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Pruchtknoten. Alles deutet nieht auf eine Ausfüllung der Höhlung durch die Axe hin, sondern darauf, 
dass beim Schwinden der Fruehtblätter die Unterteile der übrigen, die Fruchtknotenwände, an 
einander gerückt sind und sich in der Mitte vereinigt haben. 

Geben uns daher die Bildungsabweiehungen keine schlechthin beweisenden Thatsachen zur 
Beurteilung der eigentlichen Natur des unterständigen Fruchtknotens, zunächst der Orchideen an die 
Hand, so wenig wie irgend eine andere Methode, so unterstützen sie doch sehon jetzt seine Auffassung 
als eines reinen Blattfruehtknotens und können bei sorgfältiger Beachtung weiterer Funde, namentlich 
durch Untersuehung des Gefässbündelverlaufs in den verschiedenen Fruchtknoten, leicht noch wichtige 
Beiträge zur Entscheidung dieser Frage liefern. 

Endlich fragen wir uns: was mag diese Bildungsabweichungen verursacht haben? 
Darüber geben uns die wenigen und nur gelegentlich gemachten Beobachtungen gar keine Auskunft. 

Eins scheint gewiss, dass plötzlieh veränderte Lebensbedingungen, namentlich die Verpflanzung 
aus dem natürlichen Standort in den Garten und noch mehr in Töpfe, leichter als es sonst geschehen 
sein würde, Abänderungen hervorruft. Welche von diesen aber dem Boden, der Feuchtigkeit, der Luft 
in geschlossenem Raum, dem Lieht, der gleicehmässigeren Wärme zuzuschreiben sind, darüber wissen wir 
noch nichts. Massalongo !) hat an Topfpflanzen von Orchis maeulata L, Germain de Saint- 
Pierre ?) an solehen von Ophrys araneifera Huds. zahlreiche Abweichungen beobachtet, aber 
ebenso Verringerung wie Vermehrung der Blütenteile, Verwachsungen wie Spaltungen, die sich bei der 
letzten Art selbst auf die Deekblätter erstreckten — alles unter den gleichen Bedingungen. Einige 
dieser Abänderungen haben sich jahrelang erhalten und würden uns die Mögliehkeit der Entstehung 
dauernder Varietäten zeigen, wenn sie nieht Jahr aus Jahr ein von denselben Pflanzen herrührten, die 
doch endlich einmal absterben müssen, ohne dass wir wissen, ob sie sich unverändert durch Samen 
fortpflanzen. 

Auch die Beobachtungen von Duhamel ®) der in magerem Kreideboden gewachsene 
Pflanzen von Orchis maseula L. mit kümmerliehen Blüten in gute Gartenerde setzte, wo sie im 
nüchsten ‚Jahr gleichwohl eben solehe Blüten trugen, beweist wohl, dass solche Abänderungen auch in 
der freien Natur eine gewisse Beständigkeit erreichen können, nicht aber, dass ihre Entstehung von 
3oden und Standort abhängig ist. Dies kann man schon eher daraus schliessen, dass er diese Art 
mit noch mehr verkümmerten Blüten in feuchtem, schattigen Waldboden gefunden, später dieselbe 
Anomalie an trockener, sonniger Stelle angetroffen hat. 

Mir selbst ist es ebenso wenig geglückt, eine Abhängigkeit der von mir aufgefundenen ab- 
weichenden Orchideen-Blüten von äusseren Binflüssen zu entdecken und ich habe nicht einmal den 
Eindruck gehabt, als wenn diese vereinzelt auftretenden Bildungen irgend eine Beständigkeit erlangt 
hätten. An derselben Stelle, an der ich die erste zweizählige Blüte von Platanthera bifolia Rchb. 
[ss] gefunden hatte, waren zwei Jahre später wieder zwei Ähren aufgeblüht, wie das erste Mal, aber 
beide mit lauter regelmässigen Blüten. Ebenso hatten alle Blüten von Orchis maculata L., die ich 
an derselben Stelle aufsuchte wo sieh früher einmal in einer Ähre vielfach überzählige Staubgefässe 
ausgebildet hatten, nur das eine regelmässige Staubgefäss. Dasselbe galt von der vierzähligen 
Gymnadenien-Blüte mit ungespornter Lippe statt des unteren Kelchblatts [iss]. 

Geben uns somit die bisher an einheimischen Orchideen beobachteten Blüten- Abweichungen 
keinen Aufschluss über die Ursachen, durch die sie hervorgerufen worden sind, so können wir doch 
an ihrer Hand den Weg verfolgen, auf dem die blütenbildenden Kräfte zur Wirkung gelangt sind. 


') Massalongo. Note terat. p. 5. 
’) Germain de Saint-Pierre, Ophr. aran. p. XXXVII. 
*) Duhamel. Orch. masc. p. 50. 


DW 


Manche Botaniker sind zwar geneigt, an die Stelle dieser Kräfte verschiedene eigenartige 
Bildungsstoffe als deren vermutliche Träger zu setzen. Schon vor fünfzig Jahren hat Wigand ') 
ausgesprochen, dass die ersten Anfänge, beispielsweise der verschiedenen Blütenteile, einander ganz 
gleich sind, und ihre Verschiedenheit erst bei ihrer weiteren Ausbildung zum Vorschein kommt. Die 
Zellen der noch ununterschiedenen Anfänge, müssten aber bereits eine verschiedene Richtung ihrer 
bildenden T'hätigkeit besitzen; der Grund davon liege besonders in dem, bis zu der jedesmaligen Anlage 
eigentümlich modifizirten Nahrungssaft. 

Diesen Gedanken hat Sachs ?) später aufgenommen und weiter ausgeführt. Namentlich spricht 
er es den Fortschritten der exakten Naturwissenschaften entsprechend bestimmter aus, dass jeder Vorgang 
auch in der Pflanze nur durch die Einwirkung eines Stoffes zu Stande komme und wenn wir als 
Ursache dieses Vorgangs eine bestimmte Kraft annehmen, so sei diese Kraft niehts anderes als die 
Aeusserung eines Stoffes. Halten wir uns auch hier an die Blüten, so entstehen, nach seiner Auffassunz 
anfangs nur spross- und wurzelbildende Stoffe, durch welche unter dem Einfluss der äusseren Ein- 
wirkungen nach und nach eine andere Kategorie von Stoffen erzeugt wird, die sich endlich in den 
Geschlechtszellen in ihrer reinsten Form darstellen. 

Dass bei der Entstehung der Blütenbildungsstoffe auch äussere Einwirkungen thätig sind, wie 
Lieht und Wärme, Schwerkraft und Elektrizität, Luft und Feuchtigkeit, ist nicht zu bezweifeln; dass sie 
aber gerade die Hervorbringung der jeder Art eigentümlichen Stoffe bestimmen sollten, ist wenig 
wahrscheinlich. Bringen doch ganz verschiedene Pflanzen neben einander unter denselben äusseren 
Bedingungen ihre Blüten zur Entfaltung. Dem mag man entgegnen, dass dieselben Kräfte auf ver- 
schiedene Stoffe auch verschieden wirken müssen. Aber woher kommt die Verschiedenheit dieser Stofte, 
die sich andrerseits, auch unter manigfach wechselnden äusseren Verhältnissen, unstreitig bereits durch 
eine lange Reihe von Generationen unverändert erhalten hat? Das kann nur eine innere Ursache haben 
und es scheint am natürlichsten, anzunehmen, dass diese Stoffe seit der Entstehung der Art sich bis 
heut in ihr erhalten haben. 

Das ist auch nieht unmöglich. Sachs hat darauf hingewiesen ®), dass fast unwägbare Spuren 
von Gährungserregern fast unbegrenzte Massen anderer Stoffe zersetzen, sowie auf die unbegreiflich 
kleine Menge des Befruchtungsstoffes, der dureh ein Spermatozoid oder einen Pollensehlauch auf die 
Eizelle übertragen wird, und dennoch das gesammte spätere Wachstum des Organismus bestimmt. 

So kann reeht wohl in jedem Samen sich immer wieder die winzige Menge der Stoffe. an- 
sammeln, die dazu erforderlich ist, die Ausbildung der verschiedenen Organe der künftigen Pflanze zu 
veranlassen und so wie diese Stoffe auf andere aus dem Boden und der Luft zufliessende verändernd 
einwirken, können sie aus ihnen auch wohl neue Teile ihrer eigenen Art entstehen lassen und ihre 
Menge immer wieder ergänzen. 

Fasst man die Sache so auf, so liegt auch eine einfache Erklärung der von Sachs mit- 
geteilten merkwürdigen Beobachtung nahe *), dass Zwiebel- und Knollenpflanzen, wie Tulipa, 
Hyacinthus, Jris, Crocus im zeitigen Frühjahr zum Austreiben im Finstern veranlasst, neben 
sänzlich etiolirten Laubblättern normal geformte und gefärbte Blüten entwiekeln, wogegen die nicht mit 
besonderen Reservestoffbehältern versehenen Brassiea Napus, Tropaeolum majus, Cheiranthus 
Cheiri, Cueurbita, Paparer Rhoeas nicht im Stande sind, ihre bereits angelegten kleinen 
Blütenknospen zur Entfaltung zu bringen, wenn man die ganze belaubte Pflanze in’s Finstere stellt, 
die Assimilation in den grünen Blättern also verhindert. Bei allen genannten Gewächsen mögen 

', Wigand. Grundleg. S. 75. 

a) Sac hs. Stoff und Form; S. 452. 

®) — Daselbst S. 717. 

*) — Daselbst S. 459. 


BIBLIOTHECA BOTANICA, 


Original-Abhandlungen 


aus 


dem Gesammtgebiete der Botanik. 


Herausgegeben 
von 


Prof. Dr. Chr. Luerssen 
Königsberg i. Pr. 


Band I. 


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Su Bee A DE LA BIBLIOTHEQUE Ei te 
CONSERVATCITE BOTANIQUE DE GENEvE BOT 
VENDU EN 1922 g 


Stuttgart. Kst rc 
Verlag von Erwin Nägele. 


1903. 


—> Alle Rechte vorbehalten. <— 


Druck von A Bonz’ Erben in Stuttgart. 


Inhalts-Verzeichniss. 


Heft 55. 
Abweichende Blüten heimischer Orchideen mit einem Rückblick auf die der Abietineen 


K. Gustav W. Stenzel. Mit 6 Tafeln. 1902. 


Heft 56. 


Untersuchungen über den Blattbau der Mangrove-Pflanzen. Von F. W.€. Areschoug. Mit 
g 1 
13 Tafeln. 1902. 
Heft 57. 
Das Tetrasporangium der Florideen, ein Vorläufer der sexuellen Fortpflanzung. Von F. Heyd 
rich. Mit 1 Tafel. 1902. 
Heft 58. 
Beiträge zur Blütenbiologie der Cruciferen, Crassulaceen und der Gattung Saxifraga. Von 
A. Günthart. Mit 11 Tafeln. 1902. 
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DUPLICATA DE LA BIBLIOTEEQUE 
EB BCTALISTE DE GENEVE 


DU CONSERVATCIH 
VENDU EN 19 


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. Von 


BIBLIOTHECA BOTANICA. 


Original-Abhandlungen 


aus 


dem Gesammtgebiete der Botanik. 


Herausgegeben 


von 


Prof. Dr. Chr. Luerssen 
in Königsberg i. Pr. 


Heft 55. 
Dr. K. Gustav W. Stenzel 


in Breslau. 


Abweichende Blüten heimischer Orchideen 
mit einem Rückblick auf die der Abietineen. 


Mit 6 Tafeln. 
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2. FACE SEHOMSR 
DUPLICATA DE LA BIBLIOTHEQUE A 
DU OONSERVATCIE.B BCTARIGCE DE GENEVE Se BE}. 
STUTTGART. Kr 


Verlag von Erwin Nägele. 
1902. 


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DUPLICATA DE LA BIBLIOTHEQUE 
DU CONSERVATCIEE BOTANIQUE DE GENEY 
VENDU EN 1922 


BIBLIOTHECA BOTANICA. 


Origeinal-Abhandlungen 


dem Gesammtgebiete der Botanik. 


Herausgegeben 


von 


Prof. Dr. Chr. Luerssen 
in Königsberg i. Pr. 


Heft 55. 


Dr. K. Gustav W. Stenzel 


in Breslau. 


Abweichende Blüten heimischer Orchideen 
mit einem Rückblick auf die der Äbietineen. 


Mit 6 Tafeln. 


SLUETGART. 
Verlae von Erwin Näsgele. 


1902. 


Abweichende Blüten 


heimischer Orchideen 


mit einem Rückblick auf die der Abietineen. 


Von 


Dr. K. Gustav W. Stenzel 


in Breslau. 


Metro Taten: 


aenRVATO 
N27 Ar 
ERS Sun lonehe 
6 oranial 
DUr::< !D IA EITLIOTEBQUE BORN. 


en as 
-TLETICUE DE GENEVE 
VENDU EN 1922 
STUTTGART. 
Verla@ von Erwin Nägele, 


1902. 


—— Alle Rechte vorbehalten. — 


Druck der Oehler’schen Buchdruckerei, Heilbronn 


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Inhalts-Übersicht. 


(Die in eckigen Klammern [ ] beigefügten Zahlen geben an, in welchen der angeführten Beobachtungen der 


Gegenstand besprochen worden ist). 


Einleitung: Betrachtungen über denWert der Bildungs- 
abweichungen 


Seite 


1 


Weibliche Blüte der A Bieten ]—Iss] 6-20 


Abweichende Blüten heimischer Orchideen 
A. Zweizählige Blüten [s)]— [rs] 
I. Orthodimere Blüten [sı] [se] 
II. Paradimere Blüten [ss]—[4o] 
III. Antidimere Blüten [n]—I[rs] . 
Vereinzelte Vorkommnisse [7 —[re] . 
B. Zweiblättrige Blüten [ss]—[ss] 
C. Einblättrige Blüten [o+J— [os] 
Natur des unterständigen Fruchtknotens 
der Orchideen [1os] 
Blattlose Axen [11o])—[115] l 
Ursache der Verminderung der Bläkenteile 
der Orchideen ER 
D. Verwachsungen [14]—|160] 
I. Von Blütenblättern [114]—[1so] . 
1I. Von Laubblättern [1s1]—[1s0] 
III. Von Deckblättern [140]—-[143] a 
IV. Von Stengel und Fruchtknoten [144] 
V. Von Blüten: Zwillingsblüten [145)—[iso] 
. Vierzählige Blüten [isı]—[1r5] 
. Fünfzählige Blüten [ırs]—[ıs] 

. Spaltungen [iso]—[1ss] : 
. Überzählige Staubgefässe [ie] — [27] 
Vertreten die Öhrchen und die Seitenteile 
der Lippe Staubgefässe ? [107] [201] 

Te Überzählige wirkliche Staubgefässe in 


gboasB 


gewöhnlichen Blüten [202] — [222] 
a) äussere [202)—|[20s] . 
b) innere [208] — [216] 
c) unbestimmte [z17]—[222] . 
II. Überzählige wirkl. Staubgefässe in drei- 
zähligen pelorischen Blüten [223]—[2:s| 
II. Überzählige wirkliche Staubgefässe in 
zweizähligen Blüten [227] —[2so] 
IV. Staminodien an Stelle der Staubgefüsse 
Bsı]— [256] - 


a) unpaariges anderes Stauboafts ar ı]-[2s5] 


28 


Seite 

b) nur paarige äuss. Staubgefässe [»1#]— [210] 88 
ec) nur innere Staubgefüsse neben dem 

gewöhnlichen fra]. . . . . 3. ee) 

d) äuss. und innere Stanbpefnsselae]- ea] 89 
V. Überzählige Staubgefässe in diandrischen 


Örchideen-Blüten [27] . NER) 

J. Umbildungen [ss] [ss] . . . . . 9 

I. Kelchblätter in Lippen [2»»)—[2»5] . . 95 
Il. Paarige Kronblätter in Lippen: Labell- 

pelorien [e]—fss] . - - » . x. 9 

a) dreizählige Labellpelorien [200)—[re] . 97 

b) zweizählige Labellpelorien [zro| . . . 99 


c) unbestimmte Labellpelorien [2s0]— [2.5] 99 
III. Lippe in paariges Kronblatt: Petal- 


pelorien fee] —[ss]) . . . . . „10 
a) dreizählige Petalpelorien [2s6] [ss] . 100 
Übergangsstufen [esl . . . 5 allel0) 
a) durch Schwinden des Sporns 
kl] . .. - . 100 


P) Spreite der Lippe si ähnlich 
paarigen Kronblättern [23s]|—[soı] 101 
y) fast vollkommene Petalpelorien 


[s02]— [325] CE Er a 2102 
d) vollkommene Petalpelorien 
[se))— ke) - - - » . 106 


b) zweizählige Petalpelorien Be | 109 
IV. Paarige Kronblätter in Staubgefüsse 
[se])—[s54] » .» : - - el] 
V. Lippe in Staubgefüsse en rl. . . 114 
VI. Staubgefässe in Kronblätter [ss]. . . 115 
VII. Narben; 
a) ın Blätteben [ss] [sa] -. » . .». . „116 
b) in Staubgefässe [se2]—[ses]l . . . . . 117 


— 


Nachtrag zu Seite 13 . . . . 117 
Verzeichnis der Beobachter Dad Iinor im oe 
gehenden abgekürzt angeführten 


Schritten Se iR? 
Verzeichnis der Pflanzennamen . r B . 127 
Erklärung der Abbildungen. . . . 2.2.2... ..129 


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Betrachtungen 
über den Wert der Bildungsabweichungen. 


Keiner der Wege, auf denen man versucht hat, Einsicht in die Gesetzmässigkeit des Aufbaus 
der Pflanzen zu erlangen, hat eine so verschiedene Wertschätzung erfahren, als das Studium der Bildungs- 
abweichungen. Seit Goethe!) ausgesprochen hat, dass wir durch die Erfahrungen, welehe wir an der 
rückschreitenden Metamorphose zu machen Gelegenheit haben, dasjenige werden enthüllen können, was 
uns die regelmässige verheimlicht, deutlich sehen, was wir dort nur schliessen dürfen, haben zahlreiche 
Botaniker ähnliche Beobachtungen, welche sie zu machen Gelegenheit hatten, in gleichem Sinne ver- 
wertet und kein Geringerer, als Hugo Mohl?) hat sich dahin ausgesprochen, dass die Missbildungen 
die hauptsächlichsten Data zur Ausbildung der Lehre von der Metamorphose geliefert, und man wohl 
behaupten dürfe, dass ohne Beobachtungen missgebildeter Blüten der menschliche Scharfsinn kaum im 
Stande gewesen wäre, den richtigen Weg zur Erklärung der Blütenbildung zu finden, und dass sie auch 


Jetzt noch in vielen Fällen der Faden sind, mittelst dessen allein wir im Stande sind, uns durch die 


morphologischen Labyrinthe durehzuwinden. In demselben Sinne äussert sich Adolf Brongniart°) in 
seiner hervorragenden Abhandlung über einige pflanzliche Monstrositäten betreffs der Aufklärung, die 
wir diesen über den Bau des Stempels und den Ursprung der Eichen verdanken. 

Bei den Fortsehritten, die seitdem in der vergleichenden Morphologie, wie in der vergleichenden 
Anatomie der Gewächse gemacht worden sind, musste die Bedeutung der Bildungsabweichungen um so 
mehr zurücktreten, als sie unleugbar oft überschätzt worden war. Die Wortführer der Entwickelungs- 
geschichte aber gingen bald so weit, ihnen jeden Wert für die Entscheidung morphologischer Fragen 
abzusprechen. 

Noch in seiner Besprechung des Stempels der Leguminosen will Schleiden *) die Annahme, 
dass man diesen vielleicht für einen mit Achsenbedeutung versehenen Petiolus halten könnte, nur als 
Vermutung angesehen wissen, „da uns auch kein Beispiel der rückschreitenden Metamorphose bekannt 
ist, das den Beweis dafür oder dagegen mit Bestimmtheit lieferte.* 

Aber schon in den, wenige Jahre später erschienenen, Grundzügen der wissenschaftlichen Botanik °) 
ist die einzige Möglichkeit, zu wissenschaftlicher Einsicht in der Botanik zu gelangen, das Studium 
der Entwickelungsgeschichte und nicht einmal unter den dabei gelegentlich als Beihülfe dienenden 
Mitteln werden die Bildungsabweiehungen überhaupt noch erwähnt. 


!) Goethe. Metam. S. 4,87. 

°) Mohl. Anth. in Carp., in Vermischte Schr. S. 28, 
») Brongniart. Monstr. veg. p. 21. 23. 

*) Schleiden und Vogel. Legum. S. 69. 

°) Schleiden. Grundzüge, 1842. (1. Auflage). 


Bibliotheca botanica. Heft 55. 


Ganz in Schleiden’s Sinne hat dann Wigand!) in seiner Grundlegung der Pflanzenteralogie, 
die alles enthält, was an guten, wie an anfechtbaren Gedanken auf diesem Gebiete bis jetzt zu Tage 
getreten ist, eben so scharfsinnig wie massvoll ausgeführt, dass bei morphologischen Fragen die 
Betrachtung der Bildungsabweichungen keine absolute Entscheidung geben könne, die Entwickelungs- 
geschichte dagegen stets das endgültig Entscheidende sei. 

Sehr viel lebhafter spricht sich Goebel aus, indem er von ähnlichen Anschauungen ausgehend, 
sein Urteil dahin zusammenfasst ?): die bisherige Entwiekelung der Teratologie müsse als eine grössten- 
teils unbrauchbare, ihre Methode, vom Verbildeten auf das Normale zu schliessen, als eine verfehlte 
bezeichnet werden; und wenn er hinzufügt, es solle gar nicht geleugnet werden, dass die Teratologie 
in manchen Fällen uns Fingerzeige für die richtige Auffassung morphologischer Fragen geben könne, 
diese Fragen seien aber doch selten und nicht von hervorragender Bedeutung — so geht Sachs noch 
einen Schritt weiter. „Die Missbildungen“, sagt er, °) „sind nun einmal Missbildungen und nicht 
‚Fingerzeige‘ für die typisch morphologische Natur der Organe, wie das die formale Morphologie wollte“ 
— diesmal auch Goebel, wie eben angeführt worden ist — und nach Betrachtungen über das Zustande- 
kommen der Monstrositäten, als das Resultat eines Kampfes zwischen normalem Bildungstrieb und 
zufälligen äusseren Einwirkungen, die den von Strasburger einmal, wie ich glaube, treffender aus- 
geführten *) ähnlich sind, fährt er fort:°) „Dass die Missbildungen ein Chaos ohne Gesetz und Regel 
darstellen, wird jeder zugeben, der einige Sachkenntnis und zugleich Sinn für Ursache und Wirkung 
auf dem Gebiete der organischen Formen besitzt. Will man sich auf diesem Gebiete überhaupt zurecht- 
finden, so ist das Erste, die Missbildungen eben als Missbildungen zu betrachten, und nicht ohne jeden 
vernünftigen Grund zu glauben, dass man aus der Unordnung die Ordnung, aus der absoluten Gesetz- 
losigkeit das Grundgesetz vegetabilischer Gestaltung ableiten könne.“ 

Es ist damit Sachs ähnlich gegangen wie Schleiden. In seinem Lehrbuch der Botanik ®) 
sprach er sich bei Erörterung der Ansichten über die weiblichen Blüten der Nadelhölzer dahin aus, 
„dass man einstweilen, bis bestimmte Gegenbeweise aus der Entwickelungsgeschichte und aus Miss- 
bildungen vorliegen, die Blattnatur der Samenknospen provisorisch festhalten muss.“ Hier konnten also 
die Bildungsabweichungen noch bestimmte Beweise liefern. 

Als Schleiden seine, dieser ganz ähnliche Ansicht später änderte, schwieg er darüber. Sachs 
ging nicht so schonend mit sich um. Als Verfasser der „physiologischen Notizen“ nahm er keinen 
Anstand, dem, der noch auf seinem früheren Standpunkt stand, also auch dem Verfasser des „Lehrbuchs“ 
selbst, jede Sachkenntnis und zugleich den Sinn für Ursache und Wirkung auf dem Gebiete der orga- 
nischen Formen abzusprechen, ihn als einen solchen zu bezeichnen, der ohne jeden vernünftigen Grund 
glaube, dass man aus der Unordnung die Ordnung ableiten könnte. Immerhin ein, wenn auch schwacher 
Trost für die, welche sich nicht so vollständig haben umbilden können; denn Sachs war kein Anfänger 
mehr, als er das Lehrbuch schrieb; im Gegenteil! Wie oft lässt er den Leser fühlen, von welcher Höhe 
herab er auf den Anfänger, für den er sein Buch geschrieben habe, heruntersieht. Jedenfalls haben wir keinen 
Grund, seine Aussprüche für so unfehlbar zu halten, wie sie uns in seinen Schriften entgegentreten. 

Nachdem er so über die ganze bisherige Behandlungsweise der Bildungsabweichungen den Stab 
gebrochen hat, möchte er diese doch wieder auf die „eigentlichen Monstrositäten“ beschränken ”) indem 
') Wigand. Grundleg. S. 10. 28. — Dess. Kritik, S. 19. 

Goebel. Entwickelungsgesch. S. 12 
®) Sachs. Physiolog. Not. VII. S. 222. 
!) Strasburger. Coniferen. 8. 166. 
®) Sachs. Physiolog. Not. VII. S. 232, 
) Sachs. Lehrbuch. 1. Aufl. S. 425. 
) Sachs. Physiolog. Not. VII S. 234. 


man manche Abweichungen von den normalen Bildungen besser als das (Gegenteil von Missbildungen 
betrachten könne, als Erscheinungen, in denen der morphologische Typus vollständiger zum Vorschein 
komme, als in der normalen Form, z. B. in den von Peyritsch untersuchten Pelorien und den als 
atavistisch bezeichneten El reschungen. 

Diese Ausführungen legen uns zunächst die Frage nahe, ob die Teratologie sich künftig nur 
mit den „eigentlichen Missbildungen“ zu befassen habe. Das zeigt sich aber bald als undurchführbar. 
Vor allem wird von Sachs nicht angegeben, welche Missbildungen als „eigentliche“ zu betrachten sein 
würden, und ebensowenig lässt sich das aus den angeführten Beispielen ersehen. So einfache Fälle, 
wie die von ihm auch angeführte Ausbildung des gewöhnlich ganz fehlenden inneren Staubblattkreises 
bei Iris, liessen sich vielleicht ausscheiden. Weiterhin aber wird der Weg bald ungangbar. 

Wollen wir auch annehmen, dass die von Peyritsch bei den Labiaten in überw iegender 
Zahl beobachteten vierzähligen Pen dien Endblüten dem Klassentypus vollkommener entsprechen, als 
die in dieser Familie herrschenden, durch Zygomorphismus von diesen abweichenden Zahlen- und 
Stellungsverhältnisse der Blüten, so kann dasselbe nieht gleichzeitig von den dort auch oft genug vor- 
kommenden fünfzähligen Beloren gelten und doch müssten wir die einen als eigentliche Missbildungen 
von den andern, als dem Gegenteil von Missbildungen, weit getrennt behandeln. 

Noch unnatürlicher würde eine solche Scheidung bei den Pflanzen mit zweierlei auch sonst 
verschiedenen Pelorien sein. Um nur einige Beispiele anzuführen, sind bei Linaria die gespornten 
Pelorien viel häufiger als die ungespornten, die sich doch wohl mehr dem Klassentypus nähern, und 
mehr Anspruch darauf haben, als atavistische Rückschläge angesehen zu werden. 

Die Ausschliessung dieser letzteren von den Missbildungen ist also keineswegs so einfach, wie 
es nach den Bemerkungen von Sachs scheinen könnte. Wenn aber Goebel !) das in der That ausser- 
ordentlich lehrreiche Vorkommen von Sporangien auf dem gewöhnlich unfruchtbaren Abschnitt des Blattes 
von Botryehium oder umgekehrt ihr Fehlen auf dem gewöhnlich fruchtbaren nicht als Missbildung gelten 
lassen will, sondern als eine Erscheinung, die nur zeigt, dass das Auftreten von Sporangien bei dieser 
Gattung, ähnlich wie bei Osmunda regalis, nicht auf einen Blattteil lokalisiert ist, so kann ieh darin 
nur eine Verwechselung der Sache mit ihrer Deutung sehen. Unter Missbildung, sagt Goebel selbst ?), 
versteht man eine starke ÖOrgan-Veränderung, die sehr häufig, aber keineswegs immer, mit einer 
Funktionsstörung verbunden ist. Dass die Entwiekelung von Sporangien auf dem sonst sterilen Blatt- 
abschnitt eine starke Organveränderung ist, darüber kann wohl kein Streit sein; ja sie ist sogar eine 
recht eigentliche Missbildung, da die von ihr ergriffene Stelle ihre Ernähranpethaligkeit verliert, wie 
umgekehrt die Gegend des fruchtbaren Abschnitts, wo die Sporangien fehlen, die Verriehtung, der 
Fortpflanzung zu dienen, aufgiebt. Daran kann auch die Thatsache nichts ändern, dass diese Ver- 
bildungen ihre richtige Deutung aus der Vergleichung mit der nahe verwandten Osmunda erhalten. 
Was bei dieser die Regel ist, das ist bei Botrychium die Ausnahme und zwar eine hinreichend 
seltene, um sie als eine Anomalie zu betrachten. Ich habe hunderte von Pflanzen von B otrychium 
Lunaria Sw. durchsucht, ehe ich einmal diese Umbildung fand und unter sehr zahlreichen Pflanzen, 
die ich zuletzt auf dem Rücken des Urnitzberges bei Wölfelsgrund in der Grafschaft Glatz fand, war 
keine einzige abweichende. An andern Orten mögen diese öfter vorkommen; wenn aber Milde sagt 
„sehr häufig“ ®) oder „gar nicht selten“ *) finden sich auf den Segmenten vereinzelte, oder zu kleinen 
Gruppen vereinigte Sporangien ein, so ae man das nur so verstehen, dass unter den ungezählten 
Pflanzen dieser Art, die dem unermüdlichen Durchforscher der heimischen Flora vorgekommen sind, 

') Goebel. Entwickelungsgesch. S. 112, Anm. 2. 

”) Goebel. Daselbst S. 115. 

®) Milde. Botrych. S. 52 (106). 


* Milde. Gefässkrypt. S. 363. 
1* 


eine ganze Anzahl dieser Anomalien waren, die er dann auch unter den monströsen Bildungen 
aufzählt. Zu diesen müssen nach allem dem auch wir sie rechnen, und wir sehen in ihrer eingehenden 
Besprechung durch Goebel ein ausgezeichnetes Beispiel dafür, wie lehrreich solche Anomalien für das 
Verständnis normaler Zustände sein können. 

Somit scheint es uns eben so wenig berechtigt, diese Formen von Botrychium, wie nach 
der Forderung von Sachs die atavistischen Bildungen, von den pflanzlichen „Missbildungen“ auszu- 
schliessen. Liegt nieht aber das Widerstreben, sie zu diesen zu rechnen überhaupt mehr im Namen 
als in der Sache? 

Den älteren Botanikern traten naturgemäss zuerst vereinzelte, besonders auffallende Abweichungen 
entgegen; diese erschienen ihnen als Terata, Monstra, als wunderliche, missgestaltete, ungeheuerliche 
Gebilde, und ihre Bezeiehnung als Monstrositäten hat sich dann erhalten, auch als man längst schon alle 
Abweichungen von der gewöhnlichen Form darunter verstand. Was für einen Sinn hat es aber, wenn 
man eine vollständig ausgebildete Pelorie, eine in allen Teilen zweizählige Blüte von Colehieum 
autumnale, Galanthus nivalis, Iris Pseud-Acorus oder eine eben so durchgehend fünfzählige 
von Paris quadrifolia für eine Monstrosität, eine Missbildung erklären soll, die in ihrer Art so 
regelmässig gebaut ist, wie irgend eine dreizählige der ersten Arten, oder eine vierzählige der Einbeere? 

Es wäre daher gewiss in hohem Grade wünschenswert, Ausdrücke, wie Monstrositäten, Miss- 
bildungen ganz fallen zu lassen und dafür die Bezeichnung: Bildungsabweichungen, Abnormitäten, 
Anomalien zu gebrauchen, die den Begriff, den wir heute damit verbinden, deeid ind schon, wenn 
auch in engerem Sinne, 1842 von Schauer in der Uebersetzung von Moquin-Tandon’s Elements 
de Te6ratologie vögötale, später von Wigand !) in seiner Grundlegung der Pflanzen-Teratologie oft, 
leider nicht duschgchend, und später auch von anderen, wie Cramer, Eichler, angewendet worden 
ist; mögen wir auch die übrigens fast immer leicht zu entbehrenden Ausdrücke Teratologie, Teratologen 
ihrer Kürze wegen so lange beibehalten, bis sie durch bessere ersetzt werden können. 


. 

Von den Bildungsabweichungen können wir dann auch die durch Krankheiten verursachten 
nicht ausschliessen, nicht nur, dass jede von der regelmässigen abweichende Bildung streng genommen 
als eine krankhafte bezeichnet werden kann, so ist auch zwischen den leichtesten Abänderungen und 
den bis zur Unkenntliehkeit entstellten nirgends eine Grenze zu ziehen, und für die Deutungen 
der Abweichungen scheint mir auch kein Bedürfnis zu einer solchen Se oda vorzuliegen, da diese 
selbst, so weit sich bis jetzt erkennen lässt, denselben Gesetzen folgen. Dass verwandte Krankheits- 
erscheinungen, z. B. die Gallenbildungen in einer besonderen Unterabteilung vereinigt werden, ist ja 
dadurch nicht ausgeschlossen; ebenso wenig, dass Verzerrungen, bei denen die Beziehungen zu den 
regelmässigen Bildungen ganz verwischt sind und die daher keine morphologische Deutung mehr zulassen, 
unberücksichtigt gelassen werden. Solche Abänderungen endlich, die noch in den Formenkreis der Art 
fallen, wie besondere Grösse oder Kleinheit, derbere oder zartere Beschaffenheit, Farbe und Behaarung 
und geringe Formenverschiedenheiten, werden wir besser den Systematikern überlassen, von denen sie 
ja auch schon vielfach berücksichtigt werden. Wird eine solche erblich, so geht sie in eine Unterart, 
Abart, oder Spielart über. 

Kann auf diese Art das Gebiet auch nieht scharf umgränzt werden, so teilt es diesen Mangel 
mit vielen andern im Bereich der ewig beweglichen organischen Natur und wenn wir über diese 
Gebilde nun doch einmal sprechen, auch wohl absprechen wollen, so müssen wir doch wissen, wovon 
die Rede ist, und werden sie am besten als Bildungsabweichungen bezeichnen, als Aenderungen 
der pflanzlichen Organe, die sich erheblich von der Grundform, oder dem Typus 
der Art entfernen. 


') Wigand. Grundleg. S. 11, Anm. 


+) 


Wichtiger noch ist die Frage nach der Bedeutung dieser Abweichungen. 

Wer mit Sachs der Ansicht ist, jeder, der einige Sachkenntnis und zugleich Sinn für Ursache 
und Wirkung auf dem Gebiet der organischen Formen besitzt, werde zugeben, dass die Missbildungen 
ein Chaos ohne Gesetz und Regel darstellen; dass hier absolute (fesetzlosigkeit herrsche: für den giebt 
es natürlich eine solche Frage nieht. Es wird ihm vielleicht selbst zur Befriedigung gereichen, dass 
Sachs hierin ganz mit solchen übereinstimmt, deren Kenntnisse von der Struktur und dem Aufbau der 
Pflanzen nach dem Ausdrucke von Masters!) nicht über die Einzelheiten hinausreichen, dureh die 
sie zwei Arten unterscheiden können und von denen die Teratologie als ein Chaos betrachtet wird, in 
dessen sinnloses Wirrsal Ordnung zu bringen ein vergeblicher Versuch wäre: als ein unfruchtbares Feld, 
nicht wert der Bestellung. 

Aber, von wie weit von einander abliegenden Standpunkten ausgehend, der geschätzte Physiologe 
mit diesen etwas einseitigen Systematikern hier zusammentrifft; in diesem Punkte haben sie beide Unrecht. 

Nehmen wir die Gruppe der heimischen Orchideen, die uns snachher beschäftigen soll. Wenn 
hier bei einer Blüte die Unterlippe fehlt, bei einer zweiten die paarigen Kelchblätter über der so 
entstandenen Lücke zusammenrücken, bei einer dritten seitlich mit einander zum Teil, bei einer vierten 
ganz verschmelzen, so dass sie, indem sieh zuletzt auch nur zwei Fruchtblätter ausbilden, eine so 
regelmässig zweizählige Blüte darstellt, dass niemand der sie für sieh untersuchte, auf den Gedanken 
kommen würde hier eine Bildungsabweichung oder gar eine „Missbildung“ vor sich zu haben; dabei 
alle diese Blüten streng zweiseitig ausgebildet; die gewöhnliche Grundform bis auf die angegebenen 
Abänderungen bewahrend — hat es da überhaupt noch einen Sinn, von absoluter Gesetzlosickeit 
zu sprechen ? 

Fast ebenso regelmässig sind die verschiedenen vierzähligen Blüten gebaut und wenn neben 
dem gewöhnlichen Staubgefäss ein und das andere sich da ausbildet, wo solche bei den nächstverwandten 
Familien regelmässig da sind, wenn endlich die Staubgefässe verblatten und bald teilweise, bald ganz 
in Blumenblättehen übergehen, so geschieht auch dies noch oft genug in guter Ordnung. Erst bei den 
hier sehr seltenen, durch Bildung neuer Blättchen noch stärker gefüllten Blüten, wie bei den meist 
gleiehzeitig stattfindenden Durchwachsungen lässt sich das Stellungsverhältnis zuletzt nieht mehr sicher 
verfolgen und auf solehe Vorkommnisse, die aber nur einen kleinen Bruchteil der Bildungsabweichungen 
bilden und kaum zu morphologischen Missdeutungen Anlass gegeben haben, kann man die Bezeichnungen 
von Sachs anwenden. Bei den Vergrünungen treten öfter Verkrüppelungen ein, die bei dem, der sie 
nur obenhin betrachtet den Eindruck hinterlassen, als ob hier „Missgestalt in Missgestalten schaltete* . 
wer sich aber die Mühe nimmt, sie genauer zu untersuchen, findet fast immer, dass auch hier „das 
Ungesetz gesetzlich überwaltet“ wird. 

Was endlich der von Sachs vorausgesetzte „Sinn für Ursache und Wirkung auf dem Gebiet 
der organischen Formen“ zu seiner Auffassung der Bildungsabweichungen beitragen soll, ist nicht recht 
einzusehen; wissen wir doch nieht auch nur von Einem Blatt oder von einer Blüte einer regelmässig 
entwickelten Pflanze, warum sie sich gerade da, und gerade so ausbilden wie es geschieht.. 

Nicht die absolute Gesetzlosigkeit, die angeblich bei den Bildungsabweichungen herrscht, ist 
es also, die es erschwert, aus ihnen Schlüsse auf die Natur der gewöhnlichen Bildungen zu ziehen, 
sondern dass wir die Gesetze, nach denen sie sich bilden, noch nieht so gut kennen, wie bei den letzteren. 
Denn ich kann Sehumann ?) darin nicht beistimmen, dass er die Teratologie ganz von der Entscheidung 
morphologischer Fragen deshalb ausschliesst, weil noch nieht ausgemacht sei, dass die teratologischen 
Vorkommen so zu sagen eine geradlinige Fortsetzung des Bildungsganges irgend eines Organes seien. 


) Masters. Pfl. ter. 8.1. 
”?) Schumann Blütenmorph. S. 147. 


Mir scheint es gar nicht zweifelhaft, dass diese letztere nur zur Hervorbringung der regelmässigen Form 
führt und dass jede Bildungsabweichung auf einer Ablenkung der bildenden Kraft vom graden Wege 
beruht. Von den häufigeren Arten unserer Blütenpflanzen ist uns nun dureh zahlreiche Beobachtungen 
der Gang ihrer Ausbildung von der Keimpflanze bis zur Samenreife hinreichend bekannt; für die 
Bildungsabweiehungen dagegen erst von vergleichsweise wenigen, nicht allein wegen ihrer Sellenher 
sondern auch wegen ihrer geringeren Regelmässigkeit. Während wir wohl annehmen dürfen, dass bei 
der gewöhnlichen Form dureh eine lange Reihe von Geschlechtern die zu ihrer Ausbildung zusammen- 
wirkenden Kräfte sich längst mit einander ins Gleichgewicht gesetzt und die dadureh bedingten Gestalten 
eine gewisse, oft grosse Festigkeit erhalten haben, müssen sie bei den Bildungsabweichungen durch die 
ablenkenden Kräfte erst überwunden werden. Dadurch entstehen öfter nicht sicher zu deutende Gestalten, 
namentlich aber sind vereinzelte, an sich ganz klare Bildungsabweiehungen, deren Auftreten aber keine 
erkennbare Regel zu Grunde lag, ihrem Werte nach überschätzt worden und haben zu anfechtbaren 
oder selbst unhaltbaren Auslegungen Anlass gegeben. Diese sind es hauptsächlich, die das Vertrauen 
in den Wert der Abnormitäten überhaupt erschüttert haben und, wie das häufig geschieht, hat die 
Uebertreibung nach der einen Seite eine Uebertreibung nach der andern hervorgerufen und bei nicht 
wenigen dazu geführt, diesen Bildungen jeden Wert für die Beantwortung morphologischer Fragen 
abzusprechen. Gewiss mit Unrecht; denn selbst der mit Hülfe der Entwickelungsgeschichte gefundene 
Thatbestand lässt oft genug verschiedene Auslegungen zu, über die uns diese selbst keine weitere 
Auskunft giebt. Auf solche Punkte werden wir al durch die Vergleiehung mit verwandten 
Pflanzen, zuweilen auch durch Bildungsabweichungen aufmerksam gemacht. Beide zeigen uns, dass eine 
noch so genaue Betrachtung weder der fertigen, noch der werdenden Teile uns immer die ganze Natur 
derselben erkennen lässt. 

Es beansprucht daher neben der Entwickelungsgeschiehte auch die vergleichende Morphologie 
und Anotomie ihren Platz, der ihnen wohl jetzt von keiner Seite mehr bestritten wird; ebenso aber 
auch die Bildungsabweichungen. Ja unter diesen sind einige schon so vielseitig durch ganze Stufenreihen 
verfolgt worden, dass wir aus diesen die Regel ableiten können, die ihrer Bildung zu Grunde liegt und 
darauf einen Induktionsschluss von genügender Sicherheit gründen dürfen. Beides wird am besten 
ein Beispiel zeigen. 


(Weibliche Blüte der Abietineen). 


An durchwachsenem Lärchenzapfen (Larix deeidua Mill.) findet man, wenn sie nicht wie 
zewöhnlich oben abgerundet endigen, sondern sich allmählich in den, über sie hinausgewachsenen Zweig 
verschmälern (I. 1) !), in den Winkeln der Nadeln hier und da gewöhnliche Zweig- oder Blattknospen 
(kn) mit zwei, rechts und links stehenden Vorblättern oder Knospenschuppen, auf die zunächst zwei, 
weiter nach innen vorn und hinten stehende folgen. Geht man an dem Zweige weiter nach dem Zapfen 


[1] hin, so trifft man zuweilen an Stelle dieser Knospen solehe (I. 1,2 = 1. 2, 3), bei denen die äusseren 


seitlichen Schuppen ( , r) grösser geworden, aufgeriehtet oder selbst nach aussen gebogen sind; vorm 
weit auseinander gerückt (2, r, 1), so dass zwischen ihnen die Zweigknospe mit ihren inneren, auch schon 
etwas veränderten Schuppen (v, h) frei daliegt, während ihre hinteren Ränder (, r, I) am Grunde noch 
fast zusammenstossen. Ihre vorderen, ursprünglich vor der Knospe an einander liegenden Ränder sind 
dagegen so weit nach aussen lat dass die beiden Schuppen fast in einer Ebene liegen, vor ihnen 
die Knospe, d. h. die inneren Knospenteile. Dabei ist ihr Gewebe schon derber, fast holzig, in allem 
dem der Fruchtschuppen ähnlich geworden. An einer noch etwas weiter nach unten stehender Knospe 
»] (.1,w= 14,5) sind die jetzt nach aussen gedrehten Ränder der beiden äusseren Schuppen 


mehr nach hinten gebogen; die eine (4, |) auf der, jetzt der Zapfenspindel zugekehrten Rückseite 


') Hier wie im Folgenden bezeichnet die römische Zahl die Tafel, die dahinterstehende arabische die Figur. 


mit einem zapfenförmigen Vorsprung, der, wie eine Vergleiehung mit I. 7, o nahe legt, vielleicht der 
erste Ansatz einer Samenanlage ist. Von den inneren Knospenschuppen sind nur noch die vordere (v) 
[3] und die hintere (h) da, faltig, aufgerichtet. Fehlen diese ganz, wie bei einer der folgenden 
Stufen (I. 6, 7), so verwachsen die hinteren Ränder der äusseren Knospenschuppen (6, r, )D, ee nun 
auch von vorn. gesehen frei da liegen, von unten herauf; ihre ursprünglich vorderen, jetzt äusseren, 
Ränder drehen sich noch weiter nach hinten, und auf der hohlen, ursprünglich nach aussen, jetzt der 
Zapfenspindel zugewendeten, hinteren Fläche zeigt sich jederseits eine noch unvollkommen auszebildete 
Samenanlage (7, 0), die gleichwohl an ihrem Flügel (fl) sicher zu erkennen ist. Verwachsen an noch 
[»] weiter nach dem Zapfen hin stehenden Stufen (I. 1,u = 1.8, 9) beide Schuppen höher hinauf, 
wobei man an der, aussen wie innen von dem Einschnitt zwischen ihnen herablaufenden Naht noch 


die Zusammensetzung des Ganzen aus zwei Stücken erkennen kann, so ist nur ein kleiner Schritt bis 
l;]| zur gewöhnlichen, scheinbar einfachen Fruchtschuppe (I. 10, 11), an der höchstens noch eine 
Ausrandung am oberen Ende auf die Art hindeutet, wie sie zu Stande gekommen ist. 

Wer ohne vorgefasste Meinung diese Reihe von Umbildungen verfolgt, die von einem und 
demselben Lärchenzapfen entnommen sind und zwischen die sich noch zahlreiche an anderen Zapfen 
beobachtete würden einschalten lassen, von denen sich aber schon jetzt eine an die andere anschliesst, 
jede nur dureh geringe Verschiedenheiten von der vorhergehenden getrennt, der wird sich schwer der 
Überzeugung verschliessen, dass die Fruchtschuppe von Larix den beiden äussern Schuppen einer 
Zweigknospe wesensgleich ist, und weiter, dass die Fruchtschuppe aus der Verwachsung dieser zwei 
Knospenschuppen, mit ihren innern, der Zapfenspindel zugekehrten Rändern hervorgegangen ist; dass 
sie daher die zwei Ovula auf ihrer Rückseite trägt, während die Knospe vor ihr steht. 
ls] In der That hat Alexander Braun aus der Beobachtung eines sehr lehrreichen Lärchen- 
zapfens, der dem eben beschriebenen wahrscheinlich ganz ähnlich war, schon 1840 beide Folgerungen 
abgeleitet und, da sie durch einige weitere Funde bestätigt wurden, 1842 auf dem wissenschaftlichen 
Kongress in Strassburg erläutert. ) Diese Mitteilung ist von allen Späteren, auch von mir, übersehen 
worden. Nur Engelmann ?) gedenkt ihrer und bemerkt mit Recht, dass nicht H. Mohl, der sie erst 
1571 ausgesprochen, sondern Alexander Braun als der Begründer dieser Auffassung von der weiblichen 
Blüte der Abietineen zu betrachten ist. 

Dass dies so lange unbeachtet bleiben konnte, liegt z. T. daran, dass der Bericht über den 
Strassburger Kongress bei uns wenig verbreitet und schwer zu erlangen ist, z. T. aber auch daran, dass 
Braun selbst später zweifelhaft wurde, ob seine ersten Annahmen ganz berechtigt seien: dass die 
Fruchtschuppe der Abietineen aus je zwei verwachsenen Blättern gebildet ist, hat er zwar immer 
[7] festgehalten, doch hat er es später nur gelegentlich kurz berührt ®); „1S45 aber — so schrieb er 
mir später — habe ich wieder einen lehrreichen Zapfen untersucht, der mir umgekehrt die Knospe 
hinter den verwachsenen Schuppen zeigte, so dass ich an dem früheren Resultat zweifelte, zumal später 
|s] auch Caspary *) es so fand“ — ebenfalls an einem Zapfen. In den von Al. Braun nach den, 
damals gemachten Aufnahmen, mit der Feder leicht hingeworfenen Skizzen, liegen zwar die beiden 
ursprünglich seitlichen Schuppen mit ihren Rändern vorn, im unteren Teile wenigstens nach an einander 
(1. 12.13, r, ]), so dass es nahe lag anzunehmen, dass sie hier verwachsen würden. In dem Grundriss 
aber, (14, r. |.) sind sie deutlich getrennt, und ich halte es nicht für ausgeschlossen, dass ihre vorn 
zusammentretenden Ränder, am Grunde nach hinten umgeschlagen, — wie ich es in dem nach dieser 


!) Braun’s Leben. S. 335, wo die bezügliche Stelle aus den Verhandlungen des Kongresses abgedruckt 
ist, — Vgl. auch Stenzel. Durchw. Fichtenz. S. 319. 

®) Engelmann. Flowers of Conif. II. p. 234 a. Annot. 

®) Braun. Individ. d. Pfl. S. 65, Anm., und dessen Polyembr. S. 243, Anm. 3. 


*) Caspary. Abiet. p. 5. 


Voraussetzung entworfenen Grundriss durch punktirte Linien (15. ı 2 12) angedeutet habe — sich seitlich, 
vielleicht selbst bis hinter die „Knospe* (kn) herumgezogen haben, wie wir das ähnlich bei der Fichte 
oft genug finden. Das wird sich auch entscheiden lassen, nieht nur durch die Beobachtung dieser 
Ränder, sondern auch nach der Orientirung der Gefässbündel in den beiden Schuppen. Sind diese 
wirklich mit ihren Vorderrändern verwachsen, so stehen die Ovula auf ihrer vorderen Fläche und 
ihnen müssen die Holzteile der Gefässbündel zugewendet sein; sind aber, wie bei den anfangs 
beschriebenen Umbildungen, die ursprünglichen Vorderränder nach aussen umgeschlagen, wie wir in dem 
Grundriss (Fig. 15) angenommen haben, so stehen die Ovula auf ihrer Rückfläche und deren Gefässbündel 
müssen ihnen ihren Bastteil zukehren. Sind nun solche Mittelbildungen von Al. Braun und Caspary 
sefunden worden, so können ähnliche auch wieder gefunden werden, und erst deren Untersuchung 
kann entscheiden, ob hier zwei wirklich monströsse Bildungen vorliegen, oder nur eine sehr auffallende, 
aber doch mit der zuerst von Al. Braun aufgestellten, Auffassung nieht unvereinbare Verschiebung der 
beiden seitlichen Knospenschuppen nach vorn. 

Aber auch wenn die Entscheidung für die letztere Ansicht ausfällt, könnte aus den bis dahin 
gemachten Beobachtungen noch keine Regel für diese Umbildungen abgeleitet werden; dazu war ihre 
Zahl zu klein. Wie Al. Braun so hat auch Caspary nur an je ein bis drei unter den vielen von 
ihnen gesehenen durchwachsenen Lärchenzapfen lehrreiche Beobachtungen anstellen können und unter 
hunderten, die mir dann selbst im Laufe der Jahre vorgekommen sind, ist der oben besproc :hene von 
einer Krüppellärche aus der Gegend von Karlsthal im Isergebirge der einzige geblieben, an dem die 
Mittelstufen zwischen Fruchtsehuppe und Knospenschuppe in einer stetigen Reihe ausgebildet waren. 
ls] Auch Örsted !) hat nur an wenigen der von ihm gesehenen durehwachsenen Lärchenzapfen 
solehe Mittelstufen gefunden. Diese bestätigten aber seine, aus Beobachtung bei der Fichte hergeleitete 
Ansieht, dass die Fruchtschuppe dureh Umbildung und Verwachsung der beiden äussersten Schuppen 
einer Knospe entstanden sind; ob mit den vorderen oder hinteren Rändern, darüber spricht er sich 
auch hier nieht bestimmt aus. Seine Abbildung einer noch wenig veränderten Zweigknospe (Fig. 1, e) 
von der wir annehmen müssen, dass sie, wie die übrigen Figuren, von der, der Zweigachse zußewondaten 
Seite gezeichnet ist, macht es aber wahrscheinlich, dass die beiden äusseren schon grösser gewordenen 
und aufgerichteten Schuppen vorn, an der nach dem Tragblatt hin liegenden Seite weiter auseinander 
gerückt sind als hinten; jedenfalls drehen sie ihre vorderen Ränder nach aussen, und lassen darauf 
schliessen, dass die Umbildung einen gleichen Gang genommen habe, wie den oben geschilderten. 
Von besonderem Interesse ist diese Knospe dadurch, dass diese Schuppen denen der eewöhnlichen 
Zweigknospe noch so nahe stehen, dass eine Ableitung derselben aus den Teilen der Fruchtschuppe 
wie sie nach Eiehler’s Anschauung angenommen werden müsste, äusserst unwahrscheinlich ist. 

10] Dann aber hat Velenovsky ?) eine weitere Anzahl solcher Uebergangsformen bei Lärchenzapfen 
beobachtet, die alle mit den ersten von Al. Braun beschriebenen übereinstimmten. 

hi] Einmal fand er sogar nieht nur die zwei äusseren, sondern auch die (vier) inneren Schuppen 
einer Knospe fruchtschuppen-ähnlieh ausgebildet und auf ihrer Rückseite je ein Eichen tragend, 
was immerhin von Interesse ist, weil es zeigt, dass unzweifelhafte Knospenschuppen diese Umbildung 
erfahren können, wie wir sie für die beiden äusseren als einen bei der Zapfenbildung regelmässig 
eintretenden Vorgang annehmen. Dass auf jeder der kleinen Schuppen sich nur ein Eichen entwickelt 
hat, unterstützt zugleich die Annahme, dass die Fruchtschuppe mit ihren zwei Eichen durch Verwachsung 
von zwei Teilen mit je einem Eichen entstanden ist. 


12] Endlich hat Noll) an Lärchenzapfen vom Rheinfels bei St. Goar eine Menge „klarer und 


') Örsted. Bidrag. p. 12. Fig. 1, a—e. 
2), Velenovsky. Abietin. S. 516—521, Taf. X1. 
*) Noll. Abietin. Zapfen, S. 2. 


sich unmittelbar an einander reihender Uebergänge von der vegetativen Achselknospe zur achselständigen 
Samenschuppe“ beobachtet. Bei allen stand, wie bei den ersten, von Al. Braun untersuchten, die 
Knospe vor den beiden zur Samenschuppe sich umbildenden Knospenschuppen und die Samenanlagen 
auf deren Rückseite. Diese in grosser Zahl und in sehr verschiedenen Gegenden beobachtete Bildung 
dürfen wir daher jetzt für den Lärechenbaum als die regelmässige bezeichnen. 

Sie ist jedoch nicht auf diesen beschränkt: denn die bei der Fichte, Picea excelsa Lk., 
gefundenen Mittelstufen stimmen, obgleich sie viel mannigfaltiger ausgebildet sind, im Wesentlichen mit 
denen des Lärchenbaumes überein. 

13] Zunächst sieht man die Nadeln, in deren Winkeln die gewöhnlichen, wie "auch die schon 
etwas umgebildeten Knospen stehen, die über ihrem Grunde abgegliedert, später abfallen (I. 16 —19) 
in die kurzen häutigen am Rande gewimperten, stehen bleibenden Deekblätter (I. 20. 27) übergehen ; 
[14| dies lässt sich am ausgezeichnetsten an den von Örsted !) beschriebenen Zweigen einiger zur Hecke 
zurückgeschnittenen Krüppelfichten im botanischen Garten zu Upsala verfolgen, deren Nadeln von der 
Mitte aufwärts in lückenloser Stufenfolge in die Deekblätter von Knospen (I. 22, d; 23, d), zuletzt von 
Fruchtschuppen übergehen, die am Ende des Zweiges zu einem kurzen Zapfen zusammentreten; ein Vorgang, 
der schon sehr bestimmt auf den Zusammenhang zwischen Zweigknospen und Fruchtschuppen hinweist. 
15] Auch die ersten Umbildungen der letzteren, sowohl an den Upsalaer Zweigen, wie an den 
Durchwachsungen von Fichtenzapfen unserer Bergwälder, finden in ähnlicher Weise wie bei der Lärche 
statt. Die beiden seitlichen Knospenschuppen richten sich auf (I. 17, r, ]) und treten vorn weit aus- 
einander, während sie sich hinter der Knospe nähern; ihre Vorderränder biegen sich nach aussen; ihre 
Masse ist der der Fruchtschuppen ähnlich, nur der Saum, namentlich an der Spitze, noch häutie und 
gewimpert, wie die gewöhnlichen äusseren Knospenschuppen. Auch die durch das Auseinanderweichen 
ihrer vorderen Ränder frei daliegende vordere Knospenschuppe (v) hat eine ähnliche Beschaffenheit 
angenommen, während die hintere und die innere noch unverändert sind. Diese Stufe stimmt mit den 
nur wenig weiter vorgeschrittenen, die wir oben an der Lärche beschrieben haben (I. 2 -5.) so sehr 
überein, dass kein Zweifel darüber bleiben kann, dass sie bei beiden Arten sich nach denselben Gesetzen 
gebildet haben. Damit aber haben wir einen sichern Ausgangspunkt für ihre Deutung bei der Fichte 
gefunden, wo diese sonst durch die äusserst mannigfaltige Ausbildung der innern Knospenschuppen, 
namentlich der vorderen, erschwert wird. 
[is] Wo diese letztere unentwickelt bleibt, wie I. 16, stehen jene wohl noch frei vor den vorn 
weit auseinander gewichenen, hinten an einander liegenden und schon verschmelzenden seitlichen Schuppen, 
deren eine am Grunde ihrer der Zapfenspindel zugewendeten Fläche eine kleine Anschwellung trägt, 
wie sie öfter als erste Anfänge zur Bildung eines Eichens auftreten. 
[17] Solche Vorkommnisse weisen uns darauf hin, dass da, wo die seitlichen Schuppen vorn mit 
einander verbunden sind, dies durch die dann scheinbar fehlende vordere Knospensehuppe geschieht. 
In der 'That wird diese bei der Fichte in der Regel in die Umwandlung der beiden seitlichen mit 
hineingezogen, sie wird diesen an Grösse, Derbheit, Farbe ähnlich, und verwächst rechts und links mit 
ihren nach vorn gedrehten, ursprünglich inneren Flächen. Die aus diesen dreien zusammengesetzte 
Platte nimmt dann anfangs von aussen, endlich auch von innen gesehen, mehr und mehr das Aussehen 
einer einfachen Fruchtschuppe an, in die sie durch Schwinden der ihr Mittelstück bildenden vorderen 
Schuppe zuletzt auch übergeht. 
[18] Breitet sich beispielsweise die hier gerade zusammengefaltete, vordere Knospenschuppe (I. 18, v) 
wieder aus, indem die hier noch nieht umgeschlagene Hälfte sich gleichfalls so weit dreht, dass sie mit 
[is] der andern in eine Ebene zu liegen kommt, und verwächst in ihrer untern Hälfte an ihren Rändern 
) Örsted. Bidrag, p. 8-12; Tab. I, Fig. 1-30, 


Bibliotheca botanica. Heft 55. 


[9 


0 


nit den innern Flächen der vorn schon stark nach aussen gedrehten äussern Schuppen (r, |) so bildet 
sie, wie in 1. 20, mit ihnen nach vorn eine zusammenhängende, in ihrer Beschaffenheit der Frucht- 
schuppe ganz ähnliche, nur nach oben dreilappige Platte. Von der Zapfenspindel aus (l. 21) aber sieht 
man, dass die äusseren Knospenschuppen hinten ganz nah an einander gerückt, am Grunde kümmer- 
liche, aber doch unverkennbare Samenanlagen (0) tragen und sich so als die beiden Hälften der, in 
weiter vorgeschrittenen Stufen aus ihnen entstehenden Fruchtschuppe erkennen lassen. Vor ihnen, 
zwischen ihnen und dem Deekblatt (Il. 20, d) steht die hintere Knospenschuppe (21, h), noch wenig 
verändert, und in der Mitte mehrere mit einander und mit der vorderen Schuppe (v) mehr oder weniger 
hoch verwachsene, stärker verbildete innere Blättehen. Hier liegt also die „Knospe“ wenn wir der 
Kürze wegen deren innere Teile, mit Ausschluss der äussersten seitlichen Schuppen, 
so bezeichnen wollen, vor den letzteren zwischen ihnen und dem Deckblatt. 

Mit dieser Form stimmt eine sehr grosse Zahl der bisher aufgefundenen Zwischenstufen überein, 
[20] bald noch der gewöhnlichen Zweigknospe, öfter der Fruchtschuppe näher stehend. Dies gilt 
namentlich auch von mehreren der von Örsted!) leider nur von der Innenseite abgebildeten Ueber- 
gangsstufen, was um so mehr zu bedauern ist, als bei ihnen die vordere Knospenschuppe sieh länger 
frei von der Verwachsung mit den seitlichen ausgebildet zu haben scheint, wie gewöhnlich, und die 
stetige Reihe von Mittelformen, wie sie der erste seiner Zapfenzweige zeigt, leicht am überzeugendsten 
den wahren Sachverhalt hätte erkennen lassen. Aber auch wer nur die von der Zapfenspindel aus ge- 
zeichnete Knospe (I. 22 = Örsted’s Fig. 22) mit der wenig höher stehenden (I. 23) vergleicht, wird 
nicht im Zweifel darüber sein, dass die beiden vorn liegenden, am Grunde zusammenstossenden Schuppen 
der tiefer stehenden Knospe, den durch die Eiehen an ihrem Grunde als die zwei Teile einer Frucht- 
schuppe kenntlichen der höheren entsprechen, und dass die übrigen Knospenteile zwischen ihnen und 
dem Deckblatte, also vor den zwei Hälften der Fruchtschuppe liegen. 

Bei den, den regelrechten Fruchtschuppen näheren Knospen wird die vordere Schuppe und die 
[2ı] seitlichen gleich hoch, und sie verwachsen bis oben hin. Zunächst sind sie aussen noch durch 
zwei Längsfurchen gegen einander abgegrenzt (I. 24) während man von der Zapfenspindel aus die hintere 
und ein paar innere Knospenschuppen sieht, um welche sich die, zwar nieht mehr hinten zusammen- 
stossenden, aber immer noch ziemlieh weit vorspringenden inneren, ursprünglich hinteren Ränder der 
seitlichen Schuppen (l, r) beiderseits herumziehen und sich namentlich nach unten noch deutlich bis 
hinter die hintere Knospenschuppe (h) verfolgen lassen (I. 25, 26), so dass auch hier die „Knospe* 
thatsächlich nicht hinter, sondern zwischen und selbst vor den wirklichen Stücken der Fruchtschuppe steht. 

Je mehr sich dieser das Ganze annähert, desto mehr schwinden die inneren Knospenteile und 
[22] desto inniger wird die Verbindung der andern mit den seitlichen Schuppen. Sie erscheinen nach 
aussen als eine einfache flach gewölbte oben breit abgestutzte Platte (I. 27), aus der nur nach hinten 
die Ränder der äusseren Schuppen noch deutlich hervortreten und den letzten Rest der „Knospe“, einen 
kleinen Zapfen (kn), seitwärts und am Grunde selbst nach hinten noch umgeben (I. 28, 29). Ich kann 
diesen Rest nieht wie Bichler für eine blattlose Axe halten, da diese, bei allen diesen Umbildungen, 
nie nachweisbar hervortritt, sondern nur für ein Blattgebilde, wie sie hier ähnlich bald zwischen anderen 
[2s] bald als Abspaltungen von ihnen nicht selten angetroffen werden. Endlich treten die inneren Ränder 
der seitlichen Schuppen nur noch als herablaufende Rippen hervor (I. 30, 31, 32), an der einen und 
andern Seite wird die Anlage eines Eichens (0) sichtbar und vor dem mittleren Abschnitt findet man 
einen verkümmerten Rest der „Knospe“, ein Blättchen (h) oder einen kleinen Höcker. Aber auch 
diese stehen mit der vorderen Knospenschuppe, die immer noch den mittleren Abschnitt der hinter dem 
[2] Deckblatt stehenden Platte bildet, nieht hinter, sondern zwischen den beiden Teilen der wirklichen 


') Orsted. Bidrag. Fig. 3—6, 23, 25; die letzten gleich unseren Figuren: I. 22, 23. 


— 2 


Fruchtschuppe. Erst wo auch diese letzten Reste innerer Knospenteile schwinden, fehlt auch die vordere 
Knospenschuppe, und nun erst haben wir die regelrechte Fruchtschuppe mit ihren zwei seitlichen 
Eichen vor uns, nur aus den zwei, seitlich mit einander völlig verwachsenen äusseren Knospenschuppen 
zusammengesetzt. !) 

In diese Reihe von Uebergangsbildungen reihen sich alle andern bisher gefundenen ein, so 
verschiedenartig ihr Aussehen durch untergeordnete Ungleichheiten auch sein mag. So sind die seitlichen 
Schuppen oft noch tiefer nach aussen und nach hinten gebogen als (I. 20, 21); kleinere Teile von ihnen 
sind bald nur wie starke Zähne, bald wie Nadeln oder Lappen abgespalten, was noch häufiger bei den 
inneren Schuppen stattfindet, wo diese in ihrer ganzen Beschaffenheit der Fruchtschuppe ähnlich werden 
(l. 18); einzelne derselben rollen sich ein, werden auch wohl röhren-trichterförmig (I. 19 v) 
verwachsen untereinander oder mit den äussern Schuppen, ohne dass der Gru ndplan dadurch 


; andere 


gestört würde. 

In diesem stimmen alle Zwischenstufen mit denen der Lärche so weit überein. dass die 
Schlüsse auf die eigentliche Natur ihrer Fruchtschuppe, die wir oben [s] aus ihnen gezogen haben, auch 
für die ihr so nah verwandte Fiehte Geltung haben, auch gegenüber den z. T. gewichtigen Bedenken, 
[>] die dagegen erhoben worden sind. Dass die vordere Knospenschu ppe, sobald sie mit den 
beiden seitlichen verwächst, diesen in ihrer ganzen Beschaffenheit gleich wird, kann uns am 
wenigsten überraschen. Wenn sich in einer Orehideenblüte die gewöhnlich unentwiekelt bleibenden 
paarigen Staubgefässe des äusseren Wirtels zu beiden Seiten der Lippe einmal ausbilden, so nehmen 
sie in der Regel Gestalt, Grösse und Färbung der letzteren an, während die vor den paarigen Perigon- 
blättern des inneren Kreises ausnahmsweise sich entwickelnden diesen oder den nahestehenden Kelch- 
blättern ähnlich werden. Die der Lippe zugewendeten Hälften der paarigen Kelehblätter nehmen 
zuweilen Farbe, Behaarung und Aderung der Lippe an oder haben Sporne, wie diese, Auch erfahren 
bei der Fichte wie bei der Lärche oft noch mehrere innere Knospensehuppen ganz ähnliche Verände- 
rungen, wie die seitlichen und die vorderen. 

[26] Weitgehende Verwachsungen von Laubblättern und noch mehr von Blumenblättern mit 
ihren Rändern sind ausserordentlich häufig, auch von solchen verschiedener Wirtel. Bei den Orchideen 
verwachsen sogar Kronblätter häufiger mit Kelehblättern als mit einander. Aber auch, dass hier die 
vordere Knospenschuppe bald mit ihren Rändern, bald mit ihrer Fläche mit der ursprünglichen inneren 
Fläche der seitlichen Schuppen verwächst, ist in so fern nichts Ungewöhnliches, als gerade Frucht- 
blätter bald mit den Rändern, oft genug aber mit den Rückenflächen ihrer nach innen eingeschlagenen 
Seitenteile verwachsen. 

[27] Befremdend musste es dagegen erscheinen, als Strasburger fand, dass nicht nur in den beiden 
Hälften der Fruchtschuppe, sondern bei den Uebergangsstufen auch in dem zwischen ihnen stehenden, 
von uns als die vordere Knospenschuppe betrachteten mittleren Abschnitt die Gefässbündel 
ihren Bast nicht, wie man erwarten musste, dem Deckblatt, sondern der Zapfenspindel zukehrten. 
Das scheint mit unserer Auffassung unverträglich zu sein und darauf hauptsächlich stützte sich Bichler, 


') Wenn ich im Jahresbericht der Schlesischen Gesellschaft 1865, S. 103 angenommen habe, dass noch ein 
drittes, mittleres Schuppenblatt an der Bildung der Pruchtschuppe beteiligt sei, so würde dies die vordere Knospen- 
schuppe sein, die aber, wie mir jetzt wahrscheinlicher ist, nicht mehr an der regelrechten Fruchtschuppe, sondern nur 
noch bei den letzten Umbildungsstufen aus den Knospenschuppen vorhanden ist, wie Tafel XIV, Fig. 27, 28 in meiner 
Abhandlung über durchwachsene Fichtenzapfen der mittlere, durch ein Versehen unbezeichnet gebliebene Teil zwischen 
r und 1, ebenso Tafel XV, Fig. 26, 28, wie der Vergleich mit Fig. 29—31 lehrt. Auf ähnliche Weise erklärt sich, wie 
ich glaube, auch die Annahme von Willkomm (Abietin, Zapfen, 8. 341), dass an der Bildung der Fruchtschuppe 
noch ein medianes Axengebilde beteiligt sei. Sollte übrigens meine damalige Vermutung oder die von Willkomm 
auch zutreffend sein, so würde das an unserer Auffassung vom Wesen der Fruchtschuppe nichts Erhebliches ändern 


J% 


als er sich der von Sachs aus der Entwickelungsgeschichte der Fruchtschuppe hergeleiteten Ansicht 
anschloss, dass diese als ein, einer Ligula ähnlicher Auswuchs der Deekschuppe zu betrachten sei, eine 
Ansicht, die jetzt von der Mehrzahl der Botaniker angenommen ist. In der That zeigt sich die Frucht- 
schuppe zuerst als ein Querwulst am Grunde der Innenseite des Deckblattes und hängt dort mit dieser 
auch später noch ein wenig zusammen; nach dem Gesetz der Spreitenverkehrung wendet sie ihre Ober- 
seite der Oberseite der Deekschuppe, ihre Rückseite mit den beiden Samen der Zapfenspindel zu; 
endlich hat diese Auffassung den Vorzug grösserer Einfachheit, der sicher nicht am wenigsten zu ihrer 
Verbreitung beigetragen hat — und doch ist sie den Bildungsabweichungen gegenüber, die alle diese 
Thatsachen ebensogut erklären, unhaltbar. 

Diese einfach unbeachtet zu lassen, dazu war Biehler doch nicht einseitig genug. Er fühlte, 
dass er diese so oft und regelmässig sich wiederholenden Erscheinungen mit seiner Auffassung in Ein- 
klang bringen müsste und versucht sie daher anders zu erklären. 

Zunächst verwarf er den Weg, auf dem wir oben zu unsern Ergebnissen gekommen waren, 
überhaupt. ') Ich hätte, meint er, meine Darstellung mit Verbildungen begonnen, welche schon sehr 
weit, bis zur nächsten Aehnlichkeit mit gewöhnlichen Knospen vorgeschritten waren und wäre von da 
dureh Mittelstufen zur normalen Fruchtschuppe zurückgegangen. Ihm schiene es richtiger, den umge- 
kehrten Weg einzuschlagen, da nicht die Knospe, sondern die Fruchtschuppe das ursprünglich Gegebene 
sei, dessen Veränderungen wir untersuchen sollen. 

Dieser Einwand scheint mir nicht begründet. Ursprünglich gegeben ist die Knospe wenigstens 
ebenso wie die Fruchtschuppe und nicht deren Veränderungen sollen wir aufsuchen, sondern ihre 
morphologische Bedeutung. Ueber diese ist bei der Knospe und ihren einzelnen Teilen kein Zweifel; 
bei der Fruchtschuppe aber ist sie streitig, und der Weg, den ich zu ihrer Erklärung eingeschlagen habe, 
entspricht einfach der Forderung, vom Bekannten auf’s Unbekannte zu schliessen und nicht umgekehrt. 

Den Grund, der sein Verfahren, von der Fruchtschuppe auszugehen, rechtfertigen könnte, giebt 
Eichler gar nicht an; erst aus seinen weiteren Frörterungen wird man inne, dass er einen Zusammen- 
hang zwischen Knospen- und Fruchtschuppen überhaupt bestreitet. Damit würde die Frage, um die 
es sich hier handelt, im Voraus entschieden sein; aber eben deshalb kann eine solehe unbewiesene und 
von vielen Seiten bestrittene Annahme einer Prüfung dieser Frage nicht zu Grunde gelegt werden. 

Indes, mag man, von einem fehlerhaft gewählten Punkte ausgehend, leichter vom richtigen Wege 
abirren, bei sorgfältiger Beachtung aller Umstände muss man auch so zum rechten Ziele kommen und 
wir folgen daher den wichtigsten Schritten, welche Eichler, von der regelmässigen Fruchtschuppe 
ausgehend, thut, um die abweichenden Bildungen mit seiner Anschauung in Einklang zu bringen. Dass 
bei dieser die Fruchtschuppe seicht, dann tiefer dreilappig, öfter dreispaltig wird, leitete er daraus ab, 


dass die hinter ihr — wir gehen dabei auf seine, dem äusseren Anscheine entsprechende Auffassung 
der Stellung der Knospe ein — sich mehr und mehr ausbildende Knospe eine Axillarknospe des Deck- 


blatts, durch ihren Druck eine flachere, dann eine tiefere mittlere Längsfurche hervorgebracht, endlich 
eine von oben nach unten fortschreitende Dreiteilung bewirkt habe. ?) Wer die letzten der eben von 
uns beschriebenen Schuppenformen wie (l. 30—32) allein vor sich hat, mag dieser Erklärung leicht 
beipfliehten. Wo aber die Ränder der mittleren Furche weit nach hinten vorspringen, wie (l. 28, 29; 
25, 26), sieht man schon keinen rechten Grund dafür, dass sie namentlich unten die Knospe bis hinter 
die hintere Schuppe umwachsen; ebenso wenig dafür, dass die Fruchtschuppe durch diesen Druck fast 
nie in zwei, sondern meist in drei Abschnitte gespalten wird, was nach unserer Auffassung alles ganz 
natürlich erscheint. Wo diese Spaltung, was gar nicht selten geschieht, eintritt, ohne dass von einer 


Knospe auch nur eine Spur vorhanden ist dass von dieser unsichtbaren 


‚„ nimmt Eichler sogar an, 


!) Eichler. Fichtenzapfen. S. 46. 
®) Eichler. Bth. d. Conif. S. 1033, 1034. — Ders. Fichtenzapfen. S. 47—53. — Ders. Entgegn. S. 79, 84. 


Ursache vielleicht doch ein geheimnisvoller Reiz ausgehe! Zu den von mir, !) dann von Willkomm. 
Celakovsky u. a. beobachteten Fällen, die er dabei im Auge gehabt, ist inzwischen noch eine ganze 
Anzahl besonders schlagender hinzugekommen, indem bei ihnen ausser den zwei, dann zur Fruchtschuppe 
verwachsenden Schuppen im Winkel des Deckblatts nie auch nur eine Spur weiterer Knospenteile vor- 
handen ist, die einen Druck auf diese beiden ausüben könnten, und diese gerade hier oft bis an den 
Grund gespalten, Ja selbst in zwei gar nieht mit einander zusammenhängende Teile getrennt sind. 
[28] So hat Orsted °) an androgynen Blütenständen von Picea nigra (Lindl.) und von 
Picea alba (Lk) im Winkel von ‚Zwischenstufen zwischen Staubgefässen und Deekblättern 
Fruchtschuppen auftreten sehen, die oben nur ausgerandet waren, dann zweilappige, zweispaltige, zuletzt 
solche, die oft nach hinten umgerollt, nur noch am Grunde ein wenig zusammenhingen, oder ganz von 
[2s] einander getrennt waren, überall ohne die Spur einer Knospe! Und neuerdings hat Dr. v. Keissler >) 
ähnliche Umbildungen bei androgynen Fiehtenzapfen aus dem Wiener botanischen Garten beschrieben. 
An der Grenze zwischen den unteren weiblichen und den oberen männlichen Blütenteilen standen 
ähnliche Fruchtsehuppen, die von oben her nur seicht, etwas kleinere, die bis in die Hälfte, dann noch 
kleinere, die bis an den Grund gespalten waren: jeder Teil mit einer Ovular-Anlage auf der, der 
Zapfenspindel zugewendeten Seite. 

Alle diese nun schon in grösserer Zahl und von drei verschiedenen Arten bekannt gewordenen 
Reihen von Umbildungen sind nach demselben Grundplan gebaut und jedem, der sie verfolgt, muss 
sich nieht nur die Unbaltbarkeit der Eichler’'schen Druekhypothese aufdrängen, sondern auch die 
Frage, wie es denn komme, dass immer und immer wieder die beiden Seiten der Fruchtschuppe sich 
von einander zu trennen und auseinander zu weichen streben, wie wir dies am einfachsten bei der 
Lärche und einzelnen Zapfen der Fichte finden, während bei dieser die beiden Stücke meist noch durch 
ein Mittelstück verbunden sind, in dem wir die vordere Knospenschuppe erblieken. 
[30] An ähnlichen, unten männlichen, oben weiblichen Zapfen von Pinus Thunbergii 
(P. Massoniana Lamb.) hat Weiss !) die merkwürdige Beobachtung gemacht, dass im Winkel eines 
der obersten Staubgefässe ein zweites Staubgefäss stand, das in weiteren Uebergangsstufen durch ein 
rudimentäres Staubgefäss und zuletzt durch eine Eichen tragende Schuppe ersetzt wurde. In anderen 
Fällen trat an die Stelle des unteren Staubgefässes, während das obere unverändert blieb, ein Deckblatt. 

Die letzte Reihe ist die von Deckschuppen, die durch Ausbildung von Staubfächern in Staub- 
gefässe übergehen, wie bei Picea nigra und P. alba, wie oben angeführt worden ist, von Örsted, 
bei Picea excelsa wiederholt von mir gefunden, beschrieben und abgebildet worden sind °); nur 
trugen diese nicht wieder Staubgefässe, sondern kleine Fruchtschuppen in ihren Winkeln. Die erste 
Reihe dagegen stellt das Auftreten von Staubfächern an Fruchtschuppen dar: eine bisher nur hier 
beobachtete Anomalie. Indes ist sie noch nicht so auffallend, wie die einmal beobachtete Entwickelung 
von Polen in Eichen und lässt sieh wohl dem ebenso ungewöhnlichen Vorkommen von Ovular-Anlagen 
an, Staubbeutel tragenden Deckblättern in Vergleich stellen ®). Für die Deutung der Fruchtschuppe 


) Stenzel. Durchw. Fichtenz. Taf. I. (XID, Fig. 41, 42; Taf. IV (XV), Fig. 32—36. 

2) Örsted. Gymnosperm. p. 106 -108., Taf. I, Fig. 5—8, 10—15: Picea nigra; Fig. 22—25: Picea alba. 

3) Keissler. Androg. Fichtenz. — In der Deutung dieser Umbildungen kann ich dem Verf. freilich nicht 
beistimmen. Wie man die fortschreitende Spaltung, das Verkümmern und endliche Schwinden der Fruchtschuppe als 
Uebergang in das von Anfang bis zuletzt fast unverändert vor ihr stehende Deckblatt ansehen kann, ist mir ganz 
unverständlich. Es ist doch nicht anders, als wenn etwa ein mit einem Blumenblatt am Grunde verwachsenes Staub- 
gefäss mehr und mehr verkümmerte und endlich fehlschlüge. Wer möchte wohl darin einen Uebergang des Staub- 
gefässes in ein Blumenblatt sehen ? 

#) Weiss. Androg. cones. p. 854. 

©) Stenzel. Durchw. Fichtenz. S. 296; Taf. I. (XII). Fig. 24—28. 

6, Mohl. Conif. S. 54; Taf. I, Fig. 3—9, o. 


sa 


kommt sie in sofern in Betracht, als das Auftreten nur eines Staubbeutels in der Mediane der 
Fruchtschuppenanlage darauf hindeuten würde, dass diese ein einheitliches Blattgebilde wäre, während 
das von zwei Staubbeuteln oder auch zwei getrennten Staubfächern seitlich der Mitte auf ihre Zusammen- 
setzung aus zwei Blättern sprechen würde. Das müsste erst noch durch eine genaue Untersuchung 
festgestellt werden. Aber auch wenn sich dabei das Erstere herausstellen sollte, würden wir einem so 
vereinzelten Vorkommen keine Beweiskraft zugestehen können, gegenüber den zahlreichen sicheren 
Beobachtungen des Uebergangs der Fruchtschuppe in 2 Knospenschuppen; wir würden erst zusehen, 
ob sich diese sonderbare Bildung nicht auch anders erklären liesse. 

Nach der von Alexander Braun begründeten Auffassung der Fruchtschuppe der Abietineen 
erscheinen alle bisher behandelten Umgestaltungen derselben als natürliche, ja als notwendige Zwischen- 
glieder zwischen ihr und den äusseren Knospenschuppen; aber hier tritt uns noch eine, die einzige 
wirklich erhebliche Schwierigkeit entgegen, dass nämlich, wie schon oben eıwähnt, bei der Fichte auch 
in dem mittleren Abschnitt der dreigliedrigen Uebergangsform der Fruchtschuppe die Gefässbündel ihren 
3astteil nicht dem Deckblatte, sondern der Zapfenspindel zuwenden. Bei den seitlichen Abschnitten 
war die ähnliche Orientirung nach der von uns stufenweise verfolgten Drehung ihrer ursprünglichen 
Vorderränder nach aussen nieht anders zu erwarten; nieht so bei dem mittleren, den wir als die vordere 
Knospenschuppe betrachten. Indes auch deren in der That sehr auffallendes Verhalten ist uns durch 
die Ausführungen Celakovsky’s verständlich geworden. Dieser hat in seinen zwei Abhandlungen: 
Zur Kritik der Ansichten von der Fruchtschuppe der Abietineen ’) und seiner Antwort auf Eichlers 
Entgegnung gegen diese Schrift ?2) deren rein sachliche und gemässigte Darstellung wohlthuend von der 
hochfahrenden Heftigkeit Eichler’s absticht, die, wie das oft geschieht, die Schwäche seiner Gründe 
verdeeken muss ®), den Gegenstand nach allen Richtungen beleuchtet, und dabei auch nachgewiesen, 
dass die Verkehrung der beiden Seiten der vorderen Schuppe auf einer Drehung derselben um ihre 
Mittellinie um 180° beruht. In der That erscheint diese Schuppe, ähnlich wie bei durchwachsenen 
Lärchenzapfen (l. 2, 4) auch bei der Fichte in den Knospen, welche die ersten Anfänge zur Umbildung 
in Fruchtschuppen zeigen, aufrecht, Nach an beiden Seiten frei (1. 17, v) *). Hier ist über ihre Deutung 
kein Zweifel. Meist aber ist sie röhrenförmig, eingerollt, triehterförmig (1. 19, v) oder, ein besonders 
lehrreicher Fall, zusammengefaltet (1. 15, v). Hier ist die breitere linke Hälfte nach rechts und aussen 
umgeschlagen, so dass die inneren Schuppen, eine von ihnen mit einer nadelförmigen Abspaltung, 
sichtbar werden. Sie kehrt ihre Innenseite nach aussen und vorn und es brauchte nur die andere 
schmalere Hälfte ihr zu folgen und sich nach links aussen zu drehen, oder auch nur zu schwinden, so 
hätten wir eine um 180° gedrehte und vollständig umgekehrte Schuppe vor uns, ihre ursprüngliche 
Innenseite nach aussen, die äussere nach innen gewendet. Verwachsen dann bei fortschreitender Um- 
bildung ihre Ränder beiderseits mit den Innenflächen der nach aussen umgeschlagenen seitlichen 
Knospenschuppe, so stellt das Ganze eine, von aussen gesehen oft scheinbar einfache Platte dar, mit 
einer Lage von Gefässbündeln, die alle ihre Bastseite der Zapfenspindel zuwenden: „Die Fruchtschuppe*. 

Die auf den ersten Blick unstreitig sehr befremdende Annahme einer solehen Umdrehung der 
vorderen Knospenschuppe ist also keine willkürliche, sondern auf eine Reihe von Beobachtungen 
gestützt, die auf andere Weise schwer erklärlich sein würden. Glaubhafter noch wird sie durch die 
Betrachtung, dass die blütenbildenden Kräfte, durch die ihre ganze Beschaffenheit der, der beiden 
äusseren Abschnitte ähnlich gemacht worden ist, auch diese stark um ihre Axe drehen. Da ist es 


!\, Celakovsky. Kritik, S. 12—15. 

?) Ders. Eichler’s Entgegn. S. 360 

®) Eichler. Entgegn. S. 75—92 

*) Stenzel. Durchw. Fichtenz. S. 303, Taf. I (XI), Fig. 33, S. 310. Taf. III (XIV), Fig. 25. — 
Celakovsky. Kritik, S. 12, Fig. 13a. 


15 


wohl erklärbar, dass diese Kräfte auch darin auf die vordere Se :huppe hinüber greifen, dass sie sie 
ebenfalls um ihre Axe drehen, bis ihre Gefässbündel denen der äusseren Abschnitte gleich orientirt sind. 
Sehen wir doeh auch in Orchideenblüten die paarigen Kronblätter wenn sie Staubbentelficher an sich 
ausbilden, sich aufrichten und, je weiter diese Umbildung vorschreitet, der Griffelsäule anwachsen , wie 
das eigentliche Staubgefäss. 

Wer diese Auffassung als die naturgemässe anerkennt, für den fällt nun jedes Bedenken fort 
anzuerkennen, dass wie bei der Lärche so auch bei der Fichte die „Knospe“ nicht hinter der 
„Fruchtschuppe“ steht, sondern, da die vordere Se huppe selbst zu ihr gehört, entweder vor oder 
höchstens zwischen den zwei seitlichen Abschnitten, wie wir das oben [21] — [23] ohne 
Rücksicht auf den anatomischen Befund auf Grund der onnliologie ';hen Verhältnisse sefunden hatten. 

Ebenso können wir nun unbedenklich die dort begründete Behauptung wiederholen, dass die 
Fruchtschuppe der Abietineen durch eine lückenlose Reihe von Zwischenstufen in die beiden äussersten 
seitlichen Schuppen einer Zweigknospe übergehe, aus deren Umwandlung sie einst entstanden sein muss. 
Wir waren dort von der letzteren ausgegangen, aber auch Eiehler hätte, als er die Fruchtschuppe 
zum Ausgangspunkt nahm, zu demselben Ergebnis kommen müssen, wenn er deren Veränderungen 
wirklich bis zur Zweigknospe verfolgt hätte. Er erwähnt wohl die, wie er sagt, bis zur nächsten 
Aehnlichkeit mit gewöhnlichen Knospen vorgesehrittenen Verbildungen '), da wo er sich missbilligend 


darüber ausspricht, dass ich mit diesen meine Darstellung begonnen, lässt sie aber bei seinen weiteren 
Ausführungen fast ganz unbeachtet. 

Grade diese aber sind es, die den Zusammenhang zwischen der Fruchtsehuppe und den zwei 
seitlichen äusseren Knospenschuppen überzeugend herstellen. Diese geben sich in Stellung, Grösse, 
Gestalt, gewimperten Rande vollständig als die ersten Vorblätter der Knospe zu erkennen, während sie 
andrerseits von den innern Knospenteilen schon etwas abgebogen, halb aufgerichtet, in Derbheit und 
roter Farbe den noch mehr fruchtschuppenartigen seitlichen Vorblättern der folgenden Mittelbildungen 
so nahe stehen, dass über ihre Wesensgleichheit kein Zweifel bleiben kann. An eine Ableitung dieser 
Vorblätter aus einer Fruchtschuppe durch Druck oder Reizwirkung wird wohl im Ernst niemand denken. 

Wollte man es trotz allem dem annehmen, wie grenzenlos unwahrscheinlich ist es, dass dann 
diesen Knospen die beiden äusseren seitlichen Vorblätter fehlten, während sie an der nahe darüber- 
stehenden, plötzlich wieder da wären, in allen Stücken von denen der letzten Knospe nur unerheblich 
verschieden. Obgleich ich auf diesen Umstand bereits bei Besprechung von Parlatore's Ausführungen 
über die Bildungsabweichungen bei Pinus (Tsuga) Brunoniana hingewiesen habe ?) hat Eichler ®) 
doch diese Annahme für die Fichte wieder aufgenommen und dadurch zu erklären gesucht, dass er einige- 
male bei mangelnder oder sehr schwacher Kielbildung an der Innenfläche der sich umbildenden Frucht- 
schuppe die beiden ersten Blätter der „Knospe“ rechts und links gefunden habe. Wie wenig überzeugend 
ein solches äusserst seltenes, ja ganz vereinzelt dastehendes Vorkommen hier an sich schon ist, vielmehr 
noch bei der engen Beziehung der letzten abweichenden zu den nahen regelmässigen Knospen mit 
seitlichen ersten Vorblättern, die er auch hierbei ganz unbeachtet lässt, liegt auf der Hand. 

Wo möglich noch unwahrscheinlicher ist es, dass die entstehende Knospe schon vor Anlage 
ihrer ersten Blätter rechts und links von den sich vorbeidrängenden Kielen der Fruchtschuppe umfasst En 
und für die Blattbildung zunächst nur auf der Hinterseite Raum bleibe *). Treffend hat Jelakovsky 
was auch Eichler dagegen einzuwenden haben mochte, bemerkt, dass ein blosser Vegetationspunkt n 


', Eichler. Fichtenzapf. S. 46. 

?) Stenzel. Durchw. Fichtenz. S. 327. 

®, Eichler. Fichtenz, S. 55. — Dess Entgegnung, S. 87. 
*) Eichler. Fichtenzapf. S. 55. 

5) Celakovsky. Kritik, S. 29 


— 16 — 


Druck nieht ausüben könnte, um die Bildung der Kiele zu bewirken, die um die „Knospe“ herumwachsend, 
ddie Anlage schon ihrer ersten Blätter verhindert hätten. Wenn wenigstens irgend eine Beobachtung 
diese Annahme unterstüzte! Wenn die Lappen der Fruchtschuppe, die den ersten Blättern der Knospe 
keinen Raum lassen sollen, sich an diese besonders herandrängten! Gerade umgekehrt! Selbst die 
noch ganz den Knospenschuppen ähnlichen richten sich auf, biegen sich von den innern Schuppen weg 
und drehen sich dann mit den Vorderrändern ganz nach aussen. Da hätte man viel mehr Grund 
anzunehmen, dass die dieht zusammengedrängten äusseren Schuppen der regelmässigen Knospen den 
innern den Platz wegnähmen. Oder wenn auch nur einige seitliche Knospenschuppen gefunden worden 
wären, ‘die, durch die angeblichen Lappen der Fruchtschuppe bedrängt, geknickt worden oder sonst 
verkümmert wären, wie man das bei Blättern findet, die zwischen eng aneinander schliessenden Scheiden 
oder sonst bedrängt in die Höhe wachsen wollen. Nichts von allem dem. Der einzige Grund für 
diese ganz willkürliche Annahme ist der Wunsch ihres Urhebers, seiner vorgefassten Meinung entgegen- 
stehende Thatsachen aus dem Wege zu räumen. 

Dieselben Erwägungen stehen der Anwendung von Delpino’s Theorie der Fruchtschuppe 
der Coniferen auf die Bildungsabweichungen entgegen. Nach ihr sollten die seitlichen Abschnitte des 
Deekblatts, die Plazentarlappen, eine transversale Insertion der beiden ersten Niederblätter seiner 
Achselknospe nieht zulassen. !) Dabei ist das Fehlen der vorderen Knospenschuppe, die doch dem 
zweiten Wirtel von aussen angehört, noch weniger verständlich, als bei Eichler’s Annahme. Wie 
könnten endlich die beiden Hälften der Fruchtschuppe, weun diese nach Sachs und Eichler ein 
ligularer Anhang des Deckblatts oder nach Delpino und Penzig seitliche Abschnitte desselben wären, 
in beiden Fällen aber Anhangsgebilden der Zapfenspindel angehörten, bei den Mittelbildungen zu 
selbständigen Blättern an der Axe einer im Winkel des Deekblatts stehenden Knospe werden? Das 
ist nur möglich, wenn sie dieser von vornherein angehören. 

Alle diese Verhältnisse treten grade an den der Zweigknospe sehr nahe stehenden Umbildungen 
besonders klar hervor; sie erst zeigen uns überzeugend den wirklichen Zusammenhang zwischen ihnen 
und der Fruchtschuppe. Erst als ich eine solche Knospe an einem Zapfen vom Glatzer Schneeberge 
gefunden hatte, ?) traute ich mich, meine an vielen andern bereits gemachten Beobachtungen zu ver- 
öffentlichen und es ist einer der Hauptmängel in den Ausführungen Eichler's, dass er gerade diese, 
ihm allerdings sehr unwillkommenen Stufen, so gut wie ganz unbeachtet gelassen hat. So urteilt auch 
Engelmann °) in seiner Besprechung von Eichler’s Aufsatz über die weiblichen Blüten der Coniferen. 

Zum Teil erklärt sich das daraus, dass er bei der Orientierung der Gefässbündel im mittleren 
Teil der sich umbildenden Fruchtschuppe der Fichte eine Deutung desselben als vordere Knospenschuppe 
für ausgeschlossen hielt und daher die vorhandenen Thatsachen um jeden Preis mit seiner Auffassung 
in Einklang zu bringen suchte; zum Teil aber vielleicht auch daraus, dass er die ersten Umbildungs- 
stufen der Zweigknospe nicht selbst gesehen hat. Als ich ihn darauf aufmerksam gemacht hatte, dass 
seine Angabe, es hätte ihm alles Material, das ich zu meinen Untersuchungen durch viele Jahre hin- 
durch angesammelt hatte, zu Gebote gestanden *) nicht ganz zuträfe, indem ich die eben in Rede 
stehenden Knospen, behufs Untersuchung ihres Innern zerstört hätte, glaubte er wohl dem dadurch 
Rechnung zu tragen, dass er später bemerkte „mit Ausschluss natürlich desjenigen, welches von diesen 
Autoren bei ihren Untersuchungen aufgebraucht war.“ °) Das war allerdings so natürlich, dass es 
dieser Anmerkung kaum bedurft hätte. Nicht so natürlich aber war es, dass dies gerade die nach 


") Penzig. Pfl. terat. II. 489. 
?) Stenzel. Durchw. Fichtenz. S. 303, Taf, I. (XID), Fig 30—37. 
®) Engelmann. Flowers of Conif. I. S. 421. 
) Eichler. Fichtenzapfen. S. 45. 
) 


4 
°) Dess. Entgegnung. S. 78, Anm. 


meiner Ansicht beweisendsten Stücke waren und darüber liess er die Leser seiner Abhandlungen in 
einem für die Beurteilung seiner Ausführungen keineswegs gleichgültigen Irrtum. Das hat sieh auch 
bald gezeigt. Im letzten Abschnitt seiner Besprechung der Morphologie von Seiadopitys spricht sich 
Masters!) eingehend über seine, mit der Eichler’s übereinstimmende Auffassung der Samenschuppe 
der Abietineen aus. Er führt für dieselbe eine Anzahl von dessen Gründen an, als den letzten die 
Abwesenheit irgend einer Zwischenbildung zwischen der Samen-Schuppe und der 
abnormalen Bildung (das heisst der Zweigknospe). Daraus geht klar hervor, dass er es nicht für 
nötig gehalten hat, auch nur von einer der Untersuchungen Kenntnis zu nehmen, die auf Grund voll- 
ständigerer Beobachtungsreihen zu einem von BEiehler’s Ansicht abweichenden Ergebnis gekommen 
sind: weder von meiner Abhandlung über durchwachsene Fichtenzapfen, durch welche die ganze Frage 
erst wieder angeregt worden ist, und die sich gerade auf solche ganz unzweifelhafte Zwischenformen 
stützt; noch von den, diese nicht weniger bestimmt betonenden, wiederholten Darlegungen Celakovsky’s 
oder von den gewichtigen, selbst Eichler höchst unbequemen, Beobachtungen Engelmann’. Man 
sieht, auch heute noch hat der vortreffliche Rat des Mephistopheles seine Geltung: „Am besten ist's 
auch hier, wenn Ihr nur einen hört, und auf des Meisters Worte schwört.“ Wenn aber ein Mann wie 
Masters so einseitig verfährt, so thut man einmal einen Blick in die Art, wie in der Botanik herrschende 
Ansichten zu Stande kommen. Aber mag nun Eichler diese ersten Stufen gesehen haben oder nicht, 
so ist es nicht zu entschuldigen, dass er die genauen, von mir und später von Jelakovsky, von 
ihnen gegebenen Beschreibungen und Abbildungen einfach mit Stillschweigen übergeht. Wird an ihrer 
Bedeutung dadurch auch nichts geändert, so ist diese mit unserer fortschreitenden politischen Bildung 
auch in die Kreise der Wissenschaft mehr als bisher eindringende Methode des Todschweigens der 
unparteiischen Prüfung der Frage schon hier und da hinderlich gewesen. Immerhin, so lange kein 
besserer Weg gefunden ist, uns zu zeigen, wie diese Bildungsabweichungen mit der Sachs’schen Auf- 
fassung der weiblichen Blüte der Abietineen vereinbar sind, können wir nicht anders, als an der ersten, 
von Alexander Braun aufgestellten festhalten. 

Denn hier dürfen wir uns auf den von Wigand, einem der entschiedensten Verfechter der 
allein entscheidenden Entwickelungsgeschichte, ausgesprochenen Satz berufen: ?) wenn zwei verschiedene 


Formen in der Weise durch eine Reihe von Uebergängen vermittelt werden, dass in der letzteren 
nirgends eine Stufe erscheint, in welcher ein wesentliches Stück der einen Form verschwindet, oder ein 
wesentliches Stück der andern Form plötzlich auftritt, kurz eine wahrhafte Vermittlung stattfindet, so 
ist die Annahme der Identität jener verschiedenen Formen, eine Unterordnung derselben unter einen 
gemeinschaftlichen Begriff nach den Grundsätzen der Naturforschung vollkommen gerechtfertigt, und 
damit ein Mittel geboten, aus der bekannten Natur des einen Organs auf die Bedeutunz des andern 
unbekannten zu schliessen. Nur müssen sich dabei zwei morphologisch bestimmte oder bestimmbare 
Organe gegenüberstehen — wie es hier mit Fruchtschuppe und Knospenschuppen der Fall ist. 

Fügen wir hinzu, dass dem auch die Entwiekelung der Fruchtschuppe nicht widerspricht, wenn 
wir von dieser nicht erwarten, dass sie uns die von der Zweigknospe an durehlaufenen Stufen zeige, 
sondern dass schon bei ihrer ersten Anlage, die endlich erlangte letzte dieser Stufen durch Vererbung 
längst fest steht und sich nur noch auszugestalten hat. Denken wir uns demnach, es bildete sich von 
einer Knospe im Winkel eines Deckblatts nichts aus, als ihre beiden ersten, seitlichen Vorblätter, schon 
bei ihrer ersten Anlage so gedreht, dass sie ihre Rückseiten der Zapfenspindel zuwendeten und mit den 
dort an einanderstossenden Rändern verschmölzen; verwüchse dann die so entstandene Platte am Grunde 
ein wenig mit dem Deckblatt, ein Vorgang, wie er ähnlich auch anderwärts oft stattfindet, so müsste 

!) Masters. Sciadopitys, p. 105. 

2) Wigand. Grundleg. S. 24. 


Bibliotheca botanica. Heft 59. 


sie zuerst nahe über dem Grunde auf der oberen Fläche des Deckblatts als ein breiter Wall erscheinen, 
der später zu dem vergleichsweise mächtigen verholzenden Kamm der Fruchtschuppe auswächst. Auf 
dessen der Zapfenspindel zugewendeten hinteren Fläche würde rechts und links unten die Anlage je 
eines Eichens hervortreten. Der Umstand, dass erst nach dieser Anlage und hinter ihr das Herauf- 
wachsen des Kammes recht eigentlich beginnt, lässt sich eben so wenig aus der Annahme, dass sie ein 
Ligulargebilde ist, herleiten, wie aus der, dass sie aus zwei verwachsenen selbständigen Blättern einer 
Axillarknospe besteht; er fällt also weder für die eine dieser Annahmen, noch für die andere in’s Gewicht. 


’ 


So, wie wir den Vorgang erwarten durften, zeigt ihn uns also die Entwickelungsgese :hiehte in 
‚ler That. Sie führt uns nieht auf die aus den Bildungsabweichungen abgeleitete Deals hin, aber sie 
ist mit ihr nieht unvereinbar. 

Ja, wenn wir Wigand!) auch darin beistimmen müssen, dass die Entwickelungsgeschichte 
einer Bildungsabweichung streng genommen nicht ermittelt werden kann, so stellen doch zusammen- 
hängende Reihen von Zwischenstufen, wie die zwischen Fruchtschuppe und Knospenschuppen etwas 
Aehnliches dar. Wird doch auch bei der regelmässigen Entwiekelungsgeschichte die fortschreitende 
Ausbildung eines Organs nicht vom ersten Anfang an in einer und derselben sich immer weiter 
entwiekelnden Anlage beobachtet — so wird beim Blosslegen eines in seinen Anfängen befindliehen 
Blütenteils dieser mit der Blüte getötet — sondern man sucht die Veränderungen auf, die das gleiche 
Organ in weiter und weiter vorgeschrittenen Knospen zeigt und nimmt an, dass die zuerst beobachtete 
Anlage dieselben Veränderungen erfahren haben würde, wenn sie sieh ungestört hätte weiter bilden können. 


Etwas Aehnliehes bietet sich uns in den zusammenhängenden Reihen von Mittelbildungen 
zwischen Fruchtschuppe und Knospenschuppe dar, nur dass wir hier nieht die Wirkung einer rein 
ausbildenden, etwa der blütenbildenden Kraft von der ersten Anlage bis zur Vollendung eines und desselben 
Organs verfolgen, sondern eine umbildende Kraft, die statt eines Organs ein ihm seiner eigentlichen 
Natur nach gleiches, von ihm aber in dieser und jener Beziehung verschiedenes hervorzubringen strebt. 
Gehen wir von der Zweigknospe aus, so sehen wir deren zwei äussere Schuppen dureh die blüten- 
bildende Kraft sieh aufrichten, in der oben ausgeführten Art in eine Ebene stellen und seitlich verwachsen 
bis zur ungeteilten Fruchtschuppe. Unstreitig strebte jede dieser Stufen dieses Ziel zu erreichen und 
würde es auch erreicht haben, wenn hier nieht der Eingriff eines Beobachters, sondern die immer noch 
wirksame, Zweigknospen bildende Kraft diesem Streben eine Grenze gesetzt hätte, eine Kraft, die, 
anfangs vorwiegend, erst in den weiter folgenden Stufen von der blütenbildenden Kraft mehr und 
ınehr zurückgedrängt wird. 

Gehen wir umgekehrt von der Fruchtschuppe aus, so sehen wir diese durch die Kraft, die sie 
in die zwei äusseren Schuppen einer Zweigknospe zurückzuführen sucht, sich spalten, teilen und endlich 
in zwei Blättehen seitlich auseinander treten, wie dies, ausser bei durchwachsenen Zapfen von Larix 
und Picea excelsa, Lk. an den von Örsted ?2) und von Keissler ?) in androgynen Blütenständen 
sefundenen Zwischenstufen besonders klar hervortritt, da hier gar keine anderen Knospenteile zur 
Ausbildung kommen. 

Während wir, um die regelmässige Entwickelung zu verfolgen, immer neue Knospen öffnen 
müssen, werden uns hier die in ihrer Umbildung gehemmten Stufen in aufeinander folgenden Zwischen- 
stufen von der Natur selbst zur Vergleichung offen dargeboten. Aus allem was wir ausgeführt haben, 
scheint mir mit et hervorzugehen, dass alle bisher beobachteten Bildungsabweichungen der 
Fruchtschuppe der Abietineen mit der älteren Auffassung derselben durch Al. Braun in 

) Wigand. Grundleg. S. 10. 

?, Örsted. Gymnosp. Siehe oben [»s]. 

®, Keissler. Androg. Fichtenz. Siehe oben [2]. 


19 


Uebereinstimmung sind und uns durch sie verständlich gemacht werden, während sie sieh mit keiner, 
der sonst für sie geltend gemachten Deutungen in Einklang bringen lassen: weder mit der Sachs- 
Eichlerschen Deutung der Fruchtschuppe als eines plazentaren Auswuchses des Deekblatts und der 
ihr nahe stehenden Delpino's als Verschmelzung zweier seitlicher Abschnitte desselben: noch auch 
mit der Annahme Schleiden’s, dass sie ein abgeflachter Axillarspross des Deckblatts, oder Strasburgers, 
dass sie ein Diskus sei; denn daran halten wir fest, dass sich niemals ein Blatt in eine Axe verwandelt 
oder umgekehrt. 

Indes es sind Bildungsabweichungen, auf die wir uns dabei stützen; und nicht aus jeder 
vereinzelten Abnormität können wir gültige Schlüsse auf die Natur der veränderten Organe ableiten. 

Die von Al. Braun auf einen Lärchenzapfen gebauten Schlussfolgerungen beweisen wohl, 
dass ein begabter Beobachter aus wenigen Thatsachen das wahre Wesen eines Organs zu erkennen 
vermag. Solche Schlüsse sind jedoch, namentlich wo andere Erwägungen ihnen entgegentreten, nicht 
für jeden überzeugend. Allein wir sind längst nieht mehr auf vereinzelte Fälle beschränkt. 

Von Larix deeidua Miller ist, wenn wir von den wenigen Caspary’schen Zapfen absehen, 
deren Deutung noch nicht sicher gestellt ist, einer. von Örsted, !) einer von mir, eine grössere Zahl 
aber von Velenovsky °) und zuletzt von Noll ®) gefunden worden. 

Von Picea excelsa Lk. hat zuerst Örsted *) mehrere besonders lehrreiche Zapfen von 
einer Fichtenhecke in Upsala beschrieben, die alle Jahre solche in Menge trägt. Ich selbst hatte schon 
vor zwanzig Jahren über sechzig aus dem Riesengebirge und der Grafschaft Glatz untersucht. Zu 
diesen sind seitdem noch zahlreiche namentlich aus den Wipfeln hoher vom Winde umgebrochener 
Fichten vom Ösorba-See in der Tatra, nieht sehr tief unter der oberen Baumgrenze, einer von einer 
niedrigen Fichte unter dem grossen Meerauge — jetzt Fischsee — an der Nordseite dieses Gebirges, 
wie aus verschiedenen Gegenden der Sudeten gekommen, so dass ich gegen hundert habe vergleichen 
können. Ausser den Willkomm’schen ) treten hierzu die in ihrer Art auch lehrreichen Frucht- 
schuppen-Anlagen, die Keissler ®%) von androgynen Fichtenzapfen im Wiener botanischen Garten 
beschrieben hat. 

Ihnen ähnlieh sind die von Örsted ?) ebenfalls an der Grenze zwischen Staubgefässen und 
Fruchtschuppen gefundenen Umbildungen der letzteren in zahlreichen gemischten Blütenständen von 
Picea nigra Lindl. und Picea alba Lk. 

Mit den von uns an durchwachsenen Fichtenzapfen beschriebenen Mittelbildungen stimmten 
dagegen die von Parlatore °) an neun durchwachsenen Zapfen der Tsuga (Abies) Brunoniana 
Wall. beobachteten überein, nur dass hier oft durch fruchtschuppenähnliehe Ausbildung nieht nur der 
vorderen, sondern auch der hinteren Knospenschuppe, deren innere Blätter von allen Seiten eingeschlossen, 
ein noch fremdartigeres Aussehen gewinnen, als bei der Fichte. 

Ganz wie bei dieser gebaut und besonders überzeugend sind nach Engelmann) die von 
ihm am Grunde der Zapfen von Tsuga canadensis (L.) entdeckten Uebergangsstufen. 

') Örsted.. Bidrag, p. 12, Fig. 1, a—e. [s]. 

®) Velenovsky. Abiet. S. 516—521; siehe oben [ho]. 

°) Noll. Abietin. Zapf. siehe [ı2]. 

#, Örsted. Bidrag, p. 8—12; siehe oben [20]. 

5) Willkomm. Abietin. Zapf. S. 333. 

®), Keissler. Androg. Fichtenz. S. 40 

’) Örsted. Gymnosp. p. 39 


®,Parlatore. Abies Brunon. p. 215, pl. 13, A.; dess. Studi organogr. p. 16. (Tab. II, Fig. 36—44 aus dem 


vorigen Aufsatz wiederholt). — Strasburger. Conif. S. 162, 165—169. Taf. VI, Fig. 33 (nach Parlatore); 34— 45 
— dess. Angiosp. u. Gymnosp 8. 128 f.; Taf. XV, Fig. 9—29. — Stenzel Durchw. Fichtenz. S. 327. 


®), Engelmann. Flowers of Coniferae I. p. 421. 


20 


Derselbe !) schliesst aus Beobachtungen an einem durchwachsenen Zapfen von Sequoia 
vigantea Endl., dass auch bei dieser Art und folglich in der ganzen Tribus (wohl der Junninghamieae 
R. Br.) die Fruchtschuppe in so fern der der Abietineen homolog ist, als auch sie aus Blättern einer 
Axillarknospe besteht. Aber auch wenn wir dies, da hier jedes Mal mehr als zwei Blätter zusammen- 
treten, für unsere Betrachtung ausser Acht lassen wollen, so ist doch die Zahl der allein bei Abietineen 
beobachteten Fälle eine ganz beträchtliche. 

Freilich zeigt weitaus nieht jeder derselben eine so vollständige Reihe von Uebergangsstufen, 
wie viele Lärehenzapfen, wie mehrere der Örsted’schen Fiehtenzapfen von Upsala, der Keissler'schen 
androgynen Blütenstände der Fichte und derer von Picea nigra und Picea alba von Örsted. 
Namentlich an durehwachsenen Fiehtenzapfen finden sieh oft nur zwei oder drei Stufen, meist der 
Fruchtschuppe näher stehend, selten der Zweigknospe. Aber überall sind die, welehe zunächst auf die 
Fruchtschuppe folgen, dieser ähnlicher, die weiter nach der Zweigknospe hinstehenden dieser letzteren. 
Sie dienen also immerhin zur Unterstützung der aus vollständigeren Reihen abgeleiteten Schlüsse. 

Dazu kommt nun noch, dass dieselben bei drei verschiedenen Gattungen: einer Larix, drei 
Arten von Abies und zweien von Tsuga gefunden worden sind, in Schweden, Dänemark, Deutschland, 
Ungarn und Italien, einige in Amerika; dass sie endlich zwar meist an Nadelzweigen auftreten, welche 
die Zapfenspindel fortsetzen, auch wohl vereinzelt an gewöhnlichen Zweigen, zuweilen aber auch unter- 
halb des eigentlichen Zapfens und in androgynen Blütenständen an der Grenze zwischen Staubgefässen 
und Fruchtsehuppen tragenden Deekblättern; dass sie nach diesem Ort ihres Auftretens wie nach der 
Baumart mannigfach abgeändert und doch überall nach demselben Grundplan gebaut sind. So drängt 
sich uns die Ueberzeugung auf, dass diese Umgestaltungen nicht auf einer örtlichen oder gelegentlichen 
Ursache beruhen, sondern durch eine, in der Natur der Pflanzen liegende Kraft hervorgerufen werden, 
die nur zuweilen durch irgend welche ungewöhnlichen Umstände zur Thätigkeit angeregt wird. Hier 
haben wir eine so grosse Zahl und eine solche Mannigfaltigkeit von Beobachtungen vor uns, dass wir 
berechtigt sind, aus ihnen, wenn nicht ein Gesetz, doch sicher eine Regel abzuleiten, mit welcher 
unfehlbaren Sicherheit auch Sachs ?) behaupten mag, dass die Missbildungen jeder morphologischen 
Regel oder Gesetzmässigkeit spotten; eine Regel, auf die wir den Schluss, dass die zuerst von 
Al. Braun gegebene Erklärung der eigentlichen Natur der Fruchtschuppe der Abietineen die richtige 
ist, mit Zuversicht gründen können. 

Damit haben wir einen festen Punkt zefunden, von dem aus wir bei Beurteilung des Wertes 
der Bildungsabweichungen für die Entscheidung morphologischer Fragen ausgehen können. 

Goebel?) hat zwar eingewendet, dass die morphologischen Fragen, in denen uns die Teratologie 
auch nur Fingerzeige für ihre richtige Auffassung geben könnte, relativ selten und nieht von hervor- 
ragender Bedeutung seien. Die Zahl dieser Fälle, die nieht so klein ist, als man nach Goebels 
Ausspruch meinen könnte, entscheidet für die Würdigung des grundsätzlichen Wertes der Bildungs- 
abweichungen, auf den es uns hier ankommt, nichts, und was deren Bedeutung angeht, so ist jedenfalls 
für das von uns zu Grunde gelegte Beispiel Eichler, dessen Urteil hier wohl etwas wiegt, darüber 
anderer Meinung. Denn er schliesst seine Besprechung der ersten Beobachtungen über die Umbildung 
der Fruchtschuppe an durehwachsenen Fichtenzapfen *) damit, dass wenn sich diese Untersuchungen 
nicht objeetiv widerlegen lassen, von ihnen ein neuer Abschnitt in der Morphologie der Nadelhölzer anhebt. 

Dadurch unbeirrt können wir also aussprechen, dass die Bildungsabweichungen uns nicht 


‘) Engelmann, Flowers of Coniferae, II. p. 234. 
2?) Sachs. Physiol. Not. VII. S. 233. 

83, Goebel. Entw. gesch. S. 124. 

‘; Eichler. Stenzel, Fichtenz S. 399. 


nur Fingerzeige, sondern zuverlässige Mittel zur Lösung morphologischer Fragen an 
die Hand geben können. 

Es ist nieht nur, wie Wigand !) treffend ausführt, von ihnen über wichtige Fragen Licht zu 
erwarten, indem sie in einer Menge von Bildungen, die oberflächlich angeschaut durchaus verschieden sind, 
eine einzige Grundlage wiedererkennen, gewöhnlich unentwiekelte Teile deutlich hervortreten lassen, ja 
Bildungen verwirklichen, die nur potentiä vorhanden sind und deshalb nieht durch direkte Beobachtung 
nachgewiesen werden können, sondern auf deren potentiä Vorhandensein nur durch Analogie aus 
dem ganzen Bau der Pflanze geschlossen werden kann, sondern sie sind auch, was Wisand bestreitet, 
geeignet, die Wissenschaft mit neuen Wahrheiten (neue Thatsachen. wie Wiegand sich ausdrückt, 
können doch nur durch die Beobachtung selbst gewonnen werden) zu bereichern. haben also einen 
objektiven Wert, nicht nur, wie er meint, einen subjektiven, indem sie dem Einzelnen das, was er 
anders woher weiss, in groben Zügen anschaulich machen. Dieses „anders woher“ ist für ihn, ganz im 
Sinne Schleiden’s die Entwickelungsgeschichte, die bei den Bildungsabweichungen nicht beobachtet 
werden könne, und doch stets das entgültig Entscheidende sei. ?) 

Dass die Kenntnis der Pflanze in allen ihren Teilen von der ersten Anlage bis zu ihrem Tode 
eine Aufgabe der wissenschaftlichen Botanik ist, erscheint selbstverständlich; sie schliesst die Enntwiekelungs- 
geschichte ein. Dass diese aber die allein entscheidende Erkenntnisquelle für die Beurteilung ihrer 
Gestaltungsverhältnisse sei, ist ein willkürlich aufgestelltes Axiom, dessen einseitige Geltendmachung seit 
Schleiden schon so viele Irrtümer hervorgerufen hat. 

Dass die von diesem selbst ausgeführten entwickelungsgeschichtliehen Untersuchungen sich fast 
alle als verfehlt erwiesen haben, spricht Goebel selbst aus ?); ebenso dass der wichtige Satz, zu dem 
Payer auf demselben Wege gelangt ist, dass es in jedem Stempel einen axilen Teil giebt, der die 
Ovula trägt und einen appendikulären Teil, in dieser Allgemeinheit leicht zu widerlegen ist ®); ja 
Wilhelm Hofmeister, den wir als den Grossmeister der Entwiekelungsgeschichte und zugleich als 
genialen Morphologen bezeichnen dürfen, hat auf Grund einer, bis auf die ersten Zellen zurückgehenden 
Untersuchung, die Blätter der Farne für Zweige, ihre Spreuschuppen für Blätter erklärt ®), und es als 
unzweifelhaft bezeichnet, dass bei der unendlichen Mehrzahl der beblätterten Pflanzen eine Berindung 
des Stengels von der Basis der jüngsten Blätter erfolge %), eine Auffassung, die mehr oder weniger 
abgeändert später von andern aufgenommen worden, die aber schon dureh die Berindung blattloser 
Axen, in ausgezeichneter Weise der kriechenden Stämmehen von Pteris aquilina L. weit über die 
obersten Blattanlagen hinaus, widerlegt wird. ) Das sind Namen von Führern auf diesem Gebiet, und 
es kann nicht überraschen, dass diese Beispiele dureh andere noch sehr vermehrt worden sind. 

In der That wäre es eine ganz interessante Aufgabe, einmal die Irrtümer nach ihrem Gewicht 
und nach ihrer Zahl. zusammenzustellen, die auf Grund der Entwickelungsgeschichte in die Botanik 
gebracht worden sind, und sie mit denen zu vergleichen, die durch Missdeutung von Bildungsabweichungen 
veranlasst worden sind; und es würde sich noch fragen, ob, um in Goebels Ausdrucksweise zu sprechen, 
die Irrwege der Missbildungslogik uns öfter und weiter vom rechten Wege abgeführt haben oder die 
seit Schleiden immer wieder als die allein entscheidende Quelle unserer Einsicht in den Aufbau der 
Pflanze geltend gemachte Entwiekelungsgeschichte. Aus der Aufgabe der Botanik ist dieser Anspruch 


!) Wigand. Grundleg. S. 8. 

2) Ebda. S, 12. 

®) Goebel. Entw. gesch. S. 114. 

*) Ebda. S. 307. 

5, Hofmeister. Vergl. Unters. S. 87. 
®) Ders. in Flora, 1863, S. 173. 


*) Vergl. hierzu: Stenzel. Blatt und Stamm, 373. 


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nicht herzuleiten, die Erfahrung unterstützt ihn, wie wir sehen, eben so wenig. Wir können daher die 
über den Wert der Bildungsabweichungen schlechthin absprechenden Urteile, so weit sie auf diesen 
Anspruch gestützt sind, nieht für berechtigt halten. 

Ihre eigentliche Bedeutung zeigt sich aber da, wo sie uns über die wahre Natur eines Organs 
einen Aufschluss geben, den wir vergeblich aus dessen Entwickelung zu erlangen suchen. So hat uns 
diese, oder eigentlich die angeblich allein berechtigte Entwickelungslogik der Reihe nach darüber belehrt, 
dass die Fruchtschuppe der Abietineen ein abgeflachter Axillarspross der Deckschuppe, ein Diskus, 
endlieh ein, einer Ligula vergleichbarer, plazentarer Auswuchs der Deeksehuppe ist. Erst durch die 
Bildungsabweichungen sind wir auf ihre Beziehungen zu den Vorblättern im Winkel des Deckblatts 
aufmerksam gemacht, und durch ihre fortgesetzte Beobachtung ist uns der Schlüssel zu ihrem Verständnis 
in die Hand gegeben worden. Aehnliches wiederholt sich bei anderen Beispielen, namentlich da, wo 
eine früher einmal erlangte Gestalt sich durch Vererbung so befestigt hat, dass sie bereits bei ihrer 
ersten Anlage sich geltend macht und die früheren, ihr einst vorangehenden Zustände, gar nieht mehr 
zur Erscheinung bringt. 

Gerade entgerengesetzt dem, was wir nachzuweisen gesucht haben, dass nämlich die Bildungs- 
abweichungen geeignet seien, neue Wahrheiten nieht nur aufzufinden, sondern auch zu begründen, 
verwirft nun, wie es seit Schleiden von vielen Botanikern geschehen ist, auch Noll !) „die grund- 
sätzliche morphologische Anerkennung der Metamorphosen* überhaupt. 

Er macht gegen diese zunächst das Vorkommen bizarrer Bildungen geltend, wo beispielsweise 
an Stelle einer Samenanlage eine Anthere oder an Stelle eines Sprosses eine Wurzel auftritt. Das 
erstere ist für uns sehr befremdend, weil in der unendliehen Mehrzahl der Fälle die Hervorbringung 
von Blütenstaub oder von Samenanlagen dureh lange Vererbung an bestimmte Blattorgane gebunden 
ist. Immerhin werden auch hier beide von Blättern hervorgebracht; ihre Ersetzung dureh einander 
verstösst nieht gegen das Grundgesetz der Metamorphose, und ein solches Vorkommnis würde uns kein 
Recht geben anzunehmen, dass hier ein Blatt, wie die Knospenschuppe durch die Ligula des Deckblatts 
dieser Knospe ersetzt wäre. Dass ferner an Stelle eines Sprosses einmal eine Wurzel auftritt, beweist 
keineswegs deren Wesensgleiehheit. So lange nicht der Uebergang des einen in die andere durch eine 
stetige Reihe von Mittelstufen beobachtet worden ist, tritt eben nur ein Spross in der Gegend auf, wo 
sonst eine Wurzel zu erscheinen pflegte; die Anlage des einen ist durch die ungewöhnliche Anlegung 
des anderen verkümmert oder ganz verdrängt worden. Diese Vorkommnisse haben mit den stetigen 
Uebergängen eines Organes in ein anderes ihm verwandtes nichts zu thun; sie können die daraus 
gezogenen Sehlussfolgerungen nicht erschüttern. Wo sollte auch beispielsweise hier die Ersetzung eines 
Organes durch ein ihm ganz fremdes stattgefunden haben; wo sollte an die Stelle einer Schuppe im 
Winkel des Deekblatts eine halbe Ligula desselben Deckblatts getreten sein? Etwa da, wo die 
Knospenschuppe sich eben erst von den übrigen abbiegt, während sie noch zum grössten Teil ihre 
Beschaffenheit beibehalten und doch schon unverkennbare Eigenschaften der Fruchtsehuppe angenommen 
hat, während die beiden nächstinneren Schuppen median stehen? Oder in der nächsten Knospe, wo 
die äusseren Schuppen diesen noch unverkennbar ähnlich vielleicht schon die ersten Spuren von 
Samenanlagen auf ihrer Rückseite tragen? Oder wo sonst in der stetigen, an Lärchenzapfen von Noll 
selbst beobachteten Reihe von Zwischenstufen? Dieser Einwand trifft weder unsere, noch andere stufen- 
weise zu verfolgende Metamorphosen; das sind aber gerade die, aus denen Schlüsse auf die Natur der 
dureh sie verknüpften Organe gemacht worden sind. 

Fälle der Art, wie das Auftreten von Blütenstaub in Ri-Anlagen weisen nur darauf hin, dass 
vereinzelte Bildungsabweichungen nicht ohne Weiteres zu weitgehenden Schlüssen berechtigen. So 


!) Noll. Abiet. Zapf. S. 3. 


IV 
| 
J 


würde man, um ein Beispiel anzuführen, aus den von V elenovsky an Lärchenzapfen gefundenen, 
inneren, auf ihrer Rückseite je ein Eichen tragenden Knospenschuppen [11] allein noch nicht mit 
Sicherheit auf deren Wesensgleichheit mit den Fruchtschuppen schliessen können. Dadureh wird aber 
keineswegs die grundsätzliche Anerkennung der morphologischen Bedeutung der Metamorphosen aus- 
geschlossen, unter der selbstverständlichen Voraussetzung einer umsichtigen Benützung der zu Grunde 
liegenden Beobachtungen, deren Vernachlässigung ganz ebenso bei der Benutzung entwickelungsgeschichtlicher, 
vergleichend — morphologischer und anatomischer, wie phylogenetischer Thatsachen schon zu so vielen 
unriehtigen Behauptungen geführt hat. Wie überall, so muss auch, ehe man aus einer Bildungs- 
abweichung einen Schluss zieht, zugesehen werden, ob dieser nicht anderen Beobachtungen widerspricht 
und wo dies der Fall ist, muss ermittelt werden, wo der Fehler liegt, und welehe Deutung die richtige ist. 

Es ist aber nicht einzusehen, weshalb gerade bei der Benutzung der Bildungsabweichungen, 
wie Noll behauptet, der Entscheidung jederzeit ein subjektives Urteil zu Grunde liege und diese nur 
für denjenigen Beurteiler irgend welche Beweiskraft nach sich ziehe, der aus eigener Ueberzeugung 
diese Entscheidung zu der seinigen macht. Ja, woher stammt denn diese Ueberzeugung? Bei einem 
Naturforscher doch wohl aus einer hinreichenden Zahl richtiger und vorurteilsfrei mit einander ver- 
knüpften Beobachtungen. Sind diese Bedingungen nieht erfüllt, so kann das nachgewiesen werden und 
damit wird der auf sie gebaute Schluss, wie jeder andere, hinfällig und für jeden ohne Unterschied 
wertlos. Sind sie dagegen erfüllt, dann wird nur der nicht überzeugt, der eine andere fertige Ansicht 
mitbringt und von einer, davon abweichenden schlechterdings nicht überzeugt sein will. Das gilt von 
diesem, wie von jedem Wege, der zur Einsicht in das Wesen der Pflanzen führt. Das aber wird, wie 
ich wohl hoffen darf, jeder, der die im Vorhergehendon noch einmal dargelegte Entstehung der Frucht- 
schuppe der Abietineen aus den zwei ersten Vorblättern einer Zweigknospe ohne eine solche vorgefasste 
Ansicht verfolgt, zugeben, dass ein „subjektives Urteil“ daran keinen grösseren Anteil hat, als an jedem 
Schluss nach der Induktion, die, wie bei jedem anderen auf dem Gebiete der Erfahrungswissenschaften 
ihrer Natur nach unvollständig ist. 

Deshalb können wir auch Schumann !) nicht beistimmen, der, folgeriehtiger als Noll, den 
Standpunkt vertritt, dass überhaupt nur die Einzelbeobachtung objektive Geltung habe, indem weder 
dureh die ontogenetische noch durch die komparative Methode — die teratologische schliesst er von 
der Beantwortung morphologischer Fragen überhaupt aus ?), ohne zureichenden Grund, wie ich im 
Vorhergehenden darzuthun gesucht habe — ein Wissen erlangt werde, dem zwingende Beweiskraft 
zukommt; ausschlaggebend sei dabei stets die Wertschätzung der T'hatsachen, also eine subjektive 
Thätigkeit unseres Intellekts ®). Wollten wir uns wirklich dabei bescheiden, diese Wertschätzung ganz 
dem subjektiven Ermessen jedes Einzelnen zu überlassen, so würden wir eine Botanik für den Entwiekelungs- 
geschichtler, eine andere für den vergleichenden Morphologen, auch wohl für den Anatomen, wieder eineandere 
für den Teratologen, eine für den Phylogenetiker erhalten. Einen so weiten Spielraum können wir dem sub- 
jektiven Ermessen des einzelnen unmöglich einräumen. Mag zeitweise eine Entscheidung zwischen einander 
entgegenstehenden Ergebnissen der einseitigen Verfolgung dieser oder jener Forschungsrichtung nieht zur 
allgemeinen Geltung zu bringen sein: auch hier giebt es doch nur eine Wahrheit und diese muss 
sich dureh vorurteilslose Vergleiehung und Prüfung der verschiedenen Befunde und ihrer Deutungen 
feststellen lassen. Dabei werden, dessen sind wir gewiss, auch die Bildungsabweichungen den ihnen 
gebührenden Platz finden. 

Diesen gesteht, wie wir oben angeführt haben, auch Wigand nur eine subjektive Bedeutung 


) Schumann. Blüth. morph. S. 142 
?) Ebda. S. 147. 
*») Ebda. S. 136. 


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zu, indem sie dem Beobachter die Annehmlichkeit gewähren, dass er in ihnen anschaulich vor sich hat, 
was er bis dahin aus anderen Gründen nur erschlossen hatte. Diesen subjektiven Wert werden 
wir ihnen gern einräumen, auch wenn wir darzuthun gesucht haben, dass ihre Bedeutung nicht auf ihn 
beschränkt ist. Nach Noll würden sie dagegen nur eine subjektive Geltung haben; eine Annahme, die 
uns mit dem Wesen wissenschaftlieher Erkenntnis unvereinbar zu sein scheint. 

An unserer Schätzung des morphologischen Werts der Bildungsabweichungen können uns 
endlich auch die Zeugen nicht irre machen, die Goebel !) gegen dieselbe anruft, indem er seine 
Darlegung recht wirkungsvoll mit dem Ausspruche von Augustin Saint-Hilaire schliesst: „Ohne 
diese Bedingung würden die Monstrositäten eben so wohl alle Träume der Einbildungskraft begünstigen 
und, wie Henri de Cassini sagte, man würde in ihnen alles sehen, was man darin sehen wollte.“ 

Das klingt nun freilich sehr entschieden; als ich aber die Stelle nachschlug ?), war ich über- 
rascht, wie sehr ihr Sinn dadurch verändert worden ist, dass Goebel sie ausserhalb des Zusammen- 
hanges und unvollständig anführt, worüber sieh inzwischen schon Celakovsky °) sehr entschieden 
ausgesprochen hat. 

Augustin de Saint-Hilaire hatte sich so wenig mit dem Studium der Monstrositäten 
beschäftigt, dass er den bezüglichen Abschnitt seiner Lecons, wie er selbst mit anerkennenswerter 
Offenheit aussprieht, fast vollständig aus Moquin-Tandon, Klöments de Teratologie vögötale entlehnt 
hat, darunter auch die weiterhin von Celakovsky aus Saint-Hilaire angeführten vortreffliehen Aus- 
führungen. Erst auf der letzten Seite fühlt er das Bedürfnis, einige Vorbehalte zu machen. Nachdem 
er noch einmal ausgesprochen hat, dass die Untersuchung der Monstrositäten uns oft die verborgensten 
Geheimnisse des Aufbaues der Pflanze enthüllt, erinnert er daran, dass dazu ein gründliches Studium 
der Morphologie unerlässlich sei; ohne diese Bedingung würden die Monstrositäten eben so wohl alle 
Träume der Einbildungskraft begünstigen. In dieser Fassung kann, denke ich, jeder Verfechter der 
Bedeutung der Bildungsabweichungen den Satz unterschreiben! So, wie Goebel ihn anführt, muss er 
den Leser über den Sinn, in dem er geschrieben ist, geradezu täuschen. Wenn Saint-Hilaire 
daran noch die übliehen Mahnungen zur Vorsicht bei deren Benutzung anknüpft und dafür auf ein 
paar ganz allgemein gehaltene Beispiele hinweist, so ändert das an der Sache nichts. In anderen 
Abschnitten seiner Lecons weist er zwar die Blattnatur der Staubgefässe und Karpelle durch die 
Betrachtung regelmässiger Bildungen nach, nimmt aber gar keinen Anstand, die Uebergünge von Staub- 
gefässen in Blumenblätter bei der Rose und bei Aquilegia als dasselbe beweisend daneben zu stellen, 
und selbst die einzelnen Teile, wie den Staubfaden dem Nagel des Blumenblatts und dem Stiele des 
Blattes gleichzustellen. *) Ebenso geht nach ihm anschaulicher noch, als aus der Betrachtung regel- 
mässiger Karpelle ihre Blattnatur aus den vereinzelt in den gefüllten Blüten von Prunus avium 
auftretenden grünen, zusammengefalteten Blättehen hervor, in denen es gewissermasen in den Zustand 
des Blattes zurückkehrt; es ist, besser gesagt, das völlig entschleierte Karpell; der Faden, in den es 
ausgeht, unterscheidet sich in nichts von einem Griffel, die Drüse an seiner Spitze von vielen Narben. 

Aehnlich verhält sich der pflanzlichen Abnormitäten gegenüber Henri de Cassini. Ich habe 
die oben von Saint-Hilaire und nach ihm von Goebel, ohne eine Andeutung, an welcher Stelle sie 
etwa zu suchen sein möehten, angeführten Worte in den mir zugänglichen Schriften Cassini’s °) nicht 

!) Goebel. Entw. gesch. S. 125. 

?) Saint-Hilaire. Lecons, p. 823. 

®) Gelakovsky. Gymnospermen S. 16 

*) Saint-Hilaire. Lecons, p. 449. 

°), Cassini. a) Opuscenles. Hierin besonders: Observations et reflexions sur une monstruosit& de Scabiosa 
columbaria. T. II, p. 549. — b) Description d’une monstruosit& offerte par un individu de Cirsium tricephalodes 
(Decand.) et considerations sur ce phenomene; in: Journal de physique; T. 89, Dec. 1819; p 401. — c) Observations 
sur des fleurs monstrueuses de Cirsium pyrenaicum in Bull. des sciences (Soc. philomatique) d’oct. 1822, p. 156. 


gefunden, vielleicht übersehen, und für sich, aus dem Zusammenhange gerissen, vertragen derartire 
schwungvolle Ausrufe natürlich keine ernste Besprechung. Dagegen hat Cassini seine Stellung den 
Bildungsabweichungen gegenüber in seinen Aufsätzen über einige von ihm selbst beobachtete Vor- 
kommnisse mit der Sicherheit des scharfen Denkers ausgesprochen, namentlich in seinen Abhandlungen 
übef eine monströse Scabiosa columbaria und ein Cirsium trice phalodes DeCand. 
(Cirsium rivulare Jacq.). In beiden besteht er fest darauf, dass zwischen den verschiedenen 
Ausbildungsstufen der Blattorgane keine Idendität bestehe, sondern nur eine mehr oder weniger grosse 
Analogie Weder die engen Beziehungen derselben bei der gesunden Pflanze, wie zwischen den 
Staubgefässen von Paris quadrifolia L. und ihren Blumenblättern; zwischen diesen und den 
Kelehblättern und zwischen Keleh- und Laubblättern !); noch die Metamorphosen in monströsen Blüten, 
wie die verblatteten Staubgefässe von Seabiosa columbaria ?) sprechen seiner Meinung nach gegen 
diese Auffassung. Er würde nicht sagen, dass aus der letzteren Beobachtung hervorgehe, dass das 
Staubgefäss ein Blatt ist, sondern dass ein Staubgefäss von Scabiosa viel Analogie mit einem Blatte habe. 

Die Beobachtung der „Monstrositäten durch Metamorphose“ bezeichnet er aber als ein kostbares 
Mittel, das ganz besonders die Abschätzung des Grades dieser Analogie erleichtere ®) und wendet sie 
dazu bis ins Einzelne gehend an. So repräsentirt nach ihm bei der oben erwähnten Seabiosa 
columbaria jeder einzelne Teil des Blättehens, in welches das Staubgefäss umgewandelt ist, einen 
entsprechenden Teil dieses letzteren und selbst die zwei weissen Flecke nahe dem Rande des Blättehens, 
die doch gar keinen Blütenstaub enthalten, deuten ihm augenscheinlich die Antherenfächer an. 

Man sieht, wie wenig die grundlegenden Anschauungen über die Bedeutung der Bildungs- 
abweichungen, noch weniger aber deren Anwendung auf die einzelnen Vorkommnisse sowohl Saint- 
Hilaire’s wie Oassini’s mit denen Goebel’s übereinstimmen und wie wenig daher die von diesem 
angeführten abgerissenen Aeusserungen gegen die Benützung dieser Anomalien zur Erkenntnis der Natur 
der einzelnen Pflanzenteile ins Gewicht fallen. Auch sie können uns nicht von der Berechtigung von 
Goebel’s Behauptung überzeugen, dass die Methode der Teratologie, vom Verbildeten auf das Normale 
zu schliessen, als eine verfehlte bezeichnet werden müsse. 

Sind diese unsere Ausführungen begründet, so ist auch die Behauptung Goebel’s hinfällig, 
dass die Aufgabe der Teratologie eine andere geworden sei; nämlich, die Bedingungen des Zustande- 
kommens der Missbildungen zu erklären. Es liegt in der Natur der Dinge, dass man erst eine möglichst 
vollständige Kenntnis derselben zu erlangen suchte, ehe man daran ging, deren Ursache zu erforschen. 
Das ist aber keine neue Aufgabe, die jetzt erst der Teratologie gestellt würde. Sie ist längst neben 
der Sammlung der Thatsachen und ihrer Anwendung auf die Morphologie verfolgt worden. So führt 
Jäger *) schon in der ersten, 1814 erschienenen, nach allgemeinen Gesichtspunkten geordneten Zusammen- 
stellung der „Missbildungen der Gewächse“ gleich im Eingange aus, dass deren Ursache entweder in 
einer Störung der regelmässigen Entwiekelung durch äussere Kräfte oder in einem Fehler des 
Entwickelungsganges selbst liege, der vorerst nieht weiter erklärbar ist, und überall sucht er nieht nur 
das Zustandekommen der Abweichung aus der regelrechten Bildung durch Reihen von Zwischenstufen 
zu erläutern, sondern auch ihr Eintreten auf seine Ursache zurückzuführen. Er bedauert, dass noch so 
wenig Versuche zu diesem Zwecke angestellt worden sind, stellt also diese Aufgabe ganz klar hin. 
Mit der fortschreitenden Erkenntnis vom Leben der Pflanze sind diese Bestrebungen auch mehr hervor- 
getreten. Zahlreiche Arbeiten haben sich mit den Verbildungen durch Schmarotzerpilze, wie durch 
Insekten beschäftigt und die ausserordentlich interessanten Beobachtungen von Peyritsch über den 


!) Cassini. Opusc. T. II., p. 552. 

?) Ebda. T. II, p. 550. 

®) Cassini. Cirs. tricephal. p. 402. 

*) Jäger. Missbild., S. 2. 3. 292. 
Bibliotheca botanica. Heft 55. 


lange nachwirkenden Reiz, den die vorübergehende Berührung von Blattläusen mit jungen Pflanzen- 
teilen auf deren weitere Ausbildung ausübt, lassen uns noch manche überraschende Aufklärung über das 
Zustandekommen der Missbildungen erwarten. Durch das, was Goebel selbst dazu beiträgt, wird man 
dagegen nicht wenig enttäuscht, wenn man eben noch gelesen hat, wie geringschätzig er sich über die 
Thätigkeit anderer auf dem Gebiete der Bildungsabweichungen ausgesprochen hat. Seine Annahme, 
dass die Durchwachsung der Fichtenzapfen dadurch veranlasst würde, dass die plastische Substanz, die 
sonst den Sprossgipfeln zugeführt worden wäre, nach deren Wegnahme in die Zapfenanlage geleitet 
würde und dort die Durehwachsungen hervorriefe, stützt er erstens auf die Zapfen an der beschnittenen 
Fichtenheeke in Upsala. Auf diese passt aber Goebel’s Annahme gar nicht; sie werden überhaupt 
nur uneigentlieh zu den durehwachsenen Zapfen gezählt, weil sie ähnliche Mittelbildungen zeigen, wie 
diese. Die Uebergangsformen zwischen Frucht- und Knospenschuppen stehen hier unterhalb des 
endständigen Zapfens; zweitens darauf, dass ich !) als die eigentliche Heimat durchwachsener Fichten- 
zapfen den Waldsaum an der oberen Grenze des Baumwuchses angegeben hatte, in dem die locker 
stehenden Fichten bis an den Boden mit dieht belaubten Aesten besetzt sind, während noch weiter 
nach oben nur noch niedrige, öfter vom Sturm gekniekte und übel zugerichtete Bäumehen gefunden 
werden. Goebel hat die darauf folgenden Worte: „Gerade in diesem etwa 100 m hohen Gürtel“, 
was nach dem von mir gewählten Ausdruck zwar nicht ausgeschlossen, aber keineswegs geboten war, 
nur auf den letzten Teil desselben bezogen, an dessen zerstreuten Bäumchen ich nur ganz vereinzelt 
durchwachsene Zapfen gefunden habe, während weitaus die meisten von den niedrigen, gerade besonders 
dieht und kräftig benadelten Fichten des unteren Teils dieses Gürtels herrühren. Solche mit ab- 
gebrochenem oder abgestorbenem Gipfel sind mir dort nur wenige vorgekommen. Wenn daher Goebel 
an seine Angaben die Bemerkung knüpft: die Autoren erwähnen diese Thatsache, ohne sie zu der 
Durchwachsung in causale Beziehung zu setzen, so liegt das wohl daran, dass sie nicht geglaubt haben, 
der Wissenschaft einen Dienst zu leisten, wenn sie aus so leicht genommenen und so unzureichenden 
Beobachtungen zweifelhafte Vermutungen über kausale Zusammenhänge herleiteten. 

Ich selbst habe diese Frage stets im Auge behalten; ihre Beantwortung ist mir aber nicht so 
leicht geworden. Anknüpfend an die oben erwähnte Schilderung der Wachstumsverhältnisse an der 
oberen Baumgrenze hatte ich bemerkt, dass man kaum berechtigt sei anzunehmen, dass diese der 
Fruchtbildung ungünstiger wären, als dem Gedeihen des ganzen Baumes, da man in guten Zapfenjahren 
auch hier die Bäumehen mit vielen, freilich nur 5-6 em langen Zapfen behängt findet. Dazu kommt, 
dass auch an den unter sehr verschiedenen Bedingungen aufwachsenden Fichten der tieferen Lagen mit 
unverletzten Gipfeln und Zweigen eine ganze Anzahl derselben gefunden worden ist. Noch in diesem 
Sommer (1900) habe ich mehrere derselben an 4-5 m hohen, äusserlich wenigstens gesunden, dicht 
benadelten Bäumehen bei Landeck in der Grafschaft Glatz in etwa 450 m Seehöhe gesehen. 

Fast stets aber sind die durehwachsenen Zapfen kleiner, oft viel kleiner, als die vollkommen 
ausgebildeten, so dass man den Eindruck erhält, als hätten sich nur im oberen Teile der Zapfenspindel 
keine Fruchtsehuppen mehr, höchstens statt ihrer hier und da Zweigknospen und statt der Deckschuppen 
Nadeln ausgebildet. Das würde weniger dafür sprechen, dass ein Ueberfluss an plastischem Stoff diese 
Erscheinung verursacht hätte, als vielmehr ein Zurücktreten, eine Schwächung der blütenbildenden Kräfte. 

In ähnlicher Weise könnte man sich auch vorstellen, dass an Zweigen unterhalb der Zapfen, 
beispielsweise an denen der Krüppelfichten im botanischen Garten zu Upsala, wie auch manchen 
anderwärts beobachteten, erst nach und nach die blütenbildenden Kräfte so weit zur Herrschaft kämen, 
um aus Zweigknospen ordentliche Fruchtschuppen zu entwickeln. 

Ebenso trifft man zwar an gesund und kräftig gewachsenen Lärchenbäumen und an 


'!, Stenzel. Durchw. Fichtenz. S. 300. 


unverletzten Zweigen einzelne durchwachsene Zapfen, öfter aber an dünner belaubten Bäumen von 
schwächlicherem Aussehen; den lehrreichsten Zapfen habe ich an einer, weniger verstümmelten, als 
verkümmerten Krüppellärche gefunden. Dass manche Lärehenbäume jährlich zahlreiche durehwachsene 
Zapfen tragen, spricht auch gegen die von Goebel für diese Erscheinung angenommene Ursache. Diese 
lässt sich mit Sicherheit noch nicht angeben, eben so wenig, wie bei der Mehrzahl der in freier Natur 
vorkommenden Beispiele. 

Nichts desto weniger wird es nach wie vor eine Aufgabe der Teratologie sein, ihr überall 
nachzuforschen; aber nur eine ihrer Aufgaben; denn die morphologische Bedeutung einer Bildungs- 
abweichung ist von ihrer Ursache unabhängig. Mag ein Pflanzenorgan durch Pilze oder Insekten, durch 
Witterungs- oder Ernährungsverhältnisse die verschiedenartigsten Umgestaltungen erfahren, es bleibt 
immer dasselbe Grundorgan; ein Blatt bleibt ein Blatt, ein Stengel bleibt ein Stengel, ein Deckblatt 
wird nicht zu einem Blatte seiner Achselknospe u. s. w., und die daraus gezogenen Schlüsse werden 
von der Ursache der Verbildung nieht berührt. 

Die für solche Schlüsse notwendigen Thatsachen zu sammeln bleibt eine unerlässliche Aufgabe 
der Teratologie. Wer über regelrecht ausgebildete Pflanzen schreibt, kann erwarten, dass der Leser 
diese selbst aufsucht, um ein anschauliches Bild der Beobachtungen zu gewinnen und sich von der 
Richtigkhit der Angaben zu überzeugen. Dazu ist die grosse Mehrzahl der Bildungsabweichungen, 
namentlich derer, die an wild wachsenden Pflanzen vorkommen, zu selten, ihr Auftreten unberechenbar 


gig, obwohl dem beharrlich Suchenden doch mehr, 


oO 


und ihre Auffindung daher zu sehr vom Zufall abhän 
als man danach erwarten könnte, in die Hand fällt. Daher müssen hier neue Vorkommnisse, wann und 
wo sie nun gerade gefunden werden, so genau beschrieben und erforderlichen Falls abgebildet werden, 
dass man eine befriedigende Vorstellung von ihnen gewinnen kann. Das bringt nun freilich den 
Uebelstand mit sich, dass in den Schriften über Bildungsabweichungen, namentlich in den das ganze 
Gebiet umfassenden, in jedem Abschnitt eine Menge, oft nur lose zusammenhängender Thatsachen an 
einander gereiht sind, die dem, der sich über die Bildungsabweichungen aus Büchern unterrichten will, 
ihr Studium wohl verleiden können. Ein eigentliches Lehrbuch der Teratologie, in dem die Fragen, 
die durch die Bildungsabweichungen allein beantwortet, oder bei deren Beantwortung andere Methoden 
durch sie unterstützt werden, behandelt, die Grenzen, innerhalb derer die Bildungsabweichungen dabei’ 
Geltung haben, besprochen würden, besitzen wir noch nicht. Weder Jägers, 1814 erschienene, 
Missbildungen der Gewächse, noch Moquin-Tandon’s El&ments de Töratologie vegetale von 1841 
kann man so nennen; es sind mehr Handbücher zum Nachlesen über einzelne Gegenstände. Seitdem 
aber ist die Zahl der hierher gehörigen Beobachtungen so erstaunlich angewachsen, dass diese trotz des 
viel grösseren Umfangs der sie zusammenfassenden Werke, noch knapper haben behandelt werden 
müssen. Das trat in Masters Vegetable Teratology (1869, deutsch von Dammer 1885) besonders 
störend hervor, obgleich die Angaben hier nach morphologischen Gesichtspunkten geordnet waren, da 
jede einzelne nur kurz, daher oft unvollständig, von ganzen Reihen nur die Namen der Pflanzen 
angeführt sind, vielfach ohne die Quelle, aus der man Genaueres hätte erfahren können. Diese bei jeder 


Anomalie angegeben zu haben, ist das grosse Verdienst von Penzig, dessen, nach Pflanzenfamilien 
geordnete Teratologie (1890—1894) schon dadurch ein unentbehrlicher Ratgeber für jeden geworden ist, 
dem eine interessante Bildungsabweichung aufstösst. 

Aber freilich: wer nun erwartet, über diese eine befriedigende Auskunft zu erhalten, nachdem 
er Mühe, Zeit und Kosten nicht gescheut hat, um die angeführte Stelle in einem, manchmal schwer 
zu erlangenden Bande einsehen zu können, sieht sich nur zu oft getäuscht. Wenn ein so erfahrener 
Morpholog, wie Wydler, unter „ungewöhnlichen Zahlenverhältnissen in der Blüte“ von Neottia 
nidus avis weiter nichts angiebt !), als „Blüten durchweg dimerisch“, ohne zu sagen, ob dabei die 


3) Wydler. Morphol. Mitteil. S. 30. 


fr 


Kelehblätter oder die Kronblätter median standen; ob zwei Staubgefässe da waren, was sehr unwahr- 
scheinlich ist, obwohl man es nach der bestimmten Fassung seiner Angabe annehmen müsste, und 
welche Stellung diese dann gehabt haben; ob alle Blüten der Aehre zweizählig waren, was wieder höchst 
unwahrscheinlich ist, aber aus dem „durchweg“ gefolgert werden könnte, oder wie wir viel eher annehmen 
dürfen, nur eine Blüte und zwar wohl die oberste, vielleicht auch die unterste -—— so kann man denken, 
wie unzureichend die Angaben weniger geschulter Botaniker oft sind. Dies scheint mir die schwächste 
Seite der bisherigen Behandlung zahlreicher Bildungsabweichungen, die ihr immer noch von der Zeit 
her anhängt, wo diese fast nur von Sammlern seltener und wunderlicher Vorkommnisse aufgesucht wurden, 
die wenig danach fragten, welchen Wert sie für das Verständnis der Pflanze etwa haben könnten. 
Heut sollte keine solehe wertlose Angabe mehr veröffentlicht werden; bei abweichenden Blüten müsste 
die Beschreibung mindestens alles das enthalten, was zum Entwerfen eines vollständigen Diagramms 
erforderlich ist. 

Doch das sind Mängel, die sich beseitigen lassen; sie können den Wert der Bildungsabweichungen 
wohl verdunkeln aber nicht aufheben. 

Das Ergebnis unserer Betrachtungen ist, dass wir, unbeirrt durch ernste, aber, wie wir glauben, 
nieht stichhaltige Gegengründe, durch selbstbewusstes Absprechen wie durch wohlfeile Witzeleien, an 
der Ansicht festhalten, dass die Kenntnis der regelrecht ausgebildeten, gesunden Pflanze und ihrer einzelnen 
Teile von ihrer ersten Anlage bis zu ihrem Tode die wichtigste Quelle für die Einsicht in das Wesen 
derselben ist; dass aber daneben nicht nur die vergleichende Morphologie und Anatomie, sowie die 
Phylogenie in Betracht gezogen werden müssen, sondern eben so auch die Bildungsabweichungen, die, 
namentlich wo zusammenhängende Reihen von Zwischenstufen zwischen verschiedenen Gebilden vor- 
kommen, zuverlässige Schlüsse auf deren eigentliche Natur ziehen lassen; Schlüsse, die mit den Er- 
gebnissen der Entwiekelungsgeschichte nie schlechthin unvereinbar sein werden, auch wenn diese selbst 
nie zu ihnen hingeführt haben würde. 

Ich glaube daher auch nicht, dass das, was Goebel die „Irrwege der Missbildungslogik“ nennt, 
„einer Periode der Botanik angehören, die wir im Wesentlichen jetzt als abgeschlossen bezeichnen dürfen.“ 
Es mag sein, dass die herrschende Strömung diesen, wenn sie brauchbar sein sollen, mühsamen und oft 
verwickelten Beobachtungen ungünstig ist und sie in der Schätzung der Zeitgenossen zurückdrängt. Aber 
solehe Strömungen verlieren mit dem augenblieklichen Siege ihren Reiz; auf die Ueberspannung folgt 
oft ein Rückschlag; und wenn die Aeusserungen jener „Logik“ „aus der Litteratur noch lange nicht 
verschwinden werden“, so wird das nicht daran liegen, dass die unverbesserlichen Anhänger einer 
überlebten Anschauungsweise noch nicht ausgestorben sind, sondern daran, dass es immer Botaniker 
geben wird, die nieht aus theoretischer Voreingenommenheit für einen Weg der Forschung andere 
Wege missachten, auch da, wo diese zu sonst unzugänglichen Wahrheiten hinführen. 


Abweichende Blüten heimischer Orchideen. 


Nicht bei allen Pflanzenfamilien bietet sich die Gelegenheit, wie bei den weiblichen Blüten 
unserer Nadelhölzer, wichtige Punkte ihres Baues auf Grund von Bildungsabweichungen zu beleuchten. 
Zur Einsicht in den Bau der Orchideen-Blüte haben diese aber nicht wenig beigetragen und einzelnes, 
diese Ergebnisse Bestätigendes findet man auch immer wieder. Ausserdem aber sind mir beim Durch- 
sehen zahlreicher Blüten neben vielen bekannten auch mehrere bisher wenig beachtete Umbildungen 
aufgestossen, deren Beschreibung manchem, der selbst solche auffindet, wie ich hoffe, nieht unerwünscht 


29 


sein wird, indem sie zugleich als Nachträge zu einer allseitigen Kenntnis der heimischen Flora einige, 
wenn auch nur kleine, Lücken in dieser ausfüllen. 

Dabei habe ich mich auf die Abweichungen der bei uns einheimischen Arten und auf die im 
Freien wachsenden Pflanzen beschränkt, weil man nur aus diesen schliessen kann, welche Abänderungen 
unter den natürlichen Lebensbedingungen entstanden sind und, sich forterbend zur Entstehung beständiger 
Varietäten und Arten den Anlass gegeben haben können. Sehon Wi igand !) hat an die Betrachtung, 
dass die Abweichung eines Gewächses vom Typus seiner Art den habituellen Bildungszustand eines 
anderen Gewächses darstelle, den Gedanken angeknüpft, es lasse sich sogar denken, obgleich es nicht 
nachzuweisen sei, dass alle die verschiedenen Pfanzenformen auf dieselbe Art, wie die Monstrositäten 
entstanden und nur beständig geworden seien. 

Der Annahme, dass solche, ohne erkennbare Ursache auftretende Anomalien sich dureh Samen 
fortgepflanzt hätten, stehen ja erhebliche Bedenken entgegen, namentlich in der Kreuzbefruchtung durch 
die normalen Pflanzen in ihrer Umgebung. Andererseits ist schwer einzusehen, wie die jetzigen Arten 
ihre unterscheidenden Merkmale allmählich im Kampf um’s Dasein sollten erworben haben. So kann 
die Verarmung der Orchideen-Blüte durch Schwinden von vier, meist sogar von fünf Staubgefässen der 
vermutlichen Urform doch kaum vorteilhaft für die Erhaltung der Art sein. Das legt es uns immer 
wieder nahe, auf den Gedanken von Wigand zurückzukommen. Sind die zuweilen vorkommenden 
zweizähligen Orchideen-Blüten bis jetzt noch nicht zum Ausgangspunkt besonderer Arten geworden, so 
zeigen sie uns doch, wie solche bei den Monokotyledonen, z. B. bei Majanthemum bifolium De(, 
unter den dreizähligen Blüten ihrer Verwandtschaft vielleicht einst entstanden sind, während umgekehrt 
das Auftreten von Staubgefässen, die in der Blüte der meisten lebenden Orchideen unentwickelt sind 
oder ganz fehlen, darauf hindeutet, wie aus einer Monokotyledonenblüte mit sechs Staubgefässen eine 
Orchideen-Blüte mit zwei oder einem Staubgefässe geworden sein mag. Ich habe daher Topfpflanzen 
nur kurz erwähnt, um so mehr, da die Arten bei künstlicher Zucht leicht ausarten und Verbildungen 
hervorbringen, die auch sonst nur von geringem Interesse sind. 

Hinzugefügt aber habe ich den von mir selbst beobachteten Abweichungen die bei deutschen 
Arten von anderen, auch an ausserdeutschen Standorten gefundenen, wo kein Grund ist anzunehmen, 
dass sie nur der Verschiedenheit der Gegend ihre Entstehung verdanken, die also auch in Deutschland 
wohl noch könnten gefunden werden. 

Die wenigen abweichenden Bildungen, die mir an Stengeln, an Blättern und am Blütenstande 
aufgestossen sind, habe ich gelegentlich eingeschaltet; in der Hauptsache habe ich mich auf die Bildungs- 
abweichungen der Blüten selbst beschränkt, bei deren Behandlung überall die von Penzig?) mit 
bewunderungswürdiger Umsieht und Ausdauer gesammelten und kritisch gesichteten Thatsachen die 
unentbehrliche Grundlage gewesen sind. Den Wert seiner Arbeit lernt man erst recht schätzen, wenn 
man auch nur bei einer Pflanzenfamilie nach den von ihm überall angeführten Literaturangaben die 
Quellen selbst aufsucht. In der That sind diese in so vielen Werken, besonders aber Zeitschriften, 
namentlich deutschen, dänischen, schwedischen, belgischen, französischen, englischen, amerikanischen, 
zerstreut, von denen einzelne nicht überall leicht zu erlangen sind, dass ich geglaubt habe, es würde 
manchem erwünscht sein, wenn ich den Wortlaut der bezüglichen Mitteilung anführte, wo diese nur 
aus einer oder wenigen Zeilen besteht. Wem die Mühe und Zeit erspart wird, eine Stelle aufzusuchen, 
die statt der erhofften genaueren Angaben nichts enthält, als was er schon aus ihrer blossen Anführung 
ersehen hatte — und das begegnet uns oft genug — wird diese Umständliehkeit gewiss nicht tadeln. 

Die Bildungsabweichungen in den Orchideen-Blüten, zu denen wir im Folgenden einige Beiträge 


') Wigand. Grundleg. S. 6. 
2) Penzig. Consid., p. 5$0—84. — Dess. Pfl. terat. 11. S. 324—326, und bei den einzelnen Arten. 


30 


zu bringen gedenken, sind hauptsächlich zweierlei: Veränderung in der Zahl der Blütenteile und 
Umbildung eines Blütenteils in einen andern, 

Blüten, die in der Zahl der die einzelnen Wirtel zusammensetzenden Teile, von der regel- 
mässigen abweichen, können wir kurz als abzählige oder metamere bezeichnen. 

Diese Veränderung besteht bald in einer Verminderung der Zahl dadurch, dass einer oder 
mehrere der Blütenteile fehlen, oder mit einander verwachsen; bald in ihrer Vermehrung durch 
Spaltung der vorhandenen Teile oder dureh Bildung von neuen. 

Wenn wir jede Abweichung für sieh in’s Auge fassen und in eine dieser vier Gruppen bringen, 
müssen wir freilieh darauf verziehten, die Umgestaltung derjenigen Blüten, bei der mehrere dieser 
Abänderungen zusammenwirken, im Zusammenhange zu verfolgen; wir werden im Gegenteil dieselben 
Blüten wiederholt und an verschiedenen Stellen anführen müssen. Indes lässt sich nur so eine fassliche 
Uebersieht der verschiedenen Abweichungen gewinnen und da nur selten ein nachweisbarer Zusammen- 
hang zwischen ihnen besteht, wird ihr Zusammenvorkommen in derselben Blüte sich ausreichend dureh 
Rückverweisungen nachweisen lassen. 

Fassen wir zuerst die Verminderung der Zahl der Blütenteile ins Auge, so zeigen 


gleich die hier und da an der Stelle der gewöhnlichen dreizähligen oder trimeren ') erscheinenden 


A. zweizähligen oder dimeren Blüten 
erhebliche Verschiedenheiten. 
l. Orthodimere Blüten (II, 34). 


Da die beiden Kelehblätter hier ohne Vorblätter auf das Deekblatt folgen, so müssen sie rechts 
und links von diesem oder transversal stehen, die beiden Kronblätter aber median. Vor den zwei 
Kelehblättern würden dann, dem einzigen ausgebildeten Staubgefäss, der gewöhnlichen dreizähligen Blüte 
entsprechend, zwei vollkommene Staubgefässe des äusseren Kreises stehen und vor diesen, mit den 
fehlenden Kronstaubgefässen abwechselnd, die zwei Fruchtblätter. Wir können diese im eigentlichen 
Sinne zweizähligen Blüten als orthodimere bezeichnen. 

Bine solehe habe ich indes nur einmal gefunden. An einer Blütenähre von Gymnadenia 
conopea R. Br. von einer kurzgrasigen Stelle auf dem Altarberge bei Reinerz, über der Kohlauer 
[sı| Mühle, waren die beiden untersten Blüten zweizählig, alle folgenden regelmässig; die unterste, eine 
verkümmerte Knospe, doch mit zwei deutlichen medianen Keleh- und zwei queren Kronblättern, aus 
der sich also eine der gewöhnlieheren antidimeren Blüten hätte herausbilden können. Im Winkel des 
[ss] folgenden Deekblatts (IL, 41, 42d) dagegen stand eine gut ausgebildete Blüte mit zwei quer- 
stehenden Kelehblättern (e, e.), von ihnen umfasst oben ein etwas gewölbtes Kronblatt (k) unten eine 
ziemlich flache, undeutlich dreilappige Lippe (k‘) mit einem oben regelmässigen, etwas weiter nach unten 
aber verkümmerten, eingetroekneten, schwarzbraunen porn (sp). Vor den zwei Kelehblättern auf 
kurzem, diekem, plattenförmigem Träger jederseits ein deutliches Mittelband mit zwei Staubbentelfächern, 
die unten in je einen kleinen roten Fortsatz ausgehen, der frei in der Luft schwebt. Das weisse, 
schwach vertiefte Mittelfeld zwischen ihnen ist wohl als Narbenfläche zu betrachten; ein Schnäbelchen 
ist nieht ausgebildet. Der scharf gedrehte Fruchtknoten hat zwei Klappen unter den beiden Keleh- 
blättern und enthält zahlreiche Ovula an seinen zwei medianen Samenleisten. So weit hat diese Blüte 
sanz den Bau einer regelrechten orthodimeren Blüte. Nun finden wir aber vor der Lippe noeh ein, 
den Kronblättern in allen Stücken ganz ähnliehes Blatt (z). Nach seiner Stellung kann es wohl nur 


als das eine der beiden medianen Staubgefüsse betrachtet werden, das vollständig verblattet ist; seine 


') Taf. II., Fig. 33. Betreffs der Bezeichnung der Teile siehe die Brklärung der Figuren. 


31 - 


geringe seitliche Verschiebung gegen die Lippe kann dagegen nicht ins Gewicht fallen. ') Durch seine 
breite Entwiekelung ist diese selbst ein wenig nach der andern Seite, die seitlichen Kelehblätter aber 
und namentlich die Staubbeutel an ihrer der Lippe zugewendeten Seite etwas auseinander sedränet 

? te} Ste) 
worden, ohne dass doch die Grundform der Blüte dadurch wesentlich gestört worden wäre. 


II. Paradimere Blüten (II. 35). 


Von der oben beschriebenen entfernten sich alle andern, dem Perigon nach mit den ortho- 
dimeren übereinstimmenden Blüten dadurch, dass in ihnen nie zwei Kelchstaubgefässe, sondern, wenn 
überhaupt eins, nur eins vor dem der Lippe gegenüberstehenden Kronblatt da war und bei der Mehr- 
zahl der Fruchtknoten drei Samenleisten hatte. Dass das Staubgefäss, das doch hier als eins des innern 
Kreises, als ein Kronstaubgefäss erscheint, in Beziehung auf die übrigen Blütenteile die Stelle einnimmt, 
die es in der regelmässigen dreizähligen Blüte inne hat, wo es ein Kelchstaubgefäss des äusseren Kreises 
ist, hat schon Freyhold ?) als einen sehr auffallenden Umstand bezeichnet. Nehmen wir dazu, dass 
öfter drei Fruchtblätter da sind, von denen eins vor das Staubgefäss fällt, zwei vor die seitlichen Keleh- 
blätter, ganz wie in den dreizähligen Blüten, so werden wir ihre engen Beziehungen zu diesen nicht 
verkennen können. Auch die Uebereinstimmung ihres Perigons mit dem der orthodimeren Blüten steht 
dem nieht schlechthin entgegen, wenn wir hier eine ähnliche Umbildung annehmen, wie wir sie für die 
weiterhin folgende Gruppe mit zwei medianen Kelehblättern, gestützt auf viel zahlreichere Beobachtungen 
wahrscheinlich machen werden; dass nämlich, wie dort die mediane Lippe, hier das mediane Kelehblatt 
fehlgeschlagen ist, und, wie dort die paarigen Kelchblätter nach unten, hier die paarigen Kronblätter 
nach oben zusammengerückt und zuletzt in eins verschmolzen sind. Wenn Spuren dieser Ver- 
wachsung bei den einheimischen Orchideen noch nieht beobachtet worden sind, so kann das wohl in 
der geringen Zahl der bisher aufgefundenen, hierher gehörigen Blüten seinen Grund haben: denn bei 
einem Paphiopedilum Sedeni, Pfitz,, hat Penzig °) die beiden verwachsenden Kronblätter noch 
deutlich unterscheiden können. Dann würde uns auch die Stellung des einen Staubgefässes nieht mehr 
befremden: es wäre das in der dreizähligen Blüte vor dem unpaaren Kelchblatt stehende des äusseren 
Kreises, das beim Sehwinden dieses Kelchblatts und dem Verwachsen der paarigen Kronblätter seine 
Stelle unverändert behauptet hätte. Penzig hat ähnliche Blüten unter dem zweiten Typus seiner 
pseudodimeren Blüten beschrieben, nur, dass bei diesen die paarigen Kelehblätter, die bei unsern Blüten 
frei sind und transversal stehen, hinter der Lippe mit einander verwachsen sind. Wahrscheinlich ge- 
hören zu diesem Typus auch alle tropischen Orchideen-Blüten, die, bisher einfach als dimere bezeichnet, 
zwei transversale Kelchblätter und ein medianes oder gar kein Staubgefäss haben. 

Mit dem Ausdruck pseudo-dimer für dieselben habe ich mich aber nie befreunden können. 
Eine durchgebildete Blüte dieser Art, wie viele der weiter unten besprochenen, ist nämlich in allen 
Kreisen so regelmässig, wie irgend eine der gewöhnlichen dreizähligen, und es ist kaum zu bezweifeln, 
dass sie die gleiche Bildung schon in ihrer ersten Anlage gehabt hat. Etwas Falsches oder Täuschendes, 
ein pseudos, ist schlechterdings nieht an ihr zu entdeeken; ja, wer sie allein an einem Stengel fände, 
könnte sie unmöglich für etwas anderes, als für eine normale Blüte der Pflanze ansehen. Wie wir uns 
auch ihre Beziehung zu den dreizähligen vorstellen, wie wir uns etwa ihren Bau aus dem der letzteren 
herleiten wollen: sie selbst sind wirklich zweizählig. Es scheint mir daher richtiger, sie als eine Neben- 
linie der ersteren zu unterscheiden und den Ausdruck pseudodimer auf solche Blüten zu beschränken, 

!) Vergleiche dazu: Pfitzer. Studien. S. 70. 

?, Freyhold. Metaschem, Orch. S. 60. 

®) Penzig. Consid., p. 88, Fig. 3. — Dess. Pfl. terat. II. S. 328, 370. 


die wirklieh nur den täuschenden Schein der Zweizähligkeit haben, wie die des dritten und auch des 
vierten Typus von Penzig. !) 

Wir betrachten diese im Perigon mit den orthodimeren übereinstimmenden, durch nur ein 
median stehendes Staubgefäss von ihnen unterschiedenen Blüten als eine Nebenreihe derselben und 
bezeichnen sie als 

paradimere Blüten. 
[33] Am reinsten ausgebildet war diese Form in der obersten Knospe einer Ähre von Orchis 
latifolia L. aus der Gegend von Reinerz (Il., 44-46). Von aussen waren fast nur die beiden seit- 
lichen dunkelroten Kelchblätter sichtbar (e, e), zwischen denen unten der kurze, etwas gekrümmte 
Sporn (sp) heraustrat. Erst beim Auseineinderbiegen derselben kam hinten das bis auf einen schmalen 
Mittelstreifen von ihnen gedeckte obere Kronblatt (k') zum Vorschein, das sich kappenförmig über das 
einzige mediane Staubgefäss wölbte, während die noch kleine und blasse Lippe der gewöhnlichen sonst 
schon ganz ähnlich war. Auch die beiden Öhrchen zu den Seiten des Staubbeutels, sowie der Schnabel- 
fortsatz zwischen seinen Fächern waren ganz so ausgebildet wie bei den regelmässig dreizählisen Blüten ; 
während aber der Pollenfortsatz des (von vorn gesehen) rechten Faches in seinem Beutelehen steckte, 
endete der andere unten frei über dem Eingang in den Sporn. Der gedrehte Fruchtknoten war der 
Zahl der Perigonblätter entsprechend zweiklappig. 
[34] Ihr ähnlich ist eine Blüte, die Massalongo ?) an einer Topfpflanze von Orchis maculata L. 
gefunden hat; nur ist bei dieser die Lippe ungleiehseitig, indem der rechte Seitenlappen fehlt; über die 
Zahl der Fruchtblätter ist leider niehts angeführt; indes ist, da er nur das Perigon zweizählig nennt, 
die Dreizahl bei den Fruchtblättern nicht ausgeschlossen, wie sie den drei folgenden eigen ist. 
[35] So waren bei der untersten Blüte einer Ähre von Gymnadenia conopeaR. Br. von Reinerz 
die Kelchblätter schmal, fast lineal, etwas nach hinten eingerollt, wie das oft bei den gewöhnlichen 
Blüten stattfindet, das obere Kronblatt eiförmig, die Lippe dreilappig mit einem etwas kurzen, nur eben 
den Grund des Fruchtknotens erreichenden, walzlichen Sporn; das Staubgefäss mit seinen Öhrehen 
kräftig entwickelt. Von den drei Klappen des gedrehten Fruchtknotens lagen zwei etwas schräg unter 
den Kelehblättern, die dritte unter dem vorderen Kronblatt. 

Auffallend oft war das Staubgefäss nicht regelmässig ausgebildet. 

[36] Eine andere Blüte der Gymnadenia conopea R. Br. von Reinerz, ebenfalls die unterste 
einer Ähre (II., 47, 48) stimmte mit der vorigen fast ganz überein; denn dass die Kelchblätter (e, ©) 
eiförmig und De ausgebreitet sind und der wie gewöhnlich nach unten verjüngte Sporn anderthalb 
mal so lang als der Fruchtknoten (fk) ist, fällt nur wenig ins Gewicht. Dagegen ist vom Staubgefäss 
nur das eine Fach (A!) regelmässig ausgebildet, das Mittelband aber zu einem etwas höheren, sehr 
breiten, zarten rosa Blättchen (sd) geworden, an das sich, das ähnlich verblattete zweite Fach dureh 
eine seiehte Furche nur undeutlich abgegrenzt an der andern Seite als eine etwas niedrigere Fortsetzung 
anschliesst — einer der bei den Orchideen nieht zahlreichen Fälle, in denen man die Verblattung eines 
Staubgefässes nicht nur nach dem Ort, wo sie auftritt, annimmt, sondern sie noch mit Sicherheit ver- 
folgen kann. Auch hier hatte der äusserlich nicht ungewöhnliche Fruchtknoten drei undeutliche, ver- 
[»7] bogene Samenleisten. Faggioli®) hat dann mitten unter zahlreichen (18) abweichenden neben 
64 regelmässigen Blüten einer Ähre derselben Art in Traso bei Genua eine gefunden, die statt des 
medianen Staubgefässes nur ein Staminodium besass, während dafür der rechte Saum des vorderen 
Petalums ein Antherenfach trug. Die Lippe war spornlos, der Fruchtknoten aber dreiklappig, eine 


') Penzig. Consid., p. 88, 89. — Dess. Pfl. terat. II. 328. 
?) Massalongo. Note, p. 5, Tav. I., Fig. 1. 
®) Faggioli. Cası terat. p. 518, fiore 21, Tav. XIX, Fig. 7. 


33 


Klappe, nach dem Grundriss zu schliessen, unter dem oberen Kronblatt, die beiden andern unter 
den Kelehblättern. 

las | Den Schluss der Reihe bildet endlich eine stattliche Blüte, ebenfalls von G ymnadenia conopea 
R. Br. von Schreiberhau (II. 49—51), bei der überhaupt kein Staubgefäss vorhanden ist. Es war die 
unterste einer reiehblütigen gedrängten Ähre auf diekem Stengel, deren Blüten sonst alle wie gewöhnlich 


gestaltet waren, mit breiten, flachen, nicht wie so oft umgerollten paarigen Kelchblättern (e, e). So 
waren sie auch bei der untersten Blüte Von ihnen ursprünglich jederseits zum dritten Teile etwa 
gedeekt ein zartes blassrosa Kronblatt (k!'), mit breitem dunkelrosa Mittelstreifen. Ihm gegenüber die 
nur schwach dreilappige Lippe (k'!) mit langem Sporn, in den sich reichlich Honig abgesondert hat. 
Hinter dem Eingang in den Sporn liegt aber nur ein niedriger, weisser, glänzender Querwulst (n), den 
man wohl nur als die Narbe ansehen kann; die obere Kante in der Mitte flach eingedrückt, aber 
überall so unverletzt glatt, dass weder von einem durch äussere Einflüsse zerstörten, noch von einem 
verkümmerten Staubgefässe auch nur eine Spur zu finden ist. Der gedrehte Fruchtknoten (50, fk; 51 fk) 
ist zweiklappig: wir haben also hier eine eingeschlechtige, rein weibliche paradimere Blüte vor uns. 
[35] Vielleicht gehören hierher auch die sechs Blüten einer Ähre von Ophrys araneifera Huds., 
die OÖ. Abel bei Wien gefunden hat. !) Er nimmt an, dass bei allen die inneren seitlichen Perigon- 
blätter fehlen, was sehr unwahrscheinlich ist. Wäre dagegen das von ihm als das unpaare Kelchblatt 
betrachtete obere Blatt ein Kronblatt, so hätten die Blüten zwei quere Kelechblätter, oben ein medianes 
gewöhnliches Kronblatt, ihm gegenüber unten eine Lippe, und da in der Regel ein oberes medianes 
Staubgefäss vorhanden ist, würden die Blüten mit den oben beschriebenen von Orehis latifolia L. [ss] 
und Gymnadenia conopea R. Br. [35] übereinstimmen. Das bei der untersten Blüte vorhandene 
zweite, wie die beiden seitlichen Staubgefässe in der folgenden sind vielleicht überzählige Kelehstaubgefässe. 
Dadurch würde sich namentlich die letzte Blüte den orthodimeren nähern und hätte an die Spitze 
unserer Reihe gestellt werden müssen. So lange wir aber nicht wissen, ob die Beschaffenheit des 
oberen Blattes seine Auffassung als Kronblatt zulässt, wir auch nicht genau über die gegenseitige 
Stellung und etwaige Deckung der Blütenteile, namentlich auch über Zahl und Stellung der Fruehtblätter 
unterrichtet sind, bleibt jede Deutung unsicher und die vielleicht ganz interessanten Blüten verlieren 
den grössten Teil ihres Wertes. 

[#0] Unterstützt wird die, von der des Verfassers abweichende Auffassung dieser Blüten durch die 
unterste, quer paradimere einer dreiblütigen Ähre derselben Ophrys-Art 2), die Kreistierarzt Ruthe 
in Swinemünde im Topf gezogen hat. Sie ist den von Abel beschriebenen ganz ähnlich, das der Lippe 
gegenüberstehende Perigonblatt aber ein Kronblatt und selbst durch das Auftreten zweier überzähliger 
Staubgefässe erinnert sie an einige der Abel’schen Blüten. Abweichend ist nur die gewissermassen 
halbirte Lippe, deren eine Seite wie gewöhnlich ausgebildet ist, die andere dagegen nur als schmaler 
grüner Streifen, der in seinem ganzen Aussehen an eines der sonst seitlichen Kronblätter erinnert — 
eine der Unregelmässigkeiten, welche sich namentlich bei Topfpflanzen leieht einfinden. 


Il. Antidimere Blüten (II. 56). 


In sehr viel grösserer Zahl sind auch bei den heimischen Orchideen median zweizählige oder 
antidimere Blüten mit zwei medianen Keleh- und zwei transversalen Kronblättern gefunden worden; 
die letzteren sind den paarigen der dreizähligen Blüten gleichgebildet, wie diese schräg nach oben 
gerichtet, so dass die Blütenhülle dadurch zweilippig oder zygomorph erscheint. Durch die verschiedene, 

!) Abel. Monstr. b. Orch. S. 3, Fig. 2. 3. 

2) Stenzel. Abweich. Orch. Blüten, S. 13. 


Bibliotheca botanica. Heft 55. 9 


=] 
[2] 


man kann wohl sagen der vorigen entgegengesetzte Stellung der Perigonblätter stellen sie gewissermassen 
ein Gegenbild derselben dar und können als antidimere Blüten bezeiehnet werden. Schon die 
grössere Häufigkeit ihres Vorkommens mag es erklären, dass sie auf so verschiedenen Stufen ihrer 
Ausbildung angetroffen worden sind, dass sich ihre Entstehung durch Umgestaltung der dreizähligen 
Blüte hat schrittweise verfolgen lassen. 


Gehen wir von diesen aus, so ist der erste Schritt auf diesem Wege das 
a. Schwinden der Lippe. 


[s1 | An einer unter etwa zweitausend fast durchweg regelmässigen Blüten von Nigritella nigra 
Rehb. fil.. die ich im Sommer 1898 aus der Schweiz erhielt (IL. 52. 53), war der Fruchtknoten wie bei 
allen übrigen ungedreht, das unpaare Kelchblatt (e‘) ein wenig breiter, als gewöhnlich, stand über dem 
Deckblatt (d), die beiden paarigen Kelehblätter (e”. e’”‘) und die paarigen Kronblätter (k“. k“') seitlich; 
nur die, von den Kelehblättern ein wenig, aber deutlich, am Rande gedeckte Lippe, die sonst grösser 
ist, als jedes andere Perigonblatt, war hier eine ganz kleine, häutige Schuppe, an deren Grunde ein 
nur eben erkennbarer schwarzer Punkt die Stelle andeutete, an der sonst der kurze, saekförmige, hier 
ganz verkümmerte, Sporn sitzt. Erst beim Zurückbiegen der Perigonblätter kam das regelmässig aus- 
gebildete Staubgefäss zum Vorschein, das seinen Rücken dem unpaaren Kelehblatt, die Antherenfächer 
der Lippe zuwendete. Der Fruchtknoten zeigte drei Samenleisten, von denen die nach der Lippe 
hin gewendete, wohl deren geringer Grösse entsprechend, schwächer ausgebildet war. Bis auf diese 
kleine Unregelmässigkeit war es also nur die Lippe, durch welche die Blüte von den übrigen abwich. 
[42] Eine Verkümmerung der bei dieser Gattung sonst so mächtig entwickelten Lippe hat auch 
Wilms!) an einem Cypripedilum Caleeolus L., das vermutlich aus Westfalen stammte, gefunden. 


b. Lippe fehlt; paarige Kelchblätter frei. 


Viel häufiger fehlt die Lippe ganz, ohne dass der Bau der Blüte im Uebrigen erheblich 

verändert wäre. 
«. Drei Fruchtblätter. 

[23] Dass die Lippe nicht durch äussere Einflüsse, etwa durch Insektenfrass, verloren gegangen, 
sondern gar nicht angelegt worden ist, lässt sich am überzeugendsten bei Goodyera repens R. Br. 
nachweisen. ?) Hier ist an der gewöhnlichen Blüte (I. 54. 55.) der untere breite Teil der Lippe (k‘) 
sackartig hohl und geht nach vorn in eine kleine, schnabelartig herabgekrümmte Spitze aus. Die beiden 
seitlichen, nach aussen fein behaarten Kelchblätter (e.” e”) sind nun, wo sie den sackartigen Grund der 
Lippe umschliessen, nach unten halbkreisförmig verbreitert, und fast halbkugelig hohl, nach vorn aber 
plötzlich in eine schmale Spitze zusammengezogen. Wo dagegen die Lippe fehlte (II. 56 —58), waren 
die beiden seitlichen Kelehblätter bei der einen Blüte kaum merklich, bei der andern gar nicht einseitig 
nach unten verbreitert, sondern gleichförmig eilanzettlich und nur so flach gewölbt, wie das unpaare 
Kelehblatt (e‘). Die übrigen Blütenteile wichen von denen der gewöhnlichen Blüten nieht ab, namentlich 
war der Fruchtknoten noch dreiklappig (II. 58). 
[#4] Nach dem gleichen Plane ist eine Blüte von Gymnadenia conopea R. Br. gebaut, die 
Faggioli ®) bei Traso unter vielen anderweitig abweichenden gefunden hat, (vgl. [s7]), und auch die, 


') Wilms, Cyprip. S. 63. Hier heisst es nur: „Herr Medizinalassessor Dr. Wilms aus Münster sprach über 
Cypripedilum Calceolus mit verkümmertem Labellum.“ — In ders. Zeitschr. XXXIV. Jahrg. 1877, S. 62 bezeichnet W. 
die früher angeführte Abweichung eben so kurz nur als „Missbildung des Labellums“. 

”, Stenzel. Zweizähl. Orch. S, 90. 

®) Faggioli. Casi terat. p. 517, Fig. 4. 


von denen Masters!) nur ganz kurz angiebt: bei Orchideen fehle das Labellum nicht selten voll- 
[45] ständig, häufig ohne dass (sonst) eine bemerkbare Aenderung eintrete; er habe zahlreiche derartige 
Exemplare von Listera ovata.R. Br., von Ophrys apifera Huds. und O.araneifera Huds. gesehen. 
[46] Nur dureh das Vorhandensein aller drei, zu einem Säulehen verwachsenen Staubgefässe des 
äusseren Wirtels unterscheiden sich davon drei von den vier Blüten einer O phrys fueifera Curt. 
(©. araneifera Huds.), die G. E. Smith ?) bei Osprings gefunden hat (vgl. unten [e7]). 

Der von diesem herausgegebene: A. catalogue of rare or remarkable phaenogamous plants 
eolleeted in South Kent, with deseriptive notices and observations. London, Longsman 1829. S’ XVI. 76 P-, 
5 tab. eol. ist bei uns nicht leicht zu erlangen; ich führe daher die bezügliche Stelle, deren Mitteilung 
ich der ausgezeichneten Gefälligkeit des Herrn Seward an der Universität Cambridge verdanke, hier 
an: Bei Ophrys fucifera heisst es dort, (p. 55): „I will now briefly deseribe a very singular variety. 
The plant in habit and general character accorded (p. 56) with perfeet speeimens. The bractea 
was elongated as well as the seed-vessel. In place of a stigma and lip were three staminals, 
each eomplete, placed upon a triangular base, their anthers and beaks turned inwards.“ —— Ich füge hier 
noch die sich daran anschliessende Beschreibung der vierten Blüte, deren paarige Kelehblätter mit 
einander verwachsen waren, hinzu, obgleich wir sie erst weiter unten [s7] zu besprechen haben: „In one 
flower both petals oceupied their usual station. Two of the three calyx leaves were eombined, 
representing the lip, of which no trace was visible in any one of four flowers eomposing the spike. — 
The variety was gathered at Osprings, with three others remarkable only for the distortion and proliferous 
appearance of their flowers. See Plate IV. Fig. (16, 17)“. 


ß. Zwei Fruchtblätter. 


Bei den übrigen von mir beobachteten Blüten zeigte sich das Fehlen der Lippe insofern als 
die erste Uebergangsstufe zu zweizähligen, als auch nur zwei Fruchtblätter da waren, was zugleich ent- 
schieden dafür spricht, dass das Ausfallen der Lippe auch hier nicht etwa einem nachträglichen Verlust 
derselben zuzuschreiben, sondern schon in der ursprünglichen Anlage begründet ist. 


Ir] So waren bei der kleinen, aber wohl ausgebildeten obersten Blüte einer Ähre der Platanthera 
bifolia Rehb. (II. 62—64) vom Herdenköppel bei Wölfelsgrund am Fusse des Glatzer Schneeberges 
die oberen drei Perigonblätter (e‘, k’, k') denen der nieht seltenen Form mit kurzen stumpfen Blumen- 
blättern ähnlich, aber so die seitlichen Kelchblätter (e’, e'“), die kaum merklich nach der Stelle der 
fehlenden Lippe hin zusammengerückt sind. Unter ihnen beiden aber liegt nur ein Fruchtblatt, wie 
unter dem unpaaren Kelehblatt (64, fk). 


[#s] Eine gleich gebaute kleine Blüte von Orchis maseula L. von der Urnitzmühle bei Wöltelsdorf 
war ebenfalls die oberste ihrer Ähre. 

[43] Umgekehrt waren die vier, bei Gymnadenia eonopea R. Br, in verschiedenen Gegenden 
beobachteten lippenlosen Blüten die untersten ihrer Ähren z. T. wenig kleiner, als die folgenden regel- 
rechten. Bei ihnen zeigte sich aber ausser in dem zweiklappigen Fruchtknoten die Annäherung an die 
zweizähligen Blüten noch darin, dass die paarigen Kelchblätter nicht wie gewöhnlich in Folge der breiten 
Entwickelung der Lippe fast in einem gestreekten Winkel, sondern wie bei ihrer ersten Anlage nur 
etwa um 120° von einander abstanden, öfter aber nach unten noch näher zusammenrückten, wie das die 
schöne, unterste Blüte von einer Hutweide unweit des Csorba-Sees in der Tatra sowohl von vorn (III. 67) 
wie noch mehr in die Augen fallend von der Seite (II. 68) zeigte. Auf eine eben so schöne Blüte 


ı) Masters. Pf. ter. S. 454. Ich habe hier nur die einheimischen Arten angeführt. 


») Smith. Catalogue, 


36 — 


gehen wir erst später [a5] aus Anlass ihrer verblatteten Narbenlappen (VI. 167, 168) näher ein. Man 
hat dies auffallende Fehlen der Lippe, wie in anderen Fällen das von paarigen Perigonblättern, mit dem 
öfter damit zusammentreffenden Verwachsen der darunter stehenden Kelchblätter in Beziehung gebracht, 
ja man hat in diesem wohl selbst den Grund dafür erblickt, indem dadurch auf die innern Perigonblätter 
ein Druck ausgeübt oder ihnen der Raum für ihre Entfaltung weggenommen worden sei. Die zahlreichen 
3eispiele, allein von einheimischen Orchideen, in denen die Lippe fehlt, ohne Verwachsung der paarigen 
Kelehblätter, und ohne dass man einsehen könnte, weshalb hier das eine dort das andere Verhalten 
eintritt, entziehen, wie ich glaube, jener Annahme ihren Boden. Dazu kommt noch, dass da, wo 
die paarigen Kelehblätter regelmässig verwachsen, wie bei den Cypripedileen, die Lippe sich nicht nur 
in die Breite, sondern auch in die Tiefe mächtiger ausbildet, wie bei den andern Orchideen. Bei diesen 
könnte man eher meinen, das Fehlschlagen der Lippe ziehe die Annäherung, zuletzt die Verwachsung 
der paarigen Kelehblätter nach sich, ein Vorgang, den wir bei mehreren Arten durch verschiedene 
Stufen verfolgen können. 


c. Lippe fehlt; paarige Kelchblätter verwachsen. 

Am ausgeprägtesten ist bei denjenigen Arten die noch unvollständige Verwachsung der paarigen 
[50] Kelehblätter zu erkennen, bei denen diese lang zugespitzt sind, wie bei OÖ rchis maseula L. 
Hier war bei einer Blüte (III. S6—8$S) sogar noch eine Spur der Lippe zu finden. Es war die unterste, 
ziemlich grosse Blüte einer Ähre von Wölfelsgrund, im Winkel eines roten, häutigen, etwas zurück- 
geschlagenen Deckblatts (III. 86. d) mit dunkelrothen medianen Kelehblättern (ec) und zwei etwas 
helleren seitlichen, aber deutlich schräg nach oben gerichteten Kronblättern (k“. k“), was auch von 
vorn gesehen noch hervortritt, wenn man sie auch, wie (III. 85), um die inneren Teile deutlicher sehen 
zu können, etwas auseinanderbiegt. Noch schärfer sprieht sich der zweilippige Charakter der Blüte in 
den, an die Stelle der Lippe getretenen, bis nah an die Spitze mit einander verwachsenen paarigen 
Kelchblättern (e”, ce) aus. Zwei stärkere Rippen durchlaufen das von ihnen gebildete, kahnförmig 
gewölbte Blatt, um zuletzt in je einer der freien Spitzen zu enden. Unter dem ihnen segenüberstehenden 
medianen Staubgefäss, dem Beutelehen mit dem Schnabelfortsatz, liegt, von einer zarten rothen Linie 
begrenzt, die Narbenfläche in einem hohlen Raume, der nach vorn von einer grünen, beeherförmigen 
Erhebung umzogen wird, die man wohl nur für einen unscheinbaren Rest der Lippe halten kann 
(85, ST, 88 z). Der Anlage nach wären dann hier alle sechs Perigonblätter vorhanden; ihrer sehr 
ungleichen Ausbildung entsprechend hat der Fruchtknoten aber nur zwei Klappen, eine unter dem 
unparen Kelehblatt, eine unter den mit einander verwachsenen paarigen (88 fk). 
[51] Eine dieser ganz ähnliche Blüte war ebenfalls die unterste der Ähre, hatte aber keine Spur 
der becherförmigen Erhebung um die Narbenfläche, ihr fehlte, wie den folgenden, die Lippe ganz. 
[52] Nur zweimal habe ich bei Orchis maseula L. bei den obersten Blüten die Spitzen der 
paarigen Kelehblätter noch getrennt gefunden. Beide Blüten waren noch etwas kleiner als die vorher- 
gehenden, ihr Fruchtknoten dünn, fast fadenförmig, bei der einen noch erkennbar gedreht, zweiklappig, 
bei der andern aber nicht mehr merklich gedreht, und wenn auch mit einer kleinen, spaltenförmigen 
[ss] Höhlung, doch ohne Ovula. Umgekehrt habe ich bei dieser Art nur einmal die unterste Blüte 
durchgebildet antidimer gefunden, mit so völlig verwachsenen unteren Kelehblättern, dass statt ihrer ein 
(54) einfaches Blatt mit einer Spitze da war; während zehn so ausgebildete Blüten die oberste Stelle 
einnahmen, und zwar ohne, dass in der Regel zwischen ihnen und den nächst unteren Blüten z. B. 
(III. S9 zwischen der obersten dreizähligen Blüte A und der antidimeren Blüte B), auch nur eine Spur 
der Fortsetzung des Stengels aufzufinden gewesen wäre. Die letzteren Blüten waren alle klein, viel 
kleiner als die unteren und mittleren derselben Pflanze, immer noch merklich, aber doch viel weniger, 
hinter den ihnen zunächst vorausgehenden zurückstehend, namentlich wenn man beachtet, dass ihnen 


das bei weitem grösste Perigonblatt, die breite Lippe mit ihrem dieken Sporn fehlt. (III. 89 A mit k‘, sp 


vergl. mit B). Besonders schlank, oft fast nur fadenförmig war der, ausser bei der einen, sehr kleinen 
Blüte, innen noch gedrehte zweiklappige Fruchtknoten; alles Uebrige noch unverkennbar zweilippig. 
Nieht allein war, wie in den gewöhnlichen Blüten, nur ein medianes Staubgefäss da (III. 89. B, s), auch 
das obere Kelehblatt war Hacher gewölbt, als das untere, oft tief kahnförmige, ähnlich III. S6, aber mit 
einfacher Spitze und die beiden inneren Perigonblätter, schräg nach oben gerichtet, deekten sich mit 
ihren nach innen gebogenen Spitzen kappenförmig über dem Staubeefäss. 


Nicht so in’s Auge fallend sind die Uebergangsstufen. zur ausgebildet antidimeren Blüte bei 
Gymnadenia conopea R. Br., weil die Kelehblätter hier nicht in lange Spitzen vorgezogen, sondern 
breiter, am Ende stumpf oder selbst abgerundet sind. Dafür liess sieh bei dieser Art einmal das 
[5] stufenweise Fortschreiten der Umbildung an einer und derselben Pfanze verfolgen. Schon oben 
erwähnten wir, dass in einer zierlichen, lockerblütigen Ähre von einem grasigen Wesrande unweit 
Maria-Schnee die unterste Blüte, ganz ähnlich der [4s] vom Csorba-See (Ill. 67, 68), einen zwei- 
klappigen Fruchtknoten hatte und von den übrigen Blütenteilen nur die Lippe mit dem Sporn fehlte. 
[56] Bei der zweiten Blüte (III. 69) waren die beiden vorher nur genäherten paarigen Kelchblätter 
(e“, e“) in mehr als ?/ı ihrer Länge zu einem zweilappigen Blättehen verwachsen, das ausserdem dureh 
eine mittlere Längsfurche auf der Unterseite seine Entstehung aus zwei Teilen andeutete. Die beiden 
paarigen Kronblätter (k", k“) waren noch stärker, als bei der untersten Blüte, sewölbt und liessen vorn 
ein so kleines Fenster frei, dass man durch dasselbe nur noch den oberen Teil des Staubzefässes sehen 
konnte. Von den zwei Fruchtblättern stand eins unter dem unpaaren Kelchblatt, eins unter den beiden 
verwachsenen: die folgenden Blüten waren gewöhnliche dreizählige. 

[57] Ihr ähnlich, nur noch mehr geschlossen, so dass das Staubgefäss von aussen gar nieht sichtbar, 
eine Befruchtung der Ovula daher sehr erschwert war, war eine sehr kleine, eine der zwei einzigen 
Is] antidimeren, die ich bei Gymnadenia am oberen Ende des Stengels gefunden habe; die andere, 
etwas grössere wie gewöhnlich, die unterste einer langen Ähre; bei beiden das untere Kelehblatt vorn 
[sl nur noch mit einem schmalen Einschnitt. Freier ausgestaltet war eine unterste Blüte von 
Spindelmühl — im böhmischen Riesengebirge (III. 70, 71). Die beinahe bis vorn verwachsenen 
paarigen Kelchblätter (e’”, ce“) lassen sich doch noch an einem, von dem vorderen Einschnitt sich bis 
gegen den Grund hinziehenden feinen Kielstreifen erkennen. Die stark gewölbten Kronblätter treten 
doch vorn so weit auseinander, dass das Staubgefäss frei daliegt. Der gegen das Deckblatt abgeflachte, 
sonst stumpf-dreikantige Fruchtknoten hat nur zwei seitliche Samenleisten, also zwei mediane, sehr 
ungleiche Fruchtblätter. 

[60] Dann bleibt am Vorderrande des unteren Kelchblatts (e’, e”) nur noch eine so schwache 
Ausrundung übrig (III. 72), dass wir fast mehr aus seiner auffallenden Breite und den schwachen zwei 
Hauptrippen auf seine Zusammensetzung schliessen, während die schmalen, straff aufgeriehteten anderen 
drei Perigonblätter über dem Staubgefäss zusammentreffen. 

An diese schliesst sich die Reihe der durchgebildet antidimeren Blüten von Gymnadenia 
eonopea R. Br. mit zwei ganz einfachen medianen Kelehblättern an: zunächst die mit fast rechteekigem 
[si] unteren Kelehblatt (III. 73, 74, ce), dessen breit abgestutzter Vorderrand immerhin noch an die 
letzten Stufen der Verwaehsung der beiden paarigen Kelchblätter erinnert, namentlich wenn das Blatt 
gerade von vorn betrachtet wird (73, e); denn seine Ränder sind etwas nach hinten umgerollt (74, e); 
flach ausgebreitet würde es einen mehr eiförmigen Umriss zeigen. 

[s2] Noch etwas stärker zurückgerollt waren beide Ränder bei zwei anderen untersten, wie bei einer 
[es] sehr kleinen obersten Blüte, der einzigen an dieser Stelle beobachteten dieser Art; bei einer vierten, 
der untersten einer lockeren Ähre, war es noch länger und !/s mal sehraubenförmig gedreht, wie es so 


[s4] oft die einzigen paarigen Kelehblätter unserer Gymnadenia sind, denen es auch darin näher kam, 
dass es nach dem Ende zu mehr verschmälert war. 

[65] Die vollkommenste Ausbildung dieser Form, die in nichts mehr an ihre Herkunft aus der 
dreizähligen Blüte erinnert, zeigen endlich die Blüten mit eiförmigem, nach vorn spitz zulaufenden unteren 
Kelehblatt (III. 75, e); doch ist dies so viel breiter als das obere, und die zwei Kronblätter sind so 
auffallend in die Höhe gerichtet, dass man auch diese Blüten zu den zweilippigen rechnen muss, 

[ss ] Nieht so sicher ist dies bei den sieben ähnlichen Blüten, wie es scheint mit verkümmerten 
Fruchtknoten, die Faggioli!) in der schon oben erwähnten Blütenähre gefunden hat, da er nur das 
untere Kelehblatt etwas fleischiger und &rösser nennt, als gewöhnlich. Über die Riehtung der Kronblätter 
ist nichts Näheres angegeben. 

ler] Mit Gewissheit glaube ich aber die von G. E. Smith ?) schon vor sechsig Jahren beschriebene 
und pl. 4, Fig. 16—17 (Fig. 16 wiedergegeben in unserer Fig. 84 auf Taf. III) abgebildete Blüte von 
Ophrys fueifera Curt. (O. araneifera Huds.) hierher ziehen zu dürfen. Denn sie stimmt mit den 
Uebergangsformen, bei denen die Lippe fehlt und die zwei paarigen Kelehblätter hoch hinauf verwachsen 
sind, z. B. [56]; (III. 69) von Gymnadenia conopea R. Br. und Orchis mascula L. [so], (III. 85) 
in allen wesentlichen Stücken überein. Dass bei ihr drei Staubgefässe ausgebildet sind, thut dem keinen 
Eintrag, das Zusammenvorkommen mit drei Blüten, denen nur die Lippe fehlte, unterstützt dagegen 


diese Annahme; leider ist nieht angegeben, die wievielte von oben oder von unten den Uebergang von 


gege 
ihnen in die zweizählige Blüte machte. Diese aber war noch deutlich zweilippig, nicht nur wegen 
der Verschiedenheit des unteren Kelehblatts vom oberen, sondern auch deswegen, weil die Kronblätter 
nach Smith’s Angabe ihre gewohnte Stelle einnahmen und, wie wir aus seiner Zeichnung ersehen, 
ihre Riehtung schräg nach oben unverändert beibehalten haben. 

Wenn Reihen von Zwischenstufen, wie die besehriebenen, uns Aufschluss üher die Beziehung 
zwischen den dreizähligen und den antidimeren Blüten gegeben haben, so werden wir solehe auch da 
annehmen dürfen, wo bisher nur einzelne dieser Stufen gefunden worden sind. 

[ss] So haben wir oben angeführt, [43] dass bei Goodyera repens R. Br. Blüten vorkommen, 
die sich von den gewöhnlichen nur durch das Fehlen der Lippe unterscheiden. Kennen wir nun bei 
dieser Art bis jetzt keine solehen, bei denen zugleich die paarigen Kelehblätter erst teilweise verwachsen 
sind, so können wir doch das mediane untere Kelchblatt zweizähliger Blüten als aus einer solchen 
Verschmelzung hervorgegangen und diese selbst als antidimere betrachten. Drei solche Blüten (Il. 59—61) 
alle Endblüten ihrer Ähren, waren erheblich kleiner, als die übrigen. Der Fruchtknoten ist schon bei 
den regelmässigen Blüten oft nur schwach gedreht, die Wendung der Blüte wird dann entweder durch 
eine Drehung des sehr kurzen Stiels ergänzt, oder sie bleibt unvollständig, so dass das unpaare Kelehblatt 
wie bei der lippenlosen Blüte (II. 56, 57) mit fast gradem Fruchtknoten nach der Seite gewendet ist. 
So standen auch bei den zweizähligen Blüten die medianen Kelchblätter schräg über ihrem Deckblatt. 
Sie waren von einander nicht verschieden (II. 60), derber als die Kronblätter und aussen fein behaart. 
Von vorn gesehen (59) war das obere Kelchblatt von beiden ihm eng anliegenden Kronblättern (k“, kK'') 
ganz oder bis auf eine kaum erkennbare Spitze (59, €) verdeckt. Diese sehr zarten Blättehen neigen, 
wie in der regelmässigen Blüte nach oben, so zusammen, dass ihre einander zugekehrten Ränder sieh in 
einer senkrechten graden Linie der ganzen Länge nach berühren, während ihre nach der andern Seite 
liegenden Ränder stark nach aussen gebogen sind, so dass sie über die des oberen Kelehblatts in einem 
breiten Streifen vortreten (k“, k”). Durch diese ungleichseitige Ausbildung der Kronblätter und durch 


1) Faggioli. Casi teratol. p. 517 f, fig. 5... „Sepalo inferiore alquanto piü carnoso e con lembo 
maggiore del consueto. Formola fiorale: 2S + 2P,A + 2a.a sind die Staminodien. Ueber den Fruchtknoten 
fehlt jede Angabe; in der Figur ist der Raum leer. — Vergl. [44]. 


”) Smith, G E. Catalogue 


39 = 


ihre aufrechte Stellung gewinnen diese Blüten, trotz der Aehnlichkeit der beiden Kelch- wie der beiden 
Kronblätter unter einander einen ausgeprägt zweilippigen Charakter. 

[ss] Auch von Platanthera bifolia Rehb. kennen wir, wie oben angeführt ist, eine Blüte, der 
die Lippe fehlt [17], ausserdem aber nur vollständig zweizählige Blüten. Die erste dieser letzteren, die 
ich als die unterste einer Ähre am Herdenköppel in Wölfelsgrund fand, ist auch die einzige unterste 
geblieben. Sie erschien schon durch das Fehlen der Lippe mit dem langen Sporn kleiner, als die 
folgenden, war aber auch sonst auffallend genug von ihnen verschieden, sowohl durch die Breite des 
querovalen oberen Kelchblatts (III. 65, e‘), wie des abgerundet rautenförmigen unteren (e), das an 
die Stelle der schmalen linealischen Lippe getreten war. Vorn abgestutzt, aber doch kaum etwas ein- 
gedrückt, machte es ganz den Eindruck eines einfachen, heruntergesehlagenen Blattes. Die beiden 
seitlichen Kronblätter waren dagegen wie gewöhnlich gestaltet, aufgerichtet, neigten sich aber nicht so 
weit gegen einander, um über dem Staubgefäss zusammen zu stossen, wie es in den dreizähligen Blüten 
nicht immer, aber doch gewöhnlich statt findet. Dieses wie der zweiklappige Fruechtknoten stimmten 
mit denen anderer antidimerer Blüten überein. 

[70] Die übrigen — es waren unter etwa zwei tausend durehgesehenen Blüten nur fünf — waren 
oberste Blüten; und wie solche es gewöhnlich sind, kleiner als die übrigen, in ihrem Bau aber von 
der oben beschriebenen nicht wesentlich abweichend (III. 66), nur die beiden Kronblätter über dem 
Staubgefäss sich berührend, das untere Kelchblatt am Ende nicht abgestutzt, sondern kurz abgerundet 


Selbst abgesehen davon, dass in allen diesen Blüten nur ein oberes medianes Staubgefäss 

vorhanden ist, spricht sich auch in der Blütenhülle der zweilippige Bau unverkennbar darin aus, dass 
die beiden Kronblätter dem oberen Kelchblatt genähert und dem entsprechend etwas ungleichseitig 
waren, immerhin bei ihr beides weniger ausgeprägt, als bei Goodyera, und sie nähert sich daher der 
pelorischen Blütenform mehr als diese. 
[1] Das ist ähnlich bei den zweizähligen Blüten von Orchis latifolia L., den ersten. die an 
einer einheimischen Orchidee beobachtet und zugleich von Röper !) so gründlich beschrieben worden sind, 
dass man nur bedauern kann, dass so viele spätere Beobachter seinem Beispiele darin nicht gefolgt sind. 
„Bei Orchis latifolia, berichtet er, fand ich häufig die oberste der zur Entwiekelung gelangenden 
Blumen einer Traube (Endblüten sah ich nie) bis auf das Androeceum durchweg zweigliedrie. 
Dann war das Labellum gleichförmig dunkelrot, ungefleckt und ungespornt, nur mit einem seichten 
Grübehen versehen. Dem Labellum diametral gegenüber und durch die bekannte Drehung des Ovarium 
nach oben gerichtet stand ein zweiter Perigonialzipfel, dem mittleren der gewöhnlichen bis auf seine 
bedeutende Breite ziemlich ähnlich. Mit diesen beiden äusseren Zipfeln (von denen der als Labellum 
bezeichnete diesen Namen nur in Beziehung auf Richtung und Funktion verdiente, keineswegs aber in 
Beziehung auf seine Insertion) alternirten, rechts und links stehend, zwei innere, in Farbe und Gestalt 
den normalen zwei innern, durch Drehung oberen Perigonzipfeln ganz ähnlich. Vor dem oberen 
äusseren Perigonzipfel stand ein durchaus normalgestaltetes Stamen. Die beiden Placentä der Frucht 
standen rechts und links, folglich fiel ein Karpell gegen die Braktee, das andere gegen den gemein- 
schaftlichen Blütenstiel.* 

Solche Blüten scheinen seitdem nicht wieder untersucht worden zu sein. Ich selbst habe aber 
eine Anzahl derselben gefunden, die, wie die Röper’s, sämtlich die oberste Stelle einnahmen und mit 
dessen Beschreibung übereinstimmten; wir dürfen daher wohl annehmen, dass auch die von diesem 
beobachteten antidimer mit medianen Kelehblättern waren. Das äussere Perigonblatt, das er, wenn auch 
nur in gewissen Beziehungen als Labellum bezeichnete, deuten wir nach dem oben erörterten als das 


!) Röper. Norm. u. Abn. S. 427, 


FIN 


untere Kelehblatt und können nun an unsern Blüten zeigen, dass auch ihr Perigon nicht ringsgleich, 
sondern zweilippig ausgebildet ist und sich nur zuweilen der pelorischen Ausbildung annähert. 


[2] So setzte bei einer noch ziemlich grossen Blüte aus der Umgegend von Breslau (IV. 99—101) 
das kahnförmg gewölbte, am Ende kappenförmig eingezogene, obere Kelchblatt (100, e‘) die Richtung 
des zweiklappigen, stark gedrehten Fruchtknotens fort, und bildete mit den beiden, sich noch an dass- 
selbe anlehnenden, oben über das Staubgefäss sich herüberwölbenden zwei Kronblättern (k”, k') eine 
helmartige Oberlippe, von der das untere Kelehblatt (e”) weit herabgebogen war. Dieses, am Grunde 
sackartig hohl, machte dadurch von der Seite gesehen den Eindruck, als wäre es im Begriff, einen Sporn 
zu bilden, wie eine Lippe. Von vorn dagegen (99, e) liess die Breite der Vertiefung sie viel flacher 
erscheinen und nach vorn ganz allmählig in die seichte muldenförmige Aushöhlung übergehen, die in 
[73] eine etwas aufgebogene, einfache Spitze endet. Bei den andern sonst ähnlichen Blüten war das 
untere Kelehblatt weniger gewölbt, auch wohl ganz flach und dadurch dem oberen zwar nicht gleich 
aber doch so ähnlich, dass die Blüte fast nur noch dadurch zweilippig erscheint, dass es noch weit 
schärfer, als in den vorher beschriebenen (IV. 100), nach dem Fruchtknoten hin zurückgeschlagen ist. 
Die Blüte war aber nie aufrecht, sondern stand auf dem gekrümmten Fruchtknoten nahezu wagerecht. 
Wo daher die kleinen Blüten sieh spät, öfter, wie es scheint, überhaupt nur wenig öffnen und ihre 
Teile die Knospenlage annähernd beibehalten (IV. 102), nähern sie sich vom Staubgefäss abgesehen 
dimeren Pelorien, denen sie doch eigentlich nur wegen ihrer unvollendeten Ausbildung ähnlicher sehen 
als die vorhergehenden. 


74 Wirklich auf der Grenze steht die von Penzie !) beschriebene zweizählige Blüte, die unterste 
oO {e) I 


einer Ahre von Ophrys arachnites (0. fuciflora Reichenb.), auf die wir später bei den annährend 
pelorischen Blüten zurückkommen. [31] Wir müssen hier noch einige 


Unbestimmt dimere Blüten 


[5] kurz anschliessen. Ob die von Wydler?) gesehene „durchweg dimerische Blüte* von Neottia 
nidus avis Rich. eine zygomorphe Blüte mit transversalem Sepalis gewesen ist, wie Penzig °) 
annimmt, oder, wie mir wahrscheinlicher ist, eine mit zwei medianen Kelehblättern, wie sie bei unseren 
Orchideen überwiegend häufig vorkommen, wird sich bei der gänzlich unzureichenden Angabe W ydler’s 
schwerlich noch entscheiden, höchstens durch Beobachtung einer Anzahl weiterer Fälle wahrschemlich 
machen lassen. 

[76] Dasselbe gilt von der an derselben Stelle angeführten „durchweg dimerischen Blüte“ von 
Ophrys myodes Jacq. 


Vereinzelte Vorkommnisse. 

Ehe wir die weiter fortschreitende Vereinfachung der Blüten verfolgen, sei es gestattet, hier 
ein paar vereinzelte Vorkommnisse einzuschalten, die zwar an sich nur von geringerem Interesse 
sind, doch ein grösseres gewinnen können, wenn sie einmal mit weiteren Beobachtungen in Zusammen- 
hang gebracht werden. 

Dahin rechnen wir Blüten, die dadurch vereinfacht werden, dass paarige Kronblätter fehlschlagen. 
[7] Ein solches fehlte an zwei Blüten mitten unter regelmässigen aus verschiedenen Ährenköpfehen 
der Orehis globosa L. von Reinerz, ohne dass ein Anzeichen dafür aufzufinden war, dass es durch 
äussere Einflüsse verloren gegangen wäre. 

') Penzig. Note teratol. p. 5; Tav. IV, Fig. 6. 

®) Wydler. Morphol. Mitt. S. 30. 

2) Penzie. "Pfl. ter. II. 'S. 355 und 327, 


Al — 


[s] Eben solche Blüten hat Faggioli !) bei Anacamptis pyramidalis. Rich. von Carpeneto 
[rs] d’Acqui beobachtet und Masters ?) bemerkt, Moggridge habe ihm über Blüten von Ophrys 
araneifera Huds. berichtet, in denen die Petalen fehlten, entweder eins oder beide ?); das letztere 
scheint in noch einigermassen regelmässigen Blüten, in denen die Lippe vorhanden ist 
vorgekommen zu sein. 


‚ sonst kaum 


[so] Auch die Annahme von Penzig, dass Clos, töratologie taxinomique p. 20, bei Orchis fusea. 
Jaeg. Blüten mit stark entwickeltem Labellum gefunden habe, in denen die paarigen Petale fehlten, 
kann sich wohl nur auf die Stelle beziehen: „Orchis fusca perdant les deux lobes lateraux du labelle, 
en meme temps que le lobe mädian prenait un aceroissement remarquable“. — Dass ich die sechs 
Blüten einer Ähre von Ophrys araneifera, bei denen allen nach Abel die paarigen Kronblätter 
fehlen, glaube anders auffassen zu müssen, habe ich schon oben [35] angedeutet. 

Is: ] Zugleich mit der Lippe fehlte dagegen ein paariges Kronblatt in einer mittelgrossen Blüte der 
Gymnadenia eonopea R. Br., deren Perigon daher ausser einem der paarigen Kronblätter nur aus 
drei gleichmässig verteilten Kelchblättern bestand, unter deren obersten ein gewöhnliches Staubgefäss 
stand. Dass aber die zwei fehlenden Perigonblätter nicht durch einen Zufall verloren gegangen waren, 
konnte man daraus schliessen, dass der gedrehte Fruchtknoten zwar hohl war, aber nur im unteren 
Teil, und auch hier nur eine Samenleiste mit zahlreichen Ovulis enthielt. Auch sprach dafür, dass 
unter dieser Blüte nur eine noch einfachere stand, von der sie zu den folgenden dreizähligen den 
Uebergang macht. 

[s2] Endlich hat Faggioli ®) an der schon vorhin erwähnten Pflanze von Anacamptis 
pyramidalis Rich. eine Anzahl von Blüten, mit oder ohne Lippe, mit einem oder zwei paarigen, 
mit Staubgefässen verwachsenen Kronblättern oder ganz ohne solche und mit mehr oder weniger regellos 
verteilten Staubgefässen beschrieben, die kaum etwas dazu beitragen können, uns einen Blick in das 
Wirken der blütenbildenden Kräfte thun zu lassen, so dass wir davon absehen können, sie hier 
einzeln aufzuzählen. 


B. Zweiblättrige Blüten. 


Knüpfen wir nun wieder an die oben beschriebenen zweizähligen Blüten an, und verfolgen die 
fortschreitende Vereinfachung derselben weiter, so treffen wir auf der nächsten Stufe auf solche, die im 
Wesentlichen nur zwei und zwar median gestellte Perigonblätter haben, ausserdem aber durch das 
Schwinden des Staubgefässes und die allmähliche Verkümmerung des Stempels ein besonderes 
Interesse beanspruchen. 


a. Einzählige Blüten. 

Von den zwei Perigonblättern umfasst das grössere äussere, das an der Stelle steht, die in der 
zweizähligen Blüte, das aus den paarigen Kelchblättern der dreizähligen Blüte entstandene Kelchblatt 
einnimmt, das kleinere innere, ihm gerade gegenüberstehende, so dass man meinen könnte, in dem ersten 
ein Kelchblatt, im zweiten, inneren, ein Kronblatt und daher eine Blüte mit einzähligem Perigon vor 
sich zu haben, wie sie auch Prillieux °) bei zwei Blüten von Epiden dron Stamfordianum 

) Faggioli. Casi teratol. p. 522; Fig. 14 (diagr.). 

2?) Masters. Pfl. ter. S 455 

®) Nur so kann ich die Angabe von Masters verstehen. 

*), Faggioli. Casi teratol. p 523, 524. 

5) Prillieux. Note 06 alle 


Bibliotheca botanica. Heft 55 6 


angenommen hat, bei denen das äussere ein Kelehblatt, das innere eine Lippe war; und Magnus !) 
bei Triehopilia tortilis Ldl. Ob bei der letzteren auch die Beschaffenheit des inneren Perigonblattes 
dafür spricht, es als Kronblatt zu deuten, ist aus der Darstellung nieht ersichtlich; der Umstand, dass es 
am Grunde von dem andern umfasst wird, allein würde das, glaube ich, noch nicht beweisen. Bei den 
einheimischen Orchideen wenigstens macht ein Vergleich verschiedener Umbildungsstufen wahrscheinlich, 
dass auch das innere Perigonblatt als Kelchblatt aufzufassen ist. 


38. Zwei Kelchblätter als Perigon. 


[s3] Die unterste Blüte einer Ähre von Orchis maseula L. (III. 90) stimmte in ihrem ganzen 
Aussehen so sehr mit der oben beschriebenen [so] überein, dass wohl kein Zweifel daran ist, dass, wie 
bei dieser, das untere, breitere und tiefer gewölbte Kelchblatt aus der beinahe vollständigen Verwachsung 
der zwei paarigen Kelchblätter (e“, e“) einer gewöhnlichen Blüte entstanden ist, das obere kürzere 
und flachere aber dem unpaaren Kelchblatt (c‘) einer solehen entsprieht. Damit stimmt es auch überein, 
dass das grosse Staubgefäss (s), das wir deshalb dem äusseren Kreise zureehnen, dem oberen 
Kelchblatt seinen Rücken, dem unteren seine Vorderseite zuwendet. Rechts und links von ihm stehen 
nun, von den beiden Kelchblättern breit umfasst und mit ihnen gekreuzt, zwei winzige, blasse, rauten- 
förmige Blättehen (k“, k“), die wir nur für die kümmerlich ausgebildeten paarigen Kronblätter 
halten können, um so mehr, als diese auch an den folgenden dreizähligen Blüten derselben Ähre auf- 
fallend klein, vor dem Staubbeutel übereinandergeschlagen und nur hell rosa gefärbt waren. Der wie 
gewöhnlich gedrehte Fruchtknoten enthält im Grunde drei, im oberen Teile zwei Samenleisten, so dass 
wir immer noch eine antidimere Blüte mit medianen Kelchblättern vor uns haben. Schwinden nur 
noch die winzigen Kronblätter, so kann gleichwohl die Blüte der eben betrachteten noch so ähnlich 
sein, dass man kaum daran denken wird, die beiden nun allein vorhandenen Perigonblätter für etwas 
anderes als für zwei Kelehblätter zu erklären. 

[s:] So umfasste bei einer etwas unterhalb der übrigen stehenden Blüte von Orehis mascula L. 
(III. 91) das untere, dunkelrote, zweispitzige, tief kahnförmige Blatt (e“, e“), ganz wie bei der vorigen 
Blüte ein oberes, etwas kürzeres, so, dass von diesem nur die rote Rückenlinie (e‘) mit zwei schmalen 
rot punktirten Streifen reehts und links sichtbar war, während seine erst beim Auseimanderbiegen zum 
Vorschein kommenden Seiten (III. 92 e‘), blassgrünlich waren. Von Kronblättern und Staubgefäss war 
keine Spur zu entdecken; nur eine niedrige weisse Säule (III. 93 g), am Ende durch eine glänzende, 
mit feinem rotem Saum umzogene Fläche, gleich der Narbe der gewöhnlichen Blüten, begrenzt. Dies 
ist unstreitig der Griffel. In dem stark gekrümmten Fruchtknoten ist nur an der hohlen Seite ein 
kurzer Spalt mit einer undeutlichen Samenleiste und Andeutungen von Ovulis vorhanden. Dies Alles 
liesse sich aus einer Vereinfachung der vorigen Blüte erklären, wenn der Fruchtknoten wie bei dieser 
gedreht wäre. Nun könnte die Umwendung der Blüte, durch welche das ursprünglich untere unpaare 
Kelchblatt (e‘), nach oben, die hier bis auf die freien Spitzen verwachsenen paarigen (e“, e“), nach 
unten zu liesen kommen, ausser durch eine Drehung des Fruchtknotens, auch durch eine Zurück- 
krümmung desselben in der Richtung der Axe, zu stande kommen, wie es bei den obersten, das 
Axenende überragenden Blüten auch zuweilen ganz ungehindert geschieht: die tiefer stehenden aber 
müssen sich dabei neben der Axe vorbeidrängen, was ebenfalls hin und wieder stattfindet, wobei öfter 
durch eine teilweise Drehung des Fruchtknotens die Blüte nur schräg nach hinten gerichtet ist. Das 
war hier nicht in dem Grade der Fall, wie man hätte erwarten müssen, und es bleibt immer noch 
wahrscheinlicher, dass der Fruchtknoten gedreht ist, auch wenn man bei seiner drehrunden Gestalt und 


') Magnus. Zweı Orch : Sitzungsber. S 35. 


dem Mangel an vorspringenden Rippen oder Kanten äusserlich davon niehts wahrnehmen kann. Hier 
ist noch eine Lücke, die hoffentlich durch die genaue Beobachtung weiterer Funde ausgefüllt werden wird. 
[s5] Mit mehr Zuversicht können wir eine Blüte derselben Art deuten (III. 94), die mitten unter 
grossen regelmässigen und einzelnen ganz zurückgebliebenen in einer stattlichen Ähre vom Hummel 
bei Reinerz stand. Der ungedrehte, dünne, drehrunde Fruchtknoten, aussen mit zahlreichen roten 
Längsstrichen, innen dicht, ohne jede Spur einer Höhlung für Samenleisten und Ovula kann eigentlich 
überhaupt nicht mehr als Fruchtknoten betrachtet werden; wegen seiner engen Beziehung zu einem 
solchen können wir ihn höchstens als Stiel-Fruchtknoten bezeichnen, wie er uns bei vereinfachten 
Blüten noch vielfach begegnen wird. Da er nicht gedreht und nur schwach nach der Axe hin gekrümmt 
war, können wir an den zwei Blättchen, die er trug, das grössere, nach dieser hin liegende (ce) wohl 
nur als gleichwertig mit dem in zweiblättrigen Blüten, wie [ss] (III. 90) oder [sı] (III. 91, 92), unteren 
zweispitzigen Blatte betrachten, nur dass hier die Verwachsung der paarigen Kelchblätter in eins so 
vollständig ist, dass dieses in eine einfache Spitze ausgeht. Denn sonst ist es, wie jenes Doppelblatt, 
tief kahnförmig gewölbt, rosa mit vielen dunkelroten Flecken, meist Längsstriehen, mit stark einwärts 
gekrümmter Spitze. Am Grunde über die Ränder des kleineren, sonst ähnlich gestalteten Blattes (e‘), 
kaum hinüber greifend, umfasste es dieses weiterhin bis auf einen schmalen, dunkelrot gefleekten 
Rückenstreif, während die ursprünglich von ihm gedeckten Seiten blass, fast weiss waren. Von Kron- 
blättern, Staubgefäss, Griffel und Narbe ist nichts mehr vorhanden. 

[ss] Vergleichen wir damit die merkwürdig langgestielte oberste Blüte (IV. 95) einer reichblütigen 
Ähre, die nur zwei Blätter zeigt, ein dunkelrotes längeres, tief kahnförmiges und ein von diesem, 
namentlich an der einen Seite deutlich umfasstes kürzeres und etwas heller rotes, so muss man das 
erste (c) dem äusseren, aus den verwachsenen paarigen Kelchblättern der regelmässigen Blüte ent- 
standenen, das innere (c‘) dem unpaaren Kelchblatt derselben gleichstellen. Biegt man aber das letztere 
zurück, so sieht man ibm gegenüber ein gut ausgebildetes Staubgefäss, am Grunde mit dem Beutelchen, 
indem die Stiele der beiden Staubbeutelfächer stecken, doch ohne Schnabelfortsatz und Narbenfläche, 
was dem Fehlen eines Fruchtknotens entspricht. Auf den ersten Blick möchte man daher glauben, 
dass das äussere Blatt, dem der Staubbeutel den Rücken zukehrt, dem unpaaren Kelehblatt der 
gewöhnlichen Blüten entspräche, das innere den verwachsenen paarigen Kelehblättern. Gerade umgekehrt 
verhält es sich aber bei den bisher besprochenen zweiblättrigen Blüten und danach scheint es doch 
natürlicher anzunehmen, dass das Staubgefäss dem in der regelmässigen Blüte vor der Lippe stehenden 
des inneren Kreises entspricht. Vielleicht ist die Zähigkeit, mit der in der Orchideenblüte die Ausbildung 
des einen, in der Regel vor dem unpaaren Kelchblatt stehenden Staubgefässes des äusseren Kreises 
stattfindet, daraus zu erklären, dass vor dem in der geöffneten Blüte oberen Perigonblatt ein Staub- 
beutel mit nach vorn und unten gerichteten Fächern da ist, vielleicht weil diese Anordnung für die 
Befruchtung vorteilhaft ist, möge es nun dem äusseren oder innern Staubgefässkreise angehören. Die 
Stellung der Blütenteile gegen Deckblatt und Axe ist bei unserer Blüte leider nicht sicher zu erkennen, 
da sich an dem unten eine kleine Strecke weit mit dem Fruchtknoten (fk‘) der nächst unteren Blüte 
verwachsenen dünnen, innen ganz mit Parenchym gefüllten, über anderthalb Centimeter langen und dabei 
drehrunden Stiel, von den Blättchen an seinem oberen Ende aus keine Spur nach unten verfolgen lässt. 
Man ist daher für die Beurteilung des Baues dieser Blüte auf diese selbst und ihre Beziehungen zu 
anderen, ihr ähnlichen, angewiesen. 

[87] Den letzten Blüten ähnlich mögen die von Duhamel !) bei Chambois (Orne) an einer Pflanze 
von Orchis mascula L. beobachteten sämtlich kümmerlichen (atrophiees) Blüten gewesen sein, mit 
3—4 em langen Fruchtknoten und nur zwei bis drei ungleichen Sepalen, die zuweilen scheidenförmig 


') Duhamel. Orch. mase. p. 50. 
6* 


44 


verwachsen waren; die gewöhnlich parallelen Staubbeutelfächer — diese sind doch wohl unter den 
„organs mäles“ zu verstehen, auseinanderfahrend. Ob die Fruchtknoten stielrund, ungedreht und taub 
waren, ob von drei Sepalen eins im Kronblatt war, welche Stellung die Teile gegen einander und gegen 
die Axe hatten — über alles dies erfahren wir nichts. Interessant ist dagegen die Beobachtung, dass 
die von dem unfruchtbaren Kreideboden in gute Gartenerde versetzte Pflanze im nächsten Jahre sich 
unverändert entwickelte. 

[ss] Von Orchis laxiflora erwähnt Theriot !) untere Blüten einer Ähre mit zwei opponirten 
Perigonblättern auf langem, dünnem, wohl sterilem Fruchtknoten, auf welehe vierblättrige pelorische 
Blüten folgten. 

Die Ergebnisse, zu denen uns die Betrachtung der zweiblättrigen Blüten von Orchis 
mascula L. geführt hat, werden trotz manchen Abweichungen im Einzelnen unterstützt durch die 
[ss] entsprechenden Vorkommnisse bei Gymnadenia conopea R. Br. Wir haben eben [ss] eine 
zweizählige Blüte von Orchis mase ula L. mit winzigen, eben noch erkennbaren zwei Kronblättern 
geschildert. Eine weitere Vereinfachung des Perigons zeigt eine Blüte von Gymnadenia conopea 
R. Br. (III. 76) im Winkel eines unter die Ähre etwas herabgerückten, von den obersten Laubblättern 
wenig verschiedenen Deckblatts. Der stumpf dreikantige Stiel hat am Grunde die Dicke eines Frucht- 
knotens und verjüngt sich wie ein soleher unterhalb der Blüte. Dennoch ist er durch und dureh mit 
diehtem Gewebe erfüllt, und nieht gedreht, sondern nur schräg gegen die Axe etwas übergeneigt. 
Dadurch kommt das äussere, dem gewöhnlich zweispitzigen der zweiblättrigen Blüten von © rchis 
mascula entsprechende Kelchblatt (ec), auch nach unten zu liegen, doch vom Deckblatt ab- und mehr 
dem Stengel zugewendet. Es war hellrosa, vorn weiss und so stark eingerollt, dass durch den noch 
offenen Spalt nur der rosa farbene Rückenstreifen, des übrigens weissen von ihm fast ganz eingebüllten 
inneren Blättehens (e‘), sichtbar war. Erst wenn man beide auseinander bog, sah man, dass das letztere, 
ebenfalls stark eingerollt, mit seiner kappenförmig einwärts gekrümmten Spitze ein drittes, noch kleineres 
Blättehen halb bedeekte, das, scharf gefaltet, seinen Rücken nach links, die Ränder nach rechts wendete, 
also transversal gegen die beiden Kelehblätter stand und danach nur als das eine verkümmernde der 
beiden Kronblätter (k“), betrachtet werden konnte, während das andere, ebenso wie Staubgefäss und 
Griffelsäule, vollständig fehlten. 

Wenn dann bei ganz ähnlichen untersten Blüten derselben Art die beiden transversalen 
Perigonblätter fehlen, so sind wir wohl berechtigt, die zwei allein vorhandenen als Kelehblätter zu 
betrachten und zwar das äussere, bei ungedrehtem Fruchtknoten mit seinem Rücken der Axe zu- 
gewendete, den vereinigten paarigen Kelehblättern der regelrechten Blüte entsprechend, das innere, 
welches in diesem Fall seinen Rücken dem Deekblatt zukehrt, als das unpaare Kelchblatt. 

Dann aber dürfen wir diese Blüten so wenig wie bei Orehis maseula L. als einzählige 
auffassen, sondern müssen sie als antidimere mit medianen Kelchblättern betrachten, denen ausser den 
Kronblättern meist auch Staubgefäss und Fruchtblätter fehlen. In diesem Fall sind es streng genommen 
gar keine Blüten mehr und nur der engen Beziehungen wegen, in denen sie zu diesen stehen, kann 
man sie ihnen anschliessen. Diese Beziehungen treten auch in den abweichenden Blüten von 
Gymnadenia conopea R. Br. in verschiedener Weise hervor. 

[so] So war der Fruchtknoten der untersten Blüte (III. 77), einer besonders stattlichen Ähre um 
einen Viertel-Umfang gedreht, so dass das äussere Kelchblatt nach der Seite gerichtet war. Innen 
zeigte er eine einfache Höhlung (III. 78), die von nur einer, schief unter dem inneren Kelchblatt 
beginnenden, dieken Samenleiste mit ihren dieht gedrängten Ovulis fast ganz ausgefüllt wurde, so dass 
sie sieh auf dem Querschnitt als eine enge, mondförmige Spalte um diese herumzieht. Das äussere, 


!) Theriot. Terat. veg. 


— 45 


zweikielige rosa Blättchen umfasst das innere kleinere und blassere, und dies ist mit seinem rechten 
Saume so stark eingerollt, dass dieser fast den kleinen würfelähnlichen, weissen Körper in der Mitte 
erreicht, der nur als die Griffelsäule betrachtet werden kann, oben mit einer etwas vertieften Narben- 
fläche mit vier winzigen Höckern an ihrem Rande. Somit wäre eine Befruchtung der Ovula, obeleich 
eine Anthere hier nieht vorhanden ist, mit dem Pollen einer andern Blüte nicht ganz auszeschlossen. 
[sı ] Jede Spur von Fortpflanzungsorganen fehlte an vier weiteren, sonst mit der vorigen überein- 
stimmenden Blüten; überall das äussere rosa Kelehblatt aufrecht, dem Stengel anliegend; das innere 
mehr oder weniger von ihm umfasste, kleiner, blass rosa oder srünlich, die Mitte leer, statt des Frucht- 
knotens ein dünner, ungedrehter Stiel, mit diehtem Gewebe erfüllt, wie wir ihn schon bei Orehis 
mascula gefunden haben. Diese Blüten waren die untersten ihrer Ähre, nur einmal war auch die 
nächst höhere in gleichem Grade unvollständig. Hier trug der Stengel über den eigentlichen Laub- 
blättern eine ungewöhnlich grosse Zahl sehr schmaler, lineallanzettlicher, rot überflogener, hochblatt- 
artiger Blättehen, von denen zwei der oberen die eben erwähnten Blüten in ihren Winkeln bargen. 
Darüber folgte eine Ähre locker gestellter, ordentlicher Blumen. 

[oe ] Aehnlich mögen die drei, nach Faggioli in der mehrfach erwähnten Ähre !) unter anderen 
zerstreuten Blüten gewesen sein, die nur aus zwei medianen Kelehblättern und einem mittleren 
„Stamiodium“ bestanden. Er nennt beide Blätter gewiss mit Recht Kelchblätter, wenn auch ihr weiter 
seitlicher Abstand von einander im Diagramm (6) auffallend ist. 

[ss] Nur eine der von mir gefundenen Blüten (III. 79), schien der Annahme günstig zu sein, dass 
das äussere Blättehen ein Kelchblatt, das innere aber ein Kronblatt, die ganze Blüte daher einzählig sei. 
An einer Ähre vom Urnitzberg über Wölfelsgrund stand im Winkel des untersten Deekblatts ein 
schlanker und, wie das auch bei den vorhergehenden Blüten öfter der Fall war, von aussen nach innen 
etwas plattgedrückter, grüner, nicht gedrehter Stiel. Das Letztere liess sich hier sicher feststellen, da 
von der Mitte des oberen der beiden medianen Blättchen an seiner Spitze ein feiner Kiel gerade 
herablief, der nach unten schwächer wurde, sich aber doch bis an den Stengel verfolgen liess, den er 
an der dem Deckblatt gegenüber liegenden Seite des Stiels erreichte. Die Blüte war daher nicht 
umgewendet, und das obere Blättehen (e) nahm nicht die Stelle des unpaaren Kelehblatts der dreizähligen 
Blüte ein, sondern die der beiden schon in der antidimeren Blüte in eines verschmolzenen paarigen 
Kelchblätter, wie bei den vorigen Blüten. Umfasst es nun wie bei diesen am Grunde wenigstens, das 
schmälere und etwas kürzere untere Blättchen (e‘), so kann dieses nicht die Lippe sein, auch wenn es 
wie hier nach unten in einen Sporn ausgeht, länger als der Stiel-Fruchtknoten, und ganz ähnlich dem 
der Lippe bei den gewöhnlichen Blüten. Die im Uebrigen vollständige Uebereinstimmung mit den 
anderen zweiblättrigen Blüten macht es dagegen höchst wahrscheinlich, dass es trotz seines Sporns als 
ein Kelchblatt zu betrachten ist — eine Annahme, die viel von ihrer Fremdartigkeit dadurch verloren 
hat, dass später an unzweifelhaften Kelehblättern von Gymnadenia eonopea R. Br. ganz ähnliche 
Sporne gefunden worden sind. 


C. Einblättrige Blüten. 


a. Zwei Kelchblätter fast in eins verwachsen. 
Wo die Vereinfachung noch weiter geht, schwindet auch das innere der beiden Blättehen und 
es bleibt nur das äussere übrig, stets auf einem diehten Stiel ohne Fruchtknotenhöhle und ohne Ovula, 
sonst aber zunächst in ganz ähnlichen Verhältnissen, wie in den zweiblättrigen Blüten. 


') Faggioli. Casi terat. p. 518, Fig. 6. 


46 


[s4] So finden wir bei Orehis mascula L. (IV. 97), ein solches dunkelrotes kahnförmiges 
Blättehen, das dureh seine zwei getrennten Spitzen seine Herkunft aus den zwei paarigen Kelchblättern 
der gewöhnlichen Blüte noch immer deutlich verrät, obgleich alle andern Blütenteile schon verschwunden 
sind. Es stand, als zweite Blüte von unten im Winkel eines winzigen, eirunden, dunkelroten Deck- 
blättehens (d), das man eigentlich nur eine Deckschuppe nennen kann; war aber sonst der oben [sı] 
geschilderten zweiblättrigen Blüte so ähnlich, nur schlanker, da ihr Inneres leer war, dass wir sie nicht 
anders als diese deuten können. 

[95] Andrerseits entspricht dem äusseren Blatt einer zweiblättrigen Blüte, das seinen Rücken dem 
Stengel zuwendet [ss] das einzige einer Blüte derselben Art (IV. 98), das, einige Millimeter über sein 
Deckblatt hinauf gerückt, auf ziemlich kurzem ungedrehten Stiele, unten trichterförmig, sich weiterhin 
nach der Doekblattsseite öffnete, um zuletzt flach ausgebreitet zu enden. So ähnlich es sonst noch dem 
vorigen ist [sı] und obwohl es an dem einen Rande noch einen grösseren und einen kleineren Zahn 
trägt, lässt doch kein sicheres Merkmal auf seine Herkunft aus zwei verwachsenen Blättern schliessen 
und es bildet so eine Zwischenstufe zwischen den äusseren Blättchen der vorhergenannten zweiblättrigen 
Blüten [ss] und [ss]. 

Bei Gymnadenia conopea R. Br. dagegen kehrt, wie bei den zweiblättrigen Blüten, das 
äussere Blatt, so hier das ihm entsprechende einzige, auf ungedrehtem Stiele, seinen Rücken niemals 
dem Deckblatt, sondern stets dem Stengel zu und deutet zuweilen auch hier noch auf seine Ent- 
[ss] stehung aus den zwei paarigen Kelehblättern dadurch hin, dass es oben ausgerandet ist. So stand 
auf ziemlich kurzem, geraden, ungedrehten, von aussen nach innen plattgedrückten, fast zweischneidigen 
Stiel-Fruchtknoten, der aber wie alle folgenden dieht mit Parenchym erfüllt war, ein zartes, hellrosa Blatt 
(III. 80) an dem der Axe zugekehrten Rücken mit zwei grünlichen Seitenrippen, die nach den beiden 
Spitzen hinliefen und einer roten Mittelrippe, die der Naht der beiden verwachsenen Blättehen entspricht. 
Nach vorn waren beide Ränder eingeschlagen, so dass das ganze Blättehen kahnförmig erschien. 

[97] Zwei andere ähnliche Blättchen waren etwas länger gestielt, am Ende tiefer, aber weniger 


regelmässig eingeschnitten. 


b. Zwei Kelchblätter ganz in eins verwachsen. 

[os] Vief häufiger begegnet man Blättehen mit einfacher Spitze fast ausnahmslos im Winkel der 
untersten Deekblätter, oft merklich unter die eigentliche Blütenähre herabgerückt, auf geradem ungedrehten 
Stiel-Fruchtknoten ohne Höhle, ganz mit Parenehym angefüllt, der von vorn nach hinten mehr oder 
weniger zusammengedrückt nur das eine, zarte rosa Blättchen trägt, das seinen Rücken dem Stengel 
zukehrt. seine offene Seite dem Deckblatt. Gleichwohl beobachten wir unter ihnen eine Reihe von 
verschiedenen Formen, die uns endlich zu den rein fadenförmigen Blütenanlagen hinleiten. 

ls] Selten ist der Stiel-Fruchtknoten kurz, nicht viel länger als breit und trägt ein breites ziemlich 
flach ausgebreitetes, nach vorn etwas hohles Blatt, dessen Ränder nur unten so weit eingeschlagen sind, 
dass sie einander am Grunde berühren. 

[100] Aehnliche, doch mit den Rändern nur am Grunde oder auch bis hoch hinauf zuweilen im 
scharfen Winkel eingeschlagene Blütenblättchen finden sich auf längeren Stielen bald scharf gegen diese 
Iıoı] abgegrenzt (III. 81), bald allmählig in sie übergehend und dann meist der ganzen Länge nach 
eingerollt, ähnlich dem zweispitzigen Blatt (III. SO), nur dass die Ränder oben in einer Spitze zu- 
sammenlaufen, so dass das ganze als kahnförmig bezeichnet werden kann. Dieser Form gehörten einmal 
[102] die drei untersten Blüten einer Ähre an. Ihnen schliesst sich eine zierlicehe Blüte von Orchis 
elobosa an (IV. 104), im Winkel eines etwas unterhalb des Köpfchens stehenden Deckblatts. Der 
lange, dünne, fadenförmige Stiel trug ein schmales rosa Blumenblatt, das der Länge nach kahnförmig 
gefaltet, und nur mit einem schmalen Spalt nach dem Deckblatt hin offen war. Darüber hinaus setzte 


Zur 


sich die Spitze in die für die Kelehblätter der Art bezeiehnende spatelförmige Verbreiterung fort. 
Gerade darin zeigt sich augenfälliger als bei irgend einer andern Art, dass es das einzige, zur Aus- 
bildung gekommene Perigonblatt einer Blüte ist. 


c. Kelchblatt band- bis fadeniörmig. 


Von diesem, schon sehr schmalen Blatt machen einige weitere durch fortgesetztes Schwinden 
der Blattfläche den Uebergang zur Fadenform, die sich auch insofern als eine weitere Rückbildung zeigt, 
als sie im Winkel von tief unterhalb der Blütenähre stehenden Deeckblättern vorkommt, die von den 
obersten Laubblättern wenig verschieden sind. 


[103] So stand 3!/s cm unter der untersten eigentlichen Blüte einer stattliehen Orchis maculata L. 
ein Faden mit zwei Längsfurchen (IV. 105), deren tiefere, dem Deckblatt zugewendete, sich nach oben 
seitwärts drehte und in die von dem ganz schmalen rosa Blättehen gebildete Rinne überging, die sich 
selbst bald wieder in eine fadenähnliche Spitze zusammenzog. 

[104] Konnte man hier die obere Grenze des Blütenstiels da annehmen, wo die flügelartige Ver- 
breiterung des Blättchens anfıng, so gilt das kaum von einem Faden (IV. 103), der 1!/; em unterhalb 
der Ähre einer Orchis latifolia L. im Winkel eines laubblattartigen Deckblatts stand. Unten ein 
wenig breitgedrückt, blassgrün, wird er bald etwas dünner, färbt sich blassrosa und verbreitert sieh erst 
ganz am Ende in ein winziges, länglich rundes Plättchen mit einem dunkelroten Fleck. Hier geht in 
der That der Stiel so unmerklich in das Blatt über, dass man nieht sagen kann, wo der eine aufhört 
und das andere anfängt; denn ein Vergleich mit den vorhergehenden Formen macht es sehr unwahr- 
scheinlich, dass nur die winzige Verbreiterung am Ende als das Blatt zu betrachten sei, nicht auch ein 
Teil des rosa Stiels, in den sie sich verschmälert. 

[105] Dafür sprechen auch einige Vorkommnisse bei Gymnadenia eonopea R. Br., bei denen dieser 
Uebergang noch allmählicher stattfindet. Hier ging ein fadenförmiger, nur am Grunde ein wenig von 
aussen nach innen zusammengedrückter grüner Stiel (III. 82), nach oben ganz allmählich in eine zart 
rosafarbene gegen das Ende etwas verbreiterte Spitze über, ohne dass irgend wo eine Abgrenzung beider 
Teile gegen einander zu entdecken wäre. Das verbreiterte Ende, das doch jedenfalls einem Blatte 
angehörte, war zugleich an einer Seite etwas verdickt, während es an der andern in eine schmale, 
weissliche Schneide (z) ausging, die im Querschnitt die Spitze eines gleichschenkligen Dreiecks einnahm. 
Nach ihr hin zog sich von der Mitte der Grundfläche ein roter Streifen bis gegen die Mitte, so dass 
man an ein zusammengefaltetes Blatt erinnert wird, dessen einander zugewendete Flächen bis an den 
Rand verwachsen sind. Bei einer anderen war das etwas blattartig verbreiterte Ende kaum merklich verdickt. 
[106] Diese Vorkommnisse zeigen uns, dass bei fortschreitender Vereinfachung der einblättrigen Blüten 
gerade das Blatt sich immer schwächer ausbildet, während der an die Stelle des Fruchtknotens getretene 
Stiel sich nur noch wenig verändert und es kann uns nicht überraschen, wenn der letzte endlich 
allein übrig bleibt. 

[107] So stand bei einer stattlichen Pflanze von Orehis maculata L. ein soleher, nur wenig von 
vorn nach hinten plattgedrückter, 1!/; em langer grüner Faden (IV. 106), 4 em unter der untersten 
Blüte im Winkel eines Deckblatts, das nur 3 em über dem obersten Laubblatte stand und wenig von 
|1os] ihm verschieden war, und bei Gymnadenia econopea R. Br. habe ich eine ganze Anzahl 
ähnlicher, grüner, oft rot überlaufener, nach oben auch wohl ganz roter, 11—-20 mm langer, drehrunder 
oder wenig von vorn nach hinten zusammengedrückter Fäden beobachtet: nur einmal zwischen anderen, 
z.. 1. Krüppel-Blüten, sonst stets (bis 17 mm) unterhalb der Blütenähre. Fragen wir nun nach der 
eigentlichen Natur dieser Fäden, so zeigt die stetige Reihe der beschriebenen Zwischenbildungen, dass 
sie in enger Beziehung zum Fruchtknoten stehen, ja, auf’s äusserste vereinfachte Fruchtknoten selbst 


Zee 


sind; und nach der Ansicht, die wir von diesem haben, wird sich auch unsere Auffassung der an ihrer 
Stelle auftretenden Fäden richten. 

Nun lassen sich zwei für die Natur des Orchideen-Fruchtknotens geltend gemachte 
Annahmen mit unsern Beobachtungen ziemlich gleich gut vereinigen: entweder ist er ein sogenannter 
Kupularfruchtknoten, eine hohle Axe, mit deren Innenwand der Rücken der Fruchtblätter verwachsen 
ist, deren eingeschlagene Ränder die Eichen tragen, während ihre freien oberen Enden den kurzen, 
mit dem Staubfaden verwachsenen Griffel mit der Narbe bilden; oder er ist ein reiner Blattfruchtknoten, 
an dem die, im Grunde seiner Höhlung erlöschende Axe weiter keinen Anteil hat, indem er selbst von 
den unteren Teilen aller Blütenteile gebildet wird, die mit einander zur Fruchtknotenwand verwachsen 
und nur ihre oberen Teile frei ausbreiten. 

Für die letztere Auffassung spricht bei den Orchideen schon an der regelmässigen Blüte, 
die Ausbildung der äusseren Fruchtknotenwand. Hätte diese Axen-Natur, so wäre nicht wohl einzusehen, 
weshalb ihre, auch bei manchen einheimischen Arten wulstartig hervortretenden Rippen und die diese 
trennenden Furchen genau den Blattorganen der Blüte, namentlich den Kelehblättern entsprechen. Mit 
den herablaufenden Blättern anderer Pflanzen lassen sich diese Rippen nicht gleichstellen, da die 
stärkeren nicht von den Rändern, sondern von der Mitte der Kelchblätter ausgehen; aber auch den in 
ähnlicher Weise an manchen Zweigen weit herablaufenden Blattpolstern nieht, da sie gerade an dem 
verengerten Halse des Fruchtknotens, unmittelbar unter den Kelehblättern meist schwächer, oft kaum 
überhaupt hervortreten, während man sie hier am stärksten zu finden erwarten sollte. Weshalb sollten 
ferner die Rippen an einem axilen Fruchtknoten gerade unterhalb der Perigonblätter eine Dicke 
erreichen, wie bei manchen tropischen Orchideen, z. B. bei Trichopilia fragrans Rehb. fil. )? Alle 
diese Gestaltungen lassen sich dagegen recht wohl verstehen, wenn sie den untern mit einander 
verwachsenen Blattstücken zugehören, denn diese von den freien Oberblättern sehr verschiedenen 
Unterblätter können recht wohl auch ihre eigene Bildungsweise haben. 


Die mannigfachen Veränderungen, welche die Blütenteile in den Bildungsabweichungen 
erfahren, sprechen bald mehr für die Annahme eines Kupular-, bald für die eines reinen Blatt- 
fruchtknotens, lassen sich aber zur Not mit der einen wie mit der anderen in Einklang bringen. In 
beiden Fällen würden die Veränderungen des Fruchtknotens bei der Vereinfachung der Blüten bis zu 
ihrer Verkümmerung zu einem einfachen Faden bei der einen wie bei der andern Annahme wesentlich 
dieselben gewesen sein. Es war nicht anders zu erwarten, als dass beim Uebergang in die zweizählige 
Blüte auch die Zahl der Fruchtblätter auf zwei zurückgehen würde, dass beim Fehlen des Staubgefässes 
in zwei- und einblättrigen Blüten die Drehung des Fruchtknotens unterbleiben würde, die der Blüte 
nicht mehr ihre, zur Befruchtung geeignete Stellung zu geben brauchte; dass beim Verkümmern und 
endlichen Ausbleiben der Fruchtblätter die überflüssig gewordene Höhle des Fruchtknotens durch 
/usammenschliessen der Wandungen verschwinden; er selbst dadurch, wie dureh die geringe Zahl und 
die Kleinheit der von ihm getragenen Blumenblättehen zu einem dünnen, geraden, glatten Stiele werden 
würde. Wo dieser von dem einzigen, an seinem oberen Ende stehenden Blättehen noch deutlich abgesetzt 
ist, liegt es nahe, diesen Stiel-Fruchtknoten als emen wirklichen Blütenstiel, also eine Axe, mit einem 
endständigen Blatte zu betrachten: ein interessantes Beispiel für ein solches Vorkommnis, dessen 
Zustandekommen sich hier schrittweise verfolgen lässt. Doch könnte er recht wohl auch der untere 
Teil des Endblättehens sein, der von seinem Ursprung aus dem Blattfruchtknoten her noch seine 
Scheidung vom Oberblatte behalten hätte. Wo dann diese Abgrenzung unkenntlich wird, sehen wir 
nur ein einfaches gestieltes Blättehen, dessen unteren Teil als einen Stengel zu betrachten ziemlich 
willkürlich erscheint. 


') Pfitzer. Studien, S. 14. 


4) 


Schwindet die Spreite endlich ganz und es bleibt nur ein drehrunder nach oben etwas verjüngter 

Faden übrig, so liegt es wieder am nächsten, in diesem eine, von dem Kupularfruchtknoten übrig 
gebliebene blattlose Axe zu sehen, die im Winkel eines oder des andern der obersten Laub- oder, wenn 
man will, der untersten, oft weit von der Ähre abgerückten Deekblätter steht. Und doch können sie 
aueh fadenförmige Blättehen sein, das machen uns die oben beschriebenen Zwischenstufen glaublich. 
Dass sie oft am Grunde, auch wohl bis gegen die Mitte etwas von aussen nach innen glattgedrückt sind, 
würde sich vielleicht dureh ihr Emporwachsen zwischen Deckblatt und Stengel erklären lassen. 
[105] Eine Beobachtung dagegen sprieht bestimmter für die reine Blattnatur dieser Gebilde. Eine 
Gymnadenia conopea R. Br. trug im Winkel eines etwas unter die Ähre herabgerückten Deekblatts 
ein schmales, aber flaches, spitz zulaufendes Blättehen (Ill. 83), grün, auf der dem Stengel zugekehrten 
Seite nach oben grünliech rot, auf der deckblattsiehtigen rosa überfogen, hier flach, mit einer kaum 
merklichen Rinne, auf der stengelsichtigen Seite mit schwach, aber doch erkennbar vortretender 
Mittelrippe. Danach kehrt dies Blättehen dem Stengel den Rücken zu, ganz wie die nur aus einem 
rosa Blättehen bestehenden Blüten, wie (Ill. SO). An seinem Grunde ist niehts von einer dasselbe 
tragenden Axe aufzufinden; es stände daher selbst im Winkel des Deckblatts. Dies können wir nieht 
annehmen, sondern denken uns die Axe der winkelständigen Knospe so wenig entwickelt, dass sie sich 
unserer Wahrnehmung entzieht und dass nur ein von ihr getragenes Blatt vorhanden ist. Dieses ist 
dann in mehr als einer Beziehung ein treffendes Seitenstück zur Fruchtschuppe der Abietineen im 
Winkel ihres Deckblatts. 

Wir würden aus dieser Beobachtung den sicheren Schluss ziehen können, dass alle oben 
behandelten Axillargebilde Blätter sind, wenn nicht zwischen dem Blättehen von Gymnadenia, über 
dessen Natur wir nicht in Zweifel sind, und den nur wenig plattgedrückten Fäden noch eine Ver- 
schiedenheit vorhanden wäre, welche einen zwingenden Schluss auf die Wesensgleichheit beider nicht 
zulässt, so überwiegend wahrscheinlich sie auch ist, bis diese Lücke durch weitere Funde ausgefüllt wird 


(Blattlose Axen.) 

[110] Im engen Zusammenhange damit steht das Urteil über die zuerst von Röper !) beobachteten 
Fortsetzungen der Spindel über die obersten Blüten hinaus. „Bei unserer Orchis latifolia, sagt er, 
endigt die Axe des Blütenstandes bisweilen in eine fadenförmige, mehrere Linien“ (also wohl etwa 
5—10 mm), „lange, durchaus blattlose, krautige Spitze, ähnlich wie die von mir schon früher erwähnten 
Blütentrauben der Convallaria majalis* und „analog den nackten Spadix-Spitzen vieler Aroideae*. 
Ganz ähnliche Verlängerungen der gewöhnlich mit der obersten Blüte spurlos endenden Axe habe 
Iııı] auch ieh wiederholt bei Orehis latifolia L. (12-16 mm lang), (VI. 163, 164, t) und bei 
Platanthera bifolia Rehb. (einige 4 mm, eine 13 mm lang) (Ill. 66, t) gefunden: krautiggrün, 
[1ıs] drehrund, nur am Grunde oft ein wenig zusammengedrückt; hier etwas dieker, nach dem Ende zu 
verjüngt, öfter fast in eine Spitze auslaufend. Dass diese Fortsetzungen ganz blattlos waren, wird 
dadurch erklärlicher, dass überall schon unterhalb derselben ein Nachlassen in der Ausbildung seitlicher 
Organe stattgefunden hatte. Bei keiner war die oberste Blüte regelrecht gebaut. Bei Orchis 
latifolia L. war sie einmal dreizählig, aber die Lippe eiförmig und ohne Sporn; bei Platanthera 
fehlte einmal die Lippe ganz, die übrigen obersten Blüten waren bei beiden Arten nur noch zweizählig. 

Diese Verlängerungen der Axe des Blütenstandes stimmen mit dieser selbst so sehr überein, 
dass Röper sie unbedenklich für blattlose Axen erklärte; und doch ist mir ein Fall vorgekommen, der 
[113] mit dieser Auffassung nicht recht übereinstimmte. Bei einer Platanthera bifolia Rehb. von 
Wölfelsgrund trug die dünne, wenig von aussen nach innen plattgedrückte Fortsetzung des Stengels 


') Röper. Norm. u. Abnorm. S. 427. 


Bibliotheca botanica. Heft 55. L 


DAR 


über die oberste geöffnete Blüte hinaus nicht weit über dieser eine winzige, aber unverkennbare Knospe 
(IT. 63, kn). Wäre nun die weitere Verlängerung über diese hinaus eine Fortsetzung des Stengels, 
so müsste man erwarten, dass sie auf der, der obersten Blüte zugewendeten Seite der Knospe stände. 
Thatsächlich steht sie aber auf der dieser abgewendeten Seite, wo man das Deckblatt derselben erwarten 
sollte. Der Faden bis zu der Knospe kann nur ein Glied des Stengels sein, der neben ihr erlischt, 
wie er es meist neben der obersten Blüte thut. Seine scheinbare Fortsetzung über die Knospe hinaus 
‘st dann ein bis zu einem rundlichen Faden verschmälertes Blättehen, hier das Deckblatt der Knospe. 

Dann würden aber auch mit grösster Wahrscheinlichkeit die bisher als blattlose Axen betrachteten 
mit ihnen ganz übereinstimmenden fadenförmigen Fortsetzungen des Stengels über die oberste Blüte 
hinaus als Blätter anzusehen sein, obgleich sie meist, oft bedeutend, länger sind als die obersten Deckblätter. 

Bei dieser Annahme würde es ferner wahrscheinlich sein, dass auch die Fäden im Winkel der 
untersten Deekblätter Blattbildungen sind, wie es sicher die vorher von Gymnadenia conopea 
R. Br. beschriebene ist [109]. Der Fruchtknoten würde dann ein reiner Blattfruchtknoten sein. Wir 
dürfen wohl hoffen, dass die Beweiskraft dieser beiden bisher vereinzelten Vorkommnisse dureh Auffindung 
weiterer Zwischenstufen bei diesen bis jetzt wenig beachteten Bildungen erhöht werden wird. 

Dem Kupularfruchtknoten günstiger sind dagegen die gefüllten Blüten einer Orchis maseula L. 
von Bridge of Allan in Schottland, die dureh D. Moore an M. T. Masters!) mitgeteilt worden 
waren. Sie standen auf einem stielförmigen Teile, der ungedreht und seinem äusseren Ansehen nach 
einem Blütenstiele ähnlicher war, als einem Fruchtknoten. Moore ?) giebt auch von den von ihm 
beschriebenen Blüten von demselben Fundort an, dass sie kein „Ovarium“ gehabt hätten. Masters °) 
fand dagegen den Fruchtknoten hohl, mehrmals mit Spuren der drei Samenleisten und rudimentärer 
Eichen, die wie seine Figur 2 auf Tafel 10 zeigt, deutlich in zwei Reihen auf jeder Samenleiste standen, 
wie sonst die regelrechten Eichen. Nun tragen die Kronblätter, mit Ausnahme der Lippe und alle 
sechs verblatteten Staubgefässe der von diesem Fruchtknoten getragenen Blüte in ihrem Winkel je eine 
kleine Blütenknospe. Dass alle diese nur Adventivknospen auf diesen Blättern sem sollten, ist durch 
ihre regelmässige Stellung in den Blattwinkeln so gut wie ausgeschlossen. 

Wir müssen also annehmen, dass sie an der Axe stehen, welche die Blättehen trägt und zwar 
— das liegt jedenfalls am nächsten — da, wo diese selbst an ihr sitzen. Die Axe müsste dann bis 
in die Blüte hineinreichen und könnte hier nichts anderes sein, als die Fruchtknotenhülle, deren Höhlung 
nur noch mit den Fruchtblättern ausgekleidet ist. Der Fruchtknoten wäre also ein Kupularfruchtknoten 
im Sinne Celakovsky’s. Es wäre dies zugleich der erste Fall, durch den dessen Auffassung insofern 
bestätigt wird, dass die Blütenblätter Achselknospen gebildet haben, während in Vergrünungen, in denen 
solche auftreten könnten, die bloss der metamorphosirten Blüte eigene Kupularbildung immer bereits 
längst unterblieben ist. *)* 

Ein Bedenken tritt uns aber hier entgegen. Auf die beiden Wirtel verblatteter Staubgefässe 
folgt nämlich noch ein ihnen ähnlicher, alternirender, von Blättehen, die ebenfalls Knospen in ihren 
Winkeln tragen, von denen aber meist nur eins, an der Stelle des einzigen gewöhnlich ausgebildeten 
Griffels mit der Narbe vorhanden ist. Masters nahm daher unbedenklich an, dass dieser Wirtel den 
drei Narben entspreche. Dann könnten dessen Blättchen aber keine Knospen in ihrem Winkel ober- 
halb der verblatteten Staubgefässe tragen, sondern vor der Anwachsstelle der Fruchtblätter, also im 
Grunde der Fruchtknotenhöhle. Bei den von Moore und anderen beschriebenen Blüten, in denen die 


') Masters. Donble fl. p. 349; 355: plates X. XI. 
”) Moore. Orch. mase, p. 285. 

®) Masters, a. a. 0. 

+), Celakovsky. Cupula, S. 7 des Sonderabdrucks. 


Samenleisten und Eichen verkümmert oder fehlgeschlagen sind, könnten wir, um diesen Widerspruch 
zu beseitigen, annehmen, «dass das Letztere auch mit Griffeln und Narben geschehen ist, und der auf die 
Staubgefässe folgende fünfte Blattwirtel der erste der Neubildungen wäre, welche die fortwachsende 
Axe hervorgebracht hat, und der in keiner Beziehung zu den Teilen der gewöhnlichen Blüte mehr 
steht. Dass oft gerade nur das, an Stelle der gewöhnlichen Narbe stehende Blättchen vorhanden ist, 
könnte wohl daher kommen, dass in der Blumenkrone die Seite mit der Lippe, in den folgenden Wirteln 
die gegenüberliegende die geförderte ist und sich dies hier noch auf den fünften Wirtel erstreckt. Als 
eine Neubildung aber könnten wir diesen um so mehr ansehen, als auf ihn noch einzelne Glieder eines 
sechsten und siebenten Wirtels von ähnlicher Bildung folgen, bei denen die gleiche Seite die geförderte 
ist. Dass die Glieder des ersten dieser neu gebildeten Wirtel mit den vorangegangenen des inneren 


Staubgefässwirtels alterniren, statt, wie man nach dem Fehlschlagen der Fruchtblätter erwarten sollte, 


oO 
g 
vor ihnen zu stehen, ist indessen mit dieser ganzen Annahme nicht gut vereinbar. Sie ist aber ganz 
ausgeschlossen, wo Samenleisten mit unverkennbaren Eianlagen vorhanden sind, wie bei den von 


Masters untersuchten Blüten. Hier bleibt uns nur die Annahme übrig, dass die vor den drei Frucht- 


g, 
blättern am Grunde der Fruchtknotenhöhle angelegten Blütenknospen mit den Unterteilen der Frucht- 
blätter vereint in die Höhe &ewachsen sind und sich erst da wo diese in die hier verblatteten Ober- 
oO 
teile übergehen, selbständize ausgebildet haben. Es würden dann die Fruchtblätter die Stelle von 
fe) I > le) 
Deekblättern einnehmen, in deren Winkeln die, für gewöhnlich unentwickelt bleibenden Stiele der 
’ te) 
Knospen mit der Innenfläche der Fruchtblätter, zwischen deren eichentragenden Rändern in ihrer 
Mittellinie verschmolzen, sich mit ihr gestreckt haben. 
So fremdartix diese Annahme scheinen mag, so liest ihr doch kein anderes Wachstumsverhältnis 
> > > 
zu Grunde, als wir es zwischen gewöhnlichen Deekblättern und den Stielen der in ihren Winkeln 
stehenden Blüten finden. Wir haben ein Beispiel dafür bei einer Orchidee oben J[ı4s] beschrieben 
s 
wo der Fruchtknoten die Stelle des Stieles vertrat, und erinnern nur an einige ausgezeichnete Vor- 


elabra. Räumen wir aber diese, 


kommnisse, wie bei Thesium, Monotropa, Bougainvillea 
wie es scheint unvermeidliche Annahme ein, so können wir dieselbe mit gleichem Rechte bei den 
übrigen Blättern der Blüte machen, die Knospen in ihren Winkeln tragen; der eigentliche Ursprung 
dieser letzteren kann ebenso gut im Grund des Fruchtknotens liegen; ja, es ist viel leichter zu begreifen, 
dass sie mit den vor und hinter ihnen mit einander verwachsenden Unterteilen der Blattorgane in die 
Höhe rücken, bis sie am oberen Ende derselben, das zugleich den oberen Rand des Fruchtknotens 
bilden hilft, an die freie Luft gelangen und sich dort weiter entwickeln. Dann haben alle Knospen in 
der Blüte den gleichen Entstehungsort und die gleiche Art der Fortbildung; man begreift, dass durch 
das gleiche Gesetz der Ausbildung beherrscht, auch die Fruchtblätter ihre Axillarknospen nicht im 
Grunde der Fruchtknotenhöhle ausbilden, in der sie den dazu nötigen Raum wohl finden würden. 

So sprieht diese, auf den ersten Blick der Annahme eines Kupularfruchtknotens günstige, ja, 
sie scheinbar beweisende Bildungsabweichung gerade für die eines reinen Blattfruchtknotens. 

Auf gleiche Weise lässt sich dann auch das Vorkommen von Knospen in den Winkeln von 
Blütenblättern bei anderen Arten und die damit verbundenen Veränderungen des Fruchtknotens erklären: 
so bei der von Cramer beschriebenen Orehis Morio L. [250], wo im Innern der Blüte 1—4 solcher 
Knospen standen; ähnlich wie bei der von Masters untersuchten Orchis (Anacamptis) pyramidalis L. 
[251], bei der sich in der Mitte der Blüten Gruppen von Blättehen vorfanden, die gleich Deekblättern 
Blütenknospen in ihren Winkeln trugen, die selbst wieder rudimentäre Knospen einschlossen; oder bei 
Orcehis ustulata L. bei der Bellynek [352] solehe im Winkel der äusseren, von ihm, wohl nur 
deshalb, als Deckblätter bezeichneten Blütenteile angiebt. In einigen dieser Fruchtknoten fanden sich 
noch kleine Ueberreste des Hohlraums, wenn auch ohne Eichen; alle aber waren viel länger, als 
gewöhnlich, wenig oder nicht gedreht, der ganzen Länge nach gleich diek, viel dünner als die gewöhnlichen 


1% 


Fruchtknoten. Alles deutet nieht auf eine Ausfüllung der Höhlung durch die Axe hin, sondern darauf, 
dass beim Schwinden der Fruchtblätter die Unterteile der übrigen, die Fruehtknotenwände, an 
einander gerückt sind und sich in der Mitte vereinigt haben. 

Geben uns daher die Bildungsabweiehungen keine schlechthin beweisenden Thatsachen zur 
Beurteilung der eigentlichen Natur des unterständigen Fruchtknotens, zunächst der Orchideen an die 
Hand, so wenig wie irgend eine andere Methode, so unterstützen sie doch schon jetzt seine Auffassung 
als eines reinen Blattfruchtknotens und können bei sorgfältiger Beachtung weiterer Funde, namentlich 
dureh Untersuchung des Gefässbündelverlaufs in den verschiedenen Fruchtknoten, leicht noch wichtige 
Beiträge zur Entscheidung dieser Frage liefern. 

Endlich fragen wir uns: was mag diese Bildungsabweichungen verursacht haben? 
Darüber geben uns die wenigen und nur gelegentlich gemachten Beobachtungen gar keine Auskunft. 

Eins scheint gewiss, dass plötzlich veränderte Lebensbedingungen, namentlich die Verpflanzung 
aus dem natürlichen Standort in den Garten und noch mehr in Töpfe, leichter als es sonst geschehen 
sein würde, Abänderungen hervorruft. Welche von diesen aber dem Boden, der Feuchtigkeit, der Luft 
in geschlossenem Raum, dem Licht, der gleichmässigeren Wärme zuzuschreiben sind, darüber wissen wir 
noch nichts. Massalongo ') hat an Topfpflanzen von Orchis maculata L, Germain de Saint- 
Pierre ?2) an solchen von Ophrys araneifera Huds. zahlreiche aha beobachtet, aber 
ebenso Verringerung wie Vermehrung der Blütenteile, Verwachsungen wie Spaltungen, die sich bei der 
letzten Art selbst auf die Deekblätter erstreckten 


alles unter den gleichen Bedingungen. Einige 
dieser Abänderungen haben sich jahrelang erhalten und würden uns die Möglichkeit der Entstehung 
dauernder Varietäten zeigen, wenn sie nicht Jahr aus Jahr ein von denselben Pflanzen herrührten, die 
doch endlich einmal absterben müssen, ohne dass wir wissen, ob sie sich unverändert durch Samen 
fortpflanzen. 

Auch die Beobachtungen von Duhamel °) der in magerem Kreideboden gewachsene 
PHanzen von Orchis maseula L. mit kümmerlichen Blüten in gute Gartenerde setzte, wo sie im 
nächsten ‚Jahr gleichwohl eben solehe Blüten trugen, beweist wohl, dass solehe Abänderungen auch 
der freien Natur eine gewisse Beständigkeit erreichen können, nicht aber, dass ihre Entstehung von 
Boden und Standort abhängig ist. Dies kann man schon eher daraus schliessen, dass er diese Art 
mit noch mehr verkümmerten Blüten in feuchtem, schattigen Waldboden gefunden, später dieselbe 
Anomalie an trockener, sonniger Stelle angetroffen hat. 

Mir selbst ist es ebenso wenig geglückt, eine Abhängigkeit der von mir aufgefundenen ab- 
weichenden Orchideen-Blüten von äusseren Einflüssen zu entdecken und ich habe nieht einmal den 
Eindruck gehabt, als wenn diese vereinzelt auftretenden Bildungen irgend eine Beständigkeit erlangt 
hätten. An derselben Stelle, an der ich die erste zweizählige Blüte von Platanthera bifolia Rehb. 
[so] gefunden hatte, waren zwei Jahre später wieder zwei Ähren aufgeblüht, wie das erste Mal, aber 
beide mit lauter regelmässigen Blüten. Ebenso hatten alle Blüten von Orehis maeulata L., die ich 
an derselben Stelle aufsuchte wo sieh früher einmal in einer Ähre vielfach überzählige Staubgefässe 
ausgebildet hatten, nur das eine regelmässige Staubgefäss. Dasselbe galt von der vierzähligen 
Gymnadenie n - Blüte mit ungespornter Lippe statt des unteren Kelchblatts [165]: 

Geben uns somit die bisher an einheimischen Orchideen beobachteten Blüten- Abweichungen 
keinen Aufschluss über die Ursachen, durch (die sie hervorgerufen worden sind, so können wir doch 
an ihrer Hand den Weg verfolgen, auf dem die blütenbildenden Kräfte zur Wirkung gelangt sind. 


!) Massalongo. Note terat. p. D. 
®) Germain de Saint-Pierre, Ophr. aran. p. XXXVI. 
») Duhamel. Orch. mase. p. 0. 


Manche Botaniker sind zwar geneigt, an die Stelle dieser Kräfte verschiedene eigenartige 
Bildungsstoffe als deren vermutliche Träger zu setzen. Schon vor fünfzig Jahren hat Wigand !) 
ausgesprochen, dass die ersten Anfänge, beispielsweise der verschiedenen Blütenteile. einander ganz 
gleich sind, und ihre Verschiedenheit erst bei ihrer weiteren Ausbildung zum Vorschein kommt. Die 
Zellen der noch ununterschiedenen Anfänge, müssten aber bereits eine verschiedene Riehtung ihrer 
bildenden Thätigkeit besitzen; der Grund davon liege besonders in dem, bis zu der jedesmaligen Anlage 
eigentümlich modifizirten Nahrungssaft. 

Diesen Gedanken hat Sachs?) später aufgenommen und weiter ausgeführt. Namentlich spricht 
er es den Fortschritten der exakten Naturwissenschaften entsprechend bestimmter aus, dass jeder Vorgang 
auch in der Pflanze nur durch die Einwirkung eines Stoffes zu Stande komme und wenn wir als 
Ursache dieses Vorgangs eine bestimmte Kraft annehmen, so sei diese Kraft nichts anderes als die 
Aeusserung eines Stoffes. Halten wir uns auch hier an die Blüten, so entstehen, nach seiner Auffassung 
anfangs nur spross- und wurzelbildende Stoffe, durch welehe unter dem Einfluss der äusseren Ein- 
wirkungen nach und nach eine andere Kategorie von Stoffen erzeugt wird, die sich endlich in den 
Geschlechtszellen in ihrer reinsten Form darstellen. 

Dass bei der Entstehung der Blütenbildungsstoffe auch äussere Einwirkungen thätig sind, wie 
Lieht und Wärme, Schwerkraft und Elektrizität, Luft und Feuchtigkeit, ist nicht zu bezweifeln; dass sie 
aber gerade die Hervorbringung der jeder Art eigentümlichen Stoffe bestimmen sollten, ist wenig 
wahrscheinlich. Bringen doch ganz verschiedene Pflanzen neben einander unter denselben äusseren 
Bedingungen ihre Blüten zur Entfaltung. Dem mag man entgegnen, dass dieselben Kräfte auf ver- 
schiedene Stoffe auch verschieden wirken müssen. Aber woher kommt die Verschiedenheit dieser Stoffe, 
die sich andrerseits, auch unter manigfach wechselnden äusseren Verhältnissen, unstreitig bereits durch 
eine lange Reihe von Generationen unverändert erhalten hat? Das kann nur eine innere Ursache haben 
und es scheint am natürlichsten, anzunehmen, dass diese Stoffe seit der Entstehung der Art sich bis 
heut in ihr erhalten haben. 

Das ist auch nieht unmöglich. Sachs hat darauf hingewiesen ®), dass fast unwägbare Spuren 
von Gährungserregern fast unbegrenzte Massen anderer Stoffe zersetzen, sowie auf die unbegreiflich 
kleine Menge des Befruchtungsstoffes, der durch ein Spermatozoid oder einen Pollenschlauch auf die 
Eizelle übertragen wird, und dennoch das gesammte spätere Wachstum des Organismus bestimint. 

So kann recht wohl in jedem Samen sich immer wieder die winzige Menge der Stoffe. an- 
sammeln, die dazu erforderlich ist, die Ausbildung der verschiedenen Organe der künftigen Pflanze zu 
veranlassen und so wie diese Stoffe auf andere aus dem Boden und der Luft zufliessende verändernd 
einwirken, können sie aus ihnen auch wohl neue Teile ihrer eigenen Art entstehen lassen und ihre 
Menge immer wieder ergänzen. 

Fasst man die Sache so auf, so liegt auch eine einfache Erklärung der von Sachs mit- 
geteilten merkwürdigen Beobachtung nahe *), dass Zwiebel- und Knollenpflanzen, wie Tulipa, 
Hyacinthus, Jris, Örocus im zeitigen Frühjahr zum Austreiben im Finstern veranlasst, neben 
gänzlich etiolirten Laubblättern normal geformte und gefärbte Blüten entwickeln, wogegen die nicht mit 
besonderen Reservestoffbehältern versehenen Brassiea Napus, Tropaeolum majus, Cheiranthus 
Cheiri, Cucurbita, Paparer Rhoeas nicht im Stande sind, ihre bereits angelegten kleinen 
Blütenknospen zur Entfaltung zu bringen, wenn man die ganze belaubte Pflanze in’s Finstere stellt, 
die Assimilation in den grünen Blättern also verhindert. Bei allen genannten Gewächsen mögen 


'), Wigand. Grundleg. S. 75. 
) Sachs. Stoff und Form; S. 452. 
®, — Daselbst S. 717. 
#) — Daselbst S. 459. 


blütenbildende Stoffe zur Stelle gewesen sein; bei den ersteren zugleich Reservestoffe, auf welche sie 
umbildend einwirken konnten, den andern haben solche Nährstoffe gefehlt. 

Bei der wahrscheinlich erstaunlich geringen Menge dieser Bildungsstoffe kann es endlich nicht 
befremden, dass wir weder auf ihrer Wanderung noch in den zarten Zellen der ersten Knospenanlage 
mit unsern jetzigen chemischen und optischen Hülfsmitteln etwas von ihnen entdecken können. 

Alles das kann sich so verhalten, wie wir ausgeführt haben; keine bekannte Thatsache ist damit 
unvereinbar; viele würden unserm Verständnis näher gebracht werden, wenn unsere Annahmen sich 
bestätigten; hat doch zur Verbreitung der ihnen zu Grunde liegenden Anschauung sieher nieht wenig 
beigetragen, dass es uns viel leichter wird uns Stoffe vorzustellen, die doch immer als wahrnehmbar 
gedacht werden, als Kräfte, die ihrer Natur nach unwahrnehmbar sind. 

Aber wir dürfen doch nicht vergessen, dass die Annahme dieser Bildungsstoffe nur einer 
theoretischen Forderung entsprieht; niemand hat einen von ihnen gesehen und wir kennen noch keine 
Thatsache, die sich nieht auch anders erklären liesse und damit ihre Annahme notwendig machte, oder 
auch nur über ihre Thätigkeit näheren Aufschluss gäbe. Solche Thatsachen müssen erst in grösserer 
Zahl aufgefunden werden, um diese Stoffe aus dem Gebiete der reinen Spekulation auf das einer 
annehmbaren Hypothese herüberzuführen; gewiss eine der dankbarsten Aufgaben für den Pflanzen- 
physiologen. Bis dahin scheint es mir richtiger, sich auf die Annahme bildender Kräfte zu beschränken, 
wäre es auch nur, um den Schein zu vermeiden, als wüssten wir, was wir doch nur vermuten; denn 
dabei liegt die Gefahr nahe zu vergessen, dass die Grundlage des leichten Gebäudes noch der Feststellung 
durch die Forschung bedarf. 

Diese Beschränkung können wir uns auch ohne eine nennenswerte Beeinträchtigung unserer 
Einsicht auferlegen. Ist es nieht fast eben so fasslich anzunehmen, dass bei der Entstehung verarmter 
Formen die Bildungskräfte zu schwach, als dass nieht Bildungsstoff genug zur Stelle gewesen sei? Dass 
sie einmal eine ungewöhnliche Riehtung eingeschlagen, als dass der Bildungsstoff sich verirrt habe? 

Ueberblieken wir in diesem Sinne die mehr und mehr vereinfachten Orchideenblüten, so tritt 
uns zunächst die auffallende Erscheinung entgegen, dass sie nur ganz ausnahmsweise innerhalb der 
eigentlichen Blütenähre auftreten. Ich selbst habe nur wenige Male einzelne solcher Blüten zwischen 
regelmässigen gefunden, wie die oben [ss] beschriebene von Orchis maseula L.; aber nur einmal 
eine Ähre, in der verschiedenartige verarmte Blüten ohne Ordnung mit regelmässigen vermischt waren, 
bei einer Gymnadenia conopea R. Br., die auch sonst von fremdartigem Aussehen der oben [sı] 
angeführten sehr ähnlich war, neben der sie auf einem Grasrande zwischen zusammengeworfenen Steinen 
am Were vom Wölfelsfall nach Maria-Schnee wuchs. Noch ausgeprägter ist diese Vermischung von 
Blüten bei der bei verschiedenen Anlässen [37] [ss] [s2] genannten Pflanze derselben Art, die Faggioli 
bei Traso (unweit Genua) gefunden hat. Die von Duhamel beobachteten zwei Stöcke von Orchis 
mascula L. [s7] mit lauter Krüppelblüten fallen aus der Reihe der hier in Betracht kommenden 
Bildungen von an sich gesundem Aussehen eigentlich ganz heraus. 

Von diesen finden wir einige am oberen Ende, die meisten und weitaus mannigfaltigsten unter- 
halb der Ahre regelrechter Blüten, und zwar um so verschiedener von diesen, je weiter unterhalb 
derselben. Sind wir daher oben von diesen ausgegangen, um durch Verfolgung der stufenweisen 
Umbildungen für deren Teile eine sichere Deutung zu erlangen, so weist uns hier die Natur selbst den 
umgekehrten Weg. 

Im Winkel von Blättern, die bis 4 em unterhalb der Blütenähre, an sich eben so gut für 
Laub- wie für Deekblätter gehalten werden könnten, treten zuweilen fadenförmige blattlose Axillar- 
gebilde auf, die ersten Anlagen, welehe die, in dieser Gegend nur zu ganz schwacher Wirksamkeit 
kommende blütenbildende Kraft hervorbringt, wie es bei andern Stöcken zuweilen auch durch Hemmung 
dieser Kraft an höher gelegenen Stellen geschieht. 


Gewöhnlieh der untersten regelmässige Blüte schon mehr senähert, finden wir hier und da ein 
ähnliches Gebilde, das an seinem Ende ein Blättehen trägt, das ihn gerade fortzusetzen scheint. 
Wie nicht anders zu erwarten war, ist es als ein äusseres Perigon- oder Kelehblatt zu betrachten und 
zwar wie die Vergleiehung mit vollständigeren Blüten zeigt, als das eine aus den paarigen Kelehblättern 
der gewöhnlichen Blüte verwachsene Kelehblatt einer antidimeren Blüte. Noch ist der Stielfruchtknoten 
taub und ungedreht; das Kelchblatt kehrt daher seinen Rücken der Ährenspindel zu. Noch näher an 
den eigentlichen Blüten schafft die bildende Kraft schon freier. Hier findet sich dem oberen Kelch- 
blättehen gegenüber ein kleines, von ihm zum Teil umfasstes ein.“ Dann tritt ein, dann zwei winzige 
seitliche Kronblätter hinzu, mit dem Erscheinen des Staubgefässes geht die Drehung des Fruchtknotens 
Hand in Hand, der hohl wird, und eine, dann zwei Samenleisten mit Ovulis besetzt enthält, so dass 
nur die Kronblätter grösser zu werden brauchen, um eine vollkommene antidimere Blüte mit medianen 
Kelehblättern darzustellen. 

Auch in diesen sind, wie wir schon ihrer geringen Grösse, und der kleineren Zahl ihrer Teile 
wegen annehmen müssen, die Bildungskräfte noch nicht zu ihrer vollen Wirkung gelangt; doch haben 
sie einen gewissen Gleichgewichtszustand erreicht, wie man aus der Regelmässigkeit dieser Blüten und 
aus ihrem verhältnissmässig häufigen Vorkommen schliessen kann, namentlich im Vergleich zu den 
sparsamen Uebergangsstufen zu den gewöhnlichen dreizähligen nach oben, wie der noch sparsameren zu 
den nur noch zweiblättrigen Blüten nach unten. Fast stets einzeln noch unter den dreizähligen habe 
ich sie in ziemlicher Anzahl bei Gymnadenia conopea R. Br. gefunden, während sie bei Orchis 
mascula L. Goodyera repens, R. Br, Platanthera bifolia Rehb. fast immer, bei Orchis 
latifolia L. stets die obersten Blüten waren. Hier darf man aus denselben Gründen, aus denen 
wir bei den unteren Blüten auf noch unvollständige Entfaltung der bildenden Kräfte schlossen, wohl 
annehmen, dass eine Erschöpfung, ein Zurücksinken derselben stattgefunden hat, wofür ausserdem noch 
spricht, dass auch die regelmässigen Blüten im oberen Teil der Ähre allmählich an Grösse abnehmen, 
die obersten zweizähligen fast immer noch kleiner sind, als die nächst vorhergehenden und sieh nur 


unvollständig öffnen, oft so wenig, dass eine Befruchtung durch Insekten sehr erschwert sein würde. 


D. Vereinfachung von Orchideenblüten durch Verwachsung. 


Die bisher betrachtete Vereinfachung von Orchideenblüten beruhte vornehmlich auf der Ver- 
kümmerung und dem endlichen Schwinden von einzelnen ihrer Teile; doch wirkte dabei mehrfach auch 
deren Verwachsung mit; namentlich liess sich beim Uebergange der dreizähligen in die zweizähligen 
Blüten die Verschmelzung der paarigen Kelchblätter bis zu einem einfachen Blättehen stufenweise verfolgen. 


I. Verwachsung von Blütenblättern. 

Daran reihen wir einige vereinzelt dastehende Fälle, die schon deshalb von geringerem 
morphologischen Wert sind. Dieser sinkt bei andern noch weiter dadurch, dass sie an sehr kleinen, ‚ja 
an verkrüppelten Blüten beobachtet worden sind und daher nur kurz erwähnt zu werden brauchen. 
[114] Verwächst das unpaare Kelehblatt mit einem der beiden paarigen, so behält es wohl 
seine aufrechte Stellung bei, wie bei einer von W. G. Smith beobachteten Blüte von Ophrys 
araneifera Huds. !), und zwingt dadurch das mit der unteren Hälfte seines hinteren Randes fest 
gehaltene seitliche Kelehblatt, sich schräg aufzuriehten, während das andere freie schräg abwärts gerichtet 


!; Im Anschluss an: Moggridge. Ophr. insectif, mitgeteilt von Seemann in: Journ. of bot. IV. 1866; 
Pl. 47, Fig. 5, 5a. 


— 56 — 


Its] bleibt. Wydler!) fand dagegen bei einer sonst ähnlichen Blüte derselben Art (IV. 107) das 
unpaare Kelchblatt (e') durch die auch etwa bis zu halber Höhe reichende Verwachsung seines Randes 
[116] mit dem einen der paarigen Kelehblätter (e‘) weit nach dessen Seite herübergezogen. Aehnlich 
Faggioli ?) bei Anacamptis pyramidalis Rich. Ob hier die beiden, seiner Auffassung nach fehlenden 
paarigen Kronblätter nieht in die zu beiden Seiten der Mitte stehenden Staubgefässe verwandelt waren, 
ist bei der unregelmässisen Blüte nicht wohl zu entscheiden. 

Fast eben so selten sind alle drei Kelehblätter auf der Rückseite der Blüte mit einander 
[117] verwachsen. So fand sie Mettenius an sonst unveränderten Blüten von Orchis mascula L. °) 
[is] Bei der untersten einer mittleren und der obersten, der elften, Blüte einer Ähre von Orchis 
latifolia L. (IV. 109) waren die regelmässig gestellten paarigen Kelchblätter (e“, e) mit ihren hinteren 
Rändern bis beinahe zur halben Höhe mit denen des unpaaren Kelehblatts (e'‘) verschmolzen *). In 
[119] ähnlicher Weise fand Wydler 5) bei einer Ophrys araneifera Huds. bei der zweiten und bei 
der vierten und den folgenden, halb pelorischen Blüten die drei Kelehblätter bis zur Hälfte mit 
einander verwachsen, während bei der dritten das eine, wie oben bemerkt |ı15], frei war. 
fo] Auch in einer der von J. E. Gray ®) beobachteten Blüten einer Ophrys apifera Huds. mit 
wenig veränderten freien paarigen Kronblättern und drei in eine Säule verwachsenen Staubgefässen 
waren die drei, in der obersten Blüte zwei, von diesen getrennten Kelehblätter bis zur halben Höhe 
mit einander verwachsen. 

Verwachsung der Kronblätter mit einander ist von unseren Orchideen nicht bekannt ‘). 
Auffallender Weise kommt bei ihnen häufiger, als das Verwachsen gleichartiger Blütenteile das von 
Blättern verschiedener Wirtel vor. 
he: ] So fand Henslow °) in der untersten Blüte einer Habenaria (Platanthera) ehlorantha 
das unpaare Kelehblatt mit dem einen der paarigen Kronblätter bis nahe an die noch frei 
gebliebene Spitze verwachsen ®) nnd zugleich die beiden paarigen Staubgefässe des inneren Wirtels 
ausgebildet und hinten noch durch eine Haut verbunden, während das mediane gewöhnliche Staubgefäss 
[22] fehlt [215]. Ebenso erhielt Masters !%) eine Blüte der Ophrys apifera Huds., in der „eins 
der Sepalen mit einem der seitlichen Petalen verwachsen war“ und in der sich ausserdem zwei 
divergente Lippen befanden. 

Eine ganze Reihe von Blüten mit fortschreitender Vereinfachung durch Verwachsen von 
Perigonblättern habe ich bei Gymnadenia eonopea R. Br. aufgefunden: Zunächst zeigte eine 
[ıgs] stattliche, sonst durchweg dreizählige Blüte das unpaare Kelchblatt mit dem einen der paarigen 
Kronblätter bis oben hin verwachsen, so dass sie als ein einfaches Blatt erschienen. Das oben breit 
abgestutzte Kelehblatt war aber derber, tiefer rot; das in einer stumpfen Kante nach vorn gewendete 
) Wydler. Orchid. triandr. Tab. XVI. A. Fig. 1. Ueber die inneren Blütenteile siehe [s54]. 

2) Faggioli. Casi terat p. 523, Fig. 18. 

®») Reichenbach. Jcones. p. 42. 

*) Auf die Beziehung dieser Erscheinung zu der Umbildung der paarigen Kronblätter in Staubgefässe kommen 
wir später [ss] zurück. 

5), Wydler. Orchid. triandr. p. 311. 

siGray: J. E. Ophr. apik P.212. 

?) Abel. Monstros. Orch. giebt bei einer Blüte von Ophrys araneifera Huds. Verwachsung eines labelloiden 
äusseren Kronblatts mit der Lippo an; doch ist die Deutung der Blüte nicht sicher. 

°) Henslow. Hab. chlor Tab. I. B, Fig. 1—4; Diagramm Textfigur p. 105. 

°) Henslow sagt zwar: „The anterior sepal is united with one of the lateral sepals“; nach seiner Fig. 1 
soll es aber heissen: The anterior sepal (bei nicht resupinirter Blüte, also das unpaare Kelchblatt) is united with one 
of the laterial petals. 

", Masters. Pf. ter. S. 413 


Kronblatt zarter und blasser, so dass auch abgesehen von der Stellung beider Teile kein Zweifel über 
ihre Natur sein konnte. 


hs] Dieser wesentlich gleich gebaut waren zwei von Faggioli !) bei derselben Art zefundene Blüten. 
I125] Nicht ganz so klar war dies bei einer anderen Blüte dieser Art von Wölfelsgrund (Ve), 


da dieselbe auch sonst mehrfache Abweichungen zeigte. Das freie paarige Kronblatt (k“') war nämlich 
hier nicht, wie noch bei den vorigen, über das Staubgefäss gewölbt, sondern flach ausgebreitet, das 
andere aber (k“) mit dem unpaaren Kelehblatt (e‘) bis oben hin zu einem scheinbar einfachen Blättehen 
verwachsen. Dieses aber umfasste doch mit seinem hinteren, dem Kelehblatt angehörenden Rande das 
freie Kronblatt (k“), mit dem vorderen ganz wie das letztere, den Saum der Lippe (k‘). Diese war 
auffallend breit, durch eine flache Längsfurche gewissermassen gefaltet, ihr kleiner Mittellappen zweispaltig 
und ihr kurzer, aber sehr breiter Sporn ging am Ende in zwei ungleiche Schenkel aus, so dass man 
hätte an eine Verwachsung aus zwei Blüten denken können. Allein nieht nur das Deckblatt, sondern 
die übrigen Blütenteile, namentlich die paarigen Kelehblätter, das Staubgefäss und der Fruchtknoten 
waren die einer gewöhnlichen dreizähligen Blüte und schlossen eine solche Annahme aus. 

[126] Die weiteren Vereinfachungen fanden sich an kleinen, z. T. kümmerlichen Pfanzen mit allen 
Uebergängen bis zu, ihrer Anlage nach, zweizähligen Blüten. Ein Kronblatt war, wie in den beiden 
vorhergehenden, mit dem unpaaren Kelchblatt verwachsen, während das andere frei, die beiden paarigen 
Kelchblätter aber an Stelle der fehlenden Lippe bis zu zwei Dritteln und darüber mit einander 
verwachsen waren. 

l127] Mit beiden seitlichen Kronblättern in ein oberes Blättehen verschmolzen war das unpaare 
Kelehblatt bei einer kleinen Blüte, deren andere beide Kelehblätter frei an der gewöhnlichen Stelle 
standen, während die Lippe zwischen ihnen fehlte, womit es wohl zusammenhing, dass der dreikantige 
Fruchtknoten nur zwei seitliche Samenleisten enthielt. Die Verwaebsung der beiden paarigen Kron- 
blätter mit dem zwischen ihnen stehenden Kelchblatt war hier noch deutlich zu erkennen an zwei 
Einsehnitten am oberen Rande, von dem zwei Abschnitte sich über dem Staubgefäss zusammenneigten, 
während der dritte aufgerichtet war. 

I12s] Wo endlich das unpaare Kelehblatt mit beiden paarigen Kronblättern verschmolzen und zugleich 
die beiden paarigen Kelchblätter bis zur Hälfte oder bis nah an die Spitze verwachsen sind, ähnelt 
die Blüte einer durch Fehlschlagen zweiblättrigen, wie wir sie oben beschrieben haben 2). Dass aber 
hier nur durch Verwachsung veränderte zweizählige Blüten vorliegen, erkennt man bald daran, dass das 
obere der beiden Blätter dreilappig ist und sich von den Einschnitten Hache Furchen bis nach dem 
Grunde hinziehen (wie IV. 115); wo aber auch diese fehlen (wie IV. 114), lässt sich auf die zweizählige 
Anlage der Blüte aus der Aehnlichkeit mit der vorigen, aus den noch nicht vollständig mit einander 
verwachsenen paarigen Kelehblättern (e“, e”') aus dem bei allen diesen Blüten vorhandenen Staubgefäss, 
und dem gedrehten Fruchtknoten mit zwei Samenleisten schliessen, während diese Organe bei den dureh 
Fehlschlagen der Kronblätter zweiblättrigen Blüten fast durehwez fehlen. 


[125] Alle sechs Perigonblätter sind nach einer Angabe von Schulze ®) bei Orchis 
ustulata L. „frei oder seltener am Grunde verwachsen.“ 
[130] Auf zwei Pflanzen von Orehis maeculata L. deren Krüppelblüten nur aus den in eine 


sechsspaltige Röhre verwachsenen Perigonblättern bestanden, ohne Staubgefässe und Fruchtblätter, bei der 
also eine Fortpflanzung durch Samen ausgeschlossen war, ist lächerlieher Weise nieht nur eine neue 
Art, sondern eine eigene Gattung gegründet worden ). 


') Faggioli. Casi terat. p. 517, Fig. 3 u. p. 519, Fig. 9, 

?) Siehe oben [83] —[93]. 

°) Schulze. Örchid. Dtschl., Nachträge und Berichtig. 6. 

*) Lönnroth Sten. eurv. — Fries, Stenanth p. 224-226. 


3ibliotheca botanica. Heft 55. 


— 58 — 


Das mehrfach beobachtete Anwachsen der paarigen Kronblätter an die Griftelsäule, wenn sich 
an ihnen Staubbeutelfächer ausbilden, werden wir bei diesen anführen. 

An diese Verwachsungen von Blütenteilen schliessen wir noch einige Beobachtungen über 
ähnliche Vorkommnisse bei Laub- und Deekblättern an, die uns dann zu der Betrachtung der Zwillings- 
blüten und von diesen zu den vier- und fünfzähligen Blüten hinüberleiten. Verwachsungen von- 


II. Laubblättern 


Iısı] mit einander habe ich bei Orehis maculata L. in grosser Mannigfaltigkeit gefunden. Nicht 
selten waren zwei der sonst hoch über einander stehenden Blätter neben einander gerückt, so dass ihre 
vemeinsame Insertionslinie horizontal oder wenig schief war, und mit den Rändern verwachsen: bald so 
weit, dass nur am Ende die Spitzen getrennt waren, doch jede Seite mit ihrer eigenen Nervatur; öfter 
Iıs2] bis in die Mitte, so dass sie wohl den von Clos !) erwähnten ähnlich waren; am häufigsten nur 
Iıs3] am Grunde eine kurze Strecke mit einander zusammenhängend. Oefter aber hatte sich der 
Stengel mit den beiden Blattinsertionen so gestreckt, das ihre Anwachslinie schief um den Stengel anstieg 
Is] (IV. 116, 117). Mehrmals aber war die Streckung des letzteren so stark gewesen, dass das in die 
Höhe gehobene jüngere Blatt von dem andern abgerissen war. Dann konnte man die Zerreissungslinie 
als einen vertroekneten, gebräunten, unebenen Streifen sowohl an dem unteren, wie an der ihm zu- 
vekehrten Seite des oberen Blattes noch unterscheiden, namentlich aber liess sich von dieser abwärts 
eine ähnliche rauhe Linie am Stengel herab bis zum unteren Blattrande verfolgen. Einmal fand ich 
ein Paar soleher Blätter, von denen eins eben erst anfing, vom andern abzureissen, andere, bei denen 
es 3, 8, 10 bis zu 13 mm über das untere emporgehoben war. 

[135] Einen wirklich merkwürdigen Anbliek gewährte eine kräftige Pflanze (IV. 119), bei der die 
vier obersten Laubblätter ursprünglich wohl fast auf gleicher Höhe neben einander angelegt mit den 
Rändern so verwachsen waren, dass nur der linke Rand des untersten Blattes (I) und der rechte des 
dritten (III) wie die Ränder des obersten (IV) frei blieben, dieses mit den nächst unteren nur wenig, 
die folgenden mit einander immer höher hinauf verwachsen sind. Da der Umfang des Stengels nur 
gegen 16 mm, die Basis der verwachsenen Blätter aber 20 mm breit war, so müssen sie, auch wenn 
ihre Breite dureh Zerrung etwas stärker zugenommen haben mag als der Stengelumfang, doch in einer 
flachen Spirale um diesen gestanden haben. Nun hat sich das Stengelglied zwischen dem untersten 
Blatte (I) und den drei oberen so gestreckt, dass diese 5!/g em hoch über das erstere emporgehoben 
worden sind, während sie selbst noch gleich hoch neben einander stehen (t—z“). Dieser Streekung 
hat das Blatt (II) nieht folgen können, und da es bis beinahe an die Spitze mit dem untersten ver- 
wachsen war, ist es vom Grunde aus bis weit hinauf von diesem abgerissen ( —n=n—z"), ebenso 
von oben her von dem nächst höheren weit herunter (w’—u=u--w‘), so dass es als ein Sförmig 
sekrümmter Streifen den Grund von diesem mit dem oberen Teil des untersten Blattes verbindet. Nicht 
nur die Zerreissungslinien sind, ähnlich wie bei den oben angeführten Blättern, noch vollständlieh deutlich 
zu erkennen, sondern auch die Linie, welche sich von einer zur andern um den stark gedrehten Stengel 
herum nach unten herabzieht. Denken wir uns die vier mit einander verwachsenen Blätter vom Stengel 
an ihrer Anwachsstelle abgelöst und flach ausgebreitet (IV. 118), so dass sie in den beiden Zerreissungs- 
linien: 1) z.2°—n, und 2) w.w’—u, soweit wie möglich aneinander gelegt werden, so sieht man, dass 
die an dem untersten Blatte (IV. 118: z’—n) über 1 em länger ist, als am zweiten (z’—n). Daraus kann 
man schliessen, dass das erstere sich nachträglich um so viel mehr in die Länge gestreckt hat, als das 
jüngere, was bei seiner viel grösseren Gesamtlänge auch nicht überraschen kann. 


') C1os. Orch. mac. hat nur die kurze Angabe, dass bei Orchis maculata zweispitzige Blätter vorgekommen sind. 


-— 59 


Es erinnert diese Erscheinung an eine ganz ähnliche Zerreissung, die H. de Vries 1) be- 
schrieben und am schönsten von Dipsacus silvestris torsus, abgebildet hat, nur dass der Riss 
hier die Mittelrippe eines Blattes spaltete, wo der Widerstand am geringsten war, während er bei 
unserer Orehis maculata L. wenn nicht genau in, doch nahe neben der Verwachsungslinie zweier 
Iıss] Blätter verlief. Wo hier zwischen den, wenigstens ursprünglich, verwachsenen Blättern eine Drehung 
des Stengels stattgefunden hat, die das obere Blatt mehr und mehr serade über das untere zu stellen 
strebt, werden wir eine Zwangsdrehung des Stengels annehmen müssen, die sieh, nach der Einteilung 
durch de Vries °?) den, bei Arten mit zerstreuten Blättern vorkommenden uneigentlichen Zwangs- 
drehungen anschliessen würde und zwar dem sechsten Typus, bei dem die Blattklemme durch Ver- 
wachsung normal spiraliger Blätter entstanden ist, wie sie bisher nur einmal bei Polygonum Fagopyrum 
beobachtet worden ist. 

Denn wo, wie bei den, Figur IV. 116 von der einen, Figur 117 von der andern Seite gesehenen 
Blättern, das obere sich weit nach dem unteren hinüberbiegt, indem die Anwachsstelle seines freien 
Randes durch das Wachstum des Stengels in die Höhe gehoben, die andere zurückgehalten ist, während 
bei dem unteren der freie Rand zurückgeblieben, der andere aber viel höher angewachsen ist, so können 
wir uns das nur dadurch erklären, dass die, wenn auch nur 2—3 mm breite Verwachsung beider (bis z), 
den letzteren in die Höhe gezogen, den ersteren zurückgehalten hat. Dadurch musste sich die zusammen- 
hängende Anwachsstelle beider Blätter schief aufriehten und von oben betrachtet, einen kleineren Teil 
des Stengelumfangs einnehmen, was ohne Zerreissung nur geschehen konnte, wenn dieser sich nur 
eben so viel nach dem freien Rande des oberen Blattes hin drehte, wie das in Fig. 117 deutlich hervortritt. 
Diese Drehung des Stengels können wir daher um so zuversichtlicher als eine Zwangsdrehung bezeichnen, 
als sie erst am unteren Ende der Anwachsstelle der beiden Blätter beginnt und über ihr so gut wie 
sanz aufhört. 

[137] Ein ähnliches Bild bot ein sehr kräftiger Stengel, bei dem aber das obere Blatt vom unteren 
abgerissen und 8 mm über die ursprüngliche Verwachsungsstelle beider emporgehoben war; auch war 
hier das lange Stengelglied unterhalb derselben, wenn auch nur schwach gedreht. 

I13s] Danach ist sehr wahrscheinlich, dass auch bei der vorher [135] beschriebenen Pflanze (IV. 118, 119), 
die starke Drehung des Stengelgliedes zwischen dem untersten Blatte und den drei jetzt nieht weniger 
als 5'/z cm höher stehenden Blättern dem Widerstande zuzuschreiben sei, den die Verwachsung beider 
Teile der Dehnung des Stengels lange entgegengesetzt hat, und als eine Zwangsdrehung anzusehen ist. 
Dafür spricht auch, dass das gestreckte Stengelglied an der konkaven Seite stark quer gerunzelt ist 
(IV. 119 e), während die konvexe Seite glatt ist. 

Auffallend ist dagegen, dass der Stengel allein zwischen dem untersten und den drei obersten 
Blättern, sich, und zwar sehr stark, gestreckt hat, indem die Anwachsstellen wie des unteren, so aller 
drei oberen Blätter sich wagerecht um den Stengel herumziehen; noch mehr, dass dieser auch oberhalb 
der letzteren seine Drehung, wenn auch schwächer werdend, eine Streeke weit fortsetzt, bis sie zwischen 
den unteren Blüten allmählich aufhört. Diese Drehung können wir nieht mehr einem Zwange zu- 
schreiben, sondern nur der unbekannten Ursache, die auch sonst zuweilen diese Erscheinung hervorruft 
und vielleicht ist dieselbe auch schon zwischen den verwachsenen Blättern thätig gewesen und es ist 
dureh deren Widerstand nur ihre Wirkung gesteigert worden. 

Solche freiwillige Drehungen sind auch schon einige Male bei Orchideen gefunden worden; so 
sah Kros ?) auf der Insel Ameland eine Epipaetis palustris Crtz., deren Stengel unten spiralig 

') Vries. Zwangsdreh. S. 36—38; Taf. VIT, Fig. 4. 

:) Ehbda. S. 85—86. 


®) Kros. De spira p. 74, nach Morren Lobelia p. 115 und Vries Zwangsdreh. S. 181, 190 
8*+ 


— 60 ° — 


gedreht war. H.de Vries!) erwähnt aus der Sammlung von Al. Braun einer Platanthera bifolia 
Rehb. von Heringsdorf, welehe oberhalb der zwei grossen Blätter auf einer tordirten Strecke des Stengels 
zwei kleinere trug und ebendaher ?) zwei Pflanzen von Orehis maculata L. aus Thüringen mit in 
der Mitte gedrehtem Stengel. ; 

[130] Einen ähnlichen Fall habe ieh bei Sehreiberhau an derselben Art beobachtet, der sich dadurch 
auszeichnete, dass die Drehungsrichtung des Stengels bei dem mittleren Blatte plötzlich wechselte. Der 
schlanke, nur 2—3 mm dicke Stengel mit schmalen, 2—4 em langen Blättern war oberhalb eines 
Blattes fast um einen ganzen Umfang nach links (von vorn gesehen) gedreht, so dass das nächste gegen 
31/; em höher stehende Blatt dem vorigen wieder beinahe gegenüber stand, mit schief nach rechts 
ansteigender Anwachsstelle. Hier aber schlug die Drehung nach der andern Seite um, beschrieb nach 
rechts ansteigend einen halben Umfang bis zu dem 5 em höheren nächsten Blatte, von dem aus der 
Stengel zwischen weiteren zwei Blättern bis in den Blütenstand gerade aufwärts verlief. 


III. Verwachsung von Deckblättern. 

Wie die Laubblätter, so verwachsen zuweilen auch die ihnen nahe verwandten Deckblätter 
mit einander, und zwar häufiger als jene, was bei ihrem viel geringeren gegenseitigen Abstande leicht 
erklärlieh ist. Ihre Verwandtschaft spricht sich hier einige Male in ihrem gleichen Verhalten aus. 
[140] An einer Orehis sambucina L. hat Clos ®) das oberste Laubblatt (feuille terminale) und das 
erste Deckblatt am Ende zweispitzig gefunden, jede Seite mit der vollständigen Nervatur, weshalb er 
eher geneigt ist, eine Verwachsung als eine Spaltung anzunehmen. Ob das Deckblatt eine einfache oder 

. eine aus zweien verwachsene Blüte in seinem Winkel trug, ist leider nieht angegeben, so dass uns der 
[14a] wichtigste Anhalt zur Beurteilung fehlt. Noch deutlicher sprieht der andere Fall. Penzig *) sah 
an einer fast normalen Pflanze von Ophrys apifera Huds. nicht nur die drei obersten Laubblätter 
am Grunde verwachsen und, durch die Streckung des Stengels schief angeheftet spiralig um diesen 
verlaufen, sondern auch die zwei untersten Deekblätter dureh eine Verwachsungsnaht mit ihnen und 
unter sich verbunden. Gewöhnlich aber scheinen sich hier, wie wir dies bei manchen Laubblättern 
annehmen müssen, am ausgeprägtesten aber bei den über ihr Deekblatt in die Höhe gerückten Frucht- 
knoten wieder finden werden, einzelne schmale Streifen des Stengels stärker in die Länge gestreckt zu 
haben, als die seitlich an sie grenzenden. Dadurch rückt ein unteres und gewiss früher angelegtes 
Deckblatt, wenn auch nicht gerade das nächst ältere, neben ein höher stehendes und vers ‚ächst dann 
oft seitlich mit ihm: bald nur ganz am Grunde, am häufigsten etwa bis in die Mitte, seltener bis nahe 
ans obere Ende. Hier laufen die Mittelrippen beider Blätter immer in zwei getrennte Spitzen aus, 
wodurch man schon auf die Zusammensetzung dieser Blätter aufmerksam gemacht wird. 

I1s2] Auffallender Weise steht der Grad ihrer Verwachsung in keiner regelmässigen Beziehung zu 
dem der Blüten in ihren Blattwinken. Bei Orehis globosa L. fand ich einmal vor zwei, fast bis 
an die Spitze verwachsenen Deekblättern, zwei ganz getrennte Blüten, bei Gymnadenia albida Rich. 
und @. conopea R. Br. waren vor zwei solchen Blüten die Deckblätter bis zu zwei dritteilen ver- 
wachsen, zur Hälfte einmal bei der letzten Art und einmal bei Orchis maculata L. Umgekehrt stand 
vor zwei getrennten nur am Grunde einander berührenden Deekblättern von Gymnadenia eonopea 
R. Br. wiederholt eine Zwillingsblüte; ja bei einer von diesen waren die beiden Fruchtknoten so stark 
verwachsen, dass sie nur einen, beiden gemeinsamen Hohlraum enthielten. Aber auch bei mittelhoch 


!) Vries. Ebda. S. 159. 

2) Vries. Ebda. S. 158—159. 
®) Clos. Fasc. d’obs. p. 101. 

2 Plenzig2 fl. ter..11S.7862, 


— 6] 


verschmolzenen Deckblättern sind die zu ihnen gehörigen Blüten bald nur eben an einander gewachsen, 
bald vollständiger vereinigt, so bei mehreren von mir bei Orchis maseula L. O. maculata L., 
Gymnadenia albida Rich. und G. eonopea R. Br. gefundenen zweispaltigen Deekblättern und 
wohl bei den von Faggioli bei der letzten Art !) wie bei Anacamptis pyramidalis Rich. 
angeführten. ?) Eine bei den Orchideen nur ganz vereinzelt vorkommende Erscheinung °), das Verwachsen 
des Deekblatts mit dem Fruchtknoten, gewinnt dadurch einiges Interesse, dass dadureh ähnliche 
Störungen im Bau der Blüte hervorgerufen werden können, wie sie regelmässig z. B. beim Fichtenspargel 
Monotropa hypopitys L. eintreten, wenn das Deckblatt mit dem Blütenstiel verwächst. 

143] In einer reiehblütigen Ähre von Gymnadenia conopea R. Br. vom Umitzberge unter dem 
Glatzer Schneeberge, waren die Blüten im oberen Drittel regelmässig. Bei den tiefer stehenden war 
bald nur das Deckblatt am Grunde mit dem Fruchtknoten verwachsen, bei andern bis zur Hälfte, 
einmal bis nah unter die Blumenkrone. Hier war sein freier Teil noch krautig und grün, ein breiter 
Saum aber war zart und rosafarben, fast wie die Blumenblätter, der Fruchtknoten aber mit dem an- 
gewachsenen unteren Teil des Deckblatts gedreht, die Blüte auch, übrigens wie gewöhnlich. Bei der 
zweiten Blüte von unten war das Deckblatt ebenfalls bis dicht unter die Blumenblätter mit dem nicht 
gedrehten, sondern nur stark gekrümmten Fruchtknoten verwachsen; man konnte es aber an einem an 
diesem herablaufenden starken Wulst bis zum Stengel verfolgen; auch war sein freier Teil zwar am Rande 
rot überlaufen, übrigens aber krautig und grün und noch einmal so lang als die Kelehblätter, so dass 
über seine Natur als Deckblatt kein Zweifel war. Ueber ihm fehlte aber das unpaare Kelchblatt, 
während die paarigen und die Lippe mit ihrem langen Sporn nichts Ungewöhnliches zeigten. Die etwas 
verbreiterten paarigen Kronblätter waren vor der Lücke des geschwundenen Kelchblatts zusammengerückt, 
ja mit den Rändern über einander geschoben, gewissermassen den Uebergang zu einer paradimeren 
Blüte darstellend. Das Staubgefäss war kümmerlich ausgebildet. Zwischen dieser Blüte und den höher 
oben stehenden, fand sich nun eine Anzahl solcher, die von gewöhnlichen äusserlich nicht verschieden 
waren, nur dass sie keine Deekblätter hatten. Wir gehen aber wohl nicht fehl, wenn wir annehmen, 
dass diese nur unten mit den Fruchtknoten eng verwachsen, ihr oberer freier Teil aber nun ganz die 
Bildung des unpaaren Kelchblatts angenommen hatte und an dessen Stelle getreten war. Es würden 
dann die ihrem Aussehen nach regelmässigen Blüten eigentlich eine ganz anomale Zusammensetzung haben. 

Als eine 


IV. Verwachsung des Fruchtknotens mit dem Stengel 


[14] betrachtet man wohl das Hinaufrücken desselben über sein Deckblatt; in gewissem Sinne auch 
mit Reeht; denn von der Stelle, von der bei solehen Orchideenblüten der Fruchtknoten vom Stengel 
abgeht, läuft ein vorspringender, beiderseits scharf begrenzter Gewebestreifen bis zum Deekblatt herab. 
Einen Teil des eigentlichen Fruchtknotens stellt dieser freilich nieht dar, da er nieht hohl ist und keine 
Eichen enthält. Es ist wohl am natürlichsten sich vorzustellen, dass der Stengel gerade oberhalb des 
Deckblatts zugleich mit dem an ihm ansitzenden untersten dichten Teil des Fruchtknotens ausnahms- 
weise eine starke Streekung erfahren hat, die nieht einmal den übrigen Umfang des Stengels ergriffen, 
sondern nach rechts und links rasch abgenommen hat. Bei einer Orehis mascula L. von Wölfelsdorf 
war das Deckblatt der untersten, 7 mm über dasselbe hinauf gerückten Blüte in einem halbmond- 
förmigen Bogen am Stengel angewachsen, die Mitte fast 1 em höher als der linke Rand, während die 
Streekung des Stengels gewöhnlich erst oberhalb des Deekblatts beginnt und dieses, wie sonst, wagerecht 
an ihm angeheftet ist. 

) Faggioli. Casi terat. p. 519, Fig. 10. 

2) Ebda. p. 522, Fig. 15. 

®) Penzig. Consid. p. 85. 


62 — 


Regelmässiger als andere, weniger sonderbare Verbildungen nimmt diese an Stärke von unten 
nach oben ab. Sowohl bei Orchis mascula L. wie bei Orchis maculata L. und Gymnadenia 
ceonopea R. Br., bei denen ich sie wiederholt beobachtet habe, ebenso bei einer von Penzig!) 
beschriebenen zweizählisen Blüte von Ophrys arachnites (©. fuciflora Rehb.) zeigt sie sich am 
häufigsten überhaupt nur bei der untersten Blüte, seltener noch bei der nächsten in ganz geringem 
Grade. In einer lockeren Ähre von Orehis maculata L. stand jedoch die unterste Blüte mehrere 
ÖGentimeter über ihrem Deckblatt, die nächste schon viel weniger, und so fort; erst die oberen Blüten 
rückten an ihre Deckblätter heran. Auch hei einer Ähre von Gymnadenia conopea R. Br., deren 
untere, fünf kleine verkümmerte Blüten auf langen, fadenförmigen Stielen regellos zweizählig, teils zwei 
oder nur einblättrig waren, nahm die Höhe, in der die Stiele über den Deekblättern standen, von 13 mm 
und 15 mm auf S mm und zuletzt auf 7 mm ab, während die folgenden regelrechten Blüten wie 
gewöhnlich blattwinkelständig waren. Aehnlich fand M. Schulze ?) bei einer Ähre dieser Art mit 
proliferirenden Blüten nur bei den untersten die sehr verlängerten Fruchtknoten zur Hälfte oder noch 


etwas darüber mit der Spindel verwachsen und daher scheinbar weit über der Basis ihrer Deekblätter inserirt. 


V. Zwillingsblüten. 

Bine ungleich grössere Beachtung verdienen die Verwachsungen zweier Blüten mit einander zu 
einer Zwillings- oder Doppelblüte, einer Synanthie, mehr Beachtung, wie ich glaube, als ihnen bis jetzt 
zu Teil geworden ist. Denn meistens wird nichts als die Thatsache angeführt, dass sie bei einer Art 
gesehen worden sind und doch lässt sich durch sie vielleicht das Zustandekommen aller mehr als drei- 
zähligen Orchideenblüten erklären. 

Wir haben schon bei Besprechung der mit einander verwachsenen Deekblätter mehrfach die in 
ihrem Winkel stehenden Zwillingsblüten erwähnt und dabei ausgeführt, dass deren Verwachsung keines- 
wess mit der, der sie stützenden Deckblätter gleichen Sehritt hält. 

Ebenso wenig habe ich die sehr nahe liegende Annahme bestätigt gefunden, dass Zwillings- 
blüten besonders in reiehblütigen Ähren und gedrängten Blütenständen vorkommen. Denn bei den 
wenigen Arten der Gattung Ophrys mit ihren armblütigen Ähren ist ein erheblicher Teil der bekannten 
Doppelblüten gefunden worden und gerade in den Ähren, in denen die Blüten am diehtesten zusammen- 
gedrängt stehen, wie bei Orehis globosa L. und Nigritella nigra Rehb. fil., ist mir keine einzige 
Verwachsung vorgekommen, während bei der letzteren Art die gleich nach der Blütezeit etwas an- 
schwellenden Fruchtknoten so gedrängt stehen, dass sie einander gegenseitig platt drücken und im 
Winkel der beiden einzigen bis nahe an die Spitze verwachsenen Deckblätter von Orchis globosa L. 
zwei ganz getrennte Blüten standen. Eine Regel über das Vorkommen solcher Bildungen lässt sich 
aus den bisher bekannten Fällen noch nieht ableiten. 

145] Dagegen stimmten sie in einem Punkte mit einander überein. Nur einmal ist im Winkel der 
zwei obersten Deckblätter an der Spitze des Stengels einer Ophrys arachnites Reichard 
(0. fuciflora Rehb.) eine Blüte gefunden worden, deren sehr ungewöhnlichen Bau Cramer °) aus der 
Verwachsung zweier Blüten mit zwei nach vorn oder hinten gewendeten, ihren Lippen entsprechenden 
Flächen glaubt erklären zu müssen. Mit dieser einen Ausnahme sind die beiden Blüten, wie es bei 
seitlich am Stengel stehenden auch nicht anders zu erwarten war, mit ihrer, sowohl in der ursprüng- 
liehen Anlage, wie nach ihrer Umdrehung rechts oder links liegenden Fläche verwachsen. Wie aber 
bei zwei getrennten Blüten hinter einem zweispitzigen Deckblatt die Lippen meist nieht gerade nach 

') Penzig. Note terat. p 5, Tav. IV. 6; s. oben [rı]. 

?, Schulze. Nachtr. I. S. 83. 

*) Cramer. Bild. abw. S. 12; Taf. XIII, Fig. 7. 8. — Taf. XIV, Fig. 1. 2. 


vorn, sondern etwas nach aussen sehen, so sind auch die Zwillingsblüten in der Regel oben tiefer mit 


einander verschmolzen, während die Lippen sich etwas von einander abwenden. 


Dass man sich die Entstehung dieser Zwillingsblüten nicht so vorstellen darf, dass zwei fertiee 
oder auch nur fertig angelegte Blüten nachträglich zusammenwüchsen, darüber braucht man heut kein 
Wort mehr zu verlieren. Lange genug hat der Uebelstand. dass die deutsche Sprache, wie andere 
Sprachen auch, für ein aus zwei sonst selbständigen Stücken bestehendes Ganzes in vielen Fällen 
keinen Ausdruck hat, der nieht zugleich die Entstehung aus diesen Stücken ausdrückte, bei denen 
Verwirrung angerichtet, die immer wieder an den Ausdruck anknüpften, so oft auch schon erklärt 


worden war, in welchem Sinne dieser hier zu verstehen sei. 


Stehen nun zwei Blütenanlagen so nahe nebeneinander, dass die Kelehblätter und dann auch 
die weiter nach innen liegenden Blütenteile — angelegt werden können, ehe sie einander berühren, so 


verschmelzen die sich nun erhebenden Fruchtknotenwände in einen oft nur ganz schmalen Streifen mit 
einander und wachsen so vereint in die Höhe. Ihr Querschnitt gleicht dann dem von Orchis 
maculata L. (V. 121) wiedergegebenen. Den Fall, dass sie nur am Grunde oder etwa zur Hälfte mit 
einander verwachsen gewesen wären, habe ich nie gefunden. Nur einmal, bei einer Zwillingsblüte von 
[1ss] Gymnadenia conopea R. Pr. waren die obersten Enden der beiden Fruchtknoten frei, obgleich 
sie im Winkel von zwei, bis zur Mitte mit einander verwachsenen Deckblättern standen. Die durch 
ihre Verwachsung immer sehr erschwerte Drehung war hier ganz unterblieben; ihre beiden Hohlräume 
mit drei wie gewöhnlich gestellten Samenleisten waren ganz getrennt und über jedem von ihnen stand 
eine vollständige dreizählige Blüte. 
[147] In einer ähnlichen Zwillingsblüte derselben Art im Winkel von zwei getrennten, wenn auch 
am Grunde einander berührenden Deekblättern, hingen die beiden Fruchtknoten an der dem Deckblatt 
zugekehrten Kante bis oben hin, doch in einem so schmalen Streifen zusammen, dass der eine in der 
oberen Hälfte eine halbe Drehung hatte ausführen können, durch welche die Lippe fast dem anderen 
zugewendet ist. Die in dem engen Raum zwischen den beiden Blüten liegenden paarigen Kelehblätter 
— wir wollen sie kurz als die „inneren“ bezeiehnen — stehen in ihm aufgerichtet, mit dem Rücken 
einander zugekehrt, scharf gefaltet, statt sich wie die beiden freien Kelehblätter, nur umzurollen. 
[ss] Gewöhnlich aber haben bei solehen Blüten die zwei „inneren“ Kelchblätter in dem engen Spalt 
zwischen den übrigen Blütenteilen keinen ausreichenden Raum szefunden und es hat sich das eine 
zwischen den beiden Lippen (V. 120 C'" der linken Blüte), das andere (e” der rechten angehörig) 
zwischen den unpaaren Kelchblättern herausgedrängt, wie ich das bei Orchis maculata L. von 
Wölfelsgrund mit wie gewöhnlich zweispaltigem Deckblatt und von Schreiberhau mit zwei getrennten 
Deekblättern und bei Gymnadenia albida Rich vom Üsorba-See in der Tatra gefunden habe. 

Werden die zwei Blüten noch näher aneinder angelegt, so kommen nieht mehr, wie bisher, 
alle ihre Teile zur freien Entwickelung. 
[145] So traten bei einer Zwillingsblüte von Orehis maseula L. zwei bis über die Hälfte ver- 
wachsene „innere* Kelehblätter zwischen den zwei Lippen hervor; während bei einer solehen von 
[50] Gymnadenia eonopea R. Br. diese Kelchblätter (V. 122, ©” der linken, e” der rechten Blüte 
angehörend) wie bei der oben beschriebenen Doppelblüte längs gefaltet, mit der Rückenkante der 
ganzen Länge nach verwachsen waren, und neben den, ausnahmsweise nach „innen“ zu aneinander 
gerückten Lippen zwischen den unpaarigen Kelehblättern (C', e‘) erschienen. 
[151] Bei einer andern Blüte derselben Art waren nur die zwei inneren paarigen Kronblätter bis 
nahe unter die Spitzen verwachsen, die sich nach rechts und links gebogen jede über das Staubgefäss 
ihrer Blüte wölbten. 

Solehe unzweifelhafte Verwachsungen zweier nebeneinander stehender Kelch- und Kronblätter 
verschiedener Blüten berechtigen uns eine ähnliche Entstehung aus zwei Blättern auch da anzunehmen, 


EN 


wo diese zu einem äusserlich einfachen Blatte vereinigt sind, bei dem wir noch in dem Vorhandensein 
zweier Hauptrippen, oder einer bald als Furche, bald als Rippe erscheinenden Verwachsungsnaht eine 
Hindeutung auf ihren Ursprung finden, endlich auch da, wo ein ganz einfaches Blatt zur Hälfte auf 
dem Boden der einen, zur Hälfte auf dem der andern Blüte steht. 

[152] So waren bis oben hin verwachsen die bei der vorigen Blüte [149] noch an der Spitze getrennten 
inneren Kronblätter an einer, von Ü. Müller !) beschriebenen Zwillingsblüte im Winkel einer gegabelten 
Blütenaxe von Gymnadenia eonopea R. Br. mit freien, zurückgeschlagenen „inneren“ Kelehblättern. 

Eine wirkliche Verminderung der Blütenteile tritt aber ein, wenn einer oder mehrere 
derselben ganz fehlen, weil, wie wir annehmen dürfen, die Blütenanlagen so nahe aneinander sich gebildet 
haben, dass für zwischen ihnen liegende Teile überhaupt kein Raum vorhanden war. 

So fehlte bei einer Reihe von Zwillingsblüten eins der „inneren“ Kelehblätter ganz, während 
die beiden „inneren“ Kronblätter, ganz wie in der eben erwähnten Blüte, in der Mitte zwischen beiden Teil- 
I1ss]| Blüten in eins vereinigt waren. Bei einer solchen Zwillingsblüte von Orchis maeulata L. im 
Winkel eines aus zweien zu drei viertel ihrer Länge verwachsenen, Deckblatts, mit gedrehtem Frucht- 
knoten, der in jedem seiner gesonderten Hohlräume drei regelmässige Samenleisten enthielt, trat nur 
eins der „inneren“ Kelehblätter unten zwischen den beiden Lippen weit heraus, schmal, lanzettlich und 
so viel sich erkennen liess einfach. Das andere „innere“ Kelchblatt fehlt ganz. 

Bei den übrigen, mit diesen übereinstimmenden oder noch mehr vereinfachten Zwillingsblüten, 
waren fast ausnahmslos die Fruchtknoten beteiligt, die in mehr als einer Beziehung unsere Aufmerk- 
samkeit verdienen. Bei den bisher angeführten Blüten, deren Teile bis auf die wenigen angegebenen 
vollständig da waren, waren die beiden Fruchtknoten nur äusserlich in einem schmalen (so V. 121) 
selten etwas breiteren Streifen verwachsen, so dass ihre Hohlräume von einander durch die doppelte 
Wand getrennt, jeder die drei Samenleisten der dreizähligen Blüte, in der dieser zukommenden An- 
ordnung enthielt. Wo dagegen die beiden Blütenanlagen näher aneinander lagen, konnte die Scheidewand 
zwischen den aneinander stossenden Hohlräumen nieht mehr zur Ausbildung gelangen; die übrigen 
äusseren Teile beider Fruchtknotenwandungen verschmolzen mit ihren Rändern vor und hinter den 
zu einer breiten Höhlung vereinigten Hohlräumen; statt des zweifächrigen Fruchtknotens wird die Doppel- 
blüte von einem einfächrigen getragen (wie V. 124). Nun sollte man erwarten, dass dann die Blüten- 
teile fehlen würden, die sonst die beide Fruchtknotenhöhlen trennende Scheidewand gebildet haben, 
namentlich die inneren Kelehblätter und nächstdem die an diese grenzenden Kron- und Fruchtblätter. 
Das ist auch in der Regel der Fall, aber doch nieht immer. Bei einer Zwillingsblüte von Gymnadenia 
Iı5sı] eonopea R. Br. hatte die eine Blüte nicht nur ihre drei Keleh- und Kronblätter in fast 
unveränderter Stellung, sondern auch die zu ihr gehörende Seite der Fruchtknotenhöhle enthält die 
gewöhnlichen drei Samenleisten und neben dem regelmässigen Staubgefäss ist sogar noch ein kleines 
wie es scheint ein paariges des inneren Kreises ausgebildet; und eben so vollständig ist die andere 
Blüte, so sehr auch ihre Teile durch den Druck der stärkeren Nachbarblüte, weniger an ihrer An- 
heftungsstelle, als weiter aufwärts aus ihrer Lage gedrängt worden sind. Auch bei ihr sind drei Samenleisten 
in dem ihr zugehörigen Teile der Fruchtknotenhöhle, so dass man annehmen muss, dass die Fruchtblätter 
an der Stelle, wo beide Höhlungen sich vereinigen, nur auseinander gewichen sind, wie die andern 
Blütenteile. 

[155] Sechs Samenleisten, drei in jeder Hälfte des einfächrigen Fruchtknotens, hatte auch eine von 
Faggioli ?) beobachtete Zwillingsblüte von Anacamptis pyramidalis Rich., bei der aber, wie 
bei der oben von Orchis maculata L. angeführten, ein „inneres“ Kelehblatt fehlte, während das 


'), Müller. Gymnad. Sitz. ber. S. 103. 
®) Faggioli. Casi terat. p. 522, Fig. 15. 


— 9 — 


andere unten zwischen den zwei Lippen heraustrat, und oben zwei innere Kronblätter mit einander 
verwachsen waren, vor denen auch hier ein überzähliges Staubgefäss stand. 
[156] Bei einer sonst ähnlichen Doppelblüte von Orehis maeulata L. fehlte ein „inneres“ Kelch- 
blatt und ein „inneres“ Kronblatt ganz; hier aber war das überzählige Staubgefäss deutlich ein paariges 
des inneren Kreises. 
I157| Wahrscheinlich gehört hierher auch die von Clos !) angeführte Blüte von Ophrys arachnites 
Reiehard (O. fuciflora Rehb.), die oberste der beiden vorhandenen, deren Lippe, doppelt so breit, wie 
gewöhnlich, wohl aus zweien verwachsen war, während die „inneren“ Kelehblätter in die mittlere Spitze 
eines oberen Kelehblatts verwachsen waren, dessen beide seitliche Spitzen den unpaaren Kelehblättern 
der beiden Blüten entsprachen. Vor ihnen standen auch zwei Staubgefässe, zwischen denen die beiden 
inneren Kronblätter fehlten, während die äusseren Kelech- und Kronblätter wie gewöhnlich ausgebildet 
waren. Der breite, wie es scheint einfächrige, Fruchtknoten enthielt in einer Hälfte drei Samenleisten; 
die andere war leer, vielleicht nur weil die Ränder der drei Fruchtblätter keine Richen gebildet hatten. 
Oefter aber sind weniger als sechs Samenleisten so gleichmässig in der gemeinsamen Frucht- 
knotenhöhle verteilt, dass wir auch eine geringere Zahl von Fruchtblättern für sie annehmen müssen, 
l15s] ohne dass gerade immer die Zahl der andern Blütenteile in gleichem Verhältnis vermindert wäre. 
An einer Zwillingsblüte von Orchis maeulata L. (V. 123—124), stand im Winkel zweier schmaler, 
zur Hälfte verwachsener Deekblätter ein breiter, rechteckiger Fruchtknoten (V. 124 fk), mit fünf Frucht- 
blättern, zweien unter den unpaarigen Kelehblättern (C', e‘) zweien unter den paarigen (C”, ce’) und einem 
unter dem mittleren Blättehen (w). Ueber diesem Fruchtknoten stehen zwei vollständigere Blüten, als 
die vorher angeführten, welche sechs Fruchtblätter hatten; denn es fehlt nur ein „inneres“ Kelehblatt, 
Ja wenn man das zwischen den zwei unpaaren hervortretende Blatt (w) als eine Verwachsung von zweien 
(C" und e“) ansehen kann, würde kein Blütenteil ganz fehlen. Zwischen den zwei gewöhnlichen 
Staubgefässen steht sogar noch ein etwas kleineres mit welken Fächern, jedenfalls eins der paarigen 
Staubgefässe des inneren Wirtels der einen Blüte. Unter allen dreien zieht sich als wulstartiger weisser 
Saum die Tasche hin. 
[150] Weniger vollständig waren zwei Zwillingsblüten von Gymnadenia eonopea R. Br., eine im 
Winkel von zwei bis über die Mitte verwachsenen, die andere von zwei getrennten Deekblättern 
(V. 125-127). Beiden fehlte ein „inneres“ Kelchblatt; das andere zwischen den Lippen hervor- 
tretende war bei der ersten Zwillingsblüte zurückgerollt, wie die seitlichen äusseren; bei der anderen 


(125 w; 127 w) am Grunde zwischen die Lippen (K‘, k‘) eingeklemmt, scharf gefaltet, am Ende aber 
nur noch flach nach hinten umgebogen, etwas verbreitert und seicht dreilappig, so dass es etwas an 
die Gestaltung der Lippen erinnerte, wie das noch ausgeprägter bei manchen vierzähligen Blüten 
gefunden wird. Bei beiden Zwillingsblüten waren die „inneren“ Kronblätter vollständig verwachsen (z) 
in einfaches Blatt mit einer Spitze, die eine Hälfte der linken, die andere der rechten angehörend, 
Jede über ihr Staubgefäss gewölbt, innen durch eine kielartig vorspringende Verwachsungsnaht gegen 
einander abgegrenzt. 

Wir schalten hier die anderweit bekannt gewordenen Zwillingsblüten nur ganz kurz ein, die, 
ohne jede oder doch ohne ausreichende Angaben über ihren Bau zur Kenntnis der Bildungsabweichungen 
keinen nennenswerten Beitrag liefern. 

Gymnadenia conopea R. Br. Luizet, Bull. soc. bot. de France XXXIII. 1886, p. 310 
nach Penzig, Pflanzen-Ter. II 365. 

Orchis fusea Jacg. nach Schulze, Orchideen v. Jena, 8. 35. 

') Clos. Anom. vöget. p. 15. 


Bibliotheca botanica. Heft 55 


= 00 ee 


Orehis fusca Jacq, Camus, Anomalie Nach Just, bot. Jahresber. XV (1887) 1. 
Berlin 1889. Seite 582. 

Orchis fusca Jaeq.: Nach Penzig, Pfl. Ter. II. 357 erwähnt Mühlich, Nachtr. z. Flora 
Niederösterr. S. 14 „Synanthien*; Mühlich selbst sprieht indessen nur von Blüten mit zwei grossen, 
breiten Lippen, von Cheilomanie. 

Örchis maeulata L.: Massalongo, Note p. 7, 8, Fig. 4, 5, beschreibt zwei, vielleicht 
Zwillingsblüten, vielleieht paradimere Blüten mit zweiteiligem oberen Kelchblatt und mehrfächrigem 
Staubbeutel. 

Orchis mascula L.: Masters, Pflanzen-Ter. S, 64. Nur der Name. 

Orehis militaris L.: Schulze Orchid. Deutschl. 9: „zwei verwachsene Blüten ... 
nicht grade selten. En 

Orehis militaris purpurea Ebda. 9: „Verdoppelung der Blüten oder der Lippe an einer 
Blüte finden sich nieht grade selten*. 

Platanthera chlorantha Rehb. Penzig Pfl. Ter. II, 366: „Ich habe eine Synanthie 
beobachtet*“. 

An diese Reihe schliessen sich nun die Zwillingsblüten mit nur vier Samenleisten, die, auch 

stärker vereinfacht, als alle vorhergehenden, sich einfachen Blüten so sehr annähern, dass wir sie als 
wirkliche Uebergangsstufen zu solchen betrachten können, 
[160] An einer schon vom Stengel her verbänderten, am Ende gabelteiligen Blütenspindel von 
Orchis mascula L. von Urnitzgrund unter dem Glatzer Schneeberge standen die Blüten sehr ungleich 
verteilt, mehrfach 3—5 fast gleich hoch, dieht neben einander. Unter diesen, die ich nah am Grunde 
abgeschnitten hatte, um sie einzeln durchzusehen, fand sich eine dieser seltenen Blüten (V. 128—130), 
über deren Deckblatt sich nun leider nichts mehr feststellen liess. Der gedrehte Fruchtknoten 
(128—129, fk; 130) war breit und ziemlich flach, mit zwei Samenleisten an den Schmalseiten, und 
zweien an der Breitseite unter den beiden Lippen, während die andere unter dem unpaaren Kelehblatt 
(w) leer war. Dieses war von einfachem Umriss, namentlich einfacher Spitze, aber viel breiter als sonst, 
anderthalb mal so breit, als die seitlichen Kelehblätter, (C”, ce‘) so dass man es wohl als eine voll- 
kommene Verwachsung der unpaaren Kelchblätter der zwei Blüten betrachten darf. Die zwei inneren 
Kelehblätter sind dann gar nicht erst angelegt worden, ebensowenig die zwei inneren Kronblätter, 
während sich die zwei äusseren ungewöhnlich breiten (K’", k”), über die beiden Staubgefässe wölben, 
die so nah an einander stehen, dass die Oehrehen sich nur an den Aussenseiten haben ausbilden können. 
Unter ihnen breiten sich die zwei Lippen (K‘, k‘) von gewöhnlicher Grösse und Gestalt aus, mit 
zwei etwas ungleich grossen, aber regelmässigen Spornen (Sp, sp). 

Tritt nun an die Stelle der zwei einander ganz nahe gerückten Staubgefässe dieser Blüte ein 
einziges, das man dann aus den beiden der Einzelblüten entstanden denken kann, und kommt nur das 
eine der inneren Kelchblätter zur Ausbildung, und tritt z. B. zwischen den zwei Lippen hervor, 


so haben wir eine 
E. vierzählige Blüte, 


I. mit orthogonalen Kelch- und diagonalen Kronblättern, + tetramer (Il. 37) 
und mit einem, den gewöhnliehen paarigen Kronblättern ähnlichem unteren Kelchblatt, wie ich sie 
lısı] einmal als unterste Blüte einer Ähre von Gymnadenia conopea R. Br. gefunden habe 
(V 132-134). Dass die beiden oberen Kronblätter nicht über das Staubgefäss gewölbt, sondern flach 
ausgebreitet, merklich verbreitert, eins seicht dreilappig ist, kommt auch sonst zuweilen vor; bemerkens- 
werter ist, dass die Blüte im Winkel zweier Deekblätter (d‘, d“) stand. Diese hingen nur am Grunde 
zusammen, um sich dann nach verschiedenen Seiten zu wenden. Der Fruchtknoten (133, fk) stand mit 


der einen Hälfte im Winkel des einen, mit der andern im Winkel des anderen Deekblatts; die von 
dem oberen Kelchblatt (e’) herablaufende Kante endete gerade zwischen den zwei Deekblättern. Er 
war abgerundet vierkantig, enthielt aber, wie der vorige, auf jeder Seite zwei Samenleisten. Dieses 
Verhalten ist kaum anders zu erklären, als durch die Verschmelzung zweier dreizähliger Blütenanlagen, 
so nahe nebeneinander, dass wenig mehr als die Hälfte einer jeden sich hat bilden können; und zwar, 
indem dieselben wie gewöhnlich nach der Seite der Lippen etwas auseinanderwichen, nach der der 
unpaarigen Kelehblätter etwas zusammenneigten. Dem scheint wohl zu widersprechen, dass das unpaare 
Kelehblatt keine Merkmale der Verwachsung trägt, ähnlich wie das gleiche Blatt bei der vorigen Blüte 
von Orehis mascula L. Man könnte sich die Sache nun zwar wohl so denken, dass nur das 
unpaare Kelchblatt der einen Blüte da wäre, das der andern fehlte. Aber dafür wäre kein Grund 
einzusehen, wie wir ihn für das Fehlen von „inneren“ Kelchblättern annehmen konnten; dann steht 
das Blatt in beiden Blüten so deutlich in der Mittellinie, dass jede Hälfte einer der beiden Zwillings- 
blüten angehört. Dass diese Kelehblätter einen einfachen Umriss haben, und namentlich in eine 
ungeteilte Spitze ausgehen, beweist auch nichts gegen ihre Verwachsung, denn das Gleiche haben wir 
an den paarigen Kelchblättern bei dem Uebergang der dreizähligen in die zweizähligen Blüten stufen- 
weise verfolgen können. Dasselbe gilt auch von dem vierten, unteren Kelehblatt (132, e’; 134, «), 
das als einfaches Blättehen zwischen den zwei Lippen heraustritt, vielleicht auch von dem einen 


Staubgefi 


;s, das an der Stelle der zwei bei der doppelten Blüte von Orchis mascula L. steht. Bei 
diesem könnte man immerhin eher meinen, das andere Staubgefäss hätte, bei der noch enger gewordenen 
Vereinigung der Blütenanlagen keinen Platz gefunden. 


Wie man über diesen Punkt auch denken möge: so viel scheint mir aus der Vergleichung der 
letzten Blüten hervorzugehen, dass man diese vierzählige Blüte von Gymnadenia conopea R. Br. 
sehr wohl als eine Verschmelzung zweier dreizähliger Blüten auffassen kann, ja dass das doppelte 
Deckblatt zu dieser Annahme hindrängt. 

[162] Dieser völlig gleich gebaut war eine, über der untersten zweizähligen stehende vierzählige 
Blüte derselben Art, bis auf den ganz unwesentlichen Unterschied, dass die Lippen weniger breit, im 
Umriss fast rechteckig und weniger tief eingeschnitten waren. Aber diese Blüte stand im Winkel eines 
einfachen Deckblatts, das noch nicht so breit als das der vorhergehenden, nur eine Mittelrippe und 
eine einfache Spitze hatte. Dieses könnte man, wie das untere Kelehblatt der völlig ausgebildeten 
antidimeren oder das unpaare der beiden vorhergehenden Blüten als aus zwei zur Hälfte miteinander 
verwachsenen entstanden denken. Dass eine so weit gehende Vereinigung zweier Deckblätter noch 
unter keiner unzweifelhaften Zwillingsblüte beobachtet worden ist, könnte wohl daher kommen, dass 
auch diese selbst noch keine so weitgehende Verschmelzung erfahren haben. Oefter aber mag durch 
den Ort, den das Deckblatt in der Blattstellungsreihe einnimmt, seine Deutung als Doppelblatt aus- 
geschlossen sein. In diesem Falle legt uns die vollständige Uebereinstimmung dieser Blüte mit der 
vorhergehenden die Annahme nahe, dass in dem Winkel des einfachen Deckblatts so dicht neben- 
einander zwei Blüten angelegt worden sind, dass wenig über die Hälfte einer jeden hat zur Ausbildung 
kommen können. 

[163] Unterstützt wird diese Auffassung durch eine von Geisenheyner !) geschilderte vierzählige 
Blüte, der untersten einer Ähre von G ymnadenia conopea R. Br., die in allen Stücken mit der erst 
genannten [isı] übereinstimmt, mit ihr sogar das gemein hat, dass ihre paarigen Kronblätter flach aus- 
gebreitet, sehr breit und dreilappig sind, so dass ihr Umriss an den der Lippen erinnert. Ihr Deckblatt 
aber war einfach wie bei der vorigen Blüte |ıs2]- 


!) Geisenheyner. Abn. Orch. 


— 68 


[164] Den gleichen Bau hat Seubert !) an der untersten Blüte einer Orchis palustris Jacq. 
gefunden, nur waren die beiden oberen Kronblätter wie gewöhnlich oben zusammenneigend über das 
lies] Staubgefäss gewölbt; Velenovsky ?) an einer vierzähligen Blüte von Orchis coriophora L. 
von Lysa in Böhmen, deren Lippen nach aussen einfache, an den einander zugewendeten Seiten 
[iss] zweispaltige Abschnitte zeigten; Peyritsch ®) bei Epipaetis latifolia All.; Reichenbach °) 
[167] bei einer Ophrys araneifera Huds. als: Flos monstrosus, labellis 2, perigonii phyllis externis 
quatuor, mit etwas abwärts gerichteten seitlichen Kelchblättern. 


l1ss] Wahrscheinlich gehört hierher auch die von Abel °) allerdings anders gedeutete untere Blüte 
einer Ophrys araneifera Huds. vom Bisamberge bei Wien, mit zwei medianen, sehr breiten, ungleich 
zweispitzigen Kelchblättern, deren kürzere Hälften wohl die seitlichen Kelehblätter sind, welehe mit den 
längeren, den ursprünglich medianen Kelchblättern hoch hinauf verwachsen und dadurch an diese 
herangezogen worden sind, wie bei der oben nach G. W. Smith angeführten Blüte derselben Art. 
Im Uebrigen stimmt Abels Blüte mit der Reiehenbaeh’schen überein; über Deckblatt und 
Fruchtknoten fehlt bei beiden jede Angabe. 


[168] Von diesen allen wichen einige, mit ihnen sonst übereinstimmende Blüten dadurch ab, dass das 
untere Kelehblatt lippenähnliceh war. Bei einer aus der Mitte einer Ähre von Gymnadenia eonopea 
R. Br. (V. 135—137), im Winkel eines nicht ganz vollständig erhaltenen, aber wie es schien, einfachen 
Deckblatts #) glich das untere, zwischen den beiden Lippen hervortretende, aber diese am Grunde 
deutlich umfassende Kelehblatt (e”) nieht den seitliehen umgerollten Kelchblättern (ce, e!Y), sondern war 
flach, nach oben wenn auch nicht so stark wie die beiden Lippen verbreitert und dreilappig von den 
Lippen aber auffallend durch den Mangel des bei diesen hier besonders langen Sporns (sp‘, sp“) unter- 
schieden. Der abgerundet rechteckige Fruchtknoten (V. 137), enthielt vier nicht ganz gleichmässig 
verteilte Samenleisten, so dass die vier Fruchtblätter nur annähernd unter den vier Kelchblättern lagen. 


[170] Ganz lippenähnlich gestaltet war das vierte untere Kelehblatt in einer Gymnadienblüte 
(V. 138— 140) von demselben Abhang des Urnitzberges über der Mühle von Wölfelsgrund, an dem 
ich, wenige hundert Schritt tiefer, drei Jahre früher die vorige Blüte gefunden hatte. Denn hier hatte 
dieses Kelchblatt (ec) auch einen Sporn (sp“), der am Grunde flach gekniekt nur halb so lang als der 
längste (sp‘) der hier neben einander liegenden drei Sporne, sonst aber wie diese gebildet und scheinbar 
sogar länger war als der dritte, der einer wirkliehen Lippe angehörte, aber mehrfach scharf geknickt 
viel kürzer erschien als er eigentlich war (sp‘“). Die Spreite, zu der er gehörte (e’‘) war nicht so breit, wie 
die der beiden eigentlichen Lippen (k‘, k“), erschien aber noch viel schmäler dadurch, dass sie mit einem 
Rande der ganzen Länge nach mit der einen von diesen verwachsen, von ihr in einer schmalen, scharfen 
Falte nach aussen gekniekt war, mit ihrem freien Rande aber den der andern Lippe deutlich umfasste. 
Dies und ihr selbständiger Sporn zeigen, dass wir in ihr ein eigenes Blatt und zwar eins des äusseren 
Perigonkreises vor uns haben. Die beiden breiten, nur schwach gewölbten, seitlichen Kelehblätter, das obere 
mit kappenförmiger Spitze, die zwei ebenfalls breiten oberen über das mediane Staubgefäss gewölbten 
Kronblätter, wie der scharf gedrehte Fruchtknoten (fk) im Winkel eines einfachen Deckblatts entsprach 
mit seinen vier diagonalen Samenleisten dem Bauplan der bisher betrachteten vierzähligen Blüten. 


!), Seubert. Tetram. Orch. S. 391. 

?) Velenovsky. Morphol. Beobacht. S. 453. 

°) Peyritsch. Epipactis. S. 621. 

*) Reichenbach. Jcones p. 91; Tab. 112, Fig. 1. 

°) Abel. Monstros. b. Orchid. S. 2, Fig. 1, (I. Pflanze, unterste Blüte). 


‘) Stenzel. Abweich Orch. in 71. Jahresber. d. Schles. Ges. 1893, II, Natg; 6, Bot. S. 13. 


[171] Die hier ganz lippenförmige Gestaltung des unteren Kelehblatts macht es wahrscheinlich, dass 
auch die von Ch. Morren !) beschriebene oberste Blüte (V. 141) einer monströsen Ähre von Orchis 
Morio L., deren Abweichungen er sich begnügt, als Cheilomanie und Petalomanie zu bezeichnen, hierher 
gehört. Von den drei, ähnlich der vorigen Blüte gestellten lippenförmigen Perigonblättern, steht das 
mittlere (ec) etwas ausserhalb der beiden seitlichen (k‘, k“), ist aber noch breiter als diese und gleicht 
ganz der Lippe der gewöhnlichen Blüte, — ob es auch gespornt war, wird nieht ausdrücklich angegeben. 
Immerhin kann es nach seiner Stellung nur das unterste Kelehblatt sein, die drei andern Kelehblätter 
(e‘, e”, eV) sind wie gewöhnlich gestaltet. Ausser den zwei seitlichen Lippen sind zwei schräg nach 
oben gerichtete, etwas lippenähnliche Kronblätter (k", kIV) vorhanden, im Ganzen also auch vier: in der 
Mitte endlich einige — der Zeichnung nach vier — kleinere Blättehen, von denen eins einen halb 
ausgebildeten Staubbeutel trägt, und die vielleicht alle mehr oder weniger verblattete Staubgefässe sind, 
nieht wie Morren annimmt, teilweise Kronblätter, die mit den seitlichen Lippen zwei weitere Blüten- 
wirtel bildeten. Der Fruchtknoten war gedreht, aber aussen ohne Streifen oder sichtbare Klappen, also, 
was bei dem fast völligen Mangel der Bestäubungswerkzeuge nicht anders zu erwarten ist, wahrscheinlich 
taub — spricht daher weder für die eine noch die andere Deutung der Blüte. Jedenfalls würde bei 
der von uns angenommenen diese in nähere Beziehung zu bekannten Formen treten und daher eher 
verständlich sein, als bei der von Morren. 


II. Mit diagonalen Kelch- und orthogonalen Kronblättern; >< tetramer (II. 38). 

Eine von den bisher betrachteten vierzähligen Blüten mit median-transversalen Kelch- und 
diagonalen Kronblättern wesentlich verschiedene Anlage haben die, bei denen die Kelehblätter 
lıza] diagonal, die Kronblätter median und transversal stehen. Zu diesen gehört wohl nur eine, von 
Faggioli?) bei Gymnadenia conopea R. Br. beobachtete Blüte im Winkel zweier, mit einander 
verwachsener Deekblätter, mit vier diagonalen Kelehblättern, einer unteren, medianen Lippe, einem ihr 
gegenüberstehenden oberen petaloiden Blättehen, das Faggioli als ein Staminodium betrachtet, das aber 
recht wohl ein, an einer Seite einen Staubbeutel tragendes Kronblatt sein kann; und zwei im Diagramm 
Fig. 10 gewiss unrichtig gerade vor die oberen Kelehblätter gezeiehneten Kronblättern; denn in dem 
Buchstaben -Diagramm stehen sie, unstreitig riehtiger, seitlich, vor der Lücke zwischen je einem 
oberen und einem unteren Kelechblatt; zwei Staubgefässe vor den zwei oberen Kelehblättern. Das 
einzige, das mit der Deutung der Blüte als einer vierzähligen nieht übereinstimmt, ist die Zusammen- 
setzung des Fruchtknotens aus nur drei Fruchtblättern. Andererseits schliesst Faggioli aus dem 
Vorhandensein zweier, mit einander verwachsener Deekblätter wie ich glaube mit Recht darauf, dass 
diese Blüte aus zweien verwachsen sei. Dann lässt es sich wohl denken, dass die beiden Fruchtknoten 
so nah an einander angelegt worden sind, dass nur drei Fruchtblätter sich haben ausbilden können; 
und in diesem Falle würde die Blüte die zweite sein, bei der wir die Entstehung vierzähliger Blüten 
überhaupt auf die Beobachtung eines wirklichen Vorgangs stützen und an der wir zugleich sehen 
könnten, dass auch die mit diagonalen Kelehblättern auf diesem Wege zustande kommen können. 

Bei dieser Annahme lässt es sich auch begreifen, wann die eine, wann die andere dieser beiden 
Formen zum Vorschein kommt. Wir haben oben bemerkt, dass die vierzähligen Blüten mit median- 
transversalen Kelchblättern durch Verwachsung von zwei solehen entstehen, die nach der Seite der 
unpaaren Kelehblätter zusammenneigen, nach der der beiden Lippen auseinanderweichen, weshalb diese 
neben einander erhalten sind, während die unpaaren Kelchblätter einander genähert sind, bei tiefer 
gehender Verwachsung der Blüten wie auch die Staubgefässe mit einander verschmelzen. Wo dagegen 
die beiden Blüten so gedreht sind, dass ihre Lippen sich nähern, so verschmelzen diese bei stärkerer 

!) Morren. Clusia, p. 63—72; mit Fig. 5—6. 

?) Faggioli. Casi terat. p. 519, Fig. 10. 


ar 


Verwachsung in eine mediane Lippe, während die unpaaren Kelehblätter mit den zwei vor ihnen 
stehenden Staubgefüssen von einander getrennt bleiben und zwischen ihnen zwei „innere“ Kronblätter 
in ein oberes medianes verwachsen. 

Daher erklärt es sich dann auch, dass vierzählige Blüten der letzteren Art sehr selten sind; 
ich habe nur einmal bei Gymnadenia econopea R. Br. eine Zwillingsblüte gefunden, deren Lippen 
einander zugewendet waren, [150]; (V. 122), bei allen andern wenden sich diese von einander ab und 
gehen in vierzählige Blüten mit median-transversalen Kelchblättern über. 


Ill. Pseudo-tetramere Blüten (II. 39). 

I173] Auch eine uneeht-vierzählige oder pseudo-tetramere Blüte habe ich einmal bei einer niedrigen 
Pflanze von Gymnadenia eonopea R. Br. gefunden. Im Winkel zweier getrennter Deekblätter stand 
eine Zwillingsblüte, deren beide Fruchtknoten in einem schmalen Streifen bis oben hin verwachsen waren. 
Der eine trug eine stark beschädigte, aber soviel sich erkennen liess, gewöhnliche dreizählige Blüte, der 
andere auch mit drei regelmässigen Samenleisten, eine ihrem Grundplane nach ebenfalls dreizählige 
Blüte, deren Lippe dureh ein ganz kelehartig gebildetes Blatt ersetzt ist, so dass dem Ansehen nach 
zwei mediane und zwei seitliche Kelehblätter da sind. Vor den letzteren stehen zwei langgespornte 
Lippen, die als verblattete paarige Staubgefässe des äusseren Kreises betrachtet werden können; darüber 
die gewöhnliehen paarigen Kronblätter, dem Anschein nach also auch vier Kronblätter. Wirklich 
abweichend sind nur die Staubgefässe. Neben dem medianen steht jederseits ein von ihm kaum ver- 
schiedenes, hinten mit ihm durch ein Häutehen verbunden. Obwohl diese seitlichen Staubbeutel nicht 
so deutlich, wie in andern Fällen, nach innen von dem mittleren stehen, darf man sie doch wohl als 
die paarigen des inneren Kreises betrachten; und wenn man von ihrer ungewöhnlichen Ausbildung absieht, 
hat die Blüte den Bau einer pseudotetrameren mit kelehartig gewordener medianer Lippe. Noch regel- 
[17«| mässiger nämlich nur mit dem einen gewöhnlichen Staubgefäss, sonst der eben beschriebenen ganz 
gleich gebaut, waren die zwei bis drei untersten Blüten, die Warner !) an zwei Pflanzen von 
[175] Cephalanthera grandiflora Bab. gefunden hat (vgl. [235]). Als pseudotetramer kann man 
vielleicht noch die von Magnus?) beschriebene dreilippige Blüte von Cephalanthera rubra Rich. 
betrachten, nur dass hier die ursprüngliche Lippe ihre Ausgestaltung beibehalten hat und nieht in ein 
kelehartiges Blättchen umgewandelt ist. 


Die wenigen 


F. fünfzähligen Orchideenblüten (II. 40) 
lassen sich nun auch auf Verwachsung zweier dreizähliger Blüten zurückführen, auf eine weniger weit- 
gehende sogar, als die vierzähligen, und schliessen sich näher an einige vor diesen betrachtete Zwillings- 
[176] blüten an. Eine von Clos°) erwähnte Blüte von Ophrys araneifera Huds. macht diese 
Ableitung sogar wahrscheinlich. Aus den dürftigen Angaben desselben „eing söpales, einqg petales, quatre 
gynostemes et un ovaire A deux loges avee quatre placentas parictaux* kann man freilich nur mit Hülfe 
von Hildebrand’s !) Ausführungen über eine fünfzählige Blüte von Listera ovata R. Br. versuchen, 
sich von dem wahrscheinlichen Bau derselben ein Bild zu maehen. Danach stand von den fünf Kelch- 
blättern eins median unten vor dem Deckblatt; abwechselnd mit ihnen fünf Kronblätter, von denen 
eins oben median stand und die zwei rechts und links unten wohl als Lippen ausgebildet waren; zwei 
Staubgefässe vor den zwei oberen Kelehblättern, wo die beiden andern gestanden haben mögen, darüber 


') Warner. Cephalanth. gr. p. 236. 

®) Magnus; s. unten [iss]. 

®) Clos. Terat. taxin. p. 19. 

', Hildebrand. Fr. d. Orch. S. 341 und 345, Taf. XII, Fig. 12. Siehe unten [hr]. 


-ı 
| 


lässt sich kaum eine Vermutung aussprechen; vielleieht vor den seitlich unteren Kelehblättern; in der 
Mitte ein zweifächriger Fruchtknoten mit vier Samenleisten wohl zwei in jedem Fache. Das ns ısein 
von zwei, aus mehreren Fruchtblättern gebildeten, nur äusserlich miteinander verwachsenen Fruchtknoten 
scheint mir nun zu beweisen, dass hier zwei Blüten miteinander vereinigt sind. Wir haben ja Beispiele 
dafür, dass die Blütenaxe mehr Fruchtblätter hervorbringt, als gewöhnlich; wo jedes derselben zu einem 
Stempel wird, schliesst die Blüte z. B. statt eines zwei solche ein, wie das bei der Kirsche und manchen 
Schmetterlingsblüten vorkommt. Wo mehrere Fruchtblätter im Quirl zu einem Stempel zusammen 
schliessen, wird dieser mehrzählig, wie man das zuweilen bei dem unterständigen Fruchtknoten von 
Umbelliferen und besonders häufig bei Solanum lycopersieum sieht; es kommt auch vor, dass die 
Blütenaxe durch einen solchen Fruchtblatt-Quirl hindurch wächst und eb ihm einen zweiten bildet, 
wie bei manchen Apfelfrüchten. Wo aber zwei Fruchtblatt- Quirle neben einander angelegt sind, müssen 
wir für jeden derselben eine, wenn auch noch so kurze, eigene Axe als seinen Träger annehmen, die 
einer eigenen Blüte angehört. Ist danach die von Clos angeführte Blüte von Ophrys araneifera 
Huds. eine Zwillingsblüte, so ist von den in ihr vereinigten zwei dreizähligen Blüten nur oben ein 
„inneres“ Kelehblatt, unten ein „inneres“ Kronblatt ausgefallen, oder mit dem andern verwachsen 
welche von diesen Annahmen die wahrsebeinlichere ist, könnte nur eine sorgfältige Betrachtung der 
Blüte selbst ergeben. Aehnliches haben wir an unzweifelhaften /willingsblüten wiederholt gesehen ; und 
dass bei der Verwachsung der Fruchtknoten von den sechs Samenleisten nur vier haben angelegt enden 
können, erinnert an ähnliche Erscheinungen in einfächrigen Fruchtknoten. 

77] Halten wir nach allem dem unsere Auffassung dieser Blüte fest, so müssen wir die schon 
erwähnte, von Hildebrand beschriebene fünfzählige Blüte von Listera ovata R. Br. ebenfalls auf 
eine Doppelblüte zurückführen, bei der die zwei unpaaren Kelchblätter der Teilblüten, mit dem vor 
einem jeden stehenden Staubgefäss so nahe zusammen gerückt sind, dass die zwei inneren Kronblätter 
oben in eins verwachsen sind, wie man hier aus dessen medianer Stellung schliessen kann, ebenso unten die 
zwei inneren Kelchblätter, während die äusseren Keleh- und Kronblätter sowie die zwei Lippen un- 
verändert geblieben sind. Dass die beiden überzähligen Staubgefässe der Clos’schen Blüte fehlen, ist 
hier bedeutungslos; dass der Fruchtknoten einfächrig ist, hat er mit der Mehrzahl der Zwillingsblüten 
gemein, und diese enthalten öfter ebenfalls fünf Samenleisten. 

Fällt mit der Einfächrigkeit des Fruchtknotens der Grund weg, der uns in erster Linie zwang, 
die vorige Blüte als eine Zwillingsblüte zu betrachten, so ist doch die Reihe von Punkten, in denen 
sie mit dieser wie mit andern Zwillingsblüten übereinstimmt, gross genug, um ihre enge Beziehung zu 
diesen darzuthun. 


[rs] Dasselbe gilt dann auch von einer eben so gebauten Blüte von Aceras anth ropophora 
R. Br. — nur über den Bau des Fruchtknotens fehlt jede Angabe — die Germain de Saint-Pierre !) 
an einer Topfpflanze beobachtet hat. 

[17] An unsere Betrachtung über die Bedeutung des zweifächrigen oder doppelten Fruchtknotens, 


knüpfen wir noch die Besprechung einer Blüte von Ophrys araneifera Huds. aus der Gegend von 
Folkestone an (V. 131), von der Masters?) vor mehr als dreissig Jahren sagte, sie zeige eine grössere 
Annäherung an die typische Form der Orehideenblüte, als irgend eine bis dahin entdeekte. Diese 
Behauptung ist im Hinblick auf die von Kirschleger schon zwanzig Jahre früher beschriebenen 
sechsmännigen Blüten von Orchis (Gymnadenia) conopea [as] und Orchis militaris fusca 
[243] nieht ganz zutreffend; doch stellt sie sich diesen immerhin an die Seite und es ist seitdem keine 
bekannt geworden, die ihr darin voranstände. Das gilt auch dann, wenn wir sie des Doppelfruchtknotens 
wegen als eine Zwillingsblüte anzusehen haben; denn wir müssen dann eine so weit zehende 


') Saint-Pierre. Aceras anthr. p. XL. 
°) Masters. Pelor. p. 207. 


Verwachsung der beiden Teilblüten annehmen, dass von jeder nur die äussere Hälfte erhalten ist, während 
die innere gar nieht hat angelegt werden können. So gleicht die Blüte in ihrem Grundplan ganz einer 
einfachen dreizähligen, mit verschiedenen Abänderungen der einzelnen Teile; nur der zweifächrige Frucht- 
knoten, mit zwei Samenleisten in jedem Fach, steht der Annahme entgegen, dass wir wirklich nur eine 
solche vor uns haben. Ausgefalleh sind dann die beiden „inneren“ Kelehblätter, während die beiden 
unpaaren in das obere Kelchblatt (w) verwachsen sind, ebenso fehlen die beiden inneren Kronblätter, die 
Lippen sind in eine (z) verschmolzen, wie die medianen Staubgefässe des äusseren und des inneren 
Kreises in je eins. Dass die ersteren (A“, A") als Blättehen ausgebildet sind, eins (A’) noch mit einem 
halben Staubbeutel, und alle drei des inneren Kreises regelmässig entwiekelt; hat mit der Frage, ob wir 
eine einfache oder eine Doppelblüte vor uns haben, nichts zu thun. Dagegen dürfen wir wohl daran 
erinnern, dass sie vieles mit der oben beschriebenen Zwillingsblüte von Orchis mascula L. gemein 
hat, bei der ebenfalls die zwei inneren Kelehblätter fehlen, die zwei unpaaren Kelchblätter in eins 
verschmolzen sind und der Fruchtknoten vier Samenleisten hat, wenn er auch nicht mehr durch eine 
Scheidewand in zwei Fächer geschieden ist. 

An diese Blüte schliesst sich unsere von Masters an Ophrys araneifera Huds. beobachtete 
in der Riehtung einer noch engeren Verwachsung zweier Blüten an, während wir oben von ihr aus- 
gehend die ihr noch näher stehenden vierzähligen Blüten in ähnlicher Weise herzuleiten gesucht haben. 

Wer von hier aus die von uns bisher abgehandelten Abweichungen an Örchideenblüten über- 
bliekt, wird, glaube ich, uns darin beistimmen, dass sie sich alle von einem einheitlichen Gesichtspunkte, 
aus betrachten lassen, indem man sie durch wenige auch anderweit vorkommende Vorgänge aus der 
gewöhnliehen dreizähligen Blüte ableiten und diese Veränderungen stufenweise bis zu ihrem Ziele 
verfolgen kann. Alle Formen von der regelmässigen Blüte zur zweizähligen und durch die zwei- und 
einblättrigen bis zum kaum noch platt gedrückten Faden und andererseits zur vier- und fünfzähligen 
Blüte lassen sich durch das Wegfallen oder durch das Verwachsen einzelner Blütenteile oder ganzer 
Blüten und auf Grund in der freien Natur wirklich vorkommender Zwischenformen herleiten; und zwar 
ohne Zwang, mit einer Ausnahme etwa. Denn wenn wir auch einmal eine vierzählige Blüte im Winkel 
von zwei Deekblättern gefunden haben, so ist unsere Annahme, dass die im Winkel einfacher Deck- 
blätter stehenden vier- und fünfzähligen Blüten aus zwei mit einander verwachsenen dreizähligen ent- 
standen seien, bisher noch nicht durch die Auffindung unzweifelhafter Zwillingsblüten vor einfachen 
Deckblättern unterstützt worden. Ein Gegenbeweis liegt in dieser Thatsache gleichwohl nicht, denn 
mehr als dreizählige Blüten sind so selten und auf Stellung und Bau der Zwillingsblüten ist bis jetzt 
so wenig Aufmerksamkeit verwendet worden, dass die Auffindung weiterer Zwischenstufen keines- 


wegs ausgeschlossen ist. 


G. Spaltungen. 


Ist unsere Auffassung der mehrzähligen Blüten riehtig, so kommen sie nicht dureh Vermehrung 
der Teile einer Einzelblüte zu Stande. Eine solehe ist aber auch sonst so ausserordentlich selten, dass 
wir darin wohl eine Stütze für diese Annahme sehen dürfen. In dem Auseinanderweichen zweier schon 
vorhandener, nur zu einem verschmolzenen Teile, können wir nämlich keine wirkliche Vermehrung 
der Blütenteile erblieken; streng genommen auch nieht in der Ausbildung solcher, die wenigstens der 
Anlage nach als vorhanden angenommen werden dürfen, wie der überzähligen Staubgefässe. Es bliebe 
uns dann nur noch eine Vermehrung durch Spaltung, wie wir sie bei wenigen genauer beobachteten 
Fällen annehmen müssen. 
ıso] Wenn bei Cypripedilum Caleeolus L. die, gewöhnlich in ein medianes Blatt vereinigten 
paarigen Kelehblätter meist am Ende noch zwei Spitzen zeigen !) zuweilen auch in zwei gesonderte 


') Schulze. Orchid. Dtschl. 1, Taf. 1, A, obere Blüte. 


Lappen endigen !); an einer von Heinricher ?) beschriebenen pelorischen Blüte zum grossen Teil, 
an einer von Dr. Christ an Penzig °) gesendeten, sonst, wie es scheint regelmässigen, ebenso wie 
an einer von Freyhold *) der Naturforscherversammlung in Baden-Baden vorgelegten Blüte bis zum 
Grunde getrennt waren, so findet hierbei, wie oben schon angedeutet worden ist, nicht eine Bildung 
zweier Blätter statt eines statt, sondern nur eine Befreiung zweier Kelehblätter, die auch in der gewöhnlichen 
Blüte vorhanden, aber mit einander verwachsen sind. 


Is: ] Eher könnte man Spaltung eines Kelchblatts bei einer sehr ungewöhnlich, für sich selbst 
betrachtet aber regelmässig gebauten Blüte einer Orchis maseula L. von Wölfelsgrund (VI, 142--143) 
annehmen. Sie war die oberste, daher ziemlich kleine, noch nicht ganz geöffnete Blüte der Ahre, ihre 
Umwendung, wie das bei dieser Stellung nieht selten ist, nicht durch Drehung des Fruchtknotens bewirkt, 
sondern dadurch, dass dieser sich vom Deckblatt abgewendet übergebogen hatte. Sonst war sie aus- 
geprägt antidimer: das untere Kelchblatt (ec) kahnförmig. mit einfacher Spitze; die paarigen Kronblätter 
(k“, k) deutlich nach oben, nach der Spitze des Staubgefüsses (s) hin gebogen, das seine beiden Fächer, 
zwischen ihnen den Schnabelfortsatz wie gewöhnlich nach vorn wendete. Hinter ihm aber stand nicht 
wie sonst, das einfache unpaare Kelehblatt, sondern ein sehr breites, zweispaltiges Blatt (e) mit nach 
vorn eingerollten Rändern. Nun könnte man wohl daran denken, dass das untere Kelehblatt (e’”) nicht 
wie bei regelmässig antidimeren Blüten die Stelle der beiden paarigen verträte, sondern selbst das eine 
von ihnen wäre, während das andere mit dem unpaaren zur Hälfte verwachsen und dadurch nach oben 
hingezogen worden wäre. Aber sowohl das einfache untere, wie das zweispaltige obere Kelehblatt stehen 
gerade in der Mediane, die eine Seite rechts, die andere ihr ganz gleiche Seite links, so dass es doch 
am natürlichsten scheint, die Teilung des oberen aus einer Spaltung des einfachen Kelchblatts herzuleiten, 
das bei den antidimeren Blüten sonst an dieser Stelle steht. 


Freilich darf man dabei nicht an eine Teilung des schon vorhandenen Blattes denken. Wie 
dieses durch niehts von zwei bis zur Hälfte verwachsenen Blättern zu unterscheiden ist, so ist es sicher 
auch in gleicher Weise entstanden, indem zwei nebeneinander liegende Blattanlagen anfangs getrennt, 
von da an aber, wo sie, sich verbreiternd, zusammengetroffen vereinigt in die Höhe gewachsen sind. 
Bei dieser völligen Uebereinstimmung ist es gewiss widernatürlich, diese Bildungen bald als Spaltungen, 
bald als Verwachsungen zu bezeichnen; man sollte sie alle, nach dem überwiegend häufigeren Vorkommen, 
unter dem Namen Verwachsungen zusammenfassen. Eine Spaltung kann höchstens bei der ersten Anlage 
stattfinden, wenn die eines einfachen Organs nieht nur durch zwei nebeneinander auftretende ersetzt 
wird, sondern sich selbst in zwei solche teilt, etwa wie bei der Gabelung eines Farnstammes durch 
Teilung der Scheitelzelle mittelst einer senkrechten Wand. Das wird sich hier kaum beobachten lassen. 
Mag man aber immerhin das Auftreten zweier gleichwertiger Anlagen an der Stelle einer einfachen aus 
einer Spaltung der letzteren herleiten: wo aus ihnen nieht zwei getrennte, sondern noch zum Teil mit 
einander zusammenhängende Organe hervorgehen, stellen sie eine Verwachsung derselben dar. Das 
gilt aueh dann, wenn man, von einem einfachen Blatte ausgehend, an einem höher stehenden oft später ent- 
standenen zunächst zwei getrennte Spitzen findet, das folgende Blatt zweispaltig, dann zweiteilig, bis 
zwei selbständige Blätter an ihre Stelle treten. So nahe es liegt, diese Stufenfolge durch eine fort- 
schreitende Spaltung des einfachen Blattes zu erklären, so ist es doch naturgemässer, sie als immer 
Weniger vollständige Verwachsungen zweier, aus zwei aneinander grenzenden Anlagen hervorgegangener 
Blätter zu betrachten. 


!) Schulze, Orchid Dtschl. 1, Taf. 1, A, untere Blüte. 
2) Heinricher. Cypriped. mit 3 Figuren. 

®) Penzig. Pfl. terat, II. S. 331, 367. 

*) Freyhold. Bot. Mitteil. S. 220. 


Bibliotheca botanica. Heft 55 


10 


[1s2] An einem der paarigen Kronblätter ist nur einmal bei Orehis Simia Lam. eine bis 
zur Verdoppelung desselben gehende Spaltung von Camus beobachtet worden !). Die an flach aus- 
gebreiteten paarigen Kronblättern von drei- und vierzähligen Blüten von Gymnadenia conopea 
R. Br. einige Male, namentlich am äusseren Rande sefundenen Einschnitte erinnern an ähnliche 
Bildungen der Lippe, können aber nieht als Spaltungen betrachtet werden, die zur Vermehrung dieser 
Blüten hinführten (vgl. [ero| (VI, 160). 

Weit häufiger findet eine Vermehrung der Lippen statt, so dass Ch. Morren sogar eine 
Lippensucht, eine Cheilomanie angenommen hat, und es scheint, dass diese meistens stillschweigend, auf 
eine Spaltung der ursprünglichen Lippe in zwei oder drei Teile zurückgeführt worden ist, deren jeder 
sich wie das ursprüngliche Ganze ausgestaltet hat. Genau untersucht worden ist aber bei unsern 
heimischen Orchideen nur eins dieser Vorkommnisse. An einer von Kreistierartzt Ruthe bei Misdroy 
Iıss] aufgefundenen Gephalanthera rubra Rich. fand Magnus) die Blüten regelmässig aus- 
gebildet, nur hatte die eine drei, die andere zwei Lippen. Nun hatte er bei Odontoglossum 
eitrosmum Lindl. zwei Lippen selbständig abgetrennt und innerhalb der Insertion des Labellums 
gerückt beobachtet ?) und daraus geschlossen, dass sie als die verblatteten paarigen Staubgefässe 
des äusseren Kreises zu betrachten seien. Bei Dendrobium Pierardi dagegen hatte er eine 
richtige, verschieden tief reichende Zweiteilung des Labellums mit selbständiger labellumartiger Aus- 
bildung der Seitenteile beobachtet. Eine eben solche Zwei- oder Dreiteilung liegt bei der oben 
angeführten Cephalanthera vor; aber selbständig abgetrennt und innerhalb der Insertion des 
Labellums gerückt sind der Seitenteile auch hier nicht, die „zusammenhängende Insertion erweist die 
zwei, bezw. drei Teile als aus Teilung des Labellums hervorgegangen“. 

Schlechthin beweisend ist indess dieser Umstand nicht. Bei der oben ([ı70], V, 139, 140) be- 
schriebenen vierzähligen Blüte von Gymnadenia conopea R. Br. war zwar das untere, lippenähnlich 
gestaltete Kelehblatt von der mit ihm verwachsenen Lippe durch eine schmale Falte nach aussen gerückt, 
was an das Verhalten bei Odontoglossum eitrosmum Lindl. erinnert; bei einer Anzahl, der 
Anlage nach dreizähliger Blüten von Gymnadenia [iss] (IV, 114, 115) war dagegen das unpaare 
Kelehblatt mit dem rechten oder linken paarigen Kronblatt oder mit beiden so glatt verwachsen, dass eine 
Abgrenzung dieser Teile auch am Grunde nicht vorhanden war. Der geringe Abstand der, zwei verschiedenen 
Blütenkreisen angehörigen Blätter war also durch ihre Verwachsung vollständig ausgeglichen worden. 
Die Einschnitte am oberen Rande würden, dem Augenschein nach, ähnlich wie bei den Lippen von 
Dendrobium Pierardi, nur als beginnende Spaltung eines einzigen Blattes angesehen werden können. 

Wo drei Lippen neben einander stehen, wie in der einen Blüte der oben angeführten 
Cephalanthera rubra Rich., sind daher die beiden seitlichen wahrscheinlich die verblatteten paarigen 
Staubgefässe des äusseren Kreises, da wir uns leicht eine Verdoppelung der Lippe durch Gabelteilung 
vorstellen können, nicht so leicht eine Dreiteilung. Die Blüte könnte dann zu den Pseudo-tetrameren 
gerechnet werden ®). Dann aber würden wir die zwei Lippen der andern Blüte derselben Ähre uns 
auf eine ähnliche Weise erklären und als umgebildete Staubgefässe ansehen müssen. 

Iıs«] Dasselbe ist auch Masters °) geneigt für die zwei Lippen der von Hemsley erhaltenen, 
schon oben [ıg2] erwähnten Blüte von Ophrys apifera Huds. anzunehmen °), in der ausserdem ein 


!) Camus. Anomalie, p. 9, — Penzig. Pfl ter. II. 8. 331. — Dess. Consid. p. 95. 
®) Magnus. Cephal, rubra. S. V. 
3) Ders.: Mehrere Lab. S. 145. 
#) Vergl. [5]. 
5) Masters. Pf. ter. S. 413. 
°®) Penzig. Cons. p. 93 sagt nur: „dedoublement lateral“; ders. Pfl. ter. II. S. 331: „Tendenz zur Teilung 
les Labellums“ ; ebda. S. 362: „Blüte mit zwei Labellen“. 


Kelehblatt mit einem der paarigen Kronblätter verwachsen war; ebenso bei der von Moggridge !) 
I1s5] gefundenen zweilippigen Blüte von Ophrys insectifera L., die wir wohl zu O. araneifera 
Huds. rechnen dürfen. Bei dieser ist auch das den beiden Lippen gegenüberliegende unpaare Kelehblatt 
zweispitzig, was auf eine Entstehung der Blüte dureh Verwachsung hindeutet; indess ist das Deckblatt 
einfach und da wir nichts über den Bau des Fruchtknotens wissen, ist diese Annahme nicht aus- 
reichend unterstützt. 

Diesen würden sich dann auch die übrigen een Blüten anschliessen, über deren Bau 
wir sonst nichts erfahren, was einen Schluss auf die eigentliche Natur ihrer Lippen begründen könnte. 


[iss] So erwähnt Penzig von Ophrys araneifera Huds. in Consid. p- 93 nur: dedoublement 
lateral, und Pflanzen Ter. II, S. 331: Gabelspaltung des Labellums. 
» 1 


[17] Von Orchis fusea een hat Mühlich Nachtr. S. 14 eine Pflanze erhalten, bei der: Vielleicht 
drei der untersten Blüten die Lippe doppelt, zwei grosse breite Lippen hatten. 
[1ss] Bei Orehis militaris purpurea bemerkt Sehulze, Orch. Deutschl. 9: Verdoppelung der 
Lippe an einer Blüte findet sich nieht gerade selten! 
[1ss]| Welcher Natur die von Bellynek, Orch. ustul. an durehwachsenen Blüten von Orchis 
ustulata L. beobachteten zwei mit einander verwachsenen Lippen mit nur einem Sporn oder zwei 
Lippen mit je einem Sporn gewesen sein mögen, lässt sich nicht ermitteln. 

Erklären wir diese für verblattete Staubgefässe, so müssen wir annehmen, dass die eigentliche 
Lippe ganz ausgefallen sei. Denn so viel scheint auch aus den unvollständigsten Angaben hervorzugehen, 
dass die zwei vorhandenen Lippen einander gleich sind und gleiehmässig rechts und links von der 
Mediane stehen, so dass der Gedanke, es könnte nur eine von ihnen aus einem Staubgefäss entstanden 
sein und die ursprüngliche Lippe weit auf die Seite gedrängt haben, kaum annehmbar ist. 
[150] Aber auch die Annahme, dass die eigentliche Lippe ganz fehle, die Masters ?) bei einer 
ähnliehen Blüte von Ophrys araneifera ausdrücklich macht, ist wenig wahrscheinlich. Wir haben 
wohl mehrere solcher Blüten oben angeführt [s4]—[50]; diese gehörten aber den ersten Stufen der 
Vereinfachung, der Verringerung der Zahl der Blütenteile an, die sich dann im dazu tretenden Ver- 
wachsen und Schwinden anderer weiter fortsetzte. Sollten wir aber glauben, dass hier, wo ihre Zahl 
durch Entwiekelung neuer Blätter, wenn auch aus schlummernden Anlagen vergrössert wird, die sonst 
regelmässig gebildete Lippe ausfiele, so müssten wenigstens einige Fälle gefunden werden, in denen sie 
klein geblieben oder verkümmert wäre. So lange dies nicht geschehen ist, erscheint es am natürlichsten, 
wo zwei Lippen an Stelle der einen medianen da sind, sie aus einer, wenn man so will, Spaltung der 
ersten Anlage der letzteren und in der Regel getrenntes Wachstum hervorgegangen zu denken, die 
Natur von drei neben einander stehenden Lippen aber, die zudem ausserordentlich selten sind, noch 
auf sich beruhen zu lassen. 

Auf eine beginnende Gabelteilung lassen sich auch fast alle Spaltungs-Erscheinungen an den 
Spornen zurückführen. Nur eine besondere Erscheinung schieken wir voraus. 
Isı] An einer Ähre von Gymnadenia conopea R. Br. von Schreiberhau waren alle Sporne 
halbkreisförmig gebogen; der unterste (VI, 144) trug an der, vom Fruchtknoten abgewendeten Seite 
wenige Millimeter über der Spitze einen rückwärts gewendeten, hohlen, kegelförmigen Fortsatz, nicht 
ganz so lang, wie das gerade aus gerichtete Ende des Sporns. Einen ähnlichen, noch kleineren fand ich 
einmal in einer Ähre derselben Art von Wölfelsgrund. 

Alle übrigen derartigen Sporne waren in der Ebene der Lippe gabelteilig, so dass gewisser- 
massen jede Spitze einer Hälfte der Lippe angehörte. 


) Moggridge. Ophr. ins. p. 168; pl. XLVII, Fig. 3. 
?) Masters. Pfl. ter. S. 439, Fig. 215 auf S. 440. 
10* 


— 


[1se] So war es bei der oben erwähnten Blüte [125], (IV, 113) von Gymnadenia conopea R. Br. 
mit auffallend breiter, in der Mitte von einer scharfen Längsfalte durchzogener Lippe; — durchweg 
nach dem gleichen Plane gebaut war die grössere, untere Hälfte der etwa fünfzig sonst regelmässigen 
Blüten einer Ähre derselben Art. An der, dem Fruchtknoten zugekehrten Fläche des etwas verbreiterten 
Sporns, zuweilen auch an der gegenüberliegenden, zog sich eine flache Furche hin, und deutete selbst 
an den oberen, einfachen Spornen auf eine Neigung zur Teilung hin. Diese prägte sich bald nur in 
einer Einbuchtung am Ende, (VI, 145) bald als Gabelteilung des letzteren in zwei, nach rechts und 
links auseinanderweichende Schenkel (146), die bisweilen länger waren als das ungeteilte, obere Stück 
des Sporns, und dann bogenförmig gekrümmt weit auseinander spreizten (147). Der in dem ungeteilten 
Stücke einfache Hohlraum gabelte sich auch erst an der Teilungsstelle und setzte sich ununterbrochen 
in die beiden Arme fort. 
[133] Aehnlich mögen die Sporne der Mehrzahl der von Gadeceau !) in einer Ähre derselben Art 
beobachteten, aber auch sonst abweichend gebauten Blüten beschaffen gewesen sein, von denen er nur 
sagt, dass sie am Ende tief gabelspaltig waren. 
I1s4] Als eine erste Stufe der Teilung können wir die von M. Schulze ?) angeführte Ausrandung 
des Sporns von Orehis tridentata Scop. betrachten, die oft tiefer wird, so dass er kurz zwei- 
lappig erscheint. °) 
[155] Eine Spaltung des Staubgefässes oder eigentlich des Staubfadens und der mit ihm ver- 
wachsenen Griffelsäule hat Fraser *) einmal bei Orehis Morio L. gefunden. Sie teilte sich in halber 
Höhe über dem Grunde in zwei Schenkel von gleicher Grösse und gleichem Aussehen, jeder mit einer 
zweifächrigen Anthere mit zwei Pollenmassen. Es waren also statt eines Staubgefässes zwei angelegt 
und bis zur Hälfte vereinigt in die Höhe gewachsen. 
[1ss] Als den Beginn einer Spaltung des Staubbeutels können wir vielleicht die Bildung eines 
Staubfachs in seinem Mittelbande in einer sonst gewöhnlichen Blüte der schon einmal [iso] erwähnten 
ÖOrchis maseula L. mit verbändertem Stengel betrachten: Das schmale Mittelband endigt gewöhnlich 
in eine stumpfe Spitze; hier (VI. 145—149, m) war es sehr verbreitert, die gewöhnlich genäherten 
Fächer waren weit auseinander getreten, und neben jedem konnte man eine solche stumpfe Spitze 
unterscheiden. Zwischen beiden war es nach oben hin stark angeschwollen, die Aussenfläche den braunen 
Staubbeutelfächern bis auf die etwas mehr graubraune Farbe ganz gleich, das Innere wie diese mit 
Pollenmassen erfüllt, nur ohne Caudieula. Ueber diese Anschwellung zog sich eine flache Furche 
von vorn nach hinten hin und deutete auf eine Teilung in eine rechte und eine linke Hälfte hin, von 
denen jede mit den angrenzenden Streifen des Mittelbands und einem Staubfach ein nieht ganz voll- 
ständiges Staubgefäss bildete. Ob wir aber das Ganze als eine beginnende Spaltung des gewöhnlichen 
Staubbeutels oder als eine Verwachsung zweier dieht neben einander entstandenen Staubbeutelanlagen 
betrachten sollen, dafür fehlt es an einem bestimmten Anhalt. Die Verbänderung des Stengels möchte 
das letzte vielleicht wahrscheinlicher machen. 

Nicht nur viel zahlreicher, sondern auch unvergleichlich bedeutungsvoller als diese vereinzelten 
Fälle einer Vermehrung der Blütenteile durch Spaltung sind die, in denen eine solche Vermehrung 
durch das Auftreten 


H. überzähliger Staubgefässe 


bewirkt wird, wenn wir mit diesem Ausdruck kurz diejenigen bezeichnen, die über die gewöhnliche Zahl 
hinaus in einer Blüte vorhanden sind. Die Bedeutung, welche diese für unsere Einsicht in den Bau 


!) Gadeceau, ÖOrch. conop. 

®2) Schulze. Orchid. v. Jena. S. 35. 
®, Schulze. Orchid. Dtschl. 7. 

*) Fraser. Orch. Morio, p. 183. 


der Örchideenblüte erlangt haben, beruht darauf, dass ihr Auftreten an gewisse Regeln gebunden ist. 
Einschliesslich der gewöhnlichen Staubgefässe einer Blüte, bei den Cypripedileen zwei, bei den übrigen 
Orchideen eins, übersteigt ihre Zahl nicht sechs, die nicht einmal alle zugleich als wirkliche Staubgefässe 
ausgebildet sind. Von ihnen stehen 1- 


3 vor den Kelchblättern (Kelchstaubgefässe) also abwechselnd 
mit den Kronblättern; 1-—3 vor diesen (Kronstaubgefässe) und zwar, wo sich ihre gegenseitige Stellung 
deutlich erkennen lässt, nach innen von den Kelchstaubgefässen, so dass diese einen äusseren, jene einen 
inneren dreizähligen Wirtel bilden. Mit diesen wechseln endlieh die drei Fruchtblätter ab. 

So hat die Ansicht von Robert Brown, dass die Blüte der Orchideen, trotz der ausser- 
ordentlich abweichenden Ausbildung ihrer Teile, namentlich ihrer Kronblätter und ihrer Staubgefässe, 
in ihrer Zusammensetzung aus fünf alternirenden dreizähligen Wirteln doch denselben Grundplan 
erkennen lasse, wie die der überwiegenden Mehrzahl der Monokotylen, eine seiner Hauptstützen in den 
überzähligen Staubgefässen gefunden; und so gut wir die Umänderung des zweilippigen Perigons der 
Orchideen in seine vermutlich ringsgleiche Urform als eine Pelorienbildung bezeichnen, können wir 
Blüten, in denen von den gewöhnlich ausbleibenden Staubgefässen eins oder mehrere zum Vorschein 
kommen, als Staminalpelorien betrachten, auch wenn bis jetzt noch in keiner alle 6 Staubgefässe 
vollständig ausgebildet gefunden worden sind. 

Die Aufsuchung überzähliger Staubgefässe zur festeren Begründung dieser Auffassung ist um 
so wertvoller, als bisher weder die vergleichende Betrachtung der einzelnen Blütenteile, noch die Ver- 
folgung des Verlaufs der Gefässbündel, noch die Entwiekelungsgeschichte alle hierher gehörigen Punkte 
befriedigend aufgeklärt hat. 

Namentlich scheint mir die Annahme, dass in der regelmässigen Blüte bestimmte Teile 
als umgebildete Staubgefässe zu betrachten seien, für den grössten Teil namentlich unserer heimischen 
Orchideen nicht zutreffend. 

Dies gilt zunächst von den Oehrehen, den auriculae, zu beiden Seiten am Grunde des 
einzigen Staubgefässes der Ophrydeen. Kleine, aus breitem Grunde verschiedenartig gewölbte, aus durch- 
scheinenden farblosen Zellen locker zusammengesetzte Höcker, haben sie nicht die geringste Aehnlichkeit 
weder mit einem Staubfaden, noch mit einem Staubbeutel, noch mit einem der Blättehen, in welche man 
diese zuweilen stufenweise übergehen sieht. Auch stehen diese selbst gefässlosen Höcker in keinerlei 
Beziehung zu dem Gefäss-System der übrigen Blüte. Es würde daher wohl Niemand auf den Gedanken 
gekommen sein, in ihnen Staubgefässe zu sehen, wenn man nicht von der Voraussetzung ausgegangen 
wäre, es müsste von den, der Anlage nach vorhandenen, aber nicht zur vollen Ausbildung gekommenen 
Staubgefässen, doch wenigstens irgend eine Andeutung aufzufinden sein. 

Nach ihrer Stellung vor den paarigen Kronblättern könnten es dann nur die paarigen Staub- 
gefässe des inneren Wirtels sein. Dem widerspricht aber entschieden der Ort ihrer Anheftung, denn 
sie stehen nieht nach innen von dem einzigen ausgebildeten Staubgefäss, das zugleich das unpaare des 
äusseren Wirtels ist, sondern an dessen äusseren Seiten; ihre Anwachsstelle zieht sich oft weit um 
die hintere Fläche desselben nach dem unpaaren Kelehblatt hin und zwar nicht nur in vereinzelten 
Ausnahmefällen, über die man vielleicht hinwegsehen könnte, sondern regelmässig. Ganz anders ver- 
halten sich in Wirklichkeit die paarigen Staubgefässe des inneren Wirtels, wie wir weiter unten [2os, ff] 
zeigen werden. 

Aber auch die Deutung der Oehrehen als die paarigen Staubgefässe des äusseren Wirtels, wie 
sie anfangs als Vermutung, zuletzt von Pfitzer ') auf Grund der Entwiekelungsgeschichte mit Be- 
stimmtheit angenommen worden ist, scheint mir dadurch noch nicht endgültig festgestellt. An jungen 
Knospen von Orehis Morio L. und einer etwas älteren von Orchis latifolia L. fand er vor der 


!, Pfitzer. Entwickel. S. 170 £. 


— 18 = 


Mitte der paarigen Kelechblätter zwei kleine Höcker, die er danach als die paarigen Staubgefässe des 
äusseren Wirtels deutet. Wären das die späteren Oehrehen, so müsste ihre Anwachsstelle von der Mitte 
des paarigen Kelehblatts bis über die des angrenzenden paarigen Kronblatts gerückt sein. Das ist 
gewiss sehr unwahrscheinlich, wenn die Anwachsstelle am Rande des Fruchtknotenbechers, unmittelbar 
an den Kronblättern läge Auch der Druck der mächtig entwickelten Anthere, die fast den ganzen 
Innenraum der Knospe ausfüllt, könnte eine Verschiebung der Anwachsstelle an dem unverändert an 
seinem Platze bleibenden Kronblatt vorbei nicht erklären. Dagegen könnte der kleine Höcker, wie 
später das Oehrehen, am Grunde der Staubgefäss-Säule angewachsen sein, wofür die gegebenen Figuren !) 
nicht sprechen, was aber durch sie nicht schlechthin ausgeschlossen ist, da die abgebildeten Schnitte die 
Anthere, nicht aber die Säule und auch nicht die Anwachsstelle des kleinen Höckers selbst getroffen 
haben. Dann würde es wohl verständlich sein, dass die letztere durch das ungleiche Wachstum der 
Säule seine Stellung gegen die andern Blütenteile verändert hätte, auch wäre es nicht auffallend, dass 
er anfangs den Raum eingenommen hätte, in dem das ganz ausgebliebene paarige äussere Staubgefäss 
sich sonst entwickelt haben würde. Aber deshalb müsste er noch nicht als dieses selbst betrachtet 
werden. Er könnte ein blosser seitlicher Anhang des fruchtbaren Staubfadens sein, ohne den Wert 
eines eigenen Blattes zu haben, nur etwa den seitlichen Spitzen der dreispaltigen Träger von Allium 
oder Deutzia vergleichbar, auf die schon Robert Brown °) hingewiesen hatte. Dieser war nämlich 
197] an der von ihm selbst zuerst angedeuteten Auffassung der Oehrchen als der paarigen äusseren 
Staubgefässe irre geworden, als er in mehr als einer Ahre von Habenaria (Platanthera) bifolia R. Br. 
die grösste Zahl der Blüten dreimännig sah, die drei Antheren genau den drei Kelchblättern entgegen- 
gesetzt. Dabei aber waren nicht allein die Oehrehen des normalen Staubfadens deutlich zugegen, sondern 
auch zwei andere ähnliche Fortsätze, je einer auf der, dem normalen zugekehrten Seite der beiden 
hinzugekommenen Staubgefässe. Dieses Vorkommen war also kein vereinzeltes, das man vielleicht als 
eine rein zufällige Missbildung hätte ausser Acht lassen können; es hatte sich an einer grösseren Anzahl 
von Blüten verschiedener Pflanzen wiederholt. Es ist daher wohl erklärlich, dass Robert Brown 
selbst bemerkte, es mache die oben berührte Deutung der Oehrehen bei den Orchideen sehr zweifelhaft 
und dass auch Pfitzer ?) hauptsächlich dadureh früher bestimmt worden war, die Oehrehen als blosse 
Emergenzen, als Anhängsel des einzigen Staubgefässes der Blüte anzusehen. Nachdem derselbe auf 
Grund seiner entwickelungsgeschichtlichen Studien von dieser Ansicht zurückgekommen war, glaubte er 
Robert Brown’s Beobachtung bei Platanthera bifolia Rehb. so auffassen zu sollen *), dass die 
hier trotz dreier fertiler äusserer Stamina vorhandenen vier Oehrehen den sonst ganz unterdrückten 
paarigen Staubblättern des inneren Kreises entsprächen, welche sich verdoppelt hätten. Auf diese Weise 
würde sich auch die auffallende Thatsache erklären, dass die zwei überzähligen Staubgefässe nur an der 
dem gewöhnlichen zugekehrten Seite ein Oehrehen tragen. Immerhin giebt die Zuhülfenahme eines 
solchen dödoublements der Erklärung etwas Gezwungenes, selbst wenn man zugeben wollte, dass die 
Oehrchen vielfach eine Neigung zu einem solchen zeigten, indem sie als niedrige, zweizipflige Wülste 
erscheinen. Die Deutung der vier Oehrehen als zweier innerer Staubgefässe scheint mir aber durch 
die Stelle, an der sie stehen, ganz ausgeschlossen. Nach der Angabe von Robert Brown sind alle 
vier Oehrehen einander ähnlich beschaffen, wie die des normalen Staubgefässes; dann stehen sie ausser- 
halb ihrer Staubgefässe und können, wie wir oben bemerkt haben, nicht dem innern Kreise angehören. 

Ich füge noch hinzu, dass ich wiederholt in durchgehend paradimeren Blüten von Orchis 
latifolia L.und Gymnadenia conopea R. Br. beide Oehrehen neben dem Staubgefäss gefunden 


', Pfitzer. Entwickel. Taf. Ill, Fig. 17, 20 von Orchis Morio L.; Taf. IV. Fig. 1 von Orchis latıfolia L. 
®) Brown. Apostasia, S. 199. 

°) Pfitzer. Studien. S. 131 £. 

*) Ders. Entwickel. S. 170. 


habe, während doch ausser diesem nur noch ein äusseres Staubgefäss als der Anlage nach vorhanden 
angenommen werden kann. Noch weniger lässt sich mit der Deutung der Oehrehen als äussere oder 
[198] innere Staubgefässe die Beobachtung von Theriot !) vereinigen, nach der bei zweizähligen 
Pelorien von Orchis laxiflora ausser dem einen fertilen Stamen und den beiden Staminodialhöckerehen 
an demselben sich noch drei Stamina im Innern der Blüte vorfanden. Hier stand also vor jedem 
Perigonblatt ein Staubgefäss und ausserdem noch die zwei Oehrehen neben dem ursprünglichen Staub- 
gefäss, die demnach keine „Staminodialhöckerchen“ sein können. 

Alle diese Bildungsabweichungen sprechen gegen die Auffassung der Oehrehen als Staminodien; 
aber auch die dafür angeführten können dieselbe nicht beweisen. So scheint mir das von Wolf?) 
[19] in einer Blüte von Orchis mascula L. an der einen Seite des Staubgefässes gefundene „mit 
dem Kronblatt auf’s innigste verwachsene* Staubbeutelfach, das er für das weiter entwickelte Oehrehen 
ansieht, nur ein, sich in ein Staubgefäss umbildendes Kronblatt zu sein, neben dem das ohnehin sehr 
kleine Oehrehen nicht zur Ausbildung gekommen ist. Wir werden das später bei Besprechung der- 
artiger Umbildungen noch wahrscheinlicher machen und wir dürfen hoffen, dass durch sorgfältige 
Beachtung der Oehrehen beim Auftreten überzähliger Staubgefässe noch schätzbare Beiträge zur 
Beantwortung dieser Frage werden gewonnen werden. 

Bei den Ophrydeen scheint mir daher die Stellung der Oehrehen vor den paarigen Kron- 
blättern und zugleich nach hinten und aussen von dem Staubgefäss, sowie die Erscheinungen in ab- 
weichenden Blüten es zum mindesten höchst unwahrscheinlich zu machen, dass wir in ihnen Vertreter 
von Staubgefässen zu sehen hätten. 

Ob die Spitzchen und anderen kleine Hervorragungen zu beiden Seiten des Säulchens bei den 
Neottineen mehr Anspruch darauf haben, als selbständige Blattgebilde zu gelten, muss ich aus 
Mangel an hinreiehenden Anhaltspunkten dahin gestellt sein lassen. Pfitzer ?) hat ihre Anfänge neben 
der schmäleren Grundfläche der Anthere, deutlich ein wenig tiefer, rechts und links auf der Innenseite 
des becherförmigen Randes des Fruchtknotens inserirt gefunden und sieht sie deshalb als die paarigen 
inneren Staubgefässe an. Dass sie dann mit dem Säulchen bald nur wenig wie bei Epipaetis, bald 
aber hoch hinauf verwachsen wie bei Cephalanthera, lässt sich recht wohl denken. 

[200] Zwei von Freyhold !) bei Limodorum abortivum Sw. beobachtete Bildungsabweichungen 
sind dieser Annahme auch günstig. In beiden Blüten war die eine „Aurikula* in eine kleine pollen- 
tragende Anthere umgewandelt, bei der einen von ihnen nahm auch die andere „Aurikula“ spurenhaft 
an der Pollenbildung Teil. Beweisend sind solche vereinzelte, ganz ausserordentlich seltene Erscheinungen 
noch dazu aus zwei aufeinanderfolgenden Blüten derselben Pflanze freilich nieht. Blütenstaub bildet sich 
auch bei Orchideen nieht nur öfter an verschiedenen Kronblättern, sondern vereinzelt selbst im Mittel- 
bande des Staubgefässes; in ein kleines, aber vollständiges Staubgefäss hat Freyhold einmal das 
Rostellum verwandelt gefunden, das doch nur die sonst ziemlich unscheinbare Spitze eines Fruchtblatts 
ist. Da wäre es wohl auch nicht ausgeschlossen, dass ein blosser seitlicher Anhang des Säulchens, wie 
das „Oehrehen“ in der ersten der beiden Blüten, sich einmal in ein Staubgefäss fortbildete, wie es die 
seitlichen Abschnitte der Lippe zuweilen thun, ohne dass sie deshalb den Wert selbständiger Blatt- 
organe zu haben brauchten. 

[201 | Gegen diese Annahme sprechen auch andere Vorkommnisse. Nach einer von Frey hold ®) 
mitgeteilten Aufzeichnung im Herbarium von Al. Braun haben Dr. Thiry und Mettenius 1851 am 


!) Siehe unten [22]. 

2) Wolf. Beiträge, S. 270; Taf. XVI, Fig. 5—7. 
®) Pfitzer. Entwickel. S. 174; Taf. IV, Fig. 10. 
% Freyhold. Limod. ab, S. XXVII. 

°) Ebda. S. XXV. 


Ay 


Kaiserstuhl im Breisgau zahlreiche, mehr oder weniger vollständig triandrische Blüten von Limodorum 
abortivum Sw. gefunden, in denen die normale mittlere Anthere ihre „Aurikula* beibehalten hatte. 
Von deren herablaufenden Kanten wurden die am Rande des Säulehens angewachsenen Filamente der 
zwei accessorischen Stamina umfasst. Freyhold, der es als feststehend betrachtete, dass die Oehrehen 
inneren Staubgefässen entsprächen, schloss daraus, dass die Oehrehen zugleich mit den überzähligen 
Staubgefässen vorhanden waren, dass diese dem äusseren Wirtel angehörten; ihre Deckung durch Glieder 
des inneren wäre auffallend, doch nieht ohne Analogie im Pflanzenreiche. 

Ob eine solehe Deckung auch sonst mit der Regelmässigkeit vorkommt, wie hier an den zahl- 
reichen, von Al. Braun gesehenen Blüten, ist mir nicht bekannt. Wahrscheinlich ist eine solche 
Annahme jedenfalls nieht und der Schluss liegt viel näher, dass die überzähligen Staubgefässe innere 
sind, die Oehrehen aber weder inneren noch äusseren entsprechen, sondern blose Anhänge des gewöhnlichen 
Staubgefässes darstellen. Dass sie oft verkümmern oder ganz ausbleiben, wo sich dieht neben ihnen 
die viele Male grösseren Staubgefässe ungewöhnlicher Weise ausbilden, ist viel eher zu verstehen. 

Ebensowenig, wie den Oehrehen können wir den Wert selbständiger Blattgebilde den Seiten- 
lappen der Lippe zugestehen !), Darwin sah in ihnen die verblatteten paarigen äusseren Staub- 
gefässe und führte dafür an, dass das in jeden seitlichen Abschnitt der Lippe eintretende Gefässbündel 
sich von dem des paarigen Kelchblatts ebenso abzweige, wie das des gewöhnlich allein vorhandenen 
Staubgefässes von dem des unpaaren Kelehblatts. Dagegen hat G&rard ?) darauf hingewiesen, dass 
die für die Staubgefässe bestimmten Gefässbündel sich in radialer Richtung nach innen abzweigen, die 
nach den Seitenteilen der Lippe hingehenden aber von ihrem Ursprunge an seitlich, so dass sie mit 
jenen niehts gemein haben. Mag man auch diesem Umstande nieht die entscheidende Bedeutung bei- 
legen, wie Gerard, indem sieh im Verlaufe der Umbildung des Staubgefässes in einen Teil der Lippe 
mit der Richtung seines Gefässbündels wohl auch schon die Art der Abzweigung des letzteren geändert 
haben könnte, so darf er doch nicht unberücksichtigt bleiben; denn es ist nicht einzusehen, weshalb es, 
in radialer Riehtung entsprungen, sich nicht nachher im Bogen nach der Lippe sollte hingewendet haben. 
Von grösserem Gewicht ist, wie mir scheint, dass Hochstetter ®) in drei Blüten zweier Pflanzen von 
Ophrys arachnites L. (©. fueiflora Rehb.) von den vollkommen ausgebildeten paarigen äusseren 
Staubgefässen je einsam Rande eines Seitenlappens der Lippe hervorkommen sah: diese waren also 
nicht aus dessen Umwandlung hervorgegangen. 

Wenn wir also die Natur der sogenannten Oehrehen der Neottineen auf sich beruhen lassen, 
so haben wir in der regelmässigen Blüte sowohl dieser Gruppe wie der der Ophrydeen bis auf das 
grosse Staminodium der Cypripedileen, nichts, woraus wir schliessen könnten, dass ausser den gewöhnlich 
vorhandenen Staubgefässen noch andere selbst nur der Anlage nach da wären. Hier treten die Bildungs- 
abweichungen ein. Ueberzeugend sind zunächst die, bei denen in sonst unveränderten Blüten 
wirkliche, dem normalen ähnliche Staubgefässe auftreten, an die wir daher hier nur da ver- 
blattete Formen als sogenannte Staminodien anschliessen, wo sie mit den andern in derselben Blüte 
vorkommen. Leider weiss man meist nicht, was man sich eigentlich unter diesen zu denken hat, denn 
von verschieden gestalteten, oft winzigen Zellhöckern, wie den Oehrehen der Öphrydeen, den Zähnchen 
und Spitzen der Neottincen bis zu Blättern von der Gestalt und Grösse von Kronblättern oder Lippen 
wird derselbe Ausdruck gebraucht. Er ist ganz geeignet, um darunter jeden Teil einer Blüte zu begreifen, 
der mit gutem Grunde als Vertreter eines Staubgefässes betrachtet werden kann, aber bei der Unsicherheit, 


1) Pfitzer. Entwickel. S. 171 f. ist zu demselben Ergebnis gekommen, indem er davon ausging, dass die 
Oehrehen den paarigen äusseren Staubgefässen entsprächen. 

2) Gerard. Diagr. Orch. p. 234. Pl. 9, Fig. 7. 

®) Hochstetter, Orch. S. 636; siehe auch [2o2]. 


Ss1 


die dieser Annahme immerhin anhaftet, wäre es doppelt wünschenswert, dass in jedem einzelnen Kalle 
die Beschaffenheit des „Stammodiums“ angegeben würde, was bis jetzt nur ausnahmsweise geschehen ist. 

Sehr viel störender ist die Unsicherheit, ob die überzähligen Staubgefässe selbst dem äusseren 
oder dem inneren Wirtel derselben angehören; ja, wenn man die zweifelhaften Fälle zunächst ausschliesst, 
so bleibt von der öfter wiederkehrenden allgemeinen Angabe ihrer grossen Häufigkeit nur wenig übrig. 
Das kann auch den, der solche Bildungen in der Natur aufsucht, nicht Wunder nehmen, denn in der 
Regel kann man manches tausend Blüten durehsuchen, ehe man ein lehrreiches Beispiel dieser Art findet. 


l. Ueberzählige wirkliche Staubgefässe in dreizähligen, zweilippigen (zygomorphen) Blüten. 


a. Ueberzählige äussere Staubgefässe. 

Als äussere bezeiehnen wir kurz die Staubgefüsse des äusseren Wirtels, die zwar innerhalb der 
Kronblätter (einschliesslich der Lippe) stehen, die aber, wo noch Glieder eines zweiten Wirtels 
ausgebildet sind, von diesen nach aussen stehen. Ferner stehen sie vor den Kelehblättern, 
wechseln also mit den Kronblättern ab. 

Daher kehren die paarigen unter ihnen ihren Rücken den paarigen Kelehblättern 
zu, wenden ihn also in der umgewendeten Blüte, die wir auch hier immer zu Grunde legen, mehr dem 
Beschauer zu, als ihre, die Staubbeutelfächer tragende Bauchseite. 

Alle diese Umstände sind von älteren Beobachtern mehrfach sorgfältig beachtet, gerade in 

neuerer Zeit oft vernachlässigt worden, so dass wir über die Art der Staubzefässe im Zweifel bleiben 
und die Beobachtung einen grossen Teil ihres Wertes verliert. 
[202] Die ältesten hierher gehörigen Beobachtungen, die genau genug sind, um ein sicheres Urteil auf 
sie zu gründen, sind die, welche Hochstetter !) 1525 an zwei Pflanzen von Ophrys arachnites 
(©. fueiflora Rehb.) von Dettingen unter Urach gemacht hat. In drei zweimännigen Blüten derselben 
kamen ausser dem gewöhnlichen, dem Gynostemium eingefügten Staubbeutel vollkommen gleich gebildete, 
jedoeh ganz nackte und auf kurzen Stielehen frei stehende Staubbeutel am Rande eines Seitenlappens 
der Honiglippe hervor. Dies können wohl nur einzelne paarige Staubgefässe des äusseren Wirtels 
gewesen sein. Ä 

Nicht ganz so sieher, aber doch auch sehr wahrscheinlich ist dies bei den drei, im Jahr vorher 
[zes] von ihm bei Esslingen gefundenen Blüten von Orchis coriophora L.°). Die ebenso auf 
kurzen Stielehen sitzenden Staubbeutel, in zwei Blüten je einer, in der dritten zwei, gingen nämlich 
hier, (wie die Herbarienexemplare zeigten), „nieht aus der Honiglippe, sondern ganz nahe am Rande 
der Blumenblätter hervor.“ Wäre damit deren hinterer Rand gemeint, so würde das der genaue 
Beobachter gewiss angegeben haben; der vordere liegt aber, wie der Rand der Lippe nahe vor der 
Mitte eines der paarigen Kelchblätter, und ein dort stehendes Staubgefäss müsste, trotz einer kleinen 
Verschiebung nach dem einen oder dem andern Perigonblatt hin, als ein äusseres angesehen werden. 
[204] Ganz bestimmt hat sich über diesen Punkt wenige Jahre später (1831) Robert Brown °) bei 
der schon oben [197] angeführten Beobachtung von mehreren Ahren von Habenaria (Platanthera) 
bifolia R. Br. ausgesprochen. Hier fand er die grösste Zahl der Blüten dreimännig, die drei Antheren 
gleich weit von einander abstehend und genau den drei Abschnitten des äusseren Kreises der Blütendecke, 
deren innerer Kreis in seinem gewöhnlichen Zustande blieb, entgegengesetzt. Ilier müssen namentlich 
die überzähligen äusseren Staubgefässe so weit von dem gewöhnlichen unpaaren abgestanden haben, 


dass sich zwischen beiden noch die Ohrehen hatten ausbilden können. 
'), Hochstetter. Orchid. S. 636. 
?\, Ebenda S. 637. 
») Brown. Apostasia, S. 198. — Vergl. oben [16]. 
11 


Bibliotheca botanica. Heft 55 


[205 | So mag auch das eine überzählige Staubgefüss beschaffen gewesen sein, von dem Röper 
bemerkt: ') „Orchis Morio L..... habe ich bei einer übrigens ganz normalen Blume zwei- 
männig beobachtet. Das accessorische Stamen, kleiner als das normale, an gewohnter Stelle vorhandene, 
stand vor einem der beiden seitlichen Perigonzipfel.“ Anders bei den Arten mit längerem Säulchen, 
wie namentlich bei den Neottineen. 

[206 | Bei der von Wydler?) beobachteten Neottia nidus avis L. C. Richard waren die etwas 
abgeplatteten Fäden innen mit der dieken Griffelsäule verwachsen, doch gegen sie dureh eine ziemlich 
tiefe Furche abgegrenzt, jeder am Ende mit einer der gewöhnlichen gleichen Anthere; auch trug der 
Griffel für jede ein Rostellum. Uebrigens standen die ein bis zwei überzähligen Staubgefässe beständig 
vor den Keleh- abwechselnd mit den Kronblättern. 


Ihnen ähnlich mögen die von Pfitzer °) der Naturforscher-Versammlung in Wiesbaden vor- 


[207 
gelegten Blüten von Limodorum abortivum Sw. gewesen sein „in denen die paarigen Staubblätter 
des äusseren Kreises entwickelt und vielfach vor denselben Klebmassenbildungen an den Carpellspitzen 
vorhanden sind.* 

Wahrscheinlich gehören hierher auch die drei ın eine dreikantige Masse verwachsenen Staub- 
[205] fäden der mittleren Blüten der von J. E. Gray *) beschriebenen Ophrys apifera Huds. auf 
die wir noch wiederholt zurückkommen müssen [sı3]. 

Dies sind die wenigen einigermassen zuverlässig festgestellten Fälle, wo in sonst regelmässigen 
Blüten zwei oder alle drei Staubgefässe des äusseren Wirtels allein und als wirkliche Staubgefässe 


ausgebildet beobachtet worden sind. 


b. Wirkliche überzählige innere Staubgefässe in dreizähligen Blüten. 

Etwas häufiger sind solche Blüten in denen neben dem gewöhnlichen Staubgefäss nur solche 
des inneren Kreises sich entwickelt haben, also solche die von den vorher besprochenen, namentliich 
den gewöhnlichen, nach innen stehen; die vor den Kronblättern (einschliesslich der Lippe) stehen, daher 
mit den Kelchblättern abwechseln und von denen das unpaare, vor der Lippp stehende, dem Beschauer 
den Rücken zuwendet, die paarigen dagegen nicht genau, aber deutlich genug ihre, die beiden Staub- 
beutelfächer tragende Vorderseite. 

[205] Unter den hierher gehörigen Pflanzen war eine ungewöhnlich kräftige von Orehis maculataL. 
dadurch ausgezeichnet, dass sie in einer Ähre mehr abweichende Blüten enthielt, als alle anderen bisher 
bekannt gewordenen Orchideen zusammen, die von His bei Ophrys insectifera L. angegebenen 
vielleicht ausgenommen; nicht weniger durch die gleichmässige und scharfe Ausbildung derselben. Die 
Pflanze vom Wege nach der Zackelklamm bei Schreiberhau war über anderthalb Fuss hoch, der Stengel 
unten 7 mm diek mit sechs grossen, über 20 em langen Blättern von denen die zwei oberen hoch 
hinauf verwachsen, am Grunde aber durch die Längsdehnung des Stengels eine Strecke weit auseinander 
gerissen waren, wie auch das über diesen stehende letzte Paar etwas kleinerer Blätter, an dem hier 
stark links (mit der Sonne) gedrehten Stengel. Dieser trug die stattliche Ähre von 51 Blüten, von 
denen erst die untersten ganz geöffnet, die meisten noch geschlossene Knospen waren; alle nicht 
ungewöhnlich gross und von dem gewöhnlichen Aussehen, so dass das Auftreten überzähliger Staubgefässe 
mit der Drehung des Stengels und der Verwachsung der oberen Laubblätter kaum in irgend einer 
Beziehung stand, wohl aber mit der Wachstumsenergie im allgemeinen, indem ihre Zahl nach oben 
hin noch rascher abnahm als die Grösse der Blüten. Von diesen 51 Blüten zeigten nämlieh 38, durch 


') Röper. Norm u. Abn. S. 428, 
?) Wydler. Orch. triandr. p 313 
3, Pfitzer. Limodor. S. 246. 


Gray. Ophr. ap. p. 213. 


die ganze Ähre verteilte keine Abweichung, während sieben, fast alle in ihrer unteren Hälfte, drei- 
mänuiz (VI, 152-—154), acht zweimännig (VI, 150 --151) waren, während das oberste Drittel nur noch 
eine zweimännige Blüte enthielt. Dass die überzähligen Staubgefässe paarige des inneren Wirtels 
waren, sah man daraus, dass sie rechts und links von der Mitte und deutlich nach innen von dem 
gewöhnliehen unpaaren des äusseren Kreises standen, so dass sie von vorn gesehen (150, a’; 152, a’, a’) 
mit ihren Rändern das letztere teilweise verdeekten, wie dieses vom Rücken her betrachtet, ihre 
inneren Ränder deekte (151 a’; 153 a“, a’). Ueberall war hinten neben den überzähligen Staubgefässen 
das Oehrehen als winziger Höcker entwickelt, der leicht zu übersehen war, aber, wie es schien, nirgends 
ganz fehlte. Nur eins dieser letzteren stand gerade seitwärts von dem gewöhnlichen Staubgefäss, seine 
Innenseite diesem zugewendet, so dass das eine Fach nach vorn hin lag, das andere aber um den 
Rücken des normalen Staubgefässes etwas übergriff; nich? aber um dessen Oehrehen. Dies, dann dass 
nur einer von 22 Staubbeuteln diese Stellung hatte, zeigt uns, dass wir hier eine, durch irgend eine 
Störung verursachte Verschiebung vor uns haben, wie solche gelegentlich überall vorkommen. Uebrigens 
steht dieses Staubgefäss vor einem der paarigen Kronblätter: wie alle anderen überzähligen, die dem 
Beschauer durehweg ihre Vorderseite zukehren. Sie sind etwas kleiner, als das gewöhnliche, ohne 
dessen Schnabelfortsatz zwischen den Staubbeutelfächern, deren innere Caudieulae bald in eine dem 
Beutelehen ähnliche Anschwellung einzudringen scheinen, bald wie die meisten äusseren frei nach unten 
ausgehen; übrigens mit ihren zwei, mit Blütenstaub erfüllten Fächern ganz regelmässig ausgebildet. 
[210] Diesen ähnlich war ein einzelnes überzählises Staubgefäss (VI, 155, a’) in einer übrigens ganz 
regelmässigen Blüte von Gymnadenia conopea R. Br. Es stand vor einem der paarigen Kron- 
blätter, wendete seine Vorderseite schräg nach vorn und war deutlich nach innen gerückt von dem 
gewöhnlichen Staubgefässe. Diesem stand es so nahe, dass es die Ausbildung des Oehrehens so stark 
beschränkt hatte, dass dieses nach vorn kaum merklich aussen am Grunde des inneren Staubgefässes 
hervortrat, um sich als niedriger Wulst hinten herum bis an den Rücken des gewöhnlichen Staubgetässes 
hinzuziehen. Diese Verkümmerung des Oehrehens, die hier, wie bei den eben besprochenen Blüten von 


Orchis maculata L. so weit geht, dass es leieht ganz übersehen werden kann, während es auf der 


© 
5 
anderen Seite des gewöhnlichen Staubgefässes in der der Art eigenen Grösse ausgebildet ist, lässt es wohl 
glaublich erscheinen, dass es einmal ganz fehlschlagen kann, ohne dass man desshalb berechtigt wäre 
anzunehmen, dass das überzählige Staubgefäss an seine Stelle getreten wäre. Das ungewöhnliche Auf- 
treten des letzteren hat dem Oehrehen vielleicht Raum und Nahrung entzogen die Wachstumsverhältnisse 
an dieser Stelle überhaupt gestört. Hatten wir doch schon vorher bemerkt, dass bei den zwei und 
dreimännigen Blüten von Orehis maeulata L. auch das Rostellum und namentlich die Bursieula 
mancherlei Unregelmässigkeiten zeigt. 

ler: ] Auch in der obersten Blüte einer Orchis latifolia L. aus der Umgegend von Breslau mit 
drei Kelehblättern, aber ohne Lippe und mit nur zwei, den paarigen Kronblättern ähnlichen inneren 
Perigonblättern, stand vor der einen Seite des gewöhnlichen Staubgefässes ein zweites, kleineres so 
deutlich nach innen, den Rücken schräg nach hinten gewendet, dass wir es unbedenklich als eins der 
paarigen inneren Staubgefässe betrachten können. 

lz12] Ebenso sah Penzig !) bei Ophrys funerea Viv. in mehreren Blüten ausser dem normalen 
fertilen Stamen eines der paarigen Glieder des inneren Staminalkreises fertil entwickelt. 

[213] Nieht mit Sicherheit, aber doch mit Wahrscheinliehkeit können wir hierher die zwei untersten 
Blüten einer Ophrys apifera Huds. rechnen, von denen J. E. Gray ?) angiebt, sie hätten zwei deutlich 
mit einander verwachsene Staubgefässe gehabt, von denen das obere, normale etwas breiter und über 
das andere überhängend war. Danach kann das letztere wohl nur ein paariges des inneren Wirtels 


') Penzig. Anomalie. p. 76. 
*) Gray. Ophr. ap. p. 213. 
> 


Ss4 


vewesen sein; obgleich die oberen Blüten drei Staubgefässe, wahrscheinlich des äusseren Wirtels, ent- 
hielten und wir dann an derselben Pflanze zwei ganz verschiedene Blütenbildungen haben würden. 
[214] Nicht viel sicherer ist die Deutnng einer Ophrys araneifera Huds, die Moggridge !) bei 
Mentone gefunden hat. In einer sonst ganz regelmässigen Blüte stand an jeder Seite des gewöhnlichen 
Staubgefässes ein eben solches mit den Caudieulis aber ohne Bursieula. Diese beiden kehrten ihre 
vordere Fläche schräg nach vorn und standen so deutlich vor den paarigen Kronblättern, dass sie nicht 
wohl etwas anderes sein können, als die paarigen inneren Staubgefässe, nicht aber auf eine Verwachsung 
zweier Blüten hindeuten, wie Moggridge vermutete. 

[215] Erhebliche Abweichungen zeigte die von Henslow ?) beschriebene Ähre von Habenaria 
(Platanthera) chlorantha, die wir gleichwohl hier anschliessen, da nicht zu bezweifeln ist, dass 
die beiden, rechts und links von der Mitte, vor den paarigen Kronblättern stehenden, ihre Innenseite 
schräg nach vorn riehtenden Staubgefässe, die zwei paarigen des inneren Wirtels sind. Die oben [ı21| 
besprochene Verwachsung des unpaaren Kelehblatts mit dem einen Kronblatt lässt sich vielleieht in 
Beziehung dazu bringen, dass auch die beiden Staubgefässe mit einander hinten durch eine dünne 
Haut verbunden sind, während das gewöhnliche mediane Staubgefäss fehlt. Denn der zwischen ihnen, 
aber vor der sie verbindenden Haut, auf kurzem Stiele stehende Knopf (Henslow Fig. 1, s) kann 
nieht das staminodiale gewöhnliche Staubgefäss sein, da dieses dem äusseren Wirtel angehört, also 
hinter den beiden des inneren Wirtels stehen müsste; er ist vielleicht der verbildete ursprüngliche 
Schnabelfortsatz oder die Verschmelzung der inneren Oehrehen, während die äusseren (das. s‘) beiderseits 
sich haben frei entwiekeln können. Als staminodiales gewöhnliches Staubgefäss könnte höchstens die 
kleine Erhöhung an der Rückseite der beiden inneren Staubbeutel angesehen werden. (Henslow Fig. 2.) 
Indes ist diese so unscheinbar, dass es naturgemässer erscheint, das gänzliche Fehlen dieses Staub- 
gefässes anzunehmen. 

[216] Zahlreichere und mannigfaltigere Blüten mit überzähligen Staubgefässen sind bei Limodorum 
abortivum Sw. gefunden worden, meist als die untersten reicher, üppiger Ähren und unter ihnen auch 
mehrere, bei denen diese Staubgefässe nur dem inneren Wirtel angehörten. Namentlich verdanken wir 
Freyhold ®) eine genauere Angabe über eine Reihe verschiedener Vorkommnisse bei dieser Art. Einmal 
fand er die zwei untersten Blüten triandrisch, die Stelle der fehlenden Oehrehen von den überzähligen 
Staubblättern eingenommen, und schloss daraus, dass diese dem inneren Kreise angehören. Aber auch 
der, dem die Natur dieser Oehrehen noch nicht genügend festgestellt zu sein scheint, wird aus 
Freyhold’s Angabe schliessen, dass die überzähligen Staubgefässe vor den paarigen Kronblättern 
gestanden haben und sie desshalb dem inneren Wirtel zurechnen. 

In der vierten Blüte einer andern Pflanze war von den paarigen inneren Staubgefässen nur 
ein kleines vorhanden, das Freyhold als umgewandelte Aurieula betrachtet; in der fünften nahm 
ausserdem noch die andere Aurieula spurenweise an der Pollenbildung teil. 

Suehen wir, wie bisher, nur solehe Blüten auf, in denen nur regelmässig ausgebildete über- 
zählige Staubgefässe vorkommen, so finden wir merkwürdiger Weise keine, in der diese gleichzeitig dem 
äusseren und dem inneren Wirtel angehörten. 

Gleichwohl weist die nieht grosse, aber doch nieht ganz unerhebliche Zahl von sonst regel- 
rechten Blüten, in denen vollkommene Staubgefässe bald vor den drei Kelehblättern, bald weiter nach 
innen gerückt, vor den drei Kronblättern erscheinen, darauf hin, dass im Grundplan der Orchideenblüte 
ein äusserer Wirtel von drei Keleh- und ein innerer von drei Kronstaubgefässen angenommen werden muss. 


') Moggridge. Abn. Ophrys, p. 318; pl. LXXI, A. 4. 
®) Henslow. Hab. chlor, p. 104; Tab. 1. B, Fig. 1- 4, und 1 Textfig. 
») Freyhold. Limod. abort. S. XXI. 


SD 


c. Wirkliche überzählige unbestimmte Staubgefässe in dreizähligen Blüten. 

Dass überhaupt ausser dem allein ordentlich ausgebildeten Staubgefäss noch andere der Anlage 
nach vorhanden waren, dafür spricht auch eine ganze Reihe von überzähligen Staubgefässen, über die 
wir nieht genau genug unterrichtet sind, um ihre Stellung sicher bestimmen zu können. Bei mehreren 
der älteren Beobachter liegt das daran, dass sie überhaupt nur drei Staubgefässe im Grundplan der 
Blüte annahmen und die ein bis zwei überzähligen ohne Weiteres als Ergänzung des dreizähligen 
Wirtels des gewöhnlichen Staubgefässes, also als solche des äusseren Wirtels betrachteten. Das traf 
kaum immer zu; doch sind wir dabei ebenso auf Vermutungen angewiesen, wie bei den unzureichenden 
Angaben neuerer Beobachter. 

[217] Eine der ältesten beachtenswerten Beobachtungen über abweichende Orehideenblüten ist die 
von Martius !) aus dem Nachlass des 1810 gestorbenen Schreber mitgeteilte über eine „Orehis 
Morio monstrosa“. Die drei Blüten waren ausser dem ungewöhnlich breiten, an der Spitze 
gewölbten unpaaren Kelehblatt mit drei Hachen Kerbeinsehnitten, den gewöhnlichen ähnlich doch enthielt 
jede drei regelmässige Antheren, die bei zweien dem Rande des etwas verbreiterten Säulehens (tubereulum) 
angewachsen, bei einem von diesem getrennt waren. Dabei fehlten in der einen Blüte beide paarigen 
Kronblätter, in der andern war nur das linke da, in der dritten beide, nur schmäler als gewöhnlich. 
Bei der ersten sollte man denken, dass die beiden seitlichen Staubgefässe nur umgewandelte Kronblätter 
gewesen wären, bei der zweiten nur eins derselben; in der dritten aber müssten beide wirklich über- 
zählige Staubbeutel gewesen sein. Dass sie in derselben Ähre einen so verschiedenen Ursprung gehabt 
haben sollten, ist aber doch wenig wahrscheinlich; ebenso lässt nichts erkennen, ob die etwa vor- 
handenen selbständigen Staubgefässe dem äusseren oder dem inneren Wirtel angehört haben. 

[21s] Eben so unbestimmt ist die Angabe von Webster?) dass eine Anzahl Blüten einer Orehis 
mascula L. je drei Staubgefässe enthielten ®). 

[215] In der untersten Blüte einer Ophrys muscifera Huds. (0. myodes L.) von Armstadt in 
Thüringen fand G. Leimbach ®) drei Staubgefässe; Max Schulze vergleicht die Blüte mit ähnlichen, 
von ihm bei Jena beobachteten, von denen man auch nur vermuten kann, dass die zwei etwas kleineren 
Staubgefässe, zu beiden Seiten des gewöhnlichen, paarige des inneren Wirtels gewesen sein mögen. 
Noch unsicherer ist das bei der Arnstädter Pflanze. 

[220] Dasselbe gilt von der Ophrys fuciflora Rehb. von der Penzig ) anführt: Eine Blüte mit 
drei Stamina ist von Masters (Gardeners Chroniele 1878, I. 802) beobachtet worden. 

[221 ] Ueber die eigentliche Natur der überzähligen Staubgefässe, die Othenio Abel ®) in zahl- 
reichen Blüten der Ophrys araneifera Huds, vom Bisamberge bei Wien gefunden hat, bleibt man, 
trotz seiner ausführlichen Beschreibungen fast überall im Unklaren, weil gerade die entscheidenden 
Punkte nieht angegeben sind. 

[222 | Ungewiss bleibt es endlich auch, was für Staubgefässe die überzähligen in den triandrischen 
Blüten von Limodorum abortivum Swartz gewesen sind, die in einer oben schon besprochenen 
Aufzeichnung von Alex. Braun [201] angeführt werden. 


') Martius. Mitteil. S. 735 f. 
°) Webster. Orch. masc. p. 805. 

°) Die von Penzig, Pfl. ter. II. S. 359 unter: Orchis maseula angeführte Abbildung in Reichenbach. 
Jcones, Taf. 112 (464), Fig. 2 und p. 91 ist Ophrys araneifera Huds. 

*) Schulze. Nachträge II, 

©) Penzig. Pfl, ter. II. S. 364. 

°) Abel. Monstr. Orch. — Vgl. [se]. 


sb 


Il. Wirkliche überzählige Staubgefässe in dreizähligen pelorischen Blüten. 

Nachdem wir dureh Aufführung der bis jetzt bekannt gewordenen überzähligen wirklichen 
Staubgefässe in sonst wie gewöhnlich gebauten Blüten, ihre Bedeutung für die Erkenntnis dieses Baues 
zu begründen gesucht haben, können wir dieses Ergebnis noch durch einige Vorkommnisse bei ab- 
weichend gebauten Blüten unterstützen. 

Zunächst durch einige Uebergangsformen zu pelorischen Blüten. 


So fand Ortmann !) mehrere Blüten von Platanthera ehlorantha Rehb. mit meist un- 


[223 


gespornten Lippen, deren Gestalt sich der der übrigen Perigonblätter näherte, so dass alle sechs ziemlich 
gleiehmässig gebildet waren, obgleich die Blüten immer noch bilateral-symmetrisch blieben. Ausser dem 
sewöhnliehen Staubzgefäss enthielten sie aber noch eins oder beide paarigen des inneren Wirtels. 

224] Sehr viel merkwürdiger sind die dureh das Vorhandensein des unpaaren inneren Staubgefässes 
ausgezeichneten zwei Pflanzen von Ophrys muscifera Huds. (0. myodes L.) die Max Schulze?) 
aus der Umzegend von Jena erhalten hat. Die Blüten näherten sich, wie wir später noch ausführen 
werden, durch die einfache Lippe und die vergrösserten paarigen Kronblätter der pelorischen Form. 
Zu beiden Seiten des gewöhnlichen Staubgefässes zeigte sich ein etwas kleineres, aber normal gebildetes, 
also wohl paariges des inneren Wirtels. Unter dem gewöhnlichen Staubgefäss befand sich aber noch 


ein viertes, dessen Klebdrüsen über dem Grunde der Lippe standen — dieses kann nur das unpaare 
des inneren Wirtels sein, von dem hier alle drei Glieder und zwar — ausser dem normalen äusseren 
— sie allein vorhanden waren. 
1225] Vollkommen pelorisch waren dagegen die Blüten einer Orchis latifolia L. die Achille 
Richard ?) 1521 aus der Gezend von Amiens erhielt, wo diese Form sich seit 7—8 ‚Jahren immer 
wieder erzeugt hatte. Bei ihnen waren alle sechs Perigonblätter einander gleich, ähnlich den gewöhnlichen 
Kelehblättern. Einige Blüten hatten nur das gewöhnliche Staubgefäss, aber auf einem eylindrischen 
Säulechen, das auch die nur einen kleinen Querwulst bildende Narbe trug. Bei andern trug ein ähnliches 
Säulehen ausser den gewöhnlichen noch zwei, im ganzen also drei Staubbeutel, im Kreise gestellt, die 
vordere je zwei Staubfächer tragende Seite nach innen gewendet, zwischen ihnen die Narbe als ein 
Grübehen in der Mitte des Säulchens. Das lässt in Uebereinstimmung mit der Abbildung (Riehard 
Fig. 2 D.) erkennen, dass die drei Staubgefässe die des äusseren Wirtels sind. 
[226 | Zwanzig Jahr nach dieser genauen Beschreibung teilte der Präsident der botanischen Gesellschaft 
in London J. E. Gray *) seine schon erwähnten [208] [213] Beobachtungen an einer Ophrys apifera 
Iuds. von Dorking mit, deren Endblüte eine lila Lippe hatte, die in Form und Farbe genau den 
Kelehblättern glich und deren drei Staubfäden in eine dreikantige Masse vereinigt waren, wie die der 
vorhergehenden Blüten. Das deutet auf drei gleiche und ringsum gleich verteilte, also da das gewöhnliche 
Staubgefäss zu ihnen gehört, dem äusseren Wirtel angehörige Staubgefässe hin, was schon im Hinbliek 
auf Richard’s Beobachtung das Wahrscheinliehste war. 

Selten nur finden sich: 

III. überzählige wirkliche Staubgefässe in zweizähligen Blüten. 

[227] Den vier Blüten einer mehrfach [is] [sr] angeführten Ophrys fuceifera Curt. (O. araneifera 
Huds.) fehlte die Lippe; sie müssen daher als die erste Uebergangsstufe in zweizählige aufgefasst werden. 
Dagegen waren die drei Kelehblätter da, nur bei einer die zwei paarigen hoch hinauf mit einander 
verwachsen. Gleiehwohl stand auch vor jedem von ihnen ein Staubgefäss, so dass die Mitte jeder Blüte 


1) Ortmann. Plat. chlor. S. 225. 


2) Schulze. Nachtr. II. 
2 Ruchand- Orch. lat. pr 20222095, Bl 3 Eie, 2, AD. 
*) Gray. Ophr. apif. p. 213. 


su 


wie in Richard's pelorischer Orehis latifolia [23] von einer Säule eingenommen wurde, an der 
Spitze mit drei gleiehmässig verteilten nach innen gerichteten Staubbeuteln, die sicher den drei äusseren 
Staubgefässen angehörten. Von ausgeprägt zweizähligen Blüten sind nur bei einigen pelorischen über- 
[22s] zählige Staubgefässe gefunden worden. So fand Geisenheyner in denen einer Ophrys 
museifera Huds. (0. myodes L.) auf die wir später [342] noch einmal zurückkommen, zwei Staub- 
wefässe des äusseren Wirtels. 

[225] Dann hatten die Blüten einer von Theriot !) beschriebenen Orehis laxiflora Lmk. schmale 
und bedeutend verlängerte Fruchtknoten, die wohl, wie so viele ähnliche, an andern Arten beobachtete, 
keine Eichen, vielleicht gar keine Höhlung enthielten. Die unteren Blüten hatten nur zwei gegen- 
ständige wahrscheinlich mediane Perigonblättehen und waren, wie wir ebenso nach zahlreichen Beispielen 
vermuten, leer. Die oberen hatten vier einander gleiche, alternirende Blättehen. Merkwürdig genug, 
dass in diesen verarmten Blüten in denen die Griffelsäule in einen eylindrischen Körper verwandelt war, 
wie in der pelorischen Orchis latifolia Richard’s, [223] nebst dem einen fertilen Staubgefäss mit 
seinen beiden Staminodialhöckerehen sieh noch drei Staubgefässe vorfanden wohl vor drei weiteren 
Perigonblättern; im Ganzen also vier: zwei Äussere und zwei innere. 

[230 | Diesen mögen die Blüten zweier von Ruthe ?) bei Ahlbeek auf Usedom gefundener neben- 
einander stehender Pflanzen von Orehis Traunsteineri Saut. (O. incarnata 2. Tr.) geglichen haben, 
die vier gleich gestaltete (den gewöhnlichen paarigen Kronblättern ähnliche), hell rosenrote Perigonblätter 
hatten, wie die vier Staubgefässe ganz regelmässig gestellt, während die ihnen sonst gleichen einer 
anderen Pflanze nur 3 Staubgefässe enthielten ®); vielleicht das obere mediane gewöhnliche, dem äusseren 
Wirtel angehörige und zwei seitliche innere. 

Weder bei den Theriot’schen noch bei den Ruthe’schen Pflanzen erfährt man, ob die vier 
Perigonblätter im liegenden (diagonalen) oder, was wahrscheinlicher ist, im stehenden Kreuz standen; 
ob ein Paar und welches als Kelehblätter, die andern umfasste, ob der Fruchtknoten eine Zusammen- 
setzung aus zwei oder mehr Fruchtblätter erkennen liess. Nur vermutungsweise können wir daher 
annehmen, dass alle diese Blüten dimere Pelorien mit zwei oder drei überzähligen Staubgeftässen 
sein möchten. 


IV. Staminodien an Stelle der Staubgeiässe. 

Die bisher betrachteten Fälle, in denen nur vollkommen ausgebildete überzählige Staubgetässe 
auftraten, führten uns unmittelbar, ohne Zuhülfenahme weiterer Hypothesen, zu der Annahme, dass in 
den gewöhnlichen Blüten drei, in den dimeren zwei, Kelehstaubgefässe und eben so viele Kronstaub- 
gefässe der Anlage nach vorhanden wären. Aber nur in den zuletzt besprochenen pelorischen, dimeren 
Blüten, waren diese Staubgefässe alle vorhanden; dagegen ist noch keine so vollständige dreizählige 
Blüte gefunden worden. Daher ist es eine erwünschte Ergänzung dieser Beobachtungen, dass neben 
den wirklienen Staubgefässen öfter an den Stellen, wo man solche erwarten konnte, verschiedene, bald 
mehr blattartige bald mehr fadenförmige Teile auftreten, die keinen Blütenstaub enthalten und desshalb 
als Staminodien bezeichnet werden. Ob diese mit Recht als umgebildete Staubgefässe gelten können, ist nicht 
in jedem Falle sicher oder gar leieht zu entscheiden, daher sind die auf sie gebauten Schlüsse weniger 
zuverlässig als die auf wirkliche Staubgefässe gegründeten. Oft genug aber lässt sich namentlich ihre 
Stellung gegen die übrigen Blütenteile genau genug ermitteln, um ihre Deutung hinreichend zu sichern ; 
und die wiederholt beobachteten Fälle, wo das gewöhnliche Staubgefäss ähnliche Umwandlungen erfahren 


hat, deren Deutung dann nicht streitig ist, lässt diese auch für andere Staubgefässe annehmbar erscheinen. 


!ı Theriot. Terat. vegöt. — Vgl. [ss] und [ss]. 
®?, Ruthe. Orch. Traunst, I. S. 116. 
°s) Schulze. Nachtr. Il. 


ms 


a. Das unpaare äussere Staubgefäss staminodial. 
[251 ] So erwähnt Hofmeister ') dreı von ihm bei Berneck im Fichtelgebirge gesehene einzelne 
Blüten von Orehis maseula L. die das einzige Staubblatt halbseitig petaloid entwickelt zeigten, dem 
Staubblatt einer Marantacee analog. Sie mögen ‘ganz Ähnlich gewesen sein dem ebenfalls allein ver- 
[252] blatteten medianen Staubgefässe der paradimeren Blüte von Gymnadenia conopea R. Br. das 
wir oben (36) beschrieben haben. In beiden Fällen haben wir nur halb staminodiale Bildungen vor uns. 
[233 ] Noch weiter zurückgebildet war das einzige Staubgefäss in den elf pelorischen Blüten einer 
Orehis laxiflora, die Clos ?) aus den Pyrenäen erhalten hat. Es bestand aus einem kurzen ver- 
breiterten weissen Faden, der an seinem Ende jederseits eme kleine rötliche Ansehwellung trug, die 
unverkennbaren Andeutungen der zwei Fächer eines Staubbeutels. 
[234] Ohne die Andeutung eines Staubbeutels endlich fand Geisenheyner ?) bei einer Gymnadenia 
conopea R. Br. in einzelnen Blüten an der Stelle des, bei den übrigen normalen, Staubgefässes nur 
eine kurze zweispaltige Schuppe. Ein schuppiges Häutchen fand Kirschleger an derselben Stelle in 
der weiter unten zu besprechenden Blüte von Orcehis militaris L. [zus]. 
[235] Diese Beispiele zeigen, m wie verschiedener Art das gewöhnliche Staubgefäss umgestaltet sein 
kann; die folgenden Ausführungen werden dazu noch mehrfach Ergänzungen bringen, so dass wir keinen 
Anstand zu nehmen brauchen, ähnliche blattartige oder fadenförmige an der Stelle gewöhnlich ganz 
fehlender Staubgefässe als Umbildungen derselben zu betrachten. 

Während das unpaare äussere Staubgefäss, wie die eben angeführten Beispiele zeigen, mehr 
seneist ist, den ihm benachbarten paarigen Kronblättern ähnlich zu werden, stehen die paarigen 
Staubgefässe des äusseren Wirtels der Lippe so nah, dass es nicht überraschen kann, wenn da, wo 
sie dureh eine Störung des regelmässigen Entwiekelungsganges zur Ausbildung kommen, die lippen- 
bildenden Kräfte dabei am stärksten mitwirken. Keineswegs ausschliesslich; wir werden später eine 
ganze Anzahl von Beispielen anzuführen haben, wo sie den auf der andern Seite stehenden paarigen 
Kronblättern ähnlicher sind und mit einer Zwischenform wollen wir auch hier beginnen. 


b. Nur paarige äussere Staubgefässe staminodial. 

[236 ] In einer unter vielen regelmässigen Blüten der Gymnadenia conopea R. Br. von Maria- 
Schnee über Wölfelsgrund stand (VI, 156 — 157) gerade vor der Lücke zwischen der Lippe 
(k‘) und dem linken paarigen Kronblatt (k’) ein aus schmalem Grunde rautenförmig verbreitertes, 
weisses, gesen den Vorderrand blass rosa Blättehen (s d) viel kleiner als die Lippe, aber doch vorn 
durch zwei, freilich sehr Nache Buchten, undeutlich dreilappig, wie es hier auch die wirkliche Lippe ist. 
3iegt man das angrenzende Kronblatt zurück, und betrachtet das Blättehen von der Seite (156, s d) so. 
sieht man, dass es flach gewölbt, seinen Rücken nach aussen, seine hohle Seite nach dem gewöhnlichen 
Staubgefäss (A) hin kehrt und dass es mit diesem am Grunde dureh eine vorspringende Leiste ver- 
verbunden ist. Dies mag aueh der Grund sein, weshalb das an der anderen Seite stattlich ausgebildete 
Oehrehen an dieser Seite unentwiekelt geblieben ist, denn dass sich aus ihm oder statt seiner das weit 
abgerückte und ganz anders gestellte Blättehen sollte gebildet haben, ist ganz unwahrscheinlich. 

[237 | Dem Staubgefässe näher stand das, an der untersten Blüte einer Topfpflanze von Ophrys 
araneifera Huds. von Freyhold !) beobachtete linke äussere Staubgefäss, das durch ein flaches, 
stumpf spatelförmiges Blättehen, etwas länger und breiter als die Kronblätter, vertreten war, das durch 
Behaarung und dunkelbraune Färbung an die Lippe erinnerte, aber an den Seitenrändern zwei orangegelbe 
kahle, längliche, etwas verdickte Stellen statt der Staubbeutelfächer tıng. 


!) Hofmeister. Allgem. Morphol. S. 264. 
?) Clos. Anom. vögdt. p. 16. Ueber die überzähligen Staminodien siehe [2]. 
°), Geisenheyner. Abn. Orch. 


*#) Freyhold. Ophr. aran. S. 55 


= ee 


[23] Hierher ziehen wir eine von Hermann Schacht !) aufgefundene Ophrys fueiflora Rehb., 
deren Blüten zwei Lippen hatten; denn die Abbildung von Schulze in Orchidaceen Deutschlands 
(Tat. 27, Fig. 2) von oben, noch mehr aber von unten gesehen, Fig. 3, legen die Vermutung nahe, dass 
die gewöhnliche, in einen aufwärts gekrümmten grünen Zahn ausgehende Lippe zwischen zwei, von ihr 
nach innen stehenden Lippen steht, die wir als die verblatteten paarigen äusseren Staubgefässe betrachten 
dürfen. Verdunkelt wird dieser Sachverhalt hier dadurch, dass die gewöhnliche Lippe mit der linken 
durch Umbildung entstandenen hoch hinauf verwachsen ist, daher sehr schmal erscheint und dass da- 
durch die Ausbildung der eigentümlichen Zeichnungen auf beiden sehr gestört, die des grünen Zahns 
an der linken Lippe ausgeblieben ist. 

[235] Ganz als Lippen, die der gewöhnlichen Lippe gleichen, fand Warner?) in den zwei bis drei 
untersten Blüten von drei Pflanzen der Cephalanthera grandiflora Bab. an der Stelle der 
paarigen Staubgefässe des äusseren Kreises, also zu beiden Seiten der ursprünglichen Lippe, zwei der 
sewöhnlichen Form, dieser letzteren ganz gleiche Blättehen, während sie selbst einem Kelchblatte glich 
und die Blüten dadurch pseudotetramer erscheinen liess. 

[240] Zu der letzteren Form gehörten vielleicht auch die von Ruppert °) im Luxemburgischen 
gefundenen als Epipaetis alba Urtz. z. T. bezeichneten wenigblütigen Pflanzen derselben Art, von 
denen man freilich weiter nichts erfährt als: „Jede Blüte mit sechs Perigonblättern und zwei Lippen.“ 


c. Nur innere Staubgefässe neben dem gewöhnlichen staminodial. 
Blüten, in denen neben dem gewöhnlichen unpaaren äusseren Staubgefäss nur solehe des 
[211] inneren Wirtels staminodial ausgebildet waren, sind bisher nur an vier unter den abweichenden 
elf pelorischen Blüten der oben erwähnten [2353| Orehis laxiflora Lam. von Clos gefunden worden. 
An den beiden untersten standen zwei, an der vierten und fünften je eines derselben neben dem 
gewöhnliehen und ebenso umgebildet wie dieses. 


d. Aeussere und innere Staubgefässe staminodial. 

Oefter dagegen finden sich innere Stamimodien zugleich mit überzähligen regelmässigen oder 
in verschiedenem (rerade verblatteten Staubgefässen des äusseren Wirtels. 

Unter diesen erwecken am meisten unser Interesse zwei Blüten, in denen alle sechs Staubgefässe 
vorhanden waren, und zwar nicht so vollständig in Blumenblätter verwandelt, dass dadurch ihre eigentliche 
Natur ganz verschleiert würde, sondern nur verkümmert oder in häutige Schuppen verwandelt, deren 
Grösse, Gestalt und ganze Beschaffenheit sie viel weniger weit von den wirklichen Staubgefässen entfernt. 


«a. Aeussere Staubgefässe verkümmert. 


[242] Im Jahr 1845 fand Kirschleger !) auf dem niederen Glaeis zu Strassburg eine Orchis 
(Gymnadenia) conopea mit auffallend gedrängten Blüten, auf nur halb gedrehten tauben Frucht- 


knoten, so dass die Lippen seitwärts standen; diese waren zwar dreilappig, aber klein und kurz gespornt; 
dadurch entstand das Ansehen einer beginnenden Pelorienbildung, das noch dadurch verstärkt wurde, 
dass vor jedem Abschnitte des Perigons, dem Labellum wie den fünf anderen, ein steriles Staubgefäss 
stand; selbst das gewöhnliche mit zwei Antherenfächern war sehr unvollkommen ausgebildet. Immerhin 
war das Perigon noch unverkennbar zweilippie. 

Dasselbe gilt, trotz einer dem entgegenstehenden Aeusserung des Entdeckers, auch von der 
anderen Blüte. 


!, Nach Schulze. Orch. Dtschl. 27. 


?) Warner. Cephalanth. gr. p. 236. 
®2) Schulze. Nachtr. III. 
*) Kirschleger, Durchwachs. Nelken, S. 616 


Bibliotheca botanica. Heft 55. 2 


3. Paarige äussere Staubgefässe halb paarigen Kronblättern ähnlich. 
[243] Drei Jahre vorher hatte nämlich Kirschleger ') im Ilkircher Walde bei Strassburg eine 
„Orehis militaris fusca hexandra“* mit, wie es scheint, gewöhnlicher Blütenhülle gefunden, in 
der das unpaare äussere, wie das nur äusserst selten überhaupt vorhandene innere, also beide medianen 
Staubgefässe häutige Blättchen waren, die beiden paarigen äusseren nur ein Staubfach hatten, die 
paarigen inneren allein als zweifächerige Staubbeutel ausgebildet waren. Kirschleger sagt zwar in 
seinem Essai historique de Teratologie vegötale, Strasbourg 1845, p. 64: „ai observe moi me&me la 
pelorie sur... ..! Orchis militaris (avee six stamines)* und führt dazu seinen Aufsatz in der 
Flora, 1844, p. 131 an. Darin ist ihm auch Penzig °) gefolgt. Gleichwohl widerspricht diese Angabe 
bestimmt dem eben dort gegebenen Grundriss, in welchem die Lippe viel grösser, als die übrigen 
Perigonblätter und weit heraustretend gezeichnet ist, während die paarigen Kelchblätter dementsprechend 
weit auseinander treten; auch enthalten die beigefügten kurzen Bemerkungen nichts, was auf eine Pelorie 
hindeutete. Da er am Schluss sein Bedauern ausspricht, dass er „diese seltsame Bildung damals (1842) 
nieht genauer beobachten konnte“, so hat er offenbar auch keine Gelegenheit gehabt, seine damalige 
Darstellung zu vervollständigen und die Annahme einer Pelorie beruht wohl nur auf dem allgemeinen 
Eindruck, zu dem das Auftreten aller sechs Staubgefässe nieht wenig beigetragen haben mag. 

Ich bemerke hierzu, dass die beiden von Penzig °) getrennt angeführten Pflanzen: eine 


Orcehis militaris L., Pelorie mit 6 Stamina, und: ©. militaris > fusca mit hexameren — wohl 
nur Schreibfehler für hexandrischen — in Keleh und Krone normalen Blüten -— gewiss dieselbe Pflanze 


sind. Denn er führt zu beiden die oben angegebene Stelle aus der „Flora“ an, an der Kirschleger nur 
eine Pflanze unter dem zweiten der beiden Namen. beschreibt, ganz übereinstimmend mit dem, was 
Penzig dazu über Perigon und Staubgefässe anführt. Nur glaube ich nieht, dass Kirschleger mit 
seinem Doppelnamen hat einen Bastard bezeichnen wollen, denn er hat zwischen militaris und 
fusea nieht ein liegendes Kreuz, sondern beide Namen nur einfach hinter einander gesetzt, wie dann 
noch hexandra. Er hat also ebenso, wie bei dieser Form mit fusca nur eine Abänderung bezeichnen 
wollen, wie O. militaris ß. fusca. Dafür spricht auch, dass er in seinem Essai historique seine 
„Pelorie“ von Orchis militaris ohne „fusea* zu: Flora, 1844, p. 131, aber, wie dort: (avee six 
Stamines) anführt. Wer daher Orchis fusea für eine selbstständige Art hält, würde hier am riehtigsten 
den Namen militaris ganz fallen lassen und Kirschleger’s Pflanze als Orchis fusca aufführen, 
mit zygomorphem Perigon, aber einer, wenn auch nicht vollkommen durehgebildeten Staminalpelorie. 

Das gilt auch von der vorher [242] beschriebenen Blüte von Gymnadenia conopea R. Br., 
und das Erscheinen von 6 Staubgefässen oder staubgefässähnlichen Gebilden in nicht eigentlich pelorischen 
Blüten macht es höchst wahrscheinlich, dass die Anlage zu ihnen in der Orchideenblüte überhaupt 
vorhanden ist. Darauf weisen diese beiden Blütenbildungen noch unzweideutiger hin, als die aus- 
gezeichnete, von Masters beschriebene Ophrys ara neifera IHuds., die wir schon [ira] besprochen 
haben; denn hier haben wir einfache Blüten vor uns, während das bei der Masters’schen Blüte mit 
ihrem zweifächerigen Fruchtknoten mindestens zweifelhaft ist. 

3ei den sehr mannigfachen weiteren Blüten mit teils äusseren, teils inneren, oft verblatteten 
Staubgefässen, sind nicht selten 

y. die paarigen äusseren Staubgefässe den paarigen Kronblättern ähnlich. 

aaa] Im einer von Freyhold *!) beobachteten untersten Blüte einer Ähre von Limodorum 
abortivum $w. war ausser dem gewöhnlichen Staubgefäss das linke äussere ein „Staminodium*, also 

!) Kirschleger. Terat. Not. S. 131; Textfigur 3. 

2) Penzig. Cons. p. 94; Pfl. ter. II. 332 und 359, 

8) Desul. II. 359. 
') Freyhold. Limod. ab. S. XXVI. 


ae 


wohl einem paarigen Kronblatt ähnlich; zwei kleine paarige des inneren Kreises und eine vierte, eben- 
falls kleine Anthere mit gut entwiekeltem Pollen, mitten vor der normalen, erwies sich als umgebildetes 
Rostellum. Dass das Kelchblatt vor dem staminodialen Staubgefäss gespornt war, war wohl nur ein 
zufälliges Zusammentreffen. 

[244b] In der dritten Blüte derselben PHanze fand er alle drei äusseren Staubgefässe, das rechte 
paarige als kronblattähnliches Staminodium, wenig kleiner, als die Kronblätter selbst. Die paarigen 
Staubgefässe des inneren Kreises waren nur etwas kleiner, als die äusseren. 

[245] Alle sechs Staubgefässe waren vollständig verblattet in den vier unteren Blüten einer Orchis 
Morio L. die Ch. Morren !) unter tausenden blühender Pflanzen dieser Art in Belgien auf Wiesen 
an der Ourte gefunden hat. Der Fruchtknoten war schlank, ungedreht, ohne Rippen, wahrscheinlich 
auch ohne Eichen; das nur schwach vergrünte Perigon nicht wesentlich verändert, die drei äusseren 
Staubgefässe in lanzettliche Blättehen, nur wenig kürzer als die paarigen Kronblätter verwandelt, die 
drei inneren erheblich kleiner, verbogen, ohne irgend ein Staubfach, dem tauben Fruchtknoten ent- 
sprechend. Nur in den höheren Blüten näherten sich einige der verblatteten paarigen äusseren Staub- 
gefässe durch ihre grössere Breite, den ausgeschweiften Rand und ihre rotgefleekte Oberfläche etwas 
der benachbarten Lippe an. ?) 


d. Aeussere paarige Staubgefässe halblippig. 

Wie diese Zwischenstufe leitet uns nun eine zweite zu den Blüten hin, bei denen die paarigen 
äusseren Staubgefässe zu vollständigen Lippen geworden sind. 
[246] In jeder zweiten Blüte derselben Ähre von Limodorum abortivum $w., aus der eben die 
erste [2442| und dritte [»44b] beschrieben worden sind, fand Freyhold ®) das unpaare äussere Staub- 
gefäss staminodial, das rechte paarige halb fertil, halb petaloid mit einem an die Säule angewachsenen 
Spörnchen, so dass es eine Mittelbildung zwischen Kronblatt und Lippe darstellte; vom inneren Wirtel 
die zwei paarigen Staubgefässe. 


e. Aeussere paarige Staubgefässe gleich Lippen. 

[247] /wei vollkommene Lippen an Stelle der paarigen äusseren Staubgefässe finden wir zunächst 
an einer von Masters !) beschriebenen sehr unregelmässigen Blüte von Ophrys araneifera Huds., 
in der die eigentliche Lippe ganz fehlte und das linke paarige Kronblatt an das Säulchen angewachsen 
war. Dieses trug den gewöhnlichen Staubbeutel, während die beiden andern äusseren Staubgefässe zu 
Lippen geworden waren. Von den inneren war auffallender Weise nur das, sonst stets fehlende, unpaare 
regelmässig ausgebildet. 

[245] Eins der lehrreichsten Vorkommnisse ist dagegen die auf dem Sattel im Kanton Schwyz 1849 
von Cramer?) gefundene Orchis mascula L. Bei den später von ihm eingehend untersuchten Blüten 
war der Fruchtknoten sehr verlängert, bis 35 mm lang, nieht gedreht, dieht oder mit kurzer Höhlung, 
aber ohne Eichen; das Perigon durchweg wie gewöhnlich. Der äussere Kreis der Staubgefüsse war stets 
vollständig, aber nur das unpaare, wenigstens in der grossen Mehrzahl der Blüten, regelmässig aus- 
gebildet; seltener nur mit zwei zelligen, den Pollensäcken entsprechenden Anschwellungen, oder mehr 
blattartig mit nur einer kleinen solehen Anschwellung. Nur einmal war es ganz verblattet, sonderbarer 
Weise als eine gespornte Lippe. Die paarigen äusseren Staubgefässe waren dagegen überall langgespornte 


oO 


') Morren. Clusia, p. 63—72. 

?) Ueber die oberste, wahrscheinlich vierzählige Blüte siehe [ırı]. 
®) Freyhold. Limod. abort. S. XXVI. N. 2, Blüte 2. 

*) Masters. Pfl. ter. S. 439, Fig. 215. 


°) Cramer. Bild. abw. S. 11; Taf. XIV, Fig. 3. 
12* 


92 


regelrechte Lippen, deren Sporne öfter in den der eigentlichen Lippe eingeschlossen waren. Der innere 
Staubgefässwirtel fehlte oft ganz, öfter war eins der paarigen oder auch beide in ähnlichen Stufen 
vorhanden wie sie sich bei dem unpaaren äusseren Staubgefäss von zwei rudimentären Pollensäcken 
bis zu vollständiger Verblattung verfolgen lassen. Solche Reihen von Zwischenstufen an sonst, bis auf 
den Fruchtknoten, regelmässig und untereinander gleich ausgebildeten Blüten einer und derselben Ähre 
sind noch bei keiner Art beobachtet worden und sind die beste Stütze für die Annahme, dass die sehr 
verschiedenartigen, in diese Reihe fallenden Blattgebilde, nicht nur an der Stelle von Staubzgefässen 
stehen, von denen in der Regel keine Spur da ist, sondern dass sie aus deren für gewöhnlich nicht 
erkennbaren Anlagen erwachsen und als deren Umbildungen zu betrachten sind, dass sie daher mit 
Recht als Staminodien bezeichnet werden. 

Nur in einem, weniger wichtigen Punkte stehen diese Blüten hinter einigen anderen zurück: 
es sind in keiner derselben sechs Staubgefüsse da; das haben mehrere Blüten auch mit lippenähnlichen 
paarigen äusseren Staubgefässen vor ihnen voraus. 

[245] In den Blüten einer Orchis maseula L. von Bridge of Allan in Schottland, die dureh 
D. Moore an M. T. Masters !) mitgeteilt worden waren, wiehen nämlich nach der Darstellung des 
letzteren Kelch und Blumenkrone wenig von der gewöhnlichen Form ab, alle Staubgefässe aber waren 
verblattet. Nur das unpaare des äusseren Wirtels, das einem paarigen Kronblatt ähnelte, trug noch einen 
verkümmerten Staubbeutel, die beiden andern waren ganz lippenähnlich, die drei des inneren Wirtels 
dagegen, ebenso wie die, der noch folgenden meist unvollständigen überzähligen Wirtel gliehen den 
paarigen Kronblättern. °) 

[250] Noch regelmässiger, zugleich von unten nach oben an verblatteten Blütenteilen zunehmend, 
war eine Ähre von Orehis Morio L. aus dem Schweizer Jura, deren genaue Beschreibung wir 
Cramer ?) verdanken. Die schlanken, 2-3 em langen Fruchtknoten waren, wie gewöhnlich, wenn 
keine Blütenstaub tragenden Staubgefässe da sind, dieht, ohne Eichen, das Perigon blass, aber sonst 
wie gewöhnlich, dagegen der äussere Staubgefässwirtel schon in den beiden untersten Blüten ') ganz 
verblattet; das gewöhnliche unpaare ein hellroter, am Grunde grüner Zipfel, die beiden paarigen zwei 
mehr oder weniger gespornte Lippen; dazu trat bei den folgenden drei Blüten der innere Staubgefäss- 
wirtel hinzu, kleiner, sonst ganz der Krone gleich, das unpaare allein als Lippe, so dass diese 
Blüten vier Lippen enthielten, zwei mediane und zwei seitliche. Auf diese folgte endlich in der sechsten 
und siebenten Blüte -- die zwei obersten waren verkümmert — noch ein Wirtel, der gleich dem 
äusseren der Staubgefässe aus einem oberen Blättchen und zwei wie auch einige andern spornlosen 
Lippen bestand, und eine Verblattung der drei Griffel oder ein überzähliger Blattwirtel sein kann, denn 
von wirklichen Staubgefässen oder Grifteln und Narben war sonst keine Spur vorhanden. 5) 

[251] Auch an der von D. Moore ®) erhaltenen Orehis (Anacamptis) pyramidalis L. fand 
Masters ”) drei gewöhnliche Kelehblätter, darin zwei in einigen Blüten, drei Quirle von Petalen. die 
meisten in Form und Farbe lippenähnlich; von Ovar, Säule oder Staubgefässen keine Spur. °) 

An diese mit Genauigkeit und Sachkenntnis entworfenen Beschreibungen schliessen wir der 
Vollständigkeit wegen noch kurz einige hierher gehörige Angaben an. 


, Masters. Double A. p. 349-355; pl. 10. 11. — Moore. Orch. mase. p. 285. 

2) Teber die in ihren Winkeln stehenden Knospen und den Bau des Fruchtknotens siehe oben S. 50 

*) Cramer. Bild. abw. 8. 9. 

») Cramer bezeichnet die unterste Blüte mit o, daher die 2. mit 1 und so alle folgenden mit einer um 
eins kleineren Zahl, als sie bei gewöhnlicher Zählung erhalten. 

5) Deber die Knospen in der Mitte der Blüten siehe oben 8. 51. 

%) Moore. Orch. pyram. p. 318. 

”, Masters. Orch. pyram p. 345. — Dess. Peloria p. 210. 

°) Weber die Knospen in der Mitte der Blüte siehe oben S. 51. 


[252 | Am meisten bietet noch eine flüchtige Mitteilung von Bellynek '!) über eine bei Givet an 
der Maass gefundene Orchis ustulata L. An der Spitze von 1!/» em langen, aufrechten, ungedrehten 
Blattstielen, welche die Stelle der Fruchtknoten einnahmen, standen vier: oder fünf weinrote, auf der 
Innenseite in der Mitte grüne Brakteen dicht an einander in einer Spirale. Trotzdem waren dies 
wohl drei Keleh- und 1-2 paarige Kronblätter; denn innerhalb derselben werden nur erst zwei Lippen 
genannt; zuweilen seitlich verwachsen mit gemeinschaftlichem Sporn, dann noch mehrere Lippen und in 
der Mitte sechs bis zehn kleine Blütenknospen. Durch diese erinnert sie an die gefüllte Orchis 
Morio L. von Cramer. 

[253] Wenn dann Murr?) von einer Platanthera bifolia Rehb. vom Spitzbühel bei Mühlau 
weiter nichts anzugeben weiss, als: ein gefülltes Exemplar, selbst der Sporn zeigte sich aus mehreren 
ineinander geschobenen Lagen zusammengesetzt — so erinnert der letzte Umstand zwar an ein ähnliches 
von Öramer an mehreren Blüten einer Orchis maseula L. beobachtetes Verhalten; gleichwohl ist die 
[>5:] ganze Mitteilung so unvollständig, dass sie unsere Erkenntnis nicht viel mehr fördert, als die von 
Tripet ®): „Dr. Cornaz hat am Südabhang des Chaumont bei Neuchätel zwei Exemplare einer 
Platanthera bifolia Rehb. mit gefüllten Blüten gefunden, die nähere Untersuchung verdient.“ 
[255] Dass Moquin-Tandon *) und auch das nur in einer Anmerkung anführt, Seringe besitze 
ein Exemplar von Orchis Morio L., welches einen Ansatz zum Doppelt (Gefüllt) werden zeige, SO 
lässt sich das dadurch erklären, dass er darauf aufmerksam machen wollte, dass etwas derartiges bei 
Orchideen überhaupt vorkomme. Heut würde dieser Grund wegfallen. 

[26] Noch weniger berechtigt ist die Anführung der Abbildung einer gefüllten Orchidee in Jacob 
plantae Favershamienses, London 1777; auch wenn es die älteste Nachricht von einer solchen sein 
sollte. Denn 1864 bestimmte sie Masters 5) wenn auch nicht sehr zuversichtlich, als Orchis Morio; 
und wiederholte diese Annahme in einem Vortrage in der Linnean Society. ®) Später bemerkte er, °) 
dass die Pflanze von Jacob dem äusseren Ansehen nach, den von Moore erhaltenen, der Orchis 
mascula [245] ähnlicher sei, als den von Morren beschriebenen der Orchis Morio L. [245]; er 
bespricht sie daher hier als eine gefüllte Varietät von Orchis maseula L. Ebenso bezeichnet er sie 
auch in seinem Aufsatz über gefüllte und einfache Orchideen ®). Ich denke, eine Abbildung mit einer 
so unzureichenden Beschreibung, dass sich nicht einmal die Art, von welcher sie entnommen ist, mit 
Sicherheit feststellen lässt, hat eine so geringe Bedeutung für die Kenntnis der Bildungsabweichungen, 
dass sie in wissenschaftlichen Arbeiten gar nicht erwähnt zu werden verdient. 


V. Ueberzählige Staubgefässe in diandrischen Orchideen. 
[257] Von überzähligen Staubgefässen bei diandrischen Orchideen ist nur die [177| wegen ihrer 
getrennten paarigen Kelchblätter schon erwähnte pelorische Blüte von Cypripedilum Caleeolus L. 
zu nennen, in der Heinricher °) ausser den regelmässig vorhandenen zwei paarigen innern Staub- 
gefässen auch das vor der Lippe stehende unpaare ausgebildet fand. 


') Bellynek. Orch ustul. — Fermond. Fleurs doubles. p. 64- 66, bezeichnet sie als fleurs anthod6es 
oder fleurs petaloidees, 
°) Murr. Farbenspielart. S. 72 
®) Tripet. Orchid. p. 86. 
*) Moquin-Tandon. Pfl. ter. S. 198. Anm. 2. 
) 
) 


6) 


Masters. Örch. pyram. p. 344. 
Ders. Pelor. p. 210. 

‘) Ders. Double fl. p. 353. 

) Ders. Orchids double, p 597. 


6 


‚ Heinricher. Cyprip. 


J. Umbildungen. 


Im letzten Abschnitt haben wir die Besprechung der abzähligen Blüten mit denen geschlossen, 
die nur im uneigentlichen Sinne zu ihnen gerechnet werden konnten, da die von uns als überzählig 
bezeichneten Staubgefässe die im Bauplan der Blüte vorhandenen Teile nieht vermehren, sondern nur 
für gewöhnlich verborgen bleibende Anlagen ausbilden. Dabei erschienen aber die Staubgefässe so 
häufig nicht wirklich als solehe, sondern dureh mancherlei Zwischenstufen mehr oder weniger in Blumen- 
blätter verwandelt, dass wir diese Gruppe von Umbildungen nicht von unserer Betrachtung ausschliessen 
konnten. Es bleibt uns nun noch übrig, die Umbildungen der andern Blütenteile, namentlich der Keleh- 
und Kronblätter aufzusuchen. 


Die ersteren sind nicht nur in derselben Blüte annähernd gleich gestaltet und bieten auch bei 
verschiedenen Arten vergleichsweise geringe Verschiedenheiten dar, so dass auch ihre Abweichungen 


wenig Lehrreiches haben. 


Ganz anders die drei inneren Perison- oder Kronblätter, Sie bestimmen vorwiegend das 
ganze Aussehen der Orchideenblüte; bei der ausserordentlichen Mannigfaltigkeit ihrer Ausgestaltung 
prägen sich aber in ihnen auch die Eigenheiten der Arten am meisten aus. Dem entspricht die 
Verschiedenartigkeit ihrer Umbildungen. Zuweilen werden sie den Kelehblättern gleieh; andrerseits 
gehen sie, ebenfalls ziemlich selten, in Staubgefässe über. Das meiste Interesse aber beanspruchen die 
zahlreichen Fälle, in denen die paarigen Kronblätter die Gestalt der Lippe annehmen, oder umgekehrt 
die Lippe, die der paarigen Kronblätter. In beiden Fällen hat die Blumenkrone, und mit ihr, wenigstens 
dem äusseren Anschein nach die ganze Blüte ihren zweilippigen Charakter verloren; sie ist ringsgleich 
geworden und wir zählen sie desshalb zu den Pelorien: beide Formen mit gleichem Recht, wenn wir 
nur den mechanischen Bau der Blüte berücksichtigen. Eine ganz andere Bedeutung aber erhalten diese 
Blüten dureh ihre Beziehung zu der vermutlichen Urform der jetzt so vielgestaltigen Orchideenblüten. 
Denn es ist sehr wahrscheinlich, dass diese ringsgleich und einer der beiden Arten pelorischer Blüten 
ähnlich war. Sehon die viel zahlreicheren Uebergänge zu einfacheren Formen, in denen die Lippe den 
paarigen Kronblättern gleich und dadurch zugleich den Kelehblättern ähnlicher geworden ist, lassen uns 
vermuten, dass die Urblüte den ringsgleicehen Blüten vieler Monokotyledonen aus der Familie der 
Amaryllideen, Jrideen oder auch der Liliaceen im Wesentlichen gleich gebaut war; dass 
namentlich die Lippe und ihr gegenüber das einzige Staubgefäss und dessen Verwachsung mit dem 
Griffel sich erst nach und nach heraus gebildet haben. Dann sind nur diejenigen Pelorien atavistisch, 
deren Lippe den paarigen Kronblättern, die im engeren Sinne als Petalen bezeichnet werden können, 
ähnlich geworden ist. Diese können wir daher rückschreitende Pelorien nennen, oder nach 
Penzig Petalpelorien; weniger treffend scheint mir der von Masters für sie gebrauchte Ausdruck 


der regelmässigen Pelorien zu sein. 


Wo umgekehrt die paarigen Kronblätter die Beschaffenheit der Lippen angenommen haben, 
wesshalb Penzig diese Vorkommnisse Labellpelorien genannt hat, erblicken wir darin keinen 
Rückschlag in eine ältere Form, sondern im Gegenteil ein Hinausgehen über das Gleichgewicht der 
bildenden Kräfte, wie es durch eine lange Entwiekelungsreihe in der gewöhnlichen Blüte erreicht worden 
war. Wir betrachten die Fälle als vorschreitende Pelorien; sie entsprechen Masters unregel- 
mässigen Pelorien. 

Diese lippenbildende Kraft greift nun zuweilen auf die benachbarten paarigen Kelehblätter über 
und bewirkt dort so ähnliche Veränderungen, dass wir sie in enger Verbindung mit denen der paarigen 


Kronblätter betrachten müssen. 


I. Umbildungen der Kelchblätter in Lippen. 

Das unpaare Kelehblatt ist der beständigste aller Blütenteile der Orchideen. Bei den der Lippe 
zunächststehenden paarigen Kelchblättern zeigt sich eine Annäherung an deren Bildung zuerst in der 
Färbung und Bekleidung. So fand Abel‘) an diesen Kelehblättern bei Ophrys araneifera Huds., 
[255] die er unweit Wien gesammelt hatte, bald nur purpurbraune, samtartige Streifen; bald war die 
obere Hälfte des Kelchblatts gelblich grün; die untere, von ihr scharf durch den Mittelnerv getrennt, 
braun violett, wie die Lippe kurz behaart und mit dieser verwachsen. 

Von grösserer Bedeutung sind die Umgestaltungen. Zuerst zeigen sich diese durch Auftreten 
des Sporns an den paarigen Kelchblättern, das sich an einer schlanken Ähre von Gymnadenia 
[253] eonopea R. Br. von einer feuchten Wiese bei Schreiberhau stufenweise vom unscheinbaren 
Höcker bis zu einem, dem Kelehblatt an Länge gleichen Sporn verfolgen liess (VI, 158, 159). Die elf 
Blüten mit überzähligen Spornen standen alle in der unteren Hälfte der Ähre, dort aber ohne er- 
kennbare Ordnung zwischen den gewöhnlichen Blüten. Die Drei, bei denen beide paarige Kelehblätter 
sespornt waren, gehörten zu den oberen unter den abweichenden Blüten, sonst aber fand ein regel- 
mässiges Fortschreiten der Umbildung weder von unten nach oben, noch von oben nach unten statt. 
Die vier Blüten mit nur einem gespornten Kelehblatt rechts und die vier mit einem solehen links waren 
unter den andern zerstreut. Zuerst erscheint wohl über dem Grunde des Kelchblatts auf dessen Unter- 
seite ein winziger flacher Höcker (158, ce”) dem auf der Oberseite nur eine ganz flache Vertiefung ent- 
spricht. In einer sich eben öffnenden Knospe stand ein solches Kelchblatt (158, ec”) auf der einen 
Seite, während das andere einen nur schwach gekrümmten Sporn trug, etwa halb so lang als es selbst 
(158, e‘“). Endlich nähern sich die Sporne der Länge der Kelehblätter (159, e”, e”‘) oder übertreffen 
sie ein wenig, sind aber auch dann nur halb so lang wie der Sporn der Lippe. Von diesem unter- 
scheiden sie sich ausserdem dadurch, dass ihre Oeffnung nicht eng, sondern trichterförmig erweitert ist; 
dass sie keinen Honigsaft enthalten und dass sie sich bogenförmig nach aussen krümmen, so dass ihre 
Spitzen denen der abstehenden Kelehblätter oft nahe kommen. Diese sind übrigens an Gestalt und 
Grösse nur wenig verändert. 

[260] Dies war jedenfalls ähnlich bei dem einen schwach gespornten paarigen Kelchblatt, das 
Cramer) an einer der sieben abweichenden Blüten der oben [250] besprochenen Orehis Morio L. 
gefunden hat. 

[261] Dagegen nennt Clavaud °) beide paarige Kelehblätter in sonst unveränderten Blüten derselben 
Art, wohl aus der Umgegend von Bordeaux, lippenähnlich und gespornt. Worin diese Ähnlichkeit be- 
standen hat, wird nieht angegeben, vielleicht auch nur in der Spornbildung. Irvig ist jedenfalls der Schluss, 
dass die Blüten desshalb pelorisch seien, da nur die paarigen Kelehblätter verändert sind, die drei so 
entstandenen Lippen verschiedener Blütenwirteln angehören und daher hier kein Schritt nach der rings- 
gleichen Blüte hin gethan wird. 

[262] Nicht bestimmter spricht sich Ruthe *) über die von ihm auf den Ahlbecker Wiesen bei 
Swinemünde gefundene Orchis incarnata L. &. Traunsteineri Saut. aus, bei der die seitlichen äusseren 
Perigonblätter in Lippen mit kleinen, dieken, sackförmigen Spornen umgewandelt waren. 

l2s3] Dagegen lassen die Angaben von Faggioli °) über wohl bei Genua gefundene Blüten von 
Anacamptis pyramidalis Rich. keinen Zweifel darüber, dass bei ihnen die paarigen Kelchblätter 
nicht nur gespornt waren, sondern dass auch die Spreite der Lippe ähnlich geworden war. Eins von 


ı) Abel. Monstr. b. Orchid. N. III, 4. und 5. Blüte. 

®) Cramer. Bild. abw. S. 9. 

») Clavaud. Orchis Morio, p. XXI. 

#, Ruthe, Orchis Traunst, II. 

6) Faggioli. Casi terat. p. 521, Tav. XIX, Fig. 11, 12. 


96 


ihnen oder auch beide waren flach ausgebreitet, einige bis zur Grösse der gewöhnlichen Lippe. Sie 
waren zweilappig, der untere Abschnitt bald mehr oder weniger der gewöhnlichen Lippe gleich, auch 
in der Nervatur, mit einem Sporn, etwa halb so lang wie der gewöhnliche. 

[264] Darin waren die von Olos !) bei Orehis laxiflora Lam. beobachteten sonst ganz ähnlichen 
Blüten noch etwas weiter vorgeschritten, indem die paarigen Kelehblätter bald länger bald kürzer, bald 
so lang wie die Lippe gespornt waren. Sonderbarer Weise hatten diese Sporne öfter am Ende eine 
Oeffnung, was sie neben der halbseitigen Ausbildung ibrer Spreite nur noch von der Lippe unterschied. 

Lag bei diesen Orchideen die Annäherung der Kelehblätter an die Gestalt der Lippe wenigstens 
eben so sehr an der Gestaltung der Spreite, wie an dem Auftreten eines Sporns, so bleibt bei den 
spornlosen Orchideen die erstere allein übrig. So waren an den 30 bereits geöffneten Blüten einer 
[265 ] ebenfalls von Faggioli ?) bei Genua beobachteten Aceras a nthropophora R. Br. stets 
beide paarige Kelehblätter so lang wie die Lippe, die sonst 21/» mal länger ist wie sie; am Nagel mit 
einem kleinen Höcker, ähnlich dem an derselben Stelle der Lippe. Auch sind diese beiden Kelehblätteı 
nieht nach oben zusammengeneigt wie sonst, sondern flach ausgebreitet. Dagegen unterscheiden sie von 
der Lippe sich noch dadureh, dass sie nur zweispaltig sind, und dass beide Abschnitte sich bogenförmig 
nach oben wenden. Es ist daher etwas zu weit gegangen, wenn Penzig °) sagt, an der Stelle von 
zwei seitlichen Kelchblättern ständen zwei Lippen; mit Recht dagegen bezeichnet derselbe *) es als 
einen Irrtum. hier eine Pelorie anzunehmen. Denn zu einer solehen gehört doch wenigstens ein Schritt 
nach der ringsgleichen Ausgestaltung eines Blütenwirtels. Der Kelch der gewöhnlichen Orchideenblüte 
kommt dem schon so nahe, dass dureh die Umbildung eines oder zweier seiner Abschnitte dieses 
Ebenmass gerade gestört wird; und man kann darin auch nicht einmal eine Annäherung an einen Quirl 
von drei lippenähnlichen Kelehblättern sehen, den man wohl als eine Kelehpelorie bezeichnen könnte, 
da das unpaare Kelehblatt so gut wie nie irgend eine Neigung zu einer solchen Abänderung zeigt. 

Wie wir die Umbildung der Kelehblätter in Lippen von einer unscheinbaren Erhebung bis 
zum völligen Sporn und dann zur lippengleiehen Spreite verfolgen konnten, so tritt auch die der 
paarigen Kronblätter in Lippen oder umgekehrt nicht unvermittelt auf. Im Gegenteil: auch hier finden 
wir alle Zwischenstufen von der gewöhnlichen Form zur völlig umgebildeten, die sogar nur ziemlich 
selten erreicht wird, dass es schwer und immer etwas willkürlich ist, sie in getrennte Gruppen zu sondern. 
Der Wert derselben wird noch durch die Unbestimmtheit und Unvollständigkeit vieler Angaben ver- 
mindert. Nur der Uebersichtlichkeit wegen ist es wünschenswert, einige Ruhepunkte in der stetig 
fortschreitenden Reihe zu machen. 

Am anfeehtbarsten wird dabei die Abgrenzung der eigentlichen Pelorien gegen die Uebergangs- 
stufen sein; denn viele Botaniker sind nur zu geneigt, in jeder, auch geringen Abweichung in der 
Richtung zur Bildung einer Pelorie schon eine solche zu sehen. Dadurch ist manche Verwirrung 
hervorgerufen worden. Bei der Erörterung der Beziehungen seiner Orchis peloria zu Orchis 
(Gymnadenia) conopea spricht Poiret 5) es geradezu aus, dass das, was die Blüten der ersteren 
besonders unterscheidet und daraus eine pelorische Pflanze macht, ist, dass sie keinen Sporn haben. 
Nun giebt ja das Fehlen eines so langen Sporns wie ihn die Blüten von Gymnadenia conopea R. Br. 
haben, diesen ein verändertes Aussehen, ist aber doch weit davon entfernt, sie zu Pelorien zu machen. 
Aber was Poiret hier offen aussprieht, was man sich aber aus seiner ausführliehen Beschreibung 


ı) Clos. Fascic. d’obs,, p. 103, 104. 

2) Faggioli. Casi terat. p. 524, Fig. 26, 27. 
3) Penzig. Consid, p. 96. 

#) Ders. Pfl. ter. II. S. 362. 

5) Poiret. Orch. pel. p. 179. 


97 


ergänzen kann, liegt sicher nicht wenigen allgemeinen Angaben vom Vorkommen von Pelorien zu Grunde, 
bei denen solehe nähere Angaben fehlen und macht es ganz unsicher, wie dieselben in Wirklichkeit 
beschaffen waren. Diese schliessen wir nur ganz kurz an die Blüten an, denen sie vermutlich am 
ähnliehsten waren. 

Zuerst betrachten wir die 


II. Umbildung der paarigen Kronblätter in Lippen, 


weil die Uebergänge aus der gewöhnlichen dreizähligen Blüte den oben bei den Umbildungen der 
Kelchblätter dargestellten so auffallend entsprechen, dass wir wohl nicht daran zweifeln können, dass 
beide gleichen Ursachen entspringen. 


a. Dreizählige Labellpelorien. 


Hier wie dort dürfen wir als den ersten Schritt wohl das Uebergreifen so wenig beständiger 
Merkmale wie Farbe und Behaarung betrachten. 
[28] An der sehon mehrfach erwähnten Ophrys araneifera Huds fand Masters t) die beiden 
paarigen Kronblätter an Gestalt und Stellung wie gewöhnlich, aber von dem für die Lippe bezeichnenden 
Purpurbraun, so dass man sie zwar nieht labelliform aber vielleicht labelloid nennen könnte. 
[267] Bei derselben Art fand Abel?) das linke Kronblatt mit der Lippe verwachsen, purpurbraun, 
wie diese und mit feinen Härchen besetzt; es zeigt ausserdem noch die auf dem dunkeln Untergrunde 
schwach hervortretende hellere Zeichnung der Lippe, nämlich zwei blässere nach vorn divergirende 
Längslinien. Doch ist die Deutung der Teile dieser sonderbaren Blüte nicht sicher. 

Von grösserer Bedeutung ist die Annäherung der paarigen Kronblätter an die Gestalt der Lippe. 
[265] Auf der ersten Stufe steht eine von Pe nzig 3) in den Bergen oberhalb Nervi bei Genua 
beobachtete und kurz als Pelorie bezeichnete Ähre von Platanthera bifolia Rehb., bei der die 
paarigen Petala labelliform verlängert, jedoch ungespornt waren. 
[253] Ebenso kurz erwähnt derselbe, *) dass er einen Anfang zur Pelorienbildung in einer von 
Dr. Faggioli gefundenen Blüte der Anacamptis pyramidalis Rich. gesehen habe, in der 
eines der paarigen Petala labelliform war. Wenn dieses ungespornt war, so steht die Blüte der vorigen 
und der folgenden nahe. >) 
[270] In der Ähre der Gymnadenia eonopea R. Br. von Urnitz bei Wölfelsgrund, deren unterste, 
zweiblättrige gespornte Blüte wir oben besprochen haben [ss] fand sich eine ganze Anzahl abweichender 
Blüten unter regelmässigen ohne Ordnung zerstreut. Bei ihnen waren die Lippen breit, drei- bis 
vierspaltig, die beiden paarigen Kronblätter aber zweispaltig (VI, 160, k“, k”), der hintere Absehnitt 
war nur oben über dem Staubgefäss gewölbt, der vordere dagesen nach aussen gewendet, so dass die 
paarigen Kronblätter flach ausgebreitet und der Lippe schon etwas ähnlich geworden waren. Doch 
fehlte ihnen der Sporn. 
l»ıal Diesen hatte ein einzelnes paariges Kronblatt in einer Blüte derselben Art eigenartig aus- 
gebildet. Sie stand mitten in einer Ähre, in der viele Deekblätter nur verkümmerte Knospen in ihrem 
Winkel trugen und durch Herauf- und Herunterrücken aus ihrer ursprünglichen Stellung gekommen 
waren. Daher lässt es sich vielleicht erklären, dass unter der Blüte zwei, am Grunde zusammen- 
hängende Deckblätter standen, von denen eins ihr eigentliches Tragblatt war, während das andere, auf 

') Masters. Pelor. p. 207. Vergl. [179]. 

?) Abel. Monstr. b. Orch. (II. Pflanze 3. Bte.) 

») Penzig. Pf. ter. II. S. 366. 

*) Ders. ebda, S. 361, 

5) Vergl. auch [274]. 


Bibliotheca botanieca. Heft 55. 13 


gleiche Höhe gerückt, die Knospe in seinem Winkel nieht zur deutlichen Ausbildung gebracht hatte: 
In dieser Blüte war nun das. linke Kronblatt nieht wie das rechte aufrecht, und über das Staubgefäss 
gebogen, sondern nach aussen zurüc kgeschlagen und seicht gelappt, trug aber nieht in der Mittellinie, 
wie die Lippe, sondern am Grunde seines hinteren Randes einen Sporn, nicht viel kürzer als die 
Spreite. Dieser erscheint daher hier als ein schmaler aber langer Seitenlappen, der sich nach oben 
eingerollt hat, mit seinen Rändern verwachsend eine rings umschlossene Röhre, wie der gewöhnliche 
Sporn gebildet hat. Nach oben aber weichen seine Ränder in einem kurzen Spalt auseinander und 
gehen zu beiden Seiten in die des Blattes über. Das Innere war, wie zu erwarten, ohne Honig- 
absonderung und ganz trocken. Trotz dieser Verschiedenheiten können wir in diesem paarigen Kron- 
blatt doch eine Annäherung an die Bildung der Lippe nieht verkennen. 

[bl Mühlich'!) hat denn auch bei Wien eine Ähre dieser Art gefunden, in deren untersten 
Blüten die beiden paarigen Kronblätter gespornt waren. 


Fast vollkommene Labellpelorien 

[272] sind wiederholt beobachtet worden bei Orchis Morio L. Weber) fand in der Nähe der Faletsche 
bei Zürich eine Ähre, deren Blüten drei Kelehblätter und drei Lippen zeigten, indem die paarigen 
Kronblätter in solehe umgebildet waren; dieselbe Umbildung fand er wieder 1894; jede Blüte mit drei 
sleichgrossen Lippen, mit drei Spornen, doch waren die beiden umgebildeten viel kürzer als der ur- 
sprüngliche und horizontal abstehend. °) 

[273] Ganz ähnlich gebaut waren die Blüten einer von Hauhard') am Martinsberg bei Baden 
gesammelten Orchis militaris L. ie hatten ebenfalls drei Sporne, einen grösseren und zwei 
kleinere; der erste gehörte jedenfalls der eigentlichen Lippe an, die kleineren den beiden seitlichen. 
[274] Vielleicht gehören hierher auch einige der gefüllten Blüten von Anacamptis pyramidalis 
Rieh. 5) deren innere Perigonwirtel meist in Form und Farbe lippenähnlich waren. 

[275 | Von besonderem Interesse sind die folgenden Labellpelorien, namentlich eine von Reichardt‘) 
genau beschrieben von Ophrys arachnites Reich. (= O fueciflora Rehb.) weil bei ihnen aus- 
drücklich angegeben wird, dass das Staubgefäss und die Griffelsäule mit der Narbe, wie gewöhnlich 
entwiekelt war, diese Teile also den zweilippigen Bau der Blüten noch nicht aufgegeben hatten. Wir 
konnten das zwar für die eben genannten Blüten von Orehis Morio L. und OÖ. militaris L. vor- 
aussetzen, weil ein Auftreten mehrerer Staubgefässe schwerlich mit Schweigen übergangen sein würde, 
doch wird es nicht ausdrücklich angegeben. Im Uebrigen hatten alle Blüten der von Prof. Mürle 
aus St. Pölten Reichardt übersendeten drei regelrechte Kelchblätter und auch drei der Lippe 
gleich gestaltete und gezeichnete Kronblätter, so dass das Perigon rings gleich war, wie gewiss auch 
der ungedrehte Fruchknoten. Eine ganz ähnliche Pelorie derselben Art erhielt Penzig’) von 
[2r6| Prof. Hildebrand; und eine mit ihr wesentlich übereinstimmende von Ophrys museifera 
[27] Huds. [O. myodes L.| hat Lasius °) am Zürichberg gefunden; auch sie hatte eine normale Säule. 
[275] Endlich hatte Greville °) in der 1824 erschienenen Flora Edinensis von einer pelorischen 
Coralliorrhiza innata R. Br. von Ravelingtoll bei Edinburg eine sorgfältige Beschreibung 


', Mühlich. Nachtr. S. 14: „Bina phylla interiora (tepala Rehb. fil.) perigonii calcarata 
) Weber. Örch. Morio, S 34, nach Schulze, Orchid Dtschl. 3 

») Nach Schulze Orchid, Dtschl,, Nachträge u. Berichtig. 3,3 

Nach Schulze. Orchid, Dtschl. 9, Taf. 9 Figur 10. 

Siehe 


251]. 


Penzig. Pfl. ter. II. S. 362. 363. 
Schulze Orchid. Dtschl. 26 
°) Greville. Fl. Edinens. p. 187. 


) 
) 
°) Reichardt. Ophr. arachn, Sitz. ber. S. 21. 
) 
) 


99 


gegeben, welche nicht wenige der neuerdings bekannt gewordenen Angaben über pelorische Orchideen- 
blüten weit hinter sich zurücklässt. In allen Blüten der von ihm gefundenen Pflanze waren die zwei 
äusseren !) der gewöhnlich oben zusammenneigenden Abschnitte des Perigons, also die paarigen Kron- 
blätter in Lippen verwandelt, so gross wie die gewöhnliche Lippe, schön rot punktirt und herabgeschlagen. 
Zwischen ihnen erschienen die drei Kelehblätter; in der Mitte steht die lange Säule ganz frei mit dem 
Staubbeutel an der Spitze. 

Bei allen diesen vorschreitend pelorischen Umbildungeu ist von den sie bewirkenden Kräften 
überall nur das Perigon, seltener die paarigen Kelch- öfter die paarigen Kronblätter ergriffen und der 
Beschattenheit der Lippe näher gebracht worden, das Säulchen mit dem Staubbeutel dagegen ist auf 
dem in der gewöhnlichen Blüte erreichten Punkte stehen geblieben; die Blüten halten daher immer in 
etwas den zweilippigen Charakter fest und selbst die am weitesten vorgeschrittenen können nicht als 
vollständige, sondern nur als Perigon-Pelorien betrachtet werden. 


b. Zweizählige Labellpelorien. 


[275 | Das gilt auch von den, einer Labellpelorie zustrebenden zweizähligen Blüten einiger kräftiger 
Topfpflanzen von Orchis maculata L., an denen Massalongo°) verschiedene Bildungsabweichungen 
beobachtet hat. Bei zweien von diesen hatte jede ein oberes und ein unteres medianes Kelchblatt, sie 
sind also antidimer. Die beiden seitlichen inneren Perigonblätter entsprechen dann den paarigen Kron- 
blättern, sind aber zur Lippe umgestaltet. Wie nun sonst die paarigen Kronblätter nach oben zu- 
sammenneigend hinten einen hohlen, nach vorn einen konvexen Rand haben, sind auch die sie ver- 
tretenden Lippen ähnlich gestaltet. Der obere ihrer drei Abschnitte fehlt, sie sind daher zweispaltig 
mit einem oberen kleineren, dem mittleren Lappen der gewöhnlichen Lippe entsprechenden, nach dem 
oberen Kelehblatt hin gekrümmten und einem unteren grösseren, schief aufwärts gewendeten Abschnitt: 
Bei der einen Blüte hat nur die rechte, bei der andern haben beide Lippen einen® nach unten ge- 
richteten Sporn. So prägt sich die zweilippige Natur der Blüte nicht nur in dem einzigen, dem ge- 
wöhnliehen entsprechenden Staubgefäss, sondern auch in der Blütenhülle neben ihrem pelorischen Aus- 
sehen noch unverkennbar aus. 


€. Unbestimmte Labellpelorien. 


Ausser den im Vorhergehenden besprochenen Arten zählt Masters ®) noch eine ganze Reihe 
anderer unter der Pflanzen auf, bei denen „unregelmässige Pelorien am häufigsten beobachtet wurden“, 
von denen aber keine mit Sieherheit hierher gehört. 


[2so] Für Orchis papilionacea L. wird von Masters nur der Name, von Penzig‘) nur die 
Anmerkung 5) angegeben, in der Moquin-Tandon sagt: „Ich habe eine Pelorie von Orchis 


papilionaeea beobachtet.“ Ebenso heisst es an derselben Stelle: „Herr Noulet hat, wie er mir 
versichert, in Toulouse eine (Pelorie) von Orchis Simia Lam. gefunden.“ Solche dürftige Bemerkungen 
[esı] mögen vielleicht nebenher angeführt werden, wo es sich um die Geschichte unserer Kenntnis der 
Pelorien handelt; sonst würden sie am. besten mit Stillschweigen übergangen; in ein Verzeichnis be- 


') Unter „the 2 onter of the 3 upper comnivent segments of the perianth“ können nur die beiden paarigen 
Kronblätter zu verstehen sein, im Gegensatz zu dem mittleren unpaaren Kelchblatt, von dem sie rechts und links, 
also in gewissem Sinne nach aussen hin stehen; nicht aber die paarigen Kelchblätter. 

2) Massalongo. Note, p. 6; Tav. 1., fig. 2. 3 (nur diese!) 

®) Masters. Pfl. ter. p. 276. 

S, Benzis. Pfl.iter. 11.18: 360. 

°, Moquin-Tandon. Pfl. ter. S. 174. 


100 


stimmter Pelorienformen gehören sie jedenfalls nicht, auch wenn es nicht bloss die am häufigsten vor- 
kommenden enthält. 

[2s2 ] Von Orehis laxiflora Lam.!) und O. latifolia L. hat nach seinem Verzeichnis Masters 
less] selbst Labellpelorien gesehen, doch habe ich nirgends eine Auskunft darüber gefunden, wie die- 
[2sı] selben beschaffen waren. Von diesen beiden Arten, wie von Orchis mascula L. und Aceras 
[a5] anthropophora R. Br. sind bisher nur Petal-Pelorien gefunden worden. Unter den Labellpelorien 
müssen wir sie daher bis auf weiteres streichen. 


III. Umbildung der Lippe in ein paariges Kronblatt. 
a. Dreizählige Petalpelorien. 


Wir können uns vorstellen, dass im Gegensatz zu den oben behandelten vorschreitenden 
Pelorien. die rückschreitenden dadurch zu Stande kommen, dass die einfache Urform der Blüte gleich- 
förmig heranwächst, indem die besonderen, namentlich die für gewöhnlich die Lippe bildenden Kräfte, 
nieht zur Wirkung kommen. Nun lässt sich wohl denken, dass diese Kräfte zuweilen eine Zeit lang 
thätig sind, ehe sie erlöschen. Dann werden Zwischenstufen zwischen Lippen und der einfachen Form 
der paarigen Kronblätter entstehen. Solche finden wir in der That in mannigfaltigeren Abstufungen 
als bei den vorschreitenden Umänderungen von Kelch- und Kronblättern. Zu einem ähnlichen Er- 
sebnis leiten uns die morphologisch wichtigen Beobachtungen von Thilo Irmisch ?) an verbildeten 
[»ss] Blüten der Epipaetis latifolia All. An schwächlichen Pflanzen von Walkenried am Süd- 
vande des Harzes, fand er kümmerliche, aber doch geöffnete Blüten, deren Staubbeutel keinen Pollen 
und deren Fruchtknoten keine Ovula gebildet hatten, deren Kelch- und Kronblätter nur wenig von 
einander verschieden waren, die Lippe flach, nur zuweilen etwas vertieft und ganz ohne die spätere 
Gliederung. Andere Blüten z. T. von anderen Fundorten zeigten stufenweise Weiterbildung bis zu der 
gewöhnlichen Lippe mit scharf abgegliedertem Hypo- und Epiehilium. Hier folgte also die Reihe der 
Bildungsabweichungen zugleich der Reihe der Entwicklungsstufen des Perigons in der gewöhnlichen 
Blüte: die einzelnen Glieder dieser Reihe der Bildungsabweichungen sind Blüten, die auf einer bald 
niederen bald höheren Entwicklungsstufe stehen geblieben sind. Aehnlich wie wir denken, dass sich 
einst aus Blättern mit ringsgleichen Perigon die heutige Form herausgedildet haben mag, so thut sie 
es noch jetzt in jeder einzelnen Blüte. Solche zusammenhängende Reihen finden sieh nieht leicht. 
Meist müssen wir die einzelnen Stufen durch verschiedene Arten verfolgen. 

Gehen wir dabei von der gewöhnlich gestalteten Lippe der dreizähligen Blüte aus, so erscheint 
als eine ihrer leichtesten Umänderungen das Fehlen des Sporns bei den sonst damit  ver- 
sehenen Arten. 

«a. Schwinden des Sporns. 


Den ersten Schritt in dieser Richtung erblieken wir in den hin und wieder vorkommenden 
Blüten, bei denen nur der Sporn ungewöhnlich kurz ist. 
[2»7] Hier können wir zunächst die schon oben [237] erwähnte Kirschleger'sche Gymnad enla 
eonopea R. Br. anführen, deren Sporn nur halb so lang war, wie gewöhnlich; denn ihre Lippe war 
wohl kleiner als sonst, aber doch dreilappig, und die fünf anderen Perigonblätter sind auch in der 
gewöhnliehen Blüte einander ziemlich ähnlich, so dass, trotz des pelorischen Ansehens das Perigon sich 
von dem gewöhnlichen in keinem wesentlichen Stücke unterschied 


[2ss] Dann erwähnt Wirtgen) eine Orehis Morio L. „mit einem warzenförmigen, 1°" (etwa 


') So soll es wohl jedenfalls heissen. nicht O. latiflora, obgleich dieser Name auch ım Register. S. 602. wiederkehrt. 
?), Irmisch. Epipactis, S. 424 — 430. Vgl. Ptfitzer. Entwickel. S. 176. 
»), Wirtgen. Flora, S 441. 


101 


2'/; mm) langen Sporn.“ Häufiger fehlt der Sporn ganz. So erhielt Hausmann!) „ein spornloses 
[ess| Exemplar“ von Orehis Morio L. aus der Umgegend von Bozen. Ebenso kurz giebt Nord- 
[20] stedt2) an, dass bei Orehis mascula L. der Sporn bisweilen fehlschlägt. 

[2s: ] Von ganz anderem Wert ist Petermanns°) Orchis latifolia L. var. ecalcarata aus der 
Umgegend von Leipzig, weil es sich bei ihr nieht um eine vereinzelte Blüte handelt, bei der die Ab- 
weichung immerhin zufälligen Umständen, wie frühzeitigen äusseren Einwirkungen zu verdanken sein könnte, 
und weil wir hier auch bestimmte Auskunft über die anderen Blütenteile erhalten: denn bei dieser 
Pflanze fehlte allen Blüten der Sporn so, dass auch nicht der geringste Ansatz eines solehen vorhanden 
war. Im übrigen waren sie regelmässig gebildet und nicht etwa verkümmert, wie man nach Reichen- 
bachs Angabe: *) „Est speeimen humile* vermuten könnte. 

[22 | Ebenso waren die nahezu fünfzig Blüten einer Ähre von G ymnadenia odoratissima R. 
Br., de Hausmann ?) aus 4000’ Seehöhe aus der Gegend von Bozen erhielt, sämmtlich ungespornt, 
im Uebrigen aber wenig verändert. 

[293 | Von derselben Abänderung sind später bei Jena von Schulze °%) Pflanzen gefunden worden 
„mit z. T. spornlosen, z. T. mehr oder minder langgespornten Blüten an derselben Achse“ — ein be- 
sonders deutlicher Beweis, dass von einer „Varietät“ bei dieser Form keine Rede sein kann. 

[2s4 | Von Gymnadenia conopea R. Br. habe ich einmal in Schreiberhau die unterste Blüte 
einer Ähre vollkommen spornlos gefunden, während sie sonst ganz wie gewöhnlich beschaffen war und 
alle folgenden langgespornte Lippen hatten. Ob die von Andern angeführten ungespornten Blüten dieser 
Art ebenso vereinzelt oder ob alle Blüten derselben Ähre ebenso beschaffen waren, lässt sich aus den 
[25] dürftigen Angaben nieht mit Sicherheit entnehmen. So sagt Hausmann °) nur: Eine abnorme 
Form mit ungespornter Lippe fand ich, jedoch in einem einzigen Exemplar, anf den Wiesen ober 
ls] dem Kemnater Kalkofen; und Murr: ®) Ein spornloses Exemplar fand M. Hellweger am Brenner. 
[297] Dagegen deutet der von Haläcsy und Braun) bei Platanthera chlorantha Rchbh. 
gebrauchte Ausdruck: „eine Abnormität mit durchaus spornlosen Honiglippen“, wie sie bei Wieselburg 
gefunden worden ist, auf eine Pflanze mit lauter solehen Blüten hin. 


P. Umbildung der Spreite in ein paariges Kronblatt. 


Andrerseits nähert sich die Lippe ohne ihren Sporn zu verlieren den paarigen Kronblättern, 
indem ihre Spreite deren einfachere Gestalt mehr und mehr annimmt. Als eine erste Stufe kann man 
less] die von M. Schulze !%) beobachtete Form von Orchis fusca Jacq. betrachten, deren dunkel- 
purpurne Lippen an einem nur seicht ausgerandeten Mittelzipfel bloss noch rudimentäre Seitenzipfel 
[2:5] trugen; und die von Clos !!) angeführte Blüte derselben Art, deren Lippe ihre Seitenlappen ganz 
verloren hatte, während der Mittellappen ungewöhnlich gross geworden war. 

[300] An einer kleinen, tief sumpfigen Stelle bei der alten Brücke über den Seifen oberhalb 


) Hausmann. Fl. v. Tirol, I. S. 835. — Nach dess : Botan. Durchf., 8. 124: 2 Exemplare. 
Nordstedt. Orch. masc. p. 9. 


°) Petermann. Beitr. S. 367. 
4 


) 
) Reichenbach. Icones, p. 58 

) Hausmann. Botan. Durchf. S. 124. — Reichenbach. Icones, p. 112 £.;, Tb. 166 als var, ecalcarata. 
°) Schulze. Orchid. Dtschl. 47. 

) Hausmann. Fl. von Tirol, S. 838. Vergl. dess. Botan. Durchf. Tirols, S. 124. 
°) Murr. Farbenspielarten, S. 71. 

°) Haläcsy u. Braun. Nachtr. S. 61. 

') Schulze. Orchid v. Jena, S. 35. 

") Clos. Terat. taxinom. p. 20. 


= 


Schreiberhau standen unter vielen regelmässigen Pfanzen von Orcehis maeulata L. zwei auffallend 
schlanke Stengel, dieht nebeneinander aber aus getrennten Knollen mit fast ungeflekten Blättern und 
roten, ebenfalls nur wenig gefleckten Blüten in lockerer Ahre auf dünnen, langen, gedrehten Fruchtknoten; 
die paarigen Kelehblätter (VI. 161. 162 e. e.') zwar nicht zurückgeschlagen, doch seitwärts abstehend; 
die Lippe (k‘) kurz, schmal, dreieckig, ganz ungeteilt und fast ungefleckt mit nur eben so langem 
Sporn (sp.). So war die Spreite der Lippe den paarigen Kronblättern (k k‘') schon angenähert, noch 
mehr aber den seitlichen Kelehblättern (e”’ e’%. Die darin liegende Annäherung der Blüte an eine 
Pelorie ist indes nur eine sehr schwache; der Sporn, wie die über dem Staubgefäss wie gewöhnlich 
zusammenneigenden paarigen Kronblätter prägen selbst dem Perigon noch deutlich den zweilippigen 
[so] Charakter auf. !) Noch etwas weiter vorgeschritten ist die Form oxyglossa Beck. von 
Gymnadenia odoratissima R. Br. ?) deren Lippe in der sonst unveränderten Blüte fast oder 
völlig ungeteilt, oft spitz ist, wie sie am Schneeberge bei Wien und bei Jena vorgekommen sind, zu- 
weilen mit gewöhnlichen Blüten in derselben Ahre. Doch fallen solehe Abänderungen, wie sie ähnlich 
auch bei andern Arten vorkommen, vielleicht in den natürlichen Formenkreis der Art, ohne dass man 
darin bereits den Anfang zu einer Pelorienbildung zu erblieken berechtigt wäre. 


y. Fast vollkommene dreizählige Petalpelorien. 


Das kann man unbedenklich in den viel zahlreicheren Fällen, in denen zu dieser Um- 
gestaltung der Lippe das Schwinden des Sporns hinzutritt, das sich in mehreren Stufen ver- 
folgen lässt. 

[302] Von Bogenhard erhielt Reichenbach ?) eine Orehis maseula L., deren Lippen kahn- 
förmig, am Rande gewellt in eine Spitze ausliefen, am Grunde an Stelle des Sporns nur eine Ver- 
tiefung hatten, die nach hinten in einen kurzen kegelförmigen Fortsatz ausging. Ihr gegenüber standen 
die flachen, lineallanzettlichen, übrigen Perigonblätter in einer lockeren Gruppe immerhin deutlich 
genug nach oben gewendet, um den zygomorphen oder zweilippigen Charakter der Blüte hervortreten 
zu lassen, 

[305] Ihr ganz ähnlich beschreibt Wigand *) die Blüten einer wahrscheinlich ebenfalls zu Orchis 
mascula L. gehörigen Pflanze in Bischoff’s Herbarium, mit Ausnahme der untersten, die noch 
einen sehr kurzen, 1” (= 2!/; mm) langen Sporn hatten; die aus eiförmigem Grunde in eine kurz 
einwärts gebogene Spitze ausgezogene Lippe war ungeteilt oder kaum beiderseits mit einem Zahn ver- 
sehen, sonst der vorigen ganz ähnlich. 

[304] Mit dieser stimmen nach Celakovsky’s Untersuchung °) auch die der beiden Pflanzen von 
Orehis Morio L. überein, die von der zuerst bei Ath im Hennegau gefundenen und von Hoequart 
in der Flore de Jemappe 1814 als Serapias Athensis bezeiehneten Form in Wallroths Herbarium 
liegen. An der vermutlich von Ath im Hennegau stammenden Pflanze war die Lippe ganz der oben 
beschriebenen von Orehis maseula ähnlien, doch nur mit stumpfer, sackförmiger Vertiefung am 
Grunde, sonst den paarigen Kelehblättern ähnlich, der Fruchtknoten ausgebildet, gedreht, unter der 
Blüte hakenförmig gekrümmt. Bei der andern wahrscheinlich von Wallroth selbst in Thüringen 
gesammelten fehlte der Lippe die Vertiefung am Grunde. Die übrigen Blütenteile scheinen, da über 
sie nichts angegeben wird, von den gewöhnlichen nicht verschieden gewesen zu sein. 


!) Auf die hier und da erscheinenden Staubbeutel-Anlagen in diesen Blüten kommen wir später [347| zurück. 

2) Schulze. Orchid Dtschl,. 47. — Haläcsy u. Braun, Nachtr. S. 61. 

®) Reichenbach. Icones, p. 42; Tab. 38, Fig. 31. 

*) Wigand. Beitr. S 714. 

5), Celakovsky. Botan. Berichtigungen, S. 59 f. — Auch Aceras Hocquartii Wallr. und Ophrys Hocquartii 
Wallr. benannt. 


— 103 


[305 ] Von Orehis latifolia L. habe ieh selbst einmal eine nahezu pelorische Blüte gefunden 
(VI, 163, 164), die gleichwohl, ganz abgesehen von der Stellung des einzigen Staubgefässes, durch die 
Richtung und die Gestalt der Perigonblätter ihre zweilippige Natur erkennen liess. Es war die oberste 
Blüte einer üppigen Pflanze von der sumpfigen, tiefsten Stelle der Dovewiese bei Schreiberhau. Sie 
stand im Winkel eines sewöhnlichen Deckblatts (d); diesem gegenüber ein dasselbe überragender 
Faden (t), eine wirkliche oder scheinbare Fortsetzung des Stengels, fast ganz drehrund am Ende ein 
wenig schräg abgetlacht. (Vergl. [111].) Der schwach gedrehte, dreiklappige Fruchtknoten war bogenförmig 
nach aussen gekrümmt. Vor dem unpaaren, nur an der Spitze kappenförmig gewölbten Kelchblatt (e‘) 
biegen sich wie gewöhnlich die paarigen Kronblätter (k, k’') über dem Staubgefäss zusammen. Die 
paarigen Kelehblätter sind in einem scharfen Kiele (z) längs gefaltet, nur die Lippe (k‘) ist ganz flach, 
ohne jede Spur eines Sporns, aus eiförmigen Grunde nach vorn etwas verschmälert, einfarbig dunkelrot, 
wie die übrigen Blätter der Blütenhülle, denen sie auch sonst ähnlich ist. Vor ihr erhebt sich das 
Gynostemium, hinter ihm das Staubgefäss, vor ihm der Schnabelfortsatz, unter dem das Beutelehen nur 
von einer bogenförmigen Narbenfläche begrenzt wird. Die Oehrehen zu beiden Seiten des Staubbeutels 
treten auffallend deutlich und frei hervor. 

[306] Ihr sehr ähnlich waren zwei Blüten der Orchis maculata L. von Schreiberhau, jede die 
unterste ihrer Ähre (VI. 165, 166). Der Fruchtknoten war nur unvollständig gedreht, so dass das 
Deckblatt (d) neben der von vorn gesehenen Blüte (VI, 166) seitwärts stand. Der Kelch wie gewöhnlich; 
die paarigen Kronblätter etwas mehr ausgebreitet, weniger stark über dem Staubgefäss zusammen geneigt. 
Die von vorn gesehen (166, k’) sich stark verkürzende Lippe ihnen fast gleich gestaltet, einfach lanzettlich, 
ohne Seitenlappen und nieht nur ohne Sporn (165, k‘), sondern ohne auch nur ein Grübehen an seiner 
Stelle. So sind die sechs Blätter des Perigons einander ähnlich, dieses aber nach der Richtung der 
paarigen Kronblätter immer noch erkennbar zweilippig, noch mehr durch das eine Staubgefäss, dessen 
Mittelband nach unten ausserordentlich verbreitert, hier auf einem kleinen weissen Hügel aufsteht, der 
die Stelle des Beutelehens und der Narbe einnimmt, während der Schnabelfortsatz nur ein winziges, 
Fig. 166 nieht siehtbares Spitzehen ist, die Oehrehen aber überhaupt fehlen. Der Fruchtknoten ist zwar 
oben fast leer, mit zwei, weiter nach unten aber mit drei schwachen Samenleisten. 

[307] Noch näher einer ringsgleichen Blüte stehen die einer nach Soyer-Willemet !) zuweilen in 
der Umgegend von Nancy im Gehölz von Maxöville vorkommenden abweichenden Ophrys (Aceras 
R. Br.) anthropophora, deren Lippe den drei Kelehblättern ganz ähnlich geworden ist, deren paarige 
Kronblätter zwar ebenso gestaltet sind, wie die vier andern Perigonblätter, aber doch kleiner, wesshalb 
Soyer-Willemet selbst bemerkt, sie seien nicht so regelmässig, wie die bei Orehis latifolia von 
Richard [235] beschriebenen. Da er sie mit dessen ersten Stufen vergleicht, werden seine Blüten auch 
nur ein Staubgefäss enthalten haben. 

[308] Auch für die von ihm als Orchis peloria beschriebene Gymnadenia conopea R. Br. 
giebt Poiret ?) an, dass die drei oberen einander gleichen Perigonblätter aufrecht waren, die seitlichen, 
wie gewöhnlich zurückgeschlagen, so dass die Blüten noch ausgesprochen zweilippig sind. Nur die 
Lippe ungespornt, flach, oval, nach vorn etwas verbreitert und ausgerandet, ganz ungeteilt. 

[308] Ebenso nennt Ortmann °) die schon oben aus Anlass der überzähligen inneren Staubgefässe 
besprochenen Blüten [223] von Platanthera chlorantha Rehb. trotz der Annäherung der Lippe an 
[s10| die Gestalt der übrigen Perigonblätter doch noch „bilateral-symmetrisch“; und Buchenau ') fand 


) Soyer-Willemet. Observat. p. 123, Obs. LXIX, u. p. 178. 

?, Poiret. Orch. pel. p. 179. Die Lippe nennt Poiret „plane. ovale, en coeur, un peu dlargi, tres-entier, 
point &peronne.“ 

®»\ Ortmann. Plat. chlor. S. 226. 

%#) Buchenau. Bild. abw. S. 478. 


104 


bei zwei kräftigen Pflanzen derselben Art von Vegesack bei Bremen an den grossen schneeweissen 
Blüten die Lippe ungespornt, den paarigen Kelehblättern ähnlich; aber doch die drei oberen breit 
dreieekigen Perigonblätter noch etwas helmartig zusammenschliessend, während die drei unteren schmaler, 
dreieckig lanzettlich und ausgespreizt waren, so dass die Pelorienbildung nieht ganz vollständig war. 
Das eine Staubgefäss und der ungewöhnlich stark gedrehte Fruchtknoten mit den Anlagen der Eichen 
waren normal gebaut. 

[311] Auch Seydler !) fand an einer Pflanze dieser Art von Braunsberg in Preussen die Lippe 
zwar ohne Sporn nicht länger als die Kelehblätter und breiter als gewöhnlich, aber stumpf, also doch 
wohl der gewöhnlichen Form noch ähnlich, während die Kelchblätter spitz, die paarigen Kronblätter 
kleiner und etwas stumpf waren. Die ganze Blüte war weiss und wenig wohlriechend, aber die nach 
oben genäherten Fächer des einen Staubbeutels liessen die Pflanze als Platanthera ehlorantha 
Rehb. erkennen. 

Etwas anders gestaltet sich der Uebergang der gewöhnlichen in die pelorischen Blüten bei den 
überhaupt spornlosen Orchideen namentlich bei den Arten der Gattung Ophrys. Denn bei diesen besteht 
die Umbildung der Lippe mehr in einer Annäherung an die Gestalt der Kelehblätter, als an die der 
paarigen Kronblätter; und diese sind von den Kelchblättern, denen sie bei den spornbildenden Arten 
in der Regel schon ganz ähnlieh sind, meist durch ihre Kleinheit, ihre Gestalt und oft auch durch ihre 
Beschaffenheit so verschieden, dass sie nur durch eine sehr erhebliche Umgestaltung diesen und dann auch 
der umgeänderten Lippe ähnlich werden können. Dadurch wird ihnen ersetzt, was ihnen durch das 
Fehlen des Sporns an Mannigfaltigkeit der Umbildungen abgeht. 

[312] Als deren erste Stufe können wir die von Hegetschweiler?) als Ophrys Trollii nach 
einer Abbildung aus dem Nachlass des Malers Troll beschriebene Form von Ophrys apifera betrachten, 
die sich von dieser fast nur dadurch unterscheidet, dass die Seitenlappen der Lippe linealisch und un- 
scheinbar sind, während der schmal lanzettliche Mittellappen lang zugespitzt, weder ausgerandet noch 
zurückgeschlagen ist, so dass die Lippe ein den paarigen Kelehblättern ähnliches Aussehen gewinnt. 
Sehon dass von dieser Form nur einmal eine Pflanze beim Schlosse Wülflingen bei Winterthur in der 
Schweiz gefunden worden ist, spricht dafür, dass sie nur eine gelegentliche Abweichung von der Haupt- 
form der Ophrys apifera Huds. ist; ebenso, dass Zwischenformen zwischen beiden wiederholt beob- 
achtet worden sind. 

[13] Als die erste Stufe können wir die von Tausch °) als Ophrys purpurata nach einer 
aus Italien stammenden Pflanze beschriebene Form ansehen, deren kurze, stumpf dreieckige Lippe nur 
ziemlich unansehnliche Seitenlappen hat. 

[314] Dieser ähnlich mögen die von Schulze *) bei Jena aufgefundenen Formen der Ophrys 
apifera mit nur wenig ausgezogener Lippe und nieht oder kaum zurückgebogenem Anhängsel 
gewesen sein. 

[315] Dann die von Reichenbach °) bei Bex gefundene von ihm als Ophrys apifera var., 
Trollii bestimmte, deren am Grunde breite, sammthaarige Lippe in eine lange Spitze vorgezogen ist, 
mit schwach ausgebildeten Seitenlappen, und die von ihr nur wenig durch schmälere Lippen verschiedene, 
die er aus der Schweiz erhalten hat. ®) 

!) Seydler. Plat. mont. S. 111, 114 

2) Hegetschweiler. Flora d. Schweiz, S. 874; Taf. VIII. — Reichenbach. leones, p. 97 führt noch 
ein paar Funde von anderen Orten an. 

3) Tausch. Ophr. purpur. p. 221. — Reichenbach. Icones, p. 97, 98, Tab. 113, IV, als Ophr. apifera. 
var. purpurata. 

') Schulze. Orchid. Dtschl. 31. 

») Reichenbach. Icones, p 98; Tab. 105, II. 

®, Ebenda Tab. 113, V. 


105 


[316] In diesen Formenkreis ziehen wir auch die von Jenner!) bei Glynde in zwei oder drei, im 
folgenden Jahre in acht bıs zehn Pflanzen gefundenen Ophrys apifera Huds., in deren sämtlichen 
Blüten die Lippe schmaler als gewöhnlich, rautenförmig und von derselben rosa Farbe war wie die 
Kelehblätter. 

[317] Dann zwei in Süd-Devon gefundene Pflanzen, die Mott?) als Varietät von Ophrysapifera 
Huds. beschrieben hat. In allen Blüten war die Lippe kaum von den Kelchblättern verschieden, wie 
diese dunkel purpurrot, nur war sie etwas breiter und sammetartig. 

[315] Endlieh möchte auch die oberste Blüte der vonI E. Gra y °) besprochenen, wegen ihrer drei, 
in eine dreikantige Masse verwachsenen Staubfäden schon einmal erwähnten [ee] Ophrys apifer: 
Huds. hierher gehören, deren Lippe in Form und Farbe genau den Kelehblättern glich, während die 
paarigen Kronblätter noch etwas kleiner waren als gewöhnlich, wodureh die zweilippige Natur der 
Blüte deutlich hervortritt. Der Fruchtknoten war wie gewöhnlich zusammengesetzt. 

Dass nur die oberste Blüte der Ähre diesen eigenartigen Bau zeigt, während die übrigen der 
gewöhnlichen Ophrys apifera Huds. ganz nahe stehen, beweist, dass auch die ganze Formenreihe 
keine Varietät darstellt, sondern Annäherung an pelorische Blüten. Dass keine von ihnen der andern 
gleieht, kann uns daher nicht überraschen, und wenn wir ihnen einmal einen Namen geben wollen, 
können wir sie recht gut als Ophrys apifera Huds. forma Trollii Heg. zusammenfassen. 

[319] Einer weiteren Stufe gehören die von Freyhold ') als Ophrys apifera Huds. form. 
Friburgensis bezeichneten Pflanzen an, die er in 15-20 Exemplaren auf dem Schönberg bei Frei- 
I320] burg im Breisgau gefunden hat, in dessen Umgegend sie später auch noch an mehreren andern Stellen 
aufgefunden worden ist. >) Bei dieser ist nicht nur die Lippe fast fach, nur wenig gewölbt mit kaum 
entwickelten Anhängsel an dreieckigen Mittellappen, und kleinen Seitenlappen, und nähert sich dadureh 
wie bei der vorigen Form den Kelehblättern an, sondern die paarigen Kronblätter sind diesen in Ge- 
stalt, Farbe und Mangel der Behaarung sleich und stehen ihnen in der Grösse nur wenig nach. 

[321 | Der gleichen Stufe gehören die von Max Schulze ®) beschriebenen sehon oben [214] wegen 
ihrer überzähligen Staubgefässe erwähnten beiden untersten Blüten einer O phrys myodes L. 
(0. museifera Huds) von Jena an. Ihre Lippe war sogar völlig ungeteilt, auch an der Spitze nicht 
gespalten, schmutzig gelb, ohne Spiegelfleck und fast kahl, die paarigen Kronblätter zwar erheblich 
verlängert und verbreitert, doch, wie es scheint, etwas weniger, als bei der vorigen Form, sonst aber 
wie die Kelehblätter gelblich grün und fast vollständig kahl Von besonderem Interesse ist es, dass 
dieselbe Pflanze im folgenden Jahr im Garten wieder blühte. °) Die vier untersten Blüten waren noch 
etwas weiter umgebildet, die zwei oberen dagegen zeigten in allen Stücken eine mehr oder weniger 
grosse Annäherung an die regelmässige Form. Dieser noch ähnlicher war eine von Leimbach bei 
Arnstadt in Thüringen beobachtete Pflanze. ®) Auch diese Vorkommnisse lassen erkennen, dass wir 
hier keine Varietäten oder gar Arten, sondern nur Bildungsabweichungen vor uns haben. 

[322] Dasselbe zeigt eine von W ydler ®) untersuchte Ophrys araneifera Huds., deren unterste 
Blüte regelmässig war, die folgenden pelorioidisch, worauf wir später [s5s] noch einmal zurückkommen. 


) Jenner. Pelor. p. 284. 

’) Mott. Ophr. apif. p. 247. 

®) Gray. Ophr. apif. p. 213 

') Freyhold. Bot. Mitteil. S. 220 
°) Schulze Nachträge I. 

%) Ebda. 

) Schulze. Nachträge Ill 

) Schulze. Nachträge II. 

°), Wydler. Orchid, triandr, p. 310. 


Bibliotheca botanica. Heft 55 14 


— 106 _ 


[323 | Aus der Gruppe der diandrischen Orchideen ist eine fast vollkommene Petalpelorie eines 
Cypripedilum Caleeolus L. aus der Gegend von Innsbruck von Heinricher beschrieben 
worden. !) An der schon mehrfach erwähnten Blüte waren die gewöhnlich verwachsenen paarigen Kelch- 
blätter bis nahe an den Grund getrennt, schmäler und etwas kürzer als das unpaare, aber wie dieses 
lanzettlich zugespitzt. Sie standen jedoch noch mehr nebeneinander, nicht, wie man hätte erwarten 
können, 120° auseinander weichend. Die beiden paarigen Kronblätter bildeten nach rechts und links 
fast einen gestreckten Winkel, während die Lippe ihre Pantoffelgestalt gänzlich verloren hatte, und, 
gleich den paarigen Kronblättern linealisch langzugespitzt, dem unpaaren Kelehblatt gegenüberstand. So 
bildete das Perigon fast ein stehendes Kreuz, dessen nach oben und nach den Seiten gewendete Teile 
aus je einem, dessen unterer Teil aus drei nahe zusammenliegenden Blättern bestand. In dieser An- 
ordnung wie auch in der Verschiedenheit des unpaaren von den zwei paarigen Kelchblättern trat der 
zweilippige Grundplan der sonst pelorischen Blüte immer noch erkennbar hervor. Uebrigens erhöht 
das mit der starken Zusammenziehung der Lippe in. einer gewissen Wechselbeziehung stehende Her- 
vortreten des unpaaren inneren Staubgefüsses noch das Interesse dieser Blüte als einer Rückschlags- 
erscheinung, da in ihr ausser dem fast ringsgleichen Perigon alle drei Staubgefässe des inneren Wirtels 
vollständig ausgebildet sind. 


d. Vollständige dreizählige Petalpelorien. 


Wenden wir uns nun zu den vollkommenen pelorischen Blüten, so erscheint die Zahl der- 
selben wahrscheinlich grösser als sie wirklich ist, weil wir die ohne Einschränkung wenn auch nur 
kurzweg als pelorisch bezeichneten hierher rechnen müssen, während eine genaue Untersuchung leicht 
in diesem oder jenem Punkte noch eine Ungleichheit ergeben würde; dann auch, weil es nicht natür- 
lich sein würde, wegen ganz geringer Abweichungen die Blüte von den pelorischen auszuschliessen. 
[324] Nur von einer Orchis Morio L von Balme de Fontaine, deren spornlose Lippe den Kelch- 
blättern gleich war, und die er als monstroso-regularis bezeichnet, giebt Mutel°) an, dass alle 
Kelch- und Kronblätter zusammenneigten; bei allen anderen vollkommeneren Pelorien scheinen dieselben 
gleichförmig ausgebreitet zu sein, wenigstens bei allen, wo etwas über die Richtung der Blütenteile 
angegeben wird oder aus Abbildungen zu ersehen ist. Ebenso dürfen wir, wo nicht etwas anderes 
darüber gesagt wird, annehmen, dass wie in der gewöhnlichen Blüte, nur das unpaare Staubgefäss des 
äusseren Wirtels da war. 

[325] So wird es bei den drei Pflanzen von Orehis mascula L. gewesen sein, die Rasor°) bei 
Cambridge fand und die zwei Jahre hintereinander dieselben Blütenformen trugen. Die ungespornte 
Lippe glich in Gestalt und Grösse den paarigen Kronblättern, die grösser waren als gewöhnlich; alle 


waren wie die Kelchblätter rot und ungefleckt, so dass alle sechs Perigonblättern gleich gestaltet und 


Oo 
gleich gefärbt eine regelmässige Blütenhülle bildeten. 
[326] Von Orchis laxiflora hat Clos !) eine Pflanze aus den Hautes-Pyröndes beschrieben und 


abgebildet, deren elf Blüten einen sedrehten Fruchtknoten hatten und deren Perigon bei einer aus sechs, 
oO to) fo] 
bei den übrigen aus sieben oder acht, einander wesentlich gleichen, den paarigen Kronblättern der ge- 
wöhnlichen Blüte ähnlichen, lanzettlichen roten Blättern bestand. 
Die drei Kelchblätter lassen sich in den beigegebenen sieben Grundrissen ziemlieh sicher nach 
> a: As auss 5 e 5 i 5 ants P DIE ASS «Aus ’ 
der Stellung gegen das äussere dem der gewöhnlichen Blüte entsprechende Staubgefäss herausfinden 


') Heinricher. Cyprip.. S. 6-10. 

*) Mutel. Flore francaise, p. 241. 

®) Rasor. Pelorie, p. 329. Es scheint mir nicht gerechtfertigt, diese Beobachtung unter dem Namen des 
Uebersetzers Copinean aufzuführen. 


*) Clos. Anom. veget. p. 16. Mit Tafel, Fig. 1—7. 


— le 


auch wohl die paarigen Kronblätter; über die eigentliche Natur der übrigen, namentlich der ein oder 
zwei überzähligen Perigonblätter, dagegen bleiben wir im Unklaren, während die überzähligsen Staub- 
[327] gefässe, wie wir schon angeführt haben, dem inneren Wirtel angehören. Mutel !) führt auch von 
Nimes eine „Monstrosität* der Orchis laxiflora mit regelmässigem Perigon an. 

[a2s| Dagegen besitzen wir durch Caspary ?) genaue Auskunft über eine nicht weniger als 21/3’ 
hohe Pflanze von Orchis latifolia L. aus der Gegend von Elbing, deren Blüten sechs längliche 
lanzettliche Perigonblätter hatten, drei äussere, breitere, längere und drei innere, unter sich gleich, 
kürzere und schmälere, in so weit also vollkommen pelorisch waren. Dagegen hatten sie nur ein, von 
dem gewöhnlicher Blüten nieht abweichendes Staubgefäss. 

[328 ] Ebenso ringsgleich war das Perigon der von Achille Richard) beschriebenen Orchis lati- 
folia L., ja bier waren selbst Kelch- und Kronblätter einander gleich. Während aber einige Blüten 
auch nur ein Staubgefäss enthielten, über das wir schon oben gesprochen haben, waren in andern die 
drei äusseren Staubfäden mit einander verwachsen und näherten die Blüte noch mehr einer voll- 
ständig pelorischen an. 

[330] Auf diese bezieht sich auch Soyer- Willemet ®), der in seinem Verzeichnis der Gefässpflanzen 
der Umgegend von Naney bei Orchis latifolia L. nur ganz kurz angiebt, dass sie „monstroso-regu- 
laris“ von Godefrin bei Pont-A-Mousson gefunden worden sei. 

[s3: ] Aus der Gattung Ophrys ist nur eine vollständige dreizählige Petalpelorie bekannt, die 
Peyritsch ®) nach einem von Wiesbauer erhaltenen Exemplar von Ophrys arachnites 
Reichard (O. fueiflora Rehb.) kurz beschrieben hat. Alle Blüten desselben hatten auf ungedrehten 
Fruchknoten eine regelmässige Korolla, indem die Kronblätter wie die Lippe den paarigen Petalen 
einer normalen Blüte glichen. 

Die einzige Art, bei der ausgesprochen pelorische Blüten in grösserer Zahl vorgekommen sind 
— es sind bis jetzt neun bekannt geworden — ist Platanthera bifolia Rehb. Einige derselben 
schliessen sich nahe an die fast 'pelorischen Blüten von Platanthera chlorantha Rehb. an, die 
gewiss nur eine ziemlich beständige Varietät von Platanthera bifolia Rehb. und keine eigene Art 
ist. Die Pflanzen stimmen so miteinander überein, dass man sie auf einen Schritt Entfernung nicht zu 
unterscheiden vermag, die Unterschiede sind geringfügig und so schwankend, dass sehon eine Menge 
Mittelformen zwischen ihnen gefunden worden sind. Ich selbst habe bei Reinerz am Ausgange des 
Grunewalder Thales neben ausgesprochenen Platanthera ehlorantha mehrere Pflanzen von der 
Tracht der Platanthera bifolia gefunden, das Perigon nicht mehr grün, als bei dieser, mit. kaum 
keulig verdiektem Sporn, die Staubbeutelficher bald weiter von einander abstehend und deutlich nach 
unten aus einander weichend, bald mehr genähert und fast gleichlaufend, nur noch dureh ein etwas 
breiteres Mittelband auseinander gehalten. Einander so nahe stehende Formen als verschiedene Arten 
zu trennen, ist gewiss unnatürlich, so wünschenswert es ist, sie als Varietäten festzuhalten. 

Während die annähernd pelorischen Blüten der Platanthera ehlorantha Rehb. durch das 
Zusammenneigen der drei oberen Perigonblätter immer noch ihren zweilippigen Charakter bewahrten [310], 
breiten sich bei den am weitesten vorgeschrittenen der Platanthera bifolia Rchb. alle sechs 
Perigonblätter gleichförmig aus, die Lippe ist überall völlig spornlos und von den andern wenig oder 
gar nicht verschieden; und vielleicht stimmen sie in noch einem Punkt miteinander überein. 


‘), Mutel. Flore francaise, p. 240. 
:) Caspary. Pelor. S. 59. 
2) Richard. Orch. latif. p. 206 £. Pl. 3, Fig. 2, B-D. 
*) Soyer-Willemet. Observat. p. 178. 
°) Peyritsch. Ophr. arachn. S. 537. 
14* 


108 


[332 ] Hausmann !) fiel bei Bozen eine Pflanze dieser Art schon von weitem durch die rein weisse 
Farbe des Perigons auf. Diese auffallende Eigenschaft haben wir schon oben, bei den nahezu pelorischen 
Blüten der Platanthera ehloranta Rehb. gefunden. Sie wird auch bei mehreren unserer Art 
hervorgehoben und wo dies nieht geschieht, ist das vielleicht nur der Kürze wegen weggelassen worden, 
da es nieht wichtig genung schien, oder es ist, namentlich wo getrocknete Pflanzen untersucht wurden, 
dem Beobachter entgangen. Sonst fand Hausmann das Perigon- regelmässig, seine sechs Blätter an 
Grösse und Gestalt ziemlich gleich und alle in eine Fläche ausgebreitet. 
[332] Dies war ebenso bei einer von Siegert ?) am Zobtenberge gefundenen Pflanze, bei der die 
Lippe verkürzt und ohne Sporn den übrigen inneren Perigonblättern, und diese den äusseren fast 
gleich gestaltet waren. 
[as: ] Eine gleiche Abweichung fand Neuman °) unter den ihm zur Bestimmung zugesendeten 
Pflanzen von Nybro in Schonen; die Lippe hatte keinen Sporn, sondern war, wie die andern Perigon- 
blätter, eiförmig, kürzer und breiter als gewöhnlich; Fruchtknoten und Säule etwas kürzer, sonst wie 
immer gebildet, also jedenfalls nur mit einem Staubgefäss 
35 | Eine ebensolehe Platanthera bifolia Rehb. hat Scheutz !) von Kalmar an der Küste 
von Smaland gesehen. 
[336] Noch kürzer erwähnt Mutel°) von Orehis (Platanthera) bifolia L. einer „Mon- 
strosität* mit regelmässigem Perigon, ohne Sporn: monstroso-regularis von Nimes. 
[337] Etwas bestinnmter äussert sich Ridley ® über eine in England gefundene, ihm übersendete 
Pelorie von Habenaria (Platanthera) bifolia R. Br., in deren sämtlichen Blüten die Lippe 
ungespornt, in Gestalt, Grösse und Textur ganz ähnlich den paarigen Kronblättern war. 
[338] Vollständiger unterrichtet sind wir über die beiden folgenden Vorkommnisse. Von einer Pflanze, 
die bei Sandstede unweit Zwischenahn unter zahlreichen gewöhnlichen derselben Art &efunden worden 
war, giebt Buehenau ’) an, dass die Lippe nicht nur ungespornt war, sondern sämtliche Perigonblätter 
schneeweiss, eiförmig - dreieckig waren, die äusseren etwas breiter als die inneren. Fruchtknoten und 
Gynostemium waren normal, der einzige Staubbeutel enthielt wohl ausgebildete Pollinien, die eben so 
wenig, wie bei der oben besprochenen Platanthera montana (chlorantha Rehb.) ®) durch Insekten 
fortgetragen worden waren. Da die grosse Aehnlichkeit der Blüten mit denen der oben erwähnten 
Platanthera montana (chlorantha Rehb.) hervorgehoben wird, darf man wohl voraussetzen, dass 
die Perigonblätter gleiehförmig ausgebreitet waren. 
[338 | Dies wird ausdrücklich angeführt von einer bei Innsbruck gefundenen spornlosen Platanthera 
bitolia Rehb., die Heinricher °) sehr genau beschrieben hat. Sie stimmt mit der vorigen in allen 
Stücken überein; nur wird besonders hervorgehoben, dass die mit den anderen Perigonblättern sonst 
sanz übereinstimmende Lippe etwas schmäler als das unpaare Kelchblatt, dagegen ein wenig breiter 
als die paarigen Kelchblätter war, worin eine, wenn auch nur schwache Hinneigung zur zweilippigen 
Blütenform liegt. 

3ei allen diesen Blüten von Platanthera wird teils ausdrücklich bemerkt, «dass nur das 
gewöhnliche Staubgefäss in ihnen vorhanden war, teils können wir das zuversichtlich annehmen, da eme 


Hausmann. Botan. Durchf. S. 124 
2) Siegert. Plat. bif. S. 130. 

®») Neuman. Studier, p. 97. 

*) Scheutz. Bidrag, p. 44. 

5) Mutel. Flore france p. 232 

°) Ridley. Peloria, p. 218. 

‘) Buchenau. Eine Pelorie, S. 334, 
5) 


Siehe oben [s10|. 
°) Heinricher. Plat. bif r 


[09 


so auffallende Erscheinung, wie das Auftreten überzähliger Staubrefässe von keinem Beobachter würde 
mit Stillschweigen übergangen worden sein. 

[340] Nur ein ungenannter Sammler, der seine dürftige Mitteilunz G. E. 8. unterzeichnet !) hat bei 
Harrogate’ in der Grafschaft York eine „Varietät* von Habenaria (Platanthera) bifolia 
R. Br. mit ungespornten, also wohl pelorischen, Blüten gefunden, in denen alle drei Antheren ent- 
wickelt waren. 


b. Zweizählige Petalpelorien. 


Etwas anders stellen sieh uns die zweizähligen Petalpelorien dar. So weit sich aus den leider 
meist unvollständigen Angaben schliessen lässt, gehören sie alle zu den antidimeren Blüten, denen die 
Lippe überhaupt fehlt, während die beiden medianen Kelehblätter einander von vorn herein wenigstens 
annähernd gleich sind, die beiden transversalen Kronblätter, den paarigen der gewöhnlichen Blüte ent- 
sprechen und einander völlig gleichen. Die Umwandlung irgend eines Blumenblatts ist daher hier nicht 
nötig, um ein ringsgleiches Perigon zu bilden. Nur die Riehtung der Kronblätter muss aus der schräg 
aufwärts gewendeten in die genau transversale übergehen. Dies geschieht nicht notwendig desshalb, 
weil diese Blätter nach dem Schwinden der Lippe und dem Zusammenrücken und endlichen Verschmelzen 
der paarigen Kelchblätter gerade seitlich zu stehen kommen. In den zweizähligen Blüten der Good yera 
repens R. Br. liegen die aufgeriehteten paarisen Kronblätter der Innenfläche des oberen Kelehblatts 
eben so dieht an, wie in der dreizähligen Blüte, und bilden mit ihn eine, auf den ersten Blick sogar 
scheinbar einfache Oberlippe, die dem unteren Kelchblatt gerade gegenüber steht. Diese Blüten kann 
man daher nicht als pelorische betrachten, die bei dieser Art bis jetzt überhaupt noch nicht gefunden 
worden sind. 

Aehnlich, wenn auch nieht so scharf ausgeprägt, ist es bei den meisten andern Arten. 

Auf der Grenze zwischen diesen und den wirklich pelorischen Bildungen steht die unterste 

l»41] antidimere Blüte einer Ophrys arachnites (O. fueiflora Rehb.), die Penzig ?) im Modenesischen 
gefunden hat. Der am Stengel hoch über das Deckblatt hinaufgerückte, gedrehte Fruchtknoten, ist 
oben so weit übergebogen, dass die Blüte ganz wie die folgenden sich in einer senkreehten Fläche 
ausbreitet. Das obere Kelehblatt ist am Ende stark nach innen über das aufrechte Staubgefäss gebogen, 
während das untere gerade abwärts gerichtet ist; die beiden kleinen Perigonblätter stehen zu beiden 
Seiten des Säulchens fast wagerecht, immerhin noch ein wenig aufsteigend, so dass die ganze Blüte 
sich von einer gewöhnlichen antidimeren nur wenig unterscheidet. 
[342] Erst wo mehr als ein Staubgefäss zur Ausbildung kommt, tritt der pelorische Charakter der 
Blüten deutlich hervor. Der vorigen ähnlich war noch eine Ophrys muscifera Huds. (0. myodes L.), 
die @eisenheyner ®) unweit Echternach gefunden hat. Der auffallend lange Fruchtknoten — 2 em 
statt wie gewöhnlich I em — enthielt nur ein, an beiden Rändern reich mit Eichen besetztes Frucht- 
blatt, während die zwei andern mit einander verwachsen und fast ganz leer waren. Die kleinen Blüten 
hatten nur zwei Kelehblätter von Farbe und Gestalt der gewöhnlichen und, wie wir nach der vorher 
angeführten Blüte annehmen dürfen, median gestellt. Abwechselnd mit ihnen standen zwei linealische 
Kronblätter, zarter, kürzer und schmaler als die gewöhnlichen, so dass sie fast fadenförmig waren; da 
ihre Richtung nicht angegeben ist, könnte man vermuten, dass sie, wie in den dreizähligen Blüten, 
schräg aufwärts geriehtet waren. Endlich vor den zwei Kelchblättern zwei Staubgefässe, die also wohl 
dem äusseren Wirtel angehörten, mit gut ausgebildetem Blütenstaub. 


')S. Haben. bif. p. 319. 
) Penzig. Note teratol. p. 4; Tav. IV, Fig. 6. — Dess. Pfl. ter. II. S, 328 u. 363. — Dess. Consid. p. 88. 


°) Geisenheyner. Ophr. musc. $. 7. 


110 - 


[343 ] Bei dieser mehrfachen Unsicherheit ist es besonders wertvoll, dass Theriot !) von den oben 
sehon besprochenen pelorischen Blüten von Orchis laxiflora mit vier einander gleichen Perigonblättern 
angiebt, dass die Griffelsäule in einen eylindrischen Körper verwandelt war, mit einem Staubbeutel und 
den beiden „Staminodialhöckerchen“ und ausserdem noch drei Staubgefässen im Inneren der Blüte. 
Hier können wir nieht zweifelhaft sein, dass die Griffelsäule mit ihrem Staubgefäss dem der dreizähligen 
Blüte entspricht, also ein Kelchstaubgefäss ist; dass also die beiden Kelchblätter median, die beiden 
Kronblätter transversal standen und noch ein unteres Kelchstaubgefäss und zwei Kronstaubgefässe da 
waren. Ueber Bau des Fruchtknotens ist nichts angegeben, sonst aber sind bis auf die wohl nur 
geringe Verschiedenheit des oberen, äusseren Staubgefässes, von den drei andern diese Blüten die am 
vollkommensten pelorisehen, die wir kennen. 


[344] Dasselbe gilt von denjenigen Blüten der von Ruthe ?) beobachteten zwei Pflanzen von 
Orchis Traunsteineri Sauter (O. inearnata L. ß. Traunst.), die ebenfalls vier Staubgefässe enthielten, 
die wir gleichfalls schon bei den überzähligen Staubgefässen besprochen haben. 

[345] Anführen müssen wir noch die kurze Bemerkung von Royer ?) in der Flora der Ööte d’Or. 
„Eine Orchis maeulata L. ohne Lippe und ohne Sporn hatte vier Perigonblätter, zwei äussere und 
zwei innere und zwei Staubgefässe „mit zweilappigen Antheren.* Durch „antheres bilob6es* soll wohl 
nur ausgedrückt werden, dass beide Staubbeutel zweifächrig waren. Auch betreffs der Stellung der 
Kelch- und der Kronenblätter, wie des Baues des Fruchtknotens, ist man auf Vermutungen aus dem 
Vergleich mit den vorhergehenden Formen angewiesen. 

Diese, nieht zahlreichen, aber zum Teil sehr ausgezeichneten Blüten mit ringsgleichem Perigon 
zeben der Annahme, dass wir in den Petalpelorien atavistische Rückschläge, nach der Urform der 
Örchideenblüte hin vor uns haben, einige Wahrscheinliehkeit. Nur können wir kaum annehmen, dass 
jede der jetzt ausgeprägten Arten — von den als solehe behandelten Varietäten ganz abgesehen 


aus 
einer eigenen Urform abzuleiten ist. Wir müssen daher erwarten, dass die unsere jetzigen Arten 
trennenden Unterschiede bei den pelorisch werdenden Blüten verschwinden. In der That sind bei denen 
von Platanthera chlorantha Rehb. und Pl. bifolia Rehb. die vom Wuchs, der Gestalt des Sporns 
und der Farbe der Perigonblätter hergenommenen Merkmale verschwunden und allein die Verschiedenheit 
der Staubbeutelfächer übrig geblieben. Bei andern Arten können wir ähnliche Schlüsse aus den 
Schieksalen machen, die diese Bildungsabweichungen gehabt haben. 

Wir haben oben angeführt, dass ein so ausgezeichneter Kenner der normalen wie der verbildeten 
Orchideen, wie Maxwell Masters die von Jacob in den plantae Favershamenses aufgeführte gefüllte 
Orchis wiederholt als Orehis Morio L. bestimmt und später auch nicht weiter gekommen war, als 
zu der Bemerkung, sie sei den von Moore erhaltenen Orchis mascula L. ähnlicher, als Morren’s 
Orchis Morio L. Hier lag nur eine Abbildung und eine unzureichende Beschreibung vor. Aber 
auch die Pflanzen selbst haben oft ihre charakteristischen Merkmale verloren. So erzählt Rasor 
[325] dass die von ihm bei Cambridge gefundenen Pflanzen von Orehis maseula L. mit sechs gleichen 
Perigonblättern von einem seiner botanischen Freunde als Epipactis purpurea bestimmt worden 
sei, dann von Dr. Hooker als pelorische Form von OÖ rehis Morio L. oder OÖ. mascula L., für welch 
letztere er sich zuletzt entschieden habe. 


Die von Hocquart [sos] als Serapias Athensis Hoeq. in Wallroth’s Herbarium als Aceras 
Hocquartii Wallr. und als Ophrys Hocquartii Wallr. bezeichnete Orchidee erkannte Celakovsky 
als halbpelorische Orchis Morio L. 


") Theriot. Terat. veg. 
?) Ruthe. Orch. Traunstein. I, S. 73. 
®) Royer. Cöte-d’ Or. p. 498. 


11 - 


Diese Beispiele würden sich durch Beobachtung an frischen Pflanzen sicher noch sehr vermehren 
lassen, wenn bei der Auffindung solcher, leider sehr seltener Vorkommnisse darauf. geachtet würde. 


IV. Umbildungen paariger Kronblätter in Staubgefässe. 


Bei den verschiedenen Deutungen, welche die überzähligen Staubgefässe in der Orchideenblüte 
gefunden haben, die in Beziehung zu den inneren Perigonblättern stehen, ist es wünschenswert, für die 
Betrachtung derselben einen gesicherten Ausgangspunkt zu haben. Einen solchen bieten uns die an- 
lässlich der Verwachsung ihrer drei Kelchblätter oben erwähnten (1V, 108-112) drei Blüten einer 
[as] Orchis latifolia LI. Diese wichen von den übrigen, denen sie übrigens ganz ähnlich gebaut 
waren, noch dadurch ab, dass ihre zwei paarigen über dem Staubgefäss zusammenneigenden Kron- 
blätter (k”, k’‘) an ihrem vorderen Rande eine flache Bucht zeigten, an der sich die unverkennbare 
Anlage eines Staubbeutelfachs hinzog (108 s, s’; 111 s; 112). Diese hatte, wie man das unzählige Male 
beobachtet, das Gewebe des Blattes dort so in Anspruch genommen, dass es den ursprünglichen Umriss 
nicht mehr ausfüllen konnte. Bei dem einen Kronblatt der obersten Blüte war die Anlage nur durch 
eine braune Färbung und das gauz bezeichnende, fein gekörnelte Aussehen angedeutet, bei den andern 
durch eine starke Verdiekung (s’), die mit, freilich nur sehleeht ausgebildetem Pollen erfüllt war. Indess 
war dieser dem des gewöhnlichen Staubbeutels ähnlich, die Kaudikula besonders deutlich ausgebildet 
und bei mehreren war die Anschwellung der Länge nach aufgesprungen, so dass der körnige Inhalt frei 
dalag. Danach scheint es gewiss, dass sich im Vorderrande der Blättchen ein Staubbeutelfach zn bilden 
angefangen hat. Diese Blättehen gleichen nun aber in ihrer ganzen Beschaffenheit, ihrem zarten Gewebe, 
ihrer rosa Farbe, ihrer Gestalt und ihrer Stellung so sehr den paarigen Kronblättern, dass man sie schon 
desshalb kaum für halbverblattete Staubgefässe halten würde. Entscheidend ist aber, dass sie sich um 
das Säulchen so weit hinten herum ziehen, dass sie dort mit ihren Rändern zusammenstossen (110. 111). 
Dort könnten weder äussere noch innere Staubgefässe stehen. Bis zur Höhe des Schnäbelchens aber 
wachsen sie hier mit ihrer Innenfläche dem Säulehen an; ihre oberen Teile lassen, von hinten betrachtet, 
obwohl sie vermöge ihrer Vorwölbung verkürzt erscheinen, bestimmt erkennen, dass das gewöhnliche 
Staubgefäss (111, A‘) vor ihnen steht, wie es bei paarigen Kronblättern zu erwarten war. Endlich 
können sie auch nicht aus den Oehrehen, den sogenannten Staminodien zu beiden Seiten des Säulchens 
hervorgegangen sein, denn diese sind zwar kleiner als gewöhnlich, aber deutlich vorhanden (108). 
Raum und Nahrungszufluss mag dieser Zellgruppe durch die Bildung des Staubfachs beschränkt worden 
sein. Man könnte in diesen drei Blüten eine Bestätigung der Annahme von Penzig!) sehen, dass 
wenn die paarigen Petala (unter dem Druck verwachsener Sepala oder auch ohne solchen Anlass) an 
das Gynostemium anwachsen und damit der Staminalregion genähert werden, es leicht verständlich ist, 
dass dann „stamenbildende Substanz“ den jungen Kronblattanlagen zugeführt wird, welche in Folge 
dessen mehr oder weniger ausgebildete Antheren am Rande tragen. Wer sich indess mit der Wanderung 
solcher unwahrnehmbarer Stoffe nicht befreunden kann, für den liegt es näher sich vorzustellen, dass 
die Staubgefäss bildenden Kräfte in einzelnen Fällen vom Säulchen auf die angrenzenden paarigen 
Kronblätter übergreifen und in diesen die Entstehung von Staubfächern hervorrufen. Wenn ihre 
Wirkung weiter reicht, erzwingen sie die Annäherung oder selbst Verschmelzung des Grundes der 
Kronblätter mit dem Säulchen, das ja selbst auf ähnliche Weise aus Staubfaden und Griffel entstanden 
ist, und die mit grosser Zähigkeit bei vielen Umbildungen anderer Blütenteile festgehalten wird. Selbst 
die mit dieser Umänderung nicht selten verbundene Verwachsung der Kelchblätter unter sich, findet 
vielleicht in dem weiteren Umsiehgreifen derselben Kraft ihre Erklärung. Jedenfalls hätten wir dann 
diese drei Abweichungen auf einen und denselben Grund zurückgeführt. 


Deren zier Eil. ter. 117,9. 334, 


ee 


[347] Nieht ganz so weit vorgeschritten war die Bildung eines Staubfachs an den paarigen Kron- 
blättern einer etwas abweichenden Orchis maculata L., die wir schon oben besprochen haben. 
Wir hatten dort schon bemerkt, dass trotz der Annäherung des Perigons an eine Pelorie, die drei oberen 
Perigonblätter ganz wie gewöhnlich über dem einen Staubgefäss zusammenneigten. (VI. 162 k" k"). 
Bei einer ganzen Anzahl dieser Blüten zeigten sich nun an den Vorderrändern der paarigen Kronblätter 
dunkelrote Stellen; bei andern braune Anschwellungen von Gestalt und Ansehen einzelner Staubbeutel- 
fächer, mit Ballen von Blütenstaub gefüllt. (VI. 162, s); schwache derartige Anschwellungen waren hier 
und da auch zu beiden Seiten der schmalen Lippe nahe über deren Grunde bemerkbar. 
[348 | Ganz übereinstimmend mit den oben besprochenen von Orchis latifolia L_ beschreibt 
Tanfani!) den Bau zweier Blüten einer Ophrys araneifera Huds. Bei der untersten Blüte der 
Ähre waren beide paarigen Kronblätter vorn unten mit dem Säulehen verwachsen, sichelförmig. In der 
Hälfte des nach vorn liegenden Ausschnitts öffnete sich ein kleines Fach, mit einer Pollenmasse, gleich 
der des normalen Staubbeutels und einer Caudieula — diese ist wohl unter „rostro“ zu verstehen, aber 
ohne Klebdrüse. In der zweiten Blüte war das linke Kronblatt unverändert, das rechte denen der 
ersten Blüte ähnlich, nur nieht sichelförmig und am vorderen Rande nur mit der Andeutung eines 
Pollenfachs. 
[349] Bei Anacamptis pyramidalis Rich. fand Fagsioli?) in einer dreizähligen Blüte am 
vorderen Rande des linken paarigen Kronblatts, das hier, nach dem Grundriss zu urteilen, mit dem 
Säulehen nieht zusammenhing, ein einzelnes Staubbeutelfach; eben so in einer unregelmässig zwei- 
zähligen und einigen verkümmerten Blüten von Gymnadenia conopea R. Br. 
[350] Mit diesen Kronblättern stimmte em, von dem Jesuiten Wolf?) in Maria-Laach in einer Blüte 
von Orchis mascula L. gefundenes so sehr überein, dass es wohl auch nichts anderes ist als diese. 
Wolf schloss daraus, dass hier das, auf der andern Seite des Säulchens vorhandene kleine Oehrehen 
fehlte, dass dieses sich zu einem Staubbeutelfach entwickelt hätte und der Länge nach mit dem paarigen 
Kronblatt verwachsen wäre. Dass das schon bei Orchis latifolia L. neben dem Staubfach tragenden 
Kronblatt sehr kleine Oehrehen hier fehlte, können wir uns aus der weiter vorgeschrittenen Ausbildung 
des Staubfachs wohl erklären, das viel und guten Blütenstaub enthielt; von einer Verwachsung des- 
selben mit einem Kronblatt ist jedenfalls nichts zu erkennen. Aus dem Querschnitt erscheint das Staub- 
fach als eine Anschwellung des Blattes, in das sie stetig übergeht; die seichte Furche am oberen Ende 
des Fachs auf dem Längsschnitt würde bei Orchis latifolia L. noch stärker hervortreten. Dass hier 
das Staubfach sich am hinteren Rande des Kronblatts findet, ist ungewöhnlich, steht aber, wie. das 
folgende Beispiel zeigt, nicht allen da. Weitere Annäherungen bis zu völligen Umgestaltungen in 
regelmässige Staubgefässe sind bei zwei Arten von Ophrys gefunden worden. 
[351 ] In der wegen der Verwachsung zweier Kelehblätter schon [114] erwähnten Blüte von Ophrys 
araneifera Huds., über die wir eine genaue Mitteilung W. G. Smith verdanken, war das vor diesen 
Kelchblättern stehende paarige Kronblatt dem Säulehen mit seinem hinteren Rande angewachsen, in 
Folge der längs desselben erfolgten Ausbildung eines Staubbeutelfachs, von der Grösse des normalen, 
so klein geblieben, dass seine vordere Seite nur noch als ein schmaler Streifen sich nach aussen um- 
schlug. Unstreitig eben dadurch war das anliegende Fach des eigentlichen Staubgefässes in seiner Aus- 
bildung so gehemmt worden, dass nur noch eine Spur desselben übrig geblieben war. Wie viel leichter 
kann ein so unbedeutendes Gebilde, wie die Oehrehen der Orchideen, in Folge der ungewöhnlichen 
Ausbildung eines andern Blütenteils, wie eines Staubgefässes ganz fehl schlagen. 

!) YJanfani. ÖOphr. aran. p. 454. 

2) Faggioli. Casi terat. p. 523, Fig. 17. 

>) Wolf. Beitr. S. 267, 270, 301; Taf XVI, Fig. 


or 


7. Vgl. [199]. 


[352] Reichenbach !) hat dagegen in einer Blüte derselben Art das rechte Kronblatt eben so 
gross wie das linke gefunden, obgleich es an jeder Seite ein kleines Staubfach trug und in dieser 
Beziehung einem Staubgefässe näher kam, als die bisher genannten Vorstufen. Ob das Blättehen mir 
dem Säulchen im Zusammenhang gestanden hat war nicht zu erkennen. 


[353] Bis zur Umwandlung in ein vollkommenes Staubgefäss hat Moggridge?) diesen Vorgang an 
Blüten derselben Ophrys araneifera Huds. von Mentone verfolgt: von dem Erscheinen eines 
Staubfachs am vorderen Rande, eines sonst wenig veränderten paarigen Kronblatts; der Fortbildung des 
Staubfachs, durch welche sich die Spitze des Blattes nach vorn innen biegt, bis es als schnabelförmige 
Fortsetzung des Mittelbandes sich über den Staubbeutel herüber biegt. Ueberall war es mit der Wand 
der Narbenhöhle, die wir als den Grundteil des Säulchens betrachten, verwachsen. 


[354] Namentlich die letzten Blüten sind es, die uns veranlassen, die von Wydler 3) eingehend be- 
handelten dreimännigen Blüten einer Ophrys araneifera Huds. anders zu deuten, als der ausgezeichnete 
Morpholog. Von den sechs Blüten der Ähre war nur die unterste regelmässig; die folgenden näherten 
sich in sofern einer Labell-Pelorie, dass die Lippe kleiner als die Kelehblätter, lanzettlich und flach 
war, nur an den Rändern etwas nach unten umgeschlagen. Die Kelehblätter waren, wie bei der oben 
angeführten Orchis latifolia L., hinter dem Staubrefäss bis zur Hälfte mit einander verwachsen, nur 
bei der zweiten war *), wie oben bemerkt, das eine frei. In dieser wie in der ersten abweichenden 
Blüte stand in der Mitte eine kurze, rundliche Säule, die an ihrem oberen Rande drei vollkommene, 
zweifächrige, an der Spitze nach innen gekrümmte Staubbeutel trug, einen mittleren vor dem unpaaren 
Kelehblatt, die beiden seitlichen mit den Kelehblättern abwechselnd, also genau vor der Stelle, wo die 
paarigen Kronblätter gestanden haben würden, die in den abweichenden Blüten durchaus fehlten. Das 
legt uns schon die Vermutung nahe, dass sie selbst diese in Staubgefässe umgebildeten, seitlich mit 
dem Säulchen verwachsenen Kronblätter sein möchten. In diesem Sinne hat sich auch schon M agnus?) 
und Penzig °) ausgesprochen; und nur weil hier die beiden seitlichen Staubgefässe so unähnlich ge- 
worden sind, wie in keinem andern Beispiele, ziehen wir noch die folgende Blüte in Betracht. Hier trägt 
das Säulehen ebenfalls drei Staubbeutel: einen regelmässig zweifächrigen links, einen einfächrigen in der 
Mitte und einen eben solchen rechts. Diese beiden waren an der Vorderfläche eines, einem Kronblatt 
ähnliehen Blättehens angewachsen, das sich mit seiner Spitze noch etwas nach vorn über sie herüber 
wölbte, und unter dieser noch ein diekes aber kurzes, dieht mit Blütenstaub gefülltes Fach trug, das 
wir wohl noch dem rechts liegenden Staubbeutel zurechnen dürfen. Dann bliebe nur für den Absehnitt 
rechts ein ganz einfaches Staubfach übrig, wie wir es im Vorhergehenden bei Orchis latifolia L. 
und mehreren anderen Arten gefunden haben. Hier ist auch W ydler geneigt, dieses seitliche Staub- 
sefäss als Umwandlung eines paarigen Kronblatts zu betrachten. Ist es nicht aber äusserst unwahr- 
scheinlich, dass das Staubgefäss der anderen Seite einen andern Ursprung haben sollte? Diesem 
gleichen aber vollkommen die seitlichen der beiden vorhergehenden Blüten. Wir können daher alle 
nur als in Staubgefässe veränderte paarige Kronblätter ansehen, 


') Reichenbach. Icones, p. 91; Tab. 112, Fig. 2. In der Figur sieht es so aus, als stände das, die 
Staubfächer tragende Blättchen vor dem paarigen Kronblatt. Wir müssen hier mehr Gewicht auf die Worte 
Reichenbach’s legen: „alterum phyllum laterale internum in antkeram submutatum.“ 

?) Moggridge. Abn. Ophr., p. 318; Pl. LXXI. A., Fig. 1-3. 

°) Wydler. Orchid. triandr. p. 310. Vgl. [115]. [322]. 

*) Wir zählen hier, wie Wydler, nur die abweichenden Blüten, so dass unsere zweite, in der ganzen Achre 
die dritte von unten ist. 

°) Magnus. Terat. Mitt. II. S. 117. 

°, Penzig. Pf. ter. IT, 363 £. 


Bibliotheca botanica. Heft 55. 15 


— 114 — 


V. Umbildung der Lippe in Staubgefässe. 


Verfolgen wir diese Vorkommnisse weiter, so treffen wir auf solehe, bei denen ausser den 
paarigen Kronblättern auch das unpaare oder die Lippe wenigstens einen Ansatz zur Umbildung in ein 
Staubgefäss macht. Wir haben bereits vorhin eine Orchis maeculata L. besprochen, bei der beider- 
seits über dem Grunde der kurzen zungenförmigen Lippe sich ganz ähnliche, wenn auch sehwächere, 
Anschwellungen zeigten, wie die blütenstaubführenden an den paarigen Kronblättern. Gerade hier läge 
der Gedanke nahe, dass die Seitenlappen der Lippe fehlten, weil sie zur Bildung der Staubfächer ver- 
braucht worden wären. Das ist aber dadurch ausgeschlossen, dass der grössere Teil dieser Lippen gar 
keine solehe Staubfächer angelegt hat. 

[355] Im Jahr 1807 hat His !), den G&rard einen amateur de botanique nennt, im Walde von 
Fontainebleau durch mehrere Jahre tausende von Pflanzen, einer Ophrys insectifera L. wahr- 
scheinlich der ©. fueiflora Rehb. gesammelt, deren Blüten — wohl weitaus die meisten — regel- 
mässig waren; dann einzelne, deren paarige Kronblätter an einer Seite, die sich dann der Wand der 
Narbenhöhle näherte, ein Staubfach trugen, während die andere, davon freie Hälfte, unmittelbar am 
Keleh stehen blieb. Bei weitem häufiger war eins der paarigen Kronblätter, oder beide in vollkommene, 
dem gewöhnliehen gleiche Staubgefässe mit je zwei Fächern verwandelt, so dass zwei oder drei ein- 
ander gleiche, am Grunde zusammenhängende, im oberen Teile der Blüte neben einander standen. Zu- 
weilen endlich trug ausserdem noch die Lippe jederseits ein Staubfach, wodurch ein Teil derselben ver- 
braucht und sie verschmälert erschien, weshalb His sie unbedenklich als ein viertes Staubgefäss ansah. 

Offenbar überrascht von den zahlreichen, regelmässig an bestimmten Stellen auftretenden Staub- 
gefässen, kam His zu der Ansicht, dass die Blütenhülle der Orchideen eigentlich nur aus den drei 
Kelehblättern bestehe, während die drei inneren Perigonblätter verblattete Staubgefässe seien. Die zwei 
den paarigen Kronblättern entsprechenden fand er dem gewöhnlichen Staubgefässe gleich, zuweilen schon 
teilweise verblattend; das der Lippe entsprechende noch blattähnlich, die beiden Staubfächer weit von 
einander entfernt an den Rändern. 

So sonderbar es uns anmutet, dass hier eine seltene Ausnahme zur Regel gemacht, der ge- 
wöhnliehe Blütenbau für eine Bildungsabweichung erklärt wird, so liegt darin doch nicht eigentlich das 
Befremdende dieser Vorstellung; denn die gelegentlich immer noch geltend gemachte Auffassung, dass 
die Seitenlappen der Lippe die verblatteten paarigen Staubgefässe des äusseren Wirtels seien, liegt ın 
dieser Hinsicht nieht weit von ihr ab. His selbst hat sogar schon aus der T’hhatsache, dass drei Rippen 
des Fruchtknotens nach der oberen Hälfte seiner Blüten mit dem „alten“ und zwei „neuen“ Staub- 
gefässen hingiengen, drei nach der unteren mit dem einen Lippen-Staubgefäss geschlossen, dass dieses 
noch zwei Staubgefässe enthalte, die man hoffen dürfe noch aufzufinden. 

Wie weit aber seine Deutung der Orchideenblüte von unserer heutigen Auffassung derselben 
abweichen mag, so bleibt die von His an zahlreichen Blüten wiederholte Beobachtung von Wert, dass 
die an der Lippe sieh bildenden Staubfächer, denen an den paarigen Kronblättern entstandenen fast 
ganz gleichen, wahrscheinlich also auch den gleichen Ursprung haben. 

[356] Alle von His angegebenen Blütenformen hat siebzig Jahre später Lecoeur °) an einigen 
Pflanzen wahrscheinlich derselben Art, nämlich an Ophrys arachnites (O. fuciflora Rehb.) aus der 


') His. Ophr. ins. p. 241—249, av. 1 pl. — His heisst er in der Ueberschrift; in demselben Bande, table 
des matiöres, p 320, und table generale, p. 477: Miss; Achille Richard, in: Mem. de la soc, d’hist. nat. de 
Paris I. 1823, p. 204, nennt ihr Hys. 

?) Lecoeur. Note, p. 243—245. 


115 — 


Umgegend von Camembert in der Normandie wieder aufgefunden. Leider giebt der Verfasser statt 
klarer Beschreibungen nur Andeutungen, um daran seine eigentümlichen Ansichten über den Bau der 
Örchideenblüte anzuknüpfen. Wir beschränken uns darauf, die von His abweichenden anzuführen. 

Die beiden, neben den gewöhnlichen stehenden Staubgefässe betrachtet Leeoeur als solche 
des inneren Wirtels, als deux masses polliniques tantöt sur le staminode de droite, tantöt sur le staminode 
de gauehe, und dabei als mit den paarigen Kronblättern verwachsen. Von diesen ist freilich nichts 
übrig geblieben als das Schnäbelehen, das sich über den Staubbeutel herüberneigt, und dessen rosa 
Farbe seine „Identität“ beweist. Ebenso betrachtete er auf Grund einiger weiteren bei Chambois ge- 
tundenen Blüten, in denen ausser diesen drei Staubgefässen noch ein einzelnes Staubfach an jeder Seite 
der, zu einem zungenförmigen Blättchen verschmälerten Lippe vorhanden war, diese als eine Ver- 
wachsung des dritten (unpaaren) Kronblatts mit drei weiteren Staubgefässen, von denen die seitlichen 
als die beiden paarigen des äusseren Wirtels angesehen werden, obgleich hier nie mehr als ein ein- 
faches Staubfach, einem halben Staubbeutel entsprechend, gefunden wird. 

Man sieht, diese Deutungen berühren sich mehrfach mit den einfacheren und weniger un- 

natürlichen von His. Die ihnen zu Grunde liegenden Thatsachen scheinen aber in beiden Fällen 
ausgezeichnete Beispiele für die stufenweise fortschreitende Umbildung paariger Kronblätter in vollständige 
Staubgefässe und für die, in ganz ähnlicher Weise vor sich gehende der Lippe, wenn diese auch wegen 
ihrer Breite dem gewöhnlichen Staubgefäss nicht gleich wird. 
[357 | In diese Reihe gehören endlich, wie ich glaube, die von Ruthe !) an Topfpflanzen von 
Orchis papilionacea L. beobachteten und genau beschriebenen Staubgefässrudimente an der Lippe. 
Die bogenförmige Erhöhung am Rande noch über deren Ursprung trat hier zahnartig hervor, war nach 
oben verdeckt und trug in einer Längsfureche, von einem violetten Häutehen bedeckt, einen kleinen 
längliehen Kolben, der sich bei genauerer Untersuchung als ein nieht ganz vollkommen entwickelter 
Staubkolben zeigte. Das Ganze entsprach nur einem einzelnen Staubbeutelfach. In zwei Blüten trug 
die Lippe an jeder Seite ein solches, in einer nur an einer Seite. Danach können wir annehmen, dass 
wir hier keine selbsständigen Staubgefässe, etwa die paarigen des äusseren Wirtels, vor uns haben, 
sondern Lippen, die am unteren Rande einzelne Staubfächer bilden, wie bei den vorhergehenden Arten 
sowohl an der Lippe als auch an den paarigen Kronblättern. 


VI. Umbildung der Staubgefässe in Kronblätter. 


Die bei weitem wichtigsten Umbildungen der Staubgefässe sind die in Kronblätter. Diese 
haben wir schon im Ansehluss an die überzähligen Staubgefässe behandelt, da diese oft verblattet auftreten. 
[258] Von besonderem Interesse sind aber auch hier die von Irmisch 2) beobachteten, zurück- 
gebliebenen, Pflanzen von Epipactis latifolia All., in deren kleinen Blüten der dünne Faden mit 
den nieht vollkommen ausgebildeten Staubbeutel am oberen Ende ganz frei da stand, völlig zetrennt 
von den Anlagen von Griffel und Narben; denn so haben wir uns aller Wahrscheinliehkeit nach das 
Staubgefäss in der Urform der Orchideenblüte zu denken. Erst in weiter vorgeschrittenen Blüten, die 
sich in Grösse und Aussehen den gewöhnliehen annäherten, verwuchs der Staubfaden zugleich mit der 
Abgliederung und völligen Entwiekelung des Staubbeutels, am Grunde mit dem vor ihm stehenden, 
Narbenlappen. Irmisch nennt diese Griffelblätter; wohl weil sie keine Spur von Narbenbildung zeigten 


ı) Ruthe. Örch. papil. p. II. 
*) Siehe oben [zes]. 


— 116 — 


Indess sind sie die obersten Teile der Fruchtblätter und blattartig verbreitert und wir bezeichnen sie 
laher doch wohl am besten als Teile der Narbe in dem Sinne, dass es Stücke sind, an denen sich in 


weiter fortgesehrittenen Blüten die Narbenflächen gebildet haben, 


VII. Umwandlung der Narben. 


a. Vordere Narbenlappen in Blättchen. 


Dass den Narbenlappen in einigen gefüllten Blüten die, innerhalb der verblatteten Staubgefässe 
noch folgenden Blumenblätter entsprechen mögen, ist bei diesen angeführt worden. 
[355] Wahrscheinlich entsprechen den beiden vorderen derselben, die für gewöhnlich als kaum wahr- 
nehmbare Höcker vorhanden sind, zwei unterhalb des Schnäbelehens nach vorn vortretende Blättehen 
(VI, 167, n) in einer Blüte der Gymnadenia eonopea RR. Br. von Wölfelsgrund mit stark gedrehtem 
Stengel. Sie war die unterste der Ähre, eine der seltenen Blüten ohne Lippe, die, wie namentlich die 
Zweizahl der Samenleisten im Fruchtknoten bewies (VI, 168), von vorn herein gar nicht angelegt 
worden war, Auch traten die, durch die Lippe sonst weit auseinander gedrängten paarigen Kelch- 
blätter (e, e”‘) noch näher zusammen, als bei der ihr sonst sehr nahe stehenden Blüte von Üsorba-See 
(IIL, 67). Alle drei Kelehblätter waren auffallend verbreitert, am meisten das unpaare (V1, 16 
doch auch das linke paarige (ec) erscheint nur so schmal, weil es stark nach hinten umgerollt ist. Dass 


UEcH): 


wir die zwei vom Grunde des Schnäbelchens wagerecht nach vorn vortretenden, am Grunde noch etwas 
miteinander zusammenhängenden Blättehen (VI, 167, n) als Narbenlappen bezeichnet haben, gründet sich 
auf den Ort ihres Ursprungs und auf ihre Stellung vor den paarigen Kelchblättern. Ihre Oberfläche 
ist zudem glänzend wie die Narbe; jede läuft am Ende in einen kleinen, etwas nach oben ge- 
bogenen Höcker aus. 

[360] Nur in unwesentlichen Punkten von diesen abweichend mögen nach den Angaben von Ridley ') 
in einigen der oben angeführten pelorischen Blüten von Platanthera bifolia Rehb. zwei, am Grunde 
des Säulehens entspringende, weisse, eiförmig längliche, stumpfe Blättehen gewesen sein, die sich gegen- 
über dem Säulehen nach oben krümmten. Er hält sie, gewiss mit Recht, für Narbenlappen, und ver- 
leicht sie mit denen einiger tropischen Habenarien, wie der amerikanischen H. macroceras. 
[a6: | Dagegen tragen die von Buchenau ?) in einigen gleichfalls pelorischen Blüten von Platanthera 
ehlorantha Rehb. gefundenen, an gleicher Stelle stehenden Blättehen einen wesentlich verschiedenen 
Charakter. Rechts und links unter dem normalen Gynostenium waren „zwei grüne, papillöse, hohle, 
bogig verlaufende Lappen (Narben?) angelegt, an denen sich gewöhnlich zwei Klebscheibehen als 
Andeutung der Antheren (aber ohne Pollen) fanden“. Das lässt eine sichere Deutung nicht zu. 


b. Umbildung der Narbe in ein Staubgefäss. 


[362] Endlich hat auch der hintere Narbenlappen einmal eine Umbildung erfahren. In einer Blüte 
der Ophrys araneifera Huds. von Mentone fand Moggridge 3) den Schnabelfortsatz umgebildet 
in ein kleines Staubgefäss, nur halb so hoch, wie das gewöhnliche, zwischen dessen beiden Fächern es 
steht. Seine eigenen zwei Staubfächer sind aber gut ausgebildet, beide aufgesprungen und die Pollen- 


!) Ridley. Peloria, p. 218. 
2) Buchenau, Bildungsabw. S. 475. 


»), Moggridge. Ophr. ins. p. 168; pl. 47, Fig. 1. 


massen zwar ohne Caudieulä, aber aus gesund aussehenden, in der gewöhnlichen Weise dureh elastische 
Fäden verbundenen Körnern zusammengesetzt. Der Vermutung von Pe nzıg '), dass dieses Staubgefäss 
ein ausnahmsweise entwickeltes des inneren Wirtels sei, kann ich nicht beistimmen: denn es steht genau 
in der Mediane der Blüte, vor dem unpaaren Kelchblatt; wäre es aber das, sonst nie ohne die paarigen 
inneren Staubgefässe ausgebildete unpaare, so würde es kaum zwischen den Fächern des gewöhnlichen 
Staubbeutels stehen; jedenfalls aber müsste es seinen Rücken der Lippe, seine Staubfächer dem unpaaren 
Kelchblatt zuwenden, während hier das Umgekehrte stattfindet. Es scheint mir daher, dass wir bei der 
Deutung stehen bleiben müssen, die Moggridge seinem seltenen Funde gegeben hat. 

[23] Auch ist dieser nicht der einzige seiner Art; denn Freyhold ?) fand in der untersten Blüte 
einer Ähre von Limodorum abortivum Sw. unter anderem: eine vierte kleinere Anthere mit gut 
entwickelten Pollen, mitten vor der normalen, die sich als umgebildetes Rostellum erwies. 


) Penzig. Pfl. ter. II. S. 364. 
°) Freyhold. Lim. ab. S. XXVI. — Vgl. oben [se]. 


Nachtrag zu Seite 13 14. 


Erst nachdem die Besprechung der von Herrn Professor Weiss in Manchester untersuchten 
androgynen Zapfen von Pinus Thunbergii schon gedruckt war, erhielt ich von demselben die über- 
aus dankenswerte nähere Auskunft über die Stellung der Staubbeutel im Winkel der Deekschuppe. 
Herr Professor Weiss hat die Güte gehabt, seine Präparate darauf hin noch einmal durehzusehen und 
fand dabei, dass die Antherenfächer der axillaren (oberen) Schuppe auf deren der Zapfenspindel zu- 
gewendeten Seite standen; dass sie mit denen auf der Aussenseite der Deeksehuppe übereinstimmen, 
also paarig angeordnet sein werden; man könne also annehmen, dass die Staubbeutel ebenso angeordnet 
sind, wie die Ovula normaler weiblicher Zapfen. Nach dieser Auffassung würde also das Bedenken 
schwinden, das man aus diesen merkwürdigen Umbildungen hätte gegen die Annahme herleiten können, 
dass die Staubbeutel tragende Schuppe im Winkel des Deekblatts einer, aus zwei Blättchen zusammen- 


gesetzten Fruchtschuppe entspreche. 


Verzeichnis 
der Beobachter und ihrer im Vorhergehenden abgekürzt angeführten Schriften. 
Die in () beigefügten Seitenzahlen sind die dieser Abhandlung. 
Abel. Monstros. b. Orch., = A., Othenio: Einige neue Monstrositäten bei Orchideenblüthen (Ophrys 


aranif. Huds. und Orchis eoriophora L.) in: Verhandl. d. K. K. zool.-bot. Ges. in Wien; 
Jahrg. 1897. (S. 33. 41 .56. 68. 85. 95. 97). 

Bellynck. Orch. ustul. = B., A.: Note sur une Orchis ustulata L. A fleurs doubles, in: Bull. soe, 
roy. de Bot. de Belgique, t VI, N. 2. 1867. (8. 51. 75. 93). 

Bogenhard. (S. 102). 


— 118 — 


Braun, Alex. (S. 80. 85). 
— Indiv. d. Pl. = Br., Alex.: Das Individuum der Pflanze. 1853. (8. 7). 


— Polvembr. = Br., Alex.: Ueber Polyembryonie v. Caelebogyne. 1860. (S. 7). 
= Leben — Alexander Braun’s Leben von ©. Mettenius. 1882. (S. 7. 8. 14. 16. 19). 
Brongniart. Monstr. veg. = Br., Ad.: Examen de quelques cas de monstruosites vegötales propres 


Su ur: RR: ee Q 222 r " 
A elairir Ja structure du pistil et lorigine des ovules; in: Annales des seiences nat. LII® ser. 
Bot. Tome Il. 1844. (8. 1). 


Brown. Apostasia = Br., Rob.: Ueber die Gattung Apostasia; in: R. Br., Verm. Schriften, deutsch 
von Nees v. Esenbeck; Bd. V.(S. 77. 78. 81). 
Buchenau. Bild. abw. = B. Fr.: Interessante Bildungsabweichungen; in: Abhandl., herausgeg. v. 


naturwiss. Ver. in Bremen; II. Bd. 1571. (8. 103. 116). 
Eine Pelorie = B., Fr.: Eine Pelorie v. Platanthera bifolla L. Ebda X Bd. 1859. (S. 108), 
Camus. Anomalie = (.: Anomalie & var. nella Hora del Modenese; [Terza eontribuzione] im Atti 
(Rendieonti) della Soc. d. Naturalisti di Modena, Ser III, Vol. Ill. 1886. Nach Penzig 
Pfl. terat. I. 26 u. II 360. (S. 66. 74). 
Caspary. Abiet. = (., R.: De Abietinearum Carr. floris feminei struet. morphol. 1861. (S. 7. 8. 19). 
— Pelor. = C.,R.: Einige Pelorien; in: Verhandl. d. phys. ökon. Ges. in Königsberg I. 1860. (S. 107). 
Cassini. Cirs. trieeph. = C., Henri de: Description d’une monstruosite offerte par un individu de 
Cirsium trieephalodes De Cand. et consid6rations sur ce phönomene; in: ‚Journal de physique, 
de chimie et d’hist. nat. Tome 89, Dee. 1819. Paris. (S. 24. 25). 
— Cirs. pyren. = (., H. de: Observations sur des fleurs monstr. de Cirsium pyrenaleum; in: 
Bulletin des sciences de la soc. philom. de Paris d’Octobre 1822. (S. 24). 
— Opuse. = C., H. de: Opuseules phytologiques. Tome I. II. Paris 1826. (S. 24. 25). 
Gelakovsky. Botan. Bericht. = C., Lad.: Botanische Berichtigungen; in: Lotos, Zeitschr. f. Naturw. 
20. Jhg. Prag, 1870. (S. 102. 110). 


_ Cupula = (., Lad.: Ueber die Cupula und den Cupularfruchtknoten; in: Oesterr. bot. 
Zeitschr. 1874; N. 12: (8. 50). 
- Kritik = €. Lad.: Zur Kritik der Ansiehten von d. Fruchtschuppe der Abietin; in: Ab- 


handl. d. Kgl. böhm. Ges. d. Wiss. VI. Folge, 11. Bd., Math. natw. Cl. N. 6. Prag 1832. 
(8. 14. 15). 

e— Fichlers Entgegn. = (C., L.: Ueber Herrn A. W. Eichlers Entgegnung auf meine Kritik 
seiner Ansicht v. d. Fruchtschuppe d. Abietin. in: Sitzungsber. d. Kgl. böhm. Ges. 10. Nov. 
1882. Prag. (S. 14). 


- Gymnospermen. = (., L.: Die Gymnospermen; in: Abhandl. d Kgl. böhm. Ges. d. Wiss. 
VII. Folge, 4. Bd. — Matth. natw. Cl. I. Prag 1892. (S. 24). 
Christ Dra(8275). 
Clavaud. Orchis Morio = Cl., in: Actes de la Soeiet& Linndenne de Bordeaux, Vol. XXXVI. 


4° sor.. Tome VI.: Extraits des Comptes—rendus des sdances. S. du 19 avr. 1882. 
Communications. Bordeaux 1882. (S. 95). 
Clos. Fase. d’obs. = Cl. D.: Fascieule d’observations de teratologie ver. in: M&moires de l’Acad. 
D- oO 
imp. d. sciences, inser. et belle lettres de Toulouse, Ve ser, Tome IIl. Toulouse 1559. 
(S. 60. 96). 
— Terat. taxin. = Ül.: Essai de teratologie taxinomique ou des anomalies verct. considerees 
5 1 & 
dans leurs rapports avee les divers degrös de la elassification; in denselben M&moires, 3° ser. 
Tome III. (pages 55—136) Toulouse 1871. — Die Zahlenangaben für diese und die vor- 


— 119 — 


hergehende Schrift stimmen nicht überein, ohne dass ieh mit Hülfe der mir zu Gebote 
stehenden Sonderabdrücke den Fehler herausfinden könnte. (8. 41. 70. 101). 
Glos. Anom. veg. = Ül.: Anomalies vegetales; in: Revue des sciences nat. Janv. 1877. Montpellier. 
(S. 65. 88. 89. 106). 
= Orch. mac. = Cl. in: Bull. de la Soc. bot. de France XXXVI. 1890. Session extraord. (8. 58). 
Copineau, Ch. siehe Rasor. (S. 106). 
Cornaz. (8. 93). 


Cramer Bild. abw. = Cr, C.: Bildungsabweichungen bei einigen wichtigeren Pflanzenfamilien und 
die morphologische Bedeutung des Pflanzeneies. Heft I. Zürich 1864. (8.4.51. 62. 91-93. 95). 


Darwin. (S. 80). 
Delpino. (S. 16. 19). 


Duhamel. Orch. mase. = D. in: Bull. de la Soeiöt@ bot. de France. Tome XII. Scance du 27. Janv. 
1865. Paris. (8. 43. 52. 54.) 
Eiehler. Stenzel, Fiehtenz. = E. A. W.: G. Stenzel, Beobachtungen an durchwachsenen Fichten- 
zapfen; in: Flora. Neue Reihe 34. Jahrg. 1876. (8. 20). 
— Bth. d. Conif. = E.: Ueber die weibl. Blüthen der Coniferen; in: Monatsber. d. Kgl. Akad. 
d. Wiss. zu Berlin, Nov. 1881. (S. 12). 
— Fichtenzapfen — K.: Ueber Bildungsabweichungen bei Fichtenzapfen; in: Sitzber. ders. 
A 11832.(8:.12 13.2152 16): 
— Entgesn. = E.: Entgegnung auf Herrn L. Celakovsky’s Kritik meiner Ansicht über die 


Fruchtschuppe d. Abietineen; in: Sitzungsber. d. Ges. naturforsch. Freunde zu Berlin, 
20. Juni 1882. (S. 12. 15. 16). 

Engelmann. Flowers of Conif. I. = E. G.: The female flowers of Coniferae [Eichler]; in Amer. 
Journ. of Seience, ed. Dana and Silliman, III. ser, Vol. XXIII. (whole n. OXXIIN); XNos. 
133—138; Jan.— Juni 1882; p. 418-421. (S. 16. 19). 

— Flowers of Conif. Il. = E., G.: The fem. fl. of. Conif. [Celakovsky]. Ebda. Vol. XXIV 
(= CXXIV); Nos. 139 —144; July—Dec. 1882; p. 233. 234. (S. 7. 20). 

Faggioli. (8. 97). 

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del eongresso botanico internaz. di Genova 1892 (Gen. 1895). (8. 32. 34. 38. 45. 54. 56. 
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34. 90. 91. 117). 
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Just Zahresber., her. v. Koehne, Bd. 16 (1888); Berlin 1890, 8. 550 u. 600; und 17 (1889), 
(8. 566). (8. 57). 


-— 20 — 


Gadeceau. Orch. conop. = G., E.: Note sur une sörie d’anomalies observee sur un pied de 
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IHalaecsy u Braun. Nachtr. = H., E. v. und Br. H.: Nachträge zur Flora von Nieder-Oesterreich. 


Wien 1882. (8. 101. 102.) 
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— Botan. Durcht. = H.: Botanische Durchforschung Tirols i. J. 1854; in: Oesterreich. botan. 
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Heinricher. Cyprip. = NH. E.: Neue Beiträge zur Pflanzen-Teratologie und Blüten-Morphologie 


in: Oesterreich. bot. Zeitschr. 1891, N. 2, m. 3 Fig. (S. 73. 93. 106). 
_ Plat. bif. = H., ebenda, 1894 (?) — (S. 108). 
Hellweger. (S. 101). 
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Bibliotheca botanica. Heft 55 


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Mettenius Orch. mase. = M. G. H. in: Reichenbach. leones Horae Germ. Vol. XIII. XIV. (8. 56) 
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Moquin-Tandon. Pf.-Ter. = M.-T.: Pflanzen-Teratologie, a. d. Französ. v. Schauer. 1842. (8. 4. 
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Mürle. (8. 98) 


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(82182 19922. 23): 


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in Naturhist. Foren. Videnskabl. Meddelelser 1864. (S. 8. 9. 19). 
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naermest med Hensyn til Tydningen af Gymnospermernes Blomster. Meddelt i Möderne d. 


7de og 21de Febr. 1865 samt den 26de Febr. 1869; in: Videnskabl. Meddelelser fra den 
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Ortmann. Plat. ehlor. = O., A.: Atavismus in den Blüten von Platanthera ehlorantha Custer: in: 
Mitteil. d. geogr. Ges. f. Thüringen zu Jena; 3. Bd. 1885. (8. 86. 103) 

Parlatore. Abies Brun. = P., Th.: Note sur une monstruosit@ des eönes de l’Abies Brunoniana 
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= Studi organogr. — P., Studi organografiei sui fiori e sui frutti delle Conifere. Estr. dagli 

Annali del R. Museo di Storia nat. di Firenze anno 1864. (Tav. II, 36-44 sind aus dem 
vorigen Aufsatze wiederholt). (S. 19). 

Payer. (S. 21). 

Penzig. Anomalie = P., O.: Cenni sopra aleune anomalie osservate nei fiori d’Orechidee; in: Rendi- 
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—_ Note teratol. = P., ©.: Note teratologiche; in: Malpighia, anno I. fase. III. Messina 1886. 
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Societe nationale des Sciences nat. et math. de Cherbourg. Tome XXIX. 1894. (8. 29. 31. 
322 61... 74279. 90.2962.932 109): 
_ Pf. terat. = P:: Pflanzenteratologie. 2 Bde. Genua. 1894 (S. 16. 29 31. 32. 40. 41. 60. 
66.08: 142 19.285: 90.942 96.975.992 109. TI): 
Petermann. Beitr. = P., W. L.: Beiträge z. deutschen Flora; in: Flora od. botan. Zeitung. ‚Jahrg. 
XXVIL 1844, Bd. 1. (S. 101): 
Besyariiusiche (84.3829. 69): 


— Ophr. arachn. = P,, l.: in einem Bericht über e. Mitteil. v. H. W. Reichardt, in: ‚Just, 
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Pfitzer. Studien = Pf., P.: Morpholog. Studien über d. Orchideenblüthe. Heidelberg, 1556. (S. 31.48.78.) 


_ Limodor. = Pf.: Ueber Limodorum abortivum; in: Tageblatt d. Versamml. deutscher Naturf. 
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Pringsheim’s Jahrbüchern f. wiss. Bot. NIX. 1888. (S. 77. 78. 79. 80. 100). 
Poiret. Orch. pelor. = P., I. L. Marie: Ueber eine Orchis pelori6; in: Eneyclop. m@thod. — Bot. 
par Lamarck; contin. par Poiret; Supplement, IV. Paris 1816. (S. 96. 105). 
Prillieux. Epid. Stamf. = Pr.: Note sur des Heurs monstrueuses dimeres et monomeres d’Epidendron 
Stamfordianum; in: Bull. de la Soc. botan. de France. VIII. 1861. (S. 41.) 
Rasor. Pelorie = R, John: P£lorie d’Orchis maseula; traduit de „Seienee Gossip“ par Ch. Copineau; 
in: Bull. de la Soe. Linn. du Nord de la France. Tome VII. 1884/85. Amiens. (S. 106. 110). 
Reichardt. Ophr. arachn. = R., H. W. (pelorische Ophrys arachnites Reiehard) in: Verhandl. d. 
K. K. zool. bot. Ges. in Wien. XXV. Bd., Jahrg. 1875. Wien 1876. (8. 93). 
Reichenbach. leones = R., L.: Ieones NHorae Germanicae et Helvetieae, Vol. XIII. XIV. auetore 


H. G. Reichenbach fil. — Mit Taf. GOCLIII—DXNXIT; für Vol. XIII. XIV.: 1—170. Lips. 
1851. (S. 68. 101. 102. 104. 113). 
Richard. Oreh. lati. — R., Ach.: Notiee sur une monstruosit© remarquable des Neurs de Orchis 
latifolia L., in: M&m. de la soc. d’hist. nat. de Paris. Tome I. 1823. (S. 56. 87. 107). 


16% 


OR 


Ridley. Peloria = R., H. N.: Peloria in Habenaria bifolia Br., in: Journ. of bot., Vol RXIM. 
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Rover. Cöte—dor — R. Ch.: Flore de la Cöte—d’Or, avec döterminations par les parties souter- 


raines. Tome Il. Paris 1853. (8. 110). 
Ruppert. (8. 59). 
Ruthe. (8. 33). 


Oreh. papil. = R., R.: Ueber Staubgefässrudimente am Lab. von Orch. papilionacea; in 
Verh. d. botan. Ver. d. Prov. Brandenburg. XXXIIl. Jahrg.; 1891 Berlin 1892. (Sealılp): 
Orch. Traunstem. I. = R., in: Deutsche botan. Monatschr. 1895; nach Schulze, M., Nach- 
träge zu: Die Orchid. Deutsehl. I. (Siehe Schulze, M.). (S. S7). 
Orch. Traunst. II. = R., in Schulze, M., weitere Nachträge zu: Die Orchidae. Deutsehl., in: 
Oesterr. bot. Zeitsehr., Jahrg. 1898, N. 2. 3. (8. 95. 110). 
S. Haben. bif. — 8. G. E.: Variety of Habenaria bifolia; in: Phytologist, a boranical Journal. VulE 
London 1862. (8. 109). 
Sachs. Lehrb. = $., Julius: Lehrbuch d. Botanik; 1. Aufl. Leipz. 1868. (8. 2). 
Es Stoff u. Form = S$., Stoff und Form der Pflanzenorgane; in: Arbeiten des botan. Instituts 
in Würzburg, Bd. II, Heft 3, N. XVII. 1880. (S. 53). 
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77. Bd., Jahre. 1893, Heft IV. (S. 2. 20). 
Saint-Hilaire Lecons = $t.-H., Augustin de: Lecons de Botanique. Paris, 1841. (5. 24. 25). 
Saint-Pierre. Ophr. aran. = St.-P. Germam de: Fleurs monstrueuses ... . d’Ophrys aranifera 


speeularia; in: Bull. de la Soc. bot. de France, Tome XXHI. Paris 1876. Session extraord. 
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Aceras anthr. = St.-P.,: Fleur double chez un Aceras anthropophora; ebda. (S. 71). 
Schacht, Herm. (8. 89). 
Schauer, 1. C. (8. 4). 


Scheutz. Bidrag = Seh. N. I.: Spridda växt geographiska bidrag; in: Botan. Notiser för är 1554. 
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Schleiden u. Vogel. Legum. = Schl, M. I. und V., Th.: Beiträge zur Entwickelungsgesch. d. 


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Bd. 11), 1839. (8. 1). 


Schleiden. Grundz. — Sehl, M 1.: Grundzüge d. wissenschaftl. Bot. (1. Aufl.) 1542. 43. (8. 1). 
Schreber. Orch. Morio = Schr.: Mitteil. v. Martius; in: Flora, 8. Jahrg. 1. Bd. 1825. (S. 85). 
Schulze. Orch. Jena = Sch. Max: Formen u. Bastarde von Orchideen aus der Flora Jena’s; in: 
Jrmischia, Il. Jahrg. 1882. (S. 65. 76. 101). 
— Orchid. Dtsehl. = Seh. M.: Die Orchidaceen Deutschlands, Deutsch-Oesterr. u. d. Schweiz. 


(Am Sehluss) Nachträge u. Berichtigungen. 1894. (S. 57. 66. 72. 73. 75. 76. 59. 98. 101. 
102. 104). 


— Nachträge I. = Sch., M.: Nachträge zu: Die Orchid. Deutschl. I; in: Mitteil. d. 'Thüring. 
bot. Ver, Neue Folge, Heft X. 1897. (8. 62). 
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Zeitschr., Jahrg. 1898, N. 2. 3. (8. 85. 86. 87. 105). 
. Nachtr. II. = Seh., M.: Nachtr. zu: Die Orchid. Deutschl. IIL., in: Oesterr. botan. Zeitschr. 
Jahrg. 1899, N. 6—8. (8. 39. 105). 


= 


. 


Sehumann. Blüt. morph. = Sch., K.: Beiträge zur vergleichenden Blütenmorphologie; in: Prings- 
heim’s Jahrb. f. wiss. Bot. XVII. 1887. (8. 5. 23). 
Seubert. Tetram. Oreh. = 8. Moritz: Beschreibung einer tetrameren Orchisblüte: in: Linnaea v. 
Schleehtendal, Bd. a 1542 (8. 68). 
Seydler. Platanth. mont. = S.: Ueber eine P latanthera montana Rehb. fil. ohne Sporn; in: Schriften 
d. phys. ökon. Ges. 2. Ronigeberp. XI. 1870. (8. 104). 
Siegert. Plat. bif. = 8. in: Wimmer, Beiträge z. schles. Flora; in: Uebers. d. Arbeiten u. Veränder. 
d. schles. Gesellsch. f. vaterl. Cultur i. J. 1848. (8. 108). 
Smith. Catalogue = Sm. G. E.: A catalogue of rare or remarkable phaenog. plants colleeted in 
South Kent, with deseriptive notiees and observations. London. 1829, p. 55. 56. (8. 35. 38), 
Smith. Abn. Ophrys = Sm. W. G.: (Abnorm. Ophr. aranifera) in: Journ. of bot. Tome V. 1866. 
(8: 55, 112): 
Soyer-Willemet. Observat. = 8.-W., IT. F.: Observations sur quelques plantes de France. Naney 
1528. (8. 103. 10%). 
Stenzel. Blatt u, Stamm — St, K.G.: Betrachtungen über die Grenze zu Blatt u. Stamm; in Flora 
od. bot. Zeit. 1864. (8. 21). 
_ Nadelhölzer = St.: Einige Beobae Human über den Fruchtbau der Nadelhölzer; in: Jahresber. 
d. Sehles. Ges. f. vat. Cult. i. J. 1865. (8. 11). 
— Durehw. Fiehtenz. = S8t.: Beobachtungen an durehwachsenen Fichtenzapfen; in: Nova Acta 
Ac. C.-Leop. Car. Nat. Curios. Bd. XXXVIU. N. 3. 1876. (8. 7. 13. 14. 15. 16. 19. 26). 
— Zweizähl. Orch. = St.: Ueber zweizählige Orchideenblüten; in Jahresber. d. Schles. Ges. f. 
vat. Cult. für 1590. Il, natw. Abteil. (8. 34) 
— Abweich. Orehbten. — St.: Ueber abweichende Blüten von Orchideen. Ebda: 1893, UK, 
6. botan. Section. (N. 33. 68). 
Strasburger Üoniferen: = Str., Ed.: Die Coniferen u. Gnetaceen. Jena 1872. (8. 19). 
— Angiosp. u. Gymn. = Str.: Die Angiospermen u. die Gymnospermen Jena 1879. (8.2.11. 19) 
Tanfani. Ophr. aran. = T., E.: Sopra una mostruositä di Ophrys aranifera; in: Nuovo giornale bot. 
ital. e Boll. della Soc. bot. ital. Vol. XXI. Fir. 1889. (8. 112). 
Tausch. Ophr. purp. = T., I. F.: Plantarum minus cognitarum deseriptio; in: Flora od. allgem. bot. 
Zeitg. XIV. Jahre., 1. Bd. 1831. (S. 104). 
Theriot. Terat. veg, = Th., I.: Quelques faits de töratologie vögetale, observ6ös pendant l’annde 


1SS7; in: Bull. de la Societ“ des Arts de la Sarthe. 1888. Le Mans. 9. p. 8°. [Nach Just, 
Jahresber. 16,1 (1888), Berlin 1890, 8. 584 u. 598]. 8. 44. 79. 87. a 

las Sb LEE 

Tripet. Orchid. — 'Tr., F.: Une Orchidöe ä Nleurs doubles; in: Berichte d. schweizer. bot. Ges. 
Ileft V1.; Bern, 1896. (8. S6). nach: Rameau de Sapin; Organe du Club Jurassique; 29° 
ann. N. 8, p. 31. [nieht gesehen]. (S. 93). 


Velenovsky. Abiet. = V., Dr. I.: Zur Deutung d. Fruchtschuppe der Abietineen; in Flora, 71. Jahrg. 
1388. (S. 8. 19). 

— Morphol. Beob. = V.: Morphologische Beobachtungen; in Flora, 70. Jahrg. 1887. (S. 68). 

Vries. en .. — Vr, Hugo de,: Monographie der Zwangsdrehungen; in: Pringsheim’s Jahr- 


bücher f. w. Bot., Bd. XXIII. Heft 1. 2. 1891. (S. 59. 60). 
Wal Ikeorre (8: 1022100): 
Warner. nn gr. = W. F. I.: Abnormal Hower of Cephalanthera grandiflora; in: Journ. of 


bot. Vol. XI, (New series Vol. II), 1873. (S. 70. 89). 


126 


Weber. Orch. Morio = W 


; in: Zürich und Umgebung. Heimatskunde, herausg. v. Lehrerverein 
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Webster ÖOrch. mase. = W.: Courious spike of Orchis masenla; in: Gardener’s Chron., New ser. 
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Weiss. 


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W., E.: On androgynous eones in Pinus Thunbergii (Massoniana) and some 
remarks on their Morphology; in: Report of the sixtieth meeting of the British association 


for the advaneement of science held at Leeds in Sept. 1890. London 1891. (8. 13. 117). 
Wiesbauer (8. 107). 
Wigsand. Kritik = W., Alb.: Kritik und Geschichte der 


Lehre von «der Metamorphose der 
Pflanze. 1846. (8. 2). 
—_ Grundleg. = W.: 


Grundlegung der Pflanzenteratologie. 1550. (S. 2. 4. 17. 18. 21. 29. 53). 
Beiträge = W.: 


= Beiträge zur Pflanzenteratologie; in: Flora od. bot. Zeitung 1856. (5. 102). 
Willkomm. Abietin.-Zapf. 


— W., Dr. Moritz: Zur Morphologie der samentragenden Schuppe des 
Abietineen-Zapfens; in: Nova Acta Ac. C. Leop. Car. N. C., Bd. XLI, P. IL N. 5. (8.11.19). 
Cyprip. = W.: Ueber Cypriped. Caleeolus mit verkümmertem Labellum; in: Verhandl. des 
naturhist. Ver. d. preuss. Rheinl. u. Westf. XNXXI. Jahrg. (4. Folge, 1. Jahrg.) Bonn 1874; 
Corresp. blatt. — Ders. in: XXXIV. Jahrg. 1877. (S. 34). 

Siehe Siegert. 

Flora = W.: 
Wolf. Beitr. 


Wilms. 


Wimmer. 
Wirtgen. 


Flora der preuss. Rheinprovinz. Bonn 1857. (8. 100). 

W., Th. 8. I. Beiträge zur Entwiekelungsgeschichte der Orchideenblüte, mit bes. 
Berücksicht. d. bursieula u. des retimaculums; in: Pringsheim’s ‚Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. IV. 
1865. 1866. (S. 79. 112). 


Wydler. Orechid. triandr. 


— W., H.: Notiee sur quelques Orchiddes devenues aceidentellement 
triandres; in: Guillemin, Archives de Botanique, Tome Il. Paris 1833. — Die Beschreibung 


der abweich. Blüten der Ophrys aranif. ist abgedruckt in Magnus, teratol. Mitt. II. in 
d. bot. Ver. d. Pr. Brandenburg, XXIV. 1882. S. 
u Morphol. Mitt. = W.: 


1557. (8. 27. 40). 


Verh. 
117. (S: 50, 82. 105. 113). 
Morphologische Mitteilungen; in: Flora od. bot. Zeitg. 40. Jahrg. 


Verzeichnis der Pflanzennamen. 


Es bedeutet: 
(ba) blattlose Axen. 
(1.b) einblättrige Blüten. 
(2.b) zweiblättrige Blüten. 
(e) Kelehblätter: Umbildungen. 
(ef) gefüllte Blüten. 
(k) Kronblätter: Umbildungen. 
(L) Laubblätter: Verwachsungen. 
(1.0) Lippe fehlt. 
(Ip) Labellpelorien. 


(n) Narbe: Umbildungen. 
(pp) Petalpelorien. 

(sb) Staubgefässe. 

(sp) Spaltungen. 

(vw) Verwachsungen. 
(2.2) zweizählige Blüten. 
(4.2) vierzählige Blüten. 
(5.2) fünfzählige Blüten. 
(zw) Zwillingsblüten. 


Abies Brunoniana: 15. 19. 
Aceras anthropophora: (5.2) 71.— (e) 96. 
„ Hocquartii: 110. 
Allıum: 78. 
Anacamptis pyramidalis: 41. (ef) 51. 92. — (vw) 
Sn (er 
Aquilegia: 24. 
3. 4. — 
Bougamvillea glabra: 51. 


Botrychium: B. Lunaria: 3. 


Brassiea Napus: 53. 
Cephalanthera: (sb) 79. 
„ grandiflora: (4.z) 70. — (sb) 89. 


rubra: (4.2.) 70. — (sp) 74. 
Cheiranthus Cheiri: 53. 
Cirsium rivulare: 25. 

„  trieephalodes: 25. 
Colehieum autumnale: 4. 
Convallaria majalis: 49. 
Coralliorrhiza innata: (Ip) 98. 
Crocus: 53. 
Cueurbita: 58. 

Cypripedilum Calceolus: (2.2) 34. - 
(sb) 93. (pp) 106. 
Dendrobium Pierardi: (sp) 74. 

Deutzia: 7S. 

Dipsacus silvestris torsus: 59. 
Epidendron Stamfordianum: (2 
Epipaetis (sb) 79. 

T.: (sb) 89. 
. latifolia: (4.2) 68. 

59. 


purpurea: (pp) 110. 


b)rAl: 


alba z. 
-— (sb) 115. 
palustris: 


Galanthus nivalis: 4. 


Goodyera repens: (1.0) 34. — (2.z) 38. 55. 109. 


Gymnadenia albida: (vw) 60. 61. — (zw) 63. 
„  conopea: (2.2) 30. 32. 33. — (l.0) 34. 35. 
(2.2) 31.38. DD. —- Al. — (2.5)744. 45. 
54. — (1.b) 46. 47. 49. — (vw) 56. 57. 60. 
61. 62. — (zw) 63. 64. 65. — (4.z) 66. 67. 
68. 69. 70. — (sp) 74. 75. 76. — (sb) 71. 
18. 88. 88. 895 902 (oe) 957 = (8) 96: 
ae : 
„  odoratissima: (pp) ONEEL02% 
Habenaria ehlorantha: (vw) 56. (sb) S4. 
„  bifolia: (sb) 78. $1.— (pp) 108.109. — (n) 116. 
„ maecroceras: 116. 
Hyacinthus: 53. 
Iris: 3. 53. 


„ Pseudacorus: 4. 


Labiatae: 3. 
Larix deeidua: 6. 11. 19. 26. 27. 
Limodorum abortivum: (sb) 79. S0. 82. S4. 85. 
90. 91. — (n) 117. 
Linaria: 3. 
Listera ovata: (1.0) 35. (RAU züle 
Majanthemum bifolium: 29. 
Monotropa: D1. 
a hypopitys: 61. 
Neottia nidus avis: (2.z) 27. 40. — (sb) 82. 
Neottineen: (sb) 82. 
Nigritella nigra (2.2) 34. — 62. 


Odontoglossum eitrosmum: (sp) 74. 
Ophrys: (zw) 62. — (pp) 104. 
„ anthropophora: (pp) 109. 
„ apifera: (1.0) 35. — (vw) 56. 60. — (sp) 
TAB (Sb) 827830.80: (pp) 104. 109. 
„ apifera: Friburgensis: (pp) 109. 
„  Trolli: (pp) 104 u. Anm.; 105. 


Ophrys arachnites: (2.2) 40. 


63) 


— (vw) 62. — (zw) 
65. — (sb) 80. 81. — (Ip) 98. — (pp) 107. 
109. — (k) 114. 
araneifera: (2.2) 33. 38. — (1.0) 35. — 41. 
- 52. —(vw) 55. 56. — (4.2) 68. —(9. 2) 
70. 71. — (sp) 75. — (sb) S4. 85. 86. 88. 
90. 91. — (e) 95. — (Ip) 97. — (pp) 105. 
(k) 112. 113. — (n) 116. 


fueifera: (1.0) 35. — (2.2) 38. — (sb) 56. 
fuelora: (2.2) 40. — (vw) 62. — (zw) 
65: — (sb); 80..81. 85. 89. — (Ip). 98. 


(pp) 107. 109. — (k) 114. 

funerea: (sb) 83. 

Iloequartii: (pp) 102, Anm. 110. 
inseetifera: (sp) 75. — (sb) 82. — (k) 114. 
museifera: 40. — (sb) 85. 56. ST. — (Ip) 
985. — (pp) 105. 109. 

myodes = 0. muscifera. 

purpurata: (pp) 104. 

Trollii: (pp) 104. 105. 


Orchis bifolia: (pp) 108. 


b)) 


5 


eonopea: (sb) 71. 89. 
eoriophora: (4.2) 65. — 
fusca +1. — 
(pp) 101. 
«lobosa: 40. — (1.b) 46. — 


(zw) 62. 


(sb) sl. 
(zw) 65. 66. — (sp) 75. — 
(ww) 60. — 


incarnata 9 Traunsteineri: 
95. — (pp) 110. 

latifolla: (2.2) 32. 39. 55. — (1.b) 
(b.a) 49. — (vw) 56. — (sb) 77. 78. 83. 86. 
87. — (Ip) 100. — (pp) 101. 103. 107. — 
(Keen: 

laxitlora: (2.b) 44. (sb) 79. 87. 88. 89. 
(e) 95. — (Ip) 100. — (pp) 103. 106. 107. 110. 


(sb) 87. 


maculata: (2.z) 32.-— (1.b) 47. — 52 — 

(sb) 52... — (vw) 57. — (1),582 39. 60. — 
(vw) 60. 61. 62. — (zw) 63. 64. 65. 66. -— 
(sb) 82. 83. — (Ip) 99. — (pp) 102. 103. 
110. — (k) 112. 114. 


maseula: (1. 0) 35. (2.2), 36. 55. — 
(2.b) 42. 43. 54. — (1.b) 46. — (gf) 50. 
110. — 52. — (vw) 56. 61. 62. (4.2) 
67.72. — (sp) 73. 76. — (sb) 19. 55. 58. 91. 
ef). 93. (ef) — (Ip) 100. — (pp) 101. 102. 
106. LIO% (Ol: 


125 


Orechis militaris: (zw) 66. — (sb) 71. 58. 90. — 
(Ip) 98. — Vgl. Orechis fusea. 


militaris purpurea: (zw) 66. — (sp) 75. 

„ Morio: (ef) 51. 110. — (4.7) 68. — (sp) 
716. — (sb) 72.822855. 91. 92293. 7 (6) 
95. — (Ip) 98. — (pp) 100. 101. 102. 106. 110. 
palustris: (4.2) 68. 

„ papilionacea: (Ip) 99. — (k) 115. 

— (pp) 103. 


„ pyramidalis: (gf) 51. 92. 


„  peloria: (k) 96. 


sambueina: (vw) 60. 
(Ip) 99. 

Traunsteineri: (sb) ST. — (e) 95. — (pp) 110. 
„  tridentata: (sp) 76. 


„ Simia: (sp) 74. 


„  ustulata: (ef) 51. 93. — (vw) 57. — (sp) 72. 
Osmunda regalis: >. 
Papaver Rhoeas: 53. 
Paphiopedilum Sedeni: 31. 
Paris quadrifolia: 4. 25. 
Picea alba: 15. 19. 
„ excelsa (Fichte): 9. 13. 18. 19. 26. 
 mieras 1a, 19% 
Pinus Brunoniana: 15. 19. 
„ Massoniana: 13. 
„ Thunbergii: 13. 117. 
Platanthera bifola: (1.0) 35. — (2.z) 39. 52. 55. 
(b.a) 49. — 60. — (sb) 78. 81.93. — (Ip) 
97. — (pp) 107. 108. 109. — ) 116. 
„ ehlorantha: (vw) 56. — (zw) 66. — (sb) 54. 36, 
— (pp) 101. 103. 104. 107. 105. — (n) 116. 
„ montana: (pp) 104, Anm. 1; 108. 
Polygonum Fagopyrum: 59. 
Prunus avium: 24. 
Pteris aquilina: 21. 
Scabiosa eolumbaria: 25. 
Seiadopitys: 17. 
Sequoia gigantea: 20. 
Serapias Athensis: (pp) 102. 110. 
Solanum Iyeopersieum: 71. 
Thesium: 51. 
Triehopilia tortilis: 42. 
5 fragransı: 48. 
Tropaeolum majus: 53. 
Tsuga Brunoniana: 15. 19. 
„  eanadensis: 19. 
Tulipa: 53. 


Erklärung der Abbildungen. 


Es bedeutet überall: 


A: Staubgefäss des äusseren Wirtels einer Orchideenblüte; und zwar: A’ das unpaare, A das paarige 


linke, wie überall in der umgewendeten Blüte; A’ das paarige rechte. 


a: Staubgefäss des inneren Wirtels, und zwar: a’ das unpaare (vor der Lippe); a’ das paarige rechte; 


dl 
a 


das paarige linke. 


e:  Kelehblatt (sepalum; phyllum perigonii externi): in der dreizähligen Blüte e‘ das unpaare; ce’ das 


paarige linke, ce’ das paarige rechte. 


d: Deckblatt (bractea). 
fk: Fruchknoten (germen). 
tt: Flügel (des Samens der Abietineen). 


h: hintere Knospenschuppe. 
k: Kronblatt (petalum; phyllum perigonii interni): in der dreizähligen Blüte k’ das unpaare, die Lippe; 


kn: Knospe. 


k’ das paarige rechte; ] 


SUN 
N 


das paarige linke Kr. 


l: Imke äussere; I” linke innere Knospenschuppe. 


o: Eichen (ovulum, Samen). 


r: reehte äussere; r 


‘ rechte innere Knospenschuppe. 


s: Staubgefäss (stamen). 


sd: Staminodium 


sp: porn. 


st: Stengel (caulis) 


v: Vordere Knospenschuppe. 


x: Oehrehen (aurieula). 


v: Schnäbelehen (rostellum). 


Bei Anführung der Abbildungen giebt die römische Ziffer I bis VI. die Tafel an, die arabische Ziffer 


Fisur 


IS 


die Figur. 


Tafel I, Figur 1—32. Nadelhölzer. 

Lärehenzapfen (vorjähriger) von einer Krüppellärche (Larix deeidua Mill. bei Karls- 
thal im Jsergebirge; an dem durehgewachsenen Zweige am oberen Einde des Zapfens 
Umbildungen von Fruchtschuppen (u. w. z); weiter oben Zweisknospen (kn) ©) 5308 
Knospe z von Fig. 1 mit aufrechten äusseren Knospenschuppen (Ir) und vor diesen 
innere Knospenteile, namentlieh vordere (v) und hintere (h) Knospenschuppe. Von aussen 
gesehen 7). — 8.6. [ı] — 8. 1A. 
Dieselbe von innen. 
Aehnliehe Knospe, w Fig. 1, mit nur noch zwei inneren Knospenteilen (h, v); von aussen 
O)- — 8. 6. pp] — 8. 14. 
Dieselbe von innen. 
Tiefer stehende Knospe; nur noch die zwei äusseren IKnospenschuppen, unten mit einander 
verwachsen; von aussen. ©). — 8.7. [a]. 
Dieselbe von innen; unvollkommene Anlagen von Samen (o) eine mit Plügel (N). 
Aehnlicehe Knospe, u Fig. 1. Die Knospenschuppen höher hinauf verwachsen; von aussen 
Selle]: 

17 


Bibliotheca botanica. Heft 55. 


9. Dieselbe von innen, Anlagen der Samen (o) mit ihren Flügeln deutlich. 

10. Gewöhnliche Fruchtschuppe der Lärche von aussen. Die Entstehung aus zwei Blättern 
(,) ist nur noch durch eine Ausrandung angedeutet. m). Ss etalo]: 

11. Dieselbe von innen; mit zwei geflügelten Samen. 

12. Eine Mittelbildung aus einem Lärchenzapfen, ähnlich Fig. S; nach einer Skizze von 
Alexander Braun; von aussen. — 8. T. Ir]. 

13. Dieselbe von innen; mit zwei Samen (ovul ) und ihren Flügeln (f), und den inneren noch 
zusammengeschlossenen Schuppen der Knospe (kn). Die hintere Schuppe ist beim Ab- 
reissen an der Axe zurückgeblieben. 8. 7. 

14. Grundriss derselben nach Alexander Braun's Skizze. 

15. Derselbe mit der vermutlichen Erstreekung der hinteren Ränder (1?,r?) der äusseren Knospen- 
schuppen (r,l) um die inneren Knospenteile herum nach hinten. Die beiden Samenflügel 
(Fig. 14, fl) sind der Vereimfachung wegen hier weggelassen worden. — 8. 7. |[s]. 8. 8. 

16. Knospe von einem durehwachsenen Fichtenzapfen (Picea excelsa Lk.) von vorn 

(). Vordere Knospenschupp. verkümmert. (Nach Stenzel, durchwachs. Fichtenz. XV. 


37), — 8.9. [is]. 

17. Del. Vordere Knospenschuppe (v) frei, wenig verändert. ©): (Ebendaher XII. 33). — 
Sb 8 kale  ala 

15. Del. Vordere Knospenschuppe (v) frei, längs gefaltet. (Ebendaher XII. 37). - 8.9. |ıs]. 
— 8. 10. [2a] — 8. 14. 

19. Dgl. Vordere Knospenschuppe (v) frei, triehterförmig. (Ebendaher XIII. 20) — 8. 11. 


20. Del. Vordere Knospenschuppe (v) mit den seitlichen (r,l) halb verwachsen, von vorm 6) 
(Ebendaher XIV. 21). — S. 9. 10. I1s]; — 8. 11: [as]. 

21. Dieselbe von hinten. Vordere Knospenschuppe (v) auch mit mehreren inneren verwachsen. 
(Ebendaher XIV, 22). 

22. Knospe von einem, am Ende zapfentragenden Zweige von einer Krüppelfichte im bota- 
nischen Garten von Upsala; von innen gesehen; vergrössert. Innere Knospenschuppen 
zwischen den hinten zusammenstossenden äusseren (rl) und dem Deekblatt (d). (Nach 
Örsted. Bidrag. I. 23) — 8. 9. fıa]. — 8. 10. [so]. 

23. Eine etwas höher stehende Knospe von demselben Zweige, von innen. Nur noch die zwei 
äusseren Knospenschuppen (1,1) mit Samenanlagen stehen vor dem Deckblatt (d). (Eben- 
daher 1. 25). — 8. 9. [ia]. — 8. 10. [eo]. 

24. Knospe von einem durehwachsenen Fichtenzapfen aus dem Riesengebirge. Die vordere 
(v) ist mit den seitlichen Knospenschuppen (r,l) vorn bis oben verwachsen; von vorn, 
(2). (Nach Stenzel, durchw. Fichtenz. XV. 1). — 8. 10. [21]. 

25. Dieselbe von hinten. Mehrere Knospenschuppen (vr, 1), auch die hintere (h) von den 
Hinterrändern der äusseren Knospenschuppen (vr, )) umfasst. (Ebendaher XV. 2). — 
S. 10. [21]. 

26. Dieselbe: Grundriss. (Ebdaher XV. 5). 

27. Aehnliche Knospe. Vordere (v) und seitliche (r,]) Schuppen vorn ganz verschmolzen ; von 
vorn. © (Ebdaher XV. 29) — 8. 10. [se]. 

28. Dieselbe von innen. Nur eine (oder zwei) innere Knospenschuppen (kn) von den Hinter- 
rändern der äusseren Knospenschuppen (r,!) umfasst. (Mbdaher XV. 31). 

29. Dieselbe im Grundriss. (Ebdaher XV. 30.) 


Figur 


Figur 


Figur 


Figur 


Figur 


a 
34. 
35. 
36. 
37T. 
38. 
39. 
+0. 


41. 


+44. 


47. 


49, 


1209) 


Aehnliche Knospe; die vordere (v) mit den seitlichen (vl) so vollständig verwachsen, dass 
die Hinterränder der letzteren nur noch als Kielstreifen auf der Innenseite (Fig. 31) herab- 
laufen. Von aussen gesehen. e) (Ebdaher IV. 13). — 8. 10 [ss] Saallo, 
Dieselbe von innen. Die hintere Knospenschuppe (h) in der Mitte, rechts der Rest eines 
Ovulums (0). (Ebdaher IV. 14). 

Dieselbe. Grundriss. (Ebdaher IV. 15). 


Tafel II, Figur 33—64. Orchideen. 
Diagramme einiger Orchideenblüten. 


Grundriss der gewöhnlichen, bereits umgewendeten Blüte. 


2 „ orthodimeren ; (S. 30). 

S; „ paradimeren; (S. 31) 

5 „ antidimeren; (8. 33) 

n „ median-transversal = —- tetrameren; (8. 66). 
& „ diagonal, = > tetrameren; (8. 69). 


pseudo-tetrameren; (8. 70). 


„ pentameren Blüte; (5. 70). 


A. Dimere Blüten. 
l. Orthodimere Blüten. 


Gymnadenia eonopea R. Br. Blüte von vorm: z überzähliges Perigonblatt (7). 


Fig 42: dieselbe von der Seite (links unten lies k’ statt k). — Figur 43: dieselbe, Grund- 
riss. — S. 30. [32]- 


ll. Paradimere Blüten. 


Orchis latifolia L. Blüte von vorn: dureh Auseinanderbiegen der Blütenteile seöffnete 


Knospe. d’ Deckblatt einer anderen Blüte. (7). — Fig. 45: dieselbe von der Seite, 
Fig. 46: dieselbe, Grundriss. — S 32. [ss]. 


Gymnadenia eonopea R. Br. Blüte von vorn; das Staubgefäss A’ ist halb  verblattet 
(sd) ©) — Fig. 45: dieselbe, Grundriss. — 8. 32. [ss]. 

Gymnadenia conopea R Br. Paradimere Blüte ohne Staubgetäss, von vorn oben ge- 
sehen, daher das obere Kronblatt, k”, verkürzt. Der linke Lappen und die Spitze der 


2) 
Lippe (k‘) zurückgesehlagen; n Narbe. Fruchtknoten und Deckblatt weggelassen (7). — 
Fie. 50: dieselbe von der Seite. — Fire. 51: dieselbe, Grundriss — S. 35. |ss]. 
ie) > 


Ill. Antidimere Blüten. 


Nigritella nigra Rehb, fil. Blüte mit verkümmernder Lippe (k‘) GO): — Fisur 53: 
Grundriss. — 8. 34. [u]. 
Goodyera repens R. Br : Regelmässige Blüte (zur Vergleichung) von vorm O). = 
Fig. 55: dieselbe von der Seite. — 8. 34. [us] 
Goodyera repens R. Br. Blüte ohne Lippe von vom: « das unpaare Kelehblatt, das 
die ihm eng anliegenden paarigen Kronblätter (k”, k'') kaum überragt. CO). Fig. 57: 
dieselbe von der Seite, — Fig. 58: Grundriss. — 8. 34. [as]; 8. 38. [ss]: 

59. Goodyera repens R. Br. Antidimere Blüte von vorn: c’ wie Fig. 56: (Pie. 59: oben lies e’ statt e) 
c ). — Fig. 60: dieselbe von der Seite. — Fig, 61: Grundriss — S 38. [ss]. (oben lies e statt e). 


17* 


Figur 


Figur 


Figur 


Figur 


69. 


are 


Platanthera bifolia Rehb. Blüte ohne Lippe; paarige Kelehblätter (ee) frei, von einander 
abstehend; von vorm-unten. Fruchtknoten, Deekblatt und fadenförmiger Stengelfortsatz 


erscheinen verkürzt. kn Knospe am letzteren ) (rechts lies e”’ statt ec’). — Figur 63: 
Dieselbe von der Seite (links lies kn statt k). — Fig. 64. Grundriss. — 8. 35 [az]; 8. 49 [13]. 
Tafel III, Figur 65—94. Orchideen. 
(III. Autidimere Blüten. Fortsetzung). 
Platanthera bifolia Rehb. Antidimere Blüte von rechts — vorn. ). e’ breit; k’. k’’ aus 


einander weiehend. — 8. 39 [ss]. 

Platanthera bifolia Rehb. Antidimere Blüte von d. Seite; die paarigen Kronblätter auf- 
recht, oben zusammenneigend. t die fadenförmige Fortsetzung des Stengels. G). — 8.89 
[ro]; 5. 49 11]. 

Gymnadenia conopea R. Br. Blüte ohne Lippe; paarige Kelchblätter (e’. ec’) frei; von 
vorn. GO): — Fig. 68: dieselbe von der Seite. — 8. 35 [us]; S. 37 [55]. 

Gyinnadenia conopea R. Br. Blüte ohne Lippe; paarige Kelehblätter (ce. ce) hoeh hinauf 
in ein unteres zweilappiges Kelehblatt verwachsen; das Staubgefäss (s) von den paarigen 


Kronblättern (k’.k”’) fast umschlossen. ©): — 8. 3. [56]; :>- 38: 

Gymnadenia conopea R. Br. — Aehnliehe Blüte; das „untere Kelehblatt“ (e’’. ec”) nur 
noch ausgerandet; von vorn. (). — Fig. 71: dieselbe Blüte von der Seite. — S. 57 [ss]. 
Gymnadenia conopea R. Br. — Aehnliche Blüte; das „untere IXelehblatt* (e’. ec’) nur 
noch schwach ausgerandet; von vorn. C)- — 8. 37 [eo]. 

Gymnadenia conopea R. Br. Vollständig antidimere Blüte; „unteres Kelchblatt (e)* am 
Ende flach — abgerundet, Ränder nach aussen gewölbt; von vorn. C). — Fig. 74: die- 
selbe Blüte von d. Seite. — S. 37 [si]. 


Gymnadenia conopea R. Br. Aehnliche Blüte; „unteres Kelehblatt“ (e) eiförmig spitz; 
von vorn. (2) — 8. 38 [es]. 
B. Zweiblättrige Blüten von Gymnadenia. 


Gymnadenia eonopea R. Br.: 2 Kelehblätter (e’.e) und 1 kleines Kronblatt (k”); von der 
Sn: 3x x 
Deite. (7). — S. 44 [so]. 


5 r = 5 3 ; 
Gymnadenia conopea R. Br.: nur 2 Kelehblätter (e‘, e); von der Seite. o): Pie. 78: 
Querschnitt des einfächerigen Fruchtknotens. S. 44 [oo]. 

. r .. . 3 { - 
Gymnadenia eonopea R. Br.: nur 2 Kelehblätter; das eine (e’) gespornt. (7). — >. 45 |sa]. 


C. Einblättrige Blüten von Gymnadenia. 


S 


Gymnadenia eonopea R. Br.: Ein breites, kahnförmiges, zweispitziges, gestieltes Blatt, von 


3. R : : 
vom. (7) — S. 46 [ss]. [io]. — S. 49 |105]. 
Gymnadenia eonopea R. Br.: Aehnliches Blatt mit einfacher Spitze. (7). — >. 46 [rl. 


Gymnadenia conopea R. Br.: Blüte fadenförmig, am Finde lach, mit häutigem Saum 7. CO). 
- 8. 47 [os]. 

Gymnadenia eonopea R. Br.: an Stelle der Blüte ein schmales Blättehen mit fadenförmiger 
Spitze (z). CO). — 8. 49 [os]. 


Fisur 84. 


Figur 90. 


MHonr gr 
Figur 95 


Fisur 97. 


98. 


Fisur 99. 


102. 


Figur 103. 
— 104. 


59. 


A. II. Antidimere Blüten. 
Ophrys fueifera Curt. (= O. araneifera Huds.): Lippe fehlt; paarige Kelehblätter mit ein- 
ander verwachsen; nur am Ende getrennt; von vorn. — Nach: Smith, Catalogue. Fir. 16. 
— 3: 38 [67 ]- 
Orchis maseula L.: Blüte mit einem Rest der Lippe (z); paarige Kelehblätter (ee) bis 


auf die freien Spitzen verwachsen; von vorn. (7). — Fig. 86: dieselbe von der Seite. 
Fig. 87: Längssehnitt durch die Mitte der Blüte: s Staubbeutel; z Rest der Lippe. — 
Fig. 88. Grundriss. — S. 36 [50]; S. 38 [e-]. 

Orchis maseula L.: Gewöhnliche Blüte (A) und oberste antidimere Blüte (B) im Winkel 


des Deckblattes d’: das „untere Kelehblatt* (e) ist bis an die Spitze ungeteilt. C) 
S. 36 [52]. 
B. Zweiblättrige Blüten (von Orchis mascula L.) 


Orchis maseula L.: Uebergangsform: paarige Kelehblätter (e”. e') bis an die freien Spitzen 


verwachsen; zwei winzige paarige Kronblätter (k.k") — 8. 42 [ss]; S. 43 [ss]. 

Orchis maseula L. zweiblättrige Blüte: „unteres Kelehblatt* mit zwei getrennten Spitzen 
(ce. e''); oberes (e‘) fast ganz vom „unteren“ umschlossen. oO) — Fig. 92. Dieselbe 
Blüte; das obere Kelehblatt in die Höhe gebogen. — Fig. 93. Griffel (z) mit der Narben- 
fläche, nach Wegnahme des Perigons — 8. 42 [sıl; S. 43 [ss]. 

Orchis maseula L. zweiblättrige Blüte: „unteres Kelehblatt“ (e) einfach. ©) — 8.43 [ss]. 


Tafel IV, Figur 95—119. Orchideen. 


B. Zweiblättrige Blüten (von Orchis mascula L.) 


Orchis maseula L. Langsestielte zweiblättrige Blüte (e. ce). Der Stiel ist am Grunde eine 


kurze Strecke weit dem Fruchknoten (fk‘) der zweiten Blüte von oben angewachsen. Links 


unten Deckblatt (4) und Fruchknoten (fk’) der dritt-obersten Blüte. O): — Figur 96. 
Die vorige Blüte geöffnet, von vorn; vor e das Staubgefäss. — S. 43 |ss]- 


C. Einblättrige Blüten. 


Orchis mascula L. Einblättrige Blüte; die in eins verwachsenen Kelchblätter nur am Ende 


noch getrennt (ähnlieh Fig. 91. 92). (D- — >: 46 [sa]. 
Orchis maseula L. Aehnliche Blüte; das Blatt einfach. ©) — 8. 46 [ss]. 


A. II. Antidimere Blüten. 


Orchis latifolia L.: Antidimere Blüte mit einfachem „unteren Kelehblatt* (e), das hier sehr 


verkürzt erscheint; von vorn. Oo) — Fig. 100: dieselbe v. d. Seite; das „untere Kelch- 
blatt* am Grunde sackartig hohl. — Fig. 101. Grundriss. — S. 40 [za]. 


Orechis latifolia L.: Aehnliche Blüte; das „untere Kelehblatt* (ce) nur Hach gewölbt, etwa 
wie das obere (e‘). Die Kronblätter (k“.k“‘) nicht nach oben zusammengekrümmt, daher 
das Perigon fast pelorisch. d Deekblatt dieser Blüte, zurückgesehlagen; fk ihr Fruchtknoten. 
— d’ Deckblatt der obersten dreizähligen Blüte; fk’ ihr Fruchtknoten. (7). — >. #0 |z3]- 


C. Einblättrige Blüten. 
Orchis latifolia L. Fadenförmige Blüte; am Ende blattartig verbreitert. (7). S. 47 [ıoa]. 


Orchis &lobosa L. Blüte ein schmales, längsgefaltetes Blättchen v. d. Seite. (). S. 46 [102]. 


Figur 105. 


_ 106. 


Figur 107. 


108. 


115. 


Fieur 116. 


me 


Orchis maeulata L. Blüte ein, in der Mitte zart rosa flügelartig verbreiteter Faden. 
G ) — 18.47 l103]- 
Orchis maeulata L. Blüte ein drehrunder Faden. ©): — 8. 47 [vor]. 
D. Verwachsungen. 
l. von Blütenteilen. 


Ophrys araneifera Huds. Das unpaare Kelehblatt (e’) mit dem linken paarigen (ec) halb 


verwachsen. In der Mitte die 3 äusseren Staubgefässe verwachsen. — Nach Wydler. 
Örehid. triandr. Pl. XVI. A. Fig. 1 (weniger stark vergrössert). — 8. 56 [15]. 


Orchis latifolia L. Alle drei Kelehblätter unten verwachsen; die paarigen Kronblätter 
(k.k’) je ein Staubfach (s,s‘) tragend. Die Seitenlappen der Lippe (k‘) zurückgeschlagen. 


C ). (links oben lies s’ statt s). — Fig. 109; dieselbe Blüte von hinten. — Fig. 110; die paarigen 
Kronblätter (k”. k) von hinten. — Fig. 111; dieselben aus einer andern Blüte del. Bei s 
kommt das Staubfach von k’” zum Vorschein. A’ das gewöhnliche Staubgefäss. — Figur 112; 
Grundriss von Fig. 108. 109. — 8. 56 [is]; S. 111 [ass]. 

Gymnadenia conopea R. Br. Das unpaare Kelehblatt (e‘) mit dem rechten Kronblatt (k') 
verwachsen; Sporn zweispaltig. Grundriss — S. 57 [has]; S. 76. 

Gymnadenia conopea R. Br. Das unpaare Kelehblatt mit beiden paarigen Kronblättern vollständig 
verwachsen; die paarigen Kelehblätter (e.’ ce’) zur Hälfte. Oo) — 8.57 [has]; S. 74 [iss]. 


(iymnadenia eonopea R. Br. Das unpaarige Kelehblatt (e‘) mit den paarigen Kronblättern 
fast ganz verwachsen, ebenso die paarigen Kelehblätter (e’’. e’) mit einander. &): — 
S. 57 [iss]; 8. 74 [iss]. 

ll. Von Laubblättern. 


Orchis maculata L. Zwei Laubblätter am Grunde, bis z, mit einander verwachsen; Stengel 
gedreht. &: — Fig. 117; dieselben von der anderen Seite. — 8. 58 133]; 5. 59. 

Orehis maculata L. Die vier, verschieden hoch mit einander verwachsenen Laubblätter, 
Figur 119. I—IV, vom Stengel abgetrennt und flach ausgebreitet. z‘, 2" —n Zerreissungs- 
N). — Figur 119; diese vier Blätter am 
Stengel in ihrer natürlichen Lage. t—z”: Anwachslinie von Il. IL. IV: zÖ von Il.—e 


linie von I—Il; w—u dieselbe von IT—III. ( 


uneben wellige Stelle der Stengeloberfläche — 8. 58 [ıs5]; 8. 59 has]. 


Tafel V, Figur 120 —141. Orchideen. 
D. V. Zwillingsblüten. 


Ueberall sind die Teile der, an der umgewendeten Zwill.bte. von vorn gesehen linken Blüte mit 


Fieur 120. 


grossen, die der rechten mit kleinen Buchstaben bezeichnet. 

Orchis maeulata L. Zwillingsblüte von vorn; beide Blüten vollständig. ( 
Querschnitt des Fruchtknotens derselben. — 8. 63 [145]. [usr]; S. 64 [iss]. 

(iymnadenia eonopea R. Br. Beide Blüten vollständig; nur zwei „innere“ Kelehblätter 
(© und ce) verwachsen. Die Blüten drehen einander die Lippen-Seiten zu. Grundriss. 
— S. 69. [150]; 8. 7v. 

Orchis maeulata L. Aehnliehe Blüte; die zwei „inneren“ Kelehblätter (C’’ und e’) oben 
ganz in ein einfaches Blatt (w) verwachsen. Vor ihm ein kleineres Staubgefäss. lruchtknoten 


)o— Big, 101: 


oO 


Ku 


einfächrig, mit 5 Samenleisten. (7). — Figur 124; dieselbe: Grundriss. — NS. 64 Jı53] 
S. 65 Jıss]- 


Figur 


Figur 


Figur 


128. 


138. 


141. 


142. 


144. 
145. 


146. 
147. 
148. 


— 135 — 


Gymnadenia conopea R. Br. Aehnliche Blüte; die zwei „inneren® Kelehblätter (0 und e”) 
unten in ein dreilappiges Blättehen (w) verwachsen; die „inneren“ paarigen Kronblätter 


in ein Doppelblatt (z); von vorn. OD). — Figur 126; dieselbe von hinten. Die Deck- 
blätter einander nur genähert. — Figur 127; Grundriss: Fruchtknoten einfächrig, mit 5 Samen- 
leisten (links lies C’ statt I’; C’ statt 1%). — 8. 65 [iso]. 

Orehis maseula L. Stärker verwachsene Blüten: die unpaaren Kelchblätter in eins verwachsen 
(w); die „inneren“ Kelch- und die inneren Kronblätter fehlen; von vorn. () Fig. 129; 
dieselbe von hinten. — Fig. 130; Querschn. des Fruchtknotens. — S 66 [iso]. 


Ophrys araneifera Huds Grundriss nach Masters Pelor. Textfigur S. 207, verkleinert und 
in der Art unserer übrigen Grundrisse ausgeführt und bezeichnet: w das obere Kelchblatt 
(= den 2 verwachsenen unpaarigen einer Zwillingsblüte); z die Lippe (= den 2 ver- 
wachsenen Lippen derselben). — 8. 71 [ır3]. 


E. Vierzählige Blüten. 


Gymnadenia conopea R. Br. Blüte mit den zwei getrennten Deekblättern (d/, d) der ver- 


mutlichen Teilblüten. ce’ das obere, e”’ das untere Kelehblatt; von vorn. Dear 133: 
dieselbe von hinten. — Fig. 134; Grundriss. — 8. 66 [ısı]. 


Gymnadenia eonopea R. Br. Aehnliche Blüte von vorn oben, die Sporne verdeckt. Das 
untere Kelehblatt (e’) im Umriss lippenähnlich; die linke Lippe (k‘) stark zurückgerollt, 
ähnlich wie die seitlichen Kelehblätter (e’, e'). Oo): — Figur 136; dieselbe Blüte von 


Ä 


hinten. ec’ das spornlose untere Kelehblatt; daneben die Sporne (sp/, sp‘) der Lippen. 
Figur 137; Grundriss. — 8. 68 [iss]. 
Gymnadenia conopea R. Br. Aehnliche Blüte, von vorn; die Sporne verdeckt. Das untere 


Kelehblatt (e”‘) lippenähnlich und kurz gespornt (Figur 139 ec’, sp‘); mit der rechten 


Lippe (k‘) verwachsen. (2). — Figur 139; dieselbe Blüte von hinten. sp‘ der Sporn von 
k’,sp’” der zusammengekniekte Sporn von k”. — Figur 140; Grundriss. — 8. 68 |1o|; 
to} I fe} 


S. 74 [hs2]. 
Örchis Morio L. Oberste Blüte; nach Morren, Clusia, Figur 5 zu p. 63., auf etwa. (;) 
44 


verkleinert und wie unsere Figuren bezeichnet. « 
(k’. k'). Staubgefässe verblattet. — 8. 69 [ızı |. 


unteres Kelchblatt, gleich den Lippen 


Tafel VI, Figur 142—168. Orchideen. 
G. Spaltungen. 


Orchis mascula L. Zweizählige Blüte, das obere Kelchblatt (e) zweispaltig; von vorn. € JE 
Figur 143; dieselbe von der Seite, — 8. 73 [ısı]. 

Gymnadenia eonopea R. Br. Sporn über dem Ende mit kleinem Rücksporn. Oo) — 8.75 |ısı]- 
Gymnadenia eonopea R. Br. Sporn am Ende ausgerandet, mit flacher Längsfurche auf 


jeder Seite. (7): — 9. 76 [ıs2]. 


Gymnadenia conopea R. Br. Sporn breit gedrückt, zweispitzig. GO) - 8. 76 [se]. 
Gymnadenia eonopea R. Br. Sporn tief zweispaltig. &) — 8. 76 [hse]. 

Orchis maseula L. Das Staubgefäss teilt sich, indem zwischen beiden Teilen im Mittel- 
bande sich ein neues Staubfach (m) bildet; von vorn. (2). - Figur 149; dasselbe von 


hinten. — 98. 76 I1s6]- 


Figur 


Figur 


Figur 


Figur 


Figur 


Figur 


H. Ueberzählige Staubgefässe. 
I. Wirkliehe Staubgefässe in gewöhnlichen Blüten. 


Orchis maeulata L. Blüte mit einem paarigen inneren Staubgefäss (a) vor und neben 


dem gewöhnlichen; von vorn. (m) — 8. 83 Jos]. 

Orchis maculata L. Zwei solche Staubgefässe von hinten. (). — 8. 83 [209]. 

Orchis maculata L. Blüte mit beiden paarigen inneren Staubgefässen (a’. a”) vor dem 
gewöhnlichen; von vorn. G ). — Figur 153; dieselben von hinten. A’ das gewöhnliche 
Staubgefäss. ©: — Figur 154; dieselben von der Seite, — 8. 83 [209]. 


Gymnadenia conopea R. Br. Blüte mit einem paarigen inneren Staubgefäss (a) von 
vorn. @ ). — 8.88, [e1oll 
IV. Staminodien. 


Gyvmnadenia conopea R. Br. Blüte, von der Seite, mit dem gewöhnlichen Staubgefäss (A') 
sh]: ; ; “ & R SE 
und dem lippenähnlich verblatteten linken paarigen äusseren Staubgefüsse (sd). ()- 


Figur 157; dieselbe von vorn, (oben lies e’ statt e). — 8. 88 [236]. 


J. Umbildungen. 
I. Kelehblätter in Lippen. 

Gymnadenia eonopea R Br. Blüte mit einem niedrigen Höcker an dem einen paarigen 
Kelehblatt (ec) als erster Anlage eines Sporns, mit kurzem Sporn an dem anderen (e’’’); 
von hinten; sp der Sporn der Lippe. € )r — 8. 95Nfosgll. 
Gymnadenia eonopea R. Br. Blüte mit zwei längeren Spornen an den zwei paarigen Kelch- 
blättern (e’’. ce’). e == ih 2) [255]- 

ll. Paarige Kronblätter in Lippen. (Labellpelorien). 
Gyinnadenia conopea R. Br. Die paarigen Kronblätter (k”. k’) halblippig. G \elsh ie 
I1s2]; See [270]. 

II. Lippe in paarige Kronblätter. (Petalpelorien). 


Orchis maeulata L. Lippe (k‘) gespornt, sonst ähnlich paarigen Kronblättern; von der 


Seite. ()). — Figur 162; dieselbe Blüte von vom. s Staubfach am Vorderrande des rechten 
paarigen Kronblattes (k”). — S. 102 [00]; 8. 112 Isar]; Saahler 


Orchis latifolia L. Oberste Blüte (IKnospe), von der Seite. Lippe ungespornt; die paarigen 
Kelehblätter (e’) mit scharfem Längskiel (z); t fadenförmige Fortsetzung des Stengels. 
Od). — Figur 164; dieselbe, auseinander gebogen, von vom. — S. 49 [in]; S. 103 [s0s]. 
Orchis maeulata L. Lippe (k‘) ungespornt, einfach, lanzettlich; die paarigen Kronblätter 
sind verdeckt; von der Seite. GO) — Figur 166; dieselbe Blüte von vorn. Die Lippe 
(k‘) erscheint stark verkürzt. An Stelle des Rostellums eine formlose zellige Masse, 
(links lies k’ statt k). — S. 103 [306]. 
VII. Narben in Blättcehen. 

Gymnadenia eonopea R. Br. Blüte ohne Lippe; Kelehblätter sehr verbreitert, namentlich 
das unpaare (e’‘); aber auch das paarige (e’‘) ist nur stark zurückgerollt. Die beiden vorderen 
Narbenlappen sind in zierliche, nach vorn gerichtete Blättehen (n) umgewandelt. (, );.— 
Figur 168; Querschnitt dureh den Fruchtknoten mit seinen zwei Samenleisten. — 8. 36 
[4]; Ss. 116 [359]- 


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anatomischen Bau der geflügelten Früchte. un 
Mit 5 Tafeln. Preis 16 Mark. 

Neue Kalkalgen von. Deutsch - Neu. Guin 
(Kaiser-Wilhelms-Land). ‚Mit 1 Tafel, Preis 6 Ma 


seılschaft für Erdkunde zu Berlin unter Leitun 
Drygalski’s ausgesandten Grönland 
höffens Sammlungen bearbeitet. 
1 Tafel, Preis 12 Mark. _ : > 
B.: Phanerogamen aus dem Diabmakie, 

Distrikt. Bearbeitet von Dr. J. Abromeit, König 
4 Tafeln und 1 Textfigur. 1899. Preis 1 "Mar 


insbesondere einiger bisher unbekannter Imbaub 
des tropischen Amerika. Mit: 5 Doppel- und ‚3 ein 
Tafeln. Preis 24 Mark. 

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zur Flechtensystematik. Mit 29 Figuren im 
30 Tafeln. 1898. Preis 60 Mark. 
Minden, M. von, Beiträge zur Eateruischöne Be 
logischen Kenntnis Wasser-secernierender | Organe, 
7 Tafeln, 1899. Preis 24 Mark. a 22 
Knoch, E., Untersuchungen über die Morphologie, B 
und Physiologie der Blüte von Victoria regia. M 6 
1899. Preis 17 Mark. 


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Zur Organisation von Acer Pseudo at 
"1900. Preis 16 Maık. 

Beiträge zur Fon ndhen: ‚und; 


cognostischen Kenntnis von Hyazöyawne. niger 
6 Tafeln. 1901. Preis 18 Mark. 


lithon. 


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und der Geschlechterverteilung bei den ea n. 
2 Tafeln. 1901. Preis 18 Mark. 


. Correns, C., Bastarde zwischen Maleransen; mit bi ‚ndere 


Ber ücksichtigung der Xenien, Mit: 2 farbigen 1 Ta 


über Luftwurzeln,, mit besonderer Berücksichti 
Wurzelhaube, Mit 12 Tafeln. Avon ‚Preis 3 


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BIBLIOTHECA BOTANICA. 


Original-Abhandlungen 


aus 


dem Gesammtgebiete der Botanik. 


Herausgegeben 


von 


Prof. Dr. Chr. Luerssen 
in Königsberg i. Pr. 


left 56. 
Dr. F. W. C. Areschoug 


ehem. Professor an der Universität Lund. 


Untersuchungen über den Blattbau 
der e 
Mangrove-Pflanzen. 
Mit 13 Tafeln. 


STUTTGART. 
Verlag von Erwin Nägele. 
1902. 


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BIBLIOTHECA BOTANICA. 


Original-Abhandlungen 


aus 


dem Gesammtgebiete der Botanik. 


Herausgegeben 


von 


Prof. Dr. Chr. Luerssen 
in Königsberg i. Pr 


Heft 56. 
Dr. F. W. C. Areschoug 


ehem. Professor an der Universität Lund 


Untersuehungen über den Blatı bau 
deı 
Mangrove-Pflanzen. 

Mit 13 Tafeln. 


STUTTGART: 
von Erwin Näsgele. 


1902. 


Verlass 


= 


Untersuchungen 


über den 


Blattbau der Mangrove-Pilanzen. 


Von 


Dre ME@ er \NTeschoug 


ehem. Professor an der Universität Lund. 


Mills karteilin: 


STUTTGART. 
Verlag von Erwin Nägele. 


1902. 


——- Alle Fechte vorbehalten. —- 


Druck der Oehler’schen Buchdruckerei. Heilbronn 


ID: für die vorliegende Untersuchung benutzte Pflanzenmaterial stammt zum grössten Teile aus dem 
botanischen Museum zu Lund und ist eingesammelt worden von einem meiner Schüler, Herrn 
Lie. Hjalmar Möller, und zwar hauptsächlich an der Mündung des Serangoonflusses an der Nord- 
küste der Insel Singapore und zu einem kleineren Teile bei Tandjong Priok in der Nähe des neuen 
Hafens von Batavia. Ausserdem sind mir Blätter von verschiedenen, von Möller nieht angetroffenen 


Mangrovepflanzen gütigst mitgeteilt worden von Sehimper, Engler, Warming 


$, Börgesen 


und Kjellman. 


Die unter der Benennung Mangrove bekannte PHanzenformation gehört ausschliesslich den 
feuchten tropischen Gebieten an. Nach den übereinstimmenden Angaben sämtlicher Verfasser, welche 
(Gelegenheit gehabt haben, diese Formation an Ort und Stelle kennen zu lernen, gehört sie nur einem 
schmalen Küstenstrich an und findet sich nur da, wo die Küste flach und nicht felsig ist, sondern ganz 
allmählich in den Strand übergeht, an Stellen also, an denen keine Brandung herrscht, und die, wo die 
Gezeiten stärker hervortreten, von der Flut überspült werden, bei Ebbe aber vom Wasser entblösst 
sind (Goebel, Pag. 113). Der Boden besteht eines Teils aus dem Schlamme, den die Flüsse mit 
sich führen und in den Mündungen gerade so massenhaft ablagern, anderen Teils aus Korallenriffen, 
also aus dem groben, sandigen und steinigen Gemenge von Korallenfragmenten (Karsten, Pag. 8)- 
Bei höchstem Stande der Flut tauchen die untersten Teile der Kronen von den Mangrovebäumen 
unter Wasser (Haberlandt, I, Pag. 153). Demgemäss behauptet dieser Forscher dass die Mangrove- 
pflanzen eine halb aquatische Lebensweise führen 

Die Gewächse, aus denen die Mangrovevegetation sieh aufbaut, finden sich innerhalb des Gebietes 
dieser Formation nicht überall gleichförmig mit einander gemischt. So berichtet Karsten (Pag. 6): 
„Bei genauerer Bekanntschaft mit der Mangrove fallen unter den einzelnen Mitgliedern derselben doch gewisse 
Unterschiede in der Auswahl des Standortes auf. Man findet die beiden Rhizophora-Arten mit Ceriops 
Candolleana, Sonneratia alba, Uarapa moluceensis, Lumnitzeria, Bruguiera caryo- 
phylloides und Aegiceras majus in der Regel mehr an der dem Meere zunächst liegenden Seite, 
während Bruguiera gymnorhiza und parvifolia, Sonneratia acida, Ceriops Rox- 
burghiana, Carapa obovata, Nipa fruticans und Acanthus ilieifolius die Landseite 
zu bevorzugen scheinen. Von Avicennia kann ich weder das eine noch das andere behaupten, sie 
scheint überall gleich gut fortzukommen. Häufig finden sich die Vertreter der ersten Gruppe (mit Aus- 
nahme von Aegiceras und Lumnitzeria) auch auf kleinen Korallenriffen (z. B. bei den duizend 
eilanden von Tandjong Priok) in reinem Salzwasser, dagegen gehen die letztgenannten, besonders Sonne- 
ratia acida, Acanthus und Nipa, weiter ins Land hinein, sie sind z. B. bei Tandjong Priok die 
letzten Vertreter, die man bei einer Durehquerung des Küstenwaldes dem Lande zu antrifft. Bei einer 
solehen Wanderung gelangt man allmählich in ein ganz anderes Veretationsgebiet. Mehr und mehr 
mischen sich fremde Pflanzenformen zwischen die Mangrove und verdrängen diese schliesslich vollkommen“. 

Wie also die Mangrove in seographischer Hinsicht keine scharf abgegrenzte Formation 
darstellt, so bildet sie auch weder in morphologischer noch in biologischer Beziehung einen völlig 


Bibliotheca botanica. Heft 56 l 


begrenzten Typus. In diesen beiden Punkten verhält sie sich wie alle anderen biologischen Formationen. 
Die Mangrovepflanzen unterscheiden sieh nämlich durch kein einziges, für alle gemeinsames, inneres oder 
äusseres Merkmal von den übrigen Halophyten. Weder Viviparie, noch die als Athmungsorgane 
fungirenden Wurzeln oder Wurzelteile, auch nicht das eigentümliche System von Stelz- oder Stützwurzeln 
finden sich bei allen denjenigen Pflanzen, die nach sämtlichen Verfassern der Mangrove angehören. 
Nur ihr eigentümlicher Standort, der sich ganz im Gebiet der Flutbewegung befindet, derart, dass der 
Boden abwechselnd vom Wasser bedeckt und trocken gelegt wird, ist in der That der Grund dafür 
dass die Mangrove als eine besondere Pflanzenformation betrachtet werden kann. Demgemäss schien es 
dem Verfasser angemessen, in den Kreis seiner Untersuchungen auch andere Halophyten hineinzuziehen, 
wenn sie in der Gesellschaft der mehr typischen Mangrovepflanzen gewachsen, mit denen sie, wie im 
Folgenden gezeigt werden soll, in Bezug auf die Organisation der Blätter eine gewisse Uebereinstimmung 
zeigen. In der That dürften wohl auch die Mangrovepflanzen als die am meisten ausgeprägten Halo- 
phyten aufgefasst werden. 

Besonders durch die von Lesage angestellten Untersuchungen und Kulturversuche ist es konstatirt 
worden, dass die für die Halophyten charakteristischen inneren Strukturverhältnisse unter Einwirkung der 
im Meerwasser gelösten Chloride, vor Allem des Natriumchlorids, zu Stande kommen. Die Dicken- 
zunahme und grössere Fleischigkeit der Blätter, sowie der grössere Wasserreichtum des Mesophylis, die 
kräftige Ausbildung des Palissadenparenchyms, die Reduktion des intercellulären Systemes und auch nicht 
selten des Chlorophyllapparates, Merkmale, welche mehr oder weniger die Blätter der Halophyten 
auszeichnen, werden, wie aus den Experimenten hervorgeht, dureh die Chloride hervorgerufen. Die oben 
angeführten Charaktere gehen also aus einer thatsächlichen Anpassung an die äusseren Lebensbedingungen 
hervor. Ausserdem hat Sehimper (I, Pag. 13, 14) die grosse Uebereinstimmung im Blattbau nach- 
gewiesen, die bei den Halophyten, besonders den Mangrovepflanzen, und bei den Xerophyten besteht, 
und die bei beiden Pflanzenformationen als Schutzmittel gegen Transpiration aufgefasst wird. Nach den 
Angaben dieses Forschers äussert sich die Uebereinstimmung darin, dass für beide Formationen folgende 
Merkmale gemeinsam sind: 1) eine diekwandige, stark eutieularisirte Oberhaut; 2) eingesenkte oder 
mit krugförmigem Vorhof versehene Spaltöffnungen; 3) Wassergewebe, manchmal von enormer Ausbildung; 
4) die Enden der Gefässbündel durch Hinzutreten zahlreicher rundlicher Tracheiden mächtig erweitert; 
5) das Mesophyll beinahe lückenlos und vorwiegend durch Palissaden gebildet; 6) lange Steinzellen 
zwischen den Palissaden zerstreut; 7) Sehleimzellen bei mehreren Arten. Alle diese sonst nur bei 
ausgesprochenen Xerophyten bekannten und gewiss mit Recht als Schutzmittel gegen Transpiration 
aufgefassten Eigenschaften der Struktur sind nach Schimper am auffallendsten ausgebildet, wo die 
PHlanzen im reinen Seewasser wachsen, z. B. auf Korallenriffen. Derselbe Autor erwähnt mehrere 
Beispiele, welche beweisen, dass diese Sehutzmittel mit dem Salzgehalt des Substrats zusammenhängen, 
und dass sie Abänderungen unterworfen sind, wenn die Halophyten im gewöhnlichen Boden kultivirt werden. 

Wir haben an dieser Stelle die Auseinandersetzung Sehimper’s fast wörtlich wiedergegeben und 
wollen in diesem Zusammenhange nur beiläufig einige wenig wesentlicbe Bemerkungen machen, welche 
indessen nicht den Zweck haben sollen, die Beweiskraft der Arzumentirung dieses Gelehrten in erheb- 
lieherem Grade abzuschwächen, besonders wenn es sich um die eigentlichen oder, wenn ich so sagen 
darf, um die konstanten Mangrovepflanzen handelt, welche auf ihren eigentümlichen Standort angewiesen 
sind. Jede Pflanze wird gleichzeitig von verschiedenen äusseren Verhältnissen affieirt, welche ihre äussere 
oder innere Organisation mehr oder weniger beeinflussen. Desshalb bin ich immer der Ansicht gewesen, 
dass die Uebereinstimmung in der Organisation, die unbestreitbar zwischen den Xerophyten und wenigstens 
gewissen Strandpflanzen existirt, in erster Linie darauf beruht, dass letztere meistens Sandpflanzen und 
somit auch wirkliche Xerophyten sind. Ferner möchte ich hervorheben, was ich aus eigener Erfahrung 
bestätigen kann, dass bei der Vergleichung der Blätter einer bestimmten Mangrovepflanze von verschiedenen 


Standorten grösste Vorsicht geboten ist. Zu den von Schimper angeführten Beispielen von dureh 
verschiedene lokale Verhältnisse bewirkten Veränderungen im Blattbaue glaubte ich nämlich ein neues 
hinzufügen zu können, und zwar Bruguiera eriopetala aus dem Garten in Buitenzorg und 
aus dem Serangoonflusse in der Nähe von Singapore. Bei der ersten Untersuchung zeigten Blätter 
von dem erstgenannten Fundort, verglichen mit denen aus dem Serangoonflusse, ungefähr dieselbe Ver- 
schiedenheit, welehe Sehimper bei Sonneratia acida von dem natürlichen Standort und aus dem 
Garten zu Buitenzorg gefunden hatte. Allein eine erneute Untersuchung ergab, dass jüngere Blätter 
aus Seerangoon etwa dieselbe Struktur besassen wie diejenigen, die mir aus dem Buitenzorger Garten 
zur Verfügung standen. Bei Untersuchungen dieser Art muss man also stets darauf Acht geben, dass annähernd 
gleichalterige Blätter oder wenigstens Blätter, die einen entsprechenden Platz an der Sprossachse ein- 
genommen haben, gewählt werden. Indessen ist es keineswegs meine Absicht, mit dieser Bemerkung 
behaupten zu wollen, dass Schimper nicht diese Vorsichtsmassregel beobachtet hat, besonders, da es 
seiner Aufmerksamkeit nieht entgangen ist, dass die-unteren Blätter der Achse einen anderen Bau als 
die oberen besitzen, und zwar ganz speciell bei Sonneratia. 

Es kann, wie Haberlandt (Pag 190) hervorhebt, als „eine paradoxe Thatsache erscheinen, 
dass sich das Laub der Mangrove durch dieselben Einrichtungen, welche wir auch bei Pflanzen trockener 
Standorte, bei Steppen- und Wüstenpflanzen antreffen, vor zu starker Transpiration zu schützen sucht. Das 
ist gewiss bei Pflanzen, die eine halb aquatische Lebensweise führen, eine ganz unerwartete Schutz- 
massregel“. Schimper hat in einer, wie es scheint, befriedigenden Weise dies merkwürdige Verhältniss 
zu erklären gesucht. Selbstverständlich kann die Herabsetzung der Transpiration bei den Mangrove- 
pflanzen nieht, wie es bei den Xerophyten der Fall ist, den Zweck haben, einen Mangel an dem ihnen 
im Ueberflusse zu Gebote stehenden Wasser zu verhüten, sondern bei diesen Pflanzen macht sich ein 
Bestreben geltend, durch herabgesetzte Transpiration und durch infolgedessen verminderte Absorption 
von Wasser einer allzu hohen Konzentration der Ohloride im Assimilationsgewebe des Blattes vorzu- 
beugen. Allerdings ist es wohl sehr wahrscheinlich, dass bei den Halophyten im Allgemeinen ein 
gewisser Grad von Immunität gegenüber dem Salzgehalt des Bodens vorhanden ist, allein diese Immunität 
muss natürlich ihre Grenzen haben. Durch die Kulturversuche Sehimper’s mit Kochsalz, Salpeter und 
normalen Nährsalzgemischen ist es auch festgestellt worden, dass Lösungen dieser Salze über eine gewisse, 
nach der Pflanzenart wechselnde Konzentration hinaus, den Tod, zunächst des Laubes hervorrufen, 
schon weit unterhalb dieser Konzentration aber die Assimilation derart beeinträchtigen, dass Stärke und 
Zucker in nachweisbarer Menge nieht mehr erzeugt, Wachstum, Blütenbildung ete. ganz oder nahezu 
sistirt werden, obwohl die Pflanze längere Zeit fortexistiren kann und sich überhaupt ähnlich verhält, 
wie in destillirtem Wasser oder in kohlensäurefreier Luft. 

Unter denjenigen Struktureigentümlichkeiten der Halophyten, die, wie oben angegeben, nach 
Schimper eine Herabsetzung der Transpiration bewirken sollen, dürfte wohl hauptsächlich die Be- 
schaffenheit der Epidermis, der Spaltöffnungen und des Mesophylis in dieser Beziehung einen Einfluss 
ausüben. Wassergewebe sowie Speichertracheiden, Sklereiden und Sehleimzellen, die auch bei vielen 
Xerophyten vorhanden sind, dürften wohl entweder unter der Einwirkung der verminderten Wasser- 
abgabe entstanden sein oder auch auf andere Weise in genetischem Zusammenhange mit den auf eine 
Herabsetzung der Transpiration abzielenden Strukturverhältnissen stehen, sind aber an sich nieht direkte 
Schutzmittel gegen diesen Vorgang. Es dürften auch, wie im Folgenden gezeigt werden soll, diese 
Einriehtungen einen wesentlich anderen Sinn haben.‘ Ebenso dürfte wohl das Verhältnis zwischen 
Halophyten und Xerophyten am richtigsten in der Weise ausgedrückt werden, dass beide Pflanzen- 
gruppen in höherem oder geringerem Grade Schutzmittel gegen Transpiration nötig haben, und dass 
diese Mittel innerhalb der beiden Pflanzenformationen einigermassen gleichartig sind. Allein der mit 
der Verminderung der Wasserabgabe beabsichtigte Zweck ist für beide wesentlich verschieden. Durch 

je* 


die Herabsetzung der Transpiration werden nämlich die Xerophyten gegen Austrocknung, die Halophyten 
aber gegen eine ihrer Assimilation schädliche Anhäufung von Chloriden geschützt. Die Xerophyten 
nehmen aus ihrem wasserarmen Substrate soviel Wasser wie sie nur können auf und gehen damit sehr 
sparsam um. Die Halophyten dagegen suchen durch eine verminderte Wasserabgabe, ebenso wie gewisse 
Sumpfpflanzen mit xeromorpher Struktur, die Wasserzufuhr aus dem wasserreichen Boden, in dem sie 
leben, herabzusetzen. 

3ei einem näheren Vergleiche zwischen den mehr ausgeprägten Xerophyten und den Halophyten 
wird man indessen finden, dass bei jenen die Schutzmittel gegen Austrocknung weit mannigfaltiger und 
viel kräftiger sind als bei diesen. So, um nur einige besonders prägnante Beispiele anzuführen, haben 
bei den Xerophyten die vorzugsweise transpirirenden Organe eine sehr dichte Filzbedeckung, oder sie sind 
von einer Wachssehieht überzogen, oder die Spaltöffnungen befinden sich in Furchen oder Höhlen an 
der unteren Fläche des Blattes (vergl. Tschirch), oder die Blätter besitzen die Fähigkeit, in ver- 
schiedener Weise ihre Ränder herabzufalten oder sich zusammenzurollen, wodurch bewirkt wird, dass 
sich die Spaltöffnungen in etwa derselben Lage befinden, als ob sie in Furchen oder andere Vertiefungen 
eingesenkt wären. Selten oder niemals finden wir solche Struktureigentümlichkeiten bei den Halophyten 
wieder; wenn aber eine derartige Konstruktion einmal vorkommen sollte, so steht sie sicher damit in 
Zusammenhang, dass die Pflanze an sandigen Meeresufern vorkommt. Dazu werden diejenigen auf die 
Herabsetzung der Transpiration abzielenden Einriehtungen, die den Xerophyten und Halophyten 
gemeinsam sind, bei diesen selten so scharf ausgeprägt wie bei jenen, auch finden sie sich nicht bei 
allen Halophyten. Insbesondere drei unter den von mir untersuchten Strandpflanzen, und von diesen 
zwei typische Mangrovepflanzen, haben eine ziemlich ausgeprägte xeromorphe Organisation und zwar 
Aegiceras majus, Avicennia nitida und Scolopia sp. Das erstgenannte, Aegiceras, hat 
besonders auf der oberen Blattfläche eine ungewöhnlich diekwandige Oberhaut mit vollständig cutieula- 
risirtten Wänden, ein sehr diekwandiges Hypoderma und ein kleinzelliges Schwammparenchym, 
in dem das intercelluläre System wenig ausgebilget ist, wozu kommt, dass die Spaltöffnungen tiefer als 
gewöhnlich eingesenkt und so diekwandig sind, dass sie fast unbeweglich erscheinen. Avicennıa 
nitida hat auch, besonders an der oberen Fläche, eine ungewöhnlich diekwandige Epidermis, deren 
Aussenwand völlig eutieularisirt ist, ein sehr mächtiges Palissadenparenehym mit einem wenig laeunösem 
Schwammparenchym und eigentümliche, regenschirmförmige Triehome, die an der unteren Blattfläche 
eine so dichte Bekleidung bilden, dass die Spaltöffnungen völlig verdeckt werden. Dieser Schutz bringt 
es mit sich, dass, wie es auch bei den Xerophyten gewöhnlich ist, die Aussenwand der Oberhaut an 
der unteren Fläche sehr dünn wird und die Spaltöffnungen fast in derselben Ebene wie die Epidermiszellen 
zu liegen kommen. Scolopia sp. zeichnet sich auch durch eine ziemlich ausgeprägte Xerophyten- 
struktur aus. Die Aussenwand der Epidermis der oberen Blattfläche ist nämlich ungewöhnlich diek und 
völlig eutieularisirt, das intereelluläre System des Schwammparenehyms ist wenig ausgebildet, und die 
Spaltöffnungen, welehe auf dem gleichen Niveau wie die Oberhautzellen gelegen sind, zeichnen sich 
durch einen hohen Grad von Diekwandigkeit aus und sind so klein, dass sie erst bei ziemlich starker 
Vergrösserung sichtbar werden. 


Il. Allgemeine Uebersicht 
über die Formveränderungen der parenchymatischen Gewebe des Blattes. 
Wir wenden uns jetzt zur Schilderung der allgemeinen Beschaffenheit der Gewebe bei den- 


jenigen Pflanzen, welehe den Gegenstand dieser Untersuchung ausmachen, insofern die Beschaffenheit 
dieser Grewebe von äusseren Verhältnissen beeinflusst wird. 


1. Epidermis. 


Die Aussenwand der Oberhautzellen ist allerdings im Allremeinen ziemlich diek, besonders bei 
Avicennia nitida (IV, 2),*) Aegiceras majus (IV, 15), Seyphiphora caryophyllacea 
(Vl, 1 und 2), Rhizophora mueronata (I, 24), R.conjugata und R. Mangle (II, 1), Kandelia 
Rheedii (IX, 1), Ceriops Candolleana (III, 1), Bruguiera eriopetala (Il, 18), B. gym- 
norhiza (II, 6), B. caryophylloides (III, 1), Lumnitzeria racemosa (XII, 1), L. eoecinea 
(XII, 7), Sonneratia caseolaris (XIII, 10), Seolopia sp. (VI, 13), jedoch bei anderen, wie 
Carapa obovata (III, 14) und Acanthus ilieifolius (V, 1), ist sie merkbar dünner. Dagegen 
ist bei den übrigen von mir bei dieser Gelegenheit untersuchten Pflanzen die Aussenwand der Oberhaut 
kaum dieker als bei anderen Gewächsen. Dies ist der Fall bei Laguneularia racemosa (XI, 1), 
Conocephalus erecta (X, 1 und 2), Pemphis acidula (XII, 1 und 2), Exeoecaria Agallocha 
(VII, 12), Anona palustris (VII, 2), Derris uliginosa (VIII, 1 und 2) und Herpestis Monnieria 
(VII, 9). Da mit Ausnahme der beiden letztgenannten Arten das Mesophyll bei diesen Pflanzen 
isolateral gebaut ist, so ist es naheliegend anzunehmen, dass die Dünnwandigkeit der Oberhaut mit der 
Isolateralität, die bis zu einem gewissen Grade beim Herabsetzen der Wasserverdunstung mitwirkt, 
zusammenhängt. Demgegenüber kann darauf hingewiesen werden, dass Derris und Herpestis, deren 
Mesophyll dorsiventral gebaut ist, trotzdem eine dünnwandige Epidermis besitzen, wie denn auch, dass 
dies Gewebe bei Kandelia, Seolopia sp., Lumnitzeria racemosa, L. eoeeinea und 
Sonneratia ceaseolaris, deren Mesophyll ebenfalls isolateral ist, aussergewöhnlich diekwandig ist. 
Warming (Ill, Pag. 239) hat auch bei seinen Halophytenstudien gefunden, dass die Oberhaut der 
Blätter bei den Halophyten eine mittelmässig dieke, wenig eutieularisirte Aussenwand besitzt, und dass, 
wenn die Aussenwand diek ist, was bei im Sande lebenden Strandpflanzen der Fall ist, jene Dick- 
wandigkeit als eine Folge der Anpassung an sandige Standorte aufzufassen ist. In den meisten Fällen 
dürfte wohl diese Eigenschaft der Epidermis unter der Einwirkung starker Insolation entstanden sein, 
und demgemäss findet sie sich auch bei solchen Pflanzen, die weder Strand- noch Sandpflanzen sind. 
Auch bei wintergrünen Blättern von Pflanzen, die in Gegenden mit kaltem Klima leben, wird die 
Aussenwand der Epidermis sehr diek und stark eutieularisirt. Damit soll natürlich nicht gesagt werden, 
dass eine diekwandige Oberhaut nicht im gewissen Grade dazu beiträgt, die Wasserverdunstung herab- 
zusetzen, sondern nur, dass das Vorhandensein einer so beschaffenen Epidermis für das Gedeihen 
der Halophyten überhaupt keine unerlässliche Bedingung ist. 

Was wiederum die Cutieularisirung der Membranen der Epidermiszellen betrifft, so kann diese 
mehr oder weniger vollständig sein. Auch in dieser Beziehung finden sich innerhalb dieser biologischen 
Formation zahlreiche Bindezlieder zwischen solchen Oberhautzellen, in denen sämtliche Wände euti- 
eularisirt sind und solchen, deren Wände, abgesehen von der Cutieula der Aussenwand, ganz und gar 
aus Cellulosg bestehen. Es scheint indessen allgemeine Regel zu sein, dass die Epidermiszellen der 
oberen Blattfläche eine weitergehende Cutieularisirung der Wände als die der unteren Seite aufweisen. 
Wenn die Aussenwand sehr diek ist, so sind in der Regel die Wände der Oberhautzellen vollständiger 
eutieularisirt. So sind z. B. bei den Rhizophora-Arten, Ceriops Candolleana, Kandelia 
Rheedii, Öonocarpus erecta, Carapa obovata und bei Aegiceras majus sämtliche Wände 
der Oberhautzellen an der oberen Blattfläche vollständig eutieularisirt, ebenso, mit Ausnahme der 
Innenwand, bei Bruguiera eriopetala, Avieennia nitida und Sceolopia sp. Bei Pemphis 
acidula und Sonneratia easeolaris ist die Aussenwand vollständig eutieularisirt, die übrigen 
Wände aber sind unverändert; bei Acanthus ilieifolius, Seyphiphora caryophyllacea und 


*), Die römische Ziffer bezeichnet die Tafel, die arabische die betreffende Figur. 


Anona palustris ist die Aussenwand, mit Ausnahme der innersten Schicht, eutieularisirt, die übrigen 
Wände sind unverändert, und bei Exeoecaria Agallocha, Herpestis Monnieria und Derris 
uliginosa sind sämtliche Wände, natürlich mit Ausnahme der Cuticula, unverändert. 

Nur bei drei Arten sind die Zwischenwände undulirt, wodurch die Epidermiszellen gross werden 
und an Flächenschnitten einen unregelmässigen Umriss bekommen; es sind dies Anona palustris 
(VII, 3), Herpestis Monnieria (VII, 13) und Exeoeearia Agallocha (VII, 15). Die übrigen 
Arten haben alle gerade Zwischenwände in der Epidermis, so dass die Zellen selbst, von der Oberfläche 
gesehen, mehr oder weniger regelmässig polygonal werden. Die Grösse dieser Zellen ist sehr wechselnd. 
Am kleinsten sind sie bei allen Rhizophora- und Bruguiera-Arten, Kandelia Rheedii, 
Ceriops Candolleana, Avicennia nitida, Seolopia sp. und Carapa obovata. Die grössten 
Oberhautzellen finden sich bei Derris uliginosa, Herpestis Monnieria, Pem phis acidula, 
Sceyphiphora caryophyllacea und Acanthus ilieifolius. Bezüglich der Grössenverhältnisse 
der Oberhautzellen dürfte das Folgende der Erwähnung wert sein. Eine merkbar grössere Oberfläche 
an der oberen als an der unteren Seite haben die Epidermiszellen bei Seyphiphora caryop hyll- 
acea, Scolopia sp., Acanthus ilieifolius, Aegiceras majus, Exeoecaria Agallocha 
und Bruguiera gym norhiza. In Bezug auf die Höhe im Querschnitt sind die Epidermiszellen 
der Oberseite höher als die der Unterseite bei Anona palustris, Bruguiera gym norhiza, B. 
eriopetala, B. earyophylloides, Excoecaria Agallocha, Acanthus ilieifolius, Aegi- 
eeras majus, Derris uliginosa und Seolopia sp. Ebenso hoch an der unteren Blattfläche oder 
sogar noch höher wie an der oberen sind die Oberhautzellen der Avieennia nitida, Pemphis 
acidula, Seyphiphora caryophyllacea, Laguncularia raecemosa, der Rhizophora-Arten 
und Conocarpus erecta. 

Es ist sehr wahrscheinlich, dass das bei manchen Mangrovepflanzen auftretende hypodermoidale 
Wassergewebe aus tangentialen Teilungen in der Epidermis entstanden ist, was ich indessen wegen 
Mangel an günstigem Material nicht habe konstatiren können. Allein wenn auch das Hypoderma diesen 
Ursprung haben würde, so tritt es doch in seinem entwickelten Zustande als ein von der Oberhaut 
scharf getrenntes Gewebe hervor. Eine wahrhaft doppelte Epidermis kommt nur bei einer einzigen 
der hier abgehandelten Pflanzen, und zwar bei Kandelia Rheedii, vor, wo dieselbe zusammen mit 
einem einschichtigen Hypoderma auf beiden Seiten der Blätter auftritt OB): 

Die Spaltöffnungen befinden sich fast immer an der unteren Blattfläche. Wenn das Mesophyll 
isolateralen Bau besitzt, trifft man sie auch an der oberen Seite des Blattes. Dies ist jedoeh nicht 
immer der Fall, denn bei Anona palustris, Scolopia sp. und Excoecaria Agallocha fehlen 
die Spaltöffnungen an der Oberseite. Doch ist, wie später gezeigt werden soll, die Isolateralität 
bei diesen Arten nicht so vollständig wie bei den übrigen. Ähnliches gilt auch von Kandelia 
Rheedii, obwohl die Isolateralität bei dieser Art vollständiger ist als bei jenen. Nur eine Art, Herpestis 
Monnieria, deren Blätter eine allerdings wenig ausgeprägte Dorsiventralität aufweisen besitzt auch 
an der Oberseite Spaltöffnungen. Dies beruht wahrscheinlich teils auf der Beschaffenheit der Pflanze 
an sich, teils auf den äusseren Verhältnissen, unter welchen sie lebt. Herpestis ist nämlich nach 
Jörgesen (l. e. Pag. 52) eine kleine, krautartige und auf feuchter Erde in den Lagunen zwischen 
Rhizophora Mangle wachsende, kriechende Pflanze, und solche Pflanzen führen in der Regel Spalt- 
öffnungen auch an der Oberseite der Blätter. 

Die Spaltöffnungen der meisten der in diesem Zusammenhange zu besprechenden Pflanzen 
werden von Nebenzellen umgeben. Ausnahmen von dieser Regel bilden indessen Conocarpus 
erecta, Aegiceras majus und Seolopia sp. Die Anzahl der Nebenzellen ist meistens zwei; sie 
sind gewöhnlich so orientirt, dass sie die Seiten der Spaltöffnung begrenzen, z.B. Anona palustris, 
Scyphiphora earyophyllacea, Derris uliginosa und Excoecaria Agallocha, oder sie 


begrenzen die Enden der Spaltöffnungen, wie bei Avicennia nitida und Acanthus ilieifolius. 
Bei Laguncularia racemosa, Bruguiera gymnorhiza und den Rhizophora-Arten finden 
sich mehrere, kranzförmig angeordnete Nebenzellen. Verschiedene Uebergänge zwischen dieser und 
jener Gruppirungsweise der Nebenzellen sind vorhanden. Die grösste Variation in Bezug auf die Lage 
und Anzahl der Nebenzellen findet sich bei der Laguncularia racemosa, bei welcher Heiden 
(S. 353 u. f), wahrscheinlich aus diesem Grunde, die Nebenzellen vermisst. Die Abbildung (XI, 7) 
dürfte diese Variation einigermassen veranschaulichen. Auch bei Derris uliginosa waltet eine gewisse 
Unbestimmtheit in Bezug auf die Anzahl der Nebenzellen, von denen entweder die eine oder beide in 
zwei Zellen geteilt sind. 

Tief, obwohl nieht in so hohem Grade wie bei manchen Xerophyten, in die Blattfläche ein- 
gesenkt, sind die Spaltöffnungen bei Anona palustris (VII, 11), bei den Rhizophora-Arten (I, 7, 
IL, 3,5), Bruguiera gymnorhiza (Il, 15), B. eriopetala (II, 16), Kandelia Rheedii (IX, 10), 
Ceriops Candolleana (III, 13) und Sonneratia caseolaris (XII, 17). Eingesenkt, aber nicht 
so tief wie bei den vorigen, sind sie bei Bruguiera caryophylloides (III, 3), Avicennia 
nitida (IV, 12), Aegiceras majus (IV, 28), Laguneularia racemosa (X, 7), Pemphis 
acidula (XI, 17), Lumnitzeria racemosa (XII, 7), Lumnitzeria coceinea ex z9)! 
Dagegen liegen sie auf dem Niveau der Oberhaut oder sogar oberhalb dieser bei Carapa obovata 
(III, 23), Conocarpus erecta (IX, 17), Seyphiphora caryophyllacea (VI, 10), Acanthus 
ilieifolius (V, 11), Seolopia sp. (VI, 24), Derris uliginosa (VII, 8), Herpestis Mon- 
nieria (VII, 18) und Exeoecaria Agallocha (VII, 22). Das letztere ist im Allgemeinen auch 
der Fall bei den Halophyten (Warming III, Pag. 24). 

Unbestreitbar ist es ein bemerkenswertes Verhältniss, dass die Schliesszellen des Spaltöffnungs- 
apparates — wir bedienen uns hier der Terminologie de Bary’s (l. ec. Pag 37, 38) — bei den Ge- 
wächsen, die den Gegenstand der vorliegenden Untersuchung gebildet haben, einen so erheblichen 
Formenwechsel aufweisen, während diese Zellen bei den von Warming (III) beschriebenen Strandpflanzen, 
nach den Abbildungen zu urteilen, einen sehr einfachen und gleichförmigen Bau besitzen. Bei allen 
diesen Pflanzen sind die Eingangsleisten sehr klein und bilden an Querschnitten zahnförmige Vorsprünge, 
die entweder nach oben gerichtet oder schwach gegen einander gebogen sind; Ausgangsleisten fehlen 
entweder oder sind nur durch kleinere Vorsprünge angedeutet. Die einzige Variation, welche die 
Sehliesszellen aufzeigen, betrifft ihre Lage, ihre grössere oder geringere Dickwandigkeit, sowie ihre 
Grösse im Verhältniss zu den Nebenzellen oder den angrenzenden Epidermiszellen. Die meisten Mangrove- 
pflanzen, von denen hier die Rede ist, zeichnen sich dagegen durch grosse, gut ausgebildete und mehr 
oder weniger hornförmig gegen einander gebogene Eingangsleisten aus, wodurch eine enge Spalte 
(Tschirch’s Eisodialöffnung) nach innen zum Vorhof hinführt. Diese Leisten sind 
bald fast unmittelbar nach innen gebogen, in welchem Falle sie kurz sind, wie bei Conocarpus 
ereeta (IX, 19), Seyphiphora caryophyllacea (VI, 10), Acanthus iliertolıus (NV, .), 
Derris uliginosa (VII, 8), Seolopia sp. (VI, 24), Pemphis acidula (XI, 17), Lumnitzeria 
racemosa (XI, 1), bald unten aufrecht und an der Spitze eingebogen, wie bei Anona 
palustris (VI, 11), Laguncularia racemosa (X, 2), Rhizophora-Arten (I, 17, I, 
3 und 5), Bruguiera-Arten (II, 10 und 16, III, 3), Kandelia Rheedii (IE 19), 
Ceriops Candolleana (IH, 13), Aegiceras majus (IV, 28), Avicennia nitida (IV, 12), 
Lumnitzeria racemosa (XIH, 12) und Excoecaria Agallocha (VII, 22). Bei Bruguiera 
gymnorhiza (Il, 10) und B. eriopetala (Il, 16), wie auch bei Ceriops Candolleana 
(III, 13), findet sich an der Innenseite jeder Eingangsleiste ein längerer oder kürzerer leistenförmiger 
Vorsprung, der besonders bei der erstgenannten Art bewirkt, dass der Vorhof in zwei Kammern zerlegt 
wird, und zwar eine äussere kleinere und eine innere grössere Kammer, welche durch eine enge Spalte 


mit einander kommuniziren. An den Spaltöffnungen der Kandelia Rheedii findet sich kein 
innerer Vorsprung an den Eingangsleisten, anstatt dessen aber an ihrer Innenseite eine dicke Anschwellung, 
weshalb der Vorhof gegen die Spalte scharf abgegrenzt wird. Ein sehr kleiner Vorsprung findet sich 
ebenfalls auf der Innenseite der Eingangsleisten bei Aegiceras majus. Die Eingangsleisten von 
Carapa obovata (Ill, 23) und Sonneratia easeolaris (XIII, 17) sind sehr kurz und dick, 
fast gerade vorgestreckt. Bei allen jetzt besprochenen Arten haben diese Leisten eine sehr dieke Basis, 
aber bei Herpestis Monnieria (VIII, 18) sind sie unten sehr schmal und werden dadurch fast 
krallenförmig. 

Ausgangsleisten an den Schliesszellen fehlen bei Carapa obovata, Aegiceras majus, 
Scolopia sp, Kandelia Rheedii, Avicennia nitida, Acanthusilieifolius, Excoecaria 
Agallocha, Derris uliginosa, und sind nur schwach angedeutet bei Conocarpus erecta, 
Sceyphiphora caryophyllacea, Pemphis acidula und Herpestis Monnieria. 
Besser ausgebildet sind diese Leisten bei Anona palustris, Lumnitzeria racemosa und 
Laguneularia racemosa. Wenn die Nebenzellen unterhalb der Schliesszellen verlängert sind 
und dann, wie es öfters der Fall ist, die unteren Enden dieser Zellen umfassen, so ereignet sich das 
meines Wissens bis jetzt nicht erwähnte Vorkommniss, dass die Ausgangsleisten von den unteren Enden 
der Nebenzellen ausgehen. Am allerdeutliehsten tritt dies Verhältniss bei Ceriops Candolleana, 
Sonneratia easeolaris, Bruguiera gymnorhiza,B. eriopetala, B. earyophylloides 
und bei den drei Rhizophora-Arten hervor. An den Nebenzellen bei Kandelia Rheedii sind 
derartige Ausgangsleisten nur schwach angedeutet. Bei Pemphis acidula sind Ausgangsleisten, 
obwohl schwach ausgebildet, sowohl an den Schliesszellen wie an den Nebenzellen vorhanden. Noch 
eirentümlieher sind die Spaltöffnungen der Seyphiphora caryophyllacea, bei welcher sie in 
zwei verschiedenen Formen auftreten. Bereits an Flächensehnitten beobachtet man grössere und kleinere 
derartige Organe. Letztere (VI, 9) haben nur eine enge spaltenförmige Öffnung und werden von 
kleineren Nebenzellen umgeben. An Querschnitten (VI, 10) konstatirt man, dass die Schliesszellen 
dieser Spaltöffnungen ziemlich diekwandig sind, so dass ihr Lumen recht klein wird, und dass sie wohl 
ausgebildete Eingangs- und Ausgangsleisten, von denen letztere hakenförmig nach oben gebogen, besitzen. 
Die Spaltöffnungen des zweiten Typus zeigen an Flächenschnitten (VI, 8) eine grosse, ovale Öffnung 
und werden von grossen Nebenzellen umrandet. Ihre Schliesszellen (VI, 11) sind aussergewöhnlich 
dünnwandig, haben ein grosses Lumen und besitzen wie jene sowohl Eingangs- wie Ausgangsleisten, 
von denen letztere sehr klein, zahnförmig sind und nicht vom untersten Ende der Schliesszellen, sondern 
weiter nach oben an ihrer Innenseite ihren Ursprung nehmen. Ausserdem finden sich Ausgangsleisten 
auch an den Nebenzellen, jedoch diese befinden sich auch nicht am unteren Teile dieser Zeilen, sondern 
weiter nach oben an ihrer Innenseite und in der Nähe der Schliesszellen. Sie sind ziemlich lang, spitz 
und aufwärts gerichtet. Durch diese Einriehtung wird der Hinterhof sehr scharf abgegrenzt und zwar 
sowohl nach innen gegen die Atemhöhle wie nach aussen gegen den Spaltendurchgang. 

Eine grosse Variation findet sich in Bezug auf die grössere oder geringere Dicke der Wände 
bei den Schliesszellen. Die dieksten Wände besitzen diese Zellen bei Seolopia sp, Carapa obovata 
Aegiceras majus, Anona palustris, Bruguiera caryophylloides, Pemphis acidula, 
Seyphiphora caryophyllacea (die kleineren Spaltöffnungen), Kandelia Rheedii, Ceriops 
Candolleana, Derris uliginosa, Lumnitzeria racemosa, L. coceinea und Herpestis 
Monnieria. Besonders Aegiceras, Carapa und Seolopia fallen durch die aussergewöhnliche 
Diekwandigkeit der Schliesszellen auf; bei den beiden letzteren Arten ist das Lumen sogar auf eine 
enge, nach oben etwas bogenförmige Querspalte, die erst bei stärkerer Vergrösserung sichtbar wird, 
reduzirt. Ziemlich dünnwanndig sind dagegen diese Zellen bei den drei Rhizophora-Arten, 
Bruguiera gymnorhiza und B. :aryophylloides, Avicennia nitida, Acanthus 


ilieifolius, Seyphiphora caryophyllacea (die grösseren Spaltöffnungen), Laguneularia racemosa, 
Conocarpus ereeta und Excoeearia Agallocha, bei welcher die Sehliesszellen am unteren Ende doch 
stark verdickt sind. Was das Grössenverhältniss zwischen Schliesszellen und Nebenzellen betrifft, so 
sind erstere durchschnittlich in allen Dimensionen kleiner, ja in vielen Fällen höchst erheblich kleiner 
als die Nebenzellen. Von dieser Regel macht nur Aegiceras majus eine Ausnahme. Die Nebenzellen 
sind hier oft an jeder Seite um die Schliesszellen in zwei Zellen, von denen die eine auf die andere 
gestellt ist, geteilt. Die Schliesszellen bei den drei Rhizophora-Arten, Bruguiera caryophylloides, 
B. eriopetala und B. symnorhiza, Avicennia nitida und Laguncularia racemosa werden sowohl 
an der unteren wie auch teilweise an der oberen Seite von den Nebenzellen umschlossen. Die Schliess- 
zellen der Spaltöffnungen von Anona palustris, Ceriops Uandolleana und Kandelia Rheedii 
befinden sich etwa an der Mitte der Innenwände der Nebenzellen, und bei Acanthus ilieifolius, 
Conocarpus erecta, Derris uliginosa, Excoecaria Agallocha, Herpestis Monnieria, 
Pemphis aeidula, Seyphiphora caryophyllacea, Carapa obovata und Scolopia sp. sind die 
Schliesszellen am oberen Ende der Innenwände der Nebenzellen befestigt. Ja, bei den beiden letzt- 
erwähnten Pflanzen ruhen die Schliesszellen oben auf den Nebenzellen. Aeusserst kleine Schliesszellen 
haben vor Allem Derris uliginosa, Exeoeearia Agallocha, Herpestis Monnieria und 
Scolopia sp. 
2. Das assimilatorische Mesophylil. 


Von allen hier abgehandelten Halophyten haben Kandelia Rheedii (IX, 1), Lumnitzeria 
coceinea (XIII, 1), L. racemosa (XIL, 5), Sonneratia caseolaris (XIIL, 1), Seyphiphora 
caryophyllacea (V1, 1,2), Derris uliginosa (VIII, 1,2) und Herpestis Monnieria (VIII, 1) 
das am meisten grosszellige Mesophyll. Auch bei Acanthus ilieifolius (V, 1), Laguncularia 
racemosa (XL, 1), Conocarpus erecta (XL, 1,2), Pemphis acidula (XII, 1, 2) ist dies Gewebe 
ziemlich grosszellig. Sehr kleinzellig ist das Mesophyll dagegen in den Blättern von Avicennia nitida 
(IX, 2), Aegieceras majus (1V, 15) und vor Allem Scolopia sp. (VI, 13). Zwischen diesen 
Extremen nehmen die drei Rhizophora- Arten (I, 24, Il, 1), Bruguiera caryophyllacea (III, 1), 
B. eriopetala (II, 18, 19) und B. gymnorhiza (II, 6), Ceriops Candolleana (III, 4), Carapa 
obovata (III, 14), Anona palustris (VII, 2) und Excoecaria Agallocha (VII, 2) eine Mittel- 
stellung ein. Die Grössenverhältnisse können indessen, wie im Folgenden gezeigt werden soll, erheblich 
verändert werden, wenn zuletzt die Wasserspeicherung zur Hauptaufgabe der Blätter wird. 

Das Mesophyll ist bei der Mehrzahl dorsiventral, mit Ausnahme von Kandelia Rheedii, 
Laguneularia racemosa, ÖOonocarpus ereeta, Lumnitzeria racemosa, L. coceinea, Sonneratia 
easeolaris, $. lanceolata und Pemphis acidula, bei welchen es isolateral ist, indem das Palissaden- 
gewebe auf beiden Seiten der Blätter ungefähr gleich mächtig ist und Spaltöffnungen an beiden Ober- 
flächen vorhanden sind. 

Eine weniger durehgeführte Isolateralität findet sich auch bei Anona palustris (VII, 2), 
Exeoecaria Agallocha (VII, 12) und Scolopia sp. (VI, 13), in deren Blättern das Palissadengewebe 
an der unteren Seite viel schwächer entwiekelt ist und an der oberen Seite die Spaltöffnungen fehlen. 


Das Palissadenparenchym 


in Blättern mit dorsiventralem Mesophyli ist im Verhältniss zum Schwammparenchym von sehr 
wechselnder Mächtigkeit. Am stärksten ausgebildet ist dies Gewebe bei Avicennia nitida, 
wo es mehr als zwei Drittel der ganzen Höhe des Mesophylis einnimmt. Diese Pflanze hat 
auch in höherem Grade als irgend welche andere einen xeromorphen Charakter. Aegiceras 


majus kommt in dieser Beziehung der vorigen am nächsten, indem das Palissadengewebe 
> 


bibliotheca botaniea. Heft 56. 


1077 = 


hier merkbar höher ist als das Schwammparenchym. Auch bei Rhizophora muceronata ist das 
Palissadenparenehym nicht selten etwas höher, bei allen übrigen aber merkbar niedriger als das 
Schwammparenchym. Am nächsten kommen in Bezug auf die Höhe des Palissadenparenchyms im 
Verhältniss zum Schwammparenchyhm Acanthus ilieifolius, Seyphiphora caryophyllacea, 
Bruguiera caryophylloides, B. eriopetala, B. symnorhiza, Rhizophora conjugata 
und Rhizophora Mangle. Das niedrigste Palissadengewebe findet sich bei Ceriops Candolleana, 
Carapa obovata, Derris uliginosa und Herpestis Monnieria. Bei den beiden erstgenannten 
beträgt es ungefähr !/s, bei Derris !/Jı und bei Herpestis nur '!/s der Höhe des Mesophylils. 
Meistens ist die Grenze zwischen Palissaden- und Schwammparenehym ziemlich scharf markirt, wenn 
jenes nur aus einer einzigen Schicht besteht. 

Das Palissadengewebe der Rhizophora-Arten zeigt das eigentümliche Verhalten, dass sowohl 
seine untere wie obere Grenze nieht eine gerade, sondern fast eine Ziekzacklinie bildet, was dadureh 
zu Stande kommt, dass sowohl in diesem Gewebe wie in dem angrenzenden Hypoderma zuletzt eine 
Längsstreekung der Zellen stattfindet, wodurch sie sich zwischen einander einkeilen. Etwas Aehnliches 
findet auch bei Derris uliginosa statt, die auch nur eine einzige Schicht Palissadenzellen besitzt, obwohl 
sieh diese nieht so scharf vom unterliegenden Gewebe abhebt. Wenn die Palissadenzellen sehr lang 
sind, wie bei den Rhizophoreen, werden sie auch einmal oder wiederholt septirt, allein da die durch 
diese Zellteilung entstehenden Tochterzellen in einer Reihe liegen und also das Bild einer einzigen 
Zelle geben, halte ich es für angemessen, ein solches Gewebe als einreihig zu betrachten. Offenbar 
hat sieh in diesem Falle die Teilung in einem so vorgerückten Stadium der Blätterentwieklung abgespielt, 
dass das Wachstum durch die Streekung der Zellen fast abgeschlossen war, wodurch die, wenn ich so 
saren darf, meristematische Lage der Tochterzellen erhalten werden konnte. Allerdings ist, so viel ich 
habe finden können (l. e. 8. 39), auch das mehrreihige Palissadenparenchym dureh Querteilung einer 
einzigen Initialschieht entstanden; allein die Teilung hat in diesem Falle in einem früheren Stadium 
und vor dem später erfolgenden Zuwachs durch Zellstreekung stattgefunden. Selten ist dies Gewebe 
mehrreihig, wenn aber dies der Fall ist, kann auch die Grenze zwischen Palissaden- und Schwamm- 
parenehym ziemlich scharf sein, wie bei Acanthus ilieifolius (V, 1) mit 2 und Carapa obovata 
(II, 14) mit 3 Schichten von Palissaden. Oft ist aber die Grenze zwischen diesen beiden Geweben 
schwer zu bestimmen, wenn die Palissaden mehrere Schichten bilden, wie bei Seyphiphora caryo- 
phyllacea (VI, 1) mit 2—4 und Avicennia nitida (IV, 2) mit 4—5 Schichten. In der Regel sind 
die Zellen der obersten Schicht die höchsten, und die Höhe nimmt allmählich nach unten ab; doch 
scheinen bei Seyphiphora caryophyllacea die Palissadenzellen der zweiten Reihe (von oben 
erechnet) im Allgemeinen etwas höher als die der obersten Reihe zu sein. Hingegen hat Warming 
(l. e. Pag. 243) die Beobachtung gemacht, dass bei mehreren Halophyten die Palissadenzellen in den 
unteren Reihen höher sind als in den oberen. 

Besonders die Rhizophoreen und vor Allem die Rhizophora-Arten zeichnen sich durch ihre 
hohen und dabei sehr schmalen Palissadenzellen, deren Höhe oft 20 -26 mal grösser als die Weite sein 
kann, aus. Auch die Bruguiera-Arten besitzen sehr hohe Palissadenzellen, die sogar bedeutend 
höher als bei den Rhizophora-Arten sein können, obwohl sie bedeutend weiter sind. Die höchsten 
Palissadenzellen findet man bei B. eriopetala (I, 18) und zwar in den älteren Blättern, wo sie sogar 
22 mal höher als weit sind; bei B. gymnorhiza (II, 6) sind sie 17—18 mal, allein bei B. caryo- 
phylloides (III, 1) nur achtmal höher als weit, was vielleieht darauf beruht, dass die Pflanze auf 
einem trockenerem Standort lebt. Denn dass die Höhe der Palissadenzellen von der grösseren oder 
geringeren Wasserzufuhr des Standortes oder vom grösseren oder geringeren Salzgehalt des Wassers 
beeinflusst wird, das geht mit Bestimmtheit aus der Thatsache hervor, dass in den Blättern von 
B. eriopetala aus dem Buitenzorger Garten die Palissadenzellen fast dreimal niedriger als in den 


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Blättern von Serangoon waren und ihre Höhe nur achtmal grösser als die Weite. In den Blättern von 
Geriops Candolleana (Ill, 4) sind die Palissadenzellen ebenfalls recht hoch, dabei aber auch 
ziemlich weit, so dass ihre Höhe die Weite nur etwa um das siebenfache übertrifft. Auch die Palissaden- 
zellen der oberen Reihe bei Acanthus ilieifolius (V, 1) sind sehr hoch, aber gleichzeitig weit; sie 
sind nämlich nur um ein Drittel niedriger als bei Bruguiera eriopetala, obgleich viel weiter, so 
dass ihre Höhe knapp achtmal grösser als die Weite ist. In der unteren Reihe sind die Zellen um die 
Hälfte niedriger, aber ungefähr gleich weit In den Blättern von Seyphiphora caryoph yllacea 
(VI, 1) sind die Palissadenzellen der beiden Reihen sowohl an Höhe wie an Weite fast gleich gross, und 
zwar doppelt so hoch wie weit. Bemerkenswert ist auch, dass die Palissadenzellen bei dieser Pflanze 
nicht, wie bei den in diesem Zusammenhange vorher genannten Pflanzen wie auch bei Aegiceras 
majus, regelmässig eylindrisch sind, sondern dass die Weite der Zelle erheblich auf verschiedener Höhe 
wechselt. Dasselbe Verhältniss findet sich auch bei den Palissadenzellen von Carapa obovata, Avicennia 
nitida, Derris uliginosa und vor Allem bei Herpestis Monnieria. Alle diese Pflanzen, wie 
auch Aegieeras majus, zeichnen sich durch im Verhältniss zur Weite sehr niedrige Palissadenzellen 
aus. Ihre Höhe übertrifft die Weite etwa um das Doppelte, ja bei Derris sind sie noch niedriger, 
indem die Höhe kaum ein Drittel grösser als die Weite ist, 

In Blättern mit dorsiventralem Mesophyll stehen die Palissadenzellen, besonders mit ihren oberen 
Enden, sehr dicht zusammen, so dass keine Zwischenräume vorhanden sind, und die Zellen im Querschnitt 
mehr oder weniger polygonal oder rund werden. Hingegen können die unteren Enden der Palissaden- 
zellen durch Zwischenräume getrennt sein. Wenn mehrere Schichten von Palissadenzellen vorhanden 
sind, so ist es meistens der Fall, dass die Zwischenräume gegen das Schwammparenchym zu an Zahl 
und Grösse zunehmen. In verschiedenen Fällen sind jedoch grössere oder kleinere Intercellularräume 
vorhanden, wobei diese grösser in den unteren Schichten sind, falls solehe vorhanden. So ist der Fall 
bei Seyphiphora caryophyllacea (VI, 1), wo zwei oder mehrere Palissadenschichten vorhanden 
sind, und bei Derris uliginosa (VII, 26) mit nur einer Palissadenreihe. Bei beiden Arten sind die 
Palissadenzellen im Querschnitt rund oder länglich. Aegieeras majus weicht durch die Querschnitts- 
form der Palissadenzellen wesentlich von allen übrigen Arten ab. Sie führen nämlich (IV, 19, 20) kleine 
Ausstülpungen, durch welche sie mit einander in Communication stehen und wodurch kleine Inter- 
eellularräume, die in den inneren Palissadenschiehten grösser werden, entstehen. An Tangentialschnitten 
sind deshalb diese Zellen denen des Schwammparenchyms sehr ähnlich Auch das einreihige Palissaden- 
parenehym in den Blättern von Herpestis Monnieria (VII, 10) weicht ganz erheblich von dem 
Palissadenparenchym der übrigen Arten ab. An Tangentialschnitten ist dies Gewebe sehr locker, indem 
grosse Zwischenräume vorhanden sind und die Zellen selbst eine höchst verschiedene Grösse und 
verschiedene Querschnittsform besitzen. Auch finden sieh bei dieser Pflanze Spaltöffnungen an der oberen 
Blattfläche. Auch hier unterscheiden sich die Palissadenzellen wenig von den Schwammparenchymzellen 
und zwar noch weniger als es bei Aegiceras der Fall ist. Die Palissadenzellen dieser Pflanzen, mit 
Ausnahme derjenigen von Aegiceras, zeiehnen sich dureh ihre beträchtliche Quersehnittsgrösse, die 
wenig kleiner als die Oberfläche einer Epidermiszelle ist, aus. Auch wenn die Palissadenzellen dicht 
zusammenstehen, kann ihr Querschnitt wenig kleiner sein als der der Epidermiszellen, wie bei Acanthus 
ilieifolius (V, 2,3, 4) und Avicennia nitida (IV, 3, 5), allein bei allen anderen sind die Palissaden- 
zellen im Querschnitt im Verhältniss zu den Oberhautzellen ziemlich klein. Besonders die Rhizophora- 
Arten zeichnen sich durch ihre ausserordentlich schmalen Palissadenzellen aus. Weil aber auch die 
Epidermiszellen aussergewöhnlich klein sind, so wird die Oberfläche einer jeden solehen Zelle nur 
4—5 mal grösser als der Querschnitt einer Palissadenzelle (I, 1, 7). Es kommt übrigens recht häufig 
vor, dass die Palissadenzellen in den Blättern der tropischen Gewächse ausserordentlich schmal sind; 
weil aber dann die Epidermiszellen gewöhnlich eine sehr grosse Area besitzen, so kann diese den 


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Umkreis jeder Palissadenzelle um das 20fache und noch mehr übertreffen. Bei den Bruguiera- 
Arten (II, 7, 8), wie auch bei Ceriops Candolleana (Ill, 5, 8) und Carapa obovata (Ill, 16, 22), 
sind die Palissadenzellen sehr schmal, obschon bedeutend weiter als bei Rhizophora; weil aber die 


Epidermiszellen gleichzeitig eine grössere Area besitzen, so ist diese ungefähr 3—4 mal grösser als der 
Querschnitt jeder Palissadenzelle. 

Von isolateralen Blättern kommen drei verschiedene Typen vor, und zwar teils solche, welche 
an der oberen Blattfläche keine Spaltöffnungen besitzen, und bei denen das Schwammparenehym in 
derselben Weise wie in Blättern mit dorsiventralem Mesophyll organisirt ist, teils Blätter, die an der 
Oberseite ebenfalls der Spaltöffnungen entbehren, deren Schwammparenchym aber mit dem des dritten 
Typus übereinstimmt, der seinerseits dadurch ausgezeichnet ist, dass an beiden Seiten der Blätter Spalt- 
öffnungen vorhanden sind, und dass das Schwammparenchym aus grossen, abgerundeten Zellen, bei 
welchen Ausstülpungen und folglich auch grössere Zwischenräume vermisst werden, zusammengesetzt 
wird. Zum ersten Typus gehören Anona palustris, Scolopia sp., Excoecaria Agallocha und 
in gewissem Sinne Ceriops Candolleana. Bei diesen Arten ist das Palissadengewebe bedeutend 
mächtiger in der oberen Blattseite und besteht, mit Ausnahme von ÖCeriops, aus zwei oder bei 
Seolopia aus drei Schichten. Bei Excoecaria (VII, 12) ist nämlich dies Gewebe in’ der oberen 
Seite etwa 5 


6 mal höher als in der unteren und bei Anona (VII, 2) fast zweimal höher, und die 
Höhe der Zellen in der äusseren Reihe des Palissadengewebes der Oberseite ist bei diesen Pflanzen 
sewöhnlich mehr als doppelt höher wie die Zellen der inneren Reihe. Bei beiden Arten ist eine scharfe 
Grenze zwischen Palissaden- und Schwammparenchym vorhanden. Bei Seolopia sp. (VI, 13) ist das 
Palissadengewebe der oberen Seite wenig höher als das der Unterseite, obgleich das obere Palissaden- 
gewebe meistens aus drei, das untere aus zwei Zellreihen besteht. Eine scharfe Grenze zwischen 
Palissaden- und Schwammparenehym ist nieht vorhanden. In den Blättern von Anona und Execoe- 
earia besteht das untere Palissadengewebe nur aus einer Zellschieht, und die Zellen dieser Schicht 
sind bei jener etwa um die Hälfte höher als die der unteren Reihe des oberen Palissadenparenchyms, 
bei Exeoecaria aber ungefähr gleich hoch oder sogar erheblich niedriger als die Palissadenzellen der 
unteren Reihe der oberen Seite des Blattes. Die totale Höhe der Palissadenschichten der beiden 
Blattseiten ist bei Exeoecaria !/s und bei Anona 1!/s mal höher als das Schwammparenehym, bei 
Scolopia aber unbedeutend höher als dies Gewebe. Ceriops Uandolleana, welche ieh indessen 
zum Typus mit dorsiventraler Symmetrie gerechnet habe, würde, wie schon hervorgehoben, auch zu dem 
dureh unvollständige isolaterale Symmetrie ausgezeichneten Typus gerechnet werden können, indem die 
Zellen der untersten Mesophylischieht an Blattquersehnitten wie die Palissadenzellen etwas aufrecht- 
stehend sind und an Flächenschnitten der Ausstülpungen entbehren. Andererseits sind die betreffenden 
Zellen so breit und niedrig, dass sie mit ebenso gutem Rechte als Schwammparenehymzellen aufgefasst 
werden können (III, 10). Die Grenze zwischen den beiden Mesophyligeweben ist deutlich an der 
oberen Fläche. Derartige Uebergänge zwischen isolateralen und dorsiventralen Blättern sind übrigens 
keineswegs selten. Den zweiten Typus von isolateralen Blättern repräsentirt Kandelia Rheedii 
(IX, 1), welche Spaltöffnungen an der Oberseite entbehrt, deren Schwammparenchym aber denselben 
Bau wie innerhalb des dritten Typus besitzt (IX, 6). In den Blättern dieser Pflanze findet sich keine 
scharfe Grenze zwischen dem Palissadengewebe der beiden Blattflächen und dem zwischenliegenden 
Gewebe, dessen Zellen an der Grenze des Palissadenparenchyms hie und da die Form kurzer, weiter 
Palissadenzellen annehmen können. Wir fassen indessen das Palissadenparenehym in den beiden Blatt- 
flächen als einreihig auf. Auch bei dieser Pflanze ist das Palissadenparenehym in der oberen Fläche 
(IX, 1) mehr als doppelt höher, und die Höhe ihrer Zellen etwa 6—8 mal grösser als die Weite (IX, 5). 


In der unteren Blattfläche ist die Höhe der Palissadenzellen etwa 2—3 mal grösser als die Weite. Das 


Schwammparenehym ist doppelt höher als das obere und untere Palissadengewebe zusammen. Zum 


dritten Typus gehören Lumnitzeria racemosa (XII, 5) und L. eoceinea (XIII, 7), Lagun- 
eularia racemosa (XI, I), Conocarpus erecta (X, 1,2), Pemphis acidula, Sonneratia 
caseolaris (XII, 10) und S. lanceolata. Bei diesen finden sich an beiden Blattseiten Spaltöff- 
nungen, und das innere Gewebe oder das Schwammparenehym hat einen ganz anderen Charakter als 
das entsprechende Gewebe der dorsiventralen Blätter, wie auch in den zum ersten isolateralen Typus 
gehörenden Blättern, und stimmt mit dem nämlichen Gewebe in den Blättern des zweiten isolateralen 
Typus überein. Die Zellen sind nämlich sehr gross, ausgespannt und mehr oder weniger gerundet, sehr 
wasserreich, aber arm an Plasma, Chloroplasten und anderen festen Inhaltskörpern, ausgenommen Krystall- 
drusen, wozu kommt, dass sie fast gänzlich der Ausstülpungen entbehren, wodurch auch das intereelluläre 
System wenig entwickelt wird. Schliesslich verlieren sie fast jeden körnigen Inhalt, so dass die Assi- 
milation und sämtliche damit im Zusammenhange stehenden Prozesse von den peripheren Geweben, 
d. h. vom Palissadenparenchym der beiden Blattflächen, ausgeführt werden, und das Schwammparenchym 
ausschliesslich als Wassergewebe zu fungiren hat. Dasselbe Verhältniss findet sich auch bei der zum 
zweiten Typus gehörenden Kandelia Rheedii. Abgesehen von Lumnitzeria racemosa und 
L. eoceinea findet sich bei den Blättern dieses Typus keine scharfe Grenze zwischen Palissaden- und 
Schwammparenchym. Auch ist jenes Gewebe zwei- oder bei Lumnitzeria bisweilen dreischichtig in 
den beiden Blattflächen; nur Conocarpus erecta hat eine Reihe Palissaden in der unteren und zwei 
in der oberen Blattfläche. Diese Pflanze ist die einzige, bei welcher das obere Palissadengewebe in 
erheblicherem Grade das untere an Höhe übertrifft; es ist nämlich viermal höher. Auch in den Blättern 
der übrigen Pflanzen ist das obere Palissadengewebe allerdings etwas höher, obgleich der Unterschied wenig 
erheblich ist. Im Allgemeinen sind die Zellen der äusseren Reihe etwas höher als die der inneren; 
nur bei Lagunceularia racemosa sind an der unteren Blattfläche die Zellen der inneren Reihe 
merkbar, bisweilen sogar doppelt höher als die der äusseren. Die Zellen sind meistens eylindrisch, und 
ihre Höhe 3—5 mal grösser als die Breite. Doch sind die Palissadenzellen in der unteren Blattfläche 
von Conocarpus und die Palissadenzellen der inneren Reihe in den beiden Blattflächen von Pemphis 
sehr niedrig, aber weit, so dass die Höhe kaum mehr als um die Hälfte grösser als die Weite ist. 
Ausserdem weicht auch Pemphis von den Übrigen dadurch ab, dass die Palissadenzellen an beiden 
Flächen nieht regelmässig eylindrisch sind, sondern ihre Weite in verschiedener Höhe sehr verschieden 
ist. Grosse Variation waltet bezüglich der totalen relativen Höhe des Schwammparenchyms und des 
Palissadengewebes. So ist bei Lumnitzeria das Schwammparenchym mehr als doppelt mächtiger 
als das Palissadengewebe, bei Laguncularia das Palissadengewebe etwas (etwa !/;) mächtiger als das 
Schwammparenchym, und bei Oonocarpus ereeta das Schwammparenchym ungefähr !/s höher als 
das Palissadengewebe, bei Pemphis aber letzteres Gewebe doppelt höher als das Schwammparenchym, 
während bei Sonneratia das Palissadengewebe °/;, das Schwaminparenchym °/; der Höhe des ganzen 
Mesophylls ausmacht. 

In Bezug auf die relative Querschnittsgrösse der Palissadenzellen und den Umfang der 
Epidermiszellen, herrscht auch bei den isolateralen Blättern eine bemerkenswerte Verschiedenheit, die in 
physiologischer Beziehung sicher nicht bedeutungslos ist. Es ist eine fast allgemeine Regel, dass die 
Epidermiszellen in dieser Hinsicht und zwar besonders an der Oberseite des Blattes grösser sind als 
die Palissadenzellen. Bei Pemphis, Lumnitzeria und Sonneratia sind die Oberhautzellen, und 
zwar an beiden Blattflächen, im Umfange weniger grösser als die Palissadenzellen der äusseren Reihe 
im Querschnitt. An diese Arten schliessen sich Kandelia Rheedii und Sceolopia sp., deren an der 
Oberseite befindlichen Epidermiszellen nur die doppelte Grösse der angrenzenden Palissadenzellen 
besitzen, und annnähernd das gleiche Verhältniss findet man an der unteren Blattseite, jedoch mit Aus- 
nahme von Seolopia, deren untere Epidermiszellen in der betreffenden Hinsieht wenig grösser sind 
als die Palissadenzellen. Die Epidermiszellen der oberen Blattfläche sind bei Conocarpus erecta 


a age 

23, bei Laguneularia racemosa 3—5, bei Excoeearia Agallocha und Anona palustris 
56 mal grösser als die Palissadenzellen. An der unteren Blattfläche sind bei den letztgenannten 
Pflanzen die Epidermiszellen wenig, jedenfalls nieht doppelt grösser als die Palissadenzellen, ausgenommen 
Laguneularia, deren Epidermiszellen 2—5 mal grösser sind als die Palissadenzellen. Wenn in 
isolateralen Blättern Spaltöffnungen an der Oberseite fehlen, stehen die Palissadenzellen in diesem Teile 
des Blattes wenigstens mit ihren oberen Enden so dieht zusammen, dass Intereellularräume fast gänzlich 
fehlen, wobei die Zellen im Querschnitt rund oder polygonal sind (Anona palustris, Scolopia sp., 
Exeoecaria Agallocha, Kandelia Rheedii). Wenn an der oberen Seite mehrere Schiehten 
soleher Zellen vorhanden sind, so finden sieh in den unteren Sehiehten grössere oder kleinere Inter- 
eellularräume, deren Grösse in den tiefer gelegenen Schichten zunimmt. Im Palissadengewebe der unteren 
Blattläche finden sich ausser den grösseren Lufträumen gerade über den Spaltöffnungen auch andere 
grössere oder kleinere Intereellularen (Anona, Exeoecaria). Bei Kandelia Rheedii fehlen 
diese Intereellularen fast gänzlich. An der unteren Blattfläche bei Scolopia (VI, 17) gruppiren sich die 
Palissadenzellen der äusseren Schicht kranzförmig, so dass jeder Intereellularraum von im Querschnitt 
runden oder ovalen Zellen begrenzt wird. Ausser dieser Schicht findet sich auch eine innere, in welcher 
die Intereellularräume sowohl grösser als zahlreicher sind, eine natürliche Folge davon, dass diese Schicht 
an das Schwammparenehym grenzt. Wenn die Spaltöffnungen auf beiden Blattseiten auftreten, finden 
sich meistens ausser den grossen, gerade über den Spaltöffnungen befindlichen Intercellularen auch kleinere 
Zwischenräume in der nächstliegenden Sehieht des Palissadengewebes (Pemphis acidula, Lagun- 
eularia racemosa und Conocarpus ereeta). Wenn in diesem Falle zwei Schiehten von Palissaden- 
gewebe vorhanden sind, und zwar entweder in der einen (Conocarpus) oder in beiden Blattflächen, 
so ist die innere Schieht weniger lacunös als die äussere. Lumnitzeria racemosa und L. coceinea 
unterscheiden sich von den Uebrigen in der Beziehung, dass im Palissadengewebe ausser den grossen 
Lufträumen für die Spaltöffnungen nur ganz kleine Intercellularen vorhanden sind. Bei Sonneratia 
:aseolaris (XIII, 13, 14) fehlen die kleineren Intereellularräume im Palissadengewebe gänzlich. 

Die übrigen im Palissadenparenehym eingestreuten Elemente sollen später Gegenstand unserer 
Aufmerksamkeit werden. 


Das Schwammparenchym. 


In der jetzt folgenden Darstellung über die Organisation dieses Gewebes richten wir unseren 
Augenmerk hauptsächlieh auf diejenige Form des Schwammparenehyms, die im Dienste des Gasaus- 
tausches und der Assimilation steht. Die Aufgabe dieses Gewebes, Wasser aufzusammeln, und die 
daraus resultirenden Veränderungen desselben werden wir später ins Auge fassen. 

Was nun zuerst die Grösse der Zellen betrifft, so ist diese, wenn sie nach dem was ein Quer- 
schnitt zeigt, abgeschätzt wird, sehr wechselnd, und ist unter Umständen höchst beträchtlich wie bei 
Kandelia Rheedii (IX, 1), Lumnitzeria racemosa (XHU, 5) und L. cocceinea (XII, 7), 
Sonneratia caseolaris (XII, 10), Laguneularia racemosa (XI, 1), Conocarpus ereeta 
(X, 2), Pemphis acidula (XH, 1, 2), Seyphiphora earyophyllacea MIR), Diensäis 
uliginosa (VIIL 1) und Herpestis Monnieria (VIII, 9). Am meisten grosszellig ist dies Gewebe 
bei der letzterwähnten Art. die doch die kleinsten Blätter besitzt, ein Verhältniss, das bei den tropischen 
Gewächsen recht häufig ist. Die ausserordentliche Kleinzelligkeit in sehr grossen Blättern derartiger 
Gewächse bezweckt zweifelsohne, durch eine sehr grosse Anzahl radialer Wände den Blättern eine 
innere Festigkeit zu geben, welche ihnen als Schutz gegen die in den Tropen so häufig auftretenden 
Orkane und gewaltigen Regen dienen kann. Wahrscheinlich wird auch die assimilatorische Wirksamkeit 
verstärkt, und zwar besonders im Palissadengewebe, das wohl auch in Folge der dieht an einander 
stehenden Querwände Schutz gegen das intensive Sonnenlicht gewähren kann. Auch möchte ich die 


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[1 


Aufmerksamkeit darauf lenken, dass die grösste Anzahl der soeben aufgezählten Pflanzen isolaterale 
Blätter besitzen, und dass bei diesen das Schwammparenchym schliesslich in ein Wassergewebe ver- 
wandelt wird. Auch in einem zeitigeren Stadium sind bei ihnen die Zellen des Schwammparenchyms 
sehr wasserreich und dabei arm an Plasma, Chloroplasten und anderen körnigen Gebilden. Nur bei 
den zuletzt erwähnten Arten, Seyphiphora, Derris und Herpestis, hat das Mesophyll eine 
dorsiventrale Symmetrie, aber auch bei diesen ist das Schwammparenchym, ja sogar auch das Palissaden- 
parenchym, sehr wasserreich. In den Blättern von Derris und wahrscheinlich auch in denen von 
Herpestis wird zuletzt das ganze Mesophyll in ein Wassergewebe verwandelt. Den oben erwähnten 
Arten am nächsten kommen bezüglich der Grösse der Schwammparenehymzellen Acanthus ilieifolius 
(V, 1), der auch ziemlich kleine Blätter hat, Carapa obovata (III, 14), Avicennia nitida (IV, 2), 
Anona palustris (VII, 7) und Exeoecaria Agallocha (VI, 12). Noch kleiner sind die be- 
treffenden Zellen bei Bruguiera caryophylloides (III, 1), B. eriopetala (Il, 19) und B. gym- 
norhiza (ll, 6), Ceriops Candolleana (Ill, 4) und bei den Rhizophora-Arten (I, 24, II, 1). 
Am kleinsten sind die Zellen dieses Gewebes bei Seolopia sp. (VI, 13) und Aegiceras majus (IV, 15). 

Das Verhältniss zwischen der Höhe des Schwammparenchyms und der des Palissadengewebes 
ist schon in der Beschreibung des letztgenannten Gewebes angegeben worden. Was nun die Mächtigkeit 
des Schwammparenehyms an und für sich betrifft, so habe ich es für zweekmässig gefunden, dieselbe 
nach der Anzahl von Zellen zu beurteilen, die sich auf einer von der unteren Grenze des Palissaden- 
gewebes bis an die untere Epidermis resp. an das untere Hypoderma, wenn ein solehes vorhanden, 
oder in isolateralen Blättern bis an das untere Palissadengewebe gezogenen Geraden befinden. Es stellt 
sich dann heraus, dass das Schwammparenchym bei Acanthus ilieifolius eine Höhe von 12 bis 
15 Zellen besitzt, bei Kandelia Rheedii 13—14, Ceriops Candolleana 13, Bruguiera erio- 
petala und gymnorhiza 12—13, B. caryophylloides 10, Lumnitzeria coceinea 11—12 
und L. racemosa 7, Derris uliginosa 7—8, Scyphiphora earyophyllacea 9, Herpestis 
Monnieria 8, Sonneratia caseolaris 8—9, den Rhizophora-Arten und Aegiceras majus 


7—8, Exeoecaria Agallocha und Conocarpus erecta 6, Laguneularia racemosa d—6, 
Anona palustris, Scolopia sp und Avicennia nitida eine Höhe von 4—5 Zellen. Die erheb- 
liche Differenz in der Höhe des Schwammparenehyms, welche die obigen Zahlen angeben, beruht 
anscheinend teils auf der höchst verschiedenen Grösse der Zellen, teils auf anderen ÖOrganisations- 
verhältnissen, wie auf der Dorsiventralität resp. Isolateralität des Mesophylls, auf der grösseren oder 
geringeren Mächtigkeit des oberen Palissadenparenchyms, auf dem Vorhandensein oder Fehlen eines 
Hypoderma in der unteren Seite der Blätter. 

Die Form und gegenseitige Gruppirung der Schwammparenehymzellen an Querschnitten scheint 
zu einem gewissen Grade mit ihrer Grösse und mit ihrem grösseren oder geringeren Wassergehalt im 
Zusammenhang zu stehen. Wenn sie ihre grössten Dimensionen erreicht haben, so besitzen sie eine 
runde oder ovale Form und sind bald aufrecht, bald niederliegend, wie bei Kandelia Rheedii, 
Lumnitzeria coceinea, L. racemosa, Laguneularia racemosa, Conocarpus ereeta, 
Sonneratia caseolaris, Pemphis acidula und Herpestis Monnieria. Auch das Schwamm- 
parenehym in den dorsiventralen jüngeren Blättern von Derris uliginosa und Seyphiphora 
caryophyllacea würde man zu diesem Typus rechnen können, obwohl die Zellen eine mehr unregel- 
mässige Form besitzen. In Folge dieser Form zeigen die Zellen keine regelmässige Anordnung, weder 
in vertikalen noch in horizontalen Reihen. Die Schwammparenchymzellen bei Avicennia nitida 
und Anona palustris sehen denen bei Seyphiphora einigermassen ähnlich, obwohl sie kleiner, 
mehr abgeplattet und oft abgerundet-viereckig und besonders bei Avicennia in horizontalen Reihen 
angeordnet sind. Aegiceras majus hat noch kleinere Schwammparenchymzellen, die sieh ausser- 
dem durch eine meistens rektanguläre Form auszeichnen, obwohl eine gewisse Unregelmässigkeit dadurch 


entsteht, dass sie bisweilen mit kleineren, in der Ebene des Blattquerschnittes liegenden Ausstülpungen 
versehen sind. Die Zellen werden in Folge ihrer Form in horizontalen Reihen angeordnet. Sämtliche 
drei Rhizophora- Arten, sowie die drei hier abgehandelten B ruguiera-Arten, Ceriops Candolleana, 
Carapa obovata, Acanthus ilieifolius, Exeoeearia Agallocha, wie auch bis zu einem 
gewissen Grade Scolopia sp., stimmen in der Beziehung überein, dass auf einem Querschnitte dureh 
die Blattspreite nieht sämtliche Zellen durehschnitten werden, dass aber dabei die durchschnittenen 
Zellen einen rundlichen oder ovalen, ziemlich kleinen Umriss besitzen und in vertikalen Reihen ange- 
ordnet sind. Wenn der Quersehnitt sehr dünn ist, treten kaum andere als die durehschnittenen Zellen 
hervor, und man bekommt den Eindruck, dass das Schwammparenehym im Ganzen in solchen Reihen 
angeordnet sei. Allein an diekeren Querschnitten erscheinen zwischen diesen Zellreihen andere, nieht 
durehsehnittene Zellen, die sich zwischen die Reihen erstreeken, in horizontaler Richtung sich ausdehnen 
und mehr oder weniger bogenförmig gekrümmt sind. 

An tangential dureh die Blattspreite geführten Sehnitten haben die Zellen dieses Gewebes oft 
eine ganz andere Form, welche ausserdem in den verschiedenen Schiehten des Schwammparenchyms 
etwas verschieden sein kann (IX, 6; XI, 16; XII, 6; XIIL, 9, 19). Bei der Mehrzahl der oben angeführten 
Pflanzen, in deren Blättern die Zellen des Schwammparenehyms an Querschnitten gross und mehr oder 
weniger abgerundet sind, haben sie an Flächensehnitten ungefähr die nämliche Form. Nur bei Herp estis 
Monnieria können die Zellen der inneren Schichten des betreffenden Gewebes kleine, fast an die 
Halse einer Retorte erinnernde Ausstülpungen führen, die Zelle selbst hat aber eine rundliche Form 
(VII, 11). In älteren Blättern von Derris uliginosa haben die Schwammparenchymzellen ungefähr 
dieselbe Form wie bei dieser Pflanze, doch sind sie in den mittleren Schiehten oft schmäler und mit 
längeren Ausstülpungen versehen (VIII, 4,5). Avicennia nitida hat in der unteren, der Epidermis 
angrenzenden Sehicht rundliche oder auch ovale Zellen (IV, 2); in den mittleren Schiehten sind sie mehr 
länglieh und in Folge kurzer, breiter Ausstülpungen mehr unregelmässig (IV. 8), und in der obersten, 
dem Palissadengewebe angrenzenden Schicht sind sie länglieh-oval (IV, 7). Eine derartige auffallende 
Ungleichförmigkeit bei den Zellen der verschiedenen Schichten des Schwammparenchyms findet sieh 
auch bei verschiedenen anderen der hier erwähnten Halophyten. So sind bei Seyphiphora ecaryo- 
phyllaeea die Zellen der untersten, der Epidermis angrenzenden Schieht mehr regelmässig länglich 
(V, 17), die der nächst oberen Schicht dagegen mehr unregelmässig und in ihrer Form sehr wechselnd, 
mehr oder weniger eckig und mit kurzen breiten Ausstülpungen versehen (VI, 5). In den darauf 
folxenden oberen Sehichten sind die Zellen wiederum schmäler, mehr länglich, mit breiteren Enden, von 
denen das eine oder beide zweigeteilt sind (VI,3, 4). Bei Aegieeras majus wird die unmittelbar 
innerhalb des unteren Hypoderma befindliche Schieht von rundlichen oder ovalen Zellen ohne besonders 
auffallende Ausstülpungen gebildet (IV, 26). In der nächst oberen Sehicht sind die Zellen kleiner und 
annähernd isodiametrisch, aber mit kleinen Ausstülpungen versehen (IV, 25); in den oberen findet eine 
Abwechselung statt zwischen solehen Schichten, die aus ehlorophyliführenden Zellen von derselben 
Form wie in der soeben beschriebenen Schieht, aber mit längeren Ausstülpungen versehen (IV, 23, 21), 
und solehen Schichten, die aus grösseren Zellen von etwa derselben Grösse und Form wie in der untersten 
Schicht, allein mit einem wasserklaren Inhalt ohne körnige Einschlüsse, bestehen (IV, 24). Die Zellen 
der assimilatorischen Schichten weichen in Bezug auf ihre Form erheblich von denen des Schwamm- 
parenchyms der dorsiventralen Blätter ab, und zeigen an Quersehnitten grosse Aehnlichkeit mit den 
Palissadenzellen der nämlichen Pflanze. Auch Scolopia sp. weist ein einigermassen ähnliches Verhältniss 
auf, indem das Schwammparenehym aus zwei Arten von Zellen gebildet wird, und zwar teils aus solehen, 
die an tangentialen Schnitten ziemlich breit, länglich, bogenförmig gekrümmt, mit 2—3—4 kurzen breiten 
Ausstülpungen versehen und mit einer braunen Flüssigkeit gefüllt sind, und denen die Chloroplasten 
fehlen (VI, 20, b, 19, 21, 22), und teils aus runden oder längliehen, mit Chloroplasten versehenen Zellen, 


ie: „— 


bei denen die Ausstülpungen fehlen und die grösstenteils in Kränzen, welehe die Intereellularräume 
begrenzen, angeordnet sind (VI, 20, 19). Diese Art von Zellen bildet einen Uebergang zu den 
Palissadenzellen. 

Die Schwammparenehymzellen der meisten Mangrovepflanzen haben an Flächenschnitten eine 
Form, die der Hauptsache nach mit derjenigen der soeben erwähnten mit Ausstülpungen versehenen 
Zellen bei Seolopia sp., gewissermassen auch mit derartigen Zellen bei Avicennia nitida und 
Seyphiphora caryophyllacea übereinstimmt. Derartige Zellen können nieht, wenigstens nicht im 
eigentlichen Sinne des Wortes, wie es doch öfters geschieht, sternförmig genannt werden, denn es fehlt 
ihnen ein scharf begrenzter Mittelkörper, und die Ausstülpungen strahlen nieht gleichförmig von allen 
Seiten eines zentralen Teiles aus. Die Zellen sind nämlich im Ganzen mehr oder weniger länglich und 
bogenförmig gekrümmt, und ihre von den beiden Enden ausgehenden Arme sind sehr kurz und so breit, 
dass ihre Breite derjenigen der Zelle fast gleichkommt. Durch diese Arme stehen die Zellen mit 
einander in Verbindung, so dass sie zusammen ein netzförmiges Geflecht bilden, dessen Maschenräume 
von den bogenförmig eingekrümmten Seiten der Zellen begrenzt werden. Ein aus so beschaffenen 
Zellen gebildetes Parenchym könnte zum Unterschied von den sternförmigen bogenförmiges Schwamm- 
parenchym genannt werden. In dorsiventralen Blättern ist ein derartiges Schwammparenehym sehr 
gewöhnlich, und zwar unabhängig von den lokalen Verhältnissen. Unter den hier abgehandelten Pflanzen 
findet man es, ausser bei Seolopia sp. und Anona palustris (VII, 5, 6), bei Rhizo phora con- 
Jugata, R. Mangle und R. mueronata (l, 10, 11, 12, 13), Bruguiera earyophylloides, 
B. eriopetala und B. gymnorhiza (II, 11, 12,13), Ceriops Candolleana (III, 9, 10), Carapa 
obovata (III, 24, 25), Acanthus ilicifolius (V, 5, 6, 7, 9), und Exeoeecaria Agallocha (VII, 
18, 19). Auch die vorher erwähnten Avicennia nitida und Seyphiphora earyophyllacea 
nähern sich diesem Typus. In den Blättern aller dieser Pflanzen sind die Zellen derjenigen Schichten, 
welche an das Palissadengewebe und an die untere Epidermis grenzen, breiter und haben kürzere Arme, 
so dass sie dichter an einander rücken und die Intereellularräiume kleiner werden. Besonders ist dies 
der Fall in der Unterseite der Blätter innerhalb der Epidermis, wo die unterste Schicht des Schwamm- 
parenchyms z. B. bei Acanthus ilieifolius und Seyphiphora earyophyllacea beinahe den 
Charakter eines Hypoderma annehmen kann, so dass Intercellularräume nur unterhalb der Spaltöffnungen 
zu finden sind. Hauptsächlich durch den Besitz von Chloroplasten unterscheiden sieh die Zellen dieser 
Sehieht von denen des echten Hypoderma. Die Schichten, in denen sich die kleinsten Gefässbündel 
verzweigen, sind dagegen die vorzugsweise laeunösen. Eine andere Ungleichförmigkeit innerhalb des 
Schwammparenehyms findet sich in den Blättern der Rhizophora-Arten und besteht darin, dass 
unterhalb der Spaltöffnungen Nester von Schwammparenchym auftreten, dessen sehr schmale Zellen zu 
Fäden vereinigt sind, welch’ letztere in der oberhalb der gerade über den Spaltöffnungen im Hypoderma 
befindlichen Höhle, welche sie durchkreuzen, ausgespannt sind (II, 2, XII, 21). Weil bei den Arten 
dieser Gattung auch das untere Hypoderma sehr mächtig ist, und demgemäss das normale Schwamm- 
parenchym von den Spaltöffnungen weit entfernt ist, so wird-zwischen diesen Beiden durch die betreffenden 
Gruppen von Schwammparenchymzellen eine Verbindung zu Stande gebracht. Auch bei den Bruguiera- 
Arten ist eine Differenzirung in zwei verschiedene Gewebeelemente vorhanden, allein diese ist wesentlich 
anderer Natur und steht mit später zu besprechenden Verhältnissen im Zusammenhang. 

Die grössere oder geringere Kapazität der Blätter in Bezug auf Transpiration und Gasaustausch 
überhaupt beruht, abgesehen von verschiedenen anderen Verhältnissen, ganz wesentlich auf der grösseren 
oder geringeren Mächtigkeit des Schwammparenchyms im Verhältniss zum Palissadengewebe und auf der 
grösseren oder geringeren Ausbildung des intercellularen Systemes. Am wenigsten entwickelt sind 
sowohl das Schwammparenchym wie das Durchlüftungssystem in den typisch isolateralen Blättern, wie 
auch in den Blättern von Kandelia Rheedii, deren Schwammparenchym, wie schon hervorgehoben, 


Bibliotheca botanica. Heft 50. 5 


ip 


mit dem entsprechenden Gewebe der typisch isolateralen Blätter übereinstimmt, denen aber die Spalt- 
öffnungen an der Oberseite fehlen. Aber auch bei den übrigen, zu diesem Typus gehörenden Pflanzen 
wird die Wasserabgabe sowohl durch das wenig entwickelte intercelluläre System des Schwammparenchyms, 
wie auch durch die für die 'Transpiration wenig geeignete Organisation des Palissadengewebes herab- 
gesetzt. Es ist nämlich einleuchtend, dass dies Gewebe auf Grund seiner pheripheren Lage zunächst 
die Wasserverdunstung zu vermitteln hat. Jedoch sowohl die Form der Zellen wie die schwache Aus- 
bildung des intercellularen Systemes scheint eine ausgiebige Transpiration unmöglich zu machen. Denn 
abgesehen von den Athemhöhlen selbst, fehlen oft im Palissadengewebe andere Intercellularräume, oder 
sie sind, wenn sie, wie bei Pemphis, Laguneularia und Conocarpus, vorhanden sind, recht klein. 
Auch die Form und die gegenseitige Lage der Schwainmparenchymzellen erschweren in hohem Grade 
eine ausgiebigere Wasserverdunstung aus diesem Gewebe. Vor Allem ist dies der Fall bei den von mir 
untersuchten. Lumnitzeria-Arten, in deren Schwammparenchym (XII, 5, 6; XIII, 7, 8) gar keine 
Intercellularräume vorhanden sind, wozu dessen Zellen bei Lumnitzeria coceinea aussergewöhnlich 
diekwandig sind. 

In Bezug auf den Bau des Schwammparenchyms verhalten sich die vorher erwähnten, mit unvoll- 
ständig isolateralen Blättern versehenen (ewächse in derselben Weise wie die mit dorsiventralen Blättern. 
Von allen diesen Pflanzen haben besonders Avicennia, Aegiceras und Scolopia ein wenig aus- 
gebildetes intercellulares System. So haben wir gesehen, dass bei Avicennia dies Gewebe nur einen 
geringen Teil von der Höhe des Blattquerschnittes einnimmt, und dass dessen Lufträume in Folge der 
Form der Zellen aussergewöhnlich klein sind. Ebenso hat Aegiceras aus demselben Grunde sehr 
kleine Lufträume, die sich selten durch mehrere auf einander liegenden Schichten erstrecken. Am grössten 
sind wie gewöhnlich die Lufträume in denjenigen Schichten, welche die’ Maschenräume im Gefäss- 
bündelnetz ausfüllen. Ausserdem haben die Schwammparenchymzellen nicht selten an ihren oberen und 
unteren Seiten vertikal gestellte Vorsprünge, wodurch zwischen den verschiedenen Schichten niedrige 
Lufträume zu Stande kommen. Auch im Schwamimparenehym der Blätter von Seolopia ist das 
intercelluläre System wenig ausgebildet. Die chlorophyliführenden und demgemäss assimilirenden Zellen 
sind an Flächenschnitten rundlich und haben keine Ausstülpungen, sodass die Zwischenräume in der 
Weise zu Stande kommen, dass die Zellen sich kranzförmig gruppiren. Allein diese assimilatorischen 
Zellen machen nur einen geringen Teil des Schwammparenchyms aus, weil der grösste Teil dieses 
Gewebes, wie schon hervorgehoben, aus grösseren an Flächenschnitten länglichen und bogenförmig 
gekrümmten Zellen, welche eine braune Flüssigkeit, aber keine Chloroplasten enthalten, gebildet wird. 
In den schwach dorsiventralen Blättern von Herpestis Monnieria zeichnet sich das nämliche Gewebe 
durch ein wenig entwickeltes Durchlüftungssystem aus und stimmt am nächsten mit dem entsprechenden 
Gewebe in den typisch isolateralen Blättern überein. Alle übrigen Mangrovepflanzen mit dorsiventralem 
Blattbau haben ein ausserordentlich laeunöses Schwammparenchym, indem ihre Zellen an Flächenschnitten 
die vorher erwähnte bogenförmige Gestalt besitzen und durch ihre in der Horizontalebene gelegenen 
Ausstülpungen ein netzförmiges Geflecht mit. grösseren oder kleineren Maschenräumen bilden. Wenn 


die Maschenräume in einer grösseren Anzahl von Schichten über einander liegen, so entstehen grössere 
Luftkammern, die sich unter Umständen durch das ganze Schwammparenchym bis an die untere Grenze 
des Palissadenparenchyins erstrecken können (Warming III, S. 247). Ein derartig gebautes Schwamm- 
parenchym ist auch bei mesophilen Pflanzen keineswegs eine Seltenheit, ja in dorsiventralen Blättern 
ist es sogar vorherrschend, obwohl diese Orientirung der Zellen nicht so deutlich hervortritt, wo dies 
Gewebe aus einer geringen Anzahl von Schichten gebildet wird. Am grössten sind diese Luftkammern 
in den Blättern von Acanthus iliceifolius (V, 8), bei welehem sie sich sogar durch 10 Zellschichten 
erstrecken können, und bei Exeoecaria Agallocha (VII, 12), deren Luftkammern sich durch 5 bis 
6 Schichten erstreeken können. Nicht selten werden die Luftkammern von horizontalen Schiehten von 


119 


gleichfalls netzförmig gruppirten Zellen durchbrochen, welch’ letztere die Zellen in den anderen netz- 
förmigen Geflechten durchkreuzen, so dass die vertikalen Zellreihen durch horizontale unterbrochen werden. 
Hie und da stehen die parallelen Luftkammern durch Öffnungen in den sie trennenden Wänden mit 
einander in Verbindung. Durch die das Zustandekommen derartiger Luftkammern bewirkende Orientirung 
der Zellen werden nur die inneren und äusseren Seitenwände der Zellen von der Luft der Luftkammern 
umspült, während ihre oberen und unteren Wände grösstenteils an die Zellwände der nächst oberen 
und nächst unteren Zellschicht grenzen. Jedoch in vielen Fällen kann die Durchkreuzung der ver- 
schiedenen Zellschichten so vollständig werden, dass keine oder nur sehr niedrige Luftkammern gebildet 
werden. So ist es besonders der Fall in den Blättern von Seyphiphora caryophyllacea (VI, 5), 
von den sämtlichen drei Rhizophora- (Il, 24) und Bruguiera-Arten (II, 19), Ceriops Candol- 
leana (III, 4), Carapa obovata (III, 14, 24) und Anona palustris (VII, 2). In Folge einer 
derartigen Gruppirung werden die Zellen des Schwammparenehyms der atmosphärischen Luft in höherem 
Grade ausgesetzt, als wenn sie grössere Luftkammern bilden. Indessen sind diese beiden Formen von 


osten. 


Schwammparenehym als Organe für die Transpiration die leistungsfähig 

Bei der grossen Mehrzahl der hierher gehörigen Pflanzen ist also der Bau des Schwamm- 
parenchyms nicht dazu qualifizirt, zur Herabsetzung der Transpiration kräftig mitwirken zu können. 
Im Gegenteil scheint das Schwammparenchym ein recht kräftiges transpiratorisches Gewebe zu sein, 
was um so bemerkenswerter erscheint, als die Halophyten im Allgemeinen sich dureh ein wenig laeunöses 
Schwammparenehym auszeichnen. Andererseits aber werden die Nachteile, die unter den obwaltenden 
Verhältnissen aus der Struktur des betreffenden Gewebes der Pflanze erwachsen könnten, durch ver- 
schiedene andere Einrichtungen kompensirt. Es ist nämlieh, wie ieh schon vor 23 Jahren zu zeigen 
suchte (I, S. 217— 219), keineswegs eine Seltenheit, dass ein organisches Strukturverhältniss ein anderes 
neutralisiren kann, und dies dürfte auch hier der Fall sein. In diesem Falle darf man annehmen, dass 
die diekwandige Oberhaut, die meistens etwas eingesenkten Spaltöffnungen, das in vielen Fällen hohe 
und sehr dichte Palissadengewebe und sicher nicht am wenigsten das gewöhnlich auftretende Hypoderma 
dem lacunösen Schwammparenchym entgegenwirken und die transpiratorische Thätigkeit dieses Gewebes 
mässigen können. Besonders unter im Uebrigen gleichen inneren und äusseren Verhältnissen muss es 
in hohem Grade wahrscheinlich sein, dass die stomatäre Transpiration um so lebhafter ausfällt, je 
vollständiger die innere Fläche der mit Spaltöffnungen versehenen Epidermis an Intereellularräume 
grenzt, und dass dieser Vorgang in demselben Masse erschwert wird, wie die Epidermiszellen auf der 
Innenseite von Zellen gedeckt werden. Diejenigen Gewächse, die zu gleicher Zeit einen dorsiventralen 
Blattbau und ein kräftiges transpiratorisches Schwammparenchym besitzen, führen deshalb auch in der 
unteren Blattfläche ein Hypoderma, dessen Zellen die Innenseite der Oberhaut vollständig bedeeken 
und nur Zwischenräume für die Spaltöffnungen zurücklassen. Am meisten entwickelt ist das Hypoderma 
bei den Rhizophora-Arten (I, 14, 15), bei denen es in der unteren Blattflüche sogar aus 2 bis 
4 Scehiehten bestehen kann. Auch die meisten der übrigen oben angeführten Pflanzen, und zwar die 
Bruguiera-Arten, Ceriops Candolleana und Seyphiphora caryophyllaeea sind mit einem 
Hypoderma versehen. Bei der letzterwähnten Art ist allerdings die unmittelbar innerhalb der unteren 
Epidermis gelegene Schicht kein Hypoderma im strengeren Sinne, sondern sie muss eher dem Schwamm- 
parenchym zugerechnet werden, was sowohl aus der Form der Zellen wie aus dem Besitz von Chloro- 
plasten (V, 17) hervorgeht; allein sie bedeckt ganz wie ein Hypoderma die Innenseite der ganzen 
Oberhaut, mit Ausnahme natürlich von den Spaltöffnungen. Wie oben hervorgehoben, haben ausserdem 
die Zellen des Schwammparenehyms eine solehe Form, die es wahrscheinlich macht, dass dies Gewebe 
bei Seyphiphora nicht ein so kräftiges Transpirationsorgan ist wie das entsprechende Gewebe bei 
den übrigen hier abgehandelten Pflanzen. Acanthus ilieifolius stimmt bezüglich der untersten 
Schicht des Schwammparenehyms mit der letzterwähnten Pflanze überein (V, 9), und dessen Schwamm- 


2x 


oz 


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parenehym scheint auch nicht ein so kräftiges Transpirationsgewebe zu sein wie bei jenen Pflanzen, 
die aueh in der Unterseite des Blattes ein wirkliches Hypoderma besitzen. Auch in den Blättern von 
Carapa obovata (III, 25) bildet die untere Schicht des Schwammparenchyms eine Art Hypoderma 
von derselben Beschaffenheit wie bei den beiden vorigen Arten. Da gleichzeitig der Bau des Schwamm- 
parenchyms anscheinend auf eine ausgiebige Transpiration hindeutet, so ist es wahrscheinlich, dass dieser 
Vorgang einigermassen von dem mächtigen oberen Hypoderma und dem mehrreihigen Palissaden- 
parenchym regulirt wird. Das Hypoderma- ist übrigens in der Oberseite des Blattes am meisten ent- 
wiekelt und besteht in der unteren Seite, abgesehen von dem Hypoderma bei Rhizophora, nur aus 
einer Sehieht. Gewöhnlich finden sich wenigstens in den äusseren Schichten des Hypoderma eine 
braune Flüssickeit, deren Farbe Warming (I, S. 539) wenigstens bei den Rhizophora-Arten auf 
Gerbsäure zurückführt, und die, nach seiner Vermutung, bei der Wasserzufuhr der Pflanze eine Rolle 
spielt. Da indessen die betreffende Flüssigkeit mit Eisensalzen nicht die gewöhnliche Gerbstoffbläuung 
giebt, so handelt es sich wohl um irgend einen anderen, der Gerbsäure verwandten Stoff. Es scheint 
zudem nieht unwahrscheinlich, dass die braune Flüssigkeit der Hypodermazellen dazu beitragen kann, 
das Licht abzudämpfen und zu gleicher Zeit ein Schutzmittel gegen allzu ausgiebige Wasserverdunstung 
zu sein. Andererseits findet sich ein Hypoderma in beiden Seiten der Blätter bei Avicennia nitida 
und Aegiceras majus, obschon der Bau des Schwammparenchyms dieser Pflanzen nieht auf eine 
ausgiebigere Transpiration hindeutet. Die einzigen hiehergehörigen Pflanzen, welche einen dorsiventralen 
Blattbau, aber kein Hypoderma besitzen, sind Herpestis Monnieria und Derris uliginosa. 
Weniger bemerkenswert ist dies bei der zuerst erwähnten Art, weil die äusseren Verhältnisse, unter 
welchen sie lebt, ohne Zweifel nieht geeignet sind eine ausgiebigere Transpiration zu befördern. Nach 
Börgesen (I, 8. 52) ist nämlich, wie schon erwähnt, Herpestis eine niedrige, kriechende Pflanze, die 
auf feuchter Erde unter Rhizophora Mangle wächst, also eine Schattenpflanze. Damit im engsten 
Zusammenhang steht auch das Vorhandensein von Spaltöffnungen an der oberen Blattseite. Das Schwamm- 
parenchym aber stimmt am nächsten mit dem der typisch isolateralen Blätter überein, sodass dessen inter- 
eelluläres System schwach ausgebildet ist. Wahrscheinlich findet sich ein einigermassen ähnliches Verhältnis 
bei Derris uliginosa, deren Schwammparenchym sich doch dem bogenförmigen Typus nähert und grosse 
Intereellularräume enthält. Diese Pflanze ist eine kleine, zarte Liane, die wahrscheinlich von den Bäumen, 
an denen sie hinaufklettert, überschattet wird. Der Bau der Blätter scheint auch darauf hinzudeuten, 
dass die Pflanze im Schatten lebt. Sie sind nämlich ausgezeichnet durch ein grosszelliges Mesophyll 
und im Verhältniss zur Breite niedrige Palissadenzellen. 

Zwei Pflanzen, und zwar Exeoecaria Agallocha und Anona palustris, haben bogen- 
förmiges Schwammparenehym, besitzen aber kein Hypoderma in der unteren Blattseite, wo das Palissaden- 
gewebe bis zu einem gewissen Grade denselben Nutzen schafft. Dies ist auch der Fall bei Sceolopia sp., 
bei weleher auch ein Hypoderma vermisst wird, deren Schwammparenehym daher auch nicht den 
Charakter eines ausgiebig transpirirenden Gewebes besitzt. Sehr bemerkenswert ist der kräftige Schutz 
gegen starke Transpiration, den Kandelia Rheedii zeigt, indem das Palissadenzewebe in beiden 
Seiten der Blätter sehr dieht ist und gleichfalls an beiden Seiten von einem einreihigen Hypoderma, 
dessen Zellen mit braunem Zellsaft gefüllt sind, gedeckt wird. Vielleicht steht diese Organisation im 
Zusammenhang mit den in dem grosszelligen Schwammparenchym vorhandenen, ziemlich grossen und 
zahlreichen Intereellularräumen und bildet eine Kompensation zu diesen. Die Blätter von Pemphis sp., 
Lagunecularia racemosa, Conocarpus erecta, Lumnitzeria racemosa, L. eoceinea 
und Sonneratia caseolaris, alle mit isolateralen Blättern, entbehren in beiden Blattflächen eines 
Hypoderma. Bei beiden Arten der Lumnitzeria findet sich in den Epidermiszellen und in den 
Palissadenzellen der äusseren Reihe ein brauner Zellsaft von anscheinend derselben Beschaffenheit wie 
im Hypoderma anderer Gewächse und wohl von derselben Bedeutung. 


>| 


Obgleich also die Mangrovepflanzen wie andere Halophyten nicht in so hohem Grade wie die 
auszeprägteren Xerophyten Schutzmittel gegen Transpiration bezw. Gasaustausch im Allgemeinen besitzen, 
so lässt sich doch auf der anderen Seite nicht bestreiten, dass bei der Mehrzahl jener Pflanzen diese 
oder jene, oft sogar gleichzeitig mehrere Struktureigentümlichkeiten vorhanden sind, welche geeignet sind, 
eine Herabsetzung der Wasserverdunstung zu bewirken. Insbesondere bei einigen von ihnen, die schon 
hervorgehoben sind, wie auch bei Kandelia Rheedii, liegt die xerophile Struktur auf der Hand. 
Bei anderen dagegen tritt eine solehe Organisation weniger bestimmt zu Tage. Besonders die oft auf- 
tretende Bilateralität der Blätter scheint mir ein in der betreffenden Hinsicht nicht gerade effektives 
Sehutzmittel zu sein. Jene Eigenschaft wird zweifelsohne durch den Einfluss des Liehtes hervorgerufen. 
Sogar bei Pflanzen aus Gebieten mit ziemlich kaltem Klima kann das ganze Mesophyll zu Palissaden- 
parenehym ausgebildet werden, wenn nämlich die Blätter, wie bei Salix alba, aufrecht und vertikal 
gestellt sind, und zwar ohne dass diese Pflanze unter solchen Verhältnissen lebt, die eine herabgesetzte 
Wasserkonsumtion nötig machen. Da indessen ein Palissadenparenchym auf Grund der Form der Zellen 
ein weniger kräftiges Transpirationsgewebe als das Schwammparenchym sein muss, so ist einleuchtend, 
dass die Wasserverdunstung in isolateralen Blättern unter im Uebrigen gleichen äusseren und inneren 
Verhältnissen geringer sein wird, als in den dorsiventralen, wenn auch dieser Vorgang durch die Iso- 
lateralität der Blätter allein nicht in erheblicherem Grade gehemmt werden kann. 

Auch die Kulturversuche Stahl’s (a. a. ©. S. 117) beweisen, dass unter denjenigen Verhältnissen, 
unter welchen die Versuche angestellt wurden, und die am ehesten mit denjenigen, unter welehen die 
Mangrovepflanzen leben, vergleichbar sein dürften, die Transpiration der Halophyten ziemlich lebhaft ist, 
und dass ihre Spaltöffnungen bis zum Eintroeknen der Blätter offen bleiben. Unter den Versuchs- 
pflanzen beiand sich auch eme Bruguiera. Die Halophyten würden sich also in Bezug auf das 
Verhalten der Spaltöffnungen von den Xerophyten unterscheiden und mit den Sumpfpflanzen überein- 
stimmen. Allerdings kam Rosenberg zu einigermassen abweichenden Resultaten. Allein auch dieser 
Forscher beobachtete, dass die Transpiration der untersuchten Blätter anfangs sehr lebhaft war, um 
nach Verlauf von etwa 10 Minuten zu erlöschen, und dass hernach die Spaltöffnungen geschlossen 
waren. Es scheint indessen der Aufmerksamkeit Rosenberg’s entgangen zu sein, dass seine Versuche 
unter wesentlich anderen Verhältnissen als die von Stahl ausgeführt wurden, und in diesem Umstande 
dürfte wahrscheinlich der Grund zu suchen sein warum er zu entgegengesetzten Resultaten hinsichtlich 
der Spaltöffnungen kam. Rosenberg (a. a. ©. 8. 531) operirte nämlich mit abgesehnittenen Blättern von 
Strandpflanzen, und zwar wahrscheinlich von sandigen Ufern oder Strandfelsen, also mit Pflanzen, die mehr 
oder weniger xerophil sind. Stahl hingegen pflanzte seine Versuchspflanzen in grössere, undurchlässige, 
mit Gartenerde gefüllte Chamottengefässe und die in sonniger Lage stehenden Kulturen wurden wieder- 
holt mit Kochsalzlösung begossen. Dazu scheint aus dem ganzen Zusammenhange seiner Arbeit 
hervorzugehen, dass die Beobachtungen Stahl’s an Blättern der unverletzten Pflanze gemacht worden 
sind. Dass unter solehen Umständen das Resultat der beiden Versuchserien nicht in allen Punkten 
übereinstimmt, kann schwerlich Jemanden überraschen, beweist aber keineswegs, dass die Beobachtungen 
Stahl’s fehlerhaft gewesen sind, wenn auch die Spaltöffnungen nieht unter allen Verhältnissen offen 
bleiben. Beide Forscher stimmen aber darin überein, dass, wenigstens unter normalen Verhältnissen, 
eine keineswegs schwache Transpiration bei den Halophyten stattfindet. 

Uebrigens dürfte ein ausreichender Schutz gegen eine der Pflanze schädliche Anhäufung von 
Chloriden sehwerlich bloss durch eine herabgesetzte Wasserverdunstung zu erreichen sein. Denn wie 
Warming (III, S. 253) zweifelsohne ganz richtig bemerkt, wenn das Salzwasser aufgenommen werden 
kann, und wenn eine allerdings äusserst langsame und schwache aber doch lange andauernde Transpiration 
stattfindet, so müssen sich die Chloride sicherlich immerfort in der Pflanze anhäufen. Auch Diels 
(a. a. O. 5. 339) ist der Ansicht, dass der Zellsaft nieht durch die Einschränkung der Transpiration 


dauernd unter dem kritischen Punkte gehalten werden kann. Es scheint also sehr wahrscheinlich, dass 
die Halophyten und vor Allem die Mangrovepflanzen auch andere Sehutzinittel gegen die Anhäufung 
von Chloriden iu ihren Geweben besitzen werden. Ein solehes Schutzmittel stellen zweifelsohne auch 
das bei diesen Pflanzen allgemein auftretende Wassergewebe sowie die Speichertracheiden und die 
Schleimzellen dar. Diese Einrichtungen können schwerlich, abgesehen von dem hypodermatischen Wasser- 
gewebe, ein Sehutzmittel gegen allzu ausgiebige Transpiration sein. Eher dürfte das Vorkommen der- 
artiger Strukturverhältnisse bei den Halophyten durch eine gehemmte Transpiration bedingt sein. Die 
nämlichen Einriehtungen kommen bekanntlich auch bei den Xerophyten vor, obwohl sie bei diesen 
PfAanzen eine ganz andere Rolle spielen. Wie bei den letzterwähnten Pflanzen die Schutzmittel gegen 
eine allzu lebhafte Wasserverdunstung durch die Notwendigkeit, mit den im Allgemeinen geringen 
Wasserquantitäten, die ihnen zu Gebote stehen, sparsam umzugehen bedingt sind, während dieselben Sehutz- 
mittel bei den Halophyten den Zweck haben, eine allzu grosse Zufuhr von Salzwasser und eine dadurch 
bewirkte, der Pflanze schädliche Anhäufung von Chloriden zu verhindern, ebenso haben die wasser- 
speichernden Einrichtungen bei den Xerophyten die Aufgabe, in Zeiten, wo die Wasserzufuhr gering 
oder fast gleich Null ist, der Pflanze das nötige Wasser zu besorgen, während gerade bei denjenigen 
Pflanzen, welche unter denselben Verhältnissen wie die Mangrovepflanzen leben, das Wasser, welches 
die Blätter für das Ausführen ihrer Funktionen nicht nötig haben, durch die nämlichen Einrichtungen 
unschädlich gemacht wird. Allerdings kann es beim ersten Blicke etwas befremdend vorkommen, 
dass dieselben Einriehtungen in dem einen Falle den Zweck haben der Pflanze das nötige Wasser zu 
besorgen, im anderen dagegen darauf abzielen, die Aufnahme allzu grosser Wassermengen bis zu einem 
gewissen Grade zu verhindern (wie es hier in Bezug auf die Schutzmittel gegen Transpiration voraus- 
gesetzt wird). Wenn man aber bedenkt, dass diejenigen Xerophyten, welche kein Wassergewebe 
besitzen, ungeachtet der eingeschränkten Transpiration in ihrem Innern einen verhältnissmässig geringen 
Wasservorrat enthalten, so müssen derartige Pflanzen eine genügende osmotische Kraft besitzen, um 
aus dem Boden das nötige Wasser aufsaugen zu können. Die verminderte Transpiration ist bei den 
Xerophyten kein Hinderniss für die Aufnahme der relativ geringen Wasserquantitäten, welche diese 
Pflanzen nötig haben, andererseits bewirkt sie aber bei den Mangrovepflanzen, denen reichliehe Wasser- 
mengen zu Gebote stehen, dass das Wasser nicht in allzu grossen, dem Leben schädlichen Quantitäten 
aufgenommen wird. In entsprechender Weise verhält es sich auch mit den auf Wasserspeicherung 
abzielenden Einrichtungen. Solche Einriehtungen finden sieh hauptsächlich bei Xerophyten, welche in 
Gebieten mit abwechselnden Trocken- und Regenperioden leben, und haben den Zweck, die assimi- 
latorischen Gewebe während der Trockenperioden mit Wasser zu versehen. Die Mangrovepflanzen haben 
dagesen niemals an Wassermangel zu leiden. Aus ihrem wasserreichen Substrate nehmen sie viel mehr 
Wasser auf als sie nötig haben. Das überflüssige Wasser wird in solchen Geweben bezw. Gewebe- 
elementen, welche sich nieht an der Assimilation beteiligen oder damit aufgehört haben, abgeschieden 
und festgehalten, und kann demgemäss keine schädliche Wirkung auf die gelegentlich assimilirenden 
Gewebe ausüben. Durch den Schleim, weleher in grösseren oder geringeren Mengen auf der Innenseite 
der Zellwände vorhanden ist, besitzen die Zellen des Wassergewebes und die Schleimzellen unter normalen 
Verhältnissen eine stärkere osmotische Saugkraft als die angrenzenden Gewebeelemente und sind deshalb 
im Stande, das Wasser mit einer gewissen Energie aufzunehmen und auch festzuhalten. Damit ist 
natürlich nieht ausgeschlossen, dass wenn das osmotische Gleiehgewicht aus irgend einem Grunde gestört 
werden würde, die assimilatorischen Gewebe Wasser aus dem Wassergewebe aufsaugen können, wie es 
nach Haberlandt’s Befunden (II, 8. 349) in den Blättern abgeschnittener Zweige von Rhizophora 
mucronata der Fall ist. Er beobachtete nämlich, dass die älteren vergilbten Blätter nach einigen 
Tagen bedeutend geschrumpft und mit gerunzelter Oberfläche versehen waren, während mit Ausnahme 
der jüngsten, noch unausgewachsenen Blätter die übrigen Blattpaare kaum merklich erschlafft waren 


23 


und auch noch keine gerunzelte Oberfläche besassen. Eine solche Eventualität wie Wassermangel dürfte 
indessen bei Pflanzen mit so reichlicher Wasserzufuhr, wie sie die Mangrovepflanzen besitzen, kaum zu 
befürchten sein. 

Eine Eigenschaft, welche ausserdem das Wassergewebe für Aufnahme und Speicherung von 
Wasser noch geeigneter macht, ist zuerst von Schimper (II, 8. 32) bei den Epiphyten und nachher 
von Haberlandt (I, S. 190) bei Rhizophora mueronata beobachtet worden. Diese Eigenschaft 
besteht darin, dass entweder, wie bei der soeben erwähnten R hizophora-Art, die Zellen in dem schon 
anfangs vorhandenen Gewebe oder auch in einem erst später entstehenden Wassergewebe allmählich 
einen höchst beträchtlichen Zuwachs erfahren und dabei auch ihre Form verändern, wodurch die älteren 
Blätter doppelt so diek wie die jüngeren, aber schon ausgewachsenen, Blätter werden können. In dem- 
selben Masse, wie das gespeicherte Wasser allmählich vermehrt wird, wird ihm auch grösserer Platz 
bereitet. Und eben dieser Umstand, dass das Wasser allmählich vermehrt wird, beweist die Richtigkeit 
der Ansicht, dass das gespeicherte Wasser nicht von der Pflanze verbraucht wird. Für diese merk- 
würdige Modifikation der Blätter wollen wir uns der Benennung Speicherblätter bedienen. Solche 
Blätter finden sich nieht nur bei den von Haberlandt angegebenen Pflanzen, sondern auch bei manchen 
anderen, die im Folgenden angeführt werden sollen. Allerdings habe ieh das Vorkommen derartiger 
Blätter nieht bei allen hier behandelten Mangrovepflanzen konstatiren können, was in vielen Fällen auf 
der Unzulänglichkeit des mir zu Gebote stehenden Materiales beruhen dürfte, da ich von mehreren 
Arten nur ein einziges Blatt gehabt habe. Allein bezüglich vereinzelter unter ihnen, wie z. B. Avicennia 
nitida und Aegieeras majus, scheint es mir wahrscheinlicher, dass die Neutralisirung der schädlichen 
Einwirkung, welche eine grössere Menge von Chloriden auf das Assimilationsgewebe ausüben würde, in 
erster Linie durch Herabsetzung der Transpiration sowie durch eine andere, später zu besprechende 
Einriehtung und nur in geringerem Grade durch, wenn ich so sagen darf, Inaktivirung des absorbirten 
Wassers bewirkt wird. 

Eine andere Frage, welehe in diesem Zusammenhange von selbst auftaucht, ist wiederum die, 
ob die Speicherblätter schon von dem Zeitpunkte an, wo sie ihre definitive Flächengrösse erhalten haben, 
als wasserspeichernde Organe fungiren und einen dieser Funktion angepassten Bau, der später weiter 
ausgebildet wird, besitzen oder ob sie von vornherein denselben Bau wie die übrigen Blätter der Spross- 
achse besitzen. Diese Frage dürfte kaum in anderer Weise als durch Untersuchung an Ort und Stelle 
befriedigend entschieden werden und zwar durch Verfolgung der weiteren Entwiekelung solcher Blätter, 
welehe noch von dem Zeitpunkte an, wo sie ausgewachsen sind, dieselbe Höhe an der Sprossachse 
einnehmen. Haberlandt scheint der Ansicht zu sein, dass die anfangs assimilirenden Blätter in Speicher- 
blätter umgebildet werden, und dies dürfte wohl auch der Fall sein. Es scheint mir aber wahrscheinlich, 
dass die unteren Blätter jeder Sprossachse, welche schliesslich zu Speicherblättern umgewandelt werden, 
in einem zeitigeren Stadium, wenn sie noch vorzugsweise im Dienste der Assimilation standen, einen 
von den der oberen an derselben Sprossachse befindlichen Blättern verschiedenen Bau besassen und zwar 
einen solchen, der leichter in den für die Speicherblätter charakteristischen umgewandelt werden kann. 
Denn bei der inneren Struktur, welche die oberen Blätter der Sprossachse, auch wenn sie ziemlich alt 
sind, auszeichnet, ist es schwer einzusehen, wie diese in die oft so höchst wesentlich anders gebauten 
Speicherblätter verwandelt werden könnten. Man vergleiche insbesondere die beiden Blattformen von 
Rhizophora mueronata (l, 24,26), Bruguiera eriopetala (Il, 18, 19), Conocarpus erecta 
(X, 1,2) oder Derris uliginosa (VIII, 1, 2). Sollte indessen durch künftige Untersuchungen im 
Freien gezeigt werden können, dass auch die oberen Blätter der Sprossachse in Speieherblätter verwandelt 
werden, so dürfte eine solche Umwandlung nur durch gleitendes Wachstum, das nach der Auffassung Krabbe’s 
(a. a. O.) eine wichtige Rolle bei der Gewebebildung spielt, bewerkstelligt werden können. Bei der Schilder- 
ung der verschiedenen Typen des Wassergewebes kommen wir auf diese merkwürdigen Blätter zurück. 


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Indessen dürfte es ohne weiteres einleuchtend sein, welche grosse Bedeutung die Anwesenheit 
dieser Blätter unterhalb der zur Zeit als Assimilationsorgane fungirenden Blätter für die Mangrovepflanzen 
haben muss. Der grösste Teil des durch die Leitungsbahnen des Stammes in die Blätter aufsteigenden 


Wassers wird nämlich von den unteren Blättern aufsenommen, wodurch der Zufluss zu den vorzugsweise 


assimilirenden Blättern vermindert wird. 


3. Wassergewebe, Schleimzellen, Speichertracheiden und Sclereiden. 


Das Wassergewebe kann einen sehr verschiedenen Ursprung haben und ist von diesem Gesichts- 
punkte aus von einem gewissen Interesse. Es funktionirt entweder schon von Anfang an als Wasser- 
gewebe, oder es ist zuerst assimilatorisch und wird später in ein Wassergewebe umgewandelt, wobei das 
Plasma nebst dem körnigen Inhalte vermindert und durch Wasser ersetzt wird, während die Zellen sich 
vergrössern und oft ihre Form ändern. In ersterem Falle ist dies Gewebe stets hypodermoidal, im 
letzteren ist es das innere Gewebe, sei es das Palissaden- oder Schwammparenehym oder diese beiden 
Gewebe zusammen, also das ganze Mesophyll, das in Wassergewebe verwandelt wird. Ausserdem ist 
es nieht selten, dass vereinzelte Zellen in der Epidermis oder im Mesophyli zu Wasserzellen umgebildet 
werden können. Mit Rücksicht auf die verschiedenen Arten von Wassergewebe sind folgende Kom- 
binationen beobachtet worden: 


A. Ausschliesslich hypodermoidales Wassergewebe. 


Ein solches Gewebe besteht meistens aus dünnwandigen, am Querschnitt durch die Blätter 
niedrigen, jedoch an Flächenschnitten im Verhältniss zu den Epidermiszellen grossen und lückenlos 
vereinigten Zellen, die an Flächenschnitten polygonal sind oder in Folge der undulirten Zwischenwände 
einen unregelmässigen Umriss besitzen (Anona palustris, VII, 4). Oft sind die Zellen dieses Gewebes 
von einem durch gelöste Gerbstoffe braungefärbten Zellsaft gefüllt. Wenn mehrere Schichten vorhanden 
sind, gilt dies nur von den äusseren Schichten. Stets ist dies Gewebe am stärksten in der oberen 
Blattfläche entwickelt. Sämtliche drei Rhizophora-Arten (I, 2, 3, 4, 5) sind ausgezeichnet durch 
ein sehr mächtiges Hypoderma, das bei den verschiedenen Arten eine an der Oberseite zwischen 4 -5 
und an der Unterseite zwischen 2—-3—4 Sehiehten wechselnde Mächtigkeit besitzt. Rhizophora 
Mangle (II, 1) hat das mächtigste Hypoderma, und zwar 4—5 Schichten in der oberen und 3—4 in 
der unteren Fläche. Auch das Hypoderma der Blätter von Avicennia nitida (IV, 2) ist ziemlich 
mächtig, besteht in der oberen Seite aus 3—4, in der unteren aber blos aus einer einzigen Sehieht und wird 


von aussergewöhnlich diekwandigen, farblosen Zellen gebildet. Ceriops Candolleana (III, 4) hat in der 
oberen Seite ein 2—3reihiges, in der unteren ein einreihiges Hypoderma, dessen Zellen alle mit einem 
braunen Zellsafte gefüllt sind. Acanthus ilieifolius (V, 1), Seyphiphora earyophyllacea 
(VI, 1), Anona palustris (VII, 2) und Excoecaria Agallocha (VII, 12) haben in der unteren 
Blattfläche kein hypodermatisches Wassergewebe. In der oberen Seite ist das betreffende Gewebe bei 
den beiden letzterwähnten Arten einreihig, bei Seyphiphora caryophyllacea und Acanthus 
ilieifolius zweireihig. Von diesen vier Pflanzen ist es nur Seyphiphora, bei welcher die Zellen 
des Hypoderma von einem braunen Zellsaft gefüllt sind. Von allen hier abgehandelten Pflanzen ist nur 
diese durch einen besonders grossen Wasserreichtum im Mesophyll ausgezeichnet. Beim Zusatz wasser- 
entziehender Mittel weist nämlich das Palissadengewebe dieselbe eigentümliche Faltung auf, die nach 
Westermaier (a.a. O.) das typische Wassergewebe auszeichnet, und auch die Zellen des Schwamm- 
parenchyms schrumpfen stark zusammen und werden sehr deformirt. 

Speieherblätter sind innerhalb dieser Gruppen ziemlich selten. Am besten entwickelt sind 
die Speicherblätter bei der schon besprochenen Rhizophora mueronata, bei welcher sie in der Weise 
gebildet werden, dass die Zellen in den beiden untersten Schichten des oberen Hypoderma sich höchst 


beträchtlich verlängern und prismatische Form annehmen, so dass ihre Höhe die Weite bis um das 
6 fache übertrifft, während sie anfangs nieht so hoch als weit sind. Allein nach der Abbildung von 
Schimper (I, Taf. IV, 11) zu urteilen, können sie noch viel höher werden. Vermutlich hat dieser 
Forscher viel ältere Blätter als die von mir untersuchten zu seiner Verfügung gehabt. Doch kommt 
es mir vor, als wäre diese Abbildung etwas schematisch, weil das Verhältniss zwischen der Höhe des 
Wassergewebes und der des Mesophylils ein derartiges ist, dass das abgebildete Speicherblatt 3—4 mal 
dieker als die assimilatorischen Blätter sein müsste. Allein Haberlandt giebt an, dass die älteren 
vergilbten Blätter, die ja die grösste Dieke haben müssten, doppelt dieker als die jüngeren, aber völlig 
ausgewachsenen Blätter waren. Von den beiden übrigen Rhizophora-Arten habe ich keine völlig 
ausgebildeten Speicherblätter gehabt; indessen sind die ältesten mir zugänglichen Blätter merkbar dieker 
als die jüngeren und oberen Blätter derselben Achse und ihre erhöhte Dieke beruht auf der 
Streekung der Zellen in den beiden unteren Schiehten des Hypoderma der oberen Blattfläche. Von Ceriops 
Candolleana habe ich nur ein Blatt in meinen Händen gehabt. Die älteren Blätter von Seyphi- 
phora caryophyllacea haben ähnliche, obwohl nieht so auffallende Veränderungen erlitten. Der 
Unterschied in der Dieke bei den älteren und jüngeren Blättern ist auch nicht so gross wie bei 
Rhizophora mueronata. Die erhöhte Dicke beruht darauf, dass die Zellen der unteren Hypoderma- 
schieht in der oberen Blattfläche und der oberen Reihe des Palissadenparenchyms sich verlängert haben 
(vergl. VI, 1, 2). Die oberen Palissadenzellen werden also in Wasserzellen, welche das Wassergewebe 
verstärken, umgewandelt. Die obere Schicht des Hypoderma wird dagegen wenig verändert; ihre Zellen 
sind auch diekwandiger als die der unteren Schicht. Hingegen scheinen die betreffenden Blätter bei 
Excoecaria Agallocha und Acanthus ilieifolius zu fehlen. Von Anona palustris habe 
ich nur ein einziges Blatt gehabt, halte es aber auf Grund des inneren Baues des Blattes für höchst 
unwahrscheinlich, dass Speicherblätter bei dieser Pflanze anzutreffen sind. 


B. Das Wassergewebe 
zu gleicher Zeit hypodermoidal und innerhalb des assimilatorischen Gewebes befindlich. 


Wenn das hypodermoidale Wassergewebe schwach ausgebildet ist, wird es von einem inneren 
Wassergewebe verstärkt, das entweder schon in jüngeren Blättern vorhanden ist oder aber erst succesive, 
in demselben Masse wie die Blätter zu Speicherblättern verwandelt werden, ausgebildet wird. Eine 
Ausnahme von dieser Regel bilden die Blätter von Carapa obovata, welche in der oberen Fläche 
ein ziemlich mächtiges, aus zwei Schichten bestehendes Hypoderma besitzen. Aber schon in jüngeren 
Blättern werden viele Zellen in der dem Hypoderma angrenzenden Schicht des Palissadenparenchyms 
in Wasserzellen umgewandelt und wahrscheinlich wird die betreffende Schicht schliesslich ganz zu einem 
Wassergewebe, in demselben Masse wie die Menge des überflüssigen Wassers vermehrt wird (III, 14, 15). 
Diese Pflanze verhält sich also in derselben Weise wie Seyphiphora ecaryophyllacea, die deshalb 
auch zu diesem Typus gerechnet werden könnte. Auch bei den Bruguiera-Arten wird das innere 
Wassergewebe in den oberen Blättern vermisst und entsteht später. Diese Pflanzen besitzen ein ein- 
schichtiges Hypoderma, dessen Zellen die Fähigkeit sich weiter zu verlängern abgeht. Weil nun noch 
das Palissadenparenchym einreihig ist, so befindet sich das, wenn ich so sagen darf, sekundäre Wasser- 
gewebe im Schwammparenehym. Das Wassergewebe in den Blättern von Bruguiera eriopetala 
(II, 18) ist der obere Teil dieses Gewebes; es grenzt unmittelbar an das Palissadengewebe und nimmt 
ungefähr ?/; der ganzen Höhe des Schwammparenchyms ein. Bei B. gymnorhiza (Il, 6) wird das 
Wassergewebe dureh einige horizontale Reihen von transpiratorischem Schwammparenehym, das in seiner 
grössten Mächtigkeit unter dem Wassergewebe auftritt, vom Palissadenparenchym getrennt. Bei diesen 
beiden Arten sind die Zellen des Wassergewebes annähernd in Reihen angeordnet, nur bei B. earyo- 
4 


Bibliotheca botanica. Heft 56. 


phylloides (III, 2) sind sie in Gruppen, welche an das Hypoderma der unteren Blattfläche grenzen und 
in das transpiratorische Schwammparenehym hineinragen, seordnet. In den Blättern von Aegiceras majus 
(IV, 15) ist das Hypoderma ziemlich mächtig und besteht aus 3—4 Schiehten, deren Zellen sehr dick- 
wandig sind. Die Zellen des inneren Wassergewebes bilden an Querschnitten durch die Blattspreite 
horizontale Reihen; diese wechseln mit den übrigen Zellreihen des Schwammparenchyms ab, von deren 
Zellen sie sich durch das Fehlen der Chloroplasten, durch wasserhellen Inhalt und den fast vollständigen 
Mangel an Ausstülpungen an tangentialen Durchschnitten (IV, 24), wodurch sie eine mehr abgerundete 
Form erhalten, unterscheiden. Ausserdem sind bei dieser PHanze manche Palissadenzellen der dem 
oberen Hypoderma angrenzenden Reihe zu Wasserzellen verwandelt worden. In den Blättern von 
Kandelia Rheedii (IX, 1) tritt wiederum das hypodermoidale Wassergewebe gegen das innere mehr zurück, 
indem es nur aus einer Schicht in jeder Blattfläche besteht, während das ganze Schwammparenehym 
mehr oder weniger vollständig den Charakter eines Wassergewebes angenommen hat, was dadureh 
ermöglicht worden, dass die Blätter isolateral sind. Die Zellen des Schwammparenchyms sind nämlich 
sehr gross, mehr oder weniger rundlich und besitzen keine Ausstülpungen, so dass sie an horizontalen 
und tangentialen Schnitten (IX, 6) die nämliche Form zeigen. Wie in jedem anderen inneren Wasser- 
gewebe fehlt auch in den Zellen dieses Gewebes, wenigstens in den jüngeren Blättern, ein körniger 
Inhalt nicht. 

Speieherblätter. Von Aegiceras majus habe ich nur über ein Blatt verfügt, und ich 
habe deshalb nieht entscheiden können, ob das betreffende Blatt ein normales Assimilationsblatt oder 
ein Speicherblatt gewesen ist; das erstere scheint mir jedoch wahrscheinlicher. Sollten indessen bei dieser 
Art Speicherblätter vorhanden sein, so ist es sehr wahrscheinlich, dass das diekwandige Hypoderma 
unverändert bleibt, dass aber die obere Palissadenreihe in ein Wassergewebe verwandelt wird. Von 
Carapa obovata untersuchte ich zwei Blätter, von denen das eine bedeutend dieker ist (III, 15), 
obwohl lange nicht in so hohem Grade wie die Speicherblätter von Rhizophora mucronata 
im Vergleich mit den jüngeren Blättern. Doch sind die Zellen der oberen Palissadenreihe fast doppelt 
so hoch und beträchtlich breiter als in dem jüngeren Blatte (IH, 14) und ungefähr dasselbe ist der Fall 
mit den Hypodermazellen der unteren Reihe. Da indessen in diesem Blatte einzelne Gruppen von 
Zellen in der oberen Reihe des Palissadengewebes noch ihren Charakter als assimilatorische Zellen bei- 
behalten haben und nur höher und schmäler als die entsprechenden Zellen des jüngeren Blattes geworden 
sind, so ist es möglich, dass auch dies Blatt nieht ein völlig entwiekeltes Speicherblatt gewesen ist. Das 
Untersuchungsmaterial von Kandelia Rheedii ist auch ziemlich knapp gewesen und bestand nur 
aus ein Paar abgetrennten Blättern, deren relatives Alter also nieht mit Sicherheit festgestellt werden 
konnte. Aus den Verschiedenheiten im inneren Baue könnte man indessen mit ziemlich grosser Gewissheit 
den Schluss ziehen, dass die Zellen des Schwammparenehyms in dem oberen und also jüngeren Blatte 
(IX, 1) mehr abgerundet sind, in den Speicherblättern (IX, 2) aber grösstenteils sehr hoch und eylindrisch, 
wodureh solche Blätter bedeutend dieker als die jüngeren Blätter sein müssen. Bei den Bruguiera- 
Arten und zwar besonders bei B. gymnorhiza und B. eriopetala, finden sich die ausgeprägtesten 
Speicherblätter, welche mehr als doppelt dieker sind, als die höher an der Sprossachse befindlichen und 
also jüngeren, aber völlig ausgewachsenen Blätter (vergl. II, 18 und 19). In diesen letzteren ist das 
Schwammparenehym durchaus gleichförmig und besteht ausschliesslich aus an Flächenschnitten bogen- 
förmig gekrümmten, mit Ausstülpungen versehenen und demgemäss netzförmig angeordneten Zellen, 
welche reich an Plasma und Chloroplasten sind. In älteren Blättern ist, wie schon erwähnt wurde, 
ein Teil dieses Gewebes in Wassergewebe umgewandelt worden, indem die Zellen gewisser Schichten 
unter Wasseraufnahme, wobei Plasma und Chloroplasten mehr und mehr verschwinden, sich haupt- 
sächlieh in einer gegen die Blattfläche vertikalen Riehtung strecken. An der Erhöhung der Dicke 
beteiligen sich auch in wesentliehem Grade die Palissadenzellen, welche in den Speicherblättern viel 


DD 
[1 
| 


höher, ja bei Bruguiera eriopetala 3 mal höher als in den oberen Blättern sind. Auch bei B. 
caryophylloides finden sich Speicherblätter, die sich jedoch nieht so scharf wie bei den beiden 
anderen von den oberen Blättern unterscheiden. Wie schon hervorgehoben, ist nämlich in den älteren 
Blättern ein Wassergewebe vorhanden, das aber in wesentlich anderer Weise als bei den beiden anderen 
Arten angeordnet ist (III, 2). 


C. Ein Hypoderma fehlt; Wassergewebe im Inneren des Blattes. 


Zu diesem Typus gehören Lumnitzeria racemosa und L. coeeinea, Laguneularia 
racemosa, Conocarpus erecta, Seolopia sp, Sonneratia lanceolata, S. easeolaris 
und Pemphis acidula. Diese sämtlichen Pflanzen zeichnen sich durch isolateralen Blattbau aus. 
Am wenigsten entwiekelt ist das Wassergewebe bei Scolopia sp. (VI, 13, 20), dessen Blätter in 
bedeutend geringeren Grade als bei den übrigen diesem Typus angehörigen Pflanzen isolateral sind. 
In gewisser Beziehung stimmt dies Wassergewebe mit dem entsprechenden Gewebe bei Aegiceras 
majus überein, indem das Schwammparenchyın teils aus kleineren, chloroplastenreichen Zellen, die mehr 
oder weniger rundlich sind und denen Ausstülpungen fehlen, besteht und teils aus grösseren Zellen, welche 
keine Chloroplasten besitzen, an tangentialen Schnitten bogenförmig gekrümmt sind und durch kurze, 
breite Ausstülpungen mit einander kommuniziren und demgemäss netzförmig angeordnet werden, wie es 
ıneistens in einem transpiratorischen Gewebe der Fall ist. Es ist sehr wahrscheinlich, dass diese Zellen, 
welche oft zusammen mit den transpirirenden Zellen in derselben Schicht liegen, wasseraufsammelnde Zellen 
sind, die eine Art fragmentarischen Wassergewebes darstellen, eine Annahme, die dadurch bestätigt wird, 
dass sie mit einem braunen Zellsaft von demselben Aussehen wie der im hypodermoidalen Wassergewebe 
häufig auftretende gefüllt sind. Bei allen anderen hieher gehörigen Pflanzen wird das Wassergewebe aus dem 
Ohlorophyliparenchym in der Weise gebildet, dass die Zellen dieses Gewebes ihren plasmatischen Inhalt 
mehr oder weniger vollständig verlieren und mit Wasser gefüllt werden, wobei sie sich vergrössern und 
öfter auch ihre Form verändern. Bei Pemphis acidula (XII, 1, 2, 4) wird nicht nur das ganze 
Schwammparenchym, sondern auch die innere Reihe des Palissadenparenehyms in den beiden Blattflächen 
in ein Wassergewebe verwandelt, wobei die Zellen allerdings grösser werden, ihre Form aber nicht 
merkbar verändern. Bei sämtlichen übrigen Arten bleibt das Palissadengewebe unverändert, das Schwamm- 
parenchym wird aber in ein Wassergewebe verwandelt. In den Blättern von Öonocarpus erecta 
(X, 1 und 2), Sonneratia ceaseolaris und 8. lanceolata wird auch die Form der Schwamm- 
parenchymzellen verändert, indem sie hoch prismatisch werden, wie ich es ganz bestimmt bei der erst- 
erwähnten Art habe konstatiren können, in deren oberen Blättern diese Zellen ganz niedrig und breit 
sind, während sie in den älteren hoch palissadenähnlieh waren. In Blättern von Sonneratia lanceolata 
und 8. easeolaris, (XIII, 10), die ich untersuchen konnte, waren die Zellen dieses Gewebes auch mehr 
oder minder verlängert, allein an der von Schimper (I, VI, 1) gegebenen Abbildung von 8. acida 
sind sie isodiametrisch. Ich vermute deshalb, dass Sehimper ein jüngeres Blatt abgebildet hat, und 
dass ich dagegen von den beiden anderen Arten nur ältere Blätter gehabt habe, glaube auch daraus 
schliessen zu können, dass innerhalb dieser Gattung dieselbe Umbildung des Schwammparenchyms statt- 
findet, wie bei Conocarpus. Von Laguneularia racemosa habe ich nur jüngere Blätter gehabt, 
die in ihrem Bau mit den jüngeren Blättern von Conocarpus erecta übereinstimmen. Doch habe 
ich an etwas älteren Blättern bemerken können, dass die Zellen des Schwammparenchyms etwas ver- 
längert waren. Das Wassergewebe von Lumnitzeria coecceinea ist, wie früher erwähnt, besonders 
abweichend, indem die Intereellularräume fast fehlen und die Zellen aussergewöhnlich diekwandig sind. 
Ich vermute, dass die wenigen Blätter, die mir zur Verfügung standen, Speicherblätter gewesen sind 
und zwar auf Grund der aussergewöhnlichen Höhe des Querschnittes. Die Organisation der jüngeren 


Blätter ist mir also unbekannt geblieben. 
4* 


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Speicherblätter. Es ist einleuchtend, dass wenn ein Wassergewebe in den Jüngeren 
Blättern nicht vorhanden ist, sondern erst allmählich durch diejenigen Veränderungen, welche die MesophylI- 
zellen in der oben geschilderten Weise erleiden, gebildet wird, hier alle Blätter mit völlig ausgebildetem 
Wassergewebe als Speicherblätter bezeichnet werden müssen. Dass die Blätter durch diese Veränderungen 
merkbar dieker werden, ist ebenfalls oben gezeigt worden, wie auch dass bei Scolopia keine derartigen 
Blätter nachgewiesen werden konnten, was wahrscheinlich darauf beruht, dass ein sekundäres Wasser- 
gewebe in den Blättern dieser Pflanze nicht konstatirt werden konnte. 


D. Ein besonderes Wassergewebe fehlt. 


Hieher gehören nur Derris uliginosa und Herpestis Monnieria, beide mit dorsi- 
ventralem Blattbau, der allerdings bei der letzterwähnten Art wenig ausgeprägt ist. In der That dürfte 
dieser Typus, wenigstens hinsichtlich der erstgenannten und vermutlich auch in Bezug auf die letztere 
Art, als eine mehr durchgeführte Form des vorigen Typus aufgefasst werden können. Während nämlich 
bei dem letzteren Typus nur ein Teil des Mesophylis in ein Wassergewebe verwandelt wird, wird bei 
Derris das ganze Mesophyll in ein derartiges Gewebe umgebildet. In jüngeren Blättern dieser Pflanze 
findet sich eine Reihe von niedrigen und breiten Palissadenzellen, und das Schwammparenchym ist sehr 
lacunös (VIII, 1). Die Zellen dieser beiden Gewebe sind aussergewöhnlich gross und wasserreich, wozu 
kommt, dass der plasmatische Inhalt sehr sparsam ist. Die älteren Blätter (VIII, 2) sind gut doppelt 
dieker und sind als wirkliche Speicherblätter zu betrachten. Die drei oberen Mesophyllschichten bestehen 
aus hohen, palissadenförmigen Zellen, welche dieht zusammen stehen und mehr als die Hälfte der Höhe 
des Mesophylls einnehmen. Auch die Zellen der unteren Sehichten sind erheblich grösser als in den jüngeren 
Blättern und stehen sehr dicht zusammen. In den Blättern von Herpestis Monnieria (VIII, 9) sind 
die Zellen des wenig differenzirten Palissadenparenchyms wie auch die des Schwammparenchyms sehr gross, 
rundlich und strotzen von Wasser. Sie besitzen also, abgesehen von dem körnigen Inhalt, sämtliche Charaktere 
der Zellen eines Wassergewebes. Nur die Zellen der inneren Schiehten zeigen eine schwache Tendenz, 
Ausstülpungen zu bilden, allein diese sind kurz und im Gegensatz zu dem, was bei anderen Mangrove- 
pflanzen der Fall ist, sehr schmal und von dem grossen, zentralen und abgerundeten Teile der Zelle 
scharf getrennt. Ob in der Organisation der älteren Blätter etwaige Veränderungen eintreten, habe 
ich keine Gelegenheit gehabt zu entscheiden. 


Ein für die Aufklärung der physiologischen Bedeutung des Wassergewebes interessanter Umstand 
dürfte hier der Erwähnung verdienen. In den Blättern gewisser Mangrovepflanzen sind die Mesophyll- 
zellen verhältnissmässig klein und wasserarm, reich an Plasma und Chloroplasten, und sowohl Palissaden- 
wie Schwammparenchym sind in derselben Weise wie bei den gewöhnlichen Landpflanzen gebaut, wozu 
kommt, dass das intercelluläre System gut ausgebildet ist. In den Blättern anderer derartiger Gewächse 
sind die Zellen wiederum sehr gross, wasserreich, stark turgescent und relativ arm an Plasma und 
Chloroplasten. Zu gleicher Zeit sind die Palissadenzellen meistens im Verhältniss zur Höhe sehr weit 
und die Zellen des Schwammparenehyms mehr oder weniger rundlich und kommuniziren nieht vermittels 
Ausstülpungen, sondern berühren einander mit abgerundeten Flächen. Nur wenn zwischen ihnen grössere 
Intercellularräume vorkommen, was in diesem Falle übrigens selten eintrifft, werden kürzere Ausstülp- 
ungen gebildet. Das erstgenannte Verhältniss findet statt bei sämtlichen drei Rhizophora- und 
Bruguiera-Arten, bei Ceriops Oandolleana, Carapa obovata, Acanthus ilieifolius, 
Aegiceras majus, Avicennia nitida, Scolopiasp, Anona palustris und Excoecaria 
Agallocha. In den Blättern dieser Pflanzen ist das Wassergewebe subepidermoidal und befindet 
sich also ausserhalb der assimilatorischen Gewebe, worauf es wohl beruhen dürfte, dass die Zellen der 


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letzterwähnten Gewebe weniger wasserreich sind, ihre ursprüngliche Form behalten und ungeachtet der 
sich immerfort mehrenden Salzwassermenge doch fortwährend funktioniren können. Allerdings finden 
sich im Schwammparenchym von Aegiceras und Scolopia, wie schon erwähnt wurde, kleinere 
Schichten von Wassergewebe, wie auch bei Excoecaria Agallocha vereinzelte Wasserzellen im 
Palissadengewebe auftreten können; dies übt aber keinen merkbaren Einfluss auf die Form der übrigen 
Gewebeelemente und auch nicht auf die Form der wasserführenden Zellen aus. Wenn die älteren 
Blätter in Speicherblätter verwandelt werden, können die Verhältnisse in dieser Hinsicht etwas verändert 
werden. Im geringsten Masstabe ist dies in den Blättern der Rhizophora-Arten der Fall, in denen 
hauptsächlich das Wassergewebe selber vergrössert wird, und ebenso in den Blättern von Carapa 
obovata, in denen auch die unmittelbar unterhalb des Wassergewebes befindliche Schicht des Palissaden- 
parenchyms in ein derartiges Gewebe verwandelt wird. Allein in den Blättern sämtlicher drei Bruguiera- 
Arten, deren Wassergewebe auf eine einzige Schicht reduzirt ist, deren Zellen ausserdem anscheinend 
keine Vergrösserung erfahren können und deren Palissadenparenchym nur aus einer einzigen Schicht 
besteht, wird meistens ein kleinerer oder grösserer Teil des Schwammparencehyms in ein Wassergewebe 
umgebildet, während im übrigen Teile die Form der Zellen unverändert bleibt. Die einzige Abweichung 
von diesem Verhältnisse findet man bei Kandelia Rheedii, welche in beiden Seiten des Blattes 
ein hypodermoidales Wassergewebe besitzt, deren Schwammparenchym dessen ungeachtet am nächsten mit 
einem Wassergewebe oder vielleicht noch eher mit dem Schwammparenchym der isolateralen Blätter 
übereinstimmt. Aber auch bei dieser Pflanze ist das Mesophyll isolateral. Zu dem zweiten Typus 
gehören Lumnitzeria racemosaund L.coceinea, Sonneratia caseolarisund 8. lance- 
olata, Pemphis acidula, Laguneularia racemosa und Conocarpus erecta, denen 
ein subepidermoidales Wassergewebe durchgängig fehlt, die aber dafür im Inneren des Blattes ein 
Wassergewebe besitzen. Wahrscheinlich in Folge dieser Lage des Wassergewebes werden auch die 
assimilatorischen Zellen ziemlich wasserreich, ja, in den Speicherblättern von Pemphis sp. wird sogar 
die zu beiden Seiten um das Wassergewebe befindliche Schicht des Palissadenparenchyms in ein Wasser- 
gewebe verwandelt. Seyphiphora caryophyllacea stellt eine Zwischenform zwischen diesen beiden 
Typen dar. Diese Art besitzt allerdings in der oberen Blattfläche ein subepidermoidales Wassergewebe, 
allein das ganze Mesophyll und vor Allem das Palissadengewebe ist sehr wasserreich und nimmt in 
Speicherblättern fast den Charakter eines Wassergewebes an. Wenn andererseits in den Blättern kein 
besonderes Gewebe für Wasserspeicherung vorhanden ist, so werden die Mesophylizellen, wie es in den 
Blättern von Derris uliginosa und Herpestis Monnieria der Fall ist, mit Wasser gefüllt 
und das ganze Gewebe bekommt schon frühzeitig das Aussehen eines Wassergewebes. Wenn das Blatt 
in ein Speicherblatt umgewandelt worden, wird diese Veränderung des Mesophyll, wenigstens bei Derris, 
noch auffälliger. Wie sich Herpestis in dieser Beziehung verhält, habe ich nieht konstatiren können. 
Indessen geht aus den jetzt angeführten Thatsachen hervor, dass, je weiter das wasserspeichernde Gewebe 
von den assimilatorischen Geweben entfernt ist, um so besser werden diese gegen eine Ueberfüllung mit 
Wasser geschützt, wodurch sie auch ihren Bau unverändert beibehalten und fortwährend ihre Funktionen 
erfüllen können, wie auch, dass das Wassergewebe die Eigenschaft besitzt, das aufgenommene Wasser 
mit einer gewissen Energie festzuhalten. 


4. Schleimzellen. 


Die Anwesenheit derartiger Zellen im Blatte scheint oft mit dem Vorkommen eines Wasser- 
gewebes in engstem Zusammenhange zu stehen und macht manchmal den Eindruck, als hätten die 
Schleimzellen den Zweck, aus den assimilatorischen Geweben und aus den Gefässbündeln oder ihrer 
nächsten Umgebung Wasser aufzusammeln, um es nachher dem Wassergewebe zuzuführen. Besonders 


ee 


der Blattbau der Rhizophoren giebt eine ungesuchte Veranlassung zu einer solehen Vorstellung. 
In den Blättern dieser Pflanzen ist nämlich das Wassergewebe durch eine ziemlich mächtige Schicht 
von Palissadenzellen vom Sehwammparenechym und den in dessen oberen Schichten vorkommenden 
Gefässbündeln getrennt. An Querschnitten durch die Blattspreite (Il, 6) scheint eine einfache Sehieht 
aus Schleimzellen, von denen einige zwischen die Zellen des Wassergewebes hineinragen, das Palissaden- 
parenchym vom Wassergewebe zu trennen. Allein tangentiale Schnitte durch das erstgenannte (Gewebe 
(I, 7, 8, 9) zeigen, dass die Schleimzellen keineswegs eine vom Palissadenparenehym getrennte Schicht 
bilden, sondern dass sie sich zwischen die Palissadenzellen auf ungleiche Tiefe hineindrängen und 
grösstenteils in diesem Gewebe aufhören. Einige von ihnen aber erstrecken sich bis in das Schwamm- 
parenchym hinab und zwar unter Umständen bis an die unterste Schicht dieses Gewebes. Oberhalb 
des Palissadenparenchyms erweitern sieh die Schleimzellen, so dass sie sieh zu einer continuirlichen 
Schieht zusammenschliessen, nach unten zu werden sie aber allmählich schmäler, so dass sie im Schwamm- 
parenchym sehr schmal sind (I, 25). Auch in den Blättern von Carapa obovata (III, 28) finden 
sich zahlreiche Schleimzellen nebst Wasserzellen in der oberen Schicht des Palissadenparenchyms; sie 
grenzen an das hypodermoidale Wassergewebe, sie erstrecken sich hier aber nieht durch die unteren 
Schiehten des Palissadenparenchyms bis an das Schwammparenchym hinab. Solche Zellen finden sich 
auch bei Bruguiera eriopetala und B. gymnorhiza, Acanthus ilieifolius, Seyphi- 
phora earyophyllacea, Excoecaria Agallocha und Aegiceras majus, wo sie mit 
Rücksicht auf die geringe Entwiekelung, welche das hypodermoidale Gewebe hier im Vergleich mit dem 
der Rhizophora- Arten besitzt, wahrscheinlich minder als wasserleitende wie als wasserspeichernde Organe 
fungiren. Auch scheint bei manchen von diesen Pflanzen eine scharfe Grenze zwischen Schleimzellen 
und Wasserzellen nicht vorhanden zu sein. Die entsprechenden Zellen im Palissadengewebe der Blätter 
von Pemphis sp. und Derris uliginosa funktioniren wahrscheinlich in derselben Weise. 

Im engsten Zusammenhange mit dem Wassergewebe stehen auch die Sklereiden, die zu 
lokalmechanischen Zwecken verwendet werden. Für solche Zwecke fehlen nämlich im Wassergewebe 
diejenigen Spiralfiberablagerungen, welche sonst öfters in den Zellen des Wassergewebes (Areschoug, 
II, S. 147) vorkommen und die man aus diesem Grunde, obschon nach meiner Ansicht mit Unrecht, mit 
den Tracheiden hat identifiziren wollen. Solche Ablagerungen sind bei den Halophyten selten, können aber 
doch vorkommen, wie z. B. bei Salicornia herbacea. Allein, wie Hultberg (a.a. O. S. 41) gezeigt 
hat, fehlen sie bei verschiedenen anderen Arten derselben Gattung und weıden hier von Sklereiden ersetzt. 
So verhalten sich auch die meisten Mangrovepflanzen, welche fast durehgängig Sklereiden in ihren Blättern 
besitzen. Am meisten entwickelt sind sie bei den Rhizophora-Arten, bei denen sie auch im Palissaden- 
parenchym zahlreich auftreten und oft durch dies Gewebe tief in das Schwammparenchym, wo sie sich 
öfters verzweigen, hineindrängen. Das Palissadenparenchym dieser Pflanzen erhält dadurch an tangentialen 
Sehnitten (I, 7, 8, 9) ein sehr eigentümliches Aussehen. Bei Laguncularia raeemosa (X, 10) finden 
sich vereinzelte, unverzweigte und fast balkenförmige Sklereiden, die sich durch das ganze Mesophyll 
von der oberen bis an die untere Seite erstreeken und welche, wie es scheint, verlängerte Epidermis- 
zellen sind. 

Speichertracheiden, welche bei diesen Pflanzen wie bei den Xerophyten sehr häufig sind, 
haben bei den Halophyten die Aufgabe, eine der Pflanze verderbliche Anhäufung von Chloriden in den 
assimilatorischen Geweben zu verhindern, keineswegs aber, wie bei den Xerophyten, im Falle von Wasser- 
mangel diese Gewebe mit Wasser zu versehen. Solche Tracheiden finden sieh teils in den äussersten 
Endungen der grösseren Gefässbündel, teils in den kurzen und blind abschliessenden Strängen, die 
vom Gefässbündelnetz ausgehen. In beiden Fällen sind sie als in ihrer Entwickelung gehemmte, 
tracheale Elemente zu betrachten, welche so spät angelegt werden, wenn das Wachstum des Blattes 
im Aufhören begriffen ist, weshalb sie nicht Gelegenheit finden sich zu strecken. 


5. Wassersecernirende Organe. 

Im Vorhergehenden haben wir zu zeigen gesucht, dass bei den Mangrovepflanzen zu gleicher 
Zeit zweierlei Einrichtungen existiren, dureh welehe diese Pflanzen sich gegen die aus ihrem spezifischen 
Standorte erwachsenden Unzuträglichkeiten zu schützen suchen, und welehe bezwecken, teils durch 
Herabsetzung der Transpiration die Absorption von Salzwasser zu vermindern, teils auch das überflüssige 
Wasser dureh dessen Fernhalten von den assimilatorischen Geweben einigermassen unschädlich zu machen. 
Es kann indessen aus guten Gründen bezweifelt werden, ob diese zweierlei Einrichtungen thatsächlich 
genügende Mittel sind, um die Pflanze gegen die grossen Mengen von Chloriden, welche ihr mit dem 
Salzwasser zugeführt werden, zu schützen. Es erübrigt also zu untersuchen, ob die Mangrovepflanzen 
als Schutzmittel in der betreffenden Hinsicht noch weitere Einrichtungen besitzen. 

Diels (a. a. O. S. 309), der ebenso wie Warming bezweifelt oder geradezu leugnet, dass der 
Zellsaft dureh Einschränkung der Verdunstung auf die Dauer unter dem kritischen Konzentrationsgrade 
gehalten werden kann, und welcher zu gleicher Zeit voraussetzt, es könne eine Befreiung des Zellsaftes 
von Salz nirgends stattfinden, sucht den Beweis zu führen, dass die meisten oder alle Halophyten die 
Fähigkeit besitzen, mit irgend welchen Mitteln die Chloride in ihrem Inneren zum Teil durch Zersetzung 
unschädlich zu machen. Ferner sucht er zu zeigen, dass eine Entehlorung der Halophyten stattfindet, 
so dass die Zersetzung der Chloride dureh Aepfelsäure bewirkt werden sollte, und zwar unter Bildung 
von Malaten, welche in ansehnlicher Menge in den vom Verfasser untersuchten Halophyten vorhanden sind. 
Der chemische Zusammenhang dieses Prozesses ist aber vom Verfasser nicht genügend aufgeklärt worden. 
Auch hat Benecke (a. a. O.) vor Kurzem dargethan, dass eine solehe Entehlorung gar nicht stattfindet. 

Noch bevor ich Gelegenheit gehabt hatte, eine grössere Anzahl Mangrovepflanzen zu untersuchen, 
wurde ich überrascht, als ich bei diesen Pflanzen allerlei verschiedene Einriehtungen vorfand, welche 
als wasserausscheidende Organe und demgemäss auch als Mittel, sie vom grössten Teile der mit dem 
Wasser aufgenommenen Chloride zu befreien, aufgefasst werden könnten. Meine Aufmerksamkeit wurde 
also auf diese Seite der vorliegenden Frage gerichtet, und ieh glaube jetzt konstatiren zu können, dass 
bei fast allen untersuchten Pflanzen diese oder jene, ja, bei manchen sogar mehrere verschiedene Ein- 
richtungen, die möglicherweise dazu dienen könnten, Salzwasser aus der Pflanze zu entfernen, nach- 
gewiesen werden können. Solche wasserausscheidende Organe sind bei den Halophyten wenig beachtet 
worden. Warming (III, 40) hat das ziemlich häufige Auftreten von Drüsen bei den Halophyten 
nachgewiesen und zugleich die Vermutung ausgesprochen, dass dieselben bei dieser oder jener Pflanze 
als Hydathoden funktioniren. Noch schärfer wird dies von Börgesen (8. 54) betont, welcher zu den 
Charakteren, welche die Mangrovepflanzen und die Halophyten im Allgemeinen auszeichnen, auch ein- 
gesenkte Drüsenhaare hinzufügt. Börgesen spricht in dem betreffenden Zusammenhange auch die 
Vermutung aus, dass derartige Gebilde Hydathoden sind, welehe nicht nur den Zweck haben, Wasser 
auszuscheiden, sondern auch süsses Wasser aufzunehmen, was für die Halophyten, die durch 
ihr Wurzelsystem nur Salzwasser bekommen, von grossem Werte sein kann. Dass viele Pflanzen 
durch ihre Wasserspalten Wasser abscheiden, ist eine längst bekannte Thatsache. Das Verdienst 
nachgewiesen zu haben, dass die Pflanzen auch durch allerlei andere Binriehtungen sich des überflüssigen 
Wassers erledigen können, gebührt Haberlandt (III). Alle Einrichtungen, welche für einen solehen 
Zweck funktioniren, werden von ihm Hydathoden genannt, und wir wollen der Kürze halber und um die 
Einführung neuer Namen zu vermeiden’auch in Bezug auf solche Einrichtungen, welehe eine Abscheidung 
der Chloride auf rein mechanischem Wege bezwecken, uns dieser Bezeichnung bedienen. 

Was besonders die Mangrovepflanzen betrifft, so ist schon angeführt worden, dass Warming 
wie auch Börgesen das häufige Vorkommen von Drüsenhaaren bei diesen Pflanzen nachgewiesen haben, 
allein sie haben die Bedeutung dieser Gebilde als salzabscheidende Organe ausser Acht gelassen. In 
letzterwähnter Beziehung liegen nur vereinzelte Beobachtungen vor. Volkens ($. 21) giebt an, dass 


bei einigen Wüstenpflanzen Drüsen, welche Chlornatrium abscheiden, vorhanden sind, erbliekt aber darin 
nicht ein Mittel, durch welches sich die Pflanze des Kochsalzes entledigt, sondern hält die betreffende 
Einriehtung für eine wasserabsorbirende Karsten (S. 8) hat einen Salzbelag der Blätter von Aegi- 
ceras majus bemerkt und vermutet darin eine Abscheidung seitens des Blattes, für welche die 
srossen Drüsenzellen in Anspruch genommen werden könnten. „Wenigstens war,“ sagt der Verfasser, 
„ein Hinaufspritzen der Wellen in der Regel gänzlich ausgeschlossen“. Auch Haberlandt (I, S. 183), 
erzählt, wie die Blätter an den unteren Teilen der Kronen der Rhizophora mucronata durch 
den Salz- und Schlammbelag weiss waren, schreibt dies aber der Flut zu. Mir scheint es jedoch viel 
wahrscheinlicher, dass dieser Salzbelag dieselbe Herkunft wie bei Aegieceras gehabt hat. Nachher hat 
Minden (S. 61) dargethan, dass die Drüsen von Glaux maritima Ühloride abscheiden. 

Gegen die Annahme einer bei diesen Pflanzen allgemein stattfindenden Abscheidung von Kochsalz 
könnte vielleicht der Einwand erhoben werden, dass in solchem Falle ein Salzbelag auf den Blättern 
eine allgemeinere Erscheinung sein müsste und deshalb häufiger, als anscheinend der Fall gewesen ist, 
von den Naturforschern, die an Ort und Stelle die Mangrovevegetation beobachten konnten, erkannt sein 
müsste. Dass das im Allgemeinen nicht der Fall gewesen ist, dürfte sich daraus erklären, dass die 
Blätter von den sieh so häufig einstellenden Regen abgespült werden und dass deshalb eine grössere 
Anhäufung von Natriumehlorid in gewöhnlichen Fällen nicht stattfindet, wenigstens nicht in solcher Menge, 
dass sie auffällt, falls die Aufmerksamkeit nicht gerade auf diesen Punkt gerichtet ist. Bei dem in 
Wüsten herrschenden regenarmen Klima ist es indessen leicht erklärlich, dass ein auffallender Salzbelag 
auf den Blättern gebildet werden kann. 

Die Richtigkeit der von mir in dieser Arbeit vorgetragenen Ansicht, betreffend die Fähigkeit der 
Mangrovepflanzen, sich grösserer oder geringerer Mengen von Chloriden durch wasserabscheidende Organe 
zu entledigen, kann natürlich nur durch experimentelle Versuche oder durch Beobachtungen an den 
betreffenden Pflanzen im Freien exakt bewiesen werden. Weder das eine noch das andere ist mir 
möglich gewesen, da mir nur Spiritusmaterial zur Verfügung gestanden hat. Denn dass ich an solchem 
Material habe konstatiren können, dass aus schnell abgetrockneten Blättern bei gelindem Drucke Wasser 
ausgepresst wird und zwar an gewissen Stellen wenigstens in der Nähe der wasserabscheidenden Organe, 
ist in der That für die betreffende Frage kein entscheidender Beweis. Da jedoch die Einrichtungen, 
welehe beobachtet worden und jetzt geschildert werden sollen, einerseits in ihrem Baue mit jenen 
(Gebilden übereinstimmen, die von anderen Verfassern als Organe für Wasserabscheidung beschrieben 
werden, andererseits unter solchen Verhältnissen vorkommen, die eine solche Thätigkeit sehr wahrscheinlich 
machen, so trage ich kein Bedenken, die Mehrzahl dieser Einrichtungen als Hydathoden zu betrachten, 
wenigstens so lange das Gegenteil nieht bewiesen ist. In Bezug auf einige andere Gebilde bin ich selbst 
in dieser Beziehung sehr im Zweifel. Wenn aber bei irgend einer der hier abgehandelten Pflanzen 
eine bemerkenswerte Struktureigentümlichkeit, deren physiologische Bedeutung unklar gewesen, die aber 
als ein wasserabscheidendes Organ aufgefasst werden könnte, beobachtet wurde, so habe ich es für 
zweekmässig gehalten, dieselbe in diesem Zusammenhange anzuführen, um die Aufmerksamkeit auf das 
Vorkommen einer solehen Einrichtung zu lenken. 

Schon von vornherein dürfte man als höchst wahrscheinlich annehmen können, dass wenn eine 
Wasserabscheidung mit dem Hauptzwecke, die Pflanze von Chloriden zu befreien, stattfindet, dieser 
Vorgang entweder in den Blattstielen, wo die wasserleitenden Elemente am vollständigsten zentralisirt 
sind, oder in der nächsten Nähe des Wassergewebes oder der Gefässbündel der Blattspreite sich abspielen 
muss. Dies ist in der That auch der Fall. 

Hydathoden treten bei den Mangrovepflanzen in folgenden verschiedenen Formen auf, wobei 
indessen schon im Voraus bemerkt werden soll, dass auch einige Einrichtungen, über deren Bedeutung 
in der betreffenden Hinsieht ich gewisse Zweifel hege, hier mit aufgenommen werden. 


A. Drüsen. 


Diese sind immer mehrzellig und ihre Zellen kranzförmig in eine oder zwei Etagen angeordnet, 
welche auf einer oder zwei übereinander gestellten, mit einem opaken Inhalte gefüllten Fusszellen ruhen, 
die in das hypodermoidale Wassergewebe oder in das Mesophyll hineinragen. An der Aussenseite der 
Drüse, wie auch in der Epidermishöhle, worin die Drüse eingesenkt ist, findet man meistens eine dunkle, 
feinkörnige Masse, die vermutlich von der Drüse ausgeschieden wurde. Sämmtliche Zellen, welche den 
oberen Teil der Drüse bilden, werden von einer ziemlich dieken Wand umgeben, die wenigstens bei 
Aegiceras majus (IV, 29, 30) schliesslich aufgelöst wird, so dass die inneren Zellen freigelegt werden. 
In Bezug auf ihren Bau stimmen sie der Hauptsache nach mit jenen salzausscheidenden Drüsen überein, 
welche Volkens (a. a. OÖ.) bei gewissen Wüstenpflanzen, nämlich Reaumuria hirtella (V, 2), 
Tamarix mannifera (V,9) und Öressa eretica (V,15) beschrieben und abgebildet hat. Ausserdem 
hat Haberlandt (III) bei Phaseolus multiflorus (I, 13), Machoerium oblongifolium (II, 12—14), 
Bignonia brasiliensis (Il, 15—17) und Spathodea ecampanulata (II, 18-20), wie auch Minden 
bei Glaux maritima ähnliche Hydathoden beobachtet. Sie kommen an beiden Blattflächen vor und sind 
besonders an der oberen eingesenkt. Derartige Hydathoden finden sich unter den Mangrovepflanzen fast 
ausschliesslich an Blättern, die mit hypodermoidalem Wassergewebe versehen sind, wobei die Zellen dieses 


Gewebes, welche unmittelbar an die Drüse grenzen, von der Fusszelle der Drüse nach allen Richtungen 
radiär ausstrahlen und zugleich meistens in denselben Richtungen ausgezogen sind. Diese Anordnung 
der Zellen scheint eine nähere Beziehung zwischen dem Wassergewebe und der Drüse anzudeuten. 
Solche Drüsen finden sich bei Acanthus ilieifolius (V, 1), Avicennia nitida (IV, 14, VII, 1) 
und Aegiceras majus (IV, 29, 30, 18). Bei Laguncularia racemosa fehlt bekanntlich ein hypo- 
dermoidales Wassergewebe, die Blätter sind aber an beiden Seiten mit ähnlichen Drüsen versehen. Da 
bei dieser Pflanze das Schwammparenchym in ein Wassergewebe verwandelt wird, müssen die Drüsen, 
um mit diesem Gewebe und den darin befindlichen Gefässbündeln in Kommunikation zu gelangen, ihre 
Lage verändern. Dies geschieht in der Weise, dass in der Oberhaut der jungen Blätter an den Stellen, 
wo die Drüsen ihren Platz haben, Vertiefungen gebildet werden, welche schliesslich zu tiefen Cavitäten 
auswachsen, die durch einen langen Kanal mit der Atmosphäre kommuniziren, und in deren Boden, der 
sich auf gleicher Höhe wie die oberen Schichten des Schwammparenchyms und in der nächsten Nähe 
eines Gefässbündels befindet, je eine Drüse ihren Platz bekommt (XI, 3). Dieht unter dem Boden der 
Cavität findet sich ein Epithema, das an ein Gefässbündel und an das Wassergewebe grenzt. Die 
Cavität selbst mit ihrem Kanal enthält eine feinkörnige Masse, die wahrscheinlich von der Drüse aus- 
geschieden wurde. Auch bei Herpestis Monnieria fehlt ein hypodermoidales Wassergewebe, allein 
die Blätter dieser Pflanze sind an beiden Oberflächen reichlich mit Drüsen (VIII, 15) von ungefähr 
demselben Bau wie bei den vorher erwähnten Pflanzen versehen. Das ganze Mesophyll ist aber bei 
dieser Pflanze sehr wasserreich und wird schliesslich in ein Wassergewebe verwandelt. An Flächen- 
schnitten (VIII, 14) findet man auch bei dieser Pflanze, dass die Zellen der oberen Mesophylischicht 
oder des Palissadenparenchyms kranzförmig um den Fuss der Drüse gruppirt und auch in der Richtung 
nach dieser gestreckt sind. 

Warming (III, S. 233, Fig. 23) hat bei Lippia nodiflora ähnliche Drüsen, welche in der 
oberen Seite gerade über den Wasserzellen des Palissadenparenchyms der Blätter liegen, beobachtet, 
und Börgesen (8. 48) erwähnt, dass an der Oberseite der sehr jungen, unausgewachsenen Blätter von 
Laguneularia racemosa nicht eingesenkte Drüsen von demselben Baue wie die eingesenkten Drüsen 
der älteren Blätter vorhanden sind. Es ist wohl auch sehr wahrscheinlich, dass, wenn bei einer 
bestimmten Pflanze mehrere Einrichtungen für Wasserausscheidung vorhanden sind, diese nicht gleich- 
zeitig funktioniren, sondern einander ablösen. 


Bibliotheca botanica, Heft 56. 9 


34 — 


B. Trichome. 


Entlang der Oberseite der etwas vertieften Mittelrippe der Blätter von Derris uliginosa, 
sowie auch in der rinnenförmigen Vertiefung der Oberseite der Blattstiele finden sieh zahlreiche sehr 
eigentümliche Triehome (VIH, 7), die aus drei Zellen bestehen, von denen die unterste ziemlich gross 
und oval ist, tief zwischen die grossen und wasserreichen Zellen des Mesophylis hineinragt und einen 
wasserklaren Inhalt führt. Die beiden oberen Zellen sind lang, schmal, eylindrisch, gekrümmt und mit 
einem trüben Inhalt gefüllt. Der obere Teil der unteren, ovalen Zelle befindet sich auf gleicher Höhe 
wie die Aussenwand der Oberhaut, und die Zelle selbst ist durch eine sehr dieke Scheidewand von der 
unteren und kürzeren der beiden Zellen, welche das eigentliche Haar bilden, getrennt. Durch die 
Scheidewand geht ein Kanal, so dass die beiden Zellen in unmittelbarer Verbindung mit einander stehen. 
Etwas oberhalb der Mitte erweitert sich der Kanal zu einer halbmondförmigen Cavität, deren concave 
Seite der basalen Zelle zugekehrt ist. Allerdings zeigt dieser Apparat keine Aehnlichkeit mit irgend 
einer der von Haberlandt erwähnten Hydathoden, es ist aber schwer einzusehen, welch’ andere 
Bedeutung als die eines wasserausscheidenden Organes diese eigentümlichen Trichome haben sollten. 
Dazu kommt, dass bei gelindem Drucke das Wasser nur an der oberen Seite der Mittelrippe und an 
der Yinnenförmigen Vertiefung des Blattstiels aussickert, d. h. eben an denjenigen Stellen, wo Triehome 
vorhanden sind. Allerdings haben keine Austrittstellen in den Aussenwänden der Triehome 
konstatirt werden können, allein das Fehlen derartiger Öffnungen dürfte nicht die Möglichkeit ausschliessen, 
dass die betreffenden Organe Wasser ausscheiden können. Denn nach Minden (S. 10) sollen die 
wasserausscheidenden Gruben unter den Blattspitzen von Scheuchzeria palustris funktioniren, 
obgleich die Cutieula über ihnen zurückbleibt, und dies ist auch von anderen Verfassern an wasser- 
ausscheidenden Organen beobachtet worden. Vielleicht sind auch die der Epidermis anliegenden Haare 
bei Pemphis acidula als wasserausscheid lende Organe aufzufassen. Wenigstens ist es mir nicht gelungen, 
an diesen Blättern irgend welehe andere Einrichtungen, die als Hydathoden gedeutet werden könnten, 
zu entdecken. Möglicherweise sind die an diesen Haaren zahlreich vorhandenen liehten Erhöhungen 
Tüpfel, durch welche das Wasser austreten kann. Sowohl bei Derris wie bei Pemphis fehlt ein 
hypodermoidales Wassergewebe. 

Vielleicht dürften auch die von Börgesen (a. a. O. 8.33) an den Blättern von Herpestis 
Monnieria beobachteten triehomatischen Gebilde als Hydathoden aufzufassen sein. Dieselben bestehen 
aus einer sehr kleinen, diekwandigen und konischen Zelle (VIII, 16), welche eine äusserst kleine, mit 
einer trüben Substanz gefüllte Cavität besitzt, und die von einer Epidermiszelle ausgeht. Bei stärkerer 
Vergrösserung erblickt man an der Spitze der Zelle einen dunkleren Punkt (VIII, 17), der entweder 
ein Loch oder eine wasserreichere Wandpartie darstellt. Von diesem Punkte strahlen die schon von 
Börgesen beobachteten Qutieularstreifen aus. 

Bei der nämlichen Pflanze habe ich noch eine andere Einrichtung beobachtet, die möglicherweise 
ein wasserausscheidendes Organ sein könnte, die aber zu keinen der hier angeführten '[ypen von 
Hydathoden gerechnet werden kann. Sie stehen in unmittelbarer Verbindung _mit den Gefässbündeln 
(VIII, 19), sind aber ziemlich spärlich, und die ziemlich langgestreekten Zellen, aus denen sie bestehen, 
waren vertrocknet, wodurch eine nähere Untersuchung über den Bau dieser eigentümlichen Gebilde 
unmöglich wurde. In ihrer Form erinnern sie an ein Archegonium. 


C. Spaltöffnungen. 


Seltener scheinen diese Organe als Apparate für die Wasserausse 'heidung zu funktioniren, da sie 
mit den Gefässbündeln nieht in Verbindung stehen, kein Epithema besitzen, unter sich aber eine Athem- 
höhle haben. In solchem Falle finden sieh neben ihnen gewöhnliche Luftspalten, die sich in dieser oder 


jener Hinsicht von den wasserausscheidenden Spaltöffnungen unterscheiden. Nur bei zwei von den hier 
abgehandelten Pflanzen und zwar bei Anona palustris und Seyphiphora caryophyllacea sind 
Spaltöffnungen, die wahrscheinlich Wasser ausscheiden, ohne den Bau der gewöhnlichen Wasserspalten 
zu besitzen, beobachtet worden. Die Spaltöffnungen sind nämlich bei diesen beiden Arten in zweierlei 
Formen vorhanden und zwar teils als gewöhnliche Luftspalten, teils als Spalten, die ich für wasser- 
ausscheidende Organe halte, die aber bei den beiden Arten einen wesentlich verschiedenen Bau haben. 
Bei Anona palustris haben sie an Flächensehnitten eine gewisse Ähnlichkeit mit Luftspalten, scheinen 
aber fast vollständig geschlossen zu sein, so dass die Innenwände der beiden Schliesszellen zusammen 
anscheinend eine sehr dieke Wand bilden, in deren Mitte meistens ein kurzer, dunkler Rand, wahr- 
scheinlieh die fast geschlossene Spalte, bemerkt werden kann (VII, 9). Die Ähnlichkeit mit Luftspalten 
tritt noch deutlicher an Querschnitten hervor (VII, 10), wobei es sich zeigt, dass unter ihnen anstatt 
eines Epithema eine Athemhöhle vorhanden ist, und dass sie im Gegensatz zu den eigentlichen Luft- 
spalten (VII, 11) auf gleicher Höhe wie die Epidermis liegen und keine Nebenzellen und Cutieular- 
leisten besitzen. Eine Art Innenleisten sind allerdings vorhanden, diese nehmen aber nicht ihren Ursprung 
von dem vorderen Teile der unteren Enden der Schliesszellen. Die Schliesszellen selbst zeichnen sich 
durch eine bei Wasserspalten ungewöhnliche Dicke aus. Diese Apparate erinnern gewissermassen an 
die von Haberlandt (III, Taf I, 4) abgebildeten Wasserspalten des Conocephalus ereetus. Man 
erhält von diesen Einriehtungen den Eindruck, dass sie Luftspalten sind, die entweder noch nicht ihre 
volle Entwickelung erreicht haben, oder vielleicht so spät angelegt worden sind, dass sie nicht ganz 
fertiggestellt waren, wenn das Blatt sein Wachstum einstellte. Nur mit grösstem Bedenken habe ich 
diese Gebilde hier als Organe für die Wasserausscheidung aufgenommen, und zwar hauptsächlich aus 
dem Grunde, weil keine anderen Einrichtungen für den betreffenden Zweck entdeekt werden konnten 
und eine Wasserausscheidung aus den Blättern allem Anscheine nach stattfand. Untersuchungen im 
Freien würden diese Frage aufklären können. 

An der Unterseite der wasserreichen Blätter von Seyphiphora earyophyllacea finden sich 
ebenfalls zweierlei Spaltöffnungen. Die Verschiedenheit zwischen ihnen tritt schon an tangentialen Schnitten 
hervor, indem einige bedeutend grössere Nebenzellen und grössere Spalten (VI, 8) als die anderen 
haben (VI, 9). Noch deutlicher zeigt sich die betreffende Verschiedenheit an Quersehnitten. Jene (VI, 11) 
haben viel dünnwandigere Schliesszellen mit sehr kleinen Innenleisten, welehe nieht von den untersten 
Enden dieser Zellen, sondern etwas weiter oben ihren Ursprung nehmen. Hingegen geht von der 
Innenseite der Nebenzellen etwas unterhalb der Schliesszellen selbst je eine schmale, spitze Leiste aus, 
und diese beiden Leisten konvergiren nach oben gegen die Spalte zu, so dass nur eine kleine Öffnung 
zwischen den beiden Leisten vorhanden ist. Hiedurch entsteht unter dem Spaltendurchgang ein kleiner, 
fast halbmondförmiger Raum, der nach aussen dureh die kleinen Innenleisten der Schliesszellen, nach 
innen durch die Leisten der Nebenzellen zum grössten Teile verschlossen wird. Diese Konstruktion 
erinnert gewissermassen an diejenige in der dieken Zwischenwand zwischen der basalen und der nächst 
oberen Zelle der vorher beschriebenen IHydathoden der Blätter von Derris uliginosa, und zwar 
insofern, als in dem Kanale, welcher die erwähnte Zwischenwand durchsetzt, ebenfalls eine halbmond- 
förmige Cavität vorhanden ist. Vermutlich sind es diese Spaltöffnungen, die als Hydathoden funktioniren. 
Die anderen Spaltöffnungen (VI, 10) haben diekwandigere Schliesszellen, deren Innenleisten bedeutend 
grösser sind, während bei den Nebenzellen Leisten nicht vorkommen. 


D. Epidermiszellen. 

Haberlandt (III, 8.9, Taf. I, Fig. 10, 11) hat bei einigen Arten der Gattung Salacia eine 
ungewöhnliche Art von Hydathoden beschrieben und abgebildet. Die betreffenden Organe kommen an 
beiden Blattflächen vor und sind Epidermiszellen, die mit grossen Tüpfeln, die fast ausschliesslich an 

5* 


- 36 — 


den Zellwänden auftreten und die ziemlich dieken Wände schräg nach aussen durchsetzen, versehen sind. 
Mit Sicherheit haben keine so beschaffene Hydathoden bei irgend einer der hier abgehandelten Pflanzen 
konstatirt werden können. Allerdings sind an der Unterseite der Blätter von Exeoecaria Agallocha 
(VII, 24) einige grosse und dann vereinzelte, oder kleinere und dann gruppenweise angeordnete Epidermis- 
zellen beobachtet worden, die sich durch ihren trüben Inhalt scharf von den anderen unterscheiden und 
eine gewisse Ähnlichkeit mit den Hydathoden der Salaecia zeigten, obschon es keineswegs ausgeschlossen 
ist, dass sie möglicherweise Milchsaftzellen waren. Die grössten unter ihnen waren grösser als die an- 
grenzenden Zellen und unterschieden sich von diesen dureh ihren unregelmässigen Umriss, welcher die 
Vorstellung erwecken könnte, als ob sie durch eine Fusion mehrerer Zellen entstanden wären. Auch 
drängen bei dieser Pflanze die Milchsaftgefässe zwischen die Palissadenzellen bis an die Epidermis vor 
(VI, 13). Ebenso haben in ihrer Aussenwand keine Tüpfeln entdeekt werden können. Vielleicht können 
auch gewisse Gruppen von Epidermiszellen an der Unterseite der Blätter von Acanthus ilieifolius, 
(V, 12), Rhizophora mucronata (l, 22) und anderen Arten dieser Gattung (XIII, 23) als Hydathoden 
funktioniren. Sie unterscheiden sich von den anderen Epidermiszellen durch ihren trüben und schleimigen 
Inhalt, sowie durch ihre vielfach grössere Höhe. Unmittelbar unter ihnen findet sich je eine Gruppe 
von niedrigen, weiten und ebenfalls mit Schleim gefüllten Zellen. 

Zu diesem Typus dürften auch die an beiden Seiten der Blätter von Sonneratia caseolaris 
(XII, 12, 15, 16) auftretenden Organe, die man als Wasserspeicherzellen bezeichnet hat, gerechnet werden 
können. Sie bestehen aus einer grösseren, tief in das Mesophyll eingesenkten, fast sphärischen Zelle, 
welche wahrscheinlich eine Epidermiszelle mit aussergewöhnlieh stark verdiekter Aussenwand (?) darstellt. 
Durch die verdiekte Wand erstreekt sich eine dunklere Partie, die am deutlichsten an der äusseren 
Seite der Wand (XIH, 12) hervortritt. Im oberen Teile der Zelle (Fig. 16) findet sich eine grössere 
Schleimanhäufung, während die Zelle sonst mit Wasser gefüllt ist. 


E. Epithematische Hydathoden. 

Wasserausscheidende Organe dieser Art sind bei einigen Combretac&en und zwar bei 
Laguneularia racemosa, Öonocarpus ereceta und Lumnitzeria racemosa, ferner bei Carapa 
obovata und Seolopia sp. gefunden und bei den ersten beiden Arten schon von mehreren früheren 
Verfassern beobachtet worden. Sie stehen mit den Gefässbündeln in enger Verbindung, sind also in 
das Innere des Blattes verlegt, und die Ausscheidung des Wassers wird durch ein aussergewöhnlich 
grosses Epithema, oft mit Wasserspalten, vermittelt. Meistens stirbt früher oder später das Epithema ab, 
und an dessen Stelle entsteht eine grössere Cavität, aus welcher Wasser ebenfalls von den inneren 
Geweben entfernt werden dürfte und zwar auf dieselbe Weise, wie aus den analogen, jedoch ohne vor- 
hergehende Bildung eines Epithemas in den Blattspitzen verschiedener monocotyler Wassergewächse 
entstehenden Cavitäten (die von mehreren Verfassern wie Volkens, Sauvagean, Minden u. A. be- 
schrieben worden). Wesentlich anders verhalten sich aber diese Einrichtungen bei Conocarpus erecta 
(X, 4). Sie kommen hier an der unteren Blattseite vor, und zwar nieht nur, wie Holtermann (8. 15) 
angiebt, zwischen dem Hauptnerv und dem grösseren Seitennerven, sondern auch weiter nach den Blatt- 
rändern zu in der Nähe der kleineren Nervenzweige. Nach den Angaben des genannten Verfassers 
(ich selbst habe für meine Untersuchung nur ein älteres Blatt gehabt) entsteht das betreffende Organ 
als eine Einsenkung der Epidermis in das Blattgewebe. Diese Einsenkung schreitet stetig fort im 
Verhältniss zum Wachstum des Blattes und infolgedessen entsteht schliesslich eine grössere Cavität. 
Diese wird von einer dünnen Oberhaut, in weleher ich Wasserspalten (IX, 18) und vertroeknete keulen- 
förmige Triehome beobachtet habe, ausgebildet. Innerhalb der Epidermis findet sich ein ziemlich 
mächtiges Epithema (XI, 8), das aus kleinen, dünnwandigen und dicht zusaminenstehenden Zellen 
gebildet wird, und an das Epithema schliesst sich ein Gefässbündel. Weil auch bei dieser Pflanze das 


Wassergewebe in das Blattinnere verlegt ist, findet hier in Bezug auf die vorher beschriebenen, ein- 
gesenkten, wasserausscheidenden Drüsen ein ähnliches Verhältniss statt wie bei Laguneularia racemosa, 
und zwar so, dass das Epithema nebst seinen Wasserspalten durch eine Einsenkung der Epidermis 
sowohl mit dem Wassergewebe wie mit den Gefässbündeln in Verbindung gesetzt wird. In den Blättern 
von Laguneularia racemosa finden sich Hydathoden sowohl an der Blattspreite wie an den Blatt- 
stielen. ‚Jene erscheinen als dunkle Punkte, welche die Öffnungen der tief in das Mesophyll eindringenden, 
dureh Resorption des Epithemas entstandenen Cavitäten darstellen. Diese Organe finden sieh an der 
Unterseite der Blätter über den kleineren Gefässbündeln, welche die grösseren, von der Mittelrippe aus- 
gehenden Gefässbündel mit einander verbinden. Sie stehen zugleich mit dem Wassergewebe in enger 
Verbindung. Holtermann (S. 26) hat, so viel ich habe finden können, diese Gebilde zuerst beschrieben 
und Börgesen (8. 47) hat ihre Entstehung näher verfolgt. Nach Holtermann wird das Epithema 
durch eine Korklage allmählich von dem übrigen Gewebe abgetrennt. Derselbe Verfasser konstatirt 
auch das Vorkommen von Wasserspalten in der die Hydathoden bedeckenden Epidermis. Im Längs- 
sehnitt hat das betreffende Organ eine rundlichlängliche Form, besteht aus einer sehr grossen Anzahl 
dünnwandiger, dicht zusammengedrängter Zellen und wird von einer Schicht, deren Wände gegen das 
umliegende Mesophyll scharf markirt sind, umgeben. Die das Epithema bedeckende Oberhaut hat schon 
in diesem Stadium angefangen sich zu desorganisiren, und ist in eme braune Masse, in welcher keine 
Zellwände sichtbar sind, verwandelt worden. Der ganze Epithemakörper scheint indessen nicht vollständig 
von einer Korkschicht umschlossen zu werden. Auch an der von Holtermann (l. 20) gegebenen 
Abbildung scheint dies Gewebe unter dem Gefässbündel zu fehlen, so dass eine Verbindung noch immer 
da ist. Die an den Blattstielen befindlichen Hydathoden sind zuerst und am vollständigsten von v. Höhnel 
beschrieben worden (a. a. ©. S. 177), nach dessen Ansicht sie Organe für Ausscheidung zuekerhaltiger 
Substanzen sind. Auch von Holtermann und Börgesen werden diese Gebilde als extraflorale Nectarien 
bezeichnet. Sowohl ihre Kommunikation mit den trachealen Elementen wie auch ihre Uebereinstimmung 
in den übrigen Punkten mit den soeben beschriebenen Einrichtungen in der unteren Seite der Blätter 
stempeln sie indessen zu wasserausscheidenden Organen. Zu dem, was v. Höhnel über diese Ein- 
richtungen äussert, soll hier nur hinzugefügt werden, dass sie an Querschnitten durch den Blattstiel 
etwas unterhalb der Stelle, wo sie ausmünden, als eine angeschwollene Partie eines der beiden lateralen 
Gefässbündel hervortreten (X, 11, 12; XI, 9, 10). Das Organ im Ganzen sieht aus wie ein kleiner, an der 
Spitze angeschwollener Zweig des lateralen Gefässbündels, welcher Zweig von seinem Stamme in schräger 
Richtung divergirt und sich gegen die Epidermis an der einen Kante des Blattstiels erstreckt. Diese 
Partie ist nicht homogen, sondern besteht aus einem inneren Kern, dem eigentlichen Epithema 
(XI. 10), das schliesslich resorbirt wird und durch eine dünne Korksehicht von der äusseren, persistirenden 
Gewebepartie, in welcher die trachealen Elemente sieh ausbreiten, getrennt ist. Die Zellen in dieser 
äusseren Partie sind ebenfalls sehr dünnwandig, schliessen sich unmittelbar an den Zweig des lateralen 
Gefässbündels, der sich in vertikaler Riehtung in die Blattspreite hinauf fortsetzt, an, und sind im 
Allgemeinen in der Riehtung gegen den Kern zu gestreckt. Auch im Kern sind die Zellen klein und 
dieht vereinigt. Die in der Fig. 10 abgebildete Partie repräsentirt nur den untersten, noch persistirenden 
Teil des im Uebrigen resorbirten Kernes. v. Höhnel giebt an, dass er in der nach seiner Angabe 
dünnwandigen und kleinzelligen Epidermis, welche anfangs das eigentliche Epithema bedeckt, keine 
Wasserspalten vorfand, und an den Blättern, die ich selbst untersuchen konnte, waren diese Hydathoden 
in ihrer Entwickelung schon so weit vorgeschritten, dass ihre Verbindung nach aussen schon fertiggestellt 
war. Es ist aber sehr wahrscheinlich, dass bei diesen ebenso wohl wie bei den vorher beschriebenen 
an der unteren Seite der Blätter befindlichen Hydathoden Wasserspalten vorhanden sind. 

An der unteren Seite der Blätter von Carapa obovata finden sich Hydathoden, die denen 
an der Unterseite der Blätter von Laguneularia sehr ähnlich sind. Sie sind sehr zahlreich, liegen 


| 
= 
[o o) 


über den kleineren Gefässbündelzweigen (III, 20) und bestehen aus einem an Flächensehnitten ovalen 
Epithema (III, 19). Allmählich wird zuerst die das Epithema bekleidende Oberhaut (III, 18) und dann 
das Epithema selbst aufgelöst, so dass eine Cavität (IV, 1) entsteht. Es verdient hervorgehoben zu werden, 
dass bei dieser Pflanze jüngere und ältere Hydathoden neben einander vorkommen. 

An der unteren Blattseite von Lumnitzeria eoceinea treten entlang der Mittelrippe kleine 
Cavitäten (XII, 2) auf, deren Wände von vertrockneten Resten eines zerstörten Gewebes ausgekleidet 
sind und an deren Basis sich zwei Gefässbündel anschliessen. Diese Cavitäten erinnern lebhaft an die 
schon erwähnten durch Resorption des epithematischen Gewebes entstehenden Cavitäten in der unteren 
Blattfläche von Laguneularia racemosa, obwohl sie nur an der Mittelrippe vorkommen und dem- 
gemäss in viel geringerer Anzahl als bei der letzt erwähnten Pflanze vorhanden sind. Sie scheinen 
ebenfalls in der nämliehen Weise entstanden zu sein. Wenigstens findet man an Quersehnitten dureh 
die untere Seite einer solehen Cavität (XIIL, 1) ein epithematisches Gewebe, an welehes sieh die beiden 
Gefässbündel anschliessen, und das sich durch die Dünnwandigkeit und geringe Grösse der Zellen scharf 
von dem umgebenden Gewebe abhebt. In der Mitte dieses Gewebes bemerkt man eine beginnende 
Resorption der Zellen. 

An den Blattstielen der Seolopia sp. haben diese Organe die Form warzenförmiger Emergenzen, 
von denen je eine auf den Kanten der Blattstiele vorhanden ist. An Längssehnitten durch eine 
schmälere Partie eines solchen Gebildes (VI, 25) ersieht man, dass sie mit einem Gefässbündel, das von 
einem der lateralen Stränge des Blattstiels ausgeht, in engster Verbindung stehen. Der äusserste Teil 
des drüsenähnlichen Organes besteht aus einer braunen homogenen Masse, in welcher alle Spuren von 
Zellen verschwunden sind. Diese desorganisirte Partie steht durch ein kleinzelliges und dünnwandiges, 
epithematisches Gewebe, das sich gegen das grosszellige und diekwandige Grundgewebe des Blattstiels 
scharf abhebt, in direkter Verbindung mit dem Gefässbündel. Wahrscheinlich wird das Wasser aus 
den Gefässen durch das epithematische Gewebe, dessen Zellen vorwiegend in derselben Richtung gestreckt 
sind, gegen die Oberfläche hinaus geleitet, wie es auch wahrscheinlich ist, dass die äusseren Schichten 
des nämliches Gewebes allmählich desorganisirt werden. In den Blattstielen von Conocarpus erecta 
finden sieh derartige Einrichtungen nicht nur an den lateralen Gefässbündeln (X, 7), sondern auch 
mitten unter dem zentralen, und zwar kommuniziren sie mit den Gefässbündeln in ähnlicher Weise. 
Zu den an den Kanten der Blattstiele befindlichen Hydathoden (X, 6), welche äusserlich warzenförmig 
mit einer schwachen Depression am oberen Rande sind, gehen die Gefüssbündel ebenso wie bei der 
vorigen Art hinaus; das epithematische Gewebe ist aber diekwandiger. Uebrigens tritt auch bei dieser 
Art die Desorganisation zuerst in der Epidermis und im äusseren Teile des Epithemas auf. Wesentlich 
anders verhält sich die unter dem zentralen Gefässbündel befindliche Hydathode, (X, 7, 8), indem das 
epithematische, wasserleitende Gewebe sich nicht in der Spitze des Gefässbündels befindet, sondern 
entlang der äusseren Seite desselben liegt und sich nicht bis an die Epidermis erstreckt, von der es 
durch eine dünne Partie des eollenehymatischen Grundgewebes des Blattstiels getrennt wird. Die 
Desorganisation der Zellen beginnt in der äusseren Partie des Epithemas, und die dureh die vor- 
schreitende Desorganisation entstehende braune Masse erstreckt sich desshalb nicht bis an die Oberfläche 
des Blattstiels, sondern bleibt, zum wenigsten Anfangs, im Grundgewebe desselben eingeschlossen. An 
der unteren Seite des Blattstiels in der Nähe der Blattspreite tritt dies Gebilde als ein buckelförmiger 
Höcker auf. 


F. Mechanisch wirkende oder Lenticellhydathoden. 


Diese sind unter den auf die Entfernung der Chloride aus der Pflanze abzielenden Einriehtungen 
die bei den Mangrovepflanzen am häufigsten vorkommenden. Sie sind nämlich bei folgenden hieher- 
gehörigen Pflanzen angetroffen worden: Carapa obovata, Conocarpus erecta, Rhizophora 


39 — 


conjugata, R. Mangle und R. mueronata, Bruguiera earyophylloides, B. eriopetala und 
B. gymnorhiza, Kandelia Rheedii, Sonneratia caseolaris und 8. lanceolata, Lumnitzeria 
racemosa, Avicennianitida, Seyphiphora caryophyllacea, Acanthus ilieifolius, Exeoecaria 
Agallocha (?) und Aegiceras majus (?). Die Abtrennung der wasseraufsammelnden Gewebe oder 
Gewebeelemente findet in der Weise statt, dass solehe Gewebe durch eine Korkschieht von den um- 
gebenden abgeschlossen werden, wonach sie schliesslich gänzlich zerstört werden, so dass eine Spalte oder 
ein Loch in der Oberfläche des Organes entsteht. Seltener entstehen derartige Löcher im Inneren des 
Blattes, sondern ihre Anlage beginnt in der Epidermis und zwar in der Weise, dass eine Gruppe von 
Epidermiszellen, die öfters um eine Spaltöffnung gelegen sind, mit einer braunen Substanz gefüllt werden 
und sich zu desorganisiren beginnen (l, 25, III, 18, IX, 21, XIII, 18). Meistens vergrössert sich diese 
Gruppe nach und nach und wird durch eine Korkschieht abgetrennt, wozu kommt, dass die Zellen des 
unterliegenden Wassergewebes in ähnlicher Weise verändert werden und die Korkschicht in das Innere 
des Blattes hinein fortgesetzt wird. Schliesslich können, z. B. bei den Rhizophora-Arten und 
Kandelia Rheedii (IX, 11), die Blätter in dieser Weise vollständig perforirt und zuletzt fast gänzlich 
zerstört werden. Man könnte leicht auf den Gedanken kommen, dass diese Gebilde durch äussere 
Beschädigung, etwa durch kleine Tierchen, veranlasst seien, und dies ist wahrscheinlich der Grund, warum 
sie keine weitere Beachtung gefunden haben, obwohl sie der Aufmerksamkeit schwerlich haben entgehen 
können. Nur Warming (l, S 
samkeit gewidmet und zwar bei Rhizophora Mangle. Bei dieser wie übrigens auch bei den beiden 


. 239) hat meines Wissens den betreffenden Gebilden einige Aufmerk- 


anderen Rhizophora-Arten und ebenso bei den drei von mir untersuchten Bruguiera-Arten finden 
sich nämlich an der Unterseite der Blätter schwarze Flecke, die nach den Angaben Warming’s von 
Drüsen herrühren, die im pneumatischen Gewebe ihren Sitz haben und aus vielen dieht vereinigten 
Zellen gebildet sind. Eine grössere Höhle hat er nicht beobachtet. Auch bei allen übrigen, von mir 
untersuchten und mit derartigen Hydathoden ausgerüsteten Mangrovepflanzen, wenigstens bei denjenigen, 
von denen ich ein ausreiehendes Untersuchungsmaterial gehabt habe, konnte ich konstatiren, dass 
die fraglichen Einrichtungen im inneren Gewebe in irgend einer Weise so zu sagen präformirt, und 
dass sie also nieht in Folge irgend einer Beschädigung von aussen entstanden waren. 

Dagegen ist es nicht unwahrscheinlich, dass die Desorganisation des Gewebes eine pathologische 
Erscheinung ist, die durch eine Anhäufung von Chloriden bewirkt wird, gegen welche sich die Pflanze 
durch Abtrennung der beschädigten Gewebepartieen zu schützen sucht, während die übrigen Teile des 
Blattes, wenigstens vorläufig, unbeschädigt bleiben und mit ihrer assimilatorischen Wirksamkeit fortfahren. 

Die lentieellenförmigen Hydathoden oder kürzer ausgedrückt Lenticellhydathoden treten entweder 
an den Blattstielen oder an der Blattspreite auf. Bei Seyphiphora caryophyllacea und Carapa 
obovata kommen sie an den Blattstielen vor. Bei Seyphiphora earyophyllacea (VI, 12) finden 
sich an den oberen Kanten der sehr wasserreichen Blattstiele gegen die Blattspreite hinauf die Hyda- 
thoden als warzenförmige Drüsen; allein diese stehen mit den Gefässbündeln nieht in Verbindung. Die 
Desorganisation des Gewebes beginnt auch hier von aussen. Die Lenticellhydathoden der Carapa 
obovata (III, 21) stimmen mit denen der Seyphiphora vollständig überein. In beiden fehlt das 
epithematische Gewebe und die Desorganisation trifft also das entwickelte Grundgewebe. 

Ähnliche Gebilde in der Blattspreite verhalten sich ungefähr auf dieselbe Weise wie die in den 
Blattstielen befindlichen. Sie stehen mit den Gefässbündeln in Verbindung oder sind von ihnen 
getrennt und die auch in ihnen stattfindende Desorganisation kann auch die äussersten Gewebe umfassen 
oder aber sich nur auf die inneren beschränken. Im ersten Falle entstehen Cavitäten, welehe in die 
Epidermis ausmünden, im letzteren bleiben diese im Blattinneren eingeschlossen. ‚Jene kommen bei 
Conocarpus erecta, bei den Bruguiera- und Rhizophora-Arten, Kandelia Rheedii, Acanthus 
ilieifolius und Avicennia nitida vor. Bei der ersterwähnten Art sind die Öffnungen spaltenförnig 


en 


und finden sich an der unteren Blattfläche (IX, 13). Wahrscheinlich entstehen sie durch Resorption 
einer Gruppe wasserreicher Zellen (IX, 12), welche auch Krystalldrusen und eigentümliche an Sphäro- 
krystalle erinnernde Gebilde enthalten, die den von Warming (III, S. 218) bei Haloxylon Ham- 
modendron abgebildeten ähnlich sind. Diese Gruppen grenzen unmittelbar an ein Gefässbündel und 
sind von der unteren Epidermis nur durch eine einfache IHypodermaschicht, die sonst bei den Blättern 
dieser Pflanze fehlt, getrennt. Mangel an jüngeren Blättern hat es indessen unmöglich gemacht, den 
genetischen Zusammenhang zwischen den betreffenden Zellengruppen und den soeben erwähnten spalten- 
förmigen Gebilden mit Sicherheit zu konstatiren. Die übrigen oben angeführten Pflanzen besitzen solche 
Hydathoden entweder nur an der unteren Blattfläche oder wie Kandelia ausserdem an der oberen. 
Bei allen diesen Arten stehen die Hydathoden nicht mit den Gefässbündeln in direkter Verbindung. 
Die Hydathoden der Rhizophora-Arten haben einen ziemlich komplizirten Bau. Durch Resorption 
der sie bedeekenden Oberhaut stehen sie in offener Kommunikation mit der Atmosphäre (I, 19) und 
bestehen bei Rhizophora mueronata aus zwei Schichten dünnwandiger, mit einem trüben Inhalte 
gefüllten Zellen, von denen die unteren bedeutend grösser sind, während die oberen je eine Krystalldruse 
enthalten (I, 21, 20, 18). Die Hydathoden in den Blättern von R. Mangle (II, 4) bestehen aus einer 
erheblich grösseren Anzahl Zellen. Bei beiden Arten wird der ganze Zellkomplex von 1—-2 Schichten 
kleinerer, abgeplatteter Zellen umgeben. Ob der Zellkomplex selbst schliesslich resorbirt wird, habe ich 
nieht konstatiren können, vermute aber, dass die Löcher, welehe an älteren Blättern vorhanden sind, 
durch die Resorption dieser Zellkomplexe entstanden sind. Sowohl bei den Bruguiera-Arten (II, 17), 
wie bei Kandelia Rheedii (IX, 11), Carapa obovata (III, 18), Avicennia nitida (VIII, 20) und 
Acanthus ilieifolius (V, 14) sind die Hydathoden noch mehr lenticellenähnlich. Da indessen auch 
bei diesen Arten ähnliche Gruppen grösserer und von dem umgebenden Gewebe scharf getrennter Zellen 
vorhanden sind, so liegt es nahe anzunehmen, dass auch diese Cavitäten durch Resorption derartiger 
Zellengruppen entstanden sind. In den Blättern von Excoecaria Agallocha (VII, 23) finden sich 
ebenfalls der Epidermis unmittelbar angrenzende Zellengruppen, welche einen wasserhellen Inhalt führen; 
doch sind irgend welehe Cavitäten dort nieht zu entdecken gewesen, vielleicht aus dem Grunde, weil 
die Blätter zu jung waren. Eingeschlossene, durch Resorption von Zellkomplexen, deren Zellen mit 
einer braunen Masse gefüllt sind, entstandene Cavitäten sind in der unteren Blattseite von Conocarpus 
ereeta (X, 5) beobachtet worden. Ähnliche Gruppen von kleineren, mit einer braunen Masse gefüllten 
Zellen sind auch bei Lumnitzeria racemosa, und zwar im Innern des Wassergewebes, beobachtet 
worden. Sie befinden sich in nächster Nähe der Gefässbündel (XII, 6) und werden teilweise von einer 
in Anlegung befindlichen Korkschicht umgeben. Es ist wahrscheinlich, dass auch diese Zellgruppen 
schliesslich resorbirt werden und dass auf diese Weise innere Cavitäten entstehen. Welche Bedeutung 
diese Gebilde in der Ökonomie der Pflanze haben, ist wenigstens zur Zeit schwer zu entscheiden. 
Mehrere der angeführten Pflanzen zeichnen sich durch eine Mannigfaltigkeit von derartigen 
Einrichtungen aus, die möglicherweise wasserausscheidende Organe sind. Nur dureh Untersuchung der 
lebenden Pflanze in verschiedenen Entwiekelungsstadien kann mit Bestimmtheit entschieden werden, ob 
sie alle zu gleicher Zeit funktioniren, oder ob sie einander ablösen, wie Haberlandt (III, S. 10, 11) 
es für Conocephalus ereetus und Börgesen, wie schon hervorgehoben, für Laguneularia 


racemosa konstatirt hat. 

Die Halophyten und ganz besonders die Mangrovepflanzen können sich also auf drei verschiedene 
Wegen gegen die Nachteile, welche mit ihrem an Wasser und Chloriden überreichen Standorte verknüpft 
sind, schützen und zwar entweder so, dass sie ihre Transpiration einschränken, oder so, dass sie durch 
Speicherung in ein besonderes Wassergewebe einen grösseren Teil des aufgenommenen Wassers unschädlich 
machen und von dem assimilatorischen Gewebe absperren, oder so schliesslich, dass sie das überflüssige 
Wasser aus der Pflanze entfernen. Wir haben ferner gefunden, dass alle diese drei Auswege bei 


oO 


a = 


derselben Pflanze zur Verwendung gelangen, obwohl bald dieser, bald jener der bevorzugte werden kann, 
Demgemäss schützen sich Avicennia nitida, Aegiceras majus und Scolopia sp. in erster Linie 
durch Einschränkung der Transpiration, wovon die ganze Organisation der Blätter und der verhältniss- 
mässig geringe Wassergehalt der assimilatorischen Zellen ein Zeugniss ablegen. Das Wassergewebe ist 
auch bei diesen Pflanzen wenig mächtig, und die Wasserausscheidung findet bei den erstgenannten beiden 
Pflanzen hauptsächlich dureh die nicht besonders zahlreichen äusseren Drüsen statt, und bei der letzteren 
Art fehlen sogar diese Organe und werden von den schliesslich an den Blattstielen entstehenden 
lentieellenförmigen Hydathoden ersetz. Kandelia Rheedii, Sonneratia acida, 8. caseolaris, 
S. lanceolata, Lumnitzeria racemosa und L. eoceinea zeichnen sich zu gleicher Zeit durch 
eingeschränkte Transpiration und eine ansehnliche Wasserspeicherung aus. Sie haben ein sehr 
mächtiges Wassergewebe, und wahrscheinlich sind bei Allen Speicherblätter vorhanden. Die wasser- 
ausscheidenden Organe, wenn solche vorhanden sind, bestehen grösstenteils aus Lentieellhydathoden. 
Die Isolateralität der Blätter, das in den beiden Blattflächen sehr dichte Palissadenparenehym, die 
diekwandige Oberhaut und die etwas eingesenkten Spaltöffnungen bewirken auch zu gleicher Zeit eine 
Herabsetzung der Transpiration. Sämtliche Rhizophora- und Bruguiera-Arten, Ceriops 
Candolleana, Carapa obovata, Sceyphiphora caryophyllacea, Derris uliginosa, 
Pemphis acidula und Herpestis Monnieria schützen sich dagegen hauptsächlich durch ein stark 
entwickeltes Wassergewebe. Dies Gewebe ist bei den Bruguiera-Arten, Derris uliginosa, Pemphis 
acidula und Herpestis Monnieria in den jüngeren Blättern noch nicht entwickelt, sondern entsteht 
erst in einem späteren Stadium. Aueh werden bei diesen Arten die unteren Blätter an jeder Sprossachse 
in Speicherblätter verwandelt. Da ich von Ceriops Candolleana nur ein Blatt, das nicht den 
Charakter eines Speicherblattes hatte, untersucht habe, so ist, es mir natürlich nicht möglich gewesen, 
das Vorhandensein solcher Blätter bei dieser Pflanze zu konstatiren. Wasserausscheidende Organe sind 
bei diesen Pflanzen nicht gerade zahlreich und bestehen hauptsächlich aus lentieellenförmigen Einrichtungen. 
Diese fehlen bei Derris uliginosa, allein sie werden hier von triehomatischen Hydathoden ersetzt. 
Seyphiphora besitzt ausser den lentieellenförmigen Gebilden an den Blattstielen auch wasserausscheidende 
Spaltöffnungen. Bei Pemphis scheinen wasserausscheidende Organe gar nicht vorhanden zu sein, falls 
nieht die eigentümlichen Triehome als solehe funktioniren sollten, und bei Geriops Candolleana ist 
es mir nicht gelungen, Einrichtungen, die möglicherweise als wasserausscheidende Organe aufgefasst 
werden könnten, zu entdecken. Bei den Rhizophora- und Bruguiera-Arten, Ceriops Candolleana 
und Carapa obovata sind es anscheinend die Sehutzmittel gegen Transpiration, unterstützt von dem 
mächtigen Wassergewebe, die es der Pflanze möglich machen, der Verderben bringenden Wirkung der 
Chloride zu widerstehen, während bei den übrigen (Seyphiphora, Pemphis und Derris) dieses Schutz- 
mittel keine hervorragende Rolle spielt. Acanthus ilieifolius, Laguncularia racemosa, Conocarpus 
ereeta und Herpestis Monnieria besitzen in den wasserausscheidenden Organen, die bei ihnen in 
so grosser Menge vorhanden sind, ihren hauptsächlichen Schutz. Ausserdem besitzt die ersterwähnte 
Pflanze ziemlich kräftige Mittel gegen Transpiration, und die übrigen ein sehr mächtiges Wassergewebe, 
wesshalb bei ihnen auch Speicherblätter vorhanden sind. Was Anona palustris und Excoecaria 
Agallocha betrifft, so scheint keines von den hier erwähnten Schutzmitteln im Vergleich mit den 
übrigen vorwiegend zu sein. Diese Pflanzen sind auch von den hier abgehandelten diejenigen, die 
bezüglich der Organisation der Blätter von den als typische angesehenen Mangrovepflanzen am 
meisten abweichen. 

Ein bemerkenswertes Verhältniss ist unstreitig der grosse, schon von Warming (I, S. 539) 
hervorgehobene Reichtum an Gerbstoffen, die bei diesen Pflanzen teils im Zellsaft gelöst, teils als grössere 
oder kleinere schwach gelbgefärbte Tropfen vorhanden sind. Das massenhafte Auftreten von solchen 
Stoffen scheint zu dem grösseren oder geringeren Wassergehalt der Zellen in enger Beziehung zu stehen, 


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so dass die Zellen um so grössere Mengen der betreffenden Stoffe führen, je mehr Wasser sie enthalten. 
Auch vermutet Warming, dass die Gerbstoffe bei der Wasserzufuhr der Pflanze eine Rolle spielen. 
Die im Zellsaft gelösten Gerbstoffe kommen hauptsächlich im hypodermoidalen Wassergewebe vor. Nur 
bei Bruguiera earyophylloides, Avicennia nitida, Aegiceras majus, Carapa obovata, 
Anona palustris und Excoecaria Agallocha fehlen diese Stoffe sowohl im Hypoderma wie in der, 
Epidermis. Eigentümlicherweise treten bei Bruguiera eriopetala und B. gymnorhiza derartige 
gelöste Gerbstoffe in der Epidermis, aber nicht im Hypoderma auf. Lumnitzeria racemosa und 
L. eoeeinea, bei denen ein Hypoderma fehlt, führen in der Epidermis und in der äusseren Reihe der 
Palissadenzellen gelöste Gerbstoffe. Die Rhizophora-Arten, Kandelia Rheedii, Üeriops 
Candolleana und Scyphiphora earyophyllacea führen braunen Zellsaft nur im Hypoderma, 
oder wenn dies aus mehreren Schichten besteht, wenigstens in den äusseren Schichten. In denjenigen 
Fällen, wo der Zellsaft in den peripheren Geweben braun gefärbt ist, dürfte, wie schon hervorgehoben, 
‚las Licht dadurch einigermassen gedämpft werden. 

Bei Pemphis aeidula finden sich zwischen den Palissadenzellen und unmittelbar unter der 
Epidermis lange, nach verschiedenen Richtungen hin gekrümmte, einfache oder verzweigte Reihen (XII, 3, b) 
von kleinen, etwas zusammengedrückten und mit einer gelbbraunen Flüssigkeit gefüllten Zellen. 

Seltener kommen Zellschiehten mit braunem Zellsaft in den inneren Geweben vor, und zwar 
im Schwammparenchym, wie z. B. bei Scolopia sp., Seyphiphora caryophyllacea und den Pemphis- 
Arten. Der als Tropfen im Zellsaft auftretende Gerbstoff kann auch unter Umständen im hypodermoidalen 
Wassergewebe auftreten, und zwar auch wenn, wie bei Kandelia Rheedii, dies braunen Zellsaft 
führt, findet sich aber am häufigsten sowohl in den assimilatorischen Geweben, wie vor Allem im inneren 
Wassergewebe, wenn die Blätter sehr wasserreich sind, wie bei Seyphiphora caryophyllacea, 
Derris uliginosa, Pemphis, Laguneularia racemosa, Conocarpus ereeta u. A. Mein 
Freund, Professor Jönsson, hat mir die Vermutung ausgesprochen, der Gerbstoff könne den oft zarten, 
dünnwandigen Geweben als ein Sehutzmittel gegen die Einwirkung des Wassers dienen, und mir kommt 
diese Vorstellung gar nicht unwahrschemlich vor. 

Bekanntlich findet sich bei den Pflanzen ein Bestreben, das Verbreitungsareal immerfort zu 
erweitern, wobei sie auch in Gebiete eindringen, wo die Naturverhältnisse der Pflanze fremd und oft 
auch mehr oder wenig ungünstig sind. Allein es liegt auch in der Natur der Pflanze eine bewunderungs- 
würdige Fähigkeit, auf Veränderungen in den äusseren Lebensbedingungen durch grössere oder geringere 
Veränderungen, sei es der äusseren oder der inneren Organisation, zu reagiren. Besonders deutlich tritt 
dies Bestreben bei den Mangrovepflanzen hervor, deren ganzes Leben ein unausgesetzter Kampf gegen das 
Salzwasser ist, auf das sie angewiesen sind, gegen dessen schädliche Einwirkung sie sich aber durch allerlei 
Einrichtungen, von denen besonders die Organisation der Blätter ein Zeugniss ablegen, zu schützen suchen. 


ll. Einzel-Darstellung der Kombinationen von den verschiedenen 
Formveränderungen der Gewebe im Blatte. 


1. Blätter dorsiventral mit hypodermoidalem Wassergewebe, wenigstens an der Oberseite. 


Rhizophora. 

Die drei dieser Gattung angehörigen Arten stimmen in Bezug auf den anatomischen Bau fast 
völlig miteinander überein. Für Alle gemeinsam ist eine aussergewöhnlich kleinzellige und besonders, 
was die Aussenwand betrifft, diekwandige Epidermis, deren Zellen an Flächensehnitten (I, 1 und 16) 
mehr oder weniger regelmässig polygonal und deren sämtliche Wände völlig eutieularisirt sind, ein 


besonders in der oberen Blattseite mächtiges Hypoderma, dessen Zellen in den äusseren Schiehten der 
beiden Seiten des Blattes mit einem braunen Zellsaft gefüllt sind und ein überaus charakteristisches 
Palissadenparenehym, zu dem ein Gegenstück bei keiner von den anderen Mangrovepflanzen vorhanden 
ist. Es ist nämlich im höchsten Grade zerklüftet und mit dem oben und unten angrenzenden Gewebe 
verzahnt (l, 24 und II, 2), was dadurch bewirkt wird, dass das Palissadenparenchym nicht homogen 
ist, sondern in demselben ausser den eigentlichen Palissadenzellen andere, mehr oder weniger palissaden- 
förmige Zellen und zwar teils Selereiden, teils Schleimzellen, vorhanden sind. Insbesondere die lezteren 
'agen über die Palissadenzellen hervor, und bilden über ihnen eine zusammenhängende Schicht (I, 6), 
durchsetzen aber selten das ganze Palissadenparenchym, sondern endigen meistens in diesem Gewebe, wie 
Schnitte aus verschiedener Tiefe zeigen (I, 7, 8, 9). Dagegen erstrecken sich die in dem nämlichen Gewebe 
vorhandenen Selereiden oft tief in das Schwammparenchym hinab, was wiederum selten mit den 
Schleimzellen der Fall ist (I, 25). Die Palissadenzellen weichen von den entsprechenden Zellen bei 
anderen Mangrovepflanzen durch ihre im Vergleich zur Weite ansehnliche Höhe ab. Bei sämtlichen 
Arten besteht dessen ungeachtet das betreffende Gewebe nur aus einer Schicht, deren Zellen dureh 
eine oder mehrere Querwände septirt sind. Auch das Schwammparenehym, dessen Zellen im Querschnitt 
ebenso wie die Palissadenzellen verhältnissmässig klein sind, besitzt bei sämtlichen Arten ungefähr den- 
selben Bau. Seine Zeilen haben die bei den Mangrovepflanzen im Allgemeinen typische Form und 
sind netzförmig angeordnet (I, 10, 11, 12, 13; XIIL, 20, 22); grössere Luftkammern kommen aber selten 
zu stande, weil die netzförmisen Geflechte sich öfters kreuzen. Da das Hypoderma oft ziemlich mächtig 
ist, und zwar auch in der Unterseite des Blattes, so findet hier eine recht eigentümliche Differenzirung 
des Schwammparenchyms statt, indem die grosse Athemhöhle von einfachen einander durehkreuzenden 
Reihen aus langen, schmalen und chlorophyllreichen Zellen, die von der Innenwand der Athemhöhle 
ausgehen, durchsetzt wird (Il, 2; XIII, 21). 

Die Spaltöffnungen sind bei sämtlichen Arten etwas unter das Niveau des Blattes eingesenkt, 
verhältnissmässig gross und recht zahlreich, obschon, wie es bei allen anderen Mangrovepflanzen mit 
dorsiventralem Blattbau mit Ausnahme von Herpestis Monnieria der Fall ist, auf die untere 
Blattseite beschränkt. Sie stimmen bei Allen darin überein, dass sie von einem Kranze aus Neben- 
zellen umgeben werden, dass ihre Schliesszellen an Querschnitten (1, 17; II, 3 und 5) von der Innenseite 
der Nebenzellen ungefähr an ihrer Mitte ausgehen, dass die Eingangsleisten sehr gross, diek und an der 
Spitze eingebogen sind und dass die grossen, nach oben gekrümmten Ausgangsleisten von den Neben- 
zellen ausgehen. Dies tritt am allerdeutlichsten bei Rhizophora Mangle hervor. 

Die bei den Mangrovepflanzen so häufig auftretende Verwandlung der Blätter in Speicherblätter 
durch die oft höchst bedeutende Vergrösserung des Wassergewebes kommt bei allen Arten dieser 
Gattung auf dieselbe Weise zu stande, und zwar ausschliesslich dureh einen ansehnlichen Längenzuwachs der 
Zellen der inneren Schichten des Ilypoderma in der Oberseite der Blätter. Zwar habe ich wegen 
Mangels an günstigem Material dies Verhältuiss nur bei R. mueronata konstatiren können, allein 
Sehimper (III, 8. 45, Fig. 21, B.) hat beiR. eonjugata einen ähnlichen Zuwachs gefunden, und man 
dürfte wohl annehmen können, dass auch bei R. Mangle ein ähnliches Verhältniss obwaltet. In den 
von mir untersuchten Speicherblättern der R. muceronata (l, 26) von der Insel Edam in der Nähe 
von Java bleiben die mit braunem Zellsaft gefüllten Zellen der beiden äusseren Hypodermaschichten 
unverändert, und nur die Zellen der beiden inneren Schichten werden vergrössert; jedoch finden sich 
in der von Schimper (I, Taf. IV, Fig. 11) mitgeteilten Abbildung derselben Pflanze in der oberen 
Seite des Blattes fünf Hypodermaschichten, von denen die drei unteren einen ansehnlichen Zuwachs 
erfahren haben. In den Blättern von R. conjugata aus Serangoon in der Nähe von Singapore sind 
in der oberen Fläche 5 Hypodermaschiehten vorhanden; allein in der Abbildung Schimpers 
(III, S. 45, Fig. 21, B) finden sich 6 derartige Schichten, von denen sieh die Zellen der drei unteren ansehnlich 

6* 


244 = 


verlängert haben. Es geht hieraus hervor, dass die Anzahl der Hypodermaschichten einer gewissen 
Variation unterworfen ist. 

Sowohl Speichertracheiden wie Selereiden sind bei sämtlichen Arten dieser Gattung ziemlich 
zahlreich. Auch Krystalldrusen sind sowohl im Mesophyll wie im Hypoderma vorhanden. 

An der unteren Blattfläche finden sich bei sämtlichen Arten dieser Gattung ziemlich zahlreiche, 
kleine, schwarze Flecken, welche der Beobachtung verschiedener früherer Verfasser nicht haben entgehen 
können, ohne jedoch eine eingehendere Aufmerksamkeit auf sich zu lenken. Nur Warming (I, 8. 539) 
giebt an, dass sie „von Drüsen herrühren, die im pneumatischen Gewebe ihren Sitz haben und aus 
vielen dieht vereinigten, mit einem gewissen Seerete erfüllten, an Spiritusmaterial immer bräunlichen 
Zellen gebildet sind“, wobei er noch hinzufügt, dass er eine grössere Höhle nicht beobachtet habe. 
Wahrscheinlich sind es dieselben Zellgruppen, die nach Sehimper (I, 8. 15) vom Wassergewebe der 
Unterseite in das Schwammparenchym vorragen. An Quersehnitten (I, 21; II, 4) bilden sie rundliche, 
gegen die Epidermis zu schmäler werdende Körper, die von einem Korkgewebe umgeben werden, und 
aus grossen, dünnwandigen, dicht vereinigten Zellen bestehen, die mit einem dieken schleimigen Inhalt 
gefüllt sind und ausserdem auch Krystalldrusen führen. Bei R. mueronata (I, 21) sind diese Zellen 
ziemlich regelmässig in zwei Etagen angeordnet, was dagegen mit den entsprechenden Gebilden bei 
R. Mangle nicht der Fall ist (II, 4). Die Zellen der diese Drüsen bedeekenden Oberhaut unter- 
scheiden sich nieht durch ihre Grösse von gewöhnlichen Oberhautzellen, sind aber mit einem trüben 
Inhalte gefüllt. Die Zellen der unteren Etagen in den Drüsen bei R. mueronata (I, 18) sind 
erheblich kleiner als die der oberen, und enthalten je eine Krystalldruse; in der oberen Etage (I, 20) 
strahlen die Zellen vom Centrum der Drüse aus. In den etwas älteren Drüsen (I, 12) ist die Epidermis 
resorbirt worden, und ich vermuthe, dass diese Resorption sich schliesslich auf die ganze Drüse erstreckt, 
und dass die in dieser Weise entstandenen Cavitäten das Centrum jener Zerstörung der Blattgewebe 
bilden, welche schliesslich die Perforation der Blattspreite und zu gleicher Zeit die Beseitigung des in 
der Drüse und in dem umliegenden Gewebe gespeicherten Wassers bewirkt. Neben diesen Einrichtungen 
finden sich auch in der unteren Seite des Blattes Gruppen von Zellen, die bedeutend höher als die 
übrigen Epidermiszellen (I, 22; XIII, 23) sind. Von der Oberfläche gesehen umgeben sie nicht selten 
eine Spaltöffnung. Ob diese Einrichtungen selbständige Gebilde sind, oder ob sie die Initialen der soeben 
beschriebenen inneren Drüsen darstellen, dürfte wohl nur durch Untersuchung an lebendem Material 
in verschiedenen Entwickelungsstadien zu entscheiden sein. 


R. mucronata Lam. (Taf. 1). 

Das Material stammt von der Insel Edam bei Java. Das Hypoderma in der Oberseite der 
Blätter besteht aus vier Schichten; die Zellen der beiden oberen Schichten sind mit einer braunen 
Flüssigkeit gefüllt, die der beiden unteren führen einen wasserhellen Inhalt. In allen diesen Zellen 
fehlt ein körniger Inhalt. An Querschnitten durch die Blattspreite (I, 24) sind die Zellen der zwei 
oberen Schichten viel niedriger als die der beiden unteren, und die Zellen der oberen Schicht niedriger 
als die der nächst unteren. Die Zellen sämtlicher Schichten schliessen sich lückenlos dicht an einander. 
In den beiden oberen Schichten bleiben die Zellwände bei Behandlung mit Chlorzinkjod unverändert, 
in den beiden unteren färben sie sich blau. An Flächenschnitten nimmt die Area der Zellen von 
aussen nach innen zu, so dass sie in der obersten Schicht am kleinsten sind (I, 2), etwas grösser in der 
darauf folgenden (I, 3) und am grössten in den beiden untersten (I, 4 und 5). Ferner sind die Zellen 
der untersten Schicht diekwandiger und mehr regelmässig polygonal. An diese Schicht schliesst sich 
in der oberen Seite des Blattes eine Schieht von mit Selereiden gemischten Schleimzellen (I, 6). Die 
Zellen dieser Schieht haben in Flächenschnitt einen unregelmässigeren Umriss als die Zellen der untersten 
Hypodermaschicht, besitzen aber ungefähr dieselbe Grösse wie diese. Die Schleimzellen sind nicht 


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selten septirt (I, 24) und ragen wie die Selereiden mehr oder weniger tief in das Palissadengewebe 
hinein, ja unter Umständen sogar bis an die untere Schieht des Schwammparenehyms, wobei sie nach 
unten zu erheblich schmäler werden (I, 25). In der unteren Blattfläche sind zwei Hypodermaschichten 
mit keinen anderen Intereellularräumen in beiden Schichten als mitten über den Spaltöffnungen (I, 14, 15). 
In den Zellen der beiden Schichten fehlt ein körniger Inhalt, dagegen ist ein brauner Zellsaft vorhanden. 
Sie sind von der Oberfläche gesehen auch schmäler als die Zellen des Hypoderma der oberen Blatttläche. 

Das Palissadengewebe der jüngeren Blätter ist etwas niedriger als das Schwammparenchym, 
das untere Hypoderma dabei abgerechnet, und dessen Zellen sind, wie auch bei den übrigen Arten 
dieser Gattung, im Verhältniss zur Höhe die schmälsten, die bei irgend einer Mangrovepflanze beobachtet 
werden. Ihre Höhe ist nämlich 12—15 mal grösser als die Weite. Das Schwammparenchym hat 
meistens eine Höhe von 7—8 Zellen, wenn man die Anzahl derjenigen Zellen in Rechnung zieht, die 
sich entlang einer Geraden befinden, die von der oberen Grenze des unteren Hypoderma vertikal 
gegen die untere Grenze des Palissadenparenchyms gezogen wird. Die Schwammparenchymzellen sind 
von der Oberfläche gesehen (I, 11, 12, 13) breiter als bei R. Mangle, hingegen merkbar schmäler als 
die entsprechenden Zellen bei R. conjugata. 


R. conjugata L. (Taf. II, Fig. 5; Taf. XIII, Fig. 20). 

Das Material stammt aus Serangoon in der Nähe von Singapore, eingesammelt von Hj. Möller. 
Die jüngeren Blätter sind meistens etwas dicker als bei der vorigen Art. Das Hypoderma in der 
Oberseite des Blattes besteht meistens aus fünf Schiehten, von denen die beiden oberen einen braunen 
Zellsaft enthalten. Das Palissadenparenehym ist weit mehr zerklüftet und im Verhältniss zum Schwamm- 
parenchym beträchtlich nfedriger als beiR. mueronata. Es ist nämlich kaum mehr als halb so hoch 
wie das eigentliche Schwammparenchym. Die Zellen des letzterwähnten Gewebes, das eine Höhe von 
6-7 Zellen besitzt und auch bedeutend lacunöser ist, sind breiter, allein kürzer und mit kürzeren Armen 
versehen (XIII, 20). 


R. Mangle L. (Taf. II, Fig. 1—4; Tat. XIII, Fig. 21—23). 

Das Material stammt aus St. Croix in Westindien und ist mir von Herrn Bibliothekar 
F. Börgesen in Kopenhagen gütigst mitgeteilt worden. Die Blätter dieser Art sind meistens kleiner 
und etwas dünner als bei den beiden übrigen Arten. In der Oberseite des Blattes finden sich vier 
Hypodermaschichten, von denen die beiden oberen ebenfalls braungefärbt sind; in der Unterseite sind 
2-3 Hypodermaschiehten vorhanden. Die Palissadenzellen sind zwar an und für sich niedriger als bei 
R. mueronata; weil aber das Schwammparenehym aussergewöhnlich niedrig ist, wird das Palissaden- 
gewebe doch ebenso hoch oder nur etwas niedriger als das letzterwähnte Gewebe. Die Zellen des 
Schwammparenchyms sind besonders in den unteren Schichten (XIII, 22) merkbar schmäler als bei 
den übrigen Arten. 


Ceriops Candolleana Arn. (Taf. III, Fig. 4—13). 

Das Material ist mir von Sehimper gütigst mitgeteilt worden und stammt wahrscheinlich aus 
Java. Der betreffende Verfasser (I, 8. 15) giebt an, dass die Blätter dieser Pflanze etwas isolateral sind, 
und an Querschnitten durch die Blattspreite scheint dies auch der Fall zu sein, weil die Zellen der 
untersten Schicht des Mesophylis in vertikaler Richtung ziemlich langgestreckt sind. Allein in dem 
einzigen Blatte, dessen Bau ich zu untersuchen Gelegenheit hatte, waren die Zellen dieser Schieht an 
Flächenschnitten im Verhältniss zu den Palissadenzellen sehr breit und ähnelten in dieser Hinsicht den 
Schwammparenchymzellen, obwohl sie gar keine Arme besitzen (III, 10), die doch bei derartigen Zellen 


meistens angedeutet sind. Da zu gleicher Zeit Spaltöffnungen in der oberen Blattfläche fehlen, und die 


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Zellen des Schwammparenehyms den für dies Gewebe in dorsiventralen Blättern charakteristischen Bau 
besitzen, so dürften auch die Blätter dieser Pflanze mit Recht als dorsiventral bezeichnet werden können, 
eine Auffassung, die auch dadurch an Wahrscheinliehkeit gewinnt, dass in der Regel ein Hypoderma 
in isolateralen Blättern, wenigstens in der unteren Fläche, nieht vorhanden ist. Da indessen Uebergänge 
zwischen diesen beiden Typen keineswegs selten sind, und da ebenfalls Beispiele davon vorhanden sind, 
dass dieselbe Art an einer Lokalität dorsiventrale, an einer anderen isolaterale Blätter besitzen kann, 
so ist es keineswegs ausgeschlossen, dass diese Pflanze unter Umständen isolaterale Blätter erhalten kann. 


Bezüglich des inneren Baues stimmen die Blätter am meisten mit denen der Rhizophora- 
Arten überein. Die Epidermis ist nämlich ziemlich kleinzellig (III, 4), und zwar auch an Flächen- 
schnitten (III, 5, 12), und hat eine ziemlich dicke Aussenwand, wozu kommt, dass ihre sämtlichen Wände 
eutieularisirt sind und ein Hypoderma in beiden Blattflächen vorhanden ist, obwohl es eine geringere 
Mächtigkeit besitzt. Es besteht nämlich in der oberen Seite aus 2—3, in der unteren aber nur aus 
einer Schicht, und sämtliche Sehichten enthalten eine braune Flüssigkeit (III, 6, 7, 11). Das Palissaden- 
parenehym weicht aber in mehreren Beziehungen von dem nämliehen Gewebe bei den Rhizophora- 
Arten ab. Allerdings besteht es auch nur aus einer Schicht hoher, schmaler, eylindrischer und septirten, 
dieht vereinigten Zellen (III, S), deren Höhe (III, 4) die Weite ungefähr um das 7— Sfache übertrifft; 
allein es nimmt nur etwa den dritten Teil der Höhe des Mesophylls ein und ist durchaus homogen. 
Die Palissadenzellen sind ebenfalls erheblich weiter, so dass die Area einer Epidermiszelle nur 2— 3 mal 
grösser ist als der Umkreis einer Palissadenzelle (III, 5, 8). Das Schwammparenehym ist bedeutend 
14 Zellen; allein 
seine Zellen haben dieselbe Form wie bei diesen Arten (III, 9). Dadurch, dass die Maschenräume in 


mächtiger als in den Blättern der Rhizophora-Arten und hat eine Höhe von etwa 13 


einer grösseren Anzahl der netzförmigen Schichten mitten über einander liegen (III, 4), entstehen aber 
öfters in diesem Gewebe recht hohe Luftkammern. Die Blätter werden in Folge der grösseren 
Mächtigkeit und der grösseren Laeunosität des Schwammparenchyms kräftigere 'Transpirationsorgane als 
die Blätter bei den Arten der vorigen Gattung. Die Spaltöffnungen, welche ziemlich zahlreich und 
gross sind (III, 13), ähneln auch denen bei dieser Gattung und bilden eine Zwischenform zwischen den 
Spaltöffnungen bei Rhizophora und denen bei Bruguiera. Sie sind vielleicht etwas mehr eingesenkt, 
werden von einem Kranze aus Nebenzellen (III, 12) umgeben, und haben grosse Schliesszellen mit 
grossen Eingangsleisten, die bei dieser Art sehr diek und ebenso wie bei den Bruguiera-Arten an 
der Innenseite mit je einem stachelförmigen Vorsprung versehen sind. Auch bei dieser Pflanze finden 
sich Ausgangsleisten, die von den Nebenzellen ausgehen. Die kleineren, blind endigenden Gefässbündel 
enthalten Speiehertracheiden und Selereiden, letztere dringen aber nicht in das Mesophyll hinein. 
Merkwürdigerweise scheinen Krystalle, die sonst nieht nur bei den Rhizophora- Arten, sondern 
auch bei den meisten Mangrovepflanzen so reichlich vorhanden sind, bei dieser Pflanze völlig zu fehlen. 
Da ich nur ein einziges und zwar ein ziemlich junges Blatt zur Verfügung gehabt habe, so ist mir 
nicht möglich gewesen, das Vorhandensein von Speicherblättern zu konstatiren. Wahrscheinlich aus 
demselben Grunde konnte ich keine Einrichtungen nachweisen, die als wasserausscheidende Organe 
aufgefasst werden könnten. 


Carapa obovata Blume. (Taf. III, Fig. 14—25; Taf. IV, Fig. 1). 


Das Material ist von Dr. Nyman in Java gesammelt und mir von Prof. Kjellman in Upsala 
freundliehst mitgeteilt worden. Die Blätter dieser Pflanze, welche in Hort. Kewensis (T. 1, 8. 420) als 
mit ©. moluecensis synonym aufgeführt wird, sind die grössten, die ich bei irgend einer Mangrove- 
pflanze gefunden habe. In Bezug auf ihren Bau stimmen sie am meisten mit den im Vorigen beschriebenen 
Rhizophora-Arten überein. Die Epidermis der beiden Blattflächen (III, 14, 16, 18) ist nämlich sehr 


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kleinzellig, und ihre Wände sind völlig eutieularisirt, obwohl die Aussenwand bedeutend dünner als bei 
jenen ist. Dagegen fehlt ein Hypoderma in der unteren Blattfläche; in der oberen besteht es aber aus 
zwei Schichten, deren Zellen einen wasserklaren Inhalt führen und von Chlorzinkjod gebläut werden. 
Wie gewöhnlich haben die Zellen des Hypoderma eine bedeutend grössere Area als die Epidermis- 
zellen (Ill, 16) und die Zellen der unteren Schicht eine grössere Area als die der oberen. Das Palissaden- 
gewebe, das kaum mehr als ein Drittel der Höhe des assimilatorischen Mesophylis einnimmt, besteht 
aus drei Zellenreihen, deren Zellen bezüglich ihrer Form erheblich von den Palissadenzellen der bis jetzt 
abgehandelten Pflanzen abweichen, indem sie so niedrig und breit sind, dass die Höhe kaum doppelt 
grösser ist als die Breite. Insbesondere die Zellen der obersten Reihe sind sehr weit, so dass ihr 
Umfang gewöhnlich grösser ist als die Area einer Epidermiszelle (III, 16, 22); in den beiden unteren 
Reihen sind sie ungefähr ebenso breit und in ihrem Umfange (III, 17) ebenso gross wie die Epidermis- 
zellen (III, 16). Die oberste Reihe zeigt eine gewisse Aehnlichkeit mit dem Palissadengewebe der 
Rhizophora-Arten, indem grosse Schleimzellen, die schliesslich zu Wasserzellen verwandelt werden 
(III, 29), zwischen den Palissadenzellen vorhanden sind; sie dringen aber nieht in die anderen Zellen- 
reihen hinein. Das Schwammparenchym, das ungefähr eine Höhe von 10 Zellen besitzt und ziemlich 
lacunös und reich an Luftkammern ist, stimmt in Bezug auf Form und Anordnung der Zellen (III, 24) 
mit dem entsprechenden Gewebe bei den vorhin beschriebenen Mangrovepflanzen überein. Obwohl in 
diesem Gewebe kurze Gefässbündelendigungen vorhanden sind, finden sich doch keine eigentlichen 
Speichertracheiden und auch keine Selereiden vor. Auch Krystalldrusen scheinen dieser Pflanze abzugehen. 
Das Fehlen eines unteren Hypoderma wird dadurch kompensirt, dass die Zellen der untersten Schicht 
des Schwammparenchyms (III, 25) keine Arme besitzen und dicht bei einander stehen, so dass keine 
anderen grösseren Zwischenräume als die vor den Spaltöffnungen vorhanden sind. Diese (III, 23) 
gehören einem Typus an, der bei den hier abgehandelten Pflanzen nur bei Se olopia wieder auftritt. 
Sie erheben sich etwas über das Niveau der Oberhaut; ihre Schliesszellen liegen über den Nebenzellen, 
welche sie teilweise bedecken, und sind ausserordentlich diekwandig, sodass ihr Lumen nur eine enge 
Querspalte bildet. Die Eingangsleisten sind kurz, dick und ragen gerade aus; Ausgangsleisten fehlen. 

Speicherblätter kommen teilweise in derselben Weise wie bei den Rhizophora-Arten zu 
stande, indem die Zellen der unteren Hypodermaschicht einen starken Zuwachs erfahren. Aber zur 
selben Zeit werden die Palissadenzellen der obersten Zellenreihe in Wasserzellen verwandelt (III, 15). 
Wahrscheinlich verlängern sieh die ‚Zellen dieser beiden Reihen allmählich noch mehr. Wenigstens 
scheint dies bei C. moluecensis nach der Abbildung, die Schimper (I, Taf. 14, Fig. 8) gegeben, zu 
urteilen, der Fall zu sein. In dieser Abbildung scheint es nur die untere Hypodermaschicht zu sein, 
die sich verlängert und schliesslich höher wird als das Mesophyll, während das Palissadenparenehym 
unverändert bleibt. Die Verschiedenheit zwischen Schimpers Abbildung und der meinigen ist in der 
That so erheblich, dass C. obovata und ©. moluecensis schwerlich eine Art ausmachen können. 

An der unteren Blattfläche entdeekt man mit Hülfe der Lupe kleine, dunkle Punkte oder 
kleine runde Löcher in der Blattspreite, die mit einander gemischt vorkommen. Die Löcher sind 
vermutlich ältere Entwiekelungsstadien jener Einrichtungen, die an derselben Fläche als dunkle Punkte 
hervortreten und welche epithematische Hydathoden, ähnlich denjenigen bei Laguncularia racemosa 
(III, 19), darstellen. Sie finden sich über den Gefässbündeln (II, 20) und bestehen, von der Oberfläche 
gesehen, aus einem sehr kleinzelligen, epithematischen Gewebe ohne Zwischenräume (II, 19). Die 
Epidermis wird zuerst resorbirt, und nachher das epithematische Gewebe (IV, 1), wodurch breite aber 
niedrige Cavitäten entstehen. Neben diesen Einriehtungen finden sich an den Kanten des oberen 
Teiles des Blattstiels lentieellenförmige Gebilde (II, 21), die mit denjenigen bei Seyphiphora 
caryophyllacea auch in der Beziehung übereinstimmen, dass sie mit den Gefässbündeln nieht in 
Verbindung stehen. 


Bene 


Acanthus ilicifolius L. (Tat. V, Fig. 1—14). 

Das Material ist bei Kranje unweit von Singapore von Hj. Möller gesammelt. — Von den 
im Vorigen abgehandelten Pflanzen unterscheidet sich diese Art durch ihre Grosszelligkeit und zwar 
sowohl in Bezug auf die Epidermis wie auf das Mesophyll. Ein Hypoderma ist nur in der oberen 
Blattseite vorhanden und besteht aus zwei oder bisweilen nur aus einer Schicht (V, 1). Die Zellen des 
Hypoderma, welche keinen braunen Inhalt führen, sind an Flächensehnitten (V, 2) ziemlich regelmässig 
polygonal und gewöhnlich 4—6 mal grösser als die Oberhautzellen, obgleich auch diese eine ungewöhnlich 
grosse Area haben. Die Oberhautzellen, die an Flächenschnitten in der oberen Blattfläche (V, 2 
ziemlich regelmässig polygonal sind, aber an der unteren Fläche (V, 10) in Folge der zahlreichen 
Spaltöffnungen einen unregelmässigeren und gewöhnlich etwas kleineren Umriss haben, sind an beiden 
Seiten der Blätter aussergewöhnlich dünnwandig, und zwar auch was die Aussenwand anbelangt, deren 
innere Membranschichten ebenso wie der grösste Teil der Zwischenwand und die ganze Innenwand 
aus Cellulose bestehen. Die Hypodermazellen schliessen völlig lückenlos an einander und haben keinen 
körnigen Inhalt, wobei ihre Zwischenwände ziemlich dick sind. Das Palissadenparenehym, das gewöhnlich 
etwas niedriger als das Schwammparenchym ist, besteht aus sowohl bezüglich der Höhe wie der Weite 
ziemlich grossen, wasserreichen, kleine zerstreute Chloroplasten enthaltenden Zellen, die meistens in zwei 
Reihen angeordnet sind. An einigen Stellen sind die diesem Gewebe unmittelbar angrenzenden Zellen 
des Schwammparenehyms ebenfalls palissadenförmig, so dass es aus drei Schichten gebildet wird. In 
Folge der sehr wechselnden Grösse der Hypodermazellen und der ebenfalls sehr variirenden Mächtigkeit 
des ganzen Hypoderma wird die obere Grenze des Palissadenparenehyms gegen das Hypoderma sehr 
zackig und erinnert in dieser Hinsicht an das Palissadengewebe der Rhizop hora-Arten, indem gewisse 
Gruppen der Palissadenzellen sich viel höher als andere gegen die Epidermis hinauf erstrecken. Die 
Zellen der oberen Reihe sind ungefähr doppelt so hoch oder noch etwas höher als die der unteren und 
im Allgemeinen auch weiter. Sie sind zugleich oft septirt und ungefähr zehnmal so hoch als weit. 
An tangentialen Schnitten (V, 3) stehen sie dicht zusammen und haben einen runden, ovalen oder 
polygonalen Umriss, dessen Grösse höchst variabel ist. Meistenteils ist an Flächenschnitten eine Epidermis- 
zelle 1- 2 und eine Hypodermazelle etwa 7—12 mal grösser als der Umfang einer Palissadenzelle. In der 
unteren Schicht (V, 4) sind die Palissadenzellen meistenteils schmäler und stehen nieht so dieht zusammen. 

Das Schwammparenehym, das etwas höher als das Palissadengewebe ist, hat durchschnittlich eine 
Höhe von etwa 15 Zellen, wenn man die Anzahl der Zellen zählt, die sich auf einer Geraden befinden, 
welehe von der Innenseite der unteren Epidermis genau an die untere Grenze des Palissadenparenchyms 
gezogen wird, und ihre Zellen haben am Querschnitte eine vorwiegende Tendenz zur Anordnung in 
vertikale Reihen. Diejenigen Gewebeelemente, die sich in der unmittelbaren Nähe des Palissadenparenchyms 
(V, 5,6) oder der unteren Epidermis (V, 9) befinden, sind im Allgemeinen merkbar kleiner als die 
Zellen des inneren Schwammparenehyms (V, 7) und zwar auch an Querschnitten durch die Blattspreite 
(V, 1). Im Allgemeinen haben die Zellen dieses Gewebes im Querschnitt einen rundlichen oder ovalen 
Umriss. An tangentialen Schnitten durch die Blattspreite haben sie aber eine ansehnliche Flächen- 
ausdehnung, und es stellt sich heraus, dass sie dem den Mangrovepflanzen eigenen Typus angehören, 
d. h. sie sind mehr oder weniger länglich, bogenförmig gekrümmt und an beiden Enden in kurze 
armförmige Ausstülpungen von ungefähr derselben Breite wie der Mittelkörper der Zelle geteilt (V, 7). 
Durch diese Ausstülpungen stehen sie mit einander in Verbindung und bilden in dieser Weise ein 
netzartiges Geflecht (V, 7). In der obersten (V, 5) wie auch in der untersten hypodermatischen 
Schicht (V, 9) sind diese Ausstülpungen kleiner und kommen in geringerer Anzahl vor. Insbesondere 
das innere Schwammparenehym ist reich an bald weiteren bald engeren Luftkammern, die öfters bis an 
oder sogar zwischen die unteren Enden des Palissadenparenchyms hinaufragen. Andererseits erstrecken 
sich viele Luftkammern bis an die untere Epidermis und deren Spaltöffnungen hinab. Indessen ist es 


mir niemals gelungen, Luftkammern, die vom Palissadenparenchym bis an die untere Epidermis verlaufen, 
zur Ansicht zu bekommen. In der Regel sind die Luftkammern im unteren Teile des Schwamm- 
parenchyms, d. h. diejenigen, die bis an die untere Epidermis gelangen, die grössten, und können sich 
sogar durch 10 Zellschichten erstreeken (V, 8). An dünnen, mit dem Mikrotom angefertigten Quer- 
schnitten treten diese Luftkammern nicht mit derselben Vollständigkeit hervor wie an diekeren, aus 
freier Hand gemachten Querschnitten, an denen es bisweilen gelingt, diese Kammern in einer bemerkens- 
werten Regelmässigkeit zu beobachten. Im Schwammparenchym sind sowohl Selereiden wie Speicher- 
tracheiden vorhanden. 

Die zahlreichen, auf die untere Blattfläche beschränkten Spaltöffnungen werden von zwei 
Nebenzellen umgeben, welche die beiden Enden des länglichen Spaltöffnungsapparates umfassen (V, 10). 
Sie befinden sich auf demselben Niveau wie die Oberhautzellen, und ihre Sehliesszellen sind im Verhältniss 
zu den Nebenzellen aussergewöhnlich klein und haben keine Ausgangsleisten, während die Eingangs- 
leisten einfach und nach oben resp. nach vorn gerichtet sind (V, 11). 

Aus dieser Schilderung geht hervor, dass die Organisation der Blätter wenigstens nicht sehr geeignet 
ist, die Transpiration in erheblicherem Grade zu beschränken. Da zu gleicher Zeit das Wassergewebe 
nicht stark entwickelt ist, und soviel ich habe finden können, auch in den älteren Blättern unverändert 
bleibt, so ist es wahrscheinlich, dass diese Pflanze hauptsächlich durch andere Einrichtungen sich gegen 
die schädliche Einwirkung, welche durch eine allzu grosse Ansammlung von Salzwasser entstehen 
würde, zu schützen sucht. Auch finden sich bei dieser Pflanze verschiedene Structureigentümliehkeiten, 
die möglicherweise als Mittel, um das überflüssige Wasser zu entfernen, aufgefasst werden könnten. In 
erster Linie kommt dabei in Betracht die grosse Anzahl von Drüsen, welehe in beiden Blattflächen 
vorhanden und die in Vertiefungen angebracht sind, welche in der oberen Blattfläche am tiefsten sind 
(V, 1), sodass die Drüse selbst bis an die Mündung der Vertiefung nicht hmaufreieht, wie es mit 
den unteren Drüsen der Fall ist. Sie bestehen gewöhnlich aus zwei Zelletagen mit vier von einem 
trüben Inhalt erfüllten Zellen, welehe von einer dieken, verschleimten Membran umgeben werden. Die 
Vertiefung, in welcher die Drüse sich befindet, wird von einer wechselnden Anzahl Epidermiszellen, die 
an Flächenschnitten kleiner sind als die übrigen (V, 2, 10), umgeben. In der oberen Blattfläche streckt 
sich diese Vertiefung in das Wassergewebe hinab, und die in der nächsten Umgebung befindlichen Zellen 
des Wassergewebes sind bedeutend kleiner als die übrigen (V, 2). Unterhalb der Drüse und um die- 
selbe herum ist das Wassergewebe am mächtigsten und ragt bedeutend tiefer in das Palissadengewebe 
hinab (V, 1). In der unteren Blattfläche, wo ein Wassergewebe nicht vorhanden ist, sind die Zellen des 
Schwammparenchyms dichter vereinigt unmittelbar unter und um die Drüsenhöhle, die an Flächen- 
schnitten (V, 9) von einem Kranze aus Jänglichen, abgeplatteten Zellen, von denen grosse, längliche und 
mit armförmigen Vorsprüngen versehene Schwammparenehymzellen ausstrahlen, umgeben werden. Die 
Drüsen sind an der unteren Blattseite etwas zahlreicher; an der oberen Seite finden sich aber daneben 
ziemlich zahlreiche und grosse Gruppen aus Schleimzellen, welche ziemlich weit in das Palissadengewebe 
hineindringen, und an welche sich die umliegenden grossen Wassergewebezellen anschliessen (V, 13). Es 
ist ziemlich wahrscheinlich, dass diese Gruppen dazu dienen, aus dem Wassergewebe Wasser aufzusaugen, 
und ich vermute ebenfalls, obwohl es mir nieht gelungen ist, die Richtigkeit dieser Vermutung mit voller 
Bestimmtheit zu konstatiren, dass die lenticellenförmigen Gebilde, welehe auch an der oberen Blattfläche, 
obwohl in geringerer Anzahl als an der unteren, vorhanden sind, von diesen Drüsen herrühren, und 
zwar auf die Weise, dass die ganze Gruppe dureh eine Korkschicht isolirt wird und schliesslich abstirbt. 
In grösserer Menge treten derartige drüsenähnliche Gebilde an der unteren Blattfläche auf, sie sind aber 
hier von einem etwas verschiedenen Bau. Sie bestehen nämlich hier aus einer Gruppe sehr grosser 
und hoher, schleimgefüllter Epidermiszellen, unterhalb welcher sich eine Gruppe kleinerer, ebenfalls 
schleimgefüllter Zellen befindet (V, 12). Die ganze Einriehtung ähnelt den im Vorigen beschriebenen 


Bibliotheca botanica. Heft 56. ( 


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Gebilden an der Unterseite der Blätter der Rhizophora-Arten und veranlasst das Entstehen 
der besonders an dieser Seite zahlreichen Lenticellhydathoden (V, 14), welche auch bei dieser Pflanze 
schliesslich zur Bildung von Löchern führen, welche das Blatt vollständig durchbohren, während der 
unbeschädigte Teil der Blattspreite fortwährend funktioniren kann. 


Avicennia nitida Jacg. (Taf IV, 2-14, VII, 1). 


Das Material, das aus St. Croix in Westindien stammt, ist mir in liebenswürdiger Weise von 
Warming mitgeteilt worden. Die Epidermiszellen der oberen Blattfläche sind ziemlich klein und im 
Querschnitt reetangulär oder beinahe quadratisch (IV, 2) und mit einer dieken euticularisirten Aussenwand 
und ebenfalls mit eutieularisirten Zwischenwänden versehen, während die Innenwände collenchymatisch 
sind. An Flächenschnitten (IV, 3) sind diese Zellen ebenfalls klein und ziemlich regelmässig polygonal. 
An der oberen Blattfläche treten Triechome einer ziemlich ungewöhnlichen Form auf. Sie sind dort 
zerstreut, finden sich in Vertiefungen der Oberhaut und bestehen aus einer kurzen Fusszelle, welche 
eine andere Zelle auf sich trägt, die fast an den Kopf eines Vogels erinnert und nicht besonders weit 
über die Epidermis hervorragt. Die Epidermiszellen der unteren Blattfläche sind sowohl im Querschnitt 
(IV, 2) wie an Flächensehnitten (IV, 11) etwas grösser als die der oberen Fläche und wie diese 
reetangulär oder beinahe quadratisch und an Flächenschnitten ziemlich regelmässig polygonal. Die 
Innenwände wie auch die inneren Partien der Zwischenwände werden mit Chlorzinkjod gebläut, die 
Aussenwände sind dagegen völlig eutieularisirt, allen, weil sie von Trichomen völlig bedeckt werden, 
erheblich dünner als die der oberen Blattfläche. Diese Triehome gehören zu demselben Typus wie die 
soeben beschriebenen, an der oberen Fläche befindlichen, haben aber eine viel höhere Fusszelle, die 
von einer Epidermiszelle, die sich auf demselben Niveau wie die übrigen befindet (IV, 14), ausgeht, 
während die niedrige Fusszelle der an der oberen Fläche vorhandenen Trichome (IV, 2) von einer 
ebenfalls niedrigen, am Boden der Vertiefung befindlichen Epidermiszelle entspringt. Die 'Trichome der 
unteren Fläche werden dadureh regenschirmförmig und befinden sich nieht in Vertiefungen der Blatt- 
fläche. Weil die 'Trichome verschiedene Höhe besitzen, und solche Gebilde an allen Epidermiszellen 
mit Ausnahme der Nebenzellen der Spaltöffnungen vorhanden sind, gelangen sie dazu, die untere 
3lattfläche vollständig zu bedecken (IV, 14). Sie haben völlig eutieularisirte Wände, welche besonders 
an der hohen, eylindrischen Fusszelle ziemlich dick sind. Die obere, abgeplattete Zelle hat von der 
Oberfläche gesehen (IV, 13) einen sehr wechselnden Umriss, und die Fusszelle ist bald an ihre Mitte 
befestigt, bald mehr oder weniger exeentrisch. Die Spaltöffnungen in der unteren Blattfläche sind 
ziemlich zahlreich und mit zwei Nebenzellen versehen, welche mit der Längsachse der Nebenzellen nicht 
parallel sind, sondern diese kreuzen (IV, 11). Die Sehliesszellen sind etwas eingesenkt und ausser- 
gewöhnlich dünnwandig, haben ziemlich lange, fast aufrechte und etwas klauenförmig gekrümmte Eingangs- 
leisten, besitzen aber keine Ausgangsleisten. 

In der oberen Seite des Blattes findet sieh ein meistenteils aus drei Schichten bestehendes 
Hypoderma, dessen Zellen dicke, fast eollenchymatische Wände haben und im Quersebnitt rundlich oder 
länglich, bisweilen fast rectangulär, erheblich höher als die Epidermiszellen und an Flächensehnitten (IV, 4) 
fast polygonal und im Umkreise 4—5 mal grösser als die Epidermiszellen sind. Die Zellen der inneren 
Schichten, und zwar besonders die der innersten, sind grösser als die der äussersten. Sie führen einen 
wasserhellen Inhalt, aber fast keine körnigen Bestandteile; ebenso fehlen Intercellularräume, nur in der 
obersten Schicht sind Oeffnungen für die Drüsen vorhanden. In der unteren Blattfläebe findet sich nur 
eine Hypodermaschicht, deren Zellen ebenfalls eollenehymatische Wände haben, und die an Quersehnitten 
niedriger und an Flächenschnitten (IV, 10) kleiner als die Hydodermazellen der oberen Blattfläche sind. 
In dieser Schicht finden sich auch Oeffnungen für die Drüsen und für die Spaltöffnungen. 


Das Mesophyll, das aussergewöhnlich dieht und srosszellig ist, zeichnet sieh ausserdem dureh 
die unvollständig durchgeführte Differenzirung des Palissaden- und Schwammparenehyms aus. Jenes 
nimmt ungefähr ?/3 der ganzen Höhe des Mesophylis ein und besteht aus vier Schiehten (IV, 2). Dem- 
gemäss sind sämtliche Gefässbündel, mit Ausnahme der grössten, im Palissadengewebe eingeschlossen, 
und verlaufen nicht, wie es gewöhnlich der Fall ist, in den oberen Schiehten des Schwammparenchyms 
oder an der Grenze zwischen diesem Gewebe und dem Palissadenparenehym. Die Palissadenzellen der 
oberen Reihe sind weiter (IV, 2) und oft etwas höher als die der unteren und stehen dichter zusammen, 
so dass sie an Flächenschnitten (IV, 5) polygonal sind, und Intercellularräume zwischen ihnen fehlen. 
Ihr Umfang ist auch in der Regel grösser als derjenige der Oberhautzellen (vgl. Fig. 3 und 5, IV). 
In den unteren Reihen stehen die Zellen immer mehr getrennt, so dass sie in der untersten Reihe (IV, 6) 
sowohl bezüglich der Form, wie bezüglich der Intercellularräume, von den Zellen der obersten Schicht 
des Schwammparenchyms (IV, 7) wenig verschieden sind. Das Schwammparenehym hat ungefähr eine 
Höhe von vier Zellen, und seine Zellen stehen nieht selten in vertikalen Reihen, die sich den Reihen 
der Palissadenzellen anschliessen und sozusagen eine Fortsetzung von ihnen bilden. Zugleieh ist aueh 
die Anordnung in horizontalen Reihen im Schwammparenehym reeht deutlich ausgeprägt. Die Zellen 
der obersten und untersten Reihe dieses Gewebes sind nicht selten in vertikaler Riehtung gestreckt und 
nähern sich in der Form den Palissadenzellen, obwohl sie niedriger und breiter sind. An FPlächen- 
schnitten (IV, 7 und 9) sind die Zellen dieser Reihen rundlich oder länglich und haben keine eigentliche 
Ausstülpungen, insbesondere die der untersten Reihe, welche auch einen viel geringeren Umfang als die 
Zellen der obersten Reihe besitzen. In den beiden mittleren Sehiehten des Schwammparenehyms sind 
die Zellen an Querschnitten durch die Blattspreite meistenteils abgerundet quadratisch oder fast reetangulär, 
und die Intercellularräume zwischen ihnen ungewöhnlich klein und in geringer Zahl vorhanden. An 
Flächenschnitten (IV, 8) zeigen die Zellen dieser Reihen und zwar besonders die in der Nähe der 
Gefässbündel befindlichen, eine gewisse Neisung zu netzförmiger Anordnung, indem die Zellen, die einen 
ziemlich grossen und unregelmässigen Umfang haben, dureh kurze und breite Arme miteinander in 
Communication stehen. Sie nähern sich also dem bei den Mangrovepflanzen gewöhnlichen Typus. In 
jeder Mesophylizelle ist eine Gerbstoffvaeuole vorhanden. Im Palissadengewebe (IV, 6) finden sich 
zahlreiche Selereiden und Speichertracheiden. 

Die ganze Organisation der Blätter deutet darauf hin, dass diese PHanze unter solehen Lebens- 
bedingungen gedeiht, welche eine Herabsetzung der Transpiration nötig machen, in welcher Beziehung 
sie sich den Xerophyten nähert. Die dieke, eutieularisirte Aussenwand der oberen Epidermis, das 
besonders in der oberen Blattfläche mächtig entwickelte Hypoderma, das hohe und in den oberen 
Schichten dichte Palissadenparenchym, das wenig mächtige und wenig lacunöse Schwammparenehym, 
sowie die eigentümlichen, gleichsam ein Dach über den Spaltöffnungen bildenden Trichome, alle diese 
Einriehtungen dienen dazu, die Transpiration zu beschränken. Die verhältnissmässig dünne Aussenwand 
der unteren Epidermis wie auch die aussergewöhnliche Dünnwandigkeit der Schliesszellen der Spalt- 
öffnungen, erhält ihre genügende Erklärung dureh jene Triehombekleidung, deren schützende Eigenschaften 
ausserdem dadurch verstärkt werden, dass auch der obere, regenschirmförmige Teil des Trichomes, eine 
eutieularisirte Wand besitzt. Eigentliche Speicherblätter sind bei dieser Pflanze nieht beobachtet worden, 
vielleicht aus dem Grunde, weil das Untersuehungsmaterial nicht ausreichend gewesen ist. Doch habe 
ich gefunden, dass die unteren Blätter etwas dieker sind als die oberen, und dass die Palissadenzellen 
in der obersten Reihe derartiger Blätter mehr oder weniger vollständig in wasserreiche Zellen, aus denen 
die Chloroplasten verschwunden, verwandelt worden sind. 

Ausser den schon erwähnten Triehomen finden sich sowohl an den beiden Oberflächen der 
Blattspreite (IV, 14), wie auch in der Grube (VII, 1), die an der Innenseite der Blattstielbasis vor- 
handen ist, Drüsen, welche schon von Wille (8. 42), der eine kurze Beschreibung über den Blattbau 


7* 


dieser Pflanze gegeben, beobachtet worden sind. Die Drüsen der Blattspreite weichen indessen in Bezug 
auf ihren Bau von denen des Blattstiels ab, indem die Zellen, aus denen die Drüse besteht, in einer 
Etage, die Zellen der Blattstieldrüsen dagegen in zwei Etagen angeordnet sind (VII, 1). In der oberen 
Blattfläche sind die Drüsen, wie gewöhnlich, in Vertiefungen eingesenkt, was dagegen nicht mit denen 
der unteren Seite der Fall ist. Die Drüsen der Blattstiele sind ebenfalls, obwohl nieht so vollständig, 
eingesenkt und viel grösser als die der Blattspreite. Wille giebt an, dass diese letzteren nur an ganz 
jungen Blattanlagen vorhanden sind, und dass sie offenbar ihre Wirksamkeit eingestellt haben, lange 
bevor die Blätter ausgewachsen sind“(8. 45), was indessen keineswegs der Fall ist. 

Neben diesen wahrscheinlich wasserausscheidenden Einrichtungen kommen auch, obwohl nicht 
so zahlreich wie bei manchen anderen Mangrovepflanzen, an der unteren Blattfläche Lentieellhydathoden 
vor, die auch bei dieser Pflanze schliesslich das Entstehen von Perforationen in der Blattspreite ver- 
anlassen. Sie treten nämlich anfangs als kleine, dunkle, hervorgewölbte Punkte auf, welche an der 
unteren Blattfläche aus einem schon zerstörten Gewebe bestehen. Das schon desorganisirte Gewebe ist 
durch eine mächtige Korkschicht, die im Querschnitt fast uhrglasförmig, und deren convexe Seite nach 
oben gerichtet ist, von dem übrigen Gewebe getrennt (VIII, 20). Auf ihrem höchsten Punkte erstreckt 
sich diese Korkschieht bis an das Hypoderma der Oberseite, so dass auch das Palissadenparenchym für 
die Korkbildung in Anspruch genommen wird. Auch ziemlich grosse Gefässbündel verlaufen an Quer- 
schnitten durch das Blatt in horizontaler Riehtung gegen diese Gebilde hinaus und werden durch eine 
Korkschicht abgeschnitten. In der desorganisirten Masse können zahlreiche Selereiden und Speicher- 
tracheiden beobachtet, im Uebrigen aber kann die Zellstruetur nicht deutlich wahrgenommen werden. 
Ob die durch die Korkschieht von der Communication mit dem noch lebenden Gewebe abgetrennte 
Masse einen von dem übrigen Gewebe abweichenden Bau gehabt hat, wie es sonst oft der Fall ist, 
habe ich nieht entscheiden können. Die durch die Zerstörung des Gewebes entstehende Höhle wird 
wenigstens eine lange Zeit von der Epidermis und dem Hypoderma der oberen Fläche bedeckt. 


Scyphiphora caryophyllacea Gaertn. (Taf. V, 15-18, Taf. VI, 1—12). 

Das Material ist von Hj. Möller bei Serangoon gesammelt worden. Die Blätter dieser Pflanze 
zeichnen sich dureh einen aussergewöhnlich grossen Wassergehalt und in Zusammenhang damit auch durch 
die beträchtliche Grosszelligkeit des Mesophylis, sowie durch die kleinen und zerstreut liegenden Chloro- 
plasten ihrer Zellen aus. Die Epidermis der oberen Blattfläche hat eine sehr dieke Aussenwand, und 
ihre Zellen sind im Querschnitt (VI, 1,2) quadratisch oder reetangulär und haben ungefähr dieselbe 
Höhe wie die der unteren Fpidermis. Von der Oberfläche gesehen haben sie gerade, ziemlich dicke 
Zwischenwände (V, 15) und sind polygonal und etwas grösser als die der unteren Epidermis (VI, 6). 
Die Aussenwand der oberen Epidermiszellen ist fast vollständig eutieularisirt, so dass nur die innerste 
Schicht unverändert bleibt, und dasselbe ist auch mit den Zwischenwänden der Fall; die Innenwände 
sind aber collenehymatisch. Die Epidermiszellen der unteren Blattfläche zeigen in dieser Hinsicht die 
Verschiedenheit, dass die im Uebrigen dünnere Aussenwand eine viel diekere Celluloselamelle besitzt, 
und dass die Zwischenwände ganz und gar aus Cellulose bestehen. Die Spaltöffnungen sind ziemlich 
zahlreich und mit grossen Nebenzellen, die mit der Längsachse der Schliesszellen parallel liegen, ver- 
sehen. An Flächenschnitten sind gewisse Spaltöffnungen (VI, 8) bedeutend grösser als die anderen (VI, 9), 
besonders was die Spalte selbst und die Nebenzellen anbelangt. Im Querschnitt haben erstere (OR Al): 
die vermutlich Wasserspalten sind, einen schr abweichenden Bau, indem die Sehliesszellen viel dünn- 
wandiger sind und sehr kleine Ausgangsleisten besitzen, wozu kommt, dass die beiden Nebenzellen tief 
unter die Schliesszellen hinabragen und unterhalb dieser mit je einer langen und stachelförmigen 
Cutieularleiste versehen sind, und zwar sind diese beiden Leisten nach oben gerichtet und mit den 
Spitzen dieht an einander gerückt, wodurch der Hinterhof zum grössten Teile von der Athemhöhle 


abgesperrt wird. Von den gewöhnlichen Wasserspalten unterscheiden sie sich durch das Fehlen eines 
Epithema. Ausserdem unterscheiden sie sich von den gewöhnlichen Spaltöffnungen dieser Pflanze 
dadurch, dass sie über die Blattfläche erhöht (etwas mehr als die Abbildungen zeigen) und nicht etwas 
eingesenkt sind. Die gewöhnlichen Spaltöffnungen (VI, 10) haben ziemlich diekwandige Sehliesszellen 
und gut ausgebildete Ausgangsleisten; die Nebenzellen ragen nur wenig unter die Schliesszellen hinab. 
Bei beiden Formen sind die Eingangsleisten gut ausgebildet, an der Basis diek, in eine feine Spitze 
ausgezogen und horizontal gegen einander gerichtet. 

An der oberen Blattfläche wird die Oberhaut von einer Hypodermaschicht (VI, 1, 2), deren 
Zellen lückenlos aneinander schliessen und in allen Dimensionen grösser als die Oberhautzellen sind, 
verstärkt. Wie diese sind sie im Querschnitt mehr oder weniger tafelförmig und an Flächenschnitten 
polygonal (V, 16); allein ihre Wände sind beinahe collenchymatisch und werden von Chlorzinkjod 
gebläut. In den Zwischenwänden finden sich kleine Tüpfel. Unter dieser Schieht befindet sich noch 
eine andere hypodermaähnliche Schicht, obsehon ihre Zellen meistenteils bedeutend höher, nicht selten 
palissadenförmig (VI, 2) und dünnwandiger sind und, wenn auch sparsam, Chloroplasten führen. An 
Flächenschnitten haben die Zellen dieser Schicht einen runden oder ovalen Umriss, so dass zwischen 
ihnen kleine Intercellularräume vorhanden sind Schimper (I, 17) betrachtet, und zweifelsohne auf 
guten Gründen, auch diese Schicht als ein Wassergewebe, obwohl sie höchst wahrscheinlich dem 
Palissadengewebe ursprünglich angehört hat, schliesslich aber, wie auch das Palissadenparenehym der 
oberen Reihe bei Ceriops Uandolleana (I, 17), in wasserspeicherndes Gewebe verwandelt worden ist. 
Demgemäss finden sich in diesem Gewebe, wie auch im Palissadenparenchym derselben Pflanze, diek- 
wandige Schleimzellen, in deren collenehymatischen Wänden die inneren Schichten allmählich ver- 
schleimt werden. 

Das zu gleicher Zeit sehr dünnwandige und grosszellige, wasserreiche und dorsiventrale Mesophyll 
zeigt in verschiedenen Partien des Blattes eine sehr wechselnde Mächtigkeit, was sowohl auf der ver- 
schiedenen Anzahl von Schichten wie auf der sehr variirenden Höhe der Palissadenzellen beruht und 
mit der verschiedenen Dicke der Blattspreite im engsten Zusammenhange steht. In der Mittelrippe und 
den grösseren Gefässbündeln sowie in ihrer nächsten Umgebung ist die Blattspreite nämlich viel dieker 
und wird gegen die Ränder zu dünner. Die Blattspreite kann also in der Mitte um die Hälfte dieker 
sein als gegen den Rand. Bei Behandlung mit wasserentziehenden Reagentien zeigt das Mesophyll im 
Ganzen und vor Allem die drei zunächst unter dem eigentlichen Hypoderma liegenden Schichten des 
Palissadengewebes dasselbe deformirte Aussehen, das Westermaier bei dem in derselben Weise 
behandelten Wassergewebe nachgewiesen hat. 

Im diekeren Teile der Blattspreite nimmt das Palissadengewebe fast die Hälfte der ganzen 
Höhe des Mesophylis ein und ist, abgesehen von der oberen in ein Wassergewebe umgewandelten 
Schicht, in 2—4 Reihen angeordnet, sodass zwischen den Gefässbündeln die Anzahl der Reihen am 
grössten ist. Die Zellen sind im Verhältniss zur Höhe sehr weit und stehen sehr locker (V, 18) und 
zwar auch in der obersten Reihe (V1, 7). In den beiden oberen Reihen der eigentlichen Palissaden- 
zellen sind diese etwa 4—6-, in den unteren aber blos 2-3 mal höher als weit. An Flächenschnitten 
haben die Zellen einen runden Umfang, der, besonders in der obersten Reihe, oft grösser 
ist als der einer Epidermiszelle, aber auch in der unteren ungewöhnlich gross ist. Die Zwischenwände 
sind in allen diesen Schichten mit kleinen und zahlreichen Tüpfeln versehen. Insbesondere in der 
obersten, aber auch, obwohl seltener, in der nächst unteren Reihe können hie und da sehr weite, fast 
rundliche Zellen, die an Chloroplasten sehr arm sind und wahrscheinlich als eine Art Wasserzellen 
funktioniren, beobachtet werden. Ich vermute, dass diese Zellen ursprünglich Schleimzellen waren, deren 
innere Membranschicht schliesslich verschleimt wurde, und die auf diese Weise dünnwandig geworden 
sind und in diesem Zustande als wasserspeichernde Organe funktioniren. Gegen die Blattränder zu 


re 


wird das Palissadengewebe zweischichtig und seine Zellen sind allerdings schmäler, aber kaum höher 
als die des Hypoderma. 

Das Schwammparenehym besitzt in den diekeren Teilen der Blattspreite eine Höhe von ungefähr 
911 Zellen und ist verhältnissmässig grosszellig und ebenfalls sehr wasserreich, so dass es nach Behandlung 
mit wasserentziehenden Mitteln ein recht eigentümliches, verzerrtes Aussehen zeigt. Die Zellen dieses 
Gewebes haben eine ziemlich ausgesprochene Neigung, sich in vertikale und horizontale Reihen zu 
ordnen und sind im Querschnitt (VI, 1,2) mehr oder weniger rundlich oder in Folge kurzer Aus- 
stülpungen eckig. Von der Fläche gesehen (VI, 3, 4, 5) haben sie einen sehr unregelmässigen Umriss 
und bilden ein ziemlich wirres netzförmiges Geflecht, dessen Maschen in den verschiedenen Sehichten 
sich bald kreuzen, bald mitten über einander liegen, so dass öfters hohe, aber schmale Luftkammern 
zebildet werden. In Bezug auf ihre Form im Allgemeinen unterscheiden sie sich wenig von den 
entsprechenden Zellen bei den im Vorigen abgehandelten Mangrovepflanzen, allein die Unregelmässigkeit 
in der Form und Grösse der Maschenräume selbst zeugt genügend von der grösseren Unregelmässigkeit 
in Bezug auf die Ausbuchtungen, welche das Schwammparenchym dieser Zellen auszeichnet, und die sich 
leichter dureh Abbildung als durch Beschreibung veranschaulichen lässt. Wie gewöhnlich sind auch 
hier die Zwischenräume der Zellen in der obersten, dem Palissadenparenchym angrenzenden Schicht 
(VI, 3) kleiner, und die Zellen selbst nicht so unregelmässig wie in den folgenden Schichten (VI, 4, 5). 
Am grössten sind die Maschenräume in denjenigen Schichten, in welchen sich die Gefässbündelanastomosen 
ausbreiten. Am wenigsten unregelmässig ist die unterste der Epidermis angrenzende Schicht (V, 17), 
deren Zellen kein netzförmiges Geflecht bilden und keine eigentliche Ausstülpungen besitzen, die aber 
doch einen ziemlich unregelmässigen Umriss haben und bald als eine mehr zusammenhängende Schicht 
die untere Epidermis bekleiden, bald ziemlich zerstreut auf die Innenseite derselben verteilt sein können. 
Auf einer Höhe von etwa 3 —4 Zellen von der unteren Oberhaut aus gerechnet und gewöhnlich fast unmittel- 
bar unter den kleineren Gefässbündeln befindet sich eine fast zusammenhängende Reihe von Schwamm- 
parenehymzellen, welche eine braune, trübe Flüssigkeit enthalten und in denen Chloroplasten sehr 
spärlieh sind. An Flächenschnitten bilden sie eine zusammenhängende Schieht mit nur kleinen 
Intercellularen und haben einen mehr rundlichen Umriss ohne irgend welche grössere Ausstülpungen. 
Aehnliche Zellen finden sich auch im Schwammparenehym von Scolopia und Pemphis. Ausserdem 
sind Speichertracheiden und Selereiden keineswegs selten im Schwammparenchym (VI, 4). 

Wenn die Blattstiele älter werden, treten an ihnen Lentieellhydathoden auf, sowohl an den 
Kanten, wie an den Seiten der Blattstiele. Sie erscheinen als kleine, warzenförmige Emergenzen mit 
einer gelinden Depression auf dem Scheitel und stehen mit den Gefässbündeln nieht in direkter 
Communication, wie sonst öfters der Fall ist. Diese Einriehtungen (VI, 12) bestehen aus einer 
wechselnden Anzahl von Reihen aus Korkzellen, mit 7—8 Zellen in jeder Reihe, nebst einer inneren 
nicht verkorkten Korkeambiumzelle, deren Membran in chemischer Hinsicht mit den Membranen des 
eollenehymatischen Grundgewebes übereinstimmt. Die Reihen der Korkzellen mit der resp. Korkeambium- 
zelle werden von Reihen aus Collenehymzellen, und zwar 3—4 in jeder Reihe, nach innen zu fortgesetzt. 
Die letzterwähnten Zellen bilden eine Art Phelloderma, sind im Querschnitt viereckig und unterscheiden 
sich dadurch von den unter ihnen befindlichen Collenehymzellen, welche nicht reihenweise angeordnet 
und meistens oval sind, und deren Längsachse in der Riehtung der Korkzellreihen liegt. Es scheint 
desshalb wahrscheinlich, dass irgend eine innere Veränderung im Grundgewebe der Blattstiele der 
Entstehung dieser Einrichtungen vorausgegangen ist, und dass sie also nieht durch eine äussere Laaesion 
entstanden sind. Ausserhalb des Korkgewebes findet sich eine dunkle Masse aus desorganisirten Zellen. 
Auch an der Blattspreite, und zwar sowohl an der unteren wie an der oberen Seite, finden sich, obgleich 
spärlich, derartige Gebilde, die zuerst als kleme Emergenzen sichtbar, schliesslich aber zu wirklichen 
Höhlen werden, die indessen, so viel ich habe finden können, niemals eine vollständige Perforation der 


ag 


Blattspreite veranlassen. Ich vermute indessen, dass es in erster Linie die oben beschriebenen eigen- 
tümlichen Spaltöffnungen (VI, 11) sind, welche die Beseitigung des überflüssigen Wassers besorgen. 
In Bezug auf ihre Konstruktion erinnern sie in gewisser Hinsicht an die triehomatischen Hydathoden 
bei Derris uliginosa (VIII, 7). Denkt man sich nämlich die Leisten der Nebenzellen nach der 
Art der Ausgangsleisten stark verdickt, so würde ein aus den beiden Leisten der Nebenzellen gebildeter 
Kanal von der Athemhöhle nach dem kleinem Raume, der unten von diesen Leisten und oben von 
den beiden Eingangsleisten begrenzt wird, führen, und in gleicher Weise würde ein aus den letzt- 
erwähnten Leisten gebildeter Kanal hinaus nach dem Vorhof führen, während in der soeben erwähnten 
Einrichtung bei Derris ein Kanal von der basalen Zelle nach dem kleinem Raume in der dieken 
Scheidewand und ein anderer Kanal von diesem Raume nach der oberen Zelle führt. Ich glaube gefunden 
zu haben, dass die betreffenden Spaltöffnungen besonders an den älteren diekeren Blättern vorkommen. 

Auch bei dieser Pflanze sind nämlich Speicherblätter vorhanden, obwohl der Unterschied zwischen 
diesen und den anderen Blättern nicht so ansehnlich ist wie bei manchen anderen Mangrovepflanzen. 
Ein Vergleich zwischen Fig. 1 und 2, Taf. VI, von denen erstere den Querschnitt eines oberen und 
letztere den eines unteren Blattes wiedergiebt, zeigt, dass die ungleiche Dieke dadureh bedingt wird, 
dass die Zellen des unteren Hypoderma und der oberen Reihe des Palissadenparenchyms sich recht 
erheblich verlängert haben, wie auch dadurch, dass in den älteren Blättern die Anzahl der Chloroplasten 
in diesem Gewebe abgenommen hat, so dass das Palissadenparenchym fast den Charakter eines 
Wassergewebes angenommen. 


2. Blätter dorsiventral, mit hypodermoidalem und innerem Wassergewebe versehen. 


Aegiceras majus Goerte. (Taf. IV, Fig. 15-31). 

Das Material ist bei Singapore von Hj. Möller gesammelt worden. Als ein bei den Mangrove- 
pflanzen recht ungewöhnliches Verhältniss verdient erwähnt zu werden, dass die Blätter auf der unteren 
Fläche erhaben netzaderig sind. Die Epidermis der oberen Blattfläche hat eine ausserordentlich dicke 
und vollständig euticularisirte Aussenwand (IV, 15), die an Querschnitten viel dieker ist als das Lumen 
der Zellen selbst und ungefähr doppelt höher als die Aussenwand der unteren Epidermis, obwohl auch 
diese ungewöhnlich diek und ebenfalls vollständig eutieularisirt ist. Die erheblich dünneren Innen- und 
Zwischenwände sind ebenfalls an beiden Blattflächen vollständig eutieularisirt. Die Epidermiszellen der 
oberen Blattfläche sind ziemlich klein und im Querschnitt mehr oder weniger reetangulär, an tangen- 
tialen Sehnitten (IV, 17) ziemlich regelmässig polygonal und bezüglich der Flächenausdehnung grösser 
als die der unteren Seite (IV, 31), deren Epidermiszellen im Querschnitt etwas niedriger sind. Die 
Spaltöffnungen sind gross, ziemlich zahlreich und etwas eingesenkt (IV, 28). Die ziemlich grossen 
Schliesszellen sind ungewöhnlich diekwandig, haben infolgedessen ein kleines Lumen, besitzen keine 
Ausgangsleisten, aber grosse Eingangsleisten, die an der Basis aufrecht, gegen die Spitze zu klauenförmig 
nach innen gekrümmt und an der Innenseite etwas unterhalb der Spitze mit einem kurzen Vorsprung 
versehen sind. 

/wischen der oberen Epidermis und dem Palissadenparenehym befindet sich ein aus 2-3 
Schiehten bestehendes Hypoderma, welches in verschiedenen Beziehungen von dem sonst bei den 
Mangrovepflanzen typischen hypodermoidalen Wassergewebe abweicht, so dass es bezweifelt werden 
kann, ob dies Gewebe wirklich als Wassergewebe oder als Liehtschutz behufs Herabsetzung der Wasser- 
verdunstung dient. Die Zellen des betreffenden Gewebes sind nämlich in hohem Grade diekwandig 
und mit Plasma und Chloroplasten gefüllt. Sie sind zugleich im Querschnitt (IV, 15) sehr breit und 
niedrig, abgeplattet, und ihr Lumen von einer aussergewöhnlich unregelmässigen Form. Die collen- 
chymatischen Wände werden schliesslich von Chlorzinkjod gebläut. An Flächenschnitten (IV, 21) sind 


diese Zellen ziemlich regelmässig polygonal, haben gewöhnlich eine merkbar grössere Area als die 
Epidermiszellen und schliessen lückenlos aneinander; nur für die eingesenkten Drüsen sind in derselben 
Oeffnungen vorhanden. Unter der Epidermis der Unterseite befindet sich ein einreihiges Hypoderma, 
dessen Zellen ebenfalls dieke eollenehymatische Wände haben und im Querschnitt ebenfalls sehr 
niedrig und breit sind. Von der Oberfläche betrachtet (V, 15) sind diese Zellen polygonal, dicht ver- 
einigt, mit Intercellularen nur über den Spaltöffnungen und den Drüsen versehen, haben aber eine 
etwas grössere Area als die Epidermiszellen derselben Blattseite. 

In Folge der zahlreichen diekwandigen Elemente, die in den Blättern vorhanden sind, und der 
eigentümlichen Misehung von assimilatorischen, derbwandigen und wasserführenden Zellen, welche 
die Blätter dieser Pflanze auszeichnet, ist es mit grossen Schwierigkeiten verknüpft, eine genaue 
Kenntniss, von der inneren Struktur der Blätter zu erhalten. Einige gut verwendhbare Mikrotomschnitte 
darzustellen scheint fast unmöglich zu sein, wenigstens aus solehen Blättern, die wie mein Material 
während längerer Zeit in mit Wasser gemischtem Spiritus aufbewahrt waren; und aus freier Hand 
gemachte Schnitte werden selten völlig befriedigend. Das Bild, welches Fig. 15 darstellt, ist desshalb 
aus verschiedenen Partien des nämlichen Präparates, die einigermassen deutlich hervortraten, zusammen- 
gesetzt worden. Diese Abbildung kann also nicht beanspruchen, in jeder Hinsicht völlig naturgetreu zu sein. 

Das Palissadenparenchym besteht aus zwei, oder bisweilen, wenn man so will, aus drei Zellreihen, 
indem die Zellen der obersten Reihe des Schwammparenehyms die Form von Palissaden mehr oder 
weniger vollständig annehmen können, obwohl sie bedeutend niedrigersind und dadurch eine mehr ovale Form 
erhalten (IV, 15). Dies Gewebe hat ungefähr dieselbe Höhe wie das Schwammparenchym oder ist 
etwas niedriger. Die Palissadenzellen der obersten Reihe sind unter Umständen doppelt höher als die 
der unteren oder sogar noch höher, und ihre Höhe ist gewöhnlich 2—4mal grösser als die Weite, 
Ihre Form zeigt sich an dünnen Querschnitten sehr unregelmässig und weicht von der bei den Mangrove- 
pflanzen gewöhnlichen eylindrischen Form ab. Sie sind nämlich sehr buckelig (IV, 16), weil die Zell- 
wände kurze Ausstülpungen bilden, die sich mit ähnlichen Ausstülpungen der angrenzenden Zellen in 
Verbindung setzen. Zwischen den Palissadenzellen, und zwar besonders in der unteren Reihe (IV, 20), 
aber auch in der oberen (IV, 19), finden sich Lufträume, wie am deutlichsten an Flächenschnitten zu 
sehen ist. An solehen Schnitten bekommen desshalb die Palissadenzellen grosse Aehnlichkeit mit den 
Zellen des Schwammparenchyms (vgl. Fig, 21, 23, 25). Die in Folge der Lufträume ziemlich lockere 
Verbindung zwischen den Palissadenzellen macht das Vorhandensein fester Stützpunkte notwendig, und 
als solche dienen auch die diekwandigen Selereiden, welche in den beiden Schichten des Palissaden- 
parenchyms auftreten, und welehe bald parallel der Längsachse der Palissadenzellen verlaufen, bald diese 
kreuzen (IV, 19). Soviel ich habe finden können, stützen sich diese Zellen auf den Hartbast der 
(Gefässbündel. Insbesondere in der unteren, aber nicht selten auch in der oberen Reihe des betreffenden 
Gewebes treten vereinzelte oder Gruppen von reihenweise angeordneten Zellen auf, welche einen wasser- 
reichen, durchscheinenden Inhalt führen und zweifelsohne als wasseraufsammelnde Zellen, welche das 
Vorhandensein besonderer Stützzellen noch nötiger machen, funktioniren. 

Das Schwammparenehym ist in einem bei den Mangrovepflanzen ungewöhnlich hohem Grade 
dieht, indem die Intereellularräume sehr klein sind. Das Gewebe hat eine Höhe von ungefähr 
S—9 Zellen, und diese Zellen sind ziemlich regelmässig in ebenso viele horizontale Reihen angeordnet 
(IV, 15) und haben, mit Ausnahme der Zellen der obersten Reihe, die im Allgemeinen mehr abgerundet 
sind, eine im Querschnitt vorwiegend rectanguläre, jedoch in Folge von Vorsprüngen etwas unregel- 
mässige Form. Derartige kleine Ausstülpungen finden sich nicht nur an den Zwischenwänden zwischen 
den der nämlichen Schicht angehörenden Zellen, sondern treten auch an den unteren und oberen 
Zellwänden auf, wodurch die Zellen der einen horizontalen Schieht mit den Zellen der nächst oberen 
und nächst unteren Schicht in Verbindung treten, und zwischen den Zellen der verschiedenen Schichten 


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kleine Lufträume gebildet werden. An Flächenschnitten haben die Zellen eine von den übrigen Mangrove- 
pflanzen ziemlich abweichende Form. Sie sind nämlich nieht schmal, länglich und bogenförmig gekrümmt, 
sondern im Allgemeinen fast isodiametrisch und mit kurzen, schmalen Armen versehen (IV, 23). In 
der obersten Schicht (IV, 21) sind die Zellen grösser und nicht so regelmässig zu einem kleinmaschigen 
Netzgeflechte angeordnet, und in der untersten Schicht (IV, 26) findet sich keine netzförmige Anordnung 
der Zellen, denen Ausstülpungen fehlen. In noch höherem Grade als im Palissadengewebe wechseln 
in diesem Gewebe grüne und ungefärbte Zellen mit einander ab. Letztere oder die Wasserzellen bilden 
oft zusammenhängende Reihen zwischen den Reihen der chlorophyliführenden Zellen, sie können aber 
auch vereinzelt oder in kurzen Reihen in den chlorophyllführenden Zellreihen auftreten. Die Wasser- 
zellen (IV, 24) haben an tangentialen Schnitten eine mehr abgerundete Form und sind eigentlich nicht 
netzförmig angeordnet, Sie sind äusserst zart und dünnwandig, sodass die äusseren Umrisse nur mit 
grösster Schwierigkeit entdeckt werden können. Speichertracheiden und Selereiden sind im Schwamm- 
parenchym sehr zahlreich (IV, 22). Grosse, kugelrunde Seeretzellen treten auch in diesem Gewebe auf 
(IV, 21). Ihr dunkelbrauner Inhalt ist vermutlich Harz. Bokorny (8. 374) hat ähnliche Seeretzellen 
bei zwei Myrsineen, Arten aus der Gattung Cybianthus, beobachtet. 

Zahlreich in der oberen, aber spärlicher in der unteren Blattfläche finden sich kleine, schon mit 
der Lupe sichtbare Oeffnungen (IV, 17), die sieh nach unten in das Hypoderma erstrecken, und zwar 
sowohl an der oberen (IV, 18) wie an der unteren Fläche (IV, 27). An gelungenen Sehnitten (IV, 18) 
sieht man im Boden der Oeffnungen eine grössere Anzahl kleiner, im Querschnitt schmaler, kranzförmig 
angeordneter, dünnwandiger und mit einem trüben Inhalte gefüllter Zellen. Diese Zellen scheinen anfangs von 
einer gemeinsamen Wand, die an der Spitze sehr verdickt und anscheinend verschleimt ist, umgeben zu sein 


(IV, 30). Mangel an Material — ich habe nämlich nur ein Blatt, das mehrere ‚Jahre in Spiritus aufbewahrt 
worden, zur Verfügung gehabt, — hat es mir unmöglich gemacht, den eigentümlicehen Bau dieser Organe, 


der eine nähere Untersuchung an frischem Material in loco verdient, genauer zu verfolgen. Den kleinen, 
an Flächenschnitten durch das Hypoderma hervortretenden, kranztörmig angeordneten Zellen entspricht 
vermutlich in Fig. 30 die eentrale und anscheinend formlose Masse, die am Scheitel eine Einsenkung 
zeigt, welcher eine dicke Protuberanz von der die ganze Masse umgebenden Wand entspricht. Fig. 29 
giebt wahrscheinlich ein späteres Stadium wieder. Hier ist die ganze umliegende Wand aufgelöst, und 
die kleinen, kranzförmig angeordneten Zellen kommen zum Vorschein. In diesen beiden Figuren findet 
sich in der Höhle eine trübe Masse, die vermutlich von der Drüse ausgeschieden worden ist. Neben 
diesen Einriehtungen glaube ich auch Lentieellhydathoden gefunden zu haben, obwohl dieselben an dem 
wahrscheinlich jungen Blatte, das mir zur Verfügung gestanden, noch nicht ausgebildet waren. Ob 
Speicherblätter bei dieser Art vorhanden sind, habe ich aus leicht ersichtliehen Gründen nicht entscheiden 
können. Indessen scheinen die Schutzmittel gegen eine lebhafte Transpiration den hauptsächliehsten 
Factor in Bezug auf eine allzu grosse Anhäufung von Chloriden auszumachen. 


Bruguiera. 

Sämmtliehe Rhizophora-Arten stimmen, wie schon gezeigt wurde, in Bezug auf die Anatomie 
der Blätter in allen wesentlichen Punkten mit einander überein. Hingegen finden sich in dieser Be- 
ziehung wesentliche Verschiedenheiten bei den drei von mir untersuchten Arten der Gattung Bruguiera, 
indem nämlich B. gymnorhiza und B. eriopetala ungefähr dieselbe Blattstruktur besitzen, während 
diese bei B. caryophylloides eine ganz andere ist. Auch gehören diese Arten verschiedenen Unter- 
gattungen an, indem die beiden ersteren zu der Unterg. Mangium, letztere zu der Unterg. Kanidia 
gerechnet werden. Bei den beiden erstgenannten Arten sind es einige der oberen horizontalen Sehichten des 
Schwammparenchyms, die zu einem Wassergewebe entwiekelt werden (II, 6, 18), bei der letzteren aber 
(III, 2) erstreckt sich das Was 


Bibliotheca botanica. Heft 56. to) 


sergewebe von der unteren Epidermis bis an das Palissadengewebe hinauf 


ana 


und wird von transpiratorischem Schwammparenchym umgeben. In Folge dieser Verschiedenheit werden 
im ersteren Falle die Speicherblätter im Verhältniss zu den oberen Blättern der Sprossachse ausser- 
ordentlich diek (vgl. Fig. 18 und 19); im letzteren Falle aber wird der Unterschied in dieser Beziehung 
ziemlich gering. Die Eingangsleisten der Schliesszellen der Spaltöffnungen bei B. eriopetala und 
B. gymnorhiza sind an der Spitze in zwei Spitzen geteilt (II, 10 und 16) und die Ausgangsleisten sind 
in eine Spitze ausgezogen, allein bei B. caryophylloides (III, 3) sind erstere ungeteilt und letztere stumpf. 

Wenn aber diese drei Arten mit den Rhizophora-Arten verglichen werden, so finden wir, 
dass sie in verschiedenen Punkten mit einander übereinstimmen. So ist die Epidermis sehr kleinzellig 
und diekwandig, die Palissadenzellen sind hoch, schmal und septirt, die Form und Anordnung der 
Schwammparenchymzellen ist die nämliche, und an der unteren Seite der Blätter sind bei Allen zahl- 
reiche Lentieellhydathoden vorhanden. Hingegen weichen die Bruguiera-Arten insofern ab, als das 
Hypoderma in beiden Blattflächen einschichtig ist, ihm die braune Flüssigkeit fehlt, und seine Zellen 
sich nicht verlängern können, statt dessen aber bestimmte Partien des Schwammparenchyms in ein 
Wassergewebe verwandelt werden. 


Bruguiera gymnorhiza Lam. (Il, 6—15). 


Das Material ist von Hj. Möller bei Serangoon unweit Singapore gesammelt worden. Die 
Epidermis der oberen Blattfläche (Fig. 6) hat eine sehr dieke und wie die Zwischenwände vollständig 
eutieularisirte Aussenwand und eine ziemlich dieke, fast eollenehymatische Innenwand. Ihre Zellen sind 
im Querschnitt quadratisch oder rectangulär, bisweilen viel höher als breit und merkbar höher als die 
der unteren Fläche und mit einer braunen Flüssigkeit gefüllt. An Flächenschnitten (Fig. 7) sind sie 
polygonal und haben eine grössere Area als die unteren Epidermiszellen (Fig. 9), obwohl diese kaum 
mehr als 1!/s-—3 mal grösser ist als der Umfang einer Palissadenzelle (Fig. S). Unter der Oberhaut 
der oberen Seite des Blattes befindet sich ein einschichtiges Hypoderma, dessen Zellen im Querschnitte 
reetangulär und bedeutend höher als die Epidermiszellen sind, an Flächenschnitten polygonal und 
meistens vielfach grösser als die Epidermiszellen (II, 7). Die Wände dieser Hypodermazellen sind sehr 
diek und etwas eollenehymatisch. Krystalldrusen sind in diesen Zellen nieht selten. Die Aussenwand 
der Oberhaut der unteren Blattfläche ist merkbar dünner, jedoch vollständig cutieularisirt, wie es auch 
mit den Zwischenwänden der Fall ist. Die Zellen sind auch mit einer braunen Flüssigkeit gefüllt. 
Auch in der unteren Blattfläche befindet sich ein einschichtiges Hypoderma, dessen Zellen an Flächen- 
schnitten ebenfalls polygonal, aber dünnwandiger sind und geringere Flächenausdehnung besitzen als die 
Hypodermazellen der oberen Seite, obwohl sie etwas grösser sind als die Epidermiszellen der unteren 
Fläche. In dieser Schicht finden sich keine anderen Zwischenräume als die mitten über den Spalt- 
öffnungen vorhandenen. Vereinzelte Krystalldrusen treten ebenfalls in den Zellen dieser Schicht auf. 
Derartige Zellen sind immer kleiner als die anderen Hypodermazellen. Die Spaltöffnungen, die ziemlich 
zerstreut liegen, haben einen rundlichen — ovalen Umriss (II, 9), und werden von einem Kreise ab- 
geplatteter Nebenzellen umgeben. Die Schliesszellen sind etwas unter das Niveau der Epidermis 
eingesenkt (II, 10) und mit zwei dieken, nur an der Spitze eingebogenen, aber sonst aufrechten Eingangs- 
leisten, die ungefähr auf der gleichen Höhe wie die Aussenwand der Epidermiszellen stehen, versehen. 
Diese Cutieularleisten sid an der Spitze dureh einen tiefen Einschnitt in zwei Vorsprünge, einen oberen 
und einen unteren, geteilt, und zwar ist der erstere in eine schnabelförmige Spitze ausgezogen, wodurch 
er an den Kopf eines Vogels erinnert, während der untere kurz, diek und stumpf ist. Durch diese 
Form der Eingangsleisten wird der Vorhof in zwei Räume geteilt, von denen der äussere und kleinere 
von den beiden Paaren der von den Eingangsleisten ausgehenden Vorsprünge begrenzt wird. Die Basis 
der Schliesszellen wird von den Nebenzellen, von denen die Ausgangsleisten ausgehen, umfasst. 


Ze 


Das Palissadenparenchym (II, 6), das in den älteren Blättern ungefähr ein Drittel der Höhe des 
Mesophylls einnimmt, besteht aus einer einfachen Schieht dieht an einander stehender, im Querschnitt 
(II, 8) rundlicher oder etwas ovaler, meistens durch eine oder mehrere Zwischenwände septirter, dünn- 
wandiger Zellen, deren Höhe 8 -10 mal grösser ist als die Weite, Die Zellen dieses Gewebes sind 
wasserreich und verhältnissmässig arm an Chloroplasten und führen Gerbstoffvacuolen, neben denen 
vereinzelte dieser Zellen eine Krystalldruse enthalten. In den jüngeren Blättern nimmt das Palissaden- 
gewebe kaum mehr als !/; der Höhe des Mesophylis ein. 

Das Schwammparenchym zeigt in den älteren Blättern eine sehr bemerkenswerthe Verschieden- 
heit im Vergleich mit dem entsprechenden Gewebe der jüngeren Blätter. Allerdings hat dies Gewebe 
in beiden Arten von Blättern ungefähr dieselbe Höhe, wenn diese nach der Anzahl von Zellen, die 
sich entlang einer von der inneren Grenze des unterenHypoderma bis an die untere Grenze des Palissaden- 
parenchyms gezogenen Geraden befinden, berechnet wird, in welehem Falle die Anzahl der Zellen in 
beiden 13—14 ist. Allein in den jüngeren Blättern ist dies Gewebe mehr homogen, und seine Zellen 
haben die für die Mangrovepflanzen, von wenigen Ausnahmen abgesehen, typische Form, indem sie 
an Flächenschnitten mehr oder weniger länglich, bogenförmig gekrümmt und an einem oder beiden 
Enden mit kurzen breiten Vorsprüngen versehen und in netzförmige Geflechte angeordnet sind, die 
einander bald kreuzen, bald mitten über einander liegen, in welchem letzteren Falle Luftkammern 
entstehen, die nicht selten ziemlich hoch werden, indem sie sieh durch 7—8 Sehiehten nach oben 
erstrecken können. Diese Blätter haben eine grosse Aehnlichkeit mit den jüngeren Blättern von 
B. eriopetala (II, 19). 

Die älteren Blätter werden mehr als doppelt dieker (II, 6), als die zuletzt beschriebenen, Die 
grössere Höhe beruht nieht allein auf der grösseren Dicke des Schwammparenehyms, sondern auch auf 
der beträchtlich grösseren Höhe der Palissadenzellen. Auch bei den Speiecherblättern von R hizophora 
mueronata sind die Palissadenzellen merkbar höher, obwohl der Unterschied lange nicht so erheblich 
ist wie bei dieser und in noch höherem Grade bei der nächstfolgenden Art. Was das Schwamm- 
parenehym beirifft, so sind dessen Zellen in den 3—5 obersten Schichten, von der Fläche gesehen 
(II, 15), ziemlich kurz und breit und gewöhnlich mit kürzeren Ausstülpungen versehen, wodurch die 
Anzahl der Intercellularen etwas redueirt wird- Oft werden in diesen Schichten Luftkammern, die sieh 
bis an das Palissadengewebe erstrecken können, gebildet. Die kleineren Gefässbündel verlaufen in 
diesem Teile des Schwammparenehyms, das offenbar eine transpiratorische Aufgabe hat. Dies ist auch 
der Fall mit den 4—5 untersten Sehiehten des betreffenden Gewebes (II, 6). In diesen Schichten sind 
die Intercellularräume in Folge der Form der Zellen‘ (II, 13) am grössten und nehmen gegen die untere 
Epidermis zu an Grösse ab, so dass sie in der nächst untersten Schicht (II, 12) ziemlich klem und in 
der untersten, dem Hypoderma angrenzenden Schieht (IL 11) nur mitten über den Spaltöffnungen vor- 
handen sind. Die Zellen der 3--4 zwischen den soeben beschriebenen obersten, dem Palissadengewebe 
angrenzenden und den untersten Schichten befindlichen Reihen (II, 6) weichen nieht nur durch ihren 
Inhalt und ihre Grösse, sondern auch durch ihre Form höchst erheblich von den Zellen der erwähnten 
Schichten ab. Sie enthalten nämlich fast ausschliesslich Wasser und ein spärliches Plasma, wesshalb 
sie auch bei Zusatz von wasserentziehenden Reagentien erheblich schrumpfen und deformirt werden. 
Sie sind auch beträchtlich grösser als die übrigen Schwammparenchymzellen und an Querschnitten durch 
das Blatt sehr hoch, nieht selten palissadenförmig und etwa doppelt so hoch als breit. An tangentialen 
Schnitten aber (II, 14) haben sie eine ganz andere Form als gewöhnliche Palissadenzellen, indem sie 
einen sehr grossen Umriss, der nicht rundlich oder polygonal, sondern sehr unregelmässig und ausgebuchtet 
ist, besitzen, in welcher Beziehung sie sich den eigentlichen Schwammparenchymzellen nähern, obschon 
die Intercellularräume viel weniger und kleiner sind. Es ist nun ein bemerkenswertes Verhältniss, dass 
in den Speicherblättern die Zellen des Wassergewebes, ob es nun, wie bei den Rhizophora- Arten, 

+ 


hypodermatisch oder, wie bei der jetzt abgehandelten Gattung, ein inneres ist, und die Blätter dann 
dorsiventral oder wie bei manchen der im Folgenden zu behandelnden Gattungen sogar isolateral sind, immer 
das Bestreben zeigen, Palissadenform anzunehmen, was vermutlich darauf beruht, dass es den Zellen 
leichter ist, in einer gegen die Blattfläche vertikalen Riehtung zu wachsen. Auch bei dieser Pflanze 
treten an den Gefässbündelendigungen Speiehertracheiden und Selereiden auf (Il, 15), und Krystalldrusen 
sind auch in den Zellen des Schwammparenchyms häufig, 

An der unteren Blattfläche finden sich zahlreiche, dem unbewaffneten Auge sichtbare weisse 
Flecke, die besonders an den jüngeren Blättern stellenweise so zahlreich sein können, dass sie fast 
einander berühren. Mit ihnen gemischt finden sich andere, mehr oder weniger dunkelbraune, punktförmige 
Emergenzen, von denen einige, vermutlich die älteren, am Scheitel etwas eingedrückt sind. Es ist sehr 
wahrscheinlich, dass die kleinen Löcher, die an älteren Blättern vorhanden sind, von diesen Gebilden 
herrühren, und dass sie eine Art Lenticellhydathoden, in ihrem Baue denjenigen der Rhizophora- 
Arten ähnlich, darstellen. Die weissen Punkte rühren von Gruppen aus kleinen, dieht vereinigten, an 
Querschnitten gewöhnlich länglichen Zellen her, die mit einem trüben Inhalt gefüllt sind, in dem kleine 
nadelförmige Krystalle, anscheinend zu kleinen Bällen vereinigt, sich befinden. Die ganze Gruppe wird 
von einer Sehieht kleinerer, ebenfalls dieht vereinigter Zellen mit demselben Inhalt wie die inneren 
Zellen umgeben. Diese eigentümlichen Zellgruppen liegen bald unmittelbar an der unteren Epidermis, 
sind dann halbkugelig und werden von der völlig unbeschädigten Epidermis bedeckt; bald befinden sie 
sich innerhalb des Schwammparenchyms und sind dann kugelig. Diese letzteren stehen, wenigstens oft 
und wahrscheinlich immer, in direkter Verbindung mit einem Gefässbündel, das, wie ich sogar an Quer- 
schnitten durch die Blattspreite gesehen habe, in horizontaler Richtung sich einer solehen Zellgruppe 
anlegt. Durch weiteres Wachstum erheben sieh diese Gruppen über die Oberfläche und die Desorganisation 
beginnt an der Spitze. 


Bruguiera eriopetala Wight & Arn. (Taf. II, Fig. 16—19). 
In ihrem Blattbau stimmt diese Art wesentlich mit der vorigen überein. Auch bei dieser 


enthält die Epidermis der beiden Blattflächen eine braune Flüssigkeit, während das Hypoderma der 


beiden Blattflächen ungefärbt ist. Die Spaltöffnungen (II, 16) haben einen etwas abweichenden Bau, 
indem die Eingangsleisten der vorigen Art längere und spitzere Vorsprünge besitzen und die beiden 
Ausgangsleisten von den Schliesszellen schärfer getrennt sind. In den Speicherblättern sind die Palissaden- 
zellen weit mehr als doppelt so hoch wie in den jüngeren Blättern (vgl. Fig. 18 und 19) und nehmen 
beträchtlich mehr als den dritten Teil der Höhe des Mesophylis ein, wobei das innere Wassergewebe 
sich nach oben bis an das Palissadenparenchym erstreckt und infolgedessen das transpiratorische 
Schwammparenchym nur in der unteren Blattseite entwiekelt wird. Auch die Speicherblätter werden 
bei dieser Art dieker als bei der vorigen. Die Lentieellhydathoden stimmen mit denen der vorigen 
Art überein (II, 17). 


3). 


Bruguiera caryophylloides Blume. (Taf. III, Fig. 1 


Die wesentlichen Verschiedenheiten, wodurch sich diese Art von den beiden vorigen unter- 
scheidet, sind schon vorher angeführt worden. Die helle grüne Farbe, welche die Blätter auszeichnet, 
dürfte wahrscheinlich darauf beruhen, dass der braune Farbstoff sowohl in derEpidermis wie im Hypoderma 
fehlt. Die älteren Blätter sind auch bedeutend dünner als bei den vorigen Arten und nicht erheblich 
dieker als die jüngeren Blätter derselben Species (III, 1). Auch in den jüngeren Blättern kann, 
besonders unterhalb der grösseren sekundären Gefässbündel, das Schwammparenechym in ein Wasser- 
gewebe verwandelt werden, doch ist dies in noch höherem Grade der Fall in den älteren Blättern, in 
denen diese Gruppen aus Wassergewebe so gross werden können, dass die Blattspreite selber an solchen 


— 61 


Stellen erheblich dieker wird, wobei sogar kleinere Gefässbündel in dem Wassergewebe auftreten können 
(III, 2). Unter den kleinsten Gefässbündeln können sogar kleine Gruppen aus Wassergewebeelementen, 
die in vertikaler Richtung gestreckt, aber in einer einzigen Reihe angeordnet sind, angetroffen werden. 
Einige so ausgeprägte Speicherblätter wie bei den beiden vorigen Arten dürften indessen bei dieser 
nicht vorhanden sein. Speichertracheiden und Selereiden sind auch im Schwammparenchym zahlreich, 
ebenso Lenticellhydatboden, die mit denen der beiden anderen Arten übereinstimmen. 


3. Blätter isolateral, aber ohne Spaltöffnungen 
an der oberen Blattiläche und mit transpiratorischem Schwammparenchym. 


Scolopia sp. (Taf. VI, Fie. 13—25). 

Das Material ist von Hjalmar Möller bei Kranje unweit Singapore gesammelt worden. Unter 
sämmtlichen von Möller heimgebrachten und mit den typischen Mangrovepflanzen zusammen an- 
getroffenen Halophyten giebt es kaum eine andere, deren Blätter in höherem Grade von denen der Mangrove- 
pflanzen abweichen wie diese. Nieht nur die dünnen, beiderseits erhaben netzaderigen Blätter und die 
zu gleicher Zeit im Verhältniss zum Mesophyli stark entwickelten Gefässbündel und die grossen Gefässe, 
sondern auch das fast konstante Fehlen eines Hypoderma und die verhältnissmässig niedrigen Palissaden- 
zellen, sind Charaktere, dureh welche diese Pflanze sich von den echten Mangrovepflanzen unterscheidet. 
Andererseits zeigt aber diese Pflanze auch verschiedene Eigentümlichkeiten, welehe den Mangroven und 
Halophyten überhaupt gemeinsam sind. 

Die ziemlich kleinen Epidermiszellen haben besonders an der oberen Seite eine dieke und 
ebenso wie die Zwischenwände völlig cuticularisirte Aussenwand. Die Innenwände hingegen bestehen 
aus unveränderter Cellulose, abgesehen von denjenigen Zellen, die, sei es an der oberen oder an der 
unteren Seite, die Gefässbündel bedecken. Im Querschnitt (Fig. 13) sind diese Zellen an der oberen 
Seite recetangulär oder fast quadratisch und gewöhnlich etwas höher und breiter als an der unteren, 
deren Zellen fast dieselbe Querschnittsform besitzen. An Flächensehnitten sind sie an beiden Seiten 
mehr oder weniger viereckig oder polygonal, ihre Area ist aber an der oberen Seite (Fig. 14) merkbar 
grösser als an der unteren (Fig. 23). Die Spaltöffnungen sind ziemlich zahlreich, aber sehr klein, und 
liegen in demselben Niveau wie die Epidermis (Fig. 24). Die Schliesszellen sind ausserordentlich dick- 
wandig, so dass ihr Lumen kaum sichtbar ist und eine schmale, etwas bogenförmig gekrümmte Spalte 
bildet. In dieser Beziehung erinnern sie an die Spaltöffnungen bei Carapa obovata (III, 23), obwohl 
diese lange nicht so diekwandig sind. Die Schliesszellen besitzen dieke und spitze, etwas gekrümmte 
und gerade nach vorn gerichtete Eingangsleisten, aber keine Ausgangsleisten. Rigentümlicherweise befindet sich 
unter den Schliesszellen je eine dünnwandige Zelle, welche die untere Seite der Schliesszellen völlig 
bedeckt und den Eindruck macht, aus derselben Initiale wie die entsprechende Schliesszelle entstanden 
zu sein, so zwar, dass sich jede Initiale in eine obere, die künftige Schliesszelle, und eine untere, die 
Nebenzelle, geteilt hat. Die ausserordentliche Dieke der Wüände der Schliesszellen scheint sie fast 
unwegsam zu machen. Vielleicht sind es hier die Nebenzellen, welehe das Oeffnen und Schliessen der 
Spaltöffnungen bewerkstelligen. 

Nur über den grössten Gefässbündeln findet sich in der oberen Seite ein einschiehtiges Hypoderma, 
das sich beiderseits eine kurze Strecke über diese hinaus erstrecken kann (Fig. 13). 

Das obere Palissadenparenchym nimmt ungefähr !/s—!/s der Höhe des Mesophylis ein und 
besteht aus 2—3 Zellschiehten. Die Zellen der oberen Schicht sind etwa 3—5 mal höher als weit, 
gewöhnlich nur einmal septirt, grenzen lückenlos aneinander und haben an Flächenschnitten (Fig. 14) 


einen gewöhnlich polygonalen oder rundlichen Umriss, der 3—4 mal kleiner ist als die Area einer 


Epidermiszelle. Die Palissadenzellen in der nächst unteren Schicht sind nieht erheblich höher als weit, 


an Flächenschnitten fast rund und durch nicht selten recht grosse Zwischenräume mehr oder weniger 
von einander getrennt (Fig. 15). Sie sind auch bedeutend ärmer an Chloroplasten wie die Zellen der 
obersten Sehicht, und die meisten von diesen Zellen machen fast den Eindruck, in erster Linie als 
wasserspeichernde Zellen zu funktioniren Vereinzelte Selereiden treten in dieser Schicht auf und 
scheinen immer in der Längsriehtung des Blattes in die Länge gestreckt zu sein. Wenn eine dritte 
Palissadenschicht vorhanden ist, so sind dessen Zellen höher und schmäler, reich an Chloroplasten und 
stehen im Allgemeinen dichter beisammen (Fig. 16) wie die Palissadenzellen der zweiten Reihe. Das 
Palissadengewebe in der unteren Fläche besteht aus 1-2 Schichten. Die Zellen der äusseren Schicht 
sind höher und etwas diehter mit einander vereinigt, sodass Zwischenräume nur mitten über den Spalt- 
öffnungen vorhanden sind (Fig. 17). Wenn eine innere Reihe aus Palissadenzellen in der unteren 
Blattfläche auftritt, sind die Zwischenräume zwischen den Zellen zahlreicher (Fig. 18). An Flächenschnitten 
sind die Zellen rundlieh und haben in beiden Schichten ungefähr den nämlichen Umfang. 

Das zwischen dem Palissadengewebe der beiden Blattflächen befindliche, niedrige und relativ 
srosszellige Schwammparenchym scheint hauptsächlich als Wassergewebe zu funktioniren. 3ei der der 
gewöhnlichen Paraffineinbettung vo 'angehenden Behandlung schrumpfen nämlich dessen Zellen und werden 
in hohem Grade deformirt. Untersucht man hingegen ein aus freier Hand geschnittenes und mit 
wasserentziehenden Mitteln nicht behandeltes Präparat, so findet man, dass dies Gewebe aus zwei ver- 
schiedenen Elementen, von denen bald das eine, bald das andere in verschiedenen Partien des Blattes 
dominiren kann, zusammengesetzt ist, und zwar teils aus kleineren, ehloroplastenreichen und im Quer- 
schnitt rundliehen oder mehr weniger palissadenförmigen Zellen, teils aus grösseren Zellen, die an 
Querschnitten rund oder oval und mit einem braunen, fast körnerfreien Inhalt gefüllt sind (Fig. 13). 
Es sind die letzteren Zellen, die wahrscheinlich als Wasserzellen funktioniren. An Flächenschnitten 
sind sie netzförmig angeordnet, und haben einen sehr unregelmässigen Umriss (Fig 21, 22), indem sie 
länglich bogenförmig gekrümmt und mit kurzen Ausstülpungen, die eben so breit sind wie die Zelle 
selbst, versehen sind, kurz, sie besitzen die für die meisten Mangrovepflanzen typische Form. Es ist 
ein sehr ungewöhliches Verhältniss, dass die Schwammparenehymzellen, wenn sie als wasserspeichernde 
Zellen unktioniren, diese Form annehmen, denn in gewöhnlichen Fällen werden sie unter solchen 
Umständen mehr abgerundet und haben fast gar keine Ausstülpungen, während die transpiratorischen 
Zellen dieses Gewebes, wenn, wie bei Aegiceras und Bruguiera, diese beiden Arten von Zellen in einem 
und demselben Gewebe auftreten, in der Form mehr unregelmässig und mit Ausstülpungen versehen sind. 
Die unmittelbar unter dem Palissadengewebe befindliche Schicht besteht oft aus derartigen Wasserzellen, die 
an Flächensehnitten (Fig. 19) eine regelmässigere, längliche Form und keine Ausstülpungen besitzen. 
Oft können mehrere Schichten von Wasserzellen auf einander liegen, in welchem Falle die netzförmigen 
Gefleehte entweder einander kreuzen oder Luftkammern bilden. Nicht immer besteht eine Schieht aus 
gleichartigen Zellen, sondern eine bestimmte Partie einer Schicht kann aus Wasserzellen, eine andere 
aus transpiratorischen Zellen bestehen (Fig. 20). Letztere bilden ebenfalls ein netzförmiges Geflecht, 
das, weil den Zellen Ausstülpungen fehlen, in der Weise zustande kommt, dass die Zellen sich kranz- 
förmig gruppiren, und zwar stehen sie zu 6—8 in jedem Kranze um eine Luftkammer, die einen 
regelmässigeren, rundlichen Umriss hat, während die zwischen den Wasserzellen befindlichen Lufträume 
eine unregelmässige und mehr längliche Form besitzen. Nicht selten kann eine solche Luftkammer an 
der einen Seite von wasserspeichernden, an der anderen von transpiratorischen Zellen begrenzt werden. 
Ebenso ist es nicht selten, dass Schichten aus verschiedenen Zellen mit einander abwechseln; allein im 
Ganzen ist das Wassergewebe hauptsächlich in die untere Blattfläche und um die kleineren Gefäss- 
bündel verlegt. 

Speicherblätter konnten bei dieser Pflanze nicht aufgefunden werden, und ebensowenig an der 
Blattspreite irgend welehe Einrichtungen, die als wasserausscheidende Organe gedeutet werden könnten. 


Dagegen findet sich an den beiden Kanten der Blattstiele unmittelbar unter der Blattspreite je eine 
rundliche, warzenförmige Emergenz, die eine Lenticellhydathode ist. An Querschnitten dureh ein der- 
artiges Gebilde (Fig. 25) findet man nämlich in den äussersten Teilen eine dunkle, desorganisirte Masse, 
Reste von abgestorbenen Zellen, und innerhalb dieser ein Gefässbündel, das sich in horizontaler Richtung 
gegen diese Masse erstreckt. Zwischen dem ausgebildeten Gefässbündel und dieser Masse findet sich 
ein jüngeres Gewebe von zarten, radiär angeordneten Zellen, eine Art epithematisches Gewebe, das 
wahrscheinlich dazu dient, das aus dem Gefässbündel aufgenommene, überflüssige Wasser zu entfernen. 


Anona palustris L. (Taf. VII, Fig. 2—11). 

Das Material stammt aus St. Thomas in Westindien und ist mir gütigst von Börgesen in 
Kopenhagen mitgeteilt worden. Dieser Verfasser giebt an, dass das betreffende Bäumchen in der grossen 
Lagune an der Südostküste jener Insel wächst, und zwar in unmittelbarer Nähe von Avieennia 
nitida und Laguneularia rae&mosa, und ist, wie auch mehrere andere dänische Botaniker, geneigt, 
diese Pflanze zu den Mangrovepflanzen zu rechnen. 

Die Epidermis der beiden Blattflächen besitzt eine relativ dünne Aussenwand, die an der unteren 
Seite dünner und, abgesehen von der innersten Schicht oder der Celluloselamelle, eutieularisirt ist. 
Zwischenwände und Innenwände bestehen aus unveränderter Cellulose. Die Epidermiszellen der oberen 
Fläche sind im Querschnitt, (Fig. 2) höher und meistens auch etwas breiter als an der unteren Seite. 
An Flächenschnitten (Fig. 3) haben erstere einen viel grösseren und in Folge der meistens etwas 
gekrümmten Zwischenwände einen unregelmässigeren Umriss als die Epidermiszellen der unteren Fläche 
(Fig. S). In jeder Epidermiszelle der beiden Flächen findet sich eine kleine Krystalldruse. Die Spalt- 
öffnungen, die auch hier auf die untere Blattfläche beschränkt sind, sind ziemlich tief eingesenkt, indem 
die sehr hohen Nebenzellen sieh über die kleinen Schliesszellen erheben (Fig. 11). Letztere scheinen 
fast an der Innenseite der Nebenzellen, die nieht nur weit über sie hinaufragen, sondern sich auch noch 
tiefer unter sie erstrecken, aufgehängt zu sein. Die Schliesszellen zeichnen sich auch bei dieser Pflanze 
dureh ihre ungewöhnliche Diekwandigkeit aus, sodass ihr Lumen sehr klein wird und sich im oberen 
Teile der Wandmasse befindet. Die Eingangsleisten sind ziemlich gross, aufrecht, aber an der Spitze 
klauenförmig nach innen gebogen. Die Ausgangsleisten sind ebenfalls ziemlich stark. Unter der oberen 
Epidermis findet sich ein einschichtiges Hypoderma, dessen Zellen einen wasserhellen Inhalt führen und 
ungewöhnlicherweise undulirte Zwischenwände (Fig. 4), die wie die übrigen Wände von Chlorzinkjod 
sebläut werden, haben. An Querschnitten (Fig. 2) sind diese Zellen erheblich höher und breiter als 
die Epidermiszellen der oberen Fläche, wie sie auch an Flächenschnitten einen bedeutend grösseren 
Umfang als diese haben. Auch in diesen Zellen finden sich kleine Krystalldrusen. 

Das Palissadengewebe der oberen Blattseite ist ungefähr ebenso hoch oder sogar noch etwas 
höher als das ganze übrige Mesophyll (das untere Palissadengewebe dabei mitgerechnet). Es besteht 
aus einer oder zwei Schichten. von denen die obere etwa 3mal höher ist als die untere. Die Zellen 
der oberen Reihe stehen sehr dieht beisammen, so dass sie an Flächenschnitten (Fig. 4) polygonal, an 
Querschnitten durch das Blatt eylindrisch und hoch, und zwar ungefähr S—-9 mal höher als weit sind. 
Die Zellen der unteren Reihe sind dagegen etwas weiter als die der oberen, allein zu gleicher Zeit 
niedrig, so dass die Höhe kaum doppelt grösser ist als die Weite. Börgesen ($. 50) giebt an, dass 
die Blätter dieser Pflanze meistens ein einschichtiges Palissadenparenchym in der oberen Seite besitzen, 
wie auch, dass die Blätter dorsiventral sind, und dies, obgleich die von ihm gegebene Abbildung einen 
teilweise isolateralen Bau bezeugt. Das einzige Blatt, das ich zur Untersuchung gehabt habe, zeigte 
auf allen den zahlreichen Querschnitten, die ich untersuchte, eine Reihe Palissadenzellen in der 
unteren Blattseite. 


ee 


In den oberen Schiehten des Schwammparenchyms und dem Palissadengewebe unmittelbar 
angrenzend findet man die grossen ovalen Seeretzellen, die den Anonaceen eigen sind. Das Schwamm- 
parenehym besitzt nur eine Höhe von 4-5 Zellen. Seine Zellen haben die bei fast allen diesen 
Pflanzen vorkommende Form, sind aber breit und zwar am meisten in der obersten Schicht (Fig. 5); 
aber auch in den darauf folgenden Schichten (Fig. 6) sind die Zellen breit, so dass die Lufträume 
ziemlich klein werden. Wenn diese bisweilen in mehreren Schichten über einander liegen, entstehen 
Luftkammern, die jedoch in Anbetracht der geringen Mächtigkeit des Schwammparenehyms niedrig werden. 
Das einreihige Palissadenparenchyın der unteren Blattfläche, falls ein solehes vorhanden ist, besteht aus 
niedrigen, weiten, aufreehtstehenden Zellen, die an Flächenschnitten (Fig. 7) einen sowohl in der Grösse 
als in der Form wechselnden Umfang, der nur selten Ausstülpungen zeigt, besitzen. Wenn dies bis- 
weilen der Fall ist, wie bei vereinzelten Zellen der soeben angeführten Figur, so ist es vielleicht eine 
Schwammparenchymzelle, die sieh von einer überlagernden Schicht zwischen die Palissadenzellen hinein- 
geschoben hat. Im Schwammparenchym treten grosse, dünnwandige Speichertracheiden auf. Es ist 
wenig wahrscheinlich, dass bei dieser Pflanze Speicherblätter vorkommen, da nur eine Schicht von 
Wassergewebe vorhanden ist, und die Mesophylizellen anscheinend keine Neigung haben, sich zu be- 
sonderen Organen für Wasserspeicherung zu entwiekeln. Hingegen findet sich an der unteren Blatt- 
Häche, und zwar in beträchtlicher Anzahl, eine Einriehtung, die vielleicht als Organ für Wasser- 
ausscheidung funktioniren könnte. An tangentialen Schnitten durch die Unterseite des Blattes erblickt 
man nämlich (Fig. 9) paarweise gruppirte Zellen, die zusammen einer Spaltöffnung ähneln, die aber 
durch eine starke, gegen die beiden Enden zu verdiekte Wandung, deren Masse etwas locker zu sein 
scheint, von einander getrennt werden. Auf Quersehnitten (Fig. 10) wird die Aehnliehkeit mit Spalt- 
öffnungen noch grösser, indem unter den betreffenden Zellen eine Athemhöhle vorhanden ist, und die 
Zellen sehr diekwandig sind, aber Cutieularleisten, die den bei den Spaltöffnungen vorhandenen ent- 
sprechen könnten, fehlen. Auf ihrer Unterseite findet sieh indessen ein Vorsprung. Die dieke Zwischen- 
wand hat in der Mitte eine dunklere Partie, die vermutlich auf einer Auflockerung der Wandsubstanz 
beruht. Diese Partie tritt mehr oder weniger scharf hervor, und macht bisweilen den Eindruck einer 
Spalte. Diese Einriehtungen scheinen sich also in verschiedenen Entwiekelungsstadien zu befinden. 
Einzelne Lenticellhydathoden sind auch beobachtet worden. Das in diesen vorhandene Zellgewebe war 
schon zerstört, allein die dies Gewebe bedeekende Epidermis mit den zugehörigen Spaltöffnungen war 
noch unbeschädigt. 


Excoecaria Agallocha L. (Taf. VII, Fig. 12—24). 

Das Material ist bei Kranje in der Nähe von Singapore von Hjalmar Möller gesammelt 
worden. Die Oberhaut der beiden Blattflächen hat eine ziemlich dieke Aussenwand, deren Cutieula 
sehr dünn ist, und deren innere Schiehten wie auch die Zwischen- und Innenwände, von denen letztere 
etwas collenehymatisch sind, aus unveränderter Cellulose bestehen. Die Zellen der oberen Epidermis 
sind im Querschnitt reetangulär (Fig. 12), an Flächenschnitten aussergewöhnlich gross und haben schwach 
undulirte Zwischenwände (Fig. 15). Aueh die Epidermiszellen der unteren Blattfläche (Fig. 21) haben 
undulirte Zwischenwände, aber einen bedeutend kleineren Umfang als die der oberen. Sowohl die 
Grösse der Zellen als der wellenförmige Umriss der Membranen sind Charaktere, die den mehr 
typischen Mangrovepflanzen fremd sind. Auch die Spaltöffnungen, die auf die untere Blattfläche 
beschränkt sind. weichen in verschiedenen Hinsichten ab. Sie haben einen ovalen Umriss (Fig. 21) 
und befinden sich sogar etwas oberhalb der Oberfläche der Epidermis. Die Schliesszellen (Fig. 22) sind 
ausserordentlich klein und diekwandig, und werden von zwei grossen Nebenzellen, an deren obere 
Partie sie befestigt sind, umgeben. Die Eingangsleisten sind ziemlich diek, aufrecht und klauenförmig 
gekrümmt, aber Ausgangsleisten fehlen. Die beiden Nebenzellen erweitern sich stark nach innen zu 


6» — 


unter den Schliesszellen und nähern sich einander, sodass sie auf diese Weise eine schmälere Spalte 
bilden, durch welche der Hinterhof mit der Athemhöhle in Verbindung steht. In der oberen Blattfläche 
befindet sich ein einschichtiges, ziemlich diekwandiges Hypoderma, dessen Zellen im Querschnitt (Fir. 12) 
merkbar höher als die Epidermiszellen und reetanzulär oder fast quadratisch sind. An Flächenschnitten 
(Fig. 15) sind sie polygonal und gewöhnlich etwas grösser als die Epidermiszellen. Intercellularräume 
fehlen vollständig in dieser Schieht, und die Zellwände bestehen aus unveränderter Cellulose und quellen 
stark bei Behandlung mit Chlorzinkjod. 

Das im Verhältniss zur Grösse des Blattes grosszellige und dünnwandige Mesophyll besteht im 
oberen Teile aus einem zweireihigen und an der unteren Seite aus einem einreihigen Palissaden- 
parenchym. Das obere Palissadengewebe ist merkbar höher als das ganze übrige Mesophyll, und die 
Zellen in dessen oberen Reihe sind ungefähr 2-3 mal höher als die der unteren Reihe, wobei ihre 
Höhe etwa 6—7 mal grösser ist als die Weite. An Flächensehnitten (Fig. 16) schliessen sie fast 
lückenlos dieht zusammen. In dieser Schicht finden sich zwischen den assimilatorischen Zellen srosse, 
wasserreiche Schleimzellen nebst diekwandigen Selereiden (Fig. 14, 16), wie es bei den R hizophora- 
Arten und anderen Mangrovepflanzen der Fall ist. Ausserdem treten in derselben Schicht Milchsaft- 
gefässe auf (Fig. 13, 16), die sowohl in vertikaler wie in horizontaler Richtung zwischen die Palissaden- 
zellen vordringen, Die Palissadenzellen der unteren Reihe sind gewöhnlich 2—83 mal höher als weit 
(Fig. 12), aber bisweilen auch ebenso weit als hoch. An Flächenschnitten (Fig. 17) haben sie einen 
mehr oder weniger rundlichen Umriss und sind nieht besonders dieht vereinigt. Auch in dieser Schicht 
breiten sich Milchsaftgefässe aus. Das Palissadengewebe der unteren Blattfläche besteht, wie schon 
hervorgehoben, nur aus einer Reihe, und seine Zellen stimmen im Allgemeinen mit den Palissadenzellen 
der unteren Reihe in der oberen Blattlläche überein, sind aber dichter vereinigt, sodass keine grösseren 
/wischenräume zwischen ihnen, ausser mitten über den Spaltöffnungen, vorhanden sind (Fig. 20). Auch 
zwischen diesen Zellen finden sich Milchsaftgefässe. 

Das Schwammparenehym hat an Quersehnitten (Fig. 12) meistenteils eine Höhe von 6—7 Zellen, 
und seine Zellen sind sowohl in vertikalen wie in horizontalen Reihen angeordnet, und abgesehen von 
der untersten Reihe, deren Zellen gewöhnlich etwas kleiner sind, in sämmtlichen Reihen ungefähr gleich 
gross. An Flächenschnitten haben die Zellen der obersten Reihe eine grössere Area, indem sie länger 
sind (Fig. 15). In den darauf folgenden Schichten (Fig. 19) sind sie im Verhältniss zur Länge gewöhnlich 
breiter. Sie gehören demselben Typus an, der dem grössten Teile der Mangrovepflanzen eigen ist. Die 
kurzen, breiten Ausstülpungen liegen alle zu der Blattfläche parallel, wodurch die von den Zellen jeder 
Schicht gebildeten, netzförmigen Geflechte entstehen. Da nun die netzförmigen Geflechte sämmtlicher 
Schichten meistenteils mitten über einander liegen, so dass die Maschenräume einer Schieht gerade 
gegenüber den Maschenräumen der nächst unteren und oberen Sehicht sich befinden, so werden hier 
ebenso wie bei Acanthus hohe, aber schmale Luftkammern gebildet, die sich sogar vom oberen 
Palissadengewebe bis an das untere erstrecken können. Auch im Schwammparenchym sind Milehsaft- 
gefässe und Speichertracheiden vorhanden. 

In der Struetur der Blätter finden sich wenige Merkmale, welche die halophile Natur dieser 
Pflanze andeuten. Indessen fehlen nieht Structurverhältnisse, die als Schutz gegen eine allzu grosse 
Anhäufung von Chloriden aufgefasst werden können. Eine srhebliche Herabsetzung der Transpiration 
kann wohl sehwerlich erzielt werden, allein durch die grossen, wasserreichen Schleimzellen kann 
zweifelsohne eine beträchtliche Menge Salzwasser inaktivirt werden, und es ist nieht unwahrscheinlich, 
dass auch bei dieser Pflanze immer mehrere Palissadenzellen zu Schleimzellen verwandelt werden. Auch 
im unteren Teile des Blattes finden sieh Gruppen von Wassergewebezellen (Fig. 23), die sich bis an 
die untere Epidermis erstrecken und den bei Bruguiera caryophylloides beobachteten ähnlich 
sind. Andere Einrichtungen, die mit Gewissheit als wasserausscheidende Organe aufgefasst werden 


Bibliotheca botanica. Heft 56. 9 


zus 


könnten, sind bei dieser Pflanze nicht entdeckt worden, wenn man nicht gewisse, an der unteren 
Epidermis auftretenden Zellen (Fig. 24), die anscheinend durch Fusion mehrerer Zellen entstanden sind, 
als Hydathoden auffassen darf. Sie sehen allerdings den von Haberlandt (Ill, S. 9) bei Salaeia ent- 
deekten Hydathoden sehr ähnlich, ihr trüber Inhalt ähnelt aber sehr dem der Milchsaftgefässe, so dass 
man die betreffenden Zellen als Milchsaftzellen auffassen könnte, obwohl ein Beispiel davon, dass 
Epidermiszellen zusammenschmelzen und milchsaftführend werden, mir wenigstens nicht bekannt ist. 


4. Blätter isolateral, das Schwammparenchym in ein Wassergewebe verwandelt, an der 
oberen Blattfläche keine Spaltöfinungen. 


Kandelia Rheedii Wisht & Arn. (Taf. IX, Fig. 1—11, 21). 

Das Material stammt wahrscheinlich aus Ostasien und ist mir gütigst von Schimper mit- 
geteilt worden. Die Hpidermiszellen der beiden Blattflächen (Fig. 1) sind aussergewöhnlich hoch, im 
Querschnitt quadratisch oder reetangulär, etwas grösser an der oberen Blattfläche, an Flächenschnitten 
polygonal und mit etwas grösseren Area an der oberen (Fig. 3) als an der unteren Seite (Fig. 9), 
obwohl dieselbe in keiner von beiden besonders gross ist. An beiden Blattflächen ist meistenteils jede 
Epidermiszelle durch eine Querwand in zwei Zellen geteilt, wodurch die Epidermis der beiden Blatt- 
flächen zweischichtig wird. Die Aussenwand ist ziemlich diek, an beiden Blattflächen ebenso wie 
sämmtliche übrigen Zellwände völlig eutieularisirt. In der unteren Epidermis sind indessen die Zellwände 
unvollständiger eutieularisirt. Diese Pflanze ist von den hier beschriebenen Gewächsen mit vollständigen 
isolateralem Blattbau die einzige, welehe mit Hypoderma und zwar in beiden Blattflächen versehen 
ist. Allerdings haben unter den vorher abgehandelten Pflanzen Anona und Excoecaria ein 
Hypoderma, obwohl nur in der oberen Blattfläche, die Blattstruktur dieser Pilanzen bildet aber einen 
Uebergang zwischen dem isolateralen und dem dorsiventralen Typus. In beiden Blattflächen ist das 
Hypoderma bei dieser Pflanze einschiehtig und die Zellen sind mit einer braunen Flüssigkeit, in welcher 
Gerbstoffvacuolen vorhanden sind, gefüllt. An Querschnitten (Fig. 1) sind sie vorwiegend viereckig und 
an der oberen Blattfläche grösser als an der unteren und dort gewöhnlich höher als die beiden Epidermis- 
schichten. An Flächenschnitten sind sie ziemlich dünnwandig, polygonal und dieht vereinigt, und haben 
an der oberen Fläche (Fig. 4) eine grössere Area als an der unteren (Fig. 8), in deren Hypoderma 
natürlich Zwischenräume für die Spaltöffnungen vorhanden sind. Letztere (Fig. 9) sind ungewöhnlich 
sross und nicht besonders zahlreich, eingesenkt. Die Schliesszellen selbst (Fig. 10) sind ziemlich diek- 
wandig und mit groben Eingangsleisten versehen, die sich von einer aufrechten, sehr dieken Basis 
horizontal nach innen gegen einander biegen, so dass der obere Teil eine gewisse Aehnlichkeit mit dem 
Kopf eines Vogels bekommt. Eigentliche Ausgangsleisten fehlen, allein an jeder der beiden grossen 
Nebenzellen, deren untere Partie hervorragt und die untere Seite der entsprechenden Schliesszelle 
bedeckt, ist diese untere Partie sehr diekwandig, und diese Verdiekung trägt dazu bei, den Hinterhof 
gegen die Athemhöhle zu begrenzen. 

Das grosszellige Mesophyll hat an Querschnitten eine sehr ansehnliche Höhe, wodurch die 
Blätter sehr dick werden (Fig. 1). Insbesondere das Schwammparenchym ist stark entwickelt, so dass 
seine Höhe ungefähr ?/3 des Mesophylis beträgt. Das Palissadenparenehym der oberen Seite ist merkbar 
höher als das der unteren und besteht aus einer oder stellenweise aus zwei Schichten, und zwar sind 
die Zellen der oberen Schicht mehrmals höher als die der unteren. In den beiden oberen oder der einzigen 
Reihe sind die Zellen eylindrisch, oft septirt, schmal und hoch, so dass die Höhe oft S—-9 mal grösser 
ist als die Weite. An Flächenschnitten (Fig. 5) sind sie polygonal und stehen dieht zusammen, so dass 
keine Lufträume vorhanden sind. Das Palissadengewebe der unteren Blattfläche besteht meistens aus 
zwei, seltener aus einer Schicht, allein es ist dessen ungeachtet bedeutend niedriger als das entsprechende 


— 61 — 


Gewebe in der oberen Seite. Die Zellen sind zu gleicher Zeit in beiden Reihen niedrig, aber weit 
und nicht ganz eylindrisch. An Flächenschnitten (Fig. 7) haben sie einen rundlichen Umriss und stehen 
so dieht zusammen, dass zwischen ihnen keine andere Zwischenräume als die gegenüber den Spalt- 
öffnungen vorhanden sind. 

Das Schwammparenchym hat eine Höhe von ungefähr 10—13 Zellen, und seine obwohl sehr 
ungleich grossen doch im Allgemeinen aussergewöhnlich grossen Zellen sind rundlich oder länglich und 
stehen ziemlich locker. An Flächenschnitten haben sie ungefähr dieselbe Form wie an Querschnitten, 
besitzen gar keine Ausstülpungen und stossen mit bauchig gewölbten Oberflächen an einander, so dass 
netzförmige Geflechte nieht ausgebildet werden. Die transpiratorische Funktion dieses Gewebes ist zu 
gleicher Zeit in den Hintergrund gedrängt worden, und seine Zellen, die sehr wasserreich sind, scheinen 
hauptsächlich als wasserspeichernde Organe zu funktioniren. Noch ausgeprägter wird dies Verhältniss 
in den älteren Blättern, d. h. den Speicherblättern, die wahrscheinlich bei dieser Art dieker sind als 
bei den meisten anderen Mangrovepflanzen, und in denen das Schwammparenchym (Fig. 2) doppelt so 
hoch wie in den oberen Blättern ist, obwohl die Anzahl der Zellen unverändert bleibt. Hauptsächlich 
sind es die Zellen der mittleren Schichten, die in hohem Grade verlängert und palissadenförmig geworden 
sind. An Flächenschnitten (Fig. 6) haben sie eine mehr oder weniger abgerundet-längliche Form, und 
die Zellen stehen ziemlieh locker. Die Zellen der obersten und untersten Schiehten behalten ihre 
ursprüngliche Form und sind verhältnissmässig reich an Chloroplasten, die dagegen in den mittleren 
Schiehten spärlich sind. Die Gefässbündel liegen in den oberen Schichten des Schwammparenchyms 
und sind 2 


3 Zellreihen vom Palissadengewebe entfernt. Zahlreiche Speichertracheiden sind im 
Schwammparenchym vorhanden. 

Irgendwelehe andere Einrichtungen, die als wasserausscheidende Organe gedeutet werden könnten, 
sind ausser den Lenticellhydathoden bei dieser Pflanze nicht angetroffen worden. Die erste Anlage 
dieser Organe (Fig. 21) stimmt mit derjenigen der entsprechenden Einrichtungen anderer Mangrove- 
pflanzen überein. Insbesondere um die Spaltöffnungen herum fangen die Epidermiszellen an sieh mit 
einem braunen Inhalt zu füllen und sich nach und nach zu desorganisiren, und diese Desorganisation 
erstreckt sich auch auf das weiter nach innen zu befindliche Gewebe, das durch eine Korkschicht von 
dem gesunden Gewebe abgetrennt wird. Solche desorganisirte Gewebepartien vergrössern sich in der 
Weise, dass im umgebenden Gewebe eine lebhafte Korkbildung von statten geht, so dass schliesslich 
vollständige Perforationen durch die Blattmasse zu stande kommen (Fig. 11). Diese Abbildung stellt 
die eine Wand einer derartigen Perforation, die sich durch das ganze Blatt erstreckt, dar. Die dunkle 
Masse bezeiehnet das schon desorganisirte Gewebe, innerhalb welches lebhafte Zellteilungen, und zwar 
auch tiefer in der noch gesunden Masse, stattfinden, wodurch schliesslich diese letztere allmählich vom 
innerhalb desselben befindlichen Zellgewebe abgesperrt wird und ihrerseits sich zu desorganisiren beginnt. 


5. Blätter isolateral, Spaltöffnungen an beiden Blattilächen vorhanden, das Schwamm- 
parenchym schliesslich in ein Wassergewebe umgebildet. 


Sonneratia caseolaris Engl. (Taf. XIII, Fig. 10—19). 

Das Material stammt aus Miluland in Ostafrika und ist mir gütigst von Engler mitgeteilt 
worden. Die Epidermis ist ziemlich kleinzellig, an beiden Blattflächen sleichförmig; ihre Zellen sind im 
Querschnitt (Fig. 10) viereckig, reetangulär oder quadratisch, an Flächenschnitten polygonal mit etwas 
kleinerer Area an der oberen (Fig. 11) als an der unteren (Fig. 12) Blattfläche. Die Aussenwand ist 
an beiden Blattflächen nicht besonders diek, aber wie der äussere Teil der Zwischenwände vollständig 
eutieularisirt, während die inneren Teile der letzteren gleichwie die Innenwände aus Cellulose 

g9* 


68 


bestehen. Die Spaltöffnungen sind gross, tief eingesenkt und von einem Kranze aus Nebenzellen 
(Fig. 11, 12) umgeben. Die nicht besonders diekwandigen Sehliesszellen haben kurze, dieke, wenig 
gekrümmte, aber nach innen gerichtete Eingangsleisten (Fig. 17). Die hohen Nebenzellen bedeeken die 
untere Seite der Schliesszellen und bilden die beiden dieken Ausgangsleisten, die nach oben gerichtet 
sind und dieht aneinander rücken, so dass sie nur einen schmalen Durchgang zur Athemhöhle lassen. 
Ein Hypoderma fehlt in beiden Blattflächen. Die Gefässbündel liegen auch bei dieser Pflanze näher 
dem oberen Palissadengewebe, von dem sie durch 2—3 Zellschiehten getrennt sind. Das Palissaden- 


91 


parenchym der beiden Blattflächen beträgt im Ganzen etwas weniger als ?/s und das Schwammparenchym 
etwas mehr als ?/s der Höhe des Mesophylis. Das Palissadenparenchym der oberen Seite ist etwas 
höher als das der unteren und besteht, wie dieses, aus zwei oder drei Reihen, von deren Zellen die der 
oberen Reihe bedeutend höher sind als die Palissadenzellen der äusseren Reihe in der unteren Blatt- 
Aäche und meistens auch höher als die Zellen der unmittelbar unter ihnen befindlichen Reihe. Nur 
wenn dies Gewebe aus zwei Reihen besteht, werden die Zellen der unteren Reihe ungefähr gleich hoch 
wie die Zellen der oberen, welehe ausserdem öfters septirt sind. Die Zellen der untersten Reihe 
sind die kürzesten und oft ebenso weit als hoch. In der unteren Blattfläche sind die Zellen der äusseren 
Reihe kürzer und weiter als in den beiden inneren. Die Palissadenzellen, und zwar sowohl die der oberen 
(Fig. 13) wie der unteren Seite (Fig. 14), stehen dieht zusammen, so dass sie im Querschnitt polygonal 
sind; nur über den Spaltöffnungen finden sich grössere oder kleinere Lufträume. Diekwandige, kurze 
und nicht selten verzweigte Selereiden sind häufig im Palissadenparenchym sowohl in der oberen wie 
in der unteren Blattfläche (Fig. 10). 

Das Schwammparenchym hat eine Höhe von etwa S Zellen, und seine Zellen sind sehr gross, 
dünnwandig und, im Gegensatz zur vorigen Art, ziemlich dicht vereinigt. Die meisten haben einen 
körnerfreien, wasserhellen Inhalt; nur in der nächsten Nähe des Palissadengewebes können sie Chloro- 
plasten hegen. Die Zellen wechseln in hohem Grade sowohl in Grösse wie in der Form. In etwas 
älteren Blättern haben die Zellen im unteren Teile dieses Gewebes sich sehr verlängert und sind zu 
gleicher Zeit schmäler geworden und haben den körnizen Inhalt eingebüsst. Es ist schr wahrscheinlich, 
dass in noch älteren Blättern aueh die Zellen im oberen Teile dieses Gewebes palissadenförmig werden. 
In dem von Schimper abgebildeten Querschnitt (1,IV, 1) des Blattes von Sonner ratia acida besteht 
das Schwammparenchym aus polyedrischen Zellen, und ich vermuthe, dass das Schwammparenchyın der hier 
abgehandelten Art sich in der nämlichen Weise verhält, und dass also die von mir gegebene Zul 
ein Blatt, das eben im Begriff ist, sich zum Speicherblatt zu entwickeln, darstellt. Schimper (I, 8. 16) 
hat auch bei der von ihm untersuchten Art die Verschiedenheit der älteren und jüngeren Blätter nach- 
gewiesen. Zahlreiche Gefässbündelendigungen schliessen mit einer Menge von Speichertracheiden und 
Selereiden ab (Fig. 19). 

An beiden Blattflächen finden sich grössere oder kleinere dunkle Punkte, welche den bei so 
vielen anderen Mangrovepflanzen auftretenden Gebilden ähneln, und die nach meiner Auffassung 
möglicherweise als eine Art Hydathoden funktioniren können. Durch die schliesslich erfolgende Zerstörung 
des Gewebes werden zuletzt grössere oder kleinere Oeffnungen, die endlich in wirkliche Perforationen 
übergehen können, gebildet. Auch bei dieser Pflanze erscheinen sie zuerst als eine kleine Gruppe von 
Zellen mit braunem Inhalt und werden von mehreren concentrischen Kreisen von Korkzellen umgeben 
(Fig. 18). Ausserdem findet sich eine andere eigentümliche Einrichtung an beiden Seiten des Blattes 
(Fig. 12). Diese Gebilde bestehen aus ziemlich grossen Platten, die von einem aus in der Richtung 
gegen die Platte längsgestreckten und gegen diese zu meistens schmäler werdenden Epidermiszellen 
sebildeten Kreise umgeben werden (Fig. 15). In der Mitte der Platte findet sich gewöhnlich eine dunklere 
Partie, die etwas aufgelockert zu sein scheint. An der Innenseite der Oberhaut (Fig. 16) findet sich 


unter jeder Platte eine dünnwandige, wasserhelle, grosse, kugelige Zelle, die zwischen den Palissadenzellen 


69 


hervordringt und von ihnen umgeben wird, und die von Schimper (I, 8. 16) als Schleimzelle, 
von Niedenzu (S. 17) als Wasserspeicherzelle bezeichnet wird, was in der That den gleichen Sinn 
haben dürfte. Sollte dies Gebilde wirklich eine wasseraufsammelnde Zelle sein, so dürfte es wahr- 
scheinlich als eine Hydathode aufzufassen sein. An Querschnitten durch diese Einrichtung (Fig. 16) 
findet man im oberen Teile der Zelle eine Substanzansammlung, die vielleicht aus Schleim besteht, und 
in der Platte selbst, die möglicherweise eine von der heranwachsenden unteren Zelle völlig komprimirte 
Epidermiszelle repräsentirt oder, was das wahrscheinlichste sein dürfte, die verdiekte Aussenwand der 
Schleimzelle selbst ist, beobachtet man eine dunkle, wahrscheinlich aufgelockerte Partie. Weil an 
Flächenschnitten diese Partie bald fehlt, bald mehr oder weniger deutlich hervortritt, so dass sie bisweilen 
fast das Aussehen einer kleinen Spalte hat, so ist es möglich, dass diese Verschiedenheiten bestimmte 
Entwickelungsstadien repräsentiren, und dass also diese Einrichtungen suecesive angelegt werden. In 
gewisser Hinsicht ähneln sie den vorher beschriebenen Gebilden bei Anona palustris. Es ist 
möglich, dass sie identisch sind mit den von Solereder (8. 793) als Seeretzellen bezeichneten 
Zellen, welche dieser Forscher in den Blättern eines Laurine, Umbellularia ealifornica, gefunden 
hat, und die auf folgende Weise beschrieben wurden: „Erwähnenswerth ist noch, dass die epidermalen 
Seeretzellen von Umbellularia nicht mit der ganzen Aussenfläche, sondern nur mit einem kreisrunden 
Teil derselben an die Oberfläche treten, und dieser Teil in der Mitte eine kleine, verdünnte, punktartige 
Wandstelle zeigt.“ 


S. lanceolata (Mig.) Nidz. (Taf. XII, Fig. 8). 


Das Material stammte aus Priok bei Batavia und wurde von Engler gütigst mitgeteilt. In 
Bezug auf den Bau des Mesophylis stimmt diese Art mit der vorigen überein. Die Epidermis ist jedoch 
dünnwandiger, und Selereiden und Speichertracheiden sind spärlicher. Noch bemerkenswerter ist aber, 
dass die eigentümlichen Schleimzellenapparate, welche so zahlreich auf beiden Blattflächen der vorigen 
Art vorhanden sind, bei dieser durchaus fehlen. Hingegen kommen Lenticellhydathoden von demselben 
Baue wie bei der vorigen Art vor, und einzelne von ihnen entwickeln sich stärker als die übrigen 
und bewirken ähnliche Perforationen (Fig. S) wie bei Kandelia Rheedii. Bezüglich ihrer Aus- 
bildung habe ich deutlich konstatiren können, dass auch die hohen primatischen Wasserzellen durch 
zahlreiche Teilungen in Korkzellen umgewandelt werden. Gefässbündel sind auch unter diesen 
Gebilden vorhanden. 


Pemphis acidula Forst. (Taf. XI, Fig. 11—18, Taf. XII, Fig. 1-4). 


Das Material ist auf der Insel Edam in der Nähe von Java gesammelt worden, und zwar von 
Hjalmar Möller, der von dieser Lokalität zwei Formen, die eine unter dem obigen Namen, die 
andere unter der Bezeichnung Pemphis sp. heimgebracht hat. Da ich aber keine wesentliehere 
Verschiedenheit zwischen diesen Formen habe entdecken können, und die als besondere Arten be- 
‚schriebenen Formen in Index Kewensis unter dem Namen P.acidula zusammengeführt werden, und 
auch Koehne (S. 6) von dieser Gattung nur eine Art erwähnt, so habe ich keinen Unterschied zwischen 
diesen beiden Formen gemacht. Doch glaube ich erwähnen zu sollen, dass die eigentliche Untersuchung 
und sämmtliche Abbildungen mit Ausnahme von XII, 4 sich auf die als Pemphis sp. bezeichnete Form 
beziehen. — Die Oberhaut ist an beiden Blattseiten grosszellig und dünnwandig, und zwar auch in 
Bezug auf die Aussenwand, die eine ziemlich dünne Cutieula hat, deren innere Schichten aber, gleich wie 
die dünnen Zwischen- und Innenwände, aus unveränderter Cellulose bestehen. Im Querschnitt (XU, 2) 
sind die Epidermiszellen an beiden Seiten ungefähr gleich gross, reetangulär oder quadratisch; nur gerade 


ine 


über der Mittelrippe sind sie viel höher als breit. An einzelnen Stellen haben Zellteilungen sowohl 
in radialer wie in tangentialer Richtung stattgefunden. Solche Teilungen scheinen im Allgemeinen rings 
um die einzelligen, diekwandigen und fein höckerigen, in die Epidermis eingesenkten Haare stattzufinden. 
An Flächenschnitten sind die Epidermiszellen in Folge der geraden Zwischenwände polyedrisch und haben 
einen ziemlich grossen Umfang, der bei den Zellen der oberen (XI, 11) und der unteren (XII, 3) Fläche 
ungefähr gleich gross ist. Die Spaltöffnungen sind an beiden Blattflächen etwa gleich zahlreich, eingesenkt 
und ähneln den Spaltöffnungen der meisten anderen Mangrovepflanzen. Die Sehliesszellen sind ziemlich 
diekwandig und klein im Verhältniss zu den Nebenzellen, die sich nicht nur über dieselben erheben, 
sondern sich auch abwärts unter dieselben erstrecken (XI, 17). Die dieken Eingangsleisten sind gekrümmt 
und nach innen gebogen, während die kurzen dieken Ausgangsleisten geradeaus gerichtet sind. An der 
Basis der Nebenzellen finden sich ebenfalls ein Paar dicke, kurze und nach vorne gerichtete Vorsprünge. 
In der Epidermis der beiden Blattflächen erscheinen ausserdem zahlreiche, kugelige, dünnwandige und 
mit Wasser sefüllten Zellen, die weit unter die übrigen Epidermiszellen (XI, 11) in das Palissaden- 
parenehym hineinragen. Mit dem oberen Teil schieben sie sich zwischen die Epidermiszellen hinein, 
oder sie werden in zwei Zellen, eine grössere, untere, kugelige Zelle, und eine obere, in demselben Niveau 
wie die Epidermiszellen gelesene, geteilt. Sie erinnern einigermaassen an die Schleimzellen von 
Sonneratia easeolaris Wenn diese Zellen in demselben Niveau wie die Epidermiszellen liegen, 
so ist ihre Aussenwand auch mit einer Cutieula versehen. 

An Flächenschnitten, wenigstens durch die Epidermis der Unterseite, findet man hie und da 
unter der Epidermis lange, gekrümmte, oft verzweigte Reihen oder Bänder aus Zellen, die sehr klein, 
eckig, von sehr unregelmässiger Form und mit einem intensiv gelben, körnerfreien Stoffe gefüllt sind 
(XII, 3). Sie werden von der Epidermis bedeekt und müssen also, da ein Hypoderma fehlt, zwischen 
den oberen Enden der Palissadenzellen gelegen sein. 

Das Mesophyll besteht aus sehr dünnwandigen und wasserreichen Zellen (XII, 2). Bei Be- 
handlung mit wasserentziehenden Mitteln kollabiren die Zellen stark und zeigen dasselbe eigentümliche 
Verhalten wie ein Wassergewebe unter ähnlichen Verhältnissen. Doch enthalten in den jüngeren 
Blättern sämmtliche Zellen Chloroplasten, am meisten in den peripheren Schichten der beiden Blatt- 
flächen, d. h. in dem eigentlichen und vorzugsweise assimilatorischen Palissadenparenchym, dessen Mem- 
branen auch nach mehrtägigem Liegen in Chlorzinkjod ungefärbt bleiben, während die Membranen der 
übrigen Mesophylizellen ziemlich rasch gebläut werden. Dies dürfte darauf beruhen, dass die Palissaden- 
zellen der äussersten Reihe in beiden Blattflächen ebenso wie bei Lumnitzeria coceinea eine braune 
Flüssigkeit enthalten. Die Palissadenzellen dieser Schicht sind meistens etwas höher in der oberen 
(XII, 2a) als in der unteren Seite, und gewöhnlich $—10mal höher als weit. An Flächensehnitten 
stehen die Zellen derselben Schieht in beiden Blattflächen etwas locker, (XI, 12) und haben einen 
rundlichen, in der Grösse sehr wechselnden Umriss. Die unmittelbar unter dieser Schicht befindliche 
Reihe besteht aus Zellen, die allerdings, weil sie aufrecht und meistens etwas höher als weit sind, dem 
Palissadengewebe zugerechnet werden müssen. Sie haben im Querschnitt (XI, 13) einen erheblich 
orösseren Umfang als die Palissadenzellen der äusseren Reihe und sind durch grössere Zwischenräume 
getrennt. Der geringere Gehalt an Chloroplasten, welcher diese Zellen auszeichnet, so wie auch der 
Umstand, dass die Zellen bei Zusatz von wasserentziehenden Mitteln viel stärker schrumpfen, legt an 
die Hand, dass diese Schieht vorzugsweise als Organ für Wasserspeicherung funktionirt. Auch finden 
sich in dieser Sehieht einzelne, grosse und rundliehe Sehleimzellen. Die Palissadenzellen der inneren 
Reihe in der unteren Seite des Blattes sind noch weniger als die der oberen ausgeprägte Palissaden- 
zellen, indem sie niedriger und weiter sind. Im dünneren Teile der Blattspreite sind auch die Zellen 
der unteren Reihe typische Palissadenzellen und weiter nach den Kanten hin ist fast das ganze Mesophyll 
zu Palissadenparenchym verwandelt worden. 


ET 


Das zwischen diesen beiden Schichten von Palissadengewebe befindliche Schwammparenehym 
hat eine Höhe von ungefähr 5—6 Zellen und ist viel niedriger als die beiden soeben erwähnten 
Schichten zusammengenommen. Die Zellen dieses Gewebes behalten bis zu einem gewissen Grade ihre 
ursprüngliche Anordnung in horizontalen Reihen (XII, 2), was darauf beruht, dass keine grössere 
Intereellularräume vorhanden sind. Infolgedessen dürfte auch die Funktion als transpiratorisches Gewebe 
in den Hintergrund gedrängt worden sein, und hauptsächlich von den peripheren Palissadengeweben 
ausgeführt werden. Die grossen, dünnwandigen, mehr oder weniger rundlichen (XI, 14 eine der oberen, 
15 eine der unteren und 16 eine der mittleren Schiehten) und mit plasmatischen Stoffen spärlich ver- 
sehenen Zellen kennzeichnen auch dieses Gewebe als Wassergewebe. Am grössten sind die Zellen 
meistenteils in denjenigen Reihen, welche an das Palissadengewebe der beiden Seiten des Blattes grenzen. 
Sowohl im Palissaden- wie im Schwammparenehym treten Gerbstoffvaeuolen als gelbliche Tröpfehen, die 
von einer besonders in den Speicherblättern deutlich hervortretenden, doppelteontourirten Membran 
umgeben werden, auf. Der unteren Blattfläche genähert finden sich ausserdem im Schwammparenchym 
wie bei Seyphiphora u. A. eine continuirliche oder hie und da abgebrochene Reihe von Zellen, 
welehe einen braunen Stoff enthalten (XI, 1, 2). Speichertracheiden und Selereiden fehlen in diesem 
Gewebe. In besonderen kleinen Gruppen von kleineren Zellen des nämlichen Gewebes finden sich 
kleine Krystalldrusen (XII, 1, 2). 

Die älteren Blätter (XII, 1) sind im Querschnitt etwa um die Hälfte höher als die Jüngeren 
und oberen Blätter (XII, 2). Sie haben aber keine andere Veränderung erlitten, als dass die Zellen 
des Schwammparenchyms in allen Dimensionen grösser und mehr abgerundet worden, und dass die 
Palissadenzellen der unteren Reihe der oberen Seite sich verlängert haben. An noch älteren Achsen 
scheinen wenigstens, falls die hier gemeinte Form wirklich P. acidula ist, Speicherblätter vorhanden 
zu sein, denn bei der von Möller unter diesem Namen heimgebrachten Form finden sich Speicher- 
blätter, die im Querschnitt eine Höhe besitzen, die Alles, was ich in der Beziehung bei irgend einer 
Mangrovepflanze gefunden habe, übertrifft. Der Querschnitt ist im Ganzen doppelt so hoch wie der 
Querschnitt des in Taf. XIL, 1 abgebildeten Speicherblattes. Fig. 4, Taf. XII giebt ein Bild vom 
Wassergewebe dieses Blattes sowie von den unteren Enden der Palissadenzellen der oberen Seite des 
Blattes. Die Zellen des Schwammparenehyms sind hier fast prismatisch oder palissadenförmig geworden 
und haben eine ausserordentliche Höhe und Weite erlangt. 

Bei dieser Pflanze sind keine Einrichtungen, die als Organe für Wasserausscheidung gedeutet 
werden konnten, aufgefunden worden, falls nicht die Triehome oder die vorhin erwähnten grossen 
epidermoidalen Zellen einen derartigen Zweck erfüllen. Wahrscheinlich gewinnt aber die Pflanze einen 
ausreichenden Schutz gegen Anhäufung von Chloriden dadurch, dass sie über einen genügenden Raum 
verfügt, um den grössten Teil des aufgenommenen Wassers aufspeichern und von dem assimilatorischen 
Gewebe absperren zu können. 


Lumnitzeria coceinea W. & Arn.? (Taf. XII, Fig. 1—9). 

Das Material ist bei Kranje in der Nähe von Singapore von Hjalmar Möller gesammelt 
und von ihm mit der Aufschrift Bruguiera parviflora versehen worden. Ein Blick in’s Mikroskop 
genügte, um mich davon zu überzeugen, dass hier eine Verwechslung vorlag, und dass die Blätter 
irgend einer Lumnitzeria-Art angehörten. Da L. racemosa ausgeschlossen ist, so dürfte es, nach 
dem Standorte zu urteilen, kaum eine andere Art als L. eoccinea sein können. 

Die Epidermiszellen der sehr dieken Blätter haben an beiden Blattflächen eine nicht besonders 
dieke Aussenwand, die gleichwie die meistens ziemlich dünnen Zwischen- und Innenwände völlig 
eutieularisirt ist. Die Epidermiszellen sind aussergewöhnlich klein und niedrig (Fig. 7), an beiden 


Oberflächen ungefähr gleich niedrig und im Querschnitt regelmässig viereekig, gewöhnlich reetangulär 
oder bisweilen quadratisch. Von der Oberfläche gesehen sind sie meistens polyedrisch und haben an 
der oberen Blattfläche (Fig. 3) eine ungefähr gleich grosse Area, wie an der unteren (Fig. 4); sie sind 
mit einer braunen Flüssigkeit gefüllt. Ein Hypoderma fehlt. Die Spaltöffnungen sind an beiden 
Blattflächen ungefähr gleich zahlreich und etwas eingesenkt. Die Schliesszellen sind allerdings sehr 
klein, aber doch ebenso hoch wie die angrenzenden Epidermiszellen (Fig. 9). Die Eingangsleisten sind 
ziemlich hoch, so dass sie über die Oberfläche der Epidermis hinaufragen, aufrecht und an der Spitze 
etwas nach innen gebogen; sie sind an der Basis sehr diek. Ausgangsleisten fehlen. 

Das bilaterale Palissadengewebe bildet nur einen schmalen Rand in jeder Blattfläche und nimmt 
im Ganzen nur 1/4 der Höhe des ganzen Mesophylis ein. Es besteht sowohl in der oberen (Fig. Ta) 
wie in der unteren Seite (Fig. 7b) aus zwei Schichten, von denen die obere etwas höher als die untere 
ist. Die Zellen der äusseren Schicht jeder Blattfläche enthalten eine braune Flüssigkeit nebst Gerbstoft- 
vaeuolen und sind meistens etwas höher als die der inneren Schicht. Im Quersehnitt sind die Palissaden- 
zellen und zwar sowohl in der oberen (Fig. 5) wie der unteren Seite (Fig. 6) rundlich, und zwischen 
ihnen finden sich ausser den grossen über den Spaltöffnungen gelegenen auch kleinere Lufträume. 

Das Schwammparenchym hat eine Höhe von etwa 12 Zellen, und die Zellen der dem Palissaden- 
gewebe der beiden Blattflächen unmittelbar angrenzenden Schichten sind mit einer braunen Flüssigkeit 
gefüllt. Dies Gewebe hat einen vom Schwammparenehym der meisten anderen Mangrovepflanzen 
wesentlich abweichenden Bau. Seine Zellen (Fig. 7) sind nämlich ziemlich diekwandig und schliessen 
sehr dieht zusammen, so dass Zwischenräume fast gänzlich fehlen. Davon überzeugt man sich am 
besten an Flächensehnitten (Fig. 8). Ausserdem vermisst man fast vollständig einen körnigen Inhalt 
in den betreffenden Zellen, deren Membranen bei Behandlung mit Chlorzinkjod allmählich gebläut 
werden. Bemerkenswert ist die erhebliche Variation in Bezug auf Form und Grösse, welche die Zellen 
dieses Gewebes auszeichnet. Speiehertracheiden sind recht zahlreich. Ob das Schwammparenehym in 
älteren Blättern irgend welche Veränderungen etwa wie bei Pemphis erleidet, habe ıch nieht ent- 
scheiden können, weil die mir zu Gebote stehenden Blätter in Bezug auf das Alter nieht besonders 
different waren. Doch hat es sich herausgestellt, dass die unteren Blätter ungefähr !/s dieker als die 
obersten der ziemlich kurzen Sprossachsen sind; allein die Diekenzunahme beruht auf einem Zuwachs 
der Schwammparenehymzellen, nicht aber auf irgend einer Veränderung ihrer Form. In Anbetracht 
des diehten Gewebes und der Diekwandigkeit der Zellen möchte man es kaum für möglich halten, dass 
die betreffenden Zellen Palissadenform annehmen können. 

An der Unterseite der Mittelrippe treten epithematische Hydathoden von einem recht eigen- 
tümliehen Bau auf. An einem Querschnitt etwa durch die Mitte dieses Organes treten sie als 
grössere Höhlen, die mit einer schmäleren Oeffnung ausmünden, hervor (Fig. 2). Die innere Wand der 
Cavität wie auch die inneren Seiten der Mündung werden von Resten eines Kerörten Gewebes aus- 
sekleidet, und zwei Gefässbündel, eins von jeder Seite, grenzen unmittelbar an den Boden der Uavität. 
An Querschnitten (Fig. 1), die tiefer gegen die untere Grenze der Höhle geführt wurden, scheinen die 
beiden Gefässbündel der Mittelrippe, welehe weiter nach oben je einen Zweig an die Hydathode ab- 
gegeben haben, sich in vertikaler Richtung durch die Mittelrippe hinauf zu erstreeken und noch 
an ein kleinzelliges, dünnwandiges und epithematisches Wassergewebe, das sich von dem umgebenden 
grosszelligen und diekwandigen Gewebe scharf abhebt, zu grenzen. Das epithematische Gewebe breitet 
sieh bis an die Epidermis aus. Ungefähr in seiner Mitte findet sich eine rundliche Gruppe von Zellen, 
welche in Desorganisation begriffen sind, und welche weiter nach oben in diesem Gebilde das Entstehen 
der Cavität veranlasst haben. Aber rings um diese Oavität persistirt noch eine ziemlich dieke Schicht 
des epithematischen Wassergewebes. Irgend welche dureh eine Korkschieht bewirkte Abgrenzung gegen 
die Cavität hat nieht entdeckt werden können. 


L. racemosa Willd. (Taf. XII, Fig. 5—7). 

Das Material stammt aus Batavia und ist mir von Engler gütigst mitgeteilt worden. Diese 
Art stimmt im Ganzen (Fig. 5) mit der vorigen überein. Doch ist das Wassergewebe nieht ganz so 
diekwandig und auch nieht so hoch. So viel ich habe finden können, fehlen indessen bei dieser Pflanze 
die eigentümlichen Hydathoden an der Mittelrippe. Dass ich derartige Gebilde nicht beobachtet habe, 
kann aber auf der Unzulänglichkeit des untersuchten Materials beruhen. ‚Jedoch findet sich bei dieser 
Pflanze eine Art innerer Gebilde, die im ausgebildeten Zustande Coneretionen aus braunen, mehr oder 
weniger zerstörten Zellen ungefähr in der Mitte des Wassergewebes und in der unmittelbaren Nähe 
eines Gefässbündels darstellen. Fig. 6 veranschaulicht ein solches Gebilde in einem zeitigen Stadium. 
Eine Gruppe von Zellen dicht an emem Gefässbündel ist mit einer braunen Flüssigkeit gefüllt, und in 
dem umgebenden Wassergewebe hat eine auf die Bildung einer Korkschicht abzielende Zellteilung 
begonnen. Nieht selten kann auch das Gefässbündel in diese Korkschicht eingezogen werden. Die 
Spaltöffnungen (Fig. 7) weichen in mehreren Beziehungen von denen der vorigen Art ab. Sie befinden 
sich nämlieh in demselben Niveau wie die Epidermis, ihre Schliesszellen sind erheblich niedriger als die 
Nebenzellen, welche ihre untere Seite bedecken, die Eingangsleisten sind kleiner und horizontal gegen 
einander gerichtet, und die Schliesszellen sind mit kleinen, spitzen und aufwärts gerichteten Ausgangs- 
leisten versehen. 


Laguncularia racemosa Goerte. (Taf. X, Fig. 9—12; Taf. XI, Fig. 1-—10.) 

Das Material stammt aus St. Thomas in Westindien und ist mir gütigst von Warming mitgeteilt 
worden. Die Epidermis der beiden Blattflächen (XI, 1) besteht aus im Querschnitt reetangulären, ziemlich 
grossen und in beiden Seiten ungefähr gleich hohen Zellen, die eine dünne und wie die Zwischenwände 
eutieularisirte Aussenwand besitzen. Auf Flächenschnitten sind sie sowohl an der oberen (XI, 2) wie 
an der unteren Blattfläche (XI, 7) polyedrisch und ziemlich gross. Spaltöffnungen sind in ungefähr 
gleicher Anzahl auf beiden Seiten vorhanden und werden von einem Kranze aus Nebenzellen umgeben. 
An Quersehnitten (X, 9) ersieht man, dass sie etwas eingesenkt, sind und dass ihre Schliesszellen 
verhältnissmässig klein und an der unteren Seite zum grössten Teile von den Nebenzellen bedeckt 
werden. Die Eingangsleisten sind kurz und diek, aufrecht, aber mit etwas nach innen gebogener Spitze 
und an der Innenseite mit einem kleinen Buckel versehen. Die Schliesszellen haben ebenfalls Ausgangs- 
leisten, welche klein, spitz und aufwärtsgebogen sind. 

Das Palissadenparenchym, das in beiden Blattflächen gewöhnlich zweireihig ist, nimmt im 
Ganzen etwas mehr als die Hälfte der Höhe des Mesophylls ein. Meistenteils ist dies Gewebe etwas 
höher in der oberen Blattseite, und die Zellen der oberen Reihe dieser Seite unterscheiden sich von 
denen sämmtlicher anderer Reihen durch ihren braunen Zellsaft, in welchem, wie auch in allen Mesopyl- 
zellen, Gerbstofftröpfehen vorhanden sind. Die Palissadenzellen sind im Querschnitt sowohl in der oberen 
(XI, 2) wie in der unteren Seite (XI, 5) rundlich und zeichnen sich durch die ausserordentlich schwankende 
Grösse ihres Querschnittes aus. In beiden Schichten sind ausser den grossen Lufträumen für die Spalt- 
öffnungen auch kleinere Räume zwischen den Zellen vorhanden. In der inneren Schicht der Palissaden- 
zellen haben die Zellen gewöhnlich einen etwas grösseren Umfang (X, 6). Ein äusserst merkwürdiges 
Gebilde, welches ich indessen nur ein Mal in seiner ganzen Ausdehnung beobachten konnte, ist in 
Fig. 10, Taf. X abgebildet worden. Ich hielt es zuerst für einen thierischen Parasiten, eine Destruction 
des umgebenden Gewebes konnte indessen nicht konstatirt werden, und da ich fand, dass Heiden (S. 389) 
angiebt, krystallfübrende Idioblasten, welche fast das ganze Mesophyli durchsetzen können, beobachtet zu 
haben, so stellte ich mir vor, dass das betreffende Gebilde ein derartiges Element sein könnte. 

Das Schwammparenehym hat meistens eine Höhe von 4—6 Zellen, und seine Zellen sind sehr 
gross, wasserreich, gewöhnlich mehr oder weniger rundlich oder etwas eckig, mit zahlreichen grösseren 


Bibliotheca botanica. Heft 56. 10 


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oder kleineren Lufträumen (XT, 1). An Flächenschnitten (XI, 6, a) haben sie ungefähr die nämliche 
Form. Auch in diesem Gewebe findet in Bezug auf die Grösse der Zellen eine erhebliehe Variation 
statt, indem gewisse Zellen die Grösse ihrer Nachbarzellen um das vielfache übertreffen können. In 
älteren Blättern wird das Schwammparenehym beträchtlich höher, was indessen nicht auf einer Ver- 
mehrung der Anzahl der Zellschiehten, sondern ausschliesslich auf Streekung der Zellen in eimer gegen 
die Blattfläche vertikalen Riehtung beruht, ohne dass jedoch die Zellen Palissadenform angenommen 
hätten. Vielleicht kann dies darauf beruhen, dass die untersuchten Blätter nieht alt genug waren, oder 
darauf, dass diese Pflanze ausreichende Mittel, um sich des überflüssigen Wassers zu entledigen, besitzt. 
Zahlreiche Gruppen von Speichertracheiden sind in diesem Gewebe vorhanden. 

Bei keiner anderen Mangrovepflanze sind so viele verschiedene Einriehtungen, die als wasser- 
ausscheidende Organe gedeutet werden können, wie bei dieser und der nächstfolgenden Art angetroffen 
worden. Schon an den Blattstielen finden sich nämlich, und zwar an jeder der beiden Kanten der 
Oberseite unmittelbar unter der Blattspreite, zwei warzenförmige Emergenzen, auf deren Scheitel eine 
kraterförmige Vertiefung sich befindet (X, 11, 12). Wie aus diesen Abbildungen hervorgeht, führt ein 
engerer Kanal in eine im collenehymatischen Grundgewebe des Blattstiels gelegene Cavität, deren innere 
Seite von den todten Resten eines Zellgewebes ausgekleidet wird. An eimem Quersehnitt dureh den 
Blattstiel etwas unterhalb der warzenförmigen Emergenz (XI, 9) ersieht man, dass das eine der beiden 
lateralen Gefässbündel an der einen Flanke eine rundliche Anschwellung aufzeigt, welch’ letztere aus 
einer in schräg vertikaler Riehtung gegen die warzenförmige Emergenz hinaus verlaufenden Verzweigung 
des lateralen Stranges, welcher sich in vertikaler Richtung in die Blattspreite hinein fortsetzt, gebildet 
wird. Die Kante des Blattstiels der nämlichen Seite zeigt schon eine beginnende Anschwellung. 
Fig. 10, Taf. XI, giebt den inneren Bau der betreffenden Einrichtung in ihrem unteren Teil wieder 
und bezieht sich auf deren inneren Partie in der unmittelbaren Nähe des lateralen Gefässbündels, das 
hier quer durehgeschnitten ist, und von dem ein Zweig mit einer Gruppe von Spiralgefässen in horizontaler 
Riehtung ausgeht. Dies Gefässbündel befindet sich in einem dünnwandigen und epithematischen Gewebe, 
das sich gegen das umgebende, grosszellige Grundgewebe des Blattstiels scharf abhebt. In diesem 
kleinzelligen Gewebe bemerkt man einen inneren Kern, der von einer Schieht mit einem dunklen 
Inhalt gefüllten Zellen begrenzt wird. Die Zellen des den Kern umgebenden Gewebes zeigen eine 
Neigung, sich in radialer Richtung gegen den Kern zu strecken. In der Mitte des Kernes befindet sich 
eine kleine Gruppe von Zellen, deren Wände in Verschleimung begriffen sind und desshalb eine ansehnliche 
Grösse besitzen. Es ist der Kern, der durch seine Verschleimung und Zerstörung die Cavität nebst dem 
Halse bildet (X, 11, 12). Die Schicht, welehe diese Cavität umgiebt, ist das in Fig. 10 Taf. XI ab- 
gebildete kleinzellige Gewebe, in dem sich die Gefässe befinden, und das wahrscheinlich ein undifferenzirtes 
Fibrovasalgewebe, eine Art Transfusionsgewebe, das die Wasserleitung von den Gefässen nach dem Kern 
vermittelt, darstellt. Man hat diese Einrichtungen als extraflorale Neetarien bezeichnen wollen, allein 
es scheint mir viel wahrscheinlicher, dass sie wirkliche Hydathoden sind, besonders da sie den an der 
Unterseite der Blätter vorkommenden Cavitäten sehr ähnlich sehen. Diese sogenannten Nectarien sind 
zuerst von v. Höhnel (8. 181), der eine ziemlich vollständige und in der Hauptsache richtige Be- 
schreibung ihrer Struetur gegeben hat, beobachtet worden. Auch Holtermann und Börgesen 
erwähnen diese eigentümlichen Einriehtungen. 

Der erstere der beiden zuletzt eitirten Verfasser hat zuerst auf einige eigentümliche Einrichtungen, 
die an der unteren Blattfläche vorkommen, und die nach meiner Ansicht den soeben beschriebenen 
Blattstieldrüsen sehr nahe kommen, aufmerksam gemacht. Ferner hat Börgesen die Untersuchung 
Holtermann’s vervollständigt. Zu den Untersuchungen dieser Verfasser ist kaum etwas hinzuzufügen. 
Die betreffenden Gebilde kommen, wie gesagt, auf der unteren Oberfläche der Blätter vor und sind dort 
sichtbar als kleine, braune Punkte, die über die ganze Unterseite zerstreut sind, obschon am zahlreiehsten 


gegen die Blattränder zu, und welche stets über den Gefässbündeln auftreten. Taf. XI, Fig. $ zeigt 
einen (uerschnitt durch eine solehe Einrichtung. Unter der schon zusammengedrückten Epidermis 
erscheint eine längliche Gruppe von kleinen, dünnen und plasmareichen Zellen, ein Epithema, das dem 
Kern der soeben beschriebenen Organe an den Blattstielen entspricht, und das von einem ebenfalls 
dünnwandigen Zellgewebe umgeben wird, das sich durch die Form und lückenlose Vereinigung der 
Zellen gegen das Schwammparenehym scharf abhebt und mit der den Kern umgebenden Schicht in 
den Blattstieldrüsen identisch ist. Ein Theil eines Gefässbündels schliesst sich dieser äusseren Schicht 
an. Nach Holtermann umgiebt sich der Kern schliesslich mit einer Korkschicht, wie es auch in den 
Blattstieldrüsen der Fall ist. Zuletzt wird der ganze Kern aufgelöst, und eine mit der Atmosphäre 
communieirende Höhle, wie sie in den Blattstieldrüsen vorhanden ist, wird gebildet. In diesem Stadium 
erscheinen die betreffenden Gebilde als Löcher in der Blattfläche, daneben finden sich zu gleicher Zeit 
auch andere, in denen der Kern unverändert ist, so dass diese Gebilde wahrscheinlich succesive entstehen. 

Allein bei dieser Pflanze findet sich auch eine andere, der Wasserausscheidung dienende Ein- 
richtung, die an beiden Blattflächen, obwohl hauptsächlich an der oberen, vorhanden ist. Es sind dies 
eingesenkte Drüsen (XI, 3), die zuerst von Heiden beobachtet wurden (8. 386) und deren Anlegung 
später von Holtermann (8. 26) untersucht worden ist. Nach diesem Verfasser ist die Drüse aus 
einer einzigen Epidermiszelle entstanden. Ihre endgültige Struetur und volle Grösse erreieht sie sehr 
frühzeitig und lange vor dem übrigen Teil des Blattes. In dem Maasse, als die Entwiekelung des 
Blattes vorschreitet, senkt sich die Drüse tiefer und tiefer in das Parenechym desselben hinein, bis sie 
davon vollständig umgeben ist. In Folge dieser Einsenkung gelangt die Drüse, deren Cavität durch eine 
Oeftnung in die Oberfläche des Blattes (XI, 4) ausmündet, in Verbindung mit dem inneren Wassergewebe 
und den Gefässbündeln. Demgemäss finden sich im Boden der Cavität unmittelbar unter der Epidermis 
(XL, 3) einige Schiehten eines epithematischen Gewebes und unter diesem ein Gefässbündel. Börgesen 
(5. 48) giebt an, dass an sehr jungen, noch eingerollten Blättern ganz ähnliche, aber nicht eingesenkte 
Drüsen vorhanden sind. Daraus geht hervor, dass auch diese Einrichtungen sueeesive angelegt werden. 
— Nach Börgesen (8. 47) sollen die Blätter dieser Pflanze unter Umständen dorsiventral sein. 


Conocarpus erecta L. (Taf. IX, Fig. 12—20, Taf. X, Fig. 1—8.) 

Das Material stammt von den dänischen westindischen Inseln St. Croix und St. Thomas und 
ist mir von Warming gütigst mitgeteilt worden. Die Blätter sind in Bezug auf die innere Struetur 
von mehreren Verfassern wie Heiden, Holtermann und Warming einer mehr summarischen 
Untersuchung unterworfen worden. 

Die nicht besonders dieke Aussenwand der grossen Epidermiszellen der beiden Blattflächen ist 
gleichwie die übrigen Wände vollständig eutieularisirt. Irgend eine erheblichere Verschiedenheit zwischen 
den oberen und unteren Epidermiszellen in Bezug auf Form und Grösse ist nieht vorhanden (X, 2). 
Die betreffenden Zellen sind im Querschnitt viereckig oder bisweilen etwas rundlich, an Flächenschnitten 
polygonal, die oberen (IX, 16) mit etwas grösserer Area als die unteren (IX, 15). Die Zellen der 
beiden Seiten sind mit einer braunen Flüssigkeit gefüllt. Die Spaltöffnungen, welehe etwas spärlicher 
an der oberen als an der unteren Seite sich finden, haben keime Nebenzellen und liegen in demselben 
Niveau wie die Epidermiszellen (IX, 19). Die Schliesszellen sind verhältnissmässig sehr klein, kaum 
halb so hoch wie die angrenzenden Epidermiszellen, die sieh mit ihren unteren Enden weit unter die 
Schliesszellen erstrecken. Die Eingangsleisten sind ziemlich schmal und spitz und biegen sieh fast schon 
von der Basis an in horizontaler Riehtung gegen einander. Wirkliche Ausgangsleisten fehlen, die innere 
und untere Kante der Sehliesszelle ist aber etwas verdickt. 

Das Palissadenparenchym der jüngeren und vorzugsweise assimilirenden Blätter ist viel (4-5 mal) 
höher in der oberen als in der unteren Seite (X, 2) und besteht in der Oberseite aus 3 Schichten, 

10* 


von denen die äusserste die höchste, die innerste die niedrigste ist. Indessen scheint dies keine all- 
gemeine Regel zu sein, denn Warming (Ill, S. 199) giebt an, dass die Zellen der innersten Schicht 
am längsten und am dieksten sind. Diese Divergenz dürfte aber nur eine scheinbare sein, denn die 
von Warming untersuchten Blätter waren, wie aus der Abbildung hervorgeht, Speicherblätter. Die 
Palissadenzellen der oberen und unteren Seite führen in der äusseren Reihe eine braune Flüssigkeit, 
in welcher Gerbstofftröpfehen vorhanden sind. Sowohl in der oberen wie in der unteren Seite kann 
der braune Inhalt auf langen Streeken dieses Gewebes fehlen, und dann finden sich auch keine Gerbstoft- 
tröpfehen. An tangentialen Schnitten sind diese Zellen sowohl in der oberen (IX, 20) wie in der unteren 
(IX, 17) Seite rundlich und durch kleine Zwischenräume von einander getrennt, und ihr Umfang ist 
bezüglich der Grösse wechselnd. Die Zellen der äusseren Reihe des Palissadengewebes in der unteren 
Blattfläche sind oft sehr niedrig und breit (X, 2); nieht immer findet sich in dieser Seite eine zweite 
Schieht Palissadenzellen. Das Schwammparenehym ist erheblich niedriger als das Palissadengewebe 
und hat eine Höhe von ungefähr 4—6 Zellen. Die Zellen dieses Gewebes haben an (Quer- 
schnitten eine wechselnde und unregelmässige Form und sind ziemlich dieht vereinigt (X, 2), gross, 
dünnwandig und ganz ohne Ausstülpungen. Von der Fläche gesehen haben sie einen regelmässigeren, 
rundlieheren Umriss und sind ebenfalls dieht vereinigt. 

Die unteren und also älteren Blätter haben sich zu Speicherblättern entwickelt und besitzen 
einen ziemlich abweichenden Bau. Das ganze Mesophyll (X, I) mit Ausnahme der äussersten Palissaden- 
reihe in beiden Blattflächen ist zu einem Wassergewebe, dessen Zellen fast gar keine Chloroplasten, 
aber zahlreiche Gerbstofftröpfehen enthalten und sehr hoch palissadenförmig sind, herangewachsen. An 
Flächensehnitten (IX, 14) sind sie meistens rund und von einander durch Zwischenräume getrennt. 

Die Blätter sind dureh ihren grossen Reichtum an Einrichtungen, die wahrscheinlich im Dienste 
der Wasserausscheidung stehen, ausgezeichnet. Die Gebilde, die besonders der Mittelrippe entlang, 
aber auch in den Winkeln der grösseren Gefässbündelzweige auftreten und sich als ziemlich grosse 
Höhlen in der Blattmasse präsentiren, sind schon von Holtermann beschrieben worden (8. 15). An 
Querschnitten (N, 4) ersieht man, dass die Oeffnung selbst in eine grössere Uavität, deren Wände 
mit einer dünnwandigen Epidermis versehen sind, hineinführt; unter dieser Epidermis findet sich ein 
dünnwandiges, kleinzelliges Gewebe, das sich vom umgebenden Grundgewebe scharf abhebt, ein 
Epithema, das an das Gefässbündel grenzt. In der Epidermis treten zahlreiche Spaltöffnungen (IX, 18) 
auf, die von der Oberfläche gesehen in verschiedenen Punkten von den gewöhnlichen Spaltöffnungen 
abweichen und vermutlich Wasserspalten sind. Zugleich trifft man in der Cavität vertrocknete Reste 
von Trichomen. Eine Resorption des epithematischen Gewebes scheint hier nicht stattzufinden. Nach den 
Beobachtungen Holtermanns bildet eine Einsenkung der Epidermis in das Blattgewebe den ersten 
Anfang dieser Einrichtungen. Neben diesen kommen im Blatte auch andere Gebilde, die als Organe 
für die Abscheidung der Chloride aufgefasst werden können, vor. So findet sich sowohl an der oberen 
wie an der unteren (IX, 13) Seite eine Art Lenticellhydathoden, welche spaltenförmig sind und zu 
welchen Gefässbündel vordringen. Es ist sehr wahrscheinlich, dass sie aus einem lokalen Wassergewebe 
(IX, 12), das sich bis an die Epidermis erstreckt, und dessen Zellen an Krystalldrusen und anderen 
sphaerokrystallähnlichen Gebilden sehr reich sind, entstehen. Auch hier grenzt, wie die Abbildung zeigt, 
ein Gefässbündel unmittelbar an das Wassergewebe, das recht lebhaft an das Gewebe der Lenticellhy- 
dathoden bei Rhizophora erinnert. Auch im Inneren des Blattes (X, 5) entstehen Coneretionen aus 
braunen, schliesslich absterbenden Zellen, die von einem kleinzelligen epithematischen Gewebe, das auch 
unmittelbar an ein Gefässbündel grenzt, umgeben werden. Aehnliche Gebilde sind vorher bei Lumnitzera 
racemosa beobachtet worden. . 

Auch in den Blattstielen (X, 7) kommen hydathodähnliche Gebilde vor, und zwar nieht nur 
wie bei Lagunceularia, in den bei den dieht an die Blattspreite grenzenden Kanten, sondern auch, wie 


bei Lumnitzeria coeeinea, an der unteren Seite der Mittelrippe. Was die beiden ersteren betrifft, 
so befinden sie sich nicht ganz auf derselben Höhe und sind im Querschnitt keulenförmig (X. 7). Ein Quer- 
sehnitt (X, 6) zeigt, dass sie von den entsprechenden Gebilden bei Laguneularia wesentlich ver- 
schieden sind. Ein aus dem Blattstiel heraustretendes Gefässbündel erstreekt sich im horizontaler 
Riehtung gegen die Drüse hin und schliesst sich einem mächtigen, dünnwandigen, epithematischen 
Gewebe an, das nach aussen mit einem diekwandigeren, kleinzelligen Gewebe abschliesst, dessen Zellen 
gesen den Scheitel der Drüse, in welcher eine Gruppe brauner, halb zerstörter Zellen vorhanden ist, 
vadıär gestreckt sind. Wahrscheinlich wird in ähnlicher Weise das ganze diekwandige Gewebe zerstört, 
was ich indessen nieht habe entscheiden können, da alte Blätter mir nicht zur Verfügung standen. 
Desshalb konnte ich auch nieht konstatiren, ob eine Cavität gebildet wird. Das unter der Mittelrippe 
(X, 7) auftretende Gebilde erscheint äusserlich als eine ziemlich grosse Emergenz. Man ersieht an der 
Abbildung, wie das Gefässbündel der Mittelrippe an seiner unteren Seite eine Erweiterung trägt, die weiter 
oberhalb und unterhalb der Emergenz vermisst wird. Taf. X, Fig. 8 stellt eine sehr schmale Partie 
diese Erweiterung dar; dieselbe besteht aus kleinen, dünnwandigen und meistenteils reihenweise an- 
geordneten Zellen, die anscheinend ein undifferenzirtes Fibrovasalgewebe, in dessen äusseren Seite sich 
eine mächtige dunkle Masse aus desorganisirten Zellen befindet, bilden. Die betreffende dunkle Masse 
wird aber wiederum von dem collenehymatischen Gewebe des Blattstiels bedeckt und bleibt also 
ebenso wie die vorher erwähnten Coneretionen der Blattspreite innerhalb des Blattes eingeschlossen. 


6. Blätter dorsiventral, ohne besonderes Wassergewebe, das ganze Mesophyli schliesslich 
zu einem solchen Gewebe verwandelt. 


Derris uliginosa Benth. (Taf. VII, Fig. 25—28, Taf. VIIL, Fig. 1-8.) 


Das Material stammt von Kranje unweit Singapore und ist von Hj. Möller gesammelt worden. 
Die Epidermis (VIII, 1) besitzt an beiden Blattflächen eine sehr dünne, nur in der äussersten Schicht 
eutieularisirte Aussenwand und ihre Zellen sind sowohl bezüglich der Höhe wie der Breite von höchst 
wechselnder Grösse, jedoch an der oberen Blattfläche meistens grösser. Die Epidermiszellen der Ober- 
seite sind von der Oberfläche gesehen (VII, 25) regelmässig polygonal und zeigen meistens eine grössere 
Area als die der Unterseite (VIII, 6), deren Zellen einen viel unregelmässigeren Umriss haben. Die 
Spaltöffnungen (VIII, 5) liegen auf der gleichen Höhe wie die Epidermiszellen, und besitzen ausser- 
gewöhnlich kleine Schliesszellen, welche kurze, dieke, beinahe gerade nach vorne gerichtete Eingangs- 
leisten, aber keine Ausgangsleisten besitzen. Auch bei dieser Pflanze fehlen Spaltöffnungen an der 
oberen Seite des Blattes. 

Das Palissadenparenchym besteht nur aus einer Schicht sehr niedriger und weiter Zellen (VIIL, 1), 
welehe ziemlich locker stehen (VII, 26) und einen abgerundeten oder länglichen Umriss, der im All- 
gemeinen ebenso gross ist wie der einer Epidermiszelle, besitzen; indessen zeigen die Palissadenzellen 
bezüglich ihrer Weite eine grosse Variation. Das Schwammparenchym, dessen Höhe die des Palissaden- 
parenehyms vielfach übertrifft und ungefähr 8 bis 11 Zellen beträgt, was sich aus der sehr erheblichen 
Verschiedenheit in der Grösse der Zellen erklärt (VIIL, 1), ist sehr lacunös. Im Allgemeinen sind die 
Zellen nächst unter dem Palissadenparenehym die grössten und in der unteren Seite die kleinsten. 
An Flächenschnitten sind die Zellen der obersten Schicht dieses Gewebes (VIII, 3) mehr abgerundet 
und haben keine Ausstülpungen; in der nächst unteren (VIII, 4) haben die Zellen einen unregel- 
mässigeren Umriss und in der untersten Schieht werden sie schmäler, mehr längsgestreckt und haben 
kurze, breite Ausstülpungen (VIII, 5). 


Ss 


Die älteren Blätter oder die Speicherblätter (VIII, 2) sind im Querschnitt fast doppelt so hoch 
wie die oberen Blätter, was hauptsächlich dadurch veranlasst wird, dass die drei obersten Schiehten des 
Mesophylis sich so ausserordentlich verlängert haben und palissadenförmig geworden sind. Im Flächen- 
schnitt (VII, 28) zeigen sie einen rundlichen Umriss, und kleinere Zwischenräume sind zwischen ihnen 
vorhanden. Die Zellen sämmtlicher übrigen Mesophylischiehten haben auch alle einen grösseren oder 
geringeren Zuwachs erfahren, sind gleiehförmiger und alle fast gleich gross geworden. An Flächen- 
sehnitten (VII, 27) haben diese Zellen kleine Ausstülpungen und sind länger und schmäler geworden. 
Sämmtlichen Zellen im ganzen Mesophyll gehen Chloroplasten fast vollständig ab; sie sind mit Wasser 
gefüllt und führen zahlreiche Gerbstofftröpfehen, wesshalb diese Blätter alle Eigenschaften eines wasser- 
speiehernden Organes besitzen. 

In der Rinne, die an der Oberseite der Blätter entlang der Mittelrippe vorhanden ist, und die 
sich an den Blattstielen fortsetzt, befinden sieh eigenartige 'Trichome, die vermutlich als Hydathoden 
funktioniren, obwohl eine Oeffnung in diesen Gebilden nicht konstatirt werden konnte (VIII, 7). Sie 
bestehen aus drei Zellen, von denen die unterste, welehe oval und ziemlich gross ist, in das Palissaden- 
sewebe eingesenkt ist, die beiden oberen aber, die sich oberhalb der Epidermis befinden, schmal, 
eylindrisch und etwas gekrümmt sind. Zwischen der untersten Zelle und der nächst oberen findet sich 
eine dieke Zwischenwand, welche in demselben Niveau wie die Epidermis liegt, und durch diese Wand 
seht ein Canal, dureh welchen beide Zellen in offener Communieation mit einander stehen. Etwas 
oberhalb der Mitte erweitert sich der Canal zu einem kleinen, halbmondförmigen Raum, dessen coneave 
Seite nach unten gegen die basale Zelle sieht. Oberhalb dieses Raumes wird der Canal wieder schmäler, 
dieser obere Teil des Canales ist aber nur halb so lang wie der untere. 


Herpestis Monnieria IH, B. & K. (Taf. VII, Fig. 9—19). 

Das Material stammt von der Insel St. Jan in Westindien und ist mir von Börgesen gütigst 
mitgeteilt worden. Nach den Angaben dieses Verfassers wird die Pflanze krieehend unter der Mangrove 
angetroffen. Er (8. 52) hat auch eine kurze Beschreibung der Anatomie des Blattes gegeben. 

Die Aussenwand der Oberhaut ist an beiden Blattflächen aussergewöhnlich dünn und von einer 
dünnen Cutieula bedeekt. besteht aber im Uebrisen aus unveränderter Cellulose. Ihre Zellen sind im 
Querschnitt (Fig. 9) an beiden Blattflächen ungefähr gleich gross, rundlich oder viereckig; einzelne, 
welehe viel grösser sind und tief zwischen die Palissadenzellen hineindringen, functioniren als wasser- 
speichernde Zellen. Von der Oberfläche gesehen (Fig. 13) haben diese Oberhautzellen an beiden Seiten 
des Blattes einen aussergewöhnlich grossen und sehr unregelmässigen Umriss, und zwar auf Grund der 
erheblichen Undulirung der dünnen Zwischenwände. Die Spaltöffnungen (Fig. 18) treten an beiden 
Blattflächen auf, stehen aber ziemlich weit auseinander, sind ziemlich klein und haben, von der Ober- 
fläche gesehen, einen schmal ovalen Umriss (Fig. 13). Die Sehliesszellen sind sogar etwas über die 
Oberfläche der Epidermis erhaben und besonders an der inneren und äusseren Seite diekwandig. Die 
schmalen, gegen die dieke Aussenwand scharf abgesetzten, pfriemenförmigen Ausgangsleisten sind klauen- 
förmig gekrümmt, nach innen gebogen und begrenzen einen grossen Vorhof. Ausgangsleisten fehlen, 
allein die inneren und unteren Kanten der die Sehliesszellen unmittelbar umgebenden Zellen scheinen 
diese Leisten zu vertreten. 

Das Mesophyll, dessen Zellen ungeachtet der geringen Grösse der Blätter, sehr gross, wasserreich 
und im Querschnitt mehr oder wenig rundlich sind, besitzt eine Höhe von ungefähr 8--9 Zellen und 
ist sehr unvollständig in Palissaden- und Schwammparenchym differenzirt. Zum Palissadengewebe können 
in den jüngeren Blättern vielleicht die drei oberen Reihen, in denen die Zellen viel diehter zusammenstehen 
und,obwohl sehr weit, doch in einer gegen die Blattfläche vertikalen Riehtung am grössten sind, gerechnet 
werden. Diese Auffassung erhält auch eine Stütze in dem Umstande, dass die Getässbündel, welche 


— 19 .— 


in dorsiventralen Blättern sieh gewöhnlich unmittelbar unter dem Palissadenparenchym befinden, hier 
weit unten in der unteren Seite des Blattes, aber doch in der Nähe der Palissadenzellen der dritten 
Reihe verlaufen. In älteren Blättern (Fig. 9), deren Mesophyll noch vollständiger zu einem Wasser- 
gewebe verwandelt worden ist, haben dagegen die Palissadenzellen der beiden unteren Reihen in Folge 
einer starken Erweiterung den Charakter von Schwammparenehymzellen, die zu Wasserzellen verwandelt 
worden sind, angenommen. An Flächenschnitten (Fig. 10) sind die Palissadenzellen rundlich oder oval 
und haben keine Ausstülpungen. Die Zellen des Schwammparenchyms sind im Allgemeinen grösser, 
und zwar nicht nur im Querschnitt, sondern auch an Flächenschnitten (Fig. 11); an Sehnitten letzterer 
Art kommen auch kurze, aber im Verhältniss zum Umfange der Zellen schmale Ausstülpungen zum 
Vorschein. Die Schwammparenchymzellen der untersten Schicht (Fig. 12) stehen diehter zusammen, 
haben geringere Flächenausdehnung und keine Ausstülpungen. 

Auf beiden Seiten der Blätter finden sich zahlreiche etwas einzesenkte Drüsen von ungefähr 
demselben Bau wie bei anderen Halophyten (Fig. 13, 15). Diejenigen Palissadenzellen, welche un- 
mittelbar an eine solche Drüse in der Oberseite des Blattes grenzen, haben nieht die gewöhnliche runde 
(uersehnittsform, sondern dehnen sich in der Richtung gegen die Drüse, die sie kranzförmig umschliessen, 
aus (Fig. 14). Börgesen hat ein anderes eigenartiges epidermoidales Gebilde beschrieben und ab- 
gebildet; die betreffende Einrichtung wird von diesem Verfasser mit den von Haberlandt beschriebenen 
Hydathoden von Gonocaryum pyriforme verglichen, obwohl es ihm nicht gelungen ist, in diesem 
Gebilde einen Kanal zu entdecken. Dasselbe besteht, wie Börgesen schon gezeigt hat, aus einer 
kleinen konischen Zelle (Fig. 16), die von einer grösseren Epidermiszelle ausgeht, und von deren Scheitel 
Cutieularstreifen radiär ausstrahlen. Wenn man den Scheitel bei stärkerer (S00-fache) Vergrösserung 
betrachtet (Fig. 17), tritt eine dunklere Partie, von weleher die Qutieularstreifen ausstrahlen, zum Vor- 
schein. Ob diese Partie eine wirkliche Perforation ist, oder ob dieselbe dureh eine Auflockerung der 
Membran veranlasst wird, ist schwer zu entscheiden: es ist aber wahrscheinlich, dass die betreffenden 
Gebilde in jedem Falle wirkliche Hydathoden sind. Ich habe solche Gebilde nur an der Oberfläche 
und gegen die Blattränder hin gefunden. Aber näher der Mittellinie des Blattes und an beiden Oberflächen 
finden sich, obschon spärlich, über oder unter den grösseren Gefässbündeln, andere sehr eigentünnliche 
Einrichtungen, deren Beschaffenheit ich nicht habe klarstellen können, weil sie im Absterben begriffen 
waren. Sie gehen von einem Gefässbündel aus (Fig. 19), bestehen aus langen, mehr oder weniger 
vertrockneten bräunlichen Zellen, die sich vom @Gefässbündel zwischen den Mesophylizellen an die 
Epidermis erstrecken. Unter Umständen habe ich geglaubt, vertrocknete Reste von diesen Gebilden 
auf der Aussenseite der Epidermis zu finden. Sie erinnern in gewisser Beziehung an die von Haber- 
landt (III, 8. 36, Taf. III, Fig. 3) bei Peperomia scandens beschriebenen Köpfchenhydathoden, 
obschon diese mit den Gefässbündeln nicht in Verbindung stehen. 


Lund, den 18. Juni 1901. 


———r 0 dd — 


Erklärung der Tafeln. 


Sämmtliche Figuren sind, wo nicht anderes angegeben ist, bei einer 290-fachen Vergrösserung 
mit Hülfe der Camera gezeichnet und nachher auf zwei Drittel der ursprünglichen Vergrösserung redueirt 
worden. Beim Zeiehnen der Spaltöffnungen war aber nötig, eine bedeutend stärkere Vergrösserung 
anzuwenden (ca. 800 mal) und die so erhaltenen Bilder noch weiter zu vergrössern, wobei auf eine 
genaue Relation zwischen den Spaltöffnungen in Bezug auf ihre Grösse nieht besonders geachtet wurde. 


Tafel 1. 
Rhizophora mucronata Lam. 


Figur 1. Flächenschnitt durch die Epidermis der oberen Blattfläche. 

Figur 2. Flächenschnitt durch die erste Hypodermaschicht der oberen Blattfläche. 
Figur 3. Flächenschnitt dureh die zweite Hypodermaschicht der oberen Blattfläche. 
Figur 4. Flächensehnitt durch die dritte Hypodermaschicht der oberen Blattfläche. 
Figur 5. Flächenschnitt dureh die vierte Hypodermaschicht der oberen Blattfläche. 
Figur 6. Flächenschnitt durch die Schleimzellenschicht der oberen Blattfläche. 
Figur 7. Flächenschnitt durch den oberen Teil des Palissadengewebes. 

Figur 8. Flächenschnitt durch den mittleren Teil des Palissadengewebes. 

Figur 9. Flächensehnitt durch den unteren Teil des Palissadengewebes. 

Figur 10. Flächensehnitt durch die oberste Schicht des Schwammparenchyms. 

Figur 11. Flächensehnitt durch eine der oberen Schichten des Schwammparenehyms. 
Figur 12. Flächensehnitt durch eine der mittleren Schiehten des Schwammparenehyms. 
Figur 13. Flächenschnitt dureh die unterste Schicht des Schwammparenchyms. 
Figur 14. Flächensehnitt durch die innere Hypodermaschieht der unteren Blattfläche. 
Figur 15. Flächenschnitt durch die äussere Hypodermasehicht der unteren Blattfläche. 
Figur 16. Flächenschnitt durch die untere Epidermis. 

Figur 17. Querschnitt durch eine Spaltöffnung. 

Figur 18. Flächenschnitt durch die innere Partie einer Hydathode. 

Figur 19. Flächenansicht der Mündung einer Hydathode., 

Figur 20. Flächensehnitt durch die äussere Partie einer Hydathode. 

Figur 21. Querschnitt einer Hydathode. 

Figur 22. Querschnitt der Anlage einer Hydathode (?). 

Figur 23. Flächenansicht derselben. 

Figur 24. Querschnitt eines jüngeren Blattes. 

Figur 25. Eine Schleimzelle, aus dem Palissadenparenehym hervordringend. 

Figur 26. Querschnitt durch die obere Seite eines Speicherblattes. 


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Tafel I. 
Rhizophora Mangle L. 


Figur 1. Querschnitt durch das Blatt. 

Figur 2. Querschnitt durch eine Athemhöhle. 
Figur 3. Spaltöffnung. 

Figur 4. Querschnitt durch eine Hydathode. 


Rhizophora conjugata L. 

Figur 5. Spaltöffnung. 

Bruguiera gymnorhiza Lam. 
Figur 6. Querschnitt durch ein Speicherblatt. 
Figur 7. Flächenschnitr dureh die Epidermis und das Hypoderma der oberen Blattfläche. 
Figur 8. Querschnitt dureh das Palissadenparenchym. 
Figur 9. Untere Epidermis im Flächenschnitt. 
Figur 10.  Spaltöffnung. 
Figur 11. Flächenschnitt durch die unterste Schicht des Schwammparenchyms. 
Figur 12. Flächenschnitt durch die nächst unterste Schicht des Schwammparenehyms. 
Figur 13. Flächenschnitt dureh eine der inneren Schichten des Schwammparenchyins. 
Figur 14. Flächenschnitt durch das innere Wassergewebe. 


Figur 15. Flächenschnitt durch eine der oberen Schichten des Schwammparenehyims. 


Bruguiera eriopetala Wight & Arn. 
Figur 16. Spaltöffnung. 
Figur 17. Querschnitt durch eine IHydathode. 
Figur 18. Querschnitt durch ein Speicherblatt. 
Figur 19. Querschnitt durch ein jüngeres Blatt. 


Tafel IM. 


Bruguiera caryophylloides Blume. 


Figur 1. Querschnitt durch das Blatt. 
Figur 2. Querschnitt durch eine Partie des Wassergewebes in der unteren Seite des Blattes. 
Figur 3.  Spaltöffnung. 


Ceriops Candolleana Arn. 


Figur 4. Querschnitt durch das Blatt. 

Figur 5. Obere Epidermis im Flächensehnitt. 

Figur 6. Flächenschnitt durch das äussere Hypoderma in der oberen Blattseite. 
Figur 7. Flächensehnitt durch das innere IHypoderma in der oberen Blattseite. 
Figur 8. Querschnitt durch das Pallisadenparenchym. 

Figur 9. Flächenschnitt durch eine innere Schicht des Schwammparenchyms. 
Figur 10. Flächenschnitt dureh die unterste Schicht des Schwammparenchyms. 
Figur 11. Flächenschnitt dureh das Ilypoderma in der unteren Blattseite. 

Figur 12. Untere Epidermis im Flächenschnitt. 

Figur 13. Spaltöffnung. 


Bibliotheca botaniea. Heft 56 


ee 


Carapa obovata Blume. 
Figur 14. Querschnitt dureh ein jüngeres Blatt. 
Figur 15. Querschnitt dureh den oberen Teil eines Speicherblattes. 
Figur 16. Die obere Epidermis mit den beiden Hypodermaschiehten im Flächensehnitt. 
Figur 17. Querschnitt durch die nächst obere Reihe des Palissadenparenchy ns. 
Figur 18. Die untere Epidermis mit der Oeffnung einer Hydathode im Flächensehnitt. 
Fisur 19. Flächenansieht des Epithema einer Hydathode. 
Figur 20. Schem. Darstellung einer Hydathode über einem der kleinsten Gefässbündeln. 
Figur 21. Querschnitt dureh eine Partie einer Hydathode des Blattstiels. 
Figur 22. Querschnitt dureh die äusserste Reihe des Palissadenparenchyms. 
Figur 23. Spaltöffnung. 
Figur 24. Flächensehnitt durch eine der inneren Reihen des Schwammparenehyms. 
Figur 25. Flichenschnitt dureh die unterste Reihe des Schwammparenchyms. 


Tafel IV. 


Carapa obovata Blume. 


Figur 1. Querschnitt dureh eine Lenticellhydathode in der unteren Blattseite. 


Avicennia nitida Jacq. 
Figur 2. Querschnitt dureh die Blattspreite. 
Figur 3. Flächenschnitt durch die obere Epidermis mit der Oeffnung für eine Drüse. 
Figur 4. Flächensehnitt dureh die oberste Hypodermaschicht in der oberen Blattseite. 
Figur 5. Flächenschnitt dureh die oberste Schicht des Palissadenparenchyms. 
Figur 6. Flächensehnitt dureh eine der untersten Schiehten des Palissadenparenchyims. 
Figur 7. Flächenschnitt dureh die oberste Schicht des Schwammparenchyms. 
Figur 8. Flächensehnitt durch eine der mittleren Schichten des Schwammparenchyms. 
Figur 9. Flächensehnitt durch die unterste Schieht des Schwammparenchyms. 
Figur 10. Flächensehnitt durch das Hypoderma in der unteren Seite des Blattes. 
Figur 11. Flächensehnitt durch die untere Epidermis. 
Figur 12. Spaltöffnung: : 
Figur 13. Flächensehnitt durch die Triehome auf der unteren Blattfläche. 
Figur 14. Triehome nebst einer Drüse auf der unteren Blattfläche. 


Aegiceras majus Gaerte. 
Figur 15. Querschnitt durch das Blatt. 
Figur 16. Querschnitt dureh eine obere Partie des Blattes. 
Figur 17. Flächenschnitt durch die obere Epidermis mit der Oeffnung für eine Drüse. 
Figur 18. Flächensehnitt dureh die oberste Hypodermaschieht mit der Oeffnung für eine Drüse. 
Figur 19. Flächensehnitt dureh die oberste Reihe des Palissadenparenehyims. 
Figur 20. Flächenschnitt dureh eine der unteren Reihen des Palissadenparenehyms. 
Figur 21. Flächenschnitt dureh die oberste Schieht des Schwammparenchyms. 
Figur 22. Gefässbündel mit Speichertracheiden. 
Figur 23. Flächenschnitt dureh das grüne Schwammparenchym. 
Figur 24. Flächensehnitt dureh das chlorophyllfreie Schwammparenehym. 
Figur 25. Flächenschnitt dureh die nächst unterste Sehicht des Schwammparenchyms. 
Figur 26. Plächensehnitt dureh die unterste Schieht des Schwammparenehyms. 


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12. 


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Flächensehnitt durch das untere Hypoderma. 

Spaltöffnung. 

(Querschnitt dureh eine Drüse in der oberen Blattseite. 

Querschnitt durch eine Drüse vor der Auflösung des Aussenwands. 
Untere Epidermis. 


Tafel V. 


Acanthus ilicifolius L. 


(Querschnitt dureh das Blatt. 

Flächensehnitt dureh die obere Epidermis und das Iypoderma. 

Querschnitt durch die obere Reihe des Palissadenparenchyms. 

Querschnitt durch die untere Reihe des Palissadenparenehyms. 
Flächenschnitt durch die oberste Schicht des Schwammparenehyms mit Speichertracheiden. 
Flächenschnitt durch eine der oberen Schichten des Schwammparenchyms. 
Flächenschnitt durch eine der unteren Schiehten des Schwammparenchyms. 
Querschnitt durch die untere Partie des Schwammparenchyms. 
lächenschnitt durch die unterste Reihe des Schwammparenchyms. 

Die untere Epidermis im Flächenschnitt. 

Spaltöffnung. 

(uerschnitt einer Drüse in der unteren Seite des Blattes. 

Drüse in der oberen Seite des Blattes. 

(Querschnitt durch eine Lentieellhydathode im der unteren Seite des Blattes. 


Scyphiphora caryophyllacea Gaertn. 


Obere Epidermis im Flächenschnitt. 

Flächenschnitt durch das Hypoderma in der oberen Seite des Blattes. 
Flächenschnitt durch die unterste Schicht des Schwammparenehyms. 
(uersehnitt durch die untere Reihe des Palissadenparenchyms. 


Tafel VI. 


Scyphiphora caryophyllacea Gaertn. 


Querschnitt durch ein oberes Blatt. 
(Juerschnitt dureh ein unteres Blatt. 
Flächenschnitt dureh die oberste Schicht des Schwammparenehyims. 
Flächensehnitt dureh eine der mittleren Scehiehten des Schwammparenchyms. 
Flächenschnitt durch eme der unteren Schichten des Schwammparenchyms. 
Die untere Epidermis im Flächensehnitt. 
Flächensehnitt dureh die oberste Schieht des Palissadenparenchyms. 
Flächenansieht von einer Wasserspalte. 
Flächenansicht von einer Luftspalte. 
Querschnitt durch eine Luttspalte. 
Querschnitt durch eine Wasserspalte. 
Querschnitt dureh eine Lenticellhydathode im Blattstiel. 

11* 


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ZB 


Scolopia sp. 

Queıschnitt durch das Blatt. 
Die obere Epidermis und die oberste Schicht des Palissadenparenehyms im Flächensehnitt. 
Querschnitt durch die nächst oberste Schicht des Palissadenparenchyms in der oberen Blattseite. 
Querschnitt dureh die unterste Reihe des Palissadenparenehyms in der oberen Seite des Blattes. 
Querschnitt durch die äussere Reihe des Palissadenparenehyms in der unteren Seite des Blattes. 
(Querschnitt dureh die innere Reihe des Palissadenparenchyms in der unteren Seite des Blattes. 
Flächensehnitt dureh die oberste Schicht des Schwammparenehyms. 
Flächenschnitt durch eine der mittleren Schiehten des Schwammparenchyms: 

a. Zellen mit Chloroplasten, 

b. Zellen mit brauner Flüssigkeit. 
Flächenschnitt durch eine der unteren Schichten des Schwammparenchyms. 
Flächensehnitt dureh die unterste Schicht des Schwammparenchyims. 
Untere Epidermis. 
Spaltöffnung. 
Querschnitt dureh eine Partie einer Lenticellhydathode des Blattstiels. 


Tafel VI. 


Avicennia nitida Jacgq. 


Drüsen in der eoncaven inneren Seite der Blattstielbasis. 


Anona palustris L. 
Quersehnitt durch das Blatt. 
Flächensehnitt dureh die obere Epidermis. 
Flächenschnitt durch das Hypoderma und die obere Schicht des Palissadenparenehyms. 
Flächensehnitt durch die oberste Schiebt des Sehwammparenchyms. 
Flächensehnitt durch eine der unteren Schichten des Schwammparenchyms. 
Flächenschnitt dureh das Palissadenparenchym in der unteren Blattseite. 
Die untere Epidermis im Flächensehnitt. 
Hydathoden in der unteren Blattseite. 
Querschnitt einer Hydathode. 
Spaltöffnung. 


Excoecaria Agallocha L. 
(Querschnitt durch das Blatt. 
Querschnitt durch das Palissadenparenehym mit einem Milchgefäss in der oberen Seite des Blattes. 
Querschnitt durch das Palissadenparenehym mit Schleimzellen und Selereiden in der ‚oberen 
Blattseite. 
Flächenschnitt durch die obere Epidermis und das Hypoderma. 
lächenschnitt durch die obere Reihe des Palissadenparenehyms der oberen Blattseite. 
Flächensehnitt dureh die untere Schicht des Palissadenparenchyms. 
Flächenschieht durch eine der obersten Schichten des Sehwammparenehyms. 
Plächensehnitt dureh die unterste Sehieht des Schwammparenehyms. 
Flächensehnitt durch das Palissadenparenchym in der unteren Blattseite. 
Die untere Epidermis. 
Spaltöffnung. 


Figur 23. Querschnitt durch eine Wassergewebepartie in der unteren Blattseite. 
Figur 24. Eine Hydathode (?) in der unteren Blattfläche. 
Derris uliginosa Benth. 
Figur 25. Obere Epidermis im Flächenschnitt. 
Figur 26. Flächensehnitt durch das Palissadenparenchym in einem jüngeren Blatt. 
Figur 27. Flächensehnitt durch die unterste Schicht des Schwammparenchyms in einem Speicherblatt. 
Figur 28. Flächenschnitt durch die oberste Mesophyllschicht in einem Speicherblatt. 


Tafel VII. 


Derris uliginosa Benth. 

Figur 1. Querschnitt eines jüngeren Blattes. 
Figur 2. Querschnitt eines Speicherblattes. 
Figur 3. Flächenschnitt durch die oberste Schieht des Schwamimparenchyms eines jüngeren Blattes. 
Figur 4. Flächensehnitt durch die nächst oberste Schicht desselben. 
Figur 5. Flächenschnitt dureh die nächst unterste Schicht desselben. 
Figur 6. Die untere Epidermis im Flächensehnitt. 
Figur 7. Eine Hydathode. 
Figur 8. Spaltöffnung. 

Herpestis Monnieria H. B. & K. 


Figur 9. Querschnitt durch em älteres Blatt. 

Figur 10. Flächensehnitt durch das Palissadenparenchym. 

Figur 11. Flächenschnitt dureh die nächst unterste Schicht des Schwammparenchyms. 
Figur 12. Flächensehnitt dureh die unterste Schicht des Schwammparenchyms. 

Figur 13. Die untere Epidermis im Flächensehnitt. 

Figur 14. Flächenansicht einer Drüse in der oberen Blattseite, von Palissadenzellen umgeben. 
Figur 15. Drüse im Querschnitt. 

Figur 16. Triehomatisches Gebilde. 

Figur 17. Dasselbe, von oben gesehen. 

Figur 18. Spaltöffnung. 

Figur 19. Hydathoden (?) in der unteren Blattseite. 


Avicennia nitida Jacq. 


Figur 20. Querschnitt durch eine Lenticellhydathode, schem. 


Tafel IX. 
Kandelia Rheedii W. & A. 


Figur 1. Querschnitt durch ein jüngeres Blatt. 

Figur 2. Querschnitt durch das Wassergewebe eines Speicherblattes. 

Figur 3. Flächenansicht der oberen Epidermis. 

Figur 4. Flächenansicht des oberen Hypoderma. 

Figur 5. Querschnitt des Palissadengewebes in der oberen Blattseite 

Figur 6. Flächensehnitt dureh das Wassergewebe eines Speicherblattes. 
Figur 7. Querschnitt durch das Palissadenparenchym der unteren Blattseite. 
Figur 8. Flächenansicht des unteren Hypoderma. 


Figur 
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Figur 


Figur 
Figur 
Figur 
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Figur 
Figur 
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Figur 
Figur 
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10. 


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10. 
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Flächenansicht der unteren Epidermis. 
Spaltöffnung. 
Die Wand eines Loches durch das Blatt im Längensehnitt. 


Conocarpus erecta L. 


Quersehnitt einer Hydathode in der unteren Blattseite. 

Querschnitt einer Lenticellhydathode in der unteren Blattseite. 

Querschnitt durch das Wassergewebe eines Speicherblattes. 

Flächenschnitt der unteren Epidermis. 

Flächenschnitt der oberen Epidermis. 

Querschnitt des Palissadenparenehyms in der unteren Blattseite. 
Wasserspalte iin Flächensechnitt. 

Luftspalte im Querschnitt. 

Querschnitt der äusseren Reihe der Palissadenzellen in der oberen Blattseite. 


Kandelia Rheedii W. & A. 


Anlage einer Lenticellhydathode im Flächenschnitt. 


Tafel X. 


Conocarpus erecta L. 

Querschnitt eines Speicherblattes. 
Querschnitt eines jüngeren Blattes- 
Querschnitt durch die innere Reihe der Palissadenzellen in der oberen Seite eines älteren 
Blattes. 
Querschnitt einer Höhle in der unteren Seite des Blattes. 
(Querschnitt einer inneren Höhle in der unteren Seite des Blattes. 
Querschnitt einer Drüse im oberen Rande des Blattstiels. 
Schemat. Querschnitt durch den oberen Teil des Blattstiels mit einer Randdrüse und einer 
desorganisirten Partie an der unteren Seite des Gefässbündels. 
Querschnitt dureh einen kleinen, inneren Teil der desorganisirten Partie und des epithe- 
matischen Gewebes in der unteren Seite des Blattstiels. 

Laguncularia racemosa Goerte. 
Spaltöftnung. 
Querschnitt dureh das Blatt mit einer Selereide (?). 
Schemat. Querschnitt einer Hydathode im Blattstiel. 
Schemat. Längsschnitt derselben. 


Tafel XI. 


Laguncularia racemosa Goerte. 
Querschnitt dureh ein jüngeres Blatt. 
Flächensehnitt durch die obere Epidermis und die äussere Reihe des Palissadenparenehyms. 
Querschnitt einer Höhle mit einer Drüse in der oberen Blattseite. 
Flächenschnitt durch die untere Epidermis mit dem Eingang zu einer Höhle. 


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Figur 


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12. 
13: 


15: 
16. 


18. 


2. 


D 


Quersehnitt dureh die äussere Reihe des Palissadenparenchyms in der unteren Blattseite. 


Quersehnitt dureh die innere Reihe des Palissadenparenchyms in der unteren Seite des Blattes. 


. Flächenschnitt durch das Wassergewebe. 


Die untere Epidermis im Flächensehnitt. 

Querschnitt durch eine Hydathode in der unteren Seite des Blattes. 
Schemat. Querschnitt durch den oberen Teil des Blattstiels. 
(Querschnitt dureh den unteren Teil einer Blattstielshydathode. 


Pemphis acidula Forst. 
Obere Epidermis im Flächensehnitt. 
Quersehnitt durch die äussere Schicht des Palissadenparenehyms in der oberen Blattseite. 
Querschnitt durch die innere Schicht des Palissadenparenchyms in der oberen Seite des Blattes, 
Flächenschnitt dureh eine der oberen Schichten des Sehwammparenchyms. 
Flächenschnitt dureh eine der unteren Schichten des Schwammparenchyms. 
Flächensehnitt dureh eine der inneren Schichten des Schwammparenehyms 
Spaltöffnune. 
Untere Epidermis im Flächenschnitt. 


Tafel XI. 


Pemphis acidula Forst. 


(Wuerschnitt durch ein Speicherblatt: 
a. obere, 
b. untere Seite. 
(Querschnitt durch ein oberes Blatt: 
a. obere, 
b. untere Seite. 
Die innere Fläche der untereren Epidermis. 
a. eine gewundene Reihe von Secretzellen, 
b. eine derartige Reihe, schemat. 
Querschnitt durch das Wassergewebe eines alten Speicherblattes. 


Lumnitzeria racemosa Willd. 
(Querschnitt durch das Blatt. 
Quersehnitt durch eine innere Partie des Schwammparenchyms. 
Spaltöffnung. 

Sonneratia lanceolata Nidz. 


(Juerschnitt durch eine Lentieellhydathode in der oberen Blattseite. 


Tafel XII. 


Lumnitzeria coccinea W. & Arn.? 


Querschnitt durch die unterste Partie einer Lentieellhydathode in der unteren Seite des Blattes. 
Schemat. Querschnitt derselben. 


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10. 
1 
12. 
13. 
14. 
15. 
16. 
IT. 
18. 
19. 


20. 


38 


Flächenschnitt dureh die obere Epidermis. 
Flächensehnitt dureh die untere Epidermis. 


Quersehnitt dureh die äussere Reihe des Palissadenparenehyms in der 


Quersehnitt dureh die äussere Reihe des Palissadenparenchyms in der 
(Querschnitt dureh das Blatt: 
a. die obere, 
b. die untere Seite. 
Flächensehnitt durch das Wassergewebe. 
Spaltöffnung. 


Sonneratia caseolaris Engl. 


Querschnitt durch das Blatt. 

Flächenschnitt durch die obere Epidermis. 

Flächensehnitt durch die untere Epidermis. 

Querschnitt dureh das Palissadenparenehym der oberen Blattseite. 

Querschnitt durch das Palissadenparenchyin der unteren Blattseite. 
Querschnitt durch das Palissadenparenehym unter einer Hydathode. 
Längsschnitt durch eine Hydathode. 

Spaltöffnung. 

Eine Lenticellhydathode, von der Fläche gesehen. 


kw} 


oberen Blattseite. 
unteren Blattseite. 


Flächenschnitt dureh eine mittlere Schicht des Wassergewebes mit Speichertracheiden. 


Rhizophora conjugata L. 


Flächensehnitt durch eine mittlere Schicht des Schwammparenchyims. 


Rhizophora Mangle L. 


Flächensehnitt durch die unterste Schieht des Schwammparenehyms über einer Atemhöhle. 


Flächenschnitt durch eine der mittleren Schiehten des Schwammparenchy ins. 


Querschnitt durch eine Drüse in der unteren Blattseite. 


Uebersicht der benutzten Litteratur. 


F. W.C. Areschoug I. Jemförande undersökningar öfver bladets anatomi, Fysiografiska Sällskapets 
Minnesskrift, Lund, 1878. 
— HU. Ueber die physiol. Leist. und die Entw. des Grundgew. d. Blattes, „Acta Soeciet. Physiograph. 
Lundensis“ T. VIII, 1597. 
— II. Om spiralfibereeller i bladen af Sanseviera-arterna., Bot. Notiser, Lund, 1887, p. 146—148 
de Bary, A. Vergleichende Anatomie der Veget. Organe. Leipzig, 1877. 
Benecke, W. Ueber die Dielsche Lehre von Entchlorung der Halophyten, Pringsheim, Jahrb. für 
P wiss. Bot., B. XXXVI, 1901. 
Bokorny, T. Ueber die durehsichtigen Punkte in den Blättern, Flora, Neue Reihe, NL Jahrg., 1882. 
Börgesen, F. Halophytvegetationen paa de Dansk. West. Öer., Kjöbenhavn, 1898. 
Diels, L. Stoffwechsel und Struetur der Halophyten, Pringsheim, Jahrb. für wiss. Bot., B. XXXII, 1898. 
Goebel,K. Ueber einige Eigentüml. der Südasiat. Strandveg. ; Pflanzenbiolog. Schilderungen, I. Teil, 1889. 
Haberlandt, G. I. Eine botanische Tropenreise. Leipzig, 1893. 
— II. Physiologische Pflanzenanatomie. 2. Aufl., Leipzig, 1896. 
— III. Anat. physiol. Untersuch. über das tropische Laubblatt; II. Ueber wassersecernirende 
und absorbir. Org., Abt. I und 2; Sitzungs-Bericht der Kaiser. Akadem. der Wissenschaft. 
in Wien, 1894—-95. 
Heiden. Anat. Charakteristik der Combretaceen. Bot. Centralbl. XIV Jahrg., B. LV, 1893. 
Höhnel, Fr. v. Beitr. z. Pfl. anat. und phys., V, zur Anat. d. Combretaceen; Bot. Zeit., 40. Jahrg., 1882. 
Holtermann. Beitr. z. Anat. d. Combretaeeen; Christiania Videnskabs Selskabs Forhandlinger, 
No. 12, 1892. 
Hooker & Jackson. Index Kewensis, Oxford, 1893 —95. 
Hultberg. J. A., Anatomiska undersökningar öfver Salieornia. Aeta Universit. Lund. T. XVIIL., 1881. 
Karsten, @ Ueber die Mangrove-Vegetation im Malay. Archipel., Bibliotheca Bot. H. 22, 1891. 
Koehne, E. Lythraceae. Engler u. Prantl. Die Natürl. Pflanzenfam., T. III, Abt. 7. Leipzig, 1898. 
Krabbe, G. Das gleitende Wachstum bei der Gewebebildung der Gefässpflanzen. Berlin, 1886. 
Lesage. MRecherches Exper. sur les Modifie. des Feuilles chez les Plantes marit., Rev, Gen. de Bot., 
111, 1890. 
Minden, M. v. Beitr. zur anat. und physiol. Kenntn. wasser-seeernierender Organe, Biblioth. Bot. 
H. 46, 1899. 


ee 


Niedenzu, T. Blattiaceae. Die natürl. Pflanzenfam. von Engler u. Prantl, T. III, 7. Abt., Leipzig 1898. 
Rosenberg, ©. Ueber die Transp. der Halophyten, Öfversigt af Kongl. Svenska Vetensk. Akadem. 
Förhandlingar, Stockholm, 1897. 
Schimper, A. F. W. I. Die ind. malay. Strandflora, Bot. Mitteil. aus den Tropen, H. 3, Jena, 1891. 
— II. Die epiphyt. Veg. Amerikas. Bot. Mitteil. aus den Tropen, H. 2. Jena, 18898. 
— III. Rhizophoraceae. Die natürl. Pfanzenfam. von Engler u. Prantl, T. III, 7. Abt. Leizig, 1898. 
Solereder, H. Systematische Anatomie der Dikotyledonen. Stuttgart, 1899. 
Stahl, E. Einige Vers. über Transpir. und Assimil., Bot. Zeitung, Jahre. 52, 1894. 
Tsehirch. Ueber einige Bezieh. d. anat. Baues d. Assim. Org. z. Klima und Standort, Halle, 1881. 
Volkens, G. Die Flora der ägyptisch-arabischen Wüste, Berlin, 1887. 
Warming, E. I. Trop. Fragmente, Engler, Bot. Jahrb. IV, 1885. 
— |I. Plantesamfund, Kjöberhavn, 1895. 
— II. Halophyt-Studier, Kongl. Danske Vidensk. Selsk. Skrifter, Raekke VIII, 4, 1897. 
Westermaier, M. Ueber Bau und Funkt. d. pflanzl. Hautgew., Pringsheim, Jahrb., B. XIV, 1884. 


Wille, N. Om stammens og bladets bygning hos Avicennia nitida. Bot. Tidskrift, Kjöberhavn, B. 13. 


Inhaltsübersicht. 


Die Lebensbedingungen der Mangrovepflanzen und 
der Ilalophyten überhaupt . 


I, Allgemeine Uebersicht über die Formveränderungen 


der parenchymatischen Gewebe des Blattes 
. Epidermis 
Spaltöffnungen a: 

2. Das assimilatorische Mesophyll . 
Palissadenparenchym in dorsiventralen Blättern 
Palissadenparenchym in isolateralen Blättern 
Schwammparenchym 


3. Wassergewebe, Schleimzellen, Speichertrachei- 
den und Sclereiden . . . . 0 
A. Ausschliesslich hsrerdermidae Wasser- 
gewebe a Re EN 
B. Das ee zu gleicher Zeit 
hypodermoidal und innerhalb des assimi- 
latorischen Gewebes befindlich . 6 
C. Ein Hypoderma fehlt, Wassergewebe im 
Inneren des Blattes . ; 
D Ein besonderes VER fehlt i 


4. Schleimzellen 


5. Wassersecernirende Organe 


A. Drüsen 

B. Trichome 

C. Spaltöffnungen 

D. Epidermiszellen : x 

E. Epithematische Hydathoden a: 

F. Mechanisch wirkende oder Lenticell- 
hydathoden 


ll. Einzeldarstellung der Combinationen von den ver- 


schiedenen Formveränderungen der Gewebe 


im Blatte re we Da 30 

1. Blätter dorsiventral mit hypodermoidalem 

Wassergewebe, wenigstens an der Oberseite 
Rhizophora 


R. mucronata Lam. 
R. conjugata L. 


Seite 


[8 


or 


. Blätter 


R. Mangle L, - 

Ceriops Cerdolleane Ara 

Carapa obovata Blume. 

Acanthus ilicifolius L. 
Avicennia nitida Jacq . 
Scyphiphora caryophyllacea Gasrin: 


. Blätter dorsiventral, mit hypodermoidalem und 


innerem Wassergewebe versehen 
Aegiceras majus Gaertn., 
Bruguiera 

B. gymnorhiza Tail 3 
B. eriopetala Wight & Arn. 
B. caryophylloides Blume. 


isolateral, aber ohne Spaltöffnungen 
an der oberen Blattfläche und mit transpira- 
torischem Schwammparenchym 

Scolopia sp. 

Anona palustris m 

Excoecaria Agallocha L. 


. Blätter isolateral, ohne Spaltöffnungen an der 


Blattfläche, 
in ein Wassergewebe verwandelt 
Kandelia Rheedii Wight & Am. . . 


Blätter isolateral, 
Blattflächen, das Schwammparenchym schliess- 
lich in ein Wassergewebe umgebildet 
Sonneratia caseolaris Engl. 

S. lanceolata Nidz. 
Pemphis acidula Forst.. 


oberen das Schwammparenchym 


Spaltöffnungen an beiden 


Lumnitzeria coccinea W. & Arm.? 

L. racemosa Willd. 

Laguncularia racemosa Gert 
Conocarpuserectal.. 

Blätter dorsiventral, ohne besonderes Wasser- 
gewebe, das ganze Mesophyll schliesslich in 
ein solches Gewebe verwandelt 

Derris uliginosa Benth. 

Herpestis Monnieria H. B. & K. 


Seite 


Addenda und Corrigenda. 


Anm. Es wird gebeten, die Fehler im Texte, deren Zahl in Bezug auf die Nummer- 
bezeiehnung der Abbildungen wegen besonderer Umstände unverhältnissmässig gross geworden ist, zu 


beachten, nämlich: 


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ae als, = Conocephalus „  Vonocarpus. 
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LOVE: „  Bruguiera earyophyllacea „ Bruguiera ecaryophylloides. 
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ODE EDEN: Carapa obovata soll hier ausgehen. 

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lo David: s IV. 2 p- IN 9): 

ES DEU „ subepidermoidal „ fastimmersubepidermoidal. 
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3b. NN220: 2 Zellwänden „  Z/wischenwänden. 
ODE: : Nas N DE 
oO WVO: e I, 25 > I, 23. 
SEO: a = 2 4 IE 

A Bl Ayaso8 R IE 36% = 1.19: 

EAN NEE VO: & III, 29 3 E22 
ln ae = der Nebenzellen „ der Schliesszellen. 
all ale wird nach dem Satz hinzugefügt: (IV. 12.) 
LEN OR anstatt 7 12 lese (Schimper, I, 15.) 
ln en ER) . (oerte 5 Gaertn. 
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. Vöchting, Dr. H., Ueber die Bildung der Knollen, 


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phologie der Sphacelariaceen Mit 13 Tafeln. Preis 24 Mark. 

24. Berekholtz, W,, Beiträge zur Kenntnis der Morpliologie und 
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25. Krick, Fr., Ueber die Rindenknollen der Rotbuche, Mit 
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26. Wettstein, Dr. R. von, Beitrag zur Flora Albaniens. Mit 
5 Tafeln, Preis 24 Mark. 

27. Buchenau, Prof. Dr. Fr,, Ueber den Aufbau des Palmiet- 
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28. Luerssen, Prof. Dr. Chr., Beiträge zur Kenntnis der Flora 


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. Pohl, Dr. Jul., 


30. Elfert, Dr. Th., Ueber die Auflösungsweise der sekundären 


. Groppler, Dr. Rob., Vergleichende Anatomie des Holzes der a 


. Jungner )., R., Wie wirkt träufelndes und fliessendes Was 


3. Mäule, C., Der Faserverlauf im Wundholz. 


34, Jarius,M., Untersuchungen über Ascochyta Pisi bei parasitise 


. Schlickum, A., Morphologischer und anatomischer Vergle 


. Grob, A., Beiträge zur Anatomie der Epidermis der Gra, 
. Zander, R., Die Milchsafthaare der Cichoriaceen. Mit 2 Tafe 
. Preis 12 Mark. } H 
. Gruber, E., Ueber Aufbau und Entwickelung eini 


39, Grüss, J., Ueber Lösung und Bildung der aus 


40, 


41, 


42. 


42°, 


43. 


. Geheeh, A., Weitere Beiträge zur Moosfl 
5. Darbishire, O0. V,, Monographia Ro: 


. Minden, M. von, Beiträge zur anatomische un phy: 
. Knoch, E., Untersuchungen über die Morplı DE 


.. Fisch, E., Beiträge zur Blütenbiologie. Mit 6 Ti 
. Heydrich, F., Ueber die weiblichen ep 
. Hämmerle, J., 


. Siim-Jensen, J., Beiträge zur bo 


. Vexküll-Gylienband, M. von, Phyl 


. Richter, Dr. A., Physiologisch-ana, 


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BIBLIOTHEGA BOTANICA, 


Origsinal-Abhandlungen 


aus 


dem Gesammtgebiete der Botanik. 


Heraussegeben 
von 


Prof. Dr. Chr. Luerssen 
in Königsberg i. Pr. 


Heft 57. 
PB. Heydrich: 
Das Tetrasporangium der Florideen, 
ein Vorläufer der sexuellen Fortpflanzung. 


Mit 1 Tafel. 


STUTTGART. 
Verlag von Erwin Nägele. 
1902. 


Das 
Tetrasporangium der Florideen 


ein Vorläufer der sexuellen Fortpflanzung. 


F. Heydrich, 


Wiesbaden. 


— Mit]1 Tafel. 


STUTTGART. 


Verlag vonErwin Nägele. 
1902. 


Alle Rechte vorbehalten. 


Universitäts-Buchdruckerei von Carl Georgi in Bonn. 


Auf Seite 99 seiner Monographie über Rhodomelaceen!) stellt Falkenberg bei Besprechung der 
weiblichen Organe jener Klasse Vergleiche an zwischen einem Tetrasporangien- und einem prokarp- 
bildenden Segment und kommt zu dem Schluss, dass eine völlige Homologie zwischen beiden bestehe; 
und zwar erzeuge „dieselbe Zelle, welehe an weiblichen Pflanzen nach Fusionierung mit dem befruchteten 
Karpogon die Karposporen produziert, am Sporenexemplar ohne Befruchtung die Tetrasporen“. 

In meiner Arbeit über Polysiphonia?) war dargelegt, dass sich vielleicht über das Wort „Be- 
fruchtung“ streiten lässt, dass aber zwei Zellen für das Zustandekommen eines Tetrasporangiums not- 
wendig sind. Schon damals war mir der Gedanke aufgestiegen, das Tetrasporangium möchte ein zurück- 
gebliebenes Glied emer geschlechtlichen Befruchtung sein, indessen wollte ich doch diese Behauptung nicht 
ohne genügende Beweise aussprechen. 

Ausserdem mussten leider in jener Arbeit mancherlei wichtige Punkte unerörtert bleiben, da das 
Material sich nicht für einen tieferen Einblick eignete. Jetzt ist es mir aber gelungen, einige Spezies 
herauszufinden, welche sieh für diese Untersuchung besonders gut eignen. 

Bei der Beobachtung dieses Gegenstandes und bei der Betrachtung der Falkenbergschen Figuren ®) 
musste ich mir unwillkürlich die Frage aufwerfen: „Sollte nicht nur eine allgemeine ‘Homologie., sondern 
eine organische Gleichheit zwischen Auxiliarzelle und Tetrasporangium-Mutterzelle bestehen?“ Dann 
aber müsste die Tetrasporangium-Mutterzelle sicheiner ähnlichen Fusion unter- 
werfen, wie dies Oltmanns) von der Auxiliarzelle bewiesen hat. 

Dies galt es durch eine Untersuchung festzustellen. Eine für solchen Zweck vorzüglich sich 
eisnende Rhodomelacee ist 


Polysiphonia variegata (Ag.) Zan. 


Auch hier entstehen, wie bei Polysiphonia violacea®) aus einer Perizentralen zwei sekundäre Zellen, 
welche den tetrasporischen Apparat darstellen. Die eine von diesen ist die Protosporenzelle, die andere 
die Stützzelle, oder karyoplastische Zelle, wie ich sie von jetzt an bezeichnen will. 

Kurze Zeit nach dem Austritt aus der Perizentralen bilden diese beiden zwei isolierte Zellen; in- 
dessen will ich nicht in Abrede stellen, dass auch eine geringfügige Verbindung bestehen bleiben kann. 

Wenn auch die beiden Fruchtzellen in Grösse und Form einander gleieben, so erfährt diese Gleich- 
heit doch eine ungemein grosse und schnelle Veränderung, sobald die karyoplastische Zelle einen kurzen 
Verbindungsschlauch nach der Protosporenzelle getrieben hat. Diese Verbindung wird anfangs durch eine 


1) Fauna und Flora des Golfes von Neapel 1901. 

®) Heydrich, Die Befruchtung des Tetrasporangiums von Polysiphonia. Ber. d. d. Bot. Ges. 1901, p. 55—71. 

®) Falkenberg, Rhodomelaceen. Fauna und Flora des Golfes von Neapel, 1901, S. 99, Fig. 6 A, B, ©. 

4) Oltmanns, Zur Entwicklungsgesch. der Florideen. Bot. Zeit. 1898, S. 121. 

5) Heydrich, Die Befruchtung des Tetrasporangiums von Polysiph. Ber. d. d. Bot. Ges. 1901, S. 57. 
Bibliotheca botanica. Heft 57. 1 


en 


uhrglasförmige Wölbung des oberen Teiles dieser Zelle veranlasst. Unmittelbar hieran anschliessend teilt 
sich der Kern der karyoplastischen Zelle (Stützzelle) in zwei Tochterkerne. Der obere dieser Kerne, 
weleher den Tetrakern!) darstellt, begiebt sich nun sofort nach seiner Trennung in die uhrglasförmige 
Wölbung hinein. 

Bald nachdem die auswachsende karyoplastische Zelle die Membran der Protosporenzelle erreicht 
hat, gehen sowohl im Volumen der Zellen als auch in den beiderseitigen Kernen grosse Veränderungen 
vor. Zunächst platzen an der Berührungsstelle die beiden Membranen auf, und der vorher erwähnte obere 
Tochterkern, der Tetrakern, tritt in die Protosporenzelle (Tetrasporangium-Mutterzelle) ein. Dieser Her- 
gang wird am besten wohl durch die Figur 1 veranschaulieht?). Die Form des eindringenden Kernes 
hängt ganz von der Gestalt der Protosporenzelle ab. Hat z. B. diese eine längliche Form, so nimmt der 
Eindringling die gleiche Gestalt an; war aber die Protosporenzelle mehr kugelig, so erhält auch der 
Tetrakern eme solche Gestaltung. 

Durch den Eintritt des Tetrakerns wird der Kern der Protosporenzelle, der bisher im Centrum 
lagerte, nach oben gedrängt und fällt nachher der Vernichtung anheim. Hierbei ist es recht wohl denk- 
bar, dass, wie Oltmanns?) dies vom Auxiliarkerne bekundet, gewisse Baustoffe von dem vorhandenen 
Protosporenkern mit auf den eindringenden Tetrakern übergehen. Eine Wandbildung zwischen Tetra- und 
Protosporenkern kann nicht stattfinden, da nur zwischen Schwesterkernen Membranbildung eintritt.- 

Von dem Augenblick an, wo der Verbindungssehlauch sich loslöst, beginnt die Zerstörung des 
zurückgebliebenen Tochterkerns; erhält aber die karyoplastische Zelle bald wieder neue Tüpfelverbindungen 
mit den vegetativen Zellen, so bleibt auch jener Kern erhalten. 

Der Tetrakern in der Protosporenzelle aber schwillt mächtig an, und zwar so auffallend, dass, 
trotzdem die letztere sich um das Doppelte vergrössert, er doch fast die ganze Zelle ausfüllt, wie dies 
Figur 2 zeigt. 

Nach all diesen Beobachtungen bleibt nur noch übrig, den Verlauf der Teilung des Tetrakerns in 
der Protosporenzelle zu verfolgen, welche jetzt erst den Namen Tetrasporangium-Mutterzelle verdient. 
Kurze Zeit nach dem gänzlichen Losreissen des Verbindungsschlauches erkennt man in der Protosporen- 
zelle das ovale Kerngerüst des eingedrungenen Tetrakerns, sowie zwei kreisförmige, helle Punkte, wie sie 
in Figur 2 dargestellt wurden. Im weiteren Verlaufe der Untersuchung stellt es sich heraus, dass dies 
die Centrosphären der Metaphase oder vielleicht schon die beiden Schwesterkerne der Anaphase waren, 
die, wie Davis) bekundet, sich als zwei helle Punkte auszeichnen. 

Eine bei dieser Polysiphonia selten vorkommende Form der entleerten Stützzelle möchte ich noch 
erwähnen. Gewöhnlich erscheint diese Zelle, nachdem sie ihren Zweck erfüllt hat, als rundliche Blase, 
die nach verschiedenen Seiten hin Tüpfel erhalten hat. Mitunter aber wird der Verbindungssehlauch zwischen 
den beiden Fruchtzellen viel tiefer als gewöhnlich inseriert, wodurch eine triehter- oder tellerartige Ver- 
tiefung entsteht, auf deren Grunde der Verbindungsschlauch beginnt. Fig. 4. Dieses Vorkommnis kann 
man sich vielleicht dadureh erklären, dass, da der Verbindungsschlauch von der Stützzelle seinen Ursprung 
nimmt, die oberen Teile der Zellmembran nach und nach aufgelöst werden und so eine trichterförmige 
Vertiefung sich bildet. 


it) Ich glaube, dass der Ausdruck „Tetrakern“ hier sehr am Platze ist, da nur durch diesen Kern ein 
Florideentetrasporangium zustande kommt, trotzdem dieser Kern aus einer andern, als der Tetrasporangium-Mutter- 
zelle stammt. 

2) Recht wohl möglich ist es, dass hier ein ähnlicher Vorgang zu konstatieren ist, wie ihn z. B. Harper 
in seiner Arbeit „Beitr. zur Kenntnis der Kernteilung und Sporenbildung im Ascus; Ber. d.d. Bot. Ges. 1895, S. (67) 
Tat. 27, Fig. 13 bekundet, wonach bei der ersten Kernteilung der eine Tochterkern während der Karyokinese die 
Mutterkernwand durchbricht und in das Cystoplasma frei hineinragt, während der andere Tochterkern in der Kern- 
höhle verbleibt. 

3) Oltmanns, Zur Entwicklungsgesch. der Florideen. Bot. Zeit. 1898, S. 133. 


4) Davis, Tetrasporen-Mutterzelle bei Corall. office. f. med. Ber. d. d. Bot. Gesellsch. 1898, S. 270, Taf. 16, 
Fig. 8, 11. 


Werfen wir noch einmal nach diesen mitgeteilten Thatsachen einen Rückblick auf die prinzipielle 
Bedeutung der Fruchtzellen, so können wir uns nur an die Oltmannsschen!) entwicklungsgeschichtlichen 
Untersuchungen balten. Nachdem durch diese Arbeit sicher dargelegt wurde, dass die Rothalgen einen 
zweiten Befruchtungsakt nieht eingehen, und dass wohl eine Kernverschmelzung zwischen Sperma und 
Eikern®), nicht aber eine Verbindung dieses Fusionskernes mit dem Auxiliarkern nachgewiesen werden 
kann, belehrte uns dieselbe Arbeit in grundlegender Weise, dass zwar die sporogene Energide in die 
Auxiliarzelle gelangt, dass aber der Auxiliarkern von dem Karpogonkern zurückgedrängt wird und der 
Zerstörung anheimfällt. Die Früchte entstehen somit nur dureh den Teilkern des Karpogoniums. Dies 
ist die Hauptsache der Oltmannsschen Lehre. 

Eine ungemein interessante Aufgabe ist es nun, vergleichende Betrachtungen zwischen der Ent- 
stehung, dem Bau und der Befruchtung des weiblichen Organs von Polysiphonia einerseits und dem tetra- 
SE, Apparat andrerseits aufzustellen. 

Da fällt schon als eine Analogie in den ersten Anfängen uns auf, dass beide aus Je einem Segment 
hervorgehen. Dieses wieder gliedert eine perizentrale Zelle ab, aus der sich der betreffende Apparat in 
sexueller oder in tetrasporangialer Richtung abzweigt. 

Die unmittelbare as vollzieht sich nun, wie die Figuren bei Falkenberg?) be- 
weisen, in umgekehrter Weise. Während nämlich beim sexuellen Apparat die fertile Pericentrale die 
karpogonen Fäden in peripherischer Richtung abgliedert, vollführt dieselbe fertile Pericentrale die Trennung 
des tetrasporischen Apparats nach innen, also in der Richtung der Centrale aus. 

Trotz dieser scheinbaren Differenz entsteht an derselben Stelle, wo die Auxiliarzelle gebildet 
wird, die Protosporenzelle (Tetrasporangium-Mutterzelle). Dass die Schutzzellen andere sind, darf uns 
hier nicht beirren, sie üben doch einen Einfluss auf die Fruchtzellen nieht aus. 

Merkwürdig ist auch die übereinstimmende Thätigkeit der karyoplastischen Zelle ee des 
Tetrasporangiums und der gemeinsamen Tragzelle der Auxiliarzelle und des Karpogonastes®). In beiden 
Fällen produzieren sie schliesslich diejenige Energide, welehe zum Zustandekommen der or nötig: ist. 
Dass die Tragzelle beim weiblichen Apparat auf Umwegen zur Ausübung ihrer Thätigkeit geleitet wird, 
während beim Tetrasporangium eine direkte Verbindung obwaltet, kann unser Urteil hierüber nicht ändern, 
da nahe und ferne Fusionierungen im sexuellen Apparat der Florideen nur allzuhäufig angetroffen werden. 

Ferner finden wir, dass genau so, wie der sporogene Kern den Auxiliarkern, so auch der Tetra- 
kern den Protosporenkern verdrängt, um sich selbst an die Stelle derselben zu setzen. Diesen einge- 
drungenen Kernen wird in beiden Fällen die Aufgabe der Sporenbildung zu teil. 


F'auchea repens (Ag.) Mont. 


Eine andere zur Untersuchung geeignete Floridee ist Fauchea repens (Ag.) Mont., von welcher 
mir durch die Güte der zoologischen Station zu Neapel®) lebendes Material zur Verfügung and 

Nach Schmitz‘) lassen sich die Zellkerne von Griffithsia ete. wegen ihrer stark liehtbrechenden 
Eigenschaften als helle Punkte „sehr deutlich und leicht“ erkennen. In hohem Masse ist dies 
bei Fauchea der Fall, zumal da die jüngeren Tetrasporangienzellen sehr durchsichtiges Plasma besitzen. 


1) Bot. Zeit. 1898, S. 99—140. 

®) Wille, Befrucht. bei Nemalion. Ber. d. d. Bot. Gesellsch. 1894, S. (59), Fig. 1—6. 

») Falkenberg Rhodomelacem. Neapel 1901. S. 99. 

*) Siehe hierüber Engler u. Prantl, I, II, S. 424. Fig. 242, E. £. 

5) Ich erlaube mir auch an dieser Stelle den Herren dieser Anstalt, besonders Herrn Dr. Lo Bianko 
meinen verbindlichsten Dank für die wiederholten Zuwendungen auszusprechen. 

6) Schmitz, Zellkerne der Thallophyten. Ber. der Niederrheinischen Naturf. Gesellsch. Bonn, 1880, S. 126. 


mare 


Hier liexen bekanntlich die Tetrasporangien in Nemathecien gebettet. Am Grunde dieser langen 
Fäden findet man leicht sämtliche Entwieklungsstadien heraus. Das junge Tetrasporangium besteht aus 
einer ovalen Zelle, deren Länge das Ein- bis Dreifache des Durchmessers beträgt. Die Tetrasporangium- 
Mutterzelle ist mit der vegetativen Fruchtzelle durch einen langen Tüpfelsehlauch verbunden, der bald zer- 
stört wird, weshalb das Tetrasporangium noch vor der weiteren Entwicklung frei zwischen den Nemathecien- 
fäden sich befindet. Vor Beginn der tetrasporangialen Teilungen liegen in jeder Zelle zwei weit von ein- 
ander gestellte gleich grosse Kerne, der eine oben, der andere unten (Fig. 5). 

Sobald aber die Fruchtbildung einsetzt, teilt sich der untere und schickt seinen oberen Tochter- 
kern in das Centrum der Tetrasporangium-Mutterzelle (Fig. 6, 7). In diesem Augenblick besitzen alle 
drei Kerne die gleiche Grösse (Fig. 6). 

Diese Übereinstimmung der Grössenverhältnisse währt aber nur kurze Zeit; denn kaum hat 
der eentrale Kern seinen Standpunkt inne, so vergrössert er sich schnell, sodass er um das Drei- 
fache seine beiden Mitinsassen übertrifft, um sofort zu der bereits früher beschriebenen tetraedrischen 
Teilung überzugehen. Die erste Phase dieser Teilung ist dureh Fig. 8 dargestellt. Der obere Kern, der 
Protosporenkern, fällt nach dem Wachsen des centralen der Vernichtung anheim, der untere da- 
gegen (der karyoplastischen Zellenabteilung) wird von seinem Schwesterkern durch eine leichte Zellmembran 
abgegrenzt, geht aber auch nach und nach verloren (Fig. 7). 

Es braucht wohl kaum hervorgehoben zu werden, dass der untere, ungeteilte Kern dem Zellkern 
der karyoplastischen Zelle (Stützzelle) von Polysiphonia gleichkommt, während der obere den Protosporen- 
zellkern darstellt. Hier wie dort teilt sich nur der untere Kern und zwar in den zurückbleibenden und 
in den Wanderkern. Letzterer entspricht wiederum in seiner ganzen Entwicklung dem eindringenden 
Tetrakern von Polysiphonia. Auch in der Vernichtung der beiden zurückgebliebenen Kerne herrscht voll- 
kommene Gleichheit mit den analogen Kernen von Polysiphonia, nur mit dem Unterschied, dass die Tren- 
nung der karyoplastischen Zelle bei Fauchea später und nicht so intensiv erfolgt wie bei Polysiphonia. 


Ceramothamnion Richards etc. 


Vollkommen gleiche Entwicklungszustände in Bezug auf die tetrasporangialen Zellen weisen 
Ceramothamnion Codii Riehards (Fig. 9), Gelidium erinale (Turn.) J. Ag. f., spatulatum (Ktz.) Hauck 
(Fig. 10), Cruoriella Dubyii (Crouan) Schmitz (Fig. 11, 12)) und Peyssonellia rubra (Grev.) J. Ag. auf. 
Ceramothamnion hat Richards in der Phyeotheca Boreali-Americana von Collins, Holden und Setchell 
unter n. 845 verteilt und vorzügliche Glimmerpräparate beigegeben. 

In den jungen, noch ungeteilten Tetrasporangien zeigen sich deutlich zwei viel dunkler als die 
übrigen gefärbte Zellen, und zwar eine obere längliche und eine untere halbmondförmige (Fig. 9). Wir 
haben in dieser Zellteilung ein Mittelstadium jener Abgrenzung zwischen Protosporen- und karyoplastischer 
Zelle. Die Einzelheiten der Fusion lassen sich aber hier wegen des scharf gefärbten Plasmas nieht ver- 
folgen. Auf Seite 2 hatte ich von der trichterförmigen Stützzelle von Polysiphonia gesprochen: ver- 
gleicht man hieraufhin die untere, scharf gefärbte Zelle von Ceramothamnion, so kann eine völlige Gleich- 
heit schon in der äusseren Entwicklung der beiden Fruchtzellen wohl kaum in Abrede gestellt werden. 
Das soeben über Ceramothamnion Gesagte gilt auch für die übrigen erwähnten Species (Fig. 9 —12). 


Callithamnion Lyngb. etc. 


Suchen wir in der grossen Masse von Florideen nach weiteren Beispielen, so besitzen wir in Calli- 
thamnion seirosperum Griff f. lanceolata Ktz. (Fig. 13), Spiridia filamentosa (Wulf.) Harv. und Delesseria 
ruscifolia (Turn.) Lamour. drei Repräsentanten eines noch einfacheren Typus in der Entwicklung des 


1) Dieses Material von Cruoriella erhielt ich durch die Bereitwilligkeit des Herrn Prof. J. Chalon, dem 
ich für seine wiederholten Zuwendungen auch an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank aussprechen möchte. 


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Tetrasporangiums; denn bei diesen drei genannten Gattungen geht der Fusionsprozess in einer einzigen 
Zelle der Tetrasporangium-Mutterzelle selbst vor sich, ohne die geringsten Trennungen früher oder später 
eintreten zu lassen. 

Die Einfachheit dieses Typus kann uns jedoch nicht befremden, da im ganzen Reiche der Florideen, 
wie Schmitz bewiesen hat, auch die geschlechtlichen Befruchtungsvorgänge vom Kompliziertesten zum 
Einfachsten herabsteigen. Stellen wir auch hier noch einen unerlässlichen Vergleich zwischen einer Tetra- 
sporangium-Mutterzelle von Callithamnion seirospermum und der Auxiliarzelle von Callithamnion byssoides 
Arn. an, so finden wir, dass sowohl der sexuelle als auch der tetrasporangiale Apparat aus einer Zelle 
hervorgeht, ebenso aber wird anfangs Auxiliarzelle und Tetrasporangium-Mutterzelle dureh je eine 
längliche Zelle dargestellt. Die erstere grenzt nun, wie bekannt, nach der Befruchtung eine untere Zelle 
ab, die bei der ungeschlechtlichen nicht mehr gebildet wird, was uns aber nach dem vorher Gesagten 
nicht verwundern kann. 

Noch ein anderer Vergleich lässt sich in bezug auf gewisse Zellen von Callithamnion byssoides 
und der Tetrasporangium-Mutterzelle von Call. seirospermum beibringen. Bekanntlich trägt das erstere 
Callithamnion die sexuellen Organe auf ein und demselben Individuum. Häufig treten nun alleinstehende 
Zellen auf (Fig. 18), die sowohl einer Tetrasporangium-Mutterzelle, als auch einer einzelnen Auxiliarzelle 
so ähnlich sehen, dass ich sie mindestens für eine alleinstehende Auxiliarzelle halte, die, weil sie nicht am 
sexuellen Apparat angebracht ist, steril bleibt. Eine solche Zelle, welche zwei Kerne besitzt, würde 
zweifellos zur Tetrasporangium-Mutterzelle erhoben werden, wenn der untere Kern sich teilte. Aber nicht 
nur diese homologe Erscheinung tritt auf, sondern es legt sich sogar zwischen die beiden Zellkerne eine 
unvollständige Zellmembran, ähnlich wie bei der Tetrasporangium-Mutterzelle von Fauchea. (Fig. 7.) 


Hypnea Lam. 


Bis hierher war die Übereinstimmung in der Entwieklung der verschiedenen Genera leicht 
durch die Form und die Stellung der beteiligten Zellen nachzuweisen, besonders weil auch die Teilung 
der späteren Tetrasporangien eine gleiche war; aber es giebt bekanntlich unter den Florideen zwei grosse 
Gruppen von Tetrasporangien, nämlich tetraedrisch und zonenförmig geteilte, und dieser müssen wir noch 
Erwähnung thun. Ein solches zonenförmig geteiltes Florideentetrasporangium habe ich in meiner Arbeit 
über Sphaeranthera!) beschrieben und dort mitgeteilt, dass die befruchtende Energide von oben in die 
Tetrasporangium-Mutterzelle eindringe. Sollte also diese erste Beobachtung richtig sein, so müssten die 
beteiligten Fruchtzellen bei solchen Florideen umgekehrt angeordnet liegen, wie bei den bisher be- 
sprochenen. 

Dies ist sehr leicht aus der Untersuchung von Hypnea museiformis (Fig. 14, 15) festzustellen. 
Die kleinen Fruchtästchen dieser Alge zeigen im Querschnitt innen grössere, lockere, rundliche Zellen, 
welche nach aussen je zwei bis drei kleinere entsenden. Am Grunde dieser kleinzelligen Schicht ent- 
stehen die Tetrasporangien an Stelle zweier Rindenzellen. 

In der ersten Entwieklung besitzt die junge tetrasporangiale Zelle eine verkehrt keulige Form, 
und zwar so gestellt, dass der verdickte Teil nach dem Centrum des Sprosses gerichtet erscheint. Diese 
Zelle liegt in einer dieken, wasserhellen Membran, wie Fig. 14 zeigt. Tritt die Pflanze in die weitere 
Entwicklung der Frucht ein, so teilt sich der Griff der Keule sichelartig ab, so eine untere, ovale und 
eine obere, halbmondförmige Zelle hervorbringend. Aus der unteren entsteht das Tetrasporangium, die 
obere wird aus der gemeinsamen Hülle ausgeschieden und zerstört; indessen kann man sie noch lange 


1) Heydrich, Die Entwicklungsgeschichte des Corallineengenus Sphaeranthera Heydrich, in Mitteilungen 
aus d. Zool. Station zu Neapel 14. Bd. 3. u. 4. Heft 1901. 


ee 


Zeit in ihrem Absterben verfolgen, wie Fig. 15 darstellt. Auch hier brauche ich wohl kaum einen grösseren 
Beweisapparat in Bewegung zu setzen, um darzuthun, dass die obere, halbmondförmige Zelle der karyo- 
plastischen Zelle von Polysiphonia und Ceramothamnion entspricht. 


Dudresnaya Bonnem. 


Zuletzt füge ich noch die Entwieklung des Tetrasporangiums von Dudresnaya eoceinea (Fig. 16, 17) 
hinzu, wo dieselben Verhältnisse, wie bei Fauchea, auftreten, nur in umgekehrter Zelllage. Die Tetra- 
sporangien befinden sich hier nicht am Grunde, sondern an Stelle der zwei letzten Glieder der peripherischen 
Sehicht und unterscheiden sich von den vegetativen Zellen nur durch ein wenig grössere Dimension und 
durch diehteres Plasma. 

Anfangs bemerkt man nur zwei Kerne, sobald aber die Entwicklung soweit vorgeschritten ist, 
dass die Mutterzelle zur Fruchtbildung sich anschickt, teilt sich hier nun nicht der untere Kern, wie bei 
Fauchea, sondern der obere in zwei Tochterkerne, wovon der untere dieser beiden, d. h. der mittlere der 
nunmehr dreikernigen Zelle zum Tetrakern erhoben wird, wie Fig. 16 bekundet. Dann schnürt sich der 
oberste, karyoplastische Zellteil mit dem zurückgebliebenen Schwesterkern ab und ist häufig als gekörnte 
Masse auf der Spitze des Tetrasporangiums noch einige Zeit und zwar zwischen der ursprünglichen und 
der neuen Membran zu erkennen (Fig. 17). Der hier unterste Kern, der Protosporenkern, fällt wie bei 
allen übrigen behandelten Species der Vernichtung anheim. 

Nach analogen sexuellen Beispielen dieser beiden letzten Species, wo das Karpogonium also direkt 
auf der Auxiliarzelle sattelförmig aufsitzt, brauchen wir wohl nicht lange zu suchen, da dies fast bei 
sämmtlichen Helminthoeladiaceen und Chaetangiaceen der Fall ist. 


Zusammenfassung. 


Halten wir nun den unerlässlichen Rückblick, so darf wohl zunächst wiederholt werden, dass 
der Beweis für eine Kernverschmelzung, wie sie bei einem Befruchtungsprozess häufig stattfindet, nicht 
erbracht werden konnte; doch glaube ich lückenlos dargethan zu haben, dass der Kern der karyoplastischen 
Zelle oder des karyoplastischen Zellteils die eigentliche befruchtende Energide darstellt und folglich mit 
Recht mit der sporogenen verglichen werden kann, und wie diese schliesslich allein zur Bildung der 
Sporen übergeht. 

Wie innig der Zusammenhang von geschlechtlichen und ungeschlechtlichen Fruchtanlagen sein 
muss, geht auch aus dem Umstand hervor, dass bei einigen Rhodophyceen') diese drei Organe auf ein 
und demselben Individuum vorkommen, Auch ist die Frage noch keineswegs entschieden, ob aus den 
Sporen des Tetrasporangiums ausschliesslich ungeschlechtliche Exemplare hervorgehen, oder, was ich fast 
glaube, auch männliche oder weibliche. 

In biologischer Beziehung scheint aber die vorliegende Beobachtung das grösste Interesse bean- 
spruchen zu dürfen; denn sobald wir annehmen, dass sämtliche Individuen vom Einfachsten zum Kom- 
plizierteren sich entwickelt haben, so stellt das Florideentetrasporangium gegenüber dem sexuellen Apparat 
dieser Klasse zweifellos den einfacheren Zustand dar, und wir können also aus diesem Grunde vermuten, 
dass der sexuelle Apparat erst später hinzugekommen ist; mit anderen Worten: auf Grund der vorliegen- 
den Untersuchungen wird das Florideentetrasporangium als ein echter Sporophyt anzusehen sein, der aber 
zur Sicherung der Fortpflanzung nicht mehr ausreichte, weshalb der Gametophyt?) noch hinzukam. 


Wiesbaden, den 18. Februar 1902. 


1) Engler und Prantl, Die natürlichen Pflanzenfamilien I, II, S. 301. 
®) Vergl. Oltmanns, Zur Entwicklungsgeschichte der Florideen. Bot. Zeitung 1898. S. 138. 


Erklärung der Abbildungen. 


Sämtliche Figuren sind im optischen Durehsehnitt nach frischem oder Spiritusmaterial gezeichnet, 
welches in Wasser untersucht und in Glycerin nachgeprüft wurde. 

Fig. 1. Polysiphonia variegata C. Ag. Der tetrasporangiale Apparat. Die untere Zelle stellt 
die karyoplastische Zelle (Stützzelle), die obere die Protosporenzelle (Tetrasporangium-Mutterzelle) dar. 
Der Schwesterkern der karyoplastischen Zelle ist als Tetrakern soeben von unten in die Protospore ein- 
gedrungen; der Zellkern der Protospore ist oberhalb nur noch als kleiner Kern zu erkennen. Zeiss 
Oecular 5, Objektiv Y/,="|ı. 

Fig. 2. Dasselbe wie Figur 1, nur weiter vorgesehritten. Der eingedrungene Tetrakern in der 
Karyokinese. Zeiss Ocular 5, Objektiv In elhe 

Fig. 3. Tetrasporangium-Mutterzelle von Polysiphonia variegata C. Ag, Der Tetrakern hat die 
erste tetraedrische Teilung vollendet. Zeiss Ocular d, Objektiv en 

Fig. 4. Dasselbe wie Figur 1. Vollendete tetraedrische Teilung der Tetrasporangium-Mutter- 
zelle mit triehterförmiger karyoplastischer Zelle (Stützzelle). Zeiss Ocular DEOHjektivelisrue 

Fig. 5. Tetrasporangium-Mutterzelle von Fauchea repens (Ag.) Mont.; jüngstes Stadium mit nur 
zwei Zellkernen. Zeiss Ocular 5, Objektiv !/="?®],. 

Fig. 6. Dasselbe wie Figur 5, weitere Entwicklung. Der untere Kern des karyoplastischen 
Zellteils hat zwei Tochterkerne gebildet. Zeiss Oceular d, Objektiv !/s=""?|js- 

Fig. 7. Dasselbe wie Figur $ und 6, weitere Entwieklung. Der obere Schwesterkern der 
Figur 6 ist zum Tetrakern erhoben, hat seine zentrale Stellung eingenommen und beginnt an Grösse zu- 


zunehmen. Der karyoplastische Zellteil erhält eine dünne Trennungsmembran. Zeiss Ocular d, Objektiv 
1 — 1265 
Iıe= 1. 


Fig. 8. Dasselbe wie Figur 5—7, weitere Entwicklung. Der Tetrakern der Figur 7 in’ be- 
endeter Anaphase. Die Kerne des Protosporen- und des karyoplastischen Zellteils sind zerstört. Zeiss 
Ocular 6, Objektiv !/s="?°],. 

Fig. 9. Ein junges Tetrasporangium von Öeramothamnion Codii Richards. Die zwei langen, 
grossen, hellen Zellen stellen die monosiphone Achse dar; zwischen diesen beiden fünf kleine Rinden- 
zellen; rechts das Tetrasporangium mit seinen Rindenzellen und kreisförmiger hyaliner Hüllmembran, in 
deren Centrum die beiden auffallend dunkel gefärbten tetrasporangialen Zellen liegen. Die untere, halb- 
mondförmige stellt die karyoplastische, die obere die Protosporenzelle, spätere Tetrasporangium-Mutter- 
zelle dar. Zeiss Ocular 2, Objektiv D+°°P].. 

Fig. 10. Eine dichotom verzweigte peripherische Zelle von Gelidium erinale f. spatulata Ktz. 
welche links zwei vegetative Rindenzellen, rechts die zwei tetrasporangialen Fruchtzellen (die untere, 
halbmondförmige die karyoplastische, die obere, grosse die Protosporenzelle) trägt. Zeiss Ocular 5, Ob- 
jektiv U —aslte 

Fig. 11. Ein junges Tetrasporangium von Cruorillea Dubyii (Crn) Schmitz. Die untere Zelle 
stellt die karyoplastische, die obere die Tetrasporangium-Mutterzelle dar. Das Ganze liegt in einer Hüll- 
membran. Zeiss Ocular 5, Objektiv D=°®"|,. 


FON 


Fig. 12. Dasselbe wie Figur 11, nur im Reifezustande. Die halbmondförmige, dunkle Zelle 
unter dem Tetrasporangium stellt die karyoplastische Zelle dar. Zeiss Oeular 5, Objektiv D=53].. 

Fig. 13. Eine junge Tetrasporangium-Mutterzelle von Callithamnion seirospermum Griff £. lan- 
ceolata Ktz. Der untere Zellkern ist der Kern des karyoplastischen Teils, der mittlere der Tetrakern, 
der obere der Protosporenkern. Zeiss Ocular 5, Objeetiv !/,=1265],. 

Fig. 14. Zwei junge tetrasporangiale Apparate von Hypnea museiformis (Wolf.) Lam. Hier 
liegen die Verhältnisse umgekehrt wie in Figur 9, 10, 11. Die beiden unteren, ovalen Zellen stellen 
die Tetrasporangium-Mutterzellen dar, die spitz halbmondförmigen die karyoplastischen Zellen; darüber 
die gemeinschaftliche Cutieula. Zeiss Ocular, Objektiv 1/,,=1?%5],. 

Fig. 15. Ein reifes Tetrasporangium von Hypnea museiformis (Wolf.) Lam. Die mittlere, grosse 
Zelle stellt das zonenförmig geteilte Tetrasporangium dar, darüber liegt die im Absterben begriffene 
karyoplastische Zelle, über die sich die schützende Cutieula wölbt. Zeiss Oeular d, Objektiv mh: 

Fig. 16. Junge Tetrasporangium-Mutterzelle von Dudresnaya coceinea. Das umgekehrte Ver- 
hältnis wie Figur 7. Der untere Zellkern stellt den Protosporenkern, der mittlere den Tetrakern, der 
obere den absterbenden karyoplastischen Kern dar. Zeiss Ocular 5, Objektiv 1/1265 1 

Fig. 17. Einmal geteilte Tetrasporangium-Mutterzelle von Dudresnaya coceinea. Ein weiteres 
Stadium von Fig. 16. Der obere, puuktförmige Streifen in der Hüllmembran ist der Rest des karyo- 
plastischen Zellteils der Figur 16. Zeiss Ocular 5, Objektiv !/,=126],. 

Fig. 15. Eine sterile alleinstehende Auxiliarzelle (?) von Callithamnion byssoides 1. Ag. Zeiss 
Oeular 5, Objectiv !/,s=1?%],. 


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Tafel 1. 


37. 


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Bibliotheca Botanica Heft 


Lichtdruck v. Carl Ebner, Stutlgart.. 


F. Heydrich gez 


Verlag von Erwin Nägele, Stuttgart. 


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BIBLIOTHECA BOTANICA. 


Original-Abhandlungen 


aus 


dem Gesammtegebiete der Botanik. 


Herausgegeben 
von 


Prof. Dr. Chr. Luerssen 


in Königsberg i. Pr. 


Heft 58. 
A. Günthart:; 
Beiträge zur Blüthenbiologie der Cruciferen, Crassulaceen 
und der Gattung Saxifraga. 


Mit 11 Tafeln, 


STUTTGART. 
Verlag von Erwin Nägele. 
1902. 


End 


BIBLIOTHECA BOTANICA 


Original-Abhandlungen 


aus 


dem Gesammtgebiete der Botanik. 


Herausgegeben 
von 


Prof. Dr. Chr. Luerssen 


in Königsberg i.'Pr. 


Hleft=58. 
Dr. A. Günthart: 
Beiträge zur Blüthenbiologie der Cruciferen, Crassulaceen 
und der Gattung Saxilraga. 


Mit 11 Tafeln. 


STUTTEGARTE 
Verlag von Erwin Nägele. 
1902 


Arbeit aus dem botanischen Museum des eidgen. Polytechnikums in Zürich. 


BEITRÄGE 


BLÜTHENBIOLOGIE 


Cruciferen, Crassulaceen 


und der 


Gattung Saxifraga 


von 


Dr. A. Günthart 


von Zürich. 


Mit 11 Tafeln. 


STUTTGART. 
Verlag von Erwin Nägele. 
1902. 


Seiner treuen Mutter 


gewidmet 
vom 


Verfasser. 


nr 177 Y Zur 


Inikkalkt. 


Vorwort 

I. Crueiferae 
Ernleitun es Eu 
1. Iberis commutata Sch. et R. 


2. Iberis sempervirens L. 

3. Iberis Jordani Boiss. ee a TE LTR > 
4. ]beris Jueunda hort. (Aethionema eoridifolium DC.) . ." . vn nn... vn. 
DeAetlionemagenmenumWB oIss ee 
GeAretnionemaxdıasi:ophiseB re re ei 
NeBetrocallisöpyxenaican Re Br. ur ee SE Po | 
SSLThlaspikrotundifolumnGaud ers en 
9. Thlaspi montanıum L. 8 
10. Kernera saxatilis Rebb. ee ee Te Re 8 
I Gardamınespratensiss Teaser ee re. nel ERS 
12. Cardamine trifolia L. Eee I ea a LTR ER) 
13%D entanıaspınnataul. ame var alba er a li! 
ASDentamiagpinnataw kan a re el 
DE Dentarıaapolyphyllala\VeRa re 
16. Lunaria rediviva LL . . . .» ee: A REN 


17. Roripa pyrenaica Rehb. (Nasturtium pyrenaicum R. Br.) . . . 2 2.0... 12 
18. Draba aizoon Wahlb. A EL NE Title De ke 12 


TOD rabawarzoidesulere te ee De N er ae 13 
20 MDrabauMajellensisc Kenner BE NER 1 
21. Draba altaica Bge. De EEE Eee Rn Bo Et 
22 DrapauWedeanntBoissiae s Ju See ee al 
23) rap a21a810 carpamEichb rs N ea ln... lo: 
2A GD)rAD aNO]yMPICaBSIbih re en 
DOMDLAbAKTEDenswBie hear, a ee ET ar ee dl 


2ER DTEb Rh ee RO ee ee 6 
ZaDescuraimagdeltoidea DD) Ce Amer l6 
28% Aubrietizrpurpurea DG.ztolyarg-m mare ee IR 
29 AubrietiaspurpureasDG- fol.zaur. margs 18 
B0 BAT DEIEHaRCT OA BRS CH Oi ld 
31. Aubrietia deltoidea DC. Re ee ER Re TE 0) 
BZ BrLIe Ua Ant Dana B GT el 
33. Aubrietia Columnae Guss. (Ten.) BE TE N u ee il 
34. Aubrietia Leichtlini hort. 


vw 


35. Aubrietia „Froebeli“ h. ne: 22 
36. Aubrietia gracilis Sprun. (A. Pinardi Boip.) 22 
37. Arabis alpestris Schleich. 23 
38. Arabis hirsuta Scop. 23 
39. Arabis procurrens W. et K. 23 
40. Arabis coerulea Haenke 24 
41. Arabis bellidifolia Jacq. 24 
42. Arabis alpina L. 25 
43. Arabis albida Stev. 26 


ARENTADISRBELNARMELIED GALT TOSEH er 2 
ADRATaDISUDTVOTdesEBOTSS zu Fe Kl ne we Dt 
Ab METVSIMUMEOCHNOlEUCUIME I) Ce or 


— VI — 


Seite 

47. Erysimum pumilum Gaud. re ee ee ee RN 
48. AlyssumspodolieumsBessys „02 Bogen Se Eee 28 
49% Alyssum montanumy DB. ee u. re Eee Be 28 
50: Alyssumssaxatileules Core a en Be ee re ee 30 
51. Alyssum Wulfenianum Boiss. . . - © - 5 el 
Uebersicht über die Besfahunsseinichtere en der besfrochenen Orueiferenblüthen. De 
Il. Crassulaceae - . .» 5 Es er Re Ra 
1. Sedum Telephium L. (8. maximum "Sut,) Ve EI ER SR See) 
Sc edumeRNerSIinTed ee re ee Eee a er | 
32 Seduml Anacampserosile ee. ner Be er ee 42 
4. Sedumoppositifolium Sms. Eule u Er 42 
5. Sedum spurium Bieb. . - N ee ee ae, ER ANA 
6. Sedum alpestre Vill. (S. repens e Schleich) ea a an le re RL NER he 13 
7. Sedum rupestre L. PRO Fur) ee ee re ed. 
8 Sedumvacte De re Sr 1 
9. Sedum boloniense L.oisl. (S. sexangulare non L.) - » » » 2 2 en nenn. 045 
104 Sedamelherieume Steve er rt 
11. Sedum stoloniferum Gmel. a ee a SEE Yara DESTETE a 
124 Sedum@albums Tee N ee BE Bra | 
13. Sedum album L. var. micrantlium (S. Clusianum auct.) . - ea RER RAS 
14. Sedum hispanicum L. (S. glaueum W.K) . . 2. 2 une n en nn 48 
15. Sedum boreale h. re ee ei een NEE N RE el ) 
16. Sedumbrevifolium aD u: Er Eee el) 
17. Sedum Kamtschaticum Fisch. ee Fe RE ED OF: 
18. Sempervivum tectorum L. ee u en Me ee em vol Bee 50) 
19. Sempervivum arachnoideum L. . > 2 nn nenn Een Bell 
20. Sempervivum piliferum Jord. ae Et ee DER lea OR TER) 
2]- Sempervivumyalpinum@Grise ne ren Er SE Sa Be Zu 53 
22. Sempervivum Wulfeni Hoppe DE ee  EEREREEEN T dit 
237 SemperylnumlBrauniaWälm. ve Bo a Seen Sr BE Ze SE EB SEE Zee 55 
24. Sempervivum Foueounetti But. -» » 0 nn 55 
25. Sempervivum Gaudini Christ. - - - «2 ste mm nn nme 56 
26: Semperyivum Dolomiticum Face) 2 2 2. ee ee 56 
27. Sempervivum Doellianum C. B. Lehm. . . 0 2. ve mn: 56 
28. Sempervivum., Heuffeli, Schott... 2 u. u. Eee 57 
39. Sempervivamı globiferum U. . a... en m 58 
30. Sempervivum hirtum L.L . . . - Rz af ; “ll 58 
Uebersicht über die Feslauhongseinrichtungen der Bro chcnen C Oraks ulncesanlihenl a) 
TIV. |Saxifragan ae ee 63 
Einleitung, ee Sr. ee ra Rene OB are ee 63 
1. Saxifraga Huetiana Boiss. oe ac onen or 002°: CR) 
24 Sazifragantnidactylites@li. 00. 2 cu. a. DEE ee Eee Zr 64 
3. Saxifragairrigua M- Bieb. . eue.a or uıe Re 6 
4% Saxifragazeranulatarcı 3 Ve Re 65 
5SaxifraganpeltatalzTorr. eur SE Ben Be Er er Ge Ze Ze 66 
6.1Saxıfcaga, tenella Wulk u cn. 2 a re Se rg Ze ee Er 66 
N Sazıfragarajugaefolia I er ee rn ES re 66 
8. Saxifraga aquatica Lap. - - Er: Se Bone let! 
9. Saxifraga capitata Lap. (S. Rene oa x  eduatice) en rs 
10. Saxifraga Wallacei Me. Nab. (S. Camposii Boiss. et Reut) » 2 nn nn. 60 
11. Saxifraga canalieulata Boiss. et Reut. a ran Be) 
12. Sazıfraga, trifurcata Schrad. . > 000 ee an 68 
13. Sazifraga,pedemontana All . u ur. u eu Er 68 
14. Saxifraga deeipiens Ehrh. (S. caespitosa auct. non L.) 2 m nm nen 69 
15. Saxifraga latifolia Ser. . - - er A a ale) 
16. Saxifraga palmata Lap. (S- Geranioides DW ne Pa Ja 0) 
17. Saxifraga EN Willd. (8. decipiens Ehrh. var. quinquefida Haw.) . » . . . 70 


18, Saxifraga, „rosulatio@ house a 7) 


. Saxifraga 
. Saxifraga 
. Saxifraga 
. Saxifraga 
. Saxifraga 
. Saxilraga 


Saxifraga 


. Saxifraga 
. Saxifraga 
. Saxifraga 
. Saxifraga 
. Saxifraga 
. Saxifraga 


Saxifraga 


3. Saxifraga 
. Saxifraga 
5. Saxifraga 
. Saxifraga 
. Saxifraga 


Saxifraga 
Saxifraga 


. Saxifraga 
. Saxifraga 
. Saxifraga 


Saxifraga 


. Saxifraga 
. Saxifraga 
. Saxifraga 
. Saxifraga 
8. Saxifraga 
. Saxifraga 
. Saxifraga 
. Saxifraga 
. Saxifraga 
. Saxifraga 
. Saxifraga 
. Saxifraga 
. Saxifraga 
. Saxifraga 
58. ; E 
Uebersicht über die Bestäubungseinrichtungen der besproch. Arten der Be Saxikrage 


Saxifraga 


Churchilli hort. $ 

globulifera Desf. (S. Sramätensi Bois, et Reut) 
stenophylla Royle (S. flagellaris Willd. 

varians Sieber (part. S. muscoides auct.) 


paradoxa Kit. (S. moschata Wulf. var. pygmaea Haw.) . 


stellaris L. 

capillaris h. 

aspera DC. 

bryoides L. 

bronchialis L. 

tricaspidata Retz. 

aizoides L. - ; 
Hausmanni Kern. (S. Bizdiabs x mutata ner ) 
patens Gaud. (S. aizoides X caesia) 
umbrosa L. 

Geum L 

lingulata Bell. 

Gaudini Bruegg- 

catalaunica Boiss. et Rent 

crustata Vest. f. pectinata Schott. 
altissima Kern. 

cochlearis Reich. 

Aizoon Jacgq. var. robusta nel 

Aizoon Jaeq. f. Sturmiana Schott. 
Aizoon Jacgq. var. Be Willd. 
Forsteri Stein B 
luteo-viridis Schott. et Kotschy, 

Kotschyi Boiss. 

aretioides Lap. 

Scardica Griseb. : 5 
coriophylia Griseb. (8. Rochehlans Sterne) 
marginata Sternb. 

diapensioides Bell. 

squarrosa Sieber 

Tombeanensis Bo.ss- 

Vandellii Sternb. 

Burseriana L. 

Burseriana L. f. major 

sancta Griseb. 

pseudo-saneta Janka (S. apionlata Freie. 


Intteraturverzeichnisse A neR: 


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Vorwort. 


Im Sommersemester des Jahres 1900 wurde ich im botan. Museum des eidgen. Polytechnikums 
durch Herın Prof. Dr. C. Sehröter in die Methoden der Blüthenbiologie eingeführt. Während 
der folgenden Ferien begann ieh alsdann, eigene blüthenbiologische Beobachtungen zu sammeln. Mit 
der Erlaubniss des Herrn Dr. Stebler verbrachte ich einige Wochen auf der eidgenössischen Ver- 
suchstation Fürstenalp bei Chur, und nahm theils an freiwachsenden Pflanzen, theils an solchen 
aus dem dortigen Versuchsgarten blüthenbiologische Notizen und Skizzen auf. Von jenen ersten Unter- 
suchungen wurden aber in die endgültige, hier vorliegende Fassung dieser Arbeit nur diejenigen 
von Sempervivum alpinum Gris. und S. Wulfeni Hoppe, sowie von Sawifraga aizoides L. aufgenommen. 

Ich beabsichtigte ursprünglich, ein blumengeographisches Kapitel (Blüthenbiologie der Alpen- 
pflanzen) zu behandeln. Bald begann sich aber mein Interesse vorwiegend einzelnen Familien, vor 
allem den Crueiferen, Crassulaceer und Sazxifragaceen zuzuwenden. Es waren besonders die bei diesen 
Familien so häufigen tiefgreifenden Abänderungen der Bestäubungseinrichtungen innerhalb kleiner 
Formenkreise, namentlich innerhalb derselben Art, die mich so interessierten, dass ich beschloss, an 
Vertretern der drei genannten Familien diese biologischen Abänderungen zu studieren und so weit wie 
irgend möglich die Ursache derselben aufzusuchen. Nur dem Zufall, dass sehr viele Arten aus den ge- 
nannten Formenkreisen alpine oder andere Hochgebirgspflanzen sind, und der Erkenntniss, dass gerade 
Blüthen von Gebirgspflanzen für meine Zwecke sich am besten eigneten, weil sie gewöhnlich grossen lo- 
kalen, individuellen, direkten ete. Abänderungen unterworfen sind, ist es zuzuschreiben, dass so viele der 
hier beschriebenen Blüthen Gebirgspflanzen angehören. 

In den Monaten Mai und Juni des Jahres 1901 führte ich dann meine Untersuchungen mit Er- 
laubniss des Herrn Kunstgärtners Fröbel in Zürich V in dessen reichem Garten und später mit Fr- 
laubniss des Direktors, Herın Prof. Dr. Sehinz’, auch im botanischen Gartender Univer- 
sität Zürich weiter. Aus jener Zeit stammen, wie jeweilen den Angaben unter den Artnamen zu 
entnehmen ist, die Untersuchungen der meisten protogynen und auch einiger protandrischer Sazxifraga- 
Arten, und der meisten ('rueiferen. ee 

Während des Sommers 1901 untersuchte ich nenerdings eime grosse Anzahl von Blüthenein- 
richtungen aus der Gattung Sarifraga und besonders aus den Gattungen Sedum und Semperrivum in der 
Umgebung des Grossen St. Bernhard (Wallis) und, mit Erlaubniss des Hern Correvonm 
Genf, auch im Alpengarten der Linnaea in Bourg-St.-Pierre, zwei Stunden wnterhalb 
des Hospizesaufdem Grossen St. Bernhard. 

Ich habe fast nirgends Insektenbesuche angegeben. Dies rührt daher, dass ich ursprünglich wegen 
der schlechten Witterung, die mich bis jetzt bei allen meinen blüthenbiologischen Untersuchungen be- 
gleitete, nur sehr wenig Insekten abfangen konnte und diese Procedur dann später, als ich sah, dass ich 
meine Zeit nutzbringender verwenden konnte, ganz aufgab. Das fast beständig regnerische Wetter 
hatte übrigens einen grossen Vortheil: Es bewirkte manche der in dieser Arbeit ausführlich beschriebenen 

Bibliotheca botanica. Heft 58. 1 


u 
& 


direkten Anpassungen der Blüthen an nasse Witterung und insbesondere an ausgebliebene Kreuzung in- 
folge mangelnden Insektenbesuches, die mir vielleicht bei gutem Wetter entgangen wären. 

Mehrere der hier beschriebenen Blüthenemrichtungen sind vor mir schon ein oder mehrere Male 
untersucht worden. In diesen Fällen habe ich jeweilen im ersten Abschnitt der Beschreibung den Autor 
genannt und in emer Klammer auf die betreffende Nummer des Litteraturverzeichnisses hingewiesen. 
Selbstverständlich enthalten auch diese Einzelbeschreibungen nur neue Daten; die bereits bekannten 
wurden gewöhnlich nur ganz kurz berührt. 

Mit Ausnahme weniger im Text genau angegebener Fälle wurden die Bestimmungen des verwen- 
deten Materials, soweit dies nöthig erschien, eontroliert. — Von den ursprünglich angefertigten Zeich- 
nungen wurden nur diejenigen verwendet, welche besonders typische Blüthenformen oder -stadien dar- 
stellen. Es mag auffallen, dass so viele isolierte Kronblätter gezeichnet wurden. Dies hat semen Grund 
darin, dass wir bei den Orueiferen von der Länge des Kronblattnagels auf die Tiefe der Kronröhre, bei 
den Crassulaceen von der Ansatzstelle der Filamente auf den Grad der Honigbergung und bei Sawifraga 
von der Form und Nervatur der Petala oft auf die Verwandtschaft der betreffenden Art schliessen können. 

Meinem hochverehrten Lehrer Herrn Prof. Dr. ©. Sehröter, der mich im die Blüthenbiologie 
einführte und mir auch später immer mit gutem Rath zur Seite stand, sage ich meinen herzlichsten Dank. 
Auch den Herren Prof. Dr. H. Sehinz, Kunstgärtner Fröbel, Dr. Stebler m Zürich 
und Correvonin Genf, welche mir ihre Gärten bereitwilligst zur Verfügung stellten, danke ich an 
dieser Stelle bestens. 


Zürich, den 8. Oktober 1901. 


Der Verfasser. 


1% 
Crueiferae. 


Wir geben als Einleitung zuerst eine die Urueiferen betreffende Stelle aus Knuths Hand- 
buch (11. 1. p. 77, Nro. 40): „Die Kreuzblüthler sind sämmtlich insektenblüthig und meist homogam. Durch 
Streckung der Blüthenstandsaxe wird der anfangs meist eine Doldentraube bildende Blüthenstand zu einer 
Traube, die je nach der Grösse und Zahl der Blüthen eime grössere oder geringere Augenfälligkeit der 
Pflanze bewirkt; doch steigert sich letztere nur bei wenigen Arten dieser Familie so erheblich, dass der In- 
sektenbesuch ein sehr ausgedehnter ist. Es besitzen daher fast alle Kreuzblüthler die Möglichkeit spon- 
taner Selbstbestäubung. 

„Der Keleh dient nicht nur als Scehutzorgan für die sich entwiekelnde Blüthe, sondern hält ın 
vielen Fällen die Nägel der Kronblätter so zusammen, dass sie eine kurze Röhre bilden, in deren Grund 
der Honig liegt. Die Kronblätter dienen der Anlockung; sie sind meist gelb oder weiss gefärbt, seltener 
violett, blau oder rot. Trotz der grossen Uebereimstimmung im Aufbau der Blüthen zeigen die Cruciferen 
doch eine so grosse Veränderlichkeit in der Zahl und Lage der Honigdrüsen, in der Stellung der Staub- 
blätter zu diesen und zu der Narbe, sowie in der Art der Aufbewahrung und Bergung des Honigs, dass 
hierin kaum zwei Arten völlig übereinstimmen.“ 

Es folgen dann bei Knuth Angaben über die Untersuchungen von J. Velenovsky über 
Zahl und Lage der Honigdrüsen (Nro. 66). Dieser bildete je nach der Grösse und den Verbindungen 
der Drüsen untereinander 4 Typen von Orueiferennektarien und zeigte, dass nirgends gar keine Honig- 
absonderung stattfindet, was aber durch einzeme Angaben in Knuths Handbuch und die vorliegenden 


Untersuchungen widerlegt wird. 


1. Iberis commutata Sch. et K. (Taf. I, Fig. 1—8.) 


Die Gattung Iberis L. ist blüthenbiologisch noch sehr unvollkommen erforscht. Knuth rechnet 
sie (Handb. II. 1. p. 119, Nro. 40) nach H. Müller zur Blumenklasse AB und führt ausserdem nur 
die Angaben Kerners, wormnach die nach aussen gerichteten Kronblätter der randständigen Blüthen 
von I. amara L. und umbellata L. doppelt so gross sind als die der mittelständigen, und die Beobachtung 
Hildebrands an, dass I. pinnata L. fast selbststeril ist. Hierauf giebt er, den Beobachtungsresul- 
taten Kirehners und Briquets folgend, eine etwas ausführlichere Beschreibung von I. saxatilis L., 
I. commutata Sch. et K. und die weiter unten zu besprechenden Arten TI. sempervirens L., Jordani Boiss. 
und Jucunda hort. (Aethionema coridifolium DO.) sind noch gar nicht blüthenbiologisch beschrieben. 
Ich studierte den Blüthenbau der erstgenannten Art im Garten von Herrn Fröbelim Zürich am 
27. April 1901. 

Die für die meisten Crueiferen so charakteristischen Ausbuchtungem im Grunde des Kelches 
sind hier nur schwach entwickelt. Die Kelchblätter sind mit Ausnahme einer helleren Randzone grün ge- 
färbt und unbehaart, die Kronblätter rein weiss und ohne Streifung. Die gegen das Centrum der TIn- 
florescenz gerichteten Kronblätter besitzen einen allerdings nur schwach abgesetzten Nagel. Die Platte 
ist meist leicht asymmetrisch gebaut, häufig aber auch ganz regelmässig ausgebildet. Die vom Ende eines 


der längeren zu dem des gegenüberliegenden kürzern Kronblattes gemessene Spannweite der Krone be- 


hier 


trägt bei den randständigen Blüthen 10—12, bei den centralgelegenen, ganz oder nahezu actinomorph 
gebauten Blüthen 6 mm. Fig. 3 zeigt die relativ längsten äussern Petalen, die ich beobachtet habe. 
Die Nektardrüsen finden sich als grosse, fleischige Höcker zu beiden Seiten der Basis der kürzern 

Filamente, zwischen diesen und den Wurzeln der längern. — Die bei den C’rueiferen häufige und später 
ausführlich zu beschreibende Abdrehung der Staubblätter aus der Knospenlage geht hier nur so weit, 
lass sich die Antheren der 4 längern Staubfäden gerade gegenüberstehen. 

In der Knospe wird die Anlage des Gynäceums bedeutend vor der des Andröceums sichtbar. 
Lange Zeit überragt der Griffel die noch ganz kleinen Antheren. Dann werden diese rasch gehoben. 
Unmittelbar vor dem Oeffnen der Krone sind die beiderlei Sexualorgane gleich lang. In diesem Stadium 
trägt die Narbe die ersten Papillen. Die Antheren werden weiter so rasch gehoben, dass sie schon ganz 
kurze Zeit nach Beginn der Anthese Krone und Narbe stark überragen. Der in der Tiefe zurückge- 
bliebene Griffel streckt sich nach einiger Zeit auch wieder, so dass die Narbe zwischen den 4 obern An- 
theren durchwächst. und zwar zu einer Zeit, wo diese stark mit Pollen bedeckt sind, so dass also jetzt 
Autogamie unvermeidlich ist. Dann wächst der Griffel noch höher aus der Blüthe heraus, die Antheren 
verstinben ziemlich rasch und fallen ab, worauf sich die Filamente, besonders an ihrem obern Theil, 
hochroth färben. Anch jetzt ist die Narbe noch empfängnissfähig. Dieses zweite weibliche Stadium 
(Fig. 4) dauert noch ca. 1—2 Tage. Der Griffel ragt während dieser Zeit stark aus der Blüthe hervor. — 
Die Blüthe von Iberis commutata Sch. et K. sind also protogyn, besitzen aber ein langlebiges Gynäceum. 

Ich fand nun auch mehrere Exemplare von Blüthen, bei denen sich die Entwicklung der Sexual- 
organe etwas anders abspielte. So brachen bei einigen Blüthen desselben Stockes die Antheren erst auf, 
wenn die Narbe schon über dieselben hinaus gewachsen war, und bei andern zeigte auch die Narbe erst 
dann eine papillöse Oberfläche. Hier ist also Autogamie am Ende der Anthese ausgeschlossen. 


2. Iberis sempervirens L. (Taf. I, Fig. 9 und 10.) 


Am 16. und 18. Mai 1901 im botanischen Garten in Zürich untersucht. 


Die Blüthenstände sind hier grösser, diehter und augenfälliger, als bei den andern hier besprochenen 
Iberis-Arten. Die Ausbuchtungen am Grunde des Kelches sind weniger stark entwickelt, als bei den 
beiden folgenden Arten, jedoch immerhin noch etwas stärker als bei I. commutata Sch. et K. Die 
Kelehblätter sind gelblieh-grün, die häutigen Randpartien an ihrer Spitze weisslich gefärbt. Die Blu- 
menblätter sind nur an ihrer Basis schwach grünlich, im übrigen aber rein weiss. Ein stark verzweigtes 
Aderwerk zeigt sich erst bei genauerem Zusehen. Der Unterschied zwischen den nach innen stehenden 
Petalen und den äussern ist nur in den randständigen Blüthen der Inflorescenz emigermassen vorhanden. 
Alle Kronblätter sind symmetrisch gebaut. 

Die Nektarien stehen auch hier zu beiden Seiten der Wurzeln der kürzern Staubfäden, sie sind 
jedoch viel grösser, als z. B. bei der unten noch zu besprechenden 7. Jucunda hort., ja noch grösser als bei der 
oben besprochenen Art. Im der Seitenansicht sind sie dreieckig, vom kleinen Staubblatt aus gesehen da- 
geeen läneliehrund. Auch hier existieren zwischen den einzelnen Nektarien absolut keine Verbindungen, 
welche die Uebereinstimmung mit dem typischen, die Basis der Filamente aussen umziehenden Nektar- 
ring der Orueiferen herstellten. — Besondere, als Honigschutz oder Wegweiser aufzufassende Vor- 
richtungen an den Filamenten, wie wir sie später bei zahlreichen Arten von ('rueiferen finden werden, 
fehlen. Es lassen sich höchstens an der Basis der längern Staubfäden schwache seitliche, unter die Nek- 
tarien hinuntergreifende Vorsprünge wahrnehmen. 

Die 4 längern Staubblätter drehen sich kaum so weit, bis sich ihre Antheren die mit Pollen be- 
deekten Flächen gerade zuwenden. — Der Fruchtknoten ist in der medinanen Richtung stärker ausge- 
bildet, als in der transversalen. 

Schon in der Knospe besitzt das Gynäceum eine wohlentwiekelte, papillöse Narbe. Bei Beginn 
der Anthese reicht diese bis zur Spitze der 4 längern Staubblätter. Die letztern strecken sich nun aber 
so lang, bis sogar der untere Rand ihrer Antheren über der Narbe steht. Nun treten die Staubbeutel 


in Funktion. Dabei ist Autogamie durch Herabfallen von Blüthenstaub auf die empfängnissfähige Narbe 


möglich, — falls die Blüthe nicht selbststeril ist, was, nach dem ganzen Blüthenbau, der Geschlechterent- 
wicklung und der Verwandtschaft dieser Art mit solehen mit selbststerilen Blüthen (Knut h, Handb. II. 
1, p. 119) zu schliessen, nicht unmöglieh ist — Erst nach dem Verstäuben aller Antheren wächst nun 


auch der Stempel und hebt endlich die Narbe an den verdorrten Filamentenden vorbei und weit über 
die Blumenkrone hinaus. Die Blüthe von ]. sempervirens L. kann darum mit noch mehr Recht als die- 
jenige der vorhin besprochenen Art als physiologisch protrandrisch bezeiehnet werden, — trotzdem die 
Fruchtblätter zuerst zur Reife gelangen: 

In einigen wenigen Blüthen begann sich der Griffel schon früher zu verlängern, so dass die 
Narbe auf das Niveau der 4 obern Antheren gehoben wurde und sich an dieselben anlegte, solange 
sie noch Pollen enthielten. 

3. Iberis Jordani Boiss. 
Am 10. und 11. Mai 1901 bei Herrn Fröbel untersucht. — Ich werde hier nur die von den bereits beschriebenen Arten 
abweichenden Befunde angeben. 

Die Blumenblätter sind weiss, besitzen oft einen röthlichen Schimmer und an ihrem untern Theil 
immer rothe Adern. Die 4 Nektarien liegen an der gleichen Stelle wie bei den beschriebenen Arten, haben 
aber wieder eine etwas andere Form. Sie sind nicht so gross wie bei I. sempervirens L., doch reichlich 
so gross wie bei /. commutata Sch. et K. 

Die Differenz in der Länge der kleinern, auch hier stark seitlich abstehenden Staubfäden, und 
der 4 grössern ist bedeutend. Die Filamente der 4 grössern Staubfäden besitzen sehr schwache, spiralig 
oder schief nach unten verlaufende Häutechen oder Riemen. 

Die Blüthen von I. Jordani Boiss. sind ebenfalls protogynisch diehogam und besitzen einen das 
Andröceum überragenden Stempel. Das bei I. sempervirens L. ausnahmsweise vorkommende Eintreten 
von Autogamie durch Nachwachsen des Griffels und Anlegen der Narbe an die 2 obern Antheren un- 
mittelbar vor Schluss der Anthese ist hier die Regel. 


4. Aethionema coridifolium DC. (Iberis Jucunda hort.) 


Ende Mai 1901 im Garten von Herrn Fröbel untersucht. 


Die Ausbuchtungen am Grunde des Kelches sind bedeutend tiefer als bei der soeben beschriebenen 
Art. Auch hier sind die Kelehblätter oben und seitlich von einer häutigen Randpartie unmsäumt. 
Die Spitzen der transversalen Kelchblätter sind oben löffelartig nach innen umgebogen und umgreifen 
die Antheren der kleinern, seitlich abstehenden Staubfäden. Das Kronblatt ist mit Ausnahme des weiss- 
lichen Nagels hellkarmin gefärbt und trägt dunkler getönte Adern. Es erreicht eine Länge von 6 mm, 
wovon fast die Hälfte auf den deutlich abgesetzten Nagel fällt; die Platte hat eine Breite von 4 mm. 
Die Kronblätter sind absolut regelmässig gebaut, auch lässt sich ein Unterschied hinsichtlich der Form 
und Grösse zwischen den nach innen und den nach aussen gerichteten Kronblättern selbst bei den rand- 
ständigen Blüthen kaum wahrnehmen. 

Die Nektarien liegen an derselben Stelle, wie bei /. commutata Sch. et. K., sind hier jedoch rund 
und bedeutend kleiner, als dort. — Die kleinern Staubgefässe besitzen drehrunde Filamente, die längern 
Staubfäden dagegen sind unten durch seitliche Häutchen löffelartig verbreitert. An der Innenseite des 
so gebildeten Löffels lässt sich überdies noch eine schief nach unten verlaufende und vor dem Nektarium 
ausmündende, seichte Furehe wahrnehmen. Der an das Nektarium anstossende Rand der löffelförmigen 
Verbreiterung greift etwas um jenes herum. 

Auch hier drehen sich die 4 längern Staubfäden nicht weiter, als bis sich ihre Antheren gerade 
gegenüberstehen. Wired 

A. coridifolium DC. blüht protogyn. Beim Oeffnen der Krone sind die Staubblätter länger, als 
das Gvnäceum, das, wie ich durch wiederholte Beobachtungen und Versuche konstatierte, jetzt schon 
eine empfängnissfähige Narbe besitzt. In dieser gegenseitigen Stellung erfolgt nach kurzer Zeit auch 
das Stäuben der Antheren. Während sich nun die Staubfäden vom Beginn ihrer Funktion an nicht mehr 


Zu ee 


verlängern, streckt sich der Griffel immer noch stark, und schliesslich berührt die Narbe den untern 
Rand der 4 höher stehenden Antheren, und zwar während einer Zeit, wo diese noch Pollen tragen. In 
den meisten Fällen ist aber dann die Narbe schon tot, so dass keine Autogamie erfolgt, oft aber, — viel- 
leicht wenn die Blüthe wenig von Insekten besucht und darum nicht von diesen mit fremdem Pollen be- 
stäubt wurde —, trägt die Narbe auch dann noch lebende Papillen. Merkwürdigerweise bedeckte sie 
sich in einigen Fällen noch nach der hierauf erfolgten Berührung mit den Antheren viel reichlicher mit 
Papillen, während sie gleichzeitig noch etwas höher gehoben wurde und die Antheren abfielen. Hier 
tritt also das bei 7. commutata Sch. et K. normal vorkommende zweite weibliche Stadium nur in ganz 


vereinzelten Fällen und nur für einen kurzen Augenblick ein. 
Ich beobachtete mehrere Blüthen mit rudimentären, gewöhnlich nicht mehr stäubenden, fast 


filamentlosen kleinern Staubgefässen. 


5. Aethionema armenum Boiss. (Taf. I, Fig. 11—14.) 


Es liegen noch keine Angaben über die Blüthenbiologie dieser Pflanze vor. Ich untersuchte dieselbe am 6. und 7. August im 
Garten der Linnaea in Bourg-St.-Pierre (Wallis). 


Trotzdem die beiden scheibenförmig vorspringenden grossen Nektarien je zwischen den Wurzeln 
von 2 längern Staubfäden, nicht an der Basis der kürzern, liegen, so zeigen doch auch -hier die den 
kleinern Staubblättern opponierten Kelcehblätter jene bekannten Ausweitungen. Alle Kelchblätter be- 
sitzen breite häutige Randpartien. Die Petalen sind lila gefärbt und besitzen karminfarbige Adern. 
Sie haben eine Länge von 5,5—6 mm und sind streng symmetrisch gebaut (Fig. 11). Sie zeigen auch 
von oben gesehen eine actinomorphe Anordnung, d. h. es rücken hier nicht, wie bei so vielen andern 
Crueiferen, je 2 Kronblätter näher zusammen, indem sich zwischen den beiden Zweiergruppen dann Lücken 
im Blüthenteller bilden. 

Die 4 längern Filamente besitzen seitlich dünnhäutige Anhänge, die besonders unten stark ausge- 
bildet sind und dort den Grund des Gynäceums ganz umfassen und die beiden Nektarien von dem- 
selben abschliessen. Die Länge dieser Staubblätter in ausgebildetem Zustande beträgt 3,2 mm. — Jedes 
der 4 genannten Staubblätter wendet seine Innenseite derjenigen des gegenüberliegenden zu. Ganz 
zuletzt geht diese Abdrehung aus der ursprünglichen Lage oft noch etwas weiter, so dass dann die längern 
Staubfäden sich halb und halb je gegen das benachbarte kleine Staubblatt hin drehen (Fig. 12 und 14). 
Der in der transversalen Richtung der Blüthe stärker ausgebildete Fruchtknoten zeigt gegen Ende der 
Anthese bereits die für die Gattung charakteristischen gewellten Flügel (Fig. 13). 

Aethionema armenum -Boiss. besitzt schwach protogynische Blüthen. Die Narbe steht anfangs be- 
deutend tiefer, als die noch geschlossenen Antheren (Fig. 12), wird aber dann durch Streekung des Griffels 
rasch gehoben und gelangt am Ende der Anthese zur Berührung mit den Antheren der 2 längern Staub- 
blätter, die bald nach Beginn der Anthese ihre Funktion auch aufgenommen haben und nun, wie das 
Gynäceum, am Ende ihrer Thätigkeit angelangt sind. Im letzten Moment der Anthese tritt auf diese 
Weise in der Mehrzahl der Blüthen spontane Selbstbefruchtung ein. Bei vielen andern Exemplaren erfolgt 
allerdings die geschilderte Berührung der Geschlechtsorgane erst, wenn schon alle Papillen der Narbe 
verwelkt oder sogar schon alle Pollenkörner der Antheren entleert sind. Das Andröceum überlebt die 


Narbe immer etwas. 


6. Aethionema diastrophis Bge. (Taf. I, Fig. 15—17.) 


Auch die Blumen dieser Art sind bis jetzt noch nicht untersucht worden. Meine Notizen stammen vom 9. Mai 1901 und 
wurden im Garten von Herrn Fröbel in Zürich gemacht. 


Die Ausbuchtungen im Grunde des Kelches sind noch immer bedeutend, jedoch nicht mehr so 
stark ausgebildet, wie beider eben beschriebenen Art, obgleich dies hier durch die Lage der Nektarien 
leicht zu erklären wäre. Die Blumenblätter haben alle eine ähnliche Gestalt, sind ebenfalls ganz sym- 
metrisch gebaut, und haben eine Länge von 4,5 mm. Sie sind weiss und besitzen ein ziemlich gut sicht- 


bares Aderwerk aus dichteren, weniger durcehscheinenden Gewebetheilen. 


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Die Nektarien sind, in scharfem Gegensatz zu denjenigen der eben besprochenen Art der Gattung 
Aethionema, als 4 grosse, längliche Drüsen ausgebildet, die je zu beiden Seiten der Basis der kleinern 
Staubfäden sitzen (Fig. 16). Genau unter den Wurzeln der grössern Staubblätter liegen ausserdem noch 
kleinere, aber immerhin auch noch reichlich Honig absondernde Drüsen, so dass die Gesammtzahl der 
vorhandenen Nektarien 8 beträgt (Fig. 17). Diese zahlreichen Nektardrüsen treten aber nie durch 
Querleisten ete. miteinander in Verbindung. Das dieser Schilderung beigegebene Diagramm (Fig. 17) 
soll, zusammen mit dem entsprechenden von A. armenum Boiss., den durchaus verschiedenen Blüthenplan 
dieser beiden Arten derselben Gattung, insbesondere die ganz verschiedene Ausbildung der sonst nicht 
‘so sehr varierenden Nektarien andeuten. 

Alle Filamente besitzen runden Querschnitt, sind fleischig und ohne irgendwelche Anhänge. — 
Die 4 längern Staubfäden drehen sich auch hier nur so lange, bis sich die Antheren ihre stäubenden 
Flächen gerade zuwenden. — Der Blütheneingang ist nicht quadratisch, sondern rhombisch, die Ansicht 
der Blüthe von oben nicht mehr streng actinomorph, sondern durch Verstellung der Petalen zu 2 Gruppen 
schwach bisymmetrisch zygomorph. — Die Flügel des Fruchtknotens werden erst einige Zeit nach der 
Oetfnung der Krone ausgebildet. 

Bei beginnender Anthese reicht auch hier die Narbe nicht einmal bis an den untern Rand der 
4 höher gelegenen Antheren. In der Knospe war diese Differenz noch nicht so bedeutend. Die Streckung 
der Staubblätter schreitet also hier, trotzdem die Blume narbenvorreif ist, rascher vor als die der Frucht- 
blätter. Diese Erscheinung sowie andere Belege für verschieden rasche Entwieklung der Geschlechts- 
organe der Blüthe zu verschiedenen Zeiten werden wir später noch öfters wiederfinden. — Die Narbe be- 
sitzt also, wie bereits angedeutet, schon auf diesem frühen Stadium der Anthese eine empfängnissfähige 
Oberfläche. Sie bleibt nieht so lanse frisch, bis sie durch die nun stattfindende Streekung des Griffels bis 
zum untern Ende der 4 obern Antheren gehoben worden ist. Wenn das Gynäceum abstirbt, so stehen 
jene 4 Antheren kaum erst auf der Höhe ihrer Thätigkeit. Da die beiden tiefer gelegenen Antheren 
sich erst öffnen, wenn die Narbe schon abgestorben ist und überdies seitlich abstehen, so ist Antogamie 
ausgeschlossen oder höchstens durch zufälliges Herabfallen von Pollen auf die Narbe denkbar. Indirekte 
Selbstbestäubung, hervorgerufen durch die Kreuzungsvermittler, ist möglich. 


1. Petrocallis pyrenaica R. Br. 
Ziemlich ausführlich beschrieben von A. Schulz (No. 63; S. Knuth, Handb. II. 1, p. 111, No. 40). 


Ich fand die Pflanze im Sommer 1900 am Pilatus schwach protogyn, was nicht ganz mit den 
Angaben Schulz’ übereinstimmt. Der Krondurchmesser betrug ca. 6 mm. Als Bestäuber beobachtete 
ich kleine Falter. 

8. Thlaspi rotundifolium Gaud. 


Ich untersuchte diese Blüthen am 10. Mai 1901 bei Heren Fröbel. Ich gebe die Resultate meiner Beobachtungen hier 
wieder, trotzdem die Pflanze bereits von Schulz (No. 63; S. Knuth, Handb. II. 1, p. 117) blüthenbiologisch untersucht 
wurde, da meine Befunde von den Resultaten Schulz’ in mehreren Punkten abweichen. 


Die Ausbuchtungen am Grunde des Kelches sind kaum mehr wahrnehmbar. Die lila gefärbten 
Petalen erreichen eine Länge von 6,5—7 mm und sind ganz symmetrisch gebaut. Auf denselben ist em 
oft etwas dunkler gefärbtes Aderwerk deutlich sichtbar. 

Im Gegensatz zu den Angaben Schulz’, wornach der Nektar am Grunde der kurzen Staub- 
blätter abgesondert wird, fand ich die Nektarien, 4 an der Zahl, zwischen jenen und der Basis der längern 
Staubfäden, doch mehr gegen die letztern hin als grosse, nach aussen ziemlich spitz vorspringende, 
fleischige Körper. Die 4 Honigdrüsen stehen in keiner Weise miteinander in Verbindung. — Die An- 
theren werden durch die ziemlich enge Blumenröhre nahe zusammengehalten; die 4 Haupthonigeingänge 
finden sich, entsprechend der Stellung der Nektarien, je zwischen einem längern und einem kürzern Staub- 
blatt, was beim Besehen der Blume von oben leicht konstatierbar ist. Die längern Staubfäden drehen 
sich hier noch weiter aus ihrer ursprünglichen Lage ab, als bis sie sich gerade gegenüberstehen, nämlich 
so lange, bis sie sich zuletzt den kurzen Staubblättern zugewendet haben. — Die erstgenannten Staub- 


See 


blätter besitzen an ihren den kürzern zugewandten Seiten ganz schwache, häutige Leisten, die von Schulz 
nicht genannt werden und die auch nur wegen ihrer Homologie zu den später noch zu besprechenden und 
z. Th. schon vorgeführten Staubblattanhängen Beachtung verdienen. 

Der Unterschied in der Länge zwischen den kleinern und den grössern Staubblättern beträgt in 
den geöffneten Blüthen nur '/, bis ?/, einer Antherenlänge, in der Knospe noch viel weniger. Die Narbe 
steht bei den schon emige Zeit blühenden Exemplaren etwa in der Mitte zwischen den untern und den 
obern Antheren. Sie trägt schon früh Papillen und wird nun gehoben, bis sie um ea. eine halbe An- 
therenlänge über die längern Staubblätter und ziemlich hoch aus der Blüthe herausragt. Erst jetzt be- 
ginnnen diese zu stäuben. Spontane Autogamie ist hier also noch sicherer verhindert, als bei den von 
Sehnulz untersuchten Exemplaren, wo sie nur durch die Abdrehung der Staubblätter erschwert ist, wo 
aber beiderlei Geschlechtsorgane gleiche Länge besitzen. 


9. Thlaspi montanum L. 
Untersucht von Kirchner (No. 33) nach Exemplaren von der schwäbischen Alp und von mir am 16. Mai 1901 im 
botanischen Garten in Zürich. 
Die „Honigtaschen“ des Kelches sind auch hier gar nicht tief. Die Tiefe der Kronröhre beträgt 
35—4 mm. Die Blumenblätter sind rein weiss. Zu beiden Seiten der Basis der kürzern Staubfäden 
befinden sich 4 grössere und an den Wurzeln der längern noch 4 kleinere Nektarien, die, wie dies auch 
Kirchner angiebt, ineinander übergehen. Ueber die Drehungen der Staubfäden, die nach Kirchner 
hier gar nicht vorhanden sind, habe ieh keine Beobachtungen gemacht. 

Der Griffel überragt die 4 obern Staubblätter um '/,—1 Antherenlänge; unmittelbar nach der 
Oeffnung der Krone ist er aber kürzer als dieselben. Er streckt sich dann, und die Narbe passiert, mit 
bereits empfängnissfähiger Oberfläche versehen, die Antheren der genannten Staubblätter, wenn diese 
schon stänben. Diese Blüthen sind demnach, im Gegensatz zu denen der oben besprochenen Art der 


Gattung Thlaspi, nur schwach protogynisch. — Die Narbe überdauert hier, ebenfalls im Gegensatz zu 
Th. rotundifolium Gaud., das Andröceum bedeutend. — Bei den von Kirchner untersuchten Blüthen 


waren die beiderlei Sexualorgane gleich lang. 


10. Kernera saxatilis Rchb. 


Untersucht von Hermann Müller (No. 56); meine wenigen Angaben stammen von Anfangs Juni 1900 im Neuenburger 
Jura gesammeltem Material. 


Die Länge der symmetrisch gebauten Kronblätter beträgt 2,5 


3 mm. Die Blüthen sind am ge- 
nannten Ort homogam und besitzen langlebige Narben; bei einigen Exemplaren treten aber auch beide 
Sexualorgane gleichzeitig ausser Funktion. Der mit einem sehr kurzen Griffel versehene Stempel ist 
von der gleichen Länge wie die Staubblätter. Die Differenz zwischen den längern und den kürzern 


Staubblättern ist sehr gering. — Alle diese Angaben scheinen mit den Beobachtungsresultaten Müllers 
übereinzustimmen. 


11. Cardamine pratensis L. (Taf. I, Fig. 18—21c.) 

Untersucht von Sprengel (No. 63a), Hermann Müller (No. 54 und 57), von Kirchner (No. 31), Warnstorf 
(No. 71), Knuth (No. 37) und Hildebrand (No. 26a; der letztere fand (. pratensis L. steril auf Autogamie 
und Geitonogamie). 

Trotzdem diese Blüthe schon oft zum Gegenstand der biologischen Forschung gemacht wurde, 
so ist sie doch noch immer nieht in allen ihren Eigenthümlichkeiten bekannt. Ich führe hier die 
im Frühling 1900 an Exemplaren aus verschiedenen Baumgärten und Anlagen in Zürich gemachten 
Beobachtungen und die im „systematisch-botanischen Praktikum“ deseidgen. Poly- 
teehnikums wter Leitung von Herrn Prof. Dr. ©. Sehröter ungefähr zur gleichen, Zeit ausge- 
führten Zeichnungen nieht nur wegen des Vergleiches mit bisher betrachteten Formen, sondern auch 
wegen des Interesses, das die Blüthen von Cardamine pratentis L. an und für sich bieten, vor. Diese 
Blumen zeigen nämlich sehr schön die Verschiebung der spontanen Autogamie bis zum Schluss der An- 


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these und die Verhinderung der Selbstbestäubung zu jeder früheren Zeit, und zwar tritt diese Verhin 
derung als Folge der gleichen Erscheinung ein, welche später die Autogamie bewirkt. — Obwohl die 
Blüthen von Cardamine pratensis L. starken lokalen Abänderungen, von denen wir unten noch sprechen 
werden, unterworfen sind, so ist dies doch wohl kein genügender Grund dafür, dass bis heute noch kein 
Beobachter von diesen Erscheinungen in klarer Weise spricht. — Ich gebe die nun folgende Beschreibung 
in der Reihenfolge, wie ich sie in jenem Praktikum gemacht habe, wieder und spreche darum hier aus- 
nahmsweise zuerst von der Morphologie, hernach von der Biologie der Blüthe. Wir erhalten auf diese 
Art auch noch allerlei andere, weniger wesentliche Ergänzungen zu den bisherigen Beschreibungen. 
Der Blüthenstand ist eine Traube mit wechselnder Aufblühungsfolge. Deck- und Vorblätter 
fehlen. Die transversalen Kelchblätter besitzen einen mässig bis schwach ausgebildeten Honighalter und 
scheinen darum tiefer inseriert zu sein als die medianen. — Das Andröceum besteht aus 4 längern und 
3 kürzern Staubblättern. Die letztern sind an ihrem Grunde von einem fleischigen, aussen diekern, 
Honig absondernden Ring umgeben. Kleinere, oft nicht sezernierende Nektarien stehen zwischen den 


Wurzeln der längern Filamente. — Die Antheren sind schwach dorsifex und kippen während ihrer 'Thä- 
tigkeit nach aussen über. Sie öffnen sich intrors. — Das Gynäcenm ist in der Knospe gleich lang, wie die 


Staubfäden. Es besteht aus 2 Fruchtblättern mit unechter Scheidenwand. Die Ovula sind campylotrop, 
Anheftung epitrop. 

Die Blüthen sind zwitterig, doch sollen, nach Beobachtungen anderer Praktikanten in den ge- 
nannten Uebungen, auch Exemplare mit fehlenden weiblichen Organen gefunden worden sein. Die 
Blüthen sind an Insektenbestäubung angepasst. Die Antheren der 4 längern Staubblätter drehen sich aus 
ihrer ursprünglichen Lage ab und gegen die Staubbeutel der klemern Staubfäden hin. Durch diese Be. 
wegungen der Staubgefässe entstehen je zwischen einem kleinern und den beiden jenem benachbarten 
grössern Staubblättern 2 röhrige, mit Blüthenstaub ausgekleidete Emgänge in die Blume, die zu den 
grössern Honigdrüsen führen. — Die Petala sind asymmetrisch gebaut, und zwar so, dass ihre Nägel, da, 
wo sie über einem kurzen Staubgefäss, resp. über dem grossen an seiner Wurzel liegenden Nektarium 
zusammenstossen, am Rande nach aussen umgefaltet erscheinen. Dadurch entsteht an jener Stelle eine 
Lücke in der von den Kelehblättern sonst stark zusammengepressten Kronröhre, durch welche Lücke das 
Insekt auf dem Weg von der oben besprochenen, von 3 stäubenden Antheren flankierten Einfahrt bis 
zum Honig auf dem Nektarium oder im Sporn seinen Rüssel hindurchführen muss. Selbst diese Erscheinung 
ist noch nicht beschrieben worden, wie denn überhaupt die meisten der hier beschriebenen feinern bio- 
logischen Merkmale der Cruciferenblüthe noch unbekannt sind. 

Als Anlockungsmittel dient die lilafarbene, durch paarweises Zusammenrücken der Petala bisym- 
ınetrisch zygomorphe Krone, deren Wirkung durch Saftmale in Form eimes Aderwerkes erhöht wird, 
sowie der abgesonderte Nektar. 

Die Entwieklung des männlichen Sexualapparates wurde schon bei der Schilderung der Morpho- 
logie der Blüthe beschrieben. In der schematischen Darstellung in Fig. 18 sind jeweilen unter die oben be- 
schriebenen Stadien der Drehung der 4 längern Staubfäden auch noch die entsprechenden relativen 
Längen von Andröceum und Stempel eingetragen. — Die Blüthen sind homogam. Die Narbe wird 
empfängnissfühig, bevor sie die Höhe der 4 obern Antheren erreicht hat. Gleichzeitig beginnen diese 
zu stäuben, drehen sich aber lange bevor die Narbe bis zu ihnen hinauf gestiegen ist um 45°, je gegen 
das benachbarte kleinere Staubblatt hin, so dass keine Berührung der Sexualorgane eintreten kann. Die 
Drehung hört auf, wenn die 4 höhern Antheren ihre Innenseiten den beiden untern zuwenden, und geht 
erst nach einiger Zeit noch weiter, bis zu einem Bogen von 180°, von der Anfangsstellung an gerechnet. 
Wenn dieser Betrag erreicht ist, so ist die Narbe am Ende ihrer Thätigkeit angelangt und die Antheren 
enthalten nur noch ganz wenig Staub. Durch ihr Ueberneigen nach hinten kommen diese nun im letzten 
Moment der Anthese noch mit der Narbe in Berührung. Ich habe .das regelmässige und sichere Eintreten 
der Autogamie in diesem Stadium an zahlreichen Büthen beobachtet. 

Wie bei den meisten Orueiferen-Blüthen, öffnen sieh die Antheren der beiden kürzern Staub- 
blätter erst, nachdem diejenigen der längern schon einige Zeit funktioniert haben, und zwar ist hier diese 

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zeitliche Differenz ziemlich bedeutend: die Pollentaschen der kürzern Staubblätter öffnen sich erst, 
wenn sich die längern schon soweit gedreht haben, dass sie jenen ihre stäubenden Innenseiten zuwenden. 

Bei einigen Blüthen beobachtete ich Heterostylie. Die Sexualapparate solcher Blüthen sind in 
Fig. 21—21 e dargestellt. 

12. Cardamine trifolia L. (Taf. I, Fig. 22—27 und Taf. II, Fig. 28 -33.) 
Es liegt noch keine blüthenbiologische Beschreibung dieser Pflanze vor. Sie wurde von mir am 6. Mai 1901 im 
botanischen Garten in Zürich untersucht. 

Obwohl bei den Blüthen dieser Species die grössern Nektarien nicht über den kleinern Staub- 
blättern stehen, so sind doch die den letztern opponierten Kelchblätter wie immer mit den bekannten Aus- 
buchtungen am Grunde versehen, die gewöhnlich als Honighalter aufgefasst werden und hier auch meistens 
eine derartige Funktion verrichten. Diese Ausbuchtungen kommen hier wie in allen andern Fällen da- 
durch zu Stande, dass sich die beiden genannten Kelehblätter von ihrer Ausgangsstelle am Blüthenboden 
nieht direkt nach oben, sondern, besonders in der Mitte, zuerst nach unten wenden und dann erst wieder 
aufsteigen. Diese Honigsäcke sind bei (ardamine trifolia L. sogar recht gut ausgebildet. 

Die Petalen smd ganz weiss, besitzen ein deutlich wahrnehmbares, aus durchscheinenderen Ge- 
webetheilen bestehendes Aderwerk und einen undeutlich abgesetzten Nagel (Fig. 22). Sie sind im Gegen- 
satz zu den Blumenblättern von Cardamine pratensis L. ganz syınmetrisch gestaltet. — Der Durchmesser 
der Krone beträgt S—10, die Tiefe der Kronröhre + mm. 

Auch die Anordnung und der Bau der Nektarien ist hier ganz anders, als bei der eben genannten 
Art. Während nämlich bei ©. pratensis L., wie bei den meisten übrigen C’rueiferen, ausserhalb oder 
seitlich von der Basis der kürzern Filamente die grossen Nektarien liegen und die kleinern, zwischen 
den langen Staubfäden gelegenen Honigdrüsen oft nieht vorhanden sind, oder nicht funktionieren, so 
liegen hier die beiden grossen, kuchenförmigen Nektardrüsen gerade an der letztgenannten Stelle 
(Fig. 26 
nierende Nektarien wahrnehmbar sind. Diese fehlen oft ganz und sind überhaupt in ihrer Ausbildung 


33), während zu beiden Seiten der kleinern Staubblätter nur kleine, oft gar nicht mehr sezer- 


sehr variabel, während in Bezug auf das Vorkommen und die Art der Ausbildung der 2 grossen, fleischigen, 
stark vorspringenden Scheibennektarien keine Abänderungen vorkommen. — Der Nektar bleibt in 
grossen, runden Tropfen auf den beiden beschriebenen Scheiben oder Kuchen liegen. 

Alle Staubfäden besitzen seitlich gerade, häutige Verbreiterungen, die nach unten stärker werden 
und aneinander stossen. So kommen ausserhalb der längern Staubfäden, d. h. über den grossen Nek- 
tarien, gerade zu diesen führende Röhren zu Stande. Die Flügel der kürzern Filamente werden oft so 
breit, dass sie jene ganze Gegend des Blüthengrundes verdecken, oft aber lassen sie noch emen Raum frei, 
so dass dann zu ihren beiden Seiten auch noch eine Art von kleinern Blüthenemgängen zu Stande kommt. 
Die Figuren beziehen sich auf diesen Fall, obwohl er seltener ist, nur Fig. 25 stellt em kleineres Staub- 
blatt mit starker Verbreiterung dar. 

Der Längenunterschied zwischen den beiden Arten von Staubfäden bleibt immer bedeutend. 
Alle Antheren, auch die der kürzern Staubblätter, überragen den Teller der Blüthenkrone. — Die Narbe 
steht anfangs nur auf dem Niveau der untern Antheren und ist auch auf diesem Stadium meistens schon 
mit Papillen versehen. ‚Jetzt stehen die 4 obern Antheren schon auf dem Höhepunkte ihrer Thätigkeit 
(Fig. 27 und 28). Sie haben zu stäuben begonnen, als die Narbe noch ganz unausgebildet war. Darauf 
streckt sich der Stempel, so dass die nun völlig empfängmissfähige Narbe die noch stark stäubenden obern 
Antheren berühren muss (Fig. 29 und 30). In vielen Blüthen waren allerdings zu dieser Zeit die 
obern Antheren schon verstäubt. Die 2 kleinern Staubblätter treten erst in Funktion, wenn die Narbe 
so hoch steht, dass sie jene nieht mehr berühren kann. — Vor ihrem gänzliehen Absterben wird dann 
die Narbe gewöhnlich noch etwas über die 4 obern Antheren weggehoben, jedoch nie so stark, dass 
spontane Autogamie nicht auch dann noch möglich wäre. Dann erfolgt die Streckung des Gynäceums 
infolge der eingetretenen Befruchtung. Auf diesem Stadium sind auch die Antheren der kürzern Staub- 
blätter abgestorben. Sie dienten ausschliesslich der Fremdbestäubung, da am Anfang ihrer Thätigkeit 


die Narbe zu weit entfernt war zur Autogamie und später überhaupt keine empfänenissfähige Narbe mehr 


Re 


existierte. — Indirekte Autogamie durch die Blüthenbesucher ist nicht ausgeschlossen. — Da die beiden 
Sexualorgane, wie wir gesehen haben, auch ziemlich gleichzeitig absterben, so kann die Blüthe als voll- 
kommen homogam bezeichnet werden. In der Knospe erfolgt jedoch die Anlage des Gynäceums meist 
früher, als das Siehtbarwerden des männlichen Geschlechtsapparates. — Die Staubbentel werden, in 
scharfem Gegensatz zu €. pratensis L., nie aus ihrer ursprünglichen Lage abgedreht. 


13. Dentaria pinnata Lam. var. alba. (Taf. II, Fig. 34 und 35.) 
Es liegen noch keine blüthenbiologischen Angaben vor. Am 9 Mai 1901 im Garten von Herrn Fröbel in Zürich beobachtet. 

Die zu einer Doldentraube zusammengestellten, grossen, hellviolett gefärbten Blüthen besitzen 
grüne, roth umränderte und unten mit schwachen Ausbuchtungen versehene Kelehblätter und 15—17 mm 
lange, verkehrt eiförmige, ganz symmetrisch gebaute Kronblätter. 

Die 4 fleischigen, stark vorspringenden Nektarien sitzen zwischen den Wurzeln je eines längern 
und eines kürzern Staubfadens. Sie bilden nach beiden Richtungen leistenförmige Fortsätze, die aber 
nirgends bis zur Verschmelzung gelangen (Fig. 34). 

Die längern Staubfäden drehen sich nur so lange, bis sich die Antheren derselben gerade gegen- 
überstehen. 

Dentaria pinnata Lam. var. alba blüht schwach protogyn. Wenn die 4 obern Antheren zu 
stänben beginnen, so befindet sich die Narbe, die im der Knospe fast so hoch stand, wie die Antheren, 
um eine halbe Antherenlänge unter dem untern Rand jener 4 Staubbeutel. Wenn diese bald zu stäuben 
aufhören, so ist das Wachsthum des Griffels so weit gediehen, dass die Narbe bis zu jenen Antheren 


gestiegen ist und sich nur zur Autogamie .an sie anlegt. 


14. Dentaria pinnata Lam. (Taf. II, Fig. 36 und 37.) 
Im Juni 1900 im Neuenburger Jura gesammelt und hier zum erstenmal beschrieben. 

Die kürzeren Filamente zeigen nach innen vorspringende, ganz schwache, häutige Längsleisten. 
Die 4 längern Filamente tragen, freilich auch nur in ganz schwacher Ausbildung, seitliche Längsleisten. 
Die Drehung der längern Staubblätter geht gleich weit, wie bei der oben geschilderten Varietät dieser 
Pflanze. 

Die beiden Nektarien gehen als kontinuierlicher Halbring aussen um die Basis der kürzern Staub- 
blätter herum. 

Die Blüthen sind ganz homogam. Die Differenz in der Länge der Sexmalorgane bei Beginn ihrer 
Funktion ist aber hier viel bedeutender und gleicht sich auch am Ende der Anthese nieht aus, so dass 


Antogamie zum mindesten sehr erschwert ist. 


15. Dentaria polyphylla W.K. (Taf. II, Fig. 38 und 39.) 


Ebenfalls noch nicht blüthenbiologisch untersucht. Exemplare vom Bachtel (Kanton Zürich), Anfangs Mai 1900 gesammelt. 


Diese im Habitus der eben besprochenen sehr ähnliche Pflanze besitzt auch einen dem eben ge- 
schilderten ziemlich ähnlichen Blüthenbau. — Die Honigsäcke des Kelches sind auch hier schwach ent- 
wickelt. Die Petalen sind weiss, oft mit einem Ton ins Gelbliche, und besitzen, wie die von D. pinnata 
Lam., kaum sichtbare Adern. Ihre Länge beträgt 17—18 mm, ihre Form gleicht derjenigen der ge- 
nannten Art sehr. 

Die beiden Nektarien, breite Halbringe darstellend, umgeben aussen die Basis der beiden kürzern 
Filamente, reichen aber oft auch bis an die Innenseite derselben. Weit unten am Blüthenstiel, unterhalb 
der Wurzeln der längern Filamente, finden sich dann noch 4 nicht sezernierende, rudimentäre Nektarien. 

Die Filamente sind dünn; alle haben schwache, häutige Verbreiterungen. Die 4 obern Antheren 
drehen sich ebenso weit, wie bei den zuletzt beschriebenen Arten. 

Die Blüthen sind homogam, spontane Autogamie ist aber dennoch ausgeschlossen, weil der Griffel 
immer so kurz bleibt, dass die Narbe die stäubenden Antheren nicht berühren kann. Antogamie durch 
Herabfallen von Pollen mag nur selten vorkommen, da dieser sehr klebrig ist. Indirekte Autogamie ist 
dagegen ziemlich häufig. 


16. Lunaria rediviva L. 


Knuth (Handb. II. 1, p- 110) erwähnt nur die Beobachtung Loew’s, wornach diese Blüfhen im botanischen Garten 
in Berlin von der Honigbiene (sgd.) besucht werden. — Ich untersuchte die Pflanze nach Exemplaren, die ich am 5. Okt. 
1900 im Klönthal gesammelt hatte. 


Die augenfälligen Blüthen haben einen Durchmesser von 20—25 mm. Die Tiefe der Kronröhre 
beträgt 8 


Länge der Petalen, die 15—20 mm beträgt. Die Kronblätter sind symmetrisch gebaut; der Nagel ist 


9 mm. Die Kelehblätter sind behaart, besitzen tiefe Honiggruben und erreichen '/, der 


halb so lang als das ganze Blatt und weisslich gefärbt. —Die beiden Nektarien liegen an der Innenseite 
der ziemlich weit abstehenden kleinern Staubfäden. Die zeitlichen und die räumlichen Differenzen 


zwischen den 4 grössern und den beiden kleinern Staubblättern sind bedeutend. “Die längern Staub- 
fäden besitzen an ihrer innern Seite eine schief nach unten gegen das Nektarium hin verlaufende, häntige 
Leiste. Der so entstehende schief, resp. spiralig verlaufende Kanal, der unterhalb der Anthere beginnt 
und über dem Nektarium, resp. dem Honigsack endet, muss wohl, wie die ähnlichen, bereits besprochenen 
Einrichtungen anderer Crueiferenblüthen, als Leitvorrichtung für den Insektenrüssel aufgefasst werden. — 
Der unterste Theil der kürzern Filamente ist ganz schwach löffelförmig verbreitert. 

Die Blüthen von Lunaria rediviva L. sind homogam, seltener schwach protogynisch, jedoch 
meist etwas knospenprotogyn, d. h. (nach Fisch, Nro. 20) das Gynäceum ist in der Knospe stärker in 
der Entwieklung vorgerückt, als das Andröceum, und seine Anlagen sind in ganz jungen Knospen auch 
früher sichtbar, als diejenigen der männlichen Sexualorgane. Autogamie ist unvermeidlich, da die Narbe 
den 4 höherstehenden Antheren während der ganzen Anthese direkt anliegt. Die Antheren der kleinen, 
stark seitwärts auseinander spreizenden Staubfäden dienen ausschliesslich der Allogamie. 


17. Nasturtium pyrenaicum R. Br. (Roripa pyrenaica Rchb.) (Taf. II, Fig. 40— 43.) 


Diese Blüthen sind bereits von Mac Leod (No. 52) in den Pyrenäen untersucht worden. Meine Beobachtungen wurden 
am 31. Juli 1901 im Alpengarten der Linnaea in Bourg-St.-Pierre (Wallis) gemacht. 


Alle Theile der Blüthe, mit Ausnahme des grünen Gynäceums, sind gelb gefärbt. Die von mir 
untersuchten Exemplare hatten nur einen Durchmesser von 1,5—2,2 mm, während Mae Leod für die 


seinigen d — 5,5 mm angiebt. Die letztern Blüthen scheinen auch anders beschaffene Nektarien gehabt 
zu haben: Bei den Blüthen von Bourg-St.-Pierre fand ich links und rechts von jedem kürzern Staubblatt 
je eine Jängliche, mässig grosse Nektardrüse. 

Spontane Selbstbestänbung ist hier, wiedernm im Gegensatz zu Mac Leods Angaben, ausge- 
schlossen. In jungen Knospen sind die beiden Geschlechtsorgane gleich lang entwickelt. Schon vor der 
Oeffnung der Krone beginnt sich aber der Griffel rascher zu strecken, während sich der Narbenkopf 
gleichzeitig mit Papillen besetzt (Fig. 42). Wenn dann auch die Antheren zu stäuben beginnen, so steht 
die Narbe bedeutend über ihnen, obwohl sich unterdessen auch die Filamente stark verlängert haben. 
— Nach dem Gesagten sind die Blüthen von Roripa pyrenaica Rehb. schwach protogynisch diehogam. Sie 
besitzen aber eine das Andröceum bedeutend überdauernde Narbe. 


18. Draba aizoon Wahlb. (Taf. II, Fig. 44—46.) 
Es liegen noch keine Untersuchungen dieser Blüthe vor. Die meinigen wurden am 1.—3. April 1901 im Garten von 
Herrn Fröbel ausgeführt. 

Die Kelehblätter sind stark halb so lang, wie die Kronblätter, neigen an ihren obern Enden und 
an den Rändern etwas nach innen und besitzen unten zwei sehr schwache Ausweitungen. Die Blumen- 
blätter und Antheren sind hell- bis goldgelb und zeigen an ihrem Grunde grünliche Adern. Der Durch- 
messer der Krone beträgt 9—10 mm. Der von einem fleischigen, alle Staubfäden umschliessenden Ring 
abgesonderte Honig ist stets reichlich vorhanden und sammelt sich in Form klemer Tropfen zwischen 
den Basaltheilen der Filamente an. Er ist von oben leicht zugänglich und immer sichtbar. 

Die basifixen introrsen Antheren, die sich gegen Ende ihrer Funktion nach oben drehen, sowie 
die Anordnung der Staubfäden in 2 Gruppen: je 2 kürzere und 2 längere u. Ss. w. sind allgemeine Merk- 


Br 


male der Crueiferenblüthe. Die längern Staubfäden zeigen schon bei Beginn der Anthese eine Drehung 
gegen die kürzern hin, doch geht hier diese Torsion ebenfalls nicht weiter, als bis sich die Antheren der 
4 genannten Staubfäden ihre Innenseiten gerade zuwenden. 

Die von mir untersuchten Blüthen waren alle ausgeprägt protogynisch. Schon aus der Knospe 
ragt der Griffel hervor, dieht besetzt mit bereits wohlausgebildeten Papillen (Fig. 46). Der Stempel 
überragt während der ganzen Anthese die Staubblätter so bedeutend, dass Selbstbestäubung, auch wenn 
wir von der Diechogamie absehen, ausgeschlossen ist (Fig. 45). Die Narbenpapillen verwelken aber 
schon, nachdem die ersten Antheren aufgebrochen sind. — Die kürzern Staubgefässe treten immer be- 
deutend später in Funktion, als die längern. 

An ea. 10 Blüthen, die vor Insektenbesuch bewahrt wurden, indem ich die Pflanze mit feiner 
Gaze bedeckte, blieb die Narbe zum Theil bedeutend länger frisch. 

Als Besucher beobachtete ich im Garten von Herrn Fröbelan reichlich Nektar sezernierenden, 
in der Sonne stehenden Exemplaren bei windstiller Witterung einige Fliegen, in einer Stunde aber mur 
3 Bienenbesuche, während die danebenstehende weisse Saxifraga Durseriana L. (s. unten) ganz von 
Apis mellifica % umschwärmt wurde. 


19. Draba aizoides L. (Taf. II, Fie. 47—52.) 
Untersucht von F. Hildebrand (No. 25) nach Gartenexemplaren, von H. Müller (No. 56) am Piz Umbrail und von 
Kerner (No. 29). Ich beobachtete die Pflanze im botanischen Garten in Zürich am 5. und 6. April 1901. 

Der Blüthenbau gleicht demjenigen der eben beschriebenen Art sehr. Der Durchmesser der 
Krone beträgt S—9 mm. Die kurzen Nägel der Kronblätter steigen von ihrem Grunde aus zuerst auf- 
wärts, werden dort auch vom Keleh eng zusammengehalten und breiten sich dann erst zum Blüthenteller 
auseinander. Daher kommt es, dass der Honig hier bedeutend besser geborgen ist als bei D. aizoon Wahlb. 
(Alle Merkmale dieser Blüthe, die mit denjenigen jener Art übereinstimmen, sind hier nicht besonders 
erwähnt.) Die 4 langgestreckten, oft miteinander verschmelzenden Nektarien liegen je zwischen der 
Basis eines langen und eines kurzen Staubblattes. 

Der Griffel, der von Anfang an schwache, wellige Krümmungen aufweist, überragt auch hier 
während der ganzen Anthese die Staubblätter so bedeutend, dass, auch abgesehen von der protogynen 
Dichogamie, Selbstbestäubung ausgeschlossen ist, — im Gegensatz zu den Angaben von H. Müller. 
Dagegen sah ich in einigen Büthen durch theilweises Schliessen der Krone, wobei sich die Petalen ganz zu 
den unten stehenden Antheren hinabneigten, um sich nachher wieder aufzurichten, Autogamie zu Stande 
kommen. — Die Protogynie ist hier etwas weniger ausgeprägt, als bei der oben geschilderten Art der 
Gattung Draba; die Narbe bleibt im den meisten Blüthen fast so lange frisch, als die Antheren stäuben. 

Gegen Ende des Stänbens der Antheren beeinnt sich der Griffel noch viel stärker zu krümmen 
und zu strecken. Hierauf schwillt der Fruchtknoten an und die noch lange nicht abfallenden Blumen- 
blätter färben sich weiss (Fie. 49). 


20. Draba Majellensis Kern. (Taf. II, Fig. 53—56). 
Bisher noch nicht untersucht. Von mir am 23. April 1901 im Garten von Herrn Fröbel in Zürich beobachtet. 
Die Erweiterungen am Grunde des Kelches sind stärker ausgebildet, als bei der zuletzt beschrie- 
benen Art. Der grösste Theil des Honigs sammelt sich dort an. Die Blumenblätter sind gelb, besitzen 


nur schwer sichtbare, etwas dunkler gefärbte Adern und haben eine Länge von ca. 4 mm. — Der Nektar 
wird dureh einen Ring, der rings um die Basis der Filamente herumgeht, abgesondert (Fig. 56). Die 


4 längern Staubblätter führen die oft besprochenen Drehungen nicht weiter, als bis ihre Antheren 
einander ihre Innenseiten zuwenden. 

Obgleich die Blüthen homogam sind, so ist doch spontane Autogamie ausgeschlossen, da die Sexual- 
organe auch hier räumlich vonemander getrennt sind. Anfangs ist der Griffel nur von der Länge der 
Staubgefässe, dann aber wächst er rascher und überragt die Antheren, wenn diese, sowie die Narbe 
ihre Funktion beginnen, um das Doppelte (Fig. 54). — Die Pollenkörner sind rund oder schwach oval, 


nu 


mit meridianartig angeordneten Rippen versehen und von schmutzig gelber Farbe. Die einzelnen Körner 


haften nicht sehr fest aneinander. 
Ich beobachtete häufig Ameisen als Honigräuber. 


21. Draba altaica Bge. (Taf. II, Fig. 57— 60.) 


Die Blütheneinrichtungen dieser Art sind ebenfalls noch nicht bekannt. Meine Untersuchungen wurden am 3. Mai 1901 
an Exemplaren aus dem botanischen Garten in Zürich ausgeführt. 


Die Kelehblätter sind mit Ausnahme einer hellen, fast durchscheinenden Randparthie grün ge- 
färbt. Die Kronblätter sind milehweiss. Sie tragen einige, gegen die Basis des Blattes konvergierende 
und dort deutlicher sich abhebende, dunklere Linien. Die Blumenblätter sind auch bei dieser Art ganz 
symmetrisch gebaut, sie ordnen sich jedoch hier dentlicher als bei der zuletzt besprochenen Art zu zwei 
Gruppen, wobei auch der Blütheneingang, der hier ziemlich eng ist, seine actinomorphe Form verliert. 
Der Durehmesser der geöffneten Krone beträgt 4—5 mm. 

Die Nektarien umgeben in Form eines Halbringes die Aussenseite der verdiekten Wurzeln der 
kleinern Staubfäden (Fie. 59 und 60). Dieser Wulst ist seitlich von der Basis des genannten Fila- 
mentes, also im Winkel gegen die längern Staubfäden hin, bedeutend stärker ausgebildet. 

Die zeitlichen Unterschiede im Aufbrecehen, sowie die räumlichen in der Lage der Antheren der 
beiden Arten von Staubfäden sind auch hier stark ausgeprägt und bleiben bis zum Schlusse der Anthese 
bestehen. Die Wurzeln aller Staubblätter sind verdickt, die der längern noch in höherem Masse, als die- 
jenigen der kleimern Staubfäden, so dass infolge des Verschlusses des Blüthengrundes durch diese Zapfen 
von oben keine andern Stellen zugänglich sind, als die Nektarien, die aber auch z. Th. von diesen ver- 
diekten Filamentbasen überdacht werden. Es entstehen auf diese Weise 4 eigentliche Röhren, durch 
welche der Insektenrüssel zum Nektar eingeführt werden muss. Das Gebaren der Blumenbesucher ent- 
spricht auch ganz diesem eigentümlichen Bau der Blüthe: immer sieht man die Insekten, nachdem sie zu 
sangen begonnen haben, noch dreimal nacheinander ihren Vorderkörper heben und wieder senken, um 
jedesmal wieder von nenem zu saugen („Revolverblüthe“). 

Die Abdrehimg der 4 längern Staubblätter gegen die kürzern hin beginnt erst spät und hört auch 
hier auf, sobald sieh jene in der oft beschriebenen Weise gerade gegenüberstehen. 

Die Narbe und die obern Antheren liegen während der ganzen Blüthezeit ziemlich auf derselben 
Höhe. Die Narbe ist schon in der Knospe mit Papillen bedeckt und wird noch vor Oetfnung der Krone 
vollständig empfängnissfähig. Erst später treten auch die Staubgefässe m Thätigkeit, und zwar kurze 
Zeit, bevor sie die volle Höhe der Narbe erreicht haben. Infolge ihres auch jetzt noch fortdauernden 
Wachsthums überragen die Staubblätter am Ende der Anthese den Stempel um einen ganz geringen Betrag, 
— um den gleichen, um den sie zu Anfang des Blühens von der Narbe überragt wurden. In allen diesen 
Stadien ist jedoch Berührung der Narbe mit den Antheren der längern Staubfäden möglich (Fig. 59 
und 60). Erst wenn auch die Antheren der mässig stark seitlich abstehenden kleinern Staubfäden ihre 
Thätigkeit beginnen, stirbt die Narbe vollständige ab. Autogamie ist während der ganzen Anthese 
möglich; im Momente des Beeinns der Funktion der kleinern Staubblätter sah ich sie sehr häufig ein- 
treten. In diesem Stadium ist nur noch die äusserste Randzone der Narbe frisch. 


22. Draba Dedeana Boiss. (Taf. II, Fig. 61—64.) 


Ebenfalls blüthenbiologisch noch unbekannt. Die im Folgenden mitgetheilten Untersuchungen wurden am 22. April 1901 
im Garten von Herrn Fröbel ausgeführt. 

Die kurzen, breiten, weit abstehenden Kelchblätter sind, mit Ausnahme einer weisslichen, durch- 
scheinenden, häutigen Randparthie, schmutzig grün gefärbt. Die rein weisse Krone hat oben einen Durch- 
messer von 7—8 mm. Die einzelnen Kronblätter besitzen einen kurzen, unten wieder etwas verbrei- 
terten Nagel und eine grünliche Mittellinie; der äussere Rand zeigt eine schwache Einkerbung. Die 
Petalen sind symmetrisch gebaut, und das Aussehen der Krone von oben ist durchaus aetinomorph. 


Die Wurzeln der Filamente, besonders die der kleimern, sind verdickt (Fig. 63 und 64). Der 
Nektar wird hier von Anschwellungen an der Aussenseite der Basis jedes Filamentes abgesondert. Da 
diese Anschwellungen unterhalb der beschriebenen verdickten Filamentenden liegen und von diesen über- 
wölbt werden, und da ausserdem die Nägel der Petalen trotz des nur lose anliegenden oder sogar ab- 
stehenden Kelches eine enge, ziemlich gut ausgebildete, wenn auch kurze Röhre bilden, so ist der Nektar 
recht gut geschützt. Die Nektarien an den beiden kürzern Staubfäden übertreffen die andern an Grösse. 

Die Blüthen sind homogam, auch zeigt sich kem Unterschied m der Länge der innern Staub- 
blätter und des Stempels. Da die Antheren immer in ihrer ursprünglichen Lage verharren, so ist spon- 
tane Autogamie leicht möglich. 


23. Draba lasiocarpa Rchb. 

Auch diese häufig zu D. aizoon L. eingezogene und dieser auch blüthenbiologisch in manchen Punkten ähnliche Art ist bis 
heute noch nicht untersucht worden. — Ich beobachtete die Blumen von D. lasiocarpa Rehb. am 26. April 1901 im Garten 
von Herrn Fröbel in Zürich. 

Der Keleh ist dunkelgrün und mit weisslichen Randzonen versehen. Die Kronblätter sind gelb 
und besitzen nur unscharf abgesetzte Nägel. 

Die Narbe ragt, bereits mit empfängnissfähiger Oberfläche versehen, schon aus der Knospe 
hervor. Die Antheren der 4 längern Staubgefässe beginnen zu stäuben, wenn sie durch Streekung der 
Filamente bis zur Höhe der Narbe gelangt sind. Dann erfolgt spontane Autogamie durch direkte Be- 
rührung der Sexualorgane ziemlich häufig, zumal sich die Staubblätter nur ganz wenig aus ihrer Knospen- 
lage abdrehen. 

Am Ende der Anthese verfärben sich die sehr lange nicht abfallenden Blüthenblätter und werden 
weiss. 

24. Draba olympica Sibth. (Taf. II, lig. 65 und 66.) 
Noch nicht untersucht — Exemplare aus dem Garten von Herrn Fröbel in Zürich, am 23. April 1901 untersucht. 

Der Durchmesser der geöffneten Krone beträgt 6—8 mm. Der grüne Kelch trägt vereinzelte 
lange, dünne, wollige Haare. Zwei Kelchblätter zeigen nach unten Ausbuchtungen, die meist mit Nektar 
gefüllt sind. Die Blumenblätter sind hochgelb gefärbt, besitzen keinen deutlich abgesetzten Nagel und 
sind mit schwach grünen, nach unten konvergierenden Adern versehen. Der Nektar wird wie bei 
D. Dedeana Boiss. oder ähnlich wie bei D. altaica Bye. abgesondert und geborgen. 

Die Blüthen von D. olympica Sibth. sind homogam, nur sterben die Antheren immer viel früher 
ab, als die Narbe, was vielleicht in diesem Fall nur als Folgeerscheinung spärlich eingetretenen Insekten- 
besuches zu deuten ıst, da es sonst auch nicht sehr zweckmässig wäre. Der Stempel ist immer erheblich 
kürzer als die Staubblätter, selbst die kürzern Staubfäden überragen ihn noch stark. Die obern An- 
theren drehen sich nur bis zu der oft besprochenen geraden Stellung und neigen stark nach vorn, so dass 
sie einander über der Narbe berühren und diese von oben gar nicht siehtbar ist. — Autogamie ist durch 
Herabfallen des allerdings sehr klebrigen Pollens auf die Narbe wohl möglich. 


25. Draba repens Bieb. (Taf. III, Fig. 67—69a.) 
Noch nicht untersucht. — Meine Notizen beziehen sich auf Material, das am 18. Mai 1901 im Garten von Herrn Fröbel in 
Zürich untersucht wurde. 

Der gelbgefärbte Kelch ist unten zu mässig starken Honighaltern ausgeweitet und trägt ganz 
vereinzelte, lange, weisse Haare. Die Petalen sind 4—4,5 mm lang und besitzen ein deutlich siehtbares 
Aderwerk. Sie sind ganz symmetrisch gebaut; auch ist die Form der Krone, von oben gesehen, ganz 
actinomorph. 

Die Nektarien stehen zu beiden Seiten der Wurzeln der kürzern Staubblätter als grosse, ovale, 
fleischige Körper (Fig. 65 und 69). Sie zeigen Spuren von Verbindungen untereinander. 

Die längern Staubfäden besitzen häutige, leistenartige Verbreiterungen, die besonders unten 
ziemlich stark ausgebildet sind und an ihren den Nektarien zugewandten Rändern unter diese hinunter- 


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greifen. Die kleinern Filamente zeigen oft ebenfalls Verbreiterungen, die aber hier stets nur ganz 
schwach ausgebildet sind. 

Der Fruchtknoten ist in transversaler Richtung etwas zusammengepresst, d. h. er ist in der 
Medianrichtung stärker ausgebildet, so dass die klemern Staubblätter auf der Breitseite, die grössern auf 
der schmalen, stark gewölbten Seite liegen, — gerade umgekehrt wie z. B. bei den früher besprochenen 
Arten von Aethionema. 

Die Blüthen sind anfangs protogyn. Der Griffel streckt sich bald nach der Oeffnung der Blüthe 
stark, so dass die nun schon empfängnissfähige Narbe auch hier über die Antheren hinausgehoben wird, 
bevor diese in Funktion treten. Auf diese Art ist Autogamie ausgeschlossen. In vielen Blüthen sah ich 
aber die Antheren bereits aufbrechen, als die Narbe jene Stelle eben passierte, so dass Autogamie dann 
theils unfehlbar eintreten musste, theils doch nicht ausgeschlossen war. 


26. Draba hirta L. (Taf. Ill, Fig. 70.) 
Von Warming in Grönland (No. 70) beobachtet. — Von mir Mitte Mai 1901 im botanischen Garten in Zürich studiert. 

Auch hier finden sich auf dem Kelch die charakteristischen, nur spärlich vorhandenen, langen, 
steifen, weissen Haare. Die Honigtaschen sind ganz wenig stärker ausgebildet, als bei der zuletzt be- 
schriebenen Art. Die Länge der Kronblätter beträgt 4—5 mm. Zu beiden Seiten der Basis jedes 
kleinern Staubblattes befinden sich je zwei starke Nektarien, die nie unter sich durch Querleisten oder 
kleinere Nektarien verbunden sind. 

Alle 6 Staubfäden zeigen an ihrem untern Ende löffelförmige, häutige Verbreiterungen, deren 
Funktion als Saftdecke bei Betrachtung der Blüthe von oben recht begreiflich erscheint. 

Auch hier wächst der Stempel über das Andröceum hinaus, bevor dieses in Thätigkeit tritt, 
so dass Selbstbestäubung, wenigstens direkte, unmöglich ist. Die von Warming in Grönland be- 
obachteten Blüthen waren homogam und der spontanen Selbstbestäubung fähig (Knuth, Handb. II 
1, p. 112). Bei den hier beschriebenen Blüthen war überdies die Narbe meist schon abgestorben, wenn 
sie die Höhe der noch nicht aufgebrochenen Antheren passierte. Diese Blüthen sind nach dem Gesagten 
also ausgeprägt protogynische Insektenblumen. 


27. Descurainia deltoides DC. 
Von mir zum ersten Mal untersucht. Es wurden die Beobachtungen an Exemplaren im botanischen Garten in 
Zürich am 5. Mai 1901 gemacht. 

Die Honigtaschen sind hier so tief, wie die tiefsten in der später zu besprechenden Gattung 
Aubrietia. Der Kelch ist mit kurzen, groben Haaren dicht besetzt und gewinnt dadurch ein rauhfilziges 
Aussehen. Die Petalen erreichen eine Länge von 20 mm. Sie sind, mit Ausnahme eines kleinen Vor- 
sprunges an der dem kleinen Staubblatt zugewendeten Seite des schlanken Nagels, ganz symmetrisch 
gebant. Ihre Farbe ist ein mässig dunkles Violett; die deutlich sichtbaren Adern sind dunkler gefärbt; 
der Kelch ıst weisslich-grün. 

Die längern Staubblätter, die sich während ihrer Funktion den kürzern zuwenden, besitzen 
schmale, häutige, seitliche Verbreiterungen und an ihrer Innenseite Andeutungen einer schiefen Rinne. 
Auch die Verbreiterungen, resp. Vorsprünge an den kleinern Staubfäden sind ganz ähnlich, nur weniger 
stark ausgebildet, als die entsprechenden der Gattung Aubrietia. (Vergl. Fig. 74 und 75.) 

Der Nektar wird von zwei, die Basis der kürzern Filamente aussen umgebenden Halbringen 
abgesondert, die links und rechts, d. h. gegen die Wurzeln der grössern Staubblätter hin, in feine Spitzen 
auslaufen, ohne aber dort zusammenzustossen. 

Der Fruchtknoten ist flaumig behaart, eine Erscheinung, die wiederum bei der Gattung A ubrielia 
besonders häufig ist. 

Da die Narbe beim Stäuben der obern Antheren gerade zwichen diesen und den beiden untern 
Staubbenteln steht, so ist auch dann schon Autogamie durch Herabfallen von Blüthenstaub möglich. 
Das Gynäceum, das schon eine empfängnissfähige Narbe trägt, wenn es noch ganz kurz ist, setzt nun sein 


ee 


Wachsthum weiter fort. Wenn es aber die obern Antheren erreicht, so sind die Narbenpapillen meist 
schon ganz verdorrt, und es ist dann gewöhnlich in jenen auch nicht mehr viel Pollen vorhanden. — 
Nach dem Gesagten sind die Blüthen von Descurainia deltoides DO. anfangs stark und am Ende der 
Anthese nur noch schwach protogynische Insektenblumen. 


28. Aubrietia purpurea DC. fol. arg. marg. (Taf. III, Fig. 71—84b.) 


Ueber diese Gattung giebt Knuth (Handb. II. 1, p. 108) nur an, dass Loew im botanischen Garten in Berlin 
Eristalis sepuleralis L. auf A. sawatilis L. und Apis mellifica auf A. Columnae Guss. (Ten.) saugend beobachtete. — Ich 
untersuchte die Blüthen der Aubrietia purpurea DO. fol. arg. marg. am 3. Mai 1901 im Garten des Herrn Fröbel. 


Der Durchmesser der ganz geöffneten Krone beträgt 10, die Länge eines Kronblattes 9—10, die 
Tiefe der Kronröhre Ss mm. Die Kelehblätter, besonders die beiden mit den bekannten, hier sehr stark 
ausgebildeten Vertiefungen versehenen, sind weisslich bis hellerün, am Rande ganz farblos. Die violette 
Platte der Blumenblätter ist mit.dunklern Adern versehen, der weisse Nagel in der bei Descurainia 
deltoides DC. geschilderten Art asymmetrisch gebaut (Fig. 73). 

Die Honigdrüse (Fig. 77 und 78) stellt einen mässig ausgebildeten, grünen Ring dar, welcher die 
Wurzeln sämmtlicher Filamente aussen umzieht, der aber nur ausserhalb und besonders auf den Seiten 
der kleinern Staubblätter sezerniert und häufig sogar an den übrigen Stellen ganz unterbrochen wird. 
Der Nektar sammelt sich im Honigsporn des betreffenden Kelchblattes oder in Kugelform zwischen den 
Wurzeln je eines längern und eines kürzern Staubblattes (Fig. SO). 

Wenn man den Kelch entfernt und dann die Kronröhre von aussen in allen Richtungen besieht, 
so gewahrt man einen Unterschied in der Stellung der Kronblätter und den asymmetrischen Bau der 
Nägel. Infolge dieser beiden Umstände schliessen die Nägel der Kronblätter über den beiden längern 
Staubfäden dieht zusammen, während sie bei dem kleinern Staubblatt eine grosse Lücke offen lassen. 
Diese bei weitaus der grössten Zahl von Blüthen durch Stellung oder Bau der Nägel entstehenden Ocff- 
nungen dienen dazu, das Ausfliessen des abgesonderten Nektars in die entsprechende Kelehtasche zu er- 
leichtern und dem von oben eindringenden Insektenrüssel den Durchgang in den Sporn des Kelches zu 
gestatten (Fig. 79). 

Die 4 längern Staubblätter tragen schwach spiralig um dieselben herum verlaufende, aber meist nur 
an der Innenseite ausgebildete, stark vorspringende Leisten, die erst am untersten Theil der Filamente ver- 
schwinden (Fig. 74). Diese häutigen Leisten stehen schief nach oben ab, so dass sich zwischen ihnen 
und dem Filament eine Furche, eine Art von Kanal bildet, der nach oben, und in seinem untern Theile 
auch nach dem Blütheneentrum hin geöffnet ist. Die Leisten beginnen oben an den innern Seiten der 
4 Staubfäden und drehen sich dann gegen die beiden kürzern Filamente hin, um endlich, nahe der Basis 
derselben, in eine flache, im gleichen Sinn gewundene Rinne der kurzen Staubfäden einzumünden (Fig. 74a), 
die direkt an den besonders reichlich sezernierenden Stellen des Nektariums, links und rechts von den 
Wurzeln des kurzen Staubblattes, wo ja auch die beiden Eingänge zum Honigsporn liegen, endigt, — 
während der Kanal am längern Staubblatt verstreicht. Da die Filamente in der Blüthe alle aufgerichtet 
sind, und besonders die 4 längern sieh dieht aneinander anschliessen, so stellen diese 4 spiralig gewun- 
denen Röhren die einzigen aber sichern Zugänge zum Nektar dar (Fig. 76—76e). Durch diese Vorrichtung 
wird kurzrüsseligen Insekten der Zutritt zum Honig erschwert und den eigentlichen Bestäubern wird 
eine bestimmte Manier in der Honigausbeutung vorgeschrieben, die, wie wir dem folgenden und den 
Figuren entnehmen können, sicher zur Kreuzung führen muss. Die Blüthen von Aubrietia purpurea DC. 
fol. arg. marg. sind darum nur langrüsseligen Bienen und Faltern zugänglich, und es lässt sich das Auf- 
treten solcher Honigröhren in Verbindung mit der viel lebhafter als bei den meisten übrigen Orueiferen 
gefärbten Krone nicht anders denken, als dass wir hier eine Blume vor uns haben, die im Begriffe steht, 
sich zu einer höher angepassten, einer Falter- oder Bienenblume umzugestalten. Wenn wir bedenken, 
wie gut die oben besprochenen Leitvorrichtungen für den Falterrüssel passen, so scheint uns überdies das 
erstere allein wahrscheinlich. 

Die Beobachtungen von Insektenbesuchen, die ich hier trotz der ungünstigen Witterung und 


Bibliotheca botanica. Heft 58. 3 


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trotzdem ich die Blüthen nieht in freier Natur vor mir hatte, ausführte, bestätigten denn auch die über 
den Besucherkreis ausgesprochene Vermuthung. 

Die besprochenen Vorriehtungen an den Filamenten sind starken Abänderungen unterworfen. 
Diese Abänderungen kommen aber nicht mit allen Uebergängen vor, sondern in Sprüngen, und es treten 
oft Bildungen in einer Blüthe auf, die in allen andern nicht einmal in der Anlage vorhanden sind. Ich 
fand allerdings unter vielleieht 90—95°/, der untersuchten Blüthen die beschriebenen Eimrichtungen 
mit nur geringen Abänderungen; in eimzelnen Blumen zeigten aber z. B. nur die längern Filamente die 
beschriebenen Leisten, die dann bis zum Grunde der Blüthe reichten, in andern trugen nur die kürzern 
Staubfäden dureh die beschriebenen seitlichen Furchen, dıe dann weiter oben begannen, zur Bildung der 
Röhren bei, in einigen fehlten diese fast ganz. Zu den seitlichen Rinnen der kleinern Staubblätter gesellt 
sich ziemlich oft em gegen die Blüthenmitte gerichteter, häutiger Vorsprung (Fie. 74 a), an dessen Seiten- 
wänden dann jene Rinnen, meist seiehter ausgebildet, sieh vorfinden, wenn sie nicht ganz fehlen. Letzteres 
ist oft der Fall, da der Vorsprung für sich zur Weiterleitung des Insektenrüssels genügt. Häufig kommt 
bei diesen mit radialem Vorsprung versehenen kurzen Staubfäden anstatt der flachen seitlichen Rinnen 
ein tieferer Kanal auf der dem Fruchtknoten anliegenden Kante des Vorsprungs vor, in welchen Kanal 
dann die spiraligen Rinnen der seitlichen Staubfäden einmünden (Fig. 75). Es scheint also, dass es der 
Blüthe durchaus nicht darauf ankommt, an welchen Theilen sie die besprochenen Leitkanäle zum Nektar 
anlegt oder was für Mittel sie zu ihrer Erstellung benützt, sondern nur darauf, dass diese Kanäle wirk- 
lich vorhanden seien, da sie sonst in der Konkurrenz um Kreuzung neben den andern Blüthen ihrer Sippe 
nicht bestehen könnte. 

Der Stempel hält in seinem Wachsthum immer Sehritt mit den Staubblättern, so dass die Narbe 
stets ungefähr in der Mitte zwischen dem obern Ende der höhern und dem untern der tiefern Antheren 
verharrt. Die Papillen der Narbe werden erst völlig ausgebildet, wenn die obern Antheren schon emige 
Zeit gestäubt haben, die beiden Stadien dauern aber genau gleich lang. Die Blüthen sind also anfangs 
protrandrisch, später homogam. — In der Knospe zeigen die Staubblätter noch ihre ursprüngliche Stellung. 
Zur Zeit, wo die obern Antheren noch allein stäuben, drehen sie sich lo lange, bis sie ihre Innenseiten 
einander zuwenden, und wenn dann auch die klemern Staubblätter in Funktion treten, so wenden jene 
ihre mit Pollen bedeckten Innenseiten diesen zu (Fig. S4—84 b). So kommen zwei ganz mit Pollen 
ausgekleidete äussere Blüthenöffnungen zu Stande, in denen sich dann erst die Eingänge zu je 2 der be- 
sprochenen zum Honig führenden Rinnen finden. — Spontane Autogamie ist ziemlich sicher ausge- 
schlossen, da die Narbe, wie wir bereits gehört haben, noch nicht empfänenissfähig ist, so lange sich die 
4 obern Antheren noch nicht gegen die beiden untern hin abgedreht haben, und da die Antheren der 
kleinern Staubfäden denn doch zu weit von der Narbe entfernt sind, um diese berühren zu können. 
Wenn die längern Staubblätter schon verstäubt und die innern Parthieen der Narbe bereits tot sind, so 
nähern sich die beiden untern Antheren gewöhnlich der letztern noch etwas und gelangten in einigen 
nicht häufigen Fällen sogar zur Berührung mit ihr. Durch Ueberkippen der Antheren der längern 
Staubfäden nach hinten sah ich dagegen nie Antogamie zu Stande kommen. Derartige Bewegungen 
der Antheren wären hier ja auch zweeklos, da die Torsion der Filamente hier nicht so weit geht wıe 
2. B. bei Cardamine pratensis L. 


29. Aubrietia purpurea DC. fol. aur. marg. (Taf. III, Fig. 85—87.) 
Am 8. Mai 1901 bei Herrn Fröbel untersucht, 


Die Kronblätter haben die gleiche Farbe, wie bei den zuletzt beschriebenen Blüthen, nur an der 
Uebergangsstelle der Platte in den Nagel sind sie grün. Sie smd 17 mm lang und auch hier mit Aus- 
nahme der feinen Nagelränder symmetrisch. 

Wie die beigegebenen Figuren zeigen, sind die Nektarien hier etwas anders, als bei der Stamm- 
art gebaut. Sie bestehen nämlich nieht aus einem halbkreisförmigen Wulst um die Wurzeln der kürzern 
Staubblätter herum, sondern aus je zwei zu den beiden Seiten der Basis jener Filamente liegenden, läng- 


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lichen, charakteristisch geformten, Llonig absondernden Drüsen, die vor dem Staubblatt beinahe zusam- 
menstossen, aber nie ineinander überfliessen. 

Die längern Staubfäden zeigen dieselben Verbreiterungen mit spiraligen Vertiefungen an der 
Innenseite (nicht vorspringende Leiste!), wie sie eben besprochen wurden. Die häutige, radial gestellte 
Leiste des kürzern Staubblattes dagegen springt oben viel stärker nach innen vor und besitzt unten kaum 
Andeutungen von seitlichen Rinnen, wohl aber eine deutliche Vertiefung an der dem Fruchtknoten an- 
liegenden Kante. Der längs der spiraligen Vertiefungen der längern Staubfäden eindringende Insekten- 
(Schmetterlings-Jrüssel stösst an die seitliche Wandung des häntigen Vorsprungs des kürzern Staub- 
blattes und gleitet von da nach unten zum Nektarium (Fig. 87). Die genannte Vertiefung in der Leiste 
des kürzern Filamentes kann vielleicht als nene, besondere Leitröhre aufgefasst werden. Auf jeden 
Fall verengern diese radial gestellten, leistenförmigen, häutigen Fortsätze der kürzern Staubblätter 
den Blütheneingang ganz bedeutend und dienen, wie oben beschrieben, mit ihrer seitlichen Wandung zur 
Leitung des Insektenrüssels unmittelbar vor seiner Ankunft am Nektar. Sie scheiden auch die Zugänge 
zu den beiden anemander anstossenden Nektarien voneinander. 

Die Blüthen sind ebenfalls protogynisch. Die Narbe steht anfangs bedeutend tiefer als die 4 obern 
Antheren, etwa auf der Höhe der untern. Sie erreicht jene, wenn sie fast ganz verstäubt sind, aber doch 
noch so früh, dass im letzten Moment der Anthese noch Autogamie eintreten kann. Da aber die Streekung 
des Griffels häufig so spät eintritt, dass keine Selbstbestäubung mehr erfolgen kann, so bleiben die 
Narben dieser Blüthen noch lange Zeit frisch. 

Es ist noch nachzutragen, dass die Drehung der längern Staubblätter hier noch weiter geht, als 
bis die obern Antheren den untern zugewendet sind, so dass am Ende der Anthese die Antogamie 
durch das Ueberkippen der Antheren der 4 längern Staubblätter nach hinten noch gefördert wird. 


30. Aubrietia croatica Schott. (Taf. III, Fig. 88.) 


Am 21. Mai !901 im Garten von Herrn Fröbel gesammelt und später untersucht. 


Die auch hier blaulila gefärbten Blüthen haben einen grünkelben bis weissen Eingang, der etwas 
weiter ist, als bei den oben besprochenen Formen. Hier ist auch der scharf von der Platte abgesetzte 
Nagel fast ganz symmetrisch gebaut. Das ganze Kronblatt erreicht eine Länge von 9 mm. 

Die Nektarien sind ähnlich beschaffen, wie bei den zuletzt beschriebenen Blüthen, bilden jedoch 
nur emen einfachen Halbring ohne seitliche Fortsätze, der um die Basis der kleinern Staubfäden 
herumgeht. 

Die Furche an der innern Seite der häutig verbreiterten längern Staubfäden ist hier weniger 
stark ausgebildet. Dagegen bilden sich hier ausserhalb des Randes der häutigen Verbreiterungen tiefere 
innen, die ebenfalls in der oben geschilderten Art verlaufen und demselben Zwecke dienen. Das Ganze 
gleicht wieder mehr der Ausbildungsart bei A. purpurea DO. fol. arg. marg. — Diese tiefere Furche 
erhält sich bei den meisten der unten noch beschriebenen Arten allein. Da diese äusserst feinen Ein- 
richtungen nicht gut in kurzen Worten beschrieben werden können, werde ich auf eine Vergleichung 
der später geschilderten Filamentformen mit diesen dann nicht mehr zurückkommen. — Die radial ge- 
richteten Fortsätze der kürzern Staubblätter sind oben in zwei Zipfel gespalten und besitzen unten, auf 
ihrer an den Fruchktnoten anstossenden Kante ebenfalls eine Vertiefung, während dagegen jede Spur 
von seitlichen Einsenkungen hier fehlt (Fig. 88). 

Die 4 längern Staubblätter drehen sich kaum so stark aus ihrer ursprünglichen Lage ab, bis sich 
die Antheren ihre mit Blumenstaub bedeekten Innenflächen paarweise gerade zuwenden. 

Der Stempel ist kurz, der Fruchtknoten an seinem obern Theil behaart. 

Das Gynäceum beginnt seine Thätigkeit etwas vor dem Andröceum und stirbt auch vor diesem 
ab. Der Unterschied in der Länge der Sexualorgane wird hier nieht gegen Ende der Anthese durch ein 
Nachwachsen des Griffels verringert oder gar aufgehoben, so dass spontane Autogamie höchstens durch 
Herabfallen von Pollen auf die Narbe möglich ist. Indirekte Autogamie ist nicht ausgeschlossen. 


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31. Aubrietia deltoidea DC. (Taf. III, Fig. 89 und 90.) 


Die im Folgenden beschriebenen Exemplare stammen aus dem Garten von Herrn Fröbel (25. Mai 1901). 


Die Farbe der Büthen ist dieselbe, wie bei den schon besprochenen Arten. Der Blütheneingang 
ist weiss, das Aderwerk auf den Petalen nieht nur dunkler, sondern sogar ganz rotlı gefärbt. Ebenso sind 
die Kronblätter, sogar die Nägel derselben, fast ganz symmetrisch gebaut. Die Nektartaschen des Kelches 
sind selbst für diese Gattung ausnahmsweise gross. 

Die Nektarien stellen einfache Ringe um die kleinern Staubfäden herum dar, die innen nicht 
geschlossen und aussen am mächtigsten entwickelt sind. 

Die seitlichen Hautleisten an den längern Staubfäden sind gleich ausgebildet, wie bei der zuletzt 
besprochenen Form, nur mit dem Unterschiede, dass hier auch die dort beschriebenen tiefern Kanäle 
viel seiehter ausgebildet sind und nach unten rasch ganz verschwinden. Auch die nach innen gerich- 
teten Leisten der kleinern Staubblätter sind nur schwach entwickelt und beginnen auch lange nicht so 
weit oben am Filament, wie bei den bis jetzt beschriebenen Blüthen aus der Gattung Aubrietia. 

Ueber die Differenz in der Länge der Sexualorgane gilt das bei den bereits besprochenen Arten 
Gesagte; der Griffel erreicht nie die Länge der Staubblätter. Da die Blüthen überdies so stark proto- 
gynisch sind, dass die beiden Stadien kaum mehr übereinander greifen, so ist Autogamie gänzlich aus- 
geschlossen. — Die Narbe ist rotlı gefärbt. 


32. Aubrietia Antilibani Boiss. (Taf. III, Fig. 91.) 


Am 2. August 1901 im Alpengarten der Linnaea in Bourg-St.-Pierre und im Frühsommer gleichen Jahres in den 
Gärten von Herrn Fröbel in Zürich untersucht. — Ich spreche hier zuerst ausschliesslich von den Blumen aus dem 
Garten der Linnaea. 


Der mit zahlreiehen filzigen und einigen wenigen längern Haaren bekleidete, bräunlichgrün ge- 
färbte Keleh ist oben überall roth umrandet und weitet sich unten zu recht starken Honigsäcken aus. 
Die letztern waren bei den im Garten von Herrn Fröbel untersuchten Exemplaren, auf die wir unten 
noch zurückkommen werden, etwas schwächer ausgebildet. — Die Kronblätter sind violett gefärbt, der 
Blütheneingang, d. h. die Umbiegungsstelle der Nägel der Kronblätter in die Platten ist ganz weiss; die 
Nägel sind an ihrem Rande weiss, häutig und ziemlich stark asymmetrisch. Im übrigen sind sie, mit 
Ausnahme des untersten grünen Theils, hellviolett gefärbt. Die Länge eines isolierten und gestreckten 


Kronblattes beträgt 13—13,5 mm. Die Petala besitzen auf ihrer Oberseite ein deutlich sichtbares, 
dunkleres Aderwerk, das als Saftmal funktionierend gedacht werden kann. — Die bei Herrn Fröbel 
beobachteten Blüthen besassen nur 10 mm lange Kronblätter mit viel weniger deutlich abgesetztem und 
ganz symmetrischem Nagel. Die Antheren der längern Staubfäden waren auch in diesen Blüthen, im 
Gegensatz zu den später im Wallis untersuchten, schon einige Zeit nach erfolgter Oeffnung der 
Krone gegen die der kleinern hin abgedreht. 

Der Bau der Nektarien ist ein ähnlicher, wie A. purpurea DO. fol. aur. marg., die bekannten 
Verbreiterungen an den Filamenten sind ganz gleich ausgebildet, wie bei A. eroatica Schott. 

Die Blüthen sind mässig stark protogynisch diehogam. Die Narbe wird frühzeitig so stark ge- 
hoben, dass sie zu der Zeit, da die 4 höherstehenden Antheren stäuben, 4 mm über diese, 6—7 mm über 
die beiden untern und weit aus der Blüthe herausragt und dass die Gesammtlänge des Gynäceums dann 
11—12 mm beträgt. Spontane Autogamie ist also ausgeschlossen. — Die Exemplare im Garten des 
Herrn Fröbel waren; viel stärker diehogam. Ferner wuchs hier der Griffel gar nicht über das An- 
dröceum hinaus. Die Narbe kam eben bei den obern Antheren an, als sie am Rande noch einige lebens- 
kräftige Papillen besass. In den meisten Fällen waren die Antheren dann noch geschlossen, nur ganz 
selten trat spontane Selbstbestäubung ein. 


33. Aubrietia Columnae Guss. (Ten.) 
Ich beobachtete die Blütken dieser oft zu A. deltoidea DC. gerechneten Art am 4. August 1901 im Garten der Linnaea 
in Bourg-St.-Pierre. 

Der Kelch ist ganz gleich beschaffen, wie bei A. Antilibani Boiss.; nur sind hier die langen, ver- 
einzelten, weissen Haare nicht so sehr lang und nicht verzweigt, wie dort, dagegen zahlreicher. Auch 
die Petalen sind gleich gebaut; sie erreichen eine Länge von 10,5 mm; die unsymmetrischen, seitlichen 
Ausbuchtungen des Nagels sind etwas stärker entwickelt, als dort. Die Farbe der Krone ist dunkler, als 
die der genannten Blumen. Es giebt aber daneben auch noch weisse Blüthen ; in dem genannten Garten 
fand ich violette und weisse Blumen an ein und demselben Stengel! 

Die Nektarien sind gleich ausgebildet wie bei A. deltoidea DC., nur springt der Honig abson- 
dernde Ring hier nicht wallförmig vor, sondern ist im Gegentheil eingesenkt, so dass wir also hier besser 


von einer ringförmgen Rinne sprechen können. — Die häutigen Organe an den Staubfäden sind ganz 
gleich, wie bei A. deltoides DO. ausgebildet. — Wie dort, so drehen sich endlich auch hier die 4 längern 


Staubfäden kaum so weit, bis sich je zwei gerade gegenüberstehen. 

Das stark behaarte Gynäceum gelangt auch bei dieser Art vor dem Andröceum zur Reife, doch 
ist der Grad der Diehogamie dieser Blüthen gering oder doch nur mässig stark. Da die Narbe noch stark 
papillös ist, wenn sie bis zur Höhe der dann am stärksten stäubenden obern Antheren gehoben worden 
ist, so erscheint Autogamie, allerdings erst gegen Ende der Anthese, unvermeidlich. — Es kommen hin- 
sichtlich des Grades der Diehogamie und der Differenz in der Länge der Staubfäden und des Stempels 
ziemlich grosse Abänderungen vor. So giebt es, allerdings ziemlich selten, auch Blüthen, wo dureh starke 
Dichogamie und rasches Strecken des Griffels bis über die Länge der Staubfäden Autogamie verun- 
möglicht ist. 

An einzelnen Stengeln fand ich kleinere Blüthen mit ganz rudimentären Staubblättern. 


34. Aubrietia Leichtlini h. (Taf. III, Fig. 94—100.) 
Am 16. August 1901 im Garten der Linnaea in Bourg-St.-Pierre und früher nach am 8. Mai 1901 im Garten des 
Herrn Fröbel in Zürich gesammeltem Material untersucht. 

Der Kelch ist flaumig behaart. Die Honigsäcke sind stärker entwickelt, als bei A. purpurea DC., 
jedoch nicht so stark wie bei A. deltoidea DC. Die Länge der Kronblätter habe ich im Garten 
des Herrn Fröbel zu 13, in Bourg-St.-Pierre zu 18 mm gemessen; dort waren kaum 
die häutigen Ränder des Nagels, hier (Fig. 94) dagegen auch die überdies etwas schärfer abgesetzten Platten 
asymmetrisch gebaut. Die Farbe der Kronblätter der bei Herm Fröbel untersuchten Blüthen ist ein 
helles, auf der Aussenseite ins Weissliche übergehendes Karminroth; die Blumen im Garten der Lin- 
naea waren hellviolett. Die Petalen besitzen ein deutliches, besonders an ihrer Basis dunkler gefürbtes 
Aderwerk. 

Die Nektarien stellen 4 ziemlich stark vorspringende, charakteristisch umgrenzte, nach unten 
spitz zulaufende aber nieht zusammenfliessende Höcker zu beiden Seiten der klemern Staubgefässe dar. 
Ueberdies kommen an der Basis der längern Filamente häufig noch Rudimente von 4 weitern Nektarien 
vor. Diese sezernieren jedoch nie. 

Die Leisten der kleinern Staubblätter sind auf ihrer Kante nicht oder nur selten mit einer Rinne 
versehen, sie biegen sich dagegen, ähnlich wie bei den unten zu besprechenden Blumen aus der Gattung 
Alyssum, an ihrem Rande meistens gegen das Filament hin um, so dass auf diese Weise ein neuer Kanal 
entsteht. Häufig legt sich, wie dies bei der genannten Gattung dann allgemein geschieht. der ur- 
sprünglich radial gestellte Vorsprung der kleinern Staubfäden seitlich um (Fig. 95 und 95a). An den 
längern Staubblättern, deren Filamente starke häutige Verbreiterungen tragen, ist hier neben dem äussern, 
tiefern Kanal der bei A. croatica Schott. erwähnte innere, seichtere, in Fig. 97 mit (!) bezeichnete noch 
ganz gut ausgebildet. Beide Rinnen verlaufen hier nicht mehr spiralig um die Filamente herum, sondern 
nur schwach schief, oft ganz gerade nach unten und sind auch am untern Ende der Staubfäden noch 


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gut ausgebildet, da sie dort nieht in entsprechende Organe der kleinern Staubfäden einmünden, sondern 
den Insektenrüssel allein bis zum Nektar leiten. — Die 4 längern Staubfäden drehen sieh nicht stark 
aus ihrer ursprünglichen Lage ab. 

Die dem Garten des Herrn Fröbel entnommenen Blüthen waren anfangs protogyn, am Ende 
der Anthese dagegen homogam. Die Staubfüden überragten das Gynäceum während der ganzen Anthese 
um den gleichen Betrag. Bei den im Garten der Linnaea untersuchten Blüthen wuchs dagegen der 
Stempel schneller, und die Narbe wurde sogar an den 4 oberın Antheren vorbeigehoben, als diese noch 
gar nieht stäubten. Diese Blüthen waren während der ganzen Anthese schwach protrandrisch. — In bei- 
derlei Blüthen ist Autogamie unwahrschemlich; in den erstgenannten ist sie jedoch durch Herabfallen 
von Pollen und in denen aus dem Alpengarten der Linnaea dadurch möglich, dass oft, wie z. DB. in 
Fig. 100, der Griffel zu wenig hoch über die Staubblätter hinauswächst. 


Eine mir unbekannte Farbenvarietät, die im Garten von Herrn Fröbel als 


35. Aubrietia „Froebeli“ (Taf. III, Fig. 92) 


bezeichnet war, habe ich im Juni 1901 in jenem Garten untersucht. 


Der schmutzig braungrün gefürbte, wollig behaarte Kelch besitzt unten sehr tiefe Honiggruben. 
Die Petala erreichen eine Länge von 12 mm und sind ganz symmetrisch gebaut. Die Platten sind blau- 
violett, die Nägel grünlichweiss gefärbt. Ein reich verzweigtes Aderwerk ist nur schwer sichtbar. 

Die beiden Nektarien umziehen als schmale Halbringe die Aussenseite der Basis der kleinern 
Filamente. 

Die Verbreiterungen an den längern Filamenten sind nicht sehr stark entwickelt, die Rinnen nur 
schwach ausgebildet, gehen aber stärker schief als z. B. bei A. croatica Schott. oder sogar spiralig nach 
unten. Sie münden meistens in die besonders oben stark ausgebildeten Höhlungen auf der Kante des 
Vorsprunges der kleinern Filamente, die dann zum Honigsporn führen. 

Die Differenz zwischen den grössern und den kleinern Staubblättern beträgt etwa 1!/, Antheren- 
längen. Da die beiden Sexualorgane eleichmässig schnell wachsen, so verharrt die Narbe während der 
ganzen Anthese zwischen den obern und den untern Staubbeuteln. — Die Blüthen sind so stark protogyn, 
dass Autogamie ausgeschlossen ist. Ueberdies drehen sich die obern Staubbeutel nach dem Beginn 
ihrer Funktion, bis sie sich gegen die kürzern hinwenden und bewegen sich also von der Narbe weg. — 


36. Aubrietia gracilis Sprun. (A. Pinardi Boip.) (Taf. III, Fig. 93.) 


Im Monat Juni 1901 im Garten des Herın Fröbel untersucht. 


Der Kelch besitzt recht tiefe Honighalter. Er ist gelbgrün und trägt spärlich wirre, lange 
Haare. Die Länge der Petalen beträgt 14 mm. Die nicht sehr scharf von den Nägeln abgesetzten Platten 
der Kronblätter sind symmetrisch, die Platten blaulila, die Nägel weiss. Das Aderwerk der Platten ist 
kaum sichtbar. 

Zu beiden Seiten der Wurzeln der kürzern Staubblätter liegen grosse, runde Nektarien, die gegen 
die längern Staubfäden hin und nach unten lange, dünne Fortsätze bilden, welche aber nie zusammen- 
fliessen. — Die mit den bekannten schiefen Furchen versehenen Verbreiterungen der längern Staub- 
fäden sind mässig stark ausgebildet, die gegen das Innere der Blüthe vorspringenden Leisten der kürzern 
Filamente fleischig und nur wenig ausgehöhlt. Sie beginnen unmittelbar unter der Anthere und greifen 
mit ihrer Spitze ganz in die Furchen der Anthere hinein, gehen aber nicht bis ans untere Ende des Fila- 
mentes, während sich die genannte wenig tiefe Rinne am Filament selbst bis dorthin fortsetzt. 

Die Blüthen sind protogynisch. In der Knospe ist das Gynäceum viel länger, als die Staubfäden. 
Seine Papillen bilden sich unmittelbar nach der Oeffnung der Krone. Die Narbe wird später an den 
obern Antheren vorbeigehoben, bevor diese stäuben, so dass Autogamie ausgeschlossen ist. Narbe und 
Antheren bleiben ungefähr gleich lang in Thätigkeit, häufig überdauert die Narbe sogar das Andröceum. 


37. Arabis alpestris Schleich. 
H. Müller giebt (No.56) einige in den Alpen beobachtete Insektenbesuche an. Ich habe die Blüthen der genannten Pflanzen 
am 1. Juni 1901 in Zürich nach Exemplaren aus dem Garten des Herrn Fröbel untersucht. 
Die Nektarsäcke im Kelch sind gleich stark entwickelt, wie bei der unten beschriebenen Art 
A. hirsuta Scop. Die Krone ist weiss. An der Innenseite der Wurzeln der kleinern Staubfäden, links 
und rechts nach aussen vorragend, finden sich die beiden kleinern und zwischen den Wurzeln der längern 


Staubfäden die zwei grössern, stark vortretenden N ektarien. — Die längern Filamente sind seitlich mit 
ganz schwachen, geraden, häutigen Leisten versehen. — Die 4 obern Antheren drehen sich so lange, bis 


sie sich gerade gegenüberstehen. 

Die Blüthen von Arabis alpestris Schleich. sind stark protogynisch. Bei begimnender Anthese 
ist der Griffel um eine halbe bis eine ganze Antherenlänge kürzer, als die Staubfäden. Er streckt sich 
dann aber rasch, und die Narbe passiert die 4 höhern Antheren, wenn diese noch geschlossen sind. In 
diesem Momente besitzt der Griffel eine Länge von 3,5 mm. Gewöhnlich stirbt die Narbe erst ab, wenn 
die Antheren schon stark stäuben, oft aber auch schon bei beeinnender Thätigekeit der letztern. 


38. Arabis hirsuta Scop. (Taf. III, Fig. 101 und 102.) 
Die Bestäubungseinrichtungen dieser Blüthen sind bereits von Hermann Müller (No. 55) und von Warnstorf (No. 71) 


studiert worden. Ich untersuchte sie am 12. Mai 1901 im botanischen Garten in Zürich. 


Die rein weiss gefärbten Blüthen besitzen einen schwach wollig behaarten Kelch mit kleinen 
Ilonigsäcken und ganz symmetrisch gebaute, 4 mn lange Kronblätter. Das Aussehen der Krone von 
oben ist regelmässig, actinomorph, die Oeffnung ist quadratisch. Dies lässt uns die Anordnung der Nek- 
tarien erraten: Es finden sich 2 gleich grosse Honigdrüsen, die zwischen den Wurzeln je eines kürzern 
und eines längern Staubblattes liegen und in gleichen Abständen voneinander im Blüthengrund vertheilt 
sind. Müller fand an den von ihm untersuchten Exemplaren dagegen zwei an der Innenseite des Grundes 
der kürzern Staubblätter befindliche Nektarien. Die 4 Nektarien meiner Blüthen stehen untereinander 
dureh schmale, nicht sezernierende Drüsenstreifen in Verbindung, wobei sich oft noch an den Wurzeln 
der längern Staubblätter diekere Wülste ausbilden. Ueberdies senden die 2 grösseren Nektarien auch 
noch Fortsätze an die Innenseite der kürzern Staubblätter, die aber nie zusammenfliessen. Daraus fogt, 
dass hier der typische, sämmtliche Filamentwurzeln aussen umziehende Nektarring der Orueiferen, sammt 
der sehr häufigen Fortsätze am die Innenseite der kürzern Staubblätter sehr vollständig ausgebildet ist. 
Das dieser Beschreibung beigegebene Schema (Fig. 102) zeigt den geschilderten Bau der Honig abson- 
dernden Organe im Blüthengrund. 

Die Drehung der 4 längern Staubblätter, über die Müller nichts sagt, geht hier erst am Ende 
der Anthese so weit, dass sich die Antheren gerade gegenüber stehen. Müller erwähnt auch die seit- 
lichen Häute nicht, welche sich unten an den genannten Staubfäden finden und diese löffelförmig gestalten. 

H. Müller berichtet, dass seine Blüthen homogam waren und ein den Stempel überragendes 
Andröceum besassen, so dass durch Pollenfall am Ende der Anthese Autogamie eintreten konnte. — 
Meine Blüthen waren anfangs ziemlich stark protogyn, und die Narbe stand dann etwas höher als die 
4 obern Staubbeutel. Diese wurden dann gehoben und berührten am Ende der Anthese die Narbe regel- 
mässig. 

39. Arabis procurrens W. et K. (Taf. Ill, Fig 103 und Taf. IV, Fig. 104 und 105.) 
Die Blütheneinrichtungen dieser Species sind noch unbekannt. Ich untersuchte dieselben am 4. Mai 1901 im botanischen 
Garten in Zürich. 

Die weissen, symmetrischen Kronblätter haben eine Länge von 9 nm. Es kommen auch hier 
4 grössere und 4 kleinere Nektarien vor, die alle an denselben Stellen liegen, wie bei der soeben be- 
sprochenen A. hirsuta Scop., doch sezernieren hier auch die kleinern. Anch hier sind alle Nektarien 
miteinander verbunden, höchstens zwischen den kleinern wird der Ring zuweilen unterbrochen. Die 


Fortsätze an der Innenseite der kleinern Filamente kommen ebenfalls vor (Fig. 105). Alle Staubfäden 


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tragen ziemlich breite, .oben und unten gleichmässig entwickelte Häute, welche unten natürlich innerhalb 
der Nektarien vom Blüthengrund entspringen. — Die 4 obern Antheren drehen sich nur so lange, bis 
sie sich gerade gegenüberstehen. 

Schon in der Knospe entwickeln sich die Papillen der Narbe. Während der ganzen Anthese 
überragt der Griffel die Staubblätter fast um die Hälfte seiner Länge (Fig. 104). Autogamie ist infolge 
dieser Thatsache und der protogynischen Diehogamie ausgeschlossen. 


40. Arabis Coerulea Haenke. (Taf. IV, Fig. 106—113.) 


Untersucht von Kerner (No, 29), von Kirchner (No. 33) und von Schulz (No. 63). Ich studierte diese Blüthen am 
2. Mai 190L im botanischen Museum in Zürich nach Exemplaren aus dem botanischen Garten daselbst. 

Die von mir untersuchten Blüthen waren immer ganz weiss, höchstens war am Anfang der An- 
these, wenn man darnach suchte, ein leichter bläulicher Schimmer auf den Blumenblättern zu beobachten. 
Die Petalen besitzen keine Adern und sind höchstens am Grunde leicht grünlieh gefärbt. Der Dureh- 
messer der ausgebreiteten Krone beträgt 5—6 mm und ebenso viel messen auch die ausgestreekten Kron- 
blätter in der Länge. 

Ich fand die Nektarien als ganz unscheinbare Halbringe um die Wurzeln der kleinern und oft 
auch noch um diejenigen der grössern Staubfäden herum. In den meisten Blüthen wurde gar kein Nektar 
abgesondert, wie ich leicht durch Behandlung ganzer Blüthen mit Fehling’scher Lösung (nach 
Knuth, Nro. 41) oder mit Nylander’schem Traubenzuckerreagens konstatieren konnte, 
in andern nur ganz wenig und zwar an der Basis der kürzern Staubfäden. Die wohlausgebildeten Honig- 
säcke der über den kleinern Staubfäden stehenden Kelchblätter sind also hier zwecklos. 

Knuth sagt (Handb. II 1, p. 89), die Forschungsresultate von Kerner, Kirchner und 
Schultz zusammenfassend: „Die Blüthen sind homogam bis schwach protogyn. Die Antheren der 
längern Staubblätter liegen der mit ihnen in gleicher Höhe stehenden Narbe bei trüber Witterung und 
in der Nacht dieht an; auch die kürzern erreichen nicht selten die Narbe. Es ist daher spontane Selbst- 
bestäubung unausbleiblich.“ — An meinen Blüthen habe ich die Beobachtung gemacht, dass anfangs die 
Narbe noch etwas unterhalb jener 4 Antheren steht. Der Stempel streckt sich aber rasch, und während 
des grössten Theils der Anthese sind die Sexualorgane thatsächlich gleich lang. Im übrigen fand ich 
hier eine ganz gleiche Geschlechterentwieklung, wie Kirehner an seinen Exemplaren. Nur war an den 
von mir untersuchten Blumen der Längenunterschied zwischen den beiden Arten von Staubblättern be- 
deutend, so dass die Antheren der kürzern, die überdies auch häufig nach hinten überkippen und ziemlich 
weit vom Stempel entfernt sind, die Narbe nie berührten. Sie dienen wohl ausschliesslich der Kreuzung 
durch Insekten, namentlich Fliegen, von denen die Blumen trotz ihres Honigmangels dennoch etwa be- 


sucht werden. — Die Antheren der längern Staubblätter drehen sieh nicht aus ihrer ursprünglichen 
Stellung ab, sondern liegen der Narbe eng an. — Leisten, Vorsprünge ete. an den Filamenten kommen 


nicht vor. 
41. Arabis bellidifolia Jacq. (Taf. IV, Fig. 114—115a.) 
Die Blüthen dieser Pflanze wurden von Hermann Müller (No. 56) biologisch untersucht. Meine Beobachtungen wurden 
im Sommer 1901 im Garten der Linnaea in Bourg-St.-Pierre und Ende Mai desselben Jahres im Garten des Herrn 
Fröbel und im botanischen Garten in Zürich ausgeführt und sollen nur einige Ergänzungen zu Müllers 
Resultaten geben. 

Die Honigsäcke im Kelch sind nur schwach ausgebildet. Die weissen, ganz symmetrisch ge- 
bauten Kronblätter haben eine ähnliche Form, wie diejenigen von A. procurrens W. et K. Sie sind 
6—7 mm lang. 

Ich beobachtete, übereinstimmend mit Müllers Resultaten, an den Wurzeln der längern Staub- 
fäden 4 kleinere Nektarien, die manchmal nicht sezernierten. Die grössern dagegen lagen an meinen 
Blüthen nieht unmittelbar unter den kürzern Filamenten, sondern, 4 an der Zahl, zu beiden Seiten der 
Basis derselben, als dreieckige, nach unten und nach oben, um die Filamentwurzel herum, sowie gegen die 
klemern Nektarien hin Fortsätze aussendende, fleischige Körper (Fig. 115 und 115 a). — Die Filamente 


der kleinern Staubblätter sind stielrund, diejenigen der längern dagegen besitzen beidseitig gerade ver- 


laufende, häutige Verbreiterungen. — Die Differenz in der Länge der grossen und der kleinen Staub- 
blätter beträgt mehr als eine Antherenlänge. — Die 4 obern Antheren drehen sich im Verlaufe der 


Anthese gegen die beiden untern hin. 

Die Blüthen sind homogam bis schwach protogynisch. (Müllers Exemplare waren „protogyn 
mit langlebiger Narbe.“) Der Stempel ist anfangs kürzer, als die Staubfäden. Wenn die Narbe dem 
Absterben nahe ist, so ist durch Streckung des Griffels bis zur Ilöhe der obern Antheren gehoben 
worden und wird von diesen, die dann stark stäuben, mit dem eigenen Pollen belegt. Die Narbe über- 
dauert das Andröceum nur kurze Zeit. — Die letzten Bemerkungen beziehen sich auf die Blumen, die 
ich im Alpengarten m Bourg-St.-Pierre studierte. Die Geschlechterentwicklung der von mir 
im Garten des Herrn Fröbel untersuchten Blüthen war dagegen wesentlich anders: In der Knospe und 
unmittelbar nach der Oeffnung der Krone war hier der Stempel noch viel kürzer, als die Staubfäden. 
Er streckte sich dann rascher, passierte, kaum mit den ersten Narbenpapillen versehen, die 4 höher- 
stehenden Staubbeutel, und zwar, als diese noch alle geschlossen waren, um hierauf sogar noch über die- 
selben hinauszuwachsen, bevor sie sich öffneten, so dass niemals Selbstbestäubung eintreten; konnte. 
Gegen Ende der Anthese streckten sich dann auch die Filamente von neuem, so dass in einer grossen 
Anzahl von Blüthen zuletzt noch eine Berührung der Sexualorgane eintrat, die aber oft nicht mehr zur 
Autogamie führte, da die hier nicht überdauernde Narbe dann meistens schon abgestorben war. In den 
wenigen Blüthen, wo sie wegen ausgebliebener Kreuzung noch längere Zeit frisch blieb, konnte dann aber 
noch Autogamie erfolgen. — Wir sehen hier also dieselbe Pflanze, das gleiche Ziel, Autogamie am Ende 
der Anthese, durch ganz verschiedene Mittel erreichen. 


42. Arabis alpina L. (Taf. IV, Fig. 116—119.) 


Beschrieben von Sprengel (No. 63a). von Axell (No. 1), von H. Müller (No.56), von Ekstam auf Novaja Semlja 
(No. 13) und von mir am 26. April 1901 im botanischen Garten und am 28. April 1901 bei Herrn Fröbel in 
Zürich untersucht. 


Die ganz geöffnete Blüthe hat einen Durchmesser von ca. S mm (nach Ekstam auf Novaja- 
Semlja 6—12 mm). Die Platte der 5—6 mm langen Kronblätter (Fig. 116) ist weiss, ohne Ader- 
werk, und asymmetrisch gebaut; der Nagel sowie die Kelchblätter sind grün. — Nach den Untersuchungen 
der oben Genannten (S. Knuth, Handb. II 1, p. S6) sitzen 2 grössere Nektarien aussen am Grunde der 
kürzern Staubfäden und 2 kleinere zwischen den Wurzeln der längern Filamente. Die letztern sondern 
kaum Honig ab. Die Form der Honigdrüsen variiert stark. — An den von mir untersuchten Blüthen fand 
sich ein ausserhalb und besonders seitlich von den kleinern Filamenten fleischiger werdender, Nektar in 
reichlicher Menge absondernder Ring. Der Honig sammelte sich gewöhnlich im Tröpfehen zwischen den 
einzelnen Filamenten, seltener in den hier nur schwach ausgebildeten „‚Honigtaschen“ des Kelches an. 

Ueber die Entwieklung der Sexualorgane und den Vorgang der Bestäubung sagt Knuth (8. 
oben), den genannten Forschern folgend: „Die Blüthen sind homogam. Die längern Staubblätter kehren 
ihre pollenbedeckte Seite bald den benachbarten kürzern zu, so dass ein zum Nektar vordringendes 
Insekt sie streifen muss, und daher Fremdbestäubung bevorzugt ist; bald kehren sie dieselbe der Narbe 
zu, und lassen dann, namentlich bei trübem Wetter (in Grönland stets), Pollen auf die Narbe fallen oder 
berühren dieselbe, so dass spontane Selbstbestäubung eintritt“. — Meine Blüthen waren homogam bis 
schwach protogynisch, alle aber in geringem Grade deutlich knospenprotogyn. Es entwickeln sich auch 
die Narbenpapillen sehr oft schon in der noch geschlossenen Blüthe, während die Staubblätter ihre end- 
gültige, den Stempel übertreffende Länge noch nicht erreicht haben. Nach dem Oeffnen der Krone 
strecken sich die Staubblätter sofort, passieren in noch geschlossenem Zustande die empfängnissfähige 
Narbe und beginnen dann zu stäuben. Die Papillen der Narbe bleiben genau so lange frisch, als die 
Staubbeutel funktionieren. — Schon in der Knospe haben sich die 4 längern Staubblätter bis zu der schon 
oft besprochenen vis-a-vis-Stellung ihrer Antheren gedreht. Später geht diese Torsion weiter, so dass die 
4 genannten Antheren ihre stäubenden Innenflächen den benachbarten kleinern Staubblättern zu- 

Bibliotheca botanica. Heft 58, 4 


MER 


wenden. Da die Nektarien, wıe oben bereits bemerkt wurde, ausserhalb der kleinern Filamente besonders 
stark entwickelt sind, so benützen die Insekten zur Einführung ihres Rüssels diese beiden durch das Zu- 
sammenneigen von je 2 längern und einem kürzern Staubblatt entstandenen Wege, die aber ganz mit 
Blüthenstaub ausgekleidet sind. — Bei einzelnen Exemplaren entwickeln sich die Antheren rascher und 
brechen schon auf, bevor sie durch das Wachsthum der Filamente über die Narbe hinaus gehoben worden 
sind. Dass trotzdem auch hier keine Selbstbestäubung möglich ist, bewirkt die oben beschriebene Ab- 
drehung der lüngern Staubgefässe von der Narbe weg und gegen die kürzern Staubfäden hin. 

Im Garten des Herrn Fröbel fand ich Exemplare, bei denen die Drehung der 4 höhern An- 
theren erst begann, nachdem diese schon zu stäuben angefangen hatten. Da bei diesen Blüthen zugleich 
die Streekung der Filamente nicht so stark ist, und auch erst später erfolgt, so steht auf diesem Stadium 
die empfängnissfähige Narbe der durchaus homogamen Blüthe zwischen den Antheren der kürzern und 
denen der längern Staubfäden und berührt beide. — Da ıch nun mit Sicherheit konstatieren konnte, dass 
diese Art der Geschleehterentwicklung bei solchen Blüthen vorkam, die wegen ungünstiger Witterung keine 
Insektenbesuche erhielten, so schloss ich während der nun folgenden sonnigen Tage eine Anzahl Blüthen 
von A. alpina L. durch Gazenetze von den Insekten ab, und zwar als sie noch im frühen Knospenstadium 
standen. Unter 10 dieser Blüthen zeigten 4 die eben beschriebene, auf Autogamie abzielende Art der Ge- 
schlechterentwieklung. Da ich den Versuch zu schüchtern, ohne Hoffnung auf Erfolg anstellte, so kann 
dureh das Resultat vorläufig eine direkte Bewirkung noch nicht als bewiesen betrachtet werden. 


43. Arabis albida Stev. (Taf. IV, Fig. 120.) 


Knuth giebt (Handb. 11.1, p. 89) nur eine von Loew im botanischen Garten zu Berlin aufgenommene Liste von 
besuchenden Insekten. Ich zeichnete die Blüthen am 26. April 1901 im Garten des Herrn Fröbel in Zürich. 


Die Krone ist, von oben gesehen, noch stärker zygomorph gebaut, die einzelnen Petalen sind 
darum noch weniger symmetrisch, als bei der zuletzt beschriebenen Art. Der Honig wird an den kurzen 
Staubfäden sezerniert und sammelt sich in den sehr stark entwickelten Spornen der jenen Staubblättern 
opponierten Kelehblätter in reichlicher Menge an. Dementsprechend drehen sieh die längern Staub- 
fäden, wie bei der zuletzt beschriebenen, Art so lange, bis ihre Antheren denen der benachbarten kürzern 
zugewendet sind, bis also zwei mit Pollenstaub ausgekleidete, zum Nektar führende Röhren entstehen. 
Dieselben sind hier etwas weiter, als bei der zuletzt besprochenen Art, da die Blüthen überhaupt grösser 
sind. — Die Narbe steht tiefer unten, als die 4 obern Antheren und ziemlich tief in der Kronröhre. 
Erst am Schluss der Anthese erreicht sie jene Staubbeutel und befruchtet sich mit ihrem Pollen. Auto- 
gamie durch Pollenfall und indirekte Selbstbestäubung sind auch schon vor Ende der Anthese möglich. 
— Die beiden kleinern Staubfäden reichen nicht bis zur Narbe empor, wenn sie zu stäuben beginnen. 
Sie stehen seitlich stark ab und dienen der Allogamie. 


44. Arabis Belliardieri DC. f. rosea. (Taf. IV, Fig. 121—123,) 
Noch nicht bekannt. Untersucht am 22. April 1901 an Exemplaren aus der Alpenanlage im Garten des Herrn Fröbel. 

Zwei der langen, bräunlichgrünen Kelehblätter erweitern sich nach unten zu stark vorspringenden 
Safthaltern (Fig. 121a und 123). Die grün gefärbten Nägel der asymmetrischen Kronblätter sind 
gleich lang, wie die hellrothen Platten; das ganze Blatt erreicht eine Länge von 13 mm. Die völlig aus- 
gebreitete Krone hat einen Durchmesser von 9—12 mm. 

Die Basis jedes der beiden kürzern Staubfäden ist von eimem aussen viel breiter werdenden 
Ring, der reichlich Nektar absondert, umgeben. Die Nägel der Kronblätter schliessen gegen die kürzern 
Filamente hin nieht dieht aneinander (Fig. 121), so dass der oben eindringende Insektenrüssel dort dureh- 
schlüpfen und zu den besprochenen, seitlich gelegenen Honighaltern oder zum Nektarium gelangen kann. 
Der Nektar ist gut geborgen. — Zwischen den längern Staubfäden habe ich nie Nektardrüsen gefunden. 
Da auch die Platten der Petalen unsymmetrisch gebaut sind, so gewinnt die ganze Blüthe, von oben ge- 
sehen, einen zygomorphen Habitus (Fig. 123). Es entsteht nämlich im der Krone, da wo die geraden 
Ränder der Petalen zusammenstossen, eine Lücke, während da, wo die ausgebogenen Ränder zusammen- 


treffen, der Teller der Krone geschlossen ist. Jene Lücke steht über den kleinern, nicht ausgebuchteten 
Kelchblättern. Derartige Lücken entstehen oft auch m Crueiferenblüthen mit symmetrisch gebauten 
Kronblättern und sind hier dann eine Folge der Stellung, nicht der Form der Petala. (8. unten, 
Alyssum podolicum Bess. und A. monlanum L.) 

Die Narbe wird noch vor dem Oeffnen der Blüthen empfängnissfähig. In diesem Stadium über- 
'agt sie die noch stäubenden Antheren. Diese werden nachher noch in die Höhe geschafft, erreichen 
aber das Niveau der Narbe nie ganz und beginnen dann zu stäuben, wobei sie ihre Innenseiten gegen die 
kleinern Staubblätter hinwenden (wie bei Arabis albida Stev. Fig. 120). Diese Drehung geht später, 
verbunden mit einer abermaligen Streckung der Staubfäden und einem Ueberkippen der Antheren nach 
rückwärts und oben, noch weiter (Fig. 123), so dass infolge des erwähnten Ueberneigens der Staubbeutel 
im letzten Moment der Thätigkeit des Gynäceums noch spontane Autogamie möglich ist. Ich sah diese 
Erscheinung sehr häufig, aber doch nieht immer eintreten. — Bevor die Staubfäden diese Drehung um 
volle 150° ganz ausgeführt haben, ist natürlich keime Selbstbestäubung möglich. 


45. Arabis bryoides Boiss. 


habe ich am 22. Mai 1901 im Garten des Herrn Fröbel homogam blühend gefunden. 


46. Erysimum ochroleucum DC. 
Blüthenbiologisch noch unbekannt. Die Untersuchungen, deren Resultate ich im Folgenden mittheile, wurden am 2. Juni 1901 
im Garten des Herrn Fröbel ausgeführt. 

Die Safthalter im Keleh sind gut, jedoch nieht so stark ausgebildet, wie bei den Arten der 
Gattung Aubrietia. Sie sind auch schon deswegen weniger deutlich als dort, weil auch die den beiden 
Paaren von längern Staubfäden opponierten Kelchblätter hier nach unten Erweiterungen zeigen. — Die 
Kronblätter sind hellgelb, und zwar auf der Innenseite etwas dunkler, als aussen. Sie messen 26 mm in der 
Länge, bestehen aus einem schmalen, langen, weissen Nagel, einer kürzern rundlichen Platte und sind 
ziemlich symmetrisch gebaut, jedoch mehr oder weniger deutlich zygomorph angeordnet. 

Die Nektarien stellen Ringe um die Wurzeln der kürzern, stark seitlich abstehenden Staub- 
fäden herum dar, welche auf der Innenseite derselben breiter werden. — Die Filamente der kürzern Staub- 
blätter sind rund, diejenigen der längern, dem Fruchtknoten anliegenden, besitzen an ihren beiden Seiten 
schmale, häutige, geradläufige Leisten. Auch lassen sich an der Innenseite der so verbreiterten Staub- 
fäden Spuren von schief verlaufenden Rinnen wahrnehmen. 

Der Unterschied in der Länge der beiden Arten von Staubfäden beträgt am Ende der Anthese nahezu 
eine Antherenlänge. In der Knospe ist diese Differenz aber noch gar nicht vorhanden; dagegen zeigt 
hier die später gelb gefärbte und deutlich zweilappige Narbe bereits eine voll entwickelte, empfängniss- 
fähige Oberfläche. Sie überragt in diesem Stadium das Andröceum bedeutend. Später, wenn dieses 
seine Thätigkeit beginnt, steht die Narbe erst um '/,—!/, Antherenlänge unter den 4 höherstehenden 
Antheren. Die protogynische Diehogamie ist hier so stark ausgeprägt, dass die beiden Geschlechts- 
stadien nur noch schwach übereimandergreifen. Autogamie wird jedoch regelmässig ausgeübt, imdem 
die Narbe im letzten Moment ihrer Thätigkeit wieder bis zu den genannten Antheren heraufgehoben 
wird, die dann noch nicht lange gestäubt haben. Die kleinern Staubblätter dienen ausschliesslich der 
Fremdbestäubung. 


47. Erysimum pumilum Gaud. (Taf. IV, Fig. 124 und 125.) 
Auch diese Blütheneinrichtung ist noch unbekannt. Ich untersuchte sie einige Tage später am gleichen Ort, wie die zuletzt 
beschriebene. 

Der 10 mm lange, grüngelbe Kelch bildet hier etwas stärkere Honigsäcke. Die Kronröhre ist 
ca. 13 mm lang, die Gesammtlänge des Kronblattes beträgt 18—19 mm, wovon 12—14 auf den schlanken 
Nagel entfallen. Die Kronblätter sind symmetrisch gebaut, nur liegt auch hier die Platte meistens nicht 
in der geraden Fortsetzung des Nagels, sondern ist etwas seitlich verschoben. 

Die den Honig absondernden Organe bestehen aus 2 charakteristisch gewundenen Wülsten 


N en 


innen und seitlich an den Wurzeln der kürzern Staubblätter und aus je 3 weitern, bedeutend kleinern 


Nektarien am Grunde von je 2 längern Staubfäden. — Die Filamente besitzen keine häutigen Ver- 
breiterungen. — Die längern Staubblätter drehen sich gegen Ende der Anthese kaum so lange, bis sich 


ihre Antheren gerade gegenüberstehen. 

Sehon in der Knospe trägt der Griffel emen grossen Narbenkopf, der sich sofort nach der 
Oetfnung der Blüthe mit Papillen bedeckt. Die Antheren stehen jetzt noch weit unten in der Blumen- 
röhre. Ihre Filamente strecken sich aber rasch, legen sich an die noch lebende Narbe an und bewirken 
Selbstbefruchtung. — Dass die längern Staubblätter besonders der Autogamie angepasst sind, geht daraus 
hervor, dass sie den Stempel so gut umhüllen, dass derselbe von der Seite ohne eine geringe Präparation 
gar nicht sichtbar ist. Die stark seitlich abstehenden kleinern Staubgefässe dienen dagegen der Allo- 
gamie. 


48. Alyssum podolicum Bess. (Taf. IV, Fig. 126—130 a.) 
Noch unbekannt. Untersucht am 6. Mai 1901 bei Herrn Fröbel. 


Die zu diehten, centripetal aufblühenden Trauben vereinigten Blüthen besitzen einen Durch- 
messer von 4—5 mm. Der hellgelbe bis gelbgrüne, weiss umsäumte Kelch zeigt unten nur ganz schwache 
Ausbuchtungen. Die Kronblätter sind weiss, mit kaum sichtbaren Adern und grünlicher Basis versehen 
und absolut symmetrisch gebaut. Das Aussehen der Krone von oben ist aber infolge des Zusammen- 
rückens von je 2 Kronblättern dennoch nicht mehr streng actinomorph (Fig. 126). Bemerkenswerth ist, 
dass hier dieses Zusammenrücken der 4 Petalen zu 2 Gruppen gerade im umgekehrten Sinn erfolgt, wie 
bei dem unten zu beschreibenden A. montanum L. (Fig. 131). Es ist darum etwas auffallend, dass der 
Nektar dennoch, wie bei der eben genannten Art, zu beiden Seiten der kürzern Staubgefässe abge- 
sondert wird. 

Die Narbe entwickelt sich etwas früher, als die 4 obern Antheren. Diese beginnen zu stäuben, 
wenn sie die gleiche Höhe wie die Narbe erreicht haben, in manchen Exemplaren auch schon etwas früher. 
Die Staubblätter wachsen dann aber noch mehr, so dass die 4 genannten Antheren an der Narbe vorbei- 
gehen. In diesem Stadium sah ich nie Autogamie eintreten. Gegen Ende ihrer Thätigkeit kommt die 
Narbe durch eine neue Streckung des Griffels wieder auf dasselbe Niveau, wie die 4 höherstehenden An- 
theren, sehr oft noch etwas höher (Fig. 130 a). Da sich bei A. podolicum Bess. die Staubblätter nur wenig 
aus ihrer ursprünglichen Lage abdrehen, so ist in diesem Moment Autogamie leicht möglich. Ich habe 
den Eintritt der Selbstbefruchtung durch Anlegen der 4 in Frage kommenden Staubbeutel an die Narbe 
vielfach beobachtet. — Während bei den im Freien blühenden Exemplaren nur in ca. 20 °/, der Blumen 
diese zweite Streckung des Griffels und die dadurch erreichte Autogamie ausbleibt, beobachtete ich in 
ca. 20 durch Gazenetzchen vor Insektenbesuch geschützten Blumen überall ausgeprägte Autogamie am 
Ende der Anthese, bei 2 Exemplaren trat dieselbe schon beim ersten oben erwähnten Durchtritt der 
Narbe durch den Anthereneylinder ein. 


49. Alyssum montanum L. (Taf. IV, Fig. 131—134 und Taf. V, Fig. 135—141.) 


Um später nieht immer darauf Bezug nehmen zu müssen, gebe ich hier wörtlich wieder, was 
Knuth (Handb. II. 1, p. 107) nach den Angaben von Kerner (Nro. 29) undScehulz (Nro. 63) über 
die Bestäubungseinrichtungen von A. montanum L. sagt: „Die ziemlich kleinen, gelben, honigduftenden, 
homogamen Blüthen besitzen 4 Nektarien, von denen 2 in dem Winkel zwischen dem Grunde der kurzen 
Staubblätter und 2 zwischen je 2 langen Staubblättern sitzen. Die Antheren stehen in gleicher Höhe mit 
der gleichzeitig entwickelten Narbe. Bei heiterer Witterung spreizen Kron- und Staubblätter etwas, 
so dass alsdann bei Insektenbesuch Fremdbestäubung bevorzugt ist; bei trübem Wetter und in der Nacht 
liegen sie dem Fruchtblatte dicht an, so dass Selbstbestäubung erfolgen muss. Nach Kerner wird durch 
nachträgliches Wachsen der Kronblätter die Augenfälligkeit der Blüthenstände bedeutend erhöht.“ 

Ich untersuchte die Blüthen dieser Pflanze anfangs Mai 1901 im botanischen Garten und im Garten des 
Herrn Fröbelin Zürich und am 5. August im Alpengarten der Linnaea in Bourg-St.-Pierre im Wallis. 


a 


Der gelblich-grüne, unten nur mit schwachen Erweiterungen versehene Kelch trägt ausser einem 
flaumigen Haarkleid noch spärliche lange, steife, weisse Haare. Die gelbe Krone erreicht einen Durch- 
messer von 7 


9 mm. Die Länge der Petalen habe ich im botanischen Garten, wo dieselben, 
im Unterschied zu den übrigen untersuchten Blüthen, auch mit deutlich abgesetzten Nägeln versehen 
waren, zu 6—7 mm gemessen, während die Exemplare aus dem Garten des Herrn Fröbel kürzere Kron- 
blätter besassen. — Die 4 gut entwickelten Nektarien liegen m den Winkeln zwischen dem Grunde der 
langen und der kurzen Staubblätter (Fig. 139). — Die hier sehr stark ausgebildeten, etwas fleischigen 
Fortsätze der Filamente (Fig. 134—137 b) sind, selbst an den Blumen desselben Stockes, tiefgreifenden 
Abänderungen unterworfen. Die kürzeren Filamente besitzen auf ihrer Innenseite gerade, in radialer 
Richtung bis zum Fruchtknoten vorspringende, nieht ausgehöhlte und fleischige, aber dünne Leisten, welche 
ganz oben an der Anthere beginnen. Sie grenzen die Zugänge zu den zu beiden Seiten der kleinern Staub- 
fäden liegenden Nektarien voneinander ab, verengen überhaupt den Blüthengrund und theilen ihn in mehs 
rere Kammern ein. Diese einfachste Form der Leiste war am häufigsten bei den im botanischen 
Garten untersuchten Blüthen (Fig. 137—137b). In den Blumen in Bourg-St.-Pierre 
(Fig. 136—136 d) lösten sie sich dagegen oft in ihrer ganzen Länge vom Filament ab (Fig. 136, 136 a, 
136 d) und blieben nur noch unten mit demselben verbunden. Hier und bei den Blumen im Garten des 
Herrn Fröbel setzte sich die häutige Leiste oft auch an der Aussenseite des Filamentes noch etwas 
fort (Fig. 136e). In Bourg-St.-Pierre fand ich diese Erscheinung nur selten (Fig. 136 e). 
Sehr häufig waren, besonders m Bourg-St.-Pierre, die innern Ränder dieser Leisten umgebogen, 
so dass eine Rinne, oder, wenn beide Ränder umgerollt waren, sogar ein ganz geschlossener Kanal ent- 
stand, der unten links und rechts von der Filamentwurzel über den beiden Nektardrüsen ausmündete 


(Fig. 136 und 136 a). — Alle diese verschiedenen Ausbildungsarten dieser häutigen Organe sind in un- 
seren Bildern dargestellt; im der Figurenerklärung sind auch immer die Bezugsorte der betreffenden 
Blumen angegeben. — Die Leistenfortsätze der längern Staubblätter variieren nicht so stark, wie die der 


2 kurzen, aber doch auch noch erheblich. Die hier auftretenden Formen sind aus unsern bildlichen 
Darstellungen (Fig. 134—135 a) ohne weiteres zu verstehen. Bei Betrachtung derselben wird uns sofort 
klar, dass es sich auch hier um niehts anderes, als um die Ausbildung von Führungskanälen resp. -röhren 
für den Rüssel der besuchenden Insekten handeln kann. Gleichzeitig verengen diese Organe den Blüthen- 
eingang ganz beträchtlich und zertheilen den ursprünglich einfachen, ungefächerten Blüthengrund in 
mehrere engere Kammern, wodurch Insekten niedriger Anpassungsstufe die Wegnahme von Honig aus 
der Blüthe verunmöglieht wird und wodurch höhere Insekten veranlasst werden, ihren Saugrüssel mehr- 
mals nacheinander in die Blüthe hinabzusenken. 


Die im Garten des Herın Fröbel studierten Blüthen waren homogam, oft sogar schwach pro- 
togynisch. Ihre Antheren ragten, wenn sie stäubten, etwas über den Blüthenteller empor. Der Griffel 
war dagegen anfangs bedeutend kürzer (Fig. 140). Obgleich er sich im Verlauf der Anthese streckte, so 
erreichte er auch am Ende derselben die Antheren noch nicht. Dieses Endstadium ist in unserer Fig. 141 
abgebildet. Die Antheren sind hier zum Theil schon verstäubt; die Narbe dagegen bleibt meist noch etwas 
länger in Thätigkeit. Da der Griffel unterdessen oft doch noch bis zur Berührung der Narbe mit den 
4 obern Antheren gewachsen ist, so ist spontane Autogamie in diesem Stadium, d. h. im letzten Angen- 
blick der Empfängnissfähigkeit der Narbe, noch wohl möglich, besonders da die Drehung der 4 längern 
Staubblätter nicht weiter geht, als bis sich die Antheren derselben ihre stäubenden Innenseiten gerade 
zuwenden. — Ich fand später im Garten der Linnaea Stöcke von A. montanum L., deren Blüthen eine 
ganz andere Geschlechterentwieklung durchmachten. Sie waren nämlich stark protogynisch diehogam. 
Schon in der Knospe trug der Griffel eine empfängnissfähige Narbe, und unmittelbar nach der Oeffnung 
stand das Gynäceum auf der Höhe seiner Thätigkeit, während die Antheren erst viel später aufbrachen. 
Ferner überragt hier der Stempel schon in der Knospe das Andröceum stark. In ganz jungen Knospen waren 
zwar die Sexualorgane fast gleich stark entwickelt, nachher aber eilte das Gynäceum den Staubblättern 
im Wachsthum rasch voraus. Dieser Längenunterschied der Sexualorgane nahm, nachdem er kurze Zeit 
nach der Oeffnung der Krone ein Maximum erreicht hatte, während des weitern Verlaufes der Anthese 


ee 


dureh rel. rascheres Wachsthum des Andröceums wieder ab. Wenn er ganz verschwunden war, welcher 
Fall in einer beträchtlichen Anzahl von Blüthen thatsächlich eintrat (Fig. 139), so war aber die Narbe meist 
schon verdorrt. Immerhin habe ich in einigen Blüthen noch das Eintreten von Selbstbestäubung in diesem 


Stadium mit Sicherheit verfolgen können. — In denjenigen Blüthen, die keine Krenzbefruchtung er- 
fuhren. überdauert die Narbe das Andröceum um eine kurze Zeit. — Sehr häufig bemerkte ich folgende 


Erscheinung: Wenn die 4 oben stehenden Antheren beinahe bis zur Höhe der Narben gelangt waren, 
so streekte sich plötzlich der Griffel von neuem, bis die Narbe wiederum volle 2 mm von den Antheren 
der 4 längeın Staubblätter entfernt war. Oft streckten sich dann auch die Staubblätter noch einmal, 
und es trat doch noch Berührung der Sexmalorgane ein. Es glich der Vorgang einer förmlichen Ver- 
foleung der Narbe durch die Antheren; die erstere strebte nach Fremdbestäubung und Vermeidung der 
Antogamie, die 4 höherstehenden Antheren dagegen nach Selbstbestäubung. — Die 2 kleinern Staub- 
blätter dienen während der ganzen Anthese der Allogamie. — In vielen dieser Blüthen war noch eine 
weitere Komplikation im gegenseitigen Verhältniss der Bewegungen der beiden Sexualorgane wahrzu- 
nehmen: In solehen Blumen, in denen die 4 Staubfäden durch ihr rascheres Wachsthum die Länge des 
Griffels schon beinahe erreieht hatten, hörte der letztere plötzlich auf, sich zu strecken, so dass dann 
die noch geschlossenen Antheren an der Narbe vorbei und einige Millimeter über dieselbe hinauswuchsen. 
wodureh Antogamie, freilich durch ganz andere Mittel, wieder verhindert war. — Im botanischen 
Garten endlich waren die Blüthen noch stärker protogynisch, so dass die Narbe meist schon tot war, 
wenn die 4 obern Staubbeutel sich öffneten. Ueberdies steht in diesen Blüthen bei begimnender Thätigkeit 
des Andröceums der untere Rand der obern Staubbeutel um eine volle Antherenlänge, das obere Ende 
der beiden tiefer stehenden Staubgefässe um etwa eine halbe Antherenlänge über der Narbe. Da aber 
jene Stanbgefässe jetzt noch ganz geschlossen und die Narbenpapillen schon ganz oder theilweise verwelkt 
sind, so ist Autogamie ausgeschlossen. Die 4 längern Staubfäden drehen sich hier während der Anthese bis 
um 180°, so dass, wenn die Narbe am Ende ihres Lebens angelangt ist, etwa noch Autogamie durch 
Herunterkippen dieser 4 nun auch fast verdorrten Staubgefässe nach hinten erfolgen kann. Alle diese 
Exemplare der Blüten A. montanum L. sind am Schluss der Anthese noch ganz schwach protogynisch. 
— Von diesen letzten, im botanischen Garten beobachteten Blüthen habe ich leider keine iso- 
lierten Sexualorgane gezeichnet; die beigegebenen Darstellungen (Fig. 1385 —141) beziehen sich alle auf 
die Blüthen aus dem Garten des Herrn Fröbel und aus demjenigen der Linnaea in Bourg-St.- 
Pierre. — Ich habe noch die Bemerkung nachzutragen, dass die spiralig gewundenen Kanäle an den 
längern Staubblättern dieser und anderer Cruciferenblüthen nicht etwa, wie ich anfangs anzunehmen 
geneigt war, durch die beschriebenen Drehungen jener Staubblätter entstanden sind, da ja, wie wir gerade 
bei A. montanum L., besonders deutlich schen, der Sinn dieser beiden Drehungen entgegengesetzt ist. 


50. Alyssum saxatile L. (Taf. V, Fig. 142—145.) 
Es liegt nur die Angabe vor (Knuth, Handb. IT. 1, p. 108, No. 40), dass Loew im botanischen Garten in Berlin 
diese Blüthen von der Diptere Kristalis sepuleralis L. (sgd.) besucht fand. — Ich untersuchte die Blüthen Anfangs Juni 1901 
bei Herrn Fröbel und am 3. August im Garten der Linnaea in Bourg-St.-Pierre. — Ich werde hier, wie im vorigen 
Falle, und wie immer, wenn ich Blüthen aus verschiedenen Lokalitäten untersuchte, bei ungleicher Ausbildung derselben ihre 
Herkunft nennen. Wo dagegen nicht gesagt ist, bei welchem der untersuchten Exemplare die beschriebene Einrichtung sich 
finde, ist sie bei allen in gleicher Weise entwickelt. 


Der schwach flaumig behaarte, mit ziemlich tiefen Honigsäcken versehene, gelbgrüne Kelch 
besitzt einen häutigen, weissgelben Saum. Die Petalen sind gelb und messen 3 


3,5 mm in der Länge. 
Sie sind herzförmig, ganz symmetrisch und besitzen deutlich wahrnehmbare, aber nicht anders gefärbte 
Adern. Sie sind ebenfalls so gruppiert, dass die Krone, von oben gesehen, bisymmetrisch-zygomorphen 
Habitus gewinnt, und dass der Eingang zur kurzen Kronröhre nicht mehr quadratisch, sondern rauten- 
förmig gestaltet ist. Da die kürzeren Staubblätter stark seitlich auseinanderspreizen und die längern 
ziemlich nahe am Stempel anliegen, entsteht zwischen je 2 langen und einem kurzen Staubblatt ein Ein- 
gang in die Tiefe der Blüthe und zu den Nektarien (Fig. 145). Diese stellen in den im Garten des Herrn 
Fröbel untersuchten Blumen 2 Rinnen um die Basis der kürzern Filamente herum dar, die aber an der 


zen 


Innenseite derselben immer nur schwach ausgebildet sind und dort oft ganz verschwinden, dagegen aussen 
zu beiden Seiten der Filamentwurzel stark vorspringen. In den Blüthen der im Garten zuBourg-St.- 
Pierre gezogenen Pflanzen ist dieser Ring auch ausserhalb der Filamentwurzel unterbrochen, so dass 
hier 4 Nektarien vorkommen, die zu beiden Seiten der kürzern Staubblätter stehen. 

Die häutigen Organe an den Filamenten sind auch hier, wie ich an den Exemplaren aus dem 
Garten der Linnaea wahrnahm, stark und derb, fast fleischig ausgebildet. Die oben nur noch schmalen, 
'adial vorspringenden Leisten der kürzern Staubfäden schwellen unten zu Platten an, die weit ins Innere 
des Blüthengrundes vordringen (Fig. 144 und 144 a). — Zu den schmalen seitlichen, jeder spiraligen oder 
schief laufenden Vertiefung entbehrenden häutigen Leisten der längern Filamente gesellt sich oft noch 
eine derbere, stärker vorspringende, aber nach innen gerichtete Verbreiterung, die sich ebenfalls unten 
am stärksten entwickelt. Während nun diese beiden radialen Leisten zweier benachbarter längerer Staub- 
fäden dieht aneinander liegen, bleibt zwischen der Radialleiste jedes längern und derjenigen des benach- 
barten kürzern Staubblattes ein röhrenartiger, zum Nektarium führender Raum offen. Auf diese Art 
werden in der Tiefe jedes der beiden oben besprochenen Eingänge in die Blüthe je 2 kurze Röhren gebildet, 
welche den Insektenrüssel weiter führen und bis zum Nektar geleiten, der sich am Grunde jeder dieser 
Röhren ansammelt und sehr reichlich vorhanden ist, wie ich durch Anwendung von Fehling’scher 
Lösung nachweisen konnte. Alle diese Verhältnisse sind in dem Diagramm (Fig. 145) dargestellt, das 
nach derselben Manier, wie die vorausgehenden gezeichnet ist. — Wie uns die oben gemeldete Thatsache 
von den beiden zwischen je 2 höher und einer tiefer stehenden Anthere gelegenen Blütheneimeängen erraten 
lässt, drehen sich, wenigstens bei den im Alpengarten zu Bourg-St.-Pierre wntersuchten Blüthen, 
die grössern Staubblätter so lange, bis sie die Innenseite ihrer Antheren den kürzern zuwenden, und be- 
einnen erst dann zu stäuben, so dass nun jene beiden Blumeneingänge von je 3 mit Pollenstaub bela- 
denen Antheren flankiert werden. — Bei den im Garten des Herrn Fröbel untersuchten Blüthen da- 
gegen ging diese Drehung nur so weit, dass sich die Innenseiten der 4 höherstehenden Staubbeutel gerade 
gegenüberstanden. 

Wir kommen zur Besprechung der Entwicklung des Sexualapparates. A. sawatile L. blüht im 
Garten des Herrn Fröbel schwach protogynisch, oft auch homogam, am Ende der Anthese immer 
homogam. Die Staubfäden hören auf zu wachsen, sobald ihre Antheren zu stäuben beginnen. Der an- 
fangs kurze Stempel hebt die bereits empfängnissfähige Narbe an den 4 obern Antheren vorbei, wenn diese 
schon stäuben, so dass spontane Autogamie nicht ausgeschlossen ist. Dieselbe ist auch später noch 
möglich, da die Narbe nur um einen geringen Betrag über jene Antheren weggehoben wird. Nun beginnt 
sich der Stempel bereits unter dem Einfluss der Reifung der Samenanlagen noch mehr zu streeken und 
Narbe und Antheren sterben ab. — Die Blumen im Alpengarten von Bourg-St.-Pierre sind homo- 
gam bis schwach protrandrisch. Schon in der Knospe besitzt zwar der Stempel einen wohlentwickelten 
Narbenkopf, der indess noch längere Zeit nieht empfängnissfähig ist. Die obern Staubbeutel überragen in 
der Knospe den Stempel noch nicht, strecken sieh aber bei beginnender Anthese sehr rasch iiber denselben 
hinaus. Letzterer erreicht die Länge des Andröceums dann erst wieder am Ende der Anthese, geht aber 
infolge der Reifungserscheinungen noch über dasselbe hinaus. Aus den genannten Gründen tritt in diesen 
Blüthen Selbstbestäubung erst am Ende der Anthese, dann aber mit grösserer Sicherheit ein, als bei den 
Exemplaren aus dem Fröbel’schen Garten. 


5l. Alyssum Wulfenianum Boiss. (Taf. V, Fig. 146 und 147.) 


Noch nicht untersucht. Die Beobachtungen, deren Resultate hier mitgetheilt sind, wurden im Juli 1901 im Garten des 


Herrn Fröbel zemacht. 
o 


Die Erweiterungen am Grunde des Kelches sind nur mässig ausgebildet. Kelch und Blüthenstiel 
sind, wie bei den meisten Arten der Gattung, mit spärlichen wirren Haaren besetzt. 


Die Länge der sym- 
metrisch gebauten Kronblätter beträgt 3 


4 mm. Auch hier kommen 2 Paare von Nektarien vor, die 
seitlich von den Wurzeln der kürzern Filamente stehen und sehr stark ausgebildet sind. Da hier die 
kleimern Staubfäden noch stärker seitlich abstehen, als bei A. sawatile L. oder A. montanum L., so müssen 


none 


ihre gegen die Mitte der Blüthe vorspringenden dieken Häute, wenn sie den Fruchtknoten erreichen sollen, 
noch breiter sein, als bei jenen Arten (Fig. 146). Die schmälern, meistens radial gestellten Leisten der 
längern Staubfäden spalten sich oben oft in 2 Zipfel. Seltener sind sie (Fig. 147) ganz gespalten, so dass 
ein unten am Nektar ausmündender Kanal entsteht. 

Der Unterschied m der Länge der 4 grössern und der 2 kleinern Staubblätter ist nur gering. 
Die Blüthen sind schwach protogyn, besitzen aber eine das Andröceum überlebende Narbe. Der Stempel 
reicht nie bis zu den Staubbeuteln hinauf. Da sich überdies die längern Staubblätter in der oft be- 
schriebenen Weise vom Griffel abdrehen, so ist Selbstbestäubung ausgeschlossen. 


Vergleichende Uebersicht über die Bestäubungseinrichtungen 
der besprochenen Cruciferenblüthen. 


Die blüthenbiologischen Merkmale der behandelten Kreuzblüthler sind nieht nur untereinander 
sehr verschieden, sondern sie variieren auch innerhalb derselben Gattung, ja sogar in der nämliehen Art, in 
hohem Masse. Es soll nun zunächst unsere Aufgabe sein, an Hand der gegebenen Einzelbeschreibungen 
die am wenigsten abändernden Merkmale festzustellen und dann die Gesetzmässigkeiten in den Um- 
änderungen der andern und allfällige Korrelationen zwischen denselben aufzusuchen. Dabei sprechen 
wir vorläufig nur von der Form der Krone, der Lage der Nektarien, den Bewegungen der Staubblätter ete., 
nicht aber von der Geschlechterentwieklung und der Länge der Sexualorgane, d. h. von dem Verhältniss 
zwischen Autogamie und Kreuzung, weil wir hierauf erst am Schluss dieser Zuammenfassung zu sprechen 
kommen werden. 

Vergleichen wir die im Vorstehenden beschriebenen Arten irgend einer Gattung einerseits hin- 
sichtlich der Lage der Nektarien und anderseits in Bezug auf die übrigen biologischen Merkmale, also 
die Kelchsporne, die Form und Anordnung der Kronblätter, das Vorkommen von häutigen Flügeln an 
den Filamenten, die Drehung der 4 längern Staubfäden, die relative Länge der beiden Sexualorgane, die 
Diehogamie, das Verhältniss zwischen Autogamie und Kreuzung ete., so bemerken wir, dass alle diese 
Merkmale viel stärkeren Abänderungen unterworfen sind, als die Zahl und Lage der Honigdrüsen. Wir 
nehmen darum diese als Ausgangspunkt unserer vergleichenden Betrachtungen. Dies ist um so mehr 
berechtigt, als, wie wir sehen werden, unverkennbare Korrelationen bestehen zwischen der Anordnung 
der Honigdrüsen und vielen jener oben genannten blüthenbiologischen Merkmale. 

Der Honig wird immer am Grunde der Staubfäden ausgeschieden. Die einfachste Form der aus- 
scheidenden Drüsen ist em die Wurzeln sämtlicher Filamente aussen umgebender Ring. (Vergl. hierüber 
Nro. 66 und 40). Andere, ebenso häufig vorkommende Formen kommen dadurch zu Stande, dass die 
links und rechts von den kleinern Staubblättern gelegenen Stellen dieses Ringes sich stärker ausbilden, 
während andere Partien nach und nach zu sezernieren aufhören und immer schmäler werden, bis sie 
endlich ganz verschwinden. Sehr oft bilden sich an den erstgenannten Stellen Fortsätze nach innen, 
welche die Wurzeln der kleineren Filamente zuletzt ganz wumschliessen und in selteneren Fällen (die 
beiden Arten Erysimum u. a.) auf der innern Seite derselben zusammenfliessen. In andern Blüthen bilden 
sich auch noch ausserhalb der Wurzeln der längern Staubfäden verstärkte Stellen in diesem Ringwulst, 
die in einigen Fällen zu besonders starker Ausbildung gelangen (Cardamine trifolia L. ete.) 

Bezüglich der Bergung des Honigs gehören die Urueiferenblüthen zu den Müller’schen Klassen 
A, AB und B, auch einige Bienen- und Scehmetterlingsblumen kommen unter ihnen vor. Das wichtigste 
Mittel zur Bergung des Honigs ist die Aufriehtung der im einfachsten Fall senkrecht abstehenden Kelch- 
blätter, und die Ausbildung eimer kurzen Röhre, d. h. die Differenzierung der Petalen in Nagel und 
Platte. Weitere Mittel stellen die oft genannten häntigen Leisten der Filamente dar, welche die Zu- 
gänge zum Honig verengern, und die Blumen, wie wir unten noch weiter ausführen werden, nach und 
nach höher organisierten Besuchern anpassen. Wir werden im folgenden nun auch die sich immer 


Be 


steigernde Bergung des Nektars bei den behandelten C’ruerferenblüthen verfolgen, und hierbei die Wahr- 
nehmung machen, dass dieselbe parallel mit dem immer komplizierter werdenden Bau der Honigdrüsen 
erfolet. 

In ihrer einfachsten Gestalt sieht die Krone einer Crueiferenblüthe von oben ganz actinomorph 
aus. Wie wir oft gesehen haben, weichen nun aber in gewissen Blüthen die Petala an 2 Stellen auseinander, 
so dass sie sich dort nicht mehr berühren und nur die Ränder je zweier Kronblätter einander eng an- 
liegen. Auf dieseWeise erhält die Krone bisymmetrisch-zygomorphen Habitus. Dabei bleibt aber dieser 
Vorgang nicht stehen. Die Platte der ursprünglich symmetrisch gebauten Kronblätter wendet sich oft 
seitlich ab, so dass ihre Mittellinie nicht mehr in der geraden Fortsetzung des Nagels liegt, damit jene 
Lücken im Kronteller besser zu Stande kommen. Ferner wird sehr häufig der Nagel ganz asymmetrisch, 
indem sich an seinem dem benachbarten kleinern Filament zugekehrten Rande unten durch Umfaltung 
oder geringeres tangentales Wachsthum eine Lücke bildet, durch welche, wie wir in den Einzelbeschrei- 
bungen an mehreren Arten erläutert haben, der Insektenrüssel zum Honig vordringen kann. Auf der 
andern Seite bleibt der Rand des Nagels dagegen gerade oder buchtet sich sogar sanft aus, damit durch 
Anlegung dieses Randes an denjenigen des benachbarten Kronblattnagels die Kronröhre über den längern 
Stanbfäden dicht schliesse. — Auch die immer fortschreitende Ausbildung dieser Merkmale der kompli- 
ziertern Orueiferenblüthe werden wir nun, gleichzeitig mit den andern oben genannten progressiven Um- 
änderungen, besprechen und finden, dass auch diese zum grössten Theil in Korrelation zu jenen und zu der 
fortschreitend komplizierter werdenden Morphologie der Nektarien steht. 

Noch eine andere Erscheinung der höher organisierten C’rueiferenblüthe, die ebenfalls korrelativ 
zu den bereits genannten Merkmalen und zur Ausbildung der Nektarien auftritt und zunimmt, werden 
wir gleichzeitig betrachten, nämlich die in den einfachsten Blüthen ganz wenig oder auch gar nicht 
vorkomemnde Drehung der Antheren der längern Staubblätter gegen diejenigen der kürzern hin. (Ueber 
die Stellung der Sexualorgane zur Lage der Nektarien vergleiche man übrigens die Arbeit von Jordan, 
Nro. 27. Dieser stellte neue Beweise auf für das schon bekannte Gesetz, dass Honigbehälter und Staub- 
fäden immer nach der Anflugstelle der Blüthe gerichtet sind, und verwendete als Beispiele auch O'ruei- 
feren.) 

Gehen wir nun dazu über, die Ausbildung aller dieser genannten Merkmale innerhalb einzelner 
Gattungen der von uns betrachteten: C’rueiferenblumen zu studieren. Beginnen wir mit Draba, weil 
da, z. B. bei der Species D. aizoon Wahlb. die allereinfachste Form des Nektariums vorkommt. Wenn 
wir dann, der von uns angewendeten systematischen Reihenfolge nachgehend, zu den Arten D. aizoides L., 
Majellensis Kern. und altaica Bge. übergehen, so finden wir immer mehr eine Sonderung des einfachen 
Nektarringes von D. aizoon Wahlb. in 4 getrennte Nektarien, und gleichzeitig eine immer tiefere Krone, 
eine Umgestaltung der Form des Perianths durch die oft erwähnte Gruppierung der Kronblätter und eine 
stärker werdende Abdrehung der längern Staubblätter. Bei D. Dedeana Boiss. und lasiocarpa Rehb. 
finden sich allerdings schon ziemlich tiefe Kronen und sogar Vorriehtungen an den Staubblättern zur 
Verengerung des Blüthengrundes, obwohl die Nektarien nur schwach differenziert sind und die Staubblätter 
dementsprechend sich nieht oder nur wenig aus ihrer ursprünglichen Lage abdrehen. Bei D. olympica Sıbth. 
kommen gemäss den 4 zwar noch miteinander in leichter Verbindung stehenden, aber doch deutlich aus- 
gebildeten Nektarien starke Abdrehung der 4 höhern Staubgefässe und gute Honigbergung vor. Die 
Nektarien sind auch gut voneinander gesondert bei D. repens Bieb., wo darum ebenfalls Verbreiterungen an 
der Basis der Filamente zu finden sind, wo dagegen nur eine schwache Abdrehung der längern Staubfäden 
erfolet. Den Grund, weshalb die längern Staubblätter hier und in manchen andern Fällen ihre Drehung 
nieht streng korrelativ zu den übrigen Erscheinungen ausführen, werden wir weiter unten angeben. Ueber- 
haupt darf es uns nicht an der Gültigkeit des aufgestellten Korrelationssatzes irre machen, wenn wir etwa 
Fälle kennen lernen, wo nur einige wenige der oben genannten blüthenbiolgoischen Merkmale mit der 
komplizierter werdenden Honigdrüse an Stärke ihrer Ausbildung zunehmen, um so weniger als einige 
jener Merkmale, z. B. lange Kronröhren und Leisten an den Filamenten, oft ähnliche Zweeke haben. 


Ganz gleich wie bei D. repens Bieb. liegen dieVerhältnisse auch bei D. hirta L., nur dass hier die 4 Nektarier 
Bibliotheca botanica. Heft 58. 5 


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noch besser voneinander gesondert und die Bergungseinrichtungen für den Nektar demgemäss noch voll- 
kommener sind. — Eine Gattung, innerhalb welcher die Differenzierung im Bau der Honigdrüsen noch 
weiter geht, ist Arabis. Bei A. hirsuta Scop., procurrens W. et K. und alpestris Schleich. finden 
wir zwar noch den typischen Nektarring, der aber bereits Fortsätze an die Innenseite der kleinern Fila- 
mente entsendet, die jedoch nirgends zusammenfliessen. Daneben finden sich ganz geringe Anschwel- 
lungen über den grössern Staubblättern, die jedoch nur bei A. alpestris Schleich. grösser werden, wo darum 
auch die Filamente schon schwache häutige Leisten aufweisen und die Kronröhre erheblich tiefer gebaut ist 
(d. h. die Nägel der Petalen: länger sind!) Während sich nur bei den beiden zuletzt genannten Blüthen 
die 4 oberen Antheren so weit drehen, dass sie sich gerade gegenüberstehen, und auch bei A. coerulea Haenke, 
wo die Kronröhren zwar noch etwas tiefer, die Honigdrüsen aber auch noch ganz einfach ringförmig be- 
schaffen sind, noch keine merkliche Drehung derselben wahrzunehmen ist, so wenden sich die 4 längern 
Staubblätter in den Blumen von A. bellidifolia Jacg., alpina L., albida Stev. und Belliardieri DÜ. 
f. rosea ganz gegen die benachbarten kürzeren Staubfäden hin. In diesen Blüthen findet sich eben im der 
Umgebung der kürzern Staubgefässe die grösste Ansammlung von Drüsengewebe, also von Nektar, und 
darum können die Insekten, die jetzt nicht mehr in der Mitte der Blüthe, sondern zu beiden Seiten der- 
selben, je zwischen 2 langen und einem kürzern Staubblatt den Zugang zum Honig aufsuchen, auf diese 
Art am ehesten mit Pollenstaub bestreut werden. Bei der letztgenannten Art erreicht diese Abdrehung 
der 4 obern Antheren sogar den Betrag von vollen 180°, weil sie hier zu einem neuen Zweck, nämlich 
dem der Selbstbestäubung am Ende der Anthese, verwendet wird. In ähnlicher Weise sehen wir in der 
letztgenannten Reihe alle übrigen der oben namhaft gemachten Blütheneinrichtungen sich vervollkommnen. 
Die Kronröhre wird immer länger und enger, d. h. die Nägel der Petalen, die anfangs kaum von den 
Platten derselben abgesetzt waren, werden immer gestreckter, und bei A. albida Stev. übertreffen sie an 
Länge sogar die Platten schon bedeutend. Von A. alpind L. an erhält die Krone nun auch einen bi- 
symmetrisch-zygomorphen Habitus, der bei A. albida Stev. durch asymmetrischen Bau der Platte noch eine 
stärkere Ausbildung erreicht. Bei der letztgenannten Art und bei A. Belliardieri DC. f. rosea sind auch die 
Nägel asymmetrisch gebaut. — Ich kann bezüglich des weitern Ganges dieser korrelativen Steigerung der 
Organisation bei den Gattungen Lunaria, Dentaria, Aubrietia und Erysimum füglich auf die Einzelbe- 
schreibungen und besonders auf die denselben beigegebenen Figuren verweisen. Bei Aubrietia stellen die 
Nektarien Ringe um die kleinern Filamente herum dar, die aber in ihrer Grösse und Form und in ihren 
Verbindungen untereinander mannigfaltigstem Wechsel unterworfen sind. Durchaus korrelativ zu diesen 
starken Abänderungen von der einfachen Form des Nektar sezernierenden Theils des Blüthengrundes ver- 
hält sich hier die Tiefe der Kronröhre, die Stärke der Ausbildung der leistenförmigen Organe der Fila- 
mente und der Grad der Asymmetrie der Blumenblattnägel. Bei Erysimum stellt sich dann bei noch 
stärkerer Differenzierung im Bau der Nektarien und bestimmterer Umgrenzung ihrer zum Teil abson- 
derlichen Formen auch der zygomorphe Habitus der Krone theilweise wieder ein. Die erwähnten Leisten 
an den Filamenten werden dann am stärksten und mannigfaltigsten ausgebildet bei der Gattung Alyssum. 
Wie in geringerem Grade schon bei Arabis, und Aubrietia, zeigt sich hier ganz besonders die Thatsache, 
dass nicht alle der oben erwähnten blüthenbiologischen Merkmale sich mit zunehmender Differenzierung 
im Nektarium zu vervollkommnen brauchen. Bei Alyssum sind nämlich trotz der vollkommmen von- 
einander gesonderten Nektarien die Kronblätter doch ganz symmetrisch geblieben. Kaum haben sie sich 
in der erwähnten Weise schwach zu 2 Gruppen verstellt, und zwar geschieht diese Gruppierung aus nicht 
anzugebender Ursache bei A. montanum L. und podolicum Bess. gerade in umgekehrter Weise. Auch sind 
hier die Nägel nicht lang, d. h. die Kronröhren nicht tief, weil ja die Nektarbergung bereits durch die 
erwähnten Leisten besorgt wird. Sehr schön ist bei Vergleichung von A. montanum L. mit saxatile L. 
die Abhängigkeit der Drehung der 4 grösseren Staubblätter von der Lage der Nektarien zu erkennen. 
Bei der erstgenannten Art tritt diese Drehung gar nicht ein, weil die Nektarien zu vieren in gleichen Ab- 
ständen voneinander im Blüthengrund vertheilt sind und die Insekten daher im Centrum der Krone zum 
Honig vorzudringen suchen. Bei A. sawatile L. dagegen, wo sich 2 Paare grosser Honigdrüsen zu den 
beiden Seiten der kleinern Staubblätter finden, drehen sich denn auch die 4 obern Staubbeutel so lange, 


u OR 


bis sie sich denjenigen der benachbarten kürzern Staubblätter zuwenden, weil hier die Honigzugänge 
je zwischen 2 längern und einem kürzern Staubfaden gelegen sind. 

Wie sehr alle die besprochenen blüthenbiologischen Merkmale, in einigen Fällen sogar auch die 
Veränderungen in der Lage und Form der Nektarien selbst innerhalb derselben Gattung abändern, bewies 
uns z. D. schon die Vergleichung der verschiedenen Arten von Arabis. Vor allem aber sehen wir dies an 
den beiden beschriebenen Arten aus der Gattung (ardamine. In Bezug auf die Nektarien zeigt übrigens 
diese Gattung die stärksten Abweichungen vom Typus. Ebenso beobachteten wir bei C. pratensis L. 


den höchsten Betrag der Abdrehung der 4 längern Staubblätter, nämlich mehr als 360°. — Auch die 
beiden beschriebenen Arten von Aethionema sind blüthenbiologisch stark voneinander verschieden. A. 


diastrophis Bge. hat den einfacheren Nektarienbau und besitzt demgemäss auch noch keine Leisten an den 
Filamenten; bei A. armenum Boiss. haben sich die Honigdrüsen anf 2 grosse Scheiben zwischen den 
längern Staubblättern reduziert ; hier kommen dementsprechend Filamentleisten und bedeutende Drehungen 
der 4 Staubblätter, die dort ganz unbeweglich bleiben, vor, während dagegen der Kroneingang im Gegen- 
satz zu A. diastrophis Bge. quadratisch, der Habitus des Perigons actinomorph ist. Die Gültigkeit un- 
seres Korrelationssatzes tritt noch klarer hervor, wenn wir auch A. coridifolium DO. (Iberis Jucunda hort.), 
bei der die Nektarien in noch ursprünglieherer Form auftreten, zum Vergleich heranziehen. — Die ge- 
gebenen Einzelbeschreibungen bieten uns auch Belege dafür, dass sogar innerhalb einer Art sich hin- 
sichtlich jener Merkmale ganz erhebliche lokale Verschiedenheiten ausbilden können, dass aber auch 
diese Abänderungen zum grössten Theil dem aufgestellten Korrelationssatz folgen. 

Die zuerst beschriebene Gattung Iberis haben wir zu dieser vergleichenden Zusammenfassung 
bis jetzt noch nieht herangezogen, weil da noch ein neues Moment an der Gestaltung der Blüthe mit- 
wirkt, nämlich ihre Stellung in der Inflorescenz, die den Grad ihrer strahligen Ausbildung bedingt. 
Dieses Moment darf natürlich nieht mit den oben genannten, sich steigernden blüthenbiologischen Merk- 
malen in Korrelation gedacht werden. Ausserdem finden sich aber bei den untersuchten Arten von Iberis, 
dieser sonst blüthenbiologisch wenig abändernden Gattung, noch einige, allerdings nur schwach ausge- 
bildete, aber ebenfalls in jenem Korrelationsverhältniss stehende Verschiedenheiten. 

Versuchen wir nun noch etwas tiefer in das Wesen der besprochenen Korrelationen einzudringen. 
— Es ist eine Thatsache, dass überall in der Natur gewisse Merkmale als Folgeerscheinungen anderer auf- 
treten, ohne dass man den Grund angeben könnte, warum diese Neubildungen immer gleichzeitig mit- 
einander erscheinen. In vielen andern Fällen sind wir dagegen im Stande, die Ursache dieser gesetz- 
mässigen Verknüpfung von 2 Neubildungen zu erkennen. So wissen wir z. B., warum gewisse Blumen 
zygomorph ausgebildet werden, sobald sie infolge einer ersten Abänderung nicht mehr hängen, sondern 
aufwärts gerichtet sind (Vöchting, Nro. 68 und 69, Focke, Nro. 21, ete.). Ebenso sind auch 
einige der oben erwähnten, in Korrelation mit den Abänderungen der Nektarien auftretenden Erschei- 
nungen insofern nicht ‘als eigentliche Korrelationen aufzufassen, als wir ihre tiefere Ursache angeben 
können. Dies eilt einmal, wie bereits angedeutet, von der Drehung der Staubfäden. Sobald sich nämlich 
die Nektarien vorzugsweise in der Umgebung der Wurzeln der kleinern Staubfäden angesammelt 
haben, beginnen auch die Insekten von dort aus zum Blüthengrunde vorzudringen, und dann ist es für die 
Blume vortheilhaft, ihre Staubbeutel so zu verstellen, dass die beiden so entstandenen Blütheneingänge ganz 
mit Pollen ausgekleidet werden, und dies wird darum auch durch natürliche Anslese oder direkte An- 
passung (s. unten, vergl. Nro. 72) zu Stande kommen. Dasselbe gilt auch von den noch stärkeren, Auto- 
gamie bewirkenden Drehungen der Staubfäden mancher der betrachteten Orueiferenblumen. — Wir 
kommen nun endlich auch noch dazu, den Grund anzugeben, warum die Drehung der Staubblätter oftazrB. 
bei Draba repens Bieb. u. a. nicht ganz korrelativ mit der Differenzierung im Nektarienbau und mit der ver- 
stärkten Ausbildung aller andern blüthenbiologischen Merkmale fortschreitet. Die letztern bezwecken eben 
alle ausschliesslich die Herbeiführung der Allogamie. Durch ihre immer zunehmende Vervollkommnung 
bei den genannten Orueiferenblüthen kommt eine aufsteigende Reihe von Anpassungen an Fremdbe- 
stäubung zu Stande, während die Drehung der Staubblätter nicht nur diesem Zweck, sondern auch noch dem 
der Verhinderung der Berührung von Narbe und Andröceum, der Autogamie am Schluss der Anthese ete. 


Sa 


dienen muss, und daher, zwischen diesen Bestimmungen schwankend, oft nur der einen oder der andern 
gerecht werden kann. — Eine andere Gruppe von blüthenbiologischen Merkmalen der Kreuzblüthler darf 
ebenfalls nieht als reine Korrelation aufgefasst werden, nämlich die oft und in den mannigfaltigsten Aus- 
bildungsarten vorkommenden leistenförmigen, oft schief gewundenen oder radial vorspringenden Leisten 
der Filamente. Ich denke, dass man sich nach aufmerksamer Lektüre der oben gegebenen Einzelbeschrei- 
bungen der Auffassung nicht wird erwehren können, dass alle jene in so eminent zweekmässiger Weise für 
den Insektenrüssel ausgebildeten Kanäle direkte Reizwirkungen darstellen, hervorgebracht durch das 
beständig an der gleichen Stelle zu dem in seiner Lage relativ konstanten Nektarium vordringenden Saug- 
organ. Es ist wahr, dass diese Auffassung noch der tiefern Begründung bedarf, doch geben uns wohl die 
wenigen derartigen Vorrichtungen, die ich bis jetzt beobachtet habe, schon das Recht, dieselbe wenigstens 
als wahrscheinlich und der nähern Prüfung werth zu bezeichnen. Diese Prüfung wird zum Theil nicht 
sehr einfach durehzuführen sein. Zuerst wird es sich darum handeln, die Frage zu prüfen, ob bei den 
wenigen seit langer Zeit und beständig Selbstbefruchtung ausübenden Orueiferen derartige Vorrichtungen 
wirklich fehlen. Die vorliegenden Untersuchungen sprechen jedenfalls nicht gegen diese Möglichkeit ; 

denn alle oben beschriebenen, mit derartigen Organen versehenen Blüthen sind typische am, 
während jene Leisten bei den wenigen, sehr stark bis auschliesslich an Autogamie angepassten Blüthen 
(Arten von Iberis, Petrocallis, Thlaspi, Kernera, Draba) fehlen. 

Dass z. B. die häutigen Organe der Filamente von Alyssumblüthen in allen ihren zahllosen Ab- 
änderungen nicht etwa als Resultate individueller Variation aufzufassen sind, erscheint als selbstverständlich, 
wenn wir bedenken, wie stark sich die verschiedenen Ausbildungsarten jener Organe voneinander unter- 
scheiden und dass z. Th. alle Uebergänge zwischen denselben fehlen, was bei individueller Abänderung 
nicht der Fall wäre. Wir können uns ohnehin gemäss dem zwar noch unbewiesenen de V ries’schen Satz, 
wornach durch individuelle Variation nur schon Vorhandenes verstärkt, nicht aber Neues gebildet werden 
kann, die Entstehung derartiger Organe durch jenen Vorgang nicht gut denken. Auch durch Selektion 
fixierte individuelle Abänderungen können es nicht sein, da in diesem Falle keine so enormen Verschieden- 
heiten bei Blüthen derselben Herkunft, ja bei Blumen ein und desselben Stockes hätten bestehen bleiben 
können. — Ein Moment besonders spricht noch dafür, dass wir hier wirklich Reizwirkungen vor uns haben, 
nämlich die auffälligen „Korrelationen“ zwischen den längern und den kürzern Staubfäden hinsichtlich 
der Ausbildung dieser Organe, wie sie bei der zuletzt genannten Gattung und auch bei Aubrietia wahr- 
nehmbar sind. Da sehen wir nämlich oft, dass in Blüthen, wo die Führungskanäle an den längern Fila- 
menten schwach geneigt oder fast vertikal sind, so dass sie allein bis zum Nektar hinunterführen, — dass 
dann da auch die Furchen im kleinern Staubblatt, welche die Fortsetzung jener Kanäle bis zum Nektar 
hätten bilden sollen, verschwunden sind, während in andern Blüthen desselben Stockes, deren längere 
Filamente nur oben sehr stark schiefe Furchen besitzen, der untere, vom benachbarten kleinern Staub- 
faden übernommene Theil des Kanals viel bedeutender ist. Ein derartiges Verhalten einer Blume, ein 
förmliches Streben nach Erreichung eines bestimmten Zweckes, gleichgültig dureh welehe Mittel, kann 
natürlich nie als individuelle Variation erklärt werden. 

Es leuchtet ein, dass dureh die Ausbildung dieser zugleich den Blüthengrund verengernden Leit- 
vorriehtungen für den Rüssel der besuchenden Insekten die ursprünglich offene Crueiferenblüthe zur 
typischen Bienenblüthe, ja sogar zu einer Falterblume umgezüchtet werden kann, sobald auf jene an sich 
schon so vortheilhaften Merkmale die ehe Anslese einwirkt. Derartige Blumen mit bereits durch 
Selektion fixierten Filament-Organen treffen wir in der Gattung Aubrietia. Für diese Auffassung spricht 
auch die Wahrnehmung, dass hier nur noch wenige Abänderungen hinsichtlich dieser Organe vorkommen, 
und dass sich bei diesen Pflanzen unter dem Einfluss der höhern Blumengäste auch bereits die Blumen- 
farbe gesteigert hat, während sie bei den noch nicht fixierten Blumen aus der Gattung Alyssum oder bei Car- 
damine trifolia L. noch das gewöhnliche Cruciferen-Gelb oder Weiss geblieben ist. 

Um die Frage zu entscheiden, ob derartige Leisten an den Filamenten wirklieh zum Eingreifen 
der Selektion führen können, sind verschiedene experimentelle Wege denkbar. So habe ich z. B. begonnen, 
durch Beobachtung der Insektenbesuche bei Alyssum montanum L. zu untersuchen, ob Blüthen mit ver- 


schieden ausgebildeten Leisten an ihren Filamenten einen qualitativ oder quantitativ verschiedenen Be- 
such erhalten. Diese Beobachtungen konnten infolge der stets ungünstigen Witterung, deren ieh mich bei 
meinen blüthenbiologischen Studien von Anfang an erfreute, leider nicht so weit durchgeführt werden, dass 
sie ein bestimmtes Urtheil erlaubten. — Das nächste Erforderniss, um wenigstens einmal eine gute Frage- 
stellung zu weiteren Experimenten zu gewinnen, ist die Kenntniss einer grössern Anzahl derartiger Vor- 
richtungen, und diese Forderung aufgestellt und den Anfang zu einer genauen Untersuchung der 
scheinbar so einfachen, aber in Wirklichkeit doch sehr interessanten und theoretisch wichtigen Auf- 
schlüsse bietenden Crueiferenblüthe geliefert zu haben, sei das Resultat der eben gegebenen Einzelbe- 
schreibungen. 

Ich will hier noch auf ein Merkmal der Orueiferenblüthen zurückkommen, von dem man erwarten 
sollte, dass es sich am ehesten korrelativ mit der fortschreitenden Differenzierung in den Nektarien ent- 
wickeln sollte, nämlich von den längst als „Honigsporn“ aufgefassten Auswölbungen am Grunde der 
Kelchblätter. Ein Blick auf die gegebenen Einzelbeschreibungen zeigt uns, dass diese „Honigsäcke“ sich 
durchaus nicht korrelativ zu jenen andern Merkmalen verhalten, und dass sie, im Gegensatz zu denselben, 
wenigstens innerhalb kleinerer Sippen sehr konstant sind, dass sie oft in Blüthen vorkommen, wo die Nek- 
tarien gar nicht mehr über den kleinern Staubblättern stehen (Aethionema armenum Boiss., Cardamine 
trifolia L. und viele andere) und dass sie sehr häufig trotz des Honigreiehthums im Blüthengrunde keinen 
Nektar enthalten. Ferner hat Arabis coerulea Haenke honiglose, aber mit grossen „Honigtaschen“ ver- 
sehene Blüthen. Diese Auswölbungen am Grund des Kelehes sind also rein morphologische Merkmale, die 
nur gelegentlich biologische Bedeutung erlangen. 

Sprechen wir noch kurz über die Geschlechterentwicklung der besprochenen Crueiferenblüthen. 
Es würde uns zu weit führen und wegen der zu geringen Anzahl vorliegender Untersuchungen nichts 
nützen, wenn wir eine Uebersicht über den Grad der Diehogamie und das Verhältniss der Länge der Sexual- 
organe bei den besprochenen Formen vorführten. Ich verweise diesbezüglich auf die Einzelbeschreibungen. 
Es mag nur bemerkt werden, dass die meisten der untersuchten Blüthen ursprünglich wohl protogynisch 
waren, da in den Knospen, selbst der später protrandrisch blühenden Formen, das Gynäceum meist stärker 
entwickelt ist, als das Andröceum. (Ueber Knospendichogamie vergl. Fisch Nro. 20 und Kirchner 
Nro. 36.) — Sodann möge hier noch eine kleine theoretische Betrachtung Platz greifen. 

Schon seit Sprengel (Nro. 63 a) wissen wir, dass die meisten Blütheneinrichtungen den Zweck 
verfolgen, Fremdbestäubung herbeizuführen und Autogamie auszuschliessen, und seit Dar w in (Nro. 7) be- 
greifen wir auch, dass die Blütheneinrichtungen durch natürliche Auslese deshalb diesem Ziel gemäss sich 
ausbilden mussten, weil immer die durch Kreuzung hervorgegangenen Nachkommen einer Pflanze im 
Wettkampf ums Dasein die durch Selbstbefruchtung erzielten besiegen, weil mit andern Worten Fremd- 
bestäubung im ganzen Reich der Gewächse vortheilhafter wirkt, als Selbstbestäubung. Eine grosse Anzahl 
von noch nieht hoch angepassten Blüthen konnten aber die Möglichkeit zur Autogamie dennoch nicht ganz 
aufgeben, weil ihre Kreuzung nieht absolut gesichert war, und diese richteten sich nun dureh natürliche 
Auslese so ein, dass während des ersten Theils der Anthese Allogamie, gegen ihr Ende aber Autogamie be- 
günstigt wurde. — Die Blüthen der Orueiferen bieten uns nun schöne Beispiele derartiger 3estäubungsein- 
richtungen. Durch Diehogamie, durch ungleiche Länge der Sexualorgane, durch Abdrehung der Staub- 
gefüsse ete. wird hier Selbstbestäubung anfangs verhindert, während sie am Ende der Blüthezeit meist mit 
Sieherheit eintritt. — Wenn wir aber an die mannigfaltigen Abänderungen in den Kreuzung, resp. Auto- 
gamie bewirkenden Einriehtungen und Vorgängen innerhalb grösserer Sippen oder sogar bei ein und der- 
selben Art denken, so müssen wir zugeben, dass dies, ähnlich wie die oben besprochenen Staubblattan- 
hänge von Alyssum, nicht durch natürliche Auslese bereits fixierte Bildungen sind, sondern dass wir es 
hier mit direkten Anpassungen der Blüthen zu thun haben. Höchstens die Fähigkeit zu dieser natürlichen 
Anpassung kann sich durch Selektion fixiert haben, indem die Pflanzen mit nicht anpassungsfähigen Blu- 
men eliminiert wurden, so dass sich dann aber diese direkte Anpassung in verschiedenen Blüthen durch ver- 
schiedene Mittel, je nach dem betreffenden Bedürfniss, vollziehen konnte. Es ist mit Rücksicht auf die 
Raumersparniss unmöglich, hier nochmals auf alle jene mannigfaltigen Streckungen der Staubblätter und 


Bene 


Stempel zurückzukommen, deren einziger Zweck in der Herbeiführung der Kreuzung während der An- 
these und in der Bewirkung der Autogamie an ihrem Schluss liegt. Die Einzelbeschreibungen haben zur 
Genüge dargethan, wie dieselbe Blüthe zum selben Zweck oft Bewegungen ganz verschiedener Blüthentheile 
anwendet, oder wie dieselben Vorgänge, Streckungen oder Drehungen von. Sexualorganen anfangs zur 
Verhinderung, später zur Herbeiführung der Autogamie dienen müssen, oder endlich, wie dieselbe Blume 
durch künstliche oder natürliche Aenderung ihrer Lebensbedingungen ihre Bestäubungseinrichtung total 
verändern kann, aber doch immer wieder zweckmässig, d. h., so gestaltet, dass anfangs Allogamie, später 
Selbstbefruchtung, oder dass bei ganz mangelndem Insektenbesuch ausschliesslich Autogamie erfolgt. — 
Wir haben insbesondere in einigen Fällen die Wahrnehmung gemacht, dass besonders in den 4 längern Staub- 
blättern die Tendenz, Autogamie herbeizuführen, zu liegen scheint, welcher Zweck von den genannten 
Staubblättern mit allen möglichen, und in derselben Blüthe oft nacheinander mit entgegengesetzten Mitteln 
förmlich zielbewusst verfolgt wird, während sich die Narbe umgekehrt eine Berührung mit den Antheren 
mit derselben Zähigkeit, und ebenfalls oft fast gleichzeitig mit ganz verschiedenen Mitteln (z. B. starker 
Streckung des Griffels und plötzlichem Innehalten im Wachsthum desselben) zu entziehen sucht. 

Auf jeden Fall müssen wir annehmen, dassniedrigorgan isierten Blüthen, wie 
z. Be. denjenigen der Orueiferen, die Fähigkeit innewohnt, ihre Bestäuw 
bungseinrichtung direkt in zweckmässiger Weise zu verändern, insbesondere 
diejenigen Bewegungen, Formveränderungen ete. auszuführen, welche Autogamie während der Anthese 
verhindern, am Ende derselben aber ermöglichen oder mit Sicherheit herbeiführen. 


I 
Crassulaeeae. 


Knuth schreibt als Einleitung zur Besprechung der Blütheneinrichtungen dieser Familie in sei- 
nem „Handbuch“ (II. 1., p. 427, nach Nordfr. Ins., Nro. 37)): „Die Anloekung geschieht durch die Kron- 
blätter, doch sind manche Blüthen so klein, dass sie höchstens gelegentlich Insektenbesuch erhalten, während 
bei grossblumigen Sempervivum- und Sedum-Arten durch ausgeprägte Protrandrie Selbstbestäubung oft 
gänzlich ausgeschlossen und Insektenbesuch zur Befruchtung unbedingt nöthig ist. Seltener ist Protogynie. 
Der Honig wird meist in Drüsen abgesondert, welehe am Grunde der Fruchtknoten liegen. Die Bergung 
desselben ist bei unsern Arten eine ziemlich oberflächliche, so dass die meisten Blumen der Klasse AB 
zuzuzählen sind.“ 


1. Sedum Telephium L. (S. maximum Suter.) (Taf. V, Fig. 148.) 


Wurde bereits von H. Müller in den Alpen (No. 56), und von mir am 21.—31. August 1901 in Zürich nach Exemplaren 
aus dem Garten der Linnaea in Bourg-St.-Pierre und am 10. September im botanischen Garten in Zürich 
untersucht. Ich beschreibe zuerst nur die Exemplare von Bourg-St.-Pierre. 


Die zu sehr dichten Scheintrauben vereinigten Blüthen besitzen weisse, ins Grüne spielende, aussen 
mit rothbraunen Zipfeln versehene Kronblätter und haben emen Durchmesser von 7—8 mm. Das Gynä- 
ceum ist weisslich grün, die Filamente sind weiss, die Antheren gelb!. Die mit den Kelehblättern alter- 
nierenden Staubfäden sind weit oben an den Petalen inseriert, während die andern tief unten auf dem Grund 
des Kelches entspringen und zwischen die Fruchtknoten hineingreifen. Da nun an der Basis der schwach 
nach aussen vorspringenden Fruchtknoten die den Nektar absondernden, ziemlich grossen, rechteckigen, nach 
oben gebogenen Schuppen sich befinden, so wird der dort sieh ansammelnde Honig durch die zu beiden Seiten 
stehenden, tief unten entspringenden und in die Furche zwischen die Fruchtblätter hineingreifenden Fila- 
mente und durch das vor dem Nektarium befindliche, etwas nach aussen abstehende und auch weiter aussen 
inserierte Staubblatt in eine zwar kurze und unvollkommene Röhre geborgen, die aber besonders am Anfang 
der Anthese, wenn die Staubfüden noch nicht stark nach aussen abstehen, ihren Zweck vollkommen erreicht. 
Dieser liegt darin, die Blüthenbesucher zu zwingen, ihren Saugrüssel in jede einzelne dieser Vertiefungen 
hineinzustecken und darum viel länger auf der Blüthe zu verbleiben und viel mehr die Kreuzung befördernde 
Bewegungen auszuführen. —Während der ganzen Anthese sind die Nektarien nie von oben sichtbar, auch 
beim Hineingucken in schiefer Richtung können sie höchstens am Ende der Anthese gesehen werden. Die 
Blüthen gehören also schon fast zur Klasse B. Die Honigbergung wäre hier ebenso vollkommen, wie bei den 
unten zu besprechenden Arten von Sempervivum, z. B. bei 8. alpinum Gris., wenn die betreffenden Blüthen- 
theile auch noch, wie dort, behaart wären. — Die Blüthen entsenden einen sehr deutlichen, charakteristi- 
schen und unangenehmen Geruch. 

Wie bereits H. Müller angiebt, springen zuerst die Antheren der 5 äussern und erst hernach auch 
die der 5 innern Staubblätter auf. Vor Beginn seiner Funktion neigt sich jedes Staubblatt nach innen. Wenn 


’" Genaue Angabe der Blumenfarben ist bei der Beschreibung der Pflanzen dieser Familie wichtig, da H. Müller 
(No. 56) die wichtigsten Schlüsse hieraus ableitet. 


A 


der äussere Staubblattkreis gegen das Centrum der Blüthe gegangen ist, so ist die Krone noch nicht ganz 
geöffnet. Während die genannten Staubblätter, immer noch stark stäubend, wieder nach aussen gehen, 
bewegen sich nun auch die den Kronblättern opponierten Staubfäden nach innen. Auch diese bleiben 
nicht lange dort, sondern kehren wieder zur Peripherie der Blüthe zurück, wo nun beide Kreise, allerdings 
in abgeschwächtem Maasse, noch längere Zeit in Funktion verharren. Die Griffel des Gynäceums waren 
in der Knospe noch zu einer Spitze zusammengeneigt. Sofort nach dem Oeffnen der Blüthe und bevor 
die ersten Antheren stäuben, beginnen sie aber auseinander zu weichen. Wenn alle Staubfäden ihre 
Bewegung vollendet haben und ihre Antheren den Kronblättern anliegen, stehen jedoch die Griffel erst 
aufrecht, noch nicht schief nach aussen. Sie bewegen sich nun unter Streekung und Biegung an ihrer 
Wurzel noch mehr nach aussen, bis ihre Spitzen ungefähr an dieselbe Stelle zu stehen kommen, wo die 
Antheren zur Zeit ihrer maximalen Thätigkeit sich befanden. Da sich die bestäubenden Bienen, Hum- 
meln und grossen Fliegen zur Gewinnung des Nektars auf die Griffelspitzen oder später auf die umge- 
bogenen Stellen der Griffel setzen, zur Ausbeutung der oben beschriebenen Honigröhren drehende Be- 
wegungen auf der Blume ausführen und dabei genau dieselbe Stelle der Unterseite ihres Abdomens mit 
den Narben in Berührung kommt, die an jüngern, männlichen Blüthen an den stäubenden Antheren 
herumrieb, so ist durch die beschriebene Krümmung und Streekung der Griffel Allogamie gesichert. Ich 
habe die angedeutete Art des Nektargewinnes dureh die Insekten auf den Blüthen von S. Telephium L. 
im botanischen Garten in Zürich beobachtet. Noch viel sicherer sind aber diese drehenden Bewegungen 
bei den die unten beschriebenen grossen Sempervivumblüthen ausbentenden Hummeln. Ich werde sie 
darum auch erst dort genauer beschreiben und auf die Zweckmässigkeit der an sie angepassten Bewe- 
gungen der Sexualorgane hinweisen. Hier mag die Notiz genügen, dass ich auf sehr vielen andern 
Sedum- und Sempervivumblüthen mehr oder weniger deutlich drehende Insekten gefunden habe. 

Während der beschriebenen Bewegungen im Gynäceum haben sich die Stanbblätter, die den Pe- 
talen sehr nahe stehen oder denselben direkt anliegen, gemeinsam mit den letztern noch mehr geöffnet, 
d. h. nach aussen bewegt, so dass auch jetzt zwischen den Griffelenden und den noch etwas stäubenden An- 
theren noch eine räumliche Differenz von 2—2,5 mm besteht, und Anutogamie auch bei weniger starker 
Dichogamie doch nicht eintreten könnte. Wenn sich dann endlich auch die Narben bilden, so ist, wie 
dies bereits von A. Müller beobachtet wurde, nieht mehr viel Pollen in den Stanbbeuteln vorhanden. 
Wenn die Blüthe sich Autogamie sichern wollte, so musste sie in diesem Moment die entsprechenden Be- 
wegungen ausführen. Ich beobachtete dieselben aber nur selten, und sie scheinen auch nur bei einseitig 
ausgebildeten, aussen in der Infloreseenz stehenden Blüthen einigermassen häufig vorzukommen. Nach 
Ausführung dieser eentripetal gerichteten Autogamie-Bewegungen müssen sich die Staubfäden auch noch 
etwas krümmen, wenn Berührung der Sexmalorgane eintreten soll, da sie länger sind, als die Griffel. — 
Das männliche Stadium dieser Blumen dauert immer viel länger, als das wei ibliche. 


Ich stellte die zur Untersuchung verwendeten Exemplare der Pflanze in Wasser und bemerkte 
nun, dass die erst nach Entfernung der Pflanze von ihren ursprünglichen Lebensbedingungen aufge- 
brochenen Blüthen viel weniger oder sogar entgegengesetzt diehogam waren. Die Griffel waren nämlich 
schon nach aussen geneigt, ja in den jüngsten Blüthen besassen sie sogar schon empfängnissfähige Narben, 
wenn die Antheren noch alle geschlossen waren! 

Wie bereits bemerkt, beobachtete ich die Blüthen auch im botanischen Garten in Zürich. 
Diese Exemplare waren geruchlos, hatten zuerst einen Durchmesser von 3—6, später einen solehen von 
12—13 mm und ein weisslich-rothes Gynäceum, glichen aber den zuerst beschriebenen sonst vollkommen. 
Sie zeigten dagegen eine andere Geschlechter entwicklung: Zuerst öffnet sich die Krone nur ganz wenig. 
Sie wird förmlich aufgestossen von den auseinanderspreizenden und schon stäubenden kelchständigen 
Stanbblättern. Da die Griffel schon in der Knospe auseinandergeneigt sind und unmittelbar nach der 
Oeffnung der Blüthe mit empfängnissfähigen Narben versehen werden, die wegen der immer noch ganz 
wenig geöffneten Krone und den weit innen stehenden kelehständigen Staubblättern nur leicht mit den 
letztern zur Berührung kommen könnten, so krümmen sich diese an ihrem obersten Theil, unmittelbar unter- 
halb der Anthere nach aussen, so dass die stäubenden Antheren nun alle zwischen den noch ganz aufge- 


he 


richteten Kronblättern seitlich aus der Blüthe heraustreten und keine Autogamie eintreten kann. Es ist zu 
beachten, dass hier zur Vermeidung von Selbstbestäubung eine ganz andere Art der Bewegung der Staub- 
blätter — Krümmung an ihrer Spitze — verwendet wird, als die sonst bei den Crassulaceen übliche Be- 
wegung an der Wurzel der Staubfäden. Wir werden aber jene Bewegungen, die in der Litteratur noch gar 
nirgends angegeben sind, auch bei 8. stoloniferum Gmel. und einigen Sempervivum-Arten wieder finden. 
— Wenn nun auch der innere Staubblattkreis dieser homogamen Blüthen zu funktionieren beginnt, so tritt 
erst die bei fast allen Verwandten vorkommmende zweite, stärkere Oeffnung der Petala ein, und jene 
Staubblätter gehen dann gleichzeitig infolge Krümmungen an ihren Wurzeln stark nach aussen, so dass 
Autogamie wieder ausgeschlossen ist, da diese Bewegung oft etwas vor, immer aber mindestens gleich- 
zeitig mit dem beginnenden Stäuben jener Antheren erfolgt. An der Peripherie der Blüthe stäuben nun 
beide Staubblattkreise noch einige Zeit. Die Narben sterben ab, wenn der äussere Staubblattkreis seine 
Funktion vollständig eingestellt hat und der innere noch etwas Pollen enthält. — Ich fand am genannten 
Ort auch zahlreiche, ganz schwach protogynische Blüthen. Sie verhielten sich ganz wie die eben beschrie- 
benen, nur waren die Narben schon in der Knospe empfängmissfähig. 


2. Sedum Eversii Led. (Taf. V, Fig. 149— 151.) 
Noch nicht bekannt und von mir vom 26. August bis 3. September 1901 in Zürich nach frischem Material aus dem 
Alpengarten der Linnaea in Bourg-St.-Pierre untersucht. 

Die traubenähnlichen Blüthenstände sind weniger dicht, als bei voriger Art, die Petala innen hell- 
carminroth, aussen weisslichroth gefärbt; die Mittellinie ist innen, besonders gegen die Spitze hin, dunkler 
roth, die Wurzel des Blattes weiss. Die Länge eines Kronblattes beträgt 5—5,5 mm, der Blüthendurch- 
messer anfangs 7, später bis 9 mm. Die Filamente sind hellearmin, die Antheren im geschlossenen Zu- 
stand schwarz, stäubend gelblichweiss gefärbt, die Fruchtknoten sind weiss und tragen längs ihren Kanten 
rothıe Linien. 

Die Honigschuppen sind hier kleiner, als bei der vorigen Art. Der Nektar ist, obwohl die Frucht- 
knoten sich oberhalb der Honigschuppen eher stärker, als bei der vorigen Art ausbauchen, doch weniger gut 
geborgen, weil die über den Fruchtknoten stehenden Filamente tiefer unten am Kronblatt inseriert sind, die 
zwischen ihnen stehenden dagegen nicht so tief zwischen die Fruchtblätter hineingreifen, so dass keine 
solchen Röhren gebildet werden, wie dort. Dazu kommt noch, dass die Krone gegen Ende der Anthese 
sich sehr stark öffnet, ja sogar nach unten schlägt, wodurch alsdann der Nektar sogar sehr leicht zugäng- 
lich wird. Vor diesem Zeitpunkt ist er jedoch nieht von aussen sichtbar. 

Der Grad der Dichogamie ist geringer, als bei der zuerst beschriebenen Art. Wie dort be- 
ginnen auch hier schon unmittelbar nach der Oeffnung der Krone die Griffel auseinanderzuspreizen. 
Die Petalen gehen hier gleich von Anfang an stärker ausemander, als bei 8. Telephium L., wohl 
schon darum, weil die Blüthen infolge der weniger dichten Infloresceenz durch ihre Nachbarn weniger 
am Entfalten ihrer Krone gehindert werden. Wenn die Krone ganz geöffnet ist, so bewegen sich 
zuerst die kelchständigen Staubblätter nach innen und beginnen zu stäuben, und während diese dann 
wieder zur Peripherie der Blüthe zurückkehren, führen auch die andern jene centripetale Be- 
wegung aus und treten in Funktion. Die Griffel erhalten ihre papillösen Enden, wenn sie noch 
kaum aufrecht stehen und zwischen ihnen und den kaum auf dem Höhepunkt ihrer Thätigkeit 
stehenden Staubgefässen noch ein grosser Zwischenraum besteht (Fig. 150). Erst wenn die Antheren schon 
alle aussen stehen und sogar schon fast ganz verstäubt sind, bewegen sich die Griffel unter Krümmung 
ihrer untern Theile noch weiter nach aussen, und kommen mit den Narben an dieselbe Stelle, wo die 
Antheren, als sie nach innen gewandert waren, gestanden hatten. Sie bleiben jedoch nur ganz kurze Zeit 
nach dem Absterben des Andröceums in Funktion (Fig. 151). Während dieser Zeit sind die Petalen nach 
unten geschlagen. Diese Erscheinung ist nur eine Folge des immer weiter fortschreitenden Oeffnens der 
Krone, und ist nicht etwa der Verwelkung derselben zuschreiben, da die Petalen schon einige Zeit vor der 
Entleerung des letzten Blüthenstaubes aus den Antheren und lange vor ihrer Welkung vollständig zurück- 
geschlagen sind. — Trotz des starken zeitlichen Uebereinandergreifens des männlichen und des weiblichen 

Bibliotheca botanica. Heft 58. 6 


eg, 


Stadiums dieser Blüthen sah ich doch nie Autogamie eintreten, da die Bewegungen der Sexualorgane immer 
so reguliert sind, dass ein genügender Zwischenraum zwischen den Narben und den stäubenden Antheren 
erhalten bleibt. An solchen Blüthen, deren Krone ausnahmsweise schwach geöffnet war (z. B. an dichten 
Stellen im Blüthenstand!), deren Staubfüden sich infolgedessen nur wenig nach aussen bewegt hatten, 
zusammengeneigt blieben, obwohl sie bereits gut entwiekelte Narben besassen. Nur ganz ausnahms- 
weise kommt durch mehr zufällige Bewegungen einzelner Staubfäden Autogamie zu Stande. Dagegen 
nahm ich an ganz alten Blüthen, die weder Pollenstaub noch Narben mehr besassen, ziemlich häufig regel- 
mässige centripetale Bewegungen der Staubfäden und Anlegung der Staubbeutelreste an die verdorrten 
Griffelenden wahr. 


konnte man ganz deutlich sehen, dass auch die Griffel weniger auseinanderspreizten, ja sogar oft fast ganz 


Auch diese Pflanze bewahrte ich zur weiteren Untersuchung auf, indem ich sie ins Wasser stellte. 
Es zeigte sich mın auch hier, dass alle später aufgeblühten Exemplare viel weniger oder sogar entgegenge- 
setzt diehogam waren: Ich beobachtete deutlich Blüthen, deren Griffel schon weit “auseinandergespreizt 
waren und schon starke Narben trugen, als noch alle Staubbeutel geschlossen waren, ja ich sah sogar einige 
späte Blumen, die in dem eben erwähnten Stadium des Andröceums schon verwelkte Narben trugen. Es 
kann nieht mangelnder Insektenbesuch die Schuld an dieser Verschiebung in der Geschlechterentwicklung 
getragen haben, denn ich hatte die Pflanzen vor das geöffnete Fenster gestellt, wo sie eifrig von Bienen be- 
sucht wurden, sondern die Ursache dieser Erscheinung kann nur in der durch das Abschneiden der Pflanzen 
und ihr Einstellen in Wasser veränderten Stoffzufuhr, in der Temperaturveränderung oder ähnlichen Fak- 
toren liegen. Dass wirklich nieht Insektenmangel diese Erscheinungen veranlasste, entnahm ich auch der 
Thatsache, dass diese spät aufgebrochenen Blüthen keineswegs häufiger Autogamie ausübten oder etwa gar 
Anpassungen an dieselbe erkennen liessen. Ich beobachtete hier thatsächlich gar nie Autogamie und nur 
äusserst selten die bei den andern Exemplaren häufigen, oben beschriebenen Autogamiebewegungen an 
nahezu verblühten Blumen. 


3. Sedum Anacampseros L. (Taf. V, Fig. 152.) 
Wurde bis jetzt noch nicht blüthenbiologisch untersucht, Meine Untersuchungen wurden vom 18.—29. August 1901 in 

Zürich an frischem Material aus dem Alpengarten der Linnaea in Bourg-St.-Pierre ausgeführt. 

Der Durchmesser der Krone beträgt anfangs ca. 5, später 7—10 mm, die Länge des Kronblattes 
4,5 mm. Die Petalen sind aussen blaulila gefärbt und erscheinen dort, vielleicht infolge eines Wachsüber- 
zuges, wie bereift. Innen zeigen sie carminrothe Flecken und Längsstreifen. Carminroth sind auch die 
Filamente gefärbt. Das Gynäceum ist weisslich. 

Obwohl der Unterschied in der Höhe der Insertion der Filamente im Krongrund hier noch ge- 
ringer ist, so scheint der Nektar doch ebenso gut geborgen zu sein, wie bei der vorigen Art, da sich die 
äussern Wandungen der Fruchtblätter hier mehr nach aussen wölben und so die Nektarschuppen über- 
dachen. 

Schon am Ende des Knospenstadiums sind die Griffel nieht mehr zusammengeneigt. Die Narben 
bilden sich aber erst, wenn jene schon ganz auseinandergespreizt sind, was oft erst der Fall ist, wenn schon 
einige Staubblätter funktionieren. Diese beginnen bereits nach der Oeffnung der Krone in langsamer 
Reihenfolge zu stäuben. Die Blüthen sind also schwach protrandrisch bis schwach protogynisch, meistens 
aber ganz homogam. Am Ende der Anthese nahm ich Berührung der Narben mit 1—3 beliebigen einander 
benachbarten Staubgefässen in fast allen Blüthen wahr. 


4. Sedum oppositifolium Sms. (Taf. V, Fig. 153 und 154.) 


Ebenfalls noch nicht untersucht. Meine Beobachtungen wurden vom 20.—28. August 1901 in Zürich an frischem Material 
aus dem Alpengarten der Linnaea in Bourg-St.-Pierre gemacht. 


Die weissen, nur an den Spitzen grün gefärbten Kelehblätter sind wie bei den vorigen Arten kahl. 
Die ebenfalls weissen, Kronblätter besitzen aussen röthliche Spitzen und eine rothbraune, breite Mittellinie. 
Ihre Länge beträgt 9—10 mm. Der Durchmesser der Krone misst am Anfang der Anthese ca. 10, später 
bis 20 mın. Die Blumenblätter verharren lange Zeit in nur schwach geöffnetem Zustande. 


=... 


Die runden, hier etwas grösser, als bei der zuletzt besprochenen Art ausgebildeten Honigschuppen 
sind während der ganzen Anthese von oben nie sichtbar, wohl aber beim Besehen der Blüthe in einer 
schiefen Richtung. Der Honigschutz durch die Röhrenbildung der Filamente infolge der verschieden 
hohen Insertion derselben im Blüthengrund ist hier etwas vollkommener ausgebildet, als bei der vorigen 
Art, dagegen sind die Fruchtknoten nach aussen eher weniger vorgewölbt, als dort. Die Blüthe ist aber 
ziemlich tief, und die Kronblätter bleiben, wie schon bemerkt, lange Zeit in nur halb geöffnetem Zu- 
stande, wodurch der Honigschutz auch noch erhöht wird. 

Die Staubblätter sind länger, als die Stempel. Die letztern tragen an ihrem untern Theil dicke, pa- 
pillenartige Haare. Die Blüthen sind stark protrandrisch. Die Staubfäden gehen, nachdem sie sich bei Be- 
ginn ihrer Funktion gegen das Centrum der Blüthe bewegt haben, gewöhnlich nicht mehr nach aussen, 
bevor sie verstäubt oder dem Verstäuben nahe sind. Es kommt daher gelegentlich vor, dass die Antheren 
während oder vor ihrer endlich doch erfolgenden eentripetalen Bewegung von den sich nach aussen krüm- 
menden Griffeln berührt werden. Doch sind solehe Fälle von Autogamie nur zufällig, nicht häufig und 
nicht bestimmt geregelt. — Schon kurze Zeit nach dem Beginn des Stäubens neigen sich die Griffel aus- 
einander. Um nicht mit den dann noch weit innen stehenden Staubgefässen in Berührung zu kommen, ver- 
harren sie aber noch längere Zeit in genau vertikaler Stellung. Erst wenn die Staubbeutel fast vollständig 
entleert sind und sich wieder nach aussen bewegen, neigen auch die Griffelenden stärker nach aussen und 
bilden zu äusserst die Narben aus. — Autogamie tritt mit Ausnahme der oben gemeldeten zufälligen 
Vorkommnisse gar nie ein. 


5. Sedum spurium Bieb. (Taf. V, Fig. 155.) 


Ebenfalls hier zum erstenmal beschrieben, und zwar nach Untersuchungen, die vom 23. August bis 3. September 1901 in 
Zürich nach frischem Material aus dem Garten der Linnaea in Bourg-St.-Pierre (Wallis) ausgeführt wurden. 


Die 13—15 mm langen, schmalen, lanzettförmigen Petalen sind blassroth, an der Spitze und in der 
Mittellmie dunkler, an der Basis heller gefärbt. Weisslichroth sind auch die Sexualorgane. Der Kelch ist 
ebenfalls roth, unten weisslich, an den Rändern dagegen dunkelearmin. Der Durchmesser der Krone beträgt 
zuletzt 15—25 mm. Anfangs ist auch hier die Krone nur halb geöffnet. 

Der durch die 5 bekannten Schuppen abgesonderte Nektar wird durch ziemlich tiefes Eingreifen 
der kelchständigen Filamente und durch röhrige Ausbildung des untern Theils der Krone so gut geborgen, 
dass er nur in schiefer Richtung sichtbar ist. 

Die Griffel spreizen hier sehr stark auseinander, und die Narben kommen, wie bei den meisten 
andern Sedum-Arten, immer an diejenige Stelle in der Blüthe zu liegen, wo zu einer andern Zeit die stark 
stäubenden Antheren sich befinden, wodurch Allogamie gesichert ist. — Die Blüthen sind homogam. Die 
Bewegung der Griffel hört auch hier eine Zeit lang auf, wenn dieselben vertikal aufgerichtet sind und geht 
erst weiter, wenn die nun bald verwelkenden Staubgefässe den Platz geräumt haben und an die Peripherie 
der Blüthe gewandert sind. Autogamie kommt nicht vor und kann leicht entbehrt werden, da die schönen, 
augenfälligen Blumen zahlreiche Besucher anlocken. 


6. Sedum alpestre Villars (S. repens Schleich.). 


Wurde bereits von Hermann Müller (No. 56) beschrieben und von mir im Juli 1901 bei Liddes, Bourg-St.-Pierre 
und am Grossen St. Bernhard (Wallis) untersucht. 


Die fleischigen Kelehblätter sind fast so lang, wie die Kronblätter und wie diese aufgerichtet. ‚Jene 
sind hellerün und gleichen sehr den gewöhnlichen Laubblättern der Pflanze. An den Exemplaren von der 
Passhöhe des Grossen St. Bernhard warensie, wie die Kronblätter, roth gefleckt. Auch das sonst 
weisslich-grüne Gynäceum hatte dort schmutzig-rothe Flecken. Die Kronblätter sind hellgelb und lassen 
keine Adern u. s. w. erkennen. Die im Wuchs kleiner bleibenden Pflanzen der Passhöhe hatten etwas 
schmälere Petalen. Die Länge der Kronblätter dieser Blüthen betrug überall 4—5 mm; ebenso viel 
meist auch der Durchmesser der Krone. 


N ee 


Müller giebt an, dass die Blüthen von 8. alpestre Vill. protogynisch seien, dass aber die Narben 
bis zum Aufspringen der Antheren funktionsfähig bleiben, so dass bei ausgebliebenem Insektenbesuch spon- 
tane Selbstbestäubung möglich sei. Ich kann hinzufügen, dass die Griffel schon in der Knospe auseinander- 
zuspreizen beginnen, sowie dass Autogamie fast in allen Blüthen dadurch eintritt, dass die Staubblätter, 
nachdem sie bei Beginn ihrer Funktion nach innen gegangen sind, sich nur theilweise wieder zurückbewegen, 
und auf diese Weise 1-3 Antheren mit den Stigmata m Berührung kommen. Ausserdem sah ich auch 
Blüthen, die nieht nur solehe mehr zufällige Autogamieerscheinungen zeigten, sondern in welchen am 
Sehluss der Anthese, oft sogar, wenn die Narben schon abgestorben waren, sämmtliche Staubblätter sich 
von neuem und noch energischer, als das erstemal, nach innen bewegten und alle Antheren sich an die 
Narben anlegten, um den wenigen noch vorhandenen Blüthenstaub auf denselben zu deponieren. Sah man 
genauer zu, so unterschieden sich diese Blüthen von den übrigen in der Folgezeit dadurch, dass ihre Frucht- 
knoten die von der Reifung derselben herrührende Anschwellung nicht zeigten, oder dass diese viel später 
eintrat, als bei den andern. Es waren dies also offenbar solche Exemplare von Blüthe »n, die zu spärlich be- 
sucht und daher nieht mit fremdem Pollen befruchtet worden waren und sich nun durch Autogamie, die aber 
in vielen Fällen zu spät eintrat, behelfen mussten, wenn sie überhaupt noch zum Ziel gelangen wollten. Alle 
diese Erscheinungen waren ganz deutlich wahrzunehmen. Das relativ häufige Vorkommen der zuletzt be- 
schriebenen, stark autogamierenden Blüthen erklärt sich durch die anhaltend regmerische Witterung, bei 
weleher ich untersuchte. Ich habe während dieser Zeit auch einige Male Autogamie in geschlossen blei- 
bender Krone beobachtet. — Sobald sich die Witterung aufhellte, fand ich die Blüthen ziemlich reichlich 
von Insekten besucht. Unter den Gästen spielten verschiedene Fliegen die erste Rolle; Apiden habe ich 
nicht beobachtet. — Es bleibt noch nachzutragen, dass die in ihren Farbenabänderungen bereits beschrie- 
benen Blüthen beim Bernhard-Hospiz bei gleichem Grad der Diehogamie immer so stark auto- 
gamierten, wie die zuletzt beschriebenen, tiefer unten nur als Ausnahme vorkommenden Exemplare. 


7. Sedum rupestre L. (Taf. V, Fig. 156—158.) 


Die Blüthenbiologie der nahe verwandten S. reflewum L. ist bekannt, diejenige von S. rupestre L. dagegen noch nicht. Sie 
weicht von jener beträchtlich ab. Ich untersuchte sie am 29. Juli 1901 bei Orsieres (Wallis) und vom 20. August bis 
3. September in Zürich an Topfexemplaren von derselben Lokalität. 


Die Blüthen dieser Art sind nicht, wie die bisher besprochenen, nach der Fünf-, sondern nach der 
Sechs-Zahl gebaut. (Kg, Co Ag+ 6 Ge) Der Kelch ist hellgrün und trägt auch hier keine Behaarung. 
Die Petala sind chromgelb, wie auch die Filamente und die Antheren, während das Gynäceum grüngelb 
gefärbt ist. Der Durchmesser der auffälligen, zu diehten, scheinbar doldigen Inflorescenzen vereinigten 
Blüthen beträgt anfangs 7—8, die Höhe vom Grund des Kelches bis zu den Spitzen der noch fast ganz ver- 
tikal aufgerichteten Kronblätter ea. 8 mm. Der Krondurchmesser wächst später bis auf 10 und 15 mm. 
Die Länge eines einzelnen Kronblattes beträgt ca. 6 mm. 

Der unterste Theil jedes Fruchtknotens besteht aus ziemlich reichlich Honig absonderndem Drüsen- 
gewebe. Der Nektar ist auch anfangs, wenn die Blüthen nur erst halb geöffnet sind, schwach und später gar 
nicht mehr nach oben abgeschlossen, da sich dann die Filamente stark nach aussen neigen, die Frucht- 
knoten sich nur wenig nach aussen vorwölben und jede Behaarung dieser Theile fehlt. Die über den Kelch- 
blättern stehenden, etwas tiefer inserierten Staubfäden greifen zwar auch hier, wenigstens anfangs, an 
ihrer Basis ziemlich tief zwischen die Fruchtknoten hinein. — Die Blüthen können anfangs zur Müller- 
schen Klasse AB, später aber nur noch zu A gerechnet werden. 

Zuerst bewegen sich die Staubfüden rasch nacheinander nach innen, so dass keine Reihenfolge der 
einzelnen, ja nicht einmal der Kreise wahrzunehmen ist, und beginnen ebenso rasch zu stäuben. Jetzt ist 
die Krone nur erst schwach geöffnet, und die Griffel sind nur ganz wenig auseinandergeschlagen, nicht 
mehr, als sie schon in der Knospe, also vor Oeffnung der Antheren, waren. Sobald die Griffel sich nun 
noch mehr ausbreiten, bewegen sich die Antheren auch schon wieder etwas nach aussen, so dass die Ent- 
fernung zwischen beiden immer beträchtlich bleibt. Am Ende der Anthese tritt jedoch regelmässig Auto- 

gamie durch centripetale Bewegungen der Staubblätter ein. Auch hier finden sich Blüthen, dıe viel stärkere 


und sicherer zum Ziele führende Autogamie-Bewegungen erkennen lassen. In diesen häufen sich am Ende 
der Blüthezeit sämtliche Staubbeutel in einem förmlichen Knänel über den Narben an. Die Zahl dieser 
Blüthen ist hier im Verhältniss zu den andern viel grösser, der Unterschied von jenen dagegen geringer, als 
bei 8. alpestre Villars, weil auch jene gewönhlichen Blüthen starke Selbstbestäubung ausüben. Es kommen 
jedoch unter denselben auch Blüthen vor, die gar keine Autogamie-Bewegungen mehr erkennen lassen. — 
Die Stempel sind vor Beginn ihrer Funktion etwas kürzer, als die Staubblätter, erreichen aber später ihre 
Länge. Die unter Krümmung verlaufende eentrifugale Bewegung der Griffel kann hier sehr bedeutend 
werden; auch die Narben werden sehr weit nach aussen und gerade an die Stelle geschafft, wo vorher die 
stäubenden Antheren standen. — Alle die oben genannten Anpassungserscheinungen an Autogamie traten 
immer zu einer Zeit ein, wo noch frische Narben und wenig Blüthenstaub vorhanden war. Die Narben 
überdauern das Andröceum um kurze Zeit, an den Blüthen mit starker Autogamie dagegen immer um 
einen bedeutenden Betrag. 

Die oben genannten, im Zimmer gezogenen Topfexemplare zeigten wiederum im allen Blüthen 
starke Anpassung an Selbstbestäubung, indem sich am Schluss der Blüthezeit sämmtliche Antheren an die 
Narben anlegten. Auch diese Bewegungen traten noch so früh ein, dass sie Erfolg hatten, indem alle 
Pflanzen ausnahmslos Früchte ansetzten, trotzdem ich einzelne vom Insektenbesuch abschloss. 


8. Sedum acre L. 


Untersucht von H. Müller (No. 56) in den Alpen, von Mac Leod (No. 52) in den Pyrenäen, von Knuth (No. 37) auf 
den nordfriesischen Inseln und von mir im Garten der Linnaea in Bourg-St.-Pierre im Juli 1901. 


Die untersten Blüthen des dreifachen, zurrückgekrümmten Wickels öffnen sieh zuerst. Die 5 
grünen Kelchblätter sind etwas fleischig, die gelben Kronblätter schlank, gerade, spitz zulaufend. Die 
letztern erreichen eine Länge von 8 oder 9 mm. Die Nektarien sind etwas heller gefärbte bis weissliche, 
ziemlich grosse, flache Schuppen, die unter den Fruchtblättern liegen und von diesen und den Wurzeln der 
Filamente überragt werden. Die bekannten Röhrenzugänge bilden sich hier nur sehr unvollkommen und 
nur zu unterst und am Anfang der Anthese aus. Später ist der Nektar nur schwach geschützt und von oben 
sichtbar, trotzdem die Staubblätter aufrecht stehen. 

Da die von mir untersuchten Blumen eine wesentlich andere Geschlechterentwieklung dureh- 
machten, als sie von Knnth (Handb. IT. 1., p. 228) nach den oben genannten Untersuchungen angegeben 
wird, theile ich meine Beobachtungsresultate hier vollständig mit. — Zuerst bewegen sich die kelehständigen 
Filamente nach innen. Schon während diese nach innen stehen und ihre Antheren stäuben, die andern also 
noch nach aussen gerichtet und geschlossen sind, spreizen die Griffel schon ganz auseinander und sind auch 
schon mit empfängnissfähigen Narben versehen. Ich sah im diesem Stadium auch einige zufällige Be- 
rührungen zwischen den kelehständigen Staubblättern und den Narben. Nun kommen auch die andern 
Staubfäden nach innen und bewegen sich in den meisten Blüthen, gleich den kelchständigen, nachher nicht 
mehr nach aussen, wie bei den bisher besprochenen Arten. Alle verharren im Centrum der Blüthe und 
legen sich im weitern Verlauf ihrer Thätigkeit zum Theil nach innen an die Narben an. Seltener gehen 
die kelehständigen Staubblätter, nachdem die kronständigen schon einige Zeit gestäubt haben, wieder nach 
aussen, um dort ihr Stäuben noch zu beendieen. Wir sehen an diesen Blüthen sehr schön, wie die Be- 
wegung der Staubfäden, die ursprünglich dazu diente, die stäubenden Antheren an dieselbe Stelle zu 
schaffen, wo zu einer andern Zeit die empfängnissfähigen Narben sich befinden, also Fremdbestäubung 
zu erleichtern, zu einem ganz andern Zweck, nämlich zur Antogamie am Ende der Blüthezeit, verwen- 
det werden. 


9. Sedum boloniense Loiseleur (sexangulare non L.). (Taf. V, Fig. 159—161.) 


Die Blüthen dieser Art wurden bereits von Schulz (No. 63) beschrieben und von mir Anfangs Juli 1901 in den Gärten des 
Herrn Fröbel in Zürich untersucht. 
Die 5 grossen, ovalen, fleischigen Kelchblätter erreichen nur !/, der Länge der schlanken, gelben, 
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mit einigen Adern versehenen Kronblätter. Die Honigschuppen liegen an den gewohnten Stellen und sind 


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gleich gebaut, wie bei den zuletzt beschriebenen Blüthen, nur im Verhältniss zur Länge etwas breiter. Der 
ziemlich reichlich abgesonderte Nektar wird hier weniger durch das Vorspringen der Fruchtknoten nach 
aussen, als durch das lange andauernde Zusammenneigen der Kronblätter, von dem wir unten noch 
sprechen werden, geborgen. — Später werden die Nektarien von den stark auseinander gebreiteten 
Fruchtknoten bedeckt. 

Ich fand die nach Sehulz protrandrischen Blüthen schwach protogynisch diehogam. Während 
die Griffel in früheren Knospenstadien noch zu einer Spitze zusammengeneigt sind, haben sie sich in spätern 
sehon auseinandergespreizt, und ist ihre Oberfläche kurz vor der Oeffnung der Krone mit empfängniss- 
fähigen Papillen versehen worden. Diese Oeffnung der Petalen vollzieht sich nur so stark, dass obenzwischen 
den noch ganz aufgerichteten und aneinander liegenden Kronblättern nur eine 3—4 mm weite Oeffnung 
als Zugang zum Honig entsteht. — Die Lebensdauer der Narben ist sehr kurz. Sie sterben nämlich schon 
lange bevor die Kronblätter weitere Bewegungen ausführen, und wenn kaum erst einige Antheren stäuben, 
oft sogar schon, wenn noch alle geschlossen sind, ab. Erst wenn auch die Antheren, die, wie dieGriffelenden, 
oft seitlich an den noch knospenartigen Blüthen zwischen den Kronblättern hervortreten (Fig. 161), dem 
Ende ihrer Thätigkeit nahen, so breitet sich die Kroneendlich tellerförmig aus, so dass ihr Durchmesser nun 
S—9 mm beträgt. Die Fruchknoten, die jetzt meist schon Anschwellungen infolge der Reifungserschei- 
nungen zeigen, spreizen nun sehr stark nach aussen, die Staubfäden, deren Antheren meist abgefallen, 
seltener nur entleert und verdorrt sind, folgen ganz den centrifugalen Bewegungen der Petalen, denen sie 
dicht anliegen. Die Blüthe bleibt in dieser Anordung ihrer Theile dann noch emige Zeit frisch. — Den 
Nutzen dieser enormen Veränderungen im Aussehen der Blüthe für diese selbst vermögen wir nicht einzu- 
sehen. Vielleicht traten sie bei den Vorfahren dieser Pflanze viel früher, d. h. nach dem Ende des ersten 
Stadiums der Blüthe ein und dienten so dazu, die beiden Geschlechtsstadien voneinander zu unterscheiden. 
Immerhin wird durch das nachträgliche Oeffnen der ältern Blüthen die Augenfälliskeit der ganzen Stöcke 
erhöht und auch den Insekten ein vergebliches Befliegen alter Blüthen erspart. — Im übrigen erinnern uns 
diese Blüthen in ihrem ersten Zustand lebhaft an diejenigen der unten zu beschreibenden Art S. stoloni- 
ferum Gmel., bei welcher aber von diesem zweiten, geschlechtslosen Zustand, der sich bei 8. boloniense 
Loisl. der Aufmerksamkeit des Beobachters noch vorwiegend aufdrängt, viel weniger mehr wahrzunehmen 
ist, weil er nur ganz kurze Zeit anhält. Sie erinnern auch an viele nahe verwandte Blüthen aus der Gattung 
Sempervivum, wie z. B. an die weiter unten behandelten Formen S. Heuffeli Schott., globiferum L. und 
hirtum L. 


10. Sedum Ibericum Stev. 


Nicht bekannt. Vom 20.—30. August in Zürich nach frischem Material aus dem Garten der Linnaea in Bourg-St.- 
Pierre untersucht. 


Die nach der Fünf-Zahl gebauten Blüthen besitzen einen grünlich-weissen, kahlen Kelch, 10 bis 
11 ınm lange, schlanke, nach vorn spitz zulaufende, weisse Blumenblätter, die aber aussen einen rothen An- 
flug und einen schmutziegrünen Mittelnerv zeigen. — Der Nektarschutz ist unvollkommener, als bei der 
gleichzeitig untersuchten, oben beschriebenen S. oppositifolium Sms., weil die Filamente, wenigstens im 
späteren Verlauf der Anthese, sich weniger als dort an die nur schwach vorgewölbten, gar nicht behaarten 
Fruchtknoten anpressen. 

Die Blüthen sind viel weniger diehogam, als diejenigen der oben zum Vergleich genannten Art. 
Aehnlich wie bei der gleich zu besprechenden 8. stoloniferum Gmel., ist auch hier die Krone während der 
ersten Zeit der Anthese, nämlich solange das Andröceum allein in Funktion steht, nur schwach geöffnet. 
Autogamie scheint mehr zufällig und zwar auch schon einige Zeit vor Ende der Anthese einzutreten. Sie 
wird sonst dadurch verhindert, dass die stäubenden Antheren sammt den Kronblättern sich stark nach 
aussen zu bewegen beeinnen, sobald die Griffel sich auseinander krümmen. 

Ich beobachtete einige Blumen mit 2 Stempeln, die in den übrigen Blüthentheilen dennoch nach 
der Fünf-Zahl gebaut waren. 


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1l. Sedum stoloniferum Gmel. (Taf. VI, Fig. 162.) 


Ebenfalls noch nicht untersucht. Meine Beobachtungen wurden vom 16.— 21. August 1901 in Zürich an frischen Exemplaren 
aus dem Garten der Linnaea mn Bourg-St.Pierre (Wallis) gemacht. 


Die Kelchblätter sind an den Spitzen grün, unten weiss und, wie alle übrigen Blüthentheile, in der 
Fünf-Zahl vorhanden. Abweichungen von dieser Zahl habe ich nicht beobachtet. Die 11—11,5 mm 
langen Kronblätter sind weiss, lassen aber oft emen Stich ms Rothe erkennen. Der Durchmesser der Blüthen 
beträgt im ersten Stadium ca. 12, später bis 20 mm. Die langen Antheren sind rothı gefärbt. Obgleich die 
Differenz in der Höhe der Insertion der Staubfäden nur gering ist, so wird doch der von stark gebogenen 
Schüppehen abgesonderte Honig ziemlich gut geschützt, zumal während der ersten Hälfte der Anthese, wo 
das Gynäceum noch nieht funktionsfähig ist und die Kronblätter noch vertikal nach oben abstehen und 
unten eng an die nach aussen mässig gewölbten Fruchtknoten angepresst sind. 

Die Blüthen von 8. stoloniferum Gmel. sind ganz schwach narbenvorreif. DieStaubblätter überragen 
die Griffel während der ganzen Anthese ein wenig. Zuerst bewegen sich alle kelehständigen Staubfäden um 
einen ganz geringen Betrag nach innen und verstäuben. Wenn sie dem Ende ihrer Thätigkeit zugehen, 
biegen sie sıch wieder so stark nach aussen, dass die nur noch wenig Pollen enthaltenden Antheren, ähnlich 
wie bei einigen unten zu besprechenden Sempervivum-Arten, zwischen den Blumenblättern nach aussen 
ragen. Erst jetzt beginnen auch die kronständigen Staubblätter in Thätigkeit zu treten. Die Griffel fangen 
gleich bei der Oeffnung der Blüthen an, sich auseinander zu bewegen und besitzen schon die ersten Papillen, 
wenn die kelchständigen Staubblätter ihre Bewegung nach aussen beendet haben. Dennoch erfolgt nun 
nieht etwa Selbstbestäubung dureh Berührung der Narben mit den nahe an ihnen liegenden Antheren der 
kronständigen Staubfäden. Sobald diese nämlich stäuben, bewegen sie sich ebenfalls, gemeinsam mit den 
erst jetzt sich stärker öffnenden Kronblättern, nach aussen, und zwar so stark, dass ein grosser Zwischen- 
raum zwischen ihnen und den Narben entsteht, obwohl die Griffel nach aussen gebogen sind. Bei dieser 
centrifugalen Bewegung der Petala gehen naturgemäss die tiefer unten und gar nicht an den Kronblättern 
inserierten kelchständigen Staubfäden weniger weit mit, als die innern. Jene stehen bald still und bewegen 
sich hierauf sogar wieder nach innen, um am Ende der Anthese, zu welcher Zeit sie meist noch etwas 
Blüthenstaub enthalten, mit mehr oder weniger grosser Sicherheit die Narben zu berühren. 


12. Sedum album L. 

Untersucht von H. Müller (No. 56 und No. 57), von Schulz (No. 63) und Loew (No. 47). Meine Beobachtungen wurden 
in Bourg-St.-Pierre vom 6.—10. August 1991 und am 17. August in Zürich an Topfexemplaren vom gleichen Ort 
ausgeführt. 

Alle Blüthen sind 5zählig; ich fand keine Abnormitäten in dieser Hinsicht. Die Petalen sind weiss 
und besitzen eine rothe Mittelline und an ihrer Basis oft einen röthlichen Anflug. Die Kronblätter sind . 
fleischig und grünlich, die Stempel röthlich oder weiss. Der Durchmesser der Blüthe beträgt S—-9 mm. 
— In Bezug auf den Bau der Nektarien und den Grad der Honigbergung verweise ich auf die Figuren in 
H. Müllers „Alpenblumen‘“ (p. S0, Nro. 56). 

Obgleich auch meine Blüthen, wie diejenigen Müllers, durch ausgeprägte Protrandrie Auto- 
gamie ausschlossen, so will ich doch die Entwicklung der Geschlechtsorgane der erstern schildern, da sich 
hier sehr schön zeigt, wie fein die ganze Blütheneinrichtung darauf abgestimmt ist, Autogamie zu ver- 


hindern. — In der Knospe überragen die Griffel an den von mir beobachteten Blüthen die Staubblätter um 
einen geringen Betrag. Später verschwindet aber diese Differenz immer, ja sie kehrt sich häufig sogar in 


das Gegentheil um. Nach erfolgter erster, noch nieht vollständiger Oeffnung der Krone bewegen sich die 
kelchständigen Staubblätter nach innen und eröffnen ihre Funktion. Wenn sie einige Zeit dort gestanden 
haben, so kehren sie, immer noch stäubend, wieder zur Peripherie der Krone zurück. Gleichzeitig wandern 
nun die andern Antheren gegen das Centrum der Blüthe und beginnen auch zu stäuben. In dem Moment, 
wo die Griffel sich mın auseinander zu bewegen beginnen, gehen auch diese Staubblätter wieder zurück, 
und zwar so rasch, dass sie niemals von den Griffelenden, die sich während ihrer Bewegung mit Papillen 


Nee 


bedecken, eingeholt werden, also Selbstbestäubung vermieden wırd. (BeiMüllers Exemplaren trat die 
Oeffnung der Griffel erst etwas später ein.) 

Die in Töpfen nach Hause genommenen Exemplare verhielten sich anfangs ganz gleich, wie die eben 
beschriebenen. Die Blüthen aber, die nun erst hier sich öffneten, zeigten deutlich einen geringern Grad 
von Protrandrie. Die nach dem Stäuben wieder nach aussen wandernden Antheren der kronständigen Staub- 
blätter wurden von den sich krümmenden und nach aussen spreizenden Griffeln erreicht und kamen mit den 
Narben derselben in Berührung, bevor sie an der Peripherie der Blüthe anlangen konnten. Ferner liessen 
sich hier auch ziemlich häufig deutliche eentripetale, Autogamie bewirkende Bewegungen der Staubfäden 
am Ende der Anthese wahrnehmen. Ich bemerke ausdrücklich, dass auch diese Bewegungen vielleicht auf 
Kosten der veränderten äussern Bedingungen, wie Temperatur, Licht oder Feuchtigkeitsgrad des Bodens ge- 
setzt werden können, obwohl ich diese Bedingungen möglichst natürlich zu gestalten suchte, und dass eine 
direkte-Bewirkung durch den Mangel an Kreuzungsvermittlern hier noch durchaus nicht bewiesen ist. Im- 
merhin lässt sich an diesen Vorgängen doch erkennen, wie rasch die Entwieklung der Sexualorgane niedriger 
Blüthen durch äussere Agentien beeinflusst werden kann. 


13. Sedum album L. var. micranthum ($. Clusianum auct.) 


Diese Abart, kenntlich an den weniger fleischigen, meist stärker aufgeschossenen und oft blattlosen Stengeln und etwas 

kleinern Blüthen mit weniger fleischigen Kelehblättern unterscheidet sich auch blüthenbiologisch von $. album L. Ich fand 

sie am 7. August 1901 bei Aosta und am 9. August 1901 auf der Passhöhe des Grossen St. Bernhard, wo sie einen 
etwas niedrigern Wuchs, als an dem erstgenannten Fundorte zeigte. 


Der Durehmesser der ganz geöffneten Krone beträgt nur 6 mm. Die Petala sind weiss, mit meist 
bräunlichem, seltener erünliehem oder rothem Mittelnerv, die Antheren dunkelbraun, die Nektarien sehr 
klein und ganz unter dem Fruchtknoten verborgen das Gynäceum meist weiss. 

Die Blüthen dieser Varietät sind weniger dichogam, als diejenigen ihrer Stammart: Die im Moment 
des Oeffnens der Krone noch zu einer Spitze zusammenneigenden Griffel beginnen sich schon vor dem 
Stäuben der Antheren zu öffnen, und die Narben bilden sich nur kurze Zeit nach Beginn des Stäubens aus. 
%s legen sich meist alle Staubbeutel an die Narben an und bewirken Antogamie. Die Narben überleben das 
Andröceum auch nur um einen ganz geringen Betrag. — Die auf dem Grossen St. Bernhard be- 
obachteten Blüthen waren zum Theil vollständig homogam; wenige waren schwach protrandrisch, einige 
auch schwach protogynisch. 


14. Sedum hispanicum L. (S. glaucum W.K.) (Taf. VI, Fig. 163— 164.a.) 


Ich fand am 1. August 1901 im Garten der Linnaea in Bourg-St.-Pierre eine als S. olympicum bezeichnete Art, die aber 
wahrscheinlich eine Form der auch morphologisch stark abändernden, blüthenbiologisch noch unbekannten S. hispanicum L. ist. 


Die Blüthen sind 6zählig, mit einem Durchmesser von ca. 9 mm. Die immer nur mässig stark ge- 
öffneten, 6 mm langen Blumenblätter sind weisslich und besitzen nur eine schwache, röthliche Mittellinie. 
Die Staubblätter sind ecarminroth, die kurz behaarten Stempel weiss bis röthlich. 

Die kronständigen Staubfäden tragen an ihrem untern Ende grosse, rautenförmige Honignäpfe, 
die während der ganzen Anthese von oben sichtbar sind und wohl gleichzeitig als Schauapparat funktio- 
nieren. Diese Staubblätter bleiben immer aussen in der Blüthe, nahe den Petalen, stehen, während die 
zuerst aufbrechenden, über den Kelehblättern inserierten, sich sofort nach der Oeffnung der Krone über 
das Blütheneentrum neigen, um dort während der ganzen Anthese zu verharren. 

Die Blüthen sind protogynisch. Die Griffel neigen schon in der Knospe auseinander und tragen 
dann auch am reichlichsten Papillen. Nach der Oeffnung funktioniert das Gynäceum nur noch kurze Zeit. 
Dann sterben die Narben rasch ab, nachdem sie in vielen Blüthen noch mit einigen der nach innen ge- 
neigten, bereits etwas stäubenden, kelchständigen Stamina zur Berührung gelangt sind. Es scheinen hier 
wirklich die kronständigen Staubblätter ausschliesslich zur Allogamie, die kelchständigen dagegen aus- 
schliesslich zur Antogamie prädisponiert zu sein. Trotzdem tritt Berührung der letztern mit den Narben 
nicht immer ein. — Diese Blüthen, sowie etwa noch diejenigen der im Anschluss an diese Beschreibung 


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erg 


besprochenen Art, sind die einzigen von mir beobachteten Crassulaceenblüthen, in denen der eine Staub- 
blattkreis nur der Selbstbestäubung, der andere ausschliesslich der Kreuzung dient. Kerner will diese 
Arbeitsteilung zwischen den beiden Staubblattkreisen auch noch beobachtet haben bei S. annuum L., 


atratum L., dasyphyllum L., Sempervivum montanum L., ruthenicum K. u. a. Andere Autoren melden 
niehts von dieser Erscheinung. 


15. Sedum boreale h. (Taf. VI, Fig. 165 und 166.) 


Ich studierte die unter diesem Namen aufgeführten, auf jeden Fall biologisch noch unbekannten Blüthen im Alpengarten 
der Linnaea in Bourg-St.-Pierre am 3. August 1901. 


Die Blüthen sind etwas kleiner (Durchmesser 6 mm), als die zuletzt beschriebenen, gleichen jenen 
aber sonst sehr. Die rel. breiten, 3 mn langen, weisslichen, innen mit schmutziggrünem Mittelnerv und oft 
röthlicher Spitze, aussen mit braungrüner Basis und Spitze versehenen Kronblätter öffnen sich auch hier 
nicht sehr stark. Die kleinen Kelchblätter sind hellgrün, die Filamente weiss, die Antheren earminroth ge- 
färbt. Das anfangs grünweisse, mit schmutzfarbenen Stricheln versehene Gynäceum färbt sich bei begin- 
nender Reifung, ‘besonders an den um den centralen Hohlraum gelegenen Theilen, roth. 

Die Nektarien stellen hier nur kleine, wegen des Ueberragens der Fruchtknoten von keiner Seite 
sichtbare, an der bekannten Stelle gelegene Schüppchen dar. Die Differenz in der Höhe der Insertion der 
Staubfäden ist etwas bedeutender und die kelchständigen Staubblätter legen sich noch enger an die Frucht- 
knoten an, als bei S. hispanicum L., so dass sie die verschiedenen Nektarien voneinander abgrenzen und ge- 
trennte Zugänge zu denselben herstellen. Die Bergung des Nektars ist demnach ziemlich gut, und die 
Blumen sind zu der Müller’schen Klasse AB. oder sogar B. zu zählen, während m den Blüthen der 
zuletzt beschriebenen Art der Honig ganz offen daliegt. 

Anfangs neigen auch die kronständigen Staubblätter nach innen, stäuben dort aber nur kurze Zeit 
und gehen dann wieder zur Peripherie zurück, während gleichzeitig die über den Petalen inserierten die- 
selbe Bewegung ausführen und die bereits auseinandergespreizten Griffelenden sich mit Papillen bedecken. 
In einigen wenigen Blüthen sah ich schon in diesem Stadium durch die kronständigen Staubblätter Selbst- 
bestäubung eintreten. Gewöhnlich gehen aber diese, immer noch stark stäubend, wieder nach aussen. und 
bleiben dort noch einige Zeit zum Zwecke der Vermittlung der Allogamie anderer Blüthen in Thätigkeit, 
während die kelchständigen, ebenfalls noch mit ziemlich viel Pollen behaftet, gleichzeitig wieder nach 
innen wandern, und sich dann meist an die etwas länger lebenden Narben anlegen. Dabei liess sich in 
vielen Fällen mit aller Sicherheit die Wahrnehmung machen, dass diejenigen, Blüthen, deren kelchständige 
Staubgefässe sich nicht an die Narben anlegten, ein ganz abnorm lange frisch bleibendes Gynäceum besassen, 
was leicht zu erklären ist, wenn man bedenkt, dass die Blüthen wegen der sehr schlechten, regnerischen 
Witterung so gut wie gar nicht besucht wurden. 


16. Sedum brevifolium DC. (Taf. VI, Fig. 167.) 


Die Blütheneinrichtung dieser Art ist noch nicht bekannt. Ich studierte dieselbe am 9. August 1901 im Garten der 
Linnaea in Bourg-St.-Pierre. 


Die Blüthen haben einen Durchmesser von S mm und gleichen im Habitus denjenigen von 8. al- 
bum L. Ihre Kronblätter sind weiss, mit breiter, vertiefter, rother Mitte. Die Antheren schwarzbraun, die 
Filamente, sowie das Gynäceum, röthlichweiss. Das letztere wird aber später, und zwar zuerst an den 
innern Wandungen, carminroth, wodurch sich das Aussehen der Blüthen stark verändert. — Da die Krone 
stark geöffnet und die Differenz in der Höhe der Insertion der beiden Staubfadenkreise unbedeutend ist, 
da überdies die kelehständigen Staubblätter nicht tief zwischen die Fruchtknoten hineingreifen, so ist der 
von kleinen, trapezförmigen, dunkelbraunen Schuppen abgesonderte Honig nur ganz mässig geborgen, trotz- 
dem er von den stark ausgebauchten Wandungen der Fruchtknoten überwölbt wird. 

Zuerst neigen sich die kelehständigen Staubfäden in ziemlich langsamer, jedoch noch deutlich er- 
kennbarer Reihenfolge nach innen, um dort zu stäuben. Noch bevor sie wieder zurückgegangen sind, be- 
wegen sich in gleicher Weise auch die andern gegen das Centrum der Blüthe und beginnen ihre Funktion. 


Bibliotheca botanica. Heft 58. 7 


A 


Wenn die erstgenannten Staubblätter sich auf dem Höhepunkt ihrer Thätigkeit befinden, breiten sich auch 
die Griffel, die in der Knospe noch zu einem spitzen Kegel zusammengeneigt waren, etwas aus. In ihre 
endgültige Stellung gehen sie aber erst, wenn auch die kronständigen Staubblätter sich wieder nach aussen 
bewegen, also keine Berührung der beiderlei Sexualorgane mehr möglich ist. Eine solche Berührung sah 
ich thatsächlich meistens gar nie eintreten. Gewöhnlich bleibt zwischen den Narben und den nächsten 


Antheren noch ein Abstand von 1—2 mm. — Erst wenn alle Antheren entleert sind, bilden sich an den 
nun ganz auseinander gespreizten Griffeln auch die Narben, während sich gleichzeitig die einander zuge- 
kehrten Innenseiten der Stempel roth fürben. — Die Blüthen von 8. brevifolium DC. sind also sehr stark 


protogyn. Dabei ist noch zu bemerken, dass das männliche Stadium infolge des langsamen Beginns der 
Funktion der einzelnen Staubblätter und der grossen zeitlichen Differenz, die auch zwischen dem Ver- 
{o} 


stäuben der beiden Staubblattkreise besteht, viel länger dauert als das weibliche. — Im zweiten, weib- 
lichen Stadium schliesst sıch die von Anfang an stark geöffnete Krone oft wieder etwas. — Autogamıie 
ist natürlich ausgeschlossen. — Nach eingetretener Befruchtung färben sich auch die übrigen Theile 


des Gynäceums carminroth, während die Fruchtknoten anzuschwellen beginnen. 


17. Ssedum Kamtschaticum Fisch. 


Blüthenbiologisch noch nicht bekannt; — wurde von mir Anfangs Juli 1901 in den Gärten des Herrn Fröbel in Zürich 
und am 30. Juli im Garten der Linnaea in Bourg-St.Pierre untersucht. 


Die Blüthen im Garten des Herrn Fröbel waren ausnahmslos nach der Sechs-Zahl, diejenigen 
inBourg-St.-Pierre sehr häufig auch nach der Fünf-Zahl gebaut. Die Blumenfarbe ist chrom- 
gelb bis orangegelb; das Gynäceum färbt sich später roth bis dunkelearmin. Die Kelche sind mit Aus- 
nahme der braunrothen Spitzen, grün gefärbt. Die Blüthen messen 9 mm im Durchmesser; die Länge der 
schlanken, spitzen, nur aussen mit einer dunkler gelben Mittellinie gezeiehneten Kronblätter betrug in 
Bourg-St.-Pierre 5-46, bei den Fröbel’schen Exemplaren ca. 8 mm. Die Griffel, die, wie in 
den meisten bisherigen Fällen ohne einen eentralen Hohlraum aneinanderschliessen, krümmen sich hier 
nur wenig nach aussen. Die Nektarien liegen an der Wurzel der Fruchtknoten und sind in tangentaler 
Richtung langgezogen, in radialer ganz schmal. Der Nektar wird durch das Eingreifen der Wurzeln der 
kelehständigen Staubblätter zwischen die Fruchtknoten und durch die Verwölbung der äussern Wandungen 
der letztern von aussen unsichtbar gemacht, ist aber kurzrüsseligen Insekten doch noch zugänglich. 

Die Fröbel’schen Blüthen waren so stark protogynisch (alle Narben tot, wenn die ersten Staub- 
beutel sich öffneten), dass Autogamie meist ganz ausgeschlossen war. Nur in einzelnen seltenen Blüthen 
habe ich sie bei Beginn der Thätigkeit der Antheren durch Zufall eintreten sehen. Die Narbenpapillen 
bilden sich erst nach der Oeffnung der Krone. Das weibliche Stadium dauert lange, während die Staub- 
gefässe sich in ziemlich schneller Reihenfolge entleeren. 

Die nBourg-St.-Pierre untersuchten Blüthen dagegen waren nur schwach protogyn. Selbst- 
bestäubung war hier zeitlich möglich und es traten die sie herbeiführenden Bewegungen der Staubfäden 
auch immer und rel. zeitig ein. Die Staubblätter entwickelten sich etwas langsamer, als bei den Fröbel- 
schen Blüthen. 


18. Sepervivum tectorum L. (Taf. VI, Fig. 168.) 


Es liegen bereits von H. Müller (No. 56) und von Schulz (No. 63) ausführliche Beschreibungen der Blütheneinrichtungen 
dieser Pflanze vor. Von mir wurde sie vom 28.—30. Juli 1901 in der Umgebung von Bourg-St.-Pierre (Wallis) 
beobachtet. 

Ich konstatierte, dass die Zahl der Blüthentheile ohne starke Schwankungen 13 beträgt. Die Pe- 
talen messen in der Länge 9—10 mm. Ihre Färbung ist ein schmutziges Roth, welches durch zahlreiche, in 
der Längsriehtung verlaufende, kleine, rothe Striche auf röthlieh- bis gelblich-weissem Untergrund zu Stande 
kommt (Fig. 168). Die Kronblätter sind an der Aussenfläche, besonders in der Mittellinie, etwas behaart. 
— Die Nektarien stellen kleine, gestielte, runde Körper an der Basis der Fruchtknoten dar, die von den 
vorgebogenen Anssenseiten der letztern überwölbt werden. Der Honig wird ferner dadurch geschützt, dass 


die innern, mit den Fruchtknoten alternierenden Staubfäden weit unten im Blüthengrund entspringen, 
während die kronblattständigen höher oben an dem betreffenden Blumenblatt eingefügt sind und zwischen 
sich und dem Fruchtknoten gewöhnlich einen röhrenförmigen Hohlraum offen lassen. ‚Jede dieser Röhren, 
die allgemein bei der Gattung Sempervivum viel vollkommener entwickelt sind, als bei Sedum, ist zu beiden 
Seiten begrenzt von 2 innern Staubfäden, nach innen vom Fruchtknoten und nach aussen von einem der 
höher inserierten Fılamente, das oft, besonders am Anfang der Anthese, oben wieder an den Fruchtknoten 
angedrückt ist und so die Röhre dort sogar verschliesst. Durch diese Vorrichtung werden die besuchenden 
Insekten (Bienen und Hummeln) genöthigt, ihren Saugrüssel so viel mal in die Blüthe hineinzustecken, als 
derartige Röhren vorhanden sind, wenn sie allen Honig ausbeuten wollen. Dem entspricht auch das that- 
sächliche Verhalten der die Blüthen besuchenden Insekten. Diese führen nämlich, ganz ähnlich wie wir das 
später bei andern Sempervivum-Arten beschreiben werden, auf der Blume drehende Bewegungen aus und 
heben und senken dabei ihren Vorderkörper wiederholt, um ihren Saugrüssel in die einzelnen Honigröhren 
hinabzusenken. 

In der Knospe liegen die Staubblätter nebeneinander, so dass dann leicht zu konstatieren ist, dass 
die den Blumenblättern opponierten äussern um ®?/,—1 Antherenlänge kürzer erscheinen, als die innern, 
obwohl sie doch höher oben entspringen, als jene. Dieser Längenunterschied reduziert sich etwas im 
Verlauf der Anthese, bleibt aber immer bestehen. — Ueber die Entwicklung der Sexualorgane gilt auch 
für die von mir untersuchten Exemplare Müllers Beschreibung. 


19. Sempervivum arachnoideum L. (Taf. VI, Fig. 169.) 


Es liegen bereits Notizen von Untersuchungen, die H. Müller (No. 56) in den Bündneralpen machte, sowie Angaben 
von Schulz (No. 63) nach Untersuchungen in Tirol. Meine Beobachtungen wurden vom 29. Juli bis am 2. August 1901 
bei Liddes (Wallis), am 7. August bei Aosta und am 10. August auf dem Grossen St. Bernhard (Hospiz) gemacht. 


Die Blumen sind nach der Zehn-Zahl gebaut. Der Kelch ist hellgrün und kurz behaart. Ein- 
zelne Haare sind mit Drüsenknöpfen versehen. Die Kronblätter sind sehr breit, ihre Länge beträgt ca. 10, 
der Durchmesser der Krone 15—20 mm. Die Färbung der Krone ist carminroth, mit dunklerer Mittel- 
furche. — Der Nektar wird weniger gut geschützt, als bei 8. teetorum L., da sich die Filamente unten 
weniger an die Fruchtknoten anpassen. Für S. arachnoideum L. sind ferner charakteristisch die nur un- 
deutlich von der Basis des Fruchtknotens abgesetzten, flachen Nektarien. 

Ueber die Lage und Länge der Staubfäden in der Knospe gilt hier und bei den später zu beschrei- 
benden Arten das bei 8. tectorum L. Gesagte. — Die Krone öffnet sich bei Beginn der Anthese noch nicht 
vollständig. Die unten inserierten Staubblätter stehen in mehr centraler Stellung als die andern und be- 
ginnen zu stäuben, während sie sich gleichzeitig schwach nach aussen bewegen, ohne aber den äussern Staub- 
blattkreis zu erreichen. Die beiden Staubgefässkreise kommen erst dadurch auf gleiches Niveau zu liegen, 
dass sich nun auch die äussern Staubblätter vor Beginn ihrer Thätigkeit etwas bewegen. und zwar nach 
innen. Wenn alle Staubgefässe sehr stark mit Pollen beladen sind und stäuben, so beginnen sich die an 
ihren Enden von Anfang an roth gefärbten Griffel auseinander zu krümmen. Gleichzeitig öffnet sich aber 
auch die Krone stärker und die beiden Staubblattkreise gehen gemeinsam ebenfalls noch weiter nach aussen, 
so dass eine Berührung mit den Narben in diesem Stadium noch nicht eintreten kann. Die Staubfäden be- 
wegen sich so lange, bis die Antheren ganz auf den nun weit geöffneten, aussen sogar oft ganz schwach 
zurückgekrümmten Petalen liegen. Die Griffelenden haben sich nun mit Narbenpapillen bedeckt und sind 
gerade bis an diejenige Stelle vorgerückt, an der sich vorher die beiden Kreise stäubender Antheren be- 
fanden. In welcher Weise diese feine, auch bei den Arten von Sedum allgemein vorkommende Einstellung 
der funktionierenden Sexualorgane Allogamie bewirkt, wird erst bei der unten besprochenen Art S. alpinum 
Gris. genauer erörtert werden. 

Die bei Aosta gefundenen, etwas blasser roth gefärbten Blüthen hatten in ganz geöffnetem 
Zustande nur einen Durchmesser von 14 mm. Die ganze Pflanze war auch niedriger: nur ea. 1 dm und die 
Blüthentheile waren jeweils nur zu 8 vorhanden. Wenn die Antheren zum ersten Mal in einen gemein- 
samen Kreis eingestellt waren (s. oben) und stäubten, so hatte dieser Kreis einen Durchmesser von 6—7 mm, 


— Die Bewegungen der Staubfäden spielten sich hier, wohl infolge der geringern Grösse der Blüthen und 
eines andern Besucherkreises (s. unten d. Zusammenfassung) etwas anders ab, als bei den zuerst beschrie- 
benen Exemplaren. Die in der Knospe ebenfalls tiefer unten und weiter aussen stehenden Antheren der 
äussern, kronständigen Staubblätter bewegen sich bei beginnender Oeffnung der Krone so lange nach 
innen, bis sie zwischen den andern vorbeigegangen sind und nun noch weiter innen stehen als diese. Dann 
treten sie in Funktion. Bald darauf beginnen auch die aussen gebliebenen, über den Kelchblättern in- 
serierten, innern Staubfäden eentripetale Bewegungen auszuführen und zwar so lange, bis ihre Antheren m 
denselben Kreis mit den zuerst genannten einrücken, wozu hier natürlich keine so starke Bewegung nöthig 
ist. Nun beeinnen die Griffel voneinander zu weichen, die Krone öffnet sich stärker und die Staubgefässe 
wandern mit zur Peripherie der Blüthe, um die Berührung mit den Narben zu vermeiden. — In einzelnen 
Blüthen tritt die centrifugale Bewegung der Griffel früher ein. Da beginnen dann aber auch die sekundäre 
Oeffnung der Krone und die Wanderung der Staubblätter nach aussen entsprechend früher, so dass die 
kelehständigen Staubblätter meist gar nieht mehr die Zeit haben, nach innen zu gehen. Obschon sie nun 
in ihrer Bewegung zum Rand der Blüthe einen Vorsprung vor den kronständigen Staubfäden haben, werden 
sie dann von diesen doch eingeholt, da dieselben ziemlich hoch oben an den Petalen inseriert sind und darum 
dureh die sich öffnende Krone rasch mitgezogen werden. Autogamie trat auch in diesen Blüthen nicht ein. 
Höchstens ganz zufällige Berührungen der Sexualorgane habe ich gelegentlich wahrnehmen können. — In 
allen diesen bei A osta studierten Blumen tritt die Bewegung der Griffel etwas früher ein. Darum müssen 
dann auch die Staubblätter früher nach aussen gehen, und daraus erklärt sich die Thatsache, dass bei diesen 
Exemplaren die Antheren während des grössten Zeitraumes ihrer Thätigkeit aussen, nahe den Petalen, 
stehen. 

Die Blumen von der Passhöhe des Grossen St. Bernhard sind im Verhältniss zu den vege- 
tativen Theilen und absolut wieder bedeutend grösser (Länge der Petala 10—12, Durchmesser der Krone 
17—19 mm) und ziemlich dunkler gefärbt, als diejenigen von A ost a und zeigen, was ich auch bei Liddes, 
Orsiöres und sogar bei dem nur 8—900 m tiefer gelegenen Bourg-St.- Pierre (Wallis).nie 
fand, Einrichtungen, welche die Autogamie befördern. Die kelchständigen Staubblätter beginnen 
ihre Thätigkeit in der Stellung, die sie beim Oeffnen der Blüthe inne hatten. Der Radius ihres Kreises be- 
trägt in diesem Zeitpunkt 4-5 mm. Wenn diese Staubgefässe auf dem Höhepunkt ihrer Thätigkeit stehen, 
so beginnen auch die weiter aussen stehenden kronständigen Staubblätter zu stäuben. Der Durchmesser des 
Kreises derselben beträgt 9—10 mm. Sie bewegen sich nicht nach innen, da die Blüthenblätter sich 
schon bei Beginn ihrer Funktion flach geöffnet haben und jene nun nach aussen mit sich fortreissen. 


Dies ist zur Vermeidung der Selbstbestäubung auch zweckmässig; denn sobald alle Antheren der kron- 
ständigen Staubfüden ihre Funktion begonnen haben, hebt auch die Auswärtsbewegung der Griffel an, 
die bei diesen Blüthen recht schnell vor sich geht. Gleichzeitig wandern die im Centrum gebliebenen 
kelehständigen Staubblätter nach aussen. Diese Bewegung vollzieht sich nun aber meist so langsam, 
dass Berührung mit den Narben eintritt, welche sich schon gebildet haben, als die Antheren der kelch- 
ständigen Stanbfäden noch, wie oben beschrieben, einen Kreis von 4-5 mm Durchmesser bildeten. Ich 
beobachtete an fast allen Blüthen dieses Standortes Autogamie, an den Blumen zweier Stöcke sah ich 
sogar regelmässige Berührung aller Antheren der kronständigen Staubblätter mit allen 5 Narben. Zur 
Zeit, wo eine derartige Berührung eintreten kann, sind die Kronblätter weit geöffnet, meistens sogar 
aussen etwas zurückgebogen. — In diesen Blüthen sind die kronständigen Staubblätter sowohl zur Auto- 
gamie als auch zur Allogamie besser geeignet, als die andern, da gewöhnlich nur sie die beschriebenen 
Bewegungen und Berührungen mit den Narben vollziehen und da gewöhnlich auch nur sie die an- 
fängliche Bewegung nach innen ausführen, um ihre stäubenden Antheren an den gleichen Ort in der 
Blume zu bringen, wo nachher die Narben stehen. 

Ich fand nun am letztgenannten Standort, und zwar, im Gegensatz zu den oben beschriebenen, 
stark autogamierenden Exemplaren, an den gleichen Stöcken mit den gewöhnlichen, soeben beschrie- 
benen noch einige wenige, viel stärker protrandrische Blüthen. An diesen waren simmtliche Griffel noch 
zu einer Pyramide zusammengeneigt, wenn die Kronblätter bereits weit geöffnet, oder sogar etwas 


u a 


zurückgebogen waren und die Antheren schon alle weit aussen in einer Reihe standen und sich auf dem 
Höhepunkt ihrer Thätigkeit befanden. Hier war natürlich Autogamie noch viel sicherer ausgeschlossen. 


Die von Gremli (No. 22) unter dem Namen 


20. Sempervivum piliferum Jord. (S. Pilosella L. ?) (Taf. VI, Fig. 170.) 
bezeichnete Form untersuchte ich am 30. und 31. Juli und 1. August 1901 in den Geröllhalden ob Liddes und 
Orsieres (Wallis). 

Die Zahl der Blüthentheile an 9 verschiedenen normalen Exemplaren betrug 11, 12, 13, 12, 13, 
11, 12, 12, 11, der Durchmesser der Krone 20—24, die Länge der unten und ım der Mittellinie dunkler 
‘arminroth und aussen hellroth gefärbten und unbehaarten Petala 11 mm. Die Krone ist im allgemeinen 
dunkler gefärbt, als bei $. tectorum L., doch nicht so tief roth, wie bei S. arachnoideum L. Die Antheren 
sind dunkel braunroth, die Filamente dunkel earminroth gefärbt. Die kelehständigen Staubfäden greifen 
auch hier unten stark zwischen die vorgewölbten Aussenwände der Fruchtknoten hinein. Fruchtknoten, 
Filamente und Innenseiten der Petala sind unten schwach behaart; der Honigschutz ist ebenso voll- 
kommen, wie z. B. bei der nachfolgend beschriebenen 8. alpinum Gris. 

Ueber die Stellung der Staubfäden und ihrer Antheren in der Knospe gilt das oben Gesagte. 
Im Knospen-Stadium überragen die Griffel die Antheren noch ein wenig. Die kelehständigen Staub- 
blätter gehen bei der Oeffnung der Krone nur ganz schwach nach aussen, so dass der Durchmesser dieses 
Staubblattkreises ca. 7 mm beträgt, während der des äussern 10 mm misst, da diese Staubblätter, zu- 
sammen mit der Krone, sich stärker gegen die Peripherie der Blume hin bewegt haben. Der Durch- 
messer der Krone beträgt jetzt 15 mm. In dieser Stellung beginnen die beiden Kreise zu stäuben. 
Nach einiger Zeit krümmen sich nun die Griffel, und ihre Enden bewegen sich nach aussen und zwar 
so lange, bis ihr Abstand vom Blütheneentrum ebenfalls ca. 3,5 mm beträgt. Gleichzeitig wandern 
nun auch die innen stehen gebliebenen Antheren der kelehständigen Staubblätter nach aussen und es 
folgen hernach die andern so schnell, dass nur selten und mehr zufällig Selbstbestäubung erfolgt. 

21. Sempervivum alpinum Gris. (Taf. VI, Fig. 173—175a.) 
Hier zum erstenmal beschrieben und zwar nach Untersuchungen, die Ende August 1900 am Montalin (Kt. Graubündten) 
ausgeführt wurden. 

Der centrifugal sich entwiekelnde Blüthenstand ist dichter, als bei vielen andern Arten, z. B. 
dem unten beschriebenen S. Wulfeni Hoppe, wo er dagegen horizontal weiter ausgebreitet ist, als hier. 
Die Blüthen sind, wie bei den andern Arten, aetinomorph gebaut und so auffällig, dass sehr reicher In- 
sektenbesuch eintritt. Durchmesser 23 mm. Die Zahl der Blüthentheile schwankt um den Mittel- 
wert 13; Staubblätter sind, wie immer, doppelt so viel vorhanden. Dimensionen der Kronblätter 
9,5X2,5 mm. Die Kelchblätter sind, wie die Stengel und die grundständigen Blattrosetten, drüsen- 
haarig. Die Kronblätter zeigen an ihren Rändern, mit Ausnahme des obersten Theiles, ebenfalls eine 
liehte Behaarung, die jedoch nicht drüsiger Natur ist. Sie sind hellroth gefärbt. In der Mitte ihrer 
Oberseite tragen sie eine aus feinen, earminrothen Strichen bestehende Längslinie, die sich bei vielen 
Fxemplaren gegen die Blattbasis zu länglich-dreieckigen, oft tief carminrothen Flecken verbreitert und 
als treffliches Saftmal wirkt. — Die Nektarien sezernieren reichlich und sitzen aussen am Grunde 
eines jeden Fruchtknotens, von diesem und den oben eng an sie anschliessenden Filamenten über- 
wölbt. Da die innern Staubfäden an ihrer Basis tief zwischen die Fruchtknoten hineingreifen, so ent- 
steht über jedem Nektarium eine förmliche Röhre, so dass das Insekt genöthigt wird, 13mal seinen Vor- 
derkörper in den Blüthengrund hineinzusenken. Diese Röhren sind tiefer als bei $. arachnoideum L. 
oder 8. piliferum Jord., ja noch vollkommener als bei S. tectorum L., jedoch kaum so gut wie bei 8. 
Wulfeni Hoppe, da hier die in Frage kommenden Blüthentheile auch noch ziemlich stark behaart sind. 

Die Filamente sind oben roth, nach unten weisslich, radial etwas platt gedrückt und innen, 
längs der Kante und an der Basis etwas behaart. Die seitlich gelegenen, spaltförmigen Oeffnungen der 
grossen, basifixen Antheren werden, wie bei den übrigen Arten, so gross, dass die beiden Pollentaschen 


vorn und hinten zur Berührung kommen und jede Anthere rechts und links eine vollständig mit Pollen 


bedeckte Fläche darbietet. — Die Staubfäden sind, wie bei den andern Arten, obdiplostemonisch ange- 
ordnet; die innern sind etwas länger, als die äussern, kronständigen. — Die unregelmässig concentrisch 


geordneten Stempel bestehen je aus einem oberständigen, dreikantigen, behaarten Fruchtknoten und 
einem anfangs ziemlich gerade nach oben abstehenden dünnen Griffel, der sich aber im zweiten Stadium 
der Blüthe nach Form und Grösse verändert. Auch dieses sind allgemein bei Sempervivum vorkom- 
mende Merkmale. 

Die Blüthen sind auch hier protrandrisch. Obgleich sich die Narben zu einer Zeit entwickeln, 
wo die kürzern Staubfäden noch ganz schwach stäuben, ist dennoch spontane und indirekte Autogamie 
ausgeschlossen, erstere durch die Bewegungen der Sexualorgane, letztere, allerdings mit weniger Sicher- 
heit, durch das Verhalten der eigentlichen Besucher, der Hummeln. — Bei unserer Art rücken zuerst 
die längern, innern Staubfäden nach aussen, bis sie auf demselben Kreis mit den kürzern stehen, und be- 
einnen alsdann zu stäuben, worauf bald auch die Antheren des äussern Kreises sich öffnen. Während 
diese noch stäuben, neigen sich die Griffel unter Streckung stark nach aussen und beginnt zuletzt auch 
die Entwieklung der Narben. Beide Staubblattkreise, der äussere jetzt nur noch schwach stäubend, 
rücken nun noch weiter nach aussen, während sich gleichzeitig auch die Blumenblätter noch mehr aus- 
einanderneigen, so dass immer ein beträchtlicher Zwischenraum zwischen den Staubbeuteln und den 
Narben erhalten bleibt. 


Betrachten wir eine die Blumen von 8. alpinum Gris. besuchende Hummel — denn dies sind 
die eigentlichen Bestäuber und weitaus die häufigsten Gäste —, so sehen wir sie in jüngern Blüthen 


auf die Spitzen (Fig. 174 und 174 a), in ältern auf die Umbiegungsstellen der Griffel (Fig. 175 und 
175a) aufliegen. Da nun aus den beschriebenen Grübehen Honig entnommen werden soll, so neigt das 
Insekt seinen Vorderkörper über die Mitte der Blume und beutet die seinem Standort gegenüber ge- 
legenen Nektarien aus, wobei es, wie früher bereits erklärt wurde, seinen Körper abwechselnd heben und 
senken muss. Dabei dreht es sich auf der Blüthe herum und erhält nun durch die jetzt auf gemein- 
samem Niveau stehenden und stäubenden Antheren, die es mit der Unterseite seines Körpers drückt und 
reibt, an jener Stelle einen Querstreifen von Blüthenstaub. An den sorgfältig von der Blüthe abge- 
hobenen Thierchen lässt sich derselbe gut wahrnehmen. Die seitlichen Oeffnungen der Staubbeutel 
und die Klebrigkeit des Pollens begünstigen diese Art des Pollensammelns ausserordentlich, ebenso 
auch das diehte Haarkleid an der Unterseite des Abdomens der Hummeln. 


22. Sempervivum Wulfeni Hoppe. (Taf. VI, Fig. 176—180.) 


Es liegen Untersuchungen und Besucherlisten vor von H. Müller (No. 56) und Schulz (No. 63). Ich habe die Blumen 

Ende August 1900 im Versuchsgarten der eidgen. Samenkontrollstation auf der Fürstenalp bei Chur beobachtet. — Alle 

Verhältnisse, die gleich sind, wie die entsprechenden bei S. alpinum Gris. oder andern Arten, oder auf deren Verschiedenheit 
dort schon hingewiesen wurde, sind hier nicht mehr angegeben. 


Der Durchmesser der Blüthen beträgt 33 mm, die Zahl der Blüthentheile im Mittel 15. Die 
Petalen sind schwefelgelb und mit einer rothen Basis versehen. Die hellgelben, hier etwas kleinern 
Staubgefäüsse drehen sich oft, so dass die Pollentaschen sich unzweckmässig nach innen und aussen 
wenden, was offenbar Sehulz zu der Ansicht geführt hat, dass dies immer so sei. — Die beiden Reihen 
von Staubgefässen stehen anfänglich fast in derselben Entfernung vom Centrum. Es rücken fast un- 
mittelbar nach dem Oeffnen der Krone die längern, innern Staubblätter noch weiter nach innen, erst 
später beeinnt auch die Funktion der äussern. Wenn die letzten Staubgefässe des äussern, an der 
Peripherie der Blume gebliebenen Kreises verstäubt sind, so beginnen sich die Narben zu entwickeln. 
Diese ganz andere Art der Bewegung der Staubfäden erklärt sich sofort, wenn wir aus Müllers 
Listen und meinen direkten Beobachtungen den Schluss ziehen, dass auch hier Hummeln die eigent- 
lichen Bestäuber sind. Wenn sich nämlich die innern Staubfäden auch hier nach aussen bewegten, 
wie bei der vorausgehenden Art, so würde der Abstand zwischen den Griffelenden und den Staubbeuteln 
für die auf die erstern aufliegenden Hummeln zu gross, als dass die Narben im zweiten Stadium der 


ne 


Blüthe dieselbe Stelle des Insekts berühren könnte, die vorher an den stäubenden Antheren lag. — Die 
aussen gebliebenen Staubgefässe werden nur von den grössten Hummeln noch etwas mit dem Ende ihres 
Abdomens gestreift, sind also für die Kreuzung von untergeordneter Bedeutung. Ich fand nun aber 
ziemlich viele Exemplare, in denen auch dieser zweite Kreis von Staubgefässen nach dem ersten sich 
noch um einen ganz merkbaren Betrag nach innen zu bewegen begann, ohne jedoch zur Bewirkung der 
Kreuzung oder gar der Autogamie (nach Kerner) verwendet werden zu können. Letztere ist überhaupt 
ausgeschlossen. 

Ich fand gelegentlich peripherisch in den Blüthenständen gelegene Exemplare von Blumen, die an 
der dem Boden. zugewendeten Unterseite schlecht ausgebildet oder monströs verändert waren. Das 
kommt aber bei 8. alpinum Gris. und andern Formen häufiger vor, als hier. Im solehen monströsen 
Blüthen erfolgt häufig Autogamie dadurch, dass die Staubfäden aufgerichtet bleiben. 


23. Sempervivum Braunii Wilm. 


Von mir zum erstenmal untersucht, und zwar am 3. August 1901 im Alpengarten in Bourg-St.-Pierre. 


Die Zahl der Blüthentheile beträgt 13, der Durchmesser der Krone 14—17 mm. Hier wandern, 
ganz ähnlich wie bei 8. piliferum Jord., zuerst die kelehständigen, längern Staubfäden nach innen und 
beginnen zu stäuben. Die kronständigen gehen nach aussen und werden durch die sich öffnende Krone 
noch mehr in dieser Riehtung gezogen, und stäuben dort dann ebenfalls. Die Bewegung nach aussen setzt 
bei den innen gebliebenen kelehständigen Staubgefässen hier viel später ein, als bei genannter Form, da 
diese Blüthen viel stärker protrandrisch sind, als jene, ja sogar noch stärker, als die eben beschriebene 
S. Wulfeni Hoppe, und weil aus diesem Grunde trotz der späten centrifugalen Bewegung der kelch- 
ständigen Staubblätter doch keine Autogamie erfolgen kann. Daraus folgt, dass die Staubgefässe 
während der längsten Zeit ihrer Thätigkeit in 2 Kreisen stehen. — Autogamie habe ich nie beobachtet. 


24. Sempervivum Foucounetti Reut. (Taf. VI, Fig. 171.) 

Noch nicht untersucht. Meine Beobachtungen wurden am 2. August 1901 im Alpengarten in Bourg-St.-Pierre gemacht. 

Der Blüthendurchmesser beträgt anfangs ca. 21, später 24 mm. Die Kronblätter messen ca. 
10 mm in der Länge. Die Zahl der Blüthentheile habe ich mehrmals ermittelt. Sie betrug: 11, 10, 10, 
11, 10, 11, 10, 11, 11, 10, 10, 11. Die Kelehblätter fühlen sich infolge einer ziemlich starken Drüsen- 
behaarung klebrig an. Sie. sind innen. hellroth, aussen weisslich. Auf der Innenseite besitzen sie eine 
dunkler carminrothe Mittellinie, eine dunklere Wurzel und weissliche Spitze. Die geschlossenen An- 
theren sind blassgelb, die Filamente carminroth. — Die Nektarien sind gleich beschaffen, wie bei 8. 
Wulfeni Hoppe. Der Honigschutz ist infolge der Röhrenbildung durch die Filamente und der Behaarung 
der betreffenden Blüthentheile (Basis der Frucht-, Staub- und Kronblätter) ebenso gut, oder, besonders 
anfangs, besser, als bei S. Wulfenı Hoppe. 

Ueber die Stellung der Staubfäden in der Knospe gilt das früher Gesagte. Beim Oeffnen der 
Blüthe begeben sich die äussern, kronständigen Staubgefässe etwas nach innen, so dass sie in denselben 
Kreis einrücken, in dem die innern stehen. Der Durchmesser dieses Kreises beträgt ca. 11 mm. Die 
Kelchstaubfäden gehen nun aber auch noch weiter nach innen und treten also wieder aus diesem gemein- 
samen Kreis heraus. Wenn sie bis auf eine Entfernung von 4 mm vom Blüthencentrum gekommen 
sind, beginnen sie zu stäuben. Die Griffel biegen sich schon jetzt nach aussen und ihre zwar noch nicht 
empfängnissfähigen Enden kommen mit den genannten Staubbeuteln nun oft zur Berührung, obschon 
dieselben gewöhnlich rasch wieder in ihren ersten Standort zurückkehren. Wenn sie da ankommen, be- 
sitzen die Griffel bereits Narben und die andern, die kronständigen Staubgefässe treten nun auch in 
Thätigkeit. Gleichzeitig öffnet sich die Krone stärker, und beide Staubblattkreise wandern, immer im 
gleichen Niveau bleibend, gemeinsam nach aussen, so dass sie von den ebenfalls vorrückenden Griffel- 
enden nieht mehr berührt werden. Die letztern stellen ihre Bewegung erst en, wenn ihre Narben 
einen Kreis von 9—11 mm bilden, d. h. ungefähr an dieselbe Stelle in der Blüthe gelangt sind, wo 
vorher die stäubenden Antheren standen. 


zu = 


Ich habe Gelegenheit gehabt, mehrere Hunmeln beim Besuch dieser Blüthen zu beobachten. Sie 
führten dieselben drehenden Bewegungen aus, die wir oben schon beschrieben haben, wobei sie den 
Vorderkörper ebenfalls abwechselnd hoben und senkten. 


25. Sempervivum Gaudini Christ. (Taf. VI, Fig. 172.) 


Ebenfalls noch unbekannte Blütheneinrichtung. Ich untersuchte dieselbe am 4. Aug. 1901 im Alpengarten von Bourg-St.-Pierre 


Die Zahl der Blüthentheile ist gewöhnlich 12, seltener 11. Der Krondurchmesser beträgt an- 
fangs 17—19, später 23 mm. Die 11—12 mm langen Kronblätter (Fig. 172) sind schmaler, als bei der 
zuletzt besprochenen Art (Fig. 171). Sie sind auf der Innenseite schmutzig weisslichgrün mit carmin- 
rother Wurzel, aussen ebenfalls weissgrün und tragen ein feines, nur an einzelnen Stellen drüsiges 
Haarkleid. — Der Schutz des Honigs ist hier, trotzdem keine Haare über den Nektarien vorhanden sind, 
doch gut, weil die Fruchtknoten sich nach aussen stark vorwölben und weil besonders die kelehständigen 
Filamente sich stark zwischen jene hineindrängen. 

Die Blüthen sind so stark protrandrisch, wie diejenigen von 8. alpinum Gris. Die kelehständigen, 
tief unten inserierten Staubblätter gehen zuerst beträchtlich nach innen und beginnen zu stäuben. Nach 
einiger Zeit wandern sie wieder der Peripherie der Blüthe zu und stellen sich dort in eine Reihe mit den 
stehen gebliebenen, kürzern Staubblättern, deren Antheren sich nun auch öffnen. Wenn endlich die 
Griffelenden sich nach aussen bewegen, so wandern beide Staubblattkreise gemeinsam noch weiter nach 
aussen und legen sich zuletzt ganz auf die Blumenblätter, die sich unterdessen noch mehr geöffnet haben. 


Antogamie kommt selten und nur zufällig vor. 


26. Sempervivum dolomiticum Facc. 


ch untersuchte die im Alpengarten von Bourg-St.-Pierre unter dieser Bezeichnung gezogene Pflanze am 9. Aug. 1901. 


Ihre Bestäubungseinriehtungen unterscheiden sich in mehreren Punkten von denjenigen von 8. 
Funckii Braun, mit der diese Art nach manchen Autoren identisch ist. Zahl der Blüthentheile: 8, 9, 
8, 8, 9, 8, 8, 8. Die Petalen sind noch breiter, als bei S. arachnoideum L. und, besonders in der 
Mittelfurche, noch tiefer roth gefärbt, als dort. Der Durchmesser der ganz geöffneten Blüthen beträgt 
13 mm. — Die Nektarien sind durch die bekannten Mittel und besonders durch eine feine, zum Theil 
drüsige Behaarung der in Frage kommenden Blüthentheile gut geschützt. 

Die Blüthen sind ausgeprägt protrandrisch. Die innern Staubblätter bewegen sich nach der 
Oeffnung der Krone auch hier stark gegen die Mitte hin und beginnen dort zu stäuben. Sie gehen aber 
später zu den andern zurück, die letztern treten nun auch in Funktion, und beide Kreise stäuben nun, 
auf demselben Niveau stehend, noch einige Zeit. Erst wenn sie ihrem Ende nahe sind, wandern sie, ge- 
meinsam mit den noch stärker sich öffnenden Kronblättern, noch mehr nach aussen. Die Griffelspitzen, 
die sich nun erst mit Narben versehen, folgen ihnen in beträchtlicher Entfernung, so dass Autogamie 
völlig ausgeschlossen ist. 


27. Sempervivum Doellianum C. B. Lehm. 


Die im Folgenden mitgetheilten Untersuchungen wurden ebenfalls am 9. Aug. 1901 im Garten zu Bourg-St.-Pierre gemacht. 


Die Bestäubungseinriehtungen unterscheiden sich in mehreren Punkten von denjenigen der 
S. arachnoideum L., mit welcher die vorliegende Art nach manchen Autoren identisch ist. Zahl der 
Blüthentheile: 9, 9, 10, 9. Durchmesser der ganz geöffneten Blume 1415 mm. Die Petalen sind 
hier schmaler und besitzen eine schärfere, dunkelearmin gefärbte Mittellinie; sonst gleichen die Blüthen 
in Form und Farbe sehr denjenigen von S. dolomitieum Face. — Der Nektarschutz ist etwas weniger 
vollkommen, als bei jener Art, da die Fruchtknoten weniger nach aussen vorspringen. Die Nektarien 
stellen auch hier kleine Schüppehen dar, die unter den Fruchtknoten liegen. 

Weber den Grad der Protrandrie und die Art der Bewegung der Staubfäden gilt das bei der Be- 
schreibung von S. dolomiticum Face. Gesagte, nur öffnet sich die Krone hier noch stärker als dort, und, 


U, 


damit im Zusammenhang, bewegen sich auch die Filamente am Ende der Anthese noch weiter nach aus- 
wärts. Wenn die dem Kelch opponierten Staubblätter innen stehen, so bilden ihre Antheren einen 
Kreis von 3 mm Durchmesser, während die andern 7 mm voneinander entfernt sind. Der Durchmesser 
des Staubgefässkreises am Ende der Anthese beträgt 9—10 mm. Die Narben bilden später auch genau 
einen Kreis von 3 mm Durchmesser. — Ich beobachtete nie Selbstbestäubung. 


28. Sempervivum Heuffeli Schott. (Taf. VII, Fig. 181 und 182.) 


Diese und die beiden folgenden Arten, über welche alle noch keine blüthenbiologischen Daten vorliegen, habe ich vom 25. bis 

27. August 1901 in Zürich nach frischen Exemplaren aus dem Alpengarten der Linnaea in Bourg-St.-Pierre (Wallis) 

untersucht. Sie unterscheiden sich von den bisher besprochenen Formen dadurch, dass die Krone hier nicht sternartig aus- 

gebreitet, sondern infolge der aufrecht bleibenden Lage der Petalen mehr glockenförmig ausgebildet ist, sowie dadurch, dass 
die Zahl der Blüthentheile konstant 8 beträgt. 


Der Kelch der Blüthen von 8. Heuffeli Schott. ist grasgrün und mit spärlichen, weissen, dick- 
stieligen Drüsenhaaren und rothbraunen Flecken besetzt. Auch alle übrigen innern und äussern Blü- 
thentheile tragen meist drüsige, weisse, ziemlich dicke und kurze Haare. Der Durchmesser der Blüthen- 
öffnung beträgt anfangs 7, später 10—14 mm. Die Kronblätter sind weiss bis grünlich. Ihre Form 
geht aus den beigegebenen bildliehen Darstellungen (Fig. 151 und 182) hervor. Sie besitzen, besonders 
an den Spitzen, weisse, gefranste, häutige Ränder und auf ihrer Rückenseite eine hohe, spitz zulaufende, 
oben auch gefranste Mittelkante. Sie sind aufgerichtet, und nur durch ihr Zurückschlagen an den Spitzen 
kommt die Blüthenöffnung zu Stande. Die Länge eines Kronblattes beträgt 18, die Breite 3,5 mm. Die 
Höhe der Blüthe vom Grunde des Fruchtknotens bis zur Spitze der Petalen beträgt 185—24 mm. 

Die Nektarien sind ziemlich gross und schuppenförmig. Der ausgeschiedene Honig wird weniger 
durch die Fruchtknoten als durch die zusammengeneigten Blumenblätter geschützt. Auch entstehen 
durch die sehr verschieden hohe Insertion der beiden Staubblattkreise dann noch die bekannten Honig- 
röhren. — Als Anlockungsmittel funktionieren die beschriebenen, aussen zierlich gefransten Blumen- 
blätter und vor allem der starke Duft der Blüthen. — Die Länge der innern, am untersten Theil des 
Kelches inserierten Staubblätter beträgt 12 mm, während die äussern, an den Petalen und beträchtlich 
höher entspringenden Staubfäden nur 10 mm messen. Die Antheren besitzen, wie bei allen andern 
Arten, weit aufspringende seitliche Pollentaschen. 

Die Blüthen von S. Heuffeli Schott. sind schwach protrandrisch. Die Staubfäden neigen oben 
alle über dem Centrum der Blüthen zusammen, biegen sich aber an ihrem obersten Ende wieder etwas 
nach aussen um. Dennoch sind die noch geschlossenen Antheren nach dem Oeffnen der Blüthe auf einem 
Haufen in der Mitte der Blume vereinigt, welcher die Stempel und alle übrigen innern Blüthentheile be- 
deckt. Es stäuben nun zuerst die bedeutend höher stehenden Antheren des innern Kreises. Nach einiger 
Zeit beginnen sich diese Filamente am Grunde zu bewegen, so dass die Antheren gegen die Peripherie 
der Blüthe wandern und schliesslich, mit dem letzten Blumenstaub behaftet, zwischen den Kronblättern 
seitlich aus der Blüthe heraustreten, was noch dadurch besonders erleichtert wird, dass nun auch die 
Krümmungen am obern Ende der Filamente noch etwas stärker werden. Da man nun von oben ins 
Innere der Blüthe hineinsehen kann, so ist leicht zu konstatieren, dass die Griffel an ihren Enden bereits 
etwas nach aussen gebogen sind (Fig. 182). Sobald die genannten höher stehenden Antheren etwa 
den halben Weg von ihrer ursprünglichen Stellung bis zur Peripherie der Blüthe zurückgelegt haben, d. h. 
so weit entfernt sind, dass keine Berührung mit den Griffelenden mehr erfolgen kann, so bedecken sich 
die letztern mit Papillen. Da die weiter unten stehenden Staubbeutel, welche um die Zeit des Beginnes 
der Narbenbildung auch aufbrechen, von Anfang an weiter nach aussen liegen, so erfolgt jetzt auch 
dureh diese keine Autogamie. Gegen Ende der Blüthezeit tritt dagegen häufig Selbstbestäubung ein, 
indem sich gewisse Staubblätter schwach nach innen neigen. Gewöhnlich aber biegen sich auch die 
kronständigen Filamente gegen Ende des Stäubens ihrer Antheren noch etwas nach aussen, so dass 
dann die Griffel mit den noch empfängnissfähigen Narben ganz kurze Zeit allein im Centrum der Blüthe 
stehen. Nach dem Gesagten blüht S. Heuffeli Schott. schwach protrandrisch. Die Narben überdauern 

Bibliotheca botanica. Heft 58. fe) 


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das Andröceum immer, bleiben aber in einzelnen Blüthen ganz besonders lange frisch, was vielleicht 
Folge nicht eingetretener Befruchtung ist. 


29. Sempervivum globiferum L. 


Die in der oben beschriebenen Weise gemessene Höhe der Blüthe beträgt hier nur 16 mm. Die 
Kelehblätter zeigen nur selten und stets nur an ihren Spitzen Rostflecken. Die drüsige Behaarung 
der innern Blüthentheile ist ebenso stark ausgebildet, wie bei der vorausgehenden Art. Die Honig- 
schuppen sind rel. grösser und nach oben gebogen. Ein Geruch kann hier nieht wahrgenommen werden. 
Die Antheren neigen ebenfalls alle über dem Centrum der Blüthe zusammen, wobei diejenigen der keleh- 
ständigen Staubblätter ebenfalls weiter oben und mehr nach innen stehen. In den jungen Blüthen sind 
dagegen die Filamente oben nicht oder nur ganz schwach auswärts gebogen. — Die Narbenköpfe sind 
hier grösser und darum leiehter wahrnehmbar, so dass die ganze Geschlechterentwickhmg bequemer ver- 
folgt werden kann. — Es stäuben auch hier zuerst die kelchständigen Staubgefässe ; sie wenden sich dann 
nach aussen, wobei sich erst die Filamente oben stärker krümmen, und stäuben hier noch einige Zeit. 
Sie ragen dann aber noch viel weiter seitlich aus der Blumenglocke heraus, als bei 5. Heuffelı Schott. 

Die Blüthen von Sempervivum globiferum L. sind stärker dichogam, als diejenigen der eben ge- 
nannten Art. Die Narbenpapillen bilden sich nämlich erst, wenn die obern Staubbeutel schon an der 
Peripherie der Krone, die hier am Schluss der Anthese noch stärker geöffnet ist, angekommen oder sogar 
schon zwischen den Blumenblättern nach aussen getreten sind. Trotzdem auch die Antheren der kron- 
ständigen Staubblätter sich stärker nach aussen wenden, kommt es doch auch hier noch gelegentlich da- 
durch zur Autogamie, dass die letztgenannten Staubgefässe von den hier stärker auseinanderspreizenden 
Griffen eingeholt werden. — Wenn alle Antheren des innern Staubblattkreises und bis zu einem ge- 
wissen Grad auch die der äussern zur Peripherie der Blüthe gewandert sind, so stäuben sie dort noch einige 
Zeit. Auch nach ihrem gänzlichen Verstäuben bleiben die Narben immer noch emige Zeit frisch. 

Ich habe nun auch noch Blüthen beobachtet, die viel weniger dichogam sind, als die beschrie- 
benen. Ich sah sogar Exemplare, die schon weit auseinandergespreizte, mit papillösen Narbenköpfen 
versehene Griffel besassen, als auch die innern Staubblätter noch zusammengeneigt waren und kaum 
zu stäuben begonnen hatten. Oft öffnete sich die Krone derartiger Blüthen nur schwach, und die Be- 
wegungen der Staubfäden stellten sich nur in geringem Grade ein oder blieben ganz aus, so dass der 
Pollen mit Nothwendigkeit auf die eigenen Narben abgelagert werden musste. Es liess sich mit Sicher- 
heit feststellen, dass diese Bestäubungsvorgänge in denjenigen Blumen, die erst einige Zeit nach dem 
Einstellen der abgeschnittenen Pflanzen in Wasser aufgebrochen waren, relativ häufiger auftraten, als 
in denjenigen Blüthen, die sich gleich anfangs geöffnet hatten. 

Ich verzichte darauf, noch andere, auch bei den zuerst aufgeblühten Exemplaren vorgekommene, 
aber seltenere Abänderungen der stark variierenden Blumen hier wiederzugeben. 


30. Sempervivum hirtum L. (Taf. VII, Fig. 183 und 184.) 


Die eentripetal aufblühende Infloreseenz ist hier noch dichter und die einzelnen Blüthen sind 
kleiner, als bei der zuletzt beschriebenen Art. Die Blümchen messen im Durchmesser nämlich nur 
1—3 mm, da die Petalen hier viel weniger nach aussen gebogen sind, in der Höhe 7—12 mm. — Die 
Kelehblätter sind unten grün, oben rothbraun gefärbt. Die 7,5 mm langen Blumenblätter sind gleich ge- 
färbt, wie bei den beiden vorausgehenden Arten, besitzen jedoch rothe Spitzen. Die übrigen morpho- 
logischen Merkmale der einzelnen Blüthentheile ergeben sich aus den beigegebenen Figuren. Auch 
hier tragen alle Theile der Blüthe innen und aussen Drüsenhaare; dieses Haarkleid ist aber noch 
dichter, als bei den beiden zuletzt beschriebenen Arten. — Trotzdem die kronständigen Filamente 
höher oben inseriert sind, als die kelehständigen, so liegen die Antheren der erstern doch ebensoviel 
tiefer, als die der letztern, da die kelehständigen Filamente die kronständigen an Länge bedeutend 
übertreffen. Die in ihrem ganzen Verlauf geraden Filamente besitzen, im Gegensatz zu den übrigen 
Blüthentheilen, unten nur einige wenige, grosse Drüsenhaare. Die Nektarien sitzen als dieke Schuppen 


an der Wurzel der kürzern Filamente, und werden von den unten ziemlich stark vorspringenden, 5 bis 
5,5 mm langen Stempeln etwas bedeckt. 

Die sehr oft ganz geschlossen bleibenden Blumen sind homogam. Die Antheren bleiben während 
der ganzen Blüthezeit in gleicher Lage und nahe an den zu oberst nur schwach auswärts geneigten, aber 
mit kräftigen Narben versehenen Griffeln. Sie bilden nicht einen Haufen oberhalb des Gynäceums, 
wie bei der letztern Art, da hier die Stempel gewöhnlich etwas länger sind, als die Staubblätter. Auto- 
gamie tritt immer zeitig ein. 

In allen von mir untersuchten Blüthen fanden sich je mehrere Exemplare einer Blattlaus. 
Diese Thierchen sassen nieht etwa unten beim Nektar, sondern immer auf den Antheren und der Narbe. 
Ich verinochte nicht zu entscheiden, ob sie dem Blumenstaub nachgingen oder die Narben anbohrten, um 
ihnen Saft zu entziehen. Ich fand sie jedoch immer nur in bereits stäubenden Exemplaren. Sie waren 
stets ganz mit Blüthenstaub bepudert, so dass sie oft grosse, gelbe Knollen bildeten. Ohne Zweifel er- 
leichterten sie die Selbstbestäubung, die ohne ihre Mithilfe nicht absolut gesichert wäre, da, wie bereits 
bemerkt, die Staubbeutel etwas tiefer stehen, als die Narben und sich nicht über den letztern zusammen- 
neigen. 

Sehr viele Blüthen zeigen eine Tendenz zur Verkürzung und Verkümmerung einzelner Staub- 
blätter. Besonders die äussern, ohnehin schon kurzen Staubblätter werden sehr oft ganz rudimentär 
und pollenlos. — Ich bemerke ausdrücklich, dass ich nur gut entwickelte Pflanzen, deren Blüthen sonst 
keinerlei Anzeichen beginnender Entartung zeigten, untersucht habe. 


Vergleichende Uebersicht über die Bestäubungseinrichtungen 
der besprochenen Crassulaceenblüthen. 


Die Blumenfarben der besprochenen Crassulaceen steigen von grün und gelb bis zu roth. Es sind 
aber nicht, wie man nach Müllers Blumenfarbentheorieen erwarten könnte, alle biologisch hoch 
organisierten Blüthen roth und die niedrigern grünlich oder gelb etc. gefärbt. (Sempervivum Wulfeni 
Hoppe, Heuffeli Schott., hirtum L. und andere), so dass an die Aufstellung einer phylogenetischen, 
auf die Blumenfärbungen gestützten Reihe, die von Müller bereits entworfen wurde, so lange noch 
nicht gedacht werden darf, bis bessere biologische, morphologische, anatomische und  pflanzengeo- 
graphische Studien über die verwandtschaftlichen Beziehungen der verschiedenen Formen gemacht 
worden sind (verel. Loew in Nro 48). Auch wenn wir noch die Zahl der Blüthentheile mit berück- 
siehtigen, so können wir doch eine solehe Reihe noch nicht aufstellen ; denn wir sehen, dass gleich gefärbte 
Blüthen, wie Sempervivum Wulfeni Hoppe und Heuffeli Schott. oder wie Sempervimum arachnoideum L. 
und Sedum spurium Bieb. ete. das eine Mal eine grössere, aber recht variable Anzahl von Blüthentheilen, 
das andere Mal konstant 8, resp. 5 Theile besitzen können, und dass ganz verschieden gefärbte Arten von 
Sedum die gleiche Anzahl von Blüthentheilen besitzen. 

Die Blüthen der oben beschriebenen Arten der Gattung Sedum sind, mit Ausnahme der 6zähligen 
S. rupestre L., hispanicum L. und zum Theil auch S. Kamtschatieum Fisch., nach der Fünf-Zahl ge- 
baut; diejenigen von Sempervivum Heuffeli Schott., globiferum L. und hirtum L. sind Szählig, die 
übrigen Arten dieser Gattung besitzen noch mehr Blüthentheile und zeigen Schwankungen in der 
Zahl derselben. Der Nektar wird oft in sehr reicher Menge von mehr oder weniger stark ausgebildeten 
Schuppen, die an der Basis der Fruchtblätter liegen, abgesondert. Die Blüthen gehören zu den Klassen 
A, AB, und B. Der Honigschutz wird gewöhnlich durch Auswärtswölbung der Basis der Stempel und 
Anpressung der Filamentwurzeln an dieselben, durch Röhrenbildung infolge der ungleich hohen Insertion 
der Staubfäden, durch Behaarung der in Frage kommenden Blüthentheile und durch das Zusammen- 
neigen der Kronblätter am Anfang der Anthese erreicht. Bei Sedum boloniense Loisl., Ibericum 


—_— 60 — 


Stev., zum Theil auch S. Telephium L. u. a. kommt besonders das letztgenannte Mittel zur Verwendung, 
ja bei Sedum stoloniferum Gmel. und Sempervivum Heuffeli Schott., hirtum L. und globiferum L. 
bleiben die Kronblätter während der ganzen Anthese aufgeriehtet. — Hinsichtlich der Entfaltung der 
Kronblätter während des ersten Theils der Anthese ist folgendes zu sagen: Die Krone öffnet sich bei den 
meisten Sempervivum-Blumen und einigen Arten aus der Gattung Sedum sofort ganz. Bei den meisten 
protrandrischen Blüthen von Sedum verharrt sie während eines Theils des männlichen Stadiums im 
halbeeschlossenem Zustande und öffnet sich erst vollständig, wenn die Staubblätter nach aussen gehen 
müssen, um den sich spreizenden Griffeln Platz zu machen. Dasselbe ist der Fall bei emigen Arten von 
Sempervivum (S. arachnoideum L. u. a.). Sehr spät öffnet sich oft die Krone bei Sedum Tele- 
phium L., Ibericum Stev. u. a. Bei andern Blumen bleiben die Petalen sogar während des ganzen 
Geschlechtszustandes halb geschlossen und öffnen sich erst zu dem bekannten Stern, wenn Narben und 
Antheren verdorrt sind (Sedum boloniense Loisl.). Bei Sedum stoloniferum Gmel. erfolgt diese Oeffnung 
gar nicht mehr. Der zweite stern- oder tellerförmige Zustand der Krone tritt auch bei Sempervivum 
Heuffeli Schott., globiferum L. und hirtum L. gar nie mehr ein. Die Blüthen von Sempervivum 
globiferum L. und hirtum L. bleiben sogar sehr häufig ganz geschlossen. — Wie diese Verhältnisse 
innerhalb derselben Art abändern können, zeigt uns das Beispiel von Sedum Telephium L., von welcher 
Art in dem Vorstehenden Blüthen mit von Anfang an stark geöffneter Krone beschrieben wurden neben 
solchen, deren Petalen erst bei Beginn des Spreizens der Griffel sich auseinanderneigen. 

Die meisten der von mir untersuchten C’rassulaceenblüthen sind protrandrisch; protogyn sind nur 
Sedum alpestre Vill., boloniense Loisl., hispanicum L., stoloniferum Gmel., zum Theil auch 8. 
Kamtschaticum Fisch. und album L. var. micranthum DC., ganz homogam dagegen die Arten Sedum 
spurium Bieb. und Sempervivum hirtum L., fast homogam Sedum Ibericum Stev. Einige Arten 
schwanken zwischen protrandischer und protogynischer Dichogamie, so z. B. Sedum album L. und Semper- 
virum arachnoideum L. Diese Schwankungen lassen sich wohl zum grössten Theil durch das Vorkommen 
der Pflanzen auf verschieden hohen Standorten erklären, zumal, da eine ähnliche Abhängigkeit der Art 
der Geschlechterentwiekhung von der Höhe des Standortes durch Schulz’ Untersuchungen bei Sedum 
dasyphyllum L. und zum Theil auch bei Sempervivum Wulfeni Hoppe und dureh meine Beobachtungen 
bei Sedum alpestre Vill., album L. var. micranthum DO. und Sempervivum arachnoideum L. festgestellt 
werden konnte. Bei einzelnen Blüthen, wie bei denjenigen von Sedum oppositifolium L., wird Anutogamie 
durch die starke Dichogamie, bei zahlreichen andern anfangs durch die Bewegungen der Staubblätter und 
Griffel, d. h. durch räumliche Trennung der Sexualorgane verhindert. Am Ende der Anthese tritt sie 
dagegen sehr häufig ein infolge der starken centrifugalen Bewegungen der Griffelenden oder der Rück- 
wärtsbewegung der dem Verstäuben nahen Staubblätter. Recht oft verhalten sich einzelne nicht ge- 
kreuzte Blüthen im spätern Verlauf ihrer Geschlechterentwieklung und besonders in den die Autogamie 
einleitenden Bewegungen ganz anders, als die übrigen. Derartige direkt durch die ausgebliebene 
Kreuzung hervorgerufene Veränderungen im Verhalten des Sexualapparates wurden bei mehreren 
Formen (Sedum album L., rupestre L., oppositifolium Sms. u. v. a.) mit mehr oder weniger Sicher- 
heit nachgewiesen. — Während des ersten Theils der Anthese sind dagegen die Blüthen mit wenigen 
Ausnahmen (Sempervivum hirtum L., oft auch S. globiferum L.) an Allogamie angepasst. Diese An- 
passung kommt durch die eentrifugale Bewegung der Griffelenden und die Bewegung der Staubblätter 
nach innen zu Stande, durch welche die stäubenden Antheren genau an dieselbe Stelle in der Blüthe zu 
liegen kommen, wo vorher oder nachher die empfängnissfähigen Narben sich befinden. Da sieh nun 
die Insekten beim Besuch der C'rassulaceenblüthen. fast immer auf die Griffelspitzen oder auf die später 
an derselben Stelle liegenden Umbiegungsstellen der Griffel setzen und die wiederholt beschriebenen 
drehenden Bewegungen auf der Blume ausführen, so wird der Blüthenstaub an derjenigen Stelle des 
Abdomens der Thiere deponiert, welche zu einer andern Zeit mit den Narben in Berührung kommt. 
— Diese drehenden Bewegungen werden übrigens um so sicherer und vollkommener ausgeführt, je mehr 
Theile die betreffende Blüthe besitzt, am besten also auf Blumen aus der Gattung Sempervivum. — 
Die Staubfäden bewegen sich bei allen Blüthen vor dem Stäuben, aber auch innerhalb derselben Art 


er 


oft in sehr verschiedenem Grade oder sogar in umgekehrter Weise. (Sedum Telephium L., Sempervivum 
arachnoideum L. u. a.). Dies erklärt sich leicht, wenn wir bedenken, dass diese Bewegungen einmal 
immer so erfolgen müssen, dass der Durchmesser des entstehenden Antherenkreises gleich demjenigen 
des Kranzes empfängnissfähiger Narben wird, und dass sich diese beiden Grössen dann wieder an die 
Dimensionen des bestäubenden Insektes anpassen müssen. So sehen wir, dass Sempervivum alpınum 
Gris. besser an ihre Bestäuber, die Hummeln, angepasst ist, als 5. Wulfeni Hoppe, weil dort beide 
Staubblattkreise so weit innen stehen, dass sie vom Hintertheil des über dem Blüthencentrum stehenden und 
sich drehenden Thierehens berührt werden. Es möge genügen, hier festzustellen, dass für zukünftige biolo- 
gische Untersuchungen von Crassulaceenblüthen die Angabe der Durchmesser der Staubblattkreise im Mo- 
mente des höchsten Stäubens von besonderer Wichtigkeit ist, auch wenn diese bei derselben Art starken lo- 
kalen Abänderungen unterworfen sind, da wir daraus auf diehauptsächlichsten Bestäuber schliessen können, 
oder, wenn wir diese bereits kennen, eine Anschauung darüber gewinnen, wie stark die betreffenden Blumen 
an bestimmte Insekten, d. h. an eine bestimmte Umgebung, ein gewisses Gebiet, angepasst ist. Gerade 
den lokalen Verschiedenheiten dieser Staubblattbewegungen sollten wir übrigens unsere grösste Auf- 
merksamkeit zuwenden, da diese, wie die vorliegenden Untersuchungen zum Theil auch zeigen, oft sehr 
gross sind und also wichtige biologische Veränderungen hier sehr leicht konstatiert werden können. Wie 
wir bereits bei der Besprechung der C’rueiferen betonten, sollte sich überhaupt die blüthenbiologische 
Forschung viel mehr dieser noch wenig angepasster, „allotroper“ Blüthen annehmen, und sich hier aber 
nieht mit Feststellung der Blumenklasse, Angabe der Anlockungsmittel und des Grades der Diehogamie ete. 
begnügen, sondern eben gerade in ein tieferes Verständniss derartiger feinster, ‚asch dureh natürliche 
Auslese oder direkte Anpassung abändernde Merkmale oder Vorgänge einzudringen suchen; gewinnen 
wir doch auf diese Weise am raschesten ein auf Thatsachen begründetes Bild von der Abänderungs- und 
Anpassungsfühigkeit der Blüthen. — Einem andern Bestäubungsmodus sind wohl Sedum stoloniferum 
Gmel., Sempervirum Heuffeli Schott. und globiferum L. angepasst ; die letztgenannte Art, sowie Semper- 
vivum hirtum L. zeigen überdies Neigung zur Kleistogamie. Bei Sempervivum hirtum L. wird bei meist 
geschlossener Blüthe während der ganzen Anthese Autogamie ausgeübt und durch kleine auf Narben 
und Antheren herumkriechende Insekten erleichtert. In einigen Fällen, so bei Sedum hispanicum L. 
und S. boreale und in geringerem Grade vielleicht noch bei Sempervivum Wulfeni Hoppe beobachteten 
wir eine Arbeitstheilung zwischen den beiden Staubblattkreisen, in der Art, dass der äussere fast immer 
stark gespreizt bleibt und der Allogamie dient, während sich der innere durch Anlegung seiner An- 
theren an die Narben der Herbeiführung der Autogamie widmet. Kerner hat dies, wie schon oben 
bemerkt wurde, noch bei andern Arten beobachtet. 

%s ist bekannt, dass sich oft Bewegungen gewisser Blüthentheile durch ganz grosse Verwandt- 
schaftskreise von Pflanzen mit niedrig angepassten Blüthen (ich verwende die Bezeichnung „allotrope“ Blü- 
then hier nicht gerne, weil sie nicht ganz das bedeutet, was ich in diesem Falle damit bezeichnen möchte; es 
wäre zweekmässig, unter Berücksichtigung der Anpassungs- und Abänderungsfühigkeit der Blüthen noch 
andere Bezeichnungen einzuführen, doch haben wir bis jetzt noch zu wenig Material, um die betreffenden 


Begriffe abzuklären) hindurch konstant erhalten und dabei nur zu verschiedenen Zwecken verwendet werden. 
Hierher gehören z. B. bei den Crueiferenblüthen die früher besprochenen Drehungen der 4 längern 
Staubblätter, die fast immer vorhanden. aber ungleich stark ausgebildet sind, und ganz verschiedenen 
Zwecken dienen, bei den Umbelliferen die Krümmungen an der Spitze der Filamente, bei der noch 
näher zu besprechenden Gattung Sazxifraga L. die Bewegungen am Grunde der Filamente. So 
finden nun auch in weitaus den meisten C'rassulaceenblumen Bewegungen am Grunde der Staub- 
fäden statt, die aber im Verlaufe der Anthese in verschiedenem Grade weiterschreiten und bei 
verschiedenen oder derselben Blüthe zu ganz verschiedenen Zwecken verwendet werden: -zur Auto- 
gamie, zur Erleichterung der Kreuzung, indem die Antheren an dieselbe Stelle geschafft werden, 
an der zu einer andern Zeit die Narben sich befinden, zur Verhinderung der Selbstbestäubung, indem 
die Staubblätter sich wieder nach aussen wenden, sobald die Griffelenden sich nahen ete. — Dies 
ist hier, wie bei den andern oben vergleichsweise genannten und allen andern niedrig angepassten 


ep) 


Blüthen, nur eine Folge der allgemeinen, schon bei Besprechung der Cruciferen beachteten Erscheinung, 
dass alle diese Blumen sich beständig in einem Zustand befinden, der es ihnen ermöglicht, sich an die 
verschiedensten Verhältnisse ihrer Umgebung direkt anzupassen. Die ('rassulaceenblüthen besitzen von 
Anfang an die Fähigkeit, Staubblattbewegungen auszuführen; aber dieselben erfolgen doch nur, falls 
ein Bedürfniss sie erheischt und in ganz verschiedener Weise, je nach den verschiedenen Bedürfnissen 
der einzelnen Arten und Blüthen. Dies erklärt uns auch die Thatsache, dass innerhalb derselben Art 
das Verhältniss zwischen Autogamie und Kreuzung so sehr verschieden sein kann. Dass auch die Ge- 
schlechterentwicklung durch die kleinsten äussern Einflüsse sehr rasch und so gründlich verändert werden 
kann, dass starke Protrandrie in ausgesprochene Protogynie übergeht, haben wir oben durch direkte 
Versuche nachweisen können. Niemand wird nun bezweifeln, dass auch in der freien Natur die Ge- 
schlechterentwicklung der C'rassulaceenblüthen ebenso rasch auf äussere Einflüsse zu reagieren und sich 
an diese direkt anzupassen im Stande ist, da wir ja in einigen Fällen Differenzen im der Aus- 
bildung des Sexualapparates einer Art auf verschieden hohem Standort konstatiert haben. So 
erklären sich auch die oft so sehr voneinander abweichenden Angaben der Litteratur hinsichtlich 
des Grades der Dichogamie und des Verhältnisses zwischen Autogamie und Kreuzung mancher 
Orassulaceenblüthen. — Aus den vorgeführten Einzelbeschreibungen ersehen wir aber nicht nur, 
wie eine und dieselbe Erscheinung, nämlich die Staubblattbewegung, innerhalb grösserer Formen- 
kreise, ja von derselben Blüthe zu den verschiedensten Zwecken verwendet wird, (wir nannten diese 
Bewegungen der Staubfäden darum auch nicht schlechtweg „gamotrope‘“ Bewegungen, weil sie nicht 
immer den Zweck haben, die Fremdbestäubung zu sichern. Ueber jene Bezeichnung vergl. man die Arbeit 
von Hansgirg in Nro. 23, sondern auch, wie in andern Fällen derselbe Zweck durch ganz verschiedene 
Mittel erreicht wird. So fanden wir, dass, während sonst überall die Staubblätter den sich spreizenden 
Griffeln durch Bewegungen am Grunde der Filamente entweichen, bei den halb geschlossen bleibenden 
Formen Sedum stoloniferum Gmel. und Semperviwvum Heuffeli Schott., wo eine derartige Lokomotion der 
Staubblätter durch die aufgerichteten Petalen gehemmt ist, derselbe Zweck, die Verhinderung der Auto- 
gamie, durch Auswärtskrümmung der obern Enden der Filamente erreicht wird, ja bei Sedum Telephium L. 
wird sogar die Selbstbestäubung in den einen Exemplaren durch Bewegung der Wurzeln, bei den andern 
durch Krümmung der Spitzen der Filamente verhindert. Ich glaube somit, dass die beschriebenen Cras- 
sulaceenblüthen ebenfalls einen Beitrag zum Beweis der schon früher aufgestellten Behauptung liefern, 
wornach die niedrigangepassten Blüthen im Stande sind, sich an die Ver- 
hältnisse ihrer Umgebung direkt zweckmässig anzupassen, insbesondere 
ihre Bestäubungseinrichtung so einzurichten, dass bei ausgebliebener 
Allogamie Selbstbestäubung mit vermehrter Sicherheit eintritt, auch wenn 
diese sonst, bei normalem Verlauf der Blüthenentwicklung, gar nie vorgekommen wäre. 


IE 
Saxifraga. 


Knuth bemerkt als Einleitung des betreffenden Abschnittes (Handb. IT. 1., p. 442 und 443, 
Nro. 40), grösstentheils der entsprechenden Zusammenfassung Müllers (Nro. 56) folgend: „Die 
Blüthen sind rein weiss oder gelb bis purpurn besprenkelt oder schmutzig gelb, selten rosenroth oder blau, 
und besitzen freiliegenden, selten halbverborgenen Nektar, welcher von der Aussenwand des Frucht- 
knotens abgesondert wird. Diese Lage des Honigs lockt zahlreiche kurzrüsselige Insekten herbei, unter 
denen die Fliegen so überwiegen, dass die meisten Arten der Blumenklasse D zuzurechnen sind. Der 
starke Insektenbesuch macht für viele Arten den Nothbehelf der spontanen Selbstbestäubung ent- 
behrlich und durch mehr oder minder ausgeprägte Dichogamie thatsächlich fast oder ganz unmöglich. 
Die meisten Arten sind protrandrisch. Bei den wenigen protogynischen sind die Blüthen im ersten, 
also weiblichen Zustande erheblich viel kleiner, als im zweiten, männlichen Zustande, indem sich der 
Blüthendurchmesser nach dem Verschrumpfen der Narben bis auf das Doppelte und noch mehr ver- 
grössert, wodurch die Reihenfolge der Besuche, die ein und dasselbe Insekt ausführt, meist in der für die 
Befruchtung günstigen Weise erfolgen wird. 

Eine ausgezeichnete Monographie der Gattung Sazxifraga verdanken wir Engler (Nro 17). 
Dieser Forscher hielt die Arten sämmtlich für protrandrisch. Die Bewegungen der Staubblätter gegen 
die Blüthenmitte hatte bereits Treviranus (Nro. 65) beobachtet; dieser schloss daraus, dass die 
Saxifraga-Arten der spontanen Selbstbestäubung unterworfen seien. Da einige Arten dieser Gattung 
ein Saftmahl besitzen, andere dagegen nicht, hat Engler die Richtigkeit der von Sprengel 
(Nro. 63 a) gegebenen Deutung des Saftmahles bezweifelt. Herm. Müller bemerkt (Nro. 56, p. 92) 
hierzu, dass bei Pflanzen, deren Honig so zwischen völlig offener und versteckter Lage schwankt, ein 
gleiches Schwanken des Saftmales sehr natürlich sei, so dass dies kein Einwurf gegen Sprengels 
Deutung sein könne, zumal noch keine andere Deutung an ihre Stelle zu setzen versucht worden sei.“ 


1. Saxifraga Huetiana Boiss. (Taf. VII, Fig. 185 und 186.) 


Die Blütheneinrichtungen dieser und der meisten folgenden Arten der Gatlung Saxifraga sind noch unbekannt. Ich werde 

darum dies nicht jedesmal am Eingang besonders bemerken, sondern nur bei den wenigen bereits beschriebenen Formen die 

vorhandene Litteratur unter Verweis auf das Litteraturverzeichnis nennen. — Ich untersuchte die Blüthen von $. Huetiana 
Boiss. am 4. August 1901 im Alpengarten der Linnaea in Bourg-St.-Pierre (Wallis). 


Die gelben, unten etwas dunklern und mit einem schwachen Nagel versehenen Petala spreizen 
anfangs bis zu einem Blüthendurehmesser von 7, später bis zu einem solchen von 9—10 mm auseinander. 
Die kleinen hellgrünen Kelchblätter sind im zweiten, weiblichen Stadium etwas nach hinten zurückge- 
schlagen. Der den völlig oberständigen Fruchtknoten unten umgebende schmale, wulstige Ring, der den 
Nektar sezerniert, ist vom Stempel durch eine Rinne und durch etwas andere, dunklere Färbung deutlich 
abgetrennt. 

Die Blüthen der Gattung Sazxifraga sind alle obdiplostemonisch, wie diejenigen der oben be- 
sprochenen Crassulaceen, d. h. die äussern Staubgefässe stehen vor den Kronblättern, die innern vor den 
Kelehblättern. Die Differenz in der Höhe der Insertion der beiden Staubblattkreise ist hier aber lange 


Br 


nieht so bedeutend, wie bei den Blüthen von Sedum oder Sempervivum, meist sogar überhaupt nicht 
wahrnehmbar. 

Bei allen Arten der Gattung neigen sich immer zuerst die kelchständigen Staubblätter zum 
Zwecke des Stäubens nach innen und hernach die kronständigen. Innerhalb dieser beiden Kreise existiert 
dann wieder eine bestimmte, gleichbleibende Reihenfolge, in welcher sich die Antheren öffnen. Die- 
jenigen Kronblätter, welche den zuerst stäubenden Antheren opponiert sind, pflegen sich auch zuerst 
zu öffnen und sind sehr oft bei Beginn der Anthese auch etwas grösser, als die übrigen, so dass die Blüthen 
dann einen asymmetrischen Bau zeigen. Wie bereits bemerkt, bleiben alle diese Verhältnisse bei sämmt- 
lichen Arten im Wesen immer dieselben, im Grade ihrer Ausbildung aber kommen alle nur möglichen 
Abstufungen vor. So kann die zeitliche Differenz im Aufbrechen der beiden Staubblattkreise sehr 
gross sein, so dass das erste Kronstaubblatt seine Thätigkeit erst eröffnet, wenn alle Kelchstaubblätter 
entleert, verdorrt oder abgefallen sind und bereits die centripetalen Bewegungen, von denen unten noch die 
Rede sein wird, vollendet haben. In solchen Blüthen ist dann gewöhnlich der zeitliche Unterschied zwischen 
dem Stänben der einzelnen Staubblätter innerhalb eines Kreises gering, so dass also zuerst alle keleh- 
ständigen Staubblätter ziemlich gleichzeitig nach innen wandern und sich öffnen, und hernach in gleicher 
Weise alle kronständigen. In andern Blumen, z. B. in denen der vorliegenden Art, ist der Unterschied 
zwischen den beiden Kreisen verschwindend gering, dagegen die zeitliche Differenz im Aufbrechen der 
einzelnen Antheren sehr gross, so dass die beiden Staubblattkreise gleichzeitig oder doch nur ganz kurze 


Zeit nacheinander, und zwar jeder in seiner gewöhnlichen Reihenfolge, in Funktion treten. — Zwischen 
diesen beiden Extremen kommen, wie bereits bemerkt wurde, alle möglichen Uebergänge vor. — Nach 


diesen Erörterungen wird es mir möglich sein, bei Besprechung aller folgenden Arten jeweilen nur kurz 
auf diese Erscheinungen aufmerksam zu machen. Nur bei der Schilderung der Geschlechterentwicklung 
von Sawifraga aizoides L., die ungefähr eine Mittelstellung zwischen den beiden genannten Extremen 
einnimmt, werde ich die oben erwähnte Reihenfolge innerhalb jedes einzelnen Staubblattkreises ausführ- 
licher beschreiben, da ich sie dort durch zahlreiche Beobachtungen zuerst festgestellt habe. Wir werden 
dann finden, dass diese Reihenfolge, die ich später bei allen andern Arten, soweit sie überhaupt deutlich 
hervortritt, wahrnahm, etwas von der bereits von Engler (Nro. 17) angegebenen Verstäubungsfolge 
in den Blüthen von Saxıfraga abweicht. 

S. Huetiana Boiss. blüht sehr stark protrandrisch. Wenn der letzte der dünnen Staubfäden, die 
immer nur ganz kurze Zeit über das Blüthencentrum geneigt bleiben, wieder in seine ursprüngliche 
Lage zurückgekehrt ist, so beginnen sich die beiden Griffel oben mit Narbenpapillen zu versehen und 
auswärts zu neigen. Da dann die nur noch ganz kurze Zeit weiter stäubenden Antheren ganz aussen bei 
den Kronblättern liegen, so ist Selbstbestäubung ausgeschlossen. Selten kommt es vor, dass die Narben 
bereits ausgebildet sind, wenn die letzte Anthere noch über dem Blüthencentrum steht und dass dann 
etwa Berührung und Selbstbestäubung eintritt. — Wenn die Staubblätter nach aussen zurückgegangen 
sind, so bleiben sie dort stehen. Ein zweites Einwärtsbewegen aller oder einzelner Staubfäden, welches 
sonst bei der Gattung Saxifraga sehr häufig ist, kommt hier nicht vor. Es würden hier auch derartige Be- 
wegungen am Schluss der Anthese keine Autogamie mehr herbeiführen können. 


2. Saxifraga tridactylites L. (Taf. VII, Fig. 187 und 188.) 


Diese Art wurde bereits blüthenbiologisch untersucht von Sprengel (No. 63a) und H. Müller (No. 57), ferner auch von 
Kirchner (No. 34), Kerner (No. 29) und Warnstorf (No. 71). — Ich beobachtete die Blüthen Anfangs August 1901 
im botanischen Garten in Zürich. 


Der Kelch dieser unscheimbaren, an der Pflanze weit voneinander abstehenden Blümchen ist dicht 
mit rel. langen Drüsenhaaren bekleidet. Die schlanken, weissen, mit einer grünlichen Mittelader ver- 
sehenen und auch am Grunde grün gefärbten Blumenblättehen öffnen sich selten ganz. Wenn sie gerade 
nach oben gerichtet sind, so hat die ganze Blüthe eine llöhe (von der Wurzel des Blüthenstiels bis zu 
den Spitzen der Petalen) von 3—4, einen Durchmesser von ca. 2 mın. Der dieke, unterständige Frucht- 
knoten sondert auf seiner Oberseite, um die beiden etwas voneinander entfernt stehenden Griffel herum, 


— 0b — 


den Nektar ab. Infolge der kleinen Oeffnung der Krone und des Anpressens der Staubfäden an die 
Wurzeln der Griffel ist der Honig von oben gewöhnlich nicht sichtbar. 

Die Geschlechterentwicklung scheint sehr rasch unter äussern Einflüssen sich abzuändern: Nach 
Linn& wnd Sprengel sind die Blüthen protrandrisch mit Zwischenstadium, nach H. Müller 
schwach protogyn mit früh eintretender Autogamie,nach Kirchner im Garten zuHohenheim eben- 
falls protogynisch, am Monte Baldo dagegen protrandrisch mit sehr verschieden grossen Blüthen, an 
denen der Blüthendurehmesser bis auf 4 mm herabsank, nach meinen Beobachtungen ebenfalls schwach 
protogynisch mit sehr früh und regelmässig eintreterder Selbstbefruchtung durch Anlegen einiger oder 
aller Antheren an die Narben in halb, selten ganz geschlossener Blüthe. Die Blüthen gleichen im manchen 
Beziehungen denen der unten zu beschreibenden Art S. lutee—wviridis Schott. et Kotschy. 


3. Saxifraga irrigua M. Bieb. (Taf. VII, Fig. 1859—192.) 
Am 29. April 1901 in den Gärten des Herrn Fröbel in Zürich untersucht. 


Die Blüthen bilden eine lockere Inflorescenz. Der Kelch ist grün und dieht mit sehr feinen 
Drüsenhaaren besetzt. Die Kronblätter besitzen einen langen Nagel, der nur allmählich in die Platte 
übergeht. Sie sind weiss und tragen drei anfangs rothe, später grüne, etwas oberhalb der Wurzel des 
Blattes gabelartig zusammenlaufende Adern. Sie öffnen sich gewöhnlich so stark, dass sie sich seitlich 
nicht mehr berühren. Die Krone ist gegen die zuerst aufspringenden Staubgefässe hin, wenigstens am 
Anfang der Anthese, stärker ausgebildet. Ihr Durchmesser beträgt in geöffnetem Zustand 15 mm, die 
Länge der Knospe unmittelbar vor ihrer Oeffnung 9—11 mm. 

Der Nektar wird von einem, die Basis der Griffel umgebenden, nicht abweichend von jenen ge- 
färbten Ring abgesondert und ist durch den ziemlich tiefen und unten rel. engen Krontrichter, durch 
Filamente und Griffel so geschützt, dass er von oben nur selten etwas sichtbar wird. Der Fruchtknoten 
ist unterständig. 

Die innere Staubblattreihe tritt ziemlich später, als die äussere, in Funktion. Jede Anthere 
stäubt erst, wenn sie infolge einer Bewegung der Basis ihres Filamentes über dem Blüthencentrum an- 
gelangt ist. In diesem Stadium sind die Griffel noch nicht entwickelt (Fig. 190 und 191). Erst wenn 
die Staubgefässe, ganz aussen in der Blüthe in einer Reihe stehend, aufgehört haben zu stäuben, so ver- 
längern sich die Griffel, bis die Narben so hoch stehen, wie vorher die Antheren. Sie beginnen nun 
auch so stark nach oben zu divergieren, dass die jetzt reichlich mit Papillen bedeckten Narbenköpfe that- 
sächlich an genau dieselbe Stelle kommen, wo vorher die Antheren stäubten (Fig. 192). "Autogamiebe- 
wegungen der Staubfäden am Ende der Anthese, die nach dem Gesagten nutzlos wären, wurden that- 
sächlich auch nie beobachtet. 

In der Knospe (Fig. 189 und 189 a) sind die männlichen und weiblichen Organe der Blüthe gleich 
weit entwickelt; erst unmittelbar vor der Oeffnung der Petala strecken sich die Staubfäden rascher, 
während die Griffel zurückbleiben. Die Blüthen sind also als stark protogynisch, aber knospenhomogam 
zu bezeichnen. 

Die Blumen neigen zu monströser Fntwieklung, Verwachsung von Blüthentheilen und Ver- 


grösserung der Zahl derselben, Verwachsungen von 2 bis mehreren oder vielen einzelnen Blüthen u. s. w. 


4. Saxifraga granulata L. (Taf. VII, Fie. 193— 198.) 
Die Blüthen dieser Art wurden bereits biologisch untersucht von Sprengel (No. 63a), H. Müller (No. 56). Rirchner 


(No. 34) und Knuth (No. 37). Meine Beobachtungon geschahen am 3. Mai 1901 bei Herrn Fröbel, und am 5.— 7. Mai 
1901 im botanischen Garten in Zürich. 


6—10 Blüthen sind zu einem mässig diehten traubigen Blüthenstand vereimigt. Der Keleh ist 
dunkelgrün, an den Zipfeln braunroth gefärbt und dieht drüsenhaarig. Die Wurzeln der mit den 3 auch 
bei andern Arten häufigen Adern versehenen, langen, weissen Kronblätter sind grünlich. Der untere 
Theil der Krone ist stark röhrig ausgebildet. Da diese ziemlich enge Röhre fast vollständig dureh die 


Bibliotheca botanica. Heft 58. B) 


— 66° — 


Griffel und die Staubbeutel verstopft ist, so ist der ohnehin tief geborgene Honig von oben gar nicht 
siehtbar. — Der Fruchtknoten ist ganz unterständig. 

Auch die von mir untersuchten Blüthen waren ausgeprägt protrandrisch. In der Knospe sind 
dagegen beide Sexualorgane gleich weit entwickelt (Fig. 194). Die Dichogamie ist so stark, dass Selbst- 
bestäubung ausgeschlossen ist. Autogamiebewegungen am Ende der Anthese kommen nicht vor. — Meine 
weiteren Befunde stimmen mit den Resultaten der oben genannten Forscher (s. Knuth, Handb. II. 
1., p. 450) überein. 


5. Saxifraga peltata Torr. (Taf. VII, Fig. 199.) 


Im Mai 1901 im Garten des Herrn Fröbel untersucht. 


Der untere Theil der ganz zurückgeschlagenen, aussen braun gefärbten Kelehblätter und die 
Blüthenstiele sind mit vereinzelten, ganz kurzstieligen aber grosskopfigen, rothen Drüsenhaaren ver- 
sehen. Trotzdem sah ich häufig Ameisen in den Blüthen. Die weissen, oft röthlich angehauchten 
Blumenblätter besitzen ein sehr feines, stark verzweigtes Aderwerk und spreizen anfangs bis zu einem 
Blüthendurehmesser von 11, später sogar bis zu einem Kronteller von 14 mm auseinander. Die Stanb- 
blätter sind weisslich, die Narben und die Griffel von Anfang an roth gefärbt. Der oberständige Frucht- 
knoten ist aussen gelblich und sondert dort reichlich Honig ab; ein deutlich vom Gynäceum abgesetzter 
Nektarring kommt dagegen nicht vor. 

Die Staubblätter neigen sich bei Aufnahme ihrer Funktion nur schwach nach innen, meist kippen 
nur die Antheren etwas vorn über. Die Griffel erreichen beinahe ihre volle Länge schon im der Knospe, 
sind dann aber noch zusammengelegt, obwohl die mässig grossen, innen konkaven Narbenköpfe dann 
schon stark ausgebildet, wenn auch noch nieht papillös sind. Die langen Griffel stossen endlich die 
Kronblätter auseinander, so dass sich die Knospe öffnet. Nun wächst aber das Andröceum viel rascher, 
und die Staubbeutel beginnen ihren Inhalt zu entleeren, wenn die Griffel zwar schon etwas Papillen 
tragen, aber meist noch ganz zusammengelegt sind. Die Blüthen von 8. peltata Torr. sind also eigentlich 
stark protogynisch, physiologisch jedoch schwach protrandrisch. Es kommen hier ähnliche Ruhepausen 
in der Entwicklung der Sexualorgane vor, wie bei vielen der früher besprochenen ('rueiferenblüthen. 

Ich fand ziemlich viele Exemplare mit mehr als 5 Blüthentheilen. 


6. Saxifraga tenella Wulf. (Taf. VII, Fig. 200 und 201.) 


Die Blütheneinrichtungen dieser Art sind schon von Kirchner (No. 34) untersucht; meine Beobachtungen wurden am 
31. Juli und 1. August 1901 im Garten der Linnaea in Bourg-St.-Pierre gemacht. 


Kirehners Mittheilungen gelten fast ohne Ausnahme auch für meine Exemplare. Ich kann 
höchstens noch einiges hinzufügen: Der Durchmesser der Krone meiner Blüthen betrug auch am Ende 
der Anthese nie 9, sondern nur 6—7 mm, im ersten, männlichen Stadium dagegen nur 2—5 mm. Der 
hellgrüne Kelch trägt ein sehr feines, dichtes Drüsenhaarkleid, während der Blüthenstiel kahl ist. Die 
flache, oft sogar vertiefte Oberfläche des unterständigen Fruchtknotens sondert reichlich Honig ab. — 
Der Grad der Dichogamie war hier ebenso stark, wie an Kirchners Exemplaren, auch beobachtete 
ich keine ceentripetalen Bewegungen am Ende der Anthese. 


1. Saxifraga ajugaefolia L. (T. VII, Fig. 202— 204.) 


Mac Leod (No. 52) nennt 4 Fliegenarten, welche diese Blüthen in den Pyrenäen besuchten. — Ich studierte die Bestäubungs- 
einrichtungen dieser Art am 31. Juli und 19. August 1901 im Garten der Linnaea in Bourg-St.-Pierre. 


Keleh und Blüthenstiel sind mit feinen Drüsenhaaren besetzt, Kelchzipfel und Blüthenstiel roth, 
die lanzettlichen Blumenblätter weiss gefärbt. Nur an der Basis werden die letztern schwach gelblich und 
zeigen dort auch einige nur schwer sichtbare, 


C 


grünliche Adern. Ihre Länge beträgt 5—5,5 mm, während 
der Durchmesser der Blumenkrone im zweiten, @ Stadium S—10 und sogar bis 11 mm beträgt. 
Der Nektar wird von einem schmalen, wulstigen, höckerigen Ring, der nur undenutlich von dem 


oberständigen Fruchtknoten sich abhebt, ausgeschieden und liegt, besonders im spätern Verlauf der An- 
these, wo die Krone flach geöffnet ist, offen da. 

S. ajugaefolia L. ist ausgesprochen protrandrisch, doch greifen die beiden Blüthenstadien noch 
so stark übereinander, dass spontane Autogamie möglich ist. Diese tritt mehr zufällig ein; eigentliche 
Autogamie herbeiführende Bewegungen der Staubblätter am Schluss der Anthese habe ich trotz der be- 
ständig regnerischen Witterung nie wahrnehmen können. 


8. Saxifraga aquatica Lap. (Taf. VII, Fig. 105.) 
Untersucht am 3. September 1901 nach konservierten Exemplaren aus dem botanischen Garten in Zürich (gesammelt 
den 16. Mai 1901). 

Die weissen Blüthen haben anfangs emen Durchmesser von S—10, später, und zwar sofort nach 
der Oeffnung der ersten Staubgefässe, einen solehen von 12—15 mm. Die Länge der Petalen beträgt 
7—8S mm. Der Kelch trägt ein dichtes, hellgefärbtes, drüsiges llaarkleid. Der Fruchtknoten ist fast 
ganz unterständig; die Griffel sind ziemlich kurz, die Narben gross und löffelförmig. Der Nektar wird 
von der Oberfläche des Fruchtknotens etwas geborgen. 

Die Blüthen dieser Art sind so stark protrandrisch diehogam, dass Autogamie ausgeschlossen ist. 
Am Ende der Anthese, wenn die Antheren oft schon ganz entleert sind, treten in einzelnen Blüthen noch 
centripetale Bewegungen der Staubblätter ein, die jedoch nur selten zu der ohnedies unnützen Berührung 
mit den Narben führen. In einzelnen seltenen Fällen scheint aber in diesem Moment doch Selbstbe- 
stäubung vorzukommen. 


9. Saxifraga capitata Lap. (S. ajugaefolia X aquatica.) (Taf. VII, Fig. 206.) 
Am 9. August 1901 im Alpengarten in Bourg-St.-Pierre untersucht. 


Die rein weissen, der Adern entbehrenden, nur unten etwas gelblich getönten Kronblätter haben 


eine Länge von ca. 5 mm. Der Durchmesser der weit geöffneten Blüthe beträgt 11—13 mm. Der 
schmutziggrüne, oben etwas bräunlich gefärbte Kelch und der Blüthenstiel sind mit einem sehr feinen 
drüsigen Haarkleid versehen. — Ein ziemlich breiter, wulstiger Ring auf der Oberfläche des mittel- 


ständigen Fruchtknotens sondert den Nektar ab, der ebenso leicht zugänglich ist, wie bei S. aquatica Lap. 
oder S..ajugaefolia L., deren Blüthen doch hypogyn sind. Der Grad der Honigbergung hängt also 
durehaus nicht davon ab, ob der Fruchtknoten unter- oder oberständig sei. 

Ich konnte wegen der vorgerückten Saison nur die zuletzt geöffneten Blüthen untersuchen. 
Diese waren alle so stark protrandrisch, dass Autogamie ausgeschlossen war. Die oft sehr langen Griffel 
gingen erst auseinander, wenn alle Staubgefässe verstäubt waren. — Ich fand einige Blüthen von 8. 
capitata Lap. mit ganz verkümmerten Staubgefässen. 


10. Saxifraga Wallacei Mc. Nab. (S. Camposii Boiss. et Reut.) (Taf. VII, Fig. 207 und 208 
und Taf. VIII, Fig. 209 und 210.) 
Am 4. Mai 1901 im Garten des Herrn Fröbel und am 28. Juli 1901 im Alpengarten der Linnaea in Bourg-St.-Pierre 
untersucht. 

Der grüne Kelch besitzt rothe Anflüge. Auch der Blüthenstiel, der, wie der Kelch, sehr kurze 
Drüsenhaare trägt, ist roth gefärbt. Auf der Kronblättern finden sich 3, seltener 5, anfangs stark rothe, 
später grün werdende Adern. Die Kronblätter sind im übrigen rein weiss und haben eine Länge von 
15—16 mm. — Der Fruchtknoten ist unterständig, der Nektarring in eine kleine Vertiefung versenkt und 
der Honig darum ziemlich gut geborgen. 

Im Knospenstadium sind die beiderlei Sexualorgane in ihrer Entwicklung gleich weit vorgerückt. 
Aber schon vor dem Oeffnen der Krone, strecken sich die Staubfäden rasch. Dies geht dann später noch 
weiter, bis die Antheren an der Umbiegungsstelle der Petala, d.h. am Ausgang des ziemlich tiefen röhrigen 
Theils der Krone angelangt sind. Zum Stäuben neigt sich dann jedes Staubgefäss stark nach innen. — 
Die Narben entwickeln sich erst, wenn nur noch wenige Antheren stäuben (Fig. 209). Autogamie, 


— 65 — 


wenigstens direkte, ist überdies durch die geringere Länge der Griffel erschwert. — Wenn die Antheren 
verstäubt sind, so neigen sich auch bald die Griffel wieder zusammen, um dann rasch zu verdorren. 


1l. Saxifraga canaliculata Boiss. et Reut. (Taf. VIII, Fig. 211-214.) 


Am 29. Juli 1901 im Garten inBourg-St.-Pierre untersucht. 


Die weissen Blüthen haben einen Durchmesser von 18—23 mm. Der grüne Kelch trägt grosse, 
sitzende Klebdrüsen, aber keine Haare. Die Kronblätter besitzen einen undentlich abgesetzten, zu 
unterst gelblich gefärbten Nagel mit 3 grünen Längsadern. Der dunkelgelb gefärbte, breite, wulstige 
Nektarring ist während der ganzen Anthese von oben sichtbar. Die Antheren sind hellgelb gefärbt. 
Der Fruchtknoten ist unterständig. 

Schon in der Knospe beginnen sieh die ersten Staubbeutel zu öffnen. Es bestehen erhebliche 
zeitliche Differenzen im Stäuben der einzelnen Staubblätter, nicht aber zwischen den beiden Staubblatt- 
kreisen. Erst wenn die Antheren verdorrt oder abgefallen sind, bewegen sich auch die beiden Griffel 
nach aussen. 


12. Saxifraga trifurcata Schrad. (Taf. VIII, Fig. 215—218.) 
Am 30, Juli 1901 im Garten in Bourg-St.-Pierre untersucht. 

Die grünen Kelchblätter sind mit Ausnahme ihrer obersten Spitzen dieht mit kurzen Drüsen- 
haaren besetzt, ebenso die Blüthenstiele. Die ovalen, 6—7 mm langen, weissen, nur an der Basis etwas 
grünlich getönten Blumenblätter, welche 3 gabelige, jedoch nur schwer siehtbare Adern besitzen, bilden 
eine Krone von 9—11 mm Durchmesser, die sich nie vollständig ausbreitet, sondern triehterförmig bleibt 
und so den Nektar etwas birgt. - Dieser ist jedoch bei näherem Zusehen an einzelnen Stellen immer von 
oben sichtbar. 

Die Blüthen sind so stark protrandrisch, dass Autogamie ausgeschlossen ist. Schon in der 
Knospe beginnen die ersten Antheren zu stäuben. Während der Dauer des männlichen Stadiums (Fig. 215) 
ist unten in der Blüthe erst die Anlage zum Gynäceum als eine Vorragung des Blütbengrundes wahr- 
zunehmen. Die Funktion des Andröceums geschieht mit grosser zeitlie her Differenz zwischen den beiden 
Kreisen, mit mässiger zwischen den einzelnen Staubgefässen. 


13. Saxifraga pedemontana All. (Taf. VIII, Fig. 219.) 


Anfangs Juni im Garten von Herrn Fröbel in Zürich untersucht. 


Die Blüthen dieser Art sind, wie bereits Kirehner (Nro. 34) mittheilt, etwas kleiner, aber 
sonst sehr ähnlich gestaltet, wie diejenigen der ünten beschriebenen S. decipiens Ehrh. Der Blüthenstiel 
und der mit kurzen, aufrechten Zipfeln versehene Kelch tragen ein mässig dichtes Kleid von kurzen, 
weisskopfigen Drüsenhaaren. „Die weissen, mit 3 grünlichen (in meinen Blüthen waren sie anfangs roth) 
Längsadern versehenen Kronblätter breiten sich zu einem Blüthendurchmesser von 11 mm auseinander“ 
(Kirchner). Die Krone bildet aber hier eimen tiefern und nach unten engern Trichter, als bei der 
oben zum Vergleich genannten Art, ja sie kann sogar bereits als röhrenförmig bezeichnet werden. Der 
von einer ganz kleinen, epigynen Scheibe abgesonderte Honig ist darum hier viel besser geschützt, als in 
jenen Blüthen und von oben nur selten sichtbar. 

Ueber die Entwicklung der Sexualorgane dieser Blüthen sagt Kirchner: „Sie zeigen dieselbe 
ausgeprägte Protrandrie, wie zahlreiche andere Arten mit den entsprechenden (centripetalen) Bewegungen 
der Staubblätter und ohne die Möglichkeit spontaner Selbstbestäubung.“ Dies gilt auch für die von mir 
beobachteten Exemplare. In der Knospe waren dieselben homogam, d. h. die beiden Sexualorgane waren 
dort im Wachsthum gleich weit vorgeschritten. Selbst unmittelbar vor der Oeffnung der Krone und dem 
Beeinn der Stäubung sind die beiden noch eng aneinander liegenden Griffel nur wenig kürzer, als die 
Staubfäden. Jene bleiben nun aber lange auf diesem Entwieklungsstadium stehen, während das An- 
dröceum seine Funktion ausübt. Die Narben bilden sich erst, wenn kein Pollen mehr vorhanden ist. An 
manchen Blüthen beobachtete ich sogar ein neutrales Zwischenstadium. 


ei 


14. Saxifraga decipiens Ehrh. (Taf. VII, Fie. 220 — 222.) 


Es liegen bereits blüthenbiologische Angaben über diese Pflanze vor von Warming (No. 70) aus Grönland und eine 
Besucherliste von Loew (No. 46) aus dem botanischen Garten zu Berlin. — Ich habe die Blumen am 2. Mai 1901 


a 


im botanischen Garten in Zürich und anfangs Juni 1901 in den Gärten des Herrn Fröbel daselbst hinsichtlich ihrer 
Bestäubungseinrichtungen untersucht. 

Der an einigen Stöcken etwas gelblichgrüne, an andern grüne, mit bräunlichen Spitzen versehene 
Kelch trägt ein dichtes Kleid aus dunkelgeknöpften Drüsenhaaren, unter welche aber oft auch noch ge- 
wöhnliche lHaare eingemischt sind. Dieses Haarkleid wird gegen die Spitze der Kelehzipfel hin dünner. 
— Der Durehmesser der noch nicht völlig geöffneten Blüthe beträgt 7—S, die Höhe derselben ca. 10 mm; 
die Länge des Kronblattes beläuft sich auf 6—9 mm. Dasselbe ist gewöhnlich breit und stumpf, seltener 
etwas länglich geformt, besitzt keinen Nagel und trägt 3 deutliche, selten 3 stärkere und 2 schwächere 
Längsadern, die sich etwas oberhalb der Blattwurzel vereinigen. Im übrigen sind die Petalen rein weiss, 
höchstens zeigt ihre Wurzel einen leichten gelben Anflug. — Die Staubfäden sind kurz; der Frucht- 
knoten ist unterständig. Die immer etwas nach oben gewölbte Nektarscheibe ist breit entwickelt, da der 
Blumentrichter unten nieht besonders eng ist. Die Narben sind gross und löffelförmig. 

In der Knospe schreiten auch hier beide Sexualorgane gleich rasch in ihrem Wachsthum vor, 
doch verstärkt sich die Streekung des Andröceums schon vor der Oeffnung der Krone sehr stark, so dass 
das Gynäcenm jenem gegenüber in der Länge zurückbleibt. — Wenn schon alle Staubgefässe verdorrt 
sind und weit aussen in der Blüthe stehen, so sind die beiden Griffel noch zusammengelegt. Die Blüthen 
dieser Art sind demnach noch stärker dichogam, als diejenigen von 8. pedemontana All. Zwischen das 
männliche und das weibliche Stadium ist hier noch ein kurzes neutrales, d. h. ungeschlechtliches Zwischen- 
stadium eingeschaltet. 

Ein im Garten des Herrn Fröb el wachsender Stock, der wahrscheinlich nieht der Vulgärforn des 
polymorphen Typus 8. deeipiens Ehrh. angehört, wie die oben beschriebenen Exemplare, trug schwächer 
protrandrische Blüthen. Die beiden Stadien griffen hier noch stark übereinander und am Schluss der 
Anthese trat Autogamie dureh centripetale Bewegungen emzelner Staubfäden ein. 

Nach Warning (Nro. 70) sind die Blüthen von 8. decipiens Ehrh. (caespilosa auct. non L.) 
inGrönland homogam und üben Autogamie aus. Der Nektar liegt ganz offen. 


15. Saxifraga latifolia Ser. (Taf. VII, Fig. 223 und 224.) 


Anfangs Juli 1901 im botanischen Garten in Zürich untersucht. 


Die Blüthen stehen in diehten, scheintraubigen Infloreseenzen. Die grünen, am Ende des ersten, 
weiblichen Zustandes sich vertikal nach unten zurückschlagenden Kelchblätter sind mit wenigen kurzen, 
dunkeln Drüsenhaaren besetzt. Die weisslichgrünen Kronblätter lassen nur 3 ganz schwache Längsadern 
erkennen. Der Durchmesser der Krone beträgt 7—8, die Länge der Petalen 3 mm. Der zum grössten 
Theil unterständige Fruchtknoten sondert auf seiner wulstigen Oberfläche den Nektar ab. 

Die Blüthen von S. latifolia Ser. sind so stark protogynisch, dass Autogamie fast sicher ausge- 
schlossen ist: Wenn das erste Staubgefäss geöffnet und kaum ein wenig nach innen geneigt ist, so beginnen 
die Narben schon zu verwelken (Fig. 223). 


16. Saxifraga palmata Lap. (S. geranioides L.) 


Im Juni 1901 bei Herrn Fröbel in Zürich untersucht. 


Der Kelch trägt dicht stehende, gross- und weisskopfige Drüsenhaare. Die weissen, mit 3 grün- 
lichgelben Längsadern und einem langen aber nieht scharf abgesetzten Nagel versehenen Kronblätter er- 
reichen eine Länge von 11—15 mm. Der Nektar, von der höckerigen Oberfläche des gänzlich unter- 
ständigen Fruchtknotens abgesondert, wird anfangs schwach, später gar nicht mehr bedeckt. 

Die Blüthen sind ziemlich schwach protrandrisch: Wenn die schlanken Griffel mit den sehr 
grossen, löffelförmigen Narben noch zusammengelegt aber bereits mit empfängnissfähigen Enden ver- 


sehen sind, so sind erst einzelne Staubgefässe verwelkt, andere noch im vollen Stäuben begriffen und 


einige sogar noch ganz geschlossen. Autogamie ist möglich und wurde am Ende der Anthese auch be- 
obachtet. 


17. Saxifraga ceratophylla Willd. (S. decipiens Ehrh. var. quinquefida Haw.) 
(Taf. VII, Fig. 225.) 


Anfangs Juni 1901 bei Herrn Fröbel untersucht. 


Der Kelch ist dieht mit weissknopfigen Drüsenhaaren bekleidet. Die weissen, mit 3 oder 5 gelb- 
lichen Längsadern gezeichneten Kronblätter sind 7 mm lang. Der Nektar wird von einem schwach dunkler 
gefärbten breiten Ring abgesondert und ist anfangs von oben kaum sichtbar, weil die Krone längere Zeit 
nur halb geöffnet ist und dann einen nach unten ziemlich eng zulaufenden Kegel oder Trichter darstellt. 

Die Staubblätter verstäuben ziemlich langsam nacheinander. Der Fruchtknoten ist ganz unter- 
ständig. Die löffelförmigen Narben sind noch zusammengelegt, wenn schon kein Pollen mehr in den ver- 
trockneten Staubbeuteln enthalten ist. Ich fand daneben aber auch noch andere, schwächer diehogame 


Blüthen, in denen zufällig etwa spontane Selbstbestäubung zu Stande kam. Eigentliche Autogamiebe- 
wegungen der Staubblätter habe ich aber auch hier nie beobachtet. — Ich fand mehrere Exemplare von 


Blüthen mit theilweise verkümmerten Staubblättern. 
18. Saxifraga „rosulario“ hort. (S. rosularis Schott. ?) (Taf. VIII, Fig. 226.) 
Eine so bezeichnete, nicht näher bestimmte Form wurde am 20. Mai 1901 bei Herrn Fröbel in Zürich untersucht. 


Kelch und Blüthenstiel sind dieht mit langen, hell gefärbten Drüsenhaaren bekleidet. Der 
5 schwachen Adern versehenen 


Krondurehmesser beträgt ca. 12 mm. Die ovalen, weissen, mit 3 
Kronblätter sind 6—7 mm lang. Die kurzen Filamente biegen sich beim Beginn des Stäubens wie bei 
S. peltata Torr. mehr an ihrem obern Ende als unten. Der Fruchtknoten ist wunterständig, seine den 
Nektar sezernierende Oberfläche sogar etwas eingesenkt. Der Nektar liegt offen da, weil die Krone sich 
nach unten nicht verengert und immer stark geöffnet ist und weil die schwache oder gar nicht vorhandene 
Bewegung der Staubfäden keine Deckung bewirken kann. 

Es bestehen starke zeitliche Differenzen in der Funktion der einzelnen Staubblätter, nicht aber 
zwischen den beiden Kreisen. Die Blüthen sind protrandrisch, doch ist Autogamie nieht gänzlich ausge- 
schlossen, da noch 1 


3 Antheren ganz geschlossen sind und ca. 4 stark stäuben, wenn die Narben bereits 
ausgebildet und die beiden Griffel auseinandergeneigt sind. Ich sah dennoch nie Selbstbestäubung eim- 
treten, da die Staubfäden sieh gewöhnlich nieht genügend mit nach innen bewegen und bedeutend länger 
als die Griffel sind. Spontane Selbstbestäubung kommt wahrscheinlich nur etwa durch Zufall zu Stande. 

Wie bei sehr vielen verwandten Arten öffnen sich die Endblüthen der Inflorescenz viel früher, 
als die übrigen: Wenn jene am Ende des zweiten Stadinms anlangen, sind die übrigen meist noch ge- 
schlossen. 


19. Saxifraga Churchilli hort. (Taf. VIII, Fig. 227— 229.) 


Die im Garten des Herrn Fröbel so bezeichneten Pflanzen untersuchte ich am 30. April, 3. u. 5. Mai 1901. Diese Form ist 

auf jeden Fall nahe verwandt mit S. decipiens Ehrh., wahrscheinlich sogar identisch mit. irgend einer Unterart oder Abart 

Jenes polymorphen Typus. (Wie in den andern Fällen, wo ich keine genauere Bestimmung mehr durchführte, wird es mir 
jederzeit möglich sein, dieselbe durchzuführen.) 


Die Blüthen bilden diehte Infloresecenzen. Die Endblüthe öffnet sich lange vor den andern und 
ist auch etwas grösser. — Der wenig tief gespaltene, grüne Kelch zeigt auf einer Seite gewöhnlich einen 
leichten, bräunlichen Anflug und trägt ganz kurze, diehte, dunkel gefärbte Drüsenhaare. Die Krone hat 
eine Oeffnmmg von ea. 12 mm und eine Höhe von S—10 mm. Die Petala sind rund bis länglichrund und 
besitzen gar keine deutlich abgesetzten Nägel. Drei nach unten gabelig sich vereimigende Linien von 
grüner Farbe, sowie die grünliche Färbung der Basis der Blumenblätter wirken als schwacher Schau- 
apparat. 


Die Staubfäden tragen, wie bei allen andern Arten, dicke, introrse, basisfixe Antheren und sind 
in 2 Kreisen angeordnet. Der unterständige Fruchtknoten geht nach und nach in die beiden Griffel 
über. Er ist umgeben von einem den Nektar absondernden, schwach vertieften Ring, gegen den er 
wiederum nur undentlich abgesetzt ist. Ausserhalb dieses Nektarringes stehen die Filamente. Zwischen 
je 2 Filamentwurzeln springt das Nektarium, wie bei den meisten Arten, etwas nach aussen vor. Der 
Nektar ist nur am Anfang der Anthese, wo die Krone noch nicht weit geöffnet ist, einigermassen gut 
geschützt, sonst aber nur wenig geborgen. 

Die Blüthen dieser Pflanze sind ausgeprägt protrandrisch. Beim Beginn des Oeffnens der 
Krone (Fig. 228) sind die Staubfäden noch ganz kurz, das Gynäceum aber ist noch gar nicht sichtbar. 
Wenn 2 


samer Reihenfolge auch die andern. Wie immer richtet sich jedes Staubblatt vor dem Stäuben auf, bis 


3 Staubblätter des äussern Kreises in Thätigkeit getreten sind, so öffnen sich in mässig lang- 


seine Anthere nahezu über der Mitte der Krone steht, und streckt sich unterdessen noch bis zu seiner 
definitiven Länge. Dadurch wird die unterdessen als kleimer Höcker auf dem Blüthenboden aufge- 
tretene Anlage der Griffel dem Blick von oben zum Theil entzogen. Da sich das Andröceum langsam 
entwickelt und jedes Staubblatt nach Vollendung seiner Thätigkeit wieder nach aussen geht, so stehen 
nie mehr als etwa 3 Staubgefässe aufgerichtet über dem Blüthencentrum. Wenn die letzten Antheren 
verstäubt sind, so lassen sich an der Anlage des Gynäceums bereits deutlich die beiden Griffel unter- 
scheiden. Diese sind aber noch eng aneinander gepresst oder sogar übereinandergelest und tragen noch 
keine Narben. Auch haben sie ihre endgültige Länge, die gleich derjenigen der Staubfäden ist, noch 
nicht erreicht. Obwohl also durchaus keine spontane Autogamie möglich ist, so sieht man doch häufig, 
unmittelbar bevor die Antheren der wieder ganz zurückgelegten Staubfäden ihren letzten Rest von 
Blumenstaub verlieren, mehrere Staubblätter sich aufrichten und über das Centrum der Blüthe neigen. 
Diese Erscheinung tritt auch bei andern Arten häufig ein und ist in den Fällen, wo sie keinen Erfolg 


mehr haben kann, wohl als Atavismus aus einer Zeit mit schwächerer Diehogamie aufzufassen. — Bei 
S. Churchilli hort. kommt übrigens diese Erscheinung durchaus nicht an allen Blüthen vor. — Nachdem 


die Narben abgestorben sind, beginnt der Fruchtknoten anzuschwellen. 
Die von mir bei llerrın Fröbel untersuchten Exemplare variierten ziemlich stark in Bezug auf 
die Zahl der Blüthentheile. 


20. Saxifraga globulifera Desf. (S. granatensis Boiss. et Reut.) 


Am 29. Juli 1901 im Alpengarten der Linnaea in Bourg-St.-Pierre untersucht. 


Der Kelch der völlig epigynen Blüthen trägt sehr kurzgestielte Drüsenhaare. Die Form der 
Krone ist glockig, ihr Durchmesser beträgt ca. 16 mm. Die Krone ist aber lange nicht so tief und unten 
nicht so eng, wie bei S. pedemontana All. Dennoch ist die dunkelgrüne Nektarscheibe von oben nur 
schwer sichtbar. Die Petala sind weiss und besitzen je drei nach unten konvergierende und etwas über 
der Basis sich vereinigende Längsadern. Der Krondurehmesser beträgt ca. 16 mm. 

Die zeitliche Differenz im Aufbrechen der einzelnen Staubgefässe ist verschwindend gering, die- 
jenige zwischen den beiden Staubblattkreisen dagegen bedentend. Die Blüthen sind ausgeprägt pro- 
trandrisch, jedoch nicht so stark, wie z. B. bei S. decipiens Ehrh.: Wenn sich die Staubfäden wieder nach 
aussen bewegen und ihre Antheren noch Pollenstaub enthalten, so öffnen sich bereits die beiden Griffel. 
Autogamie wäre dann noch möglich, falls entsprechende Bewegungen der Staubblätter einträten. Diese 
bleiben aber immer aus. Ich habe überhaupt nie spontane Selbstbestänbung beobachtet. 


21. Saxifraga stenophylla Royle. (S. flagellaris Willd.) Taf. VIII, Fig. 230 - 232.) 


Ich untersuchte diese ebenfalls mit S. deeipiens Ehrh. sehr nahe verwandte Form im Garten des Herrn Fröbel in Zürich 
im Juni 1901. 


Der Keleh ist dieht mit kurzen, diehten Drüsenhaaren besetzt. Der Krondurchmesser beträgt 9 bis 


10, die Länge der weissen Blumenblätter 4,5—5 mm. Der Fruchtknoten ist ganz unterständig, so 


? 


dass die warzige Nektarscheibe, auf der die beiden Griffel sitzen, sogar etwas eingesenkt ist. Die Blüthen 
gehören zu der Müller’schen Klasse A. 

Die Art blüht ebenfalls sehr stark protrandrisch: Während des ersten, männlichen Stadiums 
stellen die Griffel noch einen kleinen, auf der Nektarscheibe sitzenden Höcker dar. Auch wenn sich die 
letzten Antheren entleeren, ist das Gynäceum meist noch nicht reif. In vereinzelten Blüthen fand ich 
allerdings dann schon 2 mit papillösen Narben gekrönte und auseinandergeneigte Griffel. Autogamiebe- 
weeungen der Staubblätter kommen aber nicht vor. Gegen Ende der Anthese schliesst sich die Krone 
meistens wieder etwas, oft so stark, dass sie die Staubblätter an die Griffel anpresst. (Ich beobachtete bei 
regnerischer Witterung!) Ich sah jedoch auch auf diese Art nur in 2 Fällen sicher Autogamie eintreten, 
da gewöhnlich die Narben zu dieser Zeit schon tot waren. 


22. Saxifraga varians Sieber. (part. S. muscoides auct.) (Taf. VIII, Fig. 233 und 934.) 


Wurde am 8. August 1901 am Grossen St. Bernhard untersucht. 


Die Blüthen dieser Art erreichten einen Durchmesser von 6—7 mm. Die Blumenblätter sind 
grünlichweiss, mit grüner oder rother Mittellinie; die Antheren sind innen braungelb, aussen roth gefärbt. 
Der Fruchtknoten ist stark unterständig, die warzige Nektarscheibe deshalb im Centrum etwas konkav und 
nur aussen wulstig. Der Nektar ist nieht geschützt. 

\enn die Antheren zu stäuben beginnen, so stellt der obere, freie Theil des Gynäcenms nur erst 

einen kleinen Höcker im Blüthengrunde dar, und wenn jene am Ende ihrer Thätigkeit angekommen sind, 
so sind die Griffel wenigstens immer noch nieht anseinandergespreizt. Autogamie ist also ausgeschlossen. 
Es kommen auch keine Autogamiebewegungen der Staubblätter vor. 
Ich fand auf verschiedenen Stöcken biologisch etwas voneinander abweichende Exemplare dieser, 
Blüthen. Die einen, besonders auf der Passhöhe häufigen, besassen dünnere und roth gefärbte Blüthen- 
stiele und Kelehblätter, etwas kleineren Blüthendurechmesser und oft röthliche, immer aber deutlich roth 
gefleckte Petalen. Sie waren stärker protrandrisch als die übrigen, besonders als diejenigen auf der Süd- 
seite des Grossen St. Bernhard und in etwas tiefern Lagen beobachteten Exemplare. Auch ent- 
wickelten sich die Staubblätter jener kleinern, rothstieligen Blümehen in etwas langsamerer Reihenfolge. 
Im übrigen unterscheiden sieh die beiden Formen gar nicht voneinander. Sie sind um so schwerer von- 
einander zu unterscheiden, als Uebergänge vorkommen und alle die genannten Verschiedenheiten auch im 
ihrer stärksten Ausbildung mit Ausnahme der Kelch- und Stielfärbung nur ganz gering sind. — Besonders 
deutlich ist jedoch zu beobachten, dass alle diese Abänderungen gleichzeitig und immer an allen Blüthen 
eines Stockes auftreten. 


23. Saxifraga paradoxa Kit. (S. moschata Wulf. var. pygmaea Haw.) 
(Taf. VIII, Fig. 235 und 236.) 
Bereits von Kirchner (No. 34) untersucht. Meine Beobachtungen an diesen Blüthen wurden am 18. Mai 1901 bei Herrn 
Fröbel in Zürich gemacht. 


Wie bei vielen andern Arten mit gedrängten Blüthenständen, ist auch hier die Endblüthe stark 


gefördert. Sie hat 9 mm im Durchmesser, während die übrigen nur 6—7 (nach Kirchner ca. $S) mm 
messen. Wenn die oberste Blüthe schon am Ende des weiblichen Stadiums angelangt ist, so beginnen sich 


in den andern erst die Antheren zu öffnen. — Der hellgrüne Kelch trägt nur an seiner Basis einige 
Drüsenhaare, der Blüthenstiel jedoch ist reiehlicher mit solchen versehen. Die 4—5 (nach Kirchner 
3) mm langen, weissen Petala haben eine gelbliche Basis und eine kaum sichtbare Mittellinie und sind nie 
so stark geöffnet, wie an Rirchners Exemplaren. Der Fruchtknoten ist unterständig, der breite Nektar- 
ring aber doch gewöhnlich noch ganz schwach erhöht, oft aber auch flach oder sogar etwas konkav. Der 
Honig wird nur zeitweise etwas geborgen. 

Ich fand die Blüthen, gleich wie Kirchner, so ausgeprägt protrandrisch diehogam, dass spon- 
tane Selbstbestänbung ausgeschlossen war. Die Differenz im Aufbrechen der beiden Reihen von Staub- 
gefässen ist ziemlich gering. 


24. Saxifraga stellaris L. (Taf. VIII, Fig. 237.) 


Kleinere Daten liegen vor von Schulz (No. 63), Ekstam, Lindmann und Warming. Ausführlicher wurden die 
Blüthen von H. Müller (No. 56) beschrieben. Ich untersuchte sie am 8. August 1901 beim Hospiz auf dem Grossen 
St. Bernhard. 


Der kahle, grasgrüne Kelch ist von Anfang an stark zurückgeschlagen, so dass seine Blätter 
dem Blüthenstiel eng anliegen. Der Krondurchmesser beträgt 7—9 mm. Die im spätern Verlauf der 
Anthese sehr häufig abfallenden Blumenblätter sind weiss, tragen aber nahe ihrer Basis 2 dreieckige bis 
runde, chromgelbe Flecken. Das Gynäceum ist weiss, die Antheren sind rostfarben; der von einem 
schmalen, rothbraunen Nektarring an der Basis des ganz oberständigen Fruchtknotens abgesonderte 
Honig ist gar nicht geschützt. Die letztern Verhältnisse sind jedoch schon durch die Beobachtungen 
H. Müllers bekannt geworden. 

Die Staubblätter treten, wie an Müllers Exemplaren, fast gleichzeitig in Funktion, und zwar 
beginnen sie sich meistens schon in der Knospe zu öffnen. Sie neigen bei Beginn ihrer Thätigkeit nur 
schwach nach innen. Das Auseinanderspreizen der Griffel und die Narbenbildung an ihren Enden beeinnt, 
wenn sich noch alle Staubblätter in Funktion befinden, so dass Antogamie durch Zufall möglich ist. Sie 
tritt übrigens am Schluss der Anthese durch centripetale Bewegungen einzelner Staubblätter sehr oft mit 
grösserer Sicherheit ein. Meine Blüthen waren nach dem Gesagten bedeutend weniger diehogam, als die 
von H. Müller ebenfalls in den Alpen beobachteten. Dies beweist, zusammen mit den Angaben von 
Ekstam, Lindmann und Warming, welche von homogamen und protogynen Blüthen berichten, 
dass die Bestäubungseinrichtungen dieser Art sehr starke lokale Abänderungen aufweisen. — In meinen 
Blüthen enthielten die Staubbeutel meistens noch Pollenkörner, wenn die Narben schon tot waren. 


25. Saxifraga capillaris h. (Taf. VIII, Fig. 338 — 242.) 


Ich untersuchte die im Garten des Herrn Fröbel in Zürich so bezeichnete und wahrscheinlich mit der zuletzt beschriebenen 
Art sehr nahe verwandte Form, ohne sie genauer zu bestimmen, am 16. Mai 1901. 


Der Durchmesser der weit geöffneten Blüthen im ersten Stadium beträgt 10—12 mm. Die 
Kelchblätter sind nur etwa !/,—!/, so lang wie die Petalen. Sie sind kahl und von grüner Farbe und 
während des ersten Stadiums der Anthese nach unten zurückgeschlagen. Die Blumenblätter haben eine 
Länge von durchschnittlich 6 mm. Sie sind weiss, besitzen eine kaum sichtbare Mittellinie und deutliche, 
grosse, im ersten Stadium roth, im zweiten gelb gefärbte, unregelmässig in der Mitte des Blattes ange- 
ordnete Punkte und eine grünliche Wurzel. — Der den kleinen, oberständigen Fruchtknoten umgebende 
Nektaring ist ganz schmal und sondert den Honig frei sichtbar ab. Die langen, dünnen Filamente richten 
sich bei Beginn des Stäubens ihrer Anthere auf und legen sich nachher wieder an die Krone an. 

Die Blüthen von S. capillaris h. sind ausgeprägt protrandrisch. Zwischen die beiden Zustände der 
Blume ist sogar ein ziemlich langes neutrales Zwischenstadium eingeschaltet. Autogamie ist also durch- 
aus unmöglich. Die Antheren beginnen schon vor der Oeffnung der Corolle zu stäuben (Fig. 241); indem 
sich dabei die Staubfäden rasch strecken, wird die Krone auseinandergedrängt. Wenn die Staubblätter, 
deren beide Kreise eine erhebliche zeitliche Differenz aufweisen, verstäubt sind, so beginnt das jetzt noch 
ganz kleine und unentwickelte Gynäceum sich etwas zu vergrössern, die Griffelanlagen erscheinen rasch, 
breiten sich, wenn sie länger geworden sind, auseinander und erhalten Narben. Die Antheren waren schon 
vor dem Sichtbarwerden der Griffel leer und sind nun abgefallen. Gleichzeitig wendet sich der Blüthen- 
stiel, so dass die Blume hängend wird (Fig. 239). Dieser Vorgang vollzieht sich jedoch nicht immer. Die 
Kelchblätter legen sich nun wieder an die Krone an, die Petalen schlagen sich nach unten um, und die 
rothen Punkte werden schön gelb. An Stelle derrothen Antheren und der dünnen Filamente stehen jetzt 
nur noch die letztern. An ihren Enden stark angeschwollen und weisslich geworden, breiten sie sich nach 
oben sternförmig aus (Fig. 239). Der untere Theil des Gynäcenms mit dem Nektarring hat sich gelb ge- 
färbt, die übrigen Theile sind grün geblieben. Die Blüthe sieht in diesem neuen Kleid ihrem Anfangs- 
stadium (Fig. 235) kaum mehr ähnlich. 

Bibliotheca botanica. Heft 58. 


Sie ist kleiner und hängend geworden, und alle ihre Formen und 


10 


ih 


“arben, mit Ausnahme des Weiss’ der Krone, haben sich verändert. — Weder bei der Krümmung des Blü- 
thenstieles noch bei irgend einer andern der beschriebenen Veränderungen sind Welkungserscheinungen be- 
merkbar, — dauert doch die Anthese nach diesen Veränderungen noch längere Zeit! Ich unterlasse es 
absichtlich, hier und in andern ähnlichen Fällen auf die Bedeutung dieser Erscheinungen zur Anlockung 
der Blumengäste und zur Unterscheidung der beiden Stadien hinzuweisen, weil dies jeder Leser ohne 
Mühe selbst thun kann und weil anderseits gerade die Bedeutung der Formen und Farben der Blüthen 
in neuerer Zeit wiederholt bezweifelt worden ist. Ich habe mich letzten Sommer öfter mit dieser Frage 
beschäftigt und zahlreiche sie beantwortende Experimente und Beobachtungen gemacht, auf die ich in 
einer spätern Arbeit zu sprechen kommen werde. Vorläufig beschränke ich mich aber darauf, derartige 
„Schauapparate“ ausführlich zu beschreiben, ohne ihre Bedeutung im Haushalt der Natur angeben zu 
wollen. 


26. Saxifraga aspera DC. (Taf. IX, Fig. 243—246.) 

Die Blüthen wurden bereits von H. Müller (No. 56) biologisch untersucht. Meine Mittheilungen beschränken sich auf die 
Angabe neuer Daten und beziehen sich auf Pflanzen, die ich Anfangs August 1901 in Bourg-St.-Pierre und am 
Grossen St. Bernhard untersuchte. 

Der Kelch ist kahl oder nur mit wenigen Drüsenhaaren versehen. Die den zuerst aufbrechenden 
Staubgefässen opponierten Kronblätter sind grösser, als die andern. Die Punkte auf den Petalen bleiben 
bei einzelnen Exemplaren immer roth, bei andern werden sie später gelb, und bei manchen sind sie von 
Anfang an gelb gefärbt. Viele Blüthen haben oben rothe und gegen die Basis hin gelbe Punkte. Auf 


eelb- 


solche beziehen sich auch unsere Figuren. Die meist weissen Petalen zeigen aber oft auch einen & 


lichen Anflug. 

In jungen Knospen ist das Gynäceum eher stärker entwickelt, als das Andröceum. Später aber 
sind diese Blüthen, gerade wie Müllers Exemplare, protrandrisch mit neutralem Zwischenstadium ; 
Autogamie ist also ausgeschlossen. 


27. Saxifraga bryoides L. (Taf. IX, Fig. 247—250 a.) 
Wie bei voriger Art wurde die Protrandrie zuerst von Engler (No. 17) nachgewiesen. Nach Kerner (No. 29) dauert die 
Blühzeit 8 Tage. Ausführliche Untersuchungen dieser Blüthen verdanken wir H. Müller (No. 56). Meine Beobachtungen 
wurden am 8. August 1901 auf dem Grossen St. Bernhard ausgeführt. 


Die wie bei 8. aspera L. immer aufgeriehteten Kelchblätter sind grün, oft braun gestriehelt und 
mit wenigen kurzen, kleinkopfigen Drüsenhaaren versehen. Die Blumenblätter smd 5—6 mm lang und 
schmäler, als bei voriger Art. Sie sind, wie diejenigen an Müllers Exemplaren, gelb gesprenkelt. Der 
Krondurchmesser beträgt 6—7, später 9 bis 10 mm. Die Griffel sind von Anfang an bräunlich gefärbt, 
der oberständige Fruchtknoten ist grün. Die Blüthen gehören nach Müller zur Klasse AD, wie die- 
jenigen von S. aspera L. 

Umgekehrt,‘ wie bei den von mir beobachteten Blüthen von 8. aspera L. ist hier die zeitliche 
Differenz im Stäuben der einzelnen Antheren bedeutender, als diejenige zwischen den beiden Staub- 
blattkreisen. Meine Exemplare von S. bryoides L. blühten schwächer protrandrisch, als Müllers 
und als diejenigen von 8. aspera L. Die Stadien griffen noch übereinander. In allen Blüthen kommen 
am Schluss der Anthese centripetal gerichtete Staubblattbewegungen vor, die aber nur in einigen, mit lang- 
lebigem Gynäceum versehenen Exemplaren zur Autogamie führten. Auch schon früher kommt in 
manchen Blüthen zufällig spontane Selbstbestäubung zu Stande. 


28. Saxifraga bronchialis L. 
Mitte Mai 1901 im Garten des Herrn Fröbel in Zürich untersucht. 


Der grüne, auf einer Seite mit braunem Anflug versehene Kelch und der rothe Blüthenstiel tragen 
kurze, diehtstehende, weisse Drüsenhaare. Die mit 3 zum Theil verzweigten, anfangs rothen, später ver- 
bleichenden Adern versehen, 13—14 mm langen, ziemlich schlanken Petalen bilden, obschon sie keine 


Ber 
deutlich abgesetzten Nägel besitzen, eme unten sehr enge, trichterförmige Krone von 20—25 mm Höhe. 
Die Filamente sind weiss. Das Gynäceum ist unterständig, der Nektarring darum trotz der unten engen 
Krone ziemlich breit. Der Honig ist gut geborgen. _Die Staubfäden sind länger, als die Griffel. Die 
Narben besitzen auf der Oberseite rinnenförmige Vertiefungen. 

Die Blüthen von 8. bronchtialis L. sind ebenfalls stark protrandrisch. Die beiden Gechlechts- 
stadien greifen nur noch wenig übereinander. Die schon früher mit Narben versehenen Griffel spreizen 
aber erst stärker auseinander, wenn die Staubgefässe abgefallen oder verdorrt sind, so dass Autogamie 
ausgeschlossen ist. — Die Knospen sind nur schwach protrandrisch. 


29. Saxifraga tricuspidata Retz. 
Warming (No. 70) sah in Grönland fast ganz homogame Blüthen mit Selbstbestäubung. Ich studierte die Blüthen dieser 
Art am 23 September 1901 nach konserviertem Material aus dem Alpengarten von Bourg-St.-Pierre. 
Der schmutzig grüne Kelch trägt ziemlich dichtstehende, sehr lange, weisse, mit grossen, runden, 
3,5 mm langen, weissen an der Basis gelb gefärbten 


röthlichen Enden versehene Drüsenhaare. Die 3 
Kronblätter tragen 3 Adern, die sich ziemlich hoch über der Wurzel des Blattes gabeln. Der Frucht- 
knoten ist ganz unterständig, die gelbe Honigscheibe sogar konkav. 

Die Blüthen sind mässig stark protrandrisch. Ich fand auch einige schwach protrandrisch dieho- 
game Blüthen mit fast ganz geschlossen bleibender Krone. Autogamie tritt auch in den am stärksten 
diehogamen Exemplaren gegen Ende der Anthese immer ein. Während die Filamente ziemlich kurz sind 
und sich nur ganz wenig nach innen bewegen, spreizen die Griffel im zweiten, weiblichen Stadium sehr 
stark ausemander und bringen so die grossen, löffelförmigen Narben doch an dieselbe Stelle in der Blüthe, 
wo vorher die stäubenden Antheren standen. — Ich fand Exemplare mit extrem kleinen Staubblättern. 


Die Blüthen variieren überhaupt sehr stark. 


30. Saxifraga aizoides L. (Taf. IX, Fig. 251 und 252.) 


Nach Engler (No. 17) ausgeprägt prodrandrisch. Die Blüthen wurden ferner von H. Müller (No. 56) im Suldenthal, von 
Warming in Grönland, Spitzbergen und Finmarken (No. 70), sowie von Schulz (No. 63) und Axell (No. 1) 
so eingehend untersucht, dass ich mich hier darauf beschränken kann, meine neuen oder von den Resultaten jener Forscher 
abweichenden Befunde anzugeben. Ich untersuchte die Pflanze vom 7.—10. August 1900 auf der Fürstenalp und am 
Montalin (ob Chur), im September 1900 im Avers und am 10. August 1901 am Grossen St. Bernhard (Wallis). 


Die auf der Fürstenalp und Umgebung beobachteten Blüthen waren etwa so gross, wie die 
Exemplare Müllers. Die Pflanze kommt dort an feuchten, schattigen Hängen sehr zahlreich und 
häufig vor, viel häufiger als in manchen andern Theilen Graubündens, z. B. im Avers. 

Auch bei dieser Art neigt sich jedes Staubblatt vor dem Beginn des Stäubens durch Krümmung 
der Wurzel des Filaments über das Centrum der Blüthe und geht nach der Entleerung der Anthere ebenso 
wieder nach aussen. Ich suchte nun bei dieser Art im August 1901 auf der Fürstenalp einmal genau 
die Reihenfolge des Beginns der Thätigkeit der Staubblätter innerhalb der beiden Kreise durch zahlreiche 
Beobachtungen zu ermitteln. Die Resultate dieser Beobachtungen sind m den beiden schematischen Dar- 
stellungen Fig. 251—252 vereinigt. Das Schema Fig. 251 bezieht sich auf 24, dasjenige in Fig. 252 auf 31 
genau untersuchte Blüthen. Andere Fälle, als die in diesen Darstellungen notierten kamen nicht vor. Diese 
beiden Schemata Fig. 251 und 252 sind so konstruiert worden, dass das immer zuletzt aufspringende und 
in allen jüngern Blüthen durch seme Kürze auffallende kelehständige Staubblatt gegen den Beobachter, 
in der bildlichen Darstellung also nach unten gewendet wurde. Befindet sich dann das Deckblatt, resp. 
(für der Endblüthe) die nächstuntere Blüthe schief links vorn, so verläuft die Spalte zwischen den beiden 
Fruchtblättern, die in den Diagrammen durch einen schiefen Strich im eentralen runden Feld, welches das 
Gynäceum darstellt, angedeutet ist, von rechts oben nach links unten, und das zuerst sich öffnende Kelch- 
staubblatt ist nun dasjenige links oben und die Blüthe entspricht der Darstellung in Fig. 251. Wenn da- 
gegen das Deckblatt rechts steht und die Spalte von links oben nach rechts unten verläuft, so bricht zuerst 
die Anthere des Kelchstaubblattes rechts oben auf und die ganze übrige Reihenfolge des Stäubens der An- 


theren dieses Staubblattkreises, die aus Fig 252 abgelesen werden kann, wird dadurch so geändert, dass 
das jetzt entstehende Bild symmetrisch zu dem ersten ist. Es kommen also zwei gewissermassen enantio- 
morphe Blüthenformen vor. Dies gilt auch in Bezug anf das Stäuben des innern Kreises, wie aus den 
beiden Darstellungen zu ersehen ist. Es bleibt nun nur noch zu bemerken, dass die erste Anthere des innern 
Kreises zu stäuben beginnt, wenn das dritte oder vierte äussere Staubblatt sich öffnet. — Da nicht nur 
das Oeffnen der Antheren, sondern auch das Wachsthum und die Bewegung der Filamente nach dieser 
Ordnung erfolgt, so beherrscht dieselbe das ganze Aussehen der Blüthe während des ersten, männlichen 
Stadiums und ist, wenn sich erst der Blick etwas geübt hat, sofort zu erkennen und auch an zahlreichen 
andern der in dieser Arbeit behandelten Saxifraga-Blüthen wahrzunehmen. Oft geschieht sie allerdings 
so rasch, dass sie nicht mehr verfolgt werden kann. (Weiteres hierüber S. bei S. Huetiana Boiss. und in 
der Zusammenfassung am Schluss.) 

Ich fand nieht nur, wie dies H. Müller für seinen Beobaehtungsort angiebt, einige wenige 
rothe Blüthen unter zahllosen hell gefärbten, sondern ebenso viel ganz dunkel carminrothe Formen wie 
hell grüngelbe, sowie alle Uebergänge zwischen den beiden. Die letztern waren aber an einigen Orten 
weniger häufig, als die Extreme. An einem Stock kamen gewöhnlich nur gleich gefärbte Blüthen vor. 
Eine Abhängigkeit der Blüthenfarbe vom Boden, von der Belichtung ete. habe ich trotz langen Suchens 
nicht wahrnehmen können, immerhin konnte ich an einzelnen Orten wahrnehmen, dass oft einige Quadrat- 
fuss weit die eine und nebenan die andere Farbe dominiert. — Bei Andeer und Ausser-Ferrer: 
im Avers fand ich beim Durehwandern nur sehr vereinzelte Exemplare der Pflanze. Diese trugen aber 
ausnahmslos ganz rothe Blüthen, die überdies etwas kleiner waren, als die auf der Fürstenalp. — Am 
Grossen St. Bernhard fand ich zahlreichere, wenn auch nicht so viele Exemplare der Pflanze, wie 
auf der Fürstenalp. Sie sind dort gewöhnlich etwas krautiger und höher gewachsen, als an letzterem 
Ort und besitzen gleichgrosse, aber ausschliesslich gelb gefärbte und leieht röthlich gefleckte Blüthen. 

Eingeschlechtliche Endblüthen (Sehnlz) habe ich trotz langen Suchens weder auf der Fürsten- 
alp noch anderswo finden können. Die endständigen Blumen blühen immer ziemlich früher auf, als die 
übrigen. Monstrositäten, Verwachsungen von Blüthen und Blüthentheilen, Durchwachsungen, Vermehrung 
der Zahl der Blüthentheile, Vergrünungen ete. waren auf der Fürstenalp sehr häufig, ebenso Miss- 
bildungen infolge von Pilzen. 


31. Saxifraga Hausmanni Kerner. (S. aizoides X mutata Girtanner.) 


Auch dieser Bastard der eben besprochenen Art ist im Gebiet des Grossen St. Bernhard, besonders auf der Südseite 
desselben, sehr häufig. Ich untersuchte die Pflanze dort am 30. Juli 1901. 


Die Blüthen gleichen im Habitus denen von S. aizoides L. sehr. Der Durchmesser beträgt 11 mm. 
Die Wurzel und die Spitze jedes Kelehblattes ist grasgrün, die mittlere Parthie etwas bräunlichgrün ge- 
färbt. Die langen, ziemlich schmalen Petalen besitzen keine Flecken und sind ohne Ausnahme orangegelb, 
die Filamente ebenso, oft nur noch etwas dunkler gefärbt. — Der Fruchtknoten ist mittelständig und 
sezerniert auf seiner braunen, höckerigen Oberfläche den Nektar. Die Griffel sind gross und grünlich. 

Die Blüthen sind ebenfalls stark protrandrisch. In der Knospe überragen die Staubfäden das 
Gynäceum nur ganz wenig, oft gar nicht. Die Griffel breiten sich erst auseinander, wenn die Narben 
abgefallen sind. — Auch hier blüthen, wie bei der soeben besprochenen Stammart und vielen andern Arten 
der Gattung, die endständigen Blüthen bedeutend früher auf, als die tiefer gelegenen. Einen Grössen- 
unterschied oder ein abweichendes Verhalten des Sexmalapparates, welches bei andern Arten gelegentlich 
auch vorkommt, habe ich dagegen nieht wahrnehmen können. 


32. Saxifraga patens Gaud. (S. aizoides X caesia.) (Taf. IX, Fig. 253—256.) 
Am 16. Mai 1901 bei Herrn Fröbel untersucht. 


Die Blüthen stehen einzeln oder in sehr loekern Inflorescenzen. Der Krondurchmesser beträgt 
:4. 13 mm. Die Kelehblätter sind graserün und mit kurzen, dünnen, weıssen Drüsenhaaren besetzt, die 
fo) fo) 2 B) 


ee 


Petalen weiss, fast rund, mit drei oder mehreren unten gabelig zusammenlaufenden grünen Adern und 
grünlicher Basis versehen. — Der Fruchtknoten ist mittelständig, der Nektar halb geborgen. 

Die Blüthen von S. patens Gaud. sind so stark protrandrisch, dass keine Selbstbestäubung mög- 
lich ist; zwischen das männliche und das weibliche Stadium fällt sogar eine kurze neutrale Zwischen- 
periode. 

33. Saxifraga umbrosa L. (Taf. IX, Fig. 257 - 260.) 
Es liegen nur Angaben von Insektenbesuchen von Plateau vor. Ich untersuchte die Blüthen am 28. Juli 1901 
im Alpengarten der Linnaea in Bourg-St.-Pierre (Wallis). 

6—12 Blüthen bilden eine lockere, von oben nach unten aufblühende Inflorescenz. Es finden 
keine Stellungsveränderungen der Blüthen während der Anthese statt, wie z. B. bei der sonst ähnlichen 
S. capillarıs h. Die Höhe der rundlichen Knospen misst unmittelbar vor der Anthese 3 mm. Der Durch- 
messer der Blüthen beträgt S 


9) mm. Die oben grünen, unten mehr röthlich oder braun gefärbten 
Kelchblätter sind ganz klein und, wie der rothe Blüthenstiel, dieht mit ziemlich langen Drüsenhaaren be- 
setzt. Die 4—5 mın langen, weissen, an der Wurzel röthlich getönten und dort mit einer rothen, oft ver- 
zweigten Mittellinie versehenen Petalen tragen in der Mitte gelbe, zu einem einheitlichen Fleck verschwim- 
mende Punkte und etwas mehr nach oben eine Querreihe von ca. 4 rothen Flecken, die manchmal auch 
etwas miteinander verschmelzen. — Die Filamente sind weisslich roth. Die Griffel und der ganz ober- 
ständige Fruchtknoten, dessen unterer, höckeriger, durch eine Furche etwas abgesetzter Theil den Honig 
in grossen Tropfen sezerniert, sind während der ganzen Anthese roth gefärbt. Der Nektar liegt offen da. 

Die einzelnen Staubblätter öffnen sich in langsamer Reihenfolge. Die Griffel bleiben kurz und 
aneinandergelegt, solange nur noch eine einzige Anthere stäubt. Die Blüthen sind also so stark pro- 
trandrisch, dass Autogamie ganz ausgeschlossen ist. 


34. Saxifraga Geum. (Taf. IX, Fig. 261.) 
Die Blüthen wurden bereits von Kirchner (No. 34) untersucht. Meine im botanischen Garten in Zürich gemachten 
Beobachtungen stammen vom 1. Juni 1901. 
Meme Exemplare wichen in folgenden Punkten von denen Kirehnersab: Die Blüthen sind 
häufig nicht abwärts gerichtet und stärker protrandrisch; bei einzelnen lässt sieh sogar ein neutrales 
Zwischenstadium erkennen. 


35. Saxifraga lingulata Bell. (Taf. IX, Fig. 262.) 
Am 31. Juli 1901 im Garten in Bourg-St.-Pierre untersucht. 


Der Blüthendurchmesser beträgt ca. 10 mm. Die 7—S mm langen, nur an der Wurzel mit kaum 
mehr sichtbaren Adern versehenen Petala sind weiss, der Kelch und die Filamente weisslichgrün. — Der 
mittelständige Fruchtknoten ist grün, der von jenem deutlich abgesetzte, breite, von oben immer sichtbare 
Nektarring gelb gefärbt. 

Die Funktion des Andröceums geschieht mit grosser zeitlicher Differenz zwischen den beiden 
Staubblattkreisen. Wenn alle Staubgefässe der stark protrandrischen Blüthe verdorrt oder abgefallen sind, 
so haben sich die zwar schon mit papillösen Narben versehenen Griffel noch nicht auseinandergeneigt. 
Nur bei einigen wenigen Blüthen mit ausnahmsweise langlebigen Narben habe ich durch mehr zufällige 
Bewegungen der Staubfäden gegen Ende der Anthese spontane Selbstbestäubung eintreten sehen. 


arte) 


36. Saxifraga Gaudini Bruegg. (X) (Taf. IX, Fig. 263.) 


Ich habe diese Art im Garten zu Bourg-St.-Pierre am 2. August 1901 untersucht. 


Der grüne Kelch besitzt auf einer Seite einen rothen Anflug. Kelch und Blüthenstiel tragen dünne, 
mit grossen, rothen Knöpfen versehene Drüsenhaare. Die schlanken, weissen Kronblätter sind 6 mm 
lang. Der Durchmesser der geöffneten Krone beträgt an den Endblüthen 16, an den andern ca. 14 mm. 
Der reichlich abgesonderte Nektar ist während der ganzen Anthese von oben sichtbar. Der Fruchtknoten 
ist unterständig. Die Griffel färben sich am End der Anthese roth. 


Die Blüthen sind ebenfalls stark protrandrisch. Autogamie wäre aber doch noch möglich, wenn 
die zwar nie fehlenden centripetalen Bewegungen der Staubblätter rechtzeitig eintreten würden. 


37. Saxifraga catalaunica Boiss. et Reut. 
Anfangs August 1901 im Alpengarten in Bourg-St.-Pierre untersucht. 


Der grüngelbe Kelch trägt mässig zahlreiche, grosse und sehr wirkungsvolle Drüsenhaare. Die 
von Anfang an stark geöffnete Krone hat einen Durchmesser von 9—12 mm. Die rundlichen, 5—7 mm 


langen Petala sind weiss und besitzen 3—5 grünliche, etwas oberhalb der stumpfen Wurzel gabelig zu- 
sammenlaufende Längsadern — Der Fruchtknoten ist unterständig, die Nektarscheibe sogar etwas einge- 
senkt. Der Honig ist nicht geschützt. 

Die Staubgefässe treten langsam nacheinander m Funktion; eine zeitliche Differenz zwischen 
den beiden Kreisen ist jedoch nieht wahrzunehmen. Das männliche Stadium dauert darum ziemlich lange 
und bedeutend länger, als das weibliche. Die Blüthen sind, wie diejenigen aller zuletzt beschriebenen Arten, 
ausgeprägt protrandrisch diehogam, und zwar so stark, dass Autogamie nicht mehr eintreten kann. Oft 
kommt sogar ein ganz kurzes nentrales Zwischenstadium vor. Dennoch habe ich sehr häufig centripetale 
Bewegungen der Staubgefässe am Ende der Anthese wahrgenommen. 


38. Saxifraga crustata Vest. f. pectinata Schott. (Taf. IX, Fig. 264.) 


Anfangs Juni 1901 im Garten des Herrn Fröbel in Zürich untersucht. 


Der Kelch ist hellgrün gefärbt. Die Petala sind weiss, unten oft etwas gelblich getönt und roth 
gesprenkelt. Sie sind 6 mm lang und bilden einen Krondurchinesser von 9—11 mm. — Der Fruchtknoten 
ist ganz unterständig, die gelbe Nektarscheibe ist sogar ziemlich stark eingesenkt. Die Filamente sind 
kurz. 

Die Blüthen sind ziemlich stark diehogam : Ich beobachtete ein noch ganz rudimentäres Gynäceum, 
als nur noch ea. 4 Staubgefässe wenig Pollen enthielten. Die Staubblätter bewegen sich langsam nach- 
einander nach dem Centrum der Blüthe und stäuben dort. Das männliche Stadium dauert darum viel 
länger, als das weibliche. Nur in einzelnen wenigen, ausnahmsweise schwach protrandischen Blüthen be- 
obachtete ich Autogamie durch schwache eentripetale Bewegungen einzelner Staubfäden. 


39. Saxifraga altissima Kerner. (Taf. IX, Fig. 265.) 
Die Blüthen dieser Art wurden bereits von Kirchner (No. 34) und sodann am 1. August 1901 von mir im Alpengarten der 
Linnaea in Bourg-St.-Pierre untersucht. 

Die Blumen stehen im mässig dichten Infloreseenzen. Der gelbgrüne Kelch ist mit langen, gross- 
knopfigen Drüsenhaaren besetzt. Die 5 mm langen, regelmässig oval gebauten, wie bei den letzten 
Arten gänzlich nagellosen Kronblätter sind weiss und besitzen 3 schwache Längsadern und carminrothe 
Flecke. — Der Fruchtknoten ist unterständig, die hellgelbe Nektarscheibe in der Mitte schwach einge- 
senkt, aussen etwas wulstig erhaben. Der Honig ist nur anfangs schwach gegen den Blick von oben ge- 
deckt. Die kurzen, runden Antheren sind hellgelb. 

Die Staubblätter bewegen sich bei Beginn ihrer Thätiekeit nur wenig nach innen. Dafür 
spreizen hier die Griffel sehr stark, so dass die Narben ausnahmsweise weit gegen die Peripherie der 
Blüthe und somit doch an denselben Ort zu stehen kommen, wo sich vorher die Antheren befanden. Die 
Blüthen sind so stark protrandrisch, dass Antogamie ausgeschlossen ist. 


40. Saxifraga cochlearis Reich. (Taf. IX, Fig. 266—267.) 
Am 31. August 1901 im Alpengarten der Linnaea in Bourg-St.-Pierre untersucht. 
Die Blüthen sind zu grossen, lockern Ständen vereinigt. Die obersten öffnen sich, wie bei vielen 
andern Arten, längere Zeit vor den übrigen. Der mit Ausnahme einer weisslichen Randparthie grüne 
Kelch trügt nur wenige Drüsenhaare mit sehr grossen Knöpfen. Der Blüthenstiel besitzt keine der- 


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artigen Haare. Die Krone hat einen Durchmesser von ca. 13 mm. Die einzelnen Kronblätter sind etw: 
9 mm lang und ziemlich schlank gebaut, entbehren aber ebenfalls eines Nagels. Sie sind weiss und be- 
sitzen eine schwach gelblich getönte Wurzel und in der Mitte eine Anzahl dunkelearminrother Flecken. 
Der Fruchktknoten ist unterständig, der breite Nektarring etwas wulstig. Der Honie ist infolge der 
Triehterform der Krone rel. ziemlich gut geborgen. Nur am Ende der Anthese liest er völlig offen 
da. Die Griffel bewegen sich nicht weit nach aussen. 

Die Protrandrie ist hier nicht besonders stark ausgeprägt: Wenn die letzten Antheren noch stäuben, 
so sind die Narben bereits papillös und die Griffel auseinandergespreizt. Gegen Ende der Anthese 
kommen auch immer Autogamiebewegungen der Staubfüden vor, die oft sogar sehr energisch sind und 
meistens auch Selbstbestäubung einleiten. 


41. Saxifraga Aizoon Jacq. var. robusta Engler. (Taf. IX, Fig 268—270.) 
Am 30. August 1901 im Alpengarten der Linnaea in Bourg-St.-Pierre untersucht. 


Der lockere Blüthenstand besteht aus sehr vielen einzelnen Blumen. Ich beobachtete hier aus- 
nahmsweise zuletzt aufblühende Endblüthen. Der grüne Kelch besitzt stellenweise braune Anflüge. 
Sein unterer Theil ist, wie der Blüthenstiel, mit wenigen drüsigen und mit gewöhnlichen Haaren besetzt. Der 
Krondurchmesser beträgt im ersten, männlichen Stadium ea. 11, später aber, wenn die Petalen weit aus- 
gebreitet sind, bis 20 mm. Ein isoliertes Kronblatt misst in ausgestrecktem Zustande 10 mm. Es ist 
weiss und trägt eine Anzahl verschieden grosser, wie bei einigen der zuletzt besprochenen Arten etwas 
linear angeordneter Punkte von dunkelearminrother Farbe, die, wie immer, nur auf der Innenseite des 
Blattes sichtbar sind. Der Fruchtknoten ist mittelständig, der Nektarring grüngelb gefärbt. Die Fi- 
lamente sind ziemlich kurz; die Griffel spreizen aber weit auseinander. 

Auch die Blüthen dieser Art sind stark protrandrisch. Die Staubblätter wenden sich in lang- 
samer Reihenfolge nach innen und beginnen dort zu stäuben. Ebenso ist die zeitliche Differenz zwischen 
den beiden Kreisen des Andröceums ziemlich bedeutend. Erst beim Beginn des viel kürzere Zeit 
dauernden weiblichen Stadiums neigen sich die Kronblätter gemeinsam mit den Staubfäden stärker nach 
aussen, so dass nur dann der Honig gar nicht geschützt ist. Ganz zuletzt wird dann der Nektarring von 
neuem durch die sich wieder einwärts legenden Staubfäden bedeckt. Die Dichogamie ist so stark, dass 
zwischen die beiden Stadien der Blüthe oft ein geschlechtsloses Zwischenstadium eingeschoben wird. Anuto- 
gamie ist also gar nicht denkbar. Dennoch kommen fast immer regelmässig und mit grosser Sicherheit 
ausgeführte Autogamiebewegungen sämmtlicher Staubfäden vor, und zwar zu einer Zeit, wo die Antheren 
schon längst abgefallen sind. 


42. Saxifraga Aizoon Jacg. f. Sturmiana Schott. 
Wurde am 17. Mai 1901 im Garten des Herrn Fröbel in Zürich untersucht. 


Der Durchmesser der ziemlich gedrängt am Stengel sitzenden Blüthen beträgt 10—12 mm, der- 
jenige der auch zeitlich stark geförderten Endblüthen aber meist 12—14 mm. Die ziemlich breiten, 
weissen Kronblätter haben eine Länge von 6 mm und öffnen sich, namentlich gegen Ende der Anthese, so 
weit, dass sie einander seitlich nicht mehr berühren. Der Nektarring ist schwach in den unterständigen 
Fruchknoten eingesenkt, der Honig jedoch von oben leicht zugänglich. 

Die Blüthen sind ebenfalls stark protrandrisch. Wenn sämmtliche Staubblätter aussen stehen 
und keinen Pollen mehr enthalten, beginnen die schon vorher etwas papillösen Griffel erst, auseinander- 
zutreten. Autogamie ist demnach ausgeschlossen. Dennoch wenden sich die Staubfäden am Ende der 
Funktion der Narben nochmals nach innen, und die entleerten Antheren berühren die Stigmata. 


43. Saxifraga Aizoon Jacg. var. cartilaginea Willd. 
Ende Mai 1901 im Garten des Herrn Fröbel in Zürich untersucht. 
Die endständigen Blüthen gehen in der Entwicklung den übrigen stark voraus. Die weissen mit 
den 3 bekannten Adern versehenen Petalen sind oval, entbehren jeder Andeutung eines Nagels und 


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haben eine Länge von 6—6,5 mm. Der Fruchtknoten ist ganz unterständig, die Nektarscheibe ziem- 
lich stark eingesenkt, der Honig anfangs ganz bedeckt. — Die Blüthen sind häufig so stark protrandrisch, 
dass sich ein neutrales Zwischenstadium bildet, immer aber in solchem Masse, dass Autogamie völlig aus- 
geschlossen ist. 
44. Saxifraga Forsteri Stein. (Taf. IX, Fig. 271 und 272.) 
Ein Bastard aus dieser Gruppe, dessen Blüthen ich am 31. August 1901 im Garten der Linnaea mn Bourg-St.-Pierre 
(Wallis) untersuchte. 

Der Durchmesser der Krone beträgt S—10 mm. Die schlanken Blumenblätter tragen eine oder 
drei schwache erüne Linien und sind im übrigen weiss. Der Kelch, aus dessen Form sich wie immer der 
Grad der Unterständigkeit des Fruchtknotens schon von aussen erkennen lässt, ist an seiner Wurzel mit 
schwarzen Drüsenhaaren und gewöhnlichen Haaren besetzt. Der breite Nektarring besitzt eine warzige 
Oberfläche und sondert reichlich Honig ab, der gewöhnlich gar nicht bedeckt ist. Die Filamente sind kurz 
und führen anch hier am Ende der Anthese keine centripetalen Bewegungen aus. Diese wären wegen 
des hohen Grades der Protrandrie, der sogar ein kurzes neutrales Zwischenstadium herausbildet, auch 
ganz unmütz. 


45. Saxifraga luteo-viridis Schott. et Kotschy. (Taf. IX, Fig. 273-275.) 


Diese Blumen wurden am 7. Mai 1901 im Garten des Herrn Fröbel und nach Topf-Exemplaren beschrieben und gezeichnet. 


Der hellgrüne Kelch der zu lockern Infloreseenzen vereinigten, unscheinbaren Blüthen ist dicht 
mit ungemein klebrigen, weissen Drüsenhaaren besetzt. Seine Form kann den beigegebenen Figuren 
(273 und 274) entnommen werden. Jenes Kleid von Drüsenhaaren, das sich auch auf den ganzen Blüthen- 
stiel und seine Blättehen erstreckt, ist, aus dem Vorkommen von toten Ameisen an jenen Stellen und dem 
Fehlen dieser Honigräuber in den Blüthen zu schliessen, von bester Wirkung. Es wird nur gegen die 
Kelchzipfel hin durch Einlagerung von gewönhlichen Haaren etwas spärlicher. Die kleinen, 2,5—3 mm 
langen, hellgelben, unscheinbaren Kronblätter sind nach innen gekrümmt und öffnen sich nie weiter, als 
bis in der Blüthe eine ganz kleine, runde Oeffnung entsteht, in einigen Fällen überhaupt nie. Da die Be- 
stänbung, wie wir sehen werden, regelmässig durch den eigenen Pollen erfolgt, so dürfen wir die Blüthen 
als pseudokleistogam bis kleistogam bezeichnen. — Die Höhe der ganzen Blüthe beträgt 4—5, der grösste 
Durchmesser, am untern Theil des Kelches gemessen 3 
Oeffnung der Krone 1—2 mm. 


4, das Kaliber der nıcht immer vorhandenen 


Die Blüthen sind homogam, und es überleben die Antheren die Narben meist um einen ganz ge- 
ringen Betrag. Der den Honig absondernde Ring stellt eine seichte Vertiefung um den halb oberständigen 
Fruchtknoten herum dar, und wird dureh den oft bauchig vorgewölbten Fruchtknoten und die Filamente 
ganz bedeckt. Die Griffel bleiben immer eng aneinandergeschlossen, nur die sehr stark entwickelten 
löffelförmigen Narben legen sich auseinander. Erst wenn der Fruchtknoten infolge seiner Reifung an- 
zuschwellen beginnt, entfernen sich auch die Basaltheile der Griffel voneinander. 

Wie bereits angedeutet wurde, öffnet sich die Blüthenkrone bei beginnender Anthese, wenn auch 
nur ganz schwach, meist etwas. In diesem Stadium berühren die Antheren die Narbe noch nicht, oder 
nur selten. Dann aber — meist ziemlich rasch — pflegt sich die Krone vollständig zu schliessen. Wenn 
nun nieht bereits Fremdbestäubung eingetreten ist, so geschieht die weitere Entwicklung ganz wie in 
einer kleistogamen Blüthe. Wir haben also in S. luteo-viridis Schott. et Kotschy. eine im Uebergangs- 
stadium zwischen Chasmogamie und Kleistogamie stehende Art vor uns. — Die Antheren legen sich nun 
langsam, eine nach der andern, einwärts und mit mehr oder weniger grosser Sicherheit auf die Narben 
(Fig. 274). Wenn die Papillen bereits im Verwelken begriffen sind, so wird diese Erscheinung am deut- 
lichsten, indem dann oft alle Staubfäden nochmals kleine centripetale Bewegungen ausführen, und auch 
diejenigen Antheren, die bis dahin noch fern blieben, sich an die Narben anlegen. 

Es lässt sich hier dentlich eine direkte Beeinflussung der Autogamiebewegungen der Staubfäden 
durch Niehteintreten der (Kreuz- oder Selbst-)Befruchtung wahrnehmen. An den Blüthen, die keine An- 
schwellung des Fruchtknotens zeigen, sieht man nämlich jene Bewegungen stärker und auch etwas früher 


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eintreten. Die noch etwas Pollen enthaltenden Antheren ballen sich dann zu einem Knäuel zusammen 
und pressen sich gegen die Narben, die in solehen Blüthen auch auf diesem Stadium häufig noch frische 
Papillen besitzen. Die Blüthe hat eben versäumt, sich rechtzeitig zu befruchten und muss nun alle An- 
strengungen machen, um das Versäumte noch im letzten Moment nachzuholen. Den Eindruck, dass viele 
Saxifraga-Blüthen wirklich auf ausgebliebene Befruchtung zweekmässig zu reagieren im Stande sind, er- 
hielt ich auch beim Studium einiger anderer zum Theil unten noch zu besprechender Arten. Schon das 
abnorm lange Frischbleiben der Narbe ist eine Erscheinung, die als Folge nicht eingetretener Befruchtung 
bei vielen Blüthen schon lange bekannt ist. — Ich kann noch hinzufügen, dass sich die vor dem Fenster 
gewachsenen Blüthen meiner Topfexemplare viel häufiger, als die eben beschriebenen aus dem Garten 
gar nicht öffneten. 
46. Saxifraga Kotschyi Boiss. 
Am 1. April 1901 bei Herrn Fröbel beobachtet. 


Diese Art verhält sich hinsichtlich des Bestäubungsapparates und im Habitus der Blüthe ganz 
gleich, wie die unten zu besprechende S. diapensioides Bell. Monstrositäten waren im genannten Garten 
häufig; auch habe ich 2 durchgehends nach der Vier-Zahl gebaute Blüthen gefunden. 


47. Saxifraga aretioides Lap. (Taf. X, Fig. 276—279.) 
Untersucht am 4. Mai 1901 im Garten des Herrn Fröbel in Zürich. 

Der grüne, an den Spitzen bräunliche oder braunrothe Kelch ist stark mit rothgeknöpften Drüsen- 
haaren besetzt. Die Blumenbätter sind orangegelb. Auf ihrer obern Seite können wir ein sehr schwaches, 
nur selten gut sichtbares Aderwerk wahrnehmen. Die Basis des Kronblattes ist grünlich. 

Der Nektar ist durch das Zusammenneigen der Filamente und durch den untern, röhrigen Theil 
der Krone, sowie durch die obere Parthie des mittelständigen Fruchtknotens so gut geborgen, dass er 
selten oder nie von oben sichtbar wird. Der den Nektar absondernde fleischige Drüsenring ist gelblich- 
grün. 

Die Blüthen von S. aretioides Lap. sind protogyn. Die Narben sind schon empfängnissfähig, 
wenn die Griffel noch zusammengeneigt und die Petalen noch geschlossen sind (Fig. 276). Unmittelbar 
vor dem Oeffnen der Krone erreichen die Griffel den grössten Betrag des Auseinanderspreizens. Auf 
diesem Stadium überragen sie die noch nicht entwickelten Staubblätter. Diese strecken sich dann aber 
rasch, wachsen über das Gynäceum heraus und stäuben dann fast gleichzeitig. Wenn sie ca. 3 Stunden 
gestäubt haben, so neigen sich die Griffel wieder zusammen. Bevor dies geschah, habe ich in einigen 
wenigen Fällen direkte Berührung der Geschlechtsorgane eintreten sehen. — Die Narben sterben erst 
ab, nachdem alle Antheren offen sind. — Am Schluss der Anthese tritt in den meisten Blüthen direkte 
Autogamie ein. 


48. Saxifraga Scardica Griseb. (Taf. X, Fig. 280 —283.) 


Im Garten des Herrn Fröbel am 1. und 3. April 1901 untersucht. 


Je 10—12 Blüthen bilden eine auffällige Infloreseenz. Die grünen Kelehblätter, die Stengel 
und Stengelblätter tragen spärlich drüsige und gewöhnliche Haare. Die Blumenblätter sind verkehrt ei- 
förmig, kurz benagelt und von schwefelgelber Farbe. Die geöffnete Krone hat anfangs einen Durch- 
messer von 13, später von ca. 20 mm. Die Blüthe bildet gleich nach Beginn der Anthese einen ziemlich 
tiefen Becher, so dass der Honig von oben kaum sichtbar ist. Zur Zeit des zweiten, männlichen Stadiums 
weichen aber die Petalen so stark auseinander, dass der von einem ungefürbten Nektarring abgesonderte 
Honig frei zugänglich wird. — Ich sah auf diesen Blüthen recht oft Honig raubende Ameisen. 

Auch diese Art blüht protogynisch. Das weibliche, erste Blüthenstadium beginnt ziemlich spät, 
wenn sich die Krone schon etwas geöffnet hat, also nicht, wie bei der unten zu besprechenden S. Bur- 
seriana L. und andern mit dieser nahe verwandten Arten, schon in der Knospe. Wenn die Antheren 
nach Beginn der Kronöffnung durch Wachsthum der Filamente auf der Höhe der Narben angelangt 
sind, so beginnen sie zu stäuben. Gleichzeitig, oft sogar noch etwas vor dem Stäuben der ersten Antheren, 

Bibliotheca botanica. Hett 58, 11 


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schliessen sich die Griffel, so dass die Narben aneinanderliegen. — Das männliche Stadium dauert auch 
hier sehr lange. Ebenso sind auch die Narben (wie bei der unten zu besebreibenden S. Burseriana L. und 
im Unterschied zu S. Tombeanensis Boiss.) meist recht langlebig. Spontane Autogamie erfolgt durch die 
innern Staubblätter schon relativ früh; der äussere Staubblattkreis bleibt nahe der Peripherie stehen. Die 
Griffel gehen, wenn sie sich einmal aneinandergelegt haben, während der ganzen Anthese gewöhnlich 
nieht mehr voneinander. — An nicht befruchteten Blüthen beobachtete ich oft ein sehr langlebiges Gynä- 
ceum. Dasselbe überdauerte häufig sogar die männlichen Sexualorgane. 


49. Saxifraga coriophylla Griseb. 


Im Mai 1901 im Garten des Herrn Fröbel in Zürich untersucht. 


Der Durchmesser der endständigen Blüthen beträgt ca. 10, derjenige der übrigen ca. Ss mm. Der 
Keleh ist mässig dieht mit grossen, weissknopfigen Drüsenhaaren besetzt, der Fruchtknoten unterständig 
und der Nektardiseus konkav. Das Andröceum funktioniert mit bedeutender zeitlicher Differenz zwischen 
den beiden Kreisen, mit ganz geringer räumlicher zwischen den einzelnen Staubblättern. Die Staubgefässe 
bleiben nieht lange im Centrum der Blüthe stehen. Die Griffel spreizen später so stark auseimander, 
dass die Narben genau an dieselbe Stelle zu stehen kommen, wo sich vorher die Antheren befanden. 
Trotz der nur mässig ausgeprägten Dichogamie kommt Anutogamie nicht vor. Die Endblüthen sind so 
stark protrandrisch, dass sich die beiden Stadien kaum noch berühren. 


50. Saxifraga marginata Sternb. (Taf. X, Fig. 2834—288.) 


Am 26. April 1901 im botanischen Garten in Zürich untersucht. 


Die spärlich vorhandenen Drüsenhaare des hellgrünen Kelches tragen kleme rothe kopfige Enden. 
Die Krone hat einen Durchmesser von 15 mm. Ein einzelnes Kronblatt misst 10 mm, ist weiss und besitzt 
eine grüne Mittelader und grünliche Basis, seltener auch noch weitere seitlich stehende Adern. — Der 
Nektar, der von der Basis des oberständigen Fruchtknotens abgesondert und von diesem und den unten 
eng an ihn anschliessenden übrigen Blüthentheilen geschützt wird, ist von oben nur wenig sichtbar. 

Schon in der Knospe überragen die noch zusammengeneigten, narbenlosen Griffel die Staub- 
fäden bedeutend. Dann beginnen sie ihre centrifugale Bewegung, deren Betrag aber erst nach dem 
Oeffnen der Krone ein Maximum erreicht. Die Narben sind auch hier schon in der Knospe entwickelt. 
Sie ragen später ziemlich weit aus dem untern, röhrigen Theil der Krone hervor. Wenn die erste Anthere 
zu stäuben beginnt, neigen sich die beiden Griffel wieder zusammen. Sie bleiben aber noch mit empfäng- 
nissfähigen Narben ausgestattet, bis ca. 3 Antheren stäuben. Die an ihren Enden, besonders zuletzt, 
etwas roth gefärbten Filamente überragen die Griffe. Wenn bald sämmtliche Staubblätter verstäubt 
haben, neigen sich alle nach innen. Autogamie kann aber dann nur in denjenigen Blüthen, die infolge 
ausgebliebener Kreuzbefruchtung langlebige Narben haben, erfolgen, da m normalen Blüthen das Gynä- 
ceum um diese Zeit nicht mehr funktioniert. 


5l. Saxifraga diapensioides Bell. 
Von Kirchner (No.34) 1894 in Lindau und von mir im April 1901 in den Gärten des Herrn Fröbel in Zürich untersucht. 


Der Blüthen tragende Stengel, die Blüthenstiele und die Kelehblätter sind dieht mit drüsigen 
Haaren besetzt. Die meist stark geöffneten Petalen scheinen sich bei regmerischem Wetter etwas zu 
schliessen. Nachts. bleiben sie immer geöffnet. Bezüglich der Honigbergung stehen die Blüthen etwa 
so hoch, wie diejenigen von S. Tombeanensis Boiss. (s. unten). Im Verhalten des Sexualapparates gleichen 
sie sehr der unten ebenfalls beschriebenen Art S. Burzeriana L.; nur fand ich hier im Gegensatz zu 
Kirchner ein kürzeres weibliches Stadium, was wohl nur als Folge rascher eingetretener Befruchtung 
(die Blüthen wurden sehr reichlich besucht) gedeutet werden darf. An meinen Blüthen verlief eigentlich 
fast das ganze erste, weibliche Stadium in der Knospe. Beim Oeffnen der Krone beginnen auch die 
Griffel sofort zusammenzugehen. Die geschlossenen Antheren sitzen jetzt noch auf kurzen Filamenten 
tief unten im Blüthengrund, und die zuerst sich öffnenden Staubblätter sind schon jetzt dureh ihre be- 


deutendere Länge von den andern unterscheidbar. Wenn die ersten Staubbeutel aufbrechen, so sind, wie 
bei Kirehners Exemplaren, die zusammengepressten Narben in weitaus den meisten Fällen schon ver- 
trocknet. Autogamiebewegungen der Filamente habe ich nie beobachtet. Ich sah eine Blüthe mit ganz 
verkümmerten Staubgefässen und eine andere mit nur 4 Petalen und 8 Staubfäden. 


52. Saxifraga squarrosa Sieber. 
Es liegen bereits einige Angaben von Kirchner (No. 34) vor. Von mir wurde die Blüthbe im August 1901 im Alpengarten 
der Linnaea zu Bourg-St.-Pierre untersucht. 

Kelch und Blüthenstiel smd spärlich mit langen, dicken Drüsenhaaren besetzt. Der Krondurch- 
messer beträgt anfangs ca. 5, später 8 mm. Die weissen Petalen tragen die 3 bekannten Gabellinien. Der 
Fruchknoten ist ganz unterständig, der Nektarring breit und noch etwas gewölbt. Der Honig wird durch 
die triehterförmige Krone und bei Beginn und am Ende der Anthese durch die zusammengeneigten Fila- 
mente ziemlich gut geborgen, ist jedoch immer noch zeitweise von oben etwas sichtbar. Die Blüthen 
gehören demnach zur Klasse AB. 

S. squarrosa Sieb. blüht im Gegensatz zu den zuletzt besprochenen, nahe verwandten Arten 
protrandrisch. Die beiden Stadien greifen gar nicht mehr übereinander, ja sehr oft kommt ein ganz 
kurzes neutrales Zwischenstadium zu Stande. Während des Stäubens der Antheren sind die Griffel noch 
ganz klein und zusammengelegt. Die Staubblätter funktionieren in mässig langsamer Reihenfolge. Wenn 
alle Staubbeutel abgefallen, auch die Narbenpapillen schon verdorrt sind, legen sich alle Filamente mit 
grosser Regelmässigkeit ganz nach innen. Autogamie ist ausgeschlossen. 


53. Saxifraga Tombeanensis Boiss. (Taf. X, Fig. 239—292.) 


Bereits von Kirchner (No.34) beschrieben, von mir an Blüthen aus dem Garten des Herrn Fröbel am 3. Mai 1901 untersucht. 


Die Blüthen sind in vielen Beziehungen denen der später ausführlich zu besprechenden S. Bur- 
seriana L. ähnlieh. Wir erwähnen hier nur die von jener Art abweichenden und von Kirchner nicht 
oder anders angegebenen Merkmale. 

Die Drüsenhaare stehen dichter und ihre Enden sind stärker roth gefärbt, als bei jener Art. Die 
Blumenblätter sind länger (11—13 mm), als dort, schliessen sich unten zu einer ziemlich tiefen Röhre 
zusammen und öffnen sich auch oben nie so weit, wie bei S. Burseriana L. Dennoch beträgt der Kron- 
durchmesser, wenn die Petalen am stärksten geöffnet sind, 10—15 mm. Der Nektar ist aus den genannten 
Gründen besser, d. h. tiefer geborgen, als bei S. Burseriana L. und von oben nieht sichtbar. — Ein 
Schliessen der Kronblätter während der Nacht habe ich nieht beobachten können, wohl aber scheinen bei 
reenerischem Wetter leichte centripetale Bewegungen der Blumenblätter einzutreten. 

Die Blüthen sind, wie durch Kirehner bereits bekannt ist, protogyn. Ich fand, dass das erste, 
weibliche Stadium 2—3 Tage dauert. Die Griffel beginnen sich, wie bei S. Burseriana L., genau in dem 
Moment wieder zusammen zu legen, wo das erste Staubgefäss in Thätigkeit tritt. Sie gehen aber nicht 
mehr auseinander, solange die Anthese dauert, und die Narben sterben schon wenige Stunden nach dem 
/usammenlegen der Griffel ab, nachdem vorher noch regelmässig Autogamie durch Einwärtsbewegung 
einzelner Staubgefässe, die unterdessen bis zur Höhe der Griffel gewachsen sind, eingetreten ist. Auch 
hier scheinen diese Bewegungen vielfach zu spät einzutreten und darum unwirksam zu bleiben ; wenigstens 
blieben an einigen vor Insektenbesuch gänzlich bewahrten Topfpflanzen viele Blüthen unbefruchtet. 


54. Saxifraga Vandelli Sternb. (Taf. X, Fig. 293—297.) 


Am 23. April 1901 nach Exemplaren aus dem Garten des Herrn Fröbel in Zürich untersucht. 


Der Kelch ist mit grossköpfigen, dunkeln Drüsenhaaren dicht besetzt. Die Blumenblätter, die 
eine Länge von 6 mm erreichen, sind weiss, besitzen ein grünes, sich verzweigendes Aderwerk und grün- 
liche Basis; die Ränder sind oft wellig gebogen. — Der Fruchtknoten ist bei dieser Art, wie bei S. 
Churchilli h. u. a., fast ganz unterständig; der noch etwas gewölbte, die Griffelwurzeln umgebende Nektar 


ring hat darum einen kleinen innern Radius, ist aber ziemlich breit und hellgelb gefärbt. Trotz des 
tiefer gelegenen Fruchtknotens ist der Nektar nicht besser geschützt, als z. B. bei der unten beschriebenen 
S. aptieulata Engler. 

Auch 5. Vandelli Sternb. ist protogyn. Griffel und Staubfäden sind, wie bei den meisten Arten, 
gleich lang. Die erstern erreichen den grössten Betrag ihrer Ausbreitung erst unmittelbar nach der Oeffnung 
der Krone. Wenn die ersten Antheren zu stäuben beginnen, haben sich die Griffel schon wieder zu- 
sammengelegt. Die Narben bleiben noch kurze Zeit frisch und verwelken dann, während die ersten 
Antheren des innern Staubblattkreises in Thätigkeit treten. Nur ein einziges Mal sah ich spontane 
Autogamie schon sehr früh durch centripetale Bewegung eines Staubblattes und Berührung desselben 
mit den zusammengelegten Narben eintreten. Häufig tritt sie dagegen am Ende der Anthese ein, be- 
sonders wenn infolge mangelnden oder spärlichen Insektenbesuches, d. h. infolge Ausbleibens der Kreuz- 
befruchtung die Narben auch dann noch frisch sind. Die Griffel öffnen sich nämlich, während die lezten 
Staubgefässe verstäuben, regelmässig wieder, und es tritt dann direkte Berührung der Sexualorgane fast 
immer ein, obwohl sie wegen des meist schon erfolgten Welkens der Narbenpapillen nicht immer von Er- 
folg sein kann. 

55. Saxifraga Burseriana L. (Taf. X, Fig. 2985—301 und Taf. XI, Fig. 302—307.) 
Untersucht von Kerner (No. 29), von Kirchner (No. 34) und von mir im Garten des Herrn Fröbel in Zürich vom 
15 —25. April 1901. 

Blüthenstiel und Kelchblätter sind mit kurzen, diekknöpfigen Drüsenhaaren dieht besetzt, die 
Kelehblätter, schmale grüne Randparthieen ausgenommen, stark roth gefärbt. Die Kronblätter sind rein 
weiss und besitzen dünne, grünliche Nerven. Ihre Form ist fast ganz rund. Der Durchmesser der ganz 
geöffneten Krone beträgt 25 (nach Kirehner 17) mm. — Der den Fruchtknoten umgebende, Nektar 
ausscheidende Ring ist ziemlich schmal und zeigt in seiner Färbung alle Uebergänge von hellgelb bis 
carminroth. Die Blüthen gehören zu der Blumenkategorie mit halb, resp. zeitweise geborgenem Honig 
(AB); denn der Nektar liegt ziemlich tief und wird von den Filamentwurzen und den am Grunde auf- 
steigenden Petala überwölbt. 

Die Dauer der Anthese, die Kerner zu 12 Tagen angiebt, war an meinen Exemplaren meist 
noch länger. Während die letzten äussern Staubblätter sich öffnen, treten die ersten der innern Reihe 
in Funktion; die Reihenfolge innerhalb der beiden Kreise ist dieselbe, wie bei S. aizoides L. und andern 
Arten, jedoch wegen des etwas rascheren Aufeinanderfolgens der einzelnen Antheren weniger deutlich 
zu beobachten. 

Die Blüthen sind sehr stark protogyn. In der Knospe und unmittelbar nach dem theilweisen 
Oeffnen der Krone ragen die beiden Griffeläste am weitesten auseinander und sind am reichlichsten mit 
Papillen besetzt (Fig. 299—301). Erst nach 2—4 Tagen beginnen sich dann auch die Antheren zu öffnen. 

Die nun zu bespreehenden Erscheinungen am Bestäubungsapparat variieren ausserordentlich 
stark. Immerhin lässt sich eine für die grosse Mehrzahl der Blüthen zutreffende Darstellung geben. Die 
in einzelnen Blumen vorkommenden Abweichungen von diesem allgememen Verhalten werden wir be- 
sonders besprechen. 

Sobald die ersten Antheren zu stäuben beginnen (Fig. 303 und 305), bewegen sich die beiden 
stark gespreizten Griffel wieder gegeneinander. Nach einigen Stunden gelangen sie zur Berührung mit- 
einander, schliessen zuletzt ihrer ganzen Länge nach dieht zusammen und verbleiben einige Tage in 
dieser Stellung. Dadurch wird spontane Antogamie verhindert. Erst wenn sämmtliche Antheren ge- 
öffnet sind und meist nur noch wenig Pollen an denselben klebt, beginnen sich die Griffel wieder zu 
öffnen, und zwar so weit, dass sie sogar mit den aussen stehen gebliebenen Staubgefässen in Berührung 
kommen können (Fig. 306), wobei aber diese in der Regel keine eigenen Bewegungen gegen die Narben hin 
ausführen. Dann sind diese zum Theil auch schon verwelkt, an den Rändern herum aber immer noch frisch. 
Ich habe jedoch nicht häufig beobachtet, dass auf diese Weise wirklich gänzliche Berührung von Antheren 
und Narben eintrat; meistens blieb zwischen den beiden noch ein ganz kleiner Raum offen (Fig. 307), 
der aber durch die kleinste Bewegung von irgend einer Seite verschwinden konnte. Ich habe auch nicht ge- 


a. Kl 


sehen, dass sich die Staubfäden beim Beginn des Stänbens, wie dies Kirchner angiebt, nacheinander 
an die Narben anlegten. Sie neigen sich in diesem Stadium höchstens ganz wenig nach innen und gehen 
dann um denselben Betrag wieder nach auswärts. Dann bleiben die innern stehen, während sich die 
äussern, zwischen den Kronblättern inserierten Staubfäden am Ende ihrer Thätigkeit noch etwas nach 
aussen bewegen. Dem Prinzip, das nur am Ende der Anthese Autogamie eintreten darf, entsprechen 
die Blüthen von S. Burseriana L. durchaus. — An den von mir untersuchten Exemplaren überragten 
auch die Staubblätter die Griffel nicht, wie dies Kirchner für die seinen angiebt. Anfänglich sind 
die Griffel bedeutend länger, als die noch unentwickelten Staubblätter; sobald aber die ersten Antheren 
zu stäuben beginnen, stehen wenigstens diese vollkommen gleich hoch, wie die Narben, so dass unfehlbar 
spontane Selbstbestäubung eintreten müsste, wenn die oben geschilderten Bewegungen der Griffel nieht 
stattfänden. 

Ich habe nun noch einige Worte über die Abweichungen von diesem allgemeinen Verhalten zu 
sagen. Diese bestehen z. B. darin, dass sich die Griffel einzelner Blüthen nicht wieder öffnen und dass 
dabei gleichzeitig Bewegungen der inneren Staubfäden gegen die Narbe hin eintreten, die bis zur vollstän- 
digen Berührung der Sexualorgane und zur Autogamie führen. Dasselbe Verhalten zeigen ohne Aus- 
nahme alle Blüthen von solehen Pflanzen, die vor Insektenbesuch geschützt wurden. Auch hier kann, 
wie in den oben geschilderten normalen Blüthen, noch späteres Auseinanderlegen der Griffel und Anlegen 
einer bis mehrerer Antheren an die Narbe erfolgen. Auch jene Blüthen, welche dieses Verhalten im 
Freien zeigen, sind also offenbar als solehe aufzufassen, die infolge zu spärlichen Insektenbesuches nicht 
gekreuzt wurden. Die Blüthe von S. Burseriana L. ist also im Stande, auf ausgebliebene Kreuzung direkt 
dureh Bewegungen, welche die Autogamie begünstigen, zu reagieren, Bewegungen, die ihr sonst ganz 
fremd sind oder die sie höchstens früher einmal brauchte (da sie bei den nächsten Verwandten regelmässig 
vorkommen). Die bei den meisten protogynen Arten der Gattung Saxifraga übliche Selbstbestäubung 
tritt also bei dieser Species nur ein, wenn wirklich das Bedürfniss dafür vorhanden ist; denn an den 
meisten Blüthen waren die erwähnten Bewegungen der Staubfäden nicht wahrzunehmen. — Eine andere 
Abweichung ist das bei vielen Blüthen vorkommende lange Frischbleiben der Narbe. Ich traf sie meistens 
bei denselben Blüthen, die auch die Autogamiebewegungen der Staubfäden zeigten, sowie auch immer bei 
Exemplaren, die vor Insektenbesnch geschützt wurden. Letzteres geschah dadurch, dass die betreffenden 
Blumentöpfe bei möglichst gleicher Luftfeuchtigkeit und Temperatur zwischen die Fenster gestellt 
wurden. (Weil sonst, wie Versuche zeigten, Veränderungen in der Stellung und Bewegung der Sexual- 
organe entstehen nnd fälschlieh dem mangelnden Insektenbesuch zugeschrieben werden könnten. Ich 
erinnere an die rasche Reaktion der oben behandelten Crassulaceen-Blüthen auf Veränderungen der 
Temperatur, Feuchtigkeit des Bodens ete.) Also ist wohl auch diese Erscheinung eine direkte Folge der 
ausgebliebenen Fremdbestäubung. — Am Schluss der Anthese, wenn schon die Narbenpapillen zu ver- 
welken beginnen, entstehen in derartigen, nicht gekreuzten Blüthen oft die schönsten Bilder: Wenn z. B. 
die Bewegungen der Staubblätter, die Autogamie bewirken sollen, erst so spät eingetreten sind, dass nur 
noch wenig oder gar kein Pollen mehr an den Antheren klebt — was ziemlich häufig vorkommt —, so 
legen sich ganz zuletzt sämmtliche Staubgefässe der Blume auf die Narben. Man sieht dann deutlich, 
wie die Blüthe noch im letzten Augenblick alle unmöglichen Anstrengungen macht, um befruchtet zu 
werden. — Ich habe alle diese Vorgänge an frei wachsenden, nieht bestäubten Blüthen und an Pflanzen, 
von denen ich die Insekten fernhielt, so häufig verfolgen können, und das reiche 3eobaehtungsmaterial, 
das mir im Garten des Herrn Fröbel zur Verfügung stand, in dieser Riehtung so eingehend untersucht, 
dass ich zu der festen Ueberzeugung gekommen bin, es seien auch diese niedrigen, noch nicht einem 
speciellen Besucherkreis angepassten Blüthen, gerade wie die früher beschriebenen aus den Familien der 
Cruciferen und der Crassulaceen, oder vielleicht in noch höherem Grade im Stande, ihre Be- 
stäubungseinrichtungen währendder Anthese in zweekmässiger Weise, 
insbesondere so zu verändern, dassbei ausgebliebener Fremdbestäubung 
am Ende der Anthese Autogamie eintritt. — Dass aber auch in den Blüthen, die keine 
Allogamie erfuhren, die spontane Autogamie sehr oft zu spät eintritt, bewies mir die Thatsache, dass unter 


Fern 


zahlreichen bei Insektenabschluss beobachteten Blüthen, die alle die beschriebenen Autogamiebewegungen, 
zum Theil sogar in dem soeben geschilderten hohen Ausbildungsgrad zeigten, nur wenige wirklich Frucht- 
knotenanschwellungen ete. erkennen liessen. — Ich halte die immer gegen Ende der Funktion der Griffel 
vorkommenden Auswärtsbewegungen derselben nicht für eine Anpassung an Autogamie, und zwar aus fol- 
genden Gründen: 1. Autogamie erfolgt dabei doch nur selten. 2. Bei andern Arten von Sazifraga finden wir 
diese Bewegungen wieder. Meist treten sie aber viel später, erst wenn beide Sexualorgane schon welk sind, 
ein, und sind deutlich als Folgeerscheinung der Reifung des Fruchtknotens und der dabei vor sich gehenden 
Streckungen ete. im Gynäceum zu erkennen. Da bei dieser Art, vielleicht infolge einer gewöhnlich früh 
eintretenden Fremdbestäubung, jene Bewegungen der Griffel meist eintreten, wenn noch frische Papillen 
und viel Pollenstaub vorhanden sind, so können sie hier zufällig Autogamie bewirken. Es ist sogar denkbar, 
dass diese Nebenerscheinung der Reifung des Fruchtknotens durch direkte Anpassung oder infolge na- 
türlicher Auslese nach und nach in den Dienst der Autogamie tritt und dass dann diese Bewegungen all- 
mählich früher und nieht mehr als Folgeerscheinung der eingetretenen Befruchtung, sondern auch, wenn 
eine solehe nicht stattfand, ausgeführt werden könnten. Es wäre darum nicht zu verwundern, wenn einmal 
eine Saxifraga-Bestäubungseinrichtung gefunden würde, in welcher solche Bewegungen der Griffel am Ende 
der Anthese regelmässig zur Selbstbestäubung gebraucht werden. 8. Burseriana L. ist aber noch nicht 
so weit; hier haben wir in diesen Bewegungen noch lediglich Folgeerscheinungen der Reifung des Frucht- 
knotens zu erblieken, die nur gelegentlich zu einer dann natürlich nutzlosen Berührung der Sexnalorgane 
führen können. — Das beweist auch der Umstand, dass bei den oben beschriebenen unbestäubten Blüthen 
ein Auswärtsbewegen der Griffel niemals vorkommt. 


3. Einen dritten Beweis dafür, dass jene Griffel- 
bewegungen nicht als Anpassungserscheinungen an Autogamie aufgefasst werden dürfen, lieferte mir 
eine Blüthe, bei der diese Bewegungen besonders früh eintraten, — als die Narbe noch ganz frisch war 
und die innern Staubblätter noch in der aufgerichteten Stellung, in der sie während der ersten Zeit ihrer 
Thätigkeit sich befinden, dastanden. Da liess sich nun ganz deutlich verfolgen, wie jener innere Staub- 
blattkreis, viel früher als das sonst geschieht, sich ganz weit nach aussen begab, wie um einer Berührung 
mit den Narben zu entgehen. — 


Ich habe noch einige andere Abweichungen von dem oben geschilderten allgemeinen Verhalten 
des Bestäubungsapparates von S. Burseriana L. notiert: Sehr häufig wachsen, z. B. bei Beginn ihrer 
Funktion, die Staubfäden über die Narben hinaus, und erst später, nach erfolgtem Z/usammenlegen der 
Griffel, strecken sich auch diese noch bis zur gleichen Höhe mit den Staubblättern — eine Einrichtung, 
die spontane Autogamie am Anfang der Anthese zu verhindern, an ihrem Ende zu begünstigen im Stande 
ist. — Sehr selten fand ich die Erscheinung, dass die beiden Griffel sieh erst zusammenlegten, wenn 
schon 2 oder 3 Antheren stänbten. — Von den Abänderungen in der Färbung des Nektariums wurde schon 
oben gesprochen. — Eine Anzahl von Blüthen zeigten auch ein abweichendes Verhalten hinsichtlich der 
Oeffnungsweite der Krone. Die Petalen sind hier, nicht wie bei allen übrigen Blüthen, zur Zeit, da die 
Antheren auf dem Höhepunkt ihrer Thätigkeit angelangt sind, schwach schief aufwärts, sondern teller- 
förmig nach aussen, ja sogar nach rückwärts gerichtet, so dass die Ränder der einzelnen Kronblätter 
einander seitlich nieht mehr berühren. Diese Abänderungen scheinen zum Theil auf Boden, Trocken- 
heit ete. zurückführbar zu sein. Es sei noch bemerkt, dass sich z. B. die Blüthen der oben besprochenen 
S. Scardicea Gris. auch regelmässig im spätern Verlauf der Anthese so stark öffnen. Auch hier ist es 
denkbar, dass ursprüngliche blosse Folgen von Trockenheit, Belichtung, Bodenverhältnissen ete. nach und 
nach zu bestimmten biologischen Zweeken fixiert werden können. — Nur wenige Blüthen endlich öffnen 
sich weniger weit, als die normalen Exemplare, und ein Exemplar von S. Burseriana L. schloss, wie mir 
Herr Prof. Schröter mittheilte und durch die an den Petalen des betreffenden Topfexemplares sicht- 
baren Antherenabdrücke bewies, seine Blüthen während einer Nacht vollständig. Dieser Erscheinung 
kann in diesem Falle nicht wohl eine Bedeutung für die Bestäubung zugeschrieben werden; auch fand 
ich sie, obwohl ich 8. Burseriana L. und andere Arten der Gattung eifrig daraufhin prüfte, in kemem 
Falle wieder. (Höchst wahrscheinlich wurde sie durch: die Veränderungen in der äusseren Umgebung 
— das Topfexemplar wurde aus dem Garten des Herrn Fröbel ins Zimmer gebracht — hervorgerufen.) 


RO re 


Nach eingetretener Befruchtung und gewöhnlich wenn die Antheren noch Blüthenstaub besitzen, 
beginnen sich die Griffel intensiv roth zu färben. Dann verwelkt die Krone und der Fruchtknoten 
schwillt stärker an. Bei den oben beschriebenen Blüthen mit ausgebliebener Kreuzung tritt auch diese 
Rothfärbung der Griffel auf diesem Stadium noch nicht ein. 

Die Blumen wurden von zahlreichen Honigbienen besucht, während die dieht daneben stehenden 
gelben Blüthen von S. Scardica Gris., die reichlich ihren nur ganz wenig leichter zugänglichen Nektar 
absonderten, ganz leer ausgingen, obwohl auch sie in ziemlich grosser Anzahl vorhanden waren. — Die 
Insekten fliegen meist auf die Mitte der Blume an, halten sich an den Griffeln fest, und führen während 
der Ausbeutnug des Nektars drehende Bewegungen aus, die jedoch lange nicht so regelmässig sind, 
wie bei den C’rassulaceen. Da durch das Auseinanderspreizen der Griffel und die Einwärtsbewegungen 
der zu stäuben beginnenden Antheren Narbe und Staubbeutel zur Zeit ihrer Funktion am selben Ort in 
der Blüthe sich finden, so ist durch jene Art der Bewegung hier und bei den meisten andern Arten der 
Gattung die Kreuzung gesichert. — Indirekte Autogamie ist nicht ganz ausgeschlossen. — Einige die 
Blüthen besuchende Dipteren, die aber häufiger die danebenstehende 8. Scardica Gris. beflogen, führten 
in denselben keine drehenden Bewegungen aus und scheinen überhaupt bei S. Burseriana L. die Kreuzung 
nur in ganz unvollkommener Weise zu vermitteln. 


56. Saxifraga Burseriana L. f. major h. 


Diese Form wurde gleichzeitig, wie die zuletzt beschriebene im Garten des Herrn Fröbel in Zürich beobachtet. 


Sie verhält sich in ihren blüthenbiologischen Merkmalen, aber auch in Grösse, Form und Farbe 
der Blüthentheile ete. ähnlich, wie S. Burseriana L., in manchen Beziehungen dagegen noch eher, 
wie S. diapensioides L. Die Filamente sind hier gegen Ende des weiblichen Stadiums schon länger, als 
bei S. Burseriana L., die Blüthen überhaupt etwas weniger diehogam. Immerhin beginnen zu einer Zeit, 
da die Narbenpapaillen zum Theil schon zu vertroeknen anfangen, die Antheren kaum erst zu stäuben. 
Wie bei der Stammart, habe ich keine Autogamiebewegungen der Staubfäden beobachtet. 


57. Saxifraga sancta Griseb. (Taf. XI, Fig. 308—311.) 


Untersucht am 25. April 1901 im botanischen Garten in Zürich. 


Je 2—10 Blüthen sind zu einer doldenartigen Traube vereinigt. Seltener stehen die Blümehen 
einzeln. Die Kelehblätter sind gelbgrün und tragen keine Drüsenhaare. Ich sah denn auch recht häufig 
Ameisen auf den Blüthen herumkriechen. Die geöffnete Krone hat einen Durchmesser von 4,5—5,5 mm. 
Diejenigen Kelch- und Kronblätter, die anf der Seite der zuerst aufspringenden Antheren liegen, öffnen 
sich, wie dies bei manchen andern Saxifraga-Arten in mehr oder weniger hohem Grade auch zutrifft, 
früher, als die andern, den zuletzt aufbrechenden Staubgefüssen opponierten. Jene bleiben auch während 
der ganzen, 8-10 Tage dauernden Blüthezeit grösser, als diese, so dass die Blüthe einen deutlich wahr- 
nehmbaren, ja auffallenden asymmetrischen Bau der Krone erhält. Die Kronblätter sind lanzettförmig 
und so schmal, dass sie sich auch am Anfang der Anthese seitlich nicht berühren. Sie sind chromgelb 
gefärbt und besitzen weder Adern noch dunklere Basis. 

Der Nektar ist halb geborgen. Es besteht ein erheblicher zeitlicher Unterschied in der Oeffnung 
der äussern und der innern Antheren, so dass die beiden Kreise von Staubblättern immer ein ganz ver- 
schiedenes Aussehen haben. Die Staubfäden führen während der ganzen Anthese keinerlei Bewegungen 
aus, welche Autogamie bewirken könnten. 

Die Blüthen sind ebenfalls protogynisch. Die Griffel neigen sich erst zusammen, wenn die 
Narben abgestorben sind. Erst jetzt beginnen die äussern Staubblätter zu stäuben. Wenn dann auch 
der innere Staubblattkreis in Funktion tritt, so sind die Antheren der äussern Staubfäden bereits abge- 
fallen, und die Griffel haben sich wieder voneinander entfernt. Auch wenn jetzt die Narben noch frisch 
wären, könnte doch keine Autogamie emtreten, weil die Staubfäden sich bei Aufnahme ihrer Thätigkeit 
bis ziemlich weit über die Narben hinausstreeken (im Unterschied zu allen bisher behandelten 


Arten!). Sobald die Narben tot sind, beginnen sick die Griffel intensiv roth zu färben. Dadurch unter- 
scheiden sich die im zweiten, männlichen Stadium befindlichen Blüthen auf den ersten Blick von den 
jüngern, weiblichen Exemplaren. — Auch wenn die Griffel wieder auseinandergegangen sind, stäuben 
die Narben noch einige Zeit. Während im ersten, weiblichen Stadium die Krone tellerförmig geöffnet ist, 
so schliessen sich die Petala bei Beginn des männlichen Stadiums wieder etwas. Diese Erscheinung ist 
sehr deutlich wahrzunehmen und spricht ganz gegen die Deutung, die Müller für das umgekehrte 
Verhalten der meisten andern protogynen Arten von Saxifraga gab (Nro. 56, p. 110). 


58. Saxifraga pseudo-sancta Janka (S. apiculata Engl.). (Taf. XI, Fig. 312—319.) 


Am 24. und 27. April 1901 im botanischen Garten in Zürich und am 28. April bei Herrn Fröbel daselbst untersucht 
und gezeichnet. 


Der besonders nach dem Ende der Blüthezeit stark roth gefärbte Stengel und der gelberüne Kelch 
sind dieht mit Flaumhaaren besetzt. Zwischen diesen stehen einzelne Drüsenhaare, die am Blüthenstiel 
etwas zahlreicher werden. Dass diese ihren Zweck nur in ungenügender Weise erfüllen, bewiesen mir 
zahlreiche ungehindert zu den Blüthen aufkriechende Ameisen. — Die 5—6 mm langen, schwefelgelben 
Kronblätter haben Lanzettform, besitzen keine Nägel und sind mit einer schwachen Mittellinie und einer 
etwas dunkler gelben Basis versehen. Der Durchmesser der Krone beträgt 10—12 mm, die Höhe der 
Blüthe 5 oder 6 mm. — Der Nektarring, der sich durch eine etwas dunkler gelbe Färbung deutlich von 
der Aussenwand des mittelständigen Fruchtknotens abhebt, sezerniert so viel Honig, dass sich dieser öfter 
in kleinen Tropfen dort ansammelt. — Am Anfang und gegen Ende der Anthese, wenn die Krone nur halb 
geöffnet ist, kann der Nektar von oben nieht gesehen werden, sonst aber wird er nur durch die zeitweise 
sich erhebenden Filamente geschützt. > 

Die Blüthen von S. apieulata Engl. sind ebenfalls protogyn, und zwar ist der Grad der Dieho- 
gamie hier ein stärkerer, als bei S. Tombeanensis Boiss., Burseriana L., Scardica Gris., sancta 
Gris., diapensioides Bell. ete., und so stark, dass Autogamie meist ganz unmöglich ist. In der Knospe 
tragen die Narben meist gut entwickelte Papillen, sind aber in den frühesten Knospenstadien noch 
kreuzweise übereinandergelegt (Fig. 315). Dann öffnen sich die Griffel rasch und erreichen ihre stärkste 
Ausbildung in der noch geschlossenen Blüthe. Sie tragen auch in diesem Stadium die kräftigsten Pa- 
pillen. Kurz nach dem Oeffnen der Krone (Fig. 316) ragen die immer noch stark ausgebreiteten Griffel 
etwas aus der Blüthe hervor, indem sie die kaum schwach geöffneten Blumenblätter leicht auseinander- 
drängen. — Während sich die Blüthe ganz öffnet, beginnen sich die Griffel ganz langsam wieder aneinander 
zu schliessen. Wenn das erste äussere Staubgefäss aufbricht, haben sich die beiden Narben wieder 
aneinandergelegt, so dass, auch wenn jenes sieh ziemlich weit nach innen bewegt, doch niemals Autogamie 
eintritt (Fig. 317). Während das zweite Staubgefäss seinen Pollen entleert, beginnen die Narben zu ver- 
welken, und sind gewöhnlich schon bei Beginn der Funktion des dritten äussern Staubgefässes nieht mehr 
empfängnissfähig. In vielen Fällen fand ich auch schon abgestorbene Narben, wenn erst ein Staubgefäss 
aufgebrochen war (Fig. 312 und 313). 

Die Reihenfolge des Oeffnens der Antheren, ist gut wahrnehmbar und ist dieselbe, wie bei andern 
Arten, was aus den beigegebenen bildlichen Darstellungen (Fig. 312, 318, 319) zu erkennen ist. Die 
Staubgefässe beginnen ihre Funktion nämlich viel langsamer nacheinander, als bei 8. Burseriana L. und 
Scardica Gris., ja nur ganz wenig schneller, als z. B. bei $S. Vandelli Sternb. Auch der Zeitunterschied 
zwischen dem äussern und dem innern Kreis ist bei S. apieulata Engl. sehr bedeutend, so dass diese 
beiden Kreise während der ganzen Anthese immer ein durchaus verschiedenes Aussehen haben. — Auch 
hier sind die männlichen und die weiblichen Organe im ausgewachsenen Zustand gleich lang. 

Am Ende der Anthese, wahrscheinlich bereits unter dem Einfluss der Reifungserscheinungen des 
Fruchtknotens, öffnen sich die nun oben etwas röthlich gefärbten, narbenlosen, dünnen Griffel wieder 
(Fig. 315). Obwohl einzelne Antheren dann noch etwas Pollen enthalten, ist also doch spontane Auto- 


u oe 

gamie am Schluss der Anthese unmöglich. Wir haben gesehen, dass bei andern Arten, z. B. S. Bur 
seriana L. diese Auswärtsbewegung der Griffel thatsächlich zur Autogamie führt. — Ich habe bei 8. 
apiculata Engl. auch nie Einwärtsbewegung der Staubblätter, die bei vielen andern Arten so häufig zur 
Autoganue führt, beobachten können. 


Vergleichende Uebersicht über die Bestäubungseinrichtungen 
der besprochenen Arten der Gattung Saxifraga. 


Die Kelehblätter tragen fast immer ein sehr wirkungsvolles Drüsenhaarkleid. Die Farbe der 
Kronblätter ist gelb, resp. roth bei S. Huetiana Boiss., apiculata Engl., Scardica Gris., aretioides 
Lap., luteo-viridis Schott. et Kotschy., sancta Gris., Hausmanni Kern. und atzoides L., grünlich- 
weiss bei S. varians Sieber, weiss mit leichten gelben, grünen oder rothen Anflügen bei allen andern 
Arten. Die meisten weiss blühenden Arten besitzen 3 oder 5 unten gabelig zusammenlaufende, oben 
mehr oder weniger in der Längsrichtung des Kronblattes verlaufende, grünliche, seltener rothe Adern. 
Mehrere weissblühende Arten tragen auf ihren Blumenblättern gelbe oder rothe Punkte. Müller 
deutet diese als Anpassungsmerkmale zur Anlockung von Dipteren. Die vorliegenden Untersuch- 
ungen zeigen aber, dass gerade solche punktierte Blüthen oft zu einem so hohen Grad von Honig- 
bergung vorgeschritten sind, dass Fliegenbesuch ausgeschlossen ist (z. B. 8. cochlearis Reich. und 
aizoon Jacqg. var. robusta Engl... Zu der von Kirchner (Nro. 34) aufgestellten Regel, dass alle 
Arten mit weissen und punktierten Petalen zugleich protrandrisch sind, bietet sich hier keine Ausnahme. 
Durch Veränderung der Farbe der Punkte und der übrigen Farben und Formen der Blüthentheile ge- 
winnen solche Blumen im zweiten, weiblichen Stadium oft ein ganz anderes Aussehen, als im ersten, 
männlichen. (S. capillarıs h., aspera L. u. a.) 

Der Krondurchmesser steigert sich, wie bereits H. Müller (Nro. 56, p. 110) angiebt, besonders 
bei den protogynen Arten im spätern Verlauf der Anthese sehr stark. (S. Burseriana L., Scardica 
Gris., diapensioides Bell. ete.).. Fine derartige, die beiden Stadien unterscheidende Vergrösserung 
der Blumenkrone dureh Wachsthum und besonders durch stärkeres Oeffnen der Blumenblätter kommt 
aber auch bei einigen der untersuchten protrandrischen Arten vor (S. aretioides Lap., irrigua M. 
Bieb., in geringerem Grade auch bei S. Churchilli h., cochlearis Reich. und andern Arten) und die proto- 
gyne S. sancla Gris., und andere schliessen sogar ihre Krone im zweiten, männlichen Stadium wieder 
etwas. Diese Erscheinung kann nach der Müller’schen Erklärung, dass diese Grössendifferenzen den 
Zweck haben sollen, die Reihenfulge der Besuche eines Insektes in der für die Bestäubung günstigen 
Weise geschehen zu lassen, nieht verstanden werden. (Vergl. die Anmerkung Kirehners in Nro. 34, 
p- 374.) 

Fast ganz oder gänzlich geschlossen bleibt die Krone nur bei 2 der von uns untersuchten Formen : 
bei 8. tridactylites L. und luteo-viridis Schott. et Kotschy. Bis zum Zurückschlagen am Ende der Anthese 
öffnet sie sich bei S. capillaris h. Auch der Kelch schlägt sich oft nach hinten zurück: bei S. capillaris h. 
u. a. im ersten, bei $. Huetiana Boiss. u. a. im zweiten Blüthenstadium, bei S. pellata Torr. und andern 
während der ganzen Anthese. 

Ueber die Lage des Fruchtknotens schreibt H. Müller (Nro. 56, p. 111): „Wie die Orassula- 
ceen in der Zahl der Blüthentheile, so bieten die Saxifraga-Arten in der Lage des Fruchtknotens eine 
lehrreiche Reihenfolge von Abstufungen dar. Ursprünglich war derselbe vermuthlich, wie bei den Cras- 
sulaceen, oberständig, und sonderte aus der Aussenwand seiner Basis Honig ab. In dem Grade, als er sich 
dann tiefer in den Blüthenboden hineinsenkte und mit dem Kelche verwuchs, rückte der Honig abson- 
dernde Ring von der Basis aufwärts an ihm empor, so dass er bei den Sawifraga-Arten mit unterständigem 
Fruchtknoten eine die beiden Griffel umschliessende fleischige Scheibe darstellt.“ 

Ueber die Honigbergung sagt derselbe (Nro. 56, p. 109): „Die zahlreichen alpinen Saxifraga- 

Bibliotheca botanica. Heft 58. 12 


= og, > 


Arten stimmen fast sämmtliche darin überein, dass sie von der Aussenwand abgesonderten, unmittelbar 
sichtbaren Honig darbieten, zu welchem rein weisse oder gelb oder purpurn gesprenkelte oder schmutzig- 
gelbe Blumenblätter eine bunte Schaar kurzrüsseliger Insekten, in überwiegender Zahl jedoch Fliegen, 
so erfolgreich herbeilocken, dass Kreuzung durch dieselben gesichert ist und der Nothbehelf der spon- 
tanen Selbstbefruchtung entbehrt werden kann und thatsächlich durch ausgeprägte Diehogamie ganz oder 
fast ganz unmöglich geworden ist.“ 

Unter den im Vorstehenden beschriebenen Blüthen gehören zahlreiche zu diesen ganz offenen 
Honigblumen. Daneben aber wurden auch noch viele mit ganz oder theilweise gegen kurzrüsselige In- 
sekten geborgenem, von oben nur selten oder nie sichtbarem Nektar untersucht. Unter diesen haben 
unterständige Fruchtknoten die Arten S. irrigua M. Bieb., granulata L., Wallacei Me. Nab., canalieulata 
Boiss. et Reut., trifurcata Schrad. u. a. und ganz oder theilweise oberständige Fruchtknoten die Blüthen 
von S. marginata Sternb., patens Gaud., sancta Gris., apieulata Engl. u.a. Wir sehen also, dass der Grad 
der Bergung des Nektars nieht korrelativ mit der Lage des Fruchtknotens zunimmt. Wir haben ja sogar 
Blüthen mit unterständigem Fruchtknoten und dennoch offenem Honig kennen gelernt (S. Ga udini Bruegg., 
Churchilli h., globulifera Desf., ajugaefolia L., varians L. u. a.). Dies erklärt sich leieht daraus, dass nicht 
nur durch die Lage des Fruchtknotens, sondern auch noch durch zahlreiche andere Momente, wie den Grad 
der röhrigen Ausbildung des untern Theils der Krone, das Anpressen der Filamente an das Gynäceum, die 
Stärke der Oeffnung der Krone und der Bewegungen der Filamente ete. die Honigbergung zu Stande kommt. 

Die grosse Mehrzahl der betrachteten Sawifraga-Blüthen sind protrandrisch. Nur 8. luteo-viridıs 
Schott. et Kotschy ist ganz homogam. Sehr schwach diehogam ist auch 8. tridactylites L. Protogynisch 
sind die Arten 8. latifolia Ser., Kotschyi Boiss., aretioides Lap., Scardica Gris., marginata Sternb., dia- 
pensioides Bell., Tombeanensis Boiss., Vandelli Sternb., Burseriana L., sancta Gris., apieulata Engl. 
(pseudo-sancta Janka). 

Schon H. Müller fasste (Nro. 56, p. 110) die verschiedene, aber immer ausgeprägte Dicho- 
gamie bei der Gattung Saxifraga als einen „Beweis dafür auf, dass die Diehogamie nicht von den Stamm- 
eltern der Gattung ererbt sein kann. Diese müssen vielmehr gleichzeitige Entwicklung der beiden Ge- 
schlechter und bei ausbleibendem Insektenbesuche regelmässig erfolgende spontane Selbstbefruchtung be- 
sessen haben. Erst in den einzelnen Zweigen, in die sich der ursprüngliche gememsame Saxifraga- 
Stamm spaltete, steigerten sich die Insekten anlockenden Eigenschaften allmählich so, dass Selbstbe- 
fruchtung entbehrlich und Kreuzung allein vortheilhaft wurde, und nun erst wurde Protrandrie oder 
Protogynie ausgeprägt.“ 

Einen Beweis dafür, dass die Stammeltern aller Saxwifraga-Arten homogam waren, können wir 
nach Fisch (Nro. 20) auch darin erblieken, dass die meisten der betrachteten protrandrischen (z. B. 
S. patens Gaud., irrigua M. Bieb., decipiens Ehrh., Wallacei Me. Nab., granulata L.) und protogynischen 
(z. B. S. apiculata Engl., aretioides Lap., marginata Sternb.) Saxifraga-Blüthen knospenhomogam sind. 
Andeutungsweise kommen bei einigen Arten (z. B. peltata Torr., auch hier jene bei den Cruciferen so 
häufigen und für niedrig angepasste, oft protrandrisch, oft protogynisch entwickelte Blüthen charakteristi- 
schen ungleich raschen Entwieklungen der Sexualorgane zu verschiedenen Zeiten vor. 

H. Müller fährt dann fort: „Innerhalb derselben ursprünglich homogamen Art konnte, wie uns 
z. B. S. tridactylites L. zeigt, an der einen Lokalität protrandrische, an einer andern protogynische Dicho- 
gamie zur Ausprägung gelangen, und diese Zerspaltung einer Art in 2 gesonderte Formenkreise mag viel- 
leicht in einzelnen Fällen zur Ausbildung verschiedener Arten geführt haben.“ 

Die vorliegenden Untersuchungen liefern nun einige weitere Beiträge zur Kenntniss von lokalen 
Verschiedenheiten der Bestäubungseinriehtungen innerhalb derselben Art. Man vergleiche die bezügl. Mit- 
theilungen über S. tridactylites L., decipiens Ehrh., stellaris L., varians Sieber, bryoides L., diapen- 
sioides Bell., tricuspidata Retz., paradoxa Kit., aizoides L., Geum L., Burseriana L., squarrosa Sieber 
und Tombeanensis Boiss. 

Auch hier finden wir, ähnlich wie bei den früher betrachteten Formenkreisen der Ü'rueiferen 
und den Gattungen Sedum und Sempervivum die Erscheinung, dass sich Bewegungen der Filamente 


oe 


lange erhalten, aber ganz verschiedenen Zwecken (Allogamie durch Heben der Antheren über die Mitte 
der Blüthe und an dieselbe Stelle, wo zu einer andern Zeit die Narben stehen, Autogamie durch An- 
legeung der Staubgefässe an die Narben, Verhinderung der Antogamie durch Wanderung der Staubblätter 
nach aussen u. s. f.) dienen, ja oft ganz unzweekmässig oder mindestens unnütz werden. Bei einzelnen 
protogynen Arten (S. Burseriana L., Vandelli Sternb., diapensioides Bell.) sahen wir eine hier 
ziemlich früh eintretende und häufige Folgeerscheinung der Reifung des Fruchtknotens zufällig Auto- 


gamie am Ende der Anthese bewirken und betonten die Möglichkeit, dass solche zweckmässigen Neben- 
erscheinungen nach und nach von ihrer Ursache unabhängig und fixiert werden können. Es ist sogar 
denkbar, dass dureh einen derartigen Funktionswechsel auch noch andere Erscheinungen, z. B. die Staub- 
blattbewegungen zu erklären sind. — Jedenfalls können wir aus dem allgemeinen Vorkommen der Staub- 
blattbewegungen mit Müller schliessen, dass dieselben im Gegensatz zu der Diehogamie, schon von den 
Stammeltern der heutigen Saxifraga-Arten erworben resp. fixiert worden sind. Müllers Ansicht geht 
sogar dahin, dass wir hier dieselben Bewegungen vor uns haben, wie bei den Parnassien, den nahe ver- 
wandten Crassulaceen und andern verwandten Sippen. Die vorliegenden Einzelbeschreibungen sowie 
meine später zu veröffentlichen Untersuchungen anderer Saxifragaceen-Blüthen sprechen durchaus nicht 
gegen diese Anschauung. 

Autogamie kommt mit alleiniger Ausnahme von 8. luteo-viridis Schott. et Kotschy. immer 
höchstens am Ende der Anthese vor. Sehr viele Arten entbehren sie ganz. Besonders hinsichtlich des 
Vorkommens des Nothbehelfs der spontanen Selbstbestäubung am Ende der Anthese sind die Abände- 
rungen, auch innerhalb derselben Art an gleichen oder an verschiedenen Standorten, sehr gross. Sehr 
oft tritt die centripetale Bewegung der Staubblätter am Ende der Anthese in einzelnen Blüthen zu spät 
ein, so dass keine Selbstbestäubung mehr eintritt, weil die Sexualorgane schon abgestorben sind. Oft er- 
folgen in sehr stark protr. diehogamen Blüthen jene Bewegungen immer so spät, d. h., wenn wenigstens 
die Narben schon ganz verdorrt sind, und sie sind dann nur noch als ein auf eine Zeit mit schwächerer 
Dichogamie zurückgreifendes Merkmal aufzufassen. Wenn in solehen Blüthen die Narben infolge nicht 
eingetretener Befruchtung abnorm lange frisch geblieben sind, so kann auch hier noch Antogamie er- 
folgen. Freilich treten jene Bewegungen oft auch erst ein, wenn die Antheren schon entleert und tot 
oder abgefallen sind. 

Wie die Blüthen der COrueiferen und Orassulaceen und alle niedrig angepassten Blumen, zeigen 
auch diejenigen der Gattung Saxifraga starke Abänderungen. Die individuellen Variationen der ein- 
zelnen Blüthentheile (Schwankungen in der Grösse der Blumenblätter u. s. w.), die zum Theil schon zu 
lokalen Verschiedenheiten fixiert sind, wollen wir hier nieht näher besprechen, sondern nur noch die- 
jenigen Verschiedenheiten an derselben Pflanze, ja an derselben Blüthe, die wir, ähnlich wie gewisse 
Vorkommnisse an den Blüthen der Orueiferen und Crassulaceen, als direkte Anpassungen auffassen 
müssen. Solehe kommen, wie übrigens auch die individuellen Abänderungen, entsprechend der über- 
haupt etwas stärker fixierten und biologisch höheren Stellung dieser Blüthen, hier nicht so häufig vor, wie 
bei jenen Sippen; doch haben wir besonders bei einigen protogynischen Arten Vorgänge beschrieben 
(vor allem bei S. Burseriana L., dann auch bei luteo-viridis Schott. et Kotschy, apieulata Engl. 
u. a.), die wohl nicht anders, denn als direkte Anpassung aufgefasst werden können. So werden oft bei 
ausgebliebener Kreuzung viel energischere oder ganz andere Staubblattbewegungen, als sonst, ausgeführt, 
welche bewirken, dass am Ende der Anthese mit Sicherheit Antogamie eintritt, auch wenn sie vielleicht 
bei normalem Verlauf der Anthese, d. h. bei Eintritt der Fremdbestäubung, nicht erfolgt. Bei einzelnen 
protrandrischen Arten haben wir auch schwache lokale Verschiedenheiten aufgefunden (8. varians Sieb. 
u. a.) die wohl ebenfalls nicht anders, als durch direkte Anpassung oder Reizwirkung entstanden sein 
können. 

Prüfen wir noch die Frage, inwieweit die biologischen Verschiedenheiten der Blüthen wunter- 
einander parallel gehen mit den nicht durch Anpassung entstandenen oder den sog. morphologischen Unter- 
schieden der Pflanzen, d. h. mit ihrer natürlichen Verwandtschaft. Dies geschieht am besten dadurch, 
dass wir die Bestäubungseinrichtungen der einzenen Engler’schen Gruppen (Nro, 17) dieser Gattung 


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gesondert betrachten. Dies hat für die in Deutschland einheimischen Arten der Gattung Sazxifraga 
schon Kirchner (Nro. 34) ausgeführt, und wir folgen darum auch in dieser erweiterten vergleichenden 
Uebersicht Kirchners Darstellungen. 

Die erste Gruppe (Reihenfolge und Benennung der Gruppen nach Engler und Prantl, 
Nro. 15), Cymbalaria Griseb., enthält nur eine durch die vorliegenden Untersuchungen blüthenbiologisch 
bekannte Art, nämlich S. Huetiana Boiss. et Reut. Diese besitzt gelbe Petala, zurückgeschlagene Sepala 
und einen stark protrandrischen Bestäubungsapparat. 

Zu der zweiten Gruppe, Micropetalum Haw., gehört nur der von H. Müller, A. Schulz 
und Kerner untersuchte protrandrische, polymorphe Typus 8. rotundifolia L. 

In der dritten Gruppe, Tridaetylites Haw., kennen wir S. tridactylites L. durch Sprengels, 
H. Müllers Warnstorfs, Kirchners und meine Untersuchungen; 8. adscendens L. und 
petraea L. sind dureh Mittheilungen Kirchners bekannt. Die beiden erstern Arten zeigen sehr starke 
lokale Schwankungen, S. petraea L. ist protrandrisch. 

Aus der Gruppe Nephrophylium Gaud. sind bekannt: S. arachnoidea Sternb. durch Kirchner, 
S. irrigua M. Bieb. durch die vorliegenden Mittheilungen, S. granulata L. dureh Sprengel, 
H.Müller, Knuth, Kirchner und mich, S.cernua L. durch Lindman, Warming,Kerner, 
Ecekstam wnd Kirchner, und 8. bulbiferaL. durch Delpino. Mit Ausnahme der schwankenden 
S. cernua L. sind diese ebenfalls alle so stark protrandrisch, dass Autogamie meist ganz ausgeschlossen 
ist. Die ebenfalls in die Nähe gehörende S. peltata Torr. ist nach den vorliegenden Untersuchungen 
protrandrisch, anfangs jedoch protogynisch. 

Aus der fünften Gruppe, Daetyloides Tausch, kennen wir die protrandrischen Arten 8. 
aphylla Sternb., exarata Vill. durch H. Müller, die ebenfalls stark protrandrischen S. sedoides L. 
planifolia Scop. dureh Kirehner, die protrandrische S. pedemontana All. überdies noch durch die 
vorliegenden Untersuchungen, die protrandrische S. tenella Wulf. durch Kirehner und mich, die pro- 
trandrische, lokal schwankende 8. varians Sieb. durch mich, die ausgeprägt protogynische S. muscotdes 
Wulf. durch H. Müller. Protogynisch sind nach diesem Autor auch 8. androsacea L. und 8. Seg- 
uwieri Spr. Ausgeprägt protrandrisch sind noch folgende Arten: S. ajugaefolia L. nach den vorlie- 
genden Untersuchungen, ebenso S. aquatica Lap. und 8. capitata Lap., S. Camposii Boiss. et Reut. 
(S. Wallacei Me. Nab.), canaliculata Boiss. et Reut. und trifurcata Schrad., mässig protrandrisch, eben- 
falls nach den vorliegenden Untersuchungen, ist S. globulifera Desf., noch schwächer 8. geranioides L. 
S. pedemontana All. ist nach Kirehners und meinen Beobachtungen stark protrandrisch. S. de- 
cipiens Ehrh. blüht nach den hier vorliegenden Beschreibungen stark protrandrisch, ist aber unmittelbar 
vor der Oeffnung der Blüthen noch homogam. Nach Warming schwankt diese Art in arktischen 
Gegenden zwischen Homogamie nnd Dichogamie. Schwankend ist nach Lindman und Ecekstam 
auch die Bestäubungseinrichtung von S. caespitosa L. Die mit der nach H. Müller sehr stark pro- 
trandrischen 8. exarata Vill. nahe verwandte Art S. moschata Wulf. ist nach demselben Autor ausge- 
prägt protogynisch, während die var. pygmaea Haw. und var. atropurpurea Sternb. von S. moschata Wulf., 
erstere nach Kirehners und meinen eigenen, letztere nach Kirehners Beobachtungen, ausge- 
prägt protrandrisch blühen. Anus den vorliegenden Untersuchungen sind noch zu nennen die mit 8. 
deeipiens Ehrh. nahe verwandten Formen S. stenophylla Royle und S. Churchilli h., die stark, S. „rosu- 
lario“ h., die mässig protrandrisch, S. deeipiens Ehrh. var. quinquefida Haw. (S. ceratophylla Willd.), die 
protrandrisch und schwankend blühen, ferner die sehr stark protogyne S. latifolia Ser. — Nach den vorlie- 
genden Einzelbeschreibungen neigen insbesondere die Blüthen aus dieser Gruppe zur Verkümmerung der 
Staubgefässe. 

Aus der sechsten Gruppe, Boraphila Engl., sind 3 Arten bekannt, die nach den Untersuchungen 
von H. Müller, Warming, Schulz, Lindman, Eekstam, Kerner, Axell, Kirchner 
und mir an den einen Orten protrandrisch, an andern protogyn bis homogam blühen. 

Die siebente Gruppe, Diptera Borkhausen enthält noch keine blüthenbiologisch genauer unter- 
suchten Formen. 


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Aus der Gruppe Hireulus Tausch., kennen wir nur die Blütheneinrichtung von 8. Hirculus L. 
Dieselbe ist nach Warming im Norden protrandrisch. 

In die neunte Gruppe, Trachyphyllum Gaud., gehören die sehr stark protrandrische, von 
H. Müller und mir untersuchte S. aspera L., die etwas weniger dichogame, von Kerner, H. Müller 
und mir untersuchte lokal varierende S. bryoides L., die nach meinen Beobachtungen protrandrische 
S. bronchialis L. und die nach Warming und mir schwankende 8. trieuspidata Retz., feıner die von 
Engler, H. Müller, Warming, Schulz,Axell und mir untersuchte, schwach lokal varierende, 
aber immer protrandrische 8. aizoides L. 

Die Gruppe Robertsonia Haw. besteht aus den drei protrandrischen Arten 8. umbrosa L., cunei- 
folia L., und Geum L., die vonSprengel, Delpino, Kerner, Kirchner und mir untersucht 
wurden. 

Wir kommen zur Besprechung der elften Gruppe, Euaizzoonia Sebott. Die von Stadler 
untersuchte, gelbblühende S. mutata L. und der Bastard dieser Art mit S. atzoides L., S. Hausmanni 
Kern., der im Vorstehenden beschrieben ist, sind ausgeprägt protrandrisch, ebenso die weissen, von 
Sprengel, Müller, Warming, Lindmann und Briquet untersuchten Arten S$. Aizoon 
Jacg. und Cotyledon L. S. altissima Kern. und crustata Vest. smd nach Kirehners und meinen 
eigenen Untersuchungen bekannt und blühen ausgeprägt protrandrisch, ebenso die im Vorstehenden bespro- 
chene Form S. peetinata Schott. der zuletzt genannten Art. Nach meinen eigenen Beobachtungen sind 
ferner protrandrisch die Arten S. lingulata Bell., catalaunica Boiss. et Reut., cochlearis Reich., Aizoon 
Jacg. var. robusta Engler, Aizoon Jacq., f. Sturmiana Schott., Aizoon Jacg. var. cartilaginea Willd. und 
der Bastard S. Forsteri Stein. Die Bestäubungseinrichtungen dieser Gruppe sind also nicht so mannig- 
fach, wie diejenigen der frühern. — Häufig finden sich aber hier rothe und gelbe Flecken auf den 
Petalen. 

Die zwölfte Gruppe, Kabschia Engl. enthält protogynische und protrandrische Arten. Proto 
gynisch sind S. Kotschyi Boiss., aretioides Lap., Scardica Gris., marginata Sternb. nach den vor- 
liegenden Untersuchungen, S. diapensoides Bell. und Tombeanensıs Boiss. überdies noch nach Kirehner, 
S. Vandelli Sternb. nach den vorliegenden, S. Burseriana L. nach den Untersuchungen von Kerner, 
Kirehner und mir, S. Burseriana L. f. major, sancta Gris. und pseudosancta Janka (apieu- 
lata Engl.) nach meinen Untersuehungen. Protrandrisch sind S. Rocheliana Sternb. (coriophylla Gris.) 
und S. patens Gaud. (S. aizoides X Caesia) nach meinen Untersuchungen, S. squarrosa Sieber über- 
dies noch nach Kirchner, S. Caesia L. nach den Beobachtungen Kirchners und H. Müllers. 
Homogam infolge sekundärer Umbildung der Blüthenemrichtung zur Kleistogamie ist nach den vor- 
liegenden Untersuchungen S. luteo-viridis Schott. et Kotschy. — Die meisten Arten sind, wie Kirchner 
bemerkt, zwergig und mit nur wenigen Blüthen an einem Stengel versehen. 

Die dreizehnte Gruppe, Porphyrion Tausch, enthält Arten mit purpurnen oder violetten Blüthen. 
Es sind blüthenbiologisch nur bekannt die 3 Arten S. oppositifolia L., retusa Gaud. und biflora All., 
erstere durch Untersuchungen von Axell, Rieea, H. Müller, A. Sehulz, Warming, Lind- 
man und Eekstam, die beiden andern dureh Kirchner. S. oppositifolia L. schwankt in der Aus- 
bildung der Dichogamie lokal sehr stark, doch ist Protrandrie am häufigsten. S. retusa Gaud. und 
biflora All. sind ausgeprägt protogynisch mit langlebigen Narben. 

Die vierzehnte und letzte Gruppe der Gattung Sawifraga enthält nur wenige und gar keine blü- 
thenbiologisch bekannten Arten. 

Nach dieser Uebersicht über die Bestäubungseinriehtungen der einzelnen Artengruppen der 
Gattung Saxifraga L. können wir nun mit Kirehner (Nro. 34, p. 3 
sicht nahe verwandte Formen oft übereinstimmend verhalten, dass aber morphologisch einander sehr nahe 
stehende Arten und selbst Varietäten einer und derselben Art oft wieder sehr stark voneinander ab- 


7 ‘ ns = O . « N. ° WR ‚ ya E h,, 
weichen.“ Ergiebt also die vorstehende Uebersicht nach dieser Seite hin auch kein neues Resultat, so 


3) sagen, „dass sich in dieser Hm- 


kann sie uns doch immerhin zeigen, welehe Formen und Gruppen besonders stark variieren und darum für 
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zukünftige Forschungen von besonderem Interesse sein werden, und uns durch Vergleich mit einem Ge 


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sammtverzeichniss der Arten, Unterarten, Varietäten ete. dieser Gattung (Nro. 17) ein Bild davon ver- 
schaffen, inwieweit die Gattung Saxifraga L. blüthenbiologisch ist. 

Eine derartige Vergleichung kann uns allerdings nur recht bescheiden machen ; denn sie zeigt, dass 
wir auch von den am besten durchforschten Gruppen nur einen geringen Procentsatz kennen, trotzdem 
eine umfassende Kenntniss gerade dieser Gattung wegen ihrer enormen blüthenbiologischen Mannig- 
faltigkeit im Interesse des Verständnisses blüthenbiologischer Merkmale überhaupt sehr wünschbar wäre. 
Die sehr wenigen Arten, von denen zahlreiche, nicht nur von verschiedenen Forschern, sondern auch in 
verschiedenen Gegenden ausgeführte Untersuchungen vorliegen, überzeugen uns von den enormen lokalen 
Verschiedenheiten der Bestäubungseinrichtungen bei einer und derselben Art und lassen uns vermuthen, 
dass nur das Fehlen von Beobachtungen aus verschiedenen Gegenden die Ursache davon sei, dass in der vor- 
stehenden Uebersicht relativ nur so wenige Arten von Sazifraga als in ihrer Bestäubungseinrichtung und 
besonders in der Ausbildung der Diehogamie, schwankend bezeichnet wurden. Jedenfalls haben wir es 
hier, wie schon Müller sagte und wie wir bereits oben bemerkten, mit Blüthen zu thun, deren Stamm- 
eltern noch homogam waren und die auch heute noch nur schwach an ihre Umgebung angepasst, aber 
dafürjederzeitim Standesind, untergewissen äussern Einflüssenihre Be 
stäubungseinrichtungen direkt oderindirektinzweckmässiger Weiseab- 
zuändern. Da gerade die vorstehenden Untersuchungen zeigen, dass oft jene lokalen Unterschiede bei 
geringer Entfernung sehr gross sein können, und da wir ja auch einige direkte Beweise für die Fähigkeit 
mancher Saxifraga-Blüthen, sich direkt anzupassen, gefunden haben, so liegt die Wahrscheimlichkeit sehr 
nahe, dass jene lokalen Unterschiede der Bestäubungseinriehtungen innerhalb derselben Art, ja vielleicht 
auch die blüthenbiologischen Unterschiede der Arten selbst, nicht nur durch natürliche Auslese, wie dies 
bisher als selbstverständlich angenommen wurde, sondern ebenso sehr oder noch mehr durch direkte An- 


passung entstanden sind. 


Wir sind am Ende unserer Betrachtungen angelangt. Es wird dem Leser nieht entgehen, dass ich 
die theoretischen Folgerungen nicht ziehe, zu denen mich die Resultate der vorliegenden Untersuchungen 
berechtigen, dass ich insbesondere die aufgefundene Thatsache nicht verwerthe, dass niedrig angepasste 
Blumen, wie diejenigen der Crueiferen, Orassulaceen und der Gattung Sawifraga sich unter ge 
wissenäussernEinflüssenzweekmässig umzugestalten, und insbesondere 
bei ausbleibender Kreuzung ihre Bestäubungseinrichtungen so umzu- 
ändern vermögen, dassam Ende der Anthesemit Sicherheit Autogamieein- 
tritt, und dass diese Blüthen auch sonst ganz bestimmte Anpassungen an die besuchenden Insekten er- 
kennen lassen. Ich ziehe vorderhand jene Folgerungen nicht, um den Rahmen dieser Arbeit, die lediglich 
einen Beitrag zur Kenntniss der Blüthenbiologie der genannten Formenkreise geben will, nicht zu über- 
schreiten, und weil ich vorher noch weitere Beweise für die enorme direkte Anpassungs- und Variations- 
fähigkeit niedriger Blüthen zu sammeln gedenke. 


Verzeichniss 


der 


wichtigsten Litteratur. 


. Axell, Severin, Om anordningarna for fanerogama växternas befruckting. — Stockholm 1869. 

. Beck, Günther, v. Managetta, Ueber die individuelle Variation der Blüthen. — Wiener 
illustr. Gartenzeitg. 1896, VII., p. 229—235. 

. Bonnier, Gaston, Les nectaires, Etude eritique anatomique et physiologique. — Paris 1879. 


4. Celakowsky, L. J., Ueber den phylogenetischen Entwicklungsgang der Blüthen und über den 


Ursprung der Blumenkrone. — Sitz.-Ber. d. königl. böhm. Ges. d. Wissensch., Math.-natur- 
wissensch. Klasse. Bd. XV, 1896. — Re f.: Bot. Centralbl. 72, p. 142. — B. Jb. 97, IL, p. 8. 

. Clos, Le polymorphisme floral et la phytographie. — Ref.: Bot Jb. 94, II. 

. Darwin, Charles (R&rolle), De la fecondation des Orchidöes. — Paris 1891. 


— —, The effects of Cross- and Self-Fertilisation in the Vegetable Kingdom. — London 1876. 
— ——, The different forms of flowers on plants of the same species. — London 1880. 


. Delpino, Fred., Ulteriori osservazione sulla dieogamia nel regno vegetale. Atti della Soe. Ital. 
delle, Se. Nat., Milano Vol. XI, XI. 


— —, Ueber Dichogamie im Pflanzenreieh. — Glogau 1870. 
— —, Eintheilung der Pflanzen nach dem Mechanismus der diehogamen Befruchtung. — Bot. 
Ztg. XXIX, 1871. 
2. Eichler, Blüthendiagramme. — Leipzig 1875 und 1878. 
. Ekstam, O., Zur Kenntniss der Blüthenbestäubung auf Nowaja-Semlja. — Oefvers. k. Svensk. Ve- 
tensk.-Acad. Förhandl. 1894, Nro. 2, p. 79—S4. 
— —, Zur Blüthenbestäubung in den schwedischen Hochgebirgen. — A.s. ©. 1894, Nro. 8, 


p. 419431. 
— ——, Blüthenbiologische Beobachtungen auf Nowaja-Semlja. Aftryk of Tromsso Museums Aars- 
hefter XVII, p. 109—198. Tromss 1899. — Ref.: Bot. Centralbl. 73, p. 14-18. (Knuth). 


— —, Einige blüthenbiologische Beobachtungen auf Spitzbergen. — Bot. Centralbl. 78, p. 51 ff. — 
Ref.: B. Jb. 1898. 
. Engler, A., Monographie der Gattung Saxifraga. — Breslau 1872. 


— —, Saxifragaceae, in Engler und Prantl, Nat. Pflanzenfam. IV, Abth. 3., Theil 2a, p. 40. 

. Famillier, Ig., Biogenetische Untersuchungen über verkümmerte und umgebildete Sexualorgane. 
— Dissert. München 1896. 

. Fisch, Ernst, Beiträge zur Blüthenbiologie. 
— Ref.: Bot. Centralbl., (Kirchner). 

. Focke, W. O., Entstehung des zygomorphen Blüthenbaues. — Oester. bot. Zeitschrift XXNXVII, 
p- 123—126 und 157—161, 1877. 

. Gremli, Exkursionsflora der Schweiz, 9. Aufl., 1901. 


Bibliotheca botanica. Heft 48. Stuttgart 1899. 


3. Hansgirg, A., Phytodynamische Untersuchungen. — Ber, d. deutsch. bot. Gesellschaft VIII, 1890, 


p- 345. — Ref.: Biol. Centralbl. 1891, Nro. 15, 16. -— Bot. Jb. 1889, p. 523 und 1891, I., p. 411. 


opener 


23.a — —, Beiträge zur Kenntniss der Blüthenombrophobie. — Sitz.-Ber. d. böhm. Akademie d. 
Wissensch. 1896, Nro. XXXIII — Ref.: Bot. Centralbl., LXX, p. 272. — Bot. Jb. 1896, I., 
p- 134. 

23.b — —, Neue Untersuchungen über den Gamo- und Karpotropismus, sowie über die Reiz- und 
Schlafbewegungen der Blüthen- und Laubblätter. — Sitz.-Ber. d. k. böhm. Gesellschaft d. Wissen- 
schaften 1897. 

24. Hildebrand, F., Die Geschlechtervertheilung bei den Pflanzen. — Leipzig 1867. 

25. — —, Vergleichende Untersuchungen über die Saftdrüsen der Uruciferen. — Pringsh. Jahrbuch, 
Bd. XI, 1881, p. 10—48. 


26. — -—-, Ueber eine zygomorphe Fuchsia-Blüthe. — Bot. Centralbl., Bd. LXXVII, p. 177, 1899. 
26.a — -—, Einige biologische Beobachtungen. — Ber. d. deutsch. bot. Gesellschaft, 1896, p. 325. 
27. Jordan, Die Stellung der Honigbehälter und der Befruchtungswerkzeuge in den Blumen: _ 


Inaug.-diss., Halle a. S., 1886. — Ref.: Bot. Centralbl., Bd. XXVIIL, p. 68 ff., 1886. 
Keller, S. Schimz. 
. Kerner v. Marilaun, Anton, Das Pflanzenleben. 2. Aufl., Leipzig und Wien 1896. 
— —, Wechseln der Blüthenfarbe an Pflanzen derselben Art. — Oestr. bot. Zeitschr. 1889. 


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2 


oo 


31. Kirchner, O., Flora v. Stuttgart und Umgebung ete., 1888. 

32. — -—, Neue Beobachtungen über die Bestäubung einiger einheim. Pflanzen. — Programm zur 
68. Jahresfeier d. Kgl. Württembg. landw. Akad. Hohenheim. Stuttgart 1886. — Ref.: Bot. 
Centralblatt 31, p. 8. 

33. — —, Beiträge zur Biologie der Blüthen. — 72. Jahresfeier zu Hohenheim. Stuttgart 1890. 

34. — , Mittheilungen über d. Bestäubungseinriehtungen der Blüthen. — Sep.-Abdr. aus ‚Jahres- 
hefte d. Ver. £. vaterl. NEE, in Württemberg 1900, Bd. 56. 

35. — , Zweite Mittheilung. — A. s. ©. Bd. 57, 1901. 

36. — -—-, Referat zur Arbeit von Fisch (Nro. 20). — Bot. Centralbl. 1901. 


37. Knuth, Flora der nordfries. Inseln III: Beziehungen zwischen Blumen und Insekten (p. 18, 19). 
— Kiel und Leipzig 1896. — Ref.: Bot. Centralbl., Beih, IV, 1894, p. 225>—228. — B. Jb. 94, I., 
p-. 279. 

38. — —, Die Blüthenbesucher derselben Pflanzenart in verschiedenen Gegenden. Ein Beitrag zur 
blüthenbiolog. Statistik. — Beilage 2. Progr. d. Oberrealschule Kiel 1895 und 1896. — Re f.: Bot. 
Centralbl. LXIV, p. 83—84. — Zool. Centralbl. III, p. 68. — B. Jb. 95, I., p. 88$—89. 


39. — —, Bijdragen — Bot. Jaarboek Dodonaea, Gent IX, 1897, p. 13— 61. 

40. — —-, Handbuch der Blüthenbiologie. — Leipzig 1898. 

41. — -—, Nachweis der Nektarien auf chemischem Wege. — Bot. Centralbl. 1898. 

42. Krasan, F., Untersuchungen über die Ursachen der Abänderungen der Pflanzen. — Bot. Jb. V. 

43. Lindman, ©. A., Ueber die Bestäubungseinrichtungen einiger skandinavischer Alpenpflanzen. 
— Bot. Centralbl. XXXIIL p. 58, 1888. 

44. Loew, E., Die Veränderungen der Bestäubungseinrichtungen bei Pflanzen derselben Art. — Hum- 


boldt VIII, 1889, p. 178 ff. — Ref.: Bot. Centralbl., Beiheft IV, 1891, p. 39. — Bot. Jb. 1889, 
I, p. 540 und 541. 


45. — —, Anleitung zu blüthenbiologischen Beobachtungen. — Sep.-Abdr. aus der naturw. Wochen- 
schrift, Berlin 1889. 

46. — —, Beiträge zur blüthenbiologischen Statistik. — Verh. bot. Ver. Prov. Brandenburg XXVI, 
p- 1—13. — Ref.: Bot. Centralbl. 44, p. 228. 

47. — —, Blüthenbiologische Floristik, Stuttgart, 1894. 

48. — —, Einführung in die Blüthenbiologie auf historischer Grundlage. — Berlin 1895. 

49. Ludwig, F., Verschiedene Blüthenformen bei derselben Art. — Biol. Centralbl. IV, p. 225 ff., 
1884/85. 


50. — —, Lehrbuch der Biologie der Pflanzen. — Stuttgart 1595. 


51. — --, Knospenblüthen bei Deutria gracilis. — Ref.: Bot. Centralbl. S4, p. 294, 1900. 
52. Mae Leod, De Pyreneönbloemen in here bevruchting door inseeten. — Bot. Jaarb. Dodonaea, 


Bd. IIT, 1891. 
. Meehan, Th., On the Sexes of Plants. — Ref.: Gard. Chron. 1870, p. 243. 


1) 
54. Müller, H., Die Befruchtung der Blumen durch Insekten und die gegenseitigen Anpassungen 


beider. — Leipzig 1873. 

55. — -—-, Ueber den Ursprung der Blumen. — Kosmos I, p. 100, 1877. 

56. — -—, Die Alpenblumen, ihre Befruchtung durch Insekten und ihre Anpassungen an dieselben. 
— Leipzig 1881. 

57. — -—, Weitere Beobachtungen über Befruchtung der Blumen. — Verh. naturw. Ver. für preuss. 
Rheinlande und Westfalen I, II, III, 1878 und 1879. 

58. — —, Saxifraga umbrosa adorned with brilliant Colours by the Seleetion of Syrphidae. — Nature, 
NOERXI 1880 2: 

58.a — —, Bemerkungen zu F. Hildebrands vergleichenden Untersuchungen über die Saftdrüsen der 
Cruciferen. — Pringsheims Jahrb., Bd. XII, 1881, p. 161—169. 

59. Prantl, K. Crneiferae, in Engler und Prantl, natürl. Pflanzenfamilien, IV. Abth., TII, 2., p. 145. 

60. Schinz mınd Keller, Flora der Schweiz. — Zürich 1900. 

61. Schönland, S., Crassulaceae, in Engler und Prantl, naturl. Pflanzenfamilien, IV. Abth., II, 


2a, p- 23. 
Schulz, A., Beiträge zur Morphologie und Biologie der Blüthen. — Ber. deutsch. bot. Gesell- 
schaft X, p. 303 #. 
— —, Beiträge zur Kenntniss der Bestäubungseinrichtungen und Geschlechtervertheilung bei 
den Pflanzen. — Bibliotheca botaniea, Heft 10 und 17 (1889 und 1892). 
.aSprengel, K., Das entdeckte Geheimniss der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen 
(1793). — Ausgabe von Knuth 1894. 


64. Stadler S., Beiträge zur Kenntniss der Nektarien und der Biologie der Blüthe. — Berlin 1886. 

65. Treviranus, L. ©., Ueber Dichogamie nach Sprengel und Darwin (Crueiferae). — Bot. Zeitg. 
XXI, 1863, p. 1—7 und 9—16. 

66. Velenowsky, J., Ueber die Honigdrüsen der Crueiferen. — Sitz k. böhm. Gesell. d. Wissen- 
schaften, Prag, VI. Theil, 1884. — Ref.: Bot. Jb. 1884, I., p. 671—612. 

67. Vöchting, Ueber Blüthenanomalien. — Pringsh. Jahrb. XXXI. 

68. — ——, Ueber Zygomorphie und ihre Ursachen. — A. s. O, XVII, p. 297 ft. 

69. — —, Ueber den Einfluss des Lichtes auf die Gestaltung und Anlage der Blüthen. — A.s. O., 
XXIV, p. 149 ff. 

‘0. Warming, Biologiske Optegnelser om Grönlandske planter. — Bot. Tidsskrift XVI, 1876. 


la Wearmtsitiort, .C,, Blüthenbiologische Beobachtungen aus der Ruppiner Flora im Jahre 1895. — 


63. 


Abhandlung. d. bot. Ver. d. Prov. Brandenburg NXXVIIL, 1896, p. 15 


. Wettstein, von, Der gegenwärtige Stand unserer Kenntnisse, betreffend die Neubildung von 


Formen im Pflanzenreich. Vortrag. — Ber. d. deutsch. bot. Gesell, NVIII. Generalvers.- 


Heft II, p. 184, 1901. 


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Tafel I. 


Iberis commulata Sch. et K. 
Fig. 1. Eine Blüthe aus der Mitte der Inflorescenz beim Beginn des Stäubens der Antheren, von 


oben gesehen. Vergr. 5:1. — Fig. 2. Eine weiter aussen gelegene Blüthe beim Beginn der An- 
these, von innen gesehen. Vergr. 4:1. — Fig. 3. Blüthe vom Rand der Inflorescenz zur Zeit, wo 


die Narbe an den 4 obern Antheren vorbeigeht. Die Sexualorgane sind in Fig. 3a einzeln darge- 
stellt. Fig. 3 zeigt zugleich die rel. grössten äussern Blumenblätter, die ich beobachtete. Vergr. 4:1. 
Fig. 4. Blüthe im zweiten, weiblichen Stadium, vom kleinen Staubblatt aus gesehen, das infolge 
der Wegnahme des Kelches siehtbar ist. Vergr. 5:1. — Fig. 5. Sexualapparat vor dem Oeffnen 
der Krone. Vergr. 7:1. — Fig. 6. Sexualapparat nach dem Oeffnen der Krone. Vergr. 7:1. — 
Fig. 7. Eines der beiden kleineren Kronblätter einer randständigen Blüthe. Vergr. 5:1. — Fig. 8. 
Eines der beiden grössern Kronblätter einer randständigen Blüthe. Vergr. 5:1. 
Iberis sempervivens L. 

Fig. 9. Nach innen gerichtetes Kronblatt einer Randblüthe. Vergr. 7:1. — Fig. 10. Eines 

der äussern Kronblätter aus derselben Blüthe. Vergr. 7:1. : 
Aethrionema armenum  Boiss. 

Fie. 11. Ein Kronblatt. Vergr. 6:1. — Fig. 12. Sexualorgane mit Nektarium aus einer jungen 
Blüthe, Narbe bereits papillös. Vergr. 10:1. — Fig. 13. Sexualorgane aus einer alten Blüthe 
(Papillen z. Th. verdorrt; nur noch wenig Staub in den Pollensäcken), Gynäceum mit bereits stark 
ausgebildetem Flügel. Vergr. 10:1. — Fig. 14. Diagramm der Blüthe. Der quadratische Blüthen- 
eingang ist durch einen dünnen, die Fortsätze der Filamente sind dureh dieke Stricke, die Nektarien 
dureh Schraffen angedeutet, die Kreuzchen bezeichnen die von oben leicht sichtbaren Zugänge zum 
Nektar. Diese Erklärung gilt auch für die übrigen dieser Abhandlung beigegebenen Blüthendiagramme. 

Aethionema diastrophis Bge. 


Fie. 15. Ein Kronblatt. Vergr. 7:1. — Fig. 16. Ein kürzeres Staubblatt mit den beiden an 
seinem Grunde sitzenden Nektarien. Vergr. 11:1. — Fig. 17. Diagramm der Blüthe. Vergl. 


die Anmerkung zu Fig. 14. 
Cardamine praltensis L. 

Fig. 18-—18e. Schematische Darstellung der Ruhepunkte in der Drehung der 4 längern Staub- 
fäden und der relativen Länge der Sexualorgane. Die Kreuze bezeichnen die Honigzugänge, die 
Pfeile geben die Richtung der Drehung, resp. des Umkippens der Antheren an. In Fig. 18a sind 
überdies noch die Nektarien als schwarze Felder angedeutet. Das Zeichen (!) in Fig. 18 e bedeutet, 
dass durch jene Anthere der höchste von mir beobachtete Grad von Zurückdrehung der 4 längern 
Staubblätter dargestellt ist. — Fig. 19. Diagramm der Blüthe. Die hier gezeichnete Stellung der 
Staubgefässe kommt am Anfang der Anthese nur ganz vorübergehend vor und ist darum in den 
schematischen Darstellungen Fig. 18—18 ce weggelassen. Aus dem Diagramm ist u. a. auch zu ent- 
nehmen, dass die Kelehausbuchtungen hier schwächer sind, als bei Aethionema armenum Bois: 
(Fig. 14). — Fig. 20 und 20a. Krone ohne den Kelch von 2 verschiedenen Seiten gesehen. Die 
in Text besprochenen Falten an den Nägeln der Kronblätter, und zwar an ihrem dem Staubgefäss 
anliegenden Rande, sowie die beiden dadurch entstehenden Lücken im unteren Theil des Kron- 
triehters sind siehtbar. Vergr. 7:1. — Fig. 21—21e. Jüngere und ältere Sexualorgane aus Blüthen 
mit ausnahmsweise kurzem Griffel. In Fig. 21e ist auch noch der Kelch gezeichnet. Stärkere Vergr. 

Cardamine trifolia L. 

Fig. 22. Kronblatt. Vergr. 7:1. — Fig. 23. Blüthe von oben. Die schraffierten Stellen oben 
und unten vom Beschauer sind die beiden Zugänge zu den grossen Nektarien. — Fig. 24 und 24a. 
Ein längeres und ein kürzeres Staubblatt, letzteres mit verschiedenen Querschnitten, um seine Form 
zu zeigen. Vergr. 7:1. — Fig. 25. Ein kürzeres Staubblatt mit stärkern Leisten. Vergr. 7:1. — 
Fig. 26. Diagramm. Vergleiche dasselbe mit demjenigen von Cardamine pratensis L. (Fig. 17). — 
Fig. 27. Sexualorgane aus einer jungen Blüthe. Die obern Antheren stäuben schon stark, die 
untern noch gar nicht. Die Narbe ist schon etwas papillös. Ein grosses und 2 kleine Nektarien 
sind siehtbar. Verer. 7:1. 


Bibliotheca botanica Heft 58. 


Bibliotheca Botanica Hefl 58. Tafel. 
iR - 


Lith_Anst.v.Carl Ebner, Stuttgart 


Fig: ı— S Iberis commutata Sch. et K., Fig. 9 u. 10 ]. sempervirens L., Fig, 11—ı4 Aethionema armenum Boiss., 
Fig. 15—17 A.diastrophis Bge., Fig. 1ı8—2ıc C. Cardamine pratensis L., Fig. 22—27 C. trifolia L. 


5 


Tafel II. 
Cardamine trifolia L. (Norts.). 

Fig. 28. Sexualorgane einer jungen Blüthe, von der Seite eines kleinern Staublattes aus betrachtet, 
so dass beide grosse und 2 kleine Nektarien sichtbar sind. Vergr. 7:1. — Fig. 29. Sexualorgane 
aus einer ältern Blüthe. Der Griffel hat sich verlängert, so dass die Narbe und die 4 obern Antheren 
gleich hoch stehen. Auch die kurzen Staubblätter funktionieren jetzt. Beide Sexualorgane sind meist 
noch frisch. Verer. 7:1. — Fig. 30. Dasselbe in einer andern Richtung gesehen. Vergr. 7:1. — 
Fig. 31. Z. Th. verdorrte Sexwalorgane ans einer dem Verwelken nahenden Blüthe. Vergr. 7:1. — 
Fig. 32. Verwelkte Sexualorgane aus einer andern, ungefähr gleich alten Blüthe, die manchmal 
noch vorkommende späte Streckung der Filamente zeigend. Vergr. 9:1. — Fig. 33. Sexualorgane 
und Kelch, das beginnende Wachsthum des Stempels infolge der Reifung zeigend. Verer. 9:1. 

Dentaria pinnata Lam. var. alba. 
Fig. 34. Kürzeres Staubblatt von aussen und unterer Theil der beiden benachbarten längern 


Staubfäden mit 2 Nektarien, stark vergrössert. — Fig. 35. Kronblatt. Vergr. 3,5:1. 
Dentaria pinnata Lam. 
Fig. 36. Kürzeres Staubblatt mit Nektarring, stark vergrössert. — Fig. 37.  Kronblatt. 


Vergr. 3,5:1. 
Dentaria polyphylla W. K. 
Fig. 38. Theil des Andröceums mit Nektarium, stark vergrösssert. — Fig. 39. Kronblatt. Vergr. 3:1. 
Roripa pyrenaica Rehb. 
Fig. 40. Blüthe bei beginnender Anthere, von oben gesehen: die Staubbeutel sind noch ge- 


schlossen. Verger. 7:1. — Fig. 41. Dieselbe Blüthe, von der Seite gesehen. Vergr. 6:1. — 
Fie. 42. Isolierte Sexmaloreane aus derselben Blüthe. Verer. 7:1. — Fie. 43. Plüthe mit ent- 
€ b x oO 


fernter Krone und stark abstehendem Kelch. Die Antheren stäuben. Der Stempel ist ansnahms- 
weise kurz . Vergr. 11:1. 
Draba aizoon Wahlb. 


Fig. 44. Eine Blüthe im vollster Anthese von oben. Verer. 7:1. -—- Fig. 45. Dieselbe von der 
Seite gesehen. Vergr. 7:1. — Fig. 46. Knospe mit bereits herausragendem Griffel, der eine 


empfänenissfähige Narbe trägt. Vergr. 12:1. 
Draba aizoides L. 


Fig. 47. Blüthe von oben, die Honigzugänge zeigend. Vergr. 4:1. — Fig. 48. Kronblatt. 
Verer. 5:1. — Fig. 49. Befruchtete Blüthe mit verfärbter Krone und angesehwollenem Gynäceum, 
Verer. 4:1. — Fie. 50 und 50a. Schema der Stellung der Antheren in der Knospe und (Fig. 50 a) 
während des Stänbens. — Fig. 51. Sexwalorgane mit den Nektarien. Die langen Staubfäden sind 
verstänbt, die Narbe ist vertrocknet. Stärker vergrössert. — Fig. 52. Dasselbe von der andern 


Seite ; auch die kürzern Staubfäden stehen jetzt am Ende ihrer Thätigkeit. Stark vergrössert. 
Draba Majellensis Kern. 

Fig. 53. Blüthe von oben, den quadratischen, ziemlich weiten Eingang zeigend. Vergr. 5:1. 
— Fig. 54. Dieselbe Blüthe von der Seite. Die kleinern Stanbblätter sind noch geschlossen, die 
grössern beginnen zu stäuben. Vergr. 5:1. —- Fig. 55. Kronblatt. Vergr. 8:1. — Fig. 56. 
Sexmalapparat aus dieser Blüthe isoliert und stärker vergrössert, am Grunde den Nektarring zeigend. 

Draba altarca Bge. 

Fig. 57. Blüthe von oben, die Honigeingänge, die Stellung der Antheren und die durch die 
Gruppierung der Petala hervorgebrachte Zygomorphie der Krone zeigend. Die in der Tiefe lie- 
eenden Antheren der klemern Staubblätter stäuben noch nieht. Verer. 7:1. — Fig. 59 und 60. 
Seitenansichten der Sexwalorgane und der Nektarien; das Ganze ist einer sieh eben öffnenden 
Blüthe entnommen. Vergr. 12:1. 

Draba Dedeana Boiss. 
Fig. 61. Blüthe von oben, die aktinomorphe Stellung der Kronblätter zeigend. Vergr. 5:1. — 


Fig. 62. Kronblatt. Vergr. 5:1. — Fig. 63. Sexmalapparat mit einem Kelchblatt beim Beginn 
ihrer Funktion und der Oeffnung der Krone. Vergr. 5:1. — Fig. 64. Sexualapparat beim Ende der 


Thätigkeit der Antheren. Verer. 5:1. 
Draba olympica Sibth. 
Fig. 65. Kronblatt. Vergr. 7:1. — Fig. 66. Ansicht des Sexualapparates; zeigt besonders die 
dieken Filamentwurzeln. Verer. 7:1. 


Bibliotheca botanica. Heft 58. 


Bibliotheca Botanica Heft 58. Tafel 1. 


ara 
« a „ Lith.Änst v.Carl Ebner, Stuttgart 
Fig. 28—33 Cardamine trifolia L., Fig. 34 u. 35 Dentaria pinnata Lam. var. alba., Fig, 36 u. 37 D, pinnata Lam., Fig. 38 u. 39 D. 
polyphylla W. K., Fig. 40—43 Nasturtium pyrenaicum R. Br., Fig. 44—46 Draba aizoon Wahlb., Fig. 47—52 D. aizoides L., 
Fig. 53—56 D. Majellensis Kern., Fig. 57—60 D. altaica Bge., Fig. 61—64 D. Dedeana Boiss., Fig. 65 u. 66 D. olympica Sibth, 


Tafel III. 
Drabaı TEPEeNiS Bieb. 


Fig. 67. Kronblatt. Vergr. 9:1. — Fig. 68. Sexualorgane mit Nektarien aus eimer ältern 
Blüthe. — Fig. 69. Dasse Ibe von einer andern Seite gesehen. Fig. 69a. Kürzeres Staubblatt, die 


häutige, löffelförmige Verbreiterung zeigend. 
Draba hirta L. 
Fig. 70. Ein isoliertes Kronblatt von innen. Vergr. 9:1. 
Aubrietia purpurea DU. fol. arg. marg. 3 
Fig. 71. Blüthe von oben, die Honigzugänge und die Stellung der Kronblätter zeigend. 


Vergr. 4:1. — Fig. 72. Ein kleineres Kelehblatt (den längern St: aubfäden opponiert), zu beiden 
Seiten mit durchscheinenden häutigen Rändern. Vergr. 5: = Fig. 73. Kronblatt, von innen. 
Vergr. 5:1. —Fig. 74 und 74a. Ein längeres (Fig. 74a) und ein kürzeres Staubblatt, die gewöhn- 
liche Art der Ausbildung der Leisten resp. Rinnen darstellend. Vergr. 8:1. — Fig. 75. Ein 
kürzeres Staubblatt mit radiärem, unten auf der Kante ausgehöhltem Vorsprung und oben seitlichen 
Rinnen. Ueber das Vorkommen ders. vergl. d. Text. Vergr. 7:1. — Fig. 76—76e. Schematische Dar- 


stellung der Honigröhren: Querse -hnitte durch die Blüthe in verschiedener Höhe. Die zu den 
längern F ilamenten echörenden Theile der Honigröhren sind schwarz, die zu den kürzern gehörenden 


sind hell gezeic »hnet. — og: Sexualorgane ( noch geschlossen) und Nektarien aus einer Knospe. 
Verer. 10:1. — Fig. 78. Sexualorgane und Nektarien vor Beginn des Stäubens, d. h. unmittelbar 
nach der Oeffnung der Krone. Vergr. 10:1. — Fig. 79. Ein Theil des Perianths mit den Sexual- 
organen. Die kleinern Staubfäden stäuben noch nicht. Die im Text besprochene Lücke zwischen 
den Nägeln ist zu schen. Verer. 8:1. — Fig. 80. Sexwalorgane mit Nektarien und Honigtropfen 
aus einer etwas jüngern Blüthe (Beginn der Papillenbildung an der Narbe). Vergr. 8:1. — Fig. 81. 


Blüthe mit theilweise entferntem Perianth, von der Seite eines kleinern Stanbblattes gesehen ; 
dieses ist entfernt. Die obern Antheren sind den untern zugewendet; Ende der Funktion der 


längern Staubblätter. Vergr. 7:1. — Fig. 82. Dasselbe in ‘der zu jener_ 2 htung senkrechten 
gesehen. Vergr. 7:1. — Fig. 83. Dasselbe, von hinten gesehen. Vergr. 7:1. — Fi ie. S4—S4 b. 


Schemata der Bewegungen der Antheren. Fig. 84 gehört zu Fig. 77 und 78, Fig. Sta zu Fig. 79 
und 50 und Fig. S4b zu Fig. S1—83. 
Aubrielia purpurea DC. fol. aur. marg. 
Fig. 85. Zwei Nektarien und unterer Theil des Andröceums, von der Seite eines kleinen Staub- 


blattes aus gesehen. Starke Vergr. — Fig 86. Ein kürzeres Stanbblatt. Daneben zur Er- 
leichterung des Verständnisses der Form desselben einige Querschnitte. Starke Vergr. —Fig. 87. 


Diagranım, die Fortsätze der Filamente, die Honigzugänge, Blütheneingänge und den stärksten 
Grad der Abdrehung der obern Antheren darstellend. Dieselbe Zeichnungsmanier, wie bei den 
früher gegebenen Diagramımen. 
Aubrietia ceroatica Schott. 
Fig. SS. Ein kürzeres Staubblatt, die häutige Leiste zeigend, stark vergrössert. 
Aubrietia deltoidea DU. 
Fig. S9. Ein kürzeres Staubblatt, stark vergrössert. — Fig. 90. Ein Kronblatt. Rechts grenzt 
dasselbe an das entsprechende kleinere Stanbblatt an. Vergr. 6:1. 
Aubrietia Antilibanı Boiss. 
Fig. 91. Untertheil des Andröceums mit 2 Nektarien, vom kleinern Staubblatt aus gesehen und 
stark vergrössert. 
Aubrietia Fröbeli hort. 
Fig. 92. Ein kleineres Staubblatt, die radial gerichtete hohle Leiste zeigend, stark vergrössert. 
Aubrietia gracilis Sprun. 
Fig. 93. Eines der kürzern Staubblätter mit 3 Querschnitten in verschiedener Höhe. Starke Vergr. 
Aubrietia Leichtlini hortl. 


Fie. 94. Kronblatt, Innenseite. Verer. 4:1. — Fie. 95 und 95a. Kürzere Staubblätter mit 

h 8 S = 
; : 2x z Ser . = 2 > : 

radial nach innen und (Fie. 95a) seitwärt gerichteten Fortsatz. Vergr. 3,5:1 — Fig. 96. 

Längeres Stanbblatt von innen. Vergr. 7:1. — Fig. 97. Ein anderes mit stärker ausgebildeter 


innerer Rinne (!), ebenfalls von innen. Verer. 7:1. Fig. 97a. Dasselbe von aussen. Vergr. 7:1. 
— Fig. 98. Sexmalorgan einer ganz jungen Blüthe aus dem Garten des Herrn Fröbel. Die Narbe 
trägt eben die ersten Papillen, während das Andröceum noch nicht funktioniert. Ein Staubgefäss 


ist entfernt. Gute Ansicht eines Nektariums. Vergr. 7:1. — Fig. 99. Dasselbe aus einer ältern 
Blüthe, ebenfalls aus dem genannten Garten. Vergr. 5:1. — Fig. 100. Sexualorgane einer Blüthe 


aus dem Garten der Linnaea. Die Antheren der längern Staubblätter sind verstäubt, die Narbe ist 
noch papillös. Vergr. 4:1. 
Arabis hirsuta Scop. 
Fig. 101. Ein Kronblatt. Verer. 10:1. — Fig. 102. Schema der Anlage der Nektarien bei 
Arabis hirsuta Seop. und der typischen Orneiferenblüthe überhaupt. 
Arabis procurrens W. et K. 
Fig. 103. Ein Kronblatt, wie immer von innen gezeichnet. Vergr. 5,5:1. 


:I2 


Bibliotheca bLotanica. Heft 58. m —— 


Bibliotheca Botanica Heft 58. Tafel I. 


" £ Z = = ji Lith Anst.v.Carl Ebner Stuttgart. 
Fig. 67—69a Draba repens Bieb., Fig, 70 D. hirta L,, Fig. 71—84b Aubrietia purpurea DC. fol, arg. marg., Fig. 85—87 A. purpurea 
DC. fol. aur. marg., Fig. 88 A. croatica Schott., Fig. 89 u. go A. deltoidea DC., Fig. 9I A. Antilibani Boiss,, Fig. 92 A, „Froebeli“ h,, 
Fig. 93 A. gracilis Sprun., Fig. 94100 A, Leichtlini h,, Fig. 101 u. 102 Arabis hirsuta Scop., Fig. 103 A, procurrens W, et K, 


75 


N 
BE 


ey Zu 


Tafel IV. 
Arabis procurrens W. et K. (Forts.). 
Pie. 104. Sexmalorgane, beide in Thätigkeit. Vergr. T: 1. — Fig. 105. Ein kleineres Staubblatt. 
Versrsudtel. 
‚Arabis coerulea Haenke. 
Fie. 106. Blüthe von oben. Die grössern Staubgefässe beginnen zu stäuben. Vergr. 7:1. — 


Fig. 107. Ein Kronblatt von innen; die Basis ist grünlich gefärbt. Vergr. 7:1. — Fig. 108. Die 
in Fie. 106 dargestellte Blüthe von der Seite gesehen. Die Kelchblätter besitzen dunkler gefärbte 
Spitzen. Vergr. 7:1. — Fig. 109. Eine etwas ältere, stärker geöffnete Blüthe mit theilweise ent- 
ferntem Kelch. Verer. 7:1. — Fig. 110. Adröceum und Gynäceum zur Zeit der beginnenden 
Bildung der Narbenpapillen. Die Staubbeutel sind noch geschlossen. Vergr. 11:1. — Kie hlalr 
Die in Fig. 109 gezeichnete Blüthe in einer andern Richtung gesehen. Vergr. 7:1. — Fig. 112. 
Diagramm, den rmdimentären Nektarring durch em schmales schraffiertes Band, die beiden ge- 
legentlich sezernierenden Stellen durch Verdickungen desselben darstellend. — Fig. 113. Die 


Sesmalorgane einer ältern Blüthe. Die Narbe ist schon welk, während die Stanbblätter noch auf 
der Höhe ihrer Thätiekeit stehen. Nicht alle Blüthen sind so stark dichogam. Vergr. 11:1. 
Arabis bellidifolia Jacg. 
Fig. 114. Kronblatt von innen. Vergr. 7:1. — Fig. 115 und 115 a. Unterer T'heil der männ- 
liehen Sexualorgane mit den Nektarien, von verschiedenen Richtungen gesehen, stärker vergrössert. 


Arabis alpina L. 


Fie. 116. Kronblatt von aussen, den asymmetrischen Bau zeigend. Vergr. S:1. — ro» lallce 
Diagramm der Blüthe, in der gewohnten Manier gezeichnet (Nektarring schraffiert, X == Honigzu- 
gänge). — Fig. 118. Sexmalorgane; die kürzeren Stanbblätter beginnen eben zu stäuben. Vergr. 7:1. 


— Fig. 119. Sexwalorgane mit den Nektarien aus der Knospe. Die Narbe ist bereits schwach pa- 
pillös. Vergr. 5,5:1. 
Arabis albıida Stev. 

Fie. 120. Blüthe von oben; alle Antheren stänben, die Narbe ist noch nicht bis zum Eingang 
der Kronröhre. d. h. bis zu den obern Antheren gestiegen. Die Figur zeigt den zygomorphen Ha- 
bitus der Krone. 

Arabis Belliardieri DC. f. rosea h. 
Fig. 121 und 121a. Noch nicht geöffnete Blüthe mit theilweise entfernten Kelch, die Asynı- 


netrie der Kronblattnägel zeigend, von 2 verschiedenen Seiten. — Fig. 122. Kronblatt, von der 
Anussenseite eesehen. Verer. 3:1. — Fie. 123. Alte Blüthe von der Seite, den zygomorphen Ha- 
: Y: 1 


bitus der Krone und die Stellung der Staubgefässe am Ende der Anthese zeigend. Das Gynäceum 
hat sich bereits infolge der Reifung etwas verlängert. Vergr. 3:1. 
Erysimum pumilum Gaud. 
Fie. 124. Ein isoliertes Kronblatt. Vergr. 4:1. — Fig. 125. Sexualorgane aus einer ältern 
Blüthe, mit den Nektarien. Vergr. 5,5:1. 
Alyssum podolicum Bess. 
Fig. 126. Blüthe von oben gesehen; die längern Staubblätter stehen in Funktion. Vergr. 4:1. 


— Fig. 127. Isoliertes Kronblatt. Verer. 7:1. — Fig. 128. Schema des in der Blüthe Fig. 126 
erreichten maximalen Grades der Abdrehung der 4 längern Staubblätter. — Fig. 129 und 129 a. 


Basis einer Blüthe mit entfernten Kelehblättern, von 2 verschiedenen Seiten geschen, um zu zeigen, 
dass die Nägel ganz symmetrisch gebant sind (vergl. die Figuren 20 und 20a, 79 und 83, 121 und 
121a). Stärkere Verer. — Fig. 130 und 130 a. Sexualorgane (Fig. 130 a) mit Nektarien aus einer 
dem Verwelken nahen Blüthe. In Fig. 130 sind erst die grössern Staubbeutel etwas geöffnet, in 
Fig. 130 a sind beide Sexualorgane abgestorben. Vergr. 13:1. 
Alyssum monlanum L. 

NB. In diesen Erklärungen bezeichnet B.G. Blüthen, die im botanischen Garten zu Zürich, F. solche, die im Garten 

des Herrn Fröbel und B.-St-P. solche, welche im Alpengarten der Linnaea in Bourg-St.-Pierre untersucht wurden. 


Fig. 131. Ganz geöffnete Blüthe von oben. F. Vergr. 4:1. — Fig. 132. Kronblatt. B. G. 
Vergr. 7:1. — Fig. 133. Kronblatt mit kürzerem Nagel, etwas kleiner als das in letzter Figur dar- 
gestellte. F. Vergr. 7:1. — Fig. 134. Selten vorkommende Art der Ausbildung der Leisten 


der längern Staubfäden (von innen). Links käme das benachbarte lange, rechts das kurze Staub- 
blatt zu liegen. B.-St.-P. Vergr. 5:1. 


Bibliotheca botanica. Heft 58. 


Bibliotheca Botanica Heft 58. Tafel N. 


ee 


Läth.Anst.v.Carl Ebner, Stuttgart 
Fig. 104 u. 105 Arabis procurrens W,. et K., Fig. 106—ı13 A. coerulea Haenke., Fig. 114—115a A. bellidifolia Jacq,, 
Fig. 116— 119 A.alpina L., Fig. 120 A, albida Stev., Fig. ı21- ı23 A. Belliardieri DC. f. rosea, Fig. 124 u. ı25 Erysimum 
pumilum Gaud,, Fig. 126—130a Alyssum podolicum Bess., Fig. 131—134 A. montanum L, 


Tafel V. 


Alyssum montanum L. (Forts.). 

Fig. 155 und 135a. Längeres Staubblatt von innen, die gewöhnliche Art der Ausbildung der 
Leisten darstellend. In Fig. 135 a ist die Leiste etwas nach rechts aufgeklappt, in Fig. 135 dagegen 
in der normalen Lage. Der schwach schiefe Kanal führt von links oben nach rechts unten; das be- 
nachbarte kleinere Staubblatt mit dem Nektarium liegt in beiden Figuren rechts. B.G. Vergr. 5:1. 
— Fig. 136—136 a. Verschiedene Grade der Ausbildung der Hautleisten an den kürzern Staub- 
fäden. B.-St.-P. Erklärung im Text. Vergr. 5:1. Fig. 136b. Ein kürzeres Staubblatt. F. 


Erklärung im Text. Vergr. 5:1. — Fig 137—137 b. Kürzere Staubblätter. B. G. Erklärung 
im Text. Vergr. 5: 1. — Fig. 138. Noch geschlossene Sexualorgane aus einer jüngern Knospe. F. 


— Fig. 139 und 139a. Sexualorgane aus einer jungen Blüthe; die Antheren stäuben noch nicht, 
die Narbe dagegen ist bereits stark papillös. Fig. 139 a zeigt den isolierten Stempel mit den Nek- 


tarien. B.-St.-P. Vergr. 4:1. — Fig. 140. Sexualorgane am Anfang der Anthese. Narbe und 
Antheren beginnen eben zu funktionieren. F. Verer. 3:1. — Fig. 141. Dieselben am Ende der 


>. 


Anthese. F. Ausführlichere Erklärung im Text. Vergr. 3:1. 
Alyssum sawatile L. 
Fig. 142. Sexualorgane aus der Knospe, beide noch nicht thätig. Zeigt auch die Nektarien. 


3.-8t.-P. Vergr. 5,5:1. — Fig. 143. Dieselben am Ende der Anthese, bei eben eintretender Auto- 
gamie. B.-St.-P. Vergr. 5,5:1. — Fig. 144 und 144a. Kürzere Staubblätter. Vergr. 5,5:1. 


— Fig. 145. Diagramm der Blüthe von A. saxatile L. 
Alyssum Wulfenianum Boiss. 
Fig. 146. Kürzeres Staubblatt. Vergr. 7:1. — Fi 
bildung der längern Staubblätter. (S. Text.) Vergr. 7 
Sedum Telephium L. 
Fig. 148. Kronblatt mit einem der kürzern innern, später aufbrechenden Staubblätter. Vergr. 5:1. 
Sedum Eversii Led. 


g. 147. Selten vorkommende Art der Aus- 
> 


Fig. 149. Kronblatt, von innen, Basis weiss. Vergr. 7:1. — Fig. 150. Längsschnitt durch die 
Blüthe; die Narben sind bereits vorhanden, die Griffel stehen aber noch aufrecht, und die Antheren 
stäuben noch stark Vergr. 7:1. — Fig. 151. Aeltere Blüthe, schief von oben gesehen; die Nar- 


benpapillen sind schon tot, die Antheren enthalten aber noch Blüthenstaub. Vergr. 5:1. 
Sedum Anacampseros L. 

Fig. 152. Ein Kronblatt mit dem an seiner Basis entspringenden äussern und dem benachbarten 
nur wenig tiefern (vergl. mit der entsprechenden Figur von S. Telephium L. oder S. Eversii Led.) 
inserierten kelchständigen Staubblatt. Vergr. 5:1. 

Sedum oppositifolium Sues. 

Fig. 153. Em Blumenblatt mit Filament. Vergr. 5:1. — Fig. 154. Theile einer Blüthe im 

ersten, weiblichen Stadium, von oben gesehen. Vergr. 5:1. 
Sedum spurtum Bieb. 

Fig. 155. Blüthe von oben. Die Narben sind welk, die Antheren nahezu ganz entleert. 

Vergr. 3,5:1. 
Sedum rupestre L. 

Fig. 156. Knospe von der Seite, geöffnet dureh Entfernung einzelner Petala. Vergr. 5:1. — 
Fig. 157. 10. Blüthe im ersten, männlichen Stadium, von der Seite. Verer. 5:1. — Fig. 158. 
11. Blüthe am Ende der Anthese, von oben gesehen, die starke Oeffnung der Krone zeigend. 
Vergr. 4:1. 

Sedum boloniense Loisl. 

Fig. 159. Blüthe am Ende der Anthese von oben. Vergr. 4,5: 1. — Fig. 160. Ein Kronblatt von 

innen. Vrer. 8:1. — Fig. 161. Knospe bei Beginn der Oeffnung. Vergl. den Text. Vergr. 7:1. 


Bivliotheea botanica. Heft 58, 


Bibliotheca Botanica Heft 58. Tafel V. 


() 


Lith Aust ’v.Carl Ebner, Stuttgart. 
Fig. 135 —ı4ı Alyssum montanum L., Fig. 142— 145 A. saxatile L,, Fig. 146 u. 147 A. Wulfenianum Boiss., 
Fig. 148 Sedum Telephium L., Fig. 149—ı51 S. Eversii Led., Fig, 152 S. Anacampseros L,, Fig. 153 u. 154 S. 
oppositifolium Sms., Fig. 155 S. spurium Bieb., Fig. 156—158 S. rupestre L., Fig, 159— 161 S, boloniense Loisl. 


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Tafel VI. 


Sedum  stoloniferum Gmel. 
Fig. 162. Blüthe im ersten, männlichen Stadium im Längsschnitt. Vergr. 7:1. 


Sedum hispanicum L. 


Fig. 163. Blüthe von oben; die Narben sind alle abgestorben. Vergr. 5:1. — Fig. 164. Kron- 
blatt mit Staubfaden. Vergr. 5:1. — Fig. 164a. Isoliertes Staubblatt mit Honienapf. Vergr. 12:1. 


Sedum boreale hort. 
Fig. 165. Blüthe von oben. Die kelchständigen Staubfäden stäuben erst theilweise, die andern 
noch gar nicht. Vergr. 6:1. — Fig. 166. Blüthe von der Seite gesehen. Vergr. 6:1. 
Sedum brevifolrum DE. 
Fig. 167. Blüthe von oben gesehen; die den Kronblättern opponierten Stanbfäden beginnen eben 
in Funktion zu treten. Verer. 5:1 
Sempervivum tectorum L. 
Fig. 168. Kronblatt von der Innenseite gesehen. Vergr. 4:1. 
Semperviwum arachnoideum L. 
Fig. 169. Kronblatt von innen. Vergr. 4:1. 
Sempervivum piliferum Jord. 
Fig. 170. Kronblatt von innen. Vergr. 4:1. 
Sempervivum Foucounetti Reut. 
Fig. 171. Kronblatt von innen. Vergr. 4:1. 
Semperviwum Gaudini Christ. 
Fig. 172. Kronblatt von innen. Vergr. 4:1. 
Semperrivum alpinum, Gris. 
Fig. 173 


verschiedenen Stadien, mit im richtigen Grössenverhältniss eingezeichneten besuchenden Hummeln. 


175a. Schematisierte Darstellung der Blüthen von der Seite und von oben in den 


Die Darstellungen zeigen, dass durch die erklärten Bewegungen der Sexmalorgane Allogamie be- 
wirkt wird. Vergr, 1,3:1. 
Sempervivum Wulfenı Hoppe. 
Fig. 176—178a. Schematische Darstellungen der Blüthe von oben und im Längsschnitt in den 
verschiedenen Stadien mit besuchenden Hummeln. Fig. 176 und 176a stellt eine Blüthe vor dem 
Stäuben, Fig. 177 und 177a eine solehe im weiblichen Stadium dar. Veregr. 1,3:1. Man ver- 


gleiche diese Darstellungen mit den entsprechenden von S. alpınum Gris., Fig. 173—175 a. — 


Fig. 179. Längsschnitt durch die Blüthe bei Beginn des ersten, männlichen Stadiums. Man beachte 
die aufrechte Krone, die Behaarung, die Honigbergung in getrennten Kanälen. Vergr. 3:1. — 
Fig. 180. Längsschnitt durch die Blüthe am Ende des männlichen Stadiums. Man beachte die 


stärker geöffneten Petala md Staubblätter. Die Behaarung ist hier nicht angedeutet. Vergr. 3:1. 


Bibliotheca botanica. Heft 58. 


Bibliotheca Botanica Heft 58. 


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Lih_Anst.v.Carl Ebner Stuttgart 

Fig. 162 Sedum stoloniferum Gmel,, Fig. 163—164a S. hispanicum L., Fig. 165 u. 166 S. boreale h., Fig. 167 S. brevifolium DC, 

Fig. 168 Sepervivum tectorum L., Fig. 169 S. arachnoideum L., Fig. 170 S. piliferum: Jord., Fig. 171 S. Foucounetti Reut., 
Fig. 172 S. Gaudini Christ., Fig, 173—175a S. alpinum Gris,, Fig. 176—180 S. Wulfeni Hoppe. 


Tafel VII. 
Sempervivum lleuffeli Schott. 

Fig. 181. Längsschnitt durch eine im ersten, männlichen Stadium befindliche Blüthe. Der Schnitt 
ist dureh die Kelehblätter und zwischen den Fruchtknoten hindurch geführt. Ein Staubblattkreis 
funktioniert noch nicht. Vergr. 3:1. — Fig. 182. Ein durch Kronblätter und Fruchtknoten einer 
ältern Blüthe geführter Längsschnitt. Vergr. 3:1. 

Sempervivum hirtum L. 

Fig. 183. Eine in medianer Richtung durch den Kelch geschnittene Blüthe. Ein Staubblattkreis 
funktioniert noch nicht. Vergr. 3:1. — Fig. 1854. Ein Kronblatt und ein Kelehblatt mit 2 innern 
und einem äussern Staubblatt und 3 Honigdrüsen mit den entsprechenden Vertiefungen für die 
Fruchtknoten. Vergr. 4:1. 

Saxifraga Huetiana Boıss. 

Fig. 185. Blüthe im männlichen Stadium von oben. Vergr. 6:1. — Fig. 186. Blüthe im weib- 

lichen Stadium von der Seite. Vergr. 4:1. 
Saxifraga tridactylites L. 

Fig. 187. Blüthe von der Seite gesehen. Vergr. 7:1. — Fig. 188. Blüthe von oben. Ver- 

grösserung 8:1. 
Sazxifraga irrigua M. Bieb. 

Fig. 189. Knospe in der Seitenansicht. Vergr. 3,7: 1. — Fig. 189 a. Dieselbe Knospe mit theil- 

weise entferntem Perianth. Verer. 3,7: 1. 


Fig. 190. Blüthe bei Beginn des ersten, männnlichen 


Stadiums, von oben. Verer. 3,5:1. — Fie. 191. Dieselbe etwas später, mit theilweise entferntem 
Perianth, von der Seite. Vergr. 3,5:1. — Fig. 192. Blüthe im zweiten, weiblichen Stadium, im 


Längsschnitt. Verer. 3,5:1. 
Sawifraga granulata L. 
Fig. 193. Blüthe m der Mitte des ersten, männlichen Zustandes, von oben; 5 Antheren sind schon 


entleert. Vergr. 3:1. — Fig. 194. Sexualorgane aus der Knospe. Vergr. 3:1. — Fig. 195. Die 
in Fig. 193 dargestellte Blüthe von der Seite, die verschiedene Länge der stäubenden und der noch 
geschlossenen Staubblätter zeigend. Verer. 3:1. — Fig. 196. Blüthe im zweiten, weiblichen Sta- 
dium im Längsschnitt. Vergr. 3:1. — Fig. 197. Sexwalorgane aus der im Fig. 195 dargestellten 
Blüthe. Ein Stanbblatt hat verstäubt, 2 sind eben in Thätigkeit und 3 andere sind noch geschlossen. 
Man beachte die verschiedene Länge der Filamente. Vergr. 3:1. — Fig. 198. Kronblatt, stärker 


vergrössert. 
Saxifraga peltata Torr. 
Fig. 199. Blüthe von S. peltata Torr. von der Seite. Die Antheren stäuben stark, die Griffel sind 
erst ganz wenig auseinandergespreizt. Vergr. 5:1. 
Saxwifraga tenella Wulf. 
Fig. 200. Blüthe im ersten, männlichen Stadium im Längsschnitt. Vergr. 4:1. — Fig. 201. 
Blüthe im zweiten, weiblichen Stadium von oben. Vergr. 4:1. 
Saxifraga ajugaefolia L. 
Fig. 202. Blüthe am Ende des ersten männlichen Zustandes, etwas schief von der Seite. Vergr. 6:1. 
— Fig. 203. Blüthe im männlichen Stadium von oben. Verer. 6:1. — Fig. 204.  Isoliertes Kron- 
blatt. Vergr. 6:1. 
Saxifraga aquatica Lap. 
Fig. 205. Ein Kronblatt. Vergr. 3,5:1. 
Sazifraga capitata Lap. 
Fig. 206. Blüthe im zweiten, weiblichen Zustand, etwas schief-seitlich gesehen. Verer. 3,5:1. 
Sazifraga Wallace Me. Nab. 
Fig. 207. DBlüthe im männlichen Stadium von oben. Verg. 3:1. — Fig. 208. Sexwalorgane mit 
3 Kelcehblättern aus einer vor dem Oeffnen sich befindenden Knospe. Vergr. 3:1. 


Bibliotheca botanica. Heft 58 


Bibliotheca Botanica Hefl 58. Tafel VI 


Lith.Anst.v.Carl Ebner, Stuttgart 
Fig. ı8ı u. ı82 Sempervivum Heuffeli Schott., Fig. 183 u. 184 S. hirtum L., Fig. ı85 u, ı86 Saxifraga Huetiana Boiss,, Fig. 187 u, 158 S. 
tridaetylites L., Fig. 189— 192 S. irrigua M, Bieb., Fig. 193—198 S. granulata L., Fig. 199 S. peltata Torr., Fig. zoo u. 2o1 S. tenella Wulf., 
Fig. 202—204 S. ajugaefolia L., Fig. 205 S. aquatica Lap., Fig. 206 S. capitata Lap., Fig. 207 u. 208 S. Wallacei Mc. Nab, 


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Tafel VII. 


Sazxifraga Wallace Me. Nab. (Forts.). 
Fig. 209. Blüthe im zweiten, weiblichen Stadium im Längsschnitt. Vergr. 3:1. — Fig. 210. 
Kronblatt. Vergr. 3:1. 
Sawifraga canaliculata Boiss. et Reut. 
Fig. 211. Blüthe im zweiten, weiblichen Stadium, stark geöffnet, von der Seite. Vergr. 2,7:1. 
— Fig. 212. Kronblatt von innen. Vergr. 2,7:1. — Fig. 213. Die in Fig. 211 dargestellte Blüthe 
von oben. Vergr. 2,7:1. — Fig. 214. DBlüthe bei Beginn der Anthese, d. h. im männlichen Sta- 
dium,-von der Seite; Perianth z. Th. künstlich geöffnet. Vergr. 2,7:1. 
Sawıfraga trifurcata Schrad. 
Fig. 215. Blüthe während des ersten Theils des männlichen Stadiums von oben. Verer. 3:1. 


— Fig. 216. Blüthe zu derselben Zeit von der Seite. Vergr. 3:1. — Fig. 217. Kronblatt von 
innen. Vergr. 5:1. — Fig. 218. Blüthe im zweiten, weiblichen Stadium von oben. Vergr. 3:1. 


Sazxifraga pedemontana All. 
Fig. 219. Kronblatt von der Innenseite gesehen. Vergr. 4:1. 
Sazifraga decipiens Ehrh. 


Fig. 220. Kronblatt. Vergr. 5:1. — Fig. 221. Blüthe von aussen, noch nieht völlig geöffnet. 
Vergr. 5:1. — Fig. 222. Sexwalorgane mit einigen Kelchblättern aus eimer noch nieht oder nur 


schwach geöffneten Blüthe. Vergr. 5:1. 
Sazxıfraga latifolia Ser. 

Fig. 223. Blüthe zu Ende des ersten, weiblichen Stadiums, von oben. Das erste Staubgefäss ist 
geöffnet, die Narben sind bereits mit Anzeichen beginnender Verwelkung. Vergr. 5:1. — Fig. 224. 
Kronblatt aus dieser Blüthe isoliert. Vergr. 8:1. 

Sazxifraga ceratophylla Willd. 

Fig. 225. Kronblatt. Vergr. 4:1. 
Saxifraga „rosulario“ hort. 

Fig. 226. Kronblatt. Vergr. 4:1. 
Sazxifraga Churchilli hort. 


Fig. 227. Blüthe im ersten, männlichen Stadium, von der Seite. Vergr. 3,5:1. — Fig. 228. 
Blüthe mit noch nicht stark geöffneter Krone, von oben. Vergr. 3,5:1. — Fig. 229. Kronblatt. 


Meren. 5:1. 
Saxifraga stenophylla Royle. 

Fig. 230. Extrem schwach diehogame Blüthe von oben: Die Griffel smd noch nicht ganz aus- 
einandergeneigt, die Papillen z. Th. schon vorhanden; das Andröceum ist noeh nieht völlig verwelkt, 
die ziemlich kurzen Staubfäden stehen aber weit aussen. Vergr. 5:1. — Fig. 232. Kronblatt. 
Vergr. 8:1. 

Saxifraga varians Sieb. 

Fig. 233. Blüthe bei Beginn des ersten, männlichen Stadiums, von oben. Verger. 5:1. — 

Fig. 234. Blüthe im zweiten, weiblichen Stadium, von oben. Vergr. 5:1. 
Saxifraga paradoxa Kit. 
Fig. 235. Blüthe zu Anfang des ersten, männlichen Zustandes, von der Seite, längsgeschnitten. 
Vergr. 7:1. — Fig. 236. Kronblatt. Vergr. 7:1. 
Sawifraga stellaris L. 
Fig. 237. Blüthe am Ende der Anthese, von oben gesehen. Vergr. 5:1. 
Saxifraga capillaris hort. 


Fig. 238. Blüthe im ersten, männlichen Stadium, schief von der Seite. Vergr. 3:1. — Fig. 239. 
Blüthe im zweiten, weiblichen Stadium, hängend. Vergr. 3:1. — Fig. 240—240 b. Staubfäden im 
männlichen, im neutralen (240 a) und im weiblichen Stadium (240 b) der Blüthe. Stärkere Ver- 
grösserung. — Fig. 241. Knospe bei Beginn der Oeffnung. Vergr. 3:1. — Fig. 242. Isoliertes 


Kronblatt. Verer. 4:1. 


Bibliotheca botaniea. Heft 58, 


Bibliotheca Botanica Heft 58. Tafel VI. 


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B P x ih, Anst.v.Carl Ebner, Stuttgart, 3 
Taf. 20gu. 210 Saxifraga Wallacei Mc. Nab., Fig. 211—214 S. canaliculata Boiss et Reut., Fig. 215—218 S, trifurcata Schrad,, Fig, 219 S. pedemontana All,, 


Fig. 220— 222 S, decipiens Ehrh,, Fig. 223 u. 224 S, latifolia Ser., Fig. 225 S. ceratophylla Willd., Fig, 226 S. „rosulario“ h., Fig. 227—229 S. Churchilli h,, 
Fig. 230—232 S. stenophylla Royle., Fig, 233 u. 234 S. varians Sieb., Fig. 235 u, 236 S, paradoxa Kit., Fig. 237 S. stellaris L., Fig. 238—242 S, capillaris h, 


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Tafel IX. 


Saxifraga aspera DU. 


Fig. 243. Blüthe im ersten, männlichen Zustand, von oben. Mazr 3:1. — Fig. 244. Blüthe im 
weiblichen Stadium, im Längsschnitt dargestellt. Vergr. 4:1. Fig. 245. Isoliertes Kronblatt 
Vergr. 3,5: 1. — Fig. 246. Knospe mit 'theilweise entfernter Krone, Vergr. +:1. Es liegen bereits 


gute Abbildungen der Blüthen dieser Art von H. Müller vor. (Alpenblumen, pag. 92). 
Sax ifraga brryoides x: 


Fie. 247. Blüthe im ersten, männlichen Stadium von oben ; ziemlich schwach dichogames Exemplar 
(schon lange Griffel). Vergr. 4:1. — Fig. 248. Blüthe im zweiten, weiblichen Zustand von oben. 
Verer. 4:1. — Fig. 249. Kronblatt. Vergr. 4:1. — Fig. 250 und 250 a. Gynäceum im ersten und 


im zweiten Stadium der Blüthe, den Figuren 247 und 248 entsprechend. Vergr. 5:1. Man ver- 
gleiche die guten Figuren von H. Müller (Alpenblumen, pag. 94). 
Sazifraga aizoides L. 

Fig. 251 und 252. Schematische Darstellung der beiden Arten der Oeffnungsreihenfolge der Staub- 
blätter. Die Antheren sind durch kleinere, die Gynäceen durch grössere Ringe dargestellt. Die 
Linien, welehe die einzelnen Kreischen den bezeichnen die Oeffnungsreihenfolge. Dieselbe ist 
bei den äussern, kelehständigen Staubblättern in den beiden Arten von Blüthen symmetrisch. _ Die 
diekern ausgezogenen Linien, welche die innern Staubge »fässe verbinden, bezeichnen die gewöhnlich vor- 
kommende, die dünnen, punktierten Linien die seltener (bei den in Fig. 251 dargestellten Blüthen sehr 
selten) vorkommende Oeffnungsreihenfolge. (Man beachte den Grad der Symmetrie der beiden Bilder 
bezüglich des innern Staul ‚blattkreises mit und ohne die gestrichelten, die se »|teneren Vorkommnisse dar- 
stellenden Linien und vergleiche auch die Einleitung zu Englers Monographie, Nro. 17). Es wurde 
nicht für nöthig erachtet, in die Kreischen, welche die Antheren darstellen, auch noch Zahlen einzu- 
tragen, um die Oeffnungsreihenfolge deutlicher zu machen. Die wenigen vorhandenen Nummern passen 
nieht zu den Strichen und Pfeilen und stellen nur ganz ausnahmsweise vorkommende (die einge- 
klammerte Zahl (1) bezieht sich sogar nur auf zweimalige Beobachtung, obgleich eine grosse N 
zahl von Blüthen untersucht wurde) Abweiehungen von den dureh die Striche und Pfeile darge- 
stellten normalen Oeffnungsreihenfolgen dar. — Die punktierten Linien mit dem Kreuz unten stellen 
die Lage des Deckblattes, bei Endblüthen die Lage der nächsten untern Blüthe dar. 

Saxwifraga paltens Gaud. 


Fig. 253. Blüthe während des Oeffnens der Krone im Längsschnitt. Vergr. 4:1. — Fig. 254. 
Blüthe nach Vollendung des männlichen Stadiums, schief von der Seite gesehen. Vergr. 4:1. 
Fig. 255. Blüthe bei Beginn des männlichen Stadiums von oben. Vergr. 4:1. — Fig. 256. 


Kronblatt. Verer. 7:1. 
Saxifraga umbrosa L. 

Fig. 257. Knospe vor dem Oeffnen. Vergr. 5:1. — Fig. 258. Blüthe im zweiten, weiblichen 
Stadium von oben. Verer. 4:1. — Fig. 260. DBlüthe im zweiten, weiblichen Stadium von oben. 
Verer. 4:1. 

Sazifraga Geum L. 

Fie. 261. Blüthe bei Beginn des ersten, männlichen Stadiums, von oben gesehen. Vergr. 4:1. 
Saxifraga lingulata Bell. 

Fig. 262. DBlüthe im ersten, männlichen Stadium im Längsschnitt. Vergr. 4:1. 
Saxifraga Gaudini Bruegg. 

Fig. 263. Eine dem Verwelken nahe Blüthe von oben. Alle Filamente haben sich nach innen 
gelest. Verer. 3,2:1. 

Sazxıfraga erustata Vest. f. pectinata Schott. 
Fig. 264. Kronbatt. Verer. 5:1. 
Sazxifraga altissima Kern. 
Fig. 265. Kronblatt. Vergr. 5:1. 
Saxwifraga eochlearis Reich. 

lie. 266. Blüthe mit theilweise entferntem Perianth, von der Seite; Beginn der Funktion des 

Andröceums. Vergr. 4:1. — Fig. 267. Eine nur ganz wenig ältere Blüthe von oben. Vergr. 4:1. 
Sawifraga Atzoon Jaecg. var. robusta Engl. 

Fig. 268.  Blüthe im a männlichen Stadium, im Längsschnitt. Verer. 4:1. — Fig. 269. 
Blüthe am Ende der Anthese, die bereits vollendeten centripet talen Bewegungen der Hilimente dar- 
stellend. Verer. 2,7:1. — Fig. 270. Blüthe im neutralen Zwischenstadium. Krone noch nicht 
tellerförmig ausgebreitet. Vergr. 2,7:1 

Sawifraga Forsteri Stein. 

Fig. 271. Blüthe im Zwischenstadium von oben. Verer. 3:1. — Fig. 272. Dieselbe Blüthe 

von der Seite. Vergr. 3:1. 
Saxrifraga luteo-viridis Schott. et Kotschy. 

Fig. 273. Eime stark geöffnete Blüthe in voller Anthese, von der Seite gesehen. Vergr. 1:1. 

Fig. 274. Blüthe im theilweisen Längsschnitt, die gewöhnlich vorkommende Art der Anutogamie 
zeigend. Verer. 5:1. — Fig. 275. Sehr starke Antogamie bei Topfexemplaren, an einem Quer- 
schnitt dargestellt. Verer. 5:1. 


Bibliotbeca botanica. Heft 58. 


Bibliotheca Botanica Hefl 58. 


Lith.Anst.v.Carl Ebner, Stuttgart. 
Fig. 243— 246 Saxifraga aspera DC., Fig. 247—250a S. bryoides L., Fig. 251 u. 252 S. aizoides L., Fig. 253— 256 S. patens Gaud., 
Fig. 257—260 S. umbrosa_L., Fig. 261 S. Geum L., Fig. 262 S, lingulata Bell, Fig. 363 S. Gaudini Bruegg., Fig. 264 S. crustata 
Vest. f, pectinata Schott., Fig. 165 S. altissima Kern., Fig. 266 u. 267 S. cochlearis Reich., Fig. 268—270 S. Aizoon Jaeq. var. 
robusta Engl,, Fig. 271 u, 272 S. Forsteri Stein., Fig. 273—275 S, luteo-viridis Schott. et Kotschy. 


Tafel X. 


Sazifraga aretiordes Lap. 
Fig. 276. Blüthe im Knospenstadium, durch einen Längschnitt geöffnet. Vergr. +: 1. — Fig. 277. 


Kronblatt. Vergr. 5:1. — Fig. 278. Blüthe nach der Oeffnung der Krone. Eine Anthere stäubt 
bereits, von oben gesehen. Vergr. 4:1. — Fig. 279. Blüthe mit stäubenden Antheren und empfäng- 


nissfähigen, zusammengelegten Narben, von oben. Vergr. 4:1. 
Sazifraga Scardica Gris. 
Fig. 280. Blüthe von oben. Die eine Narbe besitzt noch einige frische Papillen. Vergr. 3:1. 


— Fig. 281. Blüthe am Ende der Anthese, von oben. Vergr. 3:1. — Fig. 282. Dieselbe von der 
Seite. Vergr. 3:1. — Fig. 283. Kronblatt. Vergr. 4:1. 
Sawifraga marginata Sternb. 
Fig. 284. Knospe, geöffnet. Vergr. 4:1. — Fig. 285. Kronblatt, Vergr. 4:1. — Fig. 286. 
Blüthe am Anfang der Anthese, von oben. Vergr. 3,2:1. — Fig. 287. Blüthe im männlichen 
Stadium im Längsschnitt. Vergr. 4:1. — Fig. 288. Blüthe im männlichen Stadium, von oben. 


Vergr. 3,2:1. 
Saxifraga Tombeanensis Boiss. 
Fig. 289. Blüthe im ersten, weiblichen Stadium, von oben Vergr. 3,2:1. — Fig. 290. Kron- 
blatt. Vergr. 4:1. — Fig. 291. Blüthe gegen den Schluss der Anthese, von oben. Vergr. 3,2:1. 
— Fig. 292. Blüthe im zweiten, männlichen Stadium, geöffnet und von der Seite gesehen. Ver- 
grösserung 3,2: 1. 
Sawifraga Vandelli Sternb. 
Fig. 293. Blüthe im ersten, weiblichen Stadium, von oben. Vergr. 3:1. — Fig. 294. Kronblatt. 


Vergr. 8:1. — Fig. 295. Blüthe am Ende des weiblichen Stadiums, im Längsschnitt. (Eine 
Narbe ist bereits abgestorben). Vergr. 3:1. — Fig. 296. Dieselbe Blüthe von oben. Vergr. 3:1. 


— Fig. 297. Die in Fig. 293 dargestellte Blüthe im Längsschnitt. Vergr. 3:1. 
Sazifraga Burseriana L. 
Fig. 298. Kronblatt von innen. Der kurze Nagel erscheint durch die Perspektive noch mehr ver- 


kürzt. Vergr. 2,7: 1: Fig. 299. Eben geöffnete Blüthe von oben. Vergr. 2:1. — Fig. 300. 
Gynäceum in Funktion, Nektarring und Basis der Filamente. Stärker vergrössert. — Fig. 301. Blüthe 


im ersten, weiblichen Stadium, im Längsschnitt. Vergr. 2:1. 


Bibliotheca botanica. Heft 58. 


Bibliotheca Botanica Heft 58. Tafel X. 


Lith.Anst.v.Carl Ebner, Stuttgart 
Fig. 276—279 Saxifraga aretioides Lap,, Fig. 280—283 S. Scardica Gris., Fig. 234—288 S. marginata Sternb,, 
r Fig. 289—292 S. Tombeanensis Boiss,, Fig. 293—297 S. Vandelli Sternb., Fig. 299—301 S. Burseriana L. 


Tafel XI. 


Sazxifraga Burseriana L. (Forts.). 
Fig. 302. Blüthe zu Ende des ersten, weiblichen und zu Anfang des zweiten, männlichen Sta- 
diums. Typisches Exemplar: Narben noch frisch und noch nicht ganz zusammengelegt, 2—3 äussere 


Antheren stäubend. Vergr. 2:1. — Fig. 303. Blüthe von oben. Die Narben sind im Absterben 
begriffen. Extrem schwach diehogames Exemplar. Vergr. 2:1. — Fig. 304. Blüthe am Ende 
der Anthese schief-seitlich; gewöhnlicher Grad der Oeffnung der Krone. (Oft auch noch weniger 
zu dieser Zeit!). Vergr. 2:1. — Fig. 305. Blüthe von oben. Die Narben haben sich eben zusam- 
mengelegt. Vergr. 2:1. — Fig. 306. Stärker geöffnete Blüthe am Ende der Anthese, schief-seit- 
lich. Verel. den Text. Vergr. 2:1. — Fig. 307. Dieselbe Blüthe von oben. Vergr. 2:1. 
Saxifraga sancta Gris. 

Fig. 308. Blüthe im männlichen Stadium, von oben gesehen. Vergr. 6:1. — Fig. 309. Blüthe 

am Ende der Anthese von der Seite. Vergr. 6:1. — Fig. 310. Blüthe von der Seite. Die äussern 


Staubfäden sind verlängert, nach aussen geneigt und verdorrt, während die innern noch funktio- 
nieren. Die Narben sind zusammengelegt und vertrocknet, oft aber in diesem Stadium auch noch 
frisch. Vergr. 6:1. — Fig. 311. Blüthe am Ende der Anthese von der Seite. Alle Staubfäden 
sind verlängert, beide Sexnalorgane tot, die Griffelenden verwelkt und dunkelroth gefärbt. Ver- 
grösserung 6:1. 


Sarifraga apieulata Engl. 


Fig. 312. Blüthe von oben; eine Narbe ist bereits abgestorben. Vergr. 3:1. — Fig. 313. Die- 
selbe Blüthe von der Seite. Vergr. 3:1. — Fig. 314. Kronblatt von innen. Vergr.5:1. — 
Fie. 315. Sexualorgane der Knospe. Vergr. 5:1. — Fig. 316. Sxualorgane beim Oeffnen. 
Vergr. 6:1. — Fig. 317. Blüthe im männlichen Stadium, von oben. Vergr. 3:1. — Fig. 318. 


Blüthe am Ende der Anthese im Längsschnitt; 2 innere Staubblätter stäuben erst ganz wenig, die 
äussern sind bereits verwelkt. Vergr. 3:1. — Fig. 319. Sexualapparat, Narben ganz verwelkt, 
Griffel zum zweiten Mal auseinandergeneigt. Vergr. 4:1. 


Bibliotheca botanica. Heft 58. 


Bibliotheca Botanica Heft 58. Tafel N. 


Lith.Anst.v.Carl Ebner, Stuitgar 


Fig. 302—307 Saxifraga Burseriana L., Fig. 308&—311 S. sancta Griseb., Fig. 312—319 S. apiculata Engler. 


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