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BIBLIOGRAPHIE ÂNATOMIQUE

B,eyne des travaux en langue française

ANATOMIE - HISTOLOGIE - EMBRYOLOGIE - ANTHROPOLOGIE

Tome XV

1906

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Revue des travaux en langue française

ANATOMIE — HISTOLOGIE — EMBRYOLOGIE — ANTHROPOLOGIE

Publié sous la direction de M. A. !V'IC0L4$

PROFESSEUR A I- A FACULTÉ OE M Ë O E C I N E DE NANCY

BERGER-LEVRAULT ET C'% LLBRAIRES-ÉDITEURS

PARIS (6e)

5, RUE DES DEaUX-ARTS

NANCY

RUE DES GLACIS, 18

IQOO

Tome XV 1*' fascicule 1906

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

REVUE DES TRAVAUX EN LANGUE FRANÇAISE
ANATOMIE — HISTOLOGIE — EMBRYOLOGIE — ANTHROPOLOGIE

•>•«>•

BIBLIOGRAPHIE

(0

I — OUVRAGES ET ARTICLES DIDACTIQUES

(BiooRAPHiKS — Revues)

1 — Ancel (P.). — Précis de dissection. Guide de l'étudiant aux travaux prati-

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Baumgartner. — Voir q° 14.

2 ^ Branca. — Précis d'histologie. — I vol. ia-l8, de 580 p. avec fig. 1906,

Paris, J. B. Baillière et fils.

3 — Calvet (L.). — La Slation zoologique de Cette (son origine, son évolution,

son organisation actuelle). — Travaux de l'Iostitut de zoologie de l'Uni-
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mémoire n" 15, 91 p. avec pi. Cette, 1905.

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T. XVII, n"-* 1 et 2, p. 34-45 et p. 83-93.

5 — Deguy (M.) et Guillaumin (A.). — Traité de microscopie clinique. 1 vol.

in-8°, de vin-427 p. avec 38 Hg. et 93 pi. hors texte en couleurs, 1906,
Paris, Masson et C'». 50 fr.

6 — Delage (Y.). — L'année biologique. — Comptes rendus annuels des travaux

de biologie générale {[dOZ), publiés sous la direction de Y. Delaoe. Paris,
1905, T. YUI, H. Le Soudier, xxiv-475 p. avec 11 flg.

7 — François-Franck. — Biographie du professeur E. J. Marey. — Comptes rendus

delà Société de biologie. Paris, 1905, n° 33 (Mémoire), p, 1-22.

8 — Giglio-Tos (E.). — Les problèmes de la vie. Essai d'une interprétation des

phénomènes vitaux. 3' partie. La fécondation et l'hérédité. ln-8°, 190 p.
Chez l'auteur à Cagliari (Université). 8 fr.

1. Avec la collaboration de MM. À. Webeb et Collit*.

BIBLIOOR. AMAT-, T. XVI

2 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

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duit sur la 2" édition allemande par L. Mercier. 1 vol. in-8° raisin de
532 p. avec 374 flg. 1906, l'aris, G. Sleiaheil, ti fr.
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1905, n" 5, p. 316-318.

14 — Poirier (P.) et Baumgartner (A.). — Précis de dissection. 1 vol. petit in-8"

de xx-280 p. avec 1G9 fig. 1906, Paris, Masson et C'*. 6 fr.

15 — Prenant. — Rapport sur le mode de publication des documents anatoraiques

et sur des réformes bibliographiques nécessaires. — Comptes rendus de
l'Association des anatomistes. T session, Genève, 1905. — Nancy, 1906,
p. 1-5.

16 — Rignano (E.). — Sur la transmissibilité des caractères acquis. Hypothèse

d'une ceutro-épigénèse. 1 vol. de la Bibliothèque de philosophie contem-
poraine. — In-16, 320 p. 190G, Paris, F, Alcan. 5 fr.

17 — Testut et Jacob. — Traité d'anatomie topographique avec applications

médico-chirurgicales. T. II, fasc. 1, 592 p. avec 430 flg. ; fasc. 2, 455 p.
avec 33G flg. I90G, Paris, 0. Dain. L'ouvrage complet 50 fr.

18 — Vialleton (L.). — La chaire d'histologie de la Faculté de médecine de Mont-

pellier depuis sa fondation, 1895-1905. — Extrait du Montpellier médical,
T. XXII, 1905, 39 p.

Il - MÉTHODES TECHNIQUES

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et Berger. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1906, n° 2,
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20 — Collin (R.). — De l'emploi du silicate de potasse comme milieu solide trans-

parent pour la conservation de pièces anatomiques. — Comptes rendus
de la Société de biologie. Paris, 1905, n" 33, p. 489-490.

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des pièces préalablement traitées par la méthode de S. R. Cajal. —
Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1906, n° 3, p. 155-157.

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de biologie. Paris, 1905, n° 33, p. 470-471.

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p. 680-682.

31 — Réitérer (Ed.). — Technique pour l'étude du tissus osseux rougi par l'ali-

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1906, n» 2, p. 46-49.

32 — Id. — Effets de la garance sur le Cobaye. — Comptes rendus de la Société

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33 - Id. — Des colorations intra-vitales et posf-vitales du tissu osseux. — Comptes

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34 — Trouessart (E.). — Méthodes nouvelles pour réunir et consener les collec-

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35 — Vallet (G.). — Note sur un procédé simple de coloration des plaquettes du

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de biologie. Paris, 1906, u° 1, p. 21-23.

36 — Id. — Deuxième note sur la coloration des plaquettes du sang. — Comptes

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III — GLANDES GÉNITALES ET ÉLÉMENTS SEXUELS — SPERMATOGÉNÈSE
ET OVOGÉNÈSE — SEXUALITÉ

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Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1905, n° 33, p. 472-173.

43 — Id. — Dégénérescence des ovules chez les Reptiles. — Comptes rendus de la

Société de biologie. Paris, 1905, n" 33, p. 473-474.

44 — Id. — Sur les débuts de la dégénérescence dans les ovules de Batraciens. —

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1905, n" 35, p. 578-580.

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1905, n" 38, p. 690-69?.

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XV — VARIA

(\{OI(OORAPHIB8 — Travaux RBNFBRUAHT des BSNBBiaHBUBHTS BIOLOOKtUBS — Dbscbmdaxce

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ABSENCE CONGÉNITALE DU REIN
DE L'URETÈRE

ET DES VOIES SPERMATIQUES DU COTÉ DROIT

CH. VIANNAY

mOHCTEUR A LA FACULTE

G. COTTE

INTERNK DÏ8 HOPITAUX DK LYON
MONITBUK U'AKATOMie A LA WACVZjTk

{Travail du Laboratoire d'anatomie de la faculté de Lyon)

Nous avons eu récemmenl l'occasion de disséquer le système génito-uri-
naire d'un sujet chez lequel nous avons constaté l'absence de tous les orga-
nes formés aux dépens du canal de Wolf du côté droit et, sur les conseils
de notre maître, M. le professeur agrégé Ancel, chef des travaux anatomi-
ques à la Faculté, nous rapportons celte observation.

Le sujet, chez lequel nous avons constaté cette anomalie, paraissait âgé
d'une soixantaine d'années.

Après l'incision des parois abdominales, la simple inspection des fosses
lombaires nous fit remarquer l'absence du rein droit, et l'existence, dans la
loge rénale gauche, d'un rein volumineux sur l'hypertrophie duquel nous
reviendrons dans un instant.

Avant de prendre le scalpel, on vit facilement qu'il s'agissait bien d'une
absence réelle du rein droit et non d'une ectopie rénale. D'ailleurs, on
reconnut immédiatement que, du côté droit, aucune artère rénale ne se
détachait de l'aorte et qu'il n'y avait pas de veine rénale, normale ou acces-
soire.

Ces constatations concordaient bien avec l'idée d'une absence congénitale
du rein droit; dès lors, nous avons recherché avec soin l'état des organes
formés aux dépens du canal de Wolf.

C'est ainsi que nous avons pu nous rendre compte successivement des
particularités suivantes :

Du côté droit, il n'y avait pas d'uretère. Ce conduit faisait complètement
défaut, et même, dans la vessie, au niveau du trigone de Lieulaud, on ne
pouvait reconnaître aucune trace de méat uretéral. Ainsi, l'appareil rénal
(glande et canal excréteur) n'était représenté par aucun vestige anato-
mique.

Dans la bourse droite, la palpation d'abord, puis l'incision nous permirent
de reconnaître l'existence d'un testicule, moins volumineux que celui du

TRAVAUX ORIGINAUX 21

côté opposé. Ce testicule laissait échapper à son pôle supérieur les éléments
du cordon, mais il n'y avait pas d'épididyme et, sur une coupe pratiquée lon-
gitudinaiement, on pouvait se rendre compte d'un développement bien moins
prononcé du corps d'Higlimore que du côté opposé. Les éléments du cordon
euv-mômes étaient éparpillés sur un vieux sac herniaire et il nous a été im-
possible de reconnaître, au milieu de tous ces organes, la disposition des
artères tesliculaire, funiculnire et déférentielle. Par contre, malgré des
recherches minutieuses, nous n'avons pu trouver trace de canal déférent ni
dans le scrotum, ni dans la région inguinale, ni sur les côtés ou à la base de
la vessie.

Après avoir isolé, enfin, la vessie et la prostate, nous avons reconnu que,
du côté droit, il n'y avait pas non plus de vésicule séminale ou de canal
éjaculateur. La prostate était un peu asymétrique, son lobe droit étant un
peu moins développé que le gauche. Le canal éjaculateur gauche s'ouvrait
dans l'urètre prostatique sur le côté gauche du verumontanum.

Nous insisterons peu sur les caractères qu'offraient les autres organes du
côté gauche. Le rein, avons-nous dit, présentait une hypertrophie compensa-
trice très marquée. Dans son plus grand diamètre, il avait une longueur de
131 millimètres; sa largeur était, suivant les points, de 68 à 72 millimètres,
et son épaisseur de 56 millimètres ; il pesait 360 grammes ; ses vaisseaux
présentaient des dimensions qui étaient bien en rapport avec cette hypertro-
phie ; l'uretère, le canal déférent, la vésicule séminale, n'offraient aucune
particularité.

Nous n'avons pas recherché s'il existait, sur ce sujet, d'autres anomalies.
Nous ajouterons seulement que les capsules surrénales occupaient, des deux
côtés, leur situation normale et qu'elles avaient un volume sensiblement égal.
Les ganglions semi-lunaires droit et gauche ne présentaient aucun caractère
particulier.

V examen hklologique des deux testicules a été pratiqué par M. le profes-
seur agrégé Anckl qui a noté les particularités suivantes :

IJu côté droit, le testicule atrophié présentait des tubes séminifères de di-
mensions normales et dans lesquels les cellules de la lignée séminale. étaient
représentés par des spermatogonies, des spermatocytes et des spermatides.
Mais il n'y avait aucun spermatozoïde. Sur une coupe pratiquée au niveau
du corps d'Highmore, on voyait qu'il existait un rete testis, mais celui-ci
était bien moins développé que du côté opposé.

Sur le testicule gauche, on n'a pu retrouver aucun spermatozoïde sur les
coupes. Ce fait est vraisemblablement en rapport avec la sénilité du sujet.

H serait intéressant de savoir depuis combien de temps les cellules de la
lignée séminale ne donnaient plus, par leur division, de spermatozoïdes; et
surtout de voir l'influence que l'absence du canal déférent a eue sur le testi-
cule droit. L'Age avancé du sujet enlève malheureusement toute valeur à ces

22 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

constatations. Ajoutons, cependant, que du côté droit les éléments de la lignée
séminale ne présentaient que quelques rares mitoses.

Telles sont, rapidement exposées, les principales constatations anatomiques
que nous avons pu faire chez notre sujet. Nous n'insisterons pas ici sur l'ab-
sence complète de l'uretère et des vaisseaux rénaux coïncidant avec l'absence
congénitale d'un rein. CADonÉ(') et Gérard (*), dans leurs recherches ré-
centes, ont déjà attiré l'allentlon sur ces faits et il nous paraît inutile d'y
revenir ici.

Par contre, dans toutes les observations d'absence congénitale d'un rein
p'ibliées, nous avons rarement vu signalées des anomalies des voies sperma-
tiques aussi étendues que celle que nous rapportons.

Ces anomalies du côté des canaux excréteurs du sperme existent dans la
moitié des cas environ ; mais elles n'intéressent, le plus souvent, que quel-
ques-uns de ces canaux. C'est aiusi que Zaauer, Sangalli, Batterham ont
vu le canal déférent persister et la vésicule séminale seule faire défaut du
côté 011 le rt'in et son uretère manquaient. Dans un cas de Rott, au con-
traire, c'est le canal déférent qui ne s'était pas développé : la vésicule sémi-
nale correspondante s'ouvrait dans un uretère nidimentaire.

Parisk, Munchmeyer, Sangalli, Creenfield, Bachhammer, Guttmann et
Bauer ont vu la vésicule et le canal déférent faire défaut, le testicule et l'é-
pididyme étant sains.

En même temps que l'absence du canal déférent, on constate quelquefois
l'absence du testicule du côté où le rein n'existe pas, mais, plus souvent, on
a trouvé le testicule très petit et très atrophié. Dans quelques cas, la glande
séminale était de grosseur normale; Palma est, croyons-nous, le seul auteur
qui ait reconnu au microscope l'existence de spermatozoïdes bien développés
dans les tubes séminifères.

L'épididyme est presque toujours rudimentaire; il conserve quelquefois sa
tête, alors que le corps et la queue sont ordinairement absents en même
temps que le canal déférent. Munchmeyer a trouvé à la place de cet organe
une formation composée de tissu conjonctif et de tissu graisseux. Palma a
retrouvé dans l'épididyme un certain nombre de spermatozoïdes. Reverdin
semble être, d'après les recherches de Ballowitz et do Cadoré, le seul au-
teur qui ait noté, comme nous, l'absence complète du canal déférent, de la
vésicule et de l'épididyme avec persistance d'un testicule en situation nor-
male.

Disons, en terminant, que l'atrophie de la prostate, localisée au côté oij le
rem manquait, a été signalée par Palma, Sangalli et Ballowitz.

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2. GÉBABD, Les anomalies congénitales du rein chez l'Homme (Journal de l'Anatomie,
1905).

TRAVAUX ORIGINAUX 23

En résumé, il s'agit, dans ce cas, d'une agénésie complète du canal de
Wolf, puisque tous les organes qui se forment à ses dépens (uretèi-e, canal
déférent et vésicule séminale) n'étaient représentés par aucune ébauche.

D'autre part, les constatations faites au niveau du testicule droit nous ont
montré l'existence du rele testis. La présence de cette portion des voies
spermatiques nous permet donc d'affirmer que la portion génitale du corps
de Wolf n'a subi que des modifications secondaires. Les glomérulesdu corps
de Wolf ont bourgeonné pour former les cônes efférents et le rete testis ;
mais les premiers de ces canaux ont ensuite disparu, puisque la tête de l'épi-
didyme faisait complètement défaut.

On peut donc conclure que, sur ce sujet, il y avait une anomalie plus com-
plète que celles qui ont été signalées jusqu'ici, puisque à l'agénésie du canal
de Wolf se joignait un arrêt de développement de la portion génitale du corps
de Wolf, qui n'était plus représentée que par le rete testis (').

1. Nous renvoyons pour la bibliograpliie au travail de Cadoré, où l'on trouvera les
indications de tous les faits, auxquels il est fait allusion dans cette simple note.

SUR

L'ÉVOLUTION PONDÉRALE DU THYMUS

CHEZ LE FŒTUS ET CHEZ L'ENFANT

PAR MM.

R. COLLIN

PROSECTHUB

A LA FACULTÉ DE MÉDECINE DE NANCY

M. LUCIEN

Ainr. u'akatom»k

La connaissance exacte du poids du thymus chez le fœtus et chez l'enfant
est intéressante à plus d'un point de wie : anatomiqnement, elle renseigne
sur l'évolution de cet organe et permet de fixer le moment de saplusgrande
activité, à supposer, comme il est probable, que son apogée fonctionnel coïn-
cide avec son poids maximum ; eliniquemenf, elle peut être le point de départ
de certaines inductions, notamment dans les cas pathologiques qui paraissent
liés à son atrophie ou à son hypertrophie.

Mais la notion qui nous occupe ne se dégage pas avec netteté de la lecture
des différents classiques ; c'est pourquoi nous avons cru intéressant d'étudier
systématiquement le poids du Tnymus sur une série suffisante de cas.

Nous nous sommes demandé tout d'abord quelles étaient les raisons des di-
vergences d'opinions qui séparent les auteurs. C'est avant tout, à notre avis^
le petit nombre des cas étudiés par les chercheurs pour établir leurs moyennes.
Les données classiques de Friedleben (') qu'A. Dahms (*) a reproduites dans sa
thèse sous forme de graphiques, reposent, pour chaque âge pris en particulier,
sur un nombre trop restreint d'observations. Dans ces conditions, il suffit d'un
seul chiffre fort ou faible pour faire varier considérablement les résultats.

De plus, les données pondérales brutes fournies par les autopsies n'ont
pas grande valeur à elles seules. Elles doivent être interprétées, car il ne
faut pas oublier que, si le poids du thymus est fonction de l'âge des sujets, il
varie aussi dans de grandes limites avec leurs différents états pathologiques
ou sous l'influence de facteurs divers. Dans son <c Étude sur le thymus î
Ghika('), en 1901, a fait une revue, complète des influences susceptibles de
modifier le poids de l'organe. Comme l'ont montré successivement Wharton.
Gulliver, Van Eecke, Hérard, Seydel, Hansen, Farret, Mettenheimer,
DwoRNiTSCHENKo, Durante, etc., la nutrition générale influe notablement sur

1. Fbiedi.ebkn, Die Physiologie der Thymusdràse. Frankfurt, 1858.

2. A. Dahms, Étude sur le thymus. Thèse. Paris, 1877.

3. Ghika, Ëtade sur le thymus. Thèse. Paris, 1901.

TRAVAUX ORIGINAUX 25

le poids du thymus. L'inanition, le surmenage ou les maladies consomplives
abaissent le poids delà glande et amènent son atrophie. Récemment, J. Aug.
Hammar(') insistait ii nouveau sur les variations du thymus en rapport avec
l'état général des individus. Dans certaines circonstances, d'après cet auteur,
le nombre des lymphocytes du thymus peut s'accroître considérablement : il
en résulte des modifications de l'organe qui réalisent « l'hypertrophie ou
l'hyperplasie > thymiques. Dans d'autres circonstances, le nombre des lym-
phocytes peut s'abaisser plus ou moins par suite du ralentissement ou de la
suppres.sion complète de la nmltiplication cellulaire. Il se produit alors des
modifications structurales qui réalisent une « involution accidentelle » du
thymus et qui se traduisent macroscopiquement par une réduction parfois
assez grande du volume de l'organe. Ces données démontrent que les thymus
prélevés sur des cadavres d'individus morts de maladie ne peuvent donner
une idée juste ni de la tadie, ni du poids normal de l'organe.

Certains auteurs sont encore allés plus loin : non contents d'admettre
l'inlluence mainte fois démontrée de la nutrition générale sur le poids du
thymus, ils font intervenir, inversement, cet organe dans l'état de la nutrition
générale. C'est ainsi que Farret (*), Durante ('), Mettenheimer ('), attri-
buent l'alhrepsie et certains états cachectiques de l'enfance à une atrophie
préalable du thymus et que Bonnet (') interprète la diminution de poids du
thymus sous l'action des facteurs énoncés plus haut, non comme l'effet d'une
mauvaise nutrition, mais comme la cause de cet état.

Pour établir une courbe rigoureuse de l'évolution du thymus, il faudrait
éliminer, en môme temps que les cas où l'organe a subi l'involution acciden-
telle, ceu.v où il présente le phénomène connu sous le nom d'hypertrophie ou
de reviviscence. Mais, tandis que l'existence des premiers est nettement dé-
montrée, celle des seconds prête encore à discussion, et il est même impos-
sible de les définir scientifiquement. Parmi beaucoup d'autres, un fait est bien
curieux à constater et peut servir à montrer quelles difficultés l'on éprouve à
résoudre la question des thymus hypertrophiques. Dans des séries d'enfants

1. J. AiJG. Hammar, Zur Histogeuese und Involution der Ttiymusdrùse. (Analomiseher
Anzeiger. Bd X.WII, n'" 1-2-3, juin 1905, mit 20 Abbildungen.)

Ueber Thymusgewicht und Thymuspersistenz b;im Menschen. Commuuicalion au
1" congrès lédératif international d':in;itomie, Genève, 6-10 août 1905, {Verhandlungen
der Anatomischcn Gesellschafl.)

2. Fabiiet, Contribution à l'étude du thymus chez Tenfant. Thèse. Paris, 1896.

3. DcRANTK. Ilémorrhagies et scléroses du thymus chez le nouveau-né. (C, R. Société
de Biologie, 1896, p. 282-285.)

4. V. Mettbrhrimkr, Zum Verhalten des Thymusdrûse in Gesundheit und Krankheit,
(Jahrb. f. Kinderheilh. Bd 4G, 1898.)

5. Bonnet, Thymus et mort subite. (Province médicale, 1899.)

Des lonctions du thymus, d'après la physiologie et la pathologie. {Gazelle des hôpi-
taux, 1899, p. 1321 et 1353.)

26 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

du même .Ige, morts d'afîeclions diverses, les thymus de ceux qui ont suc-
combé à la suite de la diphtérie, par exemple, se présentent avec un poids élevé.
Sur treize cas de diphtérie rapportés par Katz(1000)['], la masse du thymus
est constamment supérieure à 5 gramme •; et s'élève jusqu'à H, 13 et 18 gram-
mes. Hkrard('), qui a examiné soixante thymus dont le poids moyen variait
entre 1",50 et 4 grammes, observe dix gros thymus, dont six ressortissent à
des cas de croup. La statistique de Farret ne compte qu'un cas de diphtérie :
le thymus pesait il grammes. Dans nos documents personnels, nous rencon-
trons deux cas de diphtérie. Les thymus pesaient respectivement lO-^SO et
11 grammes. Doit-on considérer ces cas comme anormaux et en relation de
cause à elTet avec l'infeclion diphtérique ou, au contraire, admettre qu'ils re-
présentent l'état normal de la glande n'ayant pas subi l'involulion accidentelle,
chez des sujets morts rapidement à la suite d'une affection de courte durée?

Si la question de l'évolution pondérale du thymus n'est pas encore complète-
ment éclaircie à l'heure actuelle, la raison en est que les auteurs n'ont peut-
être pas éliminé avec assez de soin les cas modifiés en plus ou en moins par
l'action des facteurs que nous avons cités plus haut. Les données classiques
touchant le thymus de l'enfant nouveau-né sont tout à fait'contradicloires, et
il n'est d'aucune utilité de les rapporter encore une fois. Les opinions ne diffè-
rent pas moins sur la question de savoir à quelle époque la glande atteint son
plus grand développement.

Parmi les auteurs qui ont exprimé à ce sujet une opinion personnelle
depuis le mémoire de Waldeyer (1890) [*], nous citerons Rauber, Farret,
Merkel, Katz, Cruchet, Hammar.

Pour A. Rauber (1893) [*], le thymus atteint son maximum vers la deuxième
ou troisième année. Il pèserait alors de 25 à 28 grammes, au lieu de 15 à 20
à la naissance. Farret (1896), qui a étudié une série de trente-sept cas, con-
clut : € D'après nos recherches, nous admettrions volontiers que cet organe
atteint son plus grand développement au moment de la naissance. Sommes-
nous autorisé à faire cette conclusion ? Nous n'osons l'affirmer, notre statis-
tique portant .sur un nombre de cas trop restreint. » Merkel (1899) ['] admet
que le thymus s'accroît jusqu'à la deuxième année, puis diminue très lente-
ment ou reste stationnaire jusqu'à la puberté. A celte époque, il disparaît
rapidement en subissant la dégénérescence graisseuse. Katz (1900) étudie
une série de soixante et un thymus. D'après cet auteur, « de un à cinq mois,
la moyenne (établie sur vingt cas) est de A grammes ; de cinq mois à deux

1. Katz, Quelques recherches sur le thymus. (Progrès médical, 1900,)

2. Hébard, Du spasme de la glotte. {Thèse. Paris, 1848. Cité par Katz.)

3. Waldeyer, Die Rûckbildung der Thymus. (Sifzungsberichte der K. P. Acad. der
Wisseiischaften zu Berlin, XXXllI-XXIV-XXV, 1-8 mai 1890.)

4. Raober, Handbuch der Anatomie des Menschen. fid II. Leipzig, 1893.

5. Merkel, Handb. der topographischen Anatomie.

TRAVAUX ORIGINAUX 27

ans, elle est de 6 grammes (vingt-cinq cas); de deux ans à treize ans, elle
est de 8 grammes (dix-huit cas). On voit donc, ajoule-l-il, que le poids du
thymus est extrêmement variable et qu'il est impossible, à cause de cette
variabilité, d'assigner un moment précis où le thymus aura atteint son maxi-
mum de développement ; ce maximum doit varier d'un cas à l'autre. » Pour
Fi. C.RUtHET (1901) ['], dans un travail sur l'anatomie macroscopique du thy-
mus chez l'onfant basé sur cinquante-neuf cas, l'organe pèse à la nais'^ance
de 3 à 5 grammes ; «i il augmente ensuite légèrement pour atteindre un
maximum qu'on peut évaluer de 7 à 9 grammes vers trois ou quatre ans et
qui reste sensiblement stationnaire jusque vers l'âge de la puberté ».

Enfin, du travail récent de Hammau (1905) basé sur l'examen Jde thymus
appartenant à des individus non cachectisés, il ressort que l'organe en ques-
tion fonctionnerait jusqu'à la quarantième année. Son poids augmenterait jus-
qu'à la puberté, époque à laquelle il atteindrait son maximum.

Eu somme, trois opinions se partagent à l'heure actuelle la faveur des ana-
tomisles relativement à l'époque du développement maximum du thymus.
Cette glande est complètement achevée et fonctionne le plus activement au
moment de la naissance (Farret). Elle atteint son apogée vers deux ou trois
ans pour Rauber, Merkel, Crichet, qui se conforment ainsi aux données
anciennes de Friedlrben, Dahms, Sappey, etc. Elle atteint le sommet de sa
courbe d'accroissement à la puberté pour Hammar, qui n'a donné place dans
sa statistique qu'à des thymus d'individus normaux.

Nos documents personnels concernent cent une autopsies. La plupart de nos
thymus ont été recueillis à la clinique médicale infantile de M. le professeur
Haushalter. Ceux de fœtus ou d'enfants nouveau-nés proviennent du labora-
toire d'analomie de notre maître, M. le profe.sseur A. Nicolas. Voici quelques
renseignements sur les conditions dans lesquelles nous avons rassemblé nos
matériaux. Les sujets ont été pesés en entier immédiatement avant l'autopsie,
de manière à nous permettre d'établir le plus rigoureusement possible le rap-
port entre le poids total du corps et celui du tractus thymique (poids relatif).
Les thymus étaient ensuite soigneusement isolés des organes voisins et débar-
rassés de leur coque fibreuse souvent très épaisse. Nos chiffres indiquent donc,
d'une manière sulHsamment approchée, le poids absolu de la substance glan-
dulaire débarrassée de la majeure partie de son tissu conjonctif.

Nous donnons ci-après, à titre documentaire et sous forme de tableau,
les éléments de notre statistique en indiquant le sexe, l'âge, le poids total
des sujets et la maladie à laquelle ils ont succombé, le poids absolu du thy-
mus et son poids relatif.

1. R, Cri'chkt, Macroscopie du thymus chez l'enfant {Bull. Société anatomique de
Paris, mai 1901, pp. 3G9-371), et Con.sidérations sur l'anatomie macroscopique du
thymus chez l'enfaut (Revue des maladies de l'enfance, septembre 1901).

28

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Fœtus 8 mois .

— 8 mois 1/2

— à terme .

— à terme .

— à terme .
Enfant 10 jours.

— 12 jours.

— 18 jours.

— 20 jours.

— 20 jours.

— 21 jours.

— 29 jours.

— 30 jours.

— 30 jours.

— 3j jours.

— 40 jours.

— 42 jours.

— 49 jours.

— 2 mois .

— 2 mois .

— 2 mois .

— 2 mois .

— 2 mois .

6
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5
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2 897

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thymus

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1

4 828

0AUBB8 DK LA MORT

Basiotrypsie.
Basiotrypsie.

Basiotrypsie.

Accouchement laborieux. Présenta-
tion de l'épaule.

Basiotrypsie.

Gastro-entérite. Conrulsions.
Refroidissement progressif.
Oastro-eutérite aiguë.
Gastro-entérite. Broncho-pneumonie.
Atrophie.

Gastro-entérite.

Hypothermie. Gastro-entérite. Bron-
cho-pneumonie.

Gastro-entérite.
Qa.stro-entérite. Atrophie.

Broncho-pneumonie.

Bec-da-lièTre. Gastro-entérite. Atro-
phie.

Hydrocéphalie. Gastro-entérite. Atro-
phie.

Gastro-entérite. Hypothermie.

Atrophie. Congestion pulmonaire.

Raideur permanente. Convulsions.

Convulsions. Syphilis héréditaire.

Gastro-entérite.

Atrophie. Pemphigus.

TRAVAUX ORIGINAUX

29

Enfant 2 mois

— 2 mois

— 2 mois 1/2

— 2 mois 1/2

— 2 mois 1/2

— 3 mois .

— 3 mois .

— 3 mois .

— 3 mois .

— 3 mois .
— ^ 3 mois .

— 3 mois 1/2

— -i mois .

— 4 mois .
-T- i mois .

— 4 mois .

— ô mois .

— ô^mois .

— ô mois .

— 5 mois .

— G mois .

— 6 mois .

— 6 mois .

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8 637

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CAUSES DE t,A MORT

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1
1864

1

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3 037

1
431

Gastro-entérite. Broncho-pneumonie.
Bronuho-pueumonie. ConTultions.
Atrophie cachectique.

Gastro-entérite. Convulsions.

Gastro-entérite. Congestion pulmo-
naire.

Syphilis héréditaire. Atrophie.
Bronchite capillaire.
Gastro-culérite. Abcès multiples.
Broncho-pneumonie. Gastro-Entérite.
Broncho-pneumonie. Convulsions.
Gastro-entérite. Sclérème.

Atrophie. Rigidité spasmodique.

Rougeole. Coquelnche. Broncho-pneu-
monie.

Atrophie.

Méningisme. Gastro-entérite.

Bronchite oapillaire.

Qastro-entérite. Convulsions.

Gastro-entérite. Broncbo-pnenraonie.

Tuberculose caséensc.

Gastro-entérite. Tuberculose.

Oaatro-«ntérite. Convulsions.

Atrophie.

Congestion pulmonaire.

30

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Enraut 6 uiuis. .

— G mois. .

— 6 mois. .

— 6 mois 1/2

— 7 mois. .

— 7 mois. .

— 7 mois 1/2

— 7 mois 1/2

— 9 mois. .

— 9 mois. .

— 10 mois , .

— 10 mois. .

— Il mois. .

— 12 mois. .

— 12 mois. .
12 mois. .

— 12 mois. .

— 12 mois. .

— 12 mois. .

— 12 mois. .

— 12 mois. .

— 12 mois. .

— 12 mois. .

6
6
6
6
9
6
6
6
6
6

9

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9

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9

6

9

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1

CAUSES DE LA MORT

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1

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1

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1

1478
1

3080

Syphilis héréditaire. Gastro-entérite.
Convulsioils.

Rougeole.

Rougeole. Broncho-pneamonle.

Tuberculose miliaire.

Atrophie. Oastro-entérite. Pemphi-
gus.

Gastro-entérite. Canvalsiont.
Atrophie. ConTulsi,ons.
Atrophie. Aboës. m^ltiple8.

Hydrocéphalie.

Entérite muco-membraneuse. Rou-
geole. Broncho-pueumouie.

Bronoho-pneum onie .
Oastro-entérite cholériforme.

Rougeole. Thrombose des sinus.

Diphtérie laryngée. Bronebo-pnea-
mouie.

Rougeole. Broncho-pneumonie,
Gastro-entérite.

Qastro-entérite. Broncho-pneumonie.

Rougeole. Entérite. Broncho-pneu-
monie.

Rachitisme.

Rougeole. Tuberculose.

Rougeole. Congestion pulmonaire.
Entérite.

Congestion pnlmonaire. Convulsions.
Rougeole. Convulsions.

TRAVAUX ORIGINAUX

31

Enfant 12 mois.

— 13 mois.

— 13 mois.

— 14 mois.

— 14 mois.

— 14 mois.

— 15 mois.

— 16 mois.

— 17 mois.

— 18 mois.

— 18 mois.

— 18 mois.

— 19 mois.

— 19 mois.

— 20 mois.

— 20 mois.

— 23 mois.

— 2 ans

— 2 ans. .

— 2 ans. .

— 2 ans. .

— 2 ans. .

— 2 ans. .

POIDS

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CAUSES DE Là mort

1

1416

1

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3 633

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1
2 453

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1
6 681

1
1467

Gastro-entérite.

Broncho-pneumonie.

Broncho-pneomouie.

Coqueluche. Broncho-Dnenmonic.

Rougeole. Broncho-pneumonie. Pleu-
résie purulente.

Rougeole. Broncho-pneumonie.

Coqueluche. Broncho-pneumonie gra-
nolease.

Broncho-pneumonie. Gastro-entérite.

6«8tro-entérite.

Gastro-entérite.

Diphtérie.

Rachitisme. Abcès cntanés.

Rougeole. Gastro-entérite.

Méningite tuberculeuse.

Broncho-pneumonie.

Méningite tubereuleiue.

Tubercalose pulmonaire.

Rachitisme. Broncho-pneumonie.

Rougeole. Pemphigns. Broncho-pneu-
monie.

Pneumonie double. Pleurésie puru-
lente.

Br..ncho-pnenmonie. Pleorésie puru-
lente.

Rougeole. Broncho-pneumonie.

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

AOK

SKXB

du
corps

POIDS

du
thymus

relatif

CAUSES D« LA MORT

Enfant 2 ans 1/2 . .

— 3 ans ... .

— 3 ans ... .

— 3 ans 1/2. . .

— 4 ans ... .

— 4 ans ... .

— 4 ans ... .

— 4 ans 1/2. . .

— 7 ans ... .

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1
1256

1

1868

1

Pneumonie.

Droncho-pncumonie. Gutro-«ntérite.

Broncho-pneumonie. Méningite. le
tèro.

Rachitisme. Rougeole.
Rougeole. Broncho-pneumonie.
Méningite taberculense.
Rougeole. Broncho-pneumonie.
Bronchite capillaire.
Méningite tuberculeuse.

5 075

1
2 405

1
4 786

1

1838

1

4 656

1
2 800

Avant de chercher à établir le graphique normal de l'accroissement du thy-
mus après la naissance, besogne dillicile, comme nous l'avons vu plus haut,
en raison des multiples causes d'erreur qui interviennent alors, nous trace-
rons d'abord un tableau de l'évolution pondérale du thymus jusqu'à la nais-
sance inclusivement. Dans la période fœtale, les influences susceptibles de
troubler les résultats des pesées s'éliminent facilement, et l'on peut considé-
rer les données qui suivent comme très voisines de la réalité. Nous joignons
à nos éléments personnels les chiffres de Legoiî (') relatifs à des fœtus de
quatre, cinq, six et sept mois, non macérés et pouvant être considérés
comme normau.v, et ceux de Farret concernant trois nouveau-nés. Les
courbes conslruiles avec ces éléments mettent en évidence les détails sui-
vants : De la fin du quatrième 'mois à la fin du cinquième, le poids absolu
de la masse thymique passe d'une moyenne de 0*',17 à une moyenne de
0'%40. Pendant les trente jours qui suivent, le développement de la glande
prend un grand essor et son poids moyen devient i«',06. En d'autres
termes, il est à la fin du sixième mois quadruple de ce qu'il est à la fin
du cinquième. Du sixième au septième mois, il double encore et atteint
3«',!23. Il augmente dans la même proportion pendant le mois suivant (6«%55

1. Lkcou, Quelques considérations sur le développement du fœtus. Mensurations et
pesées aux différents âges. Thèse. Paris, 1903.

TRAVAUX ORIGINAUX 33

à la fin du luiilième mois) el de même pendant le dernier mois de la vie
intra-utérine. A la naissance, le poids absolu du thymus est de i2*',88
(moyenne de six pesées concernant des sujets normaux).

Pendant la vie fœtale, le rapport entre le poids du corps et le poids du
t'.iymus (poids relatil) s'élève peu à peu, mais avec une régularité moins par-
faite que le poids absolu. A la fin des quatrième, cinquième, sixième, sep-
tième, huitième et neuvième mois intra-utérins, le thymus représente suc-

cessivement la ^^, la ^^, la ^^, la J^., la ^^, la J- partie de la

masse totale du corps.

En somme, pendant la période fœtale, le thymus s'accroît avec une grande
n'gularité, comme l'indique la courbe exprimant son poids absolu moyen, et
k la naissance il constitue un organe très important ajissi bien par son poids

absolu (12«%88) que par son poids relatif (âïï77e)*

A partir de la naissance, nous sommes obligés de faire le triage des obser-
vations pour éliminer les causes d'erreur dues aux influences pathologiques.
Cependant, pour mesurer l'importance de ces causes d'erreur et évaluer avec
exactitude dans quelle mesure elles modifient le poids du thymus, nous
avons construit un premier tracé comprenant tous les thymus, quelle que
soit leur provenance, en les sériant seulement selon l'âge des sujets. Notre
graphique comprend non seulement nos cas personnels, mais également
ceux de Katz et ceux de Farret. De cette façon, notre statistique porte sur
cent quatre-vingt-huit cas échelonnés de la naissance à l'âge de treize ans.

Le premier fait qui frappe quand on étudie comparativement la moyenne
des pesées aux dilTérents âges, c'est qu'à aucun moment, jusqu'à treize ans
tout au moins, le chiifre du poids absolu ne s'élève aussi haut qu'au terme
de la vie intra-utérine. La courbe construite avec Tensemble considérable
de nos cas atteint son point culminant à la naissance, et son examen suggère
l'idée que le thymus doit atteindre, sinon son maximum pondéral, du moins
doit passer par un maximum à cette époque.

Dans les jours qui suivent immédiatement la naissance, le poids de la
glande s'abaisse brusquement. Cette diminution se fait surtout sentir dans
les dix premiers jours de la vie, elle est moins accentuée du dixième au
vingtième jour ; à ce moment, le thymus pèse en moyenne un peu moins de

4 grammes. De la fin du premier mois jusqu'à l'âge de deux ans, le poids du
thymus présente quelques oscillations, mais reste constamment inférieur à

5 grammes. C'est du reste dans cette période que les maladies de la nutri-
tion sont le plus fréquentes chez les enfants et çont susceptibles d'amener
un certain degré d'involulion accidentelle. Au delà de cette époque, le poids
moyen s'élève un peu, puis reste sensiblement stalionnaire jusqu'à l'âge de
treize ans, terme de nos recherches. Durant cette période, le poids moyen

UIkUOOR. AVAT., T. XV 3

34 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

de l'organe reste en général voisin de 7 grammes, chiffre qu'il ne dépasse
guère.

L'examen de la courbe représentant le poids relatif du thymus, également
établie avec l'ensemble des cas, montre que c'est pendant la vie intra-uté-
rine, à la naissance et dans les jours qui suivent, que ce rapport a sa plus
grande valeur, avec un maximum évident à la naissance. Les chiffres de
notre graphique expriment nettement toute l'importance que présente le
thymus pendant la période considérée, importance qu'il ne nous a jamais
paru présenter dans les années suivantes. La chute du poids relatif est beau-
coup moins brusque que celle du poids absolu. Elle commence à se mani-
fester dès les premiers jours de l'existence, mais elle progresse lentement
et régulièrement, abstraction faite de quelques oscillations dues à la pré-
sence de thymus alrophiques. Si, après la naissance, l'abaissement du chiffre
qui exprime le poids relatif de l'organe est moins saisissant que la diminution
du poids absohi, il n'en est pas moins très évident, à tel point que, dès le
deuxième mois de l'existence, le rapport du thymus au poids total du corps a
une valeur inférieure à celle qu'il présente au quatrième mois intra-utérin.

Il nous faut maintenant établir la courbe pondérale des thymus apparte-
nant aux seuls individus n'ayant pas subi d'une manière appréciable l'in-
fluence des causes pathologiques dont nous avons parlé plus haut. Avec le
matériel dont on dispose habituellement dans les hôpitaux, matériel que
nous avons eu exclusivement à notre disposition, il est impossible de ré-
pondre à la lettre au vœu de Hammar et de ne retenir dans la statistique
que les thymus des sujets morts accidentellement. A part les nouveau-nés
qui ont succombé pendant l'accouchement ou quelques heures après, tous
les enfants dont nous avons prélevé les thymus sont morts après une
maladie plus ou moins longue.

La même remarque s'applique aux documents de Farret et de Katz que
nous avons utilisés. D'ailleurs, il n'est pas toujours facile de définir l'enfant
normal, et pour éliminer de parti pris certains cas et en conserver d'autres,
il est nécessaire d'avoir un critérium suffisamment précis pour ne pas ris-
quer de tomber dans la fantaisie.

Nous n'avons donc conservé que les thymus appartenant à des individus
d'un poids voisin de la normale en éliminant tous les sujets qui n'attei-
gnaient pas au moins les quatre cinquièmes du poids moyen des enfants à
l'âge considéré.

Il est facile de voir, dans ces conditions, que l'on fait disparaître à coup
sûr les thymus ayant subi a l'involution accidentelle » à la suite d'un trouble
de la nutrition générale. Il n'en va pas de même pour les thymus « hypertro-
phiques » qui échappent à l'heure actuelle à toute élimination systématique à
cause de l'ignorance où nous sommes des conditions qui les créent. Cette
difficulté semble avoir été aperçue par Hammar qui, rencontrant à l'époque

TRAVAUX ORIGINAUX 55

de la puberté quelques thymus d'un poids très élevé (40 à 50 gr.), ajoute que
dans ces cas « rien ne vient confirmer l'hypothèse d'un état anormal i», sans
se prononcer plus nettement sur la question de l'hypertrophie du thymus (').

Nous croyons cependant que la notion d'ordre pathologique d'une hyper-
trophie du thymus doit être conservée. En elTet, quand, après avoir éliminé
d'une statistique les thymus ayant subi l'involution accidentelle, on cherche à
construire un graphique exprimant l'évolution de cet organe, on constate que
la régularité de la courbe ainsi obtenue n'est troublée que par la présence de
quelques thymus d'un poids exceptionnellement élevé. En d'autres termes,
dans une série de cas sélectionnés, en éliminant l'influence des facteurs
d'ordre pathologique, on trouve des poids qui s'élèvent notablement au-dessus
de la moyenne observée. C'est à ceux-là que nous réservons le nom de thymus
hypertrophiques, et il est très facile de les reconnaître et de les éliminer (').

Nous avons établi un nouveau graphique avec les chifl'res, peu nombreux à
la vérité, qu'un examen critique fait dans les conditions indiquées nous a
permis de conserver, et nous avons été frappé en premier lieu du fait sui-
vant : c'est que, si les éléments de la courbe se modifient quelque peu, sa
forme générale par contre reste sensiblement la même. Il y a donc fort peu
de chose à changer aux indications que donnait la courbe de l'ensemble des cas.

Aus.sitôt après la naissance, on voit le poids absolu du thymus s'abaisser
rapidement. Cet abaissement est plus marqué dans les dix premiers jours de
la vie que du dixième au vingtième jour. A celte époque, la régression
semble s'arrêter momentanément, car le poids de l'organe reste sensible-
ment stationnaire jusqu'à un an. Durant cette période (première année de
la vie), le poids moyen du thymus est généralement un peu supérieur à
5 grammes et ne descend jamais au-dessous de 3 grammes.

Pendant la seconde année de la vie, le poids moyen du thymus s'élève un
peu, pour s'abaisser de nouveau pendant les deux années suivantes. L'examen
critique de nos documents nous ayant fait supprimer tous les cas postérieurs
à l'âge de quatre ans, nous ne pouvons faire aucune induction précise sur
l'évolution ultérieure du thymus. Il est probable, cependant, qu'une courbe
corrigée faite avec un nombre suflisant d'observations resterait parallèle à la
courbe générale.

1. Dans sa communication au Congrès de Genève (C-10 août 1905), Hammar semble
interpréter les faits de « persistance anormale du thymus » comme des cas où rinvolutiou
accidentelie ne s'est pas produite. 11 reconnaît, du reste, que certains facteurs, tels que
la castration (Cai.zolari). peuvent retarder l'involution normale due à Tâge. Le savant ana-
touiiste d'Upsal se propose d'ailleurs de revenir ultérieurement sur la question des gros
thymus.

2. Nous n'avons opéré dans ce travail que deux radiations de ce genre, relatives à un
thymus de t5^'',20 chez une tille de quatre mois pesant i 180 grammes, et à un thymus
de 14 grammes chez un enlaut de cinq mois.

36 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Somme toute, si l'involution accidentelle est susceptible d'abaisser le
poids du thymus, elle ne semble pas exercer une action très puissante sur
l'évolution générale de celle glande. En d'autres termes, les affections cachec-
tisanles exercent sur le thymus des effets qui s'ajoutent à ceux de l'involu-
tion normale due à l'âge ; mais l'involution accidentelle réalisée par la
dénutrition générale ne fait qu'accentuer, pour ainsi dire, l'involution nor-
male, sans en troubler le cours habituel au point qui a été indi(|ué par cer-
tains auteurs. C'est pour ces raisons que notre courbe construite avec
l'ensemble des cas et celle qui représente les seuls cas normaux ou voisins
de la normale conservent un parallélisme remarquable. Seule, la différence
de hauteur de ces deux lignes au-dessus de l'horizontale exprime et mesure
en même temps les effets de l'involution accidentelle.

Pour la période de la vie embrassée par notre statistique, il nous est donc
permis de dire que le thymus, eu égard à son poids absolu et à son poids rela-
tif, atteint le maximum de son importance pendant la vie fœtale et à la nais-
sance. Parce que notre matériel ne comprend pas la période de la puberté, il
nous est impossible de décider si, comme le dit Hàmmar, le thymus augmente
de poids jusqu'à cette époque. A la vérité, comme le montre noire courbe
générale, le poids du thymus paraît s'accroître un peu à partir de la deuxième
année.

Notre opinion s'écarte aussi beaucoup de celle qui est communément
admise et qui place à deux ou trois ans le sommet de la courbe d'accroisse-
ment du Ihymus. On peut remarquer à ce propos que si l'on étudie sur le
graphique construit avec la totalité des cas les seules pesées relatives à des
enfants jeunes, abstraction faite des nouveau-nés et des fœtus, on voit
qu'en effet le poids absolu moyen du Ihymus paraît s'élever lentement jus-
qu'à la deuxième année à partir du deuxième mois de la vie. M;iis si l'on
étudie en pième temps les thymus de fœtus ou d'enfants nouveau-nés, on
voit qu'à aucun moment, absolument et relativement, cel organe n'est aussi
important que pendant la vie intra-utérine et à la naissance.

En résumé, l'élude critique des pesées que nous avons faites nous-mêmes
ou dont nous avons recueilli les éléments dans la bibliographie nous conduit
aux conclusions suivantes :

1° Pendant la vie fœtale, le thymus s'accroît, en poids absolu, d'une façon

régulière, sans oscillations. Les causes d'involution accidentelle sont du

reste réduites au minimum durant cette période. Le poids relatif de l'organe

augmente régulièrement aussi. Il est plus élevé pendant la vie intra-utérine

qu'il ne sera jamais à partir du deuxième mois après la naissance ;

2° A la naissance, le poids moyen du Ihvmus (six cas) est de l^s^SS ; son
1
poids relatif moyen de r— r-.
' •' 260*

A aucune période de la vie, ou fœtale, ou extérieure, le thymus n'a

TRAVAUX ORIGINAUX 37

pareille importance, jusqu'à treize ans tout au moins. Il faul renmarqiier de
plus que les cliiiïres élevés que nous donnons ici n'apparaissent pas comme
des accidents, mais expriment bien plutôt le terme de l'accroissement régu-
lier du thymus pendant la vie fœtale ;

3° Après la naissance, le poids absolu diminue rapidement pendant les
vingt premiers jours de la vie. Après le premier mois, si l'on envisage la
courbe d'ensemble, on constate que le poids absolu du thymus reste cons-
tamment inférieur à 5 grammes jusqu'à deux ans, puis qu'il s'élève un peu
pour rester slationnaire jusqu'à l'âge de treize ans. La courbe corrigée
montre qu'à partir de la fin du premier mois de la vie, le thymus se main-
tient stationnaire jusqu'à un an. Durant cette période, son poids moyen est
habituellement un peu supérieur à 5 grammes. Pendant la seconde année,
ce chiffre s'élève quelque peu, mais le petit nombre des cas dont nous dis-
posons à partir de cette époque ne nous permet pas de suivre plus loin
l'évolution du thymus normal.

Pour la môme raison, nous n'avons pu faire du poids relatif qu'une étude
d'ensemble ne s'étendant pas au delà de la septième année. Si l'on fait abs-
traction de quelques oscillations manifestement dues à la présence de thymus
atrophiques, on voit que le poids relatif de l'organe diminue lentement et
progressivement à partir de la naissance jusqu'à l'âge considéré. Au deuxième
mois de la vie, son chilfre est déjà inférieur à sa plus faible valeur observée
pendant la période fœtale.

En définitive, tout concourt à démontrer que le thymus a une importance
beaucoup plus considérable pendant la période fœtale, du développement
ontogénique et à la naissance que pendant les années ultérieures.

Explication du grapliique de l'accroissement du thymus

Les chiffres disposés transversalement à la partie Bupérleure du tableau indiquent l'âge dos sujets
examinés: 4, 5, (J, 7, 8 — 4", ô', etc., moU intra-utérin ; 9 naissance 10 j, 20 J, '=■ lO' jour, 20* jour;
\ m, t m, etc. = /"• mois, 2* mois, etc. ; 1 a, 2 a, =: / an, 2 ans, etc.

Le» chiffres disposés dans la rangée verticale A représentent le dénominateur de la fraction expri-
mant le poids relatif. Le chitTi'o 600, par exemple, indique qu'à l'époque considérée, le thymas éqni-

l

vaut à la partie du poids total du corps.

600» •' »^ ' •

I^es chiffres de la rangée verticale B indiquent le poids absolu moyen du thymus exprimé en
grammes.

Knfln, les chiffres placés transversalement au bas du graphique indiquent, pour chaque âge pris on
particulier, le nombre de cas qui ont servi à établir la courbe corrigée.

La courbe construite avec le poids absolu moyen de l'ensemble des cas est figurée au bas du gra-
phique par un trait plein. La courbe dessinée au pointillé est celle des cas sélectionnés. Le tracé qui
occupe la partie supérieure du tableau est celui du poids relatif aux différents âge».

.V. li. — Voir le grraphiqne à la page suivante.

LES

BOURSES MUQUEUSES PRÉLARYNGÉES

Par GLERMONT

AIDE D ANATOMIE

( Travail du Laboratoire d'analomie de la faculté de médecine de Toulouse)

En 1853, Verneuil publiait, dans les Archives générales de médecine Ç),
un travail très intéressant quoique peu cité et qui a pour litre : « Recherches
analomiques pour servir à l'histoire des kystes de la partie supérieure et
médiane du cou. > L'obscurité qui régnait sur la palhogénie de ces kystes,
au temps de Verneuil, est aujourd'hui à peu près dissipée. Il est maintenant
démontré, contrairement à l'opinion de Boyer, Dupuytren, Malgaigne,
VoiLLEMiER, etc., que la formation des kystes sous-hyoidiens aux dépens
des bourses séreuses de la région est exceptionnelle, et que ces kystes sont
dus, en règle générale, à des débris embryonnaires, à des glandules thyroï-
diennes accessoires. Mais la confusion dont se plaignait Verneuil sur le
siège anatomique de ces bourses persiste encore de nos jours.

Les anatomistes ne sont d'accord ni sur leur nombre, ni sur leurs rap-
ports, ni sur leur forme. Les uns, comme Li schka et Merkel, décrivent
une toute petite bourse dans la concavité du corps de l'os hyoïde ; d'autres,
comme Cruveilhier, Sappey, Tillaux, figurent une bourse très étendue
entre l'os hyoïde et le cartilage thyroïde ; d'autres enfin signalent l'existence
de plusieurs bourses juxtaposées.

Aussi peut-on dire avec Verneuil que, « malgré la publication de travaux
recommandal)les, il règne encore beaucoup de confusion et d'obscurité sur
ce point. »

Historique. — Pour les auteurs français la bourse classique est la bourse
sous-hyoïdienne ou bourse de Boyer.

Il est remarquable (jue ce chirurgien ne l'a ni observée ni décrite et qu'il
a signalé .seulement les kystes thyro-hyoïdiens. Boyer est l'auteur de deux
principaux ouvrages : un Traité d'analomie (*) et un Traité des maladies chi-
rurgicales. Dans le premier on chercherait vainement une description de

1. Verneuil, Recherches anatomiques... (Archives générales de médecine, 1855, t. I,

p. 185).

2. BoYKB, Traité d'analomie ; nouvcUo édition, 1798.

40 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

cette bourse; il n'en parle pas. Dans le second on peut lire(') le passage
suivant :

II se forme quelquefois entre l'os hyoïde et le cartilage thyroïde, sur la membrane
qui les unit, derrière le muscle thyro-hyoïdien et le peaucier, une tumeur enkystée
contenant une matière visqueuse, jaunâtre. Cette tumeur a déjà pris un certain vo-
lume, avant de devenir apparente, en soulevant les parties qui la couvrent; elle
peut subsister très longtemps sans acquérir un volume considérable et sans causer
aucune gène, mais elle est un objet de difformité, surtout pour les femmes, et les
malades désirent en être débarrassées

BoYER s'occupe ensuite assez longuement du traitement, mais la patho-
génie de ces tumeurs ne semble pas l'intéresser, et, point essentiel, il ne
parle nullement de bourse séreiise.

Par conséquent, appeler cette bourse, bourse de Boyer, peut paraître
excessif. A l'étranger, Luschka et Hyrtl attribuent la première description
de cette bourse à Monro (1799). Malheureusement, il nous a été impossible
de nous procurer l'ouvrage du célèbre anatomiste anglais.

En France, Bkclaro, le premier, dans son Traité d'anatomie générale (*),
annonce l'existence d'une bourse séreuse sous-cutanée située au-devant du
cartilage thyroïde; mais nulle part il n'en donne une description détaillée.
Il n'en parle même pas à l'article : Cou, du Dictionnaire en trente volumes
(tome IX).

Quelques années plus lard, en 1837, Huberson, dans sa thèse inaugu-
rale ('), décrit avec assez de détails non seulement cette bourse sous-culanée
de Bécl.^rd, niais aussi la bourse sous-aponévrotique, celle que nous appe-
lons à tort la bourse de Boyer. Après avoir admis comme constante la bourse
séreuse sous-culanée, il ajoute :

J'ai trouvé cette bourse ainsi disposée : Après avoir enlevé la peau, j'ai rencontré
une petite cavité de six lignes de diamètre placée au-devant des muscles sterno-
thyroïdieiis; au centre de sa paroi postérieure se trouvait une petite ouverture qui
faisait communiquer cette poche avec une autre toute semblable, placée derrière
ces mômes muscles et au-devant du cartilage thyroïde et de la membrane thyro-
hyoïdienne.

Huberson décrit donc deux bourses séreuses : une sous-culanée, pré-thy-
roïdienne, une sou.s-aponévrotique, thyro-hyoïdienne, dont les auteurs n'ont
pas encore parlé. Néanmoins, cette description, malgré un certain cachet de

1. BoTEa, Traité des maladies chirurgicales, I84G, t. Y, p. 423.

2. Béclard, Traité d'anatomie générate, 1823, p. 203.

3. HcBKBsoN, Des bourses celluleuses sous-cutanécs et de leurs maladies. Thèse de
Paris, 1837.

TRAVAUX ORIGINAUX 41

précision que l'auteur a voulu lui donner, est très vague sinon erronée; lou-
tel'ois, nous pensons que Hlerno-lhyroïdiens est un lapsus, pour sterno-hyoi-
diens, ces derniers muscles étant les seuls qui présentent des rapports avec
*a membrane thyro-hyoi'lienne.

L'année suivante, Malgaigne, dans son Traité d'anatomie chirurgicale ('),
ne parle pas de la bourse sous-cutanée, mais, en revanche, il indique très
nettement la bourse sous-aponévrotique :

Sur les côtés de la région tliyro-liyoïdienne se trouvent les niuscles stemo-hyoï-
diens et omo-iiyoïdiens formant une couche musculaire superficielle. Au-dessous
d'eux, les thyro-hyoïdiens constituant la couche muscu^ire profonde; au centre ces
muscles manquent : ou y trouve la bourse muqueuse thyro-hyoïdienne.

Quelques années après, Velpeau(*) ajoute d'autres détails sur ce sujet,
mais il semble ignorer l'existence d'une bourse sous-aponévrolique ; il ne
parl<i en effet que de la bourse sous-cutanée :

La seule cavité celluleuse sous-cutanée du cou et qui se voit sur la saillie du
cartilage thyroïde est une des plus isolables qui existent ; les tissus sont tellement
moi)iles dans ce lieu que le cartilage ne contracte presque jamais d'adhérences avec
eux et que la cavité muqueuse qu'ils font naître glisse aussi bien sur lui par sa face
postérieure que sur la face profonde de la peau par sa région antérieure.

Les citations qui précèdent tendent donc à établir l'existence d'une bourse
séreuse sous-cutanée et d'une bourse profonde sous-aponévrolique.

Mais, en présence de descriptions aussi confuses, le problème était loin
d'être résolu

Verneuil voulant étudier la pathogénie des kystes de la région médiane
du cou, lut amené à étudier l'anatomie des bourses de celle région, et dans
son travail, estimant les documents des auteurs trop incomplets, il nous
donne les résultats de ses nombreuses dissections.

Au sujet de la bourse sous-cutanée de Béclard voici ce qu'il dit :

La peau enlevée, sur huit à dix sujets que j'ai examinés, j'ai trouvé un tissu cel-
lulaire lamelleux lâche et très mobile, au-devant de l'angle du thyroïde ; mais je
n'ai presque jamais pu, par l'insufllation ou la dissection, isoler une cavité distincte.

Donc, pour Verneuil, la bourse sous-cutanée pré-thyroïdienne de Béclard
n'existe pas. Quant à la bourse profonde, Verneuil (') le premier en donne une

1. Malgaicne, Traité d'anatomie chirurgicale, t. II, p. 40, 18.38.

2. Velpkao, Recherches sur les cavités closes (Annales de ta chirurgie française et
étrangère, t. VII, p. 177, 1843).

3. Verneiil. Archives générales de médecine, 1853, t. I, pp. 455 et 456.

42 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

étude approfondie ; nous ne pouvons nous dispenser de la cHer presque en
entier, car malgré la richesse des détails, elle diffère par plusieurs points de
celle que nous donnerons plus loin :

La bourse séreuse thyro-hyoïdienne est double dans la plus grande majorité des
cas, ce qu'explique très bien son mode de formation ; en elTet, elle résulte des frot-
tements qu'exécutent les bords supérieurs du cartilage thyroïde contre le bord infé-
rieur et la face profonde de l'os liyoïde. Or, le cartilage est fortement écliancré à
sa partie moyenne et les frottements n'ont pas lieu dans ce point; aussi existe-t-il
deux poches celluleuses, adossées par leur face interne et séparées par une cloison
verticale et antéro-postérieute, qui adhère en avant à la face profonde de l'aponé-
vrose cervicale, en arrière à'ia partie médiane de la membrane thyro-hyoïdienae,
en haut à la face postérieure de l'os hyoïde et en bas s'enfonce dans l'échancrure
thyroïdienne. Cette cloison est, en général, très forte ; mais cependant je l'ai vu
manquer, et les deux bourses communiquaient alors librement. Dans un autre cas,
j'ai montré à la Société anatomique trois bourses isolées: une médiane et deux,laté-
rales.

Les deux bourses sont ordinairement assez régulièrement semblables, ce qui
s'explique sans peine; elles ont en général 2 centimètres en hauteur et 1 centimètre
en largeur; leurs parois antérieure et postérieure sont naturellement au contact :
larges en haut elles se terminent en bas par un prolongement étroit et infundibuli-
forme, qui répond aux bords du cartilage thyroïde, qui limitent l'échancrure médiane
de cet organe. Ces prolongements inférieurs dépassent peu le niveau de l'èchan-
crare ; en un mot, l'étendue verticale de la bourse séreuse est en rapport avec
l'étendue des mouvements que les deux pièces du squelette hyoïdien exécutent l'une
sur l'autre.

En haut, la bourse séreuse est limitée d'une manière fixe par l'insertion de la
membrane thyro-hyoïdienne à la lèvre inférieure du bord supérieur du corps de l'os
hyoïde ; en avant, la paroi de la bourse est constituée par la face postérieure de
l'hyoïde en haut; et plus bas, par la face profonde de l'aponévrose cervicale et le
bord interne des muscles cléido-hyoïdiens; en arrière, la membrane thyro-hyoïdienne
forme naturellement la paroi postérieure. Nous avons déjà vu comment se terminait
en dedans la bourse thyro-hyoïJienne ; en dehors ses limites sont mal arrêtées, en
général elles atteignent le bord antérieur du petit muscle thyro-hyoïdien. Mais, dans
un cas, nous avons vu la cavité s'étendre au loin sur les côtés, entre la membrane
thyro-hyoïdienne et la plaque du cartilage thyroïde en arrière, la face profonde du
muscle thyro-hyoïdien en avant; il n'y avait, dans ce cas, qu'une seule bourse sé-
reuse thyro-hyoïdienne, mais qui avait prés de 5 centimètres d'étendue transversale.
Les cavités que je viens de décrire sont extrêmement manifestes et faciles à décou-
vrir; lorsqu'elles sont ouvertes on y logerait aisément une petite aveline. Elles
sont plus développées chez l'Homme que chez la Femme ; j'ai examiné seulement,
sous ce point de vue, un enfant de trois ans et un fœtus, je les ai trouvées rudi-
mentaires dans ces cas.

Cet article de Verneuil a complètement passé inaperçu. Aucun des

TRAVAUX ORIGINAUX 43

analomistes qui se sont après lui occupés de celte question ne le cite, sauf
LiscHKA, et nulle part on ne retrouve la description qu'il a donnée.

Cruveilhier (') ne parle pas de la bourse sous-cutanée, mais simplement
de la bourse sous-aponévrolique. Pour lui il n'y a pas plusieurs bourses jux-
taposées comme pour Verneuil; il en a vu une seule :

Une bourse séreuse très prononcée existe entre la face postérieure do corps de
l'os hyoïde et la partie supérieure du cartilage thyroïde. Sa présence atteste des
mouvements répétés entre l'os hyoïde et le cartilage thyroïde, mouvements pendant
lesquels la partie moyenne et supérieure du cartilage se place derrière l'os hyoïde.

SAPPKy(2), dans son Traité d'anatomie, décrit aussi, très vaguement, une
bourse qui remonte de la pomme d'Adam, où elle est en rapport avec la peau,
jusqu'à l'os hyoïde derrière lequel elle s'engage.

Enfin, d'après Tillaux(*), cette bourse serait très vaste ; à l'état physiolo-
gique le laryn.x éprouve des mouvements incessants d'élévation et d'abaisse-
ment.

Il en résulte la formation entre l'os hyoïde et le cartilage thyroïde d'une large
cavité séreuse limitée en avant par les muscles thyro-hyoïdiens, l'aponévrose cervi-
cale et la peau. Eu arrière, par la membrane thyro-hyoïdienne; on l'appelle encore
bourse séreuse de Boyer.

Il est .sans doute difficile, en présence de renseignements si variés et si
dissemblables, d'avoir une idée précise sur la forme et les dimensions de
cette bourse thyro-hyoïdienne. Néanmoins, si on laisse de côté toutes ces di-
vergences, un l'ait semble résulter de ces descriptions, c'est qu'il existerait
une bourse séreuse large s'étendant dii cartilage thyroïde à l'os hyoïde, et re-
montant même jusqu'à sa face paslérieure.

Et ce point est très intéressant, car, ainsi que nous allons le voir, les au-
teurs étrangers, à la suite de Luschka, n'ont pas vu celte bourse thyro-hyoï-
dienne, mais seulement une toute petite cavité séreuse limitée dans la con-
cavité de l'os hyoïde. Pour eux il n'est plus question de bourse sous-cutanée
et même sous-aponévrotique, ils ne décrivent (ju'une bourse rétro-hyoï-
dienne.

Certes ces auteurs ne nient pas que celte bourse puisse descendre vers
l'angle du cartilage thyroïde, mais pour eux c'est e.xceptionneI ; ce qu'ils
considèrent comme normal c'est l'existence d'une bourse rétro-hyoïdienne
« toujours petite et grêle » (Merkel)^».

1. CnrvRiLHiER, Traité d'anatomie descriptive, t. II. p. 246, 1877.

2. Sappey, Traité d'anatomie, t. IV, p. 376, 1888.

3. TiLLAux, Traité d'anatomie lopographique , p. 44, 1887.

4. Merkkl, Handbuch der topographischen Anatomie, 1899, t. II, p. 50.

44 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

LuscHKA a étudié cette bourse dans deux de ses ouvrages ; d'abord dans
son Anatomie des Mensclien {*) :

Ea rapport avec la face extérieure de la membrane thyro-hyoïdienne se trouvent
plusieurs bourses séreuses sur la disposition, le nombre et la pathologie desquelles
on doit à Verxeuiu surtout les remarques les plus intéressantes. La bourse mu-
queuse tliyro-hyoïdienne qui était déjà connue de Monro se voit régulièrement ;
cependant, d'après les recherches de Hyrtl, elle manque assez souvent chez les
Femmes. Elle est simple la plupart du temps et située sur la ligne médiane; elle a un
volume équivalent à une petite noisette. Sa cavité est parfois traversée par plusieurs
cloisons. Il n'est pas rare de trouver deux bourses situées l'une près de l'autre et
s'etendant en haut, derrière le corps de l'os hyoïde jusqu'à son bord supérieur.
Mais j'ai très souvent trouvé une bourse séreuse limitée dans la concavité de l'os
et entièrement recouverte par lui, et même, dans un cas, je l'ai vue remplie d'un
liquide muqueux.

LuscHKA parle encore de celte bourse dans Der Kehlkopfi^)^ mais sans
ajouter d'autres détails à sa première description.
Nous lisons aussi dans Henle (') :

Devant le ligament, remplissant la concavité du corps de l'os hyoïde, se trouve
une bourse muqueuse, bourse muqueuse hyoïdienne, de volume et de forme va-
riables qui, dans quelques rares cas, s'étend jusqu'au bord du cartilage thyroïde.

Hyrtl écrit dans son Traité d! anatomie topographique C) :

On trouve sous le fascia, dans la petite région sous-hyoïdienne, les insertions réu-
nies des sterno et omo-hyoïdien et thyro-hyoïdien à l'os hyoïde ; et après cela la
bourse muqueuse sous-hyoïdienne (bursa mucosa subhyoidea) que Moxro avait déjà
décrite en 1799. D'après mes observations, chez la Femme, à cause du développement
peu considérable du larynx, elle est plus rare.

Merkel(') enfin décrit aussi une bour.se située dans la concavité de l'os
hyoïde, bourse qui atteint quelquefois le bord supérieur du cartilage thyroïde,
et il ajoute en note : « Tillaux figure une large bourse séreuse entre les mu.s-
cles hyoïdiens et la membrane thyro-hyoïdienne. Je n'ai jamais rencontré
une bourse semblable. Normalement, la bourse est toujours petite et grêle.»

Tel est l'état actuel de la question. Aussi étions-nous fondés à dire avec
Verneuil, malgré les cinquante années écoulées depuis son travail, qu'il
règne encore beaucoup de confusion et d'obscurité sur ce point.

1. LoscHKA, Die Anatomie des Menschen, t. I, pp. 261 à 262, 1862.

2. LuscHKA, Der Kehlkopf, pp. 10 et 11, 1871.

3. Hënlk, System. Anatom., t. H, p. 252, 1873.

4. Hyrtl, Handbuch der topographischen Anatomie, J882, 1 vol., pp. 518 et 519.

5. Merkei., loc. cit.

TRAVAUX ORIGINAUX 45

C'est pour cela que, sur les conseils et sous la direction de notre inailre
M. le professeur Charpy, nous avons entrepris, au laboratoire d'anatomie, les
recherches cadavériques dont nous allons exposer les résultats.

Recherches personnelles. — Auparavant, nous estimons qu'il est né-
cessaire de tormuler les caractères que nous attribuons à toutes les bourses
muqueuses en général. Ce sont, ainsi que le dit Bize('), un de nos prédéces-
seurs au laboratoire d'anatomie, des cavités préexistantes à toute ouverture,
closes de toutes parts, à mince paroi lisse, se continuant, sans interruption,
sur les bords de la paroi antérieure à la paroi postérieure ; les travées, les
cloisons plus ou moins étendues que l'on peut y rencontrer sont également
lisses comme les parois. Ces cavités sont généralement humides et l'insuflla-
tion les gonfle instantanément, et en un seul temps, ce qui les distingue bien
du tissu conjonctif dont les cavités, quand il en existe, ou qu'on en forme
artificiellement, sont irrégulières, anfractueuses, sans limites fixes, sans paroi
continue et où l'insiitllation ne se borne pas à remplir la cavité, mais se ré-
pand de proche en proche dans les tissus voisins ; elle y produit une surface
inégale, comme grenue ou globuleuse, qui ne revient plus sur elle-même
complètement, quand on permet la sortie de l'air. Le critérium de la bourse
muqueuse est donc : 1" la préexistence de sa cavité à toute dilacération ou
à tout décollement, la cavité étant d'ailleurs uni- ou pluriloculaire ; 2° l'état
lisse et humide de ses parois ; 3° son gonflement instantané par l'insufllation
ou par une injection.

Nos recherches ont porté sur trente sujets adultes des deux sexes et sur
neuf nouveau-nés ou fœtus.

Pour procéder à cette étude des bourses de la région thyro-hyoïdienne, la
dissection simple, pour minutieuse et attentive qu'elle fût, n'eût pas suffi.
Aussi avons-nous usé de deux autres moyens d'investigation : l'insulllàtion
on l'injection de gélatine liquéfiée, et les coupes de pièces durcies dans l'al-
déhyde lormique à 10 °/o.

Avant d'e.vposer les résultats de nos observations, nous nous permettons
de rappeler très rapidement que devant l'os hyoïde et le cartilage thyroïde
réunis par la membrane thyro-hyoïdienne, on trouve d'avant en arrière les
différents plans qui suivent : 1° la peau ; 2° l'aponévrose cervicale superfi-
cielle dense et résistante ; 3" les muscles sterno-hyoïdiens réunis sur la ligne
médiane p;ir une membrane aponévrotique ; A° les muscles thyro-hyoïdiens
réunis par une autre membrane aponévrotique (on sait que l'aponévrose
moyenne se dédouble en deux feuillets : l'antérieur qui engaine en se dé-
doublant lui-même les muscles omo- et sterno-hyoïdiens; le postérieur en-

1. BizE. Recherches sur les bourses muqueases prérotuliennes (Journal de l'AiicUomie
et de la Physiologie, janvier-février 1896).

46 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

gaine les thyro-hyoïdiens. Ce sont ces gaines qui s'unissent entre les paires
de muscles en une membrane unique). En résumé, il existe sur la ligne mé-
diane, entre le cartilage thyroïde et l'os hyoïde, trois plans aponévroticiues; un
superficiel formé par l'aponévrose cervicale superficielle, un moyen formé
par l'aponévrose qui unit les slerno-hyoïdiens, un profond constitué par
l'aponévrose qui unit les thyro-hyoïdiens. Ces divers plans sont séparés par
du tissu celluleux à aréoles très lâches. Aussi peut-on les séparer facilement
les uns des autres. Toutefois, immédiatement au-dessous du bord infé-
rieur de l'os hyoïdej dans la région médiane, les plans aponévrotiques moyen
et profond sont fortement adhérents sur une hauteur de près de i centi-
mètre. Enfin, tout à fait en arrière se rencontre la membrane thyro-hyoi-
dienne, particulièrement épaisse sur la ligne médiane.

Nous distinguerons trois bourses muqueuses dans la région prélaryngée :
1° la bourse préthyroïdlenue ; 2° la bourse thyro-hyoïdienne et 3° la bourse
rétro-hyoïdienne. Nous allons les passer successivement en revue.

i" Bourse préthyroïdienne. — C'est la bourse sous-cutanée signalée la pre-
mière fois par Béclard, et décrite aussi, sous le nom de bourse deBéclard,
dans quelques ouvrages classiques. Elle serait située au niveau de l'angle
saillant du cartilage thyroïde. Cette bourse n'existe pas à titre normal. Nous
ne l'avons rencontrée sur aucune de nos pièces, et cependant, parmi elles se
trouvaient plusieurs larynx d'homme à pomme d'Adam très prononcée. D'ail-
leurs, Verneuil lui-même, ainsi que nous l'avons dit plus haut, ne l'a ja-
mais trouvée.

"2' Bourse thyro-hyoïdienne. — C'est celte bourse dont parlent Cruveilhier,
Tii.LAUX, etc. ; nous n'avons jamais trouvé, sur aucune de nos pièces, une
large bourse séreuse, telle que la figure Tillaux. Mais, d'une façon constante,
nous avons observé sur tous nos sujets une cavité séreuse très nette, bien
limitée et ainsi disposée : Vue de face, cette bourse a la forme d'un
triangle dont un des angles est arrondi. La base de ce triangle est formée
par le bord postérieur du corps de l'os hyoïde. Les côtés se dirigent obli-
quement de haut en bas pour se rejoindre à 5 millimètres environ au-dessous
de la pointe du V thyroïdien. Cette bourse injectée à la gélatine a assez
exactement la forme d'un cœur.

Elle a les dimensions suivantes :

BACTKOB LAROECR

Chez l'Homme (en moyenne).
Chez la Femme

lillimètres

millimètres

23

17

18

13

Elle est située devant l'angle du cartilage thyroïde et devant la portion
médiane de la membrane thyro-hyoïdienne. Ses bords latéraux, immédiate-

TRAVAUX ORIGINAUX

47

ment au-dessous de l'os hyoïde, sont au contact du bord interne, des muscles
Ihyro-hyoïdiens. Enfin, elle est au-dessous du plan musculo-aponévrotique
profond, mais elle est entre les deux muscles thyro-hyoïdiens et ne s'étend
pas soiis leur face postérieure. L'extrémité supérieure de celte bourse
remonte derrière le corps de l'os hyoïde, mais elle est séparée de lui par
tout un appareil ligamenteux que nous étudierons plus loin.

11 est remarquable qu'aucun auteur ne l'ait encore exactement décrite, car
cette bourse est facile à découvrir. Pour cela on désinsère les muscles thyro-

Membr.tkhyoïd

C.cric.

_0s hyoïde
Bourse rétro- hyo.

M. th. hyo.
B. tt). hyo.

Cart. thyr.

''j«')f<4y^

Fig. 1. — Bourses maquenses prélaryngées.

La bourse rétro-hyoïilieune est supposée vue par transparence à travers le corps de l'os hyoïde.
La bourse thyro-hyoïdicnue est indiquée par un pointillé.

hyoïdiens à leur partie inférieure, et, en les détachant du cartilage thyroïde
avec l'aponévrose qui les enveloppe, on les relève devant l'os hyoïde. A ce
moment, on voit une membrane transparente se tendre devant l'angle du
cartilage ; si on fait un orifice, on tombe dans une cavité bien fermée qu'on
peut explorer avec un stylet : c'est la bourse Ihyro-hyoïdienne.

11 est probable qu'en raison de sa largeur et de sa constance, c'est celle
que quelques auteurs français récents ont cru devoir désigner sous le nom
de bourse de Boyer ; nous avons déjà fait remarquer que ce chirurgien n'en
a décrit aucune.

Contrairement à l'opinion émise par Veuneuil, cette bourse, nous ne

48

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

l'avons jamais vue double; cela veut dire que nous n'avons jamais rencontré
une cloison médiane séparant nettement deux bourses ; cinq fois seulement
(16 7o) nous avons vu cette bourse cloisonnée et encore cetle cloison était
non médiane, mais latérale et incomplète. D'ailleurs, l'explication que donne
Verneuil de la duplicité de celte bourse est sans doute ingénieuse mais
peu soutenable. « Ces bourses sont dues, dit-il, aux frottements des bords
supérieurs du thyroïde contre la face profonde de l'os hyoïde. Or, comme le
cartilage est fortement échancré à sa partie moyenne, les frottements n'ont
pas lieu dans ce point ; aussi existe-t-il deux poches celluleuses adossées,
etc., etc. »

Nous pensons au contraire que c'est surtout l'angle thyroïdien qui est
saillant, par conséquent le plus exposé aux frottements et, par suite, muni
d'une surface de glissement.

Sternohyo.

Omo-hy.

Apon-superf..

Bourse th.hy.

Muscle th.hy.
Membr. th.hy.

Peau

Fig. 2. — Coupe horizoutalc passant par la meinbraue thyro-hyoîdienuc.

La bourse thyro-hyoïdienne, seule visible entre les moscles thyro-hyoïdieus,
est indiquée par un pointiUé.

« Dans un autre cas, dit Verneuil, j'ai montré à la Société anatomique
trois bourses isolées, une médiane, deux latérales. » Nous avons nous aussi
rencontré sur les côtés de la bourse médiane toujours constante, deux
espaces séreux séparant la face profonde des muscles thyro-liyoïdiens de la
membrane thyro-hyoïdienne. Mais ces espaces n'ont pas les caractères que
nous reconnaissons à toute bourse muqueuse. Ils n'ont pas de limites bien
arrêtées, ce ne sont pas des cavités closes de toutes parts. Si on essaie de
les insufBer, on voit tout le tissu cellulaire sous-jacent au plan musculo-
aponévrotique profond se distendre irrégulièrement. Dans ces espaces le
tissu cellulaire est formé d'aréoles très lâches; c'est pourquoi on les a décrits
comme de vraies bourses et c'est encore à cette disposition qu'est due sans
doute l'erreur de Tillaux, qui a englobé dans une seule, mais large cavité,
et la bourse médiane et les espaces latéraux.

Enfin, pour mieux montrer les rapports que présente cette bourse avec les
aponévroses et les muscles de la région, nous figurons deux coupes : une

TRAVAUX ORIGINAUX

m

transversale passant au milieu de l'espace thyro-hyoïdien, l'autre sagittale,
par le milieu du corps de l'os hyoïde et du cartilage thyroïde.

Sur la première (fig. i) nous voyons d'arrière en avant : la membrane
thyro-hyoïdienne très épaisse. Immédiatement au-dessus, sur sa portion
moyenne, la bourse ; sur ses portions latérales, les muscles thyro-hyoïdiens.
Ceux-ci sont engainés dans deux feuillets aponévrotiques : le feuillet anté-
rieur est très mince, le postérieur plus épais ; arrivés au bord interne du
muscle, les deux feuillets se rejoignent pour former la paroi antérieure de
la bourse. Le plan sus-jacent est formé par les quatre muscles omo- et sterno-

Hyoïde

Amas adip.
rétro- hyo.
Membr. th hyo.

Plg. 3. — Coupe médiane aiitéro-postérieure.
La bourse rétro-hyoïdienne est indiquée par un espace clair, en arrière de l'amas graisseux ; la
bourse thyro-hyoïdienne, par une surface pointillée. De la surface à la profondeur on voit s'étager,
l'aponévrose cervicale superflciello et le.s aponévroses d'enveloppe des sterno-hyoïdiens et des thyro-
hyoïdiens ; ces aponévroses présentent sur la ligne médiane une simple lame fibreuse.

hyoïdien. Ceux-ci, assez rapprochés sur la ligne médiane, couvrent par leurs
bords internes une partie de la face antérieure de la bourse. Enfin, au-dessus,
l'aponévrose cervicale superficielle et la peau. Dans un article du Toulouse
médical {'), Bourguet a décrit devant la bourse une membrane indépendante
qu'il appelle « membrane thyro-hyoïdienne antérieure ». Cette membrane
n'existe pas sous cette forme. Rien ne sépare la bourse du plan musculo-
aponévrotique profond.
La coupe sagittale (fig. 3) est destinée à montrer les limites supérieure et

1. Toulouse-médical, 1903, p. 577~ M. Bocrgcet, prosecteur à la Faculté, n'ayant pu
continuer ses recherches, nous a laissé les matériaux qu'il avait réunis ; nous sommes
heureux de l'en remercier.

BIBLIOOR. ASAT., T. X7

50 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

inférieure de la bourse Ihyro-hyoidienne. Du bord supérieur du cartilage
Ihyroide part la membrane thyro-hyoidienne qui va s'insérer au bord posté-
rieur du corps de l'os hyoïde. Devant elle se trouve la bourse. Elle remonte
donc derrière le corps de l'os hyoïde, mais elle ne se moule pas sur la con-
cavité de cet os ; elle en est séparée par une aponévrose très dense, aponé-
vrose qui va s'insérer sur la face postérieure de l'os, devant la ligne d'inser-
tion de la membrane thyro-hyoïdienne, aponévrose qui n'est autre que celle
qui unit les muscles thyro-hyoïdiens. Sans doute, on lit dans les ouvrages
classiques que les muscles thyro-hyoïdiens s'insèrent au bord inférieur de
l'os hyoïde et de la grande corne. Mais les recherches que nous avons faites
sur nos pièces nous permettent d'affirmer que cette description est inexacte.
En effet, de nombreuses coupes sagittales passant soil au niveau de la grande
corne, soit au niveau du corps, nous ont montré que les fibres musculaires
des thyro-hyoïdiens viennent s'attacher à la face postérieure de l'os sur une
hauteur de 4 millimètres au niveau de la corne, de 5 et 6 millimètres au
niveau du corps. En outre, nous avons remarqué que le feuillet antérieur de
la gaine de ces muscles est très mince, alors que le feuillet postérieur va en
s'épaississant fortement de bas en haut. A la partie médiane, ces muscles
manquent, mais leur gaine persiste et va s'insérer non sur le bord antérieur
du corps de l'os hyoïde, mais bien sur la face postérieure près de l'insertion
de la membrane thyro-hyoïdienne. Il doit donc rester entre la face posté-
rieure du corps de l'os hyoïde et celte aponévrose des thyro-hyoïdiens un
espace vide ; nous reviendrons bientôt sur ce point.

Telle est la bourse thyro-hyoïdienne, avec sa forme, ses dimensions, ses
limites et ses rapports. Nous avons dit précédemment que nous n'avions
nulle part trouvé une semblable description de cette bourse. Toutefois nous
devons ajouter que Gruber('), dans les Archives d'anatomie et de physiologie
de Rkichert et Du Bois-REYMOND,en a donné une reproduction très exacte.
Mais il figure cette bourse à propos d'un ligament thyro-hyoïdien accessoire;
c'est uniquement de ce ligament qu'il s'occupe, et il ne parle qu'incidemment
de la bourse.

S° Bourse rélro-hyoïdiemie. — Entre la face concave du corps de l'os hyoïde
et la membrane aponévrotique qui joint les muscles thyro-hyoïdiens, se
trouve, ainsi que nous l'avons montré, un espace vide. Et, en effet, sur les
coupes faites après avoir injecté à la gélatine la bourse thyro-hyoïdienne,
nous avons vu qu'entre la face postérieure de l'os et la face antérieure de la
bourse il restait une cavité ; cavité bien limitée et que nous avons encore
mise en évidence en la gonflant par une injection de gélatine, ou en l'insuf-

1. Gruber, Archives d'Anatomie et de Physiologie de Reicbert et Du Bois-Retmond,
1868, Taf. XY, A.

TRAVAUX ORIGINAUX 51

flaiil ù travers l'os hyoïde ; ses parois sont humides et lisses. Cette cavité a
les dimensions suivantes :

BADTKUR LAKOKUB

millimdtres millimétrés

Chez la Femme (en moyenne) .... 7 10

Chez l'Homme 9 11

Elle n'est pas constante. Sur trente sujets nous l'avons vue vingt-deux
fois (73 7o) et c'est surtout chez la Femme qu'elle fait défaut, sans doute
parce que l'os hyoïde est petit et ne présente pas une concavité bien marquée.
Dans l'intérieur de cette cavité, appliqué à l'os, et en avant par conséquent
de la bourse muqueuse, flotte un amas adipeux, réiro-hyoïdien, signalé
d'abord par Boyer puis décrit et figuré par Luschka, une petite boule grais-
seuse de volume variable mais que nous avons observée sur toutes nos
pièces; il nous a môme été facile de constater que lorsque cette graisse était-
abondante, la cavité était absente. On sait d'ailleurs que la graisse et les
bourses muqueuses sont presque des équivalents comme organes de glis-
sement. Cette cavité est sans doute la bourse décrite et figurée par 'Luschka
et, après lui, par les auteurs allemands. Nous l'appellerons bourse rétro-
hyoïdienne, parce qu'elle est contenue presque entièrement dans la concavité
de l'os hyoïde; néanmoins elle descend jusqu'au bord inférieur, le dépassant
mèiue quelquefois. Par ses bords latéraux elle est au contact du bord interne
des muscles thyro-hyoïdiens. Celte bourse n'est pas limitée en arrière par
la membrane thyro-hyoïdienne, comme le disent Luschka et Merkel, mais
bien par l'aponévrose qui unit les muscles thyro-hyoïdiens, aponévrose qui
sert de feuillet antérieur à la bourse thyro-hyoïdienne, de feuillet postérieur
à la bourse rétro-hyoïdienne.

.\ quoi est due l'existence de cette bourse? Nous avons montré que les
muscles thyro-hyoïdiens s'insèrent sur la face postérieure de l'os hyoïde et que
le feuillet postérieur de leur gaine aponévrotique vient se fixer près du bord
postérieur de l'os. Au niveau de la région médiane ces muscles manquent,
mais leur feuillet postérieur persiste très épais et très résistant; et par suite,
entre l'os et ce feuillet se trouverait un espace vide, d'autant plus accentué
qu'à cet endroit la face postérieure de l'os présente une concavité très nette.
Cet espace est occupé par la bourse séreuse rétro-hyoïdienne et par la petite
boule graisseuse. On peut voir cette bourse avec ses limites et ses rapports
dans les figures 1 et 3. La première, reproduction du larynx vu de face, est
destinée à montrer les rapports que présentent entre elles les deux bourses.

Recherches sur les fœtus et nouveau-nés. — Ces recherches ont porté
sur douze fœtus ou nouveau-nés. d'Age et de taille différents ; leur longueur
variait de 33 à 50 centimètres. Sur tous ces sujets il nous a été facile de voir
la bourse thyro-hyoïdienne, avec sa forme triangulaire typique. Et, s'il est

52 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

vrai, ainsi que le dit Chemin ('), que les bourses séreuses comprises entre
deux plans résistants sont complètement constituées à deux mois et demi et
possèdent tous les caractères morphologiques des bourses séreuses de l'adulte,
il est probable que la bourse thyro-hyoidienne doit exister sur les fœtus vers
le troisième mois ; mais ce point demande de nouvelles recherches.

Quant à la bourse rétro-hyoïdienne, nous n'avons pu constater sa présence
sur aucun de nos sujets ; peut-être, vu la petitesse des organes, aurait-il
fallu la chercher sur les coupes microscopiques. Nous avons en revanche
observé la boule adipeuse rétro-hyoïdienne dans quatre cas, et notamment
sur un fœtus de 33 centimètres.

Conclusions

■ On peut rencontrer, en avant du larynx, deux bourses muqueuses diffé-
rentes :

1° La bourse thyro-hyoïdienne. — Elle est située en avant de l'angle
du cartilage thyroïde et en avant de la portion médiane de la membrane
Ihyro-hyoïdienne. Elle est sous-jacenfe au plan musculoaponévrotique pro-
fond (plan formé par les muscles thyro -hyoïdiens réunis par une membrane
aponévrotique), mais ne s'étend pas sous leur face postérieure. Sa forme
est triangulaire : la base du triangle répond au corps de l'os hyoïde, et le
sommet à l'échancrure thyroïdienne.

Cette bourse nous paraît être constante; en outre, contrairement à l'opinion
émise par Verneuil, elle est rarement cloisonnée.

2° La bourse rétro-hyoïdienne. — Elle est petite, limitée à la face pos-
térieure du corps de l'os hyoïde ; elle a une forme ovalaire à grand axe
horizontal ; elle se rencontre dans 73 7o ties cas et elle manque surtout
chez la Femme. Elle est limitée en avant par un petit amas graisseux qui la
sépare de la face postérieure du corps de l'os hyoïde ; en arrière par le plan
musculo-aponévrotique profond qui la sépare de la bourse thyro-hyoïdienne
et de la membrane thyro-hyoïdienne.

On mentionne encore une bourse sous-cutanée, bourse préthyroïdienne,
située en avant de l'angle du cartilage thyrokle. Elle fut signalée d'abord à
titre énuméralif par Béclard ; certains auteurs la citent sous le nom de
bourse de Béclard. Verneuil ne l'a jamais observée, nous-même nous ne
l'avons trouvée sur aucune de nos pièces. Son existence est donc tout au
moins exceptionnelle.

1. Chemin, Bibliographie analomique , 1896, p. \i\.

NOTICE BIBLIOGRAPHIQUE

Lehrbitch der systematischen Anatomie des Menschen fur Studierende
und iErzte, von D' Karl von Bardeleben. Erste Halfte (Allgemeines,
das Skelett- und Muskelsystem). In-8, 400 S., 1906. Berlin- Wien,
Urban und Schwarzenberg. 10 Mark.

De plus en plus l'on s'efforce, du moins en certains pays, de mettre entre
les mains des étudiants des ouvrages d'anatomie relativement réduits, rame-
nés aux détails essentiels et débarrassés de tous les développements d'une
érudition encombrante qui rendent trop souvent infructueux, et toujours pé-
nible, pour la plupart d'entre eux, l'usage de ces C(jpieuses encyclopédies
écloses un peu partout dans ces dernières années. L'emploi de ces ouvrages,
dépourvus ou à peu près de figures, associé nécessairement à celui d'atlas,
constitue une amélioration des plus heureuses de l'enseignement et une
réaction salutaire contre l'étude si souvent exclusivement littéraire de choses
qui exigent, pour être comprises et retenues, l'efTorl intelligent d'une prépa-
ration et d'une analyse personnelles.

A ce point de vue, le livre du professeur von Bardeleben peut être consi-
déré comme un modèle, tel qu'on pouvait l'attendre d'un anatomiste aussi
autorisé, familiarisé par une longue pratique avec toutes les difficultés et les
besoins de l'enseignement.

Dans ce livre il y a, largement d'ailleurs, tout ce qu'il faut à l'élève, expli-
qué avec une rare clarté, sans un mot de trop, selon un plan excellent où
chaque détail occupe sa place exacte. Sa concision peut même, en certains
endroits, paraître excessive, mais elle ne produit pourtant jamais l'obscurité.
D'un seul mol, l'auteur signale un fait, évoque une idée, provoque l'effort
utile de la réllexion.

Nous ne saurions trop recommander aux étudiants suffisamment familiarisés
avec la langue allemande la lecture de cet ouvrage. Leur peine sera, nous
n'en doutons pas, largement récompensée.

A. N.

54 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Gehim und Bûckenmark. Leitfaden fur das Studium der Morphologie
und des Faserverlaufs, von D' Emil Villiger. I11-8, 187 S., mit
122 zum Teil farbigen Textabbildungen. 1905, Leipzig, W. Engel-
mann, geb. 9 Mark.

L'ouvrage du D' Villiger est un résumé fort bienfait, présentant sous une
forme très claire tout ce que l'étudiant en médecine doit savoir aujourd'hui
du cerveau et de la moelle, de leur morphologie et de leur texture.

Une description nette, concise, des détails essentiels, de nombreuses et
excellentes figures, pas de discussions de théories ni d'hypothèses, pas de
surcharges bibliographiques, telles sont les qualités didactiques qui méritent
d'assurer le succès de ce livre.

A. N.

ASSOCIATION DES ANATOMISTES

•

Huitième réunion, à Bordeaux, du 9 au 11 avril 1906

La veille de la session, dimanche 8 avril, à 8 heures et demie du soir, réu-
nion intime à la Faculté de médecine (Galerie coloniale).

Lundi 9 avril : A 9 heures du matin. — Communications (grand amphi-
théâtre sud de la Faculté de médecine).

A 2 heures du soir. — Démonstrations (laboratoire d'histologie de la
Faculté de médecine).

A 9 heures du soir. — Réception des congressistes par le Recteur et le
Conseil de l'Université.

Mardi 10 avril: Communications et démonstrations aux mêmes heures
que la veille.

A 7 heures du soir. — Banquet officiel {tenue de voyage).

Mercredi 11 avril: Communications et démonstrations aux mêmes heures.

A 8 heures du soir. — Représentation au Grand-Théâtre, offerte par la
municipalité.

Le lendemain du congrès : Excursion îj Arcachon. — Visite de la station
de zoologie maritime.

Le 13 avril, pour les congressistes qui voudraient se rendre à Lisbonne
par mer (Congrès international de médecine) : Départ du bale.iu le Chili,
de.s Messageries maritimes; trajet en soixante heures; prix : 105 fr.

ASSOCIATION DES ANATOMISTES 55

COMMUNICATIONS

Renaut et DuBREUiL. — 1. Cellules conneclives de la lignée rhagiocrine

(avec démonstration).

— 2. Cytologie, évolution, propriétés pliagocytaires
et édificatrices des cellules connectives de la lignée rhagiocrine (avec démons-
tration).

Weber. — Les premiers stades du développement de la vessie natatoire
chez les Lophobranches.
KuNSTLER. — Le protoplasma des Infusoires.
KuNSTLER et GiNESTE. — Les téguments des Infusoires ciliés.
Chaîne. — \. Commis.sion internationale de réforme de la nomenclature
myologique.

— 2. La langue des Oiseaux.

BuGNiON. — La signification des faisceaux de spermies.

Policard et Mawas. — Le canalicule urinifère des Téléostéens.

Ketterer. — Contribution à l'étude du rein.

Branca. — Sur la structure et l'évolution de quelques productions cornées
(avec démonstration).

Dubreuil-Chambardel. — Les trous de la symphyse du menton.

BuJARD. — Sur les villosités intestinales : Quelques types chez les Oiseaux.

Eternod. — Il y a un lécithophore dans l'embryon humain (Entoderme ;
archentéron et canai notochordal ; lécithophore et sac vitellin ; lécithe et
li([uide vitellin) [avec démonstration].

Charpv et Clermont. — L'articulation crico-aryténoidienne et les cylin-
droses.

Géraru. — Particularités ostéologiques de la gouttière lacrymo-nasale et
du canal nasal ; leur intérêt au point de vue pratique.

Grynfeltt. — Sur les muscles de l'iris chez les Amphibiens.

Gentès. — 1. Développement des noyaux centraux du cervelet.
— 2. Morphologie comparée du lobe nerveux de l'hypophyse.

Waldeyer. — Quelques mots sur la position de l'artère vertébrale.

Legendre. — Quelques détails de structure des cellules nerveuses d'Hélix
pomatia.

Fauré-Fremiet. — L'organisation du Glaucoma pyriformis et la structure
du proloplasma.

GuiEYSSE. — La structure du tube digestif chez les Crustacés copépodes.

Delamare. — Les îlots de Langerhans isolés dans la graisse péripan-
créatique (pancréas humain).

DiEULAFÉ et Mathieu. — Topographie du pancréas.

Levadoux. — Un cas de stéatopygie.

DiEULAFÉ et Durand. — Note sur les vaisseaux de la peau.

56 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Regaud et DuBREUiL. — Sur les phénomènes sécrétoires et les formations
exoplastiques des cellules folliculaires dans l'ovaire.
Regaud. — Sur le développement des spermies.
ViLLAR. — 1. Disposition anormale du péritoine pariétal.
— 2. Injection conservatrice.

DÉMONSTRATIONS SPÉCIALES

Renabt et DuBREUiL. — La strie sarcoplasmique, les manchons pellucides
des fibres musculaires striées embryonnaires.

Renaut. — Le jeu des éléments rhagiocrines (du cartilage sérié et de la
moelle osseuse) dans la ligne d'érosion des os.

BuGNiON et POPOFF. — Démonstrations histologiques.

Eternod. — Démonstrations d'un nerf chez une femme lipomateuse.

Laguesse. — Pancréas de Lapin vingt-cinq mois après résection du canal à
son embouchure.

Laguesse et Debeyre. — Particularités des îlots de Langerhans chez l'Ane.

23 mars 1906.

Le Directeur-Gérant, D' A. Nicolas.

Tome XV 2* fascicule 1906

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

REVUE DES TRAVAUX EN LANGUE FRANÇAISE
ANATOMIE — HISTOLOGIE — EMBRYOLOGIE — ANTHROPOLOGIE

TRAVAUX ORIGINAUX

LES

APOPHYSES PTÉRYGOÏDES
DU CRANE DE L'HOMME

DÉVELOPPEMENT ORIENTATION VARIATIONS

Par A. WEBER

PROrESSEVK AOKÉoé A I.A FACULTfc DE MÉDECINE DR KANCr

{Travail du laboratoire d'anatomie)

Les apophyses plérygoides du sphénoïde sont constiluées chez l'homme
adulte par deux minces lames osseuses qui se fusionnent en haut et en avant
et divergent en arrière et en bas. L'apophyse pyramidale du palatin vient se
placer dans l'espace triangulaire que forment, en s'écartant à leur extrémité
inférieure, les ailos exlr'rne et interne de l'apophyse ptérygoide. Ainsi est
constituée la fosse ptérygoïde, dans laquelle s'insère le muscle plérygoïdien
interne. Sur la face externe de l'aile externe de l'apophyse ptérygoide se
fixe le faisceau inférieur du muscle ptérygoidien externe. A la face posté-
rieure de l'épaisse racine qui unit l'aile interne au corps du sphénoïde, se
trouve une fossette peu marquée, ovale ou fusifornie, la fossette scaphoïde ;
c'est là que le muscle péristaphylin externe prend une partie de ses inser-
tions. Comme le fait très justement remarquer Le Double, la fossette sca-
phoïde ne se termine pas brusquement vers la partie moyenne et posté-
rieure de l'aile interne de l'apophyse ptérygoide, mais se continue le plus
souvent sur la face externe de l'aile interne par un léger sillon qui s'élargit

HIRMOOB. ANAT., T. XV

58 BIMLIOGRAPIllE ANATOMIQUE

pour loger le tendon du périslaphylin externe et aboutir à une échancrure
située en avant du crocliet de l'aile interne. C'est dans cette échancrure que
se réfléchit le tendon du péristnphylin externe. Le Double a vu sur quelques
sujets la fossette scaphoïde s'étendre jusqu'à celte échancrure du bord infé-
rieur de l'aile interne.

Chez les Mammifères inférieurs aux Primates, l'aile interne de l'apophyse
ptérygoïde n'est pas soudée au sphénoïde ; elle forme un os distinct appelé
enlo-ptérygoïde, ptérygoïde antérieur ou os ptérygoïdien.

Les données que nous possédons sur le développement des apophyses
ptérygoides chez les Mammifères sont relativement peu nombreuses. La plu-
part des Traités d'anatomie, à la suite de V Embryologie de IIertvvig sans
doute, font dériver du crâne primordial ou cartilagineux l'aile externe de
l'apophyse ptérygoïde. L'aile interne serait au contraire un os dermique ou
de rcTêtement et proviendrait de l'ébauche membraneuse des os de la face.

Un certain nombre de travaux contredisent pourtant celte opinion. Wincza
chez le Chat, Fischer chez la Taupe et le Macaque, Hannover et Spee chez
l'Homme ont vu que l'aile interne de l'apophyse ptérygoïde est formée par
l'ossification d'un cartilage. Chez le Macaque et l'Homme, cette ébauche carti-
lagineuse appartient au crâne primordial ; elle en est distincte chez le Chat
et la Taupe. Sutton suppose que l'ébauche cartilagineuse de l'aile interne
de l'apophyse ptérygoïde représente le palato-carré des Vertébrés inférieurs.

Dans le dernier travail paru, à ma connaissance, sur la question, Fawcett
revient aux données classiques. Pour cet auteur, non seulement l'aile interne
de l'apopliyse ptérygoïde est d'origine membraneuse, mais l'aile externe
serait aussi un os de revêtement ; seul, le crochet de l'apophyse ptérygoïde
est précédé par une ébauche cartilagineuse qui a[)paraît au troisième mois
et s'ossifie presque aussitôt, Fawcktt compare ce cartilage à celui qui appa-
raît au même moment dans l'apophyse coronoïde du maxillaire inférieur.

La première origine des ailes des apophyses ptérygoïdes, leur nature d'os
pri maire ou d'os dermiques son t donc encore très discutées . L'époque à laquelle
apparaissent les points d'ossification est également incertaine.

D'après Rambaud et Renault, l'aile externe aurait un point d'ossification
avant l'interne; il apparaîtrait du quarantièmeaucinquantième jour. L'ossifi-
cation de l'aile interne ne commencerait qu'au début du troisième mois.

Pour la plupart des auteurs de traités classiques d'anatomie, l'aile interne
s'ossifie au quatrième mois ; pendant la quinzième semaine pour Macalister.
Sappey se prononce pour la fin du deuxième mois. D'après Fawcett, ce .serait,
contrairement à Rambaud et Renault, l'aile interne qui s'ossifierait la pre-
mière. Du tissu osseux s'y développerait de la neuvième à la dixième semaine,
avant qu'aucun point d'ossification ait fait son apparition dans le sphénoïde.
L'aile externe s'ossifierait pendant la première partie du troisième mois. 11
est fort probable que ces divergences dans l'opinion des auteurs proviennent

TRAVAUX ORIGINAUX 59

moins de variations individuelles que de ia difficulté d'indiquer l'Age exact
des fœlus.

Rawbaud et Renault onUuivi l'évolution des apophyses plérygoldes chez
le fœtus humain. Voici en résumé leur description : Dès la fin du deuxième
mois, l'aile externe de l'apophyse ptérygoide se soude dans son tiers interne
avec la grande aile du sphénoïde ; les deux tiers externes restent séparés
par une fente qui persiste jusqu'au sixième mois. Cette fenle diminue pro-
gressivement de dedans en dehors ; une portion persiste en formant le trou
grand-rond.

Une expansion osseuse partie de l'aile externe de l'apophyse ptérygoïde
convertit une échancrure du sphénoïde en un orifice complet, le trou ovale.
Au commencement du troisième mois, la hauteur de l'aile externe de l'apo-
piiyse ptérygoïde est de 4 millimètres. L'aile interne, qui commence à
s'ossifier, se réunit d'abord à l'aile externe par sa partie moyenne. La partie
inftirieure de l'intervalle entre les deux ailes est comblée par le palatin ; la
portion supérieure disparaît presque complètement. II n'en subsiste qu'un
étroit conduit, le canal vidien.

En somme, l'évolution complète de la région ptérygoïde du sphénoïde
humain n'a pas été étudiée. Les renseignements que j'ai pu rassembler dans
les traités classiques ou spéciaux sont tout à fait rudimenlaires. Le Double
signale la forme massive de l'os ptérygoïdien chez le fœtus humain, tandis
que chez l'adulte l'aile interne de l'apophyse ptérygoïde qui en dérive est
étroite et mince. Testut attribue au développement du sinus maxillaire le
redressement de la région ptérygoïde qui, d'oblique qu'elle était, devient ver-
ticale.

Mes recherches ont porté sur un matériel malheureusement assez res-
treint de crdnes macérés de fœtus, d'enfants et d'adultes. Si plus tard mes
ressources le permettent, je compléterai cette étude par des dissections et
au besoin des coupes intéressant la région en question.

J'ai eu à ma disposition vingt-cinq crânes de fœtus depuis le quatrième
moi.s jusqu'à la naissance, trois sphénoïdes isolés provenant de crânes
fœtaux, di.x-huit crAnes d'enfants de deux à vingt ans et un nombre beaucoup
plus considérable de crânes d'adultes.

J'examinerai successivement les apophyses ptérygoïdes chez le fœtus, puis
chez l'enfant, en montrant comment les dispositions de ia région plérygoi-
dienne de l'adulte se constituent peu à peu.

Fœtus de quatre mois. — La région ptérygoïde forme déjà un massif
osseux assez im|iortant en dedans de Tangle de la mâchoire inférieure, en
arrière du bord alvéolaire du maxillaire supérieur. L'aile externe de l'apo-
physe ptérygoïde est presque complètement soudée à l'ébauche de la grande
aile du sphénoïde. Cette dernière présente un peu en arrière de la base de

60

BinLlOGRAPHIE ANATOMIQUE

l'aile externe une échancrure bieh marquée, le futur trou ovale (fig. 1).
L'aile externe de l'apophyse ptérygoide (ae) est une lamelle osseuse mince
le long de ses bords libres, tandis qu'elle s'évas»pour se fixer sur la grande
aile du sphénoïde.

L'os plérygoidien (ai) est un prisme à trois faces, très mince, dont l'ex-
trémité inférieure forme un petit relief qui dépasse l'apophyse pyramidale
du palatin, c'est là l'ébauche du crochet. L'autre extrémité de la future aile

interne commence h
ai se fusionner au noyau

latéral d'ossification du
sphénoïde postérieur.
L'aile interne n'est ap-
pliquée contre l'aile
externe de l'apophyse
ptérygoïde que dans
son tiers externe et
supérieur. Le rudiment
de l'apophyse pyrami-
dale du palatin les sé-
pare dans leurs deux
tiers inférieurs.

La suture qui unit
les deux ailes s'élar-
git légèrement dans le
haut pour indiquer la
j)lace où sera le canal
vidien. L'angle ren-
trant que forment à ce
moment entre elles les
ébauches des ailes de
l'apophyse ptérygoïde
est une dépression à
peine marquée, qui va
de l'échancrure séparant l'extrémité inférieure des deux ailes jusqu'à la région
où se formera le canal vidien. Le rudiment de la fosse ptérygoïde atteint ainsi
le bord postérieur de la grande aile du sphénoïde. Ce bord qui aboutit, un
peu en dehors, à l'échancrure ovale (eo) n'est pas complètement rectiligne.
Il présente une petite dent sur le prolongement de l'os plérygoïdien ; cette
dent appartient en réalité à l'aile externe de l'apophyse ptérygoïde. Sur celle
apophyse minuscule viennent déjà s'insérer les fibres du péristaphylin externe,
aussi la nommerai-je apophyse du péristaphylin exlerne{ap). Cette formation
persiste jusque chez l'adulte.

Fia. 1. — Base du crâne d'un fœtus de quatre mois (grossissement X 1,0).

[Les parties membraneuses ont été représentées en pointillé].

ae, aile externe de l'apophyse ptérygoïde ; ai, aile interne ; ap, apopliyse

du muscle péristaphylin externe ; eo, échancrure ovale.

TRAVAUX ORIGfNAUX

61

On verra plus loin, à propos de l'orientalion îles ailes des apophyses pléry-
goïdes, quelle est à ce slade la disposition présentée par ces ailes chez le
fœtus de qu/nlre mois. H est déjà possible à cel âge d'indiquer l'inclinaison
que présente la future fosse plérygoïde vis-à-vis du plan horizontal du
crilne('). La gouttière située entre les deux ailes est à ce moment complè-
tement rectiligne, oblique en bas et en dehors. Le fond de cette gouttière,
sommet de l'angle dièdre formé par les deux ailes ptérygoidiennes, consti-
tue avec le plan condylo-alvéolaire un angle de 40°. La crèle déterminée en
avant par l'union de l'os plérygoïdien avec l'aile externe de Tapophyse pléry-
goïde forme avec le plan alvéolo-condylien un angle de 7y°5.

Fœtus de cinq mois. — Le noyau latéral d'ossification du sphénoïde
postérieur est fusionné complètement à l'os plérygoïdien (fig. 2). Ce segment
de l'apophyse ptérygoïde tout en res-
tant prismatique est devenu plus mas-
sif (ai). Il n'est encore soudé à l'aile
externe que sur une assez faible éten-
due. Deux échancrures l'en séparent
toujours, l'une comblée par l'apophyse
pyramidale du palatin (pa), l'autre qui
se transformera en canal vidien (cv).
L'aile interne de l'apophyse ptérygoïde
semble s'aplatir de plus en plus contre
l'aile externe ; seule, une légère crête
prolongée vers le bas par un rudiment
de crochet indique la limite interne de
la zone où sera ultérieurement la fosse
ptérygoïde.

L'aile externe (ae) à ce stade est
également plus massive ; fortement
déjelée en dehor.<;, elle forme déjà un point d'appui solide pour l'insertion
du plérygoïdien interne. C'est de la base de cette aile externe (ju'est partie la
lamelle osseuse qui a complété le trou ovale et formé le trou petit-rond.
Comme chez le fœtus de quatre mois, on constate encore à la base de l'aile
externe et sur le bord postérieur du sphénoïde une dent osseuse, mince et
ne faisant qu'une saillie insignifiante, mais sous laquelle s'engagent des por-
tions de tissus mous, visible encore sur le crâne incomplètement macéré que
j'ai examiné ; c'est l'apophyse du péristaphylin externe (ap). La fosse pléry-
goïdienne n'est guère plus marquée qu'au slade précédent ; plus large, elle

Fio. 2. — Région ptérygoldienne che« le fcetus

de einq mois (f^rosiie deaz foLi). .
ae, aile externe de l'apophyse ptérygoïde ; ai, aile

interne ; pa, apophyse pyramidale du palatin ;

cv, canal vidien ; ap, apophyse du péristaphylla

externe.

1. La plapart des mens tira lions qu'on trouvera au cours de ce travail ont été prises
aij moyen du diagraphe de Lissaoeb modiflé par Klaatsch.

62

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

n'est pas devenue beaucoup plus profonde. On y remarque des orifices vas-
culaires assez volumineux et de situation inconstante.

L'inclinaison du fond de la fosse sur le plan alvéolo-condylien est de Sô^ô;
l'obliquité est plus considérable qu'au stade précédent. Cela tient sans doute
à ce que l'os ptérygoïdien et l'aile externe de la fosse ptérygoïde ont pris
plus d'épaisseur ; la fosse est moins profonde et plus inclinée sur le plan
horizontal. La crête antérieure de l'apophyse ptérygoïde forme encore avec
le plan alvéolo-condylien un angle de 79°.

Foetus de six mois. — L'aspect de la région ptérygoïde a peu changé
(fig. 3). L'aile interne (ai) presque entièrement soudée à l'externe (ae) est

devenue plus massive. Un sillon
bien marqué, mais discontinu,
indique un peu au-dessous du
trou vidien la ligne suivant la-
quelle se fait la soudure des
deux ailes. L'extrémité libre de
l'aile interne présente mainte-
nant un rudiment de crochet
plus apparent qu'aux stades pré-
cédents et à son côté externe
une échancrure dans laquelle
passe le tendon du péristaphylin
externe. La fosse ptérygoïde est
toujours peu excavée, elle est
réduite à la légère dépression
située entre les deux ailes. Celte
cavité dans laquelle vient se fixer

Fie. 3. — Région ptérygoïilienne chez le fœtus de six mois |g plérV'OÏdien interne eSt sé-
(grossissement X 1 ;5). r J O

ae, aile externe de l'apophyse ptérygoïde; ai, aile interne; P^''^*^ P''*' ""^ légère Crète dC la

fi<; fossette scaphoïde; ap, apophyse du périatapîiylin foSSettO SCaphoïde qui COmmeUCC

externe. , , • /« \

a se préciser (fsc).

A ce stade, sur plusieurs crânes de fœtus que j'ai pu examiner, la fossette
scaphoïde est très large et déjà bien marquée, elle a la même inclinaison sur
le plan horizontal que la fosse ptérygoïde qu'elle semble continuer. En avant,
elle s'étend par une petite gouttière sur la face postérieure de l'aile interne.
Du côte externe elle est limitée de la fosse ptérygoïdienne par une petite
crête. En arrière elle se prolonge sur l'apophyse du péristaphylin externe {ap),
celle petite épine osseuse déjà visible chez le fœtus de quatre mois.

Le fond de la fosse ptérygoïdienne forme avec le plan alvéolo-condylien
un angle de 35". La fossette scaphoïde, située dans le prolongement de la
fosse ptérygoïdienne, possède une orientation identique.

TRAVAUX ORIGINAUX G3

A ce stade, la réunion du bord antérieur des ailes plérygoïdiennes donne
naissance à une véritable face qui forme avec le plan horizontal du crâne un
angle.de li". L'orientation de la fosse ptérygoide et de la fossette scaphoïde
est donc la même qu'au stade précédent; par contre, on constate que malgré
l'apparition des germes des molaires supérieures de la première dentition, la
face antérieure de l'apophyse ptérygoide s'incline au lieu de se redresser sur
le plan horizontal de Buoca.

Fœtus de sept mois. — Les seules modifications à noter dans la région
ptérygoidienne sont les suivantes : L'espace qui séparait la portion pétreuse
du rocher du bord postérieur du sphénoïde se rétrécit de plus en plus. La
languette osseuse que forme l'apophyse du péristaphylin externe s'allonge et
sa pointe arrive au niveau du pourtour osseux du trou ovale ; dans certains
crânes elle s'y soude à ce moment, dans d'autres elle en reste séparée par
une mince fente qui persiste jusque chez l'adulte. Lorsque la pointe de cette
petite apophyse se soude au pourtour osseux du trou ovale, il persiste une
fissure qui sépare sa base du bord postérieur du sphénoïde; on la retrouve
chez l'adulte sous le nom de trou de Vésale.

L'inclinaison de la fosse ptérygoidienne sur le plan alvéolo-condylien est
de 36". Celle de la facette qui unit en avant les deux ailes ptérygoïdiennes,
sur le même plan, est de 68".

Fœtus de huit et de neuf mois. — Les modifications de la région pté-
rygoide Sont peu accentuées. Les ailes externes sont un peu plus massives et
moins évasées ; les ailes internes ont à peine changé d'aspect. La fente ou le
trou de Vésale sont bien marqués ; dans la fosse ptérygoidienne sont des
orifices vasculaires souvent assez volumineux.

Voici l'orientation de la région sur le plan alvéolo-condylien :

A HUIT MOIS A HKUr MOIS

degrés

degrés

35

34

68

09,5

Fosse ptérygoidienne

Facette antérieure de l'apophyse ptérygoide. . .

Le rudiment de la fossette scaphoide se rétrécit, il est toujours sur le
prolongement de la fosse ptérygoidienne. On constate également d'après ces
chiffres que malgré le développement lent et continu de l'arcade alvéolaire
de la mâchoire supérieure, la facette antérieure qui unit les deux ailes de
l'apophyse ptérygoide n'a pas modifié Tinclinaison qu'elle avait déjà à sept
mois par rapport au plan alvéolo-condylien. De même les dilTérences légères
qu'on constate pour la fosse ptérygoidienne ne peuvent être attribuées qu'à
des variations individuelles.

Ces variations sont encore plus marquées après la naissance. Comme je

64

DIHUOGRAPIIIE ANATOMIQUE

_ai

n'ai eu à ma disposition qu'un nombre de crânes d'enfants rcl.Uivement peu
considérable, j'indiquerai pour chaque âge étudié les différences observées.

Enfants de dix mois. — L'aile externe (ae) de l'apophyse plérygoide
s'amincit (fig. 4). La fossette scaphoïde (fsc)cs,\, bien délimitée, mais à peine
excavée ;. très allongée, elle se prolonge vers le bas sur l'aile interne (aï)
jusqu'au niveau de l'échancrure située en dehors du crochet ptérygoidien.
Dans toute la hauteur de la fosse ptérygoidienue, cette fossette répond très

exactement aux limites de la face pos-
téro-externe de l'os ptérygoidien ; elle
est limitée en dedans par la crête peu
élevée qui, chez l'adulte, formera l'aile
interne. En dehors, une ligne légère-
ment saillante sépare cette fossette de
la fosse ptérygoidienne proprement
dite et répond en même temps à la
soudure entre l'os ptérygoidien et l'aile
externe. La majeure partie de la fos-
sette scaphoïde a une direction iden-
tique à celle de la fosse ptérygoidienne,
mais la partie supérieure de la fossette,
celle qui se creuse sur la petite a\)o-
physe du muscle j)éristaphylin externe,
s'oriente différemment. Elle tend à de-
venir parallèle à la base du crâne à
son niveau et forme avec le fond de la
fosse ptérygoïdienne un angle obtus,
largement ouvert de 450°.
La fosse ptérygoidienne est un peu plus creuse que chez le fœtus à terme.
Ceci est dû à ce que l'aile externe de l'apopiiyse plérygoide est moins oblique
en dehors que dans les crânes précédents; en outre, il s'est produit un véri-
table creusement de la fosse, qui se traduit par la saillie progressivement
accentuée de l'aile interne. Voici quels sont, à dix mois, les angles formés
avec le plan alvéolo-condylien : 13" pour la fossette scaphoïde; 36° pour la
fosse ptérygoïdienne; 80° pour la facette antérieure de l'apophyse plérvgoïde.
Chez l'enfant de treize mois, on ne constate pas de modifications notables
dans l'aspect de la région ptérygoïdienne. Les angles d'inclinaison sur le plan
alvéolo-condylien sont identiques à ceux de l'enfant de dix mois.

Enfants de trois ans. — La région ptérygoïdienne s'est accrue en hau-
teur, en même temps que l'orifice postérieur des fosses nasales devenait plus
ovale et moins aplati dans le sens vertical. L'aile externe de l'apophyse pté-

Fia. 4. — Ré^on ptérygoïdienne chez l'eufant

de dix mois ({grossissement X 1,6).
ae, aile externe de l'apophyse ptérygoïdo ; ai, aile

interne ; f*c, fossette scaphoïde ; ap, apophyse

du pcristaphylin externe.

TRAVAUX ORIGINAUX 65

rygoide devient très mince dans sa partie postérieure, tandis que sa base
aihérenle au corps du sphénoïde est toujours massive. La fosse ptérygoïdienne
peut présenter différents aspects. Dans un premier type, que je nommerai
type a, elle présente l'aspect d'une fosse unie, au sommet de laquelle se
trouve une légère dépression pour le péristaphylin externe ; en dehors de ce
rudiment de fossette scaphoide il y a un Irou ou une fente de Vésale en
général très bien marqués. La fosse ptérygoïdienne et la fossette scaphoide

Foetus de 4 mois

Fœtus de 5 mois

Fœtus de 6 mois

fœtus de 7 mois

Fœtus de 8 mois Fœtus de 9 mois

r

Fio. 5. — Semi-schéma indiquant l'orientation par rapport au plan horizontal des différeutea parties
' de la région ptérygoïdienne aux divers âges étudiés. La région est vue par la face externe et du

côté droit.

pt, le fond de la fosse ptérygoïdienne ; te, le fond de la fosse scaphotdo ; ntr^artie postérieure
de la mAcboire supérieure.

ont une inclinaison identique sur le plan horizontal ; l'angle qu'elles forment
avec le plan alvéolo-condylien est de SG",.'). L'angle formé avec le même plan
par la facelle antérieure de l'apophyse plérygoïde est de 70°.

Le type le plus fréquent est plus compliqué, je l'appellerai type 6. La fosse
ptérygoïdienne présente trois portions ; une inférieure dans laquelle se fixe
le plérygoïdien interne ; une moyenne qui est la por;ion inférieure de la fos-
sette scaphoïde; une supérieure, portion supérieure delà même fosselle, qui
se prolonge comme on sait en dedans du trou de Vésale. La fosse ptéi7goï-
dienne présente ainsi trois surfaces dont les inclinaisons sur le plan alvéolo-
condylien sont les suivantes '. K° pour la portion supérieure de la fossette

66 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

scaphoïde,33' pour la portion inférieure de cette même fossette, 65° pour la
fossette ptérygoïdienne proprement dite. L'orientation de la face antérieure
de l'apophyse ptérygoide est indiquée par un angle de 70°.

On constate donc chez l'enfant de trois ans, dans ce dernier type de région
ptérygoïdienne, que la fossette scaphoide, dans sa portion supérieure, tend à se
rapprocher de plus en plus de l'orienlalion de la base du crâne; la partie infé-
rieure de la fossette scaphoide a une inclinaison identique à celle de la fosse
ptérygoïdienne chez le fœtus. Celte dernière excavation forme déjà avec le plan
alvéolo-condylien, chez certains enfants de trois ans, un angle assez ouvert.
Ce véritable redressement de la fosse ptérygoïdienne ne peut être attribué au .
développement du rebord alvéolaire du maxillaire supérieur, puisque la facette
antérieure de l'apophyse ptérygoïde en contact avec la mâchoire supérieure
n'a pas changé d'orientation. Ce changement d'orientation est uniquement
dû, comme je l'ai dit plus haut, au creusement de la fosse ptérygoïdienne.

Enfants de trois ans et demi. — La région ptérygoïdienne est semblable
à celle de l'enfant de trois ans; on y retrouve les mêmes variations d'aspect.
Les angles formés avec le plan alvéolo-condylien sont de 36° par la fosse
ptérygoïdienne, de 60° par la facette antérieure de l'apophyse ptérygoïde.

Je n'indique ici ces angles d'inclinaison que dans les cas où la fosse ptéry-
goïdienne offre encore le type fœtal ou type a, une direction rectiligne pour
la fosse ptérygoïdienne proprement dite et la fossette scaphoïde.On voit,
d'après ces chiffres, que dans certains cas persiste encore à cet âge une incli-
naison de la fosse ptérygoïdienne identique à celle du fœtus. Par contre,
malgré l'accroissement pris par la portion alvéolaire de la mâchoire supé-
rieure, la facette antérieure de l'apophyse ptérygoïde s'est un peu inclinée
sur le plan horizontal.

Enfants de quatre ans. — L'aspect de la région ptérygoïdienne com-
mence à changer. La fosse ptérygoïdienne se creuse surtout par l'amincisse-
ment de la portion adhérente des deux ailes; ces dernières lames osseuses
font ainsi une saillie plus marquée.

On peut considérer à ce stade, dans la fosse ptérygoïdienne, deux régions
bien séparées : une portion supérieure ou fossette scaphoide et la fosse
ptérygoïdienne proprement dite qui occupe la partie inférieure de l'intervalle
entre les deux ailes. J'indiquerai séparément leur orientation sur le plan
horizontal en négligeant la portion de la fossette scaphoide qui se prolonge
sous forme de gouttière sur la face externe de l'aile ptérygoïdienne interne.

Les angles avec le plan alvéolo-condylien sont les suivants : 20° pour la
fossette scaphoide ; 58° pour la fosse ptérygoïdienne; 65° pour la facette anté-
rieure de l'apophyse ptérygoïde. L'orientation de cette dernière facette varie
suivant Jes sujets entre 00 et 70°. Le creusement de la fosse ptérygoïdienne

TRAVAUX ORIGINAUX 07

a pour résultat de la rendre moins oblique sur le plan horizontal, tandis que
la fossette scaphoide prend au contraire une orientation inverse et tend à
devenir horizontale.

Enfants de cinq ans. — La région ptérygoïdienne se transforme peu à
peu et prend en partie l'aspect qu'elle aura chez l'adulte. La fosse ptérygoï-
dienne continuant à se creuser, les ailes, surtout l'aile interne, deviennent
larges et minces.

Les angles d'inclinaison sont les suivants : 1 1° pour la fossette scaphoïde ;
73° pour la fosse ptérygoïdienne ; 02" pour la facette antérieure de l'apo-
physe ptérygoïde.

En somme, l'orientation de cette dernière facette ne change pas ; celle de
la fosse ptérygoïdienne se rapproche de la verticale, tandis que la fossette
scaphoïde tend à devenir à peu près horizontale.

Enfants de neuf à dix ans. — Le creusement delà fosse ptérygoïdienne
s'accentue dans le haut, vers la base du crâne. La hauteur de la fosse aug-
mente. Du reste, ceci est sujet à de nombreuses variations ; tantôt la fosse
ptérygoïdienne atteint le plan de la base du crâne et dépasse celui de la
fossette scaphoïde, tantôt elle s'arrête un peu au-dessous de celte fossette;
la portion supérieure de l'apopliy.-e ptérygoïde reste, dans ce dernier cas, très
massive.

Les angles d'orientation des régions étudiées sont les suivants : De 0° à
40' pour la fossette scaphoïde horizontale ou presque horizontale ; 77° pour
la fosse ptérygoïdienne ; la facette libre de l'apophyse ptérygoïde, en arrière
de la fosse ptérygo-maxillaire, conserve une inclinaison de 70° environ par
rapport au plan alvéolo-condylien. De plus, on constate, ce qui est un carac-
tère de la région ptérygoïde de l'adulte, que l'arcade alvéolaire du maxillaire
supérieur commence à agir sur l'orientation de l'apophyse ptérygoïde. La
chose était déjà un peu sensible chez l'enfant de cinq ans. On sait que les
deux ailes s'écartent l'une de l'autre vers leur extrémité inférieure et que
l'espace ainsi formé est comblé par l'apophyse pyramidale du palatin. Chez
les fœtus et les enfants, l'interstice entre cette apophyse pyramidale et l'ar-
cade alyéolaire est sur le prolongement du plan de la facette antérieure de
l'apophyse ptérygoïde ; l'angle formé avec le plan alvéolo-condylien est donc
le même. Il n'en est pas ainsi à partir de neuf à dix ans. Le développement
des deux premières grosses molaires réagit sur l'apophyse ptérygoïde et tend
à redresser l'interstice entre l'apophyse pyramidale du palatin et l'arcade
alvéolaire. Au lieu de 70' on trouve un angle de près de 80°.

Enfants de treize ans. — L'état adulte est atteint pour l'aspect de la
région ptérygoïde. Les orientations de la fossette scaphoïde et de la fosse

08 lilDLIOGRAPIIIE AN.\TOMiQUE

plérygoïdienne ne varieront plus que dans les limites où elles varient chez
l'adulle. En ce qui concerne la fossette scaplioide, son inclinaison est très
variable suivant qu'elle se prolonge plus ou moins loin sur la partie supé-
rieure de l'aile interne. Lorsqu'elle est peu étendue, son orientation est
sensiblement horizontale; plus allongée, elle forme un angle de 10 à 20^
avec le plan alvéolo-condylien. Suivant que la fosse ptérygoïde est profonde
ou peu creusée, son orientation se rapproche plus ou moins de la verticale.
L'angle qu'elle forme avec le plan hoiizontal de Broc.\ est en moyenne de
80°, à cet âge.

Le rebord alvéolaire du maxillaire supérieur commence à descendre plus
bas que l'e.xlrémilé inférieure de l'apophyse ptérygoïde. L'angle formé par
la facette antérieure de cette apophyse ou paroi postérieure de la fosse
ptérygo-maxillaire, avec le plan alvéolo-condylien, est de 67°. L'interstice,
dont j'ai parlé plus haut, entre l'apophyse pyramidale du palatin et l'arcade
alvéolaire de la mâchoire supérieure, forme avec le plan horizontal un
angle de 84°.

A vingt ans et chez l'adulte, les orientations sur le plan alvéolo-condylien
sont fort variables : 0° à 25° pour la fossette scaphoïde ; 70° en moyenne
pour la fosse ptérygoïdienne ; environ 60' à 70° pour la facette antérieure de
l'apophyse ptéiTgoide.

L'angle formé avec le plan horizontal par l'interstice entre l'arcade alvéolaire
et l'apophyse pyramidale varie entre 85' et 95°. Cet interstice peut donc
dépasser la verticale. Il faut en outre remarquer que chez l'Homme adulte,
l'arcade alvéolai^re descend toujours 5 ou 6 millimètres plus bas que l'apo-
physe ptérygoïde.

L'indice crânien n'a aucune influence sur l'orientation des différentes par-
ties de la région ptérygoïde, vis-à-vis du plan alvéolo-condylien.

En somme, on peut résumer de la façon suivante les changements d'orien-
tation des différentes parties de la région ptérygoïdienne par rapport au plan
alvéolo-condylien, durant le développement de l'Homme. Au stade le plus
jeune que j'ai étudié, les surfaces osseuses sur lesquelles se fixent les muscles
péristaphylin externe et ptérygoïdien interne sont dans le prolongement l'une
de l'autre ; ce qui revient à dire que les rudiments des fosses scaphoïde
et ptérygoïde ont même inclinaison sur le plan horizontal. L'angle ainsi
formé, de même que celui compris entre la face antérieure de l'apophyse
ptérygoïde et le même i)lan, diminuent jusqu'à la naissance. Chez l'enfant, la
face antérieure de l'apophyse ptérygoïde se redresse sur le plan horizontal,
puis s'incline et devient même plus oblique que chez le fœtus. Jusqu'à quatre
ans, la fosse ptérygoïdienne peut présenter ou bien un type fœtal ou un autre
type qui annonce les dispositions de l'adulte. Le type fœtal se caractéri.se par

TRAVAUX ORIGINAUX 69

une fossette scaphoide rudimenlaire possédant la môme orienlalion que la
fosse ptérygoide. fiC type de l'adulte peut se rencontrer chez de très jeunes
enfants; il est défini par une fossette scaphoïde n'ayant pas la même incli-
naison (jue la fosse plérygoïde. L'orientation de la fossette scaphoïde est très
voisine de l'horizontale, tandis que la fosse plérygoidienne se rapproche
beaucoup d'une direction verticale.

Dans loul ce qui précède, je n'ai étudié l'évolution de la région ptérygoi-
dienne qu'au point de vue spécial de son aspect et de son orientation dans le
sens vertical. Je n'ai indiqué que d'une façon tout à fait fortuite et imprécise
l'orientation des ailes des apophyses ptérygoides dans le sens transversal,
c'est-à-dire l'angle qu'elles forment avec le plan médian sagittal du crâne.
Cet angle facile à mesurer dès le quatrième mois varie suivant l'Age et srii-
vant les individus, surtout pour l'aile externe. L'orientation de l'aile interne
est plus ri.\e. Pour apprécier celte orientation, je cherche l'angle formé entre
le plan médian sagittal et une ligne droite comprise dans la face interne des
ailes des apophyses ptérygoïdes et perpendiculaire h leur bord postérieur.
Cet angle n'indique qu'approximalivement chez le fœtus et le jeune enfant
l'orientation des apophyses ptérygoides, parce que les deux faces des ailes pté-
rygoidiennes ne sont pas tout à fait parallèles, mais chez l'adulte, où les ailes
deviennent fort minces, on peut considérer leurs deux faces comme paral-
lèles et l'orientation de la face interne comme donnant exactement celle de
l'aile entière.

Je ne me contenterai pas seulement, dans ce qui va suivre, d'indiquer
l'orientation des ailes plérygoidiennes par rapport au plan médian ; je mon-
trerai que la direction de l'aile externe est en connexion étroite avec le déve-
loppement du maxillaire inférieur.

Cihez le fœtus humain de quatre mois, comme chez l'adulte, il est possible
de limiter assez exactement, sur un maxillaire inférieur macéré, l'insertion
du muscle ptérygoïdien interne. Chez le fœtus humain, la surface d'insertion
du ptérygoïdien interne sur le maxillaire inférieur a une forme à peu près
triangulaire. Le .sommet du triangle serait formé par l'angle du maxillaire infé-
rieur; comme cet angle est le plus souvent arrondi, le triangle d'insertion a
deux côtés formés par des «lignes courbes. La base de cette figure serait for-
mée par une ligue oblique toujours assez bien marquée, passant un peu au-
dessous de l'orilicc interne du canal dentaire et de la gouttière mylo-hyoï-
dienne. Pour la clarté de la description, je nommerai cette ligne limite
supérieure de l'iuserlion du ptérygoïdien interne. La limite inférieure d'in-
sertion du même muscle sera le boid inférieur dî l'os diins toute la région
avoisinant l'angle de la mandibule.

70 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Chez le fœlus de quatre mois, l'aile externe de l'apophyse ptérygoîde, très
évasée, forme avec le plan médian sagittal un angle de 36" ; la face interne
de l'os plérygoidien un angle de 5° à 6" avec le même plan. L'aile externe est
donc très évasée, l'os plérygoidien voisin d'une direction sagittale. Le plan
de la face interne de l'aile ptérygoidienne externe coupe le maxillaire infé-
rieur suivant la ligne qui forme la limite supérieure d'insertion du muscle
ptérygoïdien interne.

Chez le fœlus de cinq mois, les deux ailes sont beaucoup plus évasées que
précédemment. Les angles avec le plan médian sagittal sont de 49" pour
l'aile externe, de 23° pour l'aile interne. Le rapport entre le maxillaire infé-
rieur et l'aile externe est toujours le même.

Les angles avec le plan médian sagittal sont les suivants aux différents
autres mois de la vie intra-utérine :

PODR

Li'AILE

externe

Interao

degrés

degrés

58

19

55

22

53

21

52

15

A six mois

A sept mois

A huit mois

A neuf mois

Dans tous les crânes de fœtus que j'ai eus à ma disposition, on constate le
même rapport entre l'aile externe et le maxillaire inférieur. La projection du
plan de la face interne de l'aile externe coupe le maxillaire au niveau de la
limite supérieure d'insertion du ptérygoïdien interne. De six mois à la nais-
sance, l'orientation des ailes varie peu ; l'aile externe est très évasée, l'aile
interne moins inclinée sur le plan médian.

Chez l'enfant de dix mois les angles sont de 51° pour l'aile externe, de 10°
pour l'aile interne.

L'aile interne se rapproche de plus en plus d'une direction sagittale, tandis
que l'angle formé par l'aile externe avec le plan médian diminue lentement
mais progressivement. Le rapport entre la projection du plan de l'aile externe
et la ligne supérieure d'insertion du ptérygoïdien interne est le même que
chez le fœtus.

Il en est de même encore chez l'enfant de treize mois. Les angles sont de
45° pour l'aile externe, de 9° pour l'aile interne.

Les enfants de trois ans et de trois ans et demi ont encore une orientation
identique des ailes de l'apophyse ptérygoïde. A partir de cet âge, la surface
d'insertion du muscle ptérygoïdien change d'aspect et prend progressivement
les caractères qu'elle présentera chez l'adulte ; elle devient un quadrilatère
qui dérive directement de la surface triangulaire du fœtus par complication
d'un de ses côtés.

Deux des côtés du quadrilatère sont formés, comme chez le fœlus, par le

TRAVAUX ORIGINAUX 71

bord de la mâchoire au voisinage de l'angle mandibulaire. Des deux autres
côtés, l'un se dirige obliquement d'un point situé à égale distance entre le
condyle et l'angle de la mâchoire, jusqu'au niveau ou au-dessous de l'orifice
postérieur du canal dentaire. Le quatrième côté, presque vertical, débute un
peu en avant de l'orifice du canal dentaire et tombe directement sur le bord
inférieur du corps du maxillaire.

Tandis que ces modifications se produisent du côté de la limite supérieure
d'insertion du muscle'ptérygoïdien interne, l'aile externe de l'apophyse
ptérygoide ne change pas d'aspect ni de forme. La projection du plan de
sa face interne sur la mâchoire inférieure ne coïncide plus qu'avec le côté
horizontal et supérieur du quadrilatère, celui qui représente encore la limite
d'insertion supérieure du muscle ptérygoïdien interne.

Il est également intéressant de remarquer que de treize mois à trois ans
et demi, l'angle d'orientation de l'aile externe de l'apophyse ptérygoïde par
rapport au plan médian s.igitlal n'a pas changé. Pourtant, le cr^ne a subi de
grandes modifications dans son aspect et ses dimensions. Cela vient de ce
que les rapports entre la région de l'angle de la mandibule et la base du
crâne dans la région ptérygoïde n'ont pas changé.

Les angles d'orientation vis-à-vis du plan médian sagittal sont les suivants :

POUR VjLlliX

externe interne

degrés degrés

A quatre ans 31 8

A cinq ans 29 8

De neuf à dix ans . 22 8

A partir de ce dernier âge, les variations d'orientation deviennent très
fréquentes ; c'est, à ce point de vue, la période adulte qui commence.

On a vu que jusqu'à l'âge de neuf ou dix ans, l'angle formé par l'aile
externe de l'apophyse ptérygoïde avec le plan médian sagittal diminuait
régulièrement, tandis que les ailes internes tendaient à devenir peu à peu
parallèles au môme plan. Dès l'âge de treize ans, on constate des variations
assez considérables en ce qui concerne l'orientation de l'aile externe. Ces
variations ne sont nullement en relation avec la forme et l'indice du crâne ;
elles sont entièrement sous la dépendance de la forme du maxillaire infé-
rieur et de ses rapports vis-à-vis de la base du crâne. En effet, le plan de
l'aile externe coupe toujours la mandibule suivant une ligne qui passe par le
côté supérieur et horizontal de la surface d'insertion quadrilatère du muscle
ptérygoïdien interne. L'angle que forme cette aile avec le plan médian
sagittal peut ainsi varier de 15 à 45*.

Les variations de l'orietUation de l'aile interne sont moins étendues,
Cette lamelle osseuse fornje avec le plan médian sagittal, chez l'adulte.

72 BIBLIOGRAPHIE AN\TOMIQUE

un angle variant de 0 à 10° ; sa direclion est donc sagittale ou presque
sagittale.

Kn somme, rorientalion du plan de l'aile ptérygoidienne externe est
entièrement sous la dépendance du muscle ptérygoidien interne, aussi bien
chez le fœtus que chez l'adulte ; c'est ce qui découle des rapports de cette
aile avec la surface d'insertion du muscle sur la mâchoire inférieure. Cette
action morphogène d'origine musculaire doit être due en partie chez le fœtus
à ce fait que l'aile externe de l'apophyse ptérygoide se développe en adhé-
rant à la face antérieure du muscle ptérygoïdien interne; le muscle peut
être considéré jusqu'à un certain point, chez le fœtus, comme un moule à la
forme duquel s'adapte l'aile externe qui s'applique sur lui. Chez l'enfant
et chez l'adulte, on peut réellement invoquer une action mécanique ; les
tractions des fibres du ptérygoidien interne insérées sur l'aile e.xlerne agi.^-
sent certainement dans l'orientation de cette apophyse.

L'insertion, du muscle ptérygoïdien interne dans l'intervalle compris entre
les deux ailes de l'apopliyse plérygoïde nécessite l'écartement de ces deux
lames osseuses mais n'explique pas l'orientation de l'aile interne. Je crois
qu'il faut chercher la cause de cette orientation dans le muscle péristaphylin
externe. Primitivement assez massif, l'os ptérygoidien se transforme en une
mince lamelle, l'aile interne de l'apophyse plérygoïde. Le plan de cette lame
osseuse, d'abord assez oblique par rapport au plan médian sagittal, tend à
devenir parallèle ou presque parallèle à ce dernier plan. Je pense que cela
est dû à l'action mécanique du muscle péristaphylin externe. Prenant son
point d'insertion lixe à la base du crâne, ce muscle va se réfléchir dans une
petite cchancrure située en avant du crochet de l'aile interne, et s'irradier
dans le voile du palais. Cette dernière portion tendineuse du muscle n'a
aucune action sur l'aile interne, parce que le point de réflexion en avant du
crochet est solidement fixé à l'apophyse pyramidale du palatin et au massif
osseux de l'arcade alvéolaire supérieure. La porlion musculaire et verticale
du péristaphylin externe qui longe la face externe de l'aile interne et s'y
creuse quelquefois une gouttière repoussera cette lame osseuse jusqu'à ce
qu'elle soit sagittale ou pres(|ue sagittale. Le muscle, peu développé, agissant
uniquement par sa contraction, ne donnera à l'aile ptérygoidienne interne sa
position définitive que chez l'adulte.

*
* *

Les variations d'aspect de l'apophyse plérygoïde chez l'adulte sont relati-
vement peu nombreuses. Ce sont pourtant elles qui ont le plus frappé les
observateurs. Je ne cite que pour mémoire les variations i)lus ou moins
étendues de l'échancrure produite sur l'aile interne par la trompe d'Eustache.
La plupart des auteurs de Traités classiques d'anatomie signalent aussi l'em-

TRAVAUX ORIGINAUX 73

preinte que peut marquer sur l'aile externe de l'apophyse ptérygoïde l'artère
maxillaire interne dans sa variété profonde.

L'ossification des ligaments qui viennent se fixer sur le bord postérieur de
l'aile externe a plus attiré l'attention. Hyrtl, von Brunn et Calori ont
étudié l'ossification complète ou incomplète d'un Iraclus fibreux qui se fixe à
la p.irtie postérieure du côté adhérent de l'aile externe de l'apophyse ptéry-
goïde el à la base du crâne un peu en avant du trou sphéno-épineux. L'ossi-
fication de ce ligamentum anonymum de Calori donne naissance à ce que
Htrtl a nommé porus crotaphitico-buccinalorius . Cette variation qui se rat-
tache à l'aile ptérygoidienne externe est assez rare ; elle peut coïncider avec
l'ossification du ligament ptérygo-épineux de Civimni. Ce ligament s'étend
de l'épine du sphénoïde à un petit relief situé 5 l'union du tiers moyen et
du tiers supérieur du bord postérieur de l'aile ptérygoïdienne externe ; son
ossification donne naissance au trou ptérygo-épineux. Cet orifice peut être
incomplètement entouré de tissu osseux. Seule, la partie antérieure du liga-
ment de CiviNiNi peut s'être calcifiée ; dans ce cas, sur les crânes macérés,
le bord postérieur de l'aile externe de l'apophyse ptérygoïde porte une épine
plus ou moins allongée au point d'insertion du ligament. D'après Le Double,
le trou ptérygo-épineux existerait dans 4% environ des crânes humains. Pour
le même airteur, cette anomalie est le plus souvent unilatérale, mais il ne lui
reconnaît jusqu'à présent aucune signification, en anthropologie normale,
patliologique ou ethnique.

Le Double signale encore la calcification plus ou moins complète de la
partie antérieure du ligament ptérygo-pétreux ou de von Brunn. L'aile
externe de l'apophyse ptérygoïde peut ainsi prendre une extension considé-
rable présentant en même temps des sillons et des perforations multiples.
Fi>KELSTEiN en a signalé un cas tout à fait typique. Varaglia, Silva el
MiNdAZZiNi ont observé cette variation plus fréquemment chez les aliénés et
les criminels.

Tenchim trouve une assez forte proportion de ligaments ptérygo-épineux
ossifiés chez les criminels. Il a noté un certain nombre d'autres anomalies
crâniennes qui semblent accompagner cette variation.

RuDiNGER et RoTH Ont étudié la même variation au point de vue anthro-
pologique. D'après ces auteurs, l'ossification dn ligament de Civinini est plus
fréquente dans les races de couleur que dans la race blanche. Le trou pté-
rygo-épineux est constant chez la plupart des Singes ; l'apparition de cette
variation chez l'Homme serait caractéristique des races inférieures et devrait
être considérée comme ayant une signification théromorphique d'origine
pithécoïde.

Les variations de dimensions de l'apophyse ptérygoïde sont 5 peine indi-
quées dans les traités classiques d'anatomie. Le Double signale seulement
l'agrandissemenfde l'aile externe par l'ossification du ligament ptérygo-

BIUL.IOOR. ANAT., T. XV 5

74 mULIOGUAPIIIE ANATOMIQUE

pétreux dans sa portion antérieure. C'est ce qui donne quelquefois au bord
postérieur de l'aile externe de l'apophyse ptérygoïde un aspect denticulé
(voir à ce propos le travail de Mehnert).

Le travail de Waldeyer est le seul mémoire dans lequel j'ai trouvé des
renseignements numériques sur les variations de dimensions des ailes de
l'apophyse ptérygoïde. Devant le grand nombre de variétés que présente
celte région du crâne humain, Waldeyer distingue trois types.

Dans le premier type ou type A, les deux ailes de l'apophyse ptérygoïde
ont un développement à peu près égal, l'externe étant toujours un peu plus
large que l'interne. La fosse plérygoïdienne pas plus que les ailes de l'apo-
physe ptérygoïde ne présentent de dimensions dépassant la moyenne.

Le type B est caractérisé par le grand développement de l'apophyse pté-
rygoïde et par l'extension de l'aile externe particulièrement dans sa portion
inférieure. La fosse plérygoïdienne est profonde et allongée. L'aile interne
par contre est à peine modifiée dans ses dimensions.

Dans le type C, Waldeyer range les apophyses plérygoïdes très peu déve-
loppées. Ces dimensions très réduites s'observent surtout sur l'aile interne.
La fosse plérygoïdienne est très peu marquée; la fossette scaphoïde, bien déli-
mitée dans les types A et B, est à peine visible dans le type C. La hauteur de
l'apophyse ptérygoïde est bien moindre que dans les types précédents.

Ces variations de dimensions ne sont en rapport ni avec le sexe ni avec
l'nge.

Waldeyer attire en outre l'attention sur une crête transversale située au-
dessus de la fosse plérygoïdienne, contre la racine de l'apophyse ptérygoïde.
Cette crête présente des aspects variables qui ne concordent nullement avec
les dilTérents types indiqués par l'auteur. Il donne comme exemples des trois
aspects principaux que peut présenter l'apophyse ptérygoïde des crânes
d'Européens et de Nègres. Sur les crânes d'Européens il indique les types A
el B de sa classification ; au type B, dans lequel les ailes de l'apopbyse ptéry-
goïde sont très développées, ne correspondait pas une mâchoire inférieure
très forte, tandis qu'un crâne de Nègre Monboultou du type C, à apophyses
plérygoïdes très peu accentuées, présentait une mâchoire inférieure très puis-
sante.

Waldeyer a clierché à dégager des caractères ethniques dans la fréquence
des différents types d'apophyse ptérygoïde qu'il a décrits. A ce point de vue
les résultats sont incertains. Chez les Nègres de la côle de- Loango, il trouve
le type C soixante-dix fois pour cent ; cinquante fois pour cent le même type
chez les Nègres de la colonie allemande de l'Kst africain. Ceci est en contra-
diction avec Henle qui a signalé le grand développement de l'apophyse pté-
rygoïde chez les crânes de Nègres. C'est chez les Kalmouks que Waldeyer
a trouvé le type B le plus fréquent, c'est-à-dire les ailes de l'apophyse
ptérygoïde les plus développées. Ce type est encore bicH représenté chez

TRAVAUX ORIGINAUX 75

les Chinois, tandis que le type C, caractérisé par le petit développement
des apophyses ptérygoïdes, est rare dans les races Mongoliques et chez les
Javanais.

Dans les recherches que j'ai faites, je ne me suis pas attaché à rechercher
la fréquence des différents types d'apophyse plérygoide si bien décrits par
Waldeyer. Comme lui, j'ai pu me convaincre très facilement que dans les
crânes d'une même race présentant des caractères très voisins, un indice
crânien identique ou presque identique, on peut trouver des variations de
dimensions considérables portant sur les apophyses ptérygoïdes. Des crânes
qui paraîtront parfaitement semblables présenteront des types d'apophyse
plérygoide aussi éloignés que les types B et C de Waldeyer. Sans avoir fait
de statisti(}ue, il m'a semblé que ces variations extrêmes s'observaient plus
souvent dans les races inférieures. Australiens, Négritos, etc. que dans les
races plus élevées. Il ne s'agit là que d'une impression ; ce n'était pas mon
but, je voulais non pas constater ces variations, mais rechercher leur cause.

J'ai éliminé très rapidement l'influence de la forme du crâne ; je ne suis
arrivé à aucun résultat en étudiant les rapports de position de la face, parti-
culièrement de la mâchoire supérieure par rapport à la boite crânienne.
C'est dans la position variable de la mâchoire inférieure suivant les individus
que je crois avoir trouvé la cause des variations de l'apophyse ptérygoide.
J'ai étudié un assez grand nombre de crânes tant au Musée anatomique de
la Faculté de médecine de Nancy que dans les galeries du Muséum (').

Je me suis surtout attaché à rechercher dans diverses races les types
extrêmes A et C de variations de l'apophyse ptérygoïde décrits par Waldeyer.
Je les ai retrouvés très facilement chez les Australiens, Négritos, Patagons,
Nègres du centre de l'Afrique, Polynésiens, Lorrains, etc.

Un fait m'a frappé tout d'abord; plus l'insertion du muscle plérygoïdien
interne sur le maxillaire inférieur est développée, plus les dimensions de la
fosse ptérygoidienne et de l'aile externe sont considérables. Au type A d'apo-
physe ptérygoïde de Waldeyer correspond une empreinte du ptérygoïdion
interne très étendue sur la mâchoire inférieure. De même dans le type C la
surface d'insertion mandibulaire de ce muscle est fort réduite. Ces différents
types décrits par Waldeyer ne me paraissent pas avoir une valeur absolue
mais seulement relative. Le type A des Patagons ne me parait pas égal en
dimensions au type A des Polynésiens; de même pour le type C. Ces diffé-
rents types me paraissent seulement se dégager de la comparaison d'un cer-
tain nombre de crânes dans une même race. Dans un même groupe ethnique
je distinguerai donc un type volumineux d'apophyse ptérygoïde, type qui peut

1. L'amabilité de MM. Yebneac et Delislk m'avait ouvert les portes du laboratoire du
professeur Hamy ; je suis heureux de l'occasion qui m^est offerte de les en remercier très
vivement.

76

BinLIOGRAPHlE ANATOMIQUE

être assez variable au point de vue de ses dimensions, ce sera le type A; le
type tl'apopliyse ptéiygoïde petite sera le type C.

Pour apprécier les dimensions de l'apophyse ptérygoïde, je me suis servi
des mêmes mesures que Waldeyer : distance liorizonlaFe des deux ailes au
milieu de la fosse plérygoïdienne ou largeur de celte fosse, largeur moyenne
de l'aile externe, largeur moyenne de l'aile interne. Au lieu de me servir,
comme le célèbre anatomiste allemand, de la hauteur des choanes pour appré-
cier la hauteur de l'apophyse ptérygoïde, j'ai mesuré la hauteur de la fosse
ptérygoïde.

Si dans une même race, on projette sur le plan alvéolo-condylien ou plan
horizontal de Broca un point pris au milieu de la fosse plérygoïdienne et le
sommet de l'angle de la mâchoire inférieure, la mâchoire inférieure étant
régulièrement articulée et les dénis incisives supérieures et inférieures en
contact, on remarque que plus la. distance qui sépare les deux points proje-
tés est grande, moins la région ptérygoïde est développée. Inversement, si
les points de projection sur le plan horizontal tombent près l'un de l'autre,
la région ptérygoïde sera très développée.

Voici par exemple quelques chilTres pris au hasard dans mes mesures :

Auiitraliens
Négrilos. .
Hovas . .

LAROBDB

de la fosse

ptéry-
goïdieiine

LAROBUB

de 1
intome

MOTF.NNB

l'aile

externe

IIAUTKOR

de la fosso

pléry-
goïdienne

DIBTAHOR

de a à 6

sur

les figures

mlUim.

luiJIim.

mUlim.

millira.

millim.

A

8

20

16

22

6

2

6

I«

30

8

7

14

17

15

5

3

8

19

23

9

7

17

18

17

8

4

10

19

20

Un des crânes sur lequel j'ai trouvé l'apophyse ptérygoïde la plus réduite
est un crâne de Nègre M'Baga dont je donne ici le graphique (fig. 0). ba fosse
plérygoïdienne était à peine marquée et représentée seulement par un sillon
très élevé et très étroit. Voici les mesures prises sur ce crâne : largeur de la
fosse plérygoïdienne, 2 millimètres ; largeur moyenne de l'aile interne,
environ \ millimètre: cette lamelle osseuse était à peine formée; largeur
moyenne de l'aile externe, 3 milliinèlres; hauteur de la fosse plérygoïdienne,
22 millimètres ; dislance du point a au point b, 32""", 5.

On comprend facilement qu'à une insertion peu étendue du muscle ptéry-
goïdien interne sur le maxillaire inférieur corresponde une région ptérygoi-
dieunc peu développée; le muscle est peu volumineux, et ses insertions s'en
ressentent; le cas est assez fréquent dans les crânes de femmes.

C'est aussi l'action du muscle plérygoïdien interne qui détermine les varia-
tions de dimension de i'apophyse plérygoïde dont je viens de parler. Ce

TRAVAUX ORIGINAUX

77

miscle a pour rôle comme le masséler de rapprocher la mâchoire inférieure
de' la base du crâne ; il agit chez riloinine sur l'angle de la mandibule. Plus
cet angle est éloigné de Tapophysf: pléi^goide en direction horizontale, plus
l'action du muscle est facile ; inversement, lorsque les deux angles de la
mâchoire inférieure sont dans un plan vertical voisin de celui qui passe par
le fond de la fosse ptérygoidienne, la direction des fibres du muscle pléry-
goidien interne devient moins oblique sur la face interne de la mâchoire et
une bonne partie de la
force musculaire se perd
en tendant à rapprocher
l'angle de la mâchoire du
pim médian sagittal. Pour
compenser celle perte de
force, il esl probable qu'il
y a augmentation du nom-
bre des fibres du ptéry-
goidirn interne ; son inser-
tion supérieure s'étale et
il y a accroissement des
dimensions de l'apophyse
plérygoïde, accroissement
qui porte surtout sur l'aile
externe.

Une autre donnée inter-
vient aussi dans les causes
de variation de l'apophyse
plérygoïde, c'est l'orien-
tation de l'insertion du
muscle ptérygoidien interne sur le maxillaire inférieur. En joignant les deux
points extrêmes de cette insertion, on a une ligne dont l'obliquité sur le plan
alvéolo-condylien est variable. La région plérygoïde peut varier passablement
dans des crânes où les rapports de position de l'angle du maxillaire inférieur
vis-à-vis de l'insertion supérieure du muscle ptérygoïdien interne sont iden-
tiques ou très voisins; c'est que dans ces crânes la ligne d'insertion infé-
rieure du muscle a une orientation différente par rapport au plan de BnocA.
Lorsqu'elle se rapproche beaucoup de la verticale, l'apophyse plérygoïde est
très développée.

J'en donnerai comme exemple deux crânes de Patagons (fig. 7 et 8). Dans
l'un, les dimensions indiquées plus haut sont les suivantes : largeur de la
fosse ptérygoïdienne, 6 millimètres; largeur moyenne de l'aile interne, 8 mil-
limètres; largeur moyenne de l'aile externe, 26 millimètres; hauteur de la
fosse ptérygoïdienne, 20 millimètres; distance du point a au point 6,21°"",5.

Fia. 6. — Crâne de në^rre M'Baga (Masôam).
Apophyse ptérygoïde du type C de W\ldeybr ; grande distanco
(32 milliiuétrcs) entre la projection de l'angle de la mâchoire (6)
et du fond de la fusse ptérygoïdienne (a) sor le plan alvéolo-
condylien (Xlj).

78

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Ce qui frappe dans ce
crâne, c'est le dévelop-
pement très considérable
de l'aile externe de l'apo-
physe ptérygoide. Dans
l'autre crâne, les mêmes
mensurations donnent les
résultats suivants : lar-
geur de la fosse ptéry-
goidienne, 5 millimètres;
largeur moyenne de l'aile
interne, 5 millimètres ;
largeur moyenne de l'aile
externe, 15 millimèlres ;
hauteur de la fosse ptéry-
goidienne, 18 millimètres ;
distance du point a au
point b, 22 millimètres.
Cette dernière distance
est donc presque la même
que dans le crâne précé-
dent, pourtant l'apophyse
ptérygoide est manifeste-
ment plus petite. Je crois
qu'il faut en chercher la
cause dans l'angle que
forme avec le plan al-
véolo-condylien l'insertion
du muscle ptérygoidien
interne sur la mâchoire
inférieure. Dans le pre-
mier cas, la ligne qui joint
les deux points extrêmes
de cette insertion forme
avec le plan horizontal un
angle de 68°, dans le se-
cond cas un angle de 49".
Lorsque l'insertion du
muscle ptérygoidien in-
terne sur la mâchoire in-
férieure tend à se rappro-
cher de la verticale, il me

FiQ. 7. — Crâne de Patagon provenant d'un tuinulus de pierre an
confluent du lao Colhué-Huapl et du rio Seugueur, gouverne-
ment de Cluibut, Patagonie (Muséum).

Distance de a à b, ïl"""',.'), angle formé par la ligne pp' qui réunit
les deux points extrêmes de l'iusertion du muscle ptérygoidien
Interne sur le maxillaire inférieur, avec le plan alvéolo-condy-
lien xy, 68».

Fio. 8. — Crâne de Patagon provenant d'un cimetière ancien

sur les rives du rio Negro (Muséum).

Distance de a à b, 22 millimètres; angle pp', xy, 49°.

TRAVAUX ORIGINAUX 79

paraît très vraisemblable que, pour produire le même travail, le muscle
masticateur est plus volumineux. Les faisceaux musculaires se fixent alors
tout à fait obliquement sur la mandibule et une bonne partie de la force de
contraction doit se perdre en appliquant fortement la branche montante du
maxillaire inférieur contre la base du crâne.

Les variations de dimensions de l'apophyse ptérygoïde me paraissent donc
reconnaître avant tout pour cause les variations de direction et d'importance
du muscle ptérygoîdien interne.

Ayant eu à ma disposition quelques crânes de Singes, j'ai étudié leur apo-
physe ptérygoïde en cherchant à les rapprocher de celle des crânes humains.
Voici les quelques résultats que j'ai obtenus.

D'une façon générale chez les petits Singes, la fosse ptérygoïdienne est
bien plus creusée en avant et en haut que chez l'homme. A ce point de vue,
l'apophyse ptérygoïde des grands Singes ({ue j'ai eus a ma disposition (Chim-
panzé et Orang) ressemble tout à fait à celle de l'homme.

L'aile externe, dans la plupart des crânes de petits Singes que j'ai examinés,
se prolonge en arrière et en dehors du trou ovale jusqu'au trou épineux. Au
niveau du trou ovale, elle présente un orifice quelquefois multiple, qui laisse
passer la partie alisphénoïdienne du nerf maxillaire inférieur. C'est un orifice
analogue au trou crotaphitico-buccinateur décrit par Hyrtl sur le crâne
humain.

Chez quelques petits Singes qui présentent cette disposition, Macaeus
rhésus, Cynocephalus hamadryas, la face interne de l'aile ptérygoïdienne
externe présente au niveau du trou ovale une gouttière quelquefois trans-
formée en canal pour les branches descendantes du nerf masticateur.

L'aile interne paraît toujours plus développée chez les petits Singes que
chez l'Homme, à cause du creusement plus considérable de la fosse ptéry-
goïdienne, La fossette scaphoïde, creusée la plupart du temps sur cette lame
osseuse, présente des variations très considérables.

Dans le crâne de Semnopithecm cephalopterus que j'ai eu entre les mains,
cette fossette est à peine indiquée; elle est située à la partie supérieure de la
face interne de l'aile interne de l'apophyse ptérygoïde. Comme cette aile est
assez fortement déjetée en dehors, vers le haut, la fossette scaphoïde regarde
directement en arrière. Elle se prolonge vers le bas par une gouttière
creusée sur la face interne de l'aile interne ; cette gouttière se termine en
dehors du crochet de l'aile interne qui est une petite apophyse située sur la
face interne de cette aile de l'apophyse ptérygoïde.

Chez Cebus fatuellus, l'échancrure produite par lu trompe d'Eustache sur
l'aile interne est très accentuée (fig. 9) ; elle est limitée en dessous par une

80

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Fio. 9. — Crâne de Cebus fatiiellus ç^

(Santa Cntharina, Brésil).

«e, aile extemo de l'apophyse ptérygoïde ; ai, aile

interne ; c, crocliet de l'aile interne.

épine osseuse très proéminente qui est le crochet de l'aile interne. Ce cro-
chet n'est pas à l'cxlréinité inférieure de l'aile interne. La fossette scaphoide

est une légère empreinte mar^piée sur
la base du cr.lne au-dessus de l'aile
interne, en dedans et en avant du trou
ovale. Chez Cebus hijpoleucus, même
position de la fossette scaphoide et du
crochet de l'aile interne.

Sur les crânes de Cercopithecus sa-
bœns, l'insertion osseuse du muscle
périslaphylin externe est à peine mar-
quée à la base du crâne au-dessus de
l'aile interne. Le crochet de celle par-
tie de l'apophyse ptérygoide est bien
marqué, situé à l'extrémité inférieure
de l'aile en dedans d'une incisure très
accentuée, destinée à la réflexion du
muscle péristaphyliii. On observe une
disposition presque semblable chez Macacus rhésus.

Chez Cynocephalus hamadryas, la fossette scaphoide est en partie creusée
dans la racine de l'aile plérygoidienne
interne et à la partie la plus antérieure
du rociier. Dans ses deux tiers infé-
rieurs, l'aile interne présente sur son
bord postérieur une gouttière qui se
termine en bas par une forte échancrure
en dehors du crochet ptérygoidien.

Chez Mycetes seniculiis (fig. 10),
l'aile interne est presque totalement
soudée à l'externe; seul le crochet fait
une saillie assez prononcée à sa place
habituelle ; quant à la fossette sca-
phoide, elle est presque indélimitable,
à la face interne et supérieure de l'apo-
physe ptérygoide.

Par l'aile interne comme par l'aile
externe de son apophyse plérygoïde, le
crâne du Chimpanzé, ainsi que celui de
rOrang, ressemble beaucoup au crâne
humain. La fossette scaphoide est très
allongée, se prolonge en dedans du trou ovale vers le haut et par une gout-
tière située sur la face externe de l'aile interne vers le bas.

Fia. 10. — Crâne de Myeete» seniculus Q

(Santa Catharina, Brésil).

ae, aile externe de l'apophyse ptérygoïde; ai, aile

interne très réduite.

TRAVAUX ORIGINAUX 81

L'orienlation du plan de la fossette scaplioïde et du fond de la fosse plé-
rygoidieiine est très variable chez les Singes, le creusement de l'insertion
supérieure du muscle ptérygoïdien interne étant très variable. N'ayant pu en
étudier le développement faute de matériaux, je le passerai sous silence. Pour
la même raison, je ne dirai rien des variations individuelles de l'apophyse
ptérygoïde chez les Singes.

Un point sur leiiuel je voudrais attirer l'allention, parce qu'il permet un
rapprochement entre l'apophyse ptérygoïde du Singe et celle de l'Homme,
c'est l'orientation des ailes externe et interne.

Dans tous les crânes de petit* Singes que j'ai examinés, j'ai trouvé un rap-
port constant entre les plans passant par les ailes ptérygoides et l'insertion
des muscles ptérygoidiens internes sur le maxillaire inférieur. La surface au
niveau de laquelle ces muscles se fixent sur la mâchoire inférieure est tou-
jours très marquée. Au voisinage de l'angle situé entre le corps et la branche
montante de la mandibule, elle est limitée par le bord même de Pos ; c'est
la limite inférieure de l'insertion du ptérygoïdien interne. La limite supé-
rieure de cette insertion est une ligne oblique à 45° qui passe un peu au-
dessous de l'orifice du canal dentaire.

Chez Cebus hypoleucus, Cebus faliiellus, Cercopilhecus sabœus, Semnopi-
thecus cep/ialoplerus, M acacus rhésus, Mycetes seniculus, Cynocephalus hama-
dryas, la limite supérieure de l'insertion du muscle ptérygoïdien interne
peut être considérée comme engendrée par la projection sur le maxillaire
inférieur des génératrices de l'aile externe de l'apophyse ptérygoïde. Ces
lignes existent dans la réalité, ce sont les fibres les plus externes du muscle
ptérygoïdien interne. Toutes ces génératrices ne sont pas contenues dans un
môme plan, l'aile interne de l'apophyse ptérygoïde n'étant jamais parfaite-
ment plane; on peut dire pourtant que, chez les petits Singes, le plan moyen
de l'aile externe de l'apopiiyse ptérygoïde coupe le maxillaire inférieur au
niveau de la limite supérieure de l'insertion du muscle ptérygoïdien interne
sur cet os. Chez ces mêmes animaux, l'aile interne de l'apophyse ptéi'ygoïde
est pres(jue parfaitement plane. Le plan de cette apophyse touche toujours le
maxillaire intérieur au niveau d'un point qui correspond à l'angle de la mâ-
choire ou à un pi)int situé au milieu de la limite inférieure d'insertion du
muscle ptérygoïdien interne.

L'orientation des deux ailes de l'apophyse ptérygoïde ou l'ouverture de la
fosse ptérygoïdienne dépend donc, chez les petits Singes, des rapports que
présente avec la base du crâne la surface d'insertion du ptérygoïdien interne
sur le maxillaire inférieur. Ces rapports sont assez complexes, différents
facteurs y interviennent, ainsi l'écartement des apophyses ptérygoides, l'écar-
tement et l'orientation des branches du maxillaire inférieur, la hauteur de
l'insertion du muscle ptérygoïdien interne sur la mandibule.

Ces facteurs étant très ditTérents chez les petits Singes, on constate de

82 muLior.RAPiujc anatomîque

fortes variations du côté des apophyses ptérygoides. Tandis que chez Macacus
rhésus, par exemple, la losse plérygoide est largement ouverte, chez J/^/cf/f s
seniculus, l'aile externe de l'apophyse ptérygoide forme avec l'aUe interne
un angle tellement aigu qu'elle lui est soudée dans presque toute sa hauteur.
Chez le Chimpanzé et l'Orang, l'aile externe de lapophyse plérygoide se
comporte comme chez les petîls Singes. Le plan moyen de cette aile externe
coupe le maxillaire inférieur au niveau de la limite supérieure d'insertion
du muscle ptérygoidien interne sur la mâchoire inférieure. Il n'en est plus
de même pour le plan paisant par l'aile interne ; cette apophyse est devenue
presque parallèle au plan médian sagittal ; so*l plan prolongé ne touche plus
le maxillaire inférieur.

* *

Les recherches que je viens d'exposer peuvent se résumer en peu de
mots :

L'apophyse ptérygoide du crâne humain passe par une série de formes très
voisines qui diiïèrenl les unes des autres par le creusement progressif de la
fosse ptérygoidienne. Cet amincissement progressif d'arrière en avant du
massif osseux de l'apophyse ptérygoide s'arrête à peu près au même point
chez l'Homme et les grands Singes, tandis qu'il est poussé beaucoup plus
loin chez les Simiens de petite taille.

Chez les petits et les grands Singes, chez le fœtus humain et l'enfant,
l'orientation de l'aile externe des apophyses ptérygoides paraît uniquement
en rapport avec la direction des fibres du muscle ptérygoidien interne. Chez
les petits Singes, l'aile interne de l'apophyse ptérygoide s'oriente d'une façon
fixe, vis-à-vis du maxillaire inférieur, peut-être aussi sous l'influence du
muscle ptérygoidien interne. Chez les grands Singes, le fœtus humain et
l'enfant, l'orientation de l'aile interne de l'apophyse ptérygoide change, sans
doute, sous l'influence de l'accroissement de la boîte crânienne et des modi-
fications qui en résultent pour les fosses nasales ; peut-être aussi par suite
de l'importance prise par le muscle périslaphylin externe. Chez l'homme
adulte, l'orientation de l'aile externe s'est fixée avant que le maxillaire infé-
rieur ail pris le caractère de l'adulte. Au point de vue de l'orientation des
apophyses ptérygoides, les crânes de fœtus humain et d'enfant ont conservé
les mêmes caractères que ceux des Singes anthropoides.

Les variations individuelles de dimension de l'apophyse ptérygoide chez
l'homme paraissent être sous la dépendance des variations d'importance et
de direction du muscle ptérygoidien interne.

TRAVAUX ORIGINAUX 83

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

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84 BIBLIOGIIAPHIE ANATOMIQUE

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(Comptes rendus de la Classe des sciences mathématiques et naturelles de l'Aca-
démie des sciences de Cracovie. vol. 33, 1896 [Eu polonais.]

ANOMALIES VASCULAIRES

PAR. ARRÊTS DE DÉVELOPPEMENT

I. - PERSISTANCE OU SE6MENT SOUS-RÉNAL DE LA VEINE CARDINALE BAUCHE
II. - PERSISTANCE OE LA RACINE DESCENDANTE DU DERNIER ARC AORTIQUE DROIT

Par GEORGES GÉRARD

PROrRSaBUR AORÂoi
CHEF DE8 TRAVAUX AHATOMIQUE:) A LA FAOUI.t£ I>K MÉDF.CIiCK DC LILLE

Les anomalies vasculaires que je rapporte ont été, toutes les deux, ob-
servées sur le même sujet, un adulte masculin d'une quarantaine d'années.

Elles portent, d'une part, sur le système veineux sous-diaphragmatique,
d'autre part, sur le système artériel de la convexité de l'aorte ; elles doivent
être examinées et disculées séparément.

J'étudierai successivement :

1° La persistance de la veine cardinale gauche ;

2° La persistance du dernier arc aortique droit (dans sa portion inférieure)
représenté par une sous-clavière droite, naissant à gauche et passant derrière
l'œsophage avant de gagner Je creux sus-clavier droit.

Je terminerai par quelques réflexions que m'a suggérées celle série d'ano-
malies.

I — PERSISTANCE DE LA VEINE CARDINALE GAUCEIE

La portion sous-diaphragmatique de la pièce que je décris est intéressante
par la présence d'une veine côtoyant le flanc gauche de l'aorte abdominale
(persistance de la cardinale gauche) et par les anomalies artérielles qui
accompagnent celte variété veineuse.

Description

Les reins, plutôt petits, sont en place normale; les capsules surrénales ne
présentent rien de particulier (fig. i et 2).

Système artériel abdominal. — L'aorte, de la quatrième dorsale à
la quatrième lombaire, suit sou trajet habituel et se divise normalement.

Artères rénales droites. — Il existe deux rénales droites : l'une, supé-
rieure, normale ; l'autre, inférieure, anormale.

86

DIRLIOGRAPUIE ANATOMIQUE

a) Varlère rénale gupérieure droite, longue de 6 cenlimèlres, croise la
face postérieure de la veine cave inférieure et de la veine rénale et, contre
l'extrémité supérieure du rein, abandonne trois rameaux grêles (pour les
pyramides supérieures), puis, se déviant, devient rétro-pyéliqueen suivant
exactement la lèvre postérieure du hile. Son diamètre ne dépasse pas 3 milli-
mètres.

Fio. I. — Vue antérieure des roing et des vaisseaux abdominaux profonds.

1. Aorte abdominale.

2. Artère iliaque primitive gauche.

3. Artère rénale supérieure (normale) droite.

4. Artère rénale supplémentaire droite.

5. Artère rénale gauche.

6. Artères capsulaires moyennes gauches.

7. Artère spermatique gauche.

8. Veine cave inférieure.

9. Veine cardinale gauche persistante
10. Veine spermatique gauche.
11-12. Veines rénales.

13. Veine spermatique droite.

b) Varlère rénale inférieure droite (diamètre : 5 millimètres) naît de
l'aorte à 4 centimètres de la pi'écédenle, se dirige horizontalement en dehors
au-devant de la veine cave inférieure et, après avoir décrit deux sinuo-
sités de sens contraire, se divise en deux branches, dont l'une inférieure
passé au devant de la racine inférieure de la veine rénale droite ; dont l'autre
croise la face postérieure de cette veine, pour réapparaître au-dessus de la
ramification supérieure, qu'elle enjambe.

TRAVAUX ORIGINAUX 87

Varlère capsulaire inférieure droite naît, comme de coutume, tout près
de r.iorte, de la rénale supérieure.

V artère rénale gauche, longue de 5 centimètres, naît au même niveau que
la rénale supérieure droite. Elle se bifurque prématurément en deux branches :
l'une extra-liilaire pour l'extrémité supérieure du rein, l'autre rétro-veineuse
qui se ramifie au voisinage du hile.

Les artères capsulaires gauches, au nombre de quatre, naissent toutes direc-
tement de l'aorte.

L'artère spermatique gauche est basse d'origine ; elle naît à 1 centimètre
au-de.ssus de la mésentérique inférieure.

Le tronc cœliaque, l'artère mésentérique supérieure, l'artère mésentérique
inférieure, les artères lombaires sont normaux.

Système veineux abdominal. — Le système de la veine cave infé-
rieure rappelle, dans son ensemble, la disposition embryonnaire.

La veine cave inférieure. — Longue de 21 centimètres, elle est en
situation normale ; elle naît comme de coutume de la réunion des veines
iliaques primitives.

Au dessous de l'abouchement des veines rénales, elle a un diamètre régu-
lier de 2 centimètres ; d.ins ce trajet, elle reçoit : la veine spermatique droite
qui croise perpendiculairement l'artère rénale droite inférieure ; en arrière,
quatre paires de veines lombaires.

Au-dessîts de l'abouchement des veines rénales, son volume s'accroît consi-
dérablement (son diamètre atteint 28 millimètres) et beaucoup plus qu'on
ne l'observe habituellement. Son trajet est normal.

La veine cardinale inférieure gauche persiste intégralement sous
la forme d'un vaisseau, d'un diamètre de 0 millimètres, remontant à gauche
le long de l'aorte abdominale et figurant une longue anastomose entre la
veine iliaque primitive gauche (près de sa bifurcation) et la veine rénale
gauche dans laquelle elle débouche, à 3 centimètres de la veine cave infé-
rieure. Cette veine anormale reçoit, tout près de la rénale : 1' sur sa face
antérieure, la veine spermatirjue gauche ; 2' sur son bord gauche, une veine
assez volumineuse dont nous ignorons l'origine.

Les veines rénales sont uniques des deux côtés.

La veine rénale droite, longue de 42 millimètres, large de 8 millimètres,
est formée de deux racines juxtaposées au hile.

La veine rénale gauche, normale, longue de 72 millimètres, d'un diamètre
régulier (7 millimètres avant raboucliemenl de la cardinale, 8 millimètres
après), est formée également de deux branches juxla-hilaires.

Comme dans les cas normaux, elle recueille le sang veineux des organes
géiiilo-urinaircs de la moitié gauche de l'abdomen {testicule, rein, capsule
surrénale) et du diaphragme.

«8

BlDLIOGRAPllIE ANATOMIQUE

Veines capsulaires. La droite débouche dans la veine cave, la gauche dans
la rénale gauche, après avoir reçu la veine diaphragmalique inférieure
gauche. 11 existe de plus une veine capsulaire gauche supplémentaire
qui, née de la face postérieure de la capsule, passe entre les deux branches
de l'artère rénale et débouche dans la veine rénale gauche.

Fia. 2. — Vue postérieure des reins et des vaisseaux abJominaux profonds.

1. Aorte abdominale. 6. Artère rénale droite normale.

2. Veine cave inférieure. 7. Artère rénale droite supplémentaire.

3. Veine cardinale inférieure gauche. 8. Artère rénale gauche.

4. Veine spermatique gauche. 9. Veine rénale gaucho.

5. Veine iliaque primitive gauche.

Réflexions et interprétation

Normalement, la circulation veineuse abdominale peut être schématisée
très simplement :

A. — Les veines segmentaires postérieures, intercostales lombaires,
se jettent directement dans la veine cave inférieure (face postérieure).

Anormalement, les veines lombaires gauches peuvent aller à une cardinale
gauche persistante.

TRAVAUX ORIGINAUX 89

B. — La veine cave inférieure recueille, par sa face antérieure, le
sang veineux des organes génitaux et urinaires de la moitié droite
de l'abdomen :

a) Par la veine génitale interne droite ;

b) Par la veine rénale droite ;

c) Par la veine capsulaire droite (') qui est unique, très courte — son trajet
visible n'excède pas 0"",25 à 0'^°',5 — et rejoint, à 3 centimètres au-dessus
de la veine rénale, la veine cave inférieure, co.ntre laquelle elle maintient
étroitement le bord interne de la capsule droite.

C. — La veine rénale gauche recueille le sang veineux des organes
génitaux et urinaires de la moitié gauche de l'abdomen :

a) Par la veine génitale interne gauche ;

b) Par la veine capsulaire gauche, qui a un trajet et une terminaison
absolument constants et reçoit en même temps le sang de la veine diaphrag-
matique inférieure gauche qui dépend d'elle.

La veine rénale gauche représente, en effet, la plus importante des anas-
tomoses péri-aorliques. a La plus élevée des anastomoses péri-aortiques, dit
Bonne, la pré-aortique supérieure, est en môme temps la plus fixe : elle
est constante chez toutes les espèces et contribue à former, chez l'adulte,
la portion de la veine (cave ou rénale) commune à la veine surrénale et
à la veine rénale. »

D. — Le segment sous-hépatique de la veine cave inférieure est repré-
senté par un vaisseau unique, étendu des veines rénales à l'oreillette droite
et ramenant au cœur la plus grande partie du sang de la portion sous-dia-
phragmatique du cœur et tout le sang veineux de l'appareil digestif.

Dans les cas anormaux, il est toujours possible de retrouver cette distri-
bution générale. La pièce qui nous occupe, étudiée dans sa portion sous-
diaphragmatique, est surtout intéressante à cause de la persistance d'une
disposition embryonnaire et, accessoirement, par les anomalies qui accom-
pagnent cet arrêt de développement.

\° La veine cardinale inférieure gauche persiste ; elle est orientée
comme dans le schéma classique d'IlERTVviG ['] (Embryologie, trad. 1900,
fig. 396-B). Elle figure l'arrêt de développement d'une veine embryonnaire
qui, normalement, doit disparaître tout entière.

1, Les classiques disent toujours : veines capsulaires moyennes. Pourquoi moyennes ?
Ces veines sont généralement uniques et leur trajet, absolument indépendant, ne correspond
à celui d'aucune des artères surrénales.

2. Dans la cas que j'iii précédemment décrit, la veine iliaque primitive était inversée,
c'est-à-dire figurée par un vaisseau unissant la veine cardinale gauche, très volumi-
neuse [et représentant à mou avis la véritable veine cave tn/érieure), à la veine hypo»
gastrique droite.

BIBL.IOOR. ANAT., T. Xr 7

90 BIDLIOGnAPIIIE ANATOMIQOE

Bonne ('), étudiant ce qu'il appelle très justement les t anastomoses
veineuses primordiales par remaniement », confirme et complète les tra-
vaux classiques d'HocHSTETTER sur le développement de la veine cave infé-
rieure : € A son extrémité inférieure, le segment hépatique de la veine
cave se continue avec la veine afférente principale ou veine interne du
corps de Wolff droit. Celle connexion constante... joue partout le même
rôle capital dans la formation du tronc de la veine cave inférieure... Des
relations d'ordre divers, par anastomose ou coalescence, peuvent s'éta-
blir, à droite comme à gauche, entre les cardinales et les veines wolf-
fiennes. »

Dans le segment sous-hépatique de la veine cave inférieure, on observe
de multiples branches unissant à leur origine les veines internes du corps de
Wolff aux cardinales; peu à peu, celles-ci tendent à effectuer un mouvement
de déplacement en avant et en dedans.

Dans In suite du développement, le segment proximnl ou intra-hépatique
et le segment dislal ou sous-hépatique de la veine cave inférieure évoluent
d'abord d'une façon indépendante, « leur raccord se produisant à des stades
différents chez les individus d'une même espèce » (Bonne). — Et ces diffé-
rences, dans la ciironologie embryonnaire, permettent d'expliquer comment
une veine cardinale, par exemple, se développant plus vite que le segment
proximal de la veine cave inférieure qu'elle doit rejoindre, acquiert préco-
cement un volume tel qu'il lui est possible de persister alors que, fonction-
nellement, elle n'a plus à intervenir dans l'irrigation des territoires auxquels
elle était primitivement destinée (').

2° L'anomalie de rapport de Vartère rénale inférieure droite (supplémen-
taire), qui est pré-veineuse, se rencontre assez souvent; je ne sais comment
l'expliquer. Je pense toutefois, d'après l'observation de nombreux cas
analogues, qu'on peut énoncer la proposition suivante : Lorsque les veines
rénales du côté gauche présentent une anomalie importante {augmentation
de nombre, abaissement, anomalie de rapport, etc.), on observe généralement
une anomalie correspondante de nombre, de situation ou de rapport dans le
domaine de l'artère du côt ' opposé.

3' Vartère spermatique gauche est anormale par j^on origine basse. Encore
ici, il s'agit d'un fait d'observation, comparable à celui que je signale à
propos de l'artère rénale. Le point d'origine d'une ou des deux artères
spermatiques est déplacé, abaissé ou élevé, quand les vaisseaux
rénaux sont anormaux.

1. Bonne, Bibliographie anatomique^ 1904, t. Xlll, 3* fasc, p. 77-88.

2. De la même façon, la suggestive étude de Bonne sur \t% Anastomoses péri-aorli(iues
(pré- et rétro-aortiqacs), permet d'interpréter clairement les nombreusijs variétés qn"on
observe dans la disposition des veine» rénales.

TRAVAUX ORIGINAUX 91

4° La veine spermatique gauche s'abouche anormalement dans la veine
cardinale gauche.

La présence d'une veine spermatique gauche se jet;int dans le vaisseau
anormal, inconstante, semble devoir appuyer cette hypothèse de Tourneux
(Embryologie, p. 388) qui veut que ce vaisseau, dont le développement est
encore à peu près complètement inconnu, provient d'un bourgeon issu du
tronçon de la cardinale gauche en rapport avec la rénale gauche.

5" Il existe une veine capsulaire gauche supplémentaire.

Bibliographie

La persistance de la veine cardinale inférieure gauche n'est pas extrêms-
ment fréquente.

NicoLAï (•), 1886, au mémoire très consciencieux ^duquel je renvoie pour
la bibliographie de 1736 à 1886, n'en rapporte que vingt-cinq observations,
dont deux sont personnelles.

II faut y ajouter les cas suivants :

I. — Une observation de Wilde ('), 1740 : dédoublement apparent de la
veine cave inférieure avec canal d'union dirigé de gauche à droite.

II. — Une observation de Pohl ('), 1773: courte mention d'un dédouble-
ment de la veine cave, inférieure.

III et IV. — Deux cas de Hyrtl (^), 1839, observés sur des monstres.
Dans le premier cas, chez un anencéphale, les deux veines cardinales

persistaient, la gauche se jetant dans la veine splénique.

Dans le second cas, les deux veines persistaient également, la droite
s'abouchant dans la veine porte.

V. — Une observation de T. Za\ijer('), 1872 : anomalie de la veine cave
inférieure.

VI. — Une observation de Kadyi (*), 1880, dans laquelle la veine cave
inférieure était dédoublée, ainsi que la veine cave supérieure.

VII. — Un cas de Walsiiam ('), 1880 : la veine persistant à gauche n'était
pas réunie à la veine cave normale par une anastomose.

VIII. — Un cas de Zander et Stieda (•), 1892, comparable au précédent

1. XicoLAï, Thèse de Kiel, 1886.

2. WtLDK, Comment. Acad. se. imp. Petropol.^ 1710, t. XII, p. 312. Observationes
anat. rar tores.

.3. Poni., Observationes angiologicte . Leipzig, 1773.

4. Hybtl, Wiener med. Jahrbûclier, 1839. Bd. XXVII, S. 3.

5. Zaaijeb, Arcli. néerland. des sciences exactes et naturelles, 1872, t. VU.

6. Kadyi, Bull, et C. R. de t'Acad. des Se. de Cracovle, 1880, t. Vit, p. 55.

7. Walsham, Bartholomew's Hospilal fieports, 1880, t. XVI, p. 88.
S. Zander et Stieda, Anutom. Ilefte. W'iesbaden, 1892.

92 BlULIOGRAPHIE ANATOMIQUE

et intitulé : Persistance de ta portion du rein primitif correspondant au
territoire de la veine cardinale gauche.

IX. — Un cas de Kohlmann (';, 1893, Doppelte vena eava inferior. Il s'agit
en réalité, ajoute-l-il, d'une persistance des deux veines cardinales, la droite
formée directement par l'union des veines hypogastrique et iliaque externe,
la gauche formée par l'union des veines hypogastrique et iliaque externe
gauche, recevant la veine rénale gauche (disposition à comparer avec les
schémas 9, 12 et M annexés à la thèse de Nicolaï). La portion sus-rénale,
de la veine cave inférieure est normale.

X. — Un cas de Pangratz (*), 1894, comparable à celui de Kadvi.

(Les cas de Kadyi et de Pangratz sont, à noire connaissance, les seuls de
ce genre : le dédoublement de tout le système veineux cave, persistance inté-
grale de la disposition embryonnaire, constituent une anomalie rarissime et
que les classiques ne signalent pas, en général.)

XI. — Une observation de Tichomiroff ('), 1898 : duplicité de la veine
cave inférieure chez l'homme.

-XII. — Une observation de Fawcett (*), 1899 : persistance de la veine
cardinale gauche avec remarques sur les veines voisines.

XIII. — Une observation de Gorron ('), 1898, intitulée : Duplicité de la
veine cave inférieure, mais rangée par l'auteur parmi les arrêts de dévelop-
pement.

XIV. — Une observation de Kaestner ('), 1900 : persistance des deux
veines cardinales inférieures, la gauche représentant la veine cave inférieure
et se continuant par l'azygos, énormément dilatée, la droite recevant la veine
cardinale droite et se jetant dans la cardinale gauche en passant derrière
l'aorte.

XV. XVI, XVII. — Trois cas de Dwight ('), 1901.
Premier cas, 1893 : double veine cave inférieure sous-rénale.
Deuxième cas, 1897 : double veine cave inférieure ; la gauche recevant

deux grosses veines rénales et envoyant une large anastomose à la cardinale
droite.

Troisième cas, 1900: veine cave inférieure gauche provenant de la veine
iliaque primitive gauche et remontant à gauche de l'aorte jusqu'au niveau de

1. Kohlmann, Anatomischer Anzeiger, 1893, t. XIII, p. 97.

2. Pangbatz, « Ueber die sogenannte Verdoppelung der oberen und unteren Hohivene »,
Inaug. Diss. Kônigsberg, 18'J4.

3. TicHo.MiROFF, Internat. Monalsschiifl far Ànat. und Physiol., 1898, t. XV, p. 143.

4. Fawcbtt, Journal of Anatomy, 1899, vol. XXXII.

5. GoBHON, Bull, de la Soc. anat., 1898.

G. Kaestneb, Archio. far Anatomie, 1900, p. 271.

7. DwiGBT, « Anomalies de la veine cave inférieure » {Journal of Anatomy and Phy-
siology. 1901, t. XXXV, p. 123).

TRAVAUX ORIGINAUX 93

l'origine de l'arlère mésentérique supérieure avant de rejoindre la veine cave
droite ; la gauche recevait les veines lombaires gauches.

(Dans un travail précédent, Dwight ['], projiosait une classification des
anomalies de la veine cave inférieure.)

XVIII. — Enfin, une observation personnelle publiée dans ce journal
en 1903 (-).

Il n'existe donc, à notre connaissance, que quarante-quatre observations
de persistance de la veine cardinale gauche. En admettant qu'un certain
nombre de cas ne soient pas publiés et qu'un certain nombre d'autres aient
échappé à nos recherches bibliographiques, on peut ranger notre anomalie
au nombre des variétés relativement fréquentes.

Les propositions suivantes de Kohlmann résument les divers modes sui-
vant lesquels elle peut se produire :

« 1" Tous les cas de soi-disant duplicité de la veine cave inférieure doi-
vent être considérés comme consécutifs à la persistance des veines cardi-
nales, et non comme une division hasite de la veine cave ; il est indifférent
qu'il existe ou non un vaisseau de communication entre l'une et l'autre
veine.

« 2° Dans les cas où la veine cave est à gauche, il s'agit simplement d'un
mode particulier de persistance avec inversion. La cardinale gauche est alors
à droite, les deux cardinales sont également développées.

« 3° Les anomalies sans inversion se produisent au temps des premières
phases du développement du système veineux.

« Celles avec inversion se produisent à une époque plus tardive.

« La formation d'une veine cave gauche se fait encore plus tard. »

1. DwiciiT, ibid., 1901, t. XXXY, p. 7.

2. G. Géiurd, « Persistance de la veiae cardinale gauche » {Bibliographie anatomiqxic,
t. XII, fasc. 7, p. 293).

Consulter également :

HowDEN, /. Anat. and Phys., t. XXI, 1SS7. p. 551.

Mahon, /. of Anal, and Phys., t. XXIII, 1889, p. 339.

IlowES, /. of Anat. and Phys., t. XXIV, p. 407.

Pabsons, Journal of Analomy, 189G, vol. XXX.

lIocHsTETTEn, « Développcuieut de la veine cave inférieure » {Analom Anzeiger, 1887)
et les diflérents travaux classiques du même auteur.

Ubersdorfer, m Varictaten im Gebiete der unteren Hohlvene » {Mânchener med.
Wochenschr. Jahrg. 50, n° 10, p. 42G).

Lewis, « Développement de la veine cave inférieure » {The American Journal of Ana-
lomy. vol. I, n° 3, p. 229-244).

Rewei., « An anomalous vena cava inferior » {The American Journal of Analomy,
vol. II, n" 2, S. XVI).

Hahn, Inaug. Diss. Miinchen, 1896.

Se repoiter en outre aux iudex bibliographiques qui suivent les mémoires de Nicolaï,

KOHLMANN, KAESTNEK, DwICHT, CtC.

04 BIBLIOGRAPHIE AN.VTOMIQUE

II. —PERSISTANCE DU DERNIER ARC AORTIQUE DROIT
PARTIE INFÉRIEURE

L'intérêt de la portion sus-diaphragmatique de la pièce que je décris
réside en la présence d'une sous-clavière droite, naissant de l'aorte thoracique
et gagnant sa place en passant derrière l'œsophage.

Description

A. — Le cœur ne présente rien de particulier ; les vaisseaux coronaires
sont normaux (fig. 3 et 4).

Aorte. — Du ventricule gauche à la quatrième lombaire, elle est normale
dans sa direction et ses rapports.

B. — Les branches de la convexité de la crosse sont anormales et naissent
dans l'ordre suivant :

1° A l'union des portions ascendante et horizontale de la crosse, il n'y a
pas de tronc brachio-céphalique artériel ; sa place est occupée par un vaisseau
unique, étalé transversalement, large de 18 millimètres, épais de 13 milli-
mètres, dvquel naissent les deux carotides primitives.

a) La carotide primitive droite monte au-devant de la trachée, qu'elle
contourne en décrivant une courbe à concavité supérieure et gauche, puis
gagne sa place habituelle.

b) La carotide primitive gauche, placée sur le même plan que la précédente,
monte vers la l'ace latérale gauche de la trachée, en formant avec l'axe de
celle-ci un angle très aigu.

2° Derrière la carotide primitive gauche naît — suivant une ligne qui con-
tinue en haut le bord interne du ligament artériel — le tronc volumineux de
l'artère sous-clavière gauche (diamètre : 41 millimètres).

3' De la terminaison de la crosse aortique, au niveau de la quatrième ver-
tèbre dorsale, à 15 millimètres au-dessus des premières intercostales aor-
liques, naît un vaisseau volumineux (ayant 17 millimètres dans tous ses dia-
mètres). C'est notre sous-clavière anormale ; elle se comporte de la façon
suivante :

On peut lui considérer trois portions principales.

a) Première portion : Elle se dirige horizontalement d'avant en arrière et
de gauche à droite contre le bord latéral gauche de l'œsophage. Le canal tho-
racique (qui a été préalablement injecté) vient se loger dans l'angle qu'elle
forme à sa naissance avec la terminaison de la crosse de l'aorte.

6) Deuxième portion: Elle monte obliquement en haut et à droite en
glissant derrière l'œsophage, sur lequel elle laisse une encoche.

FiG. 3. — Vue antérieure du cœur et du lystème de l'aorte.

Au-dessus du diaphragme d dont II no reste que quelques faisceaux postérieurs, on voit : le cœur eu
place, l'artère pulmonaire p, la crosse de l'aorte a, de la convexité de laquelle sortent : le tronc bi-
carotidien c dout les divisions sont cachées à leur origine par le tronc veineux inuomiué gauche, et
la sous-claviôre gauche ig.

Ea haut et à gauche, li sous-claviére droite qui vient de passer derrière l'oesophage.

L'estomac e a été coupé transversalement.

Toute la partie iuférieare de la pièce est commentée par la figure 1.

06 DIDLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

c) Troisième portion : Elle décrit une courbe à concavité inférieure et se
dirige par le plus court chemin entre les scalènes pour glisser sous la cla-
vicule. Dans ce trajet, elle entre en rapport avec les sixième, septième,
huitième anneaux de la face latérale de la trachée contre laquelle elle est
appliquée ; elle en est cependant séparée par le tronc même du pneumogas-
trique, et non par le laryngé inférieur.

Les branches que donne la sous-clavière anormale sont :

a) Des branches profondes gauches : intercostale supérieure gauche, four-
nissant des rameaux aux quatre premiers espaces intercostaux gauches ;
cervicale ascendante gauche (aucune collatérale ne naît derrière l'œso-
phage).

P) Dans le creux sus-claviculaire droit ; la mammaire interne droite ; un
tronc bi-scapulo cervical ; la vertébrale droite ; la thyroïdienne inférieure,
qui sort séparément ; ïintercostale supérieure droite.

C. — Les veines sous-clavière et axillaire droites ont conser.vé leur. direc-
tion et leurs rapports normaux ; le tronc veineux brachio-céphalique droit
est séparé de l'artère anormale par un espace dans lequel glissent le nerf
phrénique en dehors, une anse du sympathique au milieu, le pneumogas-
trique en dedans.

D. — Nerfs. — Le nerf phrénique droit descend normalement vers la poi-
trine en suivant le scalène antérieur.

Le pneumogastrique droit glisse, au sommet du thorax, dans une rigole
profonde formée d'une part par le bord latéral droit de l'œsophage et d'autre
part par la face latérale droite de la trachée. Il est situé plus profondément
que de coutume.

Le nerf laryngé inférieur droit ne forme pas d'anse au-dessous de la
sous-clavière anormale. Il existe cependant, représenté par des rameaux
qui naissent du pneumogastrique, à peu près au niveau de l'os hyoïde, et se
rendent directement aux muscles du larynx, plus bas à la trachée et à
l'œsophage.

E. — L'œsophage. — A la partie inférieure du cou et dans la partie supé-
rieure du thorax (quart supérieur), il conserve ses rapports avec la face pos-
térieure de la trachée, qu'il débonde franchement à gauche.

Plus bas, il se dévie fortement à droite, sa face postéro-latérale gauche
présentant une dépression très appréciable (on peut y mettre le bout de
l'index) et causée pqr le passage du vaisseau anormal.

A partir de là, il se rejette brusquement vers la gauche, pour venir se
placer ensuite sur le bord droit de l'aorte Ihoracique.

A la partie postéro-inférieure du péricarde, il reprend enfin sa position
normale.

l'io. 1. — Vue latcro-postûrieure droite tlu cœur et des organes du médiastin postérieur; vue pos-
térieure des reins et des gros vaisseaux sons-diaphragraatiqucs.

«(2, la soas-claviére' droite anormale qui laisse
sur œ, l'œsophage, l'encoche que nous avons
mentionnée.

tr, trachée-artère ;

bd, bronche droite coupée obliquement ;

az, grande azjgos;
en, veine cave supérieure ;
d, faisceaux postérieurs pré-aortiqaes du dia-
phragme.

Toute la partie sons-diaphragmallqae de la pièce est commentée par la Ag^ure 2.

98 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Réflexions et discussion

A. — Les anciennes classifications des anomalies de i'aorle Ihoracique et
de ses branches étaient établies uniquement d'après la catégorisation d'un
nombre variable de laits bien observés (').

Actuellement, la classification est très simplifiée ; elle se fonde unique-
ment sur l'évolution embryologique des arcs aortiques. Celle qu'a adoptée
Poirier, dans son Angéiologie, peut être considérée comme le modèle du
genre; elle a le mérite d'embrasser et d'expliquer logiquement la plupart
des variétés observées ou possibles.

L'anomalie d'origine de la sous-clavière droite doit seule nous occuper ici.
« Parmi les inversions de naissance qui ont lieu pour la sous-clavière droite,
dit DuBRUEiL {Anomalies artérielles, Paris, 1847, et atlas), la plus extraordi-
naire de toutes en apparence est en même temps la plus commune ; je veux
parler du vaisseau droit émergeant à gauche de l'aorte, surpassant ainsi en
longueur son homonyme (*) »

« Une variété d'origine extrêmement fréquente, dit également Cruveilhier,

1 . Nous rapportons pour mémoire une classification des anomalies de la sous-clavière,
celle de Bocrgery, qui fut longtemps classique. Bolrgert divise de la façon suivante les
aberrations d'origine de la sous-clavière :

1° E,\isleuce isolée de la sous-clavière droite par suite d'ectopie du tronc innominé droit
transporté à gauche ;

2° Présence de deux troncs innominés ;

3° Sous-clavière droite émergeant de Taorte tlioraeique ;

i" Rencontré de quatre troncs artériels isolés ; chacune des sous-clavières venant d'un
côlé du tronc médian comuuin des carotides ;

5° Sous-clavières émergeant isolément à gauche des carotides ou de leur tronc com-
mun;

6" Origine des sou.s-clavières aux deux extrémités de Tare aortique.

On a également vu chez des foetus la sous-clavière gauche se détachant du canal
artériel.

2. UuBHUEiL rapporte les deux cas suivants qui sont très comparables au nôtre.
Première observation, p. 102, pi. 11, fig. 2. — Sur le cadavre d'un ancien militaire, la

sous-clavière gauche sortait de la trosse de Taorle, au centre et à la partie anléro-supé-
rieure. La sous-clavière droite, située en arrière et à gauche de sa congénère, se dirigeait
de bas en haut, passait derrière foesophage avec les carotides primitives ; ensuite, par-
venue entre les scalènes, sa marche devenait régulière.

Deuxième observation, communiquée par Sappky. — Sur un homme de quarante ans,
la sous-clavière droite preuait naissance de la parlie inférieure et postérieure de la crosse
aortique à 1 centimètre au-dessous de la sous-clavière gauche, se dirigeant obliquement
en haut et à droite, passait entre le corps de la première vertèbre dorsale et l'œsophage,
puis derrière la carotide primitive droite et venait se placer dans Tintervalle des deux
scalènes pour suivre ensuite sa direction normale. L'artère vertébrale était fournie par
la carotide primitive droite, dont elle se détachait à 5 centimètres au-dessus de la crosse
aortique, montait au-devant des apophyses transverses des septième, sixième et cinquième

TRAVAUX ORIGINAUX 99

{Anatomie descriptive, édit. de 1867, t. 111, p. 106) est celle dans laquelle
la sous-clavière gauche, à la partie postérieure et inférieure de la crosse
aortique, se porte en haut et à droite, le plus souvent derrière la trachée et
l'œsophage, quelquefois entre ces deux conduits, rarement au-deTaut de la
trachée (') »

Cette variété artérielle est donc bien connue et signalée par tous les
auteurs qui se sont occupés des artères : Sœmmering (*) ; Tibdemann ('),
dont les anomalies de la crosse aorlique et de ses branches sont reproduites
dans les traités classiques de Testut et de Poirier ; Theilk (') ; Bourgery (') ;
Blandin ('); Malgaigne ('); Petrequin ('), Vklpeau (»), qui rapporte une
anomalie rare observée trois fois; Richard Quaix ('"), qui dans les planches VI
(fig. 13), VII (fig. 5 et 11) et XX (fig. 7) de son admirable atlas, rapporte
les diiîérentes positions que peut occuper la sous-clavière droite lorsqu'elle
naît de l'aorte thoracique, etc.

Tous les classiques récents rapportent cette anomalie, mais généralement
sans y insister.

vertèbres cervicales, pour s'engager dans le canal qoi lui est propre entre la cinqniime et
la quatrième vertèbre dii cou.

Il y avait donc triple anomalie : 1° anomalie d'origine ; 2° anomalie do direction ;
3' anomalie de distribution.

Les deux premières coïncident nécessairement et ont été fréquemment observées ; mais
la dernière est extrêmement rare.

1. Dans une note de la page 108, t. III, Cbcykilhier ajoute : ■ Dans un cas qui m'a été
communiqué par Demkaix..., il n'y avait pas de tronc brachio-céphalique, mais un tronc
bi-carotidien; la sous-clavière droite naissait de l'aorte descendante et passait derrière la
trachée et l'œsophage. »

2. Sœmmebinc, De corporis humani fabrica, 1800, t. Y.

3. Tikdëmann, Tabulas arteriarum corporis humani, 1822.

•i. TiiEiLE, Traité d'angéiologie. Encyclopédie anatomique, traduite par Joubdan,
Paris, lSi3, t. III.

5. BouRCERV, Anatomie, t. V.

G. Blandin, Anat. topographique, 1834.

7. Malgaigne, Anal, chirurgicale, 1838.

8. Petrkqi IN, Anal. médico<hirurgicale et topographique.

9. Velpeau, Anatomie chirurgicale, 1836, 2 vol. et atlas. Dans les trois obsenations
rapportées par Velpeau, le tronc inuominé droit se portait à gauche, couvrant la trachée-
artère, qu'il contournait d'avant en arrière, pour revenir, après avoir croisé la face posté-
rieure de Tœsophage et la colonne vertébrale, gagner le niveau de la première côte où sa
distribution devenait normale. — « L'on comprend, ajoute Dubhueii., qui commente le cas,
avec une telle disposilioa, le danger de la trachéutouiie ou de l'œsophagotomie, bien que
le volume considérable du vaisseau, sa situation insolite, ses pulsations doivent mettre eu
garde l'opérateur. »

10 Qoain (H), The anatomy of Ihe arleries of the human body, etc., 18iO-t844, et
atlas.

100 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

B. — Toutes les descriptions d'artère sous-davière droite naissant à
gauche et de l'aorte thoracique se ressemblent et se rapprochent de notre
propre description. Les seules différences portent sur la fusion plus ou
moins complète des branches nées de la convexité.

Description-type. — De la convexité de la crosse naissent de droite à
gauche (d'avant en arrière) :

1" La carotide primitive droite;

2** La carotide primitive gauche ;

3° La sous-clavière gauche qui naît toujours séparément ;

4° La sous-clavière droite, vaisseau anormal.

[Sous-variétés. — a) Les deux carotides primitives naissent par un tronc
commun, tronc bi-carotidien.

b) Entre la carotide primitive gauche et la sous-clavière gauche, on peut
observer soit une thyroïdienne de Neubauer (disposition très rare), soit plus
souvent une vertébrale gauche qui ne gagne le canal transversaire qu'assez
haut (généralement à la quatrième vertèbre cervicale).]

La sous-clavière droite naît soit de la crosse à sa terminaison, soit plus
souvent de la face postérieure de l'aorte thoracique à son origine — mais
toujours plus bas que l'abouchement aorlique du canal ou du ligament arté-,
riels, — sur le flanc gauche de la quatrième (et même de la cinquième) ver-
tèbre dorsale. Elle se dirige plus ou moins obliquement de gauche à droite,
en arrière et en haut, passe entre la colonne vertébrale et l'œsophage, qu'elle
dévie latéralement et sur lequel elle laisse une encoche.

Plus rarement, elle croise la face antérieure de la trachée (cas de KERBy['],
sur lequel nous reviendrons plus loin).

Plus rarement encore, elle s'insinue entre la trachée et l'œsophage (cas
de Desault [']).

Dans le creux sus-clavier droit, elle retrouve sa place et ses rapports nor-
maux.

C. Conséquences anatomiques. — 1° L'anomalie s'accompagne sou-
vent de variétés des artères auxquelles elle donne normalement naissance;
'i° elle s'accompagne toujours d'anomalie du nerf laryngé inférieur.

1° Les artères. — Premier cas. — Toutes les branches naissant de la sous-
clavière droite anormale sont présentes et normales.

Deuxième cas. — L'artère anormale donne ses branches droites normales
et fournit de plus à une partie du puits sus-clavier gauche (intercostale
supérieure gauche, cervicale ascendante), une ou deux scapulaires.

1 . Kebby, Dublin Hospital reports, t. XII.

2. Desaclt, Journal de dùrurgie, Paris. 1791, t. II, p. 281.

TRAVAUX ORIGINAUX 101

Troisième cas. — L'artère anormale fournit toutes les branches à droite,
à l'exception de la vertébrale droite, qui prend alors naissance le plus sou-
vent de la carotide primitive droite et qui, comme dans le cas précédemment
mentionné, ne pénètre le trou transversaire qu'à la quatrième vertèbre
cervicale.

2' Le nerf laryngé inférieur. — Il naît directement du pneumogastrique,
non loin du trou déchiré postérieur. Stedmann (*), le premier, en 1823, et
après lui Hart, 1826; Reid (*), 184-6; Demarquay ('), 1848; Turner (*),
1862; Krause et Telgmann ('), 1868; plus récemment Brenner (*), 1883,
ont montré que l'anomalie de la sous-clavière entraînait une anomalie corres-
pondante du récurrent droit.

Voici la description de BreNner (loc. cit., p. 375) ; elle peut servir pour tous
les cas observés : « Du nerf vague se détache à la hauteur de la quatrième
vertèbre cervicale une branche volumineuse qui passant derrière la carotide
primitive se dirige vers l'espace intercrico-thyroïdien ; au-dessous de cette
branche, naissent une série de petits rameaux nerveux qui gagnent oblique-
ment la trachée et l'œsophage ; les plus inférieurs se jettent dans le plexus
œsophagien. »

Interprétation de V anomalie. — L'anomalie artérielle que nous avons
étudiée s'explif|ue aisément par l'embryologie.

Bi'.ENNER (loc. cit., p. 376), qui a repris l'interprétation de Krause et
Telgmann, nous dit : « Tandis que du côté gauche, les arcs artériels suivent
leur évolution normale, du côlé droit, le quatrième arc artériel disparait
comme le cinquième, et la sous-clavière droite tire son sang de la por-
tion droite de l'aorte descendante qui s'atrophie quand les vaisseaux
évoluent normalement, mais qui persiste dans le cas présent. Par suite
de l'atrophie précoce du quatrième arc artériel droit, le nerf laryngé infé-

1. Stedmann, Edinburgh med. and surg. J., 1S?3, p. 564.

2. Reid, Todd. Encyclop. of anat. and pfiys., ISiC.

3. Démarquât, Gaz. méd. de Paris, 18iS. — Dans le cas de Dr.marqcay, le tronc
brachio-ccphalique mauqiiait ; l'artère sous-clavière droite naissait en arrière de la crosse
aortique, au niveau de la sous-clavière gauche. Le nerf récurrent n'existait pas, mats était
représenté par plusieurs rameaux qui naissaient successivement, à diverses hauteurs du
nerf pneumogastrique, et dont la distribution collective correspondait à celle du laryngé
inférieur; les filets supérieurs étaient volumineux, s'engageaient entre les cartilages
cricoïde et thyroïde et se rendaient aux. muscles du larynx; les filets inférieurs, plus
grêles, allaient à la trachée et à l'œsophage.

4. TuRNEB, British and forcign medico-surgical Review, 1862.

5. Krause et Tei.cmann, Die i\ervenvari<'tdten des Menschen, Leipzig, 186S.

G. Brenneb, « Ueber das Verhaitniss des Nervus laryngeus inferior vagi zu cioigen
Aortcnvarietâten, etc. » [Arch. f. Anat. u. Pliysiol., 1883, p. 373.)

102 DIBLIOGRAPIIIE ANATOMIQUE

rieur n'est pas entraîné dans la cavité thoracique et, conséquemment, il se
rend, divisé en ses divers rameaux, directement sur les organes qu'il doit

innerver »

PoiuiER ('), étudiant les variétés de la crosse de l'aorte et les variétés
d'origine des carotides et des sous-clavières, a très bien résumé la disposition
qui nous occupe : « Le quatrième arc aorliqwe droit et le quatrième segment
intermédiaire postérieur du même côté sont atrophiés ; le quatrième segment
intermédiaire antérieur droit et la racine descendante de l'aorte tho-
racique persistent. Les vaisseaux naissent de la crosse de l'aorte dans l'ordre
suivant : a) carotide primitive droite, carotide primitive gauche et artère
sous-clavière gauche. Le schéma 386 (qui reproduit la figure 1 du travail de
Brenner) indique parfaitement le pourquoi de cette disposition. La sous-
clavière droite naît ordinairement assez bas et gagne le sommet du poumon
par un trajet rétro-œsophagien. »

Conséquences pratiques. — La présence de l'artère sous-clavière
derrière l'œsophage serait capable, d'après certains auteurs, soit de provo-
quer des troubles de compression désignés sous le nom de dysphagia lusoria
(AuTHENRiETH et Pfleiderer (*); DuBRUEiL, loc. cit., p. 10-4; Desault, loc.
cit.), soit d'être intéressée par des traumatismes divers.

« Un fait intéressant que l'on doit à Kerby, dit Dubrueil, prouve que la
sous-clavière droite, naissant ainsi qu'on l'a vu, a été ouverte par le séjour
d'un corps étranger dans l'œsopliage. Une femme avale, avec des aliments,
une parcelle d'os ; on pratique la trachéotomie ; le sujet périt bientôt après.
A l'examen du corps, on trouve des matières alimentaires comprimant la
trachée : l'œsophage était perforé à sa partie postérieure par une esquille
osseuse, dont une des extrémités avait pénétré dans la souS-clavière droite,
accolée à ce conduit, et avait entraîné une hémorragie mortelle. »-

CONCLUSIONS

La présence de plusieurs variétés considérables sur un même sujet est
intéressante à divers points de vue.

1° Elle permet de constater une fois de plus qu'une anomalie importante
(dans le cas présent, la sous-clavière rétro-œsophagienne), n'existe Jamais
seule ;

2" Une anomalie de ce genre s'accompagne forcément d'anomalies de voi'
sinage intéressant les veines, les nerfs et même les organes. La constatation
est banale ;

1. PoiRiEH, Traité d'analomie, t. H, p. 655 (1" édit.).

2. AoTHENBiETirs Arcfiio. Jûr Physiologie, Bd. VII.

TRAVAUX ORIGINAUX 103

3° Elle autorise à supposer qu'une anomalie importante d'un point quel-
conque de l'appareil vasculaire est la conséquence d'un bouleversement
précoce dans le développement, ayant déterminé des anomalies complémen-
taires à proximité ou même à dislance.

L'hypothèse se vérifie pour les anomalies complémentaires à proximité :
cas des veines rénales anormales, par exemple, qui coïncident toujours avec
des artères anormales du même côté et, plus souvent encore, du côté opposé.

Pour les anomalies complémentaires à distance, on ne peut faire que des
suppositions.

ASSOCIATION DES ANATOMISTES

COMPTE RENDU SOMMAIRE DE LA HUITIEME REUNION

Bordeaux 9-11 avril 1900

L'Association des Anatomistes a tenu celte année sa huitième réunion
à Bordeaux, sous la présidence de M. le professeur Viault, la vice-prési-
dence de iMM. JoLYET, KuNSTLER et DE Nabias. Environ quatre-vingts per-
sonnes, membres et invités, ont pris part aux séances^

La veille du Congrès, dimanche 8 avril, une soirée intime, dans un des
sîilons du Café de Bordeaux, était offerte aux congressistes, déjà arrivés en
grand nombre.

Première journée

Lundi 9 avril, à 9 heures du matin, première séance

M. le président Viault ouvre la session par un discours chaleureusement
applaudi et fait part ensuite des adhésions nouvelles, qui s'élèvent à vingt-huit.
Le chiffre des membres de l'Association dépasse maintenant trois cents.
Puis, les communications suivantes sont présentées :

M. Weber. — Les premiers stades de développement de la vessie natatoire
chez les Lophobranches.

MM. Uenaut (et Dubreuil). — Cellules connectives de la lignée rhagiocrine.
(Discussion : MM. Laguessë, Renaut, Van der Stricht, Dubreuil,
Benda.)

MM. Gineste (et Kunstler). — Les téguments des Infusoires ciliés.

M. CHAI^E. — Commission internationale de réforme de la nomenclature
myologique. (Discussion : MM. Nicolas, Eternod, Cuaine.)

M. Eternod. — Il y a un lécilhophore dans l'embryon humain. (Discussion :
M. IIen.neguy.)

MM. Mawas (et Policard). — Le canalicule urinifère des Téléostéens.

M. Retterer. — Contribution à l'étude du rein. (Discussion : MM. Collin,
Réitérer.)

M. Branca. — Sur la structure et révolution de quelques productions cor-
nées.

M. Dudreuil-Chambardel. — Les trous de la symphyse du menton. (Dis-
cussion : MM. RoMiTi, Weber, Duureuil-Chambardel, Gérard,

ROMITI.)

COMPTE RENDU DE LA HUITIÈME RÉUNION DE l'aSSOCIATION 105

M. BuJARD. — Sur les villosités intestinales des Oiseaux.
M. BuGNiON. — La signification des faisceaux de spermies.

Après-midi, à 2 heures, démonstrations de
MM. BuGNioN et PopoFF, Renaut et Dubreuil, Eternod, Webiîr, Rettë-

RER, MaWAS et POLICARD, BrANCA.

A 9 heures du soir, réception dans l'Atrium de la Faculté de médecine
par M. le Recteur et le Conseil de l'Université. Discours de M. Viault et de
M. le Recteur. Une musique de la garnison et des artistes du Grand-Théûtre
se font tour à tour entendre et la soirée se termine par une visite des gale-
ries du Musée colonial.

Deuxième journée

Mardi 10, à 9 heures du matin, communications de :

MM. Charpy (et Clermokt). — L'articulation crico-aryténoïdienne et les

cylindroses.
M. Grynfeltt. — Les muscles de l'iris chez les Amphibiens.
M. Gentès. — Développement des noyaux centraux du cervelet.
M. Gérard. — Particularités osléologiques de la gouttière lacrymo-nasale et

du canal nasal. (Discussion : MM. Weber, Gérard.)
M. Legendre. — Structure des cellules nerveuses (VHelix pomalia. (Dis-

cu.ssion : MM. Benoa, de Nabias, Renaut, Van der Stricht,

Legendre, Forgeot.)

A 10 heures et demie, séance d'aiTaires.

L'Assemblée vote des remerciements aux Compagnies de chemins de fer
français qui, comme d'habitude, ont accordé le demi-tarif aux congressistes ;
à MM. Nachet et Peyron qui ont prêté des microscopes de leur fabrication
pour les séances de démonstrations.

Le compte rendu financier est renvoyé à l'année prochaine.

Puis, r.\ssemblée décide, sur la proposition de M. Renaut et après
échange d'observations diverses, que dorénavant les communications pourront
être imprimées avant l'ouverture des sessions, à la condition, bien entendu,
que texte et figures soient remis dans un délai convenable à M. Nicolas. Des
épreuves en placards seront délivrées aux membres du Congrès.

Enfin, sur l'invitation présentée par M. Laguesse, au nom de ses collègues
de l'Université de Lille et en son nom personnel, il est convenu que l'.\sso-
ciation se réunira l'an prochain à Lille, du 25 au 27 mars. Le bureau, élu à
l'unanimité, sera composé de M. le professeur Hallez, président, et de
M.M. les professeurs Debierre, Va.n Gehuchten et Curtis, vice-présidents.

106 BinLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

L'ordre du jour de la séance d'affaires étant épuisé, la série des commu-
nications est reprise.

M. Henneguy (au nom de M. Fauré-Frkmiet). — Organisation du Glaii-
coma pyrifonnis et structure du protoplasma.

M. GuiEYssE. — Structure du tube digestif chez les Crustacés copépodes.
(Discussion : MM. Laguesse, Guieysse, Weber.)

MM. Regaud (et Dubreuil). — Cellules interstitielles de l'ovaire. (Discus-
sion : M. Benda.)

Après-midi, à 2 heures, démonstrations de :
MM. Benda, Grynfeltt, Lams, Renaut, Legendre, de N.\bias, Laguesse,
Tribondeau, Guieysse, Gentès.

A 7 heures du soir, banquet par souscription à l'Hôlel-Métropole. Toasts
nombreux couverts de chaleureux applaudissements.

Troisième journée

Mercredi 11 , à 9 heures du matin, communications:

MM. SouLiÉ (et Bardier). — Sur les premiers- stades du développement du

larynx chez l'Homme.
MM. SouLiÉ (et J.-P. Tourneux). — Mode de distribution des vais.seaux vei-
neux dans le foie.
M. Van der Stricht. — Structure des fuseaux de direction de l'œuf de

Chauve-Souris.
M. ViLLAR. — Disposition anormale du péritoine pariétal. (Discussion :

MM. Waldeyer, Villar, Nicolas)
M. Waldeyer — Position de l'artère vertébrale.
MM. DiEULAFÉ (et Mathieu). — Topographie du pancréas. (Discussion :

M. Villar.)
MM. Lesbre (et Forgeot). — Sur les monstres hypotognathes. (Discussion :

MM. Weber, Lesbre.)
M. Collin. — Évolution du nucléole dans les neuroblasles de la moelle épi-

nière chez l'embryon de Poulet, (Discussion : MM. Benda, Regaud,

Laguesse.)
M. Lucien. — Développement du ligament dorsal du carpe.
M. Lécaillon. — Sur la structure de la couche chilineuse tégumentaire et

sur les insertions musculaires de la larve de Tabanus quatuorno-

latus Meigen.
M. Henneguy.. — Sut les insertions musculaires chez les Arthropodes. (Dis-
cussion : MM. Réitérer, Henneguy, Bugnion.)
MM. Delmas (et Grynfeltt). — Morphologie du caecum.
MM. Cavalié (et Coyne). — Les sillons et les fissure^ dentaires.

COMPTE RENDU DE LA HUITIÈME RÉUNION DE L'ASSOCIATION 107

Après-midi, à 2 heures, démonstrations de :

MM. Laguesse et Debeyre, Van der Stricht, RscAUDet Dubreuil, Bujard,
Ferré, Tribondeau, Tourneux (F.), Soulié et Tourneux (J, P.),
Lucien, Collin, Delmas, Masse.

A 8 heures du soir, grâce à l'aimable libéralité de la municipalité, qui mit
soixante places à la disposition des congressistes, ceux-ci purent assister à la
représentation donnée au Grand-Thé;\tre et achever, par l'audition de Lohen-
grin, une journée déjà bien remplie.

Jeudi 12 avril

MM. les professeurs Viault et Jolyet eurent, pour clôturer le Congrès,
l'excellente idée d'offrir aux congressistes une excursion à Arcaclion. Le
programme comportait : promenade en voiture dans la forêt, d'Arcachon au
Moulleau ; déjeuner ; en bateau du Moulleau à Arcachon ; visite des labora-
toires de la Station zoologique.

Il serait superflu de déclarer combien cette excursion fut, dans tous ses
détails, goûtée de tous. Elle terminait de la façon la plus heureuse une
réunion qui, à aucun point de vue, ne le cède à ses devancières, grâce à
l'activité, au dévouement et à la courtoisie des organisateurs bordelais.
L'Association des anatomistes, si habituée qu'elle soit à être bien reçue
partout où elle se réunit, comptera pourtant parmi les meilleurs de ses bons
souvenirs le Congrès de Bordeaux.

A. Nicolas.
Secrétaire perpétuel,

Le Directeur-Gérant, D' A. Nicolas.

Tome XV 3* fascicule 1906

BIBLIOGR/iPHIE ANATOMIQUE

REVUE DES TRAVAUX EN LANGUE FRANÇAISE
ANATOMIE — HISTOLOGIE — EMBRYOLOGIE — ANTHROPOLOGIE

-•*>•<«

BIBLIOGRAPHIE

I — OUVRAGES ET ARTICLES DIDACTIQUES

(BlOORAPHIKS — RetUKS)

257 — Ânglas (J.). — La Souris, anatomie et dissection. — Iq-8°, 1906. Prix :

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258 — Beaudoin. — Conférences d'anatomie et de physiologie suivies de notions

de bactériologie. — In-S", 466 p. avec fig. et pi. Paris, 1906, Poussielgue.

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Biétrix (E.). — Voir u° 261.

259 — Cuénot (L.). — L'hérédité. — Revue scientifique. Paris, 1906 {!•' semestre),

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260 — Dettling. — Le Corps humain {ayiatomie et physiologie ; influence de l'exer-

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261 — Fabre-Domergue et Biétrix (E.). — Développement de la Sole. Introduc-

tion à l'étude de la pisciculture marine. — 1 vol. gr. in-8°. Yuibert et
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262 — Giard (A.)- — Les tendances actuelles de la morphologie et ses rapports avec

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263 — Hervé (G.). — Un transformiste oublié ; Cabanis. — Bulletin scientifique

de la France et de la Belgique. Paris, 1905, T. XXXIX, p. 504-519 avec
1 portrait.

264 — Le Double. — L'évolution des os de la face. — Revue scientifique. Paris,

1906 (1" semestre), n° 18, p. 548-556, et n» 19, p. 584-590.

265 — Leduc (St.). — Les lois de la biogénèse. — Revue scientifique. 1905 (1*' tri-

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Doin. 7 fr.

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Comptes rendus de l'Académie des sciences. Paris, T. CXLII, n" 11, 12 mars
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288 — Van der Stricht (0.). — La structure de l'œuf des Mammifères. — Archives

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289 — Van MoUé (J.). — La spermiogénèse dans l'Écureuil. — La Cellule. Lierrc-

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texte.

IV — EMBRYOGÉNIE — ORGANOGÉNIE ET HISTOGÉNIE — RÉGÉNÉRATION

(ENVBLOPPKI rSTAliBS)

290 — Brachet (A.). — Recherches expérimentales sur l'œuf de Rana fusca. — Ar-

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291 — Capobianco (F.). — Recherches ultérieures sur la genèse des cellules ner-

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200, avec I pi.

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293 — Dantan (L.). — Notes ichthyologiques. — Archives de zoologie expérimen-

tale et générale. Paris, Notes et revues, 1905, 4* série, T. 111, n" 4,
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PARTICULARITÉS OSTÉOLOGIQUES

DE LA GOUTTIÈRE LACRYMO-NASALE

ET DU CANAL NASAL DE L'HOMME
Par GEORGES GÉRARD

AatiiaÉ, uHcr dis travaux anatumiqueb a la >\acult£ de hédkcink de l'cki veiuit£ de lille

Il m'a été donné plusieurs fois, en pratiquant le cathétérisme du canal
nasal par le point lacrymal inférieur, d'être arrêté par un obstacle si appré-
ciable qu'il ne pouvait être que de nature osseuse.

Cet obstacle n'était pas l'unguis, puisque ma sonde n'avait pas pénétré à
plus de 5 millimètres (on peut admettre qu'il y a, en chiffres ronds, 1 cen
limèlre du point lacrymal inférieur à la paroi de la gouttière lacrymo-
nasale), et puisque, en imprimant à l'extrémité du stylet un mouvement
d'élévation suivi rapidement d'un mouvement de translation en dedans, la
main qui tient la sonde se rapprochant du nez dans le sens horizontal, j'arri-
vais à l'unguis ; alors seulement, je pouvais effectuer le second temps du
cathétérisme et pénétrer dans le canal nasal.

Je me demandai si une disposition anatomique spéciale n'était pas capable
d'expliquer mon obstacle ; je poursuivis dans ce sens des recherches sur
soixante-dix crânes du musée de l'Institut anatomique de Lille, et je fis de
multiples dissections de la région orbitaire interne.

J'arrivai ainsi, non seulement à acquérir des notions importantes au point
de vue pratique, mais encore à découvrir des particularités ostéologi(|ues,
que je crois inédites et que j'ai signalées au dernier Congrès des anatomistes,
dans la séance du 10 avril. •

Je reviens sur le sujet aujourd'hui ; j'étudie toute la région osseuse qui
circonscrit et protège le sac et le canal nasal, en insistant surtout sur les
points anatomiques suivants :

A. — L'ostéologie de l'unguis : l'intérêt de certaines de ses variations, en
particulier la présence, rare il est vrai, sur la partie inférieure de la crête
lacrymale postérieure d'une épine que je propose d'appeler : éperon lacry-
mal postérieur.

B. — L'ostéologie de l'apophyse montante du maxillaire supérieur, face
externe, envisagée au seul point de vue ophtalmologique : la description de
son bord postérieur, sur lequel on peut observer très fréquemment une
élevure, une saillie, une épine ou un éperon relativement énorme que je
propose d'appeler : éperon lacrymal antérieur.

TRAVAUX ORIGINAUX 125

Cet éperon antérieur peut cacher une partie du sac en avant et en bas et
être une des causes qui rendent le cithétérisme difficile.

C. — Les particularités ostéologiciues du canal nasal : sa constitution, son
inclinaison, sa loniiueur; la description de son orifice supérieur, les dimen-
sions de cet orifice qui marque son point le plus rétréci.

L'étude de toute la région m'a amené ainsi à formuler quelques remarques
et conclusions inédites, capables d'avoir des conséquences prati(iues en ce
qui concerne surtout la construction des sondes habituellement employées.

A. — L'UNGUIS

La lace externe de l'ungui» présente en son milieu la crête lacrymale
postérieure C). Cette crête, plus ou moins mousse en haut, est plus accusée
vers l'orifice supérieur du canal nasal; elle présente en bas une petite apo-
physe en crochet {crochet lacrymal, hamule lacrymal, apophyse hamulaire)
appelée plus ordinairement l'hamule (Lkdouble) qui « rejoint le bord
supérieur de l'échancrure lacrymale du sus-maxillaire et complète ainsi
l'orifice supérieur du canal nasal ». L'hamule peut être entièrement détaché
du reste de l'unguis.

Sur le versant postérieur de la crête de l'unguis s'insère :

i" Le tendon réfléchi de l'orbiculaire des paupières (il serait préférable de
l'appeler tendon orbitaire) renforcé en arrière par la portion moyenne du
muscle de Duverney-Horner;

2' Au-dessus, un tout petit faisceau de ce dernier muscle s'altachant sur
le tiers supérieur de la crête.

La crête lacrymale postérieure divise la face externe en deux portions qui
se réutiissent en formant un angle presque droit :

1° La postérieure continue l'os planum de l'ethmoïde et donne attache
dans sa moitié inférieure à un faisceau du muscle de Duverney-Horner qui
remonte ensuite vers la partie postérieure du ligament palpébral interne;

2' \j' antérieure, creusée en gouttière, se réunit à la gouttière correspon-
dante de l'apophyse montante du maxillaire supérieur [)0ur former la gout-
tière lacrymo-nasale qui loge le sac lacrymal.

La face interne de l'unguis, déprimée en son centre par une rainure
correspondant à la crête lacrymale postérieure, fait en avant partie des fosses
nasales, et en arrière vient compléter les plus inférieures des cellules eth-
moïdales.

Nous reviendrons plus loin sur ce rapport.

1 . C'est liEDflOBLE qui emploie cette dénominatiun très justifiée. Cf. Variations du
lacrymal et des osselets périlacrymaux de rUomme (Bibtiogr. anat., 1900. t. VIII,
8* fascicule).

BIBt.IOOR. AVAT., T. Xy

ii6 BIBLIOGRAPHIE ANAtOMlQUE

Inclinaison de l'unguis

Dans son eiisomble, le lacrymal est orienté comme la crête lacrymale
anlérieure du maxillaire supérieur. « Situé à la partie antérieure et interne
(le l'orbite, il est dirigé obliquement de haut en bas, d'arrière en avant et
de dedans eri dehors, et décrit une courbe dont les deux tiers supérieurs de
la concavité regardent en avant et le tiers inférieur un peu en dehors. Cette
obli(iuilé et cette courbure n'ont rien de fixe. Elles dépendent de la forme
et de la grandeur des orbites, de la largeur de l'espace interorbitaire, du
plus ou moins d'inclinaison du frontal en arrière, etc. » (Ledoudlk, /. c,
p. 135.)

Les variations de l'unguis (') sont nombreuses; seules, les variations de
direction et de courbures, et celles de la crête lacrymale postérieure présen-
tent de l'intérêt au point de vue ophtalmologique.

B. — L'APOPHïSE MONTANTE DU MAXILLAIRE SUPÉRIEUR

On sait qu'il sa partie anléro-supérieure, Tos maxillaire supérieur présente
un prolongement aplati, qu'on appelle apophyse ou branche montante
qui figure l'angle anléro-supérieur de l'os et dont la direction générale est
plus ou moins oblique d'avant en arrière et de dedans en dehors.

La l'ace interne de celle apophyse est nasale et ne doit pas nous occuper ici.

Sa face externe, par contre, mérite de nous arrêter. Comme celle de
l'imguis, elle est divisée en deux portions inégalement développées par une
crête osseuse inégalement accusée suivant les cas : il convient, par opposition
à la crête de l'unguis, d'appeler cette saillie crête lacrymale antérieure
(c'est d'ailleurs ainsi que l'appelle Poirier). En haut, coite crête est verti-
cale, et s'atténue en mourant vers le sommet de l'apophyse, sans atteindre
jamais la suture fronto-maxillaire.

En bas, elle se dirige obliquement en dehors, se dévie en décrivant une
courbe à concavité supérieure et externe et se bifurque en deux branches :

a) L'une, antéiieure, se continue insensiblement sur le bord antérieur de
l'apophyse pyramidale du maxillaire supérieur, avec lequel elle l'orme la por-
tion inférieure et interne du rebord orbilaire •,

I. Toutes les variations que Ledocbi.e a si bien décrites (absence totale du lacrymal,
absence partielle, unguis semi-membraneu.v, unguis fenestré, variations de forme, d'éten-
due, de rapports, variations de Thamule, etc.), de même que toute la série des osselets
périlacrymaux, ont un intérêt purement anatomiqiie.

11 est rationnel de concevoir qu'un point d'ossillcation unique et insignifiant comme
celui de Tunguis s'encastre comme il peut entre l'os planum, le Trontal et la branche
montante dont il suit la direction et dont il subit la piession.

TRAVAUX ORIGINAUX 127

b) L'autre, postérieure, mousse en haut, tranchante en bas, s'en va vers
l'unguis.

En bas, ces deux branches sont séparées par une distance de 6 à 9 milli-
mètres qui limitent une rigole, étroite en haut, large en bas, qui forme la
partie inféro-interne de la logette lacrymo-nasale.

La cir'te lacrymale antérieure ne doit pas être confondue, comme le veu-
lent les classiques, avec le bord postérieur de l'apophyse montante. Elli;
divise en effet la face externe en deux portions :

1° La portion antérieure, la plus considérable, est faciale ; elle est par-
courue p:ir des sillons plus ou moins accusés, parallèles à la crête, el semée
de tout petils trous vascnlaires, dont un, généralement bien marqué, est
placé à quelques millimètres au-devant de l'angle antéro-inférieur de l'orbite.

Elle donne attache d'avant en arrière : au muscle releveur commun de
l'aile du nez et de la lèvre supérieure; au tendon direct de l'orbiculaire dos
paupières, .qui suit exactement le versant antérieur de la cn"'te et remonte
généralement jusqu'à l'apophyse orbitaire interne du frontal. On pourrait
l'appeler tendon facial de la portion orbitaire de l'orbiculaire ;

2° La portion postérieure, orbitaire, réduite à quelques millimètres de
largeur, contribue à former la gouttière lacrymo-nasale.

11 y a lieu de décrire séparément celte portion, qui, dans les cas d'absence
complète de Tunguis, remplace complètement l'os qui fait défaut {') en for-
mant à elle seule toute la gouttière lacrymo-nasale et le canal osseux qui
bride l'ouverture supérieure du canal nasal.

Bords de l'apophyse montante. — Le bord antérieur, rugueux, s'articule
avec le bord postérieur du nasal correspondant.

Le bord postérieur se juxtapose au bord antérieur de l'unguis.

Le sommet, dentelé, épaissi, s'engrène avec le frontal au-dessous de l'apo-
physe orbitaire interne.

I. — Variations de la crête lacrymale antérieure. Présence
fréquente d'une saillie lacrymale antérieure et surtout d'un
éperon que j'appelle « éperon lacrymal antérieur »

L'examen attentif de soixante-dix crânes d'aliénés ou de prisonniers con-
servés au musée de l'Institut anatomique de Lille m'a permis de faire des
remarques intéressantes sur les variations très fréquentes de la crèle lacry-
male antérieure.

1. Bien que ce soit là la disposiliou la plus commune, lungiiis absent peut être encore
remplacé par Tos planum, seul, ou eu compagnie de Tapophyse montaote ou môme de
Tapophyse orbitaire interne da frontal (Ledoddle).

128

BIBLIOGR.VPHIE ANATOMIQUE

Planche I, montrant dix-neuf fossettes lacrymo-nasales da côté droit avec les accidents ostuolo-
giqnes divers (saillies, éperons uniques, éperons doubles) de leurs crêtes lacrymales anté-
rieures. ^
U. Unguis ; BM. Branche montante du maxillaire supérieur ; N. Os nasal ; -|- indique la saUlie
ou l'éperon lacrymal antérieur.

Les numéros placés sous les figures correspondent à ceux des observations.
(A noter en 37 et 47 la présence d'un éperon hamulaire.)

TRAVAUX ORIGINAUX

1-29

^. /^rJkl'S' ~\S HiJ:

Plauche II, montrant quinze foggcttet laorymo-nasales <la côté gauche
avec leurs accidents ostéologiques.

Bn 47, l'ori&co sapurieur du canal nasal est formé en ^ande partie par l'haniule de l'anguis.

Ku 58, opercule complet.

En 56, les doii\ apophyses lacrymales, trè» dùveioppcos, sout réunies par une suture.

130 ■ BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Voici (le quelle façon .elles peuvent être classifiées:

A. — La crête lacrymale antérieure ne présente rien de particulier.

B — La crête lacrymale est très marquée : c'est une arête tranchante,
séparant bien les deux versants de l'apophyse montante (obs. 9, 11, 14, 18,
etc.) et protégeant la partie antéro-interne du sac lacrymal, contribuant même
qiiel!|uefois à rétrécir d'un côté l'orifice du canal nasal (obs. 17 D)['].

C. — La crête lacrymale antérieure, tranchante, tend à se reporter en
arrière, et même à s'enrouler; cette disposition est favorisée parla présence
d'une saillie — saillie lacrymale antérieure — plus ou moins accusée,
triangulaire, allongée, qui peut être comparée à la lame tranchante d'un
uiéthrotome.

a) Cette saillie occupe soit la partie moyenne, soit la partie inférieure de
la crête ; elle est implantée sur une base d'une dizaine de millimètres, haute
de 2, 3 millimètres et même plus (obs. 15 D) ;

b) Elle peut être échancrée à sa partie moyenne (obs. 33 G) ou à sa partie
inférieure (obs. 25 D), établissant l'indication d'une disposition que nous
retrouverons plus loin : le double éperon lacrymal ;

c) Elle peut être surmontée en bas d'un éperon très saillant (obs. 54 D);

d) Elle peut encore se continuer sur le versant postérieur de la crête la-
crymale, recouvrant une portion du sac et cachant une partie de l'oritlce
supérieur du canal nasal (obs. 15 D ; 17 G ; 21 D et G ; 27 D) ;

e) Quand cette disposition s'exagère, on a une saillie regardant un hamule
de l'uiiguis avec éperon (obs. 39 G) ;

/') La saillie lacrymale antérieure peut également empiéter légèrement sur
le bord antéro-inférieur de l'orbite (obs. 15 G; 18 D; 19 G; 28 G; 30 D;
31 D).

D. — La crête lacrymale antérieure est surmontée d'une épine ou d'un
éperon que j'appelle l'éperon lacr3mial antérieur.

S:i description n'exi.ste pas : les recherches que j'ai faites semblent
m'autoriser à penser qu'elle n'a jamais attiré l'attention des observateurs; je
n'ai trouvé l'éperon mentionné qu'une seule fois, et incidemment dans une
observation transmise par Leboucq à Ledouble à propos de la relation de
l'orbite gauche d'un crâne sur lequel l'hamule est facial et séparé del'unguis
par une fente et par un trou. « ...Vous voyez ainsi très nettement la coexis-
tence de l'osselet et du trou. A remarquer aussi une épine sur la crête
lacrymale antérieure »

Description. — L'éperon lacrymal antérieur apparaît sous la forme d'une
épine osseuse, triangulaire ou trapézoïde, à base implantée le long de la
crête lacrymale antérieure, généralement à son extrémité inférieure ; il

I. D, cdté droit; 6, cdté gauche.

TRAVAUX ORIGINAUX 131

représente un degré de plus que la saillie lacrymale antérieure ; il est à
sonmiet mousse ou aigu, dirigé horizontalement en arrière ou directement
en haut, petit ou bien marqué ; sa hauteur atteint de :2 à 5 millimètres. Il
est le plus souvent unique ; il peut, dans certains cas, être double.
11 se présente sous les divers aspects suivants :

Premikr cas. — L'éperon est unique et situé à la partie inférieure de la
crc'te.
Nombreuses sont les variations de forme, de situation et de direction :

a) Il est triangulaire à sommet supérieur (obs. 17 D) ;

b) Son sommet est arrondi et mousse (obs. 16 D) ;

c) Il est de forme trapézoide et regarde en haut (obs. 24 G) ; 60 G) ou en
arrière (obs. 60 D ; 68 G) ; dans ce cas, il peut acquérir des dimensions
relativement considérables (obs. 55 G) et contribuer à rétrécir beaucoup la
fossette lacrymale : disposition pouvant gêner le calhétérisme ;

d) Il a la forme : d'un soc à pointe inférieure (obs. 19 D; 56 D);

e) D'une épine très pointue à sommet supérieur et externe (obs. l'a D et
G ; 14 D ; 44 G ; 50 D) ou à sommet postérieur et externe (obs. 42 D).

/) 11 a la forme et les dimensions d'une lentille (obs. 58 G).

Deuxième cas. — L'éperon est unique, mais situé à la partie moyenne de
la crête (obs. 36 D), degré de plus que la saillie allongée.

Troisième cas. — L'éperon est unique et regarde par son sommet une
épine correspondante de l'hamule de l'unguis.
fl) H est moyennement développé (obs. 37 D ; 38 G) ;

b) Il est large et très interne (obs. 47 D) ;

c) Un degré de plus et les deux éperons se touchent et sont seulement
séparés par une suture (obs. 56 G : celte disposition, rencontrée une seule
fois, a été notée sur le crâne d'un hydrocéphale).

On conçoit que les dispositions b et c puissent contribuer à rétrécir beau-
coup la gouttière et surtout à masquer l'orifice supérieur du canal nasah

Quatrième cas. — L'éperon est double, formé de deux épines élagées
sur la crc'te lacrymale antérieure :

a) Les deux éperons sont d'égal volume, aigus, superposés et occupent la
moitié inférieure de la crête ; l'inférieur est en soc enroulé en dedans (obs.
28 D) ;

b) Les deux éperons occupent la moitié inférieure de la crête ; ils sont
inéiiaux: le supérieur, plus développé, masque le quadrant inféro-interne de
la fossette (obs. 29 D) ;

c) Les deux éperons, superposés, aigus, occupent la partie moyenne de la
crêle (obs. 36 G) ;

132 BinLIOGRAPIIlE ANATOMIQUE

d) Les deux éperons sont séparés l'un de l'autre ; le supérieur, à peine
indiqué, occupe la partie moyenne de la crête, l'inférieur occupe sa partie
inférieure et est saillant en haut (obs. 32 D).

Dans l'observation 34 D, l'éperon supérieur est à la partie moyenne, en
saillie allongée ; l'inférieur est en soc.

On peut juger par cette énumération de la diversité de l'éperon lacrymal
antérieur et aussi de sa fréquence.

Sur les 70 crânes observés (soit i40 orbites), nous avons trouvé l'éperon
39 fois, soit dans :28,14 % des cas.

Sur ces 39 cas, l'éperon était 27 fois à droite (69,23 °/o) et 1-2 fois à
gauche (30,77 »/o).

Il était unique : 22 fois à droite et il fois à gauche.

H était double : 5 fois à droite et 1 fois à gauche.

Dans trois cas, il coexistait avec une épine hamulaire de l'unguis, observée
seulement dans 2,14 °/o des cas et par conséquent beaucoup plus rare.

II. — La fossette lacrymo-nasale

Limitée par les deux crêtes lacrymales, elle présente à considérer des
variations intéressantes dans .sa forme, sa direction et ses dimensions en
largeur (ce sont les seules importantes).

1° Variations de forme. '— La forme varie avec celle du crâne ; les fos-
settes des crânes brachycéphales sont étalées en largeur, tandis que celles des
dolichocéphales sont étirées en longueur. Cette disposition ne peut d'ail-
leurs pas être généralisée.

Les fossettes larges donnent accès dans le canal nasal par des orifices
larges.

Division :

a) Tossettes larges avec orifices larges des deux côtés. — Cette disposition,
plus fréquente sur les crânes masculins (obs. 3, 7, 8, 9, 11, 14, 19, etc.),
est encore plus marquée quand les crêtes sont mousses dans leur partie
supérieure et bien accusées, mais horizontales dans leur partie inférieure.

Le canal nasal semble alors très accessible (obs. 20, 22, 57). En réalité,
c'est là une condition anatomique défavorable au calhélérisme, à cause de
l'obliquité très grande du bord interne de l'orbite et de la nécessité d'enga-
ger la sonde, non seulement verticalement, mais encore suivant une direc-
tion oblique de haut en bas et de dedans en dehors.

b) Fossettes et orifices larges d'un côté, étroits de Vautre. — Cette dispo-
sition s'explique naturellement par la fréquence des asymétries faciales

TRAVAUX ORIGINAUX iSS

(fréquence d'autant plus grande ici qu'il s'agit de crânes d'aliénés et de
prisonniers) :

a) Fossettes larges à droite, étroites à gauche : obs. 5, 10, 19, 21, 44, 61,
64;

^) Fossettes larges à gauche, étroites à droite : ob^. 1, 36, 50.

c) Fosseltot étroites avec orifices étroits. — Cette forme a été rencontrée
une fois sur un crâne très petit (obs. 13), les autres fois sur des crânes
brachycéphales (obs. 15, 41, 42, 45, 47, 59, 68).

Le crâne d'un hydrocéphale (obs. 56) avait des gouttières de 4 millimètres
de diamètre avec orifices très étroits.

2° Variations de direction. — La direction de la fossette lacrymo-nasale
est très variable; normalement elle est orientée obliquement en dehors,
mais la paroi orbilaire interne peut être francliemont verticale et même, si
les os nasaux sont très déveIoppé.s, légèrement oblique en dedans (à sa
partie inférieure).

J'ai cherché, mais sans arriver à des résultats bien nets, à déterminer le
rapport de cette obliquité en mesurant l'écartement des crêtes lacrymales
antérieures pris 1 centimètre au-dessous de la suture fronto-maxillaire. On
trouvera ces mensurations dans les tableaux annexés à ce travail.

3° Variations de dimensions. — Elles varient :

a) Pour le grand axe ; mais sa limite supérieure n'est pas précise, et les
chiifres obtenus n'ont aucun intérêt pratique ;

b) Pour le petit axe (largeur prise à la partie moyenne).

Cette largeur varie entre 4 et 9 millimètres . Sur 61 orbites à droite et 61
à gauche qui étaient restées intactes sur les tètes examinées, j'ai obtenu les
résultats suivants :

droite ganehe

4 Diillimètres 5 fois

â — 4

6 — 16

7 — 16

8 — 15

9 — 5

Total 61 «1 122

Les largeurs les plus fréquentes sont donc, par ordre décroissant : 7 mil-
limètres, 6 et 8 millimètres, 4 millimètres, 5 millimètres, 9 millimètres.

9 fois

=r

14 fois

14

=

18

10

=

26

17

=

33

11

=

26

0

s=

&

134

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

C. — LE CANAL NASAL OSSEUX

11 esl limilé par trois os d'inégale importance : principalement, le maxil-
laire supérieur avec sa gouttière lacrymale, libre dans toute son étendue, sau."
à la partie sup irieure ; accessoirement, l'hamule de l'unguis et le prolonge-
ment de l'apophyse unguéale du cornet inférieur.

Ces trois os en se réunissant délimitent Vorifice supérieur, qui marque la
séparation bien nette de la gouttière lacrymo-nasale et du canal nasal.

Âpo. montante
Crête du cornet moy.

Méal moyen
CORNET INF?

Apo. palatine

Fig. 3.

Cet orifice, large de 3 à 6 millimètres, est le plus souvent circulaire, plus
rarement ovoïde à grand axe horizontal, plus rarement encore aplati d'avant
en arrière. C'est toujours le point le plus étroit du canal nasal (').

Nous n'avons pas à insister sur les variations nombreuses des os du canal
(on peut, en examinant les figures jointes à ce travail, voir combien elle»
sont fréquentes), non plus que sur les osselets périlacrymaux, dont l'intérêt
est purement anatomique (').

1. La valvule semi-lunaire de Bkbadd, décrite et figurée à la partie supérieure du
canal nasal, doit être, avec Sappey, considérée comme un simple repli muqueux corres-
pondant au rétrécissement normal de l'orifice supérieur osseux. Le cathéter est arrêté
non parce qu'il existe une valvule, mais bien parce que le canal osseux est étroit.

2. Pour tout ce qui les concerne, je renvoie une fois encore à Pexcellent mémoire de
Ledodbf-e que j'ai mentionné plus haut.

TRAVAUX ORIGINAUX

13Ô

Rapports

P;ir leur partie interne, la fossette lacrymale et la gouttière osseuse du
canal nasal sont contiguës aux cellules etlimoidales antérieures. La l'ace
antérieure de ces cellules est en effet fermée par l'os propre du nez, la
branche montante du maxillaire supérieur et la face interne de l'unguis. La

Ki},'. 4. — Coupe sagittale à 1 ceutimôtre en dehors de la paroi Interne de l'orbite, montrant les
rapports du sac lacrymal avec les cellules ethmoïdales antérieures et le sinus maxillaire.

1. .Sac lacrymal; 2. Canalicules lacrymaux ; .3. Relief dn canal nasal sur la partie interne du sinus
maxillaire ; 7. Cellules etbinoïd.alea antérieures s'ourrant dans la gouttière de l'infundibulum (4),
moyennes s'ouvrant dans la gouttière de la bulle (.5, 5), et postérieures (6) s'ouvrant dans le méat
supérieur ; trous orbitaires antérieur (8) et postérieur (8') ; canal optique (9) [il a été intéressé par la
coupe] ; 10. Fiont.al ; 11. Hasal ; 12. Unguis ; 13. Branche montante du maxillaire inférieur.

fig.ire ci-contre, exécutée d'après plusieurs préparations personnelles, montre
bien ce rapport, qui est d'autant plus important à considérer que normale-
ment les cellules ethmoïdales :

1° Sont limitées vers l'orbite par des lamelles osseuses minces et peu résis-
tantes à la partie moyenne : lame papyracée de l'ethmoide, unguis, un peu
plus résistantes en avant (apophyse montante et frontal) et en arrière (face
externe du corps des sphénoïdes) ;

"i' Empiètent légèrement sur les angles de la face intei'ne de l'orlnte et
déterminent la courbure en haut et en dehors de la gouttière laci'ymale.

136 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Inclinaison du canal nasal. — ■ Elle dépend avanl tout du développement
de la ini\clioire supérieure.

Le plus souvent il est oblique de haut en bas, d'avant en arrière et un peu
de dehors en dedans ; celte orientation tient à ce que les gouttières lacrymo-
nasales empiètent par leur partie inférieure sur le plancher de l'orbite ; mais
quand elles sont verticales, elles se continuent directement avec un canal
nasal vertical et môme oblique en bas et en dehors.

i'ig. 5. — Rapports du canal nasal

Ounpc transversale du massif facial d'ua homme adulte passant exactement par les cananx nasaux,
et montrant leurs i apports avec la paroi interne des sinus maxillaires (S H) et la paroi cxterrc des
t'ostes nasales.

c, c, c, c, c, cellules ethmoïdales ; S F, sinus frontal.

Une lon^e épingle a été engagée dans le canal nasal à droite et à gauche.

Quelle que soit son inclinaison, le canal nasal contracte un rapport intime
avec le sinus maxillaire dont il occupe soit l'angle antéro-interne, soit la
p.irtie la plus antérieure de la face interne. Ce rapport se voit très bien sur
la figure 4.

Longueur absolue du canal nasal osseux. — Je ne veux pas parler ici
de la longueur même du canal nasal ; elle est connue et mentionnée par
tous les anatomistes.

TRAVAUX ORIGINAUX

137

Je veux seulement insister sur la longueur absolue du canal nasal, c'est-à-
dire sur la dislance qui sépare le rebord antérieur de la goultière lacrymo-
nasale du plancher des fosses nasales ; c'est la seule qui soit importante en
ophtalmologie et que Ton doive en particulier connaître pour la construction
des cathéters lacrymaux.

La longueur absolue varie de 25 à 40 millimètres. Elle dépend :

1° Du volume général du crâne ;

2° De la confonnation (le canal est plus long chez les brachycéphales, plus
court chez les dolichocéphales);

3° De l'abaissemenl et surtout de l'obliquité plus oa moins considérable
du bord inférieur de l'orbite.

Sur 69 crânes examinés, j'ai obtenu les résultais suivants :

LABOEUB

droit

gauche

2i millimètres

0 fois

1 fois

= 1

26

1

1

= 2

27

1

= 2

28

3

= 10

29

2

= 6

30

8

= 12

31

11

10

= 21

32

11

7

= 18

33

—

11

= 18

34

11

= 19

3Ô

7

= Il

36

■

3

= 9

37

1

= 2

38

2

= 3

39

1

— 2

40

—

0

= 2

Total. . . .

69

69

138

fois

Chiffres qui donnent comme longueurs moyennes : 32°"", 3 pour le canal
droit et 32""°, 4 pour le canal gauche. Mais ici les moyennes ne peuvent être
utilisées, et bien que les plus souvent observées soient par ordre décroissant :
31, 34, 32 et 33, 30, 35, 28, 30, 29, 3X, 26, 27, 37, 39, 40, 25 millimètres,
il importe seulement de retenir le chiffre de 4 centimètres, qui
est la longueur minima qu'on doive donner à la portion du
cathéter destinée à parcourir le canal nasal.

138

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

DOCUMENTS JUSTIFICATIFS
I. — Mensurations

XOklé-

d'orilrc

21

22
23

n

25
26
27
28
30

AOB KT BBXB

40 J

*48 S

Adulte ■

68 S

34 S

51 i
(brachycéphale)

65 S
(dolichocéphale )

28 S

Viî^illard très bra-
chycéphale.

34 $
(allem.brach.)[']

73 $
(brachycéphale)

Brachycéphale

55 î

27 î

(très brach.)

59 S

(brachycéphale)

62 t
. (orthognathe)

42 i
(brachycéphale)

34 i

37
64
68
53
73

Cf. brach. X {>)
46 S
49 S

de la fossette
lacrjriiiale (')

D. 6.

6 8

8,5 7

9 8,5

5
6,5

effondrée

1,5 8

8 6

6 5

9 7,6

eflfondrée

8 7

4

8

6,5

6

7

6,5

8,5 7,5

9 8

8 7,5

6 7

7 7

8 7
8 »

4

7

6

4

4,5
7

LOSaCBUB

du

canal nasal

D. G.

35 33
31 34
40 38
34 33

36 35
39 39

37 35

36 36

31 31

33 36

38 34

36 36

32 31

32 31

31 33

33 33
33 34

31
34
28
31
28
34
S2
31
35

DIST ASCB

séparant la suture iotemastle

(1 centimètre

au-iletsous de la glabelle)

des crêtes lacrymales

■Dtérieure

D.

18
18
17

G.

20
17
20

17,5 18
18 14,5

18 20

28 24

18 lu

19 21
23 24

23
26

22

26

18

21
22
20
21
20
24
25
22
25

22
19
21
18
22
27
27
21
23

postérieure

D.

23

G.
24
23
28
26
20
26

eflfondrée

34 30
25 23,5

24 34,6

30 28

28

24

27 27
25 24,5
29 27

28 28
87 28
2(>,5 28
24,5 25
23 25
26

EOARTKMKNT

des crêtes j
lacrymales
antérieures j

(1 centimètre
au-des80u<

de la suiure

fronlo-
maxillairc)

24
21

22

22

25
18
34

24

24

17
22
20
20
22
24
20
17
21

1. Toutes les dimmsions sont éralnées en millimètres.

2. Brach : Brachycéphale.

3. Has d'indication d'ige.

TRAVAUX ORIGINAUX

139

D 1 s T A s C K

KO ARTS UR NT

NUSlé-

Li.KOECR

r, 0 N' O U R U H

aéparanl la sulore iutemasale
(1 cenliiiiètre

dfs crêtes
lacrTnialcs

K08

AQK ST 8BXR

lie II fossette

lu

au-dessui de la glabelle)
des créles lacrymales

antériourps
(1 centimètre

au-dessous
de la kuture

(l'ordre

lacrymale

canal

nasal

antérieure

postérieure

fronto-
niaxillaire)

D. G.

D.

G.

D. G.

D. G.

3U

50 S

7 7

31

31

23,5 30

21 29

22

34

43 s

(prognathe)

7 .

35

37

20 20

24

19

35

X

7 7

40

38

21 22

28 29

22 •

30

49 S

5 5,5

34

34

27 26

30 28

23

37

49 S

6 6

34

35

20 26

20 28

20

10

X S

8 8

31

33

21 20

25 34

22,5

41

X $

5 5

32

33

21 22

25,5 27

35

42

X

5,5 5

89

27

21 21

25 25

16,5

13

I 74 S (')

7 6

34

33

17 15

23 21

21,5

45

I 30 S

4,5 5

30

33

23,5 23

89 27

24

46

£ 30 $

7,5 5

36

35

21 80

86 25

26

48

D 43 J

6 6

29

30

20 2)

24 23

17

4'J

B 41 $

5 6

33

U

22 21

26 35

17

50

Q 53 J

6,5 8

38

32

25 23

i.» 27,5

30

51

J 55 î

8 8

80

30

22 20

26 25

20

52

F 71 S

7 7

33

33

83 21

25 24

23

53

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7 6,5

32

3i

23 21

27 27

21

51

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7 7

36

35

24 • 23

28 26

22

55

X

7 5,5

32

30

20 23

23 25

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57

57 S

6 5

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29

20 21

25 26

20

58

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6,5 6

38

30

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84,5 22

21

60

43 S

7,5 7

31

34

17 18

83 23

15

61

58 S

7 5,5

31

30

17 18

23 22

18

02

75 J

6 6

31

31

21 20

26 24,5

22

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37 S

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28

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18 83

82 24

24

61

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7 5,5

31

33

22 24

88 27

25

05

48 8

6 7

38

38

21 18,5

25 83,5

21

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67 S

9 7

33

31

21 24

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26

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6 5

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20

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34

32

21,5 21

25 24

17,5

31

78 î
(dolichocéphale)

large, effon-
drée en arrière

35

34

18 18

» »

23

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76 î

> >

27

32

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29

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17

1. Le>

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ins crânes du mt

isée.

140

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

D I s T A N c R

ÉCiRTKMKNT

HUMÉ-
HO S

AOB ET 6BXR

UKROKVa

de la fossette

LOSauBUK
(lu

•t-paraol la suture internasale

(1 cPDlimètre

au-dcssoiiK de la gjabr'll»)

dis crête» lacrymales

des crêtes
lacrymales
antérieures
(1 centimètre
au-dessous

d'ordre

Unrymalf

canal nasal

•ntéri 'ure

postérieure

de la suture
fronto-

maxillaire)

D. G.

U. G.

n. G.

D. G.

41

M 66 . $

8 6

31 31

21 23

24 27

25

47

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4 4,5

31 30

20 17

24 22

20

59

60 $

2,5 ,i

28 30

21 16,5

25 20

21

67

69 $

4 4,5

26 26

17 18

20 22

20

29

X i

Le cAté gauche de la face manque.

13

crâne très petit

> 4

28 35

28 22

» 28

18

56

Hydrocéph. d.
bi-p'ariétal — 18)

4 4

32 35

20 20

25 24

20

II. — Mention brève des particularités observées

Observation 3. — Adulte masculin. Fossettes larges sans rétrécissement
avec orifices larges et crêtes lacrymales bien accusées.

Observation 5. — Adulte ^, trente-quatre ans. Orifices et goultières
étroits, surtout à gauche.

Observation 6. — Crâne d'adulte 5» cinquante et un ans, brachycé-
phale. Les crêtes sont très écartées l'une de l'autre, les gouttières reportées
dans la direction de la paroi interne de l'orbite par cet écartement et
peu accusées ; l'orifice nasal est large à droite, en boutonnière et étroit à
gauche.

Observation 7. — Adulte 5 > soixante-cinq ans, dolichocéphale. Les orifices
sont larges.

Observation 8. — Adulte 5» vingt-huit ans. Nasaux effilés saillants à leur
base. Crêtes antérieures saillantes mais très écartées. Gouttières reportées
dans le sens de la paroi interne de l'orbite. Orifices larges.

Observation 0. — Crâne de vieillard très bracliycéphale et prognathe. Crêtes
lacrymales antérieures très marquées. Gouttières en rigole et orifices circu-
laires et larges.

Observation 10. — Crâne d'Allemand de trenle-qualre ans, brachycéphale.
Crêtes bien accusées ; l'orifice gauche du canal nasal, triangulaire à sommet
externe, est plutôt rétréci.

Observation \\. — Adulte ^, soixante-treize ans, brachycéphale. Gout-
tière excavées en dedans et très larges. Orifices du canal nasal larges à
droite (5 millimètres) et à gauche (4 millimètres). Crêtes antérieures mar-
quées.

TRAVAUX ORIGINAUX 141

Observation 12. — Crâne brachycéphale. (îoultières effondrées, mais pa-
raissant larges. Orifices larges. Un léger éperon pointu sur la partie inférieure
de la crête antérieure.

Observation 13. — Crâne de très petit volume. La gouttière gauche, la
seule qui reste, est étroite dans toute sa longueur.

Observation 14. — Crâne d'adulte ^, cinquante-cinq ans, asymétrique.
Le nez est dévié à droite. Les crêtes antérieures sont très saillantes et pré-
sentent un petit éperon lacrymal. Les gouttières et orifices soûl larges.

Observation 15. — Crâne d'adulte 5> vingt-sept ans, très brachycéphale.
Les gouttières lacrymo-nasales sont verticales et très étroites. Les orifices
sont également étroits.

Observation 46. — Crâne $, cinquante-sept ans. Les crêtes antérieures
s'enroulent en cachant une partie de l'orifice supérieur du canal et présentent
de plus : à gauche, une saillie (|ui se coiitiime sur le bord inférieur de l'orbite ;
à droite, un éperon mousse inférieur, à sommet postéro-inlerne.

Observation 17. — Crâne ^, cinquante-neuf ans, brachycéphale. Gouttières
allongées, obliques, limitées en avant par des crêtes bien marquées. Orifices
larges. A droite, éperon contribuant à rétrécir l'orifice du canal nasal.

Observation 18. — Crâne ^, soixante-deu.v ans, orthognathe. Crêtes lacry-
males antérieures longues et très saillantes, présentant en bas, des deux côtés,
des saillies allongées.

Observation 19. — Crâne ^, quarante-deux ans, brachycéphale. A gauche
crête enroulée avec saillie, mais orifice large. A droite, éperon en soc,
orifice très oblique et rétréci.

Observation 20. — Crâne 9 > cinquante-neuf ans. Crêtes lacrymales anté-
rieures presque horizontales donnant un large accès dans le canal nasal des
deux côtés (l'écartement des crêtes antérieures est minime : 17""", 5).

Observation 21. — Crâne ^, trente-quatre ans. Les gouttières sont très
accessibles, malgré la présence d'un éperon, surtout marqué à gauche. Les
orifices sont en boutonnière à grand axe antéro-postérieur.

Observation 22. — Crâne ^, trente-sept ans. Coutlières et orifices larges.
Crêtes lacrymales postérieures très accusées séparant bien les gouttières de
la paroi interne de l'oibile.

Observation 23. — Crâne ^, soi.xanle-quatre ans. (iouttières verticales.
Orilices larges. Crêtes de l'unguis à peine accusées.

Observation 24. — Crâne $, soixante-huit ans. Gouttières très larges
(9 et 8 millimètres). Orifices larges en boutonnière anléro-poslérieure. Sur la
crête antérieure gauche, éperon mousse.

Observation 25. — Crâne 5> cinquante-trois ans. Os nasaux saillants. A
droite, gouttières verticales et étroites, mais orifice large ; saillie bien nette
de la crête antérieure. A gauche, enroulement de la crête lacrymale anté-
rieure, tranchante.

BIBLIOOR. AKàT., t. XV 10

i4^ DIBLÎOGRAPHIE ANATOMIQUE

Observation 26. — Crâne ^, soixant<^-lreize ans. Gouttières écartées. Ori-
fices plutôt étroits, en boutonnière.

Observation 27. — Crâne d'origine non mentionnée. Une saillie de la crête
antérieure gauche.

Observation 28. — Crâne 5> quarante-six ans. A droite, éperon double,
l'épine inférieure enroulée en dedans. A gauche, éperon triangulaire très
saillant.

Observation 29. — Crâne ^, d'origine non mentionnée. La face manque
à gauche. La crête lacrymale antérieure droite montre un éperon irrégulier,
très saillant, rétrécissant la gouttière lacrymo-nasale et masquant un orifice
large.

Observation 30. — Crâne ^, quarante-neuf ans. Gouttière effondrée à
gauche. A droite, gouttière verticale, large, évasée dans le haut, très acces-
sible. Éperon inférieur pointu.

Observation 31. — Crâne $, soi.xante-dix-huit ans. Gouttières effondrées
en arrière à droite, crête antérieure accusée, garnie d'un éperon inférieur
aigu, qui surplombe la gouttière et la rétrécit en dehors. L'écartement des
branches montantes exagère des deux côtés l'inclinaison du canal nasal en
dedans et en bas.

Observation 32. — Crâne 5? cinquante ans. Crêtes antérieures peu mar-
quées. A droite, double éperon, l'inférieur enroulé. A gauche, petit éperon
inférieur pointu. Les orifices, en boutonnière antéro-postérieure plus étroite
à gauche, ne sont pas rétrécis.

Observation 33. — Crâne $, soixante- seize ans. Vive arête lacrymale an-
térieure gauche avec saillie moyenne, aiguë.

Observation 34. — Crâne 5 » quarante-trois ansj prognathe. Des deux côtés,
gouttières très excavées en avant et en dedans, protégées, non rélrécies par
des lamelles osseuses.

Observation 35. — Crâne d'origine non mentionnée. Gouttières verticales,
larges, légèrement obliques en arrière et en bas. Orifices larges. Pas d'éperon.

Observation 36. — Crâne ^, quarante-neuf ans. — Orifices très larges :
7 millimètres (diamètre rare). Éperon lacrymal moyen bien marqué à droite,
formé à gauche de deux petites épines superposées.

Observation 37. — Crâne ^, quarante-neuf ans. Crête droite antérieure
tranchante en haut, mous.se en bas, surmontée en bas d'une petite épine
aiguë placée en face d'une épine hamulaire correspondante.

Observation 38. — Crâne $, d'origine non mentionnée. Orifices larges.
A gauche, crête antérieure saillante avec petite épine pointue.

Observation 3'J. — Crâne 5 > d'origine non mentionnée. Gouttières très peu
écartées, obliques, larges, limitées en avant par des crêtes saillantes ; la gout-
tière gauche très rétrécie par une saillie enroulée en dedans et placée en face
d'une petite épine hamulaire.

TRAVAUX ORIGINAUX 143

Ohservalioli 41. — Crâne ^, d'origine non menlionnée, 1res brachycéphale
et orlliognalhe. Des deux côlés, les gouttières, antérieures et étroites, inclinées
en bas et en dedans, donnent accès dans les oritices étroits.

Observation 12. — Crâne sans mention. Coultières verticales ; orifices
larges en boutonnière antéro-postérieure. Éperon antérieur à droite.

Observation 44. — Crâne 9» soixanle-six ans. Sur la crête lacrymale an-
térieure gaucbe, éperon ne rétrécissant pas la gouttière.

Observation 45. — Crâne 5» trente ans. Des deux côtés, orifices étroits
(3-"°,5).

Observation 4(5. — Crâne ^ > trente ans. Orifices liorizonlaux : les bords
antérieurs des gouttières sont sur le même plan que le plancher des or-
bites.

Observation 47. — Crâne 9> quarante-trois ans. A gauche, gouttière
étroite, limitée en avant par la crête laci^male postérieure, 'coniimiée jus-
qu'au bord inférieur de l'orbite sur un hamule très antérieur ; orifice étroit :
3 millimètres. A droite, orifice large ; un éperon lacrymal antérieur et un
éperon haniulaire.

Observation 48. — Crâne 5 » quarante-trois ans. Gouttières très accessibles.
Léger éperon antérieur à droite.

Observation 50. — Crâne 5» einquante-trois ans. Gouttières peu hautes.
Orifice rond à gauche, ovale à droite. Éperon lacrymal antérieur à droite.

Observation 51. — Crâne 5, cinquante-cinq ans. Gouttières et orifices
larges. Crête lacrymale postérieure droite très marquée.

Observation 52. — Crâne 5» soixante et onze ans. Gouttières verticales.
Orifices de largeur moyenne, très accessibles.

Obsenation 54. — Crâne 5> d'origine non mentionnée. Sur la crête an-
térieure, éperon très saillant, rétrécissant considérablement l'orifice, enroulé
en dedans vers le plancher de l'orbite.

Observation 55. — Crâne d'origine non mentionnée. Gouttière lacrymale
nasale gauche contournée en pas de vis, le plan supérieur vertical se déviant
en bas, en dehors et en arrière, limitée par une crête antérieure surmontée
d'un éperon très .saillant. «

Observation 56. — Ciiâne d'hydrocéphale (diamètre bipariélal : 18 centi-
mètres). Les gouttières très étroites sont encore rétrécies : à droite, par un
éperon en sac, très accentué, cachant les trois cinquièmes moyens de la gout-
tière ; à gauche, par un éperon lacrymal antérieur et un éperon hamulaire qui
.se rejoignent et sont seulement séparés par une suture.

Observation 57. — Crâne 5» cinquante-sept ans. Gouttières obliques.
Oiifices larges. Crêtes unguiales bien marquées de.s deux côtés.

Observation 58. — Crâne 5» quarante ans. Léger éperon antérieur droit.
A gauche, gouttière très oblique lermée en bas par un éperon. Opercule osseux
complet se détachant de la crête lacrymale antérieure.

144- BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Observation 59. — Crûne Ç, soixante ans. Gouttières verticales très étroites,
la droite encore rétrécie par un éperon pointu.

Observation 60. — Crâne 5> quarante trois ans. Cioutlières obliques,
étroite à droite, large à gauche. Un éperon lacrymal antérieur trapézoïde
des deux côtés.

Observation 01. ^ Crâne ^, cinquante-deux ans. Goullières verticales.

Observation 02. — Crâne 5> soixante-quinze ans. Goullières limitées par
des crêtes très marquées.

Observation 63. — Crâne §? trente-sept ans, platyrrhinien. Les parois
internes des orbites sont obliques en bas et en dedans. Gouttières verticales
très accessibles avec orifices larges. Saillie lacrymale antérieure à gauche.

Observation 65. — Crâne 5» quarante-huit ans. Goullières verticales
larges. Orifices larges.

Observation 66. — Crâne 5» soixante-sept ans. Des deux côtés, petits
éperons antérieurs allongés.

Observation 67. — Crâne Ç, soixante-neuf ans. Gouttières obliques,
mais larges. Saillies lacrymales antérieures des deux côtés.

Observation 68. — Crâne d'origine non mentionnée. Crête lacrymale an-
térieure droite enroulée ; à gauche, éperon antérieur saillant en arrière.

Observation 70. — Crâne 5> soixante-dix ans. Gouttières très élargies
empiétant sur la branche montante des sus-maxillaires.

UN CAS d'h^pertrichose lombaire

Par DIEULAFÉ

ViRCHOvv puis Recklinguausen oit décrit, sous le nom de spina-bifida
occiiUa, des cas où il existe une fissure spinale sans tumeur apparente.
Dans la plupart des observations de ce genre, la région lombo-sacrée est
le siège d'une hyperlrichose d'importance variable. De nombreux faits sont
rapportés dans les travaux de Wanjura (Thèse de Berlin, 1802), Poumayrac
(Thèse de Bordeaux, 1893), Mayet (Nouvelle fconogra; hie de la Salpêtrière,
1901).

L'hypertrichose lombaire ou lombo-sacrée a été aussi observée sans coexis-
tence de spina-bifida. Féré, rapportant un cas d'hypertrichose lombaire, était
frappé de la ressemblance de celle touffe de poils avec la mèche plus ou moins
allongée par laquelle les peintres el les sculpteurs figurent habituellement la
queue des faunes. Le sujet faisant l'objet de celte observation était atteint de
divers signe; de dégénérescence; il en était de même dans un cas rapporté
par Mayet. Aussi ce dernier auteur considère-t-il l'hypertrichose lombaire
comme un stigmate de dégénérescence.

J'ai observé récemment un cas d'hypertrichose lombaire sur le cadavre
d'une femme morte dans un hospice de vieillards el sur la mentalité de la-
quelle je n'ai pu avoir de renseignements précis. En explorant la colonne
vertébrale à travers les téguments, il était impassible de soupçonner une mal-
formation : il existait simplement de la lordose accentuée, siégeant à l'union
de la colonne lombaire et du sacrum. Après incision de la peauel des masses
musculaires on est arrivé, au niveau du sacrum et des dernières vertèbres
lomb lires, sur une lame fibreuse qui fermait seule le canal rachidien en
arrière. Il s'agit d'un spina-bifida occulta qui est bien de nature h donner à
l'hypertrichose une grande valeur comme élément lie diagnostic d'un rachis-
chisis latent.

Les poils occupaient une large zone circulaire étendue de la troisième
vertèbre lombaire au tiers supérieur du sacrum et d'une crête iliaque à
l'autre; ils étaient implantés par groupes décrivant des tourbillons dirigés
dans le sens normal des poils de celte région (fig. 1). Ils avaient une longueur
de 4 à 8 centimètres, leur coloration était chùtain clair, comme celle des poils
du pubis, tandis que celle des cheveux était châtain foncé. Le restant du
corps était glabre, les poils axillaires peu abondants; il y avait quelques poils
très courts sur la lèvre supérieure et le menton. Entre la peau et le canal

146

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

rachidien n'exist.iit nucuii tissu anormal ; la peau était do coloration normale,

mais elle était plus dense, plus
résistante, plus tendue que dans
les régions avoisinanles, d'où la
difficulté d'exploration des plans
profonds.

Sur le squelette préparé, on
voit une grande perte de subs-
tance portant sur les lames et
les apophyses épineuses dans
une étendue longue de 10 cen-
timètres, large de 2""", 5 à 3 cen-
timètres et intéressant les qua-
trième et cinquième vertèbres
lombaires et tout le sacrum
(fig. ^1). Mieux que toute descrip-
tion, les deux figures ci-jointes
rendent compte des deux ano-
malies superposées.
Comment expliquer la coexis-
'^' ' tence de ces deux anomalies ?

La plupart des auteurs ne paraissent pas s'en préoccuper. Voici ce que dit

TRAVAUX ORIGINAUX 147

PouMAYRAC à ce piropos : « Pt'ut-ôlro l'arrêt île développement des vertèbres
amène-t-il une irrilation des nerfs vaso-nioleiirs et tropliiqiies de la région,
irritation parlant de l'origine même de ces neris dans la moelle, qui, au
niveau du point où ils émergent, n'est pas suffîsammenl protégée par son
canal osseux incomplet. Peut-être aussi faut-il voir dans la présence de ces
poils une persistance circonscrite du lanugo fœtal. 11 n'est pas téméraire
d'admettre que les filets trophiques destinés aux vertèbres aient la même
origine médullaire que ceux qui se rendent à la peau de la région ; dès lors,
à un arrêt de développement de certaines vertèbres correspondrait un arrêt
de développement de la peau de la région correspondante, arrêt de dévelop-
pement total dans les cas de spina-bifida complets, c'est-à-dire ouverts à
l'intérieur, arrêt de développement partiel dans les cas de spina-bifida
occulta, pouvant se borner à la persistance de l'état fœtal du système pileux
(le la région, c'est-à-dire à la persistance du lanugo. »

Celte théorie est peu plausible, car les poils de l'hypertrichose ne res-
semblent en rien au^anugo, et d'ailleurs rien n'expliquerait la persistance de
ce lanugo, puisque tout le tégument a suivi une évolution normale.

ViRCHow, avec plus de raison, avait considéré l'hypertrichose comme le
résultat d'une irritation locale due à une perturbation dans le développement
de la colonne vertébrale.

En me basant sur l'étal de plus grande résistance de la peau de la région
londjo-sacrée dans le cas que je rapporte, en me basant sur certaines obser-
vations palhologicjues, je crois pouvoir attribuer la production de l'hypertri-
chose à un processus de défense en un point où le canal rachidien est mal
protégé, à cause de la fissure spinale. Ce processus de défense consisterait
en une hyperlro])hie des éléments constituants de la peau, en particulier du
derme ; celte hypertrophie, du reste, se manifeste dans la plupart des spina-
bifida apparents par l'existence d'un bourrelet légumentaire tout autour de
l'ouverture rachidienne. Or, d'après Klliot {Médical Recoi'd,\SS{')), lorsque,
sous l'influence d'une lésion irrilalive de la peau il y a hypertrophie de ses
divers éléments, on voit aussi apparaître une hypertrophie du système pileux.

L'hypertrophie du système pileux, qui accompagne celle des autres élé-
ments dermiques dans des étals pathologiques, se retrouve ici sous une
influence réactionnelle physiologique.

DE

QUELQUES DÉTAILS DE STRUCTURE

DES CELLULES NERVEUSES D'HELIX POMATIA
Par R. LEGENDRE

En 1901, BocHENEK a communiqué à V Association des anatomisles le ré-
sultat de ses recherches sur la structure des cellules nerveuses iVHelix }oma-
tia. Je voudrais ajouter, à cet im|iortanl travail, quelques faits nouveaux
observés celte année. Ces faits sont relatifs à divers points encore controver-
sés de l'hislologie nerveuse : substance chromatophile, vacuoles et canalicules
intraprotoplasmiques, granulations lipochromes, cenlrosome, structure du
noyau. Ils se rapportent tous aux cellules des ganglions périœsophagiens,
pxceplé celles du lobule de la sensibilité spéciale.

I — Substance chromatophile

Mac Clure ('*), puis Bochenek (''') ont signalédans les cellules nerveuses
Ôl Hélix pomatia la présence de granulations chromatophiles. Mac Clure les
décrit comme de petits corps granuleux colorables par le bleu de méthylène,
Bochenek, comme de petits blocs irréguliers. Ils se trouvent dans les cel-
lules, disposés concenlriquement au noyau, très nombreux dans la zone péri-
nucléaire à laquelle ils donnent une coloration intense, moins nombreux
dans la zone périphérique. Ils occupent les points nodaux d'un réseau qui
semble identique au réseau spongioplasmique.

J'ai pu établir que, très serrés chez des animaux sains, ils s'écartent les
uns des autres chez les animaux soumis à l'asphyxie par immersion dans
l'eau douce. Les mailles du réseau s'agrandissent, la substance comprise
entre les mailles prend une teinte bleu clair, puis la cellule perd sa colora-
bilité. Cette chromalolyse débute généralement par la périphérie et n'atteint
la zone périnucléaire qu'en dernier lieu. Cette réaction palliologique permet
donc d'identifier les granulations chromatophiles (VHelix aux corps de Nissl
des Vertébrés.

1. Travail du laborstoire d'Embryogénie comparée du Collège de France.

TRAVAUX ORIGINAUX

149

II — Vacuoles

Divers auteurs ont signalé, dans les cellules nerveuses normales, la pré-
sence"de vacuoles. Je les ai observées chez Hélix, dftns la zone périphérique
de certaines cellules d'animaux tués en pleine activité. Ces vacuoles sont
plus ou moins réirulières, sans
parois propres, limitées par une
couche de protoplasma peut-être
un peu plus colorable et plus
dense. Elles sont plus ou moins
nombreuses, parfois alignées en
chapelet, certaines communi-
quant entre elles. Les plus ex-
ternes peuvent s'ouvrir à la
surface de la cellule dans les
espaces péricellulaires (lig. 1).
Ces vacuoles renferment une
substance homogène et ne con-
tiennent ni substance chroma-
tophile, ni grains lipochromes.
Elles sont sans relations avec
les filaments et les noyaux né-
vrogliques et doivent donc être
distinguées des canalicules intra-
proloplasmiques dont il sera
question plus loin. On ne sait
rien sur leur mode de formation
et leur fonctionnement; peut-être sont-elles liées ^ uiTétat physiologique et
sont-elles produites par accumulation des produits de déchet de l'activité
cellulaire.

Pig. 1. — CeUule nervense d'Arion rufns renfermant

des vacaoles (Laouessb, ^afranine).

N, noyau ; r, vacuoles ; g, grraiut.

III — Canalicules intraprotoplasmiques

En 1900, IIOLMGREN (') a décrit dans les cellules nerveuses d'Hélix poma-
lia un réseau de canalicules intraproloplasmisques formé par des prolonge-
ments ramifiés et fusionnés des cellules interstitielles. Dans une série d'autres
travaux, il a décrit des formations analogues chez divers autres animaux et
dans diverses sortes de cellules. Ces recherches l'ont amené à émettre cette
hypothèse (jue les cellules doivent être divisées en deux catégories : les cel-
lules d'une haute dilTérenciation physiologique et les cellules moins nobles
servant à la nutrition des premières. Les canalicules seraient formés par une

150

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

flésagrégalion des prolongements dos cellules interslilielles qui servent ainsi
à la nourriture des cellules nerveuses, d'où le nom de Suf'tkanâlvhen et de
Trophospongium qu'il leur a donné. Bochenek, puis K. C. Schneider ("),
tout en n'acceptant pas les idées théoriques de IIolmgren, ont constaté l'exis-
tence de ces canalicules dans les cellules nerveuses iVUelix pomatia. J'ai
repris cette élude et en ai déjà publié les résultats (*"*^^). J'ai remarqué que
les canalicules sont extrêmement rares chez les individus sains. Par contre,

-ï*--^

F'g. 8. — Deux eeUules nervunses d'Hélix pomatia renfermant dog oanalicules iatraprotoplaimiquos
(BooiN, bien de tolnidine, éoslne).

Nf noyau de la cellule nerveuse ; n, noyau de névroglie.

chez des animaux asphyxiés par immersion, ils deviennent beaucoup plus
nombreux. La coloration par la safranine suivie de vert lumière permet de
différencier les cellules nerveuses colorées en rouge de la névroglie colorée
en virt. Normalement, les cellules nerveuses sont entourées d'un réseau de
filaments névrogllques qui les enserre étroitement. Ces filaments sont les
prolongements des cellules interstitielles formées d'un noyau ovale et d'une
mince couche de .protoplasma, cellules dont l'aspect rappelle celui desastro-
cytes des Vertébrés. Quand un filament de névroglie pénètre dans le proto-
plasma de la cellule nerveuse (fig. i), on voit autour du point d'entrée une

TRAVAUX ORIGINAUX

151

acciimiilalion de noyaux névrogliques, l'un d'eux occupant toujours l'orifice
du canalicule. De ce noyau partent des prolongeuienis névrogliques qui se
ramifienl dans la zone externe du protoplasma ; parfois des noyaux pénètrent
aussi (fig 3). Autour des prolongements et des noyaux névrogliques est un
espace vide donnant l'aspect des canalicules et de lacunes. Ces canalicules
n'ont pas de menihrane propre et pénètrent en plein proloplasma.

Les figures ainsi formées sont identiques à celles décrites par les histopa-
thologistes dans les processus de neuronophagie. Le fait que : 1° les cana-
licules intraprotoplasmiques sont beaucoup plus fréquents pendant l'asphyxie ;
'2" que IIoLMGREN lui-même a constaté leur multiplication pendant la clirp-

Fig. 3. — Cellule nerveuse i'Ifelix a^pema renfermant des gr»ina pigmenUifes
(EiiNDSAY, hématoxvline au fer, mt-tbyléoaine, vert-lnmière).

N, noyau de U cellnle nerveuse; n, noyau de névroglie ; g, grAini.

matolyse ; 3° que les phénomènes de neuronophagie sont consécutifs à des
infections ou des intoxications du système nerveux, m'a amené à conclure,
en opposition avec Holmgren, que les canalicules que l'on observe dans les
cellules nerveuses ne servent pas à leur nutrition, mais au contraire sont un
processus pathologique amenant la destruction de la cellule nerveuse. De
nouvelles recherches seraient nécessaires pour savoir si les canalicules dé-
crits dans les autres sortes de cellules sont aussi des formations patholo-
giques.

Ce fait, ainsi que la chromatolyse, est très intéressant en ce qu'il montre,

152 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQIJE

runiformilé des réaclions pathologiques de la cellule nerveuse, bien connues
chez les Vertébrés, mais non encore étudiées, que je sache, chez les Inver-

tébrés.

rv — Granulations lipochromes

Dans les cellules nerveuses des Gastéropodes, Vignal ('*), de Nabias ("),
Mac Clure, Bochenkk, Schneider ont observé des granulations sphériques,
distinctes des granulations chromatophiles, situées en amas dans la zone
d'origine du cylindraxe. J'ai décrit (*") des traînées de granulations partant
de cet amas et se répandant dans la zone périphérique de la cellule concen-
triquement à la surface, ainsi que dans le cylindraxe jusqu'à son arrivée dans
le neuropile central (fig. 3). Ces grains ont, à l'étal frais, un aspect jaune ver-
dâtre très réfringent; ils se colorent en noir par l'acide osmique, en vert par
le vert lumière, en brun par l'hématoxyline au fer. Ces réaclions les rappro-
chent des pigments lipochromes, observés déjà dans les cellules nerveuses
des Vertébrés. Leur taille et leur abondance varient beaucoup avec les ani-
maux étudiés et je n'ai pu établir leurs rapports avec les divers états physio-
logiques : les cellules d'une même région tantôt en renferment de très nom-
breux, tantôt en manquent complètement. Leur rôle est inconnu. Chez les
Vertébrés, leur présence a donné lieu à des hypothèses diverses et contra-
dictoires sur la valeur desquelles mes recherches ne me permettent pas de
me prononcer.

V — Corps énigmatique

Sur un individu à'Helix pomatia tué le 4 avril 1005, j'ai vu (') une struc-
ture particulière en rapport avec ces grains; je ne l'ai jamais retrouvée chez
d'autres individus.

Dans quelques cellules, l'une située dans les ganglions cérébroides, les
autres dans les ganglions sous-œsophagiens, on voit dans la région d'origine
de l'axone, un peu latéralement, une figure sphérique, plus colorable que le
protoplasma voisin, d'aspect finement fibrillaire ou réticulaire, renfermant
parfois quelques grains pigmentaires disséminés surtout à la périphérie. Cette
figure est isolée du noyau par une assez large zone de protoplasma ; elle est
entourée par de très nombreux grains pigmentaires qui en dessinent le con-
tour; de cet amas de grains partent des traînées granukiuses qui se rendent
dans le protoplasma. Dans une de ces cellules (fig. 4), cette sphère est entou-
rée d'une couche de protoplasma plus clair qui la sépare de l'amas des
grains; les fibrilles de la sphère se continuent avec celles du protoplasma;
sur un des côtés de la sphère sont des grains d'une grosseur considérable.
Une autre cellule présente trois de ces formations (fig. 5), la plus éloignée

''''}<X\':-- •

.%

Eig. 4. — CcUnle nerveuse d'Ilelix pomatia reufermant un eorps énigmatique
(pgcndo-centrosomc) [Fleuuino, taématoxyline au fer, éoiiue].

Fig. 5. — Cellule nerveuse à'IIelix pomatia renfermant plusieurs corps énigmatiqnei
(FiiXifiUKa, hématoxyliue phospho-molybdiqne de Haij<oky).

154

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

étant irrégulière; elle est envahie par une énorme quantité de grains. Toutes
ces cellules sont entourées par un nombre anormal de noyaux névrogli-
ques, accumulés surtout près de ces formations. Dans plusieurs cellules
môme des noyaux et des filaments névrogliques pénètrent autour de la
sphère (fig. 6).

Que sont ces corps ? des parties du protoplasma différenciées pour former
les grains ? des amas de protoplasma isolés pendant une dégénérescence
graisseuse? L'accumulation du pigment, l'abondance des noyaux de névroglie
et leur pénétration dans la cellule rendraient plus vraisemblable celle der-
nière hypothèse.

Ces observations ont été faites sur des coupes fixées par le liquide de

mg. 6.

Pénétration de la névroglie dans une cellule nerveuse i'JIelix pomatia
renfermant un corps éuigmatiqne.

Flemming et colorées par l'hématoxyline au fer, l'hématoxyline phospho-mo-
lybdique de Mallory ou la safranine ; elles sont donc comparables à la des-
cription que fait Mac Clure d'une structure observée par lui dans les mêmes
conditions et qu'il considère comme un centrosome. Mac Cure décrit et
figure un disque finement granuleux, renfermant eu son centre deux on trois
petits granules, limité par un espace clair qu'entourent des granulations très
nombreuses, chromatophiles d'après lui. Il homologue cette structure à celle
décrite par Lkmiosskk comme centrosome dans les cellules des ganglions
spinaux de la Grenouille, les grains centraux formant le centrosome; le dis-
que, la centrosphère ; les grains chromatophiles périphériques, la plas-
mosphère. Je ne crois pas qu'on puisse assimiler cette structure à un centro-
some, la soi-disant plasmosphère étant formée de grains pigmentaires et non

TRAVAUX ORFGINAUX 155

cliromalophiles, les soi-disant ceiitrosoiiins manquaiil ou étant le plus sou-
vent i)érij»liéri(iues, et d'aspect pij,Muen taire; enfin, une des cellules observées
ayant trois de ces formations. Je n'ai jamais vu de vrais centrosomes dans
les cellules nerveuses d'Hélix et je crois, avec Prknant, qu'il convient d'être
très réservé « dans l'identification de ces aspects avec des sphères et des
centrosonies tels qu'on les conçoit dans les autres cellules, et nous émettons
des doutes sérieux sur la légitimité de celte identification ».

VI — Structure du noyau

La structure du noyau des cellules nerveuses lïHelix a été beaucoup
moins étudiée que celle de leur protoplasma. Seuls, m: Nabias' et Bociiknek
en disent quelques mots. Toutes les cellules bien fixées que j'ai observées ne
renferment qu'un noyau. De Nabias, Mac Clure ont signalé des cellules en
haltère, à deux noyaux; je ne crois pas qu'il s'agisse là de cellules binucléées
ou d'aspects dus à une amitose finissante, mais bien d'un défaut de fixation :
les grosses cellules des ganglions sous-œsophagiens, dont la taille atteint
jusqu'à 200 u. sont très difficiles à fixer sans déformations et les coupes
passant par un noyau ratatiné peuvent donner l'appaience d'un noyau
double ou étiré en bissac. C'est probablement à la môme cause qu'il faut
attribuer les aspects lobules décrits par de Nabias ('^), comme dus à l'action
du chloroforme. CiCpendant, dans les cellules énormes, le noyau semble sou-
vent déprimé vers la zone d'origine de l'axone.

Le noyau est séparé du protoplasma par une membrane, le plus .souvent
nette, colorable par les couleurs basiques d'aniline : bleu de toluidine, thio-
nine, mais qui devient parfois invisible. Il est rempli par le suc nucléaire
transparent dans lequel on distingue un réseau", des granulations acidophiles
et des nucléoles. Le réseau nucléaire est très fin et difTicilenient visible; il
se colore par les couleurs acides : éosine, etc. Aux points nodaux de ses
mailles se trouvent des granulation.s colorables par l'hématoxyline au fer, la
safranine et aussi par les couleurs acides d'aniline ; ces granulations sont
comparables à celles des cellules nerveuses des Vertébrés. Knfin, dans toutes
les cellules, on rencontre un nombre variable (jusqu'à l\ d'après Uôhmig,
13 d'après Solgeu) de nucléoles souvent hétérogènes. Ces nucléoles sont
généralement sphériques ; de Nabias les décrit sous forme de bâtonnets,
mais il est possible que ces bâtonnets ne soient que des replis de la mem-
brane nucléaire. Le réseau nucléaire se dispose radiairement autour d'eux.
Certains petits nucléoles sont basophiles et homogènes; beaucoup sont for-
més de deux couches (fig. 1), une externe basophile, une centrale acidophile.
La substance périphérique se colore intensément par l'hématoxyline au fer,
la safranine, le bleu de toluidine, la Ihionine, la substance centrale, généra-
lement concentrique, se colore mal par l'hématoxyline, la safranine et prend

156

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

intensément l'éosine; celle structure est com|iarable à celle des nucléoles
des cellules nerveuses des Vertébrés.

Pendant l'asphyxie par immersion, le noyau se dilate énormément ; le
réseau nucléaire devient d'abord plus visible par dilatation de ses mailles et
écarlemenl des jjrains acidophiles, puis ces grains perdent leur affînilé acido-
phile('). Les nucléoles augmentent aussi de voluuje, mais moins que le

^r^;:>:V:;:;*:*.':Os^

««•-l,'-." ..

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Fig. 7. — Divers aspects de nucléoles de cellules nerreuses d'Hélix pomatia

(liAOHBSSB D, safraniao, vert-lumière).

c, zone centrale ;p, zone périphérique ; r, corps réfringent ; a, graius acidophiles.

A, noyau normal ; B,C,D,t', nucléoles pendant l'asphyxie.

noyau ; parfois ils se déforment, deviennent ovales et même en crois.sanl;
leur zone centrale devient plus large et plus visible, la zone périphérique
plus étroite. La colorabilité des nucléoles diminue en même temps qu'appa-
raissent dans leur intérieur des corps irréguliers très réfringents ; ils finissent
par disparaître et leur place n'est plus alors indiquée que par ces corps.

1. Sur un individu laissé sept jours dans l'ean, ces grains sont môme devenus base-
philes; ce fait semble indiquer qu'ils sont formés de chromatine différenciée.

TRAVAUX ORIGINAUX 157

Pendant Fimmersion, le noyau semble se déplacer un peu vers la périphérie,
mais ce mouvement n'est pas très net; on ne peut parler d'excentricité des
nucléoles puisque normalement ils occupent des positions variables ; cepen-
dant chez un individu de Bulla hydatis immergé dans l'eau douce, la plupart
des nucléoles étaient contre la membrane nucléaire.

Conclusions.

Les quelques faits que je viens de signaler montrent :

4° Que la structure intime de la cellule nerveuse à' Hélix est comparable
à celle des mêmes cellules des Vertébrés ;

2° Que les processus de réaction de la cellule nerveuse à des agents pa-
thogènes sont analogues chez les Vertébrés et certains Invertébrés ;

3" Qu'il faut attacher une grande importance à l'état physiologique des
animaux étudiés, certaines structures considérées comme morphologiques
étant pathologiques et liées à un état particulier de l'animal.

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

1. BocHENEK (A.). — L'anatomie fine de la cellule nerveuse à^Helix pomatia {C. Ji.

Ass. des Analomistes, 3' session. Lyon, 1901).

2. Id. — Contribution à Tétude du système nerveux des Gastéropodes (Hélix pomatia-

[Le Névraxe, vol. III, 1901].

3. Hoi.MGREN (E.). — Weitere Mittheilungen liber die « Saflkan51chen » der Nervenzel-

len (Anal. Anz. M XVIII, 1900).

4. Legendue (R.). — Sur la présence de granulations dans les cellules nerveuses d'i/e-

lix aspersa et leur cylindraxe (C. R. Soc. Biol., 18 mars 1905).

5. — Id. — Sur la nature du Trophospongium des cellules nerveuses A''Helix (C. B.

Soc. Biol., 20 mai 1905).

6. Id. — Note sur la nature des canalicules de Holmgren des cellules nerveuses à^Helix

(Bull. Soc. Philom., t. VU, 1905).

7. Id. — De la nature pathologique des canalicules de Holmgren des cellules nerveuses

(C. tt. Ac. Se, 2C décembre 1905; C. R. Soc. Biol., 29 décembre 1905),

8. Id. — Sur les modificalions des cellules nerveuses A'Helix pomatia pendant l'as-

phyxie par immersion (C. R. Soc. Biol., 2 mars 190C).

9. Id. — Sur un nouveau détail de la structure des cellules nerveuses A^Helix pomatia

(C. R. Soc. Biol., 16 mars 1906).

10. Id. — A propos du centrosome des cellules nerveuses (C. R. Soc. Biol., 16 mars

1906).

1 1 . Mac Clube. — On the présence of Centrosomes and attraction sphères in the gan-

glion cells aï Hélix pomalia {Pt-inceton Collège Bull., t. Y, 1896),

BIBLIOOK. ANAT., T. ZT 11

158 BIBLIOGRAPHIE AN ATOMIQUE

12. Mac GLuan. — The liner striictare of the Nerve cells of Invertebrates. I. Gaslropoda

{Zool. Jahrb., Bl XI, 1897).

13. DE Nabias (B.). — Recherches histologiqiies et organologiques sur les centres ner-

veux (les Gastéropodes (Thèse, Paris, 1894).

14. Id. — Noyau lobé des cellules nerveuses chez les Gastéropodes pulmonés aquatiques

(C. R. Congrès Intern. de médecine, Paris, 1900).

15. Schneider (K. C). — Lehrbuch der vergleichenden Histologie der Tiere (léna, 1902).

16. ViGNAL (W.). — Recherches histologlques sur les centres nerveux de quelques Inver-

tébrés (Arch. Zool. Exp., vol. I, 1883).

SUR

LA TECHNIQUE DES INJECTIONS
DE SOLUTIONS POLYCHROMES

DANS LES VAISSEAUX L YMPH ATIQUES (')
Par le D>^ GEORGES SEVEREANO

DE BUCAREST

Actuellement, on met à la disposition des étudiants les moyens de dissé-
quer et d'étudier les systèmes artériels et veineux, mis en évidence par l'in-
jection à la masse de Teichinann, mais on néglige complètement l'étude et la
dissection du système lymphatique, qui présente pourtant une si grande im-
portance aiialomique et clinique. C'est là ime lacune r. grettable que nous
devons coud)Ier, d'autant plus que nous avons à notre disposition un matériel
d'étude très riche, non utilisé par les étudiants (fœtus), et en outre une
technique parfaite et simple à l'aide de laquelle nous pouvons mettre en évi-
dence le système lymphatique entier de l'homme.

Je pense que le temps est venu de vulgariser la méthode de l'injection
des vaisseaux lymphatiques aussi parmi les étudiants novices, lesquels, en
disséquant seuls, pourront se rendre compte et bien retenir la manière d'être
du système lymphatique.

Dans la technique des injections de lymphatiques, on emploie aujourd'hui
partout la méthode des injections parenchymaleuses de solutions colorantes,
nommée par erreur méthode de Gerola. L'iiisloire mê.ne de cette technique
montre (|ue la méthode elle-même (injections parenchymateuses) et les solu-
tions employées ont été préconisées encore dans les siècles passés. A cet
auteur revient seulement le mérite d'avoir remis au jour une méthode an-
cienne fit de l'avoir généralisée grâce aux avantages qu'elle présente.

La connaissance des ganglions et des vaisseaux lymphatiques date d'ARis-
TOTELES (384-32i2 av. J.-C), qui traite dans son livre III des ganglions. Ue
môme aussi IIerophilus (300 av. J.-C), Herasistratis (280 av. .I.-C), etc.
Au dix-septième siècle Gaspar Aselli découvre chez les Chiens les canaux
chylifères. Veslingius, Olans, Rudbeck (1651), Th. Bartholinus (1652),

1 Ce travail a fait le sujet d'une communication présentée au Congrès d'anatomie à Hos-
bock (Mecklemburg) 1-5 juin 1906, sous le titre Topographie der LymphgefOsse der
Finger unlersucht mit einer neuen Méthode.

160 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

JoLivius (1652), décrivent minulieusemenl dans leurs traités d'analomie le
système lymphatique de l'IiomnKV.

Cruikshank(') [1786] et Mascagnius (*) [1787] semblent avoir été les pre-
miers qui mirent bien en évidence les vaisseaux lymphatiques, grâce à une
technique spéciale. Celte technique a été modifiée et perfectionnée conti-
nuellement, en même temps que se développaient les connaissances anatomi-
qiies sur le système lymphati(|ue.

Toutes ces méthodes, décrites par Poirikr et Cunéo ('), peuvent être
divisées en deux classes, selon le principe qui leur sert de guide :

I. Méthode des injections directes des canaux avec du mercure métal-
lique ;

II. Méthode des injections parenchymateuses avec des solufions péné-
trantes.

La première métiiode, la plus ancienne, a été préconisée par Cruikshank
et employée par Mascagnius, Fohmann(*), ïeichmann ('), SappkyC), elc,
qui ont très bien décrit le système lymphatique. Mais elle a étJ^ remplacée
par la seconde, qui présente beaucoup d'avantages, autant par sa simplicité
technique que par les beaux résultats qu'elle fournit.

La méthode des injections parenchymateuses est basée sur le principe de
l'imbibition des espaces intercellulaires des organes par la solution colo-
rante et de l'absorption de celle-ci par les canaux lymphatiques qui prennent
leur origine dans ces espaces mêmes.

Déjà Mascagnius a essayé ces injections avec une solution d'encre, qui se
répandit jusque dans les ganglions. Lucae(S. C.)['] (1811) a obtenu de bons
résultats en injectant de l'encre de Chine. Il recommande de faire les injec-
tions soit avec des couleurs minérales solubles dans la térébenthine, soit
avec des couleurs végétales dissoutes dans des solutions hydratées. Hyrtl(')
[1860] emploie le jaune de chrome ou le blanc de Kremnitz (blanc d'argent)

1. Cruikshanic, The Anatomy of tlie absorbing vessels of tlie liuman body, 17 8G.

2. Mascagnius, Vasorum lymphalicorum corporis hiimani. Historia et Iconographia .
Sienne, 1787.

3. PoiRiKU et GuNÉo, Trailé d'anafomie tiumaine, vol. II, fasc. 2, 190i.

4. FoHMANN (V.), Das Saugadersystem der Wirbelthiere, 4 Hefte. Heidelberg-Leipzig,
1827. K. Groos.

à. Teichmann (L.), Das Saugadersystem, voin unalom. SfandpunJite, 18G1.

6. Sappey (Ph. C), Description et iconographie des vaisseaux lymphatiques, etc.
Paris, Delahaye et Leer^ 1885.

7. Ldcae (Sam.-Chr.), Anatomiscfie Untersuchungen der Thymus in Mensctien und
Thieren. Frankfurt, 1811.

8. Hyrtl (Jos.), Handbuch der pralitiscfien Zergliederungsliunst. Wien, 1860
(p. 740-762).

— Uebcr eine neue Méthode Organen-Lympligefasse zii \n\mriiw(Oéstr. Zeitsclirift fur
prahtische Hcilliunde, 18G0. N" 18).

TRAVAUX ORIGINAUX 161

mêlé à de la rir«; délayée dans de l'huile de térébenthine et de l'éther sulfu-
rique. La solution de Hyrtl avec laquelle il a obtenu de bons résultais n'est
autre chose qu'une solution colorante lérébenthino-étliérique à laquelle on
■ijoute de la cire.

Teichmann['] (1861) a essayé et la méthode des injections de mercure
métallique, et les injections pareuchymaleuses. Il recommande la solution de
gélatine avec de l'acétale de plomb et du carbonate de potassium,

Gerlach (*) emploie la solution de carmin dissous dans l'ammoniaque et
de gélatine.

TiLLMANNs(*), dans ses travaux sur les lymphatiques des articulations, a
employé des solutions hydratées de bleu de Berlin. D'autres auteurs recom-
mandent une solution de poudre d'asphalte dans la gélatino, la térébenthine,
etc., etc.

(îEKOTA(*j, en 1896, reprend la méthode des injections pareuchymaleuses
en expérimentant avec deux solutions : rouge et bleue.

a) La solution rouge se compose de 2 grammes de poudre fine de cinabre,^
mélangée pendant (|uinze minutes avec vingt gouttes d'huile de lin auxquelles
on ajoute 3 grammes d'essence de térébenthine et 5 grammes de chloroforme.
Kiltrez et injectez ;

b) La solution bleue comprend 4 grammes de bleu de Berlin, mêlé dans
une capsule avec G grammes d'essence de térébenthine auxquels on ajoute
3') grammes d'élher sulfurique. Pré entcmont, cette solution est usitée plutôt
parce qu'elle possède une plus grande puissance de pénétration et colore
intensément les vaisseaux lymphatiques. De même, la couleur peut être faci-
lement mélangée, et se conserve longtemps dans la solution lérébenthino-
étliérique. Avec celte masse on peut aussi obtenir des préparations histolo-
gi(jues. Gkrota l'ait les injections à l'aide d'une seringue d'ime capacité de
10 à 20 centimètres c.ibes, sur laquelle se visse une armature où l'on fixe
un tube capillaire en verre.

Poi.ANOi') [1902] emploie le bleu de Prusse (huile) dissous dans l'éther
sulfurique additionné d'une certaine quantité de camphre cristallisé.

dette solution employée aussi par Kroemer, dans ses études sur les lym-
phatiques des organes génitaux féminins, a l'avantage de produire des prépa-
rations hislologiques plus démonstratives qu'avec la solution de Gerota. Mais

1 . Déjà cité.

2. Gerlach, HandbHch dcr Gewebelehre, 2 Aiifl.

3. TiLLMANNs (H.), Die Lymphgcfiisse der (ïelenke {Arcfi. fur mifcrosc. Anatomie,
Band XII, 1876, S. 649).

i. Gerota (D.), Zur Technik der Lymphgelâssinjection. Einc neiie hijectionsuiasse der
Lyniphgefasse. Polychrome Injection (Anat. Anzeiger, Xll, 1896, S. 216-221).

•"). l'or.ANo, Zur Technik der Darstellung von Lyaiphbahnen (Deulscfie medic. VVo-
cheiischr., 1902. N" 27),

162 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

elle a aussi le grand inconvénient de s'évaporer trop rapidement au moment
même de l'imprégnation des vaisseaux.

Bartels (') [i904] remplace la seringue de Gkrota par une seringue
Anel ou Record (piston métallique) dont l'extrémité est pourvue d'une vis à
laquelte on adapte le bout métallique de la seringue de Gerota. A la seringue
de Bartels se trouvent adaptés deux anneaux que fixe la main de l'opérateur.
De même, cet auteur est le premier qui insiste, avec beaucoup de raison,
sur l'avantage que présentent les cadavres frais. Le choix de pièces fraîches
devient indispensable quand il s'agit d'injecter les lymphatiques des organes,
dont le parenchyme s'altère très facilement.

Bautels décrit aussi une méthode simple et bonne pour conserver sèches
les préparations anatomiques. On fixe la pièce, dans laquelle on a injecté les
lymphatiques, pendant quelques jours dans une solution de formol à 10 °/o,
et après une dissection minutieuse, en mettant de cette façon en évidence le
.système lymphatique, on la conserve pendant un mois dans la même solution.
On lave ensuite pendant vingt-quatre heures à l'eau, puis on place la pièce
durant quatorze jours dans une solution de glycérine (une partie de glycé-
rine et deux parties d'eau). On fait sécher et on conserve dans un bocal bou-
ché. Par ce procédé, l'auteur a obtenu des pièces sèches très démonstratives,
et qui se conservent longtemps.

« *

Au laboratoire d'anatomie de Berlin, grâce à l'amabilité de son directeur,
M. le professeur Waldeyer, il m'a été possible de faire des recherches sur
les lymphatiques. Sur les conseils du D"" Bartels, assistant du laboratoire,
qui m'a initié à la pratique d'injection des vaisseaux, j'ai pu continuer h per-
fectionner la méthode, en modifiant la solution à injecter, et en simplifiant la

technique.

*
* *

Pour connaître d'une manière précise les territoires lymphatiques des
différents organes, les anatomistes ont senti le besoin d'injecter des solutions
de différente couleur, de sorte que les vaisseaux se colorant différemment, on
peut reconnaître les territoires lymphatiques de chaque organe.

Comme aucune des formules de solutions colorantes connues ne m'a donné
de bon résultat, elles ont été abandonnées, de manière qu'aujourd'hui j'em-
ploie exclusivement le bleu de Berlin, qui, paraît-il, est la seule couleur
soluble dans la térébenthine.

1. Babtels (p.), Beiuerkiing ilber die Behaiidlung uad Aufbewahrung nacli Gerota''s
Metliode hergestelten Lympligefâss-lnjections-Prâparate {Anatom. Anzeiger, XXV, 1904,
S. 282).

TRAVAUX ORIGINAUX 163

En faisant des expériences «Jans celte direction, j'ai trouvé un moyen très
simple par lequel on peut obtenir une solution avec n'importe (juelle couleur
à l'huile et qui est en même temps assez pénétrante pour imbiber les vais-
seaux et les ganglions lymphatiques.

Je crois qu'avec cette nouvelle solution, qui m'a toujours donné les meil-
leurs résultats, on pourra entreprendre l'étude de la topographie du système
lymphatique.

Ma solution se compose d'une couleur à l'huile dissoute dans un mélange
de siccatif et d'essence de térébenthine.

J'ai porté mes essais sur un nombre considérable de couleurs à l'huile,
mais cependant je n'en ai retenu que cinq, dont l'éclat est assez intense pour
permettre de bien établir une dilTérence entre des régions voisines.

J'ai eu de bons résultats, autant en ce qui concerne la limpidité des objets
préparés que la solubilité des couleurs, en employant : bleu de Berlin, vert
foncé, noir, rouge, vermillon.

Au point de vue de l'intensité de la coloration des lymphatiques, les solu-
tions bleue et verte sont supérieures à toutes les autres couleurs, et pour cela
il est recommandable de les employer toujours. Mais dans les cas où nous
avons besoin de connaître les territoires lympliatiques des parties spéciales
des organes, alors nous emploierons les autres solutions, qui, selon l'ordre
de limpidité des objets préparés, sont : rouge, vermillon, noir.

La couleur jaune ou le blanc d'argent peuvent être employés pour des
organes dont le parenchyme est foncé (rate, foie, etc.).

La solution à injecter se 4)répare de la manière suivante :

On mélange une des couleurs dans une capsule de porcelaine avec une
quantité suffisante de siccatif, jusqu'à ce qu'on obtienne une masse homogène
et intensément colorée, on y ajoute un peu d'essence de térébenthine pour la
délayer légèrement et on filtre à travers une peau de chamois. La quantité de
térébenthine que nous mettons varie selon rintensilé de la couleur ainsi que
d'après l'organe que nous voulons injecter. Ainsi par exemple dans les viscères
nous injecterons une solution plus fluide que dans le cas où nous injecterons
les lymphatiques du tissu cellulaire sous cutané. Une petite expérience nous
apprend beaucoup mieux que toutes les formules le degré de fluidité nécessaire.

Les préparations injectées par cette solution sei-vent aussi aux recherches
histologiques. On peut les inclure ou dans la parafTme, ou dans la celloïdine
en les passant par l'alcool absolu, le xylol, le chloroforme, etc., sans que la
coloration des vaisseaux perde de sa clarté.

Instrumentation. — Le principe qui nous guide dans l'injection des lym-
phatiques est d'introduire à l'aide d'un tube capillaire la solution colorante
dans les interstices cellulaires, pour qu'elle pénètre, grâce à l'imbibition et à
l'absorption, dans les vaisseaux et les ganglions lymphatiques. Dans ce but, nous

164

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

employons une serini^'ie (jiii possède une armature spéciale sur laquelle on
peut (ixer le tube capillaire en verre. En môme temps la seringue doit avoir
une monture pour pouvoir être bien fixée par la main de l'opérateur. La

seringue de Barlels est celle qui
réunit toutes les conditions. Je l'ai
simplifiée en la remplaçant par un
simple embout métallique, qui se
fixe parfaitement sur n'importe
quelle seringue (Pravaz, Luer,
Anel, Ricord, etc.) d'une capacité
de 2 à 5 centimètres cubes; et pos-
sède à son autre extrémité un pas
de vis dans lequel on ajuste, au
moyen d'un ruban en peau de chè-
vre, le tube capillaire de verre. En
même temps, pour pouvoir main-
tenir la seringue au moment de
l'injection, on adapte des anneaux
pour l'index et le médius de l'opé-
rateur.

Ces deux accessoires, que nous
pouvons avoir à un prix minime, en
les adaptant à une seringue d'une
capacité de 2 à 3 centimètres cubes
(de préférence une seringue avec un
piston métallique ou en verre) cons-
tituent l'appareil d'injection le plus
simple et le plus parfait.

La capillarisation du tube en
verre s'obtient à l'aide de la lampe
à alcool. Il est indispensable d'avoir
à sa disposition plusieurs tubes ca-
pillaires fixés à l'armature, car il
arrive souvent, au moment de l'in-
jection, que l'extrémité se casse ou s'obstrue.

Les scalpels, ciseaux, pinces et autres instruments nécess.iires à la- dissec-
tion compléteront l'instrumentation.

*
* *

Le meilleur matériel, et en même temps le plus facile à se procurer, dont
je me suis servi pour injecter les vaisseaux lymphatiques, est le nouveftu-né

TRAVAUX ORIGINAUX 165

et le fœtus. Les plus petits sont à prélérer pour l'étude des lymphatiques
superficiels. En eftet, au sixième et au septième mois le pannicule adipeux
étant très peu développé, en enlevant simplement la peau, on obtient la plus
belle et la plus démonstrative des préparations. En même temps à cet âge le
système lymphatique es|t développé.

Selon Kling ('), à partir du troisième mois de la vie embryonnaire,
on remarque dans l'aisselle et dans le pli inguinal un réseau lymphatique
très riche, qui se conglomère au cinquième mois pour former les gan-
glions lymphatiques. Les vaisseaux lymphatiques apparaissent au deuxième
mois.

Un point important, sur lequel Bartrls a insisté pour la première fois,
est l'avantage qu'il y a à utiliser des matériaux tout à fait frais. Jusque dans
ces derniers temps, les anatomistes recommandaient d'injecter les lymphati-
ques sur d'anciennes pièces, à peu près macérées.

Ov, cela est absolument faux. Plus nous aurons une pièce fraîche, plus
nous obtiendrons de beaux résultats, surtout quand nous injecterons les vis-
cères dont le parenchyme s'altère facilement.

La solution étant fraîchement préparée et filtrée, le tube en verre étant
finement capillarisé, fixé à la seringue et vidé d'air, on procède à l'injection
des lymphatiques. Mais la manière d'injecter varie un peu selon les tissus et
les organes. Dans cette circonstance il est nécessaire, avant de procéder à
l'opération, de connaître la topographie du .système lymphatique de chaque
organe, c'est-à-dire de savoir spécialement dans quelles couches existe le
plus riche réseau ly.nphatique, pour introduire dans cet endroit la solution
colorante.

Quand nous voulons injecter les lymphalicjues superficiels des membres ou
de la face nous procédons ainsi :

Après avoir nettoyé avec un tampon imbibé de térébenthine le vemix ca-
seosa (smegnia embryon aie), formé par les couches épidermiques mêlées au
sébum et qui peut boucher le tube capillaire, on pique rapidement l'épiderme
de chaque doigt à proximité des bourrelets latéraux des ongles, en enfonçant
la pointe en verre jusque dans le derme. On sait que les lymphatiques de la
peau prennent leur origine par un réseau dans la couche réticulée du derme
(réseau papillaire) et forment à leur tour un réseau inlra-dermique, d'oii
prennent naissance de vrais vaisseaux pourvus de fibres musculaires et de
valvules.

1. Kling (G.), Studien iiber die Entwickeliing der F.ymphdrûspn beim Menschen {Arch.
fur mikrosk. Ançtlom., M 03, Heft 3, S. 47J-C10).

166 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

On appuie légèrement mais d'une façon continue sur le piston de la serin-
gue, afin que ces réseaux se remplissent bien avec la solution qui s'infiltre
de plus en plus loin. On continue lentement jusqu'à turgescence du tissu
sous-culané à l'endroit des dernières phalanges de chaque doigt. (Dans les
cas où nous désirons avoir les territoires lymphatiques de chaque doigt, nous
injectons chacun d'eux avec une solution de couleur différente.)

De même, quand nous injectons les lymphatiques superficiels de la face :
nous employons des couLmrs différentes pour les bords libres des paupières,
et spécialement les extrémités d'où partent les vaisseaux principaux; ensuite
la peau des narines ; les bords libres des lèvres, le bord des gencives,
le pavillon de l'oreille (lobule, Iragus, antitragus, conque, hélix, anlhélix).
Pour avoir les lymphatiques de la peau de la tête on remplit successivement
et h petites distances la peau des régions : frontale, temporale, pariétale,
occipitale.

Pour injecter les lymphatiques viscéraux, nous nous servons d'un tube
en verre très finement capillarisé, que nous enfonçons jusque dans la zone
du réseau lymphatique (zone sous-muqueuse du tube digestif; tissu intra-
musculaire de la vessie, parenchyme du foie, thyroïde, prostate, etc.). Pour
injecter tous les lymphatiques d'un organe, on procède à des injections mul-
tiples, en introduisant très doucement et par petites quantités les masses
colorées.

Une fois que nous avons introduit dans toutes les parties des organes une
quantité suffisante de solution, nous procédons à la seconde opération, aussi
très importante, celle du massage de la préparation.

A l'aide d'un tampon de ouate imbibé de térébenthine ou d'eau, on fait un
massage progressif dans la direction du cours de la lymphe (de la périphérie
vers le centre). Ce massage est indispensable pour obtenir un bon résultat,
car il facilite la pénétration de la couleur dans les vaisseaux et ganglions lym-
phatiques. Dans les cas où nous injectons les lymphatiques des viscères, nous
faisons ce même massage directement sur l'organe, et nous voyons alors le
liquide pénétrer progressivement.

Ce massage terminé, on laisse reposer la préparation quelques heures,
après quoi on la fixe par une solution de formol à 10 % et ensuite on la dis-
sèque.

*

* *

D'après ma description, chacun peut se convaincre de la simplicité de la
technique d'injection du système lymphatique, et je crois qu'en donnant
aux étudiants la possibilité d'avoir un matériel frais, ils pourront expéri-
menter eux-mêmes, étudier et compléter leurs travaux pratiques d'ana-
lomie.

En même temps j'ai cru de mon devoir de faire l'historique du perfection-

TRAVAUX ORIGINAUX 167

nement de celte leclinique, pour montrer que la méthode des injections pa-
renchyinaleuses, seule rationnelle et qui donne de bons résultats, n'est pas
une invention de Gerota, mais d'anatomistes beaucoup plus anciens qui l'ont
préconisée en décrivant la technique entière.

A ce point de vue, il est à désirer d'imiter l'École allemande qui évite de
donner des dénominations ;!e noms propres à des organes ou à des méthodes,
parce que ce genre d'appellation ne représente pas toujours le véritable
inventeur, et ne facilite pas aux étudiants la mémoire des faits.

Le Directeur-Gérant, D' A. Nicolas.

Tome XV 4» fascicule 1906

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

REVUE DES TRAVAUX EN LANGUE FRANÇAISE
ANATOMIE — HISTOLOGIE — EMBRYOLOGIE — ANTHROPOLOGIE

TRAVAUX ORIGINAUX

RECH.KRCHES

SUR

LES CELLULES INTERSTITIELLES DE L'OVAIRE

CHEZ LE LAPIN

Par Cl. REGAUD et G. DUBREUIL

(Travail du Laboratoire d'analomie géiinale et histologie de la Faculté de médecine

de Lyon)

(' 'iiHiniuk-ation prùscutOc an 8' cougrrs de l'AHtiucialiuu des AuatumisU->>. — Bordeaux, lîKKi.

11 existe, dans le stroma conjonctiT de l'uvaire des Mainmileres, des cel-
lules parliculières, (jiii se dislinguenl des cellules conjonctives ordinaires
par leur grand volume, leurs «ïnclaves llpoides, l'absence de prolongements
et d'anastomoses intercellulaires, leur as|tect épilhélioiile et leur ordonnance
Irabéculaire. De ces cellules, les unes existent dans la thèque interne de tous
les follicules, à partir d'un certain stade de leur évolution; les autres sont
indépendantes des follicules. Ces dernières ont un développement très va-
riable suivant les espèces animales ; elles sont très abondantes et très volu-
mineuses, notamment chez les Rongeurs et les Chéiroptères.

PFLUGKn (1863)a vu le premier ces cellules. Tourneux (1879) les a homo-
loguées aux cellules interstitielles du testicule (connues depuis Leydig, 1857)
et leur a donné le nom de cellules interstitielles de l'ovaire. K(ELLIKKh(1898)
a montré (|u'elles actjuièrent un développement considérable autour des fol-
licules atrésiques, et que, le processus de l'atrésie une fois terniiné par la

BIBMOOR. AHAT., T. XV l'i

170 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

disparilion de l'ovule et de répilhéliiini folliculaire, l'ensemble de ces êlé-
menls conslilue le faux corps jaune, ou corps jaune atrésique. Conlraire-
ment au corps jaune vrai, dont les cellules ne sont autres que les éléinenls de
l'épilhélium folliculaire transformés (Sobotta), le faux corps jaune est donc
d'origine conjonctive. P. Boum (1899) et Limon (1901) ont montré que les
faux corps jaunes sont ensuite remaniés et modifiés dans leur forme exté-
rieure et leurs rapports topographiques primitifs par la croissance des fol-
licules voisins: ainsi se forment les cordons de cellules interstitielles.

Regaud et PoLiCABD (1901), se fondant sur les variations de la chromati-
cité des noyaux des cellules interstitielles et sur les enclaves lipoides diverses
qu'elles contiennent, ont émis l'hypothèse quelles sont les agents dune
sécrétion interne encore inconnue. Limon (1901) et Bouin (1902) ont repris
cette hypothèse, d'ailleurs sans l'étayer de faits nouveaux notables ; ils dési-
gnent l'ensemble de ces cellules, dans un ovaire, sous le nom de glande
interstitielle. Récemment, Limon (1904) a montré que, dans l'ovaire trans-
planté et ayant perdu toutes ses connexions normales, les cellules intersti-
tielles peuvent survivre et, grâce à une vascularisation nouvelle de l'organe,
récupérer leurs propriétés histologiques; toutefois, la persistance des fol-
licules primaires, dans les mêmes conditions, ne permet pas d'attribuer avec
certitude aux cellules interstitielles, plutôt qu'aux follicules, la conservation
des caractères sexuels secondaires, chez les animaux ainsi opérés (').

Le but du présent travail est d'apporter une contribution à nos connais-
sances relatives à la structure et à l'évolution des cellules interstitielles de
l'ovaire. Voici nos résultats (*) :

*

Histogenèse

Nous confirmons les faits découverts par Kœllikkh (189H), BoriN (1899)
et Limon (l.)Ol) — faits (jue nous avons résumés plus haut — relalivemenl à
l'origine des faux corps jaunes dans la thèque des follicules airésiques (Kœl-
LiKEii) et à leur transformation en cordons de cellules interstitielles (Boum,
Limon).

Kœlliker a vu les faux corps jaunes se former chez des animaux (Lapin,

1. On sait que d'après Anckl et Bodin c'est aux cellules iuterstificlles du testicule
qu'il faut rapporter la conservation des caractères sexuels secondaires chez les mâles
spontanément (eclopie tesliculaire) ou expérimentalement aspenuatogènes.

2. Les métliodes que nous avons employées ne présentent aucune particularité nou-
velle ; les ovaires de Lapines adultes, gravides ou non gravides, ont été fixés par les
mélanges de Fi.emming, Tei.lyksniczkv, Booin, ZiCNken et v. Lenhossék; les coupes ont été
colorées par l'hématélne et l'éosine, rtiémaléine et la safranine, l'hématoxyline ferrique,
la safranine et le picro-bleu, etc., etc.

TRAVAUX ORIGINAUX 171

Chai, Miirlie) adullfs. IJouiN dit copendaril que, du'Z le Lapin, la roiiiialion
des faux corps jaunes a lieu surloul entre la naissance et la puberté' ; après
rélablissemenl de la punie ovarique, le processus lui a paru beaucoup moins
fréquent. Limon a étudié la formation des faux corps jaunes el des cordons
de cellules interstitielles chez le Rat et le Lapin ; dans ces deux espèces, le
j)rocessus est très actif avant la puberté et se ralentit beaucoup pendant la
période d'activité sexuelle.

Nous avons observé, chez le Lapin, la formation de faux corps jaunes, et la
dillérenciation de ceux-ci en cordons de cellules interstitielles dans tous les
ovaires d'adultes que nous avons étudiés. iNous pouvons donc aHirmer que ce
processus est tout îi fait commun pendant la période sexuelle de la vie. 11 y a
néoformation permanente des cellules interstitielles. Ce fait, ainsi (ju'on va
le voir, n'est jias sans importance.

Évolution

BoiiN et Limon distinguent plus ou moins explicitement deux étapes dans
la formation des cellules interstitielles. Les cellules du faux corps jaune sont,
d'après Li.mon, beaucoup plus petites el moins riches en enclaves lipoides
que les cellules interstitielles. Le passage d'une étape à l'autre a lieu, pour
cet auteur, et chez le Lapin, vers l'époque de la puberté; la transformation
s'opère de proche en proche et suivant une direction centrifuge ; elle est
complète vers le septième mois.

Limon considère les cellules interstitielles ainsi différenciées du centre à
la périphérie, dans le tissu conjonctif de l'ovaire, comme définitives. La
i;l;mde interstitielle, une fois édifiée, persisterait indéfiniment, sans change-
ment ni renouvellement notables pendant toute la vie.

Nos propres recherches nous ont, au contraire, convaincu que les cellules
interstitielles ne sont pas des éléments fixes; elles subissent une évolution
incessante. C'est la néoformation également incessante de i'aux corps jaunes
dans l'ovaire adulte qui nous a fait admettre, a priori, comme une nécessité,
la disparition des éléments les plus anciens : l'observation nous a permis
ensuite aisément de vérifier la justesse de cette déduction théorique.

L'évolution individuelle des cellules iirlerstitielles de l'ovaire, chez le Lapin,
est comparable à l'évolution des cellules interstitielles du testicule du Rat
(Rkgaud, lUOO, Sén.\t, iOOO). Dans l'un comme dans l'autre cas, nous dis-
tinguons quatre stades successifs des cellules : a) le stade jeune ; b) le stade
adulte; c) le stade sénescenl; d) le stade décrépit.

a) Stade jeune. — Les cellules interstitielles jeunes (lig. 3, 1 à -4) se
trouvent autour des follicules atrésiques. Leur corps cellulaire a une forme
souvent irrégulière ; leurs limites sont mal indiquées, et parfois même indis-

172

.éî^A^

niBLIOGRAPHlE

Fis. 1

•<^

ANATOMIQUE

lincles ; leur proloplasma est
peu abondant, et renferme
une quantité relativement
minime de goullelelles grais-
seuses noircissables par les
réactifs osmiques. Les noyaux
sont polymorphes et poly-
chroniati(}ues ; dans leur voi-
sinage, on trouve toujours
^^Ê un diplosome colorablc par
■m l'hématoxyline ferrlque.

h) Stade adulte (fig. 2).
— Les cellules interstitielles
ont été bien décrites par les
auteurs qui nous ont précé-
dés. Ces éléments, de beau-
coup les plus abondants, sont
disposés en amas ou en cor-
dons dans lesquels on ne voit
plus de traces des follicules
préexistants. Les capillaires
sanguins sont nombreux dans
ces amas ; mais il ne nous
paraît pas que les cellules
soient ordonnées nettement
par rapport aux vaisseaux
ni ne contractent avec eux
des relations aussi intimes
et déterminées que dans le
foie ou la surrénale. Les
cellules sont très volumi-
neuses (fig. 3, 8 et 9) souvent
polyédriques par pression ré-
ciproque. Le corps cellulaire
est très nettement limité. Le
protoplasma est creusé, sur-
tout à la périphérie, de va-
cuoles nombreuses et de
grandeur variable, qui logent
des gouttelettes lipoïdes; le
proloplasma est grossière-

Fig. 2

TRAVAUX ORIGINAUX " 173

nient grenu; il s'accumule en un amas central, qui n'est pas oïdinairemenl
concentrique par rapport au noyau ; de cet amas partent les cloisons et les
trabécules, qui séparent les gouttelettes llpoides et rejoignent la surface de
la cellule. Dans l'amas protoplasmique juxtanucléaire, on retrouve constant-

#

•

<<??ï^&s

Fig. 3

lucnl le diplosonie. Les noyaux, toujours polychromatiques, ne sont plus
polymorphes.

Il existe entre le stade jeune et le stade adulte des transitions insensibles
(fig. 3, 5 à 7).

c) Stade sénescent. — Les cellules sénescenles (fig. 3, iO à 12) sont

énormes et distendues par le produit de sécrétion.

Lorsqu'elles sont isolées parmi des cfllnles adultes, elles refonlent ces

17i BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

dernières et preniieiil une forme spliérique (fig. 3, 10-1:2). Lorsque les cel-
lules (le loul un territoire sont slmullanément sénescenles, elles se compri-
ment récipro;|uemenl et prennent alors une forme i)olyéclrique. La structure
(les cellules est la même qu'au stade précédent ; mais les alvéoles inlraprolo-
plasmiques sont beaucoup plus grands, et le territoire proloplasmique juxla-
nucléaire est de plus en plus réduit. Bref, la cellule a réalisé l'ac-cumulalion
maxima du produit de sécrétion. Le noyau présente toujours des variations de
chromalicilé; en général, il est de moins en moins riche en molles chroma-
tiques. Dans les plus grosses cellules, le noyau est souvent ratatiné et comme
comprimé par les gouttelettes lipoïdes qui l'enlourent. Tant que le territoire
proloplasmique jnstanucléaire est visible, on y voit le diplosome net.

rf) Stade décrépit. — Les cellules interstitielles décrépites sont tanlôl
d'énormes globes comparables aux précédents; mais dont le noyau ratatiné
et dépourvu de chromatine est méconnaissable, tantôt de petits éléments
revenus sur eux-mêmes, à proloplasma intensément colorable par l'éosine et
à noyau presque disparu; celle dernière forme est commune dans un ovaire
où des territoires entiers sont formés de cellules sénescentes; les cellules
décrépites se rencontrent de distance en distance, parmi des cellules simple-
ment vieillies.

Ces éléments nous ont paru être arrivés au terme de leur existence, et
nous les croyons incapables de fournir une nouvelle carrière sécréloire, de
recommencer un nouveau cycle évolutif.

Tous les ovaires de Lapin que nous avons étudiés présentaient les stades
jeunes et adultes des cellules interstitielles. Les stades sénescents et décrépits
n'étaient représentés que dans quelques-uns seulement, en quantité variable.
Il est vraisemblable qu'il y aune relation entre l'état des cellules interstitielles
et les divers phénomènes qui se passent dans l'appareil génital (ovulation,
gestation, etc.); mais le matériel que nous avons rassemblé jusqu'ici est encore
insuftisant pour nous permettre de préciser cette relation hypothétique.

L'évolution des cellules interstitielles, qui aboutit pour chacune d'elles,
dans un espace de temps et dans des conditions que nous ne connaissons pas
encore, à la désintégration et à la mort cellulaii-e, permettrait un rapproche-
ment possible entre ces cellules et les cellules glandulaires véritablement

holocrines.

*
* *

Structure

Quelques points seulement ont attiré notre attention.

a) Polychromaticité des noyaux. — Nous n'avons que peu de chose à
ajouter aux faits énoncés antérieurement (Rkgaud et Policard, 1901). La

TRAVAUX ORIGINAUX 175

vnrialion ilc cliromalicilé porte prinripalcmt'iit sur la présence ou l'aljscuce
d'une substance fortement colorable et diffusée dans le suc nucléaire. Celle
substance se colore en rouge transparent par la safranine, en noir opaque par
riiématoxyliiie au cuivre, après fixation ou simplement mordançai^^e par le
bichromate de potasse, eu noir également par riiémaloxyline au fer. Elle ne
se colore pas par l'hémalun. Elle est absolument sans structure et homogène
après tous les fixateurs. Quand cette substance existe, colorée à l'hémaloxy-
line, elle lait disparaître complètement à la vue les mottes chromali(jues
(fig. 3, 8, 10); celles-ci sont cependant visibles quand on a employé la safra-
nine qui donne au noyau un lavis de fond sur lequel elles apparaissent avec
une teinte bien plus sombre (fig. 1; fig. 2; fig. 3, 3, 4, 5).

Pour nous (Kegaud, 1901), ces variations de chromatitité sont fréquentes,
presque constantes, dans les cellules à fonction glandulaire ; elles traduisent
la participation du noyau à la sécrétion.

b) Polymorphisme nucléaire. Multiplication des cellules. Amitose.
— Nous n'avons jamais observé de karyokinèses dans les cellules intersti-
tielles de l'ovaire.

Par contre, ces cellules à l'état jeune (fig. 1; fig. 3, 1-4) montrent très fré-
quemment des noyaux étranglés, en bissac. L'étranglement est tel, parfois,
que les deux parties du noyau ne sont plus réunies que par un pont très
mince. Il ne s'agit pas ici des plicatures qu'on observe fréquemment dans les
noyaux des cellules glandulaires, et qui ont pour effet d'augmenter simple-
ment la surface de contact entre le noyau et le protoplasma.

D'autie part, il est rare de trouver deux noyaux dans les cellules intersti-
tielles adultes : l'amilose, si telle est bien la signification du processus, serait
donc complète et non point seulement nucléaire.

Nous croyons qu'il s'agit bien d'un cas d'amitose: en raison du jeune âge
des cellules où on la rencontre, de l'absence de toute karyokinèse, des carac-
tères spéciaux du phénomène et de son existence au moment précis où le
nombre des cellules semble augmenter avec rapidité pour faire et amplifier
un faux corps jaune.

c) Produit de sécrétion. — On connaît depuis longtemps la graisse noir-
cissable i)ar l'acide osmique ; BouiN (1800) a montré que cette graisse est
très soluble dans le xylol et le baume du Canada. Rkgaud et PoLiCAnD(lOOl)
ont vu qu'une substance colorable par l'hématoxyline au cuivre est surajoutée
à la graisse ordinaire.

d) Diplosome. — Le diplo.some se colore aisément par l'hématoxyline
ferrique, dans les pièces fixées par les mélanges de RouiN et de v. LKNnos-
SKK, il est constitué par deux granyles, |)arfois de volum»; inégal, très voi-

176 BIRLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

sins. La ligne virtuelle qui les réunit est orientée d'une façon quelconque
par rapport au noyau. Ces grains occupent toujours l'aire de protoplasma
dense juxlanucléaire. Visibles dans les plus jeunes cellules, ils persistent
jusque dans les stades les plus avancés.

Un semblable élément, sur la signification duquel nous ne savons rien, a
été rencontré dans une foule de cellules épilhéliales, glandulaires, conneç-
lives, etc. Il est connu depuis v. Lenhossèk (1897) dans les cellules intersti-
tielles du testicule.

*
* *

Signification des cellules interstitielles — Voies possible
d'excrétion de leurs produits

Il n'est pas douteux que les cellules interstitielles aient une fonction glan-
dulaire. Elles fabriquent un produit de sécrétion probablement complexe et
rentrant dans la catégorie des lipoïdes. Y a-t-il un cycle sécrétoire fermé,
c'esl-à-dire avec retour plus ou moins périodique de la cellule au point de
départ du processus sécrétoire ? L'évolution des cellules vers une dégénéres-
cence définitive est-elle, au contraire, l'aboutissant normal et constant de ce
processus, ou bien un accident simplement fréquent et compatible avec une
vie cellulaire longue et des phases plusieurs fois renouvelées ? Nous ne sa-
vons.

Nous ne connaissons pas davantage le mode d'excrétion exoeellulaire. 11
n'est nullement certain, et môme il est peu vraisemblable que le produit de
sécrétion passe dans le sang en nature. Nous croyons plutôt que le produit
intracellulaire est très différent du produit excrété. L'excrétion exoeellulaire
se fait-elle d'une manière continue .pendant toute la durée de la vie cellu-
laire, ou seulement aux stades avancés de l'évolution ? A-t-elle lieu par
osmose ou seulement par rupture de la cellule devenue décrépite ? Des re-
cherches plus approfondies permettront peut-être de le savoir.

Quant aux voies d'excrétion exoglandulaires, sont-elles représentées par
les vaisseaux sanguins ou les lymphatiques? Un fait permet de s'arrêtera
celte dernière hypothè.se : c'est que nous avons toujours rencontré dans la
partie centrale de l'ovaire de la Lapine adulte de 1res gros lymphatiques. Ces
vaisseaux sont distenJus par une lymphe dense, à en juger par l'épais coa-
gulum qu'y produisent tous les réactifs fixateurs.

LES

MUSCLES DE L'IRIS CHEZ LES AMPHIBIENS

Par E. GRYNFELTT

PBOPES!)F.L°R AORf.aÉ * LA FAClLTi DK MKnF.OISa IIK UONTPCLLIKH

{Travail du Laboratoire d'Anatomie)

Les quelques auteurs qui ont étudié l'iris des Amphibiens nous ont donné
de ses muscles des descriptions incomplètes et contradictoires.

Pour certains, en effet, l'iris de ces animaux ne posséderait ni sphincter,
ni dilatateur de la pupille. Telle est l'opinion de Leydig('), qui déclare avoir
cherché vainement ces muscles. C'est aussi celle de Koganeï(*) qui, dans son
mémoire, se prononce formellement contre l'existenct; de la musculature
irienne. Mais ayant eu connaissance, pendant la correction de ses épreuves,
il'uii travail antérieur de Gruenh.\gen où est décrit le sphincter de l'iris de
la Grenouille, il ajoute une noie additionnelle où il est moins affirmatif. 11
reconnaît alors avoir retrouvé les cellules fusiformes i)igmentaires que
(1 RU K.NHAGpN considérait comme les éléments du sphincter; mais il hésite,
précisément à cause de la présence du pigment dans ces cellules et aussi de
leur situation toute spéciale en dehors du stroma, à se prononcer catégo-
riquement en laveur de leur nature musculaire. Il incline plutôt à y voir
des cellules pigmentaires banales de l'épithélium postérieur de l'organe.

Par contre, d'autres hislologistes soutiennent que la présence du sphincter
de l'iris, chez les Amphibiens, est hors de conteste. C'est dans un travail de
BiDGE (') que j'ai trouvé, pour la première lois, une indication précise de ce
muscle chez la Grenouille. Il a été ultérieurement décrit par Gruenhagen (*) :
il a reconnu sur des iris dépigmenlés la zone fibrillaire que dessine le

1. Leydig (F.), Anatomtsch-hislologische Untersuchungen ûber Fische und Repti-
lien. Berlin, 1853.

2. Kor.ASEï (J.), Untersuchungen ûber den Bau der Iris des Menschen und der Wirbelthiere
{Arch. fur mikr. Auatom., Bd. 25, 1885).

3. BuncE, Vcber die Bewegung der Iris. Braunsrhvreig, 1855.

4. GnoENHAc.EN (A.), Ceber das Vorkomnien eincs Dilatator I'upill.T in der Iris des
Mensrhen und der Sâugetiiiere {Zeitscfir. fur rationelle Medicin, 3 H., Bd. 28, ISCG).

— Ueber die Masliulatur und die Bavcirse Meiubran der Iris {Anat. Ameiger, Bd. 3,
1888).

— Ueber den Sphincter Pupillx des Frosches [Arch. fur die gesammte Physiol., Bd. 53,
1893).

178 BinLIOliRAPlUE ANATOMIQUE

sphincter autour de l'orifice <lc la pupille et il est parvenu à dissocier los
cellules de ce muscle, chargées de grauulatious pignientaires. Ces données
ont été confirmées p.ir Fabeu (') et étendues à un plus grand nombre d'es-
pèces (Jiaiia esculenta et H. temporariu, Bufo cinereus, Triton tœniatus,
T. crislalus ci T. igneus, Sulamandra maculata). Ultérieurement, Stkinach (*)
a étudié avec soin, dims plusieurs mémoires, les « cellules musculaires lisses
pigmenlaires » du sphincter de l'iris de h Grenouilhï et tle la Salamandre :
ses résultats, sauf quelques divergences de détail sur lesquelles nous revien-
drons plus loin, concordent avec ceux de Guhenuagen et de Fabkr. De sorte
que, malgré la note discordante jetée par le mémoire de Koganeï, on peut
dire que, depuis Budge (1855), tous les auteurs qui ont étudié l'iris des
Amphibiens s'accordent à reconnaître l'existence du sphincter de la pupille,
et que, d'après les descriptions et les figures qu'ils en donnent, cette notion
doit être considérée comme définitivement, acquise.

11 n'en est pas de même du dilatateur de la pupille, dont la présence n'a
jamais été démontrée d'une façon péremptoire. Nié formellement à plusieurs
reprises par Gruenhagen, il semble avoir été entrevu par Facer. Mais cet
auteur n'y fait qu'une allusion fort brève, et assez vague d'ailleurs : « Chez
la Grenouille, je crois avoir observé, dit-il, derrière le stralum nigrum, des
fibres radiées également pigmentées, tandis que chez le Crapaud je n'ai pu
rien voir de tel. Sans doute on y arriverait avec des recherches plus pré-
cises. » Aussi, dans son Anatomie de la Grenouille, GauppC) n'ose se pro-
noncer, d'après celte simple indication, sur l'existence de ce muscle. Néan-
moins, étant donnée la similitude de forme des cellules de la rangée
antérieure de l'épithélium postérieur de l'iris avec les cellules musculaires
lisses, il se demande si ces éléments ne constituent pas, chez la Grenouille,
comme chez les Mammil'ères, le muscle dilatateur de la pupille. .Mais, n'ayant
fait aucune recherche spéciale dans ce sens et faute de documents plus précis
apportés par les auteurs, il ne donne celte idée q'i'à titre d'hypothèse, décla-
rant du reste que de nouvelles recherches sont nécessaires pour trancher la
question du dilatateur de la pupille chez les Amphibiens.

Ces divergences d'opinions et ces incertiludes s'expliquent aisément si l'on

1. Fabek (C), Der Bau der Iris des Measchen und der Wirbelthiere. Leipzig, 1876.

2. Steinach (E.), Untersuchungcn zur vergleicheudeu Physiologie der Iris. 1*"^ Mittheil.
[Aîxh. fur die cjcsammle PhysioL, Bd. 47, 1890).

— Demoustralion pignientirter glatteu .Muskelfaseru {Verhandl. der Anat. Gesellsch.
Mùiichen, 18'Jl).

— Untersuchuiigen zur veigleichenden Physiologie der Iris. 2* Mittheil. {Arch. fur clic
(jesammle Phys., Bd. 52, 1892).

— Zur Physiologie und Anatomie des Sphincter Pupilhe der Auiphibieu, Fische und
einiger W'irbellosen [Lolos Jahrb. fur Naturwissensch., N. F., Bd.' 12, 1892).

3. Gaipp (E.), Anatomie dts Frosches. Bonn, 1904.

TRAVAUX ORIGINAUX 179

lient compte des dillicultés que présente l'élude de la membrane irienne des
Amphihieiis, à cause de sa pii^nienl.ition intense, et si l'on songe à l'imper-
k'clion des méthodes employées par les auteurs pour en pénétrer la struc-
ture. C'est, en elfet, aux dissociations qu'ils ont eu surtout recours, pour ana-
lyser les détails de structure des éléments, et là encore le pigment entrave
dans de notables proportions l'observation histologique. Quant aux coupes
non dépiguieiiléi's, elles lournissent, sur les cellules observées en place, des
résultats qui ne sont guère meilleurs. Gruenh.vge.n, il est vrai, est arrivé à
obtenir le blancliissen)ent préalable de l'iris à l'aide de l'eau de chlore. Mais
les images qu'il a obtenues ont été sans doute encore bien imitarlaites, si
j'en juge par les altérations de structure et les difficultés de coloration
entraîcées par ce réactif.

Enfin, il faut le reconnaître, les éléntenls contractiles de l'iris des Amphi-
biens ont des caractères très particuliers, et leur structure est si différente
de celle des fibres-cellules ordinaires, que l'on comprend que leur nature
musculaire ait été méconnue par certains auteurs.

l*our toutes ces raisons, il m'a paru intéressant de reprendre celle élude,
espérant combler quehiues-unes des lacunes laissées par les travaux, pour la
plupart déjà anciens, de mes devancieis, grâce aux progrès de la technique
iiislologique actuelle, grâce aussi aux connaissances acquises, dans ces der-
nières années, sur la nature et sur l'origine toute spéciale de la musculature
de l'iris chez les Vertébrés en général.

Mes recherches ont porté sur les (juclques espèces d'.Amphibiens qui se
rencontrent le plus communément dans noJ,re contrée, c'est-à-dire la Gre-
nouille verte {Hana viridis, Rœsel), la Grenouille rousse .(/?. temporaria, L.),
la Rainette (Jlyla arborea, L), le Crapaud (Bufo vulgaris, Lair.), le Triton
marbré (Triloti mannoraliis, Schinz.) et le Triton palmé {T. pahiKilns,

TSCHB.).

La technique que j'ai suivie ne différant pas de celle que j'ai employée
dans mes recherches sur l'iris des Mammifères et des Oiseaux, je renverrai
pour les détails à mes publications antérieures (') et je n'insisterai ici que sur
quehpies points particuliers. Quel que soit le fixateur employé (de préférence
je me suis servi du liquide de Zenkkr ou du formol picrique de Bolin), j'ai
trouvé qu'il y avait avantage à laisser le cristallin en place pendant toute la
durée de la fixation. La résistance des parois du globe oculaire est en effet
assez faible chez les liatraciens, et les déformations qui se produisent sur le

1, ^IRY^FELTT (E.), 1.6 Musclc dilatatciir de ta pupille chez les Mammifères {Thèse de la
fucallé de médecine de Montpellier, 1899).

— Recherches sur l't^pitht^ium postérieur de l'iris chez quelques Oiseaux (Congrès de
r.issoc. des Anal., Genève, 1906).

180 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

segment antérieur de l'organe, au moment où on enlève sur le frais le cris-
tallin, s'accompagnent de plissements de l'iris qui nuisent à la bonne orien-
tation des coupes sur toute la série et entraînent par suite des difficultés
d'interprétation. On évite ces inconvénients en fixant l'œil en totalité, après
avoir pratiqué une incision au niveau du pôle postérieur pour faciliter l'accès
du réactif vers la membrane irienne. D'ailleurs, contrairement à ce qui se
passe chez les Oiseaux et chez les Mammifères, où il est préférable d'enlever
le cristallin avant la fixation, il ne se produit pas en général sous l'influence
des réactifs des adhérences entre la cristalloïde antéripur€ et la face posté-
rieure de l'iris. On peut ainsi enlever le cristallin, après fixation, sans
craindre de léser l'épithélium postérieur de l'iris. Le segment antérieur,
dans ces conditions, n'est nullement déformé et l'iris, bien tendu, moulé en
quelque sorte sur la face antérieure du cristallin, présente dans toute la
série des coupes une orientation régulière et normale.

J'insiste tout particulièrement ici sur la nécessité absolue de dépigmenter
les préparations, étant donné que, chez les Amphibiens, les éléments de l'iris
sont presque tous chargés de grains de pigment pour la plupart très foncés
et qui empêchent l'analyse des éléments sur les coupes même très minces.
Comme précédemment, j'ai surtout employé la dépigmentation sur lames
d'après le procédé de P. Mayer ('), procédé dont j'ai déjà fait ressortir tous
les avantages, sur lesquels je n'ai pas à revenir ici.

Au cours de cet exposé, j'envisagerai successivement le sphincter et le
muscle dilatateur de la pupille.

1" Muscle sphincter

Le sphincter de l'iris, chez les Amphibiens, est formé par des fibres mus-
culaires lisses qui présentent quelques particularités intéressantes dans leur
structure et dans leurs connexions.

Ce sont de grandes cellules fusiformes (fig. 1), abondamment pourvues de
granulations pigmentaires, ainsi que l'a signalé Grueniiagkn pour la première
fois en 1866. Elles ont été, dans la suite, bien étudiées par Steinacii, au
point de vue anatomique et, surtout, physiologique. Ayant constaté l'in-
fluence de l'excitation directe de la lumière sur ces éléments musculaires, il
attribua cette propriété à la présence du pigment dans leur protoplasme,
se basant sur ce fait que seuls réagissent directement à la lumière les
sphincters formés de cellules pigmentées (Poissons et Amphibiens).

Laissant de côté la discussion qui s'est élevée, au point de vue physiolo-
gique, entre ces deux auteurs, sur le fait de savoir si c'est bien aux « cellules
musculaires lisses piglnenlaires » qu'il faut attribuer l'irritabilité spéciale,

1. Mayek (P.), Mut. Zool. Slat. Aeapel. 1881.

TRAVAUX ORIGINAUX

181

5.

-^r^-'^

vis-à-vis (le la lumière, du sphincter de ces animaux, je me contenterai d'at-
tirer l'attention sur les divergences d'ordre purement hislologique que l'on
relève dans leurs descriptions. D'après Gruenhagkn, le pigment formerait
une gaine à la surface des cellules musculaires. Pour Steinach, les granu-
lations pigmentaires occuperaient tout le corps de la cellule, où elles se dis-
poseraient en séries longitudinales alternant avec les fibrilles contractiles;
seules, les extrêmes pointes de ces cellules, excessivement fines et souvent
bifurquées, seraient, d'après lui, dépourvues de granulations et exclusi-
vement formées par les fibrilles.

L'examen de ces cellules sur des coupes dépigmentées par la méthode de
P. .Mayer, qui conserve bien leur structure, tout en produisant une décolora-
tion parfaite des grains de pigment, permet de trancher cette question. Ainsi
qu'on peut le constater
sur les figures 1, 2 et
3, il est évident que les
fibrilles musculaires se
disposent à la périphé-
rie des éléments sous
forme d'une mince en-
veloppe contractile en-
tourant la masse sar-
coplasmique axiale qui
seule renferme le pig-
ment. Chez les Anoures
(fig. 4 et 3), ces fibril-
les sont fines et étroi-
tement serrées : si bien qu'elles se présentent en général sous l'aspect d'une
bordure continue dont l'aspect fibrillaire est surtout manifeste sur les coupes
obliques. Chez les Urodèles, et en particulier chez le Triton marbré, les
fibrilles, plus grosses et plus espacées, sont plus distinctes les unes des
autres (fig. 2) et dessinent une couronne de grains à la périphérie du corps
cellulaiie sectionné en travers. Cet aspect est notablement différent de celui
que présentent les muscles lisses des Vertébrés adultes et rappelle plutôt
(toutes réserves étant faites sur les dimensions des éléments et la valeur
exacte des parties contractiles) celui que les auteurs ont décrit et figuré dans
les fibres musculaires lisses de certains Invertébrés, par exemple le muscle
de la nageoire de Carinaria mediterranea (Wackwitz) [*].

:%%*

e'.a.

♦ .^

m.

iimm

_jirrinwMir^

^— ^îi*»

•

À.

Fig. 1 ('). — Rana viridi*. Coupe transversale de l'iris an voisinage
du bord pupillaire. Zenker, dopigmentation, hématoxyllne au fer,
ooslne. Reichert. Oc. 2, obj. 7a.

ea, (-pithélinni antérieur ; fp, feuillet postérieur de l'épltbélium posté-
rieur dont le feuillet antérieur s'est différencié à ce niveau en fibres
niviscalaires du sphincter « ; m, mélanophores ; x, xaatholeucophorei.

1. Cette ligure, couiuie les suivantes, a été dessiuée à la ctiauibrc claire, projetée .sur
la table de travail.

2. Wackwitz (J.), Beilrûge zur Histologie der .Molluskeauiuskulalur... {Zool. Jieilr.
von A. ScHNEiuER. Bd. Ut.)

182 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Au centre de la cellule musculnire on aperçoit le noyau. Il affecte la forme
d'un ovoidê, le plus souvent très allongé dans le sens de la fibre (fig. i), de
telle sorte qu'il revêt alors l'aspect classique des noyaux en bàtoiuiet des
cellules musculaires lisses. Sur les préparations non dépigmentées, l'abon-
dance du pigment dans le protoplasme est telle que ces noyaux, sur les

coupes même très fines, sont en grande partie
'Â;^ masqués par lui, et sur les cellules dissociées

f f, ' ^'"^' (c, fig. 6), sa présence, dans la partie renflée du
fuseau cellulaire, ne se révèle que par une tache
claire, rappelant vaguement son aspect; mais il
est impossible d'apprécier sur ces préparations

^- T-- sa forme et ses dimensions exactes.

. ,, La masse protoplasmique axiale, bourrée de

(' |;;"[ -S'â grains de pigment, est moulée en quelque sorte

' '1?/ dans la coque contractile et représente un fuseau

dont les pointes sont très aiguës. Ce fuseau est
naturellement d'autant plus court et plus renflé
que les cellules du sphincter se conlraclenl lors
^- de la fermeture de la pupille. Sa forme varie
aussi suivant la région considérée. Il suffît d'exa-
miner, sur une coupe radiée (fig. 3), l'ensemble
des sections transversales des cellules du sphinc-
ter pour se convaincre que les plus voisines du
./^'S^ bord pupillaire sont, en l'aison même de la

^'^'# ^ configuration et du volume du sarcoplasme pig-

/ rw mente, plus ventrues et moins effilées que celles

qui occupent la périphérie du sphincter. A ce
niveau, le diamètre transversal des fibres est si

Fig. '^.— Irilon marmoratas. Co\i\>o «... , ^. i i».

radi. e do l'iris. Zenker, d.pig- faiolc que Ic noyau Vient au contact de 1 ecorce
ijientation, h.mat.ine-éosino. Rei- contraclilc clquc Ic fuscau pigmcntairc se trouve

chert. Oc. 2, obj. 7c. * ^ °

d, .liiautcur; en, é,uth.uium anté- •'«Juit ^ ^cux pctils côucs coiffaut Ics extrémités

rieur ; /<T, feninet antérieur (en n, Jy nOVaU. Cc SOnt dcS éléments aualogUeS OÙ Ic
un de ses noyaux) ; fp, feuillet . i i. • £•

i-osu-rieur de " l'êpitiK-iiuin post.-- pigmcut, dc dimcusions toi't restreintes, a été
lieur; **', fibres musculaires du entraîné au couis dcs manipulations, qui ont

g|>bincter ; t;, vaisseau sanguin. ' '

sans doute amené Gruknhagen à penser qu'il
entre dans la constitution du sphincter des Amphibiens des fibres lisses
banales dépourvues de pigment. Je les ai soigneusement recherchées sur les
coupes, sur les dissociations et sur les iris moulés en entier dans le baume
du Canada et n'ai jamais pu les rencontrer, .le me range donc à l'avis de
STEl^ACH, qui admet que le sphincter de ces animaux est exclusivement
constitué par les fibres musculaires pigmentées.

Les grains de pigment, <lonl la disposition en séries longitudinales dans le

TRAVAUX ORIGINAUX 183

sarc()[)lasme est surtout évidente dans la mince couche qui enveloppe le
noyau (Og. 0, c), sont de forme régulitMe et de dimensions â peu près égales :
ils ne sont pas absolument sphériques, mais plutôt ovoïdes. Leur coloration
brun olivâtre foncé est la même pour toutes les cellules du sphincter et,
si les plus extei'nes sont plus claires, c'est que les fuseaux proloplasmiqHes
y sont plus minces. Du reste, la teinte de ces grains de pigment n'est pas
sensiblement différente de celle des autres éléments pigmentaires de l'iris,
et notamment des cellules de la couche épithéliale postérieure. Néanmoins,
la constitution chimique des granulations de ces deux sortes de cellules ne
p.u-aît pas être absolument identique si on en juge par leur résistance plus
ou moins considérable aux composés chlorés utilisés pour obtenir le blan-
chissement des coupes : j'ai pu voir, en elîet, à plusieurs reprises, chez le
Crapaud, chez la Grenouille, chez la Uainette, sur des préparations où la
dépigmentation n'avait pas été poussée très loin, que la coloration brune
des gi'uins pigmentaires persistait dans la rangée postérieure des cellules de
l'épithélium postérieur de l'iris, tandis qu'elle avait presque totalement dis-
paru dans les cellules du sphincter et dans celles de la rangée antérieure de
l'épithélium postérieur, qui, à ce point de vue, se comportent comme celles
du sphincter.

Ces cellules musculaires, si spéciales par leur structure, présentent des
connexions qui n'ont jainais été signalées par les auteurs et qui, plus encore
que leur slriu-ture, contribuent à donner à l'iris des Amphibiens une physio-
nomie toute particulière.

Sur CCS coupes radiées (voyez fig. 3), les .sections transversales des fibres
du sphincter se présentent en certains endroits sur une seule rangée parallèle
aux cellules de l'épithélfum postérieur. Les cellules de la zone périphérique
du muscle (*•' à »*), c'est-à-dire celles qui sont le plus éloignées de l'orifice
pupillaire, sont appliquées contre les cellules du feuillet antérieur de cet
épitliélium et se juxtaposent si étroitement à ces dernières, qu'elles font
pour ainsi dire partie de cette lame épithéliale. Tout autre est la zone du
sphincter la plus voisine du bord pupillaire. A ce niveau, deux ou trois
cellules (s' à s*) dans la figure 3, parfois davantage, appartiennent manifes-
tement à la rangée antérieure de la portion iridienne de la rétine. Ce sont
donc les cellules de la cupule optique elle-même qui, tout en conservant
leur situation dans la lame épithéliale antérieure de cette formation, se sont
allongées -parallèlement au bord pupillaire et se sont différenciées sur
place en éléments contractiles. On sait d'ailleurs, d'après les recherches de
IIkrzog(') sur le développement du sphincter chez les Amphibiens, que la
prolifération épithéliale (pii fournit l'ébauche de ce muscle est localisée en ce

1 Hkhzog (U.), Ueber die Eutwicketimg der Biiincnmaskuiatiir dae Auges (Arch. fur
mikr. AnaL, M. GO, 1902).

184

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

e.o.

point. On peut donc admettre d'après cela que, nées en cette région,
c'est-à-dire sur la lèvre antérieure du rebord de la cupule optique, les
cellules de la zone périphéri({ue du sphincter («, »') ont abandonné leur
point d'origine, glissant en quelque sorte le long de la face antérieure de la
partie sus-jacenle de la cupule optique, tandis que celles de la portion cen-
trale sont restées en place et continuent à faire partie de la lèvre antérieure

de la cupule optique : ce bord est donc lui-
même doué de contraclilité, chez ces ani-
maux, et prend une part active à l'occlusion
de l'orifice pupillaire.

Ainsi, contrairement à la disposition réa-
lisée chez les Vertébrés supérieurs, en par-
ticulier chez les Mammifères, les fibres mus-
culaires du sphincter de l'iris des Batraciens
ne sont pas à proprement parler dans le
stroma de l'organe. Unies d'une façon étroite
aux cellules de l'épithélium postérieur, avec
lesquelles elles ^ se confondent même par
places, elles constituent avec ces dernières
une masse indivise et compacte, si bien que
sur les coupes radiées non dépigmentées, où
il est impossible d'analyser les détails bisto-
logiques des éléments, le sphincter paraît
n'être autre chose qu'une portion épaissie
de cette lame épithéliale, dans le voisinage
de la pupille. C'est cette disposition toute
spéciale qui a induit Kogankï en erreur et
c'est une des raisons qu'il a invoquées,
comme je l'ai dit ci-dessus, contre la nature
musculaire de ces cellules pigmentées.

Par conséquent, nées de l'épithélium de

la cupule optique, les cellule musculaires du

musculaires du sphincter gectionnées -sphincter conservont pendant toute la vie,

en traver«: X, xantholeucophores. , . ■ -i • i • • . ■

chez les Ampliibiens, les traits caractéris-
tiques des épithéliums, c'est-à-dire qu'elles forment une masse compacte où
tous les éléments sont au contact les uns des autres. On ne voit jamais entre
ces cellules musculaires des fibres ou des lamelles conjonctives, les revêlant
d'une sorte de gaine plus ou moins complète, telles qu'on en voit autour des
cellules musculaires lisses ordinaires, et qui ont été étudiées par nombre
d'auteurs (Rouget, de Bruyne, Garnier, Barfurth, Schaffer, M. Heiden-
HAIN, etc.). J'ai cherché, toujours en vain, des fibres conjonctives entre les
cellules du sphincter, sur les coupes colorées par des méthodes où elles

S'-.~.

Fig. 3. — liana viridls. Conpn radioa
rt* l'iris dans la i)artie occupée i)ar le
Siibiucter. Formol picrique, dépigmen-
tation, hématoxyline au fer, m«Uhyl-
('•osine, vert lumière. Reichert. Oc. 2,
obj. la.

ea, épithéliam antérieur; fa, feuillet an-
térieur ;/j), feuiUet postérieur de l'épi-
thélium poitérieur ; *',.«*,«',«'', flbre.s

TRAVAUX ORIGINAUX 185

étaient bien différenciées, soit par le verl-lumière (coloration'de Prenant et
de Benda), soit par le bleu de mélhyle (méthode de MA^N) ou la fuchsine
acide (mélange de Van Gikson). Du reste, ces cellules musculaires sont tel-
lement serrées les unes contre les autres qu'il est difficile, sinon impossible,
d'apercevoir entre leurs ccorces contractiles accolées la moindre fissure indi-
quant d'une façon nette et précise les limites respectives de chaque élément.
Cette description s'applique surtout aux Anoures et la disposition repré-
sentée dans la figure 3 est celle qui est réalisée le plus souvent sur les par-
ties latérales de la fente pupillaire. On sait, en effet, que la pupille de ces
animaux, presque circulaire sur les iris énormément dilatés, est en forme
de fente ou de triangle isocèle à base supérieure, à sommet inférieur arrondi
et très évasé chez certains genres (Rana), en état de contraction moyenne de
l'iris. Au voisinage de la ligne médiane de cet orifice, la disposition du
sphincter est un peu différente. A ce niveau, on rencontre sur le bord
pupillaire un nodule plus ou moins épais, tantôt uni(juement formé par une
prolifération des cellules de la portion iridienne de la rétine, tantôt par une
petite masse conjonctivo-vasculaire enveloppée par les cellules épithéliales.
Os nodules avancent sur le champ de la pupille et y déterminent une saillie
qui rappelle par son aspect ces granulations noirâtres si développées chez
certains Mammifères et que Ton désigne vulgairement chez le Cheval sous
le nom de € grains de suie ». Or, au voisinage de ce nodule, de part et
d'autre de la saillie qu'il forme, il est fréquent de trouver le sphincter cons-
titué non plus par une seule assise de cellules, mais par plusieurs (trois ou
quatre). Et la transition s'opère d'une façon graduelle avec la partie uni-
stratifiée de ce muscle que l'on trouve, comme je l'ai dit plus haut, vers les
commissures de la fente pupillaire. Telle est la disposition générale du
sphincter dans les iris fixés en état de dilatation moyenne, chez les Anoures
que j'ai examinés {Bufo, Rana, Ilyla).

Chez les Urodèles, dont à mon grand regret je n'ai pu me procurer que les
deux espèces signalées plus haut, le spliincter est beaucoup moins puissant.
Chez le Triton marbré notamment, sos cellules sont bien moins nombreuses
sur les coupes ; souvent môme, le muscle n'y est représenté que par quelques
rares cellules (fig. 2, s, »') très souvent même par une seule. Mais, comme
chez les Anoures, elles sont toujours plus ou moins mêlées aux cellules
épithéliales du bord de la cupule optique.

La structure des cellules musculaires lusses pigmentées du sphincter et
leur situation dans l'iris des Amphibiens permettent de tirer quelques con-
clusions intéressantes sur leur signification exacte au point de vue morpho-
logique. Les dimensions du fuseau protoplasmique axial (surtout pour les
plus internes d'entre elles), comparées à celles qu'on observe dans les cel-
lules musculaires lisses de ces mômes animaux en d'autres points de l'orga-
nisme, sont telles qu'on est amené à les considérer comme des myoblastes

BtBLIOOa. AMAT., T. XT 13

186 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

incomplets. En faveur de cette idée, plaide encore la présence de pigment
dans leur sarcoplasme. On sait, en effet, d'après les recherches de Nuss-
BAiiM (') chez les Mammifères, celles de Collin (") chez les Oiseaux, que les
cellules de l'ébauche sphinctérienne, au moment où elles abandonnent le
bord de la cupule optique dont elles tirent leur origine, j)ossèdent encore,
au début de leur évolution, des granulations pigmentaires dans leur cyto-
plasme. Plus tard, au contraire, lorsque leur différenciation en éléments
musculaires est achevée, et que ces éléments occupent leur place définitive
dans le stroma, les grains de pigment ont totalement disparu.

Pour toutes ces raisons, on peut considérer les éléments du sphincter,
chez les Amphibiens, comme une formation ayant incomplètement évolué
dans le sens musculaire, si on les compare aux éléments de ce même muscle
des Vertébrés supérieurs. Ce sont des cellules myo-épithéliales, possédant
encore à l'état adulte le caractère majeur de l'épilhélium dont elles dérivent,
à savoir la pigmentation abondante du protoplasma, et quelques-uns d'entre
eux conservent même leur situation primitive sur le bord antérieur de la
cupule optique. Exclusivement spécialisés chez les Vertébrés supérieurs en
vue de l'occlusion de l'orifice pupillaire, les éléments du sphincter de l'iris
chez les Amphibiens cumulent donc cette fonction avec celles qui sont dévo-
lues aux cellules pigmentaires de l'épithélium postérieur de l'iris.

Ces cellules musculaires lisses du sphincter constituent un anneau autour de
l'orifice pupillaire. La largeur de cet anneau n'est pas partout égale et, chez
les Anoures, elle est en général plus considérable sur les lèvres de la fente
pupillaire que vers ses commissures. D'après Herzog, le sphincter serait
interrompu par places chez la Grenouille. Je n'ai jamais rencontré cette
disposition chez les divers Anoures qui ont fait l'objet de mes recherches.
Sur les iris dépigmentés et montés en entier dans le baume après colo-
ration à l'hématéine-éosine, il est très facile, à cause de la minceur et de
la transparence de la membrane, de suivre le sphincter sur toute son éten-
due, sauf au niveau du nodule épaissi que j'ai signalé plus haut sur les
bords de la fente pupillaire : partout, sauf en ce point, j'ai pu me rendre
compte qu'il n'y avait aucune interruption dans l'anneau sphinctérien. D'autre
part, sur les coupes en série, j'ai toujours rencontré, parmi les éléments
épithéliaux de ce nodule, quelques cellules munies de l'écorce fibrillaire qui
caractérise les éléments du sphincter. Je puis donc conclure de ces diverses
observations que le muscle annulaire, quoique considérablement réduit en
cet endroit, n'est pas en réalité interrompu.

1. .NossiiAOM, Eutwickelung der Augenmuskcln bel der Wirbeltieren (Silz.-Ber. AVe-
dcrrhein. Ces. Nalur. und Heilk. Bonn, 1899), cité d'après Coi.mn.

2. Collin (R.), Itecherclies sur le doveloppement du muscle sphincter de l'iris chez les
Oiseaux {Bibl. Anaf., t. XII, 1903).

TRAVAUX ORIGINAUX 187

Il n'en est pas do même chez les Uroilèles, et notammenf chez Triton pal-
matus, où en maints endroits les fibres du sphincter manquent, dans les
coupes en série, sur le bord de la pupille. Si on tient compte de ces inter-
ruptions et aussi du petit nombre de cellules qui le constituent là où il
existe, on voit que le sphincter des Urodèles, comparé à celui des Anoures,
est une formation considérablement réduite.

2" Dilatateur de la pupille

Il est hors de doute que Gruknhagen a raison quand il déclare qu'il n'y a
pas de libres musculaires lisses dans le stroma de l'iris chez les Amphibiens.
Je les ai cherchées en vain dans toutes mes préparations, aussi bien sur les
coupes en séries ininterrompues de l'organe que sur des iris montés en entier
dans le baume, colorés après dépigmenlation et examinés à plat soit par la
l'ace antérieure, soit par la face postérieure.

Ce fait admis, il ne s'ensuit pas qu'on doive en tirer la même conclusion
que cet auteur et soutenir comme lui que les Amphibiens n'ont pas de muscle
dilatateur de la pupille. On sait, en effet, qu'il est d'autres Vertébrés, les
Mammifères, chez lesquels les fibres musculaires lisses banales font défaut
dans le stroma de l'iris, et où le muscle dilatateur est constitué par une for-
mation particulière (membrane de Bruch ou de Henle, encore appelée
membrane limitante postérieure de l'iris). La situation de cette membrane,
extérieure en quelque sorte au stroma, avait amené M. Vialleton (') à
émettre l'hypothèse que ce muscle était d'origine épithéliale. J'ai démontré
le premier, en 1808, le bien-fondé de cette hypothèse, après avoir suivi,
chez le Lapin (*) [1898] le développement de la membrane de Henlk aux
dépens de la partie basale ou antérieure des cellules du feuillet distal de la
cupule optique (couche antérieure des cellules de l'épithélium postérieur de
l'iris). Ces données ont été confirmées depuis par les recherches de plusieurs
auteurs, en particulier par celles de Heeuforut(') et de IIer/og.

Je me suis demandé si, chez les Amphibiens, en l'absence de dilatateur
formé de libres radiées situées dans le stroma, il n'y aurait pas une dispo-
sition analogue à celle des Mammifères : j'ai donc étudié avec soin les cel-
lules de la rangée antérieure de l'épithélium postérieur, et j'ai été amené
à conclure qu'elles re|trésentaient bien, en effet, dans le groupe qui nous
occupe, l'élément contractile antagoniste des libres circulaires de l'iris.

1. ViALLETON (L.), Sur le muscle dilatateur de la pupille chez PHomme (Arch. d'Anat.
micr., 1897, t. I, fasc. III).

2. CiRTNFELTT (E.), SuF Ic développement du muscle dilatateur de la pupille chez le
Lapia (T. fi. Ac. des Sciences, décembre 1898).

3. HEERFonoT (C. F.), Studiea ûber den Musculas dilatator pupilla; {Analomische
He/te. Bd. 14, 1900).

188

BlItLlOGRAPIIlt: ANATOMIQUE

Voici les conslalalions sur lesquelles je me base pour élablir ces conclu-
sions.

Chez tous les animaux que j'ai examinés, j'ai Irouvé une formation dont
l'aspect et la silualion rappellent la membrane de lînucn dos Mammifères. Il
est indispensable, pour l'observer distinctement, de dépii^mentcr les coujies.
On l'aperçoit alors sous forme d'une mince ligne, vivement colorée par cer-
tains réactifs, (jui borde en avant les cellules de la couche antérieure de Véyi-
thélium postérieur. Sa minceur esi telle,. qu'à première vue, on pourrait la
prendre pour une simple vitrée. Mais, en l'examinant avec attention, on voit
qu'il n'en est pas ainsi, car elle n'a ni la structure ni surtout les caractères
hislochimiques des vitrées.

En effet, si la ligne dessinée par cette membrane paraît à peu près homo-
gène sur les coupes radiées (fig. 2), il n'en est pas de même sur les coupes
transversales (fig. 4), oii cette formation dans les cas favorables se traduit
par une ligne de points très fins, vivement colorés, serrés les uns contre
les autres et situés dans la partie basale des cellules épithéliales, tous tan-
gents à la face de ces cellules qui con-
fine aux éléments du stroma de l'Iris,
Dans les parties où la coupe est un
l)eu oblique, on voit que ces points ne
sont autres que des sections transver-
sales de fibrilles très délicates, (|ue
l'on peut, en faisant varier la mise au
point, suivre à travers l'épaisseur de la
préparation.
Ce plan fibrillaire est également vi-
imm. homog. tube tiré à 170 ■...". ^ ^'^'^ ^ur Ics coupcs langeiitielles, c'esl-

/,/', fibrille du dUatateur; /a, feuiUet antérieur; à-dirC parallèles aUX faCCS de l'iriS.
/p, feuillet postérieur de l'épithélium posté- ^g^^g g^^ ^^^ -^^.^^ blaUChiCS

rieur; »t, éléments du stroma. '

préalablement sous l'action du chlore,
on peut les distinguer entre les grains de pigment des cellules de la rangée
antérieure de la portion indienne de la rétine. Particulièrement favorables
pour cette analyse sont les sections tangentielles des plis radiés formés 'par
l'épithélium postérieur de l'iris soulevé par les gros capillaires s'avançant de
la périphérie de l'organe jusqu'au voisinage de la pupille. En ces points, on
trouve souvent dans les séries des coupes qui n'intéressent sur le .sommet
des plis qu'une épaisseur pour ainsi dire négligeable de la partie pigmen-
taire des cellules épithéliales, au-dessous de laquelle il n'y a que la couche
des fibrilles doublée de la mince paroi du capillaire directement adossée à
ces cellules. Dans ces conditions, en réglant d'ujie façon spéciale la mise au
point, ainsi qu'on l'a fait pour projeter à la chambre claire le dessin de la
figure 5,. on distingue très bien sur le milieu de la figure les noyaux allon-

f.

Fig. 4

llj/la arhorea. Coupe transversale p.os-
sant par la partie moyenne de l'iris. Zenkcr,
dépigmentation, hématoxyline au fer, môtbyl-

éo&inc, vert-lumière. Re'.chert, Oc. 2, obj. —

TRAVAUX ORIGINAUX

189

■n.

'-■P-

c »v^

gés (w, n') des cellules de la couche antérieure de la portion iriilienne de
la rétine ainsi que les grains de pigment immédiatement sous-jacents et
orientés en séries linéaires entre les fibrilles {f,f) de la partie jjrofonde de
ces cellules. On peut suivre, à ce niveau, ces fibrilles sur une étendue consi-
dérable de la préparation. On voit qu'elles sont rigides, à peu près recli-
lignes, toutes parallèles entre elles et disposées dans le même sens que le
vaisseau sous-jacent, c'est-à-dire suivant les rayons de l'iris. Kn faisant
avancer légèrement l'objectif, on trouve les cellules endotliéliiiles de la paroi
vasculaire, qui a'ont pas été représentées
dans la figure ci-contre pour ne pas surchar-
ger le dessin. Sur les côtés de la figure, les
cellules épithéliales bourrées de pigment, se 'P
moulant sur les parties latérales du capil-
laire, sont intéressées obliquement et sous
une épaisseur telle qu'il est impossible de
rien distinguer dans la disposition des parties
à ce niveau. Le pigment y forme une bordure
épaisse, oii les deux rangées de cellules de la
portion indienne de la rétine sont confondues
en une masse indivise : on ne peut môme
pas apercevoir les gros noyaux arrondis du
feuillet épithélial postérieur dont les cellules,
bombant à la surface de l'iris, se traduisent
sur ces coupes par les festons que l'on re- ' P-'~
marque sur les bords du dessin (/';>, /)/).

Ces observations montrent que la mince
ligne colorée qui limite en avant la lame
pigmentaire postérieure de l'iris et la sépare
du stroma est formée, en réalité, par des
fibrilles très fines situées dans la partie basale
des cellules du feuillet antérieur de la por-
tion iridienne de la rétine. Ces fibrilles, dis-
posées sur un seul rang, ont une orientation
nettement radiée. On les voit moins bien, à
cause de l'épaisseur de la préparation, mais
on juge encore mieux de leur orientation sur
des iris examinés à plat et montés en entier
dans le baume, dans les conditions men-
tionnées plus haut. La couche qu'elles forment est continue et existe sur
toute l'étendue de l'iris, sauf dans la zone occupée par le sphincter : elles
s'arrêtent à la périphérie de ce muscle (voir fig. 2). Ce sont sans doute ces
fibrilles qui ont été entrevues par Fabkr chez la Grenouille : il n'a pu les

-f.

-n:

Fig. 5. — liana viridit. Coupe taugen-
tielle au sonitnet d'un pli de la faee
postérieure de IMri» formée par l'épi-
théUuitt postérieur soulevé par un
gros capiUaire radié. Formol picrique,
hématélne-éofine. Keichert. Oc. 2,

1
obj. — imm. homog.

/,/, fibrilles du dilatateur; n. n', noyaux
allongés des cellales en feuillet anté-
rieur de l'épithélium postérieur;}»,
trainéus de pigment de la partie pro-
fonde de ces cellules; fp, fp', cellules
du feuillet postérieur de l'épithélium
postérieur de l'iris.

190 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

voir cher le Crapaud, où elles existent cependant, comme chez toutes les
espèces que j'ai examinées.

Comme la fibrillation de cette couche est surtout évidente sur les coupes
obliques ou langentielles et que, d«ns ces conditions, il est parfois difficile
de préciser bien exactement en quel point de l'iris sont situées les fibrilles
en question, on pourrait se démander s'il ne s'agirait pas de minces fibres
connectives appartenant au stroma de l'organe et intimement appliquées
contre la face antérieure des cellules de l'épithélium postérieur. D'autant plus
que, sur les coupes transversales de l'iris (voy. fig. 4), la minceur de la couche
est telle, el ces fibrilles sont si étroitement appliquées contre la face anté-
rieure des cellules, qu'on pourrait jusqu'à un certain point concevoir des
doutes sur le fait de savoir si les fibrilles sont bien réellement dans l'inté-
rieur des cellules. On peut répondre à cela que l'aspect de ces fibrilles, tel
que je viens de le décrire, et vues suivant leur longueur (de face sur les
coupes tangentielles, ou de profil sur les radiées), n'est nullement celui des
fibres conjonctives dans l'iris, qui, tout au moins dans l'état de dilatation
moyenne de l'orifice pupillaire (position dans laquelle se trouvaient la plu-
part des yeux que j'ai étudiés), sont toujours ondulées. De plus, dans les trau-
matismes auxquels est soumise la face postérieure de l'iris au moment oii
on enlève le cristallin, il arrive parfois qu'on soulève l'épithélium et qu'on le
détache du stroma sous-jacent : or, dans tous les cas, la membrane fibrillaire
suit les cellules el ne reste jamais accolée au stroma, ce qui arriverait s'il
s'agissait de fibres conjonctives faisant partie de ce dernier.

Enfin, les diverses réactions colorantes permettent de réfuter cette objec-
tion d'une façon catégorique, puisque ces fibrilles, loin de po.sséder les pro-
priétés colorantes des fibres conjonctives ou élastiques, se comportent comme
les fibrilles contractiles des éléments musculaires lisses. J'insiste, à ce sujet,
sur la nécessité absolue où l'on se trouve de toujours comparer, sur ces
coupes préalablement dépigmentées, les teintes que présente la couche
fibrillaire en question avec les autres fibres dont la nature musculaire est
indiscutable et qu'on trouve dans les mêmes coupes (le sphincter ainsi que
le muscle ciliaire, faible, mais constant, chez les Amphibiens). Les produits
chlorés mis en jeu pour amener la décoloration du pigment semblent, vis-à-
vis de certaines couleurs tout au moins, modifier les affinités de la substance
contractile, et il faut tenir compte de ce fait dans l'appréciation des résultats
obtenus.

Ces réserves étant faites, l'affinité de ces fibrilles pour les éosines, dans
les colorations multiples où cette substance est employée, permet de bien
les caractériser. Ainsi, dans la coloration à l'hématéine et éosine, celle-ci
donne à ces fibrilles un éclat et une teinte rose intense qui est bien différente
de celle des fibres conjonctives. Plus élective encore est la coloration rose
dans les coupes colorées par la méthyl-éosine et l'hématoxyline au fer de

TRAVAUX ORIGINAUX 191

Heidenhain, surtout si on superpose ensuite, à ces deux couleurs, l'action du
vert-lumière (triple coloration de Prenant). Dans ces colorations obtenues
à l'aide de celte dernière méthode, l'opposition entre les éléments muscu-
laires (roses) et conjonctiis (verts) est absolument tranchée. Etifin, le mé-
lange de Mann (éosine et bleu de méthyle) colore la membrane fibrillaire
comme les autres muscles lissas des mêmes coupes en rouge un peu violacé,
tandis qu'elle teint en bleu pur leurs fibres conjonctives. Le mélange de
Van Gieson donne aux formations conjonctives une teinte rouge et, dans les
mêmes conditions, colore les fibrilles musculaires en jaune très légèrement
teinté de rose.

De même la safranine, employée en coloration combinée avec le vert-
lumière (méthode de Benda), le picro-indigo-carmin, donne à la couche
fibrillaire de la base des cellules antérieures de la portion indienne de la
rétine une teinte lilas dans le premier cas, verdStre dans le second, variable
d'ailleurs avec l'intensité de la décoloration, mais identique dans tous les
cas aux autres éléments musculaires des mêmes coupes.

Enfin, sous l'action du bleu polychrome de Unna, cette couche acquiert
la teinte verte des fibrilles contractiles.

Par conséquent, les fibrilles qui constituent la mince couche à la base des
cellules de la lame antérieure de l'épithélium postérieur de l'iris sont bien en
réalité des fibrilles musculaires. Comme celles qui existent dans le sphincter,
elles sont absolument lisses, c'est-à-dire qu'on ne saurait y distinguer la
moindre indication d'une striation transversale due à la succession régulière
de segments alternativement incolores et colorés.

Ces cellules de l'épithélinni postérieur de l'iris, dans lesquelles se sont
différenciées des fibrilles musculaires, sont donc des éléments contractiles,
et, tout au moins au point de vue de la situation respective des myofibrilles
et du sarcoplasme, elles rappellent certaines formes musculaires qui existent
chez les Invertébrés, telles quo les cellules myo-épithéliales des Cœlentérés
ou celles de la paroi du corps des Némalodes, et en particulier des Platy-
myaires, bien connues depuis le mémoire de A. ScuneiderC).

11 importe d'insister maintenant, à l'appui de la thèse que je soutiens ici,
sur d'autres caractères qui rapprochent les cellules de la lame antérieure de
la portion indienne de la rétine des cellules musculaires lisses : je veux
parler de leur forme allongée et de leur noyau étiré au 'point de revêtir l'as-
pect classique des noyaux en bâtonnet. Évidemment, ces caractères ne suffi-
raient pas à eux seuls pour affirmer la nature musculaire de ces éléments.
On connaît en effet des cellules qui ont une signification tout autre, et dont
la physionomie est cependant très voisine de celle des fibres lisses. Telles.

1. Schneider (A.), Ueber die Muskeln upd Nerven der Nematoden {Arch. fur Anat.,
Phys., uud wissenscliaf. Medicin. Leipzig. 1860).

192

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

par exemple, les cellules endolhéliales des artères, dont l'aspect de fuseaux
allongés présente, ainsi que l'a fait observer Kôlliker ('), « une grande
analogie avec les fibres cellules contractiles ». Mais, dans de tels exemples,
on peut en général invoquer l'influence d'agents morphogènes extérieurs
au corps cellulaire. Très souvent ce sont des pressions qu'il subit, soit du
fait des cellules voisines, soit du contenu des cavités naturelles ou du monde
extérieur s'il s'agit de cellules de revêlement. C'est le cas, par exemple, des
cellules endothéliales précitées, dont l'allongement, sous la dépendance des
frottements du liquide sanguin, est en quelque sorte proportionnel a la
vitesse de son courant. Il y a donc, comme on l'a dit, un « facteur de lieu »
auquel est soumise la forme des cellules, en d'autres termes elles ont une
forme en rapport avec leur situation. Ce facteur ne semble pas devoir inter-
venir pour les cellules de la rangée antérieure de l'épilhélium postérieur de
l'iris. On ne saurait, en particulier, incriminer les tractions répétées aux-
quelles elles sont soumises du fait des mouvements de dilatation et de
resserrement de la pupille. Cette cause, en effet, si elle était susceptible

d'imprimer des modifications à la

■^^

rf"^*

.'.««'

.^

0S(S^'

^

C

v gMWowiars

^^^^ttewo^"

Fig. 6.

forme des cellules de cet épithé-
lium , agirait aussi bien dans le
même sens sur les cellules de la
rangée postérieure, ce qui n'est
pas. Pour s'en convaincre, il suffit
de comparer les cellules représen-
tées en fl et en i dans la figure 6,
cellules empruntées à un même
iris, très voisines les unes des
autres et soumises par conséquent
aux mêmes conditions mécani-
ques. C'est donc un autre facteur
qui, semble-t-il, doit intervenir
pour déterminer l'allongement si
caractéristique de ces cellules.
Par voie d'exclusion, on est amené

liana temporaria. Dissociation après alcool
au tiers. Ueichert. Oc. 2, obj. la.
a, cellules de la rangée antérieure; 6. ceUules de U à pCUSCr que CC facteur u'eSt autre
rangée postérieure de l'jépithélium postérieur de ^.^^, jg fonction qu'elles SOUt appc-
l'Jris ; c, cellules du sphincter de l'iris. ' '

lées à remplir. En d autres ter-
mes, il paraît difficile de voir en leur allongement autre chose que la preuve
de leur adaptation à produire un effort dans le sens de leur plus grand dia-
mètre, c'est-à-dire suivant les rayons de l'iris. C'est en se plaçant à ce point

1. KôiLiiER, Éléments d'Histologie humaine. Traduction française, 2" édition. Paris,
1868.

TRAVAUX ORIGINAUX 193

de vue qu'on peut attribuer une certaine importance à leur aspect fusiforme
et en tirer un argument de plus en faveur de leur nature musculaire.

Les images fournies par Gruenhagen, qui ne voyait en ces éléments que
des cellules pigmentaires banales, sont absolument caractéristiques ; mais
j'ai tenu à vérifier ce fait et j'ai dissocié ces cellules après l'action de l'al-
cool au tiers de Ranvier. J'ai pu ainsi vérifier la parfaite exactitude des
données de Gruenhagrn, et, comme j'ai pris soin de représenter, à côté de
ces cellules, des éléments du sphincter dont l'aspect est bien différent, à
cause des deux pointes formées par les fibrilles musculaires qui dépassent
le fuseau protoplasmique axial, il ne pourra venir à l'idée de personne que
Gruemiagen et moi ayons confondu les fibres sphinctériennes avec les élé-
ments de la couche épithéliale postérieure. Cet aspect des cellules de la
couche antérieure de la rétine iridienne avait frappé Gaupp, et il se de-
mande, en voyant les dessins qu'en donne Gruenhagen, et en tenant compte
des acquisitions récentes sur le dilatateur de la pupille des Mammifères, s'il
ne faudrait pas voir en ces cellules épilhéliales les élénients de ce muscle
chez les Amphibiens. Comme je l'ai déjà dit, à l'appui de cette hypothèse, il
ne fournit aucun autre argument, n'ayant fait aucune recherche personnelle
à ce sujet.

La connaissance de la mince couche fibrillaire que je viens de décrire est
la démonstration de la nature musculaire de ces éléments ; elle nous
enseigne que, chez les Amphibiens, le dilatateur de la pupille est représenté
par la lame antérieure de la portion iridienne de la rétine, comme chez les
Mammifères, comme aussi chez les Oiseaux rapaces nocturnes. C'est une for-
mation myo-épithéliale dont les cellules, chargées de pigment dans presque
toute leur étendue, présentent, dans leur partie basais, au contact du
slroma, une couche fibrillaire très mince constituée par des fibrilles exces-
sivement fines.

En résumé, la musculature de l'iris des Amj)hibiens comprend un sphincter
et un dilatateur de la pupille. Ces deux muscles sont formés par des cellules
musculaires lisses.

Ce sont des cellules myo-épithéliales, qui, par la situation des fibrilles con-
tractiles dans le corps cellulaire, rappellent, pour me servir des termes
employés par Prenant ('), les unes (celles du sphincter) les fibres lisses du
tifpe axial, les autres (celles du dilatateur) les fibres lisses du type latéral
des invertébrés.

1. Pbenant, Bouin et Hàu.lard, Traiié d'Histologie, Paris, 1904.

L'ORIGINE DE LA VESSIE NATATOIRE

CHEZ LES LOPHOBRANCHES

Par A. 'WEBER

PROFESSIVR ilORiG^ A I^ FÀCILTÉ DE MliDEOISX DC MjkNCT

(Travail du Laboratoire d'Anatomie)

Ce qui fait l'intérêt des recherches sur les premières phases du dévelop-
pement de la vessie natatoire, c'est que ces études sont susceptihles d'appor-
ter quelque clarté non seulement sur la signification morphologique de cet
organe, mais aussi d^élucider les rapports de parenté qui existent entre l'ap-
pareil pulmonaire et l'organe hydrostatique des Poissons. L'homologie qu'on
a voulu voir entre ces deux appareils n'est point une notion nouvelle, on la
trouve exprimée très nettement dans des travaux de la première moitié du
dix-neuvième siècle. Inutile d'ajouter que dans ces travaux, comme du reste
dans la plupart de ceux qui ont suivi, l'homologie entre les poumons et la
vessie natatoire ne repose que sur des ressemblances morphologiques ou
physiologiques.

Laissant de côté le point de vue physiologique, l'anatomie comparée ne me
paraît pas avoir établi un rapprochement très important entre les deux appa-
reils. Les poumons sont des appendices ventraux de l'intestin céphalique,
tandis que la vessie natatoire en est une formation dorsale. Bien que chez
quelques Poissons comme les Erythrinus, l'orifice de la vessie natatoire dans
le pharynx soit latéral, malgré la ressemblance de structure qui existe entre la
vessie natatoire de certains Poissons et les poumons des V'ertébrés inférieurs,
l'identité de connexions des poumons des Dipneustes et des sacs annexés
aux branchies des Saccobranches et des Amphipnous, je ne crois pas suffi-
samment justifiée par l'anatomie comparée l'opinion de ceux qui veulent voir
des formes de passage entre les poumons et l'organe hydrostatique des Pois-
sons. Morphologiquement, comme le faisait remarquer âlbrecht, l'intestin
céphalique des Poissons présente des poches natatoires dorsales, les dilîé-
rentes i'ormes de vessie natatoire, ou des poches oratoires ventrales, les
poumons des Dipneustes, du Proloplère, le sac ventral des Telrodontidœ.
Les sacs branchiaux de certains Siluridés ne rentrent dans aucune de ces
catégories morphologiques.

Les recherches embryologiques auraient pu trannher depuis longtemps la
question, si la première ébauche de la vessie natatoire avait fait le sujet de

TRAVAUX ORIGINAUX 195

recherches spéciales plus nombreuses. Du reste, l'origine du poumon chez
les Vertébrés occasionne encore de multiples controverses ; tant qu'elle ne
sera pas définitivement établie, les rapprochements embryologiques entre le
poumon et la vessie natatoire seront incertains. On verra plus loin comment
se pose actuellement le problème.

Avant d'aborder l'analyse des travaux sur le développement de h vessie
natatoire et l'exposé de mes propres recherches, il est nécessaire d'indiquer
sommairement quels sont les caraclères généraux de la vessie natatoire.

Absente chez les Cyclostomes, la vessie natatoire apparaîtrait à l'étal rudi-
mentaire, d'après Gegenb.\ur, chez les Sélaciens. Signalée par Miklucho-M.\-
CLAY chez des Embryons assez développés de Galeiis, Mustelns et Acanihias,
sous forme d'un petit diverlicule s'ouvrant sur la paroi dorsale de l'œsophage,
elle a été mise en doute chez ces animaux par Balfoir et Haddo.n, M.vyer,
(jui a repris la question, n'accepte pas non plus l'interprétation de Miklucho-
Maclay. Mayer a retrouvé le diverticule dorsal de l'œsophage des Sélaciens ;
cet organe ne disparaît pas toujours chez l'adulte; on le trouve chez .l/«s-
telus complètement développé. S'il s'atrophie chez Acanthias vulgaris, il
existe chez un Acanthias des îles Canaries. En outre, si Mayer ne l'a pas
retrouvé chez Galeus canis, il a vu chez Musielus leris, au même niveau que
le diverticule dorsal, deux diverticules ventraux de l'œsophage. Ces trois
diverlicules ont une structure identique à celle de la paroi du reste de l'œso-
phage. Rien ne permet donc de croire à l'existence d'une vessie natatoire
rudimentaire chez les Sélaciens,

S'il n'est pas prouvé que la vessie natatoire a régressé chez les Sélaciens,
il est du plus haut intérêt de constater, ainsi que le fait remarquer Gegex-
BAUR, que l'organe d'équilibre hydrostatique existe chez lesGanoïdes actuels.
Ce n'est là qu'une très petite portion persistante du grand groupe des Ga-
noides, qui ont vécu à des époques géologiques très primitives. Il est donc
permis de croire que la vessie natatoire a une origine chronologiquement
très reculée. Son absence chez un grand nombre de Téléostéens peut être
interprétée vraisemblablement comme une disparition secondaire.

L'ancienneté de cet organe ne facilitera pas .son homologation au moyen
(les méthodes embryologiques. On connaît un certain nombre de faits qui
semblent bien prouver le déplacement d'ébauches primitives dans le corps de
l'embryon sous l'inlluence du temps. Je crois en avoir donné un exemple
pour le poumon dans les recherches faites avec A. Blvicmer. Organe très
ancien, appelée par suite de sa fonction à une position dorsale par rapport
au tube digestif, la vessie natatoire aura vraisemblablement une origine
dorsale sur l'inlestin céphalique, sans qu'on puisse aflirmer qu'il s'agit là
d'une position primitive. \ défaut d'objet de recherches appartenant à des
espèces très anciennes ou très inférieures, il sera nécessaire de prendre sur
le tube digestif des points de repère permettant de voir si des changements

196 BIBLIOGnAPHIR ANATOMIQUE

d'orienlalion ne surviennent pas avant Tapparilion de la vessie natatoire,
masquant ainsi la position primitive du matériel cellulaire qui lui donne
naissance.

*

Les renseignements que nous possédons relativement à l'origine de la ves-
sie natatoire chez les Ganoïdes sont très peu nombreux.

Chez Acipenser ruthenus, d'après Salensky, la vessie natatoire n'apparaî-
trait que très tard. Il n'en a vu aucune trace chez l'embryon de trois se-
maines. Chez le Sterlet de trois mois, l'organe hydrostatique existe sous la
forme d'un diverticule de la paroi stomacale postérieure et dorsale. Ce diver-
licule est très petit à ce stade. Il s'accroît peu à peu en direction cranio-
caudale à mesure que l'estomac diminue de volume par suite de la résorption
du vitellus. iMalgté le peu de matériaux qu'il a eus à sa dispositiou, Salensky
trouve des relations de structure entre la muqueuse de In vessie natatoire
et celle de l'estomac d'Acipenser ruthenus, ce qui lui fait penser que l'or-
gane hydrostatique de ce Poisson n'est qu'un diverticule légèrement modifié
d© la cavité stomacale.

Chez le Lepidosleus osseus, Balfour et Parker ont vu naître la vessie na-
tatoire sous forme d'un diverticule impair et dorsal du tube digestif, immé-
diatement en arrière du pharynx.

Je signale en passant Dean, qui a observé quelques phases du développe-
ment de la vessie natatoire chez Amia calva.

La première ébauche de la vessie natatoire de ce Poisson ganoide se trouve
au stade V de Piper. A ce moment, le tube digestif présente dans sa partie
moyenne un angle à sommet dirigé à gauche. Le côté cranial de l'augle se
renfle en formant l'ébauche de l'estomac. A la face dorsale de ce renflement
apparaissent un certain nombre de plis saillants, à direction antéro-posté-
rieure, dont l'un est la première trace de la vessie natatoire. Deux de ces
crêtes prolongent les bords latéraux bien marqués de l'œsophage ; une autre,
encore assez aplatie à ce stade, correspond à la future portion pylorique de
l'estomac.

La crête qui répond à l'ébauche de la vessie natatoire est située sur le bord
droit de l'ébauche stomacale, mais les reconstructions plastiques de Pipir
montrent bien qu'elle est bordée de chaque côté par les plis qui prolongent
les bords latéraux de l'œsophage. Les coupes indiquent aussi sa situation im-
médiatement au-dessous de la veine cardinale gauche.

On peut considérer l'ébauche de la vessie natatoire comme franchement
dorsale chez Amia calva. Sa position par rapport aux bords latéraux de l'œ-
sophage ne fait aucun doute à ce sujet. Le mésentère dorsal est à ce stade
légèrement dévié à gauche, ce qui explique pourquoi la crête de la vessie na-

TRAVAUX ORIGINAUX lîl7

latoire est ;m-dessou.s de la veine cardinale gauche, qui la sépare de l'aorte
descendante et de la corde dorsale.

Ultérieurement, par un phénomène de constriction marchant dans le sens
caudo-cranial, l'ébauche s'isole de l'estomac en se pédiculisant, mais garde
tout entière une position médiane au-dessous de l'aorte, à droite de l'esto-
mac. A dos stades plus avancés, le tube digestif présente dans la région duo-
dénale des phénomènes de rotation en rapport avec l'absorption rapide du
vitellus et l'allongement de l'intestin ; mais ces phénomènes sont bien posté-
rieurs à l'origine de la vessie natatoire et, après le travail de Pipkr, on peut
considérer comme bien établis les laits suivants : La vessie natatoire d'Arnia
calva est une formation dorsale du tube digestif, elle apparaît assez tardive-
ment alors que le foie et les trois ébauches pancréatiques sont déjà bien
marqués. Pourtant il faut remarquer qu'au stade V de Piper, où se recon-
naît la première trace de la vessie natatoire, la portion caudale de l'intestin
brancbial est encore pleine, tandis que l'œsophage et l'estomac sont creux
et que les premières fentes branchiales sont perforées. La vessie natatoire
se forme auv dépens de l'ébauche stomacale, mais s'en détache après sa
pédicuiisation et débouche en avant de l'estomac dans la portion caudale de
l'œsophage.

Les premières données sur le développement de la vessie natatoire chez
les Téléostéens se trouvent chez v. B.ver, qui signale deux ébauches de la ves-
sie natatoire des Cyprinidés. D'après les recherches de v. Baer chez les mê-
mçs Poissons, la vessie natatoire posséderait en ellet une double origine.
Son segment caudal se développe en môme temps que le foie sons la forme
d'un diverticule du côté droit de la partie antérieure de l'inleslin ; ce seg-
ment serait identique à la vessie natatoire de la plupart des autres Poissons.
Le segment cranial de l'organe prendrait naissance d'une façon tout à fait
indépendante et serait une dépendance de l'organe auditif.

VoGT fait remarquer l'apparition tardive de la vessie natatoire chez les Sal-
monidés. Ce n'est que chez l'embryon éclos qu'on en observe le premier rudi-
ment : c'est un bourgeon plein, renflé en forme de massue, qui se trouve à
la face dorsale de l'œsophage, un peu en avant du renflement stomacal. Il se
forme une cavité dans la partie renflée et distale de ce bourgeon ; cette ca-
vité s'allonge, gagne le pédicule de l'ébauche, mais reste très longtemps sans
communication avec la lumière intestinale. Ce n'est que deux ou trois semai-
nes après l'éclosion que la communication s'établit.

La vessie natatoire des Téléostéens se développe, d'après Balfour, comme
un diverticule dorsal du tube digestif, très pou en avant du foie, t^hez le Sau-
mon, la Caipe et d'autres types, elle prendrait naissance un peu à droite de
la ligue médiane dorsale, mais, ajoute Balp^our, il est assez douteux que ce
fait ait quelque signification spéciale. Chez le Saumon et la Truite, l'oi^antj
d'équilibre hydrostatique se forme beaucoup plus tard que le feie.

198 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Les recherches de Corning ont porté sur Salmo Irutta. L'ébauche de la
vessie natatoire est déjà visible chez des embryons de quarante et un jours,
longs de 12 millimètres. L'œsophage à ce stade. est encore un cordon plein
dans lequel s'enfonce à une certaine distance le prolongement de la cavité
buccale. En arrière de la portion pleine de l'œsophage, au niveau de la cin-
quième paire de protovertèbres, une lumière reparaît dans le tube digestif.
Cette cavité, qui est assez régulièrement cylindrique dans toute la partie pos-
térieure de l'intestin, présente à cet endroit une dilatation marquée du côté
dorsal et un peu à droite. C'est là la première ébauche de la vessie nata-
toire. Les cellules épilhéliales de la paroi de ce rudiment présentent des ca-
ractères qui les différencient de celles de la paroi intestinale ; elles sont plus
nombreuses et plus hautes, formant ainsi un épaississement dans la paroi du
tube digestif.

A des stades ultérieurs, la dilatation dorsale de l'intestin se transforme en
un diverticule qui se pédiculise et s'allonge. Un peu en arrière apparaissent
les ébauches des tubes pyloriques.

Dans ses recherches sur les organes génitaux des Poissons osseux, Junger-
SEN signale l'origine de la vessie natatoire chez Perça fluviatilis et Rhodeus
amarus. La première ébauche de la vessie natatoire de Perça se forme chez
des embryons de 4 millimètres. C'est un épaississement du mésenchyme qui
entoure l'épithélium intestinal vis-à-vis de l'orifice du conduit hépatique. A
ce stade, il n'y a encore aucune trace de diverticule du tube digestif. 11 ne se
forme une évagination épithéliale au-dessous de l'épaississement mésencliy-
mateux que chez des embryons de 5 à 6 millimètres. L'ébauche de la vessie
natatoire s'accroît alors rapidement en arrière et perd plus tard son canal de
communication avec l'intestin.

Les embryons de Hhodeus amarus de 5 à 6 millimètres possèdent une
ébauche de la vessie nalatoire sous forme d'un amas cellulaire plein, allongé
du côté droit. A l'union de cet amas avec l'épithélium digestif, au-dessous
du glomérule du pronéphros, la lumière de l'intestin commence à pénétrer
dans l'ébauche. Chez les embryons de 8 à 9 millimètres, la vessie natatoire
est creuse ; son conduit pneumatique mince et assez long débouche dans le
tube digestif au-dessous du glomérule du rein céphalique.

Stricker, faute de matériaux suffisamment sériés, n'a pu découvrir la pre-
mière ébauche de la vessie natatoire chez la Truite. Le plus jeune stade oîi
il l'ail trouvée est un embryon de 14 millimètres de longueur. La vessie na-
tatoire est un petit diverticule mince et allongé qui débouche dans l'intestin
à une certaine dislance en avant du pancréas dorsal, à gauche de la ligne
médiane dorsale. L'ébauche s'étend en arrière de ce point, longeant le tube
digestif entre la face latérale gauche et la région dorsale. En s'accroissanl, la
vessie natatoire conserve la même position.

Le travail le plus récent et le mieux documenté sur l'origine de la vessie

TRAVAUX ORIGINAUX 199

natatoire est celui de F. Moser". Chez tous les jeunes embryons étudiés par
elle, la vessie natatoire apparaît sur le côté droit du tube digestif. Ce n'est
(jue chez rEpinoche, dont elle n'a pu se procurer de très jeunes stades, que
la vessie natatoire se rattachait à la face dorsale de rinlestin (embryons de
7 millimètres).

Voici, brièvement résumées, ses observations : chez Rhodeus amarus l'abon-
dance du vitellus renfermé dans le sac vitellin déplace le tube digestif â gau-
che de la ligne médiane. La vessie natatoire est déjà formée chez des em-
bryons de 4 à 5 millimètres. Elle se détache de l'intestin par un pédicule
mince, à droite de la ligne médiane dorsale, au niveau du glomérule du rein
céphalique. Observé en coupe, ce rudiment de conduit pneumatique appa-
raît comme une fente mince et allongée visible sur plusieurs coupes. Au
même niveau se trouve à la face ventrale du tube digestif l'ébauche du foie.
Par suite de phénomènes de rotation dont le tube digestif est le siège,
l'abouchement du conduit pneumatique dans l'intestin devient tout à fait
dorsal, puis passe à gauche de la ligne médiane dorsale. Ce mouvement de
rotation d'environ 90 degrés serait dû, d'après F. Moser, à la diminution du
vitellus.

Chez les embryons de Carpe l'intestin est déplacé à gauche comme chez
Rhodeus. Lu vessie natatoire prend naissance à droite de la ligne médiane
dorsale (embryons de 11 millimètres); tandis qu'elle s'accroît en arrière en
se pédiculisant, la rotation de l'intestin porte l'abouchement du conduit
pneumatique à gauche de la ligne médiane dorsale.

Chez Salmo huc/io, le Saumon et la Truite de ruisseaux (embryons de 9 mil-
limètres et plus) l'abondance du vitellus déplace l'intestin à droite de la cerde
dorsale. Malgré cela, la vessie natatoire prend encore naissance sur le tube
digestif à droite de la ligne médiane dorsale. Sans doute pour les mêmes
causes que chez les embryons précédents, la rotation de l'intestin amène
l'origine du conduit pneumatique sur le tube digestif à gauche de la ligne mé-
diane dori^ale.

Recherches personnelles

Les matériaux que j'ai eus à ma disposition ont été rapportés de la Station
zoologique de Naples par M. le professeur Nicolas. Les embryons iVHippo-
campus breviroslris ont été fixés au sublimé acétique, ceux de Syiignathm
acus, Siphonostoma Rondeleti, Nerophis Itimbricoides , avec le liquide de Gil-
son. Je me suis servi de colorations en masse soit à l'hémalun, soit au car-
min boracique alcoolique. Ce qui rend très difficile l'étude des jeunes stades
de ces Poissons, c'est la présence d'un sac vitellin très durci par les réactifs
fixateurs. Autour de cette sphère résistante est plus ou moins enroulé l'em-
bryon. Chez Hippocampm la membrane vilelline persiste en outre longtemps.

200 UIDLIOGRAPIIIE ANATOMIQUE

ce qui rend impossible à ce moment de détacher le vilellns de l'embryon.
Chez des embryons plus avancés qui se sont débarrassés de la membrane de
l'œuf, et même aux jeunes stades du développement de Syngnalhus et de
Siphonosioma, il est relativement facile, en procédant avec précaution, de
rompre avec des aiguilles l'adhérence du vilellus à l'embryon au niveau de
l'ombilic. Les embryons de Nerophis ont une réserve vitclline relativement
peu abondante qui ne s'oppose pas trop à la régularité des coupes et à leur
étalement.

Je me suis servi* également dans celte étude de la méthode de reconstruc-
tion plastique et je renvoie à mes recherches sur le développement de l'in-
testin moyen, pour ce qui se rapporte à ce procédé technique.

Hîppocampus brevirostris. — Chez Hippocampus, comme chez les
autres Lophobranches que j'ai examinés, l'apparition de la vessie natatoire
est précédée de modifications profondes dans la région moyenne de l'intestin ;
j'ai donc été amené à étudier des stades bien antérieurs à la formation de
l'organe hydrostatique, pour préciser autant que possible la position de. sa
première ébauche.

Stade I. — Embryons de i"'"',5. — L'embryon est enroulé autour du sac
vilellin et complètement recouvert par la membrane vitelline. Le tube di-
gestif possède une lumière dans toute sa longueur. Dans toute sa moitié
antérieure l'embryoa repose sur le vitellus par le côté droit. Un peu en
arrière de l'ébauche, paire des nageoires pectorales ; à peu de distance de la
dernière poche branchiale entodermique, apparaissent le foie et le pancréas
dorsal.

L'ébauche du foie est une masse cellulaire pleine située un peu à gauche
du tube digestif et qui lui est rattachée par son extrémité caudale. A ce ni-
veau est un pédicule creux, rudiment de canal hépatique qui se renfle à son
extrémité en une petite vésicule à paroi épaisse, la future vésicule biliaire.
L'abouchement du conduit hépatique dans l'intestin se fait sur la ligne mé-
diane ventrale du tube digestif. Le foie d'Hippocampus n'échappe donc pas
à la règle générale, c'est une formation ventrale de l'entoderme digestif
(fig. 4 et 2).

Le pancréas dorsal à ce stade est un épaississement massif de la face dor-
sale du tube digestif, directement au-dessous de la corde dorsale (fig. 1).
Pourtant, la portion postérieure et la plus développée de cette ébauche s'al-
longe en arrière, s'incline à droite et vient reposer sur la face droite de l'in-
testin (fig. 2). Chez quelques embryons à ce stade on trouve déjà une mince
fente qui part de la lumière intestinale et pénètre dans l'extrémité antérieure
de l'ébauche pancréatique dorsale : c'est la première trace du futur canal
excréteur.

TRAVAUX ORIGINAUX

201

Tandis que le foie s'accroît dans le sens caudo-cranial el tend à se placer
à e;auche de rintesfin, le pancréas dorsal des jeunes embryons d'Hippocampe
se développe dans le sens cranio-caudal et vient recouvrir la face droite du
tube digestif.

Stade II. — Embryons de 2 millimètres. — A ce stade l'embryon s'est le
plus souvent débarrassé de l'enveloppe vilelline qui le comprimait, aussi
est-il recliligne dans le sens sagiltal, tandis qu'observé de profil, il forme
encore une légère courbe dans la concavité de laquelle est appendu le sac

Pig. 1 et 2. — Coupes transversales d'un embryon d'Hippoeampiu hrevirottri» de imm.S.

lies eoupes sont épaisses de 10 ;j. et se font suite (Reiohert, ocul. 3, obj. 6. Rédaction de t/i).

t, tube digestif ; pd, ébauche du pancréas dorsal ; /, ébanche du foie ; vh, végicole biliaire.

vitellin. L'embryon n'est plus couché comme précédemment sur le vitellus.
Ce redressement semble n'avoir intéressé que les organes dorsaux, tube ner-
veux et corde dorsale ; le tube digestif au contraire a subi une légère rota-
tion en sens inverse.

Au niveau de l'extrémité caudale de l'ébauche de la nageoire pectorale
gauche se trouve l'ébauche du foie; un peu on ari'ière à droite, immédiate-
ment après l'ébauche de la nageoire pectorale correspondante, se trouve
l'ébauche du pancréas dorsal (fig. 3 et 4).

L'ébauche du foie ne s'est guère accrue mais elle est nettement rattachée
maintenant k la face gaucjie du tu5e digestif, tandis que le pancréas dorsal,

BIBLIOOK. ASAT., T. XY

14

202

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

un peu plus en arrière, se détache de la face droite de l'intestin. La distance
qui sépare les pédicules de ces deux ébauches est très'laible, quelques fi,
ou bien môme, chez d'autres embryons du même stade, les deux pédicules
débouchent dans l'intestin exactement au même niveau l'un en face de l'autre.
A noter aussi qu'à ce stade l'intervalle qui sépare les ébauches des glandes
annexes de l'intestin moyen de la dernière poche branchiale, s'est notable-
ment accru.

Stade III. — Embryons de 2'^'°, 5 à 4 millimètres. — C'est à ce stade que
la vessie natatoire fait son apparition. On commence à voir son ébauche chez
des embryons de 2°"",5.

dhez tous ces embryons l'ébauche du foie s'est accrue dans de notables
proportions. L'ébauche du conduit hépatique dans lequel débouche directe-
ment la vésicule biliaire progressivement plus volumineuse, ne se rattache
plus à l'extrémité caudale du foie, mais à sa partie moyenne. Le tissu hépa-

Fig. 3 et 4. — Coupes transversales d'un' embryon d'IIippocampus de 2 miUimètres.
Coupes de 3;ji,3, int'ervaUe entre les deux coupes 6ji,t5 (Reichert, ocnl. 5, obj. 3, tirage complet.

Réduction da Iji).
Indications comme précédemment.

tique très compact présente à ce niveau une légère échancrure dans laquelle
se loge la vésicule biliaire.

A ce moment, l'orientation du tube digestif devient très difficile à préciser.
Comme on peut le voir sur la figure 5 la section presque circulaire de l'in-
testin est légèrement déplacée à gauche par les ébauches qui se développent
à ce niveau. Si l'on fait passer un plan par la fente du tube nerveux, l'ébauclie
du conduit hépatique se jette dans le tube digestif légèrement à gauche du
point où ce plan couperait la face ventrale de l'intestin. Le pédicule hépa-
tique, qui au stade précédent était rattaché à la paroi latérale gauche de l'in-
testin, semble donc s'être rapproché de la ligne médiane ventrale.

L'ébauche du conduit pancréatique dorsal, par contre, s'est déplacée en
sens inverse (lig. 6). La mince fissure de la paroi intestinale qui pénètre
dans la masse pleine du pancréas se voit au même niveau, sur la même
coupe que l'insertion sur le tube digestif de l'ébauche du conduit hépatique.

TRAVAUX ORIGINAUX

203

Le rudiiiienl du conduit pancréatique dorsal pari donc de l'inleslin un peu à
droile de la ligne médiane ventrale.

Le rapprochement des conduits excréteurs du foie et du pancréas dorsal
ne peut guère s'expliquer à ce stade que par une atrophie partielle, ou un
arrêt de développement de la portion de paroi intestinale qui les sépare, c'est-
à-<lire du côté droit de l'intestin au stade I. Il s'agit vraisemblablement d'un
arrêt de développement parce qu'il n'y a aucune trace à ce niveau d'amas de
cellules en dégénérescence. ' "

Tandis que le l'oie lon^e l'intestin sur une certaine longueur à gauche de

Kigr- 5 et 6. — Coupes transversales d'un embryon (V Hippoeampuê de 2'n">,5.
Coupes de 10;x se faisant suite (même grossissement et même réduction que pour le* figures 3 et 4).
i, tube digestif; pd, ébauciie du pancréas dorsal ; \
/, ébauche hépatique ; vb, vésicule biliaire ; vn, ébauche de la vessie natatoire.

la ligne médiane ventrale, le pancréas dorsal forme un quart de cercle au-
tour de l'intestin, recouvre ainsi la paroi latérale droite de ce dernier et s'al-
longe légèrement en arrièi'e, mais sans prendre un développement compa-
rable à celui du foie.

Il est intéressant à ce stade d'étudier la disposition du mésentère dorsal.
Son insertion supérieure n'est pas parfaitement médiane mais il se fixe un
peu à droite de l'aorte, au-dessous de la veine cardinale droite. Du côté de
sun insertion inférieure, immédiatement en arrière des dernières poches
branchiales enlodermiques, le mésentère dorsal se fixe sur la ligne médiane
tlorsale de l'intestin. A mesure qu'on se rapproche de l'intestin moyeri où
sont déjà développés le foie et le pancréas dorsal, l'insertion du mésentère
sur le tube digestif se déplace el vient se faire sur le côté droit ; ce fait n'a
rien d'étonnant à cause de lu rotation du tube digestif. En arrière du foie et
du pancréas dorsal, l'intestin est rattaclié à la- face ventrale des gros vais-

204

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

seaux de l'embryon par une série de lamelles conjonctives oîi il est difficile
de distinguer un mésentère proprement dit. Aussi il ne me paraît pas pos-
sible de dire si la torsion du lMi)e digestif sur l'axe longitudinal se prolonge
en arrière des ébauches du foie et du pancréas dorsal.

La vessie natatoire se forme au niveau de l'abouchement des conduits bi-
liaire et pancréatique dorsal dans l'intestin (fig. 5). Pour préciser, son ébaudie
est située 10 [x en avant de l'origine de ces canaux. Elle apparaît sous la
forme d'un diverticule volumineux, arrondi et dont les parois sont aussi
épaisses que celles de l'intestin ; une seule couche de cellules épithéliales
du reste, forme ce diverticule, mais il est entouré par une zone épaisse de
mésenchyme très compact. A première vue et sur des coupes un peu épaisses

on pourrait être tenté de rattacher à
l'ébauche épithéliale cette couche mé-
senchymateuse.

Le diverticule qui constitue la pre-
mière ébauche de la vessie natatoire
est situé au côté dorsal du tube diges-
tif; il repousse à droite le mésentère
<lorsal et, bien que situé directement
sous l'aorte descendante, ce fait per-
met déjà de supposer que la vessie
natatoire (VHippocampus est une for-
mation (hi côlé gauche du tube diges-
tif. Mais la véritable raison de ce fait
se trouve dans la position des conduits
excréteurs du foie et du pancréas dor-
sal. Le rapprochement de ces deux
canaux, dû vraisemblablement à l'arrêt
de développement à ce niveau du côté
droit du tube digestif, s'est accom-
pagné d'un développement très considérable du côlé gauche primitif. C'est
au milieu de ce côté gauche, devenu paroi dorsale de l'intestin, à égale di.s-
tance de l'abouchement des conduits biliaire et pancréatique dorsal, que se
forme la vessie natatoire.

L'ébauche de la vessie natatoire d'abord globuleuse se déplace légèrement
vers la droite ; elle s'accroît en repoussant le pancréas dorsal vers la face
ventrale du tube digestif. La vessie natatoire prend alors, chez l'embryon
à' Hippocampus de 4 mdlimètres par exemple^ une forme ovoïde. Vue en
coupe (fig. 7), elle offre une disposition assez comparable à celle que pré-
sente l'ébauche de la vessie natatoire de Bhodeus amarus d'après F. Moser.
Ultérieurement le diverticule de la vessie natatoire s'allonge fortement du
côlé caudal et se pédiculise-. Le conduit pncunialique se fixe à l'extréniilé

Fig. 7. — Coupe transversale d'un embryon

i'Hippocampui de 4 miUiinètres.

Même grossissement et même réduction

qne précédemment.

Indications comme pour les figures 5 et 6.

TRAVAUX ORIGINAUX 205

postérieure de l'organe et débouclie dans l'intestin un peu a droite de la
ligne médiane, à une certaine distance en avant de l'extrémité craniale de la
vessie natatoire et au niveau de la portion la plus antérieure du pancréas
(embryons d' Uippocampus de 7 millimètres). Au stade le plus avancé où j'ai
étudié cet organe chez Hippocampus (7 millimètres) le conduit pneumatique
est encore perméable. La vessie natatoire est logée dans une échancrure du
pancréas dorsal, à droite du tube digestif.

Syngnathus acus. — J'ai eu à ma disposition des embryons de 2°"°,4,
5""», 8, S""',.^ et 13 millimètres.

Emh)^T>ns de 2""", 4. — 11 n'y a aucune trace à ce stade des ébauches du
foie et du pancréas dorsal. Le tube digestif est formé dans toute sa longueur.
Immédiatement en arrière de la région branchiale, à la place qu'occupera
l'œsophage, la lumière de l'intestin est très aplatie dans le sens dorso-ven-
tral, les deux parois dorsale et ventrale se touchent presque ; sur une lon-
gueur de 40 [L la cavité du tube digestif disparaît même complètement, l'in-
testin est formé à ce niveau par un cordon cellulaire plein.

Embryons de 5'^'°,8. — Ce stade correspond au stade II de l'Hippocampe.
Au niveau des ébauches du foie et du pancréas dorsal qui ont un volume
très restreint, le tube digestif pré.«ente une section ovalaire à grand axe
transversal. Il est appliqué directement contre l'aorte descendante, dont il
n'est séparé que par une mince couche de mésenchyme, sans qu'il soit pos-
sible de trouver trace d'un mésentère dorsal.

L'ébauche du foie, petite et compacte, possède à son extrémité caudale une
ébauche de vésicule biliaire qui présente une lumière très nette. Elle est
rattachée à l'intestin par un pédicule dans lequel on ne peut trouver de ca-
vité qu'avec un fort grossissement du microscope. Le conduit hépatique
débouche dans le tube digestif au niveau de son côté gauche.

L'ébauche pancréatique dorsale part du côté droit du tube digestif, d'un
point diamétralement opposé à l'abouchement du conduit hépatique primitif.
11 est permis de croire que des phénomènes analogues à ceux que j'ai ob-
servés chez Uippocampus se passent chez Syngnathus ei que l'intestin moyen
présente une rotation de 00" à droite après la formation des ébauches hépa-
tique et pancréatique dorsale.

L'ébauche du pancréas dorsal commence à se pédiculiser à ce stade ; le
canal très court qui la rattache au tube digestif est pourvu d'une lumière
extrêmement fine. Les parois dei l'ébauche proprement dite sont relative-
ment minces, aplaties dans le sens dorso-ventral et accolées l'une à l'autre;
la cavité que possède ce rudiment d'organe est à vrai dire virtuelle à ce
stade.

206

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Embryons de 6?""", 5. — Ces embryons présentent les mêmes dispositions
que ceux d'Hippocampe du stade II. Le tube digestif présente une coupe ré-
gulièrement circulaire au niveau des ébauches du foie et du pancréas dorsal.
L'ébauche de ce dernier organe est une masse cellulaire compacte dont le
pédicule creux vient déboucher dans l'intestin sur la ligne médiane ventrale
(fig. 8). Le conduit hépatique se jette dans le tube digestif presque au même
niveau, 12 a seulement en arrière. Il s'abouche dans l'intestin un peu à
gauche de la ligne médiane, en un point qu'on peut considérer, comme chez
les embryons d'Hippocampe du stade III, à l'union entre la face ventrale et
le côté gauche du tube digestif. Le tissu hépatique se développe au côté cra-
nial et au côté caudal du pédicule de l'ébauche auquel est iippendue la vési-
cule biliaire. Comme chez l'Hippocampe le pancréas dorsal s'accroît du côté

droit tapissant la face latérale gau-
che du tube digestif et se ^lettant
en rapport de contact avec la vessie
natatoire.

Ce dernier organe se forme
comme chez l'Hippocampe à l'union
de la face dorsale et du côté droit
de l'intestin (fig. 8). C'est un diver-
ticule formé d'une seule couche de
cellules, qui repousse à droite le
mésentère dorsal assez net à ce
stade. Ce diverticule présente une
lumière extrêmement fine, mieux
marquée au niveau où il se branche
sur l'intestin. Il est entouré d'une
couche compacte de mésenchyme et s'applique étroitement à la face dorsale
de l'ébauche du pancréas dorsal. L'orifice du conduit pneumaticiue dans le
tube digestif est situé à 20ix en avant de celui du conduit pancréatique dor-
sal. Le diverticiile de la vessie natatoire s'allonge du côté caudal en recou-
vrant le côté droit de l'intestin.

Les embryons de Syngnathe de 13 millimètres présentent des dispositions
analogues à ceux d'Hippocampe de 7 millimètres en ce qui concerne la vessie
natatoire. Le conduit pneumatique débouche dans l'intestin au niveau de
l'union entre sa face dorsale et son côté droit.

Kig. 8. — Coupe transversale d'un embryon

de Syngnathu» actis de 8""n,5.

Grossissement, réduction et indicaliuus comme

précédemuout.

Siphonostoma Rondeleti. — Je décrirai au sujet <lu développement de
la vessie natatoire des embryons de 5""",5, 6 millimètres et 6'"",5.

Embryons de 5'^"',5. — Ces embryons présentent une disposition compa-
rable à celles du stade III d' Hippocampus. Les conduits biliaire et pancréa-

TRAVAUX ORIGINAUX

207

Pisr. 9. — Coupe transvorgule d'un embryon

de Siphonoatoma Uondeleti de ô^^jS.

Grossissement, rt'-dnction et indications comme

prr-cédt'mment.

liqiu' dorsal déhouclienl dans l'intestin un peu à gauche de la ligne médiane
ventrale (fig. 9). L'ébauche du foie est située sur le côté gauche du tube di-
gestif; rébauche du pancréas dor-
sal se développe du côté droit et en
arrière. La vessie natatoire est re-
présentée chez ces embryons par
un diverticule tubuliforine à peine
renflé à son extrémité caudale. Ce
diverticule se branche sur l'intestin
comme chez Hippocampus et Syng-
nathus, à l'union de la face dorsale
et du côté droit à environ 30 jj. en
avant de l'abouchement des con-
duits biliaire ot pancréatique dor-
sal. L'ébauche de la vessie nata-
toire s'accroît du côté caudal en
rapport avec la face dorsale de
l'ébauche pancréatique dorsale ;
elle est constituée par une couche unique de cellules épithéliales, recou-
vertes d'un mésenchyme compact.

Embryons de G millimètres et de 6""",5. — Les ébauches du foie, du pan-
créas dorsal et de la vessie natatoire se sont considérablement accrues. Le

diverticule de la vessie natatoire
s'est renflé à son extrémité cau-
dale, tandis que le pédicule qui le
rattache au tube digestif est. très
eflilé. A l'endroit où ce rudiment
de conduit pneumati(|ue débouche
dans l'intestin, ce dernier présente
une section ovalaire à grand axe
transversal. L'orifice du pédicule
de la vessie natatoire se trouve
exactement sur le côté droit du
^- ,^ /, . , .. . l»be digestif.

r iff. 10. — Coupe transversale d un embryon
do XerophU Inmbricotdeê

(irussissement et réduction comme pour les figures m»-- — !.'-. l..«v^:--7 J^.. f .«

prcc.-.dei.tes. Ncrophis lumbncoides. — Los

», tube digestif ;/, ébauche du foie ; pd. ébauche dn CmbryoUS leS pluS jeunOS que j'ai
pancréas dorsal ; od. canal hép.tique ; cp, origine examiner OUt 6'"'°,3 dc longUeur

du conduit pneumatique de la vessie natatoire. > ' '^

totale. L'ébauche de la vessie nata-
toire y est déjà aussi développée que chez lek embryons d'Hippocampe de
1 millimètres, de Syngnathe de 43 millimètres et de Siphonostome de 6'"",5.

208 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQl'E

Le conduit pneumatique débouche dans le tube digestif en avant de l'ébauche
du pancréas, un peu à droite de la ligne médiane dorsale, à l'union de la l'ace
dorsale avecle côté droit de l'intestin (fig. 10). Il y a tout lieu de supposer
que des embryons moins développés présenteraient des dispositions iden-
tiques à celles d' Hippocampus et de Syngnathus.

Considérations générales sur le développement
de la vessie natatoire

Les recherches que je viens d'exposer apportent de nouvelles preuves en
faveur de cette notion que la vessie natatoire n'est pas toujours une forma-
tion dorsale de l'intestin. Chez les Lophobranches elle me paraît appartenir
au côté gauche du tube digestif; le côté droit de l'intestin ayant subi au même
niveau une atrophie relative ou absolue, le foie et le pancréas dorsal se rap-
prochent l'un de l'autre à la face ventrale du tube digestif, tandis que
l'ébauclie de la vessie natatoire est dorsale ou presque dorsale, le plus sou-
vent un peu à droite de la ligne médiane dorsale. Tous ces déplacements
d'ébauches sont précédés par des phénomènes de rotation du tube digestii
qui cachent ainsi la position que devrait occuper l'ébauche de la vessie nata-
toire. 11 est possible néanmoins de se rendre compte de ces torsions grâce
au développement précoce des gl indes annexes de l'intestin moyen, foie et
pancréas dorsal, qui précèdent dans leur apparition la vessie natatoire.

Les Lophobranches présentent donc, au point de vue de l'origine de la
vessie natatoire, quelques caractères communs avec les Ganoïdes et les autres
Téléostéens. Comme chez les Ganoïdes et les quelques Téléostéens qui ont
été étudiés dans ce but, la vessie natatoire des Lophobranches est une for-
mation relativement tardive qui n'apparaît qu'après les glandes annexes de
l'intestin moyen. L'apparition de cet organe peut même être particulière-
ment retardée, ainsi chez Acipenser ruthenus (Salensky), ou chez Coregonm
palœa (Vogt). Sans tenir compte des considérations de paléontologie ou
d'analomie comparée, il est donc possible, au point de vue embryologique,
de se demander si la vessie natatoire est im organe très primitif ou une
acquisition relativement récente aussi bien chez les Ganoïdes que chez les
Téléostéens. De plus la question se pose de savoir à quelle portion du tube
digestif attribuer l'ébauche de la vessie natatoire. Chez Acipenser ruthenus,
Amia calva, la vessie natatoire se développe aux dépens de la paroi de l'esto-
mac, chez Rhodeus amarus, Salmo trutta et les Lophobranches, elle apparaît
au même niveau que les glandes annexes de l'intestin moyen; à première
vue l'organe d'équilibre hydrostatique appartiendrait donc à l'intestin moyen,
c'est-à-dire à la portion essentiellement glandulaire du tube digestif et non
à l'intestin antérieur, branchial ou intestin respiratoire. Malgré l'observation
de Salensky qui trouve chez Acipenser ruthenus une transformation de la

TRAVAUX ORIGINAUX 209

muqueuse gastrique en muqueuse de la vessie natatoire, ii ne nie parait
guère établi, au point de vue de la structure histologique, un rapprochement
entre la vessie natatoire et la région digeslive de linlestin. Je croirais plus
volontiers que la vessie natatoire apparaît dans la partie la plus reculée de
l'intestin antérieur, au niveau de sa limite avec l'intestin moyen ou digestif.
Il est très possible que chez les Poissons où le cou n'existe pas à vrai dire,
où la région actuellement branchiale de l'intestin est très voisine du point
où se forment les glandes annexes de l'intestin moyen, il y ait un certain
chevauchement entre les deux segments ; chevauchement qui est peut-être
facilité chez certains Poissons comme les Lophobranches, par les déplace-
ments qui se passent- au niveau des ébauches du foie et du pancréas dorsal.
A ce propos je me suis deniandé si le déplacement du pancréas dorsal et de
son pédicule vers la face ventrale du tube digestif n'était pas en rapport avec
l'élaboration du viteilus. Je donne la chose comme pure hypothèse.

Chaque fois qu'on arrive à établir l'origine d'un organe, on est amené à
rechercher sa significition morphologique ou les homologies qu'il peut pré-
senter. La question est particulièrement intéressante pour la vessie natatoire,
à cause des travaux multiples parus à ce sujet. La vessie natatoire doit-elle
être rattachée au système branchial? Les poumons eu dérivent-ils ou lui
sont-ils homologues ?

Avant d'exposer la récente hypothèse de Spexgel qui fait dériver des
poches branchiales entodermiques la vessie natatoire aussi bien que l'appa-
reil pulmonaire, je dois faire remarquer que mes observations chez les
Lophobranches ne contredisent pas cette hypothèse. Ce qui caractérise avant
tout les poches branchiales entodermiques, c'est leur position sur les faces
latérales de l'intestin céphalique. L'ébauche de la vessie natatoire des Lopho-
branches me paraissant appartenir à la face latérale gauche du tube digestif,
pour les raisons exposées plus haut, il n'est donc pas impossible que la vessie
natatoire ait une origine branchiale. Chez les Lophobranches elle pourrait
peut-être se rattacher au système des poches branchiales entodermiques du
côté gauche seulement, car mes observations tendraient à prouver que l'or-
gane d'équilibre hydrostatique chez ces Poissons ne peut dériver que d'une ou
de plusieurs poches branchiales appartenant au même côté du tube digestif.

Spengel estime au contraire que la vessie natatoire comme l'appareil
pulmonaire dérive de la dernière paire de poches branchiales entodermiques.
Ces dernières poches se seraient transformées en sacsaérifères. Klles persis-
tent encore sous celte forme chez les Scarides; chez ces Poissons les quatre
premières paires de poches branchiales entodermiques évoluent en branchies
comme habituellement chez les Poissons osseux; la cinquième paire donne
des culs-de-sac, les poches pharyngiennes qui débouchent par un orilice
commun dans le tube digestif. Il est un fait facile à observer du reste c'est
que les orifices des dernières poches branchiales entodermiques convergent

210 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

les uns vers les autres. La fusion partielle des deux dernières poches per-
sistantes sous la forme de cul-de-sac a donné les poches pharyngiennes. Ces
appendices ont perdu, au point de vue physiologique, toute nature respira-
toire ou aérifère. Ce sont des réservoirs de nourriture qui font des Scarides
de véritables Poissons ruminants.

La vessie natatoire et l'appareil pulmonaire ont pris naissance d'une façon
analogue : la vessie natatoire par déplacement et fusion de deux poches bran-
chiales entodermiques à la face dorsale de l'intestin ; l'appareil pulmonaire
par un phénomène absolument identique, mais à la face ventrale du tube
digestif.

Malgré les observations déjà confirmées, auxquelles s'ajoutent les miennes,
qui font de la vessie natatoire une formation des faces latérales de l'intestin,
l'origine branchiale de l'organe d'équilibre hydrostatique me paraît encore
très hypothétique et reste à prouver au point de vue embryologique.

En ce qui concerne l'appareil pulmonaire, des travaux récents se sont élevés
contre son origine branchiale. En 1903, dans mes recherches chez le Poulet,
le Canard et un Chéiroptère, Miniopterm Schreibenii, j'avais observé avec
A. BuviGNiER l'origine paire et bilatérale des ébauches pulmonaires, leur
formation dans une région du tube digestif faisant immédiatement suite à la
région branchiale et leur position comparable à celle des poches branchiales
entodermiques. Pour ces différentes raisons et à cause de ce fait que le
segment intestinal qui donne naissance aux premiers rudiments des pou-
mons se forme plus tardivement que celui qui évolue en région branchiale,
nous avions supposé que les poumons ne dérivent pas de poches branchiales
actuellement existantes et transformées, mais proviennent de la réapparition
de ces évaginations entodermiques, sur une région du tube digestif pourvue
de branchies chez les ancêtres des Vertébrés actuels (').

Parmi les travaux concernant l'origine de l'appareil pulmonaire parus
depuis la publication de mes recherches, je cite pour mémoire seulement la
note de Goggio que je n'ai pu me procurer et dont je n'ai pas trouvé
l'analyse. Wiedersheim, à la suite de ses recherches sur la formation d'un
organe comparable au larynx, qui apparaît sur le conduit pneumatique de la
vessie natatoire des Ganoïdes, est amené à admettre l'existence d'un larynx
dorsal, tandis qu'un larynx ventral se développe sur le pédicule pulmonaire
des Dipneustes. Wiedersheim repousse toute parenté entre les deux sortes
d'organes, le passage d'un organe aérifère dorsal ou vessie natatoire à une
position ventrale avec transformation en appareil pulmonaire n'étant prouvé
par aucun fait.

1. On trouvera dans ce travail Tanalyse des recherches faites, avant 1903, sur l'origine
de l'appareil pulmonaire chez les Vertébrés, ainsi que rexamen des homologies de l'appa-
reil pulmonaire reposant sur des observations embryologiques.

TRAVAUX ORIGINAUX 211

L'hypothèse Je Spengel exposée plus haut a suscité une note de Gœtte
qui fait la critique du travail de Spengel. Gœtte a étudié quelques Scarides
et considère con)me inexacte l'opinion de Spengel qui rattache aux poches
branchiales entodermiques les poches pharyngiennes de ces Poissons. Ces
poches pharyngiennes sont' des formations tardives qui ne peuvent être
homologuées à l'appareil pulmonaire. Gœtte met également sur le compte
d'une erreur l'affirmation que ces poches pharyngiennes débouchent par un
canal commun dans le tube digestif. Reprenant ses observations chez
Petromyzon, Gœtte signale deux poches branchiales rudimentaires qui
seraient la neuvième et la dixième paires. Ces invaginations de l'entoderme
contractent vis-à-vis du cœlome les mêmes rapports que l'ébauche du pou-
mon des Amphibiens anoures. L'auteur pense qu'il y a eu réduction du nom-
bre des poches branchiales passant des Poissons aux Amphibiens, il considère
l'appareil pulmonaire des Amphibiens anoures comme formé par la trans-
formation de la sixième poche branchiale entodermique. C'est la confirma-
tion des idées exposées déjà par Gœtte en 1875, dans son ouvrage sur le
développement de Bombinalor igneus.

Si GQ'îtte niltache l'appareil pulmonaire aux formations branchiales, les
travaux les plus récents chez les Amphibiens, les Reptiles et l'Homme arri-
vent à des conclusions dilTérentes.

Chez les Amphibiens anoures, les poumons se développent d'après Greil
sous forme d'évaginafions allongées, bilatérales et symétriques de l'intestin
antérieur. Ces gouttières forment avec l'axe longitudinal de l'intestin antérieur
un angle d'environ 40°, à sinus ouvert en bas et en arrière. Les poches bran-
chiales entodermiques sont perpendiculaires à cet axe. Les gouttières pulmo-
naires se forment à un stade où quatre poches branchiales entodermiques ont
pris naissance ; ultérieurement, alors que l'ébauche pulmonaire s'est déjà beau,
coup accrue, apparaissent les cinquième et sixième paires de poches bran-
chiales entodermiques. En outre l'auteur fait remarquer que l'intervalle
entre les ébauches pulmonaires et la sixième paire de poches branchiales
entodermiques est plus grand que l'intervalle entre deux poches branchiales
(lu même côté. Il conclut de ces faits que les ébauches des poumons n'ont
rien qui les rattache aux poches branchiales entodermiques. Us en sont
indépendants chronologiquement et topographiquement et ne dérivent nulle-
ment, comme le voudrait Gœtte, de la sixième poche branchiale. Les remar-
ques que fait Greil chez les Anoures qu'il a étudiés, fiombinator igneus,
Bufo vulgaris, Rana temporaria, me rappellent beaucoup les observations
que j'ai faites avec A. Buvignier chez le Poulet. Chez les embryons de
Poulet que nous avons examinés, les ébauches pulmonaires sont paires, bila-
térales ; elles ne se forment pas aux dépens du prolongement des poches
branchiales entodermiques, ce que nous avons nommé crête branchiale,
mais sont situées un peu plus ventralement. De plus, ce que ne montrent

212 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

pas les figures publiées dans noire article, les ébauches pulmonaires appa-
raissent à un stade où la quatrième poche branchiale entodermique est à
peine ébauchée. Mais comme nous l'avons montré, A. BuviGNiERCt moi, il ne
s'agit là que de dispositions secondaires dues, comme nous l'avons supposé,
à la rapidité de développement du Poulet. Chez le Canard, dont le développe-
ment est plus lent, les ébauches pulmonaires apparaissent dans le prolon-
gement de la quatrième poche branchiale entodermique et seulement après
que cette évaginalion de l'intestin s'est développée. La distance seule qui
existe entre la dernière paire de poches branchiales entodermiques et les
ébauches du poumon nous ont fait supposer qu'entre ces formations il y
avait place pour des poches branchiales disparues dont nos observations ne
nous ont du reste pas permis d'évaluer le nombre.

L'argument chronologique de Greil ne me paraît donc pas décisif; quant
à la topographie des ébauches pulmonaires il est très possible que chez les
Âmphibiens anoures leur proximité de l'ébauche hépatique ne voile leur
position primitive. Il se peut que des observations faites sur d'autres maté-
riaux montrent que chez les Amphibiens comme chez les Oiseaux les dispo-
sitions primordiales des organes sont parfois cachées par des phénomènes
secondaires du développement.

Les observations de Schmalhausen, de Hesser, chez les Reptiles, et de
Blisnianskaja chez l'embryon humain, qui concluent à l'origine impaire de
l'appareil pulmonaire, ne me semblent pas appuyées sur un examen appro-
fondi des premiers stades du développement de l'intestin antérieur. Je reste
persuadé que chez tous les animaux l'appareil pulmonaire a une origine
paire et bilatérale. Les observations de Greil ne me paraissent pas suffisantes
pour abandonner les conclusions de mon travail de 1903 et je considère les
ébauches pulmonaires comme ayant des rapports de parenté avec les poches
branchiales entodermiques. Si les quelques observations que j'ai faites sur
l'origine de la vessie natatoire des Lophobranches permettent un rapproche-
ment entre l'organe d'équilibre hydrostatique et les formations branchiales,
ce rapprochement, fondé sur l'embryologie, doit se faire aussi entre l'appareil
pulmonaire et la vessie natatoire.

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LE

CANALICULE URINAIRE DES TÉLÉOSTÉENS'"

(NOTE PRÉLIMINAIRE)

Par MM. A. POLIGARD et J. MAWAS

{Travail du Laboratoire d'Analomie générale de la Faculté de médecine de Lyon)

Dans le présent travail, nous nous sommes proposé d'étudier les caractè-
res hislologiques des divers segments constitutifs du canalieule urinaire des
Poissons téléostéens.

Nos recherches ont porté sur les trois espèces suivantes : le Brochet, la
Hrême, le Chevasson. Les reins de ces divers types de poissons ne présen-
tent entre eux aucune différence bien sensible. Une description unique est
donc admissible.

Les pièces, prélevées sur l'animal fraîchement décapité, ont été fixées par
un certain nombre de méthodes (vapeurs osmiques, liquides de Flemming, de
Rouin, de Tellyesnicszky) ; les meilleurs résultats nous ont été fournis par le
formol, soit pur, soit au litre de 10 "/o, roit sous la forme de liquide de
Mann (formol, acide picrique, bichlorure de mercure).

Les coupes ont été colorées par diverses méthodes ; hématéine et éosirie,
hématéine et safranine, hématoxylines ferrique et cuprique, etc.).

Nous n'avons pas manqué de faire des dissociations de rein dans du sérum
à SVco^idditionné de rouge neutre. Le rein de poisson se laisse dissocier très
facilement, et les colorations vitales obtenues sont fort belles.

L'emploi de ces dissociations est indispensable si l'on veut se rendre
compte de la succession des divers segments du canalieule.

Disposition générale du canalieule

La topographie générale du canalieule est bien connue depuis les travaux
de HQfker. Nous ne pouvons que signaler l'exactitude des résultats obtenus
par cet auteur.

Le canalieule urinaire comjtrend :

1° Le corpuscule de Malpighi;

1 . Résumé de la commuoicatioD faite par les auteurs au Congrès de rAssocialion des
Auatomistes, à Bordeaux (avril 1906).

216 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

S" Un segment à cuUcule striée ;
3" Un segment à bâtonnets;
4° Un Ce^nalicule excréteur.

Un fait très intéressant et de haute importance physiologique, c'est l'exis-
tence de divcrticules en cul-de-sac de ces canalicules. Des faits analogues ont
été signalés pour le rein de la Lamproie, pour celui des Ophidiens. Chez les
Téléosléens, ces diverlicules borgnes sont beaucoup plus longs, partant plus
nets. Us ne sont pas localisés, comme dans les groupes précités, à un certain
segment, mais existent tant au niveau du segment à
cuticule qu'au niveau de celui à bâtonnets.

Ces canalicules borgnes ne se distinguent hislologi-
quement par aucun caractère spécial. Sur une coupe,
il est impossible de les différencier d'avec les canali-
cules à glomérule. L'étude des dissociations permet
seule de les déterminer.

Souvent les segments à cuticule striée présentent,
sur les coupes, des figures de division dichotomiques.
N'ayant pas étudié ces dispositifs sur des coupes en
série, nous ne pouvons dire si l'une des ramifications
était borgne à son extrémité, sans glomérule et si, par
conséquent, elle correspondait à un diverticule en cul-
de-sac.

En un point même, nous avons pu constater la divi-
sion dichotomique d'une des ramifications. Il y avait,
en somme, division d'une branche immédiatement
après son origine.

Les canalicules sont séparés les uns des autres par
une véritable gangue de tissu lymphoide. Ce tissu cons-
titue la masse principale du rein, dans laquelle sont
plongés, noyés en quelque sorte, les canalicules urinaires.

C'est l'existence de ce tissu lymphoïde qui rend si facile la dissociation du
rein.

Fig. 1. — Esquisse, à la
chambre claire, d'an seg-
ment à cuticule striée.
iJivisions de ce segment.

Étude des divers segments

Glomérule. — Il était connu, depuis longtemps, que le rein des poissons
ne contient que fort peu de glomérules. C'est là un fait très exact. Il relève
de deux causes : en premier lieu, la grande longueur du canalicule relative-
ment à celle du glomérule ; en second lieu, l'existence des divcrticules borgnes
signalés plus haut.

Le glomérule est fort petit.

Il ne présente, dans son architecture, rien de bten particulier. Les vais-

TRAVAUX ORIGINAUX 217

seaux glomérulaires sont peu abondants, appliqués contre un noyau conjonc-
lif central.

Il n'a pu être encore exactement déterminé si le glomérulè était constitué
par l'enroulement sur lui-même d'un vaisseau capillaire non divisé (glomé-
rulè typique) ou bien par la réunion de floccules vasculaires provenant de la
division du vaisseau glomérulaire afférent.

L'épithélium pariétal ne renferme aucun élément cilié; jamais, sur les dis-
sociations, on ne voit des cils battre dans la cavité corpusculaire.

Segment à cuticule striée. — Au corpuscule de Malpighi fait suite
immédiatement le segment à cuticule striée ou segment à bordure en brosse.
En opposition de ce qui existe dans le rein des Cyclostomes, des Batraciens,
des Ophidiens, il n'y a pas de segment particulier entre le corpuscule de
Malpighi et le canalicule à cuticule striée. Il n'y a pas de collet cilié. Le sef
ment à cuticule commence immédiatement après le corpuscule, absolume
comme chez les Mammifères.

Ce segment à cuticule est revêtu d'un épithélium constitué par une seule
couche de cellules, reposant sur une mince membrane basale. Mais toutes les
cellules de cet épithélium ne sont pas semblables entre elles. Elles sont de
deux types : les unes sont un peu plus nombreuses, de forme pyramidale,
avec un gros noyau clair, situé dans la région basale de la cellule. Nous pou-
vons appeler ces éléments les cellules principales. Les autres sont moins
nombreuses, minces, aplaties et comme écrasées entre les cellules princi-
pales, avec noyau très chromatique, mince, allongé, situé au-dessus du niveau
des gros noyaux des cellules principales voisines ; nous pouvons appeler ces
éléments les cellules intercalaires.

Les limites de ces cellules sont assez difficiles à préciser. Cependant, sur
de bonnes préparations, on arrive à se convaincre de l'existence de deux
espèces cellulaires.

Du côté de la lumière, les limites sont marquées par le dispositif bien
connu des bandelettes cimentantes (Ki(tleisten).

Lorsqu'on examine, au niveau des canalicules coupés tangenliellement,
lélégant réseau formé par ces KitUeisleii, on voit que les aires limitées par les
branches des cadres sont de deux espèces. Les unes, nombreuses, sont poly-
gonales et assez grandes. Elles répondent manifestement au pôle supérieur
des cellules principales. Les autres sont très petites, moins nombreuses. Elles
correspondent aux cellules intercalaires.

Ces cellules intercalaires sont fort étroites. Aussi est-il très difficile de
déterminer leur structure. Elles possèdent un noyau allongé, fortement chro-
matique, mais non homogène, un protoplasma clair. Il semble bien que ces
cellules intercalaires sont revêtues d'une cuticule et qu'elles ne possèdent
pas les mêmes enclaves protoplasmiqucs que les cellules principales.

BIULIOOK. AKAT., T. XV lÔ

218

BinLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Au contraire, les caractéristiques histolo^ues des cellules principales sont
faciles à dégager.

Le noyau de ces cellules est relativement volumineux; il est rempli d'un
suc nucléaire clair, traversé par un mince réticulum de linine. Pauvre en
chronialine, il renferme un gros nucléole. Ce noyau est situé dans la moitié
inférieure de la cellule.
Le proloplasma de ces éléments renferme un certain nombre d'enclaves :
1° Dans la région basale, des formations filamento-granuleuses colorables
intensément par l'hématoxyline ferrique. Ces formations ont tous les carac-
tères des milochondrics ;

"2" Dans la région périnucléaire et dans le tiers moyen de la cellule, des
grains bien réguliers, de tailles inégales, et colorables par l'hématoxyline

ferrique, la safranine. Dans les dissociations,
ces grains apparaissent, du moins les plus
gros, comme des globes jaunâtres, assez ré-
fringents. Ces grains ne sont pas des enclaves
lipoïdes, car ils ne se colorent pas par l'acide
osmique. Il semble juste de les assimiler aux
grains de ségrégation qu'on a signalés chez
certains Vertébrés. Leur origine est indécise.
Il semble bien certain qu'ils ne proviennent
pas d'une sortie hors du noyau du nucléole.
D'autre part, U n'apparaît pas qu'ils procèdent
directement des formations milochondriales
de la base de la cellule. Celles-ci jouent peut-
être un rôle dans la formation des grains.
C'est très possible. Mais ce rôle n'est pas

jinatique re-

Fig. 2. — Figuru ^c.

présentant les éléments de l'épithé-

lium du segment à cuticule (héma-

toxyllne ferrique).

K, Kittleiste ; N', noyaux des cellules (lirect '.,

intercalaires ;N», noyaux des cellules 30 Da,is Je tierS Supérieur de la Ccllule,

principales ; C. s,, cuticule striée ; _ » '

R, région sous cuticuiaire à vacuoles SOUS la culicule, des formatious vacuolaircs
[fo:lM;mu<;c?oJrir "' '''''''' à contenus colorables par le rouge neutre.

Ce sont des vacuoles rhagiocrines {^) absolu-
ment semblables à celles que l'on rencontre dans Je rein de nombreux ani-
maux.

Il est manifeste que ces enclaves qui condensent électivement le rouge
neutre ne sont pas les grains de ségrégation colorables par l'hématoxyline
ferrique. De par leurs caractères, de par leur situation, ce sont des forma-
tions différentes.

Mais il est bien entendu que cela ne veut pas dire que ce sont des forma-
tions indépendantes. Il est possible, probable même, que les vacuoles rhagio'

1. Cf. Rehaut, Noies diverses à la Société de Biologie, 1904-1905-1906.

TRAVAUX ORIGINAUX 219

criiies ne représentent qu'un stade d'évolution plus avancé des grains de
ségrégation. C'est là une hypothèse plausible, conforme aux idées cytologi-
qiies actuelles, mais cependant non démontrée.

Du côté de la lumière canaliculaire, les cellules sont revêlues d'une cuticule
striée ou bordure en brosse. Cette formation est de présence constante. Sur
les préparations bien fixées, elle n'est jamais rompue ni détachée. Elle n'es!
pas constamment striée. Dans certains canaliciiles, elle est homogène; dans
d'autres, elle est striée.

Ces variations d'aspect relèvent, à notre avis, non de l'action variable
des réactifs employés, mais de l'état de sécrétion de la cellule. C'est là
une hypothèse que nous croyons parfaitement admissible, bien que nous
n'ayons pas pu déterminer exactement si la présence d'une cuticule, d'un
aspect donné, correspondait à certaines dispositions des grains de ségrégation
ou des mitochondries.

Segment à bâtonnets. — Au segment à cuticule striée fait suite un seg-
ment caractérisé par la présence dans les cellules épithéliales qui le revêtent
de ces formations fdamenleuses décrites sous
le nom de bâtonnets d'Heidenhain.

Cet épithélium de revêtement ne comprend
qu'une assise de cellules polygonales, un peu
plus hautes que larges, toutes semblables
entre elles.

Les limites de ces cellules sont nettes,
faciles à mettre en évidence.

Le noyau est régulier, assez volumineux,
muni d'un gros nucléole chromatique. Il est ^"^"^m^ut^

toujours situé dans le tiers moyen de la cel- Fig. a. — coupe d'un segment à bàton-

1,1. nets : liquide de Mann ; hématoxyUne

ferrique.

Le protoplasma renferme un nombre con-
sidéi-able de formations milochondriales. Celles-ci sont constituées par des
files de grains bacilliformes, tous disposés parallèlement à la hauteur de la
cellule d'une façon assez régulièie. A la base, dans la zone infranucléaire,
les mitochondi'ies sont un peu plus enchevêtrées.

Toutes les cellules d'un même tube ont la même teneur en mitochondries.
Entre divers canalicules, on ne peut déceler que des variations faibles, dans
l'aspect et la quantité de ces formations. Â ce poirtt de vue, ce segment
dilTère essentiellement du précédent, où des variations sécrétoires entre les
divers canalicules sont absolument nettes.

Le sommet des cellules n'est jamais revêtu d'une cuticule.

Ce segment présente également des diverlicules. La constatation de bifur-
cations à son niveau en est une pi'euve. Mais nous ne pouvons pas dire, à

220 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

l'heure actuelle, si ces diverticules sont borgnes ou aboutissent à un segment
à cuticule, puis à un glomérule.

Nous n'avons pu encore déterminer ce point important.

S'il est manifeste que le segment à cuticule constitue la partie sécrétrice
du canalicule urinaîre, il est beaucoup plus difficile de déterminer le rôle
physiologique de ce segment à bâtonnets. Toute homologation avec le cana-
licule urinaire des Mammifères est prématurée. Peut-être est-il seulement
licite de comparer ce segment à la quatrième portion du canalicule urinaire
des Batraciens, qui présente à peu près la même disposition.

En tout cas, cela ne nous apprend absolument rien au point de vue phy-
siologique.

Formations ciliées. — Chez les Cyclostomes, les Reptiles, les Batraciens,
il existe, le long du canalicule urinaire, des régions revêtues d'un épithélium
cilié. La situation de ces segments ciliés peut varier dans ces divers groupes.
Mais la constitution histologique en reste d'une fi.xité remarquable. Les élé-
ments de cet épithélium sont porteurs de longues flammes vibratiles qui,
dirigées dans le sens du courant de l'urine, vibrent activement suivant un
rythme ondulatoire.

Chez les Téléostéens, ces formations vibratiles existent. Mais, au lieu d'être
groupées et de former un segment bien caractérisé, elles sont éparses, dissé-
minées tout le long du canalicule.

De place en place, dans le segment à cuticule comme dans le segment à
bâtonnets, existent de ces cellules à longues flammes vibratiles, absolument
semblables, dans leur constitution, à celles du rein des animaux précités.

Nous ignorons le rôle de ces formations vibratiles. La constance remar-
quable, dans le rein des animaux à sang froid, de ce dispositif, doit nous faire
admettre qu'il s'agit là d'une formation d'une haute portée physiologique.
Mais c'est là tout ce que nous pouvons dire. S'agit-il là d'organes moteurs
pour propulser une sécrétion visqueuse ? Sont-ce là des organes d'un sens
non encore défini ? Nous ne le savons.

Canalicule excréteur

Au segment à bâtonnets fait suite le canalicule excréteur. Le passage du
premier de ces segments au suivant se fait de la façon suivante :

Entre les cellules à bâtonnets viennent s'intercaler des éléments allongés
plus ou moins piriformes et assez semblables aux cellules dites « en raquette »
de Tépithélium urétral des Mammifères. A mesure que l'on s'avance vers les
gros tubes excréteurs, le nombre de ces cellules en raquette augmente et
celui des cellules à bâtonnets diminue. Celles-ci, de plus, sont profondément
modifiées. Le dispositif mitochondrial y devient de plus en plus réduit.

TRAVAUX ORIGINAUX 221

Dans les canaux excréteurs proprement dits, l'épithélium n'est plus com-
posé d'une seule couche de cellules. Il est stratifié. Des celJules muqueuses
caliciformes nombreuses viennent le compliquer. Leur produit de sécrétion
forme dans la lumière des masses figurées.

Tout autour du canalicule excréteur, le tissu conjonctif se condense en
une couclie externe que mettent admirablement en évidence les méthodes de
coloration au picro-bleu.

Résumé

Le canalicule urinaire des Poissons téléostéens comprend les segments
suivants :

1° Corpuscule de Malpighi ;

2" Segment à cuticule striée et à épithélium composé de deux espèces cel-
lulaires ;

3" Segment à bâtonnets (ou filaments mitochondriaux);

4° Segment excréteur mucipare.

Dans le segment à cuticule existent des flammes vibratiles. Mais jamais
celles-ci ne sont localisées en un point particulier du segment. Elles sont
éparses sur toute sa longueur.

LES

CELLULES CONNECTIVES DE Li LIGNÉE RHAGIOCRmE

CYTOLOGIE — ÉVOLUTION — PROPRIÉTÉS PHAGOCYTAIRES ET ÉDIFICATRICES

Par MM. J. RENAUT et G. DUBREUIL

(Communication faite à la VIll^ réunion de /Associatiou des anatomistas
Bordeaux, 8 avril 1906).

La cellule connective esl l'élément essentiel et caractéristique du tissu con-
jonctif, tant difîus que modelé. C'est elle seule qui définit ce tissu et permet
aux hislologistes de le distinguer des autres. Elle répond à une espèce cellu-
laire déterminée, différente de celles auxquelles ressortissant les autres cel-
lules — telles que les Leucocytes et les diverses variétés de Mastzellen —
engagées souvent dans le tisssu conjonclif, mais n'en faisant pas et dans tous
les cas nécessairement partie. Ces dernières cellules, immigrées et toujours
contingentes, appartiennent à d'autres espèces et ne procèdent pas, avec les
cellules connectives, d'une seule et même lignée. Ou, tout au moins, il a
été, jusqu'ici, et il demeure impossible de les faire remonter, par une filia-
tion objectivement suivie, à un ancêtre cellulaire qui leur soit indiscutable-
ment commun avec les cellules connectives.

En revanche, nous pouvons dès maintenant démontrer que la cellule con-
nective, adulte et glandulairemenl parlant quiescente, qu'on appelle commu-
nément la « cellule fixe » du tissu conjonclif diffus ou modelé, résulte de
l'évolution d'éléments cellulaires réalisant, par leurs termes successifs issus
les uns des autres, une lignée proprement dite. On peut en effet, d'ores et
déjà, suivre pas à pas les stades évolutifs et le passage des termes de cette
lignée les uns dans les autres. Ceci, depuis le moment ou l'élément cellulaire
initial a été saisi, déjà typique, dans les diverses cavités du mésenchyme.
jusqu'à celui où la série de ses cellules-filles aboutit à la cellule fixe et tout
à fait adulte du tissij conjonctif (').

1. Voyez, pour cette courte histoire dès Cellules connectives rhagiocrines : J. Renaut,
Sur une espèce nouvelle de cellules fixes du tissu conjonctif : les cellules connectives rha-
giocrines (C. R. de la Soc. de Biologie, t. LVT, p. 916, séance du 4 juin 1904); J. Re-
NAOT, Les cellules fixes de la queue du jeune Rat sont toutes des cellules connectives
rhagiocrines (C. R. de la Soc. de Biologis, t. LVl, p. 1067, séance du 25 juin 1901) ;
J. Resaut, Caractères distinclifs des Clasmatocytes vrais et des cellules connectives rha-

TRAVAUX ORIGINAUX

223

Ou sait de quelle façon l'un de nous a défini l'activité sécrétoire du mode
rhagiocrine. Ce mode consiste dans l'élaboration de grains de ségrégation
aibiiminoides au sein du cytoplasme cellulaire : chaque grain se nourrissant,
s'accroissant et arrivant à maturité dans une vacuole qui le circonscrit indivi-
duellement, et qui sélectionne et concentre, en elle et autour du grain, des
matériaux dilîusibles à travers le corps cellulaire et venus à portée de ce der-
nier. Un tel liquide vacuolaire extrait du milieu ambiant, sur le vivant, le
rouge neutre, de façon à marquer chique vacuole sous forme d'une sphérule
intensément colorée. Si ensuite, par les méthodes cytologiques convenables ('),

giocrines {C. B. de la Soc. de Biologie, t. LVII, p. 216, séance du 23 juillet 1904);
J. Renact, caractères histologiques et évolution des cellules connectives rhagiocrines (C.
R. de l'Association des Anatomistes, VU* réunion. Genève, août 1905) et Histologische
Eigenschaften und Evolution der rhagiocrinen Bindegewebezellen (Verhandl. d. Analo-
tnischen Gesellschafl, Genf., 1905) ; J. Renact et G. Dubreoil, Sur les cellules rhagio-
crines libres du liquide des diverses séreuses (C. R. de la Soc. de Biologie, t. LX, p.
34, séanc<; du G janvier 1906); J. Renaut et G. Ddbrecil, I. Les cellules connectives
rhagiocrines possèdent un intense pouvoir phagocy taire. — II. L'inflammation aseptique
ramène toutes les cellules connectives ordinaires à Pactivité rhagiocrine (C. B. de la Soc.
de Biologie, t. LX, p. 12G, séance du 20 janvier 1906) ; J. Rknàdt, Bullclinde V Acadé-
mie de viédecine, Paris, 13 mars 1906).

1 . Technique générade. — Quand on a obtenu, sur un objet donné et sur le
vivant, la réaction du rouge neutre mettant en évidence les vacuoles qui concentrent le
colorant vital sous forme de sphérules rouges, on peut tout d'abord rendre les prépara-
tions persistantes en les fixant, après lavage soigné, au sérum arlificiel à 8 pour 1 000
chez le Lapin (et, pour les autres animaux, en solution isotonique). Le meilleur fixateur
est l'acide picrique en solution isotonique de sel marin, saturée d'acide picrique. On monte
ensuite dans le milieu d'Apàthy légèrement picrique, soit directement, soit après avoir
déterminé la coloration du cytoplasme par un colorant plasmatique, tel que Téosine ou la
pyi"osine en solution saturée dans le même sérum artificiel Lsotonique.

Pour étudier les cellules rhagiocrines mobiles, telles qu'on les peut recueillir par
exemple dans le liquide péritonéal du Chien, du Lapin, etc., ou dans la lymphe du canal
thoracique de ces mêmes animaux, il est indispensable de rejeter complètement la méthode
dite d' « étalement sur lame et dessiccation ». On doit employer exclusivement alors le
procédé de Recald et Barjon, (C. B. de la Soc. de Biologie, 14 novembre 1903, p. 1131),
lequel consiste essentiellement dans les manipulations suivantes :

1° Prélever le liquide sur le vivant à l'aide d'une pipette ;

2° Souffler ce liquide dans une solution faible d'acide osmique dans l'eau distillée (de
0,50 à 1 p. 100);

3" Laver par addition d'eau distillée puis centrifugation ;

4° Déshydratation, par l'alcool, du culot obtenu ; ^

5° Ajouter une solution faible de coHodion ou de celloïdine.

Le collodion renferme les éléments figurés, qui, après une fixation par l'acide osmique
qui a été instantanée, peuvent ensuite être conservés indéfiniment; et ceci, sans avoir
perdu le moindre détail de la forme qu'ils affectaient pendant la vie. — Au moment de
faire la préparation, une goutle du liquide, préalablement agité, est prélevée et disposée
sur la lame porte-objet, qu'on plonge, avanl qu'elle ait eu le temps de se dessécher, dans
l'alcool à 80°. Elle donne ainsi une couche pâteuse de collodion précipité, tenant en sus-

2-24 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

on arrive î» voir les vacuoles criblant le corps cytoplasmique, et dans chaque
vacuole son grain albuminoïde inclus, on acquiert la certitude qu'on a bien
afîaire ici à une cellule qui sécrète, et non pas seulement à un corps cellu-
laire renfermant des enclaves, résultant, par exemple, d'actes de phagocytose
antérieurs. Tout ceci a déjà été abondamment expliqué et est bien connu ;
nous n'y revenons que pour éviter tout malentendu ultérieur quant à la com-
préhension de ce qui va suivre.

Il y a moins d'un an, c'est-à-dire lors de la communication faite par l'un
de nous(') au Congrès de Genève, on savait déjà que, dans le tissu conjonclif
diffus adulte, il existe constamment un certain nombre de cellules connec-
tives restant pourvues de l'activité sécrétoire du mode rhagiocrine : — qu'au
contraire, dans un tendon arrivé au terme définitif de sa croissance, aucune
cellule fixe n'est plus rhagiocrine, tandis que toutes l'étaient sans exception

pension des éléments qui n'ont subi aucune déformation et demeurent tels quels, globu-
leux ou sphériques pour la plupart. Cette méthode seule a permis de mettre en évidence
certains détails de structure protopiasmique décrits plus loin.

Les colorants habituels du noyau et du protoplasma ont été employés pour l'étude de
ces cellules libres : carmin et ses dérivés, hématéine alunée, hématoxyline ferrique et
cuprique, safranine laible et différenciée. Signalons cependant l'emploi très avantageux du
chromotrope 6 B et 7 B de Martin Heidenhain comme colorant plasmatique plus actif que
réosine et la pyrosine et aussi plus électif.

Enfin, une modification de la méthode de coloration par Thématoxyline ferrique, due à
Regaci) ( Voy. Quelques faits relatifs aux phénomènes de sécrétion de Tépithélium séminal
du Rat. C. R. de l'Association des Analomistes, V^ réunion, Liège. 1903, p. 179-186),
a pu seule jusqu'ici mettre en évidence et rendre incontestable le dispositif filaire péri-
nucléaire que nous décrivons plus loin sous le nom de péricaryonème ou périnème. Elle
consiste en ce que la solution d'alun de fer à 4 °/o, employée habituellement, doit être
additionnée de 1 centimètre cube d'acide sulfurique pour tOO centimètres cubes de
liquide. Cette modification change profondément les résultats obtenus, comme l'a montré
son auteur. En ce cas-ci, elle a l'avantage de mettre en évidence le périnème, en môme
temps qu'elle fait apparaître les grains de ségrégation colorés en noir au centre de cha-
cune des vacuoles.

Pour l'étude des cellules rhagiocrines en voie dc*flxation, ou déjà fixées et en cours
d'évolution dans les lames connectives, nous avons le plus souvent employé la fixation au
Lenhossèk, suivie de coloration double ou triple : hématéine-éosine, hématéine-pyrosine,
hématéine-éosine orange G. Une triple coloration avec hématéine, pyrosine, bleu de mé-
thyle acide, puis montage mixte d'abord dans le milieu d'Apàlhy qu'on laisse sécher rapi-
dement en couche mince, avant d'ajouter le baume au chloroforme ou au xylol, donne dès
résultats très i^iJéressants. On voit les cellules rhagiocrines de tous les ordres avec leurs
noyaux multiformes caractéristiques, leur protoplasma semé de vacuoles ayant chacune à
leur centre un grain violet, presque noir, tandis que le reste du protoplasme est érylhro-
phile intensément. En outre, on distingue tout le dispositif tramulaire, coloré en bleu pur.
Les mitoses sont très faciles à étudier et à caractériser eu ce qu'elles ont de spécial, par
ces méthodes, qui donnent des préparations persistantes absolument démonstratives et
d'une réelle beauté.

1. J. Uenaut, séance du 8 août 1905.

TRAVAUX ORIGINAUX 225

dans un tendon jeune ou même jeune adulte. — On avait pu voir enfin, par
l'étude de l'épiploon des jeunes animaux, quelle était l'une au moins des
origines des cellules connectives dans cette membrane. Les nouvelles cel-
lules connectives y proviennent de cellules rondes, migratiles, venues en
règle non des vaisseaux, mais bien de la cavité péritonéale. Ces cellules,
douées même en dehors de la lame conneclive d'une activité glandulaire
intense, y pénètrent par leurs mouvements propres, s'y fixent une à une ou

~:p^

*(

"%.

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Fig. 1. — Tissu cunjouctif jcuue Ju scrotum d'uu embryou do Moutou long de 0"»,22.
Rouge neutre sur le tissu vivant ; — fixation à l'acide picriqne ; — coloration à la pyrosine ; —
conservation dans le milieu d'Apàthy picriqne.
Toutes les cellules connectives et leurs prolongements anastomatiqaes jouissent de l'ivstivlté glandu-
laire et sont chargés de grains de ségrégation.

On volt sur la droite une cellule connective embryonnaire ronde, non encore fixée et eUe-mûmo
chargée do grains de ségrégatlou.

au contraire par groupes réalisant chacun le premier rudiment d'une tache
laiteuse, vasculaire ou non. Après quoi, elles donnent une série de mitoses
différencialrices, restreignent peu à peu et au fur et à mesure des mitoses
successives leur activité glandulaire ; et elles aboutissent, en fin de compte, à
des cellules connectives du type ordinaire qui ne sont plus rhagiocrines du
tout.
Présentement, nous pouvons étendre ces conclusions et du même coup

226 BIDLIOGRAPHIE ANATOMfQUE

leur donner toute leur portée. Il résulte de l'étude du tissu conjonclif jeune
telle que nous l'avons faite dans une série d'embryons et de fœtus de Mam-
mifères divers, que, dès que le tissu conjonclif soit lâche, soit modelé, est
devenu saisissable et maniable pour une étude des cellules conneclives sur
le vivant, toutes les cellules connectives, sans en excepter une seule, se mon-
trent pourvues d'une intense activité glandulaire du mode rhagiocrine (fig. 1).
Ceci, tout aussi bien quand il s'agit du tissu cellulaire sous-cutané que d'une
membrane, d'une aponévrose, du stroma de la moelle osseuse rouge ou d'un
tendon. Et tout aussi bien que la masse protoplasmique périnucléaire, les
prolongements anastomotiques unissant les cellules fixes jeunes les unes avec
les autres, même alors qu'ils sont très délicats ou bien qu'ils n'ont pas encore
rejoint leurs congénères, enfin les minces expansions membraniformes des
cellules soit tendineuses, soit aponévrotiques, sont les uns comme les autres
semés de grains de ségrégation albuminoides inégaux, et dont chacun est
envacuolé. Si bien que l'ensemble des cellules propres, déjà devenues typi-
ques, du jeune tissu conjonctif, réalise un vaste filet glandulaire qui s'étend
dans tous les espaces interorganiques.

Un second point nouveau, c'est que les jeunes cellules rondes, intensément
rhagiocrines, qui, venues de la cavité péritonéale, pénètrent l'épiploon ou les
feuillets du mésentère pour s'y fixer et donner naissance à de nouvelles cel-
lules du tissu conjonclif, sont répandues non seulement dans le liquide péri-
tonéal, mais dans celui de la cavité de la plèvre, du péricarde, des séreuses
articulaires et tendineuses ; et elles le sont aussi, bien que plus discrète-
ment, dans le liquide céphalo-rachidien. Enfin, on les trouve engagées en
grand nombre dans le tissu conjonctif des embryons, au sein de la substance
fondamentale continue. Elles y constituent les véritables cellules conneclives
embryonnaires, et y évoluent en jeunes cellules fixes exactement comme
celles venues du liquide péritonéal et engagées dans l'épaisseur de l'épiploon.
Ce sont aussi ces cellules rondes qu'il faut étudier tout d'abord pour déter-
miner cytologiquement l'espèce, en prenant dans les plus jeunes d'entre
elles le point de départ de toute la lignée rhagiocrine des cellules connec-
tives.

Termes successifs de la lignée rhagiocrine
des cellules connectives.

k. — Cellules connectives embryonnaires : rhagiocrines rondes
migratiles. — Pour l'élude cytologique, il est plus commode de choisir les
rhagiocrines du liquide péritonéal du Chien ou du Lapin. Il peut être, d'autre
part, avantageux à certains points de vue de les étudier dans la lymphe du
canal thoracique de ces mômes animaux. Cette lymphe en renferme, en
effet, un certain nombre, bien qu'on n'en voie pas ordinairement circuler

TRAVAUX ORIGINAUX 2*27

dans le sang ni non plus dans la lymphe en amont des ganglions lymphati-
ques. L'épreuve du rouge neutre, faite sur une goutte de liquide périloiiéal
maintenu vivant dans la chambre humide et à air, montre qu'en immense
majorité, les éléments cellulaires si nombreux qui vivent et évoluent dans ce
liquide ne sont pas, comme on Pavait cru, des leucocytes. Ce sont des cel-
lules glandulaires mobiles, élaborant des grains de ségrégation envacuolés.
Aucune des variétés de leucocytes granuleux, par contre, ne développe, au-
tour de chacun des grains dont son "cytoplasme est bourré, de vacuoles pre-
nant le rouge neutre sur le vivant et circonscrivant les grains un par un.
Quand on a convenablement fixé, puis étudié les éléments cellulaires par
une série de méthodes cylologiques convergentes ('), on met d'adleurs en
évidence une série de caractères qui ne laissent plus de doute sur la diffé-
rence essentielle existant entre une cellule rhagiocrine ronde migratile et un
leucocyte.

Tant dans le liquide péritonéal que dans la lymphe du canal Ihoracique,
les cellules rhagiocrines se montrent, à côté les unes des autres, dans une
même préparation, sous forme d'éléments cellulaires appartenant certaine-
ment à une seule et même espèce, mais parvenus à des stades différents de
leur évolution telle qu'elle se poursuit en liberté, — c'est-à-dire en dehors
de toute fixation en place au sein d'un tissu. La même observation peut être
reproduite pour les rhagiocrines habitant les diverses cavités séreuses, articu-
laires et tendineuses, ou occupant certains grands espaces du jeune tissu
conjonctif diffus déjà formé. Elles sont de volume et même, quant à certains
détails, de structure variable. En revanche, elles possèdent des caractères
communs très importants, qui établissent sans conteste leur spécificité et
leur filiation entre elles. Ceci, exactement comme on continue à l'observer
quand elles sont parvenues dans le tissu conjonctif et qu'elles y poursuivent
leurs transformations ultérieures.

C'est Ranvikr (*) qui pour la première fois les a bien vues et distinguées
dans le liquide péritonéal du Lapin, sous forme d'éléments de 6 à 20 [x de
diamètre, incolores, semés de vacuoles et possédant des mouvements ami-
boïdes. Les plus petites cellules, qu'on peut aussi considérer comme les plus
jeunes, se rapprochent assez des lymphocytes par leurs dimensions et le peu
de développement do leur protoplasma autour du noyau, pour qu'on soit en
droit de les appeler rhagiocrines lymphocyliformet. Mais elles diffèrent es-
sentiellement d'un lymphocyte quelconque, en ce que leur protoplasma, si
réduit soit-il, renferme constamment un certain nombre de vacuoles iné-
gales, dont le liquide prend le rouge neutre, sur le vivant, intensément et

1. Voyez la note de technique insérée au début du présent travail (p. 223, note 1).

2. L, Ranvier, Sur les éléments anatomiques de la .sérosité péritonéale {Comptes Ren-
dus de l'Académie des Sciences, li avril 1890).

2-28 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

immédiatement : — et dont chacune renferme un grain de ségrégation albu-
minoïde envacuoié, décelable par une série de méthodes cytologiques conver-
gentes.

Le noyau des cellules rhagiocrines lymphocytiformes, très volumineux par
rapport au corps protoplasmique étroit qui le circonscrit, est souvent sphé-
rique. Mais, plus fréquemment encore, il est bosselé ou réniforme, avec un
réticulum chromatique plus ou moins délicat, plongé dans un caryoplasma
(jui, déjà, présente celte particularité qu'il est hautement chromophile. L'hé-
matéine, par exemple, le teint intensément en bleu clair violacé. Ce carac-
tère subsistera, dans tous les noyaux des termes ultérieurs de la lignée des
rhagiocrines, conjugué avec un autre qui leur est également particulier. Ce
second caractère distinctif consiste en ce que, sur tout son pourtour, le noyau
semble comme empâté dans une couche inégale et très chromophile du cyto-
plasme immédiatement adjacent : si bien que son contour semble circonscrit
et comme souligné par un trait épais, tel que celui qu'on produirait en le
dessinant grossièrement avec une plume molle inégalement appuyée. Il
résulte de là un aspect tout particulier qui permet de reconnaître d'emblée
les noyaux des cellules rhagiocrines, tant libres que fixées ou môme déjà
profondément transformées, parmi tous les autres noyaux cellulaires : par
exemple, dans une préparation bien fixée au Lenhossék et, ensuite, colorée
par l'hémaiéine et l'éosine, la pyrosine ou le chromotrope 6 B.

En s'accroissant et en évoluant progressivement dans les liquides cavitaires,
les cellules rhagiocrines rondes parviennent à l'état qu'on peut qualifier d'û-
(lulte. Dans cet état, elles atteignent ou dépassent même les dimensions des
leucocytes légitimes vivant côte à côte avec elles dans le même liquide. En
outre, elles acquièrent rapidement leurs caractères spécifiques tranchés, les-
quels les distinguent désormais et tout à fait incontestable-
ment de ces leucocytes. Leur noyau devient toujours essen-
tiellement polymorphe : il affecte soit la forme d'un haricot
ou d'un rein, d'un croissant, d'un ellipsoïde aplati dont les
deux extrémités ou une seule sont repliées ; ou bien il est
bosselé ou bourgeonnant de façon variable. Le suc nucléaire

Kig. 2. — Cellule ^ ^

rhagiocrine ronde Tcstc très chromophilc et renferme un réseau chromatique
pme dans 1 épi- délicat, formé de fils de linine parfois tendus droit, d'autres

ploon du Lapin ' ' '

dehuitjours.Eiie fois conloumés comme le noyau lui-même et renfermant des

t^t^nVu noyin S^'^^^^ ^^ ^cs motlcs dc chromatlue en nombre variable. Sur

Fixation au mé- les points uodaux, on peut également observer des pseudo-

'"Î^^M!^*"^"" nucléoles acidophiles, inconstants d'ailleurs (fig. 2).

sék. Hématoine- r > v r /

éosine. En même temps, le corps cellulaire entourant le noyau se

départit nettement en deux zones. L'une, centrale et entou-
rant le noyau, répond à la majeure partie du cytoplasme. Elle est constituée
par un prôtoplasma pâteux, formé de sortes d'étirements filaires noyés dans

TRAVAUX ORIGINAUX 229

un plasma réfringent, renfermant diffusément une graisse de composition
que l'acide osmique teint en lavis d'encre de Chine et l'éosine électivement
en rouge-brique légèrement pourpré : c'est le trophoplasma ou portion de la
cellule rhagiocrine principalement dévolue à l'exécution des actes d'ordre
nutritif. C'est aussi ce trophoplasma qui surtout se montre criblé de vacuoles
rondes inégales, renfermant chacune îi son centre un grain de ségrégation
albuminoide plus petit que l'hématéine teint en violet, l'hématoxyline fer-
rique (employée par la méthode de Regaud) en noir plus ou moins foncé, et
dans lesquelles sur le vivant vient se concentrer le rouge neutre.

A la périphérie de la cellule rhagiocrine ronde, on voit, par contre, régner
marginalement sur tout le pourtour une zone claire, réfringente, mais pauvre
en graisse de composition, et beaucoup moins éosinophile que le tropho-
plasma ; renfermant également beaucoup moins de grains de ségrégation en-
vacuolés et, quelquefois, n'en contenant point du tout. C'est de cette zone que
partent les pseudopodes en aiguilles caractéristiques des rhagiocrines rondes
niigratiles. C'est elle qui fournit également les bourgeons de fixation quand la
cellule a pénétré dans le tissu conjonctif pour en faire partie intégrante, s'ar-
boriser et mitoser pour fournir désormais exclusivement de jeunes cellules
connectives sédentaires. Une telle zone doit, de son côté, et à cause de sa
fonctionnalité, surtout motrice, mise en regard de celle surtout sécrétoire (et
donc nutritive) du trophoplasma, recevoir le nom de cinoplasma de la cellule
rhagiocrine.

Un certain nombre de cellules rhagiocrines rondes atteignent, dans les di-
verses sérosités où on les trouve répandues, des dimensions très considéra-
bles et de beaucoup supérieures à celles des divers leucocytes qu'on connaît.
Quelques-unes sont devenues des sortes de cellules géantes. Ces éléments
constituent des formes vieillies, parfois même sénescentes, de la cellule
rhagiocrine migratile et libre. Leur partie centrale, trophoplasmique, très
riche en graisse diffusée et, d'autre part, très intensément éosinophile, cons-
titue la majeure partie du corps cellulaire. Le cinoplasma marginal l'entoure
d'une zone moins étendue et aussi moins distincte. Les cellules renferment
d'un à trois noyaux, toujours caractéristiques et multiformes. Les vésicules
à grains de ségrégation sont ici en général moins nombreuses que dans les
rhagiocrines adultes. Certaines vacuoles y prennent de grandes dimensions;
en revanche, le rouge neutre les teint sur le vivant moins intensément que
les toutes petites, qui parsèment alors le trophoplasma de minuscules sphé-
rules inégales, circonscrivant chacune un grain de ségrégation à peine déve-
loppé. On a donc bien affaire, en ce cas, à des éléments très avancés en âge,
et dont la fonctionnalité sécrétoire est en voie de décroissance. Toutefois, de
telles grandes cellules continuent à jouir de l'activité cinétique et du pouvoir
phagocytaire. On trouve en effet quelques-unes d'entre elles parvenues et
restées libres dans les taches laiteuses secondaires de l'épiploon du Lapin

230 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

adulte ; et très souvent leur corps cellulaire renferme des hématies, des leu-
cocytes captés et plus ou moins complètement transformés par elles, ou bien
encore des corpuscules inertes, envacuolés et restés inaltérés. Les uns
comme les autres sont en ce cas circonscrits, ainsi qu'il est de règle connue
pour toutes les enclaves d'origine pliagocytaire, par de grandes vacuoles dont
le liquide prend le rouge neutre sur le vivant.

Manifestement, les cellules rhagiocrines rondes des trois catégories —
leucocyti formes ou embryonnaires, adultes, ou vieillies déjà en liberté —
appartiennent à une seule et même espèce cellulaire. Toutes ont un noyau
de même type très particulier; toutes ont un cytoplasme départi en une zone
marginale motrice surtout nettement tranchée dans la forme adulte, et une
zone centrale Irophoplasmique oij, continûment, s'exerce à tous les stades
l'activité sécrétoire sous le mode rhagiocrine. Leur fdiation sur place est
démontrée par un certain nombre de mitoses qu'elles opèrent sans perdre
leur activité cinétique et glandulaire. Enfin, toutes présentent un caractère
spécifique majeur qui leur est particulier, tandis que, dans les mêmes condi-
tions, il manque à tous les leucocytes occupant avec elles le même habitat :
c'est l'existence constante, au sein de leur trophoplasma, d'un dispositif
spécial et filaire de protoplasma supérieur, extérieur au noyau, mais ordonné
par rapport à sa surface. Nous donnerons à cette formation le nom de péri-
caryonème ou plus simplement de périnème ('), pour la désigner dorénavant
dans son ensemble et par un seul mot.

Le périnème. — Le périnème ne manque sur aucune cellule connective
embryonnaire affectant la forme de rhagiocrine libre et migratile. 11 existe
déjà à l'état rudimentaire dans les formes très jeunes, répondant aux rhagio-
crines lymphocytiformes de la plus petite (aille et dont le cytoplasme est
davantage réduit, bien que sécrétant déjà des grains envacuolés. Il se déve-
loppe de plus en plus, au fur et à mesure que la cellule libre devient progres-
sivement adulte et que son activité sécrétoire s'accroît. Il rétrograde peu à
peu, du même pas que la cellule commence à vieillir, puis devient sénes-
cente, et que son activité sécrétoire décroît. Mis en évidence par la colora-
tion à l'hématoxyline après mordançage à l'alun de fer sulfurique, la diffé-
renciation en est délicate. Les meilleurs résultats ont été obtenus sur les
cellules rhagiocrines de la lymphe du canal thoracique du Chien (fig. 3,
— 7, 8, 9 et 10). Les images sont moins parfaites, mais cependant tout à
fait typiques, sur les rhagiocrines du liquide péritonéal du Lapin (fig. 3, —
n et 48).

Le dispositif filaire apparaît d'abord dans les plus jeunes cellules sous
forme de petits grains noirs soit isolés, soit rangés en série dans le tropho-

1. De rtEpi, autour, vr,^(x, til.

y' >*■

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m

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11.^

//

Fig. 3.

I, 1', 3, i. Cellules dn liquide pcritonéal. Lapin (4 semaines). — Dessiné (Tapréi une préparation >lo
lymphe péritonéale mise dans une solution faible de rouge neutre. Chambre humide et à air de
Kauvler. Les vacuoles de ségrégation sont teintées en ronge pourpre, le protoplasma et le noyau

*ne se voient que par leur réfringence. Observation avec ocul. Zeiss, 1 oompens. ObJ. Zeisa, 1mm.
homog. 2 mm., 1,80.

5,t). Cellules à grosses vacuoles sphériques et nombreuses dans 5, unique et Irrégulière dans 6. —
Mémc^préparation que cl-de.<isns.

7, 8, 9, 10. Lymphe du canal thoracique. Chien adulte en digestion. — Fixation du liquide par l'acide
o.><raique ; centrifugation et coUodionage des éléments figurés par la méthode de Regand et Barjon.
Coloration à l'hématoxyline de Weigert après mordançage à l'alun de fer à 4 o/o, sulfurique à 1 o/o.
Différenciation à l'alon de fer. En 7, on voit deux cellules rhagiocrines jeunes, lymphocytlformes,
qui contiennent quelques grains et des radiments de fil périnucléaire ; une antre cellule plus avancée
a autour do son noyau bilobé un fli périnucléaire plus développé. En 8 et 10, cellules intermédiaires
entre les cellules lymphocytlformes (7) et la cellule adulte (9) ; différentes formes de filament péri-
nucléaire. £n 10, cellule très avancée dans son évolution, reticulum périnucléaire enveloppant de
mailles complètes ou non un noyau multiforme.

II, 12, 13, 14. Stades de la phagocytose des leucocytes pseudo-éosinophlles par une cellule rhagi»-
crino du liquide péritonéal d'uu Lapin, après intlammatlon aseptique par injection de poudre de
lycopode dans la cavité péritonéale. — Fixation : Acide osmique, méthode Regaud et Barjon ; colo-
ration : hématéine, éosiuo. Disparition progressive des granulations et dn noyau du leucocyte au
sein d'une vacuole claire. Le fait s'observe à l'état normal, plus rarement, et même dans les mem-
branes conjonctives (épiploonl ; voir figure.

l'>, 16. £nglobement dans une vacuole de cellules rhagiocrines, de poussières injectées dans la cavité
péritonéale (voir légende do 11, 12, 13, 14) avec la poudre de lycopode. — Acide osmique, méthode
de Regaud et Barjon. Hématoxyline au fer sulfurique.

17, 18. Cellules rhagiocrines du liquide péritonéal. Lapin, injection intra-péritonéale de poudre de
lycopode. — Même technique que 15 et 16. Fil périnucléaire.

232 BIBLIOGRAPHIE AN ATOMIQUE

plasma, au pourtour immédiat du noyau. Dans le dernier cas, les séries de
grains dessinent de courts bâtonnets incurvés parallèlement à la surface du
noyau, dont ils tendent ainsi à épouser les contours. On peut compter de
trois à quatre, cinq ou six grains ou bâtonnets dans chaque cellule leucocyti-
forme (fig. 3, — 7). Dans les cellules adultes, au sein desquelles il est le
plus développé et se voit le mieux, le périnème comprend rarement des
grains isolés. Mais on voit se disposer dans tout le trophoplasma une série
de bâtonnets en forme de fds épais, continus et cependant de diamètre inégal
sur leur parcours. Ces fils, qui émettent latéralement, de distance en dis-
tance, des bourgeons ou des branches curvilignes plus ou moins étendues,
peuvent rester indépendants les uns des autres; alors ils se terminent, à
leurs extrémités, soit par des renllements, soit en se bifurquant comme les
vrilles d'une vigne. Ou bien, ils s'anastomosent entre eux à la surface ou à
petite dislance du noyau, dans toutes les directions, en formant au niveau de
leurs concours une série de points nodaux souvent triangulaires (fig. 3, — 7,
8, 9 et 10). Us dessinent de la sorte, sur tout le pourtour du noyau, une
sorte de filoligalure ou de rets. On peut quelquefois observer, à une cer-
taine distance du noyau, un ou plusieurs fils plus ou moins compliqués tout
à fait indépendants de ce même noyau, et se développant isolément en
pleine masse troplioplasmique (fig. 3, — 17).

La constitution intime des fils constituant par leur ensemble le péricaryo-
nème ou périnème peut être résolue dans les cellules rhagiocrines adultes,
où elle se présente à ce point de vue plus favorablement. Les bâtonnets et
les fils y apparaissent formés de granulations très fines, prenant et fixant
électivement l'hémaloxyline. Ces granulations sont disposées sériairement
bout à bout et noyées dans une gangue de protoplasma différencié qui les
ordonne et se teint lui aussi en noir, bien que moins intensément. Le dispo-
sitif que nous décrivons est donc très analogue à celui des chondriomites,
ou aux pseudochromosomes. C'est dire qu'il est très probable qu'il s'agit ici
de formations de protoplasma supérieur composées de mitochondries, dont
elles reproduisent en partie les affinités colorantes (').

L'espèce cellulaire étant ainsi définie par une série de caractères majeurs :
constitution du noyau; distinction du cytoplasme en trophoplasma et cino-
plasraa; fonction rhagiocrinc continue en regard de laquelle il convient dès
maintenant de placer l'existence constante du périnème, nous résumerons
dans le tableau synoptique suivant les caractères différentiels des cellules
rhagiocrines jeunes, adultes et sénescentes que nous venons de décrire.

1. Telle est aussi ropiuiou de Benda, de Lagcesse et de Van der Stbiciit qui ont vu
nos préparations. Pour identifier entièrement le péricaryonème à un rets de chondriomites,
il manque toutefois le critérium de la coloration de Benda au Krislalviolett, que nous
n'avons pas pu encore parvenir à réaliser. Cette difficulté ne demeurera peut-être pas
insurmontable ; en tuas cas, nous essayerons de la lever.

TRAVAUX OniCINAUX

233

1 î

«! •«

O e.

5 3

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a, ^-^

Périnème discontinu formé do
grains on de filaments rudi-
montaires.

Périnème très développé, sou-
vent sous forme de rets péri-
nuclùaire.

Fils parfois répandus dan» tout
le trophoplasma.

Périnème parfois peu net.

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2" "H.
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Polymorphe.

Bmpâté sur son pourtour.
Réseau chromatique délicat.
Caryoplasma trèschromophile.

1, 2, 3 noyaux toujours poly-
morphes.

Réseau pauvre en ohromatine.

Oarj'oplasma chromopblle.

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Grains nombreux, Inégaux, en-
Tacuoli'-i, occupant en grande
majorité le trophoplasma.

Vacuolex prônant Intensément
le rouge neutre.

Grains rares, soit minuscules,
soit occupant de grandes va-
cuoles concentrant faible-
meut le rouge neutre.

S

■<
A
b
O

><

u

Peu abondant.

' Non différencié nettement en
deux xones.

.Sensiblement éosinophlle.

Déjà très étendu autour du

noyau.
Oifférenolé en deux sones :

a) traphoplaima vitreux, éosi-
nophlle, chargé de graisse.

b) einopUuma marginal.

Très développé.

^)trophopla$ma dominant,
très vitreux, très chargé de
grais.se diffuse, très éosino-
phUe.

b) einoplaama parfois aaaes peu
net.

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BIBL.IOOR. AXAT,, T. XV

16

234- BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

B. — Fixation des cellules rhagiocrines mobiles. — Une fois iden-
tifiées comme il vient d'êlre dit, les cellules rhagiocrines peuvent être
suivies, et la façon dont elles se fixent dans les membranes conjonctives
hislologiquement précisée. Cette étude peut être faite avec le plus d'avantage
dans l'épiploon, attendu qu'on peut fixer cette membrane vivante sans
qu'aucun des éléments entrant dans sa constitution ait bougé. Tous sont
immobilisés en place, tels qu'ils étaient pendant la vie.

Les cellules rhagiocrines mobiles de tous les ordres peuvent être saisies à
la surface de l'épiploon, quelques-unes quand elles sont en train de trouer
le revêtement endothélial. Puis enfin, on les voit entièrement engagées dans
la lame conjonctive, entre les deux feuillets endothéliaux qui désormais les
comprennent dans leur intervalle. Ces faits ont été déjà énoncés et en ,voici
d'autres qui sont nouveaux. Une fois parvenues dans la lame conjonctive,
les rhagiocrines rondes se comportent do deux façons très différentes. Les
unes se bornent à affecter, avec les éléments du tissu conjonctif déjà formé,
des rapports tout à fait semblables à ceux d'un leucocyte saisi en cours
de migration avec ces mêmes éléments : elles prennent place purement et
simplement, sans rien modifier autour d'elles. De pareilles cellules ne se
fixeront pas dans le tissu conjonctif, du moins immédiatement. Elles conti-
nueront à y cheminer plus ou moins activement, sans contracter de relations
avec les cellules connectives déjà complètement formées. En majorité, elles
subissefit cependant une évolution particulière et deviennent ce que Ranvier
a appelé les clasmatocytes. Les clasmatocytes de Ranvier ne répondent,
chez les Mammifères, à rien autre chose qu'à des cellules rhagiocrines de
forme et aussi d'activité un peu particulières. Ils n'appartiennent pas à la
même espèce cellulaire que les clasmatocytes rameux des Batraciens, lesquels
sont purement et simplement des Mastzellen ramifiées. J. Jolly puis l'un
de nous ont suffisamment et depuis longtemps insisté sur cette distinction (').
Tout au contraire, les cellules rhagiocrines qui se sont introduites dans les
lames conjonctives ne s'y sont point fixées définitivement et sont, en évo-
luant légèrement, devenues fusiformes ou rameuses, ne sont point des clas-
mi{oc^iGi-Masl&ellen et ne font pas non plus de « clasmatose ». Elles sont
simplement devenues «clasmatocytiformes ». Ce sont elles qui constituent
le premier périthélium d'Eberth, qu'on rencontre le long des vaisseaux san-
guins, et ce qu'on a longtemps appelé, ailleurs que le long des vaisseaux, les
cellules propres de l'épiploon. Qu'il se produise maintenant une irritation
aseptique, toutes reviendront rapidement à la forme de rhagiocrine- ronde
intensément sécrétante et migratile, phagocytante aussi, comme l'a indiqué

1 . Voyez à ce sujet J. Uenaut, — Caractères distinctifs des clasmatocytes vrais et des
cellules connectives rliagiocrines (C. R. de la Soc. de Biologie, t. LVII, p. 216; séance
du 23 juillet 1904).

TRAVAUX ORIGINAUX 235

Ranvier, qui pensait qu'alors elles étaient redevenues des cellules lympha-
tiques.

Les cellules rhagiocrines rondes qui doivent se fixer dans le tissu con-
jonctif, pour y donner naissance à de nouvelles cellules connectives, se com-
portent d'une façon tout à fait différente. Alors en effet, tout autour de la
cellule ou du groupe de cellules qui se fixent, il se fait un vide apparent qui
les circonscrit circulairement. En réalité, cet espace est occupé par une
substance fluide homogène et transparente, que le bleu de mélhyle acide
laisse entièrement incolore. Tout autour de cet espace, la dentelle de fils
protoplasmiques répondant à la partie profonde et rameuse des cellules
endothéliales des deux faces de l'épiplorfh, ou celle formée par les prolon-
gements des jeunes cellules connectives ordinaires, s'il en existe déjà un
certain nombre, enfin les éléments de la tramule conjonctive se tassent
excenlriquement et, de la sorte, forment une espèce de berceau. La cellule,
ou les cellules rhagiocrines qui vont se fixer, sont ainsi enveloppées à distance
comme d'un filet intercepté par les éléments préexistants du tissu conjonclif.
Ainsi se détermine leur champ de fixation.

Cette sorte d'encorbeillement déterminant le champ une fois opéré, on voit
se produire et l'on peut suivre dans tous ses stades un double mouvement :

a) Si une rhagiocrine ronde se ^\\q isolément, on voit partir radiairement,
de sa zone marginale cinoplasmique, une série de prolongements en aiguille
ou en forme de bourgeons. Ceuî^ci se projettent à travers l'espace libre, ou
champ de fixation occupé par un fluide homogène, qui circonscrit la cellule.
Parmi les prolongements, il y en a de fins et de robustes, de longs et de
courts. Plus ou moins rapidement, tous atteignent l'intrication proloplasmi-
que du berceau péricellulaire et s'y poursuivent en s'y mêlant.

b) D'autre part, et secondairement à ce premier mouvement de végétation
opéré par la rhagiocrine, on en voit partir un autre tout pareil du rets proto-
plasmique du berceau. Ce rets émet lui-même une série de prolongements
qui marchent à la rencontre de ceux émis par la rhagiocrine, les rejoignent
et se fusionnent en fin de compte avec eux Puis, les arborisations se multi-
plient et se compliquent au sein (le l'espace vide péricellulaire, et finissent par
effacer celui-ci. La cellule nouvelle venue, la rhagiocrine ronde et migratile
d'abord, puis devenue stationnaire en son champ de fixation circonscrit par
l'encorbeillement protoplasmique à distance, émettant enfin des bourgeons
anastomoliques et en recevant, — cette cellule est enfin fixée. Elle constitue
un élément cellulaire nouveau ajouté à ceux déjà existants du tissu conjonclif.
Ceci, par une filiation désormais connue et absolument certaine. Nom déter-
minons ainsi exactement et, pensons-nous aussi, pour la première fois, de
façon objective et indiscutable, la descendance d'une cellule connective.

S'il s'agit d'un groupe de rhagiocrines qui vont se fixer simultanément,
c'est autour de l'ensemble que se forme le berceau protoplasmique. Le

236

BIRLIUGRAPIIIE ANÂTOMIQUE

champ de lixalioii est également occupé ici seulement par un lluide liomo-
gène et incolore. Dans l'épiploon, il dessine ainsi le contour d'une tache
laiteuse. Quand celle-ci n'est pas vasculaire, on est en présence d'une figure
de développement à la fois très instructive et aussi d'une réelle beauté. On
voit (fig. 4) les cellules rhagiocrines se ranger les unes sur la marge du

champ, les autres se disposer
en des attitudes variables
dans le reste de son éten-
due ; et l'on peut suivre leurs
bourgeonnements, leurs
jonctions par concours des
bourgeons végétant à l'oppo-
site les uns des autres ; voir
enfin les premiers groupes
de cellules associées déjà,
devenues stellaires et émet-
tant de nouveaux bourgeons
en vue de leurs anastomoses
ultérieures. Dans une même
tache laiteuse comprenant
(juelquefois jusqu'à trente
cellules et au delà, on trouve
toutes les formes cellulaires
de la lignée : depuis la cel-
lule lymphocytiforme jus-
qu'à la cellule éloilée et déjà
reliée à ses congénères par
des prolongements membra-
niformes ou filiformes, en
passant par les rhagiocrines
rondes non bourgeonnantes,
puis bourgeonnantes, des
différents types énumérés
dans le tableau inséré plus
haut. Autrement dit, les cel-
lules rhagiocrines migratiles,
une fois parvenues dans une lame conjonctive et y occupant un champ de
fixation, y suivent leur évolution tout comme dans le liquide péritonéal, par
exemple. De plus, elles inaugurent le mouvement évolutif qui va faire d'elles
de nouvelles cellules connectives, jeunes, mais déjà parfaitement typiques.
On peut obtenir réunies les cellules de ces divers types, en choisissant bien
son objet parmi les taches laiteuses de l'épiploon, sans observer une seule

Fig. 4. — Une tache laiteuse non vasculaire de l'épiploon
«lu Lapin de huit jours, montrant les divers stades de la
fixation, du bourgeonnement et de l'anastomose des cel-.
Iules rhagiocrines et leur champ de fixation.

Fixation de l'épiploon par le mélange de Lenhossék. Héma-
toine-co.sine.

A gauche et en bas, une rhagiocrine clasmatocytiforme. —
A droite, une rhagiocrine lymphocytiforme dans son
champ de fixation propre.

•

TRAVAUX ORIGINAUX 237

cellule en mitose parmi les cellules fixées, et donc les identifier toutes par
leurs caractères propres, en l'étal de repos. Mais, très rapidement, de tels
groupes montrent des images tout à la fois très nombreuses et éminemment
instructives de mitoses différenciatrices.

c) Quelques caractères nouveaux des mitoses différenciatrices des
cellules connectives rhagiocrines fixées. — Il a été dit précédem-
ment (') qu'une fois fixées dans le tissu conjonclif, les cellules rliagiocrines,
devenues rameuses et déjà plus ou moins complètement reliées au réseau
général des cellules fixes du tissu conjonctif, donnent une série de divisions
indirectes différenciatrices. Elles milosent, sans cesser, pendant aucun des
stades de leur division, d'élaborer des grains de ségrégation albuminoides
envacuolés. El après chaque mitose, le noyau des cellules fixes se rapproche
davantage de la constitution de celui des cellules connectives
adultes, tandis que l'activité sécréloire devient de moins en
moins accusée. Tout ce mouvement aboutit à la cellule con-
nective complètement adulte et quiescente, laquelle n'est
dès lors plus rhagiocrine du tout. Il n'y a pas à revenir pj 5 _ une cei-
davantage sur ces faits, qui d'ailleurs sont d'observation luie rhagiocrine
extrêmement facile. En revanche, il est intéressant d'en répipio^"*^ d*nu
noter quelques autres qui tout à la fois sont nouveaux et, 1^»?'° ^e dix
d'autre part, semblent spéciaux à la mitose des rhagiocrines. j.ue"^o„„g lexcm-

Un premier fait, c'est que le noyau des rhagiocrines fixées, pie d-ua noyau

• 1 .11 , • i,.n . /.. . réniforme mit«>-

qui demeure sensiblement aussi multiforme et parfois aussi ^^J^^ ^^ gardam
bizarrement contourné que celui des rhagiocrines rondes, «» configuration

,.,.., . (stade gplrème).

libres et migraines, se met souvent en mitose sans revenir „. ..

V ' i ixation au me-

préalablement à la forme sphérique, comme on l'observe i*ngo de Lenhu»-
dans la presque totalité des éléments cellulaires connus, éosine et orange^.'
Ainsi, l'on peut voir des spirèmes magnifiques de rhagio-
crines affecter la forme d'un rein (fig. 5), ou celle d'un croissant, ou bien
encore celle du noyau, antérieurement trilobé ou même replié soit sur l'une
de ses extrémités soit sur les deux. D'autre pari, les deux cellules-filles
issues d'une seule et même mitose de rhagiocrine restent toujours reliées
l'une à l'autre par ce qu'on appelle un ligament intercellulaire. Quand la
mitose est de date récente, on peut même aisément voir ce pont proloplas-
mique encore parcouru par un dispositif filaire répondant au résidu fusorial.
Et chez un grand nombre de cellules, restant, de la sorle, cytoplasmiquc-
ment reliées l'une à l'autre par le ligament attestant leur origine commune,
on peut également voir la mitose suivante débuter dans chaque cellule par
deux spirèmes identiques de forme et donc de stade. De la sorle, un groupe

1. J. Renaut, Congrès de Genève, séance da 8 août 1906.

238

DIULIOGRAPHIE ANATOMIQUE

(( isogénique d de deux cellules- fdies conjuguées par leur ligament fera le
plus souvent ensuite des mitoses isochrones entre les deux cellules du
(■ouple, comme si elles demeuraient, à ce point de vue, solidaires les unes
des autres. Autrement dit, il peut et il doit ainsi se former, au sein du tissu
conjonclif, de véritables familles ou groupes isogéniques de cellules fixes en
continuité par leurs ligaments- intercellulaires qui persistent, et obéissant
peut-être très longtemps à de communes tendances, soit évolutives, soit
réactionnelles, résultant de leur commune ancestralité. Ce point pourrait
être avec avantage développé; pour le moment, nous nous contenterons de
le signaler. Il rappelle en tout cas ce qu'on observe dans un autre tissu de
substance conneclive, le cartilage hyalin, dont les cellules forment tout à la
fois des groupes isogéniques et peuvent exercer l'activité sécrétoire, elles
aussi, sous le mode rhagiocrine (»).

D. — Rappel des éléments conjonctifs adultes et quiescents à l'état
glandulaire actif et rhagiocrine. — Dans un tissu conjoiictif euibryon-

naire ou fœtal quelconque, toutes les cel-
lules fixes, sans exception, jouissent dès
le début de l'activité glandulaire du mode
rhagiocrine. Elles restent ensuite long-
temps toutes ou à peu près toutes rliagio-
crines dans les formations de tissu con-
jonctif jeune, soumises à une évolution
„ , ^ . , ^ de croissance (fig. 6). Puis, tout à fait à

Fig. ». — Jeune cellule fixe, en voie de bour- j •

geounement et d'arborisation, de la lame la fin dc la période de CroissaUCC, S'il

conjonctive de lépiploon du Lapin de , ^ j j j |g maturation définitive

quatre mois et demi. " C r

Le protoplasma et ses expansions sont char- d'uUC formation COnneCliVC qui Ue dolt

ffés de grains de ségrégation albuminoïdes p|yg vai-Jer (tel UU tcudou filifomie dC la

teints en violet, et occupant chacun le ^ \

centre d'une vacuole. qucuc du Rat parvenu à sa taille défini-

Rouge neutre, puis fixation au Lenhossék, tivc), toutes cesscut d'être rliagiocrines :

action forte de l'hén^atéine ; puis coloration , , . , , , , , ,

à la pyrosine et bleu de méthyle acide. C eSt-a-dirC qu ellcS Ue SCCretent plUS dC

grains albuminoïdes envacuolés. Quand la
formation conjonctive demeure, au contraire, le théâtre d'incessantes varia-
tions évolutives ou réactionnelles ■ — comme c'est par exemple le cas pour
le tissu conjonctif diffus qui n'a pas subi l'évolution adipeuse — en majorité,
les cellules connectives ont cessé d'être rhagiocrines : ce sont les cellules
fixes et quiescentes ordinaires de ce tissu conjonctif. D'autre part, ce môme
tissu conjonclif renferme toujours un certain nombre de rhagiocrines soit

1. J. Renaot, Les graius et les vésicules de ségrégation intra-protoplasraiques des cel-
lules du cartilage hyalin (C. R. de l'Assoc. des Anatomistes, VI* réunion, Toulouse,
1904).

TRAVAUX ORIGINAUX 239

rameuses, soit el pour la plupart clasmalocyliformes e! rarement rondes :
(les éléments répondent à de nouvelles cellules conneclives rhagiocrines,
venues des cavités du tissu conjonctif ou issues de points de l'organisme
restant à déterminer, et qui se sont secondairement introduites dans le tissu
connectil" diffus pour y exercer certaines fonctions de déblaiement, de rema-
niement ou d'édification el d'hyperplasie quelconques. En ce dernier cas,
elles deviendront définitivement de nouvelles cellules fixes du tissu conjonc-
tif diffus, ou construiront en certains points de ce dernier des formations de
tissu conjonctif modelé.

Nous avons mis en lumière déjà (') l'intense pouvoir phagocylaire'des cel-
lules rhagiocrines tant libres et mobiles que déjà fixées, devenues stellaires
ou même anastomotiques des cellules fixes ordinaires. Hématies, leucocytes
de tous ordres, corps étrangers inertes : elles captent, transportent, atla-
el phagocytent tout ; elles détruisent tout ce qui est digérable par elles, et
donc est destructible. D'autre part, nous avons fait voir (') qu'une irritation
aseptique, telle que celle qui sera suscitée dans l'épiploon, les feuillets mé-
sentériques ou le ligament falciforme du foie, par l'inlroduction du lyco-
pode stérilisé, par exemple, ramène toutes les cellules fixes d'ordre conneclif
sans exception à l'état actif, rhagiocrine, tout à fait tel qu'on le constate
dans les cellules conneclives jeunes de tous les ordres. Les cellules endothé-
liales des deux faces de l'épiploon reprennent en ce cas la forme de cellules
conneclives rameuses, comme l'avait très antérieurement indiqué Ranvier ;
mais en outre elles reviennent à l'activité glandulaire rhagiocrine qu'elles
avaient depuis si longtemps perdue : car les cellules endolhéliales du péri-
toine des embryons de Lapin, de Mouton, de Bœuf, etc., dont le tissu con-
jonctif diffus est en entier formé de cellules fixes, sans exception toutes rha-
giocrines, ne prennent d'ores et déjà en aucun cas le rouge neutre sur le
vivant.

Celte dernière constatation expérimentale est, on le conçoit, de très haute
imporlance. Elle montre en effet que, foncièrement, les cellules conneclives
constiluanl le terme supérieur et définitif de la lignée des rhagiocrines, à la
base de laquelle est une rhagiocrine lymphocyliforme, sont demeurées en
puissance des cellules glandulaires. Chez elles, l'activité glandulaire est sim-
plement devenue larvée ; mais de simples incitations d'ordre physique la peu-
vent réveiller. — Ceci, quelque anciennement qu'elles aient perdu cette pro-

1. J. Renaot et G. DuBREoiL, Sur les cellules rhagiocrines libres du liquide des diverses
séreuses (C. R. de la Soc. de Biologie, t. LX, p. 34, séance du 6 jauvier 190C).

2. J. Renaut et G. Dlbbedii., I. Les cellules conneclives rhagiocrines possèdent un
intense pouvoir phagocy taire ; II. LMnQanimation aseptique ramène toutes les cellules con-
neclives ordinaires à ractivité rhagiocrine (C. R. de la Soc. de Biologie, t. LX,.p. 126,
séance du 20 janvier 1906).

240 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

priété ancestrale (cellules endothéliales). La cellule conneclive en général
est donc essentiellement glandulaire par son trophoplasma, motrice par son
cinoplama. A ce point de vue, l'étude des formations connectives dans les-
quelles le pouvoir glandulaire a été réveillé expérinienlalement nous a permis
de constater quelques faits nouveaux.

Sur l'épiploon du Lapin ramené à l'activité par l'injection, dans la cavité
péfitonéale, de la poudre de lycopode stérilisée on constate ceci : — En reve-
nait au type conneclif ordinaire, les cellules endothéliales des deux faces,
même sans cesser d'être reliées entre elles par la couche profonde de leurs
expansiohs proloplasmiques, prennent le plus souvent une configuration
grossièrement stellaire, qui les fait vaguement ressembler à des sortes
d'étoiles de mer. Celte forme en rosettes, très caractéristique, est due à ce
que, tout autour du noyau, une masse importante de trophoplasma s'est re-
constituée et bourgeonne individuellement, dans le cyloplasma, en y faisant
relief sous forme de bras dont le modelé général et la forme grossière tien-
nent à l'énorme quantité de grains de ségrégation inégaux et envacuolés. On
peut mettre en évidence ceux-ci sous forme de grains noirs (hématoxyline
ferrique) ou violets (lienvatéine-pyrosine-bleu de méthyle acide), chacun oc-
cupant le centre d'une vacuole qu'il ne remplit pas entièrement. Un grand
nombre de cellules fixes ordinaires de la lame épiploïque subissent une pa-
reille évolution et donnent des figurations identiques. On retrouve cette
même forme en rosettes dans le tissu conjonctif diffus embryonnaire chez le
fœlus de Mouton (17 à 25 centimètres de long). Mais, en ce dernier cas, il
est encore plus facile de faire le départ entre la portion principalement tro-
phoplasmique et glandulaire, et celle principalement cinoplasmique, qui est
le siège des végétations du cytoplasme marginal en vue des anastomoses de
cellule à cellule dans le jeune tissu. Un grand nombre de rhagiocrines clas-
matocytiformes de l'épiploon irrité par le lycopode sont l'objet d'un mouve-
ment analogue, donnant à leur corps cellulaire l'aspect d'un fuseau à lobes
latéraux obtus et multiples. Un plus grand nombre encore revient à la forme
ronde, comme l'avait indiqué Ranvier.

Il faut enfin insister sur les nombreux nodules formés autour des grains
de lycopode entraînés dans l'épaisseur de l'épiploon, par les rhagiocrines mi-
gratiles. Celles-ci s'assemblent autour du corps étranger ou du groupe formé
parles corps étrangers quand il y en a plusieurs. Elles les abordent comme
de front, bourgeonnent, s'étirent et se fusionnent ou s'unissent entre elles
et avec d'autres nouvelles venues, ou encore avec des cellules en rosettes ou
clasmalocytiformes. Toutes ces cellules aboutissent à un îlot de configura-
tion souvent radiée, véritable tubercule faux circonscrivant le corps étranger
intransformable, et séquestrant celui-ci au sein de la lame connective épi-
ploïque, faute de pouvoir le phagocyter et le détruire. Des mitoses se pro-
duisent. Bref, on conçoit qu'il résultera de ce mouvement une série d'îlots.

TRAVAUX ORIGINAUX 241

de plages ou de points de tissu conjonclif nouveau. De tels faits, outre qu'ils
mettent bien en lumière le rôle tout à la fois glandulaire, liquidateur des dé-
chets par phagocytose et transfert, enfin édificateur des cellules rhagiocrines
— c'est-à-dire connectives — prendront ultérieurement toute leur valeur
quand on en aura davantage poursuivi l'étude expérimentale. On savait en effet
déjà (J. Renaut — Congrès de Genève, août 1905), qu'en bloc, la formation
des éléments non cellulaires de la trame conjonctive est fonction de l'activité
rhagiocrine des cellules connectives. Ce qui vient d'être dit ici jette, d'autre
part, un jour nouveau sur le rôle capital des cellules connectives rhagiocrines
dans la production des scléroses, et sur la différence, essentielle aussi, d'une
mobilisation leucocytaire et d'une mobilisation de rhagiocrines s'opérant en
un point donné du tissu conjonclif.

Nous nous contenterons pour le moment de poser les conclusions sui-
vantes :

I. — La cellule cohnective adulte est issue d'une lignée continue, à l'ori-
gine de laquelle on trouve une cellule lymphocytiforme, c'est-à-dire assez
semblable à un lymphocyte de la lymphe et du sang. Mais cette cellule dif-
fère du lymphocyte et de tout leucocyte : 1° par son activité glandulaire du
mode rhagiocrine, existant toujours et s'accusant dans son cytoplasme, si ré-
duit soit-il ; 2° par l'existence, en dehors et autour de son noyau, d'un dis-
positif filaire particulier de protoplasma supérieur : le péricaryonème ou,
plus simplement, périnème.

II. — Les cellules de la lignée rhagiocrine forment une espèce cellulaire
particulière, différente des leucocytes. On ignore encore où se trouve le foyer
d'origine des rhagiocrines rondes lymphocytilbrmes. Celles-ci se rencontrent
à l'état libre dans le liquide des diverses séreuses, dans la lymphe du canal
thoracique et, à l'étai migratile, au sein du tissu conjonclif. Les cellules rha-
giocrines migratiles, rondes et libres, pénètrent en règle par la voie inters-
titielle dans le tissu conjonclif. Elles y restent mobiles ou s'y fixent. Celles
qui se fixent occupent un champ de fixation déterminé, où elles évoluent,
s'anastofnosent entre elles, puis avec les cellules précédentes déjà connec-
tives. Elles passent à l'état de cellules fixes ordinaires du tissu conjonclif en
effectuant une série de mitoses différencialrices.

III. — Les mitoses "des rhagiocrines s'effectuent souvent sans que leur
noyau ait cessé d'être multiforme. Entre les cellules-filles existe et persiste
constamment un ligament protoplasmiffue intercellulaire. Les noyaux fils des
cellules isogéniques font, presque en règle, des mitoses synchrones et simul-
tanées. L'activité glandulaire du type rhagiocrine persiste pendant toute la
durée des mitoses, mais en se réduisant, de mitose en mitose, jusqu'à ce que
la lignée rhagiocrine aboutisse à une cellule conneclive du type adulte, qui
n'est plus rhagiocrine du tout.

242 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

IV. — Toute cellule propre du tissu conjonctif passe par la phase d'acti-
vité glandulaire. Toutes les cellules du jeune tissu conjonctif diffus, sans
aucune exception, sont rhagiocrjnes ; et de même celles de tout jeune tissu
conjonctif modelé. Une irritation aseptique légère ramène à l'état rhagio-
crine, c'est-à-dire glandulaire actif, toutes les cellules d'ordre connectif de
la région intéressée. Ceci, sans mitoses ni amitoses préalables (en vingt-
quatre heures, pour l'épiploon du Lapin).

La cellule connective constitue une espèce cellulaire. Elle est toujours
initialement mobile, toujours initialement glandulaire, très longtemps douée
d'un pouvoir phagocytaire actif. Elle reste glandulaire tant que le tissu con-
jonctif s'accroît. Elle revient aisément à l'activité glandulaire, phagocytaire
et motrice dès lors que, fixée à l'état quiescent, elle est excitée par certains
agents. Son activité sécrétoire n'est donc que larvée ; elle existe en puis-
sance alors même qu'elle ne s'exerce pas.

BIBLIOGRAPHIE

Précis (l'histologie, par le D'A. Branca, professeur agrégé à la Faculté
de médecine de Paris. Un volume in-8 de 648 pages avec 306 figures
dessinées d'après nature. Cartonné : 12 fr. (J.-B. Baillière et fils,
19, rue Hautefeuille, à Paris).

Grâce au perfeclionnement des mélhodes techniques, l'histologie moderne
se livre à une élude de plus en plus pénétrante des phénomènes de la vie
cellulaire.

Elle n'a pas seulement corrigé une série de notions anciennes ; elle nous
a fait connaître encore une série de faits nouveaux.

Non contente de savoir ce qu'est une cellule, comment elle naît, comment
elle évolue, elle tend à rechercher pourquoi cette cellule a telle ou telle
structure, pourcjuoi elle fonctionne de telle ou telle façon, pourquoi elle évo-
lue dans tel ou tel sens.

On n'étudie plus seulement la cellule adulte, mais l'évolution de la cellule.
L'histologie n'est plus seulement une science d'observation; c'est encore une
science expérimentale. Morphologique parles procédés qu'elle met en œuvre,
elle est physiologique par le but vers lequel tendent tous ses efforts et, pour
elle, le comment est le préambule du pourquoi.

Tel est le point de vue tout à fait moderne sous lequel le D' Branca, pro-
fesseur agrégé à la Faculté de médeeine de Paris, expose l'histologie dans le
volume qu'il vient de publier dans la Bibliothèque du Doctorat en médecine,
dirigée par le professeur Gilbert.

Ce livre, écrit pour les étudiants, est un précis élémentaire où sont résu-
mées les notions essentielles qui concernent la cellule, les tissus et les
organes.

L'auteur s'est attaché à l'exposé des faits histologiques. C'est dire qu'il a
réduit au minimum les discussions théoriques que soulève l'interprétation
de ces faits.

En revanche, les grandes notions de l'histogenèse y sont passées en revue,
et l'auteur ne manque jamais d'indiquer les modifications de structure qui
caractérisent les diverses étapes de l'activité cellulaire.

Ce précis de 648 pages est court, car l'histologie contemporaine y est
exposée d'une façon complète, sinon détaillée. L'auteur l'eût pourtant voulu
plus court encore. Mais on n'oubliera pas que l'histologie est une science en
pleine évolution, et les sciences faites sont les seules qu'on résume en quel-
ques propositions.

244 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Le texte est abondamment illustré. Les schémas y sont rares : sous pré-
texte de clarté, ils déforment trop souvent le souvenir que l'œil garde d'une
préparation, si bonne soit-elle : l'auteur leur a donc substitué des dessins
d'après nature, la plupart originaux.

De leur côté, les éditeurs, MM. J.-B. Baillièrc, ont tout fait pour que ce
volume, comme tous ceux de la « Bibliothèque du Doctorat », se présentât
sous un aspect capable de satisfaire les bibliophiles les plus délicats et pour
qu'aucun reproche ne pût se justifier, tant au point de vue de l'impression du
texte, imprimé en caractères neufs sur papier satin, que de la reproduction
des figures dessinées sous les yeux de l'auteur et reproduites par les pro-
cédés les plus perfectionnés. Enfin, l'ouvrage se présente sous un élégant
cartonnage souple, rouge et blanc.

Le Directeur-Gérant, D' A. Nicolas.

Tome XV 5* fascicule 1906

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

REVUE DES TRAVAUX EN LANGUE FRANÇAISE
ANATOmiE — HISTOLOGIE — EMBRYOLOGIE — ANTHROPOLOGIE

TRAVAUX ORIGINAUX

A PROPOS DE LA TECHNIQUE

DES

INJECTIONS DES VAISSEAUX LYMPHATIQUES

Par M. R. ROBINSON

La Bibliographie anatomique a publié récemment (') un article du D'Seve-
UEANO sur celle question ardue, dont nous nous occupons aussi depuis quelque
temps. D'après notre confrère de Bucarest, il n'y a rien de plus simple que
d'eflectuer l'injection des vaisseaux lympliatiques. Nous ne doutons pas de la
bonne foi de notre confrère, juais qu'il veuille bien nous permettre de lui
luire observer qu'à notre tour, nous n'avons trouvé riep de nouveau et de
simple dans la technique qu'il décrit. Nous nous expliquons.

La grosse question dans ces injections est de trouver un liquide assez fluide
pour passer dans les capillaires et non susceptible de diffuser. Le reproche
que l'on a fait et non sans raison au liquide de M. Gerota était bien sa diffusion
à travers le parenchyme cutané, ce qui fait (jue, pour avoir quehjues réseaux
par-ci par-là, on a d'énormes taches de nature à désorienter l'observateur.
M. Severeano ne dit rien à ce sujet et ne veut même pas nous faire connaître
la composition de son liquide. « Ma solution, dit-il, se compose d'une couleur
à l'huile dissoute dans un mélanjje de siccatif cl d'essence de térébenthine. »
Qu'est donc ce siccatif! Il se garde bien de le dire, et c'est fâcheux.

1. Tome XV, 3" fascicule, 1906, page 158.

BIBLIOOR. ANAT., T. Xr 17

246 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

En tout cas, toutes les fois qu'on ajoute au mélange, comme dissolvant ou
comme fluidifiant, de l'éther, du chloroforme, etc., la diffusion devient inévi-
table. L'idéal est de se servir comme véhicule de substances colloïdes ou
indiffusibles. C'est ainsi que, depuis Mascagni, les anatomisles ont employé le
mercure métallique, la cire, la gélatine, etc. A notre tour, nous sommes en
train d'essayer les composés siliciques, qui nous ont déjà donné de très
brillants résultats dans les injections fines d'autres vaisseaux ('). Nous pu-
blierons ultérieurement les détails d'un autre procédé que nous essayons
concurremment avec les liquides à base silicatée.

Une autre question est celle de l'instrumentation. Ici non plus, la modifi-
cation apportée par M. Severeano ne présente rien de bien particulier. Nous
avons fait faire des seringues comme celles de M. Bartels, mais la difficulté
d'adapter la canule en verre reste entière. Combien de temps perdu pour
ajuster au pas de vis l'embout en verre « au moyen d'un ruban en peau de
chèvre », etc. ! Et il arrive souvent, c'est M. Severeano qui le dit : au moment
de l'injection, il arrive que l'extrémité se casse ou s'obstrue. Il faut donc
recommencer le mîme supplice de Tantale ! Et c'est cela que notre confrère
appelle simple, à ce point que les étudiants eux-mêmes pourraient le pra-
tiquer...

Est-ce à dire qu'il faut renoncer à continuer l'expérienee pour la recherche
d'un procédé simple ? Non certes, mais il faut faire un retour en arrière,
étudier les méthodes beaucoup plus simples comme instrumentation et comme
li juide, y ajouter nos connaissances nouvelles.

Pour notre part, nous croyons que le mercure, remplacé par le silicate
coloré et injecté par un appareil comparable à celui de notre grand anato-
misté Sappey (*), faciliterait beaucoup cette lâche. C'est ce que nous montrera
un avenir proche.

1. RiEFFEL et RoBiNsoN, Soctélé de Biologie, 30 juin 1906.

2. Au point de vue de la fraîcheur du sujet à injecter, sur laquelle insiste M. Sevebeano,
nous dirons que Sappey réussissait de superbes injections sur des cadavres très avancés

L Y A UN LÉCITHOPHORE DANS L'EMBRYON HUMAIN

(aRCHENTÉRON, ENTODERME, LÉCITHOPHORE, SAC VITELLIN
LÉCITHE ET LIQUIDE VITELLIn)

Par le D' A. G. F. ÊTERNOD

l'KOFESSEUR A I^ FACULTÉ DE MÉDECINE DE OBNETK

Dans la communication que nous avons eu l'honneur de faire, l'année pas-
sée, au premier Congrès fédératif internalional d'anatomie, à Genève, nous
nous exprimions de la manière suivante (p. ^04 [']) : « Il y a encore de grandes
divergences sur la façon de comprendre le lien entre le canal dit notochordal,
Varchenl'ron et le mésentéron, trois formations qui, phviogénétiquement
parlant, appartiennent à trois phases distinctes de l'évolution, mais qui, selon
nous, chez l'Homme, en arrivent, en vertu d'un développement condensé
spécial, à coexister, jusqu'à un certain point, ensemble. Ce n'est pas ici le
moment d'aborder le fond de cette question et d'exposer nos vues person-
nelles, nous y reviendrons à une autre occasion. »

Pour donner au moins partiellement suite à cette promesse, nous aborde-
rons aujourd'hui fatalement ce problème, tout en essayant de faire com-
prendre de quelle façon nous interprétons les vestiges du lécilhophore que
nous avons découverts chez l'Homme.

Malgré tous les beaux travaux, récemment parus, sur les premiers stades
de développement de l'œuf et de l'embryon de l'Homme et des Anthropoïdes,
nous sommes loin de savoir encore exactement comment s'accomplit la
gastrule chez ces organismes.

Mais, d'accord avec les embryologistes les plus compétents qui ont abordé
ce problème, nous croyons pouvoir dire q'.ie nous en savons assez pour affir-
mer que, en tous cas, il s'en produit une.

C'est là le point de vue auquel, déjà en 1899 (*), nous nous élions placé.

1. A. G. F. ÈTKnwoD, Des premiers stades de rcpuf humain et de son Implantation dans
l'utérus. Avec démonstrations, etc. {Comptes rendus de V Association des Ànatomistes,
1905, p. 197-20a.)

2. A. G. F. Ètebnod, a) II y a un canal notochordal dans Pembryon humain {Anal.
Anzeiger, Bd. XVI, pp. 131-143) ; 0) Homologie du canal notochordal de PHomaie et de
Farebontéron (Bibliothèque uniierselle. Arch. des se. physiques el naturelles, 4' période,
t. VIII, pp. 504-50fi); c) Contribution à la classification embryologique des œufs {Bibl.
Anat., 1900, pp. 231-241 et Comptes rendus du congrès internalional de médecine
de Paris, 1900, t. I, pp. 130-137).

248 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

lorsque nous parlions (/?. nniv., loc. cit. ci-dessus, p. 504) : de la présence
dans l'embryon humain d'un canal notochordal, soit d'un archenlcron, homo-
logue à celui des organismes inférieurs ; et que nous ajoutions : « Pour la

première fois, un intestin primitif, ou archentéron, est mis en évidence

chez l'Homme. Cette formation a les mêmes rapports fondamentaux que
ceux constatés pour d'autres Mammifères, tels que le Lapin, le Myotus mu-
rinus, le Cobaye, ainsi que les Sauropsidiens et les Lacertiens. Cette cons-
tatation est très importante au point de vue de l'ontogenèse et, plus encore,
de la phylogénèse de l'espèce humaine : elle donne une dernière consé-
cration, un couronnement à la théorie de la gastrule, dont l'applica-
tion à l'Homme était restée en défaut jusqu'à ce jour. Elle démontre,
de plus,... que, au point de vue phylogénétique, l'Homme est descendant
d'organismes dont les ovules étaient primitivement très riches en réserves
vitellines et qui ont, probablement sous l'infliience de la gestation utérine, vu
progressivement disparaître leur méroblastisme, tout en gardant une segmen-
tation et une dérivation d'organes primordiaux semblables à celle des œufs à
grande surcharge vitelline. » Et plus loin (p. 506) : « ...Il ne faut pas con-
fondre, comme cela a été malheureusement fait par beaucoup d'embryolo-
gistes, le canal notochordal, ou archentéron, avec la formation parfois canali-
culée (c'est le cas chez l'Homme) que prend... par la suite... In plaque
dorsale. » (C'est chordale qu'il faudrait lire.)

Nous avons soumis à une étude spéciale les œufs humains, assez nombreux,
de notre collection, que nous avons eu la précaution de microtomer en séries
continues, et cela, pour la plupart d'entre eux, à une époque où l'on se bor-
nait simplement à couper les embryons, sans trop se préoccuper de leurs
annexes ovulaires diverses : sac vitellin, chorion, placenta, décidues, etc. El
nous croyons, à la suite de cette analyse attentive, être en mesure d'apporter
une nouvelle confirmation aux affirmations citées ci-dessus.

Notre recherche a porté plus spécialement sur la façon de se comporter du
lécithophore.

p]ssayons de synthétiser les divers résultats obtenus :

L'examen de nos embryons humains, comparés, chemin faisant, avec ceux
d'autres Vertébrés, notamment avec de jeunes embryons de Lapin, nous a
permis de nous convaincre que le domaine de ce que l'on appelle, communé-
ment et sans grandes distinctions, le feuillet interne, ne tarde pas à se diviser
nettement en un certain nombre de territoires bien distincts, soit au point
de vue de leur constitution histologique, soit au point de vue de leurs sorts
ultérieurs, et que, déjà dans les jeunes stades, les éléments <'ellulalres qui
composent ces régions présentent des caractères différentiels bien marqués;
même dans les préparations ordinaires, telles que celles fixées à la solu-
tion de Kleinenberg, avec ou sans addition d'acide osmique, et colorées au
carmin boracique à l'alcool.

TRAVAUX ORIGINAUX

249

Nous sommes arrivé à préciser les territoires suivants :

4° Plaque chordaU : cellules caractéristiques, sans surcharge deuloplas-
mique évidente, à noyaux volumineux et placées en une seule assise ;

2' Mrsenléron : éléments épithéliaux bas, à protoplasme finement granu-
leux, peu ou pas du tout deutoplasmiques et unistratifiés ;

3° Sac vitelliii : cellules à contenu vitellin plus ou moins caractérisé et

Fip. 1. — Embryon de Lapin : jeune, avec »on tac vitellin; eoupe trantveriale ;
amplification, environ 80 diamètre»,
a. Aninios; h. Corps de l'embryou, avec son canal méduUaire encore ouvert, sa cbordc doriialc-, ses
deux aortes primitives (h) en voie de confluence sur la Wgaa médiane et ses deux veines cborio-
placcntaircs; e. Kutodcrme mésentùrien (futur épitbélo intustiual); d. Anneau ompbalo-mésencéricn
'à ce niveau, le revêtement épitbélial du mésentéron, simple et non méroblastiquc, cbango brus-
quement de uaraotére et fait place à l'épitbélium du sac ombilical, plus irrégulier, cbargù de vitellus
et donnant des signes de prolifération); e. Mtsodcrmo, lame interne;/. £ntodorme vitellin, avec
cellules épithéliales, riches en vitellus et on partie prolifi-rées ; g. Restes de vitcllus coagulés;
h. Aortes primitives en voie de confluence sur la ligne médiane.

distribuées : a) soit en une seule assise d'élémenls cubitjues, avec un pôle
vitellin (tourné vers l'intérieur du sac) généralemenl très net ; b) soit en
assises plus ou moins stratifiées, avec les cellules les plus externes (contre le
mésoderme) comme ci-dessus, et les cellules les plus internes (contre l'inté-
rieur du sac), sous l'orme d'éléments polyédriques fortement surchargés de
granulations vitellines.

En poursuivant l'examen, on peut arriver, chez l'Homme, à d'autres torri-
loires complémentaires plus ou moins bien conservés ;

250 , BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

4° Plancher notochordal : cellules arrondies, à caractère vitellin évident el,
suivant les périodes d'évolution, tiroupées : a) régulièrement, encore par
paquets cohérents et adhérant parfois aux bords de la plaque chordale, sur-
tout dans les régions circonvoisines de l'intestin céphalique et du canal neu-
ronlérique ; b) irrégulièrement distribuées, flottant en liberté et séparées, ou
bien par groupes de deux, de trois au plus ;

5° Vitellus : formé, chez l'Homme, d'un liquide orangé, transparent, et
dans lequel flottent un nombre plus ou moins considérable de cellules vitel-
lines : a) centrales, de forme arrondie et peu nombreuses ; b) pariétales, acco-
lées généralement sans adhérence spéciale à la paroi épithéliale entoder-
mienne du sac ombilical. Ces dernières se confondent plus ou moins avec
celles décrites sous le chef 3"^ b.

H est de toute évidence que ces diverses productions qu'on observe chez
l'Homme sont des vestiges de formations plus étendues, que l'on doit re-
trouver aussi, en descendant la série, chez d'autres organismes.

Quelle signification précise faut-il donner à chacune de ces produc-
tions 7

Théoriquement, bien des solutions peuvent être mises en avant, surtout
en ce qui a Irait aux cellules libres flottantes. On pourrait penser, par exem-
ple, à des cellules migratrices, venues des vaisseaux sanguins du sac ombi-
lical ; et même admettre, plus spécialement, pour les ovules humains, si sou-
vent pathologiques ou anormaux, une invasion anormale de ces éléments.
Tous les embryologisles qui ont eu dans les mains un grand nombre d'œufs
humains savent que, en effet, tel peut être le cas. Il est possible même que,
pour les ovules normaux, on puisse retrouver, ici et là, des cellules qui
ressemblent à des globules blancs; mais, pour la majorité de ces éléments,
celte explication n'est pas admissible, car ils ont des dimensions, des aspects
et une surcharge vitelline bien évidente et dont la présence ne s'expliquerait
que très mal chez des cellules de nature migratrice.

•L'interprétation de beaucoup la plus naturelle doit, selon nous, être re-
cherchée dans une communauté d'origine, aux dépens des éléments de la
famille enlodermienne.

Pour bien comprendre toute la marche du processus évolutif de l'œuf hu-
main, il faut recourir aux comparaisons avec d'autres organismes de la série ;
étudier sous quels aspects se présentent les surcharges vitellines (deutoplas-
miques) ; et voir comment se déroulent les divers modes de segmentation et
de production de la gastrule.

Avant de faire cette revue, il n'est pas indifférent de rappeler la formule
que nous avons déjà donnée dans des mémoires précédents, el de répéter
que : Sous le nom de gaslrulalion, nous entendons constamment le pro-
cessus par lequel, chez tous les Métazoaires, prennent naissance les deux
feuillets ectodermiens et entodermiens primordiaux (archectoderme, archen-

TRAVAUX ORIGINAUX

251

loderme), quels que soient les mécanismes par lesquels ce résultat peut être
al teint (^).

Chez les Ttiniciers, les Cyclostome? et les Batraciens, l'invagination gas-
tmléenne est toujours dyssymé-
trique. Elle aboutit très vite à la
formation :

i" D'un archentéron (homolo-
g!>l)le, selon nous, avec le canal
notochordal des organismes plus
élevés), à lumen très réduit et
liuiité : a) par un plafond, cons-
titué par une assise épithéliale
simple, non deutoplasmique, et
qui ne tardera pas à engendrer
la plaque chordale et à s'isoler,
plus tard, sous forme de chorde
dorsale proprement dite ; b) par
un plancher, deutoplasmique,
qui, de proche en proche, se
fractionnera rapidement en cel-
lules vitellines, plus ou mains
séparées, suivant les cas, et qui
engendreront successivement :
d'abord, une assise cellulaire,
servant de plancher direct au do-
maine du canal archentérique ou
notochordal ; — ensuite, une ran-
gée de cellules marginales, qui
engloberont et délimiteront peu
à peu, sur tout son pourtour, la
réserve deutoplasmique — et,
finalement, des cellules centrales,
qui achèveront, dans bien des
cas, de fractiotmer le vilellus en
éléments cellulaires distincts.

Ajoutons encore qu'à la cavité
primitive du canal notochordnl,
par une division progressive des
cellules marginales voisines, s'ajontent deux fissures supplémentaires s'éten-

V.>'

Fig. 2. — Embryon humain d; 2>^'^,tt de long, avec ton
tac vUellin; coupe Irantvertale ; amplification : envi-
ron 175 diamitre-i.

a. Amnios; 5. Corps de l'embryon, avec son canal mé-
dnllaire, ses aortes primitives séparées, son pharynx
arec l'ébauche de la chorde et sou cœur eu forme d'.S,
sectioun ■ trois fois; e. Mésontéron, se prolongeant en
avant du oœnr ; d. Bndoderme vitellln, avec les eeU
luU's rite'.lines pariétales ; e. Ccllales vitellinea cen-
trales, flottantes ; /. Hes da sang, dans le mésodenoe
du «ac vitollin.

1 . Voir, pour plus de détails siy ce sujet, notre travail : Des premiers stades de l'œuj
humain, etc. [toc. Çi7 , p, 199).

252

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

danl latéralement ; de sorte que lesdiles cellules marginales donnent lieu, de
proche en proche, à deux assises cellulaires distinctes : a) l'une, non vitel-
line, prolongeant, sur les côtés, le plafond nolochordal ; b) et l'autre, vitelline,
agrandissant, dans le même sens, le plancher vitellin du canal archentérique.

Cette double fissuration latérale a pour but, selon nous, de produire et
d'agrandir progressivement la cavité du mésentéron.

Donc : archentéron et mésentéron sont deux formations, deux terri-
toires bien distincts l'an de l'autre; soit par leur origine, soit par le méca-
nisme qui les engendre, soit, enfin, par leur sort ultérieur.

Fig. 3. — Embryon humain de 2>niii,// de long; coupe du sac vitellin;

amplification : environ 200 diamètres.

a. CoHulos viteUine8 flottantes centrales; 6. Cellules vitellines pariétales, encore adhérentes k l'ento-

denne vitellin (du saa ombilical) ; c. Iles dn sang, endothèles et hématies ; d. Végétations curieuses

du mésoderme (lame intorue) fonctionnant comme des sortes de viliosit'S, destinées, sans doute, à

pomper les éléments nutritifs amenés dans le cœlome extra-embryonnaire par la gestation u'érine.

On voit, par notre description, que nous admettons que rarcheiitéron est,
jusqu'à un certain point, l'homologue de ce que beaucoup d'embryologistes
(LiEBERKûHN, Carus, Ed. VAN Bkneden, etc.) désignent sous le nom de
canal notochordal : une partie et peut-être même la totalité du plafond de ce
canal fournira la plaque chordale; et, éventuellement (comme chez l'Homme),
le canal chordal secondaire (et fugace); et, enfin, le tractus chordal proprement
dit ; tandis que les parois qui délimitent les fissures latérales du mésentéron
et le plancher vitellin deviendront, ultérieurement, parties intégrantes du
tube digestif moyen (définitif) et de ses dépendances. En d'autres termes :
la plus grande partie, si ce n'est peut-être même la totalité du toit de l'ar-
chentéron, deviendra chorde dorsale ; tandis que le plancher vitellin de ce
même archentéron deviendra mésentéron et, plus tard, intestin moyen défi-
nitif et annexes.

TRAVAUX ORIGINAUX

253

Molivons ceci par une comparaison plus serrée encore :
Chez les Tuniciers du type Claveline (si bien décrits par van Be>edp:n et
JuLiN), chaque larve engendrée correspond au début nettement à un sac gas-
truléen ; secondairement, et comme formations postérieures à la gastrule, ap-
paraissent : a) la plaque chordale ; è)les deux plaques mésodermiennes ; c)el
la plaque mésentérienne. Ces formations ne s'affirment jamais nettement dans
le segment céphalique de la larve; elles ne sont bien visibles, durant un cer-
tain temps, que dans la région caudale. Ici, ces rapports sont très nets,
parce que nous n'avons pas affaire à un animal métamérisé.

Chez l'Amphioxus, animal métamérisé en série linéaire, d'ailleurs mysté-
rieux et peut-être même aberrant dans ses origines, les rapports sont, au

Fig. 4. — Embryon humain de S>n">,rf de lotig; coupe du tae vitellin;
amplifiration : environ 2S0 diamètres,
a. Cellules viteUines pariétales, à protoplagme ffrannlciix et encore adhôrentes à l'entoderme Titellin
(épithèle du sac ombilical); h. Olobnles blancs, à protoplasme transparent, bien dilforeut de celui des
cellules Titellines ; c. Pôle interno des cellules cpithéliales du sao ombilical (entodcrmo vitellin),
avec granulations vitellincs et vésicules dcutoplasmiques; d. Pôle externe du même épithèle, avee
protoplasme uon sorcbargé ; e. Mésoderme (lame interne).

début, identiquement les mômes que chez les Tuniciers signalés ci-dessus ;
mais plus tard, avec l'apparition du métamérisme, les choses se compli-
quent un peu plus ; cependant, le plan général reste néanmoins encore très
évident.

Chez ce curieux organisme, les cellules entodermiennes du futur intestin
moyen, que nous homologuons avec celles du mésentéron des Cyclostomes et
des ï^alraciens, sont nettement, comme chez ces derniers, surchargées de
granulations vitellines (travaux de Hatchek, Morgan, Hazen et Cerfon-
taine), tandis que celles de la chorde (de môme d'ailleurs que celles des
bindelettes mésodermiennes) en sont dépourvues.

Abstraction faite du mésoderme qui s'isolera pour former les protover-
tèbres, la séparation en territoires chordal (disons archentérien) et intestinal
(disons mésentérien) est donc aussi parfaitement évidente.

254 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

En nous inspirant de la tiiéorie des colonies animales â'Eo. Perrier, nous
admettons que l'Ampliioxus et tous les Vertébrés (peut-être aussi les Crusta-
cés), soit tous les animaux métamérisés linéaires, sont constitués, en prin-
cipe, d'une série de gastrules (futurs zooides) engendrées les unes derrière
les autres par bourgeonnement successif; et que cliaque métamère, chaque
gastrule, chaque zoonite, correspond à un organisme élémentaire do la
colonie linéaire. Voilà la raison décisive paur laquelle il nous parail qii'ar-
chentéron et canal notochordal sont deux formations proches parentes :
dans le premier segment et dans l'extrémité la plus céphalique de ce méta-
mère, le canal notochordal est, en quelque sorte, la prolongation directe

secondaire et adaptée
de l'archentéron encore
intact.

Dans ce sens, nous
sommes d'accord, jus-
qu'à un certain point,
avec Brachet, qui veut
distinguer gastrulation
de notogénèse ; quoique
son texte ne nous ail
pas paru suffisamment
explicite et ne nous ait
pas permis de savoir
s'il admet pour la noto-
génèse un mécanisme
ayant une relation avec
celui de la métamérisa-
tion.

Nous laissons en de-
hors de ce débat la ques-
tion, à notre avis, secondaire, s'il y a concrescence ou occrescence (les deux
théories sont conciliables avec notre opinion) ; quoique, personnellement,
nous soyons enclin à admettre que l'embryon se forme par accroissement
au niveau du canal neurentérique (conséquence logique du bourgeonnement
invoiué tout à l'heure) et que le gastropore, seul, se forme par accolement,
pour constituer la ligne primitive.

Ceci dit, abordons maintenant les Vertébrés à grandes réserves vitellines,
tels que les Sélaciens, beaucoup de Poissons osseux, les Sauropsidiens,
ainsi que les Mammifères inférieurs ; en laissant de côté le plus ou moins
grand relard qui se produit dans l'englobemenl du viteilus volumineux par
les feuillets du blastoderme.
Nous retrouverons très facilement une série de faits, absolument compa-

Fig. 5. — Embryon humain de S™""»,rf de long; coupe dit sac vitellin;
amplification : environ 280 diamètres.

a. Cellules Titcllines pariétales, avec protoplasme graniileny et ten-
dant à flotter librement (à gauche de la lettre a : deux cellules
flottantes); b. Globules blancs, à protoplasme clair; c. Pôle vitel-
lin, net.ement deutoplasmique, de l'épithôle du sac (endoderme
vitelliu); d-tôle protoplasmique du même épithèle, finement gra-

. nuleux et sans surcharges vitellines; e. Mésoderme.

Nota. Il est à remarquer que l'épithèle entodennien du sac vitellin
tend à former des enfonrements curieux, simulant des cnls-do-sac
glandulaires et dans lesquels l'élaboration deutoplasmique est beau-
coup plus intense. La même chose se voit aussi dans la figure 4, qui
montre deux de ces enfoncements.

Chorion

flots sanguins
de l'amnios

, Mésoc/:_ji:

(!sme externe)
(lame interne)^

Entodermè^^^
vite/lin

^ Cellules
vitellines
marginales

Ilots sanguins du
sac ombilical

Fij^. 6. — Sch fma ti/ntUétique du Ueithophore.

La moitié gauche de la fleure se rapporte aux œufs fortement inéroblastitiues de certains Poissons,
de uertaius Batraotons et de la plupart des SanropsidienK ; la moitié droite da dosiin a trait aux œafs
des Mam.iiifères supérieurs et à l'œuf de l'Homme. Ou n'a représenté ici que l'amnios, le champ em-
bryonnaire et le sac vltellin. La plus grande p irtie du chorion fait défaut; et, ponr que lo «chéma fût
couiplot, il faudrait se représenter le chorion prolongé sur tout le pourtour et oirconscrivant le cœlome
extra-embryunnaire.

Dans la moitié gauche du schéma, le champ eut iderraien se laisse décomposer en trois étaj^s distincts :

I. Archentéron (canal notochordal), avec : a, plafond, future chorde dorsale, et b, plancher vitelUn,
tivee dcutoplaame (dessiné on pointillé dans toute cette moitié), pins oa moina fractionné en éléments
cellulaires distiucts ;

II. Méaentéron, en train de te délimiter de la masse vitellin?. par la production d'un épithéle (endo-
derme mésontérion, ftitnr épithélium intestinal):

III. Ijéoithophore, avec yitellus encore en partie indivis, au centre, et en voie de division ploa on
moins avancée à la périphérie (épithéle ou ent )clorme vitelliu et cellules vitelliues mariflnalcs).

I>ans la moitié droite du ashéma, mêmes grands rapports généraux, avec cette nnanoc que le vi-
tollns demi-8 >lida (.accusé en pointillés) est rompl icé, ici, par du vitellM» liquide, soit liquide vitelliu
(dessiné eu hachures). L'eadodermo vitelliu prend un car.ictére plus franchement éplthélial. Le» cel-
lules vitelliues prolifèrent secoudaircmcnt aux dépens de cet épithéle, qui tire sa nourriture aux dé-
pens des sacs utérins (sorte de surcharge; dcutoplasmiquo sesoudaire,; et, manquant d'appui, les cil-
lules vitellines se mettent à a)tter, isolées ou p:xr groupes, dan» le liquide viteUln,

La limite des épiibéles méaentûrien et vitellin est ne:tcment tranchée, au niveau du futur anneau
omphalo-niéseul érien .

256 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

rables à ceux que nous venons de voir, pour les organismes situés plus bas
dans la série.

Nous aurons :

1" Un canal notochordal (archentérique) souvent des plus évidents;

2° Un méseutéron qui, au premier abord, semblera de dimensions très
réduites, ce qui n'est qu'une apparence, vu le volume considérable du vitellus ;

3° Un gros vitellus qui restera toujours indivis dans sa partie centrale,
tandis que, sur tout son pourtour, il se fractionnera en cellules, lesqutlles,
comme dans les cas précédents, finiront par engendrer : a) un plafond du
méseutéron, sorte de prolongation secondaire ;du l'euillet archentodermien ;
b) une couche marginale, prolongation du plafond mésenlérien (appelée
tout simplement, par la plupart des auteurs, entoderme); c) un plancher
vitellin, à cellules plus ou moins individualisées, suivant les cas, et souvent
incomplètement séparées du vitellus indivis.

Ces derniers éléments plongent toujours, au début, par un de leurs pôles,
dans la masse deutoplasmique ; et, dans les cas où ils s'en séparent ultérieu-
rement, ils envoient préalablement, par karyodiérèse, des noyaux destinés à
devenir éventuellement, à leur tour, les centres d'autres éléments cellulaires
vitellins. Toutes les cellules du plancher restent ici bien à leur place, car
elles seront tenues en respect par le vitellus demi-solide sous-jacent, qui
leur fournit un point d'appui suffisant.

Chez la plupart des organismes à gros vitellus restant en partie indivis
(Poissons, Sauropsidiens), le sac vitellin disparaîtra par la résorption pro-
gressive du deuloplasme ; et la paroi du sac deviendra finalement partie inté-
grante de la paroi antérieure soit de l'intestin, soit de l'abdomen de l'ani-
mal; pour les autres organismes à vitellus liquide (du type Mammifère),
nous verrons qu'il en est autrement.

Si nous synthétisons toutes ces données, nous voyons que, au niveau du
plancher du canal notochordal, il y a un organe nourricier spécial : le lécitho-
phore; et que, en somme, c'est de cet organe, toujours limité par des cellules
cntodermiennes spéciales, que se dégagera, par la suite, le méseutéron, par
un mécanisme de fissuration secondaire, reportant le lécithe vers la partie
ventrale mésentérienne; et qu'ainsi, en vertu de la subdivision du travail, fina-
lement seront créés trois étages : archentérien, mésenlérien, lécithophorien.

Venons-en maintenant aux Mammifères supérieurs et à l'Homme :

Nous retrouverons les mêmes rapports ; à cette nuance près que le
vitellus demi-solide des organismes fortement deutoplasmiqucîs est ici réduit
à sa plus simple expression et remplacé par un liquide albumineux, qui
n'est rien autre, tout bien considéré, qu'un vitellus liquide (')•

I. Il nous a été donné, dans un cas, chez un œuf humain jeune, que Ton venait de
retirer quelques minutes avant de l'utérus, par une opération gynécologique, d'observer

TRAVAUX ORIGINAUX 257

On sait, grâce aux travaux récents, que, pour les ovules d'un grand nombre
de Mammifères, la segmentation se comporte comme dans les œufs à vilellus
volumineux des Sauropsidiens ; nous avons démontré, dans des travaux précé-
dents, confirmés par les présentes recherches, que, pour l'Homme, il se pro-
duit un canal notochordal ; nous savons, en outre, que dans un stade d'évolu-
tion plus avancé, les cellules de la plaque chordale, du toit du mésentéron
et de l'épithèle du sac vitellin (que, par une confusion regrettable, on se
borne à désigner tout court sous le nom imprécis d'eatoderme) viennent
preniire les mêmes places dans tous les organismes supérieurs, suivant une
conformité de plan très remarquable.

Ajoutons que les éléments cellulaires du plancher notochordal, mésenté-
rien et vitellin proprement dit, manquent de support, vu l'absence d'un
vitellus sufïisamment solide, et flottent. librement dans le liquide vitellin,
tantôt en paquets, tantôt isolés.

Si, par la pensée, nous essayons de retrancher, dans les embryons des
Vertébrés supérieurs et de l'Homme, le liquide vitellin (ou le vitellus demi-
solide) et ces diverses cellules flottantes, il nous restera encore en place
les cellules de la plaque chordale, du mésentéron et de la marge du sac
ombilical : et nous aurons alors identiquement les mêmes rapports de posi-
tion, les mêmes aspects histologiques et, partant, les mômes évolutions ulté-
rieures que celles signalées déjà, plus haut, pour les larves des Clavelines
(Tuniciers) et pour l'Amphioxus; défalcation faite, bien entendu, pour ces
derniers, des deux bandelettes mésodermiennes, qui ne font que temporai-
rement partie de la paroi intestinale. Les cellules de la chorde et du toit du
mésentéron ont d'ailleurs un aspect à peu près identique; les cellules du
mésentéron sont toujours surchargées de vitellus.

Conclusions

De là à conclure à l'homologie de toutes ces diverses formations, il n'y a
qu'un pas ; et nous n'hésitons pas à faire ce pas. Nous dirons donc :

1° Le canal notochordal, délimité par le plafond chordal et son plancher
vitellin, doit être considéré comme l'homologue de l'archentéron des orga-
nismes inférieurs ;

2° Ce que l'on appelle, communément et sans autre distinction, etilodertne,

immédiatement et encore à l'état de survie le contenu de la vésicule ombilicale : le liquide
très transparent qui distendait fortement ce sac vitellin avait une belle couleur jaune
dorée, comparable à celle du vitellus des œufs des Saumons ou des Truites. Soub Pin-
tluence de la lumière, cette couleur n'a pas tardé, au bout de quelques instants, à se
troubler, à se décolorer et à devenir opalescente.

258 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

chez les organismes supérieurs et chez l'Homme, correspond à trois terri-
toires génésiques bien différents :

a) Épilhèle de la plaque chordale (future chorde dorsale);

h) Épilhèle du mésentéron (futur intestin et ses dépendances);

c) Épilhèles et éléments vitellins, masse vilelline ou liquide vilellin (léci-
thophore, sac vilellin, etc.);

3° De la masse entodermo-vilelline se dégagent, par conséquent, dans le
développement ultérieur, trois séries d'organes bien distincts :

a) La chorde dorsale ;

b) Le mésentéron;

c) Le lécithophore, se convertissant parfois (Mammifères supérieurs et
Homme) en un vrai sae vitellin annexiel;

4"" A proprement parler, le lécithophore est une formation engendrée par
l'accumulation deutoplasmique : dans le domaine de la paroi ventrale de
l'archenléron, puis, plus tard, dans celui du mésentéron, quand ce dernier
a pris naissance ;

5° Le mésentéron s'agrandit, dans le sens ventral, par deux mécanismes
principaux :

a) Clivage latéral ;

b) Résorption de la réserve vitelline;

ti" Le liquide vitellin n'est rien autre qu'un vitellus liquide réduit. Il
n'existe d'ailleurs que chez les êtres à gestation utérine parfaite et vient
procurer à l'œuf une source importante de nutrition complémentaire;

7° Chez l'Homme, et probablement chez tous les orgiinismes à œufs méta-
lécithes, par une sorte de bourgeonnement secondaire, les cellules enloder-
miques pariétales du sac vitellin engendrent des cellules qui se chargent
de granulations vitellines, qui restent adhérentes ou qui finissent par flotter
dans le liquide vitellin. Nous pensons que ces cellules sont les homologues
des cellules vitellines des œufs deutolécilhes et que leur prolifération tardive
et leur surcharge secondaire, par des granulations vitellines, sont un produit
de la nutrition supplémentaire fournie par l'utérus à l'œuf, par l'intermé-
diaire des formations annexielles gestatrices.

COLORAZIONE POSITIVA

DELLE

FIBRE NERVOSE DEGENERATE NEL NERVO TENTACOLARE

DI HELIX POMATIA

Dott. Prof. ARNOLDO VENEZIANI

LIBERO DOCENTE IN ZOOLOGU
(OAL LABOBATORIO DI ZOOLOGIA UELI^ R* t'MIVEBSITA I>I BOLOCNA)

Il melodo délie degenerazioni sperimenlali, che è slalo ed è ancora uno
dei più validi strumenti d'indagine nelle ricerche analomiclie e fisiologiche
sul sistema nervoso dei vertebrati, non tu mai applicato, par quanto è a mia
cognizione, allô studio dei sistema nervoso degli invertebrati.

La ragione di questa lacuna è évidente : le colorazioni dellè fibre nervose
degenerate ch'erano in uso fino a poco fa : quelle dei Marciii e dei Marchi-
Vassale, dei Weigert e dei VVeigeiit-Pal, dei Volters, Weigert-Volters
e VoLTERS-KuLCHiTSKY sono tutle applicabili aile fibre midollate soltanto ;
tingendosi in nero la mielina degenerata nelle colorazioni che danno una
imagine positiva e non tingendosi la mielina in quelle che danno imagine
negaliva .

Le fibre nervose degli invertebrati non potevano, essendo tulte amieliniche,
venire atlaccate da tali reagenti, e per applicare ad esse il melodo délie
degenerazioni sperimenlali occorreva un artificio tecnico che permetlesse di
colorare, ollre aile guaine, anche i cilindrassi degenerati.

Taie metodo lu scoperto due anni sono dal Donaggio (') e da lui appli-
calo nei mammiferi e nell' uomo allô studio délie degenerazioni primarie da
intossicazione e délie degenerazioni secondarie da trauma accidentale.

U LuGiATO (»), che estese subito dopo le ricerche dei Donaggio, adoperô il
di lui metodo anche per le degenerazioni sperimenlali, studiaado nel cooiglio
gU effelti dello slrappo dcllo sciatico.

Il principio sul quale si basa il metodo de! Donaggio ë molto semplice :
Lt fibre nervose, nella prima fase délia degeneraiione primaria o secondaria.

1. Donaggio. — Colorazione positiva délie fibre nervose nella fase iniziale délia degene-
razione primaria o secondarla, sistematica o diiïusa dei sistema nervoso- centrale. (1904.
Jiicisla sperim. di frenialria, vol. XXX, fase. I.)

2. LuGiATo. — Degenerazione secondarla sperimcntale da strappo dello sciatico, studiata
col metodo Donaggio. (1904. Rivista sperim, difr^atatria, vol. XXX, fase. I, p. 133-135.)

260 BIBLlOGRAniIE ANATOMIQUE

se jissate in bicromato di potassa e colorate con emalossilina c dopo la colo-
razione sottoposte alV axione di vari sali metallici {di slagno, di ferro, di
rame, di alluminio), acquistano la proprielà di rcsistere pih che le fibre
normali ai processi di decolorazione.

Poicliè i cilindrassi degenerali posseggono questa proprielà in grado
maggiore delle guaine da cui sono avvolti, il metodo del Donaggio risponde
esallainente ai requisili per stiidiare le degenerazioni nelle fibre nervose
dogli invertebrali. Poco nolo nel campe zoologico perche pubblicalo in riviste
mediche, non fu mai applicato agli animali inferiori.

Tecnica

Ho scello ad oggelto delle mie esperienze la chiocciola {Hélix pomalia).

In una stazione zoologica terrestre è l'unica invertebrato per il quale non
sia necessario complicare gli effetli delle soslanze coloranli con quclli dei
solvenli la chilina od i sali di calcio. Di più la chiocciola possiede, nei grandi
tenlacoli, una condizione favorevolissima allô studio delle degenerazioni
sperimenlali.

Ho catlurato, durante la P quindicina di maggio, 45 esemplari di Hélix
da poco usciti dal letargo invernale, ma già molto vivaci(').

Cinque hanno servito di confronto. I loro grandi tenlacoli furono lagliali,
mjentre erano in compléta distensione, con un rapi-Jo colpo di forbici,
fissali in sublimato o in liquido di MûUer, inclusi rispettivamente in paraf-
fina 0 in celloidina e colorati alcuni con tionina ed eosina, allri col metodo
del DoNAGGio che sarà loslo descrillo.

Gli altri quaranla esemplari hanno servito per studiare la degenerazione
delle fibre nervose in condizioni sperimenlali.

Gli apici dei due grandi tenlacoli furono strozzatl enlro uno strelto nodo
addoppiato di filo molto sotlile. In questo modo io esercitava una forte e più
0 meno prolungata compressione sul nervo lentacolare e suU' ottico a traverso
il legumenlo del tentacolo, compressione che conduceva alla necrosi e dopo
pochi giorni al dislacco del segmenlo distale, alla degenerazione delle fibre
nervose conlenule nel segmenlo prossimale.

Gli individui cosi operali furono divisi in qualtro gruppi di dieci ciascuno :
il primo gruppo fu sacrificalo dopo 21 ore dalla operazione, il seconde
dopo 46 ore, il lerzo dope qualtro giorni, il quarto dope elle giorni. Giunto,
il termine prestabilito slimolava meccanicamenle o con immersione nelP

I . Nei mammiferi (pipistrelli) le fibre nervose tagliate durante il letargo degenerano
più lentamente.

Cf. MEazB.\cHEB, — Recherches sur les chauves-souris hibernantes. La dégénérescence
nerveuse pendant le sommeil hibernal, etc. (1003. Arch. gén. Phys., p. 568-569).

TRAVAUX ORIGINAUX 261

acqui le chiocciole del relative gruppo per far loro emeltere e distenderc
completamente i grandi tenlacoli o i monclierini rimasti di essi ; poi con un
rapido oolpo di forbici li tagliavo alla base, facenJuli cadere nel liquide di
Midler.

Tulle queste operazioni richiedo lo molla pazlenza e una discrela abilità,
perché la chiocciola da operare rilrae, a ogni più lieve contatlo, i suoi
lentacoli, e bisogna, per compierle esaltamenle, lotlare di prontezza e di
accorgimenlo.

I tenlacoli poi, appena tagliali ed immersi in liquide di Mûller, si accorciano
subilo inoltissimo ; ma spesso durante la fissazione lornano lenlaraenle a
dislendersi e luit' al più l'occhio riiiiaiie invaginalo nel segraento dislale del
lenlacolo slrozzalo.

Teneva i pezzi nel liquide fissatore un giorno, poi li sotloponeva aile varie
operazioni délia terza modalilà del melodo Donaggio. E cioè :

a) Immersione del pezzo fissato non in acqua, ma in alcool a 70' par 3 ore
e per altrettante in alcool assolulo ;

b) Passaggi successivi : per alcool ed elere in parti eguali (15 m'), celloi-
dina 2 "/o (2 giorni), 4 "/o (1 giorno), 8 •/<, (2 giorni). Indurimento délia
celloidina in alcool a SO"" (2 giorni) ;

c) Celerazione délie sezioni (senza atlaccarle al coprioggelti) in emalossi-
lina air 1 "/o (20 m') ;

(/) Scoleraziene per pochi secondi in una sohizione di percleruro di lerro
liquide (15 "/o) ;

e) Lavaggio rapido in alcool acidulate (100 alcool assoluto, 0,75 HCi) ;

f) Disidratazione in alcool assolulo ; oppure, se la sezione è formata di più
frammenli slaccali che si sconnettano con lo sciogliersi délia celloidina, in
alcool à 95° ;

g) Rischiaramento in xllolo per le sezioai disidralate in alcool assolulo, in
elle di legno di cedro per (juelle disidralate con alcool a 95° ;

f) Chiusura in balsamo di Grïibler neutre (').

Aspetto délie fibre degenerate

Prima di parlare dei fenomeni di degenerazione che presentano le fibre
nervose contenute hei tenlacoli operati, credo opporluno accennare breve-
menle alla struttnra normale del grande lenlacolo di Hélix.

1. Credo opportuno riportare in nota anche la I* c la II' modalità del melodo Uonagci»
per chi volasse applicarlo ad altri inverlebra'i, siii quali la 111' modalilà non riuscisse.

7* modalità : Sezioni di 20 — 30 p : a] dal flssativo in alcool e dalP alcool in acqua
per pochi secondi ; 0) colorazionc in ematossilina al cloruro di stagoo ammoniacale per
10 — 20 m' (sohizione acqaosa di ematossilina l °/o e soluzione acquosa di cloruro di
stagno ammoniacale 20 °/o). Si versa lentameute la seconda solazione nella prima e si

BIBLIOGB. AMAT., T. XV 18

262

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

La sua parele eslerna (fit;. 1, a) ècostituila da uno slralo epiteliale a grandi
cellule cilindriche, continuazione dell' epitelio che
riveste il rimanente tegumenlo. Esso è rinforzato
da fibre muscolari parallèle e inlrecciatevariamcnle
(fig. i, b). Sparse qua e là Ira le fibre muscolari e
specialmenle radunale a piccoli gruppi nella lacuna
esislenle Ira la parele esterna del lenlacolo e il suo
conlenuto interno si scorgono molle grosse cellule,
di forma rotondeggiante e cou nucleo grauuloso,
facilmenle colorabilealla tionina e alla emalossilina
(fig. 4, c.) Denlro ail' involucro di quesli Ire slrali
v'è un fascio neuro-muscolare cosliluilo dal nervo
lenlacolare, dall' ollico e dal muscolorelrattore del
lenlacolo.

Il muscolo relrallore è un manicolto di grosse
fibre che, in sezione longiludinale, appare in forma
di due fasci lalerali (fig. 1, (Z) e che si sfibrilla in
allô allorno ail' occhio nel tegumenlo dell' apice.
Il nervo lenlacolare chiuso denlro queslo manicolto
percorre lullo il lenlacolo e dopo essersi ingrossalo
in un voluminoso ganglio (fig. 1, e, e') si dislri-
buisce nel tegumenlo dell' apice. Secondo l'opinione
comune queslo nervo sarebbe specifico per il senso
deir olfallo ; ma Yung (') con recenli ricerche ha
dimoslralo che esso non serve a quesla funzione
piii dei nervi e dei gangli degli allri lentacoli o dei
fibre muscolari délia parete nervl culauei in générale. A ogni modo anche egli

esterna: c, cellule intramns- . ,, •!>• t. ij/>

coiari; d, nmscoio retrattore couvieno, 0 qucsto 0 per uoi 1 importante nel defi-

deltentaeolo:«, nervo tentaco- y{[y\o Un UCrVO di SCnSO.

lareje', suo ganglio;/, occhio. .

,r.-u> .., ,r : u ;> A- o ^ Dal nervo lenlacolare parle un raino mollo piu

(ObiettiToKoritskadadisegnoB.) r r

fine, il nervo ollico, che termina alla relina.
Veniamo ora a descrivere le allerazioni prodotle dallo slrozzamento nelle

Fig. 1. — Sezioue longitudinale
di un grande tentacolo di Uelix
pomatia (normale).

epitelio di rivestimento ; b,

conserva al buio ed al fresco) ; c) decolorazione ia permauganato di Kal 0,25 °/o poi in
soluzione acquosa di acido ossalico 1 "/o mescolata in parti fguali a soluzione acquosa di
solfito di soda 1 °/o; d) lavaggio per pochi niinuti in acqua e passaggi su«cessivi in alcool,
alcool assoluto, xilolo ; e) chiusura in balsamo.

//* modalilà : a) colorazione délie sezioni in soluzione acquosa di ematossilina al
1/2 — 1 "/o per 10 — 20 m'; b) niordenzatura in soluzione acquosa satura di acetato
neutre di rame per 30 m', rinnovando una volta la soluzione ; c) decolorazione corne
nella I* modalità ; d) lavaggio rapido in acqua ; e) passaggi successivi in alcool, xilolo,
balsamo neutro di Grilbicr.

l. YcNG. — Recherches sur le sens olfactif de l'escargot (Hélix pomatia). [Ardi.
de Psychologie, vol. III, n" 9]

TRAVAUX ORIGINAUX

263

fihr.' nervose. Trascureremo quaiito, awiene del nervo oUico che, per la sua
solligliezza sfiigge moite voile ail' osservazione confondendosi le sue fibre
con quelle del nervo tenlacolare o non comparendo in tulle le sezioni, e ci
occupei'emo specialmenle del nervo tentacolare slesso.

Ncllc chiocciolc del primo gruppo in cul lo slrozzamento del nervo tentaco-
lare ha duralo soltaiilo 21 ore, non si scorge con il melodo
del DoNAGGio, nulla di parlicolare.

Important! alterazioni appaiono Invece nei grandi len-
lacoli délie chiocciole del secondo gruppo, il cui ap1ce fu
sotloposto per 46 ore allô slrozzamenlo.

A questa fase, il muscolo retratlore per lo più non
appare nella sezione, perché, alla caduta, per necrosi del
segmento dislale o al tagllo del tenlacolo, si relrae forte-
mente o nella cavità viscérale o verso il punlo délia slroz-
zatura. Perciô Ira la parete eslerna del tenlacolo e il
nervo tentacolare rimane una larga lacuna (lig. 2, a).

Il nervo tenlacolare appare molto
ingrossato rispetlo al suo diametro nor-
male, il che dimoslra come si puô
constatare nell'esame a forte ingran-
dimento, che le sue fibre si sono nella
degenerazione rigonfiate.
Esse inoltre si colorano neltamente
Sezione lonfriiudinaiedi -^^ ^^.^^ sottoposle che siano alla III» mo-

un grande tontacolo •

(ViiHir pomntia ciopo dalità dcl mctodo DoNAGGio (fig. 2, b).
fonHofLerrua Osservata a forte ingrandimento, questa
nodo stretto sotto il colorazione ci appare come una incro-

iranglio del nervo ten- . . .,.,.. , , ,

t^coiare. ' slaziono oppure una imbibizione délia

o, lacuna lasciata tra n fibra per mezzo dl minulissimi granuli

Flg.

nervo tentacolare e la
paro^ esterna del
tentacolo per la con-
trazione del muscolo
retrattore entro la ca-
vità viscérale ; 6, flbro
del nervo tentacolare
anuerlto dal metodo
DONAOoio; e, parete
esterna du! tontacolo-
(Obiettivo 3 Koritska.)

disposti in série oppure agglomerali in
macchie nere rotondeggianti o fusatc
(fig. 3).

Fig. 3. — Alenne fibre
del nervo tentacolare
di Hélix pomatia, co-
lorate con la lil* mo-
dalità del metodo Do-

KAQOIO.

Al quarto giorno le fibre del nervo
tenlacolare hanno perduto il polere di (oettaguo deiia flg. s
resistere alla decolorazione, quindi ap- 'ï'^oriuLr*"'^"
paiono pallide (fig. 4, a). Nello stesso
tempo, a parlire dalla zona che è stata soltoposta alla compressione del
doppio nodo, compaiono spesso mimerosissime e piccolissime cellule ; che
proliferano con grande attivilà verso la base del tenlacolo.

È una vera infillrazione parvicellulare che invade a poco a poco il nervo
tentacolare e manda anche gittate fra le fibre del muscolo retrattore (fig. 4, b).

SO-i BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Sempre in quesla fase, le cellule che furono fin da principio descritte tra
le fibre muscolari che rinforzano la parete esterna o racchiuse tra quesla
parete e il mu.scolo retrattore (fig. i, c), si moItiplicano,si ingrossano e ten-
dono a Formare uno strato continuo (fig. 4, c). Tanlo queste ultime corne il
tessuto di infiUraziorie parvicellulare si colorano intensamente in nero con il
inetodo del Donaggio. Invece i tessuti del segmenlo che rimane al disopra
del nodo, quando questo segmenlo non si stacchi
antecedentemente alla uccisione délia chiocciola,
presentano tutti i caratteri d'una compléta necrosi :
sono cioè scolorati od hanno perdu to in gran parte
f/ la loro struttura (fig. 4, d).

Air ottavo giorno il tenlacolo è ridotto quasi
esclusivainente alla sua parete esterna. Il nervo
tentacolare e il muscolo retrattore che v'erano con-
lenuti sono per lo piii
scomparsi completa-
mente, o tult' al più ne
rimangono poche trac-
cie.Inloro Uiogo hanno
preso unostraordinario
sviluppo i tessuli che
abbiamo visto in attiva
proliferazione durante
la fase précédente.

Le cellule intramus-
colari délia parele si
avanzano ora in grossi
e numéros! zafli verso
il lume del tentacolo
(fig. 5, a) ; la loro for-
ma si modifica per la
compressione délie cel-
lule concrescenli vi-
cino, alcune riman-
gono sferoidali, altre
si fanno poliedriche,
cilindriche, fusate, ra-

ingrossa, il protoplasma si fa ricco e granuloso. Esse
in questo momento rufficio di fagocili e assorbono i
residui délie fibre nervose degenerate che si scorgonoancora nel lumo del tenta-
colo, frammisli ogli avanzi del tessuto d'infillrazione parvicellulare (fig. 5, è e c).

Fig. 4. — Sczione loutcitudinale
del grande teutacolo di Hélix
pomatia, dopo 4 gionii di com-
pressiono per mezzo di un
nodo stretto sotto il ganglio
del nervo tentacolare. H ten-
tacolo, nel segmento inferiore,
ù retratto.

a, nervo tentacolare ; h, tessuto
di inflltrazione parvicellulare ;.
c, cellule intramuscolari délia
parete esterna ; d, segmento
superiore del tentacolo in ne-
crosi.
(Obiettivo B da disegno

KOKITgKA.)

mificate. Il loro nucleo si
compiono evidentemente

Fig.

Sezione longitudinale di
nn grande teutacolo di Hélix po-
matia dopo 8 giorni di compres-
sione per mezzo di un nodo stretto
Botto il ganglio del nervo tentaco-
lare.
a, cellule intramuscolari funziouanti
da fagocitl ; 6, avauzi del uervo
tentacolare ; c, avanzi del tessuto
di inflltrazione parvicellulare.

TRAVAUX ORIGINAUX 2G5

Questo modo di distruzione ricorda molto propriamenle le ultime fasi
degenerative dci nervi dei verlebrali.

Conclusioni

Dalle rose fin qui descritte mi sembra che si possa concludere quanto
sogtie :

i° Le fibre nervose, degeneralc per compressione, dell' I/elix pomatia,
sublscono alterazioni molto simili a quelle délie fibre degenerate dei verle-
brali. Traltale, dopo 46 ore di compressione, con l'ematossilina, resislono
alla decolorazione con percloruro di ferre e si impregnano di finissime gra-
nnlazioni nere (metodo dei Donaggio) ;

2° Prolungando la compressione per più di due giorni, perdono la proprielà
di resistere alla decolorazione con i sali metallici; a poco a poco si dislruggono
e i loro avanzi vengono assorbiti per fagocitosi ;

3" Partendo dalla comune opinione che il nervo tentacolare dell' Hélix
pomalia sia nervo di senso, la degenerazione delle fibre nervose obbedisce,
anclie nei moUuschi, alla legge générale dimostrata per i verlebrali e che
cioè i cilindrassi degenerano se vengono separati dalle cellula nen'osa che
funziona da centre trofice.

REGHERCHBS
SUR QUELQUES STADES DU DÉVELOPPEMExNT

DU CŒUR DES LOPHOBRANCHES
Par A. WEBER

PKOFKSBEUa AORioÉ A. I^ FACULTÉ DE MÉDKCINiS DE NANCY

(Travail du laboratoire d'anatomié)

La structure peu compliquée du cœur des Poissons, qui tient à ce que ces
animaux ne possèdent qu'une seule circulation sanguine, est vraisemblable-
ment la cause du peu de recherches qui ont été faites sur le développement
de cet orj^ane. A priori, on peut supposer en effet que les processus de la
formation de l'ébauche cardiaque chez les Poissons seront très simples, le
cœur de ces animaux adultes correspondant à un stade embryonnaire de cet
organe chez les Vertébrés pulmonés.

L'attention des observateurs s'est portée plus spécialement chez les Poissons
sur l'histogenèse de l'ébauche du cœur. La question, longtemps controversée,
n'est pas parfaitement résolue surtout en ce qui concerne les Sélaciens. 11
est en effet du plus haut intérêt de connaître aux dépens de quel feuillet se
forment le cœur et le système vasculaire chez les Poissons et particulièrement
chez ceux qui peuvent être considérés comme primitifs ou dégénérés. Mais
les rapprochements qu'on peut établir entre le système circulatoire des
Invertébrés et celui des animaux supérieurs, grâce à l'étude du développe-
ment de cet appareil chez les Poissons, ne me paraît pas être le seul point
intéressant de la question. Le cœur des Poissons, grâce à son peu de compli-
cation, doit présenter un développement simplifié qui est susceptible d'éclairer
les phénomènes plus complexes de la formation du cœur des Vertébrés supé-
rieurs. En outre, on connaît suffisamment à l'heure actuelle l'origine du cœur
des Vertébrés pour dire que cet organe se forme sur un type unique parfai-
tement défini, qui ne varie que très rarement et ne présente chez les Verté-
brés supérieurs qu'une seule variation, une forme symétrique inverse.

Mes observations chez les Lophobranches montrent qu'il y a des exceptions
à cette règle. Ces animaux ont une ébauche cardiaque d'un type qui diffère
de celui des autres Vertébrés et de la plupart des autres Poissons, comme on
le verra par l'analyse du petit nombre de travaux sur la morphologie embryon-
naire du cœur de ces Vertébrés inférieurs. En plus de l'étude du développe-
ment de la forme du cœur chez les Lophobran;hes, j'apporte quelques

TRAVAUX OniGIiNAUX 267

observations sur la formalion peu connue des valvules cardiaques. On trouvera
aussi exposées dans ce qui suit les quelques données sur ce sujet qui se ren-
contrent dans les travaux antérieurs au mien.

Le développement du cœur de Petromijzon fluviatilis est connu grâce aux
recherches de Shipley, Owsjannikow, Gœtte et Hatta.

Shipley précise la topographie de la première ébauche cardiaque dans le
mésentère ventral de l'intestin céphalique. Cette ébauche se présente sous
l'aspect d'un tube creux rectiligne qui formera l'endocarde, tandis que les
lames mésodermiques du mésentère ventral produiront le myocarde. Bientôt
le tube cardiaque en s'allongeant subit une légère torsion et en même temps
des constrictions le divisent en trois segments, dont le postérieur est le sinus
veineux qui se continue en arrière avec la cavité où se produisent les globules
sanguins.

Le sinus veineux communique par une étroite ou\erture avec l'oreillette
qui constitue le second segment du cœur. Le canal auriculaire qui réunit
l'oreillette au ventricule est également assez rétréci; à cet orifice sont
annexées deux valvules qui apparaissent au dixième jour après la segmenta-
tion et empêchent le retour du sang du ventricule dans l'oreillette.

Shipley décrit ensuite l'origine de l'état spongieux et réticulé de la paroi
du ventricule. Il signale deux valvules à l'orifice qui sépare le veiitriculc de
l'aorte ascendante ou ventrale.

Ces deux valves seraient semblables aux valvules auriculo-ventriculaires.

En somme, Shipley ne donne aucun détail sur la formalion du cœur du
Pétromyzon. Il n'est même pas possible d'après ses figures de se représi;nter
dans quel sens se fait la torsion de l'ébauche cardiaque. D'après la figure 28
de la planche XXVII de son travail, on peut supposer que cette torsion
appartient au type habituel des autres Vertébrés; l'oreillette et le ventricule
décrivent une courbe à concavité ouverte à gauche.

Sans être très complètes les recherches de Gœtte sont autrement précises
que celles de Shipley. D'après lui la première ébauche endocardique est un
cordon cellulaire plein, de forme conique, dont la base repose sur la paroi
antérieure de l'ébauche hépatique et dont le sommet atteint la face ventrale
de l'intestin antérieur. Bientôt apparaît le tube cardiaque, par creusement du
l'ébauche primitive. Ce tube présente dès son origine un renflement caudal,
le sinus veineux, dans lequel se jettent les veines vilellines. Du côté cranial
il se prolonge par le bulbe artériel.

A des stades très peu avancés du développement, la partie moyenne du
tube cardiaque s'incline à droite. En arrière de cette anse apparaît une
constrictiou qui sépare le ventricule de l'oreillette. Entre cette dernière et la
moitié gauche du sinus veineux se produit aussi un sillon très marqué. L'axe
de l'oreillette s'incline fortement à droite. On reconnaît aussi un léger étran-
glement entre le ventricule et le bulbe artériel. Au niveau des rétrécisse-

268 DIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

menls qui limitent le ventricule du côté caudal et à son extrémité craniale se
forment deux valvules, comme l'avait déjà indiqué Shipley.

Je ne cite que pour mémoire les recherches d'OwsjANNiKOW, qui ne
portent que sur l'histogenèse du cœur du Pélromyzon, de même que celles
de Hatta qui a retrouvé sur le même matériel que Shipley et Gœtte
l'ébauche impaire et primitive du cœur.

Le développement du cœur de Ddellontoma Stoiiti est à peine connu.
DoFLEiN et Dean signalent ou figurent seulement la position de son ébauche
sur le vitellus en avant de l'extrémité céphalique de rembi7on. Plus tard la
tète en s'accroissant le recouvre et le dépasse. D'après les figures de Dea\,
alors que l'ébauche cardiaque est encore étalée à la surface du vitellus, elle
présente une légère courbe U concavité gauche suivant le type habituel des
Vertébrés.

C'est à Balfour qu'on doit les premières observations sur le développe-
ment du cœur chez les Élasmobranches, mais les renseignements que donne
l'illustre embryologiste sont essentiellement de nature histogénétique. Bal-
four décrit la formation de l'endocarde et du myocarde primitifs sans indi-
quer ni figurer les caractères morphologiques de l'ébauche cardiaque.

Mayer, Hoffmann et Van der Stricht se sont préoccupés uniquement de
savoir si la première ébauche du cœur des Sélaciens était unique ou double
et à quel feuillet elle appartenait.

D'après Hochstetter l'ébauche cardiaque des embryons de Sélaciens est
formée tout d'abord par un tube rectiligne dont le calibre va en diminuant
d'arrière en avant. Comme chez la plupart des autres Vertébrés, celle pre-
mière ébauche du cœur est formée par deux tubes emboîtés, l'un endocar-
dique interne, l'autre myocardique et externe. Entre les deux tubes est un
espace rempli de liquide.

Par suite de l'accroissement inégal de la cavité péricardique et de l'ébauche
cardiaque, cette dernière subit une torsion, en même temps que par une série
de constrictions s'isolent les différents segments du cœur : sinus veineux,
oreillette, ventricule et bulbe aortique. La torsion du tube cardiaque a pour
résultat d'amener le ventricule à la face ventrale de l'oreillette et de déter-
miner une courbe ouverte à gauche et du côté cranial. Cette courbe est
formée par l'oreillette, le ventricule et la base du bulbe aortique.

Au niveau du léger rétrécissement qui sépare le ventricule du bulbe
aortique apparaissent, assez tôt dans le développement, des épaississements
de l'endocarde qui sont la première ébauche des valvules semi-lunaires. Pour
leur donner naissance, les cellules de l'endocarde se multiplient et remplissent
d'un tissu d'aspect muqueux tout l'espace compris à ce niveau entre l'endo-
carde et le myocarde. Les épaississements ainsi formés restreignent de plus
en plus la lumière du bulbe aortique et fonctionnent comme valvules empê-
chant le retour du sang dans le ventricule. Chez Acanlhias vulgaris il y a

TlkWAUX ORIGINAUX î&)

quatre de ces ébauches valvulaires, mais d'après Gegenbadr l'ébauche ven-
trale est tout à fait rudimentalre. Gegenbaur et Hochstetter pensent que
c'est au choc du sang sur ces ébauches valvulaires après la fin de la systole
cardiaque qu'est dû le phénomène de creusement qui donne à ces valvules
leur forme caractéristique.

Au niveau du canal auriculaire, rétrécissement qui sépare roreillelte du
ventricule, se forment deux épaississements en bourrelet de la couche endo-
cardique ; c'est l'ébauche des valvules auriculo-ventriculaires.

Kellicott a étudié le développement du système circulatoire d'un Di-
pneust^, Ceratodus Fonteri. L'ébauche du cœur y est tout à fait semblable,
d'après l'auteur, à celle des Amphihiens urodèles. Les schémas qui sont
joints à la note de Kellicott montrent, à défaut d'autres renseignements,
que l'ébauche cardiaque de Ceratodus présente une torsion semblable à celle
du cœur des autres embryons de Vertébrés.

Chez un Ganoide, Acipenser rulkenus, Salensky a fait quelques observations
intéressantes touchant le développement du cœur. Cet organe apparaît sous
la forme d'un cordon cellulaire compact qui traverse la cavité péricardique.
L'ébauche se creuse et se transforme en un tube à double paroi, à lextrémité
caudale duquel aboutissent les conduits de Cuvier et les veines omphalo-
mésentériques. Dès que le cœur de l'embryon commence à battre, c'est dire
de très bonne heure, l'ébauche cardiaque se replie et prend la forme d'un S.
Salensky figure cette torsion, figure 91, planche X ; l'ébauche du cœur décrit
une grande courbe à concavité ouverte à gauche et en avant. A ce stade,
immédiatement après l'éclosion, le calibre du tube cardiaque est parfaitement
régulier. Bientôt apparaissent des renflements, le sinus veineux, l'oreillette
et le ventricule. Au niveau de l'origine du bulbe aortique comme au niveau
du canal auriculaire se produisent deux épaississements de l'endocarde qui
sont les ébauches des valvules annexées à ces orifices.

Le développement du cœur de Lepidosleus se ferait d'après Balfour et
Parker comme celui du Sterlet.

Les données que nous possédons sur le développement des formes e.vlé-
rieures du cœur chez les Téléostéens sont dues à des auteurs déjà anciens et
plus récemment à Sodotta.

Dès 1833, Ratiike, à qui l'on doit les'premières observations sur le déve-
loppement du cœur d'un Poisson, faisait remarquer que l'ébauche du cœur
de lilennius viviparus faisait exception à la loi générale qui régit la torsion
du tube cardiaque chez les Vertébrés, Aux jeunes stades du développement
de ce Poisson osseux, Rathke voyait le rudiment du ventricule se placer à
gauche de l'ébauche auriculaire.

Von Baer attribua ce fait à une erreur, ayant vu que chez AbramU blicca
l'ébauche du cœur appartenait au type habituel ; mais Rathke reprit et con-
firma ses observations; il les étendit au Syngnathe et vit que chez ce Lopho-

270 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

branche la torsion du cœur était inverse du type normal, mais à des stades
plus avancés que chez Rlennius. Aux jeunes stades des embryons de Syngna-
thus, le ventricule serait d'après Rathke en avant de roreillelte. Rathkë se
reconnaît impuissant à expliquer cette anomalie ; il pense que l'union pri-
mitive et très étendue en avant, chez le Syngnathe, entre le sac vitellin et le
tube digestif peut avoir quelque influence à ce point de vue.

VoGT a vu apparaître le premier rudiment du cœur chez des embryons de
Coregonus palœa, environ trois semaines après la fécondation. L'ébauche
cardiaque est un amas cellulaire plein et allongé situé au niveau du rudiment
de la nageoire pectorale. L'axe du cœur est à ce moment perpendiculaire à
celui de l'extrémité céphalique de l'embryon et à la surface du vitellus.
L'épaisseur de l'ébauche cardiaque va en diminuant du vitellus, dans lequel
elle s'enfonce, à la face ventrale de l'intestin branchial, a Vu de profil, dit
VoGT, le cœur n'est pas entièrement droit, mais sa forme est plutôt celle
d'un S; son extrémité pointue est tournée en avant vers la tête; mais son
bord antérieur est un peu arqué en arrière; son bord postérieur est sensible-
ment convexe, ce qui le fait paraître renflé au milieu. Il se rétrécit du côté
du vitellus et présente ici une base patelliforme assez sensible, qui repose
sur la membrane vitellaire, mais dont les contours ne sont pas circonscrits
d'une manière bien précise. »

Ultérieurement, le cœur de Coregonus palœa se creuse ; la base de l'ébauche
s'élargit notablement, forme un rudiment de sinus veineux qui débouche à
angle droit dans le cœur proprement dit; ce dernier présente une forme
conique. Puis, au moment où la circulation s'établit, apparaît la torsion de
l'ébauche cardiaque. Vogt connaissait les observations de type différent
d'ébauche du cœur faites par Rathke chez Blcnnius viviparus et le Syngnathe ;
il croit trouver chez Coregonus palœa un nouvel exemple d'exception à la
loi générale de développement de la forme extérieure du cœur chez les Ver-
tébrés. Voici le passage de Vogt à ce sujet : « La déviation du plan général
est démontrée pour certains Poissons, la Palée m'en fournit un autre exemple.
Voici quelle est la position que j'ai observée dans l'embryon de la Palée
(fig. 43, 51, 55, 75, 8G et 90). Le cœur est en général toujours plus rapproché
du côté droit que du côté gauche ; il ne gagne la ligne médiane que plus lard,
et jamais sa masse principale n'est du côté gauche, si ce n'est après l'éclosion.
Une fois que les trois divisions sont bien distinctes, la masse principale du
cœur occupe le côté droit, quand le bulbe de l'aorte est très contracté (fig. 51)
et que l'oreillette et le ventricule se remplissent de nouveau de sang. L'oreil-
lette est alors dilatée à gauche ; sa paroi droite présente un léger enfonce-
ment ; sa paroi gauche et convexe, au contraire, ne dépasse un peu la ligne
moyenne que dans sa partie postérieure, là où elle passe au ducius Cuvieri
gauche. A l'état très dilaté, le côté gauche du ventricule est séparé de
l'oreillette par une profonde échancrure, et comme le ventricule paraît éga-

TRAVAUX ORIGINAUX 271

lemonl voûlé à droite, on peut dire que sa forme entière est presque globu-
leuse. Cependant, il n'est pas distinctement séparé de ce dernier côté, mais
passe insensiblement à l'oreillette; son bord externe droit atteint presque le
bard extérieur de Tembryon. Le bulbe de l'aorte est placé comme un petit
bouton au sommet et son ouverture est dirigée vers la ligne médiane. »

D'après cet extrait intégral du mémoire de Vogt et d'après l'examen des
figures de son atlas, auxquelles on pourra se reporter, je crois pouvoir dire
que Vogt n'a pas tout à fait compris en quoi les observations de Rathke
chez la Baveuse et le Syngnathe différaient de celles qu'on peut faire sur
l'ébauche du cœur des autres Vertébrés. Ce qui constitue un type différent
de rudiment cardiaque ce n'est pas la position différente de l'ensemble de
l'ébauche ou d'une de ses parties par rapport au plan médian, mais une
torsion différente de l'axe du tube cardiaque. Or, d'après la description de
Vogt et surtout d'après les figures qu'il donne, on peut facilement se con-
vaincre que l'ébauche du cœur de Coregonus palœa appartiant au type
habituel, légèrement modifié, qu'on rencontre chez presque tous les Ver-
tébrés.

Un peu après l'éclosion, l'ébauche du cœur de Coregonus palœa subit
encore un phénomène de rotation qui serait diamétralement opposé au
phénomène comparable chez les autres animaux. Au lieu de la paroi droite
du ventricule, c'est la paroi gauche qui devient l'inférieure. Chez les
embryons, l'étranglement qui sépare le ventricule de l'oreillette est à gauche et
le canal par lequel ces deux cavités communiquent, à droite ; chez le Poisson
adulte au contraire, le canal de communication est au bord supérieur du
ventricule et l'oreillette est placée au-dessus de ce dernier.

En se reportant aux figures indiquées par Vogt et qui illustrent celte des-
cription on peut se convaincre que môme à ce moment le cœur de Coregonus
palœa n'est pas très éloigné du type habituel du cœur des embryons de
Vertébrés. Vogt connaissait sans doute d'une façon peu complète la lorsicn
du cœur des Vertébrés pulmonés. Les stades qu'il indique chez les Poissons
comme s'écartant du type habituel ne sont que des états successifs très voi-
sins ou même semblables à ceux par lesquels passe l'ébauche cardiaque des
autres Craniotes.

Les résultats du travail d'AuBERT sur la formation du cœur sont d'ordre
histogénéti(iue Comme Heichert chez le Goujon, il signale l'ébauche du cœur
primitivement pleine chez le Brochet. Lerkboullet ne fournit que des rensei-
gnements assez vagues sur le développement des formes extérieures du cœur
chez la Tniite et la Perche. Cet organe apparaîtrait sous l'aspect d'une masse
cellulaire pleine, conique, située au-dessous de l'extrémité céphalique. L'ébau-
che cardiaque se déplace ensuite, descend dans la poche péricardique et se replie
par un phénomène de torsion dû à l'allongement de l'ébauche. La portion
dirigée vers le vitellus est plus volumineuse que l'autre et évasée, c'est

27*2 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

l'oreillelle. Le venlricule est moins développé. A l'éclosion apparaît un
renflement au niveau du bulbe artériel.

Les recherches de Kupffer, Œllacher, Ziegler, Wenkebach, Henneguy
sont d'ordre histogénétique ou bien ne donnent que de vagues renseignements
sur les premières formes de l'ébauche cardiaque des Poissons.

Kupffer figure sans la décrire une torsion de l'anse cardiaque à concavité
gauche chez un embryon de Gobius niger. List ne donne guère plus de
détails. 11 a observé la forme du cœur en sac allongé chez un embryon
de Crenilabrus tinca, quarante-neuf heures après la fécondation. Chez un em-
bryon de Crenilabrus pavo, deux cent quarante-huit heures après la fécon-
dation, List signale la séparation du venlricule et du bulbe aortique par
un sillon bien marqué.

Le travail le plus complet que nous possédions jusqu'ici sur le développe-
ment du cœur des Téléoslétns est celui de Sobotta. Cet auteur s'est adressé
aux embryons de Salmonidés.

Le cœur des Salmonidés se développe à la face ventrale de l'intestin bran-
chial, en avant de l'extrémité antérieure de la corde dorsale, au niveau des
ébauches auditives. L'ébauche cardiaque est impaire et médiane; peu de
temps après son apparition, le cœur des Salmonidés se présente sous la
forme d'un tube vertical et rectiligne. Son accroissement plus considérable
que celui de la cavité péricardique l'oblige bientôt à se courber; il prend
alors la forme d'un S en même temps que son ébauche s'aplatit dans le sens
ventro-dorsal. La convexité de la courbure cardiaque primitive est tournée
en avant. Les reconstructions plastiques que figure Sobotta montrent que
l'apparition de la courbure du cœur se produit par le déplacement du futur
ventricule à droite de la ligne médiane. Il se produit ainsi une courbe à con-
cavité postérieure, à convexité antérieure, comme l'indique l'auteur, mais ce
que Sobotta ne fait pas remarquer, c'est que le type de cette torsion n'est
pas tout à fait semblable à celui qu'on rencontre chez les Vertébrés pulmonés
et chez la plupart des autres Poissons. Le type habituel de la torsion cardia(|ue
est caractérisé par un passage de l'état rectiligne à une forme incurvée par
un déplacement du ventricule à droite de la ligne médiane, comme l'indique
Sobotta, mais ce déplacement a pour résultat de donner naissance à une
courbe ouverte du côté cranial et non du côté caudal comme chez les Salmo-
nidés qu'il a examinés.

L'ébauche du cœur se modifie ensuite d'après Sobotta delà façon suivante.
Des constrictions séparent progressivement le sinus veineux, l'oreillette et le
ventricule ; à ce moment, quelques jours après l'apparition de la circulation,
il n'y a encore aucune trace d'ébauche de valvules. Le venlricule semble se
rapprocher de la ligne médiane et se place un peu en avant de l'oreillette.

Chez la Truite, chez qui la circulation sanguine a commencé depuis
environ dix à douze jours, l'ébauche du cœur s'est modifiée de la façon

TRAVAUX ORIGINAUX 273

suivante : Le ventricule s'est placé sur la ligne médiane recouvrant la face
ventrale de l'oreillette qui lui est unie par le canal auriculaire. Le bulbe
artériel prend naissance à la face craniale du ventricule non loin de la cons-
triction qui sépare le ventricule de l'oreillette. Le ventricule s'est allongé
dans le sens dorso-ventral. Au niveau du canal auriculaire, deux épaississe-
menls du feuillet endpcardique constituent la première ébauche des valvules
auriculo-ventriculaii;es.

A ce stade l'éba^^che du cœur des Salmonidés présente une symétrie bila-
térale par rapport au plan médian sagittal, symétrie qu'elle gardera jusque
chez rad'.ille. Les seules modifications intéressantes que signale encore
SoBOTTA au sujet du développement des formes extérieures sont un alîais-
sement dans la position du ventricule qui est eji partie surplombé par l'oreil-
lette du côté cranial.

Au moment où la circulatipn vitelline est à son maximum de développe-
ment, se forment les deux valvules semi-lunaires au niveau de la base du bulbe
aortique. L'étroite fente qu'elles limitent est dirigée transversalement, tandis
que plus tard elle prendra une direction sagittale.

Recherches personnelles.

Les embryons de Lophobranches qui m'ont servi à ce travail sont ceux
chez qui j'ai étudié récemment le développement de la vessie natatoire.

Hippocampiis brevirostris .

■ ■ i

Stade L — Embryons de l^^.B. — L'ébauche du cœur est située au-
dessous de l'extrémité céphalique en avant de la masse vitelline. Cette ébauche
fonctionne déjà comme organe propulseur du sang ; elle est remplie de glo-
bules sanguins dont la masse ininterrompue se continue dans les vaisseaux
branchiaux. Le tube cardiaque est formé de deux parois très minces dont
l'une a la valeur d'un endocarde, tandis que l'externe est le rudiment du
myocarde. La couche endothéliale est remarquable à ce stade par sa minceur;
elle est sépirée du tube myocardique par un intervalle très peii marqué, qui
vraisemblablement est dû à la rétraction du caillot sanguin sous l'influence
du réactif fixateur. L'ébauche du cœur est en rapport à son extrémité caudale
avec un assez grand norjibre de veines. Ces vaisseaux pour la plupart très
petits sont les veines vitellines qui entourent d'un réseau ténu la masse du
vitellus à absorber. A ce stade, la veine vitelline médiane, décrite parZiEGLER
et ZiEGENHAGEN chez Sij iigiialhus , par Ziegenhagen chez Hippocampiis, n'a
pas encore pris naissance. A ces petites veines vitellines viennent se réunir
deux canaux de Cuvier assez volumineux et former ainsi un sinus veineux à
la base du cœur. Dans les canaux de Cuvier aboutissent aù'niveau des ébauches
des nageoires pectorales deux petites veines cardinales antértcures.

274

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Le tube cardinque, presque rectiligne chez les embryons d'Hippocampe
de l'"'",5, se détache h l'extrémité craniale et dorsale du sinus veineux pour
se terminer en se bifurquant et en donnant naissance à des artères des arcs
aorliques.

Si peu marquée soit-elle, la torsion du tube cardiaque chez ces embryons
est déjà particulièrement intéressante : Le tube cardiaque dans son ensemble
se porte obliquement par rapport à l'axe longitudinal de l'embryon, de la face
antérieure du vitellus à l'extrémité caudale de l'intestin branchial. La portion
postérieure de l'ébauche du cœur ou portion auriculaire présente une direc-
tion ventro-dorsale. Son axe projeté sur un plan frontal comme le repré-
sente la figure 1 est presque sagittal, légèrement incliné à droite. Ce premier
segment du cœur se continue jusqu'à angle droit avec une autre portion de

Fig. 1 Fig. 2 Fig. 3 Fig. 4

Embryon de l»"»», 5 Embryon de 2 millimètres Embryon de 2>n"», 5 Embryon de 4 millimètres

Fig. 1 à 4. — Projections graphiques sur un plan transversal de la courbure de l'ébaucho cardiaque

de l'Hippocampe aux quatre premiers stades.

c, conduits de Cuvier ; sv, sinus veineux ; o, oreillette ; v, ventricule ; h, bulbe aortique.

l'ébauche qui est dirigée de droite à gauche. Cette portion relativement courte
et qui correspond au futur ventricule n'est encore séparée de l'oreillette par
aucun rétrécissement. De même elle se continue sans limite précise avec un
troisième segment dont l'axe est compris dans un plan sagittal, segment qui
se termine en donnant naissance aux artères des arcs branchiaux.

La première courbure du cœur de l'Hippocampe à ce stade, en partant de
l'extrémité caudale du cœur, comme on peut s'en rendre compte en examinant
la figure, est une courbure à concavité tournée à gauche, à convexité faisant
saillie en arrière et à droite. Cette première courbe porte le rudiment de
l'oreillette en arrière du confluent veineux, et le segment venlriculaire du
tube cardiaque en arrière et à gauche de l'oreillette. C'est là une courbe de
même nature que celle qui se produit sur le tube cardiaque des autres Ver-
tébrés, seulement chez l'Hippocampe les choses se passent comme si l'ébauche
du cœur avait effectué une rotation de 180'. On peut dire qu'à ce stade, chez

TRAVAUX ORIGINAUX

275

l'Hippocampe, le type habituel de l'ébauche cardiaque est renversé. En efîel,
l'oreillette est en arrière du confliient veineux et le ventricule à gauche et en
arrière de l'oreillette. La seconde partie de la courbe du tube cardiaque
présente une concavité droite et une saillie du côté gauche. Le sommet de
cette courbe répond assez exactement h la limite entre le ventricule et le
bulbe aorlique. L'ébauche du cœur de l'Hippocampe est vraisemblablement
rectiligne à son origine, ce que je n'ai pu constater, faute d'embryons assez
jeunes. En l'admettant qu'il en soit ainsi, on voit, en examinant le graphique
de la figure 1, que le premier phénomène de tor.sion de l'ébauche du cœur de

Fig. 5. — Reconstructions plastiques de l'ébauche du cœur de l'Hippocampe aux stades I, II, lU, IV
et V (a et 6) [grossissement: 100 diamètres; réduction environ de moitié]. Les reconstructions I, 11
et m sont vues par la face ventrale, les modèles IV, Va et V6 sont tus par la face latérale gauche,
c, conduit de Cuvier ; o, oreillette ; v, ventricule ; 6, bulbe aortiquo.

l'Hippocampe consiste en un déplacement vers la droite d'une portion du
tube cardiaque qui répond assez exactement au point où passera ultérieure-
ment la limite entre l'oreillette et le ventricule ; la seconde courbe du lube
cardiaque n'est probablement que la conséquence du phénomène de torsion
que je viens d'indiquer.

En résumé, le tube cardiaque à ce stade demeure rectiligne à ses deux
extrémités; une portion de l'ébauche s'est déplacée à droite du plan médian,
donnant naissance à deux courbes orientées en sens contraire. Le phéno-
mène n'est pas très différent chez les autres Vertébrés, mais ce qu'il y a de
caractéristique chez l'Hippocampe, c'est la direction de l'ébauche cardiaque,
très forlenfient oblique d'arrière en avant, presque ventro-dorsale, et le
défaut de saillie en avant de la portion auriculaire du cœur. Dès l'origine
la portion du tube cardiaque présente donc chez l'Hippocampe un aspect très
particulier (fig. 5, I).

276 BIBLIOGRAPIUE ANATOMIQUE

A ce stade le calibre du tube cardiaque va en diminuant assez régulière-
ment depuis le confluent veineux jusqu'à l'origine des arcs aortiqucs. Sur la
reconstruction plastique, ou constate une très légère constriclion qui com-
mence à séparer l'oreillette du ventricule. Ce dernier se continue sans aucune
transition avec le bulbe artériel ; pourtant, comme on le verra plus loin, il y
a déjà à ce moment une ébauche des valvules semi-lunaires. Déjà à ce stade,
il y a une inégalité d'épaisseur des parois du tube cardiaque suivant ses dif-
férents segments. Au niveau de la portion auriculaire du cœur, la paroi du
tube externe ou myocardique est presque aussi mince que celle du tube endo-
cardique. Ce dernier est formé par une seule couche de cellules très aplaties
à noyaux ovalaires assez allongés; les cellules myocardiques sont également en
une seule couche, mais les noyaux sont arrondis et assez serrés; le cytoplasme
est transparent et peu abondant. Le tube endocardique ne présente pas de
caractères différents au niveau du ventricule, mais le futur myocarde est un
peu plus épais que dans l'oreillette. De plus, ici, les noyaux des cellules myo-
cardiques ne sont ni plus nombreux ni plus volumineux qu'au niveau de
l'oreillette, le cytoplasme est plus abondant et se colore d'une façon diffuse

mais assez intense par l'hémalun.
Çà et là, à la surface du tube myo-
cardique, se différencient au niveau
"^■^ — ^^^k Mi ^^^^^ ^Sfcw i^ ''^* ventricule des éléments cellu-

P ^^^^^ ■ ^^^^^ ^^^^^^ laires très aplatis qui sont le rudi-

ffn ment du péricarde.

Fig. 6. — Coupes passant par les ébauches dos val- Uu pCU CU arrière de l'ébaUChe

vules semi-lunaires chez un embryon d'Hippocampe dcS ValvuleS SOmi-lunaireS qui Sépa-
de l""™,». (Coupes de 10 ;ji se faisant suite, Reichert, i i_ ii • i i • i

ocul. 3, obj. 3. Chambre clîtire. Réduction de 1/5.) reUt IC bulbe artériel du VeulriCUle

a, coupe passant par l'extrémité craniale du ventri- se remarque déjà UUe modification

cule ; 6, par l'ébauche des valvules semi lunaires ; , , . • • l • Pu

c, par la partie caudale du bulbe aortiquejp, couche danS la parOl VentriCUh'Ure. Letle

cellulaire péricardiqae ; mtj, couche myocardique ; transformation de la paroi deS deUX
en, couche endocardique. i i i i i-

tubes de 1 ébauche cardiaque dé-
bute du côté ventral. La couche celluhure myocardique double presque
d'épaisseur ; ses cellules, tout en restant unistratifiées, clievauchent légère-
ment les unes sur les autres (fig. 6 a). A la surface du' myocarde apparaît
une couche continue de cellules périeardiquevS. Les noyaux des cellules endo-
cardiques s'arrondissent et se rapprochent les uns des autres : leur colora-
bilité augmente. En outre il apparaît de nouveaux éléments cellulaires entre
ie myocarde et l'endocarde. Ces cellules s'amassent surtout sur les côtés de
la ligne médiane. Elles repoussent l'endocarde vers l'axe du tube cardiaque
et forment ainsi la première ébauche des deux valvules semi-lunaires. A ce
stade cette modification de la paroi de l'ébauche du cœur ne s'étend pas
encore jusqu'au côté dorsal du tube cardiaque. Ce n'est qu'au stade suivant
que le rudiment des valvules semi-lunaires sera complet. ' -

TRAVAUX ORIGINAUX 277

Comme on a pu le voir dans le bref historique qui précède l'exposé de mes
recherches, tous les auteurs qui se sont occupés de l'origine des valvules arté-
rielles chez les Poissons rattachent à l'endocarde cette cauche cellulaire qui
vient se placer entre le tube endoeardique et le tube myocardique. Il eu est
de même en ce qui concerne les valvules sigmoïdes des Amphibiens et des
Amniotes. Je ne voudrais pas mettre en doute cette notion générale sur le
simple examen de stades trop avancés pour trancher la question, mais, exa-
minée h un fort grossissement, ce qui caractérise celle nouvelle couche cel-
lulaire, c'est sa limite indécise vis-à-vis du myocarde el sa séparation très
nette vis-à-vis de l'endocarde (fig. 0 b).

En avant des ébauches des valvules semi-lunaires le myocarde et l'endocarde
sont de nouveau très minces (fig. 6 c); deux arcs aorliques branchiaux naissent
à peu de distance, marquant ainsi la limite du bulbe artériel.

Stade II. — Embryons de 2 millimètres. — La direction générale du
tube cardiaque est peu différente de celle du stade précédent. Le segment
auriculaire du cœur est encore situé à la face dorsale du conflient des veines
vilollinos et des canaux de Cuvier. Le segment ventriculaire est à gauche de
In ligne médiane et plus dorsal que l'oreillette. Le bulbe aorti;]ue est plus
rapproché que le ventricule de la face ventrale de l'in'estin branchial. D'une
façon générale le tube cardiaque a donc encore à ce stade une direction
oblique d'arrière en avant, du côté ventral au côté dorsal.

La courbe de l'axe longitudinal du cœur est encore la mêm; qu'au sta le
précédent (fig. 2), mais plus accentuée. L'axe de l'oreillette s'est incliné à
droite ; le ventricule encore transversal forme avec le segment auriculaire du
cœur une courbe assez accentuée dont le sammet regard ? du côté dorsal et
à droite. La courbe située entre le venti'icule et le bulbe artériel pourrait
s'inscrire dans un angle droit; elle est plus arrondie q-ie celle qui est située
entre l'oreillette et le venfricule.

L'examen du graphique de la figure 2 montre de plus que, en projection
sur un plan transversal, l'extrémité artérielle de l'ébauche cardiaque s'esl
rapprochée de l'extrémité veineuse. C'est ce fait qui se traduit au niveau des
courbures par une accentuation de la torsion cardiaque.

En retournant de 480 dt^rés le graphique de la figure 2, on peut se rendra
compte comme pour le slade précédent que l'ébauche du cœur de l'Hippo-
cauipe est chez ces embryons du type habituel, mais renversé ; l'oreillette se
place au côté dorsal du confluent veineux, au lieu de se placer à son côté
ventral; le ventricule est à gauche de l'oreillette et dor.salement par rapport
à elle, au lieu d'être à sa droite el plus ventralement qu'elle. Seul le bulbe
artériel a une position habituelle par rapport au venlricule en étant situé à
son côlé dorsal, et de même que cliez les autres Vertébrés, la courbe qui uuit
le segment ventriculaire du cœ ir au bulbe aorlique a son sinus ouvert à

BIBLIOaU. ANAT., T. XV 1!)

278 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

droite et dorsalement ; il n'y a rîen de changé à ce point de vue aux premiers
stades du développement du cœur de l'Hippocampe.

L'examen des reconstructions plastiques de l'ébauche cardiaque à ce stade
montre une différenciation assez marquée de l'oreillette et du ventricule.
L'oreillette a pris une forme globuleuse légèrement aplatie dans le sens
cranio-caudal ; une légère constriction la sépare du confluent veineux, un
autre rétrécissement se remarque entre l'oreillette et le ventricule. Ce der-
nier segment de l'ébauche du cœur est cylindrique, un peu aplati dans le
sens dorso-venlral. Il se continue sans limite appréciable extérieurement
avec le bulbe aortique (fig. 5, II).

Au niveau de l'oreillette les deux tubes endocardique et myocardique sont
représentés chacun par une seule couche cellulaire très mince. Le myocarde
s'épaissit légèrement au niveau du rétrécissement auriculo-venlriculaire;
quelques cellules péricardiques se forment à ce niveau, et des modifications
importantes se remarquent déjà dans l'endocarde. Les noyaux de cette couche
cellulaire s'arrondissent, se serrent les uns contre les autres; le cytoplasme
est très peu abondant, presque invisible. Des figures mifotiques apparaissent
et ainsi prend naissance une seconde couche de cellules endocardiques ; c'est
la première origine des deux bourrelets endocardiques qui formeront les
valvules auriculo-ventriculaires. 11 est à noter que cet épaississement de l'en-
docarde se produit dorsalement et ventralemenl au niveau du rétrécissement
auriculo-ventriculaire. Du côté droit l'endocarde ne présente aucune modifi-
cation.

Dans toute l'étendue du ventricule la paroi endocardique est mince; le
myocarde est environ deux fois plus épais que dans l'oreillette, mais formé
d'une seule couche cellulaire. Le péricarde se différencie à la surface du
myocarde. Le revêtement péricardique est presque complet au niveau de
l'extrémité bulbaire du ventricule.

Les deux valvules semi-lunaires ne sont pas encore complètes, c'esl-à-dlre
que l'épaississemenl qui les représente ne s'étend pas encore jusqu'au côté
dorsal du tube cardiaque. Tandis que du côté ventral la lumière du tube est
transformée en une fente sagittale, du côté dorsal, il y a encore un espace
triangulaire par lequel le sang passe sans obstacle du ventricule dans le
bulbe. Ce dernier segment de l'ébauche cardio-vasculaire est tout à faitrudi-
raentaire comme au stade précédent. Il se bifurque en arcs aorliques bran-
chiaux immédiatement après les valvules semi-lunaires.

Comme chez les embryons précédents, ces ébauches de valvules présentent
un endocarde à noyaux globuleux, un myocarde à peu près indistinct d'une
couche cellulaire compacte assez bien limitée de l'endocarde. A ce niveau le
revêtement péricardique est continu.

Les parois du bulbe aortique sont aussi minces que celles de l'oreil-
lette.

TRAVAUX ORIGINAUX

279

Stade III. — Embryons de 2"", 5. — Ce qui caractérise essenliellemenl
l'ébauc.ie cardiaque de rilipposampe à ce slade, c'est le déplacement de
l'axe de l'oreillette par rapport au plan médian sagittal. En môme temps la
distance qui sépare les deux extrémités du cœur diminue beaucoup, l'é-
bauche cardiaque se ramasse, tandis que ses trois segments, oreillelle, ven-
tricule et bulbe artériel se placent l'un derrière l'autre dans le sens venlro-
dorsal.

Le graphique de la figure 3 montre quels sont les changements importants
qui se sont opérés dans l'ébauche du cœur. Par un mouvement de rotation
de droite à gauche, déplacement dont je n'ai pas pu constater les difîérentes
phases, l'axe de l'oreillette est devenu transversal dirigé de droite à gauche.
Ce phénomène a pu se produire assez facilement au slade II comme au
stade I, l'axe de l'oreillette étant presque sagittal. De plus, ce dont les recons-
tructions graphiques ne peuvent rendre compte, et ce que l'on verra plus loin
sur la reconstruction plastique, c'est le tas-
sement de l'ébauche du cœur, tassement qui
a vraisemblablement déterminé la nouvelle
orientation de la torsion cardiaque.

Ces transformations amènent l'ébauche
cardiaque au type inverse de celui qu'on
rencontre habituellement chez les autres
Vertébrés. Comme le montre la figure 3,
l'axe de l'oreillette forme une courbe à con-
cavité dorsale ; on verra plus loin sur la
reconstruction plastique que ce segment de
l'ébauche cardiaque forme à ce slade une

légère saillie en avant.

Fig. 7. — Coupe passant par l'ùbauche
du cœur d'un embryon d'Hippocampe
de 2">'»,5. (Keichert, ocul. 3, obj. 3, ti-
rage complet du tube, chambre claire.
Réduction de 1/6.)

0, oreiUette ; v, ventricule.

Le ventricule situé au côté dorsal de l'o-
reilletle présente un axe qui continue la
courbe de celui de l'oreillette. Le segment
ventrieulaire de l'ébauche cardiaque est sé-
paré de l'oreillette, comme aux stades précédents, par un rétrécissement où
se reconnaît la trace des bourrelets endocardiques. Ce conduit auriculo-
venlriculaire est à ce moment à gauche de la ligne médiane, comme la ma-
jeure partie du ventricule.

Le bulbe artériel est toujours aussi court; il se bifurque comme précé-
demment en arcs aortiques branchiaux presque immédiatement au-dessus de
l'ébauche des valvules auriculo-ventriculaires.

L'examen des reconstructions plastiques correspondant à ce .stade permet
de se rendre compte du changement très important survenu dans la torsion
du tube cardiaque. La distance rectiligne du sinus veineux au bulbe artériel
a beaucoup diminué (fig. 5, III) ; l'affaissement de l'ébauche cardiaque qui a

280 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

amené le ventricule directement au côté dorsal de l'oreillette a eu comme
résultat pour cette dernière une rotation d'environ 90 degrés.

Obsenée par la face ventrale comme sur la figure 5, III, Tébauche du
cœur se présente de la façon suivante : l'oreillette cache presque complète-
ment le ventricule. La face ventrale de l'oreillette est ovalaire à grand axe
transversal. Le ventricule est globuleux et séparé de l'oreillette par un rétré-
cissement bien marqué. Une constriction assez nette limite aussi le ventricule
du bulbe artériel.

H n'y a rien de particulier à signaler à ce stade en ce qui concerne les
modificalions structurales des parois de l'ébauche cardiaque. La figure 7 re-
présente une coupe passant par l'union entre l'oreillette et le ventricule ;
l'ébauche du cœur s'y présente comme chez un autre Vertébré dont le tube
cardiaque serait inversé.

Stade IV. — Embryons de 4 millimètres. — L'ébauche du cœur de
l'Hippocampe présente à ce stade des dimensions assez variables; après le
tassement qui rapproche les deux extrémités du tube cardiaque au stade lU,
se produit peu à peu un allongement et un accroissement de toutes les par-
ties du cœur; ce sont les différentes phases de cet allongement qui se re-
marquent au stade IV. '

L'axe de l'ébauche du cœur se place chez ces embryons dans un plan
sagittal ; c'est à peine si on reconnaît encore (fig. 4) sur la reconstruction
graphi jue la trace des courbures du stade précédent. En projection sur un
plan transversal, les différentes portions de l'ébauche du cœur se placent
dans l'ordre suivant en allant de la face ventrale au côté dorsal : sinus vei-
neux, oreillette, ventricule, bulbe aorlique.

La reconstruction plastique qui correspond à ce stade (fig. 5, IV) rend
compte du début de phénomènes de torsion qui vont modifier profondément
Tébauche cardiaque de rHi,)pocampe; ces phénomènes de torsion ont ceci
(le caractéristique qu'ils ne font plus sortir l'axe de l'ébauche du cœur hors
d'un plan médian sagittal. Tous ces processus ont comme axe de rotation
des lignes transversales.

En examinant la reconstruction plastique par la face latérale (fig. 5, IV) ou
i*emarque le confluent veineux qui fait une légère saillie au niveau de la ter-
minaison des canaux de Cuvier. L'oreillette le continue après une très légère
constriction. Le segment auriculaire du cœur est situé au côté caudal et
dorsal du sinus veineux. L'oreillette est volumineuse, aplatie dans le sens
transversal; elle pointe du côté caudal par tme extrémité mousse et se con-
tinue par sa face cranio-dorsale avec le conduit auriculo-ventriculaire. Le
ventricule à ce stade s'est dégagé de l'oreillette; il surplombe légèrement le
confluent veineux. Sa forme est ovoïde; il est séparé du bulbe aortique p r
un faible rétrécissement.

TRAVAUX ORIGINAUX 281

L'él)auclie cardiaque à ce stade forme dans son ensemble une courbe très
uïarqnée, dont la concavité regarde en avant et du côté ventral.

L'examen des coupes des embryons de ce stade ne montre pas de diffé-
rence très notable avec celles du stade II. Les parois du cœur sont encore
dans le même état. Le myocarde et l'endocarde sont très minces au niveau
du sinus veineux et de l'oreillette ; le péricarde y est absent. Cette dernière
couche fait son apparition sur le ventricule et devient continue au niveau de
l'extrémité artérielle de ce segment cardiaque. Le myocarde est régulière-
ment épaissi dans le ventricule et au début du bulbe aortique. L'endocarde
présente comme précédemment des épaississements au niveau des valvules
semi-lunaires et des bourrelets endocardiques. Ces différentes ébauches ne
présentent aucun changement dans leur constitution. Les ébauches des val-
vules semi-lunaires limitent Ijujours une mince fente sagittale. Les rudi-
ments des bourrelets endocardiques au conlmire transforment le conduit
auriculo-ventriculaire en une fente transversale, perpendiculaire par consé-
quent à la direction de celle qui fait communiquer le ventricule avec le bulbe
aortique.

Stade V. — Embryons de 7 millimètres. — La courbe que présentait le
tube cardiaque au stade précédent s'est déroulée. A l'inverse de ce qu'on
observe chez les embryons de 4 millimètres, le cœur des embryons d'Hippo-
campe de 7 millimètres projeté sur un plan transversal présente en allant de
la face ventrale au côté dorsal ses différents segments dans l'ordre suivant :
bulbe aortique. ventricule, oreillette et sinus veineux. Ce fait n'a pu se pro-
duire (|ue par une rotation de l'ébauche du cdmr autour d'un axe transversal
passant par le confluent veineux.

L'ébauche du cu'ur à ce stade est située comme précédemment dans un
plan sagittal, mais elle n'est pas complètement recliligne. Dans son ensemble,
elle est aplatie dans le sens transversal. L'oreillette, globuleuse et moins aug-
mentée de volume que le ventricule, est située au côté ventral et cranial du
siuus veineux (fig. 5, V a). Le ventricule est plus arrondi et moins allongé;
il est séparé de l'oreillette par un sillon très profond et circulaire qui repré-
sente le canal auriculo-ventriculaire des stades précédents.

Une constriction très marquée indique aussi la limite entre le ventricule
et le bulbe aortique. Ce dernier vai.sseau s'est allongé; avant de se termitier
en donnant naissance aux aortes branchiales, il décrit une légère courbe à
concavité dorsale qui contourne la partie la plus saillante du ventricule. Une
constriction plus ou moins marquée sépare l'oreillette du sinus veineux, mais
l'examen des coupes montre qu'il n'y a encore aucune trace de valvule k ce
niveau.

Chez certains embryons de ce stade où l'éltauche du cœur est un ptu [dus
développée, on constate un fort accroissement de l'oreillette qui surplombe

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

du côté cranial la partie dorsale du ventricule (fig. 5, V b). Le sillon auriculo-
ventriculaire s'accentue ; le ventricule l'ait une saillie plus marquée du cdiè
cranial. Le bulbe aortique s'allonge ; il part du milieu de la face ventrale du
ventricule et non de son extrémité cranio-ventrale comme dans les ébauches
cardiaques moins développées.

Les parois de l'ébauche du cœur se sont beaucoup modifiées pendant la
période de développement qui sépare les embryons d'Hippocampe de 4 milli-
mètres de ceux de 7 millimètres.
L'oreillette, malgré son accroissement considérable,. a peu changé d'aspect:

myocarde et endocarde y sont toujours
très minces. Le revêtement péricardique y
est discontinu. En certains points, comme
le montre la figure 8, il y a de légers épais-
sissements qui appartiennent à l'endo-
carde.

La paroi ventriculaire présente à ce
stade la transformation très connue du
myocarde en travées qui soulèvent l'endo-
carde et rétrécissent la cavité ventriculaire.
Au niveau du rétrécissement auriculo-ven-
triculaire, les bourrelets endocardiques
ont pris un développement assez considé-
rable, mais ce n'est pas leur portion la
plus développée qui est visible sur la
figure 8, ils sont surtout proéminents
dans un sens parallèle à celui de la coupe
et limitent entre eux une mince fente par
laquelle a passé la section que j'ai figurée.
Cet orifice auriculo-ventriculaire est donc
perpendiculaire à la fente située entre les
valvules semi- lunaires, comme on peut
s'en apercevoir sur la figure 8. C'est ce
o^oreiuette;», ventricule; 6, bulbe aortique q^j ^i^jj jéjà remarquable au stade pré-

et valvules semi-mnaires. t j t i

cèdent.

Les valvules semi-lunaires des embryons d'Hippocampe de 7 millimètres
se sont creusées du côté qui regarde la lumière du bulbe aortique. Au niveau
de leur bord adhérent il y a un épaississemenl de l'endocarde et un anneau
myocardique également plus épais que la couche musculaire voisine des
parois du venlricule. La portion saillante des valvules semi-lunaires est cons-
tituée par deux lames endocardiques, entre lesquelles se sont insinuées des
cellules aplaties qui appartiennent manifestement à l'endocarde.

La paroi du bulbe aortique est devenue très épaisse. Cette augmentation

Fig. 8. .— Coupe passant par l'ébauche du
cœur d'un embryon d'Hippocampe do 7 mil-
limètres (Reichert, ocul. 3, obj. 3, tirage
complet du tube, chambre claire. Réduc-
tion de 1/5.)

TRAVAUX ORIGINAUX 283

d'épaisseur est due surtout à la prolifération de l'endocarde, dont les cellules
forment plusieurs courbes. Le myocarde est relativement moins épais.

Sur la plus grande partie du ventricule comme à la surface du bulbe aor-
tique, le revêtement des cellules péricardiques est continu.

Chez les embryons de Syngnathm acus, l'ébauche du cœur est déjà repré-
sentée par un tube creux endocardique de très petit calibre ; il est entouré
d'une gaine relativement épaisse de cellules mésodermiques. L'ébauche car-
diaque est située au niveau de la partie la plus antérieure du tube digestif;
médiane à sa partie postérieure, elle est déviée à gauche vers son extrémité
antérieure mais présente pourtant une direction sensiblement rectiligne.

Les embryons de Syngnathe de 5""°, 8 présentent une ébauche cardiaque
semblable à celle des embryons d'Hippocampe du stade IL

Chez les embryons de 8"°, 5 on trouve l'ébauche cardiaque du type inversé
que présentent les Hippocampes du stade IIL

L'ébauche du cœur de l'Hippocampe au stade V est entièrement compa-
rable à celle des Syngnathes de 13 millimètres.

Chez Syngnathus acus le développement des bourrelets endocardiques et
des valvules semi-lunaires se fait à des stades comparables à ceux d'Hippo^
campus breuiroslns et suivant des processus complètement semblables. Les
parois de l'ébauche cardiaque évoluent aussi comme chez l'Hippocampe.

Les embryons de Siphonostoma Rondeleli mesurant 5°"°,5 présentent une
ébauche cardiaque du type inversé comme au stade III de l'Hippocampe.

L'état de développement du cœur au stade IV de l'Hippocampe se retrouve
chez les Siphonostomes de 6 millimètres et de 6°"", 5. Il n'y a rien^^e spécial
à signaler au sujet du développement des valvules et de l'évolution des parois
cardiaques.

L'ébauche cardiaque des embryons de Nerophis lumbricoides de 6""°, 3
présente un état de développement intermédiaire entre celui du stade IV et
celui du stade V de l'Hippocampe. Chez un embryon de 7°"°, 5 l'ébauche du
cœur est entièrement semblable à celle des embryons d'Hippocampe de
7 millimètres. Le développement des différentes portions du cœur parait se
faire comme chez l'Hippocampe.

Les observations que je viens de présenter confirment avant tout les ob-
servations de Uathke. Cet embryologiste avait remarqué que la torsion de
l'ébauche cardiaque de certains Poissons pouvait faire exception à la loi qui
régit les premières phases du développement du cœur chez les autres Verte-

284 niBLlOGRAPHIE ANATOMIQUE

brés. Niées par von Baer en ce qui concerne Blenniu» viviparus, les obser-
vations de Rathke n'ont été confirmées par lui et étendues à 5y7?^//û//iî« que
dans une note en petits caractères qui se trouve à la page 50 de son ouvrage
sur le développement de la Couleuvre. Aussi, àpart Vogt, toutes les publica-
tions sur le développement du cœur qui ont suivi ignorent-elles complètement
la découverte de Rathke.

Comme on l'a vu dans le cours de ce travail, mes observations chez Syn-
gnathus et d'autres Lophobranches montrent que Rathke ne s'est pas
trompé. Pas plus aujourd'hui qu'à l'époque où ce consciencieux observateur
se reconnaissait incapable d'expliquer le sens inverse de la rotation du cœur
chez Blennius et Syngnatlius, nous n'avons saisi la cause de la torsion car-
diaque. Des recherches plus précises faites avec des techniques meilleures
ont seulement n;outré que l'asymétrie de l'ébauche du cœur était très pré-
coce, mais sans môme entrevoir la raison de cette asymétrie.

Si la cause de la torsion cardiaque nous échappe encore, du moins con-
naissons-nous mieux et chez un plus grand nombre d'animaux les détails de
coite torsion. D'après toutes les recherches qui ont été faites chez les Verté-
brés supérieurs aux Poissons, il semble bien que chez ces animaux pulmonés
la torsion de l'ébauche du cœur soit remarquablement fixe. Il ne semble pas
en être de môme chez les Poissons. Chez les quelques espèces où on l'a étu-
diée, cette torsion cardiaque paraît présenter des différences. D'après les
figures et la description de Hochstetter, l'ébauche du cœur des Sélaciens
serait tout à fait semblable, au point de vue de la torsion, à celle des Verté-
brés supérieurs. Chez les Gy^lostomes, les recherches de Gœtte montrent
que, sans échapper à la loi générale, la torsion de l'ébauche du cœur ne
serait pas parfaitement semblable à celle des Vertébrés supérieurs : il y
aurait une simple inflexion à droite de la ligne médiane de la partie moyenne
de l'ébauche cardiaque, sans projection, en avant de l'oreillette, du futur ven-
tricule. L'anse cardiaque du Sterlet paraît se rattacher, d'après les figures de
Salensky, au même type que celle du Pétromyzon. Le Cératodus au contraire,
si l'on en croit les schémas de Kellicott, aurait une ébauche cardiaque com-
parable à celle des Vertébrés supérieurs.

Chez les Téléostéens, la torsion cardiaque serait inversée chez Blennius,
d'après Rathke, et tout en confirmant les quelques mots de cet auteur sur
le cœur de Syngnatlius, je viens de montrer combien la torsion du cœur des
Lophobranches échappe aux règles sur la formation de l'anse cardiaque chez
les Vertébrés supérieurs.

Enfin, les observations de Vogt et de Sobotta montrent que sans être in-
versées les ébauches du cœur des Salmonidés ont une torsion cardiaque en
partie comparable seulement à celle des autres Vertébrés.

Je ne crois pas, comme le pensait Rathke, que les rapports du vitellus avec
l'intestin branchial aient une influence particulière sur les variations de la

TRAVAUX ORIGINAUX 285

torsion cardiaque chez les Poissois. Le viU'llus n'a pas de rapports très dif-
férenls avec la partie antérieure du tube dii;eslif cliez les Ampliibiens et les
embryons de ces animaux ont une ébauche cardiaque comparable à celle des
Vertébrés les plus élevés. Je supposerais plus volontiers que le cœur des
Vertébrés actuels dérive d'un organe primitivement rertiiigiie comparable
aux bulbilles de l'Amphioxus ou aux cœurs lymphatiques des Poissons. Poui-
des raisons qui m'échappent totalement, peut-être uniquement fonctionnelles,
cet organe primitif et rectiligne a subi des phénomènes de torsion, phéno-
mènes qui se sont produits presque au hasard chez les Poissons, ce qui
explique la diversité de la torsion cardiaque suivant les espèces de ces ani-
maux, tandis que chez les Vertébrés supérieurs aux Poissons, un type très
déterminé de torsion cardiaque se fixait d'une manière immuable, autant que
les recherches actuelles d'embryologie permettent de le supposer.

En poussant plus loin l'hypothèse, peut-être pourrait-on dire que les Ver-
tébrés supérieurs dérivent d'espèces de Poissons chez qui s'était fixée une
torsion de l'ébauche cardiaque telle qu'à un certain moment le ventricule
se porte en avant de l'oreillette, décrivant avec ce segment caudal du cœur
une courbe à concavité craniale e( gauche.

Au sujet de l'origine phylogénique du cœur, je tiens à faire remarquer
combien est précoce chez les Lophabranches l'apparition des valvules semi-
lunaires annexées à l'origine du bulbe aortique. Ces valvules se formenl très
tôt et bien avant les bourrelets endocardiqnes qui donneront les valvules
anriculo-ventriculaires. Les valvules semi-lunaires qui chez les Vertébrés
supérieurs se transforniDronl en valvules sigmoïdes ne seraient-elles pas le
premier appireil valvulaire qu'ait possédé l'organe cardiaque primitif?

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

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LES

VARIATIONS ETHNIQUES DU TROU OVALE

DU SPHÉNOÏDE HUMAIN
Par A. WEBER

PROFESSEUR AORÉGé A LA KACULTÉ I>K MÉDECIKE

NOTE PRÉLIMINAIRE

/'Travail du laboratoire d'analomiej

Dans un Iravail récent surles apophyses ptérygoldes du crâne de l'Homnie('),
j'ai eu l'occasion d'indiquer quelques faits touchant le développement du trou
ovale du sphénoïde. Chez les embryons humains, Je nerf maxillaire inférieur
sort du crâne en traversant un espace uniquement comblé par du tissu fibreux,
espace compris entre le bord postérieur de la grande aile du sphénoïde et la
coupole antérieure de la capsule auditive cartilagineuse. Chez le fœtus do
quatre mois, la troisième branche du trijumeau est logée dans une échancrure
que présente le rudiment osseux de l'aile temporale du sphénoïde. C'est
l'occlusion de cette échancrure qui donne naissance au trou ovale.

D'après les recherches que j'ai citées plus haut, sur lesquelles je donnerai
nltérieurcinenl plus de détails, l;i fermeture de l'échancrure ovale est un
phénomène assez compli(jué : chez le fœtus de cinq mois, une première
travée osseuse la sépare d'un espace qui deviendra le trou déchiré antérieur;
puis une apophyse déjà visible' chez le Tœtus de quatre mois, et que j'ai
nommée apophyse du péristaphylin externe, s'accroît et vient doubler du côté
■nlerne le cercle osseux qui ferme le trou ovale.

J'ai recherché sur un assez grand nombre de crânes de différentes races,
soit aux galeries du Muséum, soit au musée d'anatomie de la faculté de mé-
decine de Nancy, si l'on tro.ivait encore chez l'adulte des traces des deux
travées osseuses qui, chez le fœtus, ferment successivement l'échancrure
ovale. Presque toujours il a été possible de me rendre compte de l'état de
développement ou de fusion des deux travées osseuses du bord interne du
trou ovale.

.J'ai d'abord distingué un certain nombre de types fœtaux ou primitifs dont
le plus simple est représenté par la persistance de l'échancrure ovale, com-

\. A. Weber. — Les apophyses ptérygoïdes du crAne de rHomme. Développeaient,
oric-nlation, variations, [Bibliographie analomique, T. XV, fasc. 2).

TRAVAUX ORIGINAUX 280

muniquant plus ou moins largement avec le trou déchiré antérieur. Je n'ai
rencontré qu'une lois cette variété sur cent trente-deux trous ovales examinés
sur des crânes provenant d'un ancie i cimetière de Nancy. Exceptionnelle-
ment, j'ai observé l'échancrure ovale chez les Soudanieus et les Néo-Guinéens;
elle semble plus fréquente chez les Chinois du sud et les Néo-Guinéens, et
assez fréquente (6,25 °/o) chez les Australiens. Ce type fœtal de développe-
ment du trou ovale est également celui que présente le crâne d'un certain
nombre de petits Singes.

La fermeture dç l'échancrure ovale par la seule travée osseuse qui sépare
tout d'abord chez le fœtus l'échancrure ovale du trou déchiré antérieur est
assez rare chez les Lorrains anciens, de môme que che.! les Australiens, les
négritos et les nègres, mais fréquente chez les Chinois du nord et les Chi-
nois du sud. Celte variété de trou ovale peut encore elfe considérée comme
un arrêt de développement ou un type fœtal.

Le type le plus compliqué d'individualisation du trou ovale est constitué
par un accolement de l'apophyse du péristaphylin externe à la travée osseuse
qui apparaît tout d'aboid chez le fœtus. Lorsqu'il y a persistance entre ces
deux travées d'une fente bien marquée, on a une variété qui se reiuonlre
assez souvent chez les Lorrains anciens, les Australiens, les négritos, les
Néo-Guinéens et les Chinois du sud.

La fusion de ces deux travées osseuses est le cas le plus habituel chez les
Lorrains anciens; on trouve aussi très souvent ce type dans toutes les races,
mais avec des proportions diverses ; c'est chez les Néo-Guinéens, les Hovas,
les négritos et les nègres qu'il semble le moins fréquent.

A côté de ces types de séparation osseuse complète ou incomplète entre le
trou ovale et le trou déchiré antérieur, types qui s'expliqjent tous par la
persistance plus ou moins parfaite d'un état fœtal ou par une évolution facile
a prévoir en connaissant l'embryologie de la région, on trouve un autre uiode
d'occlusion du trou ovale. Seule, l'apophyse du péristaphylin externe s'est
développée; la travée osseuse qui la précède dans le développement normal
du fœtus humain ne s'est pas formée ou bien s'est incomplètement déve-
loppée. Celle variété est rare chez les Lorrains anciens, assez fréquenle
chez les Chinois et les Australiens, très fréquente chez les Néo-Guinéens, les
Néo-Calédonicns, les nègres de l'Oubanghi et du Soudan, les Sakalaves et
les négritos. Ce type ne peut se rattacher aux divers états par lesquels passe
normalement le trou ovale du fœtus humain. Dans des recherches ulté-
rieures j'examinerai s'il n'y a pas la un type simien du trou ovale à opposer
aux différentes variétés du type hominien que je viens d'exposer.

LA

PRIMA APPARIZIONE DELLE NEUROFIBRILLE

NELLE CELLULE SPINALI DEI VERTEBRATI

Istitïïto psichiatrico e neuropatologico délia R\ Università di Napoli

Dlretto dal Prol. L. BIANCHI

COMUNICAZIONE (») UEL DOIT. 0. FRAGNITO
Al V (Jongrresso internazionale di Psicologia in Roma
(26-80 APRiLK 1905)

In iina mia nota pubblicata nell' agosto dello scorso anno(') descrissi e rafli-
gurai una cellula délie corna anteriori délia midolla spinale di polio al decimo
giorno di covatura, nella quale il nitrato d'argento, usato sesondo le recenli
prescrizioni di Ramon y Gajal('), aveva messo in suiïiciente evidenza il
sistema délie neurofibrille lunghe. In quella nota, destinala ad illuslrare lo
svihippo dei proloplasmalici, omisi di dichiarare che avanli il decimo giorno
d'incubazione non avevo riscontrato formazioni neurofibrillari nella cellule
délia midolla spinale del polio : 1' omisi perché non ritenevo sufficienti per un
giudizio maturo le mie osservazioni d' allora, ed anche perche attendevo il
risullato délia più larghe ricerche che intorno a taie argomento aveva intra-
prese il LaPegna nell' istituto psichiatrico di Napoli. Nell' ottobre successivo
il La Pegna, appunto, comunicô al Congresso frenialrico di Genova di non
aver trovato neurofibrille, nel polio, in epoche di sviluppo embrionale ante-
riori al decimo giorno {*) ; e Ramon y Cajal, in un fascicolo dei suoi Trabajos,
scriveva che i neuroni motori e sensitivi délia midolla spinale e del bulbo
« atraen ya, aunque dèbilmente, el depôsito melâlico desde el decimo dia de

1 . La co municazione fu accompagnata da proiezioni e seguita da dimostrazione di pré-
parât! microscopici. ■< '

2. 0. Fragnito, Su la genesi dei prolungamenti protoplasmatici délia cellula nervosa
(Annali di Nevrologia, Vol. XXIl, Fasc. IV, 1904).

3. S. R. Cajal, Un sencilio método de coloraciôn selectiva del reticulo de las células
nerviosas {Trabajos del laboratorio de invesligaciones biologicas, T. H, Fasc. IV, 1903).

4. E. La Pegna, Sulla formazione delIe radici spinali e sulla prima comparsa di fibrille
nelle cellule del midollo {Atti del XIJ Congresso délia Società Fî-eniutrica italiana,
p. 88. Vedi anche in Annali di Aevrologia. Vol. XXII, Fasc. V, p. 494).

TRAVAUX ORIGINAUX 291

la incubaciôn, haciendose muclio mâs numerosas y coloreables durante el
décimo-priinero, décimo-segundo y décimo-tercero » (').

La costanza e la evider.za del inio reperlo e il fatto che esso Irovava preciso
riscontro in quelli del La Pegna e del Cajal mi autorizzarono a respingere,
nel Congresso freniatrico di Genova, alcune conclusioni contraslanli ivi
comunicale e che in verità non avevano il pregio di basarsi suH' impiego di
una tecnica rigorosa ('). L' errore fondamentale di clii asserisce la esistenza di
neurofibrille fin negli embrioni di polio di poche ore sta — lo ripelo ancora
una voila — nel non aver saputo discernere gli elementi del neurospongium,
dimostrati già chiaramenle dal Golgi(') nel 1883 e confermati più tardi dal
His (*) ; e neir aver scambiato per neurofibrille i filamenti di questo tessuto.
A laie errore non è del lulto sfuggito neppure il JoRis (') ; il quale, allribuendo
ai giovani neuroblasli un prolungamento provvisorio che toslo scompare
dissolvendosi in fibrille, è porlalo a considerare le formazioni filamenlose
riscontrantisi negli embrioni di polio di cinque giorni corne provenienli d li
neuroblasli e corne deslinate a dare, forse molliplicandosi, le neurofibrille
définitive. Se non che le fibrille del Joris paliscono un singolare destine. Si
vedono negli embrioni di cinque giorni, nei quali, non avendo ancora la
cellula ganglicnare alcun proloplasma, esse sono libère, extra cellulari, for-
manti come una trama in mezzo a cui giacciono i neuroblasli nudi ; ma nel
corpo délia cellula ganglionare — che esse poco più tardi concorrerebbero a
costiluire insieme al blastèma che le cementerebbe intorno ad un neuroblasla
divenlalo nucleo — il metodo specifico del Joris all'oro colloidale non le
metle inevidenza che dal sedicesimo giorno di covatura in poi. Ora, dato che
il Joris per un cosi lungo période dello sviluppo — dall' ollavo o nono giorno
al sedicesimo — perde completamenle divisla ogni specie di fibrille, sparendo
le precoci e non apparendo le tardive, egli non puô che solo in via d' ipotesi
ravvicinare le une aile altre e vedere in quesle una derivazione di quelle. Solo
in via d' ipotesi : giacchè V osservazione non gli fornisce elementi di giudizio.
Se mai, la tecnica gli fornisce un elemenlo contrario aile sue vedule : poichè
il suo metodo specifico, che colora le fibrille tardive, non colora le precoci.

1. S. R. Cajai., Âsociaciiin del uiétudu del nitrato de plata con el enibrionaiio para el
estudio de los focos motores y sensitivos [Trabajos del lab. de invest. biol., T. 111.
Fasc. II-III, p. 66, 1904).

2. Vedi Atti del XII Congresso délia Società frenialrica ilaliana, pag. 91, e Ànnali
di Fs'evrologia, 1904, Fasc. V, pag. 4i)6.

3. G. GoLGi, Sulla tina anatomia degli organi central! del sistemanervoso (Opéra omnfo,
Vol. H, p. 483).

4. W. Hi9, Histogenèse und Zusammenhang der Nerveneleniente {Archiv/ûr Anatomie
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6. H. Joris, Histogenèse du neurone {Bulletin de l'Académie royale de médecine de
Belgique, Vf' Stvie, T. XVHI, n" 6, p. 363-394).

292 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Cosiccliè, meltendo d<\ parte le ipotesi che non possono aver valore pro-
balivo, il dalo clie émerge dalle osservazioni del Joris è che il suo melodo
mette in evidenza le neurofibrille nelle cellule spinali del polio dalsedicesimo
giorno d'incubazione in poi. Il melodo neurofibrillare del Cajal, corne ho
detto, dà risultali positivi in fasi di sviluppo mollo più precoci : fin dal
decimo giorno d'incubazione. Il Cajal non esclude neppure che la rele endo-
cellulare si possa foraiare più precocemenle, e che al decimo giorno « expé-
rimenta solamenle alu,tin cambio quimico merced al cual las neurofibrillas
producen con la plata combinaciones fàcilmente réductibles ». Non lo
esclude, ma non lo puô alTermiire, « no habiendo modo de colorear el proto-
plasma celular en sus mâs tempranas fases » ('). lo, basandomi siille mie
ricerche intorno alla formazione del protoplasma nervoso, non posso pnrte-
cipare questo dubbio del Cajal. Non è che manchi il modo di colorare il
proloplasma cellulare nelle sue fasi più precoci : è che nelle fasi più precoci
dello sviluppo il protoplasma cellulare non esiste. Come ho dimostrato in un i
mia pubblicazione del 1902 (-) e come è stalo poi confermato dal Bethe(') e
dal Joris (*),i nevroblasti del midollo spinale di polio, che avanti il settimo
giorno d'incubazione sono ben separali l'uno dall'altro od hanno l'aspetlo di
nuclei quasi in tutto sforniti di protoplasma, tra il settimo e il nono giorno,
pur conservando lo slesso aspetlo, si aggruppano formando colonie di varia
grandezzn. I singoli nevroblasti, quando vivono ancora isolili, mostraiio
appena, e non sempre, una lisierella di protoplasma visibile con i forti ingi'andi-
menti, nella quale non è posto per le neurofibrille. Le colonie son costituite
da nevroblasti conservanti la loro individualità : sono aggregali aiquali manca
una v«ra massa protoplasmatica. Perché questa si formi bisogna attendere
che le colonie iniziino la loro trasformazione; che i nevroblasti non destinati
a divenir nuclei definitivi perdano la loro individualità cellulare, passando pcr
quelle fasi évolutive che allrove ho descritte ('). Ciô che appunto accade
intorno al decimo giorno di covafura. Li trasformazione délie colonie e la
prima apparizione délie neurofibrille, come ha anîhe nolato il La Pegna (°),

coiiiciduno.

*

1. S. n. Cajal, L. c, pag. 60. "

2. 0. FaAGNrro, Lo sviluppo delta celtula nervosa nel midollo spinale di polio {Annali
di Nevrotogia, Vol. XX, Fasc. 111, 1902).

3. A. Bethe, AUgemeine Anatomie und Physiologie des Xervensyslenis (Verlag v. G.
Thieme, Leipzig, 1903, p. 2i6).

4. H. JoHis, /. c.

5. 0. Fragnito, /. c.

6. E. La t*KGNA, Su la genesi e i rappo.ii reciproci degli eiementi nervosi nel midollo
spinale di polio {Annali di Aevrologia, Vol. XXII, Fasc. VI, 1904).

TRAVAUX ORIGINAUX 293

Ho ripreso a studiare l'argomenlo con metodi più adalli. In un mio récente
arlicolo (') ho riferilo i risullali che, riesaminando la questione délia genesi
délie fibre nervose cenlrali, ho ollenuti applicando al lessuto embrionale il
metodo V de! Donaggio(') lievemente modificato. Quei risullati ribadiscono,
con la evidenza e la molliplicilà dei reperli, la doltrina délia genesi pluricel-
lulare délie fibre spinali nei vertebrati (Paladino [^j, Capobianco e Fra-
GNiTo[^J). Lo stesso metodo mi ha fornito i reperti ehe ora descrivo e che
riguardano la formazione délie neurofibrille. Non sono riuscito ad applicare
con successo il metodo ad embrioni di meno di undici giorni ; 'ed anche in
quesli le cellule che presentano accenni di formazioni fibrillari sono ben
poche : non ne ho conlate mai più di due o Ire in una sezione, e non in lutte
le sezioni se ne osservano. Con il metodo del Cajal non posso dire di avère
visle, a laie epoca, in maggior numéro.

I primi rappresentanli délie neurofibrille nelcorpo délia cellulaganglionare
e nei prolungamenli sono quei cordoni nucleali che ho descritti neirarlicolo
ora citalo(') e che anche si osservano in alcune délie figure del La Pegna.
Non si traita di fili piîi o meno massicci che presentino nella loro lunghezza
dei rigonfiamenti di ignota nalura. Sono cordoni i'orniti di nuclei a strutlura
per lo più riconoscibile e quasi semprc Ira loro equidistanli. La rassomi-
glianza di quesli cordoni nucleali endocellulari con quei lunghi naslri pluri-
cellari che lo stesso metodo mette in evidenza, quali precursori délie fibre,
nella soslanza bianca e grigia délia midolla, e la continuazione dirella,
frequenlemente de me riscontrata, dei cordoni extracellulari con gli endo-
cellulari (') rendono più che probabile per le due formazioni una medesima
modalilà di origine, e forniscono una base di fatlo alla ipolesi, da me emessa
con riserva('), che gli elementi cosliluenli il shicizio precursore délia cellula
ganglionare sieno, la maggior parte, ordinali in série continua con gli elementi
dei naslri formatori délie fibre.

1 0. Fbagnito, Su la genesi délie fibre nervose cenlrali e il loro rapporto con le cellule
ganglionari {ÀnnaU di Sevrologia, Vol. XXIll, Fasc. I-II, 1906).

2. A. DoNAGcio, Azione délia piridina sul lessuto nervoso e metodo per la colorazione
eleltiva del reticolo librillare cndoccllulare e del reticoio periferico délia cellula nervosa
dei verlebrati (Knnali di Nevrologia, Vol. X\l[, Fasc. l-II, 1904).

3. G. Paladino, Délia continuazione del nevroglio nello scheletro mielinico délie fibre
nervose e délia costiluzione pluricellulare del cilindrassc {Rend. d. R. Accademia délie
scie aze fis iche e mafematiche di Sapoli, 1892, Fasc. 7-12).

4. F. Capobianco e 0. Fbagnito, Nuove ricerche sulla genesi e i rapporti mutui degli
elementi nervosi e nevroglici {.innali di Sevrologia, 1898, Fasc. II-IU).

5. 0. Feacnito, l. c. Vedi Fig. IV, V, VI.

6. 0. Fbagnito, /. c. Esaminare la tavola.

7. 0. Fbagnito, Lo sviluppo délia cellula nervosa nei midollo spinale di polio [Annali
di i\evrologia, Vol. XX, Fasc. III, 1902).

BnLIOOR. ANAT., T. XV 20

294 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Cou quale processo dai cordoni uucleali si formino le prime neuiofihrille,
e se queste, una voila l'ormale, si moltiplichino dividendosi in due nel seiiso
délia loro lunghezza, corne dalle osservazioni doirApÀTHY risulta clie si
verifica nei gangli délia Pontobdella ('), io non posso affermare in base ai dali
che finora posseggo. Rimandando ad ulleriori studi la soluzione, se sarà
possibile, di laie quesito, nii limilo ora a conslalare che, speoialmenle negli
embrioni di cavia, s'inconlrano spesso cellule spinali percorse da l'asci di
neurollbrille, i quali hanno la précisa disposizione che, in un période anle-
riore di sviliippo, avevano i cordoni nucleali. Talora quesli fasci, che ad una
cerla epoca sono la sola lormazione fibrillare del proloplasma, si vedono
parlire dalla zona perinucleare e raggiungere i prolungamenli, attraversando
radialmeule il corpo cellulare, sulla cui tinta pallida spiccano per il loro
colorito violacupo (V. Annali di Nevrclogia, Vol. XXUl, Fasc. I-II, Tav. 1,
Fig. VI).

In embrioni di polio di Iredici giorni molle cellule spinali preseiitaiio
fibrille i;i luUo il corpo proloplasinalico. Tali fibrille sono ben lonlane
dall'avere l'aspelto délie neurofibrille definilive. Non conservano eguale
calibro in lulla la loro lunghezza, presenlando molleplici ingrossamenli e
reslringimenli ; non mostrauo, almeno nei prepanUi che ho finora ollenuti,
chiare anaslomosi, si che si possa parlare délia esislenza di una rete in
questa epoca di sviluppo : qualche anaslomosi è simulala dal sovrapporsi di
neurofibrille di piani dilîerenli ; molle formazioni a Y sembrano piutloslo
indizio di fibrille che si dividono in due. Scarse ma chiare anaslomosi ho
osservalo in embrioni di quatlordici c quindici giorni ; e in quelli di sedici
giorni ho potulo vedere cellule cou fibrillalura quasi "compléta e conretefilla
presso a poco corne nell'animale adullo. Una cellula délie corna anieriori di
un enibrione di polio di sedici giorni présenta nel piano di sezione olto pro-
toplasmatici : alcuni molto robusti, altri meno : tulli contenenti nella loro
spessezza neurofibrille bene individualizzate. Le fibrille di due prolungamenli
raggiungono quasi in l'asci compalli la zona pe'rinucleare, ove si anaslomizzano
in filla rele ; menlre Ira le fibrille che dagli altri prolungamenli penetrano nel
corpo cellulare ve ne sono che raggiungono la zona perinucleare, ve n'è
qualcuna che passa direltamenle da un dendrile aU'altro, e ve ne sono final-
mente due grossissime, con qualche rigonfiamenlo nella loro lunghezza, le
quali, dopo percorso parallèle e indivise buona parte del corpo cellulare, si
risolvono ia piccoli rami che, anaslomizzandosi, entrano a lar parte délia rele
interna (*). Sul probabile significalo fisiologico di queste speciali disposizioni

1. St. Apàtht, Deber pcstembryonale VermehruDg und Wachstum der Keiirolibrillen
[Verhandl. der anal. Gesellscha/l avf der vierzehnten Veisammlung, Pavia, 1900,
p. 211).

2. Délia cellula qui descritta fu fatta' la proiezione e la dimcstrazione al microscoplo.

TRAVAUX ORIGINAUX 295

slnitturali ha iiisislito il Donaggio (*), che le ha descrilte nelle cellule di
mammifcri adulli.

Non in tulle le cellule spinali degli embrioni di sedici giorni lo apparato
neurolibrillare ha raggiunto un cosi alto grado di sviluppo. A quesla epoca
s' incontra aiicora qualche cellula, spocie tra le comniissurali, che présenta i
caratleristici cordoni nucleatij senza Iraccia di vere neurofibrille ; corne se ne
inconlrano allre, più numerose, che posseggono solo fasci di neurofibrille
lunghe e qualche rara anastomosi. Gli elementi spinali — lo ha anche
nolalo il Cajal(*) — non raggiungono tutti contemporaneamente l' ullimo
grado di malurilà.

Usando lo stesso metodo senza mordenzare le sezioni dopo colorate e diffe-
renziale, sono riuscito ad ollenere, negli embrioni di polio di diciotlo giorni
e in quelli di cavia poco avanti del termine, la colorazione délia rete endocellu-
lare e dei granuli di sostanza croraatica. Corne ha osservato Donaggio (')^ che
ha descritto T identico reperto nel tessulo nervoso dianimali adulli, il numéro
délie fibrille appare più scarso c la rete meno fitta nelie cellule colorate
seconde la su delta variante del metodo V ; poichè la sostanza cromalica non
eliminata nasconde una parte délie fibrille lunghe e délia rete. Ma le imagini
dello cellule ganglionari, per il contrasto Ira il color bluaslro dei granuli e il
color viola cupo délie fibrille, sono di una rara eleganza, e rendono fine a
un cerlo punto possibile lo studio conlt;mporaneo délie due soslanze.

t. A. Donaggio, Il reticolo fibrillare endocellulare e il rilindrasse délia cellula nerrosa
dei vertebrati {Rivisla sperimenlale di Freniatria, Vol. XXX, Fasc. II, 190-i).

2. S. II. CAiAL, l. c.

3. A. Donaggio {Anmli di JSevrologia, Vol. XXII, Fasc. I-U, 1904).

CARACTERES SEXUELS DE L'ARCADE PUBIENNE

Par DIEULAFÉ

L'arcade pubienne est constituée par l'extrémité inférieure de la symphyse
pubienne et le bord libre des branches ischio-pubietmes. Cette arcade a un
très grand intérêt obstétrical : c'est la partie antérieure du détroit inférieur
osseux, la partie solide de l'orifice de dégagement. D'après Cruveilhier, « la
présence de l'arcade est propre à l'espèce humaine, c'est à cette échancrure
que la femme doit le privilège d'expulser le fœlus d'arrière en avant ».
WiEDERSHEiM (') dit que dans toute la série des mammifères c'est surtout chez
l'homme que les différences sexuelles du bassin acquièrent de la netteté au
point de constituer un indice sexuel spécifique. Cependant, en ce qui concerne
l'arcade pubienne, il existe des différences assez nettes signalées par
Chauveau (*) : <c Dans la jument, l'arcade ischiale, plus large que chez le
mâle, dessine une courbe régulière réunissant les deux tubérosités de même
nom. Dans le cheval, les deux tubérosités ischialiques sont peu écartées l'une
de l'autre, et l'arcade pubienne forme un angle assez aigu, dont les bords sont
à peu près droits. »

Ces différences s'accentuent dans l'espèce humaine.

Verneau(') écrit à ce sujet : « La partie antérieure du détroit inférieur (je
veux parler de la partie limitée par les branches ischio-pubiennes) nous pré-
sente chez la femme des caractères bien accusés. L'angle formé par les
branches est bien plus ouvert que chez l'homme. En général de 60° environ
chez celui-ci, cet angle arrive à 74° chez la femme et peut même, dans quel-
ques cas rares, atteindre jusqu'à \0i°. Quelquefois, l'angle d'ouverture de
l'arcade pubienne reste chez la femme au-dessous de la moyenne qu'il atteint
chez l'homme ; il peut de même, chez ce dernier, dépasser la moyenne qu'il
atteint chez la première. Vers sa partie moyenne, la branche ischio-pubienne,
qui offre chez l'homme un bord interne à peu près rectiligne, devient au
contraire concave chez la femme. Cela tient en partie à ce que, chez elle,
le tubercule ischio-pubien interne est plus déjeté en dehors. La distance
entre ce tubercule et celui du côté opposé est toujours, par suite de cette
projection en dehors, plus considérable chez la femme, même dans les cas où

t. WiEDEnsHEiM, Der Bau des Menschen. Tûbingen, 1902.

2. CnAuvEAc et Arloing, Analomie comparée des animaux domestiques.

3. VEBNEAt, Le Bassin dans les sexes et les races. Tftèse de Paris, 1875.

TRAVAUX ORIGINAUX 297

l'angle d'ou.erlure de l'arcade pubienne n'est pas plus grand que chez
l'homme. Cet angle, même quand le bassin n'a plus ses ligaments, se termine
toujours chez la femme par un sommet arrondi, au lieu d'un sommet plus ou
moins aigu. »

Ainsi que le signale Verneau, il existe des cas intermédiaires où la mensu-
ration de l'arcade pubienne n'a pas une valeur nette en tant qu'élément
de différenciation sexuelle; en vue d'établir les divers types de variations, j'ai
examiné une collection de bassins osseux : trente-deux femmes et cinquante
hommes.

Les branches ischio-pubiennes sont des lames aplaties dirigées dans un
plan oblique en bas et en dehors; leur bord interne, mince dans sa partie
supérieure, élargi dans sa partie moyenne où existe la saillie du tubercule
ischio-pubien, vas'élargissant vers la tubérosité ischiatique. Au bord épaissi
de la branche ischio-pubienne fait suite en arrière la tubérosité ischiatique
(jui offre une surface larçe et rugueuse qui, du reste, se trouve située dans
un plan différent, ce qui constitue une ligne de démarcation nette à ce niveau.
L'arcade figurant un angle ouvert en bas et en arrière, sa largeur augmente
dans le même sens.

La hauteur de l'arcade est mesurée par la distance comprise entre le bord
i .férieur de la symphyse et la ligne transversale passant par l'extrémité pos-
térieure des deux branches ischio-pubiennes.

J'ai mesuré l'angle de l'arcade avec un rapporteur : le sommet de l'angle
de cet instrume.it est placé sur le milieu du bord inférieur de la symphyse;
la ligne du 0 passe tangente à l'extrémité postérieure de la branche ischio-
pubienne gauche; on lit la valeur de l'angle sur la division qui est tangente à
la branche droite.

La longueur des branches ischio-pubiennes est mesurée de la symphyse à
la tubérosité ischiatique.

J'ai pris, en outre, quelques mensurations du bassin poir les rapporter à
l'angle pubien : le diamètre bi-ischiatique est mesuré sur la face interne des
ischions, le bi-sciatique au sommet des épines (voir les tableaux des pages 298
à 301).

J'examinerai successivement, en me basant sur les indications relevées
dans les tableaux précédents : 1" l'angle formé par les deux branches ischio-
pubiennes; '2° la forme de l'arcade; 3° les rapports de l'arcade avec diverses
menstt:- tiens du bassin.

I. — Angle de l'arcade pubienne

D'après les mesures de l'angle de l'arcade pubienne, il est possible d'établir
quatre types parmi les bassins. Le tableau de la page 302 les met en évi-
dence

298

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r302

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Le type très élroil se trouve à l'état de rareté chez l'homme (4°P; le type
élroit dans lequel l'angle est inférieur ou égal à 70' se trouve habituellement
chez l'homme (08 °/o) et exceptionnellement chez la femme (6,25 7o); 1«
type large dans lequel l'angle varie de 74 à 00° est le type habituel chez la
femme (81,'25 7o)> il se trouve a>;sez fréquemment chez l'homme (30 %);
le type très large assez fréquent chez la femme (12,50 %) ne s'observe pas
chez l'homme.

VALEUR DE li'AXOLE

1° Type très étroit. . De 45° à 50°.

2° Type étroit . .
(De 51° à 70°)

Total.

3° Type large .
(De 71° à 90°)

Total.

4° Type très large. .
(De 91 à 100°)

Total.

De 51° à 55°.
De 56° à 60\
De 61° à 65°.
De G6°à 70°.

De 71° à 75°,
De 76° à 80°.
De 81° à 85°.
De 86° à 90°.

De91°à 95°.
De 96° à 100°,

H0MUK8

Sur
53 bassins

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FEMMES

Sur
32 bassins

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81,25

12,50

Différences sexuelles. — Il y a des différences sexuelles typiques, la
caractéristique du bassin masculin étant un angle inférieur ou égal à 70° et
celle du bassin féminin un angle supérieur à 70° et pouvant atteindre 100°.
D'après mes mensurations, les moyennes sont chez l'homme 66°,7, chez la
femme 83°,8.

On trouve quelques différences dans ces moyennes selon les auteurs;
d'après Verneau, chez l'iiomme, l'angle mesure 60°, chez la femme 74°;
d'après Hyrtl('), et la plupart des auteurs allemands, chez l'homme 75°,
chez la femme de 90 à 100°.

1. Htrtl, Topograpliische Anatom/e. Wien 1882.

TRAVAUX ORIGINAUX 303

Les différences sexuelles de l'arcade pubienne existent-elles à tous les
âges de la vie ? D'après Hyrti,, elles n'apparaissent qu'au moment de la
pulierlé et ne se constituent nettement qu'à l'époque de l'activité iténitale.
L'ol)S8rvation de Roberts rapportée par Litzhann (') serait favorable à celle
opinion : chez une jeune fille de vingt-cinq ans, châtrée pendant son enfance,
i'ar^ du pubis était si itroil que les branches ischio-puTîiermess -étaient en
contact-; mais-c'^st là im cas isolé et dans lequel. le nulr.iiieii uvaîl-élé modi-
fiée par suite -âe la mulilatron pratiquée de bonire4»€ure.

A l'encejilre de celte 'opiniou, je peux citer/les recherclies de Fkhling('),
qui tu'ouve fies dilVérences sexuelles dans le l>assin, déjà dès le quatrième
mois tle la vie fntra*ulérine, différences qui sont neliemenl ffistinctes à la
naissance, apporte aussi les mensurations suivantes qui, pour Ma plupart,
m'ont ^té^ummuniquées par AI. le P' Charpy :

LoHareuR aoe oarvoss viIiLks

;33 centimètres. 6* mois lunaire . ..... 50° ••

43 — Début du 9^ mois 45 ' »

M — — .... 50 . .

45 — îin du 9« mois 60 »

47 — Débnt^du 10'' mois .... • iJO»

49 — A terme 60 75

50 — A terme GO 80

57 — 2 mois /après la naissance . » 65 '

58 — — . • 65

G8 — 9 mois » «70

70 — tl mois «> .05

82 — 2 ans » «0

91 — 4 ans « 80

SM — 4 SOIS 50 »

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» — 6 ans » 75

110 — 7 ans 6^5 »

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» — 10 ans » 80

» — 11 ïns » 80

» — 12 ans » 60

» — 13 ans » 70

Le t^letm précédeitt montre que les différences sexuelles de l'angle pubien
siont Bellement établies au moment de la naissance; des fœtus à terme pré-
smiicnl comme valeur angnlaire, .les gart;ans 60"*, les filles de lô" ii80'. Ces
xliiiTi«es sont ceux de l'adulte. .

1. LiTZNANN, Schwangerschaft in lîaiulworlerbuch der Physiolotjie. Wagner, 1816,
t. m, p. 26.

2. Fehi.isg, Die Form des Beckens beim Fntiis und Neugeborenen nnd ihre Beziehung
zu der beim Krwachsenen [Archiv Jàr Gt/nackologie, 1876, t. X).

304

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

PLANCHE I
Bassins d'homme. Mesures de l'angle de l'aroade pubienne

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N» 1 = 450, Xo 2 = 550, N» 3 = 60°, No 4 = 6O0, N» 5 = 78o, Ko 6 = 85o.

TRAVAUX ORIGINAUX

305

PLANCHE II
Bassins de femme. Mesiires de l'angle de l'arcade pubienne

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Ko 1 = 70o, N» 2 = 750, N" 3 = 850, N» 4 = 90", No 5 = 95", K» 6 = lOO".

PLANCHE lU

Fig, 1. — Bassin de femme

Vv'. 2. — Bassin d'homme

PLANCHE IV

Figa 3. — Baasin de femme

Fig. 4. — Bassin d'homme

308 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Les mensurations ci-dessus indiquent qu'il n'y a pas de modification dans
la valeur angulaire; selon l'âge, celle-ci présente chez le fœtus et l'enfant les
mêmes variations individuelles que chez l'adulte : chez le garçon, l'angle varie
de 45 à 65°, chez la fdle de 60 à 80'.

La valeur des différences sexuelles indiquée par les divers chiffres précé-
dents se trouve diminuée par ce fait que dans le type nettement féminin (ar-
cades larges de 71 à 90") se rangent de nombreux bassins d'homme (30 °/o).
On voit aussi, dans 6,25 % des cas, les bassins féminins prendre la mesure
angulaire du type étroit (66 à 70°).

Dans ces divers cas, on doit chercher d'autres caractères pour déterminer le
sexe d'un bassin. Waldeyer(') signale l'existence, chez la femme, de bassins
à type masculin pelvis virgitialis coïncidant avec d'autres signes de virilité.

D'après mes observations, lorsque la valeur angulaire de l'arcade laisse/'
dans le doute le sexe du bassin, en se basant sur la forme de l'arcade que
j'étudie d'ms le paragraphe suivant, en se basant sur les dimensions et la
forme générale du bassin, sur l'indice (*) marquant le rapport entre la largeur
et la hauteur maxima, il est possible d'arriver dans presque tous les cas à
une conclusion formelle. J'ai trouvé deux bassins de femme qui, avec une
arcade de 80 à 90°, présentent la forme générale du type masculin et, étant
connus les cas où l'arcade de l'homme présente un grand angle, la confusion
est parfaitement possible. Pour bien mettre en évidence combien cette con-
fusion serait facile, je représente en regard les uns des autres ces deux bas-
sins de femme et deux bassins d'homme à arcade large (planches III et IV).
Dans ces planches, comparer chaque bassin de femme avec le bassin d'homme
correspondant.

II. — Forme de l'arcade

Hyrtl, Merkel signalent que le sommet de l'arcade présente une forme
différente selon le sexe : chez l'homme il est anguleux, c'est Vangulus ossiiim
pubis, chez la femme il est arrondi, c'est l'arcws ossiiim pubis. M. Charpy
rappelle, dans ses cours, que les Anglais ont une manière pratique de repré-
senter les deux types d'arcade. Écartez le pouce de l'index, l'intervalle arrondi
figure l'arcade de la femme, écartez l'index du médius, c'est l'arcade angu-
leuse de l'homme.

D'après Verneau, l'arcade se termine toujours chez la femme par un som-
met arrondi et chez l'homme par un sommet plus ou moins aigu. Ces diTé-
rences de forme sont plus accentuées sur le bassin revêtu de ses ligaments
que sur le bassin sec.

1. Waldeykb, Das Becken. Bonn 1899.

2. TopiNARD, Proportions générales du bassin chez THommc et les Mammifères [Bulle'
tin de la Société d'Anthropologie, 1875, pp. â04 et 521).

TRAVAUX ORIGINAUX 309

Le bord interne des branches ischio-pubiennes est rectiligne chez l'homme,
concave chez la femme; le plus souvent cette concavité est limitée à la région
avoisinant la symphyse, dans d'autres cas, elle s'étend sur une largeur plus
ou moins grande de la branche (planche 2). Néanmoins, chez la femme, les
branches sont rigoureusement rectilignes dans 25 % des cas, tandis que chez
l'homme, dans 30 °/, des cas, elles offrent une concavité plus ou moins nette
dans le voisinage de la symphyse.

Sur le bassin sec, les extrémités supérieures des branches ischio-pubiennes
ne sont pas en contact, elles se continuent avec la face interne de la surface
symphysaire par une ligne oblique, de sorte qu'entre les deux branches, à ce
niveau, s'établit un petit intervalle, qui, chez l'homme, varie de quelques
millimètres à 1 centimètre, chez la femme de quelques millimètres à 2 cen-
timètres. La moyenne de cette distance est de 5°"", 7 chez l'homme, de 7"", 6
chez la femme (planches 1 et 2).

L'écarteinent des branches, plus accentué chez la femme que chez l'homme,
est mesuré non seulement par l'angle, mais encore par la distance transver-
sale qui sépare les branches en leur milieu (extrémité postérieure du tuber-
cule ischio-pubien) et au niveau de leurs extrémités postérieures. J'ai trouvé
comme moyennes de ces mensurations, pour l'écarlement au milieu, 4'^'°,79
chez l'homme, 5'=°', 75 chez la femme, au niveau des extrémités postérieures
7*"°,63 chez l'homme, 9''"', 17 chez la femme. D'après Verneau, l'écartement
au niveau des tubercules ischio-pubiens est de 4 centimètres chez l'homme,
5*'",4 chez la femme. Sappev, Cruvkilhier, Fallût (') ont mesuré chez la
femme la largeur de l'arcade au-dessous du ligament triangulaire, leurs
chiffres respectifs sont 25 à 30 millimètres, 27 millimètres, 24°"°, 8 et, au ni-
veau de la base pour laquelle ils indiquent 9 centimètres, 8*°, 4, 8"°, 6.

Les deux branches de l'arcade sont généralement symétriques; d'après mes
recherches, elles mesurent chez l'homme et chez la femme de 6 à 8 centi-
mètres. Fallot trouve une asymétrie très fréquente, dans 83,7 °/o des cas,
la branche droite mesurant en moyenne 5'", 31, la gauche 5'=°,36. Ces diffé-
rences tiennent, sans doute, à ce que cet auteur mesure les branches non
pas de la symphyse à lehr extrémité postérieure, mais s'arrête au niveau de
l'insertion du muscle Iransverse.

Pour cette même raison, la hauteur de l'arcade qui, d'après Fallût, est
de 4'", 28, mesure 5'=°', 5, d'après Tarmer et Chantreuil et d'après mes re-
cherches 5'", 15 chez la femme, 5"°, 45 chez l'homme.

Les os étant généralement plus grêles chez la femme que chez l'homme,
ce caractère se retrouve au niveau des branches ischio-pubiennes, qui sont
moins épaisses et moins larges.

Les tubercules ischio-pubiens sont variables comme dimensions dans les

t. Fallot, Analomie obslélricale de l'orifice pubio-périnéal. Thèse de Lyon, 1889.

BIBLIOOK. ANAT., T. ZIV 21

310 mULlOGRAPHlE ANATOMIQUË

deux sexes, ils sont cependant plus marqués chez rhoiunie. V^erneaiî signale
leur éversion comme un caractère du bassin de la femme ; j'ai trouvé tout le
bord libre de la branche ischio-pubienne éversé chez la femme, mais cette
disposition peut exister aussi chez l'homme. Le plan dans lequel sont situées
les branches ischio-pubiennes est oblique de haut en bas, de dehors en de-
dans, d'avant en arrière ; cette obliquité est plus nettement marquée dhez k
femme où l'on voit les branches s'écarter par toute leur face interne qui
offre à la tête fœtale une surface de glissement dont la direction favorise les
mouvements d'expulsion.

III. — Rapports de l'arcade avec quelques dimensions

du bassin

J'ai attentivement étudié la forme du détroit supérieur et en particulier
celle de l'arc antérieur de ce détroit sur tous les bassins examinés, je n'ai
trouvé aucun rapport entre la forme et les dimensions de l'arcade et la forme
de cet arc antérieur. Izaac (') accorde une grande importance à la forme de
cet arc pour en déduire la valeur du diamètre transverse du détroit supé-
rieur. Pas plus qu'avec l'arc antérieur, je n'ai trouvé de rapport entre l'ar-
cade et le diamètre transverse maximum, il n'y en a pas davantage avec le
diamètre promonto-sous-pubien. Les diamètres bi-ischiatique et bi-sciatique
ne sont pas liés d'une façon absolue avec la largeur de ï'arcade, mais, d'une
manière générale, à une arcade large correspondent de grands diamètres
transversaux.

La hauteur de la symphyse pubienne, en moyenne plus grande chezlMiomme,
est, d'après Verneau, de 4"", 3 chez l'homme, de 3'='°,9 chez la femme. D'après
Fallot, elle varie de 3 centimètres à 5"", 2 chez la femme et d'après mes
recherches mesure en moyenne 3'^'", 95 chez l'homme et 3"", 58 chez la
femme ; elle est, dans quelques cas, en rapport avec la hauteur de l'arcade.
Lorsque la hauteur de l'arcade est faible, étant donné que les muscles trans-
yerses prennent toujours leur insertion dans la môme région, il s'ensuit que
l'orifice de dégagement (orifice pubio-périnéal) aura de faibles dimensions
anléro-postérieures. Dans ces cas, le périnée, pour laisser sortir la tête fœtale,
devra subir une amplialion plus considérable, sa limite d'extensibilité pourra
être dépassée et une déchirure périnéale en résultera. Dans mes tableaux de
mensurations, il est à remarquer que les arcades les moins hautes coïncident
avec les symphyses pubiennes les plus hautes (bassins de femme n°* 3, 4, 7,
9): ceci explique comment la barrure du pubis (symphyse haute) prédispose
aux déchirures du périnée. .l'ai également observé plusieurs fois ce fait en
pratique obstétricale.

l. IzAAC, Élude obstétricale de l arc antérieur du bassin. Thèse de Lyou, l'JUl.

TRAVAUX ORIGINAUX 311

Conclusions

1' L'angle de Faicade pubienne permet d'établir quatre types de bassin ;
type très étroit (de 45 à 50'), type étroit (de 51 à 70'), type large (de 71 à
90°), type très large (de 91 à 100^). Le type étroit est habituel chez l'homme,
le type large habituel chez la femme; les types extrêmes se trouvent exclusi-
vement, l'un chez l'homme (type très étroit), l'autre chez la femme (type très
large).

Les mensurations moyennes permettent d'établir des différences sexuelles
typiques : 66°, 7 chez l'homme, 83°,8 chez la femme. Les différences sexuelles
ne varient pas avec l'âge, elles sont déjà établies au moment de la naissance.
Il existe une série de cas intermédiaires où la valeur de l'angle se rapproche
dans les deux sexes : 30 °/„ de bassins d'homme, 6,25 "/o de bassins de
femme. Pour ces cas, il faut reconrir à d'autres caractères pour établir les
différences sexuelles.

2° Le sommet de l'arcade est plus anguleux chez l'homme que chez la
femme ; le bord libre des branches ischio-pubiennes est généralement recti-
ligne chez l'homme, plus ou moins concave chez la femme. Ce bord libre est
éversé dans toute sa longueur chez la femme.

L'écartement des branches ischio-pubiennes, mesuré au niveau de leur
partie moyenne et de leur extrémité postérieure, est plus considérable chez
la femme que chez l'homme.

Les branches ischio-pubiennes sont plus épaisses et plus larges chez
l'homme que chez la femme. Les tubercules ischio-pubiens sont plus mar-
qués chez l'homme. Les branches ischio-pubiennes sont situées dans un plan
plus oblique chez la femme que chez l'homme. C'est par l'examen de ces di-
vers caractères que l'on arrive à déterminer le sexe d'un bassin. Quelquefois
l'examen de l'arcade pubienne seule est insuffisant, si l'on tient compte de
la forme générale du bassin et de son indice ; dans ces derniers cas, on arrive
presque toujours à fixer le sexe du bassin. Deux fois sur trente-deux bassins
de femme, il était possible de faire une confusion avec des bassins d'homme
du type large.

3° Les dimensions de l'arcade n'ont pas de rapport direct avec la forme et
les dimensions du détroit supérieur. D'une façon générale, les diamètres bi-
ischiatique et bi-sciatique sont plus importants avec des arcades larges.

Dans quelques cas, la hauteur de l'arcade est inverse de celle de la sym-
physe pubienne.

SUR

QUELQUES PARTICULARITÉS DU MODE DE TERMINAISON

DU CANAL THORACiaUE

J. BUY

R. ARGAUD

PROrE88KUR D'ANATOMIK ] PROKKSSKUR SUPPLÉANT D'ANATOMIH

A. L'ÉCOLE DE MÉDECINE DE CLEKMONT-FERRAND

Les Traités classiques d'anatomie font aboutir, dans la rnajorilé des cas, le
canal thoracique au confluent veineux formé par la jugulaire interne et la
sous-clavière gauches. On y lit en outre que, d'une façon constante, il existe
à son abouchement deux valvules bien développées qui empêchent le sang
veineux de refluer dans la voie lymphatique.
Il nous a p.iru intéressant de signaler les premières constatations que nous

avons faites à ce sujet et qui sont loin de
concorder avec les descriptions classiques.

Observation I. — Homme, cinquante-
quatre ans. — Le canal thoracique semble
se terminer contre la paroi postérieure de la
jugulaire interne gauche à 2 centimètres au-
dessus de son confluent, mais à ce niveau il
s'incline brusquement en dehors, décrit une
courbe qui em-
brasse dans sa
concavité la pa-
roi externe de la
jugulaire et s'ou-
vre réellement
sur la face anté-
rieure. Pendant

ce trajet terminal en demi-cercle, il chemine

dans l'épaisseur du tissu cellulaire périveineux,

en suivant itïi plan horizontal perpendiculaire à

l'axe de la veine, et fait un relief peu marqué à

l'extérieur (fig. 1). Son abouchement est très

oblique, en sifflet et rappelle la pénétration de

l'uretère dans la vessie. Il n'existe qu'une valvule ostiale; celle-ci est bien

iig. 1

Fig.

TRAVAUX ORIGINAUX

313

développée, elle prolonge la paroi du canal juxtaposée à la veine ; sa conca-
vité est tournée du côté de la ligne médiane (fig. 2).

Observation II. — Femme, trente-quatre ans. — Arrivé à l'origine de la
sous-clavière, le canal thoracique donne naissance à un premier canalicule
très grêle qui monte en hélice le long de la paroi droite de l'artère sous-
clavière et s'abouche dans la veine sous-clavière à 3 ou 4 centimètres de sa
terminaison. Après un trajet de 2 centimètres, le canal thoracique fournit un
tronc un peu plus volumineux que le précédent, qui presque aussitôt se di-
vise en trois branches : la branche médiane se porte verticalement en
haut, en continuant le trajet ascendant primitil" sur la face postérieure de
l'artère sous-clavière, passe en dehors de l'origine de la vertébrale et de la
thyroïdienne inférieure et se jette dans un tronc veineux formé parles veines
vertébrale et scapulaire postérieure ; les deux branches latérales encerclent
de part et d'autre l'artère sous-clavière et, se réunissant en avant d'elle,
vont s'ouvrir dans la veine sous-clavière un peu en dedans de l'abouchement
du premier canalicule. Enfin, le can^l thoracique, de calibre un peu réduit,
s'incline en dedans et en haut et se perd sur la paroi postérieure de la jugu-
laire interne. Ce n'est pas cependant sa terminaison définitive. Comme dans
la première observation, il présente un trajet intra-pariétal, mais cette fois
plus profondément engagé dans l'adventice, trajet curviligne qui le conduit à
la face antérieure de la veine. Son abouchement se fait au fond d'une dé-
pression de la paroi veineuse, où apparaissent aussi de petits pertuis veineux
ou lymphatiques. Il existe deux val-
vules, mais non au même niveau : ^ \
l'une d'elles est véritablement ostiale ;
elle présente la môme forme et la
même disposition que dans l'observa-
tion précédente ; l'autre est à une cer-
taine distance en amont, à 1 demi-
centimètre environ de l'embouchure.

Observation III. — Femme. — Le
canal thoracique, resté indivis, se jette
perpendiculairement à la direction du
courant sanguin dans l'angle de Piro-
goff, situé à 4 centimètres de la ligne
médiane et h 1 demi-centimètre au-
dessus de la clavicule. 11 se termine
par une dilatation ampuUaire, fermée
du côté de la veine par deux valvules : l'une supérieure et l'autre inférieure,
analogues à celles de l'orifice iléo-cœcal (fig. 3).

Vig. 3.

3U

niDLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Fig. 4

Observation IV. — Homme, quarante-cinq ans, — Le canal tharacique,
encore indivis, se termine à l'origine du tronc véineUx bracliio-céphalique
gauche. Il l'aborde perpendiculairement à la direction du courant sanguin et
débouche en même temps que deux ou trois veinules sous une grande val-
vule, dépendant de la paroi veineuse et à concavité
tournée à droite. Au moment de s'engager dans le tronc
veineux, le canal thoracique ofîre une disposition sin-
gulière; il est tordu sur lui-même en hélice, comme
une blague à tabac. A son orifice terminal on ne voit
qu'une valvule osliale ouverte en bas et de petite di-
mension (fig. 4)

Modifications structurales. — Nous nous sommes
bornés à étudier la structure du canal thoracique chez
la femme qui fait l'objet de la deuxième observation.
Sur tout le trajet intra-pariélal nous avons pratiqué
des séries de coupes verticales intéressant transversa-
lement le canal et perpendiculairement la veine jugulaire interne. Celle-ci
présentait une très mince couche discon-
tinue d'éléments contractiles lisses ; cette
couche musculaire était d'ailleurs totale-
ment interrompue au niveau du canal
thoracique, qui faisait hernie dans la lu-
mière en refoulant l'endothélium (fig. 5) ;
quant au canal thoracique, il était constitué
en allant de dedans en dehors : 4° par un
endothélium, 2" par des îlots de fibres
musculaires lisses distantes les unes des
autres et noyées dans une gangue con-
jonctive. La couche contractile était d'ime
épaisseur beaucoup plus faible qu'au ni-
veau de la région moyenne du canal thora-
cique et surtout qu'au niveau de la citerne
de Pecquet, que nous nous proposons
d'étudier plus spécialement bientôt. Il
semblerait qu'à mesure que l'on remonte
vers le courant sanguin, la structure du
canal thoracique se modifie en se rappro- Fig. s. -ooupe longitudinale de lajugruiaire

^ '^ interne intéressant transversalement le

chant progressivement de celle de la veine canal thoracique au voisinage de sa terml-

dans laquelle il se jette et probablement •^a»»""-

. I . • I j . . 1 . J, jugulaire interne, C, canal thoracique.

aussi dont il dérive par bourgeonnement.

. . Dessin demi-schématique d'après une prepa-

De plus, le canal thoracique est à ce niveau ration non colorce et montée au b.anme.

TRAVAUX ORIGINAUX 315

entouré par un feutrage étroit de fibres élastiques qui l'isolent du reste de
l'adventice veineux.

Conclusions. — L'élude de la disposition topographique et structurale du
canal thoracique à sa terminaison nous montre :

a) D'une part, que, si le sang ne peut pénétrer dans le conduit lymphati-
que, la double valvule ostiale des classiques n*estcej)endant ])as constance,
puisque nous ne l'avons rencontrée qu'une fois sur* quatre ; ensore se pré-
sentait-elle avec un caractère particulier : elle élaît comme « forcée • et
laissait voir à sa suite une dilatation ampullaire manifeste. 'S

b) D'autre part, que « le mécanisme de défense », la barrière qui s'oppose
à l'entrée du sang est de forme plus variée. En effet, d'après nos observa-
tions — à la vérité peu nombreuses — il semble que : . .

1° Tantôt le canal thoracique s'abouche directement et d'smblée dans le
conduit sanguin. Alors il existe une paire valvulaire bien développée — c'est
le type décrit par les auteurs — ou bien une seule valvule dont l'insuflisance
est suppléée par une torsion du canal qui, de ce fait, oppose une grande ré-
sistance au reflux du sang dans la voie lymphatique;

2° Tantôt le canal thoracique aborde très obliquement et t de côté » le
conduit sanguin. II n'y pénètre qu'après avoir pour ainsi dire rampé dans
l'adventice de la veine. En conséquence, dans ce trajet intra-pariétal, il sera
facilement oblitéré par toute distension veineuse, et l'irruption du sang sera
ainsi impossible, alors même que l'appareil valvulaire situé à l'abouchement
du canal dans la veine serait insuflisant.

FÉDÉRATION INTERNATIONALE DES ANATOMISTES

Le Comité central de la Fédération internationale des Anatomistes, déjà
constitué en partie par les votes des Sociétés réunies à Genève, en 1905, a
été tout récemment complété par la désignation des délégués de V Association
of American analomists et de VUnione zoologica italiana. Ce comité se trouve
définitivement composé ainsi qu'il suit :

Anatomical society of Great Britain and Ireland : MM. Symington, délégué :
Addison, vice-délégué.
Anatomische Gesellschaft : MM. Waldeyer, von Bardeleben.
Association des Anatomistes : MM. Nicolas, Laguesse.
Association of American anatomists : MM. S. Minot, Fr. P. Mall.
Unione zoologica Valiana : MM. G. Romiti, R. Fusari.

A. Nicolas

Le Directeur-Gérant, D' A. Nicolas.

TABLE DES MATIÈRES

Pagei.

Bibliographie i, lO»

Ouvrages et articles didactiques (biographies, revues) 1, 109

Méthodes techniques 8, ilO

Glandes génitales et éléments sexuels. Spermatogénèse et Ovogéaèse.

Sexualité 3, llO

Embryogénie. Orgaaogénie et Histogénie. Régénération (enveloppes Toetalcs) . 5, m

Tératologie 7, 11»

Cellules et tissus 8, 118

Squelette et articulations Il, 116

Muscles et aponévroses 18, 117

Système nerveux (méninges) is, 117

Téguments et leurs dérivés. Glandes cutanées. Organes des sens 14, 118

Appareil vasculaire. Péricarde (sang et lymphe) li, ll9

Tube digestif et organes annexes. Péritoine (dents; appareil respiratoire;

corps thyroïde et thymus ; rate) 16, HO

Organes génito-urinaires (annexes, glandes surrénales) 17, 181

Anthropologie anatomique 18, 12»

Varia (monographies, travaux renfermant des renseignements biologiques;

descendance). . . ,• 19, 183

Notices bibliographiques 53, 243

Association des Anatomistes 64, i04

Fédération internationale des Anatomistes 3i5

TRAVAUX ORIGINAUX

ViANNAT ( Ch.) ot CoTTK (G.). — Abseuce congénitale du rein, de l'uretère et des
voies spermatiques du côté droit 20

CoLLiR (R.) et LuciBH (M.). — Sur l'évolution pondérale du thymus chez le fœtus et
chez l'enfant 84

Clbuuont. — Les bourses muqueuses prélaryngées 39

Wkbbr (A.). — Los apophyses ptérygoïdes du crâne de l'Homme. — Développement. —
Orientation. — Variations 6î

GAbabd (G.). — Anomalies vasculaires par arrêts de développement. — I. Persis-
tance du segment .sous-rénal do la veine cardinale gauche. — II. Persistance de
la racine descendante du dernier arc aortiquo droit 85

Id. — Particularités ostéologiques de la gouttière lacrymo-nasale et du canal nasal
de l'Homme 184

DiBDLAFii. — Un cas d'hypertricbose lombaire 145

Lbobndrb (R.). — De quelques détails de structure des cellules nerveuses d'Belix
pomatia 144

48115

318 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Skvkrkano (Georges). — Sur la technique des injections de solutions polychromes

dans les vaisseaux lymphatiques 169

Reoadd (Cl.) et DuBREuiL (G.). — Recherches sur les cellules interstitielles de l'ovaire

chez le Lapin 169

Grynfeltt (E.). — Les muscles de l'iris chez les Amphibiens m

Wkber (A.). — L'origine de la vessie natatoire chez les Lophobranches 194

PoLicABD (A.) etMAWA8(i.). — Le canalicule urinaire des Téléostéens (note préliminaire). 2i5
Renaut (J.) et DuBKEuiL (G.). — Les cellules connectives de la lignée rhagiocrine

(cytologie, évolution, propriétés phagocytaires et édiflcatrices) 222

RoBiNsoN (R.). — A propos de la technique des injections des vaisseaux lymphatiques. 245
Èteksod (a. g. F.). — II y a un lécithophore dans l'embryon humain (archentéron,

'entoderme, lécithophore, sac vitellin, lécithe et liquide vitellin). . . •. 247

VaisB^iANi (Arnoldo). — Golorazione positiva délie fibre nervose degenerate nel nervo

tentacolare di Hélix Pomatia. 259

Wbbkr (a.). Recherches sur quelques stades du développement du cœur des Lopho-

' branches y . 266

Î6. — Les variations ethniques du trou ovale du sphénoiide humain (note préliminaire). 288
pRAGHiTo (0.). — La prima apparizione délie neuroflbrille nelle cellule spinal! dei

' vertebrati ...-.■. 290

biEOLAFK. — Garactères sexuels de l'arcade pubienne 286

Bor (3.) et Abgaud (R.). — Sur quelques particularités dti mode de terminaison du

canal tlioracique ■ 312

Nancy, ipiprimerie Berger-I(«vraplt et C>'

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