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BIBLIOTHECA BOTANICA. 


Orieinal-Abhandlungen 


aus 


dem Gesammtgebiete der Botanik. 


Herausgegeben 


von 


Prof. Dr. Chr. Luerssen 
in Königsberg i. Pr. 


DUPLICATA DE LA 'BIBLIOTHEQUE = 
DU CONSERVATC!TE ECTATIQUE DE GEIERE VILLE de GENEILR 
VENDU EN 1922 YILLE iR 


STUTTGART. 
Verlae von Erwin Näcele. 


—— Alle Rechte vorbehalten. = 


Druck der Oehler’schen Buchdruckerei, Heilbronn. 


INHALTS VERZEICHNIS 


Heft 50. 


Zur Organisation von Acer Pseudoplatanus. Von Dr. J. Hämmerle. Mit > Figuren. 1900. 


Heft 5. 
Beiträge zur botanischen und pharmacognostischen Kenntnis von Hyoscyamus 
Mit 6 Tafeln. 1901. 


niger L. Von Dr. J. Siim-Jensen. 


Hleit#52; 


Phylogenie der Blütenformen und der Geschlechterverteilung bei den Compositen. 
Mit 2 Tafeln und zahlreichen 


Von M. von Uexküll-Gyllenband aus Riga (Livland). 


Textfiguren. 1901. 


Heft 53. 
Bastarde zwischen Maisrassen, mit besonderer Berücksichtigung der Xenien. Von 
1901. 


Prof. C. Correns. Mit 2 Tafeln. 


Heft 54. 
Physiologisch-anatomische Untersuchungen über Luftwurzeln, mit besonderer Be- 
rücksichtigung der Wurzelhaube. Von Dr. Aladär Richter. Mit ı2 Tafeln. 1901 


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. Herausgegeben 
von 


BT Dr. B. Frank 


in Berlin. 


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Mit zwei Figuren. 


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Ba: CONSERVATCILE ECTANIQUE DE GENEVE \ 
 VENDU EN 1922 
STUTTGART. 
Verlag von Erwin Nägele. 
1900. 


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DU CONSERVATCIRE BOTANIQUE DE GENEVE 
VENDU EN 1922 


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BIBLIOTHECA BOTANICA. 


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Original-Abhandlungen 


aus 


dem Gesammtgebiete der Botanik. 


Herausgegeben 
von 


Prof. Dr. Chr. Luerssen Prof. Dr. B. Frank 
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in Königsberg i./Pr. in Berlin. 


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Heft 50. 


Zur Organisation von Acer Pseudoplatanus 


von 


Dr. J. Hämmerle. 
Mit zwei Figuren. 
STUTTGART. 


Verlag von Erwin Näsgele. 


1900. 


ZUr 


Organisation 


Acer Pseudoplatanus. 
Von 


Be 3 Hammeerle: 


Assistent am Pflanzenphysiologischen Institut zu Göttingen. 


Mit zwei Figuren. 


DUPLICATA DE LA BIBLIOTHEQUE Siz 
DU CONSERVATCITE BCTATIQUE DE GENEVE 
VENDU EN 1822 
STUTTGART. 2 


Verlag von Erwin Nägele. 


1900. 


Alle Rechte, insbesondere das der Uebersetzung vorbehalten. 


Druck der Oebler’schen Buchdruckerei, Heilbronn. 


Inhalts - Verzeichnis. 


Einleitung . 
Tabellen i 
Acer en: 
I. Einjährige Kramplare 
II. Zweijährige Exemplare 
III. Dreijährige Exemplare 
IV. Vierjährige Exemplare 
Quereus Robur 
Fagus silvatica 
Sorbus 
Alnus glutinosa 
Polygonum cuspidatum . 
Verhältnis der Dieke zwischen ae 
Acer Pseudoplatanus 
Fraxinus, Fagus, Sorbus . 
Discussion der Resultate 
Acer Pseudoplatanus 
Morphologie 
Hauptachse 
Zweige 
Anatomie 
Mark 
Holz 
Jahresringe 
Breite 


und Wurzel 


Flächenzuwae I 


(fefässe 
Weite 


Relative Nareiil, 
Absolute Anzahl 


Markstrahlen 
Rinde 


Ergänzende Untersuchungen an einigen N Objekten 


Quereus Robur 

Fagus silvatica 

Sorbus 

Alnus glutinosa 

Polygonum euspidatum 
Figurenerklärung 
Litteraturverzeichnis 


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Bin 


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Formen tunen), 


DD; Frage, wie weit verschiedene Organe und Örganteile eines höheren Pflanzenkörpers morpho- 
logisch und anatomisch mit einauder übereinstimmen oder von einander abweichen, ist verschie- 
dentlich untersucht worden, in erster Linie von Mohl, Sanio, Theodor und Robert Hartig. 

Bei der Besprechung der umfangreichen Litteratur soll abgesehen werden von den Unterschieden, 
wie sie zwischen vegetativen und fruetifieativen Organen vorhanden sind, oder durch die sich Rhizome,**) 
Knollen und ähnliche Bildungen von den laubigen Organen unterscheiden. Auch würde es zu weit 
führen, einzugehen auf die zahlreichen Arbeiten über den Einfluss äusserer Faktoren auf die ana- 
tomischen und morphologischen Verhältnisse. Ebenso müssen auch Blatt- und Sprossmetamorphosen 
unberücksichtigt bleiben. 

Ueber die Beziehungen der einzelnen Stockwerke eines Jahrestriebes zu einander liegen für 
die Holzpflanzen zahlreiche Angaben bei Wigand***) vor. Wigand fand im allgemeinen, dass die 
Basis und das Ende eines Jahrestriebes von einer Anzahl sehr kurzer Internodien gebildet werden, 
zwischen denen längere liegen. Bei einer Reihe von Objekteny), Buche, Hainbuche, Kastanie, Ulme, 
ITeidelbeere, Syringe, Sauerdorn, Pfeiffenstrauch, Rose werden jedoch nach seiner Angabe die Internodien 
gegen die Spitze des Triebes zu immer grösser, das letzte Internodium ist nieht kürzer, sondern in den 
meisten Fällen gleich gross, in vielen noch länger als das vorletzte, erreicht also das Maximum der Länge. 

Hierzu will ich gleich an dieser Stelle bemerken, dass nach meinen Beobachtungen Wigand 
bei einem Teil der eben genannten Objekte wahrscheinlich vegetative und fruetifieative Teile nieht ge- 
nügend auseinander gehalten hat, und ferner, dass sich z. B. bei der Buche das Maximum wohl ziemlich 
weit nach oben gegen die Spitze des Triebes zu verschiebt, dass aber seine Angabe, manchmal sei das 
letzte Internodium das längste, nur für schwach entwickelte Triebe, und dort auch nieht immer zutrifft. 
In allen vegetativen, kräftig entwickelten Trieben kommt das Gesetz der grossen Periode des Wachs- 
tums zum Ausdruck, dessen Verlauf von Sachs und seinen Schülern näher festgestellt worden ist. 

Dass die Gesamtentwieklung des Baumes einer derartigen grossen Periode unterliegt, ist ın 
grossen Zügen durch die Untersuchungen der Forstleute bewiesen worden, nach denen aber bei den 
verschiedenen Arten der zeitliche Verlauf des Wachstums ein sehr verschiedener sen kann. So giebt 
Hartigff) an, dass bei Rotbuchen zwischen dem 20. und 30. Lebensjahre, bei den Kiefern dem 
10.—20., bei den Eichen im Spessart erst im 50.—70. Jahre das Maximum des jährlichen Höhenwuchses 
eintritt. Bemerkenswert ist auch, dass nach seinen Angaben bei schwächerer Entwicklung der Bäume 


das Maximum erst später erreicht wird. 


*) Die vorliegende Arbeit wurde in den Jahren 1898—99 im Pflanzenphysiologischen Institut zu Göttingen 
unter der Leitung von Herrn Prof. Dr. Berthold durchgeführt. 
**) Vergl. z. B. W. Rothert. Vergleichend anatomische Untersuchungen über die Differenzen im primären 
Bau der Stengel und Rhizome krautiger Phanerogamen etc. Dorpat 1885. 
*#**) Wigand. Der Baum 1854. 
7) Wigand. Der Baum p. 39. 
++) R. Hartig. Lehrbuch der Anatomie und Physiologie der Pflanzen 1891 p. 259. 


Bibliotheca botanica. Heft 50. 


Dasselbe führt auch Frank Schwarz*) für Pinus silvestris an: „Ausserdem wird der zeitliche 
Eintritt des Maximums der grossen Periode durch die Einwirkung der äusseren Faktoren verschoben, 
indem unter ungünstigen Verhältnissen das Maximum später eintritt. Unter günstigen Verhältnissen 
kann das Maximum des Längenwachstums schon mit 10—15 Jahren, unter ungünstigen Verhältnissen 
mit 20—25 Jahren erreicht werden.“ 

Wie sieh der Verlauf der grossen Periode an den Zweigen gestaltet, ist bis jetzt nieht genügend 
untersucht worden. 

Allerdings finden sich bei Wigand**) diesbezügliche Angaben, ebenso bei Frank Sch warz***), 
der für Pinus silvestris folgendermassen schreibt: „Wie der Hauptstamm haben auch die Seitenäste 
ihre grosse Periode. Doch sind die Anfangsgrössen ihrer Wachstumswerte verschieden und vom Ent- 
wieklungsstadium der Tragachse abhängig.“ 

Die ersten wirklich systematischen Untersuchungen über diese Frage sind neuerdings von 
Burtty) an einer Reihe von ÜConiferen durchgeführt worden. Seine Hauptresultate stehen zu den bis- 
herigen Angaben und Annahmen in Gegensatz. Er formuliert sie in folgender Weiseff): „Die ein- 
zelnen Glieder eines Sprosssystems nehmen in der Länge allmählich ab, je weiter der relative Ort 
derselben von der Spitze der Mutterachse des betreffenden Systems entfernt ist. So nimmt der jährliche 
Zuwachs aller Seitenachsen erster Ordnung mit ihrem Abstande vom Scheitel der Hauptachse ab; und 
dasselbe gilt wieder für die Glieder jeder folgenden Ordnung.“ 

Ueber Laubbäume ist in dieser Richtung nichts bekannt. 

Nach gelegentlichen Beobachtungen aber, die ich an Populus eanadensis und Populus nigra Lin. 
var. pyramidalis machte, liegen die Verhältnisse hier ganz anders und anscheinend mehr den bisherigen 
Angaben entsprechendfTY)- 

Die anatomische Bearbeitung der vorliegenden Fragen ist zunächst in sorgfältiger Weise von 
Sanio in Angriff genommen worden. 

In seiner ersten Arbeit vom Jahre 1863'), in den vergleichenden Untersuchungen über die Ble- 
mentarorgane des Holzkörpers drückt er den schon von Th. Hartig?) für die Buchen aufgestellten Satz: 

„Das Holz junger Buchen besitzt um "/a—!/3 engere Röhren als das Holz älterer Baumteile* 
folgendermassen aus: „Was die Weite der Gefässe anbetrifft, so kann ich als Regel feststellen, dass die 
Gefässe in den ersten Jahresringen enger, zum Teil sogar beträchtlich enger sind als in den darauf 
folgenden; namentlich bezieht sich dies auf die weiten Gefässe des Frühlingholzes.* 

In einem zweiten Artikel desselben Jahres weist er die Gültigkeit seiner Regel auch für die 
Holzzellen nach :?) 

„Aber nicht allein die Gefässe nehmen in den äusseren Jahresringen an Weite zu; in gleicher 
Weise kann man auch eine Grössenzunahme der Holzzellen beobachten.“ Weiter: „Die relative wie 


*) Frank Schwarz: Physiologische Untersuchungen über Dickenwachstum und Holzqualität von Pinus 
silvestris. Berlin 1899. p. 259. 
**) Wigand. Der Baum p. 74 und 75. 
***) Frank Schwarz p. 13, 
7) Burtt. Ueber den Habitus der Coniferen. Diss. Tübingen 1899. 
in) p- 19. 
iir) Im übrigen geht aus den Tabellen von Burtt hervor, dass die Seitentriebe 1. Ordnung bei Pseudotsuga 
Douglasii Carriere (p. 20) eine Ausnahme von seinem Gesetz bilden und sich ähnlich wie bei den von mir oben er- 
wähnten Laubbäumen verhalten. 
') K. Sanio: Vergleichende Untersuchungen über die Elementarorgane des Holzkörpers. Bot. Zeit. 1863 p. 126. 
?) Th. Hartig: Vollständige Naturgeschichte der forstlichen Kulturpflanzen Deutschlands. 1851 p. 207 nach 
Strasburger: Leitungsbahnen p. 874. 
°) Bot. Zeit. 1863. II. Sanio: Vergleichende Untersuchungen über die Zusammensetzung desHolzkörpers. p.396u. 397. 


absolute Wandungsdicke der Prosemehymzellen nimmt also in den äusseren Jahrringen mit der Weite 
der Gefässe gleichfalls zu, bis sie constant wird.“ 

1872 berücksichtigt Sanio*) in seiner Arbeit „Ueber die Grösse der Holzzellen bei der 
gemeinen Kiefer (Pinus silvestris)“ auch die gesetzmässigen Aenderungen, die in verschiedenen Höhen 
des Baumes sich zeigen. Ausserdem hat er noch die Verhältnisse in den Aesten in den Bereich seiner 
Untersuchungen gezogen. Er kommt zu folgenden Sätzen: 

1) „Die Holzzellen nehmen in den Stamm- und Astteilen überall von innen nach aussen dureh 
eine Anzahl von Jahrringen hindurch zu, bis eine bestimmte Grösse erreicht ist, welehe dann für die 
folgenden Jahrringe constant bleibt. 

2) Die endliche constante Grösse der Holzzellen ändert sich im Stamm (Hochstamm) in der 
Weise ab, dass sie stetig von unten nach oben zunimmt, in bestimmter Höhe ihr Maximum erreicht 
und dann nach dem Wipfel zu wieder abnimmt. 

3) Die endliche Grösse der Holzzellen in den Aesten ist geringer als im Stamm, hängt aber 
von diesem in der Weise ab, dass diejenigen Aeste, welche in solcher Stammhöhe entspringen, in der 
die Holzzellen grösser sind, auch grössere Zellen haben als die Aeste, welche an solehen Stammhöhen 
entspringen, an denen die constante Zellengrösse eine geringere ist. 

4) Auch in den Aesten nimmt die constante Grösse in den äusseren Jahrringen nach der Spitze 
zu, um dann wieder zu fallen. Bei dem unregelmässigen knorrigen Wuchse der Wipfeläste kommen 
indes Unregelmässigkeiten vor; so beobachtete ich bei einem Aste, den ich durch eine beträchtliche 
Länge hindurch näher untersuchte, ein zweimaliges Steigen und Fallen. Die regelmässig wachsenden 
Aeste alter Kusselfichten würden hier wohl eine feste und ähnliche Regel wie im Stamm nachweisen, 
doch habe ich dergleichen noch nieht untersucht. 

5) In der Wurzel nimmt auf dem Querschnitt die Weite der Zellen zuerst zu, fällt dann 
wieder, um wieder zu steigen, bis die constante Grösse erreicht ist. Auch nach der Länge der Wurzel 
indet eine Grössenzunahme statt, doch habe ieh diese Frage aus Mangel an geeignetem Material noch 
nicht genauer untersucht.“ 

Bei seinen Messungen hat Sanio Länge und Weite der Holzzellen berücksichtigt. Ferner**) macht 
er schon bei seinen Untersuchungen an einer sechsjährigen Kiefer die Beobachtung, dass von unten 
nach oben eine Steigerung der Grösse in dem je innersten (ersten) Jahresring eintritt, so das der Jahresring 
des 6. Jahrestriebes die grössten, der erste Ring des untersten Jahrestriebes die kürzesten Zellen hat. 
Ausserdem nimmt je weiter nach oben, die Zellengrösse in der Richtung von innen nach aussen um 
so schneller zu. Im folgenden Jahr veröffentlichte Sanio noch eine Arbeit über die Kiefer***), in der 
sich nebenbei auch eine grosse Reihe von Angaben über die Grössenverhältnisse der Libriformfasern 
und Gefässe von Laubhölzern finden. 

Vergleichende Untersuehungen in verschiedener Höhe waren nur an der Birke ausgeführt. 
Es zeigte sich eine Bestätigung der Gesetze, die für die Kiefer aufgestellt waren. 

Bemerkenswert ist noch folgendes Ergebnis: „Ueberraschend ist die Thatsache, dass das Maxi- 
mum der mittleren Länge für Libriformfasern und Gefässe nieht in dieselbe Stammhöhe fällt. Während 
die Libriformfasern bereits in 4 m Höhe das Maximum erreicht hatten, verlängern sich die Gefässe bis 
in 13 m Höhe, um von dort nach oben zu fallen.“ 

Diese Untersuehungen Sanios sind in letzter Zeit teilweise von R. Hartig und Bertog 
bestätigt und erweitert worden. 


*) Pringsheims Jahrbücher 1872 Bd. 8. Sanio: Ueber die Grösse der Holzzellen in der gemeinen Kiefer 
(Pinus silvestris). 
**) Pringsheims Jahrbücher VIII. 1872 p. 407, 
***) Pringsheims Jahrbücher 1873. Bd. 9 p. 50. Sanio: Anatomie der gemeinen Kiefer. 


So ergaben die Untersuchungen an der Rotbuche*) in aufeinander folgenden Jahresringen, dass 
die Länge der Sklerenchymfasern bis zu einem Maximum zunimmt, dann um ein Geringes fällt, die 
Weite der Gefässe schnell zunimmt und dann bis ins höchste Alter konstant bleibt. Bei dem Vergleich 
der Gefässe, Tracheiden und Sklerenchymfasern in verschiedener Höhe des Stammes fand Hartig aber 
das Grössenmaximum immer an der Basis des Stammes und von hier eine stetige Zunahme gegen die 
Spitze, entgegen den Resultaten, die Sanio an der Birke und Kiefer erzielte. 

Ueber die Eiche**) sagt Hartig: In der Jugend sind alle Zellen des Baumes kleiner. Bis 
zum 100. Jahre werden alle Elemente grösser. 

Weitere Bestätigung lieferte Bertog***) in neuerer Zeit. Bei der Weisstanne erreichen die 
Tracheiden in 14,1 m Höhe ihre maximale Weite, um von dort gegen die Spitze erheblich zu fallen. 


In 1,3 m Höhe = 95 mm Weite 
nen el » 
” 2 6, g ” ” E48 ” ” 


Bemerkenswert ist ausserdem die Angabe von Bertog, dass die Wandstärke der 'Tracheiden 
ein umgekehrtes Verhalten zeigt, mit der Höhe erst ab —, dann weit oben wieder zunimmt, so dass 
die weitesten Tracheiden im allgemeinen geringere Wanddicke haben. Bertog untersuchte auch Tannen 
und Fichten aus verschiedenen Frtragsklassen auf die Weite und Wanddicke ihrer Tracheiden. Er 
kam zu dem Resultat, dass die Grössenzunahme der Tracheiden in den stärkeren Stämmen bedeutender 
ist als das Wachstum ihrer Wanddicke. 

Auch über das Verhältnis der Anzahl der Gefässe auf einer Flächeneinheit sowie über ihre 
absolute Zahl finden sieh bei Hartigf) einige Angaben. In einem 120jährigen Buchenstamm nahm 
in 1,3 m Höhe die Anzahl auf einem Quadratmillimeter bis zum 90. Jahre zu, dann wieder ab. Von 
unten nach oben konstatiert er deutliche Zunahme, ein Zusammenrücken der Gefässe, deren Zahl im 
Stamm bis zur Krone annähernd gleich bleibt. 

Ueber das Verhalten der Wurzel in Bezug auf diese Fragen liegen nur wenige Angaben vor. 
Wir sahen schon oben, dass Sanioff) sie nieht eingehend untersucht hat, da es ihm an genügendem 
Material mangelte. Doch glaubte er, dass bei der Kiefer (Pinus silvestris) in der Wurzel die Weite 
von oben nach unten zunähme. Dagegen hat Schaehtrrr) schon früher angegeben, dass bei allen 
von ihm untersuchten Bäumen die Wurzel ungleich weitere Zellen, ja dass diese meist 2—4 mal so 
breite Langzellen (Holzzellen, Gefässzellen, Cambiumzellen und Bastzellen) besässe. Hiergegen wandte 
sich H. v. Mohl, der bei einer Untersuchung des Wurzelholzes im Vergleich zum Stammholz fand, 
dass die Organe in der Wurzel zwar grösser wären als im Stamm, dass sie diese aber nie, wie 
Schaeht behauptet hatte, um das 2—4fache an Weite überträfen. 

Scehachts Befunde erklären sich schliesslich dadurch, dass er Astholz und Wurzelholz ver- 
glichen hatte. Auch war beiden Forschern noch nicht bekannt, dass die Weite der Organe in den 
aufeinander folgenden Jahrringen zunimmt (zuerst von Sanio nachgewiesen. Aus Mohls Arbeit 
führe ich noch folgende Einzelheiten an. Bei der Weisstanne fand er, dass in der Wurzel die Zellen 
grösser sind als im Stamm. Dasselbe ist bei der Buche (Fagus silvatiea), der Birke (Betula alba), 
der Aspe (Populus tremula), und der Berberitze (Berberis vulgaris) der Fall. Er giebt folgende Mittelwerte. 


*) R. Hartig und R. Weber. Das Holz der Rotbuche. 1888. R. Hartig, Lehrbuch der Anatomie und 
Physiologie der Pflanzen. 1891 p. 291. 
**) R. Hartig. Bot. Centralbl. 1895 (61) p. 285. 
***) Untersuchungen über den Wuchs und das Holz der Weisstanne und Fichte. Forstl.-naturw. Zeitsch. 1895. 
177. Refer. bei Büsgen: Bau und Leben unserer Waldbäume. 1897. p. 101. 
y) R. Hartig und R. Weber. Holz der Rotbuche. Nach Büsgen p. 117. 
ir) Pringsh. Jahrb. VIII. 1872. p. 401 (403). 
jry) Schacht: Lehrbuch der Anatomie und Physiologie der Gewächse. 1856. Bd. II. p. 174. 


(fefässe 
Stamm Wurzel 
Buche 0,0366*) 0.0734 
Birke 0,0397 0,0486 
Berberitze 0,028 0,045 
Aspe 0.0353 —0,0411 0,043--0,063. 


Bei der Buche, der Birke und der Esche ist die Gefässzahl in der Wurzel eine beträchtlich 
grössere als im Stamm. Dagegen kommt er bei der Esche zu dem überraschenden Resultat, dass in 
der Wurzel die Gefässe im allgemeinen enger als im Stamm sind. (0,06302 [W.]: 0,0655 |St.]) 
Auch in Bezug auf die Anzahl und Grösse der Markstrahlen finden sieh in der älteren Litteratur nur 
sehr wenige Angaben. So z. B. bei Mohl**), der die Beobachtung machte, dass bei der Eiche in der 
Wurzel die grossen Markstrahlen viel grösser sind und in weit bedeutenderer Menge vorkommen als 
im Stamm [Grösse im Stamm bis Y/z““, in der Wurzel bis !/3““ — ?/,—”/s mm]. Schacht***) hingegen 
hatte schon früher angegeben, dass das Holz der Wurzel bei allen von ihm untersuchten Bäumen bei 
gleichem Alter weniger Markstrahlen enthält als der Stamm. 

Erst viel später (1882) wurde diese Frage im Interesse der Erlangung sicherer diagnostischer 
Merkmale zur Bestimmung der Coniferen von paläontologischer Seite und zwar zuerst zon Essnerf) 
wieder aufgenommen, der den Satz aufstellte: „Die Anzahl der Markstrahlen ist am grössten im ersten 
Jahresringe; von hier nimmt sie nach aussen anfangs rasch, später allmählich ab, hält sich darauf inner- 
halb einer für die einzelnen Individuen verschiedenen Zone constant, um endlich bei hinreichendem 
Alter des Baumes wieder allmählich zu steigen.“ 

Dieser Satz. wurde 1885 von H. Fiseherff) bestätigt und zu folgender Stammregel erweitert: 
„Das Maximum der mittleren Anzahl der Markstrahlen auf der Flächeneinheit eines Jahresringes liegt 
im ersten (innersten) Ringe einer Stammquerscheibe, und nimmt nach den jüngeren Ringen hin bis zu 
einem Minimum ab, und zwar anfangs meist unvermittelt, bald aber mehr allmählich; dieses erhält sich 
durch viele Jahre hindurch annähernd constant, indem darauf Werte folgen, die regellos, aber unbe- 
deutend von dem Minimalwert abweichen.“ 

Diese Regel behält auch ihre Gültigkeit für Astholz und Wurzelholz: „Junge Aeste verhalten 
sich hinsichtlich der Beziehungen ihrer mittleren Anzahl der Markstrahlen zum Alter der Jahrringe 
wie die zugehörigen jungen Stämme.“ — 

„In den Hauptwurzeln verhält sich die mittlere Anzahl der Markstrahlen auf der Flächenein- 
heit der aufeinander folgenden Jahrringe genau ebenso wie in den dazugehörigen Stämmen.“ 

Hinsichtlich des Vergleichs zwischen Ast-, Stamm- und Wurzelholz hat Fischer Recht, wenn 
er sagt, dass sich auf die mittlere Anzahl und Höhe der Markstrahlen in gleichalterigen Jahrringen 
kein relatives Unterscheidungsmerkmal und so kein diagnostisches für Stamm-, Wurzel- und Asthölzer 
gründen lässt. Dennoch lässt sich aus seinen Zahlen immerhin deutlich erkennen, dass im allgemeinen 


*) Würtemberger Fuss — 0,28649 m 
1 = 1,914 mm oder 
angenähert 1 — 2 mm 
Kersnm 2. 
**) Mohl. Einige anatomische und physiologische Bemerkungen über das Holz der Baumwurzeln. Bot. Zeit 
1862. p. 284. 


*#*) Schacht. Lehrbuch. II. p. 174 ' ar 
7) Essner. Ueber den diagnostischen Wert der Anzahl und der Höhe der Markstrahlen bei den Coniferen 


(Sonderabdr. a. d. Abh. d. Naturw. Gesellsch. z. Halle 1882). 
+P) H. Fischer. Ein Beitrag zur vergleichenden Anatomie des Markstrahlgewebes und der jährlichen Zu- 
wachszonen im Holzkörper von Stamm, Wurzel und Aesten bei Pinus Abies L, Flora 1885. Bd. 68 p. 267. 


in derselben Pflanze die Anzahl der Markstrahlen vom Ast über den Stamm zur Wurzel abnimmt, 
wie folgende, Fischers Tabellen entnommene Zahlen veranschaulichen. 


Fichte | II IV 
Max. 10 Jahr |] . 10 Jahr Max. 10 Jahr 

Ast | 26 22 | 43 20 | 39 20 

Stamm | 29 26 | 27 13 | 32 14 

Wurzel | 28 22 | 18 12 |29 — 


Für jedes der drei Exemplare sind 2 Reihen angegeben, von denen die erste die Maximalziffer, 
die zweite das Mittel aus den zehn ersten Jahrringen giebt. Auffallend ist nur der geringe Wert der 
Fiehte I für das Astholz. Es ist dies als Ausnahme anzusehen. 

Auf die Gesetzmässigkeiten, die in der Breite der Jahresringe bestehen, ist Sanio nicht einge- 
gangen. Diese wurden von Mohl, Nördlinger und Hartig eingehend untersucht. 

Schacht*) hatte in seinem Buche „Der Baum“ behauptet, dass die Jahresringe in der Wurzel 
in der Regel breiter seien als im Stamm. Dem gegenüber vertrat Mohl die Ansicht, dass die Ringe 
in den Baumwurzeln im allgemeinen enger wären als im Stamm und belegte dies in seiner Arbeit**) 
mit Angaben über die Weisstanne***), die Escher), die Bucheff) und die Eicheffr, die er genauer 
untersucht hatte. Nur machte er eine Einschränkung, indem er bei der Esche zugab, dass junge 
Wurzeln ein stärkeres Wachstum zeigten, namentlich, wenn sie auf feuchtem und sehr fruchtbarem 
Boden wuchsen. Im allgemeinen bleibt er aber bei seiner Behauptung und giebt an, dass namentlich 
im höheren Alter die Ringe ausserordentlich schmal werden. 

Ueber das Diekenverhältnis sämtlicher von der Mitte aufeinander folgenden Jahrringe in gleieher 
Höhe bemerkt er bei der Weisstanne (Abies peetinata)!), dass bei der Mehrzahl der Wurzeln auf ähn- 
liche Weise, wie dies bei den Stämmen die allgemeine Regel sei, nachdem sich eine längere Reihe 
von Jahren hindurch dünnere Jahrringe gebildet hätten, die Kraft des Wachstums zunähme, und sich 
eine längere Reihe von Jahren hindurch weit stärkere Jahrringe lagerten, bis endlich wieder im äusseren 
Teile von alten Wurzeln die Dieke der Jahrringe sich auf ein sehr geringes Mass beschränke. 

Aehnliche Anschauungen vertritt er auch 1869?) in einer Arbeit, wo er sagt, dass im allge- 
meinen bei unseren einheimischen Bäumen die dem Centrum näher liegenden Jahrringe dieker sind als 
die äusseren, was auch aus allen seinen Tabellen hervorgeht. Allerdings ist es wohl nach dem vorigen 
Satz selbstverständlich®), dass er diesen nicht auf die ersten Jahrringe junger Bäume angewandt wissen 
will. Auch seine Tabellen, die sich nur auf Coniferen beziehen, beweisen es nur für die späteren 
Jahre; die ersten Lebensjahre des Baumes sind nieht untersucht, mit einer Ausnahme, wo sieh aber 
auch gerade zeigt, dass die innersten Ringe enger sind. 

Mohl vergleicht ferner die Breite der Jahresringe auch in verschiedenen Höhen des Baumes 
und kommt zu dem Resultat, dass sie überall von unten nach oben zunimmt. Hiergegen wandte sich 


*) Schacht: Der Baum. 1853. p. 184, 
**) H. v. Mohl. Bot. Zeit. p. 224 und p. 269. 
*kk) np. 237, 
7) p. 271. 
tr) p. 276. 
it) p. 283. 
') Mohl. Bot. Zeit. 1862. p. 227. 
°?) Mohl. Ein Beitrag zur Lehre vom Dickenwachstum des Stammes der dicotylen Bäume, Bot. 
Zeit. 1869. p. 1. 
*) Hier liegt bei H, Fischer wohl ein Versehen vor, p. 303 unten die beiden letzten Zeilen. In dem ange- 
zogenen Aufsatz werden nur Coniferen, darunter auch die Weisstanne behandelt. 


-ı 


R. Hartig in seiner Arbeit „Ueber das Diekenwachstum der Waldbäume*“*), in der er seine Ergeb- 
nisse in folgenden Sätzen zusammenfasst: | 

1) „Alle Bäume, welche im Bestandesschluss erwachsen sind, so dass ihre Kronenentwieklung 
zeitlich behindert wurde, die aber dabei nicht übergipfelt sind, zeigen in allen Teilen des Sehaftes an: 
nähernd gleich grossen Flächen- oder Massenzuwachs, mithin nach oben zunehmende Ringbreite. 

2) Bäume, welche im Bestandesschluss erwachsen, deren Kronen aber stark übergipfelt sind, 
so dass diese abnorm klein im Verhältniss zum Schafte sind, produzieren so wenig Bildungssaft, dass 
dieser beim Herabsinken schon in den oberen Baumteilen zum grössten Teil oder gänzlich verbraucht 
wird. Sie zeigen deutlich nach unten verminderten Zuwachs oder gänzliehes Aussetzen der Jahrring- 
bildung, gerade so, wie dies bei sehr stark ausgeästeten Bäumen der Fall ist. Die Jahrringbreite muss 
sich nach unten verhältnismässig noch stärker vermindern, als der Flächenzuwachs, oft bis zum sänz- 
lichen Verschwinden. 

3) Bäume mit sehr stark entwickelter Krone und infolgedessen sehr reichlieher Produetion 
von Bildungssäften zeigen eine Steigerung des Zuwachses von oben nach unten.“ 

Hartig erwähnt dann noch, dass der unterste Teil der Bäume fast immer, je näher der Wurzel, 
um so mehr eine auffallende Zuwachssteigerung zeigt, welche in der Regel selbst eine bedeutende 
Steigerung der Jahrringbreite mit sich führt. 

Gegen No. 2 der von Hartig formulierten Sätze wendet sich in neuester Zeit Frank Sehwarz**). 
Seine Ausführungen sind folgende***): „Die Kiefern 36. 4. 5 (Tab. 84) sind derartig unterdrückte 
Stämme mit geringer Krone, und wenn auch eine Abnahme des Flächenzuwachses innerhalb der Krone 
eintritt, so hat Hartig doch übersehen, dass diese Abnahme nicht bis zur Basis des Stammes andauert. 
Nachdem das in verschiedener Höhe gelegene Maximum überschritten ist, findet vielmehr eine nach 
der Basis hinsteigende Vermehrung des Flächenzuwachses statt. Diese basale Zunahme auf die Ernäh- 
rung durch andere Stämme mittelst Wurzelverwachsung zurückzuführen ist unzulässig. Das Minimum 
kann in der oberen Hälfte des Stammes liegen, was eine Ernährung vermittelst Wurzelverwachsung 
unwahrscheinlich macht. 

Besonders aber ist darauf zu verweisen, dass alle Stämme emes Bestandes, gleichgültig, ob gut 
oder schlecht ernährt, an der Basis ein vermehrtes Wachstum zeigen. Die diesem Satze entgegen- 
stehenden Angaben sind ungenau, weil die Stämme in diesen Fällen nieht tief genug untersucht 
worden sind.* 


Während Hartig das Verhalten der Jahresringe in den Aesten nieht untersuchte, machte 
Nördlingery) darüber folgende Angabe: „Das Verhältnis der Ringbreite in den Aesten der Krone 
ist ungefähr gleich demjenigen eines reich beästeten jungen Baumes. Sie nimmt von der Spitze herein 
bis zu einer Stelle zu, wo sich der gegenseitige Drang der Aeste anfängt fühlbar zu machen. Dabei 
verhalten sich die Aeste einer geschlossenen Krone untereinander ohne Zweifel wie die verschiedenen 
Bäume eines geschlossenen Bestandes und beeinflussen sich in analoger Weise.“ 

Was das Verhalten der in gleicher Höhe von innen nach aussen aufeinander folgenden Jahres- 
ringe anbetrifft, so lässt sich aus den Tabellen, die Hartig giebt, sehen, dass die Ringbreite und der 
Flächenzuwachs bis zu einem Maximum zunehmen und dann nach aussen fallen, der Flächenzuwachs 
aber noch steigen kann, wenn die Ringbreite schon abnimmt. 


*) R. Hartig. Zur Lehre vom Dickenwachstum der Waldbäume, Bot. Zeit. 1877. p. DUB. 
**) Frank Schwarz. Physiologische Untersuchungen. Berlin 1899. 
*#+#) pag. 212 und 213. 

7) Nördlinger. Forstbotanik 1874 p. 184. 


1882 spricht Hartig dies jedoch auch ganz klar aus:*) 

„Mit Ausschluss der ersten ‚Jugendzeit, in welcher der Zuwachs noch im Vergleich zur Masse 
des Baumes ein sehr grosser ist, und mit Ausschluss des jugendlichen Alters eines jeden Schaftteiles oder 
Astes, in welchem der Querschnitt desselben noch klein ist, nimmt die Jahrringbreite im allgemeinen 
nach aussen**) ab, wenn auch der Flächenzuwachs oder was damit gleichbedeutend ist, der Massenzu- 
wachs an einem bestimmten Baumteil noch in der Zunahme begriffen ist. Die Jahrringbreite allein 
siebt also weder für die Beurteilung des Zuwachses desselben Stammteiles, noch beim Vergleich der 
Zuwachsgrösse in verschiedenen Baumhöhen einen brauchbaren Anhalt, es muss vielmehr stets dabei die 
Stammdieke mit berücksichtigt werden, es kann mit anderen Worten immer nur die Grösse des Flächen- 
zuwachses Aufschluss über die Wachstumsgesetze des Baumes geben. 

Uebereinstimmend mit Hartig***) drückt Nördlingerf) seine Meinung dahin aus, dass im 
Jugendalter des Baumes schmale Ringe gebildet werden, mit zunehmender Erstarkung ‚breitere; dies 
zeige sich auch darin, dass sich die maximale Ringbreite von unten nach oben immer weiter nach innen 
zur Mitte hin verschiebe. H. Fischerfr) fand dagegen (bei Pinus Abies L.), dass nur die Wurzeln gegen- 
über den Stämmen in Bezug auf die Querdurehmesser ihrer Jahrringe ein übereinstimmendes Verhalten zeigen, 
insofern immer die innersten Jahrringe sehr eng sind, und mehr oder minder frühzeitig und allmählich ein ener- 
gisches Diekenwachstum sich entwiekelt, in welchem in den jüngsten Jahren wieder eine Remission eintritt. 

In allerneuester Zeit war es nun Frank Schwarzffy), der die Angaben von Hartig und 
Nördlinger im allgemeinen bestätigte und in einigen Punkten erweiterte. Seine Untersuchungen er- 
streekten sich nur auf die Kiefer (Pinus silvestris). Ueber das Verhalten der Ringbreite in gleicher Höhe 
sagt er pag. 45 Abs. 2: 

„In den an das Mark stossenden Jahrringen findet zunächst eine Zunahme der Ringbreite statt. 
Diese Vergrösserung der Ringbreite kann an den untersten Scheiben, welche gebildet werden, während 
die Pflanze noch klein ist, etwas länger dauern. In der Regel erreichen jedoch die Ringe schon mit 
5-10 Jahren, eventuell noch früher ihre maximale Breite.“ 

Absatz 4 fährt er fort: 

„Die Verhältnisse liegen anders, sobald der Flächenzuwachs in den späteren Perioden eine leb- 
hafte Steigerung erfährt, in welehem Falle, abgesehen von einzelnen Schwankungen, ausser dem ersten 
Maximum noch ein zweites Maximum auftritt. Dieses zweite Maximum tritt jedoch zumeist nicht scharf 
hervor, ist auch nieht an allen Scheiben zu beobachten.“ 

Ueber den Flächenzuwachs äussert er sich p. 35 in folgender Weise: 

„Bei der Untersuchung genügend alter Stämme findet man in jeder Höhe des Stammes zuerst 
ein Ansteigen des Flächenzuwachses bis zu einem Maximum und von da eine Abnahme des Zuwachses. 
Die Lage des Maximums ist bei den einzelnen Kiefern sehr verschieden, wie denn auch durch äussere 
Faktoren beträchtliche Schwankungen im Verlaufe der Wachstumskurve hervorgerufen werden. 

Die Steigerung des Flächenzuwachses in den ersten Jahren hängt mit der Erstarkung der 
Achsen zusammen. Der Grad der Zuwachssteigerung ist jedoch in den einzelnen Altersstadien der 
Pflanze ein sehr verschiedener. Wir erkennen dies am einfachsten, wenn wir das Flächenwachstum 
der ersten 10 Jahre an verschieden hohen Scheiben eines Baumes untersuchen. In den ersten Jugend- 
stadien des Baumes und dementsprechend an den basalen Scheiben steigt das Flächenwachstum nur 


*) R. Hartig. Untersuchungen aus dem Forstbotanischen Institut zu München. II. Ueber die Verteilung der 
organischen Substanz. Berlin 1882 p. 57. 
**) Bei Hartig p. 57 steht „innen“, doch geht aus dem Zusammenhang hervor, dass dies ein Druckfehler sein muss. 
***) R. Hartig: Lehrbuch der Anatomie und Physiologie. 1891. p. 269. 
i) Nördlinger. Forstbotanik p. 181. 
7) 1885 Centralbl. 68 p. 316. 
7) Frank Schwarz. Physiolog. Unters. 


langsam an, in dem Baumalter von 10—25 Jahren erfolgt die Steigerung am schnellsten, während 
später das Diekenwachstum um so langsamer zunimmt, je älter der Baum resp. je höher die Scheibe liegt. 

Die Grösse des Diekenwachstums und der Zeitpunkt, in welehem dasselbe sein Maximum er- 
reicht, ist jedoch vom Längenwachstum unabhängig, da die grosse Periode des Flächenwachstums in 
der Regel erst dann ihren Kulminationspunkt erreicht, wenn die Energie des Längenwachstums schon 
beträchtlich vermindert ist.“ 

Ueber den Einfluss äusserer Faktoren findet sieh dann noch folgende Stelle :*) 

„In den ersten Jahren des Wachstums einer Scheibe überwiegt demnach die dureh innere 
Ursachen bedingte Steigerung des Zuwachses die Einwirkung äusserer Faktoren, welehe nur ausnahms- 
weise beträchtlichere Schwankungen hervorrufen kann. Kurven, welche aus dem Flächenzuwachs der 
einzelnen Jahre construiert werden, zeigen daher zumeist immer ein ziemlich gleichmässiges Aussteigen, 
und erst nach dem Zurücklegen dieser Jugendperiode beginnen jene beträchtlichen Schwankungen, welche 
durch die verschiedenen Witterungsverhältnisse bedingt sind.“ 

In all diesen besprochenen Arbeiten sind allein ältere Bäume berücksichtigt worden. Nur 
Sanio hat bei der Kiefer auch einige Keimpflanzen untersucht. Mit Rücksicht auf die speeielleren 
Fragen, die hierbei in Betracht kommen, sind aber bei diesen Arbeiten jüngere Exemplare von beson- 
derer Bedeutung, weil aus naheliegenden technischen Gründen bei ihnen allein eine eingehendere Durch- 
führung der Untersuchungen möglich ist. 

Es erschien daher wünschenswert, zu diesem Zweck zunächst derartige Objekte zu wählen, die 
sieh sowohl hinsichtlich ihres Entwicklungsganges als auch ihrer Grösse und Massverhältnisse nach leichter 
übersehen lassen. 

Ich selber habe mit Rücksicht hierauf zunächst den einjährigen, sehr kräftigen ausgewachsenen 
Trieb von Polygonum euspidatum untersucht.”*) 

Die Hauptresultate, die dabei erhalten wurden, sind folgende: 

In der Internodienlänge der Hauptachse zeigt sich deutlich die grosse Periode. Die Gesamt- 
dieke der Internodien sowie ihre Wanddieke nehmen eontinuierlich gegen die Spitze ab. 

Von den daran beteiligten Geweben nehmen am stärksten das Mark und die Rinde ab, weniger 
das Leitungsgewebe. In letzterem verringert sich am meisten die Grösse des seeundären Holzteiles, 
dann folgen der primäre Holzteil, der mit der inneren Fasersichel verbunden ist, die äussere Fasersichel 
und zuletzt der Siebteil. 

Es erfahren aber nieht nur die einzelnen Teile oder Gefässbündel eine Reduetion; eine solche 
tritt auch in der Zahl der Bündel nach oben hin ein. Im seeundären Holzteil der Bündel verringert 
sich auch die Zahl der Gefässe, wie folgende kleine Tabelle zeigen mag. 

Zahl der Gefässe in emem Bündel 


Internodium 1. 3 H 1% 18. i 24. 30 
Typus 2 12 9 M 7 > > 
Typus 3 7 6 4 5 3 2 


Die Gefässweite steigt von der Basis des Triebes bis in das 3.5. Internodium, wo das Maxi- 
mum erreicht wird, um dann gegen die Spitze zu sinken. Aehnlich verhält es sich mit der Länge der 
Bastfasern, die im 9. Internodium ihr Maximum erreicht. Ein etwas abweichendes Verhalten zeigen 
die Markzellen. Während ihre Weite von unten nach oben continuierlich fällt, steigt ihre Länge bis 
zu einem Maximum im 12.—18. Internodium, um von dort wieder zu fallen. Viel stärker aber als 
die Grösse der Markzellen nimmt ihre absolute Zahl ab. 

y) p- 37. BER 

**) J, Hämmerle. Zur physiologischen Anatomie von Polygonum cuspidatum Sieb. et Zuccar. Göttingen 1898, 


Dissertation. 


Bibliotheca botanica. Heft 50. 


ee 


Ausser der Hauptachse wurde noch die Achse des Blütenstandes kurz untersucht. In dieser 
zeigte sich eine ganz enorme Vermehrung der parenchymatischen Gewebe im Verhältnis zur Internodien- 
dieke, eine abnorme Internodiendieke im Vergleich zur Internodienlänge. Im Bündel zeigte der Gefüss- 
teil nur eine ganz geringe Zunahme, der Siebteil dagegen eine bedeutende Vergrösserung. Auch ist 
der Siebteil sehr reich an Inhaltsmassen, namentlich an Gerbstoff. 

Ueber die Verteilung der Stärke in der Hauptachse konnte ich folgendes feststellen. Die 
grössten Stärkemengen finden sich in den untersten und dann wieder im 18.—20. Internodium. Zwischen 
diesen beiden Stärkemaxima existiert ein Stärkeminimum in der Gegend des 4. Internodiums. Die Ver- 
teilung der Stärke in den verschiedenen Geweben ist folgende: 

Das Mark hat an der Basis fast gar keime, an der Spitze fast allein Stärke. Die Markstrahlen 
zeigen genau das umgekehrte Verhalten. Mark- und Markstrahlzellen sind die hauptsächlich stärke- 
führenden Elemente. Die Stärkescheide kommt dann erst in zweiter Linie. Sie enthält nur dort viel, 
wo überhaupt viel Stärke vorhanden ist. Bei grossem Stärkegehalt dienen auch namentlieh die Holz- 
fasern des seeundären Holzteils als Ablagerungsorte. Wo dieser sehr kräftig entwickelt ist, wie in den 
unteren Internodien, ist deutlich zu sehen, dass er namentlich im mittleren Drittel sehr viel enthält, 
während das äussere, an das Cambium angrenzende Drittel fast leer ist. Nur in seltenen Fällen 
besitzt der Siebteil Stärke. 

Es ist also bei Polygonum euspidatum die grosse Periode im anatomischen Bau scharf 
nachweisbar. 

Bestätigt wird aber auch hier, worauf schon Sanio aufmerksam machte, dass die verschiedenen 
Elemente in sehr verschiedener Höhe ihre maximale Ausbildung erreichen und in dieser Riehtung von 
einander unabhängig sind. 

Die vorliegenden Untersuchungen sollen nun eine Ergänzung und Erweiterung der bisherigen 
Angaben nach verschiedenen Richtungen geben. 

Zunächst sollte die morphologische und anatomische Entwieklung eines Baumes in den ersten 
Lebensjahren genau verfolgt, und dabei auch die Unterschiede, die zwischen Wurzel und Achse einer- 
seits und zwischen Achse und Zweig andererseits bestehen, mit in den Kreis der Beobachtungen ein- 
bezogen werden. 

Diese Untersuchungen sind an eigens dazu gezogenen und sorgfältig ausgesuchten Exemplaren 
von Acer Pseudoplatanus durchgeführt worden. In‘ ergänzender Weise sind dann auch einige andere 
Objekte mit berücksichtigt worden. 

Ueber die Art und Weise, wie die Untersuchungen durehgeführt sind, ist noch folgendes 
vorauszuschicken. 

Die Schnitte wurden überall, wenn nicht ausdrücklich das Gegenteil angegeben, aus der Mitte 
der Internodien genommen. Der Untersuchung der Haupttriebe lag das Prinzip zu Grunde, Schnitte 
aus !/, !/s und ?/s der Höhe zu bekommen, manchmal auch noch von dazwischen liegenden Stellen. 
Es wurde immer die Mitte des Internodiums untersucht, in dem die gesuchte Höhe erreicht war. 
Ebenso wurde auch bei den Zweigen verfahren, nur dass dort noch das 1. Internodium dicht an der 
Ansatzstelle untersucht wurde. Es wurden dann ferner die Verhältnisse in der Mitte des Hypocotyls, 
am Wurzelhals und in der Wurzel festgestellt. 

Bei der anatomischen Prüfung wurden die Jahresringbreiten und die Dieke von Mark und 
Rinde gemessen, entweder, wie bei starken Objekten mit dem Millimetermassstab oder unter dem 
Mikroskop mit dem Oeularmierometer von Winkel. [Oe.-Mier. und Objektiv No. 3 von Winkel mit 
nicht ausgezogenem Tubus Oe.-Mier. + Ob. 3°.]*) Der Radius des Gesichtsfeldes war r — 0,54 mm, 


*) e bedeutet: mit nicht ausgezogenem (eingezogenem) Tubus, @ mit ausgezogenem Tubus. 


die Masseinheit ta 9,7 u. Die Anzahl der Gefässe wurde für eine Flächeneinheit festgestellt. Als 
solehe wurde das Gesichtsfeld bei Obj. 7%, Oe. II gewählt. [r 0,208 mm]. Es wurden dann sämt- 
liche Gefässe auf dem Gesichtsfeld gezählt und aus je zehn Zählungen das Mittel genommen. 


In dieser 
Einheit wurde auch der Flächenzuwachs angegeben, um dann leieht die absolute Anzahl der Gefässe 
bereehnen zu können. 

Die Weite der Gefässe wurde mit Ob. 7°, Oe.-Mier. [ts 2,92 wu.] gemessen, und aus den jedes- 
mal zehn weitesten der untersuchten Schnitte das Mittel genommen. 

An den einjährigen Exemplaren waren diese Untersuchungen zuerst mit Ob. 8% ausgeführt 
worden. Die Resultate wurden aber nachher zwecks besserer Vergleichung umgerechnet. 

Die Zählung der Markstrahlen wurde bei Ob. 3° Oe. II vorgenommen |r 0,54 mm]. 

Zur Bestimmung der Bastfaserlänge bei Polygonum wurden die betreffenden Internodien mazeriert. 

In meiner Dissertation hatte ich schon das folgende Verfahren angewandt: Die Objekte wurden 
in kaltes Eau de Javelle gesetzt, das jede Woche erneuert wurde. Je nach der Stärke des Eau de 
Javelle waren die Stücke nach 5—S Wochen soweit mazeriert, dass man die Elemente durch kräftizes 
Schütteln vollständig isolieren konnte. 

Als es sich später als notwendig erwies, weitere Ergänzungsuntersuchungen anzustellen, mochte 
ich nieht so viel Zeit daran wenden und versuchte daher mit gutem Erfolg eine zeitsparende Methode. 
Die Objekte wurden nämlich in einem Reagenzglas mit Eau de Javelle auf dem Wasserbad zwei Tage 
je acht Stunden bei einer Temperatur von 60—70° gehalten. 

Das Eau de Javelle wurde jeden Tag gewechselt. Am Morgen des dritten Tages zerfielen die 
Stücke schon bei mässigem Sehütteln in ihre Bestandteile. Auch diese Methode ist eine sehr schonende. 

Von jedem Internodium wurden dann die grössten Fasern in der Weise bestimmt, dass aus 
den Gefässen, in denen sie mazeriert waren, Proben auf Glassplatten gebracht und unter dem Mikros- 
kop sorgfältig untersucht wurden. Aus jeder Probe wurden die 2—3 längsten Fasern notiert. Im 
sanzen wurden überall je dreissig gemessen und in den Tabellen verzeichnet. Die Masseinheit 
beträgt tı 15.1 u. 


Ueber das Untersuehungsmaterial ist folgendes zu bemerken: Die in den verschiedenen Jahren 
ausgesäten Früchte stammten nicht von demselben Exemplar. So erklärt es sich, dass die Exemplare, 
die im Sommer 1898 ihre zweite Vegetationsperiode durchmachten, sämtlich zum zweiten Male aus- 
trieben, während dies bei den anderen Jahrgängen nicht der Fall war. 

Untersucht wurden drei einjährige Exemplare la, Ib, le, zwei zweijährige Ila, II b und eine 
zweijährige Wurzel Ile, ferner zwei dreijährige Ill a, III b und drei vierjährige IV a, IV b, IV e. 
IV e war ein verkümmertes Exemplar, ITa und II b besassen im zweiten Jahr, III b im dritten Jahr 
einen doppelten Jahrestrieb. 

Ausserdem wurden zur Ergänzung der an Acer gewonnenen Resultate noch einige andere 
Objekte untersucht: eine Buche, eine Eiche, ein Sorbus, ein ‚Jahrestrieb von der Erle und ein Trieb 
von Polygonum euspidatum. 


Tabellen. 


Einjährige Exemplare. 
la. 


Exemplar l a, aufgehoben am 20. Oktober 1898, war ein schwaches, aber nieht unterdrücktes, 
ziemlich regelmässig gewachsenes Exemplar, von einer Länge von 170,5 mm. Die Blätter waren bereits 
abgefallen; die Winterknospe 7 mm lang. Die Hauptwurzel war, vom Wurzelhals an gerechnet etwa 
250 mm lang. Doch war sie nieht vollständig aus dem Boden herausgebracht; es fehlte die äusserste 


Spitze. Es entsprangen etwa sechs kräftige Nebenwurzeln von 100—300 mm Länge auf einer Strecke 
von 50 mm. Die Hauptwurzel wurde nur bis zu 70 mm unter dem Wurzelhals untersucht, wo sie 
noch die Dieke von 4 mm besass. An der Hauptwurzel waren frisch gewachsene Nebenwurzeln 
vorhanden. 

Dieses Exemplar wurde auch auf das Vorkommen uud die Verteilung von Stärke untersucht. 
Die Hauptresultate sind folgende: - 

Im Stamm war sehr viel Stärke. Es fand eine beträchtliche Zunahme von oben nach unten 
statt. Diese setzte sich weiter in der Wurzel fort, die geradezu enorme Massen enthielt, und nach 
unten hin immer reicher wurde. Im Stamm enthielt die Rinde gar keine Stärke, das Mark nur in 
seinen peripheren Regionen, die an das Holz sich anlagern. Zerstreut fanden sich aber auch in der Mitte 
des Markgewebes einige stärkeführende Zellen. Bemerkenswert ist, dass die Verhältnisse hier den in 
meiner Dissertation für Polygonum beschriebenen gleichen. Es ändert sich auch hier die Verteilung 
der Stärke in den Geweben in ähnlicher Weise wie bei Polygonum euspidatum. 

Während an der Spitze des Triebes in den obersten Internodien das Holz nur in der Nähe 
des Markgewebes viel Stärke enthält, und dort auch die peripherischen Markzellen das Maximum ihres 
Stärkereiehtums besitzen, findet sich an der Basis des Stammes Stärke im ganzen Holz gleichmässig 
verteilt, besonders aber in den Markstrahlen, während im Mark viel weniger vorhanden ist. 

In der Wurzel waren alle Gewebe auch Rinde und Mark vollständig mit Stärke angefüllt. 
Im Mark fanden sich allerdings schon in der Nähe des Wurzelhalses tote, stärkefreie Zellen. 

Die Wurzel hatte zu dieser Zeit (20. Oktober) ihre cambiale Thätigkeit noch nicht eingestellt. 
Daher erschien auch bei der Jodbehandlung zwischen der Rinde und dem Holzteil ein heller Ring, 
in dem keine Stärke lagerte. 

Zum Vergleich wurde auch ein Zweig von einem mehrjährigen Exemplar auf Stärke untersucht. 
Es zeigte sich, dass dort das ganze Holz mit Stärke dieht gefüllt war, das Cambium sich im Ruhe- 
zustand befand. 

Hauptachse und Zweig hatten also am 20. Oktober 1898 ihr Diekenwachstum vollständig ab- 
geschlossen, während dies bei der Wurzel noch nieht der Fall, war. Achse und Zweig hatten auch 
ihr Längenwachstum durch Bildung einer Winterknospe zum Abschluss gebracht, während an den 
Wurzeln Neubildungen gefunden wurden. 


Tabelle 1. 
Länge und Dicke der Internodien. 


Entfernung der Inter- 
nodien von der Basis 


Internodium Länge Dicke 
in Bruchteilen der 
Trieblänge. Endknospe 7 mm 
N) 15 1,5S mm 
?g bo) 13 2 
ur Ü 19 2,2 
6 2D 
1/, 5 32 2.5 
1la 4 25 
3 23 
2 58 Gesamtlänge des 
1 Ss 3,5 Jahrestriebes 170,5 ınm 
ä Hypocotyl 36 4 
Wurzelhals 5 
Wurzelhals — 30*) mm 6 
0 4 


Tabelle 2. 
Grösse der Radien von Mark, Holz und Rinde. 


Höhe Internodium Mark Holz Rinde 
9 50 t2**) 17,öt2 32,dt2 
?g s 52,5 20,5 30,5 
2]a T 50 35 32,5 
up h) 40 56 29,5 
1/4 4 39 66 36 
1 20 19 47,8 
Hypoeotyl St 125 47 
Wurzelhals 47 160 57 
W.-H. — 10 mm 45 210 57 
— 30 27 250 60 
= =60 15 190 70 
*) Wurzelhals — 30 mm bedeutet, dass eine Stelle gemeint ist, die sich 30 mm unter dem Wurzel- 


hals befindet. 
**) {2 — 9,7 u (vergl. pag. 10 und 11). 


"Tabelle 3: 


Weite, relative und absolute Anzahl der Gefässe und Grösse des Flächenzuwachses. 


Höhe a Weite Anzahl auf einer Absolute Flächen- 
Flächeneinheit*) Anzahl**) zuwachs***) 
) 6,36 t3 100,44 383 3,6 
71, s 1.05 100,44 478 47 
3], 7 8.97 19,56 696 S.6 
1, 5 12,88 38,52 543 14,1 
IR 4 11,62 32,04 564 1.5 
) 11.21 21,6 673 30 
Iypocotyl 10,37 18,72 362 46,1 
Wurzelhals 11,47 11,16 339 0.2 
W.-H.— 10 mm 1225 12,96 1511 116,6 
30 13,66 13.32 1874 140,5 
60 13.55 972 752 RB 
Ib. 


Exemplar Ib wurde am 21. März 1898 von Herrn Dr. Laubert, meinem Vorgänger in der 
Assistentenstelle am PHlanzenphysiologischen Institut zu Göttingen, aufgehoben. Die morphologischen 
Daten und die Schnitte stammen von demselben ebenso wie bei Exemplar Ile und IIla. 

Die mierometrischen Werte über die Weite und relative Anzahl der Gefässe wurden von mir 
sorgfältig controlliert und ergänzt. Die Knospen hatten noch nicht zu treiben begonnen. Die Haupt- 
wurzel war nur bis zu 280 mm unter dem Wurzelhals aus der Erde herausgeholt, wo sie eine Dieke 


von 1,52 mm besass. 


Tabelle 4. 
Länge und Dicke der Internodien und der Wurzel. 


Ilöhe Internodium Länge Dicke Wurzel Dicke 
L3 D 2,5 mm Wurzelhals S mın 
12 25 3 W.-H.—10 mm g 
"fs 11 30 3,25 — 60 Ss 
3] 10 50 4 00 7 
4 27 — 190 3» 
1/9 S 3l 4,25 — 280 1,5-2 
Ü 20 
6 12 
> 10 
4 10 5,75 
la 3 15 
2 14 Gesamtlänge des Jahrestriebes 269 mm. 
1 12 6.75 
Hypoeotyl 28 2 ’ 


*) *#)x%*#) vergl. pag. 1]. 


Tabelle 5. 


Grösse der Radien von Mark, Holz und Rinde. 


Höhe Internodium 

12 

Tg 11 
3], 10 
1/, 8 
4 

In D) 
1 


Hypoeotyl 
Wurzel-Hals 
W.-H.— 10 mm 
00 
— 100 
— 190 
— 280 


Tabelle 6. 


Mark 


S5 ta 
30 
100 
I0 
50 
35 
30 


Holz 


30 ta 
60 
0 
90 
195 
220 
240 
310 

320 

415 
360 
330 
170 
60 


Weite, relative und absolute Anzahl der Gefässe 


und Grösse des Flächenzuwachses. 


Höhe Internodium Weite 
12 8,65 ta 

"lg 11 10,01 
ala 10 10,90 
1, s 11,26 
1; 4 11,89 
1 11.05 

Hypoeotyl 10,27 
Wurzel-Hals 10,58 

WER 10mm 11,26 

— 650 12.36 

— 100 13.40 

— 190 14,91 


—. 280 16,74 


relative Anzahl 


43,56 
34,56 
31,32 
25,16 
19,8 
19,08 
16,36 
10,08 
9,72 
10,08 
10,08 
13,32 
19,8 


absolute Anzahl 


480 
960 
1071 
1312 
2109 
2544 
3804 
2508 
3350 
2419 
2133 
714 
132 


Rin« 


4) 
40 
40 
40 
50 
50 
60 
16) 
65 
60 
60 
60 
40 
15 


le 


{2 


20 


Flächen-Zuwachs 


11,1 
26,6 
35 
45 
106,4 
1333 
230 
249 
357 
240 
202 
54 


6,6 


— 16 — 


Iae: 

Exemplar le wurde am 21. März 1898 ebenfalls von Herrn Dr. Laubert aufgehoben. Die 
Knospen waren noch in Ruhe. Die Hauptwurzel war bis zu 410 mm unter dem Wurzelhals ausgegraben. 
Sie besass dort eine Dieke von 1-—-1,2 mm. Die Weite und die relative Anzahl der Gefässe wurde 
von Herrn Dr. Laubert festgestellt, von mir revidiert. 


Tabelle 7. Länge und Dieke der Internodien. 
Höhe Internodium Länge Dicke 
14 7 mm 25 mm 
15 45 6) 
7] 12 50 3.25 
3], 11 65 4 
10 65 
1) 65 
1/o Ss 0 55) 
7 50 
6 35 
1lı > 40 7 
4 40 
3 38 
> 30 IS: 
1 17 ) 
Cotyledonen*) 9,75 
Hypocotyl 40 10 
Wurzelhals 11,5 
W.-H. — 20 mm 12:5 
0 11 
110 10 
190 fo) 
310 5—b6 
40 1 19 
Gesamtlänge des Jahrestriebes 617 mm. 
Tabelle 8. Grösse der Radien von Mark, Holz und Rinde. 
Höhe Internodium Mark Holz Rinde 
13 85 te 24ty 40ta 
lg 12 90 30 40 
ala 11 100 60 40 
1lg Ss 90 140 40 
An > 65 220 59 
2 45 325 60 
1 40 350 A) 
Hypocotyl 40 470 90 
Wurzelhals 50 516 70 
W.-H — 20 28 620 s5 
0 580 s0 
110 480 75 
190 380 {6} 
310 200 60 
410 42 20 


Tabelle 9. 


ee: e 0r « .- .. 
Weite, relative und absolute Anzahl der Gefässe und Grösse des Flächenzuwachses. 


Höhe Internodium Weite relative Anzahl absolute Anzahl Flächen-Zuwachs 

13 3,55 fa 90—108 837 8,6 

Üg 12 8,92 12 924 11,6 
3 11 10.32 49,32 1425 29 
1/, S 12,41 32.4 2655 82 
1); 5 14,08 2TAL2 3950 198 
1 12,10 27,36 7623 279 
Hypocotyl 10,95 16,56 7926 479 
W.-H. 11,05 10,8 6222 578 
W.-H.—20 mm 12,41 10,44 s103 776 
0) 13,66 10,5 6729 623 
—- 10 14,08 12,24 5222 426 
IV 15,69 14,76 3948 268 
— 310 16,59 16,56 1228 74 

— 410 13,81 44,64 149 3,3 


Tabelle 10. 
Anzahl der Markstrahlen auf der Flächeneinheit. 


Ilöhe Internodium Anzahl 
19 322 
4 11 24,4 
1, 8 20,4 
1 > 19 
1 15.4 
I ypoeotyl 14.4 
W.-H. 13.4 
W.-H. — 70 mm 11,8 
190 11,6 
310 12,6 
al) 20 


Bibliotheca hbotanica. Heft 50. 


ee 


Zweijährige Exemplare. 
Es wurden zwei Exemplare Ila und Ilb, die am 4. September 1898 aus dem Garten geholt 
waren, untersucht. Diese Exemplare zeigten wie alle übrigen zweijährigen einen doppelten Jahrestrieb. 
Es wurde nur der Jahrestrieb untersucht, der im zweiten Jahr gebildet worden war. 


II a. 
Tabelle 11. Länge und Dieke der Internodien. 
ES) Internodium Länge Dicke 
18 6 mm 4 mm 
107 40 4 
16 70 4,5 
15 so > 
14 90 6 
15 S4 K 
12 S4 13) 
11 17T S 
10 75 S 
9 90 Ss 
Ss 54 5 
U 46 s5 
6 13 9 
> Ss0 10 
4 102 10 
3 137 11 
2 70 12 
I > 12 
[*) 450 mm 
Trieb II = 1273 mm 
” I = = mm 
Gesamtlänge — 1723 mm. 
Tabelle 12. Grösse der Radien von Mark, Holz und Rinde. 
Internodium Mark Holz Rinde 
17 1 mm 0,5 mm 0,4 mm 
12 10745) Il) 0,4 
11 1,75 1,75 0,4 
10 1,75 2 0,4 
8) 1,5 2 0,4 
S 1,5 2,1 0,4 
7 1 2,75 0,4 
6 1 3.25 0,4 
5 l 35) 0,4 
2 1.5 4 0,4 


*, 1 = erster (unterster), II = zweiter Jahrestrieb. 


19 


Tabelle 13. Weite der Gefässe, Zahl der Markstrahlen 


und der gerbstoffhaltigen Markzellen auf der Flächeneinheit*). 


relative Anzahl 


als: Er rel. Anzahl der gerbstoff- 
Deu Weite der Grefässe der Markstrahlen haltigen Markzellen 
17 10 t3 30— 40 Prim.-Holz 11 
12 15,7 19,2 8,4 
11 15,5 16,5 s 
10 15,5 17,6 82 
i) 15,8 14,4 7,6 
S 16.4 14,2 7,6 
7 16,5 12,8 1.2 
6 17,2 11,2 10,6 
5 17,2 11 5) 
2 17,2 9,6 Ts 
IL b. 
Tabelle 14. Länge und Dieke der Internodien. 
Internodium Länge Dicke 
Il 17 40 mm 4 mm 
16 65 4 
15 s5 4,5 
14 16) Bi) 
13 48 5,75 
12 20 6,5 
11 s 1,25 
10 10 1,9 
y 55 6,5 
Ss >> 7 
7 Ss0 1,5 
6 52 S 
> 106 35 
4 157 h) 
3 145 10 
2 74 11 
| 12 11,5 
I 470 


Trieb II 1120 mm 
> l 210), 


Gesamtlänge 1590 mm 


*, Der Radius der Flächeneinheit betrug aber für die Markstrahlen r — 0,54 mm, für die Markzellen r — 0,208 mm. 


20 


Tabelle 15. 


Grösse der Radien von Mark, Holz und Rinde. 


Internodium Mark Holz Rinde 
17 | mm 0,9 mm 0,3 mm 
13 1,5 | 0,3 
11 105 125 —1#5 0,4 
10 1,5 1,9 0,4 
g 1,25 1,9 0,4 
3 #5 3:D 0,4 
2 1,5 3,5 0,5 
1 2 3 0,6 


Tabelle 16. 


Weite der Gefässe, 


Zahl der Markstrahlen und gerbstoffführenden Markzellen auf der Einheit. 


en Weite Anzahl der Anzahl der gerbstoft- 
der Gefässe Markstrahlen haltigen Markzellen 

17 St3 35(Prim.-H.) 10,3 

13 13,5 20,2 6,7 

1a 14,7 18,4 5,4 

10 15 1S Su 

9 15,2 17,4 1,5 

3 15,9 14 6,8 

2 16 12,5 6,7 


l 15,5 13 4,2 


Sl 


Tize: 
Wurzel eines zweijährigen Exemplars. 
Diese genauer untersuchte zweijährige Wurzel stammte von einem am 2. März 1899 aufre- 
di 


hobenen Exemplar. Der untersuchte, fast vollständige Teil hatte eine Länee von 720 mn. 


Tabelle 17. Grösse der Radien von Mark, Holz und Rinde. 
Mark Il (innerster) Il Rine Rinde 
1. Internodium 36 160» 225 Dt 
Hypocotyl 45 205 260 Ss0 
W.-H. 20 250 240 70 
\W.-H. — 50 mm 10 260 220 60 
Hl — 150 ISO 60 
— 900 Ss0 150 0 
— 400 705) 140 40) 
— 500 >0 90 40 
— 600 3» 30— 80 30 
— 7100 25 45 30 
Tabelle 18. Weite und relative Anzahl der Gefässe 


und Anzahl der Markstrahlen auf der Flächeneinheit. 


Weite relative Anzahl rel. Anzahl d. Markstrahlen 
innerer äusserer Ring innerer Äusserer innerer äusserer 
1. Internodium 13,2 17,2t3 7.9 5,4 15,4 15,4 
Hypocotyl 11,8 14,8 5,5 4,7 17 14 

W.-H. 13,5 layı 4.3 3,9 15,8 13,6 
W.-H.—50 mm 152 15.9 6,6 > 12,8 10,2 
— 150 16,6 23 6,8 5.4 14,4 12,6 

— 300 19,2 23,2 10,5 Ss 41*) 13.8 

— 400 19.8 93,8 11,0 S.4 45*) 15,6 

— 00 IS PR) 92 46*) 15,8 

—— 600 12 26.4 10,3 55*) 

-- 700 27 11,6 60*) 


Dreijährige Exemplare. 
III a. 

Exemplar III a wurde am 2. April 1598 von Herrn Dr. Laubert aufgehoben. Es war regel- 
mässig gewachsen. Die Knospen befanden sich noch in Ruhe. Es war dieht am Wurzelhals abgehauen, 
so dass auf eine Untersuehung der Wurzel verziehtet wurde. Die basalen Internodien des ersten Triebes 
besassen ruhende Knospen, während sich weiter nach oben kleine Zweige von 2—3 Internodien gebildet 
hatten. Ueber die Weite und relative Anzahl der Gefässe hatte hier Herr Dr. Laubert nur einige 


provisorische Messungen gemacht. 


*) Hier deckte sich das Gesichtsfeld beinahe mit der gesamten Holzfläche. Die Markstrahlen wurden 


also alle gezählt. 


Tabelle 19. 


Länge und Dieke der Internodien. 


Ilöhe Trieb Internodium 


111. 12 
11 
10 


[9 


tv 


X 
— 


Hypoeotyl 


Länge 


> mm 


Dicke 


45 mm 
4,5 


| 


10 


10,5 


Trieb IH 871 mm 
EST 
R 0 
16 Gesamtlänge 2458 mm 


Ein Seitenzweig von 
17 Trieb II mass 374 mm. 


20 
20 


Tabelle 20. 


Grösse der Radien von Mark, Holz und Rinde. 


Höhe II. Internodium Mark Holz Rinde 
12 I2E) m. 2. 
11 125 tz Ddtz 50t 
10 130 70 52 
3, 7 145 120 >5 
1], 5 152 165 60 
11, 4 160 "195 603 
3 175 208. 60 
2 175 260 65 
I. 10 
5) 125 653 275 65 
Ü 125 110 2s0 65 
1/5 5 145 145 >40 0 
1l; 3 155 200 235 a) 
2 145 250 242 (65) 
BR 150 255 255 75 
0*) 150 280 265 16) 
il. 16 "5 15ta 300 270 {) 
105) 90 30 2S0 260 15 
3/, 12 120 s0 255 2s0 1b) 
1, 10 110 120 210 315 (6) 
UN 6 0 200 260 295 s0 
5 40 245 285 306 s> 
| 27T 295 275 350 Ss 
Hypocotyl 27 340 .280 330 90 
W.-H. 35 365 285 330 90 


*) 0 bedeutet Knospenspur. 
**) j. — innerster, m — mittlerer, a. äusserster Ring. 


Tabelle 21. 


Grösse des Flächenzuwachses in Einheiten. 


Höhe Internodium 1. m. 2. 
Ill. 12 
11 112 
10 144 
i 7 328 
1, 5) 516 
1/, 4 669 
3 916 
2 1057 
Mi 10 
9 136 1201 
7 264 1400 
1], > 420 1312 
Un 3 680 1402 
2 900 1665 
l 345 1740 
0 1083 1987 
I. ke, U) I60 1590 
15 42 971 1557 
3; 12 171 1115 2221 
1, 10 >02 938 2509 
1/, D 453 1387 2665 
3 551 1624 2950 
1 686 1785 3353 
IH ypocotyl 593 1593 3573 


W.-H. 1058 2061 3740 


Tabelle 22. 
Weite der Gefässe. 


Höhe Internodium 1. 


111. 12 


16 S,17 tz 
IL 15 9,09 
12 13,14 

2la 10 16.70 
Ya 6 16,64 
la 3 By 
1 13,98 

Hypocotyl 12,99 
W.-H. 16,39 


Bibliotheca botanica. Heft 50. 


m. 


14,413 


15,51 
15,74 
19,42 
19.3 
18.25 
16,76 
16,0 
19 


12,37 ta 
13,98 
15,3 
16,14 
16,39 
16.64 


1S 


19,49 
20,23 
21,09 
21,28 
20,72 
20,23 
20,17 
19,79 
19,11 
19,36 
19,49 
19,42 
19,11 
18,93 
18,68 
21,09 


Tabelle 23. 


Relative Anzahl der Gefässe [auf der Flächeneinheit]. 


Höhe Internodium 


111. 12 
11 


SG 


l 
Hypocotyl 
W.-H. 


*) Die eingeklammerten Zahlen geben die Gefässe im Primärholz an. 


(75) 
52 
26,52 
18,72 
15,6 
13,92 
11,96 
10,4 


1,02 


—1 


Tabelle 24. Absolute Anzahl der Gefässe. 
Höhe Internodium i. a. 
Ill. 12 
11 1299 
10 1541 
*la 1 2985 
le 5 4127 
in 4 4817 
3 5670 
2 6342 
1 
Il 10 
B] 1265 7326 
7 2402 8400 
Ua b) 2940 7741 
2a 3 4556 7851 
2 5400 s491 
I 5658 8352 
0) 6498 S544 
| 16 225 5646 3505 
15 s50 5923 S0s3 
Sa 12 1744 5899 8218 
1/9 10 1958 4147 9032 
un 6 2718 5548 9827 
3 2761 5S46 10050 
| Ayla) 5223 10059 
Hypocotyl 3572 5679 9269 
W.-H. 2858 4123 6732 
Tabelle 25. Anzahl der Markstrahlen auf der Flächeneinheit. 
Höhe Ill.  Internodium je m. a. 
m Bl 
=) 16.1 
11. 
7 23,3 
Il, B} 17 16 
I 16.1 
Ik 
16 26 
1), 10 9] 14,7 
Hypocotyl 14,3 


W.-H. 18.5 13 


Am 18. Dezember 1899 wurde ein dreijähriges Exemplar aufgehoben, das im dritten Jahre 


einen doppelten Jahrestrieb gebildet hatte. 


es zum zweitenmal zu treiben begann. 


Auch die beiden Knospen unterhalb der primären Winter- 


knospe waren besonders kräftig entwickelt. 


Tabelle 26. 


111. Internodium 


I. 


28 


III b. 


Die Winterknospe war schon vollständig ausgebildet, als 


Länge 


2 


18 
31 


550 


10 


mm 


Länge und Dieke der Internodien. 


4 mm 

4 

4 

4,5 

{ 

5 

> 

6 

d 

12 Trieb IM 
+ II 

155) - I 


Gesamtlänge: 


*) Im dritten Jahr ist ein doppelter Jahrestrieb entstanden 
**) Am 1. Internodium dieses Jahrestriebes. 


1062 mm 
>50 
10 


1622 mm 


29 


Tabelle 27. Grösse der Radien von Mark, Holz und Rinde. 
Internodium Mark Ilolz Rinde 
4 
B) I mm 05 mm 0,2 mm 
2 1,25 0,6 02 
| 1,75 0,75 0,3 
0 
y 1,25 | 0.4 
8 1905 I 0,4 
7 195 I 0,4 
6 1105) 95 0,4 
Tabelle 28. Weite der Gefässe und Anzahl der Markstrahlen 


und serbstoffführenden Markzellen auf der Flächeneinheit. 


Internodium Weite der Gefässe Anzahl der Markstrahlen Anzahl der gerbstoffhaltigen Markzellen 
3 103 40 9,4 
2 11,5 30 7 
1 13 25 6 
N) 14,9 [7 46 
S 15,3 14,6 N) 
T 15,6 14,6 7 
6 Vo 13,4 > 


Vierjährige Exemplare. 
IV a. 

Am 30. Januar 1899 wurde ein vierjähriges Exemplar aus dem Garten geholt und frisch unter- 
sucht. Es war sehr gut entwickelt, von kräftigem Bau, schlank und regelmässig gewachsen. Von der 
Wurzel wurde nur ein kleines Stück mit herausgeholt. Der Baum mass von den Cotyledonen an ze- 
rechnet 5360,5 mm. Vom Cotyledonenansatz bis zum Wurzelhals, auf einer Strecke von 70 mm 
Länge, fand die stärkste Diekenzunahme, nämlich von 46,5 min auf 56,5 mm statt. 

Die sechs letzten und längsten Zweige des dritten Jahrestriebes besassen eine doppelte Triebperiode. 

Die Farbe des Holzes der verschiedenen Jahresringe im frischen Zustande war verschieden. Vom 
dritten Jahrestrieb an war das Holz sehr intensiv grün gefärbt, im zweiten und ersten schwächer. In 
gleicher Höhe nahm die Intensität von innen nach aussen ab. Im ersten Jahrestrieb war der innerste 
Jahresring mit dem Primärholz und dem angrenzenden Mark viel stärker gefärbt als die folgenden 
Jahresringe. Im Hypocotyl war allein das Mark oder doch nur die Primärholzgrenze grün gefärbt. 
Beim Wurzelhals hörte die grüne Färbung auf und machte einer gelblichweissen Platz. Im ganzen 
Stamm hoben sich noch besonders die Markstrahlen durch ihre intensiv grün-gelbliche Farbe ab. In 
den Zweigen zeigten sich die gleichen Verhältnisse. Auch hier war der innerste ‚Jahresring stärker 
gefärbt als der zweite, äussere. 

Das Mark besass hier eine fast ganz weisse Farbe. Der jüngste Jahrestrieb des Zweiges zeigte 
ein sehr lebhaftes Grün. 

Im Vergleich zum Stamm sind die Zweige intensiv gefärbt. Schneidet man quer durch das Stamm- 


internodium an der Ansatzstelle der grossen Zweige, so wird der Unterschied in sehr schöner Weise siehtbar. 


Tabelle 29. 


Länge und Dieke der Internodien. 


Höhe Trieb Internodium Länge Dicke Länge der Zweige 
IV. 
Knospe 10 mm 
19 10 > mm 
18 32 3.5 
17 50 4,5 
16 70 > 
3, 15 7s 6 
14 3 6 
15 s5 7 
12 Sb fo) 
11 110 19) 
10 110 9) 
8) 90 10 
1/o s 125 10 
7 25 11 
6 36 12 
un: > 175 125 
4 ri) 14 
3 150 15 
2 45 16 
| > IM Knospe ein wenig getrieben. 
v 7 
Im. 15 4 17 
14 23 117 I5 mm 10 mm 
13 67 18. 925*) Ss30 
12 67 19 520 400 
34 11 4 19 S00 600 
10 69 19,5 145 ete. von den beiden gegen- 
) Ss0 20 75 ständigenZweigenimmer 
s 5 20,5 Ss5 nur der längste gemessen. 
7 > 22 > 
1/, 6 110 22 356 
B) 160 22 s0 
la 4 110 23 34 
3 185 24 60 
2 105 26 20 
1 0 27 10 
0 f) 


*) Zweig zur Untersuchung aufgehoben. 


Höhe 


Trieb Internodium Länge 
11. 16 5) 
15 15 
14 33 
15 25 
12 40 
I 4) 
10 s2 
N) s2 
Ss Ss 
Ü 108 
6 125 
5 130 
4 130 
5 150 
2 160 
| TU 
v 10 
I 20 25 
19 10 
IS 36 
17 59 
16 65 
15 SS 
1A s0 
13 S4 
12 92 
11 Ss0 
10 6 
19) 64 
Ss 64 
Ü 2 
6b 64 
5) 44 
4 50 
B} 30 
2 24 
| 25 
Cotyledonen nu 
Hypoeotyl 70 


Wurzelhals 
W.-H.— 60 mm 
— 70 


*), Zweig zur Untersuchung aufgehoben. 
**) [ und II, erster und zweiter Jahrestrieb. 


Dicke 


30 


28 


Länge der Zweige 


905% 420 
1720 ete. von den beiden gegeır- 
20 ständigen Zweigen immer 
20 nur der längste gemessen. 
20 

200 S0 

480 [**) I 

900 1550 + 350] 

240 | Ri 

150 [90 @)***) + 60 @)] 

45 

65 IB) + @)] 
30 | Spitze vertrocknet. 
20 


verkümmert 


ruhend. 


Zweige gebildet. 


Später abgeworfen 


Trieb IV 16785 mm 
Si! 1262 
n Il 12965 
es I 23H, 


Gesamtlänge 5360,5 mm 


*#**) Dje in runden Klammern stehende Zahl bezeichnet die Zahl der Internodien. 


Tabelle 30. 


Höhe 


Grösse der Radien von Mark, Holz und Rinde. 


Internodium 


IAYE 15 


III. 14 


Il. 14 


|O|— vw ww ou SI 


Hypocotyl 
W.-H. 
W.-H.- 


50 mm 


Mark 1° 


DIDyD 


[80 


m [eo 
1-1 -1 -ı1 Dt 


9) 


0,4 
0,1 


zı Do 


‚5 mm 


0,25 mm 


x 


Bi 


Bo wo mn 
St 


Holz 


mm 


a. 


I mm 


Rinde 


0,5 mm 
0,5 
0,5 
0,6 
0,6 


Tabelle 31. 


3, IV. 


EIN: 


11. 


Bibliotheca botanica. 


Heft 50. 


— 3833 


Grösse des Flächenzuwachses. 


Internodium 1. 
15 
12 
Ss 
> 
3 
1 
14 
1a 
9 
6 
4 
) 
1 
0 
14 
10 
5] 
7 
5) 
3 
2 
1 
0 
19 19,3 
15 209 
12 157 
9 354 
s 354 
7 488 
6 D58 
2 572 
1 637 
Hypocotyl ST6 
W.-H. 1378 
W.-H.—50 mm 1514 


41 
93 
266 
292 
304 
610 
632 
s15 
859 
911 
s14 
1099 
1570 
1570 
1656 
1744 
1976 
2094 
sl 
27 


2) 
B) 


v 


.) 
2 
526: 


73 
157 
213 
407 
610 
610 
744 

1047 


1047 
1077 
1342 
1500 
1529 


- 1395 


1507 
2035 
1851 
2366 
3023 
2622 
3419 
3490 
3743 
3628 
3761 
3562 
4116 
4973 


9293 


a. 
105 
279 
378 
676 
S90 
1163 
1163 
1675 
1572 
1972 
2110 
2110 
1977 


2209 


2494 
2558 
2s98 
2663 
2857 
2791 
2549 
3581 
3517 
3978 
4312 
5372 
5095 
5121 
6347 
5302 
5455 
5276 
5791 
S1S6 
11159 


Tabelle 32. 


Weite der Gefässe. 


Höhe Internodium 
IV. i 
22 115) 
1/, 8 
1 
111. 
14 
lg 6 
1 
IE 
14 10,9 8 
3 10 14,5 
up 7 152 
1 18,3 
l. 
19 93 172 
1a 12 15,7 19,9 
Ss 16,5 20,2 
"a T 18,5 21 
6 17,2 20,3 
2 16,7 18 
1 . Kay 17,4 
Hypoeotyl Ieggen 227 | 
W.-H. 19,2 25,3 


W.-H.—50 mm Al) 26,5 


IV 
Ei 


a 


[8 
Fi 


DD mw 
BERN 
ss 


Tabelle 33. 


Höhe 


Anzahl der Gefässe auf der Flächeneinheit. 


Internodium 


IV 


Mn u 


Ill. 


I. 


Mm 
SI m © 


DD © 


1 
Hypocotyl 
W.-H. 


W.-H.— 50 mm 


*) Die eingeklammerten Zahlen geben die Gefässe im Primärholz an. 


Zu 


Tabelle 34. Absolute Anzahl der Gefässe. 
Höhe Internodium 
IV. 1. a. 
3/4 15 2499 
m s s051 
1 18143 
111. 
14 15853 15003 
1), 6 6593 23467 
1 15715 23857 
11. 
14 1650 12145 21698 
3a 10 2209 12278 21998 
up 7 4438 13500 22103 
1 3965 15669 25425 
IE 
19 9660 17982 27846 
u 12 2512 10770 19403 32769 
s 5376 al lreei 25477 29190 
ja 7 5124 11970 26201 35554 
6 4576 13336 2321957 29161 
2 4404 10475 19181 24457 
1 4268 10260 17765 23188 
Hypoecotyl 5519 10023 17287 21427 
W.-H, 6752 12780 15400 26994 
W.-H. — 50 mm 9690 27362 41818 42518 
_ s 1 # ae 
Tabelle 35. Anzahl der Markstrahlen auf der Flächeneinheit. 
Höhe Internodium 
RV: 1 a. 
In 15 22,4 
1 15,8 
Ill. 
14 27,8 102 
1 192 94 
IT. 
Zr 10 19,2 10,8 9,4 
1 12 10 9 
A I 
1a 12 19 11 9,6 S,4 
"la 7 15,6 9,8 9,6 S.4 
1 14 9,4 9,4 3.2 
W.-H. 1 9,4 92 7,4 
W.-H. — 50 mm 10,8 9,2 9 6 


Tabelle 36. 


Tabelle 37. 
Höhe 


Il. 


Anzahl der gerbstoffführenden Markzellen 


IV. 


Ill. 


1. 


37 


Internodium 


auf der Flächeneinheit.*) 


Zahl 


1,8 


3,6 


Zweijähriger Zweig vom 2. Trieb. 


Länge und Dicke der Internodien. 


Internodium 


lvo» co o 


<ı an olo 


(er, 


Ho 


Länge 
15mm 
20 
50 
40 
I0 


30 
ler 
115 
35 


*) Die Flächeneinheit ist die gleiche wie bei der Anzahl 


Dicke 


4,75 mm 


10 


der Gefässe, 


Trieb II 5055 mm 
Trieb I 399,5 


Gesamtlänge 905 mm 


Tabelle 38. 


Weite und relative Anzahl der Gefässe 


Höhe 
11. 
Up 
1 10 
IE 
3] 
2 
1a 
Tabelle 39. £ 
Höhe 
1, 


Internodium 


m ID w 


Gefässe 
Weite 

10,5 ta 

16 

171 
10,583 17,2 
15 17,9 
15,4 18,2 
14,8 16,6 
14,5 16,1 


relative Anzahl 
44,5 
27,6 
20.1 


[40] 192 


238 141 
233 13,2 
19,7 12 


16,6 108 


Einjähriger Zweig vom 3. Trieb. 


Grösse und Dicke der Internodien. 


Internodium Länge 
14 17mm 
13 45 
12 73 
11 73 
10 67 

9 70 

s 65 

Mi 47 

6 50 

> 44 

4 72 

3 135 
2 NT 

1 50 


Gesamtlänge 925mm 


Dicke 
4mm 
4,25 


und relative Anzahl der Markstrahlen. 


Markstrahlen 
relative Anzahl 


27 

192 

18,4 
35 15,8 
22 12,8 
168 13,6 
14 11 
138 10 


39 — 


Tabelle 40. 
Weite der Gefässe und Anzahl der Gefässe und Markstrahlen auf der Flächeneinheit. 


(refässe Markstrahlen 
Höhe Internodium Weite relative Anzahl relative Anzahl 
115} l1,Tts 49,6 33,6 
. 11 1355 33.9 " 22,2 
S 14,6 24,6 ale 
4 16,4 20,7 17,4 
1/4 B} 15,9 19,2 16 
2 20 18,1 14,8 
1 19,2 14,1 12 
IV b. 


Exemplar IVb wurde am 14. II. 159%aus dem Garten geholt. Es war nicht ganz so kräftig gebaut 
wie [Va, doch beinahe ebenso hoch. Der Baum wurde frisch zerschnitten und untersucht. Von den Zweigen 
wurde der kräftigste von den zwei an der Spitze des 2. Jahrestriebes sitzenden zur Untersuchung ge- 
wählt. Ueber die Farbe des Holzes ist hier folgendes zu bemerken. Die Farbe schwankt vom dunklen 
Grün bis zum ganz schwachen Grün. Im 4. Jahrestrieb heben sich die Markstrahlen als hellere Streifen 
vom dunklen Grunde ab, der hier thatsächlich fast dunkelgrün gefärbt ist, gegen die Basis zu aber heller 
wird. Das Mark ist ganz weiss. 

Im 3. Jahrestrieb besitzt der innere Ring beinahe dieselbe dunkle Farbe, wie der 4. Jahres- 
trieb. Der äussere Ring ist heller gefärbt. Die Intensität nimmt nach aussen und nach unten hin 
ab. Dicht am Mark in der Primärholzregion ist eine ganz intensiv hellgrüne Zone zu unterscheiden. 
Auf sie folgt nach aussen die dunkelgrüne Zone des innersten Ringes. 

Im 2. Jahrestrieb findet dasselbe statt. Nur ist hier auch der innerste Ring schon von einem 
schwächeren Grün als im 3. Jahrestrieb. Vom 2. Ring ist nur die innere Hälfte des Ringes noch grün. 


o° 


Vom 5. Internodium nach unten besitzt nur noch der erste Ring grüne Färbung und stieht so scharf 
geren die anderen ab. Das Mark ist überall weiss. Im 2. und 1. Internodium und im Hypoeotyl be- 
schränkt sich die grüne Farbe fast nur auf die Primärholzzone an der Markgrenze des Holzes, um unter 
dem Wurzelhals auch hier ganz zu verschwinden. Das Holz hat dort eine hellgelbliche Farbe ange- 
nommen. Bei der Aufbewahrung der zerschnittenen Stücke in Gefässen mit Formalinwasser zeigte sich, 
dass die Wurzelstücke schon nach wenigen Tagen auf den Boden sanken, während sich das übrige Holz noch 
lange schwimmend hielt. Da nun nach Angaben von Sanio und Hartig das Wurzelholz leichter ist als 
das Stammholz, so wird der Grund darin zu suchen sein, dass das Wurzelholz schon vorher viel mehr 
Wasser enthielt als das Stammholz und daher zur vollständigen Durchtränkung weit weniger Zeit bedurfte. 


Tabelle 41. 


Höhe 


1/ 
12 


III. 


II. 


Grösse und Dicke der Internodien. 


Internodium 


vo oo wBvr van 


Au 


*) Zur Untersuchung aufgehoben 


Länge 


6 mm 


39 


Seitenzweige 
10,7 mm 
15 s 
70 — 
50 15 
500 — 
710 350 
300 170 
5 67 
40 25 
25 25 
40 27 
25 17 
25 17 
50 20 
27 20 
17 ) 
Knospen 

1260*) 760 
220 173 
100 50 


in 


Höhe Internodium Länge Dicke Seitenzweige 
11 62 2 75 55 
10 33 le 60 10 
3; 9 so 21,5 abgebrochen 
Ss Ts 22.5 50 40 
Ü 117 22,8 40 40 
1/, 6 140 23 50 40 
> 120 24 20 abgehr. 
ij, 4 152 95 20 15 
3 177 26,5 10 20 
2 1122 PN — — 
1 36 28 — == 
0 5 29 Knospen. 
I 17 3 29 
16 15 28,3 
115) 43 28,3 
14 50 25,5 
13 55 28,5 
12 65 29 Trieb IV. 1165 mm. 
il 95 30 1008 1078,5 
3), 10 9] 31 ll. 1358 
9 s5 32 Ik 395,5 
1/, S 72 33 Gesamtlänge 4497 mm 
U 55 33,3 
6 60 33,3 
1a > 68 33;D 
4 51 34 
3 40 35 
2 25 36 
1 20 37 
Cotyledonen 38 
C. — 20 mm 41 
lg) 42 
50 47 als Wurzelhals anzusehen. 
- 65 47 Erste Seitenwurzel, 5mm dick. 
— 100 42,5 
— 120 42 
200 32 
— a) 20 


Bibliotheca botanica. Heft 50. 


Tabelle 42. 


Höhe 


[0 


der Wurzel gemessen, 


IV. Internodium 


II. 


ll. 


(Of ıtyledc ‚nen 

(02 
NSG 50 
6% 


C.— 100 


10 
[ 


— 20mm 


5 


aan 


Mark 1. 


1,25 


cc 


en 
am -ı [Ja ot 
a or ot 


Roy | 


Stern | 
ot 


DA m 


A Oo Qu 


\ 


een 
[SS 


1 -ıI -ıI ot 


oı 


0,6 


0,7 


0,8 


0,6 


0.2 


mm 


0,5 mm 


it 


[897 


Sr arS BIT) 


"RIND D 


Holz 


0,5 mm 
0,75 


Er > 
bi! 


or ot 


SE RO NOPENE) N a 


Grösse der Radien, von Mark, Holz und Rinde. 


0,5 mm 


He 
6) 
ou 


or Sı Dr oT Dot a u u u a a u Zee 
[8 


ot 


3 


Rinde 


0.4 mm 
0,6 

0,6 

0,75 


0.8 
0,9 
0.8 
0.8 
0,8 
0,8 


l 


*) Da die Wurzel excentrisch gebaut ist, so wurden die Radien auf dem längsten und kürzesten Halbmesser 
Die obere Zeile giebt den Wert für die grössten, die untere für den kleinsten Radius. 


Internodium Mark i. Holz a. Rinde 

C.--120 0,1 mm 5.13 4.75 Ss 7 mm l mm 
4 5 5 5 

C.—200 5 9] A) 3 1 
4 2 3 25 

0.330 3 4 5 3 
3 2 3 2 

Tabelle 43. Grösse des Flächenzuwachses. 

Höhe TV. Internodium i. a. 
3, 10 140 
la ! 157 
1ls es 320 

1 570 
IH. 
14 35 lt 
Un 12 93 767 
10 157 Ss04 
\a 8 256 1070 
6 320 1116 
Us 4 378 1173 
1 610 1395 
IE 
15 41 s15 1302 
11 65 791 1302 
ur g 93 837 1343 
7 157 930 1424 
"a 6 170 1063 1506 
5 233 1023 1506 
1la 4 349 1334 1669 
3 349 1334 1669 
1 749 1557 1913 
I. 
15 37 699 1557 1795 
11 93 637 1657 2026 
9 233 522 1SS1 2079 
1a Ss 233 1005 2302 2303 
7 262 1023 2328 2320 
6 262 1023 2328 2320 
2 466 1209 2598 2397 
1 466 1209 2558 3297 
©. — 20 mm 591 1260 2802 3173 
Wurzel-Hals 702 1507 3221 3480 
— 50 837 1726 5395 4854 


Tabelle 44. 


Höhe 

IV. 

2a 
III. 
Il. 

la 

1a 

2a 
T. 

1 


Internodium 


10 
1 


H ypoc« tyl 
Wurzelhals 
W.-H. — 
— 100 


— 270 


Weite der Gefässe. 


Se oje Sole] — SE 
Sea m a] I 
Bd a BR IR 


ja 
Be 


"o 


ID .c0 


1 


DD DD 
SE >) 

w 

eo 


DD 


my DD DD 
Moe co 
oa a 


N) 
Ne} 


20,3 
23 

20,5 
20,1 
20,1 


20 
20,3 


20,6 


Tabelle 45. 


Höhe IV. 
En 
00% 
IE 
3a 
1y 
14 
IE 
la 


Anzahl der Gefässe auf der Flächeneinheit 


Internodium 
10 
1 


14 


g 
6 


Hypocotyl 
W.-H. 
W.-H. —50 mm 
— 150 


— 270 


I 1 
wo wo 


1 
ev 


99 


— 4 — 


Tabelle 46. Absolute Anzahl der Gefässe. 
Höhe Internodium 
IV. 1. an 
3), 10 3892 
1 10530 
II. 
14 1575 12906 
1 9028 15378 
I: 
13 1628 10024 14062 
3, 3) 1249 11161 14360 
1, 6 23656 10843 15512 
1, 4 4293 12806 15689 
1 7200 13234 15878 
IE 
15 1665 6640 12767 14360 
la 2120 5733 13496 16105 
9 3192 6740 14672 16008 
1/, ä S 2820 1638 16805 16121 
7 3013 1672 16995 16240 
6 3568 7672 16762 16240 
2 3655 185 15348 16485 
1 3169 7254 14069 16155 
Hypocotyl 3310 6936 14010 13356 
W.-H. 3580 7355 14816 13224 
W.-H.—50 mm 4687 8457 25356 21011 
Tabelle 47. Anzahl der gerbstoffführenden Markzellen auf der Flächeneinheit. 
Höhe Internodium Zahl 
IV. 
3/4 10 1) 
1 4,4 
III. 
14 s.2 
1 5 
II. 
13 2 
a 6 6,6 
1 46 
I. 
15 10,9 
1a Ü 6,2 


Tabelle 48. 


Zweijähriger Zweig. 


Länge und Dicke der Internodien. 


Höhe I: Internodium 
10 


9 


19 
ot 


Gesamtlänge 


*) bedeutet: Zweig abgebrochen. 


Länge Dicke 
2mm 
6 
36 4mm 
47 4,5 
69 5 
70 5,3 
120 DD, 
110 6,5 
U) 18) 
13 S 
h) s,5 
2 8,5 Knospe abgebr. 
10 fo) 60 abgehr. 
25 bo) 130 100 
55 be) 100 abgehr. 
10 s s5 (6) 
55 3,5 abgebrochen 
50 9 5 —#) 
53 9 — — 
50 9,3 7 — 
535) 93 5 tot — 
92 10 De — 
110 10,2 Knospen 
so 10,5 
1260. 


Trieb II 550,5 mm. 
ne I 109,5 
Gesamtlänge 1260 mm. 


Tabelle 49. 


Weite der Gefässe, Anzahl der Gefässe und Markstrahlen auf der Flächeneinheit. 


Gefässe Markstrahlen 
Höhe Internodium Weite relative Anzahl relative Anzahl 
II. 
Mg 7 13,3 t3 46,3 27 
1/5 4 15.6 27,4 Ilm 
lo 2 16,6 22,2 14,6 
IE 
12 8,983 16.6 22,8 27,5 13,5 
11 11,4 16,8 üb. 40 20,6 24,4 13,2 
6 14,6 1768 30,2 18,7 17,8 11,8 
up B) 14,8 19,3 28 18,6 17 11,4 
4 14,6 178 23,2 {en 15,8 112 
14 les 19,3 16,3 15,4 11 
B.*) 13,4 171 16,5 12,9 13,2 9,4 
IVze: 


Dies unterdrückte Exemplar wurde am 14. Il. 1899 aufgehoben. Im ersten Jahr war es 
schwach, aber noch normal gewachsen. In den folgenden Jahren blieb es sehr zurück. Die Wurzel 
war bis zu einer Länge von 190 mm herausgebracht, wo sie eine Dieke von 1,5 mm besass. 

Eine an diesem Exemplare durchgeführte Stärkeprüfung lieferte folgende Resultate: 

Weder im Mark noch im Holz oder der Rinde der letzten drei Jahrestriebe fanden sich 
nennenswerte Mengen von Stärke. 

Erst im untersten Jahrestrieb trat Stärke auf und zwar in den oberen Internodien nur in sehr 
geringer Menge. Vom 7. bis zum 1. Internodium nahm die Stärkemasse etwas zu. Auch in den 
Markstrahlen fand sich ein wenig. 

In der Wurzel besass das Holz verhältnismässig viel Stärke, namentlich in den Markstrahlen, 
während sich im Mark und in der Rinde nur sehr wenig fand. 

Im Holz war sie auch ziemlich gleichmässig verteilt. 

Zu bemerken ist aber, dass das Exemplar zur Zeit des winterlichen Stärkeminimums aufge- 
hoben wurde, wenn es auch wahrscheinlich ist, dass ein unterdrücktes Exemplar überhaupt keinen sehr 
grossen Stärkevorrat besitzt. 


*) Basis des 1. Internodiums etwa 1 mm über der Ansatzstelle., 


Tabelle 50. 


Höhe IN 
3); 
Ua 
1/g 
KIE 
3a 
Ua 
1/g 
II. 
iM 
lg 
ia 
IE 
Ua 
ur 


A\V-ER = 15mm 


Bibliotheca hotanica. 


Internodium 
li 


“ 


— 
»lolm wm we 


ven 
m 


10 


Hypoeotyl 


— 40 
— 70 
— 100 
— 125 
— 150 
— 190 


Heft 50. 


a 


Länge und Dicke der Internodien. 


Länge Dicke 
4 mm 
12 25 mm 
15 B} 
7 3,D 
2 
1 
1 
16 3 
15 3 
5,D 3D 
10 5 
40 3 
75 3, 
24 
1 
1 
1 
12 
8 
38 
44 4 
at 
7 Trieb TV= 40 
S a) 
14 A II 150,5 
13 ns 1 — 226,5 
1) < Gesamtlänge 457,5 
6 
3 55 
35 7 
1) 
6 
» 
1) 
3 
2 
15) 


1 


mm 
„ 
” 


63) 


mm 


— 50 — 


Tabelle 51. 
Grösse der Radien von Mark, Holz und Rinde. 


Höhe IV. Internodium Mark Holz Rinde 
7—11 1. a. 
3, 6 6 Dt A0te 
il, 5 60 40-50 40 
1/g 4 65 5570 40 
123 
111. 
1, g 
llg 7 65 10—15 ta 4T7—55 37 
lg 6 106) 25 30—40 33 
5 S5 30—40 23—3 40 
1-—4 
Il. 
> 65 15—1Tta 15—20 25—835 35 
3 90 25— 830 7—10 25—35 35 
1/g 2 s0 50—60 7 25--35 37 
ie 1 
Ile 
15 
12 50 10t» 60 — 0 > 30—35 30 
1%) 5) 6) 50-60 6 40 35 
1/g fo) By) 39 —45 35—-55 93—1 25-—45 30 
7 >> 65 30—50 > 30 —40 36 
a 2 20—25 115-130 40 —60 45—55 35 
I 30 130 3T-—60 35-50 42 
Hypocotyl 100 110 35—91 55—-65 42 
W.-H. 140 140 30—60 45—55 33 
W.-H. — 70 mm 10 115 40—60 50—70 45 
— 150 21 20 30—50 20 


— 190 20 15 25—50 25 


Tabelle 52. 


Weite der (Gefässe. 


Höhe BV- Internodium 
3, 6 
1, 5 
1 3 4A 
II. 
1/, 7 
1/g 6 
> 
I. 
5 
1j, 3 
Ua 2 
IE 
12 
"le M) 
8 
1; 7 
2 
1 
Hypoeotyl 
W.-H. 
W.-H.— 70 mm 
— 150 
— 190 


6,8t3 
10 
12,7 
13,2 
12,1 
11,9 
11,9 


12,7 
14,4 
15,2 


16.2 


1,5t3 
11,8 
11,8 


12,7 
12,9 
12,4 
14,8 
13,2 
13 


12,9 


14,6 
16,6 
18,9 
20,6 


Tabelle 53. 


Grösse des Flächenzuwachses. 


Höhe IN Internodium ib 
3; 6 
1/, 5 
Us 4 
111. 
1], 7 
u 6 
> 
10% 
> 
1a 3 
Ua 2 
Ik 
12 2,5 
1a I Al 
fo) lo) 
1; {( 24,8 
2 43,83 
1 43 
Hypoeotyl 43 
W.-H. 76 
W.-H. — 70 mm 39,6 
— 150 0,96 


— 190 0,87 


Tabelle 54. 
Anzahl der Gefässe auf der Flächeneinheit. 


Höhe IR Internodium 1. 
3; 6 
1 2 > 
1 3 4 
111. 
Us 7 
lg 6 
> 
101% 
5 50 
Us 3 39.2 
ia 2 23:9 
JE 
12 viele 21,6 
la ) 50 16,4 
S 3060 14,9 
Ua 7 24,6 13,4 
2 a 95 
1 12 8,7 
Hypocotyl 8,2 6,6 
W.-H. 7.3 6 
W.-H.— 70 mm S.3 6.2 
150 30 14,1 


Tabelle 55. 
Absolute Anzahl der Gefässe 


Höhe IV. Internodium 1. 
3]y 6 
1/, > 
115 4 
III. 
1], 7 
2 6 475 
5 SL! 
Il. 
5 259 129 
1/g 3 400 
ia 2 602 
II 
12 626 
1a 9 550 461 
Ss 487 342 
1a 7 610 326 
2 654 346 
1 576 287 
Hypoecotyl 353 218 
W.-H. 555 255 
W.-H.— 70 mm 2329 202 
— 150 31 35 
— 190 15 16 


Tabelle 56. Anzahl der Markstrahlen. 

Höhe IV. Internodium 1. a. 
Sa 6 30 
Ua > 30 
1a 4 25 

I. 
1/g 7 viele 20 
lg 6 viele 18,8 
> 22,6 15,4 
IUR 
B) viele 19,6 15,8 
up 3 228 15,2 
11a 2 21,6 16,2 
II 
12 | 13,2 
1/5 ) viele 17 13 
S 16,6 13 
1ly 7 16,8 15,8 11 
2 14,4 14 10 
1 192 12,8 11 
Hypoeotyl 112 12,2 8,2 
W.-H. 11 9,8 7,6 
W.-H. — 70 mm 10,6 9,4 7.4 


Quercus Robur. 

Am 23. XI. 1899 wurde ein einjähriges Exemplar von Quereus Robur aufgehoben. Es war 
sehr regelmässig gewachsen. Allerdings hatte es einen ganz kurzen Johannistrieb gebildet. Die Blätter 
waren bereits abgefallen, die Winterknospe definitiv ausgebildet. 

Die Stärkeprüfung ergab folgende Resultate: 

Das Mark war überall mit Stärke vollständig vollgestopft, besonders in der Wurzel, wo enorme 
Massen vorhanden waren. Auch das Holz enthielt überall im Stamm sehr viel, allerdings bei weitem 
nicht in dem Masse wie das Mark. Ebenso verhielten sich die Markstrahlen. 

In der Wurzel besassen aber Holz und Markstrahlen ausserordentlich grosse Stärkemengen. 

Die Rinde enthielt im Stamm wenig, in der Wurzel sehr viel Stärke. 

Die Verteilung war in der Wurzel in ihrer ganzen Ausdehnung eine gleichmässige. 

Am 23. November hatte die Wurzel ihre cambiale Thätigkeit noch nicht eingestellt. Es waren 
noch Gefässe in Bildung begriffen. Daher trat auch bei der Jodbehandlung an der cambialen Zone 
ein etwa 0,06—0,09 mm breiter stärkefreier Ring auf. 


Was die enormen Stärkemassen anbetrifft, so muss daran erinnert werden, dass der November 
noch in die Periode des herbstlichen Stärkemaximums fällt.*) 


Tabelle 57 
Länge und Dieke der Internodien. 


Höhe Trieb Internodium Länge Dieke 
ll. 10 mm 
T: 
10 2 
5) 11 1,25 
Ss 20 155 
3a M 23 2 
6 all 2 
1/5 5 18 25 
4 3 3 
1ıı 3 22 3,5 
2 12 3,15 
1 Lil 4 
Cotyledonen 
Cotyl.— 10mm 4,75 
— 20 b) 
-— 40 > 
—- 60 45 
— 100 3,5 
— 170 2,6 
— 200 2,5 
— 230 1,75 
— 260 1.5 


Trieb II = 10mm 
u IT =133 , 


Gesamtlänge — 143mm 


*) A. Fischer. Beiträge zur Physiologie der Holzgewächse. Pringsheim’s Jahrbücher. Bd. 22. 1890. Vergleiche 
ferner Dr. A. J. J. Vandevelde. Gent 1895. Bijdrage tot de scheikundige physiologie van den stam der boomen. 


Tabelle 58. 


Höhe 


Tabelle 59. 


Bibliotheca botanica. 


Grösse der Radien von Mark, Holz und Rinde. 


Internodium Mark 
I 25 te 
7 60 
> 60 
1 180 
G.— 10 mm 180 
- 100 120 
- 170 70 
— 200 50 
- 230 40 
260 40 


Weite der Gefässe. 


Höhe Internodium 


"14 


-1 


(. — 10 mm 
— 100 
- 170 
200 
250 


260 


Heft 50. 


30 


100 


90 


Weite 
Ttz 
10,5 
Alaıl 
10,6 
11,6 
15,5 
15.9 
0 
16 
14,6 


Rinde 
30 te 
35 
55 


60 


— 58 


Fagus silvatica. 


Das regelmässig gewachsene Exemplar, aufgehoben am 23. VI. 1899, hatte eine Länge von 
30 mm vom Wurzelhals an. Die Wurzel, die fast bis zur Spitze vorlag, war sehr regelmässig ge- 
wachsen und zeigte weder Gabelungen noch stärkere Nebenwurzeln, so dass sie zur anatomischen 
Untersuchung sehr geeignet schien. 


Tabelle 60. Länge und Dicke der Internodien. 
Internodium Länge 
Trieb Ve Dicke 
IT. 90 mm 
0E 
l. 2 4 1,5 mm 
l 36 a7 Trieb IV. III. I. — 90 mm 
Hypocotyl 70 2.3 l.— 4 „ 
W.-H. 3 Hypoecotyl — 70 „ 
W.-H.— 138 mm 3.5 200 mm 
- 65 21D 
— 115 1.5 
— 200 0,8 
Tabelle 61. Grösse der Radien von Mark, Holz und Rinde. 
Höhe Internodium Mark 1. Holz 2. Rinde 
IE 2 10 ts 10 ta Tte 13 te 15 te 22 te 
34 LS) 20 20 10 15 10 
Ile L**) 20 20 15 15 10 20 
Hypoecotyl 30 30 10 10 (6) 20 
'W.-H: 55 40 20 25 25 20 
W.-H.— 1S mm 55 45 22 25 30 20 
65 30 >26 25 12 25 15 
115 15 10 12 10 12 13 
- 200 10 > 7 Ss Ss } 


*) 18 mm über den Cotyledonen. 
++), 27 


„ 


59 


Tabelle 62. 


Weite der Gefässe 


Höhe Internodium 1. a. 
IE 2 Dtz T,3ta 10tz 10,3t3 

34 l est 82 10,4 10,5 
1a 1 7.6 8.6 10,6 10,9 

Hypoeotyl ze S.6 10 10,6 

W.-H. S.4 10,1 10,6 10,7 

W.-H.— 18 mm 8.6 10.2 10,6 10,5 

in 9 10,8 11 11 
—.ıll5 53 si 11,4 11,6 
— 200 6,5 S 12,8 12,9 
Sorbus. 


Dieses Exemplar, das im vierten Jahre stand, war unter Weiden gewachsen und dadurch in 
seiner Entwicklung sehr zurückgeblieben. Die Blätter waren im Begriff, sich eben zu entfalten. 

Ich versuchte, die Art anatomisch festzustellen, indem ich sie mit den im Garten gezogenen 
Arten, Sorbus torminalis, Sorbus Aria, Sorbus Aria + Aucuparia (Sorbus Aucuparia war ausgeschlossen) ver- 
glich. Am meisten stimmte sie mit Sorbus Aria und dem Bastard Sorbus Aria — Aucuparia überein, 
doch waren namentlich in der seeundären Rinde noch Differenzen vorhanden. 

Die Wurzel war vollständig unversehrt, auserordentlich regelmässig gewachsen und wurde des- 


halb eingehend untersucht. 


60 — 


T: t ell t 3: 
ıD eo 
Länge und Dic ke der Internodien. 


Höhe 11. Internodium Länge Dicke 
6 5 mm 2,1 mm 
3/4 > 15 2 
1/, 4 14 2 
1 3 10 2 
2 6b 2,25 
1 2,5 2,8 
I: 
3 2 
: 2 2 > 249 
j 1 
1. 
4 2,5 
Ba 3 7 25 
1la 2 Bi) 29 
1 S 2,75 
Hypoeotyl 19 3 
W.-H. 3,5 
W.-H.— 5 mm 35 
17 3,75 
5) B) 
- 68 = 2 
— 89 | 
110 0,5 
Trieb III 52,5 mm 
n Il Sa 
2 I: 205, 


(Gesamtlänge 853 mm 


Tabelle 64. 


Höhe 


Tabelle 65. 


*) Die Gefässe des 1. Jahresringes sind zu klein, um ein einigermassen befriedigendes Resultat zu ergeben. 


Ilöhe 


x 


[9 


Grösse der 


Internodium 


Hypocotyl 


W.-H. 

W.-H.— 17 

ey 

— 68 

89 
m 


Im. 


\W.-H. 


— 6l 


Radien von Mark, Holz und 
Mark 18 
39 ta 
35 
3» 
40 
35 
22 12 
22 23 te 15 
20 18 2) 
12 30 30 
u 35 40 
40 45 
25 >30 
25 30 
9 11 


Weite der Gefässe*). 


Internodium 


Iypocotyl 


\W.-H. 
- IT ınm 
34 l 
- 68 l 
89 
110 


Rinde. 
Holz a. 
25 t» > Tte 
30 > 
47 2 
50 2 
50 2 
t» 39 
25 
40 
40 
40 
5D. 
50 
45 
25 
23 
1 2. 
(,dta 
9,5 
10 
10,2 
L0,8 
Ita 10,2 
6,7 IB) 
6,1 10,5 
SD 10,7 
92 | 
0 1 
0 12,7 
> s,0 
Ti 


Rinde 


Alnus glutinosa. 


Von einem strauchig gewachsenen, ea. 3 m hohen Exemplar wurde am 25. V. 1899 der fünfte 
(letzte) Jahrestrieb aufgehoben. Es waren sehon frische Triebe angelegt, die aber bei der Untersuchung 
nicht berücksichtigt wurden. 

Auch das Diekenwachstum hatte schon begonnen. 


Tabelle 66. 
Länge und Dieke der Internodien. 


Höhe Internodium Länge Dicke 
1S 7 mm 3.D mm 
17 22 B) 
16 43 4 Zweige Gesamtl. Zahl der 
Tg 15 )() 4 Internodien 
la 14 53 425 (SEA selnt: 
IS 63 4.5 nie 198.3 Dmm I 
s ESS) NZEE5E 3 am : , 
12 65 49 ID. 90m33 20 3 
yR 11 713 5 (L. 50 30 40 23 12 3 mm 163 [2 
ID. 353253 2,7525 2,5 
10 62 6 280 1%) 
- -r I va 9726. 10% \ 
N) 45 75 169.487 4637255079226 314 8 
DI ERBEN BR EL BZ DB ee 
S 45 52 282 10 
1x 7 45 ii) 240 ) 
6 45 9 L. 35 43 40 38 37 17 5 215 S 
DE or Be 2 2 
5 43 95 
4 43 10 
3 20 11 
2 6 12 
1 > 12 Länge des letzten Triebes 734 mm 
e*) 10 13 
d 25 13,5 
( 30 12.5 
b 40 1103 
a abgeschn. 13,3 


*) e—a sind die obersten Internodien des vorletzten Triebes. 
**) Die wagrechten Reihen geben Länge und Dicke der Zweiginternodien an. 


Tabelle 67. 


Höhe 


Internodium 
Wi 
3, 14 
12 
1a 11 
10 
3] 


Tabelle 68. 


Zahl der Markstrahlen 


Höhe 


Internodium 
il 
31, 14 


[2 


b A) 


*) Basis des Internodiums. 
**) — nicht untersucht. 
*+**) sehr viele, mehr als 70 


12} 


Weite der Gefässe. 
Weite 
5.5 25 
11,3 10,2 
11,4 


11,8 


11, 


11,3 12,8 10,5 


Zweige 


) 4. 5 b 7 
2 ta 

97 — 55 5 
12,9 11 . U 


SI 
-1 


auf der Rlächeneinheit. 


Zahl Zweige 
s0 Il 2 > 4. 58 b. T. 8. 
53 

TO ee se) 
41,5 41 ne) 
36,4 334 374 41 488 57,4 2255 
33,6 

271,2 44 5161 99 
32,4 
32 
29,4 


S. 


Int. 


Int. 


. 


Tabelle 69. Weite der Gefässe. 
Stamm. 
Tangentialer Radıaler 
Höhe Internodium Durchmesser Durchmesser 
17 6,23 Sta 
3], 14 SS 11,7 
lg I 11,3 15,6 
10 11,5 14,4 
y 13,2 16,7 
1a 7 13.5 17.5 
6 14,2 20,1 
3 12a 15,5 
2 12,2 152 P 
e 12,9 15,6 
b 14 2 
Tabelle 70. Weite der (tefässe. 
/weig vom 9. Internodium. 
Tangentialer Radialer 
Höhe Internodium Durchmesser Durchmesser 
Ss 
Ufes 7 3,6 ta ts 
6 
3], 5 
ii, 4 N) 11 
3 11,2 12,9 
1), 3 10,1 11,8 
I 10 11,4 
B. z 11e> 


Polygonum cuspidatum. 


Polygonum euspidatum habe ieh in meiner Dissertation eingehend behandelt. 

Die einjährigen Triebe zeigen ein sehr regelmässiges Wachstum und erreichen in einem Sommer 
eine Höhe von ca. 4 m. 

Zur Erläuterung der Tabelle mögen folgende Bemerkungen dienen. Am 5. Internodium war 
die Knospe etwas ausgetrieben. Am 6.7. 8. waren die gebildeten Zweige verkümmert. Die des 9. und 
10. Internodiums zeigten zuerst eine einigermassen gute Entwicklung, doch waren ihre Spitzen später in 
Folge von Liehtmangel vertroeknet. Die Zweige des 11.—13. Internodiums waren etwas etioliert und über- 
verlängert. Vom 14. Internodium an waren die Zweige normal entwickelt und zur Untersuchung geeignet. 

Die Länge der Bastfasern wurde an der Hauptachse und an den Zweigen vom 14. 17. und 19. 
Internodium der Hauptachse untersucht. Vom Haupttrieb wurde zur Feststellung des Maximums das 
7. 9. und 11. Internodium gewählt, von Zweig I das 2. — 3. — 4. — 9. — 7. 10., von Zweig II und 11 
das 2. und 3. Internodium. 

Das untersuchte Exemplar war am 14. Juli 1899 vollkommen ausgewachsen, aber noch vor 


der Blüte aus dem Garten geholt worden. 


Tabelle 71. 


Höhe 


[9 


Internodium 


34 
39 
32 
31 
30 


ID 


| 


Länge und Dieke der Internodien. 


Gesamtlänge 3860 mm 


Bibliotheca botanica. 


Heft 50. 


Länge Dicke 

5 mm 

25 

33 

3D 

40 

52 

50 

66 Zweige. 

76 

95 Gesamtlänge Zahl der Internodien 
84 25 mm 

9 180 
102 165 
110 7 mm 280 7 
115 400 
140 be) 600 I1. 12 
140 670 
147 10 800 11. 14 
150 11 1000 16 
162 900 
170 13 1170 l. 16 
165 1190 etiol. 
172 17 1035 
180 20 1480 
180 20 380 vertrocknet 
189 23 +00 
187 20) verkümmert 
195 30 Pr 
190 31 v 
175 31.75 Knospen etwas ausgetrieben 
129 31,5 

Ö1 al 

33 34 

13 3D Winterknospe. 

g 


Tabelle 72. 


66 


Zweig I vom 14. Internodium der Hauptachse. 


Länge und Dicke der Internodien und Grösse 
Höhe Internodium Länge Dicke Zweige 
16 20 mm 1 mm 2. Ordn. 
15 35 1,5 
14 38 2 
13 55 2,19 
/8 12 69 3 
11 70 3 
34 10 74 3.5 
9 s0 4 
8 89 4 
Us 7 76 4,25 15 
6 90 4,5 
h) 107 5 74 (2)*) 
1a 4 90 h) 33 (5) 
3} 102 3,25 10 v.**) 
2 172 5,5 10 v 
1 3 10 15 


Gesamtlänge 1170 mm 


x) Zahl der 


* Internodien, 


**) verkümmert. 


***) 1, Zeile: 


b) 


» ww 


n 


Länge des Blattstieles. 
Gesamtlänge des Blattes (Stiel mitgerechnet). 
Maximale Breite der Spreite. 


der Blätter. 
Blätter 
10 18 
14 115 
16 2] 
18 155 
15 174 
18 175 
20 176 
22 172 
25 12 
30 170 
30 154 
6) 147 
38 145 
38 136 
40 132 


Entfernung des Ortes der maximalen Breite von der Basis der Spreite. 


Alle diese Masse sind in Millimeter angegeben. 


Tabelle 73. 


Ilöhe Internodium 


14 
13 
12 
11 
10 


*) Zweig 


Länge Dicke 
7 2mm 
6 12 1 
5 14 1,5 
4 25 2 
3 0 2,5 
2 23 3.25 
1 2 5 


136 mm 


Zweig II vom 1%. Internodium. 


Länge 


Il mm 
29 
26 
37 
53 
63 


2. Ordnung. 


Blätter 
192 3 
1272782738 
16 90° 50 
15 66 42 


23 73 455 


30 
27 
22 


14 


Länge und Dicke der Internodien und Grösse der 


Dicke Zweige 
Länge 


0,75 mm 


1 

1775 

2 

2,D 

2,25 

3 

3:D 

4 

4 

4 12) 

4,5 15 

4,75 136*) 

S 

**) 
Länge 

5 20 
4 36 
3 33 
2 14 
1 2 


Blätter. 


Dicke 


Blätter 


Blätter 
2, 3 
a al 
43719 
Ban 
193 48 


68 


Tabelle 74. Zweig III vom 19. Internodium. 


Länge und Dicke der Internodien. 


Höhe Internodien Länge Dicke 
12 3 mm 0,5 mm 
11 14 1 
10 28 165 
9 33 2 Grösstes Blatt. 
8 40 2,25 1 2 53 4 
34 7 43 2,5 
0 64 8,25 ke al er tl 
D 60 32 
18 4 71 305 
1, 3 s4 4 Zweig 
2 145 4,75 
1 25 s 38 
587,5 mm 
Tabelle 75. Tabelle 76. 
Zweig vom 16. Internodium. Zweig vom 21. Internod. 
Länge und Dicke der Internodien. Länge und Dicke der Internodien. 
Höhe Internod. Länge Dicke Höhe  Internod. Länge Dieke 
16 6mm Imm U 14 1,25 
15 26 1,5 En 6 28 2 
14 35 1larla) 5 3 2,5 
13 38 2:5 in Ua 4 54 2,75 
12 50 2,75 3 54 35) 
11 7 3:25 Grösstes Blatt. 2 99 3 
34 10 73 3,8 1 2 3 4 1 1 5 
9 s0 4 25 19 118 55 
8 73 4,5 Jiweige. 
1a 7 90 45 1.2. 3. 4 5. 6. Intem. OtöestesP ui, 
6 66 4,5 (Gresamtl. \ 9 
7 4,5 15 15 mm SEN Er, 
la 1 47 > 2 22 60 40 20 144 
3 4 525 2 10 35 46 20 5 128 
2 146 10 2 47 3525 11 120 
1 2 


Gesamtlänge 994 mm 


Tabelle 77. 


Länge in tı (tı 
305 
300 
295 
290 
285 


280 


210 
205 
200 
195 
190 
185 
1850 
175 
170 
1695 


160 


15,15 u) 


69 


Hlauptachse, Länge 


7. Internodium 


der Bastfasern. 


[) 


DS 


30 


N 


Tabelle 78. Zweig 1. 
> 
Länge der Bastfasern. 


Länge in tı*) 2. Intern. 3. 4. 5: 


330 
325 
320 
315 
310 
305 

300 
295 
290 1 1 
285 1 
280 
275 
270 
265 
260 
255 


1 


180) 
jr 


DD 


= 
© 
wem 


SI1DHrW 
H> 
-] 
NSHVvwmodHmıR mu 


— 
os 
ot 
\ 


10. 


PBuuHm 


30 30 30 30 30 


*) Ueber die Methode der Zählungen vergl. pag 11. 


Tabelle 79. f 
Zweig Il. Zweig 111. 


Länge der Bastfasern. 


Länge in tı 2. Intern. 3. Intern. 2. Intern. 3. Intern. 

260 2 | 

255 

250 

245 

240 1 2 1 

235 

230 1 1 | 1 

225 1 

220 1 1 1 

215 1 l 

210 1 1 1 

205 2 l 

200 7 2 4 1 

195 3 1 

190 4 2 2 Ü 

185 3 3 2 

180 3 6 1 6 

175 4 1 2 

170 3 4 5 3 

165 1 3 | 2 

160 5) 2 

155 2 

150 ) 2 
50 50 30 30 


Tabelle S0. Zweig 1. 


Weite der Markzellen und der Gefässe. 


Höhe Internodium Markzellen- (fefäss- 
Weite Weite 
Us 7 12,7 t3 10,6t3 
6 11,9 
5 13,6 11.8 
Is 4 14,4 11,7—11,9 
2 15,2 10,9 
Tabelle 81. Zweig 11. 


Weite der Markzellen und der (efässe. 


Ilöhe Internodium Markzellen- (efäss- 
Ua 6 Weite Weite . 
5 12,63 10,3 
4 13:3 10,9 
ur 3 13,3 10,4 
2 15,6 10,15 


Verhältnis der Dicke zwischen Achse und Wurzel. 


An sämtlichen Exemplaren, die mir bei der vorliegenden Untersuchung, sowie bei Unter- 
suchungen über die Jahresperiode des Wurzelwachstums durch die Hände gegangen sind, habe ich 
Beobachtungen über das Verhältnis der maximalen Dieken von Achse und Wurzel gemacht. Diese 
sind in folgenden Tabellen zusammengestellt. 


Tabelle 82. 


Gesamtlänge 


l. Internodium 
Cotyledonen 
Iypocotyl 
Wurzelhals 
W.-H. — 10mm 

15 
20 
90 
-40 
— 50 
60 


Tabelle 83. 


Gesamtlänge 


l. Internodium 
Cotyledonen 
Hypocotyl 
Wurzelhals 
W.-H.— 10mm 
-20 
30 


— 35 


60 
70 


— 15 


Ib 
21. IM 


261 


I be 
1898. 


mm 617 


4. XI. 1898 


1900 mm 1750 


20 


Bibliotheca botanica. 


Heft 50. 


1 
© 


Einjährige Exemplare. 


la 
20.X. 1898 29.X1.1898 2. II. 1899 19. VII. 1899 7.V11.1899 
165 170 200 500 330 320 230 220 200 
> 6 
bi) 7 3:0, 4.5.3 3 3 
4 4 33 
> 6 a8) A 3D 0.5) 4 
3.8 4 
5 3:D 4 
7 3» 4 
6 WD9 3,5 4 
) 5 4 3,5 4 
N) 3,5 4 
B) 
Zweijährige Exemplare. 
2. III. 1899 10. VII. 1899 7.V111.1899 


1500 1900 1000 500 500 


19 

20 1:39, =8 

14,5 12 

ll) Os21272 
1 la) Alias) 

24 15 las) 1lo3 
15 lea) 
145 

11.521055 

10,5 


5 65 
Dot 
6 Ss 
6,758 


400 500 500 650 950 


7 71210.75 


No Sl2sn 
Sa el 3m, 

10 15,5 
b) 


1000 


10 


14 


Am 2. März 1899 wurden auch noch zwei Exemplare von 400 und 350 mm Höhe, am 6. April 
1899 solehe von 1400, 1000, 1000, 800, 600 mm Höhe ausgegraben. Bei all diesen Exemplaren war 
die Wurzel dicker als der Stamm. Am deutlichsten zeigte sich dies immer bei den allerkleinsten und 
schwächsten Exemplaren, da bei diesen die Wurzel immer relativ stark entwickelt ist. Nur einmal 
konnte ich bei einigen Exemplaren ein abweichendes Verhalten constatieren. Bei vier Exemplaren 
von 1320, 1200, 750, 400 mm Höhe lag die maximale Dieke eben über dem Wurzelhals. Weiter nach 
unten wurde die Wurzel beträchtlich dünner. Veranschaulicht wird es durch folgende Tabelle: 
Etwas über dem Wurzelhals Dicke 18 17 13 Il mm 
Etwas unter „ > ikea) 116) 12 9 mm 
Doch waren dies die einzigen Fälle, die der allgemeinen Regel widersprachen. 


Tabelle 4. Dreijährige Exemplare. 
24. III. 1898 23. VII. 1899 
Gesamtlänge 500 mm 1900 2000 2000 
Cotyledonen 7 22 20 20 
Wurzelhals 1,2 23 23 24 
W.-H. -— 10 mm 
— 20 s 24 24 25 
—- 80 24 25 
— 40 25 
— 50 25 
Tabelle 85. Vierjährige Exemplare. 
IV a IV b IV e Kleinere aber nor- 
30. I. 1899 14. 11. 1599 Unterdrückte Exemplare male Exemplare 
Gesamtlänge 53560,5 mm 4495 e 457,5 555 560 400 3000 3000 
1. Internodium 45 37 Hr 28 24 
Cotyledonen 46,5 38 7 7 (3) 5) 28 25 
Hypoeotyl 49,5 41 TO. 6,5 30,3 26 
Wurzelhals 56,5 47 SHE. oh 32 Di 
W.-H.— 10 mm 1) S 
15 s 
20 32 30 
30 to) 
- 40 6 9 
50 30 
60 47 31 
— 69 47 


70 ns 


IN } I RE 
abelle Sb. 
1 üntjährige Exemplare. 


20. VII. 1899 


Gesamtlänge 3—4000 5000 6000 mm 
Cotyledonen 28 47 55 
Hypocotyl 58 
Wurzelhals 29 53 60 
W.-H.— 20 mm 31 59 65 


Tabelle 87. Tabelle 88. 


Esche vom Mai 1899. Fagus silvatica vom Mai 1899. 
Füntjähriges Exemplar. | a) zweijähriges b) vierjähriges Exemplar 
Gesamtlänge 550 mm | Gesamtlänge 110 mm 200 
Cotyledonen 5,5 | Cotyledonen 65 1,5 
NE j 
Hypoeotyl 6,25 | Hypocotyl 2 2,3 
Wurzelhals 7 | Wurzelhals 2,5 3 
W.-H.— 10 mm 8,5 | W.-H. — 10 mm 3 
18 38 
— 05 2,75 
Tabelle 89. ; 


Sorbus vom Mai 1899. 


/weijähriges Exemplar. 


Gesamtlänge 455 mm 
l. Internodium DD 
Hypocotyl 3 
Wurzelhals 35 
W.-H.— 17 mm 3,75 
— 94 3 
68 2 
89 1 


110 0,5 


Morphologie. 


Hauptachse. 


Die 7 von mir untersuchten Exemplare erreichten im ersten Jahr eine Höhe von 170,5 bis 
12785 mm. Es waren ausgesuchte Exemplare von regelmässigem Wuchse, die in der Länge ihrer 
Internodien die grosse Periode des Wachstums deutlich erkennen liessen. Mit zunehmender Grösse des 
Jahrestriebes stieg die Internodienzahl von 9 bis auf 20, also bei weitem nicht im selben Verhältnis 
wie die Länge. Das längste Internodium befand sich meist in halber Höhe des Triebes, bei einigen 
Exemplaren jedoch in ®/ der Höhe oder noch etwas darüber. Seine Grösse stieg von 32 bis auf 95 mm, 
im allgemeinen gemäss der Länge der Triebe, wenn auch nicht so stark, da der Wert für das längste 
Internodium sich verdreifachte, der für den Jahrestrieb aber, wie wir eben sahen, um etwa das Sieben- 
fache wuchs. Die Länge des Jahrestriebes ist also durch zwei Faktoren bedingt, nämlich die Inter- 
nodienzahl und die Internodienlänge. Der letzte Faktor hat aber einen etwas grösseren Einfluss. Was 
die Dieke der Internodien anbetrifft, so nimmt diese von unten nach oben ab und zwar bei den 
kräftigeren Exemplaren in stärkerem Masse. Mit steigender Stärke des Triebes nimmt auch die Dicke 
sämtlicher Internodien zu. 

Auch die Länge des Hypoeotyl variierte um das Doppelte, während die Gesamtlängen, wie 
erwähnt, im Verhältnis von 1: 7 stehen. Jedoch besitzt nicht immer der grössere Trieb auch ein 
längeres Hypoeotyl, söndern es kommen von dieser Regel häufig beträchtliche Abweichungen vor. 

Bei den drei einjährigen Exemplaren nimmt mit ihrer Grösse auch die Dicke des Hypocotyls 
um das Doppelte zu. Das Hypoeotyl ist immer beträchtlich dieker als das 1. Internodium und zeigt 
eine weitere Zunahme in der Richtung nach der Wurzel zu, die selbst etwa 20-30 mm unter dem 
Wurzelhals ihre maximale Dieke erreicht und diese meistens ungefähr 30--40 mm weit nach unten 
hin beibehält (v. T. 82). Diese Verdiekung ist so auffällig, dass sie sofort mit blossem Auge erkannt 
wird. Im allgemeinen macht sie sich um so stärker bemerkbar, je schwächer die Achse ausgebildet 
ista(z2 B. Ex Ta): 

Die Wurzeln waren bei den einjährigen wie auch bei den übrigen mehrjährigen Exemplaren 
nicht in ihrer ganzen Länge vorhanden; es fehlten die äussersten Enden von I mm Dicke an bis zur 
Spitze. Trotzdem waren aber die Wurzeln sehr gut unter einander vergleichbar. Die Wurzel zeigt 
ihre grösste Dieke, wie schon erwähnt 20-30 mm unter dem Wurzelhals und behält sie meistens auf 
einer Strecke von 30-40 mm bei. Von hier nimmt sie dann sehr regelmässig und eontinuierlich 
gegen die Spitze zu ab. Länge und Dieke der Wurzel nehmen mit der Grösse und Stärke der Exem- 
plare zu. Bei kleinen und schwachen Exemplaren ist die Achse weniger entwiekelt als die Wurzel, bei 
starken ist sie länger. 


Mitte August stellt der Haupttrieb sein Wachstum ein unter Bildung der terminalen Winter- 
knospe. Häufig jedoch treibt die Winterknospe noch in demselben ‚Jahre, in dem sie angelegt wurde, 
aus, so dass ein doppelter Jahrestrieb entsteht. 

Ein solcher kann auch ohne wirklichen Wachstumsabschluss schon allein dureh Nachlassen und 
Wiederanschwellen der Wachstumsenergie entstehen. 

In beiden Fällen kommt die Blattbildung und das Wachstum erst spät zur Ruhe. Oft ist die 
Winterknospe dann Ende Oktober noch nicht gebildet. 

An dieser Stelle möchte ich noch einige Bemerkungen über die Knospenspur einschalten. Die 
Knospenspur besteht bei Acer Pseudoplatanus aus einer grösseren Anzahl ungestreekter Internodien, 
kenntlich durch die Narben der abgefallenen Knospenschuppen, die die Winterknospe mit bildeten. 
Nur in der Achsel der obersten und der untersten Schuppen treten kleine Knospen auf, die aber nicht 
austreiben. Auch die letzten und vorletzten Internodien jedes Jahrestriebes, also die unmittelbar unter 
der Knospenspur liegenden, zeigen ein besonderes Verhalten, das ich im Anschluss hieran gleich vorweg 
schildern will. Es treiben nämlich auch die Knospen des letzten Internodiums nicht aus, die des vor- 
letzten in den meisten Fällen nur sehr schwach, so dass die Sprosse nur eine Länge von 15 mm 
besitzen, während die Sprosse des hierunter folgenden Internodiums eine solehe von 700 mm erreichen 
könnnen. Allerdings kommen von der Regel, dass die Knospen des vorletzten Internodiums nur sehr 
kleinen Zweigen Ursprung geben, Ausnahmen vor, so namentlich an den beiden von mir genauer unter- 
suchten vierjährigen Exemplaren. Doch liess die Untersuchung anderer Objekte keinen Zweifel darüber, 
dass diese Regel im allgemeinen besteht. 

Im zweiten Jahr entwickeln alle kräftigen Exemplare einen viel längeren Jahrestrieb als im 
ersten ‚Jahre. Als Beispiel mögen die Exemplare dienen, die am 4. November 1898 und am 29. Novem- 
ber 1898 untersucht wurden. Ich setze die Tabelle noch einmal hier her. 


4. XI. 1898 29. XI. 1898. 
Oberer Il. Trieb 1450 1300 260 520 950 950 mm 
Unterer l. Trieb 450 450 140 230 250 370 


’erner vergleiche man die Länge der Triebe von Illa, IVa und IV b. 

Bei III, IVa und IV b, kräftig entwickelten Exemplaren, ist, trotz grösserer Gesamtlänge der 
Triebe des zweiten Jahres, die Internodienzahl geringer als im ersten Jahr. 

Die Trieblänge des unterdrückten Exemplars IV e verhält sich zu der von IV b wie 1:9, die 
Internodienzahl nur wie 1:3. Das maximale Internodium ist im zweiten Jahrestrieb beträchtlich länger 
als im ersten; dies gilt sogar für das unterdrückte Exemplar. Auch setzt der zweite Trieb gleich mit 
besonders kräftigem Wachstum ein. Denn während im ersten Jahrestrieb das Maximum der Inter- 
nodienlänge im mittelsten Internodium in der halben Höhe oder in ®4 derselben und sogar noch darüber 
erreicht wurde, tritt es hier sehr früh auf, nämlich schon im zweiten oder dritten Internodium und zwar 
in Us der Höhe oder noch darunter. Es ist also ein sehr schnelles Steigen, danach ein langsames Fallen 
gegen das Ende zu verzeichnen. Beim unterdrückten Exemplar tritt aber das Maximum wie im ersten 
Jahre erst später in der Mitte des Triebes im mittelsten Internodium auf. 

Eine sehr bedeutende Diekenzunahme findet im zweiten Jahr am Ilypocotyl und am Wurzel- 
hals statt. Es kommen vereinzelt Fälle vor, wo die Maximaldieke des Exemplars eben über dem 
Wurzelhals liegt und von dort nach unten die ganze Wurzel hindurch stetig abnimmt. Meistens findet 
sich jedoch das Diekenmaximum in der Wurzel selbst, jedoch nicht weit vom Wurzelhals entfernt. 
Die Wurzel behält diese Dieke aber nieht auf eine so grosse Ausdehnung bei, wie bei den einjährigen 
Exemplaren. Auch hier ist bei schwächeren Exemplaren der Unterschied zwischen Stamm - und 
Wurzeldicke auffallender. 


7s 


Die Wurzel erfährt natürlich auch ein beträchtliches Längen- und Diekenwachstum. Die 
Wurzel eines kleineren zweijährigen, etwa 600 mm hohen Exemplars hatte eine Länge von über 700 mm. 
Auch über die Periodieität des Wurzel-Wachstums habe ich eine Reihe von Beobachtungen angestellt, 
(die an anderer Stelle veröffentlicht werden sollen. 

Das dritte Jahr unterscheidet sich nicht wesentlich vom voraufgehenden. Der Jahrestrieb ist 
oft noch etwas kräftiger als der zweite. Die Internodienzahl, sowie die Länge des maximalen Inter- 
nodiums bleiben ungefähr die gleichen. Auch der Verlauf der grossen Periode ist ein übereinstim- 
mender. In !/; oder unter !/; der Höhe findet sich das längste Internodium. Das unterdrückte 
Exemplar dagegen, dessen dritter ‚Jahrestrieb 40,5 mm lang ist, besitzt nur noch acht Internodien 
(während der dritte Jahrestrieb bei IV a eine Länge von 1262 mm bei einer Zahl von 15 Internodien 
hat), von denen aber Internodium 1-4 beinahe gar nicht gestreckt sind. Das längste Internodium 
befindet sieh in °'; der Höhe und macht ebenso wie im zweiten ‚Jahrestrieb beinahe die Hälfte des 
ganzen Längenzuwachses aus. Bei der Vergleichung der Diekenzunahme der ersten und der letzten 
Internodien jedes Triebes nach Ablauf seiner zweiten Vegetationsperiode zeigt sich schon äusserlich, 
dass an den oberen Teilen ein relativ viel stärkeres Wachstum stattgefunden hat. Es ist die Ver- 
jüngung des die Hauptachse nach oben abschliessenden einjährigen Triebes eine viel stärkere als die 
der älteren Jahrestriebe. 

Ueber das Hypocotyl und die Wurzel ist nur zu sagen, dass sie annähernd dieselben Verhält- 
nisse zeigen wie im zweiten Jahr. Die Wurzel ist dieker als das Hypocotyl. Doch ist der Unterschied 
weniger auffallend. Das Diekenmaximum besitzt die Wurzel dieht unter dem Wurzelhals. 

Im vierten ‚Jahre hatten die kräftigen Exemplare wieder Triebe gebildet bis zu einer Länge 
von 1700 mm, bei gleichbleibender oder nur mässig vermehrter Internodienzahl. Wie bei den früheren 
Jahrestrieben befindet sich das längste Internodium in !/ der Höhe, im vierten oder fünften Inter- 
nodium, während es im unterdrückten Exemplar, das im vierten Jahr eine Trieblänge von 40 mm 
besitzt, sich in der Mitte findet. Von den elf Internodien dieses Triebes besitzen sieben zusammen 
erst eine Länge von 6 mm. Mit zunehmendem Alter der Exemplare werden die Terminaltriebe stärker 
länger und dieker, die Verjüngung bleibt meist gleich gross, kann jedoch auch etwas steigen. Im 
ganzen Triebsystem nimmt die Dicke von unten nach oben continuierlich ab. Eine Ausnahme bilden 
oft die letzten Internodien der Triebe, direkt unter und in der Nähe der: Knospenspur, sowie letztere 
selbst. Auf die kurzen Internodien wird wohl das Wachstum der grossen Seitensprosse, die dort sitzen, 
Einfluss haben. Die Verdiekung steigt aber in den 4—5 untersten Internodien des ältesten Jahrestriebes 
viel rascher als weiter oben. Sehr auffällig hebt sich diese ganze Zone samt der Wurzel von den 
übrigen Teilen des Stammes ab. Es ist dies der sogenannte Wurzelanlauf. Die maximale Dieke be- 
findet sieh dieht unter dem Wurzelhals.. Von hier nimmt die Dieke der Wurzel stetig nach unten 
ab. Wie lang sie bei den drei-, vier- und fünfjährigen Exemplaren war, stellte ich auch nieht annähernd 
fest, da ich von normalen grossen Exemplaren nur Bruchstücke der Wurzel untersucht habe. 

Auch bei fünfjährigen Exemplaren wurde die maximale Dieke in der Wurzel dieht unter dem 
Wurzelhals gefunden. 


Zweige. 

Was die Entwicklung der Zweige anbetrifft, so ist darüber folgendes zu sagen. Das Aus- 
treiben der Axillarknospen kann manchmal wie das der terminalen Winterknospe noch in derselben 
Vegetationsperiode erfolgen, in der sie angelegt wurden, es hat aber in der Regel erst im nächsten 
Jahre statt. Die Achselknospen sind sämmtlich kleiner als die Terminalknospe. Ihre Grösse nimmt 


von der Winterknospe bis zur Basis ab. Beim doppelten JJahrestrieb zeigen die Knospen, die dicht 
unter der primären Winterknospe sassen, eine kräftigere Entwicklung. Die untersten Knospen entwickeln 


sich gar nicht oder nur sehr wenig. Die Knospen der mittleren Region bringen nur sehr kurze Triebe, 
die oft bald verkümmern, hervor, während eine etwas kräftigere Ausbildung an der Spitze des 'Triebes 
stattfindet. Bei kräftigen Exemplaren erreichen die Zweige dort eine Länge von 50—60 mm, während 
die Zahl der Internodien drei bis vier beträgt. Die Internodienzahl und - Länge ist aber ganz bedeutend 
geringer als bei der Hauptachse. Der Abschluss des Wachstums durch Bildung einer Winterknospe 
erfolgt an den Zweigen viel früher als beim Haupttrieb. 

Im dritten Jahr wachsen die Zweige des ersten ‚Jahrestriebes meist nur kümmerlich weiter, 
in dem sie etwa nur drei Internodien von 50—60 mm Länge bilden. Die Axillarknospen dagegen, 
die im zweiten Jahr angelegt wurden, treiben viel kräftiger aus als im Jahr vorher. An den basalen 
Internodien abortieren die Knospen meist oder geben nur zur Bildung sehr kümmerlicher Sprosse An- 
lass. In den darauf nach oben folgenden Internodien sind die Zweige kräftiger entwickelt, bleiben aber 
im allgemeinen kurz. Nur ausnahmsweise erreichen sie dort eine beträchtlichere Länge. So besitzt 
z. B. IV a am 6. 7. 8. und am 9. Internodium Sprosse von 90 bis 550 mm Länge. An den obersten 
Internodien dagegen, mit Ausnahme des letzten und vorletzten (siehe p. 77) erreichen die Zweige des 
zweiten Jahrestriebes im Vergleich zu denen des ersten Jahrestriebes immer eine ziemlich bedeutende 
Länge. Bei IV a weisen die vier Zweige vom 14. und 15. Internodium eine solche bis zu 709,5 mm 
auf. Am dreijährigen Exemplar ist ein Seitentrieb 374 mm lang. Das Maximum der Zweiglänge wird 
also hier ungefähr an den obersten und kürzesten Internodien gefunden, während die Seiten-Sprosse der 
längsten Internodien fast immer die kleinsten sind. Dies stimmt im ganzen auch mit den Angaben, 
die Vöchting*) in der Einleitung des zweiten Teiles seiner „Organbildung“ macht, überein. 

An den oben erwähnten Zweigen ist auch der Verlauf der grossen Periode sehr deutlich aus- 
geprägt. Das maximale Internodium befindet sich in der halben Höhe des Triebes und stellt etwa das 
dritte von unten dar. An dem grössten Zweig von IV b [709 mm] dagegen ist das zweite Internodium 
in Ui der Höhe das längste. Man bemerkt hier also dasselbe wie an der Hauptachse, dass nämlich 
bei kräftigerer Entwieklung die grosse Periode des Wachstums eher eintritt, und daher das maximale 
Internodium der Basis näher sitzt. Die Länge dieser Internodien beträgt 110 resp. 117 mm bei den 
beiden stärksten Seitentrieben. Auffallend ist, dass hier die maximalen Internodien sieh in ihrer Länge 
sehr beträchtlich von den übrigen unterscheiden. Nach oben pflegt meist ein bedeutend kürzeres 
zu folgen, das in einigen Fällen nicht einmal ihre halbe Länge erreicht. Von diesem an findet eine 
langsame Abnahme bis gegen die Spitze zu statt. 

Die Gesamtlänge der Zweige beträgt hier im zweiten Jahrestrieb der Hauptachse aber nur 
höchstens etwas mehr als die Hälfte der Grösse dieses Haupttriebes. Meist bleibt sie noch erheblich 
darunter. Hand in Hand geht hiermit eine Verminderung in der Internodienzahl wie in der Länge 
des maximalen und der übrigen Internodien, wenn sie auch bei weitem nicht in gleichem Mass- 
stabe erfolgt. 

Im vierten Jahr wachsen die Zweige des ersten ‚Jahrestriebes nur noch schwach weiter, bilden 
meist nicht mehr als drei Internodien von 50—60 mm Gesamtlänge. In vielen Fällen werden sie aber 
auch ganz abgeworfen. Bemerken will ich jedoch, dass ich ganz vereinzelt Exemplare fand, die 300 mm 
lange dreijährige Zweige an ihrem ersten Jahrestrieb besassen. Aber auch dies ist im Vergleich zu 
den Seitensprossen der jüngeren Jahrestriebe eine sehr geringe Entwicklung. Es ist anzunehmen, dass 
der Liehtmangel beim Abwurf der Zweige eine gewisse Rolle spielt. Am zweiten Jahrestrieb treiben 
die schwachen Zweige nur gering, die kräftigen stark aus. Es kommen wesentlich also nur die an den 
höchsten Internodien sitzenden in Betracht. Der Trieb des zweiten Jahres erreicht bei ihnen eine 
Länge bis zu 600 mm und ist oft grösser als der im vorletzten Jahr gebildete. Die Internodienzahl 


*) Vöchting: Ueber Organbildung im Pflanzenreich. II. Teil. Bonn 1884. p. 1—13. 


80 


und -Länge unterliegt keiven grossen Schwankungen, und das maximale Internodium befindet sich 
in !/ der Länge. Alles was über die vorjährigen Triebe, deren Verlängerung sie bilden, gesagt wurde, 
gilt auch für diese. Die Internodien nehmen den ganzen zweijährigen Zweig hindurch nach der Spitze 
zu stetig an Dicke ab. 

Der untere zweijährige Trieb des Zweiges ist natürlich viel dünner als der dritte zwei Jahre 
alte Haupttrieb, dessen basale Internodien die des Zweiges an Dicke beinahe um das dreifache über- 
treffen. Auch der zweite Jahrestrieb des Zweiges kann mit dem vierten einjährigen Haupttrieb sich 
nieht messen, da dieser etwa die doppelte Länge und Dicke besitzt. 

Dies kann man nicht mehr von den im vierten Jahr ausgetriebenen Sprossen des dritten 
Jahrestriebes sagen. Zwar ist der Haupttrieb, der mit ihm in derselben Vegetationsperiode entstanden 
ist, beinahe doppelt so dick, dagegen ist der Abstand in der Länge nieht mehr so gross. Auch ist 
eine etwas grössere Anzahl kräftig entwickelter Seitenzweige vorhanden. Es wird also mit zunehmen- 
dem Alter der Unterschied in der Entwieklung der terminalen und der obersten Axillarknospen geringer. 
Dies gilt natürlich nieht für die Knospen in der Nähe der Knospenspur, nämlich die des letzten und 
vorletzten Internodiums des Triebes, die ganz besondere Verhältnisse zeigen, deren Beschreibung oben 
schon gegeben wurde (vergl. p. 77). Mit der Grösse des Zweiges ist natürlich auch die Zahl und 
die Länge seiner Internodien gewachsen. Das maximale Internodium sitzt in !/ der Höhe des Triebes. 


Anatomie. 


Mark. 


Das Mark ist in den untersten Internodien von kreisrunder, in den obersten von sechs- 
eckiger (Gestalt und zeigt ein sehr regelmässiges Verhalten. Vom 1. internodium an steigt der 
Durchmesser desselben im 1. Jahrestrieb bis in die höchsten Internodien, oft bis ins vorletzte um 
das 3- bis 4fache. Aber der Durchmesser nimmt vom 1. Internodium auch nach unten hin zu 
und erreicht das Maximum in den meisten Fällen im Wurzelhals, seltener schon im Hypocotyl, wo 
er die doppelte Grösse haben kann, oft aber weit darunter bleibt. Von hier nimmt er nach unten sehr 
schnell an Grösse ab, bis das Mark 60—120 mm unter dem Wurzelhals ganz verschwunden ist. Das 
Minimum der Markbreite liegt also im 1. Internodium. 

In der Wurzel besteht das Mark zum grössten Teil aus lebenden, unverholzten Zellen, die sehr 
viel Stärke von verschiedener Korngrösse aufspeichern können. Erst weiter nach oben finden sich vereinzelt 
in der Mitte des Markgewebes tote Zellen. Diese zeigen hier in der Wurzel aber eine zusammengefallene 
Membran im Gegensatz zu den toten Stellen im Mark des Stammes, die eine etwas verdiekte, verholzte 
Membran besitzen. In derselben Zone also etwa 10—20 mm unter dem Wurzelhals treten auch zuerst 
verholzte Zellen auf, die aber sämtlich noch leben und mit Stärke angefüllt sind. In den unteren 
Internodien des ‚Jahrestriebes ist schon eine grosse Anzahl toter Zellen vorhanden, und nimmt, je weiter 
man nach oben kommt, immer mehr zu. Charakteristisch ist, dass sie in der Achse verholzt sind. 

Zwischen ihnen finden sich nun zerstreut Zellen von geringerer Weite. Sie enthalten mehr 
oder weniger Gerbstofl. Ausserdem zeigen sich noch Zellen, die gerbstofffrei sind, aber grosse Mengen 
von Stärke aufweisen. 

Nach Berthold*) bleiben von den übrigen Markzellen einzelne ebenfalls lebendig, besonders in 
der Nähe der eben besprochenen; sie enthalten etwas Zueker. Auch die dem Holz aufliegenden 2 
bis 4 Schichten des peripheren Marks sind enger, reich an Stärke und zum grossen Teil auch an 
Gerbstoff**). 

Das Maximum der Markbreite in den obersten Internodien des Jahrestriebes steht in keinem 
erkennbaren Verhältnis zur Länge desselben, wohl aber in einem ganz bestimmten zur Dieke des 
betreffenden Internodiums des 1. Jahrestriebes, denn der Markdurchmesser beträgt dort immer fast 
genau die Hälfte der ganzen Internodiendicke. 

In der Winterknospe fand Berthold***) eine erhebliche Verbreiterung des Markes. Ich unter- 
suchte die Knospenspur und konnte dort dasselbe fesstellen. Der Durchmesser nimmt etwa um !/s bis 
!/g seiner Grösse zu, so dass das Maximum des 1. Jahrestriebes beinahe um !/; überschritten wird. 


*) Berthold: Untersuchungen zur Physiologie der pflanzlichen Organisation. 1898. p. 103. 
**) Berthold. p. 103. 
or) » p. 104. 


Bibliotheca botanica. Heft 50. 11 


ae 


Ueber den anatomischen Bau der Winterknospe seien hier noch einige Bemerkungen eingeschaltet. 
Für Acer platanoides ist er schon von Schröder*) näher beschrieben worden, für Acer Pseudoplatanus 
von Berthold**). Der in der Knospenbasis abschliessende verholzte Teil des Markes wurde schon von 
Schröder als Markkuppe, das darüber folgende durch seine weissgelbliche Farbe auffallende Stück von 
A. Fischer***) als Oxalatnest bezeichnet. Hier ist das Mark meist erheblich erweitert. Das Oxalatnest 
ist meist gegen | mm lang. Darüber liegt eine 0,”—1 mm lange chlorophyliführende Achsenpartie 
mit dem Vegetationspunkt. Die unteren Zellen sind collenehymatisch verdiekt. In der Markkuppe sind 
alle Zellen verholzt und lebend. Sie geht rasch aber continuierlich in das normale Mark über, in dem 
sich auch tote Zellen finden. Markkuppe und Oxalatnest sind reich an Gerbstoff. Die Gerbstoff 
führenden Zellen sind hier sehr zahlreich und liegen nicht in Reihen, einzeln oder in mehr unregelmässigen 
Gruppen. Nach unten nimmt ihre Zahl allmählich ab. 

Ueber dieser gerbstoffreichen Region liegt eine gerbstoffärmere, in der die Zellen in kurzen 
Reihen angeordnet sind. Diese tritt schon im Frühsommer in der Winterknospe auf. 

In gerbstoffarmen Exemplaren findet in der ersten Zeit der Knospenentwicklung im Mark der 
Achse eine Produktion neuer Gerbstoffzellen nur in der Weise statt, dass die schon in der Winterknospe 
vorhandenen Reihen und Gruppen von Gerbstoffzellen sich mit der Entwicklung der ganzen Achse 
ebenfalls weiter entwiekelnf). Erst später treten neugebildete gerbstoffführende Zellen auf, deren Anzahl 
gegen die Spitze des Triebes zunimmt. 

Bei den vierjährigen Exemplaren habe ich einige Zählungen betreffs der Anzahl der gerbstoff- 
haltigen Markzellen auf der Flächeneinheit vorgenommen. Als solche wählte ich dieselbe Einheit wie 
die für die Zahl der Gefässe. Ihre Zahl war im untersten Jahrestrieb am grössten. In allen Jahres- 
trieben nimmt die Anzahl von unten nach oben ganz erheblich zu (vergl. Tab. 36 und 47). In den 
oberen Internodien liegen sie nicht mehr in Reihen, sondern mehr einzeln angeordnet. 

Dieselben Erscheinungen treten ein, wenn sich in einem Jahr eine doppelte Triebperiode zeigt 
(vergl. Tab. 13, 16 und 28). 

Der 2. und die folgenden Jahrestriebe verhalten sich nun vollkommen gleich und treten 
dadurch in Gegensatz zum 1. Jahrestrieb, dass sich von der Knospenspur an die Markbreite durch 
sämtliche Internodien hindureh stetig verringert und zwar um etwa !/4—'/s, um in der Winterknospe 
dann plötzlich das Verlorene wieder zu gewinnen, ja oft darüber hinauszusteigen und dann im nächsten 
Trieb das Spiel wieder von neuem zu beginnen. Das’Maximum liegt dann also immer in der Knospen- 
spur. Dort macht der Markdurchmesser aber wegen der starken Holzbildung nur den siebenten Teil 
der Gesamtdicke aus, während er im letzten Internodium, in dem das Minimum liegt, die Hälfte der 
Dicke beträgt. Diese Verbreiterung des Markes tritt überall in der Winterknospe ein. Sie findet sich 
daher auch in den doppelten Jahrestrieben an der Stelle, wo die primäre Winterknospe ausgebildet 
worden war (vergl. Tab. 12, 15 und 27.) Im 1. Jahrestrieb überschreitet die Markweite im 
höchsten Internodium allerdings oft noch weit die halbe Gesamtdicke. Im letzen Internodium der Triebe 
geht nämlich die Breite des 1. Holzringes bis auf !/„—!/3 des Markfadius zurück. 


Holz 


Was den Bau des Holzes von Acer Pseudoplatanus anlangt, so will ich hier nur einige Sätze 
aus der von Bertholdff) gegebenen Beschreibung anführen: 


*) Pringsheims Jahrbücher. Bd. 7. 1869—70 p. 302. 

**) Berthold. Untersuchungen zur Physiologie der pflanzlichen Organisation. 1898. p. 104. 
*#+*) Pringsheims Jahrbücher. Bd. 22. 1890. p. 121. 

+) Aus Berthold. 1898. Untersuchungen. p. 110 
ir) Berthold p. 102. 


„Die primären Markstrahlen sind 2- bis 4- schichtig, die sehr zahlreichen sekundären meist 
I- schichtig, aber auch von ihnen viele aus 2 bis 3 Zelllagen bestehend. Die Gefässe liegen, vom 
Primärholz abgesehen, selten einzeln, meist gruppenweise so, dass 2 bis 5, zuweilen noch mehr 
in radialer Richtung hintereinander liegen. Der Rest des Holzes besteht wesentlich aus lufthaltigen 
Fasern und Ersatzfasern, letztere stärker verdiekt mehr in der Umgebung der Gefässe, erstere mit etwas 
weiterem Lumen in den grösseren Zwischenräumen zwischen den Gefässen. Die in jedem Jahr zuletzt 
gebildeten zwei bis mehrere Holzsehichten bestehen aus Ersatzfassern.*“ 

Jahresringe. a) Breite: Der 1. wie auch die folgenden Jahresringe besitzen ihre maxi- 
male Breite in der Hauptachse im Hypocotyl. Von hier fällt sie continuierlich bis zur Spitze. Das 
Verhältnis der Breite im ersten und letzten Internodium steigt im 1. Jahrestrieb nach der Grösse der 
Exemplare von 7:1 bis auf 23:1. Die Abnahme in der Breite der Jahresringe ist unverhältnismässig 
bedeutender als die der Internodiendieke. Eine ähnliche Abnahme findet sich überall in dem jüngsten 
Jahrestrieb der Hauptachse, wo ein stetiges Schmalerwerden des Holzringes von der Basis bis zur 
Spitze zu verzeichnen ist. 

Der 2. Jahresring jedes Triebes (vom Centrum nach aussen zu gezählt) besitzt in der 
Mitte des Jahrestriebes eine geringere Dicke, ist an der Spitze aber wieder stärker. Die Breite ist 
dann im letzten Internodium die gleiche wie im ersten. Hiervon macht nur der 2. Holzring des 
l. Jahrestriebes eine Ausnahme, da an dem Hypocotyl em so kräftiges Dickenwachstum eintritt, 
dass an der Spitze im letzten Internodium nicht dieselbe Ringbreite erreicht werden kann. Die Ursache 
für das eben geschilderte Verhalten des zweiten Holzringes ist darin zu suchen, dass sich jeder 
Terminaltrieb sehr stark verjüngt, während der neu austreibende sofort mit sehr kräftigem Wachstum einsetzt. 

Im 3. und 4. Jabresring findet meist nur eine schwache etwas unregelmässige Ver- 
schmälerung des Ringes nach oben hin statt. In den Jahresringen tritt also von unten nach oben 
eine stetige Abnahme der Breite ein, (von kleinen Abweichungen abgesehen), die bis in die Mitte des 
vorletzten Triebes andauert, wo der betreffende Ring den 2. darstell. Hier zeigt sich ein Mini- 
mum. Dann folst ein kurzes Steigen und endlich im Terminaltrieb ein sehr schnelles continuier- 
liches Fallen. 

Die Breite der ‚Jahresringe nimmt in diesen ersten vier Jahren unter im ganzen gleich bleiben- 
den Verhältnissen von innen nach aussen zu. 

In der Wurzel wächst vom Wurzelhals nach unten hin die Breite in allen Jahresringen. Zuerst 
erreicht der innerste sein Maximum und zwar an der Stelle wo auch das Diekenmaximum der ganzen 
Wurzel sich findet. In späteren Jahren sinkt das Maximum der Holzringbreite immer weiter nach 
unten. Vom Maximum an fällt die Dieke der Jahresringe etwa in ähnlichem Verhältnis wie die Gesamt- 
dieke der Wurzel. Dies ist dadurch ermöglicht, dass das Mark in der Wurzel bald verschwindet und 
120 mm unter dem Wurzelhals nicht mehr vorhanden ist. 

Andere Verhältnisse weist das unterdrückte Exemplar auf. Im ersten Jahr ist es sowohl in 
der Wurzel, wie in der Achse normal, wenn auch nur schwach gewachsen. Der Holzring des folgenden 
Jahres ist in der Wurzel und an der Basis der Achse viel schmäler, in der Mitte des ersten Jahres- 
triebes ebenso stark ausgebildet, an seiner Spitze viel stärker. Hier an der Spitze des 1. Jahrestriebes 
besitzt er sein Maximum, von wo er als innerster Ring des 2. Jahrestriebes gegen dessenEnde zu rasch 
an Breite abnimmt. 

Der im dritten Jahre gebildete Ring hat seine grösste Mächtigkeit im 3. Jahrestrieb. 
Weiter nach unten nimmt er sehr rasch an Breite ab und im 1. Jahrestrieb ist er nur noch mit 
Mühe zu erkennen, im Hypoeotyl endlich ist er ganz verschwunden. Auch in der Wurzel ist er nicht 
aufzufinden, wenigstens nieht bis 190 mm unter dem Wurzelhals. Da die äusserste Spitze der Wurzel 
fehlte, so konnte ich nicht feststellen, ob die Wurzel im 3. Jahr überhaupt gewachsen war. 


Berg 


Es zeigt also dieser Fall, wo ein Holzring von oben nach unten allmählich schmäler wird und 
sich endlich im Hypocotyl auskeilt, dass Frank Schwarz mit seiner Polemik, die er deswegen gegen 
Hartig riehtet, nieht vollständig im Recht ist (vergl. Einl. p. 7). Dass die Beobachtung von Frank 
Schwarz, nach Ueberschreitung des Minimums finde wieder eine Vermehrung des Flächenzuwachses 
statt, in vielen Fällen richtig sein mag, lehrt das Verhalten des im 4. Jahre entstandenen Jahres- 
ringes. Dieser besitzt seine maximale Breite im 4. Internodium des 4. Jahrestriebes. Dieselbe 
nimmt dann nach unten bis zur Basis des 2. Jahrestriebes stetig ab, um von dort im 1. Jahres- 
trieb gegen das Hypocotyl zu steigen und dort ein 2. Maximum zu erreichen, das dieselbe Grösse 
hat wie das obere. Bis zum Wurzelhals verringert sich die Breite dann ein wenig, steigt wieder 
in der Wurzel, um dann bis zur Spitze schnell zu fallen. 

Was die Angabe Mohl’s anbetrifft, dass im allgemeinen in der Wurzel die Jahresringe enger 
sind als im Stamm (vergl. p. 6), so ergeben meine Untersuchungen, dass wenigstens in der Jugend 
vom Hypoeotyl bis zur dieksten Stelle der Wurzel noch eine Zunahme in der Breite der Ringe erfolgt. 
Mohl’s Angaben, dass die Breite der Ringe im Stamm von oben nach unten abnehme, wurde schon von 
Hartig wiederlegt (p. 7), dessen Resultate mit meinen vollkommen in Einklang stehen. 

Zu erwähnen ist noch, dass bei den doppelten Jahrestrieben von Acer kein doppelter Jahres- 
ring zur Ausbildung gekommen war. 

b) Flächenzuwachs: Aus der Jahresringbreite kann man nicht in allen Fällen auf den 
Flächenzuwachs schliessen. Da wir aber in der Hauptachse für jeden Jahresring von oben nach unten 
mit Ausnahme seines im vorletzten Jahre gebildeten Teiles eine Zunahme in der Ringbreite festgestellt 
haben, so werden wir nicht fehlgehen, wenn wir im allgemeinen für den Flächenzuwachs ebenfalls eine 
Vermehrung von oben nach unten annehmen. Thatsächlich kommen auch nur hin und wieder kleine 
Abweichungen vor, die jedoch den ganzen Gang nicht erheblich stören. 


Am reeelmässiesten ist der Zuwachs im 1. Jahrestrieb. Das Verhältnis zwischen dem ersten 
o © 


und letzten Internodium ist ein sehr schwankendes von 13:1 bis 100: 1 und steht in keinem bestimmten 
Verhältnis zur Länge der Exemplare. Es lässt sich daher nur sagen, dass im allgemeinen die grösseren 
Exemplare im Vergleich zu den schwächeren einen relativ stärkeren Flächenzuwachs an der Basis des 
l. Jahrestriebes zeigen. In der Wurzel findet meist sofort eine ziemlich beträchtliche Zunahme 
statt, die bei kleineren einjährigen Exemplaren besonders bemerkbar ist. In stärkeren Exemplaren ist 
sie nur selten so auffallend, aber immerhin noch sehr bedeutend. .Das Maximum des Flächenzuwachses 
wird im 1. inneren Ring an der dieksten Stelle der Wurzel erreicht, für den folgenden kann es 
nur wenig tiefer liegen, da der Radius der inneren Holzringe von hier an sehr schnell kleiner wird, 
so dass es nieht lange durch die noch zunehmende Breite der äusseren Ringe compensiert werden kann. 

In dem unterdrückten Exemplar entspricht der Zuwachs im ganzen der Jahresringbreite. Nur 
im Hypocotyl zeigt sich im 2. und 4. Jahresring (der 3. ist hier nieht mehr vorhanden) trotz 
Abnahme der Ringbreite eine Vergrösserung des Flächenzuwachses. Da die Jahresringe in der 
Achse in gleicher Höhe von innen nach aussen an Breite zunehmen, so muss natürlich auch der Flächen- 
zuwachs steigen (vergl. Tab. 21, 31, 43.) 

Gefässe. a) Weite: Im 1. Jahrestrieb steigt die Weite der Gefässe vom Hiypoecotyl 
nach oben bis zu einem Maximum, das ohne bestimmte Regel in !/ı bis !/s der Höhe des Triebes 
liegt. Eine Ausnahme bilden die beiden sehr kräftigen vierjährigen Exemplare, da bei ihnen das 
Minimum nieht im Hypoeotyl, sondern bei IV a im 1., bei IV b im 2. Internodium liegt. Nachdem 
das Maximum erreicht ist, verringert sich die Gefässweite beständig bis zur Spitze des Triebes. 

In der Wurzel steigt die Weite der Gefässe vom Hypoecotyl, resp. bei IV a und IV b vom 
1. oder 2. Internodium an nach unten bis zu etwa ?/s der Wurzellänge, einer Stelle, wo die 
Gesamtdicke der Wurzel nicht mehr als die Hälfte der maximalen Dicke beträgt. 


85 


Man sieht hieraus, wie gänzlich unabhängig die Gefässweite von der Dieke der Internodien 
oder der Wurzel ist. Aber auch von der Länge der Internodien ist sie nicht abhängige. Die Maximal- 
weite findet sich manchmal im längsten, aber eben so gut auch in sehr kurzen Internodien. 

Das Verhältnis der Maximalweite zur Minimalweite an der Basis des Triebes beträgt 5: 6—7 
und ist auch ganz unabhängig von der Länge oder Dicke der Triebe. Das Verhältnis zwischen Maxi- 
mum und dem apicalen Minimum wird ungefähr durch 2: 1 ausgedrückt. Auch die Unterschiede in der 
Minimal- und Maximalweite selbst ändern sieh nur wenig mit der Grösse der Exemplare, nehmen nur 
im Verhältnis von 2:3 zu. Das Maximum der Gefässweite in der Wurzel ist grösser als das im Stamm. 


Es verhält sich zum basalen Minimum wie 8,5:5. Bei den kräftigen Exemplaren steigt vom basalen 


Minimum nach unten die Gefässweite gleich sehr schnell (vergl. Tab. v. IIl. IV a und IV b.) 

Der im 2. Jahr gebildete Ring zeigt im 1. ‚Jahrestrieb genau dasselbe Verhalten wie 
der 1. Holzring. Er hat in gleicher Höhe wie dieser sein Maximum und sein basales und apieales 
Minimum der Gefässweite Nur sind die Werte überall grösser, stehen aber in keinem erkennbaren 
Verhältnis zur Zunahme der Ringbreite oder zum Flächenzuwachs. Natürlich sind auch die relativen 
Unterschiede zwischen dem Maximum und dem oberen Minimum kleiner geworden. Im 2. Jahres- 
trieb ist dieser Jahresring im 1. Internodium dureh eine Vergrösserung der Weite der Gefässe aus- 
gezeichnet. Er besitzt dort ein 2. Maximum, das kleiner ist als das 1. Von hier an nimmt die 
Gefässgrösse dann langsam beständig gegen die Spitze zu ab. Bei dem unterdrückten Exemplar 
findet sich dies 2. Maximum nicht. 

In der Wurzel tritt im gleicher Weise wie in der Achse eine Vergrösserung der Gefässe im 
2. Jahr ein. Das Verhältnis, in dem das Wurzelmaximum und das basale Minimum zu einander 
stehen, bleibt annähernd dasselbe. Das Maximum ist nur viel weiter gegen die Spitze der Wurzel 
verschoben und findet sich bei der genau untersuchten zweijährigen Wurzel (Il ce) 700 mm unter dem 
Wurzelhals an einer Stelle, wo der 1. Jahresring berereits verschwunden ist und die Wurzel nur 
noch eine Dieke von 1,9 mm, also nur den siebenten Teil ihrer Maximaldicke besitzt. Die Weite der 
Gefässe ist aber von 15 auf 27t3 gestiegen. Auch im unterdrückten Exemplar zeigt die Wurzel im 
2. Jahr das gleiche Verhalten. 

Der im 3. Jahr gebildete Holzring weicht im untersten Jahrestrieb hinsichtlich der Getäss- 
weite nur in den absoluten Werten ab, die sämtlich grösser sind. Maximum und Minima liegen in 
gleicher Höhe wie bei den beiden inneren. Nur die relativen Unterschiede sind noch etwas geringer 
geworden. Im 2. Jahrestrieb liegt aber das Maximum höher und zwar in !/a--*/ı der Höhe, im 
3. bis 9. Internodium. In eimigen Fällen ist es grösser, in anderen kleiner als das Maximum 
des untersten ‚Jahrestriebes.. Vom 2. Maximum an nimmt die Gefässweite ununterbrochen bis 
gegen das Ende des Triebes ab. Dem unterdrückten Exemplar fehlt auch im Holzring des 2. 
Jahres das 2., obere Maximum. Bei ihm findet vom Maximum im 1. Jahrestrieb bis zur Spitze 
des Exemplars ein continuierliches Fallen statt. Bemerkenswert ist auch, dass bei ihm im untersten 
Jahrestrieb das Maximum nicht in derselben Höhe wie in den beiden vorhergehenden Jahren liegt. 
Es findet sich 2 Internodien höher. Doch hängt dies wahrscheinlich mit der besonderen schon 
geschilderten Beschaffenheit dieses abnormen ‚Jahresringes zusammen. 

Im 3. Jahrestrieb tritt keine Vergrösserung der Gefässweite mehr ein, sondern sie nimmt dort 
gegen das Ende des Triebes ziemlich stark ab. 

Das Verhalten der Wurzel konnte aus Mangel an geeignetem Material nur unvollständig unter- 
sucht werden. Bis zu 270 mm unter dem Wurzelhals wies sie noch eine beträchtliche Zunahme in 
der Weite der Gefässe auf (3: 5) (IV b). Es ist aber nicht als wahrscheinlich anzunehmen, dass die 
früher geschilderten Verhältnisse sich wesentlich ändern sollten. 


= Ic 


Im 4. Jahr tritt eine auffallende Veränderung ein. Das sogenannte basale Minimum ist 
nach oben bis ins 11.—15. Internodium verschoben, liegt also in !/s—*ı der Triebhöhe. Von hier 
wächst die Weite nach unten ceontinuierlich bis zum Wurzelmaximum, nach oben bis zu einem im 
2. Jahrestrieb sich findenden Maximum, das in gleicher Höhe oder noch weiter nach oben als das 
2. Maximum der älteren Jahresringe liegt. 

Im Vergleich zu den älteren Jahresringen steigt die Weite der Gefässe aber so stark, dass das 
Minimum in diesem Ringe grösser ist als das Maximum im vorhergehenden Jahresring. Das Maximum 
des jüngsten Ringes ist deshalb auch ganz bedeutend grösser als das des vorletzten. Im 4. Jahres- 
trieb setzt sich das Fallen der Gefässweite bis zur Spitze ohne Unterbrechung fort. Dasselbe gilt auch 
für das unterdrückte Exemplar. Auch in-der Wurzel ist ein bedeutendes Steigen zu verzeichnen. 

Im 2. und 3. Jahr ist die Curve der Gefässweite also durch zweimaliges Ansteigen 
ausgezeichnet. Bemerkenswert ist dabei, dass das Maximum und die Minima des 1. Jahrestriebes 
sämtlich in gleicher Höhe liegen, während das Maximum im 2. Jahrestrieb in den jüngeren Jahres- 
ringen weiter nach oben rückt. 

Im 4. Jahre fällt die untere Periode ganz weg und es bleibt nur das Maximum im 2. 
Jahrestrieb übrig, Nach den Angaben von Sanio, Hartig und Bertog über die Lage der maximalen 
Gefässweite ist nun anzunehmen, dass dieses 2. Maximum in den folgenden Jahren immer weiter 
nach oben bis zu einer bestimmten Grenze steigt. Ausserdem steht sicher fest und auch in Ueberein- 
stimmung mit allen darüber gemachten Angaben, dass die (Grefässweite in den Jahresringen von innen 
nach aussen in den ersten Jahren ganz beträchtlich steigt. Zu erwähnen ist auch, dass mit zunehmen- 
dem Alter im Zusammenhang mit der Erstarkung der Pflanze sich in den Terminaltrieben die Weite 
der Gefässe vergrössert. 

Der Zweig zeigt ähnliehe Verhältnisse wie die Hauptachse. Im 1. Jahre steigt die Gefäss- 
weite von seiner Basis bis zu einem Maximum in der Mitte des Triebes und fällt dann wieder gegen 
die Spitze. Die Differenzen sind aber auch relativ kleiner als im 1. Jahrestrieb der Hauptachse. 
Im Holzring des 2. Jahres finden wir eine ähnliche Periode und das Maximum in demselben 
Internodium. Im 2. Jahrestrieb hat dann eine eontinuierliche Abnahme statt. Das Maximum der 
Gefässweite ist bei dem zweimal so langen 1. Jahrestrieb von IV b im 2. Ring nur ein wenig 
grösser, im 2. sogar geringer als bei IV a. 

Es ist dies ein weiterer Beleg dafür, dass die Weite der (Gefässe von der Länge der Triebe 
und der Internodien ziemlich unabhängig ist, da in IV a auch das betreffende Internodium kürzer ist 
als in IV b. Zu bemerken ist noch, dass die Gefässweite im untersten Internodium des 1. Jahres- 
triebes von der Mitte bis zu seiner Basis unmittelbar über der Ansatzstelle sinkt. 

In einem einjährigen Zweig vom 3. Jahrestrieb fand sich das Maximum im 3. Internodium 
in '/ der Höhe. Die Differenzen in der Gefässweite sind aber sehr gering. Sie ist in diesem Zweige 
aber grösser als im eben beschriebenen zweijährigen. 

Bei der Vergleiehung der Gefässweite der Zweige mit der der entsprechenden gleichalterigen Triebe 
der Hauptachse ergiebt sich, dass die Gefässe im Zweig enger sind. Auch an der Ansatzstelle der 
Zweige sind die Gefässe der Hauptachse weiter. Wir haben aber eben gesehen, dass der höhere Zweig, 
an dessen Ansatzstelle die Hauptachse engere Gefässe besitzt als weiter unten an der Ursprungstelle 
des zweijährigen Zweiges, grössere Gefässweite aufweist als der ältere Zweig. Diese Thatsache beweist, 
dass die für Pinus silvestris von Sanio*) aufgestellte Regel (N. 3) über die Abhängigkeit der Gefässweite 
der Aeste von der des Hauptstammes wenigstens für Acer Pseudoplatanus nieht gilt. 


*) Sanio: Ueber die Grösse der Holzzellen in der gemeinen Kiefer. Pringsheims Jahrbücher 1872, Bd. 8. 


b) Relative Zahl: Die Zahl der Gefässe auf der Flächeneinheit ist im obersten Inter- 
nodium jedes Terminaltriebes am grössten und nimmt in allen Jahresringen gegen das Hypoeotyl 
zu ab, in der Wurzel dann wieder zu. Das Minimum findet sich überall im Wurzelhals, bei einigen 
Exemplaren 10—20 mm darunter. In den Terminaltrieben fällt die Zahl der Gefässe am schnellsten. 
Die relative Abnahme von oben nach unten ist in allen Exemplaren die gleiche. Die Extreme der 
Minima sind 4,9 bei IV a und 11,1 bei la. Die relative Zahl ist in den schwächeren Exemplaren 
ziemlich viel grösser. In der Wurzel findet ein beständiges Steigen statt, das aber nicht so bedeutend 
ist wie in der Achse. 

Im 2. Jahresring ist die Zahl der Gefässe auf der Flächeneinheit überall geringer als im 1. 
Jahr. Dies gilt auch für die Wurzel. 

In den weiter nach aussen folgenden Jahresringen nimmt die relative Anzahl der Gefässe 
immer weiter ab, und zwar steht das Minimum im 1. Jahresring zu dem im 4. im Verhältnis 3:2. 

Es stimmt dies Ergebnis nicht mit den von Hartig*) gemachten Angaben überein, wonach die 
Zahl auf 1 Quadratmillimeter mit dem Alter zunimmt. Hartig giebt z. B. bei einem 120 jährigen 
Buchenstamm in 1,3 m Höhe an: 

im Alter von 0—30 Jahren 55 Gefässe pro 1 Qmm. 

DE 30-60 lo n 

oe 

RE „ 90--120 „ 135 a 
Es ist hier aber aus den ersten 30 Jahren der Durchschnitt gezogen, während meine Zahlen 


für jeden der 4 ersten Jahresringe einzeln berechnet sind. Das für die Hauptachse gesagte gilt im 
grossen und ganzen auch für die Zweige. Auch im 1. Internodium des 1. Jahrestriebes fällt die 
Anzahl der Grefässe auf der Einheit noch beträchtlich gegen die Basis hin. Im Vergleich zu den 
entsprechenden gleichaltrigen Trieben der Hauptachse besitzen die Zweige relativ mehr Gefässe. 

ec) Absolute Zahl: Aus der Zuwachsfläche, die ich in den Einheiten angegeben habe, auf 
der die Zahl der Gefässe gezählt wurde, liess sich dann die absolute Zahl der Gefässe für den ganzen 
Holzring leicht berechnen. Diese Zahlen können natürlich keine grosse Genauigkeit beanspruchen. 
Immerhin werden sie ein einigermassen richtiges Bild liefern. 

Die absolute Zahl der Gefässe steigt im allgemeinen in allen Jahresringen von der Spitze 
gegen die Basis des Exemplar. Nur in den unteren Internodien des 1. Jahrestriebes fällt diese 
Zahl. In der Wurzel nimmt sie dann sehr stark und schnell zu. Das basale Minimum liegt im Hypo- 
cotyl oder im Wurzelhals, in einigen Fällen auch im 1. Internodium. Es befindet sich meistens in 
den 4 aufeinander folgenden Jahresringen in gleicher Höhe. Nur bei den beiden kräftigen vierjährigen 
Exemplaren liegt es im 1. Jahre im 1. Internodium, bei IV a in den 3 folgenden im Hypocotyl, 
bei IV b dort in den 2 nächstfolgenden, im 4. im Wurzelhals. Die absolute Zahl ist bei den sehr 
kräftigen Exemplaren grösser als bei den kleinen. Eine feste Regel lässt sich jedoch nicht aufstellen. 
In Ia beträgt das basale Minimum 839, in IV a 4200. 

In der Wurzel steigt die Anzahl sofort sehr stark und zwar bei den einjährigen Exemplaren 
bis zur dieksten Stelle der Wurzel, wo das Maximum das oben vorhergehende Minimum in einzelnen 
Fällen um das Doppelte übertriftt. Von dort nimmt dann die Zahl der Gefässe wieder ab. 

In den folgenden Jahren steigt die absolute Zahl wegen der bedeutenden Zunahme des Dicken- 
wachstums trotz der Abnahme der Gefässzahl auf der Einheit. Die Minimalwerte an der Basis des 
1. Jahrestriebes steigen im 2. und 3. Jahr ungefähr jedesmal um das Doppelte. 


*) Hartig ref. bei Büsgen. Bau und Leben unserer Waldbäume, p. 117. R. Hartig und R. Weber. Das 
Holz der Rotbuche, 1888. p. 28. 


Im unterdrückten Exemplar ist die Gefässzahl in den späteren Jahresringen wegen des nur in 
geringem Masse zunehmenden, meist sogar abnehmenden Flächenzuwachses verbunden mit dem Rück- 
gang der relativen Gefässzahl, viel kleiner, kein Steigen, sondern nur ein Fallen bemerkbar. Ueberhaupt 
ist das Verhalten im unterdrückten Exemplar wegen der geschilderten Verhältnisse ein sehr unregel- 
mässiges. Z. B. findet sich das Maximum der absoluten Gefässzahl im 4. Jahre im 4. Internodium 
des Terminaltriebes. 

In der Wurzel steigt die Anzahl enorm. In IV b verhalten sich die Zahlen vom 1. zum 3. 


). 


Ring 50 mm unter dem Wurzelhals wie 1: 
Von all diesen Verhältnissen kommen nun im einzelnen viele Abweichungen vor, die jedoch 

das eben geschilderte Bild nieht zu stören vermögen. Wie schon oben angedentet, findet sich an der 

Basis des 1. Jahrestriebes eine mehr oder weniger lange Periode der Abnahme in der Gefässzahl. 

Bei den kleineren, schwächeren Exemplaren macht sich nur im Wurzelhals ein ganz plötzlich 
eintretendes Fallen bemerkbar. In den sehr kräftigen vierjährigen Exemplaren dagegen fängt diese 
Periode in den verschiedenen Jahresringen in verschiedener Höhe an, vereinzelt schon im 8. Interno- 
dium, d. h. eben über !/s der Höhe des unteren Triebes, meist aber erst tiefer (vergl. Tab. 34 und 46). 
Nach den vorliegenden Ergebnissen dürfte man annehmen, dass die absolute Zahl der Gefässe in späteren 
Jahren noch weiter zunimmt. Hierauf scheinen ja auch die eben citierten Zahlen von Hartig zu 
deuten (p. 87). 

Dass auch an älteren Bäumen die absolute Zahl von oben nach unten, die relative in umge- 
kehrten Sinne zunimmt, geht auch aus Angaben von Büsgen*) hervor. 

Doch liegen die Verhältnisse an älteren Bäumen sehr eomplieiert. Im Stamm scheint die ab- 
solute Anzahl gleich zu bleiben, in der Krone dagegen sehr schnell zu fallen, während die relative 
stetig zunimmt. 

Markstrahlen: Die Zahl der Markstrahlen nimmt von oben bis weit in die Wurzel hinein 
ab. Im allgemeinen sind in den schwächeren Exemplaren mehr vorhanden. Doch lässt sich keine feste 
Regel aufstellen, da z. B. IV e und IV a im Wurzelhals die gleiche Zahl zeigen, trotzdem der erste 
Jahrestrieb von IV a etwa fünfmal so lang ist wie der von IV e. 

In der Wurzel wurde das Minimum 50—150 mm unter dem Wurzelhals erreicht. Von hier 
steigt dann die Zahl sehr schnell bis zur Spitze. 

In den folgenden Jahresringen fällt die Zahl der Markstrahlen nach aussen, wenn auch nicht 
sehr stark. 

In den Terminaltrieben nimmt die Zahl am schnellsten ab, in den nach unten folgenden 
Trieben nur sehr langsam. 

Dasselbe gilt auch für das unterdrückte Exemplar. 

Die Zweige zeigen ganz ähnliche Verhältnisse. 

Beim Vergleich der Zweige mit den entsprechenden gleichalterigen Trieben der Hauptachse 
zeigt sich, dass die Markstrahlen im Zweig überall auf der Einheit zahlreicher sind, wenn auch bei 
weitem nicht umgekehrt proportional der Dicke. 

In der Wurzel befindet sich das Minimum im 2. Jahre an derselben Stelle wie im 1.. Die 
Zahl steigt dann aber langsamer gegen die Wurzelspitze. 

Meine Ergebnisse bestätigen also im allgemeinen die Sätze von Essner und Fischer 
(vergl. Einl. p. 5 und 6). 


*) Büsgen. Bau und Leben unserer Waldbäume p. 118: 


— 


Rinde. 
Ueber die Rinde ist nicht viel zu sagen. 


Im vierten Jahre findet sich noch die primäre Rinde. 
Schon im ersten ist Korkbildung eingetreten. 


Die Dicke der Rinde steigt von oben nach unten, um 


im Hypocotyl oder an der dieksten Stelle der Wurzel das Maximum zu erreichen und von dort 
wieder zu fallen. 


Das Maximum ist bei allen Exemplaren etwa doppelt so gross wie das Minimum. In den 
letzten Internodien der Terminaltriebe hat daher die Rinde einen bedeutend grösseren Anteil an der 


Gesamtdicke als bei den übrigen. Die Differenzen 


in der Grösse des Minimums und Maximums sind 
ausserordentlich gering. 


Die Werte steigen für die stärkeren Exemplare nur um etwa 1/3 
Daher ist auch bei den schwächeren Exemplaren in den letzten Internodien die Rinde bedeutend 
breiter als das Holz, bei den stärksten geringer. 


Bibliotheca botanica. Heft 50. 12 


Ergänzende Untersuchungen 
an einigen anderen Objekten. 


Querceus Robur. 


Die Angabe von Mohl, dass bei der Eiche in der Wurzel die Gefässe nicht so weit wie im 
Stamm seien,*) veranlasste mich, auch an der Eiche einige Untersuchungen vorzunehmen. 

Es wurde ein einjähriges Exemplar gewählt, welches ziemlich regelmässig gewachsen war. Es 
hatte allerdings zum 2. Male ausgetrieben und zu dem ersten 131 mm langen Jahrestrieb noch einen 
10 mm langen Johannistrieb von 4—5 Internodien gebildet. Der erste Trieb bestand aus 10 Inter- 
nodien. Das maximale Internodium betrug 23 mm und sass in 2/3 der Höhe, also sehr weit nach oben. 
Die Dieke nahm vom Ende des Triebes bis zur Basis und weiter in der Wurzel bis 20 mm unter der 
Ansatzstelle der Cotyledonen zu, wo das Maximum erreicht wurde, um erst 20 mm tiefer wieder zu fallen 
und allmählich gegen das Ende abzunehmen. Die Wurzel wurde nur bis zu 260 mm Länge heraus- 
gebracht. Doch genügte dieses Stück vollkommen, um alles wesentliche festzustellen. Zwischen der 
Ansatzstelle der Cotyledonen und der Wurzel war das Hypocotyl nicht entwiekelt, sondern die Achse 
ging sofort an dieser Stelle in die Wurzel über. 

Das Mark ist kreisrund, zeigt aber ein von Acer Pseudoplatanus abweichendes Verhalten. Das 
Maximum der Markweite fand sich in der Wurzel 10 mm unter den Öotyledonen. Von hier nahm 
die Weite sowohl nach unten wie nach oben ab, fiel aber in der Achse continuierlich weiter bis gegen 
das Ende des Triebes, während sie bei Acer im 1. Jahrestrieb vom Hypoecotyl bis beinahe zur 
Spitze steigt. 

Auffallend ist ferner, dass das Mark selbst 260 mm unter den Cotyledonen noch vorhanden 
ist und zwar in einer Breite von über !/;s der maximalen Grösse, während es bei Acer immer schon 
60 mm unter dem Wurzelhals verschwunden ist. 

Zur Orientierung über den Bau des Holzes schieke ich einige Zeilen**) aus der anfangs eitierten 
Mohl’schen Arbeit voraus. 

„Das Eichenholz gehört zu denjenigen Hölzern, bei welchen der innerste Teil des Jahresringes 
durch eine zahlreiche Menge sehr grosser Gefässe (von 0“ 
Abteilung des Jahresringes fällt auf dem Querschnitt des Holzes nieht bloss durch seine Porosität, son- 
dern auch durch seine helle, gelbliche Farbe auf den ersten Blick auf. Die im übrigen Teile des Jahres- 


1468***) ausgezeichnet ist. Diese innerste 


ringes liegenden Gefässe sind so eng, dass sie mit blossem Auge nicht gesehen werden können, und 


*) Mohl. Bot. Ztg. 1862. p. 284. 
**) Mohl 1862, Bot. Ztg. p. 282. 
***) 1‘ fast genau gleich 2 mm (Würt. Fuss). 


gi = 


der Uebergang von den weiten zu den engen Gefässen ist ein äusserst schroffer, so dass nur da und 
dort ein oder ein paar Gefässe von mittlerer Weite gefunden werden, und im Allgemeinen unmittel- 
bar auf die poröse Zone eine durchaus compacte Holzmasse folgt, in welcher die Zahl und Grösse der 
(tefässe äusserst vermindert ist.* 

Im Holz des einjährigen Exemplars fehlt nun vollständig die eben beschriebene Zone mit 
den weiten (Grefässen. 

Die vorhandenen Gefässe sind sehr klein und liegen sehr zerstreut. Ihre Weite nimmt vom 
1. Internodium bis zum 5. zu, und fällt von da an nach oben. In der Wurzel steigt sie gleichfalls 
und zwar ziemlich ‘beträchtlieh (I. Int. 10,6—17,7 ts) bis sie 200 mm unter den Üotyledonen das 
Maximum erreicht. Von dort fällt sie dann ziemlich schnell. Das Maximum liest also an einer 
Stelle, wo die Wurzel nur noch die Hälfte ihrer ursprünglichen Dicke besitzt. 

Es ist damit festgestellt, dass im 1. Jahre auch die Eiche von der Regel, dass die Gefässe in 
der Wurzel grösser sind als im Stamm, keine Ausnahme bildet. 

Bestimmungen über das Verhalten in späteren Jahren stehen mir nicht zu Gebote. 


Fagus silvatica. 


Es wurde eine kleine Buche, die im 4. Jahre stand, untersucht. Ihre Gesamtlänge betrug 
200 mm, die Länge der sehr regelmässig gewachsenen Wurzel 230 mm. Das Hypocotyl war 70 mm 
gross, im Vergleich zu Acer also sehr lang. Der erste Jahrestrieb bestand nur aus 2 Internodien von 
36 und 4 mm Länge. Der 2. 3. und 4. hatten zusammen eine Länge von 90 mm. Am 1. Inter- 
nodium des 1. Jahrestriebes sass ein 11 mm langer Zweig. 

Untersucht wurde nur der 1. Jahrestrieb. Die Dieke stieg im 1. Jahrestrieb von der Spitze 
bis zum Wurzelhals von 1,5 auf 3 mm, also um das Doppelte. Die maximale Dieke fand sich aber 
in der Wurzel 15 mm unter dem Wurzelhals und betrug dort 3,5 mm. Von bier fand in der Wurzel eine 
ganz allmähliche Abnahme bis zur Spitze statt. Die Diekenzunahme der Wurzel im Verhältnis zu 
Achse und Hypoecotyl war hier also eine recht auffällige. 

Zur Anatomie ist folgendes zu bemerken. 

Das Mark ist kreisrund. Das Maximum der Markbreite findet sich im Wurzelhals und noch 
etwas weiter (IS mm) darunter. Nach oben und unten nimmt es dann continuierlich und ziemlich stark ab. 

Im Holz findet sich eine ziemlich grosse Anzahl von Markstrahlen, die sehr verschieden breit 
sind. Die Gefässe sind im Jahreszuwachs gleichmässig verteilt, nehmen jedoch an Zahl und Grösse 
nach dessen äusserer Grenze ab. In radialer Richtung folgen oft 2-—-3 Gefässe auf einander, auch 
kommt es vor, dass sich zwei Gefässe in tangentialer Richtung berühren. Die Jahresringgrenze ist bei 
meinen Praeparaten etwas undeutlich. Im 4. Jahr ist noch die primäre Rinde vorhanden, während 
Korkbildung schon eingetreten ist. 

Es wurde die Weite der Gefässe in den 4 Jahresringen untersucht. Die Weite der Gefässe 
steigt vom Hypocotyl in allen Jahresringen bis in die Mitte des 1. Jahrestriebes, d. h. 20 mm über 
der Ansatzstelle der Cotyledonen, 2 mm über der Mitte des 1. Internodiums. Von hier fällt sie conti- 
nuierlich bis gegen das Ende des Triebes. Im Hypoeotyl steigt die Gefässweite zum Wurzelhals hin 
und weiter in der Wurzel, um in den verschiedenen Jahresringen in verschiedener Tiefe das Maximum 
zu erreichen und dann gegen die Spitze zu fallen. Im ersten Jahresring wird das Maximum 65 mm, 
im zweiten 115 mm unter dem Wurzelhals erreicht, während die Gefässe im 3. und 4. Jahresring 200 mm 
unterdem Wurzelhalsnoch keine Abnahme in ihrer Weite zeigen. Das Minimumbefindet sich also im Hypoeotyl. 

Maximum, basales und apicales Minimum sind allerdings nur sehr wenig von einander unter- 
schieden. In der Wurzel dagegen erfolgt eine viel bedeutendere Grössenzunahme als in der Achse. 


92 


In allen Jahresringen nimmt in gleicher Höhe die Weite der Gefässe von innen nach aussen zu. Die 
Werte für die Maxima steigen in der Wurzel wie der Achse vom 1. bis zum 4. Ring um über 1/3, 
Wie bei Acer konnte ich auch hier feststellen, dass die maximale Gefässweite 12,8 und 12,9t3 der ganzen 
Pflanze sich 200 mm unter dem Wurzelhals fand an einer Stelle der Wurzel, die nur eine Dicke von 
0,5 mm besass, während in der 3,5 mm dieken Region der Wurzel die Weite nur 10,6 t3 betrug. 


Sorbus. 


Es wurde ein Exemplar von Sorbus, das im 4. Jahre stand, untersucht. Da es unter hohen 
Weiden gewachsen war, war es ein unterdrücktes Exemplar. Sein erster Jahrestrieb betrug 22,5 mm; 
das Hypoeotyl hatte eine Länge von 19 mm, war also sehr gross. Der erste ‚Jahrestrieb bestand aus 
4 Internodien, von denen das 1. das längste war. Der 2. Jahrestrieb war sehr kurz (S mm), der 3. 
bedeutend länger (52,5 mm). Der 2. Jahrestrieb bestand aus 3, der 3. aus 6 Internodien. Beim 
2. Jahrestrieb war das mittlere (2.) beim 3. das 5. Internodium das längste. Die Dieke nahm im 
ganzen Exemplar von oben nach unten zu. Das letzte Internodium des 3. Jahrestriebes war etwas 
dicker als das vorhergehende, was auf Rechnung des oben früher beginnenden und schon weiter fort- 
geschrittenen Zuwachses zu setzen ist. Vom Hypoecotyl bis zum Wurzelhals steigt die Dieke noch von 
3 auf 3,5 mm. Diesen Maximalwert behält die Wurzel 5 mm lang bei und nimmt dann bis 110 mm 
unter dem Wurzelhals auf 0,5 mm ab. 

Das Mark zeigt ein ähnliches Verhalten wie bei Acer Pseudoplatanus. Im 1. Jahrestrieb steigt 
die Grösse des Markradius nach oben allerdings nur sehr wenig; auch bleibt sie im zweiten, sehr kurzen 
‚Jahrestrieb auf derselben Höhe. Im 3. Jahrestrieb jedoch nimmt die Markweite im 1. Internodium 
beträchtlich zu, um nur bis zum 2. Internodium zu steigen und von dort gegen die Spitze zu fallen. 
Im Hypocotyl und noch mehr im Wurzelhals nimmt die Grösse beträchtlich ab. Hierin unterscheidet 
es sich von Acer Pseudoplatanus, bei dem der Durchmesser im Hypocotyl grösser ist als im 
1. Internodium. Schon 17 mm unter dem Wurzelhals ist hier kein Mark mehr vorhanden. 

Zum Bau des Holzes sei folgendes bemerkt. Das Holz ist dureh eine grosse Menge feiner 
Markstrahlen ausgezeichnet. Die Jahresringgrenze ist nicht immer deutlich zu erkennen. Weite Gefüsse 
finden sich meist nur im Frühjahrsholz in einer ziemlich schmalen Zone. Die Gefässe sind stellenweise 
in radialer Richtung etwas verlängert. . 

Die Breite der 3 Jahresringe nimmt im 1. Jahrestrieb von unten nach oben ab, in der Wurzel 
weiter zu und erreicht dort 17 mm unter dem Wurzelhals in allen Ringen ihr Maximum. Von hier 
nimmt dann die Breite der Ringe schnell ab, und 110 mm unter dem Wurzelhals sind die Ringe des 
1. und 2. Jahres verschwunden. Im 2. Jahrestrieb nimmt der innere Holzring weiter ab, während 
der äussere Ring an Breite zunimmt. Im dritten Jahrestrieb steigt die Breite des Jahresringes erheb- 
lich im Vergleich zum 2. Jahrestrieb. Vom 2. Internodium an fällt dann die Breite des Ringes bis 
gegen die Spitze. Es ist dies das typische Verhalten unterdrückter Exemplare (vergl. IV e Tab. 51.), 
bei denen die Jahrringbreite von der Spitze aus nicht gleichmässig nach unten steigt, sondern bald ein 
Fallen zeigt, das meistens bis in die Nähe der Basi® anhält. Dort findet sich dann in vielen Fällen 
wieder eine erhebliche Zunahme. In extremen Fällen ist aber an der Basis der Ring gar nicht mehr 
vorhanden, sondern hat sich wie in IV e vollständig ausgekeilt. 

In der neuen Vegetationsperiode, in deren Anfang die Pflanze aus der Erde genommen wurde, 
hatte das Diekenwachstum eben begonnen und war deutlich am 3. Jahrestrieb festzustellen, wo der 
neugebildete Ring im 1. Internodium eine Breite von It» (9,7 a) besitzt. Eine solche von Ttz zeigt 
sich im letzten, dem 6. Internodium, wo auch die Gesamtdicke des Internodiums ein wenig grösser ist 


als bei den vorhergehenden. 


93 


Im 1. und 2. Jahrestrieb und in der Wurzel ist dagegen noch kein Zuwachs erkennbar. 

Die Rindendicke nimmt von oben nach unten ein wenig zu (20°), ist an der dieksten 
Stelle der Wurzel am stärksten (65 t2) und nimmt von hier zuerst langsam, dann ziemlich sehnell ab 
(bis 7 te). Im dritten Jahre ist die primäre Rinde noch vorhanden; Korkbildung ist dagegen schon im 
l. Jahre eingetreten. 

Für die Untersuchung der Unterschiede in der Weite der Gefässe ist Sorbus wegen der geringen 
(iefässgrösse kein sehr geeignetes Objekt. Da die Gefüsse auf dem Querschnitt eine ziemlich längliche 
Form zeigen, wurde hier immer der grössere Durchmesser gemessen. Im ersten Jahresring waren die 
(Grefässe so klein, dass sie nicht berücksichtigt wurden. 

Im zweiten Jahresring lag das Maximum der Gefässweite 34 mm unter dem Wurzelhals (10 t3), 
von wo es nach oben und unten fiel. 

Im 3. Jahr steigt die Weite der Gefässe vom 1. bis zum 3. Internodium des 1. Jahrestriebes 
ein wenig (10,5—11 ts), fällt dann, um erst im 1. Internodium des 3. Jahrestriebes ein 2. Maximum 
(10,8 t2) zu zeigen. Von dort nimmt die Weite der Gefässe eontinuierlich gegen das Ende zu ab. 


Oo 


Vom 1. Internodium des 1. ‚Jahrestriebes, wo sich das Minimum befindet, steigt die Grefäss- 
weite im Hypocotyl und in der Wurzel bis 68 mm unter dem Wurzelhals, wo das Maximum erreicht 
wird (12,t3). Von hier sinkt sie dann sehr schnell (8,9, 7 t3). 

Die Periode ist also im 2. Jahre eine andere als bei Acer, während sie im 3. Jahre ihm 
wieder näher kommt. 

Es muss jedoch noch einmal hervor gehoben werden, dass die Zahlendifterenzen so geringfügig 
sind, dass hier bei Sorbus keine durchaus sicheren Resultate vorliegen. 

Auch hier verlohnte es sieh nieht, die Anzahl der Gefässe oder der Markstrahlen auf der 
Plächeneinheit festzustellen. 


Alnus glutinosa. 


Von der Erle wurde ein kräftiger Terminaltrieb untersucht. Er besass 18 Internodien bei 
einer Gesamtlänge von 734 mm. Vom vorhergehenden Jahrestrieb wurde nur der obere Teil conser- 
viert. Er hatte an seinen letzten Internodien sehr kräftige bis 555 mm lange Seitenzweige mit 
IS Internodien. 

Der letzte Jahrestrieb zeigte in seinem Bau deutlich den Verlauf der grossen Periode. 
Das längste Internodium war 73 mm lang. Es war das 11. und sass in halber Höhe des Triebes. Die 
Internodiendieke nimmt continuierlieh von unten nach oben ab. Die Dicke des längsten Internodiums 
ist noch nicht halb so gross, wie die des ersten sehr kurzen. Alnus besitzt keine ausgeprägte Knospen- 


© oestauchter Inter- 


tal te) 


spur, da der Uebergang zwischen 2 Jahrestrieben nicht durch eine Reihe vollständi 
nodien wie z. B. bei Acer Pseudoplatanus vermittelt wird. 

Bereicherungszweige sind nur am 6. —12. Internodium vorhanden, also den mittleren Internodien 
des Triebes. Sie besitzen eine Länge von 5--314 mm und bestehen aus 1-—-10 entwickelten 
Internodien. Der mittelste ist am längsten, dann folgen nach oben und unten die übrigen. Bei den 
Zweigen ist auffallender Weise meistens das 1. Internodium am kräftigsten entwickelt; in einigen 
"ällen zeigt auch das 2. die grösste Länge. Die Maximallängen der Internodien der verschiedenen 
Zweige stehen aber bei weitem nicht im selben Verhältnis wie ihre Gesamtlängen (z. B. 314-163 
und 65:50). Die Bereicherungszweige weisen überhaupt nicht so schroffe Differenzen auf, wie die 
Seitenzweige bei Acer. 

Die Dieke der Internodien nimmt eontinuierlich gegen die Spitze ab. An diesem Verzweigungs- 
system sind nun oft die längsten Internodien der Zweige grösser als die Internodien des Haupttriebes, 


eg 


an denen die Zweige sitzen. Der kräftigste Zweig erreicht noch nicht die Hälfte der Länge des 
Haupttriebes. Auch die Dieke der Zweige ist geringer, der Unterschied nimmt aber nach oben ab. 
Die Verjüngung ist beim Haupttrieb viel stärker als bei den Zweigen. 

Ueber den anatomischen Bau des Internodiums sei kurz folgendes bemerkt. Die obersten 
Internodien eines 1 jährigen Triebes sind immer 3kantig. Es hängt dies mit der Eindrittelstellung der 
Blätter zusammen. Auch im inneren Bau prägt sich diese aus. Das Mark hat immer die Form eines 
Dreiecks mit nach aussen eoncaven Seiten. Demgemäss behält auch der erste Holzring die Gestalt 
eines Dreiecks bei, nur dass sein äusserer Umfang meist durch gerade Linien, nicht durch concave 
Bögen begrenzt ist. In den Bereicherungszweigen ist die Spitze des Dreiecks nach oben gerichtet. 
Bei der Holzbildung stellt sich in ihnen sofort ein Gegensatz zwischen der unteren und der oberen 
Seite ein, indem sie auf der oberen Seite erheblich stärker ist als auf der unteren Seite. Dieser 
Gegensatz geht schliesslich verloren. 

Bei den schrägen Zweigen von Acer Pseudoplatanus fand ich diese Epinastie nicht. 

Im Holz sind ausserordentlich viel Markstrahlen vorhanden. Sie liegen so dieht nebeneinander, 
dass zwischen ihnen meist nur eine einzige Reihe radial angeordneter Gefässe Platz findet. Diese sind 
7 in einer Reihe zusammen. 


auch in radialer Richtung in die Länge gezogen. Oft hängen sie zu 5 

Im 2. Jahr ist die primäre Rinde noch vorhanden, Korkbildung aber schon eingetreten. 

Da bei Alnus der radiale Durchmesser der Gefässe grösser ist als der tangentiale, so fragte 
es sich, ob bei vergleichenden Messungen die Werte für beide Durchmesser einander parallel gehen. 
Ich habe deshalb im Haupttrieb und in einem Zweig die Grössen beider Durchmesser festgestellt und 
die Werte in besonderen Tabellen zusammengestellt. Sie zeigen in beiden Fällen denselben Verlauf. 

In der Hauptachse steigt die Weite der Grefässe vom 1. Internodium (15,2 t3) bis zum 6., wo das 
Maximum (20,1 t3) erreicht. wird. Von hier fällt es bis zum letzten Internodium sehr stark (8,5). Das 
Maximum befindet sich hier in einem nur 45 mm langen Internodium in noch nicht !/ı der Höhe des Triebes. 

Auch in den Bereicherungszweigen findet eine Zunahme in der Gefässweite statt und zwar 
bei den längsten bis zum 3., bei den kürzeren bis zum 2. Internodium, während bei den kleinsten schon 
in der Mitte des 1. Internodiums das Maximum erreicht war. Doch auch bei diesen zeigte sich, wie bei 
den übrigen, dass die Weite der Gefässe von der Mitte des Internodiums gegen seine Basis noch er- 
314 mm von 5,5— 12,9 ta. 


heblich abnahm. Die Maximalwerte variierten nach der Länge der Zweige 20 

Die maximale Geftässweite im Zweig ist immer geringer als die Weite in dem Internodium, 
an dem der Zweig sitzt. Die Gefässe sind also in den Bereicherungszweigen durchgehends enger als 
im Haupttrieb. Das Verhältnis in dem die Weiten zu einander stehen, ist natürlich verschieden. Der 
unterste Zweig mit einer Maximalweite von 12,8t2 sitzt am 6. Internodium, der die grösste Gefässweite 
des ganzen Triebes besitzt (20,1t2). Während nun in den Zweigen die Weite noch ein wenig steigt 
(bis 12,9 te), ist sie im Haupttrieb bis zu dem betreffenden 9. Internodium auf 16,7 te gesunken. 
Weiter nach oben nimmt dann wieder die Maximalweite in den Zweigen schneller ab als die Gefäss- 
weite im Haupttrieb. Das Minimum der Gefässweite in den letzten Internodien der Bereicherungszweige 
ist überall kleiner als im Haupttrieb. 

Im voraufgehenden Jahrestrieb steigt die Weite der Gefässe in beiden Jahresringen von oben 
17,2 ts.) 


nach unten. Im äusseren Ring ist sie erheblich grösser als im inneren. (8,5 
Der oben erwähnte gerade in Bildung begriffene Jahresring zeigte in beiden Jahrestrieben eine 
beträchtliche Zunahme der Gefässweite. Im 14. und 17. Internodium des Haupttriebes stieg die Breite 
von 8,5 resp. 6,2 auf 13 resp. 11,öte. 
Die Zahl der Markstrahlen auf der Flächeneinheit fällt im Haupttrieb eontinuierlich von oben 
nach unten. Das Maximum an der Spitze ist etwa zweieinhalb mal so gross wie das Minimum an der 


Basis (80: 32,4). In den Bereicherungszweigen findet derselbe Vorgang statt. Nur ist die Abnahme 
in der Zahl noch grösser, trotzdem die Zweige viel kürzer sind. In einigen Fällen beträgt das Minimum 
nur etwa !/s des Maximums (119—41). Im Haupttrieb nimmt die Zahl der Markstrahlen nicht so 
stark ab wie die Internodiendieke zunimmt, in den Zweigen fällt letztere bei weitem nicht so stark wie 
die Vermehrung der Markstrahlen erfolgt. In den Seitenzweigen sind relativ viel mehr Markstrahlen 
vorhanden als im Haupttrieb. Nur die basalen Internodien enthalten oft weniger als die betreffenden 
Internodien, an denen der Zweig sitzt. Die Anzahl in diesen basalen Internodien ist unabhängig von 
der in der Hauptachse, sondern richtet sich nur nach der Länge der Zweige. Die stärker entwickelten 
Zweige besitzen weniger, die schwächeren relativ mehr Markstrahlen auf der Einheit. 

Im vorhergehenden Jahrestrieb nimmt die Zahl der Markstrahlen nach unten weiter ab. Der 
äussere Ring besitzt erheblich weniger (70— 29,4). Das Verhalten der Markstrahlen ist also hier das 
gleiche wie bei Acer. Nur sind wegen der grossen Menge der Markstrahlen die Verhältnisse hier viel 
klarer zu übersehen. 


Polygonum cuspidatum. 


Polygonum ceuspidatum*) habe ich in meiner Dissertation eingehend untersucht. Im Folgenden 
sollen zu den dort erhaltenen Resultaten noch einige Ergänzungen gegeben werden in Bezug auf das 
Verhalten der Seitenzweige im Vergleich zur Hauptachse. Ich untersuchte ein Exemplar, das aus 
34 Internodien bestand bei einer Gesamtlänge von 3561 mm. Das 7. Internodium besass die grösste 
Länge. Die Dieke der Internodien nahm von unten nach oben stetig ab. 

Normal entwickelte Zweige sitzen am 14.—24. Internodium. Die Zweige am 11. und 13. 
Internodium sind etioliert und überlängert, die vom 6.—10. vertrocknet oder verkümmert, während an 
den basalen Internodien die Knospen gar nicht oder nur sehr wenig ausgetrieben sind. Der längste 
Zweig (I) vom 16. Internodium besteht hier aus 16 Internodien bei einer Gesamtlänge von 1000 mm. 
Nach der Spitze des Triebes zu nehmen die übrigen Zweige an Länge wie an Internodienzahl ab. 
Bei ganz regelmässig gewachsenen Trieben ist dasselbe auch nach der Basis des Triebes hin der 
Fall (vergl. Diss. p. 17 und 18). 

Die Zweige besitzen sämtlich an ihrer Basis ein ganz kurzes Internodium, das bei den in 
meiner Dissertation angegebenen Messungen über den Gang des Wachstums nieht berücksichtigt wurde. 
Seine Länge beträgt nie mehr als 3 mm. "Das darauf folgende Internodium (in dieser Arbeit immer 
als das 2. bezeichnet, in meiner Dissertation aber als das 1. angeführt) erreicht immer die maximale 
Länge. Das 3. Internodium ist erheblich kürzer, meist um 40°. Von hier an nimmt die Internodien- 
länge mit geringen Unterbreehungen bis zur Spitze des Zweiges ab. Die Dieke ist an dem 1., ganz kurzen 
Internodium am grössten, fällt im 2. um beinahe die Hälfte, um weiterhin nur ganz allmählich abzunehmen. 

Bemerkenswert ist, dass während sich Gesamtlänge der Zweige V und I wie 1: 4 ihre Inter- 
nodienzahl sich wie 1: 2 verhält. Auch fällt die Grösse des maximalen Internodiums nicht im Ver- 
hältnis der Gesamtlänge des Zweiges. In Zweig V nimmt es einen viel grösseren Teil der ganzen 
Länge ein wie in Zweig I, wie folgende Tabelle veranschaulicht, in der die Quotienten der maximalen 
Internodienlänge und der Zweiglänge zusammengestellt sind: 

1. 11. 111. INVE V. Zweig 
maximale Internodienlänge 


KJuotient _ — el [7 [5 la '3 
Zweiglänge 


*) Auf Seite 67 meiner Dissertation findet sich die Angabe, dass in den horizontal geneigten oberen Internodien 
die Hauptmasse der Stärke sich an der Oberseite ansammelt. Bei der weiteren Verfolgung dieses Punktes im Herbst 1898 
ergab sich jedoch, dass die ungleiche Verteilung der Stärke im Internodium wahrscheinlich in Beziehung steht zur 
Blattstellung. Ausserdem zeigte sie sich nicht in allen Internodien in gleicher Weise. 


- 96 — 


Während bei den eben geschilderten Zweigen 1. Ordnung das 2. Internodium die grösste 
Länge zeigt, ist dies bei den Zweigen 2. Ordnung nicht immer der Fall. Es kann wie bei den Seiten- 
sprossen von Zweig III das 3. oder 4. Internodium die maximale Länge erreichen. Auch hier ist das 
1. Internodium sehr kurz. Vergleicht man die Zweige 2. Ordnung mit denen 1. Ordnung hinsichtlich 
der Gesamtlänge und Internodienzahl, so ergiebt sich, dass (Zweig I und Zweig II als Beispiel gewählt) 
die Gesamtlänge etwa dreimal so stark abnimmt wie die Internodienzahl. 

Auch über die Grösse und Form der Blätter an Hauptachse und Zweig habe ich einige Beob- 
achtungen angestellt. Bereits in meiner Dissertation hatte ich einige Angaben über die Form und Grösse 
der Blätter an den vegetativen Trieben von Polygonum euspidatum gemacht. Diese erreichen nicht 
einmal die halbe Höhe der blütentragenden Triebe (Max. 1800 :4000 mm), dagegen besitzen sie 
grössere Blätter als die fertilen Triebe (Maximum der Gesamtlänge 230 :190 mm). 

Ausserdem zeigen sie ausgeprägter wie die Hauptachse die Veränderung der Blattform von 
unten nach oben. In meiner Dissertation habe ich sie p. 12 folgendermassen beschrieben: „Die 
an den unteren Internodien der Hauptachse oder der Seitentriebe sitzenden Blätter zeigen die für 
Polygonum typische, spiessförmige Basis, doch so, dass sie dort fast ganz abgestumpft sind. Die maxi- 
male Breite der Spreite ist grösser als ihre Länge, der Stiel sehr lang. Nach oben hin nehmen die 
Blätter an Grösse zu bis zu einem Maximum, um dann gegen die Spitze wieder abzunehmen. Hierbei 
ändert sich die Form wesentlich. Die Länge des Stiels nimmt beständig ab, die Spreite erscheint 
mehr in die Länge gezogen. Es tritt eine ziemlich zugeschärfte Spitze auf, während die unteren Blätter 
vollständig abgestumpft sind. Die Blätter, die an den höchsten Internodien stehen, besitzen eine Spreite, 
deren Länge zweimal so gross ist wie ihre Breite.“ 

Dieselbe Formänderung findet sich auch an den Blättern der Hauptachse und an den Zweigen. 
Die Spreite der Blätter ist an den untersten Internodien beinahe so breit wie lang, an den obersten 
Internodien etwa doppelt so lang wie breit. 

Folgende Tabelle giebt hiervon ein gutes Bild: 


Zweig Internodium Maximale Breite Länge der Spreite 
I 2 90 mm 92 mm 
16 36 65 
III 2 90 115 
14 16 - 40 


Auch nimmt die Länge des Stiels ganz regelmässig ab. 
Zweig 1 40—10 mm 
„ II 20-10 „ 
Die am Zweig sitzenden Blätter sind kleiner als die an der Hauptachse, diese stehen wiederum 
denen der vegetativen Triebe an Grösse nach. 


Veg. Trieb Hauptachse Zweig 
Maximum: 226 190 176*) mm 


Die grössten Blätter stehen hier etwa ®/a der Zweiglänge von der Basis entfernt. Aehnlich 
ist es bei den vegetativen Trieben, wo sie etwas über die Mitte bis zu ®/s der Höhe stehen. Für 
die Zweige 2. Ordnung kann keine feste Regel mehr aufgestellt werden. Die Blätter sind dort natür- 
lich noch kleiner (Maximum 90 mm). 

In meiner Dissertation hatte ich auch einige Angaben über die Länge der Bastfasern in der 
Hauptachse gemacht und das Maximum dort im 9. Internodium gefunden (p. 62). Auch an dem 


*), Gesamtlänge inclusive Stiel. 


Exemplar, das ich für die ergänzenden Untersuchungen benutzte, stellte ich fest, dass das Maximum 
im 9. Internodium erreicht wurde. 

Auch in den Zweigen steigt zuerst die Bastfaserlänge, erreicht ihr Maximum und sinkt dann 
eontinuierlich bis gegen das Ende. Das Maximum liegt bei den stärkeren Zweigen im 3. bei den 
schwächeren schon im 2. Internodium. Das 1. Internodium ist so kurz, dass sich schon durch Rech- 
nung feststellen liess, dass die Bastfasern dort eine geringere Länge als die in den folgenden Inter- 
nodien haben müssen. Auffällig ist, dass das Maximum sich so nahe der Zweigbasis findet. 

Bei der Betrachtung der Tabellen bemerkt man aber, dass sich das Maximum der Bastfaser- 
länge nieht mit hinreiehender Sicherheit lokalisieren lässt, da meistens 2 Internodien vorhanden sind, 
in denen sie nur wenig differiert. 

Die absolute Grösse der Fasern ist in den Zweigen geringer als in der Hauptachse, wenn 
auch vereinzelt im Zweig längere Fasern auftreten können. Je kleiner der Zweig wird, um so mehr 
nimmt die Länge der Bastfasern ab. 

Ferner wurde auch noch festgestellt das Verhalten der Gefüsse und Markzellen in den Zweigen. 

Wie ich in meiner Dissertation gezeigt habe (p. 23 und 60), sind die Gefässe am grössten im 
Bündeltypus 4. Ich untersuchte also nur die grössten Gefässe dieser Bündel. 

Die Gefässweite nimmt nun im Zweig bis zu einem Maximum zu, um dann wieder gegen die 
Spitze zu fallen. Die Differenzen sind allerdings ziemlich gering. Auch ist das Maximum nicht ganz 
genau festzulegen (Zw. II). Jedenfalls befindet es sich nieht im längsten Internodium, wie dies 
bei der Hauptachse der Fall ist, sondern viel höher im 4.—6., ja höher als das Maximum der Faser- 
länge, das in der Hauptachse über dem Maximum der Gefässweite liegt. 

Auch frühere Messungen, am Exemplar vom Oktober 1896 ausgeführt, ergaben, dass sich in 
einem Zweig, der bei einer Länge von 1034 mm aus 12 Internodien bestand, das Maximum der 
Gefässweite im 6. Internodium befand. 

Auch habe ich dort genau feststellen können, dass die Gefässe im Zweig kleiner sind als in 
dem entsprechenden Teil der Hauptachse über der Ansatzstelle des Zweiges. 

Was die Weite der Markzellen anlangt, so ergiebt sich, dass sie auch im Zweig von der Basis 
bis zur Spitze continuierlich abnimmt. Die Weite der Zellen ist im Zweige kleiner als in der Hauptachse. 

Der Zweig zeigt also hinsichtlicht der Bastfaserlänge, der Gefüss- und Markzellenweite im 
ganzen ein ähnliches Verhalten wie die Hauptachse. 


— ES m 


Bibliotheca botanica. Heft 50 15 


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Figur 1. 
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H Be n : 
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EH HH 
Figurenklärung. 


Figur 1 stellt die Weite der Gefässe in dem einjährigen Exemplar Ic dar, Figur 2 in dem 
vierjährigen Exemplar IV a. 

In beiden graphischen Darstellungen ist auf der senkrechten Y-Achse die Gesamtlänge der 
Exemplare und die Höhe der untersuchten Internodien über den Cotyledonen abgetragen und zwar um 
das 25 fache verklemert. Der Nullpunkt fällt mit dem Ansatz der Cotyledonen zusammen. 

Auf der wagerechten X-Achse sind dann die Weiten der Gefässe abgetragen in 1370 mal 
vergrössertem Massstabe. 

In Figur 2 ist die Ordinatenachse des Coordinatensystems um 30 mm nach rechts verschoben, 
während in Figur 1 der Schnittpunkt beider Achsen den Nullpunkt darstellt. 

In Figur 2 stellen die Curven die Werte der Gefässe der 4 aufeinanderfolgenden Jahres- 
inge dar. 


> 
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Figur 


Hl 
ı 


HHrHH 


Bas 
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a e>e.ı 
in 


L.itteraturverzeichnis. 


E. Amelung. Ueber mittlere Zellgrössen. Flora 
1893. p. 16. 

F. W. C. Areschoug. 
Holzgewächse. Acta Universitatis Lundensis. 
Tom. XH. 1875— 16. 

A. de Bary. Vergleichende Anatomie der Vege- 
tationsorgane der Phanerogamen und Farne. 


Beiträge zur Biologie der 


Leipzig 1877. 

. Berthold. 
PHlanzlichen Organisation. 
zig 1898. 


jep) 


Untersuchungen zur Physiologie der 
Erster Teil. Leip- 


H. Bertog. Untersuchungen über den Wuchs 
und das Holz der Weisstanne und Fichte. 


Forstl.-naturw. Zeitschr. 1895, 177. 

M. Büsgen. Bau und Leben unserer Waldbäume. 
Jena 1897. 

A. H. Burtt. Ueber den Habitus der Coniferen. 
Tübingen Dissert. 1899. 


Essner. Ueber den diagnostischen Wert der 
Anzahl und der Höhe der Markstrahlen bei 
den Coniferen. Abhandl. der Naturw. Ges. 


zu Halle 1872. 

A. Fischer. 
gewächse. 
1890. p. 121. 

H. Fischer. Ein Beitrag zur vergleichenden Ana- 
tomie des Markstrahlgewebes und der jähr- 
lichen Zuwachszonen im Holzkörper von Stamm, 
Wurzel und Aesten bei Pinus Abies L. Flora 


3eiträge zur Physiologie der Holz- 


Bd. 22. 


Pringsheim’s Jahrbücher. 


Bd. 68. 1885. p. 267. 
J. Hämmerle. Zur physiologischen Anatomie von 
Polygonum cuspidatum Sieb. et Zuccar. 


Göttingen. Dissert. 1898. 


N. 


Hartig. Zur Lehre vom Diekenwachstum 
der Waldbäume 1) Bot. Zeit. 1870. p. 505. 
2) Danckelmann, Zeitschrift für Forst.- und 
Berlin 1570. Bd. 3. Heft 1. 
Untersuchungen aus dem Forstbotanischen Insti- 
tut zu München. Bd. I. Berlin 1860. Bad. II. 
Berlin 1882. Bd. III. Berlin 1883. 
Lehrbuch der Anatomie und Physiologie der 
Berlin 1891. 

Ueber Diekenwachstum und Jahresringbildung. 
Bot. Zeit. 1892. p. 176. 

Beziehungen zwischen dem anatomischen Bau 


‚Jagdwesen. 


Pflanze. 


und den physiologischen Aufgaben des Holzes. 
Sitzungsber. der Ges. für Morphologie und 
Physiologie in München. 1894. Heft .—III. 
Das Holz der Eiche. Bot. Uentralbl. 1895. 
Bd.=6l. pr 285: 
Hartig und R. Weber. 
Berlin 1888. 
Hartig. Vollständige Naturgeschichte der forst- 
lichen Kulturpflanzen Deutschlands. Berlin 1851. 
Anatomie und Physiologie der Holzpflanzen. 
Berlin 1878. 


Das Holz der Rot- 


buche. 


. Jost. Ueber Diekenwachstum und Jahrring- 
bildung. Bot. Zeit. 1891. p. 485. Hier 


findet sich ein Verzeichnis der älteren Litteratur. 
Ueber R. Hartig’s Theorie des Dickenwachs- 
tums und der Jahrringbildung. Bot. Zeit. 1892. 
p- 489. 

Referat über die Arbeit A. Wieler’'s: Ueber 
Beziehungen zwischen dem seceundären Dicken- 
wachstum und den Ernährungsverhältnissen 
der Bäume. Bot. Zeit. 1892. p. 513. 


L. Jost. Beobachtungen über den zeitlichen Verlauf 
des secundären Diekenwachstums der Bäume. 


3er. d. Deutsch. Bot. Ges. 1892. X. p. 587. 
— Ueber Beziehungen zwischen der Blattent- 


wieklung und der Gefässbildung in der Pflanze. 
Bot. Zeit. 1893. p. 89. 

H. v. Mohl. Einige anatomische 
gische Bemerkungen über das Holz der Baum- 

Bot. Zeit. 1862. p. 284. 

- Ein Beitrag zur Lehre vom Diekenwachstum 

30t. Zeit. 


und physıolo- 
wurzeln. 


des Stammes der dieotylen Bäume. 
1869. p. 1. 
Nördlinger. Deutsche Forstbotanik. Stuttg. 1974. 
L. Peters. Wund- 


heilung bei Heliantus annuus L. und Poly- 


Beiträge zur Kenntnis der 
sonum euspidatum Sieb. et Zuccar. Göttingen 
Dissert. 1897. 

Rothert. Unter- 
suchungen über die Differenzen im primären 
der 


Phanerogamen nebst einigen allgemeinen Be- 


NR 


Vergleichend - anatomische 


Bau Stengel und Rhizome krautiger 
trachtungen histologischen Inhalts. Dorpat 1885. 
ME 
einige Beziehungen der specifischen Grösse der 
Flora 1893. 
Vergleichende Untersuchungen über 


Bot. 


Jul. Sachs. Physiologische Notizen. Ueber 
Pflanzen zu ihrer Organisation. 
Sanio. 
die Elementarorgane des Holzkörpers. 
Zeit. 1863. p. 126. 

Vergleichende Untersuehungen über die Zu- 
sammensetzung des Holzkörpers. Bot. Zeit. 
1863. p. 396. 

Ueber die Grösse der Holzzellen in der se- 
meinen Kiefer (Pinus silvestris). Pringsheim’s 
Jahrbücher Bd. 8. 1872. p. 407. 


101 


K. Sanio. Anatomie der gemeinen Kiefer (Pinus 


silvestris). Pringsheim’s Jahrbücher. Bd. 9. 
1873.  p. 50. 
Schacht. Der Baum. Berlin 1853. 


— Lehrbuch der Anatomie und Physiologie der 
Berlin 1856. 


Beitrag zur Kenntnis der Früh- 


Gewächse. 
Jul. Schröder. 


jahrsperiode des Ahorn (Acer Platanoides). 
Pringsheim’s Jahrbücher B. 7. 1869-70. 


p- 302. 
Frank Schwarz. Physiologische Untersuchungen 


über Diekenwachstum und Holzqualität von 
1899. 

E. Strasburger. Bau und Verrichtung der Leitungs- 
Jena 1891. 

Vöehting. Ueber Organbildung im Pflanzen- 
reich. Bonn 1878—S4. 
Wieler. Anteil 


Holzes der dieotylen Gewächse an der Saft- 


Pinus silvestris. Berlin 


bahnen. 


H. 


A. Ueber den des seceundären 
leitung und über die Bedeutung der Anasto- 
mosen für die Wasserversorgung der trans- 
pirierenden Flächen. Pringsheim’s Jahrbücher 
Bd. 19. 1888 p. 82. 

Ueber die Beziehungen zwischen dem secun- 
dären Diekenwachstum und den Ernährungs- 
verhältnissen der Bäume. Tharander’s Forst- 
liches Jahrbuch. Bd. 42. 1892. 

Ueber die jährliche Periodieität im Diekenwachs- 
tum des Holzkörpers der Bäume. Tharander's 


Bd. 48. 1898. 
Biydrage tot de schei- 


Forstliches Jahrbuch. 
J. J. Van de Velde. 
kundige physiologie van den stam der boomen. 
Gent. 1895. 

A. Wigand. Der Baum. 


A. 


Braunschweig 1854. 


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BIBLIOTHECA BOTANICA. 


Original-Abhandlungen 


aus 


dem Gesammtgebiete der Botanik. 


Herausgegeben 
von 


Prof. Dr. Chr. Luerssen 
in Königsberg i. Pr. 


Heft 51. 
Dr. J. Siim-Jensen: 
Beiträge zur botanischen und pharmacogmostischen Kenntnis 
von 
Hyoscyamus niger L. 


Mit 6 Tafeln. 


STUTTGART. 
Verlag’ von Erwin Nägele. 


1901. 


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SET 


S. 88. L. 
Tafel III. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Tafel IV. 
Fig. 


Tafel VI. 
Fig. 


Berichtigungen. 
19 u. 20 v. u.: Statt a, £, ß, £, soll stehen a, £, ß’, £°'; 
15 u. 18 v.u.: Statt niger v. pusillus soll stehen niger 
o. pusillus ; 
16 v. u.: Statt von soll stehen vor. 


18: Die Blattstellungszahlen der unteren Zweige sind aus- 
gefallen, sind aber genau wie die desZweiges B oder ©. 

29: Im Cambium ist eine Zelle und im Holze deren 4 vom 
Zeichner nicht ganz fertig gezeichnet. 

31 u. 33: Die Schliesshaut der Tüpfel ausgefallen. 


42: Der Spaltöffnungsapparat links muss von 3 Zellen 
umgeben werden; es ist oben eine Seitenwand weg- 
gelassen. 


61: In der Einbuchtung oben links fehlen die Buch- 
staben gr. 


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BIBLIOTHECA BOTANICA. 


Original-Abhandlungen 


dem Gesammtgebiete der Botanik. 


Herausgegeben 
von 


Prof. Dr. Chr. Luerssen 
in Königsberg i. Pr. 


Heft 51. 
Dr. J. Siim-Jensen: 


Beiträge zur botanischen und pharmacogmostischen Kenntnis 
von 
Hyosceyamus niger L. 
Mit 6 Tafeln. 


STUTTGART. 
Verlag von Erwin Näsele. 


1901. 


Beiträge 


zur 


botanischen und pharmacognostischen Kenntnis 


von 


Hyoscyamus niger L. 


Von 


Dr. J. Siim-Jensen. 


Mit SHrafelin. = 


STUTTGART. 


Verla& von Erwin Nägele. 


1901. 


——- Alle Feechte vorbehalten. —— 


Druck der Oehler’schen Buchdruckerei, Heilbronn. 


l. Einleitung. 


BE vorliegenden Untersuchungen sind im botanischen Institut der Universität Marburg unter 
Leitung des Herrn Professor Arthur Meyer ausgeführt worden. Die Arbeit sollte in erster 
Linie ein Beitrag zur Kenntnis eines der in Deutschland und Skandinavien verbreitetsten Gewächse 
sein. Es fehlen uns nach der Ansicht des Herrn Professor Meyer Monographieen unserer wich- 
tigsten einheimischen Gewächse, wie sie als Grundlage für eine wissenschaftliche „Flora* der ein- 
heimischen Pflanzenwelt dienen sollten. Ich habe in dieser Arbeit versucht, hauptsächlich den morpho- 
logischen und anatomischen Teil einer solehen Monographie von Hyoscyamus niger L. zu geben. Da 
ich bei der Bearbeitung der Aufgabe zugleich pharmaeognostische Zwecke verfolgte, so habe ich weiter 
besonderen Wert auf die Untersuchung der Verteilung der Alkaloide gelegt und ferner zur Vergleichung 
immer wesentlich nur die medizinisch verwendeten anderen Solanaceen herbeigezogen. Die Menge der 
Alkaloide während der verschiedenen Entwicklungsphasen der Pflanze gedenke ich ausserdem noch 
chemisch-quantitativ zu bestimmen, mit Benutzung der neuesten im Marburger ehemisch-pharmaceutischen 
Laboratorium ausgearbeiteten Methoden. 

Als Untersuchungsmaterial verwendete ich teils einjährige Hyoseyamuspflanzen aus dem Mar- 
burger botanischen Garten, teils zweijährige wildwachsende Pflanzen, die in unmittelbarer Nähe des 
Frauenbergs bei Marburg auf Basaltboden in besonders kräftigen Exemplaren zu finden waren. Diese 
beiden Formen (©) u. @)) scheinen mir nach dem, was ich gelegentlich habe beobachten können, kon- 
stante Varietäten und nicht etwa nur Ernährungsmodifikationen zu sein, indem z. B. Keimpflänzchen 
der zweijährigen Varietät, die aus dem Freien in den botanischen Garten verpflanzt und hier weiter 
kultiviert wurden, sich auch ferner als zweijährige Pflanzen entwickelten. Ebenso erzeugten Samen von 
wildwachsenden Exemplaren derselben Varietät, die im Garten ausgesät wurden, zweijährige Pflanzen. 

Im botanischen Garten fanden sich unter den einjährigen Hyoseyamus-PHanzen hauptsächlich 
solche, die alle Merkmale des normalen Hyoseyamus niger L. an sich trugen, und solche Pflanzen allein 
habe ich meiner Beschreibung zu Grunde gelegt. Es kamen ferner auf den Beeten von Hyoseyamus 
auch einzelne Exemplare vor, die blassgelbe ungeaderte Blumenkronen besassen, also dem Hyoseyamus 
pallidus Waldst. et Kit. entsprachen. Diese Pflanze, sowie Hyoseyamus agrestis Kit. sind wahrschein- 
lich, wie auch Meyer und Schumann (1593 Pg. 99) annehmen, nur unbeständige Spielarten von Hyos- 
eyamus niger L. Die Frage würde sich natürlich nur entscheiden lassen, wenn man wildgewachsene 
Pflanzen in Gartenkultur nähme und deren Variabilität genau untersuchte. 

Bei den anatomischen Beschreibungen habe ich mieh in der Bezeichnungsweise der Zellen, 
Gewebe ete. an diejenige angeschlossen, die Prof. Arthur Meyer in seinem Buche: „Das erste mikros- 
kopische Praktikum“ (1898) benutzt hat. Bezüglich der morphologischen Ausdrücke bin ich wesentlich 
der „Drogenkunde* (1392) desselben Autors gefolgt. 

Bibliotheea botanica. Heft 51. 


Ueberblieken wir zuerst kurz die Morphologie der Hyoseyamus-P’flanze, so ist darüber folgendes 
zu sagen: 

Die Samen des ein- und zweijährigen Hyoseyamus niger keimen leicht im Frühjahr und er- 
zeugen Pflanzen, deren Keimwurzel erhalten bleibt und kräftig heranwächst; es bildet sich durch Ver- 
zweisung ein Wurzelsystem aus, an welchem jedoch nur eimige der Hauptwurzelzweige erster Ordnung 
ausser der Hauptwurzel selbst stärker hervortreten. Nebenwurzeln gelangen nicht zur Ausbildung. An 
der Hauptachse des Keimpflänzchens entsteht bei der zweijährigen Pflanze im ersten Jahre eine Rosette 
gestielter Laubblätter, aus deren Achseln keine Verzweigung stattfindet (Fig. 1); die Rosette geht im 
Herbst des ersten Jahres zu Grunde. Erst im zweiten Jahre streckt sich die Hauptachse und erzeugt 
kräftige Zweige (Fig. 2). Bei der einjährigen Pflanze dagegen (Fig. 3) findet die Streckung der Haupt- 
achse gleich statt, sodass eine Blattrosette nieht gebildet wird; die Hauptachse sowie deren Zweige be- 
blättern sich reichlich mit grösstenteils sitzenden Laubblättern. Bei beiden Varietäten erstreckt sich im 
Allgemeinen die Verzweisung der Hauptachse nur bis zu Zweigen zweiter Ordnung, abgesehen von den 
aus ganz kurzen successiven Zweigen aufgebauten Inflorescenzen. Die absolute Hauptachse sowie die 
meisten ihrer Zweige schliessen mit einer Blüte und es entstehen ferner charakteristische Blütenwickel. 

Wir gehen im Folgenden zur Beschreibung der einzelnen Teile des Wurzel- und Spross- 
systems über. 


ll. Morphologie und Anatomie der Wurzel. 


Wie fast immer bei der Keimung tritt auch hier bei dem Samen von Hyoseyamus die Keim- 
wurzel zuerst aus der Samenschale heraus. Demnächst folgen das hypocotyle Glied, welches sich stark 
streckt und gleichzeitig bogenförmig aufwärts krümmt, und zuletzt die Kotyledonen. Der Uebergang 
zwischen Keimwurzel und dem hypocotylen Glied, das Collum, ist nieht, wie oft, durch Verdiekung 
ausgezeichnet. Der ganze Keimungsvorgang entspricht also dem Typus I bei Klebs (1885, Pe. 539), 
welcher als Hauptkeimungstypus der dieotylen Pflanzen zu betrachten ist. Sind die Keimwurzel und 
das hypocotyle Glied kaum zum Vorschein gelangt, und hat erstere kaum eine Länge von ca. 3 mm 
erreicht, so treten Wurzelhaare reichlich auf dem Collum auf. Noch bevor die Kotyledonen aus der 
Samenschale ausgetreten sind, ist die ganze Keimwurzel mit Wurzelhaaren versehen, die sich vom Collum aus 
nach der Spitze zu entwickelt haben. Wenn die vorläufig nur die beiden Kotyledonen tragende Keim- 
pflanze ihre volle Entwieklung erreicht hat, besitzt die Keimwurzel eine Länge von ca. 1,5—2 em. 
Die Farbe der Keimwurzel ist gelblich-weiss, die Form eylindrisch und sich gegen die Spitze zu all- 
mählig verjüngend. An der Keimwurzel der völlig entwickelten Keimpflanze fangen ganz vereinzelt 
Wurzelzweige erster Ordnung an sich zu bilden. Diese Zweige nehmen jetzt mehr und mehr an Länge 
zu, und, wenn das zweite Laubblatt vorhanden ist, haben sich schon Zweige zweiter Ordnung ent- 
wickelt. Wenn die junge Pflanze 6—7 Laubblätter trägt, treten Wurzelzweige dritter Ordnung auf. 
Die Verzweigung scheint überhaupt nicht weiter fort zu schreiten; ich habe wenigstens auch bei den 
ältesten und kräftigsten Exemplaren keine weitere Verzweigung gefunden. Die Wurzelzweige sind di- 
plostichisch, sie stehen in 4 Längsreihen, welches nach den Beobachtungen van Tieghems (1887, Pe. 133) 
immer der Fall ist, wo wir es mit diarchen Wurzeln zu thun haben. Wie wir später sehen werden, 
ist die Wurzel von Hyoseyamus niger gerade diarch und die 4 Örthostichen entstehen nun dadurch, 
dass die Wurzelzweige in den Zwischenräumen (Fig. 4. p.) zwischen Holz- und Siebteilen entspringen. 

Die Keimwurzel wächst nun mehr und mehr in die Länge und in die Dieke und übertrifft 
meist an Dieke, nicht aber immer an Länge ihre Zweige Sie bildet sich zur positiv geotropischen 
Pfalwurzel aus. 


Die von mir untersuchten Wurzeln von zweijährigen Pflanzen erreichten im ersten ‚Jahre eine 
Maximallänge von 27 em und einen Maximaldurehmesser von 12 mm; im zweiten Jahre fand ich als 
grösste Länge 50 em und als grösste Dieke 2,5—3 em, am obersten Ende gemessen. Die Hauptwurzel 
sowie die Wurzelzweige erster Ordnung sind runzlig und werden mit dem Alter oft schwammig; die 
Farbe ist im ersten Jahre weissgelb, im zweiten Jahre mehr bräunlich. Die Querschnittfläche der 
Wurzel zeigt im ersten Jahre deutlich strahligen Bau, ist von weisslicher Farbe, jedoch mit einem gelb- 
lichen Anfluge des relativ sehr unansehnlichen Holzes; in der breiten sekundären Rinde sehen wir oft 
kleine Löcher auftreten; zu äusserst bemerken wir eine schmale bräunliche Korkschicht. Im zweiten 
Jahre zeigt der jetzt dominierende Holzkörper eine stark strahlige Struktur und eine intensivere Gelb- 
färbung; ist die Wurzel eingetrocknet, so tritt die Gelbfärbung besonders nach dem Befeuchten mit Wasser 
stark hervor. Im Holze lassen sich leicht zwei Zonen unterscheiden, eine zentrale, die Mitte der Wurzel 
ganz ausfüllende und eine äussere, von der erstgenannten durch eine hellere Sehieht getrennte deutlich 
hervortretende ringförmige Zone, welche den Hauptteil des zweiten Jahreszuwachses bezeichnet. Der 
zentrale Teil des Holzes zerreisst aber sehr oft und erhält dadurch eine poröse, schwammige Struktur, 
ganz wie wir sie ja auch bei diekeren Wurzeln von Atropa Belladonna beobachten können. Die relativ 
schmale, weissgraue sekundäre Rinde ist ebenfalls sehr locker gebaut; zu äusserst finden wir auch hier 
eine schmale bräunliche Zone, den Kork. 

Bei der einjährigen Varietät von Hyoscyamus niger fand ich als Maximallänge für die Haupt- 
wurzel 12 em, für die Wurzelzweige erster Ordnung 20 em. Die Dieke betrug 1,5 cm ‚bezw. 4 mm. 
Das Untersuchungsmaterial stammt jedoch in diesem Falle nicht von wildwachsenden sondern von im 
hiesigen botanischen Garten kultivierten Pflanzen, und sind die angegebenen Grössenverhältnisse deshalb 
wahrscheinlich nur sehr relativ als Maximalgrössen aufzufassen. Auf einem Querschnitte beobachten wir 
auch hier einen relativ dieken, strahlig gebauten, gelben Holzkörper. Nach aussen zu folgen eine weiss- 
graue schmale Zone, die sekundäre Rinde, und eine dünne bräunliche Korkschicht. Der Holzkörper 
füllt die Mitte der Wurzel völlig aus und zerfällt meistens nicht, wie bei der zweijährigen Varietät. 

Von den Wurzelzweigen erreichen nur einige erster Ordnung eine beträchtliche Dieke; 0,5 em 
im ersten, 1 cm im zweiten Jahre fand ich als grösste Diekendurchmesser. Die Länge übersteigt oft 
sehr beträchtlich die der Hauptwurzel. Diese Wurzelzweige erster Ordnung sind schlank zugespitzt, 
aber, wie gesagt, wird die Hauptmenge nur sehr schwach entwickelt und diese Wurzeln können dann 
ebenso wie diejenigen zweiter und dritter Ordnung als Faserwurzeln bezeichnet werden. 


A. Der primäre Bau der Wurzel. 

Auf einem Quersehnitte zeigt die Wurzel im Primärstadium (Fig. 4), welches an Pflänzehen, 
die nur ein oder zwei Laubblätter besitzen, noch zu finden ist, ein diarches Leitbündel, dessen Holz- 
teil meistens aus etwa 7—8 Tracheen besteht, wovon die engsten spiralförmig, die grösseren schon netz- 
förmig verdiekt und mit einfachen spaltenförmigen Tüpfeln versehen sind. Oft liegen die spaltenförmigen 
Tüpfel in regelmässigen Reihen über einander, wodurch eine treppenförmige Verdiekung zu stande 
kommt. Die zwei Tracheenstrahlen berühren einander in der Mitte der Wurzel. Auf beiden Seiten 
dieser Strahlen finden wir die Siebstränge, welche aus 7—10 Zellen bestehen und vom Holz durch 
Leitbündelparenchymzellen getrennt werden. Der Öentralzylinder schliesst nach aussen zu mit einem 
einschichtigen Ring dünnwandiger, tangentialgestreckter Parencehymzellen, dem Pericambium, ab. Dem- 


nächst folgt die Endodermis, welche aus gleichzeitig tangential — und nach der Längsachse des Organs 
gestreekten Zellen besteht, deren Radialwände sehr deutliche Caspary’sche Punkte zeigen. Ausserhalb 
der Endodermis liegen zwei Reihen rundlieher, ganz wenig tangential —, dagegen sehr stark längs- 


gestreckter Zellen, von welchen die innerste das Rindenparenchym repräsentiert und gegen die En- 
dodermis zu grosse Intercellularen besitzt. Die äusserste Zelllage dagegen schliesst sowohl nach 


aussen, an die Epidermis, wie auch an das Rindenparenchym lückenlos, also ohne Intercellularen, an. Ihre 
Wände verkorken später, wie wir sehen werden. Sie ist als Hypodermis (im Sinne Meyers [1892 
I Pg. 86]) zu betrachten, um so mehr, da sie nach Untersuchungen von Flahault als selbständige Schicht 
schon am Wurzelvegetationspunkte vorhanden ist. Flahault, der die Embryonen von Hyoseyamus 
niger L. untersuchte, sagt (1578 Pg. 90) folgendes über die Initiale der primären Rinde: „L’&corce 
prösente deux couches d’initiales: l’externe reste simple, ne se divise que radialement, et constitue 
l’assise sousöpidermique; lassise interne forme le reste de l’&eorce en direction centripete.* Die Epi- 
dermiszellen sind langgestreckt und ihre Aussenwände oft zu Wurzelhaaren ausgestülpt. Mit cone. 
Schwefelsäure bleiben die Wände erhalten und färben sieh mit Chlorzinkjod und Jod-Jodkalium-Schwefel- 
säure gelb; dagegen geben sie mit Phlorogluein und Salzsäure keine Färbung. Cone. Chromsäurelösung 
(1 +1) gegenüber sind die Epidermiszellen nicht resistent; sie gehen nach etwa 10 Minuten in Lösung. 
Das Rindenparenchym und die Hypodermis werden von Chlorzinkjod erst nach einiger Zeit violett ge- 
färbt und mit Jod-Jodkalium und Schwefelsäure tritt eine wenig intensive Blaufärbung auf; mit cone. Schwefel- 
säure gehen die Zellen in Lösung. Sie zeigen also nur eine schwache Üellulosereaktion, welche jedoch 
mit der Zeit intensiver wird. Die Radialwände der Endodermis geben die gleiche Reaktion wie die 
Epidermiszellen; die übrigen Wände geben Cellulosereaktion mit Jod-Jodkalium und Schwefelsäure und 
cone. Schwefelsäure allein, ebenso die Zellen des Periecambiums und diejenigen des Leitbündelparenchyms. 
Chlorzinkjod hat jedoch auch hier erst nach einiger Zeit eine Violettfärbung zur Folge. Die Tracheen 
sind sehr früh und sehr stark verholzt. ; 

Betrachten wir jetzt ein weiteres Entwieklungsstadium der Wurzel, nämlich ein solches, wo 
ein Cambium zwischen Holz- und Siebsträngen sich schon gebildet und mit der Erzeugung von sekun- 
därer Rinde und sekundärem Holz angefangen hat, ohne dass jedoch vom Pericambium schon Kork 
gebildet worden ist, so sehen wir, dass nach und nach in dem Masse wie neue Gewebe aus den Cam- 
biumzellen hervorgehen, zuerst die Epidermis, demnächst aber auch weitere Teile der primären Rinde 
abgeworfen werden. Gleichzeitig erfolgt indessen zunächst eine Verkorkung der Hypodermis; letztere 
wird resistent gegen Uhromsäure, färbt sich gelb mit Kalilauge und lässt beim Erhitzen mit letztge- 
nanntem Reagens die von Höhnel (1575 Peg. 523) als Kriterium für verkorkte Membranen angegebenen 
Seifenballen erkennen. Dann wird auch das primäre Rindenparenechym in eigenartiger Weise metamor- 
phosiert, wodurch die Wände offenbar widerstandsfähiger gemacht werden; sie zeigen nieht mehr Cel- 
lulosereaktion mit Jodreagentien, werden durch Erhitzen mit Kalilauge hyalin und sind gegen Schwefel- 
säure resistent. Schliesslich verkorken die Endodermiszellen, wie wir noch sehen werden. Trotzdem 
also die primäre Rinde allmählig zu Grunde geht, sind die inneren Partien der jungen Wurzel immer 
von Zellen umgeben, welche schützende Eigenschaften besitzen. Das Pericambium fängt bald an sich 
durch perikline Wände zu teilen und in dieser Weise Kork zu bilden. Von der primären Rinde finden 
wir in diesem Stadium immer noch die Endodermis, zuweilen auch ausser ihr noch eine Zellreihe. Die 
Endodermis hat sich durch radiale Wände geteilt, um der Erweiterung, welche das Wachstum der zent- 
ralen Teile verursacht hat, folgen zu können. Die Wände der Endodermiszellen, die immer ziemlich 
zart bleiben, verkorken allmählig ringsherum; es lässt sich dann eine innere, dünne, sich mit Jod-Jod- 
kalium und Schwefelsäure bläuende Lamelle nachweisen. Die Korkbildung schreitet fort und veranlasst 
zuletzt auch eine Sprengung und Abwerfung der Endodermis. Durch die Thätigkeit des Cambiums ist 
nun nach und nach eine sekundäre Rinde und ein sekundäres Holz entstanden. 


B. Sekundärer Bau der Hauptwurzel der zweijährigen Pilanze. 
I. Das Periderm. 
Die fertig entwickelte Wurzel zeigt zu äusserst eine meist aus 4—5 Zellreihen bestehende 
Korkschicht (k Fig. 5), welche nach aussen zu etwas zerrissen erscheint, weil der Kork hier ab und zu 


abgestossen wird. Die Zellen sind im Querschnitt viereckig, meistens etwas tangential gestreckt und im 
radialen Längsschnitt fast quadratisch, bis zu solehen, die in tangentialer Richtung ungefähr doppelt so 
grosse Dimensionen besitzen wie in radialer, d. h. doppelt so hoch als breit sind. Die Wände sind, 
wie gewöhnlich bei Korkzellen, aus einer verholzten Mittellamelle (rot mit Phlorogluein + H Cl, gelb 
mit Anilin. hydrochlor), einer verkorkten Schieht und einer um das Zelllumen herum laufenden, sich 
mit Jod-Jodkalium und Schwefelsäure bläuenden Schicht aufgebaut. Nach innen zu bildet die Phello- 
genzelle ein meistens nur aus einer, zuweilen aber auch aus zwei Reihen bestehendes Phelloderm 
(Fig. 5 ph.), dessen Zellen rundlich sind und sowohl nach aussen als auch nach innen zu grosse Inter- 
cellularen aufweisen. 
2. Die sekundäre Rinde. 

Innerhalb des Periderms folgt die sekundäre Rinde, deren äusserster Teil vollständig obliteriert 
oder zerrissen erscheint, woher das schwammige Aussehen rührt, welches wir schon bei der Besprechung 
der Morphologie der Wurzel erwähnt haben. Dieses obliterierte Gewebe umfasst den grössten Teil der 
im ersten Jahre gebildeten, sehr breiten sekundären Rinde. Das Parenchym dieser Rinde ist teilweise 
etwas anders gebaut als dasjenige des zweiten Jahres, welches von den durch das starke Wachstum der 
Wurzel bedingten Teilungen und der Dehnung der peripheren Parenchym-Zellschichten herrührt. Es sind 
auch deshalb in diesen äusseren Regionen keine oder fast keine Siebstränge aufzufinden. Die äussersten 
Zellreihen bestehen aus ziemlich grossen, dünnwandigen, abgerundeten, im Querschnitt tangential gestreckten 
Zellen; demnächst folgen einige Reihen von abgerundeten, im Querschnitt fast isodiametrischen, im Längs- 
schnitt aber doppelt so langen als breiten Zellen. Zwischen all’ den hier genannten Zellen finden sieh 
sehr grosse Intercellularräume. Der übrige Teil des Parenchyms der Rindenstränge besitzt denselben 
Bau wie dasjenige des zweiten Jahres. Er wird aus prismatischen Zellen gebildet, welche entweder 
isodiametrisch oder 3—4 mal so lang als breit und mit Intercellularen versehen sind. Dieser Teil der 
sekundären Rinde sowie der zweitjährige Teil ist sehr regelmässig strahlig gebaut (Fig. 6). Das ganze 
Parenchym besitzt einfache rundliche Tüpfel. Ueberall in diesem Gewebe sind Siebröhren mit Geleit- 
zellen zerstreut. Sie sind in ihrem Bau mit denjenigen der Achse übereinstimmend, weshalb ich hier 
nur auf die dort gegebene Beschreibung verweise. In der sekundären Rinde beobachten wir auch hier 
und da Sklerenchymfasern (sk. Fig. 6). Sie treten nur in geringer Menge und unordentlich zerstreut 
auf. Sie bilden auch in der Längsrichtung keine längeren Stränge. Oft steht eine einzige Faser iso- 
liert, oft auch bis 5 über einander. Die Sklerenchymfasern habe ich nur in der Rinde des zweiten 
Jahres beobachtet. Sie bestehen meist aus ziemlieh kurzen, relativ breiten, grossgetüpfelten Formen 
(Fig. 7). Die Länge der gefundenen Elemente variierte von 72-—218 u, die Breite von 23 bis 39 u. 
Es mag erwähnt werden, dass Radix Belladonnae in der Rinde keine sklerotischen Elemente aufzu- 
weisen hat (Moeller 1889, Pg. 307). 

Die Inhaltstoffe der sekundären Rinde sind Stärke und oxalsaurer Kalk. Wie bei Atropa Bel- 
ladonna haben wir es auch hier mit Komplexen adelphischer Stärkekörner (siehe Arthur Meyer 1895, 
S. 202) zu thun (Fig. 8), welche eine linsenförmige bis mehr oder weniger kugelige Gestalt besitzen. 
Die Einzelkörner zeigen keine deutliche Schichtung und keinen deutlichen Kern, trennen sich sehr leicht 
von einander und haben eine Grösse von 1,5—8 u, die meisten jedoch von 3—4 u. Die Grösse des Komp- 
lexes variiert von 4,5— 16,5 «. Die Stärke findet man überall im Rindenparenechym und zwar am reich- 
lichsten im ersten Jahre. 

Der oxalsaure Kalk ist in Form von grobem Krystallsand vorhanden. Die krystallführenden 
Zellen liegen hier und da in der sekundären Rinde und unterscheiden sich weder in Form noch in 
Grösse von den übrigen Rindenstrangsparenchymzellen. Sie sind oft vollständig von den Krystallen aus- 
gefüllt. Der Krystallsand der Solanaceen ist besonders von Archangeli (1591, Pg. 367) untersucht 
worden und zwar bei folgenden Arten: Solanum aurieulatum, S. robustum, S. jasminoides, S. diphyllum, 


Gyphomandra betacea, Jochroma tubulosum, Inanulloa aurantiaca, Withania somnifera, Jaborosa integri- 
folia, Chnaestes gesnerioides, Solandra grandiflora, S. guttata, Lyeium vulgare, Nieotiana glauea. Obiger 
Autor fand, dass die kleineren Krystalle 1—3 u, die grösseren 10—-40 u gross waren; ferner, dass der 
Krystallsand aus tetraedrischen, dem monoelinischen System angehörigen Kıystallen zusammengesetzt 
war. Diese Resultate wurden durch spätere Untersuchungen vollständig bestätigt (Archangeli 1891, 
Ps. 489). Einige Krystalle findet man in Fig. 9 dargestellt. Es sind diejenigen Formen, welche wir 
ebenfalls am häufigsten in der Hyoseyamuswurzel beobachten. Die grössten Krystalle, welche ich da- 
selbst gefunden habe, waren 7 u, die kleinsten 1,3 u gross; die Hauptmenge der Krystalle hatte jedoch 


F 


eine Grösse von 2,5—D u. 


3. Das Kambium. 
Das Kambium der Wurzel ist je nach dem Alter von verschiedener Breite. Im August des ersten 
Jahres finden wir gewöhnlich 6—8 Reihen von Meristemzellen, zur selben Zeit im zweiten Jahre da- 
gegen meistens nur 2—3 Reihen. Die Kambiumzellen stellen etwa rechteckige Prismen dar (Fig. 10), 
von deren radialen Wänden entweder nur die eine oder beide nach der Spitze zu eine gewisse Nei- 
gung zeigen. Quergeschnitten haben sie ihre grösste Ausdehnung in tangentialer Richtung. Die Breite 
betrug etwa 5—17 u und die Höhe 100—236 u. 


4. Das Holz. 

Das Holz gliedert sich in einen äusseren, aus diekwandigen Elementen bestehenden, fest 
geschlossenen Holzring, eine mittlere, hauptsächlich aus dünnwandisen Zellen bestehende Partie und 
einen zentralen, zum grössten Teil diekwandigen Holzkörper. Der äussere Holzring samt einem kleinen 
Teil des auf seiner Innenseite liegenden Parenchyms bezeichnet den Zuwachs des zweiten Jahres; das 
übrige rührt vom ersten Jahre her, und mit diesem Teil der Holzstränge wollen wir uns, um ein klareres 
Bild der Entwieklung des Holzes zu gewinnen, zuerst beschäftigen. Er besteht aus Tracheen, Skleren- 
chymfasern, Ersatzfasern, Fasertracheiden und Holzparenehym. Die Tracheen, welche hier nur in Form 
von Gefässen ausgebildet sind, sind grösstenteils netzförmig verdiekt und mit unbehöften, entweder 
spaltenförmigen, oder mehr oder weniger rundlichen Tüpfeln versehen (Fig. 11 a, b, ec, d). Die 
spaltenförmigen Tüpfel können in höherem oder geringerem Grade längsgestreckt sein und sind wie 
die Tüpfel überhaupt entweder auf der ganzen Wandfläche unordentlich verteilt, oder sie stehen in 
regelmässigen Längsreihen. Im letzteren Falle entstehen die Treppengefässe (Fig. 11 d.). Ferner finden 
wir Hoftüpfelgefässe (Fig. 12 a) und Uebergangsformen zwischen diesen und den netzförmig verdiekten 
(Fig. 12 e.), bei welchen einige von den spaltenförmigen einfachen Tüpfeln jetzt behöft sind, andere da- 
gegen Uebergangsformen zu solchen Tüpfeln zeigen. Die Maximalweite der Gefässe betrug 73 u, die 


meisten jedoch erreichten nur eine Weite von 44—55 u. Die Länge der einzelnen Gefässglieder variierte 
von 90—345 u. 

Thyllenbildung habe ich hier, wie überhaupt bei Hyoscyamus niger, nicht beobachtet. 

Die Sklerenchymfasern sind entweder von ganz typischer Form, mit kegelförmig zugespitzten 
Enden und spaltenförmigen, nach einer Linksschraube gestellten Tüpfeln (Fig. 13 a, b), oder sie sind 
mehr unregelmässig mit z. B. meisselförmigen oder auch gespaltenen Endflächen (Fig. 13 e, d). Die 
Ersatzfasern (Fig. 14) besitzen ungefähr dieselben Formen wie die Sklerenchymfasern; oft finden wir 
aber auch solche, die gerade abgeschnittene Endflächen haben (e). Sie sind alle mit ziemlich grossen 
elliptischen bis rundlichen, unbehöften Tüpfeln versehen, welche dabei oft in sehr grosser Anzahl auf 
der ganzen Wandfläche verteilt sind, so dass die Faser fast netzförmig verdickt erscheint (e). Die 
Fasertracheiden haben etwa die Form, wie man sie in Fig. 15 sieht. Sie besitzen Hoftüpfel mit 
einem rundlichen Hof und eine spaltenförmige dem Lumen zugewendete Oeffnung. Diese Spalten stehen 
in einer Linksschraube. Die Länge der Sklerenchymfasern, Ersatzfasern und Fasertracheiden variierte 


von 200-690 u, die Breite von 14—40 u. Die Wanddicke war überall ziemlich gering, etwa 3—4 u. 
Der Vergleich dieser Grössenverhältnisse mit denen des Kambiums lehrt, dass die eben besprochenen 
Elemente wahrscheinlich aus einer Rambiumzelle hervorgehen. Sowohl die Sklerenchymfasern wie auch 
die Ersatzfasern und die Fasertracheiden färben sich mit Phlorogluein und Salzsäure rot, mit Anil. 
hydrochlor. gelb. Fügt man dagegen Chlorzinkjod oder Jod-Jodkalium und Schwefelsäure hinzu, so 
sieht man, dass eine ganz dünne, an das Lumen grenzende Lamelle sich violett bezw. blau färbt. Die 
übrigen Wandteile werden mit erstgenanntem Reagens gelb, wogegen das zweite eine grünblaue Färbung 
hervorruft, ausser bei den Mittellamellen, welche sieh tief braun färben und sich gegen die eone. Schwe- 
felsäure sehr widerstandsfähig zeigen. Das Holzparenchym (Fig. 16) wird aus dünnwandigen, mit graden 
oder spitzzulaufenden Enden versehenen Zellen gebildet, welche 100-236 u lang und 18-35 u breit 
sind; sie können entweder ganz dünnwandig, ungetüpfelt bleiben, oder es können sich kleine, rund- 
liehe Tüpfel ausbilden. Mit Ohlorzinkjod und Jod-Jodkalium + Schwefelsäure färben sie sich violett 
bezw. blau. Die Zellen enthalten Oxalat und Stärke von derselben Art wie wir sie in den Zellen des 
Rindenstrangparenchyms fanden. Das Holz des zweiten Jahres (Fig. 17) ist radiär strahlig gebaut und 
stark gelb gefärbt. Die hier auftretenden Elemente sind ganz dieselben wie im ersten Jahre: Holz- 
parenchym, Gefässe, Sklerenchymfasern, Ersatzfasern und Fasertracheiden, wovon wiederum die Skleren- 
chymfasern am reichlichsten vertreten sind. Die Form und sonstige Ausstattung ist ebenfalls dieselbe, 
weshalb ieh nur auf die für das erstjährige Holz gegebenen Figuren verweise. Auch die Reaktionen 
weichen in keiner Hinsicht ab, ebensowenig wie die Grössenverhältnisse, mit Ausnahme derjenigen der 
Gefüsse, bei welchen die Maximalweite oft eine grössere ist; sie betrug in den von mir untersuchten 
Fällen 109 u. Die meisten grösseren Gefässe erreichten jedoch nur einen Durchmesser von 72—90 u. 
Dagegen war es von vornherein zu erwarten, dass die Menge der verschiedenen Elemente im Holze 
des ersten und zweiten ‚Jahres unter sich variieren könne, und ebenfalls, dass die Lagerung dieser Elemente 
eine verschiedene sein könne. Wir wollen deshalb diese Verhältnisse etwas näher ins Auge fassen. An- 
fangs bildet das Kambium fast lauter netzförmig verdiekte Gefässe (Fig. 11 a, b, e, d). Bald aber sieht 
man deutlich, dass ein Bestreben vorhanden ist, auch hofgetüpfelte Gefässe auszubilden, und es treten 
dann solche Zwischenformen zwischen hof- und einfach getüpfelten Gefässen auf, wie wir sie in Fig. 12 e 
sehen. Durch solche Uebergangsformen gelangen wir dann zu den typischen Hoftüpfelgefässen (Fig. 12 a), 
und je weiter wir im erstjährigen Holze nach aussen gehen, in um so grösserer Menge treten diese auf. 
In dem innersten Teil des Jahresringes sind die Hoftüpfelgefässe hauptsächlich von der in Fig. 12 b 
dargestellten Form, mit sehr stark quer zur Längsriehtung des Gefässes gestreckten Tüpfeln, aber neben 
diesen Gefässen finden wir doch noch reichliche Mengen von den verschiedenen netzförmig verdiekten 
(Fig. 11) und ausserdem Uebergangsformen (Fig. 12 ec). Weiter nach aussen zu verkleinern sich die 
Hoftüpfel allmählig, die Höfe runden sich ab, und wir haben es schliesslich fast nur mit typischen 
Hoftüpfelgefässen (Fig. 12 a) zu thun; die Ausbildung netzförmig verdiekter dagegen tritt vollständig 
in den Hintergrund. 

Im Holze des ersten Jahres sind von den faserförmigen Zellen die verschiedenen Ersatzfasern 
(Fig. 14) am zahlreiehsten vertreten und von diesen wiederum besonders reichlich solehe mit über der 
ganzen Wandfläche verteilten grossen Tüpfeln (e). Nebenbei, aber ohne irgend eine bestimmte Lage- 
rung, findet man Fasertracheiden und die echten Sklerenehymfasern (Fig. 13 und 15). Diese letzteren 
sind in den verschiedenen Regionen des Jahresringes überall in Mehrzahl und zwar um so mehr, je 
weiter man nach aussen geht. Im Holze des zweiten Jahres findet man ebenfalls überall Fasertracheiden 
und Ersatzfasern, erstgenannte am häufigsten in den äusseren Teilen. Das Holzparenehym gehört zum 
grössten Teil dem Holze des ersten ‚Jahres an; es ist jedoch nur sehr sparsam in der die Mitte der 
Wurzel ausfüllenden und die Hauptmenge der Tracheen und faserförmigen Zellen enthaltenden Partie 
desselben aufzufinden. Man findet es hier mit den genannten Elementen vermischt, hauptsächlich jedoch 


in den äusseren Regionen. Ausserhalb des zentralen Teils und bis zu dem dem zweiten Jahre ange- 
hörenden äusseren Holzring finden wir weitaus die grösste Menge des Holzparenehyms. Genannte 
Partie enthält nämlich ausser Holzparenchym nur noch einige wenige radiär verlaufende Tracheenstrahlen 
und einige Markstrahlen. Der äusserste Teil des Holzparenchyms gehört zum Holze des zweiten Jahres. 
o x {o} 
Zuletzt möchte ieh nur darauf aufmerksam machen, dass ich nirgendswo bei Hyoseyamus niger 
oO D D to} 
xylemständiges Phloöm beobachtet habe, welches man dagegen im Wurzelholze von Atropa Belladonna 
Radlkofer 1884, Pg. 427) und in den parenchymatischen unverholzten Xylempartien des Wurzelholzes 
I te) J J « 
von Datura Stramonium (Weiss 1883 Pg. 410 und Beauvisage 1891 Pg. 161) findet. 


5. Die Markstrahlen. 

Die Anordnung der Markstrahlen geschieht in der Weise, wie es De Bary für seinen Typus II 
(1877, Pg. 489) folgendermassen beschreibt: „Der ganze Umkreis des primären Bündels erhält Strang- 
elemente, zwischen diesen nur kleine Markstrahlen, deren Anordnung den primären Gefässplatten nicht 
entsprieht. Der ganze Sekundärzuwachs ist also ein zylindrischer Strang ohne Hauptmarkstrahlen.“ 
Die Markstrahlen des Holzes sowie der Rinde sind in den Figuren 6 und 17 dargestellt. Quergeschnitten 
sind die Markstrahlzellen meist radiär gestreckt; an einem radialen Längsschnitt aber sieht man, dass 
die radiale Dimension lange nicht immer, obwohl oft, die grösste ist, sondern sehr viele Markstrahlzellen 
sind ebenso hoch als breit in radialer Richtung und wiederum andere stellen sogenannte aufrechte 
(De Bary) Zellen dar mit vertikalem grösstem Durchmesser und gleichen insofern denjenigen der Achse. 
Endlich sind einige von den kleineren Markstrahlzellen fast isodiametrisch. Die Form der Zellen ist 
prismatisch bis mehr abgerundet. Besonders stark abgerundete Zellen finden wir in der Rinde; die 
Zellen eines und desselben Markstrahls sind hier oft bedeutend breiter als im Holze. Die Höhe der 
Markstrahlzellen beträgt in der Rinde 18—73 u, die Breite in tangentialer und radialer Richtung 18 bis 
64 u. Im Holze variirt die Höhe von 15—68 u; die tangentiale Breite von 9—37 u und die radiale 
Breite von 15—62 u. Die Markstrahlzellen haben alle rundliche oder mehr langgestreckte Tüpfel. 
Wo die Zellen mit behöften Elementen (Gefässen, Fasertracheiden) zusammenstossen, werden die be- 
höften Tüpfel einseitig entwickelt. Die Breite der Markstrahlen variiert von 1—6 Zellen, die Höhe da- 
gegen beträchtlich mehr. Einige Markstrahlen sind nur 1—3, andere bis 35 Zellen hoch. Auf einem 
tangentialen Längsschnitte bemerkt man, dass die Markstrahlen fast nie in ihrer ganzen Höhe die gleiche 
Breite besitzen, sondern meistens ellipsenförmig erscheinen, und dann an den beiden Spitzen nur eine 
einzige Zelle breit sind. In der Rinde sind die Markstrahlzellen dünnwandig und färben sich mit Chlor- 
zinkjod oder Jod-Jodkalium und Schwefelsäure violett bezw. blau. Im Holze dagegen sind sie sehr 
diekwandig und mit gut entwickelten Mittellamellen versehen. Sie geben mit den gewöhnlichen Holz- 
reagentien intensive Holzreaktion. Die Markstrahlzellen führen immer Stärke von der bei dem Rinden- 


parenehym erwähnten Art. 


C. Sekundärer Bau der kräftigeren Wurzelzweige der zweijährigen Pilanze. 


Bei den diekeren Wurzelzweigen erster Ordnung ist der Bau derselbe wie bei der eben ge- 
schilderten Hauptwurzel. Bei den etwas dünneren dagegen bemerkt man, dass das Holz des zweiten 
Jahres relativ viel mehr dünnwandiges Parenchym enthält als dasjenige der Hauptwurzel. Das Holz- 
parenchym sowie in den allermeisten Fällen die Markstrahlzellen sind überall dünnwandig und unver- 
holzt. Die Markstrahlen sind meistens ziemlich breit (2—6 Zellen); ganz schmale, einreihige, sieht man 
seltener. Aus diesem Grunde und, weil die unverdiekten Markstrahlen immer mit dem Holzparenehym 
zusammen den Jahresring durchsetzen, liegen die diekwandigen Elemente des zweitjährigen Holzes in 
scharf abgegrenzten Gruppen. Diese Elemente sind übrigens genau dieselben wie bei der Hauptwurzel, 


nur ist die Anordnung etwas anders; wir finden nämlich hier fast alle Gefässe in der inneren Hälfte 
des Holzes, nur sehr wenige sind in der äusseren Hälfte aufzufinden. Im Uebrigen ist der Bau dieser 
Wurzelzweige derselbe wie der der Hauptwurzel. 

D. Sekundärer Bau der Faserwurzeln der zweijährigen Pflanze. 

Die sekundär verdiekten Faserwurzeln haben das Gemeinsame, dass der Holzkörper stark vor- 
herrscht. Sie scheinen hauptsächlich als wasserleitende Organe zu dienen, worauf auch der anatomische 
Bau hindeutet. Bei einigen beobachtet man, dass die primäre Rinde erhalten bleibt und dass deren 
äusserste Schicht verkorkt. Bei anderen dagegen wird die primäre Rinde abgeworfen, Kork wird über- 
haupt nicht erzeugt, und man sieht auf einem Querschnitte fast nur Holz auftreten. Die sekundäre 
Rinde ist in allen Fällen äusserst minimal. Der relativ grosse Holzkörper zeichnet sich durch Mangel 
an Markstrahlen und Holzparenehym aus. Sonst wird er aus ganz denselben Elementen zusammen- 
gesetzt wie bei der Hauptwurzel. Nur sehr wenige netzförmig verdiekte Gefässe sind vorhanden. Die 
faserförmigen Elemente besitzen meistens gerade abgeschnittene oder meisselförmige Endflächen und sind 
am häufigsten mit mehr oder weniger stark entwickelten Hoftüpfeln versehen. Die Weite der Gefässe 
betrug 14—36 u, die Länge der einzelnen Glieder 145 
varlierte von 9—1S u, die Länge von 150—3S0 u; ganz vereinzelte besassen jedoch die aussergewöhn- 
liche Grösse von 700—S00 u. 


290 u. Die Breite der faserförmigen Elemente 


E. Sekundärer Bau der Hauptwurzel der einjährigen Pflanze. 

Wir können uns hier ganz kurz fassen, weil die Wurzel in den meisten Punkten mit der des 
zweijährigen Hyoseyamus niger übereinstimmt. Es soll gleich bemerkt werden, dass die Reaktionen so- 
wie die Inhaltstoffe der verschiedenen Gewebe genau dieselben sind. Ueber das Periderm ist auch 
nichts neues hinzuzufügen. In der Rinde habe ich Sklerenchymfasern (Fig. 7) nur bei sehr kräftigen 
Exemplaren beobachtet. Die Zellen in der Rinde sowie im Holze scheinen hier eine viel geringere 
Neigung zum Zerreissen zu besitzen, als es bei der zweijährigen Varietät der Fall war. Ich habe der- 
artige zerstörte Gewebe im Holze nur gegen das Zentrum zu wahrnehmen können. Im Uebrigen setzt 
sich das Holz aus denselben Elementen zusammen wie bei der zweijährigen Pflanze und ist hier wie 
dort im. zweiten Jahre deutlich radiär strahlig gebaut. Die Grössenverhältnisse der Holzelemente scheinen 
dagegen, jedenfalls bei den von mir untersuchten Exemplaren, etwas abzuweichen. Als Maximaldurch- 
73 u. Bei den faser- 
förmigen Zellen betrug die Maximallänge 109 «. Was die Anordnung und Menge der verschiedenen 
Holzelemente anbelangt, so ist folgendes zu bemerken: Holzparenchym (Fig. 16) ist, wenn überhaupt vor- 
handen, nur in dem zentralen Teil und nur sehr spärlich zwischen den anderen Holzelementen aufzu- 


messer der Gefässe fand ich 95 u; weitaus die meisten jedoch erreichten nur 55 


finden. Gefässe treten nur in geringer Anzahl auf; die meisten liegen in der inneren Hälfte des Holzes. 
Die Anordnung ist ungefähr dieselbe wie bei der zweijährigen Varietät. Nach dem Zentrum zu finden 
wir netzförmig verdiekte Gefässe (Fig. 11); etwas weiter nach aussen treten Uebergangsformen zwischen 
diesen und hofgetüpfelten Gefässen (Fig. 12 e) auf und schliesslich reine Hoftüpfelgefässe (Fig. 12 a, b), 
deren Tüpfel anfangs länglich sind (b), aber bald eine mehr rundliche Form annehmen (a). Die Menge 
der Hoftüpfelgefässe steigert sich, je weiter man nach aussen geht. Die faserförmigen Zellen bilden 
weitaus die Hauptmenge des Holzes, und überall im Holze finden wir sowohl echte Sklerenchymfasern als 
auch Fasertracheiden und Ersatzfasern von den in den Figuren 13, 14 und 15 dargestellten Formen. 
Ueber die Mengenverhältnisse dieser Elemente unter einander lässt sich nur sagen, dass die Anzahl der 
Ersatzfasern von innen nach aussen zu abnimmt, wogegen die Menge der beiden andern Formen sich 
steigert, je weiter man nach aussen kommt. Zu äusserst sind die echten Sklerenchymfasern weitaus 
überwiegend. 
Bibliotheca botanica Heft 51. £ 


Die Markstrahlen bestehen aus Zellen, welche in Bezug auf Form und Tüpfelung vollständig 
mit denjenigen der Markstrahlen der zweijährigen Pflanze übereinstimmen. Meistens sind die Zellen 
radiär gestreckt, man findet jedoch oft, besonders bei den nur ein Paar Zellen hohen Markstrahlen, 
Zellen, welehe ihre grösste Ausdehnung in senkrechter Richtung besitzen. In der Rinde variiert 
die Höhe der Markstrahlzellen von 18—60 u, die Breite in tangentialer und in radialer Richtung von 
18--43 u. Im Holze beträgt die Höhe 15—75 u, die Breite in tangentialer Richtung 15—24 u und 


in radialer Richtung 15—65 u. Die Zellen sind im Holze diekwandig und verholzt. Die Breite der 
Markstrahlen beträgt meistens nur 1—2 Zellen, seltener 3—4 Zellen. Die Höhe dagegen differiert viel 
mehr. Einige sind nur 2, andere bis 25 Zellen hoch; am häufigsten treffen wir eine Höhe von 3—8 
Zellen. Man beobachtet hier viel seltener als bei der zweijährigen Varietät die im tangentialen Längs- 
schnitt ellipsenförmigen Gruppen von Markstrahlzellen; teils weil die Markstrahlen ja meistens sehr schmal 


sind, teils, weil in den meisten Fällen in ihrer ganzen Höhe die Breite sich wenig ändert. 


F. Sekundärer Bau der kräftigeren Wurzelzweige und der Faserwurzeln der einjährigen Pflanze. 

Die wohlentwiekelten Wurzelzweige erster Ordnung unterscheiden sich hinsichtlich des anato- 
mischen Baues in keiner Weise von demjenigen der Hauptwurzel. Die Elemente sind bezüglich der 
Art und Anordnung genau dieselben. Was die Faserwurzeln anbelangt, so verweise ich auf das bei der 
zweijährigen Pflanze Gesagte. 

Aus diesen Daten geht also hervor, dass die Wurzel des einjährigen und die des zweijährigen 
Hyoseyamus niger sich anatomisch dadurch von einander unterscheiden, dass erstere viel weniger oder 
gar kein Holzparenchym besitzt, schmälere Markstrahlen hat, und dass selbstverständlich kein Jahres- 
ring im Holze zur Ausbildung gelangt. 


Ill. Die Verzweigung des Sprosssystems. 

Ehe wir zur Besprechung der Verzweigungsverhältnisse übergehen, seien zunächst die Varia- 
tionen bezüglich der Anzahl der auf der Hauptachse auftretenden Laubblätter sowie die Stellung der 
Blätter an der Hauptachse und an deren Zweigen kurz erwähnt. Tabelle I giebt die genannten Varia- 
tionen für die einjährige Varietät an. Aus Mangel an Material habe ich ähnliche statistische Daten für 
die zweijährige Varietät nicht ermitteln können. 

Tabelle 1. 
(275 Pflanzen umfassend) 
Hauptachse. 


Anzahl der 
Anzahl der | Blätter vor 
Pflanzen der Terminal- 
blüte 
2 ll 
s | 12 
19 13 
46 14 
78 15 
58 | 16 
a9 
12 | 18 


3 19 


le. 


Man sieht also, dass die Laubblätter am häufigsten in einer Anzahl von 14, 15, 16 oder 17 an 
der Hauptachse auftreten. 

Was die Blattstellung an der Hauptachse anbelangt, so bemerkt man bei der einjährigen Varietät 
zuerst den zweigliedrigen Wirtel der Kotyledonen. Die zwei ersten Laubblätter bilden ebenfalls einen 
Wirtel, welcher gegen den der Kotyledonen um !/ı divergiert und beinahe auf derselben Höhe steht 
wie dieser. Das dritte Laubblatt divergiert gegen den ersten Laubblattwirtel um etwa 90—120° (meistens 
105—120°), und es folgen jetzt alle übrigen Blätter der Hauptachse in ?/s Stellung (135°); die spiralig 
stehenden Blätter können sowohl in einer Linksschraube wie in einer Rechtsschraube gestellt sein. Wir 
finden diese Stellungsverhältnisse sowie die Verzweigung der einjährigen Pflanze ausserhalb der Inflores- 
eenzen in den Schemata Fig. 13 und 19 dargestellt. Die beiden Schemata sind auf Grund der in 
diesem Kapitel erwähnten statistischen Daten ausgeführt. Figur 18 stellt das Schema einer Maximal- 
pflanze, Figur 19 dasjenige einer Normalpflanze dar. Wydler hat bezüglich der Hauptachse der Hauptsache 
nach dieselben successiven Divergenzverhältnisse der Blätter bei Hyoseyamus agrestis Kit. gefunden, wie 
ich sie für meine Pflanzen angegeben habe. Seine Beobachtungen differieren jedoch von meinen für 
Hyoseyamus niger L. erhaltenen Resultaten besonders darin, dass er nach den Kotyledonen in der Regel 
vor dem Auftreten der definitiven ®/s-Blattstellung eine grössere Anzahl Laubblätter gefunden hat als 
ich. Wydler, der mit Schimper und Braun nach dem langen Wege rechnet, sagt (1861 Peg. 15) dar- 
über: „Der bereits im ersten Jahr blühende, wohl nur eine Abart von Hyoseyamus niger bildende H. 
agrestis Kit. bot mir hinsichtlich der Blattstellung Folgendes: 1) Auf die Kotyledonen folgte ein zu 
ihnen rechtwinklig stehendes aufgelöstes Blattpaar, dann */3 St., deren erstes Blatt noch eingesetzt durch 
14% 


2 


5 war. An den Cykluren der ?/3 St. schloss sich ?/s an, ohne Pros. 2) Es folgten auf die Koty- 
ledonen zwei rechtwinklig decussirte aufgelöste Blattpaare, worauf 1?/3 Cyklus, dann °/s, alles ‘wie im 
vorigen. 3) Es folgten auf die Kotyledonen 1—2 decussirte aufgelöste Blattpaare, worauf 3—5 Cyklen 
der ?/3-Stellung, dann °/s ohne Pros. 4) Es folgten auf die Kotyl. ein aufgelöstes zu jenen rechtwinklig 
decussirtes Paar, dann °/s an den CÖykluren des letztern ohne Pros. anschliessend. 5) Derselbe Fall, 
aber die °/s St. nach zwei aufgelösten Blattpaaren folgend. 6) Auf die Kotyl. ein rechtwinklig zu ihnen 
gestelltes Blattpaar, worauf ?/z (*/z) dessen erstes Glied durch Zee eingesetzt war. Im Allgemeinen 
folgen sich also !/s (Kotyl.),*) */3, °/s (Laubbl.), in der Gipfelblüte wieder auf ?/; zurückgehend. Ihr 
erstes Kelchblatt ist immer an die vorausgehende Blattstellung ohne Pros. angeschlossen. Im Uebrigen 
waren die nach ?/3 stehenden Blätter zuweilen wirtelförmig zusammengestellt und sie bildeten über einander 
fallend im Stengel 3 Orthostichen. Nur ein Exemplar zeigte die Dreiereyklen wechselnd, so dass erst 
die dritten über den ersten Oyklus fielen. In beiden Fällen zeigten die Wirtel gleiche Wendung. In 
einem Falle folgte nach 4 voreinander stehenden Dreiereyklen ein fernerer mit dem obersten Cyklus 
wechselnder, aber in gleicher Richtung fortgehender Cyklus. Unmittelbar darauf folgte die Gipfelblüte.* 

Die zweijährige Pflanze bildet im ersten Jahre (Fig. 1) nur eine grosse bodenständige Blatt- 
rosette gestielter Laubblätter aus; die Anzahl der Blätter kann 35—40 betragen. Die Divergenzver- 
hältnisse der ersten und weiteren Laubblätter dieser Rosette entsprachen vollkommen dem oben ge- 
sagten, nur scheint der Divergenzwinkel zwischen dem zweiten und dritten Laubblatt zuweilen bis auf 
150° zu wachsen. Im zweiten Jahre trägt die Hauptachse zerstreute Laubblätter, alle in der ?/s-Stellung. 
Es treten bei dieser Varietät ebenfalls beide Blattspiralen auf. 

Die Hyoseyamuspflanze ist einachsig, d. h. also ihre absolute Hauptachse schliesst mit einer 
Blüte ab; auch die Zweige schliessen meist mit einer Blüte. Bei beiden Varietäten habe ich, wenn 
ich von den successiven Zweigen der Inflorescenzen absehe, nur Zweige zweiter Ordnung, keine höherer 


*) In dieser Zusammenstellung ist wahrscheinlich ein Druckfehler enthalten, da nach „Kotyl.“ noch „'/z“ 


stehen müsste, 
2 + 


Ordnung beobachtet, mit Ausnahme von ein Paar zweijährigen Pflanzen, bei denen kleine Zweige dritter 
Ordnung auftraten. Die Zweige beider Varietäten verhalten sich bezüglich des folgenden gleich. 

Man kann mit Wydler (1851 Pg. 394) und darnach Eichler (1875 Pg. 199), wie bei den So- 
lanaceen im allgemeinen, so auch hier sogenannte belaubte Zweige unterscheiden, d. h. Zweige, welche 
mehr als 2 Laubblätter tragen, ehe sie mit einer Blüte enden; derartige Zweige fangen mit 2 seitlich 
stehenden Vorblättern an (Divergenz !/s); das dritte Blatt schliesst sich mit der Divergenz ®/s an und 
dieselbe Divergenz besitzen die übrigen Blätter (B. und ©. Fig. 18). Das untere Vorblatt und somit 
auch das obere kann, auch an derselben Pflanze, bald links bald rechts zur Mediane stehen. Die üb- 
rigen Blätter stehen bald nach einer Links- bald nach einer Rechtsschraube, und zwar können die 
Schrauben innerhalb derselben Pflanze wechseln. Wydlers Angaben über die Blattstellungsverhältnisse 
der Zweige (1861 Pg. 16) stimmen zum Teil überein mit den meinigen. Es kommen nach ihm fol- 
gende zwei Zweiganfänge vor: 1) Auf 2 Vorblätter ®/s durch Pros. von mn eingesetzt und 2) ?/s ohne 
Pros. an das zweite Vorblatt anschliessend. Ausserhalb der Infloreseenzen entstehen alle Zweige, wie 
die sorgfältigen Untersuchungen Warmings (1872 Pg. 94) gezeigt haben, durch echte in den Blattachseln 
entstandene Seitenknospen. 

Weiter kann man mit Wydler (1851 Pg. 394 und 396) und Eichler (1575 Pg. 199), wenn 
man die sogleich zu besprechende morphologische Auffassung der Inflorescenzen als Wickel unserer Be- 
trachtung zu Grunde legt, sogenannte Blütenzweige unterscheiden, d. h. Zweige, die hier meistens nur 
ein laubiges Vorblatt, seltener zwei erzeugen und dann mit emer Blüte abschliessen (A. Fig. 18). Der- 
artige Zweige finden sich in der oberen Region der Hauptachse und der Zweige, setzen also die eigen- 
artigen Inflorescenzen von Hyoseyamus zusammen, welche sehr oft die direkte Fortsetzung der Haupt- 
achse und der Regel nach diejenige der belaubten Zweige erster und zweiter Ordnung zu bilden 
scheinen. Bei den Auseinandersetzungen über diese Infloreseenzen werde ich mieh dann der gewöhn- 
lichen Auffassung derselben als Wickel anschliessen, wie man sie bei Wydler (1544 Pe. 659 u. f.; 1851 
Pe. 396, 397 und besonders 404), Eichler (1875 Pg. 199 u. f.), Warming (1872 Pg. 91 u. £.) u. a. findet. 

Man kann also die Infloreseenz von Hyoseyamus niger als phylogenetisch aus einem normalen 
Wickel hervorgegangen betrachten und annehmen, dass dieser in eigenartiger Weise phylogenetisch um- 
gestaltet worden ist. Diese Wickel bauten sich dann auf aus Zweigen, die je aus einer mit Blüte 
endigenden, meist nur ein Vorblatt tragenden Achse bestehen; die Verzweigung erfolgt aus der Achsel 
dieses Vorblattes. Dasselbe entspricht, wie aus der Vergleichung der Infloresceenz von Hyoseyamus mit 
derjenigen anderer Solanaceen (Wydler, 1844 Pg. 692—694), bei denen diese Verhältnisse noch klar 
zu übersehen sind (z. B. Petunia), erschlossen ist, dem höher stehenden der beiden Vorblätter, dem 
3-Vorblatte anderer Solanaceen. Wie bei allen Wickeln so sind auch hier die successiven Zweige zu 
einander antidrom; die Fussstücke der successiven Zweige bilden mit einander eine gerade oder fast 
gerade sympodiale Achse, und die Blüten riehten sich schräg aufwärts, so dass 2 der Oberseite der In- 
floreseenzachse aufsitzende Reihen von Blüten entstehen, deren Glieder in beiden Reihen mit einander 
abwechseln. Wie die Vergleichung mit anderen Solanaceen z. B. Nicotiana (Wydler 1544 Pe. 694) 
lehrt, ist ferner ein Hinaufwachsen jedes Tragblattes von der basalen Stellung am Grunde seines Achsel- 
sprosses bis fast unter den Kelch der terminalen Blüte anzunehmen. Die so an den Basen der Blüten 
stehenden Vorblätter bilden dann, wie das bei der Deutung des Blütenstandes als gestreckter Wickel 
sein muss, zwei Reihen, die eigentlich um 90° divergieren sollten, jedoch bis ungefähr auf 180° aus- 
einandergerückt sind. Die Fig. 20 demonstriert ein Beispiel einer derartigen Infloreseenz von Hyos- 
cyamus, welches wir etwas genauer betrachten wollen. Es ist die Infloreseenz, welche bei kräftigen 
Pflanzen die absolute Hauptachse (H) sehr oft fortzusetzen scheint (in der Fig. schematisiert). Der 
erste Zweig (I) der Hauptachse, welcher in den Wickel eingeht, trägt 2 Vorblätter und erreichte im 
vorliegenden Fall eine Länge von 7 cm. Sein Deckblatt (D) wächst, wie immer, an ihm im die Höhe, 


der Regel nach bis direkt unterhalb des kurzen Blütenstiels, wo ebenfalls die Vorblätter ihren Platz 
haben, und wir müssten nun eigentlich hier 3 Blätter vor uns haben; indessen finden wir nur, wie ge- 
sagt, das Deckblatt (D) und ausserdem das untere der beiden Vorblätter (d), welches in diesem Falle 
wie stets ungefähr um 90° mit dem Deckblatte divergiert. Das «-Vorblatt steht in der fertigen Inflores- 
cenz nur selten genau seitlich zur Mediane des Zweiges, zu welcher Ebene es rechts oder links seinen 
Platz haben kann; es stellt sich vielmehr, ohne seine Divergenz zum Deekblatte zu ändern, in der 
Regel mehr oder weniger nach hinten. (Es ist zu bemerken, dass das «a-Vorblatt bei diesem Zweig in 
fast allen von mir untersuchten Fällen ursprünglich links zur Mediane stand, wenn die Blätter der 
Hauptachse nach einer Linksschraube angeordnet waren und umgekehrt. Die Vorblätter bilden also 
den Anfang einer mit der der abs. Hauptachse antidromen Schraube. Wydler (1861 Pg. 17) hat bei 
Hyoseyamus agrestis Kit. ebenfalls Antidromie dieses Zweiges im Verhältnis zur Mutterachse in 25 von 
26 untersuchten Fällen beobachtet). Das in unserem Beispiel rechts zur Mediane stehende B-Vorblatt 
ist Deekblatt für einen Zweig zweiter Ordnung (ll) und ist an ihm bis direkt unterhalb des kurzen 
Blütenstiels in die Höhe gewachsen; dieser 3 em lange Zweig zweiter Ordnung wächst ungefähr in der 
Richtung seiner relativen Hauptachse aufwärts, bildet also mit ihr ein Sympodium; die Endblüte des 
vorhergehenden Zweiges stellt sich seitwärts. Das «- Vorblatt ist bei dem Zweig zweiter Ordnung, wie 
bei allen folgenden Zweigen, vollständig unterdrückt, die erhaltenen 3- Vorblätter stehen theoretisch ab- 
wechselnd links und rechts zur Mediane. Das $- Vorblatt des Zweiges zweiter Ordnung (3') ist Deck- 
blatt für einen mit diesem Zweig in der obigen Weise ein Sympodium bildenden Zweig dritter Ord- 
nung (III), an welehem es ebenfalls in die Höhe wächst, wie vorher beschrieben. Der Zweig zweiter 
Ordnung trägt deshalb nur ein Blatt, das hinaufgewachsene Tragblatt. Genau wie dieser Zweig (II) 
verhalten sich nun alle folgenden, die allmählig kürzer werden. Die Verzweigung geht, wie meistens, 
ziemlich weit und es entsteht so ein langer Wickel mit sympodialer Achse; letztere ist bei den Hyos- 
eyamus-Infloreseenzen manchmal etwas ziekzackförmig, am häufigsten aber fast gerade gestreckt und im 
jugendlichen Zustande spiralig nach unten eingerollt, ähnlich wie es bei typischen Wickeln sein würde. 
Die 3-Vorblätter bilden zwei Längsreihen, welche, wie gesagt, da die Vorblätter eigentlich abwechselnd 
links und rechts zur Mediane stehen sollten, mit einander um etwa 90° divergieren müssten, sieh jedoch 
auf den Seiten der sympodialen Achse vorfinden, mit einer Divergenz der beiden Blattreihen bis 180°; 
gleichzeitig stehen die Blüten alle im Ziekzack auf der Rückenseite der sympodialen Achse. 

Nachdem wir so die Vorstellung, welche sich über die phylogenetische Entstehung des Wickels 
von Hyoseyamus aus einem normalen Wickel aus der vergleichenden Betrachtung der fertigen Zustände 
ergiebt, kennen gelernt haben, wollen wir die Fragen besprechen: 1) Ob die vergleichende Be- 
traehtung der Entwicklungsgeschichte diese Hypothese stützt oder ihr widerspricht, und 2) Wie 
weit speziell die embryonale Entwieklungsgeschichte der Hyoseyamus-Inflorescenz noch der 
Hypothese entspricht. Bezüglich der ersten Frage können wir wohl mit Eichler (1875 I Pg. 202) auch 
jetzt noch folgendes behaupten: „Diese, aus vergleichender Beobachtung der verschiedenen Solaneen- 
gattungen auch im fertigen Zustande unzweifelhaft festzustellenden Verwachsungen, überhaupt die ganze 
oben vorgetragene Auffassung vom Aufbau der Solaneen, hat namentlich durch die Untersuchungen 
Warming’s auch entwieklungsgesehiehtlich ihre Bestätigung erhalten. Wenigstens im Wesentlichen; denn 
die von Warming sowohl, als vordem bereits durch Kraus beobachtete Entstehung der Wickel mancher*) 
Arten vermittelst successiver Dichotomien der Achsenspitze, wobei immer die eine Hälfte zur Blüte 
wird, während die andere sich weiter spaltet, kann um so weniger als eine prinzipiell verschiedene Bil- 
dung betrachtet werden, als bei andern unmittelbar verwandten Formen die gewöhnliche seitliche Ent- 


*) Die Dichotomie in der floralen Region ist unter den Solanaceen nur bei Hyoseyamus niger, pusillus und 
vielleicht Solanum nigrum nachgewiesen (Warming 1872, Pg. 92, 96 und 97). 


Be 


stehung der successiven Wiekelsprosse beobachtet wird. Vergleiche darüber Warming’s Abhandlung über 
Scopolia (1869 Pg. 39 f. f.), sowie Forgreningsforhold (1572 Peg. 92 £. £.).* 

Die Antwort auf die zweite Frage kann ich, da ich selbst keine entwieklungsgeschichtlichen 
Untersuchungen angestellt habe, nur durch eine Darstellung der über die Entwieklungsgeschiehte der 
Hyoscyamus-Infloreseenz gemachten Angaben anderer Autoren ihrem jetzigen Stadium nach schildern. 
Es waren Kraus (1871 Pg. 119) und besonders Warming (18572 Pg. 95 und 96), welche zuerst zeigten, 
dass die Infloreseenz nicht durch normale akropetale Verzweigung des Vegetationspunktes sich ausbildet, 
sondern dass sie aus lauter dichotomisch angelegten Sympodien gebildet wird. Zum besseren Ver- 
ständnis füge ich drei von den Originalzeichnungen Warming’s hinzu, die Figuren 21, 22 und 23 (seine 
5, 7 und S Tat. VIII) und gebe seinen dazu gehörenden Text wörtlich wieder: „In der Figur 21 (5), 
welche die Spitze eines Blütenstaudes darstellt, ist I die älteste Blüte, Il die nächste im Alter; III ist 
eine Knospe (Sprossvegetationspunkt)*), die als Achselknospe des Blattes n? der Achse II hervortritt. 
Diese „Knospe“ hat sich stark in lateraler Riehtung gestreckt und wird bald, auf einer weiteren Stufe, 
zwei „Knospen“ erzeugen, welche durch ein senkrecht auf n? stehendes und mitten über III hinweg 
verlaufendes Thal von einander getrennt werden. Dies ist in der Figur 22 (7) dargestellt. Von den 
beiden gezeichneten „Knospen“ wird I zur Blüte, Il zur „Achselknospe“ desjenigen Blattes, welches 
an ihrem Grund entsteht und zwar offenbar erst nachdem die diehotomische Teilung des Vegetations- 
punktes angefangen hat. Das histologische Bild der Figur 22 (7) ist in der Figur 23 (S) dargestellt. 
Besonders zu beachten sind die Querzellreihen (m), welche in der Mitte der in Spaltung (diehotomischer 
Teilung) befindlichen „Knospe* liegen und die beiden durch die Spaltung entstandenen neuen Vege- 
tationspunkte I und II von einander trennen. Die Zellthätiskeit, durch welche dieselben sich schon über 
das Thal emporheben, liegt offenbar ziemlich tief und zwar unter der dritten Periblemschicht. Das 
Blatt n!, dagegen verdankt einigen auf diesem Präparat nicht ganz deutlichen Zellteilungen in der ersten 
und zweiten Periblemschicht seinen Ursprung. Wir haben also hier ganz unzweifelhaft eine Spaltung 
des Vegetationspunktes (Diehotomie).“ Im Laufe seiner umfassenden Untersuchungen gelangt Warming 
indessen (1872 Pe. 147 und 148) zu dem Resultat, dass in der That kein Wesensunterschied besteht 
zwischen Verzweigung durch Spaltung (gleiche Teilung; Klövning) des Vegetationspunktes und durch 
Seitenknospenbildung. Er sagt darüber folgendes: „Denn wir haben in der That auch gefunden, dass 
die verschiedenen Verzweigungsmodi („Knospenbildung* **) lange oder unmittelbar nach, gleichzeitig mit 
oder vor der Deckblattbildung, unterhalb der Stengelspitze oder auf deren Gipfel oder Seite durch gleiche 
oder ungleiche Teilung des Vegetationspunktes in bunter Abwechslung neben einander vorkommen, 
innerhalb verschiedener Gattungen derselben Familie oder verschiedener Species derselben Gattung, ja 
sogar an verschiedenen Teilen oder auf verschiedenen Entwiecklungsstufen derselben Species oder gar 
desselben Individuums mit allmähligen Uebergängen in einander, und ohne dass man sonst Verschieden- 
heiten in der Verzweigung bemerken oder auch nur im Geringsten beobachten kann, dass die ver- 
schiedenen Modi der „Knospenbildung“ eine verschiedene Rolle im Leben der Pflanze spielen.“ Die 
diehotomische Verzweigung in der floralen Region z. B. von Hyoscyamus erklärt Warming deshalb ein- 
fach dadurch, dass hier für die Pflanze die „Knospenbildung“ in den Vordergrund treten muss (im 
Gegensatz zur vegetativen Region), weshalb denn auch die „Knospe“ so kräftig angelegt wird und so 
viel Platz auf der Achsenspitze fordert, dass sie bis zu deren Mittellinie hinaufrückt. 

Warming untersuchte auch den Vorgang des „Hinaufwachsens“. Ich werde aus seinen dies- 
bezüglichen eingehenden Auseinandersetzungen einige Momente, die hier genügen mögen, herausgreifen 


*) Klammern und Anführungszeichen dieses Citates von mir hinzugefügt. Warming bezeichnet (1872 Pg. 10 
und 15), im Gegensatz zu der jetzt allgemein gebräuchlichen Terminologie nur die Initiale der meristematischen Ge- 
webe der Achsenspitze als Vegetationspunkt und den Vegetationspunkt als Knospe. 

**) Anführungszeichen von mir, 


15 _ 


und wörtlich eitieren. 1872 Pe. 154 u. f. sagt Warming folgendes: „Ein Kausalzusammenhang zwischen 
Blatt und Knospe lässt sich noch nicht nachweisen; wir wissen weder, weshalb sie zusammen auftreten. 
noch, weshalb sie sich in der Weise zu einander stellen, wie sie es in der That thun. Dass aber eine 


innige Verbindung zwischen ihnen besteht, ist offenbar. Dies zeigt sich bei den Phanerogamen auf 
zweierlei Weise: erstens in dem Gegensatz — oder Balanceverhältnis, welches während ihrer Metamor- 


phose zwischen ihnen zum Vorschein kommt, zweitens in der „primären Verwachsung“, welche immer 
zwischen ihnen gleich von ihrer Entstehung ab existiert, wo sie beide zur Entwieklung kommen. Der 
erste Punkt ist schon oben (Pg. 144) erwähnt. Der zweite Punkt muss hier näher berücksichtigt 
werden. Was das heisst, dass eine Knospe eine Achselknospe eines Blattes ist, hat niemand, wie mir 
scheint, genügend klar und bestimmt ausgedrückt. Man findet in der Regel nur derartige weniger 
prägnante Bezeichnungen wie z. B., dass die Knospen „in dem Winkel“ oder „in der Ecke“ zwischen 
Blatt und Mutterachse oder „in der Achsel“ des Blattes sitzen. Diese Ausdrücke sind zwar korrekt, 
heben aber nicht genügend das Wesentliche in dem Thatbestand hervor, nämlich, dass die Achselknospe 
immer ebenso wohl auf dem Blattgrund als auch auf der Mutterachse sitzt, oder, wie man auch sagen 
kann, dass das Blatt sowohl auf der Knospe als auch auf der Mutterachse steht. Die beiden Organe 
sind immer an der Basis mit einander vereinigt. Dass man dies gewusst und daran gedacht hat, er- 
sieht man z. B. aus der Bezeichnung des Deckblattes als „Mutterblatt“ (feuille-möre) und aus den vielen 
Abbildungen, welche dieses darstellen, so z. B. bei Schacht (Beiträge zur Anatomie) Taf. I, Fig. 22, 
24, 27; Taf. V, Fig. 3, bei Sachs (Lehrbuch 1870) Fig. 109, 121, 136 ete, und ich habe in dem 
speziellen Teil gezeigt, dass es ein überall vorkommendes Verhältnis ist (siehe z. B. Fig. 1, 2, 4, 5, 
Na&e], Ei0.023,25- Dat Die Rie” 1, 4, 11, 25,26 Taf) IM, Rie. 56, 1011, 13, 14, 187 Taf IV, 
Fig. 16 Taf. VI ete. ete.). Hätte man aber dies immer vor Augen gehabt, so wären gewisse extreme 
Verhältnisse kaum als so merkwürdig betrachtet oder gar missverstanden worden; erstens der Fall, dass 
die Knospe ganz und gar, oder wenigstens zum allergrössten Teil, ein Produkt des Blattgrundes ist, 
und zweitens, dass das Blatt auf der von ihm „gestützten“ Knospe entsteht. Die Beobachtung dieser 
Verhältnisse zwischen dem Deckblatt und seiner Achselknospe bahnt uns nun leicht den Weg zum Ver- 
ständnis des als „Verschiebung“, „eoncaulescentia“, „surhaussement“ ete. beschriebenen wohlbekannten 
Phänomens. Verschiebungen, bei denen das Deckblatt von seinem gewöhnlichen Platz auf der Mutter- 
achse am Grunde des in der Blattachsel stehenden Zweiges verschoben gefunden wird („eoneaulescentia*“), 
so dass es augenscheinlich mehr oder weniger weit oben auf diesem Zweig steht, sind sehr allgemeine 
Erscheinungen. So kommen sie bekanntermassen vor bei Thesium ebraeteatum, Samolus Valerandi, 
Borraginaceae, Cordiaceae, Solanaceae, Crassulaceae, Spiraea, Loranthaceae, Myrodendron, Chailletiaceae, 
Pterocarya, bei Ipomoea bona nox und Agave Americana, bei Ruta, Paliurus aculeatus, Bignonia Cat- 
alpa, Tilia (das Deckblatt des Blütenstandes), Deutzia scabra, Helwingia u. s. w. Es wird nun in der 
Preisaufgabe gefragt, ob die z. B. bei den Solanaceen vorkommenden Verschiebungen eine Folge von 
Knospenbildung durch Spaltung des Vegetationspunktes sind. Ich habe dies schon verneinend beant- 
wortet. Das Phänomen findet aber seine natürliche Erklärung, wenn man sich an das soeben gezeigte 
Verhältnis erinnert, dass Knospe und Deckblatt (mit nur ganz wenigen mir bekannten Ausnahmen) 
immer an der Basis vereinigt sind. Nichts ist dann leichter zu verstehen als, dass die primitive Ver- 
bindung zwischen ihnen durch späteres Wachstum dieser gemeinschaftlichen basilären Partie vergrössert 
werden und eine „Verschiebung“ dadurch zu stande kommen kann. Als Stütze dieser Annahme dient 
ferner, dass wir gerade da, wo wir im speziellen Teil starke Verschiebungen vorfanden, wie bei den 
Solanaceen, Sedum Fabaria, Ranuneulus aeris (die Samenknospe im Fruchtknoten), ebenfalls die Ver- 
bindung zwischen der Knospen- und der Blattbasis aussergewöhnlich stark finden; bei den beiden letz- 
teren ist die Knospe ja sogar zum allergrössten Teil ein Produkt des Blattgrundes.* 


In ähnlicher Weise wie Warming drückt sich auch Eichler bezüglich der Auffassung der ent- 


wicklungsgeschichtlichen Resultate aus, indem er (1875 I, Pg. 35) sagt: „Obige Definitionen implizieren 
die Auffassung jedes neuen Sprosses als Seitenprodukt des vorausgehenden. Es ist neuerdings von 
mehreren Seiten in Abrede gestellt worden, dass dies überall dem thatsächlichen Verhalten entspräche. 
So sollen bei den Wickeln mancher Asperifolieen und Solaneen die Sprosse immer paarweise durch 
Diehotomie des Achsenscheitels entstehen, dessen eine Hälfte zur Blüte wird, während die andere sich 
von neuem teilt; zuweilen hat es sogar das Ansehen, als ob der nach unserer Annahme ältere Spross 
ein extraaxilläres Seitenprodukt des jüngeren sei (Öentrolepis), und bei Heliotropium und Myosotis sprossen 
die Blüten angeblich als monopodiale Seitenzweige in zwei Längsreihen an der Oberseite einer gemein- 
samen Achse (des Sympodiums nach der gewöhnlichen Ansicht) hervor. Hiernach wären denn die Wickel 
von sehr verschiedenem morphologischen Charakter, und das könnte sogar bei den nächstverwandten 
Pflanzen der Fall sein. Ein solehes Resultat kann natürlich dem vergleichenden Morphologen wenig 
gefallen, und ich würde mich schon aus allgemeinen „phylogenetischen“ Gründen dagegen gesträubt 
haben, selbst wenn Warming (Forgreningsforhold, Kopenhagen 1872) nicht, wie er es in ebenso gründ- 
licher als umfassender Weise gethan, den Uebergang zwischen all diesen Entstehungsweisen gezeigt und 
namentlich dargelegt hätte, dass die Zweigbildung durch Dichotomie von der seitlichen Sprossbildung 
nur gradweise verschieden ist. Nur möchte ich mit Hieronymus (in bot. Zeitung 1872 Nr. 13 und Bei- 
träge zur Kenntnis der Centrolepidaceen, Halle 1873) und Magnus (zur Morphologie der Sphacelarieen, 
bes. Pg. 24) noch etwas über Warming hinausgehen und die sogenannte Dichotomie in diesen und 
ähnlichen Fällen nicht als eine solehe im eigentlichen Sinne betrachten, sondern geradezu als eine Form 
seitlicher Sprossbildung, bei der aber der Zweig so hoch und dicht am Scheitel des Primansprosses an- 
gelegt wird, dass er gleich bei seinem Entstehen mit demselben von gleicher Stärke erscheint. Wenn 
er jenen an Stärke noch übertrifft, so wird er denselben sogar zur Seite drängen, schiefstellen, und die 
primäre Achse erhält das Ansehen eines extraaxillären Seitenprodukts des Zweiges.“ 

Es läge also danach hier bei Ilyoseyamus der Fall vor, dass sich die Inflorescenz schon im 
embryonalen Entwicklungszustande etwas von den normalen Wickeln gleicher Entwicklungsstufe unter- 
scheidet, immerhin aber so, dass diese Abweichung nieht wesentlicher Art ist. 

Goebel (Ueber die Verzweigung dorsiventraler Sprosse 1882 II, Pg. 422) bestreitet die Richtig- 
keit der Angaben von Kraus und Warming bezüglich der oben genannten diehotomischen Verzweigung 
und meint, dass die Entwicklungsgeschichte der Infloreseenz nicht mehr mit deren Wiekelnatur in Ein- 
423 incl. 


und Flora 1850 Pg. 423 u. f.), dass die Inflorescenzachse bei Hyoseyamus niger ein Monopodium ist 


klang zu bringen sei. Die Entwicklungsgeschichte bringt ihn zu der Ansicht (l. e. Pg. 415 


und zwar mit dorsiventraler Verzweigung, wobei die Blüten in zwei Reihen auf der Rückenseite, die 
Blätter auf den Flanken der Inflorescenzachse entstehen und dieser Achse, nicht aber den Blüten ange- 
hören. Auch die Boraginaceenwickel, bei welchen (insbesondere bei Anchusa) dieselben Verhältnisse 
stattfinden sollen wie bei Hyoseyamus niger, beschreibt genannter Autor in der obigen Weise (Flora 
1550 Pg. 419, 420 und 423). Goebel sagt (Verzweigung dors. Sprosse Pg. 433) wörtlich folgendes: 
„Auch die Boragineen haben durchgehends dorsiventrale Infloreseenzen mit Blüten auf der Rückenseite 
der Inflorescenzachse; sind Blätter vorhanden, so stehen sie wie bei Utrieularia auf den Flanken der 
letzteren. Die Deutung als „Wiekel* ist unrichtig, die Infloreseenzen sind vielmehr als einseitige 
Trauben oder Aehren zu bezeichnen. Eben so verhält es sich bei einer Anzahl anderer als Wickel be- 
zeichneter Inflorescenzen, so z. B. Hyoseyamus niger.“ 

Schumann trat den Angaben Goebels zuerst in seiner 1889 erschienenen Abhandlung entgegen. 
Aus der genannten Arbeit mögen folgende Sätze hier Platz finden, welche die Resultate von Schumann, 
soweit sie für uns hier in Betracht kommen, hinreichend wiedergeben. Pe. 75: „Ausser den Inflores- 
cenzen der bis jetzt vorgeführten Pflanzen habe ich noch eine sehr grosse Zahl anderer Borragoide 
untersucht und in mehr oder minder deutlicher Weise ganz die gleichen Beobachtungen gemacht. Die 


—. 17 


Entstehung der Blüten mit ihren konjugierten Vegetationskegel durch diehotomische Teilung fand ich 
besonders schön an Herbstblüten, ich will von ihnen noch eine Zeiehnung, die ich am 23. September 
von der Spitze des Echium rosulatum aufgenommen habe, mitteilen, Fig. 13. Ausser dieser Pflanze 
habe ieh noch Phacelia eongesta von den Hydrophyllaceen, Hyoseyamus niger L.*) von den So- 
lanaceen, Browallia demissa und grandiflora, die bald zu den Solanaceen, bald zu den Scerophulariaceen 
gestellt werden, Echium violaceum und ereticum, Uynoglossum fureatum, Symphytum offieinale und as- 
perrimum von den Borraginaceen, Helianthemum vulgare von den Cistaceen, Tinantia undulata und 
Tradescantia Virginica von den Commelinaceen untersucht. Ob sie Begleitblätter an den Blüten hatten 
oder nicht, sie verhielten sich stets in gleicher Weise, insofern als jeder Vegetationskegel sich quer- 
streekte und durch eine entweder mit der kurzen Achse des entstandenen Ellipsoids zusammenfallende 
oder mit ihr parallel verlaufende Furche in eine neue Blütenanlage und einen Vegetationskegel zerfiel. 
Waren Vorblätter vorhanden, so lagen dieselben, wenigstens zu der Zeit, wo die Vegetation erlahmte, 
sehr deutlich in der Stellung, welche die echten Wickeln zeigen. Nur bei Anchusa offieinalis konnte 
ich diese Disposition an den üppig fortwachsenden Blütenständen nicht genau nachweisen. Ich glaube 
indess, dass diesem Mangel durch die Darstellung der Entstehung der ersten Blüten der Infloreseenz 
abgeholfen wird, die ganz denselben Modus inne halten, wie die Blüten von Üerinthe. Den Aufbau 
des Sympodiums entwicklungsgeschichtlich zu verfolgen, ist nieht ganz leicht. Die Furchung, welche 
selbstverständlich nur bildlich als ein Einschnitt in den quer gestreckten Vegetationskegel aufgefasst 
werden kann, in Wirklichkeit aber dadureh entsteht, dass in dem zuerst einheitlich wachsenden Zell- 
körper zwei getrennte Neubildungsherde entstehen, kann nicht bis auf die Insertionshöhe des Vorblattes 
reichen, da dieses regelmässig am Vegetationskegel in einem messbaren Stück unterhalb des Scheitels 
vor der Furchung erscheint. Demgemäss liest zwischen der Abgliederungsstelle des neuen Vegetations- 
kegels von dem Primordium der jüngsten Blüte ein, wenn auch nur sehr kurzes, Achsenstück. Es ist 
dies derselbe Teil des Merithalliums, den ich auch schon bei Ruta graveolens nachgewiesen habe, welcher 
dort am entwickelten Sympodium gestreckt ist (es ist die Entfernung von & bis zum Abgang der Blüte), 
ich nannte es Epithallium. Wenn dieses Stück des Merithalliums auch vorhanden ist, so entwickelt es 
sich doch niemals, soweit mir bekannt ist, weder im Knospenstadium des Borragoids noch später zu 
einer nennenswerten Grösse Daher kommt es, dass die successiven Achsenglieder des Sympodiums 
z. B. bei Cerinthe, wie Fig. 10 zeigt, unmittelbar an der Basis des kurzen Blütenstieles aus der Blatt- 
achsel hervortreten. Diese Grösse kann sich also an der Bildung des Sympodiums nieht beteiligen. 
Der Aufbau geschieht vielmehr nur durch die Thätigkeit im Meso- u. Hypothallium, die beide, weil nur 
ein Vorblatt entwiekelt ist, nicht geschieden werden können. Aber auch dieses wächst zuerst nur ganz 
minimal in die Länge, dafür aber verbreitert es sich sehr kräftig scheibenförmig, erst dieht vor der 
Anthese streckt es sich bis zur Grösse von etwa 0,5 —1l mm, um später nach dem Abblühen, wenn die 
Blüten in ein niederes Niveau durch die Aufrechtstellung des ganzen Blütenstandträgers herabgedrückt 
werden, eine Länge von über 1 cm zu erreichen. Durch die Aneinanderreihung dieser Scheibehen 
zwischen % und 3, $ und 2” wird das jugendliche Sympodium aufgebaut. Wenn bei echten Wickeln, 
z. B. bei denen der Rubiaceen-Gattungen Guettarda, Paederia u. s. w. die Zahl der Knospen sehr gross 
wird, so zeigen diese ganz dieselbe Erscheinung der Einrollung an der Spitze, wie das Borragoid der 
meisten Borraginaceen, Hydrophyllaceen u. s. w. Auf der anderen Seite habe ich darauf hingewiesen, 
was auch schon Goebel betont hat, dass einzelne echte Borragoide eine solche Spirale nicht besitzen. 
Daraus geht hervor, dass diese Einrollung kein wesentliches Merkmal des Borragoids ist. Bereits Bra- 
vais hat eine Erklärung für diese Erscheinung zu geben versucht und hat es sogar unternommen, sie 
mathematisch zu begründen, ein Beginnen, dessen Mangelhaftigkeit bereits Goebel gebührend gekenn- 
zeichnet hat. Bravais sowohl, wie nach ihm Wydler leiten die Einrollung von dem Winkel ab, den 


*) Hervorgehoben von mir. 


Bibliotheca botanica Heft 51. 


die aufeinanderfolgenden Merithallien mit der jeweilig vorausgehenden relativen Hauptachse bilden. 
Aber selbst wenn man die Vorstellung zulässt, die beiden vorgeschwebt hat und die dem gewöhnlichen 
Schema der Wickel entnommen ist, welches sich in jedem Lehrbuche abgezeichnet findet, so kann man 
nimmermehr zu einer Einrollung gelangen. Diese scheint vielmehr, wie bereits Goebel vermutete, nur 
eine Folge der Erdschwere zu sein. Ich habe oben bei den echten Wickeln zu zeigen versucht, dass 
dann, wenn sich an einer Wiekel viele Blütenknospen ausbilden in der Zeit, bis die älteren zur Anthese 
kommen, jene am Fusse der letzteren ein ungefähr horizontal gestelltes, zweireihig angeordnetes Aggre- 
gat darstellen müssen. Dieses Verhältnis wird sich bei den Borragoiden wiederholen, da die Anlage 
der Blüten bei ihnen dieselbe, wie bei den echten Wiekeln ist. Sind nun die Sympodien kräftig genug 
entwickelt, um ein kleineres Aggregat genügend stützen zu können, wie dies bei Eehium rosulatum der 
Fall ist, so liegt es auf der Spitze des Blütenstandes in einer horizontalen Fläche. Wird die Zahl der 
Blüten aber noch grösser, oder ist das Sympodium schwächer, so neigt es sich nach unten. Bei Cerinthe, 
wo die Inflorescenz 20 und mehr Blüten im Knospenzustande trägt, wird die Spitze erst relativ spät 
mit mechanischen Elementen ausgestattet; ich konnte die ersten Anfänge derselben, spiral verdiekte 
Elemente in der Region unterhalb der siebenten Blüte, welche bereits die Carpiden entwickelt hatte, 
nachweisen. Es ist wohl nicht unwahrscheinlich, dass sich die Krümmung des Sprossgipfels auf diese 
geringe Aussteifung des Trägers zurückführen lassen wird. Die Untersuchungen über diese Frage liegen 
aber zu weit von meinem Beobachtungsfelde ab, als dass ich mehr, wie diese Andeutungen geben 
möchte. Das Borragoid ist, wie ich gezeigt habe, nur ein spezieller Fall der echten Wickel, dessen be- 
dingende Ursache, wie ich glaube, in der diehotomischen Teilung des Vegetationskegels, im Gegensatz 
zu der lateralen Ausgliederung bei den echten Wickeln, liegt.“ 

Pg. 78: „Komme ich nun endlich zur Darstellung der von mir gewonnenen Resultate, so er- 
giebt sich zunächst, dass das Borragoid in allen von mir untersuchten Fällen als eine Wiekel von der 
Art aufzufassen ist, welche Ruta, Echeveria, Calandrinia, überhaupt Pflanzen mit spiralig gestellten 
Stengelblättern besitzen. Da man dieselben nicht von denen trennen kann, die bei den Rubiaceen, 
Melastomaceen ete., d. h. bei PHanzen vorkommen, die mit decussirten Blättern versehen sind, so ist 
ein Unterschied zwischen echten Wickeln und den Borragoiden nicht statthaft, der letzte Ausdruck muss 
also fallen gelassen werden. Diese Wickeln werden so aufgebaut, dass sich ein ellipsoidisch gestreckter 
Vegetationskegel durch eine in der Richtung der kurzen Achse verlaufende Furche teilt. Sind 2 Vor- 
blätter oder nur eins entwickelt, so haben dieselben zum Deckblatte die normale Lage. Die Begleit- 
blätter werden aber später in ihrer Stellung durch den sich dazwischen schiebenden Vegetationskegel 
gegen einander verschoben und stellen sich endlich parallel. Das Blatt, welches eine Blüte begleitet, 
ist ihr Deckblatt, das Deckblatt der nächst höher inserirten Blüte ist ihr Vorblatt. Bei den von mir 
untersuchten nackten Wickeln verhält sich die dichotomische Teilung des Vegetationskegels genau so, 
wie an den beblätterten.“ 

Pg. 79: „Aus diesen Mitteilungen geht hervor, dass ich die Meinungen von Kaufmann, War- 
ming, Petersen und teilweise von Kraus bestätigt gefunden habe; meine Erfahrungen stimmen nament- 
lich mit den wörtlichen und bildlichen Darstellungen, die Warming gegeben hat, vollkommen überein. 
Ich kann also den von Goebel gemachten Beobachtungen nicht beipflichten. Wie ich in der Einleitung 
hervorhob, bin ich mit einem für dessen Ansicht eher günstigen als ungünstigen Vorurteile an die Un- 
tersuchung gegangen, da mir eine Reihe von Studien an Anchusa und Myosotis die Richtigkeit wahr- 
scheinlich gemacht hatten. Daher kam es denn, dass ich Warming’s prachtvolle Zeichnungen erst zu 
würdigen verstand, als ich selbständig dieselben Bilder erhalten hatte. Namentlich zwei der Goebel’schen 
Behauptungen habe ich nicht bestätigt gefunden, die dorsiventrale Anlage des Blütenstandes und die 
Entstehung der Begleitblätter unabhängig von den Blüten. Die Dorsiventralität ist hier wie bei Ruta, 
Echeveria, Calandrinia, Leptoseela, Guettarda, Paederia ete. eine sekundäre Erscheinung, und die Be- 


— 19 — 


gleitblätter brechen ganz sicher an dem Grunde des jeweiligen Vegetationskegels hervor. An Fig. 34, 
37 und 42 der Goebel’'schen Zeiehnungen ist dieses Verhältnis auch ganz richtig dargestellt, bei der 
Sprossspitze von Anchusa sind die Beziehungen der Blüten zu ihren Blättern so schön zu erkennen, 
wie ich sie an grösseren Infloreseenzen dieser Pflanze leider niemals zu Gesiehte bekam. Damit soll 
natürlich nicht gesagt werden, dass ich gegen die Entwieklung anderer Blütenstände dorsiventraler Natur 
Einspruch erheben wollte. Ich habe die Inflorescenzen gewisser Papilionaceen ebenfalls untersucht und 
die Entwicklungsgeschichte, welche Goebel beschrieben hat, von gewissen Fragen untergeordneter Art 
abgesehen, bestätigt gefunden. Auch die einiger Urtiecaceen scheinen in der That von dem gleichen 
Bildungsgange beherrscht zu werden. Für die Wickeln der Borraginaceen muss ich aber hinsichtlich 
ihrer Entwieklungsgeschichte an der früheren Auffassung, dass sie ein verarmtes Diehasium sind, in so 
weit festhalten, als nicht in der diehotomischen Zerklüftung des Vesetationskegels ein Unterschied ge- 
funden werden soll.“ 

In einer Besprechung der Abhandlung Schumann’s sagt Goebel (1889, Pe. 82) folgendes: 
„Lassen wir die Blütenstände von Ruta, Echeveria u. a. bei Seite, so sind es namentlich die der Bora- 
gineen gewesen, welche zu Streitfragen Anlass gegeben haben. Hierbei sind nun zwei Punkte zu unter- 
scheiden. Einmal die Frage, ob der Blütenstand, ganz abgesehen von seiner Entstehung, eine dorsi- 
ventrale Symmetrie zeigt, womit auch bestimmte Wachstumserscheinungen und Richtungsverhältnisse 
in Beziehung stehen; und zweitens, ob dieser dorsiventrale Bau schon von Anfang an vorhanden ist, 
oder nur durch nachträgliche Modifikation eines Wickels entsteht. Das erstgenannte Verhältnis ist seit 
meinen genannten Untersuchungen wohl allgemein zugegeben, in Bezug auf letztere kommt Seh. im 
Gegensatz zu meinen Angaben zu dem Schlusse, dass die Dorsiventralität der Borragineenblütenstände 
eine sekundäre Erscheinung sei. So erfreulich es ist, dass der Verfasser die Entwicklungsgeschichte — 
deren Studium, von niederen Organismen abgesehen, jetzt fast ganz erloschen ist — geprüft hat, so 
bedauerlich ist auf der anderen Seite, dass seme Angaben zur Entscheidung der Frage nicht ausreichen. 
Trotzdem nämlich früher ausdrücklich darauf hingewiesen wurde, dass Oberansichten bei diesen Objekten 
nicht ausreichen, stützt sich der Verfasser doch, wie seine Tafeln zeigen, auf solehe, und erhält dem- 

.gemäss Bilder, wie sie früher schon Warming vollständig richtig gegeben hat, und wie sie auch in 
meiner Abhandlung sich finden (Taf. XII, Fig. 40). Somit ist der Verfasser zu dem von ihm gezogenen 
Schlusse nieht berechtigt, dieser hätte nur dann eine feste Grundlage, wenn er Vegetationspunkte kräftig 
entwickelter Blütenstände frei präpariert und von allen Seiten betrachtet hätte, was nicht so ganz leicht 
ist. Dass die Borragineenblütenstände von Wiekeln abzuleiten sind, bezweifelt wohl niemand mehr, 
(wenn in meiner erwähnten Abhandlung der entwicklungsgeschichtliche Standpunkt ganz in den Vorder- 
grund gestellt ist, so war das zwar einseitig, hat aber doch das Gute gehabt, dass die T’'hatsachen genauer 
als vorher untersucht wurden) es fragt sich nur, wie weit das m der Einzelentwieklung noch nach- 
weisbar ist. Die Schumann’schen entwieklungsgeschiehtlichen Angaben reichen, wie erwähnt, zu einer 
Entscheidung hierüber nieht hin und eine Vervollständigung derselben wäre deshalb erwünscht. Eine 
auf möglichst viele verschiedene Formen und verschieden kräftige Infloreseenzen ausgedehnte Unter- 
suchung, wird wahrscheinlich Abstufungen von dem dorsiventralen Monopodium bis zur Wickel- 
bildung zeigen.“ 

1890 bespricht Schumann die Wickel der Solanaceen nochmals. Er sagt Pg. 300 zuerst: 
„Wenn ich nun doch im Folgenden die Frage etwas eingehender behandeln werde, so geschieht dies 
aus dem Grunde, weil die Riehtigkeit meiner Angaben angefochten worden ist. In einer Besprechung 
meiner Arbeit hat Goebel mir entgegen gehalten, dass ich, wie die früheren Untersucher, abermals nur 
Oberflächenbilder betrachtet und zur Darstellung gebracht hätte und dass nur durch das Studium der 
Unterseite der Infloreseenz die riehtige Einsicht gewonnen werden könnte. Er hielt dann an seiner 
früheren Behauptung fest, dass das Borragoid eine dorsiventrale Traube sei. Ich will zunächst voraus- 


—; 90 


schieken, dass die vorliegende Arbeit in der Zeit, als ich meine Untersuchungen über das Borragoid 
veröffentlichte, nahezu vollkommen abgeschlossen war. Da mich aber die Frage über den Aufbau der- 
selben schon lange beschäftigt hatte, sie war gewissermassen der Anstoss für die ganze vorliegende 
Untersuehung gewesen, und da ich ehedem die Absicht hatte, die Arbeit in kleineren Abschnitten zu 
veröffentlichen, so sollte diese Studie den Anfang einer Reihe von Publikationen ausmachen. Ich habe 
also schon damals eine so grosse Zahl von jüngsten Inflorescenzen dieser und anderer Art studiert, 
dass ich mit der Technik der Untersuehung wohl einigermassen vertraut war. ‚Jeder Botaniker, welcher 
sich mit diesen kleinen Objekten beschäftigt hat, wird wissen, dass der Beobachter gezwungen ist, die 
Präparate von allen Seiten, oft leider gegen seinen Willen und viel länger, als er wünscht, zu prüfen. 
Nachdem aber Goebel in seinen Arbeiten wiederholt darauf hingewiesen hatte, dass sich die Unter- 
suchung nicht auf die Oberseite beschränken solle, habe ich es“mir angelegentlichst zur Pflicht gemacht, 
diesem Hinweise nachzukommen. Ich kann demgemäss den Einwurf gegen die Zulänglichkeit meiner 
Untersuchung nicht anerkennen.* 

Ferner bemerkt Schumann Pg. 305: „Ich muss demgemäss an der von Warming behaupteten 
oder wenigstens zuerst umfangreich und äusserst sorgfältig begründeten und von mir bestätigten Meinung 
festhalten, dass das Borragoid in seinem Wesen ein Dichasium darstellt, welches sich von dem normalen, 
verarmten dadurch unterscheidet, dass ein ellipsoid gedehnter Vegetationskegel durch eine Furche in 
ein Blütenprimordium und einen eonjugierten Vegetationskegel zerfällt, und kann der Goebel’schen Vor- 
stellung nicht beipfliehten. Wie die Figuren 15—17 auf Taf. VII zeigen, sind die aufeinander senk- 
rechten Furehen bei Inflorescenzen, deren Blütenprimordien lange zögern, ehe sie weitere Organe ent- 
wiekeln, in so klarer Weise zum Ausdrucke gelangt, als man nur immerhin wünschen kann. Ich habe 
die Objekte ohne irgend welche Korrektur unter 56facher Vergrösserung mit der Camera lueida bei 
Oberlieht aufgenommen, und da ich glaube, dass ich durch die Untersuchung viel schwierigerer Gegen- 
stände einige Uebung in der Behandlung derartiger Dinge gewonnen habe, so halte ich eine Täuschung 
bezüglich des Entwieklungsvorganges nicht wohl für möglich. Bezüglich der weiteren Entwicklung der 
Einzelborragoide sind zwei Formen zu unterscheiden, je nachdem nämlich die Blüten von Begleitblättern 
gestützt werden, oder die letzteren fehlen. Jene heissen beblattete, diese nennt man nackte Borragoide. 
Die beblatteten erzeugen die Begleitblätter vor der Furchung, welche den letzten Vegetationskegel in 
eine Blüte und einen eonjugierten Vegetationskegel zerlegt. Die Furche fällt in die Mediane des letzten 
Tragblattes und dieser Umstand bewirkt die eigentümliche Thatsache, dass die Blüte gegen ihr eigenes 
Tragblatt nach hinten verschoben zu sein scheint. In Wirklichkeit tritt eine solche Ortsveränderung 
nicht ein, die Stellung der Blüte ist vielmehr von Anfang derart, wie sie später wahrgenommen wird, 
und kann dem ganzen Entwicklungsgange entsprechend nicht anders sein. Die Vorblätter an den 
successiven Achsen höherer Grade divergieren gegen die bezüglichen Tragblätter immer um 90° und 
da in ihren Achseln die neuen Vegetationskegel sich zu ellipsoider Form dehnen, um die dann statt- 
findende Furchung vorzubereiten, so müssen die aufeinander folgenden Furchungen senkrecht stehen. 
In klarer Uebersichtlichkeit sind diese Verhältnisse nur so lange zu übersehen, als die Primordien noch 
mit einander im Zusammenhange bleiben; werden sie von einander gelöst, um die Blüten weiter zu 
entwickeln, so treten die Elemente des Blütenstandes in zwei schwach nach vorn zu convergierende, 
später vollkommen parallele Reihen auseinander, die auf der Oberseite des Sympodiums befestigt sind. 
Durch diese Veränderung wird dann der Eindruck hervorgerufen, als ob der Blütenstand eine dorsi- 
ventrale Traube sei. Wenn wir nun die Frage aufwerfen, warum bei den beblatteten Borragoiden ein 
zweites Vorblatt nieht zur Entwicklung gelangt, so kann uns Taf. VII, Fig. 14 eine Antwort auf die- 
selbe geben. Fassen wir dort den Vegetationskegel v ins Auge, so hat derselbe bereits sein Trag- 
blatt %‘, welches das Vorblatt des Systems in der Achsel von 2 darstellt, erhalten. Die Dehnung, welche 
demnächst in ihm stattfinden wird, vollzieht sich dergestalt, dass die lange Achse senkrecht zu der 


De 


Mediane von %' gelegen sein wird. Diese Wachstumsvergrösserung erfolgt einer Dehnung im Blatt- 
grunde von 3 entsprechend nur nach rechts, d. h. nach dem verschiebbaren Tragblatte hin. Auf der 
entgegengesetzten Seite wirkt die Terminalblüte wie ein fester Punkt. Wenn schon in dem vorliegenden 
Falle die Verbindung zwischen ihr und dem sich entwiekelnden Vegetationskegel sehr fest ist, so ist 
in den Einzelborragoiden zur Zeit, wo die Streekung des letzten Vegetationskegels vor sich geht, die 
Vereinigung noch viel inniger, oft ist dieses Blütenprimord von v nur durch eine Furche gesondert. 
Jedenfalls legt sich die berührende Kante so eng an die zweitvoraufgehende Blüte an, dass bei einer 
solehen Konfiguration der Neubildungen für die Ausgliederung eines zweiten Vorblattes « kein Platz 
zur Verfügung steht. Wenn sich dagegen die successiven Blüten früher über die jüngeren Anlagen 
hoch erheben, wie dies bei den echten Wickeln der Fall ist, so wird für die kleineren Vegetations- 
kegel an der Basis der Blüten ein Raum geschaffen, in den die beiden Vorblätter hineinwachsen können. 
Die kugelförmig sich abrundenden Enden der Blütenprimordien drängen nämlich die Tragblätter der 
Sprosse nächsthöherer Ordnung nach aussen und die auf solche Weise gebildeten Hohlräume unter 
dem Gipfel werden von dem sich transversal nach beiden Richtungen streckenden Vegetationskegel 
ausgefüllt; an den Enden der langen Achse desselben erscheinen dann die beiden Vorblätter. 

Was die Bildung des Kelches der Borragoidblüten, welche von Begleitblättern gestützt werden, 
anbetrifft, so entsteht regelmässig das erste Kelchblatt an dem nach der Basis der Infloreseenz zu ge- 
legenen Rande, so zwar, dass es schief gegen das Tragblatt gestellt ist. An diesem Orte müsste, wenn 
sich das betreffende Primord nicht veränderte, eine Lücke entstehen, weil die auf derselben Seite liegende, 
zunächst vorausgehende Blüte, indem sie sich vergrössert, das Begleitblatt nach aussen drängt: diese 
Lücke wird nun in dem Momente, wenn sie erscheint, von dem ersten Kelchblatte eingenommen. Das 
zweite Kelehblatt entsteht erst dann, wenn sich die Blütenanlage aus dem oft sehr lange bestehenden 
Verbande mit den jüngeren Primordien gelöst hat, d. h. wenn es sich so weit über dieselben empor- 
gehoben hat, dass Raum genug für die Ausgliederung vorhanden ist. Es tritt immer in die Lücke, die 
sich zwischen der nächst vorhergehenden Blüte auf der anderen Seite des Borragoids und der folgenden 
Blüte, die noch keine Blattbildungen zeigt, aufthut. Das dritte Blatt erscheint in dem Raume zwischen 
dem eigenen Tragblatte und der zweitfolgenden Blüte. Das vierte Blatt und das fünfte treten zwischen 
s! und s? auf der einen und zwischen s! und s®? auf der anderen Seite, dabei stellen sie sich in die 
Lücken zwischen die beiden zunächst vorgehenden und die beiden zunächst folgenden Blüten. Dieses 
Auftreten geschieht mit vollkommener Regelmässigkeit und bewirkt, wie bereits Goebel auseinander- 
gesetzt hat, die Gegenläufigkeit der Blüten auf beiden Seiten des Borragoids. Eine geringe Modifikation 
in der Kelehbildung der Borragoidblüten bietet Hyoseyamus. An dieser Pflanze sah ich keine klare 
Sonderung der Kelehblätter in der ersten Anlage; ich bemerkte vielmehr eine Kragenbildung ohne 
scharfe Einschnitte, aus der später die Kelehblätter zwar in der geforderten Lage, aber gleichzeitig 
hervortraten.* 

Im allgemeinen kann man demnach also sagen, dass die Wickel von Hyos- 
ceyamus gegenüber den normalen Wickeln schon im Vegetationspunkte etwas um- 
gestaltet erscheinen, aber so, dass die phylogenetische Entstehung dieses wahr- 
scheinlich aus biologischen Gründen relativ weit umgestalteten Wickels aus einem 
normalen Wickel durehaus als wahrscheinlich betrachtet werden kann. 

Wir wollen nach diesen Auseinandersetzungen die Verzweigung des Sprosssystemes noch weiter 
ins Auge fassen. Siehe dazu Figur 18. Bei einjährigen kräftigen etwa 1 Meter hohen Pflanzen können 
sehon in den Blattachseln der beiden ersten Laubblätter ganz minimale Zweige auftreten. In den 
nächstfolgenden Blattachseln werden sie schon etwas kräftiger und es können Blüten zur Entwicklung 
gelangen. In den untersuchten Fällen stützten jedoch höchstens 6 bis 7 der obersten Blätter der ab- 
soluten Hauptachse gut entwickelte Zweige erster Ordnung. Von diesen Zweigen können wie gesagt 


nun noch Zweige zweiter Ordnung ausgehen ; sie waren nur schwach entwickelt und traten hauptsäch- 
lich bei den oberen Zweigen auf (B, ©. Fig. 18). Bei kleineren etwa 50 cm hohen Exemplaren be- 
schränkte sich die Verzweigung aus den Laubblattachseln meistens auf ganz dünne und kurze Zweige 
erster Ordnung, welche nur 2 bis 4 kleine Laubblätter trugen und nieht zur Blütenbildung gelangten, 
bei noch kleineren Pflanzen auf ganz rudimentäre Zweige. Bezüglich der aus der eventuell aus den 
obersten Blattachseln stattfindenden kräftigeren Verzweigung werde ich weiter unten nähere Angaben 
machen. In den folgenden Tabellen II und III habe ich für die emjährige Varietät die statistischen 
Ergebnisse bezüglich des eben geschilderten Auftretens blütetragender Zweige erster Ordnung nieder- 
gelegt, worunter also sowohl die „belaubten Zweige* als auch der oberste, immer als „Blütenzweig“ 
ausgebildete Zweig der absoluten Hauptachse mit einbegriffen sind. 


Tabelle Il. Tabelle Il. 
(275 Pllanzen umfassend) (275 Pflanzen umfassend) 
Anzahl der Erster blüte- 
Anzahl der | blütetragen- tragend. Zweig 
Pflanzen den Zweige Anzahl der | 1. Ordnung 
1. Ordnung. Pflanzen | trittaufin der 
- Achsel des 

159 | 1 Laubblattes: 

42 | 2 3 s 

27 | 3 7 ) 

S 4 4 | 10 

3 5 ) 11 

2 | 6 15 12 

4 7 3 | 1 

A 14 

za 15 

49 | 16 

45 | Il 

7 15 

le 19 


Ebenso giebt Tabelle IV für dieselbe Varietät das Auftreten von Zweigen zweiter Ordnung 
an, die aus den Blattachseln der belaubten Zweige entspringen, ohne in die Bildung der Terminal- 
wickel derselben einzugehen. 

Tabelle IV. 


(275 Pflanzen umfassend) 


Anzahl der 


Anzahl der blütetragenden 
5 belaubten 
Pflanzen |Zweige zweiter 


Ordnung. 


[86] 
Et 


1 
1 B) 


Die zweijährige Pflanze ist in ihrem zweiten Lebensjahre (Fig. 2) im allgemeinen stärker ent- 
wickelt als die einjährige. Die im ersten Jahre gebildete Blattrosette (Fig. 1), welche auf Pag. 11 besprochen 
ist, fand ich bei meinem auf dem Frauenberg bei Marburg wachsenden Untersuchungsmaterial schon 


am 15. Oktober vollständig abgestorben und beinahe verschwunden. Es werden wie schon gesagt in 
den Blattachseln der Rosette keine Zweige ausgebildet. Im zweiten Jahre dagegen entspringen bei 
grösseren Pflanzen aus allen Blattachseln, mit Ausnahme der der an der Basis der Achse dicht zu- 
sammenstehenden Blätter, kräftige Zweige erster Ordnung bis zu einer Gesamtmaximalanzahl von 34: 
diejenigen zweiter Ordnung sind ebenfalls häufiger als bei der einjährigen Varietät, meistens aber hier 
wie dort nur dünn, obwohl man in der oberen Region auch ziemlich kräftige beobachten kann. 

Bei beiden Varietäten sind die untersten Internodien der Hauptachse ziemlich kurz. Man 
bemerkt bei der einjährigen Varietät gewöhnlich 3 bis 6, bei der zweijährigen im ersten Jahre, wie 
schon früher gesagt, höchstens 35 bis 40 und im zweiten Jahre 6 bis 14 dicht zusammengerückte untere 
Blätter. Die oberen Internodien sind dann successiv länger, jedoch nicht in völlig regelmässiger Weise 
und das oder die allerobersten schliesslich wiederum ganz kurz. Bei den von mir untersuchten kräf- 
tigsten Exemplaren gelangten gewöhnlich zunächst 8 bis 15, im Maximum 32 (bei zweijährigen Pflanzen) 
gestreckte Internodien zur Ausbildung. Es folgten dann 2 ganz kurze, da die Blätter so dieht zu- 
sammenrücken, dass die aus ihren Achseln entspringenden Zweige auf ungefähr derselben Höhe stehen 
(A, B, € Fig. 185). Wir erhalten also hier, da die Hauptachse unmittelbar über diesen Zweigen mit 
einer Blüte schliesst, eine gabelig aussehende Verzweigung. Von den höchstens 3 so zusammengerückten 
Zweigen erster Ordnung ist der oberste immer am kräftigsten und kann mehr oder weniger deutlich 
in der Riehtung der absoluten Hauptachse fortwachsen. 

Wir wollen diese oberen, ungefähr auf gleicher Höhe stehenden Zweige, gleichviel ob deren 
2 oder 3 vorhanden sind, als „Gabelzweige* bezeichnen. Auch Wydler (1851 Pg. 407 u. a.) gebraucht 
den Ausdruck „Gabelzweige“, jedoch nur für 2 einander genäherte Zweige. 

Ueber das Auftreten von Gabelzweigen sowie über diejenigen Blattachseln, aus denen dieselben 
entspringen, geben uns die folgenden 2 Tabellen Auskunft; sie beziehen sich nur auf die einjährige 
Varietät. 


Tabelle V. Tabelle VI. 
(275 Pflanzen umfassend). Obere Verzweigung 2- oder 3gabelig. 


rm 
| Der oberste 


Anzahl der Gabelzweig ent- 
springt aus der 


Obere Verzweigung der Hauptachse. 


Zahl der | Zahl der 


Pflanzen | Zweige on | Der 
93 | 0 Sa 
64 | 2 6 12 
29 | 3 h) 13 
15 14 
20 15 
16 16 
11 IKT 
1 | 19 


Bei kleineren, schwächeren Pflanzen können allerdings, wie bei kräftigeren, die 3, zuweilen aber 
auch nur die 2 obersten Blätter dieht zusammenrücken, während die Verzweigung sehr oft nur aus der 
obersten Blattachsel eintritt, wobei der Zweig sich dann immer in die Richtung seiner Hauptachse stellt. 
Im Uebrigen verhält sich ein derartiger Zweig sowie der oder die aus den beiden anderen oberen 
Blattachseln event. entspringenden, jedoch meistens nur schwach entwickelten Zweige, prinzipiell genau 
wie der Pg. 12 beschriebene oberste Gabelzweig, beziehungsweise wie die belaubten Zweige kräftiger 
Pflanzen. In ganz vereinzelten Fällen habe ich bei diesen schwächeren Pflanzen bemerkt, dass die 


re 


obersten Zweige alle zu belaubten Zweigen wurden. Von den oben erwähnten, bei meinen kräftigsten 
Exemplaren vorgefundenen 3 Gabelzweigen habe ich wie gesagt schon den obersten (A. Fig. 18), 
sich von den beiden anderen etwas abweichend verhaltenden derselben, sowie seine weitere Verzweigung 
auf Pg. 12 geschildert und davon ein Schema in der Figur 20 entworfen. Es mögen hier nur noch 
die ausserordentlich starken Variationen in der Anzahl der Blüten des terminalen Wickels des genannten 
Gabelzweigs Erwähnung finden, wie ich sie bei 275 Pflanzen der einjährigen Varietät beobachtet habe. 
Die nachstehenden grossen Zahlen geben die Anzahl der Pflanzen, die kleinen die der Blüten an: 
1-4, ls, Ike; 7.10, 2.11, 6.12, 6.13, S.14, 9.15, 12.16, 12.47, 16.18, 10.19, 15.20, 10.21, 5.22, 10.23, 12.24, 13.25, 
12.26, 10.27, 4.28, 5.29, 10.30, 7.31, 4.32, 6.33, 8.34, 8-35, 3.36, 3.37, 3.38, 2.39, 3-40, 2.41, 1.42, 5.43, IA, DAB, 
L.47, 2.48, 2.49, 2.51, 1:52, 2.53, 1.55, 2.56, 1.57, 1.59- 

Verfolgen wir jetzt die Ausbildung der beiden sich ganz gleich verhaltenden anderen Gabel- 
zweige (B, Ü. Fig. 15). Sie waren immer belaubt, und die Schrauben der Blätter dabei ziemlich oft 
mit der Blattschraube der Hauptachse homodrom, jedoch auch oft antidrom. Nachdem die beiden 
Zweige mit einer Terminalblüte zum Abschluss gelangt sind, bildet sich als scheinbare direkte Fort- 
setzung eines jeden dieser Zweige eine lange Wickelinflorescenz aus. Dieselbe setzt sich, ganz wie bei 
dem terminalen Wickel des obersten Gabelzweigs, aus suecessiven Blütenzweigen zusammen. Unterhalb 
der zweiten Blüte (ersten Blüte des Wickels), welche also einen Zweig zweiter Ordnüng der absoluten 
Hauptachse abschliesst, finden wir meist 2 Blätter, welche etwa 90° mit einander divergieren; es sind 
diese das noch erhaltene, bald links, bald rechts zur Mediane stehende «-Vorblatt und das hinaufge- 
wachsene Deckblatt des Zweiges. In anderen Fällen ist letzteres allein in der genannten Region vor- 
handen, weil dann das «-Vorblatt schon hier, wie bei allen folgenden successiven Gliedern des Wickels, 
vollständig unterdrückt worden ist. Im Uebrigen geschieht der Aufbau der Inflorescenz in allen 
Punkten genau so, wie es bei dem terminalen Wickel des obersten Gabelzweigs Pg. 12 ausführlich 
beschrieben worden ist. 

Alle anderen belaubten Zweige verhalten sich nun im Prinzip vollkommen übereinstimmend 
mit den beiden hier geschilderten belaubten Gabelzweigen. Diese letzteren können sich, wie ich es 
bei der zweijährigen Varietät beobachtet habe, zuletzt 2gabelig verzweigen, ehe es zu Infloreseenzbildung 
kommt. Wenn das geschieht, verhalten sich die belaubten Gabelzweige genau wie die absolute Haupt- 
achse, sowohl bezüglich des Zusammenrückens der drei obersten Blätter als auch bezüglich der ver- 
schiedenen Ausbildung, welche die Achselzweige der zwei obersten dieser Blätter erfahren. Der eine 
nämlich ist immer ein Blütenzweig, der andere dagegen ein belaubter Zweig, und beide verhalten sich 
in ihren weiteren, zur Bildung einer Wickelinfloreseenz führenden Verzweigungen ganz so, wie wir es 
bei dem obersten Gabelzweig Pg. 12, bezw. bei den belaubten Gabelzweigen oben gesehen haben. 

Zuletzt mögen hier noch ein paar statistische Daten Platz finden, welche sich wie die vorher- 
gehenden auf die einjährige Varietät beziehen. Tabelle VII zeigt uns bei den an 275 Pflanzen (aus 
dem hiesigen bot. Garten stammend) vorgefundenen belaubten Gabelzweigen die ziemlich grosse Ueber- 
einstimmung in der Anzahl der Blätter vor der Terminalblüte; ich habe, wie aus der Tabelle ersichtlich, 
am häufissten deren 5 beobachtet. 

Tabelle VI. 


Belaubte Gabelzweige. 


Gabelzweig I (von unten) Gabelzweig II 
Anzahl der | Anzahl der || Anzahl der |_ Anzahl der 
|Blätter vor der |] |Blätter vor der 
Pflanzen Terminalblüte ||| Pflanzen | Terminalblüte 
Boa] 5 | | jo 5 
D* » | | > 
B) | 6 | 1 | 6 
| = ” 
5) | [ | 1 | { 
1l s | 1 bo) 
1 5] | | 


25) 


Von der grossen Variabilität in der Gesamtzahl der Blüten, der den belaubten Gabelzweigen 
der Tabelle VII angehörenden Wickelinfloreseenzen geben uns die folgenden Zahlen eine Vorstelluns: 
die grossen Zahlen geben die Anzahl der Pflanzen, die kleinen die der Blüten an. 


[5 


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Wickel des belaubten Gabelzweigs | Gonzunten) A Aa, Ayo, De DAR: 

Iı5, 3.16, 317, 3.18, 3-19, 3.20, 2.21, 2.22, 1.23, 1.24, 8.25, 3.26, 3.27, 2.as, Drag, 1a, 2.88, 1.34, 1.35, 2.36, 1.37, 
l.38, 2.39, 1.40, 2.41, 1.42, 1.45. 

Wickel des belaubten Gabelzweies II 1a, 145, 247, Las, Las) 280, Lee, 1.os, 34, 1.25. 2.08; 


l.es, 1.30, 1.31, 1.33, 2.37. 


IV. Morphologie und Anatomie der Achse. 


Die absolute Hauptachse sowie ihre Zweige sind ungefähr von eylindrischer Form, grün ge- 
färbt, klebrig und zottig behaart. Der Durchmesser der Hauptachse betrug bei meinen kräftiesten 
Exemplaren 2 em, der der Zweige im Maximum 0,7 em. Die Maximallänge der absoluten Hauptachse 
war etwa 60 cm; sie wird oft von der der seitlichen Sympodien übertroffen, hauptsächlich von der der 
oberen gabelförmig ausgehenden. Eines derselben, welches eventuell in der Richtung der Hauptachse 
fortwächst, besass ebenfalls eine Maximallänge von 60 em; die anderen erreichten höchstens 45 em. 
Die genannten Grössenverhältnisse stimmten bei den beiden Varietäten (©, @&)) ungefähr überein. Die 
Höhe der ganzen Pflanze, von der Insertionsstelle der Keimblätter bis zum Gipfel des obersten Sym- 
podiums gemessen, betrug im Maximum 1,15 Meter. Ueber die Anzahl der Laubblätter der Achse so- 
wie über die Stellungsverhältnisse derselben ist im vorhergehenden Kapitel bereits Auskunft gegeben. 
Quergeschnitten zeigen die Achsen dem unbewaffneten Auge eine dünne Rinde, einen breiten gelb- 
gefärbten Holzring, nach innen zu von einer helleren schmalen (die inneren Siebteile und Sklerenchym- 
fasern enthaltenden) Zone begrenzt, und schliesslich das sehr grosse weisse Mark. Letzteres kann so- 
wohl die Hauptachse wie die Zweige vollständig oder nur teilweise einbüssen, wodurch sie mehr oder 


weniger hohl erscheinen. 


A. Primärer Bau der Achse. 

Während der Keimling noch im Samen eingeschlossen liegt, sind noch keine Blattanlagen an 
der epicotylen Achsenanlage entwickelt, sondern es lässt sich nur der in der Riehtung der Mediane des 
Keimblattes etwas zusammengedrückte kleine Vegetationspunkt erkennen. Nur ziemlich nahe am Vege- 
tationspunkte vermag man den primären Bau der epieotylen Achse des weiter entwiekelten Keimpflänz- 
chens aufzufinden. Untersuchen wir z. B. eine kleine Pflanze der einjährigen Varietät, welche erst 
ca. 4 bis 5 wohl entwickelte Laubblätter trägt, die wegen der noch ganz kurzen Internodien ungefähr 
auf derselben Höhe stehen, so finden wir nur in ziemlich geringer Entfernung von der Spitze, also etwa 
kurz unterhalb des fünften Blattes, eine kleine Region, welehe noch die Elemente in primärer An- 
ordnung zeigt. Ein Querschnitt zeigt eine Aussenrinde, aus einer schon Haare tragenden Epidermis 
und ca. 7 Reihen mit grossen Intercellularen versehener Parenchymzellen bestehend. Man sieht nur 
sehr geringe kollenchymatische Verdiekung der äusseren Reihen dieses Parenehyms auftreten. Der 
Leitbündeleylinder ist von der Aussenrinde nicht scharf abgegrenzt. Es tritt keine lückenlos schliessende 
Cylinderscheide auf; wir bemerken nur, dass ein Paar von den den äusseren Siebteilen nach aussen zu 
am nächsten liegenden Parenchymreihen sehr viel mehr Stärke führen als die anderen ausserhalb dieser 
Zone liegenden Zellen. Im Leitbündeleylinder finden wir eine breite ringsum geschlossene Zone meri- 
stematischer Zellen, welche noch an keiner Stelle eine radiale Anordnung aufweisen. In dieser Zone 
liegen bicollaterale Leitbündel, deren äussere Siebteile ungefähr doppelt so weit von den Traeheen- 

Bibliotheca botanica. Heft 51. 4 


+ a 


teilen entfernt sind wie die inneren, welche bezüglich der Zahl ihrer Elemente die äusseren etwas über- 
treffen. An einzelnen Stellen beobachtet man Siebteile, denen gegenüber Tracheenteile noch nieht zur Aus- 
bildung gelangt sind. Nach Petersen (1882, Pg. 353) und Solereder (Syst. An. Peg. 655) sind bicollaterale 
Leitbündel ein durchgehendes Merkmal der Solanaceen. Die ganze Mitte der Achse nimmt ein gross- 
zelliges, reich durchlüttetes, stärkeführendes Mark ein. Schneiden wir jetzt ein klein wenig tiefer die 
Achse durch, etwa direkt oberhalb des vierten Laubblattes, so sehen wir zunächst, dass die kollen- 
chymatische Verdiekung der Aussenrinde weiter fortgeschritten ist, und dass die inneren Siebstränge 
sich im Gegensatz zu den äusseren vergrössert haben. Die Vergrösserung der inneren Siebstränge 
dureh neu hinzugekommene Elemente schreitet eine Zeit lang weiter fort. Bei der Besprechung des 
inneren Phloöms der sekundär verdiekten Achse wird sie näher berücksichtigt werden. Die wichtigste 
Veränderung ist jedoch in der meristematischen Zone eingetreten. Ein ringsum geschlossenes Reihen- 
kambium ist in dem äusseren Teil dieser Zone zu erkennen. Zur selben Zeit haben die ausserhalb der 
ursprünglichen Tracheenteile liegenden Meristemzellen einige neue T'racheen erzeugt und zwar nieht immer 
in direktem Anschluss an die schon vorhandenen, sondern die neu hinzugekommenen T'raeheen sind oft 
durch einige Parenchymzellen von den früheren getrennt. Daraus erklärt sich das bei der sekundär 
verdickten Achse zu besprechende Vorkommen von nach innen zu ganz isoliert liegenden Spiraltracheen, 
welche später zu falschen Annahmen bezüglich der Bicollateralität der Gefässbündel führen können, 
weil sie dem Beobachter leieht entgehen können (vgl. hierzu die Bemerkung Petersens [1882, Pe. 383]). 
Nach den Seiten zu sind gleichzeitig neue Sieb- und Tracheenteile hinzugekommen, und wir haben nun 
einen Ring von Leitbündeln vor uns, deren Tracheen nicht in radiären Reihen angeordnet sind, sondern 
ganz regellos stehen und zwischen denen meistens etwas Parenchym liest. In diesem Kreise, wo die 
Tracheen nur in 1 bis 3 Schichten gelagert sind, ist es nicht mehr möglich, die emzelnen Gefässbündel 
zu unterscheiden, und, wenn wir das oben Gesagte berücksichtigen, liegt es in der Natur der Sache, 
dass eigentliche Markstrahlen erst bei der Entstehung des Kambiums und der Thätigkeit desselben her- 
vortreten können. Von sogenannten primären Markstrahlen im strengen Sinne des Wortes kann also 
nicht die Rede sein. Die vom Kambium gebildeten „grossen Markstrahlen“ setzen sich nach innen zu 
an das zwischen den primären Tracheen liegende Parenchym an. Verdickte primäre Sklerenchymfasern, 
welehe die inneren und äusseren Siebteile später begleiten, habe ich erst nach begonnener Thätigkeit 
des Kambiums beobachtet. Diese Thätigkeit beginnt, sobald die Internodien sich nur ein ganz klein 
wenig gestreckt haben, und führt also bei Hyoseyamus sehr früh zur definitiven sekundären Ausbildung 
der Achse, wie es auch von Tschirch angegeben wird (Anat. Atl. Pg. 168). 


B. Sekundärer Bau der Achse. 

Ein Querschnitt zeigt uns von dem primären Baue noch die ganze primäre Rinde, deren Sieb- 
stränge bisweilen obliteriert erscheinen, ferner die primären Tracheenteile und von diesen durch Pa- 
renchym getrennt die inneren primären Siebstränge, deren Elemente stark vermehrt sind. In der Mitte 
der Achse ist in den meisten Fällen das Mark nieht mehr aufzufinden, sondern es befindet sich hier 
jetzt eine Markhöhle. Sowohl die äusseren wie die inneren Siebteile zeigen jetzt an ihrer Aussen- bezw. 
Innenseite Sklerenehymfasern. Als vom Kambium gebildete neue Gewebe beobachtet man sekundäre 
Holz- und Rindenstränge samt Markstrahlen. 

Bezüglich der folgenden anatomischen Spezialuntersuchungen mache ich darauf aufmerksam, dass 
die Angaben sich sowohl auf die Hauptachse wie auf die Zweige der ein- und zweijährigen Varietät 
beziehen, wenn nicht ausdrücklich etwas anderes hervorgehoben wird, und dass die Untersuchungen mit 
sehr kräftigen, ungefähr 1 Meter hohen, Ende Juli eingesammelten Pflanzen, unternommen wurden. 


I. Die Aussenrinde. 
Die Epidermiszellen sind tafelförmig und sehr stark längsgestreckt; ausserdem sind die Aussen- 


wände ein wenig vorgewölbt (Fig. 24 und 25). Die Länge der Zellen schwankt zwischen 47 und 253 1, 
die radiale Breite zwischen 16 und 55 «u und die tangentiale zwischen 16 und 90 u. Die Aussen- 
sowie die Innenwände besitzen, im Gegensatz zu denen der meisten anderen Solanaceen (Schlepegrell 
1892, Pe. 5), sehr starke Wandverdiekungen, die jedoch bei den ersteren am kräftigsten auftreten. 
Eine glatte Kutikula verläuft über die Aussenwände hinweg. An den Seitenwänden, und in geringerer 
Anzahl an den Innenwänden befinden sieh grosse, ellipsenförmige, quergestellte Tüpfel (Fig. 24 und 25). 
Sämtliche Wände färben sieh mit Chlorzinkjod oder Jod-Jodkalium und Schwefelsäure violett bezw. blau, 
mit Ausnahme der Kutikula und einer inneren, dünnen, das Lumen auskleidenden Lamelle, welehe von 
diesen beiden Reagentien gelb gefärbt wird. Diese dünne Lamelle wird von cone. Schwefelsäure und 
eone. Chromsäurelösung (1 + 1) gleichzeitig mit den übrigen Wandteilen gelöst und bleibt mit Phloro- 
sluein und Salzsäure oder Anil. hydrochlor. ungefärbt. Man findet in die Epidermis Haare und Sto- 
mata eingefügt. Die Haare sind entweder einfache plasmaführende Haare oder Drüsenhaare, beide 
genau derselben Art wie diejenigen des Laubblattes, wo wir sie eingehender beschrieben finden werden. 
Sie sind hier an der Achse in einer Anzahl von etwa 16 bis 20 auf einem [ | mm vorhanden. Die 
Stomata, welehe in einer Anzahl von 5 bis 7 auf einem [_| mm auftreten, werden von 3 bis 4 Neben- 
zellen umgeben, die in ihrem Bau den übrigen Epidermiszellen gleichen. Die Schliesszellen sind ein 
klein wenig über die Oberfläche gehoben und die Stomata communieieren mit grossen subepidermalen 
Lufträumen. Die Kutikula der Epidermis läuft in den Spalt hinein und kleidet ihn sowie teilweise die 
Atemhöhle aus (Fig. 25). Erwähnenswert ist es noch, dass wir, auch an älteren Achsen, Stomata_ vor- 
finden, die in ihrer Entwieklung stehen geblieben sind. 

Peridermbildung tritt weder in der Epidermis, wie Fedde (1896, Pg. 6) dies für Solanum Dul- 
:amara, Datura u. a. angiebt, noch innerhalb des Rindenparenehyms, wie bei Belladonna (Schlepegrell 
1892, Nr. 15, Peg. 34), auf. Hyoseyamus niger verhält sich also in dieser Beziehung wie Nicotiana 
Tabacum L. (de Toni und Paoletti 1891, Pg. 45). 

Der unterhalb der Epidermis liegende Teil der Aussenrinde ist ziemlich breit, bei der Haupt- 
achse etwa 9 bis 12 Zellschiehten und gehört in anatomischer Beziehung dem Typus an, welchen Vesque 
(1875, Pg. 106) für die Malvoideae und einzelne Solanaceae wie Datura Stramonium, Lycopersicum 
eseulentum, Vestia byeioides u. a. in Bezug auf die primäre Rinde angiebt; demgemäss sind ihre Ele- 
mente von aussen nach innen zu folgendermassen angeordnet: a. Grünes Parenehym, b. Kollenchym, 
e. Ungefärbtes Parenehym. Das grüne, Chloroplasten und Stärke führende Parenchym beschränkt sich 
auf eine unter der Epidermis liegende Schicht (Fig. 25). Sie besteht aus Zellen, die im Querschnitt 
erheblich kleiner sind als die übrigen Zellen der Aussenrinde. Die Zellen sind längsgestreekt und bis 
S-mal so lang als breit, dabei zuweilen auch etwas tangential verbreitert, zuweilen im Querschnitt mehr 
abgerundet und gegen die Epidermis zu kleine Intercellularen zeigend. Bei der Färbung mit Chlor- 
zankjod sieht man durch das Hervortreten der weissliehen Mittellamelle, dass die Wände dieser Zellen 
ziemlich dünn sind. 

Es folgen jetzt einige Sehiehten Kollenchym, wovon die erste an manchen Stellen durch grosse 
Lufträume von den chlorophyliführenden Zellen getrennt ist (Fig. 25 Lr.). Besonders grosse Luft- 
räume finden sich in der Nähe der Atemhöhlen der Stomata. Die Dicke der Kollenehymlage variiert 
selbstredend mit der Dieke der Achse; gewöhnlich findet man 6 bis 10 Zelllagen. Fedde (1896, Pg. 13) 
nennt 9 Sehiehten bei Nieotiana Tabacum „sehr viel“ für die Solanaceae; Capsicum hat nach dem- 
selben Autor (l. e.) ein bis zwei Zelllagen. Das Kollenchym ist prosenschymatisch (Ambronn) und zwar 
sehr langgestreekt, gekammert und mit spitz zulaufenden Enden (Fig. 26) versehen. Ich habe bis 10 
auf einander stehende Zellen (Kammern) beobachtet, deren Gesamtlänge 2093 u betrug. Die Länge 
der einzelnen Kammern variierte nieht allzu sehr, von 84 bis 265 u; kürzere und längere Kammern 


stehen regellos über einander. Die queren Kammerwände sind, wie meistens, ganz dünn geblieben und 


a 


stehen entweder horizontal oder schief, am häufigsten jedoch horizontal oder fast horizontal. Man kann 
sich von diesen Verhältnissen entweder direkt an feinen Längsschnitten überzeugen oder an Schnitten, 
die zunächst auf einem Objektträger mit etwas Kalilauge erhitzt und dann zerzupft worden sind. Die 
Verdickungsleisten der Zellen können sehr oft nieht nur die Eeken einnehmen, sondern sich sogar weit 
ausdehnen, dass nur ganz schmale unverdickte Partien übrig bleiben. Diese dünnen Partien sind mit 
kleinen rundlichen oder etwas quergestreckten Tüpfen versehen und bilden somit eine Ausnahme von 
der allgemeinen Regel, nach der prosenchymatische Kollenchymzellen longitudinal gestellte Tüpfel be- 
sitzen sollen (Ambronn Pg. 512). Besonders bei den inneren Reihen des Kollenehyms tritt die Ver- 
diekung der Eeken zurück, und eine mehr allgemeine Wandverdickung findet statt. Derartige Zellen 
besitzen sehr viel grössere, quergestellte Tüpfel als die eben besprochenen, und ihre Seitenwände können 
deshalb längs durchgesehnitten knotenartige Verdiekungen, wie diejenige des Markparenehyms (Fig. 27) 
aufweisen. Das Kollenehym ist bei Hyoseyamus, was ja durchaus nicht allgemein ist, reichlich dureh- 
lüftet. Es besitzt schizogen entstandene Intercellularen, die manchmal noch grösser als die Lumina er- 
scheinen. Derartige bedeutende Intercellularen kommen auch nach Sehlepegrell (1892, Pe. 5 und 34 
Nr. 14 und 15) bei Datura Stramonium und Nieotiana rustica vor. Fügen wir zu einem Querschnitte 
Chlorzinkjod hinzu, so färben sich die dieken Wände tief violett und die Schiehtung tritt deutlich hervor 
(Fig. 28); wir beobachten ferner, wie die Mittellamellen, die fast ungefärbt bleiben, strahlenförmig gegen 
die Intereellularen hin verlaufen. Das Lumen ist jetzt durch die Verdiekung mehr oder weniger un- 
regelmässig geworden und ist eben so wie die Intercellularen von einer Lamelle derselben Art, wie sie 
bei den Epidermiszellen vorkommt, ausgekleidet. Eine derartige Lamelle können wir bei allen etwas 
diekwandigen Parenchymzellen beobachten. 

Der innerhalb des Kollenchymringes liegende Teil der Aussenrinde besteht aus 2 bis 3 Reihen 
meist dünnwandiger, parenchymatischer, im Querschnitt abgerundeter, etwas tangential gestreckter und 
mit grösseren oder kleineren Intercellularen versehener Zellen, welche längsgeschnitten meistens beinahe 
isodiametrisch, manchmal bis 3-mal so lang als breit sind. Die Horizontalwände bleiben immer ganz 
dünn, die Seitenwände dagegen können sich bei diekeren Achsen etwas verdicken und tragen einfache 
rundliche oder elliptische 'Tüpfel. 

Öaleiumoxalatkrystalle von der bei der Wurzel angegebenen Form (Fig. 9) und Grösse habe 
ich in diesem Parenehym vorgefunden, und zwar liegen die Krystalle in Zellen genau derselben Art 
wie die umgebenden. Zuweilen sind die Zellen ganz vollgefüllt von Oxalat und erscheinen dann wegen 
der zwischen den Krystallen befindlichen Luft schwarz. Zuweilen liegen nur wenige Krystalle in einer 
Zelle. Nach den Angaben Feddes (1896, Pg. 31) findet sich Krystallsand auch bei Datura und Atropa 
Belladonna. Die zwei innersten Zellreihen führen meistens Stärke; bei jüngeren Stengelteilen habe ich 
sie wie Schlepegrell (1892, Pg. 7) auf einen einzelligen Ring beschränkt gefunden. Die Stärkekörner 
gleichen denjenigen der Wurzel (Fig. 8), sind aber zum grössten Teil sehr klein; die Maximallänge war 
6 u, in den meisten Fällen jedoch erreichen sie nur 1,5 bis 4 u. 


2. Die innenrinde (Definition siehe Meyer Drogenkunde II Peg. 35 bis 41 inel.) 

Die Innenrinde beginnt aussen mit einer zwei- bis vierschiehtigen Zelllage (Perieykel, Solereder 
1599, Pg. 657), die zum Teil aus sklerotischen Elementen besteht; die letzteren wollen wir „äussere 
Sklerenchymfasern“ nennen. Der nicht sklerotisierte Teil (pre. Fig. 29) setzt sich aus im Querschnitt 
etwas tangentialgestrecktem, oft ziemlich reieh durchlüftetem Parenchym zusammen. Die Längenaus- 
dehnung der Zellen übersteigt etwa 3- bis 6-mal diejenige der Breite. Die Seitenwände verdicken sich 
manchmal bei diekeren Achsen ganz erheblich und besitzen grosse, rundliche bis ellipsenförmige Tüpfel. 
Dagegen bleiben die horizontalen Wände immer ziemlich dünn, ebenso die Seitenwände bei ganz dünnen 
Achsen. Ausser den oben genannten äusseren Sklerenchymfasern giebt es innerhalb des sekundären 


Holzes Siebstränge der primären bieollateralen Bündel, welche nach innen zu von Sklerenehymfasern 
begleitet werden, die wir hier einfach als innere Sklerenchymfasern bezeichnen wollen. Die inneren 
und äusseren Sklerenchymfasern gingen aus dem Urmeristem hervor und wurden nieht vom Kambium 
aus gebildet. Betrachten wir die quer durchgeschnittenen Fasern, so ergiebt sich, dass sie, was die Form 
angeht, im allgemeinen mit dem umgebenden Parenchym übereinstimmen. Die äusseren sind z. B. 
manchmal tangential gestreckt (Fig. 29 sk), und wir finden hier durchschnittlich weitere Elemente als 
bei den inneren. Die Menge der äusseren Sklerenehymfasern ist nieht nennenswert grösser als die der 
inneren, im Gegensatz zu der sonst bei den Solanaceen geltenden Regel (Schlepegrell 1892, Nr. 14, 
Pe. 6). Oft liegen die Sklerenchymfasern nur in einer einzigen Reihe, in anderen Fällen in 2 bis 
3 Schiehten, niemals aber bilden sie einen geschlossenen Ring. Die inneren Sklerenchymfasern besitzen 
im Querschnitt meistens eine rundliche Form (Fig. 30), wo aber mehrere zusammen liegen, platten sie 
sich wie gewöhnlich etwas gegen einander ab; sie können vereinzelt, oder in Gruppen von höchstens 
13— 14 neben einander liegen. Die Sklerenehymfasern stehen entweder isoliert oder zu mehreren über 
einander. Die meisten Fasern sind von typischer Form und Ausstattung (Fig. 13 b), wenige besitzen 
meisselförmige oder gegabelte Enden (Fig. 13 e, d), oder haben senkrecht zur Längsachse gestellte End- 
wände. Ziemlich oft stehen die schmalen Tüpfel senkrecht oder nur ein wenig geneigt. Die Ober- 
fläche der Fasern ist meist glatt, zeigt aber zuweilen eine wellige Kontur, die hervorgebracht ist durch 
die Anschmiegung der Fasern an das umliegende Parenchym. Die Innenseite der Wände kann eben- 
falls diese wellige Kontur annehmen (Fig. 31). Die Länge der einzelnen Elemente variiert bei der 
Hauptachse und den diekeren Zweigen von 220 u bis 5 mm, die meisten sind wohl 500 bis 1200 u 
lang. Bei den dünneren Zweigen variiert die Länge von 127 u bis 3,5 mm, und die Durchschnittslänge 
beträgt hier 300 bis 600 u. Die Breite variiert, nach der grössten Querachse gemessen, bei den erst- 
genannten Organen von 9 bis 50 u, bei den letzteren von 9 bis 40 u. Die Wanddicke beträgt 2,5 bis 6,5 u 
und wird von der Lumenweite der im Querschnitt isodiametrischen Fasern um das 2- bis 3- ja sogar um das 
6-fache übertroffen. Bei Fasern geringer Breite kann das Lumen fast ganz verschwinden. AlleSklerenchymfasern 
geben mit den gewöhnlichen Holzreagentien (Plorogluein und HC] oder Anil. hydrochlor) eine rote bezw. gelbe 
Färbung, am kräftigsten jedoch die inneren. Die Verholzung überhaupt ist aber, wie Fedde (1896, 
Pg. 14) ebenfalls bei den von ihm untersuchten Solanaceen konstatiert hat, keineswegs eine intensive. 
Chlorzinkjod ruft zwar eine Gelbfärbung hervor, aber sie tritt oft gegenüber einer gleichzeitig auftretenden 
Violettfärbung stark zurück. Der sekundäre Teil der Innenrinde ist sehr schmal und setzt sich aus 
parenchymatischen Markstrahlen und Rindensträngen, welche Siebröhre, Geleitzellen und Sieb- sowie 
Rindenstrangsparenchym enthalten, zusammen. Die Siebstränge bilden, im Querschnitt gesehen, sehr 
deutlich hervortretende grössere und kleinere Nester. Der feinere anatomische Bau der Siebröhren und 
der Geleitzellen lässt sich am besten nach vorhergehender Färbung mit Jodlösung untersuchen. Die 
Siebröhren (Fig 32) besitzen schräg oder gerade stehende Siebplatten, welche aber immer nur ein 
Siebfeld aufzuweisen haben. Die Seitenwände tragen ziemlich reichlich Siebtelder von meistens rund- 
licher Form, deren Perforationen von derselben Dicke sind wie diejenigen der Querwände. Die Wände 
zwischen benachbarten Siebröhren und zwischen Siebröhren und Siebparenehym sind relativ diek, wo 
dagegen die Siebröhren mit Geleitzellen zusammenstossen, sind sie gewöhnlich bedeutend dünner. 
Schliesslich ist noch zu bemerken, dass die Länge der Geleitzellen mit der der Siebröhrenglieder über- 
einstimmt. 

Das Parenchym wird aus 2- bis 6-mal so langen als breiten Zellen mit ziemlich dieken Wänden 
und grossen rundlichen bis länglichen Tüpfeln gebildet. 


3. Das Kambium. 


Es waren bei meinem Material nur ganz wenige Reihen von Kambiumzellen aufzufinden, ie 


sind von derselben Gestalt wie diejenigen der Wurzel (Fig. 10), dabei 110—380 u lang, und ihre 
radialen Wände zeigen im Herbst eine ziemlich starke Verdiekung. 


4. Das Holz. 

Der Holzkörper entwickelt sich gleichmässig und besitzt daher etwa die Gestalt eines Cylinders 
im Gegensatz zum Holzkörper anderer Solanaceen wie Solanum Dulcamara, Physalis Alkekengi, bei 
welehem die Entwicklung vorzugsweise nach 3 Richtungen hin stattfindet (Schlepegrell 1892, Pe. 7). 
Nach innen zu ist das Holz bei Hyoseyamus nicht scharf abgegrenzt. Einige primäre Tracheen schieben 
sich etwas vor und sind von Parenchym umgeben; sie werden weiter unten näher ins Auge sefasst 
werden. Die Holzstränge setzen sich nur aus Tracheen und Sklerenchymfasern zusammen, und zwar 
bilden die letzteren die Hauptmasse des Holzes, in welcher dann die Tracheen zerstreut liegen; am 
diehtesten sind dieselben im innersten Teil gelaxert, wo sie einen lockeren Rinz bilden. Es kommen 
dreierlei Arten von Tracheen vor: Spiral-, Netz- und Tüpfelgefässe. Am weitesten nach innen zu treffen 
wir wie gesagt Spiralgefässe, die isoliert im Parenchym zwischen dem eigentlichen Holzring und den 
inneren Siebteilen liegen (hr Fig. 30). Es sind dies die Erstlingstracheen; ihre Verdickungsleisten sind 
steil und weit, und die spiralige Verdiekung geht oft in die ringförmige über, auch können zwei parallel 
laufende Spiralbänder in einem Gefäss auftreten. Die Wandung zwischen den Verdiekungsleisten ist 
dünn und an diesen Stellen, wie häufig bei primären Tracheen, oft wellig eingebuchtet. Dass diese 
Spiraltracheen isoliert im Parenchym liegen, kommt auf die von Petersen (1882, Pg. 383) für Datura 
Bertolonii u. a. folgendermassen beschriebene Weise zu stande: „Die Gefässbündel einiger dickstengeliger 
Pflanzen haben eine starke Neigung zur Ausdehnung und darauf folgenden Teilung in dem saftführenden 
Parenchym, das zwischen und innerhalb ihrer erst gebildeten Tracheen sich findet; das so entstandene 
Gewebe wird oft sehr grosszellig und die Spiraltracheen werden weit von einander getrennt und können 
zumal wenn sie dünnwandig sind, in dem markähnlichen Gewebe, worin sie liegen, leieht über- 
sehen werden.“ 

Von innen nach aussen zu folgen jetzt im eigentlichen Holzring die verschiedenen Tracheen- 
formen folgendermassen: Zuerst wenige ziemlich weite Spiraltracheen, dann ebenfalls nur wenige netz- 
förmig verdiekte Gefässe (Fig. 11 b, d), dann Uebergangsformen zwischen diesen und hofgetüpfelten 
Gefässen (Fig. 12 ec) und schliesslich typische Hoftüpfelgefässe (Fig. 12 a), welche die Hauptmenge der 
Tracheen bilden. Es mag bemerkt werden, dass überall, wo diese Hoftüpfelgefässe mit Sklerenehym- 
fasern oder Markstrahlparenchym zusammenstossen, die Hoftüpfel an der Gefässwand erhalten bleiben. 
Die Durehbrechung der Querwände der Gefässe ist immer einfach; es bildet sich, auch wenn die Quer- 
wände schräg stehen, nur eine grosse Perforation aus, wobei nur ein Rand von der Zwischenwand stehen 
bleibt. Die Gefässe liegen teilweise einzeln, am häufigsten aber in Gruppen von 2 bis 10 Elementen 
zusammen und zeigen dann, den allerinnersten Teil des Holzringes ausgenommen, meist radiale An- 
ordnung. Die Gefässe besitzen bei diekeren Achsen eine Weite von 18 u bis 75 u (nach der grössten 
Querachse gemessen), meistens sind sie 36 bis 48 u weit; bei dünneren Achsen 18 bis 64 u, meistens 
31 bis 42 u; die weitesten liegen in der inneren Hälfte des Holzes. Die Länge der Gefässglieder 
beträgt 200 bis 900 u. 

Thylienbildung habe ich bei Hyoseyamus niger nirgends beobachtet. Fedde (1896, Pg. 21) hat 
bei seinen sehr viele Arten der verschiedensten Solanaceen-Gattungen umfassenden Untersuchungen eben- 
falls keine gefunden. Wie ich sehon gesagt habe, besteht die Hauptmenge des Holzes von Hyoseyamus 
niger aus Sklerenchymfasern. Fedde (1596, Pg. 24) hat ein ähnliches Verhalten nur bei den Nieandreae 
und Hyoscyameae bemerkt; sonst besteht nach demselben Autor (l. e.) das „Holzprosenchym“ bei den 
übrigen Solanaceen-Gattungen vorherrschend aus Fasertracheiden. Die Sklerenehymfasern gleichen im 
allgemeinen denen des Wurzelholzes (Fig. 13 a, b, e, d.). Einige besonders auffallende unregelmässige 


al — 


Formen sind in der Fig. 33 dargestellt. Zuweilen besitzen die Fasern eine wellige Kontur, besonders 
wo sie mit Markstrahlparenchym zusammenstossen (Fig. 31 und 33 2). Die schiefgestellten spalten- 
förmigen Tüpfel sind gewöhnlich spärlicher und kleiner als diejenigen des Sklerenehyms des Wurzel- 
holzes; einige erscheinen fast rund. Nur äusserst selten habe ich beobachtet, dass einzelne von den 
Sklerenehymfasern mehr oder weniger deutliche schiefe Hoftüpfel tragen d. h. sich als Fasertracheiden 
ausbildeten; aber derartige Fälle kommen wegen ihrer Seltenheit als anatomisches Merkmal kaum 
in Betracht. 

Die Wanddieke der Sklerenchymfasern ist, wie im allgemeinen bei den Solanaceen (Solereder 
S. An. Pe. 656) nie beträchtlich. Sie variiert bei den Hauptachsen von 2,5 bis 4 u (selten jedoch 
über 3 «) und bei den dünneren Nebenachsen von 2 bis 3. Die Lumenweite übertrifft in den 
meisten Fällen die Wanddicke um das zwei- bis sechsfache, zuweilen auch etwas mehr. Bei den engsten 
Fasern jedoch kann das Lumen fast völlig verschwinden. Die Sklerenehymfasern besitzen eine Weite 
von 10 bis 37 u und eine Länge von 192 « bis 2,5 mm; die meisten sind nicht über 700 u lang. 
Aus diesen Grössenverhältnissen im Vergleich mit denjenigen der Kambiumzellen kann man schliessen, 
dass die Sklerenehymfasern, aller Wahrscheinlichkeit nach, aus einer Kambiumzelle hervorgegangen sind. 
Die Fasern geben mit den gewöhnlichen Holzreagentien Holzreaktion. 

Ho!zparenehym habe ich bei Hyoseyamus nicht vorgefunden; es ist ja überhaupt bei der So- 
lanaceenachse im allgemeinen nur sehr schwach entwiekelt (Solereder S. An. Pg. 656). 


5. Das Leitbündelparenchym. 

An der Innengrenze des nieht scharf abgegrenzten Holzringes liegen in geringer Anzahl paren- 
chymatische verholzte Zellen, welche mehr oder weniger die äussersten Gefässe umschliessen können. 
Sie stehen mit dem zwischen dem Holzring und den inneren Siebsträngen befindlichen, einige primäre 
Gefässe enthaltenden, unverholzten Parenehymgewebe in Verbindung und stimmten im anatomischen 
jau vollständig mit ihm überein. Wir wollen dies gesamte Gewebe sowie dasjenige zwischen den 
inneren Siebteilen und den inneren Sklerenehymfasern mit dem Namen „Leitbündelparenchym* belegen, 
nieht aber, — wie es Schlepegrell bei seiner Besprechung des Xylems der Solanaceen thut — , den 
Ausdruck Holzparenehym als Bezeichnung gewisser der erwähnten Parenehymgewebepartien anwenden, 
um so weniger als dieselben bei Hyoseyamus nicht aus dem Kambium hervorgegangen sind. Schlepe- 
grell sagt (1892 Nr. 14 Po. 7) folgendes: „Bei manchen Arten lassen sich die primären Gefässbündel 
noch deutlich erkennen, indem sie ziemlich weit auseinander liegen und nur durch einen schmalen 
Streifen Holzparenehym verbunden sind (Physochlaina physaloides, Lyeopersicum eseulentum, Seopolia 
atropoides).* 

Die Leitbündelparenehymzellen (Ibp. Fig. 30) sind quergesehnitten rundlich, dabei etwa 3—4 Mal 
so lang als breit; sie führen oft nur wenige und kleine Intercellularen zwischen sich und besitzen dureh- 
weg dünnere Wände als die Hauptmenge der Markzellen, denen sie sonst in der Ausstattung der 
Wände gleichen. Bei den Nebenachsen sind dieselben Modifikationen zu bemerken wie ich sie bei den 
Zellen des Marks weiter unten erwähnen werde Das Leitbündelparenehym führte bei meinem Material 
geringe Mengen zusammengesetzter Stärkekörner von derselben Art wie bei der Wurzel (Fig. 8); eben- 
falls vereinzelte kleine Oxalatkryställehen, nicht aber grössere Krystallsand-Mengen wie die Zellen 
des Markes. 

6. Das innere Phloem. 

Die Siebstränge des inneren Phloöms gehören alle den Leitbündeln an. Wirklich markständige 
Leptomgruppen wie bei Solanum tuberosum, S. Dulcamara und Datura Species (De Bary 1577, Pg. 352 
und 242), Nicandra physaloides (Petersen 1882, Pg. 383) und Nicotiana Tabacum (De Tomi und Pao- 
letti 1891, Pg. 44) habe ich bei Hyoseyamus niger niemals beobachtet, 


ne. 


Die inneren Siebstränge (sb Fig. 30) treten in Form von kleineren oder grösseren Inseln auf 
und bilden also hier keinen geschlossenen Ring wie sonst oft bei den Solanaceen. Wir haben beim 
primären Bau der Achse gesehen, dass schon vor dem Beginn des sekundären Diekenwachstums_ sich 
die inneren Siebstränge etwas vergrössert hatten; diese Thätigkeit, die nieht durch das Auftreten eines 
Kambiums, sondern durch ganz unregelmässige Teilungen erfolgt, geht oft ziemlich weit. Eine kleine 
etwa 6 wohl entwickelte Laubblätter besitzende Pflanze z. B. hat innere Siebstränge, die aus 5 bis 
15 Elementen bestehen Bei der ausgewachsenen Pflanze dagegen sind Stränge von 35 Elementen 
durchaus nicht selten; bei ihr sind Stränge von 5 bis 15 Elementen nur noch vereinzelt aufzufinden. 
Das innere Leptom kann sogar das äussere etwas an Massenentwicklung übertreffen, was nach Petersens 
Beobachtungen (1882, Pg. 382) bei den Solanaceen die Regel zu sein scheint. Die Vermehrung ge- 
schieht nicht immer wie bei Hyoscyamus durch unregelmässige Teilungen, sondern es bildet sich zu- 
weilen an der Aussenseite ein radiär geordnetes sogenanntes „faux Cambium“ aus (Vesque 1875, 
Pg. 135). Ich habe ein derartiges Kambium bei Lyeium barbarum beobachtet; Vesque (l. e.) giebt 
das Auftreten desselben ausser bei dieser Pfanze auch bei Capsieum bicolor, Solandra hirsuta u. a, an. 

Das innere Leptom setzt sich aus Elementen von genau derselben Art und demselben Bau 
zusammen wie bei den äusseren Siebsträngen; die Siebröhren besitzen auch an den Seitenwänden Sieh- 
felder, was nach Petersen (1852, Pg. 383) bei dem inneren Leptom eine seltene Erscheinung sein soll. 
Genannter Autor giebt dasselbe für Solandra grandiflora an. An der Innenseite ist das Leptom von 
Sklerenehymfasern begleitet (sk. Fig. 30) Ein ähnliches Verhalten zeigen nach Vesque (1875, Pg. 140) 
Datura, Physalis, Atropa und Solanum; bei Nicotiana dagegen fehlt das Sklerenehym. Das Nähere be- 
züglich der Sklerenehymfasern ist bei der Besprechung der Innenrinde mitgeteilt. 


7. Die Markstrahlen. 

Man findet sowohl grosse wie kleine parenchymatische Markstrahlen; erstere treten bei Hyos- 
eyamus, wie bei dem primären Bau der Achse näher erläutert wurde, erst bei der Thätigkeit des 
Kambiums hervor und setzen sich nach innen zu an das zwischen den innersten Tracheen des Holz- 
ringes liegende Parenchym an. Sie reichen also nicht direkt bis an’s Mark, wir wollen sie aber trotz- 
dem grosse Markstrahlen nennen zum Unterschied von den kleinen, nur einen Teil des Holzes und der 
sekundären Rinde durchsetzenden Strahlen. Beide sind ein- oder zweireihig, selten und jedenfalls nur 
in einem geringen Teil ihrer Höhe dreireihig. Die Strahlen besitzen manchmal nicht dieselbe Breite 
in ihrer ganzen Längenausdehnung, sondern der mittlere Teil ist oft zweireihig, während man oben 
und unten nur eine Reihe Zellen beobachtet. Beim Betrachten der längsdurchgeschnittenen Mark- 
strahlen habe ich nirgends bemerkt, dass dieselben von einem Internodium bis zum anderen reichen, 
vielmehr durchsetzen sie immer nur einen Teil eines solchen. Die Höhe variiert am häufigsten zwischen 
2 und 30 Zellen, ich habe aber auch 50 Zellen hohe Markstrahlen beobachtet und andrerseits solehe, 
die nur die Höhe einer einzigen Zelle besassen. 

Der Verlauf der Strahlen ist einigermassen gradlinig radial, jedenfalls in dem sekundären Teil 
des Holzes, was dem allgemeinen Verhalten der Strahlen bei den Solanaceen entspricht (Fedde 1896, 
Ps. 26). Nur selten werden die Markstrahlen dermassen von grösseren Gefässgruppen beeinflusst, 
dass sie gezwungen werden, wesentlich von ihrer einmal genommenen Richtung abzuweichen. Sie 
sehmiegen sieh sehr oft den radiären Gefässreihen an. 

Die einzelnen Zellen sind von prismatischer Form mit geraden oder in mehrreihigen Strahlen 
zuweilen mit etwas zugeschärften Endflächen, dabei meist 1,5- bis 3-mal so breit in radialer Richtung 
wie in tangentialer und wiederum 1,5- bis 5-mal so hoch als breit in radialer Riehtung. Wir sehen 
also, dass die Zellen in der Regel aufrecht sind (De Bary) d. h. in vertikaler Richtung ihren grössten 
Durchmesser haben. Nebenbei kommen aber auch Zellen vor, die eine mehr isodiametrische Gestalt 


besitzen. Die Tüpfelung ist sehr reiehlich und die einzelnen Tüpfel von rundlicher bis mehr ellip- 
tischer Form (Fig. 34). Es können sich sowohl tangential- wie radialverlaufende Intereellularen aus- 
bilden und diese letzteren können auch zwischen Markstrahlzellen und angrenzenden Sklerenchymfasern 
auftreten. Wo die Markstrahlzellen im Holze mit hofgetüpfelten Elementen zusammenstossen , bleiben 
an der Berührungsfläche die Hoftüpfel erhalten. 

In der Innen-Rinde erweitern sich die Markstrahlzellen im Vergleieh mit denen des Holzes 
nieht erheblich, wie sie es sonst oft thun. Ihre radialen Wände fand ich in der kambialen Zone ziem- 
lıch stark verdiekt; bei den äussersten Zellen, die ja hier immer von diekwandigen Blementen umgeben 
sind, erstreckt sieh die Verdiekung auch auf die tangentialen Wände Die Wände geben sämtlich 
Cellulosereaktion. Im Holze besitzen die Markstrahlzellen alle sehr dieke Wände (Fig. 34) und geben 
eine ebenso intensive Holzreaktion wie die Sklerenehymfasern und die Tracheen. Die Höhe der ein- 
zelnen Zellen beträgt hier 20 bis 152 « bei der Hauptachse; bei den dünneren Nebenachsen habe ich 
nur eine Maximalhöhe von SO u. gefunden. Die Breite in radialer Richtung schwankt bei Haupt- und 


or 
D 


Nebenachsen zwischen 10,5 und 44 u, in tangentialer Richtung zwischen 6,5 und 25 u. 


8. Das Mark. 

Den ganzen Raum innerhalb der Leitbündel nimmt ein homogenes aus grossen im Querschnitt 
rundliehen Parenchymzellen bestehendes Mark ein, welches senkrecht verlaufende und auch, wenngleich 
in geringerer Anzahl und von geringerer Grösse, wagrecht verlaufende Intereellularen besitzt. Einige 
der Zellen sind isodiametrisch, andere 2- bis 6-, am häufigsten jedoch nur bis 3-mal so lang als breit. 
Die Zellwände sind immer unverholzt. Bei der Hauptachse und den kräftigeren oberen Zweigen ver- 
dieken sich die Längswände beträchtlich, die Querwände dagegen weniger oder gar nicht (Fig. 27). 
Je dünner die Achsen, desto zarter werden gleichzeitig die Zellwände, und wir gelangen zuletzt zu 
Zweigen, die nur ein ganz dünnwandiges Mark aufzuweisen haben. 

Die verdiekten Wände tragen grosse einfache Tüpfel, welche von der Fläche gesehen ellip- 
tisch geformt und über die ganze Wand verteilt sind (Ap. Fig. 27). Die nur schwach verdiekten Wände 
können in geringerer Anzahl ebenfalls derartige einfache Tüpfel ausbilden. 

Im Marke zerstreut, befinden sich Zellen, die mit dem bei der Wurzel beschriebenen groben 
Krystallsand angefüllt sind (kr. Fig. 27); sie unterscheiden sich in keiner Beziehung von den anderen 
Zellen des Marks. Nach Fedde (1896 Pg. 30—31) führen Atropa Belladonna, Capsicum annuum und 
Datura ebenfalls Krystallsand im Mark und ausserdem Einzelkrystalle; die beiden ersteren kleine Prismen 
und grössere Oktaöder, die letztere nur kleine Oktaöder, welche Verfasser auch bei Hyoseyamus niger 
konstatiert haben will. Ich muss dabei darauf aufmerksam machen, dass er unter Krystallsand ent- 
weder pulverförmige, in krystallographischer Beziehung unbestimmbare, die Zellen vollständig ausfüllende 
oder aus ganz winzigen Tetraödern bestehende Oxalatanhäufungen versteht. Angaben der Grössenver- 
hältnisse der Einzelkrystalle finden sich leider bei ihm nieht. Stärke fand ieh bei meinen Ende Juli 
eingesammelten Pflanzen im Marke nicht vor. 

Man beobachtet sehr häufig, sogar wohl in der Regel, dass die Haupt- sowie die Nebenachsen 
Höhlungen in ihrer Mitte zeigen. Sie sind durch Zerreissen der Markzellen entstanden und können 
einen grösseren oder kleineren Umfang annehmen. Bisweilen verschwindet das Mark fast vollständig. 
Tsehirch (An. At. Pg. 167) sprieht bei Hyoseyamus überhaupt nur von „dem hohlen Stengel.“ Ich 
muss aber hierzu bemerken, dass ich sehr grosse kräftige Exemplare gefunden habe, bei welehen noch 
Ende Juli keine Spur von einer Markhöhle zu erblicken war. Sie ist also, obwohl sehr häufig, doch 
andererseits nieht als obligatorisch anzusehen. 


Bibliotheca botanica Heft 51. 2 


V. Entwicklungsgeschichte des Laubblattes. 

Betrachten wir die Endknospe der Hauptachse einer jungen schon normale Laubblätter tragenden 
einjährigen Pflanze, deren wir uns zur Untersuchung der Entwicklungsgeschichte des Blattes am besten 
bedienen, so werden wir an der Achsenspitze die jungen Blattanlagen als kleine Höcker wahrnehmen 
können (Fig. 35 I Bl.). Eine deutliche Gliederung des Primordialblattes in Oberblatt und Blattgrund 
(Eiehler 1861, Peg. 5) findet nieht statt; die junge Blattanlage wächst zunächst kräftig heran, hauptsäch- 
lich die Spitze desselben, ohne dass Veränderungen am Blattrande eintreten (Fig. 35 I a,b,e). Ein 
kleines 730 u langes Blatt zeigt schon zwei seitliche Höcker als ersten Anfang der Zähne oder Ab- 
sehnitte des Blattes (Fig. 35 I). Leitbündel treten noch nieht hervor, dagegen bemerken wir schon 
kleine Ausstülpungen in der Epiderinis, welche von den heranwachsenden Haaren herrühren. Bei 
einem 1,25 mm grossem Blatt (Fig. 35 III) sind zwei weitere seitliche Höcker hinzugekommen, und 
wir sehen schon hier, dass die Blattzähne oder Abschnitte sich in basipetaler Folge entwickeln; ferner 
sind die ersten Spiraltracheen des Mittelnervs gebildet und die Haare fünfzellig geworden, besitzen aber 
alle noch eine nicht besonders differenzierte Endzelle. Ist das Blatt etwa 1,8 mm lang geworden, so 
ist eine weitere Differenzierung der Blattzähne insofern eingetreten, als die oberen jetzt schon gegen 
die mittleren an Grösse zurückstehen (Fig. 35 IV). Die Haare sind bis 300 u lang geworden, und 
einige tragen eine etwas angeschwollene Endzelle Bei etwa 4 mm langen Blättern (Fig. 35 V) 
treten die ersten horizontal stehenden Querwände in dieser Endzelle auf. Wir bemerken nun die ersten 
Spiraltracheen der Sekundär- und Tertiärnerven, jedoch fast nur an der Spitze des Blattes; in den 
untersten Blattzähnen dagegen sind noch keine Leitbündel aufzufinden. Die Epidermiszellen fangen an, 
an einigen Stellen sich etwas zu buchten, und fertig entwickelte Stomata sind hie und da zu beobachten. 
Allmählig schreitet die Entwieklung der Nervatur und der Haare weiter vor; erstere ist an der 
Spitze des Blattes schon bei einer Blattlänge von 1,2 em definitiv ausgebildet (Fig. 35 VI) und bei 
22 cm ausserdem in den Blattzähnen. Hat das Blatt die letztgenannte Grösse erreicht, so können 
wir auch einzelne typisch entwickelte Drüsenhaare mit quer- und längsgeteiltem Köpfehen auffinden. 

Wie man sieht, sind die Blätter der Entwicklungsgeschiehte nach dem basipetalen Typus 
(Eichler 1861, Pg. 17) sowie, unter den von Prantl aufgestellten Typen, am nächsten dem basiplasten 
(1883, Pg. 281 u. f.) bei zu zählen. 

Bei denjenigen Blättern, bei denen ein Blattstiel zur Entwicklung gelangt, geschieht dies erst, 
nachdem die Zähne der Lamina schon ziemlich weit differenziert sind. 

Bezüglich der Vernation der Blätter ist schliesslich nur noch zu bemerken, dass die Ränder 
derselben ein wenig nach der Oberseite des Mittelnervs hingebogen erscheinen. Der Vegetationspunkt 
und die jüngsten Blattanlagen werden von den älteren nur locker umbhüllt. 


VI. Morphologie des Laubblattes. 

Aus den Figuren 50 und 51, welche die successive Ausgestaltung der Laubblätter darstellen, 
ersieht man, dass sowohl bei der einjährigen Varietät (Fig. 50) wie bei der zweijährigen im ersten 
Jahre (Fig. 51), nach den beiden kleinen, lanzettförmigen, etwa 2 em langen, gestielten Kotyledonen 
zunächst ganzrandige, gestielte, einfach geformte Laubblätter zur Ausbildung gelangen. Die Blattspreite 
ist hier, wie überall, wo ein Stiel gebildet wird, gegen diesen nicht scharf abgegrenzt, sondern ver- 
schmälert sich allmählig in denselben, wobei der Stiel ungefähr eine Querschnittsform annimmt, wie sie 
Figur 36 darstellt. Schon beim vierten Laubblatt können schwache Andeutungen von Zähnen am Blatt- 
rande auftreten, gewöhnlich aber treten solche erst beim fünften Blatte auf. Bei der zweijährigen 


3 — 


Varietät differenziert sich im ersten Jahre der Blattrand allmählig mehr und mehr, der Blattstiel wird 
beibehalten, und in der Regel hat schon das achte Laubblatt die definitive Gestalt des gestielten 
Hyoseyamusblattes angenommen (Fig. 51 [8]). Die Maximallänge dieser gestielten Blätter beträgt 55 em, 
die Maximalbreite 24 em. 

Bei der einjährigen Varietät dagegen verkürzt sich der Blattstiel mehr und mehr gleichzeitig 
mit der fortschreitenden Ausbildung des Blattrandes. Schon beim sechsten Laubblatte kann der Stiel 
vollkommen verschwunden sein, jedoch verschwindet er meistens erst beim siebenten oder achten. Im 
vorliegenden Falle besitzt das siebente Blatt noch eine schmale basale Partie, welche aber beim 
achten Blatte nicht mehr aufzufinden ist. Wir haben hier schon das definitiv ausgebildete sitzende Blatt 
vor uns. Dasselbe (Fig. 50 |S]) ist also sitzend, mehr oder weniger langgestreekt-eiförmig, läuft nach 
oben allmählig spitz zu und umfasst mit seiner Basis den Stengel etwa zur Hälfte, um schliesslich in 
höherem oder geringerem Grade an ihm herabzulaufen. Die Blätter sind entweder nur buchtig gezähnt, 
oder sie besitzen tiefere Einschnitte und sind manchmal sogar fiederspaltig. Sie erreichten eme Maxi- 
mallänge von 2S em und eine Breite von 14 cm. Die kräftigeren Nerven, bis zweiter oder dritter 
Ordnung inel., treten an beiden Blattseiten ziemlich stark hervor, am stärksten jedoch auf der Unterseite. 

Auch bei der zweijährigen Pflanze finden wir im zweiten Jahre fast ausschliesslich ungestielte 
Blätter von der zuletzt beschriebenen Gestalt; nur können bisweilen die unteren 6 bis 14 dieht zu- 
sammen stehenden Blätter eine lange schmale basale Partie entwickeln, also ähnlicher Gestalt sein wie 
die Uebergangsblätter (Fig. 50 [7]) der einjährigen Pflanze. Sie sterben ziemlich früh ab. 

In den Infloreseenzen verkleinern sich die Blätter bei beiden Varietäten allmählig nach oben 
zu. Die Einschnitte werden ebenfalls kleiner und treten in stets geringerer Anzahl auf. Die Blätter 
sind in dem oberen Teil des Blütenstandes nicht mehr herablaufend, sondern nur etwa halb stengel- 
umfassend. 

Fassen wir das oben Gesagte kurz zusammen, so können wir sagen: Hyoseyamus niger 
besitzt zunächst eine Reihe gestielter Laubblätter mit am Stiel herablaufender Spreite; diese letztere 
gliedert sich am Rande allmählig. Gleichzeitig wird der Stiel entweder beibehalten, in welchem Falle 
wir zum typischen gestielten Hyoseyamus-Blatte gelangen, wie es die zweijährige Varietät im ersten 
Jahre besitzt, oder es schwindet der Stiel mehr und mehr, was zur Bildung des typischen sitzenden 
Hyoseyamus-Blattes führt, wie wir es bei der zweijährigen Varietät im zweiten Jahre und bei der ein- 
jährigen Varietät vorfinden. In den oberen Regionen der Pflanze geschieht wiederum eine Vereinfachung 
in der Gliederung des Blattrandes. 

Behaarung. 

Die Hyoseyamus-Blätter sind sehr stark behaart, was besonders am Blattrande und auf den 
Nerven für das unbewaffnete Auge deutlich hervortritt. Die Nerven können dadurch ein weissfilziges 
Aussehen annehmen; auch der event. Blattstiel ist behaart. Im Uebrigen verweise ich bezüglich der 


Haarformen auf das weiter unten Gesagte. 


Nervatur. 

Das Blatt besitzt nur einen Primärnerv, welcher ziemlich gerade von der Basis bis zur Spitze 
der Spreite verläuft (Fig. 50 und 35 [6]) und letztere ungefähr halbiert. Von dem Primärnerven gehen 
kräftige Sekundärnerven unter einem Winkel von etwa 50 bis 80° aus. Sie verlaufen mehr oder weniger 
bogenförmig und gehen bei den typisch ausgebildeten Hyoseyamus-Blättern zum grössten Teil in die 
Zähne des Blattrandes hinein, wo sie in derselben Weise verlaufen, wie der Primärnery in der Blatt- 
spitze. Die von den Sekundärnerven ausgehenden Nerven höherer Ordnung (Fig. 35 |[6]) bilden ein 
Anastomosennetz zwischen jenen, in dessen Maschen sich freie Nervenendigungen befinden. Solche 
finden wir ebenfalls von den äussersten seitlichen Maschen aus gegen den Blattrand hin verlaufend. 


Auch bei den ganzrandigen Erstlingsblättern sowie bei den Keimblättern (Fig. 37) sind schon 
die Nervaturverhältnisse genau so, wie es bei der Blattspitze des typischen Laubblattes in der 
Figur 35 [6] dargestellt und oben beschrieben worden ist. 


VH. Anatomie des Laubblattes. 
A. Die Blattspreite. 


Die Blätter von Hyoseyamus niger sind bifacial gebaut; es findet sich unter der Epidermis an 
der Oberseite des Blattes Palissadengewebe, an der Unterseite Schwammparenchym und als Verbindungs- 
glied zwischen diesen beiden parenchymatische abgerundete Zellen. 


I. Die Epidermis. 

Die Epidermis der beiden Blattseiten ist gleichartig gebaut, besteht aus flach tafelförmigen 
Zellen, die wellig gebogene Seitenwände haben und von oben gesehen, entweder in einer Richtung ge- 
streckt sind oder eine mehr isodiametrische Gestalt besitzen (Fig. 35 und 39). Der Grad der Wellig- 
keit kommt unter den medieinisch verwendeten Solanaceenblättern dem der Belladonnablätter am 
nächsten. Die Blätter von Datura Stramonium besitzen eine etwas weniger, die von Nieotiana Tabacum 
eine sehr viel weniger wellig gebogene Epidermis. Die Epidermis der Ober- und Unterseite zeigt 
bei Hyoseyamus keine Differenz in der Welliskeit, im Gegensatz zu der des Belladonna- und besonders 
des Stramonium-Blattes, deren Epidermiszellen auf der Unterseite am stärksten gebuchtet erscheinen. 

Ueber den Nerven sind die Epidermiszellen, wie gewöhnlich, stark in der Richtung des be- 
treffenden Nerven gestreckt und entweder spitz zulaufend oder mit gerade stehenden Querwänden ver- 
sehen. Die Kontur dieser Zellen ist nur auf den feineren Nerven schwach wellig gebogen, sonst ver- 
laufen die Seitenwände vollkommen gerade. Die Aussenwände verdicken sich ziemlich stark, die Seiten- 
wände relativ wenig, und bei den Innenwänden treten, jedenfalls über dem Mittelnerv und den Nerven 
erster Ordnung, stärkere meist deutlich kollenehymatische Ecekenverdiekungen auf (Fig. 40 und 41). 
3ei den übrigen Epidermiszellen verdieken sich nur die Aussenwände beträchtlich; die Seiten- und 
Innenwände können in allen Fällen ziemlich grosse einfache Tüpfel ausbilden. Alle Wände der 
Epidermiszellen färben sieh mit Chlorzinkjod violett, mit Jod-Jodkalium und Schwefelsäure blau; nur 
eine um das Lumen herumlaufende dünne Lamelle färbt sich braungelb; sie wird von den gewöhn- 
lichen Holzreagentien nicht tingiert und geht mit cone. Schwefelsäure und cone. Chromsäurelösung (1-1) 
gleichzeitig mit den übrigen Wandteilen in Lösung. Die dünne das ganze Blatt überziehende Kutikula 
wird ebenfalls, wie gewöhnlich, von den beiden zuerst genannten Reagentien gelb tingiert; sie ist wie 
die des Stramoniumblattes vollkommen glatt; fein gestreift erscheint dagegen die Kutikula des Bella- 
donnablattes. 

Sowohl auf der Blattober- wie auf der Blattunterseite befinden sich in die Epidermis eingeschaltet 
Stomata und Haare. 

Die Stomata entstehen in folgender Weise: Gehen wir von einer Anfangszelle (Epidermis- 
initiale) aus, so erfolgt die Bildung der Mutterzelle der Spaltöffnungsschliesszellen durch Teilungen dieser 
Initiale mittelst nach einander auftretender und schief zu einander stehender Wände. Der Entwicklungs- 
gang ist in Figur 42 dargestellt und entspricht dem von Vesque als Cruciferen - Typus bezeichneten 
Entwieklungsmodus der Stomata. Nach den Angaben von Vesque (1885 Pg. 300) und Solereder (Syst. 
An. Pg. 651) ist dieser Typus bei den Solanaceen am häufigsten vorzufinden. Im fertigen Zustande 
finden wir die von der Fläche gesehen ellipsenförmigen Spaltöffnungsapparate ein wenig über die 


umgebenden Zellen emporgehoben (Fig. 35 und 39). Die Schliesszellen sind hier, wie sewöhnlich, wurst- 
förmig; die Aussen- und Innenwände sowie die oberen und unteren Teile der Bauchwände sind stark 
verdiekt, und letztere besitzen oben und unten kleine Kutikularleistehen. Die Kutikula kleidet den 
Spalt vollständig aus: sie bekleidet ebenfalls zum Teil die Innenwände der den Schliesszellen benach- 
barten Epidermiszellen (cut. Fig. 35). Die Stomata werden umgeben von meistens drei, oft aber auch 
von vier den übrigen Epidermiszellen vollständig gleichenden Nebenzellen, deren eine gewöhnlich kleiner 
ist als die anderen. Sonst soll nach Fedde (1896, Pe. 28) die Zahl der Nebenzellen der Solanaceen- 
blätter beinahe durehweg vier sein; einzelne wie z. B. Physalis Alkekengi haben jedoch drei bis vier. 
Fol. Stramonii besitzen nach T'schirch (Anat. Atl. Pg. 254) an der Oberseite drei, an der Unterseite 
drei bis fünf. Die Nebenzellen des Hyoseyamusblattes zeigen in den meisten Fällen in der Verlängerung 
des Spaltes der Stomata eine Einbuchtung, entweder nur an der einen oder an beiden Seiten, welche 
etwas tiefer liegt als die Stomata selber, und da nun die Nebenzellen ausserdem unter die Schliess- 
zellen greifen, so müssen naturgemäss bei hoher und tiefer Einstellung zwei derartig von einander ab- 
weichende Bilder auftreten, wie sie in der Figur 43 durch die zwei verschiedenen Konturen angegeben 
werden; es sind offenbar die erwähnten Einbuchtungen, welche Tschirch (Anat. Atl. P&. 168) unriehtig 
als Zapfen bezeichnet und als massive Anhängsel in seiner Figur 3 (Taf. 39) abgebildet hat. Die 
Stomata finden wir überall in der Epidermis unregelmässig zerstreut und an beiden Blattseiten in 
einer Anzahl von etwa 60 bis 80 auf einem [_Jmm. Die Länge variiert von 30 bis 43 u, die Breite 
(senkrecht zur Mitte des Spaltes) von 25 bis 33 «. Spaltöffnungsapparate in ungefähr gleicher Menge 
auf der Ober- und Unterseite besitzen auch Fol. Stramonii; Fol. Belladonnae und Fol. Nieotianae haben 
dagegen weitaus die meisten auf der Unterseite. Die Stomata der Hyoseyamusblätter sind alle 
Luftspalten; Wasserspalten sind auch bei den soeben genannten drei anderen Sorten medieinisch ver- 
wendeter Solanaceenblätter nieht vorgefunden (Meyer, Drogenkunde 1892, Ps. 201). 

Ehe wir zur speeiellen Besprechung der Hyoscyamus-Haarformen übergehen, möchte ich an 
dieser Stelle zum Vergleich einige kurze Bemerkungen über die Behaarung der Solanaceen im all- 
gemeinen vorausschicken. Diesbezügliche Angaben finden sich besonders bei Vesque, Schlepegrell, 
Weiss, Martinet und Fedde. Vesque (1885, Pg. 298) hat die Behaarung der Blätter untersucht und 
giebt das Vorkommen von zweierlei Haarformen an: Einfache Haare (Deckhaare, Poils teeteurs) und 
Drüsenhaare. Die Deckhaare sollen fast alle einreihig, mehrzellig, am Ende spitz oder mehr oder 
weniger abgerundet sein. Die einzelnen Zellen sind eylindrisch, nur bei Nieandra physaloides auf der 
Blattoberseite hat er einzelne Haare gefunden, die an der Mitte aufgeschwollen erschienen. Einzellige 
llaare finden sich bei der Gattung Schizanthus, und nicht secernierende Kopfhaare mit vielreihigem 
Stiel bei Solanum maerophyllum. Bezüglich der Drüsenhaare sagt Vesque, dass sie meist einen ein- 
reihigen Stiel besitzen, welcher ein- oder mehrzellig sein kann; mehrreihig ist er bei Schizanthus (ge- 
wöhnlich vierreihig, Martinet 1872, Pg. 169). Der Stiel trägt ein secernierendes, ein- oder mehrzelliges 
rundliches bis ellipsoidisches Köpfchen, das durch Transversal- und Longitudinalwände geteilt ist. 
Schlepegrell (1592 Nr. XIV, Pg. 5), der nur die Behaarung der Achse untersucht hat, giebt an, dass 
die beiden genannten Haarformen am häufigsten neben einander auftreten; nur Drüsenhaare hat er bei 
'abiana imbrieata, Petunia violacea, Salpiglossis sinuata, Leptoglossis linifolia und Selerophylox eyno- 
erambe gefunden; unbehaart waren Anthocereis littorea und Grabowskia boerhaviaefolia. 

Es kommen ferner bei einigen Solanaceen verzweigte Haare vor, z. B. bei den Blättern von 
Chamaesaracha (Fedde 1896, Pg. 9) und nach Schlepegrell (l. e. Pg. 4) bei den Achsen von Aenistus' 
arborescens, Jochroma tubulosa, Poecilochroma mierophylla, Lyeium hamilifolium, Solandra Hauptii, 
Anisodus lueidus, ‚Juanulloa aurantiaca, Cestrum laurifolium, Witheringia spina alba, ferner bei ver- 
schiedenen Solanum Arten, z. B. S. ealliearpifolium, indieum, graeile und ferox und bei Cyphomandra 
abutiloides. 


38 — 


Die folgenden Angaben beziehen sich, wenn etwas anderes nicht ausdrücklich hervorgehoben 
wird, sowohl auf die Haare der Achse wie auf diejenigen des Laubblattes. Die Haare sind Triehome, 
die von einer in der Epidermis eingesenkten Basalzelle ausgehen, und zwar am häufigsten von deren 
Mitte. Ich habe nicht derartige, mehrere Basalzellen besitzende Haare beobachtet, wie sie Vogel 
(Anatomischer Atlas 1557. Taf. 10) abbildet; ein solches Vorkommen muss jedenfalls zu den Selten- 
heiten gehören. Die Basalzellen sind ein wenig über die umgebenden Epidermiszellen emporgehoben, 
denen sie bei dem Laubblatte gleichen (Fig. 35 und 39); bei der Achse dagegen sind sie gewöhnlich 
von der Fläche gesehen kürzer und mehr abgerundet wie die umgebenden Zellen (Fig. 24). Soweit 
jedoch die Aussenwand der Basalzelle als Grenzfläche gegen die nächstfolgende Zelle des Haares dient, 
ist sie relativ wenig verdickt und bei der Achse mit breit-spaltenförmigen Tüpfeln versehen (Fig. 25 
und 38). Nur bei einzelnen sehr breiten Haaren der Achse war eine schwach radiäre Anordnung der 
umgebenden Epidermiszellen zu bemerken. Ilyoseyamus niger besitzt im Einklang mit den oben 
eitierten allgemeinen Angaben Vesque’s und anderer Autoren zweierlei Arten von Haaren; entweder 
einfache, mehr oder weniger spitz zulaufende, plasmaführende Haare (Fig. 44 a, b, e), oder Drüsen- 
haare (Fig. 45 e, g) mit mehrzelligem Köpfehen. Zwischen diesen beiden typischen Formen kommen 
Uebergangsformen vor (Fig. 44d und 45 f), welche einzellige secernierende Köpfchen besitzen. 


Il. Die einfachen Haare sind mehrzellig, am häufigsten 2- bis 4-zellig, einreihig und von einer 
elatten Kutikula überzogen. Die basale Breite variiert von 20 bis 42 u und die Länge meistens von 
» fe} b o 
95 bis 619 u; hie und da aber finden wir, hauptsächlich auf den Nerven, 4—5 mm lange Haare. 


Il. Die Drüsenhaare sind durchschnittlich länger und breiter als die eben besprochenen; die 
basale Breite schwankt häufig zwischen 36 und S0 u. Wohl die meisten sind 300 bis 900 u lang, einige 
sogar bis 5,5 mm. Die Drüsenhaare sind immer wie die einfachen Haare von einer glatten Kutikula 
überzogen; sie besitzen einen mehrzelligen, einreihigen, sich allmählig nach unten zu verbreiternden 
Stiel, welcher das durch Quer- und Längsteilung einer etwas angeschwollenen Endzelle entstandene 
Köpfchen trägt. Nur aus diesem letzteren geht die Ausscheidung des klebrigen, bräunlichen, unangenehm 
riechenden Sekrets vor sich. Dasselbe sammelt sich unter der Kutikula, die dabei abzehoben werden 


kann (eg, Fig. 45) und bisweilen zerreisst. 


Sowohl Drüsenhaare wie einfache Haare finden sich überall bunt durch einander gemengt, 
letztere sind jedoch vorherrschend. Am Laubblatte tragen die Nerven und die Blattränder weitaus die 
grösste Anzahl von Haaren; an den übrigen Teilen der Blattspreite treten die letzteren etwas sparsamer auf; 
es befinden sich hier ungefähr 25 Haare auf einem [_]mm. Ich möchte schliesslich zum Vergleich nur 
noch die Trichomgebilde der übrigen medizinisch verwendeten Solanaceen-Blätter ganz kurz skizzieren. 
Folia Belladonnae besitzen 1. 3—5zellige, glatte, einfache Haare, 2. Drüsenhaare mit mehrzelligem 
Stiele und einzelligem Köpfchen, 3. Drüsenhaare mit kurzem, meist 1—2zelligem Stiele und mehr- 
zelligem (meist 6zelligem) häufig umgekehrt kegelförmigen Köpfchen; dagegen habe ich nieht die 
von Martinet (1872, Pg. 164) erwähnten Drüsenhaare beobachtet, deren Köpfehen nur durch Trans- 
versalwände geteilt waren. Meiner Meinung nach hat Martinet hier noch nicht fertig entwickelte Haare 
beschrieben, oder hat vielleicht die meist zweireihigen Köpfehen von der Seite betrachtet. Folia Stra- 
monii haben 1. Drüsenhaare mit kurzem Stiele und mehrzelligem abgerundeten oder umgekehrt kegel- 
förmigem Köpfchen, 2. 1—4zellige (meist 3zellige) einfache Haare mit warziger Kutikula. Folia Nieo- 
tianae schliesslich tragen 1. Drüsenhaare mit kurzem, einzelligen oder langem mehrzelligen Stiele und 
eiförmigem 1—20zelligen Köpfehen, 2. mehrzellige, zugespitzte einfache Haare, beide Formen mit längs- 
streifiger Kutikula. Adolf Meyer (1882, Pg. 27) giebt unrichtig an, dass die Blätter nur Drüsenhaare 
besitzen. Folia Stramonü und Folia Belladonnae sind beide sehr schwach behaart, Folia Nieotianae 


schon etwas kräftiger. 


— 39 — 


2. Das Mesophyll. 

Die Blätter sind wie die übrigen offizinellen Solanaceen-Blätter bifacial gebaut und haben wie 
diese auf der Oberseite nur eime Schicht chlorophyliführender Palissadenzellen, auf der Unterseite 
Schwammparenehym, dessen Chlorophyligehalt dem des Palissadengewebes ungefähr gleichkommt. Das 
Mesophyll besitzt nur eine sehr geringe Dicke, es misst mit der Epidermis nur etwa 218 bis 250 u. 

Die sehlauehförmigen, dünnwandigen Palissadenzellen (Fig. 35) bilden ungefähr die obere Hälfte 
des Mesophylls und schliessen nieht dieht zusammen, sondern lassen manchmal grosse Lufträume zwischen 
sich; sehr grosse Intereellularen, Atemhöhlen, bemerken wir unterhalb der Stomata. 

Im Schwammparenehym findet man ebenfalls viele grosse Lufträume (Fig. 38). Die dünn- 
wandigen Zellen dieses Parenchyms besitzen manchmal nicht die typische Schwammparenchymgestalt, 
sondern gleichen vielmehr, insbesondere gegen die Epidermis der Unterseite zu, Palissadenzellen, von 
welehen dann kleine seitliche Arme ausgehen. Die weiter nach innen zu liegenden Schwammparenchym- 
zellen sind kürzer, von unregelmässiger Gestalt und können in beliebiger Riehtung kürzere oder längere 
Arme aussenden. 

Zwischen dem Palissaden- und dem eigentlichen Schwammparenchymgewebe befinden sieh bei 
Folia Hyoseyami, wie bei den anderen offizinellen Solanaceenblättern, Zellen von mehr oder weniger 
isodiametrischer Form, in welchen die Ausscheidung von Ualeiumoxalat stattfindet (Kr., Fig. 38); dieses 
findet sich meist in Form grosser Krystalle, die bei meinem Material eine Maximalgrösse von 20 u er- 
reichten. Die Krystalle sind meist in Gestalt von Prismen vorhanden, welche oft entweder mit Pyra- 
midenflächen oder mit dem basischen Pinakoid kombiniert sind; Verwachsungen kommen ebenfalls sehr 
häufig vor. Zuweilen beobachtet man ausserdem grössere oder kleinere Krystallanhäufungen, die sich 
der Drusenform mehr oder weniger nähern können. Die im Blatte am häufigsten vorkommenden Kıys- 
talle sind in die Figur 38 hineingezeichnet. Die Verteilung der Krystalle in den Zellen ist eine un- 
regelmässige; manchmal führt eine Zelle nur einen grossen, bisweilen aber auch mehrere grössere und 
kleinere, getrennte oder mit einander verwachsene Krystalle. Schliesslich mag erwähnt werden, dass 
die übrigen offizinellen Solanaceen-Blätter bezüglich der Form ihrer Oxalatausscheidungen im Mesophyll 
von den Hyoseyamusblättern abweichen. Folia Belladonnae führen Krystallsand, Folia Stramonii haupt. 
sächlich Drusen. 

3. Die Blattnerven. 

Betrachten wir zunächst den anatomischen Bau des Mittelnervs. Die Epidermiszellen sind schon 
bei der allgemeinen Besprechung der Blattepidermis behandelt worden. Direkt unterhalb der Epidermis 
befindet sich ein Kollenehymgewebe (Koll. Fig. 40 und 41) aus Elementen derselben Form und Aus- 
stattung wie bei der Achse. Am kräftigsten ist dieses Gewebe auf der Unterseite des Blattes ent- 
wiekelt, und wir können hier bei den grössten Blättern bis 4 Zellreihen beobachten. Die Innenseite 
der Kollenehymzellen sowie die Intereellularen können sich mit einer besonderen Lamelle auskleiden 
ebenso wie bei der Achse. Eine derartige Lamelle kann ebenfalls bei den Nerven-Parenchymzellen aus- 
gebildet werden. Das Nervenparenehym, welches zu beiden Seiten des Nerven den Raum zwischen dem 
Kollenehym und den Leitbündeln ausfüllt, wird aus gestreekten, etwa schlauchförmigen, dünnwandigen Zellen 
gebildet, welehe einfache ellipsenförmige quergestellte Tüpfel besitzen. Die äussersten Zellreihen können 
etwas diekere Wände aufweisen. Zwischen den Nervenparenchymzellen finden sich grosse Lufträume, 
besonders auf der Oberseite (Lr. Fig. 40 und 41), weshalb der Mittelnerv an dieser Stelle bei der Droge 
stark zusammengefallen erscheint. Einige von den Nervenparenchymzellen, die jedoch keine besondere 
Gestalt angenommen haben, enthalten Oxalat-Krystalle und zwar entweder ganz kleine, wie bei der 
Wurzel (Fig. 9), oder etwas grössere, zuweilen von oktaödrischer Form. Die Krystalle können entweder 
in zeringerer Anzahl in einer Zelle liegen, oder sie füllen dieselbe vollständig aus. Auch kann Chloro- 


ıhyll in verschiedener Menge in dem Nervenparenehym auftreten. 
ph) g } 


ZA = 


Die Leitbündel treten je nach der Grösse der sitzenden Blätter in verschiedener Anzahl aus 
der Achse in das Blatt ein. Wir finden immer ein grosses medianes Leitbündel und bei den grössten 
Blättern ausserdem an jeder Seite 2 bis 3, bei kleineren Blättern dagegen nur I bis 2 kleine Bündel. 
Die Anzahl der Bündel der gestielten Blätter wird weiter unten bei dem Blattstiel erwähnt. Die 
kleinen Leitbündel, welehe an den beiden Seiten nieht in derselben Anzahl aufzutreten brauchen, 
sind alle mehr oder weniger deutlich bieollateral und verschmelzen nach oben zu allmählig eins nach 
dem anderen mit dem grossen medianen Bündel. Sie besitzen bei den sitzenden Blättern nur je einen 
Tracheenstrang, bei den grossen gestielten zuweilen deren 2 bis 3 und können ausserhalb der Siebteile 
vereinzelte Ersatzfasern von der unten näher beschriebenen Art aufweisen. Das mediane Leitbündel 
(Fig. 46) ist quergeschnitten nierenförmig gebogen mit der konkaven Seite nach oben, mehr oder 
weniger strahlig gebaut und ebenfalls bicollateral. An beiden Seiten, nieht nur wie von Tschirch an- 
gegeben an der Oberseite (Anat. Atl., Pg. 168), finden sich an der Aussenseite der beiden Siebteile 
Belege von faserförmigen oft grosslumigen Zellen, mit meist ziemlich grossen, rundlichen oder etwas 
schief gestellten, ellipsenförmigen Tüpfeln. Sie geben mit den gewöhnlichen Holzreagentien keine Fär- 
bung, färben sich aber mit Chlorzinkjod intensiv violett, mit Ausnahme der Mittellamelle, die relativ 
wenig tingiert wird. Eine dünne, mit letztgenanntem Reagens sich braunfärbende Lamelle kleidet wie 
bei den Kollenehymzellen das Lumen aus. Die Zellen sind lebend und werden am besten als Ersatz- 
fasern bezeichnet. Sie liegen in Gruppen zusammen und sind auf der Oberseite, wo sie sogar manch- 
mal eine zusammenhängende Schicht bilden (Erzf. Fig. 46), bedeutend zahlreicher als auf der Unterseite. 

Die Siebstränge der Siebteile bilden, wie aus der Figur 46 zu ersehen ist, im Querschnitt 
isoliert liegende Zellgruppen; seltener verschmelzen mehrere Gruppen mit einander. Die Siebstränge 
der Unterseite des Leitbündels schliessen sich dem Tracheenteil direkt oder fast unmittelbar an. Die- 
jenigen der Oberseite dagegen verhalten sieh in topographischer Beziehung genau wie die inneren 
Siebstränge der Achse, denen sie ja auch entsprechen. Sie scheinen nämlich bei oberflächlicher Be- 
trachtung erst in grösserer Entfernung von dem Tracheenteil aufzutreten. Indessen finden sich auch 
hier, wie in der Achse, leieht übersehbare, isoliert liegende Erstlingstracheen, die manchmal ziemlich 
nahe an den Siebsträngen auftreten (Etr. Fig. 46). Wie in der Achse liegen diese Erstlingstracheen in 
einem Parenchymgewebe, an welches sich die den Markstrahlen entsprechenden Parenchymstrahlen des 
Gefässbündels ansetzen (Ps. Fig. 46). Diese Strahlen, die am häufigsten 1 bis 3 Zellen breit sind, 
sowie das Parenchym des Gefässbündels überhaupt, bestehen aus in der Ebene des Blattes gestreekten 
unverholzten Zellen, welche in grösserer Menge Chloroplasten führen können. 

Die Holzstränge des Leitbündels setzen sich nur aus Tracheen zusammen. Sie verhalten sich, 
wenn wir von der Oberseite des Bündels ausgehen, in ihrem je nach der Lagerung verschiedenen Bau 
genau so, wie die Tracheen des inneren Teils des Holzes der Achse von innen nach aussen zu be- 
trachtet, weshalb ich auf die dort gegebene nähere Beschreibung verweise. Nur scheinen hofgetüpfelte 
Gefässe überhaupt nicht ausgebildet zu werden. Der Mittelnerv tritt an beiden Blattseiten stark hervor, 
jedoch am meisten auf der Unterseite des Blattes. 

Die Nerven erster Ordnung besitzen nur ein bicollaterales, wenig strahlig gebautes Leitbündel 
von derselben Form, wie sie dasjenige des Mittelnervs aufweist. Der Bau dieser Nerven entspricht 
sonst vollständig dem des Mittelnerven, nur dass selbstredend alle Gewebeelemente in geringerer Menge 
vorhanden sind. Auch diese Nerven, sowie diejenigen der nächstfolgenden Ordnung, treten sehr stark 
hervor. Die kräftigeren Nerven zweiter Ordnung haben ebenfalls ein bicollaterales Lieitbündel, welches 
jedoch nieht mehr die nierenförmige, sondern eine mehr rundliche Form besitzt. Es enthält nur etwa 
drei Tracheenstränge, welche hauptsächlich aus Spiraltracheen gebildet und dureh einreihige Parenchym- 
strahlen von einander getrennt sind. Die beiden Siebteile enthalten nur je einen Siebstrang. Sie sind 
immer noch nach aussen zu von Ersatzfasern begleitet, die am zahlreichsten nach der Unterseite des 


ie 


Blattes zu auftreten, wo der Siebteil in den weiteren Nervenverzweigungen ja auch am längsten er- 
halten bleibt, wie wir unten sehen werden. Das Nervenparenchym ist ebenfalls noch ziemlich kräftig 
entwiekelt, dagegen finden wir in der Regel schon hier, wie bei den noch höheren Nervenzweigen, kein 
Kollenehymgewebe mehr unter der Epiderinis. Die kräftigeren Nerven dritter Ordnung springen ent- 
weder gar nieht oder jedenfalls nur sehr wenig hervor; wir finden höchstens 1 bis 2 Reihen Nerven- 
parenchymzellen. Das Leitbündel ist immer noch bieollateral, besitzt aber nur einen Tracheenstrang, 
weleher hier, wie bei allen folgenden Nerven, aus lauter Spiraltracheen gebildet wird; auf jeder Seite 
liegt ein Siebstrang. Der obere Siebteil ist sehr schwach entwickelt und wird nieht von Ersatz- 
fasern begleitet. 

Die noch feineren Nerven des Anastomosennetzes haben kollateralen Bau und bestehen nur 
aus einem Leitbündel, welches sich meistens einfach mitten im Mesophyll befindet und zwar wie ge- 
wöhnlieh mit seinem Traceheenteil den Palissadenzellen zugekehrt. Ersatzfasern treten, wie zu erwarten 
ist, nieht auf. 

Die freien Nervenendigungen bestehen nur aus Spiraltracheen. 

Vergleichen wir den hier geschilderten anatomischen Bau der Nerven des Hyoseyamusblattes 
mit dem der Nerven der übrigen offizinellen Solanaceenblätter, so bemerken wir eine grosse Ueber- 
einstimmung. Sowohl Fol. Stramonii wie auch Fol. Belladonnae und Fol. Nieotianae besitzen wie 
Fol. Hyoseyami im Mittelnerv ein grosses, bieollaterales, mehr oder weniger gebogenes Leitbündel, und 
unterhalb der Epidermis sowohl auf der Ober- wie auf der Unterseite Belege von Kollenehym. Das 
Nervenparenechym führt hie und da Oxalat, bei Stramonium in Form von Krystallsand und prismatischen 
Einzelkrystallen (Tschirch. Anat. Atl Pg. 284). Bei den kräftigeren Seitennerven finden wir ebenfalls 
bieollaterale Leitbündel und zwar, wie bei Hyoseyamus, gewöhnlich bei den Nerven bis zur vierten Ord- 
nung, wo die Leitbündel kollateral werden, indem der obere Siebteil verschwindet. (Arthur Meyer. 
Drogenkunde II, Ps. 201). 

B. Der Blattstiel. 

Bei der Besprechung der Morphologie des Blattes haben wir schon gesehen, dass ein Blatt- 
stiel ausser bei der zweijährigen Pflanze im ersten Jahre nur noch bei einigen wenigen der untersten 
Blätter des Hauptsprosses - der einjährigen Pflanze ausgebildet wird. Die früher erwähnte Behaarung 
des Stieles tritt am kräftigsten auf der Unterseite auf. Wir beobachten genau dieselben Haarformen 
wie bei der Blattspreite, auch stimmen die Grössenverhältnisse der Haare mit den dortigen überein, 

Die Flügel des Stieles werden bei den nach den Kotyledonen folgenden, relativ kleinen Erst- 
lingsblättern der beiden Varietäten aus gleichmässig ausgebildeten, abgerundeten Parenehymzellen ge- 
bildet, welche reichlich Chlorophyll führen und einige kleine Leitbündel umschliessen. Bei den grossen, 
sestielten Blättern der Blattrosette der zweijährigen Pflanze dagegen tritt das Parenehym des eigent- 
liehen Blattstieles, welches dem des oben beschriebenen Mittelnerven völlig entspricht, ohne Aenderung 
seiner Gestalt in den ersten Teil der Flügel ein. Unter der Epidermis besitzen die Flügel dieser Blätter 
ebenso wie der Stiel selber Kollenehymgewebe, welches so stark entwickelt werden kann, dass es bei 
kleineren Blättern !/,, bei grösseren bis °/4 der Querschnittslänge der Flügel, vom Gipfel bis zum 
eigentlichen Stiel gerechnet, völlig ausfüllen kann. In den Flügeln aller gestielten Blätter finden wir, 
je nach der Grösse der ersteren, 1 bis 8 kleine rundliche Leitbündel in jedem Flügel (Fig. 36); Petit 
(1887, Pg. 343) giebt irrtümlich nur 2 an jeder Seite an. Die grösseren derselben sind bieollateral, 
mit gewöhnlich nur einem Tracheenstrang, die kleineren kollateral, mit emem Siebteil gegen die mor- 
phologische Unterseite zu. Die Siebteile können an der Aussenseite von Ersatzfasern begleitet werden 
Die allerkleinsten Leitbündel bestehen bisweilen nur aus Tracheen. 

Im eigentlichen Stiel treten ebenfalls solche kleine Leitbündel auf, in einer Anzahl von I bis 
> an jeder Seite des grossen medianen Gefässbündels (Fig. 36). Vesque (1885, Pe. 301) giebt für 


Bibliotheca botanica. Heft 51. 6 


an 


die Solanaceen im allgemeinen ihrer nur 2 für jede Seite an. Es ist zu bemerken, dass die seitlichen 
Hälften des Stieles bezüglich der Zahl der kleinen Leitbündel nieht symmetrisch zu sein brauchen. 
Die Forın und der Bau der Gefässbündel sowie der sonstige Bau des Stieles ist genau so, wie es bei 
dem Mittelnerv oben beschrieben wurde. Die Stiele der anderen offizinellen Solanaceen-Blätter ver- 
halten sieh ähnlich (Arthur Meyer. Drogenkunde II Pg. 201). Der von Datura Stramonium ist rinnig 
und enthält ein grosses, hufeisenförmiges, bicollaterales Gefässbündel und 2 kleine seitliche, ebenfalls 
bieollaterale. Der Stiel von Nieotiana Tabacum besitzt etwa Halbkreisform, führt ein grosses, medianes, 
nierenförmig gebogenes, bicollaterales Gefässbündel in der Mitte, und an beiden Seiten ein kleines Leit- 
bündel. Sklerotische Fasern können hie und da das grosse Bündel begleiten. Die beiden Stiele gleichen 
in ihrem weiteren anatomischen Bau völlig den Mittelnerven der betreftenden Blätter, stimmen also in 
dieser Beziehung mit Fol. Hyoseyami überein. Bei Atropa Belladonna ist zwischen dem Bau des Stieles 
und dem des Mittelnervs überhaupt kein Unterschied zu verzeichnen. 

Der anatomische Bau der Kotyledonen unterscheidet sich nieht wesentlich von dem der soeben 
beschriebenen Laubblätter, nur fehlen Haare sowie Kollenchymbelege unter der Epidermis der Nerven. 
Der Blattstiel führt bloss ein medianes, bieollaterales Leitbündel, welches meist nur zwei Tracheen- 
stränge enthält. 


VI. Morphologie und Anatomie der Blüte. 


Wir wollen, um einen Ueberblieck zu gewinnen, zunächst kurz den morphologischen Aufbau der 
Blüte skizzieren, indem wir uns dabei der Hauptsache nach den Darstellungen Eichlers (1875, Pg. 203 u. f.) 
anschliessen und das in Fig. 52 dargestellte Diagramm unserer Beschreibung zu Grunde legen: 

Die unangenehm riechenden, ganz kurz gestielten Blüten von Hyoseyamus niger L. entsprechen 
der Blütenformel K 6) © 6) A 6) G&. Bei einigen Pflanzen der einjährigen Varietät aus dem hie- 
sigen bot. Garten fand ich einzelne Blüten, die anstatt fünf sechs Kelch- und Kronenzipfel sowie sechs 
Staubblätter besassen ; das Gynoeceum dagegen war normal. Bei wildwachsenden Pflanzen habe ich 
derartige Anomalien nieht beobachtet. Die genetische Folge der Kelchblätter und somit der Anschluss 
des Kelches an das 3-Vorblatt ist, soweit ich aus der Litteratur habe ersehen können, nicht direkt, weder 
entwieklungsgeschichtlich noch aus der Knospenlage der Kelehblätter, festgestellt worden, dagegen habe 
ich sehon bei der Besprechung der Verzweigungsverhältnisse die Angabe Sehumanns (1890, Pg. 307) 
angeführt, welche besagt, dass er simultane Anlage der Kelehblätter beobachtet hat und also eine Keleh- 
spirale nieht hat verfolgen können. Ich selber bin auf eine embryonal-entwieklungsgesechichtliche Unter- 
suchung der Blüte nicht eingegangen und habe weder in der Stellung der Kelchteile zu einander, noch 
in der verschiedenen, und zwar offenbar ganz unregelmässig varlierenden Grösse derselben in jungen 
Knospen Anhaltspunkte für die Bestimmung der Folge der Kelchblätter gewinnen können. Die Stellung 
der Kelehblätter in dem Diagramm ist deshalb nur nach Analogien mit anderen Solanaceenblüten 
erschlossen; so hat z. B. Payer (1857, Peg. 539) für Nieotiana rustica, Warming (1869, Pg. 59) für 
Seopolia atropoides, Eichler (1869, Pg. 107) für Petunia die ?/5-Spirale des Kelches embryonal-entwieklungs- 
geschichtlich verfolgt. Letztgenannter Autor giebt in semem Diagramm von Hyoseyamus albus (1875, 
Pg. 203) dieselbe Spirale an, sprieht sich aber nieht darüber aus, ob er sie in der obigen Weise ermittelt 
oder nur durch vergleichende Betrachtungen erschlossen hat. Ferner hat Wydler (1851, Pg. 397 und 
408; 1857, Pg. 225; 1866, Pg. 516) aus der Kelehdeckung oder der verschiedenen Grösse der Kelch- 
teile in jungen Knospen dieselbe Spirale im Kelehe von einigen ausländischen Solanum-Arten, die er 
nicht hat bestimmen können und ausserdem bei Solanum marginatum, 9. eitrullifoium, S. Duleamara, 
Atropa Belladonna, Sarracha viscosa und Schizanthus erschlossen. 


43 


Es ist zu bemerken, dass das zweite Kelchblatt bei den pentameren Solanaceenblüten im all- 
semeinen median nach hinten fällt, und dass das erste gegen das «- das dritte gegen das 9-Vorblatt 
sestellt ist. Die Präfloration des Kelches ist bei Hyoseyamus niger klappig. 

Mit dem Kelehe alternierend folgen die fünf Kronenblätter und mit ihnen wiederum abwech- 
selnd die fünf Staubblätter, welehe in der Kronenröhre inseriert sind. Die Präfloration der Krone war, 
wie auch von Schumann (1890, Pg. 317) angegeben, absteigend eochlear; sie soll nach Wydler (1851, 
Pe. 250) bei Hyoseyamus sehr variieren können; indessen hat er sie ebenfalls oft absteigend beobachtet. 
Ueber das Zustandekommen der Deekung werde ich weiter unten nähere Angaben machen. Die gamo- 
petale Krone ist vor Sepalum 3 tiefer geschlitzt (im Diagramın angedeutet) und ihre "Teile werden 
von hier aus nach oben zu allmählig ein wenig gefördert; dies in Verbindung mit der Länge der 
Staubgefässe, die von Sepalum 3 nach der entgegengesetzten Seite suceessiv abnimmt, wie die Zahlen 
des Diagramms angeben, bedingt die schräge und unregelmässige Zygomorphie der Flyoseyamus niger 
Blüte Unregelmässig ist sie insofern als die Kronenhälften selten genau symmetrisch sind, und 
zweitens, weil sich das Androeeceum, wie aus dem Gesagten hervorgeht, nicht symmetrisch teilen lässt. 
Die Symmetrie-Ebene führt also durch Sepalum 3, nicht wie der Regel nach bei den zygomorphen 
Solanaceenblüten durch das erste Sepalum (Eichler 1875, Pg. 203). Die beiden Carpelle stehen hier, 
wie überhaupt bei den zygomorphen Blüten dieser Familie, in der allgemeinen Symmetrie- Ebene; sie 
müssen also bei Hyoseyamus eine Abweichung von der Mediane nach der entgegengesetzten Seite 
zeigen, wie bei den übrigen init zwei Fruchtblättern versehenen Solanaceenblüten. Wydler (1851, 
Ps. 250) sucht diese Erscheinung dadurch zu erklären, dass er zunächst zwei dimerische Fruchtblatt- 
eyelen als das Normale für die Solanaceae annimmt und in dieser Beziehung Nieotiana quadrivalvis als 
Typus aufstell. Es sollte dann bei Hyoseyamus in der Regel nur der äussere, bei den meisten 
anderen dagegen nur der innere Fruchtblatteyelus ausgebildet werden (1866, Pg. 517). Als Stütze für 
diese Auffassung giebt er an, es kämen zuweilen bei der Gattung Hyoseyamus auch 3-fächerige Frucht- 
knoten vor. Eichler (1875, Pg. 206) sagt, nachdem er die eben beschriebene Auffassung erwähnt hat, 
über die Schrägstellung der dimeren Fruchtblatteyelen der Solanaceen folgendes: „Doch lässt sich auch 
vorstellen, dass der schrägen Zygomorphie zu Gefallen eine Verschiebung aus ursprünglich medianer 
Stellung stattgefunden habe, bei den gewöhnliehen Solaneen bis in die Ebene von Sepalum 1, bei 
Hyoseyamus in die von Sepalum 3. Für letztere (diese) Ansicht könnte geltend gemacht werden, 
dass, wie wir oben schon erwähnten, bei den fast regulären Blüten von Datura und Cestrum mitunter 
wirklich Medianstellung oder nur eine geringe Verschiebung aus der Mediane beobachtet wird; doch ist 
das allerdings nur eine schwache Stütze. Ueberdies müsste die Verschiebung schon in den erzeugenden 
Geweben vor sich gegangen sein, da, wie wir sahen, die Carpiden gleich bei ihrer Entstehung die 
Stellung des ausgebildeten Zustands haben, und eine solche Annahme hat ebenfalls ihr Bedenkliches, 
wenn sie gleich nieht unmöglich wäre. Ich ziehe es unter diesen Umständen vor, die Frage auf sich 
beruhen zu lassen, und sie späterer Entscheidung anheim zu geben.“ 

Die Placentation des zweifächerigen Fruchtknoten der Hyoseyamus- Blüte ist centralwinkel- 
ständig. Ein hypogyner Discus wie bei vielen anderen Solanaceen, z. B. Atropa Belladonna, Nieotiana 
u. a. gelangt hier nicht zur Ausbildung. 

Ueber die Entwieklungs-Geschichte der Hyoseyamus niger Blüte finden wir, soweit ich habe 
ersehen können, nur bei Schumann einige Angaben. Ich habe schon die von ihm beobachtete Ent- 
stehung des Kelches erwähnt. Er sagt (1890, Pg. 317) ferner folgendes: „Hyoseyamus ist eine Pflanze, 
bei der die Ausbildung der Zygomorphie nach Anlage der Staubgefässe sich entwickelt. Der Kelch, 
sowie die Blumenblätter und die Staubgefässe werden ganz wie an einer actinomorphen Blüte angelegt. 
Nachher tritt aber eine Dehnung des Blütenbodens auf in der Richtung der Borragoidachse 
(Dehnungsquotient d. h. lange durch kurze Axe der Ellipse — 12,5: 10 15:11) und zu gleicher 


4° — 


Zeit eine Verbreiterung des nach dem rückwärtigen Ende des Borragoids gelegenen Teiles derselben. 
Die erwähnten beiden Dehnungserscheinungen haben eine doppelte Wirkung: einmal wird dureh die 
Längsstreekung die Stellung der Carpiden verursacht, welche in den Enden der langen Achse der 
Ellipse sich ausgliedern, und zweitens wird durch die Verbreiterung des nach dem unteren Ende des 
Borragoids gerichteten Teiles die Aestivation der Corolle von Hyoseyamus hervorgebracht. Bis zu dem 
Zeitpunkte, in dem die letzte Dehnung stattfindet, decken die Blumenblätter sich noch nieht. Nun 
wird das hinterste mit seinen beiden benachbarten Genossen etwas nach aussen gerückt, daher über- 
greifen die letzten beiden regelmässig die vorderen, das hinterste deekt wieder die benachbarten. Auf 
diese Weise wird jene regelmässige, von hinten nach vorn absteigende Deckung erzeugt, welche allen 
Hyoseyamusblüten eigentümlieh ist. Die Verbreiterung des Blütenbodens bewirkt ferner, dass das 
hintere Karpid immer etwas breiter ist als das vordere.“ Diese Differenz in der Carpellgrösse soll 
I 8 

nach Schumann auch noch sub anthesi, obwohl nicht sehr ausgeprägt, zu erkennen sein; ich selber habe 
nur in seltenen Fällen einen schwachen Grössenunterschied bemerken können. 

Ich möchte zuletzt nur noch die in der Litteratur vorkommenden Angaben über die bei den 

te} 
verschiedenen Blattformationen der Blüten anderer Solanaceen stattfindende - genetische Succession der 
Glieder kurz reterieren, soweit dieselbe nieht schon im Vorhergehenden berücksichtigt worden ist. Bei 
Nieotiana rustica entstehen nach Payer (1857, Pe. 539) sowohl die Krone wie auch die Staub- und 
ruchtblätter simultan. Warming (1869, Pe. 59, 61 und 65) beobachtete bei Seopolia atropoides 
suecessives Entstehen der Kronenblätter jedoch nicht nach einer bestimmt ausgesprochenen Spirale, 
sondern in der Richtung von vorn nach hinten. Die Staubgefässe schienen in den meisten Fällen 
eleichzeitig zu entstehen und zwar mit gleich grossen Primordien; in emigen Fällen waren die hintersten 
Primordien kleiner als die anderen. Warming nimmt in diesen Fällen eine entsprechende zeitliche 
Ungleichheit in der Entstehung an. Die Carpelle wurden gleichzeitig angelegt. Bei Petunia entstehen nach 
> oO o ie} oO oO 
Fichler (1869, Peg. 107) die Krone sowie die Fruchtblätter simultan, auch die Staubblätter treten gleich- 
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zeitig hervor; ihre spätere Längendifferenz ist gleich bei der Entstehung durch die verschiedene Stärke 
der Primordien angedeutet. 
A. Der Blütenstiel. 

Der sehr kurze Blütenstiel ist grün gefärbt und von eylindrischer Form. Er erreicht eine 
länge von nur etwa 6 mm, am häufigsten von nur etwa 2 mm; sehr oft bleibt er ganz minimal, so dass 
die Blüten fast sitzend erscheinen. Der Querdurchmesser beträgt bis 2,5 mm. Bezüglich des anato- 
nischen Baues verhält sieh der Stiel im ausgewachsenen Zustande im Prineip ganz wie die vorher be- 
sehriebene seeundär verdickte Achse; ich mache deshalb im Folgenden hauptsächlich auf die beobachteten, 
ziemlich unwesentlichen Abweichungen aufmerksam. Die Epidermiszellen sind wie bei der Achse flach 
tafelförmig, aber sehr viel weniger längsgestreckt; die meisten sind von aussen gesehen polygonal und 
zwar isodiametrisch, einige auch ein Paar Mal so lang als breit. Die Länge beträgt 32 bis 73 u, die 
tangentiale Breite 32 bis 73 a und die radiale Breite 29 bis 5l «. Der unter der Epidermis liegende 
Teil der Aussenrinde besteht aus etwa 7 bis S Zellschichten, von denen die äusserste wie bei der 
Achse Chlorophyll führt. Die Zellen sind wie die Epidermiszellen viel weniger längsgestreckt als bei 
der Achse; meist sind sie von aussen gesehen isodiametrisch oder höchstens 4-mal so lang als breit; 
sonst verhalten sie sich wie die der Achse. Von den nächstfolgenden Zellreihen werden höchstens zwei 
bis drei der äussersten als Kollenchym entwickelt. Der übrige Teil der Aussenrinde wird aus einfachem 
abgerundeten oder tangential gestrecktem Parenchym gebildet. Die äusseren Sklerenchymfasern treten 
nur ganz vereinzelt auf und liegen meistens einzeln, nicht wie oft bei der Achse in Gruppen zusammen; 
ähnlich verhalten sich die inneren Sklerenehymfasern, nur habe ich hier ab und zu einzelne, aus höchstens 
drei Elementen bestehende Gruppen bemerkt. Die sonstige Ausstattung der Fasern ist die gleiche wie 
bei der Achse. Das innere Leptom tritt nieht, wie der Regel nach bei der Achse in getrennten Inseln 


- 45 — 


oder Nestern auf, sondern die Gruppen fliessen hier zusammen und bilden eine breite. ringsum fast &e- 
schlossene Zone, die die des äusseren Leptoms an Massenentwieklung weit übertrifft. Ein durehwee 
dünnwandiges Mark, wie bei dünneren Achsen, füllt die Mitte des Stieles aus; nur ausnahmsweise habe 
ich eine Markhöhle wie bei der Achse vorgefunden. 


B. Der Kelch. 

Wir müssen bei dem bleibenden Kelch von Hyoseyamus zwei verschiedene Zustände aus- 
einander halten, erstens denjenigen, in welchem er sich befindet, wenn die Blüte befruchtungsreif ist, 
und zweitens denjenigen, in welchem er sich bei der Fruchtreife befindet. Im ersteren Zustande hat 
er den Höhepunkt der Entwieklung als Sehutzorgan der Blüte erreicht, im zweiten Zustande dagesen 
bildet er ein Anhängsel der Frucht (im Sinne Arthur Mevers ce. f. Drogenkunde II Pe. 552), indem er 
der an der Basis dünnbleibenden Kapsel von Hyoseyamus als Stütze dient. An der völlig entwickelten 
Blüte ist der erüngefärbte, gamosepale Kelch glockenförmig, mit fünf aufrechten spitzen, etwa drei- 
eckigen, gleichgrossen Zipfeln (Fig. 53 und 54), und erreicht eine Länge von höchstens 2 em. Er 
setzt nach der Befruchtung der Blüte längere Zeit sein Wachstum fort und umsehliesst und überragt 
bei der Fruchtreife die Frucht. Er erweitert sich dabei bedeutend an seinem unteren Teil, nimmt eine 
mehr krugförmige Gestalt an und erreicht eine Grösse bis zu 3 em. Der Kelch wird im Laufe seines 
Wachsthums allmählig steifer und steifer, trocknet zuletzt stark ein, und die Zipfel erscheinen nun 
stachelspitzig. Die Aussenseite des Kelches ist infolge der sehr starken Behaarung weiss-filzig. 


I. Die Nervatur des Kelches. 

Dieselbe ist schon an der befruchtungsreifen Blüte fertig entwickelt. Es treten in der Regel 
zehn kräftigere Nerven in den Keleh ein, und ausserdem zwischen je zwei von diesen kräftigeren einige 
schwächere in verschiedener Anzahl, gewöhnlich drei. Von den kräftigeren Nerven verlaufen fünf in 
gerader Linie bis zur äussersten Spitze der fünf Zipfel, jeder bildet also den Mittelnerv eines Kelch- 
blattes. Die anderen fünf ziehen ebenfalls beinahe dureh den ganzen Kelch an der seitlichen Grenze 
der einzelnen Kelchblätter, also in der Richtung nach der Mitte der oberen Einbuchtungen; sie teilen 
sich ein kleines Stückchen vom Rande entfernt gabelig und schieken nach rechts und links einen Zweig 
aus, der in je einen Zipfel hineintritt, hier wiederum nicht weit vom Rande verläuft und sich kurz 
unterhalb der Spitze des Zipfels mit dem Mittelnerv des betreffenden Blattes vereinigt. Von den 
schwächeren Nerven ist gewöhnlich einer, der mittlere, der kräftigste und längste; er durchläuft etwa 


>, des Kelchblattes, die übrigen seitwärts zu ihm gelegenen etwa ! \ 


4 bis !/3 desselben. Sie können 
nun alle in ihrem unteren Teil ziemlich lange aufwärts strebende Zweige erster Ordnung ausschicken, 
und solehe können ebenfalls von den genannten kräftigsten Nerven ausgehen. Diese langen, unteren 
Zweige bilden nach den Seiten zu keine Anastomosen aus. Erst kurz bevor die seitlichen der oben 
erwähnten schwächeren Primärnerven enden, also etwa ?/s bis ®,4 der Kelehlänge vom oberen Kelch- 
rande entfernt, fangen seitliche Anastomosen an. Wir finden nun nach oben zu ein vollständiges 
Maschennetz mit in den Maschen frei endigenden Nervenenden, genau wie wir es bei dem Laubblatte 
gesehen haben. Am Rande der Zipfel bilden sich ebenfalls Netzmaschen aus, dagegen habe ich nur 
äusserst selten freiendigende von der Aussenseite dieser Maschen auszehende Nervenzweige beobachtet, 


was ja beim Laubblatte eine sehr häufige Erscheinung ist. 


2. Die Epidermis. 

Bei der befruehtungsreifen Blüte besteht die Epidermis der Ober- und Unterseite aus flach- 
tafelförmigen Zellen, die ungefähr an den obersten zwei Dritteln des Kelches stark wellig gebogene 
Seitenwände besitzen, weiter nach unten zu dagegen allmählig geradwandiger werden und 4- bis 6-seitig 
erscheinen. Die Zellen sind von der Fläche gosehen entweder isodiametrisch oder nach einer Richtung 


46 — 


vestreekt; über und in der Nähe der kräftigeren Nerven geschieht die Streekung nach der Längsachse. 
Die Aussenwände sind ziemlieh stark verdiekt, auch die Innenwände können sieh über den kräftigeren 
Nerven etwas verdieken. Die Wände geben Cellulosereaktion, selbstredend mit Ausnahme der glatten 
Kutikula, die hier wie überall die Reaktionen eutinisirter Lamellen zeigt. Der Durchmesser der von 
ler Fläche etwa isodiametrischen Zellen variiert am häufigsten zwischen 36 und 109 u, ihre Tiefe von 
18-42 u. Im Laufe des späteren Wachstums des Kelehes verändern sieh die Epidermiszellen nur 
wenig; sie sind bei der Fruchtreife an der ganzen Kelehinnenseite mit gewellten Seitenwänden versehen 
und dabei am untersten Drittel derselben Seite längsgestreckt; ferner verdicken sich auf der Unterseite der 
ganzen unteren Hälfte des Kelehes die Seitenwände; diese Wände sowie die Innenwände können grosse 
ellipsenförmige Tüpfel ausbilden; sonst sind die Zellen ganz so gebaut, wie es oben beschrieben wurde. 
Wir finden auf beiden Seiten Stomata und Haare in die Epidermis eingeschaltet; der Bau der ersteren 
entspricht völlig dem der Stomata der Laubblätter. Die Haare verhalten sich in den beiden Stadien des 
Kelehes in den meisten Punkten gleich. Sowohl auf der Aussenseite wie auf der Innenseite ist der 
Keleh behaart, auf der Aussenseite über die ganze Fläche, vorzüglich jedoch an der unteren Kelchhälfte; auf 
der Innenseite ist eine untere kleine Partie völlig unbehaart, nach oben zu treten Haare allmählig reich- 
licher auf, ohne dass jedoch die Behaarung die Diehtigkeit wie auf der Aussenseite erreicht. Die gewöhn- 
lichen beiden Hyoseyamus-llaarformen kommen zugleich vor. Die einfachen Haare scheinen auf der Innen- 
seite an Anzahl zu überwiegen; sie erscheinen relativ kurz und kaum mehr als 3 - 4zellig. Sub anthesi 
varriiert die Länge von 40 bis 183 w, die basale Breite von 20 bis 40 u. Bei der Fruchtreife 
schwankt die Länge zwischen 60 und 495 u, meist übersteigt sie nieht 160 u; die basale Breite varriiert 
zwischen 20 und 55 wu. Von den meist sehr langgestielten Drüsenhaaren besitzen ganz vereinzelte sub 
anthbesi mehrere Basalzellen, im Gegensatz zu denen der Achse und des Laubblattes. Bei der Frucht- 
reife dagegen ist dies eine ganz allgemeine Erscheinung; ich habe bis 5 Basalzellen vorgefunden, welche 
von aussen gesehen völlig den umgebenden Epidermiszellen gleiehen. Die Länge der Drüsenhaare 
variiert bei der befruchtungsreifen Blüte zwischen 285 und 4000 u, die basale Breite meist zwischen 
35 und 114 u; bei der Fruchtreife liegt die Länge der meisten Haare zwischen S00 und 4000 14, die 
basale Breite zwischen 75 und 165 w. Im Übrigen ist der anatomische Bau der Haare derselbe wie 


beim Laubblatte. 


3. Das Mesophyll. 

In der oberen Hlälfte des Kelches besteht das Mesophyli bei der befruchtungsreifen Blüte aus 
einer gegen die Oberseite zu gelegenen Reihe dünnwandiger schlauchförmiger Palissadenzellen, die 
senkreeht zur Blattfläche stark gestreckt sind und ziemlich grosse Lufträume zwischen sich lassen. Sie 
reichen ungefähr bis zur Mitte des Kelchquerschnittes und schliessen sich entweder mit einer fast 
kreisrunden oder mehr fussförmigen Endfläche der Epidermis an. Auf der Unterseite finden wir etwa 
24 Zelllagen ebenfalls «dünnwandiger Schwammparenehymzellen, die sehr locker verbunden sind. 
Die Schwammparenehymzellen sind manchmal, wie diejenigen des Laubblattes, in derselben Richtung 
wie die Palissadenzellen gestreckt, sehr oft aber senden sie auch in ganz beliebiger Riehtung kürzere 
oder längere Arme aus. Der Uebergang vom Schwammparenchym zum Palissadengewebe geschieht 
wie beim Laubblatte dureh eine oder zwei Zelllagen mehr abgerundeter Parenchyinzellen, die hier wie 
dort sehr oft Oxalat führen; dasselbe ist meist wohl in Form von Drusen oder mehr unregelmässigen 
Krystallaggregaten vorhanden, kann aber auch die anderen beim Laubblatte erwähnten Formen an- 
nehmen. Das ganze Mesophyli führt grosse Mengen von CUhloroplasten. Nach unten zu geht am 
Kelehe allmählig das Palissadengewebe der Oberseite in Schwammparenehym über, dessen Zellen par- 
allel zur Blattfläche stark gestreckt erscheinen; eine ähnliche Form nimmt nach und nach das Schwamm- 
parenchyım der Unterseite an, nur sind die Zellen viel weniger gestreckt und das Gewebe bei weiten 
nicht so locker gebaut als dasjenige der Oberseite. Bei der Fruchtreife treten prinzipielle Aenderungen 
im hier geschilderten Baue des Mesophylls nicht auf; die Elemente scheinen sich nur vergrössert zu haben. 


N, 


4. Die Nerven. 


Wir werden zunächst den anatomischen Bau des Mittelnerven des Kelehblattes der befruchtungs- 
reifen Blüte betrachten. Der Mittelnery tritt ebenso wie die übrigen kräftigen Nerven am oberen Kelchteil 
auf der Unterseite etwas hervor und führt nur ein relativ grosses, bieollaterales Leitbündel von rundlichem 
Quersehnitt. Sein Holzteil ist besonders stark entwickelt; von fertig ausgebildeten Tracheen zeigt ein 
(uersehnitt jedoch höchstens 5—6 kleine Gruppen gegen die Oberseite hin, jede aus 1--6 ziemlich 
schwach verholzten Spiraltracheen bestehend. Der ganze übrige Teil des Holzteils wird aus faser- 
förmigen Zellen gebildet, welche ihre definitive Ausbildung noch nicht erreicht haben; auf dem Quer- 
schnitte liegen sie in unregelmässigen Reihen, sind zartwandig und zeigen noch gar keine Verholzung. 
Die Siebteile der Ober- und Unterseite des Nerven bestehen aus je 3—D isoliert liegenden Siehsträngen, 
wovon jeder aus etwa 4-10 Elementen gebildet wird. Die Siebteile nehmen im Vergleich zum Holz- 
teil nur einen sehr geringen Raum ein. Zu beiden Seiten wird das Leitbündel gegen das Mesophyll 
von einer Reihe dünnwandiger, senkrecht zur Längsachse des Bündels gestreckter Parenehymzellen ab- 
gegrenzt. Zwischen den Siebsträngen, und ausserdem nach der Ober- und Unterseite zu, den ganzen 
Raum bis zur Blattepidermis ausfüllend, finden wir 2—- 6 Reihen sehlauchförmiger , längsgestreckter 
Nervenparenehymzellen. Der Bau der Epidermiszellen ist schon oben beschrieben worden. Betrachten 
wir jetzt den Bau des Mittelnerven des Kelchblattes im zweiten Stadium des Kelches, nämlieh bei der 
Fruchtreife, so bemerken wir folgende Veränderungen: Die Tracheengruppen bestehen jetzt aus 5—12 
Elementen, von welehen nun einige netzförmig, hauptsächlich treppenförmig verdickt erscheinen (Fig. 11); 
die Weite derselben betrug 6,6—15 u, die Länge der Gefässglieder war wie bei der Wurzel 90 -345 u. 
Die faserförmigen Zellen haben die definitive Gestalt echter Sklerenehymfasern angenommen und zeigen 
intensive Verholzung. Sie besitzen dieselben Formen wie diejenigen der Wurzel (Fig. 13a, b, e, d); 
ihre Tüpfel sind meist ziemlich gross, rundlich oder elliptisch, seltener schmal spaltenförmig. Die Weite 
der Fasern betrug 5-25 u, die Länge 109— 855 u und die Wanddicke 3—4 u. Auf der Unterseite 
des Holzes finden wir oft die äussersten Reihen der faserförmigen Zellen unverdiekt und unverholzt. 
Den in den verschiedenen Kelchstadien oben geschilderten Aufbau besitzt die Hauptmenge der Nerven, 
nur dass selbstredend bei kleineren Nerven die verschiedenen Gewebe in geringerer Menge auftreten. 
Ueberall aber ist der Holzteil stark entwiekelt, vor allem die aus faserförmigen Zellen bestehende Partie 
desselben, und gerade der grossen Menge verdiekter Sklerenchymfasern verdankt der Keleh seine bei 
der Fruchtreife steife Beschaffenheit sowie die früher erwähnten Stachelspitzen der fünf Zipfel, denn diese 
werden ganz oben nur aus dem von der Epidermis überzogenen Leitbündel gebildet. In der unteren 
Hälfte des Kelehes sind die Nerven so dieht neben einander gelagert, dass am ausgewachsenen Kelche 
sich die Sklerenehymfasern der verschiedenen Nerven an vielen Stellen nach den Seiten hin berühren. 
3ei den feinsten Nerven des Anastomosennetzes kann der obere Siebteil verschwinden. Derartige feine 
Nervenzweige liegen einfach mitten im Mesophyll und bestehen nur aus äusserst wenigen Siebelementen 
und Tracheen; aber auch hier bilden immer noch die Sklerenehymfasern die Hauptmenge des Holzes. 


C. Die Krone. 


Die gamopetale Krone (Fig. 55) ist triehterförmig, die Kronenröhre nach unten zu etwas spitz 
zulaufend, nach oben zu sich allmählig erweiternd. Der Saum besitzt fünf stumpfe Zipfel, die am Rande 
meist in der Mitte schwach eingeschnitten erscheinen; zuweilen zeigt auch nur der hintere, in die 
Symmetrieebene fallende Zipfel einen derartigen Einschnitt. Die Krone erscheint an der Aussenseite 
relativ schwach behaart und besitzt an dem siehtbaren oberen Teil eine mattgelbe Färbung mit violetten 
Adern; der Sehlund ist fast gleiehmässig violett gefärbt. Ueber die Verteilung des Farbstoffes wird 


weiter unten Näheres mitgeteilt werden. 


48 


I. Die Nervatur der Krone. 

Die Nervatur lässt sich an frischem Material bequem studieren, wenn ınan die Krone vorher 
dadureh durehsichtig macht, dass man in einer teilweise mit Wasser gefüllten Flasche, welehe mit der 
Wasserluftpumpe in Verbindung steht, Wasser in sie hineinsaugt und sie dann in Chloralhydrat beob- 
achtet. Es treten an der Insertionsstelle in die Kronenröhre im ganzen 10 Leitbündel ein, von 
welchen 5 in die Staubgefässe gelangen. Von den übrigen 5 bildet jedes den Mittelnerv eines Kronen- 
blattes und zieht, wie Fig. 61 zeigt, durch dasselbe hindurch bis ungefähr zu dessen Gipfel. Kurz nach- 
dem der Mittelnerv in das Blatt hineingetreten ist, gehen zwei lange seitliche Zweige erster Ordnung 
von demselben ab und laufen nach oben zu dureh etwa */; des Blattes, indem sie sich mehr und mehr 
vom Mittelnerv entfernen. Sie vereinigen sieh oben schliesslich je mit einem anderen, vom Mittelnerv 
ausgehenden, aufwärts strebenden Zweig erster Ordnung. Der dadurch abgegrenzte Raum, in dessen 
Mitte also der Mittelnerv liegt, wird von einem feinen Anastomosennetz ausgefüllt. Weiter nach oben 
zu sehen wir ebenfalls Zweige erster Ordnung vom Mittelnerv ausgehen, welche durch ihre weiteren 
Verzweisungen ebenfalls ein Maschennetz ausbilden. Am freien Rande des Zipfels sowie in den ein- 
zelnen Maschen beobachtet man viele freiendigende Nervenzweige, die am Rande sich zuletzt sehr oft 
gabelig teilen. Die oben erwähnten zwei langen, */; des Blattes durehziehenden Zweige erster Ordnung 
verhalten sieh nach den Seiten zu etwas verschieden in ihrem oberen und unteren Teil. Nach unten 
zu senden sie in ungefähr '/s ihrer Länge gar keine Zweige aus, weiter nach oben zu dagegen bildet 
sich, ganz wie vorner besprochen, ein vollständiges Anastomosennetz aus. Dasselbe bildet den seitlichen 


Uebergang zum nächsten Kronenblatt. 


2. Die Färbung der Krone. 

In der Krone treten zweierlei Farbstoffe auf, ein rotvioletter und ein gelber. Etwa die untere 
Hälfte der Kronenröhre ist vollkommen farblos, die andere Hälfte mit dem Schlunde erscheint dagegen 
intensiv vrotviolett gefärbt, jedoch mit allmählichem Uebergang in die farblose Partie. Der rotviolette 
Farbstoff ist überall, wo er in der Krone auftritt, im Zellsaft gelöst; wir finden ihn hier sowohl in der 
Epidermis als auch in den Mesophylizellen. Am Saum treten die beiden genannten Farbstoffe auf, 
den rotvioletten beobachtet man nur in den Mesophylizellen, den gelben dagegen sowohl hier als auch 
in der Epidermis und zwar ausschliesslich an Uhromoplasten gebunden. Dieselben sind von rundlicher 
Form, sehr empfindlich und leicht zerstörbar. Man beobachtet sie am besten an vorsichtig ausgeführten 
Flächensehnitten, die man sofort in 5°o Zucekerlösung hineinlegt, oder man behandelt zuerst die Krone 
- unter der Wasserluftpumpe, wie oben bei der Nervatur beschrieben wurde und beobachtet dann direkt. 
Der rotviolette Farbstoff folgt am Saume den Leitbündeln und ihren nächst benachbarten Regionen, wo- 
«dureh die scharf hervortretende violette Aderung des Saumes zu stande kommt. Nur über dem Mittel- 
nerv des einzelnen Blattes ist er ziemlich sparsam vorhanden, der gelbe aber tritt hier in um so reich- 
licherer Menge auf. 

3. Die Epidermis. 

Die nachfolgenden Erläuterungen gelten, wenn etwas anders nieht ausdrücklich gesagt wird, 
für beide Blattepidermen, die sich in den meisten Punkten ganz gleich verhalten. Die Epidermis- 
zellen besitzen von der Fläche gesehen eine sehr verschiedene Form. Die ungleich grossen Ansprüche, 
die in den verschiedenen Teilen der Krone an die Epidermis in Bezug auf Festigkeit gestellt werden 
müssen, sind für die Form massgebend. An der untersten farblosen Partie der Kronenröhre sind die 
Zellen von der Fläche meist 4- bis D-eckig, dabei isodiametrisch, einige auch etwas längsgestreckt. 
Die Seitenwände sind gerade, nicht wie weiter oben gebogen, weil die relativ vielen kräftigen Nerven 
hier der Krone die nötige Festigkeit gewähren. Die nach oben zu folgenden Zellen in der Region, in 
welcher der rotviolette Farbstoff gerade anfängt aufzutreten, sind mehr längsgestreckt meist viereckig. An 
der vollständig rotviolett gefärbten Partie sind die Epidermiszellen von der Fläche häufigst 5- bis 6-eckig, 


ee 


isodiametrisch, mit geraden, nur ganz selten mit gebogenen Seitenwänden. Gleieh am Anfang des Saumes 
dagegen fangen schon die Epidermiszellen an gebogene Seitenwände zu bekommen, und nehmen nun 
nach oben zu sehr rasch die Gestalt der in Figur 47 dargestellten Zellen an. Diejenigen Epidermis- 
zellen, welche grade über und neben dem Mittelnerv des einzelnen Blattes und den beiden oben er- 
wähnten kräftigsten von ihm ausgehenden Zweigen erster Ordnung liegen, sind gleich vom Blattgrunde 
aus stark längsgestreckt, bis 5- bis 6-Mal so lang wie breit, dabei gradwandig. Während diese Nerven 
nach oben zu etwas schwächer werden, gehen die Epidermiszellen mehr und mehr in die isodiametrische 
Form über, die Wände fangen an sich zu biegen, und schliesslich nehmen die Zellen über etwa dem 
obersten !/; bis !/s des Verlaufs der Nerven die typische Gestalt der Epidermiszellen an (Fig. 47). Die 
über den Nerven gelegenen gestreckten Zellen enthalten reichliche Mengen kleiner Stärkekörner, Ueber 
den übrigen Nerven nehmen die Epidermiszellen nirgends eine besondere Gestalt an. Die in Figur 47 
dargestellten mehrmals erwähnten Epidermiszellen besitzen gebogene init Leisten versehene Seitenwände, 
deren Kontur vorwiegend aus gebrochenen Linien gebildet wird; nur ab und zu treffen wir mehr wellig 
gebogene Wandpartien. Die Seitenwände haben nicht von Anfang an ihre gebogene Kontur. Bei 
jungen Kronenblättern finden wir überall nur Epidermiszellen mit graden Wänden. Die Aussen- und 
Innenwand ist etwas vorgewölbt, nach aussen bezw. nach innen zu, und die Aussenwand dabei etwas 
verdiekt und von einer dünnen glatten Kutikula überzogen. Die Höhe der Zellen ist ungefähr der 
Breite gleich ; erstere variierte zwischen 22 bis 33 wu, letztere zwischen 20 bis 40 u. Die Wände geben Cellu- 
losereaktion. Die Leisten (Rippen) der Seitenwände, welche ja häufig bei zarten Blumenblättern auf- 
treten (Haberlandt 1896, Pg. 103), sitzen immer an den einspringenden Winkeln wie es bei Zellen mit 
gebrochenem Umriss die Regel ist (Koschennikow 1885, Pg. 815). Wir finden an beiden Epidermen 
Vorsprünge der Seitenwände, die manchmal nur als Pünktehen hervortreten, am häufigsten aber weiter 
in das Zelllumen hineinragen (Fig. 47) und oft am oberen Ende etwas erweitert erscheinen. Sie reichen 
nach oben und unten zu von der Aussenwand bis zur Innenwand. Lässt man die Epidermiszellen 
quellen, z. B. mit Chloralhydrat, so spalten sich oft die Leisten, wie es die Figur 48 zeigt. Es könnte 
dies darauf deuten, dass die Leisten als eine Art Wandfalten zu betrachten wären, an deren Bildung 
aber dann nur die eine Membranhälfte zweier benachbarter Zellen teilnimmt. Hiller (1554), der ein- 
gehendere Untersuchungen über die genannte Rippenbildung ausgeführt hat, lässt es unklar, ob appo- 
sitionelles lokales Diekenwachstum an einem Punkte der Membran die Entstehung massiver Rippen 
verursacht, oder ob intussuseeptionelles Wachstum auf einer Reihe von Membranpunkten wirkliche 
\Membranfalten bildet. 


Wie am Kelch finden sich auch hier in der Epidermis Stomata und Haare. Ganz unten an 
der Kronenröhre treten keine Stomata auf. Weiter nach oben zu, ungefähr wo die zwei ersten grossen 
Zweige erster Ordnung vom Mittelnerv abgehen, können wir an beiden Blattseiten manchmal schon 
Stomata auffinden, wie es scheint vorzugsweise in der Nähe der Nerven. Sie treten jedoch nur äusserst 
sparsam auf und sind hier, wie überhaupt an der Krone, vollständig unregelmässig verteilt. Relativ am 
zahlreiehsten sind sie an dem obersten Teil der Zipfel, hauptsächlich in der Nähe des Mittelnerven un« 
seiner obersten Verzweigungen zu finden, jedoch ist ihre absolute Menge auch hier nur gering. In dem 
Raum zwischen den beiden letzten Nerven erster Ordnung, also sehr dieht am Blattrande, habe ich 
Stomata bis zu einer Anzahl von 33 auf einem [_]mm gefunden, eine Zahl, die am Kronenblatte sonst 
nirgends auch nur annähernd erreicht wird. Die Maximalgrösse der Stomata ist gleieh jener bei den 
Laubblättern, die Minimalgrösse etwas geringer; die Länge schwankt zwischen 25 und 43 u, die Breite 
zwischen 18 und 33 u. Die Zahl der Nebenzellen, die übrigens den umgebenden Epidermiszellen 
gleichen, fand ich variierend von 3—6. Sonst sind die Stomata ganz wie diejenigen der Laubblätter 
gebaut. Es sollte nach Hoch (1886, Pg. 58) die Krone bei Hyoseyamus niger vollständig kahl sein; 
indessen ist dies keineswegs der Fall. Es treten allerdings auf der Oberseite keine Haare auf, auf der 


Bibliotheca botanica. Heft 5l. 7 


— HN 


Unterseite dagegen findet man die beiden gewöhnlichen Iyoseyamus-laarformen (Fig. 44 und 45). 
Ungefähr das unterste Drittel der Kronenröhre ist unbehaart; nach oben zu fangen dann die Haare an, 
zunächst in sehr sparsamer Anzahl, allmählig aber reichlicher. In grösster Menge findet man sie über 
den Nerven und in deren Nähe, vorzüglich in der Nähe der Mittelnerven der Kronenblätter, wo ich im Maximum 
10 bis 16 auf einen [_ |mm gezählt habe. Die Drüsenhaare scheinen überall die anderen an Anzahl zu 
übertreffen. Sie sind ziemlich kurz gestielt, der Stiel meist nur 2- bis 3-zellig; die Anzahl der Basal- 
zellen war drei bis vier. Die einfachen Haare waren meist nieht mehr als 3-zellig und besassen 
nirgends mehr als eine Basalzelle. Im Uebrigen ist der anatomische Bau der llaare derselbe wie bei 
den ılaaren des Laubblattes. Die Länge der einfachen Haare war 36 bis 218 u, die meisten jedoch 
erreichten nieht über 95 u; die basale Breite variierte von 18 bis 51 u. Die Länge der Drüsenhaare 
war am häufigsten 55 bis 325 u, ihre basale Breite sehwankte zwischen 19 und 87 u. 


4. Das Mesophyli. 

Ueberall habe ich das Mesophyll an beiden Blattseiten ganz gleichartig ausgebildet vorgefunden. 
Es besteht durehweg aus vier Schichten dünnwandiger Schwammparenehymzellen. Die Zellen senden am 
Saum und obersten Teil der Kronenröhre regellos nach verschiedenen Seiten kürzere und längere Arme 
aus; das Gewebe ist hier sehr reichlieh durchlüftet. An etwa ?/3 der Kronenröhre dagegen ist die 
Durchlüftung sehr viel geringer, die Zellen sind stark in longitudinaler Riehtung gestreckt und nur mit 
kurzen seitlichen Armen versehen, welche sogar an dem untersten Teil des Kronenblattes vollständig 
verschwinden können. Die Zellen erscheinen dann von der Fläche gesehen viereckig mit ungefähr 
graden Wänden. Die Länge übersteigt manchmal die Breite um das 6- bis 7-fache. Die Mesophyll- 
zellen führen, besonders in der Nähe der Nerven, ziemlich reichlicehe Mengen sanz kleiner Stärkekörner. 


5. Die Nerven. 

Von den Nerven treten der Mittelnerv, die beiden untersten langen Nerven erster Ordnung, 
sowie der in das Filament eintretende Nerv etwas auf der Unterseite eines jeden Kronenblattes hervor. 
Das Leitbündel des Mittelnervs ist bicollateral gebaut und von rundliehem Quersehnitt. Der Holzteil 
führt 3 bis 4 Tracheengruppen, die aus je 1 bis 4 verholzten Spiraltracheen bestehen. Diese Gruppen 
sind auf dem Quersehnitte ungefähr in emer Ebene parallel zur Blattoberfläche gelagert. Die Sieb- 
elemente der beiden Siebteile liegen in Gruppen zusammen, meistens auf jeder Seite in derselben An- 
zahl wie die der Tracheen; es können jedoch auch mehrere mit einander verschmelzen. Die einzelnen 
Gruppen bestehen aus 5 bis 10 Elementen und werden durch 1 bis 3 Reihen Pärenehym von den 
Holzsträngen getrennt. Nach den Seiten zu trennen 1 bis 3 Reihen gestreckter Parenehymzellen die 
einzelnen Stränge des Leitbündels von einander. Das Nervenparenchym, das ringsum das Leitbündel 
umgiebt, wird auf der Unterseite aus 5 bis 6, auf der Oberseite gewöhnlich nur aus 2 bis 3 und nach 
den Seiten zu aus 3 bis 4 Reihen dünnwandiger, schlauehförmiger Parenchymzellen gebildet, die 
in den innersten Schichten ziemlich englumig, im übrigen srosslumig mit grossen Intereellularen 
sind. Sie besitzen ihre grösste Ausdehnung in longitudinaler Richtung, manchmal sind sie 5- bis 6-mal 
so lang als breit. Die Epidermis der Nerven ist schon weiter oben näher berücksichtigt worden. 

Der Bau des in das Filament eintretenden Nerven entspricht im Prinzip dem des Mittelnerven, 
nur ist das Leitbündel ein wenig kräftiger. Man findet im Holzteil bis 7 Tracheenstränge, die aus je 
1 bis 5 Spiraltracheen bestehen; der Holzteil hat sich etwas bogenförmig mit der konkaven Seite nach 
oben gekrümmt. In den beiden Siebteilen liegen manchmal im Ganzen 9 bis 12 Siebstränge. Von 
den übrigen Nerven besitzen jedenfalls die beiden genannten über der Blattfläche hervortretenden, vom 
Mittelnerv abgehenden Nerven erster Ordnung ebenfalls deutlich bieollateralen Bau; auch der sonstige 
Bau entspricht völlig dem des Mittelnerven, nur dass alle Elemente in geringerer Zahl auftreten. 


1 


Bei feineren Nerven finden wir kollateralen Bau. Derartige Nerven führen von Siebelementen 
und Tracheen nur wenige, etwa 2 bis 5. Die Tracheen sind, wie überhaupt im Kronenblatt, lauter 
Spiraltracheen. Das Leitbündel wird von ein Paar leihen relativ englumiger, gestreckter Parenchym- 
zellen mit ganz kleinen Intercellularen umgeben. Die feinsten Nervenzweige bestehen nur aus Spiral- 


tracheen, sogar oft nur aus einer einzigen, umgeben von wenig ziemlich dicht schliessendem Parenchym. 


D. Die Staubblätter. 

Das freiblätterige Androeceum besteht aus 5 Stamina, die mit den Kronenblättern alternieren 
und, wie gesast, in der Kronenröhre inseriert sind (Fig. 55). Die Stamina sind alle fruchtbar. Das 
Filament besitzt bei den drei längeren Staubgefässen eine Maximallänge von ungefähr 1,5 em, bei den 
kürzeren (1 und 2 Fig.52) eine solehe von wenig über lem; es erscheint quergeschnitten von runder Form und 
verjüngt sich allmählig nach oben zu (Fig. 56 f.). Etwa das unterste Drittel des Filaments ist behaart. 
Die Antheren haben eine Länge von 3 bis 5 mm; der grösste Querdurchmesser beträgt etwa 2 mm. 
Ihr Konnektiv (e. Fig. 56) tritt auf der Rückenseite der Anthere hervor. Es ist unten verbreitert und 
läuft nach oben spitz zu. An dem verbreiterten Teil ist das Filament inseriert. Die Antheren sind wie 
bei den übrigen Solanaceen intrors (Eichler 1875, Pg. 204). Die Pollensäcke sind wie gewöhnlich paar- 
weise einander genähert; die so entstandenen beiden Thecae (p. Fig. 56) haben die Form eines nach 
der Längsachse des Staubblattes gestreekten, an beiden Enden etwas spitz zulaufenden Wulstes; dieser 
schwachen Verjüngung der Thecae wegen erscheint die Anthere oben und unten etwas ausgerandet. 
Die Antheren sind intensiv rotviolett gefärbt, das Konnektiv jedoch etwas schwächer als die Thecae; 
nur diejenigen Stellen, wo sich die Anthere öffnet, sind dureh zwei farblose, schmale Längsstreifen mar- 
kiert. Den rotvioletten Farbstoff, der im Zellsafte gelöst ist, sehen wir in der ganzen Wand auftreten. 
Zerstreut auf dem Filament kann man ebenfalls ab und zu ganz geringe Farbstoffmengen in der Epi- 
dermis finden, der Regel nach ist aber das Filament farblos. Die Anthere springt durch zwei Längs- 
spalten auf, welche je zwei Pollensäcke öffnen und der gemeinsamen Scheidewand derselben folgen. 

Ueber die Verstäubungsfolge der Antheren finden sich bei Wydler (1851, Pg. 245 und 250) 
folgende Angaben: „Die Verstäubung schreitet einseitig, ziekzackförmig zu beiden Seiten der symmetri- 
schen Teilungsebene der Blüthe fort“ und ist dabei „absteigend“, d. h. erfolgt von hinten nach vorn, genau 
in derselben Ordnung, wie die Länge der Stamina zunimmt. Sie geschieht also in der von den 
Zahlen des Diagramms Figur 52 angegebenen Ordnung; das kürzeste Staubblatt stäubt zuerst, nicht wie 
sonst allgemein bei den Solanaceen das längste zuerst (Eichler 1875, Pg. 204). Ich mache jedoch auf 
die folgende Bemerkung von Wydler (1866, Pg. 518) aufmerksam: „Die Verstäubungsfolge bei den 
Solaneen ist manchen Veränderungen unterworfen, die von äusseren Verhältnissen (Wärme ete.) ab- 
hängen mögen.* 

I. Anatomie des Filaments. 

Den Bau der in die Staubblätter eintretenden Leitbündel, soweit sie in der Kronenröhre ver- 
laufen, haben wir schon Pg. 50 kennen gelernt. Nachdem sie in die Stamina hinübergetreten sind, 
verändern sie sich nur insofern, als sich der Holzteil mehr und mehr krümmt, ohne dass neue Elemente 
hinzukommen, so dass die Tracheen sehr bald einen vollständigen, lockeren Ring bilden, welcher in 
seiner Mitte höchstens drei bis vier Lagen gestreckter Parenchymzellen umschliesst. Rings um den 
Tracheenring herum liegen die Siebstränge. Das ganze Leitbündel liegt mitten im Filament. Zwischen 
Leitbündel und Epidermis liegen auf dem Querschnitte etwa zehn Lagen schlauchförmiger, mit meist 
geraden Querwänden versehener, höchstens 60 u breiter Parenchymzellen, deren Länge die Breite 
4- bis $-mal übertrifft. Zwischen den Zellen befinden sieh grosse, senkrecht verlaufende, und kleine, 
wagerecht verlaufende Intereellularen. Die Epidermis wird aus gestreekten Zellen gebildet, die bis 6- 
oder 8-mal so lang und 1,5- bis 2,5-mal so hoch als breit sind. Von der Fläche erscheinen sie meist 


— 52 


viereckig, mit geraden Wänden; bei einzelnen sind die langen Seitenwände schwach wellig gebogen. 
Einige Zellen besitzen meisselförmig zugeschärfte oder zugespitze Enden. Die Seiten- und Innenwände 
der Epidermiszellen sind dünn, die letzteren dabei schwach nach innen vorgewölbt. Die Aussenwände 
sind etwas verdiekt, ebenfalls vorgewölbt und mit einer glatten Kutikula versehen. Relativ grosse 
Plasmamengen erfüllen die Epidermiszellen. 

Wir finden auf dem Filament die beiden gewöhnlichen Hyoseyamus-Haarformen; die meisten 
sind jedoch secernierende Haare. Sehr oft beobachten wir an den ausgewachsenen Stamina Drüsen- 
haare, deren Köpfehen nur durch Transversalwände geteilt sind. Die Basalzellen der Haare erscheinen 
von der Fläche gesehen bedeutend breiter als die umgebenden Epidermiszellen. Die Länge der ein- 
fachen, meist 3- bis 5-zelligen Ilaare betrug am häufigsten 72 bis 350 u, die der Drüsenhaare 218 bis 
510 u. Im Uebrigen ist der anatomische Bau der Haare derselbe, wie er für die Haare des Laubblattes 
beschrieben wurde. 

2. Anatomie der Anthere. 

Das Konnektiv ähnelt in seinem Bau dem Filament, verhält sich aber in einigen Punkten 
anders als dieses. Die Epidermiszellen sind nicht wie diejenigen des Filaments stark längsgestreckt, 
sondern meist ungefähr so breit als lang, wenn auch bisweilen schwach gestreekte zu beobachten sind. 
Die Zellen sind entweder so hoch als breit oder die Breite übersteigt die Höhe etwa um das doppelte. 
Von der Fläche aus gesehen erscheinen sie von unregelmässiger Kontur mit ganz unregelmässig ge- 
bogenen oder gekrümmten Seitenwänden. Die Wände sind alle zart, die Seiten- und Innenwände am 
dünnsten. Die Aussenwand ist mit einer gestreiften Kutikula überzogen, deren Streifen meist quer zur 
Längsrichtung des Konnektivs, manchmal aber auch nach anderen Richtungen verlaufen. Während am 
Filament keine Stomata auftraten, bemerken wir solche in geringer Zahl zerstreut auf dem Konnektiv. 
Sie sind von oben gesehen von rundlicher Form; die Länge variiert von 22 bis 36 u, die Breite von 
15 bis 36 u. Meist umgeben drei bis fünf Nebenzellen die Stomata. Das Parenehym des Konnektivs 
besteht aus abgerundeten, sehr zartwandigen Zellen: in der Nähe des Leitbündels sind sie ziemlich 
englumig und etwas längsgestreekt. Das Leitbündel des Filaments setzt sich einfach in dem Konnektiv 
fort und durchläuft dasselbe bis zu dessen Spitze. Der Bau des Leitbündels ist genau wie im oberen 
Teil des Filaments, nur dass der Holzteil etwas kräftiger entwickelt ist und sehr oft bis 40 Spiral- 
tracheen aufweist, die dabei sehr dieht zusammen liegen und meist nur ein bis zwei Schichten 
Parenchym umschliessen. Die Siebstränge scheinen höchstens fünf bis sechs Siebstrangselemente 
zu führen. 

Ueber den Bau der Pollensäcke ist folgendes zu bemerken: 

Die Scheidewand zwischen den beiden Fächern jeder Antherenhälfte ist kräftig entwickelt und 
springt stark hervor. Schneiden wir eine Anthere kurz vor dem Aufspringen durch, so beobachten wir 
in der Regel grosse seitliche Vorsprünge, Wülste, an der Scheidewand (Fig. 49, w). Ich sah sie ab 
und zu in diesem Stadium der Anthere stark reduziert, zusammengesehrumpft, und sie traten dann nur 
als kleine seitliche Höcker hervor. Ueber diese seitlichen, leistenartigen Vorsprünge finden wir bei 
Halsted (1890, Pg. 103), welcher dieselben als ein Charakteristikum für die Solanaceae im allgemeinen 
betrachtet, einige Angaben; er bildet die Leisten bei den Gattungen Datura und Physalis sowie bei 
Solanum rostratum und 8. carolinense ab. Ferner finden sich Zeiehnungen der Wülste in Martius, 
"lora brasiliensis (1846, vol. X, fase. XI), für Solanum fastigiatum und variabile (Tab. 5, Fig. 52 u. 61), 
sowie für Solanum anoacanthum (Tab. 7, Fig. 46); ferner auch bei Leelere du Sablon (1885, Taf. IV 1.) 
für Datura Stramonium. Die Wülste werden wie die Scheidewände überhaupt aus ganz zarten abge- 
rundeten. oder mehr prismatischen Parenchymzellen gebildet, die zur Zeit des Aufspringens der Anthere 
den grössten Teil ihres Plasmainhaltes verloren haben. Die Konturen der Wülste sind nicht scharf, 
sondern es befinden sich die äussersten Zellen in einem Zustand des Zerfallens oder der Auflösung. 


— 53 


Die Wände der Pollensäcke bestehen bei der Antherenreife in der Regel nur aus einer Epidermis und 
einem darunter liegenden Endotheeium, an dessen Innenseite noch Zellreste zu beobachten sind. Die 
Epidermis wird meist aus tangential gestreekten Zellen gebildet, die bis 5- oder 6-mal so breit (quer 
zur Antherenachse) als lang und dabei ein wenig abgeplattet, polygonal und mit meist ziemlich geraden 
Wänden versehen sind. ‚Je mehr wir uns den Stellen des Aufspringens an der Vorderseite der Anthere 
nähern, desto mehr werden die Epidermiszellen isodiametrisch; direkt über den Stellen des Aufspringens 
sind sie auffallend klein. Innen- und Seitenwände der Epidermiszellen sind ausserordentlich zart, die 
Aussenwände etwas verdiekt und mit Kutikularleisten versehen. In der Epidermis finden sieh Stomata. 
Das Endotheeium besteht fast auf der ganzen Pollensackwand in der Regel nur aus einer, seltener aus 
zwei Zelllagen; nur nach dem Konnektiv zu verbreitert sieh die Faserzellschicht, wie das Schema 
(Fig. 49) zeigt, und man beobachtet hier immer 2 bis 4 Zelllagen. Die Zellen sind prismatisch, von 
der Fläche gesehen meist 5- bis 6-seitig, dabei oft etwas tangential gestreckt. Ihre sonst ausserordent- 
lieh zarten Wände tragen verholzte Verdickungsleisten. Diese verlaufen sowohl über die Aussen- 
wie über die Seiten- und Innenwände hinweg, ähnlich wie bei Nieotiana Tabacum (Leelere du Sablon, 
1855, Pg. 119 u. f.; Taf. 3 Fig. 20 und 21); dasselbe ist bei Atropa Belladonna der Fall (Arthur Meyer, 
1892, II Pe. 274). Sie verlaufen auf den Innenwänden entweder, und zwar am häufigsten, etwa in 
der Richtung parallel zur Längsachse der Anthere, ab und zu seitlich unter sich anastomosierend, oder 
sie kommunieieren kräftiger miteinander, wobei sie dann manehmal von der mittleren Wandpartie nach 
allen Seiten ausstrahlen (Fig. 62). Die Leisten setzen sich, wie gesagt, auf den Seitenwänden fort, wo 
sie schwach anastomosierend neben einander verlaufen, und treten schliesslich auf die Aussenwand über, 
indem sie sich hier durchweg parallel zur Antheren-Längsachse ordnen (Fig. 63). 

Nach Untersuchungen von Leelere du Sablon (1885, Pg. 129) ist beim Aufspringen der An- 
theren immer das Oeffnen auf eine besondere Ausbildung der fibrösen Zellen in Bezug auf Zahl und 
Anordnung ihrer Verdiekungsleisten zurückzuführen, indem beim Eintrocknen der Faserzellen und dem 
dadurch erfolgenden Wasserverlust der Wände eine Schrumpfung dieser letzteren zu stande kommt, die 
sich hauptsächlich auf die unverdiekten Wandpartien erstreckt.  Steinbrinek schliesst sich in dieser Frage 
der Kamerling’schen Kohäsionshypothese an (1898, Pg. 97 u. f.; ferner die Arbeit: Ueber den hygros- 
kopischen Mechanismus von Staubbeuteln und Pflanzenhaaren), die besagt, dass die Kontraktion der 
Faserzellen durch die Kohäsion ihres verdunstenden flüssigen Inhalts bewirkt wird. Auch Schwendener 
(1599) hat sich mit. dem Problem des Oeffnens der Antheren beschäftigt; er gelangte zu einem Resul- 
tat, das im Prinzip mit dem von Leelere du Sablon gewonnenen übereinstimmt. Auch meime an An- 
theren von Hyoseyamus niger angestellten Experimente, die nach den von Schwendener angewendeten 
Methoden (1899, Pg. 2 und 3) ausgeführt wurden, zeigten u. a. deutlich, dass die Kontraktion der 
Wände der Faserzellen erst dann beginnt, wenn die Flüssigkeit aus diesen Zellen verschwunden ist, 
also hier unmöglich auf eine Kohäsion im Sinne Steinbrinek’s zurückzuführen ist, vielmehr muss ich 
mich entschieden der Ansicht Leclere du Sablon’s und Schwendener's anschliesser® Erinnern wir uns 
an den oben geschilderten anatomischen Bau der Faserzellen bei Ilyoseyamus, so begreifen wir, dass 
die Kontraktion der Aussenwände in der Richtung senkrecht zur Längsachse der Anthere eine bedeutend 
grössere sein muss, als die der Innenwände. Die ganze Pollensackwand krümmt sich infolgedessen beim 
Austrocknen derart, dass die Aussenseite die konkave Seite des Bogens einnimmt. 

Aus dem Schema (Fig. 49) 
das ganze Pollenfach herum verläuft. An der Insertionsstelle der Fachwand an der Scheidewand stösst 


oO 


geht hervor, dass die fibröse Zellschieht nieht ununterbrochen um 
erstere mit ausserordentlich zartwandigem Parenchym zusammen, und diese Stelle ist deshalb, zumal da 
die Pollensackwand hier am schmälsten ist, als Zerreissungsstelle für das Aufspringen der Anthere prae- 
formiert. Innerhalb des Endotheeiums kann man zuweilen bei noch nicht ganz reifen Antheren eine 
oder zwei Reihen zartwandiger Parenehymzellen beobachten, die jedoch manchmal schon obliteriert oder 


dd — 


halb aufgelöst erscheinen. Bei völlig reifen Antheren sind gewöhnlich nur einige kleine Zellreste auf 
der Innenseite des Endotheeiums übrig. 


3. Die Polienkörner. 

Die freien Pollenkörner sind schwach gelblich, nieht weiss, wie von Warnstorff (1896, Peg. 44) 
angegeben wurde, und besitzen, trocken auf dem Objeetträger oder in absolutem Alkohol betrachtet, 
die Gestalt eines gestreckten Ellipsoids. Im Glycerin gelegt zeigen sie ebenfalls anfangs die genannte 
Form, runden sich aber in diesem Medium nach einiger Zeit ab. In Wasser nehmen sie sofort die 
kugelige Gestalt an. Die Grösse der in Glycerin liegenden Körner beträgt, nach der kleineren Achse 
des Ellipsoids gemessen 33,5 bis 42,2 u. Sie zeigen, in demselben Medium liegend, sehr schön drei 
oben und unten spitz zulaufende hellere Längsstreifen, die sich als Furchen erweisen (Fig. 64, B u. ©). 
Dieselben haben die biologische Bedeutung, das Austrocknen so weit als möglich zu verhüten, da gerade 
an diesen Stellen die Membran sehr dünn ist. Nach Fischer (1890, Peg. 44) kommen solche drei in 
gleichen Abständen um das Korn verteilte Furchen oder Falten bei den meisten Solanaceen vor. Die 
Familie soll jedoch sehr zu Abweichungen von der dreifaltigen Form neigen, indem oft vier abwechselnd 
eonvergierende oder sechs „tetraädrische* Falten auftreten, so besonders häufig in den Gattungen: 
Nieotiana, Solanum, Physalis, Lycium, Atropa, Physochlaena, Hyoscyamus. Das in der That völlig 
glatte Pollenkorn scheint mit einem erhabenen Netzwerk bedeckt zu sein; wie wir sehen werden, gehört 
jedoch dieses Netzwerk zur zweiten Sehicht des Exiniums. Die Pollenkörner der meisten anderen 
Solanaceen sind runzlig bis fast glatt (Fischer 1890, Pe. 45). Um den feineren Bau der Pollenhaut 
zu untersuchen, beobachtet man am besten den Pollen in Karbolsäure oder man stellt Mikrotomsehnitte 
dureh denselben her, die man dann in Glycerinwasser betrachtet. Das Exinium ist eine aus einer einheit- 
lichen, gelblichen Masse bestehende wabige Schicht. Auf dem Querschnitt (Fig. 64 A) erscheint dieselbe 
wie zwei durch Stäbehen (b) verbundene zarte Schichten (a, ec); von der Fläche aus sieht man die 
Wände der Waben als unregelmässiges Maschennetz (Fig. 65). In den oben erwähnten Furchen oder 
Falten ist das Exinium nur als eine feine, sehr dünne, glatte, einfache Lamelle ausgebildet. Auf emer 
mittleren rundlichen Partie der Falte des trockenen Pollens fehlt das Exinium sogar völlig, und hier 
findet das Hinauswachsen des Intiniums und somit die Bildung des Pollenschlauches statt. In jeder 
Falte ist nur eine solehe Austrittsstelle vorhanden. Das Intinum besteht nur aus einer feinen, weiss- 
liehen Lamelle, welche bei in Wasser liegendem Pollen an den Austrittstellen ziemlich stark an- 
geschwollen erscheint (Int. Fig. 64A). Bei den gequollenen Pollenkörnern sind die erwähnten Falten 
verschwunden, und die dünnen Stellen des Exiniums treten nun als ziemlich breite helle Streifen 
hervor. Das Intinium wölbt sieh dabei in der Regel ganz beträchtlich hervor und schiebt 
die Ränder des Exiniums in die Höhe.  Fritzsche (1837, Peg. 728—29) erwähnt bei Solanum 
deeurrens, ebenso wie wir es hier bei Hyoseyamus gefunden haben, drei in drei Furchen 
liegende Austrittstellen. Ebenfalls drei Austrittstellen hat Nieotiana Tabacum nach den Zeiehnungen 
de Toni’s und Paolletti's (1591, Taf. XII). Das Exinium der Pollenhaut färbt sieh intensiv mit 
Sudan III (Amidoazobenzolazo-3-naphtol), wässeriger Methylenblau- oder Safraninlösung, und wird mit Chlor- 
zinkjod gelb; gegen cone. Schwefelsäure ist es resistent und löst sich in cone. Chromsäurelösung (1+1) 
vollständig nach etwa 4 Minuten auf. Das Intinium zeigt Cellulosereaktion. Es wird von Sudan gar 
nieht tingiert und nur ganz schwach bläulich bezw. rötlich von den beiden anderen genannten Farb- 
stoffen gefärbt. Mit Chlorzinkjod wird es violett. Cone. Schwefelsäure oder Chromsäure löst die Intine sofort. 
Der Protoplast des Pollenkorns führt kleine Stärkekörner. 


E. Der Stempel. 
Der Stempel ist oberständig und besteht aus Fruchtknoten, Griffel und Narbe (Fig. 54); er 
überragt bei ausgewachsenen Blüten kaum die längsten Stamina. Die Narbe ist kopfig, etwa planeonvex, 


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mit der konvexen Seite nach oben und mit stark abgerundeten Seiten, dabei etwas parallel zur 
Scheidewand des Fruchtknotens gestreckt. An der Oberseite des Narbenkopfes befindet sieh eine in 
derselben Richtung verlaufende spaltenförmige Furche. Der Kopf wird dadureh in zwei Hälften geteilt, 
von denen je eine über der Rückenseite eines Fruchtblattes steht. Die Narbe erscheint dem unbewaffneten 
Auge rauh; ihre Höhe beträgt 0,5 mm, die Breite nach der grössten Achse etwa 1,75 mm und nach 
der kleinsten I mm. Der an der Spitze des Fruchtknotens inserierte, etwas gekrümmte Griffel (Fig. 54 e) 
besitzt ungefähr eylindrische Form, ist jedoch an etwa dem obersten Fünftel seiner Länge ganz wenig 
verdiekt. Die Querschnittsbreite kann hier bis 0,75 mm betragen, an dem übrigen Teil 0,5 mm; die 
Maximallänge war 2,2 em. Der Griffel ist, mit Ausnahme seines obersten Viertel bis Drittel, behaart. 
Er fällt nach der Befruchtung ab. Auch in der Epidermis des Griffels und der Narbe finden wir rot- 
violetten Farbstoff. Der Griffel ist in seiner ganzen Länge mit Ausnahme der untersten Partie gleich- 
mässig und ziemlich stark gefärbt, die Narbe dagegen nur auf ihrer Unterseite und in der Regel sehr 
sehwach; selten habe ich die ganze Narbenoberfläche rotviolett gefärbt gefunden. Der Fruchtknoten 
hat die Form eines von der Seite zusammengedrückten Eis, dessen spitzes Ende nach oben gekehrt 
ist (Fig. 54 und 57). Ungefähr auf der Mitte befindet sich eine schwache Furche an der Stelle, wo 
die Frucht später aufspringt. Auf den zusammengedrückten Seiten des Fruchtknotens beobachtet man 
gerade über der Scheidewand eine im senkrecehter Richtung verlaufende schwache Einbuchtung, 
die zuweilen kaum bemerkbar ist. Der Fruchtknoten ist am obersten Teil des zukünftigen Deckels der 
Frucht behaart, seine Maximallänge war 4,5 mm, seine Breite nach der grössten Querachse 2 bis 3 mm. 
Die centralwinkelständigen, dieken, fleischigen Placenten des 2-fächerigen Fruchtknotens sind quer- 
geschnitten, ungefähr von halbkreisförmiger oder, wie in schon befruchteten Blüten oft der Fall, mehr 
nierenförmiger Gestalt (Fig. 66). Sie verjüngen sich nach oben zu und reichen nicht ganz bis zur 
obersten Grenze der Scheidewand. Nach unten setzen sie sich in ein stielartiges Gebilde fort, über 
dessen oberen Teil der untere Rand der dieken Placenten sich manschettenartig vorschiebt (Fig. 57). 
Die ausserordentlich zahlreichen anatropen Samenknospen, die ganz dieht neben einander gelagert sind, 
stehen ungefähr senkrecht von der ganzen Oberfläche der Placenten ab und haben sonst keine be- 
stimmte Anordnung. Das Erscheinen der Samenknospen an den Placenten erfolgt nach den überein- 
stimmenden Angaben Payer's (1857, Pg. 738) und Huisgen’s (1573, Pg. 15) in basipetaler Folge. 
Ueber die Natur der Placenten der Solanaceen haben sich im Laufe der Zeit verschiedene 
Meinungen geltend gemacht, von denen hier einige Platz finden mögen. Payer, der die Placenten als 
Achsengebilde betrachtete, beschreibt (1857, Pg. 540) den Entwieklungsgang derselben bei Nicotiana 
rustiea folgendermassen: „Au pied de chacun de ces bourrelets (die beiden Fruchtblattwülste) primitifs, 
on remarque une petite excavation qui devient de plus en plus profonde, en sorte quwä un certain äge, 
l’ovaire se trouve ereuse de deux trous. es trous sont les loges, et c’est sur la eloison qui les söpare 
et se renfle en plaeenta qwapparaissent les ovules.“ Auch Huisgen sah die Solanaceenplacenten als 
Achsengebilde an. Er sagt in seiner 1873 erschienenen Abhandlung Pg. 17 u. f.: „Bei meinen Unter- 
suchungen an Solanum Dulcamara bemerkte ich folgendes: In einem gewissen jugendlichen Alter zeigt 
ein Querschnitt dureh die regelmässig fünfzählige Blüte das Ovarium als eine ganz mit Zellen aus- 
gefüllte Masse, nur befindet sich vor jedem Fruchtblatt ein schmaler Streifen, welcher dasselbe von der 
innern Gewebemasse trennt. Das Dermatogen auf der innern Seite der Fruchtblätter wie auf der innern 
Masse ist deutlich zu erkennen. An den beiden Stellen, wo die Fruchtblätter mit einander verwachsen 
sind, bilden sie mit der innern Zellenmasse ein zusammenhängendes Gewebe. Die beiden schmalen 
Spalte, die sich vor jedem Fruchtblatte befinden, erweitern sich beim spätern Wachsen immer mehr 
und bilden so die beiden Fächer des Fruchtknotens, die durch die mittlere Zellenmasse von einander 
getrennt sind. Auf einem Längsschnitt desselben Stadiums, welcher durch die Mitte der Fruchtblätter 
geht, in denen das Prokambium sehon deutlich wahrzunehmen ist, sieht man folgendes: Die von Payer 


— 56 — 


erwähnte Scheidewand bildet eine direkte Fortsetzung «der Blütenachse, die sich, gerade wie bei den 
Primulaceen, in die Ovariumhöhle hinein erhoben hat. In einer gewissen Höhe, ungefähr Zweidrittel 
des ganzen Fruchtknotens, bemerkt man deutlich das dureh die Verwachsungen an den erwähnten Stellen 
allerdings etwas verzogene Dermatogen der Achse; wo diese aufhört, setzen sich die beiden Auswüchse 
der Fruchtblätter, die so weit mit ihr zusammenhängend geblieben waren und dadureh die Scheidewand 
im Fruchtknoten vollständig gemacht hatten, noch etwas weiter fort, bis sie mehr nach oben hin ver- 
schwinden. Ob dieselben wirklich bloss später entstandene Auswüchse der Fruchtblätter sind, oder ob 
sie von Anfang an als Verbindungsleisten zwischen Achse und Carpellen direkt mit aus dem Blüten- 
boden emporwachsen, vermag ich nieht anzugeben, doch glaube ich nach meinen Beobachtungen über 
das analoge Verhalten der später anzuführenden Erieaceen eher das letztere annehmen zu müssen. Die 
von Payer erwähnten immer tiefer werdenden Löcher zu beiden Seiten der Scheidewand sind also die 
zwischen den Fruchtblättern und der Achse durch deren weiteres Wachstum gebildeten Zwischenräume, 
in welche später die Samenknospen zu liegen kommen.“ 

Gegen die oben zitierte Auffassung Payer’s und Huisgen’s spricht sich A. Braun (1874, Pe. 48) 
in seinem Referat über die Arbeit Huisgen’s in folgender Weise aus: „Bei den Solanaceen sollen die 
Plaeenten Achsengebilde sein, eine aus der Beschreibung der Entwickelung, wie sie Payer und der Ver- 
fasser geben, keineswegs notwendig zu folgernde Annahme, welche völlig hinfällig wird, wenn man die 


to} 


Gruppe der Nolaneen berücksichtigt und Nicotiana multivalvis vergleicht, eine in den Gärten häufiz 
kultivierte Pflanze, die vielleicht nur eine monströse der N. quadrivalvis ist, dadurch ausgezeichnet, dass 
nach normalem Staubblattkreis zwei oder drei sich umschliessende Kreise von Fruchtblättern vorhanden 
sind, von denen jedes ein für sich geschlossenes Fach mit besonderer Placenta bildet.“ 

Es mögen zuletzt noch die folgenden Bemerkungen Celakovsky’s aus seiner umfassenden Arbeit 
über die Placenten der Phanerogamen wiedergegeben werden. Pe. 42 sagt er: „Eichler betrachtet 
zwar, wie auch Cramer (Bot. Zeitg. 18565 Nr. 15), die zentrale Placenta der Serofularineen, Solaneen u. s. w. 
für rein carpellär, weil diese Placenta oft nach oben durch eine allmählig immer tiefer werdende Furche 
in die beiden wandständigen Scheidewände übergeht. Allein dieses und noch sicherer die Antholysen 
beweisen nur, dass die Carpelle hier (wie übrigens in allen anderen Fällen) an der Zentralplacenta jeden- 
falls Anteil haben und sie es sind, welche die Eichen erzeugen; doch das Vorhandensein einer Achse, 
an welche der Carpellarteil gebunden wäre, wird damit nicht notwendig negiert. Der Fehler der bis- 
herigen morphologischen Systeme war eben der, dass sie sich (wie auch bei der Beurteilung des unter- 
ständigen Fruchtknotens) immer nur die Alternative stellten: „entweder axil oder carpellär*, während 
die Möglichkeit eines an die Achse gebundenen Carpellarteiles gar nicht in Betracht gezogen wurde. 
So behauptet Huisgen, zufolge der histologischen Entwickelungsgeschichte sei die Zentralplacenta bei 
den Solaneen, Lobeliaceen, Erieaceen ein Achsengebilde, während Eichler deren Entstehung aus ver- 
wachsenen Blatträndern für offenbar erklärt. Es haben aber Beide Recht, indem Beide ihrer morpho- 
logischen Richtung nach das Hauptaugenmerk auf ganz verschiedenartige, hier aber vereinigte Er- 
scheinungen gerichtet haben.“ 

Die ontogenetische Entwicklungsgeschichte des Stempels habe ich leider nachzuuntersuchen 
nicht Zeit finden können. Ich habe die obigen Angaben hier referiert, habe aber nieht die Absicht, 
auf die Frage der morphologischen Deutung der Achsen- oder Blattnatur der Placenten einzugehen, 
welche aus Gründen, deren Erörterung hier zu weit führen würde, doch ohne zwingendes Resultat 
bleiben müsste. 

I. Verlauf der Leitbündel im Stempel. 

Wir beobachten im Fruchtknoten schon dieselbe Anzahl von Leitbündeln, welche wir später 
in der Frucht vorfinden, nur sind sie nicht alle fertig ausgebildet, sondern zum Teil nur als Initial- 
bündel vorhanden. In dem untersten Teil der eigentlichen Fruchtknotenwand und des nächst 


angrenzenden Teiles der Scheidewand bemerkt man etwa 30 Leitbündel, von welchen sesen 20 
fertig differenziert hervortreten (Fig. 66 zeigt schematisch die Leitbündel des mittleren Teils des Frucht- 
knotens einer schon befruchteten Blüte). Diese Leitbündel, von welehen das mediane (m) eines jeden 
Fruchtblattes am kräftigsten ist, laufen, der Innenseite der Fruchtknotenwand genähert, ohne Anastomosen 
und einigermassen parallel durch den ganzen unteren Teil des Fruchtknotens bis ungefähr zu der 
Stelle, wo sieh der Deckel der Frucht später ablöst, indem sie nur einige wenige, ziemlich lange auf- 
wärts strebende Zweige aussenden. Kurz nachdem die Leitbündel in den zukünftigen Deckel ein- 
getreten sind, fangen seitliche Anastomosen an; es bildet sich über die ganze Fläche des Deckels, mit 
Ausnahme einer kleinen eentralen Partie, durch welche, wie wir sehen werden, die Pollenschläuche ihren 
Weg nehmen müssen, ein vollständiges Maschennetz aus, in dessen Maschen ab und zu blind endigende 
Leitbündelzweige zu bemerken sind. Die zwei medianen Bündel (Mittelnerven) der Fruchtblätter setzen 
ihren Weg nach oben fort und laufen in den Griffel hinein. Wenden wir uns nun zu den Leitbündeln der 
Placenten. Man beobachtet im der untersten stielartigen Fortsetzung der Plaeenten vier kräftige Leitbündel, 
von welehen wir weiter oben zwei in jeder Placente an deren Innenseite vorfinden (Fig. 66 und 67 L). 
Diese zwei Bündel streben durch die ganze Placenta nach oben, indem sie ab und zu seitliche Zweige 
gegen die Peripherie derselben aussenden (Fig. 67). Wir finden vor der Befruchtung nur verhältnismässig 
wenige fertig ausgebildete Leitbündel, später treten sie in grosser Zahl auf. Von den äussersten Enden 
der genannten Zweige gehen nun wiederum kleine Zweige nach allen Seiten ab, die schliesslich die 
feinen Tracheenstränge für die Samenknospen liefern. Von ihnen tritt je ein Strang in jeden Samen- 
knospenfunieulus ein, und sie sind ebenfalls in der unbefruchteten Blüte noch nicht fertig entwickelt. 
Die oben genannten vier Hauptleitbündel, wie gesagt zwei in jeder Placenta, treten nach oben zu in 
die Scheidewand hinem und von dort in den zukünftigen Fruchtdeckel, wo wir die jetzt etwas ver- 
zweigten Bündel in der Nähe der erwähnten centralen Partie leitenden Gewebes, anfangs gewöhnlich in 
einer Anzahl von drei bis vier an jeder Seite desselben finden und zwar diametral entgegengesetzt den 
beiden Mittelnerven der Carpelle. Sie schliessen sich nun zum Teil dem allgemeinen Anastomosennetz 
des Deckels an; vier Bündel aber, zwei an jeder Seite, setzen ihren Weg fort. Von ihnen schliesst 
sich endlich in dem obersten Teil des Fruchtknotens ein Bündel von jeder Seite dem nächstliegenden 
Mittelnerv eines Carpelles an. Es bleiben also so nur zwei Leitbündel übrig (die verstärkten Mittel- 
nerven); dieselben treten in den Griffel hinein, den sie in gerader Linie durchlaufen, und zwar befindet 
sieh ein Bündel auf jeder der unter den beiden Narbenlappen liegenden Seiten des Griffels. Vom 
Griffel ziehen die beiden Leitbündel in die Narbenlappen hinein und durchsetzen ungeteilt und ungefähr 
gradlinig etwa die Hälfte der Narbenhöhe. Es ist schliesslich nur noch zu bemerken, dass man zu- 
weilen im Fruehtknoten ausser den oben genannten noch zwei Leitbündel beobachtet, nämlich in der 
innersten Partie des schmalen Teils der Scheidewand je ein Bündel an jeder Seite von der Ansatzstelle 
der Placenten (also etwa bei p. Fig. 66). Sie schliessen sich dann nach oben den aus den Placenten 
in den obersten Teil der Scheidewand eintretenden Leitbündeln an. 


2. Anatomie des Fruchtknotens. 


Die Epidermis der Aussen- und Innenseite der eigentlichen Fruchtknotenwand setzt sich aus von 
der Fläche ungefähr isodiametrischen, etwa 6 bis 22 u breiten, geradwandigen, 5- bis 6-seitigen Zellen zu- 
sammen, die quergeschnitten 4- bis D-seitig erscheinen. Die Zellen der äusseren Epidermis sind dabei 
entweder eben so hoch oder höchstens doppelt so hoch als breit, die der inneren Epidermis ebenfalls 
entweder so hoch als breit, oder die Breite übersteigt die Höhe höchstens um das zweifache. Sämtliche 
Wände der Epidermiszellen sind ganz dünn, die Aussenwände ein wenig dieker als die übrigen, etwas 
vorgewölbt und mit einer feinen, glatten Kutikula überzogen. Sie geben alle Oellulosereaktion. In der 
Epidermis, auch in der inneren, finden wir Stomata, die von der Fläche nach der grössten Achse 


Bibliotheca botanica Heft 51. fo) 


gemessen 19 bis 31 u. breit sind und dabei von Nebenzellen in einer Anzahl bis zu 8, die den um- 
gebenden Epidermiszellen gleichen, umgeben werden. Die Stomata sind in der inneren Epidermis auf 
der ganzen Wandfläche zu finden, in der äusseren dagegen nur in deren unterster Partie. An der 
Spitze des Fruchtknotens beobachtet man ferner in der äusseren Epidermis Haare, wenn auch nur in 
geringer Menge, Ich habe nur einfach gebaute vorgefunden, die nieht in Stiel und Kopf differenziert 
waren. Sie erschienen kurz, diek und stumpf kegelförmig endigend. Ihre Länge übersteigt kaum SO u, 
und die Haare sind in der Regel nicht mehr als 4-zellig. 

Die beiden Epidermen der Fruchtknotenwand schliessen ein Parenchymgewebe aus embryonalen 
Zellen ein. Die Wand nimmt von oben nach unten allmählig an Dieke ab; man beobachtet an der 
breitesten Stelle 22 bis 24, an der schmälsten nur etwa 7 Zelllagen dieses Parenchyms. Die ersten 
paar Zellreihen unter der äusseren Epidermis sind isodiametrisch, von der Fläche 5- bis 6-seitig, und 
die alleräussersten Zellen bilden gegen die Epidermis hin an manchen Stellen gar keine, sonst immer 
nur winzig kleine Intereellularen aus. Die weiter nach innen liegenden Zelllagen runden ihre Elemente 
allmählig mehr ab und können recht grosse Intercellularen aufweisen. Bei den innersten zwei bis vier 
Parenehymreihen, deren Zellen von der Fläche ungefähr isodiametrisch und 5- bis 6-seitig erscheinen, dabei 
aber bis 3-mal so breit als hoch sind, nehmen die Intercellularen wieder an Grösse und Menge ab, um 
schliesslieh bei der allerinnersten Zellreihe gegen die innere Epidermis nur in ganz geringer Anzahl und 
in ganz geringer Grösse aufzutreten. Die Parenehymzellen geben alle Gellulosereaktion und führen 
reichliche Mengen von Chloroplasten und kleinen zusammengesetzten Stärkekörnern, wie diejenigen der 
Wurzel (Fig. 8); ausserdem aber auch hie und da Oxalat-Krystalle von denselben Formen wie bein 
Laubblatte Pg. 39 erwähnt, jedoch wohl am häufigsten in Form unregelmässiger Krystallaggregate. Auch 
Oktaöder kommen vor. Die Grösse der Einzelkrystalle übersteigt kaum 14 wu. Ich mache ausdrücklich 
darauf aufmerksam, dass sich diejenige Partie der Fruchtknotenwand, in welcher sich der Deckel der Frucht 
später ablöst, also bezüglich der Ausbildung der Zellen noch in keiner Weise von den übrigen 
Wandpartien unterscheidet. Dasselbe ist, wie aus dem oben Gesagten hervorgeht, im grossen und ganzen 
auch mit dem zukünftigen Deekel selber der Fall. Das weiter unten zu besprechende Führgewebe 
des Griftels setzt sich in gerader Linie durch den Deckel fort, wo wir es auf einem ganz oben geführten 
Querschnitte als eine kleine rundliche Gewebepartie vorfinden. Wo die Scheidewand ansetzt, erweitert 
sich das Führgewebe in der Riehtung senkrecht zu dieser, so dass wir es hier als einen schmalen 
Streifen beobachten; es setzt sich dann weiter durch den kleinen, oberen, nieht mit Plaeenten versehenen 
Teil der Scheidewand fort; die angrenzenden Scheidewandpartien verbreitern sich dabei knotenförmig. 
Die Pollenschläuche durchbreehen in der genannten oberen Partie die Scheidewand an beiden Seiten 
und treten so frei in die beiden Fächer des Fruchtknotens hinem, wo sie die Samenknospen aufsuchen. 

Die oben beschriebene innere Epidermis der Fruchtknotenwand setzt sich auf der Scheidewand 
und den Placenten fort, nur finden wir auf den letzteren keine Stomata. Die Epidermis umsehliesst 
auf der Scheidewand ein ungefähr 6 bis S Zelllagen breites Parenchym, dessen äusserste Zellreihen sich 
im Ganzen so verhalten wie die entsprechenden der Innenseite der Fruchtknotenwand. Die übrigen 
sind von ganz unregelmässiger Form und sehr locker verbunden. Wo die Placenten ansetzen, geht das 
Gewebe in ein regelrechtes Schwammparenchym über, dessen Lufträume an Breite die Zellen häufig 
weit übertreffen. Dasselbe setzt sich auch in den Placenten fort, nur dass die Lufträume hier allmählig 
kleiner werden und die äussersten Zellreihen gegen die Epidermis dabei manchmal mehr abgerundet 
sind. Der Inhalt an Oxalat und Stärke in der Scheidewand und den Placenten, sowie die Reaktion 
der Zellwände, ist ganz wie bei der Fruchtknotenwand. 

Mit dem Bau der Samenknospen werden wir uns erst beim Samen beschäftigen. 

Die kräftigsten Leitbündel des Fruchtknotens, die in den Placenten zu finden sind (L. Fig. 66), 
sind von runder Querschnitts- Form und besitzen im Maximum etwa zwanzig unregelmässig geordnete, 


jedoch in der Mitte des Bündels liegende Spiraltracheen. Sie haben bieollateralen Bau, der allerdings nicht 
sehr ausgeprägt ist, da ihre kräftig entwickelten Siebstränge, welche höchstens 15 bis 20 Siebstrang- 
elemente enthalten, unregelmässig im der ganzen Peripherie des Leitbündels angeordnet erscheinen. 
Sieb- und Tracheenstränge liegen in einem zartwandigen Parenchym aus gestreckten, prismatischen 
Zellen. Kleinere Bündel des Fruchtknotens, wie sie z. B. in der Fruchtknotenwand zu finden sind, 


besitzen kollateralen Bau. Die allerfeinsten Bündel führen nur einige wenige Spiraltracheen. 


3. Anatomie des Griffels. 

Die Epidermis besteht aus gestreekten Zellen, die im Maximum 8- bis 9-mal so lang, dabei 
bis 3-mal so hoch als breit sind; quergeschnitten sind sie vierseitig, von der Fläche in der Regel eben- 
falls vierseitig, höchstens sechsseitig und mit geradlinig verlaufenden Wänden versehen. Die Enden er- 
scheinen meisselförmig zugeschärft, zugespitzt oder gerade. Die etwas vorgewölbte Aussenwand ist ein 
wenig verdiekt und mit einer in der Richtung der Längsachse der Zellen gestreiften Kutikula über- 
zogen. Die Wände geben Cellulosereaktion. Ungefähr in der oberen Hälfte der Griffelepidermis finden 
wir einige wenige Stomata, die von der Fläche gesehen rundliche Form haben und meist 4 bis 5 Neben- 
zellen besitzen. Die Behaarung des Griffels ist im allgemeinen schwach, am kräftigsten ist sie am 
untersten Drittel. Die Basalzellen der Haare sleichen den umgebenden Epidermiszellen, nur sind sie 
meist auf der Mitte, wo sich das Haar erhebt, von der Fläche gesehen etwas tonnenförmig erweitert. 
Die Haare sind fast durchweg stumpf-kegelförmig (Fig. 44a) und 1 bis 4zellig; ihre Länge, die am 
Griffel allmählig von unten nach oben abnimmt, schwankt zwischen 54 und 219 «. Nur am unteren 
Griffelteil sind einige Kopfhaare aufzufinden. Ihr Köpfchen ist entweder einzellig oder jedenfalls nur 
durch Horizontalwände geteilt. Die Kopfhaare sind immer im Vergleich mit den anderen relativ lang 
(meist 218 bis 327 u) und mit einem 4- bis 6-zelligen Stiel versehen. Die immer sehr dünnwandigen 
Haare sind von einer feinen, glatten Kutikula überzogen. Unter der Epidermis folgt ein dünnwandiges 
Parenchymgewebe und in der Mitte des Griffels das Führgewebe. Das erstere ist nicht überall von 
gleicher Breite; an den schmälsten Stellen beobachtet man gewöhnlich 6 bis 7, an den breitesten 
9 bis 11 Zelllagen. Die Zellen sind schlauchförmig und das Verhältnis ihrer Länge und Breite ist das 
gleiche wie bei den Epidermiszellen; auch sind die Enden bisweilen wie diejenigen dieser Zellen, meist 
sind sie allerdings gerade. Zwischen den Zellen bilden sich ziemlich grosse senkrecht und wagrecht 
verlaufende Intercellularen aus. Das Parenehym enthält zur Blütezeit Oxalatkrystalle meist in Form 
von Oktaödern; sie waren im Maximum 13 bis 14 «u lang. In dem innersten Teil dieses Gewebes, in 
nur kurzer Entfernung vom Führgewebe, finden wir an den beiden Seiten des Griffels, welche unter 
der Mediane der zwei Narbenhälften liegen, je ein kleines Leitbündel. Dasselbe ist quergeschnitten 
rundlich und von kollateralem Bau. Seine Sieb- und Traeheenstränge liegen in einem kleinzelligen 
Parenchym aus im Querschnitt fünf bis sechsseitigen, dabei langgestreekten, diehtsehliessenden Zellen. 
Die Tracheen, die ausschliesslich Spiralverdiekungen besitzen, habe ich bis zu einer Anzahl von 18 beob- 
achtet; sie schliessen sich entweder dieht zusammen oder ordnen sich zu Gruppen, die dann ungefähr 
in einer Ebene parallel zur Griffeloberfläche liegen. Die Gruppen, deren Maximalzahl 5 betrug, ent- 
hielten je 2 bis 6 Elemente und waren durch 1 bis 2 Reihen Parenchym von einander getrennt. An 
der Aussenseite des Tracheenteils, 1 bis 3 Zellreihen von ihm entfernt, finden wir im Siebteil 4 bis 
6 Gruppen von Siebstrangelementen, von welchen jede Gruppe bis 10 Elemente enthalten kann. Auch 
hier trennen 1 bis 2 Parenehymreihen die einzelnen Gruppen von einander. Die ganze Mitte des 
Griffels wird, wie oben gesagt, vom Führgewebe ausgefüllt. Die Gewebemasse ist etwas nach derselben 
Richtung wie die Narbe verbreitert und erscheint quergesehnitten von breit elliptischer Form. Man 
beobachtet an der breitesten Stelle gegen 30 Zelllagen. Die Zellen sind schlauchförmig, sehr englumig, 
nur 6 bis 13 u breit, mit etwas verdiekten, stark liehtbrechenden Wänden. Sie sind reichlich mit 


- 60° — 


Plasına gefüllt, und ihr Inhalt ist von bräunlicher Farbe, besonders der der äusseren Zelllagen (Spiritus- 
material). Zwischen den Zellen finden sich relativ grosse Intercellularen. Der Griffelkanal ist an Quer- 
schnitten noch aufzufinden und giebt sich als eine feine m der Mitte des Griffels liegende Höhle mit 
ganz unregelmässiger Kontur zu erkennen. Die Breite der Höhle beträgt höchstens 26 w«. Die die 
Höhle umgebenden Zellen verhalten sich in keiner Beziehung verschieden von den übrigen Führ- 
gewebezellen. 

Das Führgewebe, sowie das übrige Parenchym des Griftels, zeigen schwache Cellulosereaktion ; 
es wird in ihnen dureh Chlorzinkjod nur eine schwache Violettfärbung hervorgebracht. In dem ganzen 
Parenehymgewebe des Griffels finden wir zur Blütezeit reichliche Mengen kleiner Stärkekörner. 


4. Anatomie der Narbe. 

Die etwas flachen Narbenepithelzellen sind von der Fläche fünf- bis sechsseitig, dabei entweder 
isodiametrisch oder, wie wir sehen werden, nach einer Richtung gestreckt. Die Wände sind alle dünn, 
die Aussenwand ist mit einer glatten Kutikula überzogen und zu einer kürzeren oder längeren Papille aus- 
gestülpt. Auf der Unterseite der Narbe, gegen den Griffel hin, sind die Papillen immer nur klein und 
in geringer Anzahl vorhanden, können auch ganz fehlen. Die Ausstülpungen endigen alle stumpf, 
manchmal sind sie sogar oben etwas angeschwollen und führen reichlich Protoplasma. Sehr oft erreichen 
sie eine beträchtliehe Länge; ihre Maximallänge betrug 185 u. Um die mit derartigen grossen Aus- 
stülpungen versehenen Narbenepithelzellen herum ordnen sich die umgebenden Zellen strahlenförmig, 
und diese sind es, welche, wie oben angegeben, etwas in der Richtung des Radius des Kreises gestreckt 
erscheinen. Das übrige Gewebe der Narbe steht zum Parenchymgewebe des Griffels in engster Be- 
ziehung, indem letzteres sieh sozusagen in die Narbe hinein fortsetzt. Das das Führgewebe im Griffel 
umgebende Parenchym biegt direkt nach dem Eintreten in die Narbenlappen nach den Seiten aus und 
schliesst sich der Epidermis der Narbenunterseite an, wobei die Zellen allmählig eine mehr isodiametrische 
Gestalt annehmen. Das Führgewebe dagegen läuft durch die ganze Narbe bis zu deren Scheitel 
hinauf, indem es sich allmählig nach den Seiten zu ausbreitet. Die zentralen Zellen dieses Gewebes, 
die in gerader Linie von unten nach oben verlaufen, gleichen denjenigen des Führgewebes im Griffel 
und setzen sich nach oben dem Narbenepithel direkt an; nach den Seiten zu dagegen werden die 
Zellen immer kürzer und kürzer. Direkt unter dem Narbenepithel beobachtet man so, je nach den ver- 
schiedenen Stellen des Narbenkopfes, 1 bis 7 Lagen nur ganz wenig gestreckter polygonaler Zellen. 
Der Griffelkanal setzt sich dureh die Narbe hindureh fort; zuweilen erscheint er beinahe geschlossen. 


IX. Biologie der Blüte. 


Es würde zu weit führen, hier auf die Biologie der Blüten näher einzugehen. Ich werde mich 
deshalb darauf beschränken, die schon vorliegenden biologischen Daten kurz wiederzugeben, wie sie sich 
bei Knuth (1899, Pg. 133) finden, und mache nur darauf aufinerksam, dass die Anhäufung der 
Blüten der Hyosceyamus-Infloreseenz auf der Rückenseite der sympodialen Achse wahrscheinlich als 
eine biologische Erscheinung aufzufassen ist, die dazu dient, die Bestäubung wesentlich zu erleichtern. 
Knuth charakterisiert die Blüte der Gattung Hyoseyamus als homogame Hummelblume, deren Nektar 
vom Grunde des Fruchtknotens abgesondert und in der Kronenröhre geborgen wird. Im Uebrigen sagt 
er über Hyoscyamus niger L. wörtlich folgendes: „Die schmutzig blassgelbe, schräg nach unten gerichtete, 
schwach hälftig-symmetrische Blumenkrone trägt violette Saftmale. Die Staubfäden sind über ihrer 
Einfügungsstelle behaart; sie legen sich an den nach unten gebogenen Griffel an. Am Grunde derselben 


— 61 — 


finden sich drei dureh Haare verschlossene Zugänge zum Nektar. Da die Narbe die Antheren über- 
ragt, so ist bei eintretendem Insektenbesuche Fremdbestäubung begünstigt. Nach Kerner (1891) stehen 
die Antheren anfangs etwa 7 mm unterhalb der Narbe, doch sind sie schon am Abend bis zur Narbe 
vorgeschoben, indem die Krone nachträglich gewachsen ist, so dass nun Autogamie eintritt. Antheren 
und Narbe wechseln, nach Kerner ähnlich wie bei Mandragora, Seopolia u. s. w. die Stellung“. Bei 
Mandragora (l. e. Pg. 132) finden wir den Vorgang folgendermassen beschrieben: „Die Narbe steht 
anfangs in der Blütenmitte, während die Staubblätter mit noch geschlossenen Antheren der Kronwand 
anliegen. Nach zwei Tagen hat sich der Griffel seitlich gebogen und liegt nun seinerseits der Kron- 
wand an, während die jetzt pollenbedeekten Antheren nunmehr in der Blütenmitte stehen“. Knuth sagt 
weiter über Hyoseyamus (1899, Pg. 133): „Als Besucher sah bereits Sprengel (1793, Pe. 124-125) 
IHummeln; ich beobachtete drei Arten derselben: Bombus agrorum F. 9, B. lapidarius L. I und B. terrester 
L. 2, sämmtlich saugend. Hermann Müller (1873, Pg. 276) sah nur eine kleine Biene (Halietus eylindrieus 
F. 2), Pollen sammelnd. In Dumfriesshire (Schottland) wurde eine Hummel als Besucherin beobachtet (Seott- 
Elliot 1896, Pe. 124).* 


X. Morphologie und Anatomie der Frucht. 
A. Morphologie. 


Die Frucht ist eine Deckelkapsel, ein Pyxidium (Fig. 58 und 59). Sie besitzt wie der Frucht- 
knoten die Form eines von der Seite zusammengedrückten Eis. Die Länge beträgt im Maximum 
1,7 em, die basale Breite etwa 1,4 em, nach der grössten Achse. Der kleine, etwas bräunliche, un- 
gefähr 3 mm hohe Deckel ist aussen rauh und trägt oben eine kleine Spitze, den Rest des Griffels. 
Ueber den Deckel der völlig reifen Frucht hinweg verläuft, wie auch an dem übrigen Teil des Peri- 
carps, eine schwache Längsfurche, welche der Ansatzstelle der Scheidewand der 2-fächerigen Frucht 
entspricht. An der durch das Hervortreten der Leitbündel unebenen Deekelinnenseite bemerkt man 
eine hervorspringende Leiste, welche einen Rest des dem Deckel angehörenden Teiles der Scheidewand 
repräsentiert; in der mittleren Partie dieser Leiste beobachtet man drei nicht die ganze Deckelwand 
durehdringende Löcher, zwei parallel zur Scheidewand gestreckte, seitliche (Fig. 55) und ein mittleres, 
rundliches (in der Fig. 55 nicht hervortretendes) Loch. Letzteres liegst in einer senkrecht zur 
Scheidewand verlaufenden Furche und ist sowie diese durch Eintroeknen und Absterben der hier 
gelegenen Führgewebepartien zu Stande gekommen. Die beiden seitlichen Löcher dagegen sind durch 
das Eintrocknen der von den Placenten kommenden Leitbündel entstanden. An derjenigen Ringzone, 
an der sich der Deckel ablöst, an der „Aufspringstelle“, finden wir aussen eine schmale, etwas erhabene 
Zone. Der Rand des schon abgesprungenen Deckels krümmt sich ein wenig nach oben. Der ganze 
unterhalb dieser Zone liegende Teil des Pericarps ist häutig von weissgrüner Farbe, dabei mit rund- 
lichen, den einzelnen Samen entsprechenden Buckeln versehen. Auch die ganze Scheidewand ist häutig 
und buckelig. Die Placenten findet man in der reifen Frucht zusammengeschrumpft und jede 
derselben, von der Fläche gesehen, etwa von dreieckiger Form, dabei schwach bräunlich gefärbt. 
Die Samen liegen in diesem Stadium frei in den Fruchtfächern, oft in einer Anzahl von 500 in 
einer Kapsel. 

Wir haben schon oben im Kapitel VIII den anatomischen Bau des Fruchtknotens kennen 
gelernt und wollen jetzt diejenigen anatomischen Veränderungen betrachten, welche der Fruchtknoten 
erfährt, wenn er in die Frucht umgewandelt wird. Mit dem Bau des Samens werden wir uns jedoch 
erst in den nächstfolgenden zwei Kapiteln beschäftigen. 


62 = 


B. Anatomie des Deckels. 


Die Zellen der äusseren Epidermis haben ihre am Fruchtknoten von der Fläche 5- bis 6-seitige 
Form so gut wie unverändert beibehalten und sind ausserdem ziemlich kleinlumig und unverholzt ge- 
blieben. Dabei haben sieh die Aussen- und Innenwände ziemlich stark verdiekt, während die Ver- 
diekung der reich getüpfelten Seitenwände wesentlich geringer erscheint. Die innere Epidermis des 
Deckels hat ihre Zellen ringsum ausserordentlich kräftig verdickt, so dass nur ein sehr schmales Lumen 
übrig bleibt; die Seitenwände sind stark gewellt, noch viel stärker als die in Fisur 68 abgebildeten 
inneren Epidermiszellen der übrigen Fruchtwand, denen sie sonst in ihrer Tüpfelung ähneln. Die 
Zellen sind etwas gestreckt, jedoch nicht nach einer bestimmten Riehtung, und ihre Wände sind sämtlich 
intensiv verholzt. Auch eine direkt unter der inneren Epidermis liegende Zellschieht hat ihre 
Elemente stark verdiekt und verholzt; sie besteht aus kleinen abgerundeten, reichgetüpfelten Zellen, deren 
Wände sich in der Regel etwas wellen und an manchen Stellen ziemlich grosse Intereellularen zwischen 
sich lassen. Diese Zellschicht, die beinahe auf der ganzen Innenfläche des Deckels 6 bis 7 Zelllagen 
stark ist, verbreitert sich etwas nach unten zu an der Grenze gegen die Aufspringstelle, besitzt hier 
9 bis 11 Zelllagen und biegt plötzlich in horizontaler Richtung ab, imdem sie so zu sagen den Deckel 
nach unten abgrenzt, um sich schliesslich der äusseren Epidermis anzusetzen. In ihrem horizontalen 
Verlauf wird diese verholzte Zellschicht immer schmäler und schmäler. Ihre Lagerung im Deckel ist 
aus der schematischen Figur 70 zu ersehen. An dem den übrigen Raum zwischen den beiden Epi- 
dermen des Deckels ausfüllenden Gewebe sind keine wesentlichen Aenderungen eingetreten. Die Zellen 
sind ziemlich grosslumig geworden und haben alle eine abgerundete Form angenommen; dabei sind sie 
unverholzt und fast alle dünnwandig geblieben, nur die ersten paar Zellreihen unter der äusseren Epi- 
dermis können etwas diekere Wände aufweisen. 


C. Anatomie der Aufspringstelle. 


An der Stelle des Aufspringens erleidet das gesamte Gewebe während der Fruchtentwieklung 
keine wesentliche Aenderung. Die Epidermis, die an der Frucht-Innenseite (u) nur 4—5, an der 
Aussenseite dagegen 20—22 über einander liegende Zellreihen umfasst, bleibt unverholzt, und höchstens 
die Aussenwände der inneren Epidermis verdieken sich schwach. Das Parenchymgewebe, welches sich 
von der Innen- nach der Aussenseite der Aufspringstelle zu verbreitert, besteht wie in der Frucht- 
knotenwand aus kleinen ganz zartwandigen Zellen; es haben in diesem Gewebe lebhafte Zellteilungen 
stattgefunden. 

D. Anatomie des unteren Teiles der Frucht. 


Der untere Teil der Frucht umfasst die im Vorhergehenden unter 2 und 3 noch nicht be- 
sprochenen Fruchtteile. Die Zellen der äusseren und inneren Epidermis der häutigen eigentlichen 
Fruchtwand erscheinen jetzt stark nach der Längsrichtung gestreekt und mit wellig gebogenen Seiten- 
wänden versehen (Fig. 68 und 69). Bei der äusseren Epidermis sind die Aussenwände etwas verdickt, 
bei der inneren umfasst die Verdiekung sämtliche Wände und ist sehr intensiv. Die innere Epidermis 
ist stark verholzt; die Innen- und Seitenwände tragen grosse rundliche oder elliptische Tüpfel 
(Fig. 65). Die Streckung sowie die Wellung der Zellen der beiden Epidermen nimmt nach oben zu 
in der Nähe der Aufspringstelle ab. Die Elemente der 1—2 obersten Zellreihen sind isodiametrisch 
und geradwandig, Das Parenehym der Fruchtwand scheint seine Elemente während der Fruchtent- 
wicklung nicht vermehrt zu haben. Das Gleiche gilt für die Früchte von Nieotiana Tabacum und 
Atropa Belladonna (De Toni und Paoletti 1891, Pg. 48). Dagegen haben sich naturgemäss die Zellen 
stark vergrössert und dabei eine schwammparenehymartige Gestalt mit starker Längsstreckung an- 
genommen (p. Fig. 69). 


Mit den Geweben der Scheidewand ist nur die prinzipielle Aenderung eingetreten, dass sich 
die Epidermiszellen im allgemeinen in ähnlicher Weise ausgebildet haben, wie wir es oben bei der 
inneren Epidermis der eigentlichen Fruchtwand wahrgenommen haben, nur ist bei der Scheidewand die 
Verdiekung der Seitenwände sowie deren Wellung beträchtlicher. Ganz oben an der Scheidewand, wo 
sich dieselbe dem Deckel ansetzt, bleiben die Epidermiszellen geradwandig und unverdiekt. Es kommt 
dies beim Aufspringen der Frucht in Betracht. 

Ueber die Placenten ist nur zu bemerken, dass die Epidermiszellen jetzt verholzt, dabei etwas 
radial gestreekt und mit gewellten Seitenwänden versehen erscheinen. 


E. Die Leitbündel. 
In der reifen Frucht sind dieselben jetzt vollkommen differenziert und lassen nun ausser den 
eigentlichen Sieb- und Tracheenstrangelementen auch einige Sklerenehymfasern (Fig. 13) erkennen, welche 
kaum über 475 u lang und 9—11 u breit werden. 


F. Die Inhaltsstoffe. 

Zerstreut im Parenehym der Frucht findet sich Oxalat und Stärke von denselben Formen wie 
beim Fruchtknoten. Die meisten Oxalatkryställchen scheinen jedoch die Form von tetragonalen Okta- 
ödern zu besitzen, deren Grösse nach der längsten Achse kaum 14 u übersteigt. Die Stärke gleicht 
im wesentlichen der der Wurzel (Fig. $S). An der Aufspringstelle fehlt Stärke ganz und gar, dagegen 
meint Leelere du Sablon, hier Aleuronkörner gefunden zu haben. Er sagt (1884, Pe. 72): „Le paren- 
ehyme qui est en contact du biseau ligneux de la partie superieure est form& de cellules petites a parois 
trös minces et bourröes de grains d’aleuron, ce qui est tres rare dans un fruit.“ Im Gegensatz zu 
obigem Autor habe ich Proteinkörner in der Fruchtwand nieht nachweisen können; es finden sich da- 
gegen überall relativ grosse Zellkerne, die besonders in der in Frage stehenden kleinzelligen, stärke- 
freien Gewebepartie stark ins Auge springen. Nach Färbung mit Pikrokarmin oder Boraxkarmin, 
Differenzierung mit Pikrinsäure und Einschliessen in Canadabalsam beobachtet man leicht dieselben 
grossen Kerne auch in den mit Stärke gefüllten Zellen. Es scheint mir, als habe Leelere du Sablon an 
der Aufspringstelle die Zellkerne für Aleuronkörner gehalten. 


G. Das Aufspringen der Hyoscyamus-Kapsel. 

Mit diesem Problem haben sich schon früher mehrere Forscher beschäftigt. Steinbrinek (1873, 
Pg. 46) sagt: „Die Ursache des Aufspringens liegt in der Kontraktion des Parenehyms der Placenta, 
welches durch deren verholzte, starre Epidermis auf die Scheidewand, und besonders deren verholzte 
Epidermis, einen Zug nach sich hin ausübt. Da derselbe besonders in der horizontalen Richtung statt- 
findet, so löst sich die Scheidewand samt dem ganzen unteren Kapselteil, an den beiden Ansatzstellen 
der ersteren, durch eine kurze Spalte vom Rande des Deckels.“ Leclere du Sablon (1884) beschreibt 
zunächst in grossen Zügen die Anatomie der Frucht, der Hauptsache nach in Uebereinstimmung mit 
unserer Darstellung, und erklärt nun das Aufspringen folgendermassen: „Üette partie du parenchyme 
(die Aufspringstelle), trös aqueuse, se contraete fortement au moment de la dessiceation, et dest au 
milieu des cellules qui la composent que se produit la fente de dehiscenee. La formation de cette fente 
est sans doute due A linegalite de eontraetion qui existe entre cette partie molle et la partie sup£rieure 
lisnifi6e.* Die Interpretation des Aufspringens bietet auch meiner Ansicht nach keine Schwierigkeiten, 
wenn wir uns an den anatomischen Bau der Frucht erinnern und zugleich die auch von Leelere du 
Sablon (1884, Pg. 23) ausgesprochene allgemeine Regel ins Auge fassen, dass unverholzte Zellwände 
beim Austrocknen einer viel grösseren Kontraktion unterworfen sind als verholzte. Obgleich nun aber 
jede der beiden oben zitierten Betrachtungsweisen für sich im stande ist, das Aufspringen annäherungsweise 


—_ A 


zu erklären, glaube ich doch, dass sämtliche Kontraktionen der verschiedenen, von den beiden Autoren 
genannten Gewebe beim Aufspringen so innig zusammenwirken, dass wir sie notwendigerweise bei der 
Erklärung des Phänomens alle gleichzeitig heranziehen müssen. Zwei Momente aber, welche weder 
Leelere du Sablon noch Steinbrinek berücksichtigt haben, spielen ganz sicher ebenfalls eine grosse Rolle. 
Keiner von beiden erklärt z. B. wie und weshalb sich der Deckel von der Scheidewand gerade an der 
Ansatzstelle der letzteren ablöst. Die Ursache ist indessen sicher in der bei der Anatomie beschriebenen 
schmalen zartwandigen obersten Scheidewandpartie zu suchen, durch die ein Zerreissen gerade an dieser 
Stelle prädestiniert ist. Ebenfalls erwähnen die genannten Autoren nicht, dass man immer den äusseren 
Rand des abgesprungenen Deckels etwas nach oben gekrümmt vorfindet, obgleich diese Erscheinung 
gewiss auch nieht ohne Interesse ist, wie ich sogleich auseinandersetzen werde (siehe hierzu die Fig. 70). 
Dass eine Krümmung wie die genannte zu stande kommen muss, erklärt sich einfach aus der ver- 
schieden grossen Kontraktionsfähigkeit der unverholzten Aussen- und der verholzten Innenseite des 
Deckels. Erinnern wir uns nun ferner, dass am unteren Fruchtteil die äussere Epidermis relativ dünn- 
wandig, unverholzt und kontraktionsfähiger ist als die innere, verholzte und diekwandige, so ist es leicht 
einzusehen, dass beim Austrocknen ein Zerreissen der zarten Zellen der Aufspringstelle schon infolge 


der hier erwähnten anatomischen Verschiedenheiten wenigstens eingeleitet werden muss. 


XI. Entwicklungsgeschichte des Samens. 

Die Samen von Hyoscyamus niger gehen aus anatropen Samenknospen, welche nur ein diekes 
Integument besitzen, hervor. Das Integument besteht aus 7 bis 9 Zelllagen polygonaler, embryonaler, 
meist sehr kleiner Zellen. Nur die äussere Epidermis hebt sich dureh die Grösse ihrer Zellen etwas 
von dem übrigen Gewebe des Integuments ab. Ihre Zellen sind etwas abgeflacht, von der Fläche ge- 
wöhnlich 5- bis 6-seitig, geradwandig, isodiametrisch oder etwas längsgestreckt, am Samenknospenstiel oft 
4-seitig; sie bräunen sich hier sehr frühzeitig. Die mit Plasma dicht gefüllten Zellen des Integuments 
führen reichliehe Mengen kleiner Stärkekörner. Das Nucellusgewebe ausserhalb des Embryosacks besteht 
aus nur einer Zelllage, deren Zellen etwas grösser sind als die des Integuments, mit Ausnahme der der 
äusseren Epidermis desselben. Nach der Befruchtung finden lebhafte Zellteilungen im Integumente 
statt, die Zellen vergrössern sich stark, runden sich dabei oft ab und lassen Intercellularen zwischen 
sich. Das Integument füllt sich allmählig mit grösseren Stärkekörnern, die einen centralen Kern er- 
kennen lassen. Während der Grössenzunahme der Zellen der äusseren Epidermis, welche hauptsächlich in 
tangentialer, jedoch auch stark in radialer Richtung stattfindet, haben sich die Seitenwände derselben völlig 
gebogen, und die Aussenwände erscheinen bald ein klein wenig dieker als die übrigen. Sonst ist aber keine 
Veränderung mit den Zellen eingetreten ; erst wenn der Samen beinahe seine definitive Grösse erreicht hat, 
differenzieren sich die Epidermiszellen weiter. Es fangen dann die Innenwände und die Seitenwände 
mit Ausnahme ihrer oberen Partie (r Fig. 71) an, sich zu verdieken, die ersteren unter Ausbildung von 
Tüpfeln, die zuweilen verzweigt erscheinen. Die Tüpfel bleiben nieht lange erhalten; sie sind deshalb 
bei der Droge nie vorzufinden. Die Verdiekung der äusseren Epidermis geht ziemlich weit; die dieken 
Wandpartien färben sich gelblich. Kurz vor der Samenreife beginnt in den Epidermiszellen die An- 
häufung bräunlicher lockerer Massen (o Fig. 71). Sie lagern sich hier den Wänden entlang, hauptsächlich 
aber an den oberen dünnen Partien der Seitenwände ab. Erst wenn die eben besprochenen Verdiekungen 
in der äusseren Epidermis schon etwas vorgeschritten sind, beginnt das übrige Integumentgewebe, mit 
der inneren Epidermis anfangend und dann allmählig nach aussen zu fortschreitend, seinen Inhalt zu 
verlieren und zu obliterieren. Die obliterierten Zellen, die sich bräunlich färben, werden von dem 


heranwachsenden Endosperm, welches den Keimling umschliesst, zusammengepresst und bilden schliess- 
lieh unterhalb der äusseren Epidermis eine diehte Schicht (obl. Fig. 71), in welcher man die einzelnen 
Zellen nieht mehr direkt zu erkennen vermag, sondern nur hie und da kleine Löcher, die Reste der 
Zelllumina sieht. Das eine Zelllage dieke Nucellusgewebe, welches wir oben bei der Samenknospe be- 
merkten, vergrössert während der Samenentwicklung seine Elemente hauptsächlich in tangentialer 
Riehtung. Die Zellen erreichen bei weitem nicht die Grösse derer des Integuments. Wir erkennen noch 
kurz vor der Samenreife diese Zelllage an der inneren Grenze des obliterierten Integumentgewebes, 
wenigstens an einigen Stellen (p. Fig. 71). während sie an anderen schon jetzt obliteriert sein können. 
Die Wände der Zellen, die zuletzt braun gefärbt erscheinen, verdieken sich etwas, und zwar meistens die 
Innenwände. Bei der völligen Samenreife, also in dem Zustande, in welchem uns die Samen in der Droge 
vorliegen, sind die Nucelluszellen der Regel nach ganz und gar obliteriert und haben sich infolge des 
Druckes, den das jetzt sehr kräftig entwickelte Endosperm ausübt, dem obliterierten Integumentgewebe 
und somit der Samenschale dieht angeschlossen. Nur ausnahmsweise können wir dann an einzelnen 
Stellen die Zellen direkt erkennen. 


XII. Morphologie und Anatomie des reifen Samens. 
A. Morphologie. 


Die nach der grössten Achse 1,30 bis 1,40 mm langen Samen von Hyoseyamus niger sind 
graubraun, grubig, mehr oder weniger nierenförmig und zusammengedrückt. Bei oberflächlicher Be- 
trachtung erscheinen sie matt, bei genauerer Beobachtung dagegen erkennt man leicht mit der Lupe 
kleine glänzende Punkte oder Streifen von roter, gelber, grüner und blauer Farbe. Diese Punkte oder 
Streifen treten am spärlichsten auf den Leisten auf, die, wie Figur 60 zeigt, überall an der Samenober- 
fläche hervortreten; wir bemerken sie am reichlicehsten in den Gruben zwischen den Leisten. Sehr 
schön sind die Farben zu sehen, wenn man die trockenen Samen unter dem Mikroskope bei 60- 
bis 100-facher Vergrösserung betrachtet. Auf diese Erscheinungen hat schon C. van Wisselingh 
(1892) aufmerksam gemacht. Er meint, dass sie durch Lichtinterferenz zu Stande kommen, was ja 
wohl auch zweifelsohne der Fall ist. Sie verschwinden im durchfallenden Lichte, oder wenn man die 
Samenschale unter Wasser betrachtet. v. Wisselingh zeigte durch Isolation der dünnen Aussenwand 
der Epidermiszellen, dass die Interferenzerscheinungen gerade an diese Wände geknüpft sind, und man 
kann sich in der That leieht davon überzeugen, dass sich die Sache so verhält. Die Erscheinungen 
würden also, wie er auch bemerkt, vollkommen denjenigen entsprechen, die wir bei dünnen Plättehen 
oder dünnen Flüssigkeitsschiehten wahrnehmen können. Gegen diejenige Stelle hin, an welcher der 
Samenknospenstiel befestigt war, läuft der Hyoseyamussamen etwas spitz zu, und wir bemerken hier 
den kleinen hellen Nabel (h. Fig. 60 und 72). Die Mikropyle ist nicht zu erkennen, und eine Raphe 
tritt ebenfalls nicht hervor. Legen wir einen Medianschnitt durch den Samen, parallel den breiten 
Seiten, so bekommen wir ein Lupenbild, wie es uns ungefähr die Figur 72 zeigt. Wir bemerken den 
kleinen, weissen gekrümmten Embryo (emb), der an allen Seiten von dem ebenfalls weissen Endosperm 
(end) umgeben wird und mit seinem Würzelehen dem Nabel zugekehrt liegt. Das Endosperm wird 
nach aussen zu von einem ringsum verlaufenden, dunkelbraunen Streifen abgegrenzt (obl), welcher das 
obliterierte Gewebe repräsentiert, welches wir bei der Entwieklungsgeschichte des Samens oben kennen 
lernten. Zu äusserst sehen wir die gelblich- braune Epidermis (ep). Die Konturen des Nabels (h) er- 
scheinen wegen des hier zerrissenen Gewebes etwas zackig. Beim Schneiden des Samens bedeckt sich 


die Sehnittfläche mit Oel. 
Bibliotheca botanica. Heft 5l. 9 


— 66° — 


Um die Morphologie des Embryo’s genauer zu studieren, muss man denselben völlig isolieren. 
Dies lässt sich am besten in der folgenden Weise ausführen: Auf den beiden breiten Seiten des 
Samens werden zunächst vorsichtig Tangentialschnitte so gemacht, dass der Embryo unbeschädigt bleibt; 
dann kocht man die übrig gebliebene Partie des Samens einige Zeit in einem Uhrgläschen mit Wasser, 
wodureh der Embryo von selbst und vollständig intakt aus dem Endosperm heraustritt. Er zeigt sich 
®förmig gekrümmt, ähnlich wie der Embryo von Sem. Stramonii und ferner von Sem. Capsiei 
(Tsehirch, Anat. At]. Tafel 4). Nur sehr schwach gebogen ist dagegen der Embryo bei Nieotiana 
Tabacum (de Toni u Paoletti 1591, Pg. 49). Ferner erscheint der Hyoseyamus- Embryo vollkommen 
farblos; es ist in den Kotyledonen, die epigäisch sind, noch gar keine Grünfärbung wahrzunehmen. 
Chlorophyll ist nach Godfrin (1884, Pg. 127) überhaupt bei keinem Solanaceen - Embryo vorgefunden 
worden. Die Keimwurzel und das hypokotyle Glied sind eylindrisch, überall ungefähr von gleicher 
Dieke; nur an dem äussersten Ende ist die Keimwurzel ganz wenig zugespitzt. Von den beiden gleich 
langen, völlig getrennten Kotyledonen ist der innere scheinbar länger als der äussere und ragt mit 
seiner Spitze über den letzteren hinweg (Fig. 72). Die Form der Keimblätter ist aus den Figuren 73 
und 74 zu ersehen. Ein Blattstiel tritt erst nach der Keimung auf. An der zwischen den Kotyle- 
donen liegenden, sehr kleinen, schmalen epikotylen Achse finden wir noch keine Blattanlagen. 


B. Anatomie der Samenschale. 


Die Hvoseyamus-Samen gehören der von Marloth (1883, Pg. 240) aufgestellten vierten Gruppe 
yoSc) 3 \ 5 5 PP 


an, deren Repräsentanten sich durch schützende Elemente in der Schale und reichliches, aber nicht 
diekwandiges Eiweiss auszeichnen. Zu derselben Gruppe sollen u. a. die Samen von Atropa, Nicotiana, 
Solanum, Physalis und Datura gehören. Es muss jedoch bemerkt werden, dass Marloth unter „dick- 
wandiges Eiweiss“ nur ein solches versteht, bei dem die Verdiekung der Zellen so weit geht, dass sie 
als Schutzeinrichtung für den Embryo angesehen werden kann. 

Wie aus den vorhergehenden morphologischen und entwicklungsgeschichtlichen Beschreibungen 
hervorgeht, besteht die Samenschale -bei Sem. Hyoseyami aus der Epidermis und einer darunterliegenden 
Sehieht obliterierter Zellen. Die Epidermiszellen zeigen in der Flächenansicht meist eine wellenförmige 
Kontur; nur gegen das Hilum zu, an den beiden breiten Seiten des Samens, befinden sich Zellen, deren 
Seitenwände fast geradlinig erscheinen (Fig. 60 und 75). Die Epidermiszellen sind von der Fläche ge- 
sehen entweder etwas gestreckt, bis 3-mal so lang als breit, oder — und das ist wohl die Regel — 
fast isodiametrisch. In der Nähe des Hilum nehmen die Zellen stark an Grösse ab. Quer durch- 
schnitten zeigen sie ein Uförmiges Lumen (Fig. 71). Die Breite der Zellen, von der Fläche gesehen, 
yariiert von 60 bis 218 u; die gestreekten erreichen eine Länge bis 329 u. Die Höhe entspricht im 
allgemeinen der Breite. Wie schon gesagt, besitzen die Epidermiszellen eine dünne Aussenwand, eine 
verdickte Innenwand, und Seitenwände, deren Verdiekungen nicht ganz bis nach oben reichen; Planchon’s 
Figur (1895 Bd. I Pe. 585), bei welcher die dünnen Partien der Seitenwände weggelassen sind, ent- 
spricht also nicht den thatsächlichen Verhältnissen. Zum Vergleich mit Sem. Hyoseyami mag erwähnt 
werden, dass wir ebenfalls bei den Samen von Atropa Belladonna und nach de Toni und Paoletti 
(1891, Pg. 49) auch bei denjenigen von Nicotiana Tabacum dünne Epidermisaussenwände vorfinden ; 
schwach verdiekt erscheinen sie bei den Gattungen Capsicum und Physalis und bei Solanum Dulcamara 
(Lohde 1874, Pg. 25 und 26), stark verdickt sind sie bei Sem. Stramoni (Lohde 1874, Pg. 22; 
Tschirch, Anat. Atl. Pg. 286; Hartwich 1896, Pg. 378). Was die Verdiekungen der Innen- und Seiten- 
wände der Samenepidermis der hier genannten Pflanzen anbelangt, so finden wir dieselben bei Atropa 
Belladonna ähnlich wie bei Hyoseyamus. Die oberste Partie der Seitenwände bleibt unverdickt. Bei 
Nicotiana Tabacum erscheinen nach de Toni und Paoletti (1591, Pg. 49) die Seiten- und Innenwände 
stark verdickt; nach Lohde (1874, Pg. 27) sollen die ersteren bei der ganzen Gattung Nicotiana in 


ihrem oberen Teil unverdiekt bleiben. Capsieum und Physalis haben nach Lohde (1574, Pe. 25) stark 
verdiekte Innen- und Seitenwände; die Verdiekung erstreckt sich bei den Seitenwänden bis ganz nach 
oben, eine oberste kleine Partie ist jedoch nach seinen Figuren 22 und 23 bedeutend schwächer ver- 
diekt als die übrigen Wandteile. Diese obere relativ dünne Partie ist bei Capsicum mit Tüpfeln ver- 
sehen (Hartwich 1896, Peg. 370; Arthur Meyer 1892, II. Pg. 423). Im Gegensatz zu Lohde giebt 
Hartwich für Physalis Alkekengi an, dass die Seitenwände ganz oben vollkommen unverdickt sind 
(1896, Pg. 369). Bei Solanum Duleamara sind die Innenwände stark verdiekt, die Seitenwände eben- 
falls, aber nur in ihrem unteren Teil gleichmässig, nach oben dagegen treten die Verdiekungen in par- 
allelen Längsstreifen auf (Lohde 1874, Pg. 26). Nach Hartwich (1896, Pg. 370) werden hier jedoch 
nicht immer Tüpfel ausgebildet. Lohde (1874, Pg. 23) und Tschireh (Anat. Atl. Pg. 286) geben für 
Datura Stramonium übereinstimmend an, dass die Seiten- und Innenwände sich verdicken, und zwar 
die ersteren ganz bis zur Aussenwand und am kräftigsten in ihrem mittleren Teil; ganz oben sollen sie 
nach Hartwich (1896, Pe. 370 und 371), im Gegensatz zu den Angaben von Tschirch, Tüpfel 
ausbilden. 


Kehren wir jetzt zu unserem Hyoseyamus-Samen zurück. Die dünne farblose Aussenwand ist 
gewöhnlich in das Zelllumen hineingebuchtet (Fig. 71), und dies bedingt das grubige Aussehen des 
Samens. Die Seitenwände bilden die hervorspringenden Leisten, die wir an der ganzen Samenoberfläche 
bemerken (Fig. 60). Sie zeigen deutliche Gelbfärbung und Schiehtung und lassen eine Mittellamelle 
erkennen (Fig. 71 und 75); ebenfalls geschiehtet erscheinen die Innenwände. Im übrigen greifen die 
Epidermiszellen an einigen Stellen mit Zipfeln unter einander; die Figur 71 zeigt uns bei g einen 
solehen durehschnittenen Zipfel. Auch bei Datura Stramonium (Lohde, 1874, Pg. 24 und Figur 17) 
und Capsicum annuum (Arthur Meyer, 1892, II. Pg. 423 und Fig. 617 B) schieben sieh die Fussenden 
der Zellen unter einander, nur in weit höherem Grade wie bei Hyoscyamus. Die bei der Entwick- 
lungsgeschiehte erwähnten braunen, lockeren Massen treten in der Epidermis des reifen Samens in 
grosser Menge auf (O, Fig. 71); sie bedingen in Verbindung mit den dieken, gefärbten Wänden das 
bräunliche Aussehen des Samens. 


Um den feineren Bau der Wände zu studieren, müssen wir zur Anwendung von Reagentien 
greifen. Was zunächst die dünne Aussenwand anbelangt, so lässt sie allerdings auch an feinen Samen- 
querschnitten, die direkt in Glycerin eingelegt werden, kleine Zapfen an der Innenseite erkennen, viel 
besser aber treten diese hervor, wenn man den Schnitt zunächst 24 Stunden in Eau de Javelle liegen 
lässt, um die braunen Massen in der Epidermis zu entfärben, dann auswäscht und nun Chloralhydrat- 
lösung und schliesslich Chlorzinkjod hinzufügt, wodurch die jetzt etwas gequollenen Zapfen sich zum 
grössten Teil violett färben. Einen derartig behandelten Schnitt stellt die Figur %6 dar. Die Ent- 
stehung der Zapfen habe ich an unreifen Samen verfolgt. Es zeigte sich, dass, so lange die braunen 
Massen sich noch nicht in der Epidermis angesammelt hatten, keine Zapfen ausgebildet wurden; erst 
nach und nach und zwar nur da, wo die Massen die Aussenwand berühren, treten sie auf. ie ent- 
stehen durch lokalisiertes Diekenwachstum der Aussenwand, und bilden einfach einen Abdruck der 
ihr anliegenden lockeren Massen. Mit Chlorzinkjod färbt sich die ganze mittlere Partie der Aussen- 
wand und die des oberen dünnen Teils der Seitenwände violett (x, Fig. 76). Ueber die Epidermis 
hinweg verläuft eine sich gelb färbende Kutikula (cut, Fig. 76), und auf der Innenseite der Aussen- 
wand sowie rings um das ganze Zelllumen herum findet sich eine feine Lamelle (y, Fig. 76), die von 
Chlorzinkjod intensiv gelb gefärbt wird; sie tritt auch an gut getroffenen Schnitten, die direkt in 
Glycerin liegen, deutlich hervor. Die Innenwände und die verdiekten Teile der Seitenwände färben 
sich schichtenweise violett und gelblich mit Chlorzinkjod. Die genannte, das Lumen auskleidende dünne 
Lamelle haben auch van Wisselingh (1892, Pg. 2) sowie Tschirch (Anat. Atl. Pg. 169) beobachtet. 


ee 


Ersterer giebt an, dass sie mit Kaliumchlorat und Salpetersäure Cerinsäurereaktion zeigt; ich habe bei 
der Behandlung mit diesem Reagens nur bemerkt, dass die Lamelle ein zerknittertes Aussehen an- 
nahm, ohne dass die charakteristischen „Kügelchen* auftraten. Hartwich (1896, Pg. 374) hat diese 
Lamelle nicht konstatieren können. Sie lässt sich ausser mit Chlorzinkjod ebenfalls leicht mit Jod und 
Schwefelsäure nachweisen, indem sie manchmal bei der eintretenden Quellung der Wände losgesprengt 
wird und-dabei stark gelb gefärbt erscheint. Mit Jod und cone. Schwefelsäure färben sich ferner die 
mittlere Partie der Aussenwand und die des unverdickten Teiles der Seitenwände intensiv blau. Die 
verdiekten Wände zeigen mit Ausnahme der genannten äussersten Lamelle eine ganz schwache Blau- 
färbung; diese verschwindet bald, und eine gelbbraune Färbung tritt ein. Gleichzeitig lösen sich die- 
jenigen Wandpartien, die sich sofort intensiv blau gefärbt hatten, dagegen widerstehen die dieken 
Wände stundenlang der Einwirkung der cone. Schwefelsäure. Kalte concentrierte Kalilauge (15/0) 
färbt die verdiekten Wände gelb, und diese sowie die unverdickten Wände quellen dabei auf. Erhitzt 
man, so verschwindet die gelbe Farbe, ohne dass man jedoch Seifenballen auftreten sieht. Nach dem Aus- 
waschen färben sieh jetzt sämtliche Wände intensiv blau mit Chlorzinkjod oder mit Jod und Schwefel- 
säure. Dieselbe Beobachtung hat van Wisselingh gemacht (1892, Pg. 1 und 2) und schliesst danach 
auf das etwaige Vorhandensein von fettähnlichen Körpern in den verdiekten Wänden; ich habe aber 
ebensowenig wie van Wisselingh eine Ausschmelzung von Fett beobachten können, wenn ein Schnitt 
unter dem Deckglas in Wasser oder Glycerin erhitzt wurde. Die dieken Wandpartien färben sich mit 
1-proz. Osmiumsäure bräunlich, mit Safranin werden sie stark gerötet, die dünnen Wandpartien dagegen 
nur sehr schwach. Konzentrierte Chromsäurelösung (1 + 1) löst sofort die mittlere Partie der Aussen- 
wand und der dünnen Seitenwandteile. Nach und nach gehen alle übrigen Wandpartien ebenfalls in 
Lösung, mit Ausnahme der innersten feinen Lamelle der dieken Wände, welche, wie auch van Wisselingh 
(1892, Pg. 2) gesehen hat, ungelöst bleibt. Anilin. hydrochlor. oder Phlorogluein und HCl geben, wie 
schon letztgenannter Forscher (l. ce.) sowie Hartwich (1896, Pg. 374) angeben, keine Reaktion. 


Wir können also nach dem oben mitgeteilten folgendes sagen: Die Aussenwand der Epidermis- 
zellen besteht aus drei Schichten; nach aussen zu die Kutikula, darunter eine aus Cellulose bestehende 
Partie und nach innen zu eine stark cutinisierte Lamelle. Die oberen dünnen Partieen der Seiten- 
wände bestehen ebenfalls aus Cellulose; nur ist die äusserste, sich um das ganze Zelllumen herum fort- 
‚setzende, feine Lamelle relativ stark eutinisiert. Die Innenwände und die verdiekten Teile der Seiten- 
wände sind im Allgemeinen nur ziemlich schwach eutinisiert; stärker und schwächer eutinisierte Schichten 
wechseln mit einander ab. Nur eine innerste ganz subtile Lamelle zeigt intensive Cutinisierung. 


Schliesslich ist zu erwähnen, das eine Einlagerung von Kieselsäure in die verdickten Wände 
stattfindet, wie wir unten näher sehen werden. 


Es dürfte bei der Untersuchung von Pulv. Sem. Hyoscyami auf seine Reinheit hin von 
Interesse sein, dass bei anderen Solanaceen, deren Samenepidermis der von Hyoseyamus niger mehr 
oder weniger ähnelt, sich die verdickten Wände derselben, die im Pulver grade stark auffallen, Rea- 
gentien gegenüber abweichend verhalten und also leicht von der des Hyoseyamus-Samens zu unter- 
scheiden sind. So z. B. sind die Innen- und Seitenwände bei Nieotiana rustica vollständig und bei 
Physalis Alkekengi zum grössten Teil verholzt (Hartwich 1896, Pg. 372 und 373); auch bei Capsi- 
cum annuum zeigen diese Wände vorwiegend Holzreaktion (Hartwich 1896, Pg. 372; Arthur Meyer 
1892, II. Pg. 423). Nähere Angaben über die Einwirkung von Reagentien auf die Samenschale der 
verschiedenen pharmaeognostisch wichtigen Solanaceen finden sich ausser an den soeben angeführten 
Stellen bei Lohde (1874, Pg. 22) für Datura Stramonium, bei Hartwich (1896, Pg. 378) für Datura 
Stramonium, Nieotiana rustica, Physalis Alkekengi, Capsicum und schliesslich bei Tschireh (Anat. Atl. 
Pg. 14) und Hanausek (1885, Ps. 329 u. f.) für Capsicum annuunn. 


ee 


Schon mehrmals habe ich im Vorhergehenden die in den Epidermiszellen auftretenden braunen, 
loekeren Massen berührt (o, Fig. 71); sie bilden bei der Droge die einzigen Inhaltsstoffe dieser Zellen. 
Sowohl Lohde (1874, Pg. 27) wie auch Tschirch (Anat. Atl. Pg. 169) erwähnen diese Stoffe, gehen 
aber auf die Natur derselben nieht näher ein. Nach meinen Untersuchungen zeigen sie sich nach 
24stündiger Einwirkung resistent gegen concentrierte Schwefelsäure, Salzsäure, Essigsäure, Kalilauge und 
Eau de Javelle; auch werden sie von Benzol, Xylol, Chloroform oder heissem Alkohol gar nicht 
beeinflusst. Kocht man mit cone. Kalilauge, so werden die Massen etwas heller. Mit Jod und Schwefel- 
säure nimmt die Braunfärbung der Körner ein wenig zu, eine Auflösung findet aber nicht statt. 
Unter dem Polarisationsmikroskop untersucht zeigen sich die Körner bei gekreuzten Nieols dunkel, sind 
also nieht doppelbrechend. Man beobachtet ferner, dass Schnitte durch die Epidermis, die unter Zusatz 
von Salpetersäure erhitzt und dann geglüht werden, immer einen Rückstand hinterlassen. Alle diese 
Thatsachen liessen die Vermutung entstehen, dass man es hier vielleieht mit Kieselsäure zu thun hätte, 
die ja oft in periphere Geweben als Festigunssmittel eingelagert wird. 

Um diese Frage zu entscheiden, untersuchte ich zunächst makrochemisch die Hyoseyamus- 
Samen auf Kieselsäure in der folgenden Weise: 10 gr. Pulv. Sem. Hyoseyami wurden durch Aus- 
ziehen mit absolutem Alkohol von fettem Oele befreit, dann mit Salpetersäure digeriert, um lösliche 
anorganische Bestandteile zu entfernen, und schliesslich, nachdem die Säure abgegossen und mit neuer 
mehrmals ausgewaschen worden war, in einem Platintiegel zum Glühen erhitzt. Den Rest zog ich 
mit Salzsäure aus, goss die Säure ab und glühte nochmals. Der Rückstand wurde mit der Phosphor- 
salzperle geprüft und ergab eine sehr intensive Kieselsäurereaktion. Nachdem das Vorhandensein von 
Kieselsäure im Samen in dieser Weise konstatiert war, versuchte ich ferner festzustellen, ob dieselbe 
vielleicht aus den braunen Massen in der Epidermis stamme oder wo sie andernfalls herrühre. Zu dem 
Zwecke wurden sehr dünne, sowohl Tangential- als auch Querschnitte vom Samen hergestellt. Diese 
liess ich nach Abwaschen mit Alkohol ein paar Stunden in Salpetersäure liegen, um die Basen, 
mit denen die Kieselsäure hätte zusammenschmelzen können, zu eliminieren; dann wurden die Schnitte 
einige Zeit in Wasser gelegt, gezeichnet, und nun, nach Uebertragung auf ein auf Platinblech liegendes 
Deckgläschen, ganz allmählich zum Glühen erhitzt. Nach Abkühlung brachte ich das Deckgläschen 
mit den ihm anhängenden Glühresten auf einen mit einem Tropfen Glycerinwasser versehenen Objekt- 
träger und beobachtete unter dem Mikroscope. Das Uebriggebliebene wurde gezeichnet und mit den 
Zeichnungen der ungeglühten Schnitte verglichen. Zurück blieben ausser den körnigen Massen sehr 
subtile Kieselskelette, welche die Form der dieken Epidermiswände wiedergaben. Sowohl von diesen 
Wänden, als auch und zwar hauptsächlich von den genannten Massen, rührt also die Kieselsäure her, 
die wir bei der makrochemischen Analyse des Samens fanden. 

Die Anhäufung von Kieselsäure in Verbindung mit den Wandverdiekungen in der Epidermis 
bedingen die grosse Härte der Sainenschale. 

Der unter der Epidermis liegende übrige Teil der Samenschale (Fig. 71) besteht aus obli- 
terierten Integumentzellen, und an diese haben sich nach innen zu die ebenfalls obliterierten Nucelluszellen 
dicht angeschlossen. Das gesamte Gewebe ist braun gefärbt. Ueber die Form der Zellen sind schon 
bei der Entwieklungsgeschichte Angaben gemacht; auch wurde schon dort darauf aufmerksam gemacht, 
dass sich die Zellen bei der Droge der Regel nach nicht mehr direkt erkennen lassen. Reagentien 
gegenüber verhält sich das obliterierte Gewebe folgendermassen: Es zeigt mit Chlorzinkjod, Anilinhydro- 
chlorat, Jod und Schwefelsäure, Kupferoxydammoniak oder Safranin keine Färbungs- oder Auflösungs- 
erscheinungen. Die Zellen geben ebenfalls, im Gegensatz zu den Integumentzellen des Samens von 
Datura Stramonium und den Integument- samt den Nucellarrestzellen des Samens von Physalis Alke- 
kengi (Hartwich 1596, Pg. 366), keine Reaktion mit Phlorogluein und Salzsäure. Kalte eone. Schwefel- 
säure und kalte cone. Kalilauge (15°/o) bleichen nach 24 Stunden, bezw. erst nach mehreren Tagen 


— 7% 


das obliterierte Gewebe. Erhitzt man mit letztgenanntem Reagens, so nimmt die Braunfärbung der 
Zellen etwas zu. Concentrierte Uhromsäurelösung löst nach und nach das Gewebe. Um die Zellen des 
obliterierten Gewebes auch bei der Droge erkennen zu können, verwendet man am besten Samen, die 
einige Tage in starker Kalilauge lagen, und stellt zunächst feine Querschnitte derselben her. An solehen 
Schnitten lässt sich nun meistens die innerste, gegen das Endosperm zu liegende Zellreihe, die der 
Nucelluszellen, unterscheiden. Die Zellen haben jedoch nur höchst unvollkommen ihre ursprüngliche 
Form wieder angenommen; sie zeigen noch stark gebogene oder gefaltete Wände. Die Integumentzellen 
lassen sich in der Regel in dieser Weise nicht unterscheiden. Isoliert man dagegen die Samen- 
schale und das obliterierte Nucellusgewebe eines in der obigen Weise behandelten Samens und schabt 
man unter der Präpierlupe die Epidermis mit einer lancettförmigen Präpariernadel ab, so lassen 
sich nun sowohl die Konturen der Integumentzellen, als auch die der Nucelluszellen verfolgen, wenn 
man das obliterierte Gewebe von der Aussenfläche bezw. von der Innenfläche betrachtet. Einige der 
Zellen erscheinen 5- bis 6-seitig, die meisten jedoch haben unregelmässig gebogene Wände. 

An Schnitten durch den Nabel erkennen wir noch einige Spiraltracheen, die dem Leitbündel 
des Funieulus angehören. 

C. Anatomie des Endosperms. 

Das Endosperm besteht aus weisslichen, isodiametrischen oder etwas gestreckten Zellen, die im 
Querschnitt entweder kantig oder mehr abgerundet erscheinen (endosp. Fig. 71). Die Zellen sind im 
allgemeinen ziemlich gross, die der äussersten, an das obliterierte Gewebe grenzenden Reihe jedoch 
bedeutend kleiner als die übrigen. Die Wände erscheinen etwas verdickt. Sie besitzen eine relativ 
kräftige Mittellamelle, welche erst nach Färbung, z. B. mit Methylenblau, oder Behandlung der Sehnitte 
mit Chloralhydratlösung oder cone. Kalilauge deutlich hervortritt; in den Ecken zwischen den Zellen 
bildet sie Zwickel aus. Intercellularen sind im Endosperm nicht vorhanden, was ja auch der Regel 
entspricht (Godfrin 1884, Pg. 107). Nach Tschirch und Oesterle (Anat. Atl. Pg. 15) sollen solche im 
Endosperm von Capsicum annuum auftreten können. Die äusserste Zellreihe des Endosperms ist gegen 
das obliterierte Gewebe von einer Lamelle abgegrenzt, die sich Reagentien gegenüber anders verhält 
als die übrigen Wandteile (s. Fig. 71). Sie wird von Chlorzinkjod oder Jod und Schwefelsäure nicht 
gefärbt, bleibt mit cone. Schwefelsäure ungelöst und wird von Sudan III (Graessler und Nietzki) rot 
tingiert. Sonst färben sich die Wände unter starker Quellung mit Chlorzinkjod intensiv violett mit 
Ausnahme der Mittellamelle, die nur eine ganz schwache Färbung zeigt. Mit Jod und Schwefelsäure 
erscheinen die Wände blau gefärbt; dagegen werden sie von Sudan III nicht gerötet. Sie quellen 
stark mit cone. Schwefelsäure, Chloralhydratlösung (5-2 Wasser) oder cone. Kalilauge (15°/o) und werden 
dabei vom erstgenannten Reagens gelöst. Kupferoxydammoniak hatte dagegen nach 24 Stunden noch 
keine Auflösung der Wände bewirkt. 

Die Inhaltstoffe des Endosperms sind Aleuronkörner und fettes Oel; sie werden am Schluss 
dieses Kapitels eingehend beschrieben werden. 

Das Endosperm wird gegen den Keimling hin von ein paar Reihen ganz zartwandiger, senk- 
recht zur Längsachse des Embryo’s gestreckter Zellen abgegrenzt. Sie erscheinen zum grössten Teil 
stark zusammengefallen. 

D. Anatomie des Embryos. 

Die Keimwurzel und das hypokotyle Glied gehen im Samen unmerklich in einander über. 
Wir wollen deshalb mit Arthur Meyer (1892, I. Pg. 125) das gesamte Gebilde als Würzelchen be- 
zeichnen, um so mehr, als der anatomische Bau desselben überall der gleiche ist, wenn wir von der 
äussersten mit Wurzelhaube bedeckten Spitze absehen. Das Würzelchen wird von einer Epidermis aus 
längsgestreckten, von der Fläche gesehen meist 6-eckigen Zellen variierender Grösse bekleidet (Fig. 77), 
welche mit einer feinen Kutikula überzogen ist (cu, Fig. 78). Unter der Epidermis folgen 5 bis 7 Zell- 


- 7 


reihen dünnwandiger, ziemlich grosser, mit kleinen Intercellularen versehener Zellen, von welchen die der 
äussersten Reihe im Querschnitt radial gestreckt erscheinen, die übrigen dagegen isodiametrisch oder 
schwach tangential gestreckt (Fig. 78) sind. Die Mitte des Würzelehens ist von einem ganz zartwandigen, 
kleinzelligen Gewebe eingenommen (In. Fig. 78), aus welchem später der Leitbündeleylinder resp. das 
Leitbündel hervorgeht. Die Querschnittsform der dieht an einander schliessenden Zellen ist meist 5- 
bis 6-eckig; Tracheen lassen sich noch nicht erkennen. Die Wurzelhaube ist an ihrer breitesten Stelle, 
gegen die Spitze zu 3- bis 4-schiehtig. Alle Zellwände des Würzelchens, selbstredend mit Ausnahme der 
Kutikula, färben sich mit Chlorzinkjod violett. 

Die Kotyledonen besitzen auf beiden Blattseiten eine Epidermis aus abgeflachten, von der 
Fläche 5- bis 6-seitigen, geradwandigen Zellen (Fig. 79). Spaltöffnungsanlagen sind nicht zu erkennen, 
obgleich sie der Regel nach bei blattartigen Kotyledonen auftreten (Godfrin 1884, Pg. 105). Haare 
werden, wie wir beim Laubblatte gesehen haben, bei den Kotyledonen überhaupt nieht ausgebildet. 
Auch die Keimblätter von Solanum marginatum und Datura Stramonium sollen nach Godfrin (1884, 
Pg. 131) weder im Samen noch später Haare aufweisen. Die Epidermiszellen haben eine Kutikula, 
die sich einige Zeit gegen cone. Schwefelsäure resistent erweist. Im Uebrigen zeigt ein Querschnitt 
(Fig. SO), am besten nach Reinigung mit absolutem Alkohol, sehr verdünnter Kalilauge (0,750) und 
zuletzt Essigsäure, des weiteren folgenden Bau der Kotyledonen: Das Mesophyll erscheint, wie es nach 
Godfrin (1884, Pg. 105) im Allgemeinen bei dünnen Kotyledonen der Fall ist, heterogen, indem an der 
Oberseite die erste, unter der Epidermis liegende Zellreihe sich relativ stark radial gestreckt hat (Pls., 
Fig. 80); sie bildet die späteren Palissadenzellen des weiter entwickelten Keimblattes. Sonst besteht 
das Mesophyll aus abgerundeten, bezw. mehr weniger kantigen, isodiametrischen Zellen, die meist in 
tangentialen Reihen angeordnet sind und hie und da winzig kleine Intercellularen zwischen sich lassen. Das 
Mesophyll ist an der breitesten Stelle 6 bis 8 Zelllagen diek. Im Keimblatt finden wir Initialleitbündel 
für den Mittelnerv und einige wenige der kräftigeren Nervenzweige; sie bestehen aus einem homogenen 
Gewebe kleiner, prismatischer, dichtschliessender und längsgestreekter Zellen (Pe Fig. 80). Sämtliche 
Zellwände der Kotyledonen geben mit Chlorzinkjod oder Jod und Schwefelsäure Cellulosereaktion. Der 
ganze Embryo enthält in seinen Zellen Aleuronkörner und fettes Oel, ebenso wie das Endosperm, nur 
sind die Aleuronkörner beim Embryo durehschnittlich kleiner; die kleinsten liegen, wie im Endosperm, 
in den peripheren Zellreihen. Im Uebrigen verweise ich auf das unten Gesagte. 


E. Die Aleuronkörner des Hyoscyamus-Samens. 

Auf dem Quersehnitte einer Endospermzelle zählen wir gewöhnlich 20 bis 35 farblose Aleuron- 
körner, welche wie beim Embryo das ganze Lumen beinahe vollständig ausfüllen. Lüdtke, der ver- 
schiedene Proteinkörner-Typen aufgestellt hat, rechnet die Körner von Hyoscamus niger zu dem 
sogenannten Euphorbiaceentypus (1890, Pg. 92), der dureh Aleuronkörner von 5 bis 6 u Durchmesser, 
welche als Einschlüsse Krystalloide und Globoide stets, Krystalle sehr selten enthalten, gekennzeichnet 
wird. In einer späteren Arbeit (1891, Pg. 58—59) giebt derselbe Autor an, dass die Aleuronkörner 
von Hyoseyamus niger 1 Krystalloid (cub.) und 1 Globoid enthalten, diejenigen von Datura Stramonium 
dagegen 1 bis 2 Krystalloide und 1 bis 4 Globoide. Wie wir gleich sehen werden, stimmen die 
Resultate meiner Untersuchungen nieht ganz mit den Angaben Lüdtke’s überein. Untersucht man die 
Aleuronkörner in Mandelöl oder fettem Oel, so sieht man, dass die Form inkonstant ist (Fig. S1). 
Manchmal erscheint sie rundlieh, manchmal aber auch kantig und sehr oft treten kleine Erhöhungen 
am Korn hervor, die den excentrisch liegenden Globoiden entsprechen. Die Mannigfaltigkeit der Form 
ist durch die dichte Lagerung der Körner verursacht. Fügt man den in Alkohol liegenden Körnern 
ein paar Tropfen einer dünnnen alkoholischen Jodlösung hinzu, welche in verschiedenem Grade die 
Grundmasse und die Krystalloide, die Globoide dagegen gar nieht färbt, oder lässt man zu den Körnern 


einen Tropfen starken Ammoniakwassers (25 Proz.) fliessen, so erkennt man, dass die Aleuronkörner 
von Hyoscyamus in den meisten Fällen nur 1 Krystalloid und dabei ebenfalls meist nur 1, bisweilen 
jedoch 2, selten 3 Globoide enthalten (Fig. 81). Ich habe aber auch, hauptsächlich im Endosperm, 
recht häufig biskuitförmige Körner, die 2, und mehr unregelmässige, die 3 Krystalloide enthielten, 
gefunden. Derartige Körner scheinen der Regel nach Globoide in derselben Anzahl wie Krystalloide 
zu besitzen. Ich habe aber andererseits auch Aleuronkörner beobachtet, die 2 Krystalloide und nur 
1 Globoid besassen. 


Die Solanaceen-Krystalloide sind nach Schimper (1878, Pg. 25) von hexagonal rhomboädrischer 
Symmetrie. Die hier in Betracht kommenden von Hyoscyamus niger zeigten sich, nach Isolierung mit 
einer gesättigten Lösung von phosphorsaurem Natrium und Auswaschen, unter dem Polarisations- 
mikroscop schwach leuchtend bei gekreuzten Nicols. Die Globoide von Hyoseyamus haben die Form 
kleiner Kugeln; die Grundmasse ist in den Körnern nur äusserst spärlich vorhanden, so dass die Körner 
von den Krystalloiden beinahe ganz ausgefüllt werden. Caleiumoxalatkrystalle wurden nirgends be- 
obachtet. Die Grösse der Aleuronkörner beträgt nach meinen Messungen, welche sieh bei nicht 
isodiametrischen Körnern auf. die grösste Achse beziehen, im Endosperm 2 bis 8 « und im Embryo 
1 bis 7 u. Nach Tschirch (Anat. Atl. Pg. 287) sind bei Datura Stramonium die Körner im Endosperm 
5,5 bis 11 « und im Embryo meist 3 bis 6 u gross. Lüdtke dagegen giebt eine Maximalgrösse von 
nur 8 «u an (1891, Pg. 58—59). 

Reagentien gegenüber verhalten sich die Hyoseyamus-Proteinkörner folgendermassen: I. Wasser 
löst die Grundmasse leicht; die Krystalloide quellen nur, lösen sich aber nicht, ebenso wenig die Globoide. 
Il. Ferroeyankaliumlösung (4°/o) löst die Grundmasse und die Krystalloide. III. Gesättigte Lösung von 
phosphorsaurem Natrium löst die Grundmasse und nach und nach die Globoide. IV. 10 proz. Chlor- 
natriumlösung oder gesättigte Chlornatriumlösung soll nach Vines (1880—82, Pg. 101) im Stande sein, 
alle in Wasser völlig löslichen und viele von den nur teilweise löslichen Proteinkörnern zu lösen. Von 
den Hyoseyamus-Aleuronkörnern gingen sowohl die Grundmasse als auch die Krystalloide durch die beiden 
genannten Reagentien in Lösung. Vines giebt ferner an (1880—82, Pg. 114), dass die Krystalloide 
von Datura Stramonium und Atropa Belladonna nach Behandlung mit Alkohol (wie lange sagt Verf. 
nicht) in gesättigter Chlornatriumlösung löslich seien, unlöslich dagegen nach Behandlung mit Aether. 
Nach meinen Beobachtungen hatten die Hyoseyamus-Krystalloide ihr oben erwähntes Verhalten gesättigter 
Chlornatriumlösung gegenüber, nach vorhergehender 24 stündiger Behandlung mit Alkohol oder Aether 
nicht geändert. Ebenfalls lösten sich die Krystalloide von Datura Stramonium nach der gleichen Be- 
handlung sofort, und die von Atropa Belladonna zeigten nur insofern ein abweichendes Verhalten, als 
sie nach der Aetherbehandlung etwa 10 Minuten ungelöst blieben, eine Erscheinung, die vielleicht bei 
der qualitativen Untersuchung von Pulv. Sem. Hyoseyami zu verwerten wäre. Es mag noch erwähnt 
werden, dass Vines bezüglich der ehemischen Natur der Krystalloide zu dem Resultat gelangte (l. e. 
Pg. 107), dass alle diejenigen, die in destilliertem Wasser unlöslich, in Chlornatriumlösung dagegen löslich 
waren, aus solehen Eiweisstoffen bestehen, welehe man mit dem Namen Globuline bezeichnet. Die 
Krystalloide von Hyoseyamus niger, Datura Stramonium und Atropa Belladonna gehören dieser Kategorie 
an. V. Sodalösung (1 proz.) löst die Grundmasse und die Krystalloide. VI. 4proz. Lösung von essig- 
saurem Natrium löst nur die Grundmasse. VII. a. Stark verdünnte Kalilauge (0,75 proz.) löst sofort 
die Grundmasse und die Krystalloide, dagegen war, selbst nach 24 Stunden, gar keine lösende Ein- 
wirkung auf die Globoide wahrzunehmen. b. Mit 15proz. Kalilauge verhielten sich die Grundmasse 
und die Krystalloide wie eben gesagt; bezüglich der Globoide dagegen beobachtete ich, dass dieselben 
nach 24-stündiger Einwirkung ihre Form zwar beibehalten hatten, nun aber eine feinkörnige Masse ein- 
schlossen, wie auch Pfeffer für die Globoide im Allgemeinen angiebt. Dieser Autor beschreibt (1872, 


Pg. 477) die Einwirkung von cone. Kali folgendermassen: „Wenn genügend verdünntes Kali bei 


gewöhnlicher Temperatur die Globoide nicht verändert, so gilt dieses keineswegs für eoneentriertes Kali, 
das einen Stoff, und zwar von Aussen nach Innen fortschreitend aus den Globoiden heraus löst, wie dies 
übrigens auch nach der chemischen Zusammensetzung sicher zu erwarten war. Die veränderten Globoide 
haben ihre frühere Gestalt zwar bewahrt, erscheinen aber als eine fein granulierte, schwach liehtbreehende 
Masse, welche aussen von einer hautartig erscheinenden Schicht, dem Hüllhäutehen umzogen ist. Es 
wurde eben durch das Kali Phosphorsäure entfernt” und Kalk und Magnesia blieben, und zwar wenn 
nicht die Lauge zu sehr concentriert und kohlensäurehaltig war, als kohlensaure Salze zurück, die sich 
natürlich gleichfalls in verdünnten Säuren lösen.“ ce. Stark eoneentrierte Kalilauge (50 proz.) löst sofort das 
ganze Aleuronkorn. VII. 1 proz. Essigsäure löst ebenfalls das ganze Korn. IX. a. Kalkwasser (Ph. 
germ.). Nach den Angaben Lüdtke’s (1890, Pg. 76) löst Kalkwasser die Hüllsubstanz (Grundmasse), 
deren Membran, das Krystalloid und die Membran des Krystalloids, und zwar in der hier genannten 
Reihenfolge. Da meine Beobachtungen bezüglich Hyoscyamus niger mit den allgemeinen Angaben des 
genannten Autors nicht ganz übereinstimmen, führe ich hier seine ganze Beschreibung des Vorganges 
an: „Lässt man zu einem krystalloidführenden Aleuronkorn langsam Kalkwasser treten, so wird zunächst 
die Hüllsubstanz und später die Membran des Korns gelöst. Erst dann beginnt die Einwirkung auf 
das Krystalloid. Im ersten Stadium quillt es etwas auf und büsst dadurch seine krystallähnliche 
Gestalt ein, um die einer Kugel anzunehmen. Alsbald bilden sich nun im Innern viele kleine Vacuolen, 
die nach und nach zu einer grösseren zusammenfliessen. Die Membran des Krystalloids ist nun nicht 
mehr im Stande, dem starken Turgor zu widerstehen, sie zerreisst, die Lösung des Krystalloids verteilt 
sich im Zellinhalt, und die Membran schlafft zu einem faltigen Häutehen zusammen, welches noch lange 
deutlich siehtbar bleibt, um dann später auch in Lösung zu gehen.“ Nach meinen Beobachtungen löst 
Kalkwasser (Ph. germ.) sofort die Grundmasse und das Krystalloid, ohne dass die Reaktion die von 
Lüdtke wahrgenommenen Stufen aufzuweisen hat. ©. Verdünntes Kalkwasser (1 + 5 Wasser) löst schnell die 
Grundmasse, eine äussere dünne Schicht später. Krystalloide und Globoide bleiben nun isoliert zurück, 
und erstere zeigen sehr deutlich ihre krystallähnliche Form. Erst nach einigen Minuten fängt die Ein- 
wirkung auf die Krystalloide an; sie lösen sich nach und nach, jedoch bleibt die äusserste Schicht 
einige Zeit erhalten, während im Innern die Lösung mehr und mehr fortschreitet. Die Globoide bleiben 
ungelöst. e. Stärker verdünntes Kalkwasser (110 Wasser) war in 24 Stunden nur im Stande die Grundmasse 
zu lösen. X. Starkes Ammoniakwasser (25 proz.) löst sofort die ganze Grundmasse, nach und 
nach auch die Krystalloide. XI. a. Salzsäure (Ph. germ. III) und b. verdünnte Salzsäure (1-25 Wasser) 
lösen beide sofort das ganze Korn. XII. Dasselbe Lösungsvermögen zeigt Chloralhydratlösung 
(5 + 2 Wasser). 
Die Einwirkung aller dieser Reagentien lässt sich folgendermassen zusammenfassen: 


I. Die Grundmasse ist löslieh in: Wasser, Ferroeyankaliumlösung (4 proz.), gesättigter Lösung 
von phosphorsaurem Natrium, Chlornatriumlösung (10 proz. und gesättigt), Sodalösung (1 proz.), Kali- 
lauge (0,75 proz. oder stärker), Kalkwasser (10-fach verdünnt oder stärker), Essigsäure (1 proz.), Ammo- 
niakwasser (25 proz.), Salzsäure (25-fach verdünnte oder stärkere), Natriumacetatlösung (4 proz.), Chloral- 
hydratlösung (5-+2 Wasser). 

II. Die Krystalloide lösen sich in: Ferroeyankaliumlösung (4 proz.), Ohlornatriumlösung (10 proz. 
und gesättigt), Sodalösung (1 proz.), Kalilauge (0,75 proz. oder stärkere), Kalkwasser (5-fach verdünntes 


oder stärkeres), Essigsäure (1 proz.), Ammoniakwasser (25 proz.), Salzsäure (25-fach verdünnte oder 


stärkere), Chloralhydratlösung (5--2 Wasser). 

III. Die Globoide werden gelöst von: Gesättigter Lösung von phosphorsaurem Natrium, Kali- 
lauge (50 proz.), Essigsäure (1 proz.), Salzsäure (25-fach verdünnte oder stärkere), Chloralhydrat- 
lösung (5 +2 Wasser). 


Bibliotheca botanica. Heft 51. 10 


ee 


Ich bemerke schliesslich, dass ich im Gegensatz zu Lüdtke (1891, Pg. 58—59) keine Stärke 
als Begleiter der Aleuronkörner des Hyoseyamus-Samens vorgefunden habe; meiner Ansicht nach hat 
Lüdtke entweder mit unreifen oder mit schon in Keimung begriffenen Samen operiert. 


XI. Die Alkaloide von Hyoscyamus niger, deren mikrochemischer Nachweis 


und deren Lagerung. 
A. Die Alkaloide und der Alkaloidgehalt der Pilanze. 


In den pharmacognostischen Lehrbüchern und auch sonst findet man meistens angegeben, dass 
Hyoseyamus niger (Herba und Semen) folgende Alkaloide enthält: Hyoseyamin (Cir Has NO3), Hyosein 
und vielleicht Atropm (CirH2s3NO3). Ich möchte hier darauf aufmerksam machen, dass der Name 
Hyosein im Laufe der Zeit als Bezeichnung ganz verschiedener Produkte gebraucht worden ist. Ur- 
sprünglich bezeichneten Reichhardt und Höhn (1871, Peg. 104 u. f) mit dem Namen Hyosein ein 
Spaltungsprodukt des Hyoscyamins, das Tropin (CsH15NO). Ladenburg (1880, I. Pg. 104 und VI. Pe. 
607) konstatierte die Identität zwischen Reichhardt und Höhn’s Ilyosein und dem Tropin und gebrauchte 
nun selber den Namen Hyoscin, um dasjenige Produkt zu bezeichnen, welches man bis jetzt „Amorphes 
Hyoseyamin“ genannt hatte und welches er als eine mit Hyoseyamin isomere Verbindung, also als einen 
Körper von der Formel Cı,Hs3NO53; ansah (1880, VIII. Pg. 909 und 1881, XIV. Pe. 1549). E. Schmidt 
hat indessen nachgewiesen, dass Ladenburg’s Hyosein nicht die genannte Zusammensetzung besass, 
dass es aber mit einer Base von der Formel CirHsıNO4, welche er neben Hyoseyamin bei Hyoseyamus 
niger gefunden hatte, übereinstimmte (1892, Pg. 207). Er nannte dieses Alkaloid Scopolamin, weil er 
es zuerst bei der Wurzel von Scopolia atropoides gefunden hatte. Ob wirklich ein Hyosein Cr Has NO3 
existiert, ist bis jetzt unentschieden, Schmidt und Ladenburg haben ferner nachgewiesen (1887, Pe. 
542), dass Atropin durch molekulare Umlagerung von Hyoseyamin entstehen kann, und wir wissen des- 
halb noch nicht, ob Atropin in der That präformiert bei Hyoseyamus niger vorkommt. Nur die drei 
Alkaloide: Hyoseyamin, Pseudohyoseyamin und Seopolamin können wir bis jetzt als sicher nach- 
gewiesen betrachten. 

Die Menge, in welcher «die Alkaloide in den verschiedenen Teilen der Hyosceyamus-PHlanze 
vorhanden sind, ist besonders von Gerrard, Ransom, Beckurts und Schmidt untersucht worden. 
Gerrard (1890, Pag. 212) wünschte hauptsächlich zu konstatieren, ob zwischen der einjährigen und der 
zweijährigen Hyoscyamus-Pflanze ein Unterschied im Alkaloidgehalt bestände. Er untersuchte von den 
verschiedenen englischen Handelssorten je drei Proben und zwar aus sehr verschiedenen Gegenden 
Englands. Die Resultate enthält nachstehende Tabelle: 


%/o Alkaloid 


0,155; 0,160; 0,172 
(Dezember) 


oder Dezember gesammelt). 


Die Blätter der zweijährigen Pflanze im ersten Jahre, (Ende 


Ton 0,059; 0,066; 0,069 
Juni gesammelt). 


Blühende Spitzen der zweijährigen Pflanze im zweiten Jahre. 
(Juni-Juli gesammelt), 


\ 0,065; 0,067; 0,068 


Blätter und blühende Spitzen der einjährigen Pflanze (Juli 


gesammelt). 0,064; 0,068; 0,070 


Diese Resultate hat Squire (1590, Pg. 312) weiter ergänzt, indem er fand, dass kein Unter- 
schied vorhanden ist zwischen dem Alkaloidgehalt der Blätter des zweijährigen Hyoseyamus niger im 
ersten und zweiten Jahre. Gerrard meint nun auf Grund seiner Resultate, es sei keine Veranlassung, 
die zweijährige Pflanze der einjährigen vorzuziehen, und ferner dass die Wurzel bis jetzt viel zu wenig 
berücksichtigt worden sei, obgleich sie viel alkaloidreicher sei als die anderen Teile der Pflanze. 
Ransom (1891, Pg. 149) fand in getrockneten Samen der zweijährigen Pflanze 0,0580 Alkaloid. 
Beckurts (1894, Pg. 750) machte nur Herba Hyoscyami (Ph. german.) zum Gegenstand seiner Unter- 
suchungen, die er nach den folgenden 5 Methoden ausführte: A. Durch Perkolation der gepulverten 
Blätter mit einer Mischung von Alkohol und Chloroform, dreimaliges Ausschütteln nach Beckurts mit 
Chloroform; B. durch Perkolation der gepulverten Blätter mit Alkohol und Chloroform, Ausschütteln 
nach Beckurts mit Aether-Chloroform; C. durch Digestion mit verdünnter Schwefelsäure, dreimaliges 
Ausschütteln mit Chloroform; D. Digestion mit verdünnter Schwefelsäure, einmaliges Ausschütteln mit 
Aether-Chloroform; E. nach einem auf dem Keller’schen Prineip beruhenden Verfahren. Es wurden 
die folgenden Mengen Atropin in Procenten erhalten: 


nach A B. (6% D. E. 
1. 0,097 26 0,095 37 5 . he 
2. a 0,088 62 0,089 6 0,09 0,0712 
38 = 0,089 59 n s 0,0722 


Nach diesen Resultaten sind also die Mengen etwas grösser als die von Gerrard angegebenen. 

Verschiedene Faktoren, wie die Jahreszeit, die kürzere oder längere Dauer der Aufbewahrung, 
sollen einen beträchtlichen Einfluss auf den Alkaloidgehalt ausüben. Schon Thorey (1869) und nach 
ihm Dragendorff (1874, Pg. 97) machten darauf aufmerksam. Letzterer untersuchte wildwachsende 
Exemplare von Hyoseyamus niger, welche vom 5. bis 17. Juni bei Dorpat gesammelt waren, als eben 
die ersten Blüten sichtbar wurden. Er fand in den Blättern 0,058 0/0, im Stengel 0,031 0/0 und in den 
Wurzeln 0,0710/o Hyoseyamin. An demselben Orte am 19. Juni und 1. Juli gesammelte Pflanzen 
hatten dagegen in den Blättern nur 0,015 0/o und in den Wurzeln 0,02°/o Hyoseyamin, in den Stengeln 
war der Alkaloidgehalt nieht genau zu bestimmen. Bezüglich der Wurzel hat A. F. Squire (1890, 
Pg. 312) ähnliche Beobachtungen gemacht. Er sagt: „I may mention, that the roots colleeted in the 
spring just as the plants appeared above ground, were found to be considerable richer in alkaloid than 
roots from the same field eolleeted in the previous September.“ 

Den Einfluss der Aufbewahrung untersuchte Gerrard (1891, Pg. 148). Erstjährige Blätter von 
zweijährigen englischen Pflanzen (zwei Jahre altes Material) ergaben 0,0390/o Alkaloid, frisches Material 
dagegen 0,0640/o; ferner hatten die oberen Spitzen zweijähriger englischer Pflanzen im zweiten Jahre 
(zwei Jahre altes Material) 0,0450/o Alkaloid, frisches Material 0,0660/0.. Es hat also ein erhebliches 
Sinken des Alkaloidgehalts stattgefunden. 

Zur Entscheidung der Frage, ob bei der Kultivierung der Alkaloidgehalt eine Veränderung 
erleide, untersuchte ©. Sehweissinger (1891, Pg. 9) einige narcotische Pflanzen von den Rieselfeldern 
Berlin. Er fand, dass wildwachsende und auf den genannten Feldern eultivierte Arzneigewächse 
(Aconitum, Belladonna, Hyoseyamus, Datura, Stramonium) eine erhebliche Verschiedenheit im Alkaloid- 
gehalt nicht zeigten, mit Ausnahme von Belladonna (Wildes Kraut 0,40°o, eultiviertes 0,17 0/0 
Alkaloid). 

Ich unterlasse es, aus den oben eitierten älteren Angaben allgemeine Schlüsse zu ziehen, denn 
es ist nicht sicher, ob die bisher benutzten Methoden der Alkaloidbestimmung alle genügend sichere 
Resultate erzeben konnten. Herr Geh. Rat Professor E. Schmidt hatte die Liebenswürdigkeit, nach 
einer neuen, von ihm ausgearbeiteten Methode eine Alkaloidbestimmung mit guter, von Caesar und 
Loretz (Halle) bezogener Blattdroge auszuführen. Er teilt mir über die Methode und die erzielten 


Fe 


Resultate folgendes mit!): „Zur Bestimmung des Alkaloidgehaltes wurden 10 er. der feingepulverten 
to) h) a oO te] fo) ’ 
über Aetzkalk bis zum eonstanten Gewicht getrockneten Hyoscyamusblätter in einem Arzneiglase mit 
90 er. Aether und 30 er. Chloroform übergossen, nach kräftigem Durchschütteln 10 ceem. Natronlaure 
o 'o) oO oO fe} 
von 10 Proz. zugefügt und das Gemisch hierauf unter häufigem Umsehütten 3 Stunden lang bei Seite 
gestellt. Alsdann wurde die Mischung mit 10 cem. Wasser versetzt, kräftig umgeschüttelt und 1 Stunde 
lang zur Klärung bei Seite gestellt. Von der klaren Chloroform-Aetherlösung wurden hierauf 60 gr. 
(= 5 gr. Hyoseyamusblätter) durch ein trockenes, gut bedeektes Filter in ein Kölbehen filtriert, etwa 
die Hälfte des Lösungsmittels abdestilliert (zur Verjagung von Ammoniak ete.), der Rückstand, unter 
Nachspülen mit Aether, in einen Scheidetriehter gebracht und mit 10 cem. !/ıoo-Normal-Salzsäure aus- 
1 g 
seschüttelt. Die klare, saure Flüssigkeit wurde alsdann dureh ein kleines, anzefeuchtetes Filter in 
> h) > te) 
eine Schüttelflasche von ca. 200 cem. Inhalt filtriert, die Chloroform-Aethermischung noch dreimal mit 
je 10 eem. Wasser ausgeschüttelt, diese Auszüge durch dasselbe Filter filtriert, letzteres noch mit 
Wasser nachgewaschen und schliesslich in den vereinigten Auszügen der Säureüberschuss mit !/ı00-Normal- 
oO > to) 
Kalilauge, Jodeosin als Indieator zurücktitriert. Es wurden «efunden in den Blättern (ohne Stiele): 
8”) to) 
I. 0,250 9/0, 11. 0,276 0/0, in den Stielen: I. 0,369 %/o, II. 0,365 °%/ Alkaloid (auf Hyoseyamin berechnet).*“ 
, I J b) b) \ N J 


B. Chemischer Nachweis der Alkaloide und Lagerung derselben im Samen. 

Nur wenige Autoren haben sich mit dem mikrochemischen Nachweis und der Lagerung der 
Alkaloide bei Hyoseyamus niger beschäftigt. G. Clautriau (1894, Pg. 35) und in der letzten Zeit 
H. Barth (1898, Pg. 328) machten bei Hyoseyamus niger wie bei anderen Solanaceen nur die Samen 
zum Gegenstand ihrer Untersuchungen. P. Molle (1895) dagegen, der nur Repräsentanten der Familie 
Solanaceae behandelte, hat alle Organe der betreffenden Pflanzen untersucht. Die Resultate von Clau- 
triau und Molle stimmen, was den Hyoseyamus-Samen anbelangt, überein. Diese Autoren meinen 
nämlich, dass das Alkaloid sich nur in einer Schicht zwischen Epidermis und Endosperm befindet. Sie 
machen aber im Gegensatz zu Barth geltend, dass Endosperm und Embryo in keinem Stadium ihrer 
Entwicklung Alkaloid enthalten. H. Barth meint, durch seine Reaktionen mit Jod-Jodkalium, Kalium- 
wismuthjodid, Kaliumquecksilberjodid, Goldehlorid -+ Schwefelwasserstoffwasser oder Goldchlorid 4- Ferro- 
sulfatlösung, „vielleicht“ kleine Mengen von Alkaloid sowohl im Endosperm wie im Embryo nachweisen 
zu können. Wie wir sehen werden, stehen die Itesultate meiner Untersuchungen, soweit sie den Samen 
betreffen, in Uebereinstimmung mit denen von Clautriau und Molle. Bezüglich anderer Punkte dagegen 
stimmen meine Resultate mit denen, welche Molle in seiner vorläufigen Mitteilung für die Solanaceen 
im allgemeinen angiebt, nicht überein. 

Bei den folgenden Untersuchungen habe ich zu meiner Orientierung zuerst alle Reaktionen mit 
sehr verdünnten Lösungen der reinen Alkaloide durchgemacht; dann habe ich die Reagentien sowohl 
an Quer- als auch an Längsschnitten verwendet. Im übrigen verfuhr ich hauptsächlich nach der von Errera, 
Maistriau und Olautriau(1887, Pg. 6) angegebenen Methode, indem ich ziemlich dieke Sehnitte (mehrere Zell- 
schiehten) benutzte und diese in einen Tropfen des betreffenden Reagens hineinlegte. Gleichzeitig machte ich mir 
das zu Nutze, worauf Errera (1889, Pg. 74) aufmerksam gemacht hat, beachtete, dass die Biweisstoffe mit den 
meisten der allgemeinen Alkaloidreagentien dieselben Reaktionen geben wie die Alkaloide, und benutzte 
deshalb die von ihm (l. e., Pg. 118) empfohlene Methode, die vorschreibt, Schnitte durch !/ı bis 24- 
stündiges Einlegen in Weinsäurealkohol (1:20) zuerst von eventuellem Alkaloid zu befreien und dann zu 
untersuchen, ob die Reaktionen noch dieselben sind wie vor der genannten Behandlung. Ist dies der 
Fall, so kann kein Alkaloid anwesend gewesen sein, wenn dagegen die Reaktion entweder nieht mehr 


‘) Siehe im Uebrigen Apothekerzeitung (1900 No. 2 Pg. 13 und 14), wo Herr Prof. Schmidt die mir ge- 
machten Angaben nochmals ausführlicher, nachträglich veröffentlicht hat. 


zu Stande kommt oder offenbar weniger intensiv geworden ist, ist Alkaloid sicher in dem betreffenden 
Objekt vorhanden gewesen. Ist nach der obigen Behandlung eine Abnahme der Intensität der Reaktion 
nieht direkt am Schnitte sicher festzustellen, so steht einem immer noch der alkoholische, die 
Alkaloide enthaltende Auszug zur weiteren chemischen Untersuchung zur Verfügung. Ueberall habe 
ich, wenn auch nicht immer ausdrücklich hervorgehoben, die oben beschriebene Gegenprobe angestellt. 

Meine Untersuchungen bezüglich der Samen möchte ich hier im Anschluss an diejenigen von 
Bartlı mitteilen. Ich schicke deshalb an dieser Stelle ein kurzes Referat seiner Untersuchungen voraus, 
welche mit unreifen Samen von Atropa Belladonna, Datura Stramonium und Ilyoseyamus niger angestellt 
wurden, und verweise im übrigen auf die Orginalarbeit. Barth giebt an, mit folgenden Reagentien 
guten Erfolg gehabt zu haben, und zwar beziehen sieh die Reaktionen auf alle drei oben genannten 
Samenspecies: I. Jodjodkaliumlösung (I—1-—-100) giebt in der Nährschieht (die Zellen des Integuments 
mit Ausnahme der äusseren Epidermis) eine starke braune Fällung, im Endosperm und Embryo eine 
schwach braune Färbung. In Sehnitten, welche nach der Methode Erreras (1559, Pg. 118) mit Wein- 
säure-Alkohol behandelt waren, war die Braunfärbung bedeutend schwächer und in der Nährsehicht 
trat keine Fällung mehr auf. Il. Kaliumwismutjodid [nach Kraut (1881, Pg. 310) oder nach Dragen- 
dorff (1888) zubereitet] verhält sich analog. III. Kaliumquecksilberjodid (HgCl 13,546 KJ 49 10 
1000) giebt nach Auswaschen der Schnitte und darauf folgender Zufügung von H>S-Wasser (nach 
Geroek und Skippari 1892, Pg. 559) in der Nährschicht eine schwarze Fällung (Schwefelquecksilber), 
und im Endosperm und Embryo eine dunkle Färbung (Sehwefelquecksilber). Nach der Be- 
handlung mit Weinsäure-Alkohol treten die genannten Reaktionen nicht auf. IV. Kalium- 
queeksilberjodid giebt nach Auswaschen der Schnitte und Zusatz von H3S04 (2:1) rothe Krystalle von 
Quecksilberbijodat, welehe meistens nicht in, sondern über den Zellen auftreten, in welchen die Alkaloide 
zuerst mit Kaliumquecksilberjodid gefällt wurden. Die Krystalle sind sowohl über der Nährschicht als 
anch über dem Endosperm und dem Embryo zu finden. In mit Weinsäure-Alkohol behandelten 
Sehnitten findet die Reaktion nicht statt. V. Goldehloridehlornatrium (1:20) ruft in der Nährschicht 
eine sehr starke Fällung hervor, während dieselbe im Endosperm und Embryo kaum zu erkennen ist. 
VI. Nach Behandlung mit Goldehloridehlornatrium (1:20), 24stündigem Auswaschen der Schnitte und 
nun erfolgendem Zusatz von HsS-Wasser wurde die Nährschicht sofort schwarz (Schwetelgold), das 
Endosperm und der Embryo dunkelbraun (Schwefelgold). VII. Goldehloridehlornatrium (1:20), Aus- 
waschen wie oben und Zusatz von Ferrosulfatlösung erzeugte in der Nährschieht sofort, allmählich aber 
auch im Endosperm und dem Embryo Schwärzung (metallisches Gold); die Epidermis färbte sich 
schwach rötlich-violett. VII. Brom in eone. wässeriger Lösung erzeugt nach einer halben Stunde in 
der Nährschicht einzelne kleine Krystalle nebst gelben amorphen Klumpen. IX. benutzte Barth Jod- 
dämpfe, deren Anwendung er Pg. 266 folgendermassen beschreibt: „Jod verwendete ich in Substanz, 
indem ich einige Gram festes Jod auf den Boden eines kleinen Exsiecators brachte, darauf eine einige 
Centimeter hohe Schicht Sand schüttete, um das allzu rasche Verdunsten des Jodes zu verhüten. In 
dem oberen Teil des Exsiecators legte ich auf den Objektträger die Schnitte. Nach 3 bis 24 Stunden 
nahm ich den Objektträger heraus, fügte zu den Schnitten weisses Paraffinöl und betrachtete sie 
unter dem Mikroskope.“ Es zeigte sich, dass die Dämpfe in der Nährschieht eine dunkelbraune 
Fällung hervorbrachten. Endosperm und Embryo färbten sich nur braun, ohne einen Niederschlag er- 
kennen zu lassen. Krystalle waren nicht bemerkbar. 

Nach diesen Reaktionen schliesst Verfasser, dass sich bei den genannten Solanaceen die Haupt- 
menge der Alkaloide in der Nährschicht befindet, dass aber Endosperm und Embryo vielleicht Spuren 
von solehen enthalten und dass die Epidermis in jedem Falle alkaloidfrei ist. 

Mit der Kontrolle dieser Resultate möchte ich mieh aus verschiedenen naheliegenden Gründen 
etwas eingehender beschäftigen. Teils weil sie, wie schon gesagt, mit denjenigen anderer Forscher 


un Re 


(Clautriau, Molle) nicht übereinstimmen, teils weil sie sich auch auf die von mir zu untersuchenden 
Sem. Hyoseyami beziehen. Ausserdem hat Verfasser einige neue Reagentien und Untersuchungsmethoden 
(die oben mit IV, VI, VII, IX bezeichneten) in Anwendung gebracht, welche ich hier ebenfalls etwas 
näher berücksichtigen möchte. Ich habe mich deshalb auch nicht allein auf die Untersuchung von 
Sem. Hyoseyami beschränkt, sondern zur genaueren Kontrolle Sem. Stramonii mituntersucht, und zwar 
letztere sowohl makro- wie mikrochemisch, weil sie ein sehr zweekmässiges, grosses Objeet darbieten. Wie 
Barth benutzte ich noch nicht ganz reife Samen, von Hyoscyamus ausserdem aber völlig reife, trockene, 
der Droge entsprechende. Ich füge noch hinzu, dass ich im Folgenden unter Nährschicht die ganze 
zwischen der Epidermis und dem Endosperm liegende Zellschicht verstehe, welche bei der Samenreife 
mehr oder weniger obliteriert erscheint. 

Mit den reinen Alkaloiden, Hyoscyamin, Scopolamin und Daturin-Atropin in schwach salzsaurer 
0,5 proz. Lösung erhielt ich mit den verschiedenen, nachstehend aufgezählten Reagentien folgende Reak- 
tionen: I. Jodjodkalium (1—1—100). Mit Hyoseyamin und Daturin einen sofort krystallinischen, doppel- 
breehenden Niederschlag, löslich in unterschwefligsaurem Natron; mit Scopolamin eine bräunliche, aus 
oelartigen Tropfen bestehende Füllung. II Kaliumwismuthjodid, nach der Vorschrift von Kraut (1881, 
Ps. 310) folgendermassen zubereitet: SO gr. Bismuth. subnitrie. löst man in 200 cem Acid. nitrie. 
sp. G, 1,18 uni giesst diese Lösung unter Umsehütteln in eime konzentrierte Lösung von 272 gr. Jodkalium 
in Wasser. Nach dem Auskrystallisieren des Salpeters und Beseitigung der Krystalle verdünnt man 
die Flüssigkeit auf 1 Liter. Mit Hyoscyamin und Daturin eine gelbrote, amorphe Fällung, unlöslich in 
Chloralhydratlösung; mit .Scopolamin eine gelbrote Fällung, aus spitzen, zu sternförmigen Aggregaten 
vereinigten doppelbrechenden Krystallen bestehend, unlöslich in Chloralhydratlösung. III. Kaliumqueck- 
silberjodid (HzClz 13,54 KJ 49 HsO 1000). Mit Hyoscyamin, Seopolamin und Daturin einen 
weissen, sofort krystallinischen, doppelbrechenden Niederschlag. IV. Goldehloridehlornatrium (1-20). 
Mit Hyoseyamin und Daturin eine weissgelbe, ölartige Ausscheidung, die bald krystallinische, doppel- 
brechende Blättehen bildet; mit Scopolamin einen sofort krystallinischen, doppelbrechenden, gelbroten 
Niederschlag. V. Bromwasser (gesättigt). Mit Hyoseyamin, Scopolamin und Daturin sofort eine 
krystallinische, doppelbrechende Ausscheidung. Die Empfindlichkeit hört mit einer Verdünnung der 
Alkaloidlösung 1—30 000 auf. VI. Bromkaliumlösung (20 proz.) mit Brom gesättigt. Mit Hyoseyamın 
und Daturin sofort eine sehr intensive, krystallinische, doppelbrechende Fällung; mit Scopolamin zuerst 
eine rotgelbe, ölartige Ausscheidung, die jedoch bald krystallinisch wird. Dieses Reagens, welches hier 
zum ersten Male zur Anwendung gelangt, ist ausserordentlich empfindlich. Die Reaktion ist bei einer 
Verdünnung der Alkaloidlösung 1—60000 noch sehr scharf, und bei einer Verdünnung 1—100000 
sind unter dem Polarisationsmikroscope noch deutlich die Kryställchen zu erkennen. VII. Pikrinsäure 
(gesättigte, wässerige Lösung). Mit Hyoseyamin eine ölartige Ausscheidung, die bald krystallinisch, 
doppelbrechend wird und aus spitzen, zu Aggregaten vereinigten Kryställchen besteht; mit Scopolamin 
nur eine Ölartige Ausscheidung, die sich nachträglich nicht verändert; mit Daturim sofort einen krystal- 
linischen Niederschlag. VIII. Phosphorwolfram- und Phosphormolybdänsäure (10 proz.). Mit Hyoscya- 
min, Scopolamin und Daturin einen weissen, amorphen Niederschlag. Nur verhältnissmässig wenige der 
hier aufgeführten Reagentien eignen sich jedoch, wie wir unten sehen werden, für den mikrochemischen 
Nachweis und die Bestimmung des Ortes, an dem in den Geweben die hier in Betracht kommenden 
Alkaloide sich vorfinden. 

Wie erwähnt, wurden die Sem. Stramonii zunächst einer makrochemischen Untersuchung unterworfen 
und zwar in folgender Weise: Die Epidermis mit der Nährschicht trennte ich leicht mit Hülfe eines 
Scalpels vom Endosperm; die beiden erstgenannten Partien wurden mit Essigsäure ausgezogen, die 
Säure nachher abgedampft und ein Tropfen Wasser hinzugesetzt. Dieser Auszug gab mit den allgemeinen 
Alkaloidreagentien eine sehr intensive Reaktion. Von den anderen Partien des Samens wurden aus 


der Mitte kleine Würfel ausgeschnitten, so dass nur Teile des Endosperms und des Embryo’s zur 
Untersuchung gelangten. Die Würfel von fünf in dieser Weise behandelten Samen wurden ebenfalls 
der obigen Behandlung unterworfen, gaben aber gar keine Reaktion. Ich untersuchte ferner die Epi- 
dermis für sich allein, nachdem ich mich dureh das Mikrosceop überzeugt hatte, es nur mit dieser einen 
Zellreihe zu thun zu haben. Auch sie gab aber keine Alkaloidreaktion. Nach diesen Ergebnissen war 
es also so gut wie festgestellt, dass nur die Nährschicht der Sitz der Alkaloide sein konnte. Die mikro- 
chemische Untersuchung bestätigte dies völlig. 

Diese letztere bezog sich sowohl auf Sem. Stramonii als auch auf Sem. Ilyoseyami. Die Ein- 
wirkung der verschiedenen Agentien war die folgende: I. Jodjodkalium (1--1-—100) gab überall in 
der Nährschieht eine sehr starke körnige Fällung, die sich unter dem Polarisationsmikroseope als sehr 
schwach doppelbrechend erwies. Endosperm und Embryo wurden selbstverständlich gelb gefärbt, was 
aber mit Alkaloidreaktion durchaus nichts zu thun hat, entgegen der Ansicht Barth’s (Pg. 328), der 
angiebt, die Färbung sei in den zuerst mit Weinsäurealkohol behandelten Schnitten eine viel geringere. 
Ich fand übrigens, dass eine Jodjodkaliumlösung (1—1-—-200) ebenso gute Reaktionen gab und ausser- 
dem die Zellmembranen und den Zellinhalt sehr viel weniger färbte, was ja nur von Vorteil sein kann. 
Wenn die Nährschieht schon ganz obliteriert war, trat die körnige Fällung viel besser hervor, wenn 
man nach dem Zusatz des Reagens den Schnitt mit Chloralhydratlösung aufhellte Il. Kalium- 
wismuthjodid (Kraut) soll sich nach Barth analog verhalten wie Jodjodkaliumlösung. Ich habe mit 
diesem Reagens nur dann zuverlässige Resultate erreichen können, wenn ich die frisch bereitete Lösung, 
unter Zusatz einer Spur Jodkalium, mit der 6- bis T-fachen Menge Wassers verdünnte; unverdünnt 
färbt es nämlich Zellinhalt und Zellwände viel zu intensiv und trübt das ganze Bild. Ich fand nur in 
der Nährschicht einen gelbroten Niederschlag, welchen man nötigenfalls durch Zusatz von Chloralhydrat- 
lösung deutlicher siehtbar machen kann. Bezüglich der Färbung von Endosperm und Embryo verweise 
ich auf das oben bei Jod-Jodkalium Gesagte. II. Kaliumquecksilberjodid giebt über die ganze 
Sehnittfläche hin eine graue Trübung. Nach Auswaschen und Behandlung mit H3S-Wasser (nach 
Gerock und Skippari 1892, Pg. 559) wird die Nährschicht, das Endosperm und der Embryo etwas 
dunkler gefärbt; die Farbe ist jedoch eine sehr wenig charakteristische. Wie die makrochemische 
Analyse bei Datura Stramonium zeigt, kann man nach dieser Färbung des Endosperms und Embryos 
nicht auf die Gegenwart von Alkaloiden in diesen Geweben schliessen, wie es Barth (Pg. 328) wahr- 
scheinlich thut, indem er sagt, es sei in mit Weinsäurealkohol behandelten Schnitten eine Reaktion mit 
Kaliumqueeksilberjodid oder diesem Reagens und HsS-Wasser nicht zu konstatieren. Viel eher scheint 
es mir, als ob Kaliumquecksilberjodid im Stande ist, auch mit anderen Inhaltsstoffen der Zellen als blos 
mit Alkaloiden einen Niederschlag zu erzeugen, und dass diese Stoffe dann solehe sind, die sich mit 
Weinsäurealkohol ausziehen lassen. IV. Kaliumquecksilberjodid, mit Zusatz von Schwefel- 
säure (2:1) (nach den Angaben Barth’s, Pg. 262) erzeugt, nachdem der Ueberschuss vom erstgenannten 
Reagens ausgewaschen ist, schöne rote Krystalle, die aber leider meist ausserhalb der Zellen zu finden 
sind und sowohl in der Nährschieht als auch im Endosperm, Embryo und in der Epidermis auftreten. 
Barth sagt (Pg. 262), dass die Krystalle meistens nicht in, sondern über denjenigen Zellen auftreten, 
in welehen die Alkaloide zuerst mit Kaliumquecksilberjodid gefällt wurden. Er will also damit gesagt 
haben, dass auch Endosperm und Embryo Alkaloid enthalten. Ich verweise hier bezüglich Sem. 
Stramonii wieder auf die makrochemische Untersuchung und ausserdem auf die Reaktionen mit Jod- 
jodkalium und Kaliumwismuthjodid, aus denen folgt, dass die obengenannten Krystalle sich nieht nur 
an der Stelle bilden, wo der ursprüngliche Sitz der Alkaloide ist, sondern ganz regellos überall. 
H. Barth giebt ferner an, dass sie am zahlreichsten über der Nährschicht auftreten. Dies habe ich 
erstens nicht bestätigt gefunden und zweitens muss doch ein Alkaloidreagens, welches die Eigenschaft 
zeigt, erst ausserhalb der Zelle zur Wirkung zu gelangen, schon von vornherein dort als ziemlich un- 


Ne 


brauchbar angesehen werden, wo es sich um Bestimmung des Sitzes der Alkaloide handelt. V. Gold- 
ehloridehlornatrium (1:20) bringt eine Gelbfärbung in der Nährschicht im Endosperm und im 
Embryo hervor; dagegen habe ich einen Niederschlag kaum wahrnehmen können. Ich versuchte sowohl 
hier, wie bei den nächstfolgenden zwei Methoden, das Goldehloridehlornatrium längere oder kürzere Zeit, 
im Ueberschuss oder auch nur tropfenweise auf das Objekt einwirken zu lassen. Das Resultat blieb 
aber in allen Fällen, wie oben gesagt, ziemlich negativ, so dass das Reagens überhaupt nicht günstig 
für den Nachweis der Solanaceen-Alkaloide in den Geweben zu sein scheint, obgleich es mit den reinen 
isolierten Alkaloiden eine sehr schöne Fällung giebt. VL, VII. Goldehloridehlornatriumlösung 
(1:20), demnächst 24-stündiges Auswaschen der Schnitte und dann entweder HsS-Wasser oder 
Ferrosulfatlösung hinzugefügt, um das Gold als Schwefelgold bezw. metallisches Gold auszufällen. 
Barth (Pg. 265) hat zuerst diese Combinationen in Anwendung gebracht und giebt an (Peg. 329), hier- 
mit eine Schwarzfärbung der Nährschieht und eine Braun- bezw. Schwarzfärbung des Endosperms und 
Embryo’s erzeugt zu haben. Mit Goldehloridehlornatrium allein hat er indessen im Endosperm und 
Embryo, wie er selber sagt, kaum eine Fällung erkennen können und schliesst trotzdem nach den 
oben erwähnten Färbungen auf Alkaloidgehalt auch in letztgenannten Geweben; allerdings sagt er nur, 
es finde sich „vielleicht“ eine Spur darin. Wenn aber diese Methoden überhaupt zuverlässig wären, 
müssten Endosperm und Embryo nicht nur Spuren, sondern der Färbung nach, sogar ganz beträchtliche 
Mengen von Alkaloid enthalten. Durch meine Untersuchungen bin ich der Ansicht geworden, dass 
das, was Barth bier nachgewiesen hat, viel eher an andere Stoffe mehr oder weniger 
fest gebundenes Goldcehloridehlornatrium gewesen ist und, dass also der nicht an Alkaloid 
gebundene Teil dieses Reagens nicht so einfach durch Auswaschen zu beseitigen ist.  Hier- 
auf deutet auch die Angabe Barth’s hin, dass sogar die Epidermis rötlich-violett gefärbt wurde. 
Ferner fand ich, dass die Schnitte jedenfalls vor dem Lichte geschützt auszuwaschen sind, um eine 
Reduktion so weit wie möglich zu vermeiden. Trotz dieser Vorsichtsmassregel tritt eine solche allmählig 
teilweise ein, und zwar am stärksten im Endosperm und Embryo. Wenn man jetzt, nach Verlauf der 
vorgeschriebenen 24 Stunden, Hs S-Wasser oder Ferrosulfatlösung zusetzt, erhält man allerdings einen 
dunklen Niederschlag, aber aus der nun vorhandenen Färbung kann man sehon deshalb keinen Schluss 
ziehen, weil man nicht weiss, wie viel von dieser Färbung auf Rechnung des vom Lichte reduzierten Goldesund 
auf Rechnung des aus unausgewaschenem Goldehloridehlornatrium entstandenen Schwefelgoldes bezw. metall- 
ischen Goldes zu setzen ist. Zur Anwendung bei Sem. Stramonii und Sem. Hyoseyami kann ich deshalb diese 
beiden Methoden nicht empfehlen. VIII. Brom in coneentrierter oder noch besserer gesättigter Lösung giebt 
in der Nährschicht kleine Kryställehen, die jedoch sehr wenig stabil sind, sich leicht entfärben und dann in Lösung 
gehen. Man kann die Kryställchen einige Zeit erhalten, wenn man das Deckgläschen mit einem Wachs- 
rand umsziebt. IX. Joddämpfe, nach der schon beschriebenen Methode von Barth angewendet, haben 
auch bei meinen Versuchen ganz gute Resultate gegeben. In der Nährschicht bekam ich einen 
dunkelbraunen Niederschlag. X. Bromkaliumlösung (20 proz.) mit Brom gesättigt. Dieses Reagens, 
welches meines Wissens früher nicht versucht worden ist, ist von ausserordentlicher Empfindlichkeit den 
Hyoeyamus- und Datura Stramonium-Alkaloiden gegenüber. So z. B. übersteigt die Empfindlichkeit 
diejenige gesättigten Bromwassers um das drei- bis vierfache, und es lassen sieh, wie schon erwähnt, 
die reinen Alkaloide in einer Verdünnung 1:100000 mit Leichtigkeit nachweisen, und zwar in Form 
schön ausgebildeter Krystalle. Auch innerhalb der Zellen werden die Alkaloide krystallinisch ausgefällt, 
und zwar am schönsten, wenn man das Deckgläschen mit einem Wachsrand umgiebt. Das Brom ist 
nämlich in den Krystallen nicht besonders fest gebunden und entweicht ziemlich leicht, wodurch diese 
in Lösung gehen. In Zellen, in die das Reagens erst nach und nach eindringen kann, entstehen die 
Krystalle selbstredend erst nach einiger Zeit, sind aber dann auch von ganz beträchtlicher Grösse. Bei 
gekreuzten Nicols waren sie in allen Fällen intensiv doppelbrechend und deshalb in den Geweben sehr 


a 


leicht aufzufinden. Aus allen diesen Gründen ist das Reagens bei mikrochemischen Untersuchungen 
auf Hyoseyamin, Seopolamin und Atropin sehr zu empfehlen. Ich habe bei diesen Untersuchungen die 
Krystalle nur in der Nährschicht bekommen, und zwar innerhalb der Zellen so gut wie überall. Ich 
kann mich deshalb M. Elfstrand nicht anschliessen, wenn er in seiner Arbeit (1895, P&. 121) sagt: 
„Erstens habe ieh niemals mit irgend einem Fällungsreagens eine krystallinische Fällung in einer Zelle 
erhalten, wenn auch die auf makrochemischem Wege erhaltene Fällung in der Regel krystallinisch ist. 
Dies gilt sicher für die meisten Alkaloide. Nur ein so äusserst leicht krystallisierendes Alkaloid wie 
Berberin dürfte eine Ausnahme von dieser Regel bilden.“ XI. Pikrinsäure (gesättigte, wässerige 
Lösung) giebt in den Geweben keine Reaktion; wahrscheinlich ist die Empfindlichkeit des Reagens zu 
schwach; es erzeugt mit den reinen Alkaloiden nur noch einen Niederschlag bis zu einer Verdünnung 
von etwa 1:300. XII. Phosphormolybdän- und Phosphorwolframsäure (10-proz. wässrg. 
Lösung) trüben das ganze Bild, und weil ferner die Farbe und das sonstige Aussehen des weissgrauen 
Niederschlags so wenig charakteristisch ist, lässt sich mit diesen beiden Reagentien die Lagerung der 
Alkaloide nicht bestimmen. 

Wie ersichtlich, habe ich also nur mit den unter I, II, VIIL, IX, X aufgeführten Reagentien 
guten Erfolg gehabt, und nur sie scheinen sich also für die hier in Betracht kommenden Alkaloide zu 
eignen. Bei allen folgenden Untersuchungen habe ich ebenfalls nur mit den genannten Reagentien ein 
gutes Resultat erhalten. Man sieht ferner, dass ich, in Uebereinstimmung mit anderen Autoren (Clautriau, 
Molle), das Alkaloid bei Sem. Stramonii und Sem. Hyoseyami ausschliesslich in der Zellschieht zwischen 
der Epidermis und dem Endosperm gefunden habe. Zu demselben Resultat ist Ölautriau bezüglich der 
Samen von Atropa Belladonna gelangt. 

Betrachtet man ganz junge, noch nicht fertig entwickelte Samen, die jedoch schon ein ganz 
bedeutendes Endosperm besitzen, so findet man das Alkaloid im Integument, auch in dessen Epidermis 
und in den Nucelluszellen ausserhalb des Embryosacks. Wie gezeigt, verschwindet also bei der weiteren 
Entwicklung des Samens das Alkaloid völlig aus der Epidermis. 

Bei den Samenknospen findet man das Alkaloid nur in der äusseren Epidermis des Integuments 
und in der innersten an den Embryosack angrenzenden Zellreihe. 

Es nimmt also im Laufe der Entwickelung des Samens zunächst die Menge der alkaloidführenden 
Zellen zu, um bei der Reife wieder etwas abzunehmen. 


C. Lagerung der Alkaloide im Fruchtknoten. 
Sehr viel Alkaloid fand ich in den beiden Epidermen der Fruchtknotenwand, sonst aber auch 
Alkaloid überall in dem dazwischen liegenden Gewebe, sowie in den Placenten. 


D. Lagerung der Alkaloide im Perianth. 

Das Kelehblatt enthält Alkaloid in den Parenehymzellen, welche in der Nähe der Siebstränge 
liegen. Dagegen erhielt ich, im Gegensatz zu P. Molle (1895, Pg. 12), weder beim Kelehblatt noch beim 
Kronenblatt einen Alkaloidniederschlag in der Epidermis. Auf einem Querschnitte durch die Kronen- 
röhre lassen sich die Alkaloide sehr leicht nachweisen, und zwar in dem Parenchym, welches um die 
Gefässe herum liest. 

E. Lagerung der Alkaloide im Laubblatte. 


Bei älteren, völlig ausgewachsenen Blättern erhält man Alkaloidniederschläge in den Bündel- 


strahlen der Leitbündel, im Siebstrangparenchym und oft, jedoch nicht immer, in den in der Nähe der 
Siebstränge liegenden Parenehymzellen. In den Siebröhren und in den Geleitzellen habe ich Alkaloid 
nicht nachweisen können. In ganz jungen Blättern scheint der Alkaloidgehalt relativ grösser zu sein 
als in älteren, denn man findet hier das Alkaloid, ausser in den oben genannten Gewebepartien, fast 


Bibliotheca botanica. Heft 51. 11 


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überall im Mesophyll verbreitet. In keinem Falle habe ich wie P. Molle (1895, Pg. 12) einen Alkaloid- 
niederschlag in der Epidermis des Laubblattes wahrgenommen. 


F. Lagerung der Alkaloide in der secundär verdickten Achse. 

In der Epidermis erhielt ich in einzelnen Zellen mit Jodjodkalium eine sehr schwache, nur 
auf eine Spur von Alkaloid deutende Reaktion. Unter Anwendung meiner Methode (Bromkaliumlösung, 
mit Brom gesättigt) traten grosse, wohl ausgebildete Krystalle auf, jedoch nur ziemlich vereinzelt. Des- 
wegen, und weil man ziemlich dicke Schnitte benutzen muss, thut man am besten, die stark doppelbrechen- 
den Krystalle mit dem Polarisationsmikroseop aufzusuchen. Inder primären Rinde enthalten einige Paren- 
ehymzellen ganz beträchtliche Mengen von Alkaloid, andere weniger oder gar nichts; überhaupt ist es 
hier ganz unregelmässig verteilt. In den Rindensträngen befindet sich das Alkaloid unregelmässig 
verteilt im Parenehym; am meisten enthalten die den eigentlichen Siebelementen zunächst liegenden 
Zellen. Bei den inneren, an das Mark grenzenden Siebsträngen ist die Verteilung dieselbe. In den 
Siebröhren und den Geleitzellen selber war kein Alkaloidniederschlag wahr zu nehmen. In den Mark- 
strahlen von Rinde und Holz traten in den meisten Zellen starke Alkaloidniederschläge auf. Das Mark 
enthält sehr reichliche Alkaloidmengen, jedoch in unregelmässiger Verteilung. Es scheint, als ob die 
Alkaloide mit dem Abstand von den Siebsträngen an Menge abnehmen. Aus dem hier Gesasten sieht 
man, dass ich mit P. Molle nieht in Uebereinstimmung bin, wenn er (1895, Pg. 11) sagt: „La diffe- 
renciation des tissus de la tige est accompagnee de la localisation de l’alealoide suivant trois surfaces 
concentriques dont la plus exterieure eomprend l’“piderme et les deux autres constituent une double 
gaine qui limite de part et d’autre Tanneau fibrovaseulaire. Cette localisation toutefois n’est pas absolue 
et l’on passe souvent par une transitition insensible des rögions ou lalealoide est accumul& & celles qui 


‚en sont totalement depourvues.* 


G. Lagerung der Alkaloide in der secundär verdickten Wurzel. 

In der Korkschieht befinden sieh nur änssert geringe Alkaloidmengen, etwas mehr treffen wir 
in den Phellodermzellen, die Hauptmenge jedoch im Phellogen, und zwar auf alle Zellen fast regel- 
mässig verteilt. In diesen drei Geweben erhalten wir den am besten zu beobachtenden Niederschlag 
mit Kaliumwismuthjodid, weil wir bei der Anwendung dieses Reagens im Stande sind, die Zellen 
mittelst Chloralhydrat aufzuhellen, ohne den Niederschlag zu lösen. Ueberall in den Rindensträngen, 
mit Ausnahme der Siebröhren und der Geleitzellen, habe ich Alkaloidniederschläge in unregelmässiger 
Verteilung erhalten. Gegen die Peripherie zu scheinen die Alkaloide jedoch am reichlichsten aufzutreten. 
Wir erhalten hier leicht viele und schöne Krystalle mit Brom oder Bromkaliumlösung + Brom. In den 
Kambiumzellen war kein Alkaloid nachzuweisen. Die Markstrahlen der Rinde enthalten in regelmässiger 
Verteilung sehr viel, die des Holzes dagegen gar kein Alkaloid. 


XIV. Das fette Oel des Hyoscyamus Samens. 

Das Oel ist hauptsächlich von den vier Forschern Kirchhof, Brandes, Schwanert und Mjöen unter- 
sucht worden; sie gelangten jedoch, wie wir sehen werden, nicht zu ganz übereinstimmenden Resultaten. 

Kirchhof (1816, Pg. 128 und 129) erhielt durch Auspressen der Samen 12°/o eines grünlich- 
gelben, etwas ranzig riechenden und schmeekenden Oels vom spez. Gew. 0,913. Beim Ausziehen 
mittelst Aether und absoluten Alkohols bekam er eine Oelmenge von 15°/o (Pg. 133 und 143); das 
Oel trocknete an der Luft aus. 

Nach Brandes (1821, Pg. 74) sollen Sem. Hyoscyami 19,6°/0o leicht und 4,6°/ schwer in 
Weingeist lösliches fettes Oel enthalten. Er beschreibt (Pg. 43) letzteres als farbloses, ziemlich dünn- 


flüssiges, geruchloses und milde schmeckendes, fettes Oel von 0,913 spez. Gew., welches sieh noch 
nicht ganz in 60 Teilen kaltem, absolutem Weingeist, reichlich in Aether löst. Das in Alkohol leicht- 
lösliehe Oel war hellbläuliehgrün, von etwas scharfem Geruch und Gesehmack und in Aether leichtlöslieh. 
Verfasser lässt es unentschieden, ob es ein trocknendes Oel ist, wie von Kirchhof behauptet wurde. 
Schwanert (1594) untersuchte das mit siedendem Weingeist ausgezogene Oel, welches er 
folgendermassen beschreibt: Das Oel ist klar, schwach gelblichgrün gefärbt, neutral, geruchlos, schmeckt 
milde, indifferent, besitzt 0,9291 spez. Gew. bei 15°, löst sich bei gewöhnlicher Temperatur in 48,6 
Teilen 94 proz., in 17 Teilen absolutem Alkohol, in noch weniger siedendem Alkohol und sehr leicht 
in Aether. Hauptsächlich besteht es aus Olein, enthält wenig Palmitin und Spuren färbender Stofte. 
Das Oel enthält nieht wie dasjenige der Datura Stramonium-Samen Daturinsäure. Ferner ist Leinöl- 
säure, welehe in troeknenden Oelen vorkommt, nicht vorhanden. Allerdings wird Bilsensamenöl, wenn 
es auf einer Glasscheibe in dünner Schicht der Luft bei gewöhnlicher Temperatur, oder bei 40—50° 
ausgesetzt wird, allmählig zähe, giebt zuletzt eine leimähnliche, schneidbare Masse, wird aber nicht ganz 
hart. Es ist deshalb kein eigentlich trocknendes Oel, zumal es auch beim Einwirken von salpetriger 
Säure grösstenteils in festes, weisses Blaidin übergeht, das aus Leinsäureglyceerid enthaltenden Oelen 
nieht entsteht. Als Jodzahl fand er nach den Methoden von Hübl und Gauntter 156,25 bezw. 64,48. 
Mjöen (1896) hat zwei Oelproben verschiedener Provenienz untersucht. Die eine war von den 
Herren Dr. Weppen und Lüders in Blankenburg a. H. als Nebenprodukt bei der Extraktdarstellung 
gewonnen, die andere war von Herrn Geheimrat Prof. E. Schmidt in Marburg aus Hyoseyamus-Samen 
dargestellt. Die beiden Proben trockneten an der Luft ebenso rasch ein wie Leinöl. Beide waren 
ferner in Aether und Chloroform leicht löslich; bei gewöhnlicher "Temperatur löste sich 1 Teil Oel in 
56 Teilen absolutem Alkohol und in 200 Teilen 90°/o Alkohol. Das spez. Gew. war 0,939, Säurezahl - 7,9, 


Verseifungszahl — 170,8. Bei der Elaidinprobe blieb das Oel flüssig, Hehnersche Zahl 94,7, 
Reichert-Meissl’sche Zahl 0,99, Jodzahl 138, Acetylzahl — 0, mithin waren weder Oxyfettsäuren 
noch Diglyceride zugegen. Beim Abkühlen wird das Oel allmählig diekflüssiger und scheidet bei + 1,5% C. 
Glyceride ab. Bei — 1° wird das Oel ganz fest. Bei der chemischen Untersuehung fand Mjöen das 


Oel aus einem Gemisch von Glyceriden der Oelsäure (die Hauptmenge), einer unbekannten ungesättigten 
Säure und ferner solehen der Palmitinsäure bestehend. 

Das von Mjöen untersuchte Oel aus Blankenburg war wahrscheinlich durch Ausziehen mit 
ziemlich verdünntem Alkohol gewonnen. Herr Geheimrat Schmidt hat mir mitgeteilt, dass das Ilerrn 
Mjöen zur Disposition gestellte Oel durch Ausziehen der Samen mit etwa 90°%0 Alkohol gewonnen 
war. Die drei von Schwanert und Mjöen untersuchten Oelproben waren also alle mittels Alkohol aus- 
gezogen, trotzdem aber in höchst verschiedener Weise dargestellt, und man darf sich durchaus nieht 
wundern, wenn die Untersuchungen nur darin übereinstimmen, dass das Oel Olein und Palmitin ent- 
hält. Denn mit der Concentration und der Temperatur des angewendeten Alkohols variiert selbstredend 
der Auszug in demselben Grade wie die Löslichkeit der ölbildenden Säuren und deren Glyceride in 
Alkohol zu variieren vermag. Will man für die Untersuchung das Oel von Sem. Hyoseyami rationell 
darstellen, so dass das Produkt dieselbe Zusammensetzung besitzt, wie es in den Endosperm- und 
Embryozellen der Fall ist, so muss man entweder Extractionsmittel wie Schwefelkohlenstoff oder Petro- 
leumaether verwenden, oder das Oel durch Auspressen der Samen gewinnen. Nur dann erhält man 
ein mit Reeht mit dem Namen Ol. Ilyoseyami zu belegendes Produkt. Schliesslich bemerke ich noch, 
dass ein mir zur Verfügung gestelltes Oel, welches angeblich durch Auspressen gewonnen ist, von gelb- 
licher Farbe und in 55 Teilen absolutem Weingeist, ferner in Chloroform, Aether, Benzol, Petroleumäther, 
Schwefelkohlenstoff, Eisessig und Chloralhydratlösung (52 Wasser) löslich war. An der Luft trocknete es 
vollständig ein, und blieb bei der Elaidinprobe flüssig. Die Oelmenge beträgt nach Untersuchungen 
von Ransom (1891, Pg. 149) 18,8°/o vom spez. Gew. 0,935. 


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a 


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Figur 21. 


Fig. 22 u. 23. 


Figur 24, 
Figur 25. 


Figur 26. 
Figur 27. 
Figur 28. 


Figur 29. 


Figur 30. 


Figuren -Erklärung. 


Die zweijährige Hyoseyamus niger L. im ersten Jahre. 

Dieselbe im zweiten Jahre. 

Die einjährige Hyoseyamus niger L. 

Querschnitt der Wurzel im primären Zustande; p eine der vier Stellen, an denen die Wurzelzweige ent- 
stehen. Vergr. _ 
Querschnitt durch das Periderm der Wurzel; k Kork; ph. Phelloderm. Vergr. —_ 

Querschnitt eines Teiles der sekundären Rinde der Wurzel; sk. Sklerenchymfasern;, ms. er all Vergr. 2 


Isolierte Sklerenchymfasern aus der Rinde der Wurzel. Optischer Längsschnitt. Vergr. = 


Zusammengesetzte Stärkekörner aus dem Rindenparenchym der Wurzel; die Teilkörner sind etwas aus- 

2 © 2 En E Ent r 730 

einander gewichen; rechts liegen völlig isolierte Teilkörner. Vergr. Ss 
825 ! 

Oxalatkrystalle aus dem Marke von Datura arborea,. Vergr., 7 mach Archangeli). 


Wurzel-Kambium der zweijährigen Pflanze, a im Querschnitt; r Richtung des Radius (die engsten Zellen 
560 160 


Netzförmig verdickte Trocheen aus der Wurzel. Vergr. 3 
Hoftüpfeltracheen (a, b) aus der Wurzel; c zeigt eine Uebergangsform zwischen einer Hoftüpfeltrachee 
und einer Netztrachee. Vergr. = 

Isolierte Sklerenchymfasern aus dem Holze der Wurzel. Optischer Längsschnitt. Vergr. m 

Isolierte Ersatzfasern aus dem Holze der Wurzel. Optischer Längsschnitt. 

Isolierte Fasertracheiden von aussen gesehen, dem Holze der Wurzel entnommen, 

Holzparenchym der Wurzel. Tangentialer Längsschnitt. Vergr, = 

Querschnitt eines Teiles des zweijährigen Holzes der Wurzel ; ms. Markstrahl. Vergr. . 
Sprossschema einer Maximalpflanze der einjährigen Varietät; K Kotyledonen; 2g. zweigliedriger Wirtel ; 
Th. Terminalblüte der Hauptachse; Wk, Wickel; übrige Erklärung im Texte. 

Sprossschema einer Normalpflanze der einjährigen Varietät; Bedeutung der Buchstaben wie in der Fig. 18. 
Schematische Darstellung der Wickelbildung und des „Hinaufwachsens“ der Tragblätter in der Inflores- 
cenz von Hyoseyamus niger,; H absolute Hauptachse; I der die Richtung der absoluten Hauptachse 
eventuell fortsetzende oberste „Gabelzweig“; D dessen Tragblatt; II, III, IV successive Zweige ; CB: 
Pj)- Vorblätter, Das Hinaufwachsen ist durch die Schraffierung angedeutet; näheres im Texte. 

Ende einer Inflorescenz von Hyoscyamus niger v. pusillus von der Spitze gesehen; sie verzweigt sich 
durch dichotomische Teilung des Vegetationspunktes. (Nach Warming.) 

Uebersichtsbild bezw. histologisches Bild eines senkrechten Schnittes durch die jüngsten Knospen eines 
Wickels von Hyoscyamus niger v. pusillus. (Nach Warming). 

Epidermis der Achse, von der Fläche gesehen. Vergr. = 

Querschnitt durch den äusseren Teil der Aussenrinde der Achse; Lr. luftführende Intercellularen. 


zu äusserst). Vergr. b im tangentialen Längsschnitt. Vergr. 


225, 
1 


Vergr. — 
Kollenchym der Achse in radialem Längsschnitt; Tüpfel der unten liegenden Wände nur an einer Stelle 
hineingezeichnet; Jr Intercellularraum. Vergr. n 

Markstrahlzellen der Hauptachse im radialen Längsschnitt; kr. krystallführende Zelle; tp. Tüpfel. 


, 225 
Vergr. Ze 
Kollenchym der Aussenrinde der Achse nach der Behandlung mit Chlorzinkjod; Lr. luftführender Inter- 


450 


cellularraum. Querschnitt. Vergr. 
Querschnitt durch die Innenrinde, die kambiale Zone und den äussseren Teil des Holzes der Hauptächse; 
rd. Rinde; pre. nicht sklerotisierte Zellen des Perieykels; sk. Sklerenchymfasern; s Siebröhren; g Geleit- 
zellen; sp. Siebstrangparenchym; k Kambium; m Markstrahl; hz. Holz. Vergr. =. 
Querschnitt durch den inneren Teil der Hauptachse; hz. Holz; tr Spiraltracheen: Ibp. Leitbündelparen- 


chym; sb. Siebstrang;; sk. Sklerenchymfasern. Vergr. 7 


Figur 31. 
Figur 32. 
Figur 33. 


Figur 34. 
Figur 35. 
Figur 36. 
Figur 37. 
Figur 38. 


Figur 39. 
Figur 40. 


Figur 41. 
Figur 42. 
Figur 43, 
Figur44u.45. 
Figur 46. 


Figur 47. 
Figur 48. 
Figur 49. 
Figur 50. 
Figur 51. 


Figur 52. 


Fig. 53 u. 54. 
Figur 55. 
Figur 56. 
Figur 57. 


Figur 58. 
Figur 59. 
Figur 60. 
Figur 61. 
Figur 62u.63. 
Figur 64. 


Figur 65, 
Figur 66. 


Sklerenchymfasern mit gewellten Wänden. 
Längsschnitt eines Siebstranges aus der Achse; Sp. Siebstrangparenchym; Gz. Geleitzellen. Vergr. m. 


Sklerenchymfasern (x, y, z) aus dem Holze der Achse der zweijährigen Pflanze. Optischer Längsschnitt. 
450 
Vergr. —' 


Macketrahlzellen aus dem Holze der Hauptachse, r Richtung des Radius. Radialer Längsschnitt. 
Vergr. T 

I—VI. Laubblätter in verschiedenen Entwicklungsstadien; Pr. Primärnerv; übrige Erklärung im Texte. 
V in Vergr. a die übrigen in der Vergr. = 


Schematischer Querschnitt eines geflügelten Blattstiels vom 6ten Laubblatte einer einjährigen Pflanze; 
Lb,. Leitbündel. 


Nervatur des Keimblattes; blr. Blattrand; hptn. Primärnerv; a Secundärnerv. 

Laubblattquerschnitt; Os. Oberseite; Us. Unterseite; Kr. Oxalat-Krystalle, Cut. Kutikula. Vergr. = 
Epidermis der Blattunterseite von der Fläche. Vergr N 
Querschnitt durch die Unterseite des Laubblatt-Mittelnerven; Lr. Ic. luftführende Intercellularräume; Koll. 
Kollenchym ; Np. Nervenparenchym. Vergr. = 

Querschnitt durch die Oberseite des Laubblatt-Mittelnerven. Bezeichnungen und Vergr. wie in der Fig. 40. 
Darstellung der Entwicklungsgesehichte der Stomata; I, II, III die succesiven Wände. Vergr, nz 
Spaltöffaungsapparat von der Fläche gesehen. Erklärung im Texte. Vergr. =. 

Einfache Haare und Drüsenhaare; Cut. und ce Kutikula; übrige Erklärung im Texte beim Laubblatt. Pg. 38. 
Querschnitt des oberen Teiles des medianen bicollateralen Leitbündels des Blattmittelnerven; Ps. Paren- 


chymstrahlen; Etr, Erstlingstracheen;; Sb. Siebstrang. Erzf. Ersatzfasern. Vergr. = 
620 


Leiste einer Epidermiszelle der Krone, nach Behandlung mit Chloralbydratlösung, Vergr. an 
Schematischer Querschnitt einer fast reifen Anthere; 1 Leitbündel des Konnektivs; ep. Epidermis; w Vor- 
sprünge der Scheidewand; en. Endothecium; in. Insertionsstelle der Fächerwände an der Scheidewand, 
erstere bei der Präparation losgerissen. Stark vergr. 

Die successiven Blätter der einjährigen Varietät, von den Keimblättern (kı, ke) bis zum völlig ausgebildeten 


Epidermis des Kronenblattes von der Fläche gesehen. Vergr., 


sitzenden Laubblatte (1—8). Vergr. ee 

Die successiven Blätter der zweijährigen Varietät im ersten Jahre, von den Keimblättern (k, ke) bis zum 
völlig ausgebildeten gestielten Laubblatte (1—8). Vergr. > 

Blüten-Diagramm von Hyoscyamus niger L.; die äusseren Zahlen geben die theoretische genetische Suc- 
cession der Kelchblätter an, die inneren die Verstäubungsfolge der Antheren, beim % Vorblatt ist die 
Verzweigung aus dessen Achsel angedeutet. 

Kelch und Gynoeceum einer befruchtungsreifen Blüte, ersterer in Figur 54 der Länge nach gespalten ; 


a Kelch; d Fruchtknoten: e Griffel; f Narbe. Vergr. etwa + (nach Berg und Schmidt). 


Die Krone in den Schlitz von Sepalum 3 aufgeschnitten und ausgebreitet; b Krone; c Staubgefässe. 
Vergr. (Nach Berg und Schmidt, etwas modifiziert.) 

Stamina, A von vorn, B von hinten gesehen; f Filament; ce Konnektiv; p Theca. Vergr. (Nach Berg 
und Schmidt). 

Der untere Teil des Stempels im Längsschnitt; g Fruchtknoten; i Placenten; e Griffel. Vergr. (Nach 
Berg und Schmidt). 

Die reife Kapsel deckelartig aufgesprungen; 1 Deckel. Vergr. (Nach Berg und Schmidt.) 

Dieselbe im Längsschnitt; 1 Deckel; i Placenten. Vergr. (Nach Berg und Schmidt.) 


Der Samen von aussen gesehen; h Hilum. Vergr. T 

Nervatur des Kronenblattes; gr. seitliche Grenze eines Zipfels. 

450, 

1 

A Querschnitt eines Pollenkorns; a. b, ce äusserste, mittlere und innerste Schicht des Exiniums ; Int. 
Intinium. Vergr. az B und © Pollenkorn von der Seite bezw. schräg von oben gesehen. Vergr. u 
Stückchen der Wabenschicht des Exiniums von aussen gesehen; Hr, Hohlräume, Vergr. nn 
Schema eines (Querschnittes durch den mittleren Teil des Fruchtknotens einer schon befruchteten Blüte; 


L. Hauptleitbündel der Placenten; M. Carpellmittelnerv. Vergr. 2. 


Innenwände bezw. Aussenwände des Endotheciums, von der Fläche gesehen. Vergr. 


Figur 67. 
Fig. 68 u. 69. 


Figur 70. 


Figur 71. 


Figur 72. 


Fig. 73 u. 74. 
Figur 75. 
Figur 76. 


Figur 77, 


Figur 78. 
Figur 79. 
Figur 80, 


Figur 81. 


Schema des Leitbündelverlaufs in der Placenta einer schon befruchteten Blüte; die Placenta in Chloral- 


hydratlösung von ihrer Innenfläche betrachtet. Vergr. — 


Innere und äussere Epidermis (ep) des unteren Teiles der eigentlichen Fruchtwand, von der Fläche ge- 
sehen: p unter der Epidermis liegendes Parenchym. Vergr. Fig. 68 =, Fig. 69 m 

Schematischer Längsschnitt durch die Aufspringstelle und die angrenzenden Fruchtwandpartien; d. Deckel; 
ep. unverholzte Epidermis der Aussenseite der Fruchtwand; a Aufspringstelle; vh verholzte Zellen; u un- 
verholzter, fast unverdickter Teil der inneren Epidermis. Vergr, 2 

Querschnitt eines beinahe reifen Samens; o körnige aus Kieselsäure bestehende Anhäufungen; r dünn ge- 
bliebene Partie der Seitenwand; g Zipfel einer benachbarten Zelle; obl. obliteriertes Gewebe (Nucellus- 
gewebe und Parenchym des Integuments); p noch nicht obliterierte Nucelluszellen; s Grenzlamelle des 
Endosperms; endosp. Endosperm. Vergr. = 

Medianschnitt durch den Samen, parallel den breiten Seiten desselben; emb. Embryo; ep. Epidermis; 
obl. obliteriertes Gewebe; end. Endosperm; h Hilum. Schematisch. 

Die Kotyledonen im Samen, von der Fläche bezw. im Querschnitt. Schematisch. 

Samen-Epidermis von der Fläche gesehen; m Mittellamelle. 

Querschnitt durch den äussersten Teil einer Epidermiszelle des Samens, kurz vor der Samenreife ; 
der Schnitt ist in der im Texte angegebenen Weise präpariert. Die Kieselsäuremassen sind in der Figur 
weggelassen; Cut. Kutikula; x Celluloseschicht der Aussenwand und der oberen Partien der Seitenwäude; 
y stark eutinisierte, das Lumen auskleidende Lamelle; z Zapfen der Aussenwand. Vergr, T- 
Epidermis des Würzelchens von der Fläche gesehen. Vergr. _- 


Querschnitt des unteren Teiles des Würzelchens; Cu. Kutikula; Ep. Epidermis; In. Initialbündel, Vergr. 
Epidermis der Ober- und Unterseite des Keimblattes im Samen, von der Fläche gesehen. Vergr. = 
Querschnitthälfte des Keimblattes im Samen; Pe. Initialleitbündel; Cu. Kutikula; Ep. Epidermis; Pls. die 
späteren Palissadenzellen. Vergr. a 


Aleuronkörner aus dem Endosperm, nach Färbung mit Jodtinktur, Vergr. Ar 


Inhalts-Verzeichnis. 


l. Einleitung 


I. Morphologie u. Anatomie der Wurzel 


A. Der primäre Bau der Wurzel. 
B. Secundärer Bau der Hauptwurzel, 
JahrıgensRflanzesr nen 
1. Das Periderm . 
2. Die secundäre Rinde. 
3. Das Kambium. 
4. Das Holz 
5. Die Markstrahlen 


C. Secundärer Bau der kräftigeren Marzelewaiee 


der zweijährigen Pflanze 


D. Secundärer Bau der Faserwurzeln a Zzwei- 


jährigen Pflanze 


E. Secundärer Bau der ar ae Anjahcieen 


Pflanze. 


F. Secundärer Bau der kräftigeren aan 
und der Faserwurzeln der einjährigen Pflanze, 


Ill. Die Verzweigung des Sprosssystems . 


IV. Morphologie u. Anatomie der Achse 
A. Primärer Bau der Achse e 
B., Secundärer Bau der Achse 

. Die Aussenrinde . 

. Die Innenrinde 

. Das Kambium 

. Das Holz. 

. Das Tertbandelparenchym) 

. Das innere Phloem 

. Die Markstrahlen 

. Das Mark 


ou PwuDnm- 


[e'e) 


V. Entwicklungsgeschichte a ae 


VI. Morphologie des Laubblattes 
VII. Anatomie des Laubblattes . 
A. Die Blattspreite 
1. Die Epidermis 
2. Das Mesophyll 
3. Die Blattnerven . 
B. Der Blattstiel 


VII. Morphologie u. Anatomie a Blüte . 


A. Der Blütenstiel 
B. Der Kelch 
1. Die Nervatur des ee 
2. Die Epidermis 
3. Das Mesophyll 
4. Die Nerven 
C. Die Krone 
1. Die Nervatur der ERne 


der zwei- 


36 


IX. 


XI. 


XIV. 


Seite. 

2. Die Färbung der Krone . 48 

3. Die Eyidermis 48 

4. Das Mesophyll 50 

5. Die Nerven 50 

D. Die Staubblätter 2 öl 

1. Anatomie des Filaments . Sl 

2. Anatomie der Anthere . 52 

3. Die Pollenkörner. 54 

E. Der Stempel : 54 

1. Verlauf der Leitbändel im sep 56 

2. Anatomie des Fruchtknotens 57 

5. Anatomie des Griffels . 59 

4. Anatomie der Narbe 60 

Biologie der Blüte. Re.) 

Morphologie u. Anatomie der Frucht 6l 

A. Morphologie. 61 

B. Anatomie des Deckels 62 

C. Anatomie der Aufspringstelle . 62 

D. Anatomie des unteren Teiles der eh 62 

E. Die Leitbündel . 63 

F. Die Inhaltstoffe 63 

G. Das Aufspringen der re Kal 63 

. Entwieklungsgeschichte des Samens 64 
. Morphologie u. Anatomie des reifen 

Samens. : 65 

A. Morphologie E 65 

B. Anatomie der Samenschalet 66 

C. Anatomie des Endosperms . 70 

D. Anatomie des Embryos . 70 

E. Die Aleuronkörner ; 71 
Die Alkaloide von Hyosceyamus niger, 
deren mikrochemischer Nachweis 

und deren Lagerung F 74 

A, Die Alkaloide u, der Alkaloidgehalt io: Binz 74 
B. Chemischer Nachweis der Alkaloide u. Lagerung 

derselben im Samen { 76 

C, Lagerung der Alkaloide im Fruchtimnien 8 

D. Lagerung der Alkaloide im Perianth . 8 

E. Lagerung der Alkaloide im Laubblatte 8 
F. Lagerung der Alkaloide in der secundär 

verdickten Achse. ETUI SD 
G. Lagerung der Alkaloide in der secundär 

verdickten Wurzel . 82 

Das fette Oel des Hyoscyamus-Samens . 82 

Litteraturverzeichniss 84 

Figuren-Erklärung 87 


Bibliotheca Botanica Helt 51. | Tafel 1. 


Lichtdruck v. Cart Ebner, Stullgart 


Verlag von Erwin Nägele, Stuttgart 


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Bibliotheca Botanica Heft 51. 


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Lil. Ansto. Carl Elner Stutlgart. 


Verlag von Erwin Nägele, Stullgart. 


Bibliotheca Botanica Heft 51. 


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Lih, Ansto. Carl Eb 


Verlag von Erwin Nägele, Stutlgart 


Tafel W. 


Bibliotheca Botanica Heft 31. 


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Verlag von Erwin Nägele, Stuttgart. 


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Bibliotheca Botanica Heft 51. Tafel 


Lichtdruck v. Carl Ebner, Stutlgart 


Verlag von Erwin Nägele, Stuttgart 


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Bibliotheca Botanica Heft 51. 


Tafel W. 


1 + — Oberseite. 


Lit, Anst.n. Carl Ebner Stellgart. 


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| BIBLIOTHECA BOTANICA 


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Original-Abhandlungen 


aus 


dem Gesammtgebiete der Botanik. 


Herausgegeben 


von 


Prof. Dr. Chr. Luerssen 
in Königsberg 1#Pr, 


Heft 52. 
M. von Uexküll-Gylienband: 


Phylogenie der Blütenformen und der Geschlechterverteilung 
bei den Compositen. 


Mit 2 Tafeln. 
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STUTTGART. 
Verlag von Erwin Nägele. 
1901. 


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BIBLIOTHECA BOTANICA, 


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Original-Abhandlungen 


aus 


dem Gesammtgebiete der Botanik. 


Herausgegeben 
von 


Prof. Dr. Chr. Luerssen 


in Königsberg i./Pr. 


Heft 52. 


Phylogenie der Blütenformen und der Geschlechterverteilung 
bei den Compositen 


M. von Uexküll-Gyllenband. 


Mit 2 Tafeln und zahlreichen Textfiguren. 


STUTEGART 
Verlag von Erwin Nägele. 


1901. 


PHYLOGENIE 


der Blütenformen und der Geschlechterverteilung 


bei den Compositen 


von 


M. von Uexküll-Gyllenband 


aus Riga (Livland) 


Mit 2 Tafeln und zahlreichen Textfiguren. 


SEUTTGART. 
Verlag von Erwin Nägele, 


1901, 


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Konrad Baron Vietinghoff-Scheel 


gewidmet. 


Inhaltsverzeichnis 


VORNE A000 Ders nur ee er A 

Spezieller Teil . . . . . EN RE 
Erläuternde Vorbemerkungen Re: Be ea 
Schema I zwittrige Röhrenblütler . . . ... 


Fr 1l $ Tippenblülleran a. se: 
; III pr Zzungenblütlene. urıke aae 
PR IV a. röhrenblütige Gynomonöristen ner aa 
b. 5 N mit reducierter Corolle 
c “ s „ vergrösserter Corolle 
„ V röhrenblütige Gynodiöeiten . . ... 0 
cr VI „ und zungenblülige Gynomonöeisten 
„ VllTa: 2 Monöcisten 2 oc... e 
b s. und zungenblütige Monöcisten 
©. Deneeia oapensis 2 cs. 
» VIIL röhrenblülige Diöcisten 
m PRETEontop Oo gaUm ya pin Um: 
agEntwicklunszder>Blütenws.ı Per. 
b. „ = Köpichenerz u: 5 
c. geographische Verbreitung und GeSeHIecRTer enleilanE 
h IREFAN 0 Kal SE ee 
» XI Gerbera a 0 Dr ron a, 
ee ERNIPR ea sTte u ee 


XIII a. Centaurea Jacea 
b. Cirsieen R 08 

Anlıang zu den Schemata (Heter te Xer anthenum) 
Ontogenie einiger Species 
Generalschema für die phylog. Biütereniwiekling (Tafel 1) 
Entwicklung der Geschlechterverteilung innerhalb der Köpfchen 
Generalschema über die Geschlechlerverleilung . . . oo 
Geschlechterverteilung nach Individuen innerhalb der Art 
Zusammenfassung der Gesetzinässigkeiten 

Allgemeiner Teil . . . 
Monoclinie und Diclinie 


Phylogenetische Gesetze: I. Entwieklungsfllge . . . 2 2 2 2.0. 


II. Höhe der Differenzierung 


Phylogenetisches Alter er: VER ee: 
Correlationserscheinungen: I. bei den Compositen 
II. in andern Familien Er: . 


Präponderanz des weiblichen Geschlechtes: I. bei den Oonetien 
R II. in anderen Familien . 
Welche Faetoren beeinflussen das Geschlecht? I. Compensation 
II. äussere Factoren 
Individuelle er der Gompositenblüten . 


Schluss . . . 5 AO 
Verzeichnis der Aterkuchten? Akten Ve REN cl UL DENE DER he 
Intteratünverzeichiisten EN ee en 


ER äte]SEIr Klar ge 


Vorwort. 


Die vorliegende Arbeit verfolgte ursprünglich den Zweck, den phylogenetischen Zusammen- 
hang der so mannigfaltig ausgebildeten Blütenformen der Compositen festzustellen. In ergänzender 
Weise wurde auch die Öntogenie berücksichtigt. Das Hauptergebnis dieser Untersuchungen ist, 
dass aus der röhrenförmigen Zwitterblüte, als der Urform, sich alle noch so hoch differenzierten 
Blütenbildungen durch Konstatierung der Uebergangsformen ableiten lassen. Dieses Resultat ver- 
anlasste die Verfolgung anderer Fragen, die nicht nur für die Compositen, sondern auch für die 
Blütenpflanzen überhaupt von Interesse sind, so z. B. die der Differenzierungsmöglichkeiten, der 
Richtung und Wege der Entwicklung, der Priorität des einen oder anderen Geschlechtes, der Cor- 
relation der Organe, der Geschlechterverteilung u. s. w. 

Die Ansicht, dass die Zwitterblüte die Stammform der Compositenblüten sei, wurde schon von 
Warming, Hildebrand u. Anderen ausgesprochen, allerdings auch wieder bezweifelt, z. B. von 
Hänlein. Hildebrand (I), der der erste und einzige Botaniker gewesen, der sich in um- 
fassender Weise mit der phylogenetischen Blütenuntersuchung der Compositen beschäftigte, kommt 
zu dem Resultat: „wir wüssten nichts anzuführen, was darauf hindeutet, dass die Compositenzwitter- 
blüten aus eingeschlechtigen entstanden.“ Er hat seine Vermutung in betreff der Priorität des 
Zwitterstadiums bei den Compositen nicht als Tatsache angeben können, weil es ihm nicht gelungen 
ist, den Zusammenhang der eingeschlechtigen und geschlechtslosen Blüten mit den zwitterigen in 
lückenloser Weise an ein und derselben Species zu beobachten. Er hat entweder nur Bruchstücke 
aus Entwicklungsreihen gefunden, oder seine Reihen sind zu hypothetischer Natur, da er sie aus 
Beispielen von verschiedenen Species, Gattungen, Tribus ete. zusammensetzte. Seine an 30 Species 
der Compositen gemachten Beobachtungen sind immer scharf und exact, die Schlussfolgerungen aber 
oft verfehlt, woran wohl meist der Mangel an Vergleichsmaterial Schuld ist. 

Um Hildebrands Fehler zu vermeiden, habe ich versucht, möglichst vollständige Ent- 
wicklungsreihen innerhalb derselben Species, desselben Individuums oder Köpfchens zu finden. 
Trotzdem sind Lücken in den Entwicklungsreihen oft wegen der mangelhaften Beschaffenheit von 
Qualität und Quantität des Untersuchungsmaterials unvermeidlich gewesen. Benutzt wurden für die 
Arbeit die Herbarien des Polytechnikums Zürich, das der Universität Zürich (Prof. Schinz), der Uni- 
versität München und ferner die Herbarien der Herren: Barbey-Boissier in Chambesy bei Genf; 
Dr. Bernoulli in Basel; A. Käser in Zürich (Hieracien) und Prof. Dr. K. B. Lehmann in 
Würzburg. Frisches Material habe ich hauptsächlich für die Untersuchung von Gnaphalieen, Radiaten 
und Ligulifloren benutzt. In allen wichtigeren Fällen ist, wenn die Bestimmung des Materials 
zweifelhaft erschien, mit Hilfe von Speeialwerken nachkontrolliert, in unwichtigen eine unsicher 
bestimmte Species übergangen worden. Trotzdem ist hie und da eine fehlerhafte Bestimmung nicht 
ausgeschlossen. 

Bibliotheca botanica, Heft 52. 1 


Die Zahl der untersuchten Arten beträgt 458. Da diese Zahl neben den 10000 existierenden 
Arten eine sehr geringe ist, suchte ich dem Mangel dadurch zu begegnen, dass ich aus jeder Tribus 
und Subtribus Vertreter zur Untersuchung wählte. Eine besondere Berücksichtigung fanden die 
Inuleae-Gnaphalinae, von deren 48 Gattungen ich 34 untersuchte. Unter diesen prüfte ich wiederum 
die Gattung Gnaphalium am vollständigsten und zwar von 120 existierenden Arten 101. 

Die Arbeit zerfällt in einen speeiellen und in einen allgemeinen Teil. Der erstere enthält, 
abgesehen von dem Kapitel über Centaurea Jacea, nur eigene Untersuchungen. Der letztere besteht 
aus teilweise von einander unabhängigen Abschnitten, die die Resultate des speciellen Teiles 
zusammenfassen, erweitern und erläutern. 

Die Arbeit wurde ausgeführt im botanischen Museum des eidg. Polytechnikums Zürich 
(Direetion Professor Dr. ©. Schröter). 

Meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. C. Schröter, spreche ich an dieser Stelle 
für die vielfachen Anregungen, die er mir während meiner Studienzeit und besonders bei dieser 
Arbeit hat zuteil werden lassen, meinen herzlichsten Dank aus. 

Auch all den anderen Herren, die mich durch Vermittlung von Materialien oder in anderer 
Weise unterstützt haben, insbesondere Herrn Prof. Dr. Radlkofer, in dessen Institut m München 
ich während des Wintersemesters 1899 —1900 gearbeitet habe, fühle ich mich zu Dank verpflichtet. 


Zürich. im October 1900. 


Die Verfasserin. 


Spezieller Teil. 


Die Schemata der Blüten-Differenzierung bei den Compositen. 


A) Erläuternde Vorbemerkungen. 


De Darstellung der Schemata erfordert einige Erläuterungen über ihre Construction und 
[o] oO oO 
über einige terminologische Fragen. 
8 8 


a) Die Construction der Schemata 

basiert auf einer Reihe im Verlauf der Arbeit erkannter Gesetzmässigkeiten. Einer einheitlicheren 
und bequemeren Anordnung wegen ist das Resultat vorweg genommen worden, dass die röhren- 
törmige Zwitterblüte die Stammform ist; obgleich der Beweis hiefür sich erst im Laufe oder zum 
Schlusse der Arbeit geben lässt. Das Verfahren bei den Beobachtungen war folgendes: Die ver- 
schiedenen innerhalb eines Köpfchens, Individuums oder einer Species gefundenen Blütenformen 
wurden in eine Reihe geordnet, indem ich stets die nächst ähnlichen Blüten auf einander folgen 
liess. In vielen Fällen ergab sich dabei eine continuierliche Entwicklungsreihe von der röhren- 
förmigen Zwitterblüte bis zu einer mehr oder weniger differenzierten Form, differenziert in Bezug 
auf die Reproductionsorgane oder auf die Corolle oder gleichzeitig auf beide Teile. Dabei beob- 
achtete ich, dass die Aufeinanderfolge der Blüten in der Entwicklungsreihe genau übereinstimmt 
mit der Anordnung der Blüten auf einem Radius, und zwar so, dass die Zwitterblüten die Mitte 
einnehmen, die am weitesten abweichenden Formen die Peripherie und die Uebergangsformen die 
dazwischen liegenden Kreise des Köpfehens. Die hieraus sich ergebenden Gesetzmässigkeiten waren 
für die Untersuchungen ein wesentliches Hilfsmittel; sie lassen sich folgendermassen ausdrücken: 

1. Die als Urform sich erweisende röhrenförmige Zwitterblüte befindet sich immer im 
Centrum des Köpfehens; die am höchsten modifizierte Form steht an der Peripherie. 

2. Alle auf demselben Blütenkreise stehenden Blüten sind gleich oder nahezu gleich. 

3. ‚Jede der in basipetaler Richtung aufeinander folgenden Blüten eines Köpfehens repräsen- 
tiert die Eigenschaften der nächst vorhergehenden in einem höheren Entwicklungsgrade (nur bei 
vollständigen Entwicklungsreihen gültig). 

4. Bei allen von mir untersuchten Arten waren alle Köpfehen eines Individuums einander gleich.t) 

Mit Hilfe dieser Gesetzmässigkeiten habe ich versucht, die Blütenentwicklung schematisch 
darzustellen. Es zeigte sich, dass zweierlei Schemata erforderlich waren. Die einen, für die Ent- 
wicklung der Einzelblüten eines Köpfchens geltend, sind derart construiert, dass jeder Blüte ein 
Kreis entpricht. Neben diesem Kreise wird über die Zahl und Beschaffenheit der vorhandenen Blüten- 
organe kurz referiert. Die anderen geben die Entwicklung der Blütenköpfehen. Jeder Kreis 
repräsentiert hier also ein ganzes Köpfchen, dessen verschiedene Blütenformen durch jeweils erklärte 
Zeichen angegeben sind. Die Zahl der Zeichen stimmt nicht mit derjenigen der Blüten überein, 
ebensowenig entsprechen die in den Hauptkreisen befindlichen seceundären, tertiären ete. Kreise der 
thatsächlichen im Köpfchen vorhandenen Zahl der Blütenkreise; denn es sind nur immer die charakte- 
ristischen, von einander deutlich verschiedenen Blüten in Betracht gezogen worden. Lücken in den 

‘) Möglicherweise sind bei geocarpischen Arten die unter- und oberirdischen Köpfchen auch puncto Geschlechter- 
verteilung verschieden; ich konnte solche nicht untersuchen. 


Be 


Entwieklungsreihen sind durch Radspeichen U, bezeichnet worden. Diese hypothetischen Kreise 
sind im Laufe der Untersuchungen häufig durch reelle Formen ersetzt worden, und es ist daher 
wahrscheinlich, dass, nach in grösserem Massstabe ausgeführten Beobachtungen, sich noch manche 
Reihe wird vervollständigen lassen. 

Ueber alle gefundenen Entwicklungsmöglichkeiten der Blüten und über die Geschlechter- 
verteilung innerhalb des Köpfchens geben zwei Generalschemata eine allgemeine Uebersicht. 

Zu jedem Kapitel gehört ein besonderes Schema, A. für die Entwicklung der Einzelblüten, 
B. für die Blütenköpfehen. 

Die Abbildungen sind mit wenigen Ausnahmen mit der Camera lucida gezeichnet. Die Ver- 
grösserung ist jeweils angegeben. 


b) Die röhrenförmige Zwitterblüte !) 
(Urform) setze ich als bekannt voraus. 


c) Uebergangsform und Dauerform. 


Der Begriff einer „Uebergangsform“ setzt eigentlich den einer „Endform“ voraus; da es 
aber im Grunde genommen keine Endformen giebt, brauche ich den Ausdruck „Dauerform“. 

Theoretisch erscheint diese Einteilung der Blüten willkürlich und schwierig, denn, betrachten 
wir eine complicierte Compositenblüte, die sowohl der Fruktifikation als auch der Anlockung von 
Inseeten zu dienen imstande ist, so sind wir geneigt, in dieser Blüte einen Endzustand zu sehen, 
weil wir uns nicht vorstellen können, welche Modification sie noch erleiden könnte. Sobald wir 
eine andere Species finden, die ausser diesen Blüten noch weiter differenzierte enthält, zeigt es sich, 
dass diese sogenannten „End- oder Dauerformen“ der einen Pflanze für eine andere nur „Ueber- 
gangsformen“ sind. Diese beiden Formbegriffe sind also nur relativ. Ein praktisches Beispiel möge 
den Sinn erläutern, in dem diese Ausdrücke in der Arbeit angewandt werden. (Siehe Generalschema 
Tafel I.) 

Die am Fusse des Stammbaumes stehende röhrenförmige Zwitterblüte ist eine Dauerform ; 
denn beide Geschlechter sind vollkommen ausgebildet; in allen Blütenteilen herrscht Gleichgewicht. 
Die Blüte ist ein abgeschlossenes Ganzes. 

Auf die Zwitterblüte folgt eine Form, die etwas Unfertiges darstellt (F. 1). Die Kron- 
röhre ist nach ?/; gespalten, 3 Zipfel sind teilweise und ungleich mit einander verwachsen. Diese 
Blüte ist relativ selten zu finden und ist weder als Röhren- noch als Lippenblüte zu bezeichnen, es 
ist eine Uebergangsform. 

Anders verhält sich Blüte F. 2, deren Krone für den Augenblick wenigstens eine definitive 
Form erreicht hat, sie ist deutlich lippig. Viele Species besitzen nur diese Blüten, die ihrer Voll- 
ständigkeit und Permanenz wegen „Dauerformen“ genannt werden können. 

Eine weitere Blüte (F.3) ist wiederum Uebergangsform, obwohl sie die gleiche lippige Krone 
besitzt, wie Blüte F. 2, denn ihre männlichen Organe sind rudimentär geworden; es sind nur 2 An- 
theren vorhanden Die Blüte ist weder vollständig hermaphrodit noch weiblich. Die folgende Form, 
eine weibliche Lippenblüte, ist wiederum Dauerform. 

Nach Obigem sind folgende Definitionen möglich: 

Eine Dauerform ist eine Form, die durch ihr überwiegendes Vorkommen bei einer Species 
oder einer Reihe von Species eine bleibende Anpassungsstufe documentiert. Sie ist durch das 
Fehlen rudimentärer Organe ausgezeichnet. 

Eine Uebergangsform besitzt stets rudimentäre oder unvollkommen ausgebildete Organe 
und zeigt starke Tendenz zum Verschwinden. Ihre Existenz ist also nur vorübergehend notwendig 
gewesen, um den Uebergang von einer Station zur anderen zu vermitteln. Diese Stationen sind eben 
die Dauerformen. 


u; Siehe pag. 5, Fig. 1. 


n 
m 5) = 


In einigen Fällen, wo die bisher gebräuchliche Terminologie für die Geschlechterverteilung 
auf einem Individuum nicht ausreichte, habe ich neue Bezeichnungen einführen müssen: 

Als „Gynöcie“ bezeichne ich den Fall, wo sämtliche Blüten eines Individuums rein weiblich 
sind. Nicht nur bei den Compositen, sondern auch in anderen Familien kommt es häufig vor, dass 
rein weibliche Individuen vorhanden, während rein männliche fehlen. 

Wenn ein Autor die Beobachtung macht, dass ein gynomonöcisches Individuum rein weiblich 
wird, so spricht er von „Uebergang in die Diöcie“. Diese Bezeichnung ist aber unlogisch, weil die 
Diöcie eben immer die Existenz eines männlichen Individuums voraussetzt. Vom entwicklungs- 
geschichtlichen Standpunkte ist der Ausdruck „Diöcie* auch nicht anwendbar, denn aus einem 
eynomonöeischen Individuum kann auf direktem Wege eben nur ein weibliches Individuum entstehen, 
also „&ynöcie“ und nicht „Diöcie“, die stets zwei Individuen erfordert, die sich noch dazu auf 
verschiedenem Wege entwickelt haben. 

Aus analogen Gründen ist der Ausdruck „Andröcie“ für ein rein männliches Individuum 
angewendet worden. 

Die Formen der Geschlechterverteilung mit neutralen Blüten bezeichne ich nach dem Vor- 
gang von Errera und Gevaert mit Agamo —. 

Asamohermaphroditismus: zwitterige und geschlechtslose Blüten auf demselben Indi- 
viduum. (Vor dem zweiten Wort muss natürlich ein „und“ gedacht werden.) Analog sind folgende 
Ausdrücke gebildet. 

Agamogynöcie: weibliche und geschlechtslose Blüten auf demselben Individuum. 

Agamandröcie: männliche und geschlechtslose Blüten auf demselben Individuum. 

Asamogynomonöcie: zwitterige, weibliche und geschlechtslose Blüten auf demselben 
Individuum. 

Diese und die übrigen schon gebräuchlichen Termini genügen, um alle bis jetzt bekannten 
Arten der Geschlechterverteilung innerhalb eines Individuums zu bezeichnen. 


B) Vorführung der einzelnen Schemata. 


Schema |. 


Sämtliche Blüten zwittrig und röhrenförmig. 


Der einfachste Fall in Blütenform und Verteilung ist der, wo alle Indi- 
viduen einer Art die gleiche röhrenförmige Zwitterblüte besitzen; mit ihm be- 
ginnen wir daher die Reihe der Schemata. Die Darstellung ist sehr einfach. 
Ein Kreis stellt die Einzelblüte, ein zweiter das Blütenköpfchen dar. In Fig. 1 
ist eme Blüte von Myriocephalus nudus abgebildet. Diese röhrenförmig zwittrige 
Urform ist auch allen übrigen zu diesem Schema angeführten Species eigen; 
allerdings kann die Form der Kronröhre variieren, sie ist bisweilen auch 
glocken- oder trichterförmig. 

Die 76 untersuchten Arten gehören natürlich sämtlich den Tubulitloren 
an, von denen 12 Tribus hier vertreten sind. Die 4 übrigen sind in anderen 
Schemata behandelt, da sie, streng genommen, nicht hierher, sondern zu den 
Labiatifloren, Radiaten ete. gehören, die Hoffmann alle unter dem Namen 
„Tubulifloren“ zusammenfasst. 

Die Angaben in der Litteratur stimmen im grossen und ganzen mit den 
von mir gemachten Beobachtungen überein. Ausnahmen bilden die Gattungen 
Ifloga (Trichogyne) und Gnaphalium. Die Blütenköpfehen von Jfloga sollen sowohl 
nach Hoffmann als nach Bentham und Hooker central unfruchtbare Fig. 1. 37/1 
Zwitterblüten, am Rande weibliche Fruchtblüten enthalten. Es besitzen aber Myriocephalus nudus. 


sowohl Trichogyne cauliflora als auch Ifloga Fontanesii Köpfchen mit lauter röhrenförmigen Zwitter- 


blüten. Es ist jedoch wohl möglich, dass ausserdem auch noch monöeische Köpfchen existieren. 


Die Gattung @naphalium ist nach Hoffmann nur gynomonöeisch, 2 Species fand ich jedoch 


hermaphrodit. 


Schema I A. 
Einzelblüte. 


Zwitterblüte (röhrenförmig). 
Kronz. 5. Anth.5. Ovulum. 
Drüse. Griffel geteiit, mit 
Papillen und Fegehaaren. 


Schema I B. 
Blütenköpfchen. 


OR 


IR — röhrenförmige Zwitterblüte. 


Nach Schema I verhalten sich folgende der untersuchten Arten: 


Tubuliflorae — Vernonieae 
Vernonieae — Vernoninae 
Vernonia plumbaginifolia 
a Venzlü 
n Dregeana 
» Krausii 
> hirsuta 
n einerea 


n nudiflora 
Ethulia conyzoides 


Rn angustifolia 
5 gracilis 
= Rueppelü 


Sparganophorus Vaillantüi 
Ampherephis eristata 
botrioclyne Schimperi 

Tubuliflorae — Eupatorieae 

Eupatorieae — Piquerinae 
Gymnocoronis subcordata 
Phania multicaulis 
Eupatorieae — Ageratinae 
Ageratum conyzoides 
Stevia crenata 
Eupatorium cannabinum 
Eupatorieae — Adenostylinae 

Adenostyles albifrons 
Tubuliflorae — Astereae 

Astereae — Grangeinae 
Aplopappus ericoides 
Astereae — Conyzinae 
Linosyris vulgaris 

Astereae — Solidaginae 
Bigelonia nudata 
Tubuliflorae — Inuleae 
Inuleae Filaginae 
Ifloga Fontanesii 


Triehogsme cauliflora 


Inuleae — Gnaphalinae 
Helipterum canescens 
> gnaphaloides 
Helipterum speciosissimum 
e filiforme 
Ä anthemoides 
Helichrysum allioides 
> angustifolium 
E erassifolium 
: arenarium 
= „ var. stenophyllum- 
argenteun 
a armenum 
A hebelepis 
5 horridum 
5 intermedium 
. lacteum 
5 Lambertianum 


Gnaphalium lanatum 
= acuminalum 

Amobium alatum 
Toxanthus Mülleri 
‚Aeroclinium roseum 
Dimorpholepsis australis 
Cassinia aculeata 

= dentieulata 

5 spectabilis 

3 Fulvida 
Iwiolaena tomentosa 

RN chrysantha 
Podotheca gnaphaloides 
Millotia tenuifolia 
Rutidosis pumila 
Pithocarpa corymbulosa 
Txcodea achilleoides 


Tumea elegans 
Waitzia corymbosa 

Inuleae — Angianthinae 
Calocephalus lacteus 
Caesulia axillaris 
Myriocephalus nudus 
Angianthus humifusus 


Gnephosis arachnoidea 
Pachysurus angianthoides 


Cephalipterum Drummondü 
Gnaphalodes uliginosum 
Inuleae — Buphthalminae 
Sphacophyllum Holst 
Ohrysophthalnum montanum 


7 


Schema Il. 


Tubuliflorae — Heliantheae 
Helianth. — Lagascinae 
Lagascea mollis 
Tubuliflorae — Helenieae. 
Hel. — Iaumineae 
Jaumea linearifolia 
Hel. — Heleninae 
Perityle incana 
Hymenopappus luteus 
Tubuliflorae — Anthemideae 
Anth. — Anthemidinae 
Athanasia crithmifolia 


Tubuliflorae — Arctotideae 
Arct. — Gundelinae 


Gundelia Tournefortii 


Sämtliche Blüten zwittrig, lippenblütig. 


Zahlreiche Species der Mutisieen besitzen Blütenköpfchen, die aus lauter scheinbar gleich- 


förmigen zwittrigen Lippenblüten bestehen. 


Im folgenden soll gezeigt werden, in welcher Weise 


diese Formen von den Röhrenblüten des vorigen Schema abgeleitet werden können. 
In Fig. 2 sind 4 Blüten von Plazia daphmoides dargestellt; sie stammen aus ein und demselben 
Köpfchen und folgen derart aufeinander, dass a die centralste, d die äusserste Stellung einnimmt. 


a ist die röhrenförmige Zwitterblüte. 


änderung, die sich nur auf die Kronzipfel bezieht, wird eine neue, von a 


Durch eine prinzipiell einfache Ver- Vu 
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Fig, 2c Fig. 2d 


Fig.2. Plazia daphnoides 


37/1 


ae 


äusserlich sehr abweichende Form d erreicht Es findet hier ein Uebergang der Actinomorphie in 
die Zygomorphie statt. Der Vorgang ist folgender: Von den 5 Kronzipfeln der Blüte a verwachsen 
3 teilweise miteinander und bilden die der Mutteraxe abgekehrte Unterlippe, während die ihr zu- 
gekehrten 2 freien!) Zipfel die Oberlippe darstellen (b). Die Verwachsung kann noch weiter gehen 
(ce), so dass nur 3 Zähnchen der Unterlippe ihre Entstehung verraten. Oft verschmelzen auch diese 
mit einander und die Lippe wird dadurch ganz einheitlich. Durch eine Streckung der Unterlippe 
prägt sich der Lippencharakter noch weiter aus, wie bei d, der Dauerform, ersichtlich. Bei einigen 
Mutisieen zeigen die 2 Zipfel der Oberlippe eine Neigung zum Rudimentärwerden. Die Lippenblüte 
tendiert also in eine Zungenblüte überzugehen. Dass auf diesem Wege das Zungenstadium wirklich 
erreicht werden kann, wird in einem anderen Schema gezeigt werden. 


Schema II A. Schema II B. 
Entwicklung der Einzelblüten. Entwicklung der Blütenköpfchen. 
(Stadium 1 ist hypothetisch!) 


Zwitterblüte (lippig). 
3 Kronz. fast bis zur Spitze oder ganz 
verwachsen. Sonst wie unten. 


Uebergang von ER _ SL 
2 3 Kronz., teilweise verwachsen, 2 frei. 
Sonst wie unten. 


Zwitterblüte (röhrenförmig). 
1 Kronz. 5. Anth. 5. Ovulum, Drüse, 
Griffel geteilt, m. Papillen u. Fegehaaren. 


ER — röhrenf. Zwitterblt, 
SR SL — Uebergang. 
SL — lipp'ge Zwitterblt. 


Tubuliflorae — Mutisieae. Tritis divaricata 
Mutisieae — Gochnatinae „.  acanthoides 
Plazia daphnoides „»  paniculata 
Mutisieae — Nassauvinae Leuceria peduncularis 
Homoianthus squamosus ” senecioides 
Tritis strieta Strongyloma azillare 
»  pallida Panargyrum (Nassauvia) spinosum 


Die schematische Darstellung der Entwicklung der Einzelblüten zeigt Schema II A. Der 
erste Kreis gilt der röhrenförmigen Zwitterblüte, der zweite der Uebergangsform. Im vorliegenden 
Falle sind zweierlei Uebergänge der Bequemlichkeit halber in denselben Kreis gefasst; in Wirk- 
lichkeit ist die Zahl derselben oft noch eine viel grössere, denn die Entwicklung erfolgt eben nicht 
sprung- sondern stufenweise. Die zwittrige Lippenblüte als Dauerform ist durch den dritten Kreis 
dargestellt. Analog gestaltet sich die Entwicklung der Blütenköpfehen. Species, die noch Individuen 


‘) Die Ausdrücke ‚frei und „verwachsen“ sind streng genommen für die Zipfel der Lippen nicht anwendbar, 
denn sie sind ja alle mehr oder weniger verwachsen. Um Umschreibungen zu vermeiden, sei es hier dennoch gestattet, 
diese Ausdrücke anzuwenden. 


mit lauter Röhrenblüten besitzen, fand ieh nicht mehr; Kreis 1 ist also hypothetisch. Es enthalten 
überhaupt weitaus die meisten Köpfehen der lippenblütigen Mutisieen nur Dauerformen, Uebergänge 
von Röhren- zu Lippenblüten werden jedoch auch von Bentham erwälnt. Von den im Schema 
angeführten Species fanden sich nur bei zweien Uebergänge. 

Es sind Repräsentanten aus allen 3 Gruppen der Tribus der Mutisieen untersucht worden. 
Die heterogamen @erberineen werden im Schema XI behandelt. Die homogam-lippenblütigen Nassau- 
vineen zeigten keine Abweichungen von den Angaben der Systematiker. Nur die Gattung Plazia, 
die von Hoffmann zu den Gochnatinae gerechnet wird, weil ihre homogamen Species actinomorph 
sein sollen, bildete eine Ausnahme, denn Plazia daphnoides zeigte die vollständige Entwicklungsreihe 
von der Röhren- bis zur Lippenblüte. 


Schema Ill, 


Sämtliche Blüten zwittrig und zungenförmig. 


Die Tribus der Ligulifloren zeichnet sich durch ihre ausserordentliche Homogenität aus. 
Sämtliche Gruppen sind zwittrig und zungenförmig. Einige Species besitzen nach Murr allerdings 
auch noch röhrenblütige Exemplare, aber ausser diesen stets auch noch zungenblütige. 

Die zwittrige Zungenblüte lässt sich sehr leicht von der röhrenförmigen Urform ableiten. 
Köhne, der die ontogenetische Entwicklung dieser Zungenblüten verfolgte, schreibt: 
„Die Zungenblüten der Oichoriaceen weichen nur in einem Punkte 
von der normalen Entwicklung der Blumenkrone ab. Es ist nämlich 
die Röhre der Corolle von Anfang an oberhalb der Abtrennungs_ 
stelle der Stamina zwischen den beiden nach hmten j% 


stehenden Blumenblättern der Länge nach auf- 
geschlitzt.“ Somit erklärt sich auch die Fünfzahl 
der Kronzipfel resp. Zähne bei den Zungenblüten. 
Köhnes Beobachtungen fand ich bestätigt. Als ich 
darauf ein Köpfchen mit Röhren- und Zungenblüten 
von Hieraecium barbatum untersuchte, fiel mir die 
Aehnlichkeit zwischen der phylogenetischen und 
ontogenetischen Blütenentwicklung auf. Betrachten 
wir in Fig. 3 die Blüten von Hieraciım barbatum. 
Die Urform ist a, sie stammt aus einem Köpfchen 
mit im übrigen normalen Zungenblüten, b ist Ueber- 
gangsform. Von der Abtrennungsstelle der Stamina 
an aufwärts ist diese Blüte wohl aufgeschlitzt, ihr 
oberer Kronteil jedoch hat sich nicht zungenförmig I: 
gestreckt, sondern die Länge der gewöhnlichen 
röhrenförmigen Zwitterblüte beibehalten. Man 
könnte diese Blüte für eine noch jugendliche Form 
der normalen Zungenblüten halten, bei der eine 


Streckung des oberen Kronteils noch nicht statt- ke 
gefunden hat. Allein ein Blick auf die Zeichnung : N) j 
zeigt, dass die Sexualorgane vollständig entwickelt Fig. 3a Fig. 3b Bien se 


£ IR we ; en EEE: "ig, 3. Hieracium barbatum. 37/1. 
sind, dass sie sogar das zweite, weibliche Stadium NE 


erreicht haben. Diese Blüte verharrt also zeitlebens auf einem Eatwieklungsstadium, welches dem- 
jenigen der jugendlichen Blüten der normalen Zungenform entspricht. e repräsentiert die normale 

ae . . n E 3 3 05 Var >]: ri 
Zungenblüte, die mit der Urform durch zahlreiche Zwischenformen verbunden ist. Es giebt Blüten 


3ibliotheca botanica. Heft 52, 2 


— N 


köpfehen, die nur aus solchen Uebergängen bestehen; oft findet man sie aber auch unter sonst 
normalen Blüten eines Köpfchens. Zahlreiche Uebergangsformen fand ich auch bei FHieracium rhaeticum, 
doch fehlten Köpfehen, die lauter Röhrenblüten enthielten. Nach Murr giebt es jedoch Hieracien, 


Schema III A. 
Entwicklung der Einzelblüten. 
NS Zwitterblüte (zungenförmig). 
) Kronzipfel ganz oder fast verwachsen. 
= Vorderer Kronteil stark gestreckt. 
Sonst wie unten, 


7 A 
Uebergang von Ol — OL 
2 5 Kronzipfel, teilweise verwachsen, 
Sonst wie unten. 


Zwilterblüte (röhrenförmig). 
Anth. 5. Kronzipfel 5 Ovulum. Drüse. 
Griffel tief geteilt mit Papillen und Fege- 
haaren. 


Liguliflorae — Cichorieae 
Cichorieae — Dendroseridinae 
ea marginata 
Cichorieae — Cichorinae 
Cichorium intybus 
Lampsana communis 
Aposeris foetida 
Arnoseris minima 
Catananche coerulea 


Cichorieae — Leontodontinae 
Hnypochoeris radicata 
” glabra 
m uniflora 
Picris hieracioides 
Leontodon alpestris 
5, hispidus 
is „= Var. pseudo- 


erispus 
Tragopogon minor 
1 pratensis 
Cichorieae — Crepidinae 
Orepis biennis 
bs teetorum 


bei denen die röhrigen Blüten die fast ausnahmslose Regel bilden; ebenso fand er eine Waldform 
von Hieraeium brachiatum ausschliesslich mit Röhrenblüten. Röhrige Formen, kommen ferner vor bei: 


Vebergängen 


mit Vebergängen 


| 
| 


Schema III B. 
Entwicklung der Blütenköpfchen. 


SR — röhrenf. Zwilterblüte. 
ORGA 
9Z — zungenf. Zwitterblüte, 


Uebergang. 


Örepis virens 

».  paludosa 
Prenanthes pıurpurea 
Lactuea perennis 

„».  sativa 
Taraxacum offieinale 
Chondrilla juncea 
Mulgedium alpinum 
Hieracium alpinum 


5 glanduliferum 
5 ‚pilosella 

in aurieula 

= barbatum 

” rhaetieum 

m tubulosum 

n inapertum 
n piliferum 

5 ustulatım 

65 armerioides 
r eirritum 

ns fulginatum 
pn murorum 

> brachiatum 


ae 


Hieracium tubulosum, inapertum, ferner Hieracium piliferum, glanduliferum, ustulatım, armerioides, eirritum 
u.s.w. Auch Taraxacum offieinale wird bisweilen mit durchaus röhrigen Blüten gefunden. 

Das Schema für die Blütenentwicklung gestaltet sich sehr einfach, da hypothetische Kreise 
nicht vorhanden sind. 

Ich habe von der artenreichen Gruppe der Cichorieen relativ wenige Arten untersucht, da 
wegen der Homogenität der Gruppe weitere Abweichungen unwahrscheinlieh sind. 


Schema IV. 


a. Röhrenblütige Gynomonöeisten. 


Von den ca. 120 Arten der Gattung Gnaphalium habe ich 101 untersucht. Weitaus die 
Mehrzahl derselben, nämlich 94, erwiesen sich als gynomonöeisch, d. h. alle Individuen besitzen 
Köpfchen, die central Zwitterblüten, peripherisch weibliche Blüten mit meist schmaler dreizipfliger 
Kronröhre enthalten. Auf dem Schema sind ausserdem noch 101 Arten anderer Gattungen mit 
gleicher Geschlechterverteilung angeführt. Ich will versuchen, die Ableitung dieser Gynomonöeisten 
von den Hermaphroditen zu veranschaulichen. 

Es besitzen nicht alle 195 hier angeführten Arten nur die beiden extremen Formen der 
Zwitterblüte und der randständigen schmalröhrigen weiblichen Blüten. Einige Arten. z. B. Conyza 
saxatilis, Gnaphalium eandidissimum und filiforme haben in ihren Köpfehen zwischen den beiden extremen 
Dauerformen noch Uebergangsformen eingeschaltet, die in lückenloser Weise eine Verbindung zwischen 
ihnen herstellen. Betrachten wir die in Fig. 4 abgebildeten Blüten von Conyza saxatilis. Auf a, 
die normale im Centrum stehende Zwitterblüte, folgt b, die sich von ihr durch rudimentäre Antheren 


Fig. dal Fig, 4b Fig. de Fig. 4d 
Fig. 4. Conyza saxalilis. 37/1. 


und die etwas schmälere Kronröhre unterscheidet. Die Antherenrudimente 'sind bei der nächst- 
folgenden Blüte (e) ganz geschwunden und die Verschmälerung der Kronröhre ist noch weiter vor- 
geschritten. Form d endlich repräsentiert die schmalröhrige weibliche Randblüte der grossen 
Menge der Gynomonöeisten und, wie später gezeigt werden wird, auch der Monöeisten und Diöcisten. 
In Wirklichkeit sind diese 4 Blütenformen noch durch feinere Abstufungen verbunden; ihre Stellung 
im Köpfehen ist aber immer die gleiche, nämlich: die extremen Formen zu äusserst und innerst, 
die Uebergänge in streng phylogenetischer Reihenfolge in der Mitte. Bei den meisten Gynomonö- 
eisten findet man, wie erwähnt, keine Uebergangsformen mehr. 

Von besonderem Interesse ist es, dass es Gynomonöcisten giebt, die eine phylogenetisch 
jüngere Entwicklungsstufe als Conyza sawatilis darstellen. Ich fand nämlich 9 Arten, die es über- 
haupt noch nicht zur Bildung der weiblichen Dauerformen gebracht haben. Ihre Individuen besitzen 
Köpfchen, die ausser den Zwitterblüten noch einige Reihen Randblüten enthalten, bei denen aus- 
nahmslos noch Antherenrudimente zu finden sind und deren Corollen dementsprechend weitröhriger 
sind. (Im Speciesverzeichnis bezeichnet mit: Schema A. 1, 2, Schema B. 2.) Von den Syste- 
matikern werden sie zu der grossen Menge der übrigen Compositen mit Zwitterblüten und schmal- 
röhrigern weiblichen Randblüten gerechnet, in entwicklungsgeschichtlicher Hinsicht jedoch nehmen 
sie eine Sonderstellung ein. 

Zu erwähnen ist, dass bei allen diesen Umwandlungsphasen der Zwitterblüte der Frucht- 
knoten unverändert bleibt. Die Honigdrüsen werden dagegen mit der allmählichen Verschmälerung 
der Corolle immer kleiner. Der Griffel wird stark modifieiert. Bei den Zwitterblüten sind die 
Narbenäste mehr oder weniger stumpf und dick (Fig. ta2), bei den Uebergangsformen werden 
sie schlanker, auch die Fegehaare verschwinden allmählich. Den Griffeln der Randblüten 
ist ihre einstige Nebenfunetion als Pollenbürsten überhaupt nieht mehr anzumerken. 

Köpfehen mit lauter Zwitterblüten habe ich nicht gefunden; doch ist es wohl 
möglich, dass rein zwittrige Individuen noch neben den gynomonöeischen existieren. 

In dem Schema A kommen Species aus + Subtribus vor. Die am zahlreichsten 

Fig. 442 vertretenen G@naphalieen sind als Hermaphroditen auch im Schema I und als Diöcisten 
auch im Schema VIII erwähnt. Sie weichen also in ihrem Verhalten von den Angaben 
Hoffmanns, der sie alle als gynomonöcisch bezeichnet, ab. Die zu derselben Gruppe gehörige 
Gattung Antennaria ist nach Hoffmann zweihäusig; 3 Species jedoch fand ich gynomonöeisch. 
Auch bei Anaphalis fand ich 7 gynomonöecische Species, obgleich diese Gattung durch Ueberwiegen 
des einen oder anderen Geschlechtes zweihäusig sein soll. Die übrigen Species stimmten mit den 


systematischen Angaben überein. 


b. Röhrenblütige Gynomonöeisten mit reducierter Corolle bei den weiblichen Randblüten. 


Betrachtet man ein Köpfehen der beschriebenen Species und zwar eines von der Dauerform 
mit schmalröhrigen weiblichen Randblüten (Schema B, Stadium 4), so lässt sich eine weitere Diffe- 
renzierung dieser letzteren kaum vorstellen, und doch schliessen sich ihnen zwei interessante Gegen- 
reihen der Entwicklung an. In der einen geht die schon sowieso reducierte Kronröhre der weib- 
lichen Randblüten einem völligen Schwinden entgegen (Haastia), in der anderen gelangt sie zu einer 
immer stärkeren Ausbildung (Erigeron). Die Zwitterblüten bleiben von allen Umwandlungen unberührt. 
Betrachten wir zuerst die Reduetionsreihe. Von Haastia Sinclairü sind in Fig. 5 drei weibliche 
Blüten abgebildet. Form a ist identisch mit der Randblüte der übrigen Gynomonöeisten; b dagegen 
zeigt schon eine starke Reduetion der Kronröhre, von der nur ein unzusammenhängendes Bruchstück 
vorhanden ist, das bei d überhaupt ganz fehlt. Nach Hoffmann haben die Randblüten alle kurz- 
röhrige Blumenkronen. Die Blüten mit reducierter oder fehlender Corolle, die ich in der Mehrheit 
fand, hat er nicht beobachtet. 


Bei den Blüten mit fehlender Corolle ist ausser der Drüse nur das Pistill vorhanden. Diese 
drei Blüten mit ihren noch feineren Abstufungen finden sich entweder in demselben Köpfchen, dann 


Kronenrudiment 


j \ \ 1 | 
a, une D { Nr 
Fig. 5a Fig. 5b 

Fig. 5. Haaslia Sinclairii. 37/1. 


le>} 


ig. 5c 


a zunächst der Zwitterblüte und e zu äusserst, oder auf verschiedenen Köpfchen. Uebergänge der 
Zwitterblüte in die weibliche Dauerform fehlen bei Haastia,; das ist begreiflich, da bei Blüten, deren 
Differenzierung eine sehr hohe, über die gewöhnliche Grenze hinausgehende ist, die ersten Ent- 
wicklungsstadien selten noch erhalten sind. Analog Haastia Sinclairü verhält sich Conyza Roylei. 


ec. Röhrenblütige Gynomonöeisten mit vergrösserter Corolle bei den weiblichen Randblüten. 


Ein prägnantes Gegenbild zu Haastia bilden die meisten Species der Gattung Erigeron. Auch 
hier besitzen die Köpfchen central die Urform, dann weibliche Blüten von der Dauerform, ferner 
eine Reihe weiterer Formen. Während diese aber bei Haastia zu einer immer stärkeren Reduetion 
der Kronröhre führen, gelangen sie bei Zrigeron zu einer immer stärkeren Evolution, so dass 
eine lückenlose Stufenleiter von den redueierten Blüten des innersten weiblichen Kreises zu den 
peripherischen mit wohlausgebildeten Zungen führt. Zrigeron sophiaefolius und Erig. spatulatus zeigen 
interessanter Weise gar keine Zungenblüten, sie gehören also vollständig zu den gewöhnlichen 
Gynomonöeisten. 

Bei Erigeron acer sind die Zungen auch bei den zu äusserst stehenden Blüten schwach ent- 
wickelt. Erigeron alpinus zeigt von dem innersten Kreise weiblicher Blüten zur Peripherie zu eine 
vollständige Entwicklungsreihe weiblicher Blüten (Fig. 6). 

Die Entwicklung der Zunge findet in der Weise statt, dass drei von den Kronzipfeln der 
Blüte a sich strecken und zwei im Wachstum zurückbleiben. (Es sei hier bemerkt, dass nicht immer 
wie zufällig bei Conyza sawatilis die Dauerformen nur drei Kronzipfel besitzen, sondern viele Gyno- 
monöeisten konservieren trotz der Schmalheit der Krone alle 5 Zipfel. Siehe auch Antennaria dioica.) 

Die Figuren 6b—e veranschaulichen die immer stärkere Ausbildung und Verwachsung der 
drei Kronzipfel; in Wirklichkeit ist die Zahl der Uebergänge eine noch grössere. Die beiden 


li 


hinteren Kronzipfel werden im Laufe der Entwicklung immer mehr reduciert und verschwinden 
bei den peripherischen Zungenblüten meist gänzlich. Bei Erigeron canadensis fand ich keine weib- 
lichen Blüten mit reducierten Kronen. Ueberall zeigte sich wenigstens die erste Ausbildungsstufe 
einer Zunge. 

Kirchner hat allerdings auch noch zungenlose weibliche Blüten gefunden. Uebergänge der 
Urform in die weibliche Dauerform fehlen auch bei Briyeron. 

Die Systematik wird durch die vielen Uebergangsformen der Gattung Erigeron sehr erschwert: 
Müller (X p. 445) charakterisiert Erigeron alpinus als gynomondeisch mit 
Dimorphismus der weiblichen Blüten. Vom entwicklungsgeschichtlichen 
Standpunkt aus ist aber der Ausdruck „Dimorphismus“ auf die weiblichen 
Blüten von Erigeron bezogen entschieden zu verwerfen; denn es sind nicht 
zweierlei, sondern vielerlei Blüten vorhanden. Auch der Ausdruck „Poly- 


N 


[y \ 
I\ 


e == >} 


Fig. 6a Fig 6b Fig. 6ec Fig. 6d Fig. 6e 
Fig. 6. Erigeron alpinus. 15/l. 


morphismus“ würde hier nicht passend sein; denn jede Blüte ist von der auf dem nächsten Kreise 
folgenden ja nieht wesentlich verschieden, sondern repräsentiert nur die Eigentümlichkeiten der 
Nachbarblüten in einer höheren oder niedrigeren Potenz. 

Der Uebersichtlichkeit halber ist die Entwicklung der röhrenblütigen Gynomonöeisten a 
und diejenige der sich ihnen anschliessenden Speeies der beiden Gegenreihen b und ce auf demselben 
Schema veranschaulicht. Bei sämtlichen Species ist angegeben, welche Formen der Schemata A 
und B vorhanden ‚sind. 


Schema IV A. 


Entwicklung der Einzelblüten. 


= 
N 
> 7 
I 


oO Blüte. 
Krone fehlt. 
Sonst wie unten, 


E 


N 


Uebergang zu O Rr Blüle. 
Kronröhre 
sehr reduziert. 
Sonst wie unten. 


1 


OR = weibliche Röhrenblüte. 


OO 


Schema IV B. 
Entwicklung der Blütenköpfchen. 

© Zungenblüle. 
Kronblatt zungenförmig. 


Hintere Kronzipfel rud. \ VE) 
od. fehlend, KEE > N r 3 
Sonst wie unten. f/ FERN ( N 7 
Vebergang zu O Zungenblüte. \\\/) BEN £ 
3 Kronzipfel, teilweise ver- 5 Sr DE s < e 6 
6 wachsen, 2 frei, Streckung ( (& \ 
des Kronblattes. 4 X I) 
Sonst wie unten. Z 
OR Blüte (Dauerform). (A \ 
Kronzipfel5 0d.3. Kronröhre meist I Fr) ) 
schmal. Drüse rud. oder fehlend. 3 \ yn / 
Griffel oft ohne Fegehaare. IE 
[77 
Uebergang zu © Blüte. I dr) 
Kronz. 5 oder 3. Krone schmäler. 2 
Anth rud. oder fehlend. Griffel S FR 
schlanker. Fegehaare und Drüse. Sen, 
® 2 
Y x 
Zwitterblüte (röhrenförmig). ’ | 
Kronz. 5. Anth.5. Ovulum. Drüse. 1 idR } 
Griffel tief geteilt mit Papillen < 
und Fegehaaren. a 
ORf — weibliche Blüte mit fehlender Kronröhre 


ORr — weibliche Blüte mit reduzierter Kronröhre. 9Z = weibliche Zungenblüte, 

a. Tubuliflorae — Astereae Filago spatulata Schema A 1,3. Schema B 4. 
Astereae — Grangeinae «rvensis = 1,8. n 4, 

Solidago Mikropus erectus Sch. A 1,3. Sch. B4. Inuleae — Gnaphalinae 

Astereae — Conyzinae Gnaphalium eandidissimum 

Conyza saxatilis Schema A 1,2,3. Schema B 2,3. x filiforme Sch. A.1,2,3. Sch. B. 2, 
„ maerophylla > 178: > 4. 5 Iuteo-album SAL: , 2, 3. 2, 
lacera 1,3. - 4. 5 uliginosum 173% 4. 
„  Pinnatifida 13: 4 supinum 1,8. 4. 
pyrrkopappa 2 ab 5 4. " norvegieum 1.8: A 
„  subularis E 13% 4. silvatienm il 8% 4. 
scabrida ß i,0% 4. Hoppeamum 133 „4. 
Sprengelüi 1,8. 4. eynoglossoides 173% 4. 
strieta 1,8: 4. ; confusum le . 4 
argula 5 I) 4. multiceps 1,3: 4. 
umbrosa 5 ler r 4. 5 hypoleneum ler 4. 
„ veronicaefolia E 11,75% 4. 4 eitrinum 1,8. an 
viscidula ilyor 4. ; Vira-vira 13. Re 
»  Yungasensis & 196% 4, deeurrens 15,3. 4. 
Tubuliflorae — Inuleae undulatum 18. = 
Inuleae — Filaginae ‚polycephalum 1,2. er 
Filago eanescens Schema A 1,3. Schema B 4. pellitum Io: 4. 
apieulata 4 JhiS: 4. roseum 193. A: 


3. 


U. 


(naphalium mieranthum 


indieum 

purpureum 

spieatum 

americanmm 
involreratn 

globosum = 
cephaloideum 
bellidioides 
fernandeziamım 
melanosphaerum 
unionis 

albidum 
nilagirieum 
oblongum 
albescens 
alpigenum 
attenuatum 
brachypterum 
erispatulum 
filicaule 
germanieum 
glomeratulum 
graeile 
inornatum 
axcyphylium 
panieulatum = 
polyphylium 
Popocatepeccianmm 
rectum 

rhodantum 

Roeseri 
semiamplewicaule 
stenophyllum 
Traversii 

trinerve 

undulatum 
Weddelianum 
Wihnsii 
Notorianum 
Fusco-Iuteum 
leucopilinum 
Helichrysoides 
Hudwarianım 
Steudelii 

acilepis 

niliaeum 
palustre 

Paneieii 


1% 


—- 


_ 


[er GE Ge GE Er GE ER ET 


RFAÄArkrFR 


eG GE GE EG 


Fer 


Merkel A A a mA A A 


Sch. A 1,3 


O. 


>} 


ww 


o 


[38 


ww m @ 


wow ww wm wm m wm wm mw wm w w 


So go cn » 


cv oo 


is 


Sch. B 4. 


h 
Ha 


BRRRSPRreRBerBrH 


IR 
Hr 


i 
Ba 


a 


BERRRRRBRRRRRPeRPRRR 


ESSESS HS 


16 — 


Gnaphalitın ramosissimum 


resedaefolium 
sarmentosum 
Schraderi 
semidecurrens 
chilense 
Berterianmm 
Bourgovii 
candicans 
cheiranthifolium 
eitriodorum 
collinum 
eymatoides 
Domingense 
Einseleamumn 
sphaerteum 
Japonieum 
Keriense 
lavandulacenm 
leptophyllum 
linearifolium 
paneiflorum 
Pikleri 
puberulum 
pulvinatum 
purpurascens 


Antennaria margaritifera 


Anaphalis 


„ 


Jwvanica 

tenella 
Jjaponica 
araneota 
eristata 
linearis 
nubigena 
oblonga 
Miyhtiani 


Ielienrysum Hochstetteri 


„ 


n 


«mtennarium 
serpyllifolium 
spatulatum 
Sprengelii 
graveolens 
atratum 
ambigumm 
amorginum 
apieulatum 
imbrieatum 
terelifolium 


Leptorhynehus squamatus 


Sch. A1l,: 


5 


r 


” 


”„ 


o 


ww DD 


BOSCH SU S OR SU) 


SS) 


wm m 


vupepwemmpgg 


Sch. B4. 


1.45 ee hehe allen 


r 
m 


Hrresen- 


SS EST 


b 
m 


a 


b 
br> 


ln 


10 ‚8 


Chiliocephalum Schimperi Sch. A 1,2. Sch. B2. Blumea lacera Sch. A1,3. Sch. B4. 
Eriosphaera coriaceu 12r Fr? „.  glandulosa lo: 3: 
Amphidoxa gnaphaloides 8. 4; „ owyodontu ls. n#: 
Chevreulia stolonifera 1,3. 4. Tabultloraer senseloneae 
Facelis apiculata 1,3. 4 Senecioneae — Senecioninae 
Lasiopogon lanatum 1,3. 4. Homoyyne alpina Sch. A1,3. Sch.B6. 
Phagnulon Abyssinieum 1,3. 4. = 
} etizle nee AN b. Tubuliflorae — Astereae 
rupestre 1.3 Sell: Astereae — Conyzin ae 
calyeinum rg 4 Haastia Sinclairü Sch. A 1,3,4,5. Sch. B. 4.5. 
x aegyptieum 1.3. 4 Conyza Roylei y Alasoh@a 6: 5) 
Achyrocline satureioides 1,5 Fer c. Tubuliflorae — Astereae 
= Schimperi 133 4. Astereae — Bellidinae 
= selerochlaena 118. er Erigeron unıflorus Sch. A1,3. Sch. B4 
Laeilia conoidea lo: „4 ” sophiuefolius ls: A 
Bogotensis er: 4. + spatulatus la a 
„.  macrocephala a nr, A = alpinus Sch. A 1,3.6,7. Sch.B6. 
Raoulea glabra les 4. 5 angulosus 30T 6, 
Parkii a luhr er 5 Villarsiüi 1 art 6. 
Stuartina Mülleri selellss: ee 5 neglectus 10,d 6. 
Inuleae — Inulinae „ Pazensis 1,8,7 „6. 
Carpesium divaricatum Sch. A1,2. Sch.B2, 3. 2 EN u = u 2 = 
glossophullum id en, „ Asa „4 ö, % Ö. 
nepalense a ne » Schleicher‘ nl >: 
= cernuum u re 76 % glabratus a7 2 
E ERBE ee 5 canadensisSch a ‚3,6,70d.1—6,7. ‚, 6,7. 
i n acer N elle 
Tubuliflorae — Anthemideae „  andicola Sch. Aufl 4. "Sch. B.7. 
Anthemideae — Chrysantheminae ei armeriaefolius Nr ARTE 
Artemisia glaeialis Sch. A1,3 Sch. B4. 5 Philadelphicus „ 1-1. Ü 
n absinthium her „4 5 poliospermus „ 1-1. LT: 
R Mutellina ers 4. „ purpureus „ =. 7. 
Br Abrotanmum 1,3 4. = scaposus ln 7% 
® campestris also 4 5; Utahensis a er de 
< nama lo 4 


Schema V. 


Sämtliche Blüten röhrenförmig, zwittrig und weiblich. (Gynmodiöcisten.) 


Die Gattung Brachylaena wird von Bentham und Hoffmann (p. 174) als diöeisch 
bezeichnet; hie und da sollen auch gynomonöcische Formen vorkommen. Von den 6 existierenden 
Arten habe ich 4 untersucht; sie zeigten ein interessantes Verhalten. Eine Species, Brachylaena 
elliptica, fand ich rein diöeisch, eine andere, Brachyl. discolor, bildete einen Uebergang zur Diöcie, 
denn die zwittrigen Köpfchen sind oft mehr männlich als hermaphrodit. Brachyl. dentata fand ich 
gynodiöeisch und Brachyl. nereifolia stellt nur einen Vebergang zur Gynodiöcie dar, weil die weib- 
lichen Blüten noch alle rudimentäre Antheren enthalten, also nicht vollständig weiblich sind. In 
analoger Weise stellt Carpesium divaricatum eine Verbindung zwischen den rein zwittrigen und den 


Bibliotheca botanica. Heft 52, > 


re 


rein gynomonöeischen Individuen her. In Fig. 7 ist die Zwitterblüte von Brachyl. nereifolia (a) und 

ihr Uebergang in die weibliche Form dargestellt. Die Entwicklung der Einzelblüten erfolgt ganz 

in derselben Weise wie bei den Species des vorigen Schema. Anders ver- 

halten sich die Blütenköpfehen. Es lassen sich aber die Gyno- 

9  diöeisten, d. h. deren gynöcische Individuen, leicht von den 

gynomonöeischen ableiten. Wir brauchen uns nur vorzustellen, 

dass in einem Zwitterköpfehen die Verweiblichung nicht nur 

Y /Y) 7 die Randblüten ergreift (Gynomonöcie), sondern auch sämtliche 

| Y/// eentralen Blüten, und die Gynöcie ist erreicht. Sind ausserdem 

noch hermaphrodite Exemplare erhalten, so ist die Species 

gynodiöcisch. Es ist nun nicht gesagt, dass jede Species nur 

eine Geschlechterverteilung besitzt. Im Gegenteil, es ist sehr 

| wohl möglich, dass eine und dieselbe Species sich Bentham 

gynomonöceisch, Hoffmann diöcisch und mir gynodiöcisch 

zeigte; denn diese (reschlechterverteiluugen stehen miteinander 

in engem Zusammenhang. Die Entwicklungsreihe ist folgende: 
—— 7 Gynomonöcie ——— > Gynöcie 
2 Andromonöcie > Andröcie. 

| Treten Gynöcie und Andröcie allein bei einer Species 

/ auf (Brachyl. elliptica), so ist sie diöcisch. Andromonöcie und 

(Gynöcie bilden eine unvollständige Diöcie (Brachyl. discolor). 

Fig. 7a Fig. b Hermaphroditismus und Gynöcie — Gynodiöcie (Brachyl. dentata) 

Fig. 7. Brachylaena nereifolia 25/1. ete. Es sind natürlich auch andere Combinationen möglich und 

auch vorhanden. 
Von den zwei übrigen zu dieser Gruppe gehörigen Gattungen habe ich noch Tarchonanthus 
untersucht. Tareh. camphoratus fand ich unvollständig diöeisch (Andromonöcie und Gynöcie). (Siehe 
Schema VIII.) 


Hermaphroditismus 


Schema V A. Schema V B. 


Entwicklung der Einzelblüten. Entwicklung der Blütenköpfchen. 


OR Blüte, a 


/ 
3 [ ) Kronz. 3 oder 5. Anth. fehlen. Drüse 5) \ On 
N / klein. Ovul. Griffel fast nur mit Papillen. \ 
Si wei 
: EN 
5 Uebergang von gR — OR NS 


Kronz. 5. Anth. rudimentär. Ovulum. NR 
N Drüse. Griffel mit Papillen. 3 
(Fig. 7b) 


2 in \ di) “ 


Zwitterblüte (röhrenförmig). 


1 Kronz. 5. Anth. 5. Ovulum. Drüse, . 1 
Griffel geteilt, m. Papillen u. Fegehaaren. 
SB (Fig. 7a) 
Rukalıflorae  Imleae OR — röhrenf. Zwitterblüte, 
Inuleae — Tarchinanthinae QR Dr 9R — Uebergang. 
Brachylaena nereifolia QR — weibl, Röhrenblüte. 


es dentat«a 


ey 


Schema Vl. 


Blüten zwittrig röhrenförmig, weiblich zungenförmig und neutral zungenförmig. 
(Gynomonöcie — Agamogynomonöcie.) 


Die Compositen, deren Scheibenblüten zwittrig röhrenförmig und deren Randblüten aus 
weiblichen oder neutralen Zungenblüten oder aus beiden zugleich besteht, sind auf zwei von einander 
abweichenden Wegen zu ihrer Entwicklung gelangt. 

4 Fall: es beteiligen sich alle fünf Kronzipfel der Röhrenblüte an der Bildung der Zunge. 

. Fall: es beteiligen sich nur drei Kronzipfel an der Bildung der Zunge; die zwei anderen 
werden en und sind häufig noch an der völlig entwickelten Blüte sichtbar; oft verschwinden 
sie aber gänzlich und sind nur durch ontogenetische Untersuchungen bisweilen nachweisbar. 

Nach dem ersten Modus entwickeln sich die Blütenköpfehen von Senerio earniolieus, cordifolius, 
Anthemis nobilis, cotula und Aronicum Clusi, indem ihre Zwitterblüten unter Beibehaltung der ganzen 
Weite ihrer Kronröhre und gleichzeitiger Reduction der Stamina sich direct in weibliche Zungen- 
blüten verwandeln. Die Transformation der fünfzipfligen Kronröhre im die Zungenform findet 
gleicher Weise wie bei den Cichoriaceen (pag. 9) statt, denn auch hier geht die Verschmelzung 
der Zipfel unter gleichzeitiger Streckung der Zunge vor sich, während an einer Stelle das Wachstum 
unterbleibt. Bei den Cichoriaceen jedoch wird der Hermaphroditismus auch nach Erreichung der 
Zungenform streng beibehalten, während bei den Senecioneen und den sich analog entwickelnden 
Species, das Rudimentärwerden der Antheren schon sehr frühzeitig, bei Senee. cordifolius sogar schon 
vor jeglicher Modification der Krone beginnt. Betrachten wir die in Fig. Sa, b, ec, d, e, f 


- a7 AN AN N ) —_ Ma san 
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KONG) ä N / 
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| un 3.4 je rudim VG / nudim: IN | \ RW \ 
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\ \Y / Antheren E P---- Atharen | | N 


Fig. 8a Fig. b Fig. c Fig. d Fig. e Fig. f 
Fig. 8. Antlıemis cotula 10/1. 


dargestellte Entwicklung von Anthemis cotula. Von der centralstehenden Zwitterblüte zu der neu- 
tralen zungenförmigen Randblüte führen vier Phasen der Entwicklung. b zeigt noch stark die 
RKöhrenform, fünf Zipfel smd noch deutlich ausgeprägt und die Antheren sind noch rudimentär 
erhalten. Eine vollständig weibliche Zungenblüte ist d, eine Dauerform. In e ist der Uebergang 
zur neutralen Blüte dargestellt. Das Ovulum ist verschwunden, am Griffel hat sich nur der eme 
Narbenast erhalten. Auf diese Uebergangsform folgt f, die völlig neutrale Randblüte. Diese sechs 
Blütenformen sind oft noch durch eine Reihe feinerer Uebergänge verbunden. Meistens sind die 
verschiedenen Zungenblüten nieht in ein und demselben Köpfchen enthalten. Einige Köpfchen 
besitzen z. B. nur weibliche Zungenblüten mit oder ohne Uebergänge zur Zwitterblüte, andere 
haben lauter neutrale Randblüten, noch andere weibliche und Uebergänge zu neutralen Zungen- 
blüten. Besonders geeignet zur Untersuchung fand ich kultivierte Exemplare; denn, statt dass sich, 
wie im unkultivierten Zustand, nur 1-2 selten mehr Kreise von Zungenblüten bilden, wandelt sich 
in diesem Falle auch ein grosser Teil der centralen Zwitterblüten in Zungenblüten um. Bei einem 


=. 900 


kultivierten Exemplar von Anthemis nobilis konnte ich in demselben Köpfchen die ganze Scala der 
Entwicklung von der Urform bis zur neutralen Zungenblüte verfolgen, denn: alle Blüten’ desselben 
Blütenkreises sind mit seltenen unbedeutenden Abweichungen einander gleich. Stützt man sich auf 
diese Beobachtung, so kann man leicht schon mit blossem Auge die ungefähre Zahl der in einem 
Köpfchen vorhandenen verschiedenen Blütenformen konstatieren. 


Schema VI A. Schema VI B. 
Entwicklung der Einzelblüten. Entwicklung der Blütenköpfehen. 
/ 0 Zungenblüte. 
Alle Sexualorgane fehlen. 
6 Fruchtknoten nicht deutlich ab- 


gesetzt. Sonst wie unten. 


| (ante 
Vebergang zu © Zungenblüte. a 


R Ovulum fehlt. Griffel rudim. 


[9] 
Sonst wie unten. 
N ? Zungenbllite. Sk = zwiltrige Röhrenblüte. 
2 Zunge 3—1zähnig. Anth. feh le n. IR > 2 Z = Uebergang. 
Ovulum. Griffel. Drüse rudim. 2 Be E 2 
\ / 2 Z weibliche Zungenblüte. 
EN oder fehlend. 
= 2 ee) DOT Uebergang. 
Uebergang Uebergang 6 le Z Brei 
N 7 3 ‘ale 7 fi Ü 
zu 2 Zungenblüte. N a \ zu 2 Zungenblüte. 4 nella Srzung nn 
5 Kronz. zur Zunge „5 [ 3 3 Kronz. zur Zunge 
verwachsen. Anth. N ) / verwachsen, Anth. 
rud. Drüse klein. er 1 rud. Drüse klein. 
NY Zwitterblüte (röhrenförmig). 
\ Kronzipfel 5. Anth.5. Ovulum. 
1 ) Drüse. Griffel geteilt. Papillen 
\ IE. und Fegehaare. 
Tubuliflorae — Heliantheae Anth. — Chrysantheminae. 
Heliantheae — Zimnirae 1. 4. Chrysanthemum Leucanthemum 
Heliopsis scabra Tubuliflorae — Senecioneae 
Tubuliflorae — Anthemideae Senecioneae Senecioninae 
Anthemideae — Anthemidinae Senecio carniolieus 
En oo 
12.3456 | Anthemis Cotula ” cordifolius 
| ER nobilis Aronicum Clusti 


Doronicum caucasieum 


Was den zweiten Modus der Entwicklung in Zungenblüten betrifft, so konnten noch keine 
lückenlosen Entwicklungsreihen für die Zungenblüten, bei denen Rudimente der zwei hinteren Kron- 
zipfel noch makroskopisch sichtbar waren und solchen, bei denen der Zeitpunkt ihres Verschwindens 
noch embryonal nachweisbar, aufgestellt werden. Durchgeführt ist dagegen die vollständige onto- 
genetische Untersuchung der Entwicklung einer Zwitterblüte und einer weiblichen Zungenblüte von 
Doronicum caucasicum und Chrysanthemum Leucanthemum. Sie führte zu dem Resultat, dass im 
vorliegenden Falle die beiden hinteren Kronzipfel überhaupt nicht mehr gebildet wurden, während 
die Anlagen zu den Antheren noch deutlich sichtbar waren. An einer jungen weiblichen Zungen- 
blüte von Heliopsis scabra sind nach den Zeichnungen von Payer (Pl. 134, 3 a 31) auch die Anlagen 
zu den hinteren Kronzipfeln vorhanden, sie entwickeln sich aber nicht. 


21 


Wie lässt sich nun bei einer Species, die keine Uebergangsformen besitzt, entscheiden, ob 
sie zum ersten oder zweiten Entwieklungstypus gehört? In einigen Fällen lässt sich die Bestimmung 
an den erwachsenen Blüten leicht machen. 


Ist die Zunge z. B. fünfzähnig, so sind eben alle fünf 
Zipfel zu einer Zunge verwachsen. 


Ist die Zunge aber dreizähnig, was sehr häufig der Fall ist, 
so lässt sich durchaus nieht der Schluss ziehen, dass nur drei Zipfel an der Zungenbildung beteiligt 
sind. Senecio cordifolius und Chrysanth. Leucanthemum z. B. haben beide dreizähnige Zungen, und doch 
sind in dem einen Falle fünf, in dem anderen nur drei Zipfel zur Zunge vereinigt. Häufig ist die 
Zungenspitze vollständig einheitlich und giebt also gar keine Anhaltspunkte für ihre Ent- 

Finden sich bei einer Zungenblüte noch die Rudimente der hinteren Zipfel, so lässt sich 
sicher annehmen, dass ein, wenn auch noch so kurzes Lippenstadium durchlaufen worden ist; finden 
sich diese Rudimente nicht mehr, so lässt sich aber nicht der gegenteilige Schluss daraus ziehen. 
In dem Falle, wo äussere Merkmale fehlen, lässt sich der Entwieklungsgang einer Zungenblüte nur 
auf ontogenetischem Wege feststellen. 
ermittelt werden. 


stehung. 


Die Phylogenie kann also hier nur dureh die Ontogenie 


Da es sich in dieser Arbeit nicht um specielle systematische Untersuchungen handelt, habe 
ich die Uebereinstimmuug der Zungenbildung mit der systematischen Verwandtschaft der Species 
nicht weiter verfolgt. Aufgefallen ist mir aber das Verhalten von Aronicum.!) Während bei 
Aronieum Clusii dureh Uebergangsformen festgestellt werden konnte, dass alle fünf Kronzipfel die 
Zunge bilden, zeigte eine ontogenetische Untersuchnng von Doronieum caucasicum (siehe später), dass 
die beiden hinteren Kronzipfel überhaupt nicht mehr angelegt wurden. 


Schema Vll. 


a. Sämtliche Blüten röhrenförmig, weiblich und männlich. (Monöeisten.) 


Die Species um die es sich in diesem Schema handelt, stehen in Bezug auf die Ausbildung 
ihrer Corolle hinter den meisten vorherbesprochenen zurück, sie sind alle röhrenblütig; ihre Ge- 
schlechterverteilung jedoch steht auf einer viel höheren Entwicklungsstufe. Zum erstenmal liegt 
hier der Fall vor, dass die Zwitterblüte verschwunden oder so gut wie verschwunden ist. 


(Aus- 
nahme: Denecia capensis.) 
Die röhrenblütigen Monöeisten besitzen beinahe ausnahmslos an der ne 
Peripherie ihrer Köpfehen weibliche Blüten von der schmalröhrigen Dauer- 


form und im Centrum männliche Blüten. In Fig. 9 ist eine männliche Blüte 
von Conyza strieta abgebildet (a). Die Blüte besitzt noch einen Frucht- 
knoten; er enthält aber kein Ovulum mehr. Der geteilte Griffel ist 
papillenlos. Wie lassen sich nun diese monöeischen Köpfchen von den rein 
zwittrigen ableiten ? 


a 
un, 


Kehren wir zu einer nahen Verwandten von Conyza strieta zurück, | 


nämlich zu Conyza sawatilis. Diese Species war gynomonöeisch und enthielt 
alle Uebergänge der zwittrigen Blüte zur weiblichen (pag. 11). Bei anderen 
Species derselben Gattung fehlen die Uebergänge; auf die Zwitterblüte 
folgt sofort die weibliche Dauerform. Wir haben es hier mit vollkommener 
Gynomonöcie zu thun. Stelle man sich nur vor, dass die Entwicklung 
nicht auf diesem Punkte stehen bleibt, sondern dass im äussersten Kreis 
der Zwitterblüten die Ovula und mehr oder weniger gleichzeitig auch die 
Narben zu verkümmern beginnen. Die centralstehenden Zwitterblüten 
bleiben von dieser Modification zuerst unberührt, nach und mach geht das 
Abortieren des Pistills auch auf sie über. 


!) (Section von Doronicum). 


T Y\ 

\ \ \| fi \ 

| ( 

\\ \ 
N Ni 2 
VL \ y 
Fig. 9a Fig. b. 
Fig. 9. Conyza strieta 25 1, 


Bevor die Köpfchen also die reine Monöcie erreichen, passieren sie ein kurzes trimonöeisches 
Stadium, in dem dreierlei Blüten verhanden sind, weibliche, männliche und zwittrige. Fin solcher 
Fall liegt bei Conyza strieta vor. Bei manchen Monöeisten, z. B. bei Anazxeton arborescens, vielleicht 
auch innerhalb der Gattung Conyza, bleiben die männlichen Blüten nicht auf dem Stadium von Fig. a 
stehen, sondern es schwinden auch noch die Narbenäste, der Griffel wird also vollständig zu einer 
Pollenbürste (Fig. 10a). Auch der unnütz gewordene Fruchtknoten kann verschwinden, oder er 
erhält sich in Form eines festen Stils (b). Es ist mir aufgefallen, dass weitaus 


ll, ü 3 RO 2 = R . ; N H 
au bei den meisten Monöcisten das rein männliche Stadium, die Dauerform, nicht 

Ka = . . - . . 
Die Grittelteilung z. B. wird zähe ceonserviert, auch wenn ein 


erreicht wird. 
Ovulum nicht mehr vorhanden ist. Zu bemerken ist. dass weibliche Uebergänge 


nirgends mehr erhalten sind, überall ist die Dauerform erreicht. Aus dieser 
Erscheinung lässt sich das wichtige Gesetz erkennen, dass die männliche Ent- 
wicklungswelle erst dann ansetzt, wenn die weibliche schon vollendet ist. Die 


Fig. 10a Fig. b 
Fig. 10. Anaxeton arbo- 
rescens 25/1. 
rein weiblichen Blüten sind also vor den männlichen entstanden und stellen eine phylogenetisch 
ältere Stufe dar. Aus dieser entwicklungsgeschichtlichen Priorität der weiblichen Blüten folst, 
dass alle Monöcisten einmal die Gynomonöcie haben passieren müssen, als sie sich aus dem Herma- 
phroditismus zu entwickeln begannen. Den (synomonöeisten steht also sowohl der Weg zur Gynöcie, 


wie im Schema V gezeigt worden ist, als auch der zur reinen Monöcie offen. 


b. Männliche Röhrenblüten, weibliche Zungenblüten. (Monöcisten.) 

An die erste Gruppe der Monöeisten mit weiblichen Röhrenblüten schliesst sich eine zweite 
mit weiblichen Zungenblüten an. 

Normale Zwitterblüten konnte ich auch hier nicht feststellen (Psiadia glutinosa?), ebenso 
fehlten Uebergänge zu weiblichen Blüten, während die zu den männlichen Blüten erhalten waren. 
Nicht alle zu diesem Schema gehörigen Species sind auf die gleiche Weise zu ihrer Zungen- 
form gelangt. Es gelten hier dieselben Gesetze wie bei den Zungenblüten des Schema VI. 
Es können alle 5 Kronzipfel an der Zungenbildung beteiligt sein (Silphium ternatum), oder auch nur 8, 


in diesem Falle wird ein Lippenstadium durchlaufen, wie ich es bei Melampodium divaricatum und 
Psiadia glutinosa ermitteln konnte. Ist die Zunge ein einheitliches (rebilde, und sind auch keine 
Öberlippenrudimente vorhanden, so lässt sich auch hier nichts über den Entwicklungsgang der Zungen- 
blüte aussagen. Da dies für alle zum Schema angeführten Species (mit Ausnahme der obengenannten) 
zutrifft, sind ihre Uebergänge der Kürze wegen in einen einzigen Kreis zusammengefasst worden 

Z 


Y an / NER | ; 
/ N % [ A 
] / N 


\ | 
\ | 
Ir | 
= | 
y | 2 
N = | 
Fig. b Fig. c Fig. d 


Fig. 11a 
Fig. 11. Psiadia glutinosa 25/1. 


23 


Psiadia glutinosa besitzt im Centrum der Blütenscheibe fast vollständige Zwitterblüten (Fig. 11a). 
Ihre Ovula sind normal, der geteilte Griffel trägt auch Papillen (a), doch scheinen sie rudimentär 
zu sein. Ueber den Zustand der Papillen lässt sich übrigens am Herbarmaterial nichts Positives 
sagen. Am Rande des Köpfehens stehen Blüten, deren Fruchtknoten ganz abortiert sind, es sind 
männliche Blüten (b). Von den beiden weiblichen Zungenblüten lässt die eine (e) noch rudimentäre 


hintere Kronzipfel erkennen. 


Auch hier wieder lässt sich die Beobachtung machen, dass die weiblichen Blüten schon 
weitgehend differenziert sind, während die männlichen erst in der Bildung begriffen sind. Bei einer 
Species: Guardalia atriplieifolia fand ich überhaupt noch keine rein monöeischen Köpfchen. 


B. Entwicklung der Blütenköpfchen. 
Röhrenblütige Monöeisten. 


IR — röhrenf. Zwitterblt. 


OR—= 


Q Z = zungenf. >» » 


Tubuliflorae — Astereae. 
Astereae — ÜConyzinae 


Conyza ufa 


”„ 


Steudelii 


| OR 


| (Ranabıı.) 


» 


Schema VII A. Entwicklung der Einzelblüten. 


7 2Z Blüte. 
Zunge 3—1zähnig. Drüse oft rudim, 
Griffel nur m. Papil. od. rud. Fegeh. 


3. PR Blüte. 5. 0" Blüte, 
Dauerform od.Formen 6. Vebergang Ovulum fehlt. 
mannigfaltig, Drüse von QZb) Griffel ungeteilt- 
oft rud. Griffel meist fr: Keine Papillen, 

nur m. Papillen. sonst wie unten. 

4 Uebergang von SR-JR 
2. Uebergang von SR-PR Kronz. 5, Anth. 5. = 
Analog den Drüse. Ovul. rud, oder 
Gynomonöeisten. fehlend. 


Griffel get.—unget. 
1, Zwitterblütig (röhrenförmig) 
Kronz. 5. Anth. 5. Ovulum. Drüse 
Griffel get. mit Papillen u. Fegeh, 


B. Entwicklung der Blütenköpfchen. 
Röhren- und zungenblütige Monöeisten, 


weibl. blt. 


«< 
> « 
Tem“ 


Conyza verbaseifolia \ 2r 
n strieta J (Randblt.) 
Psiadia glutinosa 
. \ 2 Z 


„ penninervia [ 


Tubuliflorae — Inuleae. Melampodium longipihum | ö 
Inuleae — Plucheinae. Silphium ternatum [ ?2 
Sphaeranthus indieus | Helianth. — Ambrosinae 
A mollis N OR Iva frutescens OR 
Pterocaulon pyenostachyum | Tubuliflorae — Senecieneae 
Denecia capensis P manniegf. Seneec. — Othonninae 
Inuleae — Gnaphalinae Othonna perfoliata OR 
Anaweton arborescens | Tubuliflorae — Calenduleae 
Chionolaena arbuseula 1 or Osteospermum spinosum OR 
Phaenocoma prolifera | Osteospermum moniliferum | 
Tubuliflorae — Heliantheae = sonchifolium 
Hel. — Millesinae Oulendula offieinalis | 
Desmanthodium lanceolatum | n „. var. alpestrıs r [07 
Clihadium Auranı Om Guardiola atriplieifolia 
arboreum | 7 mexicand | 
Helianth. — Melampodinae Baltimora recta | 


Melampodium divaricatum 97 


e. Zwittrige oder männliche Röhrenblüten, weibliche Blüten mannigfaltig. 


Im Anschluss an die beiden vorhin behandelten monöeischen Gruppen sei hier noch eine 
eigentümliche Species, Denecia capensis erwähnt, die sich durch eine erstaunliche Menge verschiedener 
weiblicher Blütenformen auszeichnet. 

Denecia ist sowohl monöcisch als gynomonöeisch. Die Urform (Fig. 12a) und die Ueber- 
gänge zu den männlichen Blüten sind erhalten, während diejenigen zu den weiblichen Blüten fehlen. 


\ 
Fig. 1% 


Fig. e Fig. d 


Fig. 12, Denecia capensis 10/1. 


Die Randblüten weichen von den gewöhnlichen Dauerformen durch die seltsamen Formationen ihrer 
Kronzipfel ab. Einige sind beinahe lippig, andere schemen sich der Zungenform zu nähern (d, e, f, g), 
sie sind in der Mehrheit. Die Kronzipfel sind ungleich gross, werden jedoch von Hoffmann 
(pag. 177) als gleich gross angegeben. Die Ungleichheit ist insofern natürlich, als sie durch die 
Verwachsung von je 2 und 3 Kronzipfeln bedingt wird. Was die männliche Reihe betrifft, so 
besitzen die Uebergangsformen (b) noch einen wenn auch leeren Fruchtknoten und der schwach 
geteilte Griffel trägt rudimentäre (?) Papillen. Die rein männlichen Blüten (ce) besitzen überhaupt 
keinen Fruchtknoten und ihr Griitel ist fast ungeteilt. 

Die hier behandelten 27 monöcischen Species verteilen sich auf 6 Tribus (von 5 Tribus der 
Tubulifl.). Die Untergruppe der Conyzineen enthält auch gynomonöeische Species (Schema IV). 
Deneeia capensis weicht von Hoffmanns Angaben ab, da ich sowohl gynomonöeische als monöeische 
Species fand, während Hoffmann die Scheibenblüten als unfruchtbare Zwitter bezeichnet. 


w 
— 5 — 


Schema VIII, 


Röhrenblütige Diöcisten. 


Es handelt sich in diesem Schema wiederum um Tubulifloren und zwar um die von den 
Monöcisten im weiteren und engeren Sinn her bekannten Formen der zwittrigen und eingeschlecht- 
lichen Blüten mit ihren Uebergängen. Ich übergehe daher eine Schilderung der Entwicklung der 
Einzelblüten. Die Figuren von a bis d in Figur 13 lassen den Entwicklungsgang der schmal- 


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Fig. 13a Fig. b Fig. e Fig. d Fig. e Fig. f Fig. g 
> o Do o 


Fig. 13. Antennaria dioica 10/1. 


röhrigen Dauerform aus der Zwitterblüte deutlich verfolgen; wir haben ihn übrigens schon bei den 
Gynomonöeisten (pag. 11) kennen gelernt. Die Figuren e und d sind beide Dauerformen, sie unter- 
scheiden sich nur durch die Zahl der Kronzipfel. Mit der Verschmälerung der Corolle läuft näm- 
lich nicht immer auch eine Reduction in der Zahl der Kronzipfel parallel. 

Auch die Entwicklung der männlichen Blüten ist bekannt, sie ist dieselbe wie bei den 
Monöeisten. Figur f, Uebergangsform, besitzt noch ein Ovulum, der Griffel ist aber ungeteilt. 
Dagegen ist & rein männlich; denn auch das Ovulum ist verschwunden. 

Die Abweichung der zu diesem Schema gehörigen Species von denjenigen der vorhin be- 
sprochenen Monöeisten, bezieht sich nur auf die Entwicklung der Blütenköpfehen. Während dort 
die männlichen und weiblichen Blüten in dem gleichen Köpfchen, resp. auf dem gleichen Stocke 
entstanden (Monöcie), entwickeln sich in diesem Falle die beiden Geschlechter auf getrennten 
Stöcken (Diöecie). Ein Blick auf Schema B orientiert über die Phylogenie der Köpfchen. An 
Antennaria dioica, die ich hier der Vollständigkeit ihrer Formen wegen als Beispiel wählte, lassen 
sich ausser den rein hermaphroditen Köpfchen alle Uebergangsstadien in vollkommener Weise beob- 
achten. Die erste Entwicklung von Antennaria dioieca entspricht derjenigen der Gynomonöeisten. 
Die peripherischen Blüten von Stadium 2 zeigen eine Reduction oder ein Fehlen der Antheren, 
die centralen Blüten dagegen sind hermaphrodit. Auf einem weiteren Stadium (3) sind die äusseren 
Blüten schmalröhrig geworden; die Reduction des männlichen Geschlechts schreitet acropetal vor- 
wärts, hat aber die centralsten Zwitterblüten intakt gelassen. Stadium 4 stellt ein Köpfchen mit 
lauter weiblichen Dauerformen dar. Die Drüsen sind bei diesen Blüten besser als z. B. bei den 
Randblüten der Monöcisten erhalten; denn es sind hier keine anderen honigprodueierenden Blüten 
vorhanden, und die weiblichen Blüten haben allein für die Anlockung der Insecten Sorge zu tragen. 

Zu bemerken ist, dass alle Uebergangsformen fructificieren. Analog der weiblichen Reihe 
entwickelt sich auch die männliche. Bei den rein zwittrigen Köpfehen beginnen die Ovula der 


Bibliotheea botanica. Heft 52, 4 


a, 


Schema VIII A, Entwicklung der Eınzelblüten 


x 2 Blüte, 


FE > 
/ \  Kronzipfel 3. Kronröhre sehr 
H schmal. Griffel meist nur mit 
Papillen. (Fig. 13d) 


/ 
en 2 Blüte. 
Kronz. 3. Kronröhre noch schmäler. 
Drüse kleiner, Sonst wie unten. 
7 (Fig. 13) 
) 


c' Blüte, 2 Blüte, 
Kronzipfel 5. Anth. 5. Ovulum 
fehlt. Griffel ungeteilt. 
(Fig. 13g) 


Kronzipfel 4 Kronröhre schmäler. Fege- 
haare rudimenlär. 


oe 


Br Sonst wie unten. 
Uebergang zu 5" Blüte. EN EN Vebergang zur 7 Blüte. 
Kronzipfel 5. Anth.5. Ovulum rud. oder \ Kronzipfel 5. Anth. rudimentär oder fehlend. 
fehlend. Griffel geteilt-ungeteilt. Papillen ) Sonst wie unten. 
rud. oder fehlend. (Fig. 13f) N (Fig. 15b) 
N 
u Zwitterblüte (röhrenförmig). 
\ Kronzipfel 5. Anth.5. Ovulum. Drüse, Griffel geteilt. 
Papillen und Fegehaare. 
er) (Fig. 13a) 


Tubuliflorae — Inuleae Schema VIII B. Entwicklung der Blütenköpfchen. 
Inuleae — Gnaphalinae (Lauter Röhrenblülen). 
Antennaria dıoica 
Tubiliflorae — Astereae 
Astereae — Baccharidinae d 
Baccharis umbelliformis 
„ magellanica A 
5 ferrugine« 
Tubiliflorae — Inuleae 
Inuleae — Tarchonanthinae 
Brachylaena discolor 
Br elliptica 
Tarchonanthus camphoratus 
Inuleae — Gnaphalinae 
Antennaria dioica 
s japonica x 
r magellanica 
= monocephala 
% racemosd 
» luzuloides Trichogyne deeumbens 
” dioica Var. congesta Tafalla stenophylla 
5; Steetziana Oligandra Iycopodioides 
vs alpina (nur 2) Petalaete coronata 
(rnaphalium plantagineum Tubuliflorae — Heliantheae 
Pr einnamomeum Heliantheae — Petrobinae 


„ contortum Petrobium arboreum 


randständigen Blüten rudimentär zu werden oder zu verschwinden; auch die Narbenäste verküm- 
mern. Stadium 5 ist ein Uebergang zur Andromonöcie, die in Stadium 6 erreicht wird. Die peri- 
pherischen Blüten sind hier rein männlich. Geht die Reduction des weiblichen Geschlechtes acro- 
petal auf sämtliche Blüten des Köpfehens über, so wird es rein männlich (7). Im Allgemeinen findet 
keine Correlation beim Abortieren der Ovula und Narbenäste statt. Die männlichen Blüten besitzen 
bisweilen kaum noch einen Fruchtknoten, während der Griffel noch geteilt ist und umgekehrt, 
Auch hier wieder beobachtete ich dieselbe Erscheinung, wie bei den Monöcisten, dass das rein männ- 
liche Stadium selten erreicht wird. Während die weiblichen Individuen aus lauter Dauerformen 
bestehen, ist die männliche Reihe über Andromonöcie meist nicht hinausgekommen. 

Ausserdem habe ich die gynomonöeischen Uebergänge nur bei Antennaria dioica konstatieren 
können, bei allen ihr verwandten Arten waren sie nicht mehr zu finden. Die weiblichen Cha- 
ractere werden also zäher festgehalten, als die männlichen. Diese Tatsache lässt 
sich in allen Entwicklungsreihen von neuem beobachten und ist ein ganz allgemeines Gesetz. 

Bei den sogenannten Diöeisten sind also statt rein männlicher Individuen nur andromonö- 
cische oder beide gleichzeitig vorhanden, während in der weiblichen Reihe nur die rein gynöcische 
Form existiert. Für diese Art der Geschlechterverteilung hat die Terminologie keinen Ausdruck. 

Die 22 Species, die ich zu diesem Schema gezählt habe, gehören 3 Subtribus an. In der 
ersten zeigten sich keine Abweichungen, die zweite ist schon im Schema V besprochen worden. 

Zwei ihrer Spezies: Tuarchonanthus camphoratus und Brachylaena discolor waren nicht rein 
diöeisch, wie sie von Hoffmann (1, pag. 156) angegeben werden, sondern unvollständig diöeisch (Andro- 
monöecie und Gynöcie). Unter den @naphalieen zeigten ein abweichendes Verhalten: Antennaria dioica, die 
nach Kunth (III). Hoffmann und Hildebrand (I) zweihäusig, nach Gremli zwittrig und weib- 
lich sein soll. Die von mir untersuchten Exemplare (sie stammten aus der Umgebung Winterthurs, 
Canton Zürich) waren sowohl &ynöeisch und andröeisch als auch gynomonöeisch und andromonöecisch. 
Ferner ist Petalacte coronata nach Hoffmann gynomonöeisch; ich fand diese Spezies jedoch gynö- 
eisch und andröcisch. 


Schema IX. 


Leontopodium alpinum. 


Die Entwickelung der weiblichen und männlichen Blüten geht bei Leontopodium alpinum ganz 
in derselben Weise wie bei Antennaria und den übrigen Röhrenblütlern vor sich. Von der Zwitter- 
blüte a, Fig 14, führen 4 Uebergänge (b, ce, d, e) zur weiblichen Dauerform f. Einen Uebergang 
zur männlichen Reihe stellt k dar, die rein männliche Blüte 1 besitzt einen ungeteilten Griffel und 
einen leeren Fruchtknoten. Wie bei Antennaria dioica fructificieren auch bei Leontopodium die 
Zwitterblüten und ihre Uebergänge zu weiblichen Blüten. 

Leontopodium alpinum zeichnet sich vor den übrigen Gnaphalieen durch besondere Blüten- 
formen — geschlechtslose Honigblüten — aus. Auch von ihnen existiert eime vollständige Entwick- 
lungsreihe. Form & unterscheidet sich von der Zwitterblüte durch die rudimentäre Anthere, die noch 
Pollen produeiert, dessen Funktionsfähigkeit aber fraglich ist. Auch der Griffel ist nur schwach 
geteilt und trägt nur wenige verkümmerte Papillen. Das Ovulum ist erhalten. 

Ein Schritt weiter führt zu einer Blüte h, bei der auch die letzten Antheren geschwunden 
sind. Die Kronzipfelzahl beträgt 5, doch ist die Kronröhre etwas enger, als bei den vorhergehenden 
Formen. Die Drüse ist stark entwickelt und der Griffel endigt fast stumpf. Ganz ähnlich ist die 
folgende Blüte i; ihre Kronröhre ist aber nur teilig. Trotz der starken Verküimmerung der Sexual- 
organe erhält sich das Ovulum noch zähe. Eine Form mit verschmälerter rudimentärer Kronröhre, wie 
man sie am Ende der weiblichen Reihe findet, fehlt hier und zwar aus begreiflichem Grunde. Da es 
sich um Honigblüten handelt, wäre es für die Hummeln, die das Edelweiss besuchen kommen, sehr 


en 


ungünstig, wenn der Zugang zum Honig durch eine äusserst schmale Kronröhre, wie sie sich bei 
den weiblichen Dauerformen findet, erschwert würde. Auch bei diesen Blüten konnte ich eine 


ii Y N 
N rudim, N IR N \ \ 
Anthere ji 1% \\ Nr 
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\i | \ / 
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Fig. b Fig. c Fig. d 
el >> 
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Fig. g Fig. h Fig. i Kiz se ne 


Fig. 14. Leontopodium alpinum 10/1. 
a = Zwitterblüte; b-e —= Uebergänge zur Q Blüte; f = Dauerform der 2 Blüte; g und h = Uebergänge zur Honigblüte; 
i = Dauerform der Honigblüte; k — Uebergang zur 5° Blüte; 1 = " Blüte. 

Correlation im Rückgange der Organe nicht konstatieren. Ich könnte z. B. noch eine Parallelreihe 
neutraler Blüten aufstellen, die sich von der eben geschilderten nur durch die noch besser erhaltene 
Griffelform unterscheidet. Die Reduktion bezieht sich also in dem einen Falle auf die Kronröhre, 
während der Griffel noch Teilung und Papillen zeigt, in dem anderen Falle tritt starkes Rudimen- 
tärwerden des Griffels ein, während die Kronröhre noch unverändert ist. 

Auch in der Reduktion der Antheren lässt sich eine Correlation mit derjenigen des Griffels 
und der Kronröhre nicht beobachten. Es kommen Antheren noch bei Blüten vor, deren Kronzipfel- 
zahl zwischen 5 und 3 schwankt und deren Griffel bald mehr bald weniger rudimentär ist. Aus 
dem Fehlen der Correlation in der Reduktion der Organe folgt, dass man für die Entwicklung der 
neutralen Blüten mehrere Parallelreihen aufstellen kann. Dasselbe gilt auch für die weibliche 
Reihe. Die grosse Mannigfaltigkeit in den Blütenformen, die doch zuletzt auf dasselbe Ziel ten- 
dieren, erschweren eine übersichtliche Darstellung des Entwicklungsganges. 

Dass beim Edelweiss auch Honigblüten vorkommen, ist schon von Schröter (II) konstatiert 


worden. Nach ihm sollen die Honigblüten den männlichen ähnlich sehen, aber keine vollständigen 
Sexualorgane besitzen. 


29 


Schema IX A. üintwicklung der Einzelblüten von Leontopodium alpinum. 
9. PR Blüte. (Dauerform). 

Kronz. 3 Kronröhre schmal. 

Drüse rudim. od. fehlend. / 

Fegeh. rud. (Fig. 14f) 9 ae % 


Ze; : Z gli 
5. OH Blüte. E N N u; FR Blüte, 
Kronz. 3. Drüse stark entwickelt. / Kronz. 3. Kronröhre 
Sonst wie unten. 5 \ ) 5 ) schmäler, Sonst wie 
(Fig. 14) werX \ ‘ unten, (Fig. lde) 
N / 
7. @R Blüte. 


\ EL 
4. OH Blüte. / 
AR a Kronzipfel 4, Kronröhre ver- 
) \ 


Kronzipfel 4. Anth. fehlen. 4 e R Ä 
mielanten: 4 schmälert, Sonst wie unten. 
7 I (Fig. 14d) 


6. OR Blüte. 


3. OH Blüte. 
Kronz. 5. Anth. meist fehlend. Drüse 


Kronzipfel 5. Anth. 1—2 oder fehlend. Griffel wenig 6 
bis ungeteilt. Nur Fegehaare. 3 Y Ovulum. Fegehaare rudin. 
(Fig. 14g u. h) L (Fig. 14e) 
OH = neutrale Honigblüte. ) 2 Deberuand zu ? oder Si: 
9 Kronz. 5. Anth. weniger als 5. 
B4 Sonst wie unten. (Fig. 14b) 


1. Zwitterblüte (röhrenförmig). 
Kronzipfel 5. Anth. 5. Ovulum. Drüse. Griffel tief geteilt ( — = ae ag 
ne 


mit Papillen und Fegehaaren. 
(Fig. 14a) 


9 1 


10. Vebergang zur 2 Blüte, 11. Q Blüte. 
Kronz.5. Anth.5. Ovul. Kronz.5. Anth.5. Ovul. 
rudim. oder fehlend. fehlt. Griffel unge. 
Griffel geteilt-ungeteilt. Nur Fegehaare. 
(Fig. 14k) (Fig, 141) 


Schema IX B. Entwicklung der Blütenköpfehen von Leontopodium alpinum. 


°o—? — Uebergang der 
Zwitterblüte in eine 
weibl. Blüte. 

PU = weibl. Uebergangs- 
form, d. h. Q aber 
m, weiter Kronröhre. 


'1) Hermaprodit. 

(hypothetisch) Ne | 
5) Gynöcie >—{ N 

(primär) | ( { ) 

6) Gynomonöcie Von 
8) Monöcie EEE 
9) Subdiöcie — ENDEN 
10) Subdiöcie VERA R) N 


11) Andröcie e MEERE 
(secundär) EN ( , ) 
12) Gynöcie [ u), 


0H = neutrale Honigblüte. 


(secundär) ER 
15) Agamo- \ 
gynöcie 3 
18) Andröcie 
(primär) 


all) I 


Die Entwicklung der Blütenköpfehen ist bei ZLeontopodium weit mannigfaltiger, als bei 
Antennaria dioica. Rein zwittrige Blütenköpfchen sind auch hier nur hypothetisch. Mit der Betrachtung 
von Stadium 2 (Seite 29) wenden wir uns der weiblichen Linie zu. Die Randblüten der Zwitter- 
köpfehen beginnen hier durch den Rückgang der Antheren weiblich zu werden. Central finden sich 
noch wohl erhaltene Zwitterblüten. Stadium 3 repräsentiert Köpfchen, deren Randblüten schon 
weiblich sind, deren Kronröhre aber noch weit, meist 4—5spaltig ist. Die centralen Blüten ent- 
halten noch Antherenrudimente. Rein weiblich ist Stadium 4, die Blüten sind aber noch weitröhrig. 
Erst das nächste Stadium zeigt lauter Dauerformen (5). Die Entwicklung der männlichen Reihe 
entspricht ganz derjenigen von Antennaria. (Stadium 16, 17 und 18). 

Kehren wir zu Stadium 2 zurück, so sehen wir, dass von ihm noch eine zweite Entwick- 
lungsreihe ihren Ursprung nimmt, nämlich die monöcische. Bei Stadium 6 sind die Randblüten rem 
weiblich geworden, während die centralen den zwittrigen Typus konserviert haben. Diese Rand- 
blüten sind nicht immer Dauerformen, ihre Kronen sind oft auch weitröhrig. Um das Schema nicht 
zu komplieieren, sind alle gynomonöcischen Formen in einen und denselben Kreis zusammengefasst. 
Stadium 7 zeigt, wie die Gynomonöcie in die reine Monöcie übergeht. Die Randblüten bleiben 
unverändert, während bei den sie begrenzenden Zwitterblüten die Ovula oder die Papillen rudimentär 
werden. Diese Köpfchen enthalten also dreierlei Blüten und sind trimonöeisch; dieses Stadium ist 
aber nieht von Dauer, sondern geht in die reine Monöcie (5) über. Die centralen Blüten sind hier 
rein männlich geworden. Aus der Monöcie kann eine Art der Geschlechtsverteilung hervorgehen, 
welche von den Systematikern als „Subdiöcie“ bezeichnet wird. Sowohl von Franchet als von 
mir sind unter dem asiatischen Edelweiss Exemplare gefunden worden, deren männliche Inflores- 
zenzen hie und da weibliche Randblüten zeigen, und deren weibliche in analoger Weise central ver- 
einzelte männliche Blüten konserviert hatten. Es handelt sich hier so zu sagen um eine Verdräng- 
ung der (Geschlechter. In welcher Weise die Verdrängung stattfinden kann, könnten eingehende 
z. B. numerische Untersuchungen vielleicht klarlegen. Es müsste beobachtet werden, ob die Ver- 
drängung einfach durch Ausfall des einen oder anderen Geschlechtes oder durch gegenseitigen Er- 
satz stattfindet. Der Ausdruck „Subdiöcie* ist phylogenetisch nicht ganz zutreffend; denn der 
Zustand, wo ein Ueberwiegen des einen oder anderen Geschlechts stattfindet, ist ein Zustand der 
Monöcie, aus der er resultiert, und nicht der Diöcie. Es ist klar, dass bei absoluter Verdrängung 
der Geschlechter über das Stadium der Subdiöcie (9, 10) hinweg die reine Diöcie erreicht wird. 
Diese letztere Form der Diöcie nenne ich „seeundär“, im Gegensatz zur primären, die, wie vorhin 
geschildert, auf direktem Wege erreicht wird. [Freilich muss auch hier die Gynomonöcie einerseits, 
die Andromonöcie anderseits passiert werden]. 

Es existiert noch eine weitere Entwicklungsreihe der Köpfehen, die Reihe mit den Honig- 
blüten. In Stadium 13 verweiblichen die Randblüten, während die centralsten Blüten zwittrig 
bleiben. Es kommen hier aber noch Uebergänge der Zwitter- in Honigblüten vor (Fig. 148g). 
Die Randblüten in Stadium 14 sind rein weiblich, weitröhrig. Central finden sich vielerlei Blüten: Reine 
Honigblüten, weibliche Blüten und Zwitterblüten mit ihren Uebergängen. Im Stadium 15 sind centrale 
Honigblüten und weitröhrige weibliche Blüten, am Rande weibliche Dauerformen enthalten, das 
Köpfchen ist agamogynöcisch. Die Parallelform der Agamandröcie fehlt. 

In Bezug auf die Honigdrüsen gilt ganz allgemein, dass die centralen Blüten eines Köpfchens, 
seien sie zwittrig, weiblich oder männlich, stets die Drüse konservieren, während bei den weib- 
lichen Randblüten von der schmalen Form die Drüsen rudimentär werden oder verschwinden. Bei 
den gynöcischen Köpfchen, auch bei denen mit lauter Dauerformen, sind die Honigdrüsen erhalten, 
wenn sie auch nicht die Dimension derjenigen der Zwitterblüten besitzen. 

Bei Leontopodium alpinum Cass. zeigen sich innerhalb desselben Köpfchens also folgende 
Arten der Geschlechterverteilung: 

1) Gynomonöcie 2) Andromonöcie 3) Monöcie 4) Subdiöcie 5) primäre Gynöcie 
6) primäre Andröcie 7) secundäre Grymnöcie 8) secundäre Andröcie 9) Agamogynöcie. 


Bei sämtlichen Köpfehen ein und desselben Individuums fand ich immer die gleiche Ge- 
schlechterverteilung. Ausnahme bildete ein einziges Edelweissexemplar (Himalaya), dessen cen- 
tralstes Köpfehen in der Mitte einige Zwitterblüten enthielt, während alle übrigen Blüten desselben 
und der benachbarten Köpfehen rein weiblich waren. Nach Franchet sollen in seltenen Fällen 
bei sonst eingeschlechtlichen Infloreszenzen von Exemplaren aus dem Himalaya, einzelne Köpfchen 
schwach heterogam sein. Es handelt sich hier also um secundär diöeische Individuen. 


Beziehungen zwischen geographischer Verbreitung und Geschlechterverteilung 
bei Leontopodium alpinum. 


Es erscheint als auffallende Thatsache, dass die Geschlechterverteilung bei Leontopodium 
alpinum eine localisierte ist, d. h. einem bestimmten Verbreitungsbezirke gehören auch Exemplare 
mit einer bestimmten Geschlechterverteilung an. Ferner zeigten sich Unterschiede in den Modi der 
Geschlechterverteilung bei den alpinen und den kultivierten Formen Europas. 

Edelweissexemplare aus 67 verschiedenen Gegenden der Alpen und des ‚Jura zeigten ausnahmslos 
monöeische Geschlechtsverhältnisse. Die meisten Exemplare waren von der „streng“ monöeischen Form, 
bei einigen jedoch fand ich auch Uebergänge zu männlichen Blüten, aber keine zu weiblichen. Der grösste 
Teil des untersuchten Materials stammte aus den Schweizeralpen, es gelangten aber auch Exemplare 
aus dem Jura, den Tyroleralpen, den Karpathen, ferner aus den Abruzzen ete. zur Untersuchung. 
Im Gegensatz hierzu lieferte das Versuchsfeld der Samenkontrollstation in Zürich, *) also die Ebene, 
460 m.ü.M., ausser einigen monöcischen Exemplaren, alle die übrigen auf dem Schema angegebenen 
Formen der Geschlechterverteilung. Auch aus dem Garten von Herrn Fröbel (Zürich) stammten 
Exemplare von Leontopodium alpinum und von einer Varietät: Leontop. alp. Var. Himalayense, die rein 
weiblich waren. Als sich auch sibirisches Edelweiss, sowohl auf nassen, als auf trockenen Stepp- 
wiesen gewachsen, als rein diöcisch erwies, glaubte ich anfangs, dass die alpinen Formen und die 
der Ebene eine streng gesonderte Geschlechterverteilung besässen. Später fand ich aber Edelweiss- 
exemplare vom Himalaya und andere, welche in Turkestan in einer Höhe von 2727 m. ü. M. gewachsen 
waren und sich ebenfalls als diöcisch erwiesen. Im ganzen zeigten Stöcke aus 32 verschiedenen 
Orten, entweder aus der Ebene Europas oder aus der Ebene und dem Gebirge Asiens stammend, 
gyno- und andromonöeische, gynöcische, andröcische und in einigen Fällen auch monöeische Formen. 
In Asien sind nicht nur die Varietäten von Leontop. alp., wie Var. sibirica oder Var. Himalayana, son- 
dern auch das gewöhnliche Edelweiss der Alpen Leontop. alp. diöcisch. Umgekehrt sind auch Varie- 
täten von Leontop. alp. z. B. Leontop. niveum in den Abruzzen rein monöcisch. Um noch einmal zu 
rekapitulieren: Sämtliche alpinen Exemplare Europas sind rein monöeisch, Alle m der Ebene 
Europas und in der Ebene und dem Gebirge Asiens wachsenden Exemplare dagegen zeigen überein- 
stimmend alle übrigen vorkommenden Modi der Geschlechterverteilung. Wie erklärt sich dieser 
Zusammenhang? Jeder Versuch beim jetzigen Stand unserer Kenntnisse diese Frage zu lösen, wäre 
vergeblich. Es müsste zuerst klargelegt werden, welche Faktoren überhaupt das Geschlecht der 
Pflanzen beeinflussen und wenn diese äusserst schwierige Frage einmal gelöst ist, dann könnte man 
an den Versuch gehen, die Verhältnisse der Ebene mit denen der alpinen Region Europas und Asiens 
zu vergleichen. In welcher Weise man Untersuchungen über diese Frage anstellen könnte, davon 
wird im allgemeinen Teil der Arbeit noch die Rede sein. 

Franchet ist der einzige Botaniker gewesen, der das wechselnde Geschlechtsverhältnis 
von Leontopodium beobachtet hat. Die Uebereinstimmung unserer Resultate ist um so befriedigender, 
als meine Untersuchungen schon abgeschlossen waren, als mir Franchets Arbeit: „Observations 
sur le groupe des Leontopodium“ bekannt wurde. Nach Franchet sind die Individuen europäischen 
Ursprungs konstant heterogam, die asiatischen dagegen bald hetero 


gam, bald diöeisch. Er beobachtete 


*) Ich spreche hier dem Leiter derselben, Herın Dr. Stebler, meinen besten Dank aus für die Erlaubnis, das 
Versuchsfeld benützen zu dürfen. 


oe 


bei Leontopodium: Monöcie, Diöcie und Uebergänge zwischen beiden, also Subdiöcie, die übrigen For- 
men der Geschlechterverteilung sind ihm entgangen. Wenn Franchet (pag. 127) sagt: „Lusqu’ici 
on n’a pas cite d’exception a l’heterogamie de la plante europeenne‘“, so ist ihm offenbar die Ueber- 
einstimmung der Greschlechtsverhältnisse bei den in der Ebene Europas und den in der Ebene und 
im Gebirge Asiens gewachsenen Individuen unbekannt. 

Sehr richtig ist Franchets Bemerkung, dass die Geschlechtsverhältnisse keinen systema- 
tischen Wert für Leontopodium besitzen können, da sie wechselnd sind. Nach ihm sollte auch Ana- 
phalis und Antennaria nicht von Gnaphalium getrennt werden. Vor allem scheint mir von Interesse, 
die verschiedenen von den Systematikern angegebenen Species von Leontopodium darauf hin zu 
prüfen, ob sie wirklich den Namen „Species“ verdienen, denn es erscheint mir wahrscheinlich, dass 
es nur Standortsmodificationen sind. Bei Leontop. alp. ist es auffällig, wie je nach dem Standort, die 
Höhe der Pflanze, die Beschaftenheit der Hüllblätter, der ganze Habitus wechselt. Auch Franchet 
findet, dass die rosettenartigen Blätter für Leontopodium nicht characteristisch sind; nach ihm ist 
daher Leontop. sibiricum Cass. keine besondere Species: „Ce n’est qu’un Leontopodium alpinum & inflo- 
rescence appauvrie et depourrie“. Franchets Ansicht, dass Asien als die Heimat des Edelweiss 
anzusehen sei, weil es dort in mehreren @eschlechtszuständen, in Europa dagegen nur in einem 
vorkomme, ist nicht recht einleuehtend. Es wäre ja möglich, dass in Asien die neuen Bedingungen 
der Umgebung auf die Geschlechtsverhältnisse der Individuen modifiecierend eingewirkt hätten. Der 
Umstand, dass in der That auch in Europa Leontop. alp. seinen alpinen monöeischen Charakter ver- 
liert, wenn es einen anderen ebenen Standort erhält, lässt Franchet’s Behauptung noch hypothe- 
tischer erscheinen. Es ist jedoch aus anderen pflanzengeographischen Gründen sehr wahrscheinlich, 
dass Asien die Heimat des Edelweiss ist. 

Hoffmann (I, pag. 186) giebt von Leontopodium an, dass die Köpfchen durch Ueberwiegen 
des einen oder anderen Geschlechtes zweigestaltig und zum Teil eingeschlechtlich sind. Diese Cha- 
rakterisierung sagt nicht viel, weil man sie verschieden deuten könnte. Es scheint, dass eine 
Neigung zu secundärer Diöcie gemeint ist. Ganz eigentümlicher Art, abweichend von allen bis jetzt 
bekannten Beobachtungen über Leontopodium sind die Angaben Kerners (Bd. II, pag. 271). Er 
sagt: „Von dem Edelweiss findet man nämlich dreierlei Formen. An der einen enthält das mittlere 
Köpfchen des ganzen Blütenstandes nur scheinzwittrige Pollenblüten, während die um dasselbe 
herumstehenden Köpfchen aus reinen Fruchtblüten zusammengesetzt sind; an der zweiten Form ist 
das mittelständige Köpfchen gleichfalls ganz und gar aus scheinzwittrigen Pollenblüten gebildet, 
aber in den Köpfchen des Umkreises sind die scheinzwittrigen Pollenblüten von reinen Fruchtblüten 
umgeben, und an der dritten Form enthalten sämtliche Köpfchen scheinzwittrige Pollenblüten, welche 
von reinen Fruchtblüten eingefasst sind.“ Kerners dritte Form der Geschlechterverteilung ent- 
spricht derjenigen unseres gewöhnlichen Alpenedelweiss. Den beiden ersten Formen dagegen bin 
ich nie begegnet, obgleich ich hunderte von Exemplaren aus 98 verschiedenen Gegenden untersucht 
habe. Wie schon angeführt (pag. 88) fand ich stets bei allen Köpfehen desselben Individuums, die 
gleiche Geschlechterverteilung. 


ar 


Schema X. 


Anaphalis. 


Die Gattung Anaphalis weicht in Bezug auf die Entwicklung der Einzelblüten wenig von 
den übrigen @naphalien ab. Die Urform a in Figur 15 ist wohl erhalten. Von ihr leiten sich 


Fig. 15a Fig. b Fig. e Fig. d Fig. e 
Fig. 15. Anaphalis margaritacea 15/l. 


wiederum 2 Entwicklungsreihen, eine weibliche und eine männliche, ab. Die Uebergänge zur weib- 
lichen Blüte fehlen, auf die Zwitterblüte folgt direkt die weibliche Dauerform b. Nach Analogie 
mit den übrigen @naphalieen lässt sich wohl annehmen, dass auch die Uebergänge von Anaphalis denen 
von Antennaria oder Leontopodium gleich gewesen sind. Von der Dauerform gelangt man zu einer 
3lüte, die in der Entwicklung keinen Schritt vorwärts bedeutet, sondern Verkümmerung und Unter- 
gang zur Folge hat. Es handelt sich hier nicht um einzelne Missbildungen unter sonst normalen 
weiblichen Blüten, sondern diese verkümmerten Formen sind bei den aus der Schweiz stammenden 
Individuen ständig, wenn auch in geringer Zahl, um sonst männliche Köpfchen zu finden. Form e 
zeigt, dass sogar der Fruchtknoten zusammengeschrumpft ist und kein Ovulum enthält. Da auch 
die Drüse verkümmert ist, kann es sich auch nicht um Honigblüten handeln. Die Zipfel der Kron- 
röhre sind oft deformiert. 

Wenden wir uns zur männlichen Reihe. Die Uebergänge der Zwitterblüten zu männlichen 
Blüten sind gleich denen von Leontopodium ete. Die rein männliche Blüte jedoch zeigt eine weit- 
gehende Differenzierung; denn der Fruchtknoten, der beim Edelweiss, wenn auch inhaltlos, so doch 
noch vorhanden ist, verschwindet bei Anaphalis gänzlich; er wird zu einem kurzen Stil (e). Der Griffel 
ist völlig ungeteilt, die Drüse ist gut entwickelt (d). 

Eigentümlicher Art ist bei Anaphalis margaritacea der Modus der Geschlechterverteilung; er 
steht im Zusammenhang mit der geographischen Verbreitung dieser Species. Die Entwicklungsreihen 
sind unvollständig und es ist wahrscheinlich, dass nach Untersuchung eines grösseren Materials, 
sich noch ergänzende oder neue Formen finden werden. 

Bibliotheea botanica. Heft 52. 5 


up 


Ein Individuum von Anaphalis margaritacea aus dem Ost-Himalaya stammend und dem Herba- 
rium in Kew entnommen, fand ich rein zwittrig (Stad. 1), einen grossen Teil der in der Schweiz und 
an anderen Orten ‚verwildert vorkommenden Exemplare dagegen rein gynomonöecisch (Stad. 3). Die 
Randblüten sind von der schmalen Dauerform, die centralen Blüten von der Urform. Zwischen den 
zwittrigen und gynomonöcischen Köpfehen fand ich keine Uebergänge. Häufig finden sich Individuen, 
deren Köpfchen central einige zwittrige, dann Uebergänge der zwittrigen Blüten in männliche und peri- 
pherisch verkümmerte weibliche Blüten enthalten (4). Oft finden sich diese Kümmerlinge auch um sonst 
rein männliche Blüten. Ihre Zahl ist sehr gering, in einem Falle ergaben sich 70 männliche Blüten 
zu 3 verkümmerten weiblichen Blüten. Dieses Stadium geht über die eigentliche Subdiöcie schon 
hinaus; denn, wenn auch diese letzten Kümmerlinge wegfallen, sind die Individuen rein männlich 
und zwar sind sie sekundär entstanden. Zwischen den gynomonöcischen Formen und den eben er- 
wähnten konnten Uebergänge nicht konstatiert werden, es ist aber klar, dass sie existieren oder 
existiert haben; denn die verkiimmerten weiblichen Blüten lassen doch zweifellos voraussetzen, dass 
sie einmal normale weibliche Dauerformem gewesen. Schon nach Analogie mit Leontopodium alpinum, 
das die monöcische Verbindung mit den seceundär diöeischen und gynomonöcischen Individuen noch 
konserviert hat, sind wir berechtigt, die Existenz der gleichen Verbindung auch bei einer ver- 
wandten @naphaliee a priori anzunehmen. Uebrigens giebt Hoffmann (I, pag. 186) an, dass Ana- 
phalis die gleiche Geschlechterverteilung wie Leontopodium besitzt, d.h. durch Ueberwiegen des einen 
oder anderen Geschlechtes sind die Köpfehen zweigestaltig und zum Teil eingeschlechtlich. Nun ist 
zwar schon bei Leontopodium bemerkt worden, dass diese Charakterisierung ungenau und zweideutig 
ist, immerhin lässt sich daraus entnehmen, dass monöcische und subdiöeische Individuen beobachtet 
wurden. 

Ausser der secundären Andröcie konnte ich bei Anaphalis auch die primäre Andröcie und 
somit auch die Andromonöcie konstatieren. Einige aussereuropäische Exemplare von Anaph. marga- 
ritacea besassen nämlich Köpfchen, die direkte Uebergänge zwittriger in männliche darstellten. Die 
Zwitterblüten waren central wohl erhalten, während bei den Randblüten eine Reduktion des weib- 
lichen Geschlechtes stattfand (Stad. 7). Da sich ausserdem noch rein männliche Individuen fanden, 
bei denen ebenfalls keine weiblichen Randblüten vorhanden waren (Stad. 9), so haben sich jene 
eben direkt aus rein zwittrigen Köpfchen entwickelt. Es liesse sich vielleicht der Einwand machen, 
dass die weiblichen Randblüten bei den betreffenden Köpfchen bereits ausgefallen sein könnten. 
Allein das wäre kaum anzunehmen; denn wenn aus der monöcischen Reihe auch ersichtlich, dass 
die weiblichen Blüten sich zeitlich vor den männlichen entwickelt, so sind sie doch, wenn auch 
in rudimentärer Form, noch zähe bei sonst rein männlichen Köpfchen konserviert; es ist also 
unwahrscheinlich, dass sie schon bei den Uebergängen verschwunden sein sollten. Sobald allerdings 
die Kümmerlinge bei den sonst rein männlichen Stöcken nicht mehr entwickelt werden, könnte man 
diese von den primär entstandenen nicht unterscheiden. Es erscheint auffallend, dass rein weibliche 
Individuen nicht vorhanden sind; vermutlich sind sie auch nur zufällig im vorliegenden Herbar- 
material nicht vertreten gewesen. Die Gynomonöcie scheint allerdings für diese Gattung eine 
sehr zweckmässige Geschlechterverteilung zu sein; denn zu ihr gehörten weitaus die meisten zur 
Untersuchung gekommenen Exemplare. Die Monöcie dagegen scheint nur eine ungünstige Durch- 
gangsphase gewesen zu sein, da die weiblichen Randblüten schon im Rückgang befindlich sind in 
Köpfchen, die noch nicht einmal vollständig das männliche Stadium erreicht haben. Umgekehrt 
verhielt es sich bei Leontopodium, wo die Gynomonöcie am seltensten vorkam und meist zur reinen 
Monöcie oder Gynöcie hinneigte, Die Monöcie dagegen erwies sich, wenigstens für die Individuen 
der europäischen Alpen, als äusserst günstig. 

Von der Species Anaphalis yedoensis fand ich nur gynomonöcische und rein männliche Indi- 
viduen. 

Die Systematiker sind nicht einig, welche Stellung sie Anaphalis unter den Inuleae-Gnapha- 
linae zu geben haben. Die Einen rechnen Anaphalis zur Gattung Gnaphalium, die Andern, z. B. 


—- 5 — 


Knuth (I, pag. 609) und @ remli, zu Antennaria. Hoffmann (I, pag. 602), Bentham undHooker 
machen aus Anaphalis eine selbständige Gattung, bei der durch Ueberwiegen des einen oder anderen 
Geschlechtes Diöeie erreicht wird. Hermaphroditismus, Gynomonöcie, Andromonöcie und primäre 
Andröcie scheinen also bei Anaphalis bisher nicht bekannt gewesen zu sein. 


Schema X A. Entwicklung der Einzelblüten. 


4. 2 verküimmert Tubuliflorae — Inuleae 
Kronröhre schmal. Kronzipfel Inuleae — Gnaphalinae 
deformiert. Ovulum fehlt. - Anaphalis margaritaceu 
Fruchtk. reduc. Griffel normal. N re yedoensis . . Schema B 3 u. 9. 
S 
6 

E: ? IR OBEN) Es ee 

Kronzipfel 3. Kronröhre schmal. Drüse 6 et ä 
. P u. Fruchtkote fehlen. 
rudim. Fegehaare rudim. 3 2 


Drüse, Griffel ung et. 


2. Uebergang zu P Blüte > 5. Uebergang zu © Blüte. 
Da : an : I Kronzipfel 5. Anth 5. Ovul. rud. 
Kronzipfel 5—3. Anth. rudimentär oder fehlend. 6] Griffel mei silt 
a viel unten. 5 oder fehlt. Griffel meist geteilt. 


Papillen. 
1. Zwitterblüte (röhrenförmig). 


Kronzipfel 5. Anth. 5. Ovulum, „Drüse. 
1 Griffel geteilt mit Papillen u. Fegehaaren. 


Schema X B. Entwicklung der Blütenköpfchen. 


\ 
Eu lRee)E 
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N ER a 
= 7 x Se 
[ (+ )) rl # Je), 8 
\ / 
IN FR I ut 
RI S 3) Gynomonöiie. 
2 7 5) Subdiöcie. 
? 6) Andröcie (secundär), 
# 9) Andröcie (primär). 
Pan < 


9» = verkümmerte weibliche Blüte. l 


—. le 


Schema Xl. 


Zwittrige Röhrenblüten, zwittrige und weibliche Lippenblüten und weibliche 
Zungenblüten (Gynomonöeie). 


Die Gattung @erbera, durch einen grossen Formenreichtum ausgezeichnet, zeigt zwei neue 
Wege der Umwandlung der Urform in eine Zungenblüte, die sich von den 3 resp. 4 bisher bespro- 
chenen dadurch unterscheiden, dass sie nur durch das Lippenstadium hindurch zum Ziel gelangen. 

Die Verschiedenheiten im Modus der Entwicklung innerhalb der Gattung Gerbera selbst lassen 
sich am besten auf dem Generalschema (Tafel I) beobachten, wo sie durch die Reihen F. a und F. b 
schematisch dargestellt sind. Nach F. a verläuft die Entwicklung von @erbera Wrighti, nach F. b 
die von @erbera viridifolia und verschiedenen anderen Spezies. Die Umwandlung der zwittrigen 
Röhrenblüte in eine Lippenblüte erfolgt bei beiden Arten in gleicher Weise. 3 Zipfel der Kron- 
röhre verwachsen teilweise mit einander, die beiden hinteren bleiben frei (Fig. F.). Derselbe 
Vorgang ist schon im Schema II besprochen worden. Die Röhrenblüte nimmt die centralste 
Stellung im Köpfchen ein, die Lippenblüte steht mehr aussen. Das vollständige Lippen- 
stadium wird dadurch erreicht, dass 3 Kronzipfel nahezu ganz verwachsen und eine Unterlippe 
bilden. Die Oberlippe besteht aus den 2 freien hinteren Kronzipfeln. Von hier an scheiden sich 
die Entwieklungswege von @erb. Wrightii und Gerb. viridifolia. Erstere verwandelt die hermaphrodite 
Lippenblüte direkt in eine weibliche Zungenblüte; es findet also eine gleichzeitige Modifikation 
der Antheren und der Corolle statt (Fig. 16). Die Bildung der Zunge kommt durch eine Streck- 
ung der Unterlippe zu Stande; die Oberlippe wird rudimentär. Die Zunge 
ist so stark entwickelt und kontrastiert so sehr mit den nach innen fol- 
genden Lippenblüten, dass man das Verschwinden von Blüten mit mittleren 
Zungengrössen zwischen ihnen annehmen muss. Rein weibliche Zungen- 
blüten waren bei den zur Untersuchung vorliegenden Exemplaren nicht 
vorhanden; es ist aber wahrscheinlich, dass bei einigen Individuen auch 
die letzten Antherenrudimente geschwunden und die Blüten vollkommen 
weiblich geworden sind. Wenden wir uns num dem zweiten Entwicklungs- 
modus, dem von @erbera viridifolia zu (Fig. 17). Die zwittrige Lippenblüte 
transformiert sich in diesem Fall nicht direkt in eine Zungenblüte, son- 
dern erst, wenn das weibliche Stadium vollständig erlangt ist. Weibliche 
Lippenblüten fehlten bei @erb. Wrightii gänzlich, Bei @erb. viridifolia 
dagegen wird die zwittrige Lippenblüte in zahlreichen Uebergängen in die 
weibliche Lippenblüte umgewandelt. Blüte d stellt eine solche Uebergangs- 
form dar, die folgende Blüte e ist rein weiblich. Bei f ist die Oberlippe 
rudimentär geworden, die Blüte ist weder lippen- noch zungenförmig. 
Ausgesprochene Zungenblüte ist g, die Oberlippe ist nur noch in Form 
von 2 kleinen Zipfeln sichtbar. Auf dem äussersten Blütenkreise stehen 
stark entwickelte Zungenblüten (h). Die Grössendifferenz zwischen den 
Zungen der beiden äussersten Blütenkreise ist sehr bedeutend. Während 
die Zungen der Randblüten durch ihre starke Ausbildung in hohem Grade 


Fig 16 als Schauapparat dienen, gehen diejenigen des nach innen folgenden 
Gerbera Wrightii 15/1. Kreises immer mehr in der Entwicklung zurück und scheinen dem völligen 


Schwinden entgegenzugehen; denn bei einigen Species, z. B. Leria nutans 
(Fig. 15) sind die Zungen dieser Blüten (a) und natürlich auch die Oberlippen nur als Rudimente 
verhanden. Es ist kaum wahrscheinlich, dass diese Blüten einst stark ausgeprägte Zungenblüten 
waren; denn vergleicht man die Zunge der Blüte g (Fig. 17) mit den entsprechenden Unterlippen 
der vorhergehenden Lippenblüten f, e, d. so sieht man, dass sie diesen in der Länge und Entwicklung 
eher nachsteht, als sie übertrifft. Es haben sich also die weiblichen Lippenblüten direkt in Blüten 


| | | 


Fig. 17a Fig. b Fig, e 


ee 


9) rn - En CE) 
| \ — N \ | \ 


Fig. d Fig. e Fig. f Fig. g Fig. h 
Fig, 17. Gerbera viridifolia 10/1. 


mit reduzierter Krone entwickelt. Da die 2 freien hinteren Kron- 
zipfel in allen Fällen, wo es sich um Reduktion der Krone handelt, = 
zuerst zurückgebildet werden, muss bei den Lippenblüten, die N 
in Blüten mit rudimentären Kronen sich umwandeln, das Zungen- 
stadium zu Stande kommen. Zwischen den Blüten der beiden 
äusseren Kreise findet also weitgehende Differenzierung und Arbeits- 
teilung statt. Die zu äusserst stehenden Blüten dienen sowohl der 
Fructifikation, als auch als Schauapparat, die mehr nach innen 
gelegenen Blüten dienen nur dem ersten Zwecke. 

Vollständige Entwiceklungsreihen zeigte ausser @erb. viridi- 
folia nur noch Anandria Bellidiastrum; bei den übrigen zum Schema 
angeführten Species waren die Reihen unvollständig. Ob die N 
fehlenden Formen nicht mehr existieren, oder ob sie im Herbar- 
material zufällig nicht vorhanden waren, lässt sich nicht sagen, 
Meist war das Material so spärlich vorhanden, dass man demselben 
Köpfchen nur wenige Blüten entnehmen konnte; ob daher die gefundenen Blütenformen nur auf ver- 


| 


Fig. 18a Fig. b 
Fig. 18. Leria nutans 10/1. 


u le 
Schema XI A. Entwicklung der Einzelblüten. 
9. P ZRl verkleinert. 


2 10 Hintere Kronzipfel rud. oder 
Sonst wie unten. / fehlend 


Zunge stark entwickelt. 


= 10. 2 Zgr vergrössert. 


Sonst wie unten. 


8. RZ Blüte. 
Unterlippe gestreckt, Oberlippe wird 
rudimentär. 
Sonst wie unten. 


7. Vebergang von QL— 2 Z. 
Unterlippe beginnt sich zu strecken, 
Oberlippe verkleinert, 

Sonst wie unten. 


6. PL Blüte. 
Anth. fehlen. Drüse rudimentär. 
Sonst wie unten. 6 


| 
N 
| 
5. Uebergang von SL Om: 
Anth. stets weniger als 5. 5 
Sonst wie unten, 


4. Vebergang vong’ L— 9 Z. 


3% SL Blüte, i Unterlippe zungenförm. 
3 Kronzipfel fast völlig verwachsen, \ Oberlippe rudim. Anth. 
2 frei, AS rudim. Sonst wie unten. 
Sonst wie unten. 
2. Vebergang von ER-SL, 
Sa ronzipfelDilwerse verwachsen, 92 Schema XI B., Entwicklung der Blütenköpfchen. 


2 frei. 
Sonst wie unten. 


1. Zwitterblüte (röhrenförmig). 
Kronzipfel 5. Anth. 5. Ovulum. 
Drüse, Griffel tief geteilt 1 
mit Papillen und Fegehaaren. 


Tubuliflorae -- Mutisieae. se! 


Mutisieae — Mutisinae. I en 
@erbera viridıfolia Schema A vollständig. en 
„»  ‚piloselloides En 3,.9,.02110! 


> Wrightiı x 1, 2.9,4. Geibera Wrighiii derberaviridifola 
= asplenifolia n 3:39,.10,.028% (u. andere). 
e: Burmanni e AI): 
5 ferruginea hs 3, 10. 
„5; natalensis 8,10: SR = zwittrige Röhrenblüte 
Anandria tomentosa 3,108 SL= ,„ Lippenblüte 
F Bellidiastrum ,, 12731205 2 L = weibliche Lippenblüte 
Leria nutans 102,310 .108 DA nr Zungenblüte 
D Zi —E 5 verkleinert 


© Zorn s vergrössert. 


248g 


schiedenen Stöcken oder auch alle auf ein und demselben Individuum zu finden sind, das könnte 
nur durch eine vollständige Untersuchung eines Köpfehens entschieden werden. 

Auf dem Schema für die Entwicklung der Blütenköpfehen sind, der bequemen Darstellung 
wegen, die verschiedenen Blütenformen von der im Mittelpunkt des Köpfehens stehenden Urform 
bis zu der peripherischen weiblichen Zungenblüte in ihrer phylogenetischen Reihenfolge als zu 
demselben Köpfehen gehörig dargestellt; in Wirklichkeit sind sie, wie erwähnt, nicht immer dem 
gleichen Köpfchen, sondern auch mehreren Individuen derselben Species entnommen. Es ist jeweils 
angegeben, welche Formen bei jeder Species gefunden wurden. 

Zwei Gruppen der Tubuliflorae-Mutisiewe sind im Schema VI behandelt worden. Zu der 
dritten Gruppe der Mutisiewe-Mutisinae gehört die Gattung Gerbera, von deren 32 Arten ich 10 
untersuchte. Das Vorkommen verschiedener weiblicher Blüten bei @erbera wird auch von Hoff- 
mann (I, pag. 345) erwähnt, sie sollen bald den centralstehenden, bald den peripherischen Blüten 
ähnlich sehen, doch ist über den Zusammenhang dieser Formen nichts gesagt. 


Schema Xll. 


Petasites. 

Die viererlei Modi der Geschlechterverteilung von Petasites, die bis jetzt bekannt gewesen, 
sind sehr verschieden aufgefasst worden. Eine genauere Untersuchung der Gattung Petasites hat 
noch 3 weitere Formen der Geschlechterverteilung ergeben, und im Folgenden will ich zu zeigen 
versuchen, dass dadurch die Entwicklung dieser Gattung an Verständlichkeit gewinnt. Zur Ver- 
gleichung der verschiedenen Auffassungen habe ich 3 verschiedene Schemata für Petasites albus auf- 
gestellt. Das erste (XII A.) gilt der Entwicklung der Einzelblüten, das zweite (XII B.) stellt die 
Entwicklung der Blütenköpfehen nach H. Müller’s und Hildebrand's Auffassung dar, das dritte 
entspricht meinen eigenen Beobachtungen. Beginnen wir mit Schema A. 

Von 8 Kreisen ist nur einer hypothetisch und zwar, wie gewöhnlich, der mit den Ueber- 
gängen zu weiblichen Blüten. Es giebt allerdings noch Blüten (Fig. 19 a und b), die weitröhriger 


EREER 
See z 


Fig. 19a Fig. b Fig. ec Fig. d Fig. e 


—. alle 


als die weiblichen Dauerformen (e) sind und die noch starke Rudimente der verschwindenden Kron- 
zipfel aufweisen; aber diese Formen sind schon rein weiblich; höchstens deuten die wenigen Fege- 
haare an den Griffelästen auf das frühere Zwitterstadium hin. Ausser der bekannten weiblichen 
Dauerform (ce und Stadium 3), sollen noch verkümmerte weibliche Randblüten hie und da bei 
männlichen Köpfchen auftreten (Stad. 4). Leider habe ich sie selbst nicht beobachtet. Nach 
Müller (X, pag. 455) sollen ihre Narbenäste mehr oder weniger verkümmert, meist schwärzlich und 
gänzlich verschrumpft sein. Der Fruchtknoten ist entweder leer oder mit einer unvollkommen aus- 
gebildeten Samenknospe versehen. 

Wenden wir uns zur männlichen Reihe, so treffen wir zuerst auf Uebergangsformen. Bei 
diesen sind die Ovula und Papillen rudimentär geworden oder fehlen ganz. Bei den rein männlichen 
Blüten ist der Fruchtknoten oft zu einem Stiel modifieiert (Fig. 19 e). Eine dritte Entwicklungs- 
reihe führt von der Zwitterblüte zur Honigblüte. Die Uebergänge zeigen rudimentäre Pistille oder 
Antheren, die Drüse ist aber stark entwickelt (fj. Bei den folgenden Blüten fehlt ein Ovulum 
gänzlich, die Antheren sind kurz und unzusammenhängend. Die Kronröhre ist breit, so dass der 
Honig den Insekten gleichsam in einem Becher dargeboten wird (ge). 

Auf dem Schema B. für die Entwicklung der Blütenköpfehen nach Müller’s und Hilde- 
brand's Auffassung, sehen wir zunächst 2 hypothetische Stadien (1 und 2). Das dritte, reelle 
Stadium, zeigt central rein männliche Blüten, peripherisch weibliche Blüten, die nach einigen Autoren 
fruchtbar sein sollen. Von diesen Köpfchen spalten sich zwei Reihen ab, die zur extremen Diöcie 
führen. In der linken Reihe ist dargestellt, wie die weiblichen Blüten die männlichen immer mehr 
verdrängen. Central bleiben nur wenige (2—3) nach Hildebrand (D: verkümmerte männliche 
Blüten, nach Müller (X, pag. 458): in Honigblüten verwandelte männliche Blüten. In der 
männlichen Reihe werden umgekehrt die weiblichen Blüten durch die männlichen verdrängt. Die 
Randblüten verkümmern und fallen schliesslich ganz ab, so dass die Köpfehen rein männlich werden. 
Wie erwähnt, sind nach Hildebrand’s Meinung die wenigen neutralen Blüten im Centrum der 
Köpfchen der Rest, der noch nicht gänzlich verschwundenen männlichen Blüten. Hildebrand 
ist sogar der Meinung, dass sich, entsprechend den rein männlichen Köpfchen, auch rein weibliche 
wiirden finden lassen, in denen jede Spur männlicher Blüten unterdrückt ist. Es ist ihm nämlich 
entgangen, dass diese wenigen grossen centralen Blüten durchaus kein unnützer Rest, sondern dass 
sie Honigblüten sind. Da sämtliche weibl. Blüten nur Rudimente von Honigdrüsen besitzen, sind 
diese Blüten äusserst wichtig und keineswegs den verkümmerten weiblichen Randblüten der männ- 
lichen Köpfchen analog zu setzen, wie Hildebrand und Müller es thun. Diese Honigblüten sind 
nicht als transformierte männliche, sondern als umgewandelte Zwitterblüten aufzufassen. Der Beweis 
ist leicht erbracht: Die Honigblüten mancher Species von Petasites besitzen noch normale oder rudi- 
mentäre Ovula, ihre Griffel sind tief geteilt und zuweilen (Pet. nireus) mit 2 Längsreihen von 
Papillen besetzt. Die rein männlichen Blüten dagegen haben allerdings auch häufig geteilte Griffel, 
aber niemals Papillen und Ovula. Die Honigblüten stehen also den Zwitterblüten näher als den 
männlichen und können daher nicht aus diesen hervorgegangen sein. 

Dieser Auffassung gemäss gestaltet sich die Entwicklung der Blütenköpfehen auf Schema © 
wesentlich anders. Rein zwittrige Köpfehen sind hier wirklich vorhanden, dagegen ist Stadium 2 
auch hier hypothetisch. Vorhanden sind wiederum Köpfchen mit rein weiblichen Randblüten und 
Uebergängen zu männlichen Blüten im Mittelfelde. Stadium 4 repräsentiert die rein monöcische 
Form. Stadium 5 ist subdiöeisch und führt, wie bei Anaphalis, zur seeundären Andröcie, die in 6 
dargestellt ist. Bei Petasites kommt aber ausserdem, analog Leontopodium und Anaphalis, auch die 
primäre Andröcie vor. Es existieren Köpfchen (7), die central Zwitterblüten, am Rande Uebergänge 
zu männlichen Blüten besitzen, bei denen also keine Spur von einer Verweiblichung der Randblüten 
zu finden ist. Die rein männlichen Köpfehen werden hier auf direktem Wege erzielt (8). 

Die Reihe der Honigblüten enthaltenden Köpfchen ist an das hypothetische Stadium (2) 
angeschlossen worden. 


= Alva 


Aus dem Stadium 9 mit Uebergängen zu Honigblüten und weiblichen Randblüten entwickeln 
sich die Köpfchen des Stadiums 11. 

Bei der Gattung Petasites (P.albus, niveus ete.) kommen also folgende Formen der Geschlechter- 
verteilung vor: 


1. Hermaphroditismus 4. seeundäre Andröcie 
2. Monöcie 5. primäre Andröcie 
3. Subdiöcie 6. Agamogynöcie (weibl. Blüten u. Honigblüten) 


Ausser von Hildebrand werden die Honigblüten von Petasites auch von anderen Autoren 
nicht als solche anerkannt. Kirchner hält sie für verkümmerte männliche Blüten und Hoffmann 
(I, pag. 290) bezeichnet sie als unfruchtbare Zwitterblüten. Nach Gremli ist Petasites mehr weib- 
lich oder mehr zwittrig, Am meisten weicht Kerner's Auffassung von Petasites von derjenigen 
der übrigen Autoren und vom wahren Sachverhalt ab. Dieser Autor reiht die Gattung Petasites in seine 
sechste Gruppe für (eschlechterverteilung ein, welche Arten umfasst, die an sämtlichen Stöcken 
neben scheinzwittrigen Pollenblüten reine Fruchtblüten tragen, aber der ächten Zwitterblüten ent- 
behren. „Es giebt Stöcke“; sagt Kerner (pag. 271), „die sehr viele scheinzwittrige Pollenblüten 
und nur sehr wenige reine Fruclitblüten im ihren Köpfehen haben und umgekehrt. Diese zweierlei 
Stöcke weichen in ihrem äusseren Aussehen sehr auffallend ab, und man könnte darum die Pestwurz 
bei flüchtiger Betrachtung auch für zweihäusig halten.“ Aus dieser Schilderung geht hervor, dass 
Kerner nieht nur die Honigblüten als solche nieht erkannt hat. sondern dass ihm auch die, 30 
Jahre vorher, Hildebrand bekannt gewesenen Formen der rein männlichen Köpfehen oder die- 
jenigen mit einzelnen verkimmerten weiblichen Randblüten, unbekannt geblieben sind. 

Eine Species von Petasites, nämlich: Pet. fragrans besitzt in rein männlichen Köpfchen einige 
weiblichen Zungenblüten statt der weibl. Dauerform mit reducierter Krone. Da mir andere Formen 
dieser Species nicht bekannt, mag sie für's Erste zu diesem Schema gezählt werden. 

Die Gattung Petasites gehört zur Gruppe der Senecioneae-Senecioninae. Von 14 Arten habe 
ich 4 untersucht. Nach Müller ist Petasites (albus) zweihäusig mit viererlei Blütenformen, nach 
Hoffmann wnvollständig zweihäusig. Wie im Vorhergehenden gezeigt, existieren ausser diesen 
Formen auch noch hermaphrodite, monöeische, primär und secundär andröcische. 


Schema XII A. Entwicklung der Einzelblüten, 


2 Blüte verkümmert, 
Kronz. 3—5 deform. ) / & Blüte. Kronzipfel 5. Anth. 5. Ovulum fehlt. 
Fruchtkn. rud. Ovul. 4 Griffel ungeteilt. Nur Fegehaare. 


fehlt. Pap. rudim. ZEN 6 — ’ 
? Blüte @ Ser \ 0 Honigblüte. 
- . ee Anth. sehr rudim. 
Kronzipfel 3-5. Kronröhre \ ) 8 Ovul. fehlt. Griffel 
5 —e—Z geteilt od. ungeteilt. 


| 
schmal. Fegehaare rudimentär. DEN R 
Sonst wie unten. 
Uebergang zur 7 Blüte. | 7 Uebergang zur © Honigblüte. 


N 
N Ovulum rudim. oder fehl. Anth. 
— 


Kronzipfel 3—5. Anth. rudimentär oder p) 
fehlend. se | rudim, Griffel geteilt m. Papillen. 
Zwitterblüte ( cölırenförmig). N 5) Vebergang zur ‘Blüte. 
Kronzipfel 5. Anth. 5. Ovulum. Drüse. Griffel geteilt ı ) Kronz. 5. Anth. 5. Ovul. rud 
mit Papillen und Fegehaaren. od. fehl. Griffel geteilt—unget. 


OH — neutrale Honigblüte. 


Tubuliflorae — Senecioneae, Petasites niveus. 
Senecioneae — Senecioninae. 5 offieinalis. 
Petasites albus. 7 frigidus. 


3ibliotheea botanica. Heft 52. 6b 


u AO ee 


Schema XII B. Entwicklung der Blütenköpfehen von Petasites albus. 


Nach Hildebrand und H. Müller. 


or 


S 
N 


OH — neutrale Honigblüte. 2 v — verkümmerle weibl. Blüte. 


Schema XII €. Entwieklung der Blütenköpfehen, 


Petasites albus alle Stadien ausser 1. 


Petasites offieinalis 6 oder 7 und 10. 
” niveus alle reellen Stadien. 


5 frigidus 6, 8 und 10, 


Andröcie (secundär) 


Subdiöcie 
Monöcie 


Andröcie (primär) 


Agamogynöcie 


Hermaphroditismus. 


OA = neutrale Honigblüte 2 v — verkümmerte weibliche Blüte. 


Schema Xill. 


Centaurea Jacea. 


„In der Vielgestaltigkeit der Blumenköpfe unserer gemeinen Centaurea Jacea,“ sagt Müller 
(V, pag. 241) „liegt uns ein lehrreiches Beispiel des Entstehens neuer Blumenformen vor, wohl wert, 
von Jedem, der sich für die Entwicklungslehre interessiert, näher ins Auge gefasst zu werden“. 
Müller's Aufsatz ist in der That sehr interessant, leider ist es mir nicht möglich gewesen, alle 
die mannigfaltigen Blütenformen von Centaurea Jacea aus eigener Anschauung kennen zu lernen, Ich 
habe nämlich Exemplare aus 12 verschiedenen Orten der Schweiz und Oesterreichs, ferner Varie- 
täten und andere Species der Gattung Centaurea im Ganzen aus 36 Gegenden untersucht und fand, 
wohl nur durch Zufall, immer die gleichen Blütenverhältnisse: nämlich Köpfehen, die central zwitt- 
rige Blüten und peripherisch neutrale Strahlblüten enthielten. Ich habe nun trotzdem versucht, ein 
Schema für die Entwicklungsgeschichte von Cent. Jacea nach der Beschreibung Müllers aufzustellen. 
Da keme Abbildungen der verschiedenen Blütenformen gegeben und da ferner Uebergangsformen 
wohl erwähnt, aber nicht näher geschildert werden, konnten im Schema auch nur die wichtigsten 
Entwicklungsstufen angegeben werden. Es sei hier die Müller’sche Uebersicht über die Ge- 
schlechterverteilung wiedergegeben, weil seine eigene Darstellungsmethode uns am schnellsten über 
seine Auffassung orientiert. 


Stammform. 


Alle Blüten des Köpfchens zweigeschlechtig. 


a. b. 
Uebergang zur Weiblichkeit. Uebergang zur Männlichkeit. 

a, (erste Stufe) Aeussere Blüten ver- b, (erste Stufe) Randblüten vergrössert, 
kleinert, weiblich, innere zweigeschlechtig, strahlend, weiblich, innere zweigeschlechtig, 
von ursprünglicher Form. von ursprünglicher Form. 

as (zweite Stufe) Alle Blüten verkleinert, b, (zweite Stufe) Randblüten stärker ver- 
weiblich. grössert, strahlend, geschlechtslos, innere 

zweigeschlechtig, von ursprünglicher Form. 

a; (dritte Stufe) Randblüten wieder ver- b; (dritte Stufe) Randblüten stärker ver- 
grössert, strahlend, geschlechtslos, Scheiben- grössert (oft weiss), strahlend, geschlechts- 
blüten verkleinert, weiblich. los, innere vergrössert, der Funktion nach 

männlich. 


Will man die Schemata exact nach der Müllerschen Tabelle richten, so ist man ge- 
zwungen, die grosse weibliche Strahlblüte auf zweifachem Wege von der Zwitterblüte abzuleiten, 
und zwar einmal auf einem indirekten, das anderemal auf einem direkten Wege. Die obige Tabelle 
zeigt nämlich eine Lücke; denn in der Reihe b entsteht die strahlende neutrale Blüte aus der 
strahlenden weiblichen Blüte, und dieses Verhalten stimmt mit den an anderen Compositen gemachten 
Erfahrungen überein. In der Reihe a dagegen folgen auf die verkleinerten weiblichen Blüten direkt 
strahlende geschlechtslose Blüten. Die Phylogenie verlangt aber zwischen diesen beiden extremen 
Formen vergrösserte weibliche Blüten. Ohne Kenntnis der Uebergangsformen ist die Construktion 
eines Schema für die Entwicklung der Einzelblüten kaum ausführbar; ich habe mich daher mit der 
schematischen Darstellung der Entwicklung der Blütenköpfehen, gemäss Müllers Tabelle, begnügt. 
Auf dem Schema XIII Seite 46 wird man die 7 von Müller beschriebenen Stufen leicht wiedererkennen. 
Auch die fehlenden Zwischenformen kann man sich in der rechten Reihe ergänzen. Nur in der 
weiblichen Reihe, zwischen den rein weiblichen Köpfehen (Stadium 3) und denen mit neutralen 
Strahlblüten (Stadium 5) klafft die vorhin erwähnte Lücke. Sie ist daher durch ein hypothetisches 
Stadium mit verkleinerten weiblichen Blüten central und weiblichen Strahlblüten peripherisch aus- 


N ge 


gefüllt worden. Da nach Müller die extremen Formen durch eine lückenlose Kette mit der 
Stammform verbunden werden, so ist vermutlich auch diese Form vorhanden und von Müller nur 
übersehen worden. Sie würde correspondieren mit dem Köpfehen der anderen Reihe, welches central 
zwittrige Blüten und peripherisch weibliche Strahlblüten enthält (Stad. 6). 

Bemerkenswert ist, dass auch bei Cent. Jacea das männliche Geschlecht sich erst spät, d. h. 
am Ende einer Entwicklungsreihe ausbildet. Die Zwitterform wird streng beibehalten, auch nachdem 
die Randblüten nicht nur weiblich, sondern auch schon geschlechtslos geworden (Stad. 7). Müller 
schildert das Männlichwerden folgendermassen: „Endlich aber, nachdem die Randblüten ihre Corolle 
auf's äusserste vergrössert und, abgesehen von einem dünnen tauben Fruchtknoten, alle übrigen 
Teile ganz verloren haben, ergreift die Abänderung auch die Scheibenblüten; deren Griffeläste thun 
sich, nach dem Herausfegen des Pollens aus der Antherenröhre, immer weniger, schliesslich gar 
nicht mehr auseinander und beginnen dann von der Basis her zu einer soliden Fegestange zusammen- 
zuwachsen.“ 

Die Differenzierung der männlichen Blütenköpfehen geht noch weiter, indem die neutralen 
Strahlblüten weiss werden, während die Scheibenblüten rot bleiben. Da alle übrigen Blütenköpfehen 
ihre rote Farbe nicht verändern, so übertreffen die männlichen Köpfehen die weiblichen an Augen- 
fälligkeit. So fein und einleuchtend auch Müllers Schilderung von der Entwicklung der Cent. 
Jacea ist, so unbegreiflich sind seine Erklärungen der Ursache und Wirkung dieser Differenzierung. 
Der Nutzen der grösseren Augenfälligkeit der männlichen Blüten vor den weiblichen liegt nach 
Müller darin, dass die Inseeten dadurch veranlasst werden, erst die männlichen Blüten zu be- 
suchen, mit deren Pollen sich zu behaften und diesen dann auf die unscheinbaren weiblichen Blüten 
abzuladen. Dadurch wird nun Kreuzbefruchtung gesichert. Wie denkt sich Müller diesen Vor- 
gang? Wenn auf einer Wiese auffällige Blütenstöcke neben unscheinbaren zusammenstehen, so ist 
es allerdings wahrscheinlich, dass die Inseeten die ersteren zuerst besuchen, ja nach Müllers 
früheren Ansichten (IX, pag. 319) müssten zuerst sogar alle auffälligen Blüten aufgesucht und 
dann erst die unscheinbaren, kleinblumigen Stöcke beachtet werden. Welchen Nutzen hätte nun 
aber die Pflanze, wenn die Insecten der Reihe nach alle auffälligen Blüten besuchten, d. h. wenn 
sie veranlasst würden, den Pollen von einer männlichen Pflanze zur anderen männlichen zu trans- 
portieren? Ich glaube zwar, dass die Inseeten nicht so exclusiv verfahren, und dass sie auch einen 
kleinblumigen Stock besuchen, wenn er gerade in ihrer Nähe steht, aber was hilft es der Pflanze, 
wenn ihre weiblichen Blüten nur hie und da befruchtet werden, oder gar wenn, wie Müller behauptet, 
die unscheinbaren, also in diesem Falle die weiblichen Stöcke, besucht würden, wenn alle auffälligen 
Individuen schon ihren Besuch erhalten haben? Es würden dann ja die Inseeten pollenlos von einer 
weiblichen Blüte ‘zur andern fliegen. Eine Sicherung der Kreuzbefruchtung kann aber nur dann 
stattfinden, wenn die Inseeten gezwungen werden, abwechselnd die auffälligen männlichen und 
die unscheinbaren weiblichen Blüten zu besuchen. So lange Müller nicht zeigen kann, dass die 
Differenzierung dieses Ziel erstrebt, so lange bleibt es unwahrscheinlich, dass sie Sicherung der 
Kreuzbefruchtung überhaupt bewirken will. 

Eingeschlechtlichkeit soll nach Müller bisweilen auch durch Compensation herbeigeführt 
werden. Eine Vergrösserung der Randblüten bei rein zwittrigen Stücken z. B. hat ein stärkeres 
Zuströmen von Saft, der für die männlichen Organe bestimmt war, zur Corolle zur Folge, es tritt 
daher Rudimentärwerden der Antheren ein. Die Compensationsfrage ist eine so dunkle, dass ein 
Urteil über sie voreilig wäre. 

Ich möchte nur auf einen fraglichen Punkt hinweisen. Betrachtet man das Schema, so 
sieht man, dass rechts und links von dem zweigeschlechtigen Stammköpfehen zwei Blumenköpfchen 
abzweigen, von denen das eine central Zwitterblüten und peripherisch weibliche Blüten mit ver- 
srösserter Corolle (Stadium 6), das andere ebenfalls Zwitterblüten, aber Randblüten mit verkleinerter 
Corolle enthält. i 

Nach Müller bewirkt im ersten Falle die Compensation die Vergrösserung der weiblichen 


Randblüten. Nun könnte man fragen, warum die Compensation, die doch ein mechanischer Vorgang 
ist, nicht auch in der weiblichen Linie eine Rolle spielte Wie kommt es, dass mit dem Rückgang 
der Antheren im zweiten Falle sogar eine Verkleinerung der Corolle zusammenfällt? 

Es würde zu weit führen, wollte man hier noch auf die übrigen interessanten Fragen, die 
Müllers Aufsatz enthält, näher eingehen. Von seimer Blumentheorie ist noch einmal im Kapitel 
über den Einfluss äusserer Factoren auf das Geschlecht die Rede. 

Als Anhang zu Centaurea Jacea füge ich noch eine andere Gruppe der Cynareen hinzu, 
die, was die Geschlechterverteilung betrifft, teils in Schema I, teils in Schema V gehört. 

In Bezug auf die Cynareen, die nur zwittrige Exemplare besitzen, stehen meine Untersuchungen 
im Einklang mit den Litteraturangaben; anders verhält es sich mit der Gattung Cirsium DC. vesp. 
Caieus L. Die Systematiker sind sich nieht einig über die Geschlechtsverhältnisse der Cirsieen ; 
das ist dadurch erklärlich, dass einige Species in der einen Gegend zwittrig, in der anderen weiblich, 
an einem dritten Ort zwittrig und weiblich auftreten. Cirsium arvense z. B. wird von Müller 
(IX pag. 381 
Kirchner (pag. 720) bezeichnet Cirs. arvense als gynodiöcischh Hoffmann (Il pag. 322) und 
Gremli (pag. 239) halten die Köpfchen für homogam; durch Fehlschlagen sollen sie teilweise 
zweihäusig sein. Auch Warnstorf (I pag. 39) beobachtete gynodiöceische Exemplare. Knuth 
(I pag. 638) führt Cirs. arvense ebenfalls als gynodiöeisch an; es ist daher nicht recht verständlich, 
wie er gleich darauf hinzufügen kann: „Kerner bezeichnet die Geschlechterverteilung sehr treffend: 


355) für rein zwittrig gehalten, da er die weiblichen Formen nicht erwähnt. 


scheinzwittrige Fruchtblüten und scheinzwittrige Pollenblüten auf getrennten Stöcken“. InKerners 
„Pflanzenleben“ ist in der That angegeben, dass die ganze Gattung Cirsium in die Abteilung der 
Pflanzen mit scheinzwittrigen Frucht- und Pollenblüten gehöre. In dem Kapitel: „die Kreuzung“ 
(pag. 272) bringt Kerner in die zwölfte Gruppe jene Arten, welche an dem einen Stocke schein- 
zwittrige Fruchtblüten, an dem anderen scheinzwittrige Pollenblüten tragen. Kerner fügt hinzu: 
„Das wurde beobachtet an den Arten des Kreuzdorns, Cirsium, Gnaphalium dioicum ete.‘ Nach 
Kerner kommen sogar „reine Pollenblüten‘ bei der Gattung Cirsium vor; denn an einer Stelle, 
wo er iiber Bastardbildung spricht (pag. 526), sagt er: „Für gewöhnlich sind die sämmtlichen an 
einem Punkte auftauchenden Stöcke eines Kratzdistelbastards entweder nur mit reinen oder schein- 
zwittrigen Pollenblüten, oder nur mit reinen oder scheinzwittrigen Fruchtblüten versehen“. Nun 
sind aber alle 6 vorhin eitierten Autoren der Meinung, dass Cirs. arvense meistens sogar rein zwittrig 
ist und dass die scheinzwittrigen weiblichen Exemplare nur hie und da auftreten; von einer Ver- 
kümmerung der weiblichen Organe und einer Ausbildung von Pollen- resp. männlichen Blüten ist 
nirgends die Rede. Die Existenz rein männlicher Blüten ist übrigens auch deshalb unwahrscheinlich, 
weil in den weiblichen Blüten der Cirsieen stets noch rudimentäre Antheren zu finden sind; sie 
haben also das rein weibliche Stadium noch nicht erreicht. Da aber nach der bisher ausnahmslos 
beobachteten Priorität des weiblichen Geschlechtes sich dieses stets zuerst ausbildet, ist das 
gleichzeitige Vorkommen rein männlicher Blüten kaum anzunehmen. 

Gynodiöeisch fand ich Cirs. heterophyllum, Cirs. oleraceum und Cirs. eriophorum, die von 
Knuth nur als zwittrig angeführt werden. Weibliche Exemplare fand ich ausserdem bei: Cirs. 
canım, Cirs. chinense, Cirs. eiliatum, Cirs. erinitum; ob Gynodiöcie bei diesen Species bisher schon 
konstatiert worden ist, ist mir unbekannt. 


Schema XIII, 


Tubuliflorae — Cynareae 
Cynareae — Centaureinae 


akt 


D st 


Ost 


Centaurea Jacea 


- verkleinerte weibl. Blüte. 


I 


strahlende weibl. Blüte. 


strahlende neutrale Blüte. 


Bei folgenden Centaureen fand ich nur 
Stadium 7: 


Centaurea amard 
4 Gaudinii 
5 transalpina 
Rs rhaetica 


pratensis 


nigrescens 
» nigra 
5 nervosu 


r phrygia 
Cyanıs 


" montand 


Von 36 Cynareen die ich untersuchte 
waren: 
Hermaphrodit. 
Cynareae — Echinopsidinae 
Echinops sphaerocephalus 
Cynareae — Carduinae 

Silybum Marianum 
Onopordon «acantlhium 
Kentrophyllum lanatum 
Lappa minor 

„. nemorosa 
Cirsium affine (heteroph. X oleraceum) 

» Aleutrense (montanum X spinosissinum) 

„.  ambiguum 

„».  appendieulatum 


Cirsium 


Cirsium 


Entwicklung der Blütenköpfehen. 


«arachnoideum 
Boujarti 
Erisithales 
erucagineum 
excelsior 
deeussatum 
diseolor 
echinatum 
ferow 
favispinu 
Ganuderii 
candelabrum 
Candolleumum 


(Erisithales X oleraceum) 


6ynodiöeisch. 
arvense 
palustre 
» var, albiflorum 


"> „ incamım 
heterophyllum 
acaule 


(pal. Scop. X arv. Scop.) 
oleraceum 
camım 
chinense 
eiliatum 
erinitun 
eriophorum 


N = 


Anhang. 


a) Xeranthemum annuum und Heterothalamus brunioides. 
Zwei Species, die in die Schemata nicht eingereiht werden konnten, weil ihre Entwicklungs- 
geschichte zu hypothetisch ist, verdienen doch eine besondere Erwähnung. Es sind dies: Xeran- 
themum annuum und Heterothalamus brunioides. Die erstere besitzt im Centrum der Köpfehen röhren- 
förmige Zwitterblüten, an der Peripherie dagegen finden sich Blüten, die den Anschein von weiblichen 
Randblüten haben und doch keine sind. Hildebrand findet daher, dass die Gattung NXeranthemum 
eine der merkwürdigsten unter den Compositen ist. Die Krone dieser Blüte 4 
ist schmäler als diejenige der Zwitterblüten, verkürzt, meist Iippig. Der Griffel || 
ist an der Spitze meist rundlich, ungeteilt und trägt weder Papillen noch | 
Fegehaare. Im Fruchtknoten fehlt das Ovulum. Das Charakteristische dieser | 
Blüten ist die mächtig entwickelte Drüse, die unzweifelhaft darauf hinweist, || | | 
dass man es mit einer Honigblüte zu thun hat (Fig. 20a). Die Systematiker N 
jedoch bezeichnen sie nirgends direkt als Honigblüten. Sprengel hält sie für N) | 
weibliche Blüten und auch Hoffmann (I pag. 315) giebt an, dass diese Blüten | | | 
weiblich, aber unfruchtbar seien. Auch nach Bentham, Hooker und | 
Knuth besitzt NXeranthemum geschlechtslose Blüten, ihre Funktion wird jedoch | | 
nicht erwähnt. Buchenau (I pag. 121) giebt eine wichtige Beschreibung 
dieser Randblüten, wenn er sagt, dass sie einen langen sehr dieken Griffel 
besitzen, dessen Basis von einer sehr dieken gelben Anschwellung umgeben ist. 


Die Bedeutung dieser Anschwellung scheint Buchenau nicht bekannt zu sein. 

Dem feinen Beobachter Hildebrand ist es nicht entgangen, dass die 
neutralen Randblüten von Xeranthemum durch starke Honigproduetion zahlreiche 
Inseeten heranlocken. 

Was die Entwicklung dieser Blüten betrifft, so kann man wohl annehmen, 
dass sie einmal rein weiblich gewesen sind, ob sie aber zungen-, lippen- oder röhrenblütig gewesen, 
darüber kann man nur Vermutungen aufstellen. 

Heterothalamnus brumioides ist inbezug auf die Entwicklungsgeschichte der Randblüten ver- 
ständlicher; die Geschlechterverteilung ist jedoch komplizierter als bei der vorigen Species. Nach 
Hoffmann (I pag. 170) ist Heteroth. brunioides polygamisch-diöeisch; d. h. es sind rein weibliche 
Individuen mit röhrenförmigen Blüten und monöeische Indi- 
viduen mit weiblichen Zungenblüten vorhanden. Weibliche AN A, 
Pflanzen habe ich unter dem Herbarmaterial leider nicht ar 
beobachten können. 


Fig. 20a Fig. b 
Fig. 20. Xeranthemum 
annuum 10/1. 


Die sog. weiblichen Zungenblüten sind auf Fig. 21a, 
b abgebildet. Die Blüten sind kurzröhrig, plump, die Zunge 
zeigt unregelmässige Einschnitte und bisweilen auch noch die 
Rudimente der hinteren Kronzipfel. Der kurze papillenlose 
Griffel ist an der Spitze hie und da geteilt. In der Frucht- 
knotenhöhle zeigten sich keine wohlausgebildete Ovula. Die 


| 
| \ 
es sich hier nieht um verkimmerte weibliche Blüten wie bei Fig, 21a Fig. h Fig ce 
Anaphalis handelt, sondern dass diese Blüten dem Individuum Fig. 21. Heterothalamus brunioides 10/1. 
durch Honigproduction nützlich sind. Es ist sehr wahr- 
scheinlich, dass diese Blüten einmal weibliche Zungenblüten gewesen sind und zwar solche, die das 
Lippenstadium passiert haben. Direkt aus Zwitterblüten können sie nicht entstanden sein, weil dann 
die männlichen und weiblichen Organe gleichzeitig rudimentär geworden wären (Petasites). Der 
Umstand, dass die Systematiker diese Blüten sogar für „fertile weibliche Strahlblüten“ halten, wie 


starke Entwicklung der Honigdrüsen weist darauf hin, dass 


BONES 


Bentham und Hooker es thun, ist übrigens schon Beweis genug, dass diese Honigblüten einmal 
weibliche Zungenblüten waren. Rein weibliche Strahlblüten sind vielleicht auch wirklich noch 
vorhanden. 


6) Ontogenetische Blütenentwicklung einiger Species. 


Die phylogenetischen Untersuchungen haben das Ergebnis geliefert, dass die röhrenförmige 
Zwitterblüte und alle von ihr extrem verschiedenen Blütenformen durch eine ununterbrochene Kette 
von Zwischengliedern verbunden sind. Da bei diesen, beispielsweise in der erwachsenen weiblichen 
3lüte, noch rudimentäre Antheren zu finden sind, liest die Frage nahe, ob Blüten, die im erwachsenen 
Zustand rein eingeschlechtlich, im jugendlichen Zustande nicht doch noch Anlagen zur Zweigeschlecht- 
lichkeit besitzen. 

Die Vermutung hat sich, wie im Folgenden gezeigt werden wird, bestätigt. Als Object für 
die ontogenetische Untersuchung wählte ich Doronieum caucasicum, ganz analog verhält sich Chrysan- 
themum Leucanthemum. Beide Arten besitzen Köpfchen, deren Scheibenblüten zwittrig röhrenförmig 
und deren einreihige Randblüten weibliche Zungenblüten sind. Die erwachsene Randblüte giebt 
keinerlei entwicklungsgeschichtliche Anhaltspunkte. Die stark entwickelte Zunge ist an der Spitze 
verwachsen oder schwach dreizähnig und besitzt keine Rudimente einer Oberlippe; ebenso fehlen 
rudimentäre Antheren. 

Betrachten wir zuerst die ontogenetische Entwicklung der Zwitterblüte und dann erst ver- 
gleichsweise die der weiblichen Zungenblüte. Auf Tafel II Fig. 1—5 ist diese Ontogenie dargestellt. Die 
allerersten Blütenanlagen bestehen nur in einem Zellenkomplex; die erste Differenzierung besteht 
darin, dass eine kreisförmige Erhebung, ein Wulst, sich bildet, der zum Centrum hin eine krater- 
förmige Vertiefung bedingt. Fig. 1. Auf einem weiteren Stadium heben sich aus dem Wulst 5 Höcker 
hervor — die Anlagen zu den 5 Kronblättern: Fig. 2a auf einem Längsschnitt, Fig. 2b von oben 
betrachtet. Aus dem vertieften Grunde erheben sich nun, alternierend mit den Kronblattanlagen, 
5 neue Anlagen — die künftigen Antheren: Fig. 3a auf dem Längsschnitt, Fig. 3 b von oben gesehen. 
Nun beginnt wieder aus dem Grunde unterhalb der Staubblattanlagen eine neue Erhebung, die 
anfangs kreisförmig, sehr bald aber zweiteilig erscheint und zwar so, dass die beiden Teile im 
Medianschnitt liegen. Es sind dies die Griffelanlagen. Fig. 4 lässt auch die zwischen den Erhebungen 
liegende Vertiefung erkennen — die Anlage zur Fruchtknotenhöhle. Am Grunde bildet sich auf 
einem weiteren Stadium die Anlage des Ovulums, Fig. 5. Die Kronblätter und Antheren sind in 
der Entwicklung dem Griffel immer voraus. 

Verfolgen wir nun die Öntogenie der weiblichen Zungenblüten (Taf. II Fig. 1—6). Die Blüten sind 
diesmal von der Mutteraxe aus betrachtet, sie liegen also auf einem Transversalschnitt. Fig. I ist identisch 
mit Fig. 1 der vorigen Reihe. Einen Unterschied zeigt aber Fig. Il; denn statt dass sich wie bei der 
Zwitterblüte 5 Kronblattanlagen bilden, treten hier nur 3 zum Vorschein, die beiden hinteren werden 
also garnicht mehr angelegt. Dagegen finden sich auch hier an den Kronblatteinschnitten Erhebungen, 
die Anlagen von Antheren; auf Fig. Ill a treten sie deutlich hervor. Dieses Stadium stimmt mit 
demjenigen der Zwitterblüte Fig. 3a ganz überein, das gilt allerdings nur für den Längsschnitt, 
denn die Gesamtansicht Fig. IIIb ist dadurch wesentlich von Fig. 3 b verschieden, dass bei ihr 
nur 3, bei den anderen dagegen 5 Kronblätter angelegt werden. 

Auf dem nächsten Stadium, Fig. IV, sind die Anlagen des Griffels und der Fruchtknoten- 
höhle zu sehen, die Antheren jedoch sind nicht dementsprechend in der Entwicklung vorgeschritten 
wie bei Fig. 4 Noch deutlicher tritt diese Differenz bei Fig. V hervor, wo die Antheren weit 
hinter dem Griffel in der Entwicklung zurückgeblieben sind. 

Aus diesen ontogenetischen Untersuchungen folgt: 

I. dass in den jungen weiblichen Zungenblüten von Doronieum caueasicum und Chrysanthemum 
Leucanthemum die Stamina in gleicher Weise wie bei den Zwitterblüten angelegt werden. 


ON e 


1I. dass diese Antherenanlagen sich nur in den ersten Stadien normal entwickeln, während 
sie später im Wachstum zurückbleiben und zu keiner Ausbildung gelangen. 

III. dass Anlagen zu den beiden hinteren Kronblättern nicht mehr gebildet werden. 

An der Kronröhrenwand der erwachsenen Zungenblüte von Ohrysanthemum  Leueanthemum 
fand ich die Antherenanlagen in Form kleiner am unteren Ende angewachsener Stäbchen (Fig. 6). 
Bei Doronieum eaucasicum waren diese Rudimente nicht mehr zu finden. 

Die Beobachtung, dass die Randblüten im jugendlichen Alter den Zwitterblüten weit näher 
stehen, als später, ist schon mehrmals gemacht worden, ohne dass ihr weiter Gewicht beigelegt 
wurde. So hat Köhne gefunden, dass die Randblüten von Senecio cordatus in den ersten Stadien 
sich weder in Grösse noch Gestalt auffallend von den Mittelblüten unterscheiden. Blumenblätter 
und Staubblätter werden in ganz normaler Weise angelegt und erst später abortieren die Staub- 
blätter und die beiden hinteren Kronblätter. 

Payer (Pl. 134), der die Ontogenie von Heliopsis scabra vorzüglich dargestellt hat, erwähnt 
mit keinem Wort die merkwürdige Erscheinung, dass in den weiblichen Zungenblüten die Stamina 
ganz wie bei den Zwitterblüten angelegt werden. Die Species, die Payer untersuchte, ist insofern 
noch günstiger als Chrysanthemum Leucanth., als bei ihren Randblüten alle 5 Kronblätter angelegt 
werden und erst auf einem späteren Stadium ein Stillstand im Wachstum der hinteren Kronblätter 
eintritt. Bis zu diesem Augenblicke ist es nicht möglich, die Zungenblüten von den Zwitterblüten 
zu unterscheiden. 

Ich prüfte auch die weiblichen schmalröhrigen Dauerformen von Leontopodium alp. Das 
Resultat war hier ein negatives. Es fanden sich keine Spuren von Antherenanlagen. Es scheint, 
dass bei sehr weit differenzierten Blüten die zwittrigen Anlagen vollständig unterdrückt sind. 
Weitere Untersuchungen an verschiedenen Blütenformen könnten interessante Resultate über die 
Stabilität der einzelnen Blütenteile, über Correlationserscheinungen und über die Phylogenie 
ergeben. 


Generalschema für die phylogenetische Blütenentwicklung. 


Vorliegendes Schema!) bringt nichts prineipiell Neues, sondern hat den Zweck, durch eine 
graphische Darstellung einen Ueberblick zu geben über alle in den Schemata behandelten Blüten- 
formen und ihre phylogenetische Entwicklung. Die Stammform, die zwittrige Röhrenblüte, ist an 
die Basis des Schema gestellt, alle übrigen Formen werden von ihr abgeleitet. Es konnten natürlich 
nur die wichtigsten Formen berücksichtigt werden, und jede der mit Buchstaben bezeichneten Blüten- 
reihen unterscheidet sich von der vorhergehenden durch einen prineipiell verschiedenen Entwick- 
lungsgang, oder sie ergänzt dieselbe durch neue Blütenformen, die sich da anschliessen, wo die 
Nachbarreihe in der Entwicklung stehen geblieben ist. Es wäre gewiss am praktischsten gewesen, 
wenn man von vorn herein als Beispiel die Species hätte nehmen können, deren Blüten am weitesten 
differenziert sind. Leider haben gerade diese selten alle Uebergangsformen konserviert und ihre 
Reihen bedürfen daher der Ergänzung durch jüngere Species (z. B. Reihe F und 6). Jede Reihe 
repräsentiert Blüten, die derselben Species angehören. Da die meisten Reihen die Entwicklung 
rein weiblicher Blüten darstellen, versteht es sich von selbst, dass jede Species nieht nur diese Blüten 
aufweist, sondern auch zwittrige oder männliche besitzt, die in den einzelnen Reihen nicht erwähnt werden, 
weil es sich hier nieht um die Entwicklung der Geschlechterverteilung oder der Köpfchen handelt, 
sondern nur um die der Einzelblüten. 

Lücken in den Entwieklungsreihen sind durch gestrichelte Linien angegeben, während ein- 
heitliche Linien die Formen verbinden, die von einander getrennt wurden, um sie auf gleiche Höhe 
mit den gleichen Formen anderer Reihen zu bringen. Diese Art der Darstellung zeigt am anschau- 


!) vide Tafel I, 


Bibliotheea botaniea. Heft 52. 7 


= Hl 


Dauerformen sind mit roter, die Uebergangsformen mit schwarzer, die Antheren mit gelber Farbe 
angegeben. Die Zeichnungen sind schematisiert. 


Reihe A 
gilt der Entwicklung der zwittrigen Zungenblüten der Cichoriaceen, wie sie an Hieracium barbahım 
erläutert worden ist. A, Uebergang der Röhren- in die Zungenform, 5 Kronzipfel teilweise mit 
einander verwachsen, die Streckung der Zunge hat aber noch nicht begonnen. As ist vollständige 
Zungenblüte. ; 


Reihe B 
stellt die wichtigsten Entwicklungsphasen von Anthemis Colula dar, beginnend mit dem Uebergang 
zur weiblichen Blüte Figur B, und endigend mit der neutralen Form B,;. Alle 5 Kronzipfel sind 
an der Zungenbildung beteiligt. 


Reihe €. 
Nur 3 Zipfel sind zur Zunge verwachsen, während die beiden hinteren rudimentär werden: 
Figur © und Cs. Die Form C, ist die gleiche wie B, der anderen Reihe; sie unterscheidet sich 
von ihr nur durch das durchlaufene Lippenstadium. Diese beiden Entwicklungsreihen B und 
veranschaulichen die im Schema VI geschilderten von einander abweichenden Entwieklungsmodi der 
weiblichen Zungenblüten. Nach Reihe © differenziert sich Zeucanthemum, Doronicum u. a. Figur © 
und Cs sind konstruiert. 


Reihe D 
ist bis auf die Endform vollständig hypothetisch. Es handelt sich hier um die randständigen Honig- 
blüten von Heterothalamus brunioides. Der rudimentäre Griffel und die Zunge deuten darauf hin, 
dass diese Blüten einst weibliche Zungenblüten gewesen und zwar müssen sie sich nach Reihe C, 
entwickelt haben, da hie und da Oberlippenrudimente vorkommen. 


Reihe E. 
Die Entwicklung der randständigen Honigblüte von Xeranthemum annuum ist vollständig hypo- 
thetisch; da sie dem rudimentären Griffel nach einst weiblich gewesen und somit eine weitgehende 
Differenzierung erlitten hat, darf sie hier nicht übergangen werden. 


Reihe F 

ist in der Gattung Gerbera verwirklicht und spaltet sich in 2 Reihen a und b. F, bis F,a ist der 
Entwicklungsmodus von Gerbera Wrightü, F, bis F,b derjenige von Gerbera viridifolia, F , der Ueber- 
gang zur Lippenblüte; F, die lippige Dauerform wandelt sich links unter gleichzeitiger Modifikation 
der Antheren und der Krone in eine weibliche Zungenblüte um; rechts behält sie die Lippenform 
bei, während nur die Antheren zurückgehen. Die weibliche Lippenblüte F,b geht in die Zungen- 
blüte F,;,b über. Diese Blüte entspricht vollständig derjenigen der Reihe ©. Beide Blüten haben 
ein Lippenstadium durchlaufen; bei der einen, C,, war es nur eine kurze Entwieklungsstation, bei 
der anderen, F,b, war es Dauerzustand gewesen, Bei Gerbera viridifolia sind keine Blüten ohne 
Lippenrudimente vorhanden, wohl aber bei Anandria tomentosa, einer verwandten Species, die in 


Reihe 
dargestellt ist. Die zwittrige Lippenblüte G, ferner die Zungenblüte G ,, die mit F,b identisch ist, 
und die nahe Verwandtschaft berechtigen zu dem Schluss, dass Anandria tomentosd sich analog 
Gerbera viridifolia entwickelt hat. F, schliesst sich an Blüte G ., also auch an F,;b an, zeigt keine 
Rudimente der hinteren Kronzipfel mehr. Diese Blüte ist wiederum gleich ©; und B, der vor- 
hergehenden Reihen. 


— 5 — 


Reihe H 

findet sich bei vielen Species der Gattung Zrigeron z. B. bei Erig. acer und entwickelt sich in ihren 
ersten Formen aller Wahrscheinlichkeit nach analog Reihe J, die letzten Formen gehen nach G. 

Zwischen der Urform und der weiblichen Dauerform H, fehlen die Uebergänge; es ist 
aber aus den schon angeführten Gründen anzunehmen, dass die Dauerform sich analog Leonto- 
podium entwickelt habe. Die weibliche Blüte mit reducierter Krone geht in die Zungenblüte über, 
indem 3 vordere Kronzipfel sich strecken und mit einander verwachsen (Fig. Hs). Vollständige 
Zungenblüte ist H;. Verschwinden noch die Rudimente der hinteren Kronzipfel, so resultiert 
Figur H,, die von den drei übrigen auf gleicher Höhe stehenden Zungenblüten der Reihen B, C, G in 
nichts abweicht. Es ist hier die interessante Thatsache zu beobachten, dass auf 4 verschiedenen 
Entwicklungswegen ein und dieselbe Blütenform erreicht wird. Wenn Reihe Fa sich noch weiter 
entwickeln würde, und es ist wahrscheinlich, dass innerhalb derselben oder einer anderen Species 
die Dauerform wirklich erreicht wird, so kommt noch ein fünfter Entwieklungsmodus hinzu. 


Reihe J 

die Entwicklung von Leontopodium alp. veranschaulichend, spaltet sich in 3 Nebenreihen. Reihe J, 
den Uebergang der Zwitterblüte in eine weibliche Blüte darstellend, führt zunächst zu 2 sehr ähn- 
lichen Blütenreihen a und b, die sich nur dadurch unterscheiden, dass in der ersten die Zahl 5 
der Kronzipfel konserviert wird, von J ‚a bis zur Dauerform J 3a, während in der Reihe b, mit 
der Verschmälerung der Krone zugleich auch deren. Kronzipfelzahl auf 3 herabsinkt. In den 
Schemata ist auf diese Differenz bei den weiblichen Blüten kein Gewicht gelegt, während hier die 
5-Zipfligkeit der Dauerform wegen der analogen Entwicklung von Erigeron von Bedeutung ist. 
Jıe und Jse sind die wichtigsten Formen der Honigblüten von Leontopodium. Zwischen diesen und 
der Reihe J b ist: 


Reihe K 

eingeschaltet. Von den 4 Blütenformen der Species Haastia Sinelairii sind 2, nämlich die Urform und die 
weibliche Dauerform K, identisch mit denen von Leontopodium. Die Entwicklung der weiblichen 
Blüten mit redueierten Kronen wird aber in dieser Reihe noch weiter fortgeführt. Ka besitzt nur 
noch ein Rudiment der Krone, welche bei K, vollständig abortiert ist. Während auf der linken 
Seite der 4 auf gleicher Höhe stehenden Dauerformen in der Gattung Erigeron eine immer stärkere 
Ausbildung der reducierten Krone erstrebt und erreicht wird, geht auf der rechten Seite bei Haastia 
die Krone dem völligen Schwinden entgegen. 


Reihe L 

trägt einen völlig anderen Charakter und stellt die Entwicklung von Centaurea Jacea dar. Die 2 
ersten Blüten sind nach Müller’s Beschreibung, L, auch nach einer verwandten Cynaree: Cirsium 
arvense konstruiert. Sie ist ein Uebergang in die weibliche Röhrenblüte. Die Zwitterblüten der 
Cynareen sind eher strahlblütig als röhrenblütig; da Uebergänge dieser Formen bis jetzt nicht 
gefunden wurden und diese Differenzen auch nicht schwerwiegend sind, wurden sie im Schema 
übergangen. Lz, weibliche Strahlblüte, geht durch Reduktion des Griffels in L; und endlich in 
den geschlechtslosen Strahl L, über. 


Reihe M. 

Es handelte sich in den vorhergehenden 9 Reihen um die Entwicklung weiblicher oder 
neutraler Blüten, eine einzige Reihe gilt den männlichen Blüten. Der Grund liest darin, dass die 
männlichen Blüten streng die Röhrenform der Zwitterblüten konservieren und einer sehr geringen 
Differenzierung unterworfen sind. Sie wandeln sich weder in Schauapparate noch in Honigblüten 
um. Die Reihe M ist in ihren Hauptformen bei allen monöecischen, andromonöcischen und andrö- 
eischen Compositen entwickelt. Die männlichen Blüten von Leontopodium oder Anaphalis margaritacea 


SRrromeE 
sind typisch für diese Formen. M, mit reduciertem Ovulum und schwach geteiltem Griffel ist Ueber- 
gangsform. Bei M, ist das Ovulum gänzlich geschwunden und der Griffel vollständig Pollenbürste 
geworden. Die folgende Form M; zeigt keine Spur eines Fruchtknotens mehr. 


Reihe N 
Honieblüten von Petasites albus. N, mit rudimentärem Ovulum und noch geteiltem Griffel; Na ohne 
Ovulum und mit ungeteiltem, verkümmertem Griffel. Beide Blüten zeigen Antherenrudimente und 
eine stark entwickelte Drüse, 

Von 13 Entwicklungsreihen haben 11 die Urform noch konserviert, bei einer Reihe (G) ist 
wohl noch die Zwitterblüte, aber nicht die röhrenförmige, sondern eine lippenförmige erhalten; eine 
Reihe (D) zeigte die Urform überhaupt nicht mehr. 6 Reihen haben die neutrale Blüte als End- 
form, 6 die weibliche; eine Reihe schliesst mit der rein männlichen Blüte und eine mit der Zwitter- 
blüte (modifieiert). Die grösste Entwicklungsfähigkeit zeigt sich in den weiblichen Reihen, die auf 
verschiedenem Wege viererlei Hauptformen erreichen: 1. weibliche Blüten mit vergrösserter Corolle; 
2. mit verkleinerter Corolle; 3. neutrale Strahlblüten; 4. neutrale Honigblüten. Bemerkenswert ist, 
dass aus der Urform auf direktem Wege wohl neutrale Honigblüten, nie aber neutrale Strahl- 
blüten hervorgehen, diese entwickeln sich immer nur aus weiblichen Blüten. 

Aus der männlichen Reihe gehen keine weiteren Formen hervor. 


Die Entwicklung der Geschlechterverteilung innerhalb der Köpfchen. 


Die Schemata für die Entwicklung der Blütenköpfehen bei den Compositen haben gezeigt, 
dass die Verteilungsmöglichkeiten der Geschlechter innerhalb derselben Köpfchen eine sehr grosse 
ist, und dass ein und derselbe Modus auf verschiedenem Wege erreicht werden kann. Trotzdem 
lassen sich in der Menge der Formen strenge Gesetzmässigkeiten und bestimmte Entwicklungswege 
konstatieren. Die Compositen sind zum Studium der Geschlechtsverhältnisse ganz besonders geeignet, 
weil in jedem Köpfchen eine grosse Zahl Blüten vorhanden ist, und dadurch die Variationsmöglich- 
keiten ohne Gefahr für den Bestand des Individuums sehr gross sind. Es können beispielsweise in 
einem hermaphroditen Köpfehen die Randblüten variieren, während die Scheibenblüten intakt bleiben. 
Auf diese Weise riskiert das Individuum nichts. Erweisen sich die Veränderungen der Randblüten 
als günstig, so können dieselben oder auch andere Umwandlungen nun auch mit den Scheibenblüten 
vor sich gehen. Die verschiedenen Entwicklungswege dieser zwittrigen Köpfchen habe ich durch 
eine schematische Darstellung zu veranschaulichen versucht. (Siehe Schema Seite 53). Vom ursprüng- 
lichen Fall, dem Hermaphroditismus aus entwickelt sich das Köpfchen nach 2 Hauptreihen, einer 
männlichen und einer weiblichen. Die erste beginnt mit dem Männlichwerden der Randblüten 
(Andromonöcie l,) und schliesst mit dem Männlichwerden sämtlicher Blüten (Andröcie 1,).) Sie 
kommt relativ selten vor. (In Verbindung mit Gynöcie /Brachylaena dentata] ; mit Gynomonöcie 
[Anaphalis yedoensis]; mit Andromonöcie und Gynöcie /Ant. carpatica]; wit Andromonöcie, Gyno- 
monöcie und Gynöcie /Ant. dioica]; und mit anderen komplicierten Geschlechterverteilungen, aber 
nie allein mit Hermaphroditismus oder Andromonöcie). Sie ist auch nicht weiter entwick- 
lungsfähig. 

Die weibliche Hauptreihe beginnt mit dem Weiblichwerden der Randblüte («ynomonöcie II) 
und zeigt von da aus eine fünffache verschiedene Weiterentwicklung: 

a) Die einfachste führt durch das Weiblichwerden sämtlicher Blüten zur Gynöcie (a ,) und 
von hier (Centaurea Jacea) durch Neutralwerden der Randblüten noch einen Schritt weiter zur 
Agamogynöcie (a3) mit centralstehenden weiblichen und randständigen neutralen Blüten (Cent. Jacea). 

b) Die zweite von der Gynomonöcie ausgehende Reihe komplieiert sich durch Auftreten 
einer männlichen Welle innerhalb der weiblichen; sie führt so zunächst zur Trimonöcie (b ı) und 


— 5. — 


dann zur Monöcie (ba); durch Ueberwiegen des einen oder anderen Geschlechtes (Subdiöcie, b; 
und b,, b’;) führt diese schliesslich zur Gynöcie und Andröcie (by und b,, b’, secundär). Beispiel: ZLeon- 
topodium alpinum. 

c, d und e sind durch Hinzutreten von neutralen Blüten ausgezeichnet: 

ce) Die neutrale Welle setzt innerhalb der weiblichen Blüte an. Im gynomonöeischen Köpf- 
chen werden die Zwitterblüten neutral: (Agamogynöcie e /Petasites)). 

d) Die neutrale Welle tritt im gynomonöeischen Köpfehen von aussen heran und verwandelt 


Andröcie 
bu 
2 Subadtöcir 
N 63 


& Monöcie 


Generalschema für die Geschlechterverteilung innerhalb der Köpfchen. 


Agamogynöcie 


Androcie Gynöcie Oynöcie 


Agamandröcie Subdiöcte 


— 


Agamohermaph 


Agamogynomonöcie 


Trimonocie 


Andmmonöcie 


Gynomonöcie 


Hermaplıroditismus 


entweder nur die äusseren weiblichen Randblüten in neutrale Blüten: (Agamogynomonöeie d /Anthemis 
colula]), oder 

e) alle weiblichen Blüten (Agamohermaphroditismus e, /Centaurea Jacea]); oder endlich es 
werden noch die Zwitterblüten zu männlichen Blüten (Agamandröcie e, /Cent. Jacea]). 


Gesetze: 


1. Die weiblichen, männlichen und neutralen Entwicklungswellen schreiten acropetal vor. 
2. Die weibliche Welle setzt stets an der Peripherie ein; wo beide (auch männliche) vor- 


kommen, geht sie also ausnahmslos der männlichen voraus. (Andromonöcie führt nicht zur Monöcie, 
sondern nur zur Andröcie). 

3. Die männliche Welle kann auch innerhalb rein weiblich gewordener Blütenkreise ein- 
setzen: aus Gynomonöcie kann also Trimonöcie und Monöcie werden. Die Monöcie entsteht also 
ausschliesslich über die Grynomonöcie und enthält immer die männlichen Blüten im Centrum. 


Kombinierte Geschlechterverteilung innerhalb der „Art“. 


Für die häufigsten Combinationen der Geschlechterverteilung existiert eine besondere Ter- 
minologie, sie ist jedoch, wie im Folgenden gezeigt werden wird, unzulänglich. 

Wenn eine hermaphrodite Species sich zu differenzieren beginnt, liest es nahe, dass nicht 
gleich sämtliche Individuen gleichzeitig sich umwandeln, sondern dass ein Teil der Individuen intakt, 
hermaphrodit, bleibt. Wird z. B. ein Teil gynomonöcisch, so existieren nebenbei auch noch herma- 
phrodite Exemplare. Nach Schulz (Loew I, pag. 379—881) sind diese 
für diese Greschlechterverteilung existiert jedoch nicht. 

Die bekannten Combinationen sind folgende: 

(ynodiöcie = Hermaphroditismus und Gynöcie. 
Androdiöcie = “ und Andröcie. 


Fälle häufig, ein Ausdruck 


(fehlt bei den Compositen.) 
Diöcie = Gynöcie und Ändröcie. 
Triöcie = Hermaphroditismus und G@ynöcie und Andröcie. 
(Bei den Compos. immer nur in Verbindung mit anderen Geschlechterverteilungen.) 
Tetröcie (viererlei Ind.) = Polygamie = Polymorphie = triöcische Polygamie etc. 

Alle diese Ausdrücke sind sehr vag und werden in der Praxis auch nicht als genügend angesehen ; 
denn, wenn eine Art als „tetröcisch“ bezeichnet wird, werden trotzdem immer die einzelnen Modi 
der (reschlechterverteilung noch besonders angegeben, nach Individuen, oder in Combination oder 
gleichzeitig in beiderlei Form. Im Grunde genommen giebt es keine di-, tri- oder tetröcische Arten, 
weil die secundäre Diöcie nur nach Passieren anderer Geschlechterverteilungen möglich ist und von 
diesen in der Regel, wenigstens bei den Compositen, einige erhalten bleiben. Bei Leontopodium alpinum 
sind z. B. alle auf dem Schema der Köpfchen (Seite 53) angeführten Geschlechterverteilungen 
vorhanden, ausser dem Hermaphroditismus, dem Agamohermaphroditismus und der Agamandröcie. 

Die bei den Compositen bis jetzt von mir konstatierten Combinationen in der Geschlechter- 
verteilung sind in der folgenden Tabelle zusammengestellt worden. Dass diese Tabelle nicht auf 
Vollständigkeit Anspruch machen kann, ist selbstverständlich. 


Geschlechterverteilung nach Individuen und Zahl der geschlechtlich differenzierten 
Blütenformen innerhalb der Art. 
I. Einerlei Individuen 
a) eimerlei Blüten 
Hermaphroditismus 155 Arten 
Parthenogenesis!) (Antennaria ulpina) 
b) Zweierlei Blüten 
«) 9 2 Gynomonöcie 215 Arten 
$) 9 &' Andromonöeie, fehlt 
») 2 5 Monöcie 29 Arten 
8) 0 o Agamohermaphroditismus 13 Arten 


!) Siehe Juel. 


II. Zweierlei Individuen (Diöcie) 
a) zweierlei Blüten 
«) 9 und 2 Gynodiöcie 15 Arten 
EB) 2 und Y' Diöcie 26 Arten 
y) 9 und %' Androdiöcie fehlt 
b) dreierlei Blüten 
ae) 8 2 und JG 2 (Denecia capensis) 
PB) SO 2 und SZ (Anaphalis yedoensis) 
y) 9 of und 2 (Brachylaena discolor) 
ö) Q und %' o (Heterothalamus brumioides) 
Ill. Dreierlei Individuen (Triöcie) 
dreierlei Blüten 
a) cd +2 + 5 (Antennaria carpatica) 
DE 2 +gKo+rg 20 2 Arten (Anthemis) 
IV. Viererlei Individuen (Tetröcie) 
dreierlei Blüten 
So tgd top + 9 (Antennaria dioica) 
V. Fünferlei Individuen (Pentöcie) 
Er trFeTrgTR + 0% 0 (Anaphalis margaritacea) 
V1. Sechserlei Individuen (Hexöcie) 
a) viererlei Blüten 
Ergo rs rTgo + go +rLeo (Centaurea Jacea) 
VII. Siebenerlei Individuen (Heptöcie) 
DEE ef oft ook FfBelasıtes) 
VIII. Achterlei Individuen (Octoecie) 
Er HI ASHrEL ArELo+R2 +%f+LR o (Leontopodium alpinım). 

Auch bei dieser Zusammenstellung sind keine Uebergänge berücksichtigt, mit Ausnahme der 
Trimonöcie. Dadurch wird eine Ungenauigkeit in der Darstellung der Geschlechtsverhältnisse 
bedingt; denn es existieren zwischen den einzelnen Formen so feine Uebergänge, dass bei der 
Entscheidung, ob ein Köpfchen zu dieser oder jener Gruppe gehört, Willkür kaum vermieden 
werden kann. 

Die Tabelle zeigt 13 Combinationen in der Greschlechterverteilung; diese Zahl ist im Vergleich 
mit den möglichen Combinationen eine äusserst geringe, Denn rechnet man statt der 13 ver- 
schiedenen auf dem Schema der Köpfchen angegebenen Glieder nur mit 10, weil einige Combinationen, 
z. B. die Gynöcie mit der Agamogynöcie u. s. w. nicht möglich sind, so ergiebt eine Combination 
von 10 Gliedern von der Ibis = 10. Klasse über 1400 Combinationsmöglichkeiten. 

Betrachtet man das Schema vom entwicklungsgeschichtlichen Standpunkt, so ist unverkennbar, 
dass die Entwicklung in der Richtung zur Diöcie hinstrebt; denn alle Reihen enden mit der 


4 


Getrenntgeschlechtlichkeit. In den meisten Fällen wird die Diöcie auf primärem Wege erreicht. 


Geschlechterverteilung nach Individuen resp. Köpfchen und Zahl der Blütenformen.') 


A. Köpfehen mit einerlei Blüten. 
a) röhrenförmig 
1. 9 Vernonia 
2. | 
SE 


') Mit Berücksichtigung von Geschlecht und Form der Blüte. 


. Leontopodium 


b) Iippenblütig 
1. 9 Leuceria 
e) zungenblütig 
1. 9° Hieracium. 
B. Köpfehen mit zweierlei Blüten. 
a) röhrenförmig 


1.9 2 Gnaphalium 


= 


9 = | Leontop. 
. 9 0 Xeranthemum 
. @ 0 Leontopodium 
0 Centaurea 
. 0‘ (2 verkümmert) Anaphalis 
röhrenförmig und strahlförmig oder zungenförmig 
1. dr 97 Senecio 
2. OR 0Z Anthemis 
8. SR ost 
4. 5 ost , Centaurea 
Dr 908: | 
b. gr OL Plazia 
or 9Z Hieracium 
. 9L 2 Z Anandria 
9% fr 27 Psiadia 
C. Köpfchen mit dreierlei Blüten. 
a) röhrenförmig 


1 
5 a „ Leontopodium 


Sta ww 


or») 


=1 


b) röhrenförmige und zungenblütige oder lippenblütige 
1. or @2rR 27 Erigeron 
2. or 2Z 07 Anthemis 
d.gR EL 92 | 
4. 9.9.92] 
D. Köptehen mit viererlei Blüten. 
IR OL OL HZ Anandria, 

Nach obiger Zusammenstellung ergeben sich 27 verschiedene Combinationen von Blütenformen 
innerhalb der Köpfehen. 19 Combinationen werden mit der Zwitterblüte gebildet, 16 mit weiblichen 
3lüten, 6 mit männlichen und 9 mit neutralen Blüten. Die männlichen Blüten sind also auch hier 
wieder am schwächsten vertreten. 


Gerbera 


Zusammenfassung der Gesetzmässigkeiten. 


I. Sämmtliche bei den Compositen gefundenen 14 Blütenformen lassen sich von einer gemein- 
samen Urform, der röhrenförmigen Zwitterblüte ableiten. 

II. In einem jugendlichen Stadium lassen sich zwittrige Anlagen auch bei in erwachsenem 
Zustande rein weiblichen Blüten nachweisen. 

III. Die weiblichen Blüten zeigen eine starke Modificationsfähigkeit, sowohl inbezug auf die 
Corolle als auf den Stempel. 

IV. Bei den männlichen Blüten finden keine weiteren Modificationen statt. 


V. Die neutralen Blüten gehen nur über das weibliche Stadium, nie direkt aus Zwitter- 
blüten hervor. 

VI. Eine Correlation in der Ausbildung der Organe lässt sich bei der phylogenetischen 
Blütenentwiceklung nicht nachweisen. 

VII. Ein und dieselbe Entwicklungsstufe kann auf verschiedenem Wege erreicht werden. 

VIII. Entsprechend I. lassen sich auch sämmtliche Blütenköpfehen von einer gemeinsamen 
Form, dem zwittrigen Köpfchen, ableiten. 

IX. Gemäss dieser Voraussetzung schreitet die phylogenetische Blütenentwicklung innerhalb 
eines Köpfchens stets in acropetaler Richtung fort. 

X. Alle Blütenköpfchen eines Individuums erwiesen sich als gleich. 

XI. Alle auf dem gleichen Blütenkreise befindlichen Blüten eines Köpfchens sind einander 
gleich oder nahezu gleich. 

XII. Die am weitesten: differenzierten Blüten eines Köpfehens stehen stets an der Peripherie. 

XIII. Die weibliche Entwicklung beginnt ausnahmslos am Rande der Köpfchen; die männ- 
liche und neutrale Entwicklung kann sowohl an der Peripherie als auch innerhalb der weiblichen 
Randblüten ansetzen. 

XIV. In monöeischen Köpfchen sind die weiblichen Blüten phylogenetisch älter als die 
männlichen, weil sie sich stets vor diesen entwickeln. 

XV, Bei den Monöeisten und Diöcisten haben die weiblichen Blüten meist die Dauerform 
erreicht, wenn die männlichen Blüten sich noch in den ersten Entwicklungsstadien befinden. 

XVI. Die geschlechtliche Differenzierung strebt bei den Compositen der Dielinie zu, die 
entweder über die @ynomonöcie und Andromonöcie oder über die Monöcie erreicht wird, 


jibliotheca botanica, Heft 52. 8 


Allgemeiner Teil, 


Monoclinie und Diclinie. { 


Es ist noch immer eine offene Frage, ob der Monoclinie (Vereintgeschlechtigkeit) oder der 
Dielinie (Getrenntgeschlechtigkeit) die Priorität gebührt. Wir haben bei den Compositen gesehen, 
dass von den Zwitterblüten zu den eingeschlechtigen eine vollständige Stufenleiter von Zwischen- 
formen führt. Aehnliche, wenn auch weniger vollständige Entwicklungsreihen sind auch in anderen 
Familien beobachtet worden. Einige Autoren behaupten nun, dass man mit demselben Recht, mit 
dem man die Zwitterblüte als Ausgangspunkt der geschlechtlichen Differenzierung betrachtet, die 
eingeschlechtliche als die ursprüngliche ansehen könne. In diesem Falle wäre die Unisexualität 
primär und die männlichen und weiblichen Organe hätten sich ailmählich in ein und derselben Blüte 
zu vereinigen gesucht und in der Zwitterblüte ihr Ziel erreicht. 

Der Umstand, dass die meisten Kryptogamen getrenntgeschlechtlich sind, und dass die 
gamopetalen Phanerogamen, welche man für die höchst entwiekelten hält, meistens zwittrig sind, 
hat wesentlich dazu beigetragen, dass man den Hermaphroditismus für eine secundäre Erscheinung 
hält. Lecoq (pag. 1248) und Delpino vertreten diese Ansicht. Auf dem entgegengesetzten 
Standpunkt steht Spruce (I pag. 826), er ist der Ueberzeugung, dass bei allen Pflanzen der 
Hermaphroditismus primär aufgetreten ist, und dass die Botaniker, vielleicht unbewusst, diese 
Ansicht teilen, denn er sagt: „The truth of the first proposition (nämlich die Priorität des Herm- 
aphroditismus) is tacitly (perhaps unwittingly) eoncedet by botanists whenever they deseribe flowers 
as unisexual „by abortion“ thereby implying that the missing sex might or should be present: but 
they never describe such male or female flowers as incomplete by reason of their not having yet 
acquired the full complement of sexual organs.“ Bentham (l) findet, dass die Ableitung der 
Unisexualität vom Hermaphroditismus correct sein mag, aber nur durch äusserst wenige Beweise 
unterstützt werde. Eigentümlich ist Dammers Ansicht (pag. 1—6). Er teilt Lecogq’s Meinung, 
dass das Princip im Entwicklungsgange der Phanerogamen auf Vereinigung der Geschlechter in 
einer Blüte zustrebe. Der monöcische Zustand ist nach ihm der älteste, aus ihm entwickelte sich 
einerseits die Diöcie, anderseits der Hermaphroditismus, welcher ihm die jüngere Form zu sein 
scheint. Die denkbar höchst entwickelte Form ist für ihn diejenige, bei der dichogame, heterostyle, 
hermaphrodite und dieline Blüten zusammenstehen, so dass Selbstbefruchtung vermieden, Bestäubung 
überhaupt aber gesichert ist. Andere Autoren, wie z. B. Darwin (III pag. 442) sehen in der 
Vorstellung, dass sich der Hermaphroditismus schon sehr früh im Pflanzenreiche entwickelt. habe, 
und dass die Geschlechter nachträglich wieder getrennt worden seien, keine Schwierigkeit. Es 
handelt sich hier also um secundäre Dielinie im Gegensatz zu der primären, die Lecogq u. andere 
annehmen. Müller glaubt, dass die Zwitterblüten aus getrenntgeschlechtigen Windblüten ent- 


standen, und dass ausnahmsweise einige dieline insecetenblütige Pflanzen wie Salix, direet von den 
windblütigen abzuleiten seien. Aehnlich denkt Möwes, er ist aber der Ansicht, dass Pflanzen, 
deren männliche und weibliche Blüten ganz verschieden gebildet sind und keine Rudimente des 
anderen Geschlechtes zeigen, niemals zwittrig gewesen seien, während Pflanzen, wie z. B. Rhamnus 
cathartica, wo die männlichen und weiblichen Organe deutliche Rudimente des anderen Geschlechtes 
aufweisen, eine Wandlung aus Hermaphroditen durchgemacht haben. Diese Annahme von Müöwes 
scheint mir unberechtigt; denn bei Pflanzen, deren Uebergang aus der Monoelinie in die Diclinie 
in einer zeitlich weit zurückliegenden Periode stattfand, sind, wie öfters bei den Compositen gezeigt 
worden, die Zwischenformen als die ungünstigeren schon verschwunden. Aus dem Fehlen der 
Rudimente von männlichen Organen bei weiblichen Blüten und umgekehrt, lässt sich also nicht der 
Schluss ziehen, dass diese überhaupt nicht existiert haben. 

Bonnier (pag. 243) sieht die Frage der Priorität der Dielinie oder Monoelinie als unent- 
schieden an. und auch Hildebrand (V pag. 13) erscheint nur bei den Compositen das Zwitter- 
stadium positiv als das ursprüngliche. Eine Begründung für seine Behauptung sieht er darin, dass in 
der Entwicklung der Compositenblüte eben alles auf den Ursprung aus der Zwitterblüte hinweist. 
Das ist freilich wahr; aber man könnte hierauf, wie Bonnier und Delpino einwenden, dass 
die Entwicklung ebensogut im umgekehrten Sinne durchlaufen sein könnte. Gegen diesen Einwand 
sprechen aber folgende Erscheinungen: 

Bei entwieklungsgeschichtlichen Untersuchungen stützen sich die Zoologen auf die Regel, 
dass in der Ontogenie in kurzen Etappen alle Stadien der phylogenetischen Entwicklung durchlaufen 
werden. Wendet man diese Regel auch auf die Compositen an, so ist man berechtigt, aus der 
Thatsache, dass auch bei in erwachsenem Zustande rein eingeschlechtigen Zungenblüten in den 
ersten Perioden der ontogenetischen Entwicklung alle Anlagen zur vollständigen Zwitterblüte vor- 
handen sind, den Schluss zu ziehen, dass die Stammform eine zweigeschlechtliche fünfzipflige Röhren- 
blüte gewesen. 

Ferner erscheint es unverständlich, ja geradezu absurd, dass alle die mannigfaltigen Blüten- 
formen der Compositen: die weiblichen, die neutralen Honig- und Strahlblüten, alle die Tendenz 
haben sollten, in die gleiche hermaphroditische Röhrenblüte überzugehen. Wie viel einleuchtender 
ist dagegen die Vorstellung, dass von demselben Punkte, der Urform, nach allen Richtungen diver- 
gierende Entwicklungsreihen ausgehen. 

"Ein weiteres Moment ist auch das Auftreten rudimentärer Organe. Wir können uns die 
Neubildung rudimentärer Staubfäden z. B. in einer weiblichen Blüte nicht erklären, weil sie der 
Pllanze von keinem Nutzen sein können; leicht verständlich dagegen ist das Auftreten dieser Rudi- 
mente, wenn man annimmt, dass sie im Verschwinden begriffene Reste früherer funetionsfähiger 
Organe darstellen. 

Obige Gründe zwingen zu der Annahme, dass bei den Compositen die Mono- 
elinie als primär, die Dielinie als secundär anzusehen ist. 


Phylogenetische Gesetze. 


Nachdem im vorigen Kapitel der Beweis geliefert worden, dass für die Compositen die 
röhrenförmige Zwitterblüte die Urform ist, aus der sich alle übrigen complieierten Blütenformen 
entwickelt haben, ergeben sich aus dieser Thatsache verschiedene Schlussfolgerungen: 

l. Die Entwieklungsfolge schreitet innerhalb eines Köpfchens stets acropetal fort. 
Betrachtet man ein gynomonöeisches Köpfchen, das noch Uebergänge zwischen den zwittrigen und 
weiblichen Blüten zeigt, so findet man ausnahmslos die Urform im Centrum, diejenige weibliche 
Blüte, die von der Urform am meisten abweicht, auf dem äussersten Blütenkreise, und die Ueber- 
gänge so angeordnet, dass die der Urtorm ähnlichsten ihr zugleich am nächsten stehen. Es folgt 


— 60 — 


hieraus, dass die Differenzierung am Rande des Köpfehens begonnen hat und allmählich dem Centrum 
zugeschritten ist. Die Reihenfolge der phylogenetischen Blütenentwicklung ist also eine acropetale. 
Mit diesem Prineip stimmen auch folgende an den Köpfchen gemachten Beobachtungen überein: 

a) Nie finden sich Zwitterblüten aussen, Eingeschlechtliche innen. 


bie: A „ Röhrenblüten aussen, Strahlblüten innen. 
Ole, 5 „ Zwitterblüten aussen, Geschlechtslose innen. 


Die phylogenetische Blütenentwicklung stimmt mit der ontogenetischen überein; denn auch 
die Anlage und das Aufblühen der Blüten erfolgt in acropetaler Reihenfolge. Auch Hildebrand 
erwähnt diese Thatsache, darum erscheint es merkwürdig, dass sowohl er in seinem Werk: „Die 
Geschlechtsverhältnisse der Compositen“ als auch andere Autoren diese Thatsache doch immer 
wieder ausser acht lassen. So vermutet Hildebrand z. B., dass Calendula fruticosa Köpfchen 
haben könnte, wo die Randblüten weiblich, die centralen männlich und dazwischenliegende zwittrig 
seien. „Das Aufsuchen eines solchen interessanten Falles wäre sehr wünschenswert,“ fügt er hinzu. 
Nun kann man aber voraussagen, dass ein solcher Fall sich nicht finden kann, weil er dem Gesetze 
der acropetalen Entwicklungsfolge zuwider wäre. Die männlichen Blüten sind aus den zwittrigen 
hervorgegangen, sie werden daher peripherisch stehen, die Zwitterblüten central. Hildebrand 
war, wie er selbst sagt, kein Fall bekannt, wo bei einer Composite männliche und zwittrige Blüten 
in demselben Köpfchen vorkommen. Wenn er die Gelegenheit gehabt hätte, den Uebergang eines 
zwittrigen Köpfchens in ein männliches in allen Phasen zu verfolgen, so hätte ihn die Erfahrung 
gelehrt, dass das Gesetz der centripetalen Entwicklungsfolge ausnahmslos gültig ist. 

I. Die Höhe der Differenzierung einer Blüte: Die Entscheidung, ob diese 
oder jene Blütenform höher differenziert!) ist, kann erst dann gefällt werden, wenn eine als Mass- 
stab dienende Grundform gefunden worden. Da bei den Compositen die röhrenförmige Zwitterblüte 
als Grundform gegeben, ist man berechtigt, diejenige Form als am weitesten differenziert zu be- 
zeichnen, die von der Urform am meisten abweicht. Aehnlich drückt sich Nägeli aus (pag. 523), 
wenn er sagt, dass er für den höchsten Organismus denjenigen hält, dessen Organisation die grösste 
Anzahl von vorausgegangenen Entwicklungsstufen voraussetzt. Von diesem Standpunkte aus ist die 
weibliche Randblüte von Haastia Sinclairii z. B., die ausser der Drüse nur das Pistill konserviert 
hat, oder die neutrale Zungenblüte von Anthemis als weit höher differenziert als die Zwitterblüte 
zu betrachten, wenn sie auch dem Habitus nach primitiver aussieht. (Gemäss der acropetalen Ent- 
wicklungsfolge findet man zu äusserst an der Peripherie eines Köpfehens immer die am weitesten 
fortgeschrittenen Blüten. 

Ill. Da die Differenzierung immer mit den Randblüten beginnt, und da diese immer am 
weitesten fortgeschritten sind, so sind die weiblichen Blüten der Compositen phylogenetisch vor 
den männlichen Blüten und stets höher als diese entwickelt, denn: 

Nie finden sich in einem Köpfchen männliche Blüten aussen, weibliche innen. 

IV. Da sich in einem monöcischen Köpfehen die weiblichen Blüten stets vor den männlichen 
entwickeln, so sind sie phylogenetisch älter als diese. 


Phylogenetisches Alter. 


Die Compositen zeigen eine ausgeprägte Tendenz zur Dielinie; denn aus dem Schema für 
die Geschlechterverteilung ist zu ersehen, dass der Hermaphroditismus ihr auf primärem und secun- 
därem Wege zustrebt. Es liegt nun nahe, die ausschliesslich diöcischen Species als die phylogenetisch 
ältesten zu bezeichnen und diejenigen, bei denen ausserdem noch Andro- oder Gynomonöcie oder 
Monöcie vorkommt, als jüngere anzusehen. Dagegen sprechen drei Gründe. Erstens können die 


!) Der Ausdruck „differenziert“ bedeutet hier ganz allgemein eine phylogenetische Weiterentwicklung, die bei den 
Compositen meist auf Reduction beruht. Gewöhnlich wird dieser Ausdruck im Sinne einer höheren Arbeitsteilung inner- 
halb derselben Blüte gebraucht, 


— 61 — 


Geschlechterverteilungen, die emen Uebergang zur Diöcie bilden, in einigen Fällen konserviert 
worden sein, weil sie sich in den betreffenden Verhältnissen als sehr günstig erwiesen. (Die Gyno- 
monöcie und Monöcie z. B. scheinen in demselben Sinne Dauerformen in der Geschlechtsentwicklung 
zu bedeuten, wie etwa die schmalröhrige weibliche Randblüte in der Entwicklung der Einzelblüten.) 
Zweitens kann eine Species konservativer im Festhalten der Uebergangsformen als eine andere sein. 
(Es kann also die Differenzierung einer hermaphroditen Species gleichzeitig mit der einer anderen 
ansetzen, aber die eine ist aus inneren Ursachen imstande, eine schnellere Umwandlung als die 
andere zu erleiden.) Drittens kann bei einer für gewöhnlich rein eingeschlecehtisen Art durch 
Aenderung des Standortes oder durch irgend welche andere Veranlassungen wieder eine frühere 
Entwicklungsphase hervorgebracht werden. So zeigte sich Leontopodium alpinum in den Alpen stets 
monöeisch, in die Ebene verpflanzt brachte es sogar wieder Zwitterblüten hervor. Es ist aber 
nicht möglich, zu unterscheiden, ob bei einer Species eine latente Entwicklungsstufe nach- 
träglich entstanden, oder ob sie einen höheren Entwieklungsgrad überhaupt nicht erreicht hatte, 
Wenn auch die Höhe der geschlechtlichen Differenzierung nicht gestattet, auf das relative Alter 
zweier Species Schlüsse zu ziehen, so berechtigt sie dennoch zur Anwendung der Ausdrücke „jung“ 
und „alt“, wenn man mit ihnen nur den augenblicklich erreichten Entwieklungsgrad einer Species 
bezeichnet. So scheint es z. B. gerechtfertigt, Carpesium divaricatum, eine gynomonöeische Species, 
die central im Köpfchen Zwitterblüten und peripherisch nur Uebergänge zu weiblichen Blüten 
enthält, gegenüber Carpesium cernuum, mit rein weiblichen Randblüten „jung“ zu nennen. 

Handelt es sich um Einzelblüten einer Species, so lässt sich in einigen Fällen auch deren 
relatives Alter bestimmen. Aus bereits angeführten Gründen ist man berechtigt, die weib- 
lichen Blüten eines monöcischen Köpfehens als phylogenetisch älter als die männlichen anzusehen. 
Sind bei einer Art nur Uebergänge zu männlichen Blüten vorhanden, während die weiblichen nur 
in der extremen Form existieren, so ist es ebenfalls wahrscheinlich, dass ihre Entwicklung vor 
derjenigen der männlichen Blüten begonnen hat. 


Ist die Tendenz zur Reduction des männlichen Geschlechtes in Corre- 
lation zur Entwicklung des Schauapparates? 


I. Verhalten bei den Compositen. 


Man findet in der Litteratur die widersprechendsten Ansichten über die Abhängigkeit der 
Staubgefässe von den Kronblättern und umgekehrt. Eine Betrachtung der untersuchten Compositen 
von diesem Standpunkte aus ergab, dass sie für alle widersprechenden Meinungen der Autoren 
sowohl Beweise als Gegenbeweise liefern können. Zur Uebersicht über diese Verhältnisse mag eine 
Zusammenstellung dienen, die die Hauptfälle von Correlation oder Niehteorrelation zwischen Corolle 
und Staubgefässen wiedergeben soll. 

1. Schwinden der Staubgefässe ohne Grössenveränderung der Corolle. 

Beispiele: Cynareen: Cirsium, Onopordon, Echinops ete. 
2. Vergrösserung der Corolle ohne Schwinden der Staubgefässe oder Pistille. 
Beispiele: Mutisieen: Hemoianthus. 
Cichorieen: Flieraeium. 
3. Schwinden der Staubgefässe mit Verkleinerung der Corolle. 
3eispiele: Gynomonöeisten: Gnaphalium. 
Monöeisten: Clibadiun, Iva. 
Diöeisten: Baccharis. 
4. Schwinden der Staubgefässe mit Vergrösserung der Corolle. 
jeispiele: Senecio, Tussilago. 


5. Schwinden der Staubgefässe und Schwinden der Corolle. 
Beispiele: Haastia, Thespis. 
6. Schwinden der Staubgefässe und Pistille mit Vergrösserung der Üorolle. 
Beispiele: Anthemis, Helianthus. 
7. Schwinden der Staubgefässe mit Verkleinerung der Corolle und nachträglicher Ver- 
grösserung. 
Beispiele: Erigeron. 
8. Schwinden der Staubgefässe mit gleichzeitiger Vergrösserung der Corolle bei einigen 
Individuen und Verkleinerung bei andern derselben Species. 
Beispiele: Oentaurea Jacca. 

Ans diesen Beispielen ist ersichtlich, wie extrem verschieden sich die Corolle innerhalb der- 
selben Familie zum Rudimentärwerden der Staubgefässe verhält. Bemerkenswert ist namentlich, 
(lass nicht immer das Schwinden der Staubgefässe nach der Vergrösserung oder Verkleinerung der 
Corolle gleichzeitig stattfinden. Bei Leontopodium alpinım z. B. sind die Blüten schon rein weiblich 
geworden, und finden sich auch keine Rudimente von Antheren mehr, während die Reduction der Corolle 
noch gar nicht begonnen hat, sondern erst später und allmählich eintritt. Bei Gerbera viridifolia 
werden aus den zwittrigen Lippenblüten weibliche Blüten, ohne dass eine Kronveränderung eintritt. 
Erst bei den zu äusserst im Köpfchen stehenden Blüten lässt sich eine Vergrösserung der Corolle 
konstatieren. 


II. Verhalten bei anderen Familien. 


So wenig wie bei den Compositen kann in den übrigen Familien ein allgemeines Gesetz über 
die Correlation der Organe aufgestellt werden. Die Autoren scheinen in dem einen Punkte einig 
zu sein, dass überhaupt Beziehungen zwischen den Staubgefässen und der Corolle bestehen. Ueber 
die Art dieser Beziehungen jedoch herrscht die grösste Uneinigkeit. Die älteren Botaniker: Herbert, 
Schelver, Goethe betrachteten die Corolle als zum männlichen Teil der Blüte gehörig, weil 
sie die Basis und der Stoff sei, aus welchem die Entwicklung der Staubgefässe möglich werde. 
Schon Gärtner (I p. 66) widerlegte diese Ansicht indem er zeigte, dass nieht immer, wie nach 
obiger Behauptung zu erwarten, die Corolle der männlichen Blüten grösser sei als die der weiblichen. 

Ein Beispiel hiefür sei Lychnis vespertina, bei der die Kronblätter bei den weiblichen Blüten 
grösser seien als bei den männlichen. Die späteren Botaniker diskutieren nicht mehr darüber, ob 
überhaupt ein Zusammenhang zwischen Kronblatt und Staubgefäss existiert, sondern ihre Meinungs- 
verschiedenheiten beziehen sich hauptsächlich auf zwei Punkte, nämlich: 

a) Ist die Veränderung der Corolle abhängig von einer vorhergehenden Affeetion der Staub- 
gefässe, oder bedinet umgekehrt eine Affeetion des Kronblattes eine Aenderung der Staubgefässe? 

b) Ist mit dem Rudimentärwerden der Staubgefässe eine Vergrösserung oder Verkleinerung 
der Corolle verbunden? 

Was den ersten Punkt betrifft, so sagt Ludwig (VI p. 14-55), dass die Entwicklung der 
weiblichen Blüten in der Regel mit einer Reduction der Staubgefässe beginnt. Hierdurch wird 
erhöhte Fruchtbarkeit bedingt, auf deren Kosten dann endlich auch eine Reduction der Corolle folgt. 
Breitenbach (III pag. 206-207) erwiderte auf diese Ansicht Ludwigs folgendes: „Diese Be- 
hauptung mag für manche Fälle zutreffend sein, für manche dagegen ist sie ohne Zweifel nicht 
richtig. So fand ich beispielsweise kleine Blüten von Nepeta eyanea, welche nichtsdestoweniger doch 
völlig entwickelte Antheren besitzen. Hier war also zuerst eine Reduction der Corolle eingetreten. 
Dasselbe habe ich an einigen anderen Pflanzen beobachtet.“ Darwin (I p. 6) vermutet, dass auch 
bei den Compositen das Fehlschlagen der Staubgefässe eine Folge der Grössenveränderung der 
Corolle sei. Nach seiner Ansicht züchten die Insecten ein grosses Kronblatt heran, und infolge von 
Compensation werden die männlichen Organe rudimentär. Nun liefern aber gerade die Compositen 
zahlreiche Beispiele dafür, dass die Reduction der Staubgefässe einer Veränderung der Corolle 


vorausgehen kann, oder es tritt, wie bei den Cichorieen, eine Vergrösserung der Corolle ein, ohne 
dass die Staubgefässe dabei rudimentär werden. 

Auch nach Müller besteht ein enger Zusammenhang zwischen Corolle und Reproductions- 
organen. Die Blumenkronen der männlichen Blüten vergrössern sich, wenn der Stempel verkümmert. 
In diesem Falle besteht also auch zwischen dem weiblichen Organ und der Corolle eine Correlation 
(pag. 141). Bei den zahlreichen gynodimorphen Pflanzen mit den kleinblütigen weiblichen Stöcken 
sollte man erwarten, dass die Corolle infolge der Reduction der Staubgefässe vergrössert würde; 
da nun gerade das Umgekehrte eintritt, nimmt man an, dass die für die Corolle und Staubgefässe 
bestimmten Säfte für eine Erhöhung der Fruchtbarkeit verwendet werden (pag. 236). Anderseits 
beweisen viele Compositen und auch einige Pflanzen aus andern Familien, wie z. B. Capsella bursa 
pastoris, die neben gewöhnlichen Zwitterblüten auch noch grössere weibliche Blüten besitzt, dass mit 
dem Schwinden der Staubgefässe auch eine Vergrösserung der Corolle vorkommen kann. 

Zwischen Corolle und Staubgefässen bestehen nach Kerner (pag. 103 II) auch biologische 
Beziehungen. Die vergrösserte Corolle männlicher Blüten bildet nach ihm einen Schutz für den 
Pollen gegen Regen. Diese Theorie ist nach Darwin (I pag. 266) dadurch widerlegt, dass z. B. 
bei Thymus die abortierten Antheren der weiblichen Blüten besser gegen Regen geschützt sind als 
die vollkommenen der hermaphroditischen. 

Die bei den Compositen weiter gemachten Beobachtungen, dass sich die Corolle in manchen 
Fällen den Veränderungen der Sexualorgane gegenüber passiv verhält, dass sie sich bei einigen 
Individuen vergrössern, bei anderen derselben Species verkleinern kann, lassen den Zusammenhang 
von Corolle und Sexualorganen doch nicht so „ursächlich“ erscheinen, wie Darwin (I p. 6) und 
H. Müller annehmen. Das Verhalten der Compositen deutet unleugbar auf eine gegenseitige 
Unabhängigkeit der Corolle und Sexualorgane hin. Es ist wahrscheinlich, dass eine genauere Prüfung 
der Beziehungen von Geschlechtsorganen und Kronblättern auch in den anderen Pflanzenfamilien 
ähnliche Resultate wie bei den Compositen liefern würde. 


Präponderanz" des weiblichen Geschlechtes bei den Phanerogamen. 


I. Bei den Compositen. 

Im Laufe der Untersuchungen über die Geschlechtsverhältnisse der Compositen erschien es 
auffallend, dass sich weitaus häufiger weibliche als männliche Blüten fanden. Waren bei einer 
Spezies beiderlei Blüten vorhanden, so zeigten die weiblichen doch häufig eine höhere Differenzier- 
ung, und oft liess sich auch eine phylogenetisch ältere Entwicklung bei ihnen nachweisen. Man 
hätte diese Erscheinung für eine rein zufällige halten können, allein nach der Entwerfung eimer 
grösseren Anzahl von Schemata liess sich beinahe in jedem Falle von neuem das Uebergewicht des 
weiblichen Geschlechtes konstatieren. Die Thatsachen sprechen dafür, dass es sich hier um eine 
strenge Gesetzmässigkeit handelt. Bei der Besprechung der Schemata ist schon öfters auf diesen 
Punkt aufmerksam gemacht worden; trotzdem erscheint ein Durchgehen der Schemata von diesem 
(Gesichtspunkte aus notwendig. 

Die Speeies der Schemata I—III sind alle hermaphrodit und kommen nicht weiter in Betracht. 

Schema IV 
» N zwittrige und weibliche Blüten, keine männliehen. 
| 
VII weibliche und männliche Blüten. 

Die weiblichen Randblüten haben die Dauerform erreicht und zeigen keine Uebergangsformen, 
während die männlichen Blüten meist ihre volle Ausbildung noch nicht erlangt haben, es sind 
Uebergangsformen. 

* Unter Präponderanz wird gewöhnlich ein numerisches Uebergewicht verstanden, Der Ausdruck ist hier aber 
aueh in dem Sinne einer frühzeitigern phylogenelischen Entwieklung und einer höheren Differenzierung gebraucht. 


ige 


Schema VIII verhält sich wie VII mit Ausnahme von Antennaria dioica. 

IX zwittrige, weibliche und männliche Blüten vorhanden mit Uebergängen; in 
der monöeischen Reihe lässt sich jedoch die frühere Entwicklung des weib- 
lichen Geschlechtes nachweisen. 

: X zwittrige, weibliche, männliche und verkümmerte Blüten. 

In der monöeischen Reihe wurde festgestellt, dass die weiblichen Randblüten schon über ihr 
Dauerstadium hinaus dem Untergang entgegengehen, während die centralen Blüten oft erst einen 
Uebergang zu männlichen Blüten darstellen. 

Schema XI zwittrige und weibliche Blüten, keine männlichen Blüten. 
XII zwittrige, weibliche, männliche und neutrale Blüten. (Verhält sich in der 
monöcischen Reihe wie IX.) 
n XIII zwittrige, weibliche, männliche und neutrale Blüten. 

Ueber das Uebergewicht des weiblichen Geschlechtes bei Centaurea Jacea ist schon an anderer 
Stelle gesprochen. Die sich hier anschliessende Gruppe der Cirsieen besitzt nur zwittrige und weib- 
liche Blüten. 

Ferner zeigt von den beiden Species des Anhangs die eine nur Zwitterblüten und solche, 
die über das weibliche Stadium hinaus sich zu neutralen Blüten entwickelt haben. Dasselbe gilt 
von den Randblüten der zweiten Species. 

Aus diesen Betrachtungen resultiert, dass von den 13 Schemata und dem Anhang: 

3 Schemata neutral sind, 


n 


4 nur zwittrige und weibliche Blüten zeigen, keine männlichen. 
6 x + Anhang neben anderen auch männliche Blüten zeigen; dass sich aber in 


allen Fällen die Präponderanz der weiblichen Blüten nachweisen lässt. 


1I. Bei den anderen Familien. 


Nicht nur die Compositen zeigen ein Uebergewicht des weiblichen Geschlechtes über das 
männliche. Eine Umschau in der Litteratur lässt erkennen, dass auch in den anderen Familien die 
(Gynomonöcie und Gynodiöcie sehr häufige Erscheinungen sind, während die Andromonöcie und 
Androdiöcie relativ selten sind. Es würde zu weit führen, wollte man hier die vielen bekannten Beispiele 
ausführlich erörtern, die obige Beobachtung begründen. Es haben sich besonders H. Müller, Lud- 
wig, Mac Leod, Knuth, Schulz ete. um die Feststellung der Geschlechterverteilung bei zahl- 
reichen Phanerogamen verdient gemacht. Zur Vergleichung der Häufigkeit des Auftretens von 
(zynomonöecie resp. Gynodiöcie einerseits und Andromonöcie resp. Androdiöcie andrerseits, mag hier 
eine Aufzählung der die betreffenden Beispiele liefernden Familien dienen. 

Gynomonöcie, (ynodimorphie (kleinblumige weibliche Blüten neben grossblumigen 
/wittern) und Gynodiöcie mit Uebergängen finden sich bei folgenden Familien und Unterfamilien: 


Liliaceen Oxalideen Oleaceen 
Amaryllidaceen Thumeliaceen Convolvulaceen 
Polygonaceen Crassulaceen Polemoniaceen 
Chenopodiaceen Saxifragaceen Boragineen 
Alsineen Malphigiaceen Scrofulariaceen 
Sileneen Iridaceen Plantagineen 
Seleranthaceen (rentianaceen Labiaten 
Ranunculaceen Rosaceen tubiaceen 
Cruciferen Leguminosen Caprifoliaceen 
Cistineen Onagraceen Valerianaceen 
Violaceen Hippuridaceen Dipsaceen. 
(zeraniaceen Plumbaginaceen 


— bb — 


Der grösste Teil der hier angeführten Familien ist der Blütenbiologie von Knuth ent- 
nommen, nur die Violaceen, Oxalideen und Malphigiaceen, die dort nicht als gynomonöeisch oder 
gynodiöeisch bezeichnet waren, sind ausgenommen. 

Andromonöcie und Androdiöcie sind bei folgenden Familien konstatiert: 


Colehicaceen Umbelliferen 
Ulmaceen Resedaceen 
Hippocastanaceen Rosaceen 
(Gramineen Asparageen 


Es zeigen also 34 Familien Fälle von Gynomonöcie und Gynodiöcie und nur 8 Familien 
Fälle von Andromonöcie und Androdiöeie. Bei den Sileneen, Rubiaceen, Chenopodiaceen und Planta- 
gineen soll in seltenen Fällen auch Andromonöcie oder Androdiöcie vorkommen, ebenso treten bei 
den Rosaceen Species mit männlichen und andere mit weiblichen Blüten auf. Berücksichtigt man 
auch die Häufigkeit des Auftretens weiblicher oder männlicher Blüten im den betreffenden Familien, 
so zeigt es sich, dass Gynomonöcie und Gynodiöcie bei den Alsineen in 32 Fällen constatiert ist, 
bei den Sileneen in 15; häufig auch bei den Labiaten, Saxifragaceen ete. Andromonöcie und Andro- 
diöeie dagegen kommen ausser bei den Umbelliferen nur in wenigen Fällen vor. Bei den Asparageen 
(Polygonatum) soll auch nur die Neigung zur Bildung männlicher Blüten vorhanden sein. 

Darwin (I pag. 11) waren nur zwei Fälle von Andromonöcie bekannt, nämlich die von 
Galium und Veratrum. Er führt aber an, dass nach Lecogq auch Caltha palustris androdiöeisch sein 
soll; ihm selbst waren keine Beispiele von Androdiöcie bekannt, obgleich dieser Ausdruck, sowie 
auch die entsprechenden anderen, von ihm selbst stammen. Ueber die seltene Erscheinung der 
Androdiöcie drückt er sich folgendermassen aus: „Es möchte scheinen, als hielte es die Natur nicht 
für der Mühe wert, ein besonderes Individuum der Erzeugung von Pollen zu widmen, ausser wenn 
dies, wie bei diöeischen Species, unumgänglich notwendig ist.“ 

Bei der Untersuchung von Asparagus offieinalis, einer triöeischen Pflanze, fiel es Breitenbach 
(I) auf, dass eine allmähliche Stufenleiter von den rein männlichen Stöcken zu den hermaphroditischen 
hinüberleitete, während er keine Zwischenformen zwischen den ausgeprägt weiblichen Blüten und 
den hermaphroditischen fand. Diese Beobachtung stimmt mit der von mir an den Compositen 
gemachten überein und deutet darauf hin, dass die Entwicklung der weiblichen Linie vor derjenigen 
der männlichen begonnen hat, und dass die Uebergangsstufen, als die weniger günstigen, sich nicht 
mehr erhalten haben. 

Aus dem Ueberwiegen der Gynomonöcie und -diöcie vor der Andromonöcie und -diöcie 
könnte man schliessen, dass eine grössere Zahl weiblicher Blüten und Individuen für die Pflanze 
von grösserem Nutzen sei, wegen der vermehrten Fruchtlieferung. Aber hierauf könnte man die 
Frage aufwerfen, warum denn bei rein diöeischen Species ein Ueberwiegen der Zahl weiblicher 
Individuen nicht konstatiert worden ist? Heyer hat im Gegenteil an Mercurialis annua nach- 
gewiesen, dass das Verhältnis der weiblichen zu den männlichen Individuen wie 100: 105,56 sich 
verhält. Es zeigt sich hier also ein geringer Ueberschuss des männlichen Geschlechtes. Diese 
Thatsache ist schwierig zu erklären; denn man sollte denken, dass eine grüssere Zahl weiblicher 
Pflanzen vorteilhafter sein müsse, da ja mit dem Pollen eines Individuums viele weibliche Exem- 
plare befruchtet werden können. Heyers Versuche sind kaum anzuzweifeln, da er sie in riesigem 
Massstabe ausführte. Selbst Düsing greift Heyers Resultate an diöcischen Pflanzen nicht an, 
wenn er auch einwendet, dass man sie nicht auf alle Geschlechtsverhältnisse übertragen künne; 
denn nach ihm ist bei den streng diöeischen Pflanzen, die sogar secundäre Sexualcharactere auf- 
weisen, das Geschlecht schon frühzeitig, wahrscheinlich schon im Samen, bestimmt, so dass äussere 
Einflüsse ohne Bedeutung sind. In einem anderen Kapitel komme ich auf diese Verhältnisse noch 
ausführlicher zu sprechen. 


Bibliotheea botaniea. Heft 52. Bi) 


- Zr 
Welche Factoren beeinflussen das Geschlecht? 


Ueber die Geschlechtsverhältnisse der Pflanzen und über die Factoren, welche die Ent- 
wicklung des männlichen und weiblichen Geschlechtes bedingen, ist bereits so viel geschrieben 
worden, dass hier nur einige Hauptmomente zur Besprechung kommen können. Es sind dies die 
Compensationserscheinungen und die äusseren Factoren. Zu letzteren gehören der Kampf um’s 
Dasein, die natürliche Zuchtwahl und die äusseren Factoren im engeren Sinne, nämlich: Ernährung, 
Einfluss des Lichtes, der Feuchtigkeit ete. Von diesen äusseren Factoren sind innere unbekannte 
Ursachen, die ebenfalls einen Einfluss auf das Geschlecht haben können, untrennbar. 


I. Compensation. 


Schon bei der Besprechung von Centaurea Jacea ist erwähnt worden, dass die Autoren das 
Eingeschlechtlichwerden der Ptlanzen und die Vergrösserung und Verkleinerung der Blumenkronen 
auf Compensationswirkungen zurückführen. Wie unsicher aber solche Erklärungsversuche sind, mögen 
einige Beispiele zeigen, nach denen die widersprechendsten Thatsachen von Autoren auf die gleiche 
Ursache zurückgeführt werden. 

Nach Ludwig bedingt erhöhte Fruchtbarkeit einiger Zwitterblüten ein Rudimentärwerden 
der männlichen Organe, bisweilen auch der Corolle. Alle ersparten Säfte werden hier also für die 
Fructifieation verwendet. Ist dagegen ein Schwinden der Staubgefässe mit Vergrösserung der 
Corolle verbunden (Compositen), so heisst es, die für die Staubgefässe bestimmten Kräfte werden 
zur Vergrösserung des Schauapparates verwendet, und von der Fructification ist dann nicht mehr 
die Rede (Darwin, Hildebrand). 

Bei den Andro-diöcisten und -monöecisten, sollte man annehmen, dass die männlichen Blüten, 
infolge der Reduction der weiblichen Organe, eine Vergrösserung zeigen; denn ersparte Säfte werden 
hier ja nicht für die Fruetification verwendet. Statt dessen besitzen diese männlichen Blüten nach 
Müller (IV pag. 453) merklich kleinere Cerollen als die zwittrigen. Wo bleibt hier die Compen- 
sation? Die beiden extrem verschiedenen Fälle bei Centaurea Jacea, wo einige Individuen Köpfchen 
mit Zwitterblüten und verkleinerten weiblichen Randblüten besitzen, die andern dagegen mit ver- 
grösserten weiblichen Randblüten, erklärt H. Müller beide durch Compensation. In dem ersten 
Falle haben sowohl Staubfäden als Corolle zur Erhöhung der Fruchtbarkeit herhalten müssen, im 
zweiten dagegen sind die Säfte der Staubfäden zur Vergrösserung des Schauapparates verwendet 
worden. Da nun aber sowohl die verkleinerten als die vergrösserten weiblichen Randblüten fructi- 
ficieren, so könnte Müller nur durch Zahlenbeweise seiner Ansicht Gültigkeit verschaffen. 

Die Cichorieen beweisen, dass Vergrösserung eines Organes nicht notwendigerweise von 
Compensationserscheinungen begleitet zu sein braucht. Ein hierauf bezüglicher Ausspruch Dar- 
wins (lI pag. 389), dass es kaum möglich ist, zwischen den mutmasslichen Wirkungen einer Com- 
pensation des Wachstums einerseits und lange fortgesetzter Zuchtwahl andrerseits zu unterscheiden, 
scheint sehr wahr zu sein. 


II. Aeussere Faetoren. 


a) Natürliche Zuchtwahl und Kampf um’s Dasein. 


Im allgemeinen sind die Autoren darüber einig, dass Sicherung der Kreuzbefruchtung nicht 
die Veranlassung zum Eingeschlechtlichwerden der Hermaphroditen sein kann; denn die meisten 
sind schon Dichogamen, bevor das eine oder andere Geschlecht bei ihnen reduciert wird. Nach 
Müller, Hildebrand und anderen sind es aber doch wesentlich die Inseeten, die die herma- 
phroditen Pflanzen in eingeschlechtliche umwandeln. Als Beispiel führe ich die Erklärung Müllers 
für das Weiblichwerden der kleinblütigen Stöcke der @ynodiöeisten an (VIII p. 25). Treten nach 
Müller grossblütige und kleinblütige zwittrige Stöcke neben einander auf, so werden die ersteren 


are 


eifrig von den Insecten besucht, die letzteren dagegen werden vernachlässigt. Sie werden zwar 
auch von den Inseeten besucht, da sie aber zuletzt an die Reihe kommen „so ist ihr Pollen für 
die Fortpflanzung der Art nutzlos, eine Ersparnis desselben, eine Verkümmerung der Staubgefässe 
vorteilhaft, die Umbildung der kleinhülligen zwittrigen zu rein weiblichen Blüten beim Auftreten 
geeigneter Abänderungen daher unausbleiblich.“ Müller hat hier die Proterandristen im Auge 
und meint, bei gleichzeitigem Blühen der gross- und kleinblütigen Stöcke wäre der Pollen der 
letzteren schon untauglich geworden, wenn sie endlich von den Inseeten besucht würden. Daher 
würden diese Stöcke aus Materialersparnis weiblich. Nun habe ich aber schon bei Centaurea Jacea 
darauf aufmerksam gemacht, dass es nicht denkbar ist, dass die Insecten, wenn gross- und kleinblütige 
Stöcke nebeneinander wachsen, systematisch alle auffallenden und dann die unansehnlicheren Blüten 
besuchen. Und wenn dies der Fall wäre, so würden sich die Verhältnisse für die Pflanzen sehr 
ungünstig gestalten; denn zuerst würden allerdings alle grossblütigen Hermaphroditen befruchtet, 
dann auch einige weibliche kleinblütige Stöcke mit dem Pollen der grossblütigen; aber damit wäre 
die Befruchtung auch zu Ende, und die grosse Mehrzahl der weiblichen Stöcke wäre nutzlos, da 
die Inseeten ohne Pollen von einer Blüte zur anderen fliegen würden. Wachsen sie nun gar, wie 
Müller (VIII) später behauptet, an getrennten Standorten, so sind die Aussichten, befruchtet zu 
werden, für die kleinblütigen Stöcke noch ungünstigere. Auch Moore (Il pag. 575—877) und Dar- 
win (I page. 265) bestreiten diese Blumentheorie Müllers, aber nicht deshalb, weil sie ihnen wider- 
sinnig erscheint, sondern weil jeder von ihnen eine andere Ursache für das Eingeschlechtlichwerden 
gefunden hat. Moore findet, dass einige wenige Blüten oder Individuen, die Pollen producieren, 
genügen, um eine grosse Zahl weiblicher Blüten zu befruchten, und dass deshalb einige Blüten sich 
die Pollenbildung ersparen können. Darwin dagegen glaubt, dass erhöhte Fruchtbarkeit einiger 
Blüten ein Rudimentärwerden von Staubfäden und Corolle zur Folge hat. Müller (V pag. 241) 
hat sich von Darwin überzeugen lassen und sich, wie er selbst später erwähnt, zu dessen Auf- 
fassung der Gynodiöcie bekannt. 

Ludwig (VI pag. 232—233), Darwin (I) und Hildebrand (V) erwähnen als bekannte 
Thatsache, dass die Pollenbildung bei den Erstlingsblüten (d. h. den ersten im Frühling aufblühenden) 
der Proterandristen häufig ausbleibt, weil noch keine Narben da sind, die befruchtet werden könnten. 
Bei den letzten Herbstblüten dieser proterandrischen Dichogamen sollen die Pistille fehlschlagen, weil 
kein Pollen mehr da ist, um sie zu befruchten. Dieses Prineip der Materialersparnis zeigt sich 
auch bei den Gynodiöeisten, indem bei diesen die Pistille der Erstlingsblüten und die Staubgefässe der 
Letztlingsblüten unentwickelt bleiben. Die Biologen sehen in dieser Erscheinung den ersten Schritt 
der dichogamischen Zwitter zur Diöcie. Nach Hildebrand (I pag. 89) sind die Randblüten der 
Compositen dadurch eben weiblich geworden, dass zuerst nur bei den randständigen Erstlingsblüten 
der Pollen fehlschlug; nachher aber wurde diese nützliche Eigentümlichkeit für die Randblüten 
eine bleibende Erscheinung, so dass sie schliesslich rein weiblich wurden. Diese Ersparnis-Theorie, 
die die Zwitter zur Diöcie führen soll, erscheint recht unglaubhaft; doch lassen sich gegen sie 
mehr Einwände als wirkliche Widerlegungen machen; denn die Angaben in der Litteratur sind 
spärlich und ungenau und eigene Beobachtungen fehlen. Der Pollen der ersten proterandrischen 
Blüte findet allerdings keine Narben zur Befruchtung vor und ist nutzlos. Es scheint mir aber, 
dass dadurch nichts geändert wird, dass der Pollen fehlschlägt; denn es entwickeln sich ja nun 
die Narben zuerst und finden keinen Pollen zur Befruchtung. Analog verhält es sich mit den 
Proterogynisten. Bleiben bei diesen die Narben der Erstlingsblüten unausgebildet, so wird der 
Pollen im darauffolgenden männlichen Stadium nutzlos gebildet; denn es sind keine Narben zum 
3efruchten da. Durch Fehlschlagen des Pollens bei den Erstlingsblüten der Proterandristen und 
durch Unterdrückung der Narben bei ihren Letztlingsblüten, werden die Verhältnisse der Protero- 
gynisten hergestellt und umgekehrt. Uebrigens ist die verschwendete Menge Pollen, um die es sich 
hier handelt, eine äusserst geringe, da ja auch die Zahl der Erstlingsblüten gegenüber der Menge 
der folgenden eine verschwindend kleine ist. 


— a hBe 


Angenommen das Fehlschlagen der männlichen und weiblichen Organe sei wirklich zum 
Zwecke der Materialersparnis da, so könnten wir uns doch auf keine Weise vorstellen, wie die 
Pflanzen zu dieser nützlichen Anpassung gelangt sem könnten. Erklärlicher ist diese Erscheinung, 
wenn man, wie Delpino (Il pag. 282) annimmt, dass das wechselweise Fehlschlagen der Geschlechts- 
organe der Erstlings- und Letztlingsblüten bei sämmtlichen Individuen stattfindet, also nicht nur 
bei den ersten im Frühling und den letzten im Herbst aufblühenden. Weder dureh Zuchtwahl noch 
durch den Kampf um’s Dasein könnte man derartige nützliche Eigenschaften erklären, die sich nur 
auf einige wenige Individuen beziehen, und noch dazu nur bei solchen, die zufällig als die Ersten 
oder Letzten ihre Blüten entwickeln. Derartige nützliche Einrichtungen der Pflanzen und Tiere 
könnte nur die extremste teleologische Anschauungsweise erklärlich machen. Es scheint nicht 
unmöglich, dass die ungünstigeren Bedingungen, denen die im Frühling zuerst aufblühenden und die 
im Herbst zuletzt aufblühenden Blüten ausgesetzt sind, ein Verkümmern der Staubfäden, resp. der 
Pistille verursachen. Untersuchungen über diesen Punkt wären vielleicht lohnend. 


b) Einfluss des Lichtes, der Feuchtigkeit, der Ernährung etc auf die Geschlechtsverhältnisse. 


In diesem Kapitel handelt es sich um zwei Fragen: 

1. Wirken äussere Factoren überhaupt bei der Entstehung der Eingeschlechtlichkeit mit? 

2. Welche äusseren Factoren beeinflussen die Bildung des weiblichen und welche die des 
männlichen Geschlechtes? 

Für die Compositen kommt für's Erste nur die erste Frage in Betracht; doch ist sie mit der 
zweiten eng verknüpft. Ausser Heyer, der nach seinen Beobachtungen an Mercurialis annua den 
Einfluss günstiger oder ungünstiger Lebensbedingungen auf das Geschlecht: leugnet, neigen die 
meisten Autoren zu der Annahme, dass äussere Factoren die Entwicklung des Geschlechtes beein- 
flussen können. Zahlreich sind H. Müllers Beobachtungen in dieser Beziehung. 

Die kleinblumigen Stöcke gynodiöcischer Pflanzen fand Müller häufig auf schlechterem 
Boden, getrennt von den grossblumigen. Müller schloss hieraus, nachdem er seine anfängliche 
Zuchtwahltheorie aufgegeben, dass durch ungünstige Verhältnisse die Staubgefässe leicht affiziert 
werden, und dass hieraus Eingeschlechtigkeit resultiert. Aber auch Verkümmerung des weiblichen 
Geschlechts kann durch verminderten Nahrungszufluss bedingt werden. Anemone alpina, Geum reptans, 
Dryas octopetala, sollen durch Verkümmern der Stempel alle Abstufungen von der Zwitterblütigkeit 
zur Andröcie darstellen. Auch Ludwig ist der Meinung, dass mangelhafter Nahrungszufluss 
Reduction der Staubfäden und der Corolle zur Folge haben kann. Müller beobachtete, dass zahl- 
reiche Pflanzen, die in den Alpen zwittrig sind, mit proterandrischer Dichogamie, in der Ebene ein- 
geschlechtig werden. Aquilegia atrata ist in den Alpen z. B. proterandrisch zwittrig, in der Ebene 
androdiöeisch; Pulmenaria coerulea zeigt, im (arten kultiviert, kleine weibliche Blüten neben den 
zwittrigen proterandrischen, in den Alpen dagegen nur letztere. Aehnliche Beispiele sind zahlreich. 
Müller führt diese Erscheinung darauf zurück, dass in den Alpen die Verhältnisse, d. h. die 
Beleuchtung, die Feuchtigkeit ete. günstiger sind als in der Ebene und dass infolgedessen die alpinen 
Pflanzen beide Geschlechter entwickeln können, während die in der Ebene wachsenden wegen 
mangelnder Nahrung nur ein Geschlecht jeweils hervorzubringen imstande sind. Diesem Standpunkt 
gegenüber lässt sich manches für und wider einwenden. Erstens behaupten manche Autoren, dass 
die alpinen Verhältnisse gerade sehr ungünstig seien, wegen der starken Temperaturwechsel und 
der kurzen Vegetationszeit. Vielleicht könnte man hier, im Gegensatz zu Müller, einwenden, 
dass gerade der ungünstigen alpinen Verhältnisse wegen die Pflanze zur grösseren Sicherung der 
Nachkommenschaft zwittrig ist. Zweitens zeigen Leontopodium alpinum und Antennaria dioica, dass 
Müllers Beobehtungen nicht allgemein gültig sind; denn diese beiden Gnaphalieen sind gerade 
in den Alpen monöcisch resp. diöeisch, in der Ebene dagegen treten Formen auf, die sowohl die 
Zwitterformen als alle Uebergänge zu diesen aufweisen. Bevor nicht zahlreiche und sorgfältige 


69° — 


Beobachtungen über diesen Punkt gemacht sind, lässt sich über die Factoren, die Hermaphroditismus 
oder Eingeschlechtigkeit bedingen, nichts Positives sagen. 

Nach Gärtner (I pag. 116) zeigt sich eine Neigung zum Degenerieren der Staubfäden 
(Contabescenz) bereits im frühesten Entwicklungszustande eines Individuums, und äussere Einflüsse 
sind hierbei ohne Bedeutung, Gärtner stützt seine Behauptung auf seine Beobachtung, dass bei 
Dianthus ‘Caryophyllus, Silene inflata und viscosa vollständige Unfruchtbarkeit mit der Contabescenz 
Hand in Hand gehen kann. Möwes (pag. 208) nimmt diesen extremen Ansichten von Müller 
und Gärtner gegenüber eine vermittelnde Stellung ein, indem er behauptet, dass äussere Einflüsse 
immerhin den ersten Anstoss zur Entstehung der Gynodiöcie geben können; dass die Pflanze dann 
aber vermöge der ihr innewohnenden Neigung zum Weiblichwerden diese Eigenschaft festhalten 
und weiter vererben kann. 

Auch über die zweite Frage, welche Einflüsse die Bildung des weiblichen oder männlichen 
'Geschlechtes bedingen, herrschen widersprechende Ansichten. Hoffmann (VI) stellte Versuche 
mit Mercurialis annua, Lychnis dioica, Rumex ete. an, und fand, dass bei dichter Aussaat, also bei 
mangelhafter Ernährung, die Zahl der männlichen Blüten in der Regel um das doppelte gesteigert 
wird. Hoffmann ist der Meinung, dass schlechte Ernährung die Hauptursache zur Bildung des 
männlichen Geschlechtes ist. Männliche Individuen sind nach ihm Kümmerlinge. Heyers Beob- 
achtungen stehen im schroffen Gegensatz zu denen Hoffmanns. Seine in grossem Massstabe aus- 
geführten Beobachtungen (er operierte mit über 20000 Exemplaren, Hoffmann nur mit einigen 
Hundert) zeigten, dass Mercurialis annua unter allen Umständen dasselbe Sexualverhältnis, nämlich 
105,3 männliche Blüten zu 100 weiblichen aufweise. Die Regulierung dieses konstanten Sexual- 
verhältnisses schreibt er unbekannten Ursachen zu. Düsing (I) der gerade diese unbekannten 
Ursachen erforscht zu haben glaubt, macht Heyer zum Vorwurf, dass er als Versuchsobjeet eine 
streng diöeische Pflanze gewählt, bei der voraussichtlich das Geschlecht und die seeundären Sexual- 
charactere schon sehr früh, im Samen bestimmt sind. Heyer hätte, nach Düsings Ansicht, das 
Geschlecht der Samen untersuchen sollen, die von den verschiedensten Lebensverhältnissen aus- 
gesetzten Mutterpflanzen stammen und nicht die erzeugenden Pflanzen selbst. Die Ernährung des 
Embryo ist nach Düsing von grossem Einfluss auf sein Geschlecht. 

Es würde zu weit führen, hier alle Faetoren anzugeben, die bestimmend auf die Geschlechts- 
entwicklung einwirken sollen. Düsing führt zahlreiche Versuche anderer Forscher an, die alle 
zu Gunsten seiner Theorie ausgefallen sind. Auch an den niederen Pflanzen beobachteten Klebs, 
Prantl, Pfeffer u. s. w., dass das männliche Geschlecht sich vorzugsweise unter ungünstigen 
Bedingungen, das weibliche dagegen unter günstigen entwickle. 

Zur Beobachtung, ob äussere Faetoren von Einfluss auf die Geschlechtsverhältnisse der 
Pflanzen sind, scheinen mir die Gnaphalieen, speciell Leontopodium alpinum günstige Versuchsobjecte 
zu sein. Man könnte z. B. die Samen alpiner monöeischer Stöcke in der Ebene aussäen und be- 
obachten, ob überhaupt Veränderungen in den Geschlechtsverhältnissen eintreten, ferner wann 
sie eintreten. Auch die Umsetzung ganzer Pflanzen könnte zu einem Ergebnis führen. 


Individuelle Vererbungsfähigkeit der Compositenblüten. 


Betrachtet man ein Blütenköpfehen von Heterothalamus brunioides, das central männliche Blüten 
und peripherisch Honigblüten besitzt, die früher weibliche Zungenblüten gewesen, so kommt man 
leicht auf die Frage, wie sich eigentlich die Reduction der weiblichen Organe und die immer stärkere 
Ausbildung der Honigdrüse von einem Individuum zum andern vererbt hat. So lange die Rand- 
blüten noch imstande waren, Samen zu producieren, war es leicht verständlich, wie die Tendenz 
zur Reduction der Corolle und zur Ausbildung der Drüse übertragen wurde. Von dem Augenblicke 
an, wo die Randblüten infolge der Verkümmerung der weiblichen Organe nicht mehr fructifieieren 


= re 


konnten, muss jeder Schritt zur weiteren Ausbildung der Honigblüte durch den Pollen der centralen 
Blüten auf die weiblichen Individuen übertragen worden sein. In diesem Falle haben wir die 
Summe der Einzelblüten eines Compositenköpfehens einer einzigen grossen Blüte gleichzusetzen und 
die Honigblüten wären dann den Honigdrüsen, also den Organen einer Gesammtblüte, gleichzusetzen. 
Man wird hier einwenden, die Einzelblüten einer Composite gehörten ja ein und demselben Indivi- 
duum an und infolgedessen sei es ganz natürlich, dass jede Blüte auch die Eigenschaften ihrer 
Nachbarblüten repräsentieren könne. (Gegen diesen Einwand spricht der Versuch Darwins 
(II pag. 197) an der Aster. Die zu äusserst im Köpfehen stehenden weiblichen Blüten haben 
stärker entwickelte Zungen als die mehr central stehenden. Der Samen der ersteren ergab eine 
grössere Zahl gefüllter Individuen als der der letzteren. Es geht aus diesem Versuche hervor, 
dass den Einzelblüten der Compositen doch eine gewisse individuelle Vererbungsfähigkeit innewohnt. 
Wie weit der individuelle Charakter der Compositenblüte reicht, könnten erst weitere, sorgfältige 
Beobachtungen feststellen. Für diese Untersuchungen als Versuchsobjeete sehr geeignet scheinen 
mir: Leontopodium alpinum und Antennaria dioica, die beide eine grosse Zahl verschiedener weiblicher 
Blüten aufweisen. Auch Erigeron mit den schmalröhrigen weiblichen Blüten und allen Uebergängen 
zu den Zungenblüten, wäre für den Versuch passend, ebenso die Gattung @erbera, durch ihre mannig- 
faltigen Formen zwittriger und weiblicher Blüten auf demselben Individuum. Die Samen müssten 
den verschiedenen Blütenkreisen entnommen und gesondert zur Aussaat gebracht werden. Die 
Resultate dieser Beobachtungen könnten sowohl für die Frage der Individualität der Blüten als 
für die der Vererbung von Interesse sein. 


Schluss. 


Sowohl die vergleichenden als auch die ontogenetischen Untersuchungen dieser Arbeit haben 
zu dem Resultate geführt, dass für die Compositen die Monoclinie als primär, die Dielinie 
ale seeundär anzunehmen ist. Der diöeische Zustand wird von den hermaphroditen Stöcken 
auf verschiedenem Wege erreicht; die Monöcie im engeren und weiteren Sinne wird im Laufe dieser 
Entwicklung als Durchgangsstadium passiert. Die Differenzierung schreitet innerhalb eines Köpfehens 
stets in acropetaler Richtung vor, es sind also die peripherischen Blüten immer die am weitesten 
entwickelten. Diesem Gesetze entspricht die Thatsache, dass sich in einem Köpfchen nie Zwitter- 
blüten aussen und eingeschlechtliche Blüten innen finden lassen, ebenso stehen niemals Röhrenblüten 
aussen und Strahlblüten innen. Da auch in monöcischen Köpfchen die weiblichen Blüten stets die 
Peripherie, die männlichen das Centrum einnehmen, folgt hieraus, dass die weiblichen Blüten phylo- 
genetisch älter als die männlichen sind. Im allgemeinen jedoch lassen sich weder bei emzelnen 
Köpfchen resp. Individuen, noch bei Species, aus der Zahl der vorhandenen Uebergangsformen oder 
aus der Höhe der augenblicklich erlangten Differenzierung Schlüsse auf das phylogenetische Alter 
ziehen, denn es können äussere Factoren eine schon überwundene Entwicklungsstufe wieder hervor- 
rufen, oder eine Uebergangsform bleibt erhalten, weil sie sich als zweckmässig erweist. 

Die phylogenetische Blütenentwicklung der Compositen lässt keinerlei Beziehungen zwischen 
Kronblatt und Sexualorganen erkennen. Während des Rudimentärwerdens der Antheren findet 
bei einigen Species eine Vergrösserung, bei anderen eine Verkleinerung der Corolle statt; wieder 
bei anderen verhält sie sich passiv. Auch bei den anderen Pflanzenfamilien haben Untersuchungen 
über Correlationserscheinungen zu keinem sicheren Ergebnis geführt. 

Die Reduetion der Sexualorgane beginnt stets mit dem männlichen Theil der Blüte, der 
Stempel ist also stabiler als die Antheren. Diese Präponderanz des weiblichen Geschlechtes ist 
eine zweifache; denn nicht nur, dass die Entwicklung der weiblichen Blüten zeitlich vor derjenigen 
der männlichen beginnt, sondern sie erreicht auch höhere und mannigfaltigere Formen. Auch in 
numerischer Hinsicht zeigt sich das Uebergewicht der weiblichen Blüten. Die Gynodiöcie und 
besonders die Gynomonöcie ist am verbreitetsten, während die Andromonöecie nur als Durchgangs- 
stadium bei Species vorkommt, deren weibliche Linie schon die Dauerform erreicht hat. Die Andro- 
diöeie kommt überhaupt nicht vor. Nicht nur bei den Compositen, sondern auch in den andern 
Familien zeigt sich das Vorherrschen weiblicher Formen. Ausgenommen sind die diöeischen Pflanzen, 
bei denen das Verhältnis der Geschlechter ein konstantes sein soll (mit geringem Ueberschuss des 
männlichen Geschlechtes). Ueber die Ursachen, die die Bildung des einen oder anderen Geschlechtes 
beeinflussen, weiss man noch nichts Gewisses. Durch Compensation lassen sich die widersprechendsten 
Erscheinungen erklären; ebenso lassen sich gegen die Annahme des Einflusses äusserer Factoren 
auf das Geschlecht viele Einwände machen. Die Compositen, durch die Verhältnisse ihres Blüten- 
standes und durch ihre Modificationsfähigkeit in Bezug auf die Geschlechtsverhältnisse, scheinen für 
derartige Untersuchungen geeignete Versuchsobjeete zu sein, ebenso könnten sie interessante Resultate 
über die individuelle Vererbungsfähigkeit der Einzelblüten liefern. 


Verzeichnis der untersuchten Species. 


Die römischen Zahlen verweisen auf die zugehörigen Schemata. 


Achyrocline satureioides DE. 
Schimperi Sch. 
selerochlaena _„, 
Acrochnium roseum Hook. 
Adenostyles albifrons 
Aseratum ozymoides L. 


teichb. 


Ammobium alatum Br. 
Ampherephis arıstata Ro]. 
Amphidoxa gnaphalodes DC. 
Anandria tomentosa Siegesb. 
bellidiastrum DC. 
Anaphalis japoniea Max. 
araneosa DC. 
aristata DC. 
linearis DC. 
DE: 
DC. 
; Wightiana DO. 
margaritacea Br. 
Max. 
Less. 
Benth. 
Antennaria margaritacea Br. 
javanica DE. 
tenella DC. 
dioica (Grärtn. 
var. eongesta 
japonica Sch. Bip. 


nubigena 
oblonga 


25 yedoensis 
Anaxeton arborescens 
Angianthus humifusus 


magellanica ,, 


n monocephala DC. 
r racemosa Hook. 
luzuloides Torr. 


Steetziana Turez, 


alpina Gärtn. 


Bip. 


DE. 


IV. 


Anthemis Cotula L. 


» nobilis L. 
Aplopappus ericoides DC. 
Aposeris foetida Less. 


Arnoseris minima Link. 
Aronicum Clusun L 
Artemisia glacialis L. 

2 absinthium L. 
Mutellina Vill. 
Abrotanum NL. 
campestris L. 

.. nana Gaud. 
Athanasia erithmifoha L. 
Baccharis umbelliformis DC. 

h magellanica Pers. 

H ferruginea 
Baltimora recta L. 
Bigelowia nudata DC. 

Blumea lacera DC. 
elandulosa DE. 
oxyodonta DE. 

Bothrioelyne Schimperi Oliv. 

Brachylaena diseolor DC. 

= elliptica Less. 

n nereifolia Br. 

Br dentata DC. 
Caesulia axillaris Roxb. 
Calendula offieinalis L. 

% a var. alpestris 
Calocephalus lacteus Less. 
Carpesium cernuum L. 


Less. 


divaricatum 8. 7. 
Mr glossophyllum Max. 
n nepalense Less. 


Bibliotheca botaniea. 


Carpesium abrotanoides L. IV. 
Cassinia aculeata Br. TE 

5 dentieulata Br. 

S speetabilis Br. 

x fulvida Hook. a; 
Catananche coerulea L. HER 
Centaurea Jacea L. XIll 

n amara L. 

2 Gaudinii Boiss. & Reut. 

transalpma Schl. 
rhaetica Moritzi. 
oY pratensis Thuill. 

5 nigrescens Willd. 

nigra L. 
nervosa Willd. 
phrygia L. 
Cyanus L. 

= montana L. ” 
Cephalipterum Drummondi Gray IR 
Chevreulia stolonifera (ass. VE 
Chiliocephalum Schimperi Benth. nn 
Chionolaena arbuseula DC. AR 
Chondrilla juncea L. EIE 
Chaenactis Douglasii Hook. IE 
Chrysophtalmum montanum Boiss. > 
Chrysanthemum Leucanth. L. ae 
Cichorium intybus L. 111. 
Cirsium, 32 Species vide XIII. 
Clibadium Armani Sch. Bip. Yu 

arboreum DC. sr 
Conyza Roylei DC. ve 
macrophylla Spreng. " 
lacera Burm. f. 
” pinnatifida Less. 
pinnatilobata DE. 
pyrrhopappa Sch. Bip. 
rubularis Gaud. 
saxatilis L. 
scabrida DC. 
A Sprengelii Sch. Bip. 
1; strieta Wall. 
arguta Less. 
umbrosa H.B.K. 

ER veronicaefolia Wall. 

= viscidula Wall. 

2 Yungasensis Insbg. H 

rufa Wall. WANT 
ns Steudelii Sch. Bip. 


Willd, 


” verbaseifolia 
Heft 52, 


Willd. 


Crepis biennis L. 


Conyza strieta 


„  tectorum L. 
virens L. 

„ paludosa Mönch. 
Denecia capensis Thunb. 
Desmanthodium lanceol. Gresmann 
Dimorpholepis australis Gray IF 
Bieh. V1. 
Echinops spaerocephalus L. 


Doronicum caucasieum 


Erigeron alpinus L. 
acrıs UL. 
canadensis UL. 

Gaud. 

3ellard. 

Kern. 

Sch 


e angulosus 
Villarsii 
neglectus 
pazensis 3ip. 

Bess. 

DE. 

Gremli. 

Hoppe u. Horn. 


uniflorus L, 


podolieus 
Poeppigi 
Schleicherii 
glabratus 
sophiaefolius H. B. K. 
spatulatus V. 
andicola DC. 
armeriaefolius Turez. 
Philadelphieus L. 
poliospermus Gray. 
purpureus A. 
DE. 
S (ray. 
Eriosphaera coriacea DE. 
Ethulia conyzoides L. IR 
angustifoha H. B.& K. 
Delile. 
Hochst. 
Eupatorium cannabinum L. 
Facelis apieulata 
Filago 


scaposus 
Utahensis 


gracilis 

vüppelii 

Cass. LV. 

canescens Jord. 

apiculata “ Sm. 

Presl. 

„  arvensis L. 

Gerbera viridifolia Sch. Bip. 
piloselloides 
Wrightii 
asplenifolia Spr. 


spatulata 


Cass. 
Harv. 


Cass. 
DE 
Sch. B. 


a Burmanni 
e ferruginea 
natalensis 


Gnaphalium lanatum Forst. T. 

> acuminatum Link, n 

ss plantagineum DC. VII. 

5 cinnamomeum DE, 3, 

I contortum DC. ” 
Gnaphalium 96 Species vide IV. 
Gnaphalodes uliginosum Gray. R 
Gnephosis arachnoidea Link. : 
Guardiola atriplieifolia Gray VII 

r mexicana H.&B. ee 
Gundelia Tournetortü L. IE 
Gymnocoronis subeordata DC. je 
Haastia Sinelairii Hook f. IV. 
Helichrysum allioides Less. IE 

er angustifohium DC. Pr 

r crassifoium D. Don. 

arenarıium DC. 

a5 stenoph Br. „. 

argenteum Thunbg. rn 
armenuum DE. 

oh hebelepis DC. ni 

horridum Sch. Bip. 
intermedium Less. % 
lacteum DE. 
Lambertianum DC. ” 
serpyllifolium Less. IV. 
spatulatum Mönch. u 
Sprengelii Hook. 
graveolens Sweet. r 
adnatum Benth. 
ambiguum ° Turez. 
amorginum Boiss. 
apieculatum D. Don. 
teretifolium Less. 

r imbricatum Less. » 

a; Hochstetteri Hook. f. " 

r antennarıum F. Mill r 
Helipterum speciosiss. DU. ie 

canescens DC. Pr 

r gmaphaloides DC. > 

” filiforme DE. An 

IR anthemoides DC. = 
Heliopsis scabra Dun. v1. 
Heterothalamus brunioides Less. UNE 
Hieracium alpinum L. 190% 


r slanduliferum Hoppe 
pilosella L. 


A auricula auct.. 
s, barbatum Tausch. 


Hieracium rhaeticum Fr. 


55 tubulosum Tausch. 
ee inapertum W. G. 
> piliferum Hoppe 


ustulatum Arv. 
armerioides Arv. 


e eirritum Arv. 

Hr fulginatum Huter 
= murorum auct. 

5 brachiatum Bert. 


Hymenopappus luteus Nutt. 
Hypochoeris radicata L. 


* glabra L. 
a‘ uniflora Vill. 


Homogyne alpina L. 
Homoianthus squarrosus DE, 
Humea elegans Sm. 

Jaumea linearifolia" DE. 
Ifloga Fontanesii Cass. 

Iva frutescens L. 

Ixodea achilleoides R. Br. 
Ixiolaena tomentosa Sond. 

5 ehrysantha Steetz. 
Kentrophyllum lanatum DC. 
Lactuca perennis L. 

> satıva L. 

Lagascea mollis Cav. 
Lampsana communis L. 
Lappa minor DE. 

„  hemorosa Körnik. 
Lasiopogon lanatum Cass. 
Leontodon alpestris Heg. 

= hispidus L. 

„ 
Leontopodium alp, Cass. 
Leptorhynchus squamatus Less. 
Leuceria acanthoides Don. 
Popp. 

Remy. 
Hook. & 


n paniculata 
5 peduneularis 
7 senecioides Arn. 
Leria DC. 
Linosyris vulgaris Cass. 
Lueilia eonoidea Wedd. 

„ Bogotensis DC. 

„  macrocephala Wedd. 
Melampodium divaricatum DC. 
Rob. 


nutans 


» longipilum 
Millotia tennifolia 
Mulgedium alpinum L. 


Cass. 


I. 
InIE 
XII. 
IV 
111. 


Er 


„ var. pseudoerispus Sch.B. ‚, 


IX. 
IV? 
ie 


TE 


Myriocephalus nudus Gray. 
Olisandra lycopodioides Less. 
Onopordon acanthium L. 
Osteospermum spinosum L. 
moniliferum Am. 
ee sonehifolium DC. 
Othonna perfoliata Jacq. 


Pachysurus angianthoides Steetz. 
Panargyrum spinosum D. Don. 


Perityle incana Gray. 
Petalacte coronata Don. 
Petasites albus Gärtn. 
niveus Baumg. 
albifrons Mönch. 
5 frigidus Fries. 
Petrobium arboreum R. Br. 
Phagnalon Abyssinieum Sch. Bip. 


" saxatile Cass. 
> rupestre DC. 


calyeinum DC. 

aegypticum DE. 
Phania multicaulis DC. 
Phaenocoma prolifera D. Don. 
Pieris hieracioides L. 
Pithocarpa corymbulosa Lindl. 
Plazia daphnoides Wedd. 
Podotheca gnaphaloides R. 
Prenanthes purpurea L. 
Psiadia glutinosa Jacgq. 

„ penninervia DC. 
Pterocaulon pyenostachgum El. 
Raoulea glabra Hook. 

Parkii J. Buch. 


Rea marginata Bert. 


Grah. 


\ADHR 
Ve 


InuE 


Rutidosis Pumilio Benth. 

Senecio carniolicus Willd. 
cordifolius 1ı. 

Silphium ternatum Retz. 


Solidago Mieropus ereetus L 


Sparganophorus Vaillantii Grtn. 
Sphacophyllum Holstii Grtn. 
Sphaerantus indieus L. 

mollis Roxb. 
Stevia erenata Sch. Bip. 
Stuartina Mülleri Sond. 
Strongyloma axillare DE. 
Silybum Marianum Grtn. 
Tafalla stenophylla Wedd. 


Tarchacanthus camphoratus L. 


Taraxacum offiemale Web. 
Tragopogon minor ‚Jacq. 
nn pratensis L. 
Trichogyne caulifllora DC. 
., decumbens Less. 
Trixis strieta Less. 
» pallida Less. 
„ divaricata Spreng. 


Toxanthus Mülleri Sch. Bip. 


Vernonia plumbaginifolia Fenzl. 
5 Venzlii Sch. Bip. 
Dregeana $„, 

Krausii 
.s hirsuta n 
5 einerea DE. 
„ nudiflora Tess. 
Waitzia corymbosa Wendl. 


Xeranthemum annuum L. 


Litteraturverzeichnis. 


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mm 


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— — 1]I: Die Regul. d. Geschl. bei der Vermehrung d. Menschen, Tiere u. Pflanzen v. Carl 
Düsing. Bot. Ztg. 


75 


Korsbere 


1 


Gärtner 1: Beiträge zur Kenntnis d. Befruchtung 


5 


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— 80. — 


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Simon, F.: Die Sexualität und ihre Erscheinungsweisen in der Natur. ‚Jena 1883. 

Solms-Laubach, H.: Die Geschlechtsdifferenz bei den Feigenbäumen. Bot. Zeitg. 1885. 

Sprengel, K.: Das entdeckte Geheimnis der Natur, 1798. 

Spruce, Rich. I: Regelm. Wechsel in der Entw. diklin. Bltn. Bot. Ztg. XXXII, 1869. p. 664 — 666. 

— Il: The Sexuality of Plants. Gard. Chron. 1870, p. 826. 

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Wehrli, Leo: Ueber einen Fall von vollst. Verweiblichung der männl. Kätzchen von Corylus 
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Wettstein II: Der Saison-Dimorphismus als Ausgangspunkt f. d. Bildg. neuer Arten im Pflznreich. 
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Wittrock, V. B.: Ueber die Geschlechterverteilung bei Acer platanoides. Bot. Centbl. XXV, 
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Tafel-Erklärung. 


Tafel I. Generalschema für die phylogenetische Blütenentwicklung. Erklärung siehe in Text Seite 491F. 
Tafel ll. Blütenentwicklung von Doronicum caucasicum. Erklärung siehe in Text Seite 45 und 49. 


a u | Bar . ve BZ 


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Bibliotheca Botanica Hefl 52. A 


Bedeutung der Zeichen: 
PR.= mittig Möhrenbläte: 

x. = R Aungenblite: 
2 ea 


zZ = mwabliche Kungenbläte. 


O2. narale . 
O4= z Honigblite, 
0 SL- Strahlblüte. 


” 


DE= meibliche Luppenblüte. 


Dun . Flöhrenbläte. 
PH- ,„  Strahlblite. 

Q red. - „ Blüte mit redue.Corolle 
Q = vn» ohne (orolle. 

& = mannliche Bläte. 


Roth = Dauerformerr. 


‚Schwarz= Vebergangsformıem. 


Geb = Antheren. 


Generalschema für die phyl 


Verlag von E 


Tafel I. 


A. Hieracumı barbatum Tausch (aus demselben Köpfchen) 


Urform vorhanden: 


B: Anthemis colula L. (ans demselben Skönfchen ) Urf. vorhanden. 
Ü. Psiadia glutinosa Sacg (3u4+ aus dans Köpfe 1u.2 konstrmirt) 


Urform vorhanden, 


D. Zeterothalamus brunvoides Less. Urforn fehlt. 
E. Keranthemum annıuum L. Urform vorhanden. 
F Gedera Wrightii Haro .b.G viridıfolia Sa Bin. (aus 


demselben, b.aus 2 versch. lKönfch.) Urf vorhanden. 
(6: Anandria tomentosa Vent (aus dems Kojfeb) Urf verhanden. 
H. Erigeron alıumnus IB; (aus dems. ligpfehen) Urf vorhanden. 
J. Zeontonodiumı alyı. Cass. (a.b.c: aus 2 versch. Köpfchen) 
Urf vorhanden’. 
Haastlıa ‚Sınclawrii Hook. 7: " (aus dems. Kopfeh) Ur vorkr. 
Centaurea Jacea L (u.2 konstruirt nach Müller, 3 u.4 aus 


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Leontonodium alpimum (ass. (ausdans. Kopfch.) Urf' vorh. 


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Nägele, Stutigart 


Bibliotheca Botanica Heft 52. h Ya fe E. 
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Fig. 1-5ul-V Doronicum caucasieum 


ee, Fig. 6 Onuysanthemum Leucanthenum. 


Lith. Anst.v. Carl Ebuer; Stullgent. 


Verlag von Erwin Nägele, Stuttgart 


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mit besonderer Berücksichtigung 
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‚Xenien, 


—— Mit 2 Tafeln. —— 


STUTTGART. 
- Verlag von Erwin Nägele. 
1901. 


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BIBLIOTHEGA BOTANICA, 


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Orieinal-Abhandlungen 


aus 


dem Gesammtgebiete der Botanik. 


Herausgegeben 


von 


Prof. Dr. Chr. Luerssen 
in Königsberg i. Pr. 


Heft 53. 
C. Correns: 


Bastarde zwischen Maisrassen, 


mit besonderer Berücksichtigung 
der 


Xenien. 


— Mt rosTatelnsge 


STUTTGART. 
Verlag von Erwin Nägele. 
1901. 


Bastarde zwischen Maisrassen, 


mit besonderer Berücksichtigung 
der 
Xenien. 
Von 
Prof. C. Correns, 


Privatdozenten der Botanik in Tübingen. 


- Mit 2 Tafeln. — 


STUTTGART. 
Verlae von Erwin Näsgele. 


1901. 


—— ‚TWle Rechte vorbehalten. = — 


Druck von Carl Hammer in Stuttgart. 


Vorwort. 


Die Untersuchungen, über die im Folgenden berichtet werden soll, wurden vor 7 Jahren, im 
Frühjahr 1894, begonnen, mit der Absicht, Licht in die Frage nach den „Xenien“ Focke’s (882), 
nach dem geheimnissvollen „direeten Einfluss des Pollens auf die Frucht‘, zu bringen. Dass vor 
allem der Mais ein passendes Object abgeben würde, war aus der Litteratur zu entnehmen, und es 
zeigte sich auch bald, dass die Wahl günstig war. Die meisten Ergebnisse stunden schon im Herbste 
1897 fest, so vor allem, dass der direete Einfluss des Pollens nie über das Endosperm hinausgeht, 
doch konnte ich erst nach der Veröffentlichung meiner Untersuchungen über die ungeschlechtliche 
Vermehrung der Laubmoose im Herbst 1599 an ihre Verwerthung denken. Inzwischen hatten Nawa- 
schin und Guignard die doppelte Befruchtung entdeckt. Damit war für alle jene Xenien, wo ein Merkmal 
des Endosperms durch die Bastardbestäubung verändert wird, eine Erklärung gefunden. Ich halte es 
deshalb auch für kein besonderes Verdienst, sie in meiner vorläufigen Mittheilung (899) angewendet 
zu haben, gleichzeitig mit de Vries (899) und unabhängig von ihm. Es blieb aber nachzuweisen, 
dass sich der direete Einfluss des Pollens wirklich nur auf das Endosperm erstreckt, und manche 
Thatsache zu deuten, die sich mit dieser Erklärung zunächst schlecht zu vertragen schien und doch 
jedem auffallen musste, der nicht nur einen, passend ausgewählten Fall betrachtete. So, dass Form 
und Grösse des Endosperms unverändert bleiben, dass bei vielen Merkmalen die von der Mutter 
stammende Anlage einen stärkeren Einfluss bei der Entfaltung hat, etc. 

Neben das Studium der direeten Wirkung des Pollens, der „Xenien“, war bald auch das 
der Bastarde getreten. Die merkwürdigen Gesetzmässigkeiten, die sich dabei ergaben, liessen sich 
erst recht verstehen, als sie bei meinen Versuchen über die Bastarde zwischen Erbsenrassen eben- 
falls, aber viel durchsichtiger, hervortraten. Es waren, wie ich später fand, die schon von Mendel 
(866) aufgestellten Regeln. Die Windblüthigkeit und die Unfruchtbarkeit mit eigenem Pollen — 
mag sie nun nur darauf beruhen, dass der Pollen nicht auf die Narben derselben Pflanze gelangen 
kann (Me Cluer, 892, p. 101), oder mögen, was mir für manche Rassen sehr wahrscheinlich ist, 
physiologische Gründe vorliegen — machen den Mais für solche Untersuchungen sehr ungeeignet, 
gegenüber den von Insecten kaum je erfolgreich besuchten, sich selbst befruchtenden Erbsen. 

Die Versuche über die Xenien und jene über die eigentlichen Bastarde sollten ursprünglich 
als zwei selbständige Abhandlungen veröffentlicht werden. Einerseits das Interesse, das sich in 
neuester Zeit auf einmal für derartige Untersuchungen zu regen beginnt und eine möglichst rasche 
Veröffentlichung des gesammten Materials wünschenswerth erscheinen liess, andererseits die Mög- 
lichkeit, noch einige Merkmale des Endosperms auf ihr Verhalten zu prüfen, veranlassten mich 
im Frühjahr 1900, ein fast druckfertiges Manuscript „über die Xenien bei Zea Mays“ zurückzulegen, 


ne 


beide Arbeiten zu vereinigen und so zu veröffentlichen. — Vom theoretischen Gesichtspunkt aus hätten 
die beiderlei Versuche (die Abschnitte VII und X) zusammenhängend dargestellt werden müssen; es 
geschah aus praktischen Gründen nicht. Dass die direct wahrnehmbaren Eigenschaften eines Mais- 
kornes von zwei Generationen geboten werden, wird stets einige Schwierigkeiten veranlassen. Die 
Veränderungen, die durch die blosse Anwesenheit des Bastardendosperms und Bastardembryo am 
Samen oder der Frucht, direet oder correlativ, verursacht sind, werden auch weiterhin dem Laien 
immer als etwas Besonderes auffallen und eine besondere Bezeichnung verlangen. Ich schlage vor, 
den Ausdruck „Xenien“ in diesem Sinne weiter zu gebrauchen. Die Wahrscheinlichkeit, dass er im 
alten Sinne für Veränderungen gebraucht werden müsste, die an eine Abgabe von Idioplasma vom 
Pollen, Embryo oder Endosperm an die Mutterpflanze denken liessen, ist fast gleich Null nach meiner 
Ueberzeugung, die sich auf sorgfältiges Studium der Litteratur und einige eigene Versuchsreihen stützt 
(vergl. p. 99). 

Die beiden Versuchsgruppen sind ausserdem nicht ganz gleichwerthig, die relativ wenigen 
Merkmalskategorien, die bei den Xenien in Frage kommen, sind vollständiger studirt als die übrigen. 
Aber auch hier bleibt noch mancherlei zu ermitteln, in erster Linie das Verhalten der Merkmale aus 
der Kategorie VII (physikalische Beschaffenheit des Endosperms) und aus der Kategorie IX (Gewichts- 
verhältniss von Embryo und Endosperm); ferner wäre eine genaue (makrochemische) quantitave 
Analyse der Xenien im chemischen Verhalten des Reservematerials im Endosperm (Kategorie VI) sehr 
erwünscht, an tadellosem, reifem Material. 

Das Verhältniss der Merkmale beim Bastard kann erst dann studirt werden, wenn diese bei den 
Eltern genau bekannt sind. Ihnen ist ein langer Abschnitt gewidmet (IV); auch hier bleibt noch viel 
zu thun. 

Einen grossen Theil der Angaben in der Litteratur habe ich fast werthlos gefunden, weil die 
Autoren die von ihnen benützten Rassen nur genannt, aber nicht oder ungenügend beschrieben haben. 
Ich habe deshalb die von mir verwendeten im Abschnitt V in allen berücksichtigten Kategorien kurz aber 
genau charakterisirt. 

Es bedarf vielleicht einer Begründung, warum ich alle meine Bestäubungsversuche und fast alle 
Bastardirungsversuche beschrieben und dann die Ergebnisse nochmals für die einzelnen Merkmals- 
kategorien gesondert zusammengestellt habe. Es geschah, um zu zeigen, wie sich die Anlage!) für 
ein bestimmtes Merkmal z. B. für die blaue Kleberschicht, bei verschiedenen Rassen gegenüber 
der Anlage für ein anderes Merkmal derselben Kategorie, z. B. für die gelbe oder weisse Kleber- 
schicht, bei anderen, wieder unter sich verschiedenen Rassen verhält. Meines Wissens existirt noch 
kein derartiges Material, im selben Verwandtschaftskreis gesammelt. 

Dass man die Merkmale der zwei Stammsippen eines Bastardes möglichst zerlegen und bei 
diesem immer das Verhalten der zwei zur gleichen Kategorie gehörigen Merkmale vergleichen muss, 
wurde mit Recht von de Vries (889 u. f.) hervorgehoben, es frägt sich aber, ob man einen Schritt 
weiter gehen und behaupten darf, dass auch die Anlagen für ein Merkmal bei allen Sippen, die das- 


1) Mit Anlage bezeichne ich den Theil des Idioplasmas einer Sippe, dessen Ueberlieferung bei der Befruch- 
tung — dessen Anwesenheit im Idioplasma des Bastardes — die Entfaltung eines bestimmten Merkmales während der 
Ontogenese bedingt, ohne damit eine concrete Vorstellung über ihre Beschaffenheit zu verknüpfen. Sicher ist, dass 
das Verhalten der Anlagen in einem complizirten Erbsenbastard mit lauter schizogonen Merkmalspaaren, wo sich die 
Merkmale der Eltern in allen möglichen Weisen combiniren, wie die bunten Körperchen in einem Kaleidoskop, die An- 
nahme nahe legt, dass es sich um lauter selbständige Einheiten handle, wie de Vries will. Doch stösst man bei weite- 
rem Verfolgen dieser Annahme bald auf Schwierigkeiten. Vergl. p. 11. 


= Fyp 


selbe besitzen, die gleichen sind, ob man annehmen darf, die Merkmale seien das Gegebene und die 
Rassen durch Combination dieser verschiedenen einfachen Elemente abzuleiten, sodass an Stelle der 
„Artkreuzung“ die „Kreuzung der Artmerkmale“ zu treten hätte (de Vries). 


Das Ergebniss war zunächst, „dass eine bestimmte Eigenschaft ..... . bei jeder Rasse, die 
sie besitzt, ..... auf jede andere Rasse, die diese Eigenschaft nicht besitzt, in gleicher Weise ein- 
wirke, wie verschieden diese bestäubten und bestäubenden Rassen sonst sein mögen“ (899, Satz 12), 
ein Ergebniss, das mit den Ansichten de Vries’ über das Verhalten der Anlagen übereinstimmte. 
Erst ein genaueres Studium der Bastarde und Versuche mit einer damals noch nicht verwendeten 
Rasse (leucoceras) haben, wie wir sehen werden, gezeigt, dass das nur ganz annähernd gilt, dass 
sich die Anlagen für dasselbe Merkmal je nach der Rasse sehr merklich verschieden verhalten können, 
und dass auch innerhalb der Rasse die Individualität eine bedeutende Rolle spielen kann. 


In diesem Punkte sind also die Ergebnisse gegenüber meiner vorläufigen Mittheilung geändert; 
sie sind es aber auch noch in einem zweiten Punkte, wie ich hier gleich bemerken will. Die Beeinflussung 
einer Rasse durch den Pollen einer anderen ist nicht immer einseitig, so, dass Rasse I wohl auf 
Rasse II wirkt, Rasse II aber nicht auf Rasse I (Satz 10 und 11 der vorl. Mittheilune). Es ist das 
eher der seltenere Fall, und die gegenseitige Beeinflussung häufiger, freilich eine so ungleich starke, 
dass es gewöhnlich ganz den Anschein hat, sie sei einseitig. Auch hier haben erst die Versuche mit 
der Rasse leucoceras Klarheit gebracht. 


Der XH., „allgemeine Ergebnisse“ überschriebene Abschnitt fasst nur einen Theil der im 
VIII. und XI. Abschnitt zusammengestellten Resultate zusammen; er wurde schliesslich noch durch 
einen Zusatz (V) erweitert, in dem die praktische Seite der Ergebnisse angedeutet wurde, 


Ich habe mir Mühe gegeben, im Abschnitt II die Litteratur über Xenien und Bastarde mög- 
lichst vollständig zusammenzustellen und allen diesen Arbeiten gerecht zu werden. Bei jeder ein- 
zelnen Beobachtung aber die ganze Litteratur anzuführen oder auch nur stets den ersten Beobachter 
zu nennen, war aus verschiedenen Gründen ganz unmöglich. 


Das Manuseript wurde Ende Februar abgeschlossen und Mitte März eingesandt, Was seit- 
dem an einschlägigen Untersuchungen erschien, konnte nicht mehr berücksichtigt werden, so E. 
Tschermak’s „weitere Beiträge über Verschiedenwerthigkeit der Merkmale bei Kreuzung von Erbsen 
und Bohnen“ (Zeitschrift f. d. lJandw. Versuchswesen in Oesterreich, 1901) und den vorläufigen Be- 
richt darüber (Berichte d. Deutsch. Botan. Gesellsch., 1901, Heft 2), ferner Guignard’s Unter- 
suchungen über die doppelte Befruchtung beim Mais (Journal de Botanique, XV. No. 2), der den 
histologischen Nachweis für die Befruchtung der unter sich gleichen Polkerne durch den zweiten 
Spermakern erbrachte, während im Uebrigen die Ergebnisse dem p. 94 Vorausgesagten entsprachen. 

Da vorauszusehen war, dass die Arbeit, vor allem wegen der Herstellung der Tafeln, erst 
nach Monaten erscheinen konnte, gab ich in den Berichten der deutschen botanischen Gesellschaft, 
Bd. XIX, Heft 3, kurz die Hauptergebnisse an und benützte die Gelegenheit, die Einführung der 
neuen Ausdrücke: „schizogon“ für Merkmalspaare, die bei der Keimzellbildung gespalten werden, 
und „homöogon“ für solche, die dabei vereinigt bleiben, gegenüber der von de Vries (900, e) ver- 
wendeten Terminologie zu rechtfertigen und gegen die Umgestaltung des von Millardet eingeführten 
Begriffes der „faux hybrides“ Verwahrung einzulegen. Ich gehe hierauf nicht nochmals ein, sondern 
verweise auf jene Mittheilung. — Die Bezeichnung der verschiedenartigen Merkmalspaare als Pisum- 
Typus, Hieracium-Typus ete., nach besonders charakteristischen Fällen ihres Vorkommens, schien mir 


— VI — 


zur Zeit am praktischsten. Ausser den p. 4 aufgeführten Haupttypen liessen sich noch andere, unter- 
geordnete unterscheiden, so zum Hieracium-Typus ein Fragaria-Typus für Merkmalspaare vom Ver- 
halten der bekannten Bastarde Millardet’s. Diese Nomenklatur kann natürlich auch auf die 
Bastarde übertragen werden, wenn sich die Eltern nur durch Merkmalspaare vom gleichen Typus 
unterscheiden. 

Damit der Preis der Arbeit nicht zu hoch stiege, wurde die Zahl der farbigen Abbildungen 
möglichst beschränkt; es sind ausser den reinen Rassen fast lauter Xenienkörner abgebildet worden, 
die Früchte der Bastarde zeigen ihnen gegenüber in der Farbe nichts wesentlich Neues. Die Mehr- 
zahl der Figuren der zweiten Tafel soll illustriren, welche Schwankungen in der Entfaltungsstärke die 
Anlagen für dasselbe Merkmal (für Blau in der Kleberschicht) nach den Rassen und nach ihrem Zu- 
stand zeigt. 

Die Versuche wurden zum grössten 'Fheil im botanischen Garten der Universität angestellt, 
für die Erlaubniss zu seiner Benützung spreche ich auch an dieser Stelle dem Director, Herrn Prof. 
Dr. Vöchting, meinen verbindlichsten Dank aus. Herr Prof. Hegelmaier hatte wiederholt die Güte, 
eine Anzahl Objecte in seinen Garten aufzunehmen, ein guter Theil musste Handelsgärtnern anvertraut 
werden. — Die Versuche werden mit specieller Berücksichtigung des Verhaltens der Merkmalspaare 
im Bastard, in den weiteren Generationen und bei der Rückkreuzung, fortgeführt. Ich hoffe, in einiger 
Zeit darauf zurückzukommen. 


Tübingen, im Juli 1901. 


Inhaltsübersicht. 


Vorwort 


Inhaltsübersicht 


I. Abschnitt. Einleitung. Das Verhalten der Merkmale beim Bastard. Selbständige und unselb- 


ständige Merkmalskategorien. Ganz unselbständige, halbselbständige, selbständige und conjugirte Merk- 
male, p. 1. — Verhalten der Merkmale aus derselben Kategorie bei der Entfaltung während der vege- 
tativen Entwicklung (homodyname und heterodyname Paare) und bei der Keimzellbildung des Bastardes 
(homöogone und schizogone Paare), p. 3. — Pisum-Typus, Zea- Typus, Hieracium-Typus der Merkmals- 
paare, ihr Verhalten in der ersten und den folgenden Generationen, Bastardirung mit den Eltern, Tripel- 


bastarde, p. 5. — Der Spaltungsmodus der Anlagen bei der Bildung der Keimzellen, p. 10 


II. Abschnitt. Die Litteratur. A. Xenien. Litteratur vor Burger, p. 13, — vor Vilmorin und Koer- 


nicke, p. 15, — die Arbeiten der Amerikaner, p. 16, — die neueste Litteratur, p. 18. — B. Die Bas- 
BIEOTICHEP IE 20 FR RE N 0 Er Ve ee era ge ee 


IM. Abschnitt. Die Technik der Versuche. A. Xenien, p. 22. — B. Bastarde, p. 24 
IV. Abschnitt. Die Merkmale der Früchte der Maisrassen. A. Die Gestalt der Körner (Kateg. ]), 


p- 25. — B. Die Grösse der Körner (Kateg. II), p- 27. — C. Die Farbe der Körner, p. 30. a) Die 
Farbe der Fruchtschale (Kateg. IID, p. 30. b) Die Farbe der Kleberschicht (Kateg. IV), p. 33. c) Die 
Farbe des übrigen Endosperms (Kateg. IV), p. 34. d) Die Gesammtfarbe der Körner, p. 36. — D. Die 
Beschaffenheit des Reservemateriales im Endosperm, p. 37. a) Die chemische Beschaffenheit des Endo- 
sperms (Kateg. VI), p. 37. b. Die physikalische Beschaffenheit des Endosperms (Kateg. VII), p. 39. — 
E. Der Bau der Kleberschicht (Katee. VIID, p. 43. — F. Das Gewichtsverhältniss zwischen Embryo 
und Endosperm (Kateg. IX), p. 5 .. . Sa ee n % ; 


W. ee Uebersicht der zu den Versuchen verwendeten Maisrassen. R. acuminata p. 47, 


R. alba p. 47, R. coeruleoduleis p. 48, R. cyanea p. 48, R. cyanornis p. 48, R. duleis p. 48, R. gilva 
p. 49, R. Telcocen as p. 49, R. aan p. 49, R. nana yp. 49, R. nl p- 50, R. rubra p. 50, R. vul- 
gata p. 50 0% 0 en 


VI. Abschnitt. Die Xenien bei reinen Rassen. (Die Ergebnisse im Jahr der Bestäubung. Endosperm- 


bastarde). Uebersicht p. 5l. — Versuche, bei denen nur einerlei Pollen zur Bestäubung verwendet wurde 
p- 52. — Versuche, bei denen zweierlei Pollen verwendet wurde p. 77 


Alphabetisches Nezseln der Versuche I—77. 


acuminata X!) aba . . . Vers. 64 ...p. 73 \eyanea 5 
€ . N alba = 6 Vers. 73 
acuminata > coeruleoduleis . ll ek: | !vulgata 
acuminata < nana . .» . .- BD pP ralba ><zcyanomise ., ya: 2 
acuminata < vulgata . . . ee il Qlba 2< dAuleısı.n ee: E92 
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p. 22 
p. 24 
p- 46 
p- 50 
pn 
1 Lett 
p. 60 
p. 56 
p- 63 
p- 61 
p. 64 
p. 58 


1) X Dieses Zeichen steht statt des von Focke (882) eingeführten X ‚ das „bestäubt mit‘‘ bedeutet und für Versuche 
über Xenien sehr praktisch ist; späterhin ist es durch + ersetzt. Bei Bastarden verbinde ich die Namen der Eltern durch +. 


alba > rubra . Vers. 3 p- 52 leucoceras > vulgata Vers. 68 . . 
alba >< vulgata a p-: 56 leucodon > alba . „7 
coeruleoduleis >< alba „54 p- 68 leucodon >< leucoceras . ab 
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coeruleoduleis > vulgata . . 59 p. 79 Philippi > alba 2) 
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gilva > coeruleoduleis . . st P:72 vulgata X giva . . ... „16 
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leueoceras > coeruleodulcis . ke) p. 75 f . fvulgata = 
leucoceras X cyanornis . . 45. 64 | DEU In anea A 
2 „ BD: | Y 


VI. Abschnitt. 


VIII. Abschnitt. 


IX. Abschnitt. 


Das Verhalten der einzelnen Merkmale einer Kategorie zu einander bei den 
Xenien (im Jahre der Bastardbestäubung). I. Die Form der Körner p. 79. — II. Die Grösse der Kör- 
ner p. 79. — III. Die Farbe der Fruchtschale p. 81. — IV. Die Farbe de Endosperms p. 82. — V. Die 
Farbe der Kleberschicht p. 84. — VI. Die chemische Beschaffenheit des Endosperms p. 86. — VII. Die 
physikalische Beschaffenheit des Endosperms p. 87. — VIII. Die Form der Kleberzellen p. 90. — IX. 
Das Gewichtsverhältniss zwischen Embryo und Endosperm p. 90. — Die Schnelligkeit des Keimens 


Die Ergebnisse im Jahr der Bestäubung. Die Xenien. ]J. Die Thatsachen p. 92. 
— Il. Die Erklärung als Endosperm-Bastardirung. Schwierigkeiten. Merkmale des Endosperms, die 
stets unverändert bleiben, Einfluss des Geschlechtes p. 94. — Ist die Vereinigung der Polkerne mit dem 
zweiten generativen Kern aus dem Pollenschlauch eine wahre Befruchtung? p. 97. — Teleologische Deutung 
der Endosperm-Bastardirung p. 97. — Die Mengung der Merkmale und Webber’s Deutung p. 97. — 
III. Die übrigen Xenien. 1. Fälle, wo der Bastardembryo die Veränderung bedingt p. 98. 2. Fälle, 
wo das Bastard-Endosperm die Veränderung bedingt p. 98. 3. Fälle, wo die Veränderung sich jenseits 
von Embryo und Endosperm gezeigt haben soll p. 99 


Die Bastarde. (Die Ergebnisse im zweiten und dritten Jahr des Versuches.) I. Einfache 


Bastarde, p. 101. — Tripelbastarde p. 126 


p. 74 
p. 61 
p: 65 
ir 1) 
p. 62 
p. 66 
p. 74 
p-: 64 
p. 52 
p. 58 
p. 60 
p- 64 
p- 58 
p. 52 
p. 52 
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p. 78 
p- 92 
p- 100 


Uebersicht der Bastarde. 


I. R. alba + R. rubra. 


% (2? R.rubra—+ 9' R. alba) x R. alba Vers. 


ll. R. alba + R, cyanea. 
I. Generation, 
1. (Q R. alba + 9 R. cyanea) X R.alba 
2. (2 R. cyanea + g' R.alba) > R.dulcis 
II. Generation, 
BJ (2 (2 R. alba + 9' R. cyanea) + 
J' R. alba) weiss X R. duleis 


(Q R. alba + 9' R. cyanea) + 
JR. alba) blau X R. duleis . 


III. R. eyanea + R. rubra. 
I. Generation, 
1. OR. cyanea + o' R. rubra 
(QR.rubra+ 0' R. eyanea) a. schwarz 


ww 


3. 55 ” b. roth 
4. (Q R.rubra + 0 R.cyanea) x. R.alba 


IV. R. rubra + R. vulgata. 


I. Generation, 
1. OR. rubra + 0’ R. vulgata 
2. OR. vulgata + 'R. rubra a. 
Br n b. 
II. Generation. 
3. (OR. vulgata + 9’ R. rubra) weiss 
4. (QR. vulgata + 9 R. rubra) gelb . 
(DR. vulgata+ 5' R.rubra) a. tiefroth 
n » b. hellroth 
(2 R.vulgata+ g' R rubra) a. hellgelb 
b. tiefgelb 


-] fen © 


o 


„ „ 


V. R. Philippi + R. rubra. 
1. R. albax (9 R.rubra+ co" R. Philippi) 


VI. R. cyaneca + R. vulgata. 

I. Generation, 

1. OR. vulgata + 9 R. cyanea 

2. (Q R. vulgata + 9 R. cyanea) X R 

vulgata 

3. R.albax (OR. RD R. en 
II. Generation, 

4. (Q R. vulgata + 9' R. cyanea) weiss 

5. (OR. vulgata -+ S' R. cyanea) gelb 


„ 


”„ 


78 


’ 


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‚P- 
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101 


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.107 | 
.108 | 
.109 | 
„109 


110 | 


. 110 


. 112 
.112 | 


.114 | 
. 114 


Einfache Bastarde. 


6. (OR. vulgata + 0' R. cyanea) blau- 


weiss . ae . Vers.102, 
7. (OR. vulgata + 5! R. cyanea) blau- 
gelb RR: 103, 
VII R. alba + R. nana. 
I. Generation. 
1. OR.aldea + og! R.nana . . ». „104, 
II. Generation. 
2. (Q R. alba + o'R.nana) geb . . „ 105, 
3. (Q R. alba + 9’ R.nana) weiss. . „ 106, 
| VOII R. duleis + R. rubra. 
I. Generation. 
1% (2 R. rubra + 9 R. duleis) < R. 
duleis 107, 
IL. Generation. 
2.(9 (Q R. rubra + 0" R. duleis) + 
ä R. duleis) Bo a x 
R. dulese 2 108; 
3 (2 (2 R.rubra + g'R. en 21 
J' R. duleis) weiss, glatt X R. 
IE 0 ee 
4. (2 (2 R. rubra + o' R. duleis) + 
J' R. duleis) voth, mr >< 
R. dulcis en ler 
5. (2 (2 R. rubra + 5 KR. duleis) Ar 
g' R. duleis) roth, glatt X KR. 
Aulcıst ns ee elle 
IX. R. duleis + R. vulgata. 
I. Generation. 
1. OR. vulgata + 9’ R. duleis . . „ 112, 
X. R. coeruleoduleis + R. vulgata. 
I. Generation, 
19 (2 R. vulgata + SR. coeruleoduleis) 
hlaunRraulasım n ne 1, 
Br (2 R.vulgata + 9' R. coeruleo. uleis) 
gelb >< RL auleisı. Aue 
3 (2 R. vulgata + &' R.coeruleoduleis) 
blau x R. coeruleoduleis . . . „ 115, 
IX. R. acuminata + R. alba. 
1. (DR. alba+ 9! R.acuminata) dunkel- 
gelb < R.alba . . . 116, 
2.(9 R. alba + 5' R. acuminata) hell- 
gelber Rabe LT, 


p- 


115 


. 115 


.116 


LT 
. 118 


.119 


. 120 


. 120 


.121 


.121 


.122 


. 123 


— XI — 


I. Tripelbastarde. 


XI. R. alba + R. cyanea + R. duleis. | 12. (Q (2 ec. + 07a) ur d' = blau) 
Q2 (2 R. cyanea + 0! R. alba) + 9° R. dulecis, | weiss, glatt . . . „Vers, 129, 
I. Generation, | 13. (2 (2 e 35 a. ) 2 [og d.) Ne 
1. (9 (© + 01a.) + d’ d.) weiss . Vers.118, p. 126 | blau, runzelig . „ 180, 
2. OO Qc.+Fa)+ gd)blau. „ 119, p.127 | 14. ((2 Qe + da) Br Id.) 
3.(9 (© c. + Ja.) + 07 d.) weiss X weiss, runzelig . . ale 
(9 (Qe. + 07a.) + dd.) blau. „ 120, p. 127 c. Nachkommenschaft von Vers. 120. 
4.(0 Q@e.+0a)-+ dd.) blau x } f 135.(Q @ «+ ca)+ god.) weisst 
Q @«.+da)+ cd.) weiss. „ 121,2.129 | G@@ca+da)+ dd) N) 
5. (Q Qe. + da.)+ 07 d.) weiss X nn glatt X R.alba. .. . na 
99 P 
RMalbars 0: ap 16. (0 Q &.+ Fa.) + d.) weisst 
6. ( gRe+sm + mx | 0@e ea an 
kesalbar NE „128, p. 131 weiss, glatt < R.alba . . . 83, 
sale — Be VERS Ian 19 | 1° @ Qe+ga)+cd) weis+ 
any | (2 (9 © + a.) + d'.d.) blau) 
8. R.alba x (2 ns a +44) | blau, runzelig X R.alba. . . . „ 134, 
blauer „ 125, p. 132 ; 


18. (2 (2 ce. + Ja.) + od.) weiss + 
(2 (2 ce. + oa.) + 0° d.) blau) 


weiss, runzelig X R.aldba . . . „ 155, 


II. Generation, 


a. Nachkommenschaft von Vers. 118. 


9. «2 @Qe Me nal 


10. 


18 


weiss, glatt . „ 126, p. 132 d. Nachkommenschaft von Vers. 121. 


| 
(2 (Qe+ da , + 07d.) nein) | 19.@0@@e+da)-+ dd.) blau 
| 


weiss, runzelig . . . 1a7,.p»1330| + R. alba) weiss X R. alba . . „ 136, 
b. Nachkommenschaft von Vers. 119. | 2, (2 (2 (2 .+0a)+ do d.) blau 
2 (De + Ja) + 0 d. Bi + R. alba) blau x R.alba. . . „ 137, 
blausglatt. 0... „ 128, p. 133 


X. Abschnitt. Das Verhalten der einzelnen Merkmale einer Kategorie zu einander bei den 


Bastarden. I. Die Form der Körner p. 135. — II. Die Grösse der Körner p. 136. — III. Die Farbe 
der Fruchtschale p. 136. — IV. Die Farbe des Endosperms p. 137. — V. Die Farbe der Kleberschicht 
p. 138. — VI. Die chemische Beschaffenheit des Reservematerials im Endosperm p. 140. — VII. Die 
physikalische Beschaffenheit des Endosperms p. 141. — VII. Die Form der Kleberzellen p. 142. — 
IX. Das Gewichtsverhältniss zwischen Embryo und Endosperm p. 142. — Das absolute Gewicht des Embryo 
p- 142. — Die Grösse der Pflanze. — Die Grösse der Kolben. — Angaben aus der Litteratur p. 143. — 
Uebersicht p. 143. 


XI. Abschnitt. Die Ergebnisse der Bastardirungsversuche. I. Das Verhalten der Merkmale einer 


XII. 


Kategorie bei der Entfaltung p. 144. — II. Das Verhalten der Merkmale bei der Bildung der Keimzellen 
p- 145. — Weitere Sätze p. 145. — Zusatz zu Satz 11 (der Zeitpunkt der Spaltung bei schizogonen An- 
lagenpaaren) p. 146 . - Mond © Re. 


Abschnitt. Die allgemeinen Ergebnisse 


Litteraturverzeichniss. 


Figurenerklärung zu Tat. I und II. 


p- 


p: 


p- 


p- 


. 133 


. 133 


„135 


134 


.134 


134 


. 134 


.134 


. 134 


I. Abschnitt. 


Einleitung. Das Verhalten der Merkmale der Eltern 
beim Bastard. 


Selbständige und unselbständige Merkmalskategorien. Ganz unselbständige, halb selbständige, selbständiee und con- 

Jugirte Merkmale. — Verhalten der Merkmale aus derselben Kategorie bei der Entfaltung während der vegetativen Ent- 

wicklung (homodyname und heterodyname Paare) und bei der Keimzellbildung des Bastardes (homöogone und schizogone 

Paare). Pisum-Typus, Zea-Typus, Hieraeium-T'ypus der Merkmalspaare, ihr Verhalten in der ersten und den folgenden 

Generationen; Bastardirung mit den Eltern, Tripelbastarde. — Der Spaltungsmodus der Anlagen bei der Bildung der 
Keimzellen. 


1. Wir können die Merkmale, durch die sich die Sippen') unterscheiden, in Kategorien bringen; 
die Merkmale jeder Kategorie beziehen sich auf einen bestimmten Punkt, z. B. die Farbe der Frucht- 
schale, des Endosperms, die Grösse der Frucht u. s. w.; jede Sippe liefert ein Merkmal für die 
Kategorie, das gleich oder verschieden von dem einer andern Sippe sein kann. 

Manchmal bilden zwei oder mehr Merkmale bei derselben Sippe zusammen ein scheinbar 
einheitliches Merkmal. Das ist nicht immer so deutlich, wie bei einer ziegelrothen Blüthenfarbe, 
die durch rothen Zellsaft und gelbe Chromatophoren hervorgebracht wird, oder bei der Farbe des 
ganzen Maiskornes, wo zZ. B. „schwarz“ durch das Zusammenwirken einer rothen Fruchtschale, einer 
blauen Kleberschicht und eines gelben oder weissen Endosperms zu Stande kommt. Für das 
Studium der Vererbung müssen solche scheinbar einfachen Merkmale soweit als möglich zerlegt 
werden. Dies ist in neuester Zeit besonders von De Vries betont worden (z. B. 900, b, p. 89), 
wurde aber wohl schon von jeher nach Kräften gethan; wie weit es gelingt, hängt vom Stande un- 
seres Wissens ab. 

In anderen Fällen bilden mehrere Merkmale von verschiedenen Sippen eine scheinbar ein- 
heitliche Kategorie. Am auffälligsten ist das bei der Kategorie: „Form“ der Körner. Hier können 
wir zunächst, wenn wir nur die Extreme berücksichtigen, runde glatte, ganz runzlige, an der Spitze 
runzlige und spitzige Körner unterscheiden. Wir merken aber bald, dass darunter zwei Kategorien 
stecken, nach der Umrissform: 1) runde und spitze, nach der Beschaffenheit der Oberfläche, 2) glatte 
und runzlige, Bei weiterem Zusehen findet man dann, dass diese zweite Kategorie wieder zerlegt 
werden muss, je nachdem 2)a die chemische Beschaffenheit des Endosperms (ganz runzlige Körner) 
oder 2)b die physikalische Beschaffenheit des Endosperms das Runzligwerden bedingt. Körner mit 


') Ich gebrauche hier und im Folgenden mit Naegeli (884, p. 10) das Wort „Sippe“ dann, wenn es unent- 
schieden bleiben soll, ob es sich bei einer „systematischen Einheit“ um eine Art, eine Varietät, eine Rasse ete. handelt. 
l 


Bibliotheca botanica, Heft 53, 


ganz wenig mehligem Endosperm gehen ebenfalls auf zweierlei Weise aus solchen mit dem gewöhn- 
lichen Verhältniss von mehligem und glasigem Endospermtheil hervor, etc. 

Man kann des „Zerlegens“ auch zu viel thun; auch die einfachste Blattform können wir uns 
nicht durch eime Anlage für die „Breite“ und eine Anlage für die „Länge“ vererbt denken. 


2, Nach dem gegenseitigen Verhalten der Merkmale bei derselben Sippe kann man selbst- 
ständige und abhängige Merkmale unterscheiden (und folglich nach dem gegenseitigen Verhalten 
der Kategorien in einer Sippengruppe selbständige und abhängige Kategorien). 

I. Unter den abhängigen Merkmalen lassen sich wieder unterscheiden: ganz unselbständige 
und halbselbständige. 

1) Das Auftreten der ganz unselbständigen Merkmale ist auf die Entfaltung der Anlage 
für ein Merkmal aus einer andern Kategorie zurückzuführen, es hat keine eigene Anlagen. Die 
Körner der Maisrasse duleis unterscheiden sich von denen der Rasse alba: 

1) Durch den grösseren Wassergehalt des reifen, aber noch nicht ausgetrockneten Kornes; 
2) durch das Runzligwerden des Endosperms beim Austrocknen; 
3) durch das geringere Gewicht des trockenen Kornes; 
4) durch die mehr gelbliche Farbe und 
5) durch die glasige Beschaftenheit des Endosperms, endlich 
6) durch das grössere relative Gewicht des Embryos, dem Endosperm gegenüber. 
Diese sechs Merkmale sind aber alle nur Folgeerscheinungen eines weiteren: 
7) Der Ablagerung von Dextrin etc. im Endosperm, statt der Stärke. 

2) Das Auftreten der halbselbständigen Merkmale ist auf die Entfaltung einer gemeinsamen 
Anlage, neben ihren eigenen Anlagen, zurückzuführen. Ein gutes Beispiel ‚bieten die rothblühenden 
Erbsenrassen, die alle in den Blattachseln rothe Flecke haben. wie schon Mendel (566) wusste. Beide 
Merkmale (rothe Blüthenfarbe und rothe Flecke) besitzen eine gemeinsame Anlage, die zur Antho- 
eyanbildung, brauchen aber noch besondere Anlagen, die den Ort, wo diese vor sich gehen soll, 
bestimmen. Solche halbselbständige Merkmale habe ich früher (900, d) weniger passend halbiden- 
tische (hemiidentische) genannt. 

II. Unter den selbständigen Merkmalen lassen sich unterscheiden: freie und conjugirte, 
Zwei oder mehr selbständige Merkmale aus verschiedenen Kategorien, von denen jedes seine eigene 
Anlage besitzt, können sich im gegebenen Fall bei der Vererbung wie ein Merkmal verhalten. Ein 
sehr hübsches Beispiel liefern jene Levkojen-Sippen, die z. B. violette Blüthenfarbe und rauhaarige 
Blätter, gelbliche Blüthenfarbe und glatte, glänzende Blätter stets zusammen vererben (900, a, d). 

Ganz unselbständige, halbselbständige und conjugirte Merkmale haben also das gemeinsam, 
dass sich eine Gruppe von Merkmalen bei der Vererbung wie eine Einheit verhält; sie können nicht 
immer unterschieden werden. Bei den ganz unselbständigen und den halbselbständigen findet man bei 
allen Sippen eines Verwandtschaftskreises in jeder Merkmalsgruppe stets dieselben Merkmale bei- 
sammen, bei den conjugirten bei den einen Sippen die einen, bei den andern die andern Merkmale. 
So giebt es ausser violettblühenden Levkojen mit rauhaarigen Blättern und gelblichblühenden mit 
glatten, glänzenden auch violettblühende Levkojen mit glatten, glänzenden Blättern und gelblichblühende 
mit rauhaarigen, während es keinen Zuckermais ohne glasiges Endosperm etc. giebt. Die ganz un- 
selbständigen und die halbselbständigen unterscheiden sich endlich darin, dass für diese letzteren die 
eine, gemeinsame Anlage nicht genügt, beide Merkmale zur Entfaltung zu bringen. 


os 


Es kann also durch den Stand unserer Kenntnisse bedingt sein, dass wir zwei nicht trenn- 
bare Merkmale in die eine Klasse bringen, während sie eigentlich in die andere gehören würden. 
Nach dem Verhalten der meisten Rassen könnte man z. B. die Farbe der Fruchtschale und die der 
Klappen und Spelzen beim Mais (roth oder gelblichhyalin) als halbidentische Merkmale ansehen, 
gäbe es nicht die Rasse erythrolepis Bonaf. mit rothen Spelzen und Klappen und gelblichhyaliner 
Fruchtschale, so dass conjugirte Merkmale vorliegen. Deswegen darf man die drei Klassen doch 
nicht in einen Topf werfen. 

3. Die Merkmale derselben Kategorie sind unter sich nur mehr quantitativ, resp. gra- 
duell, nicht mehr qualitativ verschieden, es handelt sich nur um ein Mehr oder Weniger derselben 
Eigenschaft. — Zwischen die extremen Merkmale, die wir bei zwei Sippen, I und II, finden, kann sich 
bei einer dritten, III, ein auf einer Mittelstufe stehendes einschieben ete. Ein gutes Beispiel dafür 
bietet die Färbung des Endosperms bei den Maisrassen, sie geht von Orange (R, nana) durch Gelb- 
orange (z. B. R. vulgata) und Hellgelb (R. gilva) bis (Gelblich-)Weiss (R. alba), in Folge der Aus- 
bildung eines für die einzelne Rasse constanten, sonst verschiedenen Quantums desselben Farbstoffes. 
Solche Mittelstufen fehlen zuweilen, in die betreffende Kategorie gehört dann ein einziges Paar von 
Merkmalen, so ist es mit der chemischen Beschaffenheit des Endosperms. ') 

4. Zwei Sippen, die wir mit einander bastardiren, unterscheiden sich durch ein einziges Merk- 
malspaar, oder durch zwei, drei... » Paare, aus einer Kategorie oder aus zwei, drei ... n Kate- 
gorien. Jedes Paar bezeichnen wir (mit Mendel) mit einem Buchstaben, den einen Paarling mit einem 
grossen (4, B...), den andern mit einem kleinen (a, b...).. Wenn die Kategorien selbständig oder 
nur conjugirt sind, muss jedes Paar für sich untersucht werden. Wir fassen nun das Verhalten der 
Merkmale desselben Paares (dessen Paarlinge also von verschiedenen Sippen stammen) in’s Auge. 
Es sind in erster Linie die Arbeiten Mendel’s (866, 870), die hierin Klarheit gebracht haben; vor- 
gearbeitet haben vor allem Sageret (826) und Naudin (864). 

Wir unterscheiden zunächst bei dem Merkmalspaare A, a, dessen einer Paarling (A) also der 
Sippe I, dessen anderer Paarling (a) der Sippe II angehört, zwischen dem Verhalten während der 
vegetativen Entwicklung des Bastardes und dem Verhalten bei der Bildung der Keimzellen. 
Das eine hat gar nichts mit dem andern zu thun. 

Bei der vegetativen Entwicklung kann man wieder zwei extreme Fälle unterscheiden. Im 
einen Fall verhindert die Gegenwart der Anlage des einen Merkmals (A) die des andern (a) ganz an 
der Entfaltung; der Bastard zeigt nur das Merkmal eines Elters (A), das aber in voller Stärke, das 
des andern Elters bleibt latent. Im andern Fall entfalten sich beide Merkmale neben einander; da 
sie nur quantitativ verschieden sind, muss eines das andere dabei herabsetzen; der Bastard zeigt ein 
neues, intermediäres Merkmal, das zwischen A und a steht, bald genau in der Mitte, bald näher 
dem Merkmal des einen oder des andern Elters, in extremen Fällen ihnen gleich kommend („faux 
hybrides“ Millardet’s, nicht De Vries’). Merkmalspaare der ersten Art habe ich heterodynam 
genannt (900, d) und Mendel (866, p. 11) das sich zeigende Merkmal dominirend, das latent blei- 
bende recessiv, sie folgen der „Prävalenz-Regel“; Merkmalspaare der zweiten Art nannte ich 
homodynam.°) — Es unterliegt mir heute keinem Zweifel, dass beide Arten nicht prineipiell ver- 


!) Nach Koernicke (885, I. p. 336) giebt es auch hier (in Peru) Mittelstufen, 

*) Eine derartige kurze Bezeichnung war durchaus nötig. Die termini „homodynam“ und „heterodynam“ sind 
schon vorher von Weismann (892, p. 346) in anderem Sinne gebraucht worden, je nachdem die Anlagen einer Kate- 
gorie, die bei der Befruchtung zusammenkommen, gleich (4 und A, « und a) oder ungleich (A und «) sind. 


schieden sind. ') Sie kommen ausserdem neben einander unter den Merkmalspaaren desselben 
Bastardes vor. 

Bei der Bildung der Keimzellen sind ebenfalls zwei Fälle zu unterscheiden. Im einen Fall 
tritt dabei eine Spaltung der Anlagen für die Merkmale auf, der Art, dass die Hälfte der Keim- 
zellen des Bastardes nur mehr die Anlage für das Merkmal A, die Hälfte nur mehr die für das Merk- 
mal «a besitzt. Es gilt die „Spaltungsregel“. Im andern Fall tritt keine Spaltung ein, die 
Anlagen bleiben (im selben gegenseitigen Verhältniss) in den Keimzellen des Bastardes beisammen, die 
also A und « enthalten. Merkmalspaare der ersten Art kann man schizogon (isogon nach De 
Vries, 900, e, p. 437) nennen, sie folgen der Spaltungsregel; solche der zweiten Art homöogon 
(anisogon nach De Vries). 

Uebergänge sind beim selben Paare nicht denkbar, ausser in der Form, dass zuweilen 
die Spaltung eintritt, zuweilen unterbleibt. Solche Fälle hat neuestens De Vries für Oenothera be- 
schrieben (900, e). Dagegen kommt es ganz allgemein vor, wie ich (900, a, b) für Mais und Erbsen 
gezeigt habe, dass das eine Merkmalspaar eines Bastardes homöogon, das andere schizogon ist. 
Auch hiefür hat De Vries neuerdings ein Beispiel beigebracht. 

Das Verhalten während der vegetativen Entwicklung hat mit dem während der Bildung der 
Keimzellen durchaus nichts zu thun. Berücksichtigen wir bei jenem nur die Extreme, so können wir 
vier Combinationen unterscheiden: 


Vegetative Entwicklung: Keimzellbildung: 
j Sl, aan | nem. 
Zn hs > | ra 
we heterodynam. | homöogon. 
3. homodynam. | schizogon. 
a homodynam. ö | homöogon. 


Davon ist die erste und die letzte durch Mendel bekannt gemacht worden; er fand jene 


bei den Erbsenrassen — man könnte sie demnach den Pisum-Typus nennen?) — diese bei den 
Hieracien — sie mag der Hieracium-Typus heissen. Beispiele für die dritte liefern z. B. der 
Mais und die Levkojen — sie soll der Zea-Typus heissen — auf ihre Existenz wies ich (900, 


a, p. 160) hin. 

Sicher ist, dass dieselben Merkmale, z. B. rothe und weisse Blüthenfarbe im einen Verwand- 
schaftskreis homodyname, im andern heterodyname Paare bilden können (wahrscheinlich auch homöogone 
und schizogone®), ebenso, dass heterodyname Paare viel häufiger sind bei Bastarden naheverwandter 
Sippen als bei solchen entfernter verwandter (900, a, d). 

Wir müssen nun das Verhalten der Merkmalspaare in der ersten und den folgenden Gene- 
rationen des Bastardes bei den vier Typen verfolgen. 


') Das schönste Beispiel dafür werden wir später kennen lernen, wo die Anlage A mit der Anlage « zunächst 
ein homodynames Paar bildet, nach der „Abspaltung“ im Bastard aber über das ebenfalls abgespaltene « fast dominirt. 

°) Dem Pisum-Typus dürfte auch das Merkmalspaar Tanzen — Nichttanzen bei den Bastarden zwischen der 
weissen Hausmaus und der japanischen Tanzmaus folgen, wie ich aus v. Guaita’s Angaben entnehme. 

») Nach De Vries (900, e) kann dasselbe Paar bei den selben zwei Sippen „isogon“ und „anisogon“ sein. 


I. Typus (Pisum-Typus). 


Das Merkmalspaar ist heterodynam und sehizogon. 

In der ersten Generation gleicht der Bastard ganz dem einen Elter, das das dommirende 
Merkmal (A) besitzt; das recessive Merkmal des andern Elters (a) ist latent. Der Bastard bildet 
50%, der (2 und 9) Keimzellen mit der Anlage für das dominirende und 50°, mit der für das 
vecessive Merkmal aus. Bringt der Zufall bei der Selbstbestäubung die Keimzellen zusammen, 


A+A A-+ oa a— 4 a+t a 


so kommt in der Hälfte der Fälle (50°/,) Gleiches zu Gleichem, A zu A und a zu a, und zwar 
wieder gleich oft (25°, und 25°) A zu A und a zu a; in der Hälfte der Fälle (50°/,) Ungleiches, 
A zu a und a zu A. Wir haben also in der zweiten Generation von den Individuen 


Klasse I. 25°, nur mit der dominirenden Anlage, 
Klasse II. 50°/, mit beiden Anlagen und 
Klasse III. 25°, mit der recessiven Anlage. 


Weil aber das Merkmalspaar heterodynam ist, sind die Individuen der II. Klasse von denen 
der I. nieht zu unterscheiden, alle zeigen das dominirende Merkmal, während die der Klasse III das 
recessive zeigen; äusserlich sind nur zwei Klassen von Individuen kenntlich: 


(III) 25°/, mit dem recessiven, 
(I, 11.) 75°/, mit dem domimirenden Merkmal. 


Die Individuen der I. und III. Klasse geben bei Selbstbefruchtung in Zukunft nur mehr 
Nachkommen mit dem recessiven (Klasse III) und dem dominirenden Merkmal (Klasse I), sie besitzen 
ja die Anlage für das andere Merkmal nicht mehr; die Individuen der Klasse II verhalten sich da- 
gegen genau wie die der ersten Generation, sie bilden zweierlei (? und ) Keimzellen, in gleicher 
Zahl; durch Selbstbestäubung entstehen wieder drei Klassen von Nachkommen im Zahlenverhältniss 
1:2:1, von denen die I. und die I]. äusserlich nicht unterschieden werden können, u. s. f. 

Nachstehende Schemata sollen das Ausgeführte erläutern; es ist dabei angenommen worden, 
jedes Individuum habe 4 Nachkommen, » (= 4A) bezeichnet die Individuen mit recessivem, d (= a) 
jene mit dominirendem Merkmal, A. giebt das thatsächliche Verhalten, B. seine Erklärung. 


Tabelle 1. 


A. B. 
Bastard Bastard 
Eltern | ____ 2 Eltern - 
I. Gen. | 1I. Gen. III. Gen. IV. Gen. V. Gen. I. Gen, II. Gen, Ill. Gen. IV. Gen. V. Gen. 
r ler md, ..16r..| 04 rr 


( ann EDS | zoo (wor 


2r:.. Sams 82 
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2dd Siddn 32 dd 
Bad lb.dd. ... 64 dd 


2 t Sa / Haan: 


| / DO RScEr er D2d 


Kara Ade: ..16d..| od dd 


Unterscheiden sich die Eltern des Bastardes in zwei heterodynamen, schizogonen Merkmals- 
paaren, so zeigen die Individuen in der ersten Generation wieder alle die zwei dominirenden Merk- 
male, und sehen, wenn beide derselben Elternsippe angehörten, dieser völlig gleich. 

Bei der Bildung der Keimzellen trennen sich die Anlagen für die Merkmale wieder, 50°/, er- 
halten die für das Merkmal A, 50°/, die für das Merkmal « vom Paare 1 und, ganz unabhängig 
davon, 50°/, die für das Merkmal B, 50°/, die für das Merkmal 5 vom Paare 2. Die völlige gegen- 
seitige Unabhängigkeit der Paare bedingt es dann, wie man leicht einsieht, dass viererlei (? und S) 
Keimzellen entstehen: 


25°/, mit den Anlagen für die Merkmale A und 2, 
DH 5 te 5 Ale sei: 
DC Ol een n ne: 
Bee n ER Ri a li 


Findet nun Selbstbestäubung statt, und bringt der Zufall die Keimzellen zusammen, so treten 
16 unter sich gleich häufige Fälle em (die 2 Keimzelle steht stets voraus): 


ABT-ABZAB, | Ab LAD =ZAD, 758224, BZ AB, 70:6) A2B7ZAnb 
ABA MB, | AH Ab —ZA0, 0 BI Ad = AB, 0.0, Ab = An0, 
AB 0, Br MDB Ar Fa BA, | Bra, Db ad, a,b) abs ar, 
ANBesanb AB, Arber |, Bi a,0 10, a, are, Tomb 


Es ist gleich angegeben, wie das Individuum in der zweiten Generation aussehen wird; es 
lassen sich äusserlich 4 Klassen von Individuen (1, 2, 3, 4) unterscheiden. Die erste wird von 9 Fällen 
gebildet; die Nachkommen zeigen beide dominirende Merkmale (A, B). Die zweite und die dritte werden 
von je 3 Fällen gebildet; die Nachkommen zeigen je ein dominirendes und ein recessives Merkmal (A, b 
oder a, B). Die vierte besteht nur aus einem Fall und die Nachkommen besitzen die beiden reces- 
siven Merkmale (a, b). In der Individuenzahl verhalten sich die vier Klassen demnach wie 9:3:3:1. 

In Wirklichkeit liegen jedoch 9 Klassen vor, vier davon enthalten je einen Fall: 1) A, A, B, B; 
9) AxA,D.5: :3).0,.0.B,.B; Ara, a,b, b; vier jezwei Kalle. 5).A, 4,7B,,6: 6), Ara BB. 
7) A,a, b,b; S) a, a, B, b; und eine umschliesst gar vier: 9) A, a, B, b. Die Nachkommen dieser 
letzten (9ten) werden sich (als dritte Gener.) genau so verhalten, wie die der ersten Gener, (als zweite), 
sie werden viererlei Keimzellen bilden etc. Die Nachkommen der vier anderen von der zweiten 
Klassengruppe (5, 6, 7, 8) bilden nur zweierlei Keimzellen, es enthält ja jede Klasse nur mehr ein 
heterodynames Anlagenpaar: 5) (4, B und A, b) B, b; 6) (A, B und a, b) A,a; 7) (A, b und a, b) 
A,a;, 8) (a, B und a, b) B,b. Die Nachkommen der vier ersten Klassen (1, 2, 3, 4) dagegen bilden 
nur einerlei Keimzellen, geben also bei Selbstbestäubung eine constante Nachkommenschaft; von 
jedem Paare ist ja nur mehr eine Anlage, die dominirende oder die recessive, vorhanden. 

Nun wird man selber ableiten können, wie sich der Bastard verhält, dessen Eltern sich in 
drei heterodynamen, schizogonen Merkmalspaaren (A, a; B,b; C, c) unterscheiden. Er ist in der 
ersten Generation auch einförmig, bildet achterlei Keimzellen (A, BD, C; A, B, ce: A,b, 0; A,b, e: 
a, B, 0; a, B.c; a,b, ©, a, b, ce), von jeder Sorte gleich viel: 


12,5°/o mit den Anlagen für die Merkmale A, 5b, C 
rer 5 a na " 4A, B, c etc. 


Bei Selbstbestäubung treten 64 unter sich gleich häufige Fälle ein: 


Fr 


ABOGLABC=ABE ABe+ABC=ABt 
ABC+tTABe =ABt, ABe+ABece =AB,C etc. 
ABCT45C0 =ABL, ete. 


In Folge davon entstehen 8 äusserlich unterscheidbare Klassen von Individuen (A, B, €; 
A, B,c; A,b, C; a,B,C; A,b,c; a,B,ce: a,b, C; a, b, c), die sich nach der Individuenzahl wie 
27:9:9:9:3:3:3:1 verhalten, während eigentlich 17 verschiedene Klassen unterschieden werden 


& } ; ı ._ 100 Er E Be 
müssen, von denen 5, je aus einem Fall bestehende, (also je ;; — 1,5625°/o ausmachende) bei Selbst- 


bestäubung eine constante Nachkommenschaft geben etc. etc. 

Allgemein kann man sagen: Unterscheiden sich die Eltern in n Merkmalspaaren, so bildet 
der Bastard Keimzellen von 2”erlei Art, die alle möglichen Combinationen darstellen, von jeder gleich 
viel, und die zweite Generation lässt 2”erlei Individuen äusserlich unterscheiden. 


Selbst wenn die Bastarde so fruchtbar sind, wie die reinen Sippen, und sich selbst befruchten, 
muss, so lange durch eine nur vom Zufall abhängige Selection die Individuenzahl eines Standortes 
die gleiche bleibt, die Zahl der Bastarde abnehmen, wie schon Mendel fand. Unterscheiden sich die 
Stammsippen nur durch ein Merkmalspaar, so verschwindet die Bastardform am raschesten, in der 
zweiten Generation macht sie 50°/,, in der dritten 25°/,, in der vierten 12,5°/,, in der fünften 6,25 °/o, 


1000, 4 N ; Act: j Ey 
in der »ten „,_, °o aller in der ersten Generation vorhandenen Bastardindividuen aus. Dass dies 


Verhalten von Bedeutung für die Frage ist, ob aus Bastarden Arten werden können, ist klar. 


Ebenso leicht lässt sich voraussagen, was geschehen muss, wenn der Bastard, statt mit 
eigenem Pollen, mit dem eines seiner Eltern bestäubt wird. Unterscheiden diese sich durch ein 
einziges Merkmalspaar, und wird der Pollen des Elters benützt, das das dominirende Merkmal be- 
sitzt, so bekommen von den Individuen der zweiten Generation: 


50°/, die Anlage für das dominirende allem (A —+ 4), 
50°/, die Anlagen für das dominirende und das recessive Merkmal (a + 4). 


Die beiden Klassen sind äusserlich nicht zu unterscheiden. 
Wird dagegen der Pollen des Elters mit dem recessiven Merkmal verwandt, so erhalten 
von den Individuen der zweiten (Generation: 
50°/, die Anlage für das recessive allein (a + «), 
50°, die Anlagen für das dominirende und das recessive Merkmal (A + a). 
Die beiden Klassen sind hier schon äusserlich zu unterscheiden, bei der einen sehen wir nur 
das dominirende, bei der andern nur das recessive Merkmal. 
Das Resultat ist natürlich ganz das gleiche, wenn wir die Elternsippen, die mit dem «domi- 
nirenden und die mit dem recessiven Merkmal, mit dem Pollen des Bastardes bestäuben. 
Unterscheiden sich die Elternsippen in zwei Merkmalspaaren, so ist es natürlich von Einfluss, 
ob dieselbe Sippe beide dominirenden Merkmale besitzt, oder die eine Sippe das des Paares 1, die 
andere das des Paares 2. Bei Benützung der schon früher verwendeten Bezeichnungen haben wir: 


| 
[0 5 
| 


Elternsippen: AB und ab. Elternsippen: Ab und «a BD. 
AB+AB=4AB A,B-+a,b = 4,B A,B--A4,b = AB | AB a 5b AnB 
Ab, AB ZABI I A Na a Ab+Ab=Ab Ab+a,B=AB 
«B+AB=AB aB-+tab=aB «„aB+4Ab=AB a„BtaB=aB 
ab 1 .4,B7—=A,B ab +ab= ab a,02 1A, = A,bı, Wo,br  arbr 08 

100°, AB 25%, A,B 50% 4,8 50% A, B 

25°%0 A, b 50°, A, b | 50 % a, B 
25° a,B 


25%, a,b 


Die Zahl der äusserlich unterscheidbaren Individuenklassen schwankt also zwischen einer 
und vier; innerlich verschieden sind stets vier. Es würde zu weit führen, sollte für jede einzelne 
Klasse gezeigt werden, wie sich ihre Nachkommenschaft bei Selbstbestäubung verhält, es mag nur 
bemerkt werden, dass je eine Klasse von den vieren eine unveränderte Nachkommenschaft giebt. 

Auch für den Fall, dass die Elternsippen sich in drei Merkmalspaaren unterscheiden, lässt 
sich das Verhalten des „rückkehrenden“ Bastardes leicht feststellen. Wird er z. B. mit dem Pollen 
einer Elternsippe bestäubt, die alle drei recessiven Merkmale in sich vereinigt, so erhält man acht 
Klassen von Individuen: 


AYB,C-Za,b,e = ABC Amber I as brca-— wANbNc abC+abe= ab 
AmBrc. | Vardıcı m ANB:c a,B,C+ab,.e = aB Ct adb,e abc = a,b,c, 
Arbrch abe, =HA00..c ayB;c -rasd,e = anB.c 


/ 


von denen jede gleich gross ist, also 12,5°/, der Gesammtzahl der Individuen umfasst. 

Unterscheiden sich die Eltern nur in einem Merkmalspaare und wird der Bastard, statt mit 
(dem eigenen Pollen oder dem einer der Elternsippen, mit dem einer dritten Sippe bestäubt, so ent- 
steht doch unter keinen Umständen ein Tripelbastard, sondern nur zwei einfache Bastarde, der 
Individuenzahl nach gleich viel von jedem. 

Nehmen wir an, die dritte Sippe unterscheide sich von den beiden ersten durch ein weiteres, 
derselben Merkmalskategorie angehöriges Merkmal (a, gegenüber A und a), so entstehen zwei Ver- 
bindungen A-+ a und @a+ a; ihr Aussehen hängt davon ab, ob a über A und a, oder nur über a, 
oder über keines von beiden dominirt. Die Nachkommenschaft jener wird nichts mehr von «a, die 
Nachkommenschaft von dieser nichts mehr von A zeigen. 

Nehmen wir an, die dritte Sippe (III) unterscheide sich von den beiden ersten (I, II) in einer 
andern Merkmalskategorie, in der jene (I, II) unter sich übereinstimmen, während sie selbst (III) in 
der Kategorie, in der sich jene (I, ID unterscheiden, mit der einen (I) oder andern (II) von ihnen 
übereinstimmt, so entstehen wieder zwei Verbindungen, deren Aussehen davon abhängt, wie die domi- 
nirenden Merkmale vertheilt sind. Besitzen z. B. die Eltern des Bastardes die Merkmale Ab und ab, 
und die dritte Sippe die Merkmale a B, so entsteht aus der Verbindung Ab + aB zunächst AB und 
aus der Verbindung ab + aB aß; hesässe die dritte Sippe die Merkmale A B, so entstünde 42 und 
AB, zwei äusserlich gleiche Producte. Von den Merkmalen der ersten Kategorie wird in den wei- 
teren Generationen immer nur eines auftreten. 


II. Typus. 


Das Merkmalspaar ist heterodynam und homöogon. 
In der ersten Generation gleicht der Bastard ganz dem einen Elter, dem, das das dominirende 
Merkmal besitzt: die zweite Generation und die folgenden gleichen ganz der ersten. 


II. Typus (Zea-Typus). 


Das Merkmalspaar ist homodynam und schizogon. 

In der ersten Generation steht der Bastard zwischen den Eltern, indem er genau die Mitte 
hält oder sich dem einen oder andern nähert, wobei er sich in allen Individuen gleich verhält oder 
stark varürt. A und a geben A, ausnahmsweise geben sie A und « („faux hybrides“ Millardet's, 
nicht De Vries’). Der Bastard bildet aber zweierlei (Q und 9°) Keimzellen, 50°/, besitzen nur mehr 
die Anlage für das Merkmal A, 50°/, nur mehr die Anlage für das Merkmal «a, und wir erhalten bei 
Selbstbestäubung: 


USA HE Ar Ra EAN Zara a, 


jeden Fall gleich oft. 


Es giebt also hier, wie beim Pisum-Typus, dreierlei Klassen von Individuen: 


Klasse I. 25°, mit den Anlagen für das Merkmal A, 


Klasse II. 50°, mit den Anlagen für beide Merkmale A, a, 
Klasse III. 25°/, mit den Anlagen für das Merkmal «, 


nur dass man hier, weil das Merkmalspaar homodynam ist, alle drei Klassen auch schon äusserlich 
unterscheiden kann. 

Auch das weitere Verhalten ist ganz das gleiche wie beim Pisum-Typus: die Nachkommen- 
schaft von Klasse I und III ist bei Selbstbestäubung ganz gleichförmig und zeigt nur mehr ein 
Merkmal. die von Klasse II spaltet sich wieder, genau, wie wir das eben für die erste Generation 
sahen, u. s. w. Ganz entsprechend ist auch das Verhalten, wenn sich die Stammsippen in zwei, drei 
oder mehr derartigen Merkmalspaaren unterscheiden, ferner das bei der Rückkreuzung mit stammelter- 
lichem Pollen und das bei der Bestäubung der Stammsippen mit Bastardpollen. Es werden dabei zeigen: 


50°, der Nachkommen nur mehr das Merkmal A oder a, je nachdem die eine oder die 
andere Stammsippe benützt wurde, 

50°, der Nachkommen das intermediäre Verhalten A, gleichgültig, ob die eine oder die 
andere Stammsippe verwendet wurde, etc. 


Auch die Zahl der Bastarde nimmt in der folgenden Generation, auch bei Selbstbefruchtung 
und trotz vollständiger Fruchtbarkeit, so rapid ab, wie beim Pisum-Typus. 


IV. Typus (Hieracium-Typus). 


Das Merkmalspaar ist homodynam und homöogon. 
In der ersten Generation steht der Bastard zwischen den Eltern, indem er entweder genau 
die Mitte hält, oder sich dem einen oder andern Elter nähert, in allen Individuen gleichmässig, oder 


Bibliotheea botanica. Heft 53. 2 


— 10. — 


stark variirend. A und a geben H. Als Extrem ist beobachtet worden, dass die einen Individuen 
— 4, die andern = a waren (Millardet, 504). 

In der zweiten und den folgenden Generationen ist der Bastard gleichförmig; varürt er in 
der ersten, so ist, bei Selbstbestäubung, die Nachkommenschaft jedes Individuums unter sich und dem 


Elter gleich. 


5. Wie erfolgt nun beim Bastard die Spaltung der Anlagen bei der Bildung der Keimzellen ? 
Hierüber kann man sich weniestens eine Vorstellung zu machen versuchen. 

Im einfachsten Fall haben wir im Bastard nur ein schizogones Anlagenpaar. Das Zahlenverhält- 
niss 1:1, in dem die Keimzellen mit der Anlage A und jene mit der Anlage a auftreten, spricht, wie 
ich seinerzeit (900, a, p. 164, b, Sp. 232) hervorgehoben habe. dafür, „dass die Trennung bei einer 
Kerntheilung, der qualitativen Reductionstheilung Weismann’s (892, p. 392) erfolgt.“ Ich wollte 
(damit nieht sagen, sie erfolge durch eine Theilung, bei der die Chromosomen quer statt längs hal- 
birt würden. Das qualitativ war rein physiologisch gemeint; ob die Kerntheilung in der von 
Weismann angenommenen Weise vom gewöhnlichen Verhalten abweicht oder nicht, hat meines Er- 
achtens nichts damit zu thun, was ich freilich besser ausdrücklich gesagt hätte, Auf keinen Fall darf 
man, wenn andere Gründe dafür sprechen, mit Strasburger (900, b, p. 765), aus der Nicht- 
existenz dieses Theilungsmodus, — dessen Annahme von einer ganz bestimmten Vorstellung über die 
Vereinigung der elterlichen Iden ausging, die jedoch nicht die einzig mögliche ist —, auf die Nicht- 
existenz einer T'heilung mit derartigem Resultat schliessen. 

Strasburger hat des Weiteren eingewendet, dass bei der Ausbildung des 2 Sexualapparates, 
auf die ich die Spaltung verlegte, nach jeder Theilung immer eine der beiden Zellen (die Schwester- 
zelle des Embryosacks) und damit einer der beiden Kerne (der mit der Anlage A, oder der mit der 
Anlage a) zu Grunde gehe, und dasselbe gilt, wie ich gleich selbst hinzufügen will, auch für die Aus- 
bildung des 5 Sexualapparates, wo nach meiner Annahme (900, b, Sp. 232) der generative Kern im 
Pollenkorn die eine, der Mutterkern der zwei generativen Kerne die andere Anlage erhält. „Nach 
der Wahrscheinlichkeitsrechnung können auf solche Weise erst sehr hohe Zahlen eine Beziehung ver- 
rathen, wie sie schon bei kleinen Zählungen von Nachkommen der Rassenbastarde sich ergeben“ 
(Strasburger, ]. ec. p. 768). Ich hatte mir diesen Einwand selbst gemacht, ihn aber fallen lassen. 
Strasburger überschätzt offenbar die Genauigkeit, mit der die berechneten Zahlen mit den beobach- 
teten übereinstimmen, solang diese letzteren klein sind; meime diesbezüglichen Angaben (900, a. p. 163) 
sind ihm, wie es scheint, entgangen. 

Ein zweites Argument dafür, dass die Spaltung bei einer Kerntheilung erfolgt, glaube ich 
darin sehen zu dürfen, dass sie so vollkommen, man möchte sagen „reinlich“, erfolgt, was für eine 
vollständige Beseitigung des anderen Paarlings spricht. Rückschläge kommen bei den Individuen, 
die aus zwei gleichartigen Keimzellen (mit dominirenden oder recessiven Anlagen) entstanden sind, 
nach Mendel’s Versuchen und meinen eigenen mit Erbsenrassen nie vor. Dass nach der Spaltung 
die Stärke der Anlagen eine andere sein kann, als vorher (Abschnitt X, XII), liefert keinen stich- 
haltigen Einwand. 

Es ist nicht zu vergessen, dass «die Annahme, die Spaltung erfolge bei einer Kerntheilung, 
wirklich etwas erklärt: das Zahlenverhältniss 1:1, wenn man annimmt, die Chancen, erhalten zu 
bleiben, seien für beide Theilungsproducte gleich gross, "/; (wie die Chancen, dass bei der Befruch- 
tung gleichartige oder ungleichartige Keimzellen zusammen kommen); während das Zustandekommen 


— 1 


des Verhältnisses 1:1 durch „correlative Einflüsse“ ein Räthsel mehr aufgiebt. — Falls sich einmal 
herausstellen sollte, dass das Verhältniss 4: «a in bestimmten Fällen constant von 1: 1 abwiche (900, 
d, p. 104 Anm.:; De Vries 900, e), so müsste man blos annehmen, die Anlagen, und damit die Pro- 
ducte der Kerntheilung, hätten ungleiche Chancen, erhalten zu bleiben. 

Die, beiden Eltern gemeinsamen Merkmale bieten keine Schwierigkeiten; diese Paare mit 
gleichen Paarlingen können ebenfalls gespalten werden, die Folgen würden sich nur nicht äusserlich 
bei den Nachkommen zeigen. Auch Bastarde mit lauter homöogonen Paaren verursachen keine. 

Viel schwieriger wird das Problem, wenn wir statt eimes Bastardes, dessen Eltern sich durch 
ein einziges schizogones Merkmalspaar unterscheiden, einen Bastard betrachten wollen, dessen Eltern 
durch zwei, drei oder mehr schizogone Paare differiren, wo nach der Spaltung alle möglichen Gombi- 
nationen der Anlagen in gleicher Zahl auftreten, bei vier Paaren Aa, bb, Ce, Dd, also ABOD, 
aBCD. abUD, u. s. w. Hier müssen wir annehmen, diese Anlagen seien schon vor der Theilung 
in den Kernen räumlich verschieden gelagert, in all den Combinationen, die wir nachher finden, und 
alle Sorten von Kernen seien gleich häufig. Jede Anthere enthält Pollenkörner mit den verschiedensten 
Anlagencombinationen. Alle ihre Kerne stammen von einem oder einigen wenigen gleichartigen 
Kernen ab, die Umlagerung muss also in einer gewissen, relativ kurzen Zeit geschehen, vielleicht 
kurz vor der Spaltung. Stellen wir uns vor, die Anlagen der Sippe I: ABCD, und die der 
Sippe II: abed, kämen bei der Kernvereinigung in Kettenform neben einander zu liegen: 


ABCD. ; ; & 2 

\ In diesem Zustand trennt die Längsspaltung nur die zusammengehörigen Anlagenpaare: 
rabed. = > = 5 
ZANBLCHDER: & n i : E 
ee wieder (zygolyte Spaltung 900, d); würden vorher aber die Glieder der Ketten getrennt, 


fabed 
A von B, B von Ü, a von db, b von c etc. (seirolyte Spaltung 900, d), würden die Anlagen des- 
selben Paares ihre Stellen in den Ketten vertauschen können, und würde dabei das vom Zufall ab- 


h R \ ; a s ! : 2 AYBIGEDE 
hängige Endresultat das sein, dass in '/is der Fälle die Lage die gleiche bliebe: ee Us 
3 ( ( 
3 VEB\C,. DE z AND.C- DEE, : a 
blos A mit a getauscht hätte: WERBIE in !ı6 B mit DAN ° nass Ausmitea und®=2:’miv.a: 
Ab cd jaBDed 


\abCD 
(ABed“ 
und abed. aBOD und Abed, AbOD und aBed, abUD und ABed etc. entstehen. 

Die grösste Schwierigkeit bildet, wie mir scheint, die Thatsache, dass das Keimplasma schi- 
zogone und homöogone Anlagenpaare enthalten kann; jene würden gespalten, diese verhielten sich 
wie bei dem gewöhnlichen Kerntheilungsmodus, wo jede Tochterzelle beide Anlagen eines Paares 
erhält. Hiebei ist es gleichgültig, ob verschiedene, theils homöogone und theils schizogone Paare in 
demselben Individuum vorkommen, oder ob dasselbe Merkmalspaar bei den einen Individuen homö- 
ogon, bei den anderen schizogon ist (De Vries, 900, e). Auch sie lassen sich durch allerlei Hilfs- 
annahmen beseitigen, doch will ich darauf hier noch nicht eingehen. 

Jedenfalls weist das Verhalten der Anlagen da, wo mehrere schizogone Merkmalspaare in einem 
Bastard zusammentreffen, auf eine merkwürdige Selbständigkeit hin, und zeigt auch, dass die Erb- 
massen der beiden Eltern nicht während der ganzen Öntogenie getrennt neben einander existiren 
können, eine Annahme, die durch die bekannten Beobachtungen Häcker’s!) an Üyclops nahe gelegt 


Ss. w.. so würden bei der nun folgenden (zygolyten) Längsspaltung die Theilketten A BUD 


') V. Häcker, Ueber die Selbständigkeit der väterlichen und mütterlichen Kernbestandtheile u. s. w. Arch. 
mikr. Anat. Bd. 46, 1896. S. 607. 


wird und durch die die „reinliche“ Trennung ihre Erklärung fände, wenn es blos eine zygolyte Spal- 
tung gäbe: wenn alle Anlagen des 5 von allen Anlagen des 9 Elters abgespalten würden. 

Ich möchte annehmen, dass die „Spaltung“, wie immer sie auch geschehen mag, keine Be- 
sonderheit der Bastarde ist, sondern stets bei der Bildung der Keimzellen, auch der normalen 
Pflanzen, eintritt, und zwar deshalb annehmen, weil zwischen „Bastardirung* und „Kreuzung“ (im 
Sinne Darwins) gar keine Grenze gezogen werden kann, und die Spaltung gerade bei der Bastardi- 
rung näher verwandter Sippen (Rassen) oft eintritt, dagegen bei der ferner stehender Sippen (Species) 
mindestens selten ist (vergl. 900, d)!). Wenn sie morphologisch charakterisirt ist, wird sich das 
ebenso gut bei dem Studium der reinen Sippen zeigen. Abnormitäten im Theilungsmodus, wie 
sie neuerdings Juel?) bei der Pollenbildung der Syringa rothomagensis (S. persica + 8. vulgaris) 
nachgewiesen hat und (mit Reserve) als eine „Entmischung“ der hybriden Kernsubstanz anspricht, 
mögen die Sterilität des Pollens und der Eizellen verursachen, können aber gewiss nicht die gesetz- 
mässige Vertheilung der Anlagen bedingen. Ja, man könnte eher annehmen, dass das Ausbleiben 
einer Spaltung, ihre Unmöglichkeit, die Unregelmässigkeiten in den Kerntheilungen bedinge. Denn 
man kann — auch ohne eigene Untersuchung — mit Bestimmtheit behaupten, dass z. B. bei dem 
Bastard zwischen zwei Erbsenrassen, die nur durch die Farbe der Cotyledonen verschieden sind, also 
durch ein sich typisch spaltendes Merkmalspaar, die Bildung der Keimzellen morphologisch in nichts 
von der Bildung der Keimzellen bei den reinen Rassen abweicht. 

Der muthmassliche Zeitpunkt der Spaltung soll im VII. Abschnitt besprochen werden, 


Es liegt nahe, das Auftreten der Rückschläge bei den „dichotypen“ Gewächsen mit „ihren 
spontanen Combinationen zweier verschiedener Pflanzentypen auf einem und demselben Stock“ (Focke°), 
für die der Oytisus Adami mit seinen Laburnum- und purpureus-Aesten das klassische Beispiel ist, 
durch eine „Spaltung“ zu erklären, die unter bestimmten Verhältnissen einmal vor der Keimzell- 
bildung eintreten würde. Es ist aber noch gar nicht ausgemacht, ob es sich wirklich um eine 
Spaltung handelt, oder um eine Aenderung in der Entfaltungsstärke je des einen Merkmals 
(A) den andern desselben Paares (a) gegenüber, um eine Verschiebung, bei der aus homodynamen 
Paaren von gewöhnlichem Verhalten solche vom Verhalten der „faux hybrides® Millardet’s (nicht 
De Vries’) werden. (Aenderungen in der Entfaltungsstärke kommen bei den Maisbastarden wirklich 
vor und werden in Abschnitt X und XII besprochen.) Würde es sich wirklich um eine Spaltung 
handeln, dann würde es schlecht um unsere Annahme, sie geschehe durch eine Kerntheilung, stehen, 
denn dass die „Trennung“, der z. B. ein purpureus-Zweig sein Entstehen verdankte, nicht gut in 
einer Zelle vor sich gehen kann, hat neuerdings Beijerinck*) betont, es muss sich dabei wohl stets 
um die Abänderung einer ganzen Zellgruppe handeln. Die Entscheidung wird sehr schwer sein; 
dass die Nachkommenschaft der purpureus - Zweige Cytisus purpureus, die der Laburnum-Zweige 
Oytisus Laburnum ist (was übrigens noch nicht ganz sicher steht), würde sich mit beiden Annahmen 
vertragen, wenn die Merkmalspaare homöogon sind und die Entfaltungsstärke unverändert bleibt. 


!) Sie kommt zweifellos auch beim Menschen vor, verbunden mit Heterodynamie der Paarlinge. 

®) H. O0. Juel, Beiträge zur Kenntniss der Tetradentheilung: II. Die Tetradentheilung bei einer hybriden 
Pflanze, Pringsh. Jahrb. f. wiss. Botan. Bd. XXXV. Heft 4, p. 638. 

>) Focke, W. O., Ueber dichotype Gewächse. Oesterr. Botan. Zeitschr. 1868, p. 139 u. f. 

*) Beijerinck, M. W., „On the development of Buds and Bud-variations in Oytisus adami“. Kon. Akad. van 
Wetens. te Amsterdam, Oct. 27. 1900, 


II. Abschnitt. 


Die, Litteratur 


A. Die Xenien. Litteratur vor Burger, — vor Vilmorin und Koernicke, — die Arbeiten der Amerikaner, — 
die neueste Litteratur. B. Die Bastarde, 


A. Die Xenien. 


Was bis Ende 1599 von richtigen Beobachtungen veröffentlicht wurde, geht mit wenig Aus- 
nahmen nicht über die Angabe jener Veränderungen hinaus, die auf den ersten Blick auffallen. Nur 
Burger, Vilmorin und, in weit grösserem Maasse, Koernicke suchten tiefer einzudringen, und die 
Mittheilungen dieses letzteren Forschers stehen durch die Zahl der Versuche und die Genauigkeit der 
Angaben weit über Allem, was bisher über Mais-Xenien publieirt wurde. Ich hätte mich bei Be- 
sprechung der Litteratur auf diese drei Autoren beschränken können; wenn ich trotzdem möglichst 
Alles bespreche, so geschieht das desshalb, weil die Originalarbeiten oder brauchbare Referate über 
sie oft schwer zugänglich sind. 

Die ersten Angaben reichen bis in den Anfang des achtzehnten Jahrhunderts zurück. 1724 
veröffentlichte Dudley Beobachtungen, die von Kellerman und Swingle (890, p. 346) wieder ab- 
gedruckt worden sind. Nachdem Dudley angegeben, dass die verschieden gefärbten Rassen des 
Mais, getrennt gezogen, sich rein fortpflanzen, theilt er mit, dass sich blauer Mais einerseits, weisser 
und gelber andererseits, in Reihen neben einander gezogen, „mischen und die Farben auswechseln; 
das ist, (1.) einige Kolben in den Reihen des blauen Maises werden weiss oder gelb sein, und 
(2.) einige in den Reihen des gelben oder weissen Maises blau.“ Diese Angaben sind, wie wir jetzt 
sagen können, wörtlich genommen, unrichtig; ganz weisse oder gelbe und ganz blaue Kolben können 
weder als „Xenien“, noch bei Bastardirung in der ersten Generation entstanden sein. Aber auch 
wenn die Kolben nur theilweise abgeändert waren, kann nur die eine Angabe (2) durch Xenien- 
bildung veranlasst sein, die andere (1) müsste sich auf Bastarde beziehen. !) 

Die ersten wirklich brauchbaren Versuche stellte Savi zu Anfang des neunzehnten Jahr- 


hunderts an. Er säte (nach Gallesio 1806, p. 95, Anm.) gelben und „schwarzen“ Mais — der etwa 
unserer Rasse cyanea entsprach — zusammen aus und überliess sie sich selbst; unter den Kolben, 


die er erhielt, waren welche, die gelbe, schwarze und gescheckte („striati“) Körner trugen, „sia 
disposti a file, sia alternati in altre foggie.“ Alles Weitere fehlt. 

Wesentlich besser sind die etwa gleichzeitig angestellten Beobachtungen Burger'’s (1808, 
p- 24—50). Dieser scharfsichtige und ungewöhnlich selbständige Beobachter wusste, (dass weisser 


') Darwin (868; 893, p. 448) eitirt eine andere Abhandlung in den „Iransactions“ aus der Mitte des acht- 
zehnten Jahrhunderts; an der angegebenen Stelle (1751/52, p. 206) und im ganzen Band kann ich aber nichts Ein- 
schlägiges finden. 


de 


Mais durch den Pollen des gelben sofort gelb wird, und dass auch der Pollen des blauen Maises 
ähnlich blau färbt, dass aber der des rothen — Burger’s Rasse hatte weisses Endosperm, p. 50 — 
nie in dieser Weise wirkt. Er wusste auch, dass das Roth blos in der Haut des Kornes sitzt, das 
Blau in den „äusseren Theilen“ des eigentlichen Kornes; schabe man diese ab, so bekomme man ein 
gelbes Korn. Wegen der Seltenheit des Buches will ich die von den Xenien handelnden Stellen 
wörtlich eitiren. 

p. 24: „Steht eine einzige Pflanze mit blauen Körnern im Acker, so kan man gewiss sein, 
dass ein grosser Theil der Fruchtähren einzelne blaue Körner haben wird.“ 

p. 43: „Wenn man weissen Mais cultiviren will, so muss man sich ja hüten, dass in der 
Nähe des damit besäten Ackers kein gelber oder anders gefärbter Mais gepflanzt werde, weil der 
durch den letzteren verbreitete Samenstaub in den Fruchtähren des weissen Maises zuverlässig eine 
Menge gelber Körner hervorbringen wird.“ 

p- 48: „Ich habe nie beobachtet, dass die rothen Maispflanzen ihre Farbe durch den Samen- 
staub auf weissen, gelben oder blauen Mais mit einer solchen Wirkung übertrügen, dass man rothe 
Körner in einer Aehre, die aus gelben Maissamen erzogen worden, blos darum vorgefunden hätte, 
weil sie in der Nähe einer aus rothem Samen gezogenen Maispflanze gestanden hätte; aber häufig 
und fast gewiss verbreitet der blaue Mais seine Farbe auf weissen und gelben, und rings um eine 
einzelstehende blaue Maispflanze findet man Körner dieser Farbe in allen Aehren der benachbarten 
Maispflanzen.“ 

Der Einblick in die theoretische Bedeutung dieser Beobachtungen fehlt freilich bei Burger, 
er ist aber auch zur damaligen Zeit nicht zu erwarten gewesen. Den Anfang zu ihrer Würdigung 
finden wir bei Sageret, der aber bei seinen Versuchen ein negatives Resultat erhielt. 

Sageret (1826, p. 313) will einen weissfrüchtigen Mais mit dem Pollen eines gelbfrüchtigen 
bestäubt und einen Kolben mit weissen Körnern erhalten haben, erst die Bastardpflanzen hätten 
Kolben gegeben, deren Körner zur Hälfte weiss und zur Hälfte gelb gewesen seien („j’ai obtenu 
des epis A grains moitie jaunes et moitie blancs“). Beide Angaben stehen mit Allem im Wider- 
spruch, was wir jetzt von Xenien und Bastarden des Mais wissen. 

Puvis (1537, p. 78) setzt sich in Gegensatz zu Sageret, geht aber seinerseits wieder viel 
zu weit. Nach ihm haben sich schon im ersten Jahre, dem Jahre der Befruchtung, nicht nur die Farben 
der Körner durch die Bastardbestäubung geändert, es soll sich auch ihr Volumen vergrössert, der 
Kolben der kleinen Rassen verlängert haben. Eine eingehendere Beschreibung fehlt leider. 

In Bonafous „Traite“ (1833) habe ich keine Angaben über Xenien gefunden, die grosse 
Monographie (1836) konnte ich mir nicht verschaffen. 

Etwa gleichzeitig mit Sageret stellte Gärtner (1527, p. 79, und 1549, p. 322 — beide 
Berichte stimmen in den uns hier interessirenden Punkten vollkommen überein) — einige Versuche an. 
Er bestäubte „Zea Mays nana mit kleinen, gelben Körnern“ mit dem Pollen von „Zea Mays major 
von grauer, rother und rothgestreifter Farbe der Samen“. Die graue Rasse entsprach wohl unserer 
R. eyanea, die zweite und dritte hatte gelbes Endosperm. Nur ein Kolben, der zur Blüthezeit mit 
dem Pollen der rothgestreiften Rasse bestäubt worden war, gab 5 Körner, die typische nana-Körner 


waren. Bei der Aussaat zeigte sich, dass wenigstens vier — aus dem fünften Korn ging eine steril 
5 Pflanze hervor — wirklich durch Bastardirung entstanden waren. Alle Pflanzen waren merklich 


grösser und trugen Kolben mit grösseren „Samen“, als die R. nana, zwei lauter gelbe Körner, zwei 
neben vielen gelben eine Anzahl mehr oder weniger röthliche und graue Körner (der eine unter 288 


— 15 _— 

Körnern 64, der andere unter 143 Körnern 34). — Gärtner schloss daraus, „dass die ursprüngliche 
Bastardbefruchtung äusserlich ganz gleiche, von denen der Stammmutter nicht verschiedene Samen“ 
hervorbrachte, „welche erst in der weiteren Entwicklung der Keimpflanzen verschieden gefärbte Samen 
erzeugten.“ Zweifellos sind aber die Versuchsergebnisse so zu deuten: Die Bastardbestäubung konnte 
keine Xenien geben!), die grauen Körner des Bastardes waren dagegen Xenien, verursacht durch 
Pollen des „grauen“ Maises, den Gärtner in der Nähe gezogen haben muss. So hat er das, dessen 
Existenz er leugnete, thatsächlich unter den Händen gehabt. 

Oberdieck’s (1844, p. 41—45) offenbar nur auf Hörensagen begründete Angabe, dass braune 
und gelbe Maiskörner, durcheinander gesät, Pflanzen mit Kolben hervorbrächten, die rothe und gelbe 
Körner gemengt trügen, ist schon von Koernicke (885, I. p. 345) zurückgewiesen worden. 

Vilmorin (1867, p. 246), dem die Angaben früherer Beobachter unbekannt geblieben waren, 
stellte mit 12 Varietäten sehr sorgfältige Versuche an. Leider ist meines Wissens auf die vorläufige 
Mittheilung mit ihren allzu kurzen Angaben die in Aussicht gestellte, ausführliche Publication nicht 


gefolgt. Die Rassen — genannt wird nur eine, „Mais noir“, der sicher unserer A. eyanea ent- 
sprach, beschrieben keine — wurden 300—400 m von einander gepflanzt; Mauern und Bäume be- 


fanden sich dazwischen. Von jeder Sorte wurden 3 bis 4 Aehren bestäubt, nachdem sie kurz vor 
dem Austreten der Narben in leichte Flanellsäcke gesteckt und die äusseren, vielleicht schon mit 
Pollen belegten Hüllblätter entfernt worden waren. Dabei kam entweder der Pollen derselben Rasse 
oder der einer anderen, meist der des „Mais noir“ zur Verwendung; als Controlle blieb je eine Aehre 
unbestäubt. In den beiden ersten Fällen erhielt Vilmorin wenig Früchte, im letzten keine. Bei der 
Bestäubung mit dem Pollen einer fremden Rasse „zeigten die Körner häufig, aber nicht immer, die 
Eigenschaften ihrer Väter. Die Procentzahl dieser veränderten Körner war sehr schwankend, sie 
konnte zwischen 1°/, und 60°/, variiren.“ Es wird aber nur die Farbe, nicht die Form der Körner 
modifieirt. Weiteres fehlt. 

Die niedrige Procentzahl der abgeänderten Körner zeigt mit aller Bestimmtheit, dass Vil- 
morin entweder mit ganz unreinen Rassen experimentirte, oder dass, was wahrscheinlicher ist, trotz 
aller Vorsichtsmassregeln, rasseneigener Pollen Zutritt hatte. Da die Pflanzen nicht castrirt wurden, 
musste die Aussenseite der Flanellsäcke Pollen festhalten und beim Abnehmen an die Narben ab- 
geben können. 

Ungefähr gleichzeitig stellte Hildebrand einige Versuche an (1567, p. 101 des Correspon- 
denzblattes; 1868, Sp. 325 u. f.). Auch er castrirte, wie es scheint, die Versuchsobjeete nicht, 
schützte aber die Narben durch Papierhülsen. Maispflanzen, aus gelben Körnern gezogen, brachten, 
mit eigenem Pollen bestäubt, wieder Kolben mit lauter gelben Körnern hervor, mit dem Pollen einer 
Rasse mit rothen, rothbraunen (1867) oder braunen (1868) Körnern von gleicher Form und Grösse 
bestäubt dagegen Kolben, an denen unter den gelben (oder helleren!) Körnern zerstreut schmutzig- 
violette standen (etwa 50°/, der Gesamtzahl). In dem rothbraunen Mais muss also Blau gesteckt 
haben, wahrscheinlich entsprach er der Verbindung Philippi + Cyanea; auch war eigener Pollen 
gewiss nicht ausgeschlossen. Des Weiteren soll aber eine Aehre lauter gelbe Körner hervorgebracht 
haben, die Spindel sei aber auf einer Seite rothbraun geworden. Der betreffende Kolben entstand 
jedoch sicher durch die Bestäubung mit rasseeigenem Pollen, sonst hätten die Körner selbst etwas ver- 
ändert werden müssen, und das Roth der Spindel trat als Rückschlag oder Variation auf, 


1) Weil die beiden Rassen nur in der Grösse der Körner und der Farbe der Fruchtschale verschieden waren. 


=, lol = 


Nach Darwin (895, p. 431) hat auch ein Mr. Arnold in Canada einen einschlägigen Versuch 
gemacht'): Er bestäubte einen Q Blüthenstand („a female ftlower“) erst mit dem Pollen einer gelben 
Rasse und dann mit dem einer weissen, und wollte einen Kolben erhalten haben, in dem jedes Korn 
unten gelb und oben weiss war. Was für eine Rasse die 2 Aehre lieferte, ist nicht gesagt. 
Wahrscheinlich war es ein weisser Pferdezahnmais und nur der Pollen der gelben Rasse wirksam, so 
dass alle Körner gelb wurden; oben waren sie heller, weil der hornige Theil des Endosperms hier 
dünner war. 

Die Beobachtungen Koernicke’s (1572, p. 64, und 1885, p. 330), hauptsächlich während der 
siebziger Jahre angestellt, sind, wie schon betont, die besten bisher veröffentlichten. ®) Er zog zuerst, 
neben den Variationen in der Färbung der Körner, auch die in der chemischen Beschaffenheit des 
Endosperms in Betracht, doch blieben Grösse und Form der Körner noch unberücksichtigt. Leider 
hat er das bei der sonst so grossen Sorgfalt ganz unbegreifliche Versehen begangen, beim gelben 
Korn den Sitz der Farbe in der Fruchtschale statt im Endosperm zu suchen. Dieser Irrthum war 
nicht nur bei einigen Einzelbeobachtungen verhängnissvoll, er hinderte ihn auch, die Fälle, in denen 
Xenienbildung zwischen Rassen mit verschieden gefärbten Körnern eintritt, einfach zu formuliren; er 
hätte schon angeben können, dass sie auf das Endosperm beschränkt ist. 

Harz (1855, p. 70) bestäubte drei castrirte Pflanzen einer gelbfrüchtigen Rasse mit dem 
Pollen einer danebenstehenden weissfrüchtigen. Zur Zeit der Reife waren die Körner blasser gelb 
als das Saatgut. 

Von 1877 an haben sich verschiedene amerikanische Botaniker mit der Frage nach dem 
directen Einfluss des Pollens auf die Beschaffenheit der Frucht beim Mais beschäftigt. Sie haben aber 
ihre Beobachtungen meist an Stellen veröffentlicht, die in Europa unzugänglich sind; in Just’s Jahres- 
bericht sind nur ganz wenige referirt. Zum Glück haben Kellerman und Swingle (890, e, p. 346) 
sich der Mühe unterzogen, in einer, freilich ebenfalls nur schwer erhältlichen Publication das bis zum 
Jahre 1889 Erschienene kurz referirend zusammenzustellen. An sie halte ich mich, wo ich die 
Origmalarbeiten nicht einsehen konnte. 

Beal’s Versuche (1877, 1575) ergaben, dass gewöhnlicher, gelber, stark glasiger Mais (Smut- 
nose Yellow Flint Corn) durch die Bestäubung mit dem Pollen von gelbem Pferdezahnmais 
(Yankee or Jersey Dent) nicht im geringsten verändert wurde — wenigstens äusserlich. Die Aus- 
saat zeigte, dass die Bastardirung wirklich gelungen war. Die umgekehrte Bestäubung wurde nicht 
ausgeführt. 

Später (1579) pflanzte Beal 6 verschiedene Rassen durcheinander und überliess sie sich 
selbst zur gegenseitigen Bestäubung; jede Aehre zeigte Körner, die einigen anderen Varietäten ent- 
sprachen. Da zwei Rassen eine blaue Kleberschicht, zwei ein weisses Endosperm, zwei Dextrin statt 
Stärke besassen, ist dies Resultat wohl verständlich; dass die rothbraune King Philipp-Rasse unver- 
ändert blieb, mag ein Zufall gewesen sein. Alles Nähere fehlt. 

In dem von Meehan (1584) demonstrirten Fall, wo ein (creamy-) weisser Maiskolben auf einer 
Seite fast lauter bräunlichrothe Körner trug, handelte es sich gewiss nicht um den direeten Einfluss 
fremden Pollens. 


!) Darwin eitirt hiezu eine Abhandlung von Stockton Hough (874), die mir unzugänglich war. 
?) Die zweite, weitaus wichtigere Publication ist leider wenig beachtet worden; De Vries (900, e) und Webber 
(900) kennen nur die erste. 


ee 


Lazenby (1885) fasste das Ergebniss seiner Versuche (1882, 1883, 1884) dahin zusammen, 
„dass reine (well established) Varietäten die Wirkung der Bastardirung im ersten Jahr in keinem ab- 
schätzbaren Maasse zeigen“, dass sie sich aber stets im darauffolgenden Jahr am Bastard äussere. Da 
Lazenby 1882 Zuckermais mit Pferdezahnmais und gewöhnlichem, hornigem Mais bestäubte, die zu 
bestäubenden Pflanzen castrirte, und bei der Aussaat wirklich Bastarde entstunden, ist diese Angabe 
ganz unverständlich und nur durch die Wirkung einer vorgefassten Meinung erklärbar, 

Aehnlich summirte Sturtevant 1854 seine Erfahrungen (1882, 1883), doch nimmt er den 
Zuckermais eigens aus. Bastarde sollen den Einfluss der „current eross-fertilization“ oder „current 
hybridization“ mehr zeigen, als reine Rassen, die „Rassen“ mehr als die „agrieultural species“, die 
„Varietäten“ einer hasse mehr als die Rassen einer „Species“. Dabei bestehe eine Tendenz, die 
elterlichen Merkmale getrennt, nicht gemischt, hervorzubringen. Am leichtesten könne die Farbe von 
einer „Species“ auf die andere übergehen, Roth am schwersten. „Kernels can be partly fertilized by 
several kinds of pollen.“ Spätere Mittheilungen Sturtevant's (1885, e; 1886) scheinen dem gegen- 
über wenig Neues zu bringen. 

Crozier (1857) beobachtete, dass Zuckermais (Stowell’s Evergreen) durch die Bestäubung mit 
gelbem Pferdezahnmais (Yellow Hathaway) sofort verändert wird, dasselbe sah Hays (1559), als er 
Zuckermais mit dem Pollen von Pferdezahnmais und gewöhnlichem Mais (flint-corn) bestäubte. Burrill 
(1587) will dagegen bei rothem Popkorn durch die Bestäubung mit weissem und gelbem gewöhnlichem 
Mais sofort weisse Fruchtschalen bei einem Drittel der Aehren erzielt haben, sein Saatgut war aber 
offenbar schon bastardirt. Nach Tracy (1889) soll das Endosperm eines mehligen Maises (Cuzco 
corn) durch die Bestäubung mit dem Pollen des Zuckermaises (Black Mexican) die Beschaffenheit 
des Zuckermais-Endospermes angenommen haben, eine Angabe, die ich nicht controlliren konnte, die 
mir aber nicht sehr wahrscheinlich ist. Die zwei gut entwickelten Aehren zeigten viele schwarze, 
runzlige Körner, andere, die weiss und runzlig waren, und noch andere, die weiss und glatt waren. 

Bei den zahlreichen von Kellerman und Swingle (1889) im Jahr 1588 angestellten Ver- 
suchen (mit 41 Sorten) wurden die männlichen Rispen und die weiblichen Blütenstände in Zeug- 
säcke eingeschlossen. Von 66 Bastardbestäubungen hatten 39 Erfolg. Die Verfasser gehen über 
eine Registrirung der einzelnen Ergebnisse nicht hinaus; die Verwerthung wird, für den Ausländer 
wenigstens, durch die ungenügende Beschreibung der Sorten erschwert, die Resultate selbst sind 
vielfach ungenau angegeben und beschränken sich auf die direet sichtbaren Veränderungen '). Theil- 
weise hatte, trotz aller Massregeln, Selbstbestäubung stattgefunden. Es ist all das um so mehr zu 
bedauern, als die Verfasser vielfach mit Pferdezahn-Sorten experimentirten, und so eine empfindliche 
Lücke in meinen Versuchen hätte ausgefüllt werden können. 

Die Untersuchungen, die Kellerman und Swingle (1890) im nächsten Jahr (1859) anstellten, 


waren noch viel ausgedehnter. Es wurden 65 Varietäten benutzt — vorzüglich Sorten des weissen 
und gelben Pferdezahnmaises — und 188 Bestäubungen ausgeführt, darunter freilich einige Male die- 


selbe Combination zwei bis vier Mal; 175 Bestäubungen (= 93°)) waren erfolgreich. Die Resultate 
sind ausführlicher beschrieben, als das Jahr vorher, die Sorten aber noch ebenso ungenügend. Nach 
den Ergebnissen der Verfasser ist der directe Einfluss vielfach nachzuweisen, meist in der Farbe. 


!) Um ein Beispiel anzugeben, so geht aus Note 22 hervor, dass „King Philipp (red brown flint)“ ein weisses 
Endosperm besass, sonst hätte „Improved Shoe Peg (large white dent)“ nicht unverändert bleiben können, als er 
mit Pollen des King Philipp bestäubt wurde. Dann konnte aber King Philipp bei der Bestäubung mit Longfellow 
(Yellow Flint) nicht unverändert bleiben, wie Note 2 behauptet. 


Bibliotheca botanica. Heft 53. 3 


rl 


In manchen Fällen soll aber auch die Form und Beschaffenheit der Körmer abgeändert worden sein, 
fast nur bei der Bastardirung von Pferdezahnrassen untereinander, was bis zu einem gewissen Grade 
richtig sein kann, da die Ausbildung der „Kunden“ von der Beschaffenheit des Endosperms ab- 
hängt: in anderen Fällen auch die Grösse der Körner, einmal sogar die Gestalt des Kolbens. 

Studirt man die Angaben genauer, so muss auffallen, dass sich dieselbe Eigenschaft je nach 
der Sorte, bei der sie auftritt, verschieden verhalten soll, in einem Grade, der in Wirklichkeit nicht vor- 
kommt. Beim Pferdezahnmais sollen z. B. von 15 Fällen, in denen eine Sorte mit gelbem Endosperm 
mit einer Sorte mit weissem bestäubt worden war, in 12 die Farbe der Körner sofort intermediär 
geworden, in 3 unverändert geblieben sein, und von 18 Fällen, in denen eime Sorte mit weissen 
Endosperm mit dem Pollen einer Sorte mit gelbem bestäubt wurde, in S die Farbe intermediär 
geworden, in 10 unverändert geblieben sein. In 9 Fällen wurde gelber und in 8 weisser Mais mit 
dem Pollen eines und desselben rothen Pferdezahnmaises bestäubt, in keinem Fall soll sich ein Ein- 
fluss auf die Farbe der Körner gezeigt haben, obschon der rothe Pferdezahnmais entweder weisses 
oder gelbes Endosperm besessen haben muss. — In 27 Fällen traten sofort Eigenschaften auf, die 
keines der beiden Eltern besass, das Saatgut muss also unrein gewesen sein. Das mag zuweilen 
da der Fall gewesen sein, wo die Verfasser es nicht gemerkt haben; viele Angaben bleiben mir völlig 
unverständlich. 

Von neuerer Litteratur ist mir nachträglich eine Mittheilung von Me Cluer (1892) bekannt 
geworden. Ein guter Theil seiner Angaben bringt freilich nichts Neues. Von Interesse sind besonders 
die Ergebnisse der Versuche mit Rassen mit ganz mehligem Endosperm (Brazilian flour) und mit 
Pferdezahnrassen, so, dass bei Bestäubung mit dem Pollen eines Zuckermaises (gold coin sweet) im 
ersten Falle statt des ganz mehligen ein wenigstens etwas horniges Endosperm entsteht („flinty in 
outward appearance“), dass durch die Bestäubung mit dem Pollen eimer Rasse mit ganz mehligem 
Endosperm Pferdezahnmais nicht verändert wird, dass Pferdezahnmais durch die Bestäubung mit dem 
Pollen eimer Rasse mit hornigem Endosperm glatter wird, während der umgekehrte Einfluss nicht 
nachweisbar ist ete. Wenn freilich angegeben wird, bei der Bestäubung eines weissen Pferdezahn- 
maises mit dem Pollen eines schwarzen Zuckermaises habe — ausser der Farbenänderung — die 
Hälfte der Körner Aussehen und Geschmack des Zuckermaises angenommen, die Hälfte Aussehen und 
Geschmack des Pferdezahnmaises behalten, so ist ganz sicher, dass der weisse Pferdezahnmais nicht 
rein, sondern ein Bastard mit einem Zuckermais war; das geht aus den Zahlen, nach meinen Versuchen, 
sicher hervor. 

Seit 1594 habe ich selbst alljährlich Versuche über Xenien bei Zea Mais angestellt. Die 
wesentlichsten Resultate standen schon im Herbst 1597 fest und wurden im Februar 1898 in einem 
— nicht gedruckten — Vortrage ausgesprochen. Doch die Erklärung fehlte noch. Es schienen mir 
nur zwei Annahmen diseutirbar: die Entstehung des Endosperms durch einen Sexualaect 
— dabei war ich freilich nicht auf den einfachen Ausweg gekommen, den später Nawaschin und 
(Guignard entdeckten, sondern hatte an eine Theilung des zur Befruchtung der Eizelle bestimmten 
generativen Kernes gedacht —, oder eine enzymatische Einwirkung vom Bastardembryo auf 
das Endosperm. 

Hier musste die histologische Untersuchung des Befruchtungsvorganges einsetzen, zu der ich 
Jedoch erst im Herbste 18099 kam, nachdem Nawaschin und Guienard ihre Beobachtungen über die 
„doppelte Befruchtung“ veröffentlicht hatten. Bis zu diesem Zeitpunkt neigte ich mich mehr der 
zweiten Annahme, der einer enzymatischen Wirkung, zu. Einmal schienen manche Ergebnisse nicht 


— 191 — 


recht mit der ersten Annahme zu stimmen, so, dass die Form und die Grösse der Kömer sich 
durch die Bastardbestäubung gar nicht ändern liess, und dass die beiden gegenseitigen Verbindungen 
zweier Rassen (ag + b2 und 55 —+ a”) ganz allgemein verschiedene Produete lieferten, Dann 
war es zu unwahrscheinlich, «dass eine solche Befruchtung des secundären Embryosackkernes bloss 
beim Mais vorkäme und, wenn sie allgemein statthätte, von all den Beobachtern, die den Befruchtungs- 
vorgang studirt hatten, vor allem von Strasburger, übersehen worden sein sollte. Auf der andern 
Seite hatten freilich die Versuche, durch Impfung annähernd reifer Körner von weissem und gelbem 
Mais mit zerriebenenem Endosperm von blauem Mais keinen Erfolg gehabt, und ebensowenig Versuche, 
bei denen Stückchen der Kleberschicht blaufrüchtiger Rassen unter die Fruchtschale weiss und gelb- 
früchtiger geschoben worden waren. 

Als dann Guignard's Beobachtungen erschienen — die Nawaschin's hatte ich leider über- 
sehen —, war es mir bald klar, dass sie die Lösung des Räthsels brachten, und dass sich die Einwände 
gegen eine derartige Lösung, die ich mir früher gemacht hatte, beseitigen lassen mussten. Das gelang 
auch bald, dagegen wurde viel Zeit darauf verwandt, die „doppelte Befruchtung“ beim Mais nach- 
zuweisen; es wollte mit dem Material, das ich mir seit 1597 alljährlich fixirt hatte, nicht gelingen. 
So stellte ich die experimentell gefundenen Thatsachen in einer vorläufigen Mittheilung zusammen 
(1599). In dem Streben nach möglichst knapper und präciser Formulirung in kurzen Sätzen bin 
ich, wie ich gleich bemerken will, hie und da etwas zu weit im Generalisiren gegangen '). 

15 Tage vor dem Eingang meiner Mittheilung in Berlin hatte De Vries der Academie in 
Paris eine kleine Abhandlung überreicht, in der er über Versuche aus dem Jahr 1598 und 1899 
berichtet, die ihm das Vorkommen von Xenien beim Mais bewiesen, und zu deren Erklärung er eben- 
falls die «doppelte Befruchtung herangezogen hatte. Ein weisser Zuckermais war mit dem Pollen 
einer Rasse mit (weissem) stärkeführendem Endosperm bestäubt worden und hatte sofort Körner 
gegeben, die von denen der den Pollen liefernden Rasse nicht zu unterscheiden waren. Ohne die 
Verdienste De Vries’ irgendwie schmälern zu wollen, darf man doch bemerken, dass bei diesem 
einen Versuch alle die Schwierigkeiten gar njcht berührt wurden, die auch nach der Entdeckung der 
„doppelten Befruchtung“ noch in dem Problem steckten. Auf diesen kurzen Bericht folgte dann eme 
ausführlichere Darstellung (1900), die prineipiell nichts Neues brachte, aber eine Litteraturübersicht 
cab, in der die Hauptarbeit Koernicke’s und die amerikanischen Autoren leider fehlten. 

De Vries’ erste Mittheilung kam mir erst am 1. Febr. vorigen Jahres zu Gesicht, als das 
Manuscript dieser Abhandlung schon ziemlich weit gediehen war. Ich habe mich dann entschlossen, 
die Veröffentlichung um ein Jahr hinauszuschieben. Die principielle Erklärung war gegeben, dagegen 
waren noch viele einzelne Punkte aufzuklären und es schien wünschenswerth, diese gleich so gründlich 
als möglich zu erledigen. Dazu gehörte auch das Verhalten von Rassen vom Pferdezahn-Typus und 
von solchen mit sehr stark glasigem Endosperm, und es gelang mir noch, von beiden einen brauch- 
baren d. h. im Tübinger Klima reifenden Repräsentanten aufzutreiben, so dass mir jetzt nur noch 
eine Rassengruppe, die mit sehr stark oder ganz mehligem Endosperm, unbekannt ist. Diese hier 
zu ziehen, ist ganz ausgeschlossen. Was ich hier leisten konnte, ist jetzt annähernd geleistet. 

Inzwischen ist auch noch eine Mittheilunge von H. J. Webber mit hübschen Abbildungen 


!) Das gilt vor allem für Satz 12, nach dem sich jedes Merkmal einem zweiten gegenüber genau gleich ver- 
hält, welchen Rassen die beiden auch immer angehören mögen. In Wirklichkeit hat die Rasse einigen Einfluss, ja 
sogar das Individuum; die besten Belege hiefür habe ich freilich erst im vorigen Jahr, nach Abfassung der vorläufigen 
Mittheilung, mit neuen Rassen gefunden. 


= 90 = 


erschienen (900, b, einige Bemerkungen schon 900, a), in der bereits auf De Vries’ und meine vor- 
läufigen Veröftentlichungen Rücksicht genommen ist. Webber hat auch „Xenien“ hervorgerufen und 
stimmt in der Deutung mit uns überein. Auch die einzelnen Angaben harmoniren ziemlich gut mit 
meinen. Von den Differenzen wird ein Theil darauf zurückzuführen sein, dass Webber mit anderen 
Rassen experimentirte, so mit Pferdezahnmais und dem „Cuzco“-Mais mit ganz mehligem Endosperm, 
ein Theil aber doch auf Irrtümer, so die (nach dem Befund im Freien gemachte) Angabe, Zucker- 
maispollen rufe auf gewöhnlichem Mais (Flinteorn) Xenien hervor. — Wie Webber selbst zugibt, 
waren auch nicht alle Sorten auf ihre Constanz geprüft worden. Einzelheiten sind im Text nachzu- 
sehen. Das Auftreten „gescheckter“ Körner als Xenien möchte Webber durch die Annahme er- 
klären, der zweite generative Kern und die Polkerne entwickelten in solchen Fällen jeder für sich, 
parthenogenetisch, Endosperm im Embryosack, das Fehlen aller Xenienbildung bei einzelnen Körnern, 
mitten unter typischen Xenienkörnern, durch die Annahme, die Polkerne bildeten in solchen Fällen 
parthenogenetisch, für sich allein, das Endosperm. Beiden Hypothesen kann ich, wie später ausgeführt 
werden soll, nicht zustimmen (Abschnitt VII). 


B. Bastarde, 


Die Litteratur hierüber ist viel spärlicher als die über die „Xenien“. Die ersten Beobach- 
tungen, die mir bekannt geworden sind, rühren von Burger (1509) her, der z. B. angibt, dass beim 
Bastard vulgata —+ Cinquantino „die Aehren gar kein Ansehen mehr vom Cinquantino, sondern vom 
gemeinen grossen Mais“ hatten, dann von Sageret (1526) und Gärtner (1527, 1849, vor allem 
p- 57 und 323 u. f.). Jene wurden schon besprochen (p. 14), diese sind von geringer Bedeutung, 
weil sie nicht rein ausgeführt wurden; doch geht wenigstens soviel daraus hervor, dass Wuchs und 
Körner des Bastardes zwischen einer hochwüchsigen, grossfrüchtigen und einer niedrigen, kleinfrüch- 
tigen Rasse intermediär sind, aber der letzteren näherstehen. 

Etwa gleichzeitig hatte man (nach Webber und Bessey, 599, p. 486) in Nordamerika 
begonnen, Bastarde zu landwirthschaftlichen Zwecken zn ziehen. Der erste, „Smith’s Early White“, 
wurde von Dr. Gideon B. Smith 18538 im Albany Cultivator beschrieben und soll vom Tuscarora- 
Mais und Sioux-Mais herstammen. 

Die nächsten und zugleich die wichtigsten Mittheilungen verdanken wir F. Koernicke (1876 
und 1555, I. p. 344 u. f.); sie beziehen sich auf die Farbe der Körner und auf die Beschaffenheit 
des Endosperms. Die thatsächlichen Angaben sind fast alle richtig‘), leider hat auch hier das Miss- 
verständniss über den Sitz des Gelben beim Maiskorn eine Zusammenfassung verhindert, auch wurden 
offenbar die Nachkommen in der zweiten und weiteren Generationen nicht immer genügend getrennt 
gezogen und keine Zählungen an den gemischtkörnigen Kolben ausgeführt. Sonst wäre Koernicke 
wahrschemlich auch auf die Mendel’schen Regeln gekommen, das „Dominiren“ des einen Merkmales 
über das andere in einigen Fällen hat er richtig beobachtet. Bis auf die neueste Zeit sind meines 
Wissens in Europa keine weiteren Untersuchungen veröffentlicht worden. 

Etwas später begann man, so viel ich weiss, in den Vereinigten Staaten wieder Bastarde zu 


1!) Nicht richtig ist z. B. die Angabe: „Will ich Zuckermaiskörner und gewöhnliche im Kolben gemischt er- 
halten, so muss ich in dem einen Jahre die einen, im nächsten Jahr die andern zur Aussaat nehmen, und zwar von 
den Kolben, an welchen sich am wenigsten Körner von der betreftenden Beschaffenheit finden.“ Zuckermaiskörner hätten, 
für sich ausgesät, sicher nur Kolben mit Zuckermais-Körnern gegeben, gewöhnliche entweder Kolben nur mit gewöhn- 
lichen Körnern oder Kolben mit Zuckermais und gewöhnlichen Körnern (vergl. Abschnitt X). 


ziehen. Der erste wurde 1575 von W. J. Beal beschrieben (eit. nach Kellerman und Swingle, 
890, p. 347); er entstund durch die Bestäubung der R, vulgata (Smut-nose Yellow Flint Corn) 
mit der R. zanthodon (Yellow, Yankee Dent) und zeigte alle Uebergänge von reinem „Flint- 
corn“ zu reinem Pferdezahnmais. “Dasselbe Ergebniss veröffentlichte Lazenby 1553, der auch bei 
den Bastarden zwischen Zuckermais und gewöhnlichem Mais die scharfe Trennung der Körner in 
Zuckermaiskörner (!/; bis '/;) und gewöhnliche Körner feststellte. Sturtevants Beobachtungen (1585, 
1884, 1585, 1886) gipfeln (nach Kellermann und Swingle) unter anderem in folgenden Sätzen: 
„Es existirt ein sehr starkes Bestreben, die Eltern ohne Mittelbildungen hervorzubringen, so sehr, 
dass es zweifelhaft ist, ob Mittelbildungen oft hervorgebracht werden.“ ... „Wiederholte Bastardirung 
scheint indessen diese Tendenz zu vernichten. ... . Ich glaube, dass ein Bastard das Bestreben hat, 
sich der Bastardelemente zu erledigen (to purge itself of its cross) und allmählich rasserein zu 
werden.“ ..... „In einigen ziemlich seltenen Fällen kommen die Merkmale zweier Rassengruppen 
(agrieultural species) beim selben Korn vor, dann ist aber die Trennungslinie recht scharf; es gibt 
keine Mischung.“ 

Kellerman und Swingle (1890) haben die Bastarde von 23 der im ersten Versuchsjahr 
ausgeführten Verbindungen aufgezogen — leider alle nebeneinander — und beschrieben. Auch hier 
macht der Mangel einer Beschreibung der Stammeltern die Ergebnisse nur theilweise verwendbar. 
Die Verfasser unterscheiden zwei Typen, unter die sich die Kolben der Bastarde bringen liessen, 
einen Typus I, bei dem die Körner eines Kolbens gleichartig waren, entweder ganz intermediär zwischen 
denen der Eltern oder dem einen oder andern Elter näher stehend, und einen Typus II, bei dem 
die Körner eines Kolbens verschieden waren. Daneben gab es Bastarde, deren Kolben in einem 
Merkmal dem Typus I, im anderen dem Typus II folgten. Endlich wurde auch noch festgestellt, 
dass in den Fällen, wo die Bestäubung mit fremdem Pollen sich durch Xenienbildung verrieth, die 
Kolben des Bastardes dem Typus II anzugehören pflegten. Wir verstehen das jetzt alles recht gut; 
der Typus II entsteht, wenn die Elternrassen in Merkmalen des Endosperms differiren, für die die 
Spaltungs- (und fast die Prävalenz-) Regel gilt. — Wichtig sind die Angaben über das Verhalten der 
Bastarde zwischen Pferdezahnmais und anderen Maisrassen, auch das Verhalten des mehligen zum 
hornigen Theil des Endosperms wird berücksichtigt, endlich finden wir noch die ersten genaueren 
Angaben über das Zahlenverhältniss der beiderlei Körner an Kolben vom Typus II. 

Bei den Versuchen Me Cluer’s (1892) wurden die Bastarde auch nicht isolirt gezogen, sie 
bilden daher gegenüber den eben erwähnten keinen wesentlichen Fortschritt; einige specielle Angaben 
sollen später am passenden Ort angeführt werden. 

1599 hat dann De Vries das Verhalten des Bastardes zwischen zwei Sorten aus den Rassen- 
gruppen saccharata und vulgaris in der ersten Generation beschrieben, 1900 (a, b, e) auch das in der 


zweiten Generation und es im Anschluss an Mendel erklärt — auch eine Angabe über das Verhalten 
der Rassengruppe eryptosperma verdanken wir ihm — während ich 1599 die Bastarde absichtlich 


bei Seite liess. als ohne Bedeutung für die Xenienfrage,. und sie für die ausführliche Mittheilung 
vorbehielt. 1900 (a, b) sprach ich die Giltigkeit der Spaltungsregel für sie aus, mit Beschränkung. 

Einige Angaben finden sich endlich auch bei Webber (1900), auch sie werden am gegebenen 
Ort zu erwähnen sein. 


In neuester Zeit ist auch (von J. W. Harshberger, 597) ein Bastard Euchlaena + Zew 
angegeben worden; ich konnte die Publication nicht einsehen, verdanke aber der Liebenswürtligkeit 
ihres Verfassers briefliche Mittheilungen und eine Probe. Es wäre sehr wichtig, dass das Verhalten 
der Merkmalspaare, die von verschiedenen Gattungen abstammen, mit dem derselben Paare von der 
nämlichen Gattung verglichen würde, also z. B. das Ergebniss der Bastardirung Buchlaena + Zea 
Mays eyanea mit dem der Bastardirung Zea Mays alba + Zea Mays cyanea. Derartige Versuche 
könnten freilich selbst in den wärmsten Theilen Südeuropas kaum angestellt werden. 


III. Abschnitt. 


Die Technik der Versuche. 


A. Xenien. 


Die Maiskörner wurden stets zuerst in Töpfen gesteckt — im Anfang mehrere derselben 
Rasse in grössere, später nur je eines in kleinere —; Anfangs Juni wurden die bis dahin im Kasten 


gehaltenen Pflanzen ausgepflanzt. Im ersten Jahr (1894) wurden die zu bestäubenden Individuen im 
Versuchsfeld des botanischen Gartens zusammen gesetzt, zur rechten Zeit castrirt und die Narben 
wenigstens zum Theil zwischen den Bestäubungen durch Papierdüten geschützt. Die Individuen, die 
den Pollen lieferten, standen zusammen im System; zum Bestäuben wurden Stücke der Rispen benützt, 
die in Glasdosen transportirt wurden; für jede Rasse war natürlich eine bestimmte Dose da. Dies 
Verfahren befriedigte nicht recht; es wurde im zweiten Jahr (1595) dahin abgeändert, dass die zu 
bestäubenden Individuen im Versuchsfeld in Gruppen zusammengepflanzt wurden, die, möglichst gleich- 
mässig vertheilt, Individuen aus allen Rassen enthielten und in denen, nach der Castration, nur mit 
dem Pollen einer Rasse bestäubt wurde. Die pollenliefernden Pflanzen aber wurden in Gruppen, 
jede Rasse für sich, an möglichst weit auseinanderliegenden Stellen im übrigen Garten gezogen. 

Vom dritten Jahr ab (1896—1900) wurde dann folgendes Verfahren angewendet: Die Pollen 
liefernden Rassen wurden, jede für sich allen, auf Beete ausgepflanzt, die im ganzen botanischen 
Garten vertheilt waren, und zu jeder dieser Gruppen eine Anzahl Individuen der zu bestäubenden 
Rassen gesetzt, bis zur doppelten Individuenzahl, so angeordnet, dass alle hassen gut durcheinander 
standen. Die zu bestäubenden Pflanzen wurden dann castrirt; für die Uebertragung des Pollens brauchte 
nicht besonders gesorgt zu werden. So erhielt ich von jedem Beet reine Kolben einer Rasse und 
(durch Bastardbefruchtung entstanden Kolben der übrigen, dazugepflanzten Rassen, oft ganz vollkommen 
entwickelte Stücke, wie ich sie, wegen der Empfindlichkeit der Narben, bei dem gewöhnlichen Ver- 
fahren nicht erhielt. Nachstehend ist der Plan eines solchen Beetes wiedergegeben, in demR. alba 
(a) stäubte, während R. coeruleoduleis (cd), eyanea (ey), duleis (d), gilva (g), nana (n), Philippi (Ph), 
rubra (r) und vulgata (v) castrirt wurden; a war am 5. April, a, am 1. Mai gesteckt worden. 


v AG» cd Yy a g Ph 
a Ph v a5 Ph ey a 
v n a cy d [7 g 


Für das Studium der Xenien war diese Methode exact genug, nachdem die Hauptpunkte durch 
Versuche unter allen Kautelen festgestellt waren. Ich hatte durch möglichst weites Auseinanderrücken 
der einzelnen Culturplätze und sorgfältige Benützung der Baum- und Gesträuchgruppen, an denen 
unser grosser Garten so reich ist, dafür gesorgt, dass ein Anfliegen fremden Pollens möglichst aus- 
geschlossen war, und fand diese Isolirung wirksam, wirksamer, als ich sie selbst erwartet hatte. Es 
kamen in den fünf Jahren nur ganz vereinzelte Fälle zur Beobachtung, wo eine andere Befruchtung, 
als die beabsichtigte, eingetreten war, ein so scharfes Kennzeichen dafür auch gerade die Xenien bildeten. 

Viel gefährlicher als der anfliegende Pollen war eine andere Fehlerquelle, die ungenügende 
oder versäumte Castration der zu bestäubenden Pflanzen. War auch die ganze männliche Rispe mit 
dem obersten Blatt entfernt worden, sobald sie sich zeigte, und wurden auch die Seitensprosse im 


richtigen Zeitpunkt beseitigt, so konnten doch immer noch einzelne androgyne — an der Spitze oder 
in der Mitte 5 — Kolben einigen Unfug anrichten. Wegen der langvortretenden Narben wurden der- 


artige Kolben oft zu spät erkannt. Doch ist die Gefahr im Wirklichkeit nicht immer so gross, als 
sie erscheint; der Versuch 46 lehrte, dass solche „androgyne“ Aehren nur die erwünschten X enien-Körner 
enthielten, ebenso die Kolben der völlig eastrirten benachbarten Pflanzen von derselben Rasse, 
so dass also die g'Blüthen ganz ohne Einfluss blieben. Ich wurde leider zu spät darauf aufmerksam, 
so dass ich nicht angeben kann, was die Ursache war, ob die 9' Blüthen verkümmerte Antheren 
besassen, ob der Pollen unwirksam war etc. ete. Eine Zeitlang in jedem Jahr mussten die Culturen 
täglich revidirt werden. 

Eine beträchtliche Schwierigkeit für die Experimente bildete die ungleiche Blüthezeit der 
verschiedenen Rassen. Zwischen annähernd gleichzeitig Stäubenden gelang die Verbindung stets voll- 
kommen; bei den andern suchte ich dadurch nachzuhelfen, dass ich die Aussaat später oder früher 
machte, je nachdem es sich um eine früher oder später blühende Rasse handelte. So einfach dieses 
Aushülfsmittel erscheint, es versagte doch oft, einmal wegen der Kürze der Vegetationszeit in unserem 
Breitengrad, dann wegen der Witterungsverhältnisse in der zugegebenen oder weggelassenen Zeit, 
die ja nicht im Voraus berechnet werden konnten. Wenn ich einzelne Verbindungen gar nicht zu 
Stande brachte, so möchte ich zunächst den Grund dafür in der ungleichen Blüthezeit sehen und 
nicht in dem Mangel an der sexuellen Affinität der Rassen. Entscheidende Versuche können wohl 
nur in einem wärmeren und vor allem gleichmässigeren Klima angestellt werden !). 


Das Stecken der vorher eingeweichten, in den späteren Jahren auch sterilisirten”) Maiskörner, 
die Etiquettirung der Töpfe, die Vertheilung für das Auspflanzen, die Castration und die Ernte habe 


1) Bekanntlich wurden von €. Darwin (895) II, p. 83) Versuche von Gärtner (849, p. 87, 577) und Hilde- 
brandt (868, p. 327) eitirt, die eine auffallende Unfruchtbarkeit gewisser Maisrassen untereinander beweisen 
sollten. Es unterliegt mir aber keinem Zweifel, dass der Misserfolg nicht durch die mangelnde sexuelle Affinität bedingt 
war; zu der gleichen Ansicht ist schon Koernicke gekommen. 


2) Es geschah das wegen des Maishrandes, und zwar durch zweistündiges Einlegen in 1%/,, HgCl, 1%/,, NaCl 
5 cm® HC] (Laurent, Comptes Rendus 1897, p. 887) mit nachherigem Auswaschen. 


Ze roy ge 


ich selbst besorgt. Für jedes Beet wurde vor dem Auspflanzen schon ein Plan gemacht und nach 
ihm revidirt, so dass später; durch Verwechslung oder Verlust der Etiquetten keine Irrthümer vor- 
kommen konnten. 


B. Bastarde. 


So wichtig die isolirte Aufzucht einer grösseren Anzahl von Bastarden gewesen wäre, so 
waren ihr doch durch den gegebenen Raum für die Culturen ziemlich enge Grenzen gesteckt. Im 
botanischen Garten konnten weitere Plätze nicht bepflanzt werden, ohne die Gefahr zu steigern, die 
der ohnehin nieht sehr bedeutende Abstand der Culturen schon bot. Es wurden deshalb zunächst 
zwei andere Wege eingeschlagen. Zum Theil wurden die Pflanzen, wie die für die Xenienversuche 
bestimmten, einzeln in Töpfen herangezogen und dann Handelsgärtnern zum Auspflanzen übergeben, 
die selbst keinen Mais zogen, und in deren Nachbarschaft keiner gebaut wurde. Zum Theil wurden 
die Pflanzen aber auch unter solchen der R. duleis ausgepflanzt und castrirt, so dass die Kolben 
durch den Pollen dieser Rasse entstunden. Diese Bestäubung hätte, wie ich Anfangs meinte, das 
Aussehen der Bastardkolben gar nicht verändern sollen, denn das der Kolben aller reinen Rassen 
blieb ja dabei so gut wie unverändert oder ganz unverändert. Das war aber durchaus nicht der 
Fall, wie der Vergleich von Kolben gleicher Abstammung, von denen die einen durch Selbstbestäubung, 
die andern durch Bestäubung mit dauleis-Pollen entstanden waren, sofort lehrte. Eine Erklärung da- 
für fand ich erst, als ich bei meinen Erbsenbastarden auf die Mendel’sche Spaltungsregel gekommen 
war. Von da an wurde gewöhnlich nur mehr der erste Weg eingeschlagen. 


IV. Abschnitt. 


Die Merkmale der Früchte der Maisrassen. 


A. Die Gestalt der Körner (Kategorie I). — B. Die Grösse der Körner (Kategorie ID). — Ü. Die Farbe der Körner. 

a. Die Farbe der Fruchtschale (Kategorie III). b. Die Farbe der Kleberschicht (Kategorie IV). ce. Die Farbe des übrigen 

Endosperms (Kategorie V). d. Die Gesammtfarbe der Körner. — D. Die Beschaffenheit des Reservemateriales im Endo- 

sperm. a. Die chemische Beschaffenheit des Endosperms (Kategorie VI). b. Die physikalische Beschaffenheit des Endo- 

sperms (Kategorie VID. — E. Der Bau der Kleberschicht (Kategorie VIID. — F. Das Gewichtsverhältniss zwischen 
Embryo und Endosperm (Kategorie IX). 


Die Auswahl der Rassen, die ich zu den Versuchen verwandte, richtete sich zunächst nach 
der Beschaffenheit der Früchte (Körner), weil es sich zuerst nur um die „Xenien“ handelte; dabei 
wurden jedoch auch genug Verschiedenheiten in der Beschaffenheit der Kolben, in ihrer (Grösse, 
ihrer Form, der Zahl der Körnerreihen, der Färbung der Spelzen ete., und in der Beschaffenheit der 
übrigen Pflanze in den Kauf genommen, aber nur nebenher studirt, weil sich bald zeigte, dass der 
Einfluss des fremden Pollens nie über das Korn hinaus ging, und auch für das Studium der Bastarde 
einstweilen die Früchte mehr als genug Merkmalskategorien boten. 


u OB 


Den allgemeinen Bau des Fruchtknotens und der Maisfrucht setze ich als bekannt voraus, 
brauchbare Abbildungen sind, von Richard an (Archives du Museum, 1811), an vielen Stellen zu finden; 
eine recht gute gibt Harz (885, Fig. 161). 

Die Körner der verschiedenen Rassen unterscheiden sich am auffälligsten in ihrer Gestalt, 
Grösse und Farbe und in der chemischen und physikalischen Beschaffenheit des Endo- 
sperms. Weniger auffällig und deshalb, so viel ich weiss, unbeachtet geblieben, sind die Unter- 
schiede in der Dicke der Fruchtschale, in dem Bau der Kleberschicht, in dem Gewichts- 
verhältniss zwischen Endosperm und Embryo, in der Färbung des Embryos und im der 
Schnelligkeit, zu keimen. Die wichtigeren dieser Merkmalskategorien müssen nun genauer 
durchgesprochen werden. Wegen der Litteratur verweise ich auf Koernicke (855) und Harz (885), 
einige Spezialarbeiten sind im Text eitirt. Alles Mitgetheilte beruht auf eigenen Untersuchungen, 
doch mag manches schon einmal, hier oder dort, von anderer Seite veröffentlicht worden sein, ohne 
dass es mir zu Gesichte kam. 


A. Die Gestalt der Körner. 


(Kategorie I.) 

Die Gestalt der Körner hängt von zwei Faktoren ab, von den Raumverhältnissen während 
ihrer Entwicklung an der Spindel und von vererbten, inneren Ursachen. 

Wie die Körner aussehen, wenn sie sich ungehindert entwickeln können, sieht man leicht 
an Kolben, die, in Folge mangelhafter Befruchtung, nur zerstreut stehende Körner entwickelt haben. 
Davon weichen dann die in dichtem Bestand gebildeten mehr oder weniger ab, am wenigsten die 
Rassen mit konischer Form der Körner, alle mit runden Körnern stärker; frei entwickelt fast 
kuchenförmig flach, werden die-Körner, gedrängt stehend, gestreckt und kantig. (Vergl. z. B. A und 
B bei Textfig. 4 u. 5.) 

Diesen Gestaltsdifferenzen, die von äusseren Einflüssen abhängen (und also bei derselben 
Rasse oder Sorte vorkommen), stehen die erblichen, auf inneren Ursachen beruhenden gegenüber. 
Hier sind wieder zweierlei Ursachen zu unterscheiden, solche, die in Wachsthumsvorgängen bestehen, 
für die besondere Anlagen vorhanden sein müssen, und solche, die auf der chemischen oder physi- 
kalischen Beschaffenheit (und dem davon abhängigen Wassergehalt) des Endosperms beruhen, die also 
schon durch die Anlagen, die das Entfalten dieser Merkmale veranlassen, vererbt werden. Durch 
solche wird, wie schon lange bekannt, die Gestalt der Zuckermaiskörner bestimmt, aber auch die der 
Pferdezahnkörner, was, wie ich glaube, noch nicht gezeigt worden ist. Sie sind deshalb auch später, 
wenn die übrigen Eigenschaften des Endosperms behandelt werden, zu besprechen, uns interessiren 
hier nur die durch verschiedene innere Wachsthumsvorgänge bedingten Gestalten (Kategorie 1.). 

Die beiden extremen Formen sind der gewöhnliche, rundkörnige Mais und der Spitz- 
kornmais, der konische Körner mit gerader oder gebogener Spitze, dem „Schnabel“, besitzt. Da- 
zwischen stehen Uebergangsformen, die man durch Bastardirung erhalten kann. Es gelang mir erst 
für die Versuche des Jahres 1898 eine Spitzkornrasse aufzutreiben, die in der Farbe und in der 
Beschaffenheit des Endosperms der gewöhnlichen Rasse (vulgata), entsprach, doch waren die Körner 
etwas kleiner, sie wird wohl die var. acuminata Koernicke’s sein (Textfig. 1; Fig. 14, 15, Tafel ]). 
Das Saatgut zeigte sehr verschieden stark zugespitzte Körner, und so fiel auch die Ernte nicht gleich- 
mässig aus, obschon die spitzesten Körner ausgesucht worden waren. Jede Pflanze trug nur Kolben 
mit gleich ausgebildeten Körnern, und auch die am kürzesten zugespitzten waren von den bei meinen 


Bibliotheca botanica. Heft 53, 4 


oe 


Versuchen verwendeten, rundkörnigen Rassen sehr auffällig verschieden. Zu den letzten Versuchen 
(1900) konnte ich dann noch die R. leueoceras („Popkorn“) benützen, die sich Ähnlich zur R. alba 
verhielt wie die R. acuminata zur R. vulgata, und constant war (Textfig. 6; Fig. 5—8, Taf. I). — 
Bei beiden besitzt der Fruchtknoten schon vor der Befruchtung eine spitzere Form. 


Fig. 1. R. acuminata. Fig. 2. R. ceyanornis. 
Sagittalschnitt durch drei Körner von verschiedenen Pflanzen. Sagittalschnitte durch zwei Körner verschiedener 
Der mehlige Theil des Endosperms, mit luftführenden Spalten, Pflanzen. Der mehlige Theil des Endosperms ist 
ist weiss gelassen, der hornige punktirt. (4/,o.) weiss gelassen, der hornige punktirt. (*#/,o.) 


Von diesen beiden Rassen wich eine dritte, eyanornis, in der Form wesentlich dadurch ab, 
dass ihre Körner nicht konisch, sondern rundlich und nur kurz zugespitzt waren. (Textfig. 2; Fig. 27, 
28, Taf. I). 

Die genauere Untersuchung hat mich davon überzeugt, dass die Form der Körner einzig 
von der Form der Fruchtschale abhängt, dass diese eine wirkliche „Form“ bildet, die das Endo- 
sperm und der Keimling nur ausfüllen, fast wie das geschmolzene Metall die Gussform. 

Ich stütze mich dabei auf folgende Thatsachen: 

1. Man findet hie und da, z. B. in Kolben der R. acuminata, aber auch bei rundkörnigen 
Rassen, „taube“ Körner, die, abgesehen von ihrer etwas geringeren 
Grösse, genau die Form der normalen Körner haben, aber nur 
aus der Fruchtschale bestehen. Diese kann also für sich allein 
die charakterische Form annehmen. 

2. Man findet nicht selten Körner, bei denen durch zu 
starke Volumzunahme des Inhaltes die Fruchtschale gesprengt ist. 
Das frei sich entwickelnde Endosperm bildet dann einen runden 
Körper, es nimmt also für sich allein keine spitze Form an. Am 
Sagittalschnitt durch ein Korn, dessen häufigsten war das bei der R. cyanornis zu beobachten (Textfig. 3; 
Fruchtschale geplatzt war (beix, x). Der Fig. 96, 97, Taf. I). Bei den beiden anderen spitzkörnigen Rassen 
mehlige Theil des Endosperms ist weiss st die Fruchtschale, wohl gerade wegen ihrer Bedeutung für die 
gelassen, der hornige punktirt. (*/,..) i z 2 e 

Gesammtform, fester gebaut und reisst ausserdem gewöhnlich, 
aus rein mechanischen Gründen, nicht bis zur Spitze auf. 

Mit der vorgetragenen Ansicht steht in Einklang, dass bei Kolben mit lang geschnäbelten 
Fruchtschalen das Endosperm und der Keimling die „Form“ oft nicht ganz ausfüllen, sondern an 


Fig. 3. R. cyanornis. 


| 
[S) 
1 
| 


der Spitze der Frucht ein leerer Raum bleibt, der von einem im wesentlichen aus der Samenschale 
bestehenden Strang durchzogen wird. Das Endosperm ist eben nur eine plastische, nicht eine 
flüssige Masse, und schliesslich überwiegt das Streben nach der eigenen Form (Textfig. 1, A, B). 

Wir kennen einige ähnliche, merkwürdige Fälle von Vieia Faba, wo ein Cotyledon des in ab- 
normer Lage entwickelten Keimlings die Samenschale mit ihren, für die Keimwurzel berechneten Vor- 
sprüngen ausgegossen hat '). 

Während also hier scheinbar drei Merkmals-Kategorien zu unterscheiden wären: Form der 
Fruchtschale, des Endosperms und des Embryos, dürfen wir uns mit Fug auf die erste, die Form 
der Fruchtschale, beschränken. 


Nicht selten fand ich bei einigen Rassen Körner, die trocken einzelne kleine Grübcehen 
oder kürzere oder längere, zuweilen verzweigte Furchen zeigten, die beim Einquellen verschwanden, 
beim Austrocknen wiederkehrten. An diesen Stellen besass das Endosperm Grübchen oder Falten 
mit abgerundetem Rande und scharf eingestochenem oder eingeschnittenem Grund, V oder Y, die 
von der Kleberschicht ausgekleidet und offenbar durch Wachsthumsvorgänge des sich selbständig 
entwickelnden Endosperms zu Stande gekommen waren. Beim eingequellten Korn war die Frucht- 
schale so straff darüber gespannt, dass nichts von ihnen zu sehen war, beim Austrocknen sank sie 
an diesen Stellen etwas ein, weil sie sich in tangentialer Richtung nicht so stark contrahirte, wie 
das Endosperm. Durch dieses Faltenwerfen der Kleberschicht (das also auf ganz andere Weise als 
beim Zuckermais eintrat) bekamen zuweilen blaue Flecke zufällig einen scharfen Contour, wo sie 
eigentlich diffus abgegrenzt waren, weil die wahre Grenze in der Falte steckte. 


B. Die Grösse der Körner. 
(Kategorie II.) 


Im Folgenden ist zur Beurtheilung der Grösse der Körner stets ihr Gewicht benützt worden, 
statt ihres Volums. Beide Werthe können sich nur annähernd decken, weil der Luftgehalt der 
der Körner, vor allem der des Endosperms, merklich verschieden sein kann. Trotzdem schien mir, 
bei dem weiten Spielraum, in dem sich auch hierin die einzelnen Früchte derselben Rasse, ja des- 
selben Kolbens, bewegen, dieser Weg noch lange genau genug. 

Für jede Rasse ist ein bestimmtes Gewicht der Körner charakteristisch, man kann solche 
mit kleinen (bis 100 mgr), mittleren (100 bis 200 mgr) und grossen (200 bis 400 mgr und 
mehr) unterscheiden. 

Zwei der zu meinen Versuchen benützten Rassen hatten kleine Körner: nana und eyanornis, 
zwei mittlere: acuminata und leucoceras, der Rest, neun Rassen, grosse. 

Bei derselben Rasse schwankt das Gewicht der Körner verschiedener Individuen, auch bei 
Inzucht, beträchtlich, ebenso das der Körner desselben Kolbens. Es ist richtig, wenn Wilhelm?) 
die Körner des untersten Drittels des Kolbens als die schwersten bezeichnet; das gilt aber nur für 


!) Zimmermann, A. Ueber zwei abnorme Embryonen von Vieia Faba. Berichte d. Deutsch. Botan. Gesell- 
schaft, Bd. XI. p. 18. (1893). 


2) Oesterr. Jandw. Wochenbl. 1875. p. 173 (eit. n. Koernicke und Werner, II, 819). 


den Durchschnitt, die schweren Körner sind dort nur häufiger, die leichten nur seltener, als in 
der Mitte (vergl. hiezu auch Thiele, 598, p. 106). Bei meinen Wägungen wurden die Körner ent- 
weder aus der Mitte der Kolben oder von einem Streifen von der Basis bis zur Spitze des Kolbens 
genommen. Die nebenstehende Tabelle 2 bringt einen Theil derselben und zwar das Gewicht je eines 
Kornes in mgr, als Durchschnitt von einer grösseren Anzahl Körner, wie viel es waren, gibt jedesmal 
die kleine eingeklammerte Zahl an'). 

Zahlreichere Wägungen wurden nur bei jenen Rassen ausgeführt, bei deren Bastarden gerade 
die Grösse des Kornes in erster Linie untersucht werden sollte. 

Man sieht, dass die Zuckermaisrassen eine ziemlich isolirte Stellung unter den grosskörnigen 
Rassen einnehmen: sie besitzen die leichtesten Körner. Ehe die Körner auszutrocknen anfangen, 
haben sie dasselbe Volum, wie die der übrigen grosskörnigen Rassen; ihr geringeres Gewicht im luft- 
trockenen Zustand beruht also darauf, dass sie frisch mehr Wasser enthalten, und dies hängt wieder 
mit der chemischen Beschaffenheit des Reservemateriales zusammen, wie die Runzelbildung bei dem 
Austrocknen etc. ?) 

Es ist das der Beweis dafür, dass die Grösse des Maiskornes von der Grösse 
der Fruchtschale abhängt. Ein Korn der R. duleis weicht also von einem der R. alba (wenn 
wir von dem geringen Unterschied in der Färbung der Fruchtschale absehen) nur m einem Merk- 
mal ab, das eine der R. alba fehlende Anlage braucht, in der chemischen Beschaffenheit des Endo- 
sperms; für die Grösse (das Volum) der Körner haben beide Rassen dieselbe Anlage, während z. B. 
die Rassen alba und lewcoceras verschiedene haben müssen. Wie das Wachsthum der Fruchtschale 
von der Entwicklung von Keim und Endosperm unabhängig ist, haben wir schon gesehen (p. 26). 

Nun ist freilich auf der andern Seite nicht ausser Acht zu lassen, dass auch das Wachsthum 
des Endosperms und des Keimes sich von dem der Fruchtschale frei machen kann — wenn sie die 
Fruchtschale sprengen und sich weiter entwickeln —; in anderen Fällen wird wohl die Schale noch 
etwas nachgeben, ohne zu springen, während sie umgekehrt auch auf die Entwicklung des Endo- 
sperms (Ausbildung des hornigen Theiles durch das Hemmniss, das sie bildet) von Einfluss ist. 

Das Volum des Kornes, und damit, soweit die Beschaffenheit des Endosperms die gleiche 
ist, auch dessen Schwere, ist also das Ergebniss des Kampfes zwischen der (zu engen) Fruchtschale 
und dem Embryo und Endosperm, die sich noch weiter ausdehnen könnten; dabei bleibt die Frucht- 
schale meist Sieger, zuweilen nach anfänglichem Nachgeben. Die Existenz dieses letzteren soll nun 
noch bewiesen werden. 

Es ist festgestellt worden, dass bei Kreuzung innerhalb derselben Rasse die Körner des 
Maises schwerer werden, als bei Selbstbestäubung (Beal, 882, p. 452). Das muss auch für die 
Bastardirung gelten, so lange die sexuelle Verwandtschaft der vereinigten Rassen gross genug ist. 
Entsprechende Angaben hat z B. Mc Cluer (892) gemacht (vergl. auch Swingle und Webber, 897, 
p- 405), auch ich habe etwas Aehnliches (Zahl der Samen pro Pflanze) bei Erbsenbastarden beobachtet 
(900, a). Ich kann aber auch für das erste Jahr, das Jahr der Bastard-Bestäubung, eine Ge- 
wichtszunahme der Körner nachweisen; die Xenienkörner, durch Bestäubung der grosskörnigen 


') Es sind natürlich schon sehr viele solche Wägungen ausgeführt worden, vergl. Koernicke und Werner 
(885, II, p. 772-819), Harz (885, p. 104), Thiele (898, p. 110—152) ete. 


?) Ich habe leider versäumt, das Frischgewicht reifer Zuckermaiskörner zu bestimmen, beim Einquellen nehmen 
die einmal ausgetrockneten gewiss ihr Frischgewicht nicht mehr ganz an, sie werden ja auch kaum mehr ganz glatt. 


Tabelle 2. 


A. Rassen mit kleinen Körnern. 


R. nana. 


s7 
a. 58,9 (10) 
b. 74,5 (50) 
81,9 (20) 
93,1 (d. 5 grössten) 


1 
5,7 (d. 5 kleinsten) 
‚5 (20) 
104,0 (d. 5 grössten) 
60,5 (d. 5 kleinsten) 
e. 89,0 (10) 


f. 106,4 (20) 
120,6 (d. 5 grössten) 
90,8 (d. 5 kleinsten) 


g. 116,0 (oO) 

[h. 178,2  (12)])) 
R. eyanornis. 

51 

a. 56,4 (50) 

b. 46,5 (48) 
55,3 (5 grosse) 
36,7 (5 kleine) 


B. Rassen mit mittelgrossen Körnern. 


R. acuminata. 


166 
a. 129,6 (80) 
126,7 (10 beliebige) 
b. 167,5 (10) 
ec. 199,3 (25) 


193,7 (20 beliebige) 


R. leucoceras. 
125 


a. 75,9 (20, locker) 


59,0 (d.5 kleinsten) 
b. 116,6 
145,4 (d. 5 grössten) 
82,6 (d. 5 kleinsten) 
c. 130,8 
d. 133,9 (20, dicht) 
123,0 (d. 5 kleinsten) 
e. 168,4 (25, dicht) 
174,0 (d. 5 grössten) 


(25, locker) 


(80, Aussaat) 


C. Rassen mit grossen Körnern. 


a. Zuckermaisrassen. 


R. coeruleoduleis. 
205 
a. 115,3. (20) 
a'.152,1 (20, vom selben 
Kolben) 
. 201,0 (26) 
. 204,0 (10) 
. 209,2 (10) 
. 237,0 (40) 


o mac © 


R. duleis. 


224 
a. 181,5 (13) 
b. 185,3 (12) 


c. 258,0 (22, Aussaat) 
d. 288,4 (12) 


b. Pferdezahnrassen. 


R. leucodon. 
450 


a. 446 (3, locker) 


al.453,7 


(3, vom selben 
Kolben, dicht) 


c. Uebrige Rassen. 


R. alba. 
353 
a. 226,2 (20) 


203  (d. 10 kleinsten) 
b. 289 (10) 
Cs 319 (10) 
1922 (24) 
329 (100, Aussaat) 
368 (100, Aussaat) 
8. 379,3 (21) 
h. 392,9 (20) 
1. 403 (10) 
k. 410,4 (12) 


368,3 (d. 3 kleinsten) 

456,5 (d. 3 grössten) 
l. 441,3 (48) 

420,5 (d. 16 kleinsten) 

448,5 


sprungene) 


(16 aufge- 
462,5 (die16 grössten) 


R. Philippi. 


a. 347 (12) 


R. vulgata. 


345 
a. 190 (17) 
b. 306,4 (26) 


298,1 (d. 10 kleinsten) 
313,1 (d. 10 grössten) 


324 (20) 
d. 376,9 (50) 
e. 381 (10) 
f. 392 (50, Aussaat) 
g. 447,5 (10) 
R. gilva. 
a. 300,9 (50, Aussaat) 


R. cyanea. 


376 

eo a (18) 
b. 394 (10) 
R. rubra. 

314 

2,1827 (6) 

b. 280 (0) 
c. 334 (12) 

d. 380 (4) 
e. 396 (20) 


!) Diese Pflanze war, wie ich nachträglich mit Bestimmtheit angeben kann, ein Bastard, wohl nana + vulgata; 
sie trat bei der Aussaat von neu bezogenem Saatgut auf, das aus lauter ganz kleinen Körnern bestand. 


R. alba mit der kleinkörnigen R. nana erzeugt, sind durchschnittlich schwerer, als die Körner der A. 
alba, die durch Selbstbestäubung entstanden sind. Da nun ausgeschlossen ist, dass die Beschaffenheit 
der Fruchtschale durch die Bastardbestäubung irgendwie geändert worden ist, und auch die Be- 
schaffenheit des Endosperms die gleiche blieb, müssen das Endosperm und der Embryo, die durch die 
Bastardbestäubung entstanden sind, dem Widerstand der Fruchtschale gegenüber irgendwie stärker 
sein, als die bei Inzucht entstehenden; die Fruchtschale muss etwas nachgeben — ohne zu reissen. 
Für die Vererbung haben wir also zunächt zweierlei Differenzen in der Körnergrösse unter 
den Rassen zu unterscheiden, primäre, für die besondere Anlagen in dieser Kategorie „Grösse“ vor- 
handen sein müssen, und secundäre, die als Folgeerscheinungen einer Anlage auftreten, die einer 
ganz andern Kategorie (chemische Beschaffenheit des Reservemateriales im Endosperm) angehört. 
Scheinbar hätten wir bei den primären wieder drei Merkmalskategorien zu unterscheiden: 
Die Capacität der Fruchtschale, das Volum (oder Gewicht) des Endosperms und das Volum (oder 
Gewicht) des Embryos. Nach dem Ausgeführten dürfen wir uns im Wesentlichen auf die erste be- 
schränken, die Gapaeität der Fruchtschale. Denn bei den grossen Differenzen, um die es sich hier 
handelt, kommen die geringen, durch das etwas variable Gewichtsverhältniss von Embryo und Endo- 
sperm bedingten Schwankungen im absoluten Gewicht des Endosperms (Kategorie IX) nicht in Betracht. 


C. Die Farbe der Körner. 


Die Gesammtfarbe des Maiskornes hängt von der Färbung dreier verschiedener Partien 
ab, von der der Fruchtschale, der der Kleberschicht und der des übrigen Endosperms; sie 
liefert also drei Merkmalskategorien. Die Färbung der Kleberschicht ist entweder gleich der des 
übrigen Endosperms oder eine besondere, die bei den übrigen Endospermzellen nicht auftritt; es 
kommt nicht vor, dass von den beiden, dem übrigen Endosperm eigenthümlichen Färbungen die 
Kleberschicht die eine besässe, das übrige Endosperm die andere, dass sie etwa gelb wäre, wenn 
(dieses weiss ist, oder weiss, wenn dieses gelb ist. Hievon abgesehen, sind alle diese Kategorien 
untereinander völlig unabhängig, ein bestimmtes Verhalten in dem einen Punkt verträgt sich mit 
jedem in einem anderen. 

Fruchtschale und Endosperm kommen in zwei extremen Zuständen, in einem gefärbten und 
einem fast farblosen, vor — die Kleberschicht in drei, den zwei dem übrigen Endosperm eigenen 
und einem besonderen. Die Schwankungen in dem Charakter der Färbung sind gering, jene in 
der Intensität sehr gross. Eine localisirte Ausbildung des Farbstoffes, eine „Scheckung,“ kommt 
nach meinen Erfahrungen bei dem eigentlichen Endosperm nur ganz ausnahmsweise vor, wohl aber 
bei der Kleberschicht, soweit der ihr eigene Farbstoff in Frage kommt, und bei der Fruchtschale. 

Wir betrachten zunächst das Verhalten der einzelnen Kategorien für sich, um dann zu zeigen, 
wie sie die Gesammtfärbung des Kornes bedingen!). 


a. Die Farbe der Fruchtschale. 
(Kategorie III.) 


Die Farbe der Fruchtschale schwankt zwischen weisslich, bräunlichgelb, rosa, roth- 
braun und rubinroth. Völlig farblose Fruchtschalen sind mir nicht vorgekommen. 


!) Die Mittheilung Poisson’s ‚Sur la coloration des grains de Mais“ (Associat. frang. pour Vavanc. d. Sciences, 
1878) konnte ich nicht vergleichen. 


Es kann gar keinem Zweifel unterliegen, dass mindestens zwei verschiedene, wenn auch 
vielleicht verwandte Farbstoffe vorkommen, ein rother und ein gelber, die sich auch gemischt 
in derselben Zelle finden. Genaueres scheint über sie nicht bekannt zu sein. Beide sind in kaltem 
Wasser, absolutem Alkohol, Aether, Chloroform und Benzol unlöslich, von kochendem Wasser wird 
etwas Farbstoff ausgezogen. Bei reinem Roth tritt auf den Zusatz von Kalilauge die Umfärbung in 
Blau ganz typisch ein, auch bei den Membranen, sonst wird die Farbe braun; Eisenchlorid gibt 
eine Umfärbung in Graubraun, ebenso Osmiumsäure. Die farblosen Membranen färben sich in Kali- 
lauge gelb, andere Reactionen habe ich früher‘) beschrieben. — Der rothe Farbstoff ist wohl ein 
Anthocyan, über die Natur des gelben lässt sich gar nichts sagen. 


Reines Roth, Rosa ohne eine merkliche Beimengung von Gelb habe ich nur gelegentlich an 
Körnern der Rassen alba und vulgata auftreten sehen, nie auf der ganzen Oberfläche, sondern in 
Flecken, oft fein gesprenkelt, nahe am Grunde der Körner. Doch kommt es offenbar auch als 
eonstante Färbung vor.?) 

Das Rubinroth meiner R. rubra enthält neben viel Roth schon etwas Gelb. Es geht das 
aus der Entwicklungsgeschichte hervor (vergl. unten). Die mieroscopische Untersuchung lehrt, dass der 
Zellinhalt in der ganzen Dicke der Fruchtschale gefärbt ist, ziegelroth bis blutroth, während die 
Membranen nur nach Innen zu — etwa von !/, bis °/; an (von aussen gerechnet) — bis zur Kleber- 
schicht, den Farbstoff besitzen; die dicken, getüpfelten Wände der äusseren Zellschichten (mit denen 
der Epidermis |m und ep bei Möller’s Fig. 54]?) sind vollkommen farblos. 

Die rothbraune Färbung der Fruchtschale bei der A. Philippi beruht darauf, dass die Färbung 
des Inhaltes neben einander liegender Zellen in allen möglichen Uebergängen von reinem Rosa zu 
Orange (mit emem Stich ins Bräunliche) schwankt. Für die einzelne Zelle ist die Färbung homogen, 
auch gleich stark, während die Intensität sich ebenfalls von Zelle zu Zelle ändert, hier fast null ist, 
dort sehr stark. Man sieht das auf Flächenschnitten besser als auf Längsschnitten. Der Farbstoff 
sitzt vor allem in der äusseren Hälfte der Schale, auch in den Membranen, ist aber dort viel 
schwächer. Je reiner das Roth ist, desto deutlicher ist bei Zusatz eines Alkali die Umfärbung in 
Blau (resp. Grauviolett). 

Bei den blass bräunlichgelben Fruchtschalen ist die Farbe, soweit das festzustellen war, 
genau ebenso vertheilt, wie bei den rothen. Ganz farblos fand ich keine Fruchtschale, selbst bei 
den „weissen“ Rassen — leucodon, alba — ist das Endosperm nach Entfernung der Schale reiner 
weiss als zuvor; stark bräunlichgelbe Schalen hatten z. B. die Rassen vulgata und duleis. 

Bei allen Körnern nimmt die Färbung von der Mitte nach der Basis zu ab; die bräunlich- 
gelblichen und die rothbraunen sind aber auch auf der Kuppe der Körner (um die Griffelbasis herum) 
deutlich heller gefärbt. Für die R. rubra (wo das nicht der Fall ist) wurde festgestellt, dass die 
Rothfärbung zuerst dort (um die Griffelbasis herum) auftritt, und zwar ziemlich spät, wenn das Korn 
seine definitive Grösse schon erreicht hat, etwa auf halber Dicke der Schale, und im Zellinhalt. 
Zunächst ist der Ton heller und mehr rothbraun (weil das Gelb stärker hervortritt), um dunkler 


!) Correns, C., Ueber die vegetabilische Zellmembran. Pringsheim’s Jahrbücher für wissensch. Botanik, 
3d. XXVI, p. 624 (1894). 


?) Es ist das wohl das „Krapproth“ Koernicke’s (885. I. 337.) 


°) Möller, J., Microscopie der Nahrungs- und Genussmittel. Berlin. 1886. 


und mehr roth zu werden in dem Masse, als mehr Anthoeyan gebildet wird; die Grenze gegen den 
noch ungefärbten Theil ist verschwommen, und wie man mit der Loupe sieht, gestrichelt. 


Die fast farblose oder gelbliche Fruchtschale kommt in zwei erblichen Modificationen vor: gut 
durchsichtig, wenn ihre Zellen keine Luft führen, und wenig durchsichtig, wenn sie lufthaltig 
sind. Bei ganz unreif getrockneten Körnern dürfte bei allen Rassen die Schale lufthaltig werden, 
bei den völlig reifen Körnern ist sie, je nach der Rasse, bei allen Körnern aller Individuen gleich, 
entweder gut oder wenig durchsichtig; letzteres ist der seltenere Fall (R. coeruleoduleis und eyanea). 
Eine Ausnahme schienen einzelne Kolben der R. vulgata und acuminata zu bilden, bei denen die 
sonst durchsichtige Fruchtschale undurchsichtig war, vielleicht waren sie doch nicht ganz reif ge- 
worden. — Bei stark gefärbten Fruchtschalen habe ich nie etwas von einem Luftgehalt beobachtet, 
vielleicht weil das Zelllumen von Farbstoffmassen ausgefüllt wird. 

Ob sich die Fruchtschale so oder so verhält, ist von Einfluss auf die Gesammtfärbung des 
Kornes, wie später gezeigt werden wird (p. 37). 


Schliesslich sind noch einige Erscheinungen zu besprechen, die auf die Farbe der Frucht- 
schale und damit auf die des ganzen Kornes von Einfluss, aber mehr krankhafter Natur und — sicher 
zum Theil, wahrscheinlich aber alle — nicht erblich sind. 

Nicht selten findet man Kolben, deren Körner fein weiss gestreift erscheinen, besonders auf- 
fällig bei blauen und gelben Körmern. Die Streifen verlaufen stets in der Richtung, in der die Zellen 
des äusseren Theiles der Fruchtschale gestreckt sind; es sind nichts anderes, als luftführende Partien 
derselben, die gewöhnlich durch einen Spalt mit der Atmosphäre in Verbindung stehen.') Die micro- 
scopische Untersuchung lehrt, dass die ersten Spuren einer Veränderung in den dicken Mittellamellen 
auftreten, es bilden sich Lücken, die sich vergrössern, auch in der secundären Zellmembran entstehen 
solche; schliesslich verschwinden die Mittellamellen streckenweise ganz, die secundären Lamellen theil- 
weise. Organismen, auf deren Thätigkeit sich diese Veränderungen zurückführen liessen, waren nicht 
zu finden, weder Pilze noch Bacterien, auch nicht durch verschiedene Tinktionen : doch ist an ihrem 
Vorhandensein kaum zu zweifeln. 

Wiederholt wurde bei schwach gefärbten Fruchtschalen das Auftreten brauner, breiterer 
oder schmalerer Streifen und Flecken beobachtet. Fig. 104, Taf. I stellt einen solchen Fall bei der 
R. nana dar. Die Färbung sitzt vorzüglich oder allein in den Zellmembranen. Ob die Veränderung 
erblich ist, wurde nicht geprüft, wahrscheinlich ist auch sie pathologischer Natur; sie trat nur bei 
einzelnen Körnern eines Kolbens auf. Bastardirung ist bei ihrer Entstehung absolut ausgeschlossen, 
beachtenswerth ist die Aehnlichkeit mit weiss (oder gelb) und roth gestreiften Körnern. 

Endlich wurde, ebenfalls bei Fruchtschalen, die sonst schwach gefärbt waren, die Bildung 
eines stark gelben Farbstoffes beobachtet, der dem Korn die Gesammtfarbe der R. gilva oder vulgata 
geben kann, während man beim Anschneiden ein weisses Endosperm findet (Taf. I, Fig. 105). Diese 


!) Legt man solche Körner in Wasser, so verschwinden die Streifen, weil das Wasser die Höhlungen ausfüllt, 
beim Austrocknen erscheinen sie wieder. Je dunkler der Hintergrund, desto auffälliger sind natürlich die Streifen; bei 
weissen Körnern fallen sie nur auf, wenn (nachträglich) dunkle Pilze sich in die Lücken eingenistet haben. 


Veränderung ist zweifellos pathologischer Natur, sie beginnt an der Basis der Kolben und wurde nur 
bei solchen beobachtet, deren Spindel etwas angefault war, kann aber sehr leicht zu Täuschungen 
Veranlassung geben. Der Farbstoff sitzt in den Membranen und wird von destilliertem Wasser 
ausgezogen. 


b. Die Farbe der Kleberschicht. 
(Kategorie IV.) 


Die Kleberschicht ist entweder in gleicher Weise gefärbt, wie die darunterliegenden Partien 
des übrigen Endosperms, oder bildet ihren eigenen Farbstoff aus, dessen Nuance zwischen blau und 
rothviolett schwankt. Diese Färbung besassen drei Rassen: eyanea, coeruleoduleis und, in etwas ab- 
weichender Nuance, cyanornis. 

Feine radiale oder tangentiale Schnitte, in Mandelöl (oder Xylol ete.) untersucht, lehren, dass die 
Färbung ganz ausschliesslich durch die Aleuronkörner zu Stande kommt'). Sowohl bei der R. eyanea 
als bei der R. coeruleoduleis kann bei den einzelnen Körnern in direct nebeneinander liegenden Zellen 
und auch in derselben Zelle die Nuance zwischen reinem Kobaltblau und Krapproth, also einem Roth 
mit einem merklichen Stich ins Blau schwanken, die meisten sind violett, bald mehr blauviolett, 
bald mehr rothviolett. Die Intensität ist ebenfalls sehr verschieden, kleine Körner können stärker 
gefärbt sein als grosse, ebenso kann die Gesammtfarbe einer Kleberzelle alle möglichen Abstufungen 
aufweisen, von intensivem Blauviolett bis zu eben noch erkennbarem Blassblau herab; dabei können 
alle Aleuronkörner annähernd gleich stark gefärbt sein. Der Farbstoff ist in Wasser löslich, Essig- 
säure verwandelt das Blau und Blauviolett in Roth, er ist also ein Anthocyan; das Magma, in dem 
die Körner eingebettet liegen, ist stets farblos, ebenso die Wand der Kleberzellen. 

Der Farbstoff tritt erst spät auf, wenn das Korn annähernd ausgewachsen ist, zuerst um die 
Griffelbasis herum, gewöhnlich so, dass die Spitze des Korns gesprenkelt erscheint, und rückt in 
gleicher Weise, also im Zickzack, vor, während hinterher die kleinen Flecken zu einem grossen Fleck 
zusammenschmelzen. Der Saum kann mehr roth oder mehr blau sein, später erst kommt für das 
blosse Auge die violette Gesammtfärbung zu Stande (Fig. 100—102, Taf. D). 

Die Kleberschicht bedeckt bekanntlich auch den Embryo. Diese Partie ist aber gewöhnlich 
nur vom Rande aus mehr oder weniger weit hinein gefärbt, sonst farblos. Als Ausnahme habe ich 
auch beobachtet, dass der Keimling denselben Farbstoff führte, vor allem das Seutellum, und hier 
wieder die Epidermis, dann der Cotyledon, besonders an der Spitze, wieder in der Epidermis am 
stärksten; die Gefässbündel beider, die Spaltöfinungen und die Knospe selbst blieben farblos, dagegen 
war hier die ganze Kleberschicht rundum gefärbt. In den Epidermiszellen des Cotyledon und des 
Scutellum war deutlich zu sehen, dass auch diese Färbung auf der Anwesenheit violetter Aleuron- 


körner beruhte. — Das Endosperm fand ich nie gefärbt. 
Bringt man Schnitte durch das Endosperm und die Kleberschicht einer weissen oder gelben 
Rasse in eine Lösung von Anthocyan in Glycerin — wie man sie z, B. durch Extraetion der Häute 


blauer Trauben mit concentrirtem Glycerin erhalten kann —, so sieht man, dass die Aleuronkörner 
das Anthocyan speichern. Doch färben sich alle gleich, nicht ein Theil mehr roth, ein Theil mehr 
blau. Dasselbe thun aber auch die Wände der Kleberzellen; der Farbstoff kann also bei den blauen 


1) Man sieht oft deutlich, wie die gefärbte Masse das farblos bleibende, wie eine Vacuole aussehende Globoid 
umschliesst, 


Bibliotheca botanica, Heft 59, 5) 


Rassen nicht als solcher einwandern (weil hier die Wände farblos bleiben), er muss in den Kleber- 
zellen gebildet werden, eine Thatsache, die, wegen der Xenienbildung, noch besonders festgestellt 
werden musste. 

Bei den Xenien und den Bastarden zeigte sich, dass sich das Violett in Blau und Rothviolett 
trennen kann, es treten selbst am selben Korn und nebeneinander blaue und violette Flecken auf 
(z. B. Fig. 65—72, Taf. 1.),. Durch geeignete Auswahl bei der Aussaat würden sich wohl aus der 
R. ceyanea vein blaue und rothviolette Rassen züchten lassen; die einen werden der var. caesia, die 
anderen der var. violacea Koernicke’s entsprechen. Für die Vererbungsfragen unterscheiden wir im 
Folgenden einfach zwischen blauer und nicht blauer Kleberschicht, ohne die mehr rothe und die 
mehr blaue Nuance zu trennen; es wäre aber wünschenswerth, ihr gegenseitiges Verhalten bei der 
Bastardirung zu kennen. Es ist wohl sicher, dass beide dieselbe Anlage besitzen und dass die Ent- 
faltung oder Nichtentfaltung einer Anlage aus einer andern Kategorie die Nuance bedingt. 

Die Aleuronkörner können auch gelblich gefärbt sein, wie wir gleich sehen werden, es ist 
das, meines Wissens, der erste Fall, dass die gleichen Gebilde Träger eines blauen bis rothen, antho- 
eyanartigen Farbstoffes und eines gelben (lipochromartigen?) sein können, es sind eben keine 
Chromatophoren, sondern Vacuolen mit festem Inhalt. Es war mir nicht möglich, festzustellen, ob 
bei Xenien blaue und gelbliche Körner in der selben Zelle vorkommen können: bei den unter- 
suchten Xenien der A. coeruleoduleis auf der R. vulgata war eine Färbung der nicht blauen Aleuron- 
körner überhaupt nicht erkennbar, 


ce. Die Farbe des (übrigen) Endosperms. 
(Kategorie V.) 


Soweit die Kleberschicht nicht ihren besonderen Farbstoff ausgebildet hat, zeigt sie das Ver- 
halten des übrigen Endosperms, wie wir bereits sahen. 

Das Endosperm ist entweder fast farblos oder gelb gefärbt. Im ersten Fall wird das Weiss 
durch den gelblichen Ton der Fruchtschale stets etwas verdeckt, ich kenne keinen „weissen“ Mais, 
bei dem die Körner nicht nach dem Abziehen der Schale reiner weiss wären. Ganz farblos ist kein 
Maisendosperm. So weit es mehlig ist, erscheint es schneeweiss, je mehr es aber hornig und glasig 
wird, desto deutlicher tritt eine blasse, gelblich-bräunliche Färbung hervor; bei der R. leueoceras und 
der R. duleis ist sie am deutlichsten (Fig. 5—S, 20—22, Taf. I.). Weicht man ein solches Korn in 
Wasser ein, so wird es undurchsichtig und weisser, bei der It, leucoceras kann es ganz wie eines der 
R. alba aussehen, was bei der R. duleis, die mir vorlag, wegen der bräunlicheren Fruchtschale nie 
ganz geschah. Im zweiten Fall schwankt die Intensität vom blassesten Gelb bis zu tiefem Orange, 
die Nuance zwischen rein Gelb und Orange. Die Färbung nimmt von innen nach aussen zu, der 
mehlige Theil war bei ganz reifen Körnern stets rein weiss, die Kleberschicht am intensivsten gefärbt 
(soweit sie nicht ihren eigenen Farbstoff ausgebildet hat). Das ganze Korn erscheint demnach dort 
heller, wo der mehlige Theil des Endosperms näher an die Oberfläche herankommt; bei der gelben 
hasse des Pferdezahnmaises muss deshalb die Kuppe des Kornes mit ihren „Kunden“ heller sein als 
die Kuppe eines Kornes der R. »ulgata. 

In der Kleberschicht sind ganz unzweifelhaft die Aleuronkörner die Träger des gelben 
Farbstoffes; sehr zarte Schnitte aus dem trockenen Korn, in Mandelöl untersucht, lehren, dass sie 
ganz blass-gelblich sind und in einem völlig farblosen Magma liegen. Bei den übrigen Endosperm- 


zellen ist, bei gleicher Behandlung der Schnitte, soviel sicher auszumachen, dass die Färbung in den 
Plasmalamellen (und nicht etwa in den Stärkekörnern oder Zellmembranen) sitzt; doch gelang es 
mir nicht, besondere Farbstoffträger nachzuweisen. Legt man die Schnitte, statt in Oel. in Wasser, 
so sieht man, wie schon lang bekannt, dass die Plasmalamellen zwischen den Stärkekörnern fast all- 
gemein „Körnchen“ führen. Nach der Tinktion mit Säurefuchsin treten diese durch ihre intensiv 
rothe Farbe noch besonders hervor. Als ich aber (nach Zimmermann)'!) die Schnitte mit einer 
gesättigten Lösung von Pikrinsäure und Sublimat in absolutem Alkohol behandelt hatte, um allen- 
falls vorhandene Chromatophoren lege artis nachzuweisen, erhielt ich nach der Tinktion mit Säure- 
fuchsin gerade das umgekehrte Bild: ein rothes Netzwerk mit (fast) farblosen Maschen. Die ge- 
nauere Untersuchung lehrte, dass das Sublimat die Körnchen aufgelöst hatte. Ob diese Körnchen, 
wie die Aleuronkörner (diese lösen sich nicht in Sublimatalkohol), die Träger des Farbstoffes sind, 
muss unentschieden bleiben; in Oel liegende Schnitte lassen sie nicht unterscheiden, in Wasser wird 
die Masse so trüb, dass die Farbe verschwindet. 

Angaben über die Natur des Farbstoffes habe ich nicht finden können, Er erinnert in 
vielen Punkten an das Carotin. In Wasser (und in Mandelöl) ist er unlöslich, lässt sich aber 
leicht mit Aether, Alkohol, Chloroform, Benzin, Benzol, Schwefelkohlenstoff ausziehen; dasselbe 
Quantum Material (ein Polenta-Mehl) gab mit derselben Menge des Lösungsmittels verschiedene 
Lösungen, nicht nur in der Intensität, sondern auch in der Nuance. So war vor allem die Lösung 
in Schwefelkohlenstoff ziegelroth, gleichgiltig, ob sie direct aus dem Mehl oder aus dem Rückstand 
hergestellt wurde, der nach dem Verdunsten der reingelben Benzollösung übrig blieb. Soweit stimmt 
der Farbstoff mit dem Carotin überein. Als ich aber die alkoholische Lösung nach dem Recepte 
Hansen’s?), das auch Zopf°) befolgte, verseifte, aussalzte und extrahirte, erhielt ich wohl einen 
strahlig-krystallinischen Rückstand, der jedoch mit cone. Schwefelsäure braun, nicht grün oder blau 
wurde und mit Jodkaliumlösung nicht reagirte. Danach wäre der Farbstoff kein Carotin, und die 
Thatsache, dass er nicht an Chromatophoren gebunden ist, kann dies Resultat nur noch wahrschein- 
licher machen. Die Reaction mit Schwefelsäure würde auf das „Anthochlor“ Hansen's*) passen, 
das aber in Wasser löslich ist und aus der alkalischen Lösung von Petroläther nicht aufgenommen 
wird. Der Farbstoff stimmt aber auch mit keinem der übrigen bekannten gelben überein; eine genaue 
Untersuchung würde sich um so mehr empfehlen, als das Material dazu leicht in relativ grosser 
Menge zu erhalten ist. 

Für die Rassen, deren Endosperm tief orange ist, einen besonderen Farbstoff anzunehmen, 
scheint mir in Hinsicht auf das Verhalten des gelben Polenta-Mehles verschiedenen Lösungsmitteln 
gegenüber, unnöthig. 

Das unreife, aber ausgewachsene Korn der vulgata-Rasse sieht ganz blassgelb und matt aus, 
die tiefgelbe Farbe und damit der Glanz zeigt sich zuerst um den Griffel herum, gleichzeitig wird 
der äussere Theil des Endosperms hornig (Fig. 103, Tafel I). Unreif gesammelte Kolben behalten 
die blassgelbe Farbe der Körner und ihr mattes Aussehen, ohne dass sie auffällig schrumpften. Das hat 


!) A, Zimmermann, Die botanische Microtechnik. S. 351. 
:) Hansen, A., Der Chlorophylifarbstofl. Arb. d. Botan. Inst. in Würzburg, Bd. III, p, 126 (1884), 
») Zopf, W., Cohn’s Haematochrom ein Sammelbegriff. Biolog. Centralblatt, XV. p. 416 (1895). 


#) Hansen, A., Die Farbstofie der Blüthen und Früchte, S. A. aus d. Verh, d. phys.-med. Ges. zu Würz- 
burg. - N. F. XVII, Bd. 


wohl auch schon Täuschungen veranlasst. Eine Ursache von solchen bei der Beurtheilung der Färbung 
können auch die Sprünge im Endosperm abgeben, die bei vielen Rassen mit dem Austrocknen auf- 
treten, stets radial verlaufen, die Kleberschicht nicht durchsetzen und sich nach innen zu erweitern. 
Durch die Reflexion des Lichtes an den Spaltflächen kann die Hälfte eines Kormes, die dem ein- 
fallenden Licht zugekehrt ist, viel heller gefärbt erscheinen, als die abgewandte; dreht man das Korn 
um 180°, so ist die früher helle Hälfte dunkel, die früher dunkle hell. Schneidet man den Sprung 
an und lässt ihn sich mit Nelkenöl füllen, so verschwindet die Farbendifterenz bis auf Spuren — die 
von der Differenz in Brechungsvermögen zwischen der Substanz des Endosperms und des Nelkenöls 
herrühren. Fig, 55, Taf. I. mag als Beispiel für den Einfluss der Sprünge auf die Färbung dienen. 


d. Die Gesammtfarbe der Körner. 


Die Gesammtfarbe resultirt aus der Färbung der einzelnen Schichten. Berücksichtigen wir 
nur die Extreme — annähernde Farblosiekeit und intensive Färbung —, so sind S verschiedene Com- 
binationen möglich, die mir auch alle vorliegen, die meisten (1, 2, 3, 5,7) bei constanten Rassen, 
einzelne (4, 6, 8) nur bei Bastarden zwischen jenen, aus denen sich aber constante Rassen ziehen 
liessen. Sie sind im der folgenden Uebersicht aufgezählt. 


Farbe von 5 | Gesammtfarbe 
Ga Lu Ar Ze der Rassen 
Fruchtschale Endosperm m Kleber schicht, Körner 
| \ weisslich bis weisslich bis alba, Huleis a 
| ESSTEHETS gelblich. gelblich. ceras, leucodon. 
| gelblich. | a ; Ä 
| IE coeruleoduleis, cya- 
| fa blau bis violett. 2. blau bis violett. % = 
iSsiieh u. | | nea, CIE: 
gelblich. blassgelbbis gelb- „ blassgelb b. gelb- gilva, acuminata, 
blassgelb bis A u. orange. "orange u. orange. vulgata, nana. 
gelborange u.  — on 
Fr grün 
STauSE: 1 lau bis violett. |4. 885 u 
blau oder violett. 
ı wasslich Dr roth oder roth- 
Iblich. D braun FubrQ: 
weisslich bis Se a re E 
| gelblich. | 
| blau bis violett. | 6. schwarz, | Ze 
roth oder \ 
brenuıe | ent gelb- 7 roth oder | Philippi 
blassgelb bis | orange u. orange. braun. | "PD". 
gelborange u. \ — — 
| gransS: blau bis violett. | 8. schwarz. | = 


Ist die Fruchtschale ausgesprochen gelblich, so verräth sich das auch bei einer blauen 
Kleberschicht deutlich durch einen auffälligen Stich ins Grüne; ist sie rothbraun oder roth, 


so lässt sich gewöhnlich nicht sagen, ob das Endosperm weisslich oder gelb ist, ohne dass man das 
Korn anschneidet. Eine etwas stärker blaue Kleberschicht verräth sich dagegen stets. 

Je nachdem die Fruchtschale lufthaltig und in Folge dessen mehr oder weniger opak, oder 
luftfrei und durchsichtig ist, ändert sich die Gesammtfarbe des Kornes, nicht bloss in der Stärke, 
auch in der Nuance. Bei gleich imtensiver Blaufärbung der Kleberschicht kann es hellblaugrau 
oder intensiv und rein blauviolett erscheinen. — Ein Korn mit orangegelbem Endosperm 
unter einer lufthaltigen Fruchtschale sieht ausgesprochen heller und röthlicher gelb aus. 


D. Die Beschaffenheit des Reservemateriales im Endosperm. 


Als Reservematerial findet sich, ausser Eiweisskörpern und den gleich zu besprechenden 
Kohlenhydraten auch fettes Oel. Die Variationen in der Menge desselben konnten hier leider nicht 
berücksichtigt werden. Körnicke und Werner (885, IL, p. 772—819) theilen 17 Analysen von 
Maiskörnern verschiedener Sorten mit, die Salisbury!) ausgeführt hat, und nach denen der Oel- 
gehalt zwischen 3,80 °/o einerseits (Chinese Tree Corn) und 6,98°/ (Large withe Pop Corn) und 9,92 9], 
(Large Rhode Island sweet) andererseits schwankt. Es giebt also auch hier offenbar charakteristische 
Rassenunterschiede, deren Verhalten ein genaues Studium verdiente. Da (wieder nach Körnicke 
und Werner, 885, II, p. 821) ?/s des Oeles im Embryo stecken, und das Gewichtsverhältniss von 
Embryo und Endosperm nach den Rassen verschieden sein kann, müssten die Zahlen für beide ge- 
trennt ermittelt werden; es wäre auch nicht ausser Acht zu lassen, dass das Trockengewicht der 
Körner bei den auf den ersten Blick besonders ölreichen Zuckermaisrassen geringer ist als bei den 
übrigen Rassen, die Zahl also höher erscheinen muss, wenn man, wie das der Brauch, den Fettgehalt 
für das trockene Korn angiebt. 


Nach den Kohlenhydraten können wir die Rassen in zwei Gruppen scheiden, in eine, bei der 
das Endosperm des völlig reifen Kornes fast nur Stärke führt, und in eine, bei der statt der (ur- 
sprünglich vorhandenen) Stärke zum grössten Theil einfachere Verbindungen — Amylodextrin, Dextrin, 
Dextrose — vorhanden sind. 

Neben dieser Differenz im chemischen Verhalten kommt (in der ersten Gruppe) noch eine 
im Luftgehalt des Endosperms, also im physikalischen Verhalten, vor, die, wie wir sehen werden, 
von der Ausbildung der Stärkekörner abhängt. Das Verhalten des Reservemateriales bietet uns also 
(mindestens) zwei Merkmalskategorien. 


a. Die chemische Beschaffenheit des Endosperms. 
(Kategorie VI.) 
Bei den meisten Rassen sind die Zellen des Endosperms — von der Kleberschicht ab- 
gesehen — mit Stärkekörnern ausgefüllt. Im Gegensatz dazu führen die Endospermzellen der Zucker- 
mais-Rassen, Gruppe saccharata Koernicke (mit Ausnahme von Z. Mays rugosa Bonaf., den ich 


!) Salisbury, Maize or Indian Corn. Transact. of the N. Y. st. Vol. VIII. (Citirt nach Körnicke und 
Werner, 885, II, p. 772). — Analysen, aus denen ein ähnliches Schwanken des Oelgehaltes nach den Rassen hervor- 
geht, sind von Harz (885, z. B. p. 1240) mitgetheilt worden; neuere Untersuchungen (z. B. Shuttleworth, Ph. DT. 
Tr. 1886 und Lloyd [Am. J. of Ph. 1888] waren mir nicht zugänglich, 


nicht untersuchen konnte), im völlig reifen Korn emen gummiähnlichen Stoff und daneben oft noch 
Stärke in kleinen Körnern und in sehr wechselnder Menge. Am meisten Stärke ist stets an der 
Peripherie des Endosperms, nahe, nicht direkt unter der Kleberschicht, und dort, wo das Endosperm 
an den Keimling grenzt, vorhanden, ferner im unteren (basiscopen) Theil und um etwa vorhandene 
luftführende Höhlungen herum, 

Die gummiähnliche Substanz, die hier statt der Stärke als Reservematerial vorhanden ist, 
wird als Dextrin bezeichnet. Eine genauere Untersuchung scheint noch zu fehlen; ich kenne nur 
eine alte, von Koernicke und Werner (II, p. 861) citirte Analyse der Zuckermaiskörner von Salis- 
bury, die ich hier wiedergebe; zum Vergleich sind die Analysen der Körner von zwei, wohl unter 
gleichen Verhältnissen gewachsenen Rassen aus der vulyaris-Gruppe, ebenfalls von Salisbury aus- 
geführt, beigegeben. 


—— : - 
| Zucker Dextrin | 


= | 5 . | Zein und | 
Stärke und Holzfaser Protein | ; Oel , und Wasser 
Fr | Extrakt | € "| Glutin | Gummi | 
Large Rhode TE In ; HISEmMoRELE | 
re 15,16 | 20,80 | 13,04 | 15,64 | 3,68 9,92 | 12,32 | 10,22 
Sweet Corn 
Large eight rowed | | | 
P 2,0: 52 | 9,80 | 658 | 7,32 | 4,35 6,28 | 11,18 
Yellow Flini Com | 03 | 1452 | a | = 4 : 
[ l a = rabiNiEr L naar 
| | | | | 
Small white Flint Corn | 56,35 | 12,30 | 6,88 4,48 | 3,63 | 4,60 3,39 8,56 


Wenn das Korn völlig reif ist, aber noch nicht auszutrocknen begonnen hat, sieht es wie ein 
Korn der Rassengruppe vulgaris aus; 
in dem Masse aber, als es sein 
Wasser verliert, wird es runzlig, 
mit scharfen Kanten und flachen 
tinnen (Textfig. 4, 5; Fig. 20, 21, 
25. 26, Taf. I). Weicht man es ge- 
nügend lang ein, so schwillt es wie- 
der auf und wird glatt oder fast 
glatt; trocknet es zum zweiten Mal 
aus, so treten die alten Runzeln 
wieder auf, Beim ersten Mal sind 


Fig. 4. R. coeruleoduleis. 


Sagittalschnitte durch drei lufttrockene Körner, zwei von gewöhnlicher Be- 

schaffenheit, aber verschiedener Form, 4 (isolirt stehend) und B (geschlossen 

stehend), eines, €, fast ungefaltet. Der glasige Theil des Endosperms ist 

schraffirt, der mehlige weiss gelassen, stärkereiche, glasige Partien sind 
punktirt und schraffirt. (#/,o.) 


sie zufällig entstanden, beim zweiten 
Mal zeigen sich annähernd wieder 
dieselben, offenbar, weil beim Ein- 
quellen der ursprüngliche Zustand 
doch nicht mehr ganz erreicht wird. 
— Schält man ein reifes, aber noch 


nicht ausgetrocknetes Korn, so wird es später nicht oder nur wenig faltige, ein Beweis dafür, dass die 
Fruchtschale an dem charakteristischen Aussehen des trockenen Zuckermaiskornes Schuld ist, indem 
sie sich in tangentialer Richtung nicht stark genug zusammenziehen kann (Fig. 24, Taf. 1.). 


rat) 


Hin und wieder findet man wenig faltige, ja sogar fast glatte Zuckermaiskörner. Diese be- 
sitzen ein Endosperm von derselben chemischen Beschaffenheit, aber einen Luftraum, der grösser 
ist als gewöhnlich; sie sind auch etwas stärker mehlig (Textfig. 4. C, 5, B; Fig. 22, Taf. ]). 

Die mieroscopische Untersuchung eines fast ausgewachsenen Kornes!) lehrt, dass die gummi- 
ähnliche Masse relativ spät aus Stärke entsteht, also so gut wie sicher aus Amylodextrin, Dextrin 
und Dextrose resp. Maltose besteht, eventuell weiteren Zwischenstufen zwischen Stärke und diesen 
beiden Stoffen. Man kann zwei Typen unterscheiden, nach denen die Umwandlung der Stärke erfolgt. 

Beim ersten Typus, den ich vorzüglich an der Peripherie des Endosperms fand, verwandelt 
sich das Stärkekorn von der Oberfläche aus in eine schwächer brechende, fein punktirte Masse, die 
sich mit Jodlösung blass violett bis orangebraun färbt, oder fast farblos bleibt, während der immer 
kleiner werdende Kern die gewöhnliche Stärkereaction giebt. Zuweilen findet man statt eines solchen 
Kernes mehrere oder eine ganze Menge. Die Punktirung ist so fein, dass es unentschieden bleiben 
musste, ob sie durch Körnchen oder Waben bedingt wird; für die eine Annahme spricht der un- 
mittelbare Eindruck des Bildes, für die andere die unzweifelhaften Waben des zweiten Typus. Später 
verschwindet die Punktirung, und die Endospermzelle ist mit einer homogenen, durchsichtigen Masse 
erfüllt, die durch die zarten Plasmalamellen, die beim Endosperm vom vulgaris-Typus die Stärke- 
körner trennen, gekammert wird. Oft wird nicht der Inhalt der ganzen Zelle gleich weit 
metamorphosirt. 

Beim zweiten Typus, der im Innern des Endosperms häufiger schien, bilden sich im Innern 
des Stärkekornes Waben, die sich beim Austrocknen mit Luft füllen, während der peripherische Theil 
homogen bleibt. Der Inhalt der Endospermzelle stellt dann eine undurchsichtige Masse dar, die im 
auffallenden Licht weiss, im durchfallenden bräunlich ist. 

Diese Vorgänge müssen noch genauer untersucht werden; mir genügte es, nachzuweisen. 
dass die chemische Beschaffenheit des Endosperms beim Zuckermais durch eine Fermentwirkung 
auf ein gewöhnliches, stärkereiches Endosperm bedingt sein kann. 


b. Die physikalische Beschaffenheit des Endosperms. 
(Kategorie VII.) 

Es handelt sich hiebei um den Luftgehalt des trockenen Endosperms und dessen hiedurch 
bedingtes Aussehen. 

Das Protoplasma bildet in den Endospermzellen bekanntlich ein System von Kammern oder 
Waben; in jeder Wabe liegt ein einfaches (oder etwas zusammengesetztes) Stärkekorn, oder die 
Dextrinmasse, die aus einem solchen hervorgeht. Darnach sind zwei Rassengruppen zu bilden, die 
sich von vorn herein verschieden verhalten: Im ersten Fall kann der Luftgehalt der Zelle verschieden 
sein, je nachdem das Stärkekorn die Wabe ausfüllt oder nicht ausfüllt, im zweiten bedingt die Be- 
schaffenheit der Dextrinmasse von vornherein, dass beim Austrocknen keine Luft eindringen kann, 
sowenig, wie in eintrocknenden Gummischleim. 

Wenn daher das Endosperm der Zuckermaisrassen im Grossen und Ganzen beim Austrocknen 
slasig wird, wie ein Stück Gummi, so beruht das auf der chemischen Beschaffenheit des Reserve- 
materiales, es braucht keine besondere Anlage dafür, wie wir sie z. B. für die Ausbildung eines ganz 


1) Die nachfolgenden Angaben beziehen sich auf die R. coeruleoduleis, und zwar auf Körner, die sich eben 
zu färben begannen. Die Schnitte durch das Alkoholmaterial wurden zunächst in concentrirtem Glycerin untersucht, 


= Ya 


hornigen Endosperms, statt eines stark mehligen, annehmen müssen. Soweit die Stärke nicht um- 
gewandelt wird, soweit kann das Korn mehlig sein (Textfig. 4, 5). Im Folgenden beschäftigen uns 
nur Endosperme mit Stärke als Reservematerial. 

Im eimen Extrem füllt das Stärkekorn seine Kammer vollständig aus, es ist also kantig, und 
(der ganze Zellinhalt eine hyaline Masse. Im andern Extrem ist das Stärkekorn viel zu klein hiefür ; 
es ist rundlich und im trockenen Korn füllt Luft den Raum zwischen ihm und der Kammerwand aus, 


[& 


Fig. 5. R. duleis. Fie. 6. R. vulgata. 
Sagittalschnitte durch ein (lufttrockenes) Korn von gewöhn- Sagittalschnitte durch zwei Körner verschiedener Pflan- 
licher Beschaffenheit (4) und ein fast ungefaltetes (BP). Der zen, das eine, A, geschlossen stehend, das andere, B. 
slasige Theil des Endosperms ist schraffirt, der mehlige isolirt stehend. Der mehlige Theil des Endosperms 
weiss gelassen, stärkereiche und glasige Partien sind punk= mit Iuftführenden Spalten ist weiss gelassen, der hor- 
tirt und schraffirt. (*°/,..) nige punktirt. (#5/,0.) 


die Zelle sieht in Folge dessen opak, weiss, aus. Dazwischen gibt es alle Uebergänge. Die Theile 
des Endosperms, die aus Zellen der ersten Art bestehen, nennt man bekanntlich hornig (oder auch, 
weniger charakteristisch, glasig), die Theile, die aus den weissen Zellen bestehen, mehlig!). 

Wenn hornige Theile vorhanden sind, liegen sie stets an der Peripherie des Endosperms, 
ihr Uebergang in die mehligen ist unter dem Microscop stets ein ganz allmähliger, auch wenn bei 
macroscopischer Betrachtung die Grenze recht scharf zu sein scheint?). 

In dem mehligen Theil findet man endlich oft eine luftführende Höhle von verschiedener Grösse, 
über deren Entstehung ich keine Beobachtungen gemacht habe, die sich aber gewiss zum Theil erst 
beim Austrocknen des Kormes, durch Zerreissen des Endosperms, bildet. 

Das Volumverhältniss des mehligen Theiles zum hornigen ist beim reifen Korn für jede 
Rasse annähernd constant, ebenso auch die Lage des einen im andern. Man kann darnach vier 
Typen unterscheiden. 

Beim ersten Typus, dem vulgaris-Typus (Textfig. 6, 7), fallen auf dem Längsschnitt durch 
das Korn beide Theile etwa gleichmässig auf, obschon der mehlige, dem Volum nach, nur etwa den 
neunten Theil des hornigen ausmachen mag. 

Der zweite und der dritte Typus weichen m den zwei entgegengesetzten Richtungen von 


1) Im mehligen Teil des Endosperms findet man ziemlich viele zusammengesetzte Stärkekörner. Sie sind 
schon Nägeli (Stärkekörner, p. 409, Tab. NXIIL, 6, e. g. 1.) aufgefallen. 

2) Payen (Memoire sur Pamidon, p. 23, Ann. Se. nat. 1838, II, cit. n. d, Sep. Abdr.) dürfte zuerst die Be- 
schaffenheit des Endosperms auf die der Stärkekörner zurückgeführt haben. 


dl 


dem ersten ab. Beim zweiten, dem indurata-Typus), tritt der mehlige Theil dem hornigen gegen- 
über noch mehr zurück (Textfig. S, 2, 11). Beim dritten, dem amylacea Typus, weicht umgekehrt 
der hornige Theil zurück, und zwar überall gleichmässie. Bei der von mir untersuchten Rasse 
Brazilian Flower bedeckte er den mehligen Theil als eine ganz dünne Schicht, bei dem Cuzko-Mais 
fehlte er selbst direct unter der Kleberschicht (Texthe. 9). 

Beim vierten Typus endlich, der dentiformis- 
Typus heissen mag, weil alle Pferdezahnrassen hie- 
her gehören, ist der mehlige Theil des Endosperms 
auch stärker entwickelt, als beim wwlgaris- Typus, 
tritt aber nur an emer Stelle, auf der Kuppe des 
Kornes, nahe an die Kleberschicht heran, während auf 
den Seiten der hornige Theil so stark entwickelt ist, 
wie bei dem vulgaris-Typus (Textfig. 10, A, B). 

Der mehlige Theil des Endosperms schrumpft 
beim Austrocknen stärker als der hormige. Bei den 
drei ersten Typen bleibt die Form des Kornes da- 
bei unverändert, nur werden, vor allem beim »ul- 


Er —— 
Is N 
c BR 
Fig. 7. R. vulgata. Fig. 8. R. leucoceras. 
4 Frontalschnitt, B, € Querschnitte durch reife Körner, Sagittalschnitte durch zwei Körner von verschiedenen Pflanzen. 
B nahe der Kuppe, im breitesten Theil des Kornes, Der mehlige Theil des Endosperms ist weiss gelassen, der 
€ weiter unter. Der mehlige Theil des Endosperms hornige punktirt. (*°/ 0.) 


ist weiss gelassen, der hornige punktirt. (*°/,..) 


garis-Typus,-Risse im mehligen Theil auftreten, und schon vorhandene Höhlungen vergrössert werden. 
Beim vierten (dentiformis-) Typus dagegen sinkt die Spitze der Körner ein, indem die Frucht- 
schale und die dünne hornige Schicht nachgeben und Falten werfen können, während auf den Seiten 
des Kornes der starke Ring aus hornigem Gewebe weitere Deformationen verhindert. Die charak- 
teristische Form der Pferdezahnkörner mit ihren „Kunden“ (Textfig. 10, B; Fig. 3, 4, Taf. I) kommt 
also genau auf dieselbe Weise zu Stande, wie die der Zuckermaiskörner, durch den Wasserverlust; 
nur beruht dieser auf anderen Ursachen. Bei längerem Kochen wird die Kuppe des Kornes wieder 


) „Indurata“ hat Sturtevant alle stark hornigen Rassen genannt (886), diese „Agrienlturspecies“ umfasst 
also auch unseren »ulgaris- Typus. Statt einen neuen Namen zu creiren, wollte ich lieber den alten in verändertem 
Sinn brauchen. 


Bibliotheca botanica. Heft 58, . 


nahezu glatt, die Quellung der Stärkekörner liefert offenbar die Kraft für die Ausstülpung; die in 
passender Weise abgezogene Fruchtschale zeigt dann die gerundete oder spitzliche Form des an- 
nähernd reifen, aber noch stark wasserhaltigen Kornes. 

/wischen all diesen Typen existiren keine scharfen Grenzen. So steht die von mir verwendete 
R. nana zwischen dem remen »ulgaris- und indurata-Typus (Textfig. 11), die von mir gebrauchte 
Pferdezahnrasse zeigte den dentiformis-Typus bald veiner (Textfig. 10, B), bald weniger rein (A). 


Fig. 10. R. leueodon. 


Sagittalschnitte durch drei Körner; zwei, A, B, von derselben 
Pflanze, aber A locker stehend, B gedrängt stehend, typisch, 
das dritte, €, von einer zweiten Pflanze, unrein, wohl Bas- 


Fig. 9. R. macrosperma Al. („Cuzko®). tard der Abstammung alba + Teucodon. Der mehlige Theil 
Sagittalschnitt durch ein Korn, Das Endosperm, mit grosser des Endosperms ist weiss gelassen, der hornige punktirt, A 
Höhle, ist ganz mehlig. (*°/,,). mit grosser, B mit kleiner Höhlung in jenem. (*#°/,,). 


Es gehören an: 

Dem vulgaris-Typus die Rassen acuminata, 
alba, eyanea, gilva, Philippi, rubra, vulgata, dem 
indurata-Vypus die Rassen eyanornis, leucoceras, 
nicht ganz typisch: R. nana, dem amylacea-Typus 


keine der verwendeten Rassen, dem dentiformis- 


= 


Typus die Rasse leucodon. 


Es kann kaum einem Zweifel unterliegen, dass 
Fig. 11. R. nana. 
Sagittalschnitte durch drei Körner von verschiedenen Ptlan- 
zen. Der mehlige Theil des Endosperms ist weiss gelassen, 
der hornige punktirt. (*5/,o). saccharata-Typus (Rt. coeruleoduleis und duleis) 


die Zuckermais-Rassen, die auf den ersten 
Blick sich an den öndurata-Typus anschliessen — 


—, im Grund zum vulgaris-Typus gehören. 
Einige Zeit vor der Reife gesammelt und getrocknet, sind die Körner aller Rassen ganz mehlig 


(Textfig. 15, C); das Hornigwerden beginnt, annähernd gleichzeitig mit der definitiven Färbung, an der 
Spitze des Kornes und schreitet nach unten und innen fort, gewöhnlich ganz gleichmässig, selten hie 
und da mit Buchten oder gar Inseln vorgreifend. Ich habe den Vorgang nicht genauer verfolgt, es 
kann aber keinem Zweifel unterliegen, dass er in einer Volumzunahme der Stärkekörmer besteht, und 
dass der Widerstand der Fruchtschale eine wichtige Rolle dabei spielt. Wird die Schale nicht zu spät 
und in nicht zu geringer Ausdehnung gesprengt, so bleibt das Endosperm unter der Lücke entweder 
ganz mehlig, oder der hornige Teil wird schwächer ausgebildet, sowohl in seiner Dicke als im Zu- 
sanmmenschluss der Stärkekörner (Textfig. 12, A. alba und 3, R. eyanornis). 

Fraglich bleibt, wie die physikalische Beschaffenheit 
des Endosperms vererbt wird. Geht man die Rassen 
durch. so findet man, dass der hormige Theil des Endo- 
sperms um so mehr zurücktritt, je grösser, absolut ge- 
nommen, das Korn ist. Die Reihe geht von Rassen, 
wie eyanornis, nanca und leueoceras mit fast ganz hor- 
nigem Endosperm, durch solche, wie alba und vulgata, 
zu solchen, wie maerosperma „Cuzko“ mit ganz meh- 
ligem. Dies legt die Annahme nahe, dass das Volum 
des hornigen Theiles ganz von dem Raum abhängt, der 
dem sich entwickelnden Endosperm geboten ist, und da- 


mit würde auch die Beobachtung stimmen, dass nach 


A f S ! ; Fig. 12. R. alba. 
Sprengung der Fruchtschale — wenn diese also kem R Pr 
haniscl Hinderni hr i | | ; Theil Frontalschnitt durch ein Korn, dessen Fruchtschale 
ıhe pr x » Qt BY » x = 17° » oa ey F F Fi B 
mechanisches Hinderniss mehr ist der hormige Theil zeplatzt war (bei x, x). Der mehlige Theil des 


quantitativ und qualitativ schwächer ausgebildet wird. _ Endosperms ist weiss gelassen, der hornige punktirt. 
Man würde so aber doch nicht darum herum kommen, Clio) 
wenigstens verschiedene Anlagen für die Grösse des Endosperms annehmen zu müssen. 

Auch für das charakteristische Merkmal der Pferdezahn-Sorten, die Verschiebung des mehligen 
Theiles des Endosperms nach oben, braucht man vielleicht keine besondere Anlage anzunehmen; wir 
werden sehen, dass derartige Körmer auch als „Xenien“ bei der Bestäubung von Zuckermaisrassen 
mit Pollen von Rassen des vulgaris-Typus (Vers. 59, Textfig. 22; Fig. 11, Taf. II.) auftreten können, 
und Bilder wie Textfig. 18, ce legen es nahe, dass es sich dabei um die Fixirung emes Entwicklungs- 
zustandes handelt; die eben mitgetheilte Entstehungsgeschichte wäre kein Ilinderniss für diese Annahme. 


E. Der Bau der Kleberschicht. 
(Kategorie VILL.) 
Flächensehnitte der geschälten Körner verschiedener Rassen lassen keine deutlichen, dem 
Volum der Kömer parallel gehenden Grössenunterschiede der Kleberzellen erkennen; der mittlere 
Durchmesser ist bei manchen Körnern der R. alba eher kleiner als bei manchen, nur etwa "/4 So 
schweren Körnern der R. nana'). Im Mittel beträgt er bei allen Rassen auf der Kuppe des Koms 
etwa 20—25 u, was freilich nicht ausschliesst, dass hie und da viele Zellen mit dem doppelten 
Durchmesser vorkommen. Dagegen können Schnitte normal zu der Oberfläche des Endosperms je 


1) Einige Messungen von Endospermzellen an Längsschnitten durch die Körner von Pferdezahnmais und HHühner- 
mais, die dasselbe lehren, gibt Amelung (Flora 1895, 5. 197), 


nach den Rassen merklich verschiedene Bilder zeigen, die Kleberzellen sind in radialer Richtung 
verschieden stark gestreckt, verschieden hoch. Das Volum der Kleberzellen ist also proportional 
ihrer Höhe und braucht deshalb nicht besonders besprochen zu werden. @Quertheilung kommt bei 
sestreckter Form gar nicht selten vor. 

Nun ist zunächst freilich nieht ausser Acht zu lassen, dass nur gleichgelegene Partien 
der Kleberschieht verglichen werden dürfen, denn von der Kuppe ‘des Kornes nach unten zu werden 
die Kleberzellen immer etwas höher, und über dem Embryo sind sie stets sehr flach‘). Ich habe 
(deshalb meine Messungen möglichst genau an derselben Stelle, auf der Kuppe der Körner, angestellt. 
Dann sind bei derselben Rasse die Zellen verschiedener Kolben, ja die verschiedener Körner des- 
selben Kolbens oft sehr merklich verschieden, und endlich varürt oft die Länge bei den nebenein- 
anderliegenden Zellen desselben Schnittes sehr merklich. Im Grossen und Ganzen sind bei dem- 
selben Korn die niedrigeren Zellen dafür breiter, doch nicht in dem Masse, dass keime beträchtlichen 
Schwankungen im Volum der Zellen vorkämen. Es kann sich also stets nur um Mittelwerthe 
handeln und solche sind die einzelnen, in untenstehender Tabelle mitgetheilten Zahlen selbst schon 
zum Theil. 


> 


Tabelle 3. 


Rasse Höhe der Kleberzellen in ı. Breite in u. 
acuminata 46. | 44, 48. 23. 20,94% 
PP 36-44, 40—48, 44, 44, 48, | 23. 29,5, 18-33, 32,5; 
alba 48. | 1060. 54, 56. 45, 
VE Boa ea 
coeruleoduleis 68. | 77. 80, 84, 88, 68-80: — 34. 23. 18—28, 20, 28. 
FR 183, oo,as 00 0760 ee I Ren 
az 60. | Max. 76 und 92 (doppelt). = 
BE 93. 20—24,22(—44), 
cyamornis 40. 36—44, 40, 44. 98 (32). 
duleis 66. | 60—72. 21. 
= I — 
leueoceras 50. | 48, 48 (—65, doppelt!), 48—52. 21. U ZELLEN 
32—44)). 
| DE 96. 2436 
nana 37. | 32-36, 32-44, 36—44. a el 
30, 34. 
N A Er k E »)r I) BEIDE 3 
Philippi 50. | 44—48,44—56, 44—56, meist 50. 23. en, nz 
rubra 47. | 36, 40, 48, 52—60. 23. 16, 18, 24, 34. 
36, 36, 40, 44, 48, 52, 56, 60,| 28. 21-25, 22, 23 
vulgata 47. 65: 30, , 5 


!) Einen Sagittalschnitt durch ein Maiskorn, der das gut zeigt, hat Harz (885, Fig. 161) abgebildet. 


— 4 — 


Es ist ganz deutlich, dass die Rassen in drei Gruppen gebracht werden können. In die 
erste gehören die kleinkörnigen, »ana und cyanornis; sie haben die niedrigsten Kleberzellen (37 
bis 40 «). In die zweite kommt die Mehrzahl der mittel- und grosskörnigen Rassen, acuminata, 
50 u). 
Die dritte umfasst endlich die Zuckermaissorten (duleis, coeruleoduleis), hier sind die Kleberzellen 


vulgata, rubra, alba, Philippi und leucoceras; sie haben Kleberzellen von mittlerer Höhe (46 


am höchsten (66—68 u). Die drittte Gruppe ist von der zweiten viel schärfer getrennt, als die 
zweite von der ersten, doch vermittelt die R. eyanea mit einer mittleren Höhe von etwa 60 u 
zwischen ihnen. 


Hat das Endosperm die Fruchtschale gesprengt, sich aber nur wenig weiterentwickelt, so 
zeigt die Kleberschicht an diesen Stellen kein abweichendes Verhalten; ist es dagegen noch stark 
weitergewachsen, so sind emige Veränderungen nachweisbar. Am auffallendsten waren sie bei der 
R. gilva. Die Höhe war nahezu unverändert, die Breite aber viel beträchtlicher, etwa um die Hälfte 
(und mehr); auch die Membranen waren entsprechend dicker (statt 5,5 u etwa 5,3 bis 9,7 u). 


F. Das Gewichtsverhältniss zwischen Embryo und Endosperm. 


(Kategorie IX.) 


Nach F. Haberland (eitirt von Harz, 885, p. 1235) besteht das Maiskorn „aus ca. 88,07 °/o 
öndosperm ete. und 11,93°/o Embryo“ dem Gewichte nach. 

Bei der Vergleichung der Sagittalschnitte durch Körner verschiedener Rassen schien mir 
der Embryo nicht immer im selben Grössenverhältniss zum Endosperm zu stehen. Es veranlasste mich 
das, für eine Anzahl Rassen das Gewichtsverhältniss zu bestimmen, und zwar in folgender Weise. 
Die Körner — meist 10—20 — wurden eingeweicht, beim Beginn der Keimung geschält, dann der 
‘mbryo vom Endosperm getrennt, und die drei Bestandtheile bei ca. 100° getrocknet und ge- 
wogen. Ich habe so mit etwa 70 Proben verfahren und dabei zum Theil sehr übereinstimmende 
und charakteristische Zahlen erhalten, freilich auch Widersprüche, so dass ich mich schliesslich ent- 
schlossen babe, hier zunächst nur einige Fälle zu behandeln, wo die Ergebnisse ganz eindeutig 
ausgefallen sind. 

Bei den Rassen vom vulgaris-Typus machte der Embryo zwischen 10 und 13,5 Gewichts- 
procente (von Embryo und Endosperm zusammen, ohne Schale), das Endosperm folglich 90 bis 86,5 
Gewichtsprocente aus; drei Proben von der R. alba gaben z. B. 15,2, 13,1, 15,40), sie stammten 
von drei verschiedenen Pflanzen zweier Jahrgänge. Dem gegenüber hatten die Rassen vom saccharata- 
Typus ungewöhnlich schwere Embryonen; bei der R. coeruleodulerss machte der Embryo 15,2, 16,0, 
16.6 Gewichtsprocente aus, das Endosperm also 54,5, 84, 83,4, bei der A. duleis der Embryo 17,9 
und 21,1%, das Endosperm 82,1 und 78,90. 

Damit scheint auf den ersten Blick ein charakteristisches, unabhängiges Rassenmerkmal fest- 
sestellt zu sein. Ueberleet man sich aber den Sachverhalt genauer, so findet man, dass der Embryo 
bei den Zuekermaisrassen nur deshalb relativ so viel schwerer erscheint, weil das Trockengewicht 
des Endosperms viel geringer ist, als bei den Rassen vom vulgaris-Typus, und dieses geringere Ge- 
wicht des trockenen Endosperms hängt wieder mit der chemischen Beschaffenheit des Reservematerials 
zusammen. Bei beiden Rassengruppen kann also die Grösse des Embryos — die man 


— 46 — 


direkt proportional semem Gewicht setzen darf — durch dieselbe Anlage vererbt werden; die 
Embryonen sind, absolut genommen, annähernd gleich schwer; dadurch, dass verschiedene Anlagen für 
die Beschaffenheit des Reservemateriales sich entfalten, kommt dann das verschiedene relative Gewicht 
heraus. Hiezu stimmt das Verhalten der Xenien (p. 58 u. f.) und der Bastarde (p. 141 u. f) sehr gut. 

Dagegen giebt es unter den Rassen vom valgaris-Typus sicher welche, die ein wirklich 
abweichendes Gewichtsverhältniss von Embryo und Endosperm zeigen, für dessen Vererbung gesorgt 
sein muss (Kategorie IX). Meine Wägungen reichen nicht aus, hierüber ganz Genaues anzugeben. 
Die Schuld liegt zum Theil an der Methode. Um das Endosperm sauber vom Embryo trennen zu 
können. less ich die Körner ankeimen. Nun war es gar nicht möglich, die Zerlegung stets genau 
auf demselben Stadium vorzunehmen, bei der Keimung tritt aber schnell eine Verschiebung zu 
Gunsten des Embryo ein, und zwar eine so starke, wie ich von vorn herein nicht erwartet hatte. 
Bei Kömern der R. vulgata wog der Embryo, wenn die Keimwurzel ca. 1 cm lang war, relativ um 
die Hälfte mehr als bei Körnern desselben Kolbens, wo die Wurzel noch nicht hervorgetreten war. 
Bei manchen Rassen mag das Verhältniss übrigens noch nicht fixirt sein, auch wird der Reifegrad 
eine Rolle spielen ete. Ich habe deshalb im Folgenden nur die Wägungen für zwei Rassen (alba 
und »ana) und deren Bastarde mitgetheilt (p. 64 u. f., 117). 

Die Entwicklungsgeschichte lehrt, dass das Endosperm auch hier in der Entwicklung dem 
Embryo weit voraneilt und von diesem theilweise verbraucht wird. Man könnte darmmach meinen, es 
hänge allein vom Embryo ab, wieviel Endosperm übrig bliebe. In der That ist das nicht der Fall; 
wie die Xenien lehren, ist ihr Verhältniss correlativ (p. 28 u. £., 67). Der Raum ist durch die 
Fruchtschale im Wesentlichen gegeben und in ihn theilen sich beide. 


V. Abschnitt. 


Uebersicht der zu den Versuchen verwendeten Maisrassen. 


R. acuminata p. 47, R. alba p. 47, R. coeruleoduleis p. 48, R. cyanea p. 48, R. cyanornis p. 48, R. duleis p. 48, R. gilva 


p- 49, R. leucoceras p. 49, R. leucodon p. 49, R. nana p. 49, R. Philippi y. 50, R. rubra p. 50, R. vulgata p. 50. 
Im vorhergehenden Abschnitt haben wir die meisten Merkmalskategorien und die einzelnen 
Merkmale, die in diesen Kategorien bei den mir vorliegenden Rasseu an den Körnern vorkommen, 
(urchgesprochen. Theoretisch sind so viele Rassen möglich, als Combinationen von je einem Merk- 
mal einer Kategorie mit je einem aus den andern Kategorien möglich sind. Nehmen wır nur 
unsere vorhin betrachteten neun Merkmalkategorien und von jeder Kategorie nur die beiden extremen 


Merkmale, so erhalten wir 2° = 512 Rassen, nehmen wir noch ein drittes mtermediäres Merkmal 
dazu, 3° = 10683. Ihre Zahl wird ungeheuer, wenn wir all die übrigen Kategorien, welche Spelzen, 


Kolben und ganze Pflanzen bieten, dazu nehmen und unendlich gross, da, wo die Merkmale einer 
Kategorie nicht scharf getrennt, sondern durch alle möglichen Zwischenstufen verbunden sind, und 


A 


das ist gerade gewöhnlich der Fall (vergl. p. 3). Diese Rassen sind natürlich lange nicht alle bekannt; 
es ist aber keine davon unmöglich. 

Will man eine Uebersicht über sie gewinnen, so muss man Rassengruppen bilden nach 
den Kategorien, in denen neben den extremen Merkmalen keine oder wenig Zwischenstufen vor- 
kommen, die also die schärfste Trennung erlauben. Es sind das die chemische und die physikalische 


Beschaffenheit des Reservemateriales im Endosperm. Wir bekommen dann 5 Gruppen: 


1. Amylaceae (Sturt. SS6). 
2. Vulgares (Kcke. 855 erweitert). 

3. Dentiformes (Keke.), Synonym „indentatae“ (!) (Sturt. 836). 
| 4. Induratee (Sturt. p. 855). 
b 5. Saccharatae (Keke. 885). 


a 


Die nächsten Untergruppen werden wohl am besten nach der Form der Körner, die folgen- 


den nach deren Grösse gemacht werden, den Schluss werden die nach den Farben — von Frucht- 
schale, Kleberschieht und Endosperm — unterscheidbaren machen. 

Am besten wäre es, man hätte auch eine entsprechende Nomenklatur; Anfänge dazu haben 
Alefeld und Koernicke gemacht, die z. B. den Zuckermaisrassen meist die Endung ... . duleis 


(flavoduleis, rubroduleis, coeruleoduleis), den Pferdezahnrassen die Endung .... don gegeben haben. — 
Bastarde mit schizogonen Merkmalspaaren (z. B. varioduleis Keke., poieilodon Keke., diasacchara 
Keke., rubronigra Keke. ete.) sollten nicht als Rassen getauft werden. 

Im Nachstehenden werden die verwendeten Rassen mit den Bezugsquellen aufgeführt und 
kurz, aber übersichtlich beschrieben werden. Es sind nur jene Kategorien berücksichtigt worden, 
die genauer studirt wurden; zum Schluss ist die Constanz angegeben, dabei sind aber nur die vor- 
herbesprochenen Merkmale berücksichtigt. 


I. Rasse acuminata K.cke. (855, I, p. 361). Mais ä bee jaune von Vilmorin. 


Form: Konisch mit spitzem, etwas gekrümmtem Schnabel. — Grösse: Mittel. Gewicht: 
Um 166 mgr schwankend (Maximum 199,3 mgr, Mimimum 126,7 mer). — Färbung: Gelborange. 
ruchtschale gelblichweiss, Endosperm und Kleberschicht reiner gselborange. — Reserve- 
material: Stärke. — Physikalisches Verhalten des Endosperms: Normal, keine Lufthöhle (vulgaris- 
Typus). — Kleberzellen: Mässig gestreckt, etwa 44—48 u hoch und 23 u breit. — Gewichts- 
verhältniss zwischen Embryo und Endosperm: 10,4 : 89,6; 10,4 : 89,6; 12.7 :87,3: 15,9 : 84,1. — 


Constanz: Die Form war zunächst nicht ganz constant. 
Fig. 14, 15, Taf. I; Textfig. 1. 


I. Rasse alba Alef. Keke. (855, p. 363). Zea Mays var. alba von Hohenheim; Mais blanc 
des Landes von Vilmorin. 


Form: Rund, beim Eintrocknen unverändert. — Grösse: Gross. Gewicht: Meist zwischen 
300 und 400 mgr schwankend, Maximum 436 mgr, Minimum 226 mer. — Färbung: Gelblichweiss. 
Fruchtschale gelblichweiss, Endosperm und Kleberschicht remer weiss. — Reservematerial: 
Stärke. — Physikalisches Verhalten des Endosperms: Normal; meist mit Lufthöhle (vulgaris-Typus). 
— Kleberzellen: Mässig gestreckt, durchschnittlich etwa 44 x hoch und 23 «a breit. — Gewichts- 


verhältniss von Embryo und Endosperm: 10,7 : 89,3; 13,1: 86,9; 13,2 : 86,8; 13,4 : 86,6. — 
Constanz: Vollkommen. 
Fig. 1, 2, Taf. I.; Fig. 1, Taf. II. 


EUR 


IH. Rasse coeruleoduleis Keke. (885, p. 361). Schwarzer Zuckermais von Haage und 
Schmidt. 


Form: Rund, beim Austrocknen faltig-runzelig werdend. — Grösse: Mittelgross. Gewicht: 
Etwa 200 mer, Maximum 237 mer, Minimum 175 mgr. — Färbung: Hell violettgrau bis fast schwarz 
violett, je nach dem Luftgehalt der Fruchtschale. Fruchtschale gelblich; Endosperm hyalin, 
Kleberschicht violett. — Reservematerial: Amylodextrin, Dextrin, Glyeose und wenig unveränderte 
Stärke. — Physikalisches Verhalten des Endosperms: Fast das ganze Endosperm glasig (saccharata- 
Typus). — Kleberzellen: Stark gestreckt, etwa 68 « hoch und 23 « breit. — Gewiehtsverhältniss 
zwischen Embryo und Endosperm: 16,6 : 83,4; 16.0 : 84,0; 15,2 : 84,3. — Constanz: Vollkommen. 


Fig. 24—26, Taf. 1.; Fig. 12, Taf. II; Textfig. 4. 


IV. Rasse cyanea Kcke. (855, p. 363). Zea Mays var. caesia von Hohenheim. 


Form: Rund, beim Austrocknen unverändert bleibend. — Grösse: Gross. Gewicht: 374 mgr 
bis 357 mer. — Färbung: Hell violettgrau bis dunkel violettgrau, je nach dem grösseren oder geringeren 
Luftgehalt der Fruchtschale. Fruchtschale gelblich-bräunlich, Endosperm farblos, Kleberschicht 
violett. — Reservematerial: Stärke. — Physikalisches Verhalten des Endosperms: Normal (oder 
das Verhältniss etwas zu Gunsten des mehligen Theiles verschoben, vulgaris- Typus). — Kleberzellen: 
Ziemlich gestreckt, etwa 60 « hoch und 23 « breit. — Gewiehtsverhältniss zwisehen Embryo 
und Endosperm: 10,4 : 89,5. — Constanz: War zunächst nicht constant, sondern enthielt «alba-Blut; 
aber auch abgesehen hievon zeigten einzelne Individuen stets einige hellere Körner. 


Fig. 23, Taf. 1.; Fig. 9, Taf. il. 


V. Rasse cyanornis m. oryzaeformis nigra von Haage und Schmidt. 

Form: Spitzlich, beim Trocknen unverändert bleibend. — Grösse: Klein. Gewicht: 56 mgr 
bis 55 mer, Maximum 55,3, Minimum 36,7 mer. — Färbung: Hell graublau bis violett. Frucht- 
schale gelblich-bräunlich, Endosperm farblos, Kleberschicht hellgraublau bis violett. — Reserve- 
material: Stärke. — Physikalisches Verhalten des Endosperms: Endosperm überwiegend hornig 
(indurata-Typus). — Kleberzellen: Wenig gestreckt, etwa 40 u hoch und 23 «a breit. — Gewiehts- 
verhältniss von Embryo und Endosperm: —. — Constanz: Variirte stark in der Intensität der 
Färbung, eine der Pflanzen aus dem Origimalsaatgut war ein Bastard (mit der R. alba). 


Fig. 27, 28, Taf. I.; Textfig. 2. 


VI. Rasse duleis Keke. (885, p. 361). Runzliger weisser Zuckermais von Haage und 
Schmidt. 

Form: Rund, beim Eintrocknen faltig (runzelig) werdend. — Grösse: Gross. Gewicht: 
Etwa zwischen 200 und 250 mgr (Maximum 288 mer, Minimum 181,5 mgr). — Färbung (trocken): 
Gelbbräunlich oder rothbräunlich. Fruchtschale blass gelbbräunlich oder blass rothbraun; Endo- 
sperm und Kleberschicht blassbräunlich. — Reservematerial: Amylodextrin, Dextrin, Glycose 
und wenig unveränderte Stärke. — Physikalisches Verhalten des Endosperms: Fast das ganze 
Endosperm glasig (saccharata-Typus). — Kleberzellen: Stark gestreckt, etwa 66 « hoch und 23 u 
breit. — Gewichtsverhältniss von Embryo und Endosperm: 21,1: 78,9; 17,9 : 82,1. — Constanz: 
Vollkommen. 


Fig. 20—22, Taf. I.; Textfig. 5. 


— aan 


VII. Rasse gilva Kcke. (885, p. 365). Ambra-Mais von Haage und Schmidt. 


Form: Rund, beim Austrocknen unverändert bleibend. — Grösse: Gross, Gewicht: 
300 bis 400 mgr. — Färbung: Hellgelb in verschiedener Intensität. Fruchtschale bräunlich- 
gelblich, Endosperm und Kleberschicht reiner hellgelb, in verschiedener Intensität. — Reserve- 
material: Stärke. — Physikalisches Verhalten des Endosperms: Normal (vulgaris-Typus). — 
Kleberzellen: —. — Gewiehtsverhältniss von Embryo und Endosperm: —. — Constanz: Voll 


kommen, was die Kolben verschiedener Individuen anbetrifft. Die Körner desselben Kolbens sind stets 
etwas verschieden (heller und dunkler „hellgelb‘“). 
Fig. 9, 10, Taf. I. 


VIll. Rasse leucoceras Alef. (Harz, 885, p. 1241), Popcorn von Haage und Schmidt. 


Form: Konisch, mit spitzem, etwas gekrümmtem Schnabel. — Grösse: Mittel. Gewicht: 
131 mgr. — 165,4 mgr; 134 mgr; 117 mer; 76 mer; Maximum 174 mer, Minimum 59 mer. — 
Färbung: Bräunlich-gelblich. Fruchtschale bräunlich-gelblich; Endosperm und Kleberschicht 
etwas heller bräunlich-gelblich-weiss. — Reservematerial: Stärke. — Physikalisches Verhalten 
des Endosperms: Endosperm überwiegend hornig (indurata-Typus). — Kleberzellen: Mässig 
gestreckt, etwa 50 u hoch und 21 « breit. — Gewichtsverhältniss von Embryo und Endosperm: 
—. — (Constanz: Vollkommen. 


Fig. 5—8, Taf. I.; Textfig. 8. 


IX. Rasse leucodon Alef. (Kcke. 355, p. 362), Adams extra früher Mais von Haage und 
Schmidt. i 
Form: Rundlich mit schwacher Spitze; beim Austrocknen sinkt die Spitze ein und bildet 


eine Grube oder „Kunden“. — Grösse: Gross. Gewicht: etwa 450 mgr; Maximum 454 mgr; 
Minimum 446 mer. (nur 2 Wägungen). — Färbung: Gelblichweiss. Fruchtschale gelblichweiss, 
Endosperm und Kleberschicht reiner weiss. — Reservematerial: Stärke. — Physikalisches 
Verhalten des Endosperms: Der mehlige‘ Theil, meist mit Lufthöhle, bis nahe an die Spitze gehend 
(dentiformis-Typus). — Kleberzellen: —. — Gewichtsverhältniss zwischen Embryo und Endo- 
sperm: —. — Constanz: Unvollkommen, zum Theil Bastarde (mit der R. alba). 


Fig. 3, 4, Taf. I.; Textfig. 10. 


X. Rasse nana m. |?? gracillima Keke. 885, p. 562°)]|, Nanerotollo von Haage und 
Schmidt. 


Form: Rund; beim Austrocknen unverändert bleibend. — Grösse: Klein. Gewicht meist 
zwischen 60 und 100 mgr. Maximum (178) 116 mgr; Minimum 59 mgr. — Färbung: Tief orange. 


Fruchtschale gelblich-bräunlich, Endosperm und Kleberschicht tief (und reiner) orange. — 
Reservematerial: Stärke. — Physikalisches Verhalten des Endosperms: Verhältniss zu Gunsten des 
hornigen Theiles verschoben (annähernd indurata-Typus). — Kleberzellen: Wenig gestreckt, etwa 
37 w hoch und 23 w breit. — G@ewichtsverhältniss zwischen Embryo und Endosperm: 10,5 : 89,5; 
10,5: 89,2; 12,0: 88,0. — Constanz: Annähernd constant, etwas vulgata-,„Blut* enthaltend (die Pflanze 
mit einem mittleren Gewicht der Körner von 178 mer). 

Fig. 13, Taf. I.; Fig. 4, Taf. II.; Textfig. 11. 


1) Sie ist sehr frühreif und hat kürzere Kolben. Die R. minima Bonaf., die Koernicke in die Gruppe vul- 
garis stellt (885, I., p. 373), wird im II, Theil nicht beschrieben. Der von Thiele (899, p. 127) beschriebene „Nane- 
rotollo“-Mais hat noch merklich grössere Kolben und Körner und ist hochwüchsiger. 


r 
4‘ 


Pibliotheca botanica, Heft 53. 


Xl. Rasse Philippi Keke. (885, p. 365.) König Philipps brauner verbesserter Mais von 


Haage und Schmidt. 


Form: Rund, beim Austrocknen unverändert bleibend. — Grösse: Gross. Gewicht: 
347 mer. — Färbung: Rothbraun, an der Spitze mehr oder weniger orange. Fruchtschale 
vothbraun, nach oben zu fast hyalin. Endosperm und Kleberschicht rein gelborange.. — 
Reservematerial: Stärke. — Physikalisches Verhalten des Endosperms: Normal (vulgaris-Typus). 
— Kleberzellen: Mässig gestreckt, etwa 50 u hoch und 23 « breit. — Gewichtsverhältniss 
zwischen Embryo und Endosperm: 12:58. — Constanz: Vollkommen. 


Fig. 17—19, Taf. 1. 

XI. Rasse rubra Bonafous (Keke., 885, p. 363). Zea Mays var. rubra von Hohenheim. 

Form: Rund. beim Austrocknen unverändert bleibend. — Grösse: Gross. Gewicht: Meist 
um 300 mer. Maximum 396 mer; Minimum 152 mgr. — Färbung: Tiefkirschroth bis schwarzroth, 
Fruchtschale tiefkirschroth bis schwarzroth, Endosperm und Kleberschicht (farblos) weisslich. 
— Reservematerial: Stärke. — Physikalisches Verhalten des Endosperms: Normal (vulgaris- 
Typus). — Kleberzellen: Mässig gestreckt, etwa 47 « hoch und 23 « breit. — Gewichtsverhältniss 
zwischen Embryo und Endosperm: 153,7: 86,3; 13,1: 86,9; 12,8: 87,5. — 10,9 :89,1. — Con- 
stanz: Vollkommen. 

R4e16, -Taf.T. 


XII. Rasse vulgata Kcke. (885. p. 363). Zea Mays var. vulgata von Hohenheim. 


Form: Rund, beim Eintrocknen unverändert. — Grösse: Gross. Gewicht: Meist zwischen 
300 und 400 mgr. Maximum 448 mgr, Minimum 190 mer. — Färbung: Gelborange. Frucht- 
schale gelblich-bräunlich, nach unten dunkler, Endosperm und Kleberschicht reiner gelborange. 
— Reservematerial: Stärke. — Physikalisches Verhalten des Endosperms: Normal; meist mit 
Lufthöhle (vxlgaris-Typus). — Kleberzellen: Mässig gestreckt, etwa 47 u hoch und 23 « breit. 


— Gewichtsverhältniss von Embryo und Endosperm: 12,2: 87,8; 11,4: 88,6: 10,9 : 89,1; 
9,8: 90,2. — Constanz: Vollkommen. 
Eig, 11,19,°Tafı 1; ‚Texttie.6, 77. 


VI. Abschnitt. 
Die Xenien bei reinen Rassen. 


Die Ergebnisse im Jahr der Bastardbestäubung. — Endospermbastarde. 


I. Versuche, bei denen nur einerlei Pollen zur Bestäubung verwendet wurde. — II. Versuche, bei denen zweierlei Pollen 
verwendet wurde. 


I. Versuche, bei denen nur einerlei Pollen zur Bestäubung verwendet wurde (1-71). 


Die Zahl der verwendeten Rassen ist 13, es waren also (13X13 =) 169 verschiedene Ver- 
bindungen möglich, 13 je in derselben Rasse und 156 Bastardirungen. Davon habe ich 71 mit mehr 
oder weniger Erfolg ausgeführt, 21 wurden versucht, gelangen aber nicht... Die Gründe für das 


—n 51 = 


Misslingen und den mehr oder weniger günstigen Erfolg habe ich schon besprochen (p. 23). — Die 
nachstehende Eintheilung der beschriebenen Versuche schien mir die praktischste.. Um einen 
bestimmten Versuch rasch aufzufinden, benütze man die Tabelle 4, die mir während meiner 
Arbeit dazu diente, und die sich wohl von selbst erklärt; die misslungenen Versuche sind mit 7 
bezeichnet. 


Tabelle 4. 

> 72107 Dean 

| IS | | | | 

Es S < I Ka} N .S 

S | S SZ S Se: Ss S S NS S 
= = — = r > = — ———me— mm > =—— - _ 
2 acuminata, I 4|607|- I | -| —- | — 15.39 =: | — | 37 |acuminata 2 
2 alba 65. | 11,153 |. 7 2203237137 548 1 36.17.46), ,1970 23 11 alba 9 
2 eoeruleo- e: De ar ei BL er coeruleo- 2 

Auleis SI | 34 _ 10 71 | 98.1359 less 
2 cyanea u 8 35 KL Wr 510 995 0 Ir ii aus el oT eyaneameD 
Q cyanormis — | T — | r  VI-|-|-|-|-|-|-— | — |eyanornis 2 
2 duleis — | 33 B) 595 | VIE 5 —|ı- | -| —-|4|55 duleis 9 
a a re a a er N Fre © 
2 leucoceras — | \ 709 0 a5 — HN — | — | — | 68 |leucoceras ? 
2. leuodıen —  — | —- | Fr — | Tr — 42 1X | = 7 | 620 TTeueodon” 2 
= | — = den 
2 Nana 40 | 47 | 66 4 — Ar Ar —, |, x 43| 7 1 nanıa 9 
| 

Sam | -— |20|ı - | 50| - | - | + | —- | = )42 | xı| 23 | 5 | Piko 9 
2 2 | E 2 N Es eo. 8 B 1 
oO nur |—|a| + | je 50 0 | Sr ds or | RI Ro Erubran ao 
2 vulgata | 3321..1217.602 28 j Bo on 69% 63, 198 6 22 |XIII| vulgata 2 
3 Br: nes Ben VS 

S 8 Ss | 8 S S S, S 

I SEES S S SS | 28 S Se DAS 

| Se ES IR 5 

us | n | us) ve) se) us) ve) 10) | 9 | ie) 156) | 


Ze Fl 


A. Rassen, deren Früchte sich nur in einem wirklich oder scheinbar einheitlichen Merkmal 
(p. 1) unterscheiden. 
a. Die Form der Körner ist verschieden. 
Fehlt. Man vergleiche Vers. 37—42, 45, 64, 65, 68—72, wo die Differenz in der Form mit 
anderen Difterenzen combinirt ist, 
b. Die Grösse der Körner ist verschieden. 
Vers. 1, A. nana, bestäubt mit der A. vulgata '). 


Von 2 Individuen erhielt ich 5 Kolben. Sie waren, mit eimer Ausnahme, sehr schlecht mit 
Körnern besetzt, die sich in nichts von typischen nana- Körnern unterschieden?). 10 Körner vom 
grössten, locker besetzten Kolben wogen durchschnittlich je 142,9 mgr; 10 Körner von jenem einen, 
mittelgrossen, dicht besetzten Kolben durchschnittlich je 91,9 mer. 


Vers. 2. AR. vulgata, bestäubt mit der A. nana'). 


Der Versuch wurde zweimal angestellt. 5 Pflanzen gaben 6 Kolben. Sie waren alle sehr 
mangelhaft mit Körmern besetzt, die in keiner Weise von typischen vulgata-Körnern abwichen®). 
6 Körner aus der Mitte des bestentwickelten Kolbens wogen durchschnittlich je 337 mgr, 6 von einem 
ganz locker besetzten Kolben durchschnittlich je 429,6 mgr, 10 eines ähnlichen dritten Kolbens durch- 
schnittlich je 420 mer. 

c. Die Farbe der Körner ist verschieden. 

1. Die Farbe einer Schicht ist verschieden. 
a. Die Fruchtschale ist verschieden gefärbt, 

Vers. 3, A. alba, bestäubt mit der A. rubra. 

Der Versuch wurde zweimal angestellt. Von 2 Pflanzen erhielt ich 6 Kolben, die zum Theil 
ganz vollkommen entwickelt waren und deren Körner genau denen der R. alba entsprachen. 


Vers. 4, AR. rubra, bestäubt mit der A. alba. 


Auch dieser Versuch wurde zweimal angestellt. 3 Pflanzen gaben 5 Kolben, die zum Theil 
fast vollkommen entwickelt waren, und deren Körner gar nichts von einem Einfluss der zur Bestäubung 
benützten Rasse verriethen; vor allem war die Farbe der Fruchtschale nicht im Geringsten verändert. 


Vers. 5, A. Philippi, bestäubt mit der A. vulgata. 


Ich erhielt von einem Individuum 4 Kolben. Alle trugen nur einzelne Körner, die ganz typischen 
Philippi-Körnern entsprachen. 10 an zwei Kolben vertheilt stehende Körner wogen durchschnittlich 
je 262 mgr. 

Vers. 6. A. vulgata, bestäubt mit der A. Philippi. 

Von 2 Individuen erhielt ich zwei Kolben, die beide fast vollkommen entwickelt waren und 


typische vulgata-Körner trugen. Beim einen war die Farbe etwas heller, als sie gewöhnlich bei der 
R. vulgata ist; er war wohl nicht ganz reif geworden. 


!) Die nicht sehr bedeutende Differenz in der Färbung (bei der R. vulgata ist das Endosperm gelborange, 
bei der R. nana tieforange) blieb hier absichtlich unberücksichtigt, ebenso die physikalische Beschaffenheit des Endo- 
sperms (das bei der R. vulgata mehliger ist). 


2) Die Farbe des Endosperms konnte nicht mit Bestimmtheit als heller bezeichnet werden. 
») Die Farbe des Endosperms konnte nicht mit Bestimmtheit als dunkler bezeichnet werden. 


| 


8. Die Kleberschicht ist verschieden gefärbt. 


Er 


Vers. 7. A. alba, bestäubt mit der A. cyanea, 


Der Versuch wurde dreimal angestellt. Ich erhielt von 6 Pflanzen 7 Kolben. darunter nur 
einen vollkommenen. Etwas mehr als die Hälfte der Körner war in stärkerem oder schwächerem Grade 
blau gefärbt, oft nur in Spuren; ganz blaue Körner waren selten, dagegen kamen alle möglichen Ab- 
stufungen gegen Weiss hin vor, durch Abtönung und Sprenkelung. Die Nuance ist etwas abweichend, 
deshalb, weil die alba-Fruchtschale ihre grössere Durchsichtigkeit, der eyanea-Fruchtschale gegenüber, 
behält (Fig. 52—5S, Taf. I.; Fig. 7, Taf. I.). Ich habe für zwei Kolben genauere Zahlen zu er- 
mitteln versucht. 


Tabelle 5. 


Neneer : | = a | 
des Kolbens | . | N | I 
= en le u —— = 
weiss 49 | 49 | 29 | 992 1 782078 46,20% 
etwas blau 2a Wiese | 28 
e 3 ee | | | 3 
| | | 
mittel Katy SE INH 162 
zen nen 
stark blau 015 25 | 40 | 
ne ran | RER 
ganz blau 25 J 2 ) 7 ] 


Die zur Bestäubung benützten cyanea-Pflanzen waren zum Theil nicht rassenrein, sondern 
enthielten etwas von der R. alba. Doch sind nicht deshalb so viele Körner weiss geblieben, wie wir 
gleich sehen werden. 


Der Versuch wurde 1900 wiederholt. Die Individuen der A. eyanea waren diesmal fast alle 
ganz typisch (nur eines von 8 hatte einen Kolben mit einigen helleren Körnern hervorgebracht), auch 
standen alle Individuen in einer Reihe, doch war übersehen worden, dass einige der 7 alba-Pflanzen 
androgyne Kolben entwickelten. Das kann jedoch, wie Vers. 46 lehrt, nichts geschadet haben; auch 
die später zu besprechenden Beziehungen zwischen der Zahl der stark veränderten Körner und der 
Zahl der überhaupt veränderten beweisen, dass die unveränderten nicht durch Selbstbefruchtung ent- 
standen sind. 


Das Ergebniss entsprach ganz dem der vorigen Jahre. Die 8 Kolben waren nur zum 
Theil gut entwickelt, viele Körner weiss oder auffallend wenig verändert, oft nur eben merklich violett 
angehaucht, oder trugen einzelne blaue Punkte, die erst mit der Lupe erkannt werden konnten. Ich 
habe für 7 Kolben die genaueren Zahlen zu ermitteln versucht: 


Tabelle 6. 
Nummer | | s - : . 
I: 1I Il IVvas |. VI IVb VII 
des Kolbens, 
= — — = —_—— ee a | — = eu = 
weiss 3 9 12 le er zail 54 
etwas blau 18 29 25 37 53 ss | 96 46 
mittel A el or Es yalıl 12 Bl 6 
stark blau 4 3 0 | 6 18 11 4 12 
ganz blau 21 10 10 14 8 14 2 4 
zusammen: | | l 
weiss 60%), 14%/, | 16,99%) | 28,40/, | 34,1°/, | 34,9%), | 38,9%/0 | 44,3%/o 
mehr oder weniger blau, 940%, | 86%, | 83,10/o | 71,6°/, | 65,9%), | 65,1%/0 | 61,10/0 | 55,7%/0 
und zwar | | 
von der Gesammtzahl: | | 
etwas blau 360), | 43,10/ | 36,907, | 38,907 | 38,40) | 320) | 48,10), | 37,70) 


stark und ganz blau | 500, | 25,40), | 46,5%/0 | 21,1°/0 | 18,800 | 24,3°/0 | 13,10/0 | 10,9%/o 
ganz blau 420, | 19,60), | 14,100 | 14,70% | 5,8% | 13,30/0 | 3,70/0 | 3,3% 


von den mehr | | 
oder weniger blauen: 


etwas blau | 38,30/, | 52,20/, | 42,40), | 62,90/, | 58,20/0 | 49,30/0 \ 63,60/0 | 78,20) 
stark und ganz blau | 61,70/, | 47,80, 57,60, | 37,10/, | 41,80/0 | 50,701. | 36,400 | 21,8°/0 


nämlich : | | | 
stark blau | 180), 24/0 | 30,700 | 16,5%), | 33%. | 29,5%/ | 30,3%/, | 15,9% 
ganz blau | 43,707, | 23,80/, | 16,90/, | 20,60/0 | 8,80% | 21,20% | 6,1%/0 | 5,9%)o 


Aus diesen Zahlen geht hervor, dass die Procentzahl der wenig veränderten Körner bei allen 
Kolben nicht stark differirt — sie macht 36°/, bis 48°/, aus —, dass dagegen die der ganz weissen 
und die der stark und ganz blauen sehr verschieden ist; sie schwankt für jene zwischen 6°/, und 44°, 
für diese zwischen 11°/, und 50°/,. Je weniger weisse Körner, desto mehr stark und ganz blaue, 
nicht bloss absolut, sondern auch relativ genommen, eben weil die Procentzahl der etwas modifieirten 
Körner stets annähernd dieselbe ist. 

Fig. 52—58, Taf. I.; Fig. 7, Taf. I. 

Vers. 8. AR. cyanea, bestäubt mit der A. alba. 

Der Versuch wurde zweimal angestellt. Von 4 Pflanzen erhielt ich 6 Kolben, die alle gut 
entwickelt, zum Theil fast vollkommen waren. 2 Kolben, von 2 Pflanzen stammend, zeigten lauter 
sanz oder annähernd unveränderte cyanea-Körner; 4, von den beiden übrigen Pflanzen stammend, waren 


mit annähernd gleich viel weissen und blauen Körnern besetzt. In einem genauer untersuchten Fall 
waren 34 Körner weiss, 41 blau, Uebergänge fehlten. 12 der weissen Körner wogen durchschnittlich 
je 334 mgr, 12 der blauen 545 mgr. Von den verwendeten eyanea-Pflanzen waren offenbar zwei 
rassenrein; zwei waren es nicht; in Folge der darin steckenden R. alba wurde, bei der Bestäubune 
mit dem Pollen dieser Rasse, die Hälfte der Körner weiss (vergl. Vers. 80). 

1900 wurde der Versuch zum dritten Male angestellt. 6 Pflanzen trugen 8 Kolben, darunter 
einige gut entwickelte. Bei allen Kolben zeigten sich diesmal hellere, selbst einzelne beinahe rein 
weisse Körner, jedoch in so geringer Zahl, dass daraus sofort hervorging, dass sie rassenrein gewesen 
sein mussten (Fig. 8, Taf. II.) Ich habe an zwei Kolben Zählungen ausgeführt, deren Resultat die 
untenstehende Tabelle enthält. 

Tabelle 7. 


Nummer | 

= IL I. III. I—II. 

des Kolbens. 

weiss 0280 0 0:0 0 0%), 
etwas blau 13 7 | 6 |\ 3.20/, 

mittel | 11 s 4 | 13 2 \ 8,80), 

IE ale en oaru 

stark blau E22 \ 8 | 38 21,5%, 
ganz blau | sı 48 | | 66 61,50/, 


Fig. 59—61, Taf. 1.; Fig. 8, Taf. II. 


Um das ver- eyanea + alba 
40 


72 60 70 80 67] 200 


schiedene Verhalten der 10 


beiden Verbindungen 
x 2 FÜl. 
> alba + 5 eyanea und 
> eyanea — 5 alba alba + cyanea 
recht deutlich zu 22 2 a 20 DB 70 80 0 100 


machen, diene Fig. 15; 7 


für jene sind drei be- 


stimmte Fälle — die 
beiden extremsten und 


ein etwa die Mitte hal- 


tender —, für diese das m 
Mittel von drei Fällen Fig. 13. Xenienkolben der Abstammung cyanea == alba und alba -# eyanea. 
dargestelltworden ı), Im Graphische Darstellung der Procentzahlen, in denen die ganz blauen (schwarz), stark blauen 
(doppelt schraffirt), mittleren (einfach schraffirt), etwas blauen (punktirt) und weissen (weiss 
gelassen) Körner vorhanden sind. Vorn stehen die Nummern, unter denen die betreffenden 
die Figurenerklärung. Kolben in den Tabellen 7 und 6 zu finden sind. 


Uebrigen vergleicheman 


!) Beim Vergleichen der Tabellen ist auch darauf zu achten, wie verschieden das Zahlenverhältniss der ganz 
blauen Körner zu den schwach-, mittel- und stark-blauen ist, je nachdem die Verbindung alba + eyanea oder die eyanea + 
alba vorliegt; daran könnte dadurch, dass im ersten Fall die R. eyanea nicht ganz rein oder die R. alba nicht ganz 
vollständig castrirt war, nichts geändert worden sein. 


pe 


Vers. 9, AR. duleis, bestäubt mit der A, coeruleoduleis. 


Von den runzlig gebliebenen, also durch die Rasse coeruleoduleis bestäubten Körnern der 
Kolben von Vers. 73 zeigten fast alle mehr oder weniger blaue Flecken. Die beiden bestentwickelten 
Kolben besassen 58 und 73 runzelige Körner, darunter kein einziges, das noch reines duleis-Endo- 
sperm gehabt hätte, ganz homogen blaue waren aber sehr selten, die meisten waren stark gefleckt. 
Wegen der runzeligen Oberfläche waren genauere Zahlen nicht zu ermitteln. 

Fig. 79, Taf. 1. 


Vers. 10. A. coeruleoduleis, bestäubt mit der A. dulecis, 


Von 2 Pflanzen erhielt ich 4 und 3 Kolben, die sämmtlich mangelhaft ausgebildet waren (bis 
zur Hälfte der möglichen Körnerzahl an einem Kolben); die Körner verriethen in der Farbe durchaus 
nichts von der Bestäubung durch die R. duleis. Sie waren durchschnittlich etwas schwerer als die 
der R. coeruleoduleis, 10 aus der Mitte eines Kolbens wogen ca. 284,6 mgr, während das Gewicht 
reiner coeruleoduleis-Körner zwischen 237 mgr und 201 mgr betrug. Damit hing wohl zusammen, dass 
die Körner zum Theil weniger tief runzelig waren, die chemische Beschaffenheit des Endosperms war 
aber unverändert. 


y. Das Endosperm (ohne die Kleberschicht) ist verschieden gefärbt. 
Vers. 11. A. alba, bestäubt mit der A. vu/gata. 


Der Versuch wurde viermal ausgeführt, von 16 Pflanzen erhielt ich 19 Kolben, die sehr ver- 
schieden gut ausgebildet, zum Theil fast vollkommen oder vollkommen waren. Die Körner waren (fast) 
ausnahmslos orangegelb oder gelblich, die Mehrzahl entschieden gelb, aber heller als die Körner 
der Zr. vulgata, sehr hellgelbe selten, einzelne von denen der R. alba kaum zu unterscheiden; dass 
intensiv gelbe von der reinen vulgata-Nuance vorkamen, will ich nicht entschieden in Abrede stellen. 


Vers. 12. A. vulgata, bestäubt mit der A. alba. 


Der Versuch wurde zweimal ausgeführt. Ich erhielt von 4 Pflanzen 8 Kolben; die meisten 
waren fast vollkommen entwickelt. Das Gelb der Körner ist jedenfalls nicht viel heller als bei der 
reinen R. vulgata, einige Körner sind jedoch gewiss etwas lichter gelb; dagegen ist der Unterschied 
gegenüber den durch die umgekehrte Bestäubung entstandenen Körnern (Vers. 11) sehr auffallend, 
wenn man die ganzen Kolben neben einander hält; sie sind hier wesentlich dunkler. 


Vers. 13. A. alba, bestäubt mit der A. gilva. 


Der erste Versuch verlief resultatlos, sein Ergebnis ist aber durch den Vergleich derjenigen 
Versuche festzustellen, bei denen unreine, alba-haltige ceyanea theils mit dem Pollen der R. alba 
(Vers. 8), theils mit dem der R. gilva (Vers. 29) bestäubt wurde: die der Anlage nach weissen Körner 
waren alle gelblich geworden, keines so intensiv gelb, wie die dunkelsten der R. gilva, es war aber 
auch keines so weiss geblieben wie ein helles der R. alba. 


1900 erhielt ich dagegen von 5 Pflanzen 8 Kolben, darunter zwei ganz vollkommene. Die 
(resammtfarbe war deutlich gelber als bei der reinen R. alba, aber auch wesentlich heller als bei der 
reinen AR. gilva, die einzelnen Körner waren so gross wie bei der R. alba. 


Vers. 14, A. gilva, bestäubt mit der A. alba. 


Ich erhielt einen einzigen, ziemlich unvollkommenen Kolben mit lauter gelben und gelblichen 
Körnern, von denen die Extreme einerseits von reinen gilva-Körnern, andererseits von reinen alba- 
Körnern kaum zu unterscheiden waren, aber durch alle Uebergänge vermittelt wurden. Die Gesammt- 
farbe des Kolbens ist heller als bei reiner gilva-Rasse. 


1900 erhielt ich dagegen von 3 Pflanzen 3 gutentwickelte Kolben, die von typischen Kolben 
der R. gilva kaum zu unterscheiden waren. 


Vers. 15. A. gilva, bestäubt mit der A. vulgata, 

Ich erhielt von einer Pflanze zwei ziemlich mangelhafte Kolben; die Farbe der Körner war 
zum grösseren Theil gleich der der R. vulgata, zum kleineren etwas heller, bis zur Nuance der R. 
gilva herab. En ST 

Als 1900 der Versuch wiederholt wurde, gaben nur 2 Pflanzen (von 7) zwei schlecht besetzte 
Kolben. Die Farbe der Körner schwankte fast von dem hellen Gelb der R. gilva bis zu dem dunklen 
der R. vulgata, die Gesammtfarbe des besseren Kolbens war etwas heller als bei der umgekehrten 
Verbindung (Vers. 16), weil entschieden mehr hellere Körner vorhanden und die hellsten hier lichter 
gefärbt waren, als die hellsten dort. 


Vers. 16. A. vulgata, bestäubt mit der A. gilva. 


Von drei Pflanzen erhielt ich je einen Kolben; die Körner waren von denen der reinen A. 
vulgata kaum zu unterscheiden. 


Der Versuch wurde 1900 wiederholt; von drei Pflanzen erhielt ich je einen Kolben, darunter 
einen vollkommenen und einen mit zwei Körnern. Die Gesammtfarbe der Kolben ist eben merklich 
heller als bei reiner R. vulgata, aber dunkler als bei der umgekehrten Verbindung (Vers. 15); die 
einzelnen Körner sind gleichmässiger gefärbt. 


2. Die Färbung ist bei zwei Schichten verschieden. 
ö. Die Färbung ist bei Fruchtschale und Kleberschicht verschieden. 
Vers. 17. AR. cyanea, bestäubt mit der A. rubra. 


Der Versuch wurde zweimal angestellt. Drei Pflanzen brachten 4 Kolben, darunter zwei voll- 
kommene. Der Kolben der ersten trug lauter typische eyanea-Körner, die zwei vollkommenen Kolben 
der zweiten fast lauter typische eyanea-Körnern, nur einige wenige Körner waren etwas heller, eines 
aber weiss und blau gesprenkelt. Am Kolben der dritten Pflanze waren etwas mehr als die Hälfte 
der Körner (88) weiss, etwas weniger als die Hälfte (50 = 37,9) blau, Uebergänge fehlten. Im 
ersten und zweiten Fall lag reine R. cyanea vor, doch von individuell verschiedener Stärke, im dritten 
sicher ein Bastard, etwa von der Abstammung alba + cyanea (verg. Vers. 80). 


Vers. 18. A.rubra, bestäubt mit der A. cyanea. 


Der Versuch wurde dreimal angestellt. Ich erhielt von 8 Pflanzen S Kolben, darunter mehrere 


gut bis vollkommen entwickelte. Bei allen waren nur relativ wenige Körner deutlich roth geblieben, 
Pibliotheca botanica. Heft 53, 8 


| 
8 
an 
| 


(lie Mehrzahl war braunviolett bis schwarz, weil in der Kleberschicht blau aufgetreten war. Schon 
durch die Schale hindurch war bei genauerem Zusehen festzustellen, dass viele Körner gescheckt 
waren, manche nur einzelne dunkle, andere nur einzelne helle Flecken trugen. Eine Anzahl Körner 
wurde eingeweicht und geschält; sie zeigten, dass das Blau ganz so vertheilt war wie bei den vulgata- 
Kolben, die durch die Bestäubung mit cyanea-Pollen entstanden waren (Vers. 28). Von 12 Körnern 
eines Kolbens waren z. B. reine weiss 0, etwas blau 3, mittel 2, stark blau 3, fast ganz blau 4. 
10 Körner wogen durchschnittlich je 253,8 mgr. j 
Fig. 63, 64, Taf. I. 
&. Die Färbung ist bei Fruchtschale und Endosperm verschieden. 


Vers. 19. AR. alba, bestäubt mit der A. Philippr. 


» Pflanzen gaben 3 Kolben, die zum Theil fast vollkommen ausgebildet waren. Die meisten 
Körner waren ausgesprochen gelb, einzelne von typischen vu/gata-Körnern nur noch durch eine etwas 
hellere Färbung der Kuppe verschieden, andere nur am Rande deutlich gelb und in der Mitte fast 
rein weiss, keines entsprach mehr den typischen albda-Körnern. 


Vers. 20. AR. Philippi, bestäubt mit der A. alba. 
Von 3 Pflanzen erhielt ich (an 4 Kolben) nur 11 reife Körner, die in jeder Hinsicht typischen 
Philippi-Körnern entsprachen. 


Vers. 21. A. rubra, bestäubt mit der A. vulgata. 


Der Versuch wurde zweimal angestellt. Von 3 Pflanzen erhielt ich 9 Kolben, darunter nur 
zwei mässig vollkommene; alle Körner liessen sich äusserlicb von den Körnern der reinen R. rubra 
nicht unterscheiden, beim Ausschneiden merkte man aber bei allen, dass das Endosperm deutlich gelb 
geworden war. Doch erreichte die Intensität, im Uebrigen schwankend, nie ganz das Gelborange 
der reinen R. vulgata. — 10 lockerstehende Körner aus der Mitte eines Kolbens wogen durchschnitt- 
lich je 428,9 mgr, 10 dichtstehende aus der Mitte eines Kolbens von einer anderen Pflanze je 345,5 mgr. 


Vers. 22. AR. vulgata, bestäubt mit der A. rubra. 


Der Versuch wurde zweimal ausgeführt. Ich erhielt von 4 Pflanzen 6 Kolben, darunter zwei 
fast vollkommene; die übrigen waren zum Theil recht unvollkommen. Bei der Mehrzahl der Individuen 
war die Farbe der Körner an den ganzen Kolben von der reiner vulgata-Körner kaum verschieden, 
bei einem zeigten die Kolben deutlich einzelne etwas hellere Körner, trotz anscheinend völliger Reife. 
Die genauere Untersuchung zeigte aber, dass diese hellere Färbung nur dadurch zu Stande kam, dass 
die mehlige Partie des Kornes näher als sonst zur Oberfläche kam, wohl in Folge ungenügender Reife. 
10 dichtstehende Körner aus der Mitte eines Kolbens wogen durchschnittlich je 413,3 mgr. 


Vers. 23. RB. Philippi, bestäubt mit der A. rubra. 


Von einer Pflanze erhielt ich 4 Kolben, darunter zwei zum Theil vollkommen entwickelte. 
Die Körner entsprachen vollkommen denen der R. Philippi; es war nicht nur die Fruchtschale durchaus 
unverändert, auch die Gelbfärbung des Endosperms unterschied sich nicht merklich. 


Vers. 24. AR. rubra, bestäubt mit der A. Philippi. 
2 Pflanzen gaben 5 Kolben, einer, der grösste, mässig gut, die übrigen mangelhaft, zum Theil 
ganz unvollkommen entwickelt. Die Körner entsprachen äusserlich ganz denen der R. rubra, ange- 


schnitten zeigten aber alle Untersuchten ein deutlich gelbes Endosperm, das in seiner Färbung freilich 
dem der A. Philippi doch nicht gleichkam. 


Vers. 25. AR. gilva, bestäubt mit der A. rubra. 


Ich erhielt von zwei Pflanzen je einen Kolben, von denen der eine vollkommen, aber etwas 
zerfressen, der zweite unvollkommen war. Die Mehrzahl der Körner war sehr hellgelb, heller als die 
der reinen gilva-Rasse, einzelne tiefer gelbe waren wohl Xenien, durch angeflogenen vulgata-Pollen. 


Vers. 26. AR. gilva, bestäubt mit der A. Philippi. 


Eine Pflanze trug zwei ganz vollkommene Kolben, deren Körner wohl so tiefgelb waren, wie 
es das Endosperm bei der Zt. Philippi ist, so dass sie also von denen der ZA. vulgata nicht zu unter- 


scheiden waren. 
Fig. 42, Taf. I. 


£. Die Färbungen der Kleberschicht und des Endosperms sind verschieden. 
Vers. 27. AR. cyanea, bestäubt mit der A. vulgata. 


2 Pflanzen gaben 4 unvollkommene Kolben. Die drei der einen besassen lauter Körner, die 
äusserlich denen der reinen R. cyanea entsprachen, angeschnitten aber ein mehr oder weniger stark 
gelbes Endosperm zeigten. Der einzige Kolben der andern Pflanze trug nur neun blaue Körner und 
neun gelbliche bis gelbe; Uebergänge fehlten. Die blauen Körner zeigten, angeschnitten, ebenfalls 
ein gelbliches bis gelbes Endosperm. Die erste Pflanze war reine ceyanea-Rasse, die zweite ein Bastard, 


wohl alba + cyanea. 
Fig. 89, Taf. 1. 


Vers. 28. A. vulgata, bestäubt mit der A. cyanea. 

Der Versuch wurde dreimal angestellt. Von 6 Pflanzen erhielt ich 7 Kolben, erst beim letzten 
Mal von 2 Pflanzen 3 fast vollkommene. Von den Körnern waren nur ganz wenige völlig unveränderte 
vulgata-Körner, alle andern mehr oder weniger blau gefleckt, mit sehr verschiedener Intensität, bald 
mehr rein blau, bald mehr rothviolett,. am selben Korn und mit Uebergängen; rein blaue Körner waren 
fast so selten wie rein gelbe, das Gelb des Endosperms im übrigen nicht gerade merklich heller als 
bei den reinen vulgata-Körnern. Eine möglichst genaue Zählung an den drei vollkommensten Kolben 
hatte folgendes Resultat: 


Nommeraı oe 1. 11,2, m 
des Kolbens. | of, | | of, 
ganz rein gelb | 1 | 0,7 5 | DB) | 5 ER Br! 

etwas blau | 20.114,51. 401 2030.) 1210| 9,27 1 712 11555 

mittel 30 |21,7| 53 126,5 | ala 

stark blau 75 | 54,4 93 | 46:5 72 1:60,5 | 240 | 52,5 


rein blau 122887 9 4,5 4 3.40 1.95. 05.5 


Vergl, dazu Textfigur 23, I. 


— 60. — 


Vers. 29, AR. cyanea, bestäubt mit der A. gilva. 

Von 2 Pflanzen erhielt ich drei ziemlich mangelhafte Kolben. Zwei, von dem einen Individuum 
stammend, trugen lauter Körner, die äusserlich vollkommen denen der reinen /t. ceyanea glichen; an- 
geschnitten zeigten sie aber ein deutlich gelbliches Endosperm. Der dritte, von dem andern Individuum 
stammende, trug Körner, von denen etwas weniger als die Hälfte blau (32), etwas mehr als die Hälfte 
(41) mehr oder weniger deutlich gelblich waren, nie so gelb, wie die Körner der reinen gilva-Rasse 
und nie so weiss, wie die der reinen alba-Rasse. Das Endosperm der blauen Körner wurde nicht 
untersucht, es wäre gewiss auch mehr oder weniger gelblich gefunden worden. Uebergänge zwischen 
blau und gelblich fehlten. — Die erste Pflanze war reine cyanea, in der zweiten steckte die R. alba, 
deshalb fiel das Blau bei der Hälfte der Körner weg, so dass die sonst durch das Blau maskirte, 
gelbliche Färbung des Endosperms ohne weiteres zu sehen war. 


3,7. Die Färbung ist in allen drei Schichten verschieden. 
Vers. 30. AR. Philippi, bestäubt mit der A. cyanea. 


Nur ein recht lückenhafter Kolben, der sich, von der Farbe der Fruchtschale abgesehen, genau 


so verhielt, wie ein mit der R. cyanea bestäubter vulgata-Kolben; das Endosperm war nicht wesentlich 
heller gelb. 
Fig. 92, 93, Taf. L 


Vers. 31. AP. cyanea, bestäubt mit der A. Philippi. 

Drei stellenweise sehr mangelhafte Kolben, von derselben Pflanze stammend, zeigten 257 ganz 
blaue, 36 stark blaue, 7 mittel blaue, S nur etwas blaue, zuweilen nur mit einzelnen blauen Punkten 
versehene Körner, und eines ganz ohne Blau. Soweit die Körner nicht ganz blau waren, war sofort 
zu sehen, dass das Endosperm gelb gefärbt war; beim Anschneiden zeigte sich, dass sich die ganz 
blauen Körner ebenso verhielten. Doch blieb die Intensität der Färbung hinter der der reinen AR. 
Philippi zurück. 

Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass die cyanea-Pflanze wohl rassenrein, aber individuell 
schwächer war, als es gewöhnlich der Fall ist, und dass das Blau in Folge der Bestäubung mit dem 
Philippi-Pollen wirklich zurückgedrängt wurde. 

Fig. 84, Taf. 1. 

d. Die Beschaffenheit des Endosperms ist verschieden. 
a. Die chemische Beschaffenheit des Reservemateriales im Endosperm ist verschieden. 

Vers. 32, AR. alba, bestäubt mit der A. duleis. 

Der Versuch wurde zweimal ausgeführt. 6 Pflanzen gaben 7 Kolben, die fast vollkommen 
bis mangelhaft entwickelt waren; die Körner waren in keiner Hinsicht von denen der reinen alba- 
Rasse verschieden. 


Vers. 33. AR. duleis, bestäubt mit der A. alba. 

Ich erhielt nur einen mangelhaften Kolben mit glatten oder fast glatten Körnern, von leicht 
bräunlicher Färbung (genau denen entsprechend, die bei der Bestäubung mit der R. rubra entstehen), 
deutlich verschieden von denen der reinen R. alba und denen, die bei dem vorhergehenden Versuch 
entstunden. Ein Theil dieser Differenz beruht sicher auf der bräunlichen Färbung der Fruchtschale, 


vielleicht die ganze; im Stärkegehalt des Endosperms besteht jedenfalls kein microscopisch nachweis- 
barer Unterschied. 


Vers. 34. A. coruleoduleis, bestäubt mit der A. cyanea. 


Die wenigen Körner zweier mangelhafter Kolben, von einer Pflanze, entsprachen nach Farbe 
und Form und nach der Beschaftenheit des Reservemateriales vollkommen der A. eyanea. 


Vers. 35. A. cyanea, bestäubt mit der A. coeruleoduleis. 

Ich erhielt von einer Pflanze 2 Kolben mit zusammen 6 Körnern, die in keiner Weise von 
typischen eyanea-Körnern abwichen. Sie waren etwas mehliger als diese gewöhnlich sind, doch hängt 
das gewiss nur mit der nicht ganz vollkommenen Reife zusammen. 

ß. Die physikalische Beschaffenheit des Endosperms ist verschieden, 

Vers. 36. AR. alba, bestäubt mit der A. /eucodon. 


Von 4 Pflanzen erhielt ich je einen Kolben; alle waren mangelhaft ausgebildet. Keines der 
Körner war an der Spitze eingedrückt; die Farbe ist die der reinen R. alba, und dem entsprechend 
zeigen die durchschnittenen Körner wohl merkliche Schwankungen im Verhältniss des mehligen 'Theiles 
des Endosperms zum hornigen, aber keine grösseren, als bei der reinen A. alba auch. Obwohl die 
R. leucodon nicht rein war, hätte sie doch einzelne Körner modifieiren müssen, wenn sie dazu über- 
haupt im Stande gewesen wäre, 


Vers. —. AR. /eucodon, bestäubt mit der A. alba. 

Dieser Versuch wurde leider nicht ausgeführt, sein Ergebniss lässt sich jedoch nach dem des 
Vers. 62 mit Sicherheit voraussagen: Die Beschaffenheit der Körner wäre nicht (wesentlich) ge- 
ändert worden. 


B. Rassen, deren Früchte sich in zwei wirklich oder scheinbar einheitlichen Merkmalen 
unterscheiden. 

a. Die Form und Grösse der Körner sind verschieden. 

Vers. 37. AR. acuminata, bestäubt mit der A. vu/gata. 

Der Versuch wurde dreimal ausgeführt. 

A. Im ersten Jahr war das Saatgut aus 
einer grösseren (Quantität Körner ausgesucht 
worden. Vier Pflanzen gaben 7 Kolben, die 
z. Th. klein, im allgemeinen aber gut bis voll- 
kommen entwickelt waren. Die Grösse der 
Körner war unverändert, die Form verschieden, 
spitzer oder weniger spitz; bei jeder Pflanze aber 
die gleiche, und die Variationen nicht anders 
wie bei den der gegenseitigen Bestäubung über- 


lassenen acuminata-Pflanzen auch (Textfig. 14). Fig. 14. Xenienkörner; R. acuminata. bestäubt mit 
Also kein Einfluss der Bestäubung mit der R. vulgata (Vers. 37). 

der R. vulgata Sagittalschnitte durch zwei Körner von verschiedenen Pflanzen. 
: Der mehlige Theil des Endosperms ist weiss gelassen, der 


7 Körner einer Pflanze wogen durch- hornige punktirt, (u) Verel. Textfig 1. 


schnittlich je 189 mgr, 12 Körner einer zweiten je 
131 mgr, 10 Körner einer dritten je 146 mer, 10 Körner einer vierten je 199 mgr; das Maximum 
war also 199 mgr, das Minimum 131 mer. 


B. Im zweiten Jahr wurden Körner jener acuminata-Pflanze ausgesät, die unter den der gegen- 
seitigen Bestäubung überlassenen die spitzesten trug. Das Ergebniss war wie bei Vers. A, nur 
trugen nun 6 von 8 Pflanzen Kolben mit sehr spitzen Körnern, zwei hatten geblüht, aber nicht an- 
gesetzt. Im Ganzen reiften 16 Kolben. 

25 Körner von einem Kolben der Pflanze a wogen durchschnittlich je 144 mgr (10 davon je 
141 mer), 26 von einem Kolben der Pflanze b durchschnittlich je 207 mgr (10 davon je 214 mgr), 
20 von einem Kolben der Pflanze e durchschnittlich je 170 mgr; das Maximum war also 214 mgr, 
das Minimum 141 mer. 


C. Im Jahr 1900 wurde der Versuch wiederholt. Ich erntete von 5 Pflanzen 5 Kolben, alle 
sehr unvollkommen ausgebildet. Die Körner waren in Form und Grösse ganz unverändert. 

Von 3 Kolben wurde je eime Anzahl Körner gewogen. 10 des ersten wogen durchschnittlich 
je 250 mgr, 5 beliebig herausgegriffene (von diesen 10) je 247 mgr, 20 des zweiten im Mittel je 
191 mgr, 10 beliebig herausgegriffene je 155 mgr, 20 des dritten durchschnittlich je 165,9 mgr, 
10 beliebig herausgegriffene je 165,8 mgr; das Maximun war also 247 mgr, das Minimum 166 mgr. 

Fig. 44, Taf. I.; Textfig. 14. 


Vers. 38. AR. vulgata, bestäubt mit der A. acuminata. 

Von 6 Pilanzen erhielt ich 7 Kolben, darunter einige fast oder ganz vollkommene. Die 
Körner waren typische vulgata-Körner, weder in der Grösse noch in der Form verschieden. 25 Körner 
des grössten, vollkommenen Kolbens wogen durchschnittlich je 315 mgr (die 10 grössten je 333 mgr, 
die 10 kleinsten je 301 mgr); 12 Körner eines lockerbedeckten Kolbens einer zweiten Pflanze je 
381 mgr; 12 eines kleineren, ziemlich vollkommenen Kolbens einer dritten Pflanze nur 191 mgr, 
während ein grösserer Kolben derselben Pflanze Körner von etwa 300 mgr trug. 

Fig. 45, Taf. I. 

Vers. 39. PR. acuminata, bestäubt mit der A. nana. 


Von drei Pflanzen erhielt ich fünf Kolben mit nur je einem bis drei Körnern, die auch in 
der Grösse und Form typische acuminata-Körner waren. Die Färbung war nicht merklich verändert. 
Die 4 Körner zweier Kolben einer Pflanze wogen im Durchschnitt je 174 mgr, also mehr als das 
Mittel reiner acuminata-Körner. 


Vers. 40. PR. nana, bestäubt mit der A. acuminata. 


Von vier Pflanzen erhielt ich eine Anzahl recht mangelhafter Kolben, bei deren Körnern sich 
gar kein Einfluss der R. acuminata zeigte. Ihre Grösse war nach den Pflanzen etwas verschieden; 
7 eines mässig gut entwickelten Kolbens wogen durchschnittlich je 77,7 mgr, die drei einzigen eines 
zweiten Kolbens derselben Pflanze je 83 mgr. 

b. Die Form und die Farbe der Körner sind verschieden. 


Fehlt. Vergl. aber Vers. 64, 65, 67, 69—72. 


c. Die Form der Körner und die Beschaffenheit des Endosperms sind verschieden. 
a. Die chemische Beschaffenheit des Reservemateriales ist verschieden. 


Fehlt. Vergl. aber Vers. 67, 70. 


n« 
— bb) — 


ß. Die physikalische Beschaffenheit des Endosperms ist verschieden. 


Vers. 41. AR. alba, bestäubt mit der A. /eucoceras. 


Von 4 Pflanzen erhielt ich 12 Kolben, von einer allein 7 kleine, aber z. Th. ganz gut ent- 
wickelte; eine fünfte setzte nicht an. Die Gesammtfarbe der Kolben war genau die der reinen R. alba; 
die Form der Körner war nicht im geringsten modifieirt, und auch das Verhältniss zwischen dem 
mehligen und hornigen Theil des Endo- 
sperms bei allen darauf untersuchten Körnern 


genau wie bei remen R. alba. 
Textfig. 15. 


Vers. —. R. leucoceras, bestäubt 
mit der A. alba. 


Der Versuch gelang nicht. Sieben 


Fig. 15. Xenienkörner; R. alba, bestäubt mit der R leuco- Fig. 16. Xenienkorn, R. leuecodon, bestäubt 
ceras (Vers. 41). mit der R, leucoceras (Vers. 42). 

Sagittalschnitte durch drei Körner von verschiedenen Pflanzen. Der Sagittalschnitt. Der mehlige Theil des Endosperms 

mehlige Theil des Endosperms ist weiss gelassen, der hornige (mit Höhle) ist weiss gelassen, der hornige punk- 
punktirt. (*/,o-) tirt. (#],0.) Vergl. Textfig. 10, A, B. 


Pflanzen brachten auch nicht ein reifes Korn. Sein Resultat lässt sich jedoch nach dem Ausgang 
von Vers. 68 voraussagen: Die Form der Körner wäre unverändert geblieben, der mehlige Theil 
des Endosperms dagegen etwas grösser und dadurch die Gesammtfarbe etwas reiner weiss geworden. 


Vers. 42. R. leucodon, bestäubt mit der A. /eucoceras. 


Von 3 Pflanzen erhielt ich je einen Kolben, darunter waren zwei ziemlich schlecht entwickelt, 
der dritte führte nur 6 Körner. Diese waren vollkommen rund und glatt, von den beiden andern 
hatte der eine lauter leueodon-Körner, der andere wenigstens zur Hälfte solche, zur Hälfte glatte, 
runde Körner, ohne scharfe Grenze. Entsprechend dem lockeren Stand war die Zahnform selten, die 
meisten Körner waren rund, mit runder, starker Grube am Scheitel (Textfig. 16.) Die Farbe der 
Körner entsprach ganz der A. leueodon, die durchschnittenen Körner mit leueodon-Form zeigten 
wenigstens annähernd das Verhältniss zwischen dem hornigen und dem mehligen Theil des Endosperms, 
wie die reine Rasse; die glatten Körner dasselbe, wie die glatten Körner der Kolben der sich selbst 
überlassenen leucodon-Pflanzen. Also keine merkliche Wirkung des lexcoceras-Pollens weder auf die Form 


der Körner noch auf die physikalische Beschaffenheit des Endosperms. 
Textfig. 16, i 


d. Die Grösse und die Farbe der Körner sind verschieden. 
a. Die Fruchtschale ist verschieden gefärbt. 

Vers. 43. AR. nana, bestäubt mit der A. Philippi. 

5 von einem Individuum stammende Kolben waren recht unvollständig mit Körnern bedeckt, 
die bei den verschiedenen Kolben zwar verschieden gross waren, sich aber innert der für reine nana- 
Rasse zulässigen Grenzen bewegten und in der Farbe völlig unverändert waren. 6 Körner des grösst- 
körnigen Kolbens wogen durchschnittlich je 147 mgr, 6 desselben Kolbens mit aufgesprungener Schale 
je 139 mer; 12 Körner des kleinstkörnigen Kolbens wogen je 108,4 mgr. 


Vers. 44. AR. Philippi, bestäubt mit der A. nana. 

Von 7 Kolben eines Individuums hatte nur einer ein einziges Kom ausgebildet, das nach 
Grösse und Farbe ganz der R. Philippi entsprach. Es wog 248 mer. — 

ß. Die Farbe der Kleberschicht ist verschieden. 

Vers. 45. AR. leucoceras, bestäubt mit der A. cyanornis. 

2 Pflanzen brachten 4 Kolben, eine drei, eine einen. Unter jenen war ein ziemlich gut ent- 
wickelter, bei allen waren die Körner kleiner und mehr 
zugespitzt. als es bei der A. leucoceras gewöhnlich 
der Fall ist; dieser trug ganz an der Spitze ziemlich 
viele typische, grosse und allmählich in den Schnabel 
verschmälerte Körner. Einzelne Körner waren auch 
in der Farbe unverändert, die meisten aber mehr oder 


weniger graublau geworden, einzelne bis zur Nuance 
mitteldunkler eyanornis- Körner; die meisten waren 
perlgrau, deutliche Sprenkelung kam nicht häufig 
vor. Wie Textfig. 17 zeigt, ist die Beschaffenheit 
des Endosperms unverändert geblieben. 


Fig. 17. Xenienkörner; R. leucoceras bestäubt 
mit der R. cyanornis (Vers. 45). 


Sagittalschnitte durch zwei Körner von verschiedenen 
Pflanzen. Der mehlige Theil des Endosperms ist weiss Fig. 76—78, Taf. I; Textfig. 17. 
gelassen, der hornige punktirt. (*?/,..) Vergl. Textfig. 8. 
y. Die Färbung des Endosperms ist verschieden. 

Vers. 46. AR. alba, bestäubt mit der A. nana, 

Der Versuch wurde zweimal angestellt; von 4 Pflanzen erhielt ich 5 Kolben, darunter einige 
fast vollkommene. Die Körner (wie die Kolben) waren in der Grösse durchaus unverändert (Fig 2, 
Taf. II), das Endosperm dagegen mehr oder weniger gelb gefärbt, ohne je die Intensität der reinen 
R. nana oder auch nur die der R. vulgata zu erreichen. Eine Anzahl auffallend heller Körner war 
wenigstens am Rande deutlich gelb; bei ihnen reichte in der Mitte die mehlige Partie des Endosperms 
weiter als sonst nach aussen (Fig. 29—31, Taf. D. — 10 ziemlich locker stehende Körner aus der 
Mitte eines Kolbens wogen durchschnittlich je 422 mgr, 12 dichtstehende eines anderen Kolbens einer 
zweiten Pflanze durchschnittlich je 359,3 mgr. Von diesen wurde das Trockengewicht der einzelnen 
Bestandtheile getrennt bestimmt. Das der Fruchtschale betrug 19,1 mgr, das des Endosperms 246,7 mgr, 
das des Embryo 30,9 mgr; das Gewicht der beiden letzten zu 100 angesetzt, wog das Endosperm 88,9, 
der Embryo 11,1 mer. 

Als 1900 der Versuch wiederholt wurde, erhielt ich von 8 Pflanzen 15 z. T'h. ganz vollkommene 


— 6) — 


Kolben, von denen ein guter Theil an der Spitze männliche — wie das Folgende zeigt, unschädlich 
bleibende — Blüthen trug. Die Grösse der Körner und das Verhältniss zwischen dem mehligen und dem 
hornigen Theil des Endosperms (Textfig. 15) waren sicher unverändert geblieben, die Farbe dagegen mehr 
oder weniger gelb geworden, von helleitrongelb bis gelborange, doch fehlten Körner von dem tiefen Orange 
der reinen R. nana so gut, wie ganz rein „weisse“ Körner. Die Gesammtfarbe der Kolben war deutlich 
heller als bei den Kolben der umgekehrten, 
gleich zu besprechenden Verbindung (Vers. 47), 
weil die Zahl der ausgesprochen hellgelben Körner 
grösser war. Als Ausnahme wurde beobachtet, 
dass einzelne ziemlich stark gelbe Körner einen 
scharf abgegrenzten, weissen Fleck und ein- 
zelne weisse einen scharf abgegrenzten gelben 
Fleck aufwiesen (Fig. 32—34, Taf. I); sonst nahm 
die Farbe, wie gewöhnlich, ganz allmählich von 
der Basis zur Spitze hin erst zu, dann ab. 

Von 6, verschiedenen Pflanzen ange- 
hörigen Kolben wurden je eine Anzahl Körner 
gewogen; 20 lockerstehende des ersten wogen 
durchschnittlich je 404,4 mgr; 19 dichtstehende 
des zweiten durchschnittlich 400 mgr, und zwar 
9, hellere Körner je 407, 10 dunklere je 394 mer; 
12 sehr locker stehende des dritten im Mittel 
je 387 mgr; 12 dichtstehende des vierten je 374 Fie. 18. Xenienkörner; R. alba, bestäubt mit der 
mer; 20 lockerstehende des fünften 341 mer; R. nana (Vers. 46). 

20 dichtstehende des sechsten 264 mgr und zwar Sagittalschnitte durch drei Körner von verschiedenen Pflan- 

die 10 helleren 250 mgr, die 10 dunkleren 278 na einen, A,2ch a RT De ee al des 
indosperms ist weiss gelassen, der hornige punktirt. (*°/,o.) 

mer. Das Maximum war 407 mer, das Minimum 

250 mgr. Da das Gewicht bei der reinen, der Selbstbestäubung überlassenen R. alba derselben 

Abstammung zwischen 436 mgr und 203 mgr schwankte, sind die Xenienkörner nicht leichter. 

Von 2 Proben wurden je 19 und 12 Körner eingeweicht, vor Beginn der Keimung zerlegt 
und die Bestandtheile getrennt bei 100° getrocknet und gewogen. Das mittlere Gewicht einer Frucht- 
schale betrug 17,3 und 20,8 mgr, das eines Endosperms 266 und 272 mgr, das eines Embryo 31 
und 35 mgr. Setzt man das Gewicht von Endosperm und Embryo zu 100 an, so macht das erstere 
89,6 und 88,6 Gewichtstheile, der letztere 10,4 und 11,4 Gewichtstheile aus. Versuche mit den im 
selben Jahr gebauten reinen Rassen hatten für R. alba ergeben 89,3 : 10,7, für R, nana 88:12. 

Flächenschnitte des Endosperms zeigten in der Grösse der Kleberzellen keine Differenzen 
gegenüber der A. alba, die R. nana zeigt hierin aber auch keine constanten Unterschiede. Dagegen 
zeigen Schnitte, normal zur Oberfläche, dass die Kleberzellen nicht niedriger sind als bei der R. alba, 
während die R. nana ja wesentlich niedrigere besitzt. (Die Höhe betrug z. B. im Mittel 56—60 u, 
das Minimum 40 u, das Maximum 80 u, letzteres war aber ein Ausnahmsfall.) 

Bei einem Versuch mit zwei Proben verschiedener Herkunft war die Keimung nach 2 x 24 
Stunden noch nicht eingetreten, so wenig wie bei reiner R. alba derselben Provenienz. 

Fig. 29—35, Taf. I; Fig. 2, Taf. II; Textfig. 18, 


Bibliotheca botanica. Heft 53, 9 


eben 


Vers. 47. AR. nana, bestäubt mit der A. alba. 
Von 6 Pflanzen erhielt ich je einen Kolben, fast lauter gut entwickelte. Die Grösse der 
Körner (und der Kolben) (Fig. 3, Taf. II) war durchaus unverändert, ihre Farbe schwankte zwischen 
dem Orange der reinen R. nana und einem reinen Gelb (Fig. 43, Taf. I); die Gesammtfarbe der 
Kolben ist deshalb wesentlich heller als bei jener, etwa wie bei der A. vulgata oder noch etwas heller. 
Durchschnitten zeigen die Körner meist den mehligen 
Theil des Endosperms dem hornigen gegenüber etwas 
mehr im Vortheil als bei reiner A. nana (Textfig. 19). 
Wäeungen wurden mit den Körnern von drei 
Kolben angestellt, die verschiedenen Pflanzen ange- 
hörten. 20 des ersten wogen durchschnittlich je 89 
A mer, 20 des zweiten je 80,5 mgr und zwar die 10 
Fig. 19. Xenienkörner; R. nana bestäubt mit helleren je 77,9, die 10 dunkleren je 82,9 mar; 20 
der R. alba (Vers. 47). ddes dritten je 74,05 mer und zwar die 10 helleren 


mo 


Sagittalschnitte durch zwei Körner von verschiedenen je 74,6, die 10 dunkleren je 73,5 mgr. Das Maxi- 
Pflanzen. Der mehlige Theil des Endosperms ist weiss 


- Fa i ee mum war also S9 mgr, das Minimum 73,5 mgr. Diese 
gelassen, der hornige punktirt. (*°/,..) Vergl. Textfig.11. 3 


Werthe liegen durchaus innert der Grenzen, die das- 
selbe, der Selbstbestäubung überlassene Saatgut der R. nana zeigte (120 mgr im Max., 60,5 mgr im Min.). 

Zwei Proben von je 20 Körnern wurden eingequellt und ganz bei Beginn der Keimung zer- 
legt, die Bestandtheile getrennt bei 100° getrocknet und gewogen. Das mittlere Gewicht einer Frucht- 
schale war 3,7 und 2,6 mer, das eines Endosperms 66,4 und 60,3 mgr, das eines Embryo 7,7 und 
7,1 mer. Das Gewicht von Endosperm und Embryo zu 100 gesetzt, machte jenes 89,6 und 88,3 
Gewichtstheile, dieses 10,4 und 11,7 Gewichtstheile aus. Versuche mit den im nämlichen Jahr ge- 
bauten reinen Rassen hatten für die R. alba ergeben 89,3 : 10,7, für die R. nana 88:12. 

In der Flächenansicht sind die Kleberzellen nicht kleiner als bei der AR. nana, die freilich 
sich hierin nicht sicher von der R. alba unterscheiden lässt. Dagegen sind sie auch durchaus nicht 
höher als bei der R. nana, wie Schnitte normal zur Oberfläche des Endosperms lehren, die Bestäubung 
mit der R. alba ist hierin ohne Einfluss geblieben. (So waren z. B. an einem Korn die Kleberzellen im 
Mittel 33—36 a hoch, das Minimum betrug 28 w, das Maximum 40 u). 

Bei einem Versuch mit zwei Proben verschiedener Herkunft waren nach 2 x 24 Stunden 
eben die ersten Keimungsstadien zu beobachten, wie bei der reinen At. nana. 

Fig. 43, Taf. I; Fig. 3, Taf. II; Textfig. 19. 


Nachstehende kleine Tabellen bringen das Ergebniss von Versuch 46 und 47 für das absolute 
und relative Gewicht des Embryo nach der Bastardbestäubung. 


Tabelle 9A. 
Trockengewicht des Embryo in mgr. 


Rasse A. Q2A+dB QB+gA | tasse D. 
Ba Xenie. |  Xenie. nana. 
a) 42,4; 32,3; 42,5 | a) 30,9. A a) 15,6; 5,3. 


b) 34,2 | b) 31,0; 34,0. DIT | b) 8. 


Be 


Tabelle 9B. 


Trockengewicht des Embryo, wenn das von Embryo und Endosperm zusammen gleich 100 gesetzt wird. 


Rasse A. ee ee ne Rasse B. 
= Sem — —— - —— — rufe — — —_— ——— = - — 
alba. Xenie. Xenie. nand. 
a) 13,2; 13,1; 13,4. | a) 11.1. Ka | a) 10,8; 10,5. 
b) 10,7. b) 10,4; 11,4. |») 10,4; 11,7. Ib) 12,0. 


Danach ist sicher, dass in beiden Verbindungen 1) das absolute Gewicht (und damit das 
Volum) des Embryo nicht wesentlich durch die Bastardbestäubung verändert wird, der Embryo vielmehr 
stets das für die Mutter charakteristische Gewicht besitzt, 2) das relative Gewicht des Embryo durch 
die Bastardbestäubung etwas, zu Gunsten eines mittleren Gewichtes, verschoben wird. 


6. Die Färbung der Fruchtschale und des Endosperms ist verschieden. 

Vers. 48. A. rubra, bestäubt mit der A. nana. 

Ich erhielt von einer Pflanze 4 kleine Kolben, von denen einer ziemlich vollkommen entwickelt 
war, während die übrigen sehr mangelhaft waren. Die Körner waren äusserlich von denen der reinen 
R. rubra gar nicht zu unterscheiden, vor allem nicht kleiner, beim Anschneiden zeigte sich aber, dass 
das Endosperm gelb war. Das war bei allen daraufhin untersuchten Körnern der Fall, doch wurde 
nie das intensive Gelb der reinen R. nana oder vulgata erreicht. 15 gedrängtstehende Körner des 
vollkommensten Kolbens wogen durchschnittlich je 361 mgr. 

Fig. 41, Taf. I. 

e. Die Grösse der Körner und die chemische Beschaffenheit des Reservemateriales sind verschieden. 

Fehlt. Vergl. aber Vers. 66, 67, 70, 71. 

f. Die Farbe der Körner und die Beschaffenheit des Endosperms sind verschieden. 
a. Die chemische Beschaffenheit des Reservemateriales im Endosperm ist verschieden. 
1, Die Fruchtschale ist verschieden gefärbt. 
Vers. 49. AR. duleis, bestäubt mit der A. rubra. 


Ich erhielt von einer Pflanze 2 Kolben, die beide unvollkommen ausgebildet waren, vor allem 
der eine. Die Körner sind alle gross, glatt oder etwas gerunzelt (Textfig. 20), weisslich, aber von 
den Körnern der reinen R. alba oder denen, die bei der Bestäubung dieser mit der AR. rubra ent- 
stehen, doch noch deutlich verschieden. Der Farbenton ist nämlich mehr bräunlich, sie glänzen auch 
nicht und sehen mehr opac aus. Das hängt aber zum Theil sicher von der Beschaffenheit der Frucht- 
schale ab, ob ganz, wage ich nicht zu entscheiden; jedenfalls sind mieroscopisch in der Stärkemenge 


> 


keine nennenswerthen Differenzen gegenüber den R. rubra und alba nachzuweisen. 
Fig. 49, 50, Taf. I; Textfig. 20. 


Vers. 50. R. rubra, bestäubt mit der A. duleis. 
Der Versuch wurde zweimal angestellt. 2 Pflanzen gaben 4 Kolben, darunter einen fast voll- 
kommenen; die Körner unterschieden sich in nichts, auch nicht im Gehalt an Stärke, soweit das mit 


dem Microscop festzustellen war, von typischen rubra-Körnern. Vor allem war die Färbung der 
Fruchtschale nicht im geringsten verändert. 


— 68 — 


2. Die Kleberschicht ist verschieden gefärbt. 

Vers. 51. A. cyanea, bestäubt mit der A. duleis. 

Der Versuch wurde zweimal angestellt. 5 Pflanzen gaben S Kolben, die zum Theil vollkommen 
entwickelt waren. 3, von 3 Pflanzen, trugen nur typische cyanea-Körner, bei den übrigen 5, von 
9 Pflanzen, war etwa die Hälfte der Körner weiss, die Hälfte blau, Übergänge fehlten. In einem 
speciellen Fall trug ein kleiner Kolben 46 weisse und 42 blaue Körner. Die drei ersten Pflanzen 
waren reine cyanea-Rasse, die zwei 
letzten Bastarde, wohl mit der R. alba, 
deshalb wurde gleich die Hälfte der 
Körner durch die Bestäubung mit 
dem Pollen der R. duleis, die sich 
hierin wie die A. alba verhält, weiss. 


Vers. 52. R. dulcis, bestäubt 
mit der A. cyanea. 


Fig. 20. Xenienkörner; R. dulcis, bestäubt mit der R. rubra Ich erhielt nur einen Kolben, 
(Vers. 49). dessen wenige Körner alle fast oder 


Sagittalschnitte durch zwei Körner von verschiedenen Pflanzen, beide völlig glatt und mehr oder weniger 
locker stehend. Der mehlige Theil des Endosperms, mit grosser Luft- 


2 \ 1 ‚blau gefleckt waren; etwa die Hälfte 
höble, ist weiss gelassen, der hornige punktirt. (#/,..) Vergl. Textfig. 5. 


war stark blau, keines rein weiss, 
keines So rein und so tief blau wie bei der AR. cyanea. Die Nuance ist ganz ähnlich, weil auch die 
duleis-Fruchtschale, wie die cyanea-Fruchtschale, nicht sehr durchsichtig ist. Der Stärkegehalt des 
Endosperms entsprach, soweit das mieroscopisch festgestellt werden konnte, dem der R. cyanea, genau 
wie bei vorigem Versuch. 

Fig. 86, Taf. L. 

Vers. 53. AR. alba, bestäubt mit der A. coeruleoduleis. 

5 Pflanzen gaben 9 Kolben, darunter nur zwei mässig gut entwickelte. Sie sahen ganz wie 
die Kolben der mit der R. cyanea bestäubten alba-Individuen (Vers. 7) aus; auch hier gab es auffällig 
viel helle Körner, darunter solche mit einem eben noch erkennbaren violetten Hauch. Ganz violette 
Körner waren selten. Ebenso war ein guter Theil der Kolben androgyn, doch hatte das, wie Versuch 46 
jehrte, so wenig einen schädlichen Einfluss, wie bei Versuch 7. — Ich habe Zählungen an allen 
9 Kolben ausgeführt, die Ergebnisse sind in der nebenstehenden Tabelle 10 zusammengestellt. 

Ernstlich in Betracht können nur die Zahlen für Pflanze II., IH. und V. kommen, und hier 
stimmen sie gut mit denen von Versuch 7 (R. alba, bestäubt mit der R. cyanea) überein. — Sind 
viele Körner mehr oder weniger blau, so sind von diesen nicht nur absolut, sondern auch relativ 
mehr Körner stark blau, als wenn nur wenige mehr oder weniger blau sind; die relative Zahl der 
schwach veränderten Körner bei den einzelnen Kolben ist keinen grossen Schwankungen unterworfen. 

Das Verhältniss zwischen dem mehligen und hornigen Theil des Endosperms ist nicht wesent- 
lich geändert. 

Textfig. 21. 

Vers. 54. AR. coeruleoduleis, bestäubt mit der A. alba. 

Ich erhielt nur einige ganz mangelhafte Kolben; die paar Körner waren blau und glatt, das 
Endosperm des untersuchten Kornes stärkeführend, wie bei der R. alba. 


—— un Jersn 


Tabelle 10. 


Nummer 


an | 1. a. Man. | Ma | no lan) IV. |Vab. 
weiss | —. 5 Ba 28 3 19 
etwas blau | 9 22 1 200 ala NER so 02 90 
mittel | eh A BE N EEE 13 = & 
stark blau = 13° N 18 | 6 11 17 2 | -- 
ganz blau | — 4 Da US ZN DELE ah Ve 

weiss IL. 20:9/5 9,5% | 29,29, | 43% | 48,7°/, 

etwas blau | 100°), 41,2’ | | 7315505 | 28,6% | 51,3°/, 
stark und ganz blau | 0%, 36,5% | 26°/o | 28,6% | 0°), 


3. Das Endosperm ist verschieden gefärbt. 

Vers. 55. A. duleis, bestäubt mit der A. vulgata. 

Der Versuch wurde zweimal, einmal mit 3, einmal mit 2 Pflanzen gemacht. Ich erhielt 
unvollkommene Kolben, deren grosse Körner sämmtlich glatt oder fast glatt und gelb waren, aber 
etwas heller als die reine Zr. vulgata. Das Endo- 
sperm führte Stärke, wie bei dieser Rasse, Die 
Körner unterschieden sich von denen des Versuches 11 
(alba 2 —+ vulgata 9) durch denselben bräunlichen 
Hauch, der auch die Xenienkörner (duleis 2 —+- alba I) 
von den Körnern der reinen A. alba unterschied. 

4 Körner (von 2 Kolben) wogen durchschnitt- 
lich je 396,3 mgr. Sie wurden eingequellt, zu Beginn 
der Keimung zerlegt und die Bestandtheile getrennt 
bei 100° getrocknet und gewogen. Das mittlere 
Trockengewicht eines Kornes war 348,3 mgr, davon Fig. 21. Xenienkörner; R. alba, bestäubt mit 


kam auf die Fruchtschale 18,5 mer, auf das Endo- der A. coeruleoduleis (Vers. 53). 
Sagittalschnitte durch zwei Körner, das eine, DB, war 


sperm 296 mgr und auf den Embryo 33,8 mer. Das } 
$ tiefblau gefärbt, das andere, A, in der Farbe fast 


Y Wr - \ I m} 5 r YS £ . Mn: h 
Gewicht von Endosperm und Embryo zu 100 ange unverändert geblieben. Der mehlige Theil des Eindo- 


setzt, wog jenes 89,7, dieser 10,3. sperms, mit Lufthöhlen, ist weiss gelassen, der hor- 
Fig. 51, Taf. 1. nige punktirt. (#/jo.) 


Vers. 56. A. vulgata, bestäubt mit der A. duleis. 

Der Versuch wurde zweimal, einmal mit 2, einmal mit 3 Pflanzen ausgeführt. Die 12 Kolben, 
mangelhaft bis fast vollkommen ausgebildet, trugen nur Körner, die, so weit sie wirklich reif waren, 
von reinen vulgata-Körnern kaum zu unterscheiden waren, die Kolben folglich auch kaum von valgata- 
Kolben. Zwei nicht ganz reife Kolben trugen hellere Körner, wie das auch bei nicht ganz reifen 
Kolben reiner R. vulgata der Fall ist. 

10 Körner wogen durchschnittlich je 357,7 mgr. Sie wurden eingequellt, zu Beginn der 
Keimung zerlegt und die Bestandtheile bei 100° getrocknet und gewogen. Das mittlere Trockengewicht 


0 


eines Kornes war 315,4 mgr, wovon auf die Fruchtschale 14,9 mgr, auf das Endosperm 261,1 mgr 
und auf den Embryo 39,4 mgr kamen. Das Gewicht dieser beiden letzten zu 100 angesetzt, machte 


das Endosperm 86,9, der Keim 13,1 Gewichtstheile aus. 


Vers. 57. AR. gilva, bestäubt mit der A. duleis. 


Ein unvollkommener Kolben trug fast lauter hellgelbe Körner, die durchschnittlich heller 
waren als die reinen gilva-Körner. Ein einziges, tiefgelbes Korn war zweifellos durch ein angeflogenes 
Pollenkorn von einer der Rassen vulgata, nana oder Philippi entstanden. 

4. Die Färbung ist bei Fruchtschale und Kleberschicht verschieden. 

Vers. 58. AR. coeruleoduleis, bestäubt mit der A. rubra. 

4 Kolben, von einer Pflanze, waren alle unvollkommen entwickelt, die reifen Körner sämmtlich 
olatt oder fast völlig glatt, in 
das Endosperm stärkeführend, 


der Farbe genau der R. coeruleoduleis entsprechend, also dunkelblau, 
genau wie bei der R. rubra (nur weniger tief hinein hornig), der Bau 
der Kleberschicht wie bei So waren die Kleberzellen auf der Kuppe eines 
Kormnes zwischen 64 und 94 u lang und im Mittel 20 bis 21 a breit. — 6 isolirt stehende, reife 
Körner wogen durchschnittlich je 379 mgr. 

Fig. 62, Taf. I. 


der R. coeruleoduleis. 


5. Die Färbung ist bei dem Endosperm und der Kleberschicht verschieden. 
Vers. 59. AR. coeruleoduleis, bestäubt mit der A. vulgata. 


Von 2 Pflanzen erhielt ich 5 nicht vollkommene bis mangelhaft entwickelte Kolben; die Körner 
waren sämmtlich glatt oder, bei einer Pflanze, etwas gerunzelt, genau wie beim Pferdezahnmais, die 
nur ein Korn war deutlich etwas heller gestreift. 

Beim Anschneiden der Körner merkte man aber, 
dass das — stärkeführende — Endosperm mehr 
oder weniger tief gelb gefärbt war. Die Aehnlich- 
keit mit den Pferdezahnmais-Körnern, die sich 
bei den Körnern der eimen Pflanze zeigte (Text- 
fie. 22 A; Taf. II, Fig. 11), beruhte auf den- 
selben Ursachen wie bei jenen (vergl. p. 41), es 
ist völlig ausgeschlossen, dass sie die Folge einer 
Bastardirung mit Pferdezahnmais war. Die lang- 
(radial-) gestreckte Form der Kleberzellen war 
Untersucht wur- 


Farbe entsprach stets genau der Rt. coeruleoduleis, 


A 


im Wesentlichen unverändert. 
den 2 Körner, beim einen waren die Zellen, bei 
drei Schnitten (gemessen auf der Höhe des Kor- 


Fig. 22. Xenienkörner; R. coeruleoduleis, bestäubt mit 


der R. vulgata (Vers. 59). 


Sagittalschnitte durch zwei Körner von verschiedenen Kolben, 


das eine (A) geschlossen, das andere (B) isolirt stehend. 
Der mehlige Theil des Endosperms, mit luftführenden Höhlen, 
ist weiss gelassen, der hornige punktirt. (*°/,..) Vgl. Textfig. 4. 


nes, wie bei den folgenden Messungen), 64—72 u, 
60—72 u, ja gar bis 92 u lang, bei einer Breite 
von 20—24 u; beim andern bis 56 „ hoch und 
sehr schmal, durchschnittlich nur 13 « breit. 


10 Körner vom einen und 5 vom andern Kolben desselben Individuum wurden gewogen, das 


mittlere Gewicht eines Kornes war je 311,5 mgr und je 404,4 mgr. 
J ’ oO J 


Das durchschnittliche Trocken- 


gewicht war 275,4 mgr und 354,3 mgr; davon machte die Fruchtschale 16,2 mgr und 21,6 mgr, das 


Endosperm 233,3 mgr und 300,9 mgr, der Embryo 25,9 mgr und 31,8 mgr aus. Endosperm und 
Embryo zusammen gleich 100 gesetzt, machte das Endosperm 90,35 und 90,44, der Embryo 9,62 
und 9,56 aus. Auch hier ist also das Verhältniss, trotz der starken Differenz im Gesammtgewicht, 
das gleiche. 

Fig. 87, 88, Taf. I; Fig. 11, Taf. II; Textfig. 22. 


Vers. 60. AR. vulgata, bestäubt mit der A. coeruleoduleis. 


Ich erhielt von 2 Pflanzen 5 Kolben, von denen wenigstens einer fast vollkommen entwickelt 
war, aber, wie die andern, durch Mäusefrass gelitten hat. Der Stärkegehalt des Endosperms ent- 
sprach, soweit das die mieroscopische Untersuchung lehren kann, ganz dem der reinen vxlgata-Körner, 
dagegen war die Kleberschicht fast jedes Kornes mehr oder weniger blau gefärbt; die Abstufungen 
bestanden theils in schwächerer Intensität der Färbung, theils in Sprenkelung, homogen und dunkel 
blaue Körner waren so selten wie ganz unveränderte gelbe; oft war nur ein Punkt bei blauen Körnern 
heller oder, bei gelben, blau. Die Intensität des Gelben entsprach (fast) genau dem der reinen 
R. vulgata, sowohl bei den in der Kleberschicht stark als bei den schwach modifieirten Körnern. 

Den Grad der Blaufärbung der Körner habe ich für die 5 Kolben festgestellt, so gut es 
gehen wollte. 


rarbrerliker 161. 


| 


J az Kal, | 
urn a | 
des Kolbens. | | | 


TA ] | 
rein gelb | 


| — | oh le 39136 

etwas blau | It 12192, 25,832 450292) 25401 287211,36:50) 

mittel | 33 3 4 A0 || 23 6 29 69 | 29,0% 

stark blau | 51 2 3 56 17 6 23 93312917 
ganz blau | zn | 


10 Körner vom Kolben 1 der Pflanze I wogen durchschnittlich je 378,3 mer. Sie wurden 
eingequellt, bei Beginn der Keimung zerlegt und die Bestandtheile getrennt bei 100° getrocknet und 
gewogen. Das durchschnittliche Trockengewicht eines Kornes war 356,2 mer, davon kam auf die 
Fruchtschale 16,5 mgr, auf das Endosperm 285,2 mgr, auf den Embryo 34,5 mer. Das Gewicht 
dieser beiden letzten zu 100 angesetzt, kam auf das Endosperm 59,25 und auf den Embryo 10,75. 

5 Körner von dem Kolben 2 derselben Pflanze wogen durchschnittlich je 430 mer; das Trocken- 
gewicht betrug je 382,9 mgr, wovon die Fruchtschale 18,4 mgr, das Endosperm 326.2 und der Embryo 
38,3 mgr ausmachte. Das Gewicht von Endosperm und Embryo zu 100 angesetzt, beträgt das des 
Endosperms 59,5, das des Embryo 10,5; das Verhältniss beider ist also fast genau das gleiche wie oben. 

Der Versuch wurde 1900 wiederholt; ich erhielt von einer Pflanze einen ziemlich schlecht 
besetzten Kolben, dessen Körner ganz den eben beschriebenen entsprachen. Von den 76 Körnern waren: 

Rein gelb 3 = 3,9°), etwas blau 19 = 25,0°%, mittel 18 = 23,7% und stark blau 36 
— 47,4"/o; keines war homogen und tief blau. 

Einzelne gelbe Körner wiesen gerade noch erkennbare Spuren von Blau auf. Die gelbe 
Grundfarbe war wohl eine Spur heller als bei reiner vulgata. Fig. S1—83, Taf. I. stellen einzelne der 


Xenienkörner dar. — Die Kleberzellen waren unverändert geblieben, nicht (radial) gestreckter, in einem 
bestimmten Fall waren sie, auf der Höhe des Kornes, sogar nur 36 « hoch, bei einer mittleren 
Breite von 22 

Fig. S1—83, Taf. ]. 


oO 


Textfig. 23, 2, s stellt graphisch das Verhalten des Blau dem Gelb gegenüber für Versuch 59 


0 20 Ro 30 10 50 60 70 [7 20 200 


e + vund cd+v 


2) 
d. ‘ 
0 DO DD MW DD 0 OT DM 10 
Fig. 23. Xenienkolben der Abstammung eyanea und coeruleoduleis Fig. 24. XNenienkorn; R. leucodon, bestäubt 
einerseits, vırlgata andererseits. mit der R. vulgata (Vers. 62). 


Graphische Darstellung der Procentzahlen, in denen die ganz blauen 
(schwarz), stark blauen (doppelt schraffirt), mittleren (einfach schraf- 
firt), etwas blauen (punktirt) und rein gelben (weiss gelassen) Kör- 


Sagittalschnitt. Der mehlige Theil des Endo- 


sperms (mit Lufthöhle) ist weiss gelassen, der 


: 2 ?. ; = x Aa mes 45 Ta m Rn 
ner vorhanden sind bei 1: O vulgata 4= 5 cyanea (Vers. 28), 2: hornige punktirt. (#/10) Vergl. Textfig. 10. 
O vulgata == 5 coeruleoduleis (Vers. 60) und 3: Q eyanea und coe- 
ruleoduleis + 5 vulgata (Vers. 27 und 59). 


und 60 dar; zum Vergleich ist auch das von Versuch 27 und 28 dazu genommen worden (1, 3), wo 
das Blau von einer andern Rasse geliefert wurde. Eine nähere Erläuterung giebt die Figurenerklärung. 


Vers. 61. AR. gilva, bestäubt mit der A. coeruleoduleis. 


Ich erhielt bloss einen Kolben, der nur auf einer Seite fast vollständig war. Die 75 Körner 
waren alle bis auf eines mehr oder weniger stark blau gefleckt und zwar 22 etwas blau, 21 mittel 
und 29 stark blau; ganz blau war kein einziges Korn. Ausserdem war die Gelbfärbung des Endo- 
sperms merklich blasser als bei der reinen A. gilva, aber bei allen Körnern annähernd gleich, bei 
den besonders stark blauen Körnern nicht merklich heller. Fig. 55, Taf. I. stellt ein Xenienkorn dieser 


Abstammung dar. 


1900 wurde der Versuch wiederholt, ich erhielt von einer Pflanze nur ein einziges, auffallend 
blasses, dicht, aber fein violett gesprenkeltes Korn. 
Fig. 85, Taf. 1. 


?. Die physikalische Beschaffenheit des Endosperms ist verschieden 


1. Die Fruchtschale ist verschieden gefärbt. 
Fehlt. 
2. Die Kleberschicht ist verschieden gefärbt 


Fehlt. 


3. Das Endosperm ist verschieden gefärbt. 
Vers. 62. A. /eucodon, bestäubt mit der A. vulgata. 


Ich erhielt von 3 Pflanzen je einen Kolben; zwei davon waren mässig gut entwickelt, der 
dritte war nicht ganz reif geworden. Bei allen hatte wenigstens die Hälfte der Körner die Form des 
Pferdezahnmaises, der Rest der Körner war rund und glatt und alle waren gelb, heller gelb als die 
reine AR. vulgata, die einzelnen Körner von verschiedener Intensität; die dunkleren und die helleren 
konnten die Zahnform zeigen oder rund sein, beide Merkmale standen also nicht in Correlation. Die 
Längsschnitte zeigten das Verhältniss des mehligen Theiles des Endosperms zum hornigen im Wesent- 
lichen unverändert; vielleicht kommt eine geringe Verschiebung zu Gunsten des hornigen vor (Textfig. 24). 

Fig. 36, 37, T. I; Textfig. 24. 

Vers. 63. A. vulgata, bestäubt mit der A. /eucodon. 

Ich erhielt von 2 Pflanzen nur zwei sehr kleine Kolben; der eine trug 2, der andere 37 Körner. 
Alle besassen die unveränderte Form der reinen R. vulgata, sie waren gelb, aber merklich heller als 
diese, etwa wie die mit der R. alba bestäubte R. vulgata sie hervorbringt. Längsschnitte durch ver- 
schiedene Körner zeigten keine entschiedene Aenderung in der Dicke der hornigen Schicht des Endo- 
sperms. — 2 Pflanzen hatten nicht ein Korn gebracht. 


C, Rassen, deren Früchte sich in drei wirklich oder scheinbar einheitlichen Merkmalen 
unterscheiden. 


a. Die Form, Grösse und Farbe der Körner sind verschieden. 


Vers. 64. A. acuminata, bestäubt mit der A. alba. 

Ich erhielt von 6 Pflanzen 8 Kolben, fast lauter annähernd vollkommen ausgebildete. Die Körner 
waren sehr verschieden gross, bei jeder Pflanze aber annähernd gleich; die der R. acuminata eigene Form 
blieb ganz unverändert (Textfig. 25; Fig. 46, 47, Taf. I... Die Gesammtfarbe der Kolben war wesent- 
lich heller als bei der reinen R. acuminata. Das be- 
ruhte auf dem Auftreten hellerer Körner; ihre Zahl 
schwankte bei den verschiedenen Kolben etwas und 
in Folge dessen auch die Gesammtfarbe. 

Von zwei, verschiedenen Pflanzen angehörigen 
Kolben wurde eine Anzahl Körner gewogen. 20 Kör- 
ner des einen wogen durchschnittlich je 217,3 mgr, 
und zwar 10 hellere im Mittel je 215,2 mgr; 16 Körner 
des andern dagegen 299 mgr, und 6 hellere im Mittel 
je 305 mer. 

Fig. 46, 47, Taf. I.; Textfig. 25. 


Vers. 65. AR. alba, bestäubt mit der A. Fig. 25. Xenienkorn; R. acuminata, bestäubt 
acuminata. mit der R. alba (Vers. 64.) 


Von 5 Pflanzen erhielt ich 10 Kolben, da- Sagittalschnitt. Der mehlige Theil des Endosperms, 
mit Lufthöhle, ist weiss gelassen, der hornige punktirt. 


"unter j for { nen. Grösse und > 
runter nur einen ganz vollkommenen (5) Vergl. Textfig. 1. 


Gestalt der Körner blieb völlig unverändert; die völlig 
reifen Kolben zeigten lauter auffällig gelbe Körner, mit deutlichen Unterschieden in der Intensität, 


selbst die dunkelsten erreichten jedoch typische acuminata- oder vulgata-Körner nicht. Wenn man die 
Bibliotheca botanica. Heft 58. 10 


ganzen Kolben verglich, war der Unterschied noch auffälliger. 10 Körner eines Kolbens wogen durch- 
schnittlich je 483 mgr (5 davon, beliebig herausgegriffen, je 484 mgr). 

b. Die Form und die Grösse der Körner und die chemische Beschaffenheit des Reservemateriales sind 
verschieden. 

Fehlt. 


c. Die Form und die Farbe der Körner und die chemische Beschaffenheit des Reservemateriales sind 


verschieden. 
Fehlt. 


d. Die Grösse und die Farbe der Körner und die chemische Beschaffenheit des Reservemateriales 
sind verschieden. 

Vers. 66. AR. nana, bestäubt mit der A. coeruleoduleis. 

Der Versuch fiel nicht ganz rein aus, weil eine der 3 nana-Pflanzen zu spät castrirt worden 
war. Immerhin traten bei drei von den 7 Kolben, die ich erhielt, die Folgen der Bastardbestäubung sofort 
bei einem Theil der Körner durch eine mehr oder weniger weit gehende Blaufärbung der Kleberzellen 
zu Tage, in derselben Weise, wie bei der R. vulgata; in der Grösse der Körner war keine Veränderung 
nachzuweisen, die des einen Kolbens waren überhaupt die kleinsten, die mir vorkamen, sie wogen 
(nach dem Durchschnitt von 10 Xenienkörnern) je 23,2 mgr. 

Als 1900 der Versuch wiederholt wurde, bekam ich von 4 Pflanzen 6 kleine, locker besetzte 
oder mangelhafte Kolben. Die meisten Körner zeigten violette Flecken oder, besonders häufig, einen 
homogenen, violetten Hauch; das Gelb war etwas heller als bei der reinen R. nana. Die Grösse 
hatte nicht zugenommen. 20 Körner von einer Pflanze wogen im Durchschnitt nur je 28 mgr; die 
10 grössten wurden herausgesucht, von ihnen wog eines im Mittel 35,2 mgr. 10 Körner von einer 
anderen Pflanze — es wurden nur ziemlich stark violett überlaufene ausgesucht — wogen im Durch- 
schnitt nur je 37 mgr. 

Da die R. coeruleoduleis unter allen untersuchten Rassen die höchsten, die R. nana die nied- 
rigsten Kleberzellen besitzt, war es wünschenswerth, die Xenienkörner daraufhin zu untersuchen. Die 
Zellen verhielten sich ganz so, wie bei der reinen R. nana, und waren etwa 40—48 u hoch, ausnahms- 
weise bis 52 «, und 15—25 u breit, meist etwa 23 u. 

Fig. 90, 91, Taf. 1. 


D. Rassen, deren Früchte sich in vier wirklich oder scheinbar einheitlichen Merkmalen 
unterscheiden, 


in der Form, der Grösse und der Farbe der Körner und in der Beschaffenheit des Reservemateriales. 


Vers. 67. AR. acuminata, bestäubt mit der A. coeruleoduleis. 


Diese Verbindung entstand zufällig durch anfliegenden Pollen — die R. cyanea wurde in 
jenem Jahr gar nicht eultivirt — gelegentlich des Vers. 37; die paar Körner wurden ziemlich stark 


blau, ohne dass ihre Form und Grösse irgendwie oder die Farbe des Endosperms merklich geändert 
worden wäre. 

Fig. 80, Taf. 1. 

Vers. 68. A. /eucoceras, bestäubt mit der A. vulgata. 

Ich erhielt nur von einer Pflanze einen schlecht entwickelten Kolben. Die Körner waren 
nach Form und Grösse unverändert, aber alle, bis auf eines oder zwei, mehr oder weniger gelb ge- 
worden, vom eben merklichen gelblichen Anflug bis zum vollen (?) Gelborange der reinen R. vulgata. 


u 


Des Weiteren zeigten die der Länge nach gespaltenen Körner, dass sich auch das Verhältniss zwischen 
dem mehligen und dem hornigen Theil des Endosperms zu Gunsten des mehligen verschoben hatte 
(Textfig. 26). Das trat bei näherem Zusehen gewöhnlich schon am unverletzten Kom an einem 
helleren — beim gegen das Licht gehaltenen Korn dunkleren — Streifen hervor, der in den Schnabel 
auslief, viel auffälliger, als es bei reinen lexcoceras-Körnern vorkommt. 

Fig. 38, Taf. I.; Textfig. 26. 


A 
Fig. 26. Xenienkörner; R. lewcoceras, bestäubt mit Fig. 27. Xenienkörner; R. vulgata, bestäubt mit 
der R. vulgata (Vers. 68). der R. leucoceras (Vers. 69). 
Sagittalschnitte durch zwei Körner von verschiedenen Sagittalschnitte durch zwei Körner von verschiedenen 
Pflanzen. Der mehlige Theil des Endosperms ist weiss Pflanzen. Der mehlige Theil des Endosperms mit luft- 
gelassen, der hornige punktirt. (#°/,,.) Vergl. Textfig. 8. führenden Spalten ist weiss gelassen, der hornige punktirt. 


(4/,0.) Vergl. Textfig. 6. 


Vers. 69. AR. vulgata, bestäubt mit der A. /eucoceras. 


Ich erhielt von 6 Pflanzen je einen Kolben. Alle waren sehr gut entwickelt, einige ganz 
vollkommen und nur durch die mehr oder weniger hellere Färbung von Kolben der reinen R. vulgata 
zu unterscheiden; die Grösse und Form der Körner waren unverändert geblieben und die Längs- 
schnitte, die ich ausführte, zeigten, dass das auch im Wesentlichen für das Verhältniss des mehligen 
Theiles des Endosperms zu dem hornigen Theile galt (Textfig. 27). In der Färbung verhielten sich 
nicht alle Kolben gleich. Einer war nur eben etwas heller als einer der reinen R. vulgata. Bei 
genauerem Zusehen bemerkte man einige wesentlich hellere Körner. Die übrigen Kolben waren ausge- 
sprochen heller, und dementsprechend waren auch die helleren Körner häufiger und auffälliger, einer 


war ganz besonders hell (und dazu ganz reif). 
Textfig. 27. 


Vers. 70. A. leucoceras, bestäubt mit der A. coeruleoduleis. 


Von 2 Pflanzen erhielt ich je emen Kolben. Die Körner des einen entsprachen ganz in der 
Grösse und Form typischen lexecoceras-Körnern, sie waren gross und auffallend geschnäbelt, die Körner 
des anderen, fasciirten Kolbens waren kleiner, weniger lang geschnäbelt als gewöhnlich. Jene zeigten 
in ihrer Färbung alle möglichen Uebergänge von reiner lexeoceras-Farbe bis zu der Farbe der R. coe- 
ruleoduleis, die unter der glattanliegenden, glänzenden, durchsichtigen Fruchtschale blauschwarz aus- 
sah. Gescheckte Körner waren nicht selten. Von den 18 vorhandenen waren weiss: 1, etwas blau: 
5, mittel: 5, stark blau: 5, ganz blau: 2. Unter den Körnern des anderen Kolbens waren dunkler 


— Ib — 


blaue seltener. Die Längsdurchschnittenen zeigten genau dieselbe physikalische Beschaffenheit des 
Endosperms, wie leucoceras-Körner; auch die Jodreaction der Stärke war genau dieselbe. 

Fig. 74, 75, Taf. I.; Textfig. 28. 

Vers. 71. PR. coeruleoduleis, bestäubt mit der A. /eucoceras. 


5 Pflanzen brachten 5 grosse Kolben, darunter 3 gut entwickelte. Nach der Färbung liessen 
sie sich in 3 Gruppen bringen; das Endosperm der Körner dagegen war bei allen gleichmässig aus- 


Fig. 28. Xenienkörner; R. leucoceras, bestäubt mit Fig. 29. Xenienkörner; KR. coeruleoduleis, bestäubt 
der R. coeruleoduleis (Vers. 70). mit der R. leucoceras (Vers. 71). 
Sagittalschnitte durch zwei Körner von verschiedenen Sagittalschnitte durch zwei Körner von verschiedenen 
Pflanzen. Der mehlige Theil des Endosperms ist weiss Pflanzen. Der mehlige Theil des Endosperms, mit luft- 
gelassen, der hornige punktirt. (#/,..) Vergl. Textfig. 8. führenden Höhlen, ist weiss gelassen, der hornige punktirt, 


(0)  Vergl. Textfig. 4. 


gebildet, und zwar wie bei der R. alba oder vulgata, z. Th. mehlig, z. Th. hornig (Textfig. 29). Die 
Form der Körner endlich und ihre Grösse waren unverändert und entsprachen genau denen von 
reifen, aber noch nicht geschrumpften Körnern der R. coeruleoduleis. 

Die erste Gruppe wurde von zwei fast vollkommenen Kolben gebildet, deren Körner in allen 
Abstufungen von homogen blauviolett durch röthlich- oder grünlichblau bis weisslich gefärbt waren. 
Mittlere und ganz blasse Körner überwogen; deutliche Flecken oder Sprenkeln fehlten. Ein dunkles 
Korn war nicht ganz glatt geworden (Fig. 72, Taf. 1.). 

Die zweite Gruppe umfasste nur einen fast vollkommenen Kolben, der sich im wesentlichen 
ähnlich verhielt, wie die eben beschriebenen, vor allem auch als Ganzes sehr blass gefärbt war, aber 
eine Anzahl sehr ausgesprochen gefleckter Körner aufwies, Wahrscheinlich ist er nicht ganz reif 
geworden, man sieht bei den gefleckten Körnern oft deutlich, dass das Endosperm nur unter den 
dunklen Stellen hornig ist. 

Die dritte Gruppe endlich umschloss zwei mangelhafte Kolben — der eine war nur in der 
untern Hälfte vollkommen, der andere sehr lückenhaft ausgebildet — mit ganz überwiegend grau- 
violetten Körnern, einzelne waren mehr grünlich-graublau, einzelne weisslich; die Gesammtfarbe war 
heller, als bei reiner R. coeruleoduleis, aber viel dunkler, als bei der ersten und zweiten Gruppe. 
Hier war auch der mehlige Theil des Endosperms gegenüber dem hornigen meist stärker entwickelt 
und die Körner hatten oft, in einer seichten Grube auf der Kuppe, etwas weniges vom Pferdezahn- 
mais, wie bei Vers. 59. 

Fig. 65—68, 70 auf Tafel I. stellen einige Körner der ersten Gruppe, Fig. 69, 71, 73 der- 


En 


selben Tafel einige der zweiten und Fig. 72 eihes der dritten dar, Fig. 10 auf Taf. II. einen der 
beiden Kolben der ersten Gruppe. 

Fig. 65—73, Taf. I.; Textfig. 29. 

Vers. 72. A. alba, bestäubt mit der A. cyanornis. 

Ich erhielt nur von einer Pflanze einen kleinen, dicht besetzten, unreifen Kolben. Soviel 
war aber doch schon zu sehen, dass die Grösse und Gestalt der Körner unverändert geblieben war 
und dass die Mehrzahl der Körner hell blau bis violett-grau war. Ueber die Beschaffenheit des Endo- 
sperms liess sich noch nichts sagen. 


II. Versuche, bei denen zweierlei Pollen zur Bestäubung verwendet wurde, 
4A. Versuche mit drei verschiedenen Rassen. 
Auch bei diesen Versuchen wurden die drei Rassen durcheinander gepflanzt, aber nur die 
Individuen einer Rasse castrirt. Sie wurden zur Beantwortung einer bestimmten Frage angestellt 
(p- 94, Satz 9), die auch die Wahl der Rassen diktirte. 


Vers. 73. AR. alba, gleichzeitig bestäubt mit der A. cyanea und der A. vulgata. 

Ich erhielt von S Pflanzen je einen Kolben, darunter einige fast vollkommene. Die Mehrzahl 
der Körner waren ausgesprochene vulgata-Xenien, entsprechend Vers 11; die Minderzahl eyanea-Xenien, 
entsprechend Vers. 7. Kein Korn zeigte gleichzeitig eine mehr oder weniger blaue Kleber- 
schicht und ein mehr oder weniger gelbes Endosperm, bei jedem kann nur ein Pollenkorn 
xenienbildend eingewirkt haben. 

Vers. —. AR. alba, gleichzeitig bestäubt mit der A. coeruleoduleis und der A. vulgata. 

Ich erhielt nur Kolben mit vulgata-Xenien. 


Vers. 74. A.duleis, gleichzeitig bestäubt mit der A. coeruleoduleis und der A. vulgata. 

Ich erhielt verschiedene Kolben, aber nur einen, der neben coerwleoduleis-Xenien (die ganz 
den in Vers. 9 geschilderten entsprachen), eine vulgata-Xenie aufwies (die ganz den im Vers. 55 be- 
schriebenen entsprach). Sie zeigte keine Spur von einem Einfluss der coeruleoduleis-Rasse. 


B. Versuche mit zwei verschiedenen Rassen. 

Diese Versuche ergaben sich direkt durch die vorigen (73, 74). 

Vers. —. A. cyanea, bestäubt mit der A. cyanea und der A. vulgata. 

Von 8 Pflanzen erhielt ich nur 2 mangelhafte Kolben, deren Körner nichts von einem Einfluss 
der R. vulgata aufwiesen. 


Vers. 75. AR. vulgata, bestäubt mit der A. vulgata und der A. cyanea. 

Ich erhielt von 6 Pflanzen je einen vollkommenen oder annähernd vollkommenen Kolben; 
davon waren 2 vollständig mit vulgata-Körnern bedeckt, bei den 4 andern zeigten je ein bis vier 
Körner mehr oder weniger starke und ausgedehnte, blaue Flecke. Bei diesen eyanea-Xenien war die 
gelbe Farbe des Endosperms nicht entschieden heller als bei den danebenstehenden, reinen »ulgata- 
Körnern, bei denen ganz geringe Intensitätsschwankungen auch vorkamen., 


Vers. 76. A. coeruleoduleis, bestäubt mit der A. coeruleoduleis und der A. vulgata. 

Von 3 Pflanzen erhielt ich 10 meist lückenhafte Kolben. Die Körner waren der Mehrzahl 
nach typische coeruleoduleis-Körner, einzelne aber zwar ebenfalls homogen und stark blau, aber glatt; 
angeschnitten zeigten sie ein gelbes Endosperm, waren also vulgata-Xenien. 


nee 


Vers. 77. AR. vulgata, bestäubt mit der A. coeruleoduleis und der A. vulgata. 


Von 11 Pflanzen erhielt ich 14 Kolben, die vielfach lückenhaft besetzt waren. Alle zeigten 
neben typischen vulgata-Körnern auch noch coeruleoduleis-Xenien, die ganz den bei Vers. 60 be- 
schriebenen entsprachen; ihre Zahl schwankte zwischen 1,5°/o und 47°. Das Endosperm war bei 
den Xenien-Körnern in keinem Falle deutlich heller als bei den reinen »vulgata-Körnern. An zwei 
olben habe ich Zählungen vorgenommen: 


Tabelle 12. 


Nummer 


des Kolbens. I . Luı 
rein gelb 47 — 224 — 971 — 
mehr oder weniger blau) 40 = 34 mt — 
nämlich: | 
mit etwas Blau 247609, 7 = 21% 31 |= 42% 
mittel 112 — 30% 11 | = 390,,\ 23 — 7310], 
stark blau | 4 | — 100%), 16 — 470/,| 20 = 27% 
ganz blau | — _ -— | - | — m 


Während also bei beiden Kolben mittlere Färbungen annähernd gleich häufig waren, waren 
bei dem einen die schwach blau gefärbten, bei dem andern die stark blau gefärbten häufiger, ganz 
ähnlich, wie bei den Kolben der Individuen I. und II. des Vers. 60. 


VII. Abschnitt. 


Das Verhalten der einzelnen Merkmale einer Kategorie zu 
einander bei den Xenien 


(im Jahre der Bastardbestäubung). 


I. Die Form der Körner. — II. Die Grösse der Körner. — III, Die Farbe der Fruchtschale. — IV. Die Farbe des 
Endosperms. — V. Die Farbe der Kleberschicht. — VI. Die chemische Beschaffenheit des Reservemateriales. — VII. Die 
physikalische Beschaffenheit des Endosperms. — VII. Die Form der Kleberzellen. — IX. Das Gewichtsverhältniss 


zwischen Embryo und Endosperm. — Die Schnelligkeit des Keimens. 


Wir haben gesehen, dass man sich die einzelnen Merkmale als das Gegebene vorstellen kann, 
und die Rassen durch die Kombination der Merkmale, von je einem aus jeder Kategorie, ent- 
standen (p. 46). 


Im Folgenden sind aus den eben beschriebenen Versuchen die Ergebnisse für die einzelnen 


Merkmale zusammengestellt; dabei wird gleich untersucht, ob sie bei allen Rassen und allen Indi- 
viduen gleich sind, ob also die Rassenzugehörigkeit und die Individualität ohne Einfluss bleiben. 


I. Die Form der Körner. 


1. Spitz + Rund. 
la. 2.Spitz + g' Rund. 
R. acuminata, bestäubt mit den AR. vulgata (Vers. 37), nana (39), alba (64), eoeruleoduleis 


(67): Die Form bleibt unverändert. 
R. leucoceras, bestäubt mit den R. vulgata (Vers. 68), coeruleoduleis (70): Ebenso. 


1b. @Rund + Spitz. 
R. alba, bestäubt mit den Ar. lencoceras (Vers. 41) und acuminata (65): Die Form bleibt 
unverändert. 
R. coeruleoduleis und leucodon, bestäubt mit der R. leucoceras (Vers. T1 und 42): Ebenso. 
R. nana, bestäubt mit den R. acuminata (Vers. 40): Ebenso. 
R. vulgata, bestäubt mit der R. acuminata (Vers. 38) und lexeoceras (69): Ebenso. 
2. Spitzlich — Rund. 
2a. QSpitzlich + g' Rund. Fehlt. 
2b. QRund + g Spitzlich. 
R. alba, bestäubt mit der A. eyanornis (Vers. 72): Die Form bleibt unverändert. 
3. Spitzlich + Spitz. 
3a. @Spitzlich + & Spitz. Fehlt. 


3b. 2 Spitz + g' Spitzlich. 
R. leucoceras, bestäubt mit der R. eyanornis (Vers. 45): Die Form bleibt unverändert. 


Die Form der Körner wird also durch die Bastardbestäubung nicht geändert, und damit auch 
die des Bastard-Endosperms nicht. (Das Glattwerden der runzeligen Zuckermaiskörner gehört nicht 


hieher). 
Il. Die Grösse der Körner. 
1. Gross + Klein. 
la. © Gross + c' Klein. 
R. alba, bestäubt mit der A. nana (Vers. 46) und ceyanornis (72): Die Grösse bleibt un- 
verändert. 


R. Philippi, rubra und vulgata, bestäubt mit der R. nana (Vers. 44, 48 und 2): Die Grösse 
bleibt unverändert. 

1b. ? Klein + J' Gross. 

R. nana, bestäubt mit der Fr. alba (Vers. 47), coeruleoduleis (66), Philippi (43) und vulgata 
(1): Die Grösse bleibt unverändert. 


2. Gross + Mittel. 
2%a. @ Gross + gG' Mittel. 
R. alba, bestäubt mit der AR. acuminata (Vers. 65), und leweoceras (41): Die Grösse bleibt 


unverändert. 
R. coeruleoduleis und leucodon, bestäubt mit der A. leucoceras (Vers. 71 und 42): Die (wahre) 


Grösse bleibt unverändert. 

R. vulgata, bestäubt mit den A. acuminata (Vers. 35) und lewcoceras (69): Die Grösse bleibt 
unverändert. 

2b. @ Mittel + Q’ Gross. 

R. acuminata, bestäubt mit den R. alba (Vers. 64), eoeruleoduleis (67) und vwlgata (37): Die 


Grösse bleibt unverändert. 
R. leweoceras, bestäubt mit den Ar. coeruleoduleis (Vers. 70) und vulgata (68): Ebenso. 


3. Mittel + Klein. 

3a. @ Mittel + J' Klein. 

R. acuminata, bestäubt mit der R. nana (Vers. 39): Die Grösse bleibt unverändert. 

R. leucoceras, bestäubt mit der A. eyanornis (Vers. 45): Ebenso. 

3b. @ Klein + J' Mittel. 

R. nana, bestäubt mit der R. acuminata (Vers. 40): Die Grösse bleibt unverändert. 

In der untenstehenden Tabelle 13 sind die Durchschnittsgewichte der Xenienkörner und der 
Körner der Elternrassen, bei diesen auch die Maxima und Minima, zusammengestellt. 


Ira/bie.lilie-13. 
Gewicht der Körner in mgr. 


Xenien. 


Rasse A. zenien { Rasse B. 
AQ#+DBg BQ +AgG 

R. alba. 422, 404, 400, 387, | 89, 81, 74. R. nana. 
462—353— 203. 374, 359, 341, 264. 1918959. 

R. rubra. 361 — R. nana. 
396—314—182. 121—87—59. 

R. Philippi. 248. 1471), 108. R. nana. 
347 121—87—59. 

R. coeruleoduleis. — 31.280523 R. nana. 
237—205—175. 121—87—59. 

R. vulgata. 430, 420, 337. 1435)092. R. nana. 


448—345 — 190. 
R. alba. 
462 —353— 203. 


483. 


299, 217. 


1) War wahrscheinlich keine reine R. nana gewesen. Vergl. p. 29. 


121—87—59. 
R. acuminata. 
199—166— 127. 


sl 


R. vulgata. | 381, 315, 300 (191). |230, 207,199, 191,189, R. acuminata. 
445—345— 190. | | 166, 146, 144, 131. | 199 —166—127. 
R. acuminata. 174. MSSETS | R. nana. 
199 — 166 — 127. | 121—87—59. 
?. coeruleoduleis. 404, 316. | 430, 378 R. vulgata. 
237—W5— 175. | 448 — 345 — 190. 

R. duleis. 396. | 358 R. vulgata. 
288—224—186. | 448—345— 190. 
R. coeruleoduleis. 379 — R. rubra. 
237—205—175. | 396—314—152. 


Die Grösse der Körner bleibt also bei der Bastardbestäubung im Wesentlichen unverändert 
und damit auch die des Bastard-Endosperms, eine geringe Gewichtserhöhung ist die Folge der 
Kreuzung. (Die Gewichtszunahme bei den Zuckermaisrassen gehört nicht hieher.) Ebenso bleibt aber 
auch, wie Vers. 46 und 47 lehren, die Grösse des Embryo beim Bastard unverändert die der © Rasse. 


III. Die Farbe der Fruchtschale. 
1. Roth + Blassgelb. 
1a. Q Roth 4 g' Blassgelb. 
R. rubra, bestäubt mit den R. alba (Vers. 4), eyanea (18), duleis (50), nana (48) und vulgata 
(21): Die Farbe der Fruchtschale bleibt unverändert. 
1b. @ Blassgelb + J' Roth. 


R. alba, coeruleoduleis, eyanea, duleis, gilva, vulgata, bestäubt mit der R. rubra (Vers. 5, 58, 
17, 49, 25 und 22): Die Farbe der Fruchtschale bleibt unverändert. 


2. Rothbraun + Blassgelb. 
2a. @ Rothbraun + J' Blassgelb. 
R. Philippi, bestäubt mit den R. alba (Vers. 20), cyaneca (30), nana (44) und vulgata (5): 
Die Farbe der Fruchtschale bleibt unverändert. 
2b. @ Blassgelb + J Rothbraun. 
R. alba, eyanea, gilva, nana, vulgata, bestäubt mit der A. Philippi (Vers. 19, 31, 26, 43, 6): 
Die Farbe der Fruchtschale bleibt unverändert. 


3. Roth + Rothbraun. 


3a. @? Roth + JS’ Rothbraun. 
R. rubra, bestäubt mit der R. Philippi (Vers. 24): Die Farbe der Fruchtschale bleibt un- 
verändert. 


11 


Bibliotheca botanica. Heft 53, 


3b. @ Rothbraun + Roth. 
R. Philippi, bestäubt mit der AR. rubra (Vers. 23): Die Farbe der Fruchtschale bleibt un- 
verändert. 


Die Farbe der Fruchtschale bleibt also bei der Bastardbestäubung unverändert. 

Das gilt auch für die weniger auffälligen Modifikationen, in denen die „blassgelbe“ Frucht- 
schale auftritt (vergl. z. B. Vers. 32 mit Vers. 33 und 49 oder Vers. 11 mit Vers. 55), ferner für 
den Luftgehalt der Schale (vergl. Vers. 7 mit Vers. 52) und für ihre Dieke (vergl. ihr relatives 
Gewicht bei Vers. 46 u. 47). 


IV. Die Farbe des Endosperms. 


1. Weiss + Hellgelb. 
1a. @ Weiss + cd’ Hellgelb. 
R. alba und eyanea, bestäubt mit der AR. gilva (Vers. 14 und 29): Die Färbung ist durch- 
schnittlich deutlich gelber als bei R. alba, aber heller als bei A. gilva; die Schwankungen zwischen 
den einzelnen Körnern eines Kolbens sind beträchtlich. 


1b. @ Hellgelb + 9 Weiss. 

R. gilva, bestäubt mit den R. alba (Vers. 14), duleis (57) und rubra (25): Die Färbung ist 
meist deutlich heller als bei A. gilva, nur einige mit R. alba bestäubte Kolben sind kaum zu unter- 
scheiden; die Schwankungen zwischen den einzelnen Körnern eines Kolbens smd merklich. 


2. Weiss + Gelborange. 

2a. @ Weiss + J’' Gelborange. 

R. alba, bestäubt mit den A. acuminata (Vers. 65), Philippi (19) und vulgata (11): Die 
Färbung ist verändert, entschieden gelb, von hellgelb bis gelborange, fast so intensiv wie bei den 
SO Rassen; die Extreme sind selten, die Körner desselben Kolbens also meist mittel, beim einzelnen 
Korn ist die Färbung annähernd homogen oder auf der Kuppe heller, ohne scharfe Abgrenzung. 

R. coeruleoduleis und leueoceras, bestäubt mit der R. vulgata (Vers. 59 und 68): Ebenso. 

R. cyanea, bestäubt mit den A. Phijippi (Vers. 31) und vulgata (27): Ebenso. 

R. leucodon, bestäubt mit der R. vulgata (Vers. 62): Ebenso; doch sind die Kuppen der 
Körner stets heller, weil hier der mehlige Theil des Endosperms fast bis zur Oberfläche kommt. 

R. rubra, bestäubt mit der R. Phikippi (Vers. 24) und vulgata (21): Ebenso. 


Statt des weissen Endosperms erhält man also stets ein mehr oder weniger gelbes; von hell- 
gelb bis gelborange schwankend, bei den Körnern desselben Kolbens. Die Extreme sind selten, bei 
jedem Korn ist die Färbung homogen oder nimmt gegen die Kuppe zu allmählich ab; scharf abge- 
grenzte Flecken fehlen. — Die Rasse hat nur emen geringen Einfluss, doch ist z. B. unverkennbar, 
dass bei R. duleis als 2 die Färbung bei allen Körnern gleichmässiger ausfällt, als bei R. leuco- 
ceras als 9. 

2b. 2 Gelborange + J' Weiss. 

R. acuminata, bestäubt mit den AR. alba (Vers. 64) und coeruleoduleis (67): Die Färbung 
ist bei einer Anzahl Körner deutlich verändert, sie ist heller geworden. 


ann 


R. Philippi, bestäubt mit der A. alba (Vers. 20), eyanea (30) und rubra (23): Die Färbung 
ist nicht merklich verändert. 

R. vulgata, bestäubt mit den R. alba (Vers. 12), coeruleoduleis (60), eyanea (28), duleis (56), 
leucoceras (69), leucodon (63), rubra (22): Die Färbung ist unverändert oder merklich heller, die 


Rasse, die den Pollen liefert, ist dabei von grossem Einfluss, die AR. leucoceras ist am wirksamsten, 


Statt eines gelborangen Endosperms erhalten wir also zuweilen ein auffällig hellergefärbtes, 
bei Körnern desselben Kolbens. Das einzelne Korn bleibt annähernd homogen gefärbt. — Auf das 
Resultat kann schon das Individuum Einfluss haben (Vers. 65 und 69), noch auffälliger ist der 
kinfluss der Rasse, und zwar sowohl der, die den Pollen liefert, als der, die die Samenanlagen 
bietet. So zeigt die R. acuminata, bestäubt mit der R. alba (Vers. 65), den Einfluss in einzelnen 
Körnern der Kolben sehr stark, während die R. vulgata, bestäubt mit der R. leucoceras, Kolben her- 
vorbringt, deren Körner insgesammt wesentlich heller sein können (Vers. 69). 


Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass 9 Weiss + o' Gelborange und 9 Gelborange + 
JS Weiss merklich verschiedene Produete geben, und zwar so, dass das einzelne Product durch- 
schnittlich der Mutter etwas ähnlicher ist. Das ist besonders deutlich, wenn man die Gesammt- 
farbe der Kolben vergleicht. 

3. Weiss + Orange. 

32. Q@ Weiss + JO’ Orange. 

R. alba und rubra, bestäubt mit der R. nana (Vers. 46 und 48): Die Färbung ist bei allen 
Körnern deutlich verändert und bewegt sich zwischen Hell-citrongelb und Gelborange; Weiss und 
Orange fehlen; bei den ganzen Kolben ist die Intensität merklich grösser, als bei @ Weiss. + J' Gelb- 
orange. Als Ausnahme kommen weiss und gelb gefleckte Körner vor; häufig wird die Färbung von 
unten nach oben allmählich heller, dann geht auch die mehlige Partie des Endosperms in der Kuppe 
weiter nach aussen. 

3b. @ Orange + J' Weiss. 

R. nana, bestäubt mit der 2. alba (Vers. 47) und coeruleoduleis (66): Die Färbung ist bei 
einem Theil der Körner deutlich verändert, sie ist heller geworden. Die Gesammtfarbe der Kolben 
ist deshalb merklich heller als bei der Z. nana, die einzelnen Körner sind gleichmässig gefärbt. 


Das Ergebniss ist also bei 3 das gleiche, wie bei 2, auch hier ist vor allem @ Weiss — 
JS Orange von @ Orange —- © Weiss merklich verschieden, wieder so, dass das Produet durch- 
schnittlich der Mutter ähnlicher ist. 


4. Hellgelb + Gelborange. 
4a. @ Hellgelb + J' Gelborange. 
R. gilva, bestäubt mit den A. Philippi (Vers. 26) und vulgata (15); Die Färbung ist bei 
fast allen Körnern deutlich verändert, sie schwankt zwischen Gelb und fast Gelborange; die einzelnen 


Körner sind gleichmässig gefärbt. 


4b. Q@ Gelborange + d' Hellgelb. 

R. vulgata, bestäubt mit der Z gilva (Vers. 16): Die Färbung ist eben merklich verändert 
sie ist, wenn man die ganzen Kolben betrachtet, etwas heller, die einzelnen Körner sind homogen 
gefärbt. 


y 


Auch hier ist also das Product der Verbindung © Hellgelb -—— J' Gelborange nicht gleich dem 
der Verbindung @ Gelborange + J' Hellgelb; bei jeder ist es durchschnittlich der Mutter ähnlicher. 


5. Hellgelb + Orange. Fehlt. 
6. Gelborange +- Orange. 
6a. Q Gelborange + J' Orange. 
R. acuminata, Philippi und vulgata, bestäubt mit der R. nana (Vers. 39, 44, 2): Die Färbung 
ist nicht merklich verändert. 
6b. Q Orange + CJ' Gelborange. 


R. nana, bestäubt mit den R. acuminata (Vers. 40), Philippi (43) und vulgata (1): Die 
Färbung ist nicht merklich verändert. 


Allgemein lässt sich also sagen: Die hellere Endospermfarbe wird bei Bestäubung mit dem 
Pollen einer Rasse mit dunkler gefärbtem Endosperm (stets) in viel stärkerer Weise modifieirt, als 
umgekehrt die dunklere bei der Bestäubung mit dem Pollen einer Rasse mit hellerer Färbung. 


V. Die Farbe der Kleberschicht. 


1. Nichtblau + Blau. 
la. Q@Nichtblau + J' Blau. 
a. @ Weiss + J' Blau. 

R. alba, bestäubt mit den A. coeruleoduleis (Vers. 53) und eyamea (7): Die Färbung ist bei 
einem grossen Theil der Körner (etwa der Hälfte oder mehr) verändert, mehr oder weniger blau, 
homogen und gefleckt, beides in allen möglichen Abstufungen vom blassesten Hauch bis zu intensivem 
Blau, vom punktförmigen Fleck bis zu homogener Blaufärbung; diese letzten sind jedoch selten. 
Rothviolett und Blau sind oft getrennt. 

R. duleis, bestäubt mit RR. coeruleoduleis (Vers. 9) und cyanea (52): Hier war die Färbung 
bei allen Körnern verändert, im Uebrigen ungefähr wie oben. 

R. leucoceras, bestäubt mit der R. coeruleoduleis (Vers. 70): Ungefähr ebenso wie oben. 

R. rubra, bestäubt mit der R. cyanea (Vers. 18): Ungefähr ebenso. 

R. alba und leucoceras, bestäubt mit der R. eyanornis (Vers. 72 und 45): Ebenso, doch ist 
die Färbung durchschnittlich heller, entsprechend dem helleren Blau der AR. eyanornis. 


ß. 2 Hellgelb + J' Blau. 


R. gilva, bestäubt mit der AR. coeruleoduleis (Vers. 61): Die Färbung war bei fast jedem 
Korn (bei ??|;;) mehr oder weniger verändert, im Uebrigen wie bei «. 


— 5 — 


y. 2 Gelborange + J' Blau. 
RR. acuminata, bestäubt mit der AR. coeruleoduleis (Vers. 67): Ungefähr wie ß. 
R. Philippi, bestäubt mit der R. cyanea (Vers. 30): Ebenso. 
R. vulgata, bestäubt mit der R. coeruleoduleis (Vers. 60) und ceyanca (28): Ebenso. Fast 
jedes Korn war modifieirt. 
6. 2 Orange + Blau. 
R. nana, bestäubt mit der A. coerwleoduleis (Vers. 66): Ebenso. 


Die Färbung ist also gewöhnlich bei (der Hälfte oder) der Mehrzahl der Körner verändert, 
aber in sehr verschiedenem Grade, bei den Körnern desselben Kolbens, Fleckung ist, mit allen 
Abstufungen, sehr gewöhnlich. 

Es ist annähernd gleich, ob R. cyanea oder R. coeruleoduleis den Pollen liefert, dagegen 
sicher nicht gleich, welche Rasse den Fruchtknoten bietet. So bleibt, wenn Z. alba als ? dient, eine 
grössere Zahl von Körnern unverändert, und wenn R. duleis hiezu dient, ist die Färbung allgemeiner 
und die Flecken sind grösser und verwaschen. 


1b. ? Blau + J' Nichtblau. 
a. @Blau + J' Weiss. 

R. coeruleoduleis, bestäubt mit den A. alba (Vers. 54), duleis (Vers. 10) und leucoceras (71): 
Während bei dem ersten und zweiten !Versuch das Blau ganz unverändert bleibt, ist bei dem dritten 
die Färbung meist heller, bald eben merklich, bald sehr auffällig, bis fast weiss, bei den Körnern 
desselben Kolbens und je nach dem Individuum der R. coeruleoduleis. 

Rt. eyanea, bestäubt mit den A. alba (Vers. 5), duleis (51) und rubra (17): Die Färbung 
ist bei einer relativ geringen Zahl von Körnern abgeändert, heller, selbst weiss; die Individualität 
spielt dabei eine deutliche Rolle, bei manchen Kolben ist auch nicht ein Korn merklich heller. 


ß. 2 Blau + J’Hellgelb. 
R. cyanea, bestäubt mit der R, gilva (Vers. 29): Die Färbung bleibt (zufällig?) unverändert. 
y. 2 Blau + J' Gelborange. 
R. coeruleoduleis, bestäubt mit der R. vulgata (Vers. 59): Die Färbung bleibt unverändert. 
R. cyanea, bestäubt mit den R. Philippi (Vers. 31) und vulgata (27): Die Färbung wird bei 
einem recht kleinen Theil der Körner verändert, heller, bis zu reinem Gelborange. Die Individualität 
spielt dabei eine deutliche Rolle; bei einzelnen Kolben wird nicht en Korn heller. 


6. ?@ Blau 4 J' Orange. Fehlt. 


Die Färbung kann also bei einem, stets relativ recht kleinen Theil der Körner abgeändert, 
heller werden; Fleckung ist dabei sehr selten. 

Es ist nicht gleich, welche Rasse den Pollen liefert, wie sich bei Verwendung der R. leuco- 
ceras an Stelle der R. alba in ganz auffallender Weise zeigte, ebensowenig ist es gleichgiltig, welche 
Rasse den Fruchtknoten liefert, AR. eyanea ist leichter zu verändern als R. coeruleoduleis. Einen ganz 


—. 86, = 


hervorragenden Einfluss können endlich individuelle Verschiedenheiten haben, sowohl bei der R 
eoeruleoduleis (Vers. 71) als bei der A. eyanea. 


Das Product der Verbindung 2 Nichtblau + J' Blau ist von dem der Verbindung 2 Blau 
-+ S' Niehtblau verschieden, entweder fast in jedem einzelnen Fall (z. B. Q R. alba +: SR. coeru- 


leoduleis von @ R. coeruleoduleis + JR. alba), oder doch, wenn man die ganzen Kolben vergleicht, 
also im Durchschnitt (z. B. 2 R. alba + SR. eyanea von 2 R. cyanca + SR. alba). Das gilt 


nicht bloss von der Intensität der Färbung, sondern auch von der Form, in der sich der Einfluss 
des fremden Pollens zeigt: Q Nichtblau + &' Blau ist gewöhnlich gefleckt, ? Blau —- S Nichthlau 
bleibt gewöhnlich homogen gefärbt, auch wenn es auffällig heller geworden ist. 


VI. Die chemische Beschaffenheit des Reservemateriales. 

la. 2 Stärke + J' Dextrin. 

R. acuminata, nana, leucoceras, bestäubt mit der R. coeruleoduleis (Vers. 67, 66 und 70): 
Keine Veränderung, die sich mieroscopisch und microchemisch (mit Jod) nachweisen liesse. 

R. alba, bestäubt mit der R. coeruleoduleis (Vers. 53) und duleis (32): Ebenso. 

R. eyanea, bestäubt mit der R. coeruleoduleis (Vers. 35) und duleis (51): Ebenso. 

R. gilva, bestäubt mit der R. eoeruleoduleis (Vers. 61) und duleis (57): Ebenso. 

R. rubra, bestäubt mit der R. duleis (Vers. 50): Ebenso. 

R. vulgata, bestäubt mit den AR. coeruleoduleis (Vers. 60) und duleis (56): Ebenso. 


Die chemische Beschaffenheit des Reservemateriales bleibt also unverändert'). 

1b. 2 Dextrin + J Stärke. 

R. coeruleoduleis, bestäubt mit den A. alba (Vers. 54), eyanea (34), lencoceras (T1), rubra (58) 
und vulgata (59): Es wird in allen Körnern nur Stärke gespeichert; die Umwandlung in Dextrin ete. 
unterbleibt vollständig, soweit das die mieroscopische Untersuchung und die Jodreaction zeigen können. 

R. duleis, bestäubt mit den R. alba (Vers. 33), eyanea (52), rubra (49) und vulgata (55): 
Ebenso. 


Die chemische Beschaffenheit des Reservemateriales wird also stets verändert, es wird genau 
so viel Stärke gespeichert, wie bei der den Pollen liefernden Rasse. Nur ausnahmsweise bleibt bei 
einem Korn ein geringer Theil des Endosperms unbeeinflusst. 


Das Product der Verbindung 2 Stärke + J' Dextrin entspricht genau dem der Verbindung 


1) Webber will das Gegentheil beobachtet haben (1900, p 31). Doch beruht das ganz sicher auf einem 
Irrthum. Gilman Flint (R. vulgata), in dessen Nähe Stowell’s Evergreen (R. dulcis) stund, brachte einige Aehren, 
die ausser Körnern vom vulgata-Typus einige gelbe Zuckermaiskörner trugen. Trotz der gegentheiligen Versicherung 
waren nicht alle Exemplare von Gilman Flint rein, sondern ein kleiner Theil mit einem Zuckermais bastardirt; 
dass die Kolben des Bastardes statt 25°/, nur wenige Procente Zuckermaiskörner trugen (das abgebildete Kolbenstück 
etwa 6°/,), kam daher, dass die Nachbarpflanzen rein waren und in den Kolben des Bastardes „Xenien“ bildeten. 


ee 


Q Dextrin + G' Stärke: es wird stets nur Stärke aufgespeichert. Die Rassen haben dabei keinen 
merklichen Einfluss, so wenig wie das Individuum; nur der einzelne Fruchtknoten kann sich aus- 
nahmsweise etwas von seinem Nachbar unterscheiden. 


Vil. Die physikalische Beschaffenheit des Endosperms. 


A. 
1. Typ. dentiformis —- Typ. vulgaris. 

1a. Q Typ. dentiformis + I Typ. vulgaris. 

R. leucodon, bestäubt mit der R. vulgata (Vers. 62): Das Verhältniss zwischen dem mehligen 
und dem hornigen Theil des Endosperms bleibt unverändert (oder ist etwas zu Gunsten des hornigen 
Theiles verschoben?) '). 

1b. 2 Zyp. vulgaris — © Typ. dentiformis. 

R. alba und R. vulgata, bestäubt mit der R. leucodon (Vers. 36 und 65): Keine Veränderung 
nachgewiesen. 


2. Typ. dentiformis —- Typ. indurata. 
2a. Q Typ. dentiformis + I Typ. indurata. 
R. leucodon, bestäubt mit der A. leucoceras (Vers. 42): Das Verhältniss zwischen dem 
mehligen und dem hornigen Theil des Endosperms bleibt im Wesentlichen unverändert (oder ist etwas 
zu Gunsten des hornigen Theiles verschoben). 


2b. 2 Typ. indurata + I Typ. dentiformis. Yehlt. 


Durch die Bestäubung einer Pferdezahnrasse durch den Pollen emer Rasse mit stärker 
hornigem (vulgaris-Typ.) oder fast ganz hornigem (indurata-Typ.) Endosperm wird also die Beschaffenheit 
des Endosperms nicht wesentlich geändert, so wenig, wie umgekehrt die Beschaffenheit des Endo- 
sperms einer Rasse mit stärker hornigem (vxlgaris-Typ.) durch die Bestäubung mit dem Pollen einer 
Rasse vom Pferdezahntypus. Bei einer fast ganz hornigen Rasse (indurata-Typ.) werden jedoch 
jedenfalls durch diese Bestäubung Körner mit etwas mehr „Mehl“ zu erhalten sein (vergl. 5b). 


3. Typ. vulgaris — Typ. indurata. 

3a. ® Typ. vulgaris -— S Typ. indurata. 

R. alba und R. vulgata, bestäubt mit der R. leucoceras (Vers. 41 und 69): Das Verhältniss 
zwischen dem mehligen und dem hornigen Theil des Endosperms bleibt im Wesentlichen unverändert. 

R, alba, bestäubt mit der AR. nana (Vers. 46): Ebenso. — Das Ergebniss der Versuche 39 
(acuminata), 44 (Philippi), 48 (rubra) und 2 (vulgata) für diesen Punkt wurde nicht ermittelt. 

1) Webber (900, p. 27) hat in diesem Fall ein sehr hartes, horniges Endosperm erhalten, wie bei der - 
Rasse; die Rassenreinheit der @ Pflanze war aber nicht geprüft worden. 


a 


3b. 2 Typ. indurata + SG Typ. vulgaris. 
R. leucoceras, bestäubt mit der Z. vulgata (Vers. 68): Das Verhältniss des mehligen Theiles 
des Endosperms zum hornigen ist merklich verändert, und zwar zu Gunsten des mehligen. 


R. nana, bestäubt mit der AR, alba (Vers. 47): Ebenso. Das Ergebniss der Versuche 40 
(acuminata) und 1 (vulgata) für diesen Punkt wurde nicht ermittelt. 


Durch Bestäuben einer Rasse mit stark hornigem Endosperm (indurata-Typ.) durch eine 
Rasse mit mehligerem (vulgaris-Typ.) kann man also eine sehr deutliche Verschiebung des Verhält- 
nisses zwischen dem mehligen und dem hornigen Theil des Endosperms, zu Gunsten des ersten er- 
zielen (z. B. 4b), aber nicht umgekehrt durch Bestäubung einer Rasse mit stark mehligem Endo- 
sperm durch eine Rasse mit stark hornigem eine deutliche Verschiebung zu Gunsten des letzteren 
(z. B. 4a). — Das Product der Verbindung 2 A + JS B kann dem der Verbindung PB + JA 
ganz entsprechen (3a und b) oder sehr verschieden ausfallen (la und b, 2a und b). 


B. 
4. Typ. dentiformis + Typ. saccharata. lehlt (vergl. aber p. 89). 
5. Typ. vulgaris + Typ. saccharata. 


5a. 9 Typ. vulgaris + © Typ. saccharata. 

R. acuminata, bestäubt mit der R. coeruleoduleis (Vers. 67): Keine merkliche Veränderung. 
R. alba, bestäubt mit der A. coeruleoduleis (Vers. 53) und duleis (32): Ebenso. 

R. cyanea, bestäubt mit den R. coeruleoduleis (Vers. 35) und duleis (51): Ebenso. 

R. gilva, bestäubt mit der R. coeruleoduleis (Vers. 61) und duleis (57): Ebenso. 

R. rubra, bestäubt mit der A. duleis (Vers. 50): Ebenso. 

R. vulgata, bestäubt mit der R. coeruleoduleis (Vers. 60) und duleis (56): Ebenso. 


5b. 9 Typ. saccharata + I Typ. vulgaris. 

R. coeruleoduleis, bestäubt mit der R. alba (Vers. 54), eyanea (34), rubra (58) und vaulgata 
(59): Das Verhältniss zwischen dem mehligen und hornigen Theil des Endosperms ist sehr verändert, 
es ist das des vulgaris-Typus, mit deutlicher, oft sehr starker Annäherung an den dentiformis-Typus. 

R. duleis, bestäubt mit den R, alba (Vers. 33), eyanea (52), rubra (49) und vulgata (55): 
Ebenso, nur sind stärkere Abweichungen gegen den dentiformis-Typus hin seltener. 


6. Typ. indurata + Typ. saccharata. 


6a. 2 Typ. indurata — I Typ. saccharata. 
R. leucoceras, bestäubt mit der R. eoeruleoduleis (Vers. 70): Das Verhältniss zwischen dem 
mehligen und dem hornigen Theil des Endosperms bleibt unverändert '). 


1) Dasselbe Ergebniss beobachtete Me Cluer (892, p. 84), der Queens golden Pop Corn mit dem Pollen 
von Black Mexican Sweet bestäubte. 


— 9 — 


6b. 2 Typ. saccharata + SS Typ. indurata. 
R. eoeruleoduleis, bestäubt mit der A. leueoceras (Vers. 71): Das Verhältniss ist sehr ver- 
ändert, es ist das des vulgaris-Typus mit deutlicher, oft starker Annäherung an den dentiformis-Typus. 


Mit dem Pollen einer Rasse vom saccharata-Typus bestäubt, zeigen die Rassen vom vulgaris- 
und indurata-Typus keine merkliche Veränderung des Verhältnisses zwischen mehligem und hornigem 
Theil des Endosperms, während umgekehrt die Rassen vom saccharata-Typus, mit dem Pollen einer 
Rasse vom vulgaris- oder indurata-Typus bestäubt, ein Endosperm vom vulgaris-Typus ausbilden, oft 
mit Anklang an den dentiformis-Typus. 

Das Product der Verbindung Q A + JB ist dem der Verbindung @ B -H 9° A entweder 
völlig gleich (5) oder sehr ähnlich (6). 

Die Rassenzugehörigkeit und die Individualität haben zuweilen einen deutlichen Einfluss. So 
ist es nicht ganz gleich, ob die R. duleis oder die R. coeruleoduleis mit einer Rasse vom vulgaris- 
Typus bestäubt wird, und unter vielen, gleichmässig veränderten Körnern findet man bei 5a und 6a 
einzelne Körner, die noch zum Theil den saccharata-Typus zeigen. 

Vergleicht man 2b mit 5b und 3b mit 6b, so sieht man, dass der saccharata-Typus und der 
indurata-Typus, trotz aller äusseren Aehnlichkeit, grundverschieden sind (vergl. p. 39 und 42). 


Aus der Litteratur sind noch die Ergebnisse folgender Combinationen mehr oder weniger sicher bekannt: 


Yo 
Q Typ. dentiformis -— 9 Typ. amylacea. 


Hier tritt bald gar keine Veränderung ein (Burr’s white dent + Brazilian flour, Me Cluer, 892, p. 84, 
Burr’s white dent + Cuzko, Champion white Pearl + Cuzko, Webber, 900, p. 22), bald eine Zunahme des 
mehligen Theiles (Hiekory King + Cuzko, Webber, 900, p. 20), bald eine Veränderung oder keine (Leaming 
Yellow + Cuzko, Webber, Exp. 18a—c unverändert, Exp. 41a sehr deutlich verändert). 


Typ. dentiformis + Typ. indurata. 
a. Q Typ. dentiformis + S' Typ. indurata. 


Nach Me Cluer (892, p. 85) gab ein weisser Pferdezahnmais, mit Queen’s golden Pop Corn bestäubt, 
(unter anderm) Körner von weniger deutlicher Pferdezahnform, doch ist es ihm fraglich geblieben, ob darin ein Einfluss 
des fremden Pollens zu sehen sei. 


b. 2 Typ. indurata + 5 Typ. dentiformis. 
Me Cluer (892, p. 85) fand keine Veränderung. 


B. 
Typ. dentiformis —+- Typ. saccharata. 
2. 2 Typ. dentiformis + 9‘ Typ. saccharata. 


R. leucodon, bestäubt mit der R. coeruleoduleis (Black Mexican Sweet): Etwas mehr als die Hälfte der 
Körner waren runzlig (und hatten den Geschmack vom Zuckermais), etwas weniger als die Hälfte der Körner waren 
etwas weniger „dented“ (d. h. zeigten etwas weniger deutliche „Kunden“ und besassen den Geschmack des Pferde- 
zahnmaises); von beiderlei Körnern waren gleich viel blau geworden (Mc Oluer, 892, p. 84). 

Mir unterliegt es keinem Zweifel, dass ein Bastard Zeucodon + dulcis zu dem Versuch verwendet wurde; 
damit stimmt, dass Webber (900, p. 22) in 3 Versuchen (Hickory King, Leaming Yellow, Champion white 
Pearl, bestäubt mit Stowell’s Evergreen) gar keine Veränderung beobachten konnte. 

Bibliotheca botanica. Heft 53. 12 


b. 2 Typ. saccharata + ' Typ. dentiformis. 

Nach Me Cluer (der einen weissen Zuckermais mit einem gelben Pferdezahnmais bestäubte) bekommen die 
Körner den vulgaris-Typus („very much like flint corn in appearance, neither dented nor wrinkled“), nach Webber (der 
Stowell’s Evergreen mit Leaming Yellow bestäubte, also annähernd den gleichen Versuch ausführte) dagegen 
eher den dentiformis-Typus („smooth with a starchy endosperm similar to that of the male parent“). Vielleicht waren 
die Körner nicht ganz reif geworden? Von vorn herein erscheint die erste Angabe weniger wahrscheinlich, dürfte aber 
gerade zutreften. 


Q Typ. amylacea + co’ Typ. saccharata. 


Nach Me Cluer (892, p. 84), der Brazilian flour mit dem Pollen von Gold Coin Sweet bestäubte, wird 
das Verhältniss zu Gunsten des hornigen Theiles verschoben (the kernerls were flinty in outward appearance), nach 
Tracy (888), der Cuzco mit Black Mexican bestäubte, wird ein Theil der Körner runzlig, ein Theil bleibt elatt. Hier 
war wohl die R. Cuzco nicht rein, sondern ein Bastard mit einem weissen Zuckermais gewesen. 


VIll. Die Form der Kleberzellen. 
la. 2 Kurz + cd’ Lang. 
R. nana, bestäubt mit der R. coeruleoduleis (Vers. 66): Die Form und Grösse der Kleber- 
zellen bleibt unverändert. 
R. vulgata, bestäubt mit der R. coeruleoduleis (Vers. 60): Ebenso. 
R. nana, bestäubt mit der A. alba (Vers. 47): Die Form (und Grösse) der Kleberzellen 
bleibt unverändert. 


1b. QLang + J Kurz. 

R. alba, bestäubt mit der R. nana (Vers. 46): Die Form (und Grösse) der Kleberzellen 
bleibt unverändert. 

R. coeruleoduleis, bestäubt mit der R. vulgata (Vers. 59): Ebenso. 


Es zeigt sich also kein „direeter Einfluss“ der Bestäubung auf die Form der Kleberzellen, 
obschon diese dem Bastardendosperm angehören. 


IX. Das Gewichtsverhältniss zwischen Embryo und Endosperm. 


A. 

a. @ Grosser Embryo + 7 kleiner Embryo. 

R. alba, bestäubt mit der R. nana (Vers. 46): Aus den sonst widersprechenden Ergebnissen 
geht doch soviel hervor, dass das Verhältniss in Folge der Bastardbestäubung ein zwischen den Eltern 
vermittelndes wird. (Vergl. Tabelle 9.) Zur Deutung vergl. p. 46. 

b. 2 Kleiner Embryo + grosser Embryo. 


R. nana, bestäubt mit der R. alba (Vers. 47): Wie oben. 


B. 


a. Q@ Relativ schwerer Embryo + „relativ leichter Embryo. 
R. coeruleoduleis, bestäubt mit der R. vulgata (Vers. 59): Der Embryo ist relativ sehr viel 
leichter, das Verhältniss entspricht jetzt annähernd dem bei der R. vulgata. 


R. duleis, bestäubt mit der R. vulgata (Vers. 55): Ebenso. 


— 9 — 


b. Q Relativ leichter Embryo + co’ relativ schwerer Embryo. 

R. vulgata, bestäubt mit der Zt. coeruleoduleis (Vers. 60): Der Embryo ist annähernd gleich 
schwer, das Verhältniss unverändert geblieben. 

R. vulgata, bestäubt mit der AR. duleis (Vers. 56): Ebenso. 

Bei der Verbindung der Typen 2 saecharata + vulgaris bleibt das absolute Gewicht des 
Embryo das gleiche, das relative sinkt auf das des vulgaris-Typus, weil das absolute des Endo- 
sperms bis zu diesem Typus steigt; bei der Verbindung der Typen P vulgaris + © saccharata bleibt 
das absolute und relative Gewicht des Embryo unverändert, weil dasjenige des Endosperms unver- 
ändert bleibt. Die Veränderung im ersten Fall hängt mit der Veränderung in der chemischen Be- 
schaftenheit des Reservemateriales zusammen, in Rücksicht auf das Gewichtsverhältniss von Embryo 
und Endosperm kann man eigentlich von „Xenien“ nicht sprechen. 


Ich stelle die Zahlen zusammen: 


Tabelle 14. 


Trockengewicht des Embryo, wenn das von Embryo und Endosperm gleich 100 gesetzt wird. 


ger | 
Rasse A. | 9A+dYB. DBH+ oA. | Rasse 5. 
coeruleoduleis. | „Xenie“. | „Xenie“, | vulgata. 
16,6; 15,2; 16,0. | 9,6; 9,6. 10,5; 10,7. \ 9,8; 10,9; 11,4; 122. 
| | 
| | 
IB NDENTIEE N EDEN TER Be x 
duleis. | „Xenie“, „Aenie*“, | vulgata, 
nl altker | 10,3. aHıl, 9,8; 10,9; 11,4; 12,2. 


Endlich sei noch die Schnelligkeit des Keimens erwähnt. Aus den wenigen Beobach- 
tungen (Vers. 46 und 47) geht hervor, dass hierin durch die Bestäubung mit dem Pollen einer Rasse, 
die sich anders verhält, nichts geändert wird. 

Ich sehe einstweilen darin noch keinen echten Fall vom Auftreten eines rein mütterlichen 
Charakters beim Bastard. Man wird ja anzunehmen geneigt sein, dass die Schnelligkeit des Keimens 
vom Embryo abhängt, und erwarten, dass der Bastardembryo entweder intermediär sei, oder dass 
bei ihm das Verhalten der einen Rasse dominirt. Wenn das nicht der Fall ist, wenn er sich stets 
verhält wie ein reiner Embryo der als 2 dienenden Rasse, so kann das auch darauf beruhen, dass 
die Schnelligkeit bestimmt oder regulirt wird durch etwas, das ausserhalb des Embryo liegt. Was 
das ist, müsste freilich erst festgestellt werden. 


VII. Abschnitt. 


Die Ergebnisse im Jahre der Bestäubung. Die Xenien. 


I. Die Thatsachen. — U. Die Erklärung als Endosperm-Bastardirung. Schwierigkeiten: Merkmale des Endosperms, 
die stets unverändert bleiben; Einfluss des Geschlechtes. — Ist die Vereinigung der Polkerne mit dem zweiten genera- 


tiven Kern aus dem Pollenschlauch eine wahre Befruchtung? Teleologische Deutung der Endosperm-Bastardirung. — 

Die „Mengung“ der Merkmale und Webber’s Deutung. — III. Die übrigen Xenien. 1. Fälle, wo der Bastardembryo die 

Veränderung bedingt. 2. Fälle, wo das Bastardendosperm die Veränderung bedingt. 3. Fälle, wo die Veränderung sich 
jenseits von Embryo und Endosperm gezeigt haben soll. 


IE 
1) Bei jeder der untersuchten (dreizehn) Maisrassen lässt sich wenigstens eine Eigenschaft 
des Kormes durch die Bestäubung mit dem Pollen einer passend gewählten zweiten Rasse direkt 
abändern; doch fällt diese Abänderung oft wenig in die Augen oder trifft nur einen Theil der Körner. 


2) Der Pollen jeder der untersuchten Rassen ist im Stande, mindestens einen Theil der 
Körner einer passend gewählten anderen Rasse wenigstens in einer Eigenschaft direkt abzuändern. 
Nur der weisse Zuckermais blieb fast stets wirkungslos. 


Aus 1 und 2 folgt, dass nicht jede Rasse durch die Bestäubung mit dem Pollen jeder anderen 
Rasse beeinflusst werden kann. 


3) Es treten bei den bestäubten Pflanzen nur solche neue Eigenschaften auf, die jene hasse, 
die den Pollen geliefert hat, besitzt, keine ganz neuen. 


4) Der abändernde Einfluss des fremden Pollens geht nie über das Korn hinaus und äussert 
sich bei diesem (abgesehen vom Embryo) nur am Endosperm. Alles, was ausserhalb desselben 
liest, bleibt unverändert, so die Fruchtschale, was am leichtesten an ihrer Farbe konstatirt werden 
kann, aber auch für ihren Luftgehalt, ihre Dicke ete. gilt. 

5) a. Der direkte Einfluss fremden Pollens ist am auffälligsten bei der Farbe der Kleber- 
schicht (Kategorie IV) und der des übrigen Endosperms (Kateg. V), ferner bei der chemischen Be- 
schaffenheit des Reservemateriales in ihm (Kateg. VI), ist aber auch nachweisbar im Gewichtsver- 
hältniss des Embryo und Endosperms (Kateg. IX) und, bis zu eimem gewissen Grade, bei der 
physikalischen Beschaffenheit des Endosperms (beim Verhältniss des mehligen zum hornigen Theil) 
(Kateg. VI). 

b. Dagegen bleibt die Grösse (Kateg. II) und die Gestalt!) (Kateg. I) des Endosperms 
(mit denen des ganzen Kornes und des Embryo) unverändert, und ebenso die Form der Kleberzellen 
(Kateg. VID. 

€. Unbekannt blieb z. B. das Verhalten des Oelgehaltes im Endosperm, 


!) Scheinbare Ausnahmen sind Folgen der Zufuhr frischen „Blutes“ oder durch eine Aenderung in der chemischen 
Beschaffenheit des Reservemateriales im Endosperm bedingt (vergl. p. 25 und p. 28). 


— 93 — 


6. Bewirkt der fremde Pollen überhaupt eine Veränderung, so beträgt die Zahl der modi- 
fieirten Körner wenige Procente bis 100 Procent (alle) der durch die Bastardbestäubung entstandenen 
Körner. Sie hängt in erster Linie von der Merkmalskategorie ab, dann vom Geschlecht (Satz 8) und 
von der Rassenzugehörigkeit, am wenigsten von individuellem Verhalten, so dass im Allgemeinen 
bei jedem Versuch jedes Individuum dieselbe Zahl giebt. 

7) a. Wenn der Pollen einer Rasse bei einer zweiten eine Abänderung hervorruft, so ist sie 
bei jeder Kategorie und in allen Fällen qualitativ gleich, kann aber quantitativ sehr verschieden aus- 
fallen und von 0 bis zum Maximum gehen. Dies letzte gilt vor allem für die Farbe der Kleberschicht, 
schon nicht mehr ganz für die des übrigen Endosperns. 

b. Diese quantitative Verschiedenheit in der Abänderung kommt zu Stande: 
1. Durch Abstufung im Grade (in der Intensität), bei homogener Färbung, 
2, durch Auftreten im Intensitätsmaximum, aber auf grösseren oder kleineren Flecken 
(bis herab zu einzelnen Zellen), die neben unveränderten Theilen liegen („Scheckung‘), 


9 


3. durch Combination von a und b. 


Im Fall 1 kann man von Mischung der Merkmale, im Fall 2 von Mengung der Merkmale 
sprechen; „mischen“ bezeichnet bekanntlich eine innigere Durchdringung und Verbindung. Bei der 
Farbe des Endosperms tritt fast ausnahmslos Mischung ein, bei der Farbe der Kleberschicht Mischung, 
Mengung oder beides zusammen. Rasse und Individuum haben darauf Einfluss (vergl. z. B. Versuch 
71 und 54). 

ce. Die Stärke der Abänderung kann variiren: 
1. von Korn zu Korn am selben Kolben, 
2. von Individuum zu Individuum bei derselben Rasse, 
3. von Rasse zu Rasse!). 

1 ist am auffälligsten, und bei der Färbung der Kleberschicht besonders deutlich, 2 bei der 
R. cyanea und 3 in den Kategorien V (Farbe des Endosperms) und IV (Farbe der Kleberschicht) 
bei der Anlage für Weiss (hier ist AR. duleis < R. alba < R. leucoceras), aber auch bei der für Blau 
(R. cyanea < R. coeruleodulecis). 


85) Wenn wir zwischen zwei Rassen I und II beide möglichen Bestäubungen (PI-+- a1 
und 9 II -+ 0 I) ausführen, so ist das Resultat entweder bei beiden gleich oder verschieden. 


a. Ist das Ergebniss das gleiche, so kann es entweder mehr oder weniger genau inter- 


mediär sein — wie beim Gewichtsverhältniss des Embryo und Endosperms —, oder es zeigt sich 
nur das eine Merkmal (und dann in voller Stärke), es „dominirt“, das andere zeigt sich nicht, ist 
„recessiv“ — wie bei der chemischen Beschaffenheit des Endosperms, wo nur Stärke gebildet wird, 


mag die ? oder die 7 „Keimzelle“ die Anlage für Dextrin ete. -Bildung besessen haben?). 


!) Neue Versuche und ein genaues Studium der alten haben mir gezeigt, dass Satz 12 meiner vorläufigen Mit- 
theilung nicht ganz zutrifft. Er lautete: Eine bestimmte Eigenschaft, die überhaupt als Xenie auftreten kann (z. B. 
die blaue Färbung der Kleberschicht), wirkt bei jeder Rasse, die sie besitzt, durch die Bestäubung auf jede andere 
Rasse, die diese Eigenschaft nicht besitzt, in gleicher Weise ein, wie verschieden diese bestäubten und bestäubenden 
Rassen sonst sein mögen. 

2) Danach muss in Satz 13 meiner vorläufigen Mittheilung doch nie gestrichen und durch nur ausnahmsweise 
ersetzt werden. Er lautet dann: Wird das Endosperm einer Rasse (4) nach der Bestäubung mit dem Pollen einer 
zweiten Rasse (B) verändert, so geht der Einfluss nur ausnahmsweise so weit, dass es dem Endosperm der zweiten Rasse 
(B) in dem Punkte völlig gleich würde. 


— 4 — 


b. Ist das Ergebniss ein verschiedenes, so kann es trotzdem noch bei beiden Verbindungen 
(2I+oH und ? II+7]) intermediär sein. Bei der einen muss es dann aber mehr der einen, 
bei der andern mehr der andern Rasse ähnlich sehen. Dabei hat sich herausgestellt, dass es (im 
Durchschnitt) stets ähnlicher der Rasse ausfällt, welche den Fruchtknoten geliefert hat, ferner, dass es 
bei der einen Verbindung der einen Rasse (I) näher steht, als bei der andern der andern Rasse (Il). Dies 
ist schon deutlich bei der Farbe des Endosperms (Kateg. V), tritt aber vor allem bei der der Kleber- 
schicht (Kateg. IV) hervor'). Es lässt sich etwa so darstellen: 


? gs 2 g 
ae ee (Gall oT) esreeer Sl, 
und kann so weit gehen, dass QI+ IL = I wird. Hierauf haben Individualität und Rassen- 


} 


zugehörigkeit Einfluss, A vulgata 4 duleis ist kaum von R. vulgata zu unterscheiden, R. vulgata =: 
alba eben merklich, R. vulgata = leueoceras auffällig. 

Ein anderes Extrem dieser verschiedenen Ausbildung ist, dass (? 1 -+ Il) nicht von I, 
(2 11 + 0" D) nicht von II zu unterscheiden ist: der fremde Pollen bleibt (scheinbar) wirkungs- 
los auf die Eigenschaften der bestäubten Rasse. Dies ist bei einer Kategorie, der Form der Kleber- 
zellen, wirklich der Fall (wohl auch in manchen Fällen bei Kategorie VII, dem physikalischen Ver- 
halten des Endosperms). 

9) Der abändernde Einfluss kann bei jedem Fruchtknoten nur von einem Pollenkorn aus- 
geübt worden sein (Vers. 73—77). Wir werden bald sehen (Abschnitt XD), dass es dasjenige Pollen- 
korn sein muss, dessen einer Spermakern die Eizelle befruchtete. 

10) Alle selbständigen Merkmalskategorien, die sich bei der Xenienbildung betheiligen, sind 
unteremander unabhängig. Conjugirte Merkmale kamen nicht vor. 


1. 

Mit der Entdeckung der „doppelten Befruchtung“ durch Nawaschin und Guignard war 
auch die Erklärung der beim Mais thatsächlich nachweisbaren Xenien gegeben: neben dem Bastard- 
embryo entsteht eben noch ein Bastardendosperm. — Die Erklärung durch eine enzymatische 
Einwirkung des Bastardembryo auf das Endosperm, an die ich früher gedacht hatte, musste dahin 
fallen. Sie war ja durch das Verhalten der Merkmale von Kategorie VI gewiss recht nahe gelegt, 
wurde aber durch meine Experimente (für Kateg. IV und V) nicht gestützt, ich gehe deshalb auf 
sie (899, p. 414) nicht ein. 

Dem Versuch, die Vereinigung der drei Kerne nachzuweisen, hatte ich 1899 viel Zeit ge- 
opfert, ich habe ihn nicht wieder aufgenommen. Gewiss hat ihr Nachweis einigen Werth, bei der 
Kleinheit der Kerne wird aber für die feinere Kenntniss des Vorganges wenig abfallen; Webber’s 
Annahme, dass sich die 2 und 0’ Kerne häufig parthenogenetisch entwickelten, wird schon durch die 
bekannten Thatsachen genügend widerlegt (p. 98). 

War so der Schlüssel für die Erklärung gegeben, so blieb doch noch zweierlei übrig, was 
sich ihr zunächst nicht fügen wollte: 

1) Warum blieben manche Eigenschaften des Endosperms stets unverändert bei der Bastar- 
dirung? (Satz 5b). 


1) Satz 10 meiner vorläufigen Mittheilung, der dahin lautet: Wenn zwei Rassen nur in einem Punkt ver- 
schieden sind, in dem sich Xenien zeigen können, so ist die Beeinflussung stets einseitig, nicht gegenseitig, muss also 
geändert werden, dass er lautet: ....., so ist die Beeinflussung entweder einseitig oder gegenseitig, aber so, dass das 
Product der Verbindung AQ + Bo dem A näher steht als das der Verbindung B Q + 40' dem B. 


—_— 9 — 


2) Warum fiel das Ergebniss fast immer verschieden aus, wenn die Stammrassen ihre 
Rollen als Q und  tauschten? Und warum pflegte dann das Bastardendosperm stets mehr dem Endo- 
sperm der als © dienenden Rasse zu gleichen, als dem der als 0 dienenden? (Satz Sb). 

1) Was die erste Frage betrifit, so ist es vielleicht nicht unnöthig, noch besonders auf das 
„stets“ hinzuweisen. Es ist eine bekannte Erscheinung, dass der Bastard in einem Merkmal der 
einen Eltersippe gleich sein kann, mag sie als Q oder als 5 gedient haben PA+JTa—=A, Pa 
+974A=4A4), es ist ferner verbürgt (Millardet, 894), dass die einen Individuen des Bastardes 
von gleicher Abstammung (z. B. @ A + ca) in einem Merkmal der Sippe A, die andern der Sippe a 
entsprechen können PA+TJa=A odera, Qa+7A— A oder a). Darum handelt es 
sich hier nicht, sondern darum, dass das Bastardendosperm stets gleich dem Endosperm jener Rasse 
sein kann, die als 2 dient 2 A+Ja=Aga+dA=a). 

So verhalten sich drei Merkmalskategorien: die Grösse des Endosperms (Kateg. II), die 
Gestalt des Endosperms (Kateg. I) und die Form der Kleberzellen (Kateg. VII), wohl auch 
noch eine vierte zum Theil, die physikalische Beschaffenheit des Endosperms (Kateg. VI). 

Die beiden ersten Kategorien bieten nach dem, was früher über sie bemerkt wurde (p. 26 und 
28) der Erklärung keine Schwierigkeiten. Es wurde ja gezeigt, dass sowohl die Grösse des Endosperms 
als dessen Form durch die Capacität und die Form des von der Fruchtschale gebildeten Hohl- 
raumes bedingt wird; beide werden in Folge der Bastardbestäubung nicht wesentlich verändert, also 
bleibt auch die Grösse und Form des Endosperms unverändert. Dem Bastard-Embryo geht es ja 
auch nicht anders, er ist nach Form und Grösse (absolutem Gewicht) vom normalen Embryo der als 
Q© dienenden Rasse nicht verschieden), und keimt auch zur gleichen Zeit, wenn hierin Unterschiede 
zwischen den Stammeltern vorkommen. 

Anders ist es mit der achten (und der siebenten) Kategorie. Genauer betrachtet bildet deren 
Verhalten jedoch nur das eine Extrem des Verhaltens, das uns als zweite Frage beschäftigen muss, 
wird also bei dieser besprochen werden. 

2) Fasst man zunächst das Verhalten der Merkmale beim Wechsel der Eltern in allen den 
Kategorien ins Auge, in denen sich die Endosperme der hassen unterscheiden, so lassen sich drei 
Typen erkennen, zwei extreme (I, III) und ein mittlerer (ID). 

I. Typus: PA+Ja=A9a+J%A=A. Hieher gehört nur Kateg. VI (chemische 
Beschaffenheit des Endosperms). 

I. Typus: 2A+ ca und Qa+ 9A intermediär; aber PA+ o’a sehr ähnlich 
A, ähnlicher als 9Qa—+ JA, das sich seinerseits mehr « nähert. Hieher gehören Kate- 
gorie V (Farbe des Endosperms), IV (Farbe der Kleberschicht), zum Theil auch wohl VII (physi- 
kalische Beschaffenheit des Endosperms) und IX (Gewichtsverhältniss zwischen Embryo und Endosperm, 
R. alba + nana). 

II. Typus: 2A+da=A Q2a+09A=a. Hieher Kategorie VIII (Form der Kleber- 
zellen) und zum Theil auch VII (physikalische Beschaffenheit des Endosperms). 

Zur Erklärung nahm ich an (599, p. 416), dass die 2 Erbmasse der 0" stets dadurch über- 
legen sei, dass2 Kerne aus dem Embryosack mit Laus dem Pollenschlauch verschmelzen. 


‘) Eine ganz geringe Grössenänderung kann durch die Verschiebung des Gewichtsverhältnisses von Embryo 
und Endosperm bedingt werden; sie kommt gegenüber den grossen Differenzen bei den Elternrassen nicht in Betracht. 


— 96 — 


Man darf gewiss annehmen, dass es von Einfluss auf die Entfaltung der Merkmale sein kann, 
ob die Anlage für das Merkmal A zweimal oder nur einmal mit der Anlage für das Merkmal a zu- 
sammenkommt, auch wenn der untere Polkern eine vom obern abweichende Beschaffenheit besitzt !). 
Nehmen wir an, im ersten Fall werde die „Stärke“ der Anlagen (A und a) verdoppelt — sie könnte 
geradesogut verdreifacht werden oder aufs Anderthalbfache steigen, das ist für das Folgende belang- 
los —, und die Anlage A könne sich neben der Anlage a nur dann entfalten, wenn ihre Stärke jener 
gegenüber eine gewisse Grenze überschritte, während sie jenseits einer zweiten Grenze ihrerseits die 
Anlage a an der Entfaltung verhindern könne, so lassen sich alle drei Typen erklären (900, e, Sp. 238). 

I. Typus: Die Anlage für das Merkmal a ist'sehr viel schwächer als die für das Merk- 
mal A, selbst a + a bleibt unter der untern Entfaltungsgrenze, A gegenüber. Zahlenbeispiel: 
Ara — 10:2, untere -Entlaltungserenze 2%) A: x —. 107:565 24 32 20: 2 AN DE FAR 
— 14:4 

Il. Typus: Die Anlage für das Merkmal « ist schwächer als die für das Merkmal A, also 
erst recht schwächer als A—+ A; aa erreicht aber, immer oder in einzelnen Fällen, die untere 
Entfaltungsgrenze (ja zuweilen die obere). Zahlenbeispiel: A:a = 10:7, untere Entfaltungsgrenze 
(EA: 103350 — 207 — 10:73, 9:22 0ER. ö 

Ill. Typus: Die Anlage für das Merkmal a ist so stark wie die für das Merkmal A. Zahlen- 
beispiel: A:a = 10:10, untere Entfaltungsgrenze (2) A:2 = 10:3; 2A:a= 20:10 = 10:5; 
Arad 102:720: 

Nun habe ich bei gewissen Matthiola-Sippen, von denen die eine („incana“) Cotyledonen 
mit einer blauen, die andere („glabra“) Cotyledonen mit einer nichtblauen (gelben) Epidermis besitzt, 
beobachtet, dass die Bastard-Embryonen auch verschieden ausfielen, je nachdem incana mit glabra 
oder glabra mit incana bestäubt worden war (900, d, p. 101); sie glichen in der Farbe durch- 
schnittlich mehr der Mutter, waren also im ersten Fall mehr blau als im zweiten. Da die Embryonen 
alle zu ihrer Ausbildung nöthigen Stotfe von der Mutterpflanze erhalten, kann man zur Erklärung 
des verschiedenen Aussehens annehmen, die Bastardembryonen, die auf der gelbkeimigen glabra reifen, 
erhielten die zur Ausbildung des blauen Farbstoffes nöthigen Stoffe nicht im derselben Menge ge- 
liefert, als die auf der blaukeimigen incana reifenden. Im einen Fall kann die Anlage nicht so gut 
zum Merkmal werden, wie im andern. Man könnte nun auf die gleiche Weise erklären, weshalb 
beim Maisendosperm die beiden Verbindungen 9 A+ oa und 9a —+ 0A sich so verschieden ver- 
halten. Dabei würde man für den I. Typus annehmen, dass die Ernährung gar keinen Einfluss hat, 
gegenüber dem gegenseitigen Stärkeverhältniss der Anlagen, für den II. Typus, dass beide, die Er- 
nährung und das Stärkeverhältniss der Anlagen, von Einfluss seien, und für den Ill. Typus, dass 
das Stärkeverhältniss der Anlagen der Ernährung gegenüber ganz ohne Einfluss sei. Dieses letztere 
erscheint doch recht unwahrscheinlich, besonders wenn man bedenkt, dass es sich z. B. um die Form 
der Kleberzellen handelt, und so dürfte mein erster Erklärungsversuch doch vorzuziehen sein. 

Man könnte noch eine dritte Erklärung versuchen, nämlich annehmen, dass die bei der Be- 
fruchtung im 0 Kern hinzukommende Anlage für das Merkmal @ nicht im Stande sei, die Entfaltung 
des Merkmals A zu verhindern oder zu beeinflussen, die Entfaltung, für die schon vorher von der 
im 2 Kerne steckenden Anlage Vorbereitungen getroffen sind, für die durch die Beschaffenheit des 


1) Eine ungleiche Zahl der 5’ und 2 Ide wurde schon von Weismann (892, p. 351) zur Erklärung des Ueber- 
gewichtes des einen Geschlechtes herangezogen. 


—, HOT 


2 Plasmas gesorgt ist. Ich denke dabei speciell an die interessanten Versuche von Driesch über 
rein mütterliche Charaktere an Bastardlarven von Echiniden (898, p. 65). Etwas Entsprechendes 
wäre z. B. bei Chromatophoren zu suchen, die ja als Leucoplasten von der Mutterpflanze ins Ei 
übernommen werden. In unseren Fällen (beim Mais) handelt es sich nicht um frühzeitig auftretende 
Charaktere, sondern um solche, die sich relativ spät, ja erst ganz am Ende der Entwicklung zeigen, 
sodass ich auch dieser Deutung meine erste vorziehe. 


Auf die Frage, ob die Verschmelzung des zweiten Spermakernes mit «den beiden Polkernen 
eine „wahre Befruchtung“ darstellt, oder nicht, will ich nicht zu weit emgehen. Sicher ist, dass 
dabei physiologisch alles so verläuft, wie bei einer wahren Befruchtung; der einzige Unterschied 
vom Embryo ist der, dass das Endosperm sich nicht fortpflanzt. Meiner Memung nach ist das 
eine Sache für sich; daraus, dass bei den höheren Pflanzen die Fortpflanzung an eine Befruchtung 
(die Vereinigung der Sexualzellen) gebunden ist, braucht nech nicht hervorzugehen, dass beide überall 
innerlich zusammenhängen; wie es Fortpflanzung ohne Befruchtung giebt, könnte es auch Befruchtung 
ohne Fortpflanzung geben. Im Uebrigen verweise ich auf die Arbeiten von Strasburger (900, 
a, Sp. 15.d. S. A.), der gegen diese Auffassung ist, und von Miss Sargant (900, p. 689), mit welch 
letzterer ich im Wesentlichen übereinstimme. 

E. Sargant hat, eine Anregung von Miss Thomas aufgreifend, auch eine teleologische 
Deutung der Befruchtung der Polkerne zu geben versucht: Das Bastardendosperm wird für die 
Ernährung und die Entwicklung des Bastardembryo passender sein, als ein von der Mutterpflanze 
allein gebildetes Endosperm. Miss Sargant hat dabei in erster Linie an Kategorie VI, das chemische 
Verhalten des Reservemateriales im Endosperm, gedacht. Da die Anlage für Stärke dominirt, müsste, 
falls eine genaue Anpassung vorläge, der Embryo des Bastardes (Typ. vulgaris + Typ. saccharata) 
dieselben Anforderungen stellen, wie der des reinen Typus vulgaris. Hierüber liessen sich natürlich 
leicht experimentelle Untersuchungen anstellen, durch Vertauschen der Keimlinge angekeimter Früchte. 
Doch ist jedenfalls nicht zu vergessen, dass diese Deutung vor den Kategorien IV und V Halt 
machen muss: was auch der Nutzen der Färbung der Kleberschicht und des Endosperms sein mag 
— wenn sie überhaupt einen hat —, an die Ernährung des Embryo wird man dabei am Wenigsten 
denken können! Und für das Zustandekommen der doppelten Befruchtung sagt diese Deutung so 
viel oder so wenig, wie jede andere teleologische Erklärung. 


Zu Satz 7b: Die Mengung der Merkmale, das Auftreten der Scheekung — mag sie nun 
fast regelmässig zu Stande kommen oder als Ausnahme sich zeigen —, ist sehr auffallend und hat H. 
Webber zur Aufstellung einer besonderen Hypothese Anlass gegeben. Er nimmt an, dass sich in 
solchen Fällen der zweite Spermakern nicht mit den Polkernen vereinigt, sondern selbständig ge- 
theilt habe, neben dem aus den Polkernen gebildeten Kerne, der sich auch theilen würde. Wir 
hätten also eine @ und X „Parthenogenesis“; jeder Kern behält seine Kigenschaften, und bei der 
Vertheilung an der Peripherie des Embryosackes kämen Kerne mit denen des Vaters neben solche 
nit denen der Mutter zu liegen, wie man sich leicht ausmalen kann. 


Zunächst ist dem gegenüber zu betonen, dass ein Auftreten der verschiedenen Farben der 
Bibliotheca botanica. Heft 53, 13 


Stammeltern bei Bastarden in scharf abgegrenzten Flecken und Streifen bekanntlich nicht zu selten 
auftritt — ich verweise z. B. auf die schönen Beobachtungen von Naudin über die Blüthen des 
Bastardes Mirabilis Jalapa + longiflora (863, p. 32, Tab. II., A), die roth und weiss gestreift 
waren. Es ist eine Frage für sich — und Experimente darüber sind schon im Gang — ob in den 
Zellen eines solchen Streifens nur mehr die Anlagen für dies eine Merkmal stecken, Thatsache 
ist, dass sich die Anlagen für beide bei der Befruchtung, der der Keim entstammte, mit den Keim- 
zellen vereinigten. 

Ist demnach Webber’s Annahme nicht nöthig, so ist sie aus andern Gründen überhaupt 
aufzugeben. Ein Endosperm, dessen Kleberschicht auf blassviolettem Grunde dunklere Flecken zeigt 
— man vergleiche etwa Fig. 55, 66 oder 71, Taf. I. —, müsste nach Webber doppelten Ursprungs sein: 
der ganz abgestuft gefärbte Grund wäre durch Befruchtung der Polkerne entstanden, die scharfer, 
dunklen Flecken durch parthenogenetische Entwicklung des zweiten Spermakernes. Ein vulgata-Korn, 
das durch die Bestäubung mit dem Pollen der R. coeruleoduleis gleichmässig heller gelb und dazu 
blaugesprenkelt wurde, führte zu eimer ähnlichen Annahme, denn für Kategorie V müsste man 
mit Webber eime Befruchtung durch den Spermakern annehmen, für Kategorie IV eine partheno- 
genetische Entwicklung desselben; beides zugleich ist aber doch nicht möglich. Schliesslich lehrt ja 
auch die Entwicklungsgeschichte, dass die schembar homogen blaue Kleberschicht ein Stadium durch- 
läuft, auf dem sie „gescheckt“ ist (Fig. 100—102, Taf. I.), das gescheckte Xenienkorn also eigentlich 
einem auf diesem Stadium stehengebliebenen eyanea- oder ceoeruleoduleis-Korn entspricht. 


II. 
Die übrigen „Xenien“. 

Hier sollen ganz kurz die übrigen Fälle von „Xenien“ zusammengestellt werden; Litteratur, 
die bei Focke (881) eitirt ist, wird gewöhnl;ch nicht aufgeführt werden. 

Wir können die Fälle in drei Gruppen bringen, davon sind die zwei ersten richtig beobachtet 
und leicht zu erklären, die dritte enthält lauter höchst zweifelhafte Fälle. 

I. Fälle, wo der Bastardembryo die Veränderung bedingt. 

1) .Matthiola: Gärtner (849, p. 87), Trevor Clarke (Gard. Chron., 866, p. 588), €. 
Darwin (893, p. 429), Giltay (893, p. 491). — Von mir (899, p. 417 und 900, e, p. 102) richtig 
gestellt. 

2) Aehnliche Angaben über Erbsen sind schon von Darwin (893, I, p. 429) richtig gestellt 
worden. Vergl. auch Mendel (866, p. 12) und Giltay (893), Correns (899, p. 417), Tschermak (900). 

3) Hieher gehören einige Angaben von F. Müller-Blumenau (Botan. Zeitg. 868, Sp. 629 u. f.). 
Epidendrum einnabarinum hat Samen, deren Embryonen an langen, fadenförmigen Embryoträgern 
sitzen, die andern Orchideen, z. B. Cattleya, fehlen. (Vergl. z. B. Goebel, Vergleich. Entwicklungs- 
gesch., p. 173.) Oattleya Leopoldi, bestäubt mit E. e., gab nun Samen, „in deren kurzer Samen- 
hülle der lange Embryostiel auf die wunderlichste Weise hin- und hergebogen oder zusammengeknäuelt 
war“. Von einem „direkten Einfluss der Bastardirung auf die durch sie erzeugte Frucht“ ist keine 
Rede, der Träger gehört ja zum Embryo. 

II: Fälle, wo das Bastardendosperm die Veränderung bedingt. 

1) Zea Mais. 

2) Secale cereale. Giltay (893, p. 502 u. f.) hat beobachtet, dass „blauer“ Roggen durch 


— 99 — 


Bestäubung mit dem Pollen von „rothem“ Roggen heller blau, „rother“ durch die Bestäubung mit 
dem Pollen von „blauem“ etwas blau wird. Da die blaue Farbe ihren Sitz in der Kleberschieht des 
Endosperms hat, wie schon Koernicke (855, p. 115) wusste — es handelt sich auch hier, wie ich fest- 
stellte, um die Aleuronkörner —, so haben wir einen Parallelfall zur Kreuzung von Maisrassen mit blauer 
und nichtblauer Kleberschicht (Vers. 7 und 5 ete.). Auch hier ist die Aenderung bei der Verbindung 
® Blau + G' Nichtblau weniger auffällig, als bei der umgekehrten Verbindung, und es erklärt sich 
der Unterschied wohl auch in gleicher Weise, 

Weiteres Suchen wird wohl noch eine Reihe hiehergehöriger Fälle kennen lehren. So werden 
sich sicher Oryza sativa, R. 11. glutinosa und O. s., R. I. utilissima gegenseitig beeinflussen, wie 
Zuckermais und gewöhnlicher Mais — ich konnte mir keinen keimfähigen Klebreis verschaffen, um 
das selbst zu prüfen —; ferner Klebsorghum und gewöhnliches Sorghum (A. Meyer, Berichte 
d. Deutsch. bot. Gesellsch. 1556, p. 5341) und Klebhirse und gewöhnliche Hirse (Dafert, Landw. 
Jahrb. 1856, p. 537); vielleicht auch ein mehliger und ein (constant) glasiger Weizen. 


Ill. Fälle, wo die Veränderung sich jenseits von Embryo und Endosperm gezeigt 
haben soll. 

Ich hatte ursprünglich hier eine Liste der publieirten Fälle geben wollen, salı dann aber 
davon ab, weil ich mit den mir zur Verfügung stehenden litterarischen Hilfsmitteln etwas Vollstän- 
diges doch nicht geben kann, und die wichtigsten Beobachtungen ja von Focke (881) zusammen- 
gestellt worden sind. 

Unter all den Angaben sind ganz wenige, die ernsthafter genommen werden dürfen, sei es 
wegen der Autorität, die für sie eintritt, sei es, dass sie sich auf Versuche beziehen, die ad hoc 
gemacht wurden. Kaum eine hält dem Einwurf stand, die bestäubten Rassen seien unrein gewesen; 
bei einzelnen lässt sich auch der umbildende Einfluss der Tradition erkennen. Bei Erbsen sahen 
weder Giltay (893) noch ich (899) eine Veränderung der Samenschale oder der Hülse eintreten. 
Meine Versuche mit Zikum-Arten gaben auch nur negative Resultate, und ich kann den Verdacht nicht 
unterdrücken, dass bei Maximovie’s Beobachtung eine Etiquettenverwechslung stattfand; er merkte 
die Veränderung der Fruchtform erst, als er die Pflanzen fürs Herbar präparirte. — Die Bezeichnung 
einer Vitis-Rasse als Teinturier kommt nicht daher, dass der Pollen weisse Trauben blau färbt, sondern 
dass sie einen besonders dunklen Wein liefert, den man zum Färben anderer Weine benutzen kann. 
Das geht aus Puvis’ Angaben (837, p. 36) sicher hervor. — Zu den am häufigsten angeführten 
Fällen gehören solche beim Apfelbaum, aber Oberdieck (844) hat aus eigener Erfahrung nie 
etwas davon gesehen, obschon seine „Proben- oder Sortenbäume“, mit vielen, auf denselben Baum ge- 
pfropften Sorten gewiss die beste Gelegenheit gegeben hätten. 

Man darf natürlich nicht bei jeder beliebigen Aenderung von „Xenien“ sprechen, sondern 
nur dann, wenn ein selbständiges (p. 2) Merkmal bei einer Rasse auftritt, der es sonst fehlt, 
und wenn die den Pollen liefernde Rasse es besitzt. Aber wenn das auch zutrifft, ist noch Vorsicht 
nöthig; die Veränderung kann doch noch andern Ursprungs sein. Ich erinnere an die Gewichtszu- 
nahme, die die Früchte kleinkörniger Maisrassen bei der Bestäubung mit dem Pollen grosskörniger 
erfahren, und die eine Folge der Kreuzung „mit frischem Blut“ ist und bei der umgekehrten Be- 
stäubung auch eintritt. So mögen sich z. B. manche der Angaben Koelreuter’s und Gärtner’s 
über die veränderte Grösse der Samen erklären. Wir wissen noch viel zu wenig, wie die Ausbildung 
der Samen, direct oder auf Umwegen, die Fruchtbildung bedingt, auch an enzymatische Ein- 


— 100 — 


wirkung vom Embryo aus wäre zu denken, die selbst Farbstoflbildung veranlassen könnte etc. Wirk- 
liche „Xenien“ im alten Sinn des Wortes wären nur durch Abgabe von Idioplasma an die 
Mutterpflanze — sei es vom Embryo, sei es vom Endosperm — möglich. 

Darwin (893, IL, p. 375), dem wir die erste Zusammenstellung der einschlägigen Fälle ver- 
danken, hat sie durch die Annahme zu erklären versucht, dass der Pollenschlauch die „gemmules“ 
auch an andere entwicklungsfähige Zellen der Mutterpflanze abgebe. Auf eine besondere Schwie- 
vigkeit, die Localisation der Einwirkung, hat Weismann (892, p. 504) hingewiesen. Die Ansicht 
Beck’s (895, p. 6. d. S. A.), der davon ausgeht, dass mit der Endosmose der den Pollenschlauch 
ernährenden Stoffe eine Exosmose verbunden sein könne, und dass diese exosmotisch abgegebenen 
Stoffe das Agens zu den Veränderungen seien, mag hier nur registrirt werden. Im Uebrigen wird 
man gut thun, die sichere Constatirung auch nur eines Falles abzuwarten, ehe man sich eme 
Erklärung sucht; meine Ueberzeugung ist, dass Xenien dieser dritten Art gar nicht existiren, 
so wenig wie echte Pfropfhybriden (Uebertragung von Panachure und ähnliches rechne ich nicht 
dazu) oder, bei Thieren, Telegonie. 


IX. Abschnitt. 


Die Bastarde. 


Die Ergebnisse im zweiten und dritten Jahr des Versuches. 
1. Einfache Bastarde. II. Tripelbastarde. 


Die Bastarde zwischen den verschiedenen Rassen mussten aus mancherlei Gründen aufge- 
gezogen und studirt werden. Zunächst, um Gewissheit zu erhalten darüber, dass dasselbe Pollenkorn, 
dem eine bestimmte Veränderung im Endosperm der damit bestäubten Pflanze zugeschrieben werden 
musste, sich auch bei der Bildung des Bastardembryo betheiligte, und darüber, dass ein Bastard- 
embryo vorlag, wenn sich auch äusserlich am Endosperm kein direkter Einfluss der den Pollen 
liefernden Rasse zeigte. Weiter, um die Form und die Intensität, in denen sich die Eigenschaften 
einer Rasse I „direkt“, als „Nenien“, bei der Rasse lI zeigen, vergleichen zu können mit der 
Form und Intensität, in denen sie sich beim Bastard IQ + 17 zeigen, d. h. die zweite Endo- 
sperm-Generation, wenn ich so sagen darf, mit der ersten. Endlich war auch die Fähigkeit des 
Bastardpollens, „Xenien“ zu bilden, und das Verhalten des Bastardes gegenüber dem Pollen einer 
Xenien bildenden Rasse zu prüfen. 

Leider konnte aus rein äusserlichen Gründen nur ein kleiner Theil der 72 beschriebenen 
Bestäubungsversuche so weitergeführt werden. Im Folgenden soll eine Auswahl der von mir ge- 
zogenen Bastarde beschrieben werden; einige, die anderen gegenüber nichts Neues boten, sind weg- 
gelassen worden, um den Abschnitt abzukürzen. 


= 


Die bei den Versuchen benützten Methoden sind bereits angegeben worden (Abschn. IV). 
Beim einzelnen Bastard werden zunächst die Kolben der ersten Generation beschrieben, die man 
durch Selbstbestäubung erhält, dann die, welche bei der Bestäubung mit dem Pollen einer der 
Elternrassen oder dem einer dritten Rasse entstehen, und die Kolben, welche eine der Eltern- 
rassen oder eine dritte Rasse bei der Bestäubung mit dem Pollen des Bastardes bildet, beide 
Male also „Nenien“-Kolben. Dann folgt die Beschreibung der zweiten Generation etc. — Die 
Kenntniss dessen, was im ersten Abschnitt (p. 1—12) auseinandergesetzt wurde, ist zum Verständniss 
des Folgenden durchaus nöthig. 


Uebersicht. 


I. Einfache Bastarde. 


I. R. alba + R. rubra Nlers. 78 p- 101 
ll. R. alla + R. cyanea . Vers. 79—82  p. 101 
III. R. eyanea + R. rubra Vers. 88—86 p. 102 
IV. R. rubra + R. vulgata . Vers. 87’—95  p. 105 
V. R. Philippi + R. rubra . Vers. 96 p. 110 
VI. R. eyanea + R. vulgata Vers. 97—103 p. 110 
VI. R. alba — R. nana Vers. 104—106 p. 116 

VII. R. duleis — R. rubra Vers. 107—111 p. 119 
IX. R. duleis + R. vulgata . Vers. 112 p. 120 
X. .R. coeruleoduleis + R. vulgata Vers. 113—115 p. 122 
XI R. acıminata — R. alba Vers. 116—117 p. 124 
II. Tripelbastarde. 
XI. (R. alba + R. cyanea) -—+ R. duleis . Vers. 118—137 p. 126. 
I. Einfache Bastarde. 
I. R. alba + R. rubra. 
Vers. 78, 1. Q AR. rubra + SR. alba. Bestäubt mit der A. alba. (Forts. von Vers. 4.) 


Von 3 Pflanzen, die ich castrirte und durch die R. alba bestäuben liess, erhielt ich je einen 
ziemlich kleinen (8,5—10 cm), schlecht entwickelten Kolben mit röthlichen Spelzen (wie bei der R. 
rubra) und mit Körnern, deren Fruchtschalen roth waren, bei einem etwas heller als bei den zwei 
andern, was aber wohl nur von der geringern Reife abhing. 
II. R. alba + A. cyanea. 
Erste Generation. 
Vers. 79. 1. Q AR. alba + 5 R. cyanea. Bestäubt mit der A. alba. (Forts. von Vers. 7). 
Ich erhielt von einer Pflanze, die rechtzeitig castrirt und der Bestäubung durch die .R. alba 
überlassen worden war, einen mittelerossen, mässig gutentwickelten Kolben, dessen Körner etwa zu 


50°, blau, zu 50°/, weiss waren. Genauere Zählungen habe ich nicht ausgeführt. 


— 1000 


Vers. 80. 2. @ R. cyanea + ©’ R.alba. Bestäubt mit der A. duleis. (Forts. von Vers. 7.) 


Das Resultat war das gleiche, wie bei dem vorhergehenden Versuch. 
Zweite Generation. 


Vers. SI. 3. 2 (®R. alba + co’ R. cyanea) +’ R. alba. Bestäubt mit der A. duleis. 
Weisse Körner (von Vers. 79). 
4 Pflanzen wurden aufgezogen, castrirt und der Bestäubung mit der A. duleis überlassen. 


Sie brachten je einen mittellangen, mässig gut bis schlecht entwickelten Kolben mit lauter weissen, 


oO 


glatten Körnern. 


Vers. 82. 4 9 (9 R. alba + ’ R. cyanea) + JR. alba. Bestäubt mit der A. duleis. 
Blaue Körner (von Vers. 79). 

4 Pflanzen wurden aufgezogen, castrirt und der Bestäubung mit der R. duleis überlassen. 
Sie brachten je einen mässig bis schlecht entwickelten Kolben mit lauter glatten Körnern, von denen 
etwa die Hälfte (oder ®/,) blau, die Hälfte (oder ?/,) weiss waren. Einzelne Körner bildeten Mittel- 
stufen; so war eines zur Hälfte blau, zur Hälfte weiss, mit scharfer Grenze. Das Ergebniss meiner 
Zählungen ist in der folgenden Tabelle zusammengestellt. 


Tabelle 15. 


Nummer 


0 | ae CE 
S Ben: IV I—IV. 
des Kolbens. | . | 1 | | | 
nn .—— ab | —— = ———————. 
weiss | — | 21 | 15 | 34 | 70 | 41,2°/o 
mehr oder weniger blau! 1 | 22 | 25 52 100 58,8%, 


Das von der Kleberschicht genommene Merkmalspaar ist also schizogon, aber nur annähernd 
heterodynam; es gilt nur die Spaltungsregel, das Blau dominirt nicht vollkommen über das Weiss. 


III. R. cyanea + R. rubra. 
Erste Generation. 


Vers. 83. 1. Q R. cyanea + o' R. rubra, mit eigenem Pollen bestäubt. (Fortsetzung 
von Vers. 17.) 

Ich erzog 6 Pflanzen, die einem Handelsgärtner übergeben und der gegenseitigen Bestäubung 
überlassen wurden, und erhielt 6 Kolben, die zwischen 8,5 und 14 cm lang (also z. Th. länger als 
bei der AR. eyanea) und theils ziemlich vollkommen, theils lückenhaft ausgebildet waren. Bei 3 Pflanzen 
war die Fruchtschale gelblich, bei 3 roth; die Kleberschicht war bei allen 6 Kolben bei der Mehr- 
zahl der Körner ganz blau, bei der Minderzahl ganz weiss. Körner, bei denen sie zum (grösseren) 
Theil blau, zum (kleineren) Theil weiss, waren seltener. Die nachstehende Tabelle giebt das Resultat 
der Zählungen an den 3 Kolben mit gelblicher Fruchtschale. 


— 13 — 


Tabelle 16. 


Nummer | | I I m 
des Kolbens. | 2 ö ; 
weiss 24 | 27,9°)o 12 18,2°/o 14 18,1°/o 50 21,8°/o 
etwas blau BE I — — 
mittel — | Ze — | 
stark blau > |  — i 1 3 
; IKORUM | s1,807, (81,90% 820, 
| N 176 |) 


ganz blau 60 


Die überwiegend, aber nicht ganz blauen Körner machen nur 1,3°/, der Gesammtzahl und 
1,7°/o der + blauen Körner aus. 


Nach den Mendel’schen Regeln hätten, falls das Roth der Fruchtschalen dominirt, alle 
Kolben Körner mit rother Fruchtschale tragen müssen, was nicht der Fall war, hätten ferner 25°/, 
der Körner keine blaue Kleberschicht besitzen dürfen, was auch annähernd zutraf. 


2, OR. rubra + 9 R. cyanea. Bestäubt mit eigenem Pollen. (Fortsetzung von Vers. 18.) 

Vers. 84. a. Schwarze Körner (mit stark blauer Kleberschicht, bei denen die Bestäubung 
durch die A. cyanea äusserlich sichtbar war). 

Ich erzog 3 Pflanzen, die einem Handelsgärtner übergeben und der gegenseitigen Bestäubung 
überlassen wurden. Im selben Garten standen noch, möglichst weit entfernt, die Pflanzen des folgen- 
den Versuches (85). 

Jede Pflanze brachte einen mittelgrossen bis kleinen, mässig vollkommenen bis lückenhaft 
entwickelten Kolben (6 em bis 11,5 cm); bei zweien war die Fruchtschale gelblich, bei einem roth. 
An allen dreien waren einzelne Körner nicht reif geworden, unter der faltig abgehobenen Frucht- 
schale war aber das kleine, geschrumpfte Endosperm doch noch so weit entwickelt, dass die Farbe 
der Kleberschicht festgestellt werden konnte. Bei der Mehrzahl der Körmer (etwa 75°/,) war die 
Kleberschicht blau, bei der Minderzahl (etwa 25°%/,) weiss; die Uebergangsformen selten. Die nach- 
stehende kleine Tabelle gjebt (das Resultat meiner Zählungen an den zwei Kolben mit gelblichen 
Fruchtschalen; die unreifen Körner konnten mitgezählt werden. Bei dem „rothen“ Kolben unterblieb 
die Zählung, ihrer Schwierigkeit halber. 

Tabelle 17. 


— 


Nummer | | 


des Kolbens. 2 N. I—1. 
weiss | 12 32,4°/o 26 21,9°/o 38 | 24,40 
etwas blau a re | = | 
mittel en) | l ) et 
stark blau | — ) 78,1% | 9 756°, 


sanz blau 25 67,6°/0 83 08 


— 104 — 


Die mittel oder stark blauen Körner machen nur 6,4%, der Gesammtzahl und 8.5°/o der 
+ blauen Körner aus. 
Fig. 16, Taf. II. 


Vers. 85. b. Rothe Körner (mit weisser oder etwas blauer Kleberschicht, bei denen die 
estäubung durch die R. eyanea äusserlich nicht sichtbar war). 

Ich erzog 3 Pflanzen, die einem Handelsgärtner übergeben und der Selbstbestäubung über- 
lassen wurden. In demselben, sehr grossen Garten standen, möglichst weit entfernt, die Pflanzen des 
vorigen Versuches (54). Jede‘Pflanze brachte einen grossen, gut bis ziemlich lückenhaft besetzten 
Kolben (bis 16,5 cm), bei zweien waren die Fruchtschalen gelblich, bei einer roth. Die Kleberschicht 
war bei der Mehrzahl der Körner (ca. 75°/,) mehr oder weniger blau, bei der Minderzahl (ca. 25°/o), 
weiss, die Uebergangsformen (zu Blau gerechnet) zahlreich. Da eine Untersuchung des rothen Kolbens 
sehr umständlich gewesen wäre, beschränkte sich die Zählung auf die zwei Kolben mit gelblicher Frucht- 
schale. Die nachstehende Tabelle giebt das Resultat. 


Tabelle 18. 


Nummer 


B 1: IE | I—Il. 
des Kolbens. 
weiss | 36 23570 | AD 23,700 | 18 23,700 
| / 

etwas blau | 5 |\ | 15 \ | 20 \ 

mittel eh | 25 | 43 
| £ | 76,3°/o 76,3°/0 || e 76,3°/o 

stark blau | 26 ı | 2% | Do 

ganz blau I | 69 | 136 | 


Die nur etwas, mittel und stark blauen Körner machen etwa '/, der Gesammtzahl aus, nämlich 
34,9%, und fast !/g der + blauen Körner, nämlich 45,8°/,- 

Fig. 15, Taf. II. 

Das Ergebniss der Versuche S4 und S5 spricht nicht dafür, dass die Mendel’schen Regeln 
für die Farbe der Fruchtschale gelten, bestätigt dagegen den schon aus Versuch 83 abgeleiteten 
Schluss, dass sich die Farbe. der Kleberschicht nach der Spaltungsregel richtet; auch hier sind etwa 
75°/, der Körner mehr oder weniger blau, doch dominirt das Blau nicht eigentlich. 


Vers. 86. 3. Q R. rubra + SR. cyanea. Bestäubt mit der AR. alba. (Fortsetzung von 
Vers. 18.) 

Rothe Körner, wie bei Versuch 85. 

Ich erzog 6 Pflanzen unter solchen von der R. alba und castrirte sie rechtzeitig, sodass sie 
von der R. alba bestäubt wurden. 5 brachten je einen Kolben mit gelblichen Fruchtschalen, eine 
einen Kolben mit rothen, alle 6 Kolben waren mässig gut bis fast vollkommen entwickelt und trugen 
glatte Körner, von denen !/, bis ?/; eine mehr oder weniger blaue Kleberschicht besassen, relativ 
wenige eme intensiv blaue, viele eine gefleckte oder schwach blaue, bis herab zu eben erkennnbaren 
Spuren von Blau. Genaue Zählungen habe ich nur an den fünf Kolben mit gelblichen Fruchtschalen 
ausgeführt, ihr Resultat bringt Tabelle 19. 


— 1057 — 


Tabelle 19. 


Nummer 5 : | - | E A 
ee Kilbens IL 1. | II, IV. | V. I—V. III—.V. 
en Te I En N Ir BF En rt ei en = ! 
| Pen 22 ] = a Dow lasr In 50, Sad ogllecreg ee 
weiss 91 | 67,40, | 84 | 56,4% 115) 72,800 108 74,5°/0 65 | 72,2% 463 68,50% 258 03>5»R 
mehr oder weniger | | | | 
blau 43 | 32,6% | 65 | 43,6%, 43 | 27,2% | 37 | 25,5% | 25 | 27,8% |213| 31,5%, 105 | 26,7°/, 
und zwar von | | | | 
den + blauen: | | 
| | 
etwas blau 5 | 8 | 3 5 5 26 | 12,2°/0 | 13 | 12,4°], 
£ | | | | | 
mittel 9 | 8 10 alE| 6 44120521 27. | 28,490 
stark blau | 19 135 92 5 | | 77 | 36,2% | 33 | 31,4%, 
ganz blau 10 24 | 8 16 | 8 | 66 | 30,9% | 32 | 30,5), 


Vergleicht man die Procentzahlen der mehr oder weniger blauen Körner bei den einzelnen 
Kolben, so sieht man, dass drei Kolben zusammengehören (III, IV, V), hier sind die Zahlen im 
Maximum um 2,3°/, verschieden, einer (II) steht ganz für sich allein (43°/,), und einer (I) vermittelt. 

So schwankend ferner die Procentzahlen für die einzelnen Stufen, m denen das Blau auf- 
tritt, bei den einzelnen Kolben sind, so zeigt doch der Vergleich zwischen jenen, die sich auf die 
Gesammtheit der 5 Kolben beziehen (I—V), und jenen, die zu Kolben III—V gehören, deutlich, dass 
auch hier eine Gesetzmässigkeit herrscht, die Zahlen könnten sonst nicht so gut übereinstimmen, 


Nach den Mendel’schen Regeln hätten alle Pflanzen Kolben mit derselben Fruchtschale 
bringen müssen, und zwar rothe, was nicht der Fall war. Besser stimmt, dass 25°, bis 43°/, der 
Körner eine mehr oder weniger blaue Kleberschicht besassen. Denn 50°, der @ Sexualzellen sollten 
nur mehr die Anlage für eine blaue, die anderen 50° die für eine weisse Kleberschicht besitzen. 
Dass die Procentzahl der blauen Körner zum Theil viel geringer ist und nur die Hälfte beträgt, 
weist darauf hin, dass der Pollen der A. alba hier viel stärker Xenien bildend wirkt, als gegenüber der 
reinen R. cyanea. Dass diese Auffassung richtig ist, beweisen die Vers. 118—127. 


IV. R. rubra + R. vulgata. 
Erste Generation. 


Vers. 87. 1. 2 A. rubra — 5 R. vulgata. Bestäubt mit eigenem Pollen. (Fortsetzung 
von Vers. 21.) 

6 Pflanzen wurden bei einem Handelsgärtner gezogen und der Selbstbestäubung überlassen, 
dicht dabei stunden 6 der umgekehrten Verbindung (2 2 vulgata — S R. rubra, Vers. 85), deren 
Pollen also auch auf die Narben kommen konnte. Ich erhielt durchschnittlich je zwei lange (bis 
16 em), fast stets gut ausgebildete Kolben. Bei denen von 4 Pflanzen war die Fruchtschale gelblich, 
bei denen von 2 Pflanzen roth, bei der einen etwas heller als bei der andern. Keim Korn war roth 


gestreift oder roth gefleckt. Bei den Kolben mit gelblicher Fruchtschale war sofort zu sehen, dass 
Bibliotheca botanica. Heft 53, 14 


— 106 


das Endosperm bei der Mehrzahl der Körner, etwa bei ®/,, entschieden gelb war, aber mit starken 
Schwankungen in der Intensität, bei der Minderzahl, etwa bei '/,, entschieden weiss; nur bei wenigen 
Körnern jedes Kolbens konnte man zweifeln, ob sie zu der einen oder der andern Kategorie zu stellen 
seien. Weiss und gelb gefleckte Körner kamen nicht vor, doch gab es welche, bei denen die Kuppe, 
mit allmähligem Uebergang, entschieden heller war. 
Kolben ebenfalls theils gelbes, 


Angeschnitten zeigten die Körner der rothen 
theils weisses Endosperm, meist gelbes. Genaue Zählungen wurden 
nur an je einem Kolben der vier Pflanzen mit gelblicher Fruchtschale angestellt; das Resultat ist in 
der nachstehenden Tabelle zusammengefasst. 


Tabelle 20. 
N 13 | 
a Ts N ellT Ivo. een 
des Kolbens. 

ermeo B m 7 SS ze | zir | 5 = 
weiss 47 | 20,7°/ | 56 | 21,2%), | 66 28,8% 8 | 9,5°/0 17 220), 

mittel | fe) ) 80) 32 ), g 2 I Fank| 2 "90,507 45 ) "= 

79,99, 8,80. 71,2%)o fi 0 
stark oder ganz gelb | 171 N | 176 N h 161 N ea \ || 582 | Io 

| 


Die mittleren Körner machen im Durchschnitt 5,6°/, der Gesammtzahl aus; beim einzelnen 
Kolben dagegen zwischen 0,87 und 13,1%/.. 


2. 2 R. vulgata + 5 R.rubra. Bestäubt mit eigenem Pollen. (Fortsetzung von Vers. 22.) 

Vers. 88. 6 Pflanzen wurden bei einem Gärtner gezogen und der Selbstbestäubung über- 
lassen; dabei stunden die 6 Pflanzen des vorhergehenden Versuches (87), deren Pollen jedenfalls auch 
auf die Narben gelangte. Sie gaben ebenfalls durchschnittlich je zwei sehr gut entwickelte (bis 21,5 cm 
lange) Kolben. Bei denen von 2 Pflanzen waren die Fruchtschalen roth, bei denen von 4 Pflanzen 
gelblich. Bei diesen war sofort zu sehen, dass das Endosperm bei der Mehrzahl der Körner ausge- 
sprochen gelb war, wenn auch von schwankender Intensität (bei ca. 79°/,), bei der Minderzahl aus- 
gesprochen weiss (bei ca, 210/,); bei einigen Körnern war eine ausgesprochen intermediäre Färbung 
vorhanden. Die Kolben mit rothen Fruchtschalen verhielten sich genau gleich, wie ich durch An- 
schneiden der Körner leicht nachweisen konnte. Genauere Zählungen wurden aber nur bei einem 
derartigen Kolben gemacht, während von denen mit gelblichen Fruchtschalen 3 
2 davon stammten von derselben Pflanze. 


durchgezählt wurden, 
In Tabelle 21 sind die Resultate zusammengestellt. 


Tabelle 21. 
Fruchtschale: Gelblich. Roth. 
Nummer | 
{ | 2 
A ens 1 1:94 IT TEA a2 AI: II. 
weiss 57 | 21,9%], | 33 20,60, 5 o| 21, 90/ 0 ] 140 | 21,4°/, | 50 2 ‚9, 
| | | | 
mittel 4 7 7 18 2 { 
78,1% BR ago) lagern | ° rs 
stark oder ganz gelb | 199 N 120. 176 |) | 495 ) 178 |) 


Die „mittleren“ Körner machen bei den ersten drei Kolben 2,8°/, der Gesammtzahl aus, für 
den dritten wurden sie nicht extra bestimmt, sondern zu den gelben gerechnet. 


Vers. 89. Derselbe Bastard war schon früher gezogen worden, aus Material, das in einem 
andern Jahr erhalten worden war. 5 Pflanzen wurden einem Handelsgärtner übergeben und der gegen- 
seitigen Bestäubung überlassen, sie brachten je einen oder zwei lange (bis 19,7 cm), zum Theil ganz 
vollkommene Kolben. Bei allen war die Fruchtschale roth, und das Endosperm bei der Mehrzahl der 
Körner gelb, bei der Minderzahl weiss. Das Zahlenverhältniss beider wurde aber nur für einen Kolben 
festgestellt. Auf 154, deren Endosperm entschieden gelb war, kamen 49 mit entschieden weissem 
Endosperm, und eines von ausgesprochen intermediärer Färbung; es war also bei etwa 76°/, der 
Körner gelb und bei 24°/, weiss, etwas öfter, als bei vorigem Versuch. 


Für die Farbe der Fruchtschalen scheint die Prävalenzregel also auch hier gar nicht zu 
gelten, auch gilt sie nur annähernd für die Farbe des Endosperms, für die die Spaltungsregel 
dagegen sicher gilt. 

Zweite Generation. 

Vers. 0. 3. Q R. vulgata + SA. rubra. Bestäubt mit eigenem Pollen. 

Weisse Körner (von einem Kolben mit gelblichen Fruchtschalen, von Vers. 88, wie bei den 
5 folgenden Versuchen). 

4 Pflanzen, die bei einem Handelsgärtner gezogen und der gegenseitigen Bestäubung über- 
lassen worden waren, gaben zahlreiche, aber meist unvollkommene (im Maximum 13 cm lange) Kolben. 
Bei denen zweier Pflanzen waren die Fruchtschalen gelblich, bei denen der dritten roth; bei denen 
der vierten endlich gelblich, bis auf die eines kleinen Kolbens, von dessen Körnern emige um den 
Griffelrest herum auffällig krapproth waren. Das Endosperm war immer weiss oder ganz schwach 
gelblich, nicht mehr, als auch bei meiner reinen A. alba vorkam. 


Vers. 91. 4. ® AR. vulgata + 0’ R. rubra. Bestäubt mit eigenem Pollen. 

Gelbe Körner (von einem Kolben mit gelblichen Fruchtschalen, von Vers. 88). 

3 Pflanzen wurden bei einem Gärtner gezogen und der gegenseitigen Bestäubung überlassen. 
Eine blieb ganz steril, die beiden andern gaben zusammen 3 mittelgrosse bis kleine, mässig dicht 
bis schlecht besetzte Kolben. Bei allen waren die Fruchtschalen roth und das Endosperm (bei allen 
angeschnittenen Körnern) entschieden gelblich oder gelb; vom grössten Kolben wurden 51 Körner 
genau geprüft. 


Vers. 92. 5. Q AR. vulgata -— SR. rubra. Bestäubt mit eigenem Pollen. (Körner 
von Vers. 88.) 

Fruchtschale tiefroth (da die Körner des Maisbrandes wegen sterilisirt werden sollten, 
wurde die Farbe des Endosperms nicht festgestellt). 

5 Pflanzen, bei einem Handelsgärtner gezogen, konnten sich gegenseitig bestäuben. In ihrer 
Nähe stunden auch noch die 4 Pflanzen des folgenden Versuches (93). Sie gaben je 2 bis 4 mittel- 
grosse bis ziemlich grosse, mässig bis gut entwickelte Kolben. Die von 3 Pflanzen hatten rothe 
Fruchtschalen von normaler, tiefer Farbe, die von 2 gelbliche. Das Endosperm verhielt sich sehr 
verschieden, je nach der Pflanze; es wurden deshalb für jede wenigstens an einem Kolben Zählungen 
gemacht, die in den nachstehenden Tabellen zusammengestellt sind. 


108 


Tabelle 22. 


Fruchtschale gelblich. 


a De | 
lee Kaalsgl 12 13: 1A. I, ı 101 0% I,1,2. 
des Kolbens. | | 
«1 __ — I — —_ — — -- - er = = = = 
weiss und | | | | 
gelblich 102| 96,20/, |121) 98,40/, | 6 | 75%/0 |19| 65,5% 167 47,50/o 44| 30,1°, 111 | 391°/o 
gelb und fast | | | | | | | Is | | 
gelb 4 | 3,80 | 2 | 1,60% |2) 250% |10| 34,50/6 |74| 52,50/, 99) 69,99), |173 | 60,9%), 
| | | | | 
Fruchtschale roth. 
Nummer | l: 2 ERRERN 
ln: Va V. 
des Kolbens. | ) 
- — — — = Te — 
weiss und gelblich 4 23,5) — — 38 56,7%), 
gelb und fast gelb | 13 | 76,5°/ | 50 100%, 29 | 43,3), 


Die Procentzahl der Körner mit gelbem Endosperm schwankte also zwischen 1,6 und 100! 


Vers. 93. 6. Q R. vulgata + 9 R. rubra. Bestäubt mit eigenem Pollen. 


Fruchtschale hellroth (Körner von Versuch 88. Auch 
sperms nicht festgestellt worden). 


hier war die Farbe des Endo- 

4 Pflanzen wurden, neben denen des vorhergehenden Versuches, bei einem Handelsgärtner 
erzogen, ausser dem eigenen Pollen konnte also der von jenen Pflanzen auf die Narben gelangen. 
Sie gaben je 1 bis 4 mittelgrosse (ausnahmsweise grosse oder kleine), gut bis ganz mangelhaft ent- 
wickelte Kolben. Die von 2 Pflanzen hatten rothe Fruchtschalen, und zwar von der gewöhnlichen, 
tiefen Farbe, die von den 2 andern gelbliche. Die Farbe des Endosperms variüirte in ähnlicher 
Weise, wie bei dem eben beschriebenen Versuch; ich habe auch hier einige Zählungen ausgeführt, 
die in der untenstehenden Tabelle zusammengefasst sind. 


Tabelle 23. 


Fruchtschale: Gelblich. Roth. 
== —— —_—_ —.— 
Nummer | | | 5 
des Kolbens. | ; il | ui, | u) 
> VERS — = = un —— — 
weiss und gelblich DR I 47 | 68,1°, | 7 | 14,3% | 1 | 25°, 
fast und ganz gelb | 0%) | 100°, | 22 | 31,9%), | 42 | 85,7°/o | 3 | 75%, 


!) Nur 1 Longitudinalreihe am Kolben gezählt. 
2) Nicht alle Körner gezählt. 
®) Nur 4 Körner geprüft. 


— 109 — 


Auch hier schwankt also die Zahl der Körner mit gelbem Endosperm in sehr weiten Grenzen: 
sie kann 32°/, oder 100° ausmachen. 


Bemerkung zu den Versuchen 91 bis 95. Wäre jede Pflanze für sich allein gezogen und 
mit eigenem Pollen bestäubt worden, so wären die Pflanzen, resp. ihre Kolben, nach der Beschaffenheit 
des Endosperms der Körner in drei Kategorien zu bringen gewesen: 1) solche mit lauter weissen 
Endospermen, 2) solche mit lauter gelben und 3) solche mit 75°% gelben und 25°/» weissen. Da- 
durch, dass alle durcheinander stunden und sich gegenseitig bestäubten, wobei Xenien und Rück- 
kreuzungen entstehen mussten, wurden die drei Klassen verwischt. Immerhin ist noch deutlich, dass 
I von Tabelle 22 zur Klasse 1, IV von Tabelle 22 und I von Tabelle 23 zur Klasse 2 gehörten. 

Dass Klasse 1 von Klasse 2 + 3 getrennt werden kann, zeigen Versuch 90 und 91; dass 
die Trennung auch für Klasse 2 und 3 möglich ist, soll nun noch gezeigt werden. 


Vers. 94. 7. 2. AR. vulgata + AR. rubra. Bestäubt mit eigenem Pollen. 
Hellgelbe Körner (von einem Kolben mit gelblicher Fruchtschale, von Vers. 85). 


S Pflanzen wurden bei einem Handelsgärtner gezogen und der gegenseitigen Bestäubung 
überlassen. Sie brachten je zwei (oder ausnahmsweise nur einen) Kolben, die mittelgross bis gross 
(ausnahmsweise klein) und meist gut bis vollkommen entwickelt waren. Bei 6 Pflanzen waren 
die Fruchtschalen gelblich, bei 2 Pflanzen dagegen roth. Das Endosperm war bei der Mehrzahl der 
Körner aller Kolben ganz oder deutlich gelb, bei der Minderzahl weiss oder blassgelblich, daneben 
gab es immer noch einzelne mit intermediär gefärbtem Endosperm. Genaue Zählungen wurden aber 
nur an einem Kolben gemacht. Ihr Resultat bringt Tabelle 24. 


Tabelle 24. 


Nummer | 


I. 
des Kolbens. | 
weiss oder gelblich 39 | 21,9% 
mittel | 7 ) 


| - 
fast oder ganz gelb | 132 |) 


Die mittleren Körner machen etwa 4°/, der Gesammtzahl aus. 


Vers. 95. 8. ? R. vulgata -— oO’ AR. rubra. Bestäubt mit eigenem Pollen. 

Tiefgelbe Körner (von einem Kolben mit gelblicher Fruchtschale, von Vers. SS). 

Von 6 Pflanzen, die Herr Professor Hegelmaier in seinen Garten zu nehmen so freundlich 
war, und die weit auseinander gesetzt worden waren, also sich wohl meist selbst bestäubten, erhielt 
ich 8 mittelgrosse, meist schlecht entwickelte Kolben. Alle trugen lauter tiefgelbe Körner mit gelb- 
licher Fruchtschale, kein Korn war merklich heller als die andern. 


— 10 — 


Die Trennung von Klasse 2 und 3 wird dadurch ermöglicht, dass die Körner, die der Ver- 
einigung von Sexualzellen mit un gleichen Anlagen ihre Existenz verdanken (2 weiss —+ 0’ gelb und 
Q gelb + 7 weiss), zum Theil äusserlich als „Xenien“ von jenen unterschieden werden können, die 
durch die Vereinigung von Sexualzellen mit gleichen Anlagen (gelb —+ gelb) entstanden sind, weil das 
Gelb nicht immer völlig über das Weiss dominirt. 


Das Merkmalspaar von der Farbe des Endosperms ist also noch homodynam, aber fast hetero- 
dynam, und schizogon, das von der Farbe der Fruchtschale ebenfalls schizogon. 


V. R. Philippi + R. rubra. 


Vers. 96. 1. A. alba, bestäubt mit dem Pollen des Bastardes @ AR. rubra + 5 AR. 
Philippi. (Fortsetzung von Vers. 24.) 

3 alba-Pflanzen wurden rechtzeitig castrirt und in der angegebenen Weise bestäubt. Sie trugen 
je einen mässig entwickelten Kolben, die Fruchtschalen waren, wie zu erwarten war, völlig unver- 
ändert geblieben, dagegen war etwa bei der Hälfte der Körner das Endosperm gelb geworden, in allen 
Abstufungen von blassgelb bis fast zu gelborange, ohne dass die Nuance der AR. Philippi wirklich 
erreicht worden wäre. Tabelle 25 giebt die Resultate meiner Zählungen an den 3 Kolben. Sie waren 
bei dem allmähligen Übergang zwischen weiss und gelb sehr schwierig und sind natürlich nur nähe- 
rungsweise genau. 

Tabelle 25. 


n 1 


alnen T. I: IT. IN PS. 11 
des Kolbens. | 


weiss und gelblich | 37 47,4°o 70 56,4°/ | 38 50,7°/o | 145 | 52,3°/o 


mehr oder weniger gelb Al 52,6°0 54 | 43,6°%, | 37 | 49,3°/o | 132 | 47,7 lo 
| | 


und zwar: 


| 
! | 
hellgelb 23 |295%0| 37 \29,8%| 26 |34,7°0| 86 31% 


gelb | 18 12310 | 17 13,7% |.11 14,7% 46. |. 160% 


| | | | 

Das Resultat entsprach ganz dem, was nach den Mendel’schen Regeln zu erwarten war, Da 
von den Pollenkörnern des Bastardes nur die Hälfte die Anlage für Gelb enthielt, konnten höchstens 
50°/, der alba-Körner Xenien werden, dass aber fast alle möglichen Xenien wirklich als solche kennt- 
lich waren, liess sich nach dem Ergebniss des Bestäubungsversuches $ R. alba + 5 R. vulgata (11) 


erwarten. 


VI. R. cyanea -+- R, vulgata. 
Erste Generation. 
Vers. 97. 1. Q R. vulgata + 5" R. cyanea. Bestäubt mit eigenem Pollen. (Fortsetzung 
von Vers. 28.) 
Ich erzog 7 Pflanzen, die sich gegenseitig bestäuben konnten, und erhielt 7 kurze bis ziem- 
lich lange, fast vollkommen bis sehr lückenhaft entwickelte Kolben. Das Endosperm war beim grösseren 


— 111 — 


Theil der Körner gelb, beim kleineren weiss, unentschiedene Färbungen fehlten, die Kleberschicht bei 
der Minderzahl dem übrigen Endosperm gleich (gelb oder weiss), bei der Mehrzahl in allen Abstuf- 
ungen blau gefärbt, von homogenem Tiefbau, das die Farbe des übrigen Endosperms ganz verdeckte, 
durch Blassblau, homogen oder dunkler gesprenkelt, bis zu Gelb und Weiss mit blauem Hauch oder 
einzelnen, oft winzigen blauen Flecken. Dazu schwankte noch, auch beim selben Korn, die Nuance 
zwischen Blau und Rothviolett. 

Nachstehende kleine Tabelle giebt die Resultate meiner Zählungen für Blau an 3 Kolben, 
an einem, dessen Gesammtfarbe besonders viel Blau aufwies, und an zwei, die besonders wenig Blau 
zu enthalten schienen. 

Tabelle 26. 
Nummer | | | 
des Kolbens. | n ul | In 


| 32,20,\ 107 | 27,200 


ganz ohne Blau | 3 | 23,90), | 23 1201 


- 7 
etwas blau | |) a3 ME] 12 
mittel nal 6 / 9 ATS 
76, 0 72,90, 67,800 12,30 0 
stark blau 64 I 22 | 21 || 107 
ganz blau 7364|) 31 66 133 


Für die Körner, die gar keine Spuren von Blau zeigten, wurde die Farbe des Endosperms 
festgestellt, wie Tabelle 27 zeigt: 


Tabelle 27. 


B ® i ——z zu | | 
Anmut , | II. I. m: 
des Kolbens. | 


Er a er ET EN ERSTEN a 
weiss oder gelblich | 11 |29,7%% | 5 |21,700 | 10 [21,3% | 26 | 24,3% 
| | 
Er rn j | | | | 
überwiegend oder ganz 26 170,30, | 18 | 78,30) | 37 | 78,70% | 81 mare, 
gelb | | | | 


Von der Gesammtzahl aller Körner sind gelb ohne Spur von Blau 20,970/,, weiss ohne Spur 
von Blau 6,7%. 

Die Spaltungsregel gilt also sicher, beide Merkmalspaare sind schizogon. Die Tabelle 28. stellt 
die gefundenen und die berechneten Werthe zusammen. 


Tabelle 28. 


mehr oder nicht } | : 
: | gelb weiss 
weniger blau blau | 
- — —— u — { —— = 
Berechnet | 750°%o 25,00, 18,75%), | 6,25%), 
Gefunden 72,300 27,709 20,97 9/0 | 6,7°% 


su — 


Dass die Zahl der Körner ohne Blau grösser ausgefallen ist, als berechnet wurde, erklärt sich 
durch die „Xenien“bildung, bei der ja die Prävalenzregel nur annähernd gilt. 


Vers. 98. 2. 2 R. vulgata + 5 R. cyanea. Bestäubt mit der A. vulgata. (Fortsetzung 
von Vers. 28.) 

Ich erzog 5 Pflanzen, die castrirt und der Bestäubung durch die R. vulgata überlassen wurden, 
und erhielt 6 Kolben, die mittellang bis lang und mässig gut bis schlecht entwickelt waren. Das 
Endosperm war bei allen Körnern mehr oder weniger gelborange, bei manchen genau wie bei der 
R. vulgata; nur wenige waren so hell, dass sie deutlich an die der R. alba erinnerten. Die Kleber- 
schicht war etwa bei der Hälfte der Körner mehr oder weniger blau, wie beim vorigen Versuch; je 
nach der Intensität dieser Färbung trat die des übrigen Endosperms hervor oder verschwand. Auf- 
fallend war noch die geringe Zahl gefleckter Körner, während Mittelbildungen durch Abstufung der 
Intensität bei homogener Färbung sehr zahlreich waren. Die Resultate meiner Zählungen an 
4 Kolben sind in der folgenden Tabelle zusammengestellt. 


Tabelle 29. 


— 
Nummer 


| 
des Kolbens | T. | IN Il. IV. IE 0, 10% 
gelb 150 | 51,100 | 35 | 46,101 | 22 | 50°/ | 37 | 52,10/01148| 51,20% 
etwas blau ee | |) — | 722) 
mittel IEt3S) ale | 6 20 | 
| 48,90), 41 | 53,9 %o 9: 50% 47,990 | 48,8°/o 
stark blau | 45 | 10 | 15 | 13 
ganz blau 26 | 110 | | 10 | 46 
I | ! 


Nach der Spaltungsregel war dieses Ergebniss zu erwarten. 50°/, der Körner durften gar 
kein Blau zeigen. Ebenso mussten 50°/, der Körner beim übrigen Endosperm das reine Gelborange 
der R. vulgata zeigen und 50°/,, als Xenien, verschiedene Abstufungen desselben. Dass diese helleren 
Körner bald eine Kleberschicht von der gleichen Farbe, bald eine mehr oder weniger blaue besassen, 
war leicht festzustellen; Zählungen schienen mir aber zu unsicher zu sein. 


Vers. 99. 3. R. alba. Bestäubt mit dem Pollen des Bastardes PA. vulgata + 5 R. cyanea. 
(Fortsetzung von Vers. 28.) 

9 Pflanzen der R. alba wurden abwechselnd mit 7 des genannten Bastardes m zwei Reihen 
gepflanzt und zur rechten Zeit castrirt. Sie trugen je einen, meist ziemlich vollkommenen Kolben; 
zwei Kolben waren zwergig und lückenhaft. Die Körner waren zum grössten Theil deutlich Xenien. 
Es musste auf den ersten Blick auffallen, dass sich hiebei das Gelb und das Blau verschieden verhielten. 
Alle Kolben enthielten etwa gleich viel weisse und gelbe Körner, in allen Abstufungen von hellgelb 
bis gelborange. Das Blau trat dagegen nur bei 6 Kolben auf, bei 3, darunter freilich bei den zwei 
/wergen, fehlte es ganz. Von den 6 andern zeigte ferner einer nur schwach blau überlaufene Körner, 
bei den übrigen 5 schwankte dagegen die Intensität zwischen dem leichtesten, eben noch erkennbaren 
blauen Hauch und einzelnen blassen Punkten einerseits, homogenem Dunkelblau andererseits; diese 
letzten Körner waren aber selten. Die Zahl der mehr oder weniger blauen Körner bewegte sich 


zwischen 14°/, und 50°/,, je grösser sie ist, desto grösser ist auch (nicht nur absolut, sondern auch 
relativ) die Zahl der intensiv gefärbten. 

Sind die Anlagen für das Gelb und das Blau von einander unabhängig, so muss etwa die 
Hälfte der blauen Körner weisses, die Hälfte gelbes Endosperm besitzen. Das ist auch wirklich an- 
nähernd der Fall; die Combination von Weiss und Blau ist etwas häufiger beobachtet worden, als die 
von Gelb und Blau (56°, :44°/,), doch ist das nur zufällig, bei zwei Kolben überwog umgekehrt die 
zweite Combination, bei einem (III) sogar sehr auffällig. 

Die Ergebnisse meiner Zählungen sind in Tabelle 30 zusammengestellt; ich bemerke noch, 
dass E Endosperm, K Kleberschicht bedeutet. 


Tabelle 30. 


Nenner 5 ne Nee ulm 
- or I0me | U Te: == —— I — er 
Ba Wera le | 9% |1e ollenn jan 1a ine 7 [een Klee a 
| Merl 
E & K weiss 41 | 47,1 | 38 | 40,4 | 20 | 48,8 |56| 41,2 |17| 26,6 |38| 26,2 |29| 29,9 | 239| 36,0 
E & K hellgelb bis | 
gelb 46 | 52,9 |42 | 44,7 | 15 | 36,6 |46| 33,8 |25| 39,1 [45| 31,0 20 20,6 |239| 36,0 
E weiss, K # blau — ı1 11,7) ı | 2,4 [2a) 17,7 |16| 25,0 |28| 19,3 |25| 25,8 |105| 15,8 
und zwar: | | 
E weiss, K etwas blau — (18 I [14 10 6 4 45 
E weiss, K mittel blau — — _ ıl 1 2 4 (6) 
E weiss, K stark blau — - 1 ) 5 20 17 52 
E gelb, K#+ blau — | 30 73222255 |71:9,22 111010778166. 1129542 1341023258123) 2 3470|.811@151.232 
| 
und zwar: | 


E gelb, K etwas blau) — 3 1 2 3 5 3 17 


E gelb, K mittel blau) — — l 6 — 9 8 24 
E gelb, K stark blau | — | — 3 2 3 20 12 40 


Das Ergebniss lässt sich so zusammenfassen: 


Tabelle 31. 


Nummer | Nummer 


der Kolben. er: der Kolben. IV. 
= : i z = 7 Zu z = ———— — — on 
E weiss 344 | 51,8°), | K weiss oder gelb | 478 | 72,0°/, 


E # gelb 320 | 48,2%, K # blau 186 | 28,0%, 
| | 


Fig. 17, Taf. II. 


Bibliotheca botanica. Heft 53. 


— az — 


Nach den Regeln war zu erwarten, dass höchstens je die Hälfte der alba-Körner das Gelb und 
das Blau als Xenien zeigen würde, weil in der Hälfte der Bastard-Pollenkörner nur die Anlage für 
Weiss stecken musste. Dass einerseits fast alle möglichen 50°/, alba-Körner auch wirklich gelb 
wurden, stimmt so genau zum Ergebniss des Bestäubungsversuches @ alba + 0’ vulgata (Vers. 11), wie 
andererseits die Thatsache, dass nur etwa die Hälfte der möglichen 50°/o, also nur ca. 25°/o, auch 

wirklich mehr oder weniger blau wur- 


ze 


vr 90 02 0 8% 
20 


en I | | T den, zum Ergebniss des Bestäubungsver- 
77 00: 7 RR DER RIR 20 suches © alba —+ 0’ cyanea (Vers. 7) 


stimmt. 


Unverständlich bleibt zunächst, warum 
bei drei Kolben gar kein Blau aufge- 
treten ist. Die Bastarde waren sicher 
echt gewesen (es sind die von Vers. 28), 
und die alba-Pflanzen sicher castrirt, 


auch zeigte sich das Gelb ja durchaus 
Fig. 30. Xenienkolben der Abstammung R. alba, bestäubt mit ;n (derselben Weise, wie bei den andern 
dem Bastard R. vulgata + R. cyanea (Vers. 99). 

Graphische Darstellung der Procentzahlen, in denen die ganz und stark 
blauen (doppelt schraffirt), mittleren (einfach schraffirt), etwas blauen Fig. 30 soll das ungleich starke 
(punktirt) und weissen Körner (weiss gelassen) unter den Körnern von Auftreten des Blau anschaulicher machen, 
der Abstammung O K weiss oder gelb+ 5 K blau auftreten, bei Kol- 
ben I, II (Minimum) und VII (Maximum), so wie im Mittel bei allen % j 2 

sieben Kolben. der Erklärung ist das zum Verständniss 


nöthige gesagt. 


a] 


oo oa 0 2» 0» 0 0 0 0 1m 


Kolben. 


als es die blossen Zahlen können; in 


Zweite Generation. 
Vers. 100. 4. 2 AR. vulgata + OR. cyanea. Bestäubt mit eigenem Pollen. 
Weisse Körner (ohne Spur von Blau, von Vers, 97). 


Ich erhielt von 4 Individuen, die bei einem Handelsgärtner mit grösstmöglichem gegen- 
seitigem Abstand ausgepflanzt worden waren, nur zwei kleine Kolben, einen mit 10, einen mit 4 
Körnern, die weiss waren und ganz der R. alba entsprachen. Dies war nach der Spaltungsregel zu 
erwarten; die schlechte Entwicklung der Kolben ist hier, wie in den folgenden zwei Versuchen, darauf 
zurückzuführen, dass die Selbstbefruchtung unmöglich oder unwirksam war und für die ausgiebige 
wechselseitige Bestäubung die Pflanzen zu weit auseinander stunden. 


Vers. 101. 3. @ R. vulgata — 5 R. cyanea. Bestäubt mit eigenem Pollen. 
Gelbe Körner (ohne Spur von Blau, von Vers. 97). 


Von 5 Individuen, die bei einem Gärtner mit möglichst grossem gegenseitigem Abstand aus- 
gepflanzt worden waren, erhielt ich nur einen kleinen Kolben mit 14 Körnern. Davon waren 6 gelb- 
orange, 7 gelblich bis weiss, eines intermediär, eher gelblich als gelb. Auch dieses Ergebniss stimmt 
mit der Spaltungsregel, wenn wir annehmen, das Individuum sei aus der Verbindung (K nicht blau, 
E weiss + K nicht blau, E gelb) entstanden. Dass die hellen Körner mehr als 50°/, statt nur 25°, 
ausmachen, wäre dann eine durch die kleine Zahl erklärbare, zufällige Erscheinung. 


— 15 — 


Vers. 102. 6. © R. vulgata + 5 R. cyanea. Bestäubt mit eigenem Pollen, 

Blaue Körner mit weissem Endosperm (von Vers. 97). 

Von 5 Individuen, die bei einem Gärtner möglichst weit von einander ausgepflanzt worden 
waren, erhielt ich nur zwei Kolben, jeden mit einem einzigen Korn. Bei beiden war die Kleberschicht 
blau, beim einen homogen und intensiv, beim andern gesprenkelt, aber auch intensiv; das Endosperm 
war dagegen nur beim einen weiss, beim andern gelb. Dies Ergebniss war nach der Spaltungsregel 
nicht zu erwarten, lässt sich aber erklären (auch ohne dass man Xenienbildung durch ein angeflogenes 
Pollenkorn der R. vulgata annimmt), wenn man sich erinnert, dass ausnahmsweise ein mit vulgata- 
Pollen bestäubter alba-Fruchtknoten ein fast unverändertes alba-Korn hervorbringt, und annimmt, dass 
gerade ein solches, der Verbindung (K blau, E weiss + K blau, E gelb) oder (K nichtblau, E weiss —- 
K blau, E gelb) ete. entsprungenes Korn ausgesät worden sei. Spuren von Gelb sind kaum zu er- 
kennen, wenn die Kleberschicht ganz blau ist, auch wenn man das Korn anschneidet, 


Vers. 103. 7. © R. vulgata + 5 R. cyanea. Bestäubt mit eigenem Pollen. 

Blaue Körner mit gelbem Endosperm (von Vers. 97). 

Von 4 Pflanzen, die bei einem Handelsgärtner ausgepflanzt worden waren, brachten 3 je einen 
Kolben; einer davon war ziemlich vollkommen, die übrigen mangelhaft. Dass das Resultat hier ein 
relativ günstiges war, ist darauf zurückzuführen, dass derselbe, sehr grosse Garten noch zu einem 
zweiten Versuch benutzt werden sollte, die Pflanzen also näher bei einander stunden und sich gegen- 
seitig bestäuben konnten. Bei allen drei Kolben war die Mehrzahl der Körner ausgesprochen blau; 
bei zweien (I, III) war das Endosperm bei allen Körnern gelborange, beim dritten (II) beim grösseren 
Theil der Körner gelborange, beim kleineren dagegen rein weiss. Ich habe, so gut es gehen wollte, 
die Zahlen ermittelt, sie sind in der folgenden Tabelle zusammengestellt. 


Tabelle 32. 


Nummer | 
des Kolbens, I. 2 au: 
weiss —_ 3 ) = | 
gelb 21 | 55,8% | 49 |) 36,9%, | 27 | 29,3% 
weiss mit Blau — 3 aa, | 
gelb mit Blau —| | 14 63,1°/, Gear 
| | 76,7%, 
blau er 66 |) 


Zwei der Kolben (I, III) stammten also von Individuen, die aus der Verbindung (K blau, E gelb 
+ K nichtblau, E gelb) hervorgegangen waren, der dritte (II) von einem Individuum der Verbindung 
(K blau, E gelb + K nichtblau, E weiss) oder (K nichtblau, E gelb + K blau, E weiss). Dass bei 
diesem die Zahl der weissen Körner nur 5,8°/ der Gesammtzahl der Nichtblauen ausmacht, statt 25, 
wie die Spaltungsregel verlangt, kommt zweifellos daher, dass der Pollen der dabeistehenden Indi- 
viduen I und II Xenien bildete. 


VI. AR. alba + R. nana. 
Erste Generation. 


Vers. 104. 1. O9 R. alba + 5 R. nana. Bestäubt mit eigenem Pollen. (Fortsetzung 
von Vers. 46.) 

3 Körner, die ausgesprochene Xenien waren, gaben 3 Pflanzen, die bei einem Handelsgärtner 
aufgezogen wurden und sich selbst bestäuben konnten. Jede brachte einen Kolben, der in der Grösse 
intermediär, doch dem der R. nana etwas näher stand (4 cm, 8 cm, 7 cm), wie auch die Grösse der 
ganzen Pflanzen — die ich leider nicht mass — intermediär, aber der der R. nana ähnlicher war. Die 
Grösse der Körner war ebenfalls intermediär, für jeden Kolben annähernd dieselbe, aber für zwei 
Kolben entschieden grösser als für den dritten. Ich habe das Ergebniss einiger Wägungen in der unten- 
stehenden Tabelle zusammengestellt; sie giebt das mittlere Gewicht eines Kornes, das durchschnittliche 
Gewicht der Körner der Elternrassen ist zur Vergleichung beigefügt. 


Warbserllier33: 


I 


R. alba |  Bastard B B R. nana 

"| 1» | 28 lı|l 0 | Il ıu|l se | 
| 50 6 | az all 62 
2 10 289 12 | 3, weiss 242 2 50 X) 
au Ei 3192 9 5 292 | 3 | 20 82 
4 24 322 2917| 3; gelb 2867 31 5 93 
5 | 100 | 329 | ®| 5 76 
6 | 100 | 368 | 4 | 20 85 
7 | 2ı | 39 | la| 5 104 
s »0 | 398 | 4 5 61 
9 10 | 403 5 10 89 
| ı | 40 s | 20 106 
In a8 a | el 5 | 
a eo re 6° 5 91 

| | 7 10 116 


> 


Das Endosperm war bei der Mehrzahl der Körner gelb oder orange, wie bei der R. nana, 
bei der Minderzahl weiss oder gelblich, wie bei der R. alba; einige wenige Körner waren entschieden 
intermediär. Tabelle 34 giebt das Resultat meiner Zählungen. 


Tabelle 34. 


Nummer | 
des Kolbens. I. 1. Il. I—IM. 
weiss 31 21 me 59 314er, 
mittel | — Ur 4 ) 
| | Ik 68,6°/, 
gelb | 7 30 0 200 2 as) 


Im Verhältniss des mehligen Theiles des Endosperms zum hornigen steht der Bastard der 
R. vulgata entschieden nahe (Textfig. 31). 

Endlich wurde auch noch das Ge- 
wichtsverhältniss zwischen dem Endosperm 
und dem Embryo (UI. Generation) bestimmt. 
Bei den 10 Körnern, die als Nr. 1, Tabelle 33, 
zuerst in toto gewogen worden waren, machte 
die Fruchtschale im Mittel je 11,6 mer, 
der Embryo je 23,6 mgr, das Endosperm 
je 183,3 mgr aus. In Tabelle 35 sind die 5 
(Gewichte der Embryonen bei Bastard und Fig. 31. Bastardkörner. AR. alba + R. nana, 1. Generation 


n or5. 10 veiss, B gelb. 
Elternrassen, in Procenten des Gesammt- EEE) er 
’ Sagittalschnitte. Der mehlise Theil des Endosperms ist weiss se- 
gewichtes von Embryo und Endosperm, zu- E Sr : Dr Se 
® lassen, der hornige punktirt. (#°/,..) 
sammengestellt. 


Tabelle 35. 


Roba | Bastard | R. nana 
No. | Zahl der| Embryo No. | Zn der Ee No. | Zahl der Embryo 
Körner | JR IB: Kömer. | °%), Zumen ar 
a al) | 13,1 | 1% | 11,39 [ 1 11 10,5 
2 | ro 132 | | 2, 12 10,8 
3 21 | 134 | | ; 0 12,0 
4 202 10,7 | | 


Das Merkmalspaar von der Endospermfarbe ist annähernd, aber nicht ganz heterodynam und 
schizogon, die Merkmalspaare von der Grösse der Pflanzen und der Kolben, sowie von dem Gewicht 
der Körner homodynam, und, wie wir sofort sehen werden, auch homöogon. 

Fig. 5, Taf. II; Textfig. 31. 

Zweite Generation. 

Vers. 105. 2. 2 R. alba + 5 R. nana. Bestäubt mit eigenem Pollen. 

Gelbe Körner (von Vers, 104). 

Ich gab 4 Pflanzen zu einem Handelsgärtner, wo sie sich gegenseitig bestäuben konnten. Sie 
wurden a) 0,51 m, b) 0,70 m, c) 0,74 m und d) 0,83 m hoch und trugen je einen Kolben von a) 3,8 cm, 


— 185 — 


b) 6,2 em, c) 4,6 cm und d) 8,0 cm Länge, mässig gut bis schlecht entwickelt. Die Körner waren bei 
einem Kolben sämmtlich gelborange, bei den 3 andern dagegen zum Theil heller, bis weiss, mit allen 
Abstufungen. Das Gewicht schwankte zwischen 207 mgr und 156 mgr pro Korn, die Körner waren 
also leichter als bei dem das Saatgut liefernden Kolben, wo sie im Durchschnitt 248 mgr betrug. 

Das Verhalten des mehligen Theiles des Endosperms zum hornigen war in der III. Generation 
annähernd dasselbe, wie in der I. (Textfig. 32). 

Für die Farbe des Endosperms galt offenbar die Spal- 
tungsregel. Es waren zweierlei Pflanzen zu erwarten, solche mit 
Kolben mit lauter gelben Körnern und solche mit Kolben, die, bei 
Selbstbestäubung, 75° gelbe und 25° weisse Körner trugen. Der 
ersten Klasse gehörten offenbar eine, der zweiten 3 Pflanzen an. 
Dass bei diesen die Zahl der weissen und blassgelblichen Körner 
noch nicht 25°/o ausmachte, braucht uns nicht zu verwundern, da 
der Pollen der einen, der ersten Klasse angehörigen, nicht abgeson- 
derte Pflanze sicher viele Xenien gebildet haben wird. 


Fie. 32. Bastardkor . all < _ a une 
’8 En aa Vers. 106. 3. Q R. alba + 5 R.nana. Bestäubt mit eige- 
R. nana, Il. Generation, gelb (Vers. 
105). nem Pollen. 
Sagittalschnitt. Der mehlige Theil Weisse Körner (von Vers. 104). 
des Endosperms ist weiss gelassen 3 ® T 
- = 2 Von 4 Pflanzen brachten es nur 2 zum Blühen. Sie konnten 


der hornige punktirt. (#°/,o-) e L B ? £ 
sich gegenseitig bestäuben, wurden etwa so hoch wie beim vorigen 


Versuch!) und gaben zusammen 3 Kolben, a) zwei von 8,7 und 4,3 cm, b) einen von 6,0 cm Länge, 
vollkommen bis mässig entwickelt. Die Körner waren fast alle für reine R. alba zu gelb, aber auch 
alle viel heller als die der R. vulgata oder gar die der R. nana; sie waren denen der R. gilva am 
ähnlichsten. Das Gewicht schwankte zwischen 199 mer und 158 mgr pro Korn, war also geringer als 
bei den Körnern, die als Saatgut benutzt wurden und durchschnittlich 248 mgr wogen. 

Fig. 6, Taf. II; Textfig. 32. 


Ich stelle das Ergebniss der letzten 3 Versuche übersichtlich zusammen. 


Tabelle 36. 


A. Länge der Pflanzen in m, 


R. alba?). Bastard, I. Gener. Bastard, Il. Gener. R. nana. 
e. 1,945 052 Pfl)) . F c. 0,70 (4 Pl.) ce. 0,54 (15 Pi.) 
| intermediär 
Max. 2,39, Min. 1,20.| Max. 0,83, Min. 0,51.|Max. 0,67, Min. 0,36. 


1) Die Maasse gingen durch einen Zufall verloren. 
2) Die Pflanzen sind etwas schattiger und auf etwas besserem Boden gestanden, als die Bastarde und die 
andere Elternsippe, die durchschnittliche Höhe mag deshalb etwas zu gross ausgefallen sein. 


— 119 — 


B. Länge der Kolben in cm. 


R. alba. Bastard, I. Gener. , Bastard, II. Gener, R. nana. 


eaL9: 83.7; 4. 1778,12:0.8,05710,27.6,05 (8% 


| 4,6; 3,8. Max. 6, Min. 42. 


C. Gewicht der Körner in mer. 


R. alba. | Bastard, I. Gener. Bastard, II. Gener. R. nana. 
e. 353 | c. 270 c. 172 c. 87 
Max. 410, Min. 203 | 1.292 15207 Max. 120, Min. 59 
2, 248 Del | 
Max. 199, Min. 133 

| 3. 172 
| 4. 163 
5,158 
| 6. 165 


D. Absolutes Gewicht des Embryo in mer. 


I. Generation II. Generation 
R. alba. Kae VER ER EE e R. nana. 
(Vers. 46) | (Vers. 47) | (Vers. 104) 
nn 7 — | = —— T 

174225 135,0 sen! 23.6 | 11'556 
2. 492,4 1 2731,0 ol || DSL 
3. 34.9 . 30,9 | 3.52 
1323 


VIN. R. duleis 4 R. rubra. 


Erste Generation. 

Vers. 107. 1. @ R. rubra + 9 R.duleis. Bestäubt mit der A. duleis. (Fortsetzung von Vers. 50.) 

Von 6 Pflanzen, die rechtzeitig castrirt und der Bestäubung durch die R. duleis überlassen 
worden waren, erhielt ich nur mangelhaft oder ganz schlecht entwickelte Kolben. Bei denen von 
4 Pflanzen waren die Fruchtschalen roth, bei denen von 2 gelblich; bei denen mit rother Frucht- 
schale waren auch die Spelzen roth, bei denen mit gelblicher Fruchtschale weisslich. Die Körner 
waren theils runzlig, theils glatt; bei einzelnen konnte es zweifelhaft bleiben, wohin sie zu bringen 
seien. Das Ergebniss der Zählungen ist in Tabelle 37 zusammengestellt. 


Tabelle 37. 


PER 3 DT DB Nyzası Ai | = i | 
ne IL. w9.| cr. | Iv.R | v.w. | voR| vn 
des Kolbens. | | | | 
— a = - —— —— h u 1 = — —— ] —— = 
runzelig ) | 8 2 2 ie: 1 15 4. || „352 210.502); 
mittel \ | 1 1 —l ee — 2 Ad | 5,8°/o 
glatt | 3 | 2: | 1 | 1 | — 320 | 4 31 | 44,3%) 
| | | | 


Es geschah also hinsichtlich der chemischen Beschaffenheit des Endosperms das, was nach der 
Spaltungs- und Prävalenzregel zu erwarten war; rechnet man die 5,8°/o „mittlere“ Früchte zu den 
runzligen (was erlaubt ist, vergl. p. 39), so waren 55,8°/, runzelig statt der berechneten 50°/o. 
Dagegen stimmte das Verhalten des Roth in der Fruchtschale nicht zur Prävalenzregel. 


Zweite Generation. 

Vers. 108. 2. 2 (PR. rubra + 5 R. duleis) + 5 R.duleis. Bestäubt mit der A. duleis. 

Weisse, runzlige Körner (von Vers. 107). 

Es wurden 3 Pflanzen erzogen, die rechtzeitig castrirt und der Bestäubung durch die R. duleis 
überlassen wurden. Sie gaben je einen mittelgrossen, vollkommenen Kolben mit gelblichen Frucht- 
schalen, nur bei einem waren sie etwas röthlich, um die Griffelbasis herum am wenigsten, wie das 
auch bei reiner A. dulcis vorkommt. Die Körner zeigten alle den saccharata-Typus, bis auf eines, das 
offenbar ein Xenienkorn war; bei emem Kolben waren ziemlich viele Körner (etwa !/-) nur ganz wenig 
runzlig, aber durchscheinend, wie das auch bei reiner R. duleis vorkommt (vergl. p. 39). 

Es war also genau das geschehen, was nach den Mendel’schen Regeln zu geschehen hatte, 


Vers. 109. 3. 2 (2 R. rubra + 5 R. duleis) + SR. duleis. Bestäubt mit der A. duleis. 

Weisse, glatte Körner (von Vers. 107). 

Eine Pflanze, die rechtzeitig castrirt und mit der R. duleis bestäubt worden war, trug einen 
ziemlich grossen, fast vollkommenen Kolben und zwei kleine, schlecht entwickelte. Die Fruchtschalen 
waren gelblich, aber deutlich röthlich überlaufen — noch auffallender als bei dem einen Individuum 
von Versuch 108, und wieder um die Griffelbasis herum am wenigsten —, die Körner selbst etwa zur 
Hälfte glatt, zur Hälfte runzlig, einige nur wenig. Die Zählung eines Theiles der Körner ergab: 2 
runzlig, 2 fast glatt, 74 glatt, es waren also 53,2°/o (mehr weniger) runzlig und 46,8°/o glatt. 

Die Spaltungs- und Prävalenzregel hätten verlangt, dass 50°/o der Körner runzlig, 50°/o glatt 
geworden wären. 

Vers. 110. 4. 2 (2 R. rubra + 5 R. duleis) + 5 R. duleis. Bestäubt mit der A. duleis. 

Rothe runzelige Körner (von Vers. 107). 

Ich erzog 2 Pflanzen, die castrirt und der Bestäubung durch die A. duleis überlassen wurden. 
Beide brachten Kolben, deren Körner intensiv rothe, fast schwarzrothe Fruchtschalen besassen; bei der 
einen waren bei allen drei mittelgrossen bis grossen Kolben (von denen einer ganz vollkommen, die 
andern mässig gut entwickelt waren) die Körner runzlig, bei der andern, die einen mittelgrossen und 


ı) R — Fruchtschale roth, W = Fruchtschale gelblich. 


— 121 — 


einen kleinen Kolben trug (beide waren mässig gut entwickelt), war die Hälfte der Körner glatt, die 
Hälfte runzlig, ziemlich viele nur fein gerunzelt oder fast glatt, im Uebrigen von typischer duleis- 
Beschaffenheit. Genaue Zählungen habe ich nicht angestellt. 

Nur die Kolben der ersten Pflanze verhalten sich so, wie es die Spaltungs- und die Prävalenz- 
regel verlangt, die des zweiten entsprechen genau denen des nächsten Versuches (111); es unter- 
liegt mir keinem Zweifel, dass hier irgend eine Verwechslung unterlaufen ist. 


Vers. 111. 5. 9 (@ R. rubra + oO’ R. duleis) + ©’ R. duleis. Bestäubt mit der A. duleis. 

Rothe, glatte Körner (von Vers. 107). 

Von 3 Pflanzen, die castrirt und der Bestäubung durch den Pollen der R. duleis überlassen 
worden waren, brachten zwei Kolben mit gelblichen Fruchtschalen, eine Kolben mit tiefrothen, je einen 
bis zwei, mangelhafte bis vollkommene. Bei allen war annähernd die eine Hälfte der Körner glatt, die 
andere runzelig; genaue Zählungen wurden nur an denen von zwei Individuen gemacht; die Resultate 
sind in der untenstehenden Tabelle zusammengestellt. 


Tabelle 38. 


- —— - _— -— - 
Nummer | | | 
| 5) 71 09} 6} 1 
Räen | IA | 192: | 1 WE) ST UT. DIT DR): IEAUR 
u > a ! >| une ——. 
2 er | Ne a N 
glatt | 53 | 52 | 105 | 50%) | so 3 38 Ie 50°/o| 193 | 50,1°% 
runzelig | 55 | 50 | 105 | 50°/o I.68 | 21 | 87 |e, 50°/,| 192 | 49,9°/o 
Die Regeln verlangen 50°/, glatte und 50°/, runzelige Körner. — Bei dem dritten Individuum 


waren besonders viele Körner auffällig wenig runzelig, aber auch hier durchsichtig, und das Reserve- 
material wie bei der R. duleis beschaffen, 

14 Körner, 7 glatte und 7 runzelige, des Individuum I wogen durchschnittlich je 317 mer; 
die glatten je 346 mgr, die runzeligen je 288 mgr. Die runzeligen sind also wesentlich leichter, 
wie die der R. duleis leichter sind als die der R. rubra. Das ist durch die Beschaffenheit des Reserve- 


materiales im Endosperm bedingt (vergl. p. 28). 


IX. AR. duleis + R. vulgata. 


Erste Generation. 


Vers. 112. 1. @ R. vulgata + 7’ R. duleis. Bestäubt mit eigenem Pollen. (Fortsetzung 
von Vers. 56). 

Ich erzog 4 Pflanzen, die sich gegenseitig bestäuben durften. Sie trugen je einen oder zwei 
Kolben von ausgesprochenem vulgata-Habitus, bis 17,5 cm lang; die meisten wurden nicht ganz reif, 
weil die Aussaat zu spät gemacht worden war. Bei allen Kolben war die Mehrzahl der Körner, etwa 
®/,, glatt, die Minderzahl, etwa '/,, runzelig. Die Farbe des Endosperms schwankte bei den glatten 
und den runzeligen Körnern zwischen intensivem Gelb und blass Gelblich; annähernd rein weisse 
Körner, wie bei der R. alba, kamen nicht vor, aber nur deshalb, weil die Fruchtschale die dunklere 


1) W —= Fruchtschale gelblich, R — Fruchtschale roth, 
Bibliotheca botanica, Heft 53, 16 


— 12 — 


duleis- Nuance (p. 31) besass. Bei den runzeligen Körnern war die Grenze zwischen gelblichen und gelben 
gar nicht zu ziehen, in der folgenden Tabelle sind deshalb auch nur für die glatten Körner des 
reifsten Kolbens die Farben angegeben. 


Tabelle 39. 


— m; | Ina us 
Nummer | | | 7 
I. ei: IT. IV. —W. 
der Kolben. | | | a 
I =  —— — Nm m TI IR ae Seeger ag 
runzelig 47 | 18°),- | 53 | 25,6°/o | 45 | 24,2%/0 | 51 | 22,8%/0 | 196 | 22,1°/o 
glatt 914 | 8201, | 154 | 74,4°/0 | 142 | 75,80), | 173 | 79,20/0|| 683 | 77,99 
und zwar | | | | | | 
| I 
| | | 
gelblich | 52 24,3%), | | 
gelb | 162 | 75,7°/o | | | 


Das Ergebniss stimmt also ganz gut mit dem, was nach den Mendel’schen Regeln zu er- 
warten war: '/;, der Körner musste runzelig sein und '/, weiss resp. gelblich. 


X. R. coeruleodulcis + R. vulgata. 
Erste Generation. 

Vers. 113. 1. OR. vulgata + 0 R.coeruleoduleis. Bestäubt mit der AR. dulecis. 

Blaue Körner (die also die Befruchtung durch die R. coeruleoduleis deutlich verriethen. 
Fortsetzung von Vers. 60.) 

4 Pflanzen wurden castrirt und der Bestäubung durch die R. duleis überlassen; sie gaben 5 
lange, schlanke Kolben, die sehr mangelhaft entwickelt waren, zum Theil nur ein einzelnes Korn 
trugen. Die Körner gehörten achterlei Typen an, es gab: 

1) glatte, blaue Körner mit gelbem Endosperm, 
2) glatte, blaue Körner mit weissem Endosperm, 
5) glatte, gelbe Körner, 
4) glatte, weisse Körner, 
5) runzelige, blaue Körner mit gelbem Endosperm, 
6) runzelige, blaue Körner mit weissem Endosperm, 
7) runzelige, gelbe Körner, 
5) runzelige, weisse Körner. 

Dazwischen gab es Mittelfärbungen zwischen gelb und weiss, bei den runzeligen Körnern war 
die Feststellung der Farbe besonders schwierig, wegen des ohnehin gelblichen Tones des weissen Endo- 
sperms. Einzelne Körner waren nahezu glatt, ihre Durchsichtigkeit kennzeichnete sie aber dennoch 


als zum saccharata-Typus gehörig. Deutliche Uebergänge zwischen Blau und Nichtblau (Scheckung 
oder blassere, aber homogene Färbung) kamen nicht vor. 


Vers. 114. 2. @ AR. vulgata -- ©’ R. coeruleoduleis. Bestäubt mit der A. duleis. 

Gelbe Körner (die also die Befruchtung durch die R. coeruleoduleis äusserlich nicht, oder 
doch nicht deutlich verriethen. Fortsetzung von Vers. 60). 

2 Pflanzen wurden castrirt und der Bestäubung durch die R. duleis überlassen. Eine brachte 
an einem langen Kolben ein einziges Korn, die andere zwei lange, mangelhaft entwickelte Kolben. 
Die Körner gehörten denselben 3 Typen an, wie jene der Kolben des vorhergehenden Versuches. 
Dass die Blauen etwas häufiger waren, als bei jenem, ist sicher nur Zufall. In Hinsicht auf die Ueber- 
gänge verhielten sich beiderlei Kolben gleich, 


Die nachstehende Tabelle bringt das Ergebniss meiner Zählungen an allen Kolben beider 
Versuche (113 und 114). Der Einfachheit halber sind auch gleich die Procentzahlen hinzugesetzt, 
die sich aus der Spaltungs- und Prävalenzregel berechnen lassen, Bei den blauen Körnern blieb die 
Farbe des Endosperms unberücksichtigt, 


Tabelle 40. 


| 


Nummer ® | ; 
= 113; 114. | 113 und 114. |lBerechnet in °o. 
des Versuches. 
— ne ee Man u [ — 
glatt, blau, Endosp. gelb I 1195 
> b) ’ P 8 / 11 36 47 21,8%), | h) / 95 
glatt, blau, Endosp. weiss) 11255 ) 
glatt, gelb 10 2 al 14,40), 1955 12,5 
glatt, weiss 0) 15 237 12,5°/o | 1955 19,5 
runzelig, blau, End. gelb )| | | | 123,5 
= SEN | 41 585 | 26,8%, : 25 
runzelig, blau, End. weiss )| | | 12,5 
runzelig, gelb ers 25 937.10. 12,900. |, 125 12,5 
runzelig, weiss 6 I a 11,5°/, 19:50 21955 


Die berechneten und die beobachteten Zahlen stimmen so gut, als es bei der Kleinheit der 
letzteren erwartet werden kann. Noch besser stimmen freilich die für die einzelnen Merkmalspaare, 
wie Tabelle 41 zeigt. 

Tabelle 41. 


Nummer | 


114. | 3 114. | Berechnet. 
les Vorsuches. 113 4 | 113 und erechne 
1) K nicht blau 28 5000 | 83 51,9°/6 | 111 | 51,6°% 50°/o 

K blau 28 50% u | 17 | 48,1°/o 105 48,40 50°o 
2) E weiss Er152 083;6% 37 | 44,6% 532) 46,8), 50°) 
E gelb 14.213 46,4°/o | 46 55,4" /0 59 | 53,2%, 50°o 
3) E runzelig | 26 | 46,400 | 85 53,1% || 111 | 51,&°/o 50°) 
E glatt 230 53,6% | 75 42,9%, |. 105 | 48,6% 50% 


— 124 — 


Vers. 115. 3. 2 A. vulgata + c’ R. coeruleoduleis. Bestäubt mit der A. coeruleodulcis. 

Blaue Körner (wie bei Vers. 113). 

Die zwei castrirten und mit dem Pollen der R. coeruleoduleis bestäubten Pflanzen gaben je 
einen Kolben vom Habitus der R. coeruleodıuleis, einer war der längste, den ich je sah (23,5 cm). Beide 
waren nicht sehr gut besetzt, immerhin besser als die der zwei vorhergehenden Versuche, und zeigten 
auch dieselben achterlei Körner, nur dass, wie begreiflich, die dort des Blaues entbehrenden 50°/o 
hier als Xenien mehr oder weniger blau gefleckt und blau überlaufen waren, bis zu tiefem Blau. 
Genauere Zählungen habe ich aber nicht ausgeführt. 

Bei 10 Körnern eines Kolbens wurde die Kleberschicht untersucht. Bei dreien, wohl nur 
zufällig lauter runzeligen, waren die Kleberzellen relativ niedrig und breit, wie bei der R. vulgata, 
bei zweien, einem glatten und einem runzeligen, relativ hoch und schmal wie bei der R. coeruleoduleis, 
bei drei glatten intermediär, aber mehr denen der R. vulgata ähnlich, bei zwei, einem glatten und 
einem runzligen, intermediär, aber denen der R, coeruleoduleis ähnlicher. Es geht hieraus sicher her- 
vor, dass die Form der Kleberzellen homodyname, aber schizogone Merkmalspaare bildet, dass also 
für sie nur die Spaltungsregel gilt. 


XI, R. acuminata + R. alba. 
Erste Generation. 
Vers. 116. 1. Q R. alba + 5’ R. acuminata. Bestäubt mit der A. alba. 
Dunkelgelbe Körner. (Fortsetzung von Vers. 65.) 


6 Pflanzen wurden zur rechten Zeit castrirt und der Bestäubung durch die R. alba über- 
lassen. Eine blieb steril; die 5 anderen brachten je einen Kolben, durchschnittlich länger und 


Fig. 33. Bastardkorn. ER. acumi- Fig. 34. Bastardkörner. R. acuminata + R. alba, I. Generation (Vers, 
nata + R. alba, I. Generation (Vers. 116). Etwas spitzer Typus; A weiss, B gelb. 

116). Runder Typus, mittlere Fär- 
bung (hellgelb). 
Sagittalschnitt. Der mehlige Theil des 
Endosperms ist weiss gelassen, der 
hornige punktirt. (*>/,..) 


Sagittalschnitte. Der mehlige Theil des Endosperms ist weiss gelassen, der 
hornige punktirt. (*°/,o.) 


schlanker als bei der R. alba, gut bis mangelhaft entwickelt. Die Form der Körner war bei den 
einzelnen Kolben stets die gleiche, differirte sonst aber wesentlich; bei drei Kolben entsprach sie fast ganz 
der R, alba, nur dass die etwas vorspringende, stechende Griffelbasis noch an die der R. acuminata 


2.4105. & 


erinnerte (Textfig. 33), bei zweien dagegen waren die Spitzen noch deutlich vorgezogen (Textfig. 34). 
Dem Gewichte nach waren die Körner von denen der R. alba kaum verschieden, eher schwerer '). 
Das Endosperm war bei etwa der Hälfte weiss oder blass gelblich, bei etwa der Hälfte deutlich 
gelb bis gelborange, mittlere Färbung nicht selten. Das Resultat der Zählungen an 3 schlecht ent- 
wickelten Kolben ist in der nachstehenden Tabelle zusammengefasst. 


Tabelle 42. 


mer | | . | | 
Thens. I# | I. | II. I—Il. 

— —— ae - Se | = _ 
weiss | 46 | 8 13 | 67 | 46,990 
mittel Mason | 03 | 14 |) 

| | £ 53,1°/o 
gelb I1 denne. (7 1 | 8 
| ö | | 


Von zwei Kolben wurden einige Körner gewogen, das Resultat bringt Tabelle 43; zur Ver- 
gleichung sind gleich die für die Elternrassen ermittelten Zahlen hinzugefügt. 


Tabelle 43. 


R. acuminata. B Bastard. | ja alba. 

No. | anser | mgr | no. | Zu mgr | No me mgr 
j! I wer In az | E 100 0102003 
130 130. | 1°) 6 weiss: |, 317,2 | ı 20 226 
2 | 10 | 168 ıO ı 6 gelb | 3lTyT 2 10 289 
3! 20 | 194 | 2 | 6 a | io 5 519 
3 25 199 21 | 2 weiss 41 a| 24 322 
| | 22 | 4 gelb 41 | 5 | 100 329 
| | | 6 100 368 
| | al or 379 
| 8 | 20 393 
6) 10 405 
| | 10 12 410 
| | | 11 48 441 
| | | | 1! | 16 462 

Mittel ca. 166. Mittel ca. 379. Mittel ca. 353. 


Textfig. 33, 34. 


!) Es beruhte das gewiss auf dem günstigen Einfluss der Fremdbestäubung, der hier sogar cumulirt ist [(eld« 
—+ acuminata) 4 alba]; schon in der zweiten Generation wäre das Gewicht der Körner sicher intermediär gewesen. 


ae 


Vers. 117. 2. @ R. alba +- ©’ R. acuminata. Bestäubt mit der A. alba. 
Hellgelbe Körner (Fortsetzung von Vers. 65). 


Der Versuch (mit 2 Pflanzen) gab dasselbe Resultat wie der vorhergehende (Vers. 116). 


Das Merkmalspaar von der Farbe des Endosperms ist also schizogon und annähernd, aber 
nicht ganz, heterodynam, das Merkmalspaar von der Gestalt der Körner homodynam (und wahr- 
scheinlich homöogon, vergl. p. 25), das Merkmalspaar von der Grösse der Körner scheinbar hetero- 
dynam, in Wahrheit wohl homodynam (und wahrscheinlich homöogon). 


II. Tripelbastarde. 


XI. R. alba + AR. cyanea + R. dulcis. 


DAR R. cyanea —+ JR. alba) + 5 AR. duleis. 

Die Bildung des Tripelbastardes ist als Vers. S0 beschrieben worden. 

Erste Generation des Tripelbastardes. 

Vers. 118. 1. Weisse Körner (von Vers. 50). Bestäubt mit eigenem Pollen. 

Ich erzog 6 Pflanzen, die sich gegenseitig bestäuben konnten. Ausserdem stäubte ein Indi- 
viduum, das dazwischen aus einem blauen Korn derselben Abstammung gezogen und aus Versehen 
ein wenig zu spät castrirt wurde. Ich erhielt 11 zum Theil mangelhaft entwickelte Kolben — von einer 
Pflanze 3 —, etwa °/, der Körner waren ganz glatt, '/, runzelig, die Kleberschicht war bei fast allen 
(940) Körnern weiss, nur bei 4 homogen und intensiv blau. Es kann keinem Zweifel unterliegen, 
dass diese 4 blauen Körner Xenien waren, entstanden durch die schon erwähnte Unvorsichtigkeit bei 
der Castration; der entsprechende, absichtlich gemachte Versuch (120) lehrt, dass nicht mehr als 
etwa S Körner durch den fremden Pollen entstanden sein können (noch nicht 1°/o), und dass dieser 


an und für sich geringe Fehler in dem Hauptpunkt — dem Verhältniss der glatten und runzeligen 
Körner — keinen Einfluss gehabt haben kann. Nachstehende Tabelle giebt das Resultat meiner 
Zählungen. 


Tabelle 44. 


Nummer | 7 | I. r IV. | F | Be- 
Z ——— I. — | VVI|j| I-VU 
der Kolben. a. b. | a: Dar Wen: b. | rechnet. 
Ga Turm TeRalTzealze ee] meer] Eaumwrrn 
weiss und glatt | 133 1 97 150 | 27 | 16 | 106 | 15 | 73 | 79 || 697 74,2%, | 75% 
blau und glatt — |-ı1ı-|ı-— Dale a ee 
| | | | | | 
weiss u. runzelig| 42 1 | 47 | 53 Sl Bla a 97 28 | 243 | 


blau u. runzelig| — °— | — | — ı|-|-|-|-|- | 


Es trat also genau das ein, was nach der Spaltungs- und Prävalenzregel zu erwarten war. 
Der Tripelbastard aus weissen Körnern entspricht ganz dem einfachen Bastard alba + duleis. 


Vers. 119. 2. Blaue Körner (von Vers. SO). Bestäubt mit eigenem Pollen. 

Von 4 Pflanzen, die sich gegenseitig bestäuben konnten, erhielt ich je einen mittelerossen 
Kolben, dessen obere Körner oft stecken geblieben waren. Die gutentwickelten Körner gehörten vier 
Typen an: 

1) blau, glatt, 2) weiss, glatt, 3) blau, runzelig, 4) weiss, runzelig. 

Es musste sofort auffallen, dass die blauen, glatten Körner am zahlreichsten, die weissen, 
runzeligen am seltensten waren, und dass weisse, glatte und blaue, runzelige annähernd gleich häufig 
vorkamen. Uebergänge gab es nur zwischen blauen und weissen Körnern, sie waren selten und 
beschränkten sich darauf, dass ein sonst blaues Korn einen oder einige hellere Flecken aufwies. — 
Die Zählungen ergaben die in Tabelle 45 zusammengestellten Resultate: 


Tabelle 45. 


| L. II. m | m. |I-W. 
blau, glatt | boss 805, 7712672| 227 N) SE 56,5% 
blau mit etwas weiss, glatt l 3 | ) | ) 
weiss, glatt | 199 2230.20. 0,37 10 | 96 17,6% 
blau, runzelig al DB EB 2 1042 12:19,198 
weiss, runzelig | 7 | 13 14 3 37 | 6,8°/o 


Auch hier stimmt das Ergebniss mit dem überein, was nach den Mendel’schen Regeln zu 
erwarten war: 75° der Körner sind glatt, 25°/o runzelig, 75°/, sind blau, 25°/o weiss; und 75°, 
von den glatten sind blau, wie 75°, von den runzeligen blau sind. Der Tripelbastard aus blauen 
Körnern entspricht genau dem einfachen Bastard eyanea + duleis oder alba —- eoeruleoduleis. 


Zum Beweis des eben Gesagten stelle ich die Zahlen nochmals zusammen. 


Tabelle 46. 


| Beobachtet. | Berechnet. | Beobachtet. ‚Berechnet. 
—— = — e ea ie Er ehe 2er 
blau 412 75,6°/, 75°/o blau und glatt 308 | 56,5°/o | 56,25% 
weiss 133 24,49, 25°) weiss und glatt | 96 | 1746,98 | 18,750/o 
glatt 404 Tal, blau und runzelig | 104 | 19, 1877500 
runzeig | 141 25,9%, 25°/o weiss und runzelig a7 6lsllor | 6,2500 


| 
Fig. 14, Taf. II. 


Vers. 120. 3. Weisse Körner (von Vers. 80). Bestäubt mit dem Pollen von Pflan- 
zen, die aus blauen Körnern desselben Versuches (80) erwachsen waren. 


— 18 — 


4 Pflanzen wurden castrirt, und in der angegebenen Weise bestäubt; sie brachten je einen, 
zuweilen etwas mangelhaften Kolben. Die Mehrzahl der Körner war glatt, die Minderzahl runzelig, 
etwa die Hälfte war blau, die andere Hälfte weiss — ohne Rücksicht auf die Beschaffenheit des Endo- 
sperms. Die allermeisten blauen Körner waren gleichmässig und stark blau gefärbt, nur einzelne zu 


2/ 


/; oder ?°/- weiss. Die untenstehende Tabelle giebt die Resultate meiner Zählungen wieder. 
| | 8 


Tabelle 47. 


N r | 
ge I ai I IV. SR 
der Kolben. | 
blau, glatt 19 | 23 A I | le ) 
B | | 41,4°/o 
blau mit etwas weiss, glatt oa 1 | El Fe N 
weiss, glatt | 20 20 | 29 45 | 114 | 33,9°/o 
blau, runzelig | 3:70 3 20,2 372116 49 | 12,5°/o 
weiss, runzelig | 7 3 180013 4] | 12,2° /o 


Auch dieses Ergebniss stimmt ganz gut mit dem, was die Mendel’schen Regeln erwarten 
lassen. Im einen Merkmalspaar, der chemischen Beschaffenheit des Endosperms, stimmen die Q und 
die 0’ Keimzellen überein; es müssen also, wie bei Selbstbestäubung, 75°/o der Körner glatt, 25°/o der 
Körner runzelig ausfallen. Im andern, der Farbe der Kleberschicht, differiren sie; die Q haben, wie 
Versuch 118 lehrt, nur mehr die Anlage für weiss, die 0’ aber, wie aus Versuch 119 hervorgeht, in 
50°/o der Pollenkörner die für blau und in 50°/o der Pollenkörner die für weiss; also kann die Hälfte 
der Körner blau, die Hälfte weiss ausfallen, unabhängig von der Beschaffenheit des Endosperms. Dazu 


stimmen auch die Zahlen ganz ordentlich, wie die nachstehende Tabelle zeigt. 


Tabelle 48. 


Beobachtet. ;erechnet. | Beobachtet. Berechnet. 
blau | 181 53,9%) | 50° blau und glatt 141 41,4°/o 375° 
weiss | 155 | 46,1°lo 50°%/o weiss und glatt | 114 33,9°/o 37,50/o 
glatt | 253 | 79.2.0 || Del, blau und runzelig | 42 12,5°/o | 12,5°/o 

runzelig | 83 24,30/o 250% weiss und runzelig | 41 12,2°%/0 | 12,5°/o 


Es muss auffallen, dass die blauen Körner, die doch „Xenienkörner“ sind, sich so wesentlich 
anders verhalten, als jene, die bei Bestäubung der R. alba mit dem Pollen der R. ceyanea entstehen: 
Hier fast alle Körner homogen und tief blau, dort nur bei der Hälfte alle möglichen Uebergänge von 
reinem Weiss zu homogenem Blau, aber homogen und tief blaue Körner selten. Während dort das 
Merkmalspaar deutlich homodynam ist, ist es hier fast heterodynam. Die abgespaltene Anlage für 
Blau ist der abgespaltenen für Weiss gegenüber gleichmässig stärker geworden, während sie der 
reinen Anlage für Weiss gegenüber schwächer ist, wie wir gleich sehen werden (Vers. 125). 

Fig. 13, Taf. II. 


— 129 — 


Vers. 121. 4. Blaue Körner (von Vers. 80). Bestäubt mit dem Pollen von Pflanzen, 
die aus weissen Körnern desselben Versuches (80) erwachsen waren. 

8 rechtzeitig castrirte Pflanzen wurden in der angegebenen Weise bestäubt. Sie trugen je 
einen bis 4, zum Theil sehr gut entwickelte Kolben, deren Körner sich genau so verhielten, wie bei 
dem umgekehrten Versuch (120): etwa °/, waren glatt und '/, runzelig, und !/; blau und "/, weiss; 
die Art, wie das Blau auftrat, war die gleiche. Die nachstehende Tabelle giebt zunächst die Resultate 
meiner Zählungen an den Kolben von 5 Pflanzen (I, II, III, IV, VII) wieder. 


Tabelle 49. 


Nummer L IL =: A RR VII. | 15211, 11: 
der Kolben. | a.|b.| a, b. la.|b. a, b, | IV, I. 
blau, glatt 2 67 186|57| 143 ) 16053] us, [8 |) 31 
blau mit etwas \ 44,5°/0| 740,9), | 38,200 "85,9% 44,500 | 39,300 


1 \ 1 — ei, 1) | 1 \ 


weiss, glatt | 71 | 31,6°/o 64) 39,090 | 78 58] 136, 36,1%/0 74 55 129, 41,0%], | 6 | 33,3°/0 406 | 36,9%Jo 


blau, runzelig| 30 , 13,3%/o | 15 9,1°/o 130/21| 51 | 18; 0/0 121|16| 37 | 17,7°/ 2 | 11,10/0 135, 12,30/0 


weiss, runzelig) 24 | 10,6°/o | ne 11,0% /o 21125 46 | 12,20/o 120 16) 36 | 11,&°/o | 2 | 11,1°/o |126| 11,5°/o 


weiss, glatt | — — \ | 


| 
| 
| 


Auch dieses Ergebniss stimmt annähernd mit dem, was man aus den Regeln ableiten kann, 
und zwar in derselben Weise, wie bei dem vorigen Versuch (120), nur dass hier die 2 in 50°/o der 
Fälle die Anlage für Blau, in 50°. der Fälle die für Weiss haben, während alle ©" nur mehr die 
Anlage für Weiss besitzen. Die Tabelle 50 zeigt das. 


Tabelle 50. 


runzelig 261 23,7°/o 25°) weiss und runzelig 126 


Beobachtet. Berechnet. | | Beobachtet. Berechnet. 
blau 567 51,6°/o 50°/o blau und glatt 432 | 39,3°/o 37,5° 
weiss 532 48,4% |. 50% | weiss und glatt 406 | 36,9°/o 37,520 
glatt | 838 76,2%/0 , 75° |) blau und runzelig 135 | 12,3% 12,5°/o 

| 


Dass auch hier die Uebergänge zwischen weissen und blauen Körnern fast fehlen, nimmt uns 
nach dem Verhalten der R. cyanea bei der Bestäubung mit der R. alba, oder der R. coeruleoduleis 
mit der R. duleis, nicht so Wunder, wie bei Vers. 120, beruht aber auch hier auf einer Verschiebung 
des Stärkeverhältnisses, die bei der Abspaltung der Anlagen eintrat. 

Die Kolben der 3 übrigen Pflanzen zeigen beträchtliche Abweichungen, aber nur in der Ver- 
theilung des Blau; bei einer ist die Procentzahl der blauen Körner wesentlich kleiner (sie beträgt 
etwa 25°/o), bei zwei dagegen merklich grösser (sie beträgt etwa 70°/o). Ich theile auch hier die 
Zählungen in Tabellenform mit. 


e 
Bibliotheca botanica. Heft 58, 17 


130 


Tabelle 51. 


Nummer VIIL | V. En, 
des Kolbenz j | j viren b, c, d. | a,b, c,.d. 

blau, glatt 14 ) 1754 | 10 | 197 | 46 

blau mit etwas weiss, | \ 18,7°/0 | | \ 55,6°/0 \ 48,9'/o 
glatt Il — | | l a — 

weiss, glatt 46 | 613% | 23 8 | 5ı | 222% | 21 | 29,8% 
blau, runzelig | 5 6,70/o 14 24 | 38 | 16,5°/o 19 20,2°/0 
weiss, runzelig 10 13,3°/o | ) 5 | 13 | 5,7°/o b) 8,5°/0 


Die Deutung dieser Abweichungen ist fraglich; sie sind bei so grossen Zahlen beobachtet, 
dass man wenig geneigt ist, sie als zufällig aufzufassen. Das Ueberwiegen des Blau bei Pflanze V 
und VI mag vielleicht darauf zurückzuführen sein, dass eine der 8 Pflanzen zu spät castrirt wurde 
und etwas stäubte, wie bei Versuch 118 angegeben worden ist. 

Von einem der in die erste Gruppe gehörenden Kolben (III, a) habe ich eine Anzahl Körner 
erst Jufttrocken, dann nach 48stündigem Einquellen in destillirtem Wasser gewogen, sie hierauf (also 
vor dem Beginn der Keimung) zerlegt, die einzelnen Bestandtheile bei 100° getrocknet und gewogen; 
die Ergebnisse sind in der nachstehenden Tabelle (Durchschnittsgewichte pro Korn) zusammengefasst. 


Tabelle 52. 


5 Trockengewicht (100°) 


Zahl| Farbe und Gewicht | Gewicht | | 
der Beschaffenheit im mer, in mer, | Fruchtschale Endosperm Embryo 
an en i | mgr mgr mer 
Körn.| der Körner. | lufttrocken. | aufgeweicht. | I n- = - 
| | % | ‚ relativ relativ 
11 blau, glatt 373,4 | 100 | 556,4 | 100 | 18,8 Do 279 87,1 41,3 12,9 
E LAN I = lu ” 5 ? 
it weiss, glatt 365,5 197,9 | 530,0 95,31 18,5 | 5,6 | 272,0 | 86,7 | 40,8 | 13,8 
10 | blau, runzelig | 298,8 | 80 | 532 [95,6] 19,8 | 7,3 | 201,8 | 802 | 49,8 | 19,8 
N | y | d 
10 | weiss, runzelig | 285,9 | 76,6 | 511 | 91,8 | 1952 7,1.) 1995721 ,80,3 49,1 I 
zusammen: | | | | | 
| | 
23 glatt 369,5 | 100 | 543 | 100 || 18,7 | 5,6 | 275,6 | 86,9 Zune 
20 | runzelig | 292,4 | 79,1 527 1971| 19,5 72, 200,8 | 80,3 49,5 19,7 


Die Wägungen zeigen also, dass mit der chemischen Beschaffenheit des Endosperms auch die 
übrigen Eigenschaften der Zuckermaiskörner untrennbar verbunden sind, das grössere relative Trocken- 
gewicht der Fruchtschale, das kleinere des Endosperms, das grössere des Embryo; wir haben schon 
gesehen (p. 2), dass diese Merkmale nicht „conjugirt“, sondern „ganz unselbständig“ sind. Zu beachten 
bleibt freilich, dass auch das absolute Gewicht des Embryo und, wennschon weniger auffällig, das 
der Fruchtschale bei den runzeligen Körnern grösser ist, als bei den glatten. Das deutet darauf hin, 


— 131 — 


dass dem Volum nach die eben reifen Zuckermaiskörner grösser sein dürften, wenn sie auch trocken 
so viel leichter sind. Leider habe ich auf diesen Punkt nicht rechtzeitig geachtet. 


Vers. 122. 5. Weisse Körner (von Vers. SO). Bestäubt mit der A. alba. 

5 Pflanzen wurden rechtzeitig castrirt und in der angegebenen Weise bestäubt. Ich erhielt 
9 Kolben, die mässig gut bis sehr unvollkommen entwickelt waren und lauter glatte, weisse Körner 
trugen. Die 50°, die Xenien sein mussten, liessen sich in keiner Weise unterscheiden. 


Vers. 123. 6. Blaue Körner (von Vers. S0). Bestäubt mit der A. alba. 


5 Pflanzen wurden rechtzeitig castrirt und der Bestäubung durch die R. alba überlassen; sie 
trugen 7 mässig gut bis schlecht entwickelte Kolben mit zusammen 502 Körnern. Diese waren alle, 
bis auf eines, glatt, die 50°/o, die schon der Anlage nach glatt waren, liessen sich von den 50°), die 
als Xenien glatt geworden sein mussten, in keiner Weise unterscheiden. Das eine runzelige Korn 
verdankt seine Ausbildung sicher einem angeflogenen Pollenkorn (der A. duleis oder einer der Pflanzen 
von Vers. 115 bis 121). Dagegen war die Kleberschicht nur bei etwa 50°/o der Körner mehr oder 
weniger blau, bei den andern 50°%o jedoch ganz weiss. Ganz blau waren nur relativ wenig Körner, 
die meisten ziemlich stark blau, homogen oder gefleckt. Das Ergebniss meiner Zählungen ist in 
Tabelle 53 zusammengestellt; die Abgrenzung der 4 Klassen der blauen Körner ist natürlich auch 
hier keine scharfe, doch wurde die Zahl der ganz blauen eher zu gross als zu klein genommen. 


Tabelle 53. 


| Be- 


- — - 
Nummer | | | | 


ee | Ib. |Ta,b.| II. |ITa.|IIIb.| IV. |Va. vb.Van.) TV. Da 
weiss | 42 | 70 | 112] 43 4 1 || 25 | 36 | 22| 58 || 247*) | 492% | 50%, 
mehr oder weniger | | | | 
blau 41 | 60 | 101 | 57 | 6 | — | 30|| 36 | 21 | 57 | 255*) | 50,8% | 50% 
und zwar: | | | | | 
; 3 | 6 12 4,8°/o 


etwas blau 0732 | 3 2 1 — || — | 53 
| 


mittel 10 | 1a |a|l al ı | —-|)6)35 | —-—| 3| 48 | 11% 
stark blau ı1ı|u| 35|9|23 | — |ıalı7z|ıs| 30 | 100 | 39,9% 
ganz bau | ı9 so|a| 1! a | — |ı0lıa| 5| 18) 91 | 362% | 


Bei den beiden letzten Versuchen stimmt das Ergebniss ganz mit dem überein, was nach den 
Mendel’schen Regeln zu erwarten war. 

Die eine Hälfte der 2 Sexualzellen besass die Anlage für runzeliges Endosperm, die andere die 
für glattes; in Folge der Bestäubung mit dem alba-Pollen, der nur die (dominirende) Anlage für 
glattes besitzt, gab es lauter glatte Körner, bei 50°/, als Xenien. 


*) Hier wurden vier weisse und vier blaue Körner, die zur Aussaat benutzt worden waren, hinzugezählt. 


ea 


Bei Versuch 122.besassen ferner alle 2 Keimzellen nur die Anlage für eine weisse Kleber- 
schicht, und da die 5 der R. alba auch nur diese besitzen, so mussten alle Körner weiss werden. Dagegen 
besass bei Vers. 125 die eine Hälfte der ? Keimzellen die Anlage für eine blaue Kleberschicht, die 
andere die für eine weisse; in Folge der Bestäubung mit dem alba-Pollen, der nur die Anlage für 
eine weisse besitzt, gab es 50°/0 rein weisse und 50°/o mehr oder weniger blaue Körner, und zwar, 
da das Blau nicht in demselben Grade über das Weiss dominirt, wie die „Glätte“ der Körner über 
ihre „Runzeligkeit“, in allen Abstufungen. 

Vergleicht man dies letzte Ergebniss mit dem von Versuch 121, wo die den Pollen liefernden 
Pflanzen die Anlage für eine blaue Kleberschicht auch nicht (mehr) enthielten, so muss auffallen, 
dass sich dort die Anlage für Blau in den 50°/o 2 Sexualzellen fast stets voll entfaltete, während sie das 
hier nur bei etwa '/, der Fälle thut und sonst von der Anlage für Weiss mehr oder weniger stark 
zurückgedrängt wird. 

Vers. 124. 7. AR. alba, bestäubt mit dem Pollen der aus weissen Körnern (von 
Vers. S0) gezogenen Bastarde. 

Von 2 rechtzeitig castrirten Pflanzen erhielt ich durch die oben angegebene Bestäubung nur 
je einen ziemlich mangelhaften Kolben mit völlig unveränderten Körnern, ganz wie es nach Vers. 118 
zu erwarten war. 


Vers. 125. 8. A. alba, bestäubt mit dem Pollen der aus blauen Körnern (von Ver- 
such 80) gezogenen Bastarde. 

Von mehreren rechtzeitig castrirten Pflanzen erhielt ich in der oben angegebenen Weise nur 
einen sehr kleinen und sehr mangelhaften Kolben, von dessen 17 Körnern 10 (also 58,8°/o) unver- 
ändert waren, während 7 (also 41,2°/o) mehr oder weniger blau geworden waren; kein einziges Korn 
war ganz blau. 

Zweite Generation. 
a. Nachkommenschaft von Vers. 118. 

Vers. 126. 9. Weisse, glatte Körner, Bestäubt mit dem eigenen Pollen. 

6 Pflanzen wurden bei einem Handelsgärtner gezogen und konnten sich selbst bestäuben. 
Im selben, grossen Garten stunden, möglichst weit entfernt, die 5 Pflanzen des folgenden Versuches, 
die das Ergebniss nicht störten (und auch erst in der folgenden Generation hätten stören können). 
Eine Pflanze blühte, blieb aber steril, die 5 andern gaben zusammen 7 Kolben, theils ganz voll- 
kommene, theils mangelhaft entwickelte. Bei 3 Pflanzen mit zusammen 4 Kolben waren alle Körner 
weiss und glatt (zusammen etwa 500), bei 2 mit zusammen 3 Kolben war die Mehrzahl der Körner 
weiss und glatt, eine Minderzahl aber weiss und runzelig (Blau trat gar nicht mehr auf). Das Er- 
gebniss meiner Zählungen an diesen 3 Kolben ist in Tabelle 54 zusammengestellt. 


Tabelle 54. 


Nummer | I | II. 
der Kolben. | E | a. | b. | a, b. 
mr a rn een 2 ein 
runzelig | 3 2,96°/o 21 | 2 23 13,4°/o 


glatt 98 | 97,04%, 


j 


140 | 9 | 149 | 86,6% 


Nach der Spaltungsregel war zu erwarten, dass ein Theil (!/;) der Pflanzen Kolben mit lauter 
weissen, glatten Körnern hervorbringen würde, ein anderer Theil (?/;) Kolben mit 75°/, weissen, 
glatten und 25°/, weissen, runzeligen Körnern. Die erste Klasse von Pflanzen stellte sich sicher ein, 
wenn auch in einer grösseren Zahl von Individuen, was gut vom Zufall abhängen kann; die zweite 
war gewiss auch vorhanden und durch die zwei zuletzt besprochenen Pflanzen (I, III) vertreten. Denn die 
zu geringe Zahl runzliger Körner darf uns nicht stören, es wurden ja alle Pflanzen durcheinander 
gezogen, und unter diesen Verhältnissen sind (wie die zahlreichen Versuche mit isolirt gezogenen 
Pflanzen lehren, z. B. 100-103) die meisten Körner durch Fremdbefruchtung entstanden. Für diese 
stand aber nur noch eine Pflanze derselben Klasse neben 3 der andern Klasse zur Verfügung, es 
ist ganz natürlich, dass der Procentsatz an vunzeligen Körnern durch Xenien stark herabge- 


drückt wurde. 


Vers. 127. 10, Weisse, runzelige Körner. Bestäubt mit dem eigenen Pollen. 


5 Pflanzen wurden bei emem Handelsgärtner gezogen und der gegenseitigen Bestäubung über- 
lassen. Im selben, grossen Garten standen die 6 Pflanzen von Versuch 126, die aber keinen schäd- 
lichen Einfluss hatten (die Wahrscheinlichkeit, dass er sofort entdeckt worden wäre, wäre für jedes 
einzelne Korn °/,o gewesen). Ausserdem musste irgendwo in der Nähe die R. vulgata gezogen worden 
sein, denn ein Korn war eine vxlgata-Xenie; wir vernachlässigen es im Folgenden. — 2 Pflanzen blühten, 
blieben aber steril, die 3 andern brachten je einen Kolben hervor, zwei vollkommen entwickelte und 
einen fast leeren. Alle Körner waren weiss und runzelig, ganz wie es die Spaltungsregel verlangte, 
da die Anlage für „runzelig“ ja recessiv ist. 


b. Nachkommenschaft von Versuch 119, 


Vers. 128. 11. Blaue, glatte Körner. Bestäubt mit dem eigenen Pollen. 


Der Versuch misslang. Von 5 Pflanzen, die bei einem Handelsgärtner auseinander gepflanzt 
wurden, und die reichlich blühten, erhielt ich nicht ein Korn. 


Vers. 129. 12. Weisse, glatte Körner. Bestäubt mit eigenem Pollen. 

Von 5 Pflanzen, die ich bei einem Handelsgärtner ziemlich weit auseinander pflanzen liess, und 
die sich selbst bestäuben sollten, fielen 4 der Maulwurfsgrille zum Opfer, die letzte brachte einen 
kurzen, schlecht besetzten Kolben. Von den 34 Körnern war eines glatt und gelb, es war zweifellos 
eine vulgata-Xenie, da in der Nähe diese Rasse gezogen wurde; die übrigen Körner waren alle weiss, 
die Mehrzahl, 28 (gleich 82,4°/o), glatt, die Minderzahl, 6 (gleich 17,6°/,), runzelig. Das Resultat 
war, wie es nach der Spaltungsregel erwartet werden konnte, das gleiche wie bei Versuch 126. 


Vers. 130. 13. Blaue, runzelige Körner. Bestäubt mit eigenem Pollen. 


Der Versuch misslang. Von mehreren ausgesäten Körnern erhielt ich nur zwei Pflanzen, die 
in einem Privatgarten untergebracht wurden. Eine davon kam gar nicht zum Blühen, die andere 
blühte rein 2. 


Vers. 131. 14. Weisse, runzelige Körner. Bestäubt mit eigenem Pollen. 


Auch dieser Versuch misslang. Von 3 in einem Privatgarten isolirten Pflanzen blühten zwar 
alle, blieben aber völlig steril. 


— 134 — 


ce. Nachkommenschaft von Versuch 120. 
Vers. 132. 15. Blaue, glatte Körner. Bestäubt mit der A. alba. 


Von 4 Pflanzen waren 3 rechtzeitig castrirt worden, die vierte wurde zunächst übersehen, so dass 
sie eine kurze Zeit lang stäubte. Da weder die sonst den Pollen liefernden Pflanzen der R. alba 
noch die Pflanzen von Versuch 133 und 135 etwas von blauen Xenien zeigten, kann das Versehen 
auch bei der Form, die uns hier beschäftigt, keinen sehr merklichen Fehler angerichtet haben. Eine 
Pflanze blieb steril, die übrigen 3 gaben zusammen 5 schlechte Kolben, an denen, alles in allem, 
961 glatte Körner sassen. Davon waren 110 weiss (also 41,1°/o), und 151 blau (also 58,9°/,), bei 
allen 3 Individuen war das Verhältniss annähernd das gleiche, bei einer waren recht viele Körner 
homogen und intensiv blau (bei der, die sich selbst etwas bestäuben konnte), bei den beiden andern 
umgekehrt diese Körner seltener als die Abstufungen. Ich gehe nicht näher auf die Zahlen ein, weil 
der Versuch in Folge des erwähnten Versehens doch nicht rein war. 


Vers. 133. 16. Weisse, glatte Körner. Bestäubt mit der A. alba. 


> 


3 Pflanzen wurden castrirt und in der angegebenen Weise bestäubt. Im selben Quartier 
stäubte kurze Zeit hindurch auch eine Pflanze von Versuch 132, richtete aber offenbar keinen wesent- 
lichen Schaden an. Ein Individuum blieb zwergig und steril, die zwei andern brachten zusammen 3 
mittelmässig bis schlecht entwickelte Kolben hervor, mit lauter weissen, glatten Körnern. 


Vers. 134. 1%. Blaue, runzelige Körner. Bestäubt mit der A. alba. 

Der Versuch misslange. Von mehreren ausgesäten Körnern erhielt ich nur eine Pflanze, die, 
ohne zum Blühen zu kommen, einging. 

Vers. 135. 18. Weisse, runzelige Körner. Bestäubt mit der A. alba. 


Von verschiedenen ausgesäten Körnern erhielt ich nur eine Pflanze, die rechtzeitig castrirt 
und in der angegebenen Weise bestäubt wurde, sie trug zwei ziemlich unvollkommene Kolben mit 
lauter weissen, glatten Körnern. 


Soweit die Versuche gelangen, stimmte ihr Ergebniss ganz mit dem überein, was nach den 
Regeln zu erwarten war, 


d. Nachkommenschaft von Versuch 123. 
Vers. 136, 19. Weisse (glatte) Körner. Bestäubt mit der A. alba. 


4 Pflanzen wurden rechtzeitig castrirt und in der angegebenen Weise bestäubt. Sie trugen 
zusammen 5 zum Theil ganz gut entwickelte Kolben mit lauter weissen, glatten Körnern. 


Vers. 137. 20. Blaue (glatte) Körner. Bestäubt mit der A. alba. 

4 Pflanzen, die rechtzeitig castrirt und in der angegebenen Weise bestäubt worden waren, 
gaben 5 Kolben, darunter nur einen ganz vollkommenen, mit lauter glatten Körnern, von denen nur 
eine geringe Zahl, etwa 30°%,, eine mehr oder weniger blaue Kleberschicht besassen; die meisten da- 
von waren schwach blau oder blau gefleckt, nur wenige rein und tief blau. Die Ergebnisse meiner 
Zählungen sind in der nebenstehenden Tabelle zusammengestellt; dass die Abgrenzung der einzelnen 
Klassen für das Auftreten des Blau gar nicht scharf ist, brauche ich kaum zu bemerken; da- 
gegen ist hervorzuheben, dass die Zahl der ganz blauen eher zu gross als zu klein genommen wurde. 


— 135 — 


Tabelle 55. 


— [ll 


Nummer | | 


der Pflanze nens: II. | Ill. IV. I—-IW. 
weiss 54 | 63,5°/0 | 98 | 73,1%, | 22 | 786% | 7 | 63,6°%/,| 181 | 70,2%, 
mehr oder weniger | | | 
blau | 31 | 36,5%, | 36 |26,9%| 6 | 21,4%, | 4 | 36,4%), | 77 | 29,80) 
und zwar: | | | | | 
etwas blau | 2 15 — 2 1921722,221, 
mittel | | 6 | 5 | Is | | 12 | 15,6% 
stark blau | 10 | | | 2 | 17 | 22,1%) 
ganz blau | 18 | 10 1 | = | 29 | 37,4%, 


Fig. 18, Taf. II. SE 


Auch das Ergebniss dieser Versuche stimmt mit dem, was nach der Spaltungsregel geschehen 
musste, ziemlich gut überein. Auffallen muss freilich, dass nicht mehr Körner blau geblieben sind, 
vergl. dazu Vers. 123, p. 132 u. 139. 


X. Abschnitt. 


Das Verhalten der einzelnen Merkmale einer Kategorie zu 
einander bei den Bastarden. 


I. Die Form der Körner. — I. Die Grösse der Körner. — III. Die Farbe der Fruchtschale. — IV. Die Farbe des 

Endosperms. — V. Die Farbe der Kleberschicht. — VI. Die chemische Beschaffenheit des Reservemateriales im Endo- 

sperm. — VI. Die physikalische Beschaffenheit des Endosperms. — VIII. Die Form der Kleberzellen. — IX. Das Ge- 

wichtsverhältniss zwischen Embryo und Endosperm. — Das absolute Gewicht des Embryo. Die Grösse der Pflanzen. 
Die Grösse der Kolben. — Angaben aus der Litteratur. — Uebersicht. 


Es sollen hier die einzelnen Kategorien m derselben Reihenfolge durchgesprochen werden, 
wie es in Abschnitt VII für die Xenien geschehen ist. Dabei soll so weit möglich auch geprüft werden, 
ob sich dasselbe Merkmal bei jeder Rasse, die es besitzt, gleich verhält. Zum Schluss wird noch 
das Verhalten einiger weiterer Kategorien kurz erwähnt werden. 


I. Die Form der Körner. 
l. Spitz + Rund. 
R. acuminata + R. alba (Vers. 116 und 117). Die Form der Fruchtschale ist intermediüär, 
aber variabel, selbst fast rund (und bleibt auch in der II. Generation intermediär). 


Die Form der Fruchtschale giebt also homodyname, homöogone Merkmalspaare ab. 
Die Form des Endosperms (und des Embryo) ist in der I. Generation die der Mutter, in 
der II. intermediär (ebenso in der III). Der Grund, warum sie nicht schon in der I. intermediär 


ist, wurde p. 95 angegeben. 


II. Die Grösse der Körner. 


1. Gross + Klein. 
R. alba + R. nana (Vers. 104—106): Die Grösse ist intermediär und bleibt auch in der II. Gene- 
ration intermediär. (Die geringe Grössenabnahme in der II. erklärt sich als Folge der Inzucht, p. 28.) 


2. Gross + Mittel. 
R. acuminata — R. alba (Vers. 116 und 117): Die Grösse ist nicht mit Sicherheit als 
intermediär zu bezeichnen. Dem Gewicht nach sind die Körner gross, doch ist dies sehr wahr- 
scheinlich nur eine Folge der Fremdbestäubung und sie wären in der II. Generation intermediär geworden. 


Die Capaeität der Fruchtschale giebt also homodyname, isogone Merkmalspaare ab. 
Die Grösse des Endosperms und des Embryo ist im der I. Generation die der Mutter, in der 
der II. intermediär, ebenso in der III. Der Grund, warum sie nicht schon in der I. intermediär ist, 


wurde p. 95 angegeben. 


III. Die Farbe der Fruchtschale. 
1. Roth + Blassgelb. 


R. alba + R. rubra (Vers. 78): Die Fruchtschale ist roth, genau wie bei R. rubra, oder 
etwas heller, 

R. eyanea + R. rubra (Vers. S3>—86): Die Fruchtschale ist bei einem Theil der Pflanzen 
roth, genau wie bei R. rubra, bei einem Theil gelblich, wie bei AR. cyanea; intermediäre Färbung oder 
Fleckung kommen nicht vor. 

R. rubra + R. vulgata (Vers. ST—95): Wie vorige Verbindung. Die II. Generation be- 
stand sowohl bei Aussaat von Körnern mit gelblicher, wie bei Aussaat von Körnern mit rother Frucht- 
schale aus Pflanzen mit rother und aus Pflanzen mit gelblicher Fruchtschale. 

R. duleis + R. rubra (Vers. 1097—111): Wie vorige Verbindung. Hier brachten die durch 
die Bestäubung mit der A. duleis gebildeten Körner mit gelblicher Fruchtschale als II. Generation 
nur Pflanzen mit gelblicher Fruchtschale. 

Das Verhalten der I. Generation ist in folgender Tabelle zusammengestellt. 


Tabelle 56. 


Nummer a NEE I | VII. An 

des Versuches. | 78. | 83. | 84. | 85. | se. | 87. | ss. | 89. | 107. | 
roth 3° [08 | ala 1 oo, 1 | 09 
IE ae er ee 0 nn 2 22 | 50% 


gelblich 


— 137 — 


Nach den Angaben Koernicke’s (885, p. 348) wäre die rothe Fruchtschale ein dominiren- 
des Merkmal. Damit wäre das Ergebniss meiner Versuche nur durch die Annahme vereinbar, dass 
die Kolben der R. rubra, die die Körner für die Pflanzen der Bastardirungsversuche geliefert haben, 
nicht durch Bestäubung mit der AR. rubra, sondern durch Bestäubung mit der R. alba entstanden 
seien, dass also der Bastard alba + rubra, der in der I. Generation, wegen des Dominirens der 
rothen Fruchtschale, nicht von reiner R. rubra zu unterscheiden gewesen wäre, für die Versuche be- 
nützt worden sei. (Die Afterbestäubung durch jede der andern Rassen hätte sich in der I. Gene- 
ration wenigstens bei einem der Versuche zeigen müssen). Es lägen dann Tripelbastarde vor und 
das beobachtete Verhalten des Roth wäre nicht das der I., sondern das der II. Generation gewesen. 


Das ist jedoch sehr wenig wahrscheinlich, da die R. rubra sonst immer eonstant war. 


Wären die Pflanzen von Versuch 87 und 88 isolirt und mit ihrem eigenen Pollen bestäubt 
worden, so hätte das Verhalten der II. Generation Aufschluss gegeben. So beweist es in diesem 
speciellen Punkt auch nichts. Ich lasse die Frage noch offen. Vielleicht ist das Merkmalspaar 
„dichodynam‘, wie eines der „faux hybrides“ Millardet’s (p. 9 u. 150, e). 


IV. Die Farbe des Endosperms. 


1. Weiss + Gelborange. 


R. rubra + R. vulgata (Vers. ST—95): Wir haben schon gesehen (p. 58), dass das Merk- 
malspaar noch homodynam ist, dass aber das Gelb fast dominirt und das Weiss fast recessiv ist. Die 
weiteren Versuche bestätigen das und zeigen auch, dass die Spaltungsregel gilt, dass das Paar schizo- 
gon ist, und dass die Hälfte der 2 und die Hälfte der 0" Keimzellen nur mehr eine Anlage — für 
Gelb oder für Weiss — besitzen. 

R. Philippi + R. rubra (Vers. 96): Der Versuch lehrt speciell, dass nur die Hälfte der 
Pollenkörner des Bastardes noch die Anlage für Gelb besitzt. 

R. eyanea + R. vulgata (Vers. 97—103): Lehrt dasselbe, wie die beiden vorhergehenden 
Bastarde. 

R. duleis + R. vulgata (Vers. 112): Ebenso. 

R. coeruleoduleis — R. vulgata (Vers. 113—115): Ebenso, 

R. alba — R. acuminata (Vers. 116—117): Ebenso. 


2. Weiss + Orange. 
R. alba + R. nana (Vers. 104—106): Wie Weiss — Gelborange. Doch gaben die weissen 
Körner der I. Generation (deren Endosperm natürlich der II. angehörte) keine Körner von reiner 
alba-Farbe, sondern gelblichere. 


Für die Farbe des Endosperms gilt also nur die Spaltungsregel, die Merkmalspaare sind 
schizogon, dagegen die Prävalenzregel nicht, sie sind homodynam, obwohl das Gelb viel stärker ist 
als das Weiss. Aus dem Bastard abgespalten, sind die Anlagen unter sich (und gegenüber der reinen 
Anlage für Weiss, Vers. 99) annähernd so stark wie vor ihrer Vereinigung. 


BibHotheca botanica. Heft 53, 18 


— 138 — 


V. Die Farbe der Kleberschicht. 


1. Weiss + Blau. 


R. alba + R. cyanea (Vers. 79—82): Das schwankende Stärkenverhältniss des Blau dem 
Weiss gegenüber haben wir schon besprochen (p. 53 u. f.); diese Versuche bestätigen das dort Gesagte 
und lehren, dass die Spaltungsregel gilt, dass also die Hälfte der 2 und die Hälfte der 7 Keim- 
zellen nur mehr eine Anlage, die für Blau oder die für Weiss, besitzen. 

R. cyanea + R. rubra (Vers. 83—86): Ebenso. 

(R. alba + R. cyanea) + R. duleis (Vers. 118—137): Ebenso. 


2. Gelborange + Blau. 
R. cyanea + R. vulgata (Vers. 97—103): Das schwankende Stärkenverhältniss zwischen 
Blau und Gelborange wurde schon besprochen (p. 59), diese Versuche bestätigen das dort Gesagte 
und lehren auch, dass die Spaltungsregel gilt. 
R. coeruleoduleis + R. vulgata (Vers. 113—115): Ebenso. 


Die Merkmalspaare von der Farbe der Kleberschicht sind also homodynam, wobei jedoch 
das Blau stärker ist als das Nichtblau, und schizogon. 

Im Einzelnen ist das Verhalten des Blau, dem Nichtblau gegenüber, so verschieden — bei 
den verschiedenen Bastarden, bei der zweiten Generation gegenüber der ersten desselben Bastardes, 
und bei den Rückkreuzungen zu den Stammarten —, dass man zunächst keine Regeln wahrnimmt. Eine 
sorgfältigere Ueberlegung lässt aber doch solche erkennen, wie im Folgenden gezeigt werden soll. 
Es ergiebt sich dabei, dass das Stärkenverhältniss im Anlagenpaar Blau + Nichtblau nicht nur je 
nach der Rasse (und dem Individuum) verschieden ist, sondern auch durch die Coöxistenz der Paar- 
linge im Bastard, oder bei ihrer Spaltung zur Zeit der Keimzellbildung, verändert wird. 

Wir betrachten zunächst die Bastarde zwischen den Rassen alba (und duleis) einerseits und 
cyanea andererseits. 

Das Verhalten der ersten Generation, nach der Vereinigung der „reinen“ Anlagen für die 
Merkmale, ist p. 53 u. f. beschrieben worden. Q Weiss + co’ Blau giebt Weiss oder, etwa in der Hälfte 
der Fälle, Weiss mit Blau in allen Abstufungen, selten rein Blau; 2 Blau -+ 0’ Weiss giebt meist 
rein Blau. Tritt nun beim Bastard bei der Bildung der Keimzellen die Spaltung der Anlagen ein, 
so dass die Hälfte nur mehr die Anlage für Blau, die Hälfte nur mehr die für Weiss besitzt, so 
würde, falls sich die abgespaltenen Anlagen genau so verhielten, wie die reinen vor der Vereinigung, 
zu erwarten sein, dass etwa 50°/, der Körner ganz blau, 13°/, mehr oder weniger blau, in allen Ab- 
stufungen, und 37°/, ganz weiss würden. Denn in 25° der Fälle kommt 9 Blau und 0’ Blau zu- 
sammen, das Resultat wäre Blau, ebenso bei jenen 25°/,, in denen ? Blau und 07 Weiss zusammen- 
kommen, zusammen 50°%,; von jenen 25°/o der Fälle, in denen 2 Weiss und 0’ Blau sich vereinigen, 
würde die Hälfte, etwa 12,5°/o, Körner geben, die mehr oder weniger blau aussähen, die Hälfte, 
12,5°/,, rein weisse, die mit den 25°/o, welche aus der Verbindung 2 Weiss + co’ Weiss hervor- 
gehen und ebenfalls rein weiss ausfielen, etwa 37,5°/, ausmachen würden. 

In Wirklichkeit sehen wir aber nur 25°/, der Körner weiss, 75°/, ganz blau werden und 


fast keine Uebergänge auftreten (Vers. 85, 84, 119). Daraus geht hervor, dass das Verhalten der 
Anlagen zu einander ein anderes ist nach der Spaltung, als vor ihr; die Anlage für Blau ist 
ungleich viel stärker geworden, als sie es vorher war, sie dominirt jetzt nahezu immer. 

Zu dem gleichen Ergebniss führt auch die Betrachtung der Versuche 120 und 121; auch 
die Versuche 118 und 132 lehren das, soweit sie missglückten. 


Wie das Stärkenverhältniss der abgespaltenen Anlagen zu einander ein anderes ist, so ist 
“auch das der abgespaltenen Anlagen zu den „reinen“ ein anderes, als man erwarten könnte. Direct 
geprüft wurde nur das des abgespaltenen Blau zum reinen Weiss; das des abgespaltenen Weiss zum 
reinen Blau soll erst noch untersucht werden. 2 Blau, abgespalten — co’ Weiss, rein giebt nicht 
fast lauter ganz blaue Körner, wie @ Blau, rein — 7 Weiss, rein, sondern alle Uebergänge (ähn- 
lich 2 Weiss, rein — 0’ Blau, rein), wie die Versuche 86, 123, 137 und der Versuch 132, soweit 
er gelang, lehren. 

Der umgekehrte Versuch (125: 2 Weiss, rein + 7 Blau, abgespalten) ist ungenügend aus- 
gefallen, doch darf man dafür den Versuch 99 heranziehen, aus dem, ganz entsprechend, hervorgeht, 
dass die Anlage für Blau nach der Spaltung wesentlich schwächer ist, gegenüber der remen für Weiss. 

Als Erläuterung zu dem bisher Ausgeführten mag Fig. 35 dienen; sie zeigt das Stärkever- 
hältniss des reinen und des abgespalte- 
nen Blau gegenüber dem reinen und dem 


abgespaltenen Weiss. Im Uebrigen ver- SE I 
[/ 70 20 30 40 30 Z 70 80 m 200 


gleiche man die Figurenerklärung. 

Eine Erwähnung für sich verlangt 
der Versuch 85. Hier kamen alle Ueber- 
sänge vor zwischen Weiss und Blau, ob- 
wohl die Anlagen für Weiss und Blau beide 
eben abgespalten worden waren. Die Bas- 


tarde wurden aber aus Körnern gezogen, 


die (fast) kein Blau zeigten, wo sich also die 


Anlage für Blau gegenüber der für Weiss DT NEE le CHI EI ENT 
viel schwächer erwiesen hatte, als in arc und c+a 
den andern Fällen (denen, von welchen die 9. 

[2 270 20 30 70 BJ 00 70 30 20 /00 


Bastarde von Vers. 54 herstammten); und Da a ar 
Fig. 355. Xenien und Bastardkolben der Abstammung alba 


es lässt sich annehmen, dass dies erblich (und duleie), 4 .cyanea. 

und deshalb die Anlage für Blau Graphische Darstellung der Procentzahlen, in denen die ganz blauen 

nach der Spaltung auch schwächer war, (schwarz), stark blauen (doppelt schraffirt), mittleren (einfach schraf- 

firt), etwas blauen (punktirt) und weissen (weiss gelassen) Körner 

: B ei vorhanden sind bei 1) O weiss + J' blau, beide rein (Vers. 7, 
Trotzdem war sie relativ stär- Tabelle 6, V), 2) O blau + 5 weiss, beide rein (Versuch 8, 

ker als zuvor, da das Blau sich in der Tabelle 7, I-III). 3) O blau, abgespalten+ «' weiss, rein (Ver- 

such 137, Tabelle 55, I-IV), 4) ebenso (Vers. 123, Tabelle 53, I-V) 

R : > „er 5) Q weiss + co’ blau, beide abgespalten und blau + 

hatte, in der zweiten jedoch stark auftrat A weiss Beidelapeespaltent(Mer. Idgfer) 

(75°/, der Körner waren mehr oder weniger 

blau, während nach dem Verhalten der ersten nur 25°/o blaue Körner zu erwarten gewesen wären). 
Vers. 82 lehrt ferner, dass die Rasse, zu der die Anlage gehört, von Einfluss ist; die 


als sonst. 


ersten Generation (fast) gar nicht gezeigt 


— 140 — 


reine Anlage für Weiss von der R. duleis ist der abgespaltenen für Blau (von der R. cyanca) 
gegenüber nicht stärker, als die abgespaltene von der AR. alba — statt stärker, wie es die reine 
der R. alba ist!). 


Die Bastarde zwischen den Rassen vulgata und ceyanca bieten ein merklich abweichendes 
Verhalten. Zunächst zeigt sich, wie wir schon sahen (p. 59), das Blau in der ersten Generation, 
bei der Vereinigung der beiden reinen Anlagen, dem Gelb gegenüber stärker, als dem Weiss; denn 
es zeigen viel mehr Körner mehr oder weniger von ihm. In der zweiten Generation entspricht das 
thatsächliche Ergebniss dem hienach zu erwartenden, intermediäre Körner sind zahlreich (Vers. 97); das 
gegenseitige Verhältniss in der Stärke der Anlagen von Gelb und Blau ist nach der Spaltung also 
annähernd dasselbe, wie vor ihr. Dagegen ist das Verhältniss zwischen Blau, abgespalten, und Gelb, 
rein, auch hier ein anderes, als man erwarten könnte, das abgespaltene Blau ist viel schwächer als 
das reine Blau, wie Versuch 98 zeigt; auch Versuch 99 darf hiefür herbeigezogen werden. 

Etwa annähernd gleich verhalten sich die Bastarde zwischen den Rassen coeruleoduleis und 
vulgata. In der ersten Generation (p. 70) entfaltet sich das Blau wie bei den Bastarden zwischen 
den Rassen cyanea und vulgata, das gegenseitige Verhältniss nach der Spaltung wurde nicht festge- 
stellt. Gegenüber dem reinen Weiss der A. dulcis war das abgespaltene Blau auch um so viel 
stärker (nach den Versuchen 113 und 114), wie es das abgespaltene, von der R. cyanca stammende 
Blau (nach dem Vers. 82) ist. 


Die Ergebnisse unserer Vergleichung sind folgende: 

1) Nach der Spaltung der Anlagen kann ihr gegenseitiges Stärkenverhältniss das gleiche 
sein (Vers. 97), oder verschieden sein (Versuche 83, 84, 119, 120, 121 ete.), je nach den Rassen, die 
die Anlagen stellten. 

2) Nach der Abspaltung einer Anlage ist ihre Stärke gegenüber der zweiten, reinen Anlage 
desselben Merkmalspaares geringer, als vorher (Versuche 86, 98, 99, 123, 124, 132, 137). 

3) Die individuellen Schwankungen und Differenzen in der Stärke der Anlagen sind erblich 
(Versuch 85). 

4) Dieselbe reine Anlage kann sich sehr verschieden verhalten, je nach der Rasse, der sie 
angehört (die Anlagen für Weiss bei den Rassen duleis und alba; Versuche 82, 113, 114 einerseits, 
86, 98, 123, 124, 132, 137 andererseits). 


VI. Die chemische Beschaffenheit des Reservemateriales. 


Stärke + Dextrin. 
R. duleis + R. rubra (Vers. 107—111): Wir haben schon gesehen, dass die Stärke domi- 


!) Vergl. auch Vers. 51, die eine Pflanze von Bastardnatur. Ebenso, und im Widerspruch zu dem weiter oben 
Gesagten, gaben einzelne Pflanzen, die der Verbindung R. cyanea — R x entsprachen, bei Vers. 8 (4 R. alba), 29 
(Ar R. gilva), 17 (+ R. rubra) und 27 (= R. vulgata) Kolben, deren Körner zu 50°/, blau, zu 50°/, nicht blau waren, 
ohne Uebergänge. Dieses Ergebniss, mit einem Bastard, dessen eines Elter unbekannt war, stösst das oben Ausge- 
führte nicht um. 


lee 


nirt und das Dextrin recessiv ist (p. 67, 86). Die weiteren Versuche bestätigen dies und zeigen, dass 
auch die Spaltungsregel gilt, dass die Hälfte der Keimzellen des Bastardes nur mehr die Anlage für 
Stärke, die Hälfte nur mehr die für Dextrin besitzt. Das Merkmalspaar ist also heterodynam und 
schizogon. 

R. dileis + R. vulgata (Vers. 112): Ebenso. 

RR. coeruleoduleis + R. vulgata (Vers. 115—115): Ebenso. 

(R. alba + R. cyanea) + R. duleis (118—137, p. p.): Ebenso. 


VII. Die physikalische Beschaffenheit des Endosperms. 
A. 
1. Typ. dentiformis + Typ. vulgaris. 


a5} 


Hierüber liegen directe Versuche nur für die erste Generation vor (Vers. 36, 63; 62). 
Danach bleibt das Verhältniss des mehligen zum hornigen Theil des Endosperms bei beiden mög- 
lichen Verbindungen im Wesentlichen unverändert. Hienach könnte man schliessen, dass Typ. 
leucodon und Typ. vulgaris gleich stark sind (p. 96, Typ. I). Das Verhalten der Pflanzen, die 
aus ausgesuchten, typisch aussehenden Körnern der A. leucodon hervorgingen und glatte Körner 
von intermediärem oder dem 7’yp. vulgaris sich näherndem Verhältniss lieferten (p. 42, Fig. 10, ©), 
beweist auch, dass der Bastard eigentlich ein intermediäres Verhältniss zeigt oder der Typ. vulgaris 
überwiegt. Damit würde stimmen, dass sich eher Belege dafür beibringen lassen, dass die Be- 
stäubung mit dem vxlgata-Pollen das leucodon-Korn beeinflusst, als umgekehrt dafür, dass der leuco- 
don-Pollen das vu/gata-Korn verändert. Es wird also die Prävalenzregel nicht gelten. Und eben- 
sowenig die Spaltungregel!). 

Der Unterschied im Verhalten der ersten und der zweiten Generation soll an anderer Stelle 
besprochen werden. 


2. Typ. indurata + Typ. vulgaris. 

Auch hier liegen für das Verhalten des reinen Typus nur Beobachtungen über die erste 
Generation vor (Vers. 41; 46, 47; 68, 69; Fig. 15; 18, 19; 26, 27), nach denen der Bastard inter- 
mediäre Beschaffenheit besitzt, die Prävalenzregel also nicht gilt. Das der zweiten Generation ist 
nur von folgender Verbindung bekannt: 

R. alba + R.nana (Vers. 104, Fig. 31): Das Verhältniss des mehligen zum hornigen Theil 


des Endosperms ist annähernd wie beim Typ. vulgaris. In der ersten Generation — wo die Körner 
noch die Grösse der nana-Körner besassen — war es intermediär oder stund dem der R. nana näher. 
B. 


3. Typ. vulgaris —- Typ. saccharata. 


R. duleis + R. rubra (Vers. 107—111): Wir sahen früher schon (p. 68, Fig. 20), dass 
das Verhältniss des 7yp. vulgaris dominirt und das des Typ. saccharata recessiv ist. Die weiteren 


!) Damit würden auch die meisten Angaben in der Litteratur, z. B. die Kellerman’s und Swingle’s (890), 
stimmen. 


= Do 


Versuche zeigen, dass auch die Spaltungsregel gilt, dass die Hälfte der Sexualzellen des Bastardes 
nur mehr die Anlage für das eine, die Hälfte die für das andere Verhältniss besitzt, und dass auch 
die Prävalenzregel fernerhin Stich hält. Doch kann es keinem Zweifel unterliegen, dass wir es hier 
nicht mit eigentlich selbständigen Anlagen, sondern mit denen für die chemische Beschaffen- 
heit des Reservemateriales (Kateg. VI) zu thun haben (p. 39). 

R. duleis + R. vulgata (Vers. 112): Ebenso. 

R. coeruwleoduleis + R. vulgata (Vers. 115—115): Ebenso. 

(R. alba + R. cyanea) + R. dulcis (Vers. 118—137, p. p.): Ebenso. 


VIII. Die Form der Kleberzellen. 
Kurz + Lang. 


R. coeruleoduleis + R. vulgata (Vers. 115): Wir haben bereits gesehen, dass sich bei beiden 
möglichen Verbindungen in der ersten Generation nur der rein mütterliche Charakter zeigt (p. 70 
u. f.). Daraus kann man schliessen, dass das Merkmalspaar homodynam sei (p. 96, Typ. III). Der 
Versuch zeigt, dass dies wirklich der Fall, und dass es ausserdem schizogon ist. Der Unterschied 
im Verhalten der ersten und zweiten (Generation soll an anderer Stelle besprochen werden. 


IX. Das Gewichtsverhältniss zwischen Embryo und Endosperm. 
Relativ schwerer Embryo —- Relativ leichter Embryo. 
A 


R. alba — R. nana (Vers. 104): Wir haben bereits gesehen, dass das relative Gewicht 
des Embryo zwischen dem der Stammrassen steht (p. 65 u. f.), dass also die Prävalenzregel nicht gilt. 
Dieser Versuch zeigt, dass auch die Spaltungsregel nicht gilt, dass das Gewichtsverhältniss zwischen 
Embryo und Endosperm in der II. Generation dasselbe bleibt, wie es in der I. war, 


B. 


R. alba (und eyanea) — R. duleis (Vers. 120): Das relative Gewicht des Embryo ist gleich 
dem bei dem einen Elter (bei der R. alba und cyanea), wie wir bereits sahen (p. 91). Danach ist 
das Merkmalspaar heterodynam. Der angeführte Versuch bestätigt das und beweist, dass es auch 
schizogon ist. Es kann jedoch nicht bezweifelt werden, dass wir es hier nicht mit selbständigen 
Anlagen zu thun haben, sondern mit denen für die chemische Beschaffenheit des Reserve- 
materials (Kateg. VI). 


Absolutes Gewicht des Embryo. 


R. alba + R. nana (Vers. 104): Wir sahen schon, dass in der ersten Generation das Ge- 
wicht ganz annähernd gleich dem der mütterlichen Rasse ist. In der zweiten Generation ist es inter- 
mediär, wie obiger Versuch zeigt, und wäre sich in der dritten sicher annähernd gleich geblieben. 
Dass in der ersten Generation der rein mütterliche Charakter auftritt, erklärt sich daraus, dass die 


— 143 — 


Grösse des Embryo von der Capacität der Fruchtschale abhängt (p. 90). Das Merkmalspaar ist 
unselbständig, homodynam und homöogon, wie Kategorie II. 


Grösse der ganzen Pflanze. 
R. alba + R.nana (Vers. 104—106): In der ersten Generation ist der Bastard intermediär, 
steht aber der AR. nana näher; in der zweiten bleibt er sich völlig gleich. Es gilt also weder die 
Prävalenz- noch die Spaltungsregel. 


Grösse der Kolben. 
R. alba + R. nana (Vers. 104—106): Die Kolben des Bastardes sind in der ersten Generation 
intermediär, aber denen der R. nana ähnlicher, sie bleiben sich in der zweiten Generation völlig gleich. 
Es gilt also weder die Prävalenz- noch die Spaltungsregel. 


Aus der Litteratur wäre etwa noch zu erwähnen: 

Zahl der Reihen am Kolben: Beim Bastard intermediär (Mc Cluer, 1892, p. 86: Lea- 
ming (Xanthodon) 18—24, Mammoth (duleis) 12—16, Leaming + Mammoth 14—1S. Lea- 
ming 18—24, 8-rowed sweet (duleis) 8, Leaming + 8-rowed sweet 10—14 etc.). 

Zahl der Kolben am Halm: Beim Bastard intermediär (Mc Cluer, 1892, p. 56: Black 
Mexican (coeruleoduleis) 1, zuweilen 2, Popcorn (Xanthornis?) 2, häufig auch 3, Black Mexican 
—+ Popcorn 2, selten 3). 

Krautige oder häutige Beschaffenheit der Spelzen: Beim Bastard dominirt die — der 
allgemeinen Annahme nach phylogenetisch jüngere — häutige Beschaffenheit der Spelzen (De Vries, 
900, b, p. 55; vergl. auch Koernicke, 872, p. 64). 


Schliesslich gebe ich noch folgende Uebersicht. 


Tabelle 57. 


| Verhalten der Merkmalspaare 


Merkmalskategorien. | bei der 
'vegetativ. Entwicklung | Keimzellbildung 
I. Gestalt der Körner homodynam homöogon 


(Form der Fruchtschale) 


II. Grösse der Körner homodynam homöogon 


(Capaeität der Fruchtschale) 


III. Farbe der Fruchtschale ? heterodynam schizogon 


IV. Farbe des Endosperms | homodynam schizogon 


V. Farbe der Kleberschicht | homodynam schizogon 


— 4A 


Verhalten der Merkmalspaare 
Merkmalskategorien. bei der 
vegetativ. Entwicklung, _Keimzellbildung 


VI. Chemische Beschaffen- | 
heit des Reservemateriales heterodynam | schizogon 


VI. Physikalische Beschaffen- 
heitdesReservemateriales(A) homodynam ? 


VIIL Form der Kleberzellen homodynam | schizogon 


IX. Gewichtsverhältniss von 


Embryo und Endosperm (A) homodynam | homöogon 


XI. Abschnitt. 


Die Ergebnisse der Bastardirungsversuche. 


I. Das Verhalten der Merkmale einer Kategorie bei der Entfaltung. — II. Das Verhalten der Merkmale bei der Bildung 
der Keimzellen. — III. Weitere Sätze. — Zusatz zu Satz 11 (Zeitpunkt der Spaltung bei schizogonen Anlagenpaaren). 


I. Das Verhalten der Merkmale einer Kategorie bei der Entfaltung. 


1) Die Merkmale verhalten sich in den verschiedenen Kategorien verschieden gegeneinander; 
sie bilden zum Theil heterodyname, zum Theil homodyname Paare. 


2) Heterodyname Paare bilden die Merkmale von der chemischen Beschaffenheit des Endo- 
sperms (Kateg. VI), vielleicht auch die von der Farbe der Fruchtschale (Kateg. III) und zum Theil 
jene von der physikalischen Beschaffenheit des Endosperms (Kateg. VII). Hier gilt die Prävalenzregel. 


3) Das Verhalten der viel zahlreicheren, homodyname Paare bildenden Merkmalskategorien 
ist sehr verschieden. Am auffälligsten unterscheiden sie sich darin, ob die einzelnen Anlagen für 
die Merkmale wesentliche (individuelle) Schwankungen in der Entfaltungsstärke zeigen oder nicht. Bei 
dem einen Extrem ist das Bastardprodukt stets annähernd das gleiche, bei dem anderen fällt es so 
verschieden aus, dass in einzelnen Fällen das eine Merkmal über das andere vollständig „domi- 
niren“ kannt). Diese Extreme sind durch alle Uebergänge verbunden. 


Annähernd einförmig ist das Bastardirungsproduct bei folgenden Kategorien: Grösse der 
Körner (Kateg. ID), der Kolben und der Pflanzen. 


!) Von dem richtigen Dominiren bei einem heterodynamen Paar unterscheidet sich dieses 1) dadurch, dass 


es nicht in jedem Fall eintritt, 2) dadurch, dass es bald bei dem einen, bald bei dem andern Merkmal desselben Paares 
eintritt. 


Weniger einförmig ist es bei den Kategorien: Gestalt der Körner (Kateg. I), Farbe des 
Endosperms (ohne die Kleberschicht, Kateg. IV). ? 

Sehr variabel ist es in der Kategorie: Farbe der Kleberschicht (Kateg. V). 

Hier gilt die Prävalenzregel also nicht. 


II. Das Verhalten der Merkmale bei der Bildung der Keimzellen. 


4) Die Merkmale der verschiedenen Kategorien bilden zum Theil homöogone, zum Theil 
schizogone Paare. 

Homöogon sind die Paare in folgenden Kategorien: Grösse der Körner (Kateg. II), Gestalt 
der Körner (Kateg. I), Grösse der Pflanzen ete. Hier gilt die Spaltungsregel nicht. 

Schizogon sind die Paare in folgenden Kategorien: Farbe des Endosperms (Kateg. IV) und 
der Kleberschicht (Kateg. V), wohl auch der Fruchtschale (Kateg. III), chemische Beschaffenheit des 
Endosperms (Kateg. VI), sehr wahrscheinlich auch die Form der Kleberzellen (Kateg. VII). Hier 
gilt die Spaltungsregel. 


III. Weitere Sätze, 


5) Aus I und II folgt, dass es bei den Maisrassen 3 Typen von (selbständigen) Merkmals- 

kategorien giebt, die Merkmale sind 
1) heterodynam und schizogon (Pisum-Typus), 
2) homodynam und schizogon (Zea-Typus), 
3) homodynam und homöogon (Hieracium-Typus). 

Beispiele: Für den Pisum-Typus: Die chemische Beschaffenheit des Endosperms. 

für den Zea-Typus: Die Farbe des Endosperms und der Kleberschicht, 
für den Hieracium-Typus: Die Grösse der Körner. 

Eine vollständige Uebersicht auf p. 143. 

6) Die Kategorien, aus denen Merkmale als Xenien auftreten, sind, soweit sie genauer unter- 
sucht wurden, sämmtlich schizogon. Es entstehen also auch bei Selbstbestäubung eines aus 
Xenienkörnern gezogenen Bastardes als zweite Generation wieder Xenien, und zwar günstigsten Falls 
bei 50° der Körner. 

7) Dieselbe Rasse kann Merkmale von allen drei Typen besitzen, 

S) Die selbständigen Merkmalskategorien sind meist frei; conjugirt ist gewöhnlich die 
Farbe der Fruchtschale mit der der Spelzen. (Vergl. auch p, 148, Anm. 1.) 

9) Bei Kategorien mit schizogonen Merkmaley kann nach der „Spaltung“ während der Bil- 
dung der Keimzellen des Bastardes die Anlage für das Merkmal a noch dieselbe Entfaltungsstärke 
gegenüber der ebenfalls abgespaltenen Anlage für das Merkmal A besitzen, als vor ihr (bei der Bas- 
tardirung), oder eine andere. Aus einem homodynamen Paar kann so ein fast typisch hetero- 
dynames werden (Farbe der Kleberschicht). Ebenso kann die Entfaltungsstärke der abgespaltenen 
Anlage gegenüber der reinen nach der Spaltung eine andere geworden sein (p. 138 u. f.). 

10) Xenienkörner geben stets Bastarde, und zwar Bastarde zwischen der Rasse, die den Frucht- 
knoten geliefert hat, und der, von der sich ein Merkmal an der Frucht zeigt. 

11) Dies gilt auch für die Bastarde selbst (vergl. Satz 6) und erlaubt für die schizogonen 
Merkmalspaare den Schluss, dass die Spaltung der Anlagen eines Paares so geschieht, dass 


a. die beiden Polkerne und die Eizelle, 
Bibliotheca botanica, Heft 53, 19 


— 146 — 


b. die zwei generativen Kerne im Pollenschlauch 
fiur mehr dieselbe, eine Anlage mitbekommen. 

Denn es lässt sich bei Merkmalspaaren, die Xenien bilden und zugleich homodynam sind, 
aus der Beschaffenheit des Endosperms vorhersagen, in welche von den drei Individuenklassen 
(p. 5) der Embryo gehört (ob zuA— A, oder zuA + aunda —+ A, oder zua-+ a; p. 109, 
Vers. 90, 94, 95). Ist das Merkmalspaar heterodynam, so ist das Vorhersagen nur für die erste 
INlasse einerseits, die zweite und dritte Klasse andererseits möglich (für « —+ a einerseits, A + A. 
A a, a—- A andererseits). Homodyname Paare verhalten sich, wie wir sahen, in der zweiten Gene- 
neration oft fast wie heterodyname. 

12) Ein deutlicher Einfluss des Geschlechtes zeigt sich nur bei jenen Merkmalskategorien, 
die sich auf das Endosperm beziehen. 


Zu Satz 11. Dies Verhalten ermöglicht uns, annähernd den Zeitpunkt zu bestimmen, in 
dem die „Spaltung“ der Anlagen eintritt. Als frühesten Termin erhalten wir die Entstehung der 
ganzen Anthere und des ganzen Fruchtknotens, als spätesten die Theilung, bei der die generative 
und die vegetative Zelle des Pollenkornes entstehen, und die Theilung, aus der die Embryosackmutter- 
zelle und ihre abortirende Schwesterzelle hervorgehen. Es liegt nun nahe, anzunehmen, diese „qua- 
litative“ Reduction geschehe gleichzeitig mit der „quantitativen“ Reduction, derjenigen der Chromo- 
somenzahl, und so habe ich mir es zunächst auch vorgestellt. Als ich dann aber beobachtet hatte, 
dass die Pollenzellen des Bastardes zwischen der rothblühenden und der weissblühenden Rasse des 
Epilobium angustifolium') sämmtlich graugrün waren, wie die der rothblühenden Rasse, und nicht 
zur Hälfte gelblich, wie die der weissblühenden, sah ich mich genöthigt, meine Ansicht für die männ- 
lichen Sexualzellen zu modifieiren und anzunehmen, dass der letzte mögliche Zeitpunkt der Spal- 
tung (die Theilung in die generative und die vegetative Zelle) der thatsächliche sei (900, d). 

Diese Annahme hat den Beifall Strasburger’s (900, b, p. 770) nicht gefunden, der meint, 
“ „die Merkmale der neuen Kerne sollen sich erst in der nächsten Generation äussern, somit auch 
nicht in dem Aussehen und der Farbe der Pollenhäute der Mutterpflanze, die zudem noch bei ihrer 
Entstehung unter dem Einfluss des die Kerne der Tapetenzellen enthaltenden umgebenden Cytoplasma 
stehen.“ Darüber, wann sich der Einfluss des veränderten Kernes zeigen soll, wissen wir doch nichts; 
es ist aber wahrscheinlicher, dass er sich gleich zeigt, und kein Grund einzusehen, warum er es 
erst in der nächsten Generation thun müsste. Beide Zpilobium-Rassen haben eine blassgelbe Exine, 
die rothblühende aber ausserdem noch eine grünlichblaue Intine (Hugo Fischer’s Angabe [Pollen- 
körner, p. 11], dass der Farbstoff in der Exine sitze, trifft nicht zu), während die weissblühende 
eine farblose besitzt. Diese Intine entsteht aber nicht unter dem Einfluss der Tapetenzellkerne, und 
die Färbung selbst tritt sehr spät auf, etwa bei einer Länge der Blütenknospen von S mm, während 
in solchen von 4 mm die Pollenkörner schon isolirt sein können. Damit dürften Strasburger’s 
Einwände erledigt sein?). 


!) Dass die Spaltungs- und Prävalenzregel für ihn gelten, zeigte sowohl die durch Selbstbestäubung erzielte 
Nachkommenschaft, als die durch Bestäubung mit der weissen Stammrasse erhaltene. 

2) Es ist mir nicht ganz verständlich, warum Strasburger noch hinzusetzt: „In den Samenanlagen bei den 
Erbsenhybriden äussert sich doch auch der Einfluss der getrennten Merkmale erst an dem Keim, der der neuen Gene- 
ration angehört“. Die Eizellen sehen wohl bei allen Erbsenrassen gleich aus, so dass sich die Folgen der Spaltung 
nicht zeigen können, 


— 1411 — 


Im Uebrigen halte ich selbst die Frage für durchaus nicht definitiv gelöst und habe auch 
bereits eine Reihe weiterer Versuche im Gang, durch die der Zeitpunkt der Trennung durch das 
Experiment, in anderer Weise, entschieden werden soll, die aber freilich nicht von heute auf morgen 
fertig sein können. Man kann mit Rücksicht auf die schon eitirten Beobachtungen von Driesch 
über das Auftreten rein mütterlicher Charaktere bei Bastardlarven von Seeigeln (898) annehmen, dass 
der Einfluss des neuen Kernes mit nur einer Anlage zunächst nicht im Stande sei, die Entfaltung 
des anderen Merkmales zu verhindern, die noch von dessen Anlage im alten Kerne vorbereitet wurde. 
Ausgeschlossen ist es ja auch nicht, dass bei verschiedenen Sippen, oder verschiedenen Individuen 
derselben Sippe, der Zeitpunkt ein verschiedener ist. Eine Angabe Focke’s, dass bei Melandrium 
album + rubrum der Pollen aus Körnern bestehe, die theils denen der einen, theils denen der 
andern Stammart glichen (868), kann ich aber nach meinen Beobachtungen nicht bestätigen; nach der 
Sculptur der Exine und der durchschnittlichen Grösse der Körner hält der Bastard die Mitte‘). Da- 
gegen habe ich selbst einen Fall beobachtet, wo etwas derartiges vorlag; doch war die Herkunft der 
Pflanze mit den zweierlei Pollenkörnern nicht ganz sicher, ich werde deshalb erst darauf eingehen, 
wenn sie experimentell geprüft ist, 


XI. Abschnitt. 


Die allgemeinen Ergebnisse. 


1. 


Wir ordnen die Merkmale in Kategorien. Eine Kategorie wird gebildet von allen den 
selbständigen Merkmalen, die sich bei den in eine höhere systematische Einheit zusammengehörenden 
Sippen auf denselben Punkt (die Farbe der Fruchtschale, des Endosperms etc.) beziehen. Sind die 
selbständigen Merkmale derselben Kategorie verschieden, so sind sie es nur mehr quantitativ 
(graduell), nicht qualitativ (p. 1—3). Scheinbar einfache Merkmale müssen zerlegt werden. Ein 
Merkmal der Rasse I kann nur scheinbar identisch mit einem Merkmal der Rasse II sein ?). 


Nach dem gegenseitigen Verhalten der Merkmale verschiedener Kategorien (bei der- 
selben Sippe) unterscheiden wir (p. 2): 
Unselbständige (mit derselben Anlage), 


Halbselbständige (hemiidentische, mit einer gemeinsamen Anlage neben den besonderen) und 


!) Genaueres hierüber später, mit den Ergebnissen der oben erwähnten Versuche. 


2) So hat die R. duleis und die R. leucoceras ein Endosperm, das fast gar nicht mehlig ist; das beruht aber 
bei der einen auf anderen Ursachen als bei der andern, wie die genauere Untersuchung lehrt und das Verhalten der 
Bastarde bestätigt (vergl. p. 39 und 89). 


“ 


— 18 — 


Selbständige (mit lauter eigenen Anlagen). 
jugirt sein (p. 145)!). 
Je nachdem sich die zwei Sippen, die einen Bastard bilden, in einer Kategorie oder in zwei, 
drei und mehr Kategorien unterscheiden, haben wir beim Bastard ein Merkmalspaar oder zwei, 
drei und mehr Paare zu studiren, 


Die selbständigen können frei oder con- 


I. 


Nach dem gegenseitigen Verhalten der Merkmale aus derselben Kategorie (von ver- 
schiedenen Sippen) unterscheiden wir: 

1) homodyname und heterodyname Merkmalspaare, je nachdem sich beide Anlagen 
nebeneinander entfalten, gleich stark oder ungleich (in extremen Fällen nur mehr die eine oder die 
andere), oder immer nur eine, die dominirende, während die andere, die recessive, latent bleibt (p. 3). 

Beiderlei Paare sind nicht prineipiell verschieden, homodyname können unter den Händen 
des Experimentators fast rein heterodynam werden (p. 135 u. f.); beide können bei den selben zwei 
Sippen vorkommen. 

2) Homöogone und schizogone Merkmalspaare, je nachdem die zwei Anlagen bei der 
Keimzellbildung zusammen bleiben oder sich spalten, so, dass die Hälfte der Keimzellen nur mehr 
die Anlage für die eine, die Hälfte nur mehr die für die andere Anlage besitzt (p. 4). 

Ueber den Modus der Spaltung vergl; p. 10, über den Zeitpunkt p. 146. Die Spaltung ist 
wohl immer da und wird nur an ihren Folgen kenntlich bei den Bastarden (p. 12). 

Dieselben Sippen können sich durch homöogone und schizogone Merkmalspaare unterscheiden. 

Das Verhalten bei der Entfaltung ist von dem bei der Keimzellbildung völlig 
unabhängig. Hierauf lege ich besonderes Gewicht. Das Auftreten eines intermediären, zwischen 
den Merkmalen A und « der Stammarten stehenden Merkmales H beim Bastard beweist also noch 
nicht die Bildung einer neuen, einheitlichen, intermediären Anlage; A und « bleiben neben einander 
bestehen. Denselben Schluss kann man in anderen Fällen aus der Thatsache ableiten, dass das 
Stärkenverhältniss der Anlagen während der Ontogenese des Bastardes durch äussere Einflüsse modi- 
fieirt werden kann (p. 151). Dass jedoch nicht die ganze Erbmasse des Vaters neben der der Mutter 
während der Ontogenie getrennt existiren kann, sahen wir bereits (p. 11). 

Man kann also vier Typen von Merkmalspaaren unterscheiden: 

Das Merkmalspaar ist bei der 


vegetativen Entwicklung Keimzellbildung Typus 
1, heterodynam schizogon Pisum, 
2» heterodynam homöogon —)) 
3: homodynam schizogon Zea, 
4. homodynam homöogon Hieracium. 


1) Vergleicht man das Ergebniss der Versuche 128—131 und 132—135, so muss auffallen, dass die Aussaat 


der blauen Körner ein viel schlechteres lieferte, als die Aussaat der weissen. 
zur Sterilität neigte, liegt wohl auch hier ein Fall conjugirter Merkmale vor. 
Angaben in der Litteratur, die dazu passen, bedürfen noch 


?) Hiefür ist mir kein sicheres Beispiel bekannt. 
der Bestätigung. 


Da die verwendete R. cyanea stark 


— 149 -—- 


Das Verhalten dieser Merkmalstypen ist p. 5—10 beschrieben, wie es sich aus den Annahmen 
ergiebt; beim Mais finden wir drei davon verwirklicht. 
den Pisum-Typus: a) bei Kategorie IV: Chemisches Verhalten des Endosperms, und nahezu 
b) bei Kategorie IV und V: Farbe des Endosperms und der Kleberschicht, in der zweiten 
(Generation und den folgenden (nach der Spaltung der Anlagen). Ferner vollständig 
c) bei der Beschaffenheit, und wohl auch 
d) der Farbe der Spelzen, etc. 


den Zea-Typus: a) bei Kategorie III: Farbe der Fruchtschale, 
b) bei Kategorie V und IV: Farbe der Kleberschicht und des Endosperms in der ersten 
Generation, 
c) bei Kategorie VIII: Gestalt der Kleberzellen. 
Den Hieracium-Typus: a) bei Kategorie I: Form des Kornes (der Fruchtschale), 
b) bei Kategorie II: Grösse des Kornes (Hohlmass der Fruchtschale), 
c) bei Kategorie IX: Gewichtsverhältniss von Embryo und Endosperm. Ferner 
d) bei der Grösse der Pflanze und 
e) des Kolbens. Ferner wohl 
f) bei der Zahl der Reihen am Kolben, etc. 


III. 


Das gegenseitige Verhältniss der Merkmale desselben homodynamen Paares, die Entfaltungs- 
stärke der Anlagen beim Bastard, kann grossen Schwankungen unterworfen sein. Einfluss hat darauf, 
wenn wir vom Geschlecht (p. 151) absehen, das nur bei den Endosperm-Bastarden von grösserer 
Bedeutung ist: 

1) Bei homöogonen und schizogonen Paaren: 

a) Die Individualität der Keimzellen. Die Fruchtknoten der selben Pflanzeder Rasse I 
können mit den Pollenkörnern einer Pflanze der Rasse II z. B. ganz weisse, ganz blaue oder 
intermediär gefärbte Körner geben (Vers. 7). 

b) Die Individualität der einzelnen Pflanzen. Die durchschnittliche Färbung 
der ganzen Kolben kann (z. B. bei Vers. 8, 17 oder 71) sehr merklich verschieden ausfallen. 

a und b sind natürlich im Grund identisch, b zeigt aber, dass die Nachkommenschaft 
zweier Keimzellen I, II mit der Entfaltungsstärke x, y nicht immer Keimzellen hervorbringt, die alle 
möglichen Stärkeverhältnisse (w, v... z) aufweisen'). 

ec) Die Zugehörigkeit zu einer bestimmten Rasse. 


2) Bei schizogonen Paaren: 


d) Der Zustand der Anlage, ob rein — d.h. in der Keimzelle einer rein gezüchteten 
Rasse steckend —, oder abgespalten — d. h. in der Keimzelle eines Bastardes steckend. Die ab- 


gespaltene Anlage für das Merkmal a kann der abgespaltenen für das Merkmal A gegenüber 
stärker oder schwächer sein, als es die reine der reinen gegenüber war; die abgespaltene für a 
ist der reinen für A gegenüber immer schwächer als es die reine war (p. 38, Fig. 35.) 

!) Es liegen Beobachtungen vor (Vers. 85), dass Xenienkörner, bei denen die Anlage für das Merkmal « des 


Vaters besonders schwach entfaltet ist, eine Nachkommenschaft geben, bei der sich des Merkmal a im Durchschnitt auch 
schwächer zeigt, als gewöhnlich. 


— 150 — 


Zusätze. 
Zusatz zu a). Sind die beiden Anlagen eines Merkmalspaares (A, a) unter allen Umständen 
gleich stark, so ist der Bastard (oe eo...) einförmig und zeigt eine Mittelstellung: 


die ET «) 
A a 


Sind sie ungleich stark, ist aber stets dieselbe Anlage (A) stärker, und dazu stets um gleich 
viel, so verschiebt sich die Stellung des einförmigen Bastardes nach der einen Elternsippe zu: 


WR. Messen IR PO EB Ir: ß) 
A a 


N Un Eee LTE y) 


Sind die beiden Anlagen ungleich stark, aber bald die eine, bald die andere stärker, ist 
das Paar „poikilodynam‘“, so ist der Bastard vielförmig: 


DEE SO oe EL ON re ö) 


A a 
Als Grenzfall kann man das Verhalten eines „dichodynamen“ Anlagenpaares der (echten) 
„faux hybrides“ Millardet’s ansehen: 


Sa EN ra ae We €) 
A a 


Sein Verhalten unterscheidet sich z. B. von dem des Anlagenpaares ® weisse Kleberschicht 
—+ 7 blaue Kleberschicht beim Endospermbastard in der I. Generation (Xenien, etwa @ R. alba + 
 cyanea, Vers. 7): 


BEN ee! Lei te, Keigeliol let lo/.lei reine ern Ener } öl) 
A a b c d a 


nur dadurch, dass die Mittelstufen (a, 6, c, d) wegfallen. So hat schon Millardet (894) das Ver- 
halten der „faux hybrides“ aufgefasst (p. 21 d. S. A.). 


Zusatz zu e. Das verschiedene Verhalten desselben Merkmales bei zwei Rassen könnte be- 
ruhen darauf, dass 


1) die Merkmale nur scheinbar identisch sind, in Wirklichkeit aber verschieden, also auch 
ihre Anlagen verschieden, — oder darauf, dass 

2) die Merkmale aus den anderen Kategorien einen correlativen Einfluss irgend welcher 
Art haben. 

Für 1 spricht das Vorhandensein individueller Schwankungen in der Entfaltungskraft einer 
Anlage bei derselben Rasse (wie wir oben sahen), und zwar, ausser solchen bei den einzelnen Keim- 
zellen, auch solche im Durchschnitt aller Keimzellen desselben Individuums, einem andern gegenüber. 
Dagegen scheint die Thatsache zu sprechen, dass auch die Anlage für Weiss, also für das Aus- 


— 151 — 


bleiben aller Farbstoffbildung, der Anlage für Blau oder Gelb einer bestimmten Rasse gegenüber 
verschieden stark ist, je nach der Rasse (p. 85); es ist jedoch nicht zu vergessen, dass es sich hier 
nicht um die Anlagen für den Farbstoff handelt, sondern um die für das Plasma, das erst den 
Farbstoff bilden soll oder nicht bilden soll, und die Disposition, keinen zu bilden, recht gut ver- 
schieden stark sein kann. Eine definitive Entscheidung lässt sich eimstweilen kaum geben. 


Zusatz zu d. Dieses verschiedene Verhalten vor und nach der Spaltung, also in der ersten 
und in der zweiten Generation des Bastardes, ermöglicht es (wie ich schon 899, p. 415, Satz 16 be- 
tonte) fast immer, einen Xenienkolben (Endospermbastarde der ersten Generation) von einem Bastard- 
kolben (Endospermbastarde der zweiten Generation) zu unterscheiden, auch wenn die Form und Grösse 
der Körner etc. keine Anhaltspunkte geben. 


Dass die abgespaltene Anlage für Blau (in der Kleberschicht) gegenüber der reimen für Weiss 
schwächer ist, als die reine für Blau gegenüber der reinen für Weiss, könnte die Annahme veran- 
lassen, sie sei schwächer, weil die Spaltung nicht vollkommen gewesen sei, weil die Keimzelle noch 
etwas von der Anlage für Weiss enthalte, Dann müsste man aber auch annehmen, die abgespaltene 
Anlage für Weiss enthalte noch etwas von der Anlage für Blau, und zwar mehr, als das abge- 
spaltene Blau vom Weiss, weil jenes dem abgespaltenen Weiss gegenüber stärker ist, als die reine 
für Blau der reinen für Weiss gegenüber. Das setzt eine Theilbarkeit (des materiellen Substrates) der 
Anlagen in sehr verschieden wirksame Stücke voraus, eme Annahme, die nicht sehr wahrscheinlich ist. 
Ausserdem bliebe doch noch ein Unterschied zwischen der abgespaltenen und der reinen Anlage für das- 
selbe Merkmal bestehen: es ist nicht nur die durchschnittliche Stärke eine andere geworden, das 
Resultat der Bastardbestäubung ist auch ein viel gleichmässigeres, die Abweichungen vom Durchschnitt 
sind seltener und geringer. Wir müssen uns deshalb damit begnügen, die Thatsache zu constatiren, 
ohne sie zu erklären. Sie ist einstweilen noch eine Eigenthümlichkeit der Maisbastarde; bei den 
schizogonen Merkmalspaaren der Erbsen kommt nach meinen Erfahrungen nichts entsprechendes vor. 


Ich habe bei anderen Objecten eine Reihe von Beobachtungen gemacht, aus denen eine deut- 
liche Abhängigkeit des Stärkeverhältnisses eines homodynamen Anlagenpaares von äusseren Eim- 
flüssen, lange nach der Befruchtung, hervorgeht, eine Abhängigkeit, die nur möglich erscheint, wenn 
die beiden Anlagen A und a im Bastard selbständig bleiben, nicht zu einer neuen Anlage ver- 
schmelzen. Für den Mais fehlen mir noch derartige Thatsachen. 


IV. 


Die Xenien. Der „directe Einfluss“ des Pollens zeigt sich nur beim Endosperm und 
lässt sich also ungezwungen durch die Verschmelzung des zweiten generativen Kernes aus dem Pol- 
lenschlauch mit den beiden Polkernen im Embryosack erklären, die eine „wahre Befruchtung“ ist 
(p. 94 u. f.) und aus der ein Bastardendosperm hervorgeht. 


Dass Form und Volum des Endosperms nach der Bastardbestäubung unverändert bleiben, 
erklärt sich daraus, dass beide unselbständige Kategorien sind, und die Form und die Capacität der 
Fruchtschale unverändert bleiben. Der Embryo ist im selben Fall. Da die Bastardirung auch als 
„Kreuzung“ (im Sinne Darwin’s) wirkt, lässt sich eine geringe Gewichtszunahme beobachten. Von 
den übrigen Merkmalskategorien lassen sich drei Gruppen bilden: 


1) Es tritt stets dasselbe Merkmal auf, gleichgiltig ob die eine oder die andere Rasse 


eg 


die 2 Pflanze geliefert hat; der Pollen von I wirkt auf II, der von II aber nicht auf I. So bei der 
chemischen Beschaffenheit des Reservemateriales im Endosperm. 

2) Es treten beide Merkmale nebeneinander auf, sich mehr oder weniger mischend 
oder mengend (p. 93). Hier lassen sich wieder zwei Untergruppen unterscheiden: 

a) Die einzelnen Körner eines Xenienkolbens sind untereinander wenig verschieden 
(die individuellen Schwankungen in der Stärke der Anlagen also nicht gross). So bei der Farbe des 
Endosperms (und, vielleicht, bei der physikalischen Beschaffenheit desselben). 

b) Die einzelnen Körner eines Xenienkolbens sind untereinander sehr verschieden (die 
individuellen Schwankungen in der Stärke der Anlagen also sehr gross). So bei der Farbe der 
Kleberschicht. 

Bei a) sind die Merkmale fast stets gemischt, bei b) bald gemischt, bald gemenst, 
bald beides zugleich. 

3) Es tritt nur das Merkmal der ® Pflanze auf, die Bestäubung mit fremden 
Pollen bleibt (scheinbar!) wirkungslos, das Bastardendosperm gleicht dem Endosperm der Mutter. 
So bei der Form der Kleberzellen (und, vielleicht, bei der physikalischen Beschaffenheit des Endo- 
sperms). Wie sich diese, auf den ersten Blick mit der Annahme einer Bastardirung des Endospermes 
unvereinbare Thatsache erklären lässt, werden wir unten sehen. (In der zweiten Generation ist das 
Merkmalspaar homodynam (p. 124). 

Das Geschlecht hat bei der Xenienbildung meist eimen deutlichen Einfluss. Die Verbindung 
QA-+ a (.) ist der Verbindung 2a + A (.) nur bei einer Kategorie ganz gleich, bei der 
chemischen Beschaftenheit des Endosperms (wie das nach dem oben sub 1 Gesagten zu erwarten war): 


2 64 2 4 


A TEE WE RE EA ARTE RE eo ee elf ns @) 
A a 8 A 

Sonst pflegt das Bastardirungsprodukt () im Durchschnitt der Mutter ähnlicher zu sein: 
2 eu ? fi 
TREE eu SE Und Er ee ee a BE SORCHT ß) 
A a a A 


Dabei steht gewöhnlich die eine Verbindung der bei ihr als 2 dienenden Rasse viel näher 
als die andere der bei ihr als 2 dienenden Rasse: 


ee ee er ee LUNG 2 ee y) 
A a a 


Ja es kann die eine ganz mit der als 2 dienenden Rasse zusammenfallen: 


S. eu fo 
a ne nee ae et UNE Re er IR ö) 
A a a A 


Dann sieht es aus, als ob 5 II auf 2 I gar keinen Einfluss hätte. Das ist deutlich bei der 
Farbe des Endosperms, sehr deutlich bei der der Kleberschicht; je nach der Rasse oder dem Indi- 


— 153 = 


viduum finden wir bald das Verhalten von y, bald das von 6. — Endlich finden wir auch noch, dass 
diese Verbindungen ganz den bei ihnen als ? dienenden Rassen gleichen können: 
2 g” $ ; 
RL OR RER ANNE re: ee Pe NUNdU Er, Eh ur ee ee SARR; E) 
A a a A 


Hieher die Form der Kleberzellen, 


All dies können wir erklären durch die Annahme, in den beiden Polkernen des Embryo- 
sackes verschmelze nicht eine gleich grosse Erbmasse mit der des zweiten generativen Kerns aus 
dem Pollenschlauch, sondern eine grössere, etwa eine doppelt so grosse. Das Nähere ist auf 
Seite 95 u. f, nachzusehen. 

In Merkmalskategorien, die sich nicht auf das Endosperm bezogen, hatte bei meinen Ver- 
suchen das Geschlecht nur einen geringen Einfluss, der sich unschwer durch die verschiedenen Ernäh- 
rungsbedingungen der Keime erklären lässt. Näheres darüber an anderer Stelle. 


V. 


Zum Schluss möchte ich noch ganz kurz auf die praktische Seite der Ergebnisse hinweisen. 

Was zunächst die Xenien anbetrifft, so scheinen mir dieselben in doppelter Beziehung von 
Wichtigkeit: 

Einmal ermöglichen sie es in vielen Fällen, eine stattgefundene Fremdbestäubung bald für 
jedes Korn, bald wenigstens für einen Theil der Körner mit aller Sicherheit festzustellen. Es ist 
das in doppelter Hinsicht von praktischer Bedeutung, einmal, weil es ermöglicht, die Rassen rein zu 
erhalten — indem man alle modifieirten Körner bei Seite lässt —, und dann, weil es uns in Stand 
setzt, festzustellen, ob eine zu Züchtungszwecken vorgenommene Bastardbestäubung wirklich gelungen 
ist, und sicher bastardirte Körner zur Aussaat auszusuchen. Nach den mitgetheilten Angaben wird 
man auch feststellen können, ob es vortheilhafter ist, die Rasse I durch die Rasse II bestäuben zu 
lassen, oder die Rasse II durch die Rasse I; man wird als 5 jene wählen, deren Pollen den 
stärkeren direeten Einfluss hat. Wenn also z. B. ein weisser Mais mit einem gelben bastardirt werden 
soll, wird man den weissen durch den gelben und nicht den gelben durch den weissen bestäuben 
lassen. In solchen Fällen braucht man, wenn die als 0” dienenden Pflanzen nicht rasserein gehalten 
werden sollen, die Castration der als 2 dienenden nicht sehr sorgfältig auszuführen, ja man kann 
sie ganz unterlassen; die Bastardkörner sind als Xenien kenntlich. 

Dann erlauben die Xenien, die sich bei der Selbstbestäubung der Bastardpflanzen bilden, fest- 
zustellen, welcher Abkunft der Bastardembryo zweiter Generation ist, und welche Merkmale die aus 
ihm erzogene Pflanze an ihren Kolben zeigen wird. Es ist das um so wichtiger, als bei der Wind- 
blüthigkeit des Maises Selbstbefruchtung nur bei isolirten Individuen möglich ist und dazu noch 
künstlich ausgeführt werden muss, wenn man einen wenigstens einigermassen erträglichen Körner- 
ansatz erzielen will. So aber ermöglichen es die Xenien, schon aus dem Saatgut, das die erste Generation 
des Bastardes geliefert hat, entweder eine Rasse mit dem recessiven Merkmal (bei heterodynamen 
Merkmalspaaren) oder gleich zwei Rassen, eine mit dem recessiven, eine mit dem dominirenden Merk- 
mal (bei homodynamen Paaren), rein zu ziehen. Gespalten werden diese Paare ja immer. 

Mit Rücksicht auf die Bastarde ist zunächt zu bemerken, dass jene Eigenschaften, die der 
Züchter bei einer Maisrasse schätzt (vergl. Thiele, 399) im den vorliegenden Untersuchungen nur 


Bibliotheca botanica. Heft 53, = 


— 154 — 


zum Theil berücksichtigt werden konnten, dass erst noch für viele festgestellt werden muss, ob sie in 
Kategorien mit homodynamen oder heterodynamen, homöogonen oder schizogonen Paaren gehören. 
Wo das aber bekannt ist, ist die Herstellung einer neuen Rasse, die zwei Eigenschaften aus ver- 
schiedenen Kategorien ihrer Stammeltern vereinigt, zu einer Aufgabe geworden, die planmässig gelöst 
werden kann. Am leichtesten ist die Vereinigung zweier Eigenschaften, die Kategorien vom Pisum- 
oder Zea-Typus angehören, z. B. die einer bestimmten Endospermfarbe mit einer bestimmten chemischen 
Beschaffenheit des Endosperms. Complizirter ist die Vereinigung, wenn das eine Merkmal einer 
Kategorie vom Pisum- oder Zea-Typus, das andere einer Kategorie vom Hieracium-Typus angehört, 
z. B. eine bestimmte chemische Beschaffenheit des Endosperms mit einer bestimmten Grösse oder 
Form der Körner. Hier muss event. Rückkreuzung mit der, das Merkmal vom Hieracium-Typus besitzenden 
Rasse angewandt werden, wenn dasselbe im voller Stärke auf die neue Rasse übergehen soll. Ge- 
hören beide Eigenschaften Kategorien vom Hieracium-Typus an, so lässt sich eine neue Rasse mit 
den ausgeprägten Eigenschaften beider Stammrassen nur dann erzielen, wenn der Bastard in beiden 
Merkmalskategorien vielförmig ist. Soweit nicht Xenienbildung einen Schluss auf die Eigenschaften der 
Embryonen ermöglicht, muss Isolirung und künstliche Selbstbestäubung angewandt werden. Im Uebrigen 
würde es zu weit führen, wenn ich die Lösung auch nur einer Aufgabe für jeden einzelnen Fall hier 
vorführen wollte. Wer das Vorstehende aufmerksam gelesen hat, wird sich selbst zurechtfinden. 


Litteratur-Verzeichniss. 


Das nachstehende Verzeichniss enthält jene Arbeiten, die sich auf Mais-Xenien und Mais- 
Bastarde beziehen, und einige wiederholt eitirte Mittheilungen; die übrige Litteratur ist im Text an- 


geführt. 


habe (vor 
bezeichnet. 


11879. 
1882. 
1833. 

11836. 
1509, 

71887. 
1892. 
1899. 
1900, a. 


1900, h. 


1900, €. 
11887, a. 


11887, b. 


Abhandlungen, die ich nicht selbst einsehen konnte und nur aus Referaten kennen gelernt 


allem durch die Zusammenstellung Kellerman’s und Swingle’s 800, e), sind mit 7 


I. Litteratur über Xenien und Bastarde bei Zea Mays. 
Beal, W. J., Report of the Professor of Botany and Horticulture (Mich. Agr. College). 
Sixteenth An. Rep. State Board Agr., Mich., p. 56. 
— „ —, The Improvements of Grains, Fruits and Vegetables. Seventeenth An. Rep. 
State Board Agr., Mich., p. 450. 
— „ —, Experiments and other work of the Horticultural Department (Mich. Agr. Col- 
lege). Eighteenth An. Rep. State Board Agr., Mich., p. 198. 
— „ —, Experiments in Crossbreeding Indian Corn, with flowers of the same variety. 
Am. Journ. of Sc., p. 452. 
Bonafous, M., Traite du Mais, ou histoire naturelle etc. Mem. Soc. roy. et centr. d. 
Agric. Annee 33. Paris. 
— „ —, Histoire naturelle, agricole et economique du Mais. Paris. 
Burger, J., Naturgeschichte, Cultur und Benützung des Mais. Wien. 
Burrill, T, J., Annual Hortieultural Report, Dec. 10, 1557, in the Fourteenth Report of 
the Board of Trustees of the University of Illinois, for the two years ending September 
30, 1888, p. 84. 
Me Cluer, W. G., Corn Crossing. University of Illinois, Agricultural Experiment Station, 
Champaign, May. Bull. Nr. 21. 
Correns, (., Untersuchungen über die Xenien bei Zea Mays. Berichte d. Deutsch. Bot. 
(Gresellsch. Bd. XVII. Heft 10, p. 410. (Dezember-Sitzung 1599). 
— „ —, G. Mendel’s Regel über das Verhalten der Nachkommenschaft der Rassenbastarde. 
Ebendort, Bd. XVII, Heft 4, p. 158 (April-Sitzung 1900). 
— „ —, Gregor Mendel’s „Versuche über Pflanzenhybriden“ und die Bestätigung ihrer 
Ergebnisse durch die neuesten Untersuchungen. Botan. Zeitg. Bd. 55, II. Abth. Sp. 229 
(1. Aug.) 
— „ —, Referat über de Vries’ und seine eigene vorläufige Mittheilung über Xenien bei 
Zea Mays. Botan. 'Zeitg. Bd. 58, II. Abth. Sp. 235 (1. Aug.). 
Crozier, A, A., Immediate Influence of Cross-Fertilization upon the Fruit. Dept. of 
Agriculture, Report, p. 312. 
— „ —, Some Ürosses in Corn. Proceedings Sth Annual Meething, Soc. Promotion of 
Agr. Science, p. 91. 


1828. 


1549. 


1815. 


71897. 


1885. 


1880. 


1367. 


1868. 


1888. 


1590, a. 
1890, b, 
1890, €. 
1890, d. 
1872. 


1885. 
11882. 


1883. 
71884, 
1885. 


1884. 


a 


Darwin, €. R., The variation of animals and plants under domestication. 2 Vol. London. 
Citirt wurde nach: 

— „ —, The variation of animals and plants under domestication. Ed. II. London. 
Dudley, P., Esqu., An Observation on Indian Corn. Oct. 1724. Philosophical Trans- 
actions. Abridgment. Vol. VI, part II, pp. 204—5. 

Gärtner, €. F., Correspondenz, im der Flora oder Botanische Zeitung X. Jahrg., Bd. I, 
pag. 74. 

— „ —, Correspondenz, ebendaselbst, XI. Jahrg., Bd. II, p. 555. 

= „—, Versuche und Beobachtungen über die Bastarderzeugung im Pflanzenreich. 
Stuttgart. 

Gallesio, G., Conte, Teoria della riproduzione vegetale. Vienna. 

Harshberger, J. W., Fertile erosses of teosinte and maize. U. S. Dep. Agrie. Exper. 
Stat. Rec. Vol. VIII. 7. Washington. (Ref. in Just’s Botan. Jahresb.) 

Harz, ©. O., Landwirthschaftliche Samenkunde. Berlin. 

Hays, Willet M., Improving Corn by Cross-Fertilization and by Selection. Bulletin No. 7, 
Minn. Exp. Station, pp. 27—33. 

Hildebrand, F. Unmittelbarer Einfluss der Pflanzenbastardirung auf die durch dieselbe 
erzeugte Frucht. Verh. des naturh. Ver. d. Rheinl. u. Westf. Bd. XXIV, S. 101 u. f.) 
— „—, Einige Experimente und Beobachtungen über . ..... 2) den directen Einfluss des 
fremden Pollens auf die Beschaffenheit der durch ihn erzeugten Frucht. Botan. Zeitg. 
Bd. 26, Sp. 325 u. f. 

Kellerman, W. A., and Swingle, W. T., Experiments in Cross-Fertilization of Corn. 
First An. Rep. Kan. Exp. Station, p. 316. 

— „ —, Experiments in crossing varieties of Corn. Ebenda, II. Annual Report, p. 288. 
— „—, Crossed Corn the second Year. Ehenda, p. 334. 

— „ —, Bibliography of Crossfertilization of varieties of corn. Ebenda, p. 346. 

— „—, Preliminary study of the receptivity of com silk. Ebenda, p. 353. 
Koernicke, F., Vorläufige Mittheilungen über den Mais. Verhandl. d. naturh. Ver. d. 
preuss. Rhein]. und Westf. Bd. 29. Sitzungsb. S. 64. 

Koernicke, F., und Werner, H., Handbuch des Getreidebaues. 2 Bände. Bonn. 
Lazenby, W. R., Improvements or modification of varieties by crossing or hybridizing. 
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pp. 63—63. 

— „—, Corn Experiments; test of varieties. Third An. Rep. Ohio Agr. Exp. Station, 
pag. 64. 

— „ —, Experiments with Corn: Cross-fertilization. Fourth An. Rep. Ohio Experiment 
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Meehan, Th. Immediate Influence of Pollen on Fruit. Proc. Acad. Nat. Sciences of 
Philadelphia, p. 297. 


1892: 


1826. 


1900, 


11889. 


T1874. 


1900. 


71882. 


1883. 


1885. 


1885. 


71886. 


1597. 


11888. 


1867, 


1899. 


— 157 — 


Munson, W. M., Preliminary notes on the secondary eflects of pollination. Annual Report. 
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Part. II, p. 29—58. 1 plate. (Ref. Bot. Centr. Bl. LIV, p. 165, 1893.) 

Oberdieck, J. G. C. Die Probe- oder Sortenbäume. (Ich sah nur die zweite Auflage, 
Ravensburg 1871, wo die eit. Stelle auf p. 48 steht.) 

Puvis, A., De la degeneration et de l’exstinetion des varietes de vegetaux propages par les 
greffes, boutures, tubereules, etc. et de la creation des Varietes nouvelles par les croise- 
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Sageret, Considerations sur la Production des Hybrides, des Variantes et des Varietes 
en general, et sur celles de la famille des Cucurbitacees en partieulier. Ann. d. Sc. natur 
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Vries, Hugo de, Sur la föcondation hybride de l’albumen, Compt. rend. Acad. Paris, 4. dec. 


1900, a. 
1900, b. 


1900, c. 
1900, d. 
1900, a. 
1900, bh. 


1899. 


1895. 
1901. 
1598. 


1881. 
1593. 


1526. 
1870. 
1894. 
1884. 
1863. 
1900. b. 


1399. 
1900. 


1889. 
1900, e. 


1892. 


— eis — 


— „ —, Sur la loi de disjonetion des hybrides. Compt. rend. Acad. Paris, 26 mars. 
— „ —, Das Spaltungsgesetz der Bastarde. (Vorläufige Mittheilung.) Berichte der Deutsch. 
Botan. Gesellsch., Bd. XVII. Heft 3, p. 53 (März-Sitzung 1900). 

— „ —, Sur la fecondation hybride de l’endosperme chez le Mais. Rev. gen. de Bot. 
PX sp. 9.22 15.8Aprı)): 

— ,„ —, Sur les unites des Caracteres specifiques et leur application & l’etude des hybri- 
des. Rev, gener, de Botan. T. XII, (15. Juillet). 

Webber, J. H. Work of the United States Department of Agriculture on plant Hybridi- 
sation. Journal of the Royal Horticultural Society, Hybrid-Conference, Vol. XXIV. (April). 
— „ —., Xenia, or the immediate eftect of pollen, in Maize. U. S. Depart. of Agrie. Bull. 
Nr. 22. Issued September 12. 

Webber, J. H. and Bessey, E. A., Progress of Plant Breeding in the United States. 
Reprint from Yearbook of Department of Agriculture. 


II. Weitere, wichtigere Litteratur. 
Beck, Günther, Ritter von Mannagetta, Ueber Mischfrüchte (Xenien) und deren Ent- 
stehung. Wiener Illustr. Garten-Zeitung, April. 
Correns, C., Ueber Levkojenbastarde. Zur Kenntniss der Grenzen der Mendel’schen 
Regeln. Bot. Centr.-Bl. Bd. LXXXIV, p. 97. (17. Oct.) 
Driesch. H., Ueber rein-mütterliche Charaktere an Bastardlarven von Echiniden. Archiv 
f. Entwicklungsmechanik, Bd. VII, p. 65 u. £. 
Focke, W. O., Die Pflanzenmischlinge. Berlin. 
Giltay, E., Ueber den directen Einfluss des Pollens auf Frucht- und Samenbildung. 
Pringsheims Jahrb. wiss. Bot. Bd. XXV, p. 489. 
Mendel, G., Versuche über Pflanzen-Hybriden. Verhandl. des naturf. Vereines in Brünn, 
1866. 
— „ —, Ueber Hieracium-Bastarde. Ebenda, 1570. 
Millardet, A., Note sur l’hybridation sans ceroisement ou fausse hybridation. Extrait des 
Memoires de la Societe des Sciences physiques et naturelles de Bordeau, t. IV (4° Serie), 
Bordeau. 
Nägeli, C., Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre. München. 
Naudin, Ch., Nouvelles recherches sur l’'hybridite dans les vegetaux, Nouvelles Archives 
du Museum, Tome I. 
Strasburger, E., Versuche mit diöcischen Pflanzen in Rücksicht auf Geschlechtsver- 
theilung. Biolog. Centralbl., Bd. XX, Nr. 20—24, p. 657 u. f. 
Thiele, P., Der Maisbau. Stuttgart. 
Tschermak, E., Ueber künstliche Kreuzung bei Pisum sativum. Zeitschr. f. d. landwirth- 
schaftl. Versuchsw. in Oesterreich, 5. Heft. 
Vries, Hugo de, Intracellulare Pangenesis. Jena. 
— „ —, Ueber erbungleiche Kreuzungen. (Vorläufige Mittheilung.) Ber. der Deutsch. Bot. 
Gesellsch. Bd. XVII, p. 53 (November-Sitzung). 
Weismann, A., Das Keimplasma. Eine Theorie der Vererbung. Jena. 


Figurenerklärung zu Tafel I. 


Sämmtliche Figuren stellen m doppelter Grösse Körner reiner Rassen (1—28), Xenien- 
körner (29—93) und Entwicklungsstadien ete. (94—105) dar. Abgesehen von den besonders hervorge- 
hobenen Ausnahmen sind alle Körner so orientirt, wie sie am Kolben stehen, wenn man diesen auf- 
recht vor sich hält. Von hier aus ist auch das „von oben“, „von unten“, „von der Seite“ zu verstehen. 
Sie wurden absichtlich nur so weit plastisch dargestellt, als die Färbung dadurch nicht unklar wurde. 
Bei der Wiedergabe durch den Farbendruck sind nicht alle Töne, auf deren exakte Darstellung ich 
bei meinen Origmalen sehr grosse Mühe verwandt habe, genau gekommen, trotz aller Sorgfalt; be- 
sonders enthalten die gelben Töne vielfach zu viel Roth, sodass der Unterschied zwischen „hellgelb‘, 
„gelborange“ und „orange“ nicht deutlich ist. Einige besonders starke Abweichungen sind im Fol- 
genden vermerkt. 

I. Reine Rassen. 
Kies 2. R. alba. 
A amd: R. leucodon (Adams Early Table). 
„5-8. R. leucoceras, 5 von unten, 6, 7 von der Seite. 
„ 9 10. _R. gilva. Sollte reiner und etwas heller gelb sein. 
SR EIaSDRMEOUlgOLQ: 


li: R. nana. 
14, 15. R. acuminata, von der Seite. 
16. R. rubra, zur Hälfte geschält. 


„ 17-19. R. Philippi, 18 zur Hälfte geschält und um 90° gedreht. 
„. 20—22. R. duleis, 21 um 90° gedreht, 22 besonders wenig runzelig (vergl. p. 39). 
BER ?. cyanea. Das Blau enthält zu viel Roth. 
94—26. R. coeruleoduleis. 24 wurde reif zur Hälfte geschält und trocknete so aus: 
um 90° gedreht. 
„28. R. eyanornis, von unten. 


Il. Xenien: Körner reiner Rassen mit Bastard-Endosperm. 
„ 29-35. R. alba, bestäubt mit der R. nana (Vers. 46). 32—54. „gefleckte“* Körner, 
32 und 33 von der Seite; 34 dasselbe Korn wie 33, von unten; 35 mit 
Sprüngen im Endosperm. Besonders Fig. 29 ist etwas zu dunkel ausgefallen. 
‚37T. R. leucodon, bestäubt mit der R. vulgata (Vers. 62), 36 um 90° gedreht. 
38. R. leucoceras, bestäubt mit der A. vulgata (Vers. 68), von unten. Zu stark orange. 
„39, 40. R. rubra, bestäubt mit der A. vulgata (Vers. 21), 37 aufgeplatzt, 35 zur Hälfte 
geschält, beide um 90° gedreht. Das Gelb enthält zu viel Roth. 


41. R. rubra, bestäubt mit der A. nana (Vers. 48), zur Hälfte geschält, um 90° 
gedreht. 
42. R. gilva, bestäubt mit der R. Philippi (Vers. 26), um 90° gedreht. 


ie), R. nana, bestäubt mit der A. alba (Vers. 47), hellstes Korn. 


Fig. 


44. 
45. 

46, 47. 
48. 

49, 50. 
Dil 
52—58. 
59—6 
62 

63, 64. 
65—73 
As (D» 
76—78 
9 

s0 
81—53. 
84. 

85. 

Ss6. 
81.288. 
89. 

90, 91. 
92, 93. 
94. 

IH. 

96, 97. 
98, 99. 
100—102. 
103. 
104. 
105. 


— 160 — 


. acuminata, bestäubt mit der R. vulgata (Vers. 37), von der Seite. 
. vulgata, bestäubt mit der A. acuminata (Vers. 38), von oben, um 90° gedreht. 
. acuminata, bestäubt mit der A. alba (Vers. 64), von unten, 46 das hellste 


Korn. 


. alba, bestäubt mit der At. acuminata, (Vers. 65) von unten. 
. duleis, bestäubt mit der A. rubra (Vers. 49), 49 nicht vollkommen „gefüllt“. 
. duleis, bestäubt mit der A. vulgata (Vers. 55). 


alba, bestäubt mit der R. cyanea (Vers. 7). Fig. 53 war noch reiner blau. 


. eyanea, bestäubt mit der R. alba (Vers. 8). 
. coeruleoduleis, bestäubt mit der R. rubra (Vers. 58). Zur Hälfte wurde 


die Fruchtschale, zu !/« auch die Kleberschicht entfernt; um 90° gedreht. 


. rubra, bestäubt mit der R. cyanea (Vers. 15), 63 zur Hälfte geschält und 


um 90° gedreht, 64 ganz geschält. 


. eoeruleoduleis, bestäubt mit der A. leucoceras (Vers. 71). Fig. 67 sollte 


reiner blaugrün, Fig. 70 reiner blau sein, in 71 und 73 steckt zu viel Gelb. 


. leucoceras, bestäubt mit der R. coeruleoduleis (Vers. 70), von unten. 


> 


. leueoceras, bestäubt mit der AR eyanornis (Vers. 45), von unten. 
. duleis, bestäubt mit der R. coeruleoduleis (Vers. 9). 
. acuminata, bestäubt mit der R. coeruleoduleis (Vers. 67). Sollte reiner 


gelblich sein. 


. vulgata, bestäubt mit der R. coeruleoduleis (Vers. 60). Ebenso. 

. eyanea, bestäubt mit der R. Philippi (Vers. 31). 

. gilva, bestäubt mit der R. coeruleoduleis (Vers. 61). Wie oben. 

. duleis, bestäubt mit der R. cyanea (Vers. 52). Sollte reiner blau sein. 

. coeruleoduleis, bestäubt mit der R. vulgata (Vers. 59), beide um 90° ge- 


dreht, 85 zur Hälfte geschält. 


?. cyanea, bestäubt mit der R. vulgata (Vers. 27), um 90° gedreht und zur 


Hälfte geschält. 


. nana, bestäubt mit der AR. coeruleoduleis (Vers. 66). 
. Philippi, bestäubt mit der R. eyanea (Vers. 30). 


Zu p. 26 u. 43. 


?. vulgata, das Endosperm hat die Fruchtschale gesprengt. 
ı. alba, ebenso; um 90° gedreht. 
. eyanornis, ebenso, dasselbe Korn von der Seite und von unten. 


Zu p. 33 u. 35. 


. eyanornis, Auftreten des Blau vor der Reife, 98 von der Seite, 99 von unten. 
. eoeruleoduleis, Auftreten des Blau vor der Reife, am selben Kolben. 
. vulgata, Auftreten des Gelb vor der Reife. 


Zu p. 32. 


. nana, krankes Korn mit gestreifter Fruchtschale. 
. alba — R.nana, krankes Korn mit gelber Fruchtschale, die in der Mitte 


weggeschnitten ist, um das farblose Endosperm zu zeigen. 


— 161 — 


Figurenerklärung zu Tafel Il. 


Sämmtliche Kolben sind in ?/; der natürlichen Grösse aufgenommen. Die Tafel sollte ur- 
sprünglich schwarz bleiben. Sie wurde dann von M. Rommel & Co. colorirt, da die Farbenunter- 
schiede in der Photographie lange nicht so deutlich kamen, als ich gehofft hatte. Es sollte dabei 
nur die Farbenvertheilung im Grossen und Ganzen wiedergegeben werden. Auf ganz exakte Wieder- 
gabe der Nuancen ist kein Gewicht gelegt; hiefür soll Tafel I dienen. 


Fig. 1. 


„ 


14. 


15. 


Bibliotheca botanica. Heft 53, 


Di 
is: 


R. alba (1900). 

Xenien-Kolben, R. alba, bestäubt mit der AR. nana (Vers. 46, 1900). 

Xenien-Kolben, R. nana, bestäubt mit der AR. alba (Vers. 47, 1900). Die hellere 
Färbung gegenüber Fig. 4 tritt nicht hervor. 

R. nana (1900). 

Bastard, R. alba + R. nana, I. Generation (Vers. 104). 

Bastard, R. alba + R. nana, II. Generation, weiss (Vers. 105). 

Xenien-Kolben, R. alba, bestäubt mit der R. cyanea (Vers. 7, 1900). 

Xenien-Kolben, A. cyanea, bestäubt mit der R. alba (Vers. 8, 1900). 

R. cyanea. 

Xenien-Kolben, R. coeruleoduleis, bestäubt mit der R. leucoceras, (Vers. 71, Gruppe ]). 

Xenien-Kolben, R. ceoeruleoduleis, bestäubt mit der R. vulgata (Vers. 59). 

R. coeruleoduleis. 

Xenien-Kolben, Bastard A. 2 (P alba + 9 cyanea) + d' duleis, I. Generation 
aus weissen Körnern, bestäubt mit dem Bastard R. 2 (P alba +  cya- 
nea) — J’ duleis, I. (seneration aus blauen Körnern (Vers. 120). 

Bastard R.Q (P alba + © cyanea) + F duleis, I. Generation aus blauen Körnern, 
mit sich selbst bestäubt (Vers. 119). Die etwas gelblichere Nuance der 
runzeligen „weissen“ Körner ist übertrieben worden. 

Bastard R. rubra + cyanea, I. Generation, aus rothen Körnern, mit sich selbst 
bestäubt (Vers. 55). Hier tritt gerade der Hauptpunkt, die mittlere 
Färbung vieler Körner, wenig hervor, die meisten der nur wenig blau 
gefärbten wurden weiss gelassen. 

Bastard R. rubra —+ cyanea, I. Generation, aus schwarzen Körnern, mit sich selbst 
bestäubt (Vers. 84). 

Xenien-Kolben, R. alba, bestäubt mit dem Bastard R. vulgata -H eyanea (Vers. 99.) 

Xenien-Kolben, Bastard R. 2 [2 (2 alba + I cyanea) + * duleis| blau + 
7 alba, I. Generation aus blauen Körnern, bestäubt mit der R. alba 
(Vers. 137). Die Grundfarbe ist viel zu gelb ausgefallen, sie entspricht 
in Wirklichkeit der von Fig. 1; auch treten die nur wenig blauviolett 
überlaufenen Körner nicht genügend hervor. 


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Tafel I. 


Bibliotheca Botanica Heft 53. 


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| BIBLIOTHECA BOTANICA. 


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Origin al-Abhandlungen 


aus 


ı Gesammtgebiete der Botanik. 


Herausgegeben 


von 


Prof. Dr. Chr. Luerssen 
in Königsberg i. Pr. 


Heft 54. 
Dr. Aladär Richter: 


 Physiologisch-anatomische Untersuchungen über Luftwurzeln 
mit besonderer Berücksichtigung der Wurzelhaube. 


Mit 12 Tafeln. 


STUTTGART. 
Verlag von Erwin Nägele. 


1901. 


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BIBLIOTHECA BOTANICA. 


Original-Abhandlungen 


dem Gesammtgebiete der Botanik. 


Herausgegeben 


von 


Prof. Dr. Chr. Luerssen 
in Königsberg i. Pr. 


Heft 54. 
Dr. Aladär Richter: 
Physiologisch-anatomische Untersuchungen über Lufitwurzeln 
mit besonderer Berücksichtigung der Wurzelhaube. 


Mit 12 Tafeln. 


STUTTGART. 


von Erwin Näsgele. 


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Ss 


1901. 


Physiologisch-anatomische 
Untersuchungen über Luftwurzeln 
mit besonderer Berücksichtigung der Wurzelhaube. 


Von 


Dr. Aladar Richter, 


Professor der Botanik an der königl. Ungsar. Universität 


zu Kolozsvär. 


Mit I2 Tafeln. 


STUTTGART. 


Verlag von Erwin Nägele. 


1901. 


—- Alle Rechte vorbehalten. —— 


Druck der Oehler’'schen Buchdruckerei, Heilbronn. 


1b; Forscher beschäftigen sich seit langem mit der Erklärung der anatomischen, physiologischen 
und entwicklungsgeschichtlichen Verhältnisse der Luftwurzeln; schon am Anfange dieses Jahrhunderts 
war es H. Fr. Link, einer der Fundamental-Arbeiter der deutschen Wissenschaft auf dem Gebiete der 
Pflanzenphysiologie, der sich besonders mit der Erklärung der anatomischen Eigentümlichkeiten be- 
schäftigte. Die Entdeckung des Absorptions-Systems der Luftwurzeln der Orchideen, des „Velamen 
Radieum* (Schleiden), knüpft sich an seinen Namen. Dutrochet, R. Brown, später der eifrige Schüler 
Link’s: F. J. F. Meyen, bald H. v. Mohl, H. Schacht, M. J. Schleiden, F. Unger, A. Chatin, 
J. W. Fockens vermehrten unsere Kenntnisse auch auf diesem Gebiete mit bedeutenden Beiträgen. !) 
Freilich sind diese Untersuchungen im Grossen und Ganzen nur als Grenzsteine zu betrachten, da sie 
mit unvollkommenen Mitteln durchgeführt worden sind. 

Neben A. Chatin’s Arbeiten sind es hauptsächlich diejenigen C. A. J. A. Oudemans’ ?), später 
IH. Leitgeb’s®), welche die Grundlage unserer Kenntnisse über die Luftwurzeln bilden. Das sehr aus- 
führliche und auf Untersuchung der Luftwurzeln von 40 Orchideen-Spezies gegründete Werk Oudemans’ 
bezieht sich aber allein auf das Velamen Radieum und die darunter befindliche Zellenlage („Epidermis* 
| Meyen und Schleiden] = Endodermis |[Oudem., und Leitgeb] = „Exodermis oder äussere Endodermis“ [Haber- 
landt ®)]), ebenso wie die Mehrzahl der Angaben, die sich in den Arbeiten der früheren Forscher befinden. 


') H. Fr. Link, Elementa Philosophiae Botanicae. Cum tabulis aeneis IV. Bero'ini, 1824. 

R. Brown, Nachträgliche Beobachtungen über die Befruchtung der Orchideen und Asclepiadeen. — Flora 
(oder allgem. botan. Zeitung) Regensburg, 1834, Nr. 2. 

F, J. F. Meyen, Phytotomie, Berlin, 1830. 

— — Neues System der Pflanzenphysiologie, Berlin, 1837 —9. 

H. v. Mohl, Ueber den Bau der vegetab. Zellmembran. — Flora, 1839, Nr. 6. 

H. Schacht, Lehrb. d. Anat. u. Physiol. der Gewächse. Berlin, 1856. 

M. J. Schleiden, Grundzüge d. wissensch. Botanik. I. Aufl. Leipzig, 1842—3. — IV. Aufl. Berlin, 1861. 

F. Unger, Anat. u. Physiol. der Pflanzen. Pest, Wien u. Leipzig, 1855. 

A. Chatin, Anat. des plantes aöriennes de l’Ordre des Orchidses. Mem. de la Soc. imp. des Sciences Natur, 
de Cherbourg, Tom. IV. 1856. (Diese Arbeit [sowie die folgende] stand mir zu meinem Bedauern nicht zur Verfügung, 
obwohl es ein bedeutenderes Quellenwerk ist, da das erste Heft der eit. M&moiren sich nur mit der vergleichenden 
Untersuchung der Orchideen-Luftwurzeln beschäftigt. — Siehe: Schacht, 1. ce. pag. 168). 

J. W. Fockens, Ueber die Luftwurzeln der Gewächse, Eine, in Göttingen verteidigte Dissertation, 1857. 

2) C.A. J. A. OQudemans, Ueber den Sitz der Oberhaut bei den Luftwurzeln der Orchideen, Verhandelingen 
der koninklijke Akademie van Wetenschappen. Negende deel Amsterdam, 1861; pp. 1-32. Taf. I—-IN. 


»)H. Leitgeb, Die Luftwurzeln der Orchideen (Mit 3 Tafeln). — Denkschriften der kaiserlichen Akademie 
der Wissenschaften, Wien. Math.-Naturw. Cl. Bnd. (1865) XXIV; pp. 179-222. 
*) G. Haberlandt, Physiolog. Pflanzenanatomie. II. Aufl. 1896. pag. 301. — Kernscheide (Leitgeb) 


Schutzscheide (Caspary) — (innere) Endodermis (Haberlandt 1. ce. p. 316). 


Bibliotheca botanica. Heft 54. 1 


Das Hauptgewicht der classischen Arbeit Leitgeb’s beruht zwar auf der Erforschung der 
Eigentümlichkeiten des Velamen; aber im Laufe der auf 69 Orchideen- und 26 Araceen-Spezies aus- 


gedehnten Untersuchung dehnte er — besonders Chatin’s, dann Oudemans’ Untersuchungen im Auge 
behaltend — seine Aufmerksamkeit auch auf die anderen Teile der Luftwurzel („Endodermis* Oud., 


Rindenparencehym, Gefässbündel und das Mark!) aus, setzt deren Entwicklungsverhältnisse auseinander 
und spricht im Allgemeinem von der physiologischen Funktion der Luftwurzeln. 


3eim weiteren Studium der einschlägigen Daten der Litteratur bis auf die neueste Zeit finden 
wir, dass in kleineren oder grösseren Zwischenräumen immer wieder und zwar ausgezeichnete Forscher 
sich fanden, welche sowohl die in der eigentlichen Heimat, als in den Gewächshäusern vegetierenden 
Mitglieder der tropischen Flora auch bezüglich der Luftwurzeln eingehender untersuchten. Nur der 
historischen Reihenfolge wegen zählte ich die Arbeiten der genannten Autoren auf; die kurze Zusammen- 
fassung der darin enthaltenen Untersuchungs-Ergebnisse kann ich schon deshalb weglassen, weil sie in 
Oudemans’ und Leitgeb’s eit. Werken zu finden ist. 

Es würde auch zu weit führen, wenn ieh die Angaben, die mein Thema betreffen, aus den 
kleineren Arbeiten früherer oder späterer Zeit schon hier zusammenfassen wollte. Ich muss mich mit 
der blossen Erwähnung der Arbeiten der hervorragenderen Autoren begnügen und kann nur hie und 
da eine flüchtige Bemerkung machen. 

Höhnel?) bespricht kritisch mit der mögliehsten Ausführlichkeit unter dem Titel „Literatur- 
Bemerkungen“ am Ende einer seiner Arbeiten die äussere, wie die innere Endodermis der Wurzel, 
namentlich aber die chemische Beschaffenheit ihrer Zellwände, besonders vom Gesichtspunkt der Ver- 
korkung; am Ende beruft er sich auf Leitgeb’s Untersuchungen und erörtert auch die physiologische 
Bedeutung der äusseren Endodermis der Wurzeln — spricht aber nieht von der Struktur der Wurzel- 
haube und von der chemischen Beschaffenheit ihrer Zellwände. 


Die interessanten Aufsätze F. W. Schimper’s®) über Bau- und Lebensverhältnisse der Epiphyten 
Westindiens dehnen sieh natürlich auch auf die Luftwurzeln aus, und zwar hauptsächlich auf die der 
Orchideen und Aroideen. 

Er konstatierte bedeutende anatomische Abweichungen zwischen den Haft- und Nährwurzeln der 
Aroideen, während bei Oneidium altissimum, welches nach ihm als Typus für eine Anzahl sich ähnlich 
verhaltender Orchideen betrachtet werden kann, die anatomische Struktur der genannten Wurzelarten 
identisch ist; der Unterschied zwischen beiden ist höchstens quantitativ, insofern das Velamen der 
Nährwurzel relativ viel dieker ist als das der Haftwurzel, was eine natürliche und leicht erklärbare 
Erscheinung ist. Aehnliche Fälle hat auch F. A. F. C. Went beobachtet. 

Übrigens bewegt sich die Arbeit Sehimper's in viel weiterem Rahmen, als dass er der 
ausführlichen Behandlung der Luftwurzeln ein besonderes Kapitel hätte widmen können. Die biologische 


Schilderung der epiphyten Vegetation war sein Ziel, und so konnte er sich in solche Details — wie 
7. B. die Wurzelhaube - nieht einlassen. Auch die anatomische Beschreibung der übrigen Teile der 


Luftwurzel kommt nur an zweiter Stelle in Betracht und in dieser Hinsicht beschränkt er sich auf die 
Hervorhebung der Momente, die notwendig sind zum Verständnis der Lebensweise der epiphyten 
Pflanzenwelt. 


)Leitgeb, l..c. p. 182, 
2) F, v. Höhnel, Ueber den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. Mit 2 Tafeln. — Sitzungsber. d. Math.- 
Naturw. Cl. d. kais. Akad. d. Wissensch. Wien; Bnd. LXXVI (Jahrg. 1877) 1878., pp. 507—662. 


®) A. F. W. Schimper, Ueber Bau und Lebensweise der Epiphyten Westindiens. Mit Taf. III. u. IV. 
Botan. Centralbl. XVII (1884), pp. 192, 223, 253, 284, 319, 350, 381. 


Für meine Untersuchungen kommt mehr in Betracht eine Abhandlung Janezewski's!), die 
sich ausschliesslich mit den Orchideen, und zwar mit den Wurzeln von 6 Species mit besonderer 
Rücksicht auf ihre Dorsiventralität beschäftigt. 

Von den seinen Untersuchungen zu Grunde liegenden Orchideenspeecies ist es das einzige 
Oneidium sphacelatum, mit dem auch ich mich beschäftigt habe, das aber Janezewski am kürzesten 
behandelt. Uebrigens zeigen auch die Figuren, dass Janezewski ohne Beachtung der Wurzelhaube das 
Hauptgewicht ebenfalls auf die Untersuchung des Velamen und der Endodermis legt. Denn ein paar 
Anmerkungen, wie z. B. von der Wurzelhaube von Aeranthus fasciola, können höchstens zur makro- 
skopischen Demonstration der Dorsiventralität dienen; Tafel 6. Fig. 10. der eit. Arbeit zeigt dies genügend. 

K. Goebel’s?) Arbeit über die Luftwurzeln von Sonneratia und Avicennia, und im 
/usammenhange damit H. Schenck’s®) Beobachtungen über die Luftwurzeln von Avicennia und 
Laguneularia werden im Laufe der eingehenden Ausführung besprochen werden. Doch erwähne 
ich sie zur Illustration dessen, dass die Specialverhältnisse einiger Luftwurzeln oft solche sind, dass ihre 
Bespreehung auch schon vorher über den Rahmen einer „Notiz“ hinausging. ') 

Als Goebel’s eitiertes Werk erschienen war, beschäftigte sieh L. Jost?) mit der Untersuchung 
der „negativ geotropischen® Wurzeln der Palmen. In Bezug auf die Palmenwurzeln ist dies, nach 
H. von Mohl’s®) srossem Werke über den Bau der Palmen, eine der wichtigsten Arbeiten, die uns 
mit bisher unerforsehten Organen bekannt machten. Alles, was ‚Jost von „Pneumathoden*“ entwiekelnden 
tropischen Phoenixwurzeln konstatierte, beobachtete ieh selbst; ich will diese Beobachtungen nicht 
wiederholen und beschränke mieh nur auf die Mitteilung jener Wahrnehmungen, die gleichsam zur 
Ergänzung der ‚Jost'schen Angaben dienen können. 

Es war schon die Rede davon, dass die Untersuchungen über die Luftwurzeln der Orchideen 
besonders des gemeinsamen Velamens wegen in gewissem natürlichen Zusammenhange mit den 
Beobachtungen über die Aroideen-Wurzeln stehen. 

Die Aroideen gehören übrigens zu den wenigen Pllanzenfamilien, die sowohl in morphologischer 
als in anatomischer Hinsicht sehr ausführlich untersucht worden sind.) Genauere Kenntnisse über ihre 


') E. Janczewski, Organisation dorsiventrale dans les racines des Örchidees. -— Annales des Sciences 
Naturelles. 7-ieme Serie. Botanique. Tome (1885) II. Planches. II—VI; pp. 55—81. 
?\, K. Goebel, Deber die Luftwurzeln von Sonneratia. — Berichte d. deutsch, bot. Gesellschaft, Bnd. (1886) IV , 


pp. 249—55. — Haberlandt, Botan. Tropenreise, Leipzig, 1893, p. 189. 
®, H. Schenck, Ueber die Luftwurzeln von Avicennia tomentosa und Laguncularia racemosa. Hierzu 
Tat. III. — Flora, Neue Reihe 47. (1889) Jahrg., pp. 83—88. 
*) H, Leitgeb, Zur Kenntnis von Hartwegia commosa Nees. Mit T. Tafel. — Sitzungsber. d. Math.-Naturwiss. 
Cl. d. kais. Akad. d. Wissensch, Wien, Bnd. (1864) XLIX, pp. 138 60. 
— — Ueber kugelförmige Zellverdiekungen in der Wurzelhülle einiger Orchideen. Mit ]. Taf. Sitzungsber. 
ete. 1. ce. pp. 275—86. 
5) L. Jost, Ein Beitrag zur Kenntnis der Atmungsorgane der Pflanzen. Hierzu Taf. VII. Dissert, — 
Botan. Zeitung, Jahrg, (1887) 45. pp. 601, 617, 633. 
°%)H. von Mohl, Vermischte Schriften botan. Inhalts. Tübingen, 1845, p. 129 et squ. Ueber den Bau des 
Palmenstammes (De stractura palmarum in Martius Gen. et spec. palmarum). 
?) Schott, Prodromus systematis Aroidearum. Vindob. 1860. 
Ph. Van Tieghem, Recherches sur la structure des Aroidees Pl. 1—10. — Annales d. sc. natur. 5-ieme 
Serie, Botan. Tom. VI. (1866), pp. 72—210. 
A. Engler, Vergl. Unters, über d. morphol. Verhältnisse d. Araceae. Nova Acta d. kais. Leop.-Carol.- 
Deutschen Akad. d. Naturf. Bnd. (1877) XXXIX., Nr, 3—4. 


— -— Beiträge zur Kenntnis der Araceae V. Mit 5 Tafeln. — Engler, Botan. Jahrb., Bnd. (1884) V. — 
et in Natürl. Pflanz. Famil, etc. 
M. Dalitzsch, Beiträge zur Kenntnis der Blattanatomie der Aroideen. Mit Taf. III. — Botan. Centralbl. 


Band (1856) XXV. 


Wurzeln verdanken wir aber nach Leitgeb’s und Van Tieghem’s eitierten grundlegenden Untersuchungen — 
trotz der schematischen Figuren — neuestens M. Lierau.!) Er untersuchte von systematisch-anatomischen 
Gesichtspunkten aus ca. 130 Species, die in 46 Genera einzureihen wären; seine Resultate sind 
schon darum wertvoll, weil sie leicht revidierbar sind, denn die stiehhaltige Definition der untersuchten 
Arten wurde nämlich von Monographen vorgenommen. 

Lierau kann sich mit Recht auf diesen grossen Vorteil berufen. Wir wissen, dass besonders 
bei physiologischen, wie bei anatomischen Untersuchungen in dieser Hinsicht viel gefehlt wird, — wegen 
Missachtung systematisch korrekter Definitionen; es ist aber eine Conditio sine qua non, dass das Objekt 
der Untersuchungen, die sich besonders auf Strukturverhältnisse und biologische Symptome ausdehnen, 
die Pflanze, systematisch genau determiniert sei; sonst ist die Konfusion unvermeidlich und das Resultat 
selbst der gewissenhaftesten physiologischen oder anatomischen Untersuchungen, die sich auf falsch 
bestimmte Pflanzen beziehen, ist kaum mehr wert als ein Rebus. 

Lierau untersuchte mikroskopisch, behufs Feststellung der systematisch verwertbaren anatomischen 
alle Teile der Aroideen-Wurzel. Seine Aufgabe war 


Merkmale — die Wurzelhaube ausgenommen 
lohnend, weil die Mannigfaltigkeit der Formen der Aroideen-Phyllome und -Uaulome unter den Monoeo- 
tyledonen wirklich herrvoragend ist und dabei die der Ernährung unmittelbar dienenden Organe durchaus 
nieht zu kurz kommen; wegen der Mannigfaltigkeit des Substrates (Wasser, Sümpfe, nasse Küsten, nasse 
schattige Standorte u. s. w.) treffen wir in dieser einen Familie fast alle Wurzelformen an. Zur Ver- 
mehrung dieses Formenreichtums tragen auch die vielen Arten und Formen der epiphyten Araceen bei, 
die „im Kampfe um’s Licht“ mit ihren Klammer- und Haftwurzeln in die Höhe emporklettern; die 
von den Laubkronen der Urwälder herabhängenden Luftwurzeln verästeln sich auf der Erde nach allen 
Seiten und besorgen so die Ernährung des oft hundert Fuss hoch vegetierenden Assimilationssystems. 
Uebrigens giebt es auch epiphyte Araceen, welche die Erdoberfläche ganz verlassen, an deren Nähr- 
wurzeln daher um so höhere Ansprüche gestellt werden. 

Alle diese Lebensverhältnisse machen natürlich das Hauptorgan der Ernährung, das Wurzel- 
system, sehr interessant, besonders vom Standpunkte des Aececomodationsprineips, und es ist nur zu 
bedauern, dass Lierau alle diese physiologischen Beziehungen nieht in den Kreis seiner Untersuchungen 
ziehen konnte. 

Van Tieghem’s eitiertes und 1866 erschienenes grosses Werk, dann eine flüchtige Bemerkung 
Lierau’s?) und die Pothos- und Monstera-Beispiele vorliegender Arbeit beweisen genügend, wie 
viele neue und bisher unbekannte Thatsachen die monographische Untersuchung des Aroideen- Wurzel- 
systems ergeben würde. 

Eine nennenswerte Ergänzung zu Leitgeb's eitiertem Werke ist die die Anatomie der Orchideen- 
Luftwurzeln behandelnde Arbeit von E. P. Meinecke®), um so mehr, da sie auf die Untersuchung der 
ausgezeichneten und reichen Orchideen-Kulturen des Heidelberger botanischen Gartens gegründet ist. 
Ihre Einteilung beruht auf der ausgezeichneten monographischen Arbeit Pfitzer’s, die in Engler-Prantl's 
„Natürl. Pflanzenfamilien* erschien.*) 


') M. Lierau, Ueber die Wurzeln der Araceen. Mit Taf. I. A. Engler, Botan. Jahrb. Bnd. (1887) IX., pp. 1—38. 
„Die Arbeit will zu ermitteln versuchen, in wie weit jene histiologischen Merkmale, durch welche sich Stengel und 
Blätter der einzelnen Unterfamilien des Engler’schen Systems unterscheiden, auch in den Wurzeln wiederkehren.“ — 
Lierau, 1. c. p. 3. 

?) „Ausser den systematischen Merkmalen auch den allgemeinen anatomischen Bau, sowie die durch Standort, 
Lebensweise u. s. w. bedingten Modifikationen in den Wurzelorganen zu berücksichtigen, lag am Wege und versprach 
manches neue.“ Lierau. ]. c. pag. 3. 

®) E. P. Meinecke, Beiträge zur Anatomie der Luftwurzeln der Orchideen. — Flora Bnd. (1899) 75 
pp 133 - 203. 

*) E. Pfitzer, Örchidaceae — In Engler u. Prantl: Natürl. Pflanzenfamil. II. Teil (1889), 6. Abteil. pp. 52 - 220. 


Meinecke legt Rechnung von seinen an 70 Orchideen-Species durchgeführten vergleichenden 
anatomischen Untersuchungen betreffs des Velamens, der Endodermis, des Rindenparenehyms, der 
Schutzscheide, des Perieambiums und der Gefässbündel, mit vollständiger Benutzung der Litteratur, 
besonders der Untersuchungen von Chatin, Oudemans, Leitgeb, Janezewski, E. Palla 1), und Perey 
(room), und hebt auch die systematisch verwendbaren Charaktermerkmale hervor. 

Nach Schimper sind es die Untersuchungen F. A. F. C. Went’s,?) aus denen wir bis heute am 
ausführliehsten die Mannigfaltigkeit der Accomodationsfähigkeit der zum Haften und Ernähren dienenden 
Wurzeln entnehmen; besonders sind seine physiologischen Angaben, die er durch Beobachtung der 
Kletterpflanzen und Epiphyten der Flora von Buitenzorg sammelte, sehr wertvoll, auch schon deswegen, 


g! 


weil sie gleichsam als fortsetzende Ergänzung zu A. F. W. Schimper’s gesammelten Beobachtungen 
über die epiphyte Vegetation Westindiens dienen können, die ebenfalls in der Urheimat angestellt 
worden sind. Unter den von ihm untersuchten Pflanzen giebt es mehrere, die als Species (Anthurium 
digitatum), oder wenigstens als Genus mit den von mir untersuchten Pflanzen identisch sind (Pothos, 
Dendrobium, Monstera), und so ist es am Platze, auf Went's einzelne Angaben, die mit meinen Beobachtungen 


in Zusammenhange stehen, an den betreffenden Stellen Bezug zu nehmen. 

Dasselbe thue ich mit Eriksson’s*) interessanten Auseinandersetzungen über den „negativen 
(teotropismus* der Wurzeln; diese behandeln zwar die Glieder der Sandflora (besonders Carex-Arten), 
stehen aber im Zusammenhange mit den Untersuchungen von K. Goebel (Sonneratia, Avicennia) 1. e. 
Sehimper (1884) 1. e. und Haberlandt®) (Palmen und Mangrove-Arten). Schade, dass Eriksson in 
seiner kleinen Abhandlung die eitierte Arbeit Went’s mit Stillsehweigen übergeht, obwohl es bei der 
auch von Eriksson öfters wiederholten Schimper’schen Gruppierung der Epiphyten am Platze gewesen wäre, 
auch die Auffassung Went’s zu erwähnen, der 1) wahre, 2)Pseudo-, und 3) Hemi- oder Halb-Epiphyten 
unterscheidet, abgesehen davon, dass die auf Haft- und Nährwurzeln bezüglichen, meistens physiologischen 
Anmerkungen Went’s zu Eriksson’s Abhandlung in näherer Beziehung stehen, als die Beobachtungen Sehimper's- 

Was das Ziel meiner Arbeit anbelangt, ist A. Kattein’s®) morphologische Arbeit über den 
„Zentraleylinder der Wurzeln“ viel allgemeiner gehalten, weil sie sich auf verschiedene Wurzelarten 
der aus dem Kreise der Mono-, Dieotyledonen und Coniferen gewählten Typen bezieht. Unter anderem 
ist die Rede von der Luftwurzel eines Anthurium, eines Pandanus”), und „Philodendron ceratocaule.* 
Letzteres ist unriehtig bestimmt, weder Engler’s®) Araceen-Monographie, noch der Kew-Index kennt 
eine solche Pflanze.) 


')E. Palla, Zur Anatomie der Orchideen-Luftwurzeln. — Sitzungsber. d. kais. Akad. d. Wissensch. in Wien. 
Math.-Naturw, Cl. Bnd. XCVIN. I. März 1889, pp. 200-7. Mit 2 Tafeln, 
®) Perey Groom, On the Velamen of Orchids. Annals of Botany. Oxford, Vol. VII. Nr. XXV. 
», F.A.F.C. Went, Ueber Haft- und Nährwurzeln bei Kletterpflanzen und Epiphyten. Taf. I—IX. — Annales du 
Jardin Botan. de Buitenzorg. Vol. XI. (1894), pp. 1—72. — Botan. Centralbl. Bnd. (1894) LIX., pp. 366—8. 
) J. Eriksson, Ueber negativ-geotropische Wurzeln bei Sandpflanzen. Vorläufige Mitteilung in Botan. 
Centralbl., Bnd,. (1895) LXI, pp. 273—9. 
°) @G. Haberlandt, Eine botanische Tropenreise. Leipzig 1893. 
°) A. Kattein, Der morphologische Wert des Zentraleylinders der Wurzel. Mit 4 Tafeln. — Botan. Centralbl., 
Band (1897) LXXII, pp. 55, 91, 129. 
) Pandanus Veitschi, Kattein I. ec. p. 92. rectius: P. Veitchi Hort. — Gard. Chron. 1868. p. 349. 
Kew Index, p. 409. 
©) A. et ©. De Candolle, Monogr. Phanerogam. Vol. II. Araceae, Auctore A. Engler, 18579. 
®) Vielleicht Pothos celatocaulis N. E. Brown, Kew, in Gard. Chron. 1850. I. 200. — Engler, Natürl. 
Pflanzenfamil. 1889. II. Teil, 3. Abteil., p. 114. — Siehe: 
tichter, Aladär, Adatok a Marcgraviaceae 6s az Aroideae physiol.-anatomiai &s systematikai ismeretähez. 
Tab. II.—V. — Termöszetrajzi Füzetek, Budapest, Vol. (1899) XXI, pp. 23—9. 
— — Beiträge zur physiol.-anatom. und systemat. Kenntnis der Maregraviaceen u. Aroideen. 1. c. pp. 57—8. 


Bi 


/u erwähnen ist hier auch die über Lenticellen und andere Durchlüftungs-Organe handelnde 
Dissertation von A. Weisse!); seine Bemerkungen über Lenticellen und Pneumathodon der Araceen-, 
Pandanus-, und Palmen-Wurzeln werde ich ebenfalls im Rahmen meiner spezielleren Erörterungen 


besprechen. 


Mit den Auseinandersetzungen von Weisse stehen in engem Zusammenhange — obgleich er 
sich auf diese nieht beruft — die Kulturversuche, die A. Wieler?) mit Phoenix reelinata machte 


und zu denen die Veranlassung Jost's eitierte Arbeit gab. Seine 1898 publizierten Ergebnisse machen 
die Richtigkeit der Auffassung über Jost’s Pneumathoden zweifelhaft und auch unter den übrigen, die 
anatomische Struktur der Luftwurzeln von Phoenix reelinata betreffenden Bemerkungen stimmen 
einzelne mit den von mir 1597 durchgeführten und einige Angaben von Jost widerlesenden Unter- 
suchungen überein. Wieler ist mir aber mit deren Publikation zuvorgekommen. Deswegen publiziere 
ieh nur jene Angaben meiner Untersuchungen, ‚Jost's Pneumathoden betreffend, die zwischen Jost und 
Wieler streitig und vielleicht geeignet sind, die Frage einigermassen in’s Reine zu bringen. 

Damit hätte ich die mir zur Verfügung stehende Litteratur und deren wichtigste Angaben 
zusaminengestellt. Ein Ueberblick derselben zeigt bald, dass die Wurzeln, im engeren Sinne die 
Luftwurzeln (besonders aus der Familie der Orchideen und Aroideen) das Objekt ausführlicher, manchmal 
sehr eingehender Untersuchungen bildeten, allein mit Ausnahme der Wurzelhaube. Die 
genauere Kenntnis der letzteren sründet sich derzeit in erster Linie auf die rein entwiekelungs- 
veschiehtliehen Untersuchungen von Reinke®), Janezewski'), A. Lemaire?) und Van Tieghem — 
Douliot.®) Bis jetzt war sie meines Wissens noch nicht das Objekt spezieller physiologisch-anatomischer 
Untersuchungen und besonders nicht hinsichtlich der Luftwurzeln. Das Wenige, was heutzutage noch die 
Summe unserer physiologisch-anatomischen Kenntnisse über die Wurzelhaube der Luftwurzeln bildet, 
findet sich als kurzes Kapitel über die Wurzelhaube der Orchideen in Leitgeb’s eitiertem Werke (pp. 
208-9) - und früher noch besonders in Oudemans’ Figuren, die die Wurzelhaube der Luftwurzeln 
von Vanilla planifolia und Aörides suaveolens ganz schematisch zeigen (l. e. pp. 17 - 18). 

Es erschien daher als zeitgemässe und dankbare Aufgabe, die Wurzelhaube der Luft- 
wurzeln, womöglich mit instruktiven Figuren erläutert, zum Gegenstande meiner ausführlichen 
Untersuchungen zu machen. leh benützte daher die Gewächshauskulturen, welche die freundliche Zuvor- 
kommenheit meines geehrten und gewesenen Lehrers, des Herrn Univ. Professor Dr. G. Haberlandt zu 
Graz im Jahre 1897 mir in liebenswürdiger Weise zur Verfügung stellte, wo mir (dem. Gymnasial- 
Lehrer) durch das Wohlwollen des königl. Ungarischen Kultusministeriums längere Zeit hindurch in 
(dem unter seiner Leitung stehenden Institute der k. k. Universität arbeiten zu können ermöglicht war. 

Da ich unterdessen die Leitung der botanischen Abteilung des ungarischen National-Museums 
in Budapest übernahm, so konnte ich anderer Arbeiten halber meine diesbezüglichen Untersuchungen 
!) A. Weisse, Ueber Lenticellen und verwandte Durchlüftungseinrichtungen bei Monocotylen. Mit 
Tafel XIII. — Berichte d. deutsch. botan. Gesellschaft, Bnd. (1897) XV., p. 303—20. Refer. im Botan. Centralbl. 
Bnd. LXXII (1897), pp 299—302. 

®) A. Wieler, Die Funktion der Pneumathoden und des Aerenchyms. Mit Tafel VIl. — Jahrb. für wissensch. 
Botanik, XXXII. (1898) Bnd., pp. 503—24 

°) J. Reinke, Untersuchungen über Wachstumsgeschichte und Morphologie der Phanerogamenwurzel. 
Taf. I-1I. — In Hanstein’s Botan. Abhandl. Bonn, Heft 3, pp. 1—46. 

*) Janczewski, Recherches sur l’accroissement terminal des racines dans les Phanerogames. Ann. des 
Sc. Nat. Ser. V., Tom. 20. 

°) A. Lemaire, Origine et developpement des racines laterales. Pl. I—4. — Annales d. se, natur. 7-ieme 
Serie. Botan. Tom. (1886) IIL., pp. 165—274. Siehe hier auch die übrige Litteratur. 

6, Van Tieghem et Douliot, Recherches comparatives sur l’Origine des membres endogenes dans les 
plantes vasculaires, Pl. 1-40. — Annales d. sc. natur. 7-ieme Ser. Botan. Tom. (1888) VII, pp. 1—660. 


=] 


mit Benutzung der Kulturen des botanischen Gartens zu Kolozsvär und der bis August 1899 reichenden 
Litteratur erst im botanischen Institute der königl. Ungar. Universität zu Kolozsvär fortsetzen, 
beziehungsweise zu Ende führen, wobei auch die Ungarische Akademie der Wissenschaften 
materiell zu unterstützen so gütig war. 


mich 


Diese vorliegende Arbeit, welche seitens der Philosophischen Fakultät der k. k. Universität zu 


Graz mit dem „Unger-Preis“ ausgezeichnet wurde, beweise meinen — den Obgenannten, so auch der 
zunächst erwähnten und hochansehnlichen Fakultät gebührenden -— innigsten Dank. 


Meine Untersuchungen betreffen zusammen 13 Spezies aus 5 Familien, von denen I1 im botan. 
Garten zu Graz (Oesterreich), 2 im botan. Garten zu Kolozsvär (Ungarn) kultiviert werden. Und zwar 


Orchideae. 
Oneidium carthaginense Sw. in Vet. Akad. Handl. Stockh. XXI. (1500), 240. — Amer. trop. 
(Oneidium roseum Lodd. Cat. ex Lindl. Fol. Orchid. Oneid. 40. — Hort. bot. Graz). 
Oneidium sphacelatum Lindl. Sert. Orchid. sub. t. 48. — Amer. centr. (Hort. botan. Graz). 
Aörides odoratum Lour. Cochinch. 525 — China; Ind. or. (A& cornutum Roxb. Hort. Beng. 
63. Lindl. Botan. Reg. t. 1455. — Hort. botan. Graz). 
Sobralia macrantha Lindl Sert. Orch. sub. t. 29. — Mexico (Hort. botan. Graz). 


Dendrobium speciosum Sm. Exot. Botan. I. 17. t. 10. Austral. (Hort. botan. Graz). 


Aroideae. 
Pothos eelatocaulis N. E. Brown, in Gard. Chron. (1850) I. 200. — Borneo (Hort. botan. Graz). 
Anthurium digitatum G. Don. in Sweet, Hort. Brit. ed. III. 633. — Peruv. (Pothos digitatus 


Jacqu. Icon. III. 18; Coll. IV. 119 — Hort. botan. Graz). 
Monstera acuminata ©. Koch, Ind. Sem. Hort. Berol. (1555) App. 4 — 
A. Engler, Araceae, in De Cand. Monogr. Phaner. 1879. Vol. Il. pp 256 —7. — Amer. trop. (= Mare- 
gravia paradoxa Bull. Cat. (1872) 7 et in Gard. Chron. 1877) II. 13. f. 1.2. — 
(Hort. botan. Graz.) — Vide: Richter, A. Adatok a Maregraviaceae 6s Aroideae physiol.- 
anat. 6s system. ismeretchez. Termöszetrajzi Füzetek (Budapest) Vol. (1899) XXIII. pp. 30—1. 
jeiträge z. Physiol.-Anat. u. System. Kenntnis d. Maregraviaceen u. Aroideen. (Ibid. pp. 59 — 60). 


Palmae. 
Phoenix reelinata Jacqu. Fragm. I. 27. t. 24. — Afr. trop. et austr. (Hort. botan. Graz). 
Phoenix silvestris Roxb. Hort. Beng. 73. Fl. Ind. III. 787. — Ind. orient. (Hort. botan. 
Claudiopol.) 
Pandaneae. 
Pandanus utilis Bory, Voy. II. 3. — Madagascar (Hort. botan. Graz). 
Pandanus Veitehi Hort - Conf. Gard. Chron. (1568) 349; Hort. ex Dalliere, Pl. Ornament. I. 28 
1573. — Polynesia (Hort. botan. Claudiopol.) 
Urticaceae. 
Fieus Neumanni (els, ex Kunth et Bouchö, Ind. Sem. Hort. Berol. (1846) 14. Habit.? (Hort. 


botan. Graz). 


Eine Vervollständigung dieser Untersuchungen hoffe ich in nieht zu ferner Zeit im botanischen 
Garten zu Buitenzorg (Java) vornehmen zu können. 


Oncidium carthaginense Sw. 


(©. roseum Hort. botan.) 


Wie bei allen Wurzeln, so wird auch der Vegetationskegel der Luftwurzel von einer Wurzel- 
haube bedeekt; diese kann man bei den Orchideen mit freiem Auge gewöhnlich nieht unterscheiden, 
da sie lebhaft grün gefärbt ist, ebenso wie die ganze, übrigens im lebhaften Wachstum begriffene 
Luftwurzelspitze.!) So ist es auch bei Oneidium. 

Seine Wurzelhaube aber kann man nieht einmal im Verhältnis zur Luftwurzel diek nennen; 
wie jede Wurzelhaube, so ist auch die von Oneidium unmittelbar über dem Vegetationspunkt relativ 
am mächtigsten, wo sie — mit Leitgeb gesagt (l. e.) — durch einen Zentralstrang mit dem Urparenehym 
zusammenhängt. Von diesem Zentralstrang an werden die Zellen der Wurzelhaube nach auswärts 


immer grösser, die peripherischen älteren Zellen der Wurzelhaube aber sterben ab; das sind schon von 
Oudemans (l. e. pag. 18), später auch von Leitgeb (l. ce. pag. 209) erwähnte und allgemein bekannte 
Erscheinungen, die man ausser den Orchideen auch bei anderen Pflanzenfamilien beobachten kann, also 
auch bei den nachher zu behandelnden Beispielen. 

Ein anderes allgemeines Charaktermerkmal ist, dass die über dem Vegetationspunkt der Wurzel 
befindlichen Zellen der Wurzelhaube gewöhnlich isodiametrisch und seitwärts tangentialiter verlängert 
sind; ihre mit dem Vegetationspunkt in unmittelbarer Verbindung stehenden Zellen sind mit jenen des 
Vegetationskegels so zu sagen in Allem identisch (Taf. I, Fig. 5 mg) und bilden zusammen den 
urmeristematischen Mittelpunkt der Wurzelhaube. 

Die grünliche Wurzelspitze der Orchideen — so auch des Oneidium — verrät sehon allein, 
dass die lebenden, mit Choroplasten und Stärkekörnern gefüllten Zellen der Wurzelhaube wahrscheinlich 
eine lebhafte Assimilationsthätigkeit entwickeln; die Chloroplasten haben — mit ihren lebhaft hervor- 
ragenden Stärkekörnern — im Allgemeinen unbestimmte Umrisse, und gruppieren sich um den grossen 
Zellkern (Taf. I., Fig. 12). 

In den seitwärts liegenden und mit den periklinen Wänden parallel mehr oder weniger ver- 
längerten Zellen der Wurzelhaube treten statt der Chloroplasten lebhaft orangegelbe Chromoplasten auf, 
und zwar in desto srösserer Menge, je mehr die Zahl der Wurzelhaubenzellen der Basis zu abnimmt. 
Der Farbstoff dieser Chromoplasten löst sich in Alkohol; sonst weichen sie von den Chloroplasten in 
nichts ab, da sie durch Umwandlung letzterer entstehen. So kann man z. B. die Stärkekörner der 
Chromoplasten mit Jod leieht nachweisen; in ihrer Begleitung finden sich auch in Alkohol lösliche fette 
Oele vor, die aber sehr kleine Tröpfehen bilden. Dieselben Inhalts-Bestandteile finden sich übrigens 
auch im Velamen radieum ?) vor. 

In Betreff der aus gleichmässig dünnwandigen Zellen gebildeten Wurzelhaube ist jene Schicht 
am meisten charakteristisch, die aus der Collabeseenz der 3—4 peripherialen Zellreihen der Wurzelhaube 


') Was das Verhalten der Orchideen-Luftwurzeln in den Gewächshauskulturen im Winter und Sommer betrifft, 
weise ich, da es eben für die Spitze der Luftwurzeln charakteristisch ist, auf die Originalbeobachtungen von Oudemans 
(l. e. pag. 18) und auf den daran anschliessenden Kommentar Leitgeb’s hin (l. ec. pag. 209). Jedenfalls würde es 
wichtiger sein, den durch die verschiedenen Perioden des tropischen Klimas auf die Luftwurzel ausgeübten Einfluss 
kennen zu lernen. Die Anpassung der Wurzelhaube könnte besonders einige auch physiologisch nennenswerte 
Angaben liefern. 

?) Mit dem Velamen von Oncidium carthaginense beschäftigte sich Oudemans 1. ce. (Tab. II, Fig. 19) 
eingehender; ähnliche, auf andere Oncidium-Arten bezughabende Daten finden wir in den eitierten Arbeiten von Chatin, 


Leitgeb, Janezewski und Meinecke. 


entsteht; zwischen den fest anemander liegenden Zellwänden erscheint das Lumen nur als ein haar- 
förmiger Strich und an der Basis der Wurzelhaube bedeckt eine bis 15 w dieke Schieht unmittelbar 
das Protoderm, bis endlich auch diese abgestossen wird (Taf. I., Fig. Ir). Diese schon im Detritus 
begriffene Schutzschicht der Wurzelhaube hat natürlich keine besonders bestimmten Umrisse; ihre 
Zellen trennen sich hie und da von der Mutterschicht ab und in gleichem Maasse, wie die 
Abtrennung der kollabierten Zellen geschieht, kollabieren auch die mit dieser Schieht benachbarten Zellen 
der Wurzelhaube. 

Auf diese Weise wird die Wurzelhaube fortwährend von dieser Schicht bedeckt, die mit 
Alkannatinktur behandelt rot wird, mit Jod-+ Schwefelsäure starke Verkorkung zeigt. Man kann zwar 
bei der Anwendung letzterer Reaktion einige in's Schmutzigblaue spielende Zellwände erblicken ; Schwefel-, 
sowie Uhromsäure lösen alle Teile der Wurzelhaube ausser der betreffenden Schicht. 

Mit Jodalkohol — Schwefelsäure quillt die Wand der lebenden Zellen der Wurzelhaube auf, 
bald zeigt sie in Folge der Umwandlung in Amyloid die reine Zellulosereaktion. 

Somit besteht die Wurzelhaube des Oneidium 1. aus einem Assimilations- und Speichergewebe; 
und 2. einer als verkorkt zu betrachtenden Schutzschieht, die einen beständigen Mantel der Wurzelhaube 
bildet, um den sonst aus schwachen Zellen gebildeten Körper der Wurzelhaube gegen erhöhte Transpiration 
und andere den Luftwurzeln schädliche äussere Faktoren möglichst zu schützen. 


Oncidium sphacelatum Lindl. 


Die mit einer Wurzelhaube bedecekten Spitzen der Luftwurzelästehen sind glasartig durch- 
scheinend und nur an den äussersten Endpunkten grünlich, übrigens farblos und im Vergleich mit den 
Luftwurzeln des vorher schon besprochenen Oneidium carthaginense in jeder Hinsicht von gleichem 
feinerem Bau. 

Die Gewebestruktur der Wurzelhaube betreffend, ist der Unterschied zwischen beiden Oneidien 
mehr quantitativ; als qualitative Abweichung zwischen beiden wäre höchstens anzuführen, dass ich den 
Uebergang der Chloroplasten in Chromoplasten beim One. sphacelatum nicht konstatierte; auch die 
Zahl der Chloroplasten ist geringer, sie sind sehr kleinkörnig und die Stärkekörnchen bilden sieh viel 
seltener. Die Thätigkeit der Chloroplasten ist im Meristem der Wurzelhaube am lebhaftesten, wo auch 
die grüne Farbe am intensivsten ist; der Peripherie zu werden die Chloroplasten immer weniger 
gefärbt (Leukoplasten ?). 

Neben dem schwächeren Bau der Luftwurzelästehen ist eine begleitende Eigentümlichkeit, dass 
die kollabierte, kaum 1—2 Zellreihen starke Schutzschieht natürlich im Verhältnis zur Luftwurzel viel 
dünner ist; sie erreicht kaum 5 u (Taf. I., Fig. 2 r). 

Der Schwefelsäure kann sie nur teilweise widerstehen, ein Teil wird aufgelöst und zuletzt 
bleiben nur einzelne Fetzen zurück; die Cutinisation der Sehutzsehicht ist also partial, und mit One. 
earthaginense verglichen viel geringer. 

Uebrigens kann man das Calyptrogen des Oneidium eigentlich als Phellogen der verkorkten 
Schutzschieht der Wurzelhaube betrachten, natürlich nur sekundär. 

Möglicherweise dient. zur Entschädigung aller dieser so zu sagen „Gewebeschwächen* jene 
Eigentümlichkeit der äussersten Wurzelhaubenzellen, dass ihre periklinen Wände im Vergleich zu den 
entsprechenden Wänden des One. carthaginense etwas dieker sind (Taf. I., Fig. 2 p); die antiklinen 
Wände bleiben aber sehr dünn (Fig. eit. a). 

In seiner Abhandlung über die Dorsiventralität der Orechideen-Luftwurzeln beschäftigt sich 
Janezewski (l. e. pag. 57) unter anderem auch mit One. sphacelatum, ohne dass sich nur eine 
einzige Angabe in seinen Auseinandersetzungen über die Dorsiventralität der Oneidium-Luftwurzel findet. 


Bibliotheca botanica. Heft 54. 2 


= 0 


Diese Wurzelhaube hat thatsächlieh eine konzentrische Struktur, ebenso wie auch die übrigen 
Teile der Luftwurzel, und ieh denke, dass die folgende Aeusserung Janezewski’s eigentlich dies beweist: 
„Nous trouvons done iei le premier vestige de l’influencee des conditions exterieures sur lorganisation de 
la raeine, influence qui est aisement reconnaissable, mais qui ne touche en rien la structure anatomique 
de cet organe“. Es ist somit klar, dass sowohl One. ecarthaginense, als auch One. sphacelatum 
denselben Wurzelhaubentypus besitzen. 


Aerides odoratum Lour. 


Die Wurzelhaube von A&. odoratum bildet sich auf sehr charakteristische und vom Oneidium 
ganz abweichende Weise; allein schon die Verdiekungsform ihrer Zellen reiht Aörides zwischen die 
charakteristischen Typen ein. 

Die dem Velamen radieum unmittelbar benachbarten Zellen der Wurzelhaube sind noch kaum 
tangential verlängert, als sie auch schon eine eigentümliche Art der Membranverdiekungen zeigen. 

Die gegen das Lumen übrigens scharf abgegrenzte perikline Wand der Haubenzellen verdickt 
sich nämlich wellenartig und gegen die Randzellreihen hin fast rapid, derart, dass diese Membran- 
verdiekungen das Lumen der peripherischen Zellen fast ganz ausfüllen und das Plasma vollständig 
zurückdrängen, bis es später ganz verschwindet. 

Taf. I., Fig. 4 zeigt, dass die Verdiekung der periklinen Wände in den Zellen der Wurzelhaube 
zuerst gegen die Mitte des Zelllumens hin verhältnismässig am grössten ist, auch die Zellkerne haften 
dort an (Fig. eit. n), wo das Wachstum der Zellwand am lebhaftesten und längsten dauert. Dieses, 
wie die bestimmte Lage der Zellkerne in den Wurzelhauben bekräftigen mit einer neuen Angabe 
die Richtigkeit der allgemeinen Behauptungen, die Haberlandt aus seinen Beobachtungen über Funktion 
und Lage des Zellkernes folgerte. !) 

Diese Zellverdiekungen, die sich zu „Pölsterehen* entwickeln, gleichen sich später in der ganzen 
Länge ihrer Verdiekung ziemlich aus (Fig. eit. cı), und erfüllen bald den grössten Teil des Lumens, 
so dass zuletzt nur die in die Winkel zusammengezogenen kleinen Plasmareste die zurückbleibenden 
Teile der Zelllumina zeigen (Taf. I., Fig. 4 und de). 

Die in tangentialer Richtung vorhandene Kontinuität dieser Pölsterchen kann auch typisch sein 
(Taf. 1., Fig. 4). 

An mit Kongorot behandelten Schnitten färben sich noch die Zellkerne mit ihren lebhaft vor- 
tretenden Nucleolen am intensivsten; gefärbt sind auch die in den Hintergrund gedrängten und ohnedies 
toten Protoplasten, im scharfen Gegensatze zu den die Verdiekungen bildenden Pölsterehen, die stark 
lichtbrechend und farblos sind. Ihre Färbung gelang nur mit Haematoxylin. Auch die Anwendung 
anderer Reaktionen zeigt, dass sie anfangs aus Zellulose bestehen, später aber verschleimen. Die ver- 
schleimten Wandverdiekungen, in welchen nicht einmal die Spur einer Schiehtung siehtbar ist, sind 
homogen; mit Ausnahme des schon erwähnten Kongorotes zeigen sie mit Korallin, verschiedenen Jod- 
lösungen, Anilinblau und Methylgrün keine Färbung. 


Das Austreten der Schleimmassen aus den Zellen geschieht durch partielle Resorption der nicht 


verschleimten primären Zellwände, derart, dass die äusseren Wände der peripherischen Zellen — die 
so zu sagen nur aus Pflanzenschleim bestehen (Taf. I., Fig. 5e) — an einem oder mehreren Orten sich 


verdünnen und bald ganz auflösen. Durch die so entstandenen Öffnungen treten die Schleimmassen 
heraus (Fig. eit. n), während die keilartig verdünnten Zellwände sich aufwärts biegen; endlich markieren 
nur einzelne Fetzen die abgestossenen Wurzelhaubenzellen (Fig. eit. h). 


') G. Haberlandt, Ueber die Beziehungen zwischen Funktion und Lage des Zellkernes bei den Pflanzen. 
Jena, 1887. — Pag. 98 etc. 


= 


Die Membranen der inneren ‚Schichten der Wurzelhaube quellen sogleich mit konzentrierter 
Schwefelsäure, bald lösen sie sich auf, unlösbar sind aber die nach dem Austreten des Schleimes übrig 
gebliebenen Zellfetzen, die offenbar später verkorkt sind; die radialen, manchmal auch die tangentialen 
Wände sind wellenförmig, was sich auf durch die Wurzelhaube geführten Flächensehnitten leicht 
konstatieren lässt (Taf. I., Fig. 6). Ich halte dies für nennenswert, weil Oudemans bei den Luftwurzeln 
von Aör. suaveolens sah, dass die letzten Zellen der innersten zur Wurzelhaube gehörigen Reihe 
eine „spiralige oder netzfaserige Streifung“ zeigten !); er giebt auch in Taf. IIl., Fig. 25d eine Ab- 
bildung dieser Erscheinung. Leitgeb hat dieselbe bei mehreren anderen Pflanzen, so auch bei Aörides 
odoratum beobachtet, und konstatiert, dass sie ganz auf dieselbe Weise wie die oben besprochene 
Streifung der Endodermiszellen der Orchideen, d. h. durch Faltung der Zellmembranen hervor- 
gebracht wird. ?) 

Es scheint bei den Orchideen eine allgemein vorkommende Erscheinnng zu sein, dass die 
Haube der Luftwurzen von einer gegen die Wurzelhaubenbasis immer dünner werdenden, sonst 
unbestimmt begrenzten Schicht bedeckt ist, deren Verhalten vom eigentlichen (inneren) Körper der 
Wurzelhaube in vielem abweicht; auch Oudemans erwähnt diese Erscheinung und zeichnet sie auch 
ganz schematisch in seinen Figuren der Wurzelhaube von Aörides suaveolens und Vanilla 
planifolia®). Seine Abbildung aber von Vanilla kann uns auch an Oneidium (Taf. I. Fig. Ir) 
erinnern, freilich rein nach der Zeiehnung beurteilt. 

Ich halte es für reehtmässig, Oudemans’ Bemerkung besonders in Betreff der Wurzelhaube 
von Aör. suaveolens im Interesse meiner weiteren Erörterungen ausnahmsweise Wort für Wort 
zu eitieren, besonders da diese Bemerkung Oudemans’ zugleich das Meiste ist, was er über die Wurzel- 
haube seiner Zeit sagte. Das kleine Kapitel über die Haube der Luftwurzen in der Abhandlun z 
Leitgeb’s ist auch nur Rekapitulation dessen, was wir l. e. in der Arbeit von Oudemans finden. 


„Es ist... .. zu erwähnen, dass man an der Oberfläche verschiedener Luftwurzeln nicht 
selten eine nach aussen sehr unregelmässig begrenzte, von der Spitze der Wurzel nach oben an Dicke 
abnehmende und endlich ganz verschwindende Schieht wahrnimmt (Fig. 24, 25, 27 f.), deren zusammen- 
setzende Teile desto undeutlicher begrenzt sind in dem Grade als man sie höher untersucht, und sich 
überdies durch ein grosses Mass von Durchsichtigkeit auszeichnen. Es gehört diese Schicht der Wurzel- 
haube an, und besteht sie aus den alleräussersten und ältesten, schon im Detritus begriffenen und sehr 
stark in die Breite ausgedehnten Zellenreihen. Mit der Zellenschicht, welche vom Vegetationskegel 
nach oben und aussen steigt, hat sie gar niehts zu schaffen, und kann sie mit dieser auch gar nicht 
verwechselt werden. Die in Detritus begriffenen Zellen werden nach und nach abgestossen, zufolge 
dessen man sie an den älteren Teilen der Wurzel nieht mehr beobachtet. Nach der Spitze der Wurzel 
hin verfolgt man sie ohne Schwierigkeit, und bekommt man dabei die Sicherheit, dass sie, so lange die 
Aktivität des Kambiumkegels nieht unterliegt, fortwährend von neuem geschaffen werden. Es haben 
unsere Beobachtungen uns davon belehrt, dass nieht nur die physischen, sondern auch die chemischen 
Eigenschaften der die äussersten Schiehten der Wurzelhaube zusammensetzenden Zellen ganz und gar 
von denen der mehr nach innen gelarerten Elementarteile abweichen, in so weit sie nämlich erstens 
in Wasser ausserordentlich stark aufquellen, und zweitens durch Zusatz von Chlorzinkjodpotassiumjod- 
auflösung oder Schwefelsäure und Jod keine Farbenänderung annehmen. Ohne Zweifel wurde die 
Zellulose dieser Zellen in Pflanzenschleim umgesetzt.“ *) 


') OQudemans, ]. e. pag. 17. 

?) Leitgeb, 1. ce. pag. 209. 

®) Qudemans, 1. c. Taf. III. Fig. 24f, 25f, 27f. 
*) Oudemans, ]. c. pag. 17. 


12° — 


Im allgemeinen ist es so; der Übergang der Zellulose in Pflanzenschleim aber ist nur in 
einigen Fällen, hier genauer nur bei Aörides zu konstatieren, und ist keineswegs eine allgemein 
vorkommende Erscheinung. Die Aör. suaveolens und Aör. odoratum betreftenden Beobachtungen 
Oudemans’ und meine später folgenden Auseinandersetzungen wenigstens bestätigen dies. 

Im Laufe meiner Erörterungen wird es klar, dass sowohl das Verhalten der äussersten und 
abweichend sich betragenden Schicht der Wurzelhaube, als auch die später eintretende chemische 
Umwandlung ihrer Wände häufiger vorkommt, ja sogar in einzelnen Fällen viel charakteristischer zu 
nennen ist, als der von Oudemans konstatierte Fall; das Beispiel von Oneidium beleuchtet dies genügend. 

Aus den eitierten Abbildungen Oudemans’ und dem obigen Citate kann ich folgern, dass die 
nachträglich verschleimten Membranverdiekungen bei Aör. odoratum auch bei Aör. suaveolens 
vorkommen, und dass auch ihr weiteres Verhalten identisch sei; mit einem Worte eine Erscheinung 
die — möglicherweise was die Wurzelhaube von Aörides betrifft — ein generisches Charaktermerkmal 
liefert. Übrigens stellt sieh die Verschleimung der Wurzelspitze in Folge des Einflusses des Wassers 
auf die chemisch umgewandelte Zellulose der absterbenden Zellen ein. !) 

Das Velamen radieum, welches wir eben bei Aörides dureh die Arbeiten Oudemans’ und 
Leitgeb’s genau kennen, ist ganz charakteristisch am Vegetationszentrum ein wenig eingedrückt (Taf. I., 
Fig. 3g). Diese Stelle, ferner der ganze Zentralstrang, der die Wurzelhaube mit dem Vegetations- 
zentrum verbindet (Fig. eit. m), ebenso das Rindenparenchym sind an Stärkegehalt äusserst reich. Im 
(Gegensatz hievon fand ich keine Spur von Stärke im Velamen radieum, im Zentraleylinder und in den 
peripherischen Zellreihen der Wurzelhaube. 

Vielleicht ist es erwähnenswert in Betreff der Entwieklungsverhältnisse der Wurzelhaube von 
Aörides, dass das Bildungsgewebe der Wurzelhaube mit dem Vegetationszentrum der eigentlichen 
Wurzelspitze in genetischem Zusammenhange steht; die beiden kann man von einander nicht trennen, 
die Form und der Inhalt ihrer Zellen sind zu gleichförmig. Sie bilden zusammen das sogenannte 
„zentrale Bündel“ (Leitgeb), welches — wie es scheint — bei den Orchideen im Allgemeinen charakter- 
istisch ist. 'Thatsache ist, dass in der Gegend des Vegetationszentrums die Wurzelhaube dureh keine 


scharfe Linie getrennt wird. 


Sobralia macrantha Lindl. 


Oudemans (l. e. pag. 15) macht uns auf jene Eigenheit der Orchideen-Luftwurzeln aufmerksam, dass 
die Wurzelspitzen im Winter und Sommer nicht denselben Anblick gewähren, in so weit nämlich, als 
sich zur Zeit des regsten Vegetationsprozesses die grüne Farbe auf eine viel grössere Fläche ausdehnt, 
als zur Zeit des Wachstumstillstandes. Im Winter reduziert sich die grüne Streeke ad minimum auf 
einen grünen Punkt, um welchen das glänzend weisse Velamen sich in einem fast mathematisch genauen 
Kreis anschliesst. In solchen Fällen dehnt sieh der lebendige Teil der Wurzelhaube nur über die grüne 
Strecke aus. Im Sommer aber erstreckt sich die grüne Wurzelspitze über eine viel grössere Partie der 
Wurzel und bildet ohne scharfe Begrenzung allmälige Uebergänge zum glänzend weissen Velamen. 
Die grünen Luftwurzelspitzen sind in der heissen Jahreszeit nur zum Teil dureh die Haube bedeckt. 

Aehnlich können wir auch in der Entwieklung der Luftwurzeln von Sobralia macrantha 
in derselben Vegetationsperiode zwei — aber auch schon in anatomischer Hinsicht verschiedene — 
Stadien (bei Glashauskulturen) beobachten ; und zwar indem wir sie am Anfangsstadium der Entwicklung 
in ihrer grössten Lebensthätigkeit (I. Stad.), oder dann, wenn sie in allen Teilen das Maximum der 
Entwicklung erreicht und ihre Lebensthätigkeiten gemässigt haben, oder im Ruhezustande sind 
(Il. Stad.), beobachten. 


') Leitgeb, ]. ce. pag. 209. 


13 — 


In beiden Fällen zeigen die immerhin gleich dünnen und parenehymatischen Zellen der Wurzel- 
haube keine besonderen Charaktermerkmale betreffend die Gestaltung der Zellwände (z. B. der 
Verdiekungsformen) ; die Zellen behalten die ursprüngliche Grösse ihres Lumens fast bis zur Äussersten 
Zellreihe (Taf. II., Fig. Te, Fig. 8). Sie enthalten wenig Chloroplasten und Stärke, von der natürlich 
im gemeinsamen Urmeristem am meisten aufgehäuft ist. 

Nur die Zellen der letzten, also mit der Atmosphäre unmittelbar benachbarten einzigen 
Zellreihe kollabieren auf an Oneidium erinnernde Weise; direkt mit konzentrierter Schwefelsäure 
behandelt, verschwindet fast augenblicklich die ganze Wurzelhaube bis zur erwähnten kollabierten 
Zellreihe. Mit Jodalkohol-Schwefelsäure tritt die in diesem Falle erwartete blaue Färbung nieht ein, 
woraus wir wenigstens schliessen können, dass die inneren Zellen der Wurzelhaube nicht aus reiner 
Zellulose bestehen. Mit Benutzung der Boehmer’schen Haematoxylinlösung ist der Erfolg derselbe (I. Stad.). 

Viel charakteristischer ist das Verhalten der Wurzelhaube, wenn die Lebensthätigkeit der 
Luftwurzel grösstenteils stillsteht (Taf. Il., Fig. 7; Il. Stad.).. Neben dem absoluten Fehlen der 
Chloroplasten ist es auffallend, dass die von Leucoplasten umgebenen Zellkerne an die mnere Wand 
der Zellen rücken (Taf. Il. Fig. Ss). In diesem (so zu sagen) sistierenden (dem „Winterzustande* 
entsprechenden Stadium) beschränkt sich die Wurzelhaube im wahren Sinne des Wortes auf die Spitze 
der Luftwurzel, wo sie aus usque 20 Zellreihen und ungefähr gleichmässig dünnwandigen Zellen besteht. 
Die Zahl dieser Zellreihen verringert sich seitwärts äusserst schnell und die einzelnen Reihen sind 
plötzlich abgebrochen dadureh, dass ihre Randzellen verholzen und abbröckeln. Die übrigens 
unbestimmt begrenzte Schieht der auf diese Weise umgestalteten Zellen (Fig. 7 f) gewinnt das Aussehen, 
als ob sie mit der Exodermis eine kontinuierliche und gemeinsame Schicht bilden würde. 

Die Zusammengehörigkeit der oben schon besprochenen Bestandteile, dieser in mechanischem 
(aber nicht genetischem) Sinne gememsamen Schutzhülle zeigt sich besonders schön nach Behandlung 
mit Phlorogluein — Salzsäure, wodurch die lebhaft (etwas bräunlich) rosenrot (in Chlorzinkjod rotbraun) 
gefärbte peripherische Zellreihe der Wurzelhaube ohne Unterbrechung, als kontinuierlicher Streifen in 
die ebenfalls intensiv (und rein) rosenrot gefärbte Zellreihe der Exodermis übergeht, nachdem das 
Velamen radieum fast gleichzeitig mit dem Abbröckeln der Hauben-Endzellen zu Grunde gegangen ist 
(Fig. eit. a, h). 

Auf diese Weise umgiebt die peripherische Zellreihe der Wurzelhaube mit der Exodermis die 
Luftwurzel als gemeinsame Schutzhülle, da auch schon die Exodermis die Eigenschaften einer 
Schutzscheide besitzt.!) Zugleich ist sie für Wasser impermeabel, ausgenommen jene Punkte der 
Exodermis, wo sogenannte Durchlasszellen sich befinden, die mit den über ihnen gelegenen „Faserkörpern* 
— Corpuseula Leitgebiana m. („kugelförmige Zellverdiekungen“ oder „Deekzellen* Leitgeb; 
„Stab- oder Faserkörper* Meinecke) durch Leitgeb’s ?) (an Sobralia), später durch Meinecke's®) 
Untersuchungen heutzutage in anatomischer Hinsicht ziemlich genau bekannt sind (Taf. IL, Fig. 7g). 

Mit Ausnahme derjenigen Partie der gemeinsamen Schicht, die der Wurzelhaube angehört, löst 
sich alles in konzentrierter Schwefelsäure, was also neben der Verholzung auch die partiale Verkorkung 
nicht ausschliesst. Eben in Betreff des Velamen von Sobralia findet Meimecke, dass mit Phlorogluein — 
Salzsäure nieht nur das Holz, sondern sehr oft selbst der Kork dieselbe Reaktion giebt.*) Diese 
peripherische Schicht der Wurzelhaube von Sobralia hat bedeutende Umwandlungen, die chemische 
Konstitution der Zellwände betreffend, durchgemacht im Vergleich mit dem inneren Körper der Luft- 
wurzel; mit der Verkorkung konnte die Verholzung Hand in Hand gehen. 


') G. Haberlandt, Physiologische Pflanzenanatomie. Leipzig, 1896. — pag. 201. 

?) Leitgeb, Ueber kugelförmige Zellverdicekungen und Luftwurzeln; pag. 1959. 

3) Meinecke, 1. ec. pag. 168-191 ete. Taf. XIII—XIV, Fig. 13. — Haberlandt, ]l. c. p. 202. 
”) Meinecke, |]. c. p. 19. 


ee 


Im übrigen, besonders in Betreff der Krümmung der Luftwurzelspitzen-Umrisse, zeigt sie solche 
Erscheinungen wie sie Oudemans in seiner 26. und 27. Figur betreffs Vanilla planifolia angiebt und 
p. 18 l. ce. bei der Charakterisierung des „Winterstadiums“ der Luftwurzel beschreibt. !) 

Ich selbst konstatierte bei den zwei in der Einleitung schon beschriebenen Stadien der Sobralia- 
Luftwurzeln solcherlei Gestaltung der Umrisse. Auf diese Weise kann die sistierende Lebensthätigkeit 
bei Glashauskulturen (also Tat. Il., Fig. 7 = II. Stad.) ungefähr den „Winterzustand“* illustrieren. 

Bemerkenswert ist endlich, dass man das Protoderma ohne grössere Schwierigkeiten fast bis 
zum meristematischen Punkte des Vegetationskegels verfolgen kann, natürlich nur, wenn das Präparat 
gut gelungen ist. °) 

Hier kann man auch leicht konstatieren, dass wenn man den Vorgang der Protodermzellen- 
teilung genau beobachtet, das Velamen der Sobralia maerantha aus zwei, bald drei Zellreihen besteht; 
im erwähnten (1l.) Stadium der Luftwurzel aber bröckelt sich auch dieses — wie die Wurzelhaube — 
an den Rändern bald ab; nur die den antiklinen Wänden entsprechenden Verdiekungsfasern bleiben 
davon übrig, die als papillenartige Bedeekung unmittelbar der Exodermis aufliegen. °) 

Charakteristisch ist also für die Wurzelhaube von Sobralia: 

I. 1. Zur Zeit der lebhaften Vegetation der Luftwurzeln, jedenfalls im Jugendzustande 
kutimisieren nur die kollabierten Zellen einer einzigen peripherischen Zellreihe. 

2: Übrigens ist die Wurzelhaube an Chloroplasten und Stärkeinhalt arm. 

I. 1. Im Ruhezustande der Vegetationsthätigkeit verholzen mehrere peripherische Zellreihen 
der Wurzelhaube der sehon älteren Luftwurzel, und zwar derartig, dass die Zellwände zum Teil auch 
die Spuren der Verkorkung zeigen. In der That ruft bei diesen die Phlorogluein-Salzsäure-Reaktion 
keine rein rosenrote Färbung wie bei der Exodermis hervor, ihre Farbe nähert sich mehr dem Rötlieh- 
braun, obgleich beide anscheinend (in Betreff ihrer physiologischen Rolle gewiss) eine gemeinsame 
Schicht bilden. 

Die Verholzung der Exodermis ist reiner, obzwar Schwefelsäure sie vollkommen auflöst; es 
bleibt nur die öfters in Rede stehende peripherische Schieht der Wurzelhaube übrig. 

2. Statt den Chloroplasten gruppieren sich Leucoplasten um die grossen Zellkerne, aber nicht 


in grosser Anzahl. 


Dendrobium speciosum Smith. 


Der mikroskopische Habitus der Wurzelhaube erinnert uns im allgemeinen an den von Aörides 
odoratum. Die periklinen Wandungen ihrer parencehymatischen Zellen verdieken sich kontinuierlich und 
zwar beträchtlich, die verdickten Wandstücke setzen sich so zu sagen in einander fort, ohne aber 
den einzelnen Zellen entsprechende und bestimmter begrenzte Partieen zu bilden. Diese aus ver- 
diekten Zellen bestehende unversehrte Sehieht ist vom Vegetationskegel (Taf. I, Fig. 3g) bis zur 


') „In solchen Fällen streckt sich der lebendige Teil der Wurzelhaube gerade so weit als die grüne Spitze 
selbst aus, und verläuft die äussere, aus dem Vegetationskegel hervorgehende und den Wurzelkörper später nach aussen 
abschliessende Zellenschicht nicht selten unter doppelter Krümmung nach oben (Fig 25, 27e), welche Krümmung mit 
der Dicke der Wurzel an Deutlichkeit zunimmt ..... Im Sommer, wo die grüne Wurzelspitze eine viel ansehnlichere 
Länge erreicht ..... . macht die äussere aus dem Vegetationskegel nach aussen und oben strebende Zellenschicht nur 
eine einzige und niemals zwei Krümmungen.“ 

°?) Aus der Endpartie einer Luftwurzel kann man natürlich nur einen einzigen tadellos brauchbaren 
medianen Längsschnitt herstellen, und dass dessen Erklärung besonders bei entwicklungsgeschichtlichen Forschungen 
"nicht eben leicht ist, kann man bei Leitgeb 1. e. p.210—11 lesen. 

°) Nach den Untersuchungen Leitgeb’s.(l. ce. p. 194—5) ist es bekannt, dass manche Luftwurzeln in älterem 
Zustande ihr Velamen förmlich abwerfen, z. B. Angraecum subulatum, Zygopetalum Mackai und 
Cymbidium eurifolium — in deren Beschreibung er sich nieht ausführlicher eingelassen hat. 


— 11 — 


Spitze der Wurzelhaube usque 24 u diek; trotzdem erreicht sie die bei Aörides gefundenen Dimensionen 
weder am ganzen Körper der Wurzelhaube, noch im Masse der Membranverdiekungen, obgleich die 
Verdiekung der entsprechenden Zellwände mit der tangentialen Verlängerung der Lateralzellen Schritt 
hält. Das Lumen der Wurzelhaubenzellen bleibt — abweichend von Aörides — bis zu Ende grössten 
Teils erhalten (Taf. IL, Fig. 91); die anscheinend homogenen Membranverdiekungen füllen selbst dann 
das ganze Zelllumen nicht aus, wenn sie in der letzten peripherischen Zellreihe — wahrscheinlich unter 
dem Einfluss des Wassers und eines vom Plasma ausgeschiedenen Enzym’s — verschleimend verwittern ; 
nachher kollabieren die Zellen (Taf. II., Fig. 10c) wie bei Oneidium, und bilden eine gegen die 
Spitze der Wurzelhaube sich bald abschälende und sehr dünne Schicht (Taf. IL., Fig. 9d). Diese Fetzen 
der Wurzelhaube zeigen auch die Faltenbildung der Membranen (Taf. IL, Fig. 9d), die uns ebenfalls 
an Aörides erinnern (Taf. I., Fig. 6); sie sınd als verkorkt zu betrachten, zeigen keine Spur der oben 
geschilderten Membranverdickungen, lösen sich weder in Schwefel-, noch in Chromsäure., 

Im Gegensatz zu Aörides ist wieder der Chloroplastenreichtum der Wurzelhaube auffallend; 
die Chloroplasten sind rundlich und — wie bei Oneidium — gruppieren sie sich oft in so grosser Zahl 
um die Zellkerne, dass sie diese ganz verdecken (Taf. IL, Fig. 108).'!) Die Zellkerne lagern sich 
ungefähr an die Mitte der verdickten Wandpartien und im übrigen könnte ich nur das bei Aörides 
schon Besprochene wiederholen. 


Pothos celatocaulis N. E. Brown. 


Wie ich schon bemerkt habe, zog Leitgeb im Laufe seiner Untersuchungen auch einige Haupt- 
typen der Aroideen in Verbindung mit den Orchideen mit in Betracht; aber keine der von mir unter- 
suchten Aroideen befinden sieh unter ihnen. Die Untersuchungen Van Tieshem’s?) beziehen sich auch 
nur auf getrocknete Stengelstücke von Pothos. In Lierau’s eitierter Arbeit kommt zwar P. eelatocaulis 
vor; aber davon hat er so wenig zu sagen, dass die die feineren Strukturverhältnisse betreffenden paar 


Bemerkungen, sowie die mangelhafte Zeichnung nicht einmal ahnen lassen, dass diese Aroidee — die 
ich eingehender behandeln werde — im genügend bekannten Kreise der Aroideen eine der interes- 


santesten Typen ist, von der wir bis jetzt so viel wie nichts wissen. Obwohl Went später unter anderen 
Aroideen auch vier Pothos-speeies behandelte und seine Untersuchungen unsere diesbezüglichen 
Kenntnisse mit bedeutenden Beiträgen vermehren und eine zum Vergleich sehr wünschenswerte Grundlage 
darbieten, — finde ich es für richtig, ausser der Wurzelhaube meine auch die übrigen Teile der 
Luftwurzel betreffenden Untersuchungen vorzutragen. 

So werde ich nachher auch bei der Besprechung der nicht zu den Orchideen gehörigen Arten 
verfahren; um so mehr, weil wie das mitgeteilte Litteraturverzeichnis zeigt, bis zu der neuesten Zeit 
fast ausschliesslich die Orechideen-Luftwurzeln das Objekt ausführlicherer Untersuchungen bildeten. 

Ich lasse die allgemeine Kennzeichnung der Unterschiede zwischen „Haft-, und Nährwurzel* 
bei Seite, da sie in den Arbeiten von Schimper (1884, 1888)°), Lierau (1888), besonders aber Went 
(1894) genügend behandelt worden ist. Aus den Angaben genannter Autoren geht hervor, dass beide 
Wurzelarten anatomisch oft verschieden sind (Carludovica Plumieri Kth. — Anthurium 

!) Ich erwähne dies, ohne aber auf derartige Erscheinungen grosses Gewicht zu legen. Bekanntlich leben 
die Glashauspflanzen in vieler Hinsicht unter abnormen Lebensverhältnissen und schon dies für sich ist genügend 
uns zu verhindern, aus den Bildungsverhältnissen der Zellinhaltbestandteile solche Schlüsse zu ziehen, die nur im 
Falle der Möglichkeit der Beobachtung unter normalen Verhältnissen berechtigt wären. 

?), Van Tieghem, Structure des Aroidees 1. c. 1866. pag. 168 et squ. 

®) Schimper, |. c. pag. 285 et. squ. 

— — Die epiphytische Vegetation Amerikas. In: Botan. Mitteilungen aus den Tropen, herausgeg. von 
A. F. W. Schimper. Heft. 2, Jena, 1888. 


— 16 — 


palmatum Kth. — Schimper, 1. ec. pag. 287. Taf. IIL. Fig. 1,2. — etc. Monstera deliciosa 
Liebm., Lierau |. e. pag. 19. Taf. Ill. Fig. 17 a, b), oft jedoch nieht (Oneidium altissimum Sw., 
— Schimper |. e. pag. 295), oder UÜbergangsformen die beiden (Seindapsus marantaefolius, Went, 


l. e. pag. 43) verbinden, und dass die Beziehungen in dieser Hinsicht — wie im allgemeinen die Lebens- 
verhältnisse der Aroideen — sehr veränderlich sind. 


Diesen veränderlichen Lebensverhältnissen entsprechend modifizieren sich und zeigen oft über- 
raschende Beispiele der Accomodationsfähigkeit eben jene Organe der Epiphyten, die sich sonst durch 
sehr eonforme Verhältnisse auszeichnen, d. h. die Wurzeln. 

Sie besitzen eigentümliche Einriehtungen zum Ausnützen von Regen und Tau, sind bald 
positiv, bald negativ oder gar nicht geotropisch, — lang und einfach, oder kurz und stark verzweigt, 
mit beschränktem oder unbeschränktem Längewachstum, eylindrisch oder abgeflacht und blattförmig. !) 
Nach den Ergebnissen der bisherigen Untersuchungen ist der Unterschied zwischen den zur Befestisung 
am Substrate dienenden Haft-, und den Nährwurzeln der Aroideen gross in dem Falle, wenn sie die 
vollkommenste Accomodation an die Lebensverhältnisse zeigen. °?) 


Es handelt sieh hierbei um Lebensverhältnisse, deren erfolgreicheres Studium — wie aus den 
eitierten Arbeiten von Went und Schimper zu sehen ist — nur in der eigentlichen Heimat möglich ist. 


Bei Glashauskulturen kommt der Unterschied zwischen Haft- und Nährwurzeln meistens gar nicht zum 
Ausdruck, wie ihn denn auch Van Tieshem und J. v. Sachs nieht beobachteten. °) 
Die Untersuchung der Grazer Pothos eelatocaulis war also lohnend, da sie ausgezeichnet 


vegetierte; ausser den relativ kleinen, an den Knoten des Syimpodiums entstehenden, übrigens konzen- 


trischen und vielleicht negativ heliotropischen Haftwurzeln, — die den entsprechenden Organen der 
Hedera Helix ähnlich waren — entwickelte sie auch ein paar Wurzeln, die an der bemoosten nassen 


Wand des Glashauses vom Sympodium genug weit wegkrochen, die federstieldicke Axe war positiv 
geotropisch, und ausser dem starken Wachstum zeichneten sie sich besonders durch ihre stark ausgeprägte 
Dorsiventralität aus. Aus den oben genannten Gründen lasse ich die Detaillirung der kleinen Haft- 
wurzeln weg und lege das Hauptgewicht meiner Untersuchungen auf letztere, besonders weil Went 1. e. 
sämmtliche Verhältnisse der Haft- und Nährwurzeln der Aroideen ausführlich beschreibt. 

Die Nährwurzeln der Grazer Pothos sind zugleich Haftorgane der Pflanze; sie schmiegen sich 
wurmartig an das Substrat und dienen in diesem Falle gewiss zum Befestigen der Mutterpflanze an 
der Wand des Gewächshauses. 


Im Gegenteil zur grossen Zahl der unversehrten Exemplare der kleinen Haftwurzeln, — die 
in der Verteilung der einzelnen Gewebesysteme nichts Merkwürdiges zeigen — sind jene, besonders 


mit unversehrtem Vegetationskegel, sehr selten zu sehen, und unter anderem kann man nur so die 
(sonst irrtümliche) Bemerkung Lierau’s verstehen, dass er „Dorsiventralität, wie bei den Orchideen- 
Luftwurzeln, bei den Araceen nicht gefunden hat.**) Es ist allerdings Thatsache, dass auch die 
oO oO I 
Pothos-Exemplare, mit denen sich Went eingehender beschäftigte °), die Dorsiventralität der Araceen- 
Luftwurzeln nicht näher erkennen liessen. Möglich, dass die im Glashaus modifizierten Lebensverhältnisse 
die Nährwurzeln von P. celatocaulis zu emporkletternden und dorsiventralen umwandelten; 


\) Schimper, |, c. pag. 85. 
?) Went., 1. c. pag. 42. 
®») — — |. ce. pag. 20 et 45. 
Van Tieghem, Recherches sur la structure des Aroid6es. Ann. sc, Nat. 1. ce. 1866. 
J. v. Sachs, Ueber das Wachstum der Haupt- und Nebenwurzeln. Arbeit d. botan. Instit. zu Würzburg. 
Bnd. I, Heft 3-4. 1873, 
Arnkıerau,d.c. pag. 8. 
°) Pothos aurea, P. scandens, P. spec. (Borneo), P. nitens, Went, l. ec. 35 et squ. 


was gar nicht ausgeschlossen ist, wenn man die Grösse der Ad aptationsfähigkeit der Araceen in 
Betracht zieht.!) Ausser Pothos celatocaulis und der später zu behandelnden Monstera hat 
auch Syngonium album stark dorsiventrale Nährwurzeln;?) dies beweist, dass die Dorsiventralität 
eine auch bei den Aroideen vorkommende Erscheinung ist, die man aber bis jetzt eingehender noch 
nicht studiert hat, geschweige denn mit solcher Ausführlichkeit, als Janezewski die der Orchideen. 

Es ist ferner charakteristisch, dass die erwähnten Luftwurzeln des Syngonium an der Ventralseite 
und in der Spitzenregion verschleimt sind, wie bei P. celatocaulis. In Betreff der biologischen Be- 
deutung und chemischen Zusammensetzung dieser bei den Aroideen- und Orchideen-Luftwurzeln gleich- 
mässig vorkommenden Schleimbildung ist es genügend, wenn ich ebenfalls auf Went’s einschlägige und 
die Frage ganz ausführlich beleuchtende Angaben hinweise. 3) 

Sowohl der äussere Habitus, als die inneren Struktureigentümlichkeiten der in Rede stehenden 
Wurzel von P. eelatocaulis beweisen unzweifelhaft den dorsiventralen Charakter. 

Die Rückenseite ist braun, man könnte sagen struppig, die Bauchseite im Gegenteil gelblich 
kahl, des dort sich bildenden Schleimes wegen schlüpfrig, und haftet, respektive rutscht auf dem Substrat 
(in diesem Falle auf der bemoosten nassen Wand des Glashauses) weiter wie ein Gastropod. So weicht 
sie sehr von den allgemeinen Luftwurzel-Typen ab. 

Schon mit freiem Auge beobachtet zeist sie die Wurzelhaube gross und mächtig entwickelt; 
nur am Kopfe der federkieldicken Luftwurzel hebt sie sich ab, dort, wo die Entwickelung der unten 
zu beschreibenden und meines Wissens bis jetzt ganz unbekannten Trichomschuppen beginnt, und sie 
schon unfähig ist, dem Drucke dieser zu widerstehen (Taf. IIl., Fig. 12e). 

Die symmetrischen Verhältnisse der Wurzelhaube riehten sich natürlich nach der Dorsiventralität 
der Luftwurzel; so kann man z. B. auch freien Auges wahrnehmen, dass ihr organischer Endpunkt (Fig. eit. 0) 
nicht in, sondern über die mathematische Mittellinie des Zentraleylinders fällt, ungefähr in die Linie, 
wo das Rindenparenehym und der Zentraleylinder an einander grenzen. Die ansehlich grosse Wurzel- 
haube erstreckt sich auf der Rückenseite bis auf 1'5, auf der Bauchseite bis 1 em, vom Endpunkte 
gegen die Basis bis zu dem Punkte gerechnet, wo man noch unversehrte Wurzelhaubenzellen 
finden kann. 

Am stärksten entwickelt ist sie natürlich in der Gegend des Vegetationskegels, wo die Membran 
der ziemlieh schmallumigen Zellen stark verdiekt ist; der braune Farbstoffinhalt der Zellen aber steht 
besonders an der Dorsalseite in scharfem Gegensatze zu den sonst stark liehtbrechenden Zellmembranen 
(Fig. eit. k), so dass dadurch die ganze Endpartie schwammartig und bei geringerer Vergrösserung das 
anze wie eine Morchel aussieht, deren Hut sich vom Stiel noch nieht getrennt hat. 

Die Membranverdiekung der Wurzelhaubenzellen kann man im Anfangsstadium der Entwicklung 
eollenehymatisch nennen (Taf. IL., Fig. 11a); in der zweiten bis dritten Zellreihe fliessen zwar die Verdiekungen 


oO 
oO 


mehr oder weniger zusammen; in ihren Umrissen sind die verdiekten Partien unregelmässig, bei geringer 
Vergrösserung zeigen sie gleichmässige Grenzlinien (Fig. eit. b), bis zu Ende aber den eollenehymatisehen 
Ursprung, wodurch sie von der ähnlichen Erscheinung z. B. bei Aörides, oder Dendrobium — bei 

') Nach Went’s Untersuchungen „ist bekannt, dass die Arten derselben Gattung oft mit Anpassungen so 
verschiedenen Grades versehen sind, dass sie eine ununterbrochene Reihe zwischen den am einfachsten ausgebildeten 
Wurzelkletterern und den vollkommen adoptierten Formen, wie Syngonium album, darstellen könnten. Diese 
letzteren zeigen dann oft die Eigentümlichkeit, dass der Stengel um so dicker wird, durch je mehr Nährwurzeln er 
mit dem Boden verbunden ist, und dass der untere Teil oft abstirbt und die Pflanze so zum Pseudo-Epiphyten wird.“ 
(Went, 1. c. pag. 44). 

2) Went, 1. c. pag. 14. 

®) — — |. ec. pag 13 et sequ. — Ich bemerke nur, dass der „Schleim“ nicht nur bei den „Haft-“, (Went 
p. 14). sondern auch bei den „Nährwurzeln“ eine Schutzeinrichtung gegen Trockenheit ist. 

Bibliotheca botanica. Heft 54. 3 


welchen die Kontinuität der Haubenzellverdiekungen der periklinen Wände auffallend ist — abweichen. 
(Taf. 1., Fig. 4c, — Taf. IL, Fig. 9c). 

Bei Untersuchungen mit Immersionssystemen finden wir aber, dass die Umrisse dieser Ver- 
diekungspartieen keineswegs scharf sind; im Gegenteil ist ihr Rand fein gekerbt und wie zerbröselt. 
Die Wandsubstanz ist im vorgeschrittenen Stadium der Entwicklung heterogen, d. h. kleinere und 
grössere Körnchen lagern sich in die immer mehr verschleimende Grundsubstanz (oder scheiden sie 
sich in derselben aus?), häufen sich oft an (Taf. IIL., Fig. 13h) später (es scheint so) scheiden sie sich, 
um die verdiekten Membranpartieen ganz zu überschütten, aus (Fig. eit. r); im allgemeinen aber, besonders 
bei den unversehrteren Haubenzellen, häufen sie sich gewöhnlich in der der Mittellamelle entprechenden 
Linie an (Fig. eit. ı). 

Die grösseren Körnchen sind mehr oder weniger rhomboedriseh (Fig. eit. k), offenbar Kalk- 
oxalatkryställehen, die dureh Salzsäure gelöst, durch Schwefelsäure in einen Haufen Gypsnadeln ver- 
wandelt werden. Ich betrachte diese Krystallkörnchen in den Membranverdieckungen der Wurzelhaube 
als nachträgliche Produkte, um so mehr, da sie nur in vorgeschritteneren Membranpartieen, und zwar 


gegen die Peripherialschichten der Wurzelhaube hin — wo die verschleimten Zellen förmlich verwittern 
(Fig. eit. s) — in immer grösserer Menge vorkommen (Fig. eit. x, x). 


Nicht weniger bemerkenswert ist das Verhalten des Protoderms knapp hinter dem Wurzel- 
scheitel. Dort, wo die Wurzelhaube noch immer aus 12—14 Zellreihen besteht, sondert sieh schon 
das Protoderm von der Nachbarschaft der umgebenden Zellen als ein Histiogen ab, das sich etwa von 
der sechsten Zelle angefangen in einer Reihe von ungefähr 8 Zellen durch je eine perikline Wand teilt 
(Taf. IV., Fig. 14p). Die so gebildete Doppelzellreihe wird durch wiederholte Teilung dreifach u. s. w., 
wobei die Zellen sich in der Richtung der antiklinen Wände, und zwar in einer gegen die Spitze 
neisenden schiefen Linie, verlängern. Das Ergebnis ist endlich ein keilförmiger, aus der Umgebung 
schon wegen der entgegengesetzten Streekungsriehtung der Zellen scharf hervortretender und aus 
gleichmässig dünnwandigen Zellen bestehender Gewebekörper (Taf. IIL., Fig 12eı, Taf. IV., Fig. I4eı), 


der als soleher — sieh eine Zeit lang zwischen die Wurzelhaube und das Rindenparenchym (Periblem) 
einkeilt — aber nur auf der Dorsalseite — und mit diesen anfangs beiderseits auch organisch 


fest zusammenhängt (Fig. eit. 12h [eı] d; Fig. 14a [eı] pb). 

Dieser sich einkeilende Gewebekörper wird als homogenes Gewebe angelegt, die in der 
Richtung der antiklinen Wände gedehnten Zellen teilen sich durch Querwände so lange, bis er unter 
der Wurzelhaube, die seinem Drucke zu widerstehen unfähig ist — so zu sagen siegreich hervorbricht 
(Taf. III., Fig. 12e). 

Inzwischen trennen sich hier und dort die schon ellipsoiden Zellen sekundär, die dadurch ent- 
standenen Interzellularräume füllen sich der Wurzel-Basis zu natürlich im gesteigerten Masse — mit 
Luft (Taf. IV. Fig. 14i). 

Der in Rede stehende Gewebekörper zerfällt ungefähr auf 1°5 em von der Wurzelhauben- 
spitze in ziemlich unregelmässige Schuppenfetzen, behält aber konsequenterweise seine nach aufwärts 
schräge Richtung bei. Je eine Zellreihe wird oft von zwanzig länglichen, an beiden Enden abgerundeten 
und äusserst dünnwandigen Zellen gebildet, die miteinander in lockerem Zusammenhange stehen und 
flache Sehuppentrichome bilden (Taf. IV., Fig. 15). Diese bedecken schon mit freiem Auge sichtbar 
als dunkelbraune, unregelmässige Schuppen die Rückenseite der Luftwurzel in ihrer ganzen Länge 
(Taf. IV., Fig. 16e). Bezüglich des Zellinhaltes ist es bemerkenswert, dass der Inhalt der dem Protoderma 
benachbarten Zellen anfangs farblos ist, von der dritten bis vierten Zelle angefangen aber bräunt er sich immer 
mehr, bald treten besonders nach der Peripherie hin schwarzbraune Pigmentkörner in immer grösserer 
Menge auf (Taf. IV. Fig. 15). Die von braunem Farbstoff gefärbten Zellkerne sind auch in den 
abschuppenden Zellen oft zu sehen (Fig. eit. sı). 


— 19 — 


Dieser braune Farbstoff ist gegen ätzende Reagentien resistent; so z. B. zeigt er nach 3 Tagen 
in Eau de Javelle keine merkbare Aenderung; die Zellwände selbst lösen sich in konzentrierter 
Schwefelsäure auch nach 24 Stunden nieht. Mit Jod-Jodkali-Schwefelsäure werden die Zellwände 
anfangs schmutzig-grün, bald grauviolett; Phlorogluein -Salzsäure aber rötet sie, obwohl der braune 
Zellinhalt genug störend wirkt. Auch die Anwendung von Chlorzinkjod zeugt mehr für die Ver- 
holzung der Triehomschuppen, um so mehr, als sie z. B. in Chromsäure spurlos verschwinden und sich 
auch übrigens — wie die Daten der unten angegebenen Tabelle zeigen — gegen die gebräuchlicheren 
Reagentien und Tinktionen sonderbar verhalten (vide pag. 22). 

Es ist eine bemerkenswerte Erscheinung, dass diese — in Folge der Entwiekelungsverhältnisse 
das Velamen radieum ersetzenden Triehomscehuppen, die schliesslich für die Wasser- 
absorption bestimmt sind — verholzen. Ihre Zellen sind meistens unversehrt, ohne lebenden Plasma- 
körper, aber stets mit Zellsaft versehen. Derselbe entweicht rasch durch Transpiration, kann aber 
leicht wieder ersetzt werden. Ich überzeugte mieh davon auf Grund folgenden Versuches. 

An aus der nass-warmen Atmosphäre des Glashauses an frische Luft gebrachten Luftwurzeln 
entfernte ich die Schuppen, beobachtete sie unter Deckglas bei Luftzutritt und fand, dass der braune 
Zellinhalt in Folge seines rapiden Wasserverlustes — was auch am Zusammenhäufen der Pigmentkörner 
zu sehen war — sich immer mehr zusammenzog und zugleich auch die Zellen schmaler wurden. Bei 
Wasserzusatz wurde die Turgescenz bald hergestellt, zum Zeichen, dass diese Zellen — wenn auch 
nicht lebendig — im Leben der Mutterpflanze doch aktive Funktionen erfüllen. 

Dieser von Schuppen gebildete dorsale Mantel ist nichts anderes, als ein aus Protoderm- 
sehizogen sich bildendes, jedenfalls eigentümlich modifiziertes, nachher in verholzte Schuppen sich 
auflösendes partiales Velamen, das ausschliesslich auf der Dorsalseite der Luftwurzel zur Ent- 
wieklung gelangt.') Es ist auch notwendig, dass ein (im tropischen Klima konstanter) dem Velamen 
homologer wasserbehaltender Mantel die Dorsalseite der oft weit wegkriechenden Luftwurzel bedecke. 
Die Pigmentkörnehen sind übrigens hier ebenso wie an der Spitze der Wurzelhaube dort am zahlreichsten 
wo das Licht sie mehr unmittelbar trifft (Taf. IIL., Fig. 120.k, Taf. IV. Fig. 15 sı). 

/wischen diesen Schuppen finden ganze Schwärme von Mikroorganismen (Uyanophyceeae 
Protococeoideae und auch Moos-Protoneme u. s. w.) gute Zuflucht, so wie Protococeus, Raphidium?) 
ete., im Velamen der -Orchideen, oder aber im Velamen des Anthurium erassinervium und 
A. Wagnerianum die Euglena viridis.®) 

Ganz anders sind die Verhältnisse an der Ventralseite der Luftwurzel, wo die abgestorbenen 
Wurzelhaubenzellen eirca 11 mm von der Spitze in vier Zellreihen noch immer eine im Durchschnitt 
15 u dieke Schicht bilden (Taf. IIL., Fig. 12 f), während an der entsprechenden Stelle der Dorsalseite 
der „Eingekeilte Gewebekörper“ eine von noch lebenden Wurzelhaubenzellen gebildete Schicht 
emporhebt. Bald sind auch die letzten dorsalen Wurzelhaubenreste verschwunden (Taf. III., Fig. 12]) 
indess auf der Ventralseite die aus abgestorbenen Haubenzellen bestehende Schicht noch immer zu 
sehen ist (Fig. eit. f). Auf diesen Wurzelhaubenresten krieeht die Luftwurzel wie eine Schnecke weiter; 


') Oder sollte man ihn als Wucherungen eines aus einer Zellreihe bestehenden Velamens 
betrachten? Denn es ist Thatsache, dass das nicht verdickte und glattwandige Velamen der Monsteroiden z. B. meistens 
zu Trichomen auswächst und so die Exodermis bedeckt, die mit der Zeit abgeworfen und durch Korkgewebe ersetzt 
wird. Desgleichen würde auch die auf der Ventralseite Wurzelhaare bildende und später abfallende Zellreihe dem 


Velamen entsprechend sein (Taf, V., Fig. 18d). — (Siehe zum Vergleich die Taf, I., Fig. 15v von Lierau, 1. c., — 
und seine — Monstera betreffende — sehr schematischen Abbildungen). — Weder Van Tieghem, noch Lierau geben 
uns Daten über das Velamen von Pothos. — Von ähnlichen Gebilden wie die Trichom-Schuppen von Pothos wırd 


noch bei Monstera die Rede sein; ebenso bei Anthurium vom Wurzelhaare bildenden Velamen. 
®) Leitgeb, Luftwurzeln, pag. 187. 
)bierau, Ice. pag. 9. 


a 


sobald die Ventralseite -—— vom Endpunkt ungefähr 2 em -— von den Resten der Wurzelhaube gleichsam 
entblöst wird und nichts besitzt, um die Unebenheiten des Substrats (Steine, Felsenmauer u. s. w. — 
in diesem Falle die Mauer des Glashauses) auszufüllen, beginnt die Bildung der Wurzelhaare aber nur 
auf der Ventralseite der Luftwurzel. 


Diese Wurzelhaare sind papillenartige Ausstülpungen der mit braunem Zellsafte und Pigment- 
körnehen erfüllten Protodermalzellen; entwieklungsgeschiehtlich wären sie also den dorsalen Triehom- 
schuppen homologe Gebilde, vielleicht auch analoge, insofern sie ebenfalls als Wasser absorbierende 
Triehomgebilde zu betrachten sind. Ungeachtet ihrer Länge sind sie immer einzellig, sonst dünnwandig 
und von verschiedener Gestalt (Taf. V., Fig. 18e); besonders an den zwei ventralen Seitenkanten der 
Luftwurzel erreichen sie eine beträchtliche Länge (Taf. IIL., Fig. 16). 

Obgleich der dorsale Schuppenmantel und die Wurzelhaare als Organe des Absorptionssystems 
auf diesen Teilen der Luftwurzel bereits lebhaft funktionieren, ist doch der Zentraleylinder (Plerom) 
immer dermassen in procambialem Zustande, dass in seinen sehr dünnwandigen Gefässen auch noch der 
Plasmakörper aufzufinden ist. 

Die weitlumigen Gefässe, ebenso die Leptomstränge sind eben erst in Differenzierung begriffen; 
nur die (innere) Endormis ist schon scharf ausgeprägt. Die ausserhalb der Endodermis liegende, 
ungefähr sechs Zellreihen starke Schicht differenziert sich zu Rindenparenchym, ohne dass der dies später 
abgrenzende Sklerenehymring schon in Bildung begriffen wäre. 

Die Verdiekung der verschiedenen Zellelemente beginnt erst dann, wenn auch die letzten Fetzen 
der Wurzelhaube schon abgefallen, und die Wurzelhaare ganz ausgebildet sind. 

Mit der Entwicklung der Luftwurzel kommt auch die Dorsiventralität immer mehr zum Ausdruck, 
dadurch, dass die Zellen der ungefähr dritten peripherischen Zellreihe des Rindenparenchyms in der 
Richtung der antiklinen Wände wachsen und im entsprechenden Verhältnis durch 1—6 Wände geteilt 
werden. Auf diese Weise bildet sich ein mit beschränktem Wachstum versehenes Phellogen, doch 
charakteristischerweise nur auf der Rückenseite (Taf. IV., Fig. 17d); auf der Ventralseite zeigen 
sich höchstens die Spuren einer solchen Gewebebildung (Taf. V., Fig. 18i). 

An den zwei Seitenkanten der Luftwurzeln, nämlich dort, wo statt Wurzelhaaren schon dorsale 
Triehomschuppen auftreten (Taf. IV., Fig. 168), in der oben genannten Zone des Rindenparenchyms, 
teilt sich die betreffende Zelle zunächst durch eine Scheidweand (Taf. IV. Fig. 17 b), auch die weiteren 
Zellteilungen dauern suecessive ungefähr bis zur Bildung der 6-ten Scheidewand fort, während die noch 
nicht einmal verdiekten Zellwände sofort verholzen. Mit Phloroglueim-Salzsäure färbt sich schon die 
erste Scheidewand lebhaft rot, ohne dass sich die Farbe der nach aussen folgenden Zellwände im 
geringsten Ändern würde (Taf. V., Fig. 19 e). 

In Folge der weiteren Zellteilungen und der Verdiekung der entstandenen Scheidewände entsteht 
ein Zelleomplex, in dem meistens die primären, also mittleren Zellen diejenigen sind, deren Wände 
sich sehr charakteristisch verdicken (Taf. IV., Fig. 17a. — Taf. V., Fig. 19a, Fig. 20a); die in zweiter 
oder dritter Linie gebildeten Scheidewände bleiben im Gegensatze dazu immer unverändert und verholzen 
nieht (Fig. 20.d). 

Es produziert also das Phellogen in seiner mittleren Zone eine dorsale Peridermschieht, deren 
jedes „Kettenglied“ aus stark verdiekten, mit Porenkanälen versehenen „Kork-Selereiden“ besteht 
(Taf. V., Fig 20a, Fig. 21). Ich muss bemerken, dass dieses dorsale Periderm auch in 2:5 dem 
Entfernung nirgends dieker war als eine, oder stellenweise zwei Zellen (Fig. 20a); dessenungeachtet 
bedeckt es als kompakter Mantel die Dorsalseite der Luftwurzel; Chromsäure löst die Zwischenlamellen 
der Zellen vollständig, die inneren Wände dem Lumen zu aber nur teilweise; übrigens behalten sie 
ihre eharakteristische Form. Daraus geht hervor, dass wir es mit selerosirtem Kork zu thun haben. 


oo 


Übrigens zeigt die Behandlung mit Schwefelsäure, dass streng genommen die Verkorkung sich 
auch auf die peripherischen Zellreihen der Ventralseite, ja sogar auf die dünnen Zellwände der Wurzel- 
haare ausdehnt. 

Alle aus dem Protoderm der Ventralseite gebildeten Epidermalzellen, die zu Wurzelhaaren 
nieht auswachsen und die diese so zu sagen verbinden (Taf. V., Fig. 1Sd), kollabieren nachher (Fig. 18d); 
inzwischen differenziert sich die hypodermale Zellreihe scharf und ist meiner Meinung nach als Exodermis 
zu betrachten (Fig. eit. b).') 

An dieser Stelle zeigen die Zellen sporadisch sekundäre Teilungen, die aber schnell unterbrochen 
werden (Fig 18i); die auch sonst gebräunten Zellen der ungefähr drei hypodermalen Zellreihen wider- 
stehen der Schwefelsäure, auch die wellenförmige Faltung der Zellwände ist zu beobachten; Phlorogluein- 
Salzsäure wirkt kaum auf sie ein, Zeichen, die für verkorkte Zellwände sprechen. 

Im Gegensatze hievon ist an der Dorsalseite der Lignifikation der subepidermalen Zellreihen 
überwiegend, obschon bei der von Höhnel anempfohlenen Behandlung mit Kalilauge die Zellwände hie 
und da körnige Substanz zeigen. Sowohl.hier, als auch an der Ventralseite, werden die kollabierten 
Randzellen später abgeworfen (Fig. eit. f). 

Um übrigens das Verhalten der einzelnen Gewebesysteme der Luftwurzel gegen die allgemeineren 
Reaktionen zu ermitteln, machte ich ausser den genannten noch Versuche mit Chlorophyli-Lösung nach 
Correns, Chlorzinkjod, Anilinwasser-Saffranin, Methylblau, Anilinblau und Haematoxylin, alle nach der 
von Zimmermaun empfohlenen Weise. ?) 

Es ist bekannt, dass bei Tinktionsverfahren das Verhalten der verkorkten Zellen mit jenem 
der verholzten in vieler Hinsicht identisch ist. Bei der Luftwurzel von Pothos celatocaulis treffen 
wir abweichende Verhältnisse; statt sie im Text ausführlicher zu behandeln, fasse ich sie der Einfach- 
heit und leichteren Vergleichung wegen in umstehender Tabelle zusammen (vide pag. 22). 


Anthurium digitatum G. Don. 


Die konzentrisch gebauten Luftwurzeln — mit denen sich Van Tieghem, Lierau, später Went 
beschäftigten — zeigen viel einfachere Verhältnisse, als Pothos celatocaulis; die im Ganzen 6 mm 


dieken Nährwurzeln sind auch viel dünner, in Folge dessen ist also auch die Wurzelhaube viel kleiner, 
als diejenige bei Pothos. Schon der Umstand, dass keine Spur der mit Triehomschuppenbildung ver- 
bundenen Dorsiventralität vorhanden ist, bezeugt genügend, dass zwischen den Pothos- und Anthurium- 
Luftwurzeln in Betreff ihres Baues eine beträchtliche Verschiedenheit herrscht. 

An der Vegetations-Spitze werden bald die säulenförmig verlängerten Zellen des Protoderms 
auffallend; viele der ihnen anliegenden dünnwandigen Wurzelhaubenzellen sind mit rosafarbigem Zell- 
safte gefüllt, was — vielleicht eine spezifische Eigenschaft des Anthurium digitatum — an der 
Oberfläche der Luftwurzeln in Form von rötlichen Strichelehen auch makroskopisch zu sehen ist. °) 

Die Wände der Wurzelhaubenzellen verdieken sich erst später, wir könnten sagen nur in den 
2—3 gegen die Basis hin liegenden peripherischen Zellreihen. Die Verdickungsform der tangentialen 
Zellwände ist weniger charakteristisch; im Grossen kann man sie mit den inneren Zellreihen der 
Wurzelhaube von Monstera acuminata vergleichen (Taf. VI., Fig. 25), aber auch bei Anwendung 


') Lierau, 1. c. giebt auf Taf. I., Fig. 4h em aus zwei Zellreihen bestehendes und nach seiner Meinung 
„zur Verstärkung der Epidermis dienendes“ Hypoderm an. 


?) A. Zimmermann, Botan. Mikrotechnik. Tübingen 1892, — pag. 148 et sequ. 


®) Schon Lierau erwähnt, dass die Zellen des Rindenparenchyms bei Anthurium oft schon am Vegetations- 
kegel mit rotem Zellsaft erfüllt sind (l. e. pag. 13). 


Doppelfärbungen 


eek ee a ee ee Tr re BE 


Luftwurzel ChlorophylI- er B 
| Be Anilinwasser- == Phloroglucin- 
von lösung nach Chlorzinkjod W ; Anilinwasser- Anilinwasser- Anilinwasser- FD 
- | 7 Saffranin £ rn Saffranin Salzsäure 
Pothos celatocaulis | Correns Saffranın + Saffıanin -I- R \ 
Fe Hämatoxylin 
Methylblau Anilinblau (Boehmer) 
v | . h R 5 N Leicht 
f I Unverändert Intensiv Unverändert Unverändert | Intens. blaugrün) Unverändert vötlichbraun, 
Trichomschuppen: h R a nes 
braun zitronengelb braun braun (Cyanoph.-grün) braun UDTIBENSEIAST 
| 2 unverändert 
— a 
| £ i : 
Due ß £ Intensiv Intensiv Intensiv 4 [ E , 
Dorsale subepid. Zellreihen: ? Zitronengelb j j : Karminrot Karminrot 
| N karminrot karminrot karminrot 
Be \ 
ä . 2 Intensiv Intensiv Intensiv Intensiv Intensiv 
Dorsale Sclerenchymmantel : ?- itronengelb h : . ; f 
| karminrot karminrot karminrot karminrot karminrot 
ererarıen E | | = 
R | e Sehr blass ’ 5 a Blass 5 e 
Rindenparenchym: | ? j Unverändert Unverändert r N Blassviolett Unverändert 
| violettblau Cyanoph.-grün 
Innere Zellreihen des a . ZUR Blass . R 
: ? Violettblau Unverändert Bläulich Blassviolett Unverändert 
Rindenparenchyms: Cyanoph.-grün 
a i | x Intensiv Intensiv Intensiv Intensiv Intensiv Intensiv 
Sclerenchymscheide: | Unverändert 3 j 3 ; 
zitronengelb scharlachrot scharlachrot |violett karminrot|  karminrot karminrot 
Zellschicht zwischen der 
Sclerenchymscheide und dem 2 Violettblau Unverändert | Unverändert (?) Blaugrün Blassviolett Unverändert 
Endodermis: 
B Ta: | | . v e e R 
Verdicktes Zwischengewebe des Intens. dunkel- Intensiv Intensiv Intensiv Intensiv Intensiv 
„ 
Zentraleylinders: zitronengelb karminrot karminrot violett karminrot karminrot karminrot 
- : Im Ganzen Im Ganzen A 
Ventrale subepidermale | Lebhaft "Blass Im Ganzen Unverändert 


(1—2) Zellreihen: 


zitronengelb 


unverändert, 
hie und da 
blassrot 


unverändert, 
hie und da 
blassrot 


grünlich-rot 


unverändert 


braun, 
hie u. da blass 


Ventrale Wurzelhaare: 


Lebhaft 
zitronengelh 


Unverändert 
braun 


Blau-grau 


Cyanoph. 
bläulichgrün 


Unverändert 
braun 


Unverändert 
braun 


von Immersionen ist ihre Substanz (vom Pothos abweichend) homogen und färbt sich mit Kongorot; 
die antiklinen Wände aber bleiben immer dünnwandig (Taf. V., Fig. 22h). 


Ich habe eine Verschleimung der sich abschälenden peripherischen Zellen hier nieht beobachtet !), 
sie trennen sich ohne auftallendere Kollabeseenz einfach ab und höchstens deuten radiale Zellwandreste 
ihren Platz an (Fig. eit. x), so zwar, dass die Zellen der unmittelbar an die Atmosphäre grenzenden 
Zellreihe eigentlich ganz unversehrt bleiben; sie werden hier nieht, wie z. B. bei Oneidium, von einer, 
aus abgestorbenen Wurzelhaubenzellen gebildeten Schicht bedeekt, obgleich ein soleher Mantel bei 
anderen Anthurium- Arten wahrscheinlich vorkommt. Wenigstens bildet Leitgeb etwas ähnliches 
bei Anthurium erassinervum ab (l. e. Taf. III., Fig. 1x), giebt aber keine weitere Auf- 
klärung hierüber. 


Die weitlumigen und chlorophyllreichen Zellen der Wurzelhaube bilden an der Spitze ungefähr 


20 Zellreihen, deren Zahl sieh seitwärts bald auf 4—5 Reihen vermindert, in demselben Verhältnis nimmt 


der Chlorophyligehalt ab, wächst aber im Rindenparenchym. 


Nach dem Abfallen der letzten Zellen der Wurzelhaube tritt ein einzellschiehtiges, sonst 
weniger typisches Velamen in den Vordergrund; diesbezüglich genügt es auf Lierau’s Unter- 
suchungen hinzuweisen, da er die Anthurium-Arten im Vergleich mit Pothos sehr ausführlich 
behandelte. ?) 

Zur Ergänzung der an den eitierten Stellen befindlichen Angaben habe ich nur die Bemerkung 
zu machen, dass die Zellen des Velamen (Epidermis?) von Anthurium digitatum meistens zu 
gleich langen, oder an ihren Enden schneckenförmig sich windenden, sonst dünnwandigen, einzelligen, 
mit abgerundetem Ende versehenen Wurzelhaaren auswachsen, die meistens schmaler sind als die Zelle, 
von der sie stammen (Taf. VI. Fig. 23s, r). Sie sind weiss und bedecken ringsum die Seiten der 
Luftwurzel als ausserordentlich feiner Mantel. 


Im älteren Stadium der Luftwurzel geht aber auch dieser zu Grunde, eben wie das Velamen 
von Anthurium fissum (Lierau, l. e. Taf. I, Fig. 2v) und dann kommt die sich immer schärfer 
differenzierende und verkorkte Exodermis zum Vorschein (Fig. eit. e). So geschieht es bei allen diesen 
Anthurium-Arten, wo das Velamen nur Aus einer Zellreihe besteht, so dass dann die Exodermis 
die Rolle der Epidermis übernimmt. ®) 

Auch die anderen Struktur-Eigentümlichkeiten der Nährwurzeln entsprechen der konzentrischen 
Organisation, was bei Anwendung der Tinktionsmethoden schon in der scharfen Differenzierung der 
Farben zum Vorschein kommt. 


!) Wenigstens nicht beim Grazer Anthurium, was ich darum betonen muss, weil es wegen der, im Glashause 
bedeutend abweichenden Lebensverhältnisse gar nicht ausgeschlossen ist, dass in Folge irgend einer vegetativen 
Störung die bei den Araceen sonst gewöhnliche Schleimbildung unterblieb. Lierau sagt (l. ce. pag. 8) im Allgemeinen 
von der Luftwurzelspitze des Anthurium, dass sie verschleimt sei. 


?®) Lierau, |. c. pag. 8 et sequ. 


3) Wenn wir in Betracht ziehen, dass in diesem Falle das Protoderma zum einzellreihigen „Velamen“ sich 
umwandelte, können wir dies mit gleichem Recht als „Epidermis“ betrachten. Seine Zellen sind ohne jede charakter- 
istischen Poren und Verdickungen, glatt und dünnwandig. Lierau betrachtet das — von dem, der Orchideen grund- 
verschiedene 1- 2-zellreihige Velamen der Anthurium-Arten (wohin Anthurium, Philodendron u. s. w. gehören) nur 
deshalb als „Velamen“, weil die Endodermis (Exodermis) es vom Rindenparenchym trennt (l. ce. pag. 9). Er selbst betont 
aber (l. c. pag. 11), dass „bei den Anthurieae wir im Allgemeinen ein reduziertes Velamen radicum und Hand in Hand 


damit eine weniger typische äussere Endodermis haben“, 


*) Lierau, |]. c. pag. 15. 


eo 


Von den Doppelfärbungsmethoden war Anilinwasser-Saffranin — (Boehmer’sches) Hämatoxylin 
am zweckmässigsten, besonders, weil sich die Cyanin-Eosin-Doppelfärbung bei der Erforschung der 
chemischen Umwandlungen der Zellmembranen als gute Kontrolle erwies. !) 

Anilinwasser-Saffranin wirkte auf die Schnitte der mit einer Wurzelhaube versehenen Luft- 
wurzelspitze selbst stundenlang nicht und nur bei nachträglicher Anwendung von Hämatoxylin (Boehm.) 
‚tingierten sich die gesamten (Grewebesysteme violett, als Zeichen, dass in diesem prokambialen Zustande 
die Spitze der Luftwurzel samt der Wurzelhaube aus Zellulose besteht. 

Eine bedeutendere Aenderung, die chemische Umwandlung der Zellwände betreffend, kommt 
auch dann nicht vor, wenn die Wurzelhaare, die sich ebenfalls blau färben, schon entwickelt sind; 
allein die primären Gefässe nehmen eine leicht rötliche Färbung an. 

Wenn die aus Zellulose bestehenden Wurzelhaare zu Grunde gehen, sind die Gewebe der 
Luftwurzel vollkommen ausgebildet. Wie die Doppelfärbung es zeigt, ist ausser den mit Leptom 
regelmässig alternierenden und aus einigen Gefässen bestehenden Hadromgruppen nur der Zentralstrang 
des Grundgewebes vom Zentraleylinder verholzt; die verkorkte Exodermis ausgenommen, besteht das 
übrige aus Zellulose. Um die Endodermis herum sehen wir Krystalldrüsengruppen aus Kalkoxalat, 
ebenso wie bei Anthurium dominicense Schott.?2) Die Bildung einer Selerenehymscheide konnte 
ich selbst 3 em von der Wurzelspitze entfernt nieht wahrnehmen, eben wie Kattein auch bei dem 
schon erwähnten Anth. dominicense nicht.?) In Betreff des letzteren bemerke ich, was übrigens 
bekannte 'T'hatsache ist, dass selerenchymatische Elemente in grösserer Zahl bei den mechanisch stärker 
in Anspruch genommenen „Haftwurzeln“ auftreten, als bei den „Nährwurzeln“. *) 


') Auch in diesem Falle habe ich meistens die von Zimmermann (l. e. SS 269 et Y, 272) empfohlenen 
Methoden angewendet. Meine teilweisen Modifikationen (besonders beim Einbetten in Kanadabalsam) waren folgende: 
Ich habe «die Schnitte je 16 Stunden lang in einer Mischung gleichen Volumens konz, Alkohol-Saffraninlösang und 
Anilinwasser, ebenso in sehr wässeriger Cyaninlösung liegen lassen. Bei ersterer konstatierte auch ich, dass die mit 
Saffranin-Hämatoxylin behandelten Präparate nicht mehr als ein paar Sekunden dem 5 °/o salzsäurehaltigen Alkohol 
ausgesetzt sein dürfen, 

Nach dem Auswaschen mit Wasser legte ich die Präparate in wässerigen Alkohol, dann in reinen Alkohol, 
von hier in eine Mischung gleichen Volumens Alkohol -H- Xylol, — und zwar in Zwischenräumen von je einer Viertel- 
stunde, Dann kamen die Schnitte zuerst in Xylol, dann in mit Xylol gelöstem Kanadabalsam und der lebhafte Farben- 
effekt verblieb ungestört. 

Bei Anwendung eines Exsiccator’s wird man gewöhnlich an der Durchführung der Untersuchungen auf- 
gehalten, darum bin ich auch bei den Dauereinschlüssen der mit bald Cyanın, bald Eosin enthaltendem Nelkenöl 
behandelten Präparaten im Wesentlichen ebenso verfahren. Beim Übersetzen aus Eosin enthaltendem Nelkenöl habe 
ich natürlich statt Alkohol eine Mischung von reinem Nelkenöl -- Xylolum in entsprechender Reihenfolge angewandt, 
bis die Präparate endlich in reinem Xylol sich befanden. Die milchige Trübung, die beim Mischen von Xylol und 
Nelkenöl entsteht, vergeht bald und wir können das Verfahren noch einfacher machen, indem wir zu den (in einer 
1:5 Mischung von Xylol und Nelkenöl liegenden) Präparaten fortwährend Xylol zufliessen lassen, bis das Xylol 
ungefähr 75°o der Mischung ausmacht. Von da können wir die Schnitte ohne jeden Unfall im reines Xylol, dann in 
mit Xylol gelösten Kanadabalsam übertragen. 

°) A. Kattein, Der morphologische Wert des Zentralcylinders der Wurzel. Mit 4 Tafeln. -— Botan. 
Centralblatt, Band (1897) LXXII, Nr. 42, pag. 9. 

2). Ar Kattein, ]. cc. 

‘) Schimper, Epiphyt. Amerikas, Taf. III., Fig. 4—5, bezieht sich z. B. eben auf ein Anthurium sp., 
dem zwar die — wenigstens Anthurium betreffende — Bemerkung Went’s, sowie die Figuren auf die er hinweist 
(Taf. V., Fig. 11 a—b), scheinbar widersprechen, da letztere kaum auf ein genau bestimmtes Anthurium 
(A. pseudopodophyllum Schott — A. podophyllum Kunth) sich beziehen, Went selbst bemerkt zwischen 
Klammern: Monstera sp.? — Dass die verschiedenen Anthurium-Arten in ihrer Haft- und Nährwurzelstruktur sich 
ähnlich wie Carludovica Plumieri verhalten, setzt uns Schimper zwar ausführlicher auseinander (l. c. pag. 55), 
von der Sclerenchymscheide aber spricht weder er, noch Went bei Anthurium digitatum eingehender. 

Übrigens ist folgende Bemerkung Went’s (für Pothos celatocaulis, Monstera etc.) treffend, nur — 


Für das Vorgetragene zeugen ferner alle Präparate, die ich parallel mit Cyanin, bald mit in 
Nelkenöl gelöstem Eosin behandelt habe.!) 

Dieses Verfahren war auch deshalb charakteristisch und für die vorgetragenen T'hatsachen so zu 
sagen Kontrolle, weil es mir bei Anthurium gelang, konträre Farbeneffekte zu erhalten. 

So z. B. wurden alle Bestandteile der mit der Haube bedeekten Wurzelspitze intensive rosa 
tingiert, was auf Zellulose hinzeigt; im Gegensatze hievon färbten sich die Exodermis, die Gefässe, der 
Zentralstrang des Zentraleylinders als Zeichen der Verkorkung, beziehungsweise Verholzung intensiv blau. 

Mit Chlorzinkjod konnte ich ausser den obigen Beobachtungen noch feststellen, dass die Ver- 
korkung der Exodermismembranen schon frühe, vor der Entwieklung der Wurzelhaare, beginnt, so wie 
sich auch das Rindenparenechym nur in den ersten (procambialen) Entwieklungsstadien gleiehförmig 
violett färbt; mit der Zeit wird auch dies modifiziert. 


Monstera acuminata C. Koch. 


(Maregravia paradoxa Hort. botan.) 


Diese bemerkenswerte Epiphyte des Grazer botanischen Gartens war mir ein interessantes 
Beispiel sowohl der eigentümlichen Entwieklungs-, als auch der Gewebeverhältnisse der Luftwurzeln 
wegen, um so mehr, da sie eines der gelungensten Glieder der Kulturen des Grazer botanischen Gartens 
war. Mit Monstera deliciosa (false: Philodendron pertusum) beschäftigte sich Lierau, und zwar 
eingehender, als mit Pothos; seine Angaben aber weichen in vielen Punkten von meinen an 
M. acuminata gemachten Erfahrungen ab, was möglicherweise in der Verschiedenheit der Spezies 
seine Erklärung finden kann. Darin aber, dass die „Wachsende Region“ der Luftwurzeln ausserordentlich 
gross ist, stimmen beide überein. J. v. Sachs’ klassische Beobachtungen über das Wachstum der 
Luftwurzeln von Monstera deliciosa sind bekannt.?) 

Die fingerdieken Nährwurzeln von M. acuminata fielen schon ihres äusseren Habitus wegen an 
der nassen Wand des Glashauses des Grazer botan. Garten sehr auf, und nach der Analogie des 
Pothos-Beispieles liess schon die makroskopische Untersuchung erraten, dass wir es hier mit 
komplizierteren Struktureigentümlichkeiten zu thun haben. 

Fest an die Mauer geschmiegt, kroch die Wurzel nach Art eines Gastropoden auf einem von 
der Wurzelhaube gebildeten, ca. 1 dm langen schleimigem Grunde, vom Sympodium unter einem 
Winkel von 45° gegen die Oberfläche des Bodens hin; der äussere Mantel selbst zeigt auf Dorsiventralität 
weisende Abweichungen sowohl seiner einzelnen Bildungselemente, als auch hinsichtlich der Verteilung 


seiner Farben. 


wie ich sehe — eben für Anthurium nicht (l. e. pag. 39): „Es darf nicht Wunder nehmen, dass diese Schutzscheide 
(von Sklerenelıymelementen) bei den Nährwurzeln vieler Aroideen gefunden wird, deren Zentraleylinder mit den vielen 
weitlumigen Gefässen leicht zusammengepresst würde, während sie bei den Haftwurzeln fehlt, wo sie auch ganz überflüssig 
wäre, da der Zentraleylinder fast nur aus sklerotischen Elementen besteht.“ Dem zuvorkommend äusserte sich Schimper 
(l. e. pag. 54) — der zuerst die oft vorkommenden anatomischen Abweichungen der zwei Wurzelarten nachwies und 
durch Beispiele illustrierte — folgendermassen: „Die Nährwurzeln weichen in ihrem anatomischen Bau wesentlich von 
den Haftwurzeln ab, indem bei ihnen die leitenden Elemente vorherrschend sind, während die mechanischen stark 
zurückgetreten sind‘ — was sich im Wesentlichen auch auf Anthurium bezieht, insofern die hier nicht zur Aus- 
bildung gelangte Sklerenchymscheide die Richtigkeit dieses Lehrsatzes bestätigt. Lierau konnte gerade zwischen den 
Nähr- und Haftwurzeln bei Anthurium keinen Unterschied machen, dessen Erklärung Schimper 1. c. pag. 55 
sub ') — giebt. 

!) Zimmermann, l. ce. $ 272. 

2) Sachs, J. Arbeiten des botan. Instituts in Würzburg. Bd. I. 1874. Art. XIX. Ueber das Wachstum 
der Haupt- und Nebenwurzeln. Von J. Sachs (Fortsetzung) pp. 593 et sequ, 

Bibliotheca botanica. Heft 54. 4 


Die Dorsalseite ist, nahe der Wurzelspitze beginnend, mit braunen Schuppen bedeckt, die in 
Querstreifen liegen und deren Farbenintensität immer grösser wird; auf dem weisslich-grünen Grunde 
bringt diese „zebraartige“ Zeichnung selbst lebhafte Farbeneffekte hervor (Taf. VI., Fig. 242). 

An den beiden ventralen Seitenkanten tritt schon in der Nähe der Wurzelspitze je ein von 
beträchtlich langen Wurzelhaaren gebildeter diehter Streifen zum Vorschein, der zuerst schneeweiss, 
später immer breiter und rosenfarbig wird, zuletzt an den ältesten Teilen hier und dort intensiver fast 
ins schwarz-rotbraune übergeht (Fig. eit. a, b). : 

Charakteristisch ist, dass die laterale Grenzlinie dieser bis 3:5 mm langen Streifen an ihren 
der dorsalen Oberfläche entsprechenden Grenzlinien äusserst scharf ist (Fig. eit. 240), d. h., dass ihre 
Weiterentwieklung dort sofort aufhört; auf der ventralen Seite aber verlaufen sie in einen dichten, etwa 
2 mm dieken Pelzmantel (Fig. eit. ©). Im Allgemeinen können uns diese Charaktermerkmale an 
Pothos celatocaulis erinnern. 

Die Entwicklung von Wurzelhaaren beginnt nur dort, wo die Luftwurzel fest am Substrat haftet 
und nicht weiter gleiten kann. 

Der sich auf etwa 4-5 cm entwickelnde Spitzenteil der Luftwurzel ist makroskopisch rund 
herum glatt und von mattgelb-grünlicher Farbe (Fig. eit. a); die dorsalen Schuppen treten zuerst als 
sehr feine braune Striche auf und sind, wie aus den Entwicklungsverhältnissen hervorgehen wird, nicht 
Überbleibsel der Wurzelhaube. 

Schon die ansehnliche Dieke der Luftwurzel lässt auf eine mächtige Wurzelhaube schliessen. 
Über dem Vegetationspunkt ist sie thatsächlich etwa 35 Zellreihen stark entwickelt, deren tangential 
gedehnte Zellen ein gutes Stück weit als eine aus etwa 20 Zellreihen bestehende Schicht die Seiten 
der Luftwurzel bedecken. 

In den dem bald hervortretenden Protoderma benachbarten 4—5 Zellreihen sind die Zellen 
mehr quadratisch und im Allgemeinen gleichmässig dünnwandig; nur in den der Peripherie näheren 
Zellreihen strecken sie sich in tangentialer Richtung und lassen hier die Wandverdiekungen mehr 
hervortreten (Taf. VI., Fig. 25hı, beziehungsweise h— hı). 

Die Form der periklinen Wandverdiekungen der Wurzelhaubenzellen erinnern im Allgemeinen 
an Pothos, sind aber nicht so ausgesprochen kollenchymatischen Charakters. Im Einzelnen ist es 
auffallend, dass die radialen (antiklinen) Wände bis zuletzt überaus dünn bleiben (Taf. VI. Fig. 25n); 
um so grösser sind die Verdickungen der tangentialen (periklinen) Wände und zwar auf die Art, dass 
diese übrigens verschieden gestalteten und grossen Verdiekungsteile („Pölsterchen“) alle an der inneren 
Seite der Zellwände, also nur zentripetaliter gebildet werden (Fig. eit. a.), oft in ein und demselben 
Zellraume in mehreren Abteilungen, so dass diese Pölsterehen durch die ganz und gar dünn bleibenden 
primären Wandpartien sehr oft scharf von einander getrennt sind (Fig. eit. ec, cı). 

Die Substanz aller dieser verdickten Wandteile zeigt sich nur anscheinend homogen; nach 
immersionalen Untersuchungen finden wir die bei Pothos beobachteten Eigentümlichkeiten, höchstens 
mit der weniger wichtigen Abweichung, dass die Kryställchen hier äusserst klein sind und grössere, 
die rhomboödrische Gestalt zeigende Krystalle nur äusserst selten vorkommen. 

Die Beobachtung Leitgeb's, dass, wenn wir die Spitze der lebhaft vegetierenden Luftwurzel in 
Wasser bringen, sie nach einiger Zeit von einem sehr dünnen Schleim bedeckt und in Folge dessen 
beim Berühren äusserst schlüpfrig wird, kann ich bestätigen. 

Es ist überflüssig, über die Verschleimung alles das zu wiederholen, was ich ohnehin schon bei 
Pothos gesagt habe. Ich werde mich auf den Vortrag anderer, damit in Zusammenhang stehender 
Eigentümliehkeiten beschränken. 

Wenn man die Luftwurzelspitze von Monstera in Wasser taucht, tritt die etwa 3 em lange, 
die Wurzelhaube bedeekende schleierartige Hülle hervor, welche sich, nachdem die Zellverdiekungen 


(eben wie bei Pothos) verschleimt sind, aus den dünnfädigen Fetzen d. h. abgetrennten Zellen der 
Wurzelhaube bildet. Diese Zellen behalten ihre ursprüngliche Gestalt mehr oder weniger bei, kollabieren 
nieht und in ihnen sind mit dem abgestorbenen Cytoplasma auch die Zellkerne sichtbar (Taf. VI., Fig. 26b). 

Die sich eigentümlich zuspitzenden Verlängerungen dieser Zellen entsprechen den radialen 
Wänden der Wurzelhaube, die zwischen ihnen sich ausbauchenden konkaven Höhlen enthielten einst 
die „Verdiekungspölsterchen“ (Fig. eit. e beziehungsweise a); zwischen den Pölsterehen in der Zellhöhle 
sind auch dann noch Bestandteile des Zellinhaltes zu beobachten (Fig. 25, Fig. 26 c). 

Die Wurzelhaubenfetzen verändern sich in Chlorzinkjodlösung nicht wahrnehmbar; in konzentrierter 
Schwefelsäure auch nicht, lösen sich aber in Chromsäure; mit Jod-Jodkalium und Schwefelsäure treten 
nur hie und da grau-blaue Farbenschattierungen hervor: alles dies als Zeichen der geringen Ver- 
korkung. Dafür zeugt auch die Anwendung von Saffranin-Hämatoxylin, da auch die zwischen den 
Wurzelhaaren zu findenden, also abgestorbenen Wurzelhaubenzellen sieh nieht in der für verkorkte 
Wände eharakteristischen Weise rot färben. 

Auf der Ventralseite der Luftwurzel haben die sich abtrennenden Wurzelhaubenzellen etwa 
dieselbe Aufgabe, wie bei Pothos; ihr Zurückbleiben aber, besonders ihre Lage zwischen den sich ent- 
wickelnden Wurzelhaaren ist für diese Monstera-Art äusserst charakteristisch. 

Die Protodermalzellen der Ventralseite (das einzellschichtige Velamen von Monstera ist also 
eine epidermoidale Schicht!) wachsen nämlich ohne Ausnahme bald bis zu 2 mm langen (Taf. V1., 
Fig. 24c), an den lateralen zwei Seitenkanten aber (Fig. eit. a,b) 3 —3'5 mm langen dünnwandigen, 
einzelligen, gleich schmalen, mehr oder weniger sich krümmenden und mit abgerundeter Spitze versehenen 
Wurzelhaaren aus, welche sich mit Saffranin-Hämatoxylin behandelt violett färben; sie sind mit den 
auch bei Anthurium digitatum vorkommenden und Taf. VL. Fig. 23s abgebildeten identische, aber 
— wie erwähnt — nur auf der Ventralseite vorkommende Gebilde (Taf. VII. Fig. 2S ab). 

In dem strahligen und hellen Geflechte derselben sehen wir die dunkelbraunen Fetzen der 
Wurzelhaube in eine obere und untere Zone geordnet, d. h. die sich weiterentwickelnden Wurzelhaare 
ziehen die sich abscheidenden Wurzelhaubenzellen mit sich und zwar zuerst die sich leichter abschälenden 
peripherischen Wurzelhaubenzellen — dies ist die obere Zone (Fig. eit. ©); die Wurzelhaare wachsen eine 
Zeit lang weiter (Fig. eit. a), dann heben sie die darunter befindliche und ebenfalls peripherisch 
gewordene Wurzelhaubenschicht, — dies ist die untere, mit der oberen parallele Zone (Fig. eit. cı oder 
Taf. VI, Fig. 24d). 

Die Erklärung der beiden erwähnten lateralen Grenzlinien ist die, dass dieser Demarkationsgrenze 
entlang die Entwicklung der Wurzelhaare sofort aufhört (Taf. VIL., Fig. 280) und darüber hinaus, d. h. auf 
der Dorsalseite der Luftwurzel gehen die protodermalen Zellen (d.h. die epidermoidale Schicht), — zum 
Teil auf an Pothos celatocaulis erinnernde Art und Weise — in Triehomschuppen über (Fig. eit. x). 
Von ihrer Oberfläche sind natürlich die Wurzelhaubenfetzen schon abgefallen. 

Diese Art des Auftretens der Triehomschuppen ist zwar im Wesentlichen im Vergleich zu 
Pothos viel einfacher, im Endresultate aber sind sich beide gleich. Protodermale Hypertrophie findet 
in beiden Fällen statt und der Unterschied ist nur der, dass, während die Entwicklung von Triehom- 
schuppen bei Pothos sehr früh, besser gesagt am meristematischen Vegetationspunkte beginnt, bei 
Monstera sich die Zellen der epidermoidalen Schicht erst dann streeken und sich in mehrere Zellen 
teilen, wenn von einer lebenden Wurzelhaube schon keine Spur mehr vorhanden ist. ?) 

el Terag, lecı pag. 19. 

?) Die Wurzelhaube wird auf der Ventralseite noch immer von einer — zwar aus toten Zellen gebildeten, 
8— 10 Zellreihen starken Schicht vertreten, für deren Aufgabe Taf. VII, Fig. 28 spricht; ebenso bezieht sich auch 
hierauf die Erklärung, welche ich, die dorsalen und ventralen Dimensionen der Luftwurzel betreffend, bei Pothos 
gegeben habe. s 


+, 


Diese dorsale Schuppenbildung von Monstera ist also ein mit den Trichomschuppen von Pothos 
homologes und zwar als Velamen partiale anzusehendes Produkt. 

Die Triehomschuppen von Monstera sind zwar um vieles kürzer, ihrer Struktur nach ist aber 
kein weiterer Unterschied zwischen ihnen vorhanden. Die mit unregelmässigen Umrissen versehenen 
im Allgemeinen tafelförmigen Parzellen dieses Zellkomplexes bilden die eigentümliche Streifung der 
Dorsalfläche (Taf. VI., Fig. 24). 

Einige braun werdende und mehr oder weniger sich ausstülpende Zellen der epidermoidalen 
Schicht verbinden die absatzweise von einander getrennten Schuppen, wie das z. B. auf Taf. VII., 
Fig. 280, zu sehen ist; diese nehmen also an der Bildung von Triehomschuppen nicht Teil. Aus dieser 
Stelle der eitierten Figur ist auch zugleich ersichtlich, dass zwischen der Bildung von Triehomschuppen 


und Wurzelhaaren — obwohl Produkte derselben Zellschicht, des Velamens — gar kein Ubergang 
stattfindet. 


Die Maximalhöhe der Schuppen ist etwa 1 mm, obgleich dieses nicht zur Geltung kommt, da 
sie, im Gegensatze zu den Wurzelhaaren, sich an die dorsale Seite anschmiegen; das Verhalten sowohl 
der Wurzelhaare und Schuppen, als auch der übrigen Gewebesysteme gegen Reaktionen und Tinktionen, 
weicht von Pothos nicht ab. 

Man könnte sagen, dass parallel mit der Entwicklung der dorsalen Schuppen auch in der 
peripherischen Schicht des Rindenparenchyms eine sekundäre Veränderung eintritt. Die epidermoidalen 
Zellen bräunen sich zuerst nur hie und da, bald ganz, kollabieren, später trennen sie sich ab (Taf. VIIL., 


Fig. 300). Die subepidermale Zellschieht wird zu einer sich bräunenden und — da Schwefelsäure sie 
nicht löst — verkorkten Exodermis. Sie steht im scharfen Farbengegensatze zu den blassgell bleibenden 


Zellwänden des Phellogens, welches darunter durch tangentiale Teilungen entsteht (Taf. VIIL., Fig. 30e, a). 

Das weitere Verhalten des Phellogens weicht neben allen seinen Aehnlichkeiten mit Pothos 
doch in vielem ab, so z. B. darin, dass die primären Scheidewände längere Zeit hindureh auch keine 
Spur von der bei Pothos beobachteten momentanen Verholzung zeigen (Taf. VIIl., Fig. 30a, die mit 
gelb ausgezogenen Zellwände). Die Lignifikation der verkorkten Zellwände ist nur eine sekundäre 
Erscheinung und auch dann nicht vollständig, wenn die Verdiekung der peridermalen Zellen beginnt. 

In einer Entfernung von etwa 3 dm von der Wurzelspitze habe ich beobachtet, dass unter 
den stark gebräunten und sich abschälenden Zellschiehten, obgleich die Gewebedifferenzierung schon 
überall zu Ende gegangen ist, sich die einzelnen Zellen des Phellogens verdieken und verholzen; 
dazwischen bleiben aber dennoch die ursprünglichen 1—2 verkorkten Scheidewände unverändert dünn. 
Auf diese Art bildet sich ein unterbrochener peridermaler Deekmantel, doch nur auf der dorsalen 
Seite (Taf, VII. Fig. 31 d - k).!) 

Ausser dem charakteristischen Auftreten der Wurzelhaare und der Schuppenbildung ist auch 
dieses ein Zeichen der Dorsiventralität; auf der Ventralseite treten — wie bei Pothos — von sekundären 
Scheidewänden getrennte Zellen nur sporadisch auf, welche auch mit einander in keinem Zusammen- 
hange stehen. 


') Sogenannte „lokale Korkbildung“ ist bei den Aroideen eine bekannte Erscheinung; schon Leitgeb erwähnt 
sie. Eingehendere Angaben fehlen uns aber. Monstera deliciosa betreffend steht bei Lierau 1. ce. pag. 20 folgendes: 
„Das Abwerfen des Velum (Velamen) sowie die Kork- und Sklerenchymbildung schreiten nicht regelmässig und allseitig 
vorwärts, so dass also ein Querschnitt ringsum überall dasselbe Stadium zeigte, sondern ein und derselbe Querschnitt 
zeigt hier (Fig. 6) das vertrocknete Velum und die Endodermis, dort (Fig. 5) die in Teilung begriffene Rinde und 
Endodermis, an einer dritten Stelle (Fig. 7) typisches Korkgewebe mit eingelagerter Sklerenchymschicht.“ — Es sind 
dies Erscheinungen, welche auch beiM. acuminata zu beobachten sind, mit dem Unterschiede, dass die Sklerenchym- 
bildung (Sklerenchym-Kork) nach meinen Untersuchungen nur auf der dorsalen Seite erfolgt; bei M. deliciosa geschieht 
dieses, obgleich ebenfalls unterbrochen, auf jeder Seite. 


Die Verholzung (Phlorogluein-Salzsäure) geht auch auf die Zellwände einiger dem Periderm 


benachbarten Zellen über (Fig. eit. e), — mit Saffranin-Hämatoxylin werden die jenseits des Periderms 
liegenden Zellen rot gefärbt — zugleich ein Zeichen der Verkorkung; dem gegenüber ist innerhalb des 


Periderms das ganze Rindenparenehym violett-blau. 

Die Sklerenchymscheide ist, wie bei Pothos, so auch bei Monstera acuminata in der ent- 
sprechenden Zone des Rindenparenchyms wahrzunehmen, aber auch diese ist kein kontinuierlicher. — 
sondern im Gegensatze zu M. delieiosa!), ein stark unterbrochener, wenngleich sowohl auf die dorsale, 
wie auf die ventrale Seite sich ausdehnender und aus ellipsoiden Zellen bestehender Ring; seine Wände, 
wie auch die Wände der peridermalen Zellen sind weniger verdickt, ihre Verholzung ist aber vollständig. 

In den inneren Zellreihen des Rindenparenchyms nimmt die Zahl der Chloroplasten zentripetaliter 
ab; später tritt eine rötlichbraune, gerbsäureartige Masse immer mehr hervor, die weniger mit Alkohol, 
wohl aber mit Wasser, ja mit Glyeerin gut auszuziehen ist. 

In dem von der Endodermis geschlossenen Zentraleylinder sklerotisieren die Zellen zwischen 
den Gefässbündelteilen nicht; ähnliches habe ich auch bei den älteren und entwickelten Luftwurzeln 
von M. acuminata beobachtet. Ebenso unterbleibt auch die Bildung von Milehröhren und interzellularen 
Triehoblasten, welch’ letztere so sehr für die Klasse „Monsteroideae“ der Aroideen charakteristisch sind, 
dass ihr Vorkommen auch in den Luftwurzeln eine häufige Erscheinung ist.) 

Die Sklerose des Mestoms bei „Monstera“ nennt Lierau überhaupt eine sehr frühe (l. e. pag. 20), 
diesem steht aber die auf Monstera acuminata bezügliche oben mitgeteilte Erfahrung entgegen. Auch 
an aus älteren Wurzelteilen entnommenen Querschnitten zeigte sich nach Tinktionen nur in den 
peripherischen Gefässen einige Verholzung, die unverändert dünne Wandung der übrigen zeigte mehr 
Zellulosereaktion. Aus dem bisher Gesagten ist also gewiss, dass zwischen den beiden Monstera-Arten 
betrefls der Struktur ihrer Luftwurzeln der Unterschied ein sehr grosser ist und dieser wird noch 
gesteigert durch die weiter unten mitzuteilenden Thatsachen. 

Aus den an Hartwegia commosa angestellten Untersuchungen Leitgeb’s ist unter anderem 
bekannt, dass die im Wasser entwickelten Luftwurzeln sich in gewisser Hinsicht verändern.) 

In noch höherem Masse wahrscheinlich zeigte sich diese Veränderung an der Grazer 
Monstera acuminata. Unter einem besonders gut entwickelten Exemplare stand zufällig ein 
grösserer Wasserbehälter, so dass sich der grösste Teil ihrer Luftwurzeln darin entwiekelte. Wahr- 
scheinlich haben unter Anderem überaus günstige Lebensverhältnisse (Wasserreichtum und die im 
Wasser gelösten Nährsalze) die reiche Verzweigung der Luftwurzeln verursacht, was ich an an der bemoosten 
nassen Wand kletternden Luftwurzel nie gesehen habe, und zwar so sehr, dass die im Vergleich zur 
Hauptwurzelachse viel dünneren Nebenwurzeln in Büscheln im ständig gleich warmen Wasser des 
Behälters schwammen, jedenfalls ein interessantes Beispiel dafür, dass das Wasser auf die Entwicklung 

'!) Lierau |]. c. pag. 21, Taf. I., Fig. 9. 

?) Bei Monstera deliciosa siehe z. B. Lierau, 1. c. Taf. I., Fig. 8. 

®) „Wenn Wurzeln im Wasser gezogen werden, so bilden sich an der Epidermis weder Papillen noch Wurzel- 
haare‘ (Leitgeb, Zur Kenntnis von Hartwegia commosa Nees. Sitzungsber. der Math.-Naturw. Kl. d. k. Akad. 
Wien. XLIX. [1864] pag. 148. Taf T., Fig. 21). 

Auf jeden Fall wäre es interessant, in dieser Richtung auch mit den Luftwurzeln z. B. von Pothos 
celatocaulis Versuche zu machen, die uns wahrscheinlich analoge Erscheinungen, wie durch Zufall entstandene 
„Wasser-Luftwarzeln“ der Monstera acuminata liefern würden 

Den Einfluss des umgebenden Mediums, vorzüglich des Wassers auf die Wurzeln der Land- und Wasser- 
pflanzen studierte Wacker eingehender (Die Beeinflussung d. Wachstums d. Wurzeln durch das umgebende Medium, 
— In Pringsheim: Jahrb. f. wissensch,. Bot. Band (1898) XXXII pag. 71 et sequ). Die Arbeit dehnt sich aber auf die 


Luftwurzeln nicht aus. 


der Luftwurzeln gar keine retardierende Wirkung ausübt.') Der Unterschied zwischen dem äusseren 


Habitus der an freier Luft und im Wasser vegetierenden beiden (Nähr-) Wurzelarten ist — zwar mit 
teilweiser Aufrechthaltung des dorsiventralen Charakters — sehr gross (Taf. VI. Fig. 24 u. 27), wie 


wenn sie nieht identische Organe derselben Pflanze wären. 

Das Medium, hier das Wasser, in dem die Luftwurzeln leben, zeigt in diesem Falle in äusserst 
charakteristischer Art und Weise seine beeinflussende Wirkung auf die Entwicklung der Luftwurzeln. 

An der mit einer Wurzelhaube bedeckten Spitze fliessen die dorsalen Schuppenflecken (Fig. 27 a) 
mit der dunkelbraunen und sehr kurzen Behaarung der Ventralseite zusammen; an vielen Orten wird 
letztere abgewetzt oder kommt gar nicht zur Entwicklung, so dass die ganze Endpartie der Luftwurzel 
kahl und schlüpfrig wird. Bald treten auf der dorsalen Seite auffallende weissliche Warzen auf; die 
ventrale Seite aber bleibt ein gutes Stück entlang glatt, oder ist in Folge der kurzen Behaarung — 
besonders zu Beginn der Entwieklung — sammtartig. 

Aus genauerer Untersuchung geht hervor, dass die kurzhaarige Hülle der Ventralseite ihre 
Grenze auf beiden Seiten besitzt und zwar eine sehr scharfe; da aber die Haare überall gleich kurz 
sind, so ist die Demarkationslinie auf der Dorsalseite schon der grösseren Konformität wegen nieht so 
ins Auge fallend, als das im vorherigen Falle war. Nur die auf der dorsalen Seite befindlichen und 
zuvor erwähnten Warzen machen die Dorsiventralität der im Wasser lebenden Luftwurzeln auch für 
das freie Auge deutlicher. Die Wurzelhaube selbst ist im Vergleich zu jener der au freier Luft 
vegetierenden Luftwurzeln in allen Teilen reduziert; gar keinen Unterschied finden wir aber in der Form 
der Verdiekungen ihrer periklinen Zellwände, höchstens den, dass hier die Dimensionen beträchtlich 
geringer sind, woraus wir vielleicht folgern könnten, dass die polsterartig verdiekten Zellwandteile der 
an der Luft vegetierenden Wurzelhaube in gewisser Hinsicht als Wasserreservoire dienen. Dafür spricht 
auch noch der Umstand, dass im Bildungsheerde der Wurzelhaube die Zellen relativ weitlumig sind. Die 
ebenfalls charakteristische braune Schuppung (Taf. VI., Fig. 27a) der Endpartie der im Wasser lebenden 
Luftwurzel waren wir geneigt der Analogie der äusseren Zeichnung gemäss mit den in Fig. 24a anscheinend 
ähnlichen Gebilden zu identifizieren, obgleich schon morphologisch zwischen beiden ein grosser Untersebied 
besteht. Denn während im letzteren Falle Triehomschuppen die charakteristische Streifung der Wurzel- 
spitze verursachen, sa sind es bei der in Wasser lebenden Luftwurzel die „Kipfel“-artig sich aufwärts- 
krümmenden und später sich abschülfernden dunkelbraunen Zellen der Wurzelhaube (Taf. IX., Fig. 33k). 

Bei der Untersuchung von Schnittserien können wir sehen, dass die dem Protoderm benach- 
barten Zellreihen der Wurzelhaube bald wellenartige Bogen beschreiben; was sich zum Teil noch in 
der subprotodermalen ersten bis zweiten Zellreihe des Rindenparenchyms bemerken lässt (Fig. eit. e, r). 

Die sich so bildenden Wellenberge üben einen entsprechenden Druck auf die absterbenden 
Zellreihen der Wurzelhaube aus, die in Folge dessen aufreissen, so dass 3— 4zellreihige Wurzel- 
haubenteile — wie die einzelnen Zellen an der Spitze der Wurzelhaube selbst — in kipfelartigen 
Stücken abgeworfen werden, beziehungsweise bei dem starken Wachstum des Rindenparenchyms sich 


') Aehnliche Erscheinungen sind mir auch experimentell hervorzurufen gelungen, als ich im botanischen Labora- 
torium, so auch im Gewächshause der kön. ungar. Universität zu Kolozsvär, die Luftwurzeln je einer Monstera in ein 
Aquarium (resp. Wasserbehälter) hineinwachsen liess (1898—900). So gelang es mir auch, an Enden stark beschädigte, 
sonst einfache Luftwurzeln in Begleitung von Lenticellen zur reichlichsten Verzweigung 
zu bringen, 

Auf die Wurzeln der Landpflanzen ist das Wasser, wie wir wissen, von entgegengesetzter Wirkung, was 
aus den Beobachtungen J. Sachs [Ueber das Wachstum der Haupt- und Nebenwurzeln, — Arb. d. Botan. Instit. 
in Würzburg. Band I (1874) pag. 409], dann Schwarz [Die Wurzelhaare der Pflanzen. Untersuchungen aus d. 
botan. Instit. in Tübingen, Band I (1883) pag. 135], später J. Wacker’s (l. c. pag. 77 et sequ.) ohne Zweifel 
hervorgeht. 


ua = 


immer mehr von einander entfernen (Fig. eit. k—k) und verkorken, obzwar Phlorogluein + Salz- 
säure auch etwas Lignin-Reaktion zeigt. Von Seiten der subepidermalen Zellreihen kommt der Druck 
immer mehr zur Geltung, zuletzt kommen die epidermoidalen Zellen in Folge des Aufreissens der 
letzten Wurzelhaubenzellreihe an die Oberfläche (Fig. eit. dı). 

Auf etwa 5 em von der Wurzelspitze können auch diese nicht mehr widerstehen und auf den 
den Wellenbergen entsprechenden Höbenpunkten trennen sich auch die eigentümlich abgerundeten 
epidermoidalen Zellen von einander (Taf. VIIL., Fig. 32 b—b). Diesem entsprechend trennen sich auch 
von den Zellen der zur Exodermis sich ausbildenden Zellreihe (Fig. eit. a—a) durch das Absterben 
von aı die mit aa bezeichneten von einander; dasselbe Schicksal erreicht auch einige periphere Zell- 
reihen des Rindenparenchyms (siehe Taf. VIL., Fig. 29 die über ii befindlichen Zellen). 

In der Richtung der so entstandenen Oeffnung beginnen die darunter befindlichen Zellen sich 
radial zu strecken (Fig. eit. ii); bald entstehen intercellulare Luftgänge, die Zahl der radial gestreekten 
Rindenparenchymzellen vergrössert sich immer mehr; das Endresultat ist eine typisch gebaute Lenticelle. 

Ihr charakteristisches Bild veranschaulicht Taf. IX., Fig. 34, wobei auch zu bemerken ist, dass 
sich dureh die Bildung von späteren Querwänden radiale Zellreihen gebildet haben, die sich ebenfalls 
mehr oder weniger von einander trennen und so den Zutritt freier Luft ermöglichen. 

Im Übrigen behalten — wie an einer konidialen Zellreihe — die unteren Endzellen ibre 
Teilungsfähigkeit relativ lange bei (Fig. eit. i, respekt. x); später bräunen sie sich und werden von der 
Oberfläche der Lenticelle in Fetzen abgeworfen (Fig. eit. r). Die Seitenwandung dieses „aerenehym- 
artigen“ Gewebes!) der Lenticelle bilden die Lappen der zu Grunde gehenden epidermoidalen Zellen 
(Fig. eit. s), die sich stark bräunen, gänzlich deformieren und die unbestimmten Umrisse der Lenticelle 
bilden (Taf. VI., Fig. 24 b). Das peripherische Braunwerden der Lenticelle dehnt sich zum Teil auch 
auf die umgebenden Zellen aus, was um so auffallender ist, da die subepidermoidalen Zellen hyalin sind 
und die folgenden des Rindenparenchyms Chloroplasten enthalten. 

Die Entwicklungsfolge der Lenticellen hält bei weitem nicht mit derjenigen der übrigen Teile 
der Luftwurzel gleichen Schritt. Darunter verstehe ich, dass sich an der Oberfläche der Luftwurzel 
oft in verschiedenen Entwieklungsstadien stehende Lentieellen neben einander anhäufen, als Zeichen, 


dass jene von einander unabhängige sekundäre Gebilde sind, welche — natürlich weder in der 
physiologischen noch morphologischen Bedeutung des Wortes — gleichsam an Stelle der hier fehlenden 


Triehomschuppen auftreten. Die letztgenannten Gebilde sind hier, wo Wasserreichtum herrseht, nieht 
notwendig; im Gegenteil: für Durehlüftungsapparate muss die Luftwurzel Sorge tragen. Ihre Bildung 
ist — meiner Ansicht nach — ausschliesslich an das Wasser gebunden.?) 

Vollständig entwickelte Lentieellen kann man beobachten, ohne dass in den subepidermalen 
Zellreihen phellogenartige Zellteilungen vorausgegangen wären (Taf. IX. Fig. 34e, ce). Die sind auch 
nichts anderes, als aus dem Rindenparenehym sich primär entwickelnde und lenticellenartige 
„aerenehymatische* Wucherungen, durch die ohne grossen Druck Luft durchgepresst werden kann. 

Nach Schenek beschäftigte sich auch v. Tubeuf mit den lentieellenartigen Wucherungen der 


Holzgewächse (Aerenchym).?) Durch seine Untersuchungen ist bekannt, dass Holzgewächse, deren 


') H. Schenck, Ueber das Aerenchym, ein dem Kork homologes Gewebe bei Sumpfpflanzen. Tafel 
XXIIT— VIII. (Bonn, Botan. Institut der Univ. Sommer 1888.) In Pringsheim: Jahrb. für wiss. Bot. Band XX. 
(1889) pag. 526 et sequ. 

2) H. Schenck, |. ce. pag. 527. — Siehe auch die Bemerkung pag. 30, sub '). 

®) Tubeuf, €. von, Ueber Lenticellen - Wucherungen (Aerenchym) an Holzgewächsen (Forstlich-natur- 
wissenschaftliche Zeitschrift 1898, p. 405—414). Ich kenne sie nur aus dem im Botan. Centralblatt, Band (1899) 
LXXVII, pag. 369—70 erschienenen Hamnig’schen (Strassburg) Referat, denn die genannte Zeitschrift stand mir 


nicht zur Verfügung 


natürlicher Standort feucht ist, oder von Zeit zu Zeit überschwemmt wird, an ihren im Wasser oder 
nahe daran befindlichen Lenticellen sehr auffallende, aus weissglänzendem aerenchymartigem Gewebe 
bestehende Wucherungen zeigen, die wir auch bei Monstera acuminata wahrnehmen konnten. 
Aehnliche Erscheinungen können auch experimentell hervorgerufen werden. !) 

Bekanntlich verdanken wir nach der auch noch heute sehr wertvollen, die Lenticellen 
behandelnden Dissertation H. v. Mohl’s, sowie nach Unger’s, des einstigen Grazer Professors, 
Beobachtungen, den grössten Teil unserer einschlägigen Kenntnisse E. Stahl’s Untersuchungen. 
Während Mohl bei den Vertretern der Monocotyledonen Lenticellen nicht kannte,?) obzwar er sich 
auch mit den Luftwurzeln derselben beschäftigte) erwähnt Stahl*) „ähnliche Organisation zeigende 
Peridermdurehbrechungen“ bei Dracontium pertusum L. (= Monstera pertusa de Vriese). 

Bei Lierau findet sieh hierauf bezüglich keine Angabe, obgleich gerade die seinen Unter- 
suchungen zu Grunde liegenden Berliner Kulturen auch Weisse °) bei seinen über die Lenticellen der 
Araceen angestellten Untersuchungen dienten. 

Seine Untersuchungen dehnen sich unter anderem auch auf die Lenticellen der Luftwurzeln 
von Monstera delieiosa Liebm. aus. Aus seinen einschlägigen Auseinandersetzungen geht hervor, 
dass ausser der obigen Monstera früher schon J. C. Costerus an den Luftwurzeln von M. pertusa 


de Vriese und M. dilacerata ©. Koch — bei anderen Aroiden- (besonders Philodendron-) Arten 
aber ©. L. Müller — ähnliche Lentieellen beobachteten. ®) 
') A. Wieler, Die Funktion der Pneumathoden u. des Aerenchyms. — In Pringsheim : Jahrb. f. wiss. Bot. 


Band (1895) XXX, pag. 516—17. Taf. VIL, Fig. 3. — Siehe auch die Bemerkung pag. 30, sub '). 

Schon an dieser Stelle halte ich es für erwähnenswert, dass sich an den Atemwurzeln der in Wasserkultur 
gezogenen Phönix reclinata (von der ich bald unten sprechen werde) Pneumathoden entwickelten, welche sich 
kaum von jenen Pneumathoden unterschieden, welche Jost 1. c. an den sogenannten aörotropischen Wurzeln derselben 
Phönix zuerst wahrnalım. [Siehe diesbezüglich A. Wieler, 1. c. p. 505 u. Botan. Centralbl. Band (1899) LXXVII, 
pag. 166. (Refer. Möbius, Frankf. a. M.)] 

Dieser Umstand ist um so bemerkenswerter, als die Pneumathoden bei Phönix offenkundig als Vertreter der 
Lenticellen auftreten. Bekannter Weise hat man bis jetzt an den Wurzeln (und Stengeln) der Palmen und Pandanus- 
Arten gar keine Lenticellen beobachtet (A Weisse, Lenticellen und verwandte Durchlüftungseinrichtungen bei 
Monoeotylen 1, e. pag. 317). 

?) Untersuchungen über die Lenticellen (Diss. vom Jahre 1336). In H. v. Mohl: Verm. Schriften botan. 
Inhalts. Tübingen 1845. pag. 239. 

°) Vanilla planifolia, |. c. pag. 241. 

*) E. Stahl, Entwicklungsgeschichte und Anatomie der Lenticellen. Botan. Zeitung, Jahrgang (1873) 
XXXI, pag. 616. 

Dass an den Luftwurzeln von Monstera auch Lenticellen vorkommen können, ist leicht verständlich, da sie 
in vorgeschrittenem Stadium oft von einer Korkschicht bedeckt werden (Lierau, I, ec. Taf. I, Fig. 8k). Auch ist es 
bekannt, dass sich Lenticellen im Allgemeinen nur dann bilden können, wann früher oder später Kork die Epidermis 
ersetzt. In dieser Hinsicht bildet also auch Monstera keine Ausnahme, 

5) A, Weisse, Ueber Lenticellen u. verwandte Durchlüftungseinrichtungen bei Monocotylen. Mit Taf. XIII. 
— Ber. d. deutsch. Bot, Gesellsch. Bnd. (1897) XV. Heft 5, pag. 305. 


6) Jan Constantijn Costerus (Het wezen der Lenticellen en hare verspreiling in het plantenrijk. 


Acad. Proefschrift. Utrecht 1875. — Sur la nature des Lenticelles et leur distribution dans le regne vegetal. Archives 
nöerlandaises d. sciences exactes et naturelles. Tom. (1875) X., p. 385—400) und bald darauf O. L. Müller (Beiträge 
zur Kenntnis d. Entwicklungsgeschichte u. Verbreitung der Lenticellen. Inaug.-Diss. d. Univ. Leipzig; — Kaschau, 1877) 


beschäftigten sich eingehender mit den auf den Araceen-Luftwurzeln vorkommenden Lenticellen. Ich bedaure, dass die 
Dissertationen der beiden letztgenannten Autoren mir nicht zur Verfügung standen, ebenfalls jene Angabe Klebahn’s 
nicht, welche sich gerade auf Monst. deliciosa Liebm. (= Philodendron pertusum Kunth et Bouche) bezieht 
(Jenaische Zeitschrift f. Naturw. XVIl, 1854. p. 560), welche nach Weisse die hier bezughabenden Angaben Costerus' 
und Müllers in Allem bestätigt; folglich beschäftigte sich auch Weisse damit, ]. e. (p. 305--310). 


Die Angaben von Costerus, Müller, sowie Weisse beziehen sich aber nur auf die Lenticellen 
der unter normalen Lebensverhältnissen lebenden Luftwurzeln; dass sich auch auf in Wasser lebenden 
Luftwurzeln ähnliche Gebilde entwickeln könnten, dafür findet sich bei ihnen keine Angabe. Ihre 
Bestimmung, die Weisse eingehend behandelt, kann nur dieselbe sein, nieht aber der Gang ihrer 
Entwickelung. !) 

Darin gleichen sich beide, dass an der Bildung ihres aerenehymatischen Gewebes die tiefer 
liegenden Rindenparenchymzellen auch Teil nehmen, weichen aber in der Hinsicht von einander ab, dass 
von den „eigentümlichen Zwischenstreifen“ der Lenticellen von M. deliciosa sich bei M. acuminata 
keine Spur findet (Weisse, Taf. XIII, Fig. 1 und A. Richter, Taf. IX., Fig. 34); die Letzteren wären 
sogar — der Figur nach — mehr mit einer Lenticelle von Dracaena frutescens zu vergleichen 
(Weisse, 1. e. Fig. 6 und A. Richter, Taf. IX., Fig. 34). Dieses halte ich deshalb für bemerkenswert, 
weil zwischen den Stamm- und Luftwurzellenticellen der M. delieiosa gar kein Unterschied besteht. ?) 

Den in Rede stehenden Pneumathoden von M. aceuminata stehen jene von Avicennia 
offieinalis L. am nächsten, an deren Athemwurzeln Göbel?) auf Java eigentümlich gebaute „Lenti- 
eellen“ antraf; denn diese unterbrechen ebenfalls die Korkhülle der Luftwurzel. Über eine ähnliche 
Erscheinung schreibt auch H. Schenck in semer Studie *) über die sich aus dem Sehlamme erhebenden 
a@rotropischen Luftwurzeln von Avicennia tomentosa und Laguneularia racemosa. 

Von den entwiekelungsgeschichtlichen Verhältnissen abgesehen unterscheiden sich die Lenticellen 
von Aviecennia und Monstera acuminata schon dureh den Inhalt ihrer „Füllzellen“ von einander, 
indem ich bei letzterer von ölartigen und stark liehtbrechenden Secreten keine Spur gefunden habe. 
In der erwähnten Arbeit Schenck’s findet sich keine nähere Angabe über die Lenticellen von Lagun- 
eularia und zuletzt kann ieh nur noch soviel erwähnen, dass, was im Sinne der Arbeit Schenck’s den 
„ausgesprochenen Dimorphismus der Luftwurzeln“ betrifft?) Laguneularia, Sonneratia 
und Avicennia auch mit Monstera acuminata übereinstimmen. Die biologische Bedeutung der 
im Wasser lebenden Luftwurzeln der letzteren kann ich nieht auseinandersetzen, da es fraglich ist, ob 
diese Wurzeln eine auch in der ursprünglichen Heimat der Pflanze (Monstera acuminata) vor- 
kommende natürliche Erscheinung sind und nicht ein durch den Zufall hervorgebrachtes Kulturprodukt. 
Denn es steht fest, dass in der reichen Litteratur über die Aroideen wenigstens meines Wissens von 
einer ähnlichen Erscheinung keine Rede ist. 

Soviel ist wahrscheinlich, dass auch die in Rede stehenden Lenticellen von Monstera nur 
Respirationsorgane in dem Sinne sind, in welchem sie nach du Hamel du Monceau’s Vorgang Meyen, 
Schleiden, Stahl u. s. w., zuletzt Haberlandt®) und für Monstera A. Weisse) aufgefasst, beziehungs- 


') Vergl. Weisse, 1. c. Taf. XIII, Fig. 1 auf M. deliciosa bezügliche Zeichnung und Beschreibung mit meinen 
entwickelungsgeschichtlichen Angaben und Taf. IX., Fig. 34. 

2) A. Weisse, |]. c. pag. 308. 

®) Über die Luftwurzeln von Sonneratia. — Ber. d. deutsch. Bot. Gesellsch., Jahrg. IV. (1886), pag. 252—3. — 
„Besonders eigentümlich sieht es aus, wenn ein Baum einzeln im Sumpfe steht und rings um ihn die auch hier 
massenhaft auftretenden, dünnen Spargelstielen ähnlich aufstrebenden Luftwurzeln aus dem Wasser, resp. Schlamm 
hervorragen.“ 

*) H. Schenck, Über die Luftwurzeln von Avicennia tomentosa und Laguncularia racemosa. Hiezu Taf. III, — 
Flora, Jahrg. 72. (1889), pag. 83. 

®) H. Schenck, |. e. pag. 87. Eigentlich müssten wir bei Monstera acuminata von Trimorphismus reden, 
nämlich 1, von Haftwurzeln, 2, von zweierlei Arten der Nährwurzeln, die in freier Luft, beziehungsweise in Wasser vegetieren. 

°) @. Haberlandt, Beiträge zur Kenntnis der Lenticellen. — Sitzungsber. der Math.-Naturw. Kl. d. k. Akad 
Wien, Band LXXIH. (1875), I. Abteil., pag. 182. 

?) A. Weisse, ]l. c. pag 308. 


Bibliotheca botanica. Heft 54. 5 


nun 


weise als solche nachgewiesen haben. Auch das ist wohl gewiss, dass das umgebende Medium, hier 
das Wasser, ohne Mitwirkung von Pneumathoden das Sauerstoffbedürfnis der Luftwurzel nicht be- 
friedigen könnte. 

Ich habe schon erwähnt, dass das Wasser auf die Entwickelung der Luftwurzel von keinem 
retardierenden Einflusse ist. Schon Jost erwähnt (l. e. pag. 637), dass eine Luftwurzel eines Exemplars 


von Luffa amara Roxb., — welches neben einem Aquarium des Strassburger botanischen Gartens 
zahlreiche Luftwurzeln entwickelte, — ins Wasser gelangte und ein rapides Wachstum von täglich 4 cm 


erreichte, darauf unter dem Wasserspiegel ein schwimmendes und stark verzweigtes Wurzelsystem 
entwickelte.!) Gleichfalls bei Jost kann man, 1. e. pag. 639, lesen, dass ein Cissus im Vietoriahause 
zu Karlsruhe ganz ähnlich wie die eben beschriebene Luffa lange Luftwurzeln bildete; kamen diese 
ins Wasser, so verzweigten sie sich ausserordentlich reich, ja sie bildeten sogar an stärkeren Teilen 
ganz normale Lenticellen unter Wasser, die durch Aufquellen ihrer Füllzellen sehr gross erschienen. 
Anatomisch aber findet sich — nach Jost — zwischen den in den zwei Medien (Luft und Wasser) 
wachsenden zwei Wurzelarten kein weiterer Unterschied. 

Es sind dies Beispiele, mit denen sich auch H. Schenck ın seiner das Aerenchym betreffenden 
Abhandlung beschäftigt. ?) 

Aus dem Gesagten ist zu ersehen, dass zu diesen bis jetzt bekannten beiden Beispielen 
Monstera acuminata als drittes tritt, das in Vergleich zu Luffa und Cissus vielleicht um so auffallender 
ist, als zwischen ihren in Luft und Wasser lebenden Wurzelarten der Unterschied auch anatomisch ein 
grosser ist. 

An der im Wasser lebenden Hauptwurzel treten in einer Entfernung von einigen dem. im 
Vergleich zur Hauptachse bedeutend dünnere Seitenwurzeln konzentrisch und in grosser Zahl auf; auch 
die Lenticellen sind ringsum gleichmässig verteilt. 

Die Konzentrizität der Hauptwurzel gewinnt auch in der inneren Gewebestruktur dadurch 
Ausdruck, dass von einem dorsalen sklerenehymatischen Korke, — wie bei der an freier Luft lebenden 
Luftwurzel (Taf. VIII, Fig. 31d) — keine Spur vorhanden ist. 

Das Phellogen bildet bis zum Ende ein aus dünnwandigen Korkzellen bestehendes konzentrisches 
Periderm, dessen Aufgabe es ist, der Luftwurzel durch seine Impermeabilität gerade gegen die aus dem 
Wasserreichtum entstehenden Schäden zum Schutze zu gereichen. 

Die Wurzelhaube der ebenfalls konzentrisch gebauten Nebenwurzeln ist natürlich reduzierter, 
kaum aus 3—4 Zellreihen bestehend, so dass darunter bald die säulenartig gestreckten Zellen des 
Protoderms hervortreten. Einige der sich sehr schnell bräunenden epidermoidalen Zellen wachsen zu 
einzelligen, an den Enden abgerundeten, dünnwandigen und mit braunen Pigmentkörnchen gefüllten 
ansehnlich langen Wurzelhaaren aus; unter diesen ist die später zur Exodermis sich entwiekelnde 
Zellreihe noch farblos und nur in den darauf folgenden Zellreihen bildet sich etwas Chlorophyll 
(Taf. X., Fig. 35 und 36). 

Nachdem die Wurzelhaare zu Grunde gegangen sind, bildet sich in den subexodermalen Zell- 
reihen Phellogen (Fig. 360), dessen Produkt dann ein aus 1—2 Zellreihen und dünnwandigen Zellen 
bestehendes konzentrisches Periderma ist, wie an der Hauptachse. 

Das Auftreten von Wurzelhaaren an im Wasser lebenden Luftwurzeln bestätigt, dass F. Schwarz 
den Einfluss der atmosphärischen Feuchtigkeit auf die Bildung von Wurzelhaaren an Luftwurzeln richtig 


') Über meine einschlägigen Versuche, welche auf Beobachtung von länger dauernden vegetationalen Perioden 
beruhen, werde ich bei einer späteren Gelegenheit Bericht erstatten. 


?) Jahrbücher für wiss. Botan., XX. (1389), pag. 570. 


— an 


erkannte, wie aus folgender Stelle bei Schwarz hervorgeht: „(Die Luftwurzeln) produzieren in mässig 
feuchter Luft keine Haare; sobald man sie jedoch in einen mit Wasserdampf erfüllten Raum leitet, 
bedeckt sich der ganze apikale Teil der Wurzeln dieht mit Haaren, ebenso verhält es sich, wenn man 
die Wurzeln in Wasser oder in Erde wachsen lässt“.!) 

Bei Tinktions-Versuchen ist weiter die Differenzierung und das Verhalten einzelner Gewebe 
dieser Seitenäste der Hauptachse gegenüber charakteristisch. 

Mit Saffranin-Haematoxylin sieht man auf dem Querschnitte der Hauptwurzel nur an den 
Lenticellen und der verkorkten peripherischen Zellschieht eine etwas blassrote Färbung; die übrigen 
Gewebe verändern sich bemerkbar nicht. Charakteristischer ist das durch Anwendung von Cyanin- 


Eosin erhaltene Bild; ausser den gebräunten peripherischen und lentieellaren Zellen — welche sich in 
’ fo) 
Schwefelsäure gar nicht (in Chromsäure nur nach längerer Zeit) lösen — und den blau gefärbten 
primären Gefässen sind die übrigen Gewebe der Luftwurzel alle intensiv rosa gefärbt, was wenigstens 
das bedeutet, dass die Hauptachse der im Wasser lebenden Luftwurzeln — an der ich auch keine 
Entwickelung einer Sklerenchymscheide beobachtet habe — diejenige ist, bei der die Verholzung und 
oO D « oO I oO 


damit in Verbindung die Zellwandverdiekungen auf ein Minimum reduziert worden sind, was ja der 
Natur der „Nähr-Luftwurzel“ entspricht. 

Auffallend andere Verhältnisse finden wir bei den aus derselben sich entwiekelnden Seiten- 
wurzeln, bei denen auch die fehlenden mechanischen Elemente der Hauptachse durch die Sklerenehym- 
hülle und den zweifellos verholzten zentralen Strang des Zentraleylinders ersetzt werden, welch letzterer 
auch die primären Gefässe so zusammenfasst, wie bei einer Kletterwurzel.?) Mit Saffranin-Haematoxylin 
werden auch die subepidermalen und zum Teil die epidermoidalen Zellen intensive rosenrot, die übrigen 
Elemente der Seitenwurzel aber samt den Wurzelhaaren intensiv violettblau gefärbt. 

Aus dem Vorgebrachten geht hervor, dass zwischen den an freier Luft und im Wasser kulti- 
vierten Nährwurzeln neben den sich gleichenden Zügen doch der Unterschied grösser ist, was aber doch 
zuletzt nichts anderes ist, als die natürliche Folge der veränderten Lebensverhältnisse, vor allem aber 
ein charakteristisches Beispiel zweckmässiger Anpassung an verschiedene Medien. 


Phoenix reclinata Jacqu. 


Bei den in botanischen Gärten in Kübeln kultivierten und selbst bei den in freier Natur 
lebenden Palmen ist es eine bekannte Erscheinung, dass sich aus dem Erdboden um den Stamm herum 
Gebilde entwickeln, die aörotropisch (negativ-geotropisch: Goebel) sich verhaltende, also nach aufwärts 
wachsende Nebenäste des Palmenwurzelsystems sind. Von solehen sprieht auch nebenbei Goebel?) am 
Schlusse seiner zitierten Arbeit, sich auf seine an den Palmen von Buitenzorg, sowie an der Phoenix 
reelinata des Rostocker botanischen Gartens gemachten Erfahrungen berufend. Später beschäftigte sich 
L. Jost (l. e.) mit der Untersuehung dieser Palmenwurzeln; er wies ihren Aörotropismus nach und 
studierte sehr sorgfältig die an ihnen auftretenden Pneumathoden. Ich selbst habe das sehr lehrreiche 
Exemplar von Ph. reelinata des Grazer botanischen Gartens in den Kreis meiner Untersuchungen gezogen. 


') F, Schwarz, Die Wurzelhaare der Pflanzen. Unters. a, d. botan. Instit. zu Tübingen, Band I., Heft 2. (1883) 
pag. 154. — Went,|. c. pag. 12. 
DZSBSWent, 1. ic; EI \V., Big. 11b: 
>, K. Goebel, Ueber die Luftwurzeln von Sonneratia. Ber. d. deutsch Bot. Gesellsch., Jahrg. IV. (1886), pag. 235. 
Siehe noch: 
L. Jost, Ein Beitrag zur Kenntnis der Athmungsorgane der Pflanzen. Botan. Ztg., Jahrg. 45. (1887), 
pag. 621 — und die an dieser Stelle erwähnte Beobachtung des Prof. Gr. von Solms-Laubach. 


ee 


Um den Stamm treten im Allgemeinen gelbliche, oft graugrüne, a@rophile Nebenwurzeln auf, 
deren Habitus so gestaltet ist, als ob sie kleine Hutpilze wären (Taf. X., Fig. 37).!) 

Ihre Wurzelhaube ist schwarzbraun, einige Fetzen aber, an der Oberfläche der Luftwurzel fest 
anhaftend, bilden oft eigentümliche, rötlich-gelbe Fleeken (Fig. eit. A, vr.), bald kleine strichartige 
Musterungen (Fig. cit. B, a). 

Wenn wir einen solehen, überaus dünnen, hautartigen Fetzen in der Oberflächenansicht unter- 
suchen, so können wir den lückenlosen Zusammenhang der Zellen beobachten. An den Zellwänden 
der in Rede stehenden Fetzen sind die für die Wurzelhaube charakteristischen Zellwandverdiekungen 
nicht mehr sichtbar, sie geben auch keine Lignin-Reaktion, dafür widerstehen sie längere Zeit der 
Schwefelsäure, zum Zeichen ihrer Verkorkung. So zeigen sie mit den von der Wurzelhaube selbst sieh 
abtrennenden Fetzen mikrochemisch ein identisches Verhalten. 

Auf Taf. X., Fig. 37 habe ich die Haupttypen der a@rophilen Nebenluftwurzeln in ihrem 
natürlichen Habitus in natürlicher Grösse dargestellt. Die häufigste ist von diesen die Form a, seltener e, 
deren fast schwarz glänzender Spitzenteil dem freien Auge so erscheint, wie wenn er mit der Epidermis 
der Luftwurzel kontinuierlich zusammenhinge. Thatsächlich ist er aber nichts anderes, als eine aus 
etwa S Zellreihen bestehende Schicht der schwächer entwickelten Wurzelhaube einer ihr Wachstum 
sistierenden Luftwurzel, deren auf ein bis zwei Zellen sich ausdehnende Fetzen nur unter dem Mikroskope 
sichtbar sind; im übrigen aber legen sie sich fest an den Wurzelkegel an. Die, um sie so zu benennen, 
normale Gestalt der aörophilen Wurzeläste bei Phoenix reclinata zeigt Fig. 37 A. 

Die Haube kann man im Verhältnis zum Wurzelkörper gut entwickelt nennen (Fig. eit. v); 
sie besteht von ihrem meristematischen Zentrum bis zur Spitze aus etwa 50 Zellreihen; ihre äussersten 
Endzellen sind zapfenartig verlängert, mit ihren Spitzen nach vorne gestreckt und mit einem rötlich- 
gelben gerbstoffartigen Stoffe gefüllt. 

Im Allgemeinen kommen in Betreff der Wurzelbildung viele mit Pandanus gemeinsame 
Züge vor. Die Verdiekungsform der Wurzelhaubenzellen z. B. ist — ähnlich wie bei Pandanus — 
die getüpfelte; eine kleine Abweichung zwischen beiden macht sich nur dadurch bemerkbar, dass, 
während auch die schrägen Wände der prosencehymatisch gestreckten Wurzelhaubenzellen bei Pandanus 
sich verdiecken (Taf. XIL, Fig. 53x), die sekundären Querwände aber dünn bleiben (Fig. eit. f) — bei 
Phoenix die lateralen Zellen der Wurzelhaube sich mehr nach Art der Korkzellen aneinanderfügen 
und ihre Wände im vorgeschrittenen Stadium ohne Ausnahme (sogar die sekundär gebildeten [Taf. XI., 
Fig. 41f]) verdickt sind. 

Seitwärts verringert sich die Zahl der Zellreihen der Wurzelhaube allmälig, wobei dieselben 
sämtlich verdickte Wände erhalten. Dort, wo die Wandverdiekung der dem Protoderm benachbarten 
Zellreihen beginnt (Fig. 41rı), nimmt auch bald die Verdiekung der protodermalen Zellen (Fig. 41dı), 
und noch etwas mehr rückwärts auch die der subprotodermalen Zellreihe (Fig. 41s) ihren Anfang. 


') An der Spitze der aörotropischen Luftwurzel, beziehungsweise unter der Wurzelhaube habe auch ich weissliche 
mehlige Stellen -— welche Jost l. ce, als Pneumathoden beschrieb — an der Phoenix des Kolozsvärer botanischen 
Gartens beobachtet (Taf. X., Fig. 37 1. II. pn). Ich lasse ihre eingehendere Beschreibung bei Seite, da sie so wie so 
aus den Untersuchungen von Jost l. c., später von A. Wieler (l. ec. pag. 503 et segu, Refer. in Bot. Centr.-Bl. LXXV1. 
[1899] Band, pag. 166 von Möbius) genügend bekannt ist. Dass diese biologisch den Lenticellen entsprechen, darin 
stimmen H. Schenck (Ueber das Aerenchym, 1889, 1. c. pag. 570) und auch A. Weisse, ]l. c. pag. 317 überein. Ich 
möchte hiezu blos bemerken, dass solche Wurzeln insofern sie zur Entwickelung gelangen (da ich bei mehreren 
Phoenix gar keine aörotropische Luftwurzeln gefunden habe) gewöhnlich etwas entfernter vom Stamme, in relativer 
grösserer Zahl gegen die Peripherie des Kübels zu auftreten; an den in der Nähe des Stammes sich entwickelnden 
aörophilen Nebenwurzeln aber bleibt die Bildung ähnlicher „mehliger Flecken“ gewöhnlich aus. Wenigstens habe ich 
dies an den Kolozsvärer Phoenix-Exemplaren gesehen 


In derselben Reihenfolge tritt auch die Verholzung der Zellwände ein (Fig. 41 1—1) und zwar zuerst 
in den Mittellamellen. Die entwiekelten Wurzelhaubenzellen sind ausserdem mit einem eigenen (ob 
Kork?) Häutehen ausgekleidet, welches auch nach der Phlorogluein-Salzsäure-Reaktion durch seine gelbe 
Farbe von den übrigen verholzten Teilen der Zelle abstieht (Fig. 41 k). 

Das Abblättern der Zellreihen bei der Wurzelhaube beginnt schon an ihrer Spitze, im Gegen- 
satze zu Pandanus, wo die seitwärts sich abtrennenden „Schuppen“ an der Spitze mit einander in 
beständiger Verbindung stehende Kappen bilden (Taf. XII, Fig. 51e). 

Die Art der blätterigen Abtrennung erinnert übrigens an Pandanus, mit der Abweichung, dass 
die bei Pandanus charakteristische „besondere Trennungsschicht* sich bei der Wurzelhaube von Phoenix 
nicht entwickelt und die Trennung der meistenteils nur aus 3—6 Zellreihen bestehenden „Schuppen“ 
von einander nur durch das Aufreissen einer einzigen Zellreihe (vielleicht durch Verwittern der [tangen- 
tialen] Mittellamellen) geschieht. 

Eigentümlich ist, dass während die mit der Wurzel noch zusammenhängenden und im ersten 
Stadium der Abtrennung stehenden Platten der Wurzelhaube starke Lignin-Reaktion zeigen, — die 
peripherischen, öfter aus vollständig kollabierten Zellen bestehenden Fetzen selbst mit Phlorogluein- 
Salzsäure behandelt — offenbar in Folge einer später eingetretenen chemischen Umwandlung — eine 
lebhaft gelbe Farbe annehmen. 

Mit Chromsäure bekommen wir hiezu parallele Resultate; unter direktem Einwirken (etwa 
12 Stunden lang), verschwinden alle jene Teile, welche scharfe Lignin-Reaktion zeigen; es bleiben aber 
die letzt erwähnten und an Gerbsäure reichen, auch der Schwefelsäure widerstehenden, also offenkundig 
später verkorkten peripherischen Zellreihen übrig. 

Es ist erwähnenswert, dass zwischen den Zellen der Wurzelhaube der starken Liehtbreehung 
wegen auffallende mit eigentümlichem Inhalte gefüllte rundliche Zellen wahrzunehmen sind, welche mit 
Kalisalpeter schwache Plasmolyse zeigen; ihr diekflüssiger Inhalt ist weder in Alkohol, noch in Aether 
löslieh. Ähnliche, der Achse entlang etwas gestreekte Zellen kann man auch im Gewebe der Rinde 
wahrnehmen; ebenso finden sich den mit Gerbstoff gefüllten gelben bis orangegelben Zellen der Wurzel- 
haube sowohl inhaltlich, als auch der Farbe nach ähnliche in der Rinde, sowie auch in deren skleren- 
chymatischer Partie, wo die Verdiekungsformen der Zellen gleich jenen der Wurzelhaube sind. 

Ihr Inhalt wird mit Eisenchlorid schmutzig und dunkel blaugrün, mit Chlorzinkjod aber 
dunkelviolett. 

Charakteristisch ist das Verhalten des Protoderms, sowohl vom Standpunkte der morphologischen 
Verhältnisse der Zellen, als auch von dem der chemischen Umwandelung der Membransubstanz. Den 
Faden der Abhandlung müssen wir diesbezüglich bei Punkt 1. der Taf. XL., Fig. 41 wieder aufnehmen, 
dort wo, wie wir aus dem Vorhergesagten schon wissen, die beginnende Verdiekung der Zellen 
der Wurzelhaube, des Protoderms und des Rindenparenchyms gegen die Basis zu in der Richtung 
einer schiefen Linie erfolgt (Fig. eit. 1-1-1-1-1). 

Zwei bis drei laterale Zellreihen der Wurzelhaube bilden eine fast vollständig unversehrte und 
der Seite der Wurzel fest anliegende Schicht, während die säulenartig gestreekten und schmalen sonst 


schnell verholzenden Zellen sich an den der Peripherie zu liegenden periklinen Wänden, überaus rasch 


verdieken. (Taf. XL, Fig. 42dı) und -— obgleich sich die durchsehnittliche Breite der protodermalen 
Zellen zunächst nicht bemerkbar verändert — sehon in der dritten Zelle das grösste Maas der erwähnten 


Wandverdiekung erreichen (Fig. eit. 3), ohne dass diese verholzten periklinen Wandver- 
diekungen die weitere Entwiekelung der Zelle (besonders die grössere Zunahme in den drei 
tichtungen) beziehungsweise die Umwandlung zur Epidermis verhindern würden. 

Aus dem Vergleich der protodermalen Zellreihe in letzterwähnter Figur mit der hieraus sich 
entwickelnden Epidermis (Taf. XII., Fig. 47) geht alles dies deutlich hervor; es ist hier auch zu sehen, 


dass die unmittelbar mit der Atmosphäre in Berührung stehenden periklinen Wände der epidermalen 
Zellen mit einer ansehnlich dieken Uutieula versehen sind; die ganz verholzten und auffallenden peri- 
klinen Wandverdiekungen greifen aber auch auf die antiklinen Wände über (Taf. XI., Fig. 43—44 ce 
und Taf. XII, Fig. 47). 

Man kann es nicht unerwähnt lassen, dass zwischen den epidermalen Zellen schizogene kleinere, 
bald grössere intereellulare Lücken oder Spalten entstehen. Die ursprünglich miteinander in festem 
Z/usammenhange stehenden epidermalen Zellen trennen sich von einander (Taf. XI., Fig. 440) und es 
entsteht eine Luftlücke, welche einige Zeit lang die offenbar sehr dehnsame Cutieula bedeckt (Fig. 441); 
später reisst auch diese auf und es entsteht eine geöffnete Lücke, welche in Folge der fortgesetzten 
Trennung der subepidermalen Zellen oft tief in die sklerenchymatische Rinde der Luftwurzel eindringt 
(Taf. X., Fig. 39x). Nach meiner Auffassung gehören auch diese Spalten in die Kategorie der Pneu- 
mathoden und haben die Aufgabe, für die Durchlüftung der Athemwurzel Sorge zu tragen. Denn ich 
habe sie gerade an solchen Luftwurzeln beobachtet, an denen Jost'sche Pneumathoden (Taf. X., 
Fig. 37 1. Il. pn) gar nicht vorkommen. 

Die sich von einander trennenden, auf jeden Fall passive verhaltenden epidermalen Zellen 
erinnern entfernt an die Schliesszellen der Spaltöffnungen, besonders dann, wenn wir deren Lumen mit 
rundlichen und lebhaft grünen ehlorophyllhaltigen Körperehen gefüllt sehen (Taf. X., Fig. 390). Übrigens 
ist jede Täuschung ausgeschlossen, wenn man aus dem grün gestrichelten "Teile der aörophilen 
Luftwurzel gemachte Flächenschnitte prüft; man sieht dann sofort, dass diese Pneumathoden oft durch 
Trennung zahlreicher epidermaler Zellen entstandene, oft ansehnlich lange — und wie ich erwähnte -- 
in die Rinde eindringende Risse sind, welche von einzelligen Algen fast ganz erfüllt werden; sehr oft 
dringen letztere auch in das Lumen der Zellen ein (Taf. X., Fig. 40a). Diese Algen gelangen auf 
diese Weise auch in solche epidermale Zellen, welehe mit der Pneumathoden-Lücke nicht unmittelbar 
benachbart sind (Fig. eit. b); sie finden hier für ihre ungehinderte Weiterentwickelung eine sehr 
geschützte Stätte. Wenigstens spricht dafür z. B. auch der Umstand, dass diese einzelligen Organismen 
alle an der Oberfläche befindlichen, natürlich sekundär entstandenen Lücken der aörophilen Luftwurzel 
auszufüllen trachten; ihre Kolonien finden wir ebenso zwischen den Fetzen der Wurzelhaube, als in den 
entstandenen Lücken zwischen dem letzten Wurzelhaubenfetzen und der Epidermis (Taf. XI., Fig. 43 a). 


Unter den subepidermalen 1—2 Zellreihen der in Rede stehenden a@rophilen Athemwurzeln 
bildet sich bald ein oft aus getüpfelten und stark verdiekten Zellen — Brachysklereiden !) bestehender 
breiter Ring (Taf. XL. Fig. 4öfg; Fig. 44fg), der als kompakter und verstärkender Cylinder das aus 
bedeutend dünneren Zellwänden gebildete, durch radiale intercellulare Luftgänge gelockerte Parenchym 
umgiebt (Taf. XL., Fig., 43g1, ie). Im Stamme der Palmen, ebenfalls unter der Epidermis, ist dies 
eine durch H. v. Mohl’s?) Untersuchungen bekannte Erscheinung. 

Der ganze Sklerenchymring erscheint, mit Anilin-Saffranin-Haematoxylin (Zimmermann), Jod- 
Jodkali oder Chlorzinkjod behandelt, in seiner lebhaft roten, beziehungsweise gelben Farbe so, wie wenn 
er in seiner ganzen Dicke aus vollständig gleichartigen und aus derselben Substanz bestehenden Zellen 
zusammengesetzt wäre. 

Bei Behandlung mit Phlorogluein-Salzsäure sehen wir aber, dass der Sklerenehymring sich in 
zwei von einander scharf unterscheidbare Ringschichten differenziert. Die eine, und zwar die äussere 
tritt durch ihre gelbe Farbe scharf hervor, nur ihre Mittellamellen zeigen Zeichen der Verholzung 
(Taf. XL, Fig. 43 f, Fig. 44f resp. ]); der hiemit in scharfem Gegensatze stehende innere Ringteil zeigt 


') „Kurze Sklerenchymelemente“, De Bary, Vergl. Anatom. d. Veget. Org. pag. 134, $ 29. — Botan. Zeitung, 
1871. Taf. II, Fig, 22. — Jost, 1. c. pag. 622. 
2) H. v. Mohl, Verm. Schriften; ]. c. pag. 129 et sequ. De Bary, l. c. pag. 135. 


gerade in seiner ersten Zellreihe — welche in allen Teilen am intensivsten rosenrot gefärbt ist 
das Maximum der Verholzung') (Fig. eit. r resp. g). Weiter nach innen zu dehnt sich — wie im 
äusseren Ringteile — die Lignifikation nur auf die Mittellamellen aus (Fig. 441). 


Alles dieses tritt bei Anwendung von Jod-Jodkali und Schwefelsäure auf nicht weniger charak- 
teristische Weise hervor und zwar so sehr, dass die Absonderung der beiden Zonen des Sklerenchym- 
ringes durch die Schärfe der Demarkations-Linie mit den Ergebnissen der Phlorogluein-Salzsäure-Reaktion 
wetteifert (Taf. XIL, Fig. 4$r — Taf. XI., Fig. 43—44r). Die Brachysklereiden der äusseren Zone 
nehmen scharf hervortretende zitronengelbe Färbung an, ebenso die Mittellamellen der Zellen der inneren 
Zone; orangegelb sind aber die Mittellamellen der äusseren, ein Zeichen der intensiven Lignifikation, 
während die innere Schale der Zellen der inneren Zone eine intensive, später ins schwarzblaue neigende 
Färbung annimmt (Fig. 48). 

Die bei Anwendung von Chlorzinkjod erhaltene Reaktion ist schon nicht so charakteristisch, 
da von der Epidermis angefangen sich der ganze Sklerenehymring lebhaft zitronengelb färbte; nur die 
innere Schale in den Zellen der inneren Zone wies hie und da einige violett gefärbte Sehattierungen 
auf, was aber an der gelben Farbe des inneren Ringteiles kaum etwas änderte. Um so mehr aber 
trat die intensiv violette Farbe des dünnwandigen Parenchyms hervor (Taf. XII., Fig. 49), was klar 
bewies, dass die innere Grenze des Sklerenchymringes um das dünnwandige Parenchym scharf gezogen 
ist und dass sowohl im Hinblicke auf das Maas der Zellwandverdiekungen als auch auf die chemische 
Beschaffenheit der Zellwände der Übergang zwischen beiden nicht gerade ein stufenweiser genannt 
werden kann. 

Alles dieses habe ich auch bei den a@rophilen Luftwurzeln von Phoenix silvestris beobachtet, 
ebenso, dass unter den für sich allein gebrauchten Reagentien in Bleiessig gelöstes Ruthenium dasjenige 
ist, welches die Differenzierung des Sklerenehyms in die beiden Ringe — obgleich weniger scharf — 
auch selbst zum Ausdrucke bringt. 

Bei der erwähnten Behandlung bleiben die äussere Zone des Sklerenehyms (f), die stark ver- 
diekten Zellwände der Endodermis, des Zentraleylinders und die Baststränge des dünnwandigen 
Parenchyms (Taf. XIl., Fig. 49b) unverändert; rosa wird aber die innere Zone des Sklerenehyms, das 
dünnwandige Parenehym, besonders intensiv das Leptom und der die weitlumigen Gefässe umgebende 
Parenehymring, weiter — was auffallend ist: bei Ph. silvestris — die stark diekwandige Epidermis gefärbt. 

Für die starke Verholzung der Mittellamellen sprieht übrigens jede Reaktion (Taf. XI., 
Fig. 441—lı; Taf. XII, Fig. 481—ı). 

Ganz anders ist hingegen das Verhalten der inneren Schalen der Brachysklereiden, die Jost 
zusammen genommen als: „sekundäre Schale* bezeichnet?) und die schwächer lichtbrechend diekwandig 
ist und nicht selten von Tüpfeln durchsetzt wird. 


‘) Ich will bemerken, dass wenn ich von Zellverholzungen spreche, ich mich auch nur auf die Farbeneffekte 
der bisher bekannten und gebräuchlichen mikrochemischen Reaktionen stützen kann. Dass das Verhalten der s. g. 
„Lignin-Reagentien“ gegen für verholzt geltende Zellen nicht immer dasselbe ist, kann man an den vorher 
besprochenen Beispielen wahrnehmen und — wie wir gleich sehen werden — auch am Sklerenchymringe von Phoenix 
erfahren. Es handelt sich hier eben um Erscheinungen, die den in Czapek’s Abhandlung: Über der sogenannten 
Ligninreaktionen des Holzes (Zeitschr. f. physiolog. Chemie, Band XXVII. [1899] pp. 141—66. Nach Refer. d. Botan. 
Zentralbl. Band LXXIX. [1899], Jahrg. XX., pag. 126—8) vorgebrachten Anschauungen entsprechen. 

Wenn ich im Laufe meiner Abhandlung von Lignifikation spreche, gebrauche ich dieses Wort im weiteren 
botanischen (nicht im chemischen) Sinne, woraus wieder folgt, dass es eine unentschiedene Frage bleibt, ob die so als 
verholzt bezeichnete Zelle „Hadromal‘“ (Czapek) enthält, oder nicht. Doch ist dieses bei feineren histologischen 
Untersuchungen nicht von grosser Wichtigkeit, wenigstens nicht beim heutigen Standtpunkte unseres Wissens, da nach 
Czapek’s Untersuchungen aus einem Kilogramm Holz auch bei sorgfältigstem Vorgehen nur minimale Mengen 
„Hadromal“ zu gewinnen sind. 

2) Jost, l. c. pag. 622. 


A, 


Die innere Schale der Brachysklereiden besteht so zu sagen ausnahmslos aus zwei sich scharf 
von einander unterscheidenden Hauptschichten, d. h. aus einem in strengerem Sinne genommenen 
sekundären, und einem (hie und da dünneren oder diekern) tertiären Häutchen, die sich auch 
schon durch das Maas der Intensität ihrer Liehtbreehung unterscheiden (Taf. XI., Fig. 45 1. II, 1. 2). 
All dieses ist leicht zu beobachten, auch schon deshalb, weil die sekundären und tertiären Schichten 
sich stellenweise von einander trennen; die so entstandenen Räume füllen sich mit Luft (Fig. eit. a). 
Die Differenzierung der inneren Schale in zwei Schiehten verschwindet auch dann nicht, wenn sie nach 
längerer Behandlung mit Jod-Jodkali und Zusatz von Schwefelsäure aufquellen (Fig. 46). 

Diese Erscheinung tritt besonders in der dem dünnwandigen Parenchym benachbarten (inneren) 
Schicht des Sklerenehymringes auf charakteristische Weise hervor (Taf. XII, Fig. 48 g). 

In der That werden mit Chlorzinkjod oder Jod-Jodkali beide Schiehten der inneren Schale 
der peripherischen Brachysklereiden zitronengelb, also in einer von der Mittellamelle scharf abweichenden 
Nuance gefärbt (Fig. 4Sf); das aber, dass sie sich bei Anwendung von Jod und Schwefelsäure „nach 
kurzer Gelbfärbung quellend gelöst“ !) hätten, habe ich auch bei den (sich bläuenden) Brachysklereiden 
der inneren Zone nicht beobachtet, wenigstens bei Phoenix reelinata und P. silvestris nicht. 
Im Gegenteil, die Wirkung der erwähnten (Jod-Jodkali-Schwefelsäure) Reaktion äusserte sich darin, 
dass die beiden inneren Schichten der Zelle sich in der äusseren Zone zitronengelb, in der inneren 
aber dementsprechend um so intensiver blau färbten (Fig. 45 I. II.) und darauf aufquollen, bei den 
letzteren in solchem Maasse (Taf. XIL., Fig. 4Sfg; Taf. XI.), dass das Zelllumen fast ganz verschwand. 

Die so behandelten Präparate liess ich stundenlang unter dem Einflusse von Schwefelsäure ; 
darauf in Wasser ausgewaschen, klärte ich sie längere Zeit in Glycerin. Das Resultat war, dass die 
innere Schale der Zelle (die blassgelb wurde) die Unterscheidung der beiden Häutchen deutlich zeigte, 
nicht aber, dass sie aufgelöst worden wäre (Taf. XL. Fig. 46). 

Ein relativer Unterschied zwischen beiden Ringschichten besteht darin, dass die Grösse der 
Zellen und die Verdiekungen der Zellwände verschieden sind: die Zellen der inneren Schicht sind 
etwas grösser und diekwandiger. 

Wahrscheinlich kommt dieses auch bei anderen Phoenix-Arten vor, sogar am subepidermalen 
Sklerenchymringe des Stammes ist es zu konstatieren. 

Die im dünnwandigen Parenchym sehr zahlreichen und radial gestreekten intercellularen Spalten 
sind zweifellos für die Durchlüftung der Wurzel von grosser Bedeutung (Fig. 43ie). Der dadurch 
bewirkten Auflockerung des Rindenparenchyms wird aber durch die darin verstreuten dünneren oder 
diekeren, stark verholzten Baststränge stark das Gegengewicht gehalten (Fig. 43st), deren mechanische 
Bedeutung bekannt ist; ihre Zellen werden von Stegmata begleitet. 

Zwischen den Bastbündeln kommen auf dem Querschnittsbilde abgerundete Exeretzellen vor 
(Taf. XL, Fig. 43ex), deren weisser körniger Inhalt sich mit Phlorogluein-Salzsäure orangegelb färbt, 
deren Masse aber keineswegs aus Grerbsäure besteht (Taf. XI, Fig. 44 ex). 

Die Schutzscheide (Endodermis) des Zentraleylinders bildet im Verhältnis zu den übrigen 


mechanischen Geweben der Wurzel einen ebenso stark verholzten Ring, dessen Zellen — mit Ausnahme 
der Durchlasszellen — an der inneren Seite die concaven Verdiekungen zeigen (Russow’s Ü-Scheite) 


und sich auch von dem blass bleibenden Ringe des darunter liegenden Perieykel’s (Pericambium) scharf 
abgrenzen (Fig. 43 pe). 

In dem polyarehen Gefässbündel alterniert das Hadrom mit dem Leptom gewöhnlich regelrecht 
(Fig. 431h) und nur hie und da verschmelzen einige Teile des Leptom miteinander, in welchen Fällen 
das Hadrom so zu sagen darin eingebettet ist. 


Yıloist, 1. c. pas, 623. 


2 ae 


Die sehr weitlumigen und meistenteils einzeln vorkommenden {in der Peripherie des Zentral- 
eylinders viel kleinlumigeren) Gefässe treten zwischen dem stark verdiekten und verholztwandigen 
Libriform auf (Fig. 43gf, bl); nur die Wände des die Gefässe unmittelbar umgebenden Parenchymringes 
bleiben dünn und unverholzt (Fig. eit. p)'); dasselbe gilt auch für das zwischen den weitlumigen Gefässen 
unregelmässige Windungen bildende Markparenchym, in dem oft auch intereellulare Luftlücken vor- 
kommen (Fig. eit. mp). 


Pandanus utilis Bory. 
(P. odoratissimus Jaqu. — non 1.)?) 


Es ist bekannt, dass die Wurzelsysteme sowohl der Fieus-, als auch der Pandanus-Arten sich 
scharf von einander unterscheiden, je nachdem sie Boden-, oder Stütz- — (Stelzen) — Wurzeln sind. >) 


Mit dem Formenreichtum der Stelzenwurzeln von Pandanus macht uns Haberlandt bekannt. *) 
Diese bilden schon ihres äusseren Habitus wegen eine typische Art der Luftwurzeln; stellenweise wachsen 
sie bis zu Armesdieke heran. Im Allgemeinen werden sie in grosser Zahl gebildet, worauf auch der 
gegen die Basis zu sich verdünnende Stamm sehr angewiesen ist. 

Von der gelblieh-braunen Farbe der eylindrischen und in jedem Teile konzentrisch gebauten 
Luftwurzel unterscheidet sich die dunkelbraune und nicht weniger mächtige Wurzelhaube augenfällig, 
weshalb sie auch in den Lehrbüchern gewöhnlich als Beispiel angeführt wird (Taf. XIL., Fig. 50 v); 
ihre verdiekten kappenartigen Schuppen sind oft als eine ansehnliche Kappe, in einer Masse von dem 
Wurzelkörper abzuheben (Fig. 51), ohne dass wir den in Entwickelung begriffenen inneren Körper der 
Wurzelhaube — mit dem an der Spitze noch immer einige Schuppen zusammenhängen — empfindlich 
verletzen würden (Fig. 52). 

Über die sich „abblätternde derbe Korkhaut* der Luftwurzelspitze spricht auch Haberlandt. 5) 

Sowohl diese, als auch der abhebbare Wurzelhaubenteil besteht aus abgestorbenen Zellen und 
besitzt hauptsächlich eine mechanische Funktion, thatsächlich ist das Ganze eine aus harten Schuppen 
gebildete Schutzhülle. Der innen bleibende und natürlich aus lebenden Zellen bestehende Spitzenteil 
der Wurzelhaube ist ansehnlich diek und besteht vom Vegetationszentrum bis zur Spitze gerechnet 
noch immer aus S0O—85 Zellreihen (Fig. 52t). 

Abgesehen vom Scheitel umgiebt die Wurzelhaube auch seitlich in beträchtlicher Länge die 
Spitze der Luftwurzel. An einem stark entwickelten Exemplar der Grazer Pflanze beobachtete ich eine 
3 em lange Wurzelhaube, deren abhebbare Kappe in zahlreiche pergamentartige Blätter teilbar war. 

Die kappenartige Bildung, die blattartige Abtrennung der Schuppen der Wurzelhaube lässt im 
Allgemeinen auf eigentümliche Strukturverhältnisse schliessen. 


Die tangential gestreekten Wurzelhaubenzellen — in denen das Vorkommen von Raphiden 
(Taf. XIL, Fig. 53r) leieht zu konstatieren ist — schieben sich eine Zeit lang prosenehymatisch in 


einander und die getüpfelte Zellwandverdiekung dehnt sich ohne Ausnahme auch auf die schiefen Wände 
aus (Fig. 53x); unverändert dünn bleiben aber die sekundär gebildeten radialen Wände der Wurzel- 
haube (Fig. eit. f). Obgleich die Verdiekung der Wurzelhaubenzellwände schon im inneren Teile der 

') Durch in Bleiessig gelöstes Ruthenium wird er, wie ich schon erwähnt habe (Ph. silvestris) lebhaft rosa gefärbt, 
was ebenfalls als ein Zeichen fehlender Verholzung anzusehen ist. 

2) Pandanus odoratissimus L. fil. Nomen delendum omnes fere tunc descriptas Pandani species amplectens. -— 
H. Gr. de Solms-Laubach, Monogr Pandanacearum in Linnaea. Neue Folge VIII. (1878) pag. 77. 

°) A. F. W. Schimper, Epiphyt. Westindiens; 1. c. pag. 285. 

*) G. Haberlandt, Botan. Tropenreise, pag. 68 et sequ. 

6) G Haberlandt, ]. ce. pag. 68. 

Bibliotheca botanica. Heft 4. 6 


A 


Wurzelhaube, also früh, beginnt (Fig. 52a), zeigt sich hier doch keine Spur einer Ligninreaktion ; 
ebenso verändert sich auf Einwirkung von Phlorogluein-Salzsäure der grösstenteils meristematische 
Mutterkörper der Wurzelhaube nicht; eine blassrosa Farbe nimmt aber der scharf begrenzte peripherische 
Teil an (der sich blättrig abzutrennen beginnt) und zwar am intensivsten an der Spitze (Fig. 521, 
beziehungsweise b). Die Lignifikation ist auch nachher an der Spitze am stärksten, wie auch unter den 
Schuppen die Gipfelschuppe relativ am dieksten und längere Zeit hindureh persistent ist (Fig. 50—5l1e). 
Hier ist die Zellwandverdickung so gross, dass das Lumen der Zellen — Brachysklereiden — auf ein 
Minimum reduziert wird. 

Mit der Anordnung der netzartig verbundenen Wurzelhaubenzellen in Schichten hängt ihre 
gerade für Pandanus charakteristische weitere Gestaltung zusammen. 

Wenn wir die einander deekelartig bedeekenden Schuppen des abhebbaren Wurzelhaubenteiles 


auf dem Längsschnitte prüfen (Taf. XIL, Fig. 51f), fällt es auf, dass — obgleich sich der oben schon 
geschilderte Grundtypus (Fig. 53) der Wurzelhaubenzellen nieht verändert — sich gewisse Schichten 


in Folge der starken Verdiekung der Zellen differenzieren; während die Zellwände der diese von 
einander „trennenden Schichten“ im Vergleich zu jenen bedeutend dünner sind. 

Die aus diekwandigen Brachysklereiden bestehenden Schichten stellen eigentlich den Grat der 
abtrennenden Platten dar und zeigen eine intensive Ligninreaktion (Fig. 54a); die mit diesen ab- 
wechselnden dünnwandigen Zellschiehten aber weichen auch dureh die Substanz ihrer Zellwände von 
den Sklereidschichten ab, da sie sich mit Phloroglueim-Salzsäure nur blass scharlachrot färben; 
jener Linie entlang, in der die Trennungsschieht in ihrer Länge aufreisst, wird ihre bräunlich-gelbe 
Farbe im Allgemeinen am wenigsten verändert (Fig. 54b, beziehungsweise h). Die sich abtrennenden 
Platten — obwohl nicht in vollständigem organischen Zusammenhange mit emander — bedecken noch 
immer längere Zeit hindurch kappenartig die Spitze der Luftwurzel (Fig. 50 v und 5lf). 

Die Trennungsschichten nehmen mit Chlorzinkjod den Riss entlang eine ins graublaue neigende 
Farbe an; in Chromsäure verschwindet (etwa gleichzeitig mit den aus Tannenholz gemachten Schnitten) 
die Sklereidschieht, es bleiben aber die übrigens kollabierenden, später in Fetzen weghängenden Zellen 
des Trennungsgewebes übrig (Fig. 54 b). Mit (kalter) Kalilauge behandelt färbt sich das Ganze intensiv 
gelb, die Farbenschattierung der einzelnen Schiehten tritt aber nur nach (vorsichtiger) Erwärmung mit 
Kalilauge schärfer hervor, worauf die Sklereidschieht in orangegelber, das Trennungsgewebe aber mehr 
in zitronengelber Farbe spielt. Die verkorkte Wände charakterisierende Körnchenbildung war auch 
nach wiederholten Versuchen nicht zu beobachten. 

Nach Corren’s Versuchen färbt bekanntlich ein frisch bereiteter Chlorophyllauszug sowohl die 
Cutieula, als auch die verkorkten Zellwände intensiv grün; farblos aber bleibt alles, was verholzt oder 
rein aus Cellulose besteht.!) In dem in Rede stehenden Falle nahm das ganze Gewebe blassgrüne Farbe an; 
nur das Trennungsgewebe war etwas lebhafter grün; von intensiv grüner Farbe war aber keine Rede. 

Die Anwendung einer 50. Aleannin-Alkohollösung führte noch weniger zum Ziele. In dieser 
lagen die Präparate 1—1S Stunden lang; doch das Resultat — auch nach wiederholten Versuchen — 
war sehr widersprechend; d.h. das Meristem der Wurzelhaube färbte sich relativ am besten, ganz wenig 
nur die Sklereidschicht der sich abtrennenden Platten, weiter derjenige peripherische Teil und die Spitze 
der Wurzelhaube, welcher sich mit Phlorogluein-Salzsäure als verholzt zeigte (Fig. 521, b); die Trennungs- 
schicht aber liess keine Spur einer Färbung erkennen. 

Zur Ermittelung des mikrochemischen Verhaltens der einzelnen Wurzelhaubenschiehten studierte 
ich auch die Wirkung der Anilinreaktionen?) an Pantanus Veitchi Hort. 


') Zimmermann, Botan. Mikrotechnik, pag. 149. 
?) Zu diesem Zwecke gebrauchte ich chemisch reines salzsaures Anilin und zwar auf die von Höhnel (l. « 
pag. 527) empfohlene Weise, 


Bei Anwendung einer mit Salzsäure stark gesättigten wässarigen Lösung von salzsaurem Anilin 
trat die Reaktion sofort ein: die Sklereidschieht färbte sich lebhaft oranzegelb, überaus blassgelb 
aber die Trennungsschichten. 

Zu ähnlichem Resultate führte die Anwendung von in konzentriertem Alkohol gelöstem salz- 
saurem Anilin; nach einigen Augenblicken trat die lebhafteste Farbenwirkung auf, die dureh nachherigen 
Zusatz von Salzsäure in ihrer Intensität nicht verstärkt wurde. 

Aus allem diesem können wir wenigstens darauf schliessen, dass bei den Schichten der (Brachy-) 
Sklereiden die Verholzung überwiegend ist, in den Trennungsschichten aber (Trennungsphelloide im 
Sinne Höhnel’s?) herrscht die Verkorkung vor. !) 

Diese morphologisch scharf getrennten Schiehten wechseln regelmässig mit einander ab. 

Wenn wir die Klassifikation Höhnel’s annehmen, so würden die Phelloide von Pandanus in 
die Kategorie der passiven Phelloidschiehten einzureihen sein. 

Unter den letzten Fetzen der Wurzelhaube ist das weitere Verhalten des Protoderms beachtungs- 
wert. Seine säulenartix gestreckten, übrigens zartwandigen Zellen werden nach dem Abwerfen der 
letzten Wurzelhaubenplatte mebr und mehr quadratische und echte epidermale Zellen, deren an die 
Atmosphäre grenzende (periklinen) Wände sich kaum verdieken (Taf. XIL., Fig. 551); bemerkenswert 
sind höchstens die peripheren intereellularen Einkeilungen (Fig. eit. r). Die Epidermis ist in ihrem 
ganzen Verhalten ephemeren Charakters, da sieh der Zusammenhang ihrer Z>llen sehr schnell lockert und 
bald unterbrochen wird; zuletzt werden auch die epidermalen Zellen stellenweise aufgeworfen (Fig. 56 0); 
dementsprechend tritt dann die subepidermale Zellreihe in den Vordergrund und zum Schlusse tritt 


jenes Stadium ein, in dem die Epidermis der Luftwurzel von Pandanus — im Gegensatze zu Phoenix, 
wo sie, wie es scheint, persistent ist — ganz verschwindet und die subepidermale Zellreihe, später das 


aus Phellogen entstehende mächtige Periderm die Aufgabe des Hautgewebes übernimmt. Das Abstossen 
der peripherischen Zellen erreicht damit nicht seinen Abschluss, in Folge dessen auch die peripheren 
Umrisse des mikroskopischen Querscehnittbildes einer Luftwurzel unbestimmt sind und zwar um so mehr 
als inzwischen sieh auch mit der freien Luft kommunizierende intercellulare Lücken gebildet haben. ?) 

Die mechanischen Elemente der Luftwurzeln von Pandanus treten, im Vergleich zu denen von 
Phoenix — wenn man den verhältnismässig grossen Unterschied in ihrer Grösse berücksichtigt — 
vollständig in den Hintergrund, obzwar die Wurzeln Stelzenwurzeln sind. Auch ist z. B. die, der 
Schwefel- und Chromsäure widerstehende Endodermis®) in einer Entfernung von 6 em von der Spitze 
noch immer dünnwandig, ihre Sklerosis tritt wahrschemlich erst viel später ein. Ähnliches könnte ich 
von den übrigen mechanischen Elementen des Zentraleylinders sagen mit Ausnahme der darin einge- 
betteten Baststränge; die letzteren ersetzen — so scheint es — in dieser Gestalt eine Zeit lang die sich 
früh entwiekelnden mechanischen Elemente des Zentraleylinders von Phoenix. 

!) Die in der Trennungsschicht wahrnehmbare geringe Verholzung ändert hierin gar nichts, denn bekanntlich 
können der Kork, ja sogar auch ganz dünnwandige Phelloidzellen stark verholzen (Phelloidzellen von Fuchsia globosa, 
Höhnel 1. ce. pag. 609, resp. 616.) Die Mittellamellen der Korkzellen bestehen beispielsweise gewöhnlich aus stark ver- 
holzter Cellulose (Höhnel 1. c. pag. 561 und 569). 

?) Lenticellen habe auch ich nicht gefunden. A. Weisse, Lenticellen ete. I. ec. pag. 317. Bot. Zentralbl. 1. c. 
pag. 302. Von den übrigen — an Phoenix erinnernden — Pnenmathoden bei Pandanus macht Jost ]. c. pag. 632 
eine kurze Erwähnung. Auf Pandanus bezügliche Angaben finden sich noch: P, van Tieghem, Structure des 
Aroidees 1. ec. (P. javanicus) pag. 198; L. Mangin, ÖOrigine et insertion des racines adventives et modifications 
correlatives de la tige chez les Monocotyledones. Pl. 9—16. Annales d. sc. Nat. 6-ieme Serie. Botan. Tom. XIV. 
(1882) pp. 216-363. (Pandanees: pag. 259. — P. odoratissimus, Fig. 7I—76); — und andere ebenfalls auf die 
Pandaneae (Freyeinetia) Bezug habende Angaben in den Arbeiten von Van Tieghem und F.A F. €. Went, Über 
Haft- und Nährwurzeln (pag 45), die aber alle mit meinen Ausführungen in keinem näheren Zusammenhange stehen. 

®) F. v. Höhnel, Über d. Kork; ]. e. pag. 633. 


Au 


Alles dieses kann man auch an der Konsistenz der Luftwurzeln wahrnehmen. Die aörophilen 


I 
die darin eingebetteten Baststränge und andere sich später verdieckende mechanische Elemente verleihen 


Wurzeln von Phoenix sind sehr hart und trocken; die Luftwurzeln von Pandanus dagegen Heischig; 


ihnen erst dann ihre „Säulenfestigkeit*, wenn die Luftwurzel den Boden erreicht hat und dadurch 
wahrhaft zur Stelzenwurzel geworden ist. 


Ficus Neumanni Cels. 


Die fadenartig herabhängenden, dünnen und oft auffallend langen Luftwurzeln von Fieus 
Neumanni sind zur Zeit ihrer lebhaften Vegetation rot; diese rote Farbe geht dann in der Spitzen- 
gegend plötzlich ins gelbe über (Taf. XIV., Fig. 57). Selten bleibt jener Teil der Wurzelhaube darauf, 
der aus abgestorbenen Zellen besteht und als dunkelbraune Kappe die gelbliche Spitze der Luftwurzel 
bedeckt, wie die Ualyptra die Kapsel der Moose; denn die auf der Luftwurzelspitze sich bildenden 
Wassertropfen schwemmten sie bald weg. 

Das Bildungsgewebe der Wurzelhaube, als auch des Wurzelkörpers fliesst mit den Initialzellen 
des Protoderms in eine gemeinsame initiale Zone zusammen. Die aus kaum einigen Zellreihen bestehende 
Wurzelhaube ist im Verhältnis zur Dieke der Luftwurzel klein, die etwas verdiekten Wände ihrer 
länglichen Zellen zeigen kaum etwas bemerkenswertes. Der Zellinhalt allein ist es, der für Fieus 
charakteristisch sein kann. In den Wurzelhaubenzellen sind nämlich sehr viele stärkebildende Leuco- 
plasten vorhanden, so, dass Stärkekörnchen noch in den sich abtrennenden, also verwitternden Wurzel- 
haubenzellen reichlich zu finden sind. 

Gegen die peripherische Zone der Wurzelhaube vermehrt sich auf Kosten des Stärkegehaltes 
die Zahl der (grösstenteils in Desorganisation begriffenen) gelben Chromatophoren und dadurch wird 
die Wurzelspitze intensive gelb. 

Die peripherischen Zellen der Wurzelhaube — Schwefelsäure löst sie auch nach Tagen nicht — 
sind verkorkt; in ihnen ist mit Eisenchlorid ein geringer Gerbsäuregehalt nachzuweisen. 

Die Abtrennung der Wurzelhaubenzellen geschieht selten „blättrig*; häufiger werden einzelne 
— oft ganz gelb gefärbte — Zellen abgeworfen (besonders an der eigentlichen Spitze), deren Abtrennen 
von der Wurzelhaube offenbar in Folge der Lösung ihrer Mittellamellen, oder aber durch Ver- 
schleimung geschieht. 


Figurenerklärung. 


Alle Zeichnungen habe ich auf Grund mikroskopischer Beobachtungen (also ohne zu Hülfenahme 
von Projektionsapparaten) verfertigt; auf dieser Basis habe ich auch die Vergrösserung dem Bilde ent- 
sprechend in jedem Falle besonders ausgerechnet. Den Zellinhalt habe ich an einigen Orten der 


Schärfe des Bildes wegen nicht eingezeichnet. >——€ > Spitze zeigt gegen die Wurzelspitze, 
das andere Ende gegen die Basis. — L.sch., Qu.sch, = Längs-, Querschnitt. ew. = etwa (eirca). 
Vergr. = Vergrösserung. 
TAF. 1. 
Oncidium carthaginense Sw. 
Fig. 1. Teil aus der Seitenpartie des L.sch. der Wurzelhaube. — e. Protoderma (Dermatogen); 
z. mit Chloroplasten umgebener Zellkern. — r. die aus kollabierten und verkorkten Wurzel- 


haubenzellen gebildete Schutzschicht. Vergr. 330. 


Oncidium sphacelatum Lindl. 


Fig. 2. Teil aus der Seitenpartie des L.sch. der Wurzelhaube. — z. Zellkern; — r. wie oben. Vergr. 470. 


Aörides odoratum liour. 


Fig. 3. L.sch. des Spitzenteiles der Luftwurzel, ganz schematisch. — p. s. g. Zentraleylinder (Plerom); 
— r. Rindenparenchym (Periblem); — v. Velamen radieum; — h. Wurzelhaube; — g. gemein- 
sames meristematisches Zentrum. 

Fig. 4. Teil aus dem L.sch. der Wurzelhaube. — a. die äusserste unmittelbar der Wurzelhaube 
benachbarte Zellreihe des Velamen radieum; — b. Protoplasten; — ce. Zellwandverdickungs- 
„Pölsterehen“; — d, n. Zellkern. — Vergr. 400. 

Fig. 5. Teil der äussersten Zellschichten der Wurzelhaube. — c. Schleimmassen; v, n. Austrittsort der 
Sehleimmassen; — e. Protoplasten; — h. verkorkte Wurzelhaubenfetzen. — Verg. 400. 

Fig. 6. Aus einem Öberflächenschnitte der Wurzelhaube. — Verkorkte und wellenartig geknitterte 


Zellwände. — Vergr. 300. 


TAF. I. 
Sobralia macrantha Lindl. 

Fig. 7. Wurzelhaube im L.sch. (II. Stad.); a. Velamen radieum; — b. Exodermis; — ce. Zentral- 
eylinder (Plerom); — d. Rindenparenehym; — e. Wurzelhaube ; f. die aus älteren, bald 
abtrennenden und abgestorbenen Zellen bestehende Schicht der Wurzelhaube; — g. Corpuseula 
Leitgebiana (Faserkörper über einer Durchlasszelle der Exodermis); — h. die in Fetzen übrig 


sebliebenen radialen Wände des Velamen radieum ; — i. Protoderma; —- k. Raphide. — Vergr. 50. 
Fig. Ss. Einige (lebende) Zellen der Wurzelhaube aus dem Fig. Te entsprechendem Teile der Wurzel- 
haube. s. Zellkern. — Vergr. 400. 


Fig. 10. 


Fig. 11. 


Rliior 12! 


Kuc; ll. 


Fie. 15. 


Fig. 16. 


Fie. 17. 


Dendrobium speciosum Smith. 


Ein gegen die Spitze fallender peripherischer Teil aus dem L.sch. einer Seitenpartie der 
Wurzelhaube. — ce. die verdickten periklinen Wände; — d. die kutinisierten und geknitterten 


Fetzen der peripherischen Zellreihe. — Vergr. 500. 
Aus demselben — c. aus kollabierten Zellen bestehende Schicht, aus dem gegen die Basis 
der Wurzelhaube fallenden Teil. — Vergr. 350. 


Pothos celatocaulis N. E. Brown. 


Ein Teil aus dem L.sch. der Wurzelhaube einer Nähr- (dorsiventralen) Luftwurzel. Vergr. 200. 


TAF. Il. 


Ganze Spitzenpartie derselben, im L.sch., ew. 20-fach vergr. — a.—b. die mathematische 
Mittelachse der Luftwurzel; — o. Spitzenpunkt der Wurzelhaube; — ce. Zentraleylinder; 

d. Rindenparenchym; — e. unter der Wurzelhaube hervorbrechende protodermale Schuppen; — 
f. aus abgestorbenen Wurzelhaubenzellen gebildete ventrale Schicht, auf der nach Art eines 
Gastropoden die Luftwurzel weiter krieeht; — k. mit braunem Farbstoff gefüllte Wurzel- 
haubenzellen. 

Aus einem Fig. 11 entsprechenden peripherischen Teile der Wurzelhaube. — d.-p. = 
Protoderma, bezienungsweise die nach der Peripherie der Wurzelhaube zeigende Richtungs- 
linie; — e. noch unversehrte Zellwandverdiekungen; — i. in der Riehtung der Mittellamellen 
sich anhäufende und sekundär sich bildende Krystallkörnchen; — s. verwitternde und ver- 
schleimte Wurzelhaubenzellen. Die übrigen Buchstabenerklärungen siehe im Texte. — Zeiss. 
Mikrosk. Oe. 4. Obj. E. — Vergr. 500. 


TAF. IV. 


Der sich zwischen Wurzelhaube und Rindenparenchym einzwängende keilartige (dorsale) 
Gewebekörper, am Bezinne seiner Entwiekelung. — a. die ersten Zellreihen der Wurzel- 
haube; — pb. Rindenparenehym (Periblem); — p. Protoderm; — eı. in Entwiekelung 
begriffene Schuppentrichome (= keilartiger Gewebekörper); — i. mit Luft gefüllte Inter- 
eellularspalte. Vergr. 250. 


Aus dem „keilartigen Gewebekörper“ (Taf. IIL., Fig. 12e, beziehungsweise Taf. IV., Fig. 14 eı) 


entwickelte dorsale Schuppentrichome, bei a. um etwa 5 Zelllängen verkürzt. — d. Exo- 
dermis (?) — b. Protoderma (einzellreihires Velamen?); s., sı. Zellkern. — Vergr. 100. 
Qu.sch. der vollständig entwickelten Luftwurzel schematisch, ew. 45-mal vergr.; — r. Rinden- 


sklerenehymscheide, darin der von der (en.) Endodermis umgebene Zentraleylinder (hier sind, 
um die Gefässe, die diekwandigen Zellen mit dunkler Schattierung hervorgehoben); — 


e. Rindenparenehym; — p. eine zur Teilung sich anschiekende dorsale Zellschicht des Rinden- 
parenehyms; der sieh entwiekelnde Stereidmantel ist mit stärkerer Punktierung gezeichnet 
(= Taf. IV. Fig. 17a); — e. Schuppentriehome äuf der dorsalen, -— f. fı. Wurzelhaare auf 
der ventralen Seite der Luftwurzel; — x. = Taf. V., Fig. 18d. 

Taf. IV., Fig. 16g entsprechender Qnu.sch.-teil in 300. Vergr. — Die sekundär gebildeten 


Scheidewände sind schärfer gezogen. — b. erste Scheidewand; — a. Sklerenchymschicht. 


Fi 
IE. 


lie. 


lieg. 


Er 
Fig. 


20. 


28: 


24. 


28. 


BA 


TAFZV: 
Aus dem ventralen Teile der Luftwurzel senommener Qu.sch., nachdem auch die letzten 
Wurzelhaubenfetzen abgeworfen wurden. — e. mit braunem Zellsafte und Pirmentkörnehen 
gefüllte Wurzelhaare (Taf. IV., Fig. 16f); — b. Exodermis. — 450. Verer. 


Qu.sch.-teil von der Spitze der Luftwurzel, e. in 3 dm. Entfernung. Mit Phlorogluein-Salzsäure 
behandelt. Vergr. 360. 


Aus der der dorsalen Medianlinie entsprechenden Partie einer entwiekelten Luftwurzel ge- 


nommener Qu.sch.-teil, mit Phlorogluein-Salzsäure behandelt. — a. das sklerosierte Periderm; 

d. unverändert dünne Wände des Phellogens; — ]. Lückeneollenehym; — f. die abtrennenden 
Zellfetzen der epidermoidalen Schicht. — Vergr. 405. 

Die stark sklerosierten Zellen des dorsalen Periderms von oben betrachtet. Verer. 500. 


Anthurium digitatum G. Don. 


L.sch.-teil aus der Spitzenpartie der Luftwurzel, e. 4 mm von der Spitze. Die Wurzelhaube 


wird schon von nur 2 Zellreihen = h. gebildet; von der darüber gewesenen 3. Zellreihe 
zeigen sich nur hie und da die radialen Wandüberreste = x; -— d. palissadenartig gestreckte 
Zellen des Protoderms; —- e. Exodermis (äussere Endodermis); — r. Raphiden im Rinden- 
parenehym. — Vergr. 330. 
TAF. Vl. 

Qu.-sch. aus einem jüngeren Teile der Nähr-Luftwurzel. — k. Rindenparenehym; — e. Exo- 
dermis (äussere Endodermis); — d. einzellreihiges Velamen radieum (Epidermis); — 
r. s. flaschenartige Wurzelhaare. — Vergr. 150. 


Monstera acuminata ©. Koch. 


Apicales Stück der Nähr- (dorsiventralen) Luftwurzel, in nat. Grösse. — z. zebraartige 
Schuppenmusterung; — 0. zwei laterale Grenzlinien emes von Wurzelhaaren gebildeten Streifens 
(Taf. VII, Fig. 250); — e. die von Wurzelhaaren gebildete ventrale Sebieht; — d. die durch 
die Überreste der Schuppentrichome hervorgerufene Streifung zwischen den Wurzelhaaren 
(Taf. VII, Fig. 28e, cı); — ab. Wurzelhaare (Taf. VII., Fig. 2Sab). 

Ein Seitenteil der Wurzelhaube im L.sch. — h. Zellreihen der Wurzelhaube; — d. Proto- 
derma; — e. Exodermis. —- Vergr. 235. 


Aus der Sehleimmasse der Luftwurzelspitze. Abtrennende Wurzelhaubenzellen in 350. Vergr. 
Die Buchstabenerklärung siehe im Texte. 


Ein Endstück der im Wasser lebenden Luftwurzel in nat. Gr. — a. die von den ab- 
schälenden Wurzelhaubenzellen hervorgebrachte Streifung; — b. Pneumathode (Lenticelle); 


e. ventrale Seite. 


Qu.sch.-teil aus der ventralen (und teils lateralen: x) Seite der Luftwurzel. — ab. Wurzelhaare; 
©. €. aus abblätternden Wurzelhaubenzellen gebildete Schichten; — 0. ausstülpende epider- 
moidale Zellen; — x. Schuppentrichome (Taf. Vl., Fig. 247); -— e. Exodermis; r. Rinden- 


parenchym. — Vergr. 139. 


Fie. 


Fig. 


Fie. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


2) 


29: 


39. 


34. 


a7. 


ee 


Aus dem L.sch. einer im Wasser lebenden Luftwurzel. Il. Stadium der Entwickelung einer 
Lenticelle. — ii. Initialzelle der Lenticelle; — r. peripherische Zellreihe des Rindenparenchyms; 
— e. Exodermis; — d. Protoderma; — v. bräunende Zelle der Wurzelhaube, die nachher 
abgeworfen werden. — Vergr. 230. 


TAF. VI. 


Teil aus dem Qu.-sch. der Luftwurzel (Situation entspricht Taf. IV., Fig. 17, beziehungsweise 
Fig. 168); — ce. in Entwiekelung begriffenes Phellogen, dessen Zellwände alle dünn und 
verkorkt; Verholzung mit Phloroglucin-Salzsäure nicht nachweisbar; — e. gebräunte Exo- 
dermis; — v. abschälende und stark gebräunte Zellfetzen der epidermoidalen (Velamen) 
Schicht. Vergr. 445. 

Aus der dorsalen Seite der Luftwurzel genommener Qu.sch.-teil, von der Spitze in 3 dm. 
Entfernung, mit Phlorogluein-Salzsäure behandelt (entspricht der Situation von Taf. V., 
Fig. 20). — d. die verholzten und — k. noch nicht verdiekten, nur verkorkten Zellen des 
dorsalen Periderms; — e. Exodermis, mit zum Teil verholzten Zellwänden ; — v. abschälende 
und schwarzbraune Zellfetzen der epidermoidalen Schicht; — r. Rindenparenchym. Vergr. 445. 
Aus dem L.sch. einer in Wasser vegetierenden Luftwurzel. I. Stadium der Entwiekelung 
einer Lenticelle. — v. gebräunte Fetzen von Wurzelhaubenzellen; — d. Protoderma; — 
e. Exodermis; — r. Rindenparenchym (Ad. Fig. 29). — Vergr. 260. 


TAF. IX. 


Seitenteil im L.sch. einer in Wasser lebenden Luftwurzel e. 6 mm. von der Spitze. — 
h. letzte Zellschieht der Wurzelhaube; — k. kipfelartig abtrennende und gebräunte Wurzel- 
haubenteile; -- d. Protoderma; — e. äusserste Zellreihe des Rindenparenchyms (Exodermis); — 
r. Rindenparenchym. — Vergr. 185. 

Vollständig entwickelte Lenticelle einer im Wasser lebenden Luftwurzel im @Qu.sch., — 
p. bräunende, später abtrennende Zellen der epidermoidalen Zellreihe; — e. Exodermis; — 
e. Chloroplasten enthaltende peripherische Zellen des Rindenparenehyms; — x. radial gestreckte 
Zellreihen des s. g. „Füllgewebes“ mit conidiumartiger Zellteilung; — s. äusserste und gebräunte 
Zellfetzen einer Lentieelle; r. Fetzenzellen einer Lenticelle. — Vergr. 125. 


TAF. X. 


Aus dem Qnu.sch. eines dünneren Seitenzweiges der im Wasser lebenden Luftwurzel. — 
d. epidermoidale Zellreihe mit braune Pigmentkörnchen enthaltenden Wurzelhaaren; — e. hyaline 


Zellreihe (Exodermis); — r. Rindenparenehym mit Chloroplasten. — Vergr. 110. 
Dasselbe; aus dem Qu.sch. eines diekeren Seitenzweiges, nahe der Wurzelhaube. — v. Über- 
reste der Wurzelhaube; — o. Phellogen; — das übrige wie oben. Vergr. 185. 


Phoenix reclinata Jacqu. 


A.B.C. Aörophile Athemwurzeln in nat. Gr. — v. Wurzelhaube; — vr. an die Seite des 
Wurzelkörpers haftende Wurzelhaubenreste; — r. Rindenparenchym (fg. = Taf. XI., Fig. 44f); 
— ce. Zentraleylinder. — B. sistierende Luftwurzel, wo f die in der epidermalen Wucherung 


entstandenen und das Bild der Wurzelhaube nachahmenden Rindenschuppen bedeutet. Über 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


oO 


Fig. 


40. 


41. 


42. 


48. 


44. 


45. 


46. 


Bibliotheca botanica. Heft 54. 


BA 2 


das übrige dient der Text zur Aufklärung. I. II Athemwurzeln von Phoenix silvestris 


Roxb. in nat. Gr. — v. Wurzelhaube; — pn. Jost’sche Pneumathoden. 

Aus der sklerenchymatischen Rinde der Athemwurzel im L.sch. — Vergr. 400. 

Qu.sch. aus dem in Fig. 37 B. mit a bezeichneten (grün gestrichelten) Teile. — o. von ein- 

ander getrennte, oft mit einzelligen Algen (a) gefüllte epidermale Zellen; e. Cutieula; — 

x. kanalartiger Luftgang; — s. Rindensklerenehym. — Vergr. 400. 

Aus Fig. 37 B. mit a bezeichnetem (grün gestricheltem) Teile genommener Flächensehnitt. — 

a. = Fig. 39x; — b. mit einzelligen Algen erfüllte epidermale Zelle. Vergr. 330. 
TAF. XI. 

L.sch. aus einem Seitenteile der Wurzelhaube. — s. Periblem; — d. Protoderma; — v. Schichten 

der Wurzelhaube; — g. mit gerbsäureartiger Masse gefüllte Zellen. — Über das weitere 

siehe die im Texte befindliche Erklärung. — Die Zeichnung ist mit Veranschauliehung der 

Phlorogluein-Salzsäure-Reaktion verfertigt. — Vergr. 318. 

Seitenteil der a@rophilen Luftwurzel im L.sch. nach Behandlung mit Phlorogluein-Salzsäure. — 

gy. einige peripherische, zum Teil kollabierte (p) Zellreihen der Wurzelhaube; — g. mit 

gerbstoffartiger Masse gefüllte Wurzelhaubenzelle; — d. Protoderma, mit Veranschaulichung 

der beginnenden Verdiekung und Verholzung der periklinen Wände, gleichsam als Fortsetzung 

des Fig. 41 mit da bezeichneten Teiles; — pb. Periblen; — p. aus verkorkten und kolla- 

bierten Wurzelhaubenzellen gebildete Schutzschicht. — Vergr. 375. 


Aus Fig. 37 A. senommenes Qu.sch.-bild schematisch und ew. makroskopisch gezeichnet; — vr. aus 
kollabierten Wurzelhaubenzellen gebildeter Fetzen (= Fig. 37 A. vr), mit einer sieh darunter- 


ziehenden Algenkolonie = a; — ce. Cutieula; — i. Epidermis; — f.+g. aus Brachysklereiden 
bestehender subepidermaler Sklerenehymring; — gı. s. g. dünnwandiges Parenchym des 
tindenparenchyms; — e. Endodermis (Schutzscheide); — d. Durchlasszelle; -- ex. Exeret- 
behälter; — ie. radial gestreekte Intereellularhöhle; — st. Baststränge; — h. Hadrom; — 
l. Leptom; — pe. Perieycle (Perieambium); — gf. Holzgefäss; — mp. Markparenchym; -— 
bl. Libriform des Zentraleylinders; — p. der die HHolzgefässe umgebende und nicht ver- 
holzende Parenchymring. 
= Fig. 43cfg., nach Behandlung mit Phlorogluein-Salzsäure, in 400. Vergr. — e. Cutieula; — 
i. Epidermis; — p. verholzte perikline Wandung der epidermalen Zellen; — b. gerbstoft- 
haltige Zellen; — ex. Exeretbehälter; — f. g. gı. wie oben. 
Aus dem Sklerenehym einer aörophilen Luftwurzel, sofort nach Behandlung 1. mit Jod-Jodkali, 
II. mit Jod-Jodkali-+ Schwefelsäure. — a. i. Luftgänge; — b. verholzte Mittellamelle; — 
ce. innere Schale = 1. tertiäre + 2. sekundäre Schichten. Vergr. 840. 


Dasselbe; mit Jod-Jodkali und darauf 6 Stunden lang mit Schwefelsäure behandelt. Nach 
Auswaschen in Wasser lag es der Aufklärung wegen 12 Stunden in Glycerin  Vergr. 500. 


TAF. Xll. 


Qu.sch. aus der stark diekwandigen Epidermis (Vergl. Taf. XL, Fig. 42 .d) e. Qutieula. — 
Vergr. 665. 
Qu.sch.-teil aus dem Sklerenchymringe des Rindenparenehyms nach Behandlung mit Jod- 


Jodkalium, nachher mit Schwefelsäure. — f.g.r. = Taf. XL., Fig. 43—44f. g. 


I 


Fig. 


fe 


Fig. 


49. 


50. 
Hl. 


t 
1 


— 50. — 


Teil aus der (mit der Endodermis benachbarten) Zone des Rindenparenchyms in Qu.sch., 
nach Behandlung mit Chlorzinkjod. — a. Rindenparenechym; — b. Baststrang. — Versr. 250. 


Pandanus utilis Bory. 


Luftwurzel in nat. Gr. — v. Wurzelhaube; — e. Gipfelschuppe. 
Der abhebbare Gipfelteil der Luftwurzel (Fig. 50 v) im L.sch., 2-fach vergr. — c. den L.sch. 
des hier fehlenden Spitzenteiles der Luftwurzel zeigt Fig. 52; — e Gipfelschuppe. 


Spitze der Luftwurzel im L.sch., in makroskopischer (ca. 5.) Vergr., nach Behandlung mit 
Phlorogluein-Salzsäure dargestellt, nachdem der aus toten Zellen bestehende Spitzenteil (Fig. 51) 


entfernt worden war. — c. Zentraleylinder (Plerom); — r. Rindenparenchym (Periblem); — 
v. Wurzelhaube; — b. die (verholzte) Spitze der Wurzelhaube und die damit zusammen- 
hängenden aber auch schon leicht auseinanderweichenden — i. Wurzelhaubenschuppen; — 
t. Mutterkörper der Wurzelhaube. 

Ein aus Fig. 52a genommener L.sch. der Wurzelhaube. — r. Raphide; — Das Übrige siehe 
im Texte. — Vergr. 300. 

L.sch.-teil aus der Gegend von Fig. 5lf. — a. Sklereidschiehten; — b. Trennungsschiehten. 
Nach Behandlung mit Phlorogluein-Salzsäure; — c. zeigt die Richtung der Wurzelhauben- 
spitze. — Vergr. 275. 

Epidermis (e) im L.sch; — Vergr. 300. 


L.sch. aus jenem Teile der Luftwurzel, wo auch die letzten Fetzen der Wurzelhaube schon 
verschwunden und der Zusammenhang (o) zwischen den epidermalen Zellen sich lockerte. — 
Vergr. 325. 

Ficus Neumanni Cels. 


Das äusserste Stück einer Luftwurzel in natürlicher Grösse und Habitus. 


Bibliotheca Bolanica Heft 54. Tate Tr, 


Ainatur. delin. Aladär Richter. Verlag von Erwin Nagele, Stuttgart Lith.Anst v. E.A.Furkke Leipzia 


Oncidium. Aerides. 


Bibliotheca Botanica Heft 5%. 


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Ad, nauım deln. AladärPichter Verlag von ErwinNägele, Stuttgart Lith.Anst.v E.AFunke,Leipzig 


Sobralia. Dendrobium. Pothos. 


Bibliotheca Botanica Heft 5. Tafel I. 


Alnatar.delin. Aladär Richter. ; Verlag von Erwin Nägele, Stuttgart. Titkt Anst’y.B. A’Funke Leipzig. 


Pothos celatocaulis. 


Bibliotheca Botanica Heft 5%. Tafel IV. 


Ad.natu.delin. Aladär Richter, Verlag von Erwin Nägele, Stuttgart. Lith. Anst.v. EA Funke Leipzig 


Pothos celatocaulis. 


Bibliotheca Botanica Heft 54. Tafel V. 


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. Pothos. Anthurium. 


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Verlag von Ervim Nägele, Stuttgart. 


Alnatur.deim Aladär Richter. 


Anthurium. Monstera. 


Tafel VI. 


Bibliotheca Botanica Heft 5#. 


Nägele, Stutigart. 


Adnatur deln AladarRichter. 


Monstera acuminata. 


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Monstera. Phoenix. 


Bibliotheca Botanica Heft 5. Tafel XI. 


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Bibliotheca Bolanica Heft 54. Tafel M. 


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zur Flechtensystematik. Mit 29 Figuren 
30 Tafeln. 1898, Preis 1717 Mark... 2; 


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logischen Kenntnis Wasser-secernieren 
7 Tafeln, 1899. Preis 24 Mark, 


. Knoch, E., Untersuchungen über die Morph 


und Physiologie der Blüte von  Viedoris: regia, 
1849, Preis 17 Mark. 


, Fisch, E., Beiträge zur Blütenbiologie, Mit: 


Preis 16 "Mark, 
lithon.‘ Mit 2 Tafeln. 1899. Preis 


Mit 1 Tafel. 1900, Preis 16. Mark. je A 


cognostischen ‚Kenntnis von ‚Hyoscyamus 
6 Tafeln. 1901, Preis. 18 Mark. 4 


und der Geschlechterverteilung bei « 
2 Tafeln, 1901, Birch 18 Mark, 


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