne vertébrale ; A" Toutes les variations numériques des vertèbres el des côtes sont dues à deux processus de transformations : l'un, bien défini, agissant dans la par- tie inférieure de la colonne vertébrale, l'autre, moins bien connu, agissant dans le haut. Ces deux processus agissent habituellement dans le même sens. Ils peuvent pourtant agir en sens inverse l'un de l'autre. 1 . Wallmann, Anatomische Bescbreibungen von zwei spiralig verwachscnea Halswirt)el Verhandl. der phys. Gesellschafl, Wùrzburg, Bd VllI, p. 159, 1857. UEBER DIE ENTWICKELUNG DES DIAPHRAGMAS BEIM ZIESEL (SPERMOPHILUS CITILLUS) Von D' OTOMAR VOLKER ASSISTBSTBK DBS ANAT. INSTITUTES DGR BuHMISCHEN UKIVBUSITAT IN PRAQ. (Prol. J. JANOSIK)' Beim Beginn der vorliegenden Arbeit halte ich die Absicht nur die Ent- wickelung der Leber beim Ziesel zu studieren, da aber dièse Frage innigst mit der iiber die Entvvickelung des Septum transversum und spater auch mit der Entwickelung des Diaphragmas zusammenhangt, so musste ich aiich den Entwickelungsgang dieser Gebiide in den Bereich meiner Sludien ziehen, was mil* umsomehr willkommen war, als sich dabei, wie Uskow in seiner Arbeit iiber die Entwickelung des Zwerchfelis" treflïich bemerkt, der besteEinblick ûber die verschiedensten Vorgange bei der Formbiidung des Vorderendes des Embryonalkôrpers erschliesst. Dadurch ist mir aber die Arbeit unter den Hânden so gewachsen und bat 80 maniiigfallige Antworten ergeben, dass ich sie aus Beschreibungsrûcksichten in drei Abschnitte teilen musste, von welchen der erste Abschnitt : die Bildung des Cœloms, des Septum transversum, die erste Leberenlwickelung, der zweite Abschnitt : die spatere Leberentwickelung, Abschluss der Pleuralhôhle gegen die Pericardial und Perilonealhôhle und der dritle : die Entvvickelung der grossen Venenstâmme enthâlt. Die frischen Uteri wurden gewôhnlich im 5% Formol fixicrt (einige auch in Sublimatlôsung, Flemmingscher Flûssigkeit, etc.), in Alkohol geliartetund in Celloidin (die jûngeren und in friiheren Jahren praparierten Embryonen teils in Paraffin) geschnitten. Am meisten habe ich an Schnittserien Studien auch gemacht (Schnitldicke variirt zwischen 10-20 «a), nach welchen bei complicierteren Verhaltnissen, also bei âlteren Embryonen, Wachsplatten- modelle construirt worden sind. Da es mir unmôglich war, wie bei einem wildlebenden Thiere selbslver- stândlich, das Aller der Embryonen durch Zeitangaben zu beslimmen, so suchte ich den Entwickelungsgrad derselben durch die Hinweisung auf die Zabi der Mesoblastsomiten oder auf die Form eines anderen Organes, gewôhnlich des Auges, anzuzeigen. 1. Extrait de Rozpravy et du Bulletin de l'Académie Bohême à Prague, 1902. TRAVAUX ORIGINAUX. 241 I. — Ueber die Bildung des Goeloms, des Septum transversum, die erste Leberentwickelung. » Was die Litteraturangaben ûber diesen G.egensland anbetriffl, so sind die- selben bis zum Jabre 1897 iin Keferate Brachets^ in Mericel-Bonnets Ergeb- nissen zusammengestellt und seitdem bat, soweit icb in Erfabrung bringen koiinle, niemaiid mebr dièse Frage berûbrl. Es ware also ûberflûssig dièse Angaben nocb einmal zu vviederliolen. Ich will mich daber nur darauf beschrànken, die Meinungsverschiedenheilen zwiscben meinen Befunden und denen anderen Forscber, die iibcr die Entwickelung des Diapbragmas ge- scbrieben baben, im Laufe der Besclireibung zu erwabnen. Zum Ausgangspunkte meiner Sludien diente mir ein recht junges Embryo- nalscbiid des Ziesels, bei welcbem ersl eine Andeutung der Meduliarrinnezu seben ist. Sein Mesoblasl weisl nocb keine Differenzierung in Mesoidaslsomi- ten auf und ist durcb das Aneinanderlegen der Cbordaplalte und Medullar- plalle in der Lângsacbse des Embryos in zwei symmetriscbe Hâiften geleilt, welche vor dem proximalen Ende der Cbordaplatle durcb grôssere Mesoblast- anhaufung untereinanderverbundensind. DerMesoblast beider Seilen vereinigt sicb dislalwiirts mit dem Zellenbaulen des Caudalknotens. Durcb die Me- soblaslanhâufung am proximalen Ende des Embryos wird dièses etwas' ûber das Niveau der ûbrigen Keimblase gehoben, weicber Umstand mir fur die spâtere Entwickelung des Proamnios, sowie fur das Entsteben der Kopf- krùmmung wicbiig zu sein scbeint. Anfànge der Cœlombildung iiabe icb bei einem jùngeren Embryo gesehen, welcbes nocb keine Medullarrinne aufweist. Sie werden durcb eine feine Spalte am dislalen Ende des Caudalknotens vorgestellt, welcbe zwiscben zwei Lagen Mesoblastzellen auflrilt. Das Cœlom erfiibrt eine grôssere Ausdehnung erst bei âlleren Stadien. Beim zuersl bescbriebenen Embryo ist sie in die BumpHiôble und die beiden symmetrischen Parietalbôblen gesondert. Die Rumpfhôble umgreift bei vorliegendem Embryo den ganzen dislalen Rand des Caudalknotens im Form eines Halbmondes in die feine lalerahvarts weit ausgebreiteten Spallensicbfortselzend, dieproximahviirtsan beiden Seiten de» Lângsacbse des Embryos binzieben. (Tab. I. i, c. a.) Wie die Verglcichung mit jOngeren Embryonen ergibt, ist sie friiher angolegt aïs die Parietalbôblen. Die Uumpfliôble ist ausschliesslicb von (lacben Zellen ausgekieidel und dabei wird sie von der Parietalbôble durcb eincn Streifen ungespallenen Mesobias- les gescbieden. Distalwarts vom Caudalknoten ist der Epiblast mit der Soma- topleura wabrscbeinlicb durcb angeliaufte Flûssigkeit in eine Faite ûoer die Flacbe der Keimblase gehoben, als die erste Andeutung der Bildung des Amnios. Indem dièse Abbebung beiderseits proximalwarts fortschreitel, wird 242 BIBLIOGRAPHIE ANÂTOMIQUE. bald, und zwar schon bei einem Embryo mit vier Mesoblastsomiten das ganze iioch flache Distalende des Embryos von Amnios eingehullt. Die Parielalhôblen, welche die proximale Hiilfle des Embryoscbildcs einneh- men, erscbeinen beinabe gleichzeitig in ibrer ganzen Ausdebnung als zwei proximodislal otwas divergierende Spallen, die an beiden Enden nocb blind geschlossen sind. (Tab. I. 2, c. p.)lbre Wiinde berûhrcn sicb beinabe und die dorsale Parietalplatte bestebt ans einer Lage Hacher Epilhelzellen, w.ibrend die ventrale Parietalplatte von einscbicbligem bobcrn Epitbel gebildel wird. Beinabe in ibrer Mille befmdet sicb eine Jeicbte Hervorwôlbung gegen das Coelomlumen, welcbe an der ganzen Liinge derbisber erscbicnenen Parietal- bôble sicbtbar ist; das ist der Herzwalsl. Die beiden HerzwQlsle divergieren mebr als die Parietalbôlen, indem sie proximal in der Mille der venlralen Parietalplatte liegen, sie erreicben aber am dislalen Ende derselben ibren late- ralen Rand. Dadurcb wird die Parielalbôble dislalwârls in eine kleinere laté- rale und eine grôssere mediale Lûcke geteilt, welcbe unlereinander ûber den Herzwulst verbunden sind. Um einen Scbnitt weiler dislalwârls ist zu seben, dass die beiden Lïicken wirklicb voneinander gelrennt sind. (Tab. I, 3, d. pi., d. p. m.) Dièse Teilung wird dadurcb bcwirkl, dass die Coelom- wânde in der Gegend des distalen Endes der Parielalhôblen an einer kleinen Stelle sicb nicb gespallet baben, sondern in Verbindung geblieben sind. (Tab. I, 3, V.) Dièse Verbindungsstelle der beiden Parietalplatten ist fur den weiteren Enlwickelungsgang des Seplum Iransversum sebr bedeulungsvoll, indem sie immer ungespalten bleibl. Icb kann dièse Stelle mil der Ver- wacbsungsbrûcke Uskows*' identificieren. Dièse von Uskow eingefûbrte Benennung isl zwar nicbt einwandsfrei, da sie eine aus Vervvacbsung entslan- dene also sekundare Bildung anzeigl. Aber dennocb will icb sie weiler gebrau- cben, um nicbt dièse an und fur sicb recbt verwickelle Frage durcb das Ein- fûbren neuer Namen nocb mebr zu verwirren. Dass dièse Verbindungsstelle keine einfacbe Subslanzbrùcke ist, wie es derer viel im Rumpfabscbnille des Cœloms giebldafûrzeigt mir einerseitsihr Vorkommen in der Parielalbôble, wo beim ZieSel die Parielalplallen ausser dieser einzigen Verwacbsungsbrûcke nie in Verbindung bleiben. Vor dem Auflreten der Parielalbôblen ordnen sicb namlicb die Mesoblastzelien in ihrem Bereiche zu zwei einander anliegenden Zellenreiben, welcbe dann in ibrer ganzen Ausdebnung voneinander trelen. Der zweite Grund der dafûr zeigt, dass dièse Verbindungsstelle der beiden Parielalplallen die Verwacbsungsbrûcke im Sinne Uskows ist, bestebt darin, dass sie an der Stelle aullritt, wo aucb die Verwacbsungsbrûcke spaler gefunden wird, nâbmlicb an der Stelle der erslen Mesoblaslsomiten und des Ueberganges des latéral gescblossenen Cœloms in das Rumpfcœlom. Es isl also der Vorgang der Cœlomspaltung, beim Ziesel, derselbe wie er beim Kanincben, etc., bescbrieben worden ist, nur mit der Cœlomspaltung, TRAVAUX ORICmAUX. 243 wie sie von Strahl und Carius** hei Cavia beschrieben ist, stimmt er iiicbt ûberein. Es soll sich bei Cavia das erste C8 BlBLIOCnAPIIIE ANATOMIQUE. LITTERATUR. 1. Balpocr, Handbuch der vergleichenden Embryologie (Ubersetzt von Vettkr, lena, 1881). 2. Yan Beneuen et Julin, Recherches sur la formation des annexes fœtales chez les Mammifères (Archives de Biologie, t. V, 1884). 3. Bonnet, Grundriss der Enlwickelungsgeschichle der Haussûugelhiere , Berlin, 1891. 4. BuACHET, Die Entwicltelung der grossen Kôrperhôhlen und Ihre Trennung von einander. — Bonnet und Merkel, Ergebnisse der Analomie und Eatwichelungs- gescltichte, Band VII, 1898. 5. Brachet, Recherches sur le développement du diaphragme et du fuie [Journal de l' Analomie et de la Physiologie, 1895). 6. Cadut, Du développement du foie, du pancréas, de la cloison misentérique, etc. (Journal de V Analomie et de la Physiologie, 1878). 7. His, Unlersuchungen ùber die erste Anlage des Wirbelthierleibes, Leipzig, 1860. 8. His, Unsere KOrperform und das physiologische Problcm ihrer Entstehung, Leipzig, 1874. 9. His, Analomie menschlicher Evibryonen, Leipzig, 1880-1885. 10. His, Mitteilungen zur Anatomie der Sâugelhiere und des Menschen {Archiu fur Analomie und Entwickelungsgeschichte, 1881 ) 11.0. Hertwig, Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen und der Wirbel- thiere (Funfte Auflage, lena, 1896). 12. HoLBRooK, The origin of the endocardium in bony tishes (Bulletin of the Muséum of comparative zoology at Harward Collège, vol. XXV, n" 7, Cambridge, n° 5 A). 13. KoELLiKER^ Entwickelungsgeschichte des Menschen und der hoheren Thiere, Leipzig, 1879. 14. LocKWooD, The early développement of the pericardium, diaphragme and great veins {Philosophical transactions of the royal Society of London, vol. 179, 1888). 15. LocKWooD, The early développement of the pericardium. diaphragme and great veins {Proceedings of the royal Society of London, 1887). 16. Prenant, Éléments d'embryologie de l'homme et des Vertébrés^ Paris, 1891. 17. Rabl, Uber die Bildung des Herzens bei Âmphibien [Morphologisches Jahrbuch, XXU, 1887). 18. Ravn, Ueber die Bildung der Scheidewand zwischen Brust und Bauchhôhle in Sauge thierembryonen (Archiv fur Anatomie uni Entwickelungsgeschichte, 1889). 19 Ravn, Uber das Proamnios, besonders bei der Mans {Archiv fur Analomie und Entwickelungsgeschichte, 1895). 20. ScHAFKR, Embryology in Quain's Eléments of Anatomy, vol. I, part. I, London, 1890. 21. Sedcwick-Minot, Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen (Deutsche Ausgabe, Leipzig, 1899). TRAVAUX ORIGINAUX. 259 22. Stbahl und Carics, Beitrâge zur Entwickelungsgeschichte des Herzens und der Kôrperhôhleu (Archiv fâr Anatomie und Entwickelungsgexchichle, 1889). 23. UsKow, Ueber die Entwickelung des Zwerchfells, des Pericardiums und des Cœloms {Archiv fur Analomie und Entwickelungsgeschichte, 1883). ERKLARUNG DER TAFELN. Tafel I. Abb. 1 : Rechte Hâlfte eines Trausversalschnittes durch ein Zieselembryo das eben vor der Ausbildung des ersten Mcsoblastsomites steht. Es ist die Rumpfbdhlc durch den Schmitt getroffen. Abb. 2 : Recbte Hâlfte eines Transrersalschnitt dnrch deaselbe Bmbrye in der Gegend der Parietal- hShlen. Abb. 3 : Rechte Hâlfte eines TransTcrsaIschnittes dnrch dasselbe Embryo ungef&hr in der Mitte zwischen bcidenietsteren Schnitten. Abb. 4 : Proximaler Teil eines L&ngsschnittes durch ein Zieselembryo, das ein Mesoblastaomit ToUstândig ansgcbildct und zwel Mcsoblastsomite in Ausbildnngen begriffen hat. Abb. ô : Transversalschnitt durch die Mitte der ParietalhShlen eines Zieselembryos mit drei aosgebildeten Mesoblastsomiten. Abb. 6 : lanke Hâlfte eines Transversalschnittes dnrch dasselbe Embryo in der Gegend der Dnctns pariétales. ^ Abb. 7 : Ein Transversalschnitt dnroh dasselbe Embryo dnrch das distale Ende der Verwachsnilgs* brilcke. Abb. 8.-10 : Halbschematische Bilder, um die Lagemiig eides Zieselembryo» im Utérus zu 2eigen. TATBt. II. Abb. 11 : Abbildung eines Modèles von einem Zieselembryo mit drei Mesoblastsomiten. (Das Model ist nach derselben Série geblldet, zur welcher die Abbildungen 5-7 gehdren.) Abb. 12.-14 : Abbildung der ventralen Flàche von Zieselembryen niit vier, sécha und zehn MesoblastsomiteR > Abb. 15 : Rechte Hâlfte eines Tranversalschnittes dnrch ein Zieselembryo înit vier ansgebildeten Mesoblastsomiten. Der Ductus parietalis laterali8 der Lange nach getroffen. Abb. 16 : Rechte Hâlfte eines um aoht Schnitte distaler gelegenen Transversalschnittes von dem- seiben Embryo. Abb. 17 : Ventralansicht des mediales Telles eines Models von einem Zieselembryo, dus die erste Leberanlage zeigt. (Der Pfeil geht durch den Ductus parietalis lateralis.) Abb. 18 : Rechte Hâlfte eines Transversalschnittes durch dasselbe Embryo, nach welchem das in Abb. 17. gezeichnete Model gefertigt worden ist. Es ist die Leberanlage getroffen. Abb. 19 : Ventralansicht des medialcn Telles eines Models von einem Zieselembryo, bel dem der Boden der Pericardialhôhle mit dem Mesenterium ventrale verwachsen ist. Abb. 20 : Ein Transversalschnitt durch dasselbe Embrj-o, nach welchem das in Abb. 19 gezeich- nete Model gefertigt worden ist. ao. ■=■ Aorte. i.'p.m. =■ Ductus parietalis pr. = Proamnios. am. = Amnios. medialis. «. ». = Sinus venosus. e. — Herzfalte. e.e. — Hcrzendothel. u. = Uteraswand. CM. — Rumpfcoelom. «.*. = Embryoschlld. v. =:Verwachsung8- c.e. ■=■ ansserembryonales h. = Leber. brûcke. Coelora. ch, = Chordaplatte. p.Ofi». = Omphalomesenterial- c.n. = Candalknotfen. t. == Darmlumen. • vene. c.p. — ParietalhOle. m. = Mednllarrinne. x. =■ innero FmchUiam- c.pr. =. pericephale Pariétal- m.l. — Mesolaterale. merlippe. hOhle. »»■«. = Mesoblast. 1. = aQssere Fruchtkam- d.o. — Dottersaokgang. jser. = PericardialhOle. merlippe. à.p.l. = Ductus parietalis la- teralis. SUR LA STRUCTURE DU PANCRÉAS CHEZ LE « GALEUS CANIS^ » Par E. LAGUESSE Dans une récente communication à l'Association des Anatomistes (voir les Comptes rendus de la 4* session, Montpellier, 1902) nous avons décrit cer- taines dispositions particulières des canaux excréteurs des Sélaciens, comme représentant une forme primitive d'îlots endocrines, et rapproché ces canaux spéciaux des cordons à lumière effacée qu'on retrouve dans les îlots de Lan- GERHANS des Ophidiens. Mais nous avons dû, pour présenter ce tableau d'en- semble, passer rapidement sur la description des Sélaciens étudiés. Aussi croyons-nous devoir aujourd'hui revenir un peu plus en détail, et en donnant quelques figures, sur la description d'une espèce prise pour type, le Galem canis. Le pancréas représente ici un organe de forme allongée, compact, bien limité, pourvu d'une capsule propre. Le tissu glandulaire est très dense et gé- néralement d'un seul bloc, c'est-à-dire non disséquable en un amas de petits lobules plus ou moins réguliers. Le tissu conjonctif y est donc rare ; on n'en trouve que des traces entre les acini étroitement serrés. Ces acini (au sens large de cavité sécrétante) sont pour la plupart tubuleux mais assez courts et peu ramifiés, si on les compare à ceux des Téléostéens. On y retrouve au col les deux assises ordinaires de cellules : des centro-acineuses peu nombreuses et petites, bientôt disparues, des cellules principales pyramidales, très hautes, pourvues d'un noyau à gros nucléole, d'un corpuscule paranucléaire arrondi basai, et d'une zone apicale bourrée de grains de zymogène assez volumi- neux. Si la disposition et la structure des cavités sécrétantes sont assez banales, il en est tout autrement pour l'arbre excréteur, et c'est ici que nous trouvons des aspects tout à fait spéciaux. Dans les canaux moyens rien encore : une tunique externe assez mince constituée par des fibres coiijonctives à direction générale circulaire, une mem- brane basale, un épithélium prismatique simple. 1. J'ai pu fixer les matériaux nécessaires à Boulogne même, grâce à Tamabilité du D' Ovion et du D'' Filliette, qui ont bien voulu me donner pour quelques jours une place dans leur laboratoire, et que je suis heureux de pouvoir remercier en tête de ce travail. TRAVAUX ORIGINAUX. 201 C'est avec les fins canaux que commencent les particularités. Chez les Mammifères on sait qu'à ce niveau répilhélium s'abaisse, devient cubique, puis aplati, si bien que les derniers rameaux, très minces (pièces interca- laires, Schaltslûcke, ou passagçs de BoU) offrent un aspect qui les a fait com- parer aux capillaires sanguins, et c'est en cet état qu'ils viennent soudain s'en- foncer dans les larges acini. Ici il en est tout autrement, ou plutôt on retrouve une disposition assez analogue, mais le tube ainsi formé est doublé d'ime se- conde assise d'éléments épithéliaux renflés, volumineux, qui forment autour de lui un épais manchon, d'aspect tout à fait caractéristique. Rappelons ici que c'est.DiAMARE' qui, avant nous, a décrit et figuré ces ca- naux si p.irlicuiiers chez les Scyllium catulus et canicula, le Carcharias glaucus, la Torpédo marmorala, et que, sauf sur quelques points, nous ne faisons que confiriner sur le Scyllium canicula et le Galeus canis (cette der- nière espèce non étudiée par lui) ses descriptions très précises. Rappelons enfin que le premier, mais s'appuyant sur nos recherches embryologiques (mou- ton), il a dit qu'une hypothèse séduisante serait de regarder ces formations des Sélaciens comme une ébauche, comme une forme primitive des Ilots de Langcrhans. a Mais, ajoutait-il pour finir, cette hypothèse n'aurait aucun fon- dement sérieux dans l'état actuel de nos connaissances. » Comme nous l'avons dit dans notre note précédente, nos recherches de contrôle nous ont amené à la même hypothèse, que nous reprenons ferme pour notre compte, nous ap- puyant, d'une part sur nos travaux d'histogénie (mouton, vipère), d'autre part sur la comparaison avec les formations analogues que nous avons étudiées chez les Ophidiens adultes. Ceci rappelé, revenons aux fins canaux excréteurs de dernier ordre du Ga- leus canis. Les acini étant peu ramifiés, ces canaux sont relativement nombreux, plus nombreux que chez beaucoup de Vertébrés inférieurs. Ils sont peu sinueux et ont une ramification arborescente régulière. Ici je dois me séparer de Diamare. En effet, cet auteur, appelant notre attention sur les plages claires qui, dans les préparations, se détachent à la façon des îlots de Langerhans, dit que ces aires résultent de la présence «de canalicules ou tubules repliés sur eux-mêmes dans un espace restreint {coa- voluti in spazio ristrelto) » autour d'un canal de moyen calibre dans lequel ils confluent bientôt. Et plus loin il ajoute : « Les canalicules, ou mieux le canalicule tortueux {i canalini, omeglio, il tortuoso canalino) est recoupé en divers sens par le tranchant du rasoir ». Or, on trouve bien, en effet, et assez souvent, la section transversale d'un canal moyen entourée de plusieurs sections en divers sens de petits canaux. 1. Diamare, Studii comparativi suUe isole di Langerhans del pancréas {Internationale Monatschrift fur Anatomie und Physiologie, 1899, Bd XVI, p. 1). 262 DIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE, Mais, comme on peut s'en assurer en suivant les canaux moyens sur des coupes transversales sériées et sur des coupes longitudinales, il faut inter- préter cette image autrement que l'a fait Diamare. Il ne s'agit pas ici d'un seul fin canal plusieurs fois replié sur lui-même, mais de plusieurs canaux. La raison de cet aspect est que chaque fin rameau collatéral, après s'être dé- taché du canal moyen, continue généralement à lui rester accolé, à suivre la même direction pendant un certain temps, tout en se ramifiant lui-môme bientôt. Puis après un certain trajet il s'écarte, à angle assez généralement aigu, et s'enfonce entre les acini. Mais dans tout son parcours il a une ra- mification arborescente régulière, et ne montre quede Irèslégèressinuosités. Si l'on trouve souvent plusieurs fins canaux groupés autour d'un conduit moyen, souvent aussi on rencontre un de ces fins canaux isolé entre les aci- rti. La disposition est la même chez le Scyllium que chez le Galeus. Autour de ces émissaires de dernier ordre, les capillaires sanguins sont plus nombreux et plus larges qu'autour des cavités sécrétantes. Diamare a insisté avec raison sur ce fait, et montré combien il contribue à donner à ces formations l'aspect d'îlots de Langerhans, là surtout où se groupent plusieurs canaux. C'est d'ailleurs chez le Scyllium canicula, sur un sujet qui présen- tait en certains points une belle injection naturelle, que nous avons été le plus frappé par cette disposition. Entre les acini les capillaires paraissent rares, relativement à cette vascularisation abondante. Une injection au bleu de Prusse, non réussie d'ailleurs, ne nous a donné que des résultats fort incom- plets, mais concordants {Scyllium). Le réseau capillaire que nous avon.s dé- crit chez les Mammifères autour des canaux excréteurs ( C. R. Soc. de Biolo- gie, 190i) et qui possède un rôle dans la sécrétion de la portion aqueuse du suc pancréatique, est bien moins riche qu'ici. Ce sont deux choses différentes. Chez les Mammifères le réseau n'est bien développé qu'autour des canaux moyens; ici il l'est autour des fins canaux au contact même des gros éléments de leur assise externe, et sa richesse, la largeur plus grande des vaisseaux sont évidemment en rapport avec l'activité spéciale de ces éléments. Au point de vue structural, les fins rameaux de l'arbre excréteur possèdent une mince mais très nette membrane propre, accompagnée de noyaux apla- tis, et entourée généralement d'une seule couche de fibres conjonctives. Mais ils sont surtout, comme nous l'avons déjà dit, caractérisés par la présence de deux assises épithéliales absolument différentes l'une de l'autre (fig. /), bien qu'elles dérivent, comme l'a montré Diamare, de la différenciation d'un même épithélium primitif. Par places, en effet, chez l'embryon, il voit (comme nous l'avons montré ailleurs dans les acini, et même dans les tubes pancréatiques primitifs) l'épithélium se répartir en deux couches qui deviennent de plus en plus différentes, la plus interne restant nettement en continuité avec les cen- tro-acineuses des cavités sécrétantes, ayant par conséquent la même signifi- cation. TRAVAUX ORIGINAUX. 263 L'assise interne, la plus mince, est particulièrement intéressante h étudiei* chez le Galeus, parce qu'elle est plus régulière, mieux individualisée encore que chez le Scyllium, où l'a décrite Diamare. Nous l'avons comparée dans son Via. 1. — Conpo transversale de l'un des fins rameaux de l'arbre excréteur. Deux assises de cellules tn, cellules de l'assise interne formant mur autour de la lumière ; ex, cellules de l'assise externe bourrées de fines vacuoles, et en ex" de prains de sécrétion ; mp, membrane propre ; en », une cellule à deux noyaux couchée tangentiellenient, formant une sorte de troisième rangée. Liquide de Bouin. Hématoxyliue au fer. Bouge Bordeaux. Caméra Inclda.Kachet, Oc. 4. Obj. àimm. homog. 1/18. Toutes les fibres proviennent du Galent canit. ensemble à la maçonnerie d'un tunnel, ou plutôt d'un étroit égout de section arrondie et à paroi assez épaisse, tellement ses éléments sont serrés, réguliè- rement taillés et assemblés, formant un mur épais autour de la lumière cen- trale {fig. i et 7). Ces éléments sont petits, allongés dans le sens de l'axe du Fia. 2 et 3. — Fragments de coupes longitudinales tangentielles d'un an can&l excréteur : 2, an niveau de la surface interne du canal, montrant les lignes d'assemblage des cellules de l'astise interne ; 3, coupe suivante, au niveau de la couche des noyaux ; ex, cellules de l'assise externe. A droite le canal n'avait qu'une assise d'éléments prUmatlques ba«. Même technique. Même grossissement. canal, aplatis dans le sens radial en forme de coins. Le sommet de ces coins arrive jusqu'à la lumière (où leurs lignes d'assemblage dessinent un réseau à mailles allongées, fig. 2), la base envoie entre les cellules de la deuxième rangée des prolongemenis en général très courts, et qui paraissent rarement IIIBLIOOK. ANAT., T. X, FASC. 4. 18 264 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. venir s'insérer jusque sur la propria'. Les noyaux sont rejetés vers la porlion épaisse de la cellule, vers la base, généralement allongés selon Taxe du canal, un peu comprimés radialement. Ce qui les caractérise surtout ici, c'est qu'ils semblent former une couche presque continue. Sur la coupe transversale (fig. 1 et 7), autour de la lumière, on aperçoit un premier aimeau de proto- plasme dense, d'aspect presque homogène, fortement colorable, et où les limites cellulaires sont difficiles à voir. Puis, en dehors, un second anneau, ou plutôt une couronne presque continue de petits noyaux serrés. Sur une coupe longitudinale tangenlielle pratiquée à ce niveau, on se trouve en pré- sence d'une véritable mosaïque de noyaux {p,g. 3). Les petits éléments de l'assise interne paraissent très résistants, et très cohérents entre eux. Il nous est arrivé de trouver, au centre de certains frag- ments, des points très incomplètement pénétrés par les réactifs et mal fixés. Or, de toutes les cellules du pancréas, la plus délicate, celle qui se gonfle et se détruit le plus facilement, c'est la cellule de la couche externe des ca- naux. Aussi, en ces points, au milieu des acini encore bien conservés, ces cellules étaient plus ou moins détruites, tandis que les éléments de l'assise interne, intacts en apparence, continuaient à rester assemblés en un tube d'aspect rigide et presque isolé dans l'axe du canal, flottant dans le man- chon trop large formé par la propria. Il est évident qu'à l'aide des réactifs dissociants, ou simplement d'un léger degré de macération dans l'eau, on réussirait facilement à obtenir de longs fragments de ces tubes, bien conser- vés et complètement isolés. Si nous insistons sur ces détails, c'est qu'ils ont une certaine importance. En effet, supposons que nous ne sachions rien des îlots endocrines ; ' la pre- mière idée qui se présentera à l'esprit à la vue des fins canaux excréteurs, c'est que les grosses cellules de l'assise externe sont des éléments sécréteurs contribuant à l'élaboration du suc pancréatique. Or, l'existence, entre ces élé- ments et la lumière, de cette sorte de mur de tunnel, plus régulier, plus épais et plus dense chez le Galeus que chez les espèces voisines, est un premier obstacle à cette conception. Les centro-acineuses, chez quelques animaux, forment bien autour de la lumière un tube complet sans que ce soit un obs- tacle à l'excrétion. Mais ce n'est précisément pas le cas chez les Sélaciens où ces cellules sont très peu développées dans les acini. Enfin le tube est géné- ralement beaucoup plus mince, et criblé de canalicules intercellulaires bien visibles. Or, des fixations très suffisantes ne montrent rien de tel ici. D'ail- leurs, au niveau de la couche des noyaux, ceux-ci sont tellement rapprochés 1. L'existence des deux assises est de ce fait beaucoup mieux en relief que chez le ScylUum^ où elles se pénètrent davantage, où les prolongements externes, très inégaux, vont sou^ent jusqu'à la propria, où des cellules se détacheut parfois, comme l'a figuré DiAMARE, pour encadrer à la façon d'arcades certains éléments externes globuleux. TRAVAUX ORIGINAUX. 2G5 que les points sont relativement rares où de pareils « capillaires de sécrétion » pourraient se frayer passage. Le mur constitué par l'assise interne parait donc bien séparer en réalité les éléments sécréteurs externes de la lumière centrale. Néanmoins, il importerait encore de vérifier l'absence de ces cana- licules par l'emploi de la méthode de Golgi. Les éléments de l'assise externe sont tout ditTérents. C'est sur la figure 4 qu'ils se présentent sous l'aspect le plus typique. Ils forment une assise com- Fia. 4. — Coupe transversale d'un fin canal avec une portion de l'aclnus voisin comme terme de comparaison. Même technique, même grossissement. Ce canal, situé vers le centre d'un fragment, a des celluMs incomplètement fixées, un peu rétractées. On l'a choisi néanmoins parce que la couronne d'éléments granuleux était à peu près complète, et pour montrer la délicatesse des cellules de l'assise externe ex, déjà endommagées à la base, tandis que les ceUulcs de l'aclnus voisin sont simplement un peu rétractées en bloc. Pas de centro-acineuses. En i, deux cellules de l'assise interne venant jusqu'à la membrane propre ; en r, fragment d'une cellule à vacuoles dont le noyau et 1& majeure partie se voyaient dans la coupe suivante. Le lin granulé des éléments de l'aclnus devrait être remplacé par une teinte plate, leur protoplasme paraissant à peu prés homogène. plète ou presque complète de hautes cellules pyramidales ou prismatiques, volumineuses, riches en eau, faciles à gonfler, par conséquent faciles aussi à ré- tracter par les réactifs fixateurs, très délicates en un mot, bien plus altérables que les cellules pancréatiques principales dont elles diffèrent complètement. Elles s'appuient par leur base sur la membrane propre et viennent engrener leurs sommets souvent arrondis entre les courts prolongements basaux des cellules de l'assise interne. Le noyau est vésiculeux, gonflé, riche en suc nu- cléaire, relativement pauvre en chromatine, et dépourvu du gros nucléole caractéristique des cellules à zymogène. Il est assez généralement rejeté du 266 DIBUOGRAPHIE ANATOMIQUE. Côté de la lumière, vers le sommet de la cellule. Tout l'élément, après fixa- tion au liquide de Bouin, coloration à l'hématoxyline au fer puis au rouge Bordeaux, est rempli d'une fine poussière de granules bleu indigo, de taille inégale, mais bien plus pelits que les grains de zymogène, et d'un ton diffé- rent, plus bleu et plus clair. Ces granules sont surtout accumulés vers la base de la cellule, du côté des vaisseaux et non du côté de la lumière, où est refoulé le noyau. Cette disposition est encore en faveur de l'hypothèse que ce sont là des éléments à sécrétion interne. Elle les rapproche singulièrement, en tous cas, de ceux des cordons à lumière effacée dans les îlols des Ophi- diens. Il faut ajouter que les éléments de l'assise externe n'ont point partout une structure aussi caractéristique. Dans les îlots de Langerhans en général, chez les Reptiles notamment, une partie seulement des cellules sont généralement bourrées de grains, les autres contiennent seulement une multitude de petites vacuoles remplies d'un liquide clair. Ici nous trouvons les deux mêmes varié- tés. A côté des cellules remplies de grains colorés en bleu par l'hématoxy- line au fer, nous trouvons des éléments très analogues de formes et de taille, mais dont le corps cellulaire ne se colore que par le rouge Bordeaux {fig. 1 , 6, 7). A un examen superficiel ces éléments offrent aussi un aspect vaguement granuleux, et il semble que la différence de coloration soit due à des grains de réaction colorée différente. Un examen plus attentif à l'objectif à immer- sion homogène (Nachet 1/18® etZeiss) montre que cetaspectest seulement dû à des travées d'inégale épaisseur anastomosées. Le cytoplasme est en réalité d'architecture alvéolaire, criblé de très fines vacuoles juxtaposées, à contenu incolore ou peu colorable. Les cloisons qui les séparent portent des épaissis- sements où peuvent se trouver de très fins granules rouges, mais qui ressor- tent peu, et n'ont rien de spécifique. Les cellules bleues paraissent avoir une structure analogue, les grains bleus étant surajoutés, étant situées dans les cloisons interalvéolaires où \\ leur intersection. Comme chez les Ophidiens, ces deux sortes d'éléments paraissent repré- senter simplement deux stades d'une même évolution. On voit en effet par places, dans certaines cellules rouges, un semis très discret de très petits grains bleus (fait signalé aussi par Diamare avec d'autres méthodes) ; plus rarement on voit une cellule dont la base seulement est chargée de ces grains. . ' A part la. présence de ces derniers, les différences sont minimes entre ces deux sortes d'éléments. Pourtant les cellules rouges sont souvent plus larges, plus globuleuses, moins régulièrement disposées. Le noyau n'étant pas re- foulé par les grains de sécrétion est plus central, souvent même basai ; il n'est pas très rare d'en rencontrer deux. Les deux variétés d'éléments peuvent être mélangées, pourtant elles ten- dent ù se grouper. Ainsi l'on trouve des segments de canaux où tous les élé- TRAVAUX ORIGINAUX. 267 inents sont bleus (fig. 4), d'autres où les éléments rouges prédominent (fig. i et 6), d'autres enfin où ils existent seuls (fig. 7). Il convient d'ajouter que les fins canaux n'ont pas d'un bout à l'autre leurs deux assises aussi continues etaussidistinctes.il arrive parplaces que quelques cellules de l'assise interne prennent la forme prismatique et arrivent s'insérer jusque sur la propria (fig. 4). Souvent même tout un côté du canal est bordé ainsi {fig. 7) sur une assez grande longueur d'un épithélium prismatique sim- ple, avec des points de transition où de petits éléments bleus apparaissent clairsemés entre les bases des prismes écartés. Nous aurons à revenir sur ce détail. Au point où le canal fin se branche collatéralement sur un conduit moyen, nous voyons, comme Diamare chez le Scyllium, des éléments de deuxième assise apparaître aussi par places entre les bases des éléments de la pre- mière, jusque dans la paroi même du canal moyen. Quelquefois la deuxième assise commence très brusquement. A l'extrémité opposée, l'assise externe suit parfois le canal jusque dans le col même de l'acinus, mais ses éléments deviennent très petits, rudimen- taires et peu nombreux. Parfois aussi la même assise cesse à une certaine distance avant d'arriver à l'acinus, et l'on trouve alors de très courts et fins canaux collatéraux qui rappellent complètement les pièces intercalaires ou passages de Boll des Mammifères. L'analogie de structure frappante entre les éléments que nous venons de décrire et ceux des îlots endocrines des autres Vertébrés, l'existence d'une barrière entre eux et la lumière, d'un riche réseau de larges capillaires immé- diatement en dehors d'eux, l'accumulation des grains de sécrétion de ce côté, vers la base, tandis que le noyau est rejeté vers le sommet^, enfin la compa- raison avec les cordons à lumière effacée des Ophidiens (C. R. Association des Anatomistes, 1902), tout nous porte à croire que ce sont de véritables élé- ments endocrines, et que les fins canaux excréteurs des Sélaciens représentent l'une des formes primitives sous lesquelles sont apparus les îlots de Langerhans à la base de la série des Vertébrés. C'est cette forme de tube pancréatique primitif à éléments mixtes qui reparaît en certains points du pancréas des Reptiles adultes, qui reparaît dans le développement ontogénique chez les Mammifères'. 1 . Le tube paDcréatique primitif à éléments mixtes que nous avons étudié chez l'embryon de mouton était essentiellement caractérisé par la présence de cellules endocrines éparses, souvent en bordantes (Belegzellen), et aussi, à un moment donné, par la présence de cel- lules à zymogène. La forme de tube pancréatique primitif que nous retrouvons ici dans la phylogénie a les mêmes caractères. Les cellules endocrines peuvent en certains points y être éparses, en bordantes. Nous y avons trouvé aussi par plac«.s, mais rarement, de véri- tables éléments à zymogène. Enfin en un point nous y avons vu une cellule de type inter- médiaire contenant de fins petits grains bleus peu serrés, et en outre un nombre notable 268 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. Le Galeus canis présente encore une autre particularité précieuse qui n'existe chez le Scyllium qu'à l'état de vestige, et qui a de ce fait échappé à Ltamare'. Quand on examine ici les aires claires du pancréas {fig.5) on trouve souvent une image plus large et plus complexe que celles décrites ail- leurs par cet autour. En effet, souvent le groupe de canaux est entouré d'un plus ou moins grand nombre d'amas cellulaires d'aspect analogue, clairs Via. 6. — Une des aires claires du pancréas, entourée d'acini ac, de toutes parts ; cm, coupe trans- versale d'un canal moyen, /c, d'un fin canal, /c' coupe oblique d'un canal analogue. Ces trois con- duits sont entourés de groupes cellulaires pleins ep, dont l'un, en a, est en continuité avec le fin canal sous-jacent. Les fibre» conjonctives interposées, rouges sur la préparation (Méthode de Hansen) ont été ici figurées en noir. Simple fixation à l'alcool, faible grossissement (Vérick Oc. 1. Obj. 4.) aussi, arrondis ou allongés, mais pleins. Les plages claires du Galeus se rap- prochent donc plus encore que celles du Scyllium des îlots de Langerhans des Vertébrés supérieurs. Dans les larges aires, semblables à celle qui est de véritables grains de zymogène, autant du moins qu'on en pouvait juger par la taille et la coloration. Nous avons bien rencontré des cellules de ce genre chez des Vertébrés divers, mais souvent les éléments sont si serrés qu'on ne peut affirmer que les deux sortes de grains appartiennent à la môme cellule, sont dans le même plan. Ici la chose était des plus évidentes grâce à un accident de préparation, cette cellule étant un peu ré- tractée et complètement séparée de tous les éléments voisins. 1. Ici en eiïet nous trouvons, de place en place seulement, des groupes de 1 à 3 cellules analogues à celles que nous allons décrire, couchées soit en dedans, soit en dehors de la propria. TRAVAUX ORIGINAUX. 269 représentée ici, ces amas cellulaires pleins forment une masse considérable, remplissant avec les canaux une sorte de vaste carrefour interacineux. Les méthodes de coloration élective des fibres conjonctives (méthode de Van Gieson, de Hansen) y mettent bien en relief une autre particularité, la présence de nombreuses fibres de ce genre. Le mélange de ces deux sortes d'éléments constitue un tissu tout à fait particulier qu'on ne retrouve dans la glande qu'autour des fins canaux. En effet, nous avons vu qu'entre les acini les fibres conjonctives sont rares; c'est à peine si l'on en trouve une çà et là. Autour des arlérioles et des veinules elles ne sont pas très abondantes et for- ment un feutrage assez serré. C'est surtout dans les aires claires qu'elles res- sorlenl, et leur mélange aux éléments épithéliaux donne à ces aires, par les méthodes précitées, un aspect tout à fait caractéristique. Elles forment une tunique d'une certaine épaisseur au canal moyen, très mince aux fins canaux, et de là de petits faisceaux pénètrent en divergeant entre les groupes cellu- laires. Ceux-ci sont constitués par des cordons pleins généralement courts, non limi- tés par une membrane propre, pénétrés de place en place par les plus fines fibres conjonctives, qui le% dissocient plus ou moins, parfois en éléments isolés, plus souvent en plus petits groupes. Leurs éléments sont assez volumineux, arrondis ou polyédriques par pression réciproque, parfois à deux noyaux, ressemblant aux cellules rouges voisines des canaux. Par l'absence de mem- brane propre limitante et la pénétration des fibres conjonctives, ces cordons se rapprochent à certains points de vue des groupes de cellules interstitielles du testicule. Tous les canaux fins du Galeus ne sont pas entourés de cordons pleins. Beaucoup d'entre eux sont libres sur un assez long trajet, directement en contact avec les acini. Ailleurs ils sont bordés d'un seul côté de traînées cel- lulaires ; puis souvent, à un point donné, ces traînées s'élargissent, se multi- plient et forment gaine complète. Plus loin ce n'est plus une gaine mais un volumineux amas irrégulier (Jig. 5); ceci surtout au confluent de plusieurs tubes. La ressemblance de ces éléments avec ceux de l'assise externe des canaux qu'ils entourent est si frappante qu'on est amené à chercher s'il n'y a pas continuité entre eux. Et l'on trouve bientôt toute une série d'images, démon- trant que ce ne sont autre chose en effet que des éléments de l'assise externe, qui de place en place ont fait hernie, ont débordé, pour ainsi dire, dans le tissu interstitiel voisin. Dans le cas le plus simple {fig. 1 par exemple, en û), on voit les rudiments d'une troisième assise constitués par un ou deux élé- ments (ici un à deux noyaux), couchés tangentiellement à la surface du tube, mais encore en dedans de la propria. Ailleurs celle-ci manque sur une cer- taine étendue, et un groupe analogue fait saillie de plus en plus forte au dehors et s'individualise en un cordon plein. Ce cordon peut rester accolé au 270 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. canal (en dehors de la propria réapparue) ou au contraire s'en écarter ; il peut disparaître bientôt ou continuer assez loin en se ramifiant, dissocié au bout d'un certain temps par les fibres conjonctives. La figure C, particulièrement instructive à cet égard, montre l'origine de plusieurs de ces traînées. Elle a été choisie dans une longue série continue de coupes transversales, et, pour la bien comprendre, il faut décrire toute la région. En deçà du point représenté, c'était un canal moyen qui peu à peu se transformait en fin canal, en diminuant de calibre et prenant deux assises. Au delà, ce canal bientôt se divisait à angle très aigu, les deux rameaux res- tant accolés. Il en résulte que, sur la figure, il possède encore sur l'un de ses côtés une bande d'épithélium prismatique (en a) qu'il peut conserver, comme /O "30 L FiG. 6. — Coupe transversale d'un fin canal excréteur au niveau où son assise externe est en con- tinuité avec les cordons pleins c et d. En a, épithélium prismatique simple séparé de la membrane propre par une fente de retrait ; en e, petites cellules de l'assise externe de nouvelle formation ; V, vaisseaux capillaires ; /, fibre conjonctive ; mp, membrane propre amincie, disparue plus à droite, ne réapparaît qu'en dehors de a. Môme technique que 1. Vérick Oc. 3. Obj. 7. nous l'avons vu, et conserve en effet assez loin. L'amas de noyaux qu'on voit en é, et l'allongement de la lumière de ce côté sont au contraire le premier indice de la bifurcation qui s'effectuera un peu au delà. Or, sur un trajet de vingt-cinq coupes successives environ, tant sur le tube unique qu'au niveau du point de division, la membrane propre manque à plusieurs reprises au côté supérieur et droit de ce canal, qui entre ainsi plusieurs fois en conti- nuité très nette avec les groupes cellulaires voisins. Ainsi il est impossible, sur la figure, de tracer une limite entre le groupe plein e et les cellules pro- pres du canal. Plus loin ce groupe diminuait, disparaissait, sans que la propria se fût reconstituée, et les cellules de l'assise externe se trouvaient en conti- nuité avec le groupe rf, qui sur la figure est séparé du précédent par une fibre conjonctive. Les images de ce genre sont a.ssez fréquentes. D'autres sont beaucoup plus TRAVAUX ORIGINAUX. 271 rares. Ainsi, il nous est arrivé en un point de voir u:ie lumière très nette se détacher de la lumière centrale, bordée par un prolongement de l'assise in- terne, et se perdre peu à peu dans u.i cordon plein, tandis que les cellules de son assise interne perdaient aussi peu à peu leurs caractères pour se con- fondre avec celles de la couche externe. Dans ce dernier cas, un peu parti- culier, une partie de l'amas plein semblait dû à la régression d'un rameau collatéral tout entier. Il y a donc une continuité insensible en plusieurs points entre les cellules de l'assise externe des canaux et les groupes cellulaires pleins environnants, et il semble qu'à un moment donné, comme nous le disions au début, les élé- ments de celte assise débordent pour venir se répandre autour du tube. Or, un fait nous a particulièrement frappé : c'est d'une façon tout à fait exception- nelle que nous avons, deux fois seulement, trouvé dans ces cordons pleins une cellule à grains bleus, et très petite, ratatinée, de nature même un peu dou- teuse. Ne semble-t-il pas dès lors qu'il y ait une sorte d'évolution lente de ces éléments ? Le stade à grains bleus serait le stade sécréteur actif. La cel- lule vidée de ses grains pourrait peut-être se recharger, mais peut-être aussi (tout au moins après plusieurs périodes de sécrétion) devenir inapte à élabo- rer de nouveaux grains tout en conservant encore ses vacuoles. El alors pe.u à peu elle serait refoulée hors du canal, dans les groupes pleins ; l'assise in- terne, seule restante, redevenue prismatique {(ig. 6, a), étant vraisemblable- ment susceptible de se différencier de nouveau en deux couches et de recom- mencer le cycle '. Ce ne paraît d'ailleurs pas être le terme de l'évolution des éléments usés. Il est peu vraisemblable en effet qu'ils puissent s'accumuler indéûniment autour des canaux ; et, d'autre part, en certains points, nous avons trouvé soit des groupes, soit de larges aires claires entières, formées de 1. Non seulement on trouve par places, comme nous l'avons vu, répilhéllum prisma- tique simple des canaux moyens s'étendant en de longues traînées sur un des côtés des canaux fins qui y fait suite, mais assez souvent en suivant sur des coupes sériées un fin canal à deux assises, on y voit soudain reparaître de ces traînées d'épithélium prismatique {M- 7), parfois longues, parfois petites, mais muKipiiées sur tout le pourtour, presque confluentes. 11 semble qu'on se trouve en présence d'un rameau qui a perdu son écorce par larges plaques, et commence seulement par places à la régénérer. En effet sur les limites des plages d'épithélium prismatique simple, les cellules de la deuxième assise se montrent d'abord éparses et petites (fig. 6, e) entre les bases des prismes, et il semble bien que cette zone limite soit une zone de régénération de l'assise externe. Les petites cellules de nouvelle formation sont le plus souvent bleues presque d'emblée : pourtant les plus petites ne portent pas encore de grains et quelques-unes semblent en rester privées longtemps. Cette hypothèse est-elle conciliable avec le fait de l'absence d'amas pleins chez le Scyl- lium? Oui, si l'on admet entre les phénomènes qui se passent chez les deux espèces la diffé- rence qu'il y aurait entre une sorte de desquamation continue, insensible, suivie bientôt d'atrophie {Scyllium), et une desquamation moins fréquente mais par larges plaques, et avec longue survie et probablement fonctionnement gi'aduellement ralenti des éléments ainsi accumulés, puis atrophie en bloc 272 BIBLIOGRAPHIE ANÀTOMIQUE. petits éléments rétractés, ratatinés, à corps parfois très petit et vivement co- lorable, à noyau en caryolyse manifeste. Nous n'avons rencontré, il est vrai, cet aspect que dans certaines conditions qui ne nous permettent pas d'être très affirmatif. Pourtant ces images semblent bien représenter le stade de régression, le stade ultime de la vie des éléments endocrines. Ici par consé- quent (comme on le retrouve à certaines périodes chez l'embryon de mou- ton '), les éléments endocrines seraient voués à l'atrophie après un certain temps de fonctionnement. Ce serait là leur destinée primitive, et ce n'est que plus tard dans la série qu'apparaîtrait dans les îlots secondaires, développés aux dé- pens d'acini, la faculté de régénérer des acini. Il est très vraisemblable que, môme chez les Vertébrés supérieurs adultes, cette tendance primitive à l'atrophie peut reparaître même pour une partie des îlots secondaires (îlots à éléments petits et mal limités) dans les conditions physiologi- ques, et augmenter dans les étals patho- logiques. Dans tous les cas il faut noter que les tubes pancréatiques des Sélaciens tendent à envoyer des expansions pleines formées d'éléments endocrines. Nous compren- drons ainsi que, plus tard, dans la série des Vertébrés, cette tendance ait pu réap- paraître d'emblée par cœnogénèse au cours du développement ontogénique pour donner les îlots primaires, pour donner des îlots pleins *. io r Tia. 7. — Coupe transversale d'un fin canal à cellules toutes privées de grains et ayant, en a, sa paroi réduite à une seule assise d'éléments prismatiques en continuité avec l'assise interne ici par- ticulièrement épaisse ; /, fente de re- trait. Même technique et même grossis- sement que 1. 1. 11 y a lieu de se demander si les amas cellulaires trouvés par Diamare dans les canaux chez les embryons de Sélaciens ne sont pas aussi dus en partie à l'élimination des éléments endocrines, comme cela a lieu plus tard à une certaine période du développement chez l'embryon de mouton, pour les Ilots primaires. 2. Les Ilots des Sélaciens ne sont pas si différents qu'on pourrait le croire tout d'abord de ceux des Amphibiens et des Mammifères. Ne voit-on pas, eu effet, chez la Salamandre par exemple, ou chez le Cobaye, les grains endocrines apparaître dans des cellules encore à leur place dans un acinus, tandis que la plupart d'entre elles sont devenues cellules à vacuoles au moment où elles ont fini par faire partie intégrante d'un véritable Ilot plein ? LE DÉVELOPPEMENT DES GLOBULES SANGUINS CHEZ LES AMNIOTES Par le Prof. D' J. JANOSIK « Avec une planche Il y a déjà d'innombrables travaux qui s'occupent du développement du sang au point de vue normal et pathologique ou en poursuivent soit l'onlogénie, soit la phylogénie et cependant on n'est pas parvenu à s'entendre sur ces processus. On peut trouver un sommaire de ces travaux par exemple dans PouAKOFF* et dans divers comptes rendus ou a. Berichte » de sorte qu'il n'est nécessaire de citer ici que les mémoires auxquels j'aurai spécialement égard. J'ai eu l'occasion d'étudier en séries complètes des embryons de Spermo- philus citillus et de porc, et non seulement dans des préparations conservées par divers fixatifs mais encore à l'état tout à fait frais. Quant à la technique de la conservation du sang on sait qu'il faut employer une grande attention pour éviter les artefacts et je ne veux que mentionner ici les mémoires de NoTiiAFT' et d'IsRAEL* faits à ce point de vue. On peut diviser la question du développement du sang en chapitres séparés, ainsi : les premières phases du développement, et ensuite la formation des globules définitifs. Dans le présent mémoire je veux étudier les premières- phases et la formation des globules rouges et des leucocytes définitifs à l'épo- que où la moelle rouge des os et les organes lymphatiques, spécialement la rate et le thymus, ne sont pas encore développés. Les globules sanguins primitifs apparaissent en même temps dans diffé- rents points de la splanchnopleure. Des îlots sanguins se constituent, comme cela est déjà bien connu, chez les Oiseaux dans l'étendue de l'aire vasculaire, et chez les Mammifères dans la splanchnopleure de la vésicule ombilicale. KuPFFER' a décrit chez Lacerta des cordons de cellules « paradermiques », 1. Extrait de Rozpravy et du Bulletin de l'Académie Bohême à Prague, 1902. 2. PoLiAKOFP, Biologie der Zelle {Arch, fur Anat. und Physiologie, Anat. Ablh., 1901). 3. V. NoTHAFT, Ueber Kunstprodukte aus rothen Blutkôrperchen {Silzbr. d. Mûnch. Gesellsch. /. Morphol. u. Physiol, 1897). 4. 0. IsBAEL, Hâmatologische Artefakte {Virchovo's Archiv., Ed. 144). 5. KupFFEB, Die Gastrulation an merobl. Eiera, etc. (Arch. f. Anat. u. Entwickelungs- geschichte, 1882-1884). 274 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. qu'il considère comme les premières ébauches des vaisseaux et en même temps des globules sanguins. Corning' a observé aussi ces cordons chez La- certa et chez Coluber natrix, mais il n'a pu se persuader que ces cordons fournissent les vaisseaux. De mon côté j'ai décrit ces formations dieiLacerta agilis* et en les étudiant de nouveau je ne peux que répéter ce que j'ai déjà dit, à savoir que : « Les cellules à vilellus qui forment ces cordons s'enfoncent de plus en plus entre les cellules hypoblastiques, en ne constituant aucune couche distincte. » On pourrait les comparer aux cellules du «c Keimwulst » des Oiseaux, ainsi que je l'ai décrit autrefois dans un petit mémoire^ Il faut ajouter ici que je ne parle nulle part dans ce travail d'une émigration des cellules de l'hypoblaste, comme le cite Kollmann et, d'après lui, Kupfper (/. c, 1882, p. 19) en disant : «... dass Zellen^mit Kernen sich vom Paraderm ablôslen, um in den Dotter einzuwandern î Mais il y a néanmoins une différence entre les cellules du bourrelet mar- ginal (Keimwulst) et celles de ces cordons : celles-ci proviennent directement de la segmentation, sont demeurées dans cet endroit et s'insinuent peu à peu parmi les cellules hypoblastiques, alors que les cellules du bourrelet margi- nal ont été en premier lieu des cellules hypoblastiques qui, après une division multiple, ont proliféré dans le vitellus. Les globules sanguins embryonnaires primitifs se forment dans des îlots sanguins de la façon décrite déjà par Remak, Kôlliker, etc : les cellules pé- riphériques s'allongent et se soudent en formant les parois endothéliales, tandis que les cellules centrales restent rondes, deviennent libres et donnent ainsi naissance à des globules sanguins presque égaux entre eux. Le cyto- plasme de ces cellules étant, à l'état frais, entièrement homogène, se ratatine après l'u-sage des liquides fixateurs et entoure le noyau auquel il forme comme des radiations. Un peu plus tard on peut observer une faible coloration jaunâtre du cyto- plasma de ces cellules, produite par l'hémoglobine. Quant à la forme de ces globules primordiaux il faut constater qu'ils sont de différente taille, les uns étant plus petits que les autres. Dans les globules qui sont plus petits on trouve aussi un noyau moins volumineux qui se colore plus fortement que celui des globules plus grands. Mais ajoutons que l'on trouve aussi çà et là une petite cellule avec grand noyau teint faiblement. Les globules à gros noyau sont relativement moins nombreux que ceux qui en renferment un petit. 1. Corning, Zur Frage der Blutbildung (Arck. f. mikr. Anal., Bd 3C, 1890). 2. J. Janosi'k, Poznâmky ku vyvoji jesterek (Rozpr. C. A., 1897) et Quelques remar- ques..., etc. (Bibliogr. analom., 1898). 3. J. Janobik, Beitrag zur Kenotniss des Keimwulstes, etc. (Sitzbr. d. kais, Akad. Wien., 1881). TRAVAUX ORIGINAUX. 275 Les petits eflobules ont pris leur origine aux dépens des globules plus grands par division rnilosif|ue, quoicju'on puisse voir aussi çà et là une divi- sion directe, c'est-à-dire une division dans laquelle il n'est pas possible d'ob- sei"ver un changement dans la substance cliromatique nucléaire. Ces formes de globules sanguins se conservent jusque chez des embryons de 6 milli- mètres de long. Si l'on cherche dans les embryons les plus jeunes le lieu où se forment' les globules, on peut constater, après les stades primordiaux, que c'est seule- ment dans la paroi de la vésicule ombilicale au niveau de sa partie mésoblas- lique. Dans la splanchnopleure de rallantoïde(qui est bicorne chez le porc et atteint bientôt de très grandes dimensions), on trouve des vaisseaux sanguins ressemblant dans les coupes à des îlots sanguins, mais on peut toujours se convaincre qu'il s'agit de formations en connexion avec des vaisseaux et ne formant pas d'îlots isolés. Une autre source de globules est représentée par les globules eux-mêmes qui se divisent par voie directe ou mitosique. Les dimensions des globules entre eux ne diffèrent pas autant chez les em- bryons de 6 millimètres que c'était le cas chez les embryons plus jeunes ; ils mesurent 7 fi, 7 à 8 [x, 8. Leur cytoplasma est devenu plus homogène et se teint un peu plus fortement par diverses matières colorantes, spécialement par l'éosine. Chez les embryons de 9 millimètres de longueur il y a quelques globules mesurant de 4- à 5 [x dont le noyau est à peine distinct, quoiqu'il apparaisse toujours très nettement après l'usage des matières colorantes qui ont une grande affinité pour la substance chromatique. A côté de ces petits glo- bules il s'en trouve aussi de plus grands, dont le noyau a un contour bien accusé et dont le cytoplasma est plus homogène. Ceux-ci se divisent fré- quemment et presque toujours par voie indirecte ; ils mesurent de 7 à H [X. Chez les embryons de 10 à 14 millimètres on observe des petits globules au noyau fortement coloréetfréqueramentenvoiededivision directe. Ces cellules sont de différente grandeur causée par la quantité de cytoplasma qui va en diminuant de sorte que l'on pourrait penser à des noyaux libres. Puis nous trouvons aussi des globules de grande taille, brillants et un peu jaunâtres a l'état frais. Leur noyau se teint un peu moins que celui des petits globules mais il est toujours nettement limité. Us sont également de grandeur variable et leurs noyaux présentent des caractères différents : les uns sont assez grands, arrondis, avec substance chromatique arrangée sous la forme spongieuse, tandis que chez les autres le noyau est comme ratatiné, et cela quelquefois à un degré tel que l'on lrou»e, au lieu d'un noyau, quelques gra- nules qui se colorent intensément. Une troisième forme de globules est entièrement dépourvue de noyau à la 276 DIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. façon des disques. A l'élat frais ils ont une couleur jaunâlre faible et leur taille varie entre 4, 5, 8 et 10 [t.. Entre ces globules il y en a encore d'autres plus petits et minces qui rappellent les disques de Bizzozero. Si nous examinons à cette période le foie des embryons nous apercevons que l'aspect des cordons de cellules hépatiques subit un changement très pro- fond. Ces cordons sont, dès le commencement de leur développement, toujours "bien limités vis-à-vis des vaisseaux sanguins par une membrane endothéliale. Les cellules elles-mêmes ont une forme polyédrique ; leur cytoplasma est gra- nuleux et renferme un noyau arrondi et bien circonscrit. Chez des embryons de 10 à 14 millimètres nous trouvons que les cellules hépatiques ne possèdent pas dans tous les cordons la même forme : on y voit des cordons, dont les cellules se prolongent en amas ou nids d'éléments, qui sont plus petits, dont le noyau est également petit, plus que celui des cellules hépatiques et se colore de même plus fortement que lui. Chez les embryons plus avancés, les cordons de cellules hépatiques sont toujours de plus en plus remplacés par ces nids de petits éléments en sorte que chez les embryons de porc de 18 à 20 millimètres presque tous ont subi ce chan- gement. On constate facilement que les petites cellules proviennent des cel- lules hépatiques par division pour la plup:irt directe, quoiqu'on puisse voir çà et là aussi des figures de division indirecte (mitosique). Les éléments qui ont pris naissance par division de cellules hépatiques se divisent de nou- veau sans attendre qu'ils aient atteint des dimensions égales à celles de ces dernières et cela se répète rapidement, de sorte que les éléments produits deviennent toujours plus petits. Chez quehiues-uns cette multiplication est poussée si loin, qu'il en résulte des cellules toutes minces dont le noyau se décompose en petits granules ainsi que nous le voyons dans les cas de karyolise. Quelques-unes des cellules hépatiques ne se divisent pas totalement, c'est- à-dire qu'à la division du noyau ne succède pas celle du cytoplasma. Par ce processus se constituent des éléments mulli-nucléés ou cellules géantes. De même la division du noyau ne se poursuit quelquefois pas jusqu'à la fin et il en résulte des noyaux de diverses formes (lobés, en couronne, etc.). Quelques auteurs assurent que ces noyaux sont produits par la réunion de noyaux, et les cellules géantes elles-mêmes par la confluence de quelques cellules d'abord indépendantes. Je n'ai pu me convaincre que ces cellules et cesnoyaux avaient une telle provenance. Au contraire on peut déjà d'avance distinguer laquelle des cellules hépatiques se divisera et laquelle donnera naissance à une cellule géante. Le noyau de ces éléments est plus grand que celui des autres cellules hépatiques et se colore davantage. Quelques-unes de ces cellules géantes prennent ensuite une teinte jaunâtre. Il convient maintenant de citer quelques-uns des travaux auxquels nous nous référons. TRAVAUX ORIGINAUX. 277 Saxer ' alTirme que les premiers amas de cellules dans le foie se trouvent hors des vaisseaux et sans connexion avec les éléments de la paroi de ces vaisseaux. Il diifère à cet égard beaucoup de Van deu Stricht' qui considère ces îlots de cellules comme dérivés de globules rouges embryonnaires déjà imprégnés d'hémoglobine. Ces globules embryonnaires ont émigré et ont constitué ces îlols qui se soudent entre eux en formant un nouveau réseau qu'on ne trouve que chez les Mammifères et qui est intratrabéculaire par op- position au réseau interlrabéculaire. Saxer diffère aussi dans son point de vue de Kuborn ' qui fait dériver les Ilots de cellules vasoformatives de Ranvier, provenant elles-mêmes de cel- lules endothéliales. Les cellules géantes tirent aussi leur origine de cellules endothéliales. SciiMiDT* est à cet égard à peu près d'accord avec KueoRNcar il fait prove- nir de cellules endothéliales les leucocytes qui se transforment en érythro- blastes ou leur donnent naissance. V. KosTÀNECKi' affirme au contraire que les cellules endothéliales ne par- ticipent en aucune manière à la formation de globules sanguins. Les cellules géantes ont d'après lui partout (par exemple dans la rate, dans la moelle des os, dans la caduque, etc.) la même provenance: ce ne sont que des éléments lyniphoides agrandis ; mais elles non plus ne prennent pas part à la forma- tion du sang. Cet auteur ajoute néanmoins que l'on ne trouve de cellules géantes dans le foie qu'à l'époque où cet organe commence à jouer un rôle dans l'élaboration du sang. D'après Saxer lui-même tous les globules du sang, rouges et blancs, tirent leur origine de « primdre Wanderzellen » (leucocytes primaires) qui provien- nent peut-être des îlots sanguins primaires et diffèrent des éléments hi.stolo- giques de tissu conjonclif, constituant ainsi des formations « sui gêner is ». De ces leucocytes primaires prennent de même naissance les cellules géantes par division directe du noyau sans division du cytoplasma, ou par division mi- tosique pluripolaire. De ces cellules géantes se détachent des parties de cyto- plasma avec noyau et ainsi se constituent des cellules migratrices indifférentes (indifférente Wanderzellen) . Les leucocytes primaires pénètrent par progression automatique ou amœ- boïde et par la circulation dans tous les endroits du corps en s'amassant en 1. Saxer, Uber d, Entwick. und [Bau norm. Lymphdr., etc. — Merkel-Bonnkt, Anat. Ucfte, M VI, 1896. 2. Van der Stricht, Archives de Biologie, vol. Xli, 1892. 3. KiBORN, Da développement des vaisseaux sanguins {Anatoin. Anz., 1890). 4. ScH-MiDT, Ueber Blutzellbildung, etc. (Ziegler's Beitrage, M XI, 1892). 5. V. KosTANECKi, Die embryon. Leber inihrer Bez. zur Blutbildung. — Merkel-Bonnet, Anat. Uefte, Bd. I, 1892. !278 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. divers endroits du tissu conjonctif (par exemple dans le foie, la vésicule om- bilicale), puis ils se transforment en globules rouges constituant des îlots cel- lulaires. Ces îlots arrivent dans la circulation par ce moyen que les cellnles endothéliales d'un vaisseau voisin poussent vers eux des prolongement et les entourent. Les érythrocytes provenant de leucocytes primaires se multiplient par di- vision indirecte et la transformation en globules rouges définitifs est achevée dans les îlots placés entre les cellules hypoblastiques. Dans ces endroits se forment aussi les leucocytes définitifs du sang et de la lymphe, spécialement dans le thymus et dans le tissu adénoïde. Réitérer ' décrit dans les « taches laiteuses » de Ranvier du grand épi- ploon des cellules épithéliales, qui après avoir formé un syncytium sont l'o- rigine de globules rouges définitifs ; ceux-ci ne sont que de petites particules du cytoplasme de ce syncytium, Reinke * trouve, comme divers autres auteurs, que le noyau des cellules hépatiques, aussi à l'état adulte, se divise une ou plusieurs fois de sorte qu'il y a dans le foie d'un homme adulte des éléments munis de plusieurs noyaux. Ceux-ci peuvent perdre leur chromatine et confluer avec le cytoplasme. La division des noyaux se fait par voie directe ainsi que cela a été décrit par divers auteurs, par exemple parNAuwERK'. D'après ce que nous venons de citer il est évident qu'il est possible que ces processus que l'on observe pendant la période embryonnaire en rapport avec la formation de globules sanguins se poursuivent aussi dans le foie de l'homme adulte. Dans le cytoplasme des cellules hépatiques Dnowicz^ a décrit des éry- throcytes, soit à l'état normal, soit à l'état dégénératif. Il pense qu'il ne s'agit là que d'une émigration d'érythrocytes qui ont été entourés par le cytoplasme des cellules hépatiques. La conception d'ËNGEL * est en quelque façon un peu schématisée. Cet au- teur distingue des mélrocytes de la première génération qui sont des globules sanguins avec noyau et hémoglobine, mais ne sont néanmoins pas homologues des globules rouges des Amphibiens et des Reptiles, et ne correspondent pas aux mégalo- ou gigantoblastes d'EHRLiCH. 1. Retterer, Sur le développement du grand épiploon [C. R. Soc. biol., Paris, 1899) [d'après Schwalbe Jahresb.]. 'i. Reinkb, Ueber direkte Kerntheilungen und Kemschwund, etc. {Verh. der anat. Gesells,, Kiel, 1898). 3. Nadwerck, Araltoliscbe Kemteil, etc. (Anat. Anz., Bd 15, 1899). 4. Browicz, Ueber intravasculâre Zellen in d. Blutcapil. d. Leberacini {Arch. f. mikr. Anat., Bd 55). 5. Engel, Weiterer Beitrag zur Entw. der Blatkôrperchen. etc. [Arch. f. mikr. Anat., Bd 53 et 54). TRAVAUX ORIGINAUX. 279 Engel a examiné des embryons de souris et il trouve ces globules chez les em- bryons de 5 millimètres. Les mélrocytes I sont jusqu'à trois fois plus grands qu'un globule rouge définitif. Chezles embryons de douzejoursilsdisparaissent peu à peu et sont remplacés par des globules pourvus de noyau et d'hémo- globine, mais dont le noyau est plus petit : ce sont les mélrocytes II. Outre ces métrocytes I et II on peut déjà voir des leucocytes et des globules rouges sans noyau. Ces derniers se sont détachés du cytoplasme des métrocytes II. Ce processus de détachement se perfectionne chez les embryons de 12 à 15 jours. Chez les embryons de poulet, Engel trouve aussi des métrocytes I et II et vers le huitième jour il y a des globules rouges sans noyau, quoique moins nombreux que chez les embryons de souris. Il n'y a en somme aucune autre différence, d'après cet auteur, entre les globules sanguins des Mammifères et ceux des Oiseaux que la disparition totale des globules sans noyau chez ces derniers. En examinant à ce point de vue des embryons de poulet, de Lacerta agilis et de Coluber nalrix je n'ai pu nulle part trouver de globules rouges sans noyau, pas plus que chez les embryons de poulet du huitième jour et chez les embryons de Lacerta et de Coluber de développement correspondant, ni dans les stades plus avancés. Aussi je ne peux que penser qu'il s'agit ici chez Engel de produits artificiels causés par la technique employée. Ayant déjà à cet égard nommé Nothai t, il convient aussi de citer le mémoire d'IsRAEL '. Heinz * considère les globules rouges sans noyau des Mammifères comme les noyaux des érythrocytes. Il s'appuie sur ce fait que l'on trouve des érythrocytes dont le cytoplasme entourant le noyau est assez abondant, et que l'on peut voir tous les intermédiaires jusqu'aux érythrocytes qui ayant trop peu de cytoplasme sont presque réduits à l'état de noyaux libres : ce sont les globules rouges définitifs. Il y a donc, comme le montrent ces extraits sommaires des mémoires de divers auteurs, de très grandes différences d'opinion relativement au dévelop- pement des globules du sang. J'ai déjà noté plus haut que les îlots des petites cellules que l'on observe dans le foie sont dérivés de cellules hépatiques. On peut mieux démontrer ce fait par des préparations dissociées à l'aide des ai- guilles que par des coupes. Les vaisseaux sanguins, avant l'époque qù les îlots de petites cellules ont commencé à se constituer sont toujours bien li- mités vis-à-vis des cordons des cellules hépatiques par une membrane de cellules endothéliales plates. Même quand la formation de ces îlots est déjà avancée, on peut se convaincre que dans les vaisseaux de grand calibre la 1. 0. IsBA«L, Hamatologische Artefakte (Yirchow's Arch., Bd 144). 2. R. Heinz, Ueber Blutschadigung und deren Folgen {Verh. d}Dexttsch. pathol. Ges., Mûnchen, 1899). talBUOOE. AHAT., T. X, FA8C. 4. 19 280 DIDLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. membrane endothéliale est ininterrompue tandis que dans les capillaires qui courent entre les cordons de cellules hépatiques, spécialement dans les en- droits oii se trouvent les Ilots ou les cellules géantes, elle a disparu, de sorte que ces cellules limitent directement la lumière du vaisseau. Cette disposi- tion peut tout naturellement faire venir à l'esprit l'idée que les cellules des îlots et les cellules géantes proviennent d'éléments endothéliaux. Les petites cellules des îlots se dissocient et parviennent, comme cellules libres, dans la circulation. Ces dernières diffèrent beaucoup des globules de la phase primaire Les unes conservent leur aspect, augmentent seulement un peu de volume, tandis que les autres prennent ensuite une teinte jaunâtre de plus en plus foncée et en grandissant deviennent les éi7throblasles défini- tifs. De leur cytoplasme se détachent de petits morceaux qui fournissent les globules rouges définitifs, ou plastides, lesquels en circulant dans le sang s'im- prègnent plus fortement d'hémoglobine. On rencontre aussi de plus grands fragments de cytoplasme dépourvus de noyau mais colorés par l'hémoglobine. Ce sont les débris d'érythroblastes dont le noyau, entouré d'un peu de proto- plasma, s'est détaché, formant ainsi quelquefois les soi-disant « noyaux li- bres », en réalité de petites cellules ayant très peu de cytoplasme. Ce cyto- plasme anucléé conserve sa taille primitive ou bien se brise de nouveau en produisant des globules plus petits. Celles des cellules qui ne se sont pas chargées d'hémoglobine constituent des leucocytes définitifs. Tous ces éléments se multiplient par division. Les cellules géantes ressemblent à cet égard aux petites cellules. Quelques- unes s'imprègnent d'hémoglobine déjà en dehors des vaisseaux, les autres seulement quand elles ont pénétré dans la lumière de ceux-ci ; quelques-unes enfin en restent dépourvues. De leur cytoplasme se détachent des particules comme de celui des petites cellules. De même que nous trouvons dans chaque partie de l'organisme et dans tous les tissus des éléments histologiques en dégénéralion il en est ainsi dans le sang. Toutes les sortes de cellules, aussi bien que les particules détachées de leur cytoplasme et les plastides déjà for- mées subissent cette transformation et se fondent dans le plasma sanguin. Van der Stricht a décrit chez l'Opossum au cours du développement la formation d'un réseau vasculaire secondaire inlratrabéculaire, ainsi que je fai déjà mentionné plus haut. J'ai eu aussi l'occasion d'étudier des embryons d'Opossum chez lesquels la formation des globules sanguins est en pleine ac- tivité mais j'ai trouvé que les processus sont les mêmes que chez tous les au- tres embryons de Mammifères que j'ai pu examiner. Il me reste à considérer le développement des globules sanguins nucléés que nous trouvons chez les Vertébrés inférieurs. J'ai examiné à ce point de vue des séries complètes d'embryons de Lacerla agilis et de poulet. En ce qui concerne les premières phases de ce développement, mes études sont en conformité avec les vues exposées par divers auteurs. TRAVAUX ORIGINAUX. 281 J'ai déjà cité plus haut la notice de v. Kupffer relative aux cordons sous- germinaux chez Lacerla et je n'ai à ajouter ici que ces cordons ne prennent part en aucune manière à la formation primaire des îlots sanguins. Si nous examinons le foie dans son développement chez les embryons de poulet et si nous comparons les dimensions de cet oi^ane avec un état corres- pondant d'un embryon de Mammifère, par exemple de Spermophiltis ciliUns dont les embryons ont à peu près la même taille que ceux du poulet (quoique ceux-ci soient encore plus grands), nous trouvons que le foie de l'embryon de Mammifère est jusqu'à trois fois plus grand que celui de l'embryon de poulet. En examinant ces deux foies à l'aide du microscope nous pouvons nous convaincre que les cordons de cellules hépatiques, chez le poulet, sont toujours bien limités vis-à-vis des vaisseaux sanguins et qu'il n'y a nulle part parmi eux d'îlots de petites cellules. 11 en est ainsi chez les embryons de La- certa. Il s'ensuit que chez le poulet et chez Lacerta les cellules hépatiques ne participent point à la formation de globules sanguins et que l'on n'a aucune raison d'établir une homologie entre les éléments du sang des Mammifères et ceux du sang des autres Vertébrés dans le sens qu'indique par exemple Engel. En résumant ce que nous venons de dire, nous pouvons formuler nos con- clusions en quelques mots : Chez les Mammifères, les vaisseaux sanguins primordiaux et les globules du sang se développent, ainsi que chez le poulet et chez Lacerta, sous forme d'îlots sanguins dans la splanchnopleure. Chez les Mammifères c'est la splan- chnopleure de la vésicule ombilicale, chez les Oiseaux et les Reptiles les bords du blastoderme, oh se forme (nettement cftez le poulet) l'aire vasculaire, la- quelle commence à ce moment à pouvoir être distinguée du reste de l'aire opaque. Les globules primordiaux ayant la même origine que les cellules endothé- liales sont bientôt colorés par l' hémoglobine chez les Mammifères, ainsi que chez les Oiseaux et les Reptiles. Ces globules munis de noyau se multiplient par division, dans la plupart des cas indirecte, mais aussi par voie directe. Ces conditions se conservent pendant toute la vie chez les Oiseaux et chez les Reptiles. Les leucocytes de ces animaux ont leur origine dans divers organes lymphatiques. Ensuite le foie commence à prendre part à la formation du sang mais seulement chez les Mammifères. Les cellules hépatiques se divisent en petites cellules lesquelles forment des ilôts. Ces éléments des Ilots parvien- nent dans la circulation par déhiscence de l'endothélium des petits vaisseaux . Une fois en liberté (et quelques-uns même déjà dans les ilôts) plusieurs d'entre eux se transforment en érylhroblastes nucléés et le plus petit nombre four- nissent les leucocytes définitifs. Les érylhroblastes ou érythrocytes produisent les globules rouges définitifs BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. sans noyau, lesquels ne sont que de petites particules de leur cytoplasme. Les cellules géantes se chargent aussi d'hémoglobine et de leur cytoplasme se dé- tachent également de petites parties fournissant des globules rouges définitifs Ces cellules doivent leur origine à une division du noyau non suivie de la di- vision du cytoplasme. Ce processus formatif d'érythrocytes et de leucocytes persiste dans le foie jusqu'à la fin de la vie embryonnaire {chez, le porc et le spermophile) et peut- être encore plus tard. Quand la rate, la moelle des os, le thymus et les autres organes lymphatiques se sont développés, ils prennent part eux aussi à la pro- duction des globules sanguins. Je n'ai pas encore eu l'occasion d'étudier de quelle manière se perfectionne ce développement, mais je pense que dans la moelle des os il ne s'agit que de la division des érythrocytes et des leucocytes nés dans les organes lymphatiques et qui dérivent de cellules épithéliales soit hypoblastiques (le thymus et les orgames lymphatiques de l'intestin), soit mé- soblastiques {rate). EXPLICATION DES FIGURES Fio. 1. — Partie d'une coupe d'un embryon de porc de 18 millimètres de long. Les cordons de cellnlea hépatiques commencent à prendre part à la formation des éléments définitifs du sang en se multi- pliant, en général par division directe, et constituant ainsi des îlots de petites cellules. Celles-ci pénètrent dans les vaisseaux sanguins par déhiscence de l'endothélium. Dans la lumière du vais- seau sanguin on peut voir les différents globules du sang et aussi déjà quelques-unes sans noyau : les plastides définitives. Coloration : Ëosine-hématoxyline. Grossissement : 450 D. FiG. 2. — Coupe d'un embryon de 16 millimètres. La divi.sion des cellules hépatiques est plus avan- cée et on voit ici aussi des cellules géantes : une dans le cordon des cellules hépatiques, une autre libre dans le vaisseau sanguin. Les plastides sont plus nombreuses, mais encore de différente gran- deur. Même coloration. Grossissement : 500 D. Fia. 3. — Coupe d'un embryon de 26 millimètres. Presque tons les cordons dos cellules hépatiques ont subi la transformation en petites cellules. Même coloration. Grossissement 500 D. Fio. 4. — Une vue synoptique d'une coupe du foie d'un embryon de 35 millimètres. Grossissement : 100 D. Fia. 5. — Une vue synoptique d'une coupe d'un embryon de poulet de 26 millimètres. Les cordons de cellules hépatiques sont bien limités par l'endothélium. Grossissement : 100 D. Fie. 6. — Coupe d'un embryon de Lacerta agilis à peu près au même état de développement que celui de la fig. 5 (poulet). Les vaisseaux sont très minces et peu nombreux. Même grossissement. Fia. 7. — Coupe du foie d'un embryon de poro de 36 centimètres de long. La division des cellules hépatiques quoique existante est bien diminuée. Même grossissement. ASSOCIATION DES ANATOMISTES La prochaine réunion de l'Association doit avoir lieu à Liège, non pas du 6 au 8 mars 1903, ainsi qu'il a été imprimé par erreur dans le dernier fascicule de la Bibliographie anatomique, mais du 6 au 8 avril. Les Comptes rendus de la quatrième session paraîtront à la fin du mois de juillet et, conformément à l'article 10 des statuts confirmé par la réso- lution prise dans la séancti du 2 avril 1001, seront envoyés d'office, contre remboursement, à tous les membres de l'Association. Les personnes ne fai- sant pas partie de l'Association qui désireraient acquérir ce volume peuvent en aviser dès maintenant M. Nicolas, 1 bis, rue de la Prairie, à Nancy. ANATOMISGHE GESELLSGHAFT Vorlàufiger Bericht ûber die 16. Versammlung, Halle S., 22.-25. April 1902. Anwesend waren ûber 60 Mitglieder und Gaste aus Deutschland, Oester- reich, Ungam, Schweden, Holland, Belgien, Frankreich, Italien, Nordamerika, Schweiz, Russland (Finland). Die Sitzungen und Demonstrationen wurden in der ànatomischen AnsfSlt (Director Prof. Dr. W. Roux) abgehalten. Ente Sitzung, Mittivoch den 23. April, 9 — / Uhr. Erôffnungsrede des ers- ten Vorsitzenden, Herrn Merkel. Vortriige : 1) Herr Broman : Ueber die Entvtrickelung des Zwerchfells beim Menschen. 2) Herr Piper: Die Entwickelung von Leber, Pankreas, Milz und Schwimm- blase von Amia calva. 3) Herr Bonnet (zugleich im Namen von Herrn Kolster): Zur verçleichen- den Histologie der Placenta. Disc. : Herr Strahf.. 4) Herr Froriep: Zur Entwickelun{isgeschichte des Kopfes. Disc. : DieHerren FURBUINGER, VAN WlJHE, NUSSBAIM, FrORIEP. 5) Herr Weidenreich: Die Blutlymphdrûsen und ihre Beziebung zu Milz und Lymphdrusen. Disc. : Die lierren Hëlly, Kollmann, Weidenreich. 284 BIBLIOGRAPHIE ÀNATOMIQUE. 6) Herr Levy : Ueber Versuche zur Frage von der fiinclionellen Anpassurig des Bindegewebes. Disc: die Ilerren Koux, Waldeyer, His, Levy. 7) IleiT Gebhardt : Ueber quantitative iind qualitative Verschiedenheiten in der geslaltenden Reaction des Knochengevvebes auf mechanische Kinwir- kungen. Disc : die Herren Benda, v. Bardeleben, Barfurth. (Demon- strationen hierzu am Nachmittag.) 8) Herr Schwalbe : Ueber Windungs-Tuberositiiten des Schadels. 9) Derselbe: Zur Topographie des Kleinhirns. Disc. : die Herren Marchanp und Schwalbe. Milltvoch Nachmittag : Demonslrationen. Zweite Sitzung, Donnerstag, den 24. April, g-t^f Uhr. 1) Herr H. Virchow : Ueber die Weiterdrehung des Naviculare carpi bei Dorsalfle.vion derHaud, untersucbt und erlautert am Gefrierskeletprâpa- rat, sowieûber die Bezeichnungen derHandbander. Disc: Die Herren FiCK, Strasser, Virchow. — DaraufForsetzung der Discussion zumVor- trage von Weidenreich (nach Besichtigung der betreiïenden Prâparate) : "die Herren Stieda, Weidenreich, Helly. 2) Herr Stedia : Ueber Sesambeine des Knigelenkes. 3) Derselbe : Ueber die Foveae palatinae (Gaumengriibchcn). 4) Herr Triepel : Ueber das Verhaltniss zvvischen Muskel- und Sehnenquer- 8chnitt. Disc: Die Herren Fick und Triepel. 5) Herr Nussbaum : Zur Anatomie der Orbita. Disc. : Herr Solger. 6) Herr Leboucq: Ueber prâhistorische Tarsusknochen. Disc: die Herren Klaatsch, Virchow, Fick, Kollmann, Waldeyer, Leboucq. 7) Herr Peter: Anlage und Homologie der Nasenmuscheln. 8) Herr Meves : Ueber die Frage, ob die Centrosomen Boveui's als allge- meine und dauernde Zellorgane aazusehen sind. Disc : die Herren v. Lenhossék, Benda, Ballowitz, Van der Stricht, Meves, W.vldeyer. 9j Frl. Bertha De Vriese: Ueber die Entwickelung der Extremitatenarterien bei den Wirbeltieren. Disc : die Herren Stieda, Broman, Strasser, Roux, Virchow, Fijrbringer, Grosser, Kollmann, Fri. De Vriese, Herr Kopsch. 10) Herr Van der Stricht : Le spermatozoïde dans l'œuf de chauves-souris (V. noctula). \{) Derselbe (lur HerrnHoLLANDER) : Les pseudochromosomes dansl'œuf des oiseaux. Disc: die Herren Benda, Fick, Van der Stricht. Donnerstag Nachmittag 3—4 Uhr: Geschaftssitzung . • Der Vorsitzende teilt mit, dass der Vorstand fur die nâchste Versammlung (1903) Heidelberg gewahlt hat. Zeit voraussichtlich Pfingsten. Herr Stieda beanlragt die Gesellschaft wolle den bisherigen Schriftfiihrer persônlich zum lebenslanglichen Schriflfûhrer ernennen. Nachdem festgestellt wor.Ien ist, dass bei spâteren Wahlen der Schrift- fiihrer wie bisher aile vier Jahren gewahlt werden soll und dass der Antrag ASSOCIATION DES ANATOMISTES. 285 Stieda sich nur auf die Person des jetzigen Schriflfûhrers beziehe, wird der Antrag eiiistimmig angenommou. Der SchriftlQhror dankl mil beweglen Wor- len und ninimt dièse VVahl an. Der Vorsland wird ferner ermftchtigl, in Behinderung des Schriflfûhrers einen Verlreler zu ernemien. Am Abend des Donnerlag fand das gemeinsanie Essen in der Bergloge zu den drei Degen slalt. Hier wurde die Absendung eiiies Begrûsstingstele- gramms an der leider am Krscheineii verhinderlen Ehrénprâsidenten Excel- lenz VON KoELLiKER bescblossen. Dritte Sitzung, Freilag, den 25. April, 9-/2''/^ Uhr. \) Herr Marcuand: Einige Beobachlungen an jungen menschlichen Eiern. Disc. : die Herren v. Lenuossék, Marchand, Graf Spee, Bonnet, Wal- DEYER. 2) Herr BARFURTn : Versuche ûberdie Regeneralion des Auges und der Linse bei Hûnerembryonen. Disc. : die Herren Fiscuel, Roux, v. Lenuossék, Barfurth. • 3) Herr Eisler : Ueber die Ursache der Geflechlbildungeu an den periphêren • ^'erven. Disc: die Herren His und Eisler. 4) Herr Albrecht: Ueber tropfige Entmischung von Zellen. 5) Derselbe: Arlefacle zur Cytolog.e. Disc: die Herren II. Virchow und Albrecht. 6) Herr Benda.: Ueber den feineren Bau der glallen Muskelfasern des Men- schen. Disc: die Herren v. Bardeleben und B.vrfurth. 7) Herr Fuchs: Ueber das Ependym des Cenlrabiervensyslems einer grôsse- ren Anzahl von Verlebraten. Disc. : die Herren Benda, v. Lenhossék, Fuchs. 8) Herr Graf Spee : Beobachlungen ûber den Bau der Zonula Zinnii des menschlichen Auges. Disc. : die Herren H. VmcHow, Fuchs, Merkel, Graf Spee. Freilag Nachmitlag : Demonstralionen. Demonstrationen fanden, ausser den zu den Vortrâgen gehôrigen, statt. 1) Herr Franz Weidenreich : makro- und mikroskopische Prâparale von Blutlymphdrûsen. 2) Herr Hans Piper : von Ziegler nach den PiPER'schen Plaltenmodellen gearbeiletes Modell eines menschlichen Embryo von 6,8 mm. 3) Herr Solger: kuppelfôrmige, hyaline Forlsalze an den pigmentirlenEpi- thelzellen der Froschniere (Gefrierschnitl). 4) Herr Ivar Broman: alypische menschliche Spermien. 5) Herr Helly: a) Ueber das geschlossene Gefiisssyslem der Milz; è) Ueber das Gelasssyslem sogeiiannlcr Blullyniphdrûsen. 286 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. 6) Herr P. Eisler : fl)Z\vei neue Modellserien derintra- und postembryona- len Entwickelung des Ohrlabyrinlhes [12 -+-3 Modelle] (G. Alexander, Wien) ; b) Démonstration einer Série von Frontalschnitlen des Kopfes. 7) Herr Graf Spee: Cenlralkôrper in den Zellen des CoRTi'schen Organs der menschlichen Gehôrschnecke. 8) Herr Henneberg : Mikroskopische Prâparate ûber das Bindegewebe in der glatten Muskulalur. 9) Herr Fr. Kopsch : Praparale von Thrombocyten des Menschenblutes. 10) Herr Carl M. Furst: Ringe, Ringreihen, Fâden und Knâuel in Spinal- ganglienzellen beim Lachse. 11) Herr W. Roux : a) Selbslcopulation von Tropfen ; b) Hemilherium ante- rius vom Kalbe ; c) Emeute Démonstration der bereits ,auf dem Anato- mencongress zu Wien demonstrirten Prâparate ûber die Postgene- ration ohne Vervvendung von Material der operirten Hâlfte des Frosch- eies; d) Desgl. der auf der Naturforscherversammlung zu Magdeburg demonstrirten Prâparate ûber die Bestimmung der Richtung der ersten Furche durch die Copulationsrichtung. 12) Herr Ernst Fuld : Hinterbeinknochen von Hunden ohne Vorderbeine. 13) Herr Van derStricht: Démonstration: Pseudochromosomes dans l'ovule de chauves-souris. *14) Herr A. von Koelliker: a) Prâparate der HoFMANN'schen Nervenzellen- kerne an Quer- und Lângsschnitten des Rûckenmarks des Huhnes und der Taube ; b) Prâparate eines oberflâchlichen Kleinkernes aus dem Ruckenmark des Alligators und der Eidechse; c) Prâparate der von CoNTi und Hoche entdeckten oberflâchlichen Markganglienzellen aus dem menschlichen Lumbo-Sacralmarke. 15) Herr Nussbaum : Makroskopische und entwickelungsgeschichtliche Prâ- parate der Augenhôhle. 16) Herr Alfred Fischel: Prâparate ûber die Régénération der Linse. 17) VonLENHossÉK: c) Entwickelung des M. sphincter bei menschlichen Em- bryonen; 6) Méthode zur makroskopischen Darstellung des Knorpel- skelets von Embryonen. 18) Herr Kromayer : Neue biologische Beziehungen zwischen Epithel und Bindegewebe (« Desmoplasie »; Somersprossen). 19) Herr Mehnert: Série von Ratiten-Becken als Beleg fiir mechanische Umgestaltung und Verknûpfung zum Beckergûrlel der Dinosaurier. 20) Herr Fritz Froôse: Ohrmodell in 5 fâcher linearer Vergrôsserung. Der Schriftfùhrer : Bardeleben. Le Directeur, D' A. NICOLAS. Tome X 5" et dernier fascicule. 1902 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE REVUE DES TRAVAUX EN LANGUE FRANÇAISE ANATOMIE — HISTOLOGIE — EMBRYOLOGIE — ANTHROPOLOGIE ^î<, l'J02, n" 12, p. 4 28- S 30. 441 — Id. — Contribution à la niyologie de la région sus hyoïdienne du blaireau (Mêles taxus, Pall.) — Réunion biologique de Bordeaux, in Comptes rendus de la Société de fjio'.ogie. Paris, 1902, n" 20, p. 675-fi7G. 442 — Depéret (Ch.). — Sur les caractères crâniens et les affinités des Lophiodon. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. 1902, t. CXXXIV, n° 22, p. 1278-12S1. avoc 2 fig. 443 — Féré (Ch.) et Papin (Ed.). — Note sur quelques variétés de la direction du membre supérieur. — Journal de l'analomie et de la physiologie, l'aris, 1902, n° 2, p. 105-111, avec 4 lig. 444 — Frassetto (F.). — Sur les fontanelles du crâne chez Ihorame, les Primates et les Mammifères en général (Lssai dune théorie topograpliique). — L'Anthropologie. Paris, 1902, n° 2, p. 20!1-218, avec 3 fig. 445 — Gindus (M.). — L'ankylose osseuse de l'articulation temporo-maxillaire consécutive à un traumatisme. — Thèse de Doctoral de la Faculté de médecine de Lavsanne. 1902, in-8, 2i p. (Extrait de la Revue médicale de la Suisse romande. 1902, n° 1.) 446 — Jaquet (M.). — Étude du squelette céphaliiiue d'une « Carpe Dauphin ». — Bulletin delà Société des sciences de Bucarest. Année X. 1901, ii" G (nov.-déc), p. 544-557, avec 2 pi. 447 — Juvara (E.). — Topographie de la région lombaire en vue de la ponction du canal rachidien. — La Semaine médicale. Paris, 1902. n° 9, p. Câ-G8,' avec S Bg. 448 — Kirmisson (E.). — Les difformités acquises de l'appareil locomoteur pen- dant l'enfance et l'adolescence, l vol. in-8, avec 430 fig. 1902, Paris, Masson et C'^. Prix lô fr. 449 — Le Earaany (P.). — Influence de la destruction du point d'ossification dans les os courts, les os longs et leurs épiphyses sur le déve!opi)ement de ces os ou portions d'os. — Bulletin de la Société scientifique et médicale de l'Ouest. Hennis, 1901, n» 4, p. 301-321, avec 8 fig. 450 — Le Hello (P.). — Actions musculaires et ligamenteuses préposées au main- tien de la station debout et devenant des intermédiaires indispensables dans l'utilisai ion des forces locomotrices chez le cheval. — Journal de l'analomie et de la physiologie. Paris, 1902. n° 3, p. 276-281, avec 2 lig. 451 — Marey. — Déformation de la mâchoire par les actions musculaires chez les vieillards édentés. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1902. n" 5, p. 143-144. 452 — Morestin (H,). — Doigts el orteils surnuméraires. — Bulletins et mémoires de la Société analomique de Paris. 1902, n" 1, p. C4-CG. 453 — Mouchet 'A.). — Atrophie congénitale de la main droite avec brachydac- lylic du pouce et du petit doigt, fusion des deux derniers métacarpiens. — Revue d'orthopédie. Paris, 1902, n" I, p. 53-5 j, avec 1 fig. Papin. — Voir n" 4-13. 296 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. 454 — Patel. —Sinus frontaux et cellules ethmoïdales anormalement développés. — Société des sciences médicales de Lyon, in Lyon médical, 1902, n" 9, p. 319-320. Paul-Boncour. — Voir n° 138. 455 — Regnault (F.). — L'achondroplasie. — Archives générales de médecine. 1902, n» 2 (février), p. 232-255, avec 28 fig. 456 — Id. — Morphogénic des ischions. — Bullelins et mémoires de la Société analomique de Paris. 1901, p. 639-G41, avec 1 fig. 457 — Id. — Sur un cas d'absence du nez et de division de l'os pariétal. — Bul- lelins et mémoires de la Société anatomique de Paris. 1901, p. 641-G43, avec 1 fig. Id. — Voir n° 377. Sencert. — Voir n~ 433 et 434, 458 — Souques (A.). — Absence congénitale des muscles grand et petit pectoral. — Nouvelle iconographie de la Salpétrière. Paris, 1902, n" 2, p. 131-137, avec 2 pi. 459 — Swiecinsky (G.K — Cavum Meckeli. {Etude d'anatomie humaine et comparée.) — lîrochure in-8, 55 p. avec 4 pi. 1901. Jassy, Typographie « Dacia » P. Illescu et D. Grossu. ■ VM. — SYSTÈME NERVEUX ET ORGANES DES SENS (TÉaaMBNTS ET T^EL'BS DÉRIVAS.) 460 — Abadie. — Les localisations fonctionnelles de la capsule interne. — Thèse de doctorat en médecine. Bordeaux, 1901. 461 — Bouchaud. — Destruction du pôle sphénoïdal et de la région de l'hippo- campe dans les deux hémisphères. — Revue neurologique. Paris, 1902, n» 3, p. 119-131, avec 1 fig. Bourneville et Paul-Boncour. — Voir n° 438. 462 — Cavalié. — Terminaisons nerveuses dans le testicule chez le lapin et chez le poulet, et dans Tépididynie chez le lapin. — Réunion biologique de Bordeaux, in Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1902, n" 9, p. 298-300. 463 — Coquet (R.). — Anomalie des nerfs médian et musculo-cutané. — Bulletins et Mémoires de la Société anatomique de Paris. 1902, n' 1, p. 93-95, avec 2 fig. Devaux et Merklen. — Voir n" 401. Dide et Chenais. — Voir n" 340. França et Athias. — Voir n° 402. 464 — Gentes. — Note sur les terminaisons nerveuses des ilots de Langerhans du pancréas. — Réunion biologique de Bordeaux, in Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1902, n" 6, p. 202-203. 465 — Id. — Note sur les nerfs et les terminaisons nerveuses de l'utérus. — Réu- nion biologique de Bordeaux, in Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1902, n" 12, p. 425-428. Juvara. — Voir n" 447. Le Monnyer (E.), — Voir n* 411. BIBLIOGRAPHIE. 297 466 — Lasage (J.). — Lésion d'un (uberciile (|iia(lrijumeau postérieur et d'un pédoncule cérébelleux moyen chez un chien. — Autopsie. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1902, n' 10, p. 335-336. Marinesco. — Voir n" 415. 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Paris, 1902, u° 3, p. 316-326, avec 3 lig. 472 — Van Biervliet (J,). — Recherches sur les localisations radiculalres des fibres motrices du larynx, — Le Néoraxe. Louvain, 1902, vol, 111, fasc. 3, p. 295-306, avec 3 lig, 473 — Van Gehuchten (A.). — Recherches sur les voies sensitives centrales. La voie centrale du trijumeau, — LeNévraxe. Louvain, 1902, vol. IH, fasc. 3, p. 237-261, avec 17 lig, Id. — Voir n» 531, Weiss. — Voir n» 429. VIII. — SYSTÈME VASCULAIRE (Sa.no et Ltuphb,) Ancel, — Voir n" 432. 474 — Audry, — Lésions congénitales du cœur. — Société médicale des hôpitaux de Lyon, in Lyon médical. 1902, n" 8, p. 28S-289, Billon, — Voir n"" 497 à 501. 475 — Cunéo et Marcille. — Lymphatiques de l'ombilic, — Bulletins et mémoiret de la Société anatomique de Paris. 1901, p, 580-583. 476 — Id. — Topographie des ganglions ilio-pelviens. — Bulletins et Mémoires de la Société anatomique de Pans. 1901, p. C53-663, avec I lig. 477 — Id. — Note sur les lymphatiques du gland. — Bulletins et mémoires de la Société anatomique de Paris. 1901, p. C71-C74. 298 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. 478 — Cunéo et Marcille. — Noie sur les lymphatiques du clitoris. — Bulletins et mémoires de la Sociëlé analomique de Paris, 1901, p. G24-G25. 479 — Id. — Note sur les lynipiiaticiues de la vessie. — Dullelins et mémoires de la Société analomiq^ie de Paris. 1901, p. G49-G.J1. 480 — Cruchet (R.). — Du cœur chez lenfant : sa configuration extérieure ; ses trois faces. — Gazette hebdomadaire des sciences médicales de Bordeaux. 15 sept. 1901. 481 — Delamare (G.). — Recherches sur l'hématophagie du ganglion lymphatique normal. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris. 1902, n° lô, p. 482-483. 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Lenoble et Dominici. — Voir n" 344. 487 — LerebouUet (P.) et Lemaire (L.). — Cyanose congénitale. Persistance du canal artériel. Inversion viscérale. -— Bulletins et mémoires de la Société anatomique de Paris. 1901, p. 625-628, avec 1 fig. Lemaire. — Voir n° 487. Levaditi (C). — Voir n° 412. Marcille. — Voir n''" 475 à 479. Marino. — Voir n°' 345 et 346. 488 — Mayoud. — Malformations cardiaques multiples. — Société des sciences médicales de Lyon, in Lyon médical. 1902, n» 22, p. 830-832, Muratet. — Voir n° 495. Ottolenghi. — Voir n° 467. 489 — Policard (A.). — Constitution lympho-myéloïde du stroma conjonctif du testicule des jeunes Rajidès. — Comptes rendus de la Société de biologie, Paris, 1902, n° 5, p. 148-150, et Comptes rendus de l'Académie des sciences. 1902, t. CXXXtV, n» 5, p. 297-299. 490 — Réitérer (Éd.). — Sur les modifications que détermine l'abstinence dans liîS ganglions lymphatiques. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1902. n° 4, p. 101-103. 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BAUMANN AIDE d'aMATOMIB a I.A FACULTÉ DR MKOBCIKB DE NAKCY {Travail du laboratoire d'anatomie.) On sait que chez la plupart des Serpents l'un des poumons est atrophié, à un degré d'ailleurs variable suivant les espèces. Mais si l'état adulte de ces organes paraît assez bien connu, il n'en est pas de même de leur dévelop- pement qui, à notre connaissance, n'a été l'objet que de recherches assez sommaires et déjà anciennes. C'est ainsi que Rathke, dans son mémoire sur le « dérveloppemenl de la Couleuvre » (Enlwickelungsgeschichte der Natter [Coluber natrix], Kœnigs- berg, 1839), consacre un peu plus d'une page à l'appareil respiratoire, et déclare, en résumé, que: chez les Serpents l'ébauche pulmonaire est paire, quoiqu'il n'y ait chez la plupart de ces animaux, dans la période ultérieure de la vie, qu'un seul poumon. Au début le poumon gauche s'allonge plus que le droit, puis il s'arrête et même se raccourcit un peu. Le poumon droit au contraire s'accroît d'une façon ininterrompue à tel point qu'il devient bientôt presque aussi volumineux que l'estomac. Le poumon gauche n'apparaît plus alors que comme un très petit appendice de la trachée. Les observations de Rathke sont exclusivement basées sur des dissections et des examens à la loupe. Tel est le document le plus détaillé que nous ayons trouvé dans la littéra- ture anatomique sur cette question. Aussi nous sommes-nous proposé de la reprendre et celte note est l'exposé des premiers résultats de nos recher- ches. Notre description est fondée sur l'étude de cinq embryons, qui ont été fixés par le sublimé acétique, colorés en masse par le carmin boracique et débités en coupes sériées. Nous les examinerons successivement en les clas- sant d'après l'état de développement des ébauches pulmonaires et aussi à titre de point de repère, la longueur totale des embryons n'ayant pu être TRAVAUX ORIGINAUX. 305 déterminée d'une façon précise à cause de leur enroulement, d'après la lon- gueur de la tète, mesurée de l'extrémité antérieure de celle-ci au point le plus élevé de la saillie du cerveau moyen. Embryon A. (Longueur de la tête, 3 millimètres.) — L'ébauche pulmo- naire gauche n'atteint même pas le 1/3 de l'ébauche droite. Elles sont dans un même plan frontal. Sur des coupes transversales passant dans le voisinage de la trachée, c'est-à-dire à l'origine des tubes pulmonaires, nous constatons que l'ébauche droite est un peu plus large que l'é- bauche gauche, cette dernière étant située au côté ventral de l'œsophage. Elles s'écartent en- suite l'une de l'autre, en s'éloi- gnant de la trachée. L'ébauche droite vient se pla- cer nettement dans la région droite de l'embryon ; mais l'é- bauche gauche ne s'écarte que très peu de la [ligne médiane, en même temps que son dia- mètre diminue (fig. 1). Le tube digestif est placé non seulement au-dessus, mais un peu en dedans du poumon gauche. Bientôt l'ébauche gauche disparaît, au moment où appa- raît, sur la coupe, l'extrémité supérieure du corps deWoi.FF du môme côté. Il existe à ce moment un seul poumon, situé à droite du plan médian. La lumière du tube digestif, dont la largeur avait diminué à partir du point où les poumons prenaient naissance, augmente après la disparition de l'ébauche gauche. Finalement le poumon droit et le tube digestif se trouvent dans un même plan frontal, le premier à la droite du second. Embryon B. (Longueur de la tête, 3'"'",5.) — La longueur de l'ébauche gauche est le dixième de celle de l'ébauche droite. Kio. 1'. — Embryon A : Coupe transversale passant par les deux ébauches pulmonaires. Pd, poumon droit ; Pg, poumon gauche ; Ce, œsophage. 1. Toutes les figures ont été dessinées à la ch^ :/7. m)^. Embryon C. — (Longueur de la tête, 5 millimètres). — Chez cet em- bryon la différence de longueur et de largeur entre l'ébauche gauche et l'é- bauche droite s'accentue (fîg. 3). La se- conde est un peu plus de quarante fois plus longue que la première. Celle-ci .s'est d'ailleurs allongée et son diamètre s'est accru, mais dans une faible pro- portion. — Le revêtement épithélial de la partie gauche de la trachée, sur une certaine longueur avant et après la nais- sance du poumon gauche, a, plus nettement encore que chez l'embryon Fig. 3. — Embr.v..ii ( Pd, poumon droit ; Oe œsophage. ; ('i)upe transversale. Pg, poumon gauche; TRAVAUX ORIGINAUX. 307 précédent, augmenté d'épaisseur. Les éléments en sont cylindriques, élevés, avec noyau situé dans la partie de la cellule qui confine à la lumière du tube. L'épilhélium du poumon gauche est entièrement formé de cellules qui présentent ces caractères. Embryon D. (Longueur de la tête, 5""",5.) — Une transformation impor- tante, dont les premiers débuis pouvaient déjà être appréciés chez l'em- bryon dont il vient d'être question, consistent en ce que l'ébauche pulmo- naire gauche ne se détache plus latéralement du sac droit, mais se branche sur sa face ventrale et un peu à gauche {fig. 4). Il semble que le poumon droit ait subi un mouvement de rotation d'un peu moins de 90" sur son axe "\ \ )'^^ ■ Oe Fio. 1. — Kmbryon D : Coupe tra! > i par l'origine dn ponnion gaache. Pd, poumon droit ; Pg, poumon gauche ; Oe œsophage. longitudinal, et de la gauche vers la droite. Au fur et à mesure qu'on se rapproche de l'extrémité du poumon gauche, lequel a plus que doublé de longueur par rapport à l'embryon C, on voit qu'il tend à s'incliner en dedans et dorsalement (fig. 5, A). La rotation de la trachée fait naturellement dévier le tube gauche de sa direction primitive d'autant moins qu'on s'éloigne du point d'où émane celui-ci. Mais ce n'est pas seulement la situation réciproque des deux ébauches pulmonaires qui s'est modifiée. L'ébauche droite, qui était précédemment .située au côté ventral et à droite de l'œsophage, se trouve reportée franche- ment à droite de cet organe et conservera définitivement cette situation. La rotation sur son axe du poumon droit se combine donc avec sa translation ms BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. en totalité vers la droite. En réalité, il est possible qae ces nouveaux rapports soient dus à l'accroissement considérable du calibre du tube digestif et du poumon, mais surtout de l'œsophage (comparer les figures 3 et 4). Us s'ac- compagnent en tout cas d'un élargissement notable de la cloison médias- tine dans sa partie dorsale. La surface interne du tube trachéal, qui était jusqu'alors lisse sur tout son pourtour et dans toute sa longueur, se montre chez l'embryon D, sur une certaine dislance à compter d'un plan passant par l'émergence de l'ébauche pulmonaire gauche, irrégulière et comme plissée dans sa partie dorsale (fig. 5, A). Il y a là un début de formation des alvéoles caractéristiques de la portion respiratoire du poumon, et l'on doit en conclure, ou bien que .y^^yyfnM-'K'-mm. Fig. 5. — Embryon D. Fig. A : coupe transyertiale passant au-dessus de l'origine du poumon gauche. T, trachée ; Oe, oesophage. Fig. B : coupe transversale passant au voisinage de l'extrémité inférieure du poumon gauche. Pd, poumon droit; Pg, poumon gauche ; Oe, œsophage. l'extrémité inférieure de la trachée subit, dans une partie de son étendue, la différenciation alvéolaire et se trouve ainsi incorporée au poumon, ou bien que cette zone n'appartient pas en réalité à la trachée, mais fait déjà partie du poumon droit, quoique située en amont de l'origine de l'ébauche pulmo- naire gauche. En d'autres termes, et ceci se vérifie par l'examen de l'état adulte, le poumon droit se rapproche plus de l'extrémité céphalique du côté dorsal de la trachée que de sou côté ventral. Enfin chez cet embryon la zone épithéliale épaissie, que nous avons déjà mentionnée à propos des embryons plus jeunes dans le revêtement du pou- mon droit, se retrouve avec des caractères encore plus tranchés {fig. 5, A et B). — Au-dessus aussi bien qu'au-dessous de l'origine du poumon gauche, elle apparaît, sur les coupes transversales, comme une sorte de plaque falci- forme, dont les éléments dilfèrent totalement de ceux qui tapissent le restant de la surface de la cavité. Ce sont des cellules étroites et hautes, dont le noyau occupe l'extrémité interne, de telle sorte que la moitié externe (ou profonde) de la plaque apparaît comme une bande claire, non <;olorée. TRAVAUX ORIGINAUX. 309 tandis que la moitié interne loge les noyaux, pressés les uns à côté des autres sur plusieurs rangées. Embryon E. (Longueui- de la tête, 7 millimètres.) — Chez cet embryon, presque à terme, le poumon gauche, dont la longueur est de (r",5, affecte à peu près, comme le fait remarquer Kathkk, « la forme d'une poire rattachée par son pédicule au poumon droit ». H est situé à la face ven- trale de ce dernier, exactement dans le plan médian s;igittal (fig. 6). Les .)^ r^ Fia. 6. — Enibryou K : Coupe Inin vi lah l',i. i>uuiiiuu droit; Pg, pouiuou gauche; Oc, a'soph.ngc. dimensions du poumon droit sont devenues énormes ; il occupe environ le tiers de l'axe dorso-venlral de l'embryon. L'œsophage qui, d'abord dorsal, était ensuite placé latéralement à gauche, est maintenant situé encore à gauche, mais plus venlralement. La paroi pul- monaire qui dans le stade précédent montrait déjà le début des alvéoles sous la forme de plis saillants dans la lumière, aacq^uis maintenant un degré de différenciation très avancé ; on la voit creusée de cavités tubulaires, anfractueuses, qui lui donnent un aspect spongieux. Cet état se remarque 310 BIBLIOGRAPHIE ANA.TOMIQUE. dès avant l'émergence du poumon gauche (voir plus haut). Mais il n'inté- resse pas toute la circonférence du tube. En effet, on constate que toute une zone ventrale, qui répond au septième environ du pourtour de celui-ci, est demeurée mince et lisse. Cette zone n'est autre chose que celle mentionnée déjà à plusieurs reprises, qui se caractérisait par sa situation et surtout par son épithélium spécial (voir fig. 5, A et B). Seulement elle est plus large et son revêtement épithélial est formé de cellules moins hautes que dans le stade précédent, quoique toujours cylindriques, et plus élevées que celles qui ta- pissent la zone alvéolaire (respiratoire). C'est contre la face ventrale de cette région lisse que s'applique le poumon gauche. Cependant elle s'étend en dehors des limites de ce dernier, du côté cranial le long de la trachée, du côté caudal le long du poumon droit, et dans chacune de ces deux directions sur une étendue assez notable. L'orifice qui fait communiquer la cavité du poumon gauche avec celle du poumon droit est creusé dans cette zone. Le poumon gauche, lui aussi, a subi dans sa paroi des modifications du genre de celles qui ont atteint le poumon droit, du moins dans sa partie distale, mais moins accentuées. Là, en effet, on voit qu'elle est épaissie et creusée de diverticules, alvéolaire en un mot ; seulement les alvéoles sont moins nom- breux, moins spacieux et moins compliqués. La portion proximale du tube pulmonaire ne présente pas cette différenciation, et sa surface interne est lisse. Chez une couleuvre nouveau-née, le poumon gauche atteint 0'""',7 de lon- gueur. Ses rapports n'ont pas changé. Sa structure est la même et repro- duit, en somme, mais avec une complication moindre, celle du poumon droit. La seule différence que nous ayons à noter par rapport à l'état de l'appareil pulmonaire de l'embryon E, est l'existence dans sa paroi de pièces cartilagineuses, notamment d'une lame qui répond à toute la longueur de l'épaississement épithélial ventral et prolonge sur le poumon droit la série des anneaux cartilagineux trachéaux. Cette lame, au niveau de l'insertion du poumon gauche, envoie dans l'épaisseur de sa paroi une étroite languette, qui se continue sur une certaine longueur sans atteindre son extrémité. Telles sont les observations que nous avons pu faire jusqu'alors sur le développement des poumons chez Tropidonotus natrix. Elles montrent, en résumé, que l'asymétrie des deux ébauches est très précoce et s'accentue avec une grande rapidité. Ainsi, leurs dimensions respectives, chez nos em- bryons A, B, C et D étaient les suivantes : POUMON droit. gauche, millimètres. millimètres. Embryon A. 0,570 0,160 — B 1,35 0,130 — G 8,23 0,190 — D 19,46 0,330 TRAVAUX ORIGINAUX. 311 Il semblerait d'après ces chiffres que, contormément à l'opinion de Kathke, le poumon gauche subit au début une régression réelle ; mais comme il peut s'agir ici seulement d'une différence de longueur purement individuelle, nous n'insistons pas sur ce point. En tout cas, à cette période, si elle existe, fait suite une période d'accroissement continu, qui donne au poumon gauche du nouveau-né des dimensions (O""",!) plus que quadruples en longueur. Cet accroissement pour le poumon droit a été incomparablement plus considérable. Nous n'avons pas mesuré sa longueur chez le nouveau-né, mais elle était chez l'emJjryon D, c'est-à-dire à une époque peu avancée du développement, déjà près de quarante fois plus grande qu'au début. En résumé, le poumon gauche ne s'atrophie pas, mais en réalité il s'accroît régulièrement, seulement très peu et lentement, et c'est la différence énorme de volume qu'il présente vis-à-vis du poumon droit, qui le fait paraître peu à peu comme un insignifiant appendice de celui-ci. Si réduit qu'il soit, il ne possède pas moins les caractères du poumon principal; car, quoique plus tardivement, il a subi comme lui des transformations qui aboutissent à la constitution des alvéoles respiratoires, et il est infiniment probable qu'il fonctionne dès la naissance dans la mesure de son extension. Il resterait maintenant deux points à interpréter. Quelle est la signification de la bande épithéliale épaissie, dont nous avons signalé l'existence précoce et la persistance pendant toute la durée du développement? En second lieu, pour quelle raison le poumon gauche demeure-t-il à ce point rudimentaire par rapport au droit? Sur ce dernier point nous préférons nous abstenir de toute hypothèse, nos observations ne nous ayant rien révélé de nature à nous guider dans une discussion. Quant à la première question, nous pensons qu'il faudrait, pour y répondre, être renseigné exactement sur les processus de la différenciation de la paroi des sacs pulmonaires. Ce que nous savons du développement des poumons chez les Mammifères peut nous faire croire que la zone épithéliale épaissie, au niveau de laquelle s'ouvre l'orifice du sac pulmonaire rudimentaire gau- che, qui d'autre part se prolonge en avant et en arrière de ce point sur la trachée et sur les poumons (davantage sur le droit), qui enfin reste lisse, c'est-à-dire ne subit pas la transformation en surface respiratoire, répond au tronc bronchique, ou plus exactement à l'ensemble des voies aériennes indif- férentes, simplement vectrices de la coloime aérienne. Le Directeur, D"" A. NICOLAS. TABLE DES MATIÈRES Pagea. Bibliographie 97, 287 Ouvrages et articles didactiques 97, 287 Méthodes techniques 98. 287 Embryogénie, Organogénie, Histogénie (Éléments sexuels) 99, 288 Tératologie '. 103, 29i Cellules et tissus, 105, 291 Système locomoteur (Squelette, Articulations, Muscles) 106, 29i Système nerveux et organes des sens (Téguments et leurs dérivés) 109, 296 Système vasculaire (Sang et lymplie) 112, 297 Tube digestif et organes annexes. Cœlome (Dents, Appareil respiratoire, Corps thyroïde et Tliymus) 115,299 Organes génito-urinaires (Annexes) 117, 301 Anthropologie anatomique. . . . •. 118, 302 Varia (Monographies; Travaux renfermant des renseignements biologiques; Descendance) 1I8, 303 Hotices bibliographiques 94 Association des Anatomistes ' 95,151, I 194, 283 TRAVAUX ORIGINAUX F. Marceau. — Recherches sur l'histologie et le développement comparés des tibros de Furkinje cl des fibres cardiaques (avec deux planches) l G. LoisKL. — Formation et fonctionnement de l'éplthélium séminifère chez le moineau 71 D" Niccol.i GiASKTTAsio et Matteo Lombardi. — Des altérations du système ner- veux central chez les chiens opérés de la fistule d'Ecli. Recherches expérimentales liistologiques (avec une planche) 83 A. Webkr. — Les premières phases du développement du pancréas chez le canard (Note préliminaire) 91 P. Stephan. — Sur quelques adaptations fonctionnelles des cellules génitales des poissons osseux 121 .1. ToR. — Sur l'application d'une méthode graphique aux recherches embryo- logiques 128 48110 314 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. l'ages, G. Salvi. — Sur l'origine, les rapports et la signification des cavités prémandibu- laires et des fossettes latérales de l'hypophyse chez les Sauriens 131 P. Akcbl. — Étude sur le développement de l'aponévrose ombilico-prévésicale , . 138 M. Limon. — Note sur les vacuoles de la granulosa ir)3 P. Ancbl. — Sur les premières phases du développement de la glande génitale et du canal hermaphrodite clioz Hclix pomalia 160 Id. — Documents recueillis à la salle de dissection de la Faculti- de médecine de Nancy (3" mémoire — semestre d'hiver 1901-1902) 1G3 D' F. Marcbau. — Note sur les modifications de structure qu'éprouve la fibrille striée cardiaque des Mammifères pendant sa contraction 183 J. KuNSTLER et Ch. GisBSTE. — NotlcB préliminaire sur l'Opaline dimidiale .... 188 Cl. Rbgaud. — Observations sur les phénomènes de sécrétion de l'épitliélium sémintt du Moineau. — Signification physiologique de la sécrétion séminale en général. Rôle du syncytium nourricier (cellules de Sertoli) dans les déplacements des spermies 199 P. Amcbl et L. Sekcbbt. — Sur les variations des segments vertébro-costaux chez l'homme 214 D' Otomar Vôlkeb. — Ueber die Entwickelung des Diaphragmas beim Ziesel {Sper- mophilut cilillus) [avec 2 pi.] " . . . . 240 E. Laguesse. — Sur la structure du pancréas chez le Galeus canis 260 D' J. Jamosik. — Le développement des globules sanguins chez les Amniotes (avec 1 planche.). 273 M. Baumamn. — Note sur les premiers développements de l'appareil pulmonaire chez la couleuvre {Tropidotiolu$ natrix) . . • 304 Nancy, imprimerie Berger-LeTnialt et G». LContolidls Ut HmonteHimti Bologne D5 Volker: Diaphragma. Pli. ^^^îS»" 4^ '^^«♦iw* e.c. (1 p.l. dp m 3. ^S. cit. L-friîii. dp.l.+ c.a y. ap.rrv. Rejsek dei. Lrhfj:T)tt.Pr&» D= Volker: Diaphragma. Pl.ll. Rejsek dei. li± Farsky. mV Janosik:Développement du sang chez les Amniots. /•• ««• • • %% • • *-5i-'->. MBL/WHOI UBRARY mir B3n 0 ^^^%.:jK.f-îf« ^;^#: '^^-^■^^■ mr'^ Mi: • "S^^ :ir&t]. ■-^^^^-^i^f^^ a, v^^'a»