N ek TER eiee RE end we ee BEN en ar en en le N DE LE EEE EINES LER > Si = EEE 5 N ee = meins rer , Sn E - s- u - = % 2 - = -- are ln re 3 E ae a I Euer, en BUNTER typen der Aufzellen, bezw. von deren Wänden zu verzeichnen ist. Von Hypodermen habe ich nur ein paar eigenartige Fälle gefunden, und Interkuten, sowie Interkutiszellen habe ich in keinem Falle be- obachtet. Letztere Zellart scheint also phylogenetisch relativ spät entstanden zu sein. Interessante Re- sultate ergab die Untersuchung der Endodermen. Es zeigte sich, daß Primär- und Sekundärzustand der Endodermzellen in allen Stücken dem der Angiospermen glich. Nur fand sich in vielen Fällen im Se- kundärzustand statt der ringsherum erfolgenden Auflagerung einer Korklamelle eine einseitige Auflagerung der letzteren, die aber in interessanter Weise die gleiche feste Verbindung mit dem Casparyschen Band eingeht, wie sie von Kroemer (S. 100) für die Suberinlamelle der Angiospermen nachgewiesen worden ist. Auffallenderweise fehlt den Sekundärendodermzellen eine der Suberinlamelle aufgelagerte „Oellu- loselamelle“ stets. Wir dürfen vielleicht die Sekundärendodermzellen mit halber Korklamelle als ein phylogenetisches Vorstadium des Baues der Sekundärzellen bei den Angiospermen betrachten. Tertiär- endodermzellen scheinen bei den Farnen niemals vorzukommen. In Ubereinstimmung mit dem über das phylogenetische Alter der eusporangiaten und leptosporangiaten Filiemen Gesagten ist noch hervorzu- heben, daß in der Tat die phylogenetisch älteren eusporangiaten Formen nur Primärendodermzellen be- sitzen, während alle leptosporangiaten Filieinen mit Ausnahme der relativ alten Familien der Osmun- daceen, vielleicht auch der Hymenophyllaceen, Sekundärendodermzellen besitzen. Ich beginne die Darstellung der Resultate meiner Arbeit damit, daß ich einen kurzen Überblick über die äußere Morphologie des Wurzelsystems der Farne und über den anatomischen Bau der Farn- wurzel gebe. Eine typische Farnwurzel! besitzt eine Wurzelhaut in Gestalt eines Wurzelhaare führenden, braunwandigen Epiblems. Eine typische IIypodermis wird, wie mir meine Untersuchungen zeigten, fast niemals ausgebildet, nur bei den Wurzeln von Onoclea sensibilis und Cystopteris fragilis können wir von einer solchen sprechen. Einige Formen verdieken und bräunen ihre peripheren Rindenschichten, die dann emen hypodermalen Charakter annehmen. Wir werden sie unter dem Namen „hypodermatische Rindenschiehten“ beschreiben. Das Rindenparenehym der Farnwurzeln ist entweder durchweg dünn- wandig und dunkelbraun, oder es zerfällt in eine äußere, dünnwandige Partie und in eine innere, stark sklerenchymatisch verdiekte Zone, die im V. Kapitel dieser Arbeit behandelt wird. An das Rinden- parenehym schließt sich eine typische Endodermis an. Das Leitbündel ist gewöhnlich von diarchem Bau.? Etwa in den Brennpunkten seines elliptischen Querschnittes werden die ersten Tracheen angelegt, deren zentripetale Ausbildung relativ langsam erfolgt (Taf. IV, Fig. 83, 86 t). Der englumige Siebteil besteht aus zwei mondsichelförmigen Komplexen, die symmetrisch im oberen und unteren Teil der Ellipse liegen. Leitbündelparenehym begleitet rings die Gefäße, trennt sie von dem Siebteil und grenzt auch in den meisten Fällen an die Endodermis. Die periphere Lage des Parenchyms ist wohl als Perieykel bezeichnet worden. Die Wurzeln sind, mit Ausnahme der Keimwurzel, Adventivgebilde; sie entstehen meistens aus der Achse, seltener aus den Basalstellen der Blattstiele und werden auch hier vor der Ausbildung der Blätter angelegt. Wurzellos sind einige Hymenophyllaceen; es sind bei diesen nur Rhizoide vorhanden, Ein lederartiges, gelbes Aussehen haben die Wurzeln von Ophioglossum, Botrychium, Angiopteris, Ma- 'attia. Bei den leptosporangiaten Farnen sind sie braun bis schwarz, nur die Spitze hat stets ein hell- gelbes Aussehen. ' Wenn ich von einer typischen Farnwurzel spreche, so denke ich dabei an Wurzeln aus der Klasse der lepto- sporangiaten Filicinen, die durchschnittlich einheitlich gebaut sind. Auf die abweichenden Bildungen der Wurzeln der eusporangiaten Filicinen gehe ich bei Besprechung der einzelnen Gewebeschichten ein. ® Ophioglossum vulgatum hat, wie bekannt, ein monarches Leitbündel; bei Botrychium Lunaria war monarcher, diarcher und triarcher Bau zu beobachten. Triarches Leitbündel haben nach meinen Untersuchungen ferner Aspidium falca- tum, Dennstaedtia davallioides, Didymochlaena lunulata, Gleichenia flabellata, Gl. polypodioides (nach Russow 1872. S. 97), und bisweilen Todea barbara. Gleichenia glauca besitzt pentarchen Bau (nach Russow 1872. S. 97), ebenso Angiopteris evecta und die Wurzeln von Marattia alata. Hexarchen Bau zeigen Trichomanes radicans, Helminthostachys zeylanica (nach Farmer und Freemann 1898. S. 441), und die Wurzelzweige von Marattia alata. rn Die Lebensdauer der Wurzeln kann unter Umständen eine recht lange werden; für baumartige Farne ist sie nach Lachmann (1889) eine überraschend lange. Poirault (1893, S. 115) erwähnt, daß die Wurzeln der Ophioglossen 20—25 Jahre tätig sind. Bei Ophioglossum vulgatum korrespondiert die Bildung der Wurzel mit der der Blätter. In jedem Jahr wird nur ein Blatt hervorgebracht und ebenso eine neue Wurzel, so daß die Zahl der Wurzeln das Alter der Pflanze angibt. Meine Beobachtungen an einem Stock mittlerer Größe von. Struthiopteris germanica zeigten mir noch 3 Jahre alte tätige Wurzeln. Die Anlage von Wurzelzweigen geschieht aus einer einzigen Fndodermzelle, die genau gegenüber den Gefäßgruppen liegt. So kommt es, daß man bei den Farnen die Wurzelzweige in zwei entgegengesetzten Längsreihen angeordnet findet. Wurzeln ohne Wurzelzweige besitzen Botrychium und Ophioglossum, dagegen ist für beide häufig diehotomische Verzweigung beobachtet worden. Nur für Botrychium dauei- folium erwähnt van Tieghem et Douliot (1888, S. 359) einige Fälle von Bildung eines Wurzelzweiges. Wie bei den Phanerogamenwurzeln, so können wir auch bei allen typischen Farnwurzeln 4 Regionen unterscheiden, nämlich: 1) Spitze, die den Vegetationspunkt birgt, 2) die kurze, wachsende Region (2—10 mm lang), 3) die von intakten Wurzelhaaren besetzte Zone und 4) die Region, in welcher die Wurzelhaare, die nur kurze Lebensdauer haben, schon abgestorben sind (Göbel, 1898, S. 468). Um ein Bild von der Ausgestaltung eines vollständigen Wurzelsystems zu geben, und um die nach Alter und Funktion verschiedenartigen Wurzeln zu charakterisieren, will ich hier eine Beschreibung eines Wurzel- stockes von Struthiopteris germanica folgen lassen. Ein Stück Ausläufer von 15 em Länge wurde im Mai 1903 aus dem Boden entnommen. An seiner aufrechten Spitze sitzen 7 große diesjährige Wedel, sowie die Basen abgestorbener Wedel. Die vegetativen Wedel schließen ihrerseits einen Kranz noch eingerollter, fertiler Wedel ein, der wiederum jüngere Wedel mit dem Vegetationskegel umfaßt. Unmittelbar unter den Wedelbasen entspringen 5, 3—25 em lange Ausläufer mit ergrünter Endknospe. Die Ausläufer sind mit relativ langen, dieken Niederblättern, nach ein Viertel gestellt, versehen. Von Wurzeln finden wir an diesem Verzweigungs- system folgende Arten. Zwischen den Niederblättern der 5 jungen Ausläufer brechen zahlreiche junge Wurzeln mit gut entwiekeltem Vegetationspunkt hervor. Die Wurzeln sind dunkelbraun, nach der Spitze zu heller werdend; der Vegetationskegel ist hellgelb. Die jüngsten Wurzeln sind unverzweigt, erreichen aber bisweilen eine Länge von 7 em. Das Auftreten von Wurzelhaaren ist sehr verschieden. Einige zeigen schon fast von der Spitze an Haare, andere bekommen sie erst in der Region der Wurzelzweigbildung, wieder andere, gerade die an der Basis des Ausläufers sitzenden und selbst die relativ langen, besitzen überhaupt keine Wurzelhaare. Die ältesten Wurzeln zeigen Verzweigung erster Ordnung, Verzweigung zweiter und höherer Ordnung ist nur selten wahrnehmbar. Diese Wurzeln will ich als Wurzeln von der Form A bezeichnen.! Es sind dies einjährige, erst im Frühjahr 1903 ausgebrochene Wurzeln. Dem alten Ausläufer entspringen zahlreiche, tief dunkelbraune, reich verzweigte Wur- zeln zwischen den alten Niederblättern. Die Wurzeln werden ein Alter von 2, höchtens 3 Jahren haben. Die Verzweigung ist meist von 1. Ordnung, selten von höherer, sie beginnt schon ziemlich kurz hinter dem Vegetationspunkt, was bei Wurzeln des ersten Jahres nicht der Fall ist. Die Wurzeln sind nicht so dick wie die Wurzeln des 1. Jahres des Rhizoms, die ich später als Form © bezeichne, noch wie die den 5 Ausläufern entspringenden jungen Wurzeln. Sie sind bis 16 em lang. Ihr Vegetationspunkt ist intakt, hat aber nicht mehr die helle Farbe wie bei den jüngeren Wurzeln. Gleichfalls zu dieser Klasse von Wurzeln will ich Wurzeln rechnen, die den Basen älterer Wedel entspringen, reich verzweigt sind und guten, aber dunkeln Vegetationspunkt haben. Sie zeiehnen sich besonders durch viele, äußerst lange Zweige an ihren Basen aus. Die so beschriebenenen Wurzeln will ich als Form B bezeichnen. Es werden dies zweijährige Wurzeln sein, die wohl jetzt nur zum Ilaften dienen, und deren Tätigkeit in der Vegetationsperiode des Jahres 1902 lag. ' Ich führe diese Bezeichnungen ein, um die Wurzeln bei späteren Untersuchungen in dieser Arbeit auseinander- zuhalten. N ee n = Br Ne N N N TS S \ > Ic \o\ N ——_. T — EN\ Z WEG — N Se, SM Re TI > —_ //} R 1} € > J ‚ = N) = | ar X ß er EN N Dy [q 1 UNUNN e € $ N N 3 I\A, ( 1a as 1a sd > UTERND)I:| ||S nn jpeg] Ur) 112 12 AR N =lar Nr ° VW NE nt 72 EN: D x \ NZ >= \n@ 7 D =: o) = — | 3 ; a «l x = De — N \K: N “ r VW = \ INN NS EN E > ZA \ x = > UN \ DT7 | = —\ N = SS“ = = 7 R £ ESS = = " 24 5 > u BIBLIOTHEGA BOTANICA. Original-Abhandlungen aus dem Gesamtgebiete der Botanik. Herausgegeben von Prof. Dr. Chr. Luerssen in Königsberg i. Pr. Band XIII. DUPLICATA DE LA BIBLIOTHEQUE Zt DU CONSERVATCIRE BOTANIQUE DE GEGERS a ee GB VENDU EN 1922 STUTTGART. E. Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung (E. Nägele). 1904 — 1906. «—. Alle Rechte vorbehalten. =. Druck von Carl Rembold, Heilbronna.N. — Pe | . IB A . Re - 1923 d LIBPANY BE NOrK r ANKGTAL INHALTS-VERZEICHNIS. Heft 62. Rhizodermis, Hypodermis und Endodermis der Farnwurzel. Von Dr. Georg Rumpf. Mit 4 Tafeln. 1904. Heft 63. Der anatomische Bau der Laubblätter der Festucaceen und dessen Bedeutung für die Systematik. Von Dr. Karl Lohauss. Mit 16 Tafeln. 1905. Heft 64. Wilhelm Lang. Mit 5 Zur Blütenentwickelung der Labiaten, Verbenaceen und Plantaginaceen. Von 5 Tafeln. 1906. 2 : . L LLIOTHEQUE | DU CONSERVAUCIKRE BOTANIQUE DE GENEVE EN VENDU EN 1922 DUPLICATA DE LA BIBLIOTHEQUE \ppedte GEN DU CONSERVATOIRB BOTANIQUE DE GENEVE VENDU EN 1922 " 5 il 2 bs = u . | } Sr | u 5 N Fi . ii. u u Fe 5 5 = > | S u er - \ e | Ze i x Br fr 5 n F . L 1} PE Du — = | u DE er j | a | ; 1, . \ i - = \ : | 8 |: | | j Be aaa) weine: h mc er . © "ER BRETT A EM y F V.- bg nn wi. ‚ PX x Pur ®|; u \ 0 nn ' u > Wi rar Dee TE N EU Original-Abhandlungen dem Gesamtgebiete der Botanik. . Herausgegeben von Prof. Dr. Chr. Luerssen Königsberg ıı Pr: Heft 62. Dr. Georg Rumpf: Rhizodermis, Hypodermis und Endodermis der Farnwaurzel. BIBLIOTHECA BOTANICA Mit 4 Tafeln, STUTTGART. Verlag von Erwin Nägele. 1904. en ® DUPLICATA DE LA BIBLIOTZERIIEE ER, DU CONSERVATCIRE BOTANIQUE BEE GEEEBFNE RE VENDU EN ı922 Nee LEN BIBLIOTHEGA BOTANICA. Origimal-Abhandlungen aus dem Gesamtgebiete der Botanik. Herausgegeben von Prof. Dr. Chr. Luerssen Königsberg i. Pr. Heft 62. Dr. Georg Rumpf: Rhizodermis, Hypodermis und Endodermis der Farnwurzel. Mit 4 Tafeln. Stuttgart. Verlag von Erwin Nägele. 1904. Rhizodermis, Hypodermis und Endodermis der Farnwurzel. Arbeit aus dem Botanischen Institut der Universität Marburg von Dr. Georg Rumpf. Mit 4 Tafeln. DUPLICATA DE LA BIBLIOTHEQUE DU CONSERVATCIRR BOTANIQUE DE GENHVE VENDU EN 1922 STUTTGART. Verlag von Erwin Nägele. 1904. } ”. Druck von Carl Rembold, Heilbronna.N. Y i# MAN nu . & fi u . % = = Inhaltsverzeichnis. Seite I. Einleitung. 1 ISDja)spE,püb; einen ee en IM. Hypodermen und hypodermatische Rindenschichten. . . .. 2... 2... 15 IVAADIT ESEL mNdlordlerımm er ee nn ale) 1. Bau der Primärendodermzellen 19 2. Bau der Sekundärendodermzellen . . . . ; a Aare 2b) 38 Schlußder@Emdod ermıs ge er 0 V. Die mechanischen Verdiekungszonen der inneren Rinde in ihrer Beziehung zur Endodermis 36 Literaturverzeichnis 42 45 Erklärung der Tafeln I. Einleitung. Die unter Leitung von Herrn Prof. Arthur Meyer entstandene Arbeit von Karl Kroemer (Bibliotheca botanica, Heft 59, 1903) hat zur Klärung und Vertiefung unserer Kenntnisse vom Baue der Wurzel der Angiospermen beigetragen. Als Fortschritt ist besonders die genauere Charakterisierung verschiedener Zellarten der Angiospermen-Wurzel zu betrachten, welche durch die Anwendung der Ge- sichtspunkte erreicht worden ist, die im Ersten mikroskopischen Praktikum (1898, Jena) aufgestellt worden sind (Kroemer, $. 12). Es wurde auf Veranlassung von Herm Prof. Meyer zuerst der Begriff und Namen Rhizodermis (Wurzelhaut) geschaffen. Rhizodermen sind „ein- oder mehrschichtige Gewebe, welche ontogenetisch aus einer einschiehtigen, embryonalen Zelllage (Protoderm) hervorgehen und hauptsächlich zur Aufnahme von Wasser und Salzen dienen“ (Kroemer, 8. 12). Herr Prof. Meyer möchte jetzt noch hinzufügen: „ferner endogen entstehen.“ Dieses Moment, welches auch das Fehlen der Kutikula leicht verständlich macht, unterscheidet die „Rhizodermis“ scharf von der „Epidermis“. Ich schildere später die endogene Entstehung der Wurzelhaut der Farne genauer mit Rücksicht auf die Sehleimschieht, welche statt der Kutikula der Epidermis die Aufzellen bedeckt. Von der Wurzelhaut gibt es bei den Angiospermen verschiedene Arten: 1. das Epiblem oder die normale Wurzelhaut, deren Elemente Epiblemzellen oder Aufzellen genannt worden sind, 2. das mehrsehichtige Epiblemgewebe (Aufzellengewebe) (Kroemer, S. 26), 3. das ein- oder mehrschichtige Velamen, dessen Einzelzellen Velamenzellen genannt wurden. Zweitens wurde der Begriff der Hypodermis schärfer gefaßt; von den verschiedenen Arten der Hypodermis fanden sich bei den Angiospermen be- sonders die „Interkuten“ häufig. Sie bestehen hauptsächlich aus einer Zellart, die jetzt Herr Prof. Meyer charakterisieren und zum Unterschied von den Endodermzellen als „Interkutiszellen“ bezeiehnen möchte. Sie sind den Endodermzellen (Prakt. 1898, S. 29) zwar ähnlich, unterscheiden sich jedoch von ihnen durch das Fehlen des Casparyschen Streifens. Außer den Interkuten finden sich bei den Angiospermen Collencehym-, Parenehym- und ®-Zellenhypodermen. Bei den Zellen der Endodermis wurden 3 Entwieklungszustände scharf ausemandergehalten, der Primär-, Sekundär- und Tertiärzustand (Kroemer, 8. 87). Alle die genannten Zellschiehten und Zellarten sind nun in der Arbeit von Kroemer einer genaueren Untersuchung unterworfen worden. Bei den Zellarten wurden Zellwand und Protoplast untersucht. Die Rhizodermis, Hypodermis und Endodermis wurden nach Entwicklungsgeschichte und definitivem Bau erforscht, und die Beziehungen zwischen der Ent- wieklungsgeschichte dieser Gewebe in den verschiedenen Wurzeln festgestellt. Herr Prof. Meyer hatte schon der Arbeit Kroemers eine Anschauung über die physiologische Leistung des Fpiblems, der Interkutis und der Primär- und Sekundärendodermis mit auf den Weg ge- geben, welehe vorzüglich auf S. 128 und 129 der Kroemerschen Arbeit kurz umschrieben ist. Sie stellt durchaus das physiologische Verhalten dieser Schichten gegen die m Wasser gelösten Stoffe in den Vordergrund der Betrachtung und faßt das Verhalten dieser Zellschiehten gegen das Wasser sowie deren mechanische Eigenschaft als für die Erklärung der Morphologie und Topographie derselben neben- sächlieh auf. Was an dieser Aufassung Neues und Altes (z. B. S. 129, S. 133) ist, und was für und gegen dieselbe vorzubringen ist (8. 129 u. £.), findet sich bei Kroemer erörtert. Sie soll vorläufig durchaus nur Bibliotheca botanica, Heft 62. 1 oe als henristisches Moment gewürdigt werden. Auch für meine Arbeit, sowie für die Arbeiten über un- seren Gegenstand, die noch im Entstehen begriffen sind, hat die Hypothese wesentliche Dienste geleistet. Da diese, wie Herr Prof. Meyer aus einer Bemerkung Haberlandts (Physiologische Pflanzenanatomie, 1904, S. 353), sowie aus den Kapiteln II und IIID dieses Werkes hervorzugehen scheint, zum besseren Verständnis wohl noch einmal einer kurzen Zusammenfassung bedarf, so soll diese mit den Worten des Herrn Prof. Meyer hier nochmals Platz finden. Weil sie sich an die ebenfalls im primären Bau verharrenden Farnwurzel am besten anschließen, sollen die hoch entwickelten Wurzeln der Mono- kotyledonen in den Vordergrund der Betrachtung gestellt werden. Herr Prof. Meyer sagt also: „Die Monokotyledonenwurzel, welche, wenn sie genügend alt ist, an der Spitze (oben) als ein Organ für die Aufnahme des Bodenwassers und dessen Salzen fungiert, an der Basis (unten) dagegen nur Leitungsorgan für Wasser und Nährstoffe ist, wird überall von einer Lösung der Nährstoffe durch- flutet, welche sich in den Membranen der Zellen bewegt. Oben ist sie von einer, das Bodenwasser auf- nehmenden, Rhizodermis bedeckt, deren verbreitetste Unterart das Epiblem ist. Letzteres besteht aus einer Schicht von Epiblemzellen, welche niemals von einer Kutikula bedeckt sind. Als eine partielle Ausstülpung der Außenwand dieser Zellen, deren Membranstruktur-meist völlig mit der Struktur der Außenwand der Epiblemzelle übereinstimmt, ist das Wurzelhaar zu betrachten. Die Proto- plasten des Epiblems bewirken die Aufnahme des Wassers und, mit Auswahl, der Bodensalze, und so fließt auch in den Radialwänden fortgesetzt in zentripetaler Richtung ein Wasserstrom, so daß. von vorneherein durch sie kein Austritt von Reservestoffen in das umgebende Wasser er- folgen wird, doch finden wir in manchen Fällen Verstopfung der Membranen an passenden Stellen durch Kutisierung ete. Auch findet der Membranstrom der Nährstoffe allermeist einen mechanischen Widerstand an Membranverstopfungen, welehe die Interkuten in ihren Zwiekeln und Radialwänden aus- führen. Diese gerade bei Wurzeln feuchter Standorte am besten ausgebildeten Interkuten liegen direkt unter dem Epiblem und sind schon während der lebhaften Aufnahmetätigkeit des letzteren mit einer ringsum laufenden Suberinlamelle versehen, welche den Durchtritt von Reservestoffen nach den Epiblemzellen mechanisch verhindert, Wasser jedoch wahrscheinlich noch reichlich hindureh lassen kann, wenn es der Protoplast gestattet. Zwischen den so geschlossenen Interkutiszellen finden sich besonders organisierte Kurzzellen, oder es bleiben wohl auch nur Interkutiszellen offen, welche den Austritt der Nährstoffe mittelst ihres Protoplasten verhindern, den Eintritt der Nähr- salze gestatten und regulieren, den des Wassers vielleicht erleichtern. Im radialen Leitbündel der Wurzel fließt, dem Wasserstrom entgegen, der Strom der Reserve- stoffe. Daß er nicht nach der Rinde ausweiche, dafür sorgt die Endodermis, welche stets aus prinzipiell gleichen Endodermzellen besteht. Diese können in drei morphologisch und physio- logisch ganz verschiedenen Entwickelungszuständen auftreten, von denen jeder für sich dauernd werden kann, so daß wir drei Arten von Endodermzellen zu unterscheiden haben, 1) de Primärendoderm- zellen, 2) de Sekundärendodermzellen und 3) die Tertiärendodermzellen. Die Primärendodermzellen smd dureh das unverkorkte!, substanziell eigenartige Casparysche Band ausgezeichnet, welches anscheinend den Nährstoffen des Membranstromes den Durchtritt dureh die Radialwände der Endodermzellen völlig verschließt, Wasseraber wohlleicht durceh- läßt.” Eine besondere mechanische Bedeutung kommt dem Casparyschen Bande durchaus nicht zu. Die Regulierung des Ein- und Austrittes der verschiedenen Stoffe in Rinde und Leitbündel besorgt der Protoplast der Primärendodermzellen allein. " Charakteristisch für den einseitigen Standpunkt Haberlandts ist es, daß er (1904, S. 325) den Ausdruck „ver- korkt“ für das Casparysche Pand beibehält und sich bemüht, dieses unzweckmäßige Vorgehen zu begründen. Bei kritischer Betrachtung der Kapitel II, V. Abschn. und III D, VII. Abschn. der Aufl. 3 und der entsprechenden Kapiteln der Aufl. 2 wird man auch erkennen, daß die Arbeit Kroemers überhaupt in eigenartiger Weise in der physiol. Pflanzenanatomie Haberlandts Berücksichtigung gefunden hat. Wie Herr Rumpf zeigt, tritt bei den Farnen in Übereinstimmung mit dieser Anschauung der Casparysche Streifen zuerst über den Siebröhren auf. a In etwas älteren Teilen der Wurzel können sich nun die Primärendodermzellen in Sekundär- endodermzellen verwandeln, ähnlich wie sich oft Parenchymzellen im späteren Alter durch Anuflagerungen von besonders gestalteten Verdiekungsschichten in Sklerenehymelemente verwandeln können. Diese Ver- wandlung geschieht wesentlich dadurch, daß eine rings geschlossene, sich fest mit dem Casparyschen Streifen verkittende Suberinlamelle der Wand der Primärzelle aufgelagert wird. Durch diese Suberin- lamelle wird der Protoplast entlastet, denn sie hindert nach meiner Meining den Durehtritt von Nährstoffen durch die Tangentialwände, während sie dem Durch- tritt des Wassers wohl kaum einen erheblichen Widerstand entgegen- setzt. Der Schluß der Endodermis (für den Durchtritt von Nährstoffen) durch die Ausbildung von Sekundärendodermzellen findet zuerst in Längsstreifen über den Siebsträngen statt, um dort den direkten Austritt der Reservestoffe nach der Rinde aufzuheben, und vollzieht sich von da aus nach den Tracheen- strängen zu, soweit als es das Bedürfnis des Nährstoffaustausches zwischen Rinde und Leitbündel ge- stattet. So kommt es zustande, daß die Endodermis an der Spitze der Wurzel, in welcher das mit Nähr- salzen beladene Wasser, den eventuellen Reservestoffen, die nach der Rinde ausweichen möchten, ent- gegen nach den Tracheen strömen soll, am weitesten offen bleibt, unten mehr und mehr sich schließt. Die Primärendodermzellen, welche in dem Gewebe der Sekundärendodermzellen liegen, ermöglichen und regulieren die Nährstoffwanderung durch die Endodermis und gestatten vielleicht auch einen etwas leichteren Wasserdurchtritt. Bei morphologisch und physiologisch hoch entwickelten Wurzeln wird zuletzt auch die Endo- dermis in zweckmäßiger Weise zugleich zu einer mechanisch schützenden Sklerenehymschicht umgebildet, indem die Sekundärendodermzellen dureh weitere Auflagerung von dieken Lagen von Celluloselamellen auf die Membran zu Tertiärendodermzellen werden. Nur diese Tertiärendodermzellen also sind auch für die Festigung der Wurzel und für den mechanischen Schutz des Leitbündels wirkende Elemente.“ Sehon bei Beginn der Arbeit von Kroemer hatte Herr Prof. Meyer die Absieht, die bei den Angiospermen vorliegenden Verhältnisse mit denen vergleichen zu lassen, die sich bei andern wurzel- bildenden Pflanzengruppen vorfinden; ich habe schon vor Abschluß der Arbeit Kroemers mit der vor- liegenden begonnen und außerdem sind verschiedene andere seiner Schüler mit der Bearbeitung der Mor- phologie und Physiologie der Rhizodermis, Hypodermis und Endodermis der Wurzeln und Achsen be- schäftigt. Mir fiel die Untersuchung der lepto- und eusporangiaten Farne zu (mit Aus- schluß der Marsiliaceen und Salviniaceen). Mit Rücksicht darauf, daß wir in den lebenden Farnen wenig veränderte Vertreter einer alten Pflanzengruppe vor uns haben, die lange vor den Aneiospermen bestand, erschien es besonders interessant, die Farnwurzel bezüglich des Vorkommens, des Baues und der Entwieklungsgeschichte der für die Angiospermen so genau untersuchten Zellformen und Zellschichten zu prüfen. Es war von vorn- herein zu erwarten, daß die Farnwurzeln in den von uns ins Auge zu fassenden Momenten einfacher sein mußten als die Angiospermenwurzeln, und da die Eusporangiaten nachweislich die paläontologisch älteren sind als die Leptosporangiaten, so war zu erwarten, daß diese die komplizierten, jene die ein- facheren Verhältnisse zeigen würden. Es mußten sich dann weiter unter anderem Anhaltspunkte dafür ergeben, welche von den bei den Angiospermen beobachteten Erscheinungen als die älteren, welche als die später erworbenen zu betrachten sind, und es mußte sich zeigen, ob die bei den Farnen auftretenden Bildungen alle als Vorläufer der bei den Angiospermen vorkommenden angesehen werden können, oder ob die Differenzierung der Zellarten und Gewebe, die wir hier berücksichtigen, bei den Farnen andere Wege eingeschlagen haben als bei den Angiospermen. Die vorliegende, unter Leitung des Herm Prof. Arthur Meyer im botanischen Institut der Uni- versität Marburg entstandene Arbeit hat in der Tat in letzt erwähnter Richtung einige interessante Resultate ergeben. Unter anderem ist für die Rhizodermis der Farne nachgewiesen worden, daß sie prinzipiell der der Angiospermen gleicht; ihre Aufzellen verhalten sich ähnlich wie die Aufzellen von Drosophyllum, Nepenthes und Myriophyllum unter den Angiospermen (Kroemer, S. 15).. Es gibt bei den Farnen aber nur zwei Typen, während bei den Angiospermen eine große Anzahl von komplizierten Bau- BE = typen der Anufzellen, bezw. von deren Wänden zu verzeichnen ist. Von Hypodermen habe ich nur ein paar eigenartige Fälle gefunden, und Interkuten, sowie Interkutiszellen habe ich in keinem Falle be- obachtet. Letztere Zellart scheint also phylogenetisch relativ spät entstanden zu sein. Interessante Re- sultate ergab die Untersuchung der Endodermen. Es zeigte sich, daß Primär- und Sekundärzustand der Endodermzellen in allen Stücken dem der Angiospermen glich. Nur fand sich in vielen Fällen im Se- kundärzustand statt der ringsherum erfolgenden Antlagerung einer Korklamelle eine einseitige Auflagerung der letzteren, die aber in interessanter Weise die gleiche feste Verbindung mit dem Casparyschen Band eingeht, wie sie von Kroemer (8. 100) für die Suberinlamelle der Angiospermen nachgewiesen worden ist. Auffallenderweise fehlt den Sekundärendodermzellen eine der Suberinlamelle aufgelagerte „Cellu- loselamelle“ stets. Wir dürfen vielleicht die Sekundärendodermzellen mit halber Korklamelle als ein phylogenetisches Vorstadium des Baues der Sekundärzellen bei den Angiospermen betrachten. Tertiär- endodermzellen scheinen bei den Farnen niemals vorzukommen. In Übereinstimmung mit dem über das phylogenetische Alter der eusporangiaten und leptosporangiaten Filieinen Gesagten ist noch hervorzu- heben, daß in der Tat die phylogenetisch älteren eusporangiaten Formen nur Primärendodermzellen be- sitzen, während alle leptosporangiaten Filieinen mit Ausnahme der relativ alten Familien der Osmun- daceen, vielleieht auch der Hymenophyllaceen, Sekundärendodermzellen besitzen. Ich beginne die Darstellung der Resultate meiner Arbeit damit, daß ich einen kurzen Überblick über die äußere Morphologie des Wurzels, wurzel gebe. stems der Farne und über den anatomischen Bau der Farn- Eine typische Farnwurzel! besitzt eine Wurzelhaut in Gestalt eines Wurzelhaare führenden, braunwandigen Epiblems. Eine typische Hypodermis wird, wie mir meine Untersuchungen zeigten, fast niemals ausgebildet, nur bei den Wurzeln von Onoclea sensibilis und Cystopteris fragilis können wir von einer solchen sprechen. Einige Formen verdieken und bräunen ihre peripheren Rindenschichten, die dann einen hypodermalen Charakter annehmen. Wir werden sie unter dem Namen „hypodermatische Rindenschichten“ beschreiben. Das Rindenparenehym der Farnwurzeln ist entweder durchweg dünn- wandig und dunkelbraun, oder es zerfällt in eine äußere, dünnwandige Partie und in eine innere, stark sklerenehymatisch verdiekte Zone, die im V. Kapitel dieser Arbeit behandelt wird. An das Rinden- parenchym schließt sich eine typische Endodermis an. Das Leitbündel ist gewöhnlich von diarchem Bau.? Etwa in den Brennpunkten seines elliptischen Querschnittes werden die ersten Tracheen angelegt, deren zentripetale Ausbildung relativ langsam erfolgt (Taf. IV, Fig. 83, 86 t). Der englumige Siebteil besteht aus zwei mondsichelförmigen Komplexen, die symmetrisch im oberen und unteren Teil der Ellipse liegen. Leitbündelparenehym begleitet rings die Gefäße, trennt sie von dem Siebteil und grenzt auch in den meisten Fällen an die Endodermis. Die periphere Lage des Parenchyms ist wohl als Perieykel bezeichnet worden. Die Wurzeln sind, mit Ausnahme der Keimwurzel, Adventivgebilde; sie entstehen meistens aus der Achse, seltener aus den Basalstellen der Blattstiele und werden auch hier vor der Ausbildung der Blätter angelegt. Wurzellos sind einige Hymenophyllaceen; es sind bei diesen nur Rhizoide vorhanden. Ein lederartiges, gelbes Aussehen haben die Wurzeln von Ophioglossum, Botrychium, Angiopteris, Ma- rattia. Bei den leptosporangiaten Farnen sind sie braun bis schwarz, nur die Spitze hat stets ein hell- gelbes Aussehen. ! Wenn ich von einer typischen Farnwurzel spreche, so denke ich dabei an Wurzeln aus der Klasse der lepto- sporangiaten Filieinen, die durchschnittlich einheitlich gebaut sind. Auf die abweichenden Bildungen der Wurzeln der eusporangiaten Filicinen gehe ich bei Besprechung der einzelnen Gewebeschichten ein. ® Ophioglossum vulgatum hat, wie bekannt, ein monarches Leitbündel; bei Botrychium Lunaria war monarcher, diarcher und triarcher Bau zu beobachten. Triarches Leitbündel haben nach meinen Untersuchungen ferner Aspidium falca- tum, Dennstaedtia davallioides, Didymochlaena lunulata, Gleichenia flabellata, Gl. polypodioides (nach Russow 1872. S. 97), und bisweilen Todea barbara. Gleichenia glauca besitzt pentarchen Bau (nach Russow 1872. S. 97), ebenso Angiopteris evecta und die Wurzeln von Marattia alata. Hexarchen Bau zeigen Trichomanes radicans, Helminthostachys zeylanica (nach Farmer und Freemann 1898. S. 441), und die Wurzelzweige von Marattia alata. ee Die Lebensdauer der Wurzeln kann unter Umständen eine recht lange werden; für baumartige Farne ist sie nach Lachmann (1889) eine überraschend lange. Poirault (1893, S. 115) erwähnt, daß die Wurzeln der Ophioglossen 20—25 Jahre tätig sind. Bei Ophioglossum vulgatum korrespondiert die Bildung der Wurzel mit der der Blätter. In jedem Jahr wird nur ein Blatt hervorgebracht und ebenso eine neue Wurzel, so daß die Zahl der Wurzeln das Alter der Pflanze angibt. Meine Beobachtungen an einem Stock mittlerer Größe von. Struthiopteris germanica zeigten mir noch 3 Jahre alte tätige Wurzeln. Die Anlage von Wurzelzweigen geschieht aus einer einzigen E'ndodernzelle, die genau gegenüber den oO Gefäßgruppen liegt. So kommt es, daß man bei den Farnen die Wurzelzweige in zwei entgegengesetzten Längsreihen angeordnet findet. Wurzeln ohne Wurzelzweige besitzen Botryehium und Ophioglossum, dagegen ist für beide häufig dichotomische Verzweigung beobachtet worden. Nur für Botrychium dauei- folium erwähnt van Tieghem et Douliot (1888, S. 389) einige Fälle von Bildung eines Wurzelzweiges. Wie bei den Phanerogamenwurzeln, so können wir auch bei allen typischen Farnwurzeln 4 Regionen unterscheiden, nämlich: 1) Spitze, die den Vegetationspunkt birgt, 2) die kurze, wachsende Region (2—10 mm lang), 3) die von intakten Wurzelhaaren besetzte Zone und 4) die Region, in welcher die Wurzelhaare, die nur kurze Lebensdauer haben, schon abgestorben sind (Göbel, 1898, S. 468). Um ein Bild von der Ausgestaltung eines vollständigen Wurzelsystems zu geben, und um die nach Alter und Funktion verschiedenartigen Wurzeln zu charakterisieren, will ich hier eine Beschreibung eines Wurzel- stockes von Struthiopteris germanica folgen lassen. Ein Stück Ausläufer von 15 em Länge wurde im Mai 1903 aus dem Boden entnommen. An seiner aufrechten Spitze sitzen 7 große diesjährige Wedel, sowie die Basen abgestorbener Wedel. Die vegetativen Wedel schließen ihrerseits einen Kranz noch eingerollter, fertiler Wedel ein, der wiederum jüngere Wedel mit dem Vegetationskegel umfaßt. Unmittelbar unter den Wedelbasen entspringen 5, 3—25 em lange Ausläufer mit ergrünter Endknospe. Die Ausläufer sind mit relativ langen, dicken Niederblättern, nach eim Viertel gestellt, versehen. Von Wurzeln finden wir an diesem Verzweigungs- system folgende Arten. Zwischen den Niederblättern der 5 jungen Ausläufer breehen zahlreiche junge Wurzeln mit gut entwickeltem Vegetationspunkt hervor. Die Wurzeln sind dunkelbraun, nach der Spitze zu heller werdend; der Vegetationskegel ist hellgelb. Die jüngsten Wurzeln sind unverzweigt, erreichen aber bisweilen eine Länge von 7 em. Das Auftreten von Wurzelhaaren ist sehr verschieden. Einige zeigen schon fast von der Spitze an Haare, andere bekommen sie erst in der Region der Wurzelzweigbildung, wieder andere, gerade die an der Basis des Ausläufers sitzenden und selbst die relativ langen, besitzen überhaupt keine Wurzelhaare. Die ältesten Wurzeln zeigen Verzweigung erster Ordnung, Verzweigung zweiter und höherer Ordnung ist nur selten wahrnehmbar. Diese Wurzeln will ich als Wurzeln von der Form A bezeichnen.! Es sind dies einjährige, erst im Frühjahr 1903 ausgebrochene Wurzeln. Dem alten Ausläufer entspringen zahlreiche, tief dunkelbraune, reich verzweigte Wur- zeln zwischen den alten Niederblättern. Die Wurzeln werden ein Alter von 2, höchtens 3 Jahren haben. Die Verzweigung ist meist von 1. Ordnung, selten von höherer, sie beginnt schon ziemlich kurz hinter dem Vegetationspunkt, was bei Wurzeln des ersten Jahres nicht der Fall ist. Die Wurzeln sind nicht so dick wie die Wurzeln des 1. Jahres des Rhizoms, die ich später als Form © bezeichne, noch wie die den 5 Ausläufern entspringenden jungen Wurzeln. Sie sind bis 16 em lang. Ihr Vegetationspunkt ist intakt, hat aber nicht mehr die helle Farbe wie bei den jüngeren Wurzeln. Gleichfalls zu dieser Klasse von Wurzeln will ich Wurzeln rechnen, die den Basen älterer Wedel entspringen, reich verzweigt sind und guten, aber dunkeln Vegetationspunkt haben. Sie zeichnen sich besonders durch viele, äußerst lange Zweige an ihren Basen aus. Die so bescehriebenenen Wurzeln will ich als Form B bezeichnen. Es werden dies zweijährige Wurzeln sein, die wohl jetzt nur zum Haften dienen, und deren Tätigkeit in der Vegetationsperiode des Jahres 1902 lag. ' Ich führe diese Bezeichnungen ein, um die Wurzeln bei späteren Untersuchungen in dieser Arbeit auseinander- zuhalten. ge Dem Stammende entspringen nun zahlreiche, lange (bis 28 em), auf größere Strecken noch un- verzweigte Wurzeln. Diese haben einen guten Vegetationspunkt mit heller Farbe, die die Wurzel bis weit hinauf beibehält. Ich will sie als Form (© bezeichnen. Sie sind es, die wesentlichin diesem Jahre (19058) den Pflanzen die Nährstoffe zuzuführen haben. Diese Wurzeln werden wohl schon im Herbst des vorhergehenden Jahres oder während des Winters entstanden sein. Auffallend bleibt nur, daß sie bis zum Mai 1903 schon eine so beträchtliche Länge erreicht haben. Das Stammende stellt einen Kegel dar mit aufsteigender Dachung der Blattbasen. Am äußersten, den Fuß des Kegels einnehmend, sitzen die Blattbasen abgestorbener Wedel rings zu 7 m einem Kreis. Entfernt man diese, so zeigen sich jetzt kurze, dieke Wurzeln — Form D —, die den Basen der vege- tativen Wedel, sowie der noch nicht ausgebildeten Wedel entspringen. DieseWurzeln D sind vielfach platt- gedrückt durch die darauf lagerndenW edelbasalteile, zwischen welchen sie hervordringen müssen. Sie haben einen äußerst hellen Vegetationspunkt und sind von der Länge einiger Millimeter bis zu 2 em. Es sind dies die jüngsten, erstim Frühjahr 1908 entsprungenen Wurzeln. Selbst den Basen ganz junger Wedel entspringen Wurzelspitzen von einigen Millimetern Länge. Wie bei Struthiopteris, so werden auch bei anderen Farnen die ersten jungen Wurzeln für die nächste Triebperiode schon gegen Ende des vorhergehenden Jahres ausgebildet. So fanden sich junge Wurzeln gegen Ende Dezember bei Gewächshauspflanzen von Trichomanes, Lomaria, Platyeerium ete. Von Nephrolepis tuberosa hatte ich eine Wasserkultur angesetzt, die ich auch hier kurz beschreiben will, da ich Wurzeln derselben an späterer Stelle untersuche. Ein kleines Pflänzehen von Nephrolepis tuberosa wurde am 9. Februar 1903 in ein mit Knopscher Nährlösung gefülltes Gefäß gesetzt. Die Kultur kam gut fort; erst gegen Ende des Jahres begannen die Blätter, von denen sich mehrere neu gebildet hatten, krankhaft zu werden und zu vergilben. Die schon vorhandenen Wurzeln wuchsen weiter, und es bildeten sich reichlich neue mit guten, hellen Wurzel- spitzen. Selbst Ausläufer mit jungen, grünen Wedelknospen entsprangen dem Stammende, die aber, da sie gezwungen waren, unter Wasser fortzuwachsen, sich nicht weiter entwickelten. An ihnen bildeten sich auch die für Nephrolepis tuberosa typischen Knollen. Gegen Ende Juli 1903 fand sich bei näherer Be- trachtung des reich verzweigten Wurzelsystems, daß fast sämtliche Wurzeln, denen ehemals die Haupt- funktion zukam, und die stark entwiekelt waren, jetzt an der Spitze abgestorben waren. Sie haben sich aber reichlich verzweigt und sehr lange Wurzelzweige 1. Ordnung gebildet, die sich nochmals ver- zweigen. Die Wurzelzweige sind bis S cm lang, wogegen das Stück der abgestorbenen Wurzel 6 em lang ist. Die Wurzelhaarbildung (s. auch Kap. II) der in Wasser gewachsenen Wurzelzweige 1. und 2. Ordnung ist sehr spärlich. Sie beginnt bei ersteren im Abstand von ca. 2—3 mm. Die in dieser Arbeit anatomisch untersuchten Wurzeln wurden in SO % Alkohol eingelegt, und dieses Material wurde gewöhnlich zur Untersuchung verwandt. Nur in einzelnen Fällen wurde auch direkt frisches Material benutzt, und wird dies an den betreffenden Stellen besonders erwähnt. Ich untersuchte so die Wurzeln von 50 Gattungen mit 110 Arten. II. Das Epiblem. Die Wurzelhaut der Farne ist durchweg ein normales, einschiehtiges Epiblem. Es ist dies die Zellschicht, welehe in den Arbeiten von Poirault, Russow und van Tieghem über Farne als „assise pili- före“ bezeichnet wird. Die Initiale für das Epiblem (Taf. IV, Fig. 94 ep) wird nach van Tieg- hem (1888, 8. 370) sehr früh, fast gleichzeitig mit der Initiale für die Endodermis ab- gesondert. Schon im 3. Stadium der Teilung eines von der Scheitelzelle abgeschnürten Seg- ments erfolgt die definitive Ausbildung der Epibleminitiale. Von der Scheitelzelle werden durch zu den Seitenwänden parallele Teilwände in successiver Weise Segmente abgeschnürt. Ein derartiges Segment u erleidet zunächst durch eine antikline Wand eine Zweiteilung (1. Stadium der Teilung) [ Taf. IV, Fig. 94. 1.] In der nach innen gelegenen Zelle tritt alsdann eine weitere antikline Wand auf (2. Sta- dium [ Taf. IV, Fig. 94. 2]. Es sind so 3 Zellen entstanden, von denen die innerste zur Initiale des Leitbündels (e) wird. Nunmehr trennt sich aus der äußeren der 3 Zellen durch eine antikline Wand die Initiale für das Epiblem ab, während aus der mittleren durch eine mehr nach innen zu gelegene Wand die Initiale für die Endodermis abgekammert wird (3. Stadium) [| Taf. IV, Fig. 94. 3. ep, e]. Das Übrige wird Rindenparenechym. Gleichzeitig hiermit wird aus der innersten der 3 Zellen, der Initiale für das Leitbündel, in gleicher Weise die Initialzelle für das sogenannte Perieykel herausdifferenziert. Es ist dies die Ansicht van Tieghems (1888, S. 370) und Rosens (1895), während Lachmann (1885, S. 605) und Strasburger (1891, S. 443) behaupten, daß Endodermis und Perieykel aus einer gemeinsamen Initiale hervorgehen. Auf Grund ihres anatomischen Baues haben wir nach meinen Untersuchungen 2 Typen von Epi- blemzellen bei den Farnwurzeln zu unterscheiden. Der erste Typus ist durchweg den leptosporangiaten Filiecinen eigenund wird charakterisiert durch ein dünnwandiges, dunkel- bis hellbraun gefärbtes, relativ kleinzelliges Epiblem, dasohne Ausnahme Wurzelhaare trägt. Der 2. Typus, welcher beiden eusporangiaten Filieinen vorkommt, wird dargestellt dureh ein farbloses, relativ großzellises Epiblem, mit dieker, geschichteter und außen verschleimender Außenwand, die nur in seltenen Fällen Wurzel- haare hervorbrinet. Wir wollen beide Typen getrennt besprechen und an vereinzelten Bei- spielen auf Besonderheiten hinweisen. Das zuerst genannte Epiblem, das der leptosporangiaten Filicinen habe ich bei 46 Gattungen aus 6 Familien untersucht; nur aus der Familie der Parkeriaceen stand mir kein Material zur Ver- fügung. Überall erwiesen sich die Epiblemzellen als dünnwandig und hell- bis dunkelbraun gefärbt. Auf dem Querschnitt betrachtet, zeigt sich die Außenwand etwas vorgewölbt. Die Epiblemzellen sind meist kleiner als die der angrenzenden Rindenzelllagen und fast von gleicher tangentialer wie radialer Breite. Ihre Querschnittsform ist die eines Vierecks bezw. Fünfecks. So liegen gewöhnlich 2—3 Epiblemzellen über einer Rindenzelle, wie dies bei Aspidium Filix mas (Taf. I, Fig. 1), Athyrium Filix femina u. a. der Fall ist. Von größerem Zelllumen sind dagegen z. B. die Aufzellen von Oystopteris fragilis (Taf. I, Fig. 2) und Onoelea sensibilis, und auf dem Querschnitt stark tangential gedehnt er- weisen sich die Anfzellen von Acrostichum axillare. Die radiale Breite schwankt bei den von mir unter- suchten Formen zwischen 15 bis 45 u, die Breite in tangentialer Richtung zwischen 10 bis 65 u. Von der Fläche betrachtet zeigt sich das Epiblem als recht verschiedenartig gestaltet. Am häufigsten ist ein Epiblem, dessen Zellen unregelmäßig gestaltet sind, und bald längere, bald kürzere, doch stets vierseitige Zellen zeigt. Die Länge der Zellen schwankt sehr, so bei Aspidium Filix mas 90—170 a, Athıyrium Filix femina 110—2® u, Dennstaedtia davalliodes 40—100 u (Taf. I, Fig. 4), Grammitis Ceterach 170—280 u, Von eigentlichen Kurzzellen ist bei dieser Art von Epiblem jedoch nicht zu sprechen. Eine andere Flächenansicht bietet z B. das Epiblem von Asplenium alatum (Taf. I, Fig. 3), dessen Zellen, von der Fläche gesehen, ziemlich gleichmäßig geformt sind, von etwa quadratförmiger Gestalt; nur selten sind längliche Zellen eingesprengt. Die Epiblemzellen nehmen so fast vollkommen die Gestalt eines Kubus an, da Länge, radiale und tangentiale Breite nur wenig voneinander verschieden sind. Diese Art von Epiblem besitzen ferner Acrostichum axillare, Didymochlaena lunulata, Goniophlebium glaucophyllum, Neottopteris au- stralasiaca, Platycerium Stammaria und Selliguea Feei. Kürzere und längere Aufzellen setzen das Epiblem von Triehomanes radicans (Länge der Aufzellen 50—170 u) und von Üeratopteris thalietroides (Länge der Aufzellen S5—320 u) zusammen. Ein Epiblem mit typischen Lang- und Kurzzellen ist allein zwei Vertretern der Familie der Schizaeaceen, Aneimia Phyllitidis und Mohria caffrorum, eigen. In der Auf- sicht wechseln kurze quadratförmige oder runde Zellen mit langgestreckten, länglichen ab. Erstere tragen allein die Wurzelhaare. Diese Kurzzellen sind zuweilen förmlich zwischen die länglichen Zellen hineingesprengt. Die Länge der Kurzzellen beträgt bei Aneimia 40—50 u, bei Mohria 45—65 u, die eo der Langzellen bei ersterer Form 120—290 u, bei letzterer 220—270 u. Die Membranen der Epiblem- zellen sind unter sich von ziemlich gleicher Dieke. Ich habe die Dicke der Außenwände bei 46 verschie- denen Formen gemessen, und schwankte die Dieke der Außenwand der Aufzellen von 0,2—0,8 u. So betrug sie bei Balantium antaretieum . . .. 02 u Aspidium Eilix ması 2 2 20,55% Grammitis Ceterach . . . . 05u Ikomanıar cıbbay re Onoelea sensibilis . -. . ..06 Scolopendrium vuleare . . . 08 u Struthiopteris germanica . . . 0,2 u Osmunda regalis Br Vrönuzete: Dickere Außenwände wurden nur gefunden bei Ceratopteris thalietroides . . . Lu Bellaea Wirichtne 2 See Blechnum braslliense . . . ..2u (bei in die Luft ragenden Wurzeln) Triehomanes, radians . . . 2. 3 u Für die Dieke der Außenwand der Aufzellen bei den Angiospermen gibt Kroemer (S. 13) die Zahlen 0,27— 4 u an. Bei Triehomanes erwies sich auch die Außenwand als geschichtet. Ferner zeigen sich hier in der Außenwand, von der Fläche betrachtet, unregelmäßige, hellere und dunklere, quergestellte Streifen. Es wird dies auf einem Zerreißen der äußersten Lamelle der Aufzellenwand bei der Längsstreckung der Zelle beruhen. Die gleiche Erscheinung zeigte sich auch bei Fadyenia prolifera (Taf. I, Fig. 5). Die Quer- wände der Epiblemzellen sind anfangs glatt mit runden Tüpfeln; später wird, wie ich dies für Onoclea sensibilis beobachten konnte, auch ein Leistenwerk wie auf den Wandungen der Parenehymzellen auf- gelagert, mit länglichen Tüpfeln darin. Eine Kutikula kommt der Wurzelhaut der Farne ebensowenig zu wie der der Angiospermen. Wie schon erwähnt, ist die Membran . der Epiblemzellen mit den der Famwurzel eigentümlichen braunen Farbstoffen imprägniert, die nach Walter (1890, 8. 15) Phlobaphene sind. Poirault (1893, S. 117) gibt an, daß die Wurzelhaare der Farne im Alter eine sehr charakteristische braune Farbe annehmen, „due ä l’impr&gnation des membranes par une substance designde sous le nom tres impropre d’acide filieitannique.“ Meinen Beobachtungen nach tritt aber die Braunfärbung schon sehr früh auf. Karsten (1895, S. 174) sieht in den Membranen der Wurzelhaare und Rindenzellen eine Modifikation verkorkter Wände, „die eine Mittelstufe zwischen Kork und Cellulose darstellt.“ Er bezeichnet sie als „leicht verkorkt“. Er zeigt schon, daß diese Eigenschaft den Wurzel- haaren und dem Epiblem von ihrem ersten Auftreten gleich hmter dem Scheitel zukommt. Er hält diese Wände leicht für Wasser durchlässig, „denn sonst könnten sie eben nieht in Wurzelhaaren Verwendung finden.“ Er erwähnt auch die Einwirkung von Reagentien auf diese braunen Membranen, und stimmen seine Beobachtungen mit den meinigen überein. Selbst tagelanger Emwirkung von Schwefelsäure leisten die Membranen Widerstand. Chromsäure greift dagegen die braunen Membranen an und löst sie nach einiger Zeit. Kalilauge, auch in erhitztem Zustande, verändert sie nicht; es treten auch, wie ich be- obachtete, keine Seifenmassen heraus. Chlorzinkjod ergibt keine Cellulosereaktion. Schon nach kurzer Einwirkung von Eau de Javelle (5—10 Min.) verschwindet die Braunfärbung; die Membranen bleichen, sind nunmehr in Schwefelsäure verquellbar und löslich md geben mit Chlorzinkjod reine Cellulose- reaktion, mit Sudan aber, wie ich sah, keine Färbung. Aus diesen Reaktionen läßt sich kein Schluß auf die Natur dieser braunen Stoffe, mit denen die Membranen imprägniert sind, ziehen. Es ist ein speziell für die Zellmembranen der Farne typischer ae Stoff, ähnlich wie es das Sphagnol nach Czapek (1899, S. 362) für die Membranen der Mooszellen ist. Daß es derselbe Stoff sei, soll selbstverständlich damit nicht gesagt sein. Mit Eisenchlorid tritt übrigens auch bei den Farnen wie bei den Moosen eine Schwärzung der Membranen ein. Wie die braunen Stoffe der Membranen der Epiblemzellen verhalten sich alle Stoffe, welche die übrigen Zellmembranen der Farne braun färben, und brauche ich bei Besprechung dieser nur auf das hier Gesagte hinzuweisen. Die Membranstruktur und das Fehlen einer Kutikula wird verständlich werden, wenn ich die „endogene“ Entwicklung der Epiblemzellen beschreibe. Sie läßt sich auf Qnerschnitten verfolgen, die durch den Vegetationspunkt der Wurzeln geführt wurden und uns gestatten, die Verschleimung der Zellen der Wurzelhaube, sowie die embryonale Anlage der verschiedenen Gewebeschichten zu verfolgen. Taf. I, Fig. 7 stellt einen solehen Querschnitt für Onoclea sensibilis dar. Wir sehen noch 4 Zellschichten der Wurzelhaube (w), von denen die äußerste zu verschleimen beginnt. Die Verschleimung der Zellen der Wurzelhaube erstreckt sich von der äußersten Schicht weiter auf die übrigen Zellschiehten der Haube, bis schließlich die der innersten Schicht der Haube und dem Epiblem gemeinsame Membran verschleimt, und das Epiblem frei nach außen das Gewebe der Wurzel abschließt (Taf. I, Fig. 6 ep). Die Epiblem- zellen sind in diesen Stadien noch ziemlich gleichmäßig gestaltet und wie alle Zellen mit großem Zellkern und reichlichem Protoplasma versehen. Sie sind im Meristemzustande farblos. Die Braunfärbung greift yon den kollabierenden Zellen der Wurzelhaube auf die Epiblemzellen über, deren Außenwand sich zu- nächst bräunt. Schleimreste von den Wurzelhaubenzellen liegen dem Epiblem noch auf. Von den ge- bräunten Epiblemzellen aus schreitet die Braunfärbung auf die Zellen der Rinde fort. Bei dem sonst sich ganz verschiedenartig verhaltenden Epiblem von Ophioglossum vulgatum habe ich in gleicher Weise die Entwicklung der Epiblemzellen an der Hand von successiven Querschnitten untersucht, und liegen hier die gleichen Verhältnisse vor. Die Figuren Taf. I, Fig. 10, 15 erläutern den hier geschilderten Vor- gang besonders gut. Es leuchtet ein, daß nach dieser Entwicklungsgeschichte der Außenwände der Epi- blemzellen eine Kutikula an Stelle der Schleimschicht neu entstehen müßte, wenn sie ausgebildet werden sollte, und daß man wohl auf allen Wurzeln im Jugendzustand Reste von Schleim finden wird. Das Farnepiblem der leptosporangiaten Farne führt durchweg Wurzelhaare, nur bei Gleichenia flabellata konnte ich keine Wurzelhaare entdecken." Die Wurzelhaare besitzen eine einfache, dünn- wandige, braune Zellmembran, die nur an der Spitze des Haares farblos ist und dort aus reiner Cellulose besteht (siehe auch Sadebeck in Engler-Prantl 1902, S. 63). Poirault (1893, S. 118) schreibt, daß die Membran der Wurzelhaare aus 2 Schichten zusammengesetzt sei, einer inneren Celluloseschicht (mit Chlorzinkjod blau) und einer äußeren, die den Charakter der „membranes gelifices“ repräsentiert und sich mit Chlorzinkjod gelb färbt. Diese Schicht solle der epidermalen Kutikula der höheren Pflanzen ent- sprechen. Nach Schwarz sollen die den in Luft befindlichen Stämmen entspringenden Wurzeln mit einer Kutikula bedeckt sein, während die im Boden entwickelten Wurzeln diese Schicht durch die schleimige (muqueuse) Schicht ersetzen. Schwarz (1881—1885) hat aber seine Untersuchung über „die Wurzelhaare der Pflanzen‘ nie auf die Wurzeln der Pteridophyten erstreckt. Eine Schichtung der Membran der Wurzelhaare habe ich bei keiner der von mir untersuchten Formen beobachten können, überall erwies sich die Membran bis auf die Schleimreste als optisch und stofflich einheitlich gebaut. Nach Poirault (1893, S. 116) soll das Haar am häufigsten aus dem unteren Drittel einer Epiblem- zelle entstehen. Dies stimmt durchaus nicht in allen Fällen, denn gerade so häufig konnte ich beobachten, daß die Mitte der Außenwand zum Haar auswuchs. Derselbe Forscher erwähnt in der gleichen Arbeit S. 116, daß das Epiblem bestimmter dieker, den kriechenden Rhizomen von Oleandra nodosa, — Wal- lichii und — Cumingii entspringender Wurzeln Wurzelhaare hervorbringe, die mit einer Scheidewand versehen, verholzt sind und Chlorophyll enthalten. Bei unterirdischen Wurzeln ist die gewöhnliche Struktur der Wurzelhaare vorhanden. Einer Prüfung dieser Frage konnte ich nicht näher treten, da mir nur unzulängliches Herbarmaterial von Oleandra zur Verfügung stand. Daß auch anderswo eine Ab- erenzung des Haares durch eine Querwand auftreten kann, wird von Schwarz (1581—1885, S. 172?) für ' Es stand mir hier auch nur spärlich Material zur Verfügung, zwei zwar vollkommen unversehrfe Wurzeln. ® Dies ist die einzige Stelle in der Arbeit, wo der Farne Erwähnung getan wird. Bibliotheca botanica. Heft 62. 9 Sr die Haare unterirdischer Stengel der Hymenophyllaceen, sowie für die Rhizoide der Farnprothallien an- gegeben. Meine eigenen Untersuchungen an Trichomanes radicans und T. parvulum bestätigen die Wahr- nehmung von Schwarz. Außerdem konnte ich auch an den Wurzeln dieser beiden Farne häufig durch eine Querwand abgekammerte Wurzelhaare beobachten. Die Querwände treten nie an bestimmten Stellen des Haares auf, bald teilen sie das Haar in der Mitte, bald an seiner Basis. Verzweigte Formen von Wurzelhaaren sind bei Trichomanes radicans und T. parvulum häufig. Gegabelte Wurzelhaare fanden sich vereinzelt bei Asplenium alatum. Die Häufigkeit der Wurzelhaare, sowie die Länge der einzelnen Haare variiert in mannigfachster Weise bei den verschiedenen Formen. Besonders reich mit Wurzelhaaren ausgestattet, so daß fast jede Zelle deren eins trägt, sind Goniophlebium glaucophyllum, Neottopteris australasiaca, Platyeerium Stam- maria und Selliguea Föei. Reichlich Wurzelhaare haben ferner Acrostichum axillare, Athyrium Filix femina, Microlepia hirta, Todea barbara ete. Auffallend spärlich sind sie bei Balantium antareticum, Dennstaedtia davallioides und Lygodium japonieum. Die Länge der Haare ist relativ groß. Das mehr oder minder starke Auftreten von Wurzelhaaren kann jedoch niemals ein Charakteristikum für die be- treffende Pflanze abgeben, denn die Ausbildung von Wurzelhaaren hängt auch von der Natur des Stand- ortes, z. B. seinem Wasserreichtum, ab. Nach Went (1895, S. 10) regen erhöhte Feuchtigkeit der Luft, wie auch anhaltende Dunkelheit die Haarbildung bei Luftwurzeln der Angiospermen an. Die Entwicklung der Wurzelhaare wird jedoch nicht begünstigt, wenn man die Wurzeln in Wasser wachsen läßt. Ich habe auch hierauf geachtet und entsprechende Versuche angestellt. Bei Ceratopteris thalietroides, einer Form, die in Schlamm, also sehr feucht wächst, war die Ausbildung von Haaren an Wurzeln desselben Stockes verschieden. Die einen hatten reichlich Wurzelhaare, die andern waren vollkommen uwunbehaart. Bei Nephrolepis tuberosa zeigte sich bei in Erde (feucht) gewachsenen Wurzeln reichliche Haarbildung. Es traten lange Wurzelhaare schon im Abstand 1,5 mm beginnend auf. Ebenso ergaben Wurzeln, die Aus- läufern entsprungen waren und anfangs in Luft, später auf feuchtem Kies fortwuchsen, reichliche Bil- dung von Haaren, ebenfalls schon im Abstand 1,5 mm bis 2 mm von der Wurzelspitze. Bei Wurzeln einer in Wasserkultur gezogenen Pflanze unterblieb jedoch die Haarbildung oder war wenigstens sehr spärlich. Es bestätigte sich also hier für die Farne die Wahrnehmung von Went. Auch Schwarz (1881— 1885, 8. 149) weist auf die gänzliche Unterdrückung der Wurzelhaarbildung bei den Phanerogamen durch zu große Feuchtigkeit hin. Ich stellte sodann folgende Versuche an: Ich führte 3 Ausläufer von Nephrolepis tuberosa, die gewöhnlich frei in die Luft hineinwuchsen, in ein Gefüß ein, das einige Zenti- meter hoch mit Wasser gefüllt war. Die Öffnung des Gefüßes wurde mit Glasplatten zugedeckt. Im Gefäß befand sich somit immer eine gesättigte, feuchte Atmosphäre. Den Ausläufern entsprangen kleine Wurzeln, die frei in die feuchte Luft hineinwuchsen. Zwei der Ausläufer wuchsen bis ins Wasser hinein, und war an den Wurzeln, welche diesen entsprangen, nur ganz spärlich Haarbildung zu bemerken. Die Wurzeln des frei in der Luft fortwachsenden Ausläufers waren schon nach 3 Wochen dieht mit äußerst langen Wurzelhaaren besetzt. Dasselbe Resultat ließ sich erzielen bei einem Ausläufer der gleichen Pflanze, den ich auf dieselbe Weise in feuchter Atmosphäre wachsen ließ, wobei ich noch das Glasgefäß verdunkelte. Die Versuche wurden im Hochsommer des Jahres 1903 angestellt. Schon relativ früh beginnt das Epiblem zu kollabieren. Den Abschluß der Wurzel nach außen bilden im Alter die angrenzenden Rindenzellen, sofern diese mehr oder weniger verdickt und gebräunt sind, oder die stark sklerenehymatisch verdickte innere Rindenzone, wie sie bei einer großen Zahl von Polypodiaceen (s. Kap. V) ausgebildet ist. Zeitlich scheint das Absterben des Epiblems mit der sich voll- kommen rings vollziehenden Verkorkung der Endodermis, d. h. dem Schluß der Endodermis zusammen- zufallen. Ich habe bei Erledigung letzterer Frage stets auch auf das Absterben des Epiblems geachtet und dies angegeben, soweit es erkenntlich war. Die genaue Region des Absterbens des Epiblems ist nieht leicht anzugeben. Da, wo ich Alkoholmaterial verwandte, konnte ich nur aus dem Verfallzustand des Epiblems auf das Funktionsloswerden dieser Zellschicht schließen. Ich habe durch plasmolytische Ver- suche an lebendem Material diese Frage vergebens besser zu entscheiden versucht. Für eine 8,7 em lange Wurzel von Microlepia hirta stellen sich die erwähnten Wechselbeziehungen zwischen Epiblem und Endo- —. ‚ul, dermis folgendermaßen: In 3 mm Spitzenabstand! sind die ersten Wurzelhaare bemerkbar. Sie treten anfangs spärlich auf und erreichen ihre größte Länge und Häufigkeit bei 3 em Abstand. Die Wurzel ist bis zur Basis mit Haaren besetzt. Die Endodermis befindet sich bei 3 mm Spitzenabstand noch im Em- bryonalzustand, bei 3 cm Abstand im Intermediärzustand, und bei 4 em Abstand von der Spitze tritt Schluß der Endodermis ein. In dieser Region ist das Einschrumpfen der Wurzelhaare wahrzunehmen. Eine besondere Besprechung verdient noch dieWurzelhaut von Athyrium Filix femina. Sie wird durch ein einschichtiges Epiblem dargestellt, das wie das der andern Farnwurzeln dünnwandig und von Natur aus dunkelbraun gefärbt ist. Es unterscheidet sich von dem typischen Farnepiblem jedoch dadurch, daß es einen intensiv braun gefärbten Inhaltsstoff birgt. Diesen selben Inhaltsstoff treffen wir in einer Schicht hypodermatischer Rindenzellen in der Wurzel von Onoeclea sensibilis wieder, und trifft das, was über die Natur dieses Inhaltes dort gesagt wird, auch für das Epiblem von Athyrium zu. Zur Unter- suchung wurde auch frisches Material benutzt, so daß man nicht zu dem Schluß kommen darf, es handele sich um eine durch die Einwirkung des Alkohols auf das Alkoholmaterial hervorgerufene Erscheinung. Schneidet man eine Wurzel von Athyrium Filix femina in der Region des noch tätigen Epiblems quer, so findet man sämtliche Epiblemzellen mit einem dunkelbraunen homogenen Inhalt vollgepfropft (Taf. I, Fig. S ep). Die an das Epiblem zunächst angrenzenden Rindenzellen bräunen ihre Membranen von der Mittellamelle aus. Ein bis zwei hypodermale Schichten der peripheren Rinde zeigen einen gleichen Inhalt, über den ich bei den Hypodermen näher sprechen will. Von der Fläche betrachtet sind die Epiblemzellen ziemlich groß; Kurz- und Langzellen sind nieht unterscheidbar. Die Zellen sind langgestreckt und tragen reichlich lange, braune Wurzelhaare. Von Reagentien wurde zuerst Eau de Javelle auf den braunen Inhalt der Epiblemzellen einwirken lassen, das ihn entfernte. Mit Chlorzinkjod gibt ihre Membran nur schwache Cellulosereaktion (Taf. I, Fig. 9), während die Membran der anstoßenden Rindenzellen stark quwillt und sich bis auf die Mittel- lamelle stark violett fürbt. Methylenblauglyeerin in schwacher Lösung färbt den Inhalt der Epiblemzellen grünblau. In stärkerer Lösung werden die Zellen so intensiv gefärbt, daß sie geradezu eine schwarze Farbe annehmen. Safranin färbt den Inhalt der Epiblemzellen intensiv feuerrot; die gleiche Wirkung läßt sich mit Neutralrot erzielen. Ebenso ergeben sich intensive Färbungen mit Anilinblau, Naphtylen- blau und Fuchsin-Jodgrün. Bleiessig, Ferrichlorid, Ferrosulfat und Kaliumbiehromat (10 % Lösung) ver- ändern die Inhaltsstoffe der Zellen nicht. In Chromsäure und Schwefelsäure verändern sich die braunen Inhaltsstoffe nieht. Auch Kalilauge (in erhitztem Zustand) bringt keine Veränderung hervor, ebenso- wenig Chloralhydrat. Wenn im Alter das Epiblem kollabiert, so haben die anschließenden Rindenzellschiehten ihre Membran ziemlich stark verdickt und bilden den Abschluß der Wurzel nach außen. Anscheinend verhält sich das Epiblem von Onoclea sensibilis, unter dem auch eine Hypodermis mit ähnlichen, braunen Inhaltsstoffen vorkommt, ebenso wie das Epiblem von Athyrium Filix femina. Das Epiblem war bei dem vorhandenen Material, welches im Winter dem Boden entnommen worden war, nur in kollabiertem Zustand anzutreffen.” In 5 mm Abstand war das Epiblem schon kollabiert und in !/, mn Spitzenabstand gerade von der letzten Schicht der Wurzelhaube befreit. So ist also nur auf ganz kurze Strecke intaktes Epiblem erhalten. Das Lumen der kollabierten Zellen ist mit dem braunen Stoff angefüllt, der sich mit Methylenblauglycerin blaugrün färbt. Da sich wieder andere Epiblemzellen ohne Inhaltsstoffe zeigen, so ist mit Sicherheit nicht zu sagen, ob wir hier die gleiche Bildung wie bei Athyrium vor uns haben. Wir haben es also hier mit einem braunen Stoff von eigenartigen Reaktionen zu tun, aus denen man vorläufig noch nichts über seine Natur schließen kann; auch über seine Funktion können wir nichts aussagen. ' Als „Spitzenabstand“ bezeichne ich mit Kroemer (S. 24) stets die Entfernung von der Wurzelspitze. ® Für die hier besprochenen Wurzeln ist in dem Kapitel über „Schluß der Endodermis“ die Länge der verschiedenen Entwieklungszonen der Endodermis angegeben. Für Wurzeln, die während der Vegetationsperiode dem, Boden entnommen werden, wird das Absterben der Wurzelhaare und des Epiblems, sowie der Schluß der Endodermis nicht so frühzeitig erfolgen. oe Den zweiten Typus von Epiblemen finden wir, wie schon erwähnt, nur bei den eusporangiaten Filieinen vor, die in die zwei Familien, Marattiaceae und Ophioglossaceae, zerfallen. Wir haben es hier mit einem von Natur aus farblosen, gewöhnlich großzelligen Epiblem zu tun, dessen Wände bis auf die geschichtete, dicke, von Natur aus gelbe und außen verschleimende Außenwand reine Cellulosereaktion geben. Nur einige Vertreter bringen Wurzelhaare hervor. Eine Kutikula, wie sie die oberirdischen Organe überzieht, finden wir nirgends. Das Rindenparenchym ist ein lockeres, weitlumiges, parenchyma- tisches Gewebe, dessen Zellen farblos sind und direkt reine Cellulosereaktion ergeben. Als Material aus der Ordnung der eusporangiaten Filieinen stand mir zur Verfügung: Fam. Ophioglossaceae : Ophioglossum peduneulosum, — vulgatum, Botrychium Lunaria, — ternatum; Fam.. Marattiaceae: Marattia alata, Angiopteris eveeta. Da kleine Verschiedenheiten zwischen den Epiblemen dieser verschiedenen Formen bestehen, so wollen wir es der Reihe nach bei ihnen besprechen. Die Oberfläche der Wurzeln von Ophioglossum vulgatum hat ein glattes, lederartiges Aussehen. Wurzelhaare kommen bei keiner Spezies von Ophioglossum vor. Die Entwieklungsgeschichte des Epi- blems läßt sich auch hier an Querschnitten durch die Spitze der Wurzel verfolgen. Man erhält die gleichen Bilder, wieichsie für Onocleabeschriebenhabe. Die Radialwände der Epiblemzellen sind wellenförmig gebogen (Taf. I, Fig. 10, 15). Die Zellen der Wurzelhaube, die meist ein rundes bis ovales Lumen haben, lassen Intereellularen zwischen sich. Sehr schöne Bilder lassen sich erzielen, wenn man Querschnitte durch die bezeiehnete Region mit Methylenblauglycerin färbt. Es läßt sich so der Übergang der Cellulose in Schleim durch die charakteristischen Färbungen gut verfolgen. Ebenso lassen Färbungen mit Rutheniumrot in deutlicher Weise die noch festen Cellulosebestandteile und eine Schichtung in den verschleimten Membranen erkennen (Taf. I, Fig. 15). Auch Längsschnitte zeigten mir die Verschleimung und Ablösung der Wurzelhaubenzellen von dem Epiblem, das in dieser Region aber noch kurzzellig ist. Im entwickelten Zustand sehen die Epiblemzellen von Ophioglossum vulgatum dann folgendermaßen aus. Sie sind im lebenden Zustand farblos und von relativ großem Lumen wie die Zellen der Rinde. Die Radialwände, wie die inneren Tangentialwände der Epiblemzellen sind dünn, die Außenwand dagegen ist relativ diek, nach außen vorgewölbt. Ihre periphere Partie ist dunkel- gelb gefärbt. Die Gelbfärbung ragt auch in die Zwickel der Mittellamelle hinein. Der gelbe Stoff wird nach seinen Reaktionen wohl von ähnlieher Natur sein wie der braune Farbstoff, mit dem das Epiblem und die Zellen der Rinde der leptosporangiaten Filicinen in so auffallender Weise imprägniert sind. Bei Engler-Prantl (S. 454) werden auch die „starken Celluloseverdiekungen an der Außenwand“ der Ophioglossaeeen-Wurzel erwähnt. Diese sollen bei Ophioglossum palmatum fast das ganze Zelllumen ausfüllen. Poirault (1893, S. 124) führt ferner an, daß diese „sel&rose“ sich zuweilen auf die Seiten- wände, in Gestalt einer wulstartigen Verdiekung erstreckt. Außerdem sollen nicht selten warzenartige Erweiterungen in das Innere der Zelle hineinragen. Allseitige Verdiekungen der ganzen Wandung kommen nach ihm Ophioglossum Bergianum und — elliptieum zu. Hier sind auch die Zellen des Epiblems (assise piliföre) sehr klein gegenüber den Rindenzellen, während bei den andern Arten, wie dies auch bei dem hier zu betrachtenden Ophioglossum vulgatum der Fall ist, das Epiblem aus großen Zellen gebildet ist. Die Epiblemzellen von Ophioglossum vulgatum haben einen radialen Durchmesser von 20—25 u, einen tangentialen von 25—40 u. Von der Fläche betrachtet sind Kurz- und Langzellen nicht zu unter- scheiden. Die Zellen sind etwas in die Länge gestreckt, vierseitig und SO— 160 u lang. Sie besitzen im Jugendzustand einen relativ großen, deutlich sichtbaren Zellkern. Die Querwände der Aufzellen sind teils mit vielen kleinen runden, teils mit schmalen, länglichen Tüpfeln versehen. Die Dicke der Außenwand schwankt zwischen 3,5 und 6,5 u. Mit Chlorzinkjod geben die Aufzellen die violett-blaue Cellulosereaktion. Die äußere Partie der Außenwand färbt sich in Gestalt einer lamellenartigen Schicht gelbbraun, die die gesamte Außenwand überzieht, so daß wir meinen könnten, es läge eine Kutikula vor. Die Zwickel der Mittellamelle bleiben gelb gefärbt. Schleimige von Natur aus gelbe Massen liegen der gelbbraun gefärbten Lamelle auf (Taf. I, Fig. 11, 12). Eaude Javelle bleicht dieperipheren Wandpartiender Außen- wand, löst sieaber nieht weg. Nach Einwirkung von Eau de Javelle, 3 Minuten lang, und Er je dann erfolgender Färbung mit Chlorzinkjod zeigen sich die Cellulose- wie die periphere Partie stark gequollen. Die Braunfärbung der Lamelle ist in eine Gelbfärbung übergegangen, ebeno sind die Zwickel noch gelb gefärbt. Die gelbe äußere Schicht läuft in die deutlich sichtbare, dunkler violett gefärbte Mittellamelle aus. Eine nach dem Zellinnern zu, der Außenwand aufgelagerte sekundäre Celluloselamelle, läßt sich erkennen. Sie hebt sich dureh eine hellere Kontur von der primären, diekeren Membran ab, ist in Bezug auf diese dünn und setzt sich in den Radialwänden fort. Schon nach 10 Minuten langer Be- handlung mit Eau de Javelle werden die peripheren Schichten ihrer gelben Farbe beraubt (Taf. I, Fig 13). Die äußere Partie ergibt nun auch Cellulosereaktion und setzt sich in die gleichfalls nur schwach gefärbte Mittellamelle fort. Ebenso zeigen sich die Zwickel fast farblos nach Färbung mit Chlorzinkjod. Kleine gelbliche Partikelchen liegen der Außenwand noch auf, die entweder durch die Javelle’sche Lauge den peripheren Wandpartien ausgelaugt sind, oder Reste der erwähnten schleimigen Massen sind. Die Rein- cellulosepartie der äußern Wand scheint auch sonst geschichtet zu sein. Phlorogluein mit Salzsäure bringt keine Differenzierung an der Außenwand hervor, ebensowenig Anilinhydrochlorat; nur die innere se- kundäre Celluloselamelle hebt sieh deutlich hierbei ab. Mit Sudanglyeerin, in kaltem wie er- hitztem Zustand, läßt sich keine Färbung an der Außenwand erzielen. Kalilauge, auch erhitzte, verändert die Aufzellenwände nieht. Cone. Schwefelsäure greift die von Natur ans gelbe periphere Wandpartie auch bei längerer Einwirkung nicht an. Ebenso leisten die Zwickel in der äußeren Rinde, die gleichfalls mit gelber Farbe hervortreten, langen Widerstand. Nach Eauäe Javelle- Behandlung löst jedoch Schwefelsäure die ganze Außenwand ohne Rück- stand. Chromsäure greift zuerst die dieke Celluloseschicht der Außenwand an und löst sie schnell. Resistent bleiben danach die primäre Lamelle des Epiblems, und es zeigt sich hierbei deutlich, daß die primäre Mittellamelle der Radialwandsichindieperipherefortsetzit. Ebenso bleiben die primären Lamellen der Rindenzellen ziemlich lang erhalten, bis sich plötzlich schnell die ganzen Cellulosemassen lösen, darunter auch die periphere Lamelle. Essigsäure, Salpetersäure und Salzsäure verändern die Außenwand des Epiblems nieht. Färbungen mit Anilinblau ergeben folgendes Bild. Die dunkelbraunen, die peripheren Teile der Außenwand einnehmenden Massen, die vor den Radial- wänden am dichtesten liegen, behalten ihre natürliche Farbe. Nur solche Substanzen, jedenfalls schleim- artiger Natur, die diesen noch aufliegen, werden gebläut. Die Cellulosemembranen haben sich blau ge- färbt. Die sekundär aufgelagerte Lamelle (nach dem Innern zu) ist zu erkennen. Nach 5 Minuten langer Behandlung mit Eau de Javelle hat sich die periphere Lamelle gebleieht, und die Färbung mit Anilinblau ergab violette Tinktion schleimiger aus der Lamelle ausgelaugter Massen, die der Außenwand aufliegen. Rutheniumrot, in Wasser gelöst, färbt die Cellulosemembran des Fpiblems intensiv karmin (Taf. I, Fig. 15). Mit scharfer Kontur hebt sich die Außenwand von den darauf liegenden Schleimmassen ab, die hier nieht gefärbt werden. Die gelbe, periphere Partie ist mitgefärbt, und läßt sich auf diese Weise ihre Abgrenzung gegen den eigentlichen Schleim ent sichtbar machen. Die Mittellamelle ist etwas stärker tingiert. Methylenblauglycerin (Methylenblau 0,2 gr, Alkohol 10 eem, Glycerin 40 eem), welches Schleim intensiv färbt, färbt die auf der Außenwand liegenden Massen blau mit grünlichem Ton (Taf. I, Fig. 14, 20). Wir haben es also mit Schleimmassen zu tun, die von Natur aus gelb sind. Während man im ungefärbten Zustand nicht unterscheiden kann, welehe Partie der Mittellamelle und welehe noch der Schleimschicht angehört, ist es hier klar ersichtlich, da die Außenwand durch eine scharfe Linie abge- grenzt wird. Die cellulosehaltige Außenwand tingiert sich zunächst schwach blau; bald färben sich je- doch sämtliche Cellulosemembranen intensiv blau. Die Außenwand erweist sich als optisch nicht ein- heitlich, sondern in Lamellen von verschiedenem Lichtbreehungsvermögen differenziert. Nach diesen Reaktionen fehlt also der Wurzelhaut eine Kutikula. Zum Vergleich wurden auch Schnitte durch die oberirdische Achse von Ophioglossum vulgatum hergestellt. Es ergaben sich bei oberflächlicher Betrachtung fast ganz analoge Bilder wie bei der Wurzel. Eine sich mit Chlorzinkjod gelb färbende Lamelle, die sich wieder als die Fortsetzung der pri- mären Mittellamelle erweist, überzieht die Epidermiszellen. Jedoch zeigt sich bei Färhung mit Sudan- glycerin, sowie mit Dimethylparaphenylendiamin + «-Naphtol-Lösung (Färbung, s. Kap. IV, 2) und Be- Pr ur trachtung mit Öl-Immersion eine ganz dünne, rot bezw. blau gefärbte Lamelle, die auch nach 1'/,stün- diger Behandlung mit Eau de Javelle noch die gelbe Chlorzinkjodfärbung annimmt. Sie hebt sich bei letzterem Verfahren, wellenartig gefaltet, von den Epidermiszellen ab. Es ist dies also eine typische Kutikula. Nach diesen Resultaten ist die Außenwand des Epiblems von Ophioglossum vulgatum folgender- maßen aufgebaut. Die relativdicekeundgeschichtete Außenwandderlebenden Zelle besteht ihrer Hauptmasse nach aus Cellulose Ihre periphere Partie, die die ursprüngliche Primärlamellerepräsentiert,undsichauch inden Radialwändenindieprimäre Mittellamelle fortsetzt,ist miteinem gelben Stoff infiltriert. Ebenso sind dieZwickelder Mittellamelle mit diesem gelben Stoffinfiltriert, Nach außen zu verschleimt die Außen- wand, und Schleimmassen liegen ihr auf. Mit zunehmendem Alter nehmen die ur- sprünglich durch Verschleimung der Mittellamelle entstandenen, schleimigen Substanzen anscheinend auf der Wurzelhaut zu, jedoch konnte ich nicht entscheiden, in welcher Weise die Vermehrung zu- stande kam. Ein Kollabieren des Epiblems findet bei den Wurzeln von Ophioglossum nicht statt. Diese er- reichen auch selten eine beträchtliche Länge, und scheint das Epiblem bis zu ihrer Basis der Aufnahme von Wasser und Nährsalzen zu dienen. Das Epiblem der Wurzeln von Botrychium Lunaria ist dem eben beschriebenen Epiblem von Ophioglossum vulgatum fast gleich gestaltet (Taf. I, Fig. 19). Die Größe wie die Struktur der Zellen ist die gleiche. Es kommen auch hier niemals Wurzelhaare vor, auch ist keine Kutikula anzutreffen. Die Außenwand der Epiblemzellen wird jedoch im Alter beträchtlich dieker wie die von Ophioglossum; ihre Dicke beträgt 6—10 sw. Gegenüber den bei der vorigen Pflanze angewandten Reagentien verhält sich die Außenwand gleich. Mit zunehmendem Alter schreitet die Infiltration der Außenwand der Epiblemzellen mit den gelben Stoffen in diese weiter fort als bei Ophioglossum. Es zeigen sich zwei scharf begrenzte Partien der Außenwand. Die äußere zeigt parallel laufende, senkrecht zur Oberfläche stehende dunklere Streifen (Taf. I, Fig. 16). Die innere Partie, von fast gleicher Dicke, ist nach außen stark gelb gefärbt, nach dem Zelllumen zu farblos. Mächtige Sehleimmassen liegen im Alter den Epiblemzellen auf. Bei Chlorzinkjodfärbung kann man an der Außenwand gleichfalls zwei Lagen unterscheiden, eine äußere, breite, gelbgefärbte und eime innere schmale, violettgefärbte (Taf. I, Fig. 17). Erstere ‚Schicht zeigt wieder die senkrecht zur Oberfläche verlaufenden dunkeln Strichelungen ; ihre äußerste Partie ergibt noch reine Cellulosereaktion. Die äußeren Zwickel der Mittellamelle sind stark gebräunt, die Schleimmassen sind gelb gefärbt. Eau de Javelle (30 Minuten lang) entfernt wieder sämtliche gelben Stoffe; nur noch schwach gelbe, schleimartige Reste bleiben in geringer Menge auf der Außenwand zurück. Chlorzinkjod zeigt jetzt die Mittellamelle wie die Zwickel, sowie die vorher mit den gelben Stoffen infiltrierten Schichten der Membran mit schwach violetter Cellulosereaktion (Taf. I, Fig. 18). Gerade die äußerste Partie zeigt aber auch hier wieder intensiv violette Farbe. Nach dem Zellinnern zu sind sekundär auf- 4 Gelluloseschiehten, die sich jetzt gut abheben. Von einem auch in die Familie der Ophioglossaeeen gehörigen Farn, Helminthostachys zeylanica, gelagert 3 wird in der Literatur erwähnt, daß er ebenfalls nie Wurzelhaare führe. Farmer und Freemann (1899, S. 422) haben nur in einigen Fällen schwache Ausstülpungen der oberflächlichen Zellen nachweisen können. Wurzelhaare treten erst wieder in der Familie der Marattiaceen auf. Sie smd bei der nun zu be- trachtenden Marattia alata noch spärlich, kurz, diekwandig und gelbbraun gefärbt. Die Epiblemzellen sind relativ groß (Taf. I, Fig. 21). Mittellamelle und Zwickel sind dunkelbraun gefärbt, im Gegensatz zu den vorher besprochenen, wo diese gelb waren. Die 2—3 u dieke Außenwand besteht aus einer äußeren dunkelbraunen Lamelle, die die ganze Wurzelhaut überzieht und sich als Fortsetzung der braunen Mittel- lamelle erweist. Schleimmassen liegen der Außenwand ebenfalls auf. Der innere Teil der Außenwand ist von hellbrauner Farbe und geschichtet. Kutikula kommt nieht vor. Kühn (1889, S. 471) führt bei den Marattiaceen, speziell für Wurzeln von Kaulfussia aesculifolia „eine zweischichtige Epidermis an, lee deren äußerste Wand stark verdiekt ist und deren innere Zellreihe Gerbstoffzellen führt.“ Diese sollen sich nach Harting mit schwefelsaurem Eisenoxydul schwarz färben. Kühn konnte die Frage an Kaul- fussia, da er nur Alkoholmaterial hatte, nicht weiter prüfen. An frischem Material von Marattia alata konnte er mit obigem Reagens „nur eime mehr oder weniger dunkelblaue Färbung“ erhalten. Bei dem mir zugänglichen Material von Marattia habe ich nie derartiges wahrnehmen können. Es befinden sich bisweilen unter dem Epiblem Zellkomplexe, deren Membranen ebenso wie die Aufzellenwände gebräunt sind, vermutlich jedoch nur auf Wundbildungen beruhen. Die Reaktionen auf die Membranstruktur der Epiblemzelle von Marattia sind die gleichen wie bei Ophioglossum und Botrychium. Eine geringe Abweichung vom Typus Ophioglossum zeigt das Epiblem der Wurzeln von Angiopteris eveeta. Die stets farblos bleibenden Epiblemzellen sind von relativ kleinem Querschnitt, aber ziemlich in die Länge gestreckt und tragen lange Wurzelhaare (Taf. I, Fig. 22). Die Haarbildung ist nicht besonders reichlich. Häufig wachsen gerade nebeneinander liegende Zellen zu Haaren aus. Die Dicke der Außenwand der Aufzellen beträgt 3 «. Mit Chlorzinkjod nehmen die Epiblemzellwände in ihrer ganzen Masse Cellulosereaktion an (Taf. I, Fig. 22); ebenso färben sich die Membranen der Wurzelhaare violett. Auch hier sind dem Epiblem Schleimmassen aufgelagert, die sich mit Methylenblau- glyeerin in der bekannten Weise fürben. Nach Behandlung mit Eau de Javelle und dann vorgenommener Färbung mit Chlorzinkjod zeigen sich Mittellamelle und ihre Zwickel fast ungefürbt. In der Außenwand lassen sich jetzt 2 Schichten erkennen. Die innerste Schicht ist weniger dick als die äußere und nicht so intensiv violett gefärbt als diese. Die Querwände der Epiblemzellen sind von schmalen, länglichen Tüpfeln durchbrochen. Die Wurzeln der eusporangiaten Filieinen beherbergen durchweg einen endophytisch lebenden Pilz, der nach Bruchmann eine Art von Pythium ist. Dieser Pilz erfüllt, zu diehten Knäueln zusammen- geballt, die mittleren Zellen der parenehymatischen Rinde. Ich fand ihn stets bei den von mir untersuchten eusporangiaten Filieinen. Janse (1397, S. 66) erwähnt zwar, daß Marattia davon frei sei; ich konnte je- doch in 2 S. 491) beschreibt eingehender die Pilzinfektion der Wurzeln dieser Farne, und erwähnt dabei auch Marattia. Bei den leptosporangiaten Filieinen konnte ich nie Pilze beobachten. Solche werden von Janse 3 mittleren Lagen der Rinde reichlich endophytisches Pilzmycel beobachten. Kühn (1889, nur bei Cyathea und Ophioderma pendulum angegeben, was ich nicht prüfen konnte, da ich betreffendes Material nicht zur Verfügung hatte. Der braune Farbstoff der leptosporangiaten Filieinen wird wohl den Pilzen das Eindringen erschweren. Ob diese Pilze bei den eusporangiaten Filieinen die Wurzelhaare ersetzen, oder nur deshalb eindringen, weil diese Formen an feuchtem Standort stehen und der braunen schützenden Stoffe entbehren, will ich nicht diskutieren. Im Vergleich zu dem Epiblem der Phanerogamen ist das Epiblem der Filieinen einheitlicher ge- baut. Auf Grund der stofflichen Zusammensetzung der Zellwände können wir, wie wir sahen, nur von 2 Typen von Epiblem sprechen, denen bei den Phanerogamen nach Kroemer (S. 14 u. folg.) nicht weniger als 12 gegenüberstehen. Auch bei den Farnwurzeln ist nirgends eine Kutikula vorhanden. III. Hypodermen und hypodermatische Rindenschichten. Wie schon einleitend erwähnt, können wir bei den Farnen von typisch ausgebildeten Hypodermen kaum sprechen. Die für die Monokotylen typischen Interkuten, wie sie Kroemer (8. 37 u. folg.) be- schreibt, fehlten hier vollkommen. Auch zur Ausbildung einer kollenehymatischen Hypodermis kommt es nieht. Nur 2 hypodermatische Schiehten können wir wohl mit der Bezeichnung Hypodermis belegen. Es ist dies zunächst eine eigenartig gebaute Zellschicht bei Onoclea sensibilis, die direkt unter dem Epi- blem liegt, und eine Schicht u-förmig verdickter Zellen bei Cystopteris fragilis. Außerdem kommen noch hypodermale Schichten vor, die durch Verdickung und Braunfärbung peripherer Lagen der Rinde ent- standen sind. Wir könmen annehmen, daß sie einen mechanischen Charakter besitzen, da wir über die Wirkung des braunen Farbstoffes nichts wissen. Andere als diese Arten von Hypodermen und hypoder- matischen Schichten kommen bei den leptosporangiaten Farnen nicht vor. Die Mehrzahl derselben ent- behrt ihrer: der äußere Teil der Rinde besteht dann aus großlumigen, dünnwandigen, dunkelbraun ge- fürbten Zellschichten, und die innere Region wird in verschiedenster Weise zu einer die Endodermis um- kleidenden sklerenchymatischen Verdiekungszone ausgebildet. Bei den ungefärbten Rindenschichten der Ophioglossaceen und Marattiaceen kommen Hypodermen auch nicht vor. Die äußeren Partien der Rinde sind von den inneren nur dadureh verschieden, daß sie keine Intercellularen aufweisen. Bei Onoelea sensibilis zeigen uns Querschnitte, die wir in einigem Abstand von der Wurzelspitze anfertigen, daß das Epiblem schon früh kollabiert ist (näheres darüber s. S. 11). Die nächst angrenzende Rindenschicht ist zu einer distinkten Scheide ausgebildet (Taf. I, Fig, 24 h). Ihre Zellen sind von ziemlich gleich großer Gestalt und auf dem Querschnitt in tangentialer Richtung gedehnt. Die Mem- branen sind von Natur aus braun gefärbt. Ihr Zelllumen ist von einem braunen homogenen Stoff voll- kommen erfüllt, wie wir dies schon bei den Epiblemzellen von Athyrium Filix femina antrafen (s. 8. 11). Die Braunfärbung der Membran erstreckt sich von der Hypodermis aus auf die benachbarten Rinden- zellen, deren Membran weniger verdickt ist. Schon in der Region der Wnrzelhaube findet sich diese Schicht angelegt als eine einheitlich gebaute Schicht kleiner, polygonaler Zellen, wie dies Taf. I, Fig. Th zeigt. In der jugendlichen Zelle findet sich immitten des braun gefärbten Inhalts eine längliche Vakuole, die sich deutlich von dem umliegenden Stoff abhebt, wenn ich diesen mit Methylenblau (in wässeriger Lösung) fürbe (Taf. I, Fig. 25). Mit zunehmendem Alter nimmt der Gehalt an braunen Inhaltsstoffen in den Hypodermzellen zu, tritt aber in keinen andern Zellen der Rinde auf. Die Hypodermzellen sind äußerst lang gestreckt (250—600 u lang) [Taf. I, Fig. 29]. Sie zeigen im Alter auf ihren Längs- wänden spaltenförmige Risse, die die ganze Breite der Wand einnehmen (Taf. II, Fig. 28). Sie lassen sich in diesem Stadium nieht mehr plasmolysieren. Die in der lebenden Zelle braune, schwammige Inhalts- masse ist in Alkohol vollständig unlöslich und wird auch darin nicht entfärbt. Runde, hellere Stellen kommen in der dunklen Masse vor, in denen wir jedenfalls Vakuolen vor uns haben, die in verschiedenen Zellen verschieden groß sind (Taf. I, Fig. 26). Die Hypodermzellen sind frei von Krystallen und fett- artigen Substanzen; auch fehlt Stärke in ihnen, während diese in den Rindenzellen reichlich vorhanden ist. Ihr relativ großer Zellkern ist deutlich zu erkennen. Die braune Inhaltsmasse wird durch Eisen- ehlorid (20 %) dunkelbraun mit olivgrünem Ton gefärbt, schwächer prozentige Lösung färbt sie nicht. Mit Methylengrün und Methylenblau färbt sie sich intensiv. Durch Eau de ‚Javelle wird der Inhalt heraus- gelöst unter Bleichung und Quellung der Zellmembran. Färbung mit Chlorzinkjod ergibt alsdann Cel- lulosefärbung der Membran, wobei Mittellamelle und Zwiekel der Hypodermzellen nur schwach gefärbt werden, wie sich das auch 8. 11 für die Rindenzellen von Athyrium zeigte. Lasse ich Eau de Javelle nur kurze Zeit einwirken, so wird die etwa noch vorhandene Inhaltsmasse mit Chlorzinkjod dunkelgelb gefärbt. Durch Schwefelsäure wird der Inhalt infolge Quellung der Membran mehr zusammengepreßt und erscheint somit dunkler braun. Plasmolyse läßt sich mittels 10 % Kaliumnitratlösung erzielen. Die Beobachtung wird jedoch durch die starke Braunfärbung der Membran sehr erschwert. An diesen typischen Fall einer Hypodermis bei Onoelea sensibilis schließt sich ein ähnlicher Fall für Athyrium Filix femina an. Wir finden hier unter dem eigenartigen, braunen, S. 11 beschriebenen Epi- blem die Rindenzellen ein bis zwei Schiehten tief ebenfalls mit braunen Inhaltsmassen erfüllt, die eine läng- liche Vakuole umgeben (Taf. I, Fig. 8). Diese Zellen stimmen mit dem Jugendzustand der Hypoderm- zellen von Onoelea überein. Die hypodermatischen Zellen von Athyrium werden jedoch nie ganz und in soleher Mächtigkeit mit den braunen Stoffen angefüllt wie die Hypodermzellen von Onoelea, die auch eine geschlossenere Zellschicht bilden. Zur Ausbildung einer einschichtigen, mechanisch wirksamen, hypodermatischen Zelllage kommt es bei Cystopteris fragilis (Taf. I, Fig. 2, 27 h). Die direkt unter dem Epiblem liegende Zellschicht, deren Zellen auf dem Querschnitt betrachtet, etwas tangential gedehnt und von annähernd gleicher Gestalt sind, verdickt in u-förmiger Weise ihre Membranen durch Auflagerung von 3—4 Lamellen auf die inneren a A, Tangential- und Radialwände (Taf. II, Fig. 30). Diese Membranschichten werden mit braunem Farb- stoff imprägniert. Im Jugendzustand ist nur diese hypodermale Zelllage, sowie das Epiblem braun ge- färbt. Die Braunfärbung greift erst später auf die andere Rindenzellen über, indem sich wieder zunächst die Mittellamelle und ihre Zwickel bräunen; jedoch bleiben sämtliche Rindenparenchymzellen dünn- wandig. Die Hypodermzellen weisen keine Tüpfel auf wie die diekwandigen braunen Zellen der Ver- diekungszone der inneren Rinde anderer Polypodiaceen. Eine besondere Initialzelle wird der hypo- dermatischen Rindenschieht wohl zukommen, jedenfalls deuten die Angaben von Naegeli und Leitgeb (1868, S. SI und 113) für Cystopteris darauf hin. Wenn das Epiblem kollabiert, so schließt die Hypo- dermis das Gewebe der Rinde nach außen ab. Selbst die zarte äußere Tangentialwand, die diese Zell- lage mit der Epiblemschicht gemeinsam hat, kollabiert dabei häufig. Bei einigen Farnen kommen „hypodermatisch ausgebildete äußere Rindenpartien“ vor. Hinweise auf diese hypodermalen Schichten bietet uns die Literatur über Farne mehrere. Naegeli und Leitgeb (1868, S. S1), welehe die Entwieklung der verschiedenen Gewebschichten aus der tetra@drischen Mutterzelle verfolgen, erwähnen, daß bei Polypodium, Oystopteris und Blechnum die früh abgegliederte Initialzelle der „Epidermis“ sich noch einmal tangential teile. Die äußere Zelle wird zur eigentlichen Epidermis. In der inneren Zelle tritt nur selten noch eine tangentiale Teilung ein. Aus diesem Grunde sei diese Scehieht als zur Epidermis gehörig aufzufassen ; ebenso stimme sie in Bezug auf die Anzahl der in ihr sich bildenden Querwände mehr mit dieser als mit den innen gelegenen Rindenzellen überein. Nur bei Cystopteris fragilis haben wir eine distinkt ausgebildete Hypodermis, während bei den übrigen Gattungen die erwähnte hypodermale Initialschicht sich nie zu einer eigentlichen Hypodermis ausbildet. Van Tieghem (1870, S. 68) macht bei Cyathea medullaris darauf aufmerksam, daß die Braun- färbung des Rindenparenchyms zunächst in der äußeren Zone erfolge und von da erst nach und nach bis zur Endodermis hin fortschreite. Ebenso beschreibt er für Angiopteris evecta (S. 70) eine braune, kork- artige Schicht — „couche suböreuse brumätre“ — zu der sich die äußeren Zellen unter dem Epiblem aus- bilden sollen. Nach meinen Untersuchungen erweist sich aber die Rinde dieser letzteren Form durchweg einheitlich gebaut. Für Balantium und Oyathea erwähnt Dippel (1898, 8. 476) die Verdiekung und Braunfärbung parenchymatischer Zellen, die direkt unter der Wurzelhaut liegen. Oyathea stand mir nicht zur Verfügung. Daß diese Zellen sich bei allen Formen zunächst braun färben, ist bekannt. Poirault (1893, S. 123) führt für Cystopteris und Loxsoma ähnliche Verdiekungen der Zellmembran in der äußeren Rinde an, „wie sie eigentlich der inneren zukommen“. Bei Aspidium Oreopteris und Polypodium Dryopteris erstreckt sich nach ihm die Verdiekung auf 2—3 unter dem Epiblem liegende Sehichten. Für Cystopteris fragilis (s. S. 16), Cystopteris montana und Aspidium Oreopteris ist dies der Fall, nieht aber für Polypodium Dryopteris. Janse (1897, S. 64) spricht bei Oyathea und Ophioderma pendulum von einer „Exodermis“, und meint er hiermit jedenfalls derartige hypodermale Rindenschichten. In Rhizomen scheinen, wie es aus den Angaben der Literatur hervorgeht, hypodermale braunwandige Schichten häufiger zu sein, und habe ich auch dies vielfach beobachten können. Gerade die Formen, deren Wurzel mit einer starken, sklerenchymatischen Verdiekungszone ausgestattet sind, besitzen in den Rhizomen mehrschichtige hypodermale Lagen braunwandigen Gewebes, wie sich dies am auffallendsten bei Aspidium Filix mas zeigt. Nach meinen Untersuchungen erstreekt sich diese Verdiekung und Bräunung der äußeren Rinden- zellschichten, die den hypodermalen Charakter bedingen, anfangs nur auf die unmittelbar unter dem Epiblem liegende Lage von Rindenzellen, greift dann erst allmählich auf die folgenden über. Die innersten Rindenzellen bleiben jedoch selbst an der Basis der Wurzeln dünnwandig. Zunächst werden die braunen °arbstoffe in die Mittellamelle der Zellmembran eingelagert. Alsdann werden weitere Celluloselamellen aufgelagert, die nun auch mit dem braunen Farbstoff imprägniert werden. Die so verdiekten Rindenzellen weisen reichlich Tüpfelkanäle auf. Das Verhalten dieser braunen Zellmembranen gegenüber Reagentien habe ich bei Besprechung des Epiblems (S. $) schon geschildert. Die Mittellamelle der braunen Zellen wird nach vorheriger Behandlung mit Eau de Javelle von Chlorzinkjod nur schwach violett gefärbt (Taf. I, Fig. 9). Wenn das Epiblem kollabiert, was oft schon sehr früh eintritt, bilden diese kleinlumigen' hypodermalen Rindenzellen den Abschluß des Gewebes der Wurzel nach außen. Bibliotheca botanica, Heft 62. 3 Be Derartige hypodermale Schichten fand ich bei folgenden Formen : Fam. Polypodiaceae: Aspidium Öreopteris, Oystopteris montana, Polypodium Phegopteris, Struthiopteris germanica, Woodwordia caudata. Fam. Osmundaceae: Osmunda regalis, Todea barbara, — superba. Fam. Gleicheniaceae: Gleichenia flabellata. Zweckmäßigerweise sind von dieen hypodermalen Schichten diejenigen peripheren Sehiehten der normalen Wurzelrinde zu trennen, die stets dünnwandieg bleiben, aber zuerst die Braunfärbung in ihrer Membran zeigen, so daß man bei Betrachtung einzelner Entwieklungszustände denken könnte, es läge eine scharf begrenzte „hypodermale Zellschicht‘ vor. Die Braunfärbung der Rin- denparenchymzellen schreitet von außen nach dem Zentrum zu fort, so daß die peripheren Lagen schon gebräunte Membranen haben, während die übrigen Rindenzellen noch farblos sind. Russow (1872, 8. 96 und 99) glaubt, so bei den Hymenophyllaceen und Schizaeaceen von emer „Außenrinde“ sprechen zu müssen, die durch 2—3 Schichten peripherer, dünnwandiger Zellen gebildet wird. Diese Zellen sind nach Russow bei Aneimia und Lygodium fast kohlschwarz, was sich bestätigte. Das Rindenparenchym vieler Farne ist reichlich mit relativ großen Stärkekörnern angefüllt. IV. Die Endodermis. Das Leitbündel der Farnwurzeln wird vollkommen von der Endodermis umschlossen. Es ist dies die Zellschicht, die in den Arbeiten über Farne von Poirault als „assise plisee“ und von van Tieghem als „gaine proteetrice“ oder „membrane proteetrice“ bezeichnet wird. Schon Naegeli und Leitgeb (1886, S. 83) hatten darauf aufmerksam gemacht, daß die innerste Zellschicht der Rinde m den Farn- wurzeln different von den anderen Rindenzellen ausgebildet werde. Van Tieghem (1870, S. 60) führte dann für diese Zellschicht die erwähnte Bezeichnung ein und wies schon auf die Erscheinung des Casparyschen Streifens hin, den er aber noch nicht als solchen beschreibt. Dies tut erst Russow (1872, S. 102), der auch darauf aufmerksam macht (S. 81), daß die Endodermis von früheren Autoren geradezu übersehen worden ist, besonders da, wo die innere Rinde zu einer stark sklerenehymatischen Zone ausge- bildet ist, welehe die äußerst schmalen Endodermzellen umschließt. Die Endodermis ist immer einschichtig; nur in einem Falle habe ich bei Pteris tremula eine Zelle verdoppelt gefunden (Taf. III, Fig. 78 e e). Im Querschnitt betrachtet sind die Zellen der Endodermis alle gleichgroß, bis auf die den Tracheidengruppen gegenüberliegenden, die häufig weiter sind (Taf. II, Fig. 31, 32 e). Sie sind tangential abgeflacht und langgestreckt; ihre Querwände liegen meist horizontal, ihre Radialwände korrespondieren mit denen der angrenzenden Rindenzellen und bilden hier Intercellularen mit ihnen. Alle Zellen sind gleichartig; Kurz- und Langzellen sind nicht zu unterscheiden. Auffallend ist, daß bei relativ dieken Wurzelzweigen die Zahl der Zellen der Endodermis im Verhältnis zum Umfang der Ellipse klein ist und daß die einzelnen Zellen in tangentialer Richtung sehr gedehnt sind. Nicht in tangentialer Richtung abgeflachte Endodermzellen, sondern mit mehr quadratförmigem oder unregelmäßig gestaltetem Quer- schnitt finden sich im allgemeinen seltener, so bei Ophioglossum, Botrychium, Marattia, Angiopteris, Os- munda, Todea, Gleichenia und ÜCeratopteris. Die Membran der Endodermzellen ist im Jugendzustand farblos und besteht aus reiner Cellu- lose. Alsdann wird die äußere Tangentialwand bei den Formen, deren Rindenzellen braun sind, ebenfalls gebräunt. Die braune Färbung reicht bis in die Zwickel der Radialwände hinein und dringt dann bis zum Casparyschen Streifen vor. Zuletzt sind die Zellmembranen durchweg schwach bräunlich, jedoch geben sie nach Eau de Javelle-Behandlung die typische Cellulosereaktion mit Chlorzinkjod. Die Endo- dermzelle enthält einen feinkörnigen, gelblichen Protoplasten mit einem im Jugendstadium besonders hervortretenden, großen Zellkern und Kügelchen einer fettartigen Substanz. Fett findet sich besonders reichlich in älteren Stadien, wo die Fettsubstanzen infolge ihrer starken Färbbarkeit mit Sudan die Unter- suchung der geichfalls so gefärbten Suberinlamellen sehr erschweren. Poirault (1893, S. 134) führt sogar —. He diese Färbung der fettartigen Inhaltsstoffe als Erkennungsmittel für die Endodermis an. Stärke findet sich nur in den Endodermzellen von Trichomanes radicans. Die Differenzierung der Endodermis beginnt sehr früh. Die Entwieklungsgeschichte ihrer Initial- zelle habe ich schon auf S. 7 beschrieben (Taf. IV, Fig. 94 e). Hinsichtlich der Entstehung der Endo- dermis liegen die Verhältnisse gerade so wie bei den Wurzeln der Phanerogamen, nur geht die Differen- zierung der Endoderminitiale hier erst in weit späteren Stadien der Teilung der Mutterzelle vor sich. Der Unterschied zwischen den Wurzeln der Phanerogamen und Filieinen liegt ferner darin, daß bekanntermaßen bei diesen die Wurzelzweige in der Endodermis der Mutterwurzel ihren Ursprung nehmen, während bei den Phanerogamen die wurzelbildenden Zellen die des Perikambiums sind. In den Endodermzellen, die den Ge- fäßgruppen gegenüberliegen, vollzieht sich bei den Filieinen durch Anlage einer Scheitelzelle und darauf in bekannter Weise erfolgender successiver Teilung die Bildung von Wurzelzweigen. Wie auch schon Campbell (1895, S. 331) und Weiß (1880, S. 120) angeben, trennt sich beim Schneiden älterer Regionen das Gefäßbündel von dem Rindengewebe los, indem die zarten Radialwände der Endodermzellen zerreißen. Bei Mikrotomschnitten tritt, wie Boodle (1901, S. 388) erwähnt, noch die Schwierigkeit auf, das sklerotische Gewebe mit Paraffin zu durehtränken und es zu schneiden. Er empfiehlt das Objekt vor dem Einbetten 24 Stunden mit Eau de Javelle zu behandeln. Die Zellen der Endodermis treffen wir bei den Farnen im Embryonal-, Primär- und Sekundär- zustand an. Ein Tertiärzustand der Endodermzellen kommt bei den Farnwurzeln niemals vor. Im Embryonalzustand haben auch hier die Endodermzellen vollkommen den Charakter von Meristemzellen (Taf. II, Fig. 33 e). Ihre Wände sind noch relativ dünn, sind nie mit den braunen Farbstoffen im- prägniert und geben reine Cellulosereaktion. Die Primärendodermzellen sind durch das Vorhandensein des Casparyschen Streifens charakterisiert. Im Sekundärzustand tritt eine dünne, verkorkte Lamelle auf, die bei einigen nur auf der Tangentialinnenwand liegt, bei andern allseitig die Zelle in ihrem Innern aus- kleidet. Letzterer Fall entspricht dem für die Sekundärendodermzellen der Phanerogamen typischen. Wir wollen nun die einzelnen Entwicklungsstadien der Endodermzellen betrachten. 1. Bau der Primärendodermzellen. Seeignetes Objekt für die Untersuchung des Baues der Primärendodermzellen sind die Wurzeln von Ophioglossum vulgatum. Die Zellen der Rinde bilden ein lockeres parenchymatisches Gewebe, sind stärkehaltig und reichlich mit endophytischem Pilzmycel angefüllt. Der Stärkegehalt und das Vorhanden- sein von Pilzen nimmt aber nach der Endodermis zu ab, die ganz davon frei ist. Infolge der verschie- denen Größe und Form ihrer Zellen erscheint die Endodermis auf Querschnitten unregelmäßig gestaltet (Taf. II, Fig. 34 e), während sie bei den Polypodiaceen eine regelmäßiger gebaute Zellschieht darstellt (Ta2. IV, Bis 79 ur folge. e). Bei den Wurzeln von Ophioglossum tritt außer einem geringen Stück an der Spitze, wo Embryonal- zustand der Zellen vorhanden ist, nur das Primärstadium der Endodermzellen bis zur Basis der Wurzel auf. Alles, was hier für Ophioglossum vulgatum gesagt wird, läßt sich auch auf die Endodermis der Wurzel von Botrychium Lunaria übertragen. Die Endodermzellen sind im Querschnitt vier-, fünf- oder sechsseitig. Ihre Länge schwankt zwischen 130—320 u, ihre Breite in radialer Richtung zwischen 25—30 u und ihre Breite in tangentialer Richtung zwischen 25>—40 u. Die tadialwand mißt auf dem Querschnitt 12—27 u, die Breite des Casparyschen Streifens 5 u, die Dieke des Casparyschen Streifens 0,3 u. Im embryonalen Zustand hat die Radialwand eine Dieke von 0,2 u. Der Casparysche Streifen, der in normalen Fällen die Radialwände durchzieht, nimmt gewöhnlich die Mitte der Wände ein (Taf. III, Fig. 40), liegt aber auch häufig mehr nach dem zentralen Teil der Wurzel zu. Die den Casparyschen Streifen führenden Längswände liegen nieht immer genau in den Quer- schnittsradien der Wurzeln. Jedoch ist die Lage des Casparyschen Streifens immer eine derartige, daß eine Diffusion von Nährstoffen durch eine Wand, welehe eine Zelle des Leitbündels miteiner Rindenzelle verbindet, BT ER unmöglich gemacht wird, was mit der Hypothese über seine Leistung in gutem Einklang steht. Liegt der Streifen auf einer Wand, die nahezu tangential liegt, so ist gewöhnlich eine neue Längs- wand mit einem Casparyschen Streifen eingeschaltet, die direkt auf die tangential liegende Wand an der Stelle dieht neben dem Casparyschen Streifen derselben auftrifft (Taf. II, Fig. 35). Derartige anor- male Lagen des Casparyschen Streifens habe ich auch vereinzelt bei andern Farnwurzeln gefunden, so bei Osmunda regalis, Pteris serrulata und Struthiopteris germanica (Taf. III, Fig. 52). Taf. II, Fig. 36 zeigt den einzigen von mir beobachteten Fall, wo bei anormaler Lage des Streifens die Radialwand r der Endodermzellen nieht ausreichend gegen Diffusion von Nährstoffen gesichert scheint. Bei Struthio- pteris zeigte sich auch gelegentlich eine Teilung einer Primärendodermzelle in tangentialer Richtung (Taf. II, Fig. 37), während nachträgliche Teilung in radialer Richtung durch eine neue Wand häufiger zu beobachten ist. Es wird in dieser dann auch der Casparysche Streifen angelegt. In einem Falle, wo eine radiale Wand sich gegabelt hatte, war auch der Casparysche Streifen der Spaltung gefolgt, und ragte in jeden Ast ein Stück herein (Taf. II, Fig. 39 r). Die Mittellamelle der Zellmembranen, die von den Zwickeln ausgeht, ist bis zum Casparyschen Streifen zu verfolgen. Der Casparysche Streifen zeigt sich bei Querschnitten schon in relativ kurzem Abstand von dem Vegetationspunkt in den’ Radialwänden. Er erscheint wie bei den Angiospermen zuerst im Querschnitt der Zellwand als Punkt (Taf. II, Fig. 38, 50) und verbreitert sich schnell mit dem Wachstum der Zelle bis zu einer Breite von 5 « (Taf. II, Fig. 40, 49). Bei einer 8,5 mm langen Wurzel von Ophioglossum vulgatum wurde das erste Auftreten des Casparyschen Streifens in 1,3 mm Spitzenabstand bemerkt, bei einer Wurzel von 22 mm Länge ebenfalls im gleichen Abstand. Bei letzterer Wurzel zeigte sich im Spitzenabstand 1 mm die erste Siebröhre angelegt, die folgenden Schnitte zeigten nun die Anlagen der ersten Tracheiden. Erst nach Anlage des ersten Gefäßes tritt der Streifen auf. Seine Anlage erfolgt nicht gleichzeitig rings auf allen Radialwänden, jedoch ist die Ubergangszone, d. h. die Region, die Zellen im Embryonal- und Primärzustand zugleich aufweist, so klein, daß ihre Länge nicht zu messen ist. Die AnlagedesCasparyschen Streifensscheint zunächst stetsin den Radial- wändenzuerfolgen, dieden Siebröhrenopponiertsind, während die den Tracheiden oder ihren Primanzellen gegenüberstehenden Wände am längsten des Streifens entbehren. So zeigte ein in geringerem Abstand von der Wurzelspitze geführter Schnitt von 18 radialen Längswänden der Endo- dermis 13 Radialwände mit und 5 Radialwände ohne Casparyschen Streifen. Vor dem Siebteil, der, was für Ophioglossum auch charakteristisch ist, direkt an die Endodermis grenzt, war durchweg der Casparysche Streifen angelegt. Die Radialwände ohne Casparyschen Streifen lagen gegenüber den Tracheiden, von denen 5 an 4 getrennt liegenden Stellen angelegt waren. Vor einer jeder dieser Stellen lag eine Radial- wand ohne Casparyschen Streifen. Die 5. offene Stelle befand sich vor einer meristematischen, im Komplex der Siebröhren gelegenen Parenchymzelle. In Folgendem wollen wir nun auf die Reaktionen des Casparyschen Streifens eingehen und seinen feineren Bau erörtern. Der Casparysche Streifen ist farblos und an seinem glänzenden Aussehen erkennbar, das durch sein starkes Liehtbrechungsvermögen bedingt ist. Die folgenden von Kroemer (8. 91 u. folg.) angewandten Reaktionen und Färbungen des Cas- paryschen Streifens bei den Angiospermenwurzeln lassen sich in gleicher Weise auch bei meinem Material erzielen : Phlorogluein-Salzsäure ;! Chlorzinkjod; Chlorealeiumjod; Sudanglycerin; ceone. Schwefelsäure; cone. Chromsäure; Kalilauge. intgegen den Untersuchungen von Kroemer (8. 93) ließ sich die Kaliumpermanganatreaktion auf verholzte Membranen nach Mäule (1901, S. 7) doch erzielen, indem sich der Casparysche Streifen wie die Tracheiden purpurrot färben, eine Reaktion, die Kroemer bei den wenigen von ihm daraufhin untersuchten Angiospermenwurzeln nicht konstatieren konnte. Mit Kalilauge färbte sich auch bei den Farnen der Cas- parysche Streifen schwach gelblich. Bei Erwärmung tritt stärkere Aufhellung und intensivere Gelbfärbung des Casparyschen Streifens ein, während er nach Kroemer (S. 92) dann farblos wird. Derartig behandelte Schnitte sind für den Nachweis des Casparyschen Streifens gut zu gebrauchen. Nach Kochen in Kali- ' Diese Reaktion ist eine der vorteilhaftesten, da sie jederzeit leicht den Streifen erkennen läßt. lauge und nachfolgender Behandlung mit Schwefelsäure tritt nunmehr erst Lösung des Streifens ein, nach- dem alle übrigen Membranen, auch die Tracheiden längst gelöst sind. Von neuen Reaktionen auf den Casparyschen Streifen führe ich an: Anilinhydrochlorat, das die Schnitte stark aufhellt und den Casparyschen Streifen gelb färbt. Chloralphenol hellt gleichfalls stark auf und läßt den farblosen Casparyschen Streifen deutlich mfolge seines jetzt besonders stark hervortretenden Lichtbrechungsvermögens erkennen. Hämalaun färbt den Casparyschen Streifen wie die Tracheiden dunkelviolett, die übrigen Membranen schwach violett. Jodjodkalium liefert braune Färbung des Cas- paryschen Streifens. Methylgrünessigsäure liefert eine haltbare, blaugrüne Färbung des Casparyschen Streifens und der Tracheiden. Anilin-, Methylen- und Spritblau färben den Streifen gleichfalls intensiv. Salzsäure verändert ihn nicht, läßt ihn nur in schwach rötlicher Färbung stärker hervortreten. Nach der Zimmermannschen Fuchsin-Jodgrün-Methode! nimmt der Casparysche Streifen eine rote Farbe an, wie auch Rosen (1595) angibt. Die Färbung mit Jodgrün erwähnen auch van Tieghem und Douliot (1SSS, S. 364) und schließen daraus auf eine Verholzung des Casparyschen Streifens. Im Wesentlichen ergeben sichnach Eau de Javelle-Behandlung, wobei immer dar- auf zu achten ist, inwieweit die Javellsche Lauge die Grundsubstanz der Membran verändert, die gleichen Resultate wie bei Kroemer. Nach 25 Minuten langer Maceration in Eau de Javelle und Auswaschen in salz- säurehaltigem Wasser nimmt der Casparysche Streifen Phloroglueinfärbung nicht mehr an. Chlorzinkjod und Chlorcaleiumjod färben den Casparysehen Streifen wie vorhin, die übrigen Membranen violett. Sudan- elyeerin färbt den Casparyschen Streifen ebenso schwach rosa wie die Tracheiden. Die Kaliumpermangnat- reaktion läßt den Casparyschen Streifen unter Quellung schwach gelblich erscheinen, die Tracheiden sind intensiver gefärbt. Cone. Schwefelsäure löst jetzt den Casparyschen Streifen vollkommen. Wirkt die Ja- vellesche Lauge länger als 24 Stunden, so wird dadurch die Membranstruktur des Casparyschen Streifens merklich geändert. Er wird dünn und mit Chlorzinkjod wie die übrigen Teile der Wand nur schwach violett gefärbt. Eine sehr gute Doppelfärbung ließ sich nach kurzer Behandlung mit Eau de Javelle fol- gendermaßen erzielen. Die ausgelaugten Schnitte wurden ea. 10 Minuten in einer alkoholischen Lösung von Spritblau gefärbt. Durch Entfärben mit absolutem Alkohol behielten nur der Casparysche Streifen und die Tracheiden ihre blaue Farbe. Dann erfolgende Färbung in Safranin färbte die übrigen Membran- teile hellrot. Der Casparysche Streifen zeigt sich, von der Fläche betrachtet, als blaues, gleichmäßig breites Band auf der rot gefärbten Zellwand. Entgegen den Untersuchungen von Kroemer an Angio- spermenwurzeln konstatierte ich, daß die länger macerierten Casparyschen Streifen Färbungen mit Anilin-, Brilliant-, Methylen-, Naphtylen- und Spritblau doch annehmen. So war der Casparysche Streifen bei Schnitten, die 18 Stunden in Ean de Javelle gelegen hatten und dann in wässriger Lösung von Anilinblau gefärbt wurden, dunkelblau bis purpur gefärbt, die übrigen Membranen lichtblau. Brilliantblau färbte nach langer Eau de Javelle-Behandlung (20 Std.) Streifen sowie Tracheiden gleichmäßig intensiv blau. Die übrigen Membranen waren farblos. Spritblau in alkoholischer Lösung verlieh dem lange macerierten Cas- paryschen Streifen einen deutlich sichtbaren, rötlich blauen Ton, die Tracheiden waren rem blau, die Celluloselamellen von violetter Farbe. Gelegentlich der Untersuchungen von Wurzelquerschnitten von Ophioglossum auf Plasmaverbindungen zeigte sich nach Eau de Javelle-Behandlung der Casparysche Streifen mit Pyoktanin dunkelblau gefärbt. Die Cellulosemembranen sind vollkommen farblos, so daß sich der von der Fläche mehr violett gefärbt erscheinende Casparysche Streifen deutlich von den übrigen Mem- branen abhebt. Im Weiteren hatte ich mir die Aufgabe gestellt, nach einem Farbstoff zu suchen, der wohl die cellulosehaltigen Membranteile färbte, den Casparyschen Streifen aber ungefärbt ließ. Ein derartiger Farb- stoff würde besonders als leichtes Erkennungsmittel für den Casparyschen Streifen in den Radialwänden von Sekundärendodermzellen in Betracht kommen. Kroemer (8. 93) schreibt nun, daß Kongorot die länger macerierten Casparyschen Streifen nicht färbte, die übrigen Wandteile der Zelle aber deutlich röte. Dem- zufolge unterwarf ich eine Reihe von Schnitten der Färbung mit den verschiedensten Azofarbstoffen. Die Farbstoffe, die zum Teil mit Glaubersalz abgeschwächt waren, wurden in Wasser leicht aufgelöst. Die ' s, A. Zimmermann, Beiträge zur Morphologie und Physiologie,der Pflanzenzelle. Bd, Il. S. 5. re Schnitte wurden alle mit Eau de Javelle vorher ea. 18 Stunden behandelt und 1—2 Tage in der Farb- lösung gelassen. Die Cellulosemembran, besonders die Siebröhren, werden durchweg je nach dem be- treffenden Farbstoff rosa, rot, blau oder violett gefürbt. Ebenso werden die endotrophen Myeorrhizen stark mitgefärbt. Der Casparysche Streifen, sowie die Tracheiden nehmen aber gleichfalls eine Färbung an, die zwar, besonders wenn man den Streifen von der Fläche betrachtet, nieht sehr hervortretend ist. Am deutlichsten tritt die Färbung des Streifens noch mit Congo G! und Brilliant-Congo R! auf. Von den 15 angewandten Azofarbstoffen färbt Congo? allein den Streifen nicht. Bei diesen verschiedenen Fär- bungen zeigt sich auf den Querwänden der Rindenparenchymzellen ein dichtes, erhabenes Leistenwerk (Taf. II, Fig. 42), das schon Russow (1872, 8. 122) für Ophioglossum beschreibt. Besonders gut färben sich diese Leisten mit Benzopurpurin 6 B®? und Brilliantpurpurin R®. Zwischen dem Leistenwerk treten deutlich abgegrenzte Tüpfel hervor. Auch auf den Querwänden der Endodermzellen findet sich dieses Leistenwerk, jedoch nicht in der Deutlichkeit wie bei den Parenchymzellen. Die erwähnten Färbungen bezw. Nichtfärbungen des Casparyschen Streifens mit den Azofarbstoffen sind jedoch nicht so auffallend, als daß man sie benutzen könnte. Dagegen haben wir in Rutheniumrot eimen Farbstoff, welcher den Casparyschen Streifen nicht färbt. Die Cellulosemembranen färben sich intensiv karmin, besonders das Leistenwerk der Parenchym- zellen tritt gut gefärbt hervor. Versuche mit dieser Färbung an Wurzeln von Iris zeigten merkwürdiger- weise ein umgekehrtes Verhalten des Casparyschen Streifens, der sich hier stark fürbte. Ebenso wie der Casparysche Streifen zeigen sich bei Ophioglossum und Botrychium die Tracheiden bis auf die Mittel- lamelle und Zwickel ungefärbt.* Die weiter unten beschriebene Blaufärbung der verkorkten Lamellen mit Dimethylparaphenylendiamin — a-Naphtol nimmt der Casparysche Streifen gleichfalls nicht an. Ich untersuchte nun genauer die Flächenansicht des Uasparyschen Streifens und der Endoderm- zellwände an Querwänden, wobei ich mich eines Zeiss’schen Mikroskopes (Comp. Oe. 12; Obj. Immers. !/,;) bediente. Ich unterwarf so einen Schnitt der Einwirkung verschiedener Farblösungen und beobachtete immer die gleiche Querwand einer Endodermzelle. Zunächst wurde der Schnitt mit Eau de Javelle kurz behandelt. Die dann mit ihm vorgenommene Färbung in wässriger Lösung von Benzopurpurin 6 B ließ den Casparyschen Streifen in der Flächenansicht als breites stark gefranztes Band, die Mitte der Querwand einnehmend, erkennen. Die übrige Querwand zeigte, nur an einigen Stellen deutlich, das geweihartig ver- zweigte Leistenwerk. Tüpfel konnten mit Sicherheit dazwischen nieht nachgewiesen werden. Die Leisten laufen besonders an den ausgebogenen Stellen des Casparyschen Streifens auf denselben zu, sind sogar über ihn hinaus zu verfolgen. Nach Auswaschen in Wasser wurde der Schnitt über einen Tag in einer “arblösung von Spritblau O® in Alkohol absol. gefärbt. Der Casparysche Streifen färbte sich intensiv dunkelblau. Einzelheiten am Casparyschen Streifen, sowie das Leistenwerk waren nicht sichtbar. Eine nur schwache Färbung mit derselben Lösung bei einem andern Schnitt zeigte jedoch den Casparyschen Streifen schwach violett mit deutlichen, reichlich vorhandenen Tüpfeln darin. Der vorher beschriebene Schnitt wurde nach sorgfältigem Auswaschen nun noch einer Färbung mit Chlorzinkjod unterworfen. Die Aus- buchtungen an dem intensiv dunkelgelb gefärbten Casparyschen Streifen treten hier sehr deutlich hervor (Taf. II, Fig. 44). Dunkle Punkte, sowie dunkle Stellen waren auf ihm sichtbar. Die übrige Querwand war schwach violett gefärbt. Die Leisten waren hier deutlich sichtbar und liefen auf die Ausbuchtungen des Casparyschen Streifens zu. Vereinzelte helle Stellen in der Querwand waren sichtbar, eine helle Kontur lief vornehmlich links neben dem Casparyschen Streifen. Die quergeschnittene Wand der betreffenden En- dodermzelle war dunkelviolett gefärbt. Recht schön war die Tüpfelung im Casparyschen Streifen noch bei einem mit Fuchsin-Jodgrün gefärbten Präparat zu sehen (Taf. II, Fig. 43). Der Casparysche Streifen hatte ! bezogen von Bayer, Elberfeld. 2 s „ Aktiengesellschaft für Anilin-Fabrikation, Berlin. = „ Leonhardt, Mühlheim a, Rhein. * Mit Rutheniumrot gefärbte Präparate lassen sich, ohne daß die Färbung merklich verschwindet, leicht in Canada- balsam einschließen. ° bezogen von Bad. Anilin- und Sodafabrik, Ludwigshafen, 3 END u nicht die früher erwähnte rote Färbung, sondern er zeigte einen violetten Ton. Die übrige Zellwand war rötlich gefärbt. Einzelheiten konnten bei ihrer liehtschwachen Färbung nicht darin wahrgenommen werden.! Die feineren Einzelheiten der Querwände, insbesondere des Casparyschen Streifens lassen sich, wie sich zeigte, am besten: bei Färbung der Präparate mit Chlorzinkjod studieren. Es wurden in dieser Richtung noch einige Untersuchungen unternommen, wobei auf die längere oder kürzere Einwirkung der Javelleschen Lauge Rücksicht genommen wurde. So wurde ein ca. 6 Stunden ausgelaugter Schnitt der erwähnten Färbung unterworfen und eine Querwand betrachtet, die folg. Bild ergab (Taf. II, Fig. 45). Der auf beiden Seiten des Casparyschen Streifens gelegene Teil der Querwand war violett gefärbt und wies ein netzartiges Leistenwerk, ähnlich dem der Querwände der Parenchymzellen, auf. Scharf um- grenzte Tüpfel lagen zwischen dem Maschenwerk. Auch im Casparyschen Streifen waren Tüpfel deutlich zu sehen. Der Casparysche Streifen zeigte die oben erwähnte gelbe Färbung, jedoch fand sich ein blaues Netz scheinbar darüber gelagert. Auf gleichem Niveau lagen die rein gelben, meist ovalen bis runden Stellen des Casparyschen Streifens und die Leisten der übrigen Querwand, die bei dieser hohen Ein- stellung deutlich waren. Bei mittlerer Einstellung tritt die blaue Färbung des Leistenwerks auf dem Casparyschen Streifen deutlich hervor, während die Leisten der Seitenteile der Querwand verschwommen sind. Ein nur einige, ca. 5, Minuten der Javelleschen Lauge ausgesetzter Schnitt, der dann mit Chlor- zinkjod gefärbt wurde, lieferte folgendes Resultat. Sehr deutlich waren die Leisten auf den Parenchym- zellen zu erkennen. Die bei mittlerer Einstellung gelb erscheinenden, runden Stellen des Casparyschen Streifens waren bei hoher Einstellung violett. Bei mittlerer Einstellung waren die zwischen den gelben Stellen hinziehenden, dunklen Streifen violett gefärbt, während dies Rahmenwerk bei hoher Einstellung einen gelben Ton hatte, jedoch nicht so intensiv wie vorher der der rumden Stellen. Einige andere Querschnitte wurden zwei Tage in Eau de Javelle ausgelaugt unter häufiger Er- neuerung der Lauge. Die Schnitte wurden dann wieder mit Chlorzinkjod gefärbt. Die Querwand färbte sich durchweg violett. Eine Gelbfärbung in ihrer Mitte, d.h. eine besondere Färbung des Casparyschen Streifens war nieht vorhanden, manchmal sah man noch die Grenzen des Streifens. Die violette Färbung stand der der Wände der Parenchymzellen bedeutend nach. Die Tüpfelung war reichlich und überall über die Querwand verbreitet. Die Tüpfel lagen häufig gruppenweise zusammen. Es trat eine Faltung des ÜCasparyschen Streifens und somit der Querwand eim und zwar in radialer Richtung, da die Wand besonders dünn geworden war. Das früher beobachtete Leistenwerk war nicht mehr zu sehen. Der Casparysche Streifen wurde bei dieser Behandlung somit, wie Fig. 46 zeigt, auch längs gefaltet. Auffallend war, daß der Casparysche Streifen nunmehr beträchtlich dünner geworden war, so daß er in der Zeiehnung von Querschnittsbildern nur durch eine zarte Kontur festzuhalten ist (Taf. II, Fig. 41). Vorkommnisse, wie die in der Fig. 41 dargestellten, bei denen der Streifen gerissen war, zugleich aber die abgerissenen Stücke noch etwas nebeneinander lagen, lassen vielleicht den Schluß zu, daß eine Spaltung des Streifens in der Mittellamelle eintreten könne; jedoch konnte diese Frage nicht mit Sicherheit entschieden werden. Den von Kroemer aus seinen Versuchen geschlossenen Eigenschaften des Casparyschen Streifens wären aus obigem für die Farne noch hinzuzufügen, 1. daß der Casparysche Streifen mit Sicherheit reichlich Tüpfel aufweist, 2. daß der Casparysche Streifen in seinen Umrissen stark gefranzt und wellenartig gezackt erscheint, 3. daß die ‚Javellesche Lauge verändernd auf ihn wirkt, in dem Maße, daß sie bei längerer Ein- wirkung die mit den charakteristischen Färbemitteln sich fürbenden Bestandteile des Casparyschen Strei- fens zur Auflösung bringt, oder sie so verändert, daß schließlich anscheinend nur eine zarte Cellulosegrund- lage mit reichlichen Tüpfeln übrig bleibt. Zugleich wird der Casparysche Streifen dadurch dünn, und die netzartige Struktur der Wandung und des Casparyschen Streifens verschwindet. Ob das Netz den Cas- ‘ Auch die von mir untersuchten Casparyschen Streifen in den Endodermzellen der Wurzeln vom Hemerocallis fulva und Funkia Sieboldiana zeigten helle und dunkle Stellen. Die Tangentialwand der Endodermzellen wies deutlich Tüpfel auf. paryschen Streifen überzieht, oder innerhalb der Wand liegt, ist schwer zu entscheiden. Durch lange Maceration mit Eau de Javelle wird auch eine Längsfaltung im Casparyschen Streifen hervorgerufen. Uber die Natur der den Casparyschen Streifen aufbauenden Stoffe läßt sich immer noch kein klares Bild gewinnen. Von einer Kutisierung des Casparyschen Streifens kann jedoch durchaus keine Rede sein. Ebenso ist noch nieht mit Sicherheit auf eine Verholzung zu schließen, obwohl die Re- aktionen der verholzten Membranen ganz ähnliche wie die des Casparyschen Streifens sind. Van Wisselingh hatte schon erwähnt, daß bei gewissen Phanerogamen die Querfaltungen des Casparyschen Streifens fehlen, daß also neben gewellten Casparyschen Streifen andere Formen niemals eine Wellung aufweisen. Poirault (1893, S. 132) macht auf ähnliche Fälle, wie van Wisselingh sie be- obachtet hat, bei den Gefäßkryptogamen aufmerksam. Nach ihm sind die Casparyschen Streifen der Endo- dermis der Wurzeln von Ophioglossum und Angiopteris vollkommen eben, die von Equisetum gefalten. Eingehende Untersuchungen, die merkwürdige Resultate zeitigten, stellt Poirault speziell an Wurzeln von Ophioglossum vulgatum an. Er fand nämlich die Casparyschen Streifen der Längswände in den Endo- dermzellen mit besonderen Auflagerungen bedeckt, die mit Anilinblau die charakteristische Callose- reaktion gaben. Der Casparysche Streifen schien oft geradezu quergestreift von derartigen Auflagerungen, die, nach ihm einzeln betrachtet, die Form einer Bikonvexlinse haben. An diesen Stellen war der Strei- fen gerissen, und es hatte sich eine ceallöse Auflagerung seitlich und über den Bruch erstreckt. Von der Fläche betrachtet, hatte diese Erscheinung Ähnlichkeit mit einer Spaltöffnung „stomate“. In jüngeren Wurzeln sollten diese Frakturen nur in ziemlich weiten Abständen vonemander anzutreffen sein, wogegen sie in alten Wurzeln in solcher Häufigkeit auftreten sollten, daß ihre Callosebezüge gleichsam zu einer homogenen Auflagerung zusammenfließen. Diese Risse in dem ÜUasparyschen Streifen waren nach ihm eine Folge der Kontraktion der Wurzel, indem der starre, wenig elastische Casparysche Streifen nicht der Kontraktion des übrigen Teils der Querwand folgen konnte und somit riß. Im Ophioglossum sollten sich diese Calloseauflagerungen auch auf den Querwänden der Zellen wiederfinden. Bei Equisetum, wo der Streifen schon von Anfang an gefaltet ist, konnte Poirault nichts Ähnliches bemerken. Obwohl ich meine Untersuchungen speziell an Ophioglossum vulgatum sehr ausgedehnt hatte, konnte ich nie etwas Derartiges, was einer Bildung von Wundeallus entspricht, wahrnehmen. Auch Längssehnitte wurden zwecks Untersuchung des Casparyschen Streifens angefertigt. Der in seinen Umrissen wellig gebogene Casparysche Streifen nimmt auch hier die Mitte der relativ langen, radialen Längswand ein (Taf. III, Fig. 51). Die oben geschilderten Untersuchungen wurden jedoch immer an Querwänden vorgenommen, da Längsschnitte infolge der mnregelmäßigen Lage der Zellwände der Endodermzellen nur selten gute Flächenbilder des Streifens lieferten. Die bekannte Erscheinung (s. Kroemer, S. S6), daß bei ange- schnittenen Zellen sich der Protoplast zu einem dem Casparyschen Streifen fest anhaftenden Band in- mitten des Zelllumens zusammengezogen hat, läßt sich auch hier wahrnehmen. Das, was hier über den Casparyschen Streifen, sowie über den Bau der Primärendodermzellen von Ophioglossum vulgatum gesagt ist, läßt sich im Großen und Ganzen für die Primärendodermzellen aller übrigen Farne verallgemeinern. Während, wie schon gesagt, Ophioglossum, Botrychium und einige andere Arten hinsichtlich der Gestalt der Endodermzellen eine Ausnahme bilden, sind diese Zellen bei den übrigen Filieinen ziemlich flach, und nimmt hier der Casparysche Streifen die ganze Radialwand ein, wie dies z. B. bei Pteris (Taf. II, Fig. 49), Aspidium ete. der Fall ist. Die Wurzel von Ophioglossum besitzt bis zur Basis der Wurzel nur Primärendodermzellen. Das- selbe trifft für die übrigen eusporangiaten Filicinen, wie Angiopteris, Botrychium, Marattia (Taf. II, Fig. 48) ete. zu. Farne, die wie diese des Sekundärstadiums der Endodermzellen ermangeln, verbreitern den Schluß der Radialwände in auffallender Weise. Hat der Streifen bei Ophioglossum und Botrychium schon eine auffallende Breite (5 «) gegenüber der in den Endodermzellen von Monokotylenwurzeln, wo er z. B. wie bei Iris nur !/,, der gesamten Breite der Radialwand einnimmt, so erreicht er in den Wurzeln von Marattia alata (Taf. II, Fig. 45) und Angiopteris evecta eine Breite bis zu 24 u und nimmt fast die ganze Radialwand ein. Die bei diesen zwei Formen anzutreffenden Endodermzellen, die in ihrem Bau sich vollkommen ähneln, sind äußerst weitlumig und dünnwandig. Im Längsschnitt betrachtet erweisen sie sich etwa 2—3mal so lang als breit, sind im Verhältnis zu denen von Ophioglossum also von sehr ge- ringer Längenausdehnung. Ihre Membranen zeigen sich hierbei gewellt. Relativ kürzere Zellen kommen nur äußerst selten vor. Auch unter den leptosporangiaten Filieinen scheinen Vertreter einzelner Familien nur Primär- endodermzellen auszubilden. Diese sind dann auch weniger regelmäßig gestaltet, besitzen dagegen keine so breiten Casparyschen Streifen wie die der eusporangiaten Farne. Bei den folgenden Formen konnte eine Verkorkung der Endodermis niemals nachgewiesen werden: Fam. Hymenophyllaceae: Tricho- manes radicans und T. parvulum; Fam. Osmundaceae: Osmunda regalis, Todea barbara, — su- perba. Vielleicht kommt allen Hymenophyllaceen und Osmundaceen nur der Primärzustand der Endo- dermzellen zu. In den Endodermzellen von Osmunda regalis ebenso in denen von Triehomanes parvulum ließen sich stets mit Sudan rot gefärbte, relativ große rundliche Massen nachweisen, die besonders dem Streifen auf beiden Seiten anhaften (Taf. II, Fig. 47). Auch in den Rindenzellen lagen übrigens sich mit Sudan rot färbende Massen. Zur Untersuchung der Primärendodermzellen auf Plasmabrücken wurden Querschnitte von Ophioglossum vulgatum gemacht. Poirault (1893, S. 213) untersuchte als erster die Rinde dieses Farns auf Plasmaverbindungen und konnte solche zwischen den Zellen des Rindenparenchyms reichlich kon- statieren. Von Plasmaverbindungen in den Wandungen der Endodermzellen erwähnt er nichts. Schon vor ihm hatte Terletzki (1884, S. 454) die Rinde der Wurzel von Struthiopteris germanica und Pteris aquilina auf Plasmaverbindungen untersucht. Er wollte solche zwischen den Rindenzellen beobachtet haben; jedoch sind das, was er als Plasmabrücken beschreibt, nur Tüpfelfüllungen, wie Arthur Meyer (1896) nachweist. Auch Terletzki (S. 457) hat in den Wandungen der Endodermzellen nichts von plas- matischen Verbindungen auffinden können und verneint sogar dort das Vorkommen von Tüpfeln. Kienitz- Gerloft (1891, S. 22) wollte in einem Fall, nämlich im Rhizom von Polypodium vulgare, Verbindungs- fäden gefunden haben, „die von den Plasmakörpern der Endodermzellen sowohl gegen die Elemente des primären Parenchyms als auch gegen die des Gefüßbündels ausstrahlen.“ Die Plasmabrücken seien hier stark und bildeten „einfache Brücken zwischen den Plasmakörpern der Nachbarelemente.“ Arthur Meyer (1596) zeigt dagegen, daß sich der genannte Forscher in Bezug auf diesen Fall derselben Täuschung wie Terletzki hingegeben hat, indem von eigentlichen Plasmaverbindungen keine Rede sein kann, sondern höchstens von Tüpelfüllungen. Zu meinen Untersuchungen an Querschnitten von Ophioglossum ver- wandte ich im Wesentlichen das von Arthur Meyer (1897) empfohlene Verfahren. Es zeigten sich zwischen Epiblem- und Rindenzellen und diesen untereinander Plasmaverbindungen, die das gewohnte Aussehen haben. Besonders deutlich und häufig sind sie zwischen den Parenchymzellen des inneren Teils der Rinde. Zwischen Endodermzellen und Rindenzellen, sowie zwischen Endodermzellen und Zellen des Leitbündels waren sie jedoch nicht sichtbar zu machen. Es ist mir also niemals gelungen, in irgend einer Wand der Endodermzellen Plasmabrücken nachzuweisen. Daß innerhalb des Casparyschen Streifens selbst mit dem genannten Verfahren keine Verbindungen sichtbar zu machen sind, kann nicht wundern, da sich ja der Casparysche Streifen, wie $S. 21 erwähnt, mit Pyoktanin intensiv blau färbt. Tüpfel in den Radial- und Tangentialwänden waren bei Ophioglossum zu konstatieren. Daß auch innerhalb des Cas- paryschen Streifens Tüpfel auftreten, haben die Untersuchungen, die auf S. 23 mitgeteilt sind, gezeigt. Herr Professor Meyer hat diese Frage noch bei anderen Pflanzengruppen prüfen lassen, und es scheint ihm fast, als sei das Fehlen der Plasmabrücken eine wichtige und charakteristische Figenschaft der Endodermen im allgemeinen. 2. Bau der Sekundärendodermzellen. Außer den im vorigen Kapitel erwähnten Farnen geht bei allen übrigen das Pri- märstadium der Endodermzellen schon früh in das Sekundärstadium über, das die Endodermis bis zur Wurzelbasis beibehält. Je nach der Auflagerung der verkorkten La- melle müssen wir bei den Farnen zwei Arten von Sekundärendoderm- Bibliotheca botanica. Heft 62. 4 0. zellen unterscheiden. Es tritt nämlich der merkwürdige Fall en, daß bei einigen Farnen die Auflagerung der Lamelle nur auf der Tangentialinnenwand der Primärzellen erfolgt; bei andern Farnen dagegen wird die Suberinlamelle simultan ringsherum auf der Innenfläche der Wandschieht der Primär- zelle angelegt. Letzterer Fall entspricht dem durchweg bei den Phanerogamen auftretenden Zustand. Als Vertreter der ersten Art von Farnen habe ich Struthiopteris germanica, als Vertreter der letzteren Art Pteris serrulata, — tremula und Nephrolepis tuberosa gewählt. In Folgendem will ich nun zunächst die Sekundärendodermzellen von Struthiopteris einer Besprechung unterwerfen. Die hierbei angeführten Re- aktionen der Suberinlamelle gelten auch für die Suberinlamellen der Endodermzellen der andern Farne. Der Casparysche Streifen bleibt in den Sekundärendodermzellen unverändert und ist durch Färbung mit Phlorogluein oder Chlorzinkjod gut sichtbar zu machen (Taf. III, Fig. 56). Von einer 6,4 em langen Wurzel von Struthiopteris germanica wurden im Abstand 2—4 em von der Spitze Querschnitte angefertigt. Die Endodermzellen sind tangential gestreckt und liegen in einem Kreise angeordnet. In radialer Richtung sind sie von geringer Breite. Sie besitzen einen relativ großen Zellkern. Ihre Zellwände smd im lebenden Zustand schwach braun gefärbt. Eine Färbung der Schnitte im Sudanglycerin lieferte folgendes Resultat. Der Protoplast hat sich an einigen Stellen in der Zelle abgehoben, an andern um so mehr zusammengeballt. Der Casparysche Streifen ist an seinem starken Liehtbreehungsvermögen zu erkennen. Auf der ziemlich dünnen inneren Tangentialwand zeigt sich bei allen Zellen der Endodermis eine deutliche Rotfärbung in Gestalt einer dünnen, zum Teil etwas welligen Lamelle (Taf. III, Fig. 53 sb). Oft auch treten kleine rundliche Kügelchen, die ebenfalls rot gefärbt sind, an dieser Stelle besonders hervor. Diese Lamelle reicht immer von dem Casparyschen Streifen der einen Radialwand bis zu dem der andern. Zuweilen zeigt sich auch auf beiden Seiten des Casparyschen Streifens stellenweise die rote Färbung; in einem Falle wurde beobachtet, daß die Lamelle bis zur Mitte des Casparyschen Streifens sich an ihm emporzog (Taf. III, Fig. 54), nie war aber eine Rotfärbung an der Tangentialaußenwand zu konstatieren. Besser noch tritt die rotgefärbte Lamelle hervor bei langsamem Frhitzen der Schnitte m Sudanglycerin. Bei Schnitten, die 3 Stunden in Sudan gelegen hatten, und bei denen die Suberinlamelle scharf abgegrenzt, tief rot hervor- trat, wurde das Plasma durch nachfolgende Behandlung mit schwach wässriger Lösung von Methylviolett gefärbt. Ebenso wurden die Membranen schwach gefärbt. Es zeigte sich hierbei, daß die aufgelagerte Lamelle in die Tüpfel der Tangentialinnenwand wie bei den Phanerogamen einbiegt. Die Lamelle grenzt direkt an das Plasma. Mit Chlorzinkjod zeigen sich die Wände der Endodermzellen noch gelbbraun. Die blaue Cellulosefärbung kann nicht eintreten, da die Wände noch mit dem gelb- braunen Farbstoff imprägniert sind, der den Zellmembranen der Farnwurzeln eigentümlich ist. Zwischen den Casparyschen Streifen einer jeden Zelle liegt der ganzen tangentialen Wandfläche eine deutlich konturierte, dunkelbraun gefärbte Lamelle auf (Taf. III, Fig. 56 sb). Trotzdem sie ziemlich dick ist, und etwa die Dicke des Casparyschen Streifens erreicht, sind die Ansatzstellen der Lamelle nicht zu verfolgen. Die braun gefärbten Endodermzellen werden von cone. Schwefelsäure nicht gelöst. Bei Auf- hellung sieht man an der inneren Tangentialwand eine dunkle, sich nieht lösende Lamelle. Die hierbei an der äußeren Tangentialwand sichtbare dunkle Lamelle von gleicher Dieke ist die gemeinsame Mittellamelle der Rindenparenchym- und Endodermzelle, nicht etwa eine aufgelagerte Lamelle. In eone. Chromsäure treten Tracheiden und Casparyscher Streifen deutlich durch ihre dunkle Färbung hervor. Am stärksten widerstandsfähig sind die Casparyschen Streifen, zwischen denen die aufgelagerten Suberinlamellen als helle liehtbrechende Membranen erhalten bleiben. Die Chromsäure bietet auch bei Betrachtung der Su- berinlamelle ein gutes Aufhellungsmittel, da sie diese nicht wie die Javellesche Lauge angreift. Man legt am besten die Schnitte längere Zeit in ein Gemisch von gleichen Teilen Chromsäure und Wasser. Die braune Farbe der Zellen wie auch ihr Inhalt wird stark reduziert. Die intakt gebliebene Suberinlamelle tritt nunmehr bei Färbung mit Sudan und Betrachten des Schnittes in Glycerin besonders deutlich hervor. Auf diese Weise läßt sich schon bei schwacher Vergrößerung der „Schluß der Endodermis“ feststellen. Eine Veränderung der Membranstruktur der Sekundärendodermzelle durch erhitztes Glycerin ist nicht zu bemerken. Bei Erhitzen mit Kalilauge, wobei die Mittellamellen nebst Zwiekel der Rinden- a e zellen deutlich hervortreten und die Zellen gebleicht werden, verquillt die Suberinlamelle stark; das Plasma hebt sich von der Wand ab, und auch der Casparysche Streifen quillt auf und zeigt sich gelb ge- färbt. Bei Erhitzen bis zum Sieden werden große, runde Tröpfchen ausgeschmolzen, die dann im Lumen der Zelle liegen und sich mit Sudan rot färben. Die Reste der Suberinlamelle liegen in Klumpen oder als Band mitten in der Zelle, und auf diesem Band liegen dann die ausgeschmolzenen Tröpfehen. Eau de Javelle greift die Suberinlamelle verhältnismäßig rasch an. Nach 5 Minuten langer Be- handlung mit Javellescher Lauge ist das Plasma der Endodermzellen herausgewaschen, der Casparysche Streifen tritt stark lichtbrechend hervor. In der äußeren Tangentialwand der Endodermzellen ist eine deutliche Mittellamelle sichtbar. Die primäre Membran nimmt mit Chlorzinkjod jetzt die gewöhnliche grau-violette Farbe an. Der Casparysche Streifen, der häufig nicht die ganze Radialwand einnimmt, hebt sich, braungelb gefärbt, hervor. Auf der Tangentialinnenwand direkt aufliegend oder auch etwas von ihr abgehoben, liegen jetzt dieht gedrängt eine Reihe runder, gelbbraun gefärbter Kügelchen, Restprodukte der aufgelagerten Lamellen (Taf. III, Fig. 55). Bisweilen liegen diese Partikelchen auch auf dem Cas- paryschen Streifen. Ein mit Eau de Javelle 5 Minuten behandelter Schnitt, an dem sich durch obige Färbemittel die aus der Suberinlamelle herausgefallenen Kügelchen nachweisen ließen, wurde in erhitztem Xylol oder in Chloroform ausgewaschen und dann wieder mit Chlorzinkjod gefärbt. Es zeigt sich nun doch eine ziemlich dicke, gelb (nicht sehr intensiv) gefärbte Lamelle, aufliegend auf der Mittellamelle der inneren Tangentialwand. Von den Kügelehen in ihrer früheren Größe und Zahl ist nichts mehr zu sehen; es liegen wohl noch kleinere, dunkle Körnehen der gelben Lamelle in geringer Anzahl auf. Diese gelbe Lamelle färbte sich mit Sudan schwach rot, — früher intensiv rot — die kleinen Körnchen darauf leuch- tend rot. Xylol und Chloroform vermögen also nicht, die Suberinlamelle zu lösen, sondern es verschwinden bei Behandlung mit diesen Reagentien die relativ großen, durch Eau de Javelle-Einwirkung aus der Su- berinlamelle herausgelösten Kügelehen. Schon durch 10 Minuten langes Liegen der Schnitte in Eau de Javelle hat sich die Suberinlamelle vollkommen gelöst. Die Zellen sind farblos, von Plasma sowie von sonstigen etwaigen Einschlüssen ist nichts mehr vorhanden. Färbung mit Chlorzinkjod läßt keine Spur von einer Gelbfärbung auf der violett gefärbten Tangentialinnenwand erkennen; jedoch ist die Färbung des Casparyschen Streifens noch sehr intensiv. Sudanglycerin gibt ebenfalls keine Rotfärbung auf der Tangentialinnenwand. Vereinzelt liegen noch kleine Körnchen innerhalb der Endodermzelle, vornehmlich an der inneren Tangentialwand, sowie in den Ecken, die sie mit Radialwänden bildet. Diese Körnchen sind färbbar. Nach 10 Minuten dauernder Einwirkung von Eau de Javelle haben die Endodermzellen voll- kommen das Aussehen ihres primären Zustandes. Diese Untersuchungen wurden durchgängig an m S0 % Alkohol gehärtetem Material vorge- nommen. Auch an frischem Material läßt sich mit Sudanfärbung die Suberinlamelle auf der inneren Wand nachweisen. In Schnitten, die in Sudanglycerin eingelegt sind, hebt sich das Plasma stellenweise von der Wand ab. Es liegt zu Klumpen geballt in der Zelle und enthält zahlreiche, kleine und große, hell- bis dunkelrot gefärbte Partikeln. Genauere Untersuchungen an frischem Material gelangen nieht be- sonders wegen der in dem Plasma liegenden sieh stark mitfürbenden Stoffe. Eine ausgezeichnete Färbung der Suberinlamelle ließ sich noch mit dem von Michaelis! empfoh- lenen Scharlach R? erzielen. Der Fettfarbstoff wurde in heißer Milchsäure gelöst. Die Suberinlamelle färbte sich mit der erkalteten Farblösung purpurrot. Ich benutzte dann noch die von Herm Prof. A. Meyer (Bakteriol. Zentralblatt, 1. Abtlg., XXXIV. Bd., 1903, S. 578) angegebene Methode, die auf einer Färbung mit Dimethylparaphenylendiamin in 1 % wässriger Lösung und a-Naphtol in 1% Soda- lösung beruht. Die Färbung hat immer mit frisch hergestellten Lösungen zu geschehen und wird so vor- genommen, daß zunächst von der einen Farblösung einige Tropfen auf den Objektträger gebracht wer- den. Diesen werden gleichviel Tropfen der andern Farblösung hinzugefügt, und beides wird dann ge- mischt. Die Schnitte werden eine zeitlang hierin belassen und dann in Wasser ausgewaschen. Die Be- ! L. Michaelis, Über Fettfarbstoffe (Virchows Archiv. Bd. CLXIV. 1901). ® Scharlach R oder Fettponceau, bezogen von Grübler, Leipzig. Pa trachtung geschieht in Glycerin. Die verkorkten Lamellen nehmen eine intensive, violettblaue Farbe an (Taf. III, Fig. 59 sb). Um gute Färbungen zu erhalten, ist es jedoch zweekmäßig, die Schnitte kurze Zeit (ca. 3—5 Min.) vorher mit Eau de Javelle zu behandeln, da die braungefärbten Membranen sich gleichfalls mit den Farbstoffen blau färben, ebenso das Plasma eine schwach blaue Farbe annimmt. Die aus der Lamelle durch Eau de Javelle ausgelaugten Stoffe färben sich auch blau und liegen eventuell der Suberinlamelle auf. In einzelnen Fällen finden sich kleine, bläulich gefärbte Kügelchen auf der äußeren Tangentialwand, sie sind aber in der Minderzahl, vermutlich der Suberinlamelle ausgelaugt und nur an diesen Stellen abgelagert.! Zwecks Untersuchung der Frage, ob die Sekundärendodermzellen die oben geschilderte Struktur bis zur Basis der Wurzel beibehalten, oder ob sie noch in irgend einer Weise eine Veränderung erleiden, wurden Querschnitte aus der Basalregion einer 24,5 em langen Wurzel von Struthiopteris germanica angefertigt. Mit Sudanglycerin gefärbt zeigen die Endodermzellen in ihrem Plasma zahlreiche, kleine und große, rote Kügelchen (Taf. III, Fig. 57). Diese liegen oft rings in der Zelle herum und treten in solchen Massen auf, daß eine Unterscheidung einer Suberinlamelle nieht möglich ist. Sie zeigt sich erst bei vorheriger Behandlung der Schnitte mit verdünnter Chromsäure und Färbung mit Sudan als rote Lamelle auf der Tangentialinnenwand. Auf der Außenwand liegen im Plasma noch immer die roten Kügelchen, jedoch nicht mehr in so großer Zahl. Weit mehr liegen sie auf der Innenwand der Zelle. Bei Chlorzinkjodfärbung hebt sich die Suberinlamelle auf der inneren Wand deutlich ab, wenn auch die Betrachtung durch die im Plasma liegenden, jetzt braun gefärbten Stoffe gestört wird. Wurden die Schnitte vor der Färbung in Xylol ausgewaschen, so verschwanden die rot gefärbten Massen. Es zeigt sich die verkorkte Lamelle auf der Mittellamelle der inneren Wand aufliegend mit kleinen roten Partikelehen darauf. Auf der Außenwand liegen nur ab und zu rote Klümpchen. Die Nachfärbung der so behandelten Schnitte ergab, daß tatsächlich auch in dieser Region der Wurzel eine Suberinlamelle nur auf der Innenwand liegt, und daß sie gegen das Zellinnere, sowie gegen die ursprüngliche Mittel- lamelle durch keine andere Lamelle abgegrenzt ist. Bei 8 Minuten langer Einwirkung der Javelleschen Lauge hob sich die verkorkte Lamelle von der Wand ab. Rot gefärbte Massen haften ihr noch an (Taf. III, Fig. 58 sb). Es wurden dann noch einige Schnitte einen halben Tag in erwärmtes Xylol ge- legt und hierauf gefärbt. Das Plasma ist in der Zelle noch erhalten, aber von den rot gefärbten Massen ist keine Spur mehr da; sie sind also durch Xylol herausgelöst und vielleicht Fett oder ein in Xylol lösliches Exkret. Die auf der inneren Tangentialwand liegende Lamelle nimmt jetzt nur schwer die rote Farbe mit Sudan an. Sehr instruktive Bilder erhält man noch, wenn man Schnitte, die in erwärmtem Xylol gelegen haben, kurze Zeit (ca. 8 Min.) mit Eau de Javelle behandelt, so daß außer den fettartigen Substanzen nun auch das Plasma entfernt ist. In den meisten Endodermzellen zeigt sich jetzt die Su- berinlamelle deutlich, meist von der inneren Tangentialwand abgehoben. Bei andern Endodermzellen ist sie ganz herausgelöst. Ganz vereinzelt fanden sich in den Wurzeln von Struthiopteris germanica auch Endodermzellen vor, die wie in dem zweiten, gleich näher zu beschreibenden Fall, die Zelle rings mit eimer Suberin- lamelle auskleideten (Taf. III, Fig. 59). Die Färbung ist mit Dimethylparaphenylendiamin + «- Naphtol vorgenommen. Der Casparysche Streifen ist deutlich wegen seiner Nichtfärbbarkeit zwischen den Su- berinlamellen der zwei Zellen zu erkennen. Das in der Zeichnung außer der eigentlichen Suberinlamelle sonst blau Gefärbte stellt tiefer liegende Teile der gewellten Suberinlamelle dar. In Wurzelzweigen von Struthiopteris trat der Fall, daß die Suberinlamelle rings in der Zelle angelegt wurde, häufiger auf. Der Suberinschlauch hat sich dann meist längs der ganzen Tangentialaußenwand von dieser abgehoben. Dieser äußere Teil der Suberinlamelle färbt sich mit Sudan nur sehr schwach rot und gleicht einem dünnen hyalinen Häutchen (Taf. III, Fig. 60, 61). Wie Struthiopteris verhalten sich im wesentlichen, hinsiecht- lieh der Anlage der Suberinlamelle, Aspidium Oreopteris, Polypodium Phegopteris und Pteris aquilina. Nur einseitige Auflagerung der Suberinlamellen konnte ich bei folgenden Farnen konstatieren: Alsophila ' Diese Färbung wurde mit gutem Erfolg auch zur Sichtbarmachung der Suberinlamelle in den Sekundär- und Tertiärendodermzellen von Iris germanica von mir angewandt. u 9 australis, — celtidifolia; Aspidium violascens; Asplenium celtidifolium, — esceulentum (Taf. II, Fig 62); Athyrium filix femma; Blechnum brasiliense (Erd- und Luftwurzeln); Ceratopteris thalietroides; Cysto- pteris fragilis (wahrscheinlich); Dietyogramme japoniea; Lomaria faleata, — gibba; Onoclea sensibilis; Polypodium difforme; Woodsia ilvensis; Woodwordia caudata, — media. Die Sekundärendodermzellen der meisten andern Farne haben (bis auf das Fehlen der Cellulose- lamelle) den gleichen Bau wie die der Phanerogamen. Es sind dies vornehmlich die Farne, deren Rinde in ihrem inneren Teil starke Sklerenehymbildung aufweist. Als Untersuchungsobjekt wählte ich Pteris serrulata. Die Endodermis, aus schmalen Zellen bestehend, ist reich an protoplasmatischem Inhalt. Die mit Eau de Javelle behandelten und dann in kaltem Sudan gefärbten Sehnitte zeigen die Suberinlamelle als überall gleichmäßig dicke, intensiv rot gefärbte Lamelle rings in der Zelle, der ursprünglichen Cel- lulosesubstanz aufliegend. Der verkorkte Schlauch hat sich von den Tangentialwänden häufig abgehoben, haftet jedoch fest an den Radialwänden. Eine Differenzierung des Casparyschen Streifens läßt sich hierbei nicht sichtbar machen. Färbt man ein Präparat ohne Eau de Javelle mit Sudanglycerin, so sieht man nur auf der Tangentialinnenwand und an den Radialwänden deutlich die Suberinlamelle in roter Färbung. Auf der äußeren Tangentialwand zieht sich ein schmales Band hin, an dem eine Rot- färbung infolge der tiefbraunen Färbung der angrenzenden, stark verdiekten Rindenzellenmembran nur schwer zu erkennen ist (Taf. III, Fig. 63 sb). Mit Chlorzinkjod läßt sich die Suberinlamelle in bekannter Weise sichtbar machen, wobei die mit Eau de Javelle entfärbten Rindenzellen violette Cellulosereaktion annehmen (Taf. III, Fig. 64 sb). Auch für Pteris tremula ergaben sich sehr instruktive Bilder von rings angelegter Suberinlamelle.. Nach Chromsäureeinwirkung liegen die verkorkten Lamellen allein im Ge- sichtsfeld. Die einzelnen Schläuche hängen nieht zusammen, da der Casparysche Streifen sich bald löst. Es wurde noch eine reich verzweigte Nebenwurzel aus einer Wasserkultur von Nephrolepis tuberosa (s. S. 6) untersucht; die Endodermzellen wichen in nichts von dem für Pteris beschriebenen Bau ab. In auffallender Weise zeigt sich in den Endodermzellen einiger Formen aus der Gattung Pteris das Lumen der Zelle mit einer hellbraunen homogenen Masse erfüllt, ähnlich wie wir dies bei den Epi- blemzellen von Athyrium und den Hypodermzellen von Onoclea antrafen (s. $. 11 und 16). Die braune Inhaltsmasse ergibt auch hier die gleiche Reaktion wie dort. Solche Endodermzellen besitzen Pteris aquilina, — argyrea, — tremula und — umbrosa. An frischem Material konnte ich aber die Braun- färbung des Inhalts der Endodermzellen niemals auffinden. Dagegen handelt es sich hier nieht etwa um eine durch Alkoholeinwirkung hervorgerufene Erscheinung, denn Material, das in frischem Zustand keine Braunfärbung erkennen ließ, und das ich 4 Monate in 80 % Alkohol eingelegt hatte, verhielt sich un- verändert. Wir haben es jedenfalls mit einer kompakten, schleimigen oder ölartigen Substanz zu tun, die gelegentlich bei vereinzelten Exemplaren, und dann nur in den Endodermzellen auftritt. In gleicher Weise waren die Endodermzellen einiger Wurzeln von Triehomanes radicans mit diesen braunen Massen "angefüllt. Die Endodermzellen mit allseitig angelegter Suberinlamelle entsprechen also im allgemeinen den von Kroemer beschriebenen der Angiospermen;; es scheint mir jedoch die Suberinlamelle in den Farnzellen etwas dicker als bei den Angiospermen zu sein, und von einer dünnen, der Suberinlamelle aufliegenden Cel- luloselamelle habe ich nie etwas bemerken können. Auch von einer bei den Angiospermen bisweilen auf- tretenden primären Zwischenlamelle, die sich zwischen Mittellamelle und Suberinlamelle einschiebt, war nichts zu finden. Ich will zuletzt noch bemerken, daß der Nachweis der Suberinlamelle und die Unter- suchung ihrer Morphologie eine durchaus nicht leichte Aufgabe ist, da bei den Formen mit verdickten inneren Rindenzellen zur besseren Sichtbarmachung der Lamelle ja stets mit Eau de Javelle vorgearbeitet werden muß, welches die verkorkte Lamelle stark angreift. Im Besitze von Endodermzellen mit rings die Zelle auskleidender Suberinlamelle sind folgende Farne: Fam. Oyatheaceae: Balantium antaretieum; Dennstaedtia davallioides; Microlepia hirta. Fam. Polypodiaceae: Acrostichum axillare (Taf. IV, Fig. 85, 86 e); Adiantum Capillus Veneris, — diaphanum, — Farlayense, — macrophyllum, — pubescens, — tenerum, — trapeziforme; Allosurus Es erispus, — falcatus; Aspidium deeompositum, — Filix mas (Taf. IV, Fig. 79, 80 e), — lobatum, — pro- liferum, — septentrionale (Taf. IV, Fig. 87 e), — spinulosum ; Asplenium alatum, — Belangeri, — bulbi- ferum, — Fabianum, — lueidum, — Nidus, — planicanle, — praemorsum, — Triehomanes; Blechnum longifolium, — oceidentale, — Spieant; Cheilanthes fragrans; Chrysodium erinitum; Cystopteris mon- tana; Davallia bullata, — recurva; Didymochlaena lunulata; Fadyenia prolifera ; Goniophlebium glauco- phyllum; Grammitis Ceterach; Gymnogramme chrysophylla, — palmata; Neottopteris australasiaca ; Nephrolepis tuberosa; Niphobolus Lingua; Oleandra artieulata; Pellaca Wrightii; Platyeerium alsicorne, grande, — Stammaria; Polybotrya quereifolia; Polypodium aureum, — Dryopteris, — fraxinifolium, — ireoides, — Lingua, — Reinwardtii, — vulgare; Polystichum anguillare, — setosum; Pteris argyrea, — eretica, — flabellata, — palmata, — serrulata, — tremula (Taf. IV, Fig. S4 e), — umbrosa; Scolo- pendrium vulgare; Selliguea Föei; Woodwordia radicans. Fam. Sehizaeaceae: Aneimia Phylli- tidis, — rotundifolia; Lygodium japonieum; Mohria caffrorum. Fam. Gleieheniaceae: Glei- chenia flabellata. Es ist eine merkwürdige Erscheinung, daß da, wo wir in der inneren Rinde Verstärkungs- scheiden finden, rings geschlossene Suberinlamellen in den Endodermzellen vorhanden sind. Ich habe nur zwei Ausnahmen von dieser Regel gefunden, nämlich bei Polypodium difforme und Pteris aqui- lina, wo trotz der Ausbildung einer typischen, sklerenehymatisch verdiekten Zone in der Rinde, die Suberinlamelle nur einseitig angelegt wird. Für letztere Form waren jedoch, wie S. 28 erwähnt, auch vereinzelte Endodermzellen mit rings angelegter Suberinlamelle vorhanden. Das umgekehrte Verhalten, daß Formen, denen die Verdiekungszone der inneren Rinde fehlt, nur Endodermen mit einseitig ange- legter Suberinlamelle ausbilden, scheint nicht so allgemein vorzukommen. Ich konnte diese Beziehung zwar bei 18 Formen konstatieren, dagegen zeigten C'ystopteris montana, Gleichenia flabellata, Lygodium japonicum und Mohria caffrorum eine rings angelegte Suberinlamelle, obwohl ihre innere Rinde jeg- licher Verstärkungszone entbehrte. Wie bereits bekannt, verhalten sich die Arten ein und derselben Gattung hinsichtlich der Ausbil- dung der Verstärkungszonen verschieden. Interessant sind nun solche Fälle, wo eine Art hinsichtlieh der An- lage einer Verdiekungszone in der inneren Rinde eine Ausnahme von den andern Arten der ihr zugehörigen Gattung bildet. So finden wir in Übereinstimmung mit obiger Regel von den untersuchten Spezies von As- pidium, Asp. Oreopteris und — violascens als die einzigen, bei denen die innere Rinde nicht zu einer sklero- tischen Verdickungszone ausgebildet ist. Diese nehmen nun aber auch in der anatomischen Struktur der Se- kundärendodermzellen eine Ausnahmestellung ein, indem allein bei ihnen, abweichend von den andern Spezies die Suberinlamelle nur einseitig angelegt wird. Dieselben Verhältnisse zeigen sich bei Blechnum longifolium, oceidentale und — Spieant mit stark verdiekter Rinde und Blechnum brasiliense. Von 9 untersuchten Spezies von Polypodium hat P. Phegopteris allein keine Verdiekungszone und dem ent- sprechend einseitig angelegte Suberinlamellen. Ebenso verhalten sich von 12 untersuchten Spezies von Asplenium 2, die nicht ihre innere Rinde verdieken, nämlich A. eeltidifolium und A. eseulentum. Wood- wordia radicans zeigt Verdickungszone in der Rinde und allseitig angelegte Suberinlamelle, während W. caudata und W. media gleichmäßig gebaute Rinde und demgemäß einseitige Anlage der verkorkten Lamelle zeigen. Ähnliche sieh entsprechende Fälle ließen sich noch mehrere angeben. Welche Be- deutung diese sich ergebenden Beziehungen haben, vermag ich nicht anzugeben. Ein Tertiärzustand der Endodermzellen, also eine sekundäre Verdiekung der Zellwände durch hervorragend mechanisch wirksame, meist verholzte Lamellen kommt bei den Farnen niemals vor, wie schon Russow (1872, 8. 169) und Schwendener (1882, S. 21 ;) angeben. Dafür ist das Vorkommen äußerer, mechanisch wirkender Verstärkungszonen hier sehr verbreit et (s. Kap. V). 3. Schluß der Endodermis. Von den Endodermistypen, die Kroemer (S. 103 u. folg.) aufstellt, lassen sieh bei den Farnen 3 . 1 r E «| ”z IE .. nur zwei angeben. Als ersten Typus, der sich mit dem Typus I von Kroemer (S. 105) deekt, müßten I ra (ae wir den für Ophioglossum beschriebenen (S. 19 nu. folg.) bezeichnen, bei dem das Primärstadium der Endo- dermis zum Dauerzustand wird. Die übrigen, diesem Typus unterzuordnenden Farne siehe 8. 24 u. 25. Der zweite Typus, der allen übrigen Farnen (in Sonderheit den leptosporangiaten Filieinen) eigen ist, enthält außer den Primärendodermzellen Sekundärendodermzellen. Wurzeln, die diesem Typus angehören, zeigen somit folgende Zonen: 1. die Embryonalzone,! die nur Endodermzellen im Meristemzustand enthält, 2. die Übergangszone, welche neben Embryonalzellen die ersten Primärendo- dermzellen aufweist, 3. die Primärzone, nur Primärendodermzellen enthaltend, 4. die Intermediärzone, die hier Primär- und Sekundärendodermzellen gleichzeitig enthält, 5. die Sekundärzone, in der die Endo- dermis nur Zellen im Sekundärzustand aufweist. Dieser Typus deckt sich mit keinem der von Kroemer angegebenen. Er soll an einzelnen Wurzeln erläutert werden; hierbei ist auf den „Schluß der Endodermis“ besonderes Augenmerk gerichtet worden. Unter Schluß der Endodermis versteht man den Zustand der Verkorkung sämtlicher Zellen. Es sind hierbei die Fragen zu erledigen: Erfolgt diese Ver- korkung überall in sämtlichen Zellen gleichmäßig oder nicht, wo tritt sie zuerst auf und in welehem Ab- stand vom Vegetationspunkt? Analoge Fragen lassen sich mit Bezug auf den Casparyschen Streifen hinsichtlich seines Auftretens stellen. Beides soll zunächst an einer Wurzel von der beschriebenen Form © von Struthiopteris germanica (S. 6), die im Mai 1903 ausgegraben wurde, dargestellt werden. Die untersuchte Wurzel war 16,3 em lang, trug bis Seitenzweige 2. Ordnung, letztere aber spärlich. Die Verzweigung, soweit sie äußerlich wahrnehmbar ist, begann im Abstand 5,5 em. Die Seitenzweige waren bis 3,5 cm lang. Vom Vegetationspunkt an wurden Handquerschnitte scheitelabwärts gemacht. Flächenschnitte, an denen Kroemer den Schluß der Endodermis untersuchte, lassen sich hier schlecht anfertigen. Als hindernd treten hier die geringe Breite der Endodermzellen und die dieken, braunen Rindenzellmembranen entgegen, die schwer zu durchsehen sind. Im Abstand 5 mm zeigten sich noch sämtliche Endodermzellen im Embryonalzustand. Die Siebröhren waren schon in zwei Bögen angelegt. Etwas tiefere Schnitte (ca. 5,5 mm) zeigten in einem Brennpunkt des elliptischen Leitbündels eine Tracheide, im andern Brennpunkt zwei Tracheiden angelegt; jedoch noch keine Radialwand der Endo- dermzellen hatte den Casparyschen Streifen. Die Anlage des Cas paryschen Streifens geschieht also erst nach Ausbildung der ersten Tracheiden. Die £ol- genden Schnitte ließen nun zuerstden Casparyschen StreifenindenRa- dialwänden erkennen, die den Siebröhren gegen überliegen.” Die successiven Schnitte zeigen num den Casparyschen Streifen auch auf weiteren Radialwänden, bis schließlich auch die Endodermzellen, die den Tracheidengruppen gegenüberliegen, den Casparyschen Streifen ausbilden. Die Anlage geschieht etwa so, wie es die folgende Tabelle angibt :? Linke Hälfte der Ellipse. 2 Rechte Hälfte der Ellipse Region des Schnittes|Zahl d. Radialwände| Zahl der Zahl d. Radialwände | Zahl der v.d. Spitze gemessen | ohne Casp. Streifen | Tracheiden ohne Casp. Streifen | Tracheiden mm 0000 1 5,5 mm 5 1 b) 2 3 1 2 2 2 1 1 2 2 1 0 2 1 1 0 2 7,0 mm 0 1 0 2 Die Anzahl der Radialwände der Endodermis beträgt 40. " Die Bezeichnungen sind nach Kroemer $. 104 gewählt. °* Auch bei Schnitten durch die Wurzel von Osmunda regalis bestätigte sich dieses erste Auftreten des Casparyschen Streifens vor den Siebsträngen; s. auch 8. 20 bei Ophioglossum. ° Man denke sich die in Ellipsenform ausgebildete Endodermis durch die Querachse der Ellipse so geteilt, daß jede Hälfte einen offenen Bogen um je eine Tracheidengruppe bildet. Die zwei Bögen von Siebröhren sind durch die Querachse halbieıt, 0 Die einzelnen Zeilen der Tabelle würden also bedeuten: Von 40 Radialwänden zeigen 5 vor der einen Tracheidengruppe gelegene keine Casparysche Streifen, auf der andern Seite 9; u. s. w. Das Auftreten des Casparyschen Streifens geschieht danach ziemlich plötzlich, und in einer relativ a lesen Region hat sich die Ausbildung auf sämtliche Endodermzellen erstreckt. Im Abstand 7,0 mm von der Spitze weisen sämtliche Radialwände den Casparyschen Streifen auf, und beginnt hier die Primärzone. In dieser Region geschieht auch die erste Anlage von Wurzelhaaren. Bei Schnitten im Abstand 7,5 mm, zeigten sich die Radialwände der Endodermzellen vor der einen Tracheidengruppe, die jetzt aus 3 Gefüßen besteht zwar wieder ohne Casparysche Streifen. Ans der anor- malen Lage der hier gelegenen Endodermzellen, sowie aus tiefer geführten Schnitten ergab sich jedoch, daß hier eine Seitenwurzel ihren Ursprung nahm, und waren hier bis zu 6 Endodermzellen ohne den Casparyschen Streifen, eine Erscheinung, die sehr natürlich ist, da die hier gelegenen Zellen noch Tei- lungsvorgängen unterworfen waren. Es ist nicht gesagt, daß die Zahl der Tracheiden nach der Basis der Wurzel zu kontinuierlich wächst, wenigstens auf kleinere Regionen hin ist dies nicht direkt er- sichtlich. Ihre Zahl kann wieder abnehmen. So waren bei 10 mm Abstand wieder wie bei 5 mm anf der einen Seite eine, auf der andern zwei Tracheiden ausgebildet. Die Endodermzellen, welche den Gefäßgruppen gegenüberliegen, waren von größerem Lumen als die übrigen Zellen. (Taf. II, Fig. 32, hier 2 Radialwände ohne Casparyschen Streifen). Der Primärzustand der Endodermzellen blieb bis zum Abstande 4,48 em bestehen. Hier waren 43 Endodermzellen, alle im primären Zustand, vorhanden — die Anzahl der Gefäße betrug 6 im einen Teil der Ellipse und 5 im andern Teil. Die Wurzel haare begannen in dieser Region ihre Tätigkeit einzustellen. Bei tiefer ge- führten Schnitten trat in einzelnen Zellen nunmehr V erkorkung auf, d. h. die Suberinlamelle fand sich, in der beschriebenen Weise der inneren Tangentialwand aufgelagert, vor. Es ergaben sich Bilder, wo von 43 Endodermzellen — die Zahl der Zellen schwankte in dieser Region des Schlusses zwischen 40 und 43 — 22 Zellen ohne Suberinlamelle waren. Die folgenden Schnitte zeigten weniger Zellen letzterer Art, bis bei 4,63 em Abstand sämtliche Zellen mit Suberinlamellen versehen waren, d. h. der voll- kommene Schluß der Endodermis war hier eingetreten. Eine genauere Tabelle (wie ich sie später auf- stellen werde) ließ sich hier nicht herstellen, da infolge nicht ganz horizontaler Führung des Quer- schnittes falsche Bilder des Schlusses Ener würden, indem Zellen der einen Hälfte der Ellipse tieferen tegionen als die der andern Hälfte angehören können. Eine Gesetzmäßigkeit im Schluß war nicht fest- zustellen; jedenfalls erfolgte er auf ganz kurzer Strecke und plötzlich. Von 4,63 em an zeigten nun die Endodermzellen durchweg den Sekundärzustand, der bis zur Basis der Wurzel erhalten blieb. Mit Rücksicht auf die Entwieklung der Endodermis ließen sich bei der vorliegenden W urzel somit folgende Zonen unterscheiden: Embryonalzone von der Spitze bis 5,5 mm Abstand, UÜbergangszone, in der Embryonal- und Primärendodermzellen zugleich vorkommen, 51,0 mm, Primärzone 0,70—4,48 cm, Intermediärzone, die gleichzeitig Primär- und Sekundärendodermzellen enthält, 4,48 bis 4,63 cm, Sekundärzone, 4,63 16,30 em (Basis der Wurzel). In gleicher Weise wurde nun der Schluß bei einem Wurzelzweig erster Ordnung dieser Wurzel, die im Wesentlichen dieses Jahr (1903) der Nährstoffzuführung der Pflanze diente, untersucht. Der be- treffende Seitenzweig zeigte keine Verzweigungen; er war 12 mm lang mit intakter, heller Wurzelspitze. In 3 mm Abstand vom Vegetationspunkt der Wurzel traten reichlich Wurzelhaare auf; es begann jedoch in dieser Region das Epiblem zu kollabieren. Es wurden also wie vorhin sorgfältig aufeinander folgende Querschnitte gemacht, und das erste Auftreten der Verkorkung genau beobachtet. Es zeigte sich, daß die Verkorkung im Abstand 1,6 mm zuerst im einer Zelle auftrat. Es waren hier 14 Endoderm- zellen vorhanden; das Leitbündel enthielt beiderseits je 3 Tracheiden. Im Abstande. 3 mm war der Schluß vollendet. Die Zahl der Tracheiden war dieselbe — in der Zwischenregion war sie jedoch Bean) Variationen unterworfen; die Zahl der Endodermzellen betrug 13. Der Schluß erfolgt also auch hier sehr früh und auf ganz kurzer Strecke (1,4 mm lang). Zur Darstellung des Schlusses wurde ein Schema (Taf. IV, Fig. 95) angefertigt. Es wurde die ellipsenförmige Endodermis oben (senkrecht über ihrem Mittelpunkt) gespalten gedacht und dann auf- gerollt, so daß der elliptische Zylinder auf einer Ebene ausgebreitet ist. Es wurden im Querschnitt hier 14 Endodermzellen angenommen ; die Größe einer einzelnen Zelle wurde durch ein kleines Rechteck markiert. Ist dies dunkel gehalten, so soll dies bedeuten, daß die Zelle verkorkt ist. Das Ergebnis der aufeinanderfolgenden Querschnitte wurde eingetragen. Die 2 dunkel schraffierten Längsbänder sollen den Verlauf der Gefäße darstellen, so daß direkt ersichtlich wird, welche Zellen den Tracheidengruppen gegenüberliegen. Waren nun auch nicht alle Querschnitte, zumal da sie mit der Hand geführt sind, von der gleichen Dicke, und lieferte auch nicht jeder das Bild von einer Lage von Zellen, was eigentlich bei Anfertigung des Schemas hätte zu Grunde gelegt werden müssen, so ergibt das Schema doch einen Über- blick über den Schluß der Endodermis. Es zeigt sich jedenfalls daraus, daß der Schluß vollkommen regellos erfolgt, während bei der Angiospermenwurzel insofern eine Gesetzmäßigkeit eintritt, daß den Siebröhren gegenüber die Zellen zuerst geschlossen werden. In gleicher Weise wurde noch für verschiedene andere Wurzeln der Schluß untersucht. Ein Seitenzweig 2. Ordnung derselben Wurzel von Struthiopteris, der 2,7 mm lang war, Wurzelhaare und guten Vegetationspunkt besaß, zeigte in der Region von 2,0 mm bis zur Basis abwärts Schluß der Endo- dermis. Eine einjährige Wurzel von Struthiopteris, die zwischen den Niederblättern von Ansläufern erst im Frühjahr 1903! ausgebrochen ist, und die ich unter der Form A. 8. 5 näher beschrieben habe, lieferte folgendes Resultat. Die Wurzel war unverzweigt und 6,5 em lang. Im Abstand 1,97—2,00 em trat der Schluß ein. Es waren 33 Endodermzellen vorhanden. Die Schlußzone war also hier äußerst kurz. Bei Aspidium filix mas begann der Schluß der Endodermis bei den reich verzweigten Wurzeln schon früh, zwischen 1 und 2 em Spitzenabstand, bei den jungen, zwischen den Blattbasen entspringenden Wurzeln, die unverzweigt und dick sind, weit später, in ca. 6 cm Spitzenabstand. Die Region von der Spitze bis hierher, in der lediglich die Aufnahme der Nährstoffe erfolgt, war somit bei letzteren größer. Eine reich verzweigte Wurzel von Aspidium filix mas zeigte das erste Anftreten von Verkorkung in 1,5 em Abstand; ein Seitenzweig 1. Ordnung dieser Wurzel, der 2,7 em lang war, war an der Basis vollkommen geschlossen. Ein Seitenzweig 2. Ordnung hiervon, von der Länge 0,7 em und ein soleher 3. Ordnung von der Länge 0,4 em zeigten an ihren Basen die Endodermis bis auf die den Tracheiden gegenüberstehenden Zellen verkorkt (Taf. IV, Fig. 81, 82). Für Wurzeln aus der beschriebenen Wasserkultur von Nephrolepis tuberosa S. 6 ergab sich fol- gendes. Bei emem Wurzelzweig 1. Ordnung von der Länge 4,7 em mit Verzweigungen bis 2. Ordnung trat im Abstand 1,75 em vollkommener Schluß der Endodermis ein — es waren 10 Endodermzellen vor- handen. Das Epiblem begann hier zu kollabieren, während es in der Region der unverkorkten Zellen intakt war und noch aktive Wurzelhaare trug. Die Endodermis der Wurzelzweige 2. Ordnung war nicht geschlossen. Bei den Wurzeln, die den in die Luft hineinragenden Ausläufern von Nephrolepis entsprangen und reichlichere Behaarung aufwiesen, erfolgte der Schluß der Endodermis bei emer 4,5 em langen Wurzel im Abstand 0,8 em von der Spitze, einer Region, in weleher von Wurzel- haaren noch nichts zu sehen war. Eine Erdwurzel von der Länge 3,0 em zeigte bei 0,4 em Spitzenabstand Schluß der Endodermis. Eine genauere Untersuchung der verschiedenen Zonen wurde noch bei einer Wurzel von Pteris serrulata vorgenommen. Die Wurzel war 13,7 em lang und wies nur Verzweigung 1. Ordnung auf. In 2,65 em Spitzenabstand trat vollkommener Schluß der Endodermis ein. Die Intermediärzone begann bei 2,49 em Spitzenabstand, d. h. es fanden sich hier die ersten Verkorkungen in der Endodermis. In der Primärzone zeigten sich auf einer Strecke von etwa 0,7 mm einzelne, der einen Tracheidengruppe opponiert liegende Zellen wieder mit verkorkter Lamelle ausgestattet. Wir dürfen jedoch nicht diese ' Die Untersuchung wurde im Juli 1903 gemacht. Bibliotheca botanica. Heft 62. on ren isoliert liegenden verkorkten Zellen in die Zone des Schlusses einbeziehen, da ihre Verkorkung von einem Seitenzweig her angeregt zu sein schien. Es trat nämlich in 2,47 = cm Spitzenabstand ein Seiten- zweig aus der betrachteten Wurzel, der an seiner Basis schon Endodermzellen im Zustand der Ver- korkung zeigte. Bei Schnitten in etwa 2,50 em Abstand zeigten sieh 1—5 parenchymatische Zellen des te} fo) ’ fe Leitbündels verkorkt. Es ergaben sich für diese Wurzel von Pteris serrulata somit folgende Zonen: Embryonalzone von der Spitze bis 1,7 mm Abstand (Länge der Wurzelhaube ca. 0,2 mm), die Übergangszone war so klein, daß sie kaum genau angebbar ist; sie hatte schätzungs- weise eine Länge von 0,3 mm, die Primärzone erstreckte sich von 0,2—2,49 em, die Intermediärzone (Primär- und Sekundärendodermzellen) reichte von 2,49—2,65 em, die Sekundärzone begann im Abstand 2,65 em und umfaßte die ganze Wurzel bis zur Basis. Die Wurzelzweige 1. Ordnung dieser Wurzel, die lediglich der Aufnahme der Nährstoffe dienten, waren vollkommen offen. Sie waren bis zu 12 mm lang. Querschnitte von der Basis zeigten das Epiblem vollkommen erhalten mit intakten Wurzelhaaren. Die Zahl der Endodermzellen an der Basis schwankte zwischen 7 und 9; sie waren alle unverkorkt. Für eine Wurzel von Lygodium japonieum zeigte sich ebenfalls sehr früh Schluß der Endodermis, nämlich im Abstand 0,5 em von der Wurzelspitze. Die genaue Länge der Wurzel war nicht festzustellen, da mir nur ein Stück derselben zur Verfügung stand. Sie ließ sich auf etwa 20 em schätzen. In 1 cm Spitzenabstand erfolgte der Austritt der ersten Seitenzweige. Die Endodermis, wie überhaupt der Wur- zelquerschnitt, bot hier ein äußerst interessantes Bild. Die Endodermzellen mit angelegter Suberin- lamelle (ringsherum) waren sehr in die Länge gestreckt und bis zur Basis der Wurzel in der geringen An- zahl von 6 vorhanden. Diese bildeten in ihrer Gesamtheit, auf dem Querschnitt betrachtet, ein reguläres Sechseck. Nach der Spitze der Wurzel zu waren einzelne Zellen durch eine Querwand nochmals geteilt. Die Zone des Schlusses, die Intermediärzone, erstreckte sich bei der erwähnten Wurzel von 0,4—0,5 em. Der Casparysche Streifen trat zuerst in 0,2 em Abstand von der Spitze auf. Die Wurzel wurde also fast ganz von der Sekundärzone eingenommen ; die andern Zonen waren von so geringer Länge, daß sie kaum angebbar waren. An einer im Winter 1903 dem Boden entnommenen 7,5’em langen Wurzel von Onoclea sen- sibilis trat noch früher Schluß der Endodermis ein. Dementsprechend erstreckte sich die Ausbildung von Embryonal- und Primärzone nur auf wenige Millimeter. Ubergangs- und Intermediärzone waren gar nicht zu messen. Die Länge der Zonen betrug: Embryonalzone bis 1,0 mm, Länge 1 mm, Primärzone 1,0 bis 3,0 mm, Länge 2 mm, Sekundärzone 3,0 bis Basis, Länge 72 mm. Die betreffende Wurzel hatte reichlich Seitenzweige 1. Ordnung (bis 0,7 mm lang); die Ver- zweigung begann im Abstand von 3 em von der Spitze. Der auffallend frühzeitige Schluß mag wohl hier mit der Jahreszeit zusammenhängen, denn es ist anzunehmen, daß, um einen wirksameren Schutz bezw. Abschluß während der Uberwinterungsperiode zu bieten, die Verkorkung bis möglichst weit hinauf in die Spitze erfolgt. Auch bei Keimwurzeln wurde die Frage nach Schluß der Endodermis einer Untersuchnng unter- worfen, zu der die ersten Wurzeln junger Farnpflänzchen von Adiantum, Aspidium und Pteris benutzt wurden. Die zarten Würzelehen zeigten nur selten sehon Seitenzweige. Sobald die Keimwurzeln eine genügende Länge erreicht hatten, trat auch schon die Endodermis im Sekundärzustand auf. So zeigte eine 26 mm lange Keimwurzel von Pteris an ihrer Basis vollkommenen Schluß der Endodermis (8 Endo- dermzellen). Dagegen zeigte eine 17 mm lange Keimwurzel von Adiantum und eine 4 mm lange von Aspidium keine Sekundärendodermzellen. Letztere hatte an ihrer Basis selbst den Primärzustand noch nicht ausgebildet, obwohl je 3 Erstlingsgefäße angelegt waren. a Die Resultate der Untersuchungen dieses Kapitels lassen sich dahin zusammenfassen : 1. Die Anlage des Oasparyschen Streifens erfolgt sehr früh, schon innur wenigen Millimetern Abstand von der Wurzelspitze. Er tritt kurz nach Anlage derersten Gefäße aufund zwar zunächst in den, den schon früher ausgebildeten Siebröhren, opponiert liegenden Zellen. Die Aus- bildung des Casparyschen Streifens in sämtlichen Endodermzellen er- folgt auf einer äußerst kurzen Strecke, die bisweilen nurin Bruchteilen eines Millimetersangegeben werden kann. Die Anlage des Casparyschen Streifens beginnt, auf Querschnitten betrachtet, mit Punktform. 2. Die Primärzone ist gleichfalls von geringer Länge, 0,2-6 cm lang. 3. Die Intermediärzone, die Zone des Schlusses ist sehr kurz (0,3 bis 1,6 em). Der Sehluß ist unregelmäßig und erfolgt ohne irgend welche Ge- setzmäßigkeit. 4. Die Seitenzweige verkorken auch schon relativ früh ihre Endo- dermis, ebenso die Keimwurzeln, wenn sie eine genügende Länge erlangt haben. 5. Miteintretender Verkorkung der Endodermis beginnen die Wur- zelhaare ihre Tätigkeit einzustellen, und das Epiblem fängt an zukolla- bieren. Wie schon bei Kroemer (S. 96) auseinander- gesetzt wurde, hatte es nach den in der Literatur vorliegenden Angaben den Anschein, als seien die Primärendodermzellen eine ältere phylogenetische Errungenschaft des Pflanzenstammes als die Se- kundärendodermzellen, die Tertiärendodermzellen wieder eine neuere als diese. Dieser Gesichtspunkt, welcher sich bei Betrachtung der Angiospermen aus naheliegenden Gründen wenig fruktifizieren ließ, sollte in den weiteren Untersuchungen fort- gesetzt Berücksichtigung finden. Meine Unter- suchungen haben gezeigt, daß die Tertiärendoderm- zellen ganz allgemein den von mir untersuchten Farnen fehlen, also sowohl den eusporangiaten Ophioglossaceen und Marattiaceen als auch den leptosporangiaten Formen. Das würde also be- sagen, daß diese Farne auf einer niederen Stufe der Entwicklung stehen geblieben sind, also gleich- sam ältere Formen repräsentieren als die Angios- permen. Die eusporangiaten Gruppen besitzen ferner alle nur Primärendodermzellen, von den leptosporangiaten kommen solche den Hymeno- phyllaceen und Osmundaceen ebenfalls zeitlebens zu. Es wäre demnach zu erwarten, daß diese Gruppen zu den ältesten gehörten und zudem keine Zusporan :gtatae weitere Differenzierung erfahren hätten. Für die Marattiaceen, Hymenophyllaceen und wohl auch Osmundaceen scheimt diese Annahme mit den Tatsachen der Palacontologie, die z. B. in dem Schema auf S. 106 der Pflanzenpalaeontologie von Potonis ihren Ausdruck finden, zu stimmen. Wenn die als fossile Ophioglossaceen angesprochenen Reste (Potoni6 in Engler-Prantl, S. 472) wirklich dieser Pflanzengruppe de angehörten, so wäre auch diese Gruppe als eine sehr alte und isolierte aufzufassen. In auffallender Weise stimmt mit meinen Resultaten die Anschauung, welche der von Campbell in seinem Werke „Mosses and Ferns“ S. 421 dargestellte Stammbaum ausdrückt, den ich auf 8. 35 abbilde. Nach ihm leiten sich die leptosporangiaten Filicinen von den eusporangiaten ab. Als älteste Familie der Leptospozangiaten sind die Osmundaceen dargestellt, aus denen zunächst wieder die Iymenophyllaceen als Seitenast, danach die übrigen Farnfamilien hervorzugehen scheinen. Von dieser Stelle des Stammbaums der Farne setzen nun, wie meine Beobachtungen zeigten, die Sekundärendodermzellen ein. Hinzuweisen ist darauf, daß nieht ganz in Übereinstimmung mit diesen Anschauungen über das vermutliche Alter der Fame z. B. Engler in seinem „Syllabus der Pflanzenfamilien“ (1903) und Christ (1597) die Marattiaceen und Ophioglossaceen nach den Leptosporangiaten anführen, indem sich im Wesent- lichen ihre Systematik nach den Sporangien richtet, die bei diesen zwei Gruppen eine kompliziertere Ent- wicklung und Bau aufweisen als bei den Leptosporangiaten. Die Iymenophyllaceen stellen genannte Forscher an den Anfang, die Osmundaceen gegen Ende der leptosporangiaten Reihe. Wir finden nun neben normalen Sekundärendodermzellen bei den Farnen, wie wir sahen, auch noch den Fall einer einseitigen Auflagerung der Suberinlamelle. Ob letzterer Zustand vielleicht als Uber- gangsstadium zu dem ersteren, weit häufigeren, zu betrachten und demgemäß als ältere Form aufzufassen ist, bleibt dahingestellt. Hand in Hand mit der successiven Entwicklung der Endodermzellen im Pflanzenreich geht merk- würdigerweise ein Nachlassen der Mächtigkeit des Casparyschen Streifens. Wie schon 8. 24 erwähnt, haben die Formen, die niemals den Sekundärzustand der Endodermzellen ausbilden, ihren Casparyschen Streifen in besonders auffallender Breite ausgebildet. So ist bei den eusporangiaten Filicinen der COas- parysche Streifen am breitesten, wird in seiner Breite bei den leptosporangiaten Filicinen durch die schon weniger große Breite der Radialwand reduziert, die er aber gewöhnlich ganz einnimmt, und bei den Phanerogamen, z. B. Iris, ist er nur ganz schmal trotz der oft sehr breiten Radialwand der Endo- dermzellen. Es ergibt sich somit folgendes Bild für die Ausbildung der Endodermis in den verschie- denen Gruppen des Pflanzenreichs: Breite des Casp. Streifens Stadien im Verhältnis Breite des Streifens zur Breite der Wand Eusporang. Filic. Primärstadium relativ sehr breit beı Marattia alata bis 24 u + Osmundaceae, »„ Ophioglossum vulg. 4—6 u Hymenophyllaceae „ Osmunda regalis 4—5 u Leptosporangiate Primärstadium und 2 : bei Struthiopteris germ. 2—3 u De, & & 3 relativ breit i A Filiecinen Sekundärstadium „ Pteris tremula 3u Phanerogamen Primärstadium bei Funkia Siebold. 2,7 u {Monoeotylen und Sekundärstadium relativ schmal n Zea Mais 1,6 u Dikotylen). Tertiärstadium » Iris germanica 15—1,6 u V. Die mechanischen Verdickungszonen der inneren Rinde in ihrer Beziehung zur Endodermis. Wie schon S. 17 und 29 erwähnt, lehnen sich an die Endodermis der Mehrzahl der Spezies aus der Familie der Polypodiaceen nach außen mechanische Scheiden an, die von verschiedenen Forschern schon eingehend beschrieben sind, auf die aber hier doch kurz eingegangen werden soll, damit ihre Be- a ziehungen zur Endodermis und zum Stoffverkehr klar gelegt werden. Russow (1872), welcher diese Scheiden von der Endodermis gut unterscheidet, wendet den Ausdruck „Stützscheide“ (S. 81) an, so- lange es sich nur um eine Lage von Zellen handelt, die dieht um die Endodermis liegen und ihre Wände einseitige stark verdieken und bräunen (s. Asplenium bulbiferum). Erstreckt sich ens Verdiekung und starke Brannfärbung auf mehrere Zellschiehten der inneren Rinde, so spricht er von „Sklerenchym- massen“ (S. 104 und Taf. XI, Fig. 35). Poirault (1893) bezeichnet jede der Endodermis außen anliegende sklerenchymatisch verdiekte Zone der Rinde in den Farnwurzeln als „anneau scelöreux“. Bei de Bary (1877, S. 433) und in „Engler-Prantl, Die natürlichen Pflanzenfamilien“ (Sadebeck, 1902, S. 61) werden sie mit dem von Schwendener zuerst dafür eingeführten Namen „Stereome“ oder „Stereomscheiden“ belegt. Schwendener (1882) beschreibt wohl am eingehendsten diese sklerenehymatisch verdiekten Zoneg# der inneren Rinde und nennt sie hier „Außenscheiden“. Er hat im allgemeimen die Endodermzelle nicht absolut scharf von den Sklerenchym- zellen der „Schutzscheide‘“ getrennt. Auch bei den Farnen rechnet er (S. 15 und Taf. I, Fig. 5 und 9) die Tangentialwand der Rindenzelle zu der Endodermzelle, jedoch schreibt er 8. 51: „Ist die Scheide selbst dünnwandig und die Außenscheide, wo sie vorhanden, ursprünglich in zwei opponierten Längszonen mit Durchgängen versehen, wie bei den meisten Farnkräutern, so bilden die verdiekten Rin- denzellen oft mächtige, rinnenförmige Schienen, die sich im Querschnitt nach den Rändern hin mond- sichelartig verjüngen.‘“ Die mechanischen Verdiekung Untersuchungen einen sehr komplizierten und mannigfach gestalteten Bau auf, indem sie sich allermeist sscheiden der inneren Rinden weisen nach meinen aus 2 verschiedenen Elementen, aus Sklerenehymfasern und aus Sklerenchymzellen, zusammensetzen. Ich habe das mir zur Verfügung stehende Material daraufhm durehgesucht und je nach dem verschie- denen Bau und Zusammensetzung dieser, die Endodermis umgebenden, sklerenchymatischen Belege drei Typen aufstellen können. TypusI. Die Endodermis wirdumgebenvoneinermehroder weniger starken sklerenehymatischen, zuletzt geschlossenen Scheide, die sich zu- sammensetztauszwei den Siebteilenradiärgegenüberliegenden Belegen von Sklerenehymfasern und zwei diese eb enden in Quers een keilförmigen Belege dunkler gefärbter, stark getüpfelter Sklerchym- zellen, dieden Tracheidengruppenopponiert liegen. Hierher gehört zunächst Aspidium Filix mas, das in sehr schöner Weise die Ausbildung der V erdiekungszone zeigt. Taf. IV, Fig. 79 stellt einen Querschnitt durch die mittlere Region einer Wurzel dieses Farns dar. Das Leitbündel wird zunächst von der Endodermis umgeben. Diese wird ihrerseits von einer starken Scheide skleren- chymatischen Gewebes begrenzt, das sich gegenüber den Siebteilen aus zwei im Querschnitt mondsichel- förmigen Komplexen von Sklerenehymfasern und zwei keilförmigen Komplexen von Sklerenchymzellen vor den Tracheen zusammensetzt. Auf dem Querschnitt betrachtet sind letztere Zellen, weitlumiger, noch nicht so stark verdickt und reichlich mit Tüpfeln versehen, sowie von braunerem Ton als die Skleren- chymfasern. Letztere sind im Querschnitt gleichmäßig stark verdickt — bis fast zum Schwund des Lumens — und von länglichen Tüpfelkanälen durchsetzt. Die sie aufbauenden Lamellen sind von gelber Farbe, nur die zuletzt aufgelagerten braun. Mittels des Schulzeschen Macerationsverfahrens lassen sich die Fasern leicht isolieren, verlieren dabei aber ihre gelbe Farbe. Die Fasern sind gewöhnlich beider- seits zugespitzt und mit zahlreichen, schräg gestellten, länglichen Tüpfeln versehen, die sich bei Färbung mit Safranin noch deutlicher sichtbar machen lassen (Taf. III, Fig. 72—77). Ihre Länge ist sehr variabel, meist 400-—1500 u; es kommen aber auch kürzere und länger gestreckte Elemente vor. Ihre Breite ist dagegen ziemlich konstant — 25—40 u. Wir haben also hier typische Skleren- ehymfasern vor uns, die mit ihren langen zugespitzten Enden fest ineinander greifen und mecha- nisch gut wirksame Stränge bilden. Anders sind die den Tracheen opponiert liegenden Zellen des sklero- tischen Gewebes gebaut. Die Tüpfel sind nieht schräg gestellt und weit größer und zahlreicher als bei den Fasern (Taf. III, Fig. 69—71). Die Zellen sind relativ kürzer als die Faserzellen, jedoch auch viel- as — fach beiderseits mehr oder weniger zugespitzt. Ihre Länge ist konstanter — 200—700 u; ihre Breite mißt 33—50 u. Diese soeben beschriebenen Zellen können wir als Sklerenehymzellen be- zeichnen. Übergänge zwischen beiden Zellarten kommen natürlich vor, wie auch de Bary (1877, S. 442) schreibt: „Die sklerotischen Elemente der Farne und Ilydropteriden sind teils amylumführende Faser- zellen, teils spezifische Sklerenchymelemente, die Arbeitsteilung zwischen beiden Formen aber nicht streng durchgeführt und eine scharfe Sonderung beider nieht möglich.“ Auch Ubergänge zwischen den Skleren- chymelementen ımd den parenehymatischen Rindenzellen kommen vor. Letztere sind ziemlich lang ge- streekt — 200500 u. Ihre Querwände sind in den äußersten Schichten horizontal, nach innen zu, wo die Zellen der äußeren Rinde in Sklerenehymzellen übergehen, schräg gestellt. Der Verdiekungsprozeß beginnt in der direkt an die Endodermis grenzenden Rindenzellschicht und schreitet mit dem Alter der Wurzel nach außen fort, so daß schließlich bis 10 Zellschichten davon er- griffen sind. Die Braunfärbung geht von der Mittellamelle aus, die demgemäß auch am tiefsten braun gefärbt ist und bei Emwirkung von Eau de Javelle am längsten die braune Farbe behält. Eau de Javelle löst den braunen Farbstoff, indem es ihn zunächst in schwarz, dann in karminrot überführt. Wie mir meine Untersuchungen zeigten, werden die dunkelbraunen, die Membranen der Sklerenehymzellen aufbauenden, Stoffe von Eau de Javelle schneller herausgelaugt, als die mehr gelben der Fasern. Schon in jüngeren Stadien geben die vor den Gefäßen liegenden Zellen nach Eau de Javelle-Behandlung eine reinere violette Cellulosefärbung mit Chlorzinkjod als die Faserzellen (Taf. IV, Fig. SO D). Poirault (1893, S. 126) er- wähnt, daß durch Kalilauge die Sklerenehympartien über den Gefäßbündeln eine braunrote, die über den Siebteilen eine düstere Farbe annehmen. Das Verhalten der gelb- bis braunwandigen Membranfarb- stoffe gegenüber anderen Reagentien habe ich auf S. S näher beschrieben. Bei vielen der hierher gehörigen Farne z. B. Acrostichum axillare (Taf. IV, Fig. 85), Nipho- bolus Lingua etc. sind die Sklerenehymfaserbelege der Außenscheide nach außen von einer Schicht von Sklerenechymzellen umgeben, die denselben Bau wie die der keilförmigen Ausschnitte vor den Tracheiden aufweisen. Sie sind wie diese dann dunkelbraun und nur einseitig auf ihrer Tangentialinnenwand ver- diekt. Die Verdiekung der Sklerenchymzellen kann also auch nur einseitig erfolgen. In diesem Falle be- schränkt sich die Verdiekung zuweilen nur auf die eine große, unmittelbar an die Endodermis angren- zende Zelle, indem nur diese ihre innere Tangentialwand stark verdickt und bräunt (Taf. IV, Fig. 85). Große und relativ viele Tüpfelkanäle durchsetzen aber dann die dicke Membran. Es fragt sich nun, wie verhält sich die Endodernus hinsichtlich ihres Schlusses gegenüber der Anlage dieser Verdiekungszonen. Bei einer Wurzel von Acrostichum axillare trat in 0,75 em Spitzenab- stand Schluß der Endodermis ein, während eine Verdiekung der Zellmembranen der inneren Rinde sich erst in 1,15 em Spitzenabstand bemerkbar machte (Taf. IV, Fig. S6). Gegenüber den Siebröhren zeigten sich hier zuerst auf dem Querschnitt zwei Zellschiehten kleiner Zellen, die ihre Wandungen verdicken und gelb färben. Gleichzeitig war gegenüber den Primordialgefäßen die direkt an die Endodermis grenzende Rindenzelle, die von weiterem Lumen ist als die übrigen Rindenzellen, schon schwach an ihrer inneren Tangentialwand verdickt. Das Epiblem war in 1,15 em Spitzenabstand schon kollabiert. Der SchlußderEndodermiserfolgtsomitvorderAusbildungder Verdiekungs- zone der Rinde; ebenso ist das Epiblem schon kollabiert. Wie im Kapitel IV gezeigt, tritt Schluß der Endodermis bei der Farnwurzel schon relativ früh ein, so daß nur ein geringer Teil der Wurzel der mechanischen Verdiekungszone entbehrt. Zu diesem Typus I sind folgende Farne zu zählen: a. Solche, von dem für Aspidium Filix mas beschriebenen Bau: Aspidium lobatum, — spinulosum, — proliferum, — faleatum (da Leitbündel triarch, hier 3 Durchbruchsstellen). COhrysodium_ eri- nitum. Davallia bullata, — recurva. Polypodium aureum, — Dryopteris, — fraxinifolium, — ireoides, — Lingua, — Reinwardtii, — vulgare. b. Solche, bei denen, wie bei Acrostichum axillare, Sklerenchymzellen noch rings die Sklerenchym- faserbelege umkleiden und vor den Tracheiden nur je eine große, auf der Innenwand verdickte, ag stark getüpfelte Sklerenehymzelle ausgebildet ist: Goniophlebium glaucophyllum, Niphobolus Lingua, Selliguea F&ei, Platycerium alsicorne, — grande, — Stammaria. Bei den Platycerien-Arten erlangt die Verdiekungszone eine erstaunliche Mächtigkeit. Nicht zu verwechseln mit diesen Sklerenehymzellenverbindungen zwischen den Sklerenchymfaser- belegen sind in diesen Schichten die offenen Stellen vor den Tracheiden, die den Durehtritt eines Wurzel- zweigs ermöglichen sollen. In solchem Falle sind vor der betreffenden Tracheidengruppe die Zellen der inneren Rinde noch nicht so stark verdiekt und weniger gebräunt und zeigen bei Querschnittsansicht ganz das Ansehen der Zellen des äußeren Rindenparenchyms (s. dazu Schwendener 1882, S. 16, 17). Da, wie erwähnt, Übergänge zwischen Sklerenchymfasern und Sklerenchymzellen vorkommen, so bleibt die Entscheidung, ob zwei dunkle Sklerenchymzellenstreifen, welche die Sklerenehymfaserbelege verbinden, vorkommen, oder ob ein einheitlicher Sklerenechymzylinder vorhanden ist, immerhin sehr zweifelhaft. Überall da, wo sich auf Querschnittsbildern von den Tracheidengruppen nur etwas anders gestaltete braune sklerotische Zellen zeigten, wobei besonders auf die stärkere Tüpfelung — die Tüpfel haben relativ breite Kanäle — geachtet wurde, habe ich diese zu Typus I gestellt, z. B. Aspidium faleatum. Waren jedoch keine anders gebauten Zellen m dem Verdiekungsring vor den Tracheiden auf dem Querschnitt zu beobachten, so wurden die Formen zu dem nun folgenden Typus II gestellt. Typus I. Die Endodermis wird umgeben von einem rings geschlos- senen, breiten RingtypischerSklerenchymfasern, dervorden Tracheiden nieht dureh Sklerenehymzellen unterbrochen wird. Hierher sind zu rechnen: Allosurus erispus, — faleatus. Aspidium decompositum. Bleehnum longifolium. Polybotrya quereifolia. Polystichum setosum. Pteris aquilina, — argyrea, — cretica, — palmata, — serrulata, — tremula (Taf. IV, Fig. 34), — umbrosa. Bei den genannten Arten von Pteris, außer Pteris palmata, setzt sich die Verdiekungszone aus weniger stark verdiekten Sklerenchymfasern zusammen, die aber beiderseits lang zugespitzt sind und be- trächtliche Länge haben. Auf Querschnitten sind Tüpfel nicht wahrnehmbar, jedoch zeigt maceriertes Material reichliche, aber sehr zarte, schräg gestellte Tüpfel. Zu diesem Typus sind noch einige Spezies von Adiantum zu stellen, da sie auch eine ringsum gleichartige Scheide besitzen. Wegen ihrer eigenartigen Ausbildung der Verdiekungszonen verdienen sie jedoch einzeln besprochen zu werden. Bei Adiantum diaphanum ist die Verdiekungszone sehr regel- mäßig gestaltet und besteht aus 2—3 Schichten von Sklerenehymelementen. Die innerste Schicht wird von Elementen gebildet, die mit ihrer breiten Seite dem Leitbündel zugekehrt sind. Die äußersten Schiehten stehen, auf dem Querschnitt betrachtet, palissadenartig mit ihrer schmalen Breitseite auf diesen. Die Elemente sind teils sehr lang gestreckte, scharf zugespitzte Faser, jedoch ohne länglich, schräg gestellte Tüpfel; sie sind mit sehr kleinen, runden Tüpfelkanälen versehen. Bei Adiantum tenerum ist die Verdiekungszone ebenfalls ziemlich regehnäßig ausgebildet. Ihre innerste Schicht setzt sich aus 5} {2} 6—7 großen, weitlumigen Sklerenchymelementen zusammen, um die sich 2 Lagen engerer Skleren- chymfasern herumlagern, die aber nur sehr spärlich schräg gestellte Tüpfelungen zeigen. Die 6 großen Zellen sind dagegen isodiametrisch gebaut, von relativ geringer Länge, aber ziemlicher Breite — ca. 140 bis 440 u lang und 70—90 u breit (Taf. III, Fig. 65—68). Ihre Kanten sind gewöhnlich zu einem oder zwei spitzartigen Fortsätzen ausgewachsen, die ein festes Ineinandergreifen der Zellen ermöglichen. Ihre dieken Wandungen sind gleichmäßig rings verdiekt und reichlich von klemen runden Tüpfeln durch- brochen, so daß wir diese Flemente als Sklerenehymzellen bezeichnen können. Ähnlich sind die Ver- diekungszonen von Adiantum Farlayense und Ad. trapeziforme gebaut, indem die an die Endodermis an- grenzende Schicht sich aus weitlumigen, in u-förmiger Weise verdiekten Zellen zusammensetzt, die übrigen Zellen aber ringsum gleichmäßig verdickt sind. Typus IH. Die Endodermis wirdumgeben voneinemringsum gleich- artigen Rıno kurzer, stark einseitig werdickter, ungetüpfelter Skleren- chymfasern. Hierher gchört Aspidium septentrionale, bei dem die Verdiekungszone sich im wesentlichen aus einer Zellschieht sehr stark einseitig verdiekter Sklerenchymfasern zusammensetzt (Taf. VI, Fig. 87). Die Verdiekung erfolgt durch einseitige Auflagerung von Lamellen auf die Tangentialinnenwand und schreitet fast bis zum Schwund des Lumens vor. Die aufgelagerten Lamellen sind nicht einheitlich ge- färbt, sondern es wechseln braun gefärbte mit gelben ab. An Längsschnitten oder an maceriertem Ma- terial erweisen sich diese Sklerenchymelemente als relativ kurze, aber ziemlich breite Sklerenchymfasern (Taf. IV, Fig. SSs—92). Da sie sich mit ihren lang zugespitzten Enden fest ineinander schieben, so zeigen sich auf Querschnitten oft 2 Faserenden, in der Tiefe der Verdiekungszone, quer getroffen ; in der Tat aber ist bei diesem Farn nur eine Zelllage vorhanden. Eine dünnere Stelle in der sonst homo- genen Scheide wird vor den Tracheidengruppen dadurch hervorgebracht, daß die einseitige Verdiekung der Wand in den dort liegenden Faserzellen weniger stark ausgebildet ist (Taf. IV, Fig. S7 D). Merk- würdigerweise sind auf dem Querschnitt niemals Tüpfelkanäle zu beobachten, selbst nieht in den, den Tracheiden opponiert liegenden Zellen. Auch an maceriertem Material sind Tüpfel nicht wahrnehmbar. Das Lumen (l) wird hier nur von einem ganz schmalen Spalt gebildet. Die Länge der Fasern beträgt ca. 300—400 u, ihre Breite 40—60 u. Bei anderen hierher gehörigen Farnen sind die so gebauten Skleren- chymfasern auch von größerer Länge wie z. B. bei Scolopendrium vulgare (Taf. IV, Fig. 93), bei dem eine durch Maceration isolierte Faser 600—900 «u mißt. Von den zu diesem Typus gehörigen Farnen sind ebenso wie Aspidium septentrionale gebaut: Asplenium Belangeri, — bulbiferum, — Fabianun, -— Nidus, — planieaule, — praemorsum, — Triehomanes; Gymnogramme chrysophylla; Neottopteris australasiaca. Bei Asplenium praemorsum wird die Verdickungszone nur aus 6 großen Sklerenchymfaser- zellen gebildet. Die Verdiekungszone besteht aus 2 Schichten von Faserzellen bei Asplenium lucidum, aus 3 und mehr Schichten bei Asplenium alatum, Grammitis Ceterach und Seolopendrium vulgare. Bei letzteren Farnen finden sich wohl die mächtigsten Außenscheiden. Diese in so eigenartige Wege geleitete Ausbildung der verdiekten, sklerenehymatischen Außen- scheiden erklärt Schwendener (s. S. 45 u. folge.) wesentlich aus mechanischen Momenten, eine Auf- fassung, der wir durchaus beitreten müssen. Bei dem betrachteten Typus I liegen die zwei Belege von Sklerenchymfasern bei Wurzelzweigen oben und unten. Sie machen die Wurzeln in der Längsrichtung zugfest und liefern einen lokal mecha- nischen Schutz für die Siebröhren. Wenn die Sklerenchymfaserbelege durch vor den Tracheiden sich ausbildende Sklerenchymzellen zu einem geschlossenen sklerotischen Ring verbunden werden, oder wenn ein geschlossener Ring gleichartiger, festigender Elemente wie bei Typus II und III gebildet wird, wird die Wurzel in zweckmäßiger Weise auch zugleich gegen Zug und Druck in der Querrichtung gefestigt (s. Schwendener, 1882, S. 49). Aus der mächtigen Entwicklung der Außenscheiden glaubt Schwendener auch auf eine physio- logische Bedeutung schließen zu können, indem er 8. 55 schreibt „die Vermutung liegt nahe, daß ihre Leistungen bei dauerndem Wassermangel sich nicht bloß auf den rein mechanischen Widerstand gegen radiale oder longitudinale Druck- und Zugkräfte beschränken, sondern dem leitenden Gewebe der Wurzel noch in emem ganz andern Sinne schützend gegen Wasserverlust und allzurasche Temperatur- schwankungen zu gute kommen.“ Mit diesen Betrachtungen in Einklang ergeben sich dann auch die Resultate, die in dem Kapitel über „Beziehungen zu Klima und Standort“ (S. 52) dargelegt sind, daß arne, die auf Felsen, Mauern und sonstigen trockenen Standorten wachsen, eme durchweg mächtige Ausbildung von Außenscheiden zeigen. So besaßen die auf sehr trockenen und sonnigen Standorten an- zutreffenden Farne wie Aspidium septentrionale, Grammitis Ceterach, Scheiden von ungeahnter Mäch- tigkeit. Danach wäre dann auch erklärlich, daß in den stark verdiekten Scheiden der Farne von Typus III jegliche Tüpfel fehlen, wodurch der Austritt von Wasser in Perioden der Trockenheit und da, wo Epi- blem und Iöinde schon kollabiert sind, vielleicht wesentlich erschwert wird. Man könnte daran denken, daß bei Typus I die Lücken in dem sklerotischen Gewebe vor den Tracheidenkomplexen den Eintritt von Wasser und Nährstoffen erleichtern sollten, während die Sklerenchymfaserbelege vor den Siebteilen den Verkehr der im Wasser gelösten Stoffe hindern könnten. Fe Dem ist jedoch entgegen zu halten, daß, wie sich S. 38 ergab, der Schluß der Endodermis und das Ab- sterben des Epiblems längst eingetreten ist, bevor die Ausbildung der Verdiekungszone erfolgt. Nach unserer Anschauung ist aber durch das Auftreten der Korklamelle in der Endodermis der Durchtritt von Nährstoffen und Salzen fast völlig unterbunden. Wohl aber könnte man nach dem, was Schwendener fand, annehmen, daß das Wasser durch diese mechanische Scheiden relativ schwierig hindurchtreten könnte, und es wäre dann das Auftreten der dünneren und durchlässigeren Partien der mechanischen Scheiden gegenüber den Tracheiden (Taf. IV, Fig. 80, 81, 85, 87 D) verständlich. Diese Durchtrittsstellen (D) für Wasser kommen in verschiedener Form vor, entweder es wird vor den Tracheiden der mechanische Ring nur von je einer großen, stark getüpfelten Sklerenchymzelle unterbrochen wie bei Acrostichum axillare (Taf. IV, Fig. 85), oder es werden bei einer homogenen Verdickungszone, wie bei Aspidium septentrionale (Taf. IV, Fig. 87) die vor den Tracheiden liegenden Sklerenehymfasern weniger stark einseitig verdickt. Bei dem Typus Ia wird der Durchtritt des Wassers gegenüber den Tracheiden dadurch erleichtert, daß die hier liegenden Skleren- chymzellen reichlich getüpfelt und weniger stark verdickt als die Fasernzellen sind (s. Aspidium Filix mas, Taf. IV, Fig. 79). Schon im primären Zustand werden die Sklerenchymzellen, noch im Bau voll- kommen parenchymatisch, den Durchtritt von Wasser an diesen Stellen erleichtern gegenüber den pri- mären Anlagen der Fasern, die Stellen stärkerer Membrananhäufung bilden. Im allgemeinen werden somit die Resultate dieses Kapitels dahin zusammenzufassen sein: Die Anordnungund Ausbiidung der Sklerenehymelemente der Aus- senscheiden erklärt sich wesentlich aus mechanischen Momenten, hat also mit der Leistung der Endodermis direkt nichts zutun. Der physio- logische Schlußd.h. Schluß der Endodermis, wodurch Sehutz gegen Aus- tritt von Nährstoffen gewährleistet wird, erfolgt stets vor dem mecha- nischen Schluß. Die mechanischen Scheiden lassen anscheinend Durch- trittsstellen für Wasser unter Umständen offen. Im Alter der Wurzeln, wo das Epiblem kollabiert ist und dieser Zustand auch auf die dünn- wandigen, parenchymatischen Zellen der äußeren Rinde übergreift, übernimmt die sklerenchymatische Verdiekungszone den Abschluß der Wurzel nach außen und schützt so das Leitbündel in wirksamster Weise gegen mechanische Verletzungen, vielleicht auch gegen zu schnellen Wasserverlust. Die Ver- diekungszonen gehen in den Wurzelzweigen an Schiehtenzahl zurück, fehlen aber selbst den zartesten Wurzelzweigen niemals (s. Taf. IV, Fig. 81 und S2). Bibliotheca botanica, Heft 62. 6 L.iteraturverzeichnis. Atkinson, G. F., Symbiosis in the roots of tlie Ophioglossaceae. (Referat: ‚Just. Jahresber. 1893). de Bary, A. Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane. Leipzig, 1877. Boodle,L. A., On some points in the anatomy of the Ophioglossaceae. Ann. of Bot. vol. x 171899: Boodle, L. A., Comparative anatomy of the Hymenophyllaceae, Schizaeaceae and Gleicheniaceae. Ann. of. Bot. vol. 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B. andeuten, die Epiblemzellen (ep) sind nach Eau de Javelle-Behandlung mit Chlorzinkjod violett (vi), die Rindenzellen dunkelviolett (dvi) gefärbt. Unter der Bezeichnung „Naturfarbe“ verstehe ich, daß die angedeutete Färbung ohne irgendwelche Färbemethode hervorgebracht ist, somit die natürliche Farbe des betreffenden Objektes darstellt . Taf. I, Fig. 2 würde also aussagen: Epiblem (ep) und Hypodermis (h) sind in ihrem natürlichen Zustande dunkelbraun (dbr) gefärbt. Tafel 1. ” 1. Aspidium Filix mas. Epiblem. Querschnitt 1: 280. Fig. 2. Cystopteris fragilis. FEpiblem und Hypodermis. Naturfarbe dunkelbraun. Quer- schnitt 1: 250. Fig. 3. Asplenium alatum. Epiblem, Aufsicht. Tangentialer Längsschnitt 1: 110. Fig. 4 Dennstaedtia davallioides. Desgl. 1: 130. 5. Fadyenia prolifera. Fpiblemzelle, Aufsicht. Tangentialer Längsschnitt 1: 280. Fig. 6. Onoclea sensibilis. Epiblem und Iypodermis. Querschnitt 1: 280. Fige. 7. Onoclea sensibilis. Querschnitt durch den Vegetationspunkt einer Wurzel 1: 210. S. Athyrinm Filix femina. Epiblem. Naturfarbe. Querschnitt 1: 280, Fig. 9. Athyrium Filix femina. Epiblem. Eau de Javelle (längere Zeit) — Chlorzinkjod. Querschnitt 1: 280. Fig. 10. Ophioglossum vulgatum. Eine Zellschicht der Wurzelhaube. Epiblem. Quer- schnitt 1: 280. Fig. 11, 12. Ophioglossum vulgatum. Außenwand des Epiblems. Chlorzinkjod. Querschnitt 131050. Fig. 13. Ophioglossum vulgatum. Außenwand des Epiblems. Eau de Javelle (1 Std.) — Chlorzinkjod. Querschnitt 1: 1050. Fig. 14. Ophioglossum vulgatum. Epiblem. Methylenblauglycerin. Radialer Längsschnitt 1: 280. Fig. 15. Ophioglossum vul gatum. Zellen der Wurzelhaube. Epiblem. Rutheniumrot. Quer- schnitt 1: 1050. Fig. 16. Botryehium Lunaria. Außenwand des Epiblems aus älterer Region der Wurzel. Natur- farbe. Querschnitt 1: 1050. Fig. 17. Botryehium Lunaria. Epiblemzelle aus älterer Region der Wurzel. Chlorzinkjod. Querschnitt 1: 1050. u we) [0 +) Bau 18. Botryehium Lunaria. Epiblemzelle aus älterer Region der Wurzel. Eau de Javelle (35) — Chlorzinkjod. Querschnitt 1: 1050. 19. Botrycehium Lunaria. Außenwand des Fpiblems aus jüngerer Region der Wurzel. Naturfarbe. Querschnitt 1: 1050. 20. Botryehium Lunaria. Außenwand des Epiblems aus mittlerer Region der Wurzel. Methylenblauglycerin. Querschnitt 1: 1050. 21. Marattia alata. Außenwand des Epiblems. Naturfarbe. Querschnitt 1: 1600. 22. Angiopteris evecta. Epiblem mit Wurzelhaaren. Querschnitt 1: 280. 23. Angiopteris evecta. Epiblem. Chlorzinkjod. Querschnitt 1: 1600. 24. Onoclea sensibilis. Hypodermis. Naturfarbe. Querschnitt 1: 280. 25. Onoclea sensibilis. Hypodermis, jüngeres Stadium. Methylenblauglycerin (kurze Zeit). Querschnitt 1: 280. 26. Onoclea sensibilis. HHypodermzelle mit Zellkern und Vakuolen. Querschnitt 1: 1050. 27. Cystopteris fragilis. Hypodermis bildet den Abschluß nach außen. Epiblem kollabiert. Naturfarbe. Querschnitt 1: 280. Tafel I. »85. Onoelea sensibilis. Radiale Längswand der Hypodermzelle mit spaltenförmigen Rissen. 1:280. 29. Onoclea sensibilis. Flächenansicht der Hypodermis. Plasmolyse eingetreten. 1: 110. 30. Cystopteris fragilis. Hypodermzelle. Naturfarbe. Querschnitt 1: 1050. 31. Onoclea sensibilis: Endodermzellen im Embryonalzustand. Die vor den Tracheiden liegenden Zellen sind größer. Querschnitt 1:20. 32. Struthiopteris germanica. Desel. Beginn der Bildung des Casparyschen Streifens. Querschnitt 1: 500. . 33. Ophioglossum vulgatum. Embryonalzustand der Endodermzelle. Querschnitt 1: 1600. 34. Ophioglossum vulgatum. Querschnitt durch Leitbündel 1: 210. 35. Ophioglossum vnlgatum. Anormnale Lage des Streifens. Querschnitt 1: 1050. 36. Struthiopteris germanica. Anormale Lage des Streifens. Querschnitt 1: 500. 37. Struthiopteris germanica. Nachträgliche Teilung einer Endodermzelle in tan- gentialer Richtung. Querschnitt 1: 1600. 38. Struthiopteris germanica. Anfangszustand des Casp. Streifens.. 2 mm Spitzen- abstand. Querschnitt 1: 1600. 39. Ophioglossum vulgatum. Gabelung der Radialwand und des Streifens. Quei- sehnitt 1: 1600. g 40. Ophioglossum vulgatum. asp. Streifen in definitivem Zustand. Phlorogluein-Salz- säure. Querschnitt 1: 1600. 41. Ophioglossum vulgatum. Zerreißen des Casp. Streifens nach zweitägiger Behand- lung mit Eau de Javelle. Querschnitt 1: 1600. 42. Ophioglossum vulgatum. Stück einer Querwand einer Parenchymzelle. Leisten- werk. Chlorzinkjod. 1: 1600. 43. Ophioglossum vulgatum. Endodermzelle; Querwand. Streifen mit Tüpfeln. Fuchsin-Jodgrün. 1: 1600. 44. Ophioglossum vulgatum. Endodermzelle.e Querwand. Chlorzinkjod: Streifen dunkelgelb; Querwand schwach hellblau; quergeschnittene Wand violett. 1: 2350. a ge. 45. Ophioglossum vulgatum. Endodermzelle Querwand. 6 Std. Eau de Javelle-Chlor- zinkjod: Streifen, da, wo Tüpfel sind, reingelb, sonst mit violettem Ton überzogen ; übrige Querwand violett. 1: 2350. . 46. Ophioglossum vulgatum. Endodermzelle. Querwand. 2 Tage Eau de Javelle-Chlor- zinkjod: Ganze Querwand gleichmäßig violett gefärbt. 1: 1600. g. 47. Osmunda regalis. Endodermzelle. Sich mit Sudan rot färbende Massen in der Zelle und dem Streifen anliegend. Querschnitt 1: 1600. . 48. Marattia alata. Endodermis. q = Querwand mit breitem Üasparyschen Streifen. Querschnitt 1: 280. g. 49. Pteristremula. Radialwand einer Endodermzelle mit Casparyschem Streifen. @uer- schnitt 1: 1600. . 50. Onoelea sensibilis. Primärendodermzelle mit Zellkern. Casp. Streifen noch in Punkt- form. Querschnitt 1: 1600. Tafel I. .51. Ophioglossum vulgatum. Radialwände der Endodermis von der Fläche. Caspary- scher Streifen 1: 280. .52. Struthiopteris germanica. Endodermis im Primärzustand. Anormale Lage des Casp. Streifens. Querschnitt 1: 500. 53. Struthiopteris germanica. Endodermzelle. Suberinlamelle (rot) auf der inneren Tangentialwand. Sudanglycerin. Querschnitt 1: 1600. , 54. Struthiopteris germanica. Radialwand einer Endodermzelle. Die Suberinlamelle reicht bis zur Hälfte des Streifens. Sudanglycerin. Querschnitt 1: 1600. 55. Struthiopteris germanica. Endodermzelle. Eau de Javelle (5”) - Chlorzinkjod. Querschnitt 1: 1600. . 56. Struthiopteris germanica. Kndodermzelle. Suberinlamelle (sb) auf der inneren Tangentialwand. Chlorzinkjod. Querschnitt 1: 1600. .57. Struthiopteris germanica. Endodermzelle in 24 em Spitzenabstand. Sudanglycerin. Querschnitt 1: 1600. . 58. Struthiopteris germanica. Endodermzelle. Suberinlamelle (sb) hat sich abgehoben. Eau de Javelle (8’) - Chlorzinkjod. Querschnitt 1: 1600. g. 59. -Struthiopteris germanica. Endodermzelle mit rings angelegter Suberinlamelle (sb). Dimethylparaphenylendiamin + «- Naphtol nach 5’ Eau de Javelle. Querschnitt 1: 1600. g. 60. Struthiopteris germanica. Endodermzelle mit rings angelester Suberinlamelle aus Wurzelzweig. sb auf Tangentialinnenwand rot, auf Außenwand rosa mit Sudanglycerin. Quer- schnitt 1: 1600. . 61. Struthiopteris germanica. Desgl. aus Wurzelzweig im Abstand 1,7 mm. 1: 1600. . 62. Asplenium esculentum. Endodermzellen. Suberinlamelle (sb) einseitig. Sudan- glycerin. Querschnitt 1: 1600. . 63. Pteris serrulata. Endodermzelle. Suberinlamelle rings in der Zelle. Sudanglycerin. Rindenzellen zeigen die Naturfarbe. Querschnitt 1: 1600. . 64. Pteris serrulata. Endodermzelle. Eau de Javelle (5’) - Chlorzinkjod. Suberinlamelle gelb. Cellulose violett. Querschnitt 1: 1600. . 65, 66, 67. Adiantum tenerum. Sklerenchymzellen, durch Maceration isoliert. 1: 130. . 68. Adiantum tenerum. Sklerenchymzellen mit zahlreichen kleinen Tüpfeln. 1: 190. . 69. Aspidium Filix mas. Sklerenchymzellen (sk) mit runden Tüpfeln, vor den Tracheiden liegend, und Sklerenehymfaser (skf) mit spaltenförmigen Tüpfeln. Tangentialer Längsschnitt 1: 130. . 70. Aspidium Filix mas. Sklerenehymzellen. Tangentialer Längsschnitt 1:21:808 Fig. Fig. Fig. Fig. auge 71. Aspidium Filix mas. Stück einer Längswand einer Sklerenchymzelle (sk X aus Fig. 69) mit großen runden Tüpfeln. 1: 1050. 72, 73, 74, 75. Aspidium Filix mas. Durch Maceration isolierte Sklerenchymfaser. 1: 110. 76. Aspidium Filix mas. Stück der Sklerenchymfaser (Fig. 75) mit schräg gestellten, länglichen Tüpfeln. 1:280. 77. Aspidium Filix mas. Stück einer Sklerenehymfaser. Der Inhalt hat sich bei der Maceration schaumartig zusammengezogen und liegt auch propfenartig in den Tüpfelkanälen. 1: 1050. 78. Pteris tremula. 2 Endodermzellen liegen übereinander. Suberinlamelle mit Sudan- glycerin rot gefärbt. Querschnitt 1: 280. Tafel IV. 79. Aspidium Filix mas. Querschnitt durch eine Wurzel. Gegenüber den Tracheiden- komplexen liegen dunkler gefärbte, reich getüpfelte Sklerenchymzellen. Naturfarbe. 1: 110. 80. Aspidium Filix mas. Stück eines Querschnitts durch eine Wurzel. Bei D liegen 3 sklerenchymatische Zellen, die nach Entfärbung mit Eau de Javelle die Cellulosefärbung mit Chlor- zinkjod schneller annehmen. 1: 280. 81. Aspidium Filix mas. Querschnitt durch Seitenzweig 2. Ordnung. Die Endodermis ist bis auf die 2 Zellen vor den Tracheiden verkorkt. D — Durchtrittstelle. 1: 190. 82. Aspidinum Filix mas. Querschnitt durch Seitenzweig 3. Ordnung in Abstand 0,4 mm. 1:7190. S3. Onoclea sensibilis. Querschnitt im Spitzenabstand 2 mm. Endodermis im Primär- zustand. Erste Anlage der Gefäße. 1: 210. s4. Pteris tremula. Querschnitt durch eine Wurzel im Spitzenabstand 5 cm. 1:190. 85. Aerostiehum axillare. Querschnitt durch Wurzel. V — sklerenchymatische Ver- diekungszone. D — Durchtrittstellen. Naturfarbe. 1: 190. S6. Aerostichum axillare. Querschnitt durch jüngere Region der Wurzel. Verdickungs- zone noch nicht ausgebildet; Schluß der Endodermis schon eingetreten. Suberinlamellen mit Sudan- elycerin rot gefärbt. 1: 190. 87. Aspidium septentrionale. Querschnitt durch Wurzel. V — sklerenchm. Ver- diekungszone. D — Durchtrittstellen. Naturfarbe. 1: 190. SS, 89. Aspidium septentrionale. Sklerenehymfaser im Längsschnitt. 1 — Lumen. 1:190. 90, 91, 92. Aspidium septentrionale. Sklerenchymfaser, durch Maceration isoliert. 1 —Tumen. 1:71190: 93. Scolopendrium vulgare. Macerierte Sklerenchymfaser. 835 u lang. 1 — lumen. 1.180. 94. Längsschnitt durch den Vegetationspunkt einer Farnwurzel. Schematisches Bild. ep — Initiale des Epiblems. e — Initiale der Endodermis. c — Mnitiale des Leitbündels. s — Scheitelzelle. w — Wurzelhaube. 1. 2. 3. — erstes, zweites, drittes Stadium der Teilung eines Segmentes. 95. Schema für Schluß der Endodermis bei einem Wurzelzweig 1. Ordg. von Struthiopteris germanica. Erklärung s. S. 33 des Textes. - Bibliotheca Botanica Heft 62. 9) ) 3 Ru Be: era A DR —_ Il ISLA - Lith.u. Carl Ebner Stuttgart. Verlag von Erwin Nägele, Stuttgart. Bibliotheca Botanica Heft 62. Taker mi MAN er Oo ö KR Lıth,o. Carl Ebner Stutlgare. Verlag von Erwin Nägele, Stuttgart. Tafel I. Bibliotheca Botanica Heft 62. Lih.n. Gel Ebner Shellgart. Verlag von Erwin Nägele, Stuttgart. Tafel W. Bibliotheca Botanıca Heft 62. Zahl der ch.) [nds- 4 BR Oröße einer Me Zelle, ıth,v. Carl Ebner: Stuttgart. 2 Verlag von Erwin Nägele, Stuttgart. ! I “ 4 02 t T ı 4 Be j {u b % a ” Ü r . Fr Original-Abhandlungen Herausgegeben ; | i Dr. Chr. Luerssen in Königsberg i. Pr. hei = Bett 63. Dr. Karl Lohauss: | Beentung für die Systematik. en Ai 16 Tafeln, 2 STUTTGART. Verlag von Erwin Nägele. “1908. mtgebiete der Botanik. je: BIBLIOTHEGA BOTANIGA. Original-Abhandlungen aus dem Gesamtgebiete der Botanik. Herausgegeben von Prof. Dr. Chr. Luerssen Königsberg i. Pr. Heft 63. Karl Lohauss, Der anatomische Bau der Laubblätter der Festucaceen und dessen Bedeutung für die Systematik. Mit 16 Tafeln. Stuttgart. Verlag von Erwin Nägele. 1905. Der anatomische Bau Laubblätter der Festucaceen dessen Bedeutung für die Systematik. — 1. —— Von Dr. Karl Lohauss. Mit 16 Tafeln. Stuttgart. Verlag von Erwin Nägele. 1905. \ u ; r 2 B { .% u . rn i 1 e 4 ‚ 2 ri . . . v2 5 4 oa \ i 7 ki . I l er E - n ’ = er j ’ [x ® x j Pi} Fi rn 13 IT Y B . 0 Fi Inhaltsübersicht. n Einleitung . a . Güntz’ Einteilung de Graminsent 3. Spezielle Untersuchungen . A. Pappophoreae Pappophorum 1. P. alopecuroideum Vahl. 2. P. macrostachyum Schrad. . 3. P. mucronulatum Nees 4. P. commune F. v. Müller 2 Tabellarische Übersicht der Pappe herum. Meer ; B. Seslerieae Seleria. h 1. S. eoerulea Ara var. heine Opitz : 2. S. coerulea Ard. var. calcarea Opitz 3. 8. budensis Asch. u. Graeb. 4. S. Heufleriana Schur. . 5. 8. filifolia Hoppe 6. S. disticha Pers. — 2 oreaıse "isticha Link 7. S. ovata Kerner = Sesleria tenella Host = Psilathera tenella Link . Tabellarische Übersicht der Seslerieae . 6. Arundineae . I. Gynerium : Grynerium Eaechäroides Hit ee Bone II. Arundo Ar Arundo Donax L. . III. Phragmites e : 1. Phragmites communis Fra var. ando ocei- dentalis Sieb. ee: 2. Phragmites communis L. (typica) IV. Ampelodesmos . 6 Ampelodesmos tenax Link . Tabellarische Übersicht der Arundineae D. Triodieae . Triodia Er 1. T. euprea Jacqu. 2. T. avenacea H. B. K. 3. T. decumbens Beauy.. {07} & = [0] SRPrPrRreBRRmHG 4. T. mutica Serib.. 3 Tabellarische Übersicht der Triodia- Nee: E. Eragrosteae . I. Eragrostis . . reptans Nees . . Frankii Meyer . eiliaris Link . : : . megastachya Link —= E major ost : mexicana Lk. oxylepis Torr. elegans Nees, . minor Host. . abessinica Link . pilosa Beauy.. leria . & eristata Pers... . valesiana Gaud.. . albescens D.C. . . caudata Steudel. . phleoides Pers. LIT, Galabrosa Catabrosa aquatica Berur: IV. Phippsia . Phippsia coneinna Te cinna Th. Fr. ; Tabellarische Übersicht der Eiegroslde ; F. Meliceae . Miele ee 1. M. Bauhini Alb.. 2. M. ciliata L. (typiea) . 3. M. eiliata L. var. nebrodensis Barlat ; 4. M. Harfordii Boland BEibseBbus II. a SH SS SU BE N a IFARRme® Catabrosa con- 5. M. macra Nees 6. M. papilionacea L. var. 7. M. altissima L. 8M. 9. M. nutans L. Tabellarische Übersicht dor Melon Artarı hyalina Döll uniflora Retz. Seite 42 G. Eufestuceae . IeBrıza 1. B. media L. 2. B. maxima L. 3. B. minor L. rt 4. B. triloba Nees. var. arll a Hackel ! I Finenke 5 op 2. P. Flaceidula Boiss. et Held. 3. P. Masenderana Freyn 4. P. pratensis L. 5. P. badensis Haenke 6. P. alpina L. (typica) 7. P. caespitosa Schrad. . 8. P. Hookeriana F. v. Müller 9. P. gracillima Vasey 10. P. longifolia Trinius a 11. P. Chaixi Villars var. remota Koch 12. P. Sellowii Nees. 13. P. Howelli Vasey et Seribner 14. P. pannonica Kerner . 15. P. brevifolia Mühlenb. 16. P. compressa L.. Ill. Colpodium 1. Colpodium fulvum Grin. : 2. Colpodium pendulinum Gris. IV. Dupontia. Dupontia Fischeri R. Brown ; V. Sceolochloa . : Scolochloa festucacea Link. VI. Glyceria ImGsar nlinaces Ka 2. G. spectabilis M. u. K. 3. G. fluitans R. Brown . 4. G. plieata Fries . 5. G. remota Fries . Se 6. G. nemoralis Uechtr. u. Kör. . VII. Atropis 1. A. maritima Griseh, 65 67 68 69 69 ga8 12 72 74 79 VI Seite 9°.A. convolutalGriseby. sl SA BorrenRichtn 2 AA ediıstansuGrischsenn Er 83 VIII. Catapodium. . . A. Catapodium loliaceum ak DE et IX S’cleo polaren Scleropoa rigida . . . . Be N) Tabellarische Übersicht der Wufestugeas BE 86 HB: Brachypodiaceae. . . . 2. u 20 2 2.0. 593 I; Bromue ar cr ea ee I 1 Blepur an sa ee 93 SEBiinermis nl di SSBr eliatus Torreye rd ABS laxus Horneme er. E95 HaBetectorm el rn 6. B2 maxımus? Desy. 96 Be secalmus u 3 STB Srelutinus De GB sspendulnuselli se re 10% Bemolls le 95 Ile Bearvensisel 99) 12. B. lanceolatus Roth = B. macrostachys 1 DC EEE 79) II. Boissiera . . 0) Boissiera bromoides Hochst, N aa N) 111% Bach y,podıiumer vn rel 19 BA pinnatuma PB rel: 2. B. sylvaticum Roem. et Schult. . . . . 102 93. Be mueronstum Walk 0 = B. phoenicoides Roem. et Schult . . . . 103 WRETamos un 04 IV. ee, A red Trachynia distachya er 7104 Tabellarische Übersicht der Brachypodtacese 105 4. Alphabetisches Verzeichnis der untersuchten Gat- tunsen undeArteng er rer 5. Literaturverzeichnis. . - 2 2 22... 11 6. Erklärung der Tafeln . . . . 2.2.2.0... 112 Einleitung. Seit den grundlegenden Untersuchungen über die anatomische Struktur der Gramineenblätter von Duval-Jouve (III) aus dem Jahre 1875 ist eine Reihe von Arbeiten erschienen, die sich teils mit der Anatomie einzelner Gewebearten, teils mit der Gesamtanatomie der Laubblätter der Gramineen beschäftigen. Es seien hier nur die Abhandlungen von Tschirch (VII), Güntz (X), Schwendener (XI und XII) und Grob (XII) genannt.! Diese Forscher berücksichtigen jedoch den anatomischen Bau meist nur soweit, als er zu Schlüssen über den Zusammenhang zwischen Bau und Funktion der einzelnen Zellkomplexe und Gewebe und über das Verhältnis der Pflanze zu Klima und Standort berechtigt. Da bei dem großen Artenreichtum der Gramineen in diesen Arbeiten naturgemäß nur einige wenige Vertreter der verschiedenen Sippen behandelt werden konnten, ist den: verwandschaftlichen Beziehungen der Arten gar nicht oder nur wenig Rechnung getragen worden. Bei der noch immer herrschenden Willkür in der Begrenzung der Gattungen und teilweise auch der Arten sind ausführlichere Untersuchungen einzelner Unterfamilien oder Sippen der Gräser um so mehr erwünscht, als man a priori annehmen darf, daß zu einer Gattung gehörige Arten auch in anatomischer Hinsicht vielfache Übereinstimmungen und gegenüber anderen Gattungen Differenzen aufweisen werden, welche eine bessere Abgrenzung der Gattungen ermöglichen. Dasselbe gilt, wenn auch in beschränktem Sinne für die Abgrenzung der einzelnen Arten einer Gattung. Inwiefern diese Annahme durch die Untersuchung der Anatomie der Laubblätter sich als richtig erweist, soll in der vorliegenden Arbeit für die Unterfamilie der Festucaceen (mit Ausschluß der Gattung Festuca) * gezeigt werden. Das Material zu meinen Untersuchungen wurde mir aus dem Universitätsherbarium zu Königsberg i. Pr., das in letzter Zeit durch die von Kneucker herausgegebene, im Erscheinen begriffene Sammlung „Gramineae exsiccatae“ verstärkt worden ist, in freundlichster Weise zur Verfügung gestellt, wofür ich auch an dieser Stelle meinen herzlichsten Dank auszusprechen mir erlaube, Schließlich möchte ich noch erwähnen, daß meine Arbeit in näherer Beziehung zu den Abhandlungen von Güntz (X) und Grob (XIII) steht. Bei der systematischen Einteilung wurden benutzt: l. Kunth, Enumeratio plantarum, Bd. I. 2. Bentham und Hooker, Genera plantarum vol. III pars 2. 3. Index Kewensis, Oxford 1893. 4. Engler-Prantl, Natürliche Pflanzenfamilien, II. Teil 2. Abteilung 1837. ı Ein ausführliches Literaturverzeichnis über diesen Gegenstand findet sich bei Grob, Beiträge zur Anatomie der Epidermis der Gramineenblätter (Bibliotheca botanica Heft 36 1896). ® Uber diese Gattung vergleiche Ed. Hackel, Monographia Festucarum, Kassel 1883. Bibliotheca botanica. Heft 63. _ 1 ne Bevor ich an die Beschreibung der von mir untersuchten Gattungen gehe, muß ich die Einteilung der Gräser von Güntz!, die ich meiner Gruppierung der Festucaceen zugrunde gelegt habe, ausführlicher besprechen. Derselbe stellt vier Hauptgruppen auf: I. Savannengräser. II. Wiesengräser. III. Bambusen. IV. Steppengräser. Jede derselben wird in einige Unterabteilungen geschieden. I. Gruppe. Savannengräser. Typus und Bau der Blätter. Größe und Stellung der Blätter sehr verschieden, dabei üppige Ausbildung; Form ziemlich glatt; deutliche Mittelrippe mit Wasserspeichergewebe und zahlreichen Gefäß- bündeln unter derselben, bisweilen auch darüber. Die Chlorophyll haltenden Parenchymscheiden um die Mestombündel sind meist deutlich ausgeprägt. Die Seitenwände der Epidermiszellen sind meist stark gewellt, Gräser zum Teil annuell. 1. Klasse. Die Mittelrippe hat durchweg reichliches Wassergewebe, welches auf der Oberseite durch ein Bastband geschützt wird, auf der Unterseite liegen Parenchym und zahlreiche Mestombündel. Die Chloro- phyll haltenden Scheiden in der ganzen Lamina deutlich ausgeprägt. 2. Klasse. Die Mittelrippe zeigt über und unter dem Wasserspeichergewebe chlorophyliführendes Parenchym und Gefäßbündel. Die Chlorophylischeiden um die Mestombündel wenig ausgeprägt. 3. Klasse. Die Mittelrippe zeigt das farblose Parenchym auf der Unterseite. Dasselbe läuft in starker Ausbildung an der unteren Fläche fort und umgibt die Gefäßbündel. Chlorophylihaltende Scheiden fehlen. 4. Klasse. Das Wasserspeichergewebe der Mittelrippe entweder sehr reduziert oder gar nicht mehr vorhanden, dagegen sind die chlorophylihaltenden Parenchymscheiden deutlich ausgeprägt. Bei einigen finden sich oberseits besonders große Gelenkzellen. a) Die Bastelemente noch gering entwickelt. b) Die Bastelemente treten schärfer hervor. Daher könnte diese Abteilung auch zu den Steppen- gräsern gezählt werden. Die Anordnung des Parenchyms war der Grund für die Einschaltung an dieser Stelle. II. Gruppe. Wiesengräser, Typus und Bau der Blätter. Im allgemeinen ist die Entwicklung der Blattorgane infolge des Klimas weniger üppig, als in der Gruppe I, sie sind kleiner, aber ihre Anzahl an einer Pflanze steigt, wodurch die eigentlichen Rasennarben entstehen. Die Mittelrippe, welche teils mit geringem, teils ohne Wassergewebe (abgesehen von den farblosen Parenchymscheiden der Gefäßbündel) auftritt, ist weniger stark entwickelt und weist nur ein Gefäßbündel, in der Regel in der Mitte derselben liegend, auf. Die übrige Lamina besteht überwiegend aus Chorophyliparenchym, welches bisweilen von großen Hohlräumen unter- brochen wird. In dasselbe sind, in bestimmten Entfernungen, Gefäßbündel, die oft mit Bastelementen verbunden sind, eingelagert. Die Gesamtform erscheint bald annähernd glatt, bald rinnig vertieft; in jedem Prisma verlaufen ein, seltener mehrere, Gefäßbündelstränge. Gräser teils perennierend, teils annuell. 1. Klasse. a) Mittelrippe mit verschiedenen Reihen farbloser Parenchymzellen, annähernd glatte Gestalt der Blattfläche. b) Die Mittelrippe, welche kein Wassergewebe mehr aufweist, tritt mehr zurück, ziemlich glatte Form noch vorherrschend; zwischen jedem Bast- und Gefäßbündelstrang finden sich auf der Oberseite Gelenk- zellen, welche oft von beträchtlicher Größe erscheinen. ı X pag. 56. ee 3, Klasse. Die Mittelrippe, welche nur ein Gefäßbündel besitzt, tritt scharf hervor, rechts und links oder mitten über derselben, finden wir große Gelenkzellen, der übrigen glatten Lamina fehlen meist die Gelenkzellen, daher einfaches Zusammenfalten dieser Blätter. a) Mit größeren Hohlräumen. b) Ohne wesentliche Hohlräume. 3. Klasse. Die Mittelrippe tritt zurück, dafür rinnige Vertiefung der Oberseite. Überwiegen des Chlorophyliparenchyms über die mechanischen Elemente, die Epidermiszellen meist mit großem Lumen und dünnen Wänden. a) Jedes Prisma zeigt ein Gefäßbündel. b) Jedes Prisma zeigt mehrere Gefäßbündel. III. Gruppe. Bambusen. Diese Gruppe kommt für die vorliegenden Untersuchungen nicht in Betracht. Es braucht deshalb auch nicht näher auf dieselbe eingegangen zu werden. IV. Gruppe. Steppengräser. Typus und Bau der Blätter. Die allgemeine Gestalt der Blätter schließt sich an die letzte Klasse der II. Gruppe an, indem hier größtenteils die rinnig vertiefte Form auftritt. Daneben Verschwinden der ausgeprägten Mittelrippe und Lagerung des Chlorophyliparenchyms an die Seiten der Prismen bei den rinnig vertieften Organen. Durch ihre reichlichen mechanischen Elemente reihen sie sich an die Bambusen an. An der Unterseite des Blattes läuft häufig ein mehrreihiges Bastband, desgleichen finden sich viele Lagen von Bastzellen an der Oberseite der Prismen, in welchen nicht selten mehrere Gefäßbündelstränge und reichlich farbloses Parenchym auftreten. Die stark verdickten Epidermiszellen sind an den Längsseiten scharf gewellt; daneben reichliche Trichombildung, besonders auf der Oberseite. 1. Klasse. Glatte Form; die Unterseite hat starke Bastbänder, oben reiche Trichombildung. 2. Klasse. Nur rinnig vertiefte Blätter mit viel Bastelementen an der Ober- und Unterseite. Um diese Einteilung zur Gruppierung einzelner Gattungen und Arten benutzen zu können, ist es vielfach nötig gewesen, noch weitere Unterabteilungen zu bilden. Wieweit dies geschehen, ist aus den später folgenden Tabellen ersichtlich.! Schließlich möchte ich noch erwähnen, daß man bei einem Versuch, anatomische Merkmale zur Be- grenzung natürlicher Gruppen zu verwerten, die taxinomischen Merkmale, d. h. die von den Lebensbedingungen unabhängigen, von den epharmonischen oder Anpassungsmerkmalen gewissenhaft unterscheiden muß. Diese Sonderung ist allerdings schwer auszuführen, doch wird man Merkmale, die bei Bewohnern sehr verschiedener Standorte konstant auftreten, wohl mit Recht als taxinomische bezeichnen dürfen. Bei einer systematischen Einteilung auf Grund anatomischer Untersuchungen werden natürlich in erster Reihe die taxinomischen Merkmale berücksichtigt werden müssen, doch darf man die epharmonischen Merkmale besonders dann nicht außer acht lassen, wenn es sich um die Frage handelt, ob eine Pflanze als selbständige Art oder als Varietät aufzufassen ist.” Für die vorliegende Arbeit kommen die von Klima und Standort unabhängigen Merkmale in erster Reihe in Frage und sind daher vorzüglich berücksichtigt worden. 1 Auf den Bau der Epidermis wurde in den folgenden Tabellen nur wenig Rücksicht genommen, da derselbe syste- matisch meist nur von geringer Bedeutung ist. 2 cf. Schwendener (XII) pag. 415 u. 424. Spezielle Untersuchungen. A. Pappophoreae. Pappophorum. Güntz, der zwei Arten dieser Gattung (P. scabrum N. ab. E. und P. Schimperianum Hochst.!) unter- sucht hat, ordnet dieselben den Savannengräsern bei. Die von mir untersuchten Arten gehören jedoch zweifellos zu den Steppengräsern und zwar zur 2. Klasse derselben. Die Bastelemente sind allerdings noch nicht so stark entwickelt, wie es bei der Mehrzahl der hierher gehörigen Gräser der Fall ist; die rinnig vertiefte Blattform jedoch und das dadurch bedingte Verschwinden einer ausgeprägten Mittelrippe, sowie das Vorherrschen farbloser Parenchymzellen und die reiche Trichomentwicklung kennzeichnen die betreffenden Arten zur Genüge als Steppengräser. 1. Pappophorum alopecuroideum Vahl. Fundort: Insel Martinique (legit. Sieber). Gesamtform: Die rinnig vertieften Blätter zeigen am Grunde jeder Rinne eine Gruppe von Gelenk- zellen. Das zwischen je zwei Gelenkzellengruppen befindliche Prisma wird von einem Gefäßbündelstrang durchzogen. Die Mittelrippe tritt fast gar nicht über das Niveau der übrigen Lamina hervor und ist auch im anatomischen Bau von der Blattspreite nicht verschieden. Mestombündel: Nach dem Grad der Ausbildung unterscheide ich mit Duval-Jouve ? primäre, sekundäre und tertiäre Mestombündel. Die primären Bündel sind charakterisiert durch zwei große, der später zu besprechenden Mestom- scheide seitlich unmittelbar anliegende Gefäßbündel, die sich im unteren Teile des Hadroms befinden und durch ein oder mehrere Ringgefäße im oberen Teile des Hadroms. Doch findet sich besonders bei älteren Blättern oft an Stelle der letzteren ein großer Intercellulargang. Den sekundären Bündeln fehlt das Ringgefäß bzw. der Intercellulargang. Den tertiären Bündeln endlich fehlen auch die beiden großen seitlichen Gefäße. Die Anordnung dieser drei Bündelarten ist bei P. alopecuroideum derart, daß die Mittelrippe stets ein primäres Bündel aufweist, während in der Lamina primäre Bündel mit sekundären und tertiären in bestimmter Weise abwechseln. Das Verhältnis der primären zu den beiden anderen Bündelarten ist, wie sich durch Zählung auf Querschnitten feststellen ließ, für P. alopecuroideum 1:3. Hadrom: Der Hadromteil der primären Bündel weist, außer den beiden großen seitlichen Gefäßen, meist zwei übereinander gelegene Ringgefäße im oberen Teile auf. Die übrigen Elemente des Holzkörpers zeigen in bezug auf den Grad der Wandverstärkung ziemlich große Differenzen. Während die Zellen im oberen Teile keine sonderliche Verdickung der Wände aufweisen, sind sie im unteren, dem Leptom benach- barten, Teile des Hadroms durch enges Lumen und dicke Wände ausgezeichnet. Leptom ®: Das nur wenig ausgedehnte, aus kleinen zartwandigen Elementen bestehende Leptom wird von dem Hadrom durch ein einschichtiges Band dickwandiger Parenchymzellen, wie es besonders auch bei Cyperaceen und Juncaceen vorkommt, getrennt.* Mestomscheide: Jedes Gefäßbündel ist von einer Scheide umschlossen, die entsprechend ihrer vor- wiegend mechanischen Funktion zum größten Teil aus dickwandigen Zellen gebildet wird. Nur die obersten an den Vasalteil des Bündels angrenzenden Scheidenzellen sind weniger verdickt. Im Bereich des Leptoms 1 ef, X pag. 59. ® III pag. 333. 3 Um Verwechselungen vorzubeugen, ist für den Leptomteil der Mestombündel der Ausdruck „Bast“ vermieden worden. Als „Bast“ bezeichne ich im Anschluß an Schwendener (II) und Haberlandt (XIV) diejenigen Gewebe, welchen eine vorwiegend mechanische Funktion beizulegen ist, 4 ef. 1I pag. 17 und XII, et wird die Scheide vielfach zweischichtig, Auch die schwächeren Bündel sind von einer, wenn auch weniger gut ausgebildeten Scheide umschlossen, dagegen fehlt ihnen meist das Hadrom und Leptom trennende Band von diekwandigen Parenchymzellen. Parenchymscheide: Um die soeben beschriebene Mestomscheide schließt sich bei allen Bündeln eine aus großen, relativ diekwandigen, farblosen Parenchymzellen gebildete Scheide. Die einzelnen Zellen der- selben sind polygonal bis rundlich, meist etwas tangential gestreckt. Diese Scheide ist jedoch nur selten allseitig geschlossen, meist ist sie unterhalb des Mestombündels von Bastzellen der später zu erwähnenden Gurtung durchbrochen. Bei den primären Bündeln tritt diese Unterbrechung stets ein, während bei schwächeren Bündeln sowohl geschlossene als auch einseitig durchbrochene Scheiden auftreten. Die physiologische Leistung der Parenchymscheide ist in diesem Falle eine dreifache: 1. Ihre Hauptaufgabe besteht, wie Haberlandt! eingehend dargelegt hat, in der Abteilung der Assimilationsprodukte. 2. Sie verstärkt das angrenzende, später näher zu beschreibende, hypodermale Wassergewebe, dient folglich auch als Wasserspeichergewebe. 3. Vermöge der Derbwandigkeit ihrer Zellen ist sie, wenn auch im untergeordneten Maße, mechanisch wirksam. Mechanisches Gewebe: Da die Blattorgane vorwiegend auf Biegungsfestigkeit in Anspruch genommen werden, so ist das mechanische Gewebe in Gestalt senkrecht zur Blattoberfläche orientierter I förmiger Träger entwickelt, die die obere und untere Blattseite miteinander verbinden (Schwendener [II]? Typus III). Die Gurtungen dieser subepidermalen Träger, die wohl der Mehrzahl der Gramineen eigen sind, werden von mehr oder weniger ausgedehnten Bastgruppen ?” gebildet, während der Gurtungsverband oder die Füllung der Träger entweder nur durch die Mestombündel oder durch diese in Verbindung mit Parenchym hergestellt wird. Das mechanische Gewebe steht somit in engster Beziehung mit den Gefäßbündeln. Diese Tatsache wird noch durch den Umstand erhellt, daß bei stärkerer Entwicklung der Bastgruppen das Gefäßbündel, welches den Gurtungsverband vermittelt, stets primär entwickelt ist und die Mestomscheide vorwiegend aus diekwandigen Zellen gebildet wird. Letztere schützt also nicht nur das Mestom gegen Druck, sondern erhöht gleichzeitig die mechanische Leistungsfähigkeit des ganzen Trägers. Da bei der Biegung des Blattes die Oberseite vorwiegend auf Zug, die Unterseite dagegen auf Druck in Anspruch genommen wird, so sind meist auch die beiden Gurtungen eines Trägers dementsprechend verschieden ausgebildet. Während die untere Gurtung stärker entwickelt ist und die Zellen mehr zu einem soliden Strang vereinigt sind, ist die obere Gurtung mehr bandartig ausgebildet. Die soeben geschilderten Verhältnisse gelten natürlich nicht nur für P. alopeceuroideum, sondern für eine ganze Anzahl von Gräsern, speziell auch von Festucaceen. Bei P. alopecuroideum sind die fast lückeulos verbundenen Elemente des Bastes sehr dickwandig. Die untere Gurtung grenzt bei den primär entwickelten Mestombündeln an die Mestomscheide, bei den schwächeren Bündeln dagegen meist an die Parenchymscheide (siehe Parenchymscheide). Die obere Gurtung schließt sich der Parenchymscheide der primären Bündel direkt an, wird jedoch von der Parenchymscheide der sekundär und tertiär entwickelten Bündel noch durch eine einschichtige, im Querschnitt aus meist nur zwei Zellen gebildeten Lage farblosen Parenchyms getrennt. Diese chloropbylifreien Zellen sind physiologisch den Zellen der Parenchymscheide gleichwertig; sie zeigen, wenn man von ihrer Streckung in radialer Richtung absieht, auch denselben anatomischen Bau. Zu erwähnen wäre noch, daß sich jederseits am Blattrand eine keilförmige Bastgurtung befindet, die fast keiner Graminee fehlt. Chlorophyliparenchym: Das Chlorophyll haltende Parenchym umgibt die farblose Parenchymscheide in Gestalt eines nur von den Bastgurtungen durchbrochenen Kranzes (Kranztypus Haberlandts*). Die Zellen sind radial gestreckt und etwa nur !/, so breit als die Zellen der Parenchymscheide.° Zwischen den ı cf. IV pag. 130 und XIV page. 245. ® cf. II pag. 79 und XIV pag. 158. ® „Bast“ im weitesten Sinne. * XIV page. 244. ® Güntz erwähnt übrigens diesen Bau des Assimilationsgewebes, der bei Gramineen gar nicht selten vorkommt, mit keinem Worte, BT NT Gurtungen der Unterseite zieht sich ferner noch eine meist nur einschichtige Lage isodiametrischer chloro- phylihaltiger Zellen hin. Gelenkzellen;: Auf der Oberseite des Blattes befinden sich am Grunde der Rinnen zwischen den Prismen Gruppen dünnwandiger, nach dem Inneren des Blattes blasig vorgewölbter Zellen, die stets chloro- phylifrei sind (Duval-Jouve, Gruppe III: une bande entre chaque faisceau, jamais au-dessus d’un faisceau !). Während Duval-Jouve! diesen Zellen den Namen „cellules bulliformes“ beigelegt hat, den auch Hackel ? latinisiert beibehalten hat, nennt sie Tschirch ® „Gelenkzellen“, da sie beim Einrollen bzw. Zusammen- falten der Blätter bei eintretender Trockenheit wie Charniere wirken. Obgleich ich mit Volkens* der Ansicht bin, daß dieses Gewebe in erster Reihe als Wasserspeichergewebe anzusprechen und seine Betätigung bei den Schließungsbewegungen der Blätter nur als Nebenfunktion anzusehen ist, habe ich dennoch den Namen „Gelenkzellen“ beibehalten, da er nun einmal allgemein gebräuchlich geworden ist. Näher auf die Funktion dieses Gewebes einzugehen, ist hier nicht am Platze, zumal Duval-Jouve, Tschirch, Güntz u. a. hierüber ausführlich berichtet haben. Erwähnen möchte ich jedoch, daß in einzelnen Fällen, wie es schon Grob? bei Oriza sativa nachgewiesen hat, das Lumen der Gelenkzellen von homogenen Kieselkörpern aus- gegossen ist. — Ich habe dies besonders bei Arundo Donax beobachtet. — In diesem Falle können meines Erachtens die genannten Zellen unmöglich als Gelenke oder Charniere wirksam sein. Bei P. alopecuroideum sind die Gelenkzellen zu Gruppen von 4—6 Zellen am Grunde der Rinnen vereinigt. Sie sind meist nur wenig in radialer Richtung gestreckt und zeigen annähernd gleiche Größe. Ihre Außenwände sind, was bei vielen Gräsern der Fall ist, bedeutend stärker verdickt als die Innenwände. Hypodermales Wassergewebe: An die Gelenkzellen schließt sich unterseits ein im Querschnitt aus 9-3 Zellreihen gebildetes Wassergewebe. Tschirch ® bezeichnet dieses Gewebe zusammen mit den Gelenk- zellen als „Gelenkpolster“, dem er dieselbe Funktion zuschreibt wie den Gelenkzellen. Ich ziehe nach Pfitzer” den Namen „Wassergewebe“ vor, da einerseits dieses farblose Parenchym auch bei Pflanzen vor- kommt, deren Blätter sich bei eintretender Trockenheit nicht schließen, ® andererseits aber seine wahrscheinlich nur geringe Beteiligung beim Verschluß des Blattes von P. alopeeuroideum erst in zweiter Reihe in Frage kommt, wie schon bei der Besprechung der Gelenkzellen angedeutet wurde. Zudem ist dieses Gewebe schon durch seine Lage in bezug auf das Chlorophyliparenchym hinreichend als Wassergewebe charakterisiert. Es grenzt nämlich dem vorher besprochenen kranzartig angeordneten Assimilationsgewebe in seiner ganzen radialen Ausdehnung seitlich unmittelbar an und schließt sich andererseits dem Streifen chlorophyliführender Zellen an, der sich an der Epidermis der Unterseite hinzieht.? Wenn diese einschichtige Lage grüner Zellen fehlt, was besonders in der Nähe der Mittelrippe des Blattes eintritt, erstreckt sich das Zellgewebe in einem kontinuierlichen Bande von den Gelenkzellen bis zur Epidermis der Unterseite. In bezug auf die einzelnen Zellen dieses Gewebes ist nur noch weniges zu sagen. Sie besitzen sehr dünne Wände, die, wie die Prüfung mit Jodlösung und darauf folgender Schwefelsäure ergab, vorwiegend aus Cellulose bestehen. Dieselben besitzen keine Tüpfel und sind längs der Zellkanten etwas collenchymatisch verdickt. In allen diesen Punkten, sowie auch in der Größe des Lumens und dem gänzlichen Mangel des Chlorophylis stimmen die Zellen des Wassergewebes mit den Gelenkzellen überein. Epidermis im Querschnitt: Die Epidermis der Oberseite besteht am Grunde der Rinnen aus den schon besprochenen Gelenkzellen, an den Flanken der Prismen finden sich relativ großlumige Epidermis- zellen, während der Prismenscheitel von Zellen mit kleinem Lumen eingenommen wird, die vielfach in Haare ausgewachsen sind. Die Außenwände der Epidermiszellen der Oberseite sind nur mäßig verdickt. Die Epidermis der Unterseite besteht dagegen aus Zellen, deren Außenwände eine sehr beträchtliche Verstärkung erfahren haben, so daß das Lumen vielfach bis auf einen Spalt reduziert ist. Epidermis von der Fläche gesehen: Bevor näher auf den Bau der Öberhaut von P. alopecuroideum eingegangen wird, soll hier, um im folgenden Wiederholungen nach Möglichkeit zu vermeiden, eine kurze t ef. III pag. 318. ® cf. VI pag. 18. ° cf. VII pag. 11 4 Beziehungen zwischen Standort und anatomischem Bau der Vegetationsorgane, Jahrbuch des Kgl. Bot. Gartens zu Berlin Bd. III 1884 pag. 46. & cf, XIII pag. "7. ® cf. VII pag, 11 u. 13, ACHT: Erde ADUR % ef. XIV pag. 348, IE allgemeine Übersicht über das Hautgewebe der Grasblätter und die Elemente, aus denen es sich zusammen- setzt, Platz finden. Die stets einschichtige Epidermis der Gramineenblätter besteht aus in der Richtung der Hauptachse des Blattes mehr oder weniger gestreckten chlorophyllfreien Zellen, die in bezug auf die Form und die Beschaffenheit der Wandungen eine ziemlich große Mannigfaltigkeit zeigen. Der Form nach unterscheide ich nach Grob!: I. Langzellen. Zellen, die stets länger als breit sind. a) Sechseckige Langzellen mit meist glatten Wänden. b) Rechteckige' Langzellen mit meist gewellten Wänden. II. Kurzzellen. a) Kieselzellen. Dieselben zeigen stets eine bestimmte charakteristische Form; sie sind meist breiter als lang, selten ebenso lang als breit oder länger als breit und führen stets Kieselkörper, die entweder homogene oder körnige Beschaffenheit besitzen. 1. Hantelzellen. Sie besitzen die Form von Hanteln, die mit ihrer Hauptachse der Achse des Blattes parallel verlaufen. 2. Sattelzellen. Die Querwände sind nach dem Inneren der Zelle mehr oder weniger stark vorgewölbt. 3. Kreis- und Ellipsenzellen. b) Korkkurzzellen. Sie zeigen eine weniger charakteristische Gestalt, enthalten keine Kieselkörper, dagegen verkorkte Wände und sind meist dünnwandiger als die Kieselzellen. Häufig sind Epidermiszellen, besonders Kurzzellen, zu Haaren ausgewachsen. Ich unterscheide nach Grob folgende Formen: III. Haare. a) Stachelhaare. 7. Randstachelhaare. Haare von stachelartiger Gestalt, deren elliptische Basis nur wenig kürzer ist als der Haarschaft. Sie finden sich bei allen untersuchten Gräsern am Blattrande und sind meist der Spitze, selten der Basis des Blattes zugekehrt. 2. Baststachelhaare. Sie sind der vorigen Gruppe sehr ähnlich, meist jedoch zarter. Sie finden sich nur in den über Bast gelegenen Partieen der Epidermis. 3. Parenchymstachelhaare. Ihre Basis ist kreisförmig, sie sind weit kürzer als die vorigen und finden sich vorwiegend in den über Parenchym befindlichen Epidermispartieen. b) Borstenhaare. Die Basis ist meist rund, der Haarkörper weit länger als der Fuß. 1. Gewöhnliche Borstenhaare. 2. Polsterhaare. Der Haarfuß ist von einem Kranz isodiametrischer Zellen umgeben, die über das Niveau der übrigen Epidermiszellen hügelartig emporragen. An der Basis sind diese Haare etwas ein- geschnürt. Der Haarkörper erreicht eine sehr bedeutende Länge. Sie finden sich vorwiegend über Parenchym. c) Weichhaare. Sehr zarte Haare mit rundlicher bis elliptischer Basis, sie bilden die echten Haarfıilze. d) Winkelhaare. Schief gegen die Blattfläche gerichtete, zarte, meist zweizellige Haare. 1. Zylindrische \ 2. Keulenförmige Winkelhaare. 3. Stachelhaarförmige ) IV. Gelenkzellen. Die schon vorher besprochenen Gelenkzellen erscheinen von der Fläche gesehen, quadratisch bis rechteckig. Durch ihre Dünnwandigkeit und ihre Anordnung in kontinuierlichen von keinen anderen Zell- elementen unterbrochenen Reihen, sind sie leicht zu erkennen. TECH RI, a ne V. Spaltöffnungen.! Die Schließzellen der Spaltöffnungen haben hantelförmige Gestalt. Die erweiterten Enden jeder Zelle sind meist durch ein schmales Mittelstück miteinander verbunden, dessen Außen- und Innenwand sehr starke Verdickungsleisten besitzen. Sie nehmen die ganze Breite des Mittelstücks ein, so daß das Lumen querspaltenförmig ist. Gegen die erweiterten Enden zu verjüngen sich die Verdickungsleisten und gehen allmählich in die dünnen Wandpartieen der ersteren über.” Da die Epidermis keineswegs in allen Teilen aus denselben Zellelementen zusammengesetzt ist, erweist es sich als zweckmäßig, verschiedene Regionen oder Streifen zu unterscheiden: 1. Streifen über Bast. 2. Streifen über Parenchym. 3. Gelenkzellenstreifen. 4. Streifen über der Mittelrippe. 5. Randstreifen. Es sei noch erwähnt, daß die Epidermis der Unterseite meist anders gebaut ist, als die der Oberseite. Bei P. alopecuroideum zeigt, infolge des Mangels einer ausgeprägten Mittelrippe, auch die Epidermis in dieser Region keine besonderen Eigentümlichkeiten, so daß man hier nur vier Streifen zu unter- scheiden braucht. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Es wechseln Reihen, die nur, oder doch vorwiegend, aus Langzellen gebildet werden mit solchen, in denen Lang- und Kurzzellen vor- handen sind, regelmäßig miteinander ab. Die Längs- und Querwände sind stark wellig bis knotig verdickt und sind sehr regelmäßig mit schief gestellten Tüpfeln versehen. Diese Wellung erstreckt sich jedoch, wie Ambronn ® nachgewiesen hat, nur auf den oberen, der Außenwand benachbarten Teil der Wand, während der innere, tiefer gelegene Teil gerade ist. Die rechteckigen Langzellen (cf. pag. 7) sind in den reinen Reihen (nur Langzellen) länger als in den gemischten Reihen (mit Lang- und Kurzzellen). In den gemischten Reihen folgt auf eine Kieselzelle, die meist Ellipsen- selten Sattelform besitzt und stets glattwandig und un- getüpfelt ist, eine mit gewellten und getüpfelten Wänden versehene, viereckig erscheinende Korkkurzzelle, auf diese endlich eine Langzelle u. s. f£ Wenn diese Anordnung der Zellen in den gemischten Reihen nun auch vorherrschend ist, so finden wir sie jedoch keineswegs immer durchgeführt, vielmehr folgen oft zwei und mehr Kieselzellen aufeinander, oder es wechseln Kiesel- und Korkzellen miteinander ab, oder endlich fehlen stellenweise die Korkzellen, so daß Kieselzellen und Langzellen abwechseln. Die Unregelmäßigkeit in den gemischten Reihen wird ferner dadurch noch erhöht, daß ein Teil der Kieselzellen zu Baststachelhaaren, ein Teil der Korkkurzzellen zu zweizelligen keulenförmigen Winkelhaaren ausgewachsen ist. Bei letzteren ist die Endzelle weit zarter als die Basalzelle. 2. Streifen über Parenchym: Sämtliche Reihen zeigen dieselben Elemente. Es wechseln in jeder Reihe Langzellen, die etwas breiter sind als die über Bast liegenden, mit Spaltöffnungen ab. Hin und wieder tritt an Stelle der Spaltöffnung ein keulenförmiges Winkelhaar oder eine rechteckige Kurzzelle, die etwas breiter als lang ist. 3. Gelenkzellenstreifen: siehe pag. 6 u. 7. 4. Randstreifen: Der Streifen am Rande des Blattes zeigt im wesentlichen denselben Bau wie die über Bast befindlichen Streifen. Es fehlen ihm die Winkelhaare, dagegen ist ein großer Teil der Kurzzellen zu mächtigen Randstachelhaaren entwickelt, die unmittelbar am Blattrande die anderen Elemente, mit Aus- nahme der Langzellen, völlig verdrängen. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Sie zeigen denselben Bau wie die entsprechenden Streifen der Oberseite, nur ist eine weit geringere Zahl von Kurzzellen zu Trichomen umgebildet. 2. Streifen über Parenchym: Entsprechend der geringen Ausdehnung des Chlorophyliparenchyms an der Unterseite ist die Zahl der Reihen, in denen Langzellen mit Spaltöffnungen regelmäßig abwechseln, auf 2—3 ı cf. XI pag. 65 etc. ® ef. XIV pag. 389. ° cf, IX pag. 89. rg, beschränkt, die etwa in der Mitte jedes Streifens gelegen sind. In den übrigen Reihen wechseln Langzellen mit rechteckigen Kurzzellen sehr unregelmäßig ab. Sehr selten findet sich an Stelle einer Kurzzelle oder einer Spaltöffnung ein zweizelliges, keulenförmiges Winkelhaar. 3. Randstreifen: Die Randstreifen der Unterseite des Blattes zeigen denselben Bau, wie die ent- sprechenden Streifen der Oberseite. 2. Pappophorum maecrostachyum Schrad. Fundort: Südbrasilien (legit. Sellow). Diese Art stimmt im anatomischen Bau der Laubblätter mit Pappophorum alopecuroideum Vahl völlig überein; da sie auch morphologisch sich von P. alopeeuroideum im wesentlichen nur durch Be- haarung der Scheiden (basi vaginisque adpresso-pilosis-Kunth) unterscheidet, ist die Ansicht Trinius, der sie mit P. alopecuroideum vereinigt, bestätigt. Es ist somit Pappophorum macrostachyum Schrad. — Pappo- phorum alopecuroideum Vahl var. macrostachyum. 9. Pappophorum mucronulatum Nees (Taf. I, Fig. 1-5). Fundort: Estaneia San Teodore, Argentinien (Kneucker Nr. 248). Gesamtform: Die rinnig vertieften Blätter zeigen nicht nur am Grunde der Rinnen, sondern auch seitlich davon an den Flanken der Prismen große Gelenkzellen (Fig. 1gl), während der Prismen- scheitel zahlreiche diekwandige Haarpapillen (Fig. 1 hp) trägt, die etwa die Form eines kleinen Hutpilzes besitzen. Jedes Prisma wird von einem Gefäßbündel durchzogen. Die Mittelrippe tritt gar nicht über das Niveau der übrigen Lamina hervor und zeigt auch dieselben anatomischen Verhältnisse wie die übrige Blattspreite. Mestombündel: Das Bündel der Mittelrippe ist primär entwickelt, in dem übrigen Teil des Blattes weckseln stärkere und schwächere Bündel in bestimmter Weise ab. Das Verhältnis der primären Bündel zu den weniger gut entwickelten ist 1:2—3. Außer den beiden großen seitlichen Gefäßen weist der Hadromteil der primären Bündel meist nur ein Ringgefäß auf. Die übrigen Elemente des Holzes sind relativ diekwandig, besonders die dem Leptom benachbarten Zellen. Das Leptom wird vom Hadrom durch ein meist zweischichtiges Band diekwandiger Parenchymzellen getrennt, die sich seitlich der Mestomscheide anschließen. Es besteht aus zartwandigen kleinen Zellen. Den schwächeren Bündeln fehlt meist das Hadrom und Leptom trennende Band dickwandiger Parenchymzellen. Mestomscheide: Die Zellen der Mestomscheiden (Fig. 1 msch) der primären Bündel zeigen im Bereich des Hadroms eine bedeutend geringere Verdiekung ihrer Wände als in dem das Leptom um- schließenden Teile. Die Mestomscheiden der schwächeren Bündel dagegen werden durchweg aus relativ dünnwandigen Zellen gebildet. Parenchymscheide: Die Parenchymscheiden (Fig. 1 psch) sind bei allen Bündeln gut entwickelt. Sie bestehen aus polygonalen, Chlorophyll enthaltenden Zellen, die in radialer Richtung etwas gestreckt sind, und sich durch ihr fast lückenloses Zusammenschließen und die Stärke ihrer Wandungen von der Mehrzahl der übrigen Chlorophyll führenden Zellen auszeichnen. Mechanisches Gewebe: Bevor auf die spezifisch mechanischen Elemente eingegangen wird, muß hier einer Gruppe von Zellen Erwähnung getan werden, die trotz ihrer Zugehörigkeit zum Assimilationssystem, eine nicht zu unterschätzende mechanische Bedeutung besitzen. Es sind dies polygonale Chlorophyll führende Zellen, die senkrecht zur Blattoberfläche etwas gestreckt erscheinen und in ein bis zwei Reihen jedes Prisma von der Parenchymscheide bis zur oberen Gurtung durchziehen. Sie bilden im Zusammenhang mit dem Gefäßbündel und dessen Scheiden die Füllung eines jeden Trägers. Vermöge ihrer Diekwandigkeit sind sie befähigt, neben ihrer assimilatorischen Funktion auch ihrer mechanischen Aufgabe zu genügen. Von den übrigen Chlorophyll führenden Zellen unterscheiden sie sich abgesehen von der erwähnten Stärke ihrer Wandungen, in der sie mit den Zellen der Parenchymscheide übereinstimmen, noch durch ihre Größe. Bibliotheca botanica. Heft 63: 2 ee Die obere Gurtung, die den Kopf eines jeden Prismas einnimmt, schließt sich diesen eben be- schriebenen Zellen unmittelbar an (Fig. Img). Die untere Gurtung eines jeden Trägers dagegen schließt sich, wenn das zugehörige Mestombündel primär entwickelt ist, an die Mestomscheide, bei den schwächeren Bündeln an die Parenchymscheide an. Sie ist stets breiter und meist auch höher als die entsprechende obere Gurtung. Jedes Prisma wird von einem I-Träger des eben beschriebenen Baues durchzogen. Schließlich sei noch der Gurtung am Blattrande gedacht, die hier ziemlich stark entwickelt ist. Sämtliche Gurtungen bestehen aus typischen, im Querschnitt verhältnismäßig kleinen, lückenlos aneinander grenzenden Sklerenchymzellen. Gelenkzellen: Die Gelenkzellen nehmen, wie schon erwähnt wurde, nicht nur die Rinnen zwischen den Prismen ein, sondern ziehen sich an den Flauken der Prismen bis zum Scheitel hin, so daß jede Gelenk- zellengruppe etwa die Gestalt eines V besitzt. Die Zellen nehmen von oben nach unten ‘allmählich an Größe zu, die am tiefsten gelegene besitzt die Form eines Keils, dessen Spitze der Außenseite des Blattes zugekehrt ist; sie übertrifft die anderen Gelenkzellen meist bedeutend an Größe. Sämtliche Gelenkzellen sind sehr dünnwandig, selbst die Außenwände sind kaum merkbar verdickt. Hypodermales Wassergewebe: An die Gelenkzellen schließen sich große, tangential gestreckte, dick- wandige Parenchymzellen, die kein Chlorophyll führen, an (Fig. 1 wg). Dieselben erstrecken sich in 1—2 Reihen mehr oder weniger tief in das Blattinnere, erreichen jedoch meist nicht die Epidermis der Unter- seite (cf. pag. 6). Chlorophyliparenchym: Der noch zur Verfügung stehende Raum des Blattinnern wird von Chlorophyll- parenchym ausgefüllt. Dasselbe besteht im Bereich der Prismen aus schmalen, palissadenartigen, senkrecht zur Trägerfläche orientierten Zellen in der Partie zwischen den unteren Bastgurtungen zweier benachbarter Träger einerseits, dem Wassergewebe und der Epidermis der Unterseite andererseits dagegen aus locker verbundenen isodiametrischen Zellen. Epidermis im Querschnitt: Die Epidermis der Oberseite zeigt, außer den bereits erwähnten großen Gelenkzellen, im Querschnitt nur noch mit engem Lumen versehene Haarpapillen, die etwa die Form eines kleinen Hutpilzes haben und den Scheitel der Prismen krönen (Fig. 1 hp). Die Epidermiszellen der Unter- seite besitzen sehr stark verdickte Außenwände, so daß die Zellhöhlungen zu einem engen Spalt zusammen- gedrängt erscheinen (Fig. 1 u. 3). " Epidermis der Oberseite von der Fläche betrachtet: 1. Streifen über Bast (Fig. 4): Ahnlich wie bei P. alopecuroideum wechseln in den Epidermisstreifen über Bast reine Reihen, die ganz oder doch vorwiegend aus Langzellen gebildet werden, mit gemischten Reihen, die aus verschiedenen Zellelementen zusammengesetzt sind. Die Anordnung ist meist derart, daß die mittelste Reihe eines jeden Streifens eine gemischte ist, während die übrigen seitlich gelegenen Reihen vorwiegend aus Langzellen bestehen, die rechteckige Form und ‚stark gewellte Wände besitzen. In den gemischten Reihen wechseln Sattelzellen, deren Wände stets glatt und ungetüpfelt sind, mit Kurz- oder kurzen Langzellen ab, die eine starke Wellung und deutliche Tüpfelung ihrer Längswände aufweisen. In ihrer Anordnung zeigen die Elemente der gemischten Reihen eine große Unregelmäßigkeit, die durch das Auftreten mächtig entwickelter Stachelzellen (bst) und sehr kurzer keulenförmiger Winkelhaare (wkh) noch erhöht wird. Schließlich sei noch der schon früher erwähnten hutpilzartigen Haarpapillen gedacht, die in sehr großer Zahl nicht allein die Außenwände, sondern auch die Seitenwände der Zellen bedecken, in den gemischten Reihen aber ganz fehlen. Besonders große Papillen finden sich zu je zwei zu beiden Seiten eines jeden Stachelhaares (Fig. 4 hp). ö 2. Streifen über Parenchym und Gelenkzellenstreifen; Eine strenge Sonderung zwischen Streifen über Parenchym und Gelenkzellenstreifen ist hier deshalb nicht am Platze, weil mit Ausnahme der Spalt- öffnungen die Streifen über Parenchym nur Langzellen führen, die, wie schon das Bild des Querschnitts zeigt, von den Gelenkzellen wenig verschieden sind. In den Streifen oder Reihen, welche dem Streifen über Bast benachbart sind, finden sich ebenfalls jene eigenartig gestalteten Haarpapillen, welche sowohl aus der Außenwand als aus den Seitenwänden der Epidermiszellen ihren Ursprung nehmen. Um die Spaltöffnungen sind sie in Form eines Kranzes angeordnet. el 3. Randstreifen: Die Randstreifen zeigen auch hier im wesentlichen denselben Bau wie die Streifen über Bast. Ihnen fehlen die mehrfach erwähnten Papillen; dagegen ist ein großer Teil der Kieselzellen zu Stachelhaaren entwickelt, die besonders unmittelbar am Blattrande recht zahlreich auftreten. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen. 1. Streifen über Bast: Die Streifen der Unterseite sind, wie schon aus der Form der Gurtungen hervorgeht, weit breiter als die entsprechenden der Oberseite; im Bau unterscheiden sie sich wenig voneinander. Es fehlen ihnen die Haarpapillen, die Baststachelhaare und meist auch die kurzen keulenförmigen Winkelhaare. Die Anordnungen der verschiedenen Zellformen ist dieselbe wie bei den Streifen der Oberseite, jedoch treten häufiger kontinuierliche Kurzzellenreihen auf (Fig. 5). 2. Streifen über Parenchym: Entsprechend der geringen Ausdehnung des Chlorophyliparenchyms an der Unterseite sind die zugehörigen Epidermisstreifen nur aus 3—6 Zellreihen gebildet. In den mittleren Reihen wechseln Langzellen mit Spaltöffnungen sehr regelmäßig ab, während die den Streifen über Bast benachbarten Reihen Langzellen und sehr vereinzelt rechteckige bis elliptische Kurzzellen führen. Die Längswände der Zellen sind stark gewellt und getüpfelt. Von Haarbildungen sind sehr lange Polsterhaare (Fig. 2) und jene kleinen keulenförmigen Winkelhaare zu erwähnen, die auch den Streifen über Bast der Oberseite eigen sind. 3. Randstreifen: Die Randstreifen der Epidermis der Unterseite zeigen denselben Bau wie die der Oberseite. 4. Pappophorum commuaune F. von Müller (Taf. I, Fig. 6 u. 7). Fundort: Echuca in Victoria, Australien (Originalexemplar F. v. Müllers). Gesamtform: P. commune teilt mit den früher beschriebenen Arten die rinnige Vertiefung der Ober- seite und das Zurücktreten der Mittelrippe, unterscheidet sich jedoch durch den fast gänzlichen Mangel des hypodermalen Wassergewebes und durch die geringere Entwicklung mechanischer Elemente. Mestombündel: Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:3. Gefäß- und Siebteil sind auch hier durch ein einschichtiges Band diekwandiger Parenchymzellen getrennt. Mestomscheide: Die Mestomscheiden zeigen denselben Bau wie bei P. alopecuroideum (cf. pag. 4). Parenchymscheide: Die Parenchymscheiden werden von relativ großen chlorophyllarmen Zellen gebildet. Bei schwächeren Bündeln sind die Scheiden stets geschlossen, bei stärkeren dagegen stets unter- seits zuweilen auch oberseits von Bastgurtungen durchbrochen. Mechanisches Gewebe: Die aus kleinen, lückenlos verbundenen Bastelementen gebildeten Gurtungen sind weit schwächer entwickelt als bei den vorher genannten Arten. Den Scheiden der primären Bündel grenzen sie unmittelbar an, während sie von den Scheiden der schwächeren Bündel noch durch ein oder mehrere Schichten von Chlorophyliparenchym getrennt sind. Die Gurtung am Blattrande besteht nur aus wenigen Zellen. Chlorophyliparenchym: In den Prismen ist das chlorophylihaltige parenchymatische Gewebe nach dem Kranztypus angeordnet. Es besteht hier aus schmalen radial gestreckten Zellen. In den Rinnen da- gegen wird es aus isodiametrischen Zellen gebildet, die ziemlich große Intercellularen zwischen sich lassen und nur wenig Chlorophyll enthalten, niemals jedoch ganz frei von Chlorophyll sind, so daß von einem Wassergewebe hier nicht die Rede sein kann. Gelenkzellen: Das fehlende Wassergewebe wird durch die Gelenkzellen, welche eine recht ansehn- liche Größe erreichen, ersetzt. Besonders in der Nähe der Mittelrippe sind sie von solcher Mächtigkeit, daß das darunter liegende Assimilationsgewebe auf einen schmalen Streifen, der sich an der Epidermis der Unterseite hinzieht, beschränkt ist. Im übrigen stimmen sie sowohl in bezug auf ihre Avordnung als auch auf den Bau mit den Gelenkzellen der bereits besprochenen Arten überein. s Epidermis im Querschnitt: Während die Epidermiszellen der Oberseite, soweit sie nicht an Bast- elemente angrenzen, dünnwandig erscheinen, zeigen die Zellen der Unterseite eine beträchtliche Verdickung ihrer Außenwände. ae Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast (Fig. 6): In den Streifen über Bast können wir auf der Unterseite 3 Arten von Reihen unterscheiden, nämlich Kurzzellreihen, Langzell- reihen und gemischte Reihen. In den Kurzzellreihen wechseln annähernd hantelförmige Kieselzellen (hz), deren Wände glatt und ungetüpfelt sind, mit Korkkurzzellen ab, die ungefähr quadratisch sind und stark gewellte Wände besitzen. Die Langzellreihen bestehen aus rechteckigen Zellen mit gewellten und ziemlich regelmäßig ge- tüpfelten Wänden. In den gemischten Reihen wechseln Langzellen, Hantelzellen, die hier häufig zu Baststachelhaaren (bst) umgebildet sind und Korkzellen in sehr unregelmäßiger Folge miteinander ab. 3. Streifen über Parenchym: In den den Streifen über Bast benachbarten Reihen wechseln Lang- zellen mit stark gewellten Längswänden und Parenchymstachelhaare ziemlich regelmäßig ab, in den mittleren Reihen dagegen treten an die Stelle der Haare Stomata. Zuweilen treten an die Stelle der Stachelhaare eigentümlich gestaltete Winkelhaare, deren Basalzelle lang zylindrisch ist, während die dünnwandige End- zelle ovale bis kugelige Form besitzt, so daß das Haar an einen Trommelschlägel erinnert. Kurzzellen treten in diesen Streifen nur vereinzelt auf. Sie sind rektangulär bis elliptisch und stets breiter als lang. 3. Randstreifen: Die Randstreifen unterscheiden sich von den Streifen über Bast nur lediglich durch das häufigere Vorkommen von Stachelhaaren, die in unmittelbarer Nähe des Randes sehr mächtig entwickelt sind. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Streifen über Bast der Oberseite stimmen, abgesehen von der geringeren Breite mit den entsprechenden Streifen der Unterseite völlig überein. 2. Streifen über Parenchym: Auch die Streifen über Parenchym zeigen im wesentlichen denselben Bau wie auf der Unterseite. 3. Gelenkzellstreifen: cf. pag. 7. 4. Randstreifen: cf. pag. 11 oben. Tabellarische Übersicht der Pappophorum-Arten. Gräser mit mehr oder weniger rinnig vertiefter Blattoberfläche und wenig ausgeprägter Mittelrippe. Zwischen je zwei Gefäßbündelsträngen befinden sich auf der Oberseite Gelenkzellen. Wassergewebe meist reichlich vorhanden. Die Quantität der Bastelemente schwankt. Epidermiszellen mit gewellten Wänden. Reichliche Trichomentwicklung. Die Parenchymscheiden sind stets gut entwickelt. Das Assimilationsgewebe ist nach dem Kranztypus angeordnet. a) Mit reichlichem Wassergewebe: 1. Parenchymscheiden farblos, Bastelemente mäßig entwickelt, Oberseite ohne, Haarpapillene 2.2 er azalopeeuroideum Vahl. 2. Parenchymscheiden chlorophyllhaltig, Bastelemente sehr zahlreich. Ober- seite mit zahlreichen Haarpapillen bedeckt . . . . 2.2 2.2.2... P. mucronulatum Nees. b) Kein oder nur spärliches Wassergewebe: 3. Parenchymscheiden chlorophyllhaltig, Bastelemente spärlich. Keine Haarpapıllen auf der Oberseite „nu nr Pecommune F. v. Müller. Aus der vorstehenden Tabelle geht hervor, daß die genannten Arten, die morphologisch sehr gut gegen einander abgegrenzt sind, auch im anatomischen Bau der Blätter Differenzen aufweisen, die sie leicht unterscheiden lassen. (Über P. macrostachyum cf. pag. 9.) a B. Seslerieae. Sesleria. Die untersuchten Arten der Gattung Sesleria gehören zu Klasse 2b und Klasse 3a der Wiesengräser. Zur Charakterisierung der Gattung sei folgendes bemerkt: Die Bastelemente sind nur mäßig ent- wickelt; das chlorophyllhaltige Parenchym herrscht vor. Die meist chlorophyliführenden Parenchymscheiden sind wenig ausgeprägt, das hypodermale Wassergewebe fehlt gänzlich. Die Mittelrippe des Blattes tritt mehr oder weniger scharf über das Niveau der übrigen Lamina hervor. Die Trichombildung ist meist nur gering. Aus dem Gesagten geht zur Genüge hervor, daß die Gattung Sesleria sehr gut gegen Pappophorum abgegrenzt ist, was ja schon durch ihre Zugehörigkeit zu verschiedenen Gruppen der oben erwähnten Ein- teilung der Gräser! erhellt. Ich beginne mit der Beschreibung der zu Klasse 2b gehörigen Arten, die durch die scharf hervor- tretende Mittelrippe, welche nur ein Gefäßbündel besitzt, das Auftreten großer Gelenkzellen rechts und links von derselben und das Fehlen der Gelenkzelle in der übrigen stets glatten Lamina gekennzeichnet wird. 1. Sesleria coerulea Ard., Form uliginosa Opitz (Taf. I, Fig. 8 u. 9). Fundort: Zwischen Moosbrunn und Laxenburg in Niederösterreich auf nassen Wiesen (Kneucker Nr. 240). Gesamtform: S. coerulea repräsentiert den Typus der Gattung und zeigt daher auch in der Gesamt- form außer den Kennzeichen der Klasse 2b die Merkmale der Gattung, wie sie vorher angegeben worden sind, am vollkommensten. Mestombündel: Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:1—2. Über den Bau der Bündel ist wenig zu sagen. Im Hadrom finden wir meist 2 zuweilen auch 3 seitlich gelegene Ge- fäße und ein Ringgefäß im oberen Teil. Das Leptom ist ziemlich zart, Gefäß- und Siebteil sind durch ein Band mäßig verdickter Zellen getrennt, das jedoch auch bei vielen Bündeln nicht vorhanden ist. Mestomscheide (Fig. 8 msch): Jedes Mestombündel ist von einer Scheide umschlossen, die aus gleichartigen, im Querschnitt elliptisch erscheinenden Zellen gebildet wird, deren Innenwände gegenüber den Außenwänden sehr stark verdickt erscheinen. Parenchymscheide: Die Paremchymscheiden, die nur wenig ausgeprägt sind, bestehen aus Chloro- phyl! führenden, in der Größe oft verschiedenen, isodiametrischen Zellen, die jedoch meist kleiner sind als die Zellen des angrenzenden Assimilationsgewebes. Die Scheiden der primären und meist auch der sekundären Bündel sind zweiseitig von Bastelementen durchbrochen ?, während die tertiär entwickelten Gefäßstränge stets geschlossene Scheiden aufweisen. Mechanisches Gewebe: Die mechanischen Elemente (Fig. 8 mg) sind in Form I-förmiger Träger angeordnet, deren Gurtungsverband durch die Gefäßbündel vermittelt wird. Sie erscheinen im Quer- schnitt aus meist nur zwei Reihen relativ großlumiger dünnwandiger Zellen gebildet, die sich in radialer Richtung von der Epidermis der beiden Blattseiten bis zur Mestomscheide des zugehörigen Bündels er- strecken. Meist ist die untere Gurtung etwas länger als die obere. Die Gurtung unterhalb des Gefäß- bündels der Mittelrippe ist massiger und meist bandartig entwickelt. Den tertiären Bündeln fehlen die Gurtungen ganz oder sie sind nur andeutungsweise vorhanden. Dagegen sind die Gurtungen an den Blatt- rändern ziemlich stark entwickelt. Es sei aber auch an dieser Stelle bemerkt, daß die stärkere oder geringere Entwicklung mechanischer Elemente lediglich ein epharmonisches, d. h. durch Klima und Standort bedingtes Merkmal ist, daß dagegen die Verteilung oder Anordnung der Bastelemente, wie schon Duval-Jouve 3 betonte, als taxinomisches Merk- 1 ef. pag. 2 u. 3. ® Da es sich jedoch nicht um echte Bastzellen handelt, kann man auch diese Scheiden als geschlossen be- zeichnen (cf. XII). ® ef. III pag. 343. Daselbst heißt es: la disposition demeure absolument la m&me et la difference ne porte que sur le nombre des fibres et sur l’&paissement de leurs parois, u 14 = mal zu betrachten ist. Ich glaubte auf diese Verhältnisse hier noch einmal zurückkommen zu müssen, da gerade bei 8. coerulea die Abhängigkeit der Entwicklung mechanischer Elemente von Klima und Standort sehr deutlich zum Ausdruck kommt. 1 Chlorophyliparenchym (Fig. 8 chp): Entsprechend der geringeren Quantität der Bastelemente ist das chlorophylihaltende, parenchymatische Gewebe um so reichlicher entwickelt. Es besteht auf der Ober- seite aus einer Schicht radial gestreckter, fast lückenlos verbundener Pallisadenzellen, an die sich das aus großen, isodiametrischen Zellen gebildete, lockere Schwammparenchym als Zuleitungsgewebe ? anschließt, das stets arm an Chlorophyll, in den innersten Schichten sogar zuweilen farblos erscheint. Gelenkzellen: Rechts und links von der Mittelrippe findet sich je eine Gruppe typischer großer Gelenkzellen (Fig. 8 gl), deren Außenwände nur wenig stärker erscheinen als die Innenwände. Jede Gruppe wird aus meist acht Zellen gebildet. Epidermis im Querschnitt: Sämtliche Epidermiszellen erscheinen im Querschnitt annähernd rundlich, während jedoch die Zellen der Oberseite klein und sehr dünnwandig sind, zeigen die Zellen der Unterseite, welche bedeutend größer sind, eine wenn auch nur mäßige Verstärkung der Wände. Die an Bastelemente angrenzenden Zellen der Unterseite jedoch sind größer als die Zellen der Oberseite und zeigen eine be- deutende Verstärkung der Wandungen, besonders der Außenwand. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Streifen über Bast bestehen meist aus gemischten Reihen, in denen rechteckige Langzellen mit elliptischen bis sattelförmigen Kieselzellen, die zuweilen zu Stachelhaaren entwickelt sind und elliptischen bis nierenförmigen Korkkurz- zellen, die etwa 3—4 mal so breit als lang sind und stets einer Kieselzelle benachbart sind, unregelmäßig abwechseln. Während die Wände der Kieselzellen glatt erscheinen, weisen die Lang- und Korkzellen sehr stark wellige bis knotig verdickte Wände auf, die eine deutliche Tüpfelung erkennen lassen. Sehr vereinzelt tritt streckenweise eine reine Langzellreihe auf. 2. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym werden aus gleichartigen gemischten Reihen gebildet, in denen rechteckige Langzellen sehr regelmäßig mit sattelförmigen Kurzzellen abwechseln. Die Längswände der Langzellen sind stark gewellt, die Wände der Kurzzellen dagegen sind glatt. Sehr vereinzelt kommt zuweilen an Stelle einer Kurzzelle eine Spaltöffnung zur Entwicklung, die jedoch stets kürzer und breiter erscheint als die Spaltöffnungen der Oberseite. 3. Randstreifen: Abgesehen von dem häufigeren Auftreten von Stachelhaaren, zeigen die Streifen am Rande denselben Bau wie die Streifen über Bast. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die sehr schmalen Streifen über Bast bestehen aus Reihen, in denen Langzellen mit stark welligen Wänden und Kurzzellen von ellip- tischer Form, die zuweilen zu Baststachelhaaren ausgewachsen sind, ziemlich regelmäßig abwechseln. 23. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym, die eine ansehnliche Breite besitzen, werden von Reihen gebildet, in denen sehr schmale Langzellen, die annähernd rechteckig sind und gewellte Wände besitzen, mit Spältöffnungen, die länger und schmaler sind als die der Unterseite (wenn sie auf letzterer überhaupt vorhanden sind) sehr regelmäßig abwechseln. 3. Gelenkzellstreifen: Rechts und links von der Mittelrippe befindet sich je ein Gelenkzellstreifen von typischem Bau (ef. pag. 7). 4. Randstreifen: cf. Epidermis der Unterseite. 2. Sesleria coerulea Ard., Form calcarea Opitz. Fundort: Auf der Koppe bei Eschenbach in Mittelfranken; auf Dolomit (Kneucker Nr. 35). Gesamtform: S. coerulea, Form calcarea unterscheidet sich in der Gesamtform von der vorher be- schriebenen Form durch ‘die stärkere Entwicklung des mechanischen Gewebes und eine damit gleichzeitig auftretende Vermehrung der Mestombündel. Es soll damit jedoch nicht gesagt sein, daß die Entwicklung von Bastelementen und Mestombündeln in kausalem Zusammenhange stehe, sondern nur die Tatsache kon- statiert werden, daß hier mit der Vermehrung der Bastgurtungen eine gleiche Vermehrung der Gefäßbündel 1 cf, hierüber die Beschreibung von Sesleria coerulea, Form .calcarea. 2 cf. XIV pag. 245. > stattgefunden hat. Das Blatt erscheint daher von einer größeren Anzahl I-förmiger Träger durchzogen, was, da die Blattbreite annähernd dieselbe, wenn nicht gar eine geringere, wie bei der vorher beschriebenen Ab- art ist, natürlich eine Verminderung des Assimilationsgewebes zur Folge hat. Mestombündel: Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:5. Im übrigen zeigen sie denselben Bau wie bei S. c. var. uliginosa. Mestomscheide: Die Zellen der Mestomscheide zeigen eine noch stärkere Verdickung ihrer Innen- wände wie bei der erstgenannten Form; im übrigen stimmen die Scheiden der beiden Varietäten im Bau überein. Parenchymscheide: Da die Zellen der Parenchymscheide sämtlich von annähernd gleicher Größe sind, treten die Scheiden etwas deutlicher hervor. Mechanisches Gewebe: Der bereits oben gegebenen Beschreibung sei hier noch folgendes hinzugefügt: Die Gurtungen, die hier aus weit diekwandigeren Elementen bestehen, haben im allgemeimen eine stärkere Ausbildung erfahren, besonders auffallend tritt dies bei der unteren Gurtung der Mittelrippe und den an den Blatträndern gelegenen Gurtungen hervor. Die Verteilung und Anordnung der mechanischen Elemente ist jedoch wie bei S. c. var. uliginosa. Chlorophyliparenchym und farbloses Parenchym: Das parenchymatische Gewebe, welches die Zwischen- räume zwischen den Trägern ausfüllt, hat, abgesehen von der Verminderung durch das Auftreten einer größeren Zahl von Trägern, noch dadurch eine Einschränkung erfahren, daß die bereits bei S. c. var. uligonosa andeutungsweise vorhandene Sonderung von chlorophyllhaltigem und farblosem Parenchym hier deut- lich durchgeführt ist. Die innersten Zellen des Schwammparenchyms sind stets farblos, so daß wir zwischen je zwei Gefäßbündeln einen Längsstrang farblosen Parenchyms, der von Chlorophyll führendem Parenchym umschlossen wird, unterscheiden können. Im übrigen zeigt das parenchymatische Gewebe denselben Bau wie bei S. c. uliginosa. ; Epidermis im Querschnitt: Die Epidermiszellen zeigen eine stärkere Verdickung ihrer Wandungen, besonders der Außenwände, die bei den Epidermiszellen der Unterseite so weit geht, daß das Lumen nur spaltenförmig erscheint. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: Die Epidermis der Unterseite zeigt im wesent- lichen denselben Bau wie bei S. c. var. uliginosa, jedoch fehlen die Spaltöffnungen gänzlich, dagegen zeigen die Längswände der Zellen deutliche Outicularleisten. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Streifen über Bast zeigen denselben Bau wie bei der erstgenannten Form, nur sind häufiger Kurzzellen zu Stachelhaaren entwickelt. 2. Streifen über Parenchym; In den Reihen, welche den Streifen über Bast benachbart sind, wechseln Langzellen mit gewellten Wänden und Spaltöffnungen ziemlich regelmäßig ab. In den mittleren Streifen dagegen wechseln Langzellen mit viereckigen bis breit elliptischen Kurzzellen ab, 3. Gelenkzellstreifen : ef. pag. 7, 4. Randstreifen: siehe $S. c. var. uliginosa, Den unterscheidenden Merkmalen zwischen Sesleria coerulea, Form uliginosa und S. c., Form calcarea kann man keinen taxinomischen Wert beimessen, dennoch sind sie für die Unterscheidung der beiden genannten Formen, die ja morphologisch nur sehr geringe Differenzen aufweisen und daher oft schwer gegeneinander abzugrenzen sind, sehr wohl brauchbar. 3. Sesleria Budensis Asch. und Graeb. Fundort: Sashegy bei Ofen, auf Kalk. Gesamtform: In der Gesamtform schließt sich S. Budensis eng an S. coerulea an. Mestombündel: Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1?2-3. Die Zahl der Gefäßbündel ist etwa dieselbe wie bei S. coerulea, Form uliginosa. Hadrom und Leptom der stärkeren Bündel sind durch ein Band starkwandiger Parenchymzellen getrennt. Im übrigen stimmen sie mit den Bündeln von S. coerulea völlig überein. ll Mestomscheide:: cf. Sesleria coerulea. Parenchymscheide: Die Parenchymscheiden sind ziemlich gut ausgeprägt. Sie bestehen aus kleinen rundlichen, chlorophyllhaltigen Zellen. Bei den schwächeren Bündeln besitzen sämtliche Zellen der Scheide gleichartig verdickte Wände, bei stärkeren Bündeln dagegen (auch schon bei den sekundären) sind die Zellen der Scheide, welche den Gurtungen angrenzen, dickwandiger als die übrigen Scheidenzellen, in der Größe und Form jedoch von diesen nicht wesentlich verschieden, so daß man die Scheiden sowohl als offene, als auch als geschlossene bezeichnen kann. Ich ziehe hier die letztere Bezeichnung vor. Mechanisches Gewebe: Besonders stark entwickelt und aus typischen Bastzellen gebildet sind die Gurtungen an den Blatträndern und die untere Gurtung der Mittelrippe (ähnlich wie bei S. c., Form calcarea). Die Gurtungen dagegen, welche sich den Gefäßbündeln der Lamina anschließen und mit ihnen (wie auch in der Mittelrippe) zu I-förmigen Trägern vereinigt sind, bestehen nur in den der Epidermis angrenzenden Teilen aus typischen Bastzellen, während sie weiter nach dem Blattinnern zu von diekwandigen Parenchym- zellen gebildet werden. Chlorophyliparenchym und farbioses Parenchym: Das parenchymatische Gewebe zeigt denselben Bau wie bei 8. c., Form calcarea. Gelenkzellen: Die Gelenkzellen, die sich zu beiden Seiten der Mittelrippe in je einer Gruppe finden, sind zwar nur wenig in radialer Richtung gestreckt, dennoch muß man sie ihrer blasenartigen Form und großen Dünnwandigkeit halber als typische Gelenkzellen ansehen. Epidermis im Querschnitt: Die Zellen der Oberseite zeigen eine nur mäßige Verdickung ihrer Wände, während die Zellen der Unterseite eine sehr starke Verdickung der Außenwände aufweisen, trotz- dem aber ein ziemlich großes Lumen besitzen. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: Da die Epidermis der Unterseite in allen ihren Teilen, mit Ausnahme der äußersten Randpartie einen gleichartigen Bau zeigt, ist eine Unterscheidung einzelner Streifen hier überflüssig. Es sind gleichartige gemischte Reihen vorhanden, in denen Langzellen mit gewellten Wänden mit rundlichen bis sattelförmigen Kurzzellen ziemlich regelmäßig abwechseln; zuweilen kommen zwei nierenförmige Kurzzellen zwischen zwei Langzellen vor; eine dieser Kurzzellen ist dann stets bedeutend kleiner als die andere grenzt mit ihrer größeren konvexen Querwand der kleineren konkaven Querwand der erstgenannten Kurzzelle an. Besonders häufig findet sich diese Anordnung in der Rand- region und in der über der Mittelrippe befindlichen Partie. In unmittelbarer Nähe der Blattränder treten an Stelle der Kurzzellen vielfach Randstachelhaare auf. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Streifen über Bast werden aus gleichartigen gemischten Reihen gebildet, in denen Langzellen mit gewellten Wänden und Bast- stachelhaare regelmäßig abwechseln, selten tritt an Stelle eines Stachelhaares eine rundliche Kurzzelle. 2. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym bestehen ebenfalls aus gleichartigen Reihen, in denen schmale Langzellen mit Spaltöffnungen abwechseln. Hin und wieder tritt an Stelle einer Spaltöffnung eine viereckige, annähernd quadratische Kurzzelle auf. 3. Gelenkzellstreifen: Die Gelenkzellstreifen zeigen den gewöhnlichen Bau, fallen jedoch auch von der Fläche betrachtet ihrer Kleinheit wegen auf. 4. Randstreifen: siehe Epidermis der Oberseite. Sesleria Budensis wurde früher zu Sesleria coerulea gestellt und ist erst in neuerer Zeit von Ascher- son und Graebner als selbständige Art aufgestellt worden. Allerdings ist eine Abgrenzung auf Grund morpho- logischer Merkmale ziemlich schwierig; der oben beschriebene Bau der Epidermis aber lehrt unzweifelhaft, daß wir es hier mit einer selbständigen Art zu tun haben, die freilich S. coerulea sehr nahe steht. 4. Sesleria Heufleriana Schur. Fundort: Siebenbürgen. Gesamtform: In der Gesamtform schließt sich S. Heufleriana den bereits genannten Arten der Gattung an. ge Mestombündel: Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:1--2. Hadrom und Leptom sind durch ein mehrschichtiges Band dickwandiger Parenchymzellen getrennt. Die diesem Bande angrenzenden Elemente des Gefäßteils zeichnen sich, ebenso wie die Elemente des Siebteils, durch ziemlich große Diekwandigkeit aus, ö Mestomscheide: Die Mestomscheiden werden aus gleichartigen Zellen gebildet, die eine noch weit stärkere Verdickung ihrer Innenwände zeigen, als die Scheidenzellen der vorher genannten Arten, so daß selbst bei sehr dünnen Schnitten die Höhlungen der Zellen nur als kleine dunkle Punkte zu erkennen sind, Parenchymscheide: Die Parenchymscheiden sind nur wenig ausgeprägt; sie bestehen aus kleinen elliptischen, in tangentialer Richtung etwas gestreckten Zellen, die nur wenig Chlorophyll enthalten. Sämt- liche Scheiden sind offen, da die Gurtungen, die hier von echten Bastelementen gebildet werden, sowohl oberhalb als unterhalb des zugehörigen Mestombündels sich unmittelbar der Mestomscheide anschließen. Eine Ausnahme macht nur das dem Blattraude zunächst liegende Bündel, welches eine geschlossene Paren- chymscheide besitzt, da hier keine Gurtungen vorhanden sind. Mechanisches Gewebe: Die Gurtungen an den Blatträndern und die untere Gurtung der Mittel- rippe sind auch hier besonders stark entwickelt. Die obere Gurtung der Mittelrippe dagegen und die Gurtungen in der übrigen Lamina sind schwächer entwickelt, Die unteren Gurtungen sind in radialer Richtung meist mehr gestreckt als die oberen Gurtungen, sie sind bandartig und nur in der Nähe der Epidermis etwas verbreitert. Chlorophyliparenchym: Das COhlorophyliparenchym zeigt im wesentlichen denselben Bau wie bei S. coerulea Form uliginosa; nur ist hier meist auch an der Unterseite ein mehr oder weniger deutliches einschichtiges Pallisadengewebe vorhanden, das jedoch niemals so typisch entwickelt ist, als das entsprechende Gewebe an der Oberseite. Gelenkzellen: Zu beiden Seiten der Mittelrippe befindet sich je eine Gruppe von Gelenkzellen. Jede Gruppe wird aus 6—8 großen Zellen gebildet, die den pag. 6 geschilderten Bau besitzen. Epidermis im Querschnitt: Die nicht selır großen Epidermiszellen sind auf der Oberseite dünn- wandig, während sie auf der Unterseite des Blattes eine sehr erhebliche Verstärkung ihrer Außenwände er- fahren haben. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Streifen über Bast bestehen aus gleichartigen gemischten Reihen, in denen auf eine Langzelle eine rundliche Kieselzelle folgt, der sich eine Korkkurzzelle von sehr wechselnder Form anschließt, dann folgt wieder eine Langzelle usf. Die Korkkurzzellen sind entweder im Querschnitt nierenförmig (konvexkonkav) oder sattelförmig (bikonkav) oder aber, was jedoch relativ selten eintritt, plankonkav. Die Langzellen besitzen rechteckige Formen, ihre Längswände sind sehr stark gewellt und ziemlich regeimäßig getüpfelt. 2. Streifen über Pareuchym. Die Streifen über Parenchym bestehen aus Reihen, in denen Lang- zellen, die etwas dünnwandiger sind, als die über Bast befindlichen, aber im übrigen denselben Bau zeigen, mit Kurzzellen die rechteckige bis sattelförmige Gestalt besitzen, sehr unregelmäßig abwechseln. Sehr selten tritt an Stelle einer Kurzzelle eine Spaltöffnung auf. Die Langzellen sind in weit größerer Zahl vorhanden als die Kurzzellen. 3. Randstreifen: Die Streifen an den Blatträndern zeigen denselben Bau wie die Streifen über Bast, in der äußersten Randpartie jedoch treten an die Stelle der Kurzzellen Stachelhaare. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die sehr schmalen Streifen über Bast werden von Reihen gebildet, in denen rechteckige bis lang-sechseckige Langzellen mit glatten Wänden und Baststachelhaare sehr regelmäßig abwechseln. 2. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym bestehen aus Reihen, in denen Lang- zellen von sechseckiger Gestalt mit glatten Wänden und Spaltöffnungen abwechseln. Ab und zu tritt an die Stelle einer Spaltöffnung eine rechteckige bis quadratische Kurzzelle, die zuweilen in ein Parenchym- stachelhaar ausgewachsen ist. 3. Gelenkzellstreifen: cf. pag. 7. Bibliotheca botanica. Heft 63. 3 ee 4. Randstreifen: Die Streifen an den Blatträndern zeigen, abgesehen von dem Fehlen der Korkkurz- zellen, denselben Bau wie auf der Unterseite. 5. Sesleria filifolia Hoppe (Taf. II, Fig. 12 und 13). Fundort: Kazanpaß (Kneucker Nr. 339). Gesamtform: Die sehr langen, fadenförmigen Blätter besitzen je eine Gelenkzellengruppe zu jeder Seite der Mittelrippe. Der übrigen glatten Lamina fehlen die Gelenkzellen. Die Mittelrippe tritt nur wenig hervor. Die mechanischen Elemente sind nur mäßig entwickelt. Mestombündel: Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:1. Die stärkeren Bündel zeigen meist mehrere Ringgefäße, die von einigen sehr dickwandigen Holzelementen flankiert werden. Desgleichen finden sich einige zerstreute dickwandige Holzzellen im unteren Teile des Hadroms. Das Leptom besteht aus relativ diekwandigen Zellen. Mestomscheide: Die Mestomscheiden (Fig. 12 msch), werden von sehr diekwandigen Zellen gebildet, die im oberen und unteren Teile der Scheide eine ziemlich gleich starke Verdickung ihrer Wandungen zeigen, während die seitlich gelegenen Zellen, welche die erstgenannten an Größe bedeutend übertrefien, eine stärkere Verdickung ihrer Innenwände aufweisen. Parenchymscheide: Die Parenchymscheiden (Fig. 12 psch), die aus kleinen chlorophyllhaltigen, in tangentialer Richtung mehr oder weniger gestreckten Zellen gebildet werden, sind wohl in allen Fällen als geschlossene zu bezeichnen. Zwar haben die Zellen, welche den Gurtungen angrenzen, eine (besonders die unterhalb des Bündels befindlichen Zellen) bedeutende Verdickung ihrer Wandungen erfahren und sind auch frei von Chlorophyll, doch stimmen sie in der Größe mit den angrenzenden Scheidenzellen ziemlich überein und sind, wie diese parenchymatischer Natur (was auf Längsschnitten ersichtlich ist). Mechanisches Gewebe: Wenn man von der Gurtung der Mittelrippe und den Gurtungen an den Blatträndern absieht, schließen sich die mechanischen Elemente den Parenchymscheiden der Gefäßbündel unmittelbar an. Während jedoch die unteren Gurtungen (Fig. 12 mg) eine bedeutende Streckung in radialer Richtung aufweisen, sind die oberen Gurtungen nur sehr kurz, sie bestehen im Querschnitt aus meist nur 2 Reihen in tangentialer Richtung. Infolge dieser Anordnung liegen die Gefäßbündel der Oberfläche des Blattes weit näher als die Unterseite. Im Bereich der primären und sekundären Bündel der Lamina sind stets beide Gurtungen vorhanden, die in Form I-förmiger Träger, deren Füllung durch das Mestom- bündel hergestellt wird, die Epidermis der Oberseite mit der der Unterseite verbinden. Im Bereich der tertiiren Bündel fehlen entweder die mechanischen Elemente oder es ist nur die untere Gurtung mehr oder weniger entwickelt. In der Mittelrippe befindet sich unterhalb des Gefäßbündels eine Druckgurtung im Querschnitt von sichelförmiger Gestalt, sie grenzt, wie auch die kleinen Gurtungen an den Blatträndern, an das chlorophyliführende Parenchym. Chlorophyliparenchym: Das Assimilationsgewebe (Fig. 12chp) besteht aus isometrischen, chloro- phylihaltigen Zellen, die in den der Epidermis angrenzenden Schichten vielfach eine radiale Streckung erfahren haben, doch ist eine deutliche Sonderung von Pallisadengeweben und Schwammparenchym nicht zu erkennen. Gelenkzeilen: Die zu beiden Seiten der Mittelrippe befindlichen Gelenkzellgruppen werden aus typischen, allerdings nur wenig radial gestreckten, kleinen Zellen gebildet. Epidermis im Querschnitt: Die im Querschnitt rundlichen Epidermiszellen der Oberseite zeichnen sich durch große Dünnwandigkeit aus; zum größten Teil sind sie in Haare ausgewachsen. Die Epidermis- zellen der Unterseite dagegen, welche schon durch ihre Größe und tangentiale Streckung sich von den Zellen der Oberseite unterscheiden, haben eine meist bedeutende Verdiekung ihrer Außenwände erfahren. Die an Bastelemente grenzenden Zellen der Unterseite sind kleiner und zeigen eine allseitig gleich starke Verdickung ihrer Wandungen. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Streifen über Bast werden von gleichartigen Reihen gebildet, in denen auf eine Langzelle eine rundliche bis elliptische Kiesel- kurzzelle folgt, der sich eine rechteckige bis nierenförmige Korkkurzzelle anschließt, dann folgt wieder eine Langzelle us. Die Anordnung ist ziemlich regelmäßig. Die Langzellen und Korkzellen weisen stark wellige und getüpfelte Wände auf, die Kieselzellen dagegen sind glattwandig. 2. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym bestehen aus Reihen, in denen Langzellen mit rechteckigen bis elliptischen, zuweilen auch sattelförmigen Kurzzellen abwechseln, die bedeutend breiter als lang sind. Die Wände erscheinen stark wellig gebogen und weisen eine sehr regelmäßige Tüpfelung auf. Spaltöffnungen sind nieht vorhanden. Die Anordnung der erwähnten Zellelemente ist eine sehr regelmäßige. 3. Randstreifen: Abgesehen von dem Auftreten von Stachelhaaren zeigt der Randstreifen denselben Bau, wie der Streifen über Parenchym. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Reihen über Bast wechseln Langzellen mit nur schwach welligen Wänden und Borstenhaaren ziemlich regelmäßig ab. Hin und wieder tritt eine rundliche Kieselzelle an die Stelle eines Borstenhaares. y 9, Streifen über Parenchym: Die Epidermisstreifen über Parenchym erhalten durch das Auftreten von Haarpapillen, die sehr regelmäßig angeordnet sind, ein charakteristisches Aussehen. Die Zellelemente einer Reihe sind in folgender Weise gruppiert: Auf eine sechseckige Langzelle (Fig. 13 b), deren Wände glatt oder nur schwach wellig erscheinen, folgt eine Spaltöffnung, ihr schließt sich eine Haarpapille (Fig. 13 hp) an, welche die Spaltöffnung teilweise überdeckt, dann folgt wieder eine Langzelle usf. Zuweilen ist zwischen zwei Langzellen einer Reihe die Spaltöffnung nicht entwickelt, sondern nur das Haar. 3. Gelenkzellstreifen: cf. pag. 7. 4. Randstreifen: Der Randstreifen zeigt denselben Bau wie die Baststreifen der Oberseite. Es soll nunmehr die Besprechung der zu Klasse 3a der Wiesengräser gehörigen Arten folgen, die sich durch die rinnige Vertiefung der Oberseite und das dadurch bedingte Zurücktreten der Mittelrippe, sowie durch das Überwiegen des Chlorophyliparenchyms über die mechanischen Elemente und die Dünn- wandigkeit der meist großen Epidermiszellen auszeichnen. 6. Sesleria disticha Pers. — Oreochloa disticha Link (Taf. I, Fig. 11). Fundort: Piz Umbrail, Lombardei (Kneucker Nr. 114). Gesamtform: Die rinnig vertieften schmalen Blätter erscheinen infolge Einrollung fadenförmig. Am Grunde jeder Rinne zwischen je zwei Prismen befindet sich eine Gruppe kleiner Gelenkzellen. Mestombündel: Von den fünf Gefäßbündeln, welche die Lamina besitzt, ist nur das der Mittelrippe primär entwickelt, während die übrigen vier Bündel meist tertlär, selten sekundär, entwickelt sind. Xylem und Phloem sind nicht durch diekwandige Parenchymzellen getrennt, wenn auch die Elemente des Xylems nach dem Phloem zu etwas an Diekwandigkeit zunehmen. Mestomscheide: Die Mestomscheiden bestehen aus gleichartigen Zellen, deren Innenwände eine stärkere Verdickung zeigen als die Außenwände. > Parenchymscheide: Die stets geschlossenen Parenchymscheiden bestehen aus kleinen chlorophyll- haltigen Zellen. Chlorophyliparenchym: Das Assimilationsgewebe ist in den Prismen kranzartig um die Gefäßbündel angeordnet, es besteht hier aus radial gestreckten Zellen, während es unterhalb der Rinnen aus isodiame- trischen Zellen besteht, die zuweilen eine Streckung in der Querrichtung des Blattes erfahren haben. Mechanisches Gewebe: Das mechanische Gewebe, das sich hier mit Ausnahme der Gurtungen an den Blatträndern nur an der Unterseite befindet, ist in Form von im Querschnitt halbkreisförmiger bis elliptischer Gurtungen ausgebildet, die sich unterhalb der Gefäßbündel befinden, von diesen jedoch durch mehrere Schichten von Assimilationsgewebe getrennt werden. Die Gurtung der Mittelrippe und die an jedem Blattrand befindliche Gurtung sind relativ stark entwickelt, in der übrigen Lamina jedoch sind die Gurtungen nur schwach ausgeprägt. Gelenkzellen: Die Gelenkzellen, welche in je einer Gruppe in jeder Rinne sich finden, sind nur wenig in radialer Richtung gestreckt. Im übrigen zeigen sie jedoch den Bau typischer Gelenkzellen. Epidermis im Querschnitt: Die Epidermis der Oberseite besteht aus im Querschnitt rundlich er- scheinenden, sehr dünnwandigen Zellen, die zum Teil zu Haaren entwickelt sind. Die Zellen der Unterseite dagegen, die eine tangentiale Streckung erfahren haben, sind etwas diekwandiger und meist größer als die Zellen der Oberseite. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den über Bast befind- lichen Reihen wechseln rechteckige Langzellen mit gewellten und getüpfelten Wänden und Kurzzellen von rechteckiger bis elliptischer Form, die stets breiter als lang sind, sehr regelmäßig ab. 9. Streifen über Parenchym: In den Streifen über Parenchym finden wir dieselbe Anordnung, wie über Bast, nur sind hier zuweilen die Kurzzellen zu Parenchymstachelhaaren ausgewachsen. 3. Randstreifen: Die Randstreifen unterscheiden sich von den vorher genannten Streifen nur durch das Auftreten kleiner Randstachelhaare am äußersten Blattrande. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Parenchym: An den Flanken der Prismen finden sich Reihen, in denen Langzellen mit gewellten Wänden und Spaltöffnungen regelmäßig ab- wechseln. Nur selten tritt ein Parenchymstachelhaar an die Stelle einer Spaltöffnung. Die auf dem Scheitel der Prismen befindlichen Reihen dagegen zeigen annähernd denselben Bau wie die Reihen über Parenchym der Unterseite, nur treten hier an Stelle der Parenchymstachelhaare lange Borstenhaare. Die Wände der Langzellen sind jedoch etwas schwächer wellig. 2. Gelenkzellstreifen: cf. pag. 7. 7. Sesleria ovata Kerner — Sesleria tenella Host — Psilathera tenella Link (Taf. I, Fig. 10). Fundort: Monte Sobretta bei Bormio in Oberitalien (Kneucker Nr. 113). Gesamtform: Die kleinen, weichen, sehr leicht welkenden Blätter zeigen eine sehr stark rinnige Vertiefung ihrer Oberfläche. Die Bastgurtungen sind noch schwächer entwickelt als bei der vorher beschriebenen Art, jedoch in größerer Zahl vorhanden. Die Mittelrippe tritt nur wenig über das Niveau der übrigen Lamina hervor. Mestombündel: Von den 7 Bündeln, welche die Lamina aufweist, sind das Bündel der Mittelrippe und das mittlere jeder Spreitenhälfte primär entwickelt. Die der Mittelrippe dagegen benachbarten Bündel sind sekundär, die dem Blattrande zunächst liegenden tertiär entwickelt. Mestomscheide: Die Mestomscheiden zeigen denselben Bau wie bei 8. disticha. Parenchymscheide: Die stets geschlossenen Parenchymscheiden werden von relativ großen, farblosen, tangential gestreckten Zellen gebildet. Mechanisches Gewebe: Die Bastgurtungen sind ebenso gebaut wie bei Oreochloa disticha. Die am Grunde der Prismen befindlichen Bastelemente sind von den darüber liegenden Bündeln durch mehrere Lagen chlorophyllhaltenden Parenchyms getrennt, die in den Rinnen befindlichen dagegen grenzen meist den Gelenkzellen direkt an oder sind doch nur durch einen schmalen Streifen Chlorophyliparenchyms von ihnen getrennt. Chlorophyliparenchym: Das chlorophylihaltende Parenchym besteht aus isodiametrischen Zellen. Eine Sonderung in Pallisadengewebe und Schwammparenchym hat nicht stattgefunden. Gelenkzellen: Die Gelenkzellen sind zwar nur klein aber doch als echte Gelenkzellen erkennbar. Sie liegen in Gruppen von 4—6 am Grunde der sehr tiefen Rinnen. Epidermis im Querschnitt: Mit Ausnahme der Epidermiszellen, welche sich den Bastgurtungen an- schließen, sind die Zellen der Oberhaut relativ groß und dünnwandig. Besonders die auf der Oberseite befindlichen Zellen, die etwas blasig nach außen vorgewölbt sind, zeichnen sich durch große Dünnwandig- keit aus. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: Die Epidermis der Unterseite besteht aus gleich- artigen, meist sechseckigen Langzellen, deren glatte Wände nur sehr wenig Tüpfel aufweisen. Sehr zerstreut treten auch Kurzzellen von rechteckiger bis quadratischer Form auf. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: In den Reihen der Oberhaut, die den Scheitel der Prismen einnehmen, wechseln Langzellen von sechseckiger Gestalt mit glatten oder doch nur schwach welligen Wänden und elliptische bis rundliche Kurzzellen, die zu Parenchymstachelhaaren oder Borstenhaaren aus- gewachsen sind, ziemlich regelmäßig ab. An den Flanken der Prismen dagegen finden wir Reihen, die nur ee aus Langzellen gebildet werden und solche, in denen Langzellen und Spaltöffnungen sehr regelmäßig wechseln. Am Grunde der Rinnen schließlich befinden sich die bereits erwähnten relativ kleinen Gelenkzellen, die von der Fläche betrachtet das pag. 7 geschilderte Aussehen haben. Wie aus den vorstehenden Zeilen ersichtlich ist, weisen die beiden letztgenannten Arten gegenüber den vorhergehenden im anatomischen Bau der Blattorgane recht bedeutende Unterschiede auf; die morpho- logischen Differenzen gegenüber den echten Sesleriaarten dagegen sind bei Sesleria tenella Host — Psilathera tenella Link zu gering, als daß sie zur Aufstellung einer besonderen Gattung ausreichten. Ich halte es daher für richtiger Sesleria tenella einer besonderen Sektion, der man gegenüber den eigentlichen Sesleria- arten (Eusesleria) vielleicht den Namen Pseudosesleria geben könnte, unterzuordnen. Obgleich nun Oreochloa disticba Link mit Sesleria tenella im anatomischen Bau der Laubblätter viel Gemeinsames hat, so sind die morphologischen Unterschiede gegenüber der Gattung Sesleria — nämlich die Zweizeiligkeit der Ähre und das Fehlen des Tragblattes — doch so groß, daß sie zur Aufstellung einer besonderen Gattung völlig genügen,! Tabellarische Übersicht der Seslerieae. I. Sesleria. Gräser mit glatten oder rinnig vertieften Blattoberflächen, mit meist deutlich hervortretender Mittelrippe. Die Bastelemente sind im ganzen nur mäßig entwickelt, infolgedessen herrscht das chlorophyllführende Parenchym vor. Die meist chlorophyll- führenden, selten farblosen Parenchymscheiden sind wenig ausgeprägt. Das hypodermale Wassergewebe fehlt, dagegen tritt zuweilen im Innern des Blattes farbloses Parenchym auf. Das Assimilationsgewebe läßt meist eine Sonderung in Pallisadengewebe und Schwammparenchym erkennen. Die Epidermiszellen besitzen glatte oder gewellte Wände. Die Trichomentwieklung ist meist nur gering. 1. Sektion Eusesleria: Die Mittelrippe, welche nur ein Gefäßbündel besitzt, tritt scharf hervor, rechts und links von derselben finden sich Gelenkzellen, während der übrigen glatten Lamina die Gelenkzellen fehlen. Mit Ausnahme der Randgurtungen finden sich mechanische Elemente stets nur oberhalb und unterhalb der Mestombündel. A. Das mechanische Gewebe wird zum Teil aus echten Bastelementen, zum Teil aus dickwandigen Parenchymzellen gebildet. Das Assimilationsgewebe zeigt eine sehr deutliche Sonderung in Pallisadengewebe und Schwammparenchym. Die Mittelrippe tritt stark hervor. Die Trichomentwicklung ist nur gering. Die Zellen der Mestomscheiden besitzen nur mäßig stark verdickte Innenwände, 1. Die Parenchymscheiden sind nur sehr wenig ausgeprägt. Die Gelenkzellen weisen eine beträchtliche Größe auf. Hadrom und Leptom der primären Bündel nicht immer durch dickwandige Parenchymzellen getrennt. Die Epidermis der Unterseite läßt verschieden gebaute Streifen unterscheiden. Die Außenwände sämtlicher Epidermiszellen sind dünn oder doch nur mäßig entwickelt. a) Die mechanischen Elemente sind nur gering entwickelt, die Epidermis- zellen sind dünnwandig. Die innersten Schichten des Schwammparenchyms geltens ar hlos@ ee ee Sesieecoerulear Ard,, Form uliginosa Opitz. b) Die mechanischen Elemente sind besonders in der Mittelrippe und am Blattrande stärker entwickelt. Die Epidermiszellen sind etwas dick- \ ef. Engler-Prantl, Natürliche Pflanzenfamilien, II. Teil 2, Abteilung pag. 65. oe wandiger. Die innersten Schichten des Schwammparenchyms sind farb- los. Die Zahl der Träger ist größer als bia. © . » 2... .. Nesl. coerulea Ard., Form calcarea Opitz. 9. Die Parenchymscheiden sind ziemlich gut ausgeprägt. Die Gelenkzellen sind nur klein. Die Epidermiszellen der Unterseite mit stark verdickten Außen- wänden. Die Epidermis der Unterseite (mit Ausnahme der äußersten Randpartie) gleichartig gebaut . . »..» » . 2 u an ee m nen. Sesleria Budensis Asch u. Erb. B. Das mechanische Gewebe nur von echten Bastelementen gebildet. Assimi- lationsgewebe deutlich in Pallisadengewebe und Schwammparenchym gesondert. Trichomentwicklung nur gering. Die Mittelrippe tritt scharf hervor. Die Zellen der Mestomscheiden besitzen außerordentlich stark verdickte Innenwände Sesleria Heufleriana Schur. C. Das mechanische Gewebe wird von echten Bastelementen gebildet. Das Assimilationsgewebe läßt keine deutliche Sonderung in Pallisadengewebe und Schwammparenchym erkennen. Die Zellen der Mestomscheiden zeigen ober- halb und unterhalb der Mestombündel allseitig gleich starke Wände, an den Seiten dagegen sind die Innenwände der Zellen weit stärker verdickt als die Außenwände. Auf der Oberseite reiche Trichombildung in sehr regelmäßiger Anordnung. Die Mittelrippe tritt weniger deutlich hervor . . 2... Sesleria filifolia Hoppe. 2. Sektion Pseudosesleria: Die Mittelrippe tritt zurück, dafür ist rinnige Ver- tiefung der Blattoberfläche eingetreten. Am Grunde jeder Rinne zwischen je zwei Prismen findet sich eine Gruppe von Gelenkzellen. Die Epidermiszellen sind meist mit großen Lumen und dünnen Wänden versehen. Bastgurtungen auch unterhalb der Gelenkzellen, dagegen fehlen die mechanischen Elemente oberhalb der Gefäßbündel Sesleria tenella Host. II. Oreochloa. Im anatomischen Bau der Laubblätter unterscheidet sich diese Gattung von der letztgenannten Sektion wesentlich nur durch das Fehlen der Gurtungen unterhalb ae Gelenlkzellen 0 ee Vreochloarduiichz Link. ‘, Arundineae. Sämtliche untersuchten Gattungen und Arten dieser Tribus gehören zur Klasse 3 der Wiesengräser. ! Sie zeichnen sich durch den Besitz sehr langer und breiter Blätter aus, deren Oberflächen eine mehr oder weniger stark rinnige Vertiefung aufweisen. Am Grunde jeder Rinne befindet sich eine Gruppe von Gelenk- zellen, deren Größe bei den einzelnen Arten verschieden ist. Die Bastelemente sind stets reichlich vor- handen, das Assimilationsgewebe und das hypodermale Wassergewebe dagegen zeigt je nach der Art einen verschiedenen Entwicklungsgrad. Die meist farblosen Parenchymscheiden sind gut ausgebildet. ! Güntz (X pag. 59) stellt merkwürdigerweise Arundo Donax und Arundo Phragmites in die vierte Klasse der Savernengräser, die — neben anderen Merkmalen — durch die chlorophylihaltenden Parenehymscheiden charakterisiert ist. Während er pae. 37 selbst sagt, daß Arundo Phragmites eine farblose Scheide besitzt. Ich habe sowohl bei Arundo Donax als auch bei einer Varietät von Arundo Phragmites farblose Parenchymscheiden vorgefunden. (Vergleiche über Arundo Donax auch II. Taf. XII Fig. 1.) og I. Gynerium. Gynerium saccharoides Humb. et Bonpl. (Taf. II, Fig. 14—16). Fundort: Martinique (legit. Sieber). Gesamtform: Die schwach rinnig vertieften Blätter zeichnen sich, abgesehen von der starken Ent- wicklung des mechanischen Gewebes, durch das Auftreten reichlichen hypodermalen Wassergewebes aus. Die Mittelrippe tritt zwar nur wenig hervor, fällt aber durch ihren eigentümlichen Bau, der von der Struktur der übrigen Lamina wesentlich verschieden ist, auf. Die Mittelrippe besitzt im Querschnitt die Form einer mit der konkaven Seite nach oben gekehrten Sichel. Das mechanische Gewebe derselben ist in der Gestalt subepidermaler Träger ausgebildet und zwar finden wir hier eine Kombination des zweiten und dritten der von Schwendener! aufgestellten Typen, näm- lich: Subepidermale (zum Teil) mit Mestom verbundene Träger auf der Druckseite, kombiniert mit mestom- freien Basträndern auf der Zugseite einerseits und einfache oder zusammengesetzte I-fürmige Träger, obere und untere Blattseite miteinander verbindend, andererseits. Es soll nun auf den Bau und die Anordnung der erwähnten Elemente näher eingegangen werden. Die I-förmigen Träger, welche die beiden Blattseiten miteinander verbinden, bestehen zum größten Teil aus typischen Bastelementen, zum weit geringeren Teil aus dickwandigen Parenchymzellen. In den Verlauf dieser Träger sind in der mittleren Region der Mittelrippe zwei Mestombündel, die ihrerseits wiederum durch Bastelemente verbunden sind, eingeschaltet, während mehr nach den Seiten zu der Gurtungs- verband nur durch ein Gefäßbündel vermittelt wird. Zwischen je zwei dieser großen Träger finden wir eine Anzahl kleinerer Träger an der Blattunterseite die frei im Parenchym endigen. Ein Teil derselben ist mit einem Mestombündel verbunden, ein anderer Teil besteht nur aus Bastelementen. Sämtliche Träger (mit Einschluß der zuerst erwähnten) sind nun in der Weise angeordnet, daß stets ein mestomfreier mit einem mestomführenden Träger regelmäßig abwechselt. Die Ausrüstung der Unterseite mit eng nebeneinander stehenden Trägern bedeutet eine wirksame Erhöhung der Druckfestigkeit, die ja für die langen Blätter vor- wiegend in Betracht kommt. Den kleineren Trägern gegenüber findet sich auf der Blattoberseite zwischen je zwei der größeren Träger eine kleine mestomfreie Gurtung, die jedoch häufig mit den benachbarten Gurtungen der großen Träger zu einem sich an der Oberfläche hinziehenden Bastbande verschmolzen ist. Der von Bastelementen freie Raum im Innern der Mittelrippe wird zum größten Teil von isodiametrischen, farblosen Parenchymzellen (Fig. 14 fp) in Anspruch genommen, während das Assimilationsgewebe auf schmale Streifen, welche sich zwischen den Gurtungen der Unterseite hinziehen, beschränkt ist. Bei völlig aus- gewachsenen Blättern sind die innersten Zellschichten des farblosen Parenchyms resorbiert, so daß zwischen je zwei großen Trägern ein Hohlraum (Fig. 14h) entstanden ist. Wenden wir uns nun zur Besprechung der übrigen Lamina. Mestombündel: Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:3—4. Hadrom und Leptom ist, auch bei den schwächeren Bündeln, durch ein oft mehrschichtiges Band diekwandiger Parenchymzellen getrennt. Mestomscheide: Sämtliche Bündel sind von einer, aus sehr dickwandigen, allseitig gleichen Zellen gebildeten Scheide umschlossen. Parenchymscheiden: Die Parenchymscheiden werden aus großen, farblosen Zellen gebildet, deren Wände relativ stark verdickt erscheinen. Die Scheiden der primären Bündel sind stets zweiseitig von Bast- elementen durchbrochen, während die schwächeren Bündel stets geschlossene Scheiden aufweisen. Mechanisches Gewebe: Oberhalb und unterhalb eines jeden Gefäßbündels finden sich Gurtungen, die aus typischen Bastelementen gebildet werden und mit den Mestombündeln zu I-förmigen Trägern ver- bunden sind. In der Mitte zwischen je zwei dieser Träger nimmt an der Epidermis der Unterseite ein kleiner mestomfreier Träger seinen Ursprung, der sich bis zu dem später zu besprechenden hypodermalen Wassergewebe erstreckt. Abgesehen von den sehr mächtig entwickelten Randgurtungen finden sich noch in 1 cf. II pag. 78 u. 79. de der Region der Gelenkzellen typische Bastelemente und zwar tritt jederseits von einer Gelenkzellengruppe eine radiale Reibe von Bastzellen auf, die sich mehr oder weniger tief in das Blattinnere erstreckt. Gelenkzellen und hypodermales Wassergewebe: Zwischen je zwei Gefäßbündeln findet sich eine Gruppe kleiner aber typischer Gelenkzellen (Fig. 14gl) der sich ein aus großen farblosen Parenchymzellen gebildetes hypodermales Wassergewebe (Fig. 14 wg) anschließt, das sich bis zu der oben erwähnten mestom- freien Gurtung der Unterseite hinzieht. Chlorophyliparenchym: Das aus kleinen, isodiametrischen Zellen gebildete Assimilationsgewebe (Fig. 14chp) ist in Streifen angeordnet, die sich von der Epidermis der Oberseite bis zu der Unterseite erstrecken und einerseits von einem mestomführenden Träger, andererseits von dem soeben erwähnten farblosen Gewebe begrenzt werden. Eine Differenzierung in Pallisadengewebe und Schwammparenchym ist nicht eingetreten. Epidermis im Querschnitt: Sämtliche Epidermiszellen besitzen sehr stark verdickte Außenwände. Die Zellhöhlungen sind, je nachdem sich die Zellen über Bast oder über Parenchym befinden, von ver- schiedener Größe. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Streifen über den Ge- fäßbündeln werden aus gemischten Reihen gebildet, in denen Langzellen mit Sattelzellen, denen sich häufig eine sichelförmige oder elliptische Korkkurzzelle anschließt, sehr unregelmäßig abwechseln. Die rechteckigen Langzellen und die Korkkurzzellen besitzen gewellte und getüpfelte Wände, während die Wandungen der Sattel- zellen glatt sind. In den mittleren Reihen herrschen die Kurzzellen vor, während in den an die Streifen über Parenchym angrenzenden Reihen die Langzellen bei weitem überwiegen. Über den Bastelementen, welche die Gelenkzellen flankieren, finden sich je eine Reihe von Epidermis- zellen, in denen Langzellen mit kurzspitzigen Stachelhärchen abwechseln. 2. Streifen über Parenchym: In den Reihen über Parenchym wechseln kürzere Langzellen mit ge- wellten Wänden und Spaltöffnungen ziemlich regelmäßig ab, doch tritt öfters an Stelle einer Spaltöffnung eine rechteckige Kurzzelle auf, die stets breiter als lang ist. 3. Randstreifen: Die Streifen an den Blatträndern zeigen denselben Bau wie die Streifen über Bast. Am äußersten Blattrande finden wir an Stelle einfacher Stachelhaare „Hautstacheln“ (Fig 16), die allerdings in der Form den Randstachelhaaren nahe stehen, dagegen sich von ihnen dadurch wesentlich unter- scheiden, daß sie Zellkörper darstellen, an deren Bildung eine recht ansehnliche Zahl von Epidermiszellen beteiligt ist (siehe Figur 16). 4. Gelenkzellstreifen: Die Gelenkzellen haben, von der Fläche betrachtet, das Aussehen, wie es pag. 7 geschildert worden ist. Zwischen ihnen zerstreut treten zweizellige Winkelhaare auf, deren untere Zeile lang zylindrisch ist, während die Endzelle eiförmige Gestalt besitzt. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: Abgesehen von dem Fehlen der Gelenkzellstreifen und der Reihe von Epidermiszellen, welche sich jederseits den Gelenkzellstreifen anschließt, zeigt die Epidermis der Unterseite denselben Bau wie die Oberseite, doch sind die einzelnen Zellelemente hier regelmäßiger angeordnet. II. Arundo. Arundo Donax L. (Taf. III, Fig. 17 u. 18). Fundort: Gardasee (Kneucker 122). Gesamtform: Die sehr breiten und langen Blätter besitzen eine schwach rinnig vertiefte Oberfläche. Am Grunde jeder Rinne befindet sich eine Gruppe meist großer Gelenkzellen. Die Mittelrippe ist nur sehr wenig ausgeprägt. Die farblosen Parenchymscheiden sind sehr gut ausgebildet. Mestombündel: Das Verhältnis der primären Bündel zu den schwächeren Bündeln ist 1:4—5. So- wohl die Elemente des Hadroms sowie die des Leptoms zeichnen sich durch große Diekwandigkeit aus, nur der unterste Teil des Leptoms ist etwas dünnwandiger. Stets sind Xylen und Phloem durch ein oft mehr- schichtiges Band dickwandiger Parenchymzellen getrennt. Die Gefäße zeichnen sich durch recht bedeutende Größe aus. ee Mestomscheide: Im Bereich des Hadroms bestehen die Mestomscheiden aus großlumigen, relativ dünnwandigen Zellen, während das Leptom von einem mehrschichtigen Kranz kleiner dickwandiger Zellen umschlossen wird. Parenchymscheide: Die aus relativ diekwandigen, sehr großen, farblosen Zellen gebildeten Parenchym- scheiden (Fig. 17 psch) sind stets geschlossen und oft, besonders bei den schwächeren Bündeln, sowohl ober- halb als unterhalb der Bündel durch farbloses Parenchym verstärkt, dessen Zellen mit denen der Scheide völlig übereinstimmen. Mechanisches Gewebe: Die Bastelemente (Fig. 17 mg) sind zum größten Teil mit den Mestom- bündeln und deren Scheiden zu I-förmigen Trägern verbunden. Je nach dem Grad der Ausbildung der Gefäßbündelstränge ist die Entwicklung der Bastelemente eine verschieden starke. Während die primären Bündel, besonders das der Mittelrippe, mit sehr gut entwickelten Gurtungen in Verbindung stehen, finden wir oberhalb und unterhalb der schwächeren Bündel nur kleine Gurtungen. Das mechanische Gewebe ein und desselben Trägers zeigt oberhalb und unterhalb des zugehörigen Fibrovasalstranges ziemlich denselben Grad der Ausbildung. Sämtliche Gurtungen werden aus diekwandigen, lückenlos verbundenen Zellen ge- bildet. Abgesehen von den mit Mestom verbundenen Bastelementen und den mestomfreien sehr starken Randgurtungen, finden wir auf der Oberseite rechts und links von jeder Gelenkzellengruppe und letzteren gegenüber auf der Unterseite je eine kleine Bastgruppe die im Querschnitt aus nur 2—4 Zellen gebildet wird. Gelenkzellen und hypodermales Wassergewebe: Zwischen je zwei Gefäßbündeln findet sich auf der Oberseite eine im Querschnitt aus 3—4 Zellen bestehende Gruppe ziemlich großer Gelenkzellen (Fig. 17 gl), deren Außenwände eine stärkere Verdickung erfahren haben als die Seitenwände. Die neben der Mittelrippe befindlichen Gelenkzellen zeichnen sich durch nur sehr geringe Streckung in radialer Richtung gegenüber der übrigen Lamina aus. Wie schon pag. 6 erwähnt wurde, sind die Höhlungen der Gelenkzellen mit homogenen Kieselkörpern ausgegossen, die auf Zusatz von Flußsäure vom Rande her abschmelzen. Das hypodermale Wassergewebe (Fig. 17 mg) schließt sich den Gelenkzellen in radialer Richtung an, Es besteht aus großen farblosen relativ dickwandigen Zellen. In bezug auf seine Ausdehnung scheint das Wassergewebe in einem Abhängigkeitsverhältnis zu den Gelenkzellen zu stehen, sind letztere klein, so erstreckt sich das angrenzende Wassergewebe tief in das Innere des Blattes hinein, während es bei großen Gelenkzellen nur eine geringe Ausdehnung in radialer Richtung aufweist. Chlorophyliparenchym: Das chlorophylihaltende Parenchym füllt die Räume zwischen den Trägern, soweit dieselben nicht vom Wassergewebe in Anspruch genommen werden, gleichmäßig aus. Es besteht aus isodiametrischen, nur locker verbundenen Zellen. Eine Sonderung im Pallisadengewebe und Schwamm- parenchym ist nicht eingetreten. Epidermis im Querschnitt: Die nur kleinen Epidermiszellen besitzen stark verdickte Wandungen, so daß das Lumen auf einen engen Spalt reduziert erscheint. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Streifen über Bast bestehen aus reinen Langzellreihen und gemischten Reihen, in denen Langzellen (Fig. 181), die jedoch weniger gestreckt sind als die der Langzellreihen, mit Hantelzellen (Fig. 18 hz) ziemlich regelmäßig abwechseln. Die Wände der Langzellen sind stark wellig verbogen und unregelmäßig getüpfelt, während die Hantelzellen annähernd glatte Wände besitzen. Zuweilen treten Baststachelhaare an die Stelle der Hantelzellen. Die beiden genannten Arten von Reihen alternieren ziemlich regelmäßig miteinander. 2. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym bestehen aus gemischten Reihen, in denen rechteckige Langzellen mit gewellten Wänden mit Spaltöffnungen oder rechteckigen Kurzzellen, die stets breiter als lang sind, abwechseln, 3. Randstreifen: Abgesehen von dem häufigeren Vorkommen von Stachelhaaren an Stelle der Hantel- zellen, zeigen die Randstreifen denselben Bau wie die über Bast befindlichen Epidermisstreifen. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: Die Oberseite zeigt, abgesehen von dem Auftreten der Gelenkzellgruppen, im wesentlichen denselben Bau wie die Unterseite, doch muß erwährt werden, daß wir auch hier, ähnlich wie bei Gynerium saccharoides, oberhalb der die Gelenkzellgruppen flankierenden Bast- zellen je eine Reihe von Epidermiszellen vorfinden, die Langzellen und kurzspitzige Baststachelhaare in regel- Bibliotheca botanica. Heft 63. 4 roch mäßiger Alternation aufweist. Schließlich wäre noch zu bemerken, daß in den Streifen über Bast häufiger Baststachelhaare an Stelle der Hantelzellen vorgefunden werden. III. Phragmites. 1. Phragmites communis var. — Arundo oceidentalis Sieb. ! Fundort: Martinique (legit Sieber). Gesamtform: Die sehr langen, breiten Blätter zeigen eine schwach rinnige Vertiefung sowohl der Ober- wie der Unterseite. Am Grunde jeder Rinne findet sich eine Gruppe großer Gelenkzellen. Die Mittelrippe tritt nur wenig hervor. Die Bastelemente sind mäßig entwickelt, dagegen ist das chlorophyll- haltende Gewebe von ziemlicher Mächtigkeit. Die stets farblosen Parenchymscheiden sind deutlich aus- geprägt. Hypodermales Wassergewebe fehlt gänzlich. Mestombündel: Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:3. Hadrom und Leptom sind durch ein zuweilen mehrschichtiges Band dickwandiger Parenchymzellen getrennt. Beide Teile des Bündels bestehen aus großlumigen Elementen. Mestomscheide: Die allseitig sehr stark verdickten Zellen der Mestomscheiden der primären Bündel weisen in den seitlichen Scheidenteilen meist eine bedeutendere Größe auf als in den Partieen, welche den Gurtungen benachbart sind. Die Scheiden der schwächeren Bündel dagegen bestehen aus Zellen, deren Wände weniger stark verdickt sind. Sehr häufig besitzen die schwächeren Bündel, speziell die tertiär ent- wickelten, nur sehr unvollkommene Scheiden, indem nur das Leptom (zuweilen auch dieses nur im untersten Teile) von einer Scheide diekwandiger Zellen begrenzt wird, während das Hadrom sich direkt der Parenchym- scheide anlegt.” Parenchymscheide: Die aus großen farblosen, in tangentialer Richtung gestreckten Zellen gebildeten Parenchymscheiden sind wohl in allen Fällen als geschlossene zu bezeichnen, wenn auch oft die den Gur- tungen angrenzenden Zellen der den stärkeren Bündeln zugehörigen Scheiden sich sowohl durch ihre etwas geringere Größe als auch durch ihre Diekwandigkeit von den übrigen Scheidenzellen unterscheiden. Übrigens zeichnen sich auch die anderen Zellen der Parenchymscheide durch relativ große Dickwandigkeit aus. Mechanisches Gewebe: Mit Ausnahme der ziemlich stark entwickelten Randgurtungen sind die mechanischen Elemente sämtlich mit Mestom zu I-förmigen Trägern verbunden, die, je nach der Stärke des zugehörigen Fibrovasalstranges, einen verschiedenen Grad der Ausbildung aufweisen. Sämtliche Gurtungen bestehen aus großen diekwandigen Zellen, die fast lückenlos zusammenschließen. Chlorophyliparenchym: Das Assimilationsgewebe füllt die Räume zwischen den Trägern gleichmäßig aus. Es besteht aus relativ kleinen isodiametrischen Zellen und weist nur kleine Intercellularen auf. Eine Differenzierung in Pallisaden und Schwammparenchym ist nicht zu erkennen. Gelenkzellen: Die Gelenkzellen finden sich in Gruppen zu meist 5 am Grunde der Rinnen zwischen den Trägern. Die mittleren Zellen überragen die seitlichen bedeutend an Größe. Die Höhlungen der Gelenkzellen sind auch hier vielfach mit homogenen Kieselkörpern ausgegossen. Epidermis im Querschnitt: Die Epidermiszellen der Oberseite sind größer und weisen auch eine stärkere Verdickung ihrer Außenwände auf als die Zellen der Unterseite, doch sind auch die Außenwände der letzteren ziemlich stark verdickt. Epidermis von der Fläche gesehen: Von der Fläche betrachtet, stimmt die Epidermis der Oberseite abgesehen von dem Auftreten der Gelenkzellen, die den pag. 7 beschriebenen Bau zeigen, mit der Unter- seite völlig überein, ! Nach schriftlicher Mitteilung des Herrn Prof. Ed. Hackel. 2 cf. XII. Schwendener zählt in der betreffenden Abhandlung eine Reihe von Gräsern auf, die eben dieselben Verhältnisse in bezug auf die Mestomscheide aufweisen. Er betont aber unter anderem, daß Phragmites communis stets nur geschlossene Mestomscheiden besitzt. Ich habe sowohl bei der genannten Varietät als auch bei der typischen Phragmites communis unvollkommene Scheiden gefunden. ee 1. Streifen über Bast: In den Streifen über Bast wechseln reine Langzellreihen mit gemischten Reihen, in denen auf eine Langzelle eine Sattelzelle folgt, der sich eine Kurzzelle von wechselnder Form anschließt, ziemlich regelmäßig ab. Ab und zu tritt ein Baststachelhaar an die Stelle einer Sattelzelle. Die rechteckigen Langzellen und die Korkkurzzellen, welche reehteckige oder elliptische Form besitzen und stets breiter als lang sind, zeigen eine ziemlich starke Wellung der Längswände und eine sehr regelmäßige Tüpfelung; die Sattelzellen dagegen sind glattwandig und meist ungetüpfelt. 2. Streifen über Parenchym: In den Streifen über Parenehym wechseln Reihen, in denen auf eine Langzelle stets eine Spaltöffnung folgt, mit Reihen, die Langzellen und Kurzzellen enthalten, regelmäßig ab. In den letztgenannten Reihen folgt auf eine Langzelle entweder eine rechteckige Kurzzelle, der alsdann sich wieder eine Langzelle anschließt, oder es folgt einer Langzelle eine rundliche Kieselzelle, der sich eine sichelförmige Korkkurzzelle anschließt. Die Langzellen zwischen den Spaltöffnungen sind jedoch stets kürzer als die zwischen Kurzzellen befindlichen. Die Längswände — teilweise auch die Querwände — weisen eine ziemlich starke Wellung und deutliche Tüpfelung auf. 3. Randstreifen: Wenn man von dem häufigeren Vorkommen von Baststachelhaaren und dem Auf- treten sehr starker Randstachelhaare absieht, zeigen die Randstreifen denseiben Bau wie die über Bast befindlichen Partieen der Epidermis. 2. Phragmites communis L. typieca. Fundort: Baden (Kneucker Nr. 342). Ph. communis stimmt mit der erstgenannten Varietät, die von Sieber als selbständige Art (Arundo occidentalis) beschrieben wurde, im anatomischen Bau der Blattorgane völlig überein, da die morphologischen Unterschiede auch nur äußerst gering sind, ist die Ansicht Hackels, der die beiden Arten vereinigt, wohl berechtigt. IV. Ampelodesmos. Ampelodesmos tenax Link (Taf. III, Fig. 19—22). Fundort: Algier. Gesamtform: Die großen lederartigen Blätter besitzen sehr stark rinnig vertiefte Oberseiten, doch fehlen die Gelenkzellen gänzlich." Die Mittelrippe tritt gar nicht hervor. Die mechanischen Elemente sind sehr reichlich vorhanden. An der Blattunterseite zieht sich ein mehrschichtiges, sehr starkes Bastband hin, während jedes Prisma mit einem mit Mestom verbundenen I-förmigen Träger ausgerüstet ist. Sämtliche Träger stehen durch das eben erwähnte Bastband an der Unterseite in Zusammenhang (Fig. 19). Infolge der starken Entwicklung der mechanischen Elemente ist das Assimilationsgewebe auf einen relativ kleinen Raum beschränkt. Hypodermales Wassergewebe fehlt. Mestombündel: Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 2:3. Holz- und Siebteil sind, wenigstens bei den primären Bündeln, durch ein einschichtiges Band dickwandiger Parenchym- zellen getrennt. Das Hadrom, welches die Hauptmasse eines jeden Fibrovasalstranges ausmacht, besteht aus sehr großlumigen, relativ dünnwandigen Zellen, während der nur wenig ausgedehnte, im Querschnitt halbkreis- förmig erscheinende Siebteil aus kleinen zartwandigen Elementen gebildet wird. Mestomscheide: Die Mestomscheiden bestehen in dem das Hadrom umschließenden Teile aus relativ dünnwandigen Zellen, während sie in der Umgebung des Leptoms aus diekwandigen Zellen gebildet werden. Parenchymscheide: Die nur wenig ausgeprägten Parenchymscheiden, welche unterhalb des Bündels stets, oberhalb desselben zuweilen durchbrochen sind, setzen sich aus dünnwandigen, isodiametrischen, selten in tangentialer Richtung gestreckten Zellen zusammen, die nur wenig Chlorophyll enthalten. Mechanisches Gewebe: Der oben bereits angegebenen Beschreibung dieses Gewebes ist noch folgendes hinzuzufügen: Die nach dem Gefäßbündel zu keilförmig verschmälerten oberen Gurtungen der 1 cf. Duval-Jouve III. Ze oge re Träger, die den Kopf der Prismen bilden, entsenden nach den Seiten meist zweischichtige Streifen, die sich am Scheitel und teilweise auch an den Flanken der Prismen ausbreiten. Die unteren Gurtungen dagegen, die mit dem Bastbande an der Unterseite unmittelbar in Verbindung stehen, sind breit und nur wenig in der Richtung senkrecht zur Blattoberfläche gestreckt. Die keilförmigen Randgurtungen sind ziemlich mäßig entwickelt. Das mechanische Gewebe besteht durchweg aus diekwandigen lückenlos verbundenen Zellen. Chlorophyliparenchym: Das Assimilationsgewebe läßt eine, wenn auch nur undeutliche Sonderung in Pallisadengewebe und Schwammparenchym erkennen. Ersteres besteht aus radial gestreckten, fast lückenlos verbundenen Zellen, die sich in einer einschichtigen Lage an den Flanken der Prismen und am Grunde der Rinnen hinziehen. Das sich ihnen anschließende Schwammparenchym dagegen besteht aus isodiametrischen, relativ großen Zellen. Epidermis im Querschnitt: Die nur kleinen Epidermiszellen zeigen eine ziemlich starke Verdickung ihrer Wandungen. Auf dem Prismenscheitel sind sie vielfach zu Stachelhaaren ausgewachsen. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen (Fig. 21): Mit Ausnahme der äußersten Rand- regionen besteht die Epidermis der Unterseite aus völlig gleichartigen Reihen, in denen auf eine recht- eckige Langzelle (l) stets eine rundliche bis quadratische Korkkurzzelle (ko) folgt, der sich eine sichel- oder nierenförmige Kieselzelle (ki) anschließt. Die Längswände der Zellen sind stark gewellt und sehr regelmäßig getüpfelt. Die Kieselzellen zeichnen sich durch große Dickwandigkeit aus, während die Querwände der rundlichen Kurzzellen nur dünn erscheinen. Die Anordnung der genannten Zellelemente ist eine äußerst regelmäßige. Am Blattrande treten sehr große Randstachelhaare zu den erwähnten Zellen hinzu. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen (Fig. 20): 1. Streifen über Bast: Die Streifen über Bast bestehen aus gleichartigen Reihen, in denen auf eine Langzelle eine elliptische bis nieren- förmige Kurzzelle folgt, der sich ein Baststachelhaar (bst) von ziemlicher Mächtigkeit anschließt, dann folgt wieder eine Langzelle usf. Die Längswände der Langzellen sind stark wellig verbogen und sehr regelmäßig mit schief aufsteigenden Tüpfeln versehen. Die Anordnung der genannten Zellelemente ist eine sehr regelmäßige. 2. Streifen über Parenchym: Die breiten Epidermisstreifen über Parenchym, welche sich von einem Prismenscheitel bis zu dem nächstfolgenden erstrecken, bestehen an den Böschungen der Prismen aus Reihen, in denen rechteckige Langzellen mit gewellten Wänden und Spaltöffnungen sehr regelmäßig alternieren, am Grunde der Rinnen dagegen finden sich reine Zellreihen. 3. Randstreifen: Die Randstreifen zeigen, abgesehen von dem Auftreten der schon erwähnten Rand- stachelhaare, denselben Bau wie die Streifen über Bast. Tabellarische Übersicht der Arundineae.') A. Mit hypodermalem Wassergewebe. Rechts und links von jeder Gelenkzell- gruppe finden sich Bastelemente. 1. Die farblosen Parenchymscheiden sind gut ausgeprägt. Die Mittelrippe zeigt einen wesentlich anderen Bau als die übrige Lamina. Die Bast- elemente sind reichlich entwickelt, doch fehlt der Unterseite ein kon- tinuierliches Bastband. Die Mestomscheiden sind stets geschlossen. Das Chlorophyliparenchym ist nur spärlich entwickelt. Die Gelenkzellen sind typisch ausgebldet 020 re Gyneniumisaccharoides Humb. et Boppl. 2. Die farblosen Parenchymscheiden sind gut ausgeprägt. Die Mittelrippe zeigt denselben Bau wie die übrige Lamina. Die Bastelemente sind weniger reich entwickelt, ein kontinuierliches Bastband an der Unterseite fehlt. Die Mestomscheiden sind stets geschlossen. Chlorophyliparenchym 1 cf. pag. 22, ag Fr ist ziemlich reichlich vorhanden. Die Gelenkzellen sind typisch ent- WICKENEE en ee tee 2%, ALUBdO. tenax Link. B. Ohne hypodermales Wassergewebe. Rechts und links von jeder Gelenkzellen- gruppe keine Bastelemente. 1. Die farblosen Parenchymscheiden sind gut ausgeprägt. Die Mittelrippe weist denselben Bau auf .wie die übrige Lamina. Die Bastelemente sind weniger reichlich entwickelt, ein kontinuierlicher Bastband an der Unter- seite fehlt, dagegen ist das Chlorophyliparenchym gut entwickelt. Die Mestomscheiden sind bei den schwächeren Bündeln offen. Die Gelenkzellen sind.typischwausgehildet oe r Bhraanites, communis Trinius. 2. Die chlorophyliführenden Parenchymscheiden sind wenig ausgeprägt. Die Mittelrippe weist denselben Bau auf wie die übrige Lamina. Die Bast- elemente sind sehr reichlich vorhanden, an der Unterseite zieht sich ein mehrschichtiges kontinuierliches Bastband hin. Das Chlorophyliparenchym ist nur schwach entwickelt. Die Mestomscheiden sind stets geschlossen. Keine (typischen) Gelenkzelen . . 2. 2 2 2 2 20 2.0.0000. Ampelodesmos tenax Link. Wie aus der vorstehenden Tabelle ersichtlich ist, weisen die genannten Gattungen und Arten dieser Tribus, die ja morphologisch sehr gut zu unterscheiden sind, auch in der anatomischen Struktur der Laub- blätter recht bedeutende Unterschiede auf, die zur Bestimmung der genannten Pflanzen in blütenlosem Zu- stande sehr gut geeignet sind, D. Triodieae. Triodia. Obgleich die untersuchten Arten der genannten Gattung teils zu den Savannen-, teils zu den Steppen- gräsern gehören, weisen sie doch im anatomischen Bau der Blattorgane vielfache Übereinstimmungen auf, die hier zunächst besprochen werden sollen. Die Blätter, welche stets eine rinnige Vertiefung ihrer Oberfläche aufweisen, zeichnen sich durch den Besitz typischer, großer Gelenkzellen aus, die in je einer Gruppe zwischen je zwei Prismen angeordnet sind. Die Bastelemente sind meist reichlich entwickelt. Sie sind vorwiegend in der Form I-förmiger Träger aus- gebildet, deren Füllung durch die Mestombündel hergestellt wird. Die meist gut ausgeprägten Parenchym- scheiden bestehen — wenn man von Triodia decumbeus P. Beauv. absieht — aus großen chlorophyllhaltenden Zellen, welche sich durch die Dicke ihrer Wände von dem übrigen Parenchym scharf abheben. Hadrom und Leptom der Mestombündel sind stets durch ein, oft mehrschichtiges Band dickwandiger Parenchym- zellen getrennt. Diesen übereinstimmenden Merkmalen auf der einen Seite stehen natürlich ziemlich weitgehende Differenzen in der anatomischen Struktur der Blattorgane der einzelnen Arten auf der anderen Seite gegen- über, was ja schon aus ihrer Zugehörigkeit zu verschiedenen Gruppen erhellt. Bei der jetzt folgenden Besprechung der untersuchten Species will ich mich kurz fassen, da ja bei der Beschreibung der vorhergehenden Genera die verschiedene Ausbildungsweise und Anordnung der einzelnen Gewebearten und Zellenkomplexe ausführlich erläutert worden sind. Ich beginne mit den zu den Savannengräsern gehörenden Arten. en 1. Triodia cuprea Jacqu. (Taf. 1V, Fig. 28). Fundort: Oxford in Connecticut, Nordamerika (Kneucker Nr. 253). Gesamtform: Triodia cuprea ist der ersten Klasse der Savannengräser unterzuordnen. Die Merkmale der Klasse sind bei ihr in typischer Weise ausgeprägt (ef. pag. 2). Gegenüber der stark entwickelten Mittelrippe, welche im unteren Spreitenteil stets mehrere Gefäßbündel und reichliches Wassergewebe führt, zeigt die übrige Lamina eine nur geringe Dicke. Die Mittelrippe nimmt, — wie das schon soeben angedeutet wurde — von der Basis nach der Spitze des Blattes zu, an Mächtigkeit ab. Aus der Tatsache, daß die Gefäßbündel, welche von der Blattbasis an isoliert und annährend parallel verlaufen, eine verschiedene Länge besitzen und zwar derart, daB die von der Mitte entferntesten die kürzesten sind, erklärt sich das verschiedene Aussehen der Mittelrippe in den einzelnen Spreitenteilen. Während ein Querschnitt der Mediane aus dem unteren Spreitenteil fünf Gefäß- bündel aufweist, findet man etwa in der Mitte des Blattes die Mittelrippe nur noch von 3 an der Blattspitze endlich nur von einem Mestombündel durchzogen. Aus dieser Anordnung der Gefäßbündelstränge erklärt sich auch das allmähliche Abnehmen des farblosen Parenehyms nach der Spitze des Blattes zu. Werfen wir nun einen Blick auf die Anordnung und Ausbildung der einzelnen Gewebearten, in der Mittelrippe, so fällt uns zunächst die starke Entwicklung des mechanischen Gewebes und des farblosen Parenchyms auf. Ersteres ist in der Form subepidermaler mit Mestom verbundener Träger auf der Unterseite in Kombination mit einem mestomfreien Bastbande auf der Oberseite entwickelt, während das farblose Parenchym, das wenigstens in der unteren Spreitenhälfte recht gut ausgebildet ist, die Verbindung zwischen den erwähnten Bastelementen der beiden Blattseiten vermittelt. Dieser mechanischen Funktion ist es durch die relativ große Diekwandigkeit der Zellen und die collenchymatische Verdickung der Zellkanten angepaßt, während es durch das Fehlen des Chlorophylis und die Permeabilität seiner Wände, die fast aus reiner Zellulose bestehen, sich als Wasserspeichergewebe und als Ableitungsgewebe für die Assimilationsprodukte dokumentiert. Die seitliche Verbindung der mit Mestom zusammenhängenden Bastgurtungen wird durch chlorophylihaltendes Parenchym hergestellt. Wenden wir uns jetzt zur Betrachtung der übrigen Lamina. Mestombündel: Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:6. Die stärkeren Bündel weisen meist 4 seitliche große Gefäße und zwei Ringgefäße auf. Hadrom und Leptom sind durch ein mehrschichtiges Band diekwandiger Parenchymzellen getrennt. Bei den schwächeren Bündeln ist dieses Hadrom und Leptom trennende Band gar nicht oder nur schwach entwickelt. Mestomscheide: Die Mestomscheiden der stärkeren Fibrovasalstränge werden in der Region des Xylems aus großen, relativ dünnwandigen Zellen gebildet, während die das zarte Leptom umschließenden Scheidenzellen, welche oft in mehreren Schichten vorhanden sind, eine sehr starke Verdickung ihrer Wandungen erfahren haben. Die Scheiden der schwächeren Bündel (Fig. 28 msch) bestehen durchweg aus großen relativ dünnwandigen Zellen. Parenchymscheide (psch): Dem in der Einleitung pag. 29 bereits Gesagten ist hier noch folgendes hinzuzufügen: Die Scheiden der schwächeren Bündel sind stets geschlossen, während die stärkeren Bündel der Lamina zweiseitig durchbrochene, die der Mittelrippe nur unterhalb des Gefäßbündels durchbrochene Scheiden besitzen. Mechanisches Gewebe: Die Bastelemente (mg) sind mit den Mestombündeln und deren Scheiden zu I-förmigen Trägern verbunden. Sie sind beiderseits nur wenig in senkrechter Richtung zur Blattober- fläche gestreckt, dagegen weisen wenigstens die unteren Gurtungen eine Streckung in tangentialer Richtung auf. Die Zellen der unteren Gurtungen sind stets kleiner als die der oberen. Es sind jedoch stets nur echte Bastelemente an der Bildung der Gurtungen beteiligt. Die Randgurtungen sind ziemlich stark entwickelt. Chlorophyliparenchym: Das Assimilationsgewebe ist in den Prismen in der Form eines das Gefüß- bündel umschließenden Kranzes entwickelt (Fig. 28 chp). Es besteht aus schmalen radial gestreckten Zellen. Unterhalb der Gelenkzellen dagegen wird es aus isodiametrischeu Zellen gebildet. Seas Gelenkzellen: Den typisch entwickelten, meist großen Gelenkzellen (gl) schließen sich meist noch ein bis zwei farblose Parenchymzellen (wg) an. Epidermis im Querschnitt: Die Epidermiszellen weisen im Querschnitt nur eine mäßige Verdickung ihrer Außenwände auf. Auf der Oberseite ist eine Anzahl Zellen zu kleinen Papillen ausgewachsen. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast. In den Streifen über Bast wechseln reine Langzellreihen mit gemischten bzw. Kurzzellreihen ziemlich regelmäßig ab. Die gemischten Reihen bestehen aus 1. Sattelzellen, 2. Langzellen, 3. Korkkurzzellen von wechselnder Form. Die Anordnung dieser Zellelemente in einer Reihe ist 1, 2, 3, 1, 2, 3 usw., stellenweise auch 1, 2, 1, 2 usw. oder schließlich 1, 3, 1, 3, 1, 3 usw. 2. Streifen über Parenchym: In der Nähe der Epidermisstreifen über Bast finden sich Langzellen und rechteckige Kurzzellen, die stets breiter als lang sind, in ziemlich regelmäßiger Alternation. In der mittleren Region eines jeden Streifens dagegen wechseln Langzellen und Spaltöffnungen regelmäßig ab. 3. Randstreifen: Die Randstreifen unterscheiden sich von den Streifen über Bast wesentlich nur durch das Auftreten von Randstachelhaaren. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Streifen über Bast der Oberseite bestehen aus gemischten Reihen, in denen folgende Zellformen auftreten: 1. Sattelzellen, 2. Hantel- zellen, 3. Korkkurzzellen, 4. kurzspitzige Baststachelhaare, 5. kurze zweizellige Winkelhaare, 6. Langzellen. Die genannten Zellelemente wechseln in sehr verschiedener Weise miteinander ab. 2. Streifen über Parenchym: In den den Streifen über Bast zunächst liegenden Reihen wechseln Langzellen und Parenchymstachelhaare regelmäßig ab, in der mittleren Partie eines jeden Streifens dagegen alternieren Langzellen und Spaltöffnungen. 3. Gelenkzellstreifen: cf. pag. 7. 4. Randstreifen: ef. Epidermis der Unterseite. 5. Streifen über der Mittelrippe. Der über der Mittelrippe befindliche Streifen besteht aus Reihen, in denen Langzellen mit Stachelhaaren ziemlich regelmäßig abwechseln, nur sehr vereinzelt finden wir die anderen vorher erwähnten Kurzzellformen, Sämtliche Langzellen und Korkkurzzellen zeichnen sich durch den Besitz gewellter und getüpfelter Wände aus. Auf der Oberseite sind Stellen der Außenwände der Epidermiszellen zu kleinen Uuticularzäpfehen ausgewachsen. 2. Triodia avenacea HBK. (Taf. IV, Fig. 29). Fundort: Chihuahua, Eulalia-Mountains (Pringle, Plantae mexicanae). Gesamtform: Der bereits oben pag. 29 gegebenen Charakterisierung der Gesamtform ist hier noch folgendes hinzuzufügen. Die Blätter weisen eine starke filzige Behaarung auf. Die Mittelrippe tritt auch hier stark hervor (Fig. 29), wird jedoch nur von einem Gefäßbündel durchzogen. Die Bastentwicklung ist, mit Ausnahme der sehr starken Gurtung der Mittelrippe und der Randgurtungen, nur sehr gering. Die Mittelrippe ist frei von Wassergewebe. Die Gelenkzellen besitzen eine recht bedeutende Größe. Aus dem soeben Gesagten geht klar hervor, daß wir hier ein Gras vor uns haben, das der vierten Klasse der Savannen- gräser unterzuordnen ist. Mestombündel: Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:3—4. Hadrom und Leptom sind durch ein einschichtiges Band diekwandiger Parenchymzellen getrennt. Während in der Mittelrippe das Leptom des Gefäßbündels nur als schmale Sichel erscheint, die dem stark entwickelten Hadrom anliegt, ist es in der übrigen Lamina annähernd ebenso stark ausgebildet als das Hadrom des be- treffenden Bündels. Mestomscheide: Die Zellen der Mestomscheide sind im oberen Teile der Scheide dünnwandiger als im unteren Teile; eine stärkere Verdickung der Innenwände der Zellen ist nicht eingetreten.. Die schwächeren oe Bündel besitzen vielfach nur unvollkommene Scheiden !, die nur den Siebteil des Bündels umschließen, während der Gefäßteil direkt an die Parenchymscheide grenzt. Parenchymscheide: Die Parenchymscheiden der Gefäßbündel der Lamina sind stets geschlossen und bestehen allseitig aus völlig gleichartigen Zellen, die Scheide des Gefäßbündels der Mittelrippe dagegen (Fig. 29 psch) wird unterseits von der mächtig entwickelten Bastgurtung durchbrochen. Chlorophyliparenchym: Das Assimilationsgewebe, welches die Räume zwischen den Mestombündeln zum größten Teil ausfüllt, besteht aus kleinen meist isodiametrischen Zellen, die in der Umgebung der Ge- fäßbündel oft kranzartig angeordnet sind (Fig. 29 chp), ohne jedoch eine wesentliche Streckung in radialer Richtung erfahren zu haben. Unterhalb der Gelenkzellen wird das Chlorophyliparenchym durch farbloses (sewebe ersetzt. Gelenkzellen: Die Gelenkzellen, welche sich durch bedeutende Größe auszeichnen, finden sich am Grunde einer jeden Rinne zwischen je zwei Prismen. Die Gelenkzellgruppen, welche sich zu beiden Seiten der Mittelrippe finden, sind sehr häufig zu einer einzigen Gruppe verschmolzen (Fig. 29 gl), indem auch die zwischen den beiden Gruppen befindlichen Epidermiszellen der Oberseite gelenkzellenartig entwickelt sind ? (Fig. 29). Hypodermales Wassergewebe: In der Lamina schließt sich jeder Gelenkzellengruppe in radialer Richtung ein Streifen farblosen Parenchyms an, das sich bis zur Epidermis der Unterseite erstreckt. Die Zellen dieses Gewebes sind meist etwas größer als die chlorophylihaltenden Parenchymzellen. Die Mittel- rippe ist frei von Wassergewebe. Mechanisches Gewebe: Oberhalb und unterhalb der Mestombündel finden sich nur schwach ent- wickelte Bastgruppen, die mit den Gefäßbündeln zu I-förmigen Trägern verbunden sind. Der Gurtungs- verband wird jedoch vielfach nicht allein durch die Bündel und deren Scheiden, sondern auch noch durch Chlorophyliparenehym vermittelt. Eine außerordentlich stark entwickelte Bastgurtung dagegen findet sich an der Unterseite der Mittelrippe. Dieselbe schließt sich der Mestomscheide des Getäßbündels unmittelbar an und besteht aus kleinen dickwandigen, lückenlos verbundenen Zellelementen (Fig. 29). Die spitzkeilförmigen Rand- gurtungen endlich sind ebenfalls stark entwickelt. Epidermis im Querschnitt: Die Epidermiszellen der Oberseite sind von nur mäßiger Größe und relativ dünnwandig, die Epidermiszellen der Unterseite dagegen sind durchweg dickwandig und gegenüber den Gelenkzellen (mit Ausnahme der Zellen, welche den Gelenkzellen der Mittelrippe gegenüber liegen) von ansehnlicher Größe, so daß sie, abgesehen von der Dicke ihrer Wandungen, den Eindruck echter Gelenk- zellen hervorrufen. Die den Bastelementen angrenzenden Epidermiszellen der Unterseite jedoch besitzen ein nur spaltförmiges Lumen. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Reihen über Bast wechseln Langzellen mit Sattelzellen, denen sich oft eine Korkkurzzelle von annähernd rechtwinkliger Form anschließt ziemlich regelmäßig ab. 2. Streifen über Parenchym: In den Reihen, welche den Bastsreifen benachbart sind, wechseln Lang- zellen mit Weichhaaren regelmäßig ab, zuweilen tritt an die Stelle eines Weichhaares ein Polsterhaar oder auch ein kurzes zweizelliges Winkelhaar. Dann folgen Reihen, in denen Langzellen mit Spaltöffnungen regelmäßig abwechseln, während sich in der mittleren Region nur Langzellen finden, deren Außenwände blasig vorgewölbt sind. Ab und zu tritt auch in den letztgenannten Reihen ein Polsterhaar auf. Die Lang- zellen, welche rechteckige bis sechseckige Form besitzen, zeigen eine schwache Wellung ihrer Seitenwände. 3. Randstreifen: Abgesehen von dem Auftreten von Randstachelhaaren, zeigen die Randstreifen im wesentlichen denselben Bau wie die Streifen über Bast, doch sind die sehr schmalen Korkzellen hier meist von nierenförmiger bis elliptischer Gestalt. ı cf. XII pag. 417. 2 Douyal-Jouve (LIT) stellt in seiner Einleitung der Gelenkzellen (Öellules bulliformes) nach ihrer Anordnung zwei große Gruppen auf: 1. Une bande au dessus de la carene; 2. Point de bande au dessus de la earene. Die Anordnung der Gelenkzellen bei Triodia avenacea HBK. zeigt, daß eine strenge Grenze zwischen diesen beiden Gruppen nicht gezogen werden kann. ea Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: Die Epidermis der Oberseite zeigt in ihrem Bau nur geringe Abweichungen gegenüber der Unterseite. Abgesehen von dem Auftreten von Gelenkzellstreifen ist noch der sehr schmalen Streifen über Parenchym Erwähnung zu tun, welche vorwiegend aus reinen Lang- zellreihen bestehen, nur selten finden sich Reihen, in denen Langzellen und Spaltöffnungen alternieren. Es sei noch bemerkt, daß auch zwischen den Gelenkzellen sich häufiger Polsterhaare finden. Ich wende mich jetzt zur Besprechung der den Steppengräsern angehörenden Arten der Gattung. 3. Triodia decumbens Beauv. (Taf. IV, Fig. 23 und 24). Fundort: Bei Nürnberg auf Sandhoden (Kneucker Nr. 343). Gesamtform: Der in der Einleitung pag. 29 gegebenen Beschreibuvg der Gesamtform möchte ich noch einiges hinzufügen. Durch die stark rinnige Vertiefung der Blattoberseite und das gleichzeitige Ver- schwinden einer ausgeprägten Mittelrippe, sowie durch die reichliche Entwicklung der mechanischen Elemente erweist sich T. decumbeus unzweifelhaft als Steppengras und zwar ist es der zweiten Klasse derselben unter- zuordnen (cf. pag. 53). Mestombündel: Das Verhältnis der stärkeren zu den schwächeren Bündeln ist 1:2. Hadrom und Leptom sind durch ein oft mehrschichtiges Band diekwandiger Parenchymzellen getrennt. Der Siebteil der schwächeren Bündel ist oft stärker entwickelt als der Gefäbßteil. Mestomscheide: Die stets vollkommenen Mestomscheiden bestehen aus Zellen, deren Innenwände gegenüber den Außenwänden eine bedeutende Verstärkung erfahren haben. Die oberhalb des Bündels be- findlichen Scheidenzellen sind vielfach etwas dünnwandiger als die übrigen Zellen, doch ist der Unterschied in der Verdickung meist nur gering. Parenchymscheide: Die stets aus farblosen, kleinen Zellen bestehende Parenchymscheide ist bei tertiären Bündeln stets geschlossen, während die stärkeren Bündel (auch die sekundär entwickelten) meist unterhalb, selten auch oberhalb des Bündels, von Bastelementen durchbrochene Scheiden aufweisen. Mechanisches Gewebe: Die mechanischen Elemente sind mit den Mestombündeln zu I-förmigen Trägern verbunden, die das Blatt senkrecht zur Oberfläche durchziehen. Sämtliche Gurtungen sind stark entwickelt und in der Nähe der Epidermis stets etwas verbreitert. Am stärksten ist die untere Gurtung der Mittelrippe ausgeprägt, während die obere Gurtung weniger gut ausgebildet- ist. Die sichelförmigen Gurtungen an den Blatträndern endlich sind ebenfalls von ziemlicher Mächtigkeit. In der Region der tertiären Bündel fehlen die mechanischen Elemente ganz oder sind nur andeutungsweise vorhanden. Chlorophyliparenchym: Das chlorophylihaltende Parenchym, welches die Räume zwischen den Trägern ausfüllt, besteht in der Nähe der Bündel aus isodiametrischen, 5—6 eckigen, ziemlich großen Zellen, deren Chlorophyligehalt nach dem Innern des Blattes zu abnimmt; unterhalb der Gelenkzellen dagegen erscheinen die Zellen mehr oder weniger tangential gestreckt. In sehr seltenen Fällen sind die innersten Parenchym- lagen ganz frei von Chlorophyll. Gelenkzellen: Die Gelenkzellen, welche sich in je einer Gruppe zwischen zwei benachbarten Prismen finden, nehmen nach dem Blattrande zu an Größe allmählich ab. Die der Mittelrippe benachbarten Zellen haben eine bedeutende Streckung in radialer Richtung erfahren und sind zu Gruppen von 10—12 Zellen vereinigt, während die Gelenkzellgruppen der übrigen Lamina meist nur aus 6 Zellen bestehen. Epidermis im Querschnitt: Die Epidermiszellen der Oberseite sind alle von annähernd gleicher und zwar ziemlich geringer Größe und besitzen stark verdickte Außenwände. Die Epidermis der Unter- seite dagegen läßt deutlich zwei Zellformen unterscheiden. Während nämlich die an Bast angrenzenden Zellen nur geringe Größe und stark verdickte Außenwände besitzen, zeichnen sich die Epidermiszellen, welche sich über Parenchym befinden, nicht nur durch sehr bedeutende Größe, sondern auch durch die Dünnwandigkeit der Außenwände aus. Ihre Ähnlichkeit mit typischen Gelenkzellen wird dadurch noch er- höht, daß ihre Außenwände vielfach blasig über das Niveau der übrigen Epidermis hervorgewölbt sind. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die mittleren Reihen eines jeden Streifens über Bast bestehen vorwiegend aus Kurzzellen, denen nur hin und wieder eine Langzelle beigesellt ist, und zwar wechseln Sattelzellen mit rechteckigen bis rundlichen Korkkurzzellen sehr regelmäßig Bibliotheca botanica. Heft 65, ° lo = ab. In den Reihen dagegen, welche den Streifen über Parenehym benachbart sind, finden sich entweder nur Langzellen oder es folgt auf eine Langzelle eine rundliche Kieselzelle, der sich eine nierenförmige Korkkurz- zelle anschließt, der dann wieder eine Langzelle folgt. Die Lang- und die Korkkurzzellen besitzen stark wellige Radialwände, die von Poren begleitet werden. 9. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym bestehen vorwiegend aus rechteckigen Langzellen; zerstreut treten auch Kurzzellen von quadratischer bis rechteckiger Form auf, die oft zu relativ großen zweizelligen Winkelhaaren (Fig. 24) ausgewachsen sind. Die Endzelle eines solchen Haares zeichnet sich durch große Zartheit gegenüber der Basalzelle aus. Die Langzellen dieser Streifen (Fig. 23), welche sehr stark gewellte Radialwände besitzen, sind dadurch interessant, daß sie nicht nur Poren in den Wellungen der genannten Wände aufweisen, sondern auch die ganze Außenwand der Zelle von zahlreichen, ziemlich großen Poren durchsetzt ist. Wenn man neben dieser Tatsache die Dünnwandigkeit der Außenwände und die bedeutende Größe der betreffenden Zellen berücksichtigt, liegt die Vermutung nahe, daß die Zellen zur Wasseraufnahme aus dem umgebenden Medium in irgend einer Beziehung stehen. 3, Randstreifen: Die Randstreifen zeigen, abgesehen von dem Vorkommen von größeren Randstachel- haaren denselben Bau wie die Streifen über Bast. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In der mittleren Partie zeigen die Streifen über Bast denselben Bau wie die entsprechenden Streifen der Unterseite. Dagegen be- stehen die den Streifen über Parenchym benachbarten Reihen fast nur aus Langzellen. Nur sehr vereinzelt findet sich auch hier eine rundliche Kieselzelle. 9. Streifen über Parenchym: In den Reihen, welche den Streifen über Bast zunächst liegen, wechseln rechteckige Langzellen mit glatten oder nur schwach welligen Wänden und Winkelhaaren regelmäßig ab. Dann folgen mehrere reine Langzellreihen. In der mittelsten Streifenregion endlich alternieren Langzellen mit Spaltöffnungen. 3. Gelenkzellstreifen: cf. pag. 7. 4. Randstreifen: ef. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen. Polsterhaare treten auf der Epidermis der Oberseite nur sehr vereinzelt auf. 4. Triodia mutica Serib. (Taf. IV, Fig. 25—27). Fundort: Chihuahua, Eulalia Mountains (Pringle Plantae mexicanae). Gesamtform: T. mutica gehört ebenfalls zur zweiten Klasse der Wiesengräser. In der Gesamtform unterscheidet sie sich von T. decumbeus wesentlich nur durch die sehr gut ausgeprägten chlorophyliführenden Parenchymscheiden. Mestombündel: Das Verhältnis der stärkeren zu den schwächeren Bündeln ist 1:3. Hadrom und Leptom der primären Bündel sind stets durch ein oft mehrschichtiges Band diekwandiger Parenchymzellen getrennt. Im Leptom finden sich vereinzelte dickwandige Zellen. Mestomscheide: Die stets geschlossenen Mestomscheiden sind in derselben Weise wie bei den bereits beschriebenen Arten entwickelt. Parenchymscheide: Bezüglich der Parenchymscheiden ist zu erwähnen, daß dieselben in den meisten Fällen geschlossen sind, nur sehr selten ist die Scheide eines stärkeren Bündels unterseits durchbrochen (Fig. 25 psch). Die den Bastgurtungen angrenzenden Scheidenzellen, welche häufiger eine stärkere Verdickung ihrer Wände erfahren haben, sind meist frei von Chlorophyll. Mechanisches Gewebe: Die mechanischen Elemente (Fig. 25 mg) sind sehr stark entwickelt und mit den Gefäßbündeln und deren Scheiden zu breiten, fast den ganzen Innenraum der Prismen in Anspruch nehmenden I-förmigen Trägern verbunden. Die oberen Gurtungen, welche den Prismenkopf vollkommen ausfüllen, sind meist kräftiger entwickelt als die bandartigen Gurtungen der Unterseite, welche in radialer Richtung meist sehr wenig ausgedehnt sind. Die Randgurtungen sind nur mäßig entwickelt (Fig. 26). Chlorophyliparenchym: Das Assimilationsgewebe ist innerhalb der Prismen zugunsten der Bastelemente auf schmale Streifen beschränkt, die sich an den Seiten der Träger hinziehen. Dagegen füllt es den aller- dings nur kleinen Raum unterhalb der Gelenkzellen völlig aus. Es besteht aus isodiametrischen kleinen Zellen. Eine Sonderung in Pallisaden- und Schwammparenchym ist nicht eingetreten. Gelenkzellen: Die Gelenkzellen sind in typischer Weise entwickelt. Sie sind zu Gruppen von d—6 Zellen vereinigt. Epidermis im Querschnitt: Die nur kleinen Epidermiszellen sind allseitig sehr stark verdickt, so daB sie stellenweise von Bastzellen kaum zu unterscheiden sind. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Es wechseln in den Streifen über Bast reine Langzellreihen mit gemischten Reihen sehr regelmäßig ab. In den letzteren treten folgende Zellformen auf: 1. Hantelzellen (Fig. 27 hz) von ziemlich bedeutender Größe, 2. rechteckige Kurzzellen, die meist etwas länger als breit sind, 3. Baststachelhaare (Fig. 27 bst). Die Anordnung dieser Elemente in einer Reihe ist entweder 1, 2,1, 2, 1,2 etc. oder 1,2, 3, 2, 1, 2, 3, 2 etc., sehr selten auch 2, 3, 2,3 ete. Die Wände der Langzellen sind annähernd glatt und weisen nur sehr vereinzelt Tüpfel auf. 2. Streifen über Parenchym: In den Streifen über Parenchym wechseln Reihen, in denen auf eine Langzelle mit gewellten Wänden, die jedoch kürzer ist als die Langzellen der Streifen über Bast, stets eine quadratische bis rundliche Kurzzelle folgt, die oft zu einem keulenförmigen Winkelhaar ausgewachsen ist, mit Reihen, in denen Langzellen und Spaltöffnungen vorherrschen. Hin und wieder tritt auch in den letzt- erwähnten Reihen ein Winkelhaar auf. 3. Randstreifen: Die Randstreifen zeigen denselben Bau wie die Streifen über Bast. Unmittelbar am Rande finden sich große Randstachelhaare. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: Wenn man von dem Vorkommen der Gelenkzellen absieht, zeigt die Epidermis der Oberseite von der Fläche betrachtet, annähernd denselben Bau wie die der Unterseite. Es muß jedoch erwähnt werden, daß in den Streifen über Bast die Stachelhaare die anderen Zellformen bei weitem überwiegen. Tabellarische Übersicht der Triodia-Arten. Eine Charakterisierung der Gattung Triodia auf Grund der anatomischen Struktur der Laub- blätter zu geben, ist mir nicht möglich, da mir nur die genannten vier Arten zur Verfügung standen, diese aber nur in wenigen zur Charakterisierung einer Gattung keineswegs ausreichenden Merkmalen über- einstimmen. I. Sektion : Sieglingia (Bernhardi). 1. Die fast gar nicht hervortretende Mittelrippe des Blattes ist frei von Wassergewebe. Die mechanischen Elemente sind reichlich vorhanden. Die Zellen der stets geschlossenen Mestomscheiden besitzen stark verdickte Innenwände. Die farblosen Parenchymscheiden sind nur wenig ausgeprägt. Die Epidermiszellen der Unterseite besitzen teilweise eine recht bedeutende Größe. Spaltöffnungen finden sich nur auf der Oberseite. Die Trichom- bildung ist» ziemlich reichlich... u mals in Tan aha.) Mriodiardeeumbens Beauv. Il. Sektion: Tricuspis (Beauv.). 2. Die fast gar nicht hervortretende Mittelrippe ist frei von Wassergewebe. Die mechanischen Elemente sind reichlich vorhanden. Die Zellen der stets geschlossenen Mestomscheiden sind allseitig gleich stark verdickt. Die chlorophylihaltenden Parenchymscheiden sind sehr gut ausgeprägt. Die Epidermiszellen sind sämtlich (mit Ausnahme der Gelenkzellen) klein und en. Bin besitzen sehr stark verdickte Wände. Die Triehombildung ist nur gering. Spaltöffnungen sind auf beiden Blattseiten vorhanden . . 2 0... Triodia mutica Scrib. 3. Die Mittelrippe des Blattes, welche reichliches Wassergewebe und mehrere Gefäßbündel besitzt, tritt scharf hervor. Die Bastelemente sind (mit Aus- nahme der mechanischen Elemente der Mittelrippe und des Blattrandes) weniger reichlich vorhanden. Die Zellen der stets geschlossenen Mestom- scheiden sind allseitig stark verdickt. Die chlorophylihaltenden Parenchym- scheiden sind gut ausgeprägt. Die Epidermiszellen sind zum Teil von sehr mächtiger Größe (abgesehen von den ebenfalls großen Gelenkzellen). Spalt- öffnungen auf beiden Seiten vorhanden. Die Trichombildung ist gering. . Triodia cuprea Jacqu. III. Sektion: Triplasis (Beauv.). 4. Die Mittelrippe tritt scharf hervor, weist jedoch kein Wassergewebe auf und wird nur von einem Gefäßbündel durchzogen. Die mechanischen Elemente sind (mit Ausnahme der Bastelemente der Mittelrippe und des Blattrandes) nur mäßig entwickelt. Die bei den schwächeren Bündeln unvollkommenen Mestomscheiden bestehen aus allseitig gleich stark verdickten Zellen. Die chlorophyllhaltenden Parenchymscheiden sind gut ausgeprägt. Die Epidermis- zellen der Unterseite zum Teil von recht bedeutender Größe. Spaltöffnungen meist nur auf der Unterseite, seltener auch auf der Oberseite. Die Trichom- bildune ist.sehr reichlich 2 ner Re er RR. Triodia avenacea HBK. Ein Blick auf die vorstehende Tabelle lehrt, daß die genannten Arten, welche morphologisch sehr gut zu unterscheiden sind, auch auf Grund der anatomischen Struktur der Blattorgane sich leicht bestimmen lassen. Fraglich erscheint es jedoch, ob die genannten Arten mit Recht einer einzigen Gattung untergeordnet werden, denn abgesehen von den ziemlich großen Unterschieden in der Struktur der Blattorgane, weisen sie auch habituell und morphologisch große Verschiedenheiten auf. E. Eragrosteae. I. Eragrotis. Mit Ausnahme von Eragrotis abessinica und E. pilosa, die der ersten Klasse der Savannengräser unterzuordnen sind, gehören sämtliche Arten dieser Gattung zur vierten Klasse der Savannengräser. In der Gesamtform erinnern sie stark an die zu den Steppengräsern gehörenden Arten der Gattung Triodia, von denen sie jedoch durch die meist nur sehr geringe Entwicklung der Bastelemente und das Vor- herrschen des Chlorophyliparenchyms unterschieden sind. Da die untersuchten Arten, mit Ausnahme der erstgenannten, in der anatomischen Struktur der Blatt- organe sehr große Übereinstimmung aufweisen, so erscheint es zweckmäßig, schon jetzt näher darauf ein- zugehen. Die Blätter besitzen eine mehr oder weniger starkwellige bis schwach rinnige Oberfläche. Die Mittelrippe tritt fast gar nicht hervor. Zwischen je zwei Mestombündeln findet sich eine Gruppe von 3—5 meist großen Gelenkzellen. Das Verhältnis der stärkeren Mestombiündel zu den schwächeren schwankt bei den einzelnen Arten zwischen 1:3 und 1:7, doch ist das erstgenannte Verhältnis häufiger. Hadrom und Leptom der primären Bündel sind meist durch ein einschichtiges Band diekwandiger Parenchymzellen getrennt, doch ist der Grad der Verdickung bei den einzelnen Arten verschieden. Das Hadrom besteht meist aus sehr großlumigen u Zellelementen und macht die Hauptmasse des Mestombündels aus. Das weit geringer entwickelte Leptom besteht aus zartwandigen Elementen. Die schwächeren Mestombündel sind meist tertiär ausgebildet; Hadrom und Leptom sind hier nicht mehr zu unterscheiden. Die Mestomscheiden der primären Bündel werden bei den meisten Arten in der Region des Hadroms von großen dünnwandigen Zellen gebildet, während der oft zweischichtige Scheidenteil, welcher das Leptom umschließt, aus kleinen diekwandigen Zellen besteht. Die Mestomscheiden der schwächeren Bündel dagegen werden stets von großen relativ dünnwandigen Zellen gebildet. Die stets sehr gut ausgeprägten Parenchymscheiden bestehen aus sehr großen, meist chlorophyll- führenden, selten farblosen Zellen, die relativ starke Wandungen besitzen. Die Scheiden der primären Bündel sind stets unterhalb des Bündels von Bastelementen durchbrochen. Die schwächeren Bündel da- gegen besitzen stets geschlossene Scheiden, die dadurch auffallen, daß sie meist nur zur Hälfte chlorophyll- haltend sind.! Es wird später hierauf noch näher eingegangen werden. Durch ihre helle lichtgrüne Färbung und die Dickwandigkeit ihrer Zellen heben sich die Parenchymscheiden scharf von dem übrigen chlorophyll- führenden Gewebe ab. Die meist nur sehr spärlich vorhandenen mechanischen Elemente sind in Form kleiner Gurtungen ausgebildet, die mit den Mestombündeln zu I-förmigen Trägern vereinigt sind, welche das Blatt in radialer Richtung durchsetzen. Der Gurtungsverband wird jedoch meist nicht nur durch das Mestombündel und dessen Scheiden, sondern auch durch chlorophyllhaltiges Gewebe vermittelt. Die oberen Gurtungen sind meist nur spärlich entwickelt, in einzelnen Fällen — besonders bei schwächeren Bündeln — überhaupt nicht vorhanden. Auf dem Querschnitt betrachtet, bestehen sie aus nur wenigen Zellen. Die unteren Gurtungen sind band- artig ausgebildet und meist nur sehr wenig in radialer Richtung gestreckt. Sie grenzen meist einer der beiden Gefäßbündelscheiden unmittelbar an. Die Randgurtungen endlich sind ebenfalls nur sehr schwach entwickelt. Das Assimilationsgewebe ist meist nach dem Kranztypus? entwickelt. Die in radialer Richtung stark gestreckten Zellen umgeben in Form eines Kranzes die Parenchymscheide des Gefäßbündels, das unterhalb der Gelenkzellen befindliche grüne Gewebe dagegen besteht aus isodiametrischen, meist ziemlich kleinen Zellen. Bei der Mehrzahl der Arten ist diese Ausbildung des chlorophylifübrenden Parenchyms in typischer Weise vorhanden. Auf den Bau der Gelenkzellen braucht nicht näher eingegangen werden, es sei nur erwähnt, daß die mittelste Zelle einer jeden Gruppe die übrigen bei weitem an Größe übertrifft und tief in das Mesophyll des Blattes hineinragt. Im Querschnitt betrachtet, erscheint die Epidermis der Oberseite aus relativ großen dünnwandigen Zellen gebildet, während die Zellen der Unterseite die meist etwas kleiner sind, häufig eine größere oder geringere Verdickung ihrer Außenwände erfahren haben. Von der Fläche betrachtet zeigen die Epidermis- zellen meist eine starke Wellung ihrer Längswände. Fast bei allen Arten sind zweizellige Winkelhaare vor- handen. Die Spaltöffnungen finden sich meist auf beiden Blattseiten. Die Ausbildung und Anordnung der Kurzzellen ist bei den einzelnen Arten verschieden. Die Trichomentwicklung ist nur gering. Bei der jetzt folgenden Besprechung der einzelnen Arten wird es genügen auf die größeren oder geringeren Abweichungen von dem eben geschilderten Bau der Blattorgane hinzuweisen. 1. Eragrostis reptans Nees (Taf. V, Fig. 30). Fundort: Bei Cahotia in Illinois. Querschnitt: Die Blattoberflächen weisen eine starke Wellung auf. Die Gelerkzellen sind nur von geringer Größe. Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:4. Es sind meist nur das Gefäßbündel der Mittelrippe und je eins in jeder Laminahälfte primär entwickelt, während die übrigen Bündel tertiär entwickelt sind (ef. Fig. 30). Das Hadrom und Leptom trennende Band besteht aus nur mäßig verdickten Zellen. Die Mestomscheiden werden sämtlich nur aus großlumigen, relativ dünnwandigen 1 cf. III pag. 329. ® ef. XIV pag. 244, Zellen gebildet. Mit Ausnahme der sehr schwachen Gurtungen an den Blatträndern fehlen typische Bast- elemente gänzlich; doch sind die untersten Zellen der Parenchymscheiden (Fig. 30 psch), welche der Epi- dermis der Unterseite unmittelbar angrenzen, durch ihre Kleinheit und starke Dickwandigkeit gegenüber den übrigen sehr großen Scheidenzellen einer vorwiegend mechanischen Funktion angepaßt. Das Assimilations- gewebe (Fig. 30 chp) ist in sehr ausgeprägter Weise nach dem Kranztypus gebaut. Das aus isodiametrischen Zellen gebildete, unterhalb der Gelenkzellen befindliche Parenchym ist farblos. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: Wenn man von den Gelenkzellenstreifen absieht, besteht die Epidermis aus vier verschiedenen Arten von Zellreihen, die ziemlich unregelmäßig miteinander abwechseln: 1. Reine Langzellreihen. 2. Reihen, in denen Langzellen und Spaltöffuungen sehr regelmäßig abwechseln. 3. Reihen, in denen zwischen den Langzellen Kurzzellen von rechteckiger Form ohne bestimmte Anordnung eingeschaltet sind. 4. Eine Reihe, in der Langzellen mit Borstenhaaren wechseln. Sie findet sich nur gegenüber einem Mestombündel. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: Die Epidermis der Unterseite zeigt, abgesehen von dem Fehlen der Gelenkzellen, denselben Bau wie die Oberseite, doch sind die Spaltöffnungen und Trichome in nur geringer Zahl vorhanden. Sämtliche Langzellen besitzen rechteckige Gestalt und zeichnen sich durch starke Wellung ihrer Längswände aus. 2. Eragrotis Frankii Meyer (Taf. VI, Fig. 37). Fundort: Bei Rock Spring in Illinois. Querschnitt: Die Blattoberfläche ist schwach rinnig vertieft. Die Gelenkzellen zeigen ziemlich bedeutende Größe. Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:6—7. Das Hadrom und Leptom trennende Band besteht aus sehr dickwandigen Zellen. Die Mestomscheiden werden im oberen Teile aus großen, relativ dünnwandigen Elementen gebildet, während der das Leptom umschließende Scheiden- teil aus kleineren, dickwandigen Zellen besteht. Die mechanischen Elemente sind hier stärker entwickelt als bei E. reptans. Oberhalb und unterhalb sämtlicher Mestombündel befinden sich Bastgurtungen von mäßiger Ausdehnung. Der Gurtungsverband wird bei den primären Bündeln durch diese und deren Scheiden vermittelt; während bei schwächeren Bündeln sich auch das Ohlorophyliparenchym an der Träger- bildung beteiligt. Die Zellen der oberen Gurtungen sind größer und dünnwandiger als die der unteren Gurtungen. Die chlorophyllarmen Parenchymscheiden bestehen aus großen relativ dickwandigen Zellen. Die Anordnung des Chlorophyliparenchyms nach dem Kranztypns ist nur wenig ausgeprägt, da die Zellen desselben, welche die Gefäßbündel umschließen, nur wenig oder gar nicht in radialer Richtung gestreckt sind. Der unterhalb der Gelenkzellen befindliche Teil des Assimilationsgewebes besteht aus polygonalen bis rund- lichen Zellen, die nur locker miteinander verbunden sind. Die Epidermiszellen der Unterseite erscheinen gewöhnlich im Querschnitt etwas größer als die Zellen der Oberseite, besitzen jedoch stärker verdickte Wände. Eine Ausnahme machen jedoch die über Bast befindlichen Zellen, welche auf beiden Blattseiten klein und diekwandig sind. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die den Streifen über Parenchym benachbarten Reihen bestehen nur aus Langzellen, deren Wände stark wellig und sehr regelmäßig getüpfelt sind. Die mittleren Reihen des Streifens dagegen bestehen aus 1. Baststachelhaaren, 2. Sattel- zellen, 3. elliptischen Korkkurzzellen und 4. Langzellen, deren Wände starke Wellung aufweisen. Die An- ordnung der genannten Zellformen ist sehr wechselnd. 2. Streifen über Parenchym: Die den erstgenannten Streifen benachbarten Reihen bestehen nur aus Langzellen, deren Wände nur sehr schwach wellig verbogen sind. In der Mitte eines jeden Streifens finden sich 1—2 Reihen, in denen Langzellen mit Spaltöffnungen regelmäßig abwechseln. 3. Gelenkzellenstreifen: Die Gelenkzellenstreifen zeigen den pag. 7 erläuterten Bau. re 4. Randstreifen: Die Randstreifen sind von den Streifen über Bast nur durch das Auftreten von Randstachelhaaren verschieden. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast (Fig. 37a): In den Streifen über Bast der Unterseite wechseln reine Langzellreihen mit gemischten Reihen ziemlich regel- mäßig ab. Letztere bestehen aus 1. Sattelzellen (sz), 2. rundlichen bis elliptischen Korkkurzzellen (ko), 3. Langzellen (I) mit stark welligen Längswänden. Die Anordnung dieser Zellformen ist meist 1, 2, 3, 1, 2, 3 etc. seltener 1, 3, 1, 3 etc. oder endlich 1, 2, 1, 2 etc. Alle drei Anordnungsweisen können in einer Reihe auftreten. 3. Streifen über Parenchym (Fig. 37 b): Die den Streifen über Bast benachbarten Reihen bestehen aus Langzellen, die eine starke Wellung ihrer Längswände aufweisen, aus rundlichen bis quadratischen Kieselzellen (k) und meist elliptischen bis nierenförmigen Korkzellen. Ein Teil der Kurzzellen ist zu keulenförmigen zweizelligen Winkelhaaren (wkh) entwickelt, deren Basalzelle viel länger als die zarte End- zelle ist. Die Anordnung der genannten Elemente ist sehr verschieden, die Korkkurzzellen sind nur sehr vereinzelt vorhanden. In der Mitte eines jeden Streifens finden sich 1—2 Reihen, in denen Langzellen mit gewellten Wänden und Spaltöffnnngen alternieren. 3. Randstreifen: Die Randstreifen zeigen, abgesehen von dem Auftreten von Randstachelhaaren, denselben Bau wie die Streifen über Bast. Es sei schließlich noch erwähnt, daß die Langzellen über Parenchym stets bedeutend länger sind als die über Bast befindlichen. 3. Eragrotis eiliaris Lk. (Taf. VI, Fig. 36). Fundort: Martinique (legit Sieber). Querschnitt: Die Oberfläche des Blattes zeigt eine nur schwache Wellung. Die Gelenkzellen sind von recht bedeutender Größe (Fig. 36 gl). Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Mestom- bündeln ist 1:7. Das Hadrom und Leptom trennende Band besteht aus sehr diekwandigen Zellen. Die Mestomscheiden werden im oberen Teile aus großlumigen, relativ dünnwandigen Zellen gebildet, während in dem das Leptom des Bündels umschließenden Teile die, hier oft zweischichtig werdende Scheide aus kleinen, diekwandigen Zellen besteht. Die mechanischen Elemente sind nur mäßig entwickelt. Die oberen Gurtungen, welche stets schwächer ausgebildet sind als die unteren, sind von den Scheiden der schwächeren Bündel noch durch ein oder mehrere Lagen von chlorophyligrünem Gewebe getrennt. Bei tertiären Bündel fehlen zuweilen die oberen Gurtungen ganz. Die unteren Gurtungen dagegen grenzen stets direkt an die Scheiden der Mestombündel. Die Randgurtungen sind nur schwach entwickelt. Das Assimilationsgewebe besteht aus ziemlich kleinen isodiametrischen Zellen, die eine gesetzmäßige Anordnung nicht erkennen lassen. Die meist geschlossenen Parenchymscheiden sind deutlich ausgeprägt. Die Epidermis besteht, im Quer- schnitt betrachtet, aus kleinen Zellen, die auf der Oberseite dünnwandig sind, auf der Blattunterseite da- gegen eine ziemlich starke Verdickung ihrer Außenwände erfahren haben. Erwähnen möchte ich noch, daß ich bei E. ciliaris eine Verschmelzung zweier Gelenkzellengruppen (Fig. 36 gl) beobachtet habe. ! Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Streifen über Bast werden von Reihen gebildet, in denen Stachelhaare, Langzellen mit stark welligen Wänden und Sattelzellen in regelmäßiger Weise aufeinander folgen. 2. Streifen über Parenchym: Entsprechend der geringen Ausbreitung des Chlorophyliparenchyms an der Oberseite des Blattes werden die Streifen der Epidermis von nur wenigen (vielfach nur zwei) Reihen gebildet. Die den Gelenkzellen benachbarten Reihen bestehen nur aus Langzellen, während in den Reihen, welche den Streifen über Bast zunächst liegen, Langzellen mit Spaltöffnungen regelmäßig abwechseln. Die Längswände der Zellen sind nur schwach wellig. 3. Gelenkzellstreifen: ef. pag. 7. ! Tsehirch (VII) beobachtete dies bei Vilfa capensis Beauv. Zr 4. Randstreifen: In den Streifen am Blattrande tritt außer den Zellformen, welche in den Streifen über Bast vorkommen, eine große Zahl von Randstachelhaaren auf. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Streifen über Bast der Unteıiseite wechseln reine Langzellenreihen mit gemischten Reihen ziemlich regelmäßig ab. Letztere bestehen aus 1. Langzellen mit stark welligen Wänden, 2. Sattelzellen, 3. elliptischen bis nierenförmigen Korkkurzzellen und 4. Baststachelhaaren. Die Anordnung dieser Zellformen ist derart, daß die drei erst- genannten regelmäßig aufeinander folgen, häufiger jedoch an Stelle der Korkkurzzelle ein Baststachelhaar auftritt. 2. Streifen über Parenchym: In den Streifen über Parenchym wechseln Reihen, die von Langzellen und Spaltöffnungen gebildet werden, mit Reihen, in denen Kurzzellen unregelmäßig aufeinander folgen. Die Kurzzellen haben annähernd rechteckige Form und sind zum Teil zu zweizelligen zylindrischen Winkelhaaren ausgewachsen. Zuweilen treten auch in diesen Reihen Spaltöffnungen und Sattelzellen vereinzelt auf. Die Langzellen zeigen eine starke Wellung ihrer Längswände. 3. Randstreifen: Die Randstreifen stimmen mit den Streifen über Bast im wesentlichen überein, doch ist die Zahl der Stachelhaare eine weit größere. 4. Eragrotis megastachya Link = Eragrotis major Host (Taf. V, Fig. 31). Fundort: Zwischen Ragusa im südlichen Dalmatien und dem Kloster S. Giakomo im Straßengraben (Kneucker Nr. 119). Querschnitt (Fig. 31): Die Oberfläche des Blattes zeigt eine nur seichte Wellung. Die Gelenk- zellen (gl) weisen eine recht bedeutende Größe auf. Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:6. Das Hadrom und Leptom der primären Mestombündel trennende Band besteht aus sehr dickwandigen Zellen. Die Mestomscheiden der stärkeren Gefäßbündel werden im oberen Teil aus groB- lumigen, relativ dünnwandigen Elementen gebildet (msch), während die Scheidenzellen, welche das Leptom umschließen, geringere Größe und stärker verdickte Wände besitzen. Die Mestumscheiden der schwächeren Bündel dagegen bestehen durchweg aus großlumigen, dünnwandigen Zellen. Die aus großen Zellen ge- bildeten Parenchymscheiden (psch) sind bei schwächeren Bündeln im unteren Teile gewöhnlich farblos, während die anderen Scheidenzellen Chlorophyll enthalten. Die mechanischen Elemente sind nur sehr mäßig entwickelt. Die unteren, meist nur aus wenigen Lagen kleiner dickwandiger Zellen, die fast lückenlos zusammenschließen, gebildeten Gurtungen (mg) schließen sich den Scheiden der Mestombündel stets unmittelbar an, während die oberen Gurtungen nur bei den primären Bündeln sich bis zur Parenchymscheide erstrecken, in allen übrigen Fällen dagegen findet man zwischen Scheide und Gurtung noch chlorophyll- haltendes Gewebe. Die Randgurtungen endlich, welche im Querschnitt etwa sichelförmig erscheinen, sind relativ stark entwickelt. Das parenchymatische Gewebe (chp) zeigt denselben Bau wie bei E. reptans Nees. Im Querschnitt betrachtet erscheinen die Epidermiszellen der Oberseite ziemlich dünnwandig, während die Zellen der Unterseite eine starke Verdickung ihrer Wandungen, besonders der Außenwände aufweisen. Epidermis der Unterseite von der Fläche betrachtet: 1. Streifen über Bast: In den Streifen über Bast wechseln reine Langzellenreihen mit gemischten Reihen sehr regelmäßig ab. Letztere bestehen aus 1. Langzellen, 2. Sattelzellen, 3. rundlichen bis elliptischen Korkzellen. Die Anordnung dieser Zellformen ist entweder 1, 2, 3, 1, 2, 3 etc. oder auch nur 2, 3, 2, 3 etc. 2. Streifen über Parenchym: In den Streifen über Parenchym können wir drei Arten von Reihen unterscheiden: 1. Reihen, welche dieselben Elemente enthalten wie die gemischten Reihen über Bast. 2. Reihen, in denen Langzellen und zweizellige Winkelhaare regelmäßig abwechseln. 3. Reihen, in denen Langzellen mit Spaltöffnungen regelmäßig abwechseln. Die Langzellen besitzen stark wellige Wände, die unregelmäßig getüpfelt sind. Epidermis der Oberseite von der Fläche: 1. Streifen über Bast: Die Streifen über Bast zeigen im wesentlichen denselben Bau wie auf der Unterseite, doch ist zu bemerken, dal? die Korkzellen meist zu Stachelhaaren entwickelt sind, Re 2. Streifen über Parenchym: In den Streifen über Parenchym wechseln Reihen, in denen Langzellen und Spaltöffnungen aufeinander folgen, mit Reihen, die aus Langzellen und Parenchymstachelhaaren bestehen, miteinander ab. 3. Gelenkzellen: cf. pag. 7. 4. Randstreifen: Die Randstreifen beider Seiten stimmen, abgesehen von dem Auftreten der Rand- stachelhaare mit den Streifen über Bast im Bau ziemlich überein, doch finden sich am äußersten Blattrande, neben den Stachelhaaren, eigentümlich knollenartige Gebilde, an deren Entstehung eine größere Anzahl von Epidermiszellen beteiligt ist. 5. Eragrotis mesicana Lk. Fundort: Königsberg i. Pr., in einem Garten auf dem Tragheim kultiviert. Querschnitt: Die Blattoberseite weist eine nur schwache Wellung auf, die Gelenkzellen sind von recht bedeutender Größe. Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Mestombündeln ist 1:5. Das Hadrom und Leptom trennende Band besteht aus sehr diekwandigen Elementen. Die Mestomscheiden zeigen im wesentlichen dieselbe Struktur wie bei E. major, doch ist zu erwähnen, daß die seitlich von dem Bündel gelegenen Zellen meist eine stärkere Verdickung ihrer Innenwände erfahren haben. Die aus sehr großen Zellen bestehenden Parenchymscheiden weisen bei primären Bündeln oberhalb, bei schwächeren unterhalb der Bündel, farblose Zellen auf, während die übrigen Scheidenzellen chlorophylihaltig sind. Das nur mäßig entwickelte mechanische Gewebe zeigt dieselbe Anordnung wie bei E. major, das Assimilationsgewebe dagegen, welches vorzüglich auf den Raum unterhalb der Gelenkzellen beschränkt ist, besteht aus isodiametrischen Zellen, die eine gesetzmäßige Orientierung nicht erkennen lassen. Die Epidermis stimmt in jeder Hinsicht mit der von E. major überein. 6. Eragrotis oxylepis Torr. Fundort: Pena in Texas auf Sand. Querschnitt: Die Blattoberfläche zeigt schwach rinnige Vertiefung. Die Gelenkzellen sind außer- ordentlich groß. Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Mestombündeln ist 1:3—4. Das Hadrom und Leptom trennende Band besteht aus dieckwandigen Parenchymzellen. Die Mestomscheiden zeigen den- selben Bau wie bei E. major. Die Parenchymscheiden sind allerdings häufig frei von Chlorophyll. Da ich jedoch auch wenigstens zum Teil chlorophyllhaltende Scheiden beobachtet habe, zudem die Entwicklung der mechanischen Elemente nur sehr mäßig ist, glaube ich E. oxylepis trotz des Auftretens chlorophylifreier Scheiden der vierten Klasse der Savannengräser unterordnen zu müssen. An die Parenchymscheiden, besonders der schwächeren Bündel, schließt sich nach der Oberseite zu ein im @uerschnitt nur aus wenigen Zellen bestehendes farbloses Parenchym an. Die mechanischen Elemente sind nur mäßig entwickelt. Ihre Anordnung ist dieselbe wie bei den vorhergehenden Arten. Das Assimilationsgewebe besteht aus polygonalen Zellen, die unterhalb der Gelenkzellen häufig in tangentialer Richtung gestreckt erscheinen. Die Epidermis- zellen besitzen sämtlich ziemlich starke Außenwände. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Streifen über Bast bestehen durchweg aus gleichartigen Reihen, die von 1. Langzellen, 2. Sattelzellen und 3. elliptischen bis nierenförmigen Korkzellen gebildet werden. Die Anordnung dieser Zellformen ist sehr regelmäßig (1, 2, 3, 1,2, 3 ete.). 2, Streifen über Parenchym: In den Reihen über Parenchym, welche den Streifen über Bast benachbart sind, wechseln Langzellen mit elliptischen bis rechteckigen Kurzzellen, die stets breiter als lang sind, ziemlich regelmäßig ab, während die mittleren Reihen (häufig nur eine Reihe) nur Langzellen und Spaltöffnungen in regelmäßiger Alternation führen. 3. Randstreifen: Die sehr schmalen Randstreifen unterscheiden sich nur durch das Vorkommen von Randstachelhaaren von den Streifen über Bast. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Streifen über Bast der Oberseite wechseln reine Langzellreihen mit gemischten Reihen ab. Letztere bestehen aus 1. Langzell- reihen, 2. Baststachelhaaren, 3. Sattelzellen. Die Aufeinanderfolge ist: 1, 2, 1,3, 1, 2,1,3 ete. Bibliotheca botanica. Heft 63, 6 UI 2. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym bestehen meist aus nur zwei Reihen, von denen die den Gelenkzellen benachbarte Spaltöffnungen und Langzellen führt, während in der anderen Lang- zellen mit zweizelligen Winkelhaaren abwechseln. 3. Gelenkzellenstreifen: ef. pag. 7. 4. Randstreifen: Wie auf der Unterseite. Die Langzellen besitzen stark wellige und getüpfelte Radialwände. Nur in den Reihen, welche den Gelenkzellen benachbart sind, besitzen die Langzellen annähernd glatte Wandungen. 7. Eragrotis elegans Nees. Fnndort: Ex horto Esslingensis. Querschnitt: In der Gesamtform schließt sich E. elegans der vorher besprochenen Art an. Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:4—5. Das den Sieb- und Gefäßteil eines Bündels trennende Band besteht aus nur schwach verdickten Parenchymzellen. Die Mestomscheiden zeigen denselben Bau wie bei E. major. Die deutlich ausgeprägten Parenchymscheiden bestehen aus großen chlorophyliführenden Zellen. Die nur mäßig entwickelten Bastelemente sind in derselben Weise angeordnet wie bei E. major. Bei schwächeren Bündeln wird auch hier der Gurtungsverband zum Teil durch chlorophyli- grünes Gewebe vermittelt. Das Assimilationsgewebe ist ebenso ausgebildet wie bei E. mexicana (ef. pag. 41). Die Gelenkzellen besitzen recht ansehnliche Größe. Ihnen schließen sich die übrigen sehr dünnwandigen Epidermiszellen der Oberseite an, welche in der Nähe der Gelenkzellen, wie diese, blasig vorgewölbt erscheinen, während die Zellen über den Gurtungen zum größten Teil zu Trichomen entwickelt sind. Die Epidermis- zellen der Unterseite sind meist etwas kleiner aber ebenfalls relativ dünnwandig. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Streifen über Bast wechseln reine Langzellreihen mit gemischten Reihen regelmäßig ab. Letztere zeigen dieselbe Anordnung der verschiedenen Zellformen wie die Reihen über Bast der Unterseite bei E. oxylepis. 2. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym zeigen im wesentlichen ebenfalls denselben Bau wie die entsprechenden Streifen bei E. oxylepis. Zu erwähnen ist jedoch, daß die Anordnung der Zellformen eine weniger regelmäßige ist. Ein Teil der Kurzzellen ist zu zweizelligen Winkelhaaren entwickelt. 3. Randstreifen: Wie früher. Die Langzellen zeigen eine starke Wellung bis knotige Verdickung ihrer Radialwände, verbunden mit sehr regelmäßig auftretender Tüpfelung. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Streifen über Bast der Oberseite wechseln reine Langzellreihen mit gemischten Reihen. Letztere enthalten folgende Zellformen: 1. Langzellen, 2. Stachelhaare, 3. Korkzellen von elliptischer bis quadratischer Form, 4. Sattelzellen. Die Anordnung dieser Elemente ist sehr verschieden, entweder 1, 4, 3,1,2, 1,4, 3,1,2 etc. oder 1,2, 1,2 etc. oder 1,2,1,4, 1,2,1,4 etc. Die Wände der Langzellen sind annähernd Ela 2. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym der Oberseite stimmen völlig mit denen bei E. oxylepis überein. 3. Gelenkzellstreifen: cf. pag. 7. 4. Randstreifen: cf. Epidermis der Unterseite. 8. Eragrotis minor Host. Fundort: Rheinufer bei Maxau (Kneucker Nr, 117). Querschnitt: In der Gesamtform stimmt E. minor mit der eben beschriebenen Art überein. Gefäß- und Siebteil sind nicht durch ein Band diekwandiger Parenchymzellen getrennt. Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:3—4. Die Mestomscheiden bestehen aus großlumigen, relativ dünn- wandigen Zellen. Die sehr gut ausgeprägten Parenchymscheiden werden von großen, relativ dickwandigen Zellen gebildet, die für gewöhnlich sämtlich Chlorophyll enthalten. Die Scheiden der schwächeren Bündel dagegen sind häufig im unteren Teile farblos." Das Assimilationsgewebe zeigt noch ziemlich denselben Bau ı cf, Douval-Jouve pag. 329 dan wie bei E. elegans u. a. Doch haben die Zellen, welche an die Parenchymscheiden und Bastgurtungen angrenzen, eine, wenn auch nur geringe Streckung in radialer Richtung erfahren. Das nur sehr schwach entwickelte mechanische Gewebe zeigt dieselbe Anordnung wie bei den vorher besprochenen Arten, doch sind die nur spärlich vorhandenen Bastelemente relativ dünnwandig. Auch hier wird der Gurtungsverband teilweise durch Chlorophyliparenchym vermittelt. Die Randgurtungen erscheinen im Querschnitt aus nur 2—3 Zellen bestehend. Die Gelenkzellen besitzen eine außerordentliche Größe, die sich ihnen anschließenden Epidermiszellen sind ebenfalls recht groß und sehr dünnwandig. Die Epidermiszellen der Unterseite dagegen sind kleiner und besitzen etwas stärkere Wandungen. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Streifen über Bast wechseln reine Langzellreihen mit gemischten Reihen unregelmäßig ab. Letztere bestehen aus 1. Langzellen, 2. Kieselzellen, 3. Korkzellen. Die Anordnung (1, 2,3, 1, 2,3) dieser Elemente ist ziemlich regelmäßig, doch ist die Form der Kieselzellen sehr wechselnd. Es kommen sowohl Hantelzellen und Sattelzellen als auch elliptische bis rundliche, ja sogar sternförmige Kieselzellen vor. Dementsprechend ist die Form der Korkzellen ebenfalls sehr verschieden. 2. Streifen über Parenchym: Vergleiche E. oxylepis pag. 41. 3. Randstreifen: Die Randstreifen zeigen im wesentlichen denselben Bau wie die Streifen über Bast, doch treten neben den Randstachelhaaren noch jene eigentümlich knollenartigen Gebilde auf (die sich übrigens auch zuweilen in den Streifen über Bast finden) deren schon bei Besprechung von E. major (pag. 41) Er- wähnung getan wurde. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Sireifen über Bast der Oberseite bestehen nur aus gemischten Reihen, die, außer den auch den entsprechenden Streifen der Unter- seite eigenen Elementen, noch Baststachelhaare führen. Die Anordnung der verschiedenen Zellformen ist sehr wechselnd. 2. Streifen über Parenchym: Vergleiche E. oxylepis pag. 42. 3. Gelenkzellstreifen: cf. pag. 7. 4. Randstreifen: Die Randstreifen zeigen denselben Bau wie auf der Unterseite. Es sei noch be- merkt, daß vielfach in den Außenwänden der Epidermiszellen Poren auftreten. Ich wende mich jetzt zur Besprechung der Arten, welche der ersten Klasse der Savannengräser angehören. 9. Eragrotis abessinica Link (Taf. V, Fig. 32 bis 34).) Fundort: In Abyssinia colitur. Gesamtform: Die Blattoberfläche ist schwach rinnig vertieft (ef. Fig. 33). Am Grunde jeder Rinne zwischen je zwei Prismen findet sich eine Gruppe ziemlich großer Gelenkzellen (gl). Die Mittelrippe, welche stark über das Niveau der unteren Blattfläche hervortritt, führt reichliches Wassergewebe (Fig. 32 wg). welches an der Oberseite durch ein Bastband (mg) geschützt ist. An der Unterseite finden sich mehrere, mit mechanischen Elementen in Verbindung stehende Mestombündel. Die Parenchymscheiden der Lamina bestehen aus großen, relativ dickwandigen, chlorophyllführenden Zellen (Fig. 33 psch). Die mechanischen Elemente, welche relativ stark entwickelt sind, besitzen die Form I-förmiger Träger, deren Gurtungsband meist nur durch die Mestombündel und deren Scheiden vermittelt wird. Selten ist (bei den schwächeren Bündeln) auch das Chlorophyliparenchym an der Trägerbildung beteiligt. Die Mestomscheiden der stärkeren Bündel werden im Bereich des Hadroms aus großlumigen, relativ dünnwandigen Zellen gebildet, während im Bereich des Leptoms die hier meist mehrschichtige Scheide aus kleineren, dickwandigen Zellen besteht. Die Scheiden der schwächeren Bündel dagegen bestehen durchweg aus ziemlich großlumigen und relativ dünn- wandigen Zellen (ef. Fig. 33). Die Mittelrippe:' Die Mittelrippe stellt in ihrer Gesamtheit einen großen Y förmigen Träger dar, dessen Füllung von farblosen Zellen gebildet wird, deren Kanten collenchymatisch verdickt sind. Auf der ! cf, Triodia cuprea page. 30. Ve Zugseite befindet sich ein breites Bastband, während auf der Druckseite sich mehrere mit Mestom verbundene kleinere Träger finden, welche zusammen der unteren Gurtung eines einfachen Trägers in mechanischer Hinsicht entsprechen. (Zweiter Typus Schwendeners.!) Da der untere Teil der Mittelrippe vorzüglich auf Biegungsfestigkeit in Anspruch genommen wird, für den oberen Teil aber die Biegungselastizität in erster Reihe in Frage kommt, ist die Quantität der Gewebe in den einzelnen Spreitenteilen eine verschiedene, derart, daß sie von der Basis nach der Spitze des Blattes zu an Mächtigkeit abnehmen. Aus diesem Um- stande und der Tatsache, daß die Gefäßbündel, die von der Basis an isoliert sind, parallel nebeneinander herlaufen, erklärt es sich, daß im unteren Teile mehrerer Gefäßbündel und reichliches Wassergewebe vor- handen sind, während in der Nähe der Blattspitze nur ein Gefäßbündel auftritt und das Wassergewebe weniger mächtig entwickelt ist. Es soll jetzt auf die verschiedenen Elemente, aus denen sich die Mittelrippe zusammensetzt, näher eingegangen werden. 1. Wassergewebe: Das Wassergewebe, welches den größten Raum in Anspruch nimmt, wird von großen isodiametrischen Zellen gebildet, deren dicke, glänzend weiße Wände aus reiner Zellulose bestehen. Nach der Oberseite zu nehmen die Zellen allmählich an Größe ab. 2, Mestombündel: Das mittelste der Mestombündel, das sich bis zur Blattspitze hinzieht, ist stets primär. Hadrom und Leptom sind durch ein einschichtiges Band dickwandiger Parenchymzellen getrennt. Im Leptom treten vereinzelte dickwandige Zellen auf, während die größere Anzahl der Zellen desselben sehr dünnwandig sind. Die übrigen Mestombündel der Mittelrippe sind schwächer entwickelt. Ihnen fehlt das Hadrom und Leptom trennende Band diekwandiger Parenchymzellen. 3. Mestomscheiden: cf. pag. 43. 4. Parenchymscheiden: Die Parenchymscheide des primären Bündels ist unterseits durchbrochen, dagegen sind die Scheiden der schwächeren Bündel meist vollkommen geschlossen. Sie bestehen im oberen Teil der Scheide, der dem Wassergewebe angrenzt, aus farblosen Zellen, während der untere Scheidenteil aus chlorophyllhaltigen Zellen gebildet wird. 5. Mechanisches Gewebe: Unterhalb eines jeden Gefäßbündels befindet sich eine breite, in radialer Richtung nur wenig gestreckte Gurtung, die von typischen Bastelementen gebildet wird. Die Gurtung des primären Bündels ist an der Stelle, wo sie der Epidermis angrenzt, zu einem ziemlich breiten Bande erweitert. Oberhalb des Wassergewebes zieht sich ein aus zwei bis drei Zellschichten gebildetes Bastband hin. 6. Chlorophyliparenchym: Das Assimilationsgewebe ist auf die Räume zwischen den Mestombündeln und deren Scheiden beschränkt. Es besteht aus kleinen isodiametrischen Zellen. Die übrige Lamina: Bezüglich des Baues der übrigen Lamina bleibt nur noch weniges zu sagen übrig. Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:6. Das Hadrom und Leptom trennende Band diekwandiger Parenchymzellen ist auch hier bei den stärkeren Bündeln vorhanden. Die Parenchym- scheiden stimmen mit denen der früher besprochenen Arten im wesentlichen überein; auffallend ist jedoch, daß hier die Scheiden der stärkeren Bündel im oberen Teile aus farblosen Zellen gebildet werden, während die Zellen der Scheiden der schwächeren Bündel sämtlich chlorophylihaltig sind. Die mechanischen Elemente sind, wie schon pag. 43 erwähnt wurde, ziemlich stark entwickelt. Die obere Gurtung ist vielfach stärker ausgebildet als die untere. Die sichelförmigen Randgurtungen sind ebenfalls ziemlich stark entwickelt. Das Assimilationsgewebe besteht innerhalb der Prismen aus einem Kranz radial gestreckter Zellen (Fig. 33 chp), das oberhalb und unterhalb des Gefäßbündels von Bastelementen durchbrochen wird, unterhalb der Gelenk- zellen dagegen finden sich isodiametrische Zellen. Die Epidermiszellen der Unterseite besitzen stark verdickte Außenwände, während die Zellen der Oberseite, die zum großen Teil zu Trichanen ausgewachsen sind, relativ dünne Wände besitzen. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Streifen über Bast wechseln reine Langzellreihen mit gemischten Reihen. Letztere zeigen denselben Bau wie bei E. major (cf. pag. 40). 2 cf. 11 pag. 78. —B An 2. Streifen über Parenchym. Es wechseln in den Streifen über Parenchym Reihen, welche aus Lang- zellen und rechteckigen Kurzzellen bestehen, mit Reihen, in denen Stomata und Langzellen aufeinander folgen. Die Kurzzellen, welche stets breiter als lang sind, erscheinen häufig zu zweizelligen, annähernd zylindrischen Winkelhaaren entwickelt. 3. Randstreifen. Abgesehen von dem Auftreten von Randstachelhaaren, zeigen die Streifen an den Blatträndern denselben Bau wie die Streifen über Bast. Lang- und Korkzellen besitzen stark wellige und regelmäßig getüpfelte Wände. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen (Fig. 34): 1. In den Streifen über Bast der Unterseite wechseln ebenfalls reine Langzellreihen mit gemischten Reihen ab. Letztere bestehen jedoch aus Langzellen (Il) mit annähernd glatten Wänden, Stachelhaaren und Sattelzellen (k). Die Anordnung dieser Zellelemente ist eine ziemlich unregelmäßige. Die Sattelzellen sind in weit geringerer Zahl vorhanden als die anderen beiden Zellformen. Erwähnen möchte ich noch, daß die Außenwände der Langzellen meist etwas blasig nach außen vorgewölbt sind. 2. Streifen über Parenchym: Die nur schmalen Streifen über Parenchym bestehen aus nur wenigen Reihen. Die den Gelenkzellen benachbarten Reihen werden von Langzellen mit glatten Wänden und Spalt- öffnungen gebildet, während in den Reihen, welche den Streifen über Bast benachbart sind, Langzellen mit Parenchymstachelhaaren wechseln. Hin und wieder tritt an die Stelle eines Stachelhaares ein zweizelliges Winkelhaar. 3. Gelenkzellstreifen: cf. pag. 7. 4. Randstreifen: ef. Unterseite. 10. Eragrotis pilosa Beauv. Fundort: Bozen in Südtirol. E. pilosa stimmt im anatomischen Bau der Laubblätter mit E. abessinica völlig überein, nur sind die einzelnen Gewebe weniger stark entwickelt. Dies gilt in erster Reihe für das Wassergewebe der Mittelrippe und das mechanische Gewebe, ferner aber auch für den Grad der Verdickung der Epidermiszellen. Da einerseits diese nur sehr geringen anatomischen Unterschiede als epharmonische oder Anpassungs- merkmale aufzufassen sind, andererseits aber auch in morphologischer Hinsicht sich nur sehr geringe Ver- schiedenheiten geltend machen, glaube ich, daß die beiden in Rede stehenden Gräser als Varietäten ein und derselben Art anzusprechen sind. ! II. Koeleria. Wenn man von K. phleoides Pers., die der Klasse Ib der Wiesengräser unterzuordnen ist, absieht, gehören die untersuchten Arten zur zweiten Klasse der Steppengräser ?, die vorzüglich durch die stark rinnig vertiefte Blattform und das Auftreten reichlicher Bastelemente charakterisiert ist. Ich möchte mit der Beschreibung der zur letztgenannten Gruppe gehörigen Arten beginnen, Die stark rinnig vertieften Blattoberflächen zeigen am Grunde einer jeden Rinne je eine Gruppe meist kleiner Gelenkzellen. Die Prismen sind meist von auffallend verschiedener Größe. Die Mittelrippe tritt gar nicht hervor. Jedes Prisma wird von einem Mestombündel durchzogen, doch finden sich kleinere Bündel häufig auch unterhalb der Gelenkzellen. Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:1—2. Hadrom und Leptom der primären Bündel sind meist durch ein einschichtiges Band dick- wandiger Parenchymzellen getrennt, zuweilen finden sich jedoch nur vereinzelte dickwandige Zellen auf der Grenze des Gefäß- und Siebteiles. Die Anordnung der ziemlich stark entwickelten mechanischen Elemente ist sehr charakteristisch. Sie sind in Gestalt breiter bandartiger Gurtungen ausgebildet, deren Zahl auf der Unterseite etwa doppelt so groß ist als auf der Oberseite. Die Anordnung der Gurtungen ist nun derart, daß jeder oberen Gurtung, die den Scheitel eines jeden Prismas einnimmt, eine Gurtung unterhalb des Mestom- ! ef. Engler Prantl. ]. c. p. 69. ® Die von Güntz untersuchten Arten K. setacea D. C. und K. glanca D. C. gehören zur dritten Klasse der Wiesengräser (cf. X). i ie bündels, welches das Prisma durchzieht, an der Unterseite entspricht. Die Gurtungen grenzen jedoch niemals den Scheiden des Bündels unmittelbar an, vielmehr wird die Füllung der I-förmigen Träger stets durch die Mestombündel in Kombination mit Chlorophyliparenchym hergestellt. Zwischen je zwei der genannten Träger findet sich, wie schon angedeutet wurde, je eine Gurtung an der Unterseite, die der Gelenkzellengruppe, welche sich zwischen den beiden Prismen befindet, opponiert ist. Zuweilen findet sich an Stelle der isolierten Bastgurtungen an der Unterseite ein kontinuierliches Bastband. Sämtliche Gurtungen bestehen aus typischen, fast lückenlos verbundenen Bastzellen. Die stets geschlossenen Mestomscheiden bestehen in allen Teilen aus gleichartigen Zellen, deren Innenwände erheblich stärker verdickt sind als die Außenwände. Die nur wenig ausgeprägten Parenchymscheiden werden von kleinen Zellen gebildet, die meist chlorophylihaltend sind. Das Assimilationsgewebe setzt sich aus relativ großen, isodiametrischen Zellen zusammen; eine Sonderung in Pallisaden und Schwammparenchym ist nicht eingetreten. Die kleinen Epidermiszellen, die oft blasig nach außen vorgewölbt sind, zeichnen sich durch große Dünnwandigkeit aus, doch sind die Außenwände der Zellen der Unterseite stets etwas stärker als auf der Oberseite. 1. Koeleria eristata Pers (Taf. VI, Fig. 38). Fundort: Leopoldshafen in Baden (Kneucker Nr. 36). Querschnitt!: Die Parenchymscheiden bestehen aus kleinen chloropbylihaltigen Zellen. Das mecha- nische Gewebe ist in Form isolierter Gurtungen ausgebildet. Ein kontinuierliches Bastband an der Unterseite fehlt, wenn auch zuweilen eine Verschmelzung benachbarter Gurtungen eingetreten ist. Stets ist die Rand- gurtung mit den Gurtungen des am Blattrande befindlichen Mestombündels verschmolzen. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die sehr breiten Streifen über Bast bestehen aus Reihen, in denen rechteckige Langzellen mit schwach welligen und spärlich getüpfelten Wänden und Baststachelhaare regelmäßig abwechseln, doch ‘treten zuweilen elliptische Korkzellen oder Borstenhaare an ihre Stelle. 2. Streifen über Parenchym: In den Reihen über Parenchym wechseln rechteckige bis sechseckige Langzellen, deren Wände gerade und nicht getüpfelt sind, mit Spaltöfinungen und Parenchymstachelhaaren sehr unregelmäßig ab. Entsprechend der nur geringen Ausdehnung des Assimilationsgewebes an der Unter- seite sind diese Streifen nur von sehr mäßiger Breite. 3. Randstreifen: Die Randstreifen zeigen im wesentlichen denselben Bau wie die Streifen über Bast, es treten jedoch hier nicht zu Haaren entwickelte Korkzellen häufiger auf. Am äußersten Blattrande finden sich neben den Randstachelhaaren noch Borstenhaare. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: Abgesehen von dem Auftreten der Gelenkzellen und der Breite der über Parenchym befindlichen Epidermisstreifen, in denen die Spaltöffnungen die Parenchym- stachelhaare bei weitem überwiegen, weist die Epidermis der Oberseite im wesentlichen denselben Bau auf wie die der Unterseite. Die Wände sämtlicher Zellen sind gerade und mit Tüpfeln versehen. 2. Koeleria valesiaca Gaud. Fundort: Valesia (Kn. Nr. 126). Querschnitt: Auf den Querschnitt betrachtet ist ein durchgreifender, wesentlicher Unterschied zwischen K. valesiaca und K. eristata nicht zu erkennen. Eine Verschmelzung zweier benachbarter Gurtungen habe ich hier nicht beobachten können. Das Randprisma besitzt häufig zwei Mestombündel. Epidermis der Unterseite von der Fläche betrachtet: 1. Streifen über Bast: Die Streifen über Bast bestehen aus Reihen, in denen rechteckige Langzellen mit knotig verdiekt erscheinenden Wänden und quadratische bis rundliche Kieselzellen ziemlich regelmäßig abwechseln. 2. Streifen über Parenchym. Die den Streifen über Bast benachbarten Reihen bestehen vorwiegend aus rechteckigen Langzellen mit gewellten Wänden und sehr regelmäßiger Tüpfelung. Hin und wieder findet sich zwischen den Langzellen eine rechteckige Kurzzelle, die stets breiter als lang ist. In den mittleren ! Ich beschränke mich in Folgendem darauf, die Abweichungen von.dem oben geschilderten Bau anzugeben. ENT Reihen eines jeden Streifens dagegen wechseln Langzellen und Stomata ziemlich regelmäßig ab. Doch tritt auch hier zuweilen eine rechteckige Kurzzelle an Stelle einer Spaltöffnung. 3. Randstreifen: Abgesehen von dem Vorkommen von Randstachelhaaren und Borstenhaaren am äußersten Blattrande stimmen die Randstreifen mit den Streifen über Bast überein. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: Die Epidermis der Oberseite zeigt einen ganz ähnlichen Bau wie bei K. cristata, doch sind die Wände der Zellen über Bast schwach wellig und die elliptischen Kurzzellen nur selten zu Haaren ausgewachsen. Die Streifen über Parenchym unterscheiden sich von den entsprechenden Streifen bei K. ceristata nur durch das gelegentliche Auftreten rechteckiger Kurz- zellen an Stelle der Parenchymstachelhaare. 3. Koeleria albescens D. C. (Taf. V, Fig. 35). Fundort: Biaritz. Querschnitt: Unterhalb einer Gelenkzellengruppe tritt nur in sehr vereinzelten Fällen ein Gefäß- bündel auf. Die sieben Prismen, welche das Blatt aufweist, zeigen bezüglich der Größe keine so bedeutenden Unterschiede, wie bei den vorher beschriebenen Arten. Die Bastgurtungen sind isoliert, mit Ausnahme der sehr starken Randgurtungen, die mit den Gurtungen des dem Rande zunächst liegenden Mestombündels ver- schmolzen sind. Die wenig ausgeprägten Parenchymscheiden bestehen aus kleinen farblos erscheinenden Zellen. Die Gelenkzellen zeichnen sich durch auffallende Kleinheit aus. Die übrigen Epidermiszellen besitzen relativ starke Wände. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Reihen über Bast wechseln rechteckige Langzellen mit rundlichen Kjeselzellen ab, denen sich zuweilen noch eine annähernd rechteckige Korkzelle anschließt. Selten sind die Kurzzellen zu Stachel- oder Borstenhaaren entwickelt. Die Langzellen besitzen stark knotig erscheinende, sehr regelmäßig getüpfelte Radialwände. 9. Streifen über Parenchym: In den Reihen über Parenchym wechseln rechteckige Langzellen mit gewellten und getüpfelten Wänden und kurzspitzige Parenchymstachelhaare sehr regelmäßig ab. Die Spalt- öffnungen fehlen gänzlich. 3. Randstreifen: Die Randstreifen bestehen vorwiegend aus Langzellen, von dem soeben beschriebenen Aussehen. Selten tritt eine Korkzelle auf. Am äußersten Blattrande befinden sich mächtige Stachelhaare. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Reihen über Bast wechseln Langzellen mit gewellten Wänden und Borstenhaare sehr regelmäßig ab. 2. Streifen über Parenehym: In den Reihen, welche den Streifen über Bast benachbart sind, wechseln Langzellen, deren Wände nicht gewellt und sehr dünn sind, mit Spaltöffnungen und Borstenhaaren unregel- mäßig ab. Die in der Nähe der Gelenkzellen befindlichen Reihen führen, dagegen nur Langzellen und Stomata, die sehr regelmäßig alternieren. 3. Gelenkzellstreifen: cf. p. 7 4. Randstreifen: Die Randstreifen zeigen, abgesehen von dem Auftreten von Randstachelhaaren denselben Bau wie die Streifen über Bast. 4. Koeleria caudata Steudel. Fundort: Granada (Kn. Nr. 347). Querschnitt: K. caudata unterscheidet sich, im Querschnitt betrachtet, von den bisher besprochenen Arten vorzüglich durch das kontinuierliche Bastband, das sich an der Epidermis der Unterseite hinzieht. Dasselbe verbreitert sich am Blattrande und ist noch mit der oberen Gurtung des letzten Bündels ver- schmolzen. Die chlorophylihaltenden Parenchymscheiden sind nur sehr wenig ausgeprägt. Die Gelenkzellen besitzen nur geringe Größe. Bezüglich der Zahl der Prismen (meist nur 5) steht K. caudata noch hinter K. albescens zurück. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Reihen über Bast wechseln Langzellen mit welligen Wänden und Baststachelhaare sehr regelmäßig ab. Selten tritt an die Stelle eines Stachelhaares eine elliptische Kurzzelle, ee 2. Streifen über Parenchym: Die Reihen über Parenchym bestehen aus Langzellen mit glatten Wänden, Spaltöffnungen, rechteckigen Kurzzellen und Parenchymstachelhaare. Die Anordnung dieser Zellformen ist ziemlich regellos. 3. Randstreifen: In den Reihen am Blattrande wechseln Langzellen mit elliptischen Kurzzellen ziemlich regelmäßig ab, zuweilen tritt an die Stelle einer Kurzzelle ein Stachelhaar. Am äußersten Blattrande endlich wechseln Langzellen mit Randstachelhaaren ab. Borstenhaare fehlen gänzlich. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: Abgesehen von dem Vorkommen der Gelenkzellen stimmt die Epidermis der Oberseite mit der Unterseite im wesentlichen. überein. Ich wende mich jetzt zur Besprechung von K. phleoides Pers, welche der Klasse I C. der Wiesen- gräser angehört. 5. Koeleria phleoides Pers. (Taf. VI, Fig. 39). Fundort: Florenz. Gesamtform: In den sehr weichen, leicht welkenden Blättern überwiegt das chlorophyligrüne Gewebe die anderen Elemente bei weitem. Die Blattoberfläche ist schwach wellig. Zwischen je zwei Gefäßbündeln findet sich sowohl auf der Oberseite wie auf der Unterseite des Blattes je eine Gruppe ziemlich großer Gelenkzellen (gl), die jedoch von der Fläche betrachtet die Gestalt von Langzellen besitzen. Sämtliche Epidermiszellen sind relativ groß, etwas blasig vorgewölbt und sehr dünnwandig. Die Mittelrippe tritt nur wenig über das Niveau der übrigen Blattfläche hervor. Die mechanischen Elemente sind nur gering entwickelt. Mestombündel: Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:2—3. Hadrom und Leptom, die ziemlich gleich stark entwickelt sind, sind nicht durch dickwandige Parenchymzellen getrennt. Mestomscheide: Die Mestomscheiden bestehen aus gleichartigen Zellen, deren Innenwände weit dicker sind als die Außenwände. Parenchymscheide: Die sehr wenig ausgeprägten Parenchymscheiden werden von isodiametrischen chlorophyllihaltigen Zellen gebildet, die besonders unterhalb des zugehörigen Bündels seltener auch oberhalb stärker verdickt sind. Mechanisches Gewebe: Das mechanische Gewebe ist in Gestalt I-förmiger Träger ausgebildet, deren Gurtungsverband entweder nur durch die Gefäßbündel oder durch diese in Kombination mit Chlorophyll- parenchym gebildet wird. Die Gurtungen werden jedoch nicht von typischen Bastzellen, sondern von dick- wandigen, farblosen Parenchymzellen gebildet. Ob diese Zellen gleichzeitig auch eine wasserspeiende Funktion besitzen, bleibt dahingestellt. Die Randgurtungen sind nur sehr schwach entwickelt. Chlorophyliparenchym: Das Assimilationsgewebe besteht aus großen, mit Auslappungen versehenen, sternartigen Zellen (chp), die nur sehr locker miteinander in Verbindung stehen, so daß sehr große Inter- cellularen (i) vorhanden sind. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Streifen über Bast wechseln rechteckige oder sechseckige Langzellen, deren Wände schwach gewellt sind, mit rechteckigen oder elliptischen Korkzellen von sehr wechselnder Größe unregelmäßig miteinander ab. 2. Streifen über Parenchym: Es wechseln in den Streifen über Parenchym sechseckige Langzellen, deren Radialwände gerade, sehr dünn und nicht getüpfelt sind, mit Spaltöffnungen sehr regelmäßig ab. 3. Gelenkzellenstreifen: Von der Fläche betrachtet sehen die Gelenkzellen den gewöhnlichen Lang- zellen sehr ähnlich. Sie unterscheiden sich von ihnen jedoch durch die nur sehr geringe Dicke der Radialwände. 4. Randstreifen: In den Reihen an den Blatträndern wechseln rechteckige Langzellen, deren Radial- wände ziemlich stark gewellt sind, mit Baststachelhaaren ab. Am äußersten Blattrande treten jedoch derbere Randstachelhaare an die Stelle der Baststachelhaare. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: Die Epidermis der Oberseite zeigt im wesentlichen denselben Bau wie die der Unterseite. Es ist jedoch zu erwähnen, daß in den Streifen über Bast Lang- re zellen, deren Radialwände nicht gewellt sind, und Baststachelhaare sehr regelmäßig abwechseln. Hin und wieder tritt ein langes Weichhäar (Polsterhaar) an die Stelle eines Stachelhaares. III. Catabrosa, Catabrosa aquatica Beauv. (Taf. VI, Fig. 40—42). Fundort: Schlesien, Ohlau. Gesamtform: C. aquatica gehört zur Klasse IIb der Wiesengräser. Die Mittelrippe tritt deutlich hervor (cf. Fig. 40), rechts und links von derselben finden sich große Gelenkzellen (gl) von typischem Bau. Die übrigen Epidermiszellen, welche über Parenchym ebenfalls eine ziemlich bedeutende Größe erreichen, sind ebenfalls relativ dünnwandig. Das Assimilationsgewebe überwiegt die nur gering entwickelten mechanischen Elemente. Mestombündel: Das Verhältnis der stärkeren zu den schwächeren Bündeln ist 1:23. Hadrom und Leptom sind meist durch ein Band dickwandiger Zellen getrennt. Das Mestombündel der Mittelrippe ist stets primär. Mestomscheide: Die Mestomscheiden werden von gleichartigen Zellen gebildet, die eine starke Ver- dickung ihrer Innenwände erfahren haben. Parenchymscheide: Die nur schwach ausgeprägte, nur wenig Chlorophyll enthaltende Parenchymscheide besteht aus ziemlich großen Zellen, welche, abgesehen von der etwas helleren Färbung, von dem anderen chlorophyligrünen Gewebe nicht unterschieden sind. Mechanisches Gewebe: Das mechanische Gewebe ist in Kombination mit den Mestombündeln und deren Scheiden in der Form I-förmiger Träger entwickelt. Doch bestehen die Gurtungen aus dickwandigen Parenchymzellen. Eigentliche Bastzellen fehlen. Nur in seltenen Fällen ist auch das grüne Gewebe an der Trägerbildung beteiligt. Die Randgurtungen sind nur schwach entwickelt. Chlorophyliparenchym: Das Assimilationsgewebe besteht aus polygonalen bis rundlichen, ziemlich locker verbundenen Zellen. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Reihen über Bast bestehen aus eigentümlich gestalteten, blasig vorgewölbten Zellen, die an der nach der Spitze des Blattes zugekehrten Seite weit breiter sind, als an der entgegengesetzten Seite. 2. Streifen über Parenchym: Die den Streifen über Bast benachbarten Reihen bestehen nur aus Langzellen von sechseckiger Gestalt, deren gerade Wände sehr dünn und nicht mit Poren versehen sind. In den mittleren Reihen dagegen wechseln Langzellen mit Spaltöffnungen sehr regelmäßig ab. 3. Gelenkzellen: cf. pag. 7. 4. Streifen am Blattrande: Die Streifen am Blattrande bestehen aus Langzellen mit geraden Wänden. Am äußersten Ende finden sich Randstachelhaare. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: Die Epidermis der Unterseite zeigt abgesehen von dem Fehlen der Gelenkzellen einen ganz ähnlichen Bau, doch finden sich über Bast nur Langzellen von gewöhnlicher Form. Über Parenchym treten zuweilen Weichhaare auf. Die Zellen der Unterseite sind im ganzen etwas kleiner und diekwandiger als die der Oberseite. IV. Phippsia.' Phippsia coneinna Lindeb. = Catabrosa coneinna Th. Fr. Fundort: Spitzbergen, Adventsburg (Schwedische Polar-Expedition, Kneucker Nr. 130). Gesamtform: P. concinna gehört ebenfalls zur Klasse IIb der Wiesengräser. Die Mittelrippe der sehr schmalen und höchstens 10 cm langen Blätter tritt deutlich hervor. Rechts und links von derselben ‘ Wie mir Professor Hackel freundliehst mitteilte, neigt man in neuester Zeit dazu, Catabrosa coneinna Th. Fr. und Catabrosa algida Fr. unter dem Gattungsnamen Phippsia von Catabrosa abzutrennen. Bibliotheca botanica. Heft 63. L 2.60 = befindet sich je eine Gruppe kleiner Gelenkzellen. Das mechanische Gewebe ist nur schwach entwickelt, dagegen ist das chloropyyligrüne Gewebe sehr reichlich vorhanden. x Mestombündel: Es sind außer dem primären Bündel der Mittelrippe in jeder Spreitenhälfte drei Gefäßbündel vorhanden, von denen die beiden ersten sekundär sind, während das dem Blattrande benachbarte stets tertiär entwickelt ist. Hadrom und Leptom sind nicht durch diekwandige Parenchymzellen getrennt. Mestomscheide;: Die Mestomscheide des primären Bündels ist gut ausgeprägt. Sie besteht aus gleichartigen Zellen, deren Innenwände nur wenig stärker sind als die Außenwände. Bei den schwächeren Bündeln dagegen ist die Mestomscheide meist nur sehr schwach entwickelt und von den angrenzenden Zellen des Mestombündels kaum zu unterscheiden. Parenchymscheide: Die chlorophylihaltenden Parenchymscheiden sind ziemlich gut ausgebildet. Sie bestehen aus rundlichen, fast lückenlos verbundenen Zellen. Mechanisches Gewebe: Wie schon oben angedeutet wurde sind die mechanischen Elemente nur sehr spärlich vorhanden. Unterhalb des Mestombündels der Mittelrippe befindet sich eine im Querschnitt aus nur 3-6 Zellen gebildete Gurtung. Die Randgurtungen erscheinen im Querschnitt betrachtet sogar meist nur aus 2 Zellen gebildet. Der übrigen Lamina fehlen die mechanischen Elemente. Chlorophyliparenchym: Das Assimilationsgewebe läßt eine, wenn auch nicht sehr deutliche Sonderung in Pallisaden und Schwammparenchym erkennen. Das Pallisadengewebe, das aus kubischen fast lückenlos verbundenen Zellen besteht, zieht sich in einer einschichtigen Lage an der Epidermis beider Blattseiten hin. Dem Pallisadengewebe schließt sich nach dem Innern des Blattes ein aus polygonalen bis rundlichen Zellen bestehendes lockeres Schwammparenchym an. Epidermis im Querschnitt: Sämtliche Epidermiszellen sind relativ groß und dünnwandig. Rechts und links von der Mittelrippe befindet sich je eine Gruppe von Gelenkzellen, die nur wenig größer sind als die übrigen Epidermiszellen. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: Wenn man von den Gelenkzellen, welche von der Fläche betrachtet den pag. 7 beschriebenen Bau zeigen, absieht, wechseln in der Epidermis der Ober- seite reine Langzellreihen mit Reihen, in denen Langzellen und Spaltöffnungen regelmäßig aufeinander folgen, ab. Die Langzellen, welche meist sechseckige Form besitzen, weisen gerade bis schwach wellige getüpfelte Wände auf. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: Die Epidermis der Unterseite zeigt einen ganz analogen Bau, doch überwiegen hier die Langzellreihen. Tabellarische Übersicht der Eragrosteae. I. Eragrostis. Blätter mit welliger, selten schwach rinnig vertiefter Oberfläche und meist wenig ausgeprägter Mittel- rippe. Zwischen je zwei Mestombündeln findet sich eine Gruppe meist großer Gelenkzellen. Die mecha- nischen Elemente sind nur mäßig entwickelt. Bei einigen Arten tritt ein wenig ausgeprägtes hypodermales Wassergewebe auf. Die bei den meisten Arten sehr gut ausgeprägten Parenchymscheiden bestehen aus großen, für gewöhnlich chlorophylihaltenden Zellen. Die Scheiden der schwächeren Bündel sind häufig zum Teil farblos. Die Epidermiszellen sind meist ziemlich groß. A. Die Mittelrippe, welche nur ein Gefäßbündel besitzt, tritt fast gar nieht hervor und ist frei von farblosem Parenchym. a) Das Assimilationsgewebe ist nach dem Kranztypus gebaut. Unterhalb der Gelenkzellen findet sich ein allerdings nur mäßig entwickeltes hypodermales Wassergewebe. 1. Gelenkzellen klein, die Mestomscheiden bestehen nur aus großlumigen relativ diekwandigen Zellen. Mit Ausnahme der Randgurtungen fehlen eigentliche Bastelemente . . ©» 2 2 2 0 a anne ee 3. reptans Nees. Zu 2. Gelenkzellen groß. Die Mestomscheiden der stärkeren Bündel bestehen im oberen Teile aus großlumigen, relativ dünnwandigen Zellen, im unteren Teile dagegen sind die Zellen klein und dickwandig. Jedes Mestombündel steht mit mechanischen Elementen in Verbindung . . E. major Host. b) Das Assimilationsgewebe besteht aus isodiametrischen Zellen. Eine besondere Gewebedifferenzierung ist nicht eingetreten. Hypodermales Wassergewebe fehlt. «) Die Parenchymscheiden aus nur chlorophyllhaltigen Zellen gebildet. 3. Bastgurtungen oberhalb und unterhalb eines jeden Mestombündels . . E. Frankii Meyer. PS A er a ae ee EelegansmEikz 5. Bastgurtungen bei schwächeren Bündeln häufig nur unterhalb derselben E. ciliaris Lk. ?) Die Parenchymscheiden sind teilweise oder ganz farblos. 6. Die. Parenchymscheiden der stärkeren Bündel sind im oberen, die der schwächeren im unteren Teile farblos. Farbloses Parenchym fehlt. Die Zellen der Mestomscheiden besitzen stark verdickte Innenwände . E. mexicana Lk. 7. Die Parenchymscheiden der stärkeren Bündel werden nur aus chloro- phylihaltigen Zellen gebildet. Die Parenchymscheiden der schwächeren Bündel dagegen sind im unteren Teile farblos. Farbloses Parenchym fehlt. Die einzelnen Mestomscheidenzellen besitzen gleich starke Wände E. minor Host. 8. Die Parenchymscheiden häufig ganz farblos, oberhalb derselben befindet sich farbloses Parenchym. Die Zellen der Mestomscheiden besitzen gleich starke Wände. . . . E. oxylepis Torr. B. Die Mittelrippe, welche reichliches W Deere N im unteren Shrerlontenl mehrere Gefäßbündel besitzt, tritt scharf hervor . . . . 2.2.2.2... E. pilosa Beauv. — E. abessinica Lk. II. Koeleria.. I. Sektion Airochloa Link: Blätter mit stark rinnig vertiefter Oberfläche. Am Grunde jeder Rinne befindet sich eine Gruppe von Gelenkzellen. Die Mittelrippe tritt gar nicht hervor. Die Bastelemente sind in Gestalt bandförmiger Gurtungen entwickelt, deren Zahl auf der Unterseite etwa doppelt so groß ist, als auf der Oberseite. In einigen Fällen findet sich an der Unterseite an Stelle isolierter Gurtungen ein kontinuierliches Bastband. ‚Jedes Prisma wird von einem Mestombündel durchzogen, häufig finden sich jedoch auch schwächere Gefäßbündel unterhalb der Gelenkzellen. Die Zellen der Mestomscheiden besitzen stark verdickte Innen- wände. Die Parenchymscheiden sind nur wenig ausgeprägt. Das Assimilationsgewebe besteht aus isodia- metrischen Zellen. A. Das mechanische Gewebe ist in Gestalt isolierter Gurtungen ausgebildet. Zu- weilen ist eine Verschmelzung benachbarter Gurtungen eingetreten, niemals aber findet sich auf der Unterseite ein kontinuierliches Bastband. 1. Die Randgurtungen sind stets mit den Gurtungen des dem Rande zunächst liegenden Mestombündels verschmolzen. Prismen von verschiedener Größe. Unterhalb einer Gelenkzellengruppe findet sich häufig ein Mestombündel. Epidermiszellen über Parenchym mit glatten Wänden . . . . . RK. cristata Pers. 2. Die Randgurtungen sind nicht mit den Gurtungen des dem Rande unkohet liegenden Mestombündels verschmolzen. Prismen von verschiedener Größe. Häufig findet sich unterhalb einer Gelenkzellengruppe ein Mestombündel. Epidermiszellen über Parenchym mit gewellten Wänden . . . . K. valesiaca Gaud, . Die Randgurtungen sind stets mit den Gurtungen des letzten dr Rande benachbarten Mestombündels verschmolzen. Prismen von annähernd gleicher Größe. Mestombündel unterhalb der Gelenkzellen nur sehr selten, Epidermis- = oe zellen der Oberseite über ern mit glatten Wänden, der Unterseite mit gewellten Wänden . . . K B. An der Unterseite des Blattes findet a ein oneierzöhe Bastband: Die Zahl der Prismen gering. Epidermiszellen über Parenchym mit glatten Wänden II. Sektion Lophochloa Reichenb. Dünne, sehr leicht welkende Blätter mit schwach welliger Oberfläche. Typische Bastelemente fehlen. Zwischen je zwei Prismen finden sich auf beiden Blattseiten Gelenkzellengruppen. Die Zellen der Mestomscheiden besitzen stark verdickte Innenwände. Die Parenchymscheiden sind sehr wenig ausgeprägt. Das Assimilationsgewebe besteht aus sternartigen Zellen. Die Mittelrippe des Blattes tritt wenig hervor . . albescens D. O. 2) caudata Sten. K. phleoides Pers. III. Catabrosa. Sehr weiche, leicht welkende Blätter mit deutlich ausgeprägter Mittelrippe und annähernd glatter Oberfläche. Rechts und links von der Mittelrippe befindet sich je eine Gruppe von Gelenkzellen, der übrigen Lamina fehlen die Gelenkzellen. Epidermis groß und dünnwandig. Die mechanischen Elemente sind sehr spärlich vorhanden. 1. Die Bastelemente sind mit den Mestombündeln zu I-förmigen Trägern verbunden C. aquatica P. B. 2. Die nur sehr spärlich vorhandenen Bastelemente nicht mit den Mestombündeln verbunden C. concinna Fr. = Phippsia coneinna Lindeb. Überblickt man die vorstehende Tabelle, so fällt zunächst auf, daß die Gattung Eragrostis von den folgenden Gattungen auch auf Grund der anatomischen Struktur der Blattorgane sich sehr gut trennen läßt. Morphologisch ist ja Eragrostis ebenfalls sehr gut charakterisiert." Die Gattung Koeleria ist von Catabrosa weniger leicht auf Grund des anatomischen Baues der Laubblätter zu trennen, morphologisch dagegen sind ziemlich bedeutende Differenzen vorhanden. Uatabrosa und Phippsia endlich stimmen sowohl morphologisch als auch anatomisch in so vielen Merkmalen überein, daß eine Abtrennung der Catabrosa concinna unter dem Gattungsnamen Phippsia mir nicht gerechtfertigt erscheint. Die einzelnen Arten innerhalb einer Gattung sind anatomisch nur zum Teil gut charakterisiert. Besonders schwach sind die Unterschiede zwischen den einzelnen Arten in der Gruppe Ab der Gattung Eragrostis und der Gruppe A der Gattung Koeleria. Morphologisch dagegen sind die Arten der genannten Gruppen ziemlich gut charakterisiert. Die einzelnen Arten einer Sektion sind bei Eragrostis anatomisch von den Arten einer anderen Sektion nicht zu trennen. Dagegen sind die Sektionen der (sattung Koeleria auch anatomisch gut unterschieden. F. Meliceae. Melica. Sämtliche untersuchten Arten gehören zur Gruppe der Wiesengräser und zwar zur Klasse Ib und Klasse III. Ich möchte mit der Beschreibung der Arten beginnen, welche der letztgenannten Klasse angehören. Die Blätter besitzen mehr oder weniger stark rinnig vertiefte Oberflächen. Am Grunde jeder Rinne befindet sich eine Gruppe meist großer Gelenkzellen. ‚Jedes Prisma wird von einem Mestombündel durch- zogen, unterhalb der Gelenkzellen dagegen finden sich in der Regel keine Gefäßbündel. Die Zellen der ı cf, Engler Prantl. 1. c. pag, 68 e. s. a ee Mestomscheiden besitzen allseitig gleich stark verdickte Wände. Die chlorophyllhaltigen Parenchymscheiden sind wenig ausgeprägt. Das mechanische Gewebe ist nur mäßig entwickelt und wird häufig nur von dick- wandigen Parenchymzellen gebildet. Das Assimilationsgewebe, welches ein ziemlich festes Gefüge aufweist, besteht aus polygonalen bis rundlichen Zellen. Eine Sonderung in Pallisadengewebe und Schwammparenchym ist selten eingetreten. Die Epidermiszellen der Oberseite, welche häufig reichliche Trichombildung besitzt, sind meist groß und dünnwandig; die Zellen der Unterseite dagegen sind meist kleiner und haben stets eine starke Verdickung ihrer Wandungen erfahren. Nach dieser kurzen Charakteristik der Gesamtform wende ich mich jetzt zur Besprechung der ein- zelnen Arten. 1. Melica Bauhini Alb. (Taf. VI u. VII, Fig. 44 u. 45). Fundort: Ligurien (Kneucker Nr. 260). Querschnitt: Die Blätter besitzen stark riunig vertiefte Obertlächen. Die Mittelrippe tritt gar nicht hervor. Die Gelenkzellen sind von ziemlich bedeutender Größe (Fig. 45 gl). Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:1—2. Hadrom und Leptom der stärkeren Gefäßbündel sind durch ein oft zweischichtiges Band mäßig verdickter Parenchymzellen getrennt. Das mechanische Gewebe (mg) ist mit den Mestombündeln zu I-förmigen Trägern verbunden, deren Füllung nur von den Mestombündeln und deren Scheiden gebildet wird. Die obere Gurtung ist in ein einschichtiges Band erweitert, das sich am Prismenscheitel hinzieht. Die untere Gurtung hat in der Nähe der Epidermis eine geringere Verbreiterung erfahren. Außer den mit Mestom kombinierten Gurtungen findet sich an der Epidermis der Unterseite gegenüber einer jeden Gelenkzellengruppe eine im Querschnitt meist nur aus zwei Zellen gebildete Gurtung (Fig. 45). Schließlich sei noch der Randgurtungen gedacht, die ziemlich stark entwickelt sind. Sämtliche Gurtungen werden von dickwandigen Parenchymzellen gebildet. Typische Bastzellen fehlen. Die nur wenig ausgeprägte Parenchymscheide besteht im oberen Teile stets aus farblosen Zellen. Das Assimilationsgewebe besteht aus ziemlich locker verbundenen polygonalen bis rundlichen Zellen. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Streifen über Bast werden von Reihen gebildet, in denen rechteckige Langzellen mit welligen und getüpfelten Wänden und Kurzzellen, die zum größten Teil zu Borstenhaaren, zum geringeren zu Stachelhaaren entwickelt sind, ab- wechseln. Hin und wieder findet sich ein sehr langes Weichhaar. 2. Streifen über Parenchym: Die sehr schmalen Streifen an den Prismenflanken bestehen aus Lang- zellen mit annähernd glatten Wänden, die mit Borstenhaaren und Spaltöfinungen sehr unregelmäßig ab- wechseln. 3. Gelenkzellenstreifen: cf. pag. 7. 4. Randstreifen: Abgesehen von dem Vorkommen von Randstachelhaaren zeigen die Randstreifen. denselben Bau wie die Streifen über Bast. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Streifen über Bast der Unterseite weisen reine Langzellreihen und gemischte Reihen auf. In letzteren wechseln Langzellen mit stark welligen bis knotig verdickten Radialwänden mit Hantelzellen ziemlich regelmäßig ab, doch tritt hin und wieder ein Baststachelhaar an die Stelle einer Hantelzelle. 2. Sreifen über Parenchym: Die Epidermis der Unterseite über Parenchym besteht aus rechteckigen Langzellen mit knotig verdickt erscheinenden und getüpfelten Wänden, die mit Kurzzellen von rechteckiger Form sehr regelmäßig abwechseln. Die Spaltöfinungen fehlen gänzlich. 3. Randstreifen: Abgesehen von dem Auftreten der Randstachelhaare weisen die Randstreifen den- selben Bau auf, wie die Streifen über Bast. 2. Melica ciliata L. (Taf. VI, Fig. 43). Fundort: Coblenz. Querschnitt (Fig. 43): Da M. eiliata mit M. Bauhini in einer großen Anzahl von Merkmalen über- einstimmt, sollen hier nur die Unterschiede zwischen beiden Arten hervorgehoben werden, Trotz der rinnigen u Vertiefung der Oberfläche, die allerdings weit schwächer ist, als bei M. Bauhimi, tritt die deutlich ausgeprägte Mittelrippe scharf nach unten hervor. Die oberhalb der Mestombündel befindlichen Gurtungen sind meist in ein Band verbreitert, dagegen sind die mechanischen Elemente im ganzen etwas stärker entwickelt. Die unterhalb des Mestombündels der Mittelrippe befindliche Gurtung zeigt sogar eine recht bedeutende Aus- dehnung. An der Trägerbildung ist bei schwächeren Bündeln auch das Chlorophyliparenchym beteiligt. Mit Ausnahme der stark entwickelten Randgurtungen sind die mechanischen Elemente stets mit Mestom ver- bunden, unterhalb der Gelenkzellen fehlen mechanische Elemente. Das Assimilationsgewebe zeigt eine deut- liche Sonderung in Pallisadengewebe (eigentliches Assimilationsgewebe) und Schwammparenchym (Zuleitungs- gewebe).! Das Pallisadengewebe besteht aus senkrecht zur Oberfläche des Blattes gestreckten, fast lückenlos miteinander verbundenen Zellen. Es zieht sich in einer einschichtigen Lage an der Epidermis beider Blatt- seiten hin. Das Schwammparenchym, welches die Räume zwischen den -Trägern ausfüllt, besteht aus isodia- metrischen Zellen. Die Gelenkzellen sind nur von mäßiger Größe. Besonders klein sind die Gelenkzellen neben der Mittelrippe und die dem Blattrande zunächst liegenden. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: Die Epidermis der Oberseite zeigt denselben Bau wie bei M. Bauhini. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Epidermisstreifen der Unterseite über Bast bestehen aus Langzellen mit stark welligen Wänden, Baststachelhaaren, Hantelzellen und rechteckigen Kurzzellen. Die Anordnung dieser Zellformen ist ziemlich regellos.. Es ist jedoch zu erwähnen, daß Langzellen und Stachelhaare die vorherrschenden Elemente sind. 2. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym zeigen denselben Bau wie die ent- sprechenden Streifen bei M. Bauhini. 3. Randstreifen: Die Streifen am Blattrande sind, abgesehen von dem Auftreten von Randstachel- haaren ebenso gebaut, wie die Streifen über Bast. 3. Melica eiliata L. var. Nebrodensis Parlat. Fundort: Baden (Kneucker Nr. 38). M. ciliata var. Nebrodensis stimmt, auf dem Querschnitt betrachtet, in der anatomischen Struktur der Blattorgane mit M. Bauhini fast völlig überein. Sie unterscheidet sich von der letztgenannten Art nur durch die noch geringere Wanddicke der mechanischen (Parenchym-) Zellen. Im Bau der Epidermis dagegen stimmt sie mit M. ciliata typica überein. 4. Melica Harfordii Boland. Fundort: Klikitat County (Flora of Washington). Abgesehen von der schwächer rinnigen Vertiefung der Obertläche und dem scharfen Hervortreten der Mittelrippe, sowie von dem Fehlen von dickwandigeren Zellen an der Unterseite gegenüber den Gelenk- zellen — Merkmale, die M. Harfordii mit M. ciliata teilt — stimmt die oben genannte Art mit M. Bauhini im wesentlichen überein. Da die bisher besprochenen Arten morphologisch sehr nahe stehen, der anatomische Bau der Blatt- organe ebenfalls keinerlei Anhaltspunkte zur Unterscheidung der Arten bietet, da ja die Unterschiede zwischen Varietäten ein und derselben Art (Melica ciliata typica und M.c. var. Nebrodensis) mindestens ebenso groß sind, als die zwischen verschiedenen Arten, so glaube ich zu der Annahme berechtigt zu sein, daß es sich hier um Varietäten oder Subspezies ein und derselben Art (M. ciliata) handelt. 5. Melica macra Nees. Fundort: Cordoba in Argentinien (Kneucker Nr. 262). Querschnitt: Die Blätter besitzen stark rinnig vertiefte Oberflächen. Die Mittelrippe tritt fast gar nicht hervor. Die kleinen Gelenkzellen (gl), welche am Grunde einer jeden Rinne zu einer Gruppe vereint ! Haberlandt Typus 9. ef. LV pag. 130. u re sind, zeichnen sich durch relativ dicke Wände aus. Das Verhältnis der primären Mestombündel zu den schwächeren ist 1:1. Hadrom und Leptom der stärkeren Bündel sind durch ein Band mäßig verdickter Zellen getrennt. Die Zellen der Mestomscheiden besitzen allseitig gleich stark verdickte Wände. Die von Bastelementen an der Unterseite durchbrochenen Parenchymscheiden sind nur wenig ausgeprägt. Sie be- stehen aus in tangentialer Richtung gestreckten, chlorophyllhaltigen Zellen. Das mechanische Gewebe (mg), das mit den Mestombündeln und deren Scheiden zu I-förmigen Trägern verbunden, ist ziemlich stark ent- wickelt. Die obere Gurtung erscheint, auf dem Querschnitt betrachtet, etwa doppelt so lang als die untere Gurtung. Letztere besteht nur aus dieckwandigen, kleinen Bastelementen, während die obere Gurtung zum größten Teil von dickwandigen Parenchymzellen, die ziemlich große Zellhöhlungen aufweisen, gebildet wird, nur in dem Teil, der der Epidermis angrenzt, besteht auch die obere Gurtung aus kleinen, dickwandigen, fast lückenlos verbundenen Bastelementen. Die Randgurtungen, welche ebenfalls von kleinen diekwandigen Zellen gebildet werden, sind ziemlich stark entwickelt. Das Assimilationsgewebe besteht aus polygonalen, unterhalb der Gelenkzellen oft tangential gestreckten, locker verbundenen Zellen. Die Epidermiszellen der Oberseite sind (mit Ausnahme der Gelenkzellen) relativ klein und oberhalb der Gurtungen ziemlich stark verdickt. Die Epidermiszellen der Unterseite über Parenchym fallen durch ihre außerordentliche Größe und die sehr starke Verdickung ihrer Wandungen auf (Fig. 46), besonders haben die Außenwände eine ganz enorme Verdickung erfahren. Die Zellen der Unterseite über Bast sind dagegen sehr klein, aber ebenfalls stark verdickt. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Reihen über Bast wechseln rechteckige Langzellen mit knotig verdickten und getüpfelten Wänden mit rechteckigen bis elliptischen Kurzzellen und sehr breiten mächtigen Stachelhaaren unregelmäßig ab. 2. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym bestehen nur aus rechteckigen Langzellen mit glatten aber sehr dicken Wänden. 3. Randstreifen: Die Randstreifen zeigen denselben Bau wie die Streifen über Bast. Am äußersten Blattrande befinden sich große Randstachelhaare. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Langzellen und Bast- stachelhaare wechseln in den Reihen über Bast selır regelmäßig ab, selten tritt eine rechteckige Kurzzelle an die Stelle eines Stachelhaares. 2. Streifen über Parenchym: In den Streifen über Parenchym, welche die Flanken der Prismen ein- nehmen, wechseln Langzellen, Parenchymstachelhaare und Spaltöffnungen unregelmäßig ab. 3. Gelenkzellen: cf, pag. 7. 4. Randstreifen: Abgesehen von dem Auftreten der Randstachelhaare sind die Randstreifen ebenso gebaut wie die Streifen über Bast. 6. Melica papilionacea L. var, hyalina DölN. Fundort: Provinz Cordoba in Argentinien (Kneucker Nr. 261). Querschnitt: Blätter mit rinnig vertiefter Oberfläche. Am Grunde jeder Rinne befindet sich eine Gruppe ziemlich großer, dünnwandiger Gelenkzellen. Die Mittelrippe tritt fast gar nicht hervor. Die mechanischen Elemente sind nur schwach entwickelt. Sie bestehen aus parenchymatischen Zellen, die eine nur mäßige Verdickung ihrer Wandungen erfahren haben. Außer den mit Mestom verbundenen Trägern, deren obere Gurtung in ein einschichtiges Band verbreitert ist, das sich am Scheitel eines jeden Prismas hinzieht, befinden sich kleine im Querschnitt aus nur 2—3 Zellen gebildete Gurtungen auf der Unterseite gegenüber den Gelenkzellengruppen. Die Gurtungen am Blattrande sind ebenfalls nur sehr schwach ent- wickelt. Die Mestombündel zeigen im wesentlichen denselben Bau wie bei den beiden vorhergehenden Arten. Die Mestomscheiden zeichnen sich durch die relativ große Dünnwandigkeit ihrer Zellen aus. Die chlorophylI- haltigen Parenchymscheiden sind nur wenig ausgeprägt. Das Assimilationsgewebe ist in den Prismen in Gestalt eines Kranzes angeordnet, der von radial zum Mestombündel gestreckten Zellen gebildet wird. Zwischen den Prismen finden sich an der Unterseite gestreckte pallisadenartige Zellen, während das den Gelenkzellen angrenzende Parenchym aus isodiametrischen Zellen besteht. Die Epidermiszellen der Oberseite sind klein und dünnwandig; der größte Teil derselben ist zu Borstenhaaren ausgewachsen. Die Epidermiszellen der Unterseite sind etwas größer und haben stärkere Wände. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: Die Epidermis der Unterseite zeigt im wesent- lichen denselben Bau wie bei M. macra. Sie unterscheidet sich durch das Auftreten reiner Langzellreihen über Bast. Erwähnen möchte ich noch, daß die Baststachelhaare zum Teil mit der Spitze nach der Blatt- spitze, zum Teil nach der Blattbasis gerichtet sind. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Streifen über Bast bestehen aus Reihen, in denen rechteckige Langzellen mit geraden Wänden und Borstenhaaren sehr regel- mäßig abwechseln. 2. Streifen über Parenchym: Die den Gelenkzellen benachbarten Reihen führen Langzellen mit geraden Wänden und Stomata, die sehr regelmäßig miteinander abwechseln. In den Reihen, welche den Streifen über Bast zunächst liegen, wechseln Langzellen mit Borstenhaaren und Parenchymstachelhaaren ab. 3. Gelenkzellenstreifen: cf. pag. 7. 4. Randstreifen: Die Randstreifen sind ebenso gebaut wie die Streifen über Bast. Am äußersten Blattrande finden sich Randstachelhaare und Borstenhaare nebeneinander. Betrachten wir die zur ersten Klasse der Wiesengräser gehörigen Arten, so fällt auch bei ihnen die große Übereinstimmung in der Gesamtform sofort auf. Die sehr dünnen Blätter besitzen ziemlich glatte parallel verlaufende Blattflächen. Zwischen je zwei Mestombündeln finden sich auf der Oberseite (zuweilen auch auf der Unterseite) Gelenkzellen, welche oft von beträchtlicher Größe erscheinen. Die Mittelrippe tritt nur wenig hervor, ist jedoch stets gut ausgeprägt. Das Chlorophyliparenchym überwiegt die nur schwach entwickelten mechanischen Elemente. Die chlorophylihaltigen Parenchymscheiden sind nur wenig ausgeprägt. Hadrom und Leptom der primären Mestombündel sind stets durch ein zuweilen mehrschichtiges Band dick- wandiger Parenchymzellen getrennt. Die Epidermis besteht, mit Ausnahme der über Bast befindlichen Zellen, welche klein und ziemlich diekwandig sind, aus relativ großen, dünnwandigen Zellen. Es sei schließlich noch erwähnt, daß die Gelenkzellen, von der Fläche betrachtet (ähnlich wie bei Kozleria phleoides) ziemlich langgestreckt erscheinen. %. Melica altissima L. (Taf. VII, Fig. 47—49). Fundort: Komitat Pest in Ungarn auf Kalkboden (Kneucker Nr. 349). Querschnitt: (Fig. 48). Die langen, breiten, sehr dünnen Blätter zeigen eine schwache Wellung beider Blattseiten, die durch das Hervortreten der mit primären Mestombündeln verbundenen Träger ver- ursacht wird. Die Mittelrippe (Fig. 47) ist deutlich ausgeprägt und tritt auf der Unterseite des Blattes scharf hervor. Zwischen je zwei Gefäßbündeln der Lamina findet sich auf der Oberseite eine ausgedehnte Gruppe von Gelenkzellen (Fig. 48 gl), die, im Verhältnis zur Dicke des Blattes, eine sehr ansehnliche Größe besitzen. Rechts und links von der Mittelrippe dagegen sind die meist nur in geringer Zahl vorhandenen Gelenkzellen auf der Oberseite kaum größer als die benachbarten Zellen der Epidermis, doch finden sich auf der Unterseite rechts und links von der Mittelrippe ebenfalls große Gelenkzellen (Fig. 47) in je einer Gruppe angeordnet." Das Verhältnis der primären Bündel zu den schwächeren ist 1:2—3. Die Mestom- scheiden (Fig. 47 msch) werden aus ziemlich großlumigen, im ganzen Umkreise des Bündels gleichen Zellen gebildet, deren Wände allseitig gleich stark verdickt sind. Die nur wenig ausgeprägten Parenchymscheiden (Fig. 47 psch) sind im oberen Teile meist frei von Chlorophyll. Die den Gurtungen angrenzenden Zellen haben eine bedeutende Verdickung ihrer Wandungen erfahren. Das mechanische Gewebe (Fig. 47 mg), welches mit den Mestombündeln zu I-förmigen Trägern verbunden ist, besteht aus relativ großlumigen, nur mäßig verdickten Zellen, die fast lückenlos aneinanderschließen. Die tertiären Mestombündel sind meist nicht mit Bastelementen in Verbindung. Relativ stark ist die untere Gurtung der Mittelrippe, während die ! Douval-Jouve schreibt M. altissima Gelenkzellen auf beiden Blattflächen zu, die einander gegenüberliegen („Bandes d’une face opposees ä celles de l’autre face“). Dies gilt meiner Ansicht jedoch nur für die Mittelrippe, da die übrigen Epidermis- zellen der Unterseite im Verhältnis zu den Gelenkzellen nur geringe Größe besitzen. cf. III p. 318 ete. et pag. 329. N 7 Randgurtungen nur sehr schwach entwickelt sind. Entsprechend der nur geringen Dicke der Blätter besteht das Chlorophyliparenchym (Fig. 47 und 48chp) meist nur aus drei bis vier Schichten. Die der Epidermis angrenzenden Schichten bestehen aus kubischen, fast lückenlos miteinander verbundenen Zellen (Pallisaden- gewebe), während die inneren Schichten aus in der Querrichtung des Blattes gestreckten und sehr locker verbundenen Zellen gebildet wird (Schwammparenchym). Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Reihen über Bast wechseln Langzellen mit glatten Wänden und Baststachelhaare sehr regelmäßig ab. Hin und wieder tritt an die Stelle eines Stachelhaares ein langes Weichhaar. 2. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym bestehen nur aus rechteckigen bis sechs- eckigen Langzellen mit glatten Wänden. 3. Randstreifen: Die Randstreifen zeigen denselben Bau wie die Streifen über Bast. Am äußersten Rande finden sich nur Randstachelhaare. 4, Gelenkzellstreifen: Rechts und links von der Mittelrippe findet sich ein Streifen von Gelenkzellen, die langgestreckte Gestalt besitzen. An der Dünnwandigkeit ihrer oft verbogenen Radialwände sind sie jedoch leicht als Gelenkzellen zu erkennen. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast (Fig. 49): In den Reihen über Bast treten Langzellen mit glatten Wänden, Kurzzellen, die etwas an Hantelzellen erinnern, mit gewellten Wänden und Stachelhaare auf. Die Anordnung dieser Zellformen ist ziemlich unregelmäßig. 2. Streifen über Parenchym: In den ziemlich schmalen Streifen über Parenchym wechseln Langzellen mit glatten Wänden und Spaltöffnungen sehr regelmäßig ab. 3. Gelenkzellstreifen: Die Gelenkzellstreifen der Oberseite zeigen denselben Bau wie auf der Unterseite. 4. Randstreifen: Die Randstreifen zeigen abgesehen von dem Auftreten von Randstachelhaaren den- selben Bau wie die Streifen über Bast. 8. Melica uniflora Retz. Fundort: Schloßberg, Wildenhof. Querschnitt: Da M. uniflora im wesentlichen mit M. altissima übereinstimmt, beschränke ich mich darauf, die nur geringen Unterschiede anzugeben. Die Gelenkzellen neben der Mittelrippe sind auch auf der Oberseite des Blattes von ansehnlicher Größe und in ziemlich großer Zahl vorhanden. Die Parenchym- scheiden bestehen nur aus chlorophyllhaltigen Zellen. Die Zellen der Mestomscheiden sind etwas diekwandiger. Außer den mit Mestom verbundenen Bastelementen finden sich vereinzelte dickwandige Zellen unterhalb der Epidermis. Die Spaltöffnungen sind etwas nach dem Blattinneren zu eingesenkt. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Reihen über Bast bestehen aus Langzellen mit geraden Wänden und Baststachelhaaren, die miteinander ziemlich regelmäßig abwechseln. Zuweilen tritt an die Stelle eines Stachelhaares ein Weichhaar. 2. Streifen über Parenchym: Neben den Streifen über Bast befindet sich je eine Reihe, in der Lang- zellen mit glatten Wänden und Spaltöffnungen ! sehr regelmäßig abwechseln. In den übrigen Reihen alternieren Langzellen und Parenchymstachelhaare, zuweilen tritt an Stelle der letzteren ein Weichhaar auf. 3. Randstreifen: Die Streifen aın Blattrande zeigen, abgesehen von dem Auftreten von Randstachel- haaren, denselben Bau wie die Streifen über Bast. 4. Gelenkzellstreifen: Rechts und links von der Mittelrippe befindet sich ein Streifen von Gelenk- zellen, die denselben Bau zeigen wie bei M. altissima. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: Die Epidermis der Oberseite unterscheidet sich von der der Unterseite lediglich durch das Fehlen der Stomata und das Vorkommen der Gelenkzellen auch in der übrigen Lamina. 1 Pfitzer (I pag. 556) will bei Melica uniflora Stomata nur auf der Oberseite beobachtet haben. Bibliotheca botanica. Heft 63, 8 ar 9. Melica nutans L. Fundort: Groß Raum bei Königsberg. Querschnitt: Da M. nutans mit den beiden vorhergehenden Arten vielfache Übereinstimmungen auf- weist, wird es auch hier genügen, auf die nur geringen Unterschiede näher einzugelen. Beide Blattflächen sind völlig eben. Die Mittelrippe des Blattes tritt nur wenig hervor, ist jedoch gut ausgeprägt. Zwischen je zwei Mestombündeln finden sich auf der Oberseite ziemlich große Gelenkzellen. Der Unterseite dagegen fehlen die Gelenkzellen. Das mechanische Gewebe ist nur sehwach entwickelt, doch finden sich außer den mit Mestom verbundenen Bastelementen dicht unter der Epidermis beider Blattseiten mehrere oder einzelne dickwandige Zellen. Die Randgurtungen sind nur schwach entwickelt. Die Zellen der Mestomscheiden zeichnen sich durch stark verdickte Innenwände aus. Die Parenchymscheiden bestehen nur aus chlorophyll- grünen Zellen. Das Chlorophyliparenchym besteht in den Blattpartien zwischen den Mestombündeln eben- falls nur aus drei Zellschichten, die denselben Bau zeigen wie bei M. altissima. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Reihen über Bast bestehen vorwiegend ans sechseckigen, seltener rechteckigen Langzellen, die mit rechteckigen Kurzzellen und Baststachelhaaren unregelmäßig abwechseln. 2. Streifen über Parenchym: In der Nähe der Streifen über Bast bestehen die Reihen über Parenchym aus sechseckigen Langzellen mit glatten Wänden, die mit Spaltöffnungen ziemlich regelmäßig abwechseln. Die Reihen in der Nähe der Gelenkzellen dagegen werden von schmalen, relativ dickwandigen, rechteckigen Langzellen gebildet, die mit Stachelhaaren sehr regelmäßig alternieren; doch tritt hin und wieder ein langes Weichhaar an die Stelle eines Stachelhaares. 3. Gelenkzellenstreifen: Die Gelenkzellenstreifen zeigen im wesentlichen denselben Bau wie die der vorher besprochenen Arten, doch zeigen sie bezüglich der Länge der Zellen große Verschiedenheiten. 4. Randstreifen: Die Randstreifen zeigen, abgesehen von dem Vorkommen ziemlich großer Rand- stachelhaare, denselben Bau wie die Streifen über Bast. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: Die Epidermis der Unterseite wird von gleich- artigen Reihen gebildet, in denen Langzellen mit gewellten Wänden und rechteckige Kurzzellen ziemlich regelmäßig abwechseln. Hin und wieder tritt eine Spaltöffnung an die Stelle einer Kurzzelle. Die Zellen über Parenchym sind etwas breiter als die über Bast. Tabellarische Übersicht der Melica-Arten. Wiesengräser mit flacher oder rinnig vertiefter Blattoberfläche. Zwischen je zwei Mestombündeln findet sich an der Oberseite eine Gruppe meist großer Gelenkzellen. Die mechanischen Elemente sind nur schwach entwickelt. Typische Bastzellen fehlen oft gänzlich oder sind nur in geringer Zahl vorhanden. Die chlorophylihaltigen Parenchymscheiden sind nur wenig ausgeprägt. Epidermiszellen meist mit großen Lumen und dünnen Wänden. Trichombildung meist reichlich. A. Blätter mit rinnig vertiefter Oberfläche. Am Grunde jeder Rinne findet sich eine Gruppe meist großer Gelenkzellen. Der Unterseite fehlen die Gelenkzellen. I. Die Epidermis der Unterseite über Parenchym besteht aus ziemlich kleinen Zellen, deren Wände nur mäßig verdickt sind. Typische Bastelemente fehlen. Die Gelenkzellen sind groß und dünnwandig. a) Das Assimilationsgewebe ist nicht nach dem Kranztypus Se Die Mestomscheiden bestehen aus diekwandigen Zellen . . . Er eNneiliatasn: 1. Die obere Gurtung der mit Mestom verbundenen Träger ist in ein einschichtiges Band erweitert. Gegenüber den Gelenkzellen finden sich an der Unterseite keine dickwandigen Zellen. Das Assimilationsgewebe 1 cf. pag, 54 unten, Fe I zeigt keine Sonderung in. Pallisaden und Schwammparenchym. Die Mittelrippe tritt gar nicht hervor 3. Obere Gurtung der Träger nicht in ein Band verbreitert. Gegenüber den Gelenkzellen an der Unterseite keine diekwandigen Zellen. Deut- liche Sonderung des Assimilationsgewebes in Pallisaden- und Schwamm- parenchym. Mittelrippe scharf hervortretend ort 4. Obere Gurtung am Prismenscheitel sehr verbreitert. Gegenüber den Gelenkzellen, an der Unterseite keine diekwandigen Zellen. Assimilations- gewebe nicht in Pallisaden- und Schwammparenchym gesondert. Mittel- rippe scharf hervortretend . b) Das Assimilationsgewebe ist nach dem Kranztypus gebaut. Die Mestom- scheiden bestehen aus relativ dünnwandigen Zellen. 5. Obere Gurtung der Träger in ein einschichtiges Band verbreitert. An der Unterseite, gegenüber den Gelenkzellen, finden sich dickwandige Zellen. Die Mittelrippe tritt fast gar nicht hervor Die Epidermiszellen der Unterseite über Parenchym sind sehr groß und be- sitzen außerordentlich stark verdickte Außenwände. Das mechanische Ge- webe wird zum großen Teil ans typischen Bastelementen a Die Gelenkzellen sind ziemlich klein und relativ diekwandig B. Blätter mit flacher Lamina. Außer den Gelenkzellen auf der findet sich zuweilen auch auf der Unterseite rechts und links von der Mittelrippe je eine Gruppe von Gelenkzellen, ik Die Parenchymscheiden sind im oberen Teile farblos. Mit Ausnahme der Randgurtungen sind die mechanischen Elemente stets mit Mestom verbunden. Die Mestomscheiden bestehen aus relativ dünnwandigen Zellen. Spalt- öffnungen finden sich nur auf der Oberseite. Rechts und links von der Mittelrippe findet sich auf der Unterseite je eine Gruppe von Gelenkzellen. . Die Parenchymscheiden bestehen nur aus chlorophyligrünen Zellen. Außer den mit Mestom verbundenen Bastgurtungen finden sich vereinzelte dick- wandige Zellen dicht unter der Epidermis beider Blattseiten. Spaltöffnungen sind nur auf der Unterseite vorhanden. Rechts und links von der Mittel- rippe finden sich auf der Unterseite Gelenkzellen; die Mestomscheiden be- stehen aus dickwandigen Zellen . Die Parenchymscheiden bestehen aus chlorophyligrünen Zellen. Außer den mit Mestom verbundenen Bastgurtungen finden sich vereinzelte diekwandige Zellen dicht unter der Epidermis beider Blattseiten. Die Mestomscheiden bestehen aus dickwandigen Zellen. Spaltöffnungen vorwiegend nur auf der Oberseite. Gelenkzellen auf der Unterseite fehlen M. ciliata L. var. Bauhini All. Melica ciliataL. var. nebrodensis Doell. M. ciliata L. typica. M. ciliata L. var. Harfordii Boland. M. papilionacea L. var. hyalina Doell. M. macra Nees. Melica altissima L. M. uniflora Retz. M. nutans L. Aus der vorstehenden Tabelle ist ersichtlich, daß die Gruppen A und B sehr gut voneinander zu unterscheiden sind. Dieselben sind auch morphologisch leicht zu trennen. Arten sind ebenfalls noch anatomisch ziemlich gut charakterisiert, wie sie ja auch morphologisch leicht von- Die zur Gruppe B gehörenden Arten dagegen zeigen sowohl anatomisch Jedenfalls wird aber eine Berücksichtigung der anatomischen einander getrennt werden können, wie morphologisch nur geringere Unterschiede. Die zur Gruppe A gehörenden ee Merkmale der Blattorgane neben den morphologischen der Blüte und Frucht usw. die Unterscheidung der letztgenannten Arten erleichtern. 6. Eufestuceae.! I. Briza.? Die untersuchten Arten der Gattung Briza, die ebenfalls zur Klasse Ib der Wiesengräser gehören, schließen sich in der Gesamtform der letzten Gruppe von Melica eng an. Die Blätter besitzen flache oder doch nur schwach rinnige Blattoberflächen. Zwischen je zwei Mestombündeln findet sich auf der Oberseite eine Gruppe von Gelenkzellen. Die mechanischen Elemente sind nur sehr schwach entwickelt. Sie sind in der Form I-förmiger Träger ausgebildet, deren Füllung bei stärkeren Biündeln nur durch diese und deren Scheiden hergestellt wird, bei schwächeren Bündeln dagegen ist auch das Chlorophyliparenchym an der Trägerbildung beteiligt. Mit Ausnahme der nur schwach entwickelten Randgurtungen fehlen mestomfreie Bastelemente. Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:2. Hadrom und Laptom sind niemals durch ein Band diekwandiger Zellen getrennt. Die Mestomscheiden bestehen im ganzen Umkreise aus ziemlich gleich großen Zellen, deren Innenwände stets bedeutend stärker verdickt sind als die Außen- wände. Die sehr wenig ausgeprägten Parenchymscheiden sind stets chlorophylihaltend. Das Chlorophyll- parenchym, welches die Hauptmasse des Blattes ausmacht, besteht aus polygonalen bis rundlichen Zellen. Bine Sonderung in Pallisadengewebe und Schwammparenchym ist meist nicht zu erkennen. Die Epidermis- zellen sind meist großlumig und ziemlich dünnwandig. Die Radialwände der Epidermiszellen sind glatt oder nur sehr schwach wellig. Die Trichombildung ist nur sehr gering. 1. Briza media L. Fundort: Österreich, Küstenland. Querschnitt: Die Blätter besitzen schwach rinnig vertiefte Oberflächen. Am Grunde jeder Rinne findet sich eine Gruppe großer Gelenkzellen, die, von der Fläche betrachtet, annähernd quadratisch erscheinen. Die Mittelrippe ist nur wenig ausgeprägt. Das Chlorophyliparenchym zeigt eine nur undeutliche Sonderung in Pallisadengewebe und Schwammparenchym. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Reihen über Bast wechseln Langzellen von rechteckiger bis sechseckiger Form mit geraden aber sehr regelmäßig getüpfelten Wänden und Baststachelhaare miteinander ab, 2, Streifen über der Mittelrippe: Der Streifen über der Mittelrippe wird nur von Langzellen gebildet, deren Wände gerade und getüpfelt sind. 3. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym bestehen in der Nähe der Streifen über Bast nur aus sechseckigen Langzellen mit glatten, getüpfelten Wänden. In den Reihen dagegen, welche den Gelenkzellen benachbart sind, wechseln Langzellen mit Spaltöffnungen sehr regelmäßig ab. 4. Gelenkzellenstreifen: cf. pag. 7. 5. Randstreifen: Die Randstreifen unterscheiden sich von den Streifen über Bast nur durch das Vorkommen von Randstachelhaaren. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: Abgesehen von dem Fehlen der Gelenkzellen zeigt die Epidermis auf der Unterseite denselben Bau wie auf der Oberseite. 1 Die Subtribus: Gentotheceae konnte wegen Materialmangels nicht untersucht werden. 2 Es standen mir nur 3 Arten aus der Sektion Eubriza und eine Art aus der Sektion Colotheca zur Verfügung. Ne 2. Briza masxima L. Fundort: Albiscola in Ligurien. Querschnitt: Die Blätter besitzen annähernd glatte Flächen. Zwischen je zwei Mestombündeln findet sich auf der Oberseite eine ziemlich ausgedehnte Gruppe von Gelenkzellen, welche jedoch, von der Fläche betrachtet, Janggestreckte Form besitzen. Die Mittelrippe des Blattes ist etwas deutlicher ausgeprägt wie bei B. media L. Das Chlorophyliparenchym besteht aus in tangentialer Richtung gestreckten, nur locker miteinander verbundenen Zellen. Die Epidermis zeigt, abgesehen von einer schwachen Wellung der Radial- wände und dem schon erwähnten verschiedenen Aussehen der Gelenkzellen, denselben Bau wie bei B. media L. 3. Briza minor L. Fundort: Bordighera (Kneucker 131). Briza minor L. zeigt denselben Bau wie Briza maxima L. 4. Briza triloba Nees var. pumilla Hackel. Fundort: Cordoba in Argentinien. Querschnitt: Auf dem Querschnitt betrachtet, stimmt B. tribola mit B. media im anatomischen Bau der Blattorgane völlig überein. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: Die Epidermis der Oberseite zeigt ebenfalls den- selben Bau wie B. media. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Rechteckige Langzellen mit schwachwelligen Wänden wechseln in den Streifen über Bast mit nierenförmigen oder elliptischen Kork- kurzzellen und rundlichen Kieselzellen ab. Oft tritt ein Baststachelhaar an die Stelle einer Kurzzelle. 2. Streifen über Parenchym : Die Streifen über Parenchym zeigen denselben Bau wie die Streifen über Bast, nur sind hier die Baststachelhaare durch kurzspitzige Parenchymstachelhaare ersetzt. 3. Randstreifen: Die Randstreifen unterscheiden sich von den Streifen über Bast nur durch das Vorkommen von Randstachelhaaren. Wie aus den vorstehenden Zeilen ersichtlich ist, zeigen die untersuchten Arten der Gattung Briza in der anatomischen Struktur ihrer Blattorgane so große Übereinstimmungen, daß sie füglich zur Unter- scheidung der Arten kaum dienen können. Morphologisch dagegen sind die genannten Arten sehr gut von- einander zu trennen.! II. Poa. Die Gattung Poa, neben Eragrostis die größte der Tribus, vereinigt in sich Arten, die trotz habituell 1 g Poa, g g 5 g 5 großer Ahnlichkeit, sowohl in morphologischer Hinsicht als auch bezüglich der anatomischen Struktur der Laubblätter, ziemlich bedeutende Unterschiede aufweisen. Sämtliche untersuchten Arten gehören zur ersten und zweiten Klasse der Wiesengiäser. Die Blätter 8 g , die in der Knospenlage meist gefaltet? (vernation condupliquee) seltener, eingerollt sind (vernation con- ° piq ) {e) volutive?), zeichen sich durch den Besitz ebener oder nur schwach welliger, annähernd parallel verlaufender Blattflächen aus. Die Mittelrippe des Blattes, welche stets nur von einem Mestombündel durchzogen wird, tritt mehr oder weniger scharf hervor. Die Quantität der Bastelemente schwaukt bei den verschiedenen Arten innerhalb ziemlich weiter Grenzen, doch ist die Entwicklung des mechanischen Gewebes im großen 2) oO und ganzen nur mäßig. Es ist in Kombination mit den Mestombündeln in Form I-förmiger Träger an- geordnet. Das stets reichlich vorhandene Chlorophyliparenchym besteht aus polygonalen bis rundlichen, oft in der Querrichtung des Blattes gestreckten, ziemlich locker verbundenen Zellen. Selten ist eine scharfe Sonderung in Pallisadengewebe und Schwammparenchym eingetreten. Hypodermales Wassergewebe fehlt, 8 g I y g yI 1 cf, Knuth, Enumeratio plantarum vol. I pag. 371, 372 et 375, ferner Engler-Prantl, Natürliche Pflanzenfamilien pag. 74. 2 cf, III pag. 301. Bar dagegen finden sich bei einigen Arten im Innern des Blattes zwischen je zwei Trägern Stränge farbloser zarter Parenchymzellen, deren Wände beim Älterwerden des Blattes zerreißen. Das Blatt erscheint alsdann von einer Anzahl längs verlaufender Luftkanäle durchzogen. Die meist Chlorophyll führenden Parenchym- scheiden sind gewöhnlich nur schwach ausgeprägt. Die Mestomscheiden werden im ganzen Umkreise des zugehörigen Mestombündels von gleichen Zellen gebildet, deren Innenwände meist weit stärker verdickt sind als die Außenwände. Die Epidermiszellen sind meist großlumig und relativ dünnwandig. Nach dieser allgemeinen Charakterisierung der Gattung wende ich mich jetzt zur Besprechung der zur ersten Klasse (b) gehörenden Arten. Die Blätter besitzen eine schwach wellige Oberfläche. Zwischen je zwei Mestombündeln findet sich eine Gruppe großer Gelenkzellen. Die Mittelrippe ist deutlich ausgeprägt, tritt jedoch nicht scharf hervor. Das Chlorophyliparenehym überwiegt bei weitem die mechanischen Elemente. An der Trägerbildung ist häufig auch das parenchymatische, chlorophylihaltende Gewebe beteiligt. Die Parenchymscheiden sind nur wenig ausgeprägt. Die Epidermiszellen besitzen meist ein großes Lumen und relativ dünne Wandungen. 1. Poa laxa Haenke (Taf. VIL u. VIII, Fig. 50—52). Fundort: Riesengebirge. Querschnitt (Fig. 50 u. 52): Die dünnen Blätter zeigen eine seichte Wellung ihrer Oberseite. Zwischen je zwei Mestombündeln findet sich eine Gruppe von Gelenkzellen, die neben der Mittelrippe von recht bedeutender Größe sind (Fig. 52 gl), nach dem Rande zu allmählich an Größe abnehmen. Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 2:1. Ein Hadrom und Leptom trennendes Band dick- wandiger Parenchymzellen fehlt. Die Elemente des Leptoms zeichnen sich durch große Zartheit aus. Die Zellen der Mestomscheiden besitzen stark verdiekte Innenwände. Die chlorophyllhaltenden Parenchym- scheiden sind zum Teil geschlossen, zum Teil einseitig oder zweiseitig von Bastelementen durchbrochen. Die Scheide des Gefäßbündels der Mittelrippe ist stets geschlossen. Die mechanischen Elemente sind nur schwach entwickelt. Besonders schwache Gurtungen finden sich oberhalb und unterhalb des Mestombündels der Mittelrippe, sie bestehen im Querschnitt betrachtet aus nur wenigen Zellen. Die Verbindung zwischen den beiden Gurtungen und dem Mestombündel der Mittelrippe wird beiderseits durch Chlorophyliparenchym (Fig. 50 chp) vermittelt. Auch in der übrigen Lamina ist das Assimilationsgewebe häufig an der Träger- bildung beteiligt. Die tertiären Mestombündel stehen meist nicht mit mechanischen Elementen in Ver- bindung. Die Randgurtungen sind nur sehr schwach entwickelt. Das Chlorophyliparenchym besteht aus tangential gestreckten Zellen. Eine Differenzierung in Pallisadengewebe und Schwammparenchym ist nicht eingetreten. Die Epidermis (Fig. 50) wird von großlumigen dünnwandigen Zellen, die besonders auf der Unterseite gegenüber den Gelenkzellen eine ziemlich bedeutende Größe erreichen, gebildet. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen (Fig. 51): Die Epidermis der Unterseite besteht vorwiegend aus rechteckigen bis sechseckigen Langzellen (I) mit nur sehr schwach welligen, dünnen Radial- wänden. Doch tritt beiderseits von jeder Bastrippe eine Reihe auf, in der Langzellen mit Spaltöffnungen unregelmäßig wechseln. Hin und wieder finden sich Kurzzellen von wechselnder Form. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Streifen über Bast be- stehen aus rechteckigen Langzellen, die mit Baststachelhaaren sehr regelmäßig alternieren. 2. Streifen über Parenchym: In den Streifen über Parenchym finden wir in der Nähe der Streifen über Bast nur Langzellen mit schwach gewellten Wänden. In den Reihen dagegen, welche den Gelenk- zellen benachbart sind, wechseln Langzellen mit Spaltöffnungen sehr regelmäßig ab. 3. Gelenkzellstreifen: cf. pag. 7. 4. Randstreifen: Die Randstreifen sind, abgesehen von dem Auftreten der Randstachelhaare, ebenso gebaut wie die Streifen über Bast. Nee 2. Poa Flaceidiula Boiss. et Held (Taf. VIII, Fig. 53 Fundort: Spanien, Sierra de Espadan. Querschnitt: Zwischen je zwei mit Mestom verbundenen Trägern findet sich auf der Oberseite eine meist sehr ausgedehnte Gruppe großer Gelenkzellen (Fig. 54 u. 55), die stark über das Niveau der übrigen Epidermis vorgewölbt sind. Häufig tritt jedoch, besonders wenn sich unterhalb der Gelenkzellengruppe ein Mestombündel befindet, eine Sonderung in zwei Gruppen ein. Auch hier nehmen die Gelenkzellen von der Mittelrippe nach dem Rande zu allmählich an Größe ab. Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:2—3. Hadrom und Leptom sind nicht durch ein Band diekwandiger Zellen getrennt. Die Zellen der Mestomscheiden der primären Bündel besitzen sehr stark verdickte Innenwände; die Mestom- scheiden der schwächeren Bündeln dagegen bestehen aus relativ großlumigen Zellen, deren meist nur dünne Wände von gleicher Stärke sind. Die Parenchymscheiden sind etwas deutlicher ausgeprägt als bei P. laxa. Sie bestehen aus farblosen oder doch nur wenig Chlorophyll enthaltenden Zellen. Das Mestombündel der Mittelrippe und die schwächeren Bündel der Lamina besitzen stets geschlossene Parenchymscheiden, während die Scheiden der primären Bündel der Lamina einseitig oder zweiseitig von Bastelementen durchbrochen sind. Die mechanischen Elemente zeigen eine ganz ähnliche Anordnung wie bei P. laxa H., doch muß hervor- gehoben werden, daß in den Spreitenteilen, die den Blatträndern benachbart sind, mit Bastelementen zu I-förmigen Trägern verbundene Bündel und ohne mechanische Elemente versehene Bündel sehr regelmäßig wechseln (Fig. 55). Die Randgurtungen sind auch hier nur sehr schwach entwickelt, dagegen ist die untere Gurtung der Mittelrippe (Fig. 54 mg) etwas stärker. Das Assimilationsgewebe (Fig. 53 chp) zeigt eine deut- liche Sonderung in Pallisadengewebe und Schwammparenchym. Ersteres wird von einer einschichtigen Lage senkrecht zur Blattoberfläche gestreckter, ziemlich lückenlos verbundener Zellen gebildet, die sich an der Epidermis beider Blattseiten hinzieht. Das Schwamimparenchym dagegen besteht aus polygonalen zur Abrundung neigenden Zellen, die nur locker miteinander verbunden sind und oft in der Querrichtung des Blattes gestreckt erscheinen. Die Epidermis besteht vorwiegend aus großlumigen, ziemlich dünnwandigen Zellen. Besonders groß sind die Zellen der Unterseite, welche den großen Gelenkzellen gegenüberliegen (Fig. 54). Die über Bast befindlichen Epidermiszellen dagegen sind klein und relativ diekwandig. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Reihen über Bast wechseln Langzellen von rechteckiger Gestalt mit stark welligen getüpfelten Wänden und Baststachelhaaren sehr regelmäßig ab, 2. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym zeigen denselben Bau wie bei P. laxa. 3. Randstreifen: Die Randstreifen haben, abgesehen von dem Auftreten von Randstachelhaaren, dasselbe Aussehen wie die Streifen über Bast. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: Die Epidermis der Oberseite zeigt im wesentlichen denselben Bau wie bei P. laxa. Sie unterscheidet sich lediglich durch das Auftreten kurzer Borstenhaare an Stelle der Stachelhaare und durch die langgestreckte Gestalt der Gelenkzellen. 56). 3. Poa Masenderana Freyn (Taf. IX, Fig. 60—63). Fundort: Bei Bender in Nordpersien. Querschnitt: Die Mittelrippe der dünnen Blätter tritt scharf hervor. Zwischen je zwei Mestom- bündeln findet sich sowohl auf der Ober- wie auf der Unterseite eine sehr ausgedehnte (Gruppe von Gelenk- zellen (gl), deren Größe von der Mittelrippe nach dem Blattrande abnimmt (Fig. 60). Besonders große Gelenkzellen finden sich rechts und links von der Mittelrippe auf der Oberseite. Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:1. Hadrom und Leptom sind nicht durch ein Band dick- wandiger Parenchymzellen getrennt. Die Zellen der stets geschlossenen Mestomscheiden besitzen stark ver- dickte Innenwände. Die chlorophyllhaltenden Parenchymscheiden sind nur wenig ausgeprägt. Die Parenchym- scheide des Mestombündels der Mittelrippe besteht nur aus dünnwandigen Zellen, während die Scheiden der Gefäßbündel der Lamina an den Stellen, wo sie den Bastgurtungen angrenzen, häufig diekwandige Zellen 7 Sen ee aufweisen. Das mechanische Gewebe ist nur mäßig entwickelt. Die obere Gurtung der Mittelrippe (Fig. 63) besteht, im Querschnitt betrachtet, aus nur wenigen Zellen, während die untere Gurtung ziemlich stark ent- wickelt ist. Die Verbindung beider Gurtungen mit dem Mestombündel wird durch Chlorophyliparenchym hergestellt. In der übrigen Lamina sind die oberen Gurtungen meist etwas in der Querrichtung verbreitert, während die unteren senkrecht zur Blattoberfläche gestreckt erscheinen (Fig. 61). Die Verbindung der Gurtungen zu I-förmigen Trägern wird hier nur durch die Mestombündel und deren Scheiden vermittelt. Die Randgurtungen endlich sind nur mäßig entwickelt. Das Assimilationsgewebe (Fig. 61—63 chp) besteht meist nur aus drei Schichten tangential (in der Querrichtung des Blattes) gestreckter locker verbundener Zellen. Die Epidermiszellen sind, mit Ausnahme der über Bast befindlichen, großlumig und ziemlich dünn- wandig. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Reihen über Bast wechseln rechteckige Langzellen mit stark welligen Wänden und rechteckige Kurzzellen sehr regelmäßig ab. 9, Streifen über Parenchym und Gelenkzellenstreifen: Da die Gelenkzellen von der Fläche betrachtet ebenfalls langgestreckte Form besitzen, läßt sich eine scharfe Grenze zwischen Streifen über Parenchym und Gelenkzellenstreifen nicht ziehen. In der Nähe der Streifen über Bast finden sich eine oder mehrere Reihen, in denen Langzellen mit glatten, dünnen Radialwänden und Spaltöffnungen abwechseln. Die übrigen Reihen bestehen nur aus Langzellen mit glatten, dünnen oft unregelmäßig verbogenen Wänden (Gelenkzellen). Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Reiben über Bast wechseln rechteckige Langzellen mit glatten oder nur schwach welligen Wänden und Baststachelhaaren sehr regelmäßig ab. 9. Streifen über Parenchym und Gelenkzellenstreifen: Diese Streifen unterscheiden sich von den ent- sprechenden Streifen der Unterseite dadurch, daß die hier in größerer Zahl vorhandenen Spaltöffnungen führenden Reihen nicht nur in der Nähe der Streifen über Bast, sondern häufig auch zwischen den Gelenk- zellreihen auftreten. Vereinzelt finden sich sogar Reihen, in denen Langzellen (Gelenkzellen) mit Parenchym- stachelhaaren abwechseln. Daß wir, trotz dieser eigenartigen Anordnung, in den langgestreckten Zellen es mit Gelenkzellen zu tun haben, beweist die außerordentliche Zartheit ihrer Radialwände einerseits, ihre Großlumigkeit und radiale Streckung andererseits. 3, Randstreifen: Die Randstreifen beider Blattseiten unterscheiden sich von den entsprechenden Streifen über Bast nur durch das Vorkommen von Randstachelhaaren. 4. Poa pratensis L.'! (Taf. VIII u. IX, Fig. 57—59). Fundort: Bei Königsberg. Querschnitt: Die ziemlich breiten Blätter besitzen eine deutlich ausgeprägte, aber nur wenig über das Niveau der übrigen Blattfläche hervortretende Mittelrippe (Fig. 59). Zwischen je zwei Mestombündeln findet sich eine Gruppe von Gelenkzellen (gl) von ziemlich bedeutender Größe, doch sind die einzelnen Gruppen nicht so ausgedehnt wie bei Poa Flaccidula, sie bestehen meist nur aus 3—5 Zellen, die etwas über die Oberfläche vorgewölbt sind. Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:23. Hadrom und Leptom der stärkeren Bündel, die stets durch ein oft mehrschichtiges Band sehr dickwandiger Pareuchymzellen getrennt sind, bestehen aus relativ großlumigen, dünnwandigen Zellen. Die Zellen der Mestomscheide sind im Bereich des Hadroms dünnwandiger und größer als die das Leptom umschließenden Zellen. Doch sind die Innenwände der Zellen von gleicher Stärke wie die Außenwände. Die Mestom- scheiden der tertiären Bündel sind zuweilen nur im Bereich des Leptoms entwickelt, während das Hadrom unmittelbar an die Parenchymscheide angrenzt. Die farblosen, meist zweiseitig durchbrochenen, seltener ge- schlossenen Parenchymscheiden sind ziemlich gut ausgeprägt (Fig. 59). Durch die Dickwandigkeit ihrer ziemlich großen Zellen heben sie sich scharf von dem übrigen parenchymatischen Gewebe ab. Das mechanische Gewebe, welches hier reichlicher vorhanden ist, als bei den vorher besprochenen Arten, ist, abgesehen von ı Güntz (II) ordnet Poa pratensis der zweiten Klasse der Wiesengräser unter; das nur geringe Hervortreten der Mittelrippe und das Vorkommen von Gelenkzellen nieht nur neben der Mittelrippe, sondern auch in der übrigen Lamina bestimmen mich dazu, P, pratensis der Klasse Ib unterzuordnen, wo den ziemlich stark entwickelten Randgurtungen, stets mit Mestom zu I-förmigen Trägern kombiniert (Fig. 58 u. 59 mg). Das Chlorophyliparenchym (chp) ist meist nicht an der Trägerbildung beteiligt. Schließlich sei noch bemerkt, daß die untere Gurtung der Mittelrippe in ein 1-—-2schichtiges Band verbreitert ist (Fig. 59), das sich an der Epidermis der Unterseite hinzieht. Das Chloropbyliparenchym, das in der Lamina die Räume zwischen den Trägern vollkommen ausfüllt, besteht aus ziemlich kleinen, isodiametrischen Zellen. Eine Sonderung in Pallisadengewebe und Schwammparenchym ist nicht eingetreteten. Die Räume zwischen dem Träger der Mittelrippe und den beiden benachbarten Trägern der Lamina weisen bei älteren Blättern im Innern Höhlungen von ziemlich großem Umfange auf (Fig. 59 fp), während das ChlorophylIparenchym in einer mehrschichtigen Lage diese Höhlungen umgibt. In jüngeren Blättern finden sich an Stelle dieser Höhlungen große, zartwandige parenchymatische Zellen, die frei von Chlorophyll sind, und deren Reste auch noch in älteren Blättern nachweisbar sind. Die physiologische Funktion dieses Gewebes in jugendlichen Blattorganen ist vielleicht in der durch die starke Turgeszenzfähigkeit der Zellen bedingten Gewebespannung zu suchen, die ja für das Wachtum des Organs von großer Bedeutung ist. Das Auftreten von Höhlungen an Stelle dieses Gewebes in ausgewachsenen Blättern wiederum erhöht einerseits die Elastizität der Mittel- rippe und ist andererseits auch für den Gasaustausch (Assimilation und Transpiration) von Wichtigkeit. Mit Ausnahme der Gelenkzellen besteht die Epidermis aus relativ kleinen dickwandigen Zellen. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Reihen über Bast wechseln rechteckige Langzellen (l), die jedoch nur etwa doppelt so lang als breit sind, und ziemlich stark wellige Wände besitzen mit Baststachelhaaren (bst) unregelmäßig ab. 2. Streifen über Parenchym: In den Streifen über Parenchym wechseln reine Langzellen und ge- mischte Reihen unregelmäßig ab. Letztere bestehen aus 1. Langzellen, (I) 2. Stachelhaaren (pst), 3. recht- eckigen bis elliptischen Kurzzellen (k) von verschiedener Größe. Die Reihenfolge dieser Zellformen ist: 1, 2, 3, 1, 2,3 usw. Hin und wieder tritt in den Langzellreihen auch eine Spaltöffnung auf. Die Radialwände der Zellen sind gewellt. 3. Randstreifen: Die Randstreifen unterscheiden sich von den Streifen über Bast nur durch das Auftreten von Randstachelhaaren. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Streifen über Bast zeigen denselben Bau wie auf der Unterseite. 2. Streifen über Parenchym. In der Nähe der Streifen über Bast finden sich gemischte Reihen, die denselben Bau zeigen wie die entsprechenden Reihen der Unterseite. Die den Gelenkzellen benachbarten Reihen bestehen aus Langzellen und Spaltöffnungen, die sehr regelmäßig miteinander abwechseln. 3. Gelenkzellstreifen: Die Gelenkzellstreifen zeigen denselben Bau wie bei Poa Flaceidula. 4. Randstreifen: Vergleiche die Unterseite. Ich wende mich jetzt zur Besprechung der zur zweiten Klasse der Wiesengräser gehörenden Arten. Die Blätter besitzen eine deutlich ausgeprägte, meist scharf hervortretende Mittelrippe, die von einem Mestombündel durchzogen wird. Rechts und links von derselben finden wir eine Gruppe großer Gelenk- zellen, während der übrigen Lamina die Gelenkzellen fehlen. Die Quantität der Bastelemente schwankt bei den einzelnen Arten. Das Ohlorophyliparenchym ist meist deutlich in Pallisadengewebe und Schwamm- parenchym gesondert. Die Parenchymscheiden sind ziemlich deutlich ausgeprägt. 5. Poa badensis Haenke (Taf. IX u. X, Fig. 64—69). Fundort: Auf der Tagelheimer Heide (Kneucker Nr. 275). Querschnitt (Fig. 67—69): Rechts und links von der nur wenig hervortretenden Mittelrippe befindet sich eine Gruppe von 5—8 sehr großen Gelenkzellen (Fig. 69 gl). Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:1. Es wechseln stärkere durch Vermittelung von Chlorophyliparenchym mit Bastelementen, in Verbindung stehende Bündel mit schwächeren Bündeln, die nicht mit mechanischen Elementen in Konnex stehen, sehr regelmäßig ab (Fig. 68). Hadrom und Leptom sind nicht durch ein Band diekwandiger Zellen getrennt. Die Mestomscheiden bestehen im ganzen Umkreise ‘des Getäßbündels Bibliotheca botanica. Heft 63. I een aus gleichen Zellen, die sich durch starke Verdickung ihrer Innenwände auszeichnen. Die stets geschlossenen Parenchymscheiden (Fig. 68 psch), welche aus kleinen chlorophylihaltenden Zellen gebildet werden, treten infolge annähernd gleicher Größe und Form der Zellen ziemlich deutlich hervor. Das Chlorophyliparenchym (Fig. 67 u. 68 chp), das aus isodiametrischen, ziemlich großen Zellen gebildet wird, läßt eine nur undeutliche Sonderung in Pallisaden und Schwammparenchym erkennen. Das ziemlich reichlich vorhandene mechanische Gewebe besteht aus kleinen fast lückenlos miteinander verbundenen typischen Bastzellen (Fig. 67 u. 68 mg). Es ist an der Epidermis beider Blattseiten in Form massiger Gurtungen angeordnet, die durch Vermittlung von Chlorophyliparenchym mit den stärkeren Mestombündeln zu I-förmigen Trägern kombiniert sind. Auf der Unterseite der Mittelrippe findet sich eine sehr starke, im Querschnitt sichelförmig erscheinende Gurtung (Fig. 67 mg), die ebenfalls von dem Mestombündel durch Chlorophyliparenchym getrennt ist. Oberhalb des Mestombündels der Mittelrippe fehlen Bastelemente gänzlich. Die sichelföürmigen Randgurtungen endlich sind ebenfalls ziemlich stark entwickelt. Die über Bast befindlichen Epidermiszellen sind besonders auf der Unterseite sehr klein und dickwandig. Die über Parenchym liegenden Epidermiszellen dagegen sind stets dünnwandig und meist auch ziemlich großlumig. Besonders große Zellen finden sich auf der Oberseite über Parenchym, ein Teil derselben ist sehr stark nach außen vorgewölbt. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen (Fig. 64 u. 65): 1. Streifen über Bast (Fig. 64): Die Reihen über Bast werden von rechteckigen Langzellen (I) mit knotig verdickten, regelmäßig getüpfelten Wänden, die mit rundlichen bis langelliptischen Kurzzellen (kz) sehr regelmäßig abwechseln, gebildet. Ab und zu tritt an die Stelle einer Kurzzelle ein Baststachelhaar. 9. Streifen über Parenchym (Fig. 65): In den Reihen, welche den Streifen über Bast benachbart sind, wechseln rechteckige Langzellen (1) mit knotig verdickten, getüpfelten Wänden und Spaltöffnungen (st) sehr regelmäßig ab. Die mittleren Reihen des Streifens dagegen bestehen nur aus Langzellen. 3, Randstreifen: Die Randstreifen zeigen, abgesehen von dem Auftreten von Randstachelhaaren, den- selben Bau, wie die Streifen über Bast. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen (Fig. 66): 1. Streifen über Bast: Die Epidermis der Oberseite zeigt über Bast denselben Bau wie auf der Unterseite. 9, Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchm unterscheiden sich von den entsprechenden Streifen der Unterseite durch das häufigere Vorkommen von Spaltöffnungen und die Anwesenheit zerstreut auftretender Kurzzellen von wechselnder Form. 3, Gelenkzellenstreifen: Die Gelenkzellen zeigen von der Fläche betrachtet den pag. 7 geschilderten Bau. Hervorzuheben ist jedoch das Auftreten von Poren (Fig. 66 pz) in den Außenwänden dieser Zellen. 4. Randstreifen: Die Randstreifen zeigen denselben Bau wie die entsprechenden Streifen der Unterseite. 6. Poa alpina L. (typica). Fundort: Schweiz auf der Riffelalpe (Kneucker Nr. 273). Querschnitt: In der Gesamtform schließt sich Poa alpina der eben besprochenen Art an. Es wird daher genügen, wenn hier nur die unterscheidenden Merkmale angeführt werden. Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 5:2. Das weniger stark ausgebildete, mechaniche Gewebe ist in Gestalt oberer und unterer Gurtungen entwickelt, deren Verband mit den Mestombündeln zu I-förmigen Trägern stets durch Chlorophyliparenchym vermittelt wird. Auf der Unterseite der Mittelrippe findet sich eine von dem zugehörigen Mestombündel durch parenchymatisches Gewebe getrennte, sichelförmige Bast- gurtung, die jedoch weit schwächer entwickelt ist als bei P. badensis. An der Oberseite der Mittelrippe finden sich zuweilen vereinzelte Bastelemente. In sehr seltenen Fällen stehen die schwächeren Bündel der Lamina nicht mit Bastgurtungen in Verbindung. Die Randgurtungen sind ziemlich stark entwickelt. Das Chlorophyliparenchym zeigt eine ziemlich deutliche Sonderung in Pallisaden und Schwammparenchym. Ersteres ist auf der Oberseite häufig zweischichtig, während sich auf der Unterseite meist nur eine Lage von Pallisadenzellen befindet. Die dünnwandigen Epidermiszellen sind auf beiden Blattseiten von annähernd gleicher Größe. a N Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Streifen über Bast bestehen vorwiegend aus rechteckigen Langzellen, deren Wände stark wellig und getüpfelt sind. In der Mitte eines jeden Streifens finden sich ein bis drei Reihen, in denen Langzellen mit unregelmäßig korio- turierten, annähernd elliptischen Kurzzellen abwechseln. Hin und wieder tritt an die Stelle einer Kurzzelle ein Baststachelhaar. 2. Streifen über Parenchym: Es wechseln in den Streifen über Parenchym reine Langzellreihen und Reihen, in denen Langzellen mit Spaltöffnungen in Alternation stehen, miteinauder ab. Die Langzellen besitzen rechteckige bis sechseckige Gestalt und wellige Radialwände. 3. Randstreifen: Die Randstreifen sind, abgesehen von dem Auftreten von Randstachelhaaren, ebenso gebaut wie die Streifen über Bast. 4. Gelenkzellenstreifen: cf. p. 7. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: Die Epidermis der Unterseite unterscheidet sich nur durch die weit geringere Zahl von Spaltöffnungen und das Vorkommen von unregelmäßig gestalteten Kurzzellen in den Streifen über Parenchym. Y%. Poa caespitosa Schrad. (Taf. X, Fig. 70 u. 71). Fundort: West-Australien. Querschnitt (Fig. 70): Die langen, ziemlich dünnen und schmalen Blätter besitzen eine glatte Ober- seite, während die Unterseite, iufolge des Hervortretens der mechanischen Elemente, stark wellig erscheint. Die Mittelrippe tritt nur wenig hervor. Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:1, Hadrom und Leptom der stärkeren Bündel sind durch ein einschichtiges Band diekwandiger Parenchymzellen getrennt. Die Mestomscheiden (Fig. 71 msch) zeigen denselben Bau wie bei den beiden vorhergehenden Arten. Doch ist zu erwähnen, daß bei tertiären Bündeln die Scheiden zuweilen unvollkommen entwickelt sind, indem nur das Leptom von einer typischen Scheide umschlossen ist, während das Hadrom unmittelbar der Parenchymscheide angrenzt. Letztere besteht aus kleinen, rundlichen, farblosen oder doch nur wenig Chlorophyll euthaltenden Zellen (Fig. 7lpsch). Die Parenchymscheiden der primären Bündel erscheinen zweiseitig durchbrochen, die der schwächeren Bündel dagegen sind vollkommen geschlossen. Das Chlorophyli1- parenchym (Fig. 71 chp) wird von polygonalen bis rundlichen, ziemlich locker verbundenen Zellen gebildet, die relativ groß sind und häufig in der Querrichtung des Blattes gestreckt erscheinen. Eine Sonderung in Pallisaden- und Schwammparenchym ist nicht eingetreten. Das mechanische Gewebe ist ziemlich stark ent- wickelt. Es besteht aus kleinen dickwandigen, fast lückenlos verbundenen Zellen. In der Mittelrippe findet sich auf der Unterseite eine ziemlich starke, bandartige Gurtung (Fig. 71 mg), während die Gurtung auf der Oberseite nur sehr schwach entwickelt ist (Fig. 7I mg). Der Verband der Gurtungen zu einem I-förmigen Träger wird außer dem Mestombündel noch durch Chlorophyliparenchym vermittelt. Die primären Mestom- bündel’der übrigen Lamina stehen beiderseits unmittelbar mit starken Bastgurtungen in Verbindung. In der Region der schwächeren (meist tertiär entwickelten) Bündel, die mit den stärkeren Bündeln sehr regelmäßig abwechseln, finden sich kleine Bastgurtungen nur auf der Unterseite. Dieselben stehen mit den Mestombündeln entweder unmittelbar oder durch Vermittelung von Chlorophyliparenchym in Verbindung. Schließlich sei noch der Randgurtungen Erwähnung getan, die ziemlich stark entwickelt sind und sich band- artig noch eine Strecke weit an der Epidermis beider Blattseiten hinziehen. Die Epidermiszellen der Unter- seite sind meist etwas größer als die der Oberseite. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Streifen über Bast bestehen aus gemischten Reihen, in denen rechteckige Langzellen mit knotig verdickten, getüpfelten Wänden und Baststachelhaaren sehr regelmäßig abwechseln. Zuweilen tritt an die Stelle eines Baststachelhaares eine rechteckige oder elliptische Kurzzelle. 2. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym bestehen in der Nähe der Streifen über Bast aus Reihen, in denen Langzellen mit ziemlich glatten Wänden und Spaltöffnungen regelmäßig abwechseln. Hin und wieder tritt ein Borstenhaar an die Stelle einer Spaltöffnung. Die mittleren Reihen eines jeden Streifens bestehen dagegen aus Langzellen und Borstenhaaren, die sehr regelmäßig miteinander alternieren, Bee 3. Gelenkzellenstreifen:: cf. pag. 7. 4. Randstreifen: Die Randstreifen unterscheiden sich von den Streifen über Bast nur durch das Vor- kommen von Randstachelhaaren. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Streifen über Bast zeigen denselben Bau wie auf der Oberseite. 2. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym bestehen vorwiegend aus Reiben, in denen Langzellen, deren Wände wellig bis knotig verdickt erscheinen, mit rechteckigen Kurzzellen, die stets viel breiter als lang sind, abwechseln.. Hin und wieder jedoch findet sich auch eine Reihe, in der Langzellen mit Spaltöffnungen wechseln. 3. Randstreifen: Vergleiche die Epidermis der Oberseite. 8. Poa Hookeriana F. Müller (Taf. XI Fig. 78 u. 79). Fundort: Australien (Originalexemplar von F. Müller). Querschnitt (Fig. 78): Die Mittelrippe der schwach welligen Blätter tritt nur wenig hervor. Mit Ausnahme des dem Blattrande zunächst liegenden Mestombündels sind alle Bündel primär. Hadrom und Leptom sind nicht durch ein Bard diekwandiger Parenchymscheiden getrennt. Die Mestomscheiden (msch) bestehen im ganzen Umkreise aus gleichartigen Zellen, deren Innenwände kaum stärker sind als die Außen- wände. Die zweiseitig durchbrochenen, chlorophylihaltigen Parenchymscheiden (Fig. 73 psch) sind nur wenig ausgeprägt. Das ziemlich stark entwickelte mechanische Gewebe (mg) ist in Gestalt von I-förmigen Trägern angeordnet, deren Gurtungsverband nur durch die Mestombündel und deren Scheiden gebildet wird. Außer den sichelförmigen ziemlich starken Randgurtungen findet sich noch eine mestomfreie Gurtung an der Unter- seite gegenüber den Gelenkzellen. Sie besteht meist nur aus wenigen Zellen. Das Chlorophyliparenehym (chp) läßt eine deutliche Sonderung in ein, aus fast lückenlos verbundenen Zellen bestehendes Pallisadengewebe und ein lockeres, aus polygonalen bis rundlichen Zellen gebildetes Schwammparenchym unterscheiden. Die Gelenkzellen zeichnen sich durch außerordentliche Größe aus. Die übrigen Epidermiszellen der Oberseite sind nur klein und sehr dünnwandig, während die Zellen der Unterseite größer sind und dickere Wände besitzen. Epidermis von der Fläche gesehen (Fig. 79): Von der Fläche betrachtet, zeigt die Epidermis beider Blattseiten im wesentlichen denselben Bau wie bei P. caespitosa, es ist jedoch zu erwähnen, daß hier in den Streifen der Oberseite über Parenchym an Stelle der Borstenhaare sehr große Parenchymstachelhaare getreten sind. 9. Poa graecillima Vasey (Taf. XI, Fig. 72 u. 73). Fundort: Amerika, Oregon. Querschnitt: Die Mittelrippe der sehr kleinen dünnen Blätter tritt fast gar nicht hervor. Das Ver- hältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:1. Hadrom und Leptom sind nicht durch ein Band dickwandiger Parenchymzellen getrennt. Die Mestomscheiden (Fig. 73 msch) der primären Bündel be- stehen im ganzen Umkreise aus gleichen Zellen, deren Innenwände bedeutend stärker verdickt sind als die Außenwände, während die Mestomscheiden der schwächeren Bündel aus Zellen gebildet werden, deren Wände sämtlich gleich stark verdickt sind. Die chlorophylihaltenden Parenchymscheiden (Fig. 73 psch) sind infolge der sehr regelmäßigen Gestalt ihrer kleinen Zellen ziemlich gut ausgeprägt. Das mechanische Gewebe ist nur sehr schwach entwickelt. In der Mittelrippe findet sich an der Oberseite und Unterseite je eine nur kleine Gurtung. Die Verbindung mit dem Mestombündel wird beiderseits durch Chlorophyli- parenchym vermittelt. Die primären Mestombündel der übrigen Lamina steht beiderseits unmittelbar mit den Bastgurtungen in Verbindung, und zwar grenzen dieselben der stets geschlossenen Parenchymscheide an. Bei schwächeren Bündeln dagegen ist auch das ChlorophylIparenchym an der Trägerbildung beteiligt. Die Randgurtungen endlich sind ebenfalls nur sehr schwach entwickelt. Das Ohlorophyliparenchym (Fig. 73 chp) läßt eine deutliche Sonderung in Pallisadengewebe und Schwammparenchym erkennen. Die Epidermiszellen sind mit Ausnahme der über Bast befindlichen ziemlich dünnwandig, jedoch nur von mäßiger Größe. co Epidermis von der Fläche gesehen: Von der Fläche betrachtet, zeigt die Epidermis beider Blatt- seiten, abgesehen von dem Auftreten der Gelenkzellen auf der Oberseite denselben Bau. 1. Streifen über Parenchym: In den Reihen, welche den Streifen über Bast benachbart sind, wechseln sechseckige Lang- zellen mit glatten oder nur schwach welligen Wänden und Spaltöffnungen regelmäßig ab, während die mittleren Reihen vorwiegend nur aus Langzellen bestehen. 2, Streifen über Bast: Die Reihen über Bast bestehen aus rechteckigen Langzellen mit gewellten Wänden, die mit Baststachelhaaren sehr regelmäßig abwechseln. Zuweilen tritt eine rechteckige bis elliptische Kurzzelle an die Stelle eines Stachelhaares. 3. Randstreifen: Die Randstreifen unterscheiden sich von den Streifen über Bast nur durch das Auftreten von Randstachelhaaren. 10. Poa longifolia Trinius (Taf. XII, Fig. 80). Fundort: Aus dem botanischen Garten zu Königsberg. Querschnitt: Die langen Blätter besitzen eine nur mäßig nach unten hervortretende Mittelrippe. Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:1. Es wechseln sehr regelmäßig stärkere mit schwächeren Bündeln ab. Hadrom und Leptom sind nicht durch ein Band dickwandiger Parenchym- zellen getrennt. Die Mestomscheiden (Fig. 80 msch) bestehen im ganzen Umkreise des Bündels aus gleichen Zellen, deren Innenwände sehr stark verdickt sind. Die chlorophyllhaltenden Parenchymscheiden der Mestom- bündel der Lamina sind stets zweiseitig durchbrochen, die des Gefäßbündels der Mittelrippe, welche im oberen Teile aus farblosen Zellen besteht, ist dagegen stets geschlossen. Die ziemlich stark entwickelten mechanischen Elemente (Fig. 80 mg) sind mit den Mestombündeln zu I-förmigen Trägern verbunden, deren Füllung in der Lamina nur durch die Mestombündel und deren Scheiden gebildet wird, während in der Mittelrippe auch das Chlorophyliparenchym an der Trägerbildung beteiligt ist. Die Räume zwischen den Trägern werden zum großen "Teil von farblosem Parenchym (Fig. 80 fp) eiugenommen, das aus großen, sehr dünnwandigen Zellen besteht. In alternden Blättern zerreißt dieses Gewebe. Das Blatt erscheint alsdann von einer Anzahl von Luftkanälen durchzogen. Um dieses Gewebe herum ist das Assimilationsgewebe (chp) ausgebreitet. Dasselbe besteht aus polygonalen bis rundlichen Zellen. Eine Sonderung in Pallisadengewebe und Schwammparenchym ist nicht zu erkennen. Unterhalb der Gelenkzellen fehlt das farblose Parenchym. Die Epidermiszellen sind klein und relativ diekwandig. Epidermis von der Fläche betrachtet: Die Epidermis beider Blattseiten zeigt, abgesehen von dem Auftreten der Gelenkzellen und dem häufigeren Vorkommen von Spaltöffnungen auf der Oberseite, den- selben Bau. 1. Streifen über Bast: Die Reihen über Bast bestehen 1. aus rechteckigen Langzellen mit stark welligen und getüpfelten Wänden, 2. rundlichen Kieselzellen, 3. nierenförmigen oder elliptischen Kork- zellen. Die Anordnung dieser Zellformen ist sehr regelmäßig (1, 2,3, 1,2, 3 ete.). 2. Streifen über Parenchym: In den Streifen über Parenchym wechseln Reihen, in denen Lang- zellen mit schwachwelligen, getüpfelten Wänden und rechteckige Kurzzellen aufeinander folgen, mit Reihen, in denen Langzellen mit Spaltöffnungen alternieren. Die Zahl der letztgenannten Reihen ist auf der Ober- seite größer als auf der Unterseite. 3. Randstreifen: Die Randstreifen unterscheiden sich von den Streifen über Bast nur durch das Vor- kommen von Randstachelhaaren. 11. Poa Chaixi Villars! var. remota Koch. Fundort: Im Walde bei Gr. Raum im Kreise Königsberg i. Pr. Querschnitt: Die Mittelrippe der ziemlich breiten Blätter tritt außerordentlich scharf über das Niveau der Blattunterseite hervor. Es wechseln stärkere mit schwächeren Mestombündeln sehr regelmäßig ab. Auf der Grenze zwischen Hadrom und Leptom zieht sich kein kontinuierliches Band diekwandiger ! Nach Güntz (II) soll das Mesophyll der Laubblätter von Poa sudetiea Haenke — Poa Chaixe Villars von Hohlräumen durchzogen sein. Bei der von mir untersuchten Varietät war dies nicht der Fall, a Zellen hin, doch finden sich zuweilen hier vereinzelte diekwandige Parenchymzellen. Die Mestomscheiden bestehen im ganzen Umkreise des Bündels aus gleichen Zellen, deren Innenwände annähernd die gleiche Stärke besitzen wie die Außenwände. Die Parenchymscheiden des Mestombündels der Mittelrippe und der schwächeren Bündel der Lamina bestehen im ganzen Umkreise aus relativ dünnwandigen, farblosen Zellen; die Scheiden der stärkeren Bündel der Lamina dagegen zeigen entweder nur unterhalb des Bündels oder auch oberhalb desselben kleinere, stärker verdickte Zellen als an den Seiten des Bündels. Das ziemlich stark entwickelte mechanische Gewebe zeigt eine ganz ähnliche Anordnung wie bei P. badensis H. In der Mittelrippe findet sich eine nur mäßig entwickelte Gurtung an der Unterseite. Ihre Verbindung mit dem Mestombündel wird durch Chlorophyliparenchym vermittelt. In der Lamina findet sich das mechanische Gewebe nur in der Region der stärkeren Bündel in Form von Gurtungen entwiekelt, die mit den Mestombündeln zu I-förmigen Trägern kombiniert sind. Die Füllung wird nur durch die Mestombündel und deren Scheiden vermittelt. Die schwächeren Bündel dagegen, die mit den stärkeren sehr regelmäßig abwechseln, stehen meist nicht mit mechanischen Elementen in Ver- bindung. Hin und wieder sind jedoch auch hier schwache Gurtungen vorhanden, deren Verband mit den Mestombündeln jedoch meist durch Chlorophyliparenchym vermittelt wird. Die Randgurtungen sind relativ schwach entwickelt. Das Assimilationsgewebe läßt eine schwache Sonderung in Pallisaden- und Schwamm- parenchyn erkennen. Die Epidermiszellen über Bast sind klein und diekwandig, dagegen weisen die über Parenchym befindlichen relativ großen Epidermiszellen nur mäßige Wandstärke auf. Die Gelenkzellen zeichnen sich ebenfalls durch recht ansehnliche Größe aus. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Streifen über Bast bestehen aus Reihen, in denen auf eine rechteckige Langzelle mit knotig verdickten, getüpfelten Wänden stets eine rundliche Kieselzelle folgt, der sich eine nierenförmige bis elliptische Korkzelle anschließt. Die Anordnung dieser Zellen ist eine sehr regelmäßige. 2. Streifen über Parenchym: Es wechseln in den Streifen über Parenchym reine Langzellreihen mit gemischten Reihen ab, in denen auf eine Langzelle stets eine Spaltöffnung folgt. Sehr selten tritt an Stelle einer Spaltöffnung eine annähernd rechteckig erscheinende Kurzzelle. Über der Mittelrippe dagegen werden die Spaltöffnungen zum größten Teil durch Borstenhaare ersetzt. Die rechteckigen Langzellen besitzen gewellte Wände. A 3. Gelenkzellstreifen: cf. pag. 7. 4. Randstreifen: Die Randstreifen unterscheiden sich von den Streifen über Bast nur durch das Auftreten von Randstachelhaaren. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: Die Epidermis der Unterseite zeigt, abgesehen von dem Fehlen der Gelenkzellen, im wesentlichen denselben Bau, doch ist zu bemerken, daß hier an die Stelle der Spaltöffnungen meist rechteckige Kurzzellen getreten sind. 12. Poa Sellowii Nees = Poa sudetica Haenke var. Sellowii Trin. = Poa Chaixi \Villars var. Sellowii (Taf. XI, Fig. 74—77). Fundort: Brasilien. Querschnitt (Fig. 74 u. 75): Poa Chaixi Vill. var. Sellowii zeigt im anatomischen Bau der Laub- blätter vielfache Übereinstimmungen mit der typischen Poa Chaixi. Doch sind im einzelnen ziemlich bedeutende Unterschiede vorhanden, die im folgenden angegeben werden sollen. Die Mestomscheiden (Fig. 75 msch) werden im ganzen Umkreise aus gleichen Zellen gebildet, deren Innenwände bedeutend stärker sind als die Außenwände. Das mechanische Gewebe (mg), das dieselbe An- ordnung zeigt wie bei P. Chaixi (typica), ist stärker entwickelt. Besonders auffallend ist dieser Unterschied in der Quantität der Bastelemente bei der hier sehr mäßig entwickelten Gurtung der Mittelrippe (Fig. 74), die etwa \/-förmige Gestalt besitzt, und den ebenfalls viel stärker entwickelten Randgurtungen. Die einzelnen Bastzellen sind dickwandiger als bei der vorher beschriebenen Form. Die Parenchymscheiden (Fig. 75 psch) sind entweder ganz oder doch wenigstens im unteren Teile chlorophylihaltend, Die Epidermiszellen der nun er Oberseite zeichnen sich durch große Dünnwandigkeit aus. Die Gelenkzellen (Fig. 75 gl) besitzen eine außer- ordentliche Größe. Epidermis von der Fläche betrachtet: In der Flächenansicht der Epidermis fällt besonders der abweichende Bau der über Parenchym befindlichen Streifen der Oberseite auf (Fig. 76). In denselben können wir reine Langzellreihen und gemischte Reihen unterscheiden. Letztere bestehen aus Langzellen (I) und Spaltöffnungen (st), die sehr regelmäßig miteinander abwechseln. Typische Kurzzellen fehlen gänzlich. Die Langzellen besitzen lang sechseckige Form und sehr dünne glatte Wände. Beiläufig sei noch erwähnt, daß die Stomata der Unterseite (Fig. 77) sich durch geringere Größe von denen der Oberseite unterscheiden. 13. Poa Howelli Vascy et Scribner. Fundort: Washington. Querschnitt: Die Mittelriippe der dünnen Blätter tritt scharf hervor. Die Mestombündel sind fast alle primär entwickelt. Auf der Grenze von Hadrom und Leptom findet sich meist eine Gruppe, selten ein vollständiges Band, dickwandiger Parenchymzellen. Die Zellen der Mestomscheiden besitzen sehr stark ver- diekte Innenwände. Das nur mäßig entwickelte mechanische Gewebe ist in Form von Gurtungen entwickelt, die mit den Mestombündeln zu I-förmigen Trägern verbunden sind. Die Füllung derselben wird nur durch die Mestombündel und deren Scheiden vermittelt. Eine Abweichung hiervon bildet der Träger der Mittel- rippe, bei dem die Verbindung der Gurtungen — die obere Gurtung besteht im Querschnitt betrachtet aus nur wenigen Zellen — mit dem Mestombündel beiderseits durch Chlorophyliparenchym hergestellt wird. Die Chlorophyll haltenden Scheiden sind nur wenig ausgeprägt. Die Scheide des Mestombündels der Mittel- rippe ist stets geschlossen, während die Scheiden der Bündel der übrigen Lamina meist zweiseitig von mechanischen Elementen durchbrochen erscheinen. Das Assimilationsgewebe läßt eine deutliche Differen- zierung in Pallisadengewebe und Schwammparenchym erkennen. Die Gelenkzellen besitzen nur geringe Größe. Die übrigen Epidermiszellen weisen, soweit sie dem Chlorophyliparenchym angrenzen, ziemlich große Höhlungen und nur mäßig verdickte Außenwände auf, während die über Bast befindlichen Zellen klein und dickwandig sind. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Streifen über Bast bestehen aus Reihen, in denen rechteckige Langzellen mit gewellten Wänden und elliptische Kurzzellen, die zum großen Teil zu Baststachelhaaren ausgewachsen sind, sehr regelmäßig abwechseln. 2. Streifen über Parenchym: In der Nähe der Streifen über Bast befindet sich je eine Reihe, in der Langzellen mit Spaltöffnungen abwechseln, während die mittleren Reihen nur von Langzellen gebildet werden. Die Zellen besitzen sechseckige Gestalt und haben glatte Wandungen. 3. Randstreifen: Die Randstreifen unterscheiden sich nur durch das Auftreten von Randstachelhaaren von den Streifen über Bast. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: Die Epidermis der Oberseite unterscheidet sich, abgesehen von dem Auftreten von Gelenkzellen, nur durch die größere Zahl Spaltöffuungen führender Reihen. 14. Poa pannonica Kerner. Fundort: Comitat Arad in Ungarn. Querschnitt: Die Blätter besitzen eine scharf hervortretende Mittelrippe. Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:1. Ein Hadrom und Leptom trennendes Band dickwandiger Parenchymzellen fehlt. Die Zellen der Mestomscheiden besitzen stark verdickte Innenwände. Die nur schwach entwickelten mechanischen Elemente zeigen dieselbe Anordnung wie bei P. Howelli, doch wird die Füllung der Träger nicht nur von dem Mestombündel hergestellt, sondern es ist auch das Chlorophyll- parenchym an der Trägerbildung beteiligt. Eine Ausnahme hiervon bildet je ein Träger in jeder Spreiten- hälfte, dessen Gurtungsverband nur durch das stets primäre Mestombündel und dessen Scheide vermittelt wird. Die Randgurtungen sind nur schwach entwickelt. Die meist geschlossenen Chlorophyll haltenden Parenchymscheiden sind nur wenig ausgeprägt. Das Assimilationsgewebe läßt eine Sonderung in Pallisaden- gewebe und Schwammparenchym erkennen. Die Gelenkzellen besitzen mittlere Größe. em. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Reihen über Bast wechseln rechteckige Langzellen mit gewellten Wänden und Baststachellaare sehr regelmäßig ab. Selten findet sich an Stelle der letzteren eine elliptische Kurzzelle. 2, Streifen über Parenchym: In den Streifen über Parenchym können wir zwei Arten von Reihen unterscheiden: 1. Reihen, in denen rechteckige Langzellen mit glatten oder nur schwach welligen Wänden und Spaltöffuungen abwechseln. 2. Reihen, in denen Langzellen mit rechteckigen Kurzzellen von wechselnder (aröße alternieren. Zuweilen ist an die Stelle der Kurzzelle ein Parenchymstachelhaar getreten. 3. Gelenkzellenstreifen: ef. pag. 7. 4. Randstreifen: Die Randstreifen unterscheiden sich nur durch das Vorkommen von Randstachel- haaren von den Streifen über Bast. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: Die Epidermis der Unterseite unterscheidet sich, abgesehen von dem Fehlen der Gelenkzellen, durch folgende Merkmale: 1. In den Streifen über Parenchym herrschen die Spaltöffnungen führenden Reihen bei weitem vor. 2, In den Streifen über Bast sind die Stachelhaare meist durch rechteckige Kurzzellen ersetzt, die etwa doppelt so breit als lang sind. 15. Poa brevifolia Muchlenb. Fundort: Bei Rendville, Ohio. Querschnitt: Die Mittelrippe des Blattes tritt deutlich hervor. Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:2. Hadrom und Leptom sind durch ein Band diekwandiger Parenchymzellen voneinander getrennt. Die Zellen der Mestomscheiden besitzen stark verdiekte Innenwände. Die Parenchym- scheiden, welche von chlorophylihaltenden Zellen gebildet werden, sind sehr wenig ausgeprägt. Das mecha- nische Gewebe ist nur schwach entwickelt. An der Trägerbildung ist häufg auch das Chlorophyliparenchym beteiligt. Auf der Oberseite der Mittelrippe findet sich keine Bastgurtung. Das Assimilationsgewebe besteht aus polygonalen oder rundlichen Zellen. Eine Sonderung in Pallisaden und Schwammparenchym ist nicht eingetreten. Die Gelenkzellen besitzen nur mäßige Größe. Die Epidermiszellen über Parenchym, welche bedeutend größer sind als die über Bast befindlichen, weisen ziemlich stark verdlickte Außenwände auf. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Streifen über Bast bestehen vorwiegend aus Reihen, in denen Langzellen von rechteckiger Gestalt mit Baststachelhaaren sehr regelmäßig abwechseln. Doch finden sich in den Streifen, die den Gelenkzellen benachbart sind, ein oder mehrere Reihen, in denen an Stelle der Stachelhaare Borstenhaare auftreten. 9, Streifen über Parenchym: Die der Streifen über Bast benachbarten Reihen führen zum Teil nur Langzellen, zum anderen Teil Langzellen und Spaltöffnungen. In der Mitte eines jeden Streifens dagegen finden sich vorwiegend Reihen, in denen Langzellen mit Parenchymstachelhaaren und Borstenhaaren alternieren. 3. Gelenkzellenstreifen: cf. pag. 7. 4. Randstreifen: Die Randstreifen unterscheiden sich von den Streifen über Bast nur durch das Vorkommen von Randstachelhaaren. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: Die Epidermis der Unterseite unterscheidet sich von der der Oberseite nur durch das Fehlen der Gelenkzellen und der Parenchymstachelhaare und das häufigere Vorkommen von Spaltöffnungen. 16. Poa compressa L. Fundort: Bei Bozen in Tirol. Querschnitt: Die Mittelrippe des Blattes tritt scharf hervor. Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:2. Hadrom und Leptom sind nicht durch ein Band dickwandiger Parenchym- zellen getrennt. Die Mestomscheidenzellen besitzen stark verdickte Innenwände. Das nur mäßig entwickelte mechanische Gewebe zeigt dieselbe Anordnung wie bei P. brevifolia. Dasselbe gilt auch für das chlorophyll- ee führende Parenchym einschließlich der Parenchymscheiden. Die Epidermiszellen der Oberseite sind relativ groß und dünnwandig, während die Zellen der Unterseite eine ziemlich starke Verdickung ihrer Wandungen erfahren haben. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Reihen über Bast wechseln Langzellen mit gewellten Wänden und Baststachelhaaren sehr regelmäßig ab. Doch tritt häufig an Stelle des Baststachelhaares eine rechteckige Kurzzelle auf. 2. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym bestehen vorwiegend aus Reihen, in denen Laangzellen mit glatten Wänden und Spaltöffnungen abwechseln. Doch finden sich daneben in jedem Streifen auch einzelne reine Langzellreihen. 3. Randstreifen: Die Randstreifen unterscheiden sich nur durch das Vorkommen von Randstachel- haaren von den über Bast befindlichen Streifen. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: Die Epidermis der Oberseite unterscheidet sich, abgesehen von dem Auftreten der Gelenkzellen, nur durch das Vorherrschen reiner Langzellreihen in den Streifen über Parenchym. III. Colpodium. 1. Colpodium fulvum Gris. (Taf. XII, Fig. 83). Fundort: Lapponia ad pagum Ponoi. Gesamtform: ©. fulvum gehört der zweiten Klasse der Steppengräser an. Die Oberfläche beider Blattseiten zeigt eine ziemlich starke rinnige Vertiefung. Am Grunde jeder Rinne findet sich auf der Ober- seite eine Gruppe ziemlich kleiner Gelenkzellen. Die Mittelrippe des Blattes tritt fast gar nicht hervor. Die Bastelemente sind reichlich entwickelt. Mestombündel: Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:1—2. Hadrom und Leptom sind nicht durch ein Band diekwandiger Parenchymzellen getrennt. Mestomscheide: Die Mestomscheiden bestehen im ganzen Umkreise der Bündel aus gleichen Zellen, deren Innenwände sehr viel stärker verdickt sind als die Außenwände. Parenchymscheide: Die chlorophylihaltenden Parenchymscheiden sind infolge der verschiedenen Größe ihrer Zellen nur sehr wenig ausgeprägt. Bei stärkeren Bündeln erscheinen die Parenchymscheiden zweiseitig von dickwandigen mechanischen Elementen durchbrochen, während bei schwächeren Bündeln die Parenchym- scheiden zuweilen auch geschlossen sind. Chlorophyliparenchym: Das Chlorophyliparenchym läßt eine, wenn auch nur undeutliche Sonderung in Pallisadengewebe und Schwammparenchym erkennen. Mechanisches Gewebe: Mit Ausnahme der ziemlich stark entwickelten Randgurtungen ist das mecha- nische Gewebe mit den Mestombündeln zu I-förmigen Trägern verbunden, deren Füllung nur durch die Mestombündel und deren Scheiden gebildet wird. Die Gurtungen bestehen aus ziemlich großen, eng anein- ander schließenden, diekwandigen Zellen. Es sei jedoch bemerkt, daß die Zellen der übrigen Gurtungen durchschnittlich großlumiger sind als die der unteren Gurtungen. Epidermis im Querschnitt: Die Epidermis besteht durchweg aus ziemlich großlumigen, meist nur dünnwandigen Zellen. Gelenkzellen: Die Gelenkzellen sind nur wenig in radialer Richtung gestreckt. Epidermis von der Fläche gesehen: Die Epidermis beider Blattseiten zeigt, abgesehen von dem Vor- kommen der Gelenkzellen auf der Oberseite, denselben Bau. 1. Streifen über Bast: In den Streifen über Bast wechseln reine Langzellreihen mit Reihen, in denen auf eine rechteckige oder sechseckige Langzelle eine rechteckige oder lang-elliptische Kurzzelle folgt. Die Radialwände sind glatt oder nur sehr schwach wellig. 2. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym bestehen zum Teil aus reinen Langzell- reihen, zum Teil aus Reihen, in denen Langzellen mit glatten Wänden und Spaltöffnungen abwechseln. Die Zahl der letztgenannten Reihen ist auf der Unterseite größer als auf der Oberseite. Bibliotheca botanica. Heft #3. 10 a 3. Randstreifen: Abgesehen von dem Vorkommen von Randstachelhaaren zeigen die Randstreifen denselben Bau wie die Streifen über Bast. 2. Colpodium pendulinum Gris. (Taf. XII, Fig. 81 u. 82). Fundort: Tornea. Gesamtform (Fig. 81): C. pendulinum gehört ebenfalls zur zweiten Klasse der Steppengräser. Es schließt sich in der Gesamtform der eben besprochenen Art an, unterscheidet sich jedoch durch die außer- ordentlich stark rinnige Vertiefung beider Blattseiten. Die Prismen erscheinen im Querschnitt betrachtet fast rhombisch. Das Prisma der Mittelrippe zeichnet sich, abgesehen von der etwas abweichenden Gestalt, vorzüglich durch seine Größe und durch die Quantität der Bastelemente vor den Prismen der übrigen Lamina aus. Die Gelenkzellen sind weit größer als bei ©. fulvum. Mestombündel: Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:3—4. Hadrom und Leptom sind nicht durch ein Band diekwandiger Parenchymzellen getrennt. Mestomscheide (Fig. 82 msch): Die Mestomscheiden zeigen denselben Bau wie bei C. fulvum. Parenchymscheide (Fig. 82 psch): Die Parenchymscheiden der stärkeren Bündel sind meist nur unter- seits durchbrochen, die der schwächeren Bündel dagegen meist völlig geschlossen. Infolge der wechselnden Größe ihrer chlorophylihaltenden Zellen sind die Scheiden nur wenig ausgeprägt. Chlorophyliparenchym (Fig. 82 chp): Das unterhalb der Rinnen nur aus 3—4 Schichten bestehende Assimilationsgewebe läßt eine deutliche Sonderung in Pallisadengewebe und Schwammparenchym erkennen. Mechanisches Gewebe (mg): Das mechanische Gewebe zeigt denselben Bau und dieselbe Anordnung wie bei O. fulvum. Es ist jedoch zu bemerken, daß die untere Gurtung der Mittelrippe weit stärker ent- wickelt ist als bei der erstgenannten Art. Gelenkzellen: Die Gelenkzellen, welche am Grunde der Rinne auf der Oberseite in Gruppen sich vorfinden, besitzen ziemlich bedeutende Größe. Epidermis im Querschnitt: Mit Ausnahme der über Bast der Unterseite befindlichen Zellen besteht die Epidermis beider Blattseiten aus relativ großlumigen, dünnwandigen Zellen. Epidermis von der Fläche gesehen: Die Epidermis unterscheidet sich von der von C. fulvum wesent- lich nur in den Streifen über Bast, die aus blasig vorgewölbten Zellen von wechselnder (Gestalt gebildet werden. - IV. Dupontia. Dupontia Fischeri R. Brown (Taf. XII, Fig. 84 u. 85). Fundort: Spitzbergen, Adventberg. Gesamtform (Fig. 84): D. Fischeri gehört der zweiten Klasse der Wiesengräser an. Beide Blattseiten sind glatt, rechts und links von der Mittelrippe findet sich eine Gruppe von Gelenkzellen. Die Bastelemente sind nur mäßig entwickelt. Mestombündel: Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:1. Hadrom und Leptom sind nicht durch ein Band dickwandiger Parenchymzellen getrennt. z Mestomscheide (Fig. 85 msch): Die Mestomscheiden bestehen im ganzen Umkreise des Bündels aus gleichen Zellen, deren Innenwände meist stärker verdickt sind als die Außenwände. Die Scheiden der tertiären Bündel sind zuweilen unvollkommen, indem nur das Leptom von typischen Scheidenzellen umschlossen wird, während das Hadrom unmittelbar der Parenchymscheide angrenzt. Parenchymscheide (Fig. 85 psch): Die chlorophyliführenden Parenchymscheiden sind, infolge gleicher Größe, sehr deutlich von dem übrigen Chlorophyliparenchym gesondert. Die Scheiden der stärkeren Bündel sind stets einseitig durchbrochen, nur die Scheide des Mestombündels der Mittelrippe ist beiderseits von Bastelementen durchbrochen. Die Scheiden der schwächeren Bündel dagegen sind teils einseitig durch- brochen, teils geschlossen. een Chlorophyliparenchym (Fig. 85 chp): Das aus großen Zellen gebildete Assimilationsgewebe zeigt eine deutliche Sonderung in Pallisadengewebe und Schwammparenchym. Mechanisches Gewebe (Fig. 85 mg): Mit Ausnahme der ziemlich starken Randgurtungen steht das mechanische Gewebe stets mit Mestom in Verbindung. Es ist in Form I-förmiger Träger ausgebildet, deren Füllung meist nur von den Gefäßbündeln und deren Scheiden gebildet wird. In der Nähe des Blattrandes ist jedoch auch das Chlorophyliparenchym an der Trägerbildung beteiligt. Gelenkzellen: Rechts und links von der Mittelrippe findet sich je eine Gruppe von Gelenkzellen, die nur mäßige Größe besitzen. Epidermis im Querschnitt: Die Epidermis beider Blattseiten besteht durchweg aus relativ großlumigen, dünnwandigen Zellen. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Streifen über Bast bestehen aus Reihen, in denen rechteckige Langzellen mit glatten Wänden und Baststachelhaaren sehr regel- mäßig abwechseln. 2. Streifen über Parenchym: In der Nähe der Streifen über Bast (bzw. der Gelenkzellenstreifen) finden sich in den Streifen über Parenchym einige Reihen, in. denen kürzere Langzellen mit Spaltöffnungen wechseln. Die mittleren Reihen eines jeden Streifens dagegen bestehen nur aus Langzellen. Die Radial- wände derselben sind glatt und ungetüpfelt. 3. Gelenkzellenstreifen: cf. pag. 7. 4. Randstreifen: Die Randstreifen unterscheiden sich von den Streifen über Bast nur durch das Vor- kommen von Randstachelhaaren. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Streifen über Bast zeigen denselben Bau wie auf der Oberseite. 2. Streifen über Parenchym: In den Reihen über Parenchym wechseln Langzellen von rechteckiger oder sechseckiger Gestalt mit welligen, getüpfelten Wänden und Kurzzellen von unregelmäßiger rechteckiger bis rundlicher Form mit sehr starkwelligen Wänden. Spaltöffnungen treten gewöhnlich in diesen Streifen nicht auf. 3. Randstreifen: cf. Epidermis der Oberseite. V. Scolochloa. Scolochloa festucacea Link (Taf. XII, Fig. 86). Fundort: In der Spree bei Stralau unweit Berlin. Gesamtform: Se. festucacea gehört der dritten Klasse der Wiesengräser an. Die langen, breiten Blätter zeigen eine rinnige Vertiefung ihrer Oberfläche. Am Grunde jeder Rinne findet sich eine Gruppe großer Gelenkzellen. Die mechanischen Elemente sind ziemlich stark entwickelt, doch herrscht das chloro- phyliführende parenchymatische Gewebe vor. Die Mittelrippe des Blattes tritt fast gar nicht hervor. Mestombündel: Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 2:1. Hadrom und Leptom der stärkeren Bündel sind durch ein oft mehrschichtiges Band diekwandiger Parenchymzellen getrennt. Das Leptom zeichnet sich durch große Zartheit aus. Mestomscheide (Fig. 86 msch): Die Mestomscheiden bestehen im ganzen Umkreise des Bündels aus gleichen Zellen, deren Innenwände weit stärker verdickt sind als die Außenwände. Parenchymscheiden (psch): Die meist zweiseitig von dickwandigen Elementen durchbrochen erschei- nenden Parenchymscheiden bestehen aus kleinen farblosen Zellen, die eine Streckung in tangentialer Richtung aufweisen. Mechanisches Gewebe (mg): Mit Ausnahme der Randgurtungen ist das mechanische Gewebe, welches ziemlich stark entwickelt ist, mit den Mestombündeln und deren Scheiden zu I-förmigen Trägern kombiniert. Das Chlorophyliparenchym ist niemals an der Trägerbildung beträgt. Chlorophyliparenchym (Fig. 86 chp): Das Assimilationsgewebe läßt eine Sonderung in Pallisaden- und Schwammparenchym kaum erkennen. Es besteht aus isodiametrischen Zellen, deren Wände in das Lumen ge der Zelle vorspringende Falten aufweisen. Diese Falten ragen von allen Seiten in das Zellumen hinein, sind jedoch stets senkrecht zu der Wand, von der sie ihren Ursprung nehmen, orientiert. Die physiologische Bedeutung dieser Wandeinfaltungen ist in der Vergrößerung der Innenfläche der Zellhaut zu suchen, welche das Auftreten einer vermehrten Anzahl von Chlorophylikörnern gestattet und damit die Assimilationsfähigkeit des ganzen Blattes steigert.! Epidermis im Querschnitt: Abgesehen von den ziemlich großen Gelenkzellen, wird die Epidermis beider Blattseiten von ziemlich kleinen, diekwandigen Zellen gebildet, die zum Teil zu Trichomen ent- wickelt sind. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Reihen über Bast bestehen 1. aus rechteckigen Langzellen, deren Wände knotig verdickt und getüpfelt sind, 2. aus etwa quadratischen Kieselzellen mit sehr starker Wellung der Längswände, 3. aus rechteckigen Korkzellen. Die Anordnung dieser Elemente ist sehr regelmäßig (1, 2, 3). Hin und wieder tritt an die Stelle einer Kurz- zelle ein Stachelhaar. 2. Streifen über Parenchym: In den Reihen, welche den Streifen über Bast benachbart sind, wechseln Langzellen mit welligen Wänden und Stomata sehr regelmäßig ab. In den mittleren Reihen eines jeden Streifens dagegen wechseln Langzellen mit quadratischen oder rechteckigen Kurzzellen ziemlich unregel- mäßig ab. 3. Gelenkzellen: cf. pag. 7. 3. Randstreifen: Die Randstreifen unterscheiden sich von den Streifen über Bast nur durch das Auftreten von Randstachelhaaren. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: Abgesehen von dem Fehlen der Gelenkzellen zeigt die Epidermis auf der Unterseite im wesentlichen denselben Bau wie auf der Oberseite, doch ist zu erwähnen, daß die Zahl der Stomata führenden Reihen eine größere ist, und daß ferner eine größere Zahl von Kurzzellen zu Stachelhaaren ausgewachsen sind, die hier in ziemlich regelmäßiger Weise angeordnet sind. VI. Glyceria. Sämtliche untersuchten Arten der genannten Gattung gehören der zweiten Klasse (Abteilung a) der Wiesengräser an. Die Mittelrippe des Blattes, welche von nur einem Gefäßbündel durchzogen wird, tritt scharf hervor; rechts und links von derselben finden sich große Gelenkzellen, der übrigen meist glatten Lamina fehlen die Gelenkzellen. Das mechanische Gewebe ist nur mäßig entwickelt. Das Mesophyll des Blattes weist im Innern stets farbloses Parenchym oder größere Höhlungen auf, die strang- oder kanalartig sich zwischen je zwei Gefäßbündel von der Basis nach der Spitze des Blattes hinziehen. Die stets farblosen Parenchymscheiden, die meist nur durch Wassergewebe verstärkt werden, sind gut ausgeprägt. Die Mestom- scheiden bestehen im ganzen Umkreise des Bündels aus gleichen Zellen, deren Innenwände weit stärker ver- dickt sind als die Außenwände. Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:1—2. Auf der Grenze von Hadrom und Leptom der stärkeren Bündeln befindet sich stets ein oft mehrschichtiges Band, oder doch eine größere Gruppe diekwandiger Parenchymzellen. Ich wende mich jetzt zur Besprechung der einzelnen Arten. 1. Glyceria arandinacea Kunth (Taf. XIII, Fig. 87 u. 88). Fundort: Ossetien im Kaukasus, Gouv. Terk bei dem Dorfe Alagir (Kneucker Nr. 139). Querschnitt: Hadrom und Leptom der primären Bündel sind durch ein Band diekwandiger Paren- chymzellen getrennt. Das nur mäßig entwickelte mechanische Gewebe ist in Form I-förmiger Träger aus- gebildet, deren Füllung von den Mestombündeln und deren Scheiden und dem sich anschließenden Wasser- ! cf. Haberlandt IV pag. 129 und XIV pag. 238—240, ferner Kareltschikofl, Über die faltenförmigen Verdickungen in den Zellen einiger Gramineen, Bull. de la soc. imper. des naturalistes de Moseou Tome XLI 1868. Sn gewebe gebildet wird. Dieses farblose parenchymatische Gewebe (Fig. 87 wg), welches im Querschnitt aus meist zwei Zellreihen gebildet wird, ist vorzüglich oberhalb des Mestombündels entwickelt, während unterhalb desselben die stets geschlossene Parenchynischeide (Fig. 87 psch) nur durch wenige farblose Zellen verstärkt wird oder unmittelbar der Bastgurtung angrenzt. In der stark über das Niveau der unteren Blattfläche hervortretenden Mittelrippe findet sich nur unterhalb des Mestombündels eine ziemlich stark entwickelte Bast- gurtung (Fig. 88), während oberhalb des Bündels das Wassergewebe der Epidermis angrenzt. Die Rand- gurtungen sind nur schwach entwickelt. Die Räume zwischen den Trägern werden zum größten Teil von einem sehr lockeren, farblosen Sternparenchym (Fig. 87 fp) eingenommen, dessen Interzellularen (i) im Quer- schnitt betrachtet ebenso groß, ja oft größer erscheinen, als die Zellen selbst. In älteren Blättern ist dieses Gewebe bereits resorbiert worden; alsdann erscheinen dieselben von einer Reihe von Luftkanälen (Fig. 58 h) in der Längsrichtung durchzogen. Das chlorophyllhaltende Parenchym (Fig. 87 chp) ist auf eine 1—2schichtige Lage beschränkt, die sich an der Epidermis beider Blattseiten und den Flanken der Träger hinzieht. Die der Epidermis der Oberseite angrenzende äußerste Schicht dieses Gewebes besteht aus typischen Pallisaden- zellen, die allerdings nur wenig in radialer Richtung gestreckt erscheinen. Die Epidermiszellen sind von mittlerer Größe, ihre Wandungen weisen eine nur mäßige Verdickung auf. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: Die Epidermis der Oberseite besteht vorwiegend aus sechseckigen oder rechteckigen Langzellen, deren gerade Wände sehr feine Poren oder Tüpfel aufweisen. Über Bast ist die Außenwand dieser Zellen meist etwas blasig vorgewölbt. In der Nähe der über Bast befindlichen Epidermisstreifen finden sich mehrere Reihen, in denen Langzellen mit Spaltöffnungen abwechseln. Die Gelenkzellen endlich zeigen den pag. 7 geschilderten Bau. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: Abgesehen von dem Fehlen der Gelenkzellen unterscheidet sich die Epidermis der Unterseite von der der Oberseite dadurch, daß hier niemals reine Lang- zellreihen auftreten. Es wechseln vielmehr die Langzellen stets mit Spaltöffnungen oder meist mit annähernd rechteckigen Kurzzellen ab, die weit breiter als lang sind. Am Blattrande finden sich auf beiden Seiten Randstachelhaare in Alternation mit Langzellen. 2. Glyceria spectabilis M. u. K. (Taf. XIII, Fig. 89 u. 90). Fundort: Metgethen bei Königsberg. Querschnitt: G. spectabilis weist im anatomischen Bau der Laubblätter vielfache Übereinstimmungen mit der erstgenannten Art auf. Es wird daher genügen, auf die unterscheidenden Merkmale aufmerksam zu machen. Das auch hier aus zwei Zellschichten bestehende Wassergewebe ist vorwiegend unterhalb der Mestombündel entwickelt (Fig. 89 wg), während oberhalb der Mestombündel in der Lamina dasselbe nur spärlich vorhanden ist. In der Mittelrippe des Blattes dagegen schließt sich das Wassergewebe nur oberhalb des Mestombündels der Parenchymscheide an, während unterhalb des Bündels die farblose Parenchymscheide dem Assimilationsgewebe angrenzt. Die oberen Gurtungen der I-förmigen Träger sind nach dem Gefäß- bündel zu keilförmig zugespitzt. Außer den mit Mestom verbundenen Gurtungen und den nur schwach ent- wickelten Randgurtungen finden sich einzelne dickwandige Zellen dicht unter der Epidermis beider Blattseiten zwischen dem chlorophylihaltenden Parenchym (Fig. 89). Das farblose Parenchym (Fig. 89 fp) (Parenchyme etoil&E Duval-Jouves') wird von außerordentlich großen, sehr dünnwandigen Zellen von unregelmäßiger Ge- stalt gebildet, die nur kleine Interzellularen zwischen sich lassen. Zuweilen sind sogar die Kanten zusammen- stoßender Zellen kollenchymatisch verdickt. Das Assimilationsgewebe zeigt fast denselben Bau und dieselbe Anordnung wie bei G. arundinacea, doch findet sich hier auf beiden Blattseiten ein. deutlich ausgeprägtes einschichtiges Pallisadengewebe. Die Gelenkzellen (Fig. 90g1) sind von recht bedeutender Größe. Ihnen schließt sich eine einschichtige Lage farbloser parenchymatischer Zellen (Fig. 90 wg) an, die, ebenso wie die darunter befindlichen chlorophyllhaltenden Zellen, in tangentialer Richtung gestreckt erscheinen. Epidermis von der Fläche gesehen: Die Epidermis zeigt abgesehen von der schwach welligen Be- schaffenheit der Radialwände denselben Bau wie bei der vorher besprochenen Art. a DE In Ye = 3. Glyceria flwitans Rob. Br. (Taf. XIII, Fig. 92 u. 93). Fundort: Neuhausen bei Königsberg. Querschnitt: In der Gesamtform schließt sich G. fluitans den beiden bereits genannten Arten an, doch sind im einzelnen ziemlich große Unterschiede vorhanden. Hadrom und Leptom der primären Bündel sind nicht durch diekwandige Parenchymzellen voneinander getrennt. Das mechanische Gewebe, das etwas reichlicher auftritt, ist in Form I-förmiger Träger ausgebildet, deren Gurtungsverband nur durch die Mestombündel und deren Scheiden vermittelt wird. Das den erstgenaunten Arten eigene Wassergewebe dagegen fehlt hier gänzlich. Einen etwas anderen Bau zeigt der Träger, der die stark nach unten hervor- tretende Mittelrippe durchzieht. Die obere Gurtung desselben grenzt unmittelbar der Parenchymscheide an, während die untere Gurtung mit der Parenchymscheide durch Vermittlung von Chlorophyliparenchym in Verbindung steht. Außer den nur schwach entwickelten Randgurtungen findet sich je eine kleine Gurtung dicht unter der Epidermis beider Blattseiten etwa in der Mitte zwischen je zwei Trägern. Das farblose Parenchym besteht aus typischen Sternzellen. Das Assimilationsgewebe zeigt denselben Bau und dieselbe Anordnung wie bei G. spectabilis. Die ziemlich großen Gelenkzellen grenzen dem chlorophyllführenden parenchymatischen Gewebe unmittelbar an. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Reihen über Bast wechseln Langzellen mit glatten Wänden und Baststachelhaare miteinander ab. 9. Streifen über Parenchym: In der Nähe der Streifen über Bast finden sich in den Streifen über Parenchym mehrere Reihen, in denen Langzellen mit glatten Wänden und Stomata abwechseln. Die mittleren Reihen eines jeden Streifens werden dagegen nur von sechseckigen Langzellen, deren Wände glatt erscheinen, gebildet. Hin und wieder ist ein Teil der Außenwand einer Langzelle zu einer rundlichen Haarpapille vor- gewölbt. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen (Fig. 92 u. 93): 1. Streifen über Bast: In den Reihen über Bast wechseln rechteckige Kurzzellen mit Langzellen, deren gesamte Außenwand blasig vor- gewölbt ist, sehr regelmäßig ab (Fig. 93). 9, Streifen über Parenehym: Die Streifen über Parenchym bestehen vorwiegend aus sechseckigen Langzellen, die meist nur wenig gestreckt sind, ja zuweilen ebenso lang als breit erscheinen. Die Radial- wände dieser Zellen sind gerade und nicht getüpfelt. Die Außenwand ist stets zum Teil zu einer Haar- papille (Fig. 92 hp) ausgewachsen, die dem einen Ende der Zelle genähert ist. Außer reinen Langzellreihen finden sich in jedem Streifen einige wenige Reihen, in denen Laangzellen, die hier jedoch meist ebenso lang als breit sind, mit Spaltöffnungen unregelmäßig abwechseln. 3. Gelenkzellenstreifen: cf. pag. 7. 4. Glyceria plicata Fries (Taf. XV Fig. 110). Fundort: Bei Wimmingen. Querschnitt: Die Mittelrippe der schwach welligen Blätter tritt über das Niveau der Unter- wie der Oberseite scharf hervor (Fig. 110). Im übrigen schließt sich in der Gesamtform G. plicata eng an G. spec- tabilis an. Hadrom und Leptom der Mestombündel sind nicht durch ein Band dickwandiger Parenchymzellen getrennt. Das nur schwach entwickelte mechanische Gewebe ist in Gestalt I-förmiger Träger entwickelt, deren Füllung nicht allein durch die Mestombündel und deren Scheiden, sondern auch durch Wassergewebe hergestellt wird. Letzteres schließt sich in der Lamina unterhalb des Mestombündels der farblosen Parenchym- scheide an. Oberhalb des Bündels dagegen grenzt die stets geschlossene, aus ziemlich großen Zellen be- stehende, Parenchymscheide der Gurtung unmittelbar an. In der Mittelrippe wird die Verbindung der Gurtung mit den Scheiden des Mestombündels oberhalb desselben durch Chlorophyliparenchym und Wasser- gewebe vermittelt, während unterhalb des Bündels nur das Chlorophyliparenchym die Bastgurtung mit der farblosen Parenchymscheide verbindet. Außer den schwach entwickelten Randgurtungen findet sich je eine mestomfreie Bastgurtung an der Epidermis der Unterseite, gegenüber den beiden Gelenkzellgruppen. Das ee farblose Parenchym und das chlorophyligrüne Assimilationsgewebe zeigen denselben Bau und dieselbe An- ordnung wie bei G. speetabilis, doch ist das Pallisadengewebe nicht immer in typischer Weise ausgebildet. Die Epidermiszellen sind ziemlich großlumig und dünnwandig. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: Die Epidermis der Oberseite besteht vorwiegend aus sechseckigen oder rechteckigen Langzellen, deren Wände glatt und ungetüpfelt sind. Hin und wieder ist die Außenwand einer Langzelle papillenartig vorgewölbt oder zu einem Stachelhaare ausgewachsen. In den Streifen über Parenchym finden sich außer diesen reinen Langzellreihen gemischte Reihen, in denen Langzellen mit Spaltöffnungen regelmäßig abwechseln. Am Blattrande sind ziemlich stark entwickelte Rand- stachelhaare vorhanden. Die Gelenkzellen zeigen den gewöhnlichen Bau (cf. pag. 7). Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: Abgesehen von dem Fehlen der Gelenkzellen zeigt die Epidermis der Unterseite denselben Bau wie die der Oberseite. 5. Glyceria remota Fries (Taf. XIII, Fig. 91 und Taf. XV, Fig. 111). Fundort: Bei Königsberg. Querschnitt: Die Mittelrippe des Blattes tritt scharf über das Niveau der unteren Blattfläche her- vor (Fig. 111). Hadrom und Leptom der primären Bündel sind durch eine Gruppe diekwandiger Parenchym- zellen getrennt. Die stets geschlossenen farblosen Parenchymscheiden (Fig. 91 psch), die von großen Zellen gebildet werden, sind sehr deutlich ausgeprägt. In der Lamina schließt sich ihnen oberhalb und unterhalb des Mestombündels ein im Querschnitt aus nur wenigen Zellen gebildetes Wassergewebe (Fig. 91 wg) an, während in der Mittelrippe nur oberhalb des Bündels ein ziemlich stark entwickeltes Wassergewebe (Fig. 111fp) auftritt. Das nur schwach entwickelte mechanische @&ewebe ist in Form kleiner Gurtungen an beiden Blatt- seiten ausgebildet. Der Gurtungsverband wird außer den Mestombündeln und deren Scheiden noch durch Wassergewebe vermittelt. Außer den nur schwach entwickelten Randgurtungen finden sich kleine aus — im Querschnitt betrachtet — nur zwei Zellen bestehende Gurtungen oder auch isolierte diekwandige Bast- zellen zwischen dem Chlorophyliparenchym an der Epidermis beider Blattseiten. Die obere Gurtung der Mittelrippe endlich grenzt direkt an die Parenchymscheide (bzw. das Wasser- gewebe), während die Verbindung der unteren recht starken Gurtung (Fig. 111) mit der Parenchymscheide durch Chlorophyliparenchym hergestellt wird. Zwischen je zwei Trägern finden sich in der Lamina je ein Luftkanal (Fig. 91 h), der seitlich von den farblosen Parenchymscheiden und dem sich anschließenden Wasser- gewebe, oben und unten von einer einschichtigen Lage chlorophylihaltiger Pallisadenzellen (Fig. 91 chp) begrenzt wird. Das Assimilationsgewebe ist hier somit auf ein sehr geringes Maß reduziert. In jüngeren Blättern findet sich an Stelle des Luftkanals ein farbloses parenchymatisches Gewebe, das denselben Bau aufweist wie bei G. plicata. Sehr auffallend ist die im Querschnitt etwa dreieckig erscheinende Höhlung (Fig. 111h), welche sich jederseits von der Mittelrippe zwischen den Gelenkzellen (gl) und dem sich ihnen anschließenden Chlorophyliparenehym einer- und dem ersten Mestombündel andrerseits vorfindet. Epidermis von der Fläche gesehen: Die Epidermis beider Blattseiten zeigt im wesentlichen denselben Bau wie bei G. arundinacea (ef. pag. 77). 6. Glyceria nemoralis Uechtr. u. Kör. (Taf. XV, Fig. 102 u. 103). Fundort: Im Trebenitzer Buchenwald bei Breslau. Querschnitt: G. nemoralis zeigt einen von den bisher beschriebenen Arten sehr abweichenden Bau der Laubblätter. Die Mittelrippe der sehr stark welligen Lamina tritt auf beiden Seiten stark hervor. Auf der Grenze zwischen Hadrom und Leptom findet sich eine Gruppe dickwandiger Parenchymzellen. Die mechanischen Elemente sind nur mäßig entwickelt. Bevor auf die Anordnung dieses Gewebes näher ein- gegangen werden kann, muß noch mit einigen Worten die eigentümliche Gestalt der Lamina beschrieben werden. Unterhalb eines jeden Mestombündels springt die Lamina scharf keilartig nach unten vor. Des- gleichen zeigt die Oberseite eine starke Hervorwölbung der mittleren Partie (Fig. 102) zwischen je zwei Mestombündeln. Die Anordnung der mechanischen Elemente ist nun derart, daß mit Mestom verbundene Träger mit Mestom freien Trägern abwechseln. Die obere Gurtung der ersteren grenzt direkt an die stets Zone geschlossene farblose Parenchymscheide (Fig. 103 psch), während die untere Gurtung mit der Parenchym- scheide durch ein, im Querschnitt aus zwei Zellreihen bestehendes Wassergewebe (Fig. 103 wg) in Verbindung gesetzt wird. Die obere ziemlich starke Gurtung der mestomfreien Träger befindet sich an der nach außen am weitesten hervortretenden Stelle der Oberseite. Ihr gegenüber befindet sich auf der Unterseite eine im Querschnitt aus nur wenigen Zellen bestehende Bastgurtung. In einzelnen Fällen fehlt die letztgenannte Gurtung gänzlich. Die Füllung dieser Träger wird durch chlorophyligrünes und farbloses parenchymatisches Gewebe hergestellt. Schließlich sei noch der nur schwach entwickelten Randgurtungen und der kleinen Gurtungen, welche sich an der Epidermis der Unterseite gegenüber den Gelenkzellen befinden, gedacht. Die Räume zwischen je zwei mit Mestom verbundenen Trägern wird von farblosem Parenehym (Fig. 103 fp) und chlorophyligrünem Gewebe (chp) erfüllt, deren Anordnung jedoch etwas von der, die wir von den vorher besprochenen Arten kennen gelernt haben, abweicht: Das aus großen Zellen bestehende farblose Parenchym ist zwischen je zwei Mestombündeln in zwei Strängen entwickelt, die durch Chloropbyliparenchym voneinander getrennt sind, mit der farblosen Parenchymscheide des zunächstliegenden Bündels dagegen in unmittelbarem Zusammenhang stehen. Das Assimilationsgewebe, welches reichlicher entwickelt ist, als bei den vorher besprochenen Arten, läßt eine deutliche Sonderung in Pallisaden- und Schwammparenchym nicht erkennen. Die relativ großlumigen Epidermiszellen sind zum Teil zu Trichomen entwickelt. Die Gelenkzellen sind von ziemlich bedeutender Größe. Epidermis von der Fläche gesehen: Die Epidermis beider Blattseiten zeigt, abgesehen von dem Auf- treten der Gelenkzellen und der größeren Zahl der Spaltöffnungen auf der Oberseite, denselben Bau. 1. Streifen über Bast: Es wechseln in den Streifen über Bast Langzellen mit glatten Wänden und Baststachelhaaren unregelmäßig miteinander ab. 2. Streifen über Parenchym:: In den Streifen über Parenchym finden sich vorwiegend reine Lang- zellreihen, doch treten in jedem Streifen außerdem mehrere Reihen auf, in denen Langzellen mit Spalt- öffnungen oder Parenchymstachelhaaren abwechseln. Am Blattrande wechseln Langzellen mit Randstachelhaaren. VII. Atropis. Die Gattungen Glyceria und Atropis weisen in den morphologischen Merkmalen der Blüte und Frucht sehr große Übereinstimmungen auf, so daß sie von einer Reihe von Forschern zu einer Gattung (Glyceria) zusammengezogen werden. In der anatomischen Struktur der Blattorgane sind jedoch ziemlich bedeutende Unterschiede zwischen den beiden Gattungen vorhanden. Die untersuchten Arten gehören der zweiten Klasse, Abteilung b, der Wiesengräser an. Von den untersuchten Arten der Gattung Glyceria unterscheiden sie sich schon auf den ersten Blick durch den gänz- lichen Mangel an Wassergewebe und farblosem Parenchym. Das Blattinnere ist niemals von Luftkanälen durchzogen. Die mechanischen Elemente sind meist nur schwach entwickelt, dagegen ist das Assimilations- gewebe gut ausgebildet. Die meist von Bastelementen durchbrochenen, selten geschlossenen Parenchym- scheiden sind meist chlorophylihaltig.. Die Epidermiszellen weisen, von der Fläche betrachtet, meist stark wellige oder knotig verdiekte Radialwände auf. Ich beginne mit der Beschreibung der zur Klasse 2b gehörenden Arten: Rechts und links von der nur wenig hervortretenden Mittelrippe findet sich je eine Gruppe von Gelenkzellen, der übrigen glatten oder schwach welligen Lamina fehlen die Gelenkzellen, 1. Atropis maritima Gris. (Taf. XV, Fig. 108). Fundort: Am Seestrande bei Travemünde. Querschnitt: Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:1. Hadrom und Leptom der primären Bündel sind meist durch ein Band diekwandiger Parenchymzellen getrennt. Das nur mäßig entwickelte mechanische Gewebe ist in Form I-förmiger Träger ausgebildet, deren Füllung bei den primären Bündeln durch diese und deren Scheiden allein vermittelt wird, während bei den schwächeren Bündeln die hier nur vorhandene untere Gurtung, welche im Querschnitt aus nur wenigen Zellen gebildet wird, mit dem zugehörigen Mestombündel durch Chlorophyliparenchym in Verbindung steht. Die Rand- gurtungen sind nur mäßig entwickelt. Die Mestomscheiden bestehen im ganzen Umkreise des Bündels aus gleichen Zellen, deren Innenwände stärker verdickt sind als die Außenwände. Die Parenchymscheiden sind fast gar nicht ausgeprägt. Das Assimilationsgewebe läßt eine ziemlich deutliche Sonderung in Pallisaden- und Schwammparenchym erkennen. Es füllt den Raum zwischen den Trägern vollkommen aus. Farbloses Pareuchym fehlt gänzlich. Die Epidermiszellen sind relativ großlumig und dünnwandig. Die Gelenkzellen besitzen nur geringe Größe. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Streifen über Bast wechseln rechteckige Langzellen, deren Wände gewellt sind, mit Kurzzellen von rechteckiger Form oder Baststachelhaaren unregelmäßig ab. 2. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym bestehen vorwiegend aus Reihen, in denen Langzellen mit gewellten Wänden und rechteckige Kurzzellen, die stets breiter als lang sind, regelmäßig abwechseln. Selten tritt an die Stelle einer Kurzzelle ein Parenchymstachelhaar. Außer diesen Reihen finden sich jedoch in jedem Streifen zwei oder mehrere Reihen, in denen Langzellen mit Spaltöffnungen abwechseln. 3. Randstreifen: Die Randstreifen unterscheiden sich nur durch das Auftreten von Randstachelhaaren von den Streifen über Bast. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: Die Epidermis der Oberseite unterscheidet sich abgesehen von dem Auftreten der Gelenkzellen, die den pag. 7 beschriebenen Bau zeigen, durch die reich- lichere Zahl Spaltöffnungen führender Reihen und das häufigere Auftreten von Trichomen an Stelle der Kurzzellen in den Streifen über Parenchym. 2. Atropis convoluta Griseb. (Taf. XIV, Fig. 97 und Taf. XV, Fig. 104—107). Fundort: Roynela in Spanien. Querschnitt (cf. Fig. 97): Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:1—2. Hadrom und Leptom sind nicht durch ein Band dickwandiger Parenchymzellen getrennt. Die Mestomscheiden bestehen im ganzen Umkreise des Bündels aus gleichen Zellen, deren Innenwände weit stärker verdickt sind als die Außenwände. Die sehr gut ausgeprägten farblosen Parenchymscheiden sind stets geschlossen. Das ziemlich stark entwickelte mechanische Gewebe ist in Gestalt oberer und unterer Gurtungen ausgebildet, deren Verbindung zu I-förmigen Trägern nur durch die Mestombündel und deren Scheiden hergestellt wird. Die oberen Gurtungen erscheinen schmal bandartig in radialer Richtung gestreckt, während die unteren Gurtungen breiter und massiger entwickelt sind. Zwischen der mit mechanischen Elementen zu I-förmigen Trägern kombinierten Mestombündeln sind in bestimmter Anordnung Mestombündel eingeschaltet, die nicht mit Bastelementen in Verbindung stehen und zwar findet sich in der Lamina zwischen je zwei Trägern in der Regel eins der genannten Bündel, während zwischen dem Träger der Mittelrippe und dem benachbarten Träger der Lamina jederseits zwei dieser Bündel auftreten. Der übrige Raum des Blatt- innern wird von Chlorophyliparenchym ausgefüllt. Dasselbe besteht aus ziemlich großen isodiametrischen Zellen. Eine deutliche Sonderung in Pallisadengewebe und Schwammparenchym ist nicht eingetreten. Die Gelenkzellen, welche — wie auch bei G. maritina — etwas unter das Niveau der übrigen Lamina eingesenkt erscheinen, sind von mittlerer Größe. Die Epidermiszellen sind relativ klein und diekwandig. Epidermis der Unterseite von der Fläche geschen (Fig. 104 u. 105). 1. Streifen über Bast (Fig. 105): Die Reihen über Bast bestehen 1. aus Langzellen (l) von rechteckiger Form, deren Radialwände stark gewellt sind, 2. aus rundlichen Korkkurzzellen (ko), 3. aus nierenförmigen oder sichelförmigen Kieselzellen (ki), die sich mit der Konkavseite der rundlichen Korkzelle anlegen. Die Anordnung dieser Zellformen ist sehr regelmäßig (1, 2, 3, 1, 2, 3). 2. Streifen über Parenchym (Fig. 104): Die Streifen über Parenchym bestehen aus zwei Arten von Reihen: i Bibliotheca botaniea. Heft 63, 11 go 1. Reihen, in denen rechteckige Langzellen (I) mit gewellten Wänden und rechteckige Kurz- zellen (k), die etwa viermal so breit als lang sind, abwechseln. 2. Reihen, in denen sehr kurze Langzellen mit Spaltöffnungen regelmäßig alternieren. Die Verteilung dieser beiden Arten von Reihen innerhalb eines Streifens ist verschieden. 3. Randstreifen (Fig. 107): Die Randstreifen unterscheiden sich von den Streifen über Bast nur durch das Auftreten von Randstachelhaaren, die am Rande des Blattes ununterbrochen aufeinander folgen. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen (Fig. 106): 1. Streifen über Bast: Die Streifen über Bast der Oberseite zeigen im wesentlichen denselben Bau wie die der Unterseite, doch treten vielfach an Stelle der Korkkurzzellen Baststachelhaare auf. 2, Streifen über Parenchym: Auch auf der Oberseite können wir zwei Arten von Reihen in den Streifen über Parenchym unterscheiden: 1. Reihen, in denen rechteckige Langzellen (I), deren Radialwände gewellt sind, und deren Außenrand zu einer rundlichen Haarpapille (hp) vorgewölbt ist, die stets dem einen Ende der Zelle genähert ist, mit Kurzzellen, die zu Haarpapillen (hp) ausgewachsen sind, abwechseln. 3, Reihen, in denen kürzere Langzellen, die ebenfalls an dem einen Ende zu einer rundlichen Haarpapille ausgewachsen sind, mit Spaltöffnungen abwechseln. Die Zahl dieser Reihen ist größer als die der erstgenannten. 3. Gelenkzellstreifen: cf. pag. 7. 4. Randstreifen: Abgesehen von dem Vorkommen von Randstachelhaaren zeigen die Randstreifen denselben Bau wie die Streifen über Bast. Ich wende mich jetzt zur Besprechung der zur dritten Klasse der Wiesengräser gehörenden Arten. Dieselben zeichnen sich durch die rinnige Vertiefung der Blattoberseite uud das gleichzeitige Ver- schwinden einer ausgeprägten Mittelrippe aus. Am Grunde der Rinnen findet sich je eine Gruppe ziemlich großer Gelenkzellen. 3. Atropis Borreri Richt. (Taf. XIV, Fig. 94 u. 95 und Taf. XV, Fig. 109). Fundort: Am Meeresufer bei Tivoli. Querschnitt: Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:1. Hadrom und Leptom sind nicht durch ein Band dickwandiger Parenehymzellen getrennt. Stärkere und schwächere Bündel wechseln derart ab, daß jedes Prisma von einem primären Bündel durchzogen wird, während unter jeder Gelenkzellengruppe sich ein schwächeres (meist sekundäres) Mestombündel vorfindet (ef. Fig. 95). Die mechanischen Elemente sind nur sehr gering entwickelt; und zwar finden sie sich, mit Ausnahme der ebenfalls nur sehr schwach ausgebildeten Randgurtungen, nur in Verbindung mit den Bündeln, welche die Prismen durchlaufen, während unterhalb der Gelenkzellen keine mechanischen Elemente auftreten. Die oberen Gurtungen der I-förmigen Träger bestehen (auf den Querschnitt betrachtet) aus nur sehr wenigen Zellen, während die unteren Gurtungen etwas stärker entwickelt sind. An der Bildung der Träger ist außer den Mestombündeln und deren Scheiden stets auch das Chlorophyliparenchym (wenigstens. oberhalb des Bündels) beteiligt. Die stets geschlossenen, chlorophylihaltigen Parenchymscheiden sind gut ausgeprägt. Das Assimilationsgewebe (Fig. 94 celıp) zeigt eine ziemlich deutliche Sonderung in Pallisadengewebe und Schwamm- parenchym. Die Gelenkzellen (Fig. 94 gl), welche von ziemlich ansehnlicher Größe sind, zeigen den gewöhn- lichen Bau. Die übrigen Epidermiszellen sind relativ klein und dickwandig. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Reihen über Bast wechseln rechteckige Langzellen, deren Radialwände gerade und getüpfelt sind, und deren Außenwand stets von einer Haarpapille überwölbt wird, mit papillenartigen Stachelhaaren sehr regelmäßig ab. 2. Streifen über Parenchym (Fig. 109): Die Streifen, über Parenchym bestehen vorwiegend ebenfalls aus Reihen von demselben Bau wie die über Bast. Doch finden sich in jedem Streifen in der Nähe der Streifen über Bast ein oder mehrere Reihen, in denen Langzellen (l) von dem beschriebenen Aussehen mit Spaltöffnungen abwechsen. Es sei noch bemerkt, daß die aus einem Teil der Außenwand der Langzelle hervorgehende Haarpapille (hp) stets dem einen Ende der Zelle genähert ist. Am Blattrande finden sich Randstachelhaare von gewöhnlicher Größe. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Reihen über Bast wechseln rechteckige Langzellen mit getüpfelten Wänden und Baststachelhaaren ziemlich regelmäßig ab. Doch treten neben den Stachelhaaren auch rechteckige bis rundliche Kurzzellen auf. 2. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym bestehen aus 1. Langzellen, 2. recht- eckigen Korkzellen, 3. rechteckigen bis rundlichen Kieselzellen. Die Anordnung der genannten Zellformen ist sehr regelmäßig (1, 2, 3 ete.). Außer diesen Reihen finden sich jedoch stets an den Flanken der Prismen einige Reihen, in denen Langzellen, deren Außenwand (zum Unterschiede von den Langzellen der erst- genannten Reihen des Streifens) zu keulenförmigen Haarpapillen ausgewachsen ist, mit Spaltöffnungen sehr regelmäßig alternieren. 3. Gelenkzellenstreifen: cf. pag. 7. 4. Randstreifen: Siehe Epidermis der Oberseite. 4. Atropis distans Griseb. (Taf. XIV, Fig. 96). Fundort: Am Meeresstrande bei Reval. Querschnitt: In der Gesamtform schließt sich A. distans der letztgenannten Art an. Im einzelnen sind jedoch ziemlich große Unterschiede zu verzeichnen. Hadrom und Leptom der stärkeren Bündel (es sind fast alle Bündel primär) sind meist durch ein Band diekwandiger Parenchymzellen getrennt. Jedes Prisma wird von einem Mestombündel durchzogen, während unterhalb der Gelenkzellen sich keine Mestom- bündel vorfinden. Das mechanische Gewebe, das stärker entwickelt ist als bei A. Borreri, ist in Form oberer und unterer Gurtungen ausgebildet, deren Verbindung zu I-förmigen Trägern nur durch die Mestom- bündel und deren Scheiden hergestellt wird. Das Chlorophyliparenchym ist in der Regel nicht an der Trägerbildung beteiligt. Die Mestomscheiden ? bestehen im ganzen Umkreise des Bündels aus gleich großen Zellen, deren Innen- und Außenwände ziemlich gleich stark verdickt sind. Die Gelenkzellen sind von ziemlich bedeutender Größe. Das Assimilationsgewebe läßt eine nur undeutliche Sonderung in Pallisaden- und Schwammparenchym erkennen. Die Epidermiszellen besitzen sehr stark verdickte Außenwände. Die Parenchym- scheiden sind nur wenig ausgeprägt, sie bestehen oberhalb und unterhalb der Bündel aus dickwandigen Zellen. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: Die Epidermis der Unterseite besteht vorwiegend aus Reihen, in denen rechteckige Langzellen, deren Wände stark gewellt und getüpfelt sind, mit rechteckigen Kurzzellen abwechseln. Doch finden sich in den Streifen über Parenchym stets mehrere Reihen, in denen Langzellen mit Spaltöffnungen wechseln. Über Bast sind die Kurzzellen zuweilen zu Stachelhaaren aus- gewachsen. Am Blattrande finden sich in der Nähe der Blattspitze nur starke Randstachelhaare, während mehr nach der Blattbasis zu Randstachelhaare mit kürzeren Langzellen unregelmäßig alternieren, Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Streifen über Bast bestehen aus Reihen, in denen Langzellen, deren Wände stark gewellt sind und Baststachelhaare abwechseln. Zuweilen tritt eine rechteckige Kurzzelle an die Stelle eines Stachelhaares. 2. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym bestehen: 1. aus Reihen, in denen recht- eckige Langzellen mit gewellten Wänden und Stomata sehr regelmäßig wechseln; 2. aus Reihen, in denen Langzellen mit rechteckigen Kurzzellen bzw. Parenchymstachelhaaren alternieren. 3. Gelenkzellenstreifen: cf. pag. 7. 4. Randstreifen: Die Randstreifen zeigen den gewöhnlichen Bau. ! Ich habe Pllanzen der verschiedensten Standorte untersucht, habe jedoch keine wesentlichen Abweichungen der anatomischen Struktur von dem im folgenden beschriebenen Exemplar nachweisen können. ? Schwendener (ef. XII p. 407) beobachtete bei schwächeren Bündeln von A. distans unvollkommene nur das Leptom umschließende Mestomscheiden. Ich habe unvollkommene Mestomscheiden nicht finden können. ve VIII. Catapodium. Catapodium lotiaceum Link (Taf. XIV, Fig. 98—100). „Fundort: Insel Lissa (Mittelmeergebiet). Gesamtform: C. loliaceum, das der dritten Klasse, Abteilung a, der Wiesengräser zuzuzählen ist, besitzt Blätter, deren Mittelrippe gar nicht ausgeprägt ist, dagegen ist eine sehr stark rinnige Vertiefung der Blattoberseite eingetreten (ef. Fig. 98). Das mechanische Gewebe ist nur sehr gering entwickelt. Die Gelenkzellen sind nur von mäßiger Größe, dagegen besitzen die übrigen Epidermiszellen relativ große Höhlungen. Mestombündel: Primär ist nur das Mestombündel der Mittelrippe, während die Bündel der übrigen Lamina meist tertiär, seltener sekundür ausgebildet sind. Auf der Grenze von Hadrom und Leptom des primären Bündels findet sich eine kleine Gruppe dickwandiger Zellen. Mestomscheide: Nur das Mestombündel der Mittelrippe wird von einer deutlichen, wenn auch nur schwachen Mestomscheide umschlossen, während die schwächeren Bündel der Lamina eine Mestomscheide nicht erkennen lassen. Parenchymscheide: Die nur wenig ausgeprägten Parenchymscheiden bestehen aus ziemlich großen chlorophyligrünen Zellen. Mechanisches Gewebe: Mit Ausnahme der nur schwach entwickelten Randgurtungen und einer kleinen Gurtung unterhalb des Mestombündels der Mittelrippe sind mechanische Elemente nur andeutungsweise in Form sehr kleiner, im Querschnitt aus meist nur 2—3 Zellen bestehender Gurtungen entwickelt, die den Scheitel eines jeden Prismas einnehmen. Die Verbindung mit dem zugehörigen Mestombündel wird durch chlorophyligrünes Gewebe hergestellt. Chlorophyliparenchym (Fig. 99 chp): Das Assimilationsgewebe besteht innerhalb der Prismen aus größeren, zwischen den Prismen aus kleineren unregelmäßig gestalteten Zellen, die nur sehr locker mitein- ander verbunden sind. Eine strenge Sonderung des reichlich vorhandenen Chlorophyliparenehyms ist nicht eingetreten. Die Atemhöhlen unterhalb der Stomata zeichnen sich durch auffallende Größe aus. Gelenkzellen (Fig. 99 gl): Die Gelenkzellen, welche den pag. 6 beschriebenen Bau aufweisen, sind nur wenig größer als die übrigen Epidermiszellen. Epidermis im Querschnitt: Die übrigen Epidermiszellen der Oberseite sind relativ sehr großlumig und dünnwandig. Die Zellen der Unterseite sind ebenfalls großlumig, zeichnen sich aber durch außer- ordentlich starke Außenwände aus (cf. Fig. 99). Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den sehr schmalen Streifen über Bast wechseln Reihen, die nur von rechteckigen oder sechseckigen Zellen gebildet werden, deren Wände glatt und nicht getüpfelt sind, mit Reihen, in denen Langzellen und Baststachelhaare in sehr regelmäßiger Folge auftreten, ab. 2. Streifen über Parenchym: In den Reihen über Parenchym wechseln sechseckige Langzellen mit glatten dünnen Wänden und Stomata sehr regelmäßig ab. 3. Gelenkzellenstreifen: cf. pag. 7. 4. Randstreifen: Die Randstreifen unterscheiden sich nur durch das Auftreten von Randstachelhaaren von den Streifen über Bast. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen (Fig. 100): 1. Streifen über Bast: Die Reihen über Bast bestehen aus 1. Langzellen (I), deren Radialwände sehr stark wellig erscheinen, 2. rundlichen Kieselzellen, 3. nieren- oder sichelförmigen Korkkurzzellen. Die Anordnung der genannten Zellformen ist sehr regelmäßig (1, 2, 3, 1, 2, 3). 2. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym bestehen aus zwei Arten von Reihen: 1. Reihen, in denen rechteckige Langzellen, deren Radialwände gewellt und getüpfelt sind, mit rechteckigen oder elliptischen Kurzzellen abwechseln.. Neben der Mittelrippe finden sich stets einzelne Stomata an Stelle der Kurzzellen. — sh . Reihen, die nur von sechseckigen Zellen gebildet werden, deren Radialwände glatt und ohne Tüpfel sind. Sehr auffallend ist, daß glattwandige Zellen von der eben beschriebenen Form auch in den erstgenannten Streifen über Parenchym zerstreut auftreten. Ebenso finden sich, jedoch seltener, rechteckige Langzellen mit gewellten Wänden in den letztgenannten Reihen. 3. Randstreifen: Die Streifen am Rande unterscheiden sich nur durch das Vorkommen der Rand- stachelhaare von den Streifen über Bast. IX. Scleropoa. Seleropoa rigida (Taf. XIV, Fig. 101). Fundort: Abbazia in Österreich (Kneucker Nr. 51). Gesamtform: S. rigida, die ebenfalls der dritten Klasse der Wiesengräser angehört, schließt sich in - der Gesamtform Catapodium loliaceum eng an; die mechanischen Elemente sind jedoch etwas reichlicher entwickelt. Mestombündel: Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:5—6. Hadrom und Leptom der primären Bündel sind durch eine kleine Gruppe diekwandiger Zellen voneinander getrennt. Mestomscheiden: Sämtliche Mestombündel sind von einer, im ganzen Umfange aus gleichen Zellen gebildeten Mestomscheide umschlossen. Die Außen- und Innwände der einzelnen Zellen besitzen annähernd gleiche Stärke, doch sind die Scheidenzellen der schwächeren Bündel stets dünnwandiger als die der stärkeren Bündel. Parenchymscheiden: Die stets geschlossenen, chlorophylihaltenden Parenchymscheiden sind nur wenig ausgeprägt. Mechanisches Gewebe: (Fig. 101. mg). Das nur gering entwickelte mechanische Gewebe ist in Form oberer und unterer, im Querschnitt nur aus wenigen Zellen bestehenden Gurtungen angeordnet, deren Ver- bindung mit dem Mestombündel durch Chlorophyliparenchym hergestellt wird. Die Randgurtungen sind ebenfalls nur gering entwickelt. Chlorophyliparenchym: (Fig. 101 chp). Das Assimilationsgewebe zeigt denselben Bau und dieselbe Anordnung wie bei Catapodium loliaceum. Doch sind die Atemhöhlen weniger groß. Gelenkzellen: Die Gelenkzellen (gl), welche den pag. 6 beschriebenen Bau aufweisen, unterscheiden sich im Querschnitt betrachtet, nur durch meist etwas bedeutendere Größe von den übrigen Epidermiszellen. Epidermis im Querschnitt: Mit Ausnahme der über den unteren Bastgurtungen befindlichen Zellen sind sämtliche Epidermiszellen großlumig und dünnwandig. Besonders großlumig und dünnwandig sind die Zellen der Unterseite, welche über Parenchym sich befinden,!) so daß hier eine gewisse Analogie mit den Gelenkzellen zu erkennen ist. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Streifen über Bast bestehen aus 1. reinen Langzellreihen, 2. Reihen, in denen rechteckige Langzellen, deren Radialwände deutlich gewellt und getüpfelt erscheinen, mit rechteckigen bis elliptischen Kurzzellen, deren Außenwand papillenartig vorgewölbt ist, abwechseln. Die Anordnung und Zahl dieser Reihen ist in den einzelnen Streifen verschieden. 2. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym bestehen vorwiegend aus sechseckigen Langzellen, mit glatten Wänden, doch finden sich neben der Mittelrippe je eine oder wenige Reihen, in denen Langzellen und Stomata sehr unregelmäßig wechseln. 3. Randstreifen: Die Randstreifen unterscheiden sich nur durch die Randstachelhaare von den Streifen über Bast. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Reihen über Bast wechseln Langzellen mit glatten Wänden und Baststachelhaare sehr regelmäßig ab. " ef. Douval-Jouve III pag. 318 ete. und Grob XIII pag. 35. BE Te 2. Streifen über Parenehym: Die Streifen über Parenchym weisen zwei Arten von Reihen auf: 1. Reihen, in denen Langzellen mit glatten Wänden und Stomata sehr regelmäßig abwechseln. 2. Reihen, in denen Langzellen mit glatten Wänden und Parenchymstachelhaare abwechseln. 3. Gelenkzellenstreifen: Die Gelenkzellen erscheinen von der Fläche betrachtet von langgestreckter Gestalt; doch sind sie etwas breiter als die übrigen Langzellen. 4. Randstreifen: Die Randstreifen zeigen, von den Randstachelhaaren abgesehen, denselben Bau wie die Streifen über Bast. Tabellarische Übersicht der Eufestuceae. 1. Briza. Wiesengräser, deren Blätter flache oder nur sehr schwach rinnig vertiefte Oberflächen besitzen. Zwischen je zwei Mestombündeln findet sich auf der Oberseite eine Geleukzellengruppe. Die mechanischen Elemente sind nur mäßig entwickelt. Sie sind in Gestalt I-förmiger Träger ausgebildet, deren Füllung durch die Mestombündel allein oder durch diese in Verbindung mit chlorophyligrünem Gewebe hergestellt wird. Mestomfreie Bastelemente fehlen mit Ausnahme der Randgurtungen. Die Mestomscheidenzellen besitzen stark verdickte Innenwände. Die nur wenig ausgeprägten Parenchymscheiden führen stets Chlorophyll. Das Assimilationsgewebe ist nicht in Pallisaden- und Schwammparenchym gesondert. Die untersuchten Arten stimmen im anatomischen Bau der Blattorgane fast völlig überein; morpho- logisch sind sie dagegen gut zu unterscheiden. A. Blätter mit schwach rinniger Oberfläche. Die Gelenkzellen zeigen von der Fläche betrachtet annähernd quadratische Form. a en ER De SEBTzasmediapli DE ee ee ee Re reizen lobapN\iees® var. pumilla Hack. B, Blätter mit glatter Oberfläche. Die Gelenkzellen zeigen von der Fläche betrachtet langgestreckte Gestalt. 32. nr ee er ee ne set del 1 er ee Ser ABrızanmaxım am ler A ee Kar ee era ertee a sel 26 ee re ec er er BEIZAAmINorlRN II. Poa. Wiesengräser, deren Blätter flache oder nur schwach wellige Oberflächen besitzen. Die Mittelrippe des Blattes ist stets deutlich ausgeprägt und tritt oft scharf über das Niveau der unteren Blattfläche hervor. Rechts und links neben der Mittelrippe befindet sich eine Gruppe meist großer Gelenkzellen, in der übrigen Lamina finden sich nur bei wenigen Arten Gelenkzellen. Die mechanischen Elemente sind nur mäßig, oft sogar recht schwach entwickelt. Die Mestomscheiden bestehen im ganzen Umkreise des Bündels aus gleichen Zellen, deren Innenwände meist weit stärker verdickt sind als die Außenwände. Die Parenchymscheiden, welche meist chlorophyllhaltend, sind nur wenig ausgeprägt. Das Assimilationsgewebe zeigt häufig eine Sonderung in Pallisaden- und Schwammparenchym. Bei einigen Arten findet man im Innern des Blattes Stränge farblosen Parenchyms (bzw. große Luftkanäle). Die Epidermiszellen sind meist großlumig und dünn- wandig. Trichome sind gewöhnlich nur in geringer Zahl vorhanden. Hypodermales Wassergewebe fehlt. A. Die Mittelrippe des Blattes tritt nur wenig hervor. Zwischen je zwei Mestombündeln findet sich auf der Oberseite eine Gruppe meist großer Gelenkzellen. I. Gelenkzellen nur auf der Blattoberseite. a) Farbloses Parenchym (bzw. Luftkanäle) nicht vorhanden. Parenchymscheiden wenigstens teil- weise chlorophyllhaltend. 1. Gelenkzellen nicht vorgewölbt, von der Fläche gesehen wenig länger als breit. Hadrom und Leptom nicht durch ein Band dickwandiger Paren- chymzellen getrennt. Fast sämtliche Bündel stehen mit mechanischen ur. ie Elementen in Verbindung. Die Zellen der Mestomscheiden besitzen stark verdickte Innenwände. Das Chlorophyliparenchym, das häufig an der Trägerbildung beteiligt ist, zeigt keine Sonderung in Pallisaden- und Schwammparenchym. Epidermiszellen über Parenchym mit großen Tumensundkdünnen@Wiändene re ee Boa laxarHaenke: 2. Gelenkzellen vorgewölbt, von der Fläche gesehen, langgestreckt. Hadrom und Leptom nicht durch dickwandige Zellen getrennt. Die Zellen der Mestomscheiden mit stark verdickten Innenwänden. In der Nähe des Blattrandes wechseln mit mechanischen Elementen verbundene Bündel und Bündel, die nicht mit mechanischen Elementen in Verbindung stehen, ab. Das Chlorophyliparenchym nur in der Mittelrippe an der Trägerbildung beteiligt. Es ist deutlich in Pallisaden- und Schwamm- parenchym gesondert. Epidermiszellen über Parenchym mit großen Ikumen@und@dunnenoWändenen. vr Boa) BlaeeidulanBet. :) Mit farblosem Parenchym (bzw. Luftkanälen) Parenchymscheiden farblos. 3. Gelenkzellen etwas vorgewölbt, von der Fläche gesehen kaum länger als breit. Hadrom und Leptom durch ein Band dickwandiger Parenchym- zellen getrennt. Die Zellen der Mestomscheiden besitzen gleich starke Innen- und Außenwände, sind jedoch in der Region des Hadroms großlumiger als im Umkreise des Leptoms. Parenchym nicht in Pallisaden und Schwammparenchym gesondert. Sämtliche Bündel mit mechanischen Elementen verbunden. Chlorophyliparenchym an der Trägerbildung nicht beteiligt. Epidermiszellen klein und diekwandig . . . . . . Poa pratensis L. II. Gelenkzellen auf beiden Blattseiten. 4. Gelenkzellen nicht vorgewölbt, von der Fläche betrachtet lang gestreckt, Hadrom und Leptom nicht durch diekwandige Parenchymzellen ge- trennt. Die Zellen der Mestomscheiden mit stark verdickten Innen- wänden. Parenchymscheiden chlorophylihaltend. Sämtliche Mestom- bündel mit mechanischen Elementen verknüpft, meist ohne Vermittlung von Chlorophyliparenchym. Das Assimilationsgewebe ist nicht in Palli- saden- und Schwammparenchym gesondert. Epidermiszellen großlumig undkdinnweandigge er rboaeMasenderuna Freyn. B. Die Mittelrippe tritt meist stark hervor. Rechts und links von derselben findet sich eine Gruppe meist großer Gelenkzellen. Der übrigen Lamina fehlen die Gelenkzellen. I. Farbloses Parenchym (bzw. Luftkanäle) nicht vorhanden. a) Gegenüber den Gelenkzellen finden sich keine Gurtungen. Epidermis- zellen meist groß und dünnwandig. 5. Gelenkzellen groß. Hadrom und Leptom nicht durch dickwandige Zellen getrennt. Zellen der Mestomscheiden mit stark verdickten Innen- wänden. Parenchymscheiden chlorophyliführend. Es wechseln mit mechanischen Elementen verknüpfte Bündel und solche, die gewöhnlich nicht mit mechanischen Elementen in Verbindung stehen, sehr regel- mäßig ab. Das Chlorophyliparenchym ist stets an der Trägerbildung beteiligt. Eine Sonderung in Pallisadengewebe und Schwammparenchym ist nicht eingetreten. Untere Gurtung der Mittelrippe sichelförmig sehr stark. Mittelrippe scharf hervortretend . . . .... » . . Pöoabadensis Haenke., 10. ggg . Gelenkzellen groß. Hadrom und Leptom nicht durch ein Band dick- wandiger Zellen getrennt. Zellen der Mestomscheiden mit stark ver- diekten Innenwänden. Parenchymscheiden chlorophylihaltend. Fast sämtliche Mestombündel mit Bastelementen in Verbindung. ChlorophylI- parenchym meist an der T’rägerbildung beteiligt. Gurtuug der Mittel- rippe keilförmig und weit schwächer als bei Poa badensis. Assimi- lationsgewebe deutlich in Palisaden- und Vesnlsrz gesondert. Mittelrippe gut ausgeprägt . . Gelenkzellen groß. Hadrom und Eeptom durch, ein Band Dede Parenchymzellen getrennt. Zellen der Mestomscheiden mit stark ver- diekten Innenwänden. Parenchymscheiden farblos oder nur wenig Chlorophyll enthaltend. Es wechseln mit mechanischen Elementen kombinierte und von mechanischen Elementen freie Mestombündel ziem- lich regelmäßig ab. In der Lamina ist das Chlorophyliparenchym nicht an der Trägerbildung beteiligt, wohl aber in der Mittelrippe. Eine Sonderung in Pallisaden- und Schwammparenchym ist nicht eingetreten. Mittelrippe gut ausgeprägt . . Gelenkzellen groß. Hadrom und Leptom durch dieckwandige Parenchym- zellen getrennt. Zellen der Mestomscheiden mit stark verdickten Innen- wänden. Sämtliche Bündel sind mit mechanischen Elementen in Ver- bindung, doch fast stets durch Vermittlung von Chlorophyliparenchym. Assimilationsgewebe in Pallisaden und Schwammparenchym u Mittelrippe fast gar nicht hervortretend . Gelenkzellen sehr groß. Hadrom und Leptom Dicht dureh ein Band diekwandiger Zellen getrennt, doch findet sich auf der Grenze meist eine kleine Gruppe dickwandiger Zellen. Die Zellen der Mestom- scheiden besitzen allseitig gleich starke Wände. Die Parenchymscheiden sind farblos. Nur ein Teil der Bündel ist mit mechanischen Elementen verbunden. Chlorophyliparenchym, das nur selten an der Trägerbildung beteiligt ist, zeigt eine nur schwache Sonderung in Pallisaden- und Schwammparenchym. Die Mittelrippe tritt außerordentlich scharf her- vor, oberhalb derselben finden sich Trichome Gelenkzellen sehr groß. Hadrom und Leptom nicht durch diekwandige Zellen getrennt. Die Zellen der Mestomscheide mit stark verdickten Innenwänden. Die Parenchymscheiden sind chlorophyllhaltend. Nur ein Teil der Bündel ist mit mechanischen Elementen verknüpft. Die Sonderungin Pallisadengewebe und Schwammparenchym ist nur undeutlich. Die Mittelrippe tritt außerordentlich scharf hervor, oberhalb derselben finden sich meist keine Trichome . Gelenkzellen ziemlich klein. Hadrom und Tleptem durch ee Zellen getrennt (doch meist kein vollständiges Band). Zellen der Mestomscheiden mit stark verdickten Innenwänden. Sämtliche Bündel sind mit mechanischen Elementen verbunden. Das Chlorophyliparenchym, das meist nur in der Mittelrippe an der Trägerbildung beteiligt ist, zeigt eine deutliche Sonderung in Pallisadengewebe und Schwamm- parenchym. Parenchymscheiden chlorophylihaltend. Die Mittelrippe tritt scharf hervor . Poa alpina L.. Poa caespitosa Schrad. Poa gracillimaVasey- Poa Chaixi Villars var. remota Koch. Poa Sellowii Nees. Poa Howelli Vasey. ae 12. Gelenkzellen von mäßiger Größe. Hadrom und Leptom nicht durch dickwandige Zellen getrennt. Die Zellen der Mestomscheiden mit stark verdickten Innenwänden. Die Parenchymscheiden chlorophyllhaltend. Sämtliche Bündel stehen mit mechanischen Elementen, meist durch Vermittelung von Chlorophyliparenchym, in Verbindung. Das Assimi- lationsgewebe ist deutlich in Pallisaden- und Schwammparenchym ge- sondert, Mittelrippe scharf hervortretend . . . . . 2.2.2.2... Poa pannonica Kerner. 13. Gelenkzellen nur von mäßiger Größe. Hadrom und Leptom durch ein Band dickwandiger Zellen getrennt. Zellen der Mestomscheiden mit stark verdickten Innenwänden. Parenchymscheiden chlorophyllhaltend. Sämtliche Mestombündel sind mit mechanischen Elementen meist durch Vermittelung von Ohlorophyliparenchym verknüpft. Das Assimilations- gewebe ist deutlich in Pallisaden- und Schwammparenchym gesondert Poa brevifolia Muehlenb. Denn Poaycompressa, Is. b) Gegenüber den Gelenkzellen finden sich an der Unterseite Bastgurtungen. 15. Gelenkzellen sehr groß. Hadrom und Leptom nicht durch ein Band diekwandiger Parenchymzellen getrennt. Zellen der Mestomscheiden mit gleich starken Innen- und Außenwänden. Parenchymscheiden chlorophyllhaltend. Sämtliche Mestombündel stehen mit mechanischen Elementen in Verbindung. Das Chlorophyliparenchym ist an der Träger- bildung nicht beteiligt. Dasselbe zeigt eine deutliche Sonderung in Pallisaden- und Schwammparenchym. Mittelrippe deutlich hervortretend. Poa Hookeriana F. Müller. II. Mit farblosem Parenchym (bzw. Luftkanälen). 16. Gelenkzellen groß. Hadrom und Leptom nicht durch ein Band dick- wandiger Parenchymzellen getrennt. Zellen der Mestomscheiden mit stark verdickten Innenwänden. Parenchymscheiden im oberen Teile zuweilen farblos. Chlorophyliparenchym nur in der Mittelrippe an der Trägerbildung beteiligt. Dasselbe ist nicht in Pallisaden- und Schwamm- parenchym gesondert. Mittelrippe nur wenig hervortretend . . . . Poa longifolia Trin, Wenn man die allgemeine Charakterisierung der Gattung Poa überschaut, so fällt die große Über- einstimmung im anatomischen Bau der Blattorgane mit Sesleria, Melica und Briza leicht in die Augen. Die Gattung Poa ist jedoch, abgesehen von den auch hier vorhandenen, wenn auch nur geringen anatomischen Unterschieden, morphologisch sehr gut charakterisiert, so daß eine Verwechslung mit den anderen genannten (sattungen ausgeschlossen ist. Die Gruppen A und B der vorstehenden Tabelle sind sehr leicht zu trennen. Dasselbe gilt für die Unterscheidung der einzelnen Arten der Gruppe A. In der Gruppe BI dagegen sind die Unterschiede im anatomischen Bau der Laubblätter geringer, doch ist es auch hier — mit Ausnahme von Poa compressa und Poa brevifolia — möglich die einzelnen Arten anatomisch zu trennen. Morphologisch dagegen sind sämtliche untersuchten Arten sehr gut zu unterscheiden. Besonders hervorheben möchte ich noch, daß Poa alpina L. und Poa badensis Haenke, die von Linne unter dem Namen Poa alpina zusammengezogen werden, sowohl morphologisch, besonders aber auch anatomisch ziemlich bedeutende Verschiedenheiten aufweisen. Dasselbe gilt für Poa Chaixi Villars und Poa Sellowii Nees, die Trinius unter dem Namen Poa sudetica Haenke ver- einigt. Ich bin daher der Ansicht, daß die vier in Frage kommenden Gräser als selbständige Arten an- zusprechen sind. Bibliotheca botanica. Heft 63. 12 —.d — III. Colpodium. Steppengräser mit rinnig vertieften Blattseiten und reichlicher Bastentwicklung. Am Grunde jeder Rinne findet sich eine Gruppe von Gelenkzellen. Die Mittelrippe tritt nur wenig über das Niveau der übrigen Lamina hervor, ist jedoch deutlich ausgeprägt. Die Zellen der Mestomscheiden besitzen stark verdickte Innenwände. Die chlorophylihaltenden Parenchymscheiden sind garnicht ausgeprägt. Das Assimilations- gewebe ist nicht in Pallisaden und Schwammparenehym gesondert. Farbloses Parenchym und Wasser- gewebe fehlen. 1. Blattflächen nur schwach rinnig vertieft . » » » 2 2 2 2020202000. 0. fulrum Griseb. 9%. Blattflächen sehr stark rinnig vertieft. . » © 2 2 2 2020202020. . Ö. pendulinum Griseb. IV. Dupontia. Wiesengras mit flacher Lamina. Rechts und links von der Mittelrippe findet sich eine Gruppe von Gelenkzellen; der übrigen Lamina fehlen die Gelenkzellen. Die mechanischen Elemente sind nur mäßig entwickelt. Die Zellen der Mestomscheiden besitzen stark verdickte Innenwände. Die Parenchymscheiden sind ziemlich deutlich ausgeprägt. Das aus relativ großen Zellen bestehende Assimilationsgewebe ist in Palli- saden und Schwammparenchym gesondert. Farbloses Parenchym und Wassergewebe nen ee ee a es a DupontiaRlischeribr V. Scolochloa. Wiesengras mit schwach rinnig vertiefter Blattoberseite.e Am Grunde jeder Rinne findet sich eine Gruppe ziemlich großer Gelenkzellen. Die Bastelemente sind relativ stark entwickelt. Die Zellen der Mestomscheiden besitzen stark verdickte Innen- wände. Die farblosen Parenchymscheiden sind deutlich ausgeprägt. Die Zellen des Assimilationsgewebes sind mit zahlreichen in das Lumen hineinragenden Wandein- faltungensversehen 0. mean 0 a ee ee a ee Scolochloa festu- cacea Lk. VI. Glyceria. Wiesengräser mit flachen oder welligen Blattflächen. Die Mittelrippe tritt scharf hervor, rechts und links von derselben findet sich eine Gruppe meist großer Gelenkzellen, der übrigen Lamina fehlen die Ge- lenkzellen. Die mechanischen Elemente sind nur mäßig entwickelt. Die Zellen der Mestomscheiden besitzen stark verdiekte Innenwände. Die farblosen Parenchymscheiden sind stets geschlossen, ihnen schließt sich ein mehr oder weniger stark entwickeltes Wassergewebe an. Zwischen je zwei Mestombündeln findet sich ein Strang farblosen Parenchyms bez. ein Luftkanal. Das Assimilationsgewebe ist meist auf wenige Lagen beschränkt, die sich an der Epidermis beider Blattseiten hinziehen. A. Das farblose Parenchym besteht aus Sternzellen. 1. Die Lamina ist lach. Hadrom und Leptom der primären Bündel sind durch ein Band diekwandiger Parenchymzellen getrennt. Das Wasser- gewebe findet sich vorzüglich oberhalb der Mestombündel. Die Mittel- rippe des Blattes tritt nur auf der Unterseite scharf hervor, dieselbe weist nur unterhalb des Mestombündels eine Bastgurtung auf, Die Epi- dermiszellen der Oberseite sind nur zum geringen Teil zu Haaren aus- zöwächsen‘: Mr. > Alan ee ee sGiyveriaganundı, nacea Kunth. 3. Die Lamina ist Nach. Hadrom und Leptom der stärkeren Bündel sind nicht durch diekwandige Parenchymzellen getrennt. Das Wassergewebe fehlt. Die Mittelrippe, welche nur auf der Unterseite hervortritt, weist oberhalb und unterhalb des Mestombündels je eine Bastgurtung auf. — el Die Epidermiszellen der Oberseite sind sämtlich zu Haarpapillen aus- BEWACHSEn ER Re EEE FIN ee sG@lyeena-fuitans ReiBr, B. Das farblose Parenchym besteht nicht aus Sternzellen. I. Die mechanischen Elemente sind in Form I-förmiger stets mit Mestom ver- bundener Träger entwickelt. a) Unterhalb der Gelenkzellen sind keine farblosen Zellen vorhanden. 3. Die Lamina ist schwach gewellt. Hadrom und Leptom der primären Bündel sind nicht durch ein Band diekwandiger Parenchymzellen ge- trennt. Das Wassergewebe findet sich vorwiegend unterhalb der Mestom- bündel. Die Mittelrippe tritt nach beiden Blattseiten scharf hervor, dieselbe weist oberhalb und unterhalb des Mestombündels je eine Bast- SULLUn Ga Glyceriafplieata Fries. 4. Die Lamina ist flach. Auf der Grenze von Hadrom und Leptom findet sich eine Gruppe dickwandiger Zellen. Das Wassergewebe findet sich oberhalb und unterhalb der Mestombündel in gleicher Stärke. Die Mittelrippe, welche nur nach unten scharf hervortritt, besitzt sowohl oberhalb als unterhalb des Bündels eine Bastgurtung . . . . . . Glyceria remota Fries. b) Unterhalb der Gelenkzellen findet sich eine Lage farbloser Zellen. 6. Die Lamina ist flach. Hadrom und Leptom der primären Bündel sind durch ein Band dickwandiger Parenchymzellen getrennt. Das Wasser- gewebe findet sich vorwiegend unterhalb der Mestombündel. Die Mittel- rippe, welche nur auf der Unterseite hervortritt, weist sowohl oberhalb als unterhalb des Mestombündels eine Bastgurtung auf . . . . . . Glyceria spectabilis MerucR. Il. Es wechseln mit Mestom verbundene und mestomfreie Träger regelmäßig ab. 6. Die Lamina ist sehr stark gewellt. Hadrom und Leptom der primären Bündel sind nicht durch ein Band dickwandiger Parenchymzellen ge- trennt. Das Wassergewebe findet sich vorwiegend unterhalb der Mestom- bündel. Die Mittelrippe tritt nach beiden Seiten sehr stark über das Niveau der übrigen Lamina hervor. In derselben findet sich oberhalb und unterhalb des Mestombündels eine Bastgurtung . . . . . . . Glyceria nemoralis Uechtr. u. Kör. VII. Atropis. Wiesengräser mit flacher bis stark rinnig vertiefter Blattoberfläche. Die Mittelrippe des Blattes tritt wenig oder garnicht hervor. Die mechanischen Elemente sind mäßig entwickelt. Die meist Chlorophyll führenden Parenchymscheiden werden von Bastelementen durchbrochen, in einigen Fällen kommen aber auch geschlossene Scheiden vor. Die Zellen der Mestomscheiden besitzen stark verdiekte Innenwände. Die Epi- dermiszellen weisen meist gewellte Radialwände auf. A. Blätter mit flachen oder schwach welligen Oberflächen. Rechts und links von der Mittelrippe findet sich eine Gruppe von Gelenkzellen, der übrigen Lamina fehlen die Gelenkzellen. 1. Das Assimilationsgewebe ist deutlich in Pallisaden und Schwammparenchym gesondert. Sämtliche Mestombündel stehen mit mechanischen Elementen in Verbindung. Die chlorophylihaltenden Parenchymscheiden sind nur wenig ausgeprägt . . . ST ee ee ae ANtLOPISLMmaLItL Me Gris. or 2. Das Assimilationsgewebe ist nicht deutlich in Pallisaden und Schwamm- parenchym gesondert. Nur ein Teil der Mestombündel steht mit mechanischen Elementen in Verbindung. Die gut ausgeprägten Parenchymscheiden sind farblos. .. u.a Br at ea ee ae le Ay BAtToRIS Iconyoluta Gris. B. Blätter mit stark rinnig vertiefter Oberseite. Am Grunde jeder Rinne findet sich eine Gruppe von Gelenkzellen. 3, Jedes Prisma wird von einem Mestombündel durchzogen, desgleichen findet sich je ein Mestombündel unter jeder Gelenkzellengruppe . . . . . . . Atropis Borreri Richt. 4. Jedes Prisma wird von einem Mestombündel durchzogen, unterhalb der Ge- lenkzellen sind keine Mestombündel vorhanden. . . . . 2.2.2.2... Atropis distansGris. VII. Catapodium. Wiesengras mit stark rinnig vertiefter Blattoberseite. Die Gelenkzellen sind von nur mäßiger Größe. Die mechanischen Elemente sind sehr gering entwickelt. Die Mittelrippe ist fast garnicht ausgeprägt. Auf der Grenze von Hadrom und Leptom des primären Bündels findet sich eine Gruppe kleiner, dickwandiger Zellen. Nur das primäre Bündel der Mittelrippe besitzt eine deutlich ausgeprägte Mestomscheide. Die stets geschlossenen Parenchymscheiden sind nur wenig ausgeprägt. In der Lamina fehlen unterhalb des Mestombündels die mechanischen Elemente. Die Epidermiszellen der Oberseite sind großlumig und dünnwandig, die der Unterseite großlumig und sehr dickwandie) 0.0» ot ee ar weeks ee ae, ee Gatapodiumglolaz ceum Link. IX. Seleropoa. Wiesengras mit ebenfalls stark rinnig vertiefter Blattoberseite. Die Gelenk- zellen sind fast garnicht ausgeprägt. Die mechanischen Elemente sind nur gering ent- wickelt. Es sind jedoch sowohl oberhalb als auch unterhalb der Mestombündel der Lamina Bastgurtungen vorhanden. Die Mittelrippe tritt fast garnicht hervor. Auf der Grenze von Hadrom und Leptom der stärkeren Bündel findet sich eine Gruppe dickwandiger Zellen. Sämtliche Mestombündel sind von einer deutlich ausgeprägten Mestomscheide umschlossen. Die geschlossenen Parenchymscheiden sind nur wenig aus- geprägt. Die Epidermiszellen beider Blattseiten sind großlumig und dünnwandig . . Scleropoa rigida. Aus der vorstehenden Tabelle ist ersichtlich, daß die genannten Gattungen voneinander anatomisch gut zu trennen sind. Ebenso weisen die einzelnen Arten einer Gattung in der anatomischen Struktur der Blattorgane ziemlich bedeutende Unterschiede auf. Besonders hervorheben möchte ich, daß die Gattungen Glyceria und Atropis, die auf Grund der morphologischen Merkmale der Blüte und Frucht schwer zu trennen sind — daher vielfach auch zu einer Gattung (Glyceria) zusammengezogen werden — histologisch leicht zu unterscheiden sind.! Weit schwieriger ist es dagegen, die Gattung Atropis (besonders Gruppe A derselben) von der auch morphologisch sehr ähnlichen Gattung Festuca? zu unterscheiden. Ob die Zu- sammenziehung beider Gattungen zu einer (Festuca)® berechtigt ist, kann ich auf Grund meiner Unter- suchungen nicht entscheiden. Die Gattungen Catapodium und Scleropoa, die morphologisch der Gattung Festuca sehr nahe stehen,* sind anatomisch durch die geringe Entwicklung der mechanischen Elemente und die gleichzeitige stark rinnige Vertiefung der Blattoberseite einerseits, durch die Großlumigkeit der ı cf. pag. 90 u. 91. ® Über Festuca cf. Hackel, Monographia Festucarum, Kassel 1882. 3 Ascherson und Graebner, Synopsis II pag. 454 etc. 4 cf. Engler-Prantl, Natürliche Pflanzenfamilien I]. Teil, 2. Abteilung. og Epidermiszellen andrerseits von Festuca verschieden. Untereinander weisen die beiden in Rede stehenden Gattungen histologisch nur geringe Differenzen auf, während sie morphologisch leicht voneinander zu trennen sind, H. Brachypodiaceae. I. Bromus. Sämtliche von mir untersuchten Arten der genannten Gattung gehören zur Klasse 1 Abteilung 6 der Wiesengräser. Die Mittelrippe der schmalen, weichen, sehr leicht welkenden Blätter tritt nur wenig hervor, ist jedoch deutlich ausgeprägt. Die Lamina ist flach oder schwach wellig, selten schwach rinnig ver- tieft. Zwischen je zwei Mestombündeln finden sich auf der Oberseite Gelenkzellen, welche oft von bedeutender Größe sind. Die übrigen Epidermiszellen sind ebenfalls meist großlumig. Das Assimilationsgewebe über- wiegt das nur mäßig entwickelte mechanische Gewebe. Die chlorophyligrünen Parenchymscheiden sind nur wenig ausgeprägt. Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:1—3. Hadrom und Leptom der primären Bündel sind meist durch eın Band dickwandiger Zellen getrennt. Das Chlorophyli- parenchym läßt eine deutliche Sonderung in Pallisaden und Schwammparenchym meist nicht erkennen. Das mechanische (Gewebe ist in Form I-förmiger Träger entwickelt, deren Füllung meist nur durch die Mestom- bündel und deren Scheiden gebildet wird. Die Epidermis zeigt häufig reichliche Trichombildung. 1. Bromus purgans L. Fundort: Aus dem botanischen Garten zu Berlin. Querschnitt: Die Mittelrippe des Blattes tritt ziemlich stark über das Niveau der Unterseite hervor, Die Lamina ist schwach gewellt. Hadrom und Leptom der primären Bündel sind durch ein Band dick- wandiger Parenchymzellen getrennt. Die im ganzen Umkreise aus gleichen Zellen gebildeten Mestomscheiden sind stets vollkommen geschlossen. Die Innen- und Außenwände der Scheidenzellen sind von annähernd gleicher Stärke. Die chlorophylihaltenden Parenchymscheiden werden beiderseits von Bastgurtungen durch- brochen. Das mechanische Gewebe ist ziemlich stark entwickelt. Das Assimilationsgewebe läßt eine deutliche Sonderung in Pallisaden und Schwammparenchym nicht erkennen. Die Epidermiszellen sind, mit Ausnahme der über Bast befindlichen, relativ großlumig, dagegen sind die Gelenkzellen von nur mäßiger Größe. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Streifen über Bast bestehen aus Reihen, in denen rechteckige Langzellen mit kürzeren ebenfalls rechteckigen Zellen abwechseln. Die Radialwände sind gerade. 2. Streifen über Parenchym: In den Streifen über Parenchym wechseln zwei Arten von Reihen ziemlich regelmäßig ab: ö 1. Reihen, die nur aus sechseckigen Langzellen bestehen, deren Wände gerade erscheinen; 2. Reihen, in denen Langzellen und Stomata sehr regelmäßig alternieren. 3. Gelenkzellstreifen: Of. pag. 7. 4. Randstreifen: Die Randstreifen zeigen, abgesehen von dem Auftreten ziemlich starker Randstachel- haare, denselben Bau wie die Streifen über Bast. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Streifen über Bast - der Unterseite bestehen vorwiegend aus starken Baststachelhaaren, doch findet sich hin und wieder auch eine rechteckige Langzelle. 2. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym bestehen vorwiegend aus rechteckigen Langzellen — die vielmals länger sind als die der Oberseite — deren Wände gerade sind. Doch findet sich in jedem Streifen eine (oder mehrere) Reihen, in denen Langzellen mit Spaltöffnungen regelmäßig alternieren. 3. Randstreifen: Die Randstreifen bestehen vorwiegend aus ziemlich stark entwickelten Stachelhaaren. ga 2. Bromus inermis L. Fundort: Mainufer bei Frankfurt (Kneucker Nr. 161). Querschnitt: Die Mittelrippe des Blattes tritt ziemlich stark hervor. Die Lamina ist schwach gewellt. Hadrom und Leptom der primären Bündel sind durch ein Band dickwandiger Parenchymzellen getrennt. Die Zellen der Mestomscheiden besitzen zum Teil sehr stark verdickte Innenwände, die obersten Scheiden- zellen jedoch besitzen allseitig gleich stark verdickte Wände. Die teils durchbrochenen, teils geschlossenen (siehe später) chlorophyllhaltenden Parenchymscheiden sind nur wenig ausgeprägt. Das mechanische Gewebe ist ziemlich stark entwickelt. Das Assimilationsgewebe besteht aus relativ kleinen isodiametrischen Zellen. Eine deutliche Sonderung in Pallisaden und Schwammparenchym ist nieht zu erkennen. Die Anordnung der Mestombündel und des mechanischen Gewebes ist sehr charakteristisch. Es wechseln in der Lamina stärkere und schwächere Mestombündel sehr regelmäßig ab. Während nun die stärkeren Bündel unmittelbar mit den Bastgurtungen zu I-förmigen Trägern verbunden sind, stehen die schwächeren Bündel meist gar nicht oder (in seltenen Fällen) durch Vermittlung von Chlorophyliparenchym mit den hier nur spärlich ent- wiekelten Bastelementen in Verbindung. Die Gelenkzellen sind nur von mäßiger Größe, dagegen sind die übrigen Epidermiszellen, mit Ausnahme der über Bast befindlichen, von recht ansehnlicher Größe. Sämtliche Epidermiszellen aber zeichnen sich durch ihre relativ große Dünnwandigkeit aus. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Reihen über Bast wechseln rechteckige Langzellen mit quadratischen oder rundlichen Kurzzellen regelmäßig ab. Die Radial- wände der Zellen sind schwach wellig und getüpfelt. 2. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym bestehen vorwiegend aus sechseckigen Langzellen, deren Radialwände gerade und nicht getüpfelt sind, doch findet sich in jedem Streifen neben jeder Gelenkzellengruppe je eine Reihe, in der kürzere Langzellen mit Spaltöffnungen alternieren. 3. Gelenkzellen: cf. pag. 7. 4. Randstreifen: Die Randstreifen unterscheiden sich von den Streifen über Bast wesentlich nur durch das Auftreten einer Reihe von Randstachelhaaren am äußersten Blattrande. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Reihen über Bast wechseln Langzellen mit schwach welligen, getüpfelten Wänden und Baststachelhaare miteinander ab. Hin und wieder tritt an die Stelle eines Stachelhaares eine Kurzzelle von rundlicher Gestalt. 2, Streifen über Parenchym: Abgesehen von dem Auftreten einer größeren Zahl Spaltöffnungen führender Reihen, zeigen die Streifen über Parenchym der Unterseite denselben Bau wie die entsprechenden Streifen der Oberseite. 3. Randstreifen: ef. Epidermis der Oberseite. 3. Bromus eiliatus Torrey (Taf. XVI, Fig. 118). Fundort: Pennsylvanien. Querschnitt: Die Mittelrippe der dünnen, sehr leicht welkenden Blätter tritt nur wenig hervor. Die Lamina erscheint schwach wellig.. Das Hadrom und Leptom der primären Bündel trennendes Band besteht aus nur mäßig verdickten Zellen. Die Mestomscheiden (Fig. 118 msch) bestehen im ganzen Umkreise aus annähernd gleich großen Zellen, deren Innenwände meist stärker verdickt sind als die Außenwände. Die nur wenig ausgeprägten Parenchymscheiden sind arm an Öhlorophyll, zuweilen sogar fast farblos. Die mechanischen Elemente (Fig. 118 mg) sind in Form von I-förmigen Trägern angeordnet, deren Füllung nur durch die Mestombündel und deren Scheiden gebildet wird. Das Assimilationsgewebe läßt eine schwache Sonderung in Pallisaden und Schwammparenchym erkennen. Auf dem Querschnitt erscheinen die Zellen des Chlorophyliparenchyms sehr stark in der Querrichtung des Blattes gestreckt. Die Gelenkzellen (Fig. 118 gl), welehe neben der Mittelrippe von nur sehr geringer, im mittleren Teile der Lamina dagegen von recht be- deutender Größe sind, zeigen häufig eine starke Hervorwölbung über das Niveau der übrigen Epidermis. Die übrigen Epidermiszellen sind von gewöhnlicher Größe. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Reihen über Bast wechseln Langzellen mit getüpfelten Wänden und Baststachelhaare sehr regelmäßig ab. 2. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym bestehen vorwiegend aus Reihen, in denen Langzellen von rechteckiger bis sechseckiger Gestalt mit Parenchymstachelhaaren abwechseln, doch findet sich in jedem Streifen meist eine (selten mehrere) Reihe, in der Langzellen mit Spaltöffnungen abwechseln. 3. Randstreifen: Die Randstreifen unterscheiden sich von den Streifen über Bast durch das Auf- treten von Randstachelhaaren und das gelegentliche Vorkommen von Borstenhaaren. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: Abgesehen von dem Vorkommen der Gelenk- zellen, die den pag. 7 geschilderten Bau zeigen, und dem häufigeren Auftreten Spaltöffnungen führender Reihen, zeigt die Epidermis der Oberseite im wesentlichen denselben Bau wie die der Unterseite. 4. Bromus lascus Hormem. Fundort: Aus dem botanischen Garten zu Berlin. Querschnitt: Die Mittelrippe tritt nur wenig hervor. Die Lamina erscheint stark wellig.. Hadrom und Leptom sind nicht durch ein Band diekwandiger Parenehymzellen getrennt. Die seitlichen Zellen der Mestomscheiden besitzen meist sehr stark verdickte Innenwände, während die den Bastgurtungen angrenzenden Scheidenzellen allseitig gleich stark verdickte Wände besitzen. Das mechanische Gewebe ist in Gestalt I-förmiger Träger entwickelt, deren Gurtungsverband meist nur von den Mestombündeln und deren Scheiden hergestellt wird, doch ist bei schwächeren Bündeln häufig auch das Chlorophyliparenchym an der T’rägerbildung beteiligt. Die chlorophylihaltenden Parenchymscheiden sind nur wenig ausgeprägt. Das Assimilationsgewebe besteht aus locker verbundenen, meist in der Querrichtung des Blattes gestreckten Zellen. Eine Sonderung in Pallisaden und Schwammparenchym ist nicht zu erkennen. Die Gelenkzellen sind meist von nur geringer Größe, dagegen sind die übrigen Zellen der Epidermis relativ großlumig. Die Außenwände sämtlicher Epidermiszellen sind ziemlich stark verdickt. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Reihen über Bast wechseln Langzellen mit Baststachelhaaren und Weichhaaren unregelmäßig ab. 2. Streifen über Parenchym : Rechts und links von jeder Gelenkzellengruppe findet sich eine Reihe, in der Langzellen mit Spaltöffnungen alternieren. In den mittleren Reihen dagegen wechseln Langzellen mit Parenchymstachelhaaren und Weichhaaren unregelmäßig ab. 3. Gelenkzellenstreifen:: cf. pag. 7. 4. Randstreifen: Die Randstreifen unterscheiden sich von den Streifen über Bast nur durch das Vorkommen der Randstachelhaare. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Reihen über Bast wechseln Langzellen mit getüpfelten Radialwänden und quadratische Kurzzellen miteinander ab. 2. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym zeigen, abgesehen von der größeren Zahl Spaltöffnungen führender Reihen, denselben Bau wie die entsprechenden Streifen der Oberseite. 3. Randstreifen: Die Randstreifen unterscheiden sich von den Streifen über Bast nur durch das Vor- kommen von Randstachelhaaren und Weichhaaren am äußersten Blattrande. 5. Bromus tectorum L. Fundort: Jena an der Chaussee. Querschnitt: Die Mittelrippe des sehr stark behaarten Blattes tritt deutlich hervor. Die Lamina ist sehr stark gewellt. Hadrom und Leptom der Mestombündel sind nicht durch ein Band diekwandiger Parenchymzellen getrennt. Die Mestomscheiden bestehen im ganzen Umkreise aus gleich großen Zellen, deren Innenwände weit stärker sind als die Außenwände. Das mechanische Gewebe ist nur schwach ent- wickelt. Es ist in Gestalt von I-förmigen Trägern angeordnet, deren Füllung bei den, in nur geringer Zahl vorhandenen, primären Bündeln durch diese und deren Scheiden allein hergestellt wird, während bei den schwächeren Bündeln auch das Chlorophylipareuchym an der Trägerbildung beteiligt ist. Vielfach fehlen sogar in der Region der schwächeren Bündel spezifisch mechanische Elemente gänzlich. Die Randgurtungen sind ebenfalls nur schwach entwickelt, Das Assimilationsgewebe läßt eine, wenn auch nur schwache Sonderung Be in Pallisaden und Schwammparenchym erkennen. Die Gelenkzellen besitzen nur geringe Größe; dagegen sind die übrigen Epidermiszellen relativ großlumig. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Reihen über Bast be- stehen aus 1. Langzellen mit getüpfelten Radialwänden; 2. Borstenhaare (bzw. Weichhaare); 3. rundlichen oder elliptischen, oft auch nierenförmigen Kurzzellen. Die Anordnung dieser verschiedenen Zellformen ist ziemlich unregelmäßig. 2. Streifen über Parenchym: In den Streifen über Parenchym können wir drei Arten von Reihen unterscheiden: 1. Reihen, die nur von sechseckigen Langzellen gebildet werden, deren Radialwände glatt sind; 2. Reihen, in denen Langzellen von dem eben beschriebenen Aussehen mit Weichhaaren ab- wechseln ; 3. Reihen, in denen Langzellen mit Spaltöffnungen alternieren. Die Zahl und Anordnung der genannten Reihen ist in den einzelnen Streifen verschieden, doch sind reine Langzellreihen meist nur in sehr geringer Zahl vorhanden. 3. Gelenkzellenstreifen: cf. pag. 7. 4. Randstreifen: Die Randstreifen unterscheiden sich von den Streifen über Bast nur durch das Vorkommen der Randstachelhaare. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: Die Epidermis der Unterseite zeigt, abgesehen von dem Fehen der Gelenkzellen und der größeren Zahl Spaltöffnungen führender Reihen denselben Bau wie die der Oberseite. 6. Bromus masximus Desv. Fundort: England Jersey. Querschnitt: Die Mittelrippe der stark wellig erscheinenden Blätter tritt relativ stark über das Niveau der unteren Blattfläche hervor. Hadrom und Leptom der stärkeren Bündel sind nieht durch ein Band dick- wandiger Zellen getrennt. Die Mestomscheiden bestehen im ganzen Umkreise aus gleich großen Zellen, deren Innenwände nur wenig stärker sind als die Außenwände. Die chloropbylihaltenden Parenchymscheiden sind nur wenig ausgeprägt. Das Assimilationsgewebe besteht aus relativ großen isodiametrischen Zellen. Eine deutliche Sonderung in Pallisaden und Schwammparenchym ist nicht zu erkennen. Das ziemlich stark entwickelte mechanische Gewebe ist in Gestalt I-förmiger Träger ausgebildet, deren Füllung durch die Mestombündel und deren Scheiden gebildet wird; das Chlorophyliparenchym ist nur selten an der Trräger- bildung beteiligt. Die Gelenkzellen sind kaum größer als die übrigen Epidermiszellen, unterscheiden sich jedoch von ihnen durch die Zartheit ihrer Radialwände. Die übrigen Epidermiszellen sind auf der Oberseite kleiner und weniger in radialer Richtung (senkrecht zur Blattoberfläche) gestreckt als auf der Unterseite. Die Außenwände sämtlicher Epidermiszellen sind ziemlich stark entwickelt. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Reihen über Bast wechseln rechteckige Langzellen mit langen, sehr zarten Haaren, deren Basis rundlich ist, sehr regel- mäßig ab. 2. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym bestehen vorwiegend aus rechteckigen bis sechseckigen Langzellen, doch findet sich am Rande eines jeden Streifens (rechts und links von jeder Gelenk- zellengruppe) je eine Reihe, in der kürzere Langzellen und Stomata abwechseln. 3. Gelenkzellenstreifen: cf. pag. 7. 4. Randstreifen: Die Randstreifen unterscheiden sich von den Streifen über Bast nur durch das Hinzutreten der Randstachelhaare. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Reihen über Bast wechseln rechteckige Langzellen mit Baststachelhaaren ziemlich regelmäßig ab; doch tritt hin und wieder ein Weichhaar an die Stelle eines Stachelhaares. 2. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym bestehen vorwiegend aus sechseckigen Langzellen mit glatten Wänden. Hin und wieder findet sich zwischen den Langzellen ein Weichhaar. Außer eye ee diesen Reihen enthält jeder Streifen noch einige wenige (meist 2—3) Reihen, in denen kürzere Langzellen mit Spaltöffnungen alternieren. 3. Randstreifen: Die Randstreifen stimmen abgesehen von dem Vorkommen der Randstachelhaare, mit den Streifen über Bast im wesentlichen überein. #. Bromus secalinus L. Fundort: Belgien. Querschnitt: Die Mittelrippe der schwach welligen Blätter tritt nur wenig hervor. Hadrom und Leptoem der primären Bündel sind durch ein Band diekwandiger Parenchymzellen getrennt. Die Mestom- scheiden bestehen im ganzen Umkreise aus gleich großen Zellen, deren Innen- und Außenwände gleiche Dicke besitzen. Die nur wenig Chlorophyll führenden Parenehymscheiden sind nur wenig ausgeprägt. Das mechanische Gewebe, welches ziemlich stark entwickelt ist, ist in Gestalt I-förmiger Träger ausgebildet, deren Füllung durch die Mestombündel und deren Scheiden hergestellt wird. Rs sind jedoch nicht alle Gefäßbündel mit mechanischen Elementen in Zusammenhang, vielmehr wechseln mit mechanischen Elementen verbundene Bündel mit solchen, die frei von mechanischen Elementen sind, regelmäßig ab. Eine ähnliche Anordnung der Mestombündel und des mechanischen Gewebes haben wir bereits bei B. inermis kennen ge- lernt; während jedoch dort das der Mittelrippe zunächst liegende Bündel mit mechanischen Elementen in Verbindung steht, ist das hier nicht der Fall. Das Assimilationsgewebe besteht aus relativ großen isodia- metrischen Zellen. Eine Sonderung in Pallisaden und Schwammparenchym ist nicht eingetreten. Die Ge- lenkzellen besitzen nur mäßige Größe, besonders klein sind die der Mittelrippe benachbarten Zellen. Die übrigen Epidermiszellen besitzen die gewöhnliche Größe, die über Bast befindlichen sind jedoch wie bei den meisten Arten der in Rede stehenden Gattung kleiner und diekwandiger. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Reihen über Bast wechseln rechteckige Langzellen mit Baststachelhaaren ziemlich regelmäßig ab. 2. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym bestehen vorwiegend aus Langzellen mit geraden Wänden. Hin und wieder tritt zwischen den Langzellen ein langes Weichhaar auf. Außer den Langzellreihen findet sich am Rande eines jeden Streifens je eine Reihe, in der Laangzellen und Stomata abwechseln. 3. Gelenkzellenstreifen: ef. pag. 7. 4. Randstreifen: Die Randstreifen sind nur durch die Randstachelhaare von den Streifen über Bast verschieden. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: wenn man von dem Fehlen der Gelenkzellen ab- sieht, zeigt die Epidermis der Unterseite im wesentlichen denselben Bau wie die der Oberseite. 8. Bromus relutinus L. (Taf. XVI, Fig. 116 u. 117), Fundort: Fontainebleau. Querschnitt: In der Gesamtform schließt sich B. relutinus der soeben besprochenen Art an; im einzelnen sind jedoch nicht unerhebliche Unterschiede vorhanden, auf die im Folgenden näher eingegangen werden soll. Hadrom und Leptom der primären Bündel sind nicht durch ein Band diekwandiger Parenchym- zellen getrennt. Das aus großen Zellen bestehende Assimilationsgewebe (Fig. 146 u. 117 chp) zeigt eine deutliche Sonderung in Pallisaden- und Schwammparenchym. Ersteres besteht aus radial gestreckten lückenlos verbundenen Zellen. Es zieht sich an der Epidermis beider Blattseiten in einer einschichtigen Lage hin; letzteres dagegen besteht aus polygonalen zur Abrundung neigenden Zellen, die oft etwas in der Querrichtung des Blattes gestreckt erscheinen. Die Gelenkzellen (Fig. 117 gl) sind größer als bei B. secalinus, ebenso sind auch die übrigen Epidermiszellen relativ großlumig. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Reihen über Bast be- stehen aus 1. Borstenhaaren, 2. Langzellen mit getüpfelten Wänden, 3. rundlichen bis elliptischen, oft nieren- förmigen Kurzzellen. Die Anordnung dieser Zellformen ist ziemlich regelmäßig (1, 2, 3 ete.). Häufig sind jedoch die Kurzzellen völlig unterdrückt. Bibliotheca botaniea. Heft 63. 13 eo 2. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym bestehen aus zwei Arten von Reihen: 1. Reihen, in denen Langzellen mit glatten Wänden und Weichhaare (bzw. Borstenhaare) abwechseln. 2. Reihen, in denen sechseckige kurze Langzellen mit Spaltöffnungen wechseln. Die Zahl der letztgenannten Reihen ist nur gering. 3. Gelenkzellenstreifen: ef. pag. 7. 4. Randstreifen: Die Randstreifen unterscheiden sich nur durch das Auftreten von Randstachelhaaren von den Streifen über Bast. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Streifen über Bast zeigen denselben Bau wie die entsprechenden Streifen der Oberseite. 2. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym bestehen vorwiegend aus rechteckigen oder sechseckigen Langzellen, zwischen denen sich nur ab und zu ein Borstenhaar vorfindet. Ferner tritt in jedem Streifen über Bast je eine Reihe auf, in der Langzellen mit Spaltöffnungen abwechseln. 3. Randstreifen: Die Randstreifen zeigen denselben Bau wie die entsprechenden Streifen der Oberseite. 9. Bromus pendulinus L. Fundort: Aus dem botanischen Garten zu Königsberg i. Pr. Querschnitt: Die Mittelrippe der stark wellig erscheinenden Blätter tritt deutlich hervor. Hadrom und Leptom der primären Bündel sind durch ein Band diekwandiger Parenchymzellen getrennt. Die Mestom- scheiden bestehen im ganzen Umkreise aus gleich großen Zellen, deren Innen- und Außenwände annähernd von gleicher Stärke sind. Die chlorophyliführenden Parenchymscheiden sind nur wenig ausgeprägt. Das Assimilationsgewebe läßt eine Sonderung in Pallisaden und Schwammparenchym nicht erkennen. Das mecha- nische Gewebe ist in Form I-förmiger Träger entwickelt, deren Gurtungsverband in der Regel nur durch die Mestombündel und deren Scheiden hergestellt wird. Besonders stark entwickelt ist die untere Gurtung der Mittelrippe, die auf dem Querschnitt betrachtet, etwa halbkreisförmig erscheint. Die Gelenkzellen sind von nur mäßiger Größe. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Streifen über Bast wechseln reine Langzellreihen mit Reihen ab, in denen elliptische Kurzzellen, die zuweilen zu Stachelhaaren ausgewachsen sind, mit Langzellen alternieren. 2. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym bestehen vorwiegend aus sechseckigen Langzellen, deren Wände gerade und ungetüpfelt sind, doch findet sich in jedem Streifen eine Reihe, in der kurze Langzellen mit Spaltöffnungen alternieren. Dieselbe befindet sich stets in unmittelbarer Nähe der Gelenkzellen. 3. Gelenkzellenstreifen: cf. pag. 7. 4. Randstreifen: Die Randstreifen zeigen denselben Bau wie bei den vorhergehenden Arten. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: Die Epidermis der Unterseite zeigt, abgesehen von dem Fehlen der Gelenkzellen, denselben Bau wie die der Oberseite, 10. Bromus mollis L. Fundort: Baden (Kneucker Nr. 163). Querschnitt: Die Mittelrippe tritt ziemlich stark über das Niveau beider Blattseiten hervor. Die Lamina ist stark gewellt. Hadrom und Leptom der stärkeren Bündel sind nicht durch ein Band dick- wandiger Zellen getrennt. Die Mestomscheiden bestehen im ganzen Umkreise aus annähernd gleich großen Zellen, deren Innenwände weit stärker verdickt sind als die Außenwände.! Die chlorophylihaltenden Parenchym- scheiden sind nur wenig ausgeprägt. Das ziemlich stark entwickelte mechanische Gewebe ist in Form I-förmiger Träger angeordnet, deren Füllung in der Region der stärkeren Bündel nur durch diese und deren Scheiden hergestellt wird, während in der Region der schwächeren Bündel auch das Chlorophyliparenchym ! Die schwächeren Mestombündel besitzen zuweilen unvollkommene nur das Leptom umschließende Scheiden (ef, XII p.418). ZI et an der Trägerbildung beteiligt ist. Zuweilen stehen sogar die schwächeren Bündel gar nicht mit mecha- nischen Elementen in Verbindung. Das Assimilationsgewebe besteht aus tangential gestreckten, flachen Zellen; eine Sonderung in Pallisadengewebe und Schwammparenchym ist nicht eingetreten. Die Gelenk- zellen sind von nur geringer Größe. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: Die Epidermis der Oberseite zeigt denselben Bau wie bei B. maximus (cf. pag. 96). Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Streifen über Bast bestehen nur aus Langzellen mit geraden Wänden. 2. Streifen über Parenchym: In den Streifen über Parenchym lassen sich drei Arten von Reihen unterscheiden: 1. Reihen, die nur aus sechseckigen Langzellen, deren Wände gerade und ungetüpfelt sind, gebildet werden. 2. Reihen, in denen Langzellen mit Spaltöffnungen sehr regelmäßig abwechseln. 3. Reihen, in denen Langzellen mit Weichhaaren (bzw. Borstenhaaren) wechseln. Die letztgenannten Reihen sind die zahlreichsten. 3. Randstreifen: Die Randstreifen unterscheiden sich von den Streifen über Bast lediglich durch das Auftreten von Randstachelhaaren. 11. Bromus arvensis L. Fundort: Neuhäuser bei Pillau. Querschnitt: Die Mittelrippe der schwach wellig erscheinenden Blätter tritt nach beiden Seiten deutlich über das Niveau der übrigen Blattfläche hervor. Hadrom und Leptom der stärkeren Bündel sind durch ein einschichtiges Band diekwandiger Parenchymzellen getrennt. Die Mestomscheiden bestehen im ganzen Umkreise aus annähernd gleich großen Zellen, deren Innenwände stets stärker verdickt sind als die Außenwände. Die mechanischen Elemente sind nur gering entwickelt. Die Füllung der I-förmigen Träger wird in der Region der stärkeren Bündel nur durch diese und deren Scheiden hergestellt, während in der Region der schwächeren Bündel — die mit den stärkeren Bündeln abwechseln — (das der Mittelrippe zu- nächst liegende ist tertiär) das Chlorophyliparenchym sehr stark an der Trägerbildung beteiligt ist. Zuweilen fehlen sogar in der Region der schwächeren Bündel die spezifisch mechanischen Elemente gänzlich. Die chlorophylihaltenden Parenchymscheiden sind fast gar nicht ausgeprägt. Das Assimilationsgewebe besteht aus polygonalen, häufig tangential gestreckten Zellen. Eine deutliche Sonderung in Pallisadengewebe und Schwammparenchym ist nicht zu erkennen. Die Epidermiszellen sind durchweg großlumig. Die Gelenkzellen sind nur wenig größer als die übrigen Zellen der Epidermis. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Reihen über Bast wechseln Langzellen von rechteckiger Gestalt mit rundlichen oder quadratischen, zuweilen auch rechteckigen Kurzzellen sehr regelmäßig ab. Ein größerer Teil dieser Kurzzellen ist zu Borstenhaaren, ein geringerer zu außerordentlich langen Weichhaaren ausgewachsen. Die Radialwände der Zellen sind sehr stark getüpfelt. 2. Streifen über Parenchym: In den Streifen über Parenchym kann man zwei Arten von Reihen unterscheiden: : 1. Reihen, die nur von rechteckigen oder sechseckigen Langzellen gebildet werden; 2. Reihen, in denen kürzere Langzellen mit Spaltöffnungen abwechseln. Die letztgenannten Reihen befinden sich stets in unmittelbarer Nähe der Gelenkzellen. 3. Gelenkzellenstreifen: Die Gelenkzellen besitzen langgestreckte, annähernd sechseckige Gestalt. Sie sind jedoch stets kürzer als die Langzellen der erstgenannten Reihen über Parenchym. Ihre Radial- wände zeichnen sich durch große Zartheit aus. 4. Randstreifen: Die Randstreifen unterscheiden sich von den Streifen über Bast nur durch das Vorkommen der Randstachelhaare. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Streifen der Unter- seite über Bast zeigen denselben Bau wie die entsprechenden Streifen der Oberseite, — 10 — 2. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym der Unterseite zeigen denselben Bau wie die entsprechenden Streifen bei B. mollis, doch sind hier die Haare länger und mehr oder weniger gerade. 12. Bromus lanceolatus Roth = B. macröstachys Dstf. Fundort: Aus dem botanischen Garten zu Königsberg i. Pr. Querschnitt: Die deutlich ausgeprägte Mittelrippe tritt nur wenig über das Niveau der unteren Blattfläche hervor. Hadrom und Leptom der stärkeren Bündel sind nicht durch ein Band dickwandiger Zellen getrennt. Es wechseln stärkere mit schwächeren Bündeln sehr regelmäßig ab. An der Trägerbildung ist in der Region der schwächeren Bündel außer diesen auch das Chlorophyliparenchym beteiligt. Die mechanischen Elemente sind nur gering entwickelt. Die Mestomscheiden bestehen im ganzen Umkreise des Bündels aus annähernd gleich großen Zellen, deren Innenwände kaum stärker sind als die Außenwände. Die chlorophyllhaltenden Parenchymscheiden sind nur wenig ausgeprägt. Das Assimilationsgewebe ist nicht deutlich in Pallisaden und Schwammparenchym gesondert. Die Gelenkzellen sind von nur geringer Größe. Die übrigen Epidermiszellen sind relativ großlumig. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Reihen über Bast wechseln Langzellen, deren Radialwände gewellt und getüpfelt erscheinen, mit Baststachelhaaren regel- mäßig ab. 2. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym bestehen aus zwei Arten von Reihen: 1. Reihen, die nur von rechteckigen Langzellen, deren Radialwände schwach gewellt und ge- tüpfelt sind, gebildet werden; 2. Reihen, in denen Langzellen und Stomata alternieren. Die letztgenannten Reihen sind in jedem Streifen in nur sehr geringer Zahl vorhanden. 3. Gelenkzellenstreifen: Die Gelenkzellen sind von langgestreckter Gestalt. Im übrigen zeigen sie den pag. 7 beschriebenen Bau. 4. Randstreifen: Die Randstreifen sind nur durch die Randstachelhaare von den Streifen über Bast verschieden. h Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Reihen über Bast wechseln rechteckige oder sechseckige Langzellen, deren Radialwände gewellt und getüpfelt sind, mit rund- lichen Kurzzellen, deren Wände eine noch stärkere Wellung zeigen, sehr regelmäßig ab. 2. Streifen über Parenchym: In den Streifen über Parenchym können wir drei Arten von Reihen unterscheiden, die unregelmäßig miteinander abwechseln: 1. Reine Reihen von sechseckigen Laangzellen ; 2. Reihen, in denen Langzellen und Spaltöffnungen regelmäßig wechseln; 3. Reihen, in denen Langzellen mit rechteckigen oder elliptischen Kurzzellen, die stets breiter als lang sind, alternieren. 3. Randstreifen: Die Randstreifen unterscheiden sich durch die Randstachelhaare von den Streifen über Bast. II. Boissiera. Boissiera bromoides Hochst. (Taf. XVI, Fig. 112). Fundort: Persien. Gesamtform: Boissiera bromoides gehört ebenfalls der ersten Klasse, Abteilung b, der Wiesengräser an. Die Blätter besitzen eine schwach wellige Oberfläche. Zwischen je zwei Mestombündeln findet sich auf der Oberseite eine Gruppe von Gelenkzellen, die nur mäßige Größe besitzen. Die Mittelrippe des Blattes tritt nur wenig hervor. Die Epidermis beider Blattseiten ist stark filzig behaart. Mestombündel: Es wechseln je zwei schwächere Bündel mit je einem primären Bündel regelmäßig ab. Hadrom und Leptom der stärkeren Bündel sind nicht durch ein Band diekwandiger Parenchymzellen getrennt. — 101 — Mestomscheide (Fig. 112 msch): Die Mestomscheiden bestehen im ganzen Umkreise aus annähernd gleich großen Zellen, deren Innenwände meist bedeutend stärker verdickt sind als die Außenwände. Parenchymscheide: Eine eigentliche Parenchymscheide fehlt. Assimilationsgewebe (chp): Das Assimilationsgewebe besteht aus großen sehr locker verbundenen sternartigen Zellen. Die Interzellularen sind von recht bedeutender Größe. Die Sonderung in Pallisaden- gewebe und Schwammparenchym ist deutlich ausgeprägt (cf. Fig. 112). Mechanisches Gewebe (mg): Die mechanischen Elemente sind nur mäßig entwickelt. Sie sind in Form oberer und unterer Gurtungen entwickelt, deren Verbindung durch die Mestombündel hergestellt wird. Häufig ist jedoch auch das Assimilationsgewebe, wenn auch in untergeordnetem Maße, an der Trägerbildung beteiligt. Epidermis im Querschnitt: Sämtliche Rpidermiszellen erscheinen im Querschnitt relativ großlumig und dünnwandig. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Reihen über Bast wechseln rechteckige oder sechseckige Langzellen, deren Wände gerade und ungetüpfelt sind, mit Borsten- haaren (Weichhaaren) sehr regelmäßig ab. 2. Streifen über Parenchym: In den Streifen über Parenchym treten vorwiegend Reihen auf, in denen sechseckige Langzellen mit Weichhaaren abwechseln, doch finden sich in jedem Streifen mehrere Reihen, in denen Langzellen mit Spaltöffnungen alternieren. 3. Gelenkzellenstreifen: Die Gelenkzellen zeigen den pag. 7 beschriebenen Ban. 4. Randstreifen: Die Randstreifen weisen, außer den Borstenhaaren, noch Randstachelhaare auf. Im übrigen besitzen sie denselben Bau wie die Streifen über Bast. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: Wenn man von dem Fehlen der Gelenkzellen und der geringeren Zahl von Spaltöffnungen auf der Epidermis der Unterseite absieht, zeigt dieselbe einen ganz Ähnlichen Bau wie die Epidermis der Oberseite. Die Außenwände der Langzellen beider Blattseiten sind häufig blasig nach außen vorgewölbt. III. Brachypodium. Die untersuchten Arten der Gattung Brachypodium gehören teils der ersten Klasse, Abteilung b, der Wiesengräser, teils der zweiten Klasse der Steppengräser an. Ich beginne mit der Beschreibung der zu den Wiesengräsern gehörenden Arten: Die Oberfläche der dünnen, weichen, sehr leicht welkenden Blätter ist flach oder nur schwach wellig. Die Mittelrippe tritt nur wenig hervor, ist jedoch stets deutlich ausgeprägt. Zwischen je zwei Mestombündeln finden sich auf der Oberseite Gelenkzellen, die nur wenig größer sind als die übrigen Epidermiszellen. Das Wassergewebe fehlt gänzlich, desgleichen fehlt das farblose Parenchym. Das mechanische Gewebe, das in Form I-förmiger Träger angeordnet ist, ist nur schwach entwickelt. Das Chlorophyliparenchym ist stets reichlich vorhanden. Es besteht aus polygonalen, in der Querrichtung des Blattes gestreckten Zellen. Eine Sonderung in Pallisadengewebe und Schwammparenchym ist nicht eingetreten. Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Bündeln ist 1:2—3. Hadrom und Leptom der stärkeren Bündel sind stets durch ein Band dickwandiger Parenchymzellen getrennt. Die Mestomscheiden bestehen im ganzen Umkreise des Bündels aus annähernd gleich großen Zellen, deren Innenwände ebenso stark, oder nur wenig stärker verdickt sind als die Außenwände. Die chlorophylihaltenden Parenchymscheiden sind fast gar nicht ausgeprägt. 1. Brachypodium pinnatum P. B. Fundort: Lahntal. Querschnitt: Dem soeben Gesagten ist hier nur weniges hinzuzufügen. Die Mittelrippe des Blattes tritt deutlich über das Niveau der unteren Blattfläche hervor. In der Region der schwächeren Bündel ist häufig das Chlorophyliparenchym an der Trägerbildung beteiligt. Die Gelenkzellen besitzen ziemlich an- sehnliche Größe. Die übrigen Epidermiszellen sind ebenfalls relativ großlumig. i Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Reihen über Bast bestehen aus 1. rechteckigen Langzellen, 2. Baststachelhaaren, an deren Stelle häufig auch Borstenhaare treten, 3. rundlichen oder quadratischen Kieselzellen, die stets mit einer schmalen rechteckigen oder elliptischen, häufig auch sichelförmigen Korkkurzzelle gepaart sind. Die Anordnung der genannten Zellformen wechselt (1,2,1,3,1, 2,1, 3 etc. oder 1, 2,1, 3,1,2,1,3,1, 2,1, 3 ete.). 9, Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym bestehen aus Reihen, in denen Langzellen mit geraden, spärlich getüpfelten Wänden und Parenchymstachelhaare abwechseln, doch tritt an die Stelle eines Stachelhaares zuweilen eine rundliche Kieselzelle, die dann meist von einer schmalen Korkzelle be- gleitet wird. Spaltöffnungen fehlen in der Regel. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Streifen über Bast kann man zwei Arten von Reihen unterscheiden: 1. Reine Reihen von Langzellen, deren Wände nicht oder nur spärlich getüpfelt sind. Die Quer- wände sind oft schief gestellt. 2. Reihen, in denen Langzellen mit Kieselzellen, denen sich meist je eine Korkzelle anschließt, oder mit Borstenhaaren abwechseln. Die Kieselzellen sind entweder Sattel oder- Hantel- zellen, selten sind sie von rundlicher Gestalt. 9. Streifen über Parenchym: In den Reihen über Parenchym wechseln kürzere Langzellen mit Spalt- öffnungen sehr regelmäßig ab. 3. Gelenkzellenstreifen: Die Gelenkzellen zeigen den pag. 7 beschriebenen Bau. Am Blattrande endlich treten neben den Randstachelhaaren noch Borstenhaare auf. 2. Brachypodium sylvaticum Roemer u. Schult (Taf. XVI, Fig. 113). Fundort: Berlin, Tiergarten. Querschnitt: Die untere Gurtung der Mittelrippe ist ziemlich stark entwickelt. Die Epidermiszellen der Unterseite zeigen an den Flanken der Mittelrippe auf dem Querschnitt gelenkzellenartigen Bau. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Reihen über Bast wechseln Langzellen, deren Radialwände schwach wellig und getüpfelt sind, mit Baststachelhaaren oder Borsten- haaren oder endlich rundlichen Kurzzellen ab. 2. Streifen über Parenchym: In den Streifen über Parenchym kann man zwei Arten von Reihen unterscheiden, die jedoch durch Übergänge miteinander verknüpft sind. 1. Reihen, in denen Langzellen mit Spaltöffnungen abwechseln. Sie finden sich vorwiegend in der Nähe der Gelenkzellen. 2. Reihen, in denen Langzellen mit Parenchymstachelhaaren oder Borstenhaaren abwechseln. 3. Gelenkzellenstreifen: Die Gelenkzellen erscheinen von der Fläche betrachtet von langgestreckter Gestalt. Sie unterscheiden sich jedoch von gewöhnlichen Langzellen durch die Zartheit ihrer Radialwände und die Hervorwölbung ihrer Außenwände. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Streifen über Bast zeigen denselben Bau wie die entsprechenden Streifen der Oberseite. 2. Streifen über Parenchym: In den Reihen über Parenchym wechseln Langzellen mit Parenchym- stachelhaaren regelmäßig ab. Hin und wieder findet sich eine Reihe, die nur von Langzellen gebildet wird. Am Blattrande finden sich Randstachelhaare von gewöhnlichem Bau. Ich wende mich jetzt zur Besprechung der zur zweiten Klasse der Steppengräser gehörenden Arten. Die Blattoberfläche ist sehr stark rinnig vertieft. Am Grunde jeder Rinne findet sich eine Gruppe von Gelenkzellen. Die Mittelrippe tritt gar nicht hervor. Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Mestombündeln ist 1:2. Hadrom und Leptom der stärkeren Bündel sind stets durch ein Band diekwandiger Parenchymzellen getrennt. Die reichlich vor- handenen mechanischen Elemente sind zuweilen relativ dünnwandig. Sie sind mit den Mestombündeln und deren Scheiden zu I-förmigen Trägern verbunden. Das Chlorophyliparenchym ist an der Trägerbildung in — 103 — der Regel nicht beteiligt. Die Mestomscheiden bestehen im ganzen Umkreise aus gleich großen Zellen, deren Innenwände kaum stärker verdickt sind als die Außenwände. Die Parenchymscheiden sind nur wenig ausgeprägt. Das Assimilationsgewebe besteht aus kleinen polygonalen Zellen. Eine Sonderung in Pallisaden und Schwammparenchym ist nicht eingetreten. Die Gelenkzellen besitzen meist ziemlich bedeutende Größe. Die Oberseite des Blattes ist meist stark behaart. 3. Brachypodium mueronatum Wilk. Fundort: Eiras bei Coimbra, Portugal (Kneucker Nr. 298). Querschnitt: Dem oben Gesagten ist hier noch Folgendes hinzuzufügen: Die mechanischen Elemente sind relativ dünnwandig; dasselbe gilt auch für die Zellen der Mestom- scheiden. Die nur wenig ausgeprägten, aus kleinen Zellen bestehenden Parenchymscheiden sind farblos. Besonders charakteristisch ist die Entwicklung des mechanischen Gewebes. Dasselbe ist in Gestalt I-förmiger Träger angeordnet, die durch ein einschichtiges Bastband, das sich an der Epidermis der Unterseite hinzieht, in Verbindung stehen. Die oberen Gurtungen dieser Träger sind am Prismenscheitel ebenfalls in ein Band erweitert. Die Füllung der Träger wird in der Regel nur durch die Mestombündel und deren Scheiden hergestellt. Die Zellen der Epidermis der Oberseite sind dünnwandiger als die Epidermiszellen der Unterseite. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: Die Epidermis der Unterseite besteht aus gleich- artigen Reihen, die von 1. Langzellen mit gewellten und getüpfelten Radialwänden, 2. sattelförmigen bis rundlichen Kieselzellen, 3. elliptischen bis rechteckigen Korkkurzzellen gebildet werden. Die Anordnung dieser Zellformen ist ziemlich regelmäßig (1, 2, 3, 1, 2, 3 ete.). Über Bast treten zuweilen Baststachelhaare an die Stelle der Kieselkurzzellen. Die Spaltöffnungen fehlen auf der Unterseite meist gänzlich. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Streifen der Oberseite über Bast zeigen im wesentlichen denselben Bau wie die Streifen der Unterseite, doch treten sehr häufig an Stelle der Kieselzellen Borstenhaare, seltener Stachelhaare auf. 2. Streifen über Parenchym: In den Streifen über Parenchym wechseln Langzellen mit Spaltöffnungen und Weichhaaren (bzw. Borstenhaaren) unregelmäßig ab. 3. Gelenkzellen: cf. pag. 7. Am Rande finden sich Randstachelhaare und Borstenhaare. 4. Brachypodium phoenicoides Roem. et. Schult. Fundort: Toulon. Querschnitt: In der Gesamtform schließt sich B. phoenicoides der soeben besprochenen Art an, die Anordnung und Ausbildung des mechanischen Systems zeigt jedoch einige Unterschiede. Die mechanischen Elemente sind in Gestalt oberer und unterer Gurtungen entwickelt, deren Verbindung zu I-förmigen Trägern durch die Mestombündel und deren Scheiden vermittelt wird. Häufig ist auch das Chlorophyliparenchym an der Trägerbildung beteiligt. Außer den mit Mestom verbundenen Gurtungen findet sich je eine im (@uer- schnitt aus nur 2—3 Zellen bestehende Gurtung an der Unterseite gegenüber einer jeden Gelenkzellengruppe. Ein kontinuierliches Bastband fehlt. Die einzelnen Zellen des mechanischen Gewebes sind weit dickwandiger als bei B. mucronatom, ebenso zeichnen sich die Epidermiszellen (mit Ausnahme der Gelenkzellen) durch stark verdickte Wände aus. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Reihen über Bast wechseln Langzellen, deren Radialwände gewellt und getüpfelt erscheinen mit rundlichen Kieselzellen die meist mit je einer Korkkurzzelle von nierenförmiger oder elliptischer Gestalt gepaart sind, ab. Häufig tritt jedoch an die Stelle der Kieselzellen ein Baststachelhaar. 2. Streifen über Parenchym: In den Reihen über Parenchym wechseln Langzellen, deren Radial- wände gewellt und getüpfelt sind, mit elliptischen oder sichelförmigen Kurzzellen ziemlich regelmäßig ab. Doch tritt hin und wieder ein Parenchymstachelhaar an die Stelle einer Kurzzelle. Sehr vereinzelt finden sich auch Spaltöffnungen, die auffallend breit erscheinen. Die Außenwände der Langzellen sind ebenfalls mit Poren versehen. — 104 — Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Reihen der Ober- seite über Bast wechseln Langzellen mit gewellten, getüpfelten Wänden und Baststachelhaare ziemlich regel- mäßig ab. Kurzzellen treten in diesen Streifen nur selten auf, doch werden in der Nähe der Ränder eines jeden Streifens die Baststachelhaare häufig durch Weichhaare (bzw. Borstenhaare) vertreten. 2. Streifen über Parenchym: In den Streifen über Parenchym kann man zwei Arten von Reihen unterscheiden: 1. Reihen, in denen Langzellen, deren Radialwände schwach ‘gewellt sind, mit Spaltöffnungen abwechseln. 2. Reihen, in denen Langzellen mit Weichhaaren (bzw. Borstenhaaren) alternieren. 3. Gelenkzellenstreifen: cf. pag. 7. Am Blattrande finden sich sowohl Randstachelhaare als auch Borstenhaare. 5. Brachypodium ramosum (Taf. XVI, Fig. 114 u. 115). Fundort: Bordighera in Ligurien. Querschnitt: In der Gesamtform schließt sich B. ramosum der soeben beschriebenen Art eng an, ist jedoch von ihr zunächst durch die chlorophylihaltenden Parenchymscheiden verschieden. Die Gelenk- zellen sind von außerordentlicher Größe. Die übrigen Zellen der Epidermis der Oberseite zeichnen sich durch große Dünnwandigkeit aus. Die Epidermiszellen der Unterseite dagegen besitzen stark verdickte Außenwände. Die Randgurtungen sind mit der unteren Gurtung des ihnen benachbarten Trägers durch ein einschichtiges Bastband verbunden. Im übrigen ist das mechanische Gewebe in derselben Weise entwickelt wie bei B. phoenicoides. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen (Fig. 114): Die Epidermis der Unterseite wird durchweg aus gleichartigen Reihen gebildet, in denen wir folgende Zellformen unterscheiden: 1. Rechteckige Langzellen mit gewellten Wänden. 2. Nierenförmige Kurzzellen. 3. Stachelhaare (sehr vereinzelt findet sich an Stelle eines Stachelhaares eine rundliche Kurzzelle). Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Reihen über Bast wechseln Langzellen, deren Wände nur schwach gewellt sind, mit Borstenhaaren (bzw. Weichhaaren) sehr regelmäßig ab. 3. Streifen über Parenchym: In den Reihen überParenchym unterscheiden wir zwei Arten von Reihen: 1. Reihen, in denen kürzere Langzellen, deren Radialwände gerade sind, mit Spaltöffnungen alternieren. 2. Reihen, in denen Langzellen, die länger sind als die erstgenannten, im übrigen aber das- selbe Aussehen haben, mit Parenchymstachelhaaren oder Borstenhaaren (bzw. Weichhaaren) abwechseln. 3. Gelenkzellenstreifen: ef. pag. 7. 4. Randstreifen: Die Randstreifen unterscheiden sich von den Streifen über Bast nur durch das Auftreten der Randstachelhaare. IV. Trachynia. Trachynia distachya Link. Fundort: Oberitalien. Querschnitt: Auf dem Querschnitt betrachtet, stimmt T. distachya mit B. pinnatum fast völlig überein, doch tritt die Mittelrippe des Blattes wenig hervor. Der Abstand zwischen je zwei aufeinander folgenden Mestombündeln ist geringer wie bei B. pinnatum. Epidermis der Unterseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: In den Reihen über Bast wechseln Langzellen mit Baststachelhaaren ziemlich regelmäßig ab, doch treten hin und wieder Weichhaare (bzw. Borstenhaare) von recht bedeutender Länge an die Stelle der Stachelhaare. — 105 — 2. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym bestehen vorwiegend aus Reihen, in denen Langzellen, deren Wände gerade und nicht getüpfelt sind, mit Parenchymstachelhaaren abwechseln. Doch findet sich meist in jedem Streifen eine Reihe, in der Langzellen und Spaltöffnungen alternieren. 3. Randstreifen: Die Randstreifen zeigen im wesentlichen denselben Bau wie die Streifen über Bast. Am äußersten Blattrande finden sich neben den Randstachelhaaren auch lange Weichhaare. Epidermis der Oberseite von der Fläche gesehen: 1. Streifen über Bast: Die Streifen über Bast zeigen im wesentlichen denselben Bau wie die entsprechenden Streifen der Unterseite, doch ist die Zahl sehr langer Weichhaare eine weit größere. 2. Streifen über Parenchym: Die Streifen über Parenchym stimmen ebenfalls im wesentlichen mit den entsprechenden Streifen der Unterseite überein, doch überwiegt hier die Zahl Spaltöffnungen führender Reihen. 3. Gelenkzellenstreifen: cf. pag. 7. 4. Randstreifen: ef. Epidermis der Unterseite. Tabellarische Übersicht der Brachypodiaceae. I. Bromus. Wiesengräser mit dünnen, weichen, leicht welkenden Blättern. Die Blattflächen sind flach oder schwach wellig. Die deutlich ausgeprägte Mittelrippe tritt meist nur wenig über das’ Niveau der übrigen Lamina hervor. Zwischen je zwei Mestombündeln finden sich auf der Oberseite Gelenkzellen, die meist nur von geringer Größe sind. Das mechanische Gewebe ist nur mäßig entwickelt. Das reichlich vorhandene Assimilationsgewebe besteht aus vorwiegend in der @Querrichtung des Blattes gestreckten Zellen. Eine Sonderung in Pallisaden- und Schwammparenchym ist meist nicht eingetreten. Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Mestombündeln ist 1:1. Hadrom und Leptom sind häufig durch ein Band diekwandiger Parenchymzellen getrennt. Die meist chlorophyllhaltenden Parenchymscheiden sind nur wenig ausgeprägt. Wassergewebe und farbloses Parenchym fehlen. Die Epidermiszellen sind meist großlumig. I. Hadrom und Leptom der stärkeren Bündel sind durch ein Band diekwandiger Parenchymzellen getrennt. A. Die Mestomscheiden bestehen im ganzen Umkreise aus gleich großen Zellen, deren Innen- und Außenwände gleiche Dicke besitzen. 1. Das Assimilationsgewebe zeigt keine Sonderung in Pallisaden und Schwamm- Parenchym. Das mechanische Gewebe ist relativ stark entwickelt. Sämt- liche Mestombündel stehen mit mechanischen Elementen in Verbindung. Die Gelenkzellen besitzen nur geringe Größe. Die Trichombildung ist nur gering. Parenchymscheiden sind chlorophylihaltend . . . . . . B. purgans L. : 5 RE DE ee amendulimussilt 3. Das Assimilationsgewebe ist nicht in Pallisaden und Schwammparenchym gesondert. Das mechanische Gewebe ist relativ stark entwickelt. Es wechseln Mestombündel, die mit mechanischen Elementen in Verbindung stehen mit solchen, die nicht mit mechanischen Elementen verbunden sind ziemlich regelmäßig ab. Das der Mittelrippe zunächst liegende Bündel ist frei von mechanischen Elementen. Die Parenchymscheiden sind fast farblos. Die Gelenkzellen besitzen nur geringe Größe. Die Trichom- bildungpistkmäabiguen u er Teen Binsecalinusch: B. Die Mestomscheiden bestehen im ganzen Umkreise aus annähernd gleich großen Zellen, deren Innenwände weit stärker sind als die Außenwände. 4. Es wechseln mit mechanischen Elementen in Verbindung stehende Bündel mit solchen, die frei von mechanischen Elementen sind regelmäßig ab. Das Assimilationsgewebe ist nicht in Pallisaden und Schwammparenchym Bibliotheca botaniea. Heft 63. 14 Sn . . . . . . 6. — 106 — gesondert. Die Parenchymscheiden sind chlorophyligrün. Die Gelenk- zellen besitzen nur geringe Größe . Sämtliche Mestombündel stehen mit nen Bienen in Ver: bindung. Das Assimilationsgewebe ist in Pallisaden und Schwammparenchym gesondert. Die Parenchymscheiden sind chlorophyllarm. Die (Gelenk- zellen besitzen zum Teil ansehnliche Größe . Es steht nur ein Teil der Mestombündel mit jnochaniefhen Elementen in Verbindung, doch ist die Anordnung derselben unregelmäßig. Das Assi- milationsgewebe ist nicht in Pallisaden- und Schwammparenchym gesondert. Die Parenchymscheiden sind stark chlorophylihaltend. Die Gelenkzellen besitzen nur mäßige Größe II. Hadrom und Leptom der stärkeren Bündel sind nicht durch ein Band dick- wandiger Parenchymzellen getrennt. A. Die Zellen der Mestomscheiden besitzen annähernd gleich starke Innen- und Außenwände. 7. Sämtliche Mestombündel stehen mit mechanischen Elementen in Ver- bindung. Das Assimilationsgewebe ist nicht in Pallisaden- und Schwamm- parenchym gesondert. Die Gelenkzellen besitzen nur geringe Größe. Die Trichombildung ist ziemlich stark . . Es wechseln mit mechanischen Elementen in Verbindung stehende Bündel mit solchen, die frei von mechanischen Elementen sind, regelmäßig ab. Das der Mittelrippe benachbarte Bündel steht mit mechanischen Elementen in Verbindung (ef. B. secalinus L.). Das Assimilationsgewebe ist in Pallisaden- und Schwammparenchym gesondert. Die Gelenkzellen besitzen ziemlich beträchtliche Größe. Trichombildung relativ stark . , Sämtliche Mestombündel stehen mit mechanischen Elementen in Ver- bindung. Das Assimilationsgewebe zeigt keine Sonderung in Pallisaden- und Schwammparenchym. Die Gelenkzellen besitzen nur geringe Größe. Die Trichombildung ist nur gering . B. Bei allen oder doch einem Teil der Zellen der Mestomscheiden sind die Innenwände stärker verdickt als die Außenwände. 10. Sämtliche Bündel stehen mit mechanischen Elementen in Verbindung, Das Assimilationsgewebe ist nicht in Pallisaden- und Schwammparenchym gesondert. Die Gelenkzellen besitzen nur geringe Größe. Die Trichom- bildung ist reichlich . Nur ein Teil der Mestershundell nieht Rn erheben lee in Verbindung. Das Assimilationsgewebe ist nicht in Pallisaden- und Schwammparenchym gesondert. Die Grelenkzellen besitzen nur geringe Größe. Die Trichombildung ist reichlich 11. Boissiera. Wiesengras, dessen Blätter wellige Oberflächen besitzen. Zwischen je zwei Mestombündeln finden sich auf der Oberseite Gelenkzellen von nur mäßiger Größe. Das mechanische Gewebe ist nur mäßig entwickelt. Die Mestomscheiden bestehen aus gleich großen Zellen, deren Innenwände stärker verdickt sind als die Außenwände. Das Assimilationsgewebe ist deutlich in Pallisaden- und Schwammparenchym gesondert. Es besteht vorwiegend aus sternartigen sehr großen Zellen, die nur locker miteinander B. inermis L. E B. ciliatus Torrey. B. arvensis L. B. maximus L. B. relutinus L. B. macrostachys Dst. B. laxus Haenke. B. teetorum L. B. mollis L. — 107 — verbunden sind. Wassergewebe und farbloses Parenchym fehlen. Die Epidermiszellen sind durchweg großlumig. Die Trichombildung ist sehr reichlich. . . . . ...... Boissiera bromoides Hochst. III. Brachypodium. Wiesen- oder Steppengräser mit flacher oder rinnig vertiefter Blattoberfläche. Zwischen je zwei Mestombündeln finden sich auf der Oberseite Gelenkzellen, die zuweilen recht bedeutende Größe besitzen. Die Quantität der Bastelemente schwankt bei den verschiedenen Arten. Das Assimilationsgewebe zeigt meist keine Sonderung in Pallisaden- und Schwammparenchym. Das Verhältnis der primären zu den schwächeren Mestombündeln ist 1:2—3. Hadrom und Leptom der stärkeren Bündel sind durch ein Band dickwandiger Parenchymzellen getrennt. Die Mestomscheiden bestehen aus gleich großen Zellen, deren Inuen- und Außen- wände annähernd gleiche Dicke besitzen. Die Parenchymscheiden sind etwas deutlicher ausgeprägt wie bei den vorher genannten Genera der Subtribus. Wassergewebe und farbloses Parenchym fehlen. Die Epidermis- zellen sind meist großlumig und dünnwandig. I. Blätter mit flacher Oberseite. Die Mittelrippe ist deutlich ausgeprägt. Das mechanische Gewebe ist nur mäßig entwickelt. Ebenso ist auch die Trichombildung nur gering, 1. Gelenkzellen relativ groß. Das Ohlorophyliparenchym ist vielfach an der Trägerbildung beteiligt. Die untere Bastgurtung der Mittelrippe ist nur schwach entwickelt. Die Epidermiszellen der Unterseite neben der Mittel- rippe sind nicht gelenkzellenartig ausgebildet . » . » 2 2 2.2.2... Brachypodium pinnatum P. B. 18} . Gelenkzellen ziemlich klein. Das Chlorophyliparenchym ist meist nicht an der Trägerbildung beteiligt. Die untere Bastgurtung der Mittelrippe ist relativ stark entwickelt. Die Epidermiszellen der Unterseite an den Flanken der Mittelrippe sind gelenkzellenartig entwickelt . . . » 2 2.2... Brachypodium syl- vaticum Roem. et Schult. II. Blätter mit stark vertiefter Oberseite. Die Mittelrippe ist gar nicht ausgeprägt. Die Gelenkzellen besitzen recht ansehnliche Größe. Das mechanische Gewebe ist ziemlich stark entwickelt. Die Trichombildung ist reichlich. 3. Die mechanischen Elemente sind relativ dünnwandig., An der Unterseite zieht sich ein kontinuierliches Bastband hin. Die oberen Gurtungen sind am Prismenscheitel bandartig erweitert. Die Parenchymscheiden sind farblos . Brachypodium mucronatum Wilk. 4. Die mechanischen Elemente sind dickwandig. Ein kontinuierliches Bastband an der Unterseite fehlt. Die oberen Gurtungen sind nicht bandartig ver- breitert. Die Parenchymscheiden sind farblos . . . . 2 2.2.2.2... Brachypodium phoenicoides Roem. et Schult. 5. Die mechanischen Elemente sind diekwandig. Ein kontinuierliches Bastband an der Unterseite fehlt. Die oberen Gurtungen sind nicht bandartig_ er- weitert. Die Parenchymscheiden sind chlorophyllhaltend . . . . . . . Brachypodium ramosum. IV. Trachynia. Trachynia distachya zeigt, auf dem Querschnitt betrachtet, denselben Bau wie Brachypodium pinnatum P. B. Überblicken wir die vorstehende Tabelle, so fällt uns zunächst auf, daß die Gattung Bromus im anatomischen Bau der Blattorgane der einzelnen Arten nur geringe Differenzen aufweist. Morphologisch — 18 — sind die meisten untersuchten Bromus-Arten gut zu unterscheiden. Besonders hervorheben möchte ich jedoch, daß Bromus purgans und Bromus ciliatus, die morphologisch schwer zu trennen sind, sich durch den ver- schiedenen anatomischen Bau der Laubblätter unzweifelhaft als zwei verschiedene Arten erweisen, dasselbe gilt für Bromus secalinus und Bromus relutinus. Die Gattung Boissiera ist von den anderen Genera der Subtribus sowohl morphologisch als ana- tomisch gut zu unterscheiden. Die untersuchten Arten der Gattung Brachypodium sind ebenfalls morphologisch und anatomisch gut charakterisiert. Trachynia dagegen ist sowohl in morphologischer als auch anatomischer Beziehung von Brachy- podium so wenig verschieden, daß meiner Ansicht nach Trachynia distachya Link als ein echtes Brachy- podium (Brachypodium distachyum) angesehen werden muß. Aus der vorstehenden Arbeit geht hervor, daß dem anatomischen Bau der Laubblätter der Gramineen eine nicht zu unterschätzende systematische Bedeutung beizumessen ist. Zwar lassen sich nur einige wenige Arten auf Grund der Anatomie der Blattorgane allein, auch in nicht blühendem Zustande bestimmen, doch erleichtert einerseits die Berücksichtigung der histologischen Struktur der Laubblätter neben den morpho- logischen Merkmalen der Blüte und Frucht die Bestimmung nahestehender Arten, andererseits aber ist die Anatomie der Laubblätter für den weiteren Ausbau und die feste Begründung des Systems von allergrößter Bedeutung. Die vorstehenden Untersuchungen wurden im Königlichen botanischen Institut zu Königsberg i. Pr. in der Zeit von Februar 1903 bis März 1904 unter Leitung des Herrn Professor Dr. Chr. Luerssen ausgeführt. Es sei mir gestattet, auch an dieser Stelle meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. Chr. Luerssen, für die Überlassung des umfangreichen Materials sowie für das rege Interesse und die stets bereit- willige Unterstützung, die er mir während meiner Arbeit zuteil werden ließ, meinen ehrerbietigsten Dank auszusprechen. Ebenso danke ich Herrn Privatdozenten Dr. J. Abromeit für die mannigfachen Anregungen und praktischen Ratschläge, mit welchen er mich während meiner Arbeit in stets bereitwilligster Weise in hohem Maße unterstützt hat. Schließlich bin ich auch Herrn Gymnasialprofessor E. Hackel (St. Pölten), der mir über die systematische Stellung einiger der untersuchten Arten in freundlichster Weise Auskunft erteilte, zu großem Dank verpflichtet. san 18. Alphabetisches Verzeichnis der untersuchten Gattungen und Arten. I. Ampelodesmos. . Ampelodesmos tenax Link . II. Arundo. . Arundo Donax L. 5 oceidentalis Sieb (Phr atln) III. Atropis. . Atropis Borreri Richt. " convoluta Griseb. z distans Griseb. . „ maritima Griseb. IV. Boissiera. . Boissiera bromoides Hochst V. Brachypodium. . Brachypodium mucronatum Link ss phoenicoides Roem. etSchult 4 pinnatum P. B. n ramosum , e sylvaticum Roem. ei Schult VI. Briza. . Briza maxima L. „media T.: „minor. „ triloba Nees. var. Aumilla Hacks VII. Bromus. Bromus arvensis L. Seite 99 19. Bromus ciliatus Torrey . 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. © 31. 32. inermis L. laxus Haenke macrostachys Dsf. maximus L. . mollis L.. pendulinus L. purgans L. relutinus L. . secalinus L. . tectorum L.. VIII. Catabrosa. Catabrosa aquatica P. B. ” concinna Th. Fr. eiippaia) IX. Catapodium. Catapodium loliaceum Link ” X. Colpodium. . Colpodium fulvum Griseb. . pendulinum Griseb. XI. Dupontia. 5. Dupontia Fischeri Br. XII. Eragrostis. 5. Eragrostis abessinica Link . ciliaris Link . elegans Link . Frankii Meyer Seite s4 75 74 74 43 39 42 38 40. 52, 53. 54. 55. 56. 57. 58. 59. 60. 61. 62. 63. 64. 65. 66. 67. Eragrostis major Hochst mexicana Link . minor Hochst oxylepis Torr. ? pilosa Beanv. (abessinica) reptans Nees. XIII. Glyceria. . Glyceria arundinacea Kunth fluitans R. Br... : nemoralis Uechtr. u. Kör. plicata Fries remota Fries ; spectabilis M. u. K.. XIV. Gynerium. Gynerium saccharoides Hunb. et Bonpl. . XV. Koeleria. Koeleria albescens D. ©. caudata Stendel cristata Pers. phleoides Pers. valesiaca Gand XYVI. Melica. Melica altissima L. Bauhini Alt (cite) ciliata L. typia . ciliata L. var. Nebrodenzis Parlat Harfordii Boland (ciliata) macra Nees. . nutans L. papilionacea L. var. byalina Doell uniflora Retz . XVII. Oreochloa. Oreochloa disticha Link (Sesleria) . XYIII. Pappophorum. . Pappophorum alopecuroideum Vahl commune Ferd. von Müller macrostachyum Schrad. . mucronulatum Nees . XIX. Phippsia. . Phippsia coneinna Lindeb. (Catabrosa) 23 47 47 46 48 46 56 53 93 54 54 54 58 55 57 19 49 110 73. 74. 75. 76. {tfe 78. 09: 30. 81. 32. 33. 34. 85. 86. 87. 88. 89. 9. gL. 92. 93. 94. 95. 96. IT. 98. 92. 100. 101. 102. 103. 104. 105. XX. Phragmites. Phragmites communis (Arundo) XXT. Poa. Poa alpina L.. „ badensis Haenke : „ brevifolia Muehlenb. . „ eaespitosa Schrad. „ Chaixi Villars var. „ compressa L. „ Flaceidula Boiss. et Heldr. „ gracillima Vascy „ Hookeriana F. v. Müller „ Hovelli Vascy . „ laxa Haenke „ longifolia Trivius . „ Masenderana Freyn . „ pannonica Kerner „ pratensis L.. „ Sellowii Nees. XXTII. Prilathera. Psilathera tenella Link (Sesleria) . XXIII. Seleropoa. Scleropoa rigida . XXIV. Scolochloa. Scolochloa festucacea Link XXV. Sesleria. remota Koch Sesleria Budensis Aschers. u. Graeb. coerulea Ard. var, calcarea Opitz „ Ard. var. uliginosa Opitz disticha pars (Oreochloa) . filifolia Hoppe i Heufleriana Schur ovata Kerner (Psilathera) . tenella Host (Psilathera) . XXYVI. Trachymnia. Seite 27 66 65 72 67 69 72 63 68 68 71 62 69 63 7ı 64 70 20 85 75 Trachynia distachya Link (Brachypodium) 104 XAXVII. Triodia. Triodia avenaceae H. B. K.. cuprea Jacqu. . decumbens Beanv. mutica Serib. 31 30 33 34 IVaHIE XII. XII. XIV. Literaturverzeichnis. Es sind hier nur die wichtigsten der benutzten Arbeiten angeführt.) 1869/70. Pfitzer, Beiträge zur Kenntnis der Hauptgewebe der Pflanzen. Pringsheims Jahr- 1874. 1875. 1881. 1882. 1882. 1882. 1883. 1883. 1886, 1889. 1390. 1896. 1896. bücher, Bd. VII. Schwendener, Das mechanische Prinzip im anatomischen Bau der Monokotylen. Leipzig. Duval-Jouve, Histotaxie des feuilles de Graminses. Ann. des sciences nat., Bd. 1. Haberlandt, Vergleichende Anatomie des assimilatorischen Gewebesystemes der Pflanzen, Pringsh. Jahrb., Bd. XII. Arechong, Der Einfluß des Klimas auf die Organisation der Pflanzen, insbesondere auf die anatomische Struktur der Blattorgane. Engler’s Jahrbücher, Bd. II. Hackel, Ed., Monographia Festucarum. Kassel. Tschirch, Beiträge zur Anatomie und dem Einrollungsmechanismus der Grasblätter. Pringsh. Jahrb., Bd. XIII. Westermaier, Über Bau und Funktion des pflanzlichen Hauptgewebesystems. Pringsh. Jahrb. Bd. XIV. Ambronn, Über Poren in den Außenwänden der Epidermiszellen. Pringsh. Jahrb., Bd. XIV. Güntz, H. E. M., Untersuchungen über die anatomische Struktur der Gramineenblätter in ihrem Verhältnis zu Klima und Standort mit dem Versuche einer auf dieselbe begründeten Gruppierung der Gramineen. Diss., Leipzig. Schwendener, Die Spaltöffnungen der Gramineen und Cyperaceen. Sitzber. der Kgl. Pr. Akad. der Wiss. zu Berlin. Schwendener, Die Mestomscheiden der Gramineenblätter. Ebendaselbst. Grob, Beiträge zur Anatomie der Epidermis der Gramineenblätter. Bibliotheca botanica, Bd. VII, Heft 36. Haberlandt, Physiologische Pflanzenanatomie. Leipzig. Erklärung der Tafeln. ' Sämtliche Figuren sind vom Verfasser gezeichnet. bh — Borstenhaar. bst — Baststachelhaar. chp —= Chlorophyliparenchym. fp — Farbloses Parenchym. gl = Gelenk- zellen. A — Hohlräume. Az — Hantelzellen. © — Interzellularen. k — Kurzzellen. ki — Kieselzellen. ko — Korkzellen. 2 — Langzellen. mg — Mechanisches Gewebe. msch — Mestomscheide. ph — Polsterhaar. po — Poren. psch = Parenchym- scheide. pst — Parenchymstachelhaar. rst — Randstachelhaar (Randstachel),. sz — Sattelzellen. wg = Wassergewebe. wkh — Winkelhaar. whr — Weichhaar. hp — Haarpapillen. sto — Stomata. Taf. 1 Fig. 1. Pappaphoram mucronulatum Nees. Qu durch die Mittelrippe (210).” a Fig. 2. do. Polsterhaar (450). e Fig. 3. do. Haarpapillen (480). R Fig. 4. do. Ep der OS über Ba (310). " Fig. 5. do. Kurzzellreihe von der Ep der US über Ba (450). n Fig. 6. Pappaphorum commune F. v. Mueller Ep der US über Ba (310). " Fig. 7. do. langes Winkelhaar (300). 5 Fig. 8. Sesleria coerulea Ard. var. uliginosa Opitz Qu durch die Mittelrippe (230). Fig. 9. do. Schematischer Qu (50). * Fig. 10. Sesleria tenella Host. Schematischer Qu (50). : Fig. 11. Oreochloa disticha Link. Schematischer Qu (70). Taf. II Fig. 12. Sesleria filifolia Hoppe. Stück der Lamina Qu (310). " Fig. 13. do. Ep der OS über Pa (300) halb schematisiert. 5 Fig. 14. Gynerium saccharoides Humb. et Bonpl. Schematischer Qu durch die Mittelrippe (50). Das Chlorophyliparenchym ist punktiert, das mechanische Gewebe schraffiert, das farblose Parenchym zellenartig gezeichnet. P Fig. 15. do. Ep der US über Ba (310). u; Fig. 16. do. Randstachel (310). Taf. III Fig. 17. Arundo Donax L. Qu durch die Mittelrippe (200). 5 Fig. 18. do. Ep der US über Ba (450). 5 Fig. 19. Ampelodesmos tenax Link. Stück der Lamina Qu (50). rn Fig. 20. do. Ep der OS über Ba (450). n Fig. 21. do. Ep der US (450). es Fig. 22. do. Qu durch das Mestombündel der Mittelrippe (310). Taf. IV Fig. 23. Triodia decumbens Beauv. Ep der US über Pa (480) einzelne Langzelle. „ Fig. 24. do. Winkelhaar (480). ! In den schematischen Zeichnungen ist das mechanische Gewebe schraffiert gezeichnet. In dem folgenden Verzeichnis bedeutet Qu — Querschnitt, US — Unterseite, OS — Oberseite, Pa — Parenehym, Ba — Bast, Ep — Epidermis. ® Die Zahlen geben die Vergrößerungen an. — 13 — Taf. IV Fig. 25. Triodia mutica Scrib. Qu durch ein Stück der Lamina (200). Fig. 26. do. Qu durch den Blattrand (310). 5 Fig. 27. do. Ep der US über Ba (310). 5 Fig. 28. Triodia cuprea Jacqu. Qu durch ein Stück der Lamina (480). Fig. 29. Triodia avenacea H.B.K. Qu durch die Mittelrippe (210). Taf. V Fig. 30. Eragrostis reptans Nees. Qu durch ein Stück der Lamina (300). Fig. 31. Eragrostis major Host. Qu durch ein Stück der Lamina (300). Fig. 32. Eragrostis abessinica Lk. Qu durch die Mittelrippe (200). > Fig. 33. do. Qu durch ein Stück der Lamina (200). Fig. 34. do. Ep der OS über Ba (450). Fig. 35. Koeleria albescens D. ©. Schematischer Qu (20). Taf. VI Fig. 36. Eragrostis ciliaris Link. Qu durch ein Stück der Lamina (Verschmelzung zweier Gelenkzellgruppen) (300). Pe Fig. 37. Eragrostis Frankii Meyer. Ep der US a) über Ba, b) über Pa (200). Fig. 38. Koeleria cristata Pers. Schematischer Qu (50). 5 Fig. 39. Koeleria phleoides Pers. Stück der Lamina Qu (360). Fig. 40. Catabrosa aquatica P. B. Schematischer Qu durch die Mittelrippe (16). e Fig. 41. do. Ep. der OS über Pa (200). n Fig. 42. do. Ep der OS über Ba von der Seite gesehen (200). Fig. 43. Melica ciliata L. typica. Schematischer Qu durch die Mittelrippe (50). ; Fig. 4. Melica Bauhini All. Schematischer Qu (50). Taf. VII Fig. 45. do. Qu durch ein Stück der Lamina (300). n Fig. 46. Melica macra Nees. (u durch ein Stück der Lamina (200). 5 Fig. 47. Melica altissima L. Qu durch die Mittelrippe (200). Fig. 48. do. Qu durch ein Stück der Lamina (300). r Fig. 49. do. Ep der OS über Ba (300) schematisiert. es Fig. 50. Poa laxa Haenke. Qu durch ein Stück der Lamina (300). Taf. VIII Fig. 51. do. Ep der US über Pa (200) schematisiert. n Fig. 52. do. Schematischer Qu (45). Fig. 53. Poa Flaceidula Boiss. et Heldr. Schematischer Qu (45). Fig. 54. do. Qu durch die Mittelrippe (450). Fig. 55. do. Qu durch ein Stück der Lamina, welches ein schwächeres Mestombüudel aufweist (300). Fig. 56. do. Qu durch die Lamina mit stärkerem Mestombündel (300). e Fig. 57. Poa pratensis L. Ep der US (200). Taf. IX Fig. 58. do. Qu durch ein Stück der Lamina (300). Fig. 59. do. Qu durch die Mittelrippe (300). Fig. 60. Poa Masenderana Freyn. Schematischer Qu (70). R Fig. 61. do. Qu durch ein Stück der Lamina mit Mestombündel (300). Fig. 62. do. Qu durch ein Stück der Lamina ohne Mestombündel (450). Fig. 63. do. Qu durch die Mittelrippe (300). Fig. 64. Poa badensis Haenke. Ep der US über Ba (300). 5 Fig. 65. do. Ep der US über Pa (300). Taf. X Fig. 66. do. Ep der OS über Pa (300). n Fig. 67. do. @u durch die Mittelrippe (300). Fig. 68. do. Qu durch ein Stück der Lamina (300). n Fig. 69. do. Qu durch eine Gelenkzellengruppe (300). 5 Fig. 70. Poa caespitosa Schrad. Schematischer Qu (70). a ; Fig. 71. do. Qu durch die Mittelrippe (300). Taf. XI Fig. 72. Poa gracillima Vasey. Schematischer Qu (70). Taf. XI Fig. 73. 5 Fig. 74. 5 Fig. 75. R Fig. 76. 5 Fig. 77. s Fig. 78. e es tie) Tat XI Pie 280: > Fig. 81. n Fig. 82. = Fig. 83. n Fig. 84. a Fig. 85. $ Fig. 86. Taf. XIII Fig. 87. a Fig. 88. " Fig. 89. r Fig. 9. 5 Fig. 91. " Fig. 92. > Fig. 93. Taf. XIV Fig. 94. n Fig. 95. ; Fig. 96. n Fig. 97. " Fig. 98. n Ne, BB 5 Fig. 100. e Fig. 101. Taf. XV Fig. 102. E Fig. 103. " Fig. 104. er Fig. 105. > Fig. 106. rl Fig. 107. 2, Fig. 108. 5 Fig. 109. r Fig. 110. „ Bio. 1lle Taf. XVI Fig. 112. n Fig. 113. is Fig. 114. 2 Fig. 115. " Fig. i16. R Fig. 117. 5 Fig. 118. — 14 — Poa gracillima Vasey. Qu durch die Mittelrippe (300). Poa Sellowii Nees. Schematischer Qu (50). do. Qu durch die Mittelrippe (200). do. Ep der OS über Pa (200). do. Ep der US über Pa (200). Poa Hockeriana F. v. Mueller. Qu durch ein Stück der Lamina (200). do. Ep der OS (200). Poa longifolia Trin. Qu durch ein Stück der Lamina (200). Colpodium pendulinum Griseb. Schematischer Qu (70). do. Qu durch die Mittelrippe (300). Colpodium fulvum Griseb. Schematischer Qu (50). Dupontia Fischeri Br. Schematischer Qu (50). do. Qu durch ein Stück der Lamina (300). Seolochloa festucacea Link. Qu durch ein Stück der Lamina (300). Glyceria arundinacea Kunth. Qu durch ein Stück der Lamina (300). do. Schematischer Qu (50). Glyceria spectabilis M. u. K. Qu durch ein Stück der Lamina (300). do. Qu durch eine Gelenkzellengruppe (300). Glyceria remota Fries. Qu durch ein Stück der Lamina (300). Glyceria fluitans R. Br. Ep der OS über Pa (300). do. Ep der OS über Ba (300). Atropis Borreri Richt. Qu durch ein Prisma (200). do. Schematischer Qu (50). Atropis distans Griseb. Schematischer Qu (50). Atropis convoluta Griseb. Schematischer Qu (50). Catapodium loliaceum Lk. Schematischer Qu (50). do. Qu durch ein Stück der Lamina (200). do. Ep der US (200). Scleropoa rigida. Qu durch die Mittelrippe (200). Glyceria nemoralis Nechtr. u. Kör. Schematischer Qu (50). do. Qu durch ein Stück der Lamina (300). Atropis convoluta Griseb. Ep der US über Pa (200). do. Ep der US über Ba (300). ä do. Ep der OS (200). do. Blattrand (300). Atropis maritima Griseb. Schematischer Qu (50). Atropis Borreri Richt. Ep der US über Pa (450). Glyceria plicata Fries. Schematischer Qu (50). Glyceria remota Fries. Qu durch die Mittelrippe (200). Boissiera bromoides Hochst. Qu durch ein Stück der Lamina (300). Brachypodium sylvaticum Roem. et Schult. Mittelrippe schematisiert (50). Brachypodium ramosum. Ep der US über Pa (300). do. Schematischer Qu (50). Bromus relutinus L. Qu durch die Mittelrippe (200). do. Qu durch ein Stück der Lamina (210). Bromus ciliatus Torrey. Qu durch ein Stück der Lamina (mit Gelenkzellen) (210). 52 Lippert & Co. (G. Pätz’sche Buchdruckerei), Naumburg a/S. Biblio theca I Botanıca Heft 63. ee | mn — ey \N en Tafel 1. rare == @ Q oe 1: ie RT | RC oh a a S | Lith.v.Gerl Eben, Stuttgart. Verlag von Erwin Nägele, Stuttgart. un Dr ” - a 1 v ü , Ö Ba IE n Aue = . \ . ö D Bibkeees Bolantca Hetes. ne Torcln Lüh 2. (arl Ebner Stuttgart. Verlag von Erwin Nägele, Stuttgart. r Br Bibliotheca Botanica lleft 63. Tafel II. _ VERSES Yun NSS VEN _ SANS ANANAS p NN an | EIS, INN NMDISSIT ARATIARIFTN LIYPINARR I © I] NEIN 2 > SAYS | x I YVRVS \ N Lih.v. Gar! Ebrer Stullgcart. Verlag von Erwin Nägele, Stuttgart. 1 Tafel W. Bibliotheca Botanica Heft 63. ie 3 a RAR NR AN RAN 5 Lith.v. Carl Ebner, Stullgart. Verlag von Erwin Nägele, Stuttgart. " > 1 N } ” ’ Y ; - \ I ‘ 3 ) 5 ) - \ =“ [0 . - Bibliotheca Botanıca Heft 63. Tafel V. j FE »I®) “ u fe > _ see Ur Fe Lith.r-Carl Ebner Stuttgart. Verlag von Erwin Nägele, Stuttgart. 2 r + [8 — x Ye ec.“ 1 = ' - u w = \ 7 Ei . [2 - ” 1“ > u ul » 10 - ü x D N r D Bibliotheca Botanica Heft 69. BANN: 3 Tafel VI. ZZ ‚ste. = i TORLL PD Q EDEN EOFIN IS Se Beer ISTTIIAIT — 033, Z \ ZEN I) h a TI I u 622 a 7 2 EN ART FASSTE I AIAmRAR N tar SE . = | I ee RR SO 37a. ILLEOITT IDEEN T I TI I N DD N I ho et se &ko eg WI Läth.rz Carl Ebner: Stulgzart. Verlag von Erwin Nägele ‚Stuttgart. ö 4 | [ } n a n } f y% ö A i u ee “ bu Tafel VI. Läth.r Carl Eöner Stuligart. _ Bibliotheca Botanica Heft 63. Verlag von Erwin Nägele Stuttgart. Bibliotheca Botanica Heft 63. Ai n—— BEI Sl. 57. An messe. u. Ng, > 8 HL Fa > EN a £ E = u --- » f We 92 ® Pe a Da 6 ® C Lith.rrCarl Ebner Stuttgart. Verlag von Erwin Nägele, Stuttgart. Bibliotheca Botanica Heft 63. ö Tafel IX. . Er ] x. | | | | nn ee = me OSBSSHmSH >= Bspooosoo,, Dr 0 ü gi a Lidl.» (art Ebner Steitgart. - Verlag von Erwin Nägele, Stuttgart. Bibliotheca Botanica Heft 63. a en | | |IFH | \ De | | m | \_ At) en / = NG Y Ne U N) \ mai! |) | \ \ IE 66. \TiN (7 N ea) / Tafel X IR Pr ee 28000 Sn 56 RER 5) % 5% ö Lilh». Cr Ebner Staltgart. Verlag von Erwin Nägele, Stuttgart. Bibliotheca Botanica Heft 63. “ Tafel. — ee gr — u en Da ar. S I En Z ==$ I 21. —.— ihn Carl Elia Stuttgart. Verlag von Erwin Nägele, Stuttgart. - Bibliotheca Botanica lleft 63. ’ Tafel U. Lüh.v.Orrl. Ebner Stullgent, Verlag von Erwin Nägele, Stuttgart. Bibliotheca Botanica Heft 63. ae Tafel XHT. OO | [ Ya, | SOOHOOSOCSS Q N | & Verlag von Erwin Nägele, Stuttgart. ip SOSSE Sao Litb.n. Üarl Ele, Statlgart. Bibliotheca Botanica Hell 63. Tafel XV. - msch — NUR / = Ze z ] | DIN | \ re nom Lin. Carl Ebner Stullgart. Verlag von Erwin Nägele, Stuttgart. ö ‚ fe: - \ « = - E - . i » x _ r ‘ . n) ik \ nn ‘ . a _ “ u “ ar “ - R i = Pr > 2 = j Bibliotheca Botanica Heft 63. Tafel W | Verlag von Erwin Nägele Stuttgart. Läbv. Carl Ebirer Stellgart. ip f u \ N B f | h f Pr ” ee z 1 TI - f N a v ra i ‚r ” v 1 x = Tatel\yı Bibliotheca Botanica Hell 69. = Liüh.v. Carl Ebner Süultgart. Verlag von Erwin Nägele, Stuttgart. BIBLIOTHECA BOTANICA. _ Original-Abhandlungen aus Herausgegeben - von | Pr Dr. Chr. Luerssen Königsberg i. Pr. nn. Heft 64. Wilhelm Lang: Zur Blüten- Eolwickelung der Labiaten, Verbenaceen | und Plantaginaceen. Mit 5 Tafeln. STUTTGART. E. Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung (E. Nägele). 1906. | AR x ra Terik IE BE 1692 47% | EN E: n i e i } SL j vi En Lo aisdanl ters} Fass Ya antenne | 4 EIEROES FE ONE | $ Kr ; en - ar : nr a TREE Br Er 2 ie BR ie ee a TR RR Sa ten ion y I ii Ben. er re we PS SNERDE NE 2au8 ung B 12 E e} Fr y Pr N x \ = er - i IEMER? . ä vor j wa -: ’ p u i kei 2 ia Ben i de h Eu oe ee 1 ea, ur 0 Be j 5 g f * 7 2 er A x & ve le pe er ” s 5 J a. < i en | H & j 4 BIBLIOTHECA BOTANICA. Original-Abhandlungen aus dem Gesamteiebiete der Botanik Herausgegeben von Prof. Dr. Chr. Luerssen Königsberg i. Pr. Wilhelm Lang Zur Blüten-Entwickelung der Labiaten, Verbenaceen und Plantaginaceen, ST UIZEGART. E. Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung (E. Nägele). 1906. Zur Blüten-Entwickelung der Labiaten, Verbenaceen und Plantaginaceen. Von Wilhelm Lang Assistenten am botanischen Institut in Hohenheim. Mit 5 Tafeln. STUTTGART. E. Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung (E. Nägele). 1906. Druck von CarlRembold, Heilbronna.N. Zur Blüten-Entwickelung der Labiaten, Verbenaceen und Plantaginaceen. Von Wilhelm Lang, Assistenten am botanischen Institut in Hohenheim. Mit Kateln: l. Labiatae. Über die Labiaten sagt H. Baillon in seiner Histoire des plantes (pag. 26): „Cette famille est A la fois une des plus naturelles et une de celles dont les caracteres ont &t& les plus anciennement re- marques. B. de Jussieu lui a donn& en 1759 le nom de Labiatae.“ Aber eine natürliche Umgrenzung der Familie schließt eine reiche Mannigfaltigkeit in der Blütengestaltung der einzelnen Gattungen nicht aus, und diese Mannigfaltigkeit erst ist für eine entwickelungsgeschichtliche Untersuchung von beson- derem Interesse. Dazu kommt noch, daß von der ca. 150 Gattungen umfassenden Familie der Labiaten nur ganz wenige Gattungen bis jetzt auf ihre Blüten-Entwickelung hin untersucht worden sind. Der erste, welcher sich mit diesem Gegenstande beschäftigte, Payer, wählte zu seinen Unter- suchungen die vier Gattungen Stachys, Perilla, Lavandula und Salvia. Nach ihm geht die Entwickelung etwa in folgender Weise vor sich: von den fünf Blättern des Kelches erscheint zuerst das hintere, dann treten die beiden seitlichen auf und zuletzt die beiden vorderen. Anfangs frei, vereinigen sie sich rasch an der Basis und bilden einen gamosepalen Kelch, welcher durch verschiedene Ungleichheiten der Entwickelung unregelmäßig wird. Die fünf Kronblätter alternieren mit den Kelchblättern und er- scheinen von vorne nach hinten. Beim Entstehen frei, verwachsen sie später alle, aber nicht gleich- zeitig; die beiden hinteren vereinigen sich fast schon beim Entstehen, während die drei vorderen einige Zeit getrennt bleiben. Durch diese Differenzierung und durch ungleiche Entwiekelung bilden sie eine zweilippige Krone. Staubblätter sind ursprünglich fünf vorhanden; sie erscheinen von vorne nach hinten; bei Stachys recta verschwindet das hintere gleich nach der Entstehung, bei Lavandula densa bleibt es etwas länger erhalten. Ursprünglich frei, verwachsen sie später mit der Krone. Die Fruchtblätter werden als zwei halbmondförmige Wülste angelegt, welche sich an den Enden berühren. Chatin hat sich nur mit der Frage über das fünfte Staubblatt befaßt und ist zu folgendem Ergebnis gekommen (Bull. de la soci@te botan. de France, 1873): „Mes observations s’accordent avee celles de M. Payer quant ä la production successive des deux @tamines ant@rieures d’abord, des deux @tamines lat6rales un peu plus tard. Mais l’aecord cesse quant A la cinquieme tamine. Je n’ai jamais vu trace de cette &tamine, dont l’avortement serait, par suite, non conscentif A son apparition, mais con- genital.“ Payer benützte für seine Darstellung in der Hauptsache nur das allen Gattungen Gemein- same; auf die charakteristischen Merkmale der einzelnen Gattung hat er nur gelegentlich hingewiesen. Bibliotheca botanica. Heft 64. 1 PRO 2 Bei Sehumann dagegen könnte man schon eher von einer vergleichenden Untersuchung reden, wenn er sich nicht auf nur zwei Arten, Salvia glutinosa und Teuerium chamaedrys besch "inkt hätte. Als Fort- schritt gegenüber Payer ist es wohl zu bezeichnen, daß er von jeder der beiden Arten den vollständigen Entwiekelungsgang beschrieb und Gemeinsames und Verschiedenheiten bestimmt hervorhob. Ganz neu ist das Bestreben, sämtliche Vorgänge am Vegetationspunkte, die Entstehung der einzelnen Glieder der Blüte auf Grund einer bestimmten Theorie zu erklären. Die Anschluß- und Kontakt-Theorie, welche Schwendener zur Erklärung der Blattstellungen aufstellte, sucht Schumann in der Ent- wiekelung der Blüten im Besonderen als richtig zu erweisen. Über die Infloreszenzverhältnisse eibt uns am besten Aufschluß die bekannte Arbeit Wydlers „über die symmetrische Verzweigungsweise diehotomer Infloreszenzen“ (Flora, 1851). Aufgabe der vorliegenden Arbeit ist eine erneute Untersuchung der Entwiekelung der Blüte der Labiaten und der verwandten Familien. Zwei Punkte waren es, die den Verfasser hauptsächlich be- schäftigten. Erstens die Frage, ob wirklich räumliche Verhältnisse die Gestalt der Blütenanlage, den Ort und die Form ihrer eben entstehenden Blattgebilde bestimmen. Zweitens das Problem, wie weit die Verschiedenheiten nicht bloß unter Gattungen, sondern unter den Arten einer Gattung gehen, ob nicht jede Art, wie ihre fertige Blütengestalt, so auch ihre besondere Entwickelung habe. terade auf diesen Umstand wurde um so mehr Nachdruck gelegt, als die Mehrzahl der bisher ausgeführten Untersuchungen über Blütenentwiekelung bei typischen Vertretern einzelner Gattungen stehen bleiben. Indem wir uns nunmehr zur Beschreibung der Untersuchungsergebnisse wenden, so sei als Ein- teilung der Labiaten die von A. Briquet in den „natürlichen Pflanzenfamilien von Engler und Prantl“ aufgestellte vorausgeschiekt; die untersuchten Gattungen sind den einzelnen Gruppen in Klammern beigefügt. I. Ajugoideae (Ajuga, Teuerium). ll. Prostantheroideae. III. Prasioideae. IV. Seutellarioideae (Seutellaria). V. Lavanduloideae (Lavandula). VI. Stachydoideae. 1. Marrubieae (Marrubium). 2. Perilomieae. 3. Nepeteae (Glechoma, Nepeta, Dracocephalum). 4. a) Brunellinae (Drunella). b) Melittinae (Melittis). ce) Lamiinae (Phlomis, Galeopsis, Lamium, Ballota, Stachys, Betonica.) 5. Glechoneae. 6. Salvieae (Salria). 7. Meriandreae. 8. Monardeae (Monarda). 9. Hormineae (Horminum). 10. Lepechinieae. 11. Satureieae. a) Melissinae (Satureia, Melissa). b) Hyssopinae (Hyssopus). c) Thyminae ( Thymus). d) Menthinae (Mentha). c) Perillinae (Perilla). 12. Pogostemoneae (Tlsholtzia). VII. Ocimoideae. 1. Hyptidinae (Hyptis). 2. Plectranthinae (Plectranthus, Coleus). 3. Moschoschminae (Ocimum), VII. Catopherioideae. Ajuga reptans. (Taf. I, Fig. 1-6.) Um uns über Lage und Größenverhältnisse der jüngsten Anlagen orientieren zu können, dürfen wir uns nicht auf Oberflächenansichten des Scheitels nebst dessen ersten Ausgliederungen be- schränken; denn hier läßt sich mit Sicherheit nur der genau kreisförmige Grundriß des primären Scheitels und der Umriß der ersten Blattanlagen feststellen; aber schon diese ersten, gegenständigen An- lagen der Blätter verdecken nicht nur einen großen Teil der tiefer liegenden Tragblätter, sondern auch, und zwar vollständig, deren Achselknospen. Fbenso lassen seitliche Ansichten nur ausnahmsweise alle Linien mit genügender Schärfe und Klarheit hervortreten. Deshalb wird es notwendig, Schnitte zu Hilfe zu nehmen, und zwar in erster Linie Längenschnitte, welche den Stamm halbieren und durch die Me- diane des Tragblattes gehen. Hat man beide Hälften unter das Deckglas verbracht, so läßt sich leicht erkennen, ob der Schnitt vollständig median geführt ist, zumal da sich die Objekte nunmehr beliebig drehen lassen; man hat nur, durch Einschieben eines widerstandsfähigen Körpers zwischen Deckelas und Objektträger, dafür zu sorgen, daß auf die Objekte kein Druck ausgeübt werden kann. Nach diesen Vorbemerkungen wenden wir uns zur Betrachtung eines blütenbildenden Sprosses im Längendurchschnitte. Der primäre Scheitel ist mäßig gewölbt; seitlich vorspringende Höcker, die ersten Tragblattanlagen, schließen sich an, ohne zunächst gegen den Scheitel scharf abgesetzt zu sein. Nach einiger Zeit wachsen sie in die Höhe; dadurch kommt zwischen Scheitel und Tragblatt ein Winkel zustande, welcher bei fortschreitendem Wachstumne sich mehr und mehr zuspitzt. Doch schon zu einer Zeit, wo dieser Winkel noch mehr als 45° beträgt, tritt an dem halbkreisförmig gewordenen Scheitel direkt über dem Tragblatte eine seitliche Wölbung hervor. Das junge Gebilde gelangt allmählich in die Blattachsel, und durch die zunehmende Wölbung entsteht zwischen Achselsproß und Scheitel ein spitzer Winkel. Hat der junge Sproß im Längendurchsehnitte halbkreisförmigen Umriß erlangt, so fällt dessen Halbierungslinie mit der Halbierungslinie des Winkels zusammen, welchen das Tragblatt mit dem Stengel bildet. Die Hauptwachstumstendenz aber entspricht nicht dieser Riehtung, vielmehr wird weiterhin die gegen die Achse zu gelegene Hälfte bevorzugt; in diesem ungleichen Wachstum des jungen Blütensprosses tritt die Zygomorphie bereits klar zu Tage. Der Sproß zeigt jetzt im Querschnitte regel- mäßig elliptischen Umriß, wobei der große Durchmesser der Ellipse auf der Medianebene des Tragblattes senkrecht steht; im Anfrisse, um einen Ausdruck der Geometrie zu benützen, erhalten wir annähernd einen Halbkreis. Von einer Anlage der Vorblätter ist in diesem Alter noch nichts zu sehen. Ehe an dem Achselsprosse eine weitere Differenzierung sich erkennen läßt, nimmt er bedeutend an Umfang zu; sodann werden die Anlagen der Vorblätter und des ersten Kelchblattes, zu gleicher Zeit, sichtbar. Die Grenze zwischen Sproßscheitel und Vorblättern tritt im Querschnitte noch nicht deutlich hervor, im Aufrisse dagegen stellen die letzteren seitliche Wölbungen rechts und links am Grunde des Blütenkörpers dar. Der Scheitel selbst zeigt jetzt kreisrunden Querschnitt mit der An- deutung einer Eeke an dem der Achse zu gelegenen Ende der Mediane. Der junge Sproß steht ringsum frei in der Blattachsel, eine Beobachtung, welehe wir an Objekten, die nicht durch Schneiden verletzt wurden, machen können. Aber auch die Schnitte geben die Lageverhältnisse richtig wieder; sie sind sämtlich mit einer fein geschhffenen Skalpellnadel geführt worden, in der Richtung vom Tragblatte gegen die Achse. Wollte man also annehmen, durch das Schneiden seien geringfügige Veränderungen in der gegenseitigen Lage der einzelnen Glieder bewirkt worden, so müßte sich dies.vor allem darin äußern, daß der Blütensproß gegen den Stamm gedrückt wäre. Doch ist zu bedenken, daß das lebende Material vermöge der ihm innewohnenden Elastizität den geringen, durch die Nadel ausgeübten. Druck auszu- gleichen vermag. ee Die weitere Entwiekelung nimmt nun folgenden Verlauf: nach der Anlage des ersten Kelch- blattes entstehen, rechts und links, rasch zwei weitere, die beiden seitlichen hinteren Anlagen (Taf. 1, Fig. 3). Diese beiden Ausbuchtungen stehen nicht getrennt neben der des ersten Blattes, sondern sind von Anfang an mit demselben durch einen gemeinsamen basalen Teil verbunden, welcher nur dadurch von den Kelchblattanlagen sich unterscheidet, daß er weniger stark gewölbt ist. Zur gleichen Zeit er- scheinen auch an der Basis des Sprosses, ebenfalls rechts und links, in den Achseln der wenig ent- wiekelten, transversalen Vorblätter die Anlagen der Seitenblüten. Der Scheitel ist jetzt noch mehr ab- geflacht, überragt aber bedeutend den Wall der drei Kelehblätter; der Querschnitt zeigt hinten die drei Eeken! der Kelehblätter, vorne dagegen noch halbkreisförmige Rundung. Zuletzt treten auch vorne zwei stumpfe Ecken auf, die Anlagen der beiden vorderen Kelchblätter; sie sind sowohl unter sich als auch mit den hinteren Kelchzipfeln verbunden, so daß der ganze Kelch nunmehr aus einem auf gleicher Höhe verlaufenden Ringwall besteht mit fünf vorspringenden Ecken entsprechend den fünf Kelchzipfeln. Das Wachstum der einzemen Blätter entspricht weiterhin nicht der Reihenfolge der Anlegung; das innere Kelehblatt wird von den beiden seitlichen rasch. überholt; und ebenso zeichnen sich die letz- teren den vorderen gegenüber durch stärkeres Wachstum aus. In einigen Fällen blieb das hintere Kelch- blatt fast ganz zurück. Erst spät beginnen die gerade abstehenden Zipfel aufwärts zu wachsen ; zur Zeit, wo die Staubblätter bereits kleine Hügel bilden (Taf. I, Fig. 6), stellen die Kelehblätter kleine Lappen dar, welehe noch nicht einmal die Höhe der inneren Teile der Blüte erreicht haben. Die eigentliche Deekung der Glieder der Blüte findet sehr spät statt. Um die Bildung der Blumenkrone in ihren ersten Stadien verfolgen zu können, müssen wir noch- mals auf jenen Sproß zurückkommen, welcher nur eben den Kelch angelegt zeigt; wir benützen wieder den medianen Längendurchschnitt (Taf. I, Fig. 5). Der Scheitel ist fast eben geworden und gegen das hintere Kelehblatt scharf abgesetzt, während noch kurz vorher Scheitel und Kelchblatt durch keinen Ein- schnitt getrennt waren. Eine weitere Vergleichung dieser beiden, zeitlich rasch aufeinander folgenden Zustände zeigt, daß jene Veränderung fast ausschließlich durch das Wachstum des Scheitels an der dem Stengel zugekehrten Seite bewirkt wurde; an dem Kelehblatte ist so gut wie keine Veränderung wahr- zunehmen. Der gleiche Vorgang wiederholt sich, der Reihe nach, zu beiden Seiten und vorne; durch diese stufenweise Entwiekelung erhalten wir einen fünfseitigen Sockel, dessen stumpfe Ecken den Lücken zwischen den Kelehblättern gegenüberliegen. Die innere, kürzeste Seite, welche senkrecht zur Medianebene der Blüte steht, ist durch eine schwache Einbuchtung in ihrer Mitte ausgezeichnet; die ihr gegenüberliegende vordere Ecke ist etwas mehr abgerundet als die anderen. Die Kronblätter werden also, ebenso wie die Kelehblätter, absteigend angelegt. Kaum ist aber der fünfeckige Sockel ganz flach geworden, so wölben sich wieder neue Hügel an seiner Oberfläche hervor, dieses Mal gerade den Kelehblättern gegenüber; nur der Raum vor dem inneren Kelchblatte bleibt leer, so daß wir im ganzen vier Hügel haben, die Anlagen der vier Staub- blätter. Sie entstehen gleichzeitig (Taf. I, Fig. 5), dem Mittelpunkte des Scheitels etwas näher gerückt als die Kronblattzipfel; ihr Querschnitt ist elliptisch, wobei der große Durchmesser der Ellipse der Seite des Fünfecks parallel geht. Da das hintere Staubblatt ausbleibt, so werden die seitlichen Hügel durch eine breite Lücke getrennt; nur etwa halb so groß ist der Abstand zwischen den beiden vorderen, und die Zwischenräume, welehe das vordere von dem hinteren Hügelpaar trennen, sind noch unbedeutender. Weiterhin zeigen die vier Anlagen gleich rasches Wachstum. Die Entwiekelung der Kronblattanlagen schreitet, verglichen mit der der Staubblätter, langsam fort. Zunächst bemerken wir auf Schnitten geringe seitliche Wölbungen an dem Orte der späteren Blatt- zipfel; bald darauf tritt Hügelbildung ein. Die beiden inneren Blätter sind so vollständig miteinander verwachsen, daß nur eine seichte Einsenkung noch auf den getrennten Ursprung hinweist. Die seit- lichen Zipfel stellen schmale Läppehen dar, während das vordere Blatt wieder breiter ist. Später zeigt ! Die Bezeichnung „Ecken“ für die Anlagen der Kelch- und Kronblätter ist von der Fünfeckform von Kelch und Krone hergeleitet; richtiger wäre: stumpfe oder abgerundete Ecken. das letztere, entgegen der Anlagefolge, das stärkste Wachstum, wobei eine kleine Einbuchtung erscheint, wie sie Baillon in seiner „Histoire des plantes“ bei der fertigen Blüte an dem mittleren Lappen der Unterlippe abgebildet hat. Der nach Anlage der Staubblätter flachgewordene Scheitel wölbt sich noch einmal, um die letzten Glieder der Blüte, die beiden Fruchtblätter zu bilden. Sie entstehen in der Mitte des Scheitels als kleine Wülste von halbkreisförmiger Gestalt und sind in der Art angeordnet, daß sie zusammen einen Kreis bilden und in die Mediane der Blüte fallen. Aus der weiteren Entwickelung der Blüte soll noch hervorgehoben werden, daß die Staubblätter schließlich die ursprünglich vorhandenen Zwischenräume fast ganz ausfüllen; dabei findet zwischen den beiden vorderen enge Berührung statt, während die anderen noch durch kleine Lücken getrennt werden. Die beiden vorderen Hügel zeigen an den Berührungsstellen flache Seiten; es liegt nahe, diese Abflachung auf den gegenseitigen Druck zurückzuführen. Doch die vorderen Staubblätter besitzen an den Stellen, welche den hinteren Hügeln gegenüberliegen, dieselben flachen Seiten, und ganz die gleiche Gestaltung haben die inneren Staubblattanlagen erfahren, welche, wie schon erwähnt, noch ringsum frei dastehen. Außerdem fragt es sich, ob selbst bei jener tatsächlichen Berührung von einem Druck gesprochen wer- den kann, welchen die beiden Anlagen aufeinander ausüben. Die Gestaltung der Blumenblätter erfolgt weiterhin in der Weise, daß das untere Blumenblatt selbst die hinteren Staubblätter zum größten Teil überdeckt; die seitlichen Blätter legen sich über das untere, welches auch von den beiden inneren, am weitesten zurückgebliebenen Blättern ein wenig be- deckt wird. Über den Umriß der ganzen Blüte ist noch zu erwähnen, daß zur Zeit der Anlage des Kelches der obere Teil breiter ist, bei der Bildung der Krone dagegen der untere. In beiden Vorgängen kommt wiederum die zygomorphe Gestaltung zum Vorschein. Teucrium. (Taf. I, Fig. 7—16.) Die Entwiekelung der Blüten bei der Gattung Teuerium, speziell bei T. chamaedrys, hat K. Sehumann untersucht; auf die Abweichungen seiner Darstellung werden wir am Sehlusse der eigenen Untersuchung zurückkommen. Der primäre Scheitel ist bei T. chamaedrys stärker gewölbt als bei Ajuga; er wird bei An- legung des Tragblattpaares fast flach, ähnlich wie es Fig. 9 für die Anlage der Vorblätter am Blüten- sprosse zeigt. Wenn die Tragblattanlagen eine gewisse Breite erlangt haben (Taf. IT, Fig. 7), wölben sie sich, ebenso wie der Scheitel empor; dabei halten Scheitel und Tragblätter gleichen Schritt, so daß die nunmehr hervortretende Wölbung des Achselsprosses vom Tragblatte vollständig bedeckt wird. Die An- lage des Blütensprosses beansprucht ein größeres Stück des Scheitels als dies bei Ajuga der Fall war. Das junge Gebilde nimmt bedeutend an Umfang zu, ehe es in die eigentliche Blattachsel rückt (Taf. T, Fig. 8); aber auch später ist der größere Teil der Basis des Achselsprosses mit dem Stengel verwachsen. Die seitlichen Wölbungen der Vorblattanlagen treten zuerst auf (Taf. I, Fie. 9); da aber der Scheitel auch in der Richtung der Mediane an Umfang gewonnen hat, so erscheint im Querschnitte, trotz der An- legung der Vorblätter, die Ellipse weniger langgestreckt als vorher (Taf. I, Fig. 9 a). Der innere Teil des Scheitels ist hier, wie ein Vergleich der Längendurchschnitte zeigt, noch mehr im Wachstum bevorzugt; deshalb gewährt es anch den Anschein, als ob der höchst gelegene Teil des Scheitels bei der Kelehbildung in dem hinteren Kelehblatte aufgehe. In Wirklichkeit entsprieht die Anlage des ersten Kelchblattes genau dem, was wir bei Ajuga gefunden haben; nur ist zu beachten, daß der junge Sproß von Teuerium in Taf. I, Fig. 10 nur wenig weiter ist in der Entwickelung als der entsprechende von Ajuga. Die Vorblätter sind auch jetzt nur im Aufrisse an der Sproßbasis, zu beiden Seiten, zu er- kennen; ihre Ausdehnung ist so gering, daß sie im Querschnitte nicht als besondere Glieder am Sprosse hervortreten. Späterhin nehmen sie kaum mehr an Größe zu, so daß man bloß noch von einer Anlegung der Vorblätter sprechen kann, denen die Weiterentwiekelung versagt ist. Be ae Über der Ansatzstelle dieser Vorblätter bleiben die Seitenblüten aus; statt dessen tritt vorne an der Basis des stark in die Länge gewachsenen Sprosses die Anlage einer weiteren Blüte hervor. Sie zeigt die gleichen Lageverhältnisse wie die erste, d. h. der große Durchmesser der Ellipse des jungen Sprosses steht ebenfalls senkrecht auf der Medianebene des Tragblattes. In der gleiehen Richtung können noch mehrere Blütenanlagen folgen, die hier also seriale Anordnung der Blüten zeigen. Die zeitliche Aufeinanderfolge ist in der Art geregelt, daß die Anlegung des ersten Kelchblattes und die Hervorwölbung des nächsten Sprosses zu gleicher Zeit vor sich gehen. Auf das erste Kelehblatt folgen rasch die beiden seitlichen, und im gleichen zeitlichen Abstande die beiden vorderen Kelehblätter. Sind die letzteren eben sichtbar geworden, so haben wir im Querschnitte wieder das Fünfeck, dessen stark abgerundete Eeken alle auf gleicher Höhe stehen, unter sich bereits wieder verbunden durch einen im Durchschnitte eben wahrnehmbaren Wall. Das hintere Blatt springt am weitesten vor und beginnt gerade zu der Zeit in die Höhe zu wachsen, da der Scheitel, welcher wäh- rend der Anlegung des ersten Kelehblattes fast flach geworden war, sich wieder emporwölbt. Da diese Wölbung zunächst gleichmäßig erfolgt, so gleicht er vor Beginn der Kronblattbildung einer kreisrunden Kuppe von mäßiger Höhe. Bald aber treten die beiden inneren Ecken des Kronensockels auf, indem wiederum der dem Stamme zugekehrte Teil des Scheitels im Wachstume bevorzugt wird. Weiterhin folgen die seitlichen Anlagen und zuletzt die vordere, breit und stark abgerundet. Die Einbuchtung zwischen den inneren Ecken ist kaum angedeutet. Nachdem das innere Fünfeck gebildet ist, bleibt der Scheitel für kurze Zeit ganz eben; sodann werden vorne zwei Wölbungen von fast kreisrundem Querschnitte sichtbar (Taf. I, Fig. 13), die Anlagen der vorderen Staubblätter. Gleichzeitig läßt der Längendurchschnitt an der Stelle der vorderen Ecke eine Ausbuchtung nach der Seite erkennen. Diese seitliche Wölbung tritt bei den anderen Ecken erst später auf, also eilt nunmehr das vordere Kronblatt im Wachstum voran; später ist der Unterschied zwischen dem vorderen und den beiden hinteren, tief gespaltenen Blättern nieht mehr bedeutend, nur die seitlichen bleiben gegen die anderen etwas zurück. Der Kelch überragt zur Zeit der Anlegung der vorderen Staubblätter bereits den Scheitel. Die Anlagefolge ist an ihm noch zu erkennen, obwohl die Unterschiede mehr und mehr ausgeglichen werden; das hintere Blatt allein zeichnet sich vor den an- deren immer durch seine Breite aus. Bald nach den vorderen Staubblatthügeln treten die kleineren hin- teren Anlagen auf; unmittelbar darauf beginnt eine gleichmäßige Emporwölbung sowohl der Kron- blattanlagen als auch des Scheitels. Durch letztere wird die Anlegung der beiden Fruchtblätter emge- leitet, welche wieder als halbmondförmige Wülste in der Mediane der Blüte auftreten. Später füllt das innere Fruchtblatt die breite Lücke aus, welche zwischen den hinteren Staubblatthügeln vorhanden war; dabei wurde beobachtet, daß das vordere Fruchtblatt etwas größer ist. Was den Umriß der Blüte betrifft, so ist die Blütenanlage nach der Bildung des Kelches in der Medianrichtung stark verlängert; später, nach dem Auftreten der Staubblatthügel ist die Form der Blüte mehr breit,-um schließlich fast kreisrund zu werden. Hören wir jetzt Schumann (pag. 432): „Die Entwicklung der Blüte von Teuerium chamaedrys ist folgende. Das Primordium entsteht zwischen dem Tragblatte und der zunächst voraus- gehenden Blüte; die ganze Spezialinfloreszenz in der Blattachsel ist also eine seriale Schar. Es ist sehr stark von vorne nach hinten zusammengedrückt und bringt dieser Form gemäß zwei kleine seitliche Zipfelehen hervor, die im Vereine mit dem Scheitel die drei ersten Sepalen werden. Während sich das Primordium vorn hebt, so daß die schiefe Ebene an seinem Scheitel entsteht, treten die Kelchblätter auseinander und die lateralen stellen sich etwas nach vorn. Die zwei Vordersepalen treten dann auf und auch im übrigen wird der Modus, den ich bei Salvia nachgewiesen habe, innegehalten mit dem Unterschiede, daß die Rückseite des Blütenkörperehens von den drei hinteren minder eng und hoch ver- bundenen Kelchblättern weniger weit bedeckt ist, daß die vorderen Staminalkalotten kleiner sind, wo- durch für die Anlage des zweiten Paares ein erheblich größerer Raum ausgespart wird.“ Diese Dar- stellung stimmt, vom ersten Satze abgesehen, mit unserer Untersuchung nirgends überein. Wenn Schumann sagt, der junge Sproß sei stark zusammengedrückt u. s. w., so kommt man unwillkürlich ET de zu der Vorstellung, als seien bei diesen Vorgängen äußere Kräfte wirksam. Wir haben gefunden, daß der Sproß ringsum frei in der Blattachsel steht. Die Vorblattrudimente hat er nicht beobachtet, wir nicht, daß die Kelehblätter auseinandertreten. Auch die vier zugehörigen Abbildungen sind mit unsern Befunden nicht in Einklang zu bringen. In Fig. 27 und 28, Taf. IX, ist der Altersunterschied der beiden aufeinanderfolgenden Blüten viel zu groß. Einen Kelch, wie in Fig. 29, finden wir später wohl bei anderen Gattungen, nie aber das vordere Blumenkronblatt schmäler als einen der hinteren Zipfel. Die Verschobenheit der Fig. 1 auf Taf. X ist wohl auf Rechnung der Perspektive in der Zeichnung zu setzen. Über die Stellung der Blüten nach der Entfaltung schreibt Schumann (pag. 432): „Die Blüten sind in der blühenden Spezialinfloreszenz dergestalt angeordnet, daß alle genau in derselben Ebene inseriert sind. Auch zur Blütenzeit bleibt diese Stellung erhalten, und wenn durch eigentümliche Bewegungen in den Stielehen die Blüten alle nebeneinander in gleicher Höhe und einheitlicher Richtung der Corollen zum Horizonte ungefähr einen Halbkreis um den Stengel bilden, so sind doch die Stielchen selbst nieht aus ihrer ersten Stellung verschoben, wie sich W ydler anzunehmen berechtigt glaubte.“ Daß Wydler geglaubt hat, auch die Insertion der Blüten erleide eine Verschiebung, ist nach Flora, 1851, pag. 419 nicht wahrscheinlich: „Abweichend von der oben beschriebenen Norm des Blütenstandes der Labiatae ist derselbe bei den Gattungen Origanum und Teuerium. Bei manchen Arten der letzteren Gattung, z. B. bei T. botrys, chamaedrys, flavum stehen mehrere einzelne Blüten in einer Reihe unter- einander, zur Blütezeit werden sie einseitswendig und kommen in eine horizontale Ebene zu stehen.“ Um zu sehen, wie weit die Verschiedenheit in der Entwickelung bei einzelnen Arten derselben Gattung geht, wurde noch T. botrys zur Untersuchung herangezogen. Im großen Ganzen beobachten wir hier den gleichen Entwickelungsgang wie bei 7. chamaedrys, mit dem Unterschiede, daß nicht bloß die fertige Blüte, sondern schon die jüngsten Anlagen bedeutend kleiner sind. Der junge Blütensproß wird auch hier als ein langgestreckter Wulst angelegt, nicht als kreisförmiger Hügel. Sehr früh werden die Vorblattanlagen sichtbar, wobei die Ellipse mehr langgestreckt ist als bei 7’. chamaedrys ; der Scheitel ist bald nach Anlegung der Vorblätter stark gewölbt. Die Bildung des Kelches zeigt keine Abweichungen ; nur das innere Blatt eilt anfangs im Wachstum noch mehr voran, und später ist die Spaltung zwischen den einzelnen Kelchblättern tiefer; außerdem ist das hintere Blatt nur wenig breiter als die seitlichen. Die Anlagefolge von Kron-, Staub- und Fruchtblättern entspricht dem bei T. chamaedrys Gefundenen. Bei dem inneren Fünfecke ist die hintere Seite sehr lang; die Einbuchtung tritt deutlich hervor und später zeigen die inneren Kronblätter einen tieferen Einschnitt als bei T. chamaedrys. Die große Lücke zwischen den hinteren Staubblatthügeln wird erst sehr spät durch den Fruchtknoten ausgefüllt. Im Wachstum der beiden Fruchtblätter ist kein Unterschied zu bemerken. Die weitere Gestaltung der Blüte von T. botrys wie auch von T. chamaedrys stimmt mit der bei Ayjuga beschriebenen überein. Scutellaria alpina. (Taf. I, Fig. 17—22.) Schon in den jüngsten Stadien von Scutellaria alpina lassen sich kleine Abweichungen von dem bisher Gefundenen beobachten. Bald nach dem Siehtbarwerden der Tragblätter wölben sich die Achsel- sprosse hervor, welche sehr rasch in die Blattachsel einrücken. Sie wachsen schnell heran und überragen noch die Tragblätter, wenn der elliptische Umriß schon deutlich wahrgenommen werden kann. An den beiden Enden des großen Durchmessers der Ellipse treten dann die Vorblattanlagen auf als seitliche Wöl- bungen; dabei wird der ursprünglich hochgewölbte Scheitel fast flach, erhebt sich aber rasch wieder. Ehe die Kelehbildung beginnt, ist der Querschnitt des Scheitels elliptisch,h der große Durch- messer steht senkrecht zur Medianriehtung. An dieser Ellipse treten nach rückwärts, zu beiden Seiten der Mediane, zwei stumpfe Eeken hervor, die Anlagen der seitlichen, hinteren Kelehblätter. An der Stelle des ersten Kelchblattes ist nur mehr der Wall übrig geblieben, der die beiden seitlichen ver- bindet; er läßt sich fast zur gleichen Zeit wie die Ecken beobachten. Etwas später werden auch die vorderen Kelchblattanlagen sichtbar, welche weniger weit auseinandergerückt sind als die beiden hin- ee teren. Alle vier wölben sich tief am Scheitel heraus; diese tiefe Insertion ist schon in der Anlage be- gründet und kommt nicht dadurch zustande, daß der Scheitel nach Anlegung der Kelchblätter sieh empor- wölbt. Eine Vergleichung der Durchschnitte zeigt, daß der Sockel, welchen der Scheitel nach der ersten Andeutung der Kelehblattanlagen darstellt, fast die gleiche Höhe erreicht wie zur Zeit der Fruchtblatt- bildung. Zunächst entwickeln sich die Kelehblätter rasch zu ansehnlichen, seitlich abstehenden Zipfeln; von da ab rücken sie nur langsam weiter. Dagegen verwachsen das vordere und das hintere Kelchblatt- paar so vollständig, daß man nur ein oberes und ein unteres Kelchblatt mit abgeschnittener Spitze vor sich zu haben glaubt. In einzelnen Fällen wurde auch eine Spur von dem rückgebildeten hinteren Kelchzipfel wahrgenommen (Taf. I, Fig. 19, 21). Die Vorblätter erreichen nur geringe Ausdehnung; Anlagen von Seitenblüten wurden selten und nur in ihrer Jugend beobachtet. Bei der weiteren Entwiekelung tritt an dem elliptischen Umrisse des Scheitels nach vorne eine stumpfe Ausbuchtung hervor, die Anlage des vorderen Blumenblattes; ihr folgen die Ecken der beiden inneren. Blätter, während die Seiten am längsten die Rundung der ursprünglichen Ellipse bewahren. Dieses stufenweise Fortschreiten in der Entwiekelung läßt sich bei unserer Art besonders schön beob- achten, während sonst sich bei Gliedern desselben Kreises ein Unterschied in der Anlagefolge nur schwer erkennen läßt. Die ungleiche Gestaltung der seitlichen Blattanlagen in Taf. I, Fig. 19 stellt eine Ausnahme dar. Ist das Fünfeck der Krone zustande gekommen, so erheben sich das vordere und etwas später auch das hintere Staubblattpaar. Zwischen diesem ersten Auftreten der Staubblatthügel und dem Sicht- barwerden der von Anfang an gleichmäßig ringförmig verwachsenen Fruchtblätter liegt dann wieder ein größerer Zeitraum. Der Scheitel blieb von der Anlegung des Kelches an bis kurz vor dem Erscheinen der Fruchtblätter in gleicher Weise abgeflacht; der ganze Blütenkörper aber hat sich während dieser Zeit in der Medianriehtung bedeutend verlängert. Staub- und Blumenblätter entwickeln sich der Anlage- folge entsprechend; die Einbuchtung zwischen den inneren Kronblättern zeigt sich erst spät (Taf. I, Fig. 21). Der große Abstand zwischen den hinteren Staubblatthügeln, sowie der bedeutende Raum zwischen Fruchtknoten und inneren Kronblättern erhält sich sehr lange (Taf. I, Fig. 20—22). Lavandula. (Taf. II, Fig. 1—6.) Payer hat in sieben Abbildungen die Entwickelung bei Lavandula densa von der Anlage des Kelches bis zur Bildung des Fruchtknotens dargestellt; im Texte erwähnt er Lavandıula nur wegen der Staubblätter. Da von dieser Art kein Material zu bekommen war, so wurden zur Untersuchung zwei bekanntere Arten, L. vera und L. spica benutzt. Auf den jüngsten Entwiekelungsstufen erhalten wir bei Lavandula vera keine von dem bisher Gefundenen abweichenden Bilder; immer ist genügend Raum vorhanden gegen den Stengel wie gegen das Tragblatt. Der junge Sproß ist schon stark gewölbt, ehe er in die Blattachsel rückt. Die Aus- buchtung des ersten Kelchzipfels tritt an der höchsten Stelle des Scheitels hervor; dieser selbst ist nur mäßig gewölbt. Gleichzeitig mit dem Kelehblatt werden die Vorblätter angelegt und noch vor den seit- lichen Kelehblättern die Seitenblüten. In rascher Folge werden dann die seitlichen und die vorderen Kelchblattanlagen sichtbar. Der hintere Zipfel, welcher verhältnismäßig schmal ist, hat indessen eine bedentende Höhe erreicht; er eilt den andern auch weiterhin stark voraus, so daß er schließlich alle vier überdeckt, während zwischen den seitlichen und den vorderen weder in der Breite noch in der Höhe ein nennenswerter Unterschied besteht. Der Scheitel, welcher nach Anlegung des Kelches fast flach geworden war, beginnt sich stark zu wölben, wird aber wieder ganz eben, sobald gegenüber den Lücken zwischen den Kelehblättern die Kronblattanlagen erscheinen. Die innere Seite des so zustande gekommenen Fünfecks ist sehr kurz, die anstoßenden Seiten am längsten. Blumen- und Staubblätter wölben sich annähernd gleichzeitig in die Höhe, so zwar, daß bei den Blumenblättern absteigende, bei den Staubblättern aufsteigende Entwickelung noch wahrgenommen werden kann. Da der Scheitel während dieser Vorgänge flach geblieben ist, so er- rg scheint das Zentrum der Blüte eingesenkt (Taf. II, Fig. 4); nach kurzer Zeit erhebt er sich dann noch einmal zur Bildung der Fruchtblätter. Über die Gestalt der Blüte und ihrer Teile soll noch folgendes beigefügt werden. Die beiden hinteren Kronblätter sind tief gespalten, jeder Zipfel etwa so groß wie einer der seitlichen, das vordere Blatt dagegen breiter. Später weicht der Umriß des Kronfünfeeks von der gewöhnlichen Form ab, in- dem das breite vordere Blatt die Basis, und die Verbindung der beiden inneren Blätter die Spitze des Fünfeeks bilden; dabei verschwinden die beiden vorderen Seiten und die inneren Kronblätter stellen zwei Seiten dar. Die vorderen Staubblätter haben elliptischen Grundriß; die hinteren sind kleiner und mehr kreisrund. Der Abstand zwischen dem inneren Hügel beträgt etwas mehr als das Doppelte von dem zwischen dem vorderen; außerdem ist das innere Fruchtblatt durch eine breite Lücke von dem Verbin- dungswalle der beiden hinteren Blumenblätter getrennt (Taf. II, Fig. 5, 5a). Von einer fünften Staubblattanlage wurde weder bei L. vera noch bei L. spica die geringste Spur beobachtet. Die Bemerkung Payers, dieses Staminodium betreffend: „dans la Lavandula densa, sans persister tr&s longtemps, elle dure cependant davantage‘“ kann durch das negative Ergebnis unserer Untersuchung nicht widerlegt werden, da selbst bei nahe verwandten Arten, wie: wir später sehen werden, gerade in diesem Punkte ganz bedeutende Abweichungen vorkommen können. Es ist nur zu be- dauern, daß Payer nicht gerade eine solche Blüte abbildet, zumal da er drei Zeichnungen von Blüten in dem entsprechenden Alter bringt. Auffallend ist auch, daß er bei zweien von diesen, bei Fig. 29 und Fig. 30, die verwachsenen hinteren Kronblätter mit der bekannten Einbuchtung versieht, während die älteste von den drei Blütenknospen (Fig. 31) statt zwei Zipfeln nur mehr einen zeigt. In der Erklärung der Abbildungen bemerkt er dazu: „les deux pötales posterieurs sont connds depuis longtemps et sem- blent ne plus former qu’un seul petale.“ Die Vermutung liegt nahe, daß Payer in Fig. 31 einen ab- normalen Zustand abgebildet hat, da bei sämtlichen untersuchten Labiaten ein ähnlicher Fall nicht ge- funden wurde. Marrubium vulgare. (Taf. II, Fig. 7 u. 8.) Die ersten Entwickelungsstufen von Marrubium vulgare bringen nichts Neues. Das zuerst ent- standene hintere Kelchblatt wird von den anderen rasch eingeholt, auch später ist der Größenunterschieil nicht bedeutend. Der fünfeckige Sockel, welcher vom Scheitel bei Bildung der Krone dargestellt wird, ist vom Kelche schon überdeckt, ehe die Staubblatthügel entstehen. Das Kronfünfeck erscheint gleich nach dem Siehtbarwerden in der Richtung der Mediane stark verkürzt; später, nach dem Auftreten der Staubblätter, zeigt die Blütenanlage die gewöhnliche Form. Kronblätter und Staubblätter lassen auf- steigende Entwickelung erkennen, obwohl die Unterschiede in der Zeit und in der Größe der Anlagen fast verschwindend sind. Nur bei der Krone machen sich später Verschiedenheiten bemerklich in der Art, daß die beiden inneren, tief eingeschnittenen Blätter voraneilen und die seitlichen sehr zurück- bleiben. Die Fruchtblätter werden zu gleicher Zeit angelegt und bilden einen mächtigen Sockel. Zu beachten ist hier wieder die große Lücke, welche zwischen den beiden hinteren Staubblättern einerseits und zwischen Fruchtblatt und inneren Blumenblättern andererseits frei gelassen wird. Glechoma hederaceum. (Taf. II, Fig. 9—12.) Bentham rechnet Glechoma zum Genus Nepeta, ebenso Baillon; Briquet dagegen sucht die Berechtigung von Glechoma als besonderer Gattung zu begründen. Die Befunde einer ver- gleichenden Entwickelungsgeschichte der Blüte sind nun an sich nicht gewichtig genug, um eine der- artige Frage zu entscheiden; immerhin aber liefern sie wertvolles Beweismaterial. Gehen wir also auf den Entwickelungsgang von Glechoma hederaceum ein und ziehen dann zur Vergleichung eine Nepeta-Art heran. Der junge Blütensproß zeigt im Querschnitte eine sehr langge- streckte Ellipse, ehe die Vorblätter angelegt werden. Die letzteren werden zuerst abgegliedert und er- reichen eine bedeutende Größe, bis die Seitenblüten hervorgewölbt werden. Erst nach diesen erscheint Bibliotheca botanica. Heft 64. 2 & ee das hintere Kelchblatt an der Innenseite des hochgewölbten Scheitels; es ist sehr breit, bleibt aber späterhin in der Länge hinter den anderen zurück. Die hinteren seitlichen Blätter folgen dem ersten fast unmittelbar und bilden bald breite Lappen; die vorderen Blätter endlich sind von den seitlichen durch einen früh sichtbar werdenden, tiefen Einschnitt getrennt. Indessen hat am Scheitel die Kron- blattbildung begonnen; zuerst entstehen die inneren Ecken, ihnen folgen die seitlichen. Bald darauf zeigen sich auch schon die Hügel der beiden hinteren Staubblätter; ob diese gleichzeitig mit dem vor- deren Blumenblatte angelegt werden, oder ob das letztere den Staubblattanlagen noch etwas vorauseilt, konnte nicht mit Sicherheit festgestellt werden. Die nun folgenden vorderen Staubblatthügel sind etwas kleiner. Unter den Kronblättern zeiehnet sich das vordere durch stärkstes Wachstum aus, während die inneren, zuerst angelegten am weitesten zurückbleiben. Die letzteren besitzen keine Einbuchtung, viel- mehr ist die Verwachsungsstelle auffallend dick und gegen das Fruchtblatt scharf abgesetzt; auf diese Erscheinung werden wir später zurückkommen. Nach Bildung der Kronblätter erhebt sich der Scheitel noch einmal zur Anlegung der Fruchtblätter, deren halbmondförmige Hügel sehr rasch zu einem gleich- mäßigen Ring verwachsen. Von Nepeta-Arten wurde nur Nepeta grandiflora untersucht und hier trat eine geradezu über- raschende Ähnlichkeit mit dem bei Glechoma Beobachteten zu Tage; die Entwickelung des Kelches, der Krone, Staubblätter u. s. w., die ganze Form der vollentwickelten Blüte stimmt so vollständig mit der von Glechoma überein, wie es sonst nur bei sehr nahe verwandten Arten gefunden wurde. Als einzige Abweichung könnte angeführt werden, daß bei Nepeta das hintere Kelehblatt weniger zurückbleibt als bei Glechoma; aber sonst herrscht vollste Übereinstimmung, sogar in dem Punkte, daß die Verbindungs- stelle der inneren Kronblätter etwas verdickt ist. Die Entwickelungsgeschichte der Blüte spricht also nicht gegen eine Vereinigung der beiden Gattungen. Dracocephalum peltatum. (Taf. II, Fig. 13—1B8.) Baillon zählt auch Dracocephalum zur großen Gattung Nepeta; Benthamund Briquet lassen es als selbständige Gattung bestehen. — D. Ruyschiana erwies sich als ungeeignet für die Unter- suchung, deshalb wurde D. peltatum benützt. : Der Sproßscheitel ist hochgewölbt; auf die Anlage des Tragblattes folgt unmittelbar die Wöl- bung des Blütensprosses. Dabei bleibt ein großes Stück des Stengels zwischen dem Ansatze des Trag- blattes und der nächst älteren Blütenanlage ungenützt. Das Tragblatt und der junge Sproß wachsen in der ersten Zeit gleich rasch; der letztere rückt ganz allmählich in die Blattachsel, er ist noch ganz mit dem Stamme verwachsen zu einer Zeit, da er im medianen Längendurchschnitte bereits die Form eines Halbkreises zeigt. Ehe zur Differenzierung der einzelnen Glieder geschritten wird, findet an dem lang- gestreckten Wulste starkes Wachstum nach allen Richtungen hin statt. Sodann erscheinen zuerst die Vorblätter und sehr rasch die Seitenblüten, beide, Blatt- wie Sproßanlagen, genau transversal. Die An- lagen der Seitenblüten gliedern später wieder Vorblätter ab, von denen aber nur das gegen das Deckblatt gerichtete einen weiteren Blütensproß trägt, während das andere steril bleibt; wir haben also dichasiale Verzweigung mit Verarmung gegen die Achse hin. Während Vorblätter und Seitenblüten angelegt wur- den, hat sich der Scheitel stark emporgewölbt und kreisrunden Querschnitt angenommen, doch nur für kurze Zeit, bis die Kelehbildung beginnt: zuerst erscheint das hintere Blatt, tief am Scheitel, ihm folgen unmittelbar die seitlichen und nach einem etwas größeren Zwischenraume die vorderen Blätter. Schon bei Beginn der Kelchentwiekelung hat sich der Blütenkörper gestreckt, so daß ein kleiner Stiel zustande gekommen ist. Nach der Anlage der drei ersten Blätter fällt der hochgewölbte Scheitel stark nach vorne ab; diese Bevorzugung des der Achse zugekehrten Teiles des Scheitels im Wachstume ist durchweg zu verfolgen bei Bildung der Krone, der Staubblätter und sogar der Fruchtblätter. Während das hintere Kelcehblatt den anderen im Wachstume voraneilt, sowohl in der Länge als in der Breite, ist die innere Seite des fünfeckigen Sockels der Krone kürzer als die anderen Seiten. Der Scheitel, welcher bei Anlage der Kronblattecken gewölbt blieb, verflacht sich auch nicht bei der Entstehung der Staub- Ne blatthügel, obschon die vorherige, besonders starke Wölbung etwas zurückgeht. Von den Staubblättern werden die hinteren zuerst angelegt und erheblich später die kleineren vorderen ; der Querschnitt ist bei allen elliptisch. Nochmals findet eine starke Wölbung des Scheitels statt, und zwar, wie schon oben bemerkt, auf der Innenseite beginnend und nach vorne fortschreitend; auf diese Weise entsteht ein hoher Sockel, dessen Querschnitt eine Ellipse darstellt, deren großer Durchmesser mit der Mediane der Blüte zusam- menfällt. Darauf erheben sich die Fruchtblätter, welche von ihrem Erscheinen an verwachsen sind und, entsprechend dem Sockel, einen elliptischen Ringwall bilden, auf dem erst durch späteres ungleiches Wachstum vorne und hinten die beiden Fruchtblatthügel sich zeigen. Zwischen den einzelnen Staubblatthügeln treffen wir große Zwischenräume, die größten vorne und hinten; dabei ist der Abstand der beiden hinteren nicht viel bedeutender als der der beiden vorderen. Auch hier finden wir jene Verdiekung zwischen den beiden inneren Kronblättern, ähnlich wie bei Glechoma und Nepeta. In einem von 40 untersuchten Fällen glaubte ich sogar den Umriß eines kleinen Hügels wahrnehmen zu können. Jedenfalls tritt die Verdiekung schon früh auf und erhält sich längere Zeit. Beim weiteren Wachstume der Krone wird das vordere Blatt so sehr bevorzugt, daß es schließlich die ganze Blüte überdeckt, während die andern vier sich über dasselbe als kleine Zipfel lagern. Brunella vulgaris. (Taf. II, Fig. 19—21.) Auf den ersten Stufen der Entwickelung weist Brunella vulgaris keine Besonderheiten auf: Vorblätter mit Seitenblüten werden abgegliedert; der Kelch wird aus fünf annähernd gleich großen Zipfeln zusammengesetzt. Die Wölbung des Scheitels beginnt wieder auf der Innenseite, ebenso die Bil- dung des Kronfünfecks; an diesem sind die den hinteren seitlichen Zipfeln gegenüberliegenden Seiten die längsten, während die beiden vorderen so kurz bleiben, daß der Sockel hinten fast gleiche Breite hat wie vorne. Die Staubblatthügel erscheinen in absteigender Folge unmittelbar nacheinander, im Quer- schnitte fast kreisrund und verhältnismäßig klein; der Abstand zwischen den inneren Hügeln ist doppelt so groß als der zwischen den vorderen. Die inneren, verwachsenen Kronblätter, welehe in einzelnen Fällen eine kleine Einsenkung zeigen, sind sehr breit, ebenso das vordere Blatt; die seitlichen bilden da- gegen nur schmale Zipfel. Die Fruchtblätter liegen mehr nach innen als bei den anderen, und später nimmt der Fruchtknoten den Raum zwischen den hinteren Staubblättern ein. In Beziehung auf den Umriß der ganzen Blüte sei hervorgehoben, daß die junge Anlage in der Richtung der Mediane stark verkürzt ist. Melittis melissophyllum. (Taf. II, Fig. 22, 22a.) Auf Grund einer Bemerkung in Penzigs Teratologie, daß Peutandrie bei Melittis häufig sei, durehsuchte ich zunächst die fertigen Blüten, fand aber bei 270 Blüten auch nicht eine Spur eines fünften Staubblattes resp. Staminodiums. Damit war jedoch nicht ausgeschlossen, daß in jüngeren Sta- dien das Staminodium noch vorhanden war. Die fertige Blüte zeigte eine Unregelmäßigkeit, indem der Kelch aus zwei vorderen, spitzen Zipfeln und einem hinteren abgestumpften bestand; auch hierüber konnte nur die Entwickelungsgeschichte Aufschluß geben. An dem jungen Sprosse entstehen, ähnlich wie bei Seutellaria alpina, die seitlichen hinteren Kelehblätter zuerst; das innere Blatt bleibt ganz aus. Sie verwachsen sehr rasch, doch kann man noch lange die zwei ihren Ursprung verratenden Spitzen, wenn auch nur durch einen schwachen Einschnitt getrennt, wahrnehmen. Die vorderen Kelchblätter sind von Anfang an tief eingeschnitten. Nach An- lage des Kelches hat der Scheitel zunächst elliptischen Querschnitt, der große Durchmesser der Ellipse steht senkrecht zur Medianrichtung. Krone und Staubblätter zeigen aufsteigende Entwickelung. Das Fünfeck der Krone weicht von der typischen Form stark ab; die vorderen Seiten sind sehr lang, die hintere und die ihr anliegenden Seiten sehr kurz. Der Raum zwischen den hinteren Staubblättern und zwischen den inneren Kronblättern und dem Fruchtblatte ist nicht groß. Ein Staminodium wurde auch hier nicht gefunden. N Phlomis pungens. (Taf. II, Fig. 23—25.) Der junge Sproß legt sich an den Stamm als langgestreckter Wulst, dessen elliptischer Quer- schnitt einen großen Durchmesser hat mit mehr als doppelter Länge des kleinen. Die Vorblätter treten genau transversal auf und wachsen rasch heran. Bei der reichen dichasialen Verzweigung ist es nicht möglich, die Vorblätter und Seitenblüten 1., 2. und 3. Ordnung schon bei ihrem ersten Erscheinen scharf zu unterscheiden, da alle rasch nacheinander angelegt werden. Der Scheitel der Terminalblüte wölbt sich bald hoch empor und hat kurz vor dem Auftreten der hinteren Kelehblattanlage elliptische Form, wobei der große Durchmesser mit der Mediane zusammenfällt. Das hintere Kelchblatt ist schon deutlich als Zipfel wahrzunehmen, ehe die seitlichen Eeken erscheinen, und fast noch größer ist der Zeitabstand zwischen dem Entstehen der seitlichen und der vorderen Blattanlagen. Nach der Bildung der drei hinteren Kelchblätter erhebt sieh der Scheitel auf der Innenseite; fast zu gleicher Zeit, wie die Anlagen der beiden vorderen Kelehblätter, werden auch die Ecken der beiden inneren Kronblätter sichtbar. Diese stufenweise Entwiekelung ist durchweg zu beobachten, und zwar immer in der Weise, daß die Glieder desselben Kreises durch größere Zeitzwischenräume getrennt sind als das Endglied des einen Kreises von dem ersten Gliede des nächst höheren Kreises. So bilden die hinteren Kronblätter bereits kleine Hügel, während vorne erst die stumpfe Ecke des vorderen Blumenblattes angelegt wird; und etwa zur selben Zeit treten die hinteren Staubblatthügel auf. Diese sind bedeutend größer als die vorderen, aber alle vier besitzen kreisrunden Querschnitt; der Unterschied in der Anlagefolge ist nicht so bedeutend wie bei den Kronblättern. Durch das weitere Wachstum kommen die in der Anlage bedingten Verschiedenheiten noch deutlicher zum Ausdruck: das vordere Blumenblatt legt sich mit seinen Flügeln über die vorderen Staub- blätter und erstreekt sich etwa bis zur Mitte der Blütenanlage; die Zipfel der seitlichen Blätter be- deeken das vordere Blatt; das hintere Blattpaar endlich überdeckt die anderen alle und reicht bis zum vorderen Rande der Anlage. In der Höhe der hinteren Staubblatthügel zeigt die Blüte ihre größte Breite, wobei der ganze weite Raum zwischen diesen von dem Sockel für die späteren Fruchtblätter ausgefüllt wird; der jetzt schon etwas abgerundete Umriß der ganzen Blütenanlage wird später kreisförmig. Galeopsis tetrahit. (Taf. II, Fig. 26, 26a.) Die Gattung Galeopsis hat durch Briquet eine eingehende Bearbeitung erfahren; wir ent- nehmen dieser Monographie folgende Stellen (pag. 122—124): „Les fleurs de Galeopsis sont agglomerees en vertieillastres qui forment des sortes de capitules terminaux. A Vinterieur d’un m&me vertieillastre, les fleurs apparaissent dans l’ordre suivant. D’abord une fleur centrale, bientöt flanquee, ä droite et ä gauche, de deux fleurs secondaires; cette disposition est celle de la cime bipare ou diehasium. Puis, subitement, chaque axe lat6ral du diehasium donne naissance Ä une fleur plac6e au dessous, et entre lui- möme et l’axe prineipal. C’est le d&but de la formation d’une cime unipare hölieoide, qui se continue de facon A eomporter, suivant les cas, trois, quatre ou eing fleurs. Les sympodes, dans chaque vertieil- lastre, sont tellement eourt que les fleurs paraissent @tre sessiles et naitre sur une möme plateau. Chaque fleur possede deux bract6oles.“ Die Kelehblätter treten in absteigender Folge auf, die Kronblätter in aufsteigender. „Le developpement de V’androcde est intimement lie ä cehui de la eorolle, puisque les deux verti- eilles sont eonnds dans leur partie införieure. L’ordre de naissance y est done aussi acropetal; les deux ötamines införieures apparaissent d’abord, les deux sup6rieures ensuite. On ne voit jamais de traces d’une cinquime ötamine, comme elle figure sur le diagramme th&orique des Labides et comme pretend Y’avoir vue Payer. Le gynöede apparait en dernier lieu; les deux carpelles sont simmultans, ils subissent rapide- ment un celoisonnement transversal qui n’offre rien de sp6eial.“ Sodann erwähnt Briquet noch die Ansichten von K. Sehumann, mit denen wir uns an anderer Stelle eingehender werden beschäftigen müssen, Ye Mit der für die ganze Gattung gültigen Entwickelungsgeschichte Briquets — er gibt die untersuchten Arten nicht an — stimmen die bei @. tetrahit gemachten Befunde überein. Das hintere Kelcehblatt ist breiter als die anderen; die Seitenblüten werden eben sichtbar, nachdem die drei hin- teren Kelehzipfel angelegt sind; besonders zu beachten ist dabei, daß die schon weit fortgeschrittenen Vorblätter vollkommen transversal stehen. Für die Entwickelung von Krone und Staubblättern ist hinzuzufügen, daß die Intervalle sehr gering sind. Briquet hat in seinem Diagramme die vier Staubblätter in gleichen Abständen von- einander gezeichnet; dies stimmt mit unseren Bildern von @. tefrahit nicht überein; diese zeigen, wie bei den meisten Labiaten, zwischen den hinteren Staubblatthügeln einen annähernd doppelt so großen Ab- stand als zwischen den vorderen. Lamium purpureum. (Taf. II. Fig. 27 u. 28.) Der junge Sproß rückt frühzeitig und vollständig in die Blattachsel. Früh werden auch Vor- blätter und Seitenblüten angelegt, wobei die ersteren von Anfang an starke Neigung nach vorne zeigen. Seitenblüten 2. Ordnung treten nur nach außen hin auf, so daß wir dichasiale Verzweigung mit Ver- armung gegen die Achse hin oder Übergang zum Wickel haben. Die Entstehung des Kelches erfolgt in der gewöhnlichen Weise, der Scheitel ist dabei hoch gewölbt. Das hintere Blatt ist schmal und bleibt später etwas gegen die anderen zurück. Krone und Staubblätter zeigen die gleiche, aufsteigende Ent- wiekelung. Das vordere Kronblatt ist sehr breit, die beiden inneren, vollständig verwachsenen sehr schmal; später überholt das innere Blattpaar das ursprünglich voraneilende vordere Blatt. Die durch das verschiedene Alter der Entstehung bedingte Ungleichheit der Staubblattpaare verschwindet allmählich ; alle vier Hügel zeigen elliptischen Querschnitt. Der große Durchmesser der vorderen Ellipsen bildet mit der Mediane der Blüte einen stumpferen Winkel als derjenige der hinteren; der Abstand der inneren Staubblatthügel ist auch spät noch ein ganz bedeutender, wie dies Baillon in seinem Diagramme für L. album zeigt. Der Raum zwischen dem inneren Kronblattpaare und dem inneren Fruchtblatte ist noch nieht ganz verschwunden zu einer Zeit, wo die Kronblätter das letztere bereits überdecken. Bei L. album, L. maculatum und L. galeobdolon wurden keine wesentlichen Abweichungen ge- funden. Ballota nigra. (Taf. II, Fig. 29-31.) Der Scheitel des jungen Blütensprosses ist nur mäßig gewölbt und wird schon beim Entstehen der Vorblätter fast flach; ebenso ist er wieder beinahe eben nach Bildung des Kelches, welcher in der gewöhnlichen Weise angelegt wird; das ursprünglich vorauseilende hintere Blatt wird von den anderen bald eingeholt. Die Kronblätter werden absteigend angelegt, der fünfeckige Sockel ist in der Richtung der Mediane stark verlängert und ganz eben, ehe die rasch nacheinander auftretenden Wölbungen der Staubblattpaare erscheinen. Das vordere Paar wird zuerst sichtbar; der Querschnitt ist anfänglich rund, wird aber später elliptisch; der große Abstand zwischen den hinteren Hügeln verschwindet nie ganz. Von den Kronblättern zeigt das hintere Paar das stärkste Wachstum, wobei die ursprünglich vorhan- dene Einbuchtung fast ganz ausgeglichen wird; das vordere Blatt wächst, in Länge und Breite, stärker als die seitlichen Zipfel. Der Scheitel ist indessen wieder ganz flach geworden; da die Krone bereits einen hohen Wall darstellt, so gleicht die Blütenanlage einer flachen Schale, auf deren Grund die kleinen Wülste der Fruchtblattanlagen sich erheben. Stachys. (Taf. III, Fig. 1—9.) Einen Vertreter dieser artenreichen Gattung, Stachys recta, hat Pay er zu seiner Untersuchung benützt; er gibt jedoch nur drei Stufen der Entwiekelung wieder, welche auch für uns in Betracht kommen: einen primären Scheitel mit den ersten Paaren von Tragblättern und Blütensprossen; eine Der junge Blüte mit den Staubblattanlagen; eine ältere Blüte, von welcher der Kelch abgetrennt ist; die Kronblätter sind hier schon weit fortgeschritten, doch gestatten die Lücken zwischen ihnen noch einen Einblick in das Innere der Blüte. Eigentümlieh ist in seiner Darstellung, daß in der jüngeren Blüte der Abstand zwischen den hinteren Staubblättern mehr denn doppelt so groß ist wie der zwischen den vor- deren, während in der älteren Blüte die Abstände vorne und hinten die gleichen sind. Ein Längendurch- schnitt durch eine etwa gleichalterige Blüte weist an der Stelle des fünften Staubblattes einen freien Raum auf, so groß, wie ich ihn nie, auch nur annähernd gefunden habe. Der primäre Scheitel ist hoehgewölbt, die Ausbuchtung der jüngsten Tragblätter erfolgt tief anı Scheitel; sie erreichen eine beträchtliche Größe, ehe die Achselsprosse sichtbar werden. Die jungen Sprosse rücken langsamer in die Blattachsel, als wir dies bei Ajuga gefunden haben, so daß sie noch voll- ständig als Wölbungen des Stengels erscheinen, wenn sie im Durehschnitte bereits halbkreisförmigen Umriß erlangt haben; dieser Umstand begünstigt die Freilegung des Sprosses, so daß es möglich ist, seinen Umfang in diesem frühen Stadium festzustellen. Er zeigt sich als länglicher Wulst, der in der Breite etwas hinter dem Tragblatte zurückbleibt und im Querschnitte elliptischen Umriß besitzt. Später- hin treten am Scheitel, rechts und links, wieder die Vorblätter auf, welche bei der weiteren Entwicke- lung sehr schmal bleiben. Der Scheitel hebt sich, und noch ehe er zur Kelchbildung schreitet, werden zu beiden Seiten die (häufig ungleichen) Wölbungen der Seitenblüten sichtbar. Das erste Kelehblatt ent- steht auf der Innenseite, nach einiger Zeit folgen die seitlichen, während die vorderen unmittelbar nach diesen angelegt werden. Nach dem Auftreten des hinteren Blattes ist der Scheitel im Querschnitte noch fast kreisrund; nach der Anlage des ganzen Kelches ist er mehr breit als lang; erst nach Entstehung der Kronblattecken sehen wir den Umriß der Blütenanlage in der Medianriehtung, wie gewöhnlich, be- deutend verlängert. Bei der Kronblattbildung werden zuerst die beiden inneren Ecken, gegenüber dem hinteren Kelchzipfel, sichtbar; die seitlichen Ecken treten wenig hervor; die vordere ist anfangs abgerundet, spitzt sich aber bald zu. An dem fünfseitigen Sockel ist die hintere Seite sehr kurz, die anstoßenden Seiten dagegen am längsten. In der weiteren Entwickelung wächst die vordere Kronblattanlage so rasch, daß sie das innere, wenig eingeschnittene Blattpaar bald eingeholt hat. Vorher aber sind schon die hin- teren Staubblatthügel zu erkennen, wenn zunächst auch nur im Durchschnitte; ihnen folgen rasch die beiden vorderen. Diese sind kleiner, aber alle vier haben elliptischen Querschnitt, und zwar ist der große Durchmesser der hinteren Hügel fast parallel mit der Mediane der Blüte; derjenige der vorderen bildet mit der Mediane einen Winkel von ca. 40°. Der Abstand zwischen dem inneren Paare ist größer als der zwischen dem vorderen, wenngleich der Unterschied nicht so bedeutend ist, wie wir sonst schon gefunden haben. Zum Schlusse wölbt sich der Scheitel noch einmal stärker zur Bildung der Fruchtblattanlagen, welche sehr früh schon verwachsen und mit ihrem Ringwalle das Zentrum der Blüte umschließen. Anhangsweise sollen auch einige Anomalien besprochen werden, welche im Laufe der Unter- suchung bei dieser Art gefunden wurden. Was zunächst die Unregelmäßigkeiten bei der Kelehbildung be- trifft, so kam es öfters vor, daß zwischen die vorderen Kelchblätter noch ein kleiner Zipfel eingeschoben war, womit zugleich eine Spaltung des vorderen Blumenblattes verbunden war. Nur einmal wurde eine Blüte angetroffen, bei weleher das hintere Kelehblatt in zwei Zipfel gespalten war. Bei dieser Blüte war das vordere Kronblatt etwas eingeschnitten und gleich große Lücken trennten das vordere wie das hintere Staubblattpaar. In dem gleichen Blütenstande, wo die letztere Blüte gefunden wurde, zeigte auch der nächste jüngere Blütensproß eine ähnliche Anlage zur Unregelmäßigkeit. Es ist da allerdings nur ein hinterer Kelchzipfel zu sehen, aber dieser eine ist ganz aus der Mediane verschoben; die Kronblätter sind eben in der Bildung begriffen; dabei ist die innere Seite nieht breiter als bei der normalen Blüte in dem entsprechenden Alter. Vorne läßt sich dagegen schon die außerordentlich breite Anlage für das gespaltene Kronblatt erkennen. Der ganze Blütenkörper zeigt in der Richtung der Mediane die normale Länge, in der Querrichtung ist er aber ungewöhnlich breit. Die abnormalen Kronblattbildungen sind bereits erwähnt worden; es bleiben noch zu besprechen die Besonderheiten bei den Staubblättern. Zwei Blüten, welche vorne das gespaltene Kronblatt zeigten, I waren dadurch ausgezeichnet, daß in dem Einschnitte zwischen den beiden Zipfeln vorne ein runder Hügel sich erhob. Der Hügel stand etwas mehr nach vorne als die seitlichen Staubblattanlagen, war kleiner als diese, aber in der gleichen Weise gewölbt; es wird also kaum einem Zweifel unterliegen, dab wir es hier mit einer staminodialen Bildung zu tun haben. Ob Payer auf Grund eines ähnlichen Falles zu der Behauptung kam: „Dans le Stachys recla cette &tamine posterieure A peine nee disparait,“ läßt sich nicht entscheiden. Eine ganze Reihe anderer Stachys-Arten stimmen in ihrer Entwiekelung vollkommen mit Stachys recta überein: St. lanata, sibirica, rupestris, annua, arvensis; St. germanica unterscheidet sich nur da- durch, daß der Kelch im Umrisse ein normales Fünfeck darstellt, während bei St. recta der Keleh vorne fast so breit ist wie in der Höhe der hinteren seitlichen Kelehblätter. St. silvatica und St. heraclea zeichnen sich durch größere Breite des inneren Kronblattpaares aus. Wesentliche Abweichungen waren nur bei St. affinis zu verzeichnen. Die Vorblätter stehen hier wie bei St. recta transversal und sind, nach Länge und Breite, zu ansehnlichen Zipfeln herange- wachsen, ehe das erste Kelchblatt angelegt wird, dessen Spitze bald rechts, bald links von der Mediane zu stehen kommt, eine Unregelmäßigkeit, welehe nach einiger Zeit sich verliert. Die seitlichen Kelch- blätter folgen dem hinteren sehr rasch, treten aber nicht als gesonderte Wölbungen hervor, sondern sie bilden zunächst mit dem hinteren Blatte einen fortlaufenden Wall. Der Sproß erscheint jetzt vorne sehr schmal und abgerundet; nach geraumer Zeit erst treten rechts und links die Anlagen der vorderen Kelchblätter auf. Jetzt sind auch auf dem hinteren Walle die Spitzen der drei Kelchzipfel zu sehen, von denen der mittlere sich durch seine Breite auszeichnet. Haben die beiden vorderen Blätter durch rascheres Wachstum die hinteren annähernd eingeholt, dann bildet der Kelch einen auf gleicher Höhe verlaufenden Wall, der durch tiefe seitliche Einbuchtungen in eine vordere und eine hintere Hälfte ge- teilt wird. Zu dieser Zeit ist aber bereits das innere Kronblattpaar angelegt, die linke Ecke stark vorragend, aber noch keine Spur von einem Einschnitt. Auch das vordere Blatt ist in der Anlage schon vorhanden, nur die seitlichen Ecken fehlen noch; dagegen lassen sich die Umrisse der hinteren Staubblatthügel ganz deutlich erkennen, und auch die vorderen sind bereits angelegt. Die Umrisse der letzteren können zwar in der Oberflächenansicht nicht mit Sicherheit festgstellt werden, dagegen bilden sie im Längendureh- schnitte schwache Erhebungen. Die seitlichen Kronblätter werden erst dann als Ecken wahrnehmbar, wenn vorne und hinten die Kronblattanlagen sich in die Höhe zu wölben beginnen. Das hintere Kelchblatt besitzt jetzt gewaltigen Umfang und überragt den Scheitel bis zu den hin- teren Staubblatthügeln, ohne jedoch das innere Kronblattpaar zu berühren. Das letztere entbehrt immer noch der Einbuchtung, ist aber, wie auch das vordere Blatt, sehr breit. Die Staubblatthügel sind beinahe kreisrund, die inneren trennt wiederum eine gewaltige Lücke. Der ganze Blütenkörper ist in der Quer- richtung sehr breit. Der Fruchtknoten füllt die Lücke zwischen den hinteren Staubblatthügeln aus; zu dieser Zeit erscheint auch der Einschnitt zwischen den inneren Kronblättern. Als letzter Vertreter der großen Gruppe der Lamiinae soll uns eine Betonica-Art dienen, Betonica grandiflora (Taf. III, Fig. 10—15.) Wenn wir Betonica, im engen Anschluß an Stachys, doch als besondere Gattung betrachten, so folgen wir dabei der Einteilung Benthams; Baillon und Briquet zählen sie zu Stachys. Der junge Sproß rückt sehr früh in die Achsel des Tragblattes, welches in mächtiger Aus- dehnung sogar den primären Scheitel überragt. An dem Scheitel des Blütensprosses entstehen zuerst wieder seitlich die Vorblätter; sodann erfolgt, zu eleicher Zeit, die Anlage des hinteren Kelehblattes und der Seitenblüten erster Ordnung; die letzteren sind anfangs von oben noch nicht wahrnehmbar, die schwache Wölbung läßt sich nur von der Seite im Umrisse erkennen. Das hintere Kelchblatt wird als mächtige Wölbung am höchstgelegenen Teile des Scheitels angelegt. Ihm folgen bald die seitlichen Blätter, welche so rasch heranwachsen, daß sie das mittlere Blatt überholt haben, ehe die vorderen An- lagen überhaupt sichtbar werden. Dadurch wird dann der Schein erweckt, als bilde das hintere Blatt nur (ee mehr die Verbindungsbrücke zwischen den beiden seitlichen Zipfeln. Der vollständig angelegte Kelch bildet einen gleichmäßigen, breiten Wall, auf dem die einzelnen Kelchzipfel nur als ganz niedrige Höcker sich erheben; der innere Hügel steht nach Höhe und Breite hinter den anderen zurück. Der Scheitel hat sich indessen stark gehoben, wird aber nach Anlage der Kronblattecken wieder fast eben. Obwohl die Fekenbildung innen begann, so eilt doch im weiteren Verlaufe das vordere Blumen- blatt den anderen stark voraus, während das hintere Blattpaar am langsamsten weiter wächst; spät erst ist an diesem eine ganz schwache Einsenkung zu beobachten, in einzelnen Fällen auch eine ungleiche Entwickelung dieses Blattpaares. Die Staubblatthügel entstehen paarweise, rasch nacheinander, die vor- deren, größeren zuerst. Der große Abstand zwischen den inneren Hügeln bleibt aucb nach der Anlage der Fruchtblätter noch bestehen. Salvia (Taf. III, Fig. 16—25; Taf. IV, Fig. 1-9.) Mit Salvia kommen wir zu der an Arten reichsten Gattung. Die verhältnismäßig große Zahl der im botanischen Garten kultivierten Arten ermöglichte es, mehrere Arten zur vergleichenden Unter- suchung heranzuziehen und die innerhalb einer und derselben Gattung hervortretenden Verschieden- heiten zu studieren. Sowohl Payer als Schumann haben ihre Untersuchungsobjekte dieser Gattung entnommen; deshalb wurden zunächst die von diesen Autoren gewählten Arten berücksichtigt. Beginnen wir mit der von Schumann untersuchten Salvia glulinosa. „Salvia glutinosa L. ist diejenige Labiate, die nach meiner Erfahrung am leichtesten zu be- handeln ist. Wie der Name ausdrückt, ist sie mit Drüsen reichlich besetzt und ich habe schon früher darauf hingewiesen, daß alle derartig beschaffenen Pflanzen ganz besonders zu bevorzugen sind. Ihre Spezialinfloreszenzen sind dreiblütig. Die Mittelblüte besitzt zwei Vorblätter, in deren Achseln zwei Lateralstrahlen erster Ordnung sich befinden, die wieder zwei Vorblätter erzeugen. Auch in diesen werden außerordentlich kleine Achselprodukte entwickelt, die sich aber meiner Erfahrung nach niemals ausbilden. Sie bleiben so winzig, daß sie während der Blütezeit der Spezialinfloreszenz überhaupt nicht mehr nachzuweisen sind. Die Vorblätter haben eine von den gewöhnlichen Verhältnissen abweichende Stellung, indem sie eine sehr deutliche phylloskope Konvergenz zeigen.“ Diese allgemeinen, von Schn- mann beschriebenen Verhältnisse ließen sich in der Hauptsache bestätigen; die Anlage der Seiten- blüten zweiter Ordnung wurde wohl immer beobachtet, doch kam sie nie zur Weiterentwickelung. Die ersten Stadien, von der eben sichtbaren Auswölbung am Scheitel bis zur Bildung des ringsum frei stehenden Sprosses mit elliptischem Querschnitte, zeigen vollkommene Übereinstimmung mit dem bisher bei den Labiaten Gefundenen (Taf. III, Fig. 16 und 17). Der Scheitel ist nur mäßig gewölbt und wird vor der Kelchanlage ganz flach; der gegen die Achse gelegene Teil zeigt anfangs nur wenig stärkeres Wachstum als der vordere. Eine weitere Veränderung, die Anlegung der Vorblätter, ist zu- nächst nur im Aufrisse wahrnehmbar (Taf. III, Fig. 18), wobei der Scheitel noch keine Differenzierung in Mittelblüte und Seitenblüten zeigt. Sodann hebt sich der Scheitel und zu gleicher Zeit treten rechts und links die Wölbungen der Seitenblüten und nach rückwärts, etwas höher, diejenige des hinteren Kelch- blattes auf. Die Vorblätter stehen im Anfange transversal (Taf. III, Fig. 18a), weichen aber bald, durch einseitig bevorzugtes Wachstum, gegen den Stamm zurück (Taf. III, Fig. 22). Mit Rücksicht auf die der Sehumannschen Arbeit zu Grunde gelegte Kontakt-Theorie soll gleich hier darauf hinge- wiesen sein, daß weder in diesen ersten Stadien der Entwickelung noch in der weiteren Folge irgendwo vollkommene Berührung beobachtet wurde. Die vereinzelten Fälle, welche den Schein engen Anschlusses erwecken konnten, fanden ihre Erklärung in der Unzulänglichkeit der Präparation oder in der starken Quellung durch das Aufhellungsmittel (Kalilauge). Es läßt sich also das einseitige Wachstum der Vor- blätter ebensowenig durch Einwirkung von außen erklären, wie der Umstand, daß die Seitenblüten, welche ursprünglich transversal angelegt werden, im Verlaufe der Entwickelung eine weitgehende Ver- ee schiebung erfahren. Zu der Zeit nämlich, wo das hintere Kelchblatt an der Seitenblüte entsteht, beträgt der Winkel, welchen die Medianen der Mittel- und Seitenblüte miteinander bilden, zwischen 80° und 65°; später, wenn der Kelch angelegt ist, messen wir einen Winkel von 60°; ist die Seitenblüte voll ent- wickelt, dann beträgt der Winkel nur noch 45°. Die Vorblätter sind indessen mehr in die Breite als in die Länge gewachsen und zwar einseitig gegen das Tragblatt. Kehren wir jetzt zurück zur Mittelblüte und verfolgen deren weitere Entwickelung. Bald nach dem Erscheinen des hinteren Kelchblattes treten rechts und links davon zwei Wölbungen hervor, welche infolge rascheren Wachstums den mittleren Zipfel einholen, so daß dieser nur mehr die Verbindung zwischen den beiden seitlichen Blättern darzustellen scheint; später (Taf. III, Fig. 23) ragt der Zipfel des hinteren Blattes ganz deutlich über die mit ihm fast vollständig verwachsenen seitlichen Kelchblätter hervor. Zuletzt entstehen die beiden vorderen Blätter, fast ganz seitlich, so daß sie zwischen sich eine breite Lücke frei lassen. Zur gleichen Zeit zeigt der Scheitel gegen das hintere Kelchblatt zu starkes Wachstum, den Anfang zur Bildung des Kronfünfecks. Nach Anlegung aller fünf Kronblätter ist der Scheitel ganz flach. An dem unregelmäßig fünfseitigen Sockel sind die vorderen Seiten die längsten, während der Abstand der inneren Ecken voneinander nur gering ist. Die drei hinteren Kelchblätter überdecken den Scheitel immer weiter, bleiben aber von dem vorderen Paare durch tiefe Einschnitte getrennt. Was den Umriß der Blüte in diesem Alter betrifft, so stellt er annähernd ein Quadrat mit ab- gerundeten Ecken dar; dieses Quadrat nimmt später, ebenso wie das Fünfeck der Blumenkrone, mehr und mehr Kreisform an. Die weitere Differenzierung des Scheitels geht nun nach zwei Seiten zugleich vor sich: einmal tritt an der vorderen Ecke im Längendurchschnitte eine seitliche Wölbung hervor, d. h. das vordere Kron- blatt eilt den andern im Wachstume voraus; sodann hat der Scheitel rechts und links von dieser Ecke sich zu heben begonnen zur Bildung der vorderen Staubblatthügel. Sie lassen sich im Durchschnitte als schwache Erhebungen erkennen, ehe in der Oberflächenansicht ihr Umriß sicher festgestellt werden kann (Taf. III, Fig. 21). Dieser ist dann elliptisch, während die hinteren Hügel, welche viel später entstehen und bedeutend kleiner sind, kreisrunden Querschnitt besitzen. Die große Lücke zwischen letz- teren wird später durch das hintere Fruchtblatt ausgefüllt; die Zwischenräume, welche zwischen den anderen Hügeln bestehen, werden von den durch starkes Wachstum ausgezeichneten vorderen Staub- blattanlagen beansprucht. Das Wachstum der Krone schreitet nur langsam vorwärts; das vordere Blatt eilt den anderen in Länge und Breite weit voraus. Zum letzten Male hebt sich dann der Scheitel wieder zur Bildung der beiden Fruchtblätter, welehe mehr nach rückwärts liegen. Nunmehr sind die Punkte zu erwähnen, in denen unsere Befunde mit der Schumann- schen Darstellung nicht übereinstimmen; auf die von dem Autor eingeflochtenen theoretischen Betrach- tungen werden wir in dem zusammenfassenden Teile näher einzugehen haben. „Noch in seiner fast senkrechten Stellung erzeugt das Primordium nahe an seiner Basis 2 seit- liche Läppchen als erste Anlagen, die seine nunmehr dreiseitige Gestalt bedingen. Wenn es sich bald darauf zwischen seine beiden Kontaktkörper einfügt, wird es nach vorn zu abschüssig und durch diese Veränderung werden die beiden basalen Blättehen nach vorn gerückt. Die phylloskope Konvergenz der Vorblätter wird also durch die Entwickelung der Blüte naturgemäß erklärt‘ (pag. 428). Dem gegenüber konnten wir beobachten, daß bei der ersten Anlage kein Abweichen von der normalen transversalen Stellung stattfindet; die „phylloskope Konvergenz“ kommt durch später eintretendes, einseitiges Wachs- tum der Vorblätter selbst zustande. Ferner wird das Primordium vor der Kelchbildung nicht abschüssig und fügt sich nieht zwischen irgend welehe Kontaktkörper ein und ist auch nicht für kurze Zeit senkrecht gestellt. Dagegen zeigt der junge Blütensproß während und nach der Anlage des Kelches auf der Stammseite rascheres Wachstum; dadureh wird die Taf. III, Fig. 16 dargestellte starke Neigung des Blütenbodens hervorgerufen. Daß der Blütenkörper vorne sich hebt zur Erzeugung der zwei Vorder- sepalen, können wir nicht bestätigen. „Der hinten gelegene Teil des Kelches schiebt sich nun dicht über den benachbarten Teil des Blütenbodens und bedeckt ihn bis zum dritten oder vierten Teile, zuweilen auch bis zur Hälfte. Es ist Bibliotheca botanica. Heft 64. 3 ee nicht unwahrscheinlich, daß in dieser Tatsache die Ursache zu finden ist, warum die ersten Neubildungen an dem soweit fertigen Primord vorn entstehen.“ Diese Vermutung Schumanns wird dadurch hinfällig, daß in allen untersuchten Fällen der Kelch den Blütenboden nie wirklich berührt. Später, kurz ehe die hinteren Kronblätter emporgewölbt werden, ist auch nach Schumann die aufliegende Kelchkappe etwas gehoben; „es schien mir auch, als ob die Hebung durch die ersten kräftigen Staub- gefäßanlagen bewirkt würde, indes habe ich doch eine vollkommene Sicherheit nicht gewinnen können.“ Diesem Erklärungsversuch vermag ieh nicht beizupflichten ; denn, wie ich öfters zu beobachten Gelegen- heit hatte, reicht die Kelchkappe entweder gar nicht bis in die Höhe der vorderen Staubblatthügel zu der Zeit, wo die Wölbung der inneren Kronblätter beginnt; oder aber war die Kappe, wenn sie diese Hügel noch etwas überdeckte, sowohl von ihnen als auch von den hinteren Staubblatthügeln durch einen bedeutenden Abstand getrennt. Endlich scheint auch die Annahme, daß vielleicht „die Hebung durch eine spontane Dehnung in der den Blütenboden übergreifenden Kappe selbst bewirkt wird“, nicht - notwendig zu sein. Wir finden, daß von Anfang an zwischen dem Kelehe und den inneren Teilen der Blüte genügender Raum vorhanden ist und daß die einzelnen Glieder sich harmonisch weiterentwickeln. Schumann bespricht sodann die Anlage eines fünften Staubblattes und kommt zu dem Schlusse, daß bei Salvia dafür kein Raum vorhanden sei, weil der eigentliche Platz von den hoch in- serierten beiden Corollenabschnitten eingenommen werde. Die inneren Kronblätter sind aber nieht höher inseriert als die anderen; und zwischen diesen und dem inneren Fruchtblatte einerseits und zwischen den hinteren Staubblatthügeln andererseits besteht eine Lücke ähnlich wie bei den anderen Labiaten. „Bei den Seitenblüten tritt von dem gewöhnlichen Gange der Dinge, der in den Diehasien be- obachtet wird, eine Abweichung ein. Diese haben ihre Tragblätter zwischen der Terminalblüte und dem nächst höher inserierten benachbarten Blatt gelegen. Sie bilden also in der Mediane zu der des pri- mären Tragblattes etwa einen Winkel von 45°. Da nun die Symmetralen der zweiten Blüten wiederum mit der Mediane der Tragblätter zusammenfallen, so sind die Medianen der Primärblüte und der Seiten- blüten bereits der ersten Anlage nach um 45° von einander divergent und stehen nicht wie gewöhnlich rechtwinklig auf einander (pag. 430).‘“ Wir haben gesehen, daß die Seitenblüten transversal angelest werden und während der Entwickelung jene Veränderung erfahren. Von einer Drehung der Blüten- stiele im Sinne Fichlers (pag. 232) kann auch nicht gesprochen werden, da noch gar keine Stielchen vorhanden sind. Im übrigen weicht die Entwiekelung der Seitenblüte von der der Hauptblüte nicht ab; jene besitzt nur geringere Dimensionen; in einigen Fällen wurde ein stärkeres Wachstum des hinteren Kelchblattes bei seinem ersten Auftreten beobachtet. Salvia sclarea zu untersuchen veranlaßte mich eine Bemerkung Payers (pag. 553): „Dans le Salvia sclarea, quelque jeune que j’aie examin® le bouton, je n’ai jamais vu que trois sepales, un posterieur et deux anterieurs, le posterieur naissant avant les deux autres. Que sont done devenus, les deux sepales lat&raux? Avortent — ils ou bien sont — ils r&unis cong&nitalement, soit avec le sepale posterieur, soit avec les söpales anterieurs? La position des petales, qui sont au nombre de cing par rapport ä ces sepales, peut seule r&soudre cette question, et montre que ce s&pale posterieur qui semble unique, est compos& de trois sepales r&unis cong@nitalement.“ An den aus dem Tüb. botan. Garten stammenden Exemplaren konnte diese Beobachtung nicht gemacht werden, sie zeigten vielmehr alle fünf Kelchblätter entwickelt, allerdings in anderer Weise als bei S. glutinosa. Auf den ersten Stufen erhalten wir wieder die bekannten Bilder; doch schon bei der Ent- wiekelung der Vorblätter und Seitenblüten macht sich eine Abweichung von S. glutinosa geltend. An dem hochgewölbten Scheitel treten fast gleichzeitig die seitlichen Wölbungen der Vorblätter und der Seitenblüten auf; die Vorblätter bleiben sehr klein, so daß sie bald von den Seitenblüten überdeckt werden. An letzteren werden keine Vorblätter mehr abgegliedert. Außerdem zeigen die Seitenblüten un- gleiche Entwickelung, wobei eine gewisse Gesetzmäßigkeit zu beobachten ist (Taf. IV, Fig. 1). Die beiden dem gleichen Tragblattpaare entstammenden Dichasien haben die Blüten von gleichem Entwicke- lungsstande einander gegenüber stehen; die direkt über diesen Dichasien stehenden Blütenstände zeigen ig das umgekehrte Bild; zwischen zwei benachbarten Reihen besteht keine besondere Beziehung. Äußere Gründe für diese Ungleichheit in der Entwiekelung konnten nicht gefunden werden; die räumlichen Verhältnisse waren jedenfalls immer die gleichen. Die Anlagefolge der Kelchzipfel entspricht der von S. glutinosa,; zuerst tritt der hintere auf, wird aber bald von den seitlichen eingeholt; die zuletzt erscheinenden beiden vorderen Zipfel zeichnen sich durch starkes Wachstum aus, weshalb sie bald die drei hinteren überholt haben (Taf. IV, Fig. 2). Der kleine innere Kelehzipfel ist wieder von den seitlichen nur durch sanfte Einbuchtungen geschieden, aber die ganze hintere Kelehhälfte wölbt sich nieht als Kappe über den Scheitel her, sondern bildet mit den beiden vorderen Blättern eine gleichmäßig flache Schale, auf welcher der Blumenkronsockel sich erhebt. Die beiden vorderen Blätter sind wieder durch die größte Lücke getrennt. Aus der weiteren Entwiekelung der Blüte ist noch hervorzuheben, daß das vordere Kronblatt, sowie die beiden inneren, verwachsenen Blätter durch starkes Wachstum sich auszeichnen, während die seitlichen mehr zurückstehen. Der große freie Raum zwischen den hinteren Staubblatthügeln wird später wieder durch das innere Fruchtblatt ausgefüllt, doch liegt der Fruchtknoten mehr zentral als bei S. glutinosa. Auch bei S. sclarea wurde beobachtet, daß das hintere Kelehblatt der Seitenblüte in der ersten Zeit rascher wächst als das der Mittelblüte. Die Blütenbildung von S. offieinalis stimmt im allgemeinen mit dem bei 8. sclarea Gefundenen überein. Die Vorblätter und Seitenblüten entwickeln sich sehr rasch, die letzteren ganz gleichmäßig. Der Scheitel ist bei Anlegung des Kelches noch stark gewölbt, das hintere Kelchblatt breiter als bei S. sclarea. Am schnellsten wachsen wieder die beiden vorderen Blätter. Unter den Kronblattanlagen eilte die vor- dere am meisten voran. Die hinteren Staubblatthügel sind sehr klein. Die Seitenblüten entwickeln nochmals Vorblätter, jedoch nur gegen das Tragblatt; die Seiten- blüten 2. Ordnung zeigen ungleiche Entwiekehing. Die dem Tragblatte zugekehrten Blüten wachsen rascher als die inneren. Damit steht die Beobachtung Sehumanns im Widerspruch, daß die Seiten- blüten 1. Ordnung überhaupt keine Vorblätter abgliedern. Bei Salvia pratensis sind die Vorblätter kaum angedeutet. Der Scheitel ist während der Kelch- bildung mäßig gewölbt. Die Gestaltung des Kelches ist ähnlich wie bei S. sclarea, nur tritt das hintere Kelchblatt noch mehr zurück. Die Blumenkrone zeigt ebenfalls eine kleine Abweichung, indem das vordere Blatt durch seine Breite sich auszeichnet. Die Seitenblüten bleiben ohne Vorblätter. Was die Abbildungen Payers zu S. pratensis betrifft, so konnte ich nie eine junge Blütenan- lage mit nur drei Kelchzipfeln finden (Taf. 114, Fig. 36). In Fig. 37 ist nicht ersichtlich, was der Hügel zwischen den inneren Kronblattanlagen, an der Stelle des abortiven fünften Staubblattes, zu bedeuten hat. Salvia verticillata besitzt reichblütige Scheinwirtel. Der junge Sproß stellt eine bedentende Ausbuchtung am Stamme dar, ehe er in die Blattachsel rückt. Vor der Differenzierung in Mittel- und Seitenblüten ist der Scheitel nur mäßig gewölbt; bald macht sich an drei Stellen stärkeres Wachstum bemerkbar, in der Mitte und zu beiden Seiten. Die erstere, kreisrunde Wölbung ist die Anlage für die Mittelblüte; aus den beiden anderen, welche schon in früher Jugend einen größeren Umfang erreichen als die Mittelblüte, gehen die Seitenblüten verschiedener Ordnung hervor. Kurz vor Beginn der Kelch- bildung besitzt der Scheitel elliptischen Umriß; an dem hinteren Ende des großen Durchmessers ent- steht das erste Kelehblatt (Taf. IV, Fig. 7). Die darauffolgenden seitlichen Zipfel zeigen das stärkste Wachstum. Zur Bildung des Kronfünfeckes hebt sich zuerst der innere Teil des Scheitels. Später eilt das vordere Blatt voraus; die inneren, verwachsenen Blätter sind breiter als bei den anderen Arten. Die Lücke zwischen den hinteren Staubblatthügeln ist sehr groß zu der Zeit, wo der Scheitel sich wieder zu wölben beginnt zur Anlegung der Fruchtblätter. Letztere nehmen eine zentrale Lage ein; später füllt das innere Fruchtblatt den Raum zwischen den hinteren Staminodien und den inneren Kronblättern vollständig aus. Ne Die Seitenblüten erster Ordnung zeigen auf beiden Seiten eine gleichmäßige Entwickelung; bei denen zweiter Ordnung eilen die dem Tragblatte zugekehrten Blüten im Wachstume voran. Endlich sei noch Salvia splendens erwähnt. Der junge Blütensproß ist langgestreckt und mäßig gewölbt; die Wölbung verschwindet auch nicht bei der Anlage des ersten Kelchblattes, mit welchem gleichzeitig die Anlagen der Seitenblüten auftreten; die Vorblätter sind nur wenig früher er- schienen. Die beiden seitlichen Kelchblätter folgen rasch auf das erste, mit dem sie von Anfang an fast vollständig verwachsen sind; als eigentlicher Kelchzipfel tritt nur das hintere Blatt hervor. Die beiden vorderen Kelchblätter wachsen rasch, nach Länge und Breite, und sind nur durch eine schmale Lücke getrennt. Der ganze Kelch, welcher nur aus drei Zipfeln, einem hinteren und zwei vorderen zu bestehen scheint (Taf. IV, Fig. 9), überdeckt den inneren Blütenkörper vollständig, bevor die hinteren Stami- nodien-Hügel sichtbar werden. Die Anlage der Kronblätter beginnt auf der Innenseite; wenn sich aber die Ecken des Sockels zu Hügeln gestalten, eilt die vordere Anlage voraus. Ehe diese Emporwölbung stattfindet, werden die vorderen Staubblatthügel wahrnehmbar (Taf. IV, Fig. 9a). Die Anlagen der hinteren Staminodien treten erst auf, wenn das vordere Kronblatt einen kleinen Hügel bildet. Der Scheitel ist jetzt einseitig auf der dem Stengel zugekehrten Hälfte gewölbt; er erhebt sich zu einem mächtigen Sockel von elliptischem Umriß in der Mediane der Blüte; auf diesem entstehen die beiden Fruchtblattwülste. Was den Umriß der Blüte betrifft, so verschwindet die ursprüngliche Verlängerung in der Medianrichtung infolge starken Breitenwachstumes. Es dürfte sich empfehlen, das über die Gattung Salvia Gesagte kurz zusammenzufassen. In den Hauptpunkten der Entwicekelung herrscht unter allen untersuchten Salvia-Arten ÜTber- einstimmung. Die Anlage des Kelches erfolgt durchweg von innen nach außen, „absteigende“ Ent- wiekelung. Die Bildung des Kronfünfeckes geht überall auf annähernd dieselbe Weise vor sich; ebenso die Entstehung der Staubblätter; vorne zwei große Hügel, die sich rasch zu fertilen Staubblättern ent- wickeln, hinten zwei kleine, langsam wachsende Hügel, die Anlagen der Staminodien. Immer zeigen diese Anlagen noch die Differenzierung in Filament und Anthere; dabei sind sie bereits von der Kron- röhre emporgehoben. Endlich erfolgt auch die Anlegung der Fruchtblätter in der Hauptsache überein- stimmend. Aber trotz aller Gleichheit in den wichtigsten Punkten weist doch jede einzelne Art Verschie- denheiten auf, welche es ermöglichen, zwei Gruppen abzusondern: 8. verticillata, officinalis, sclarea und pratensis auf der einen, S. splendens und glutinosa auf der andern Seite. Die Unterscheidung dieser beiden Gruppen beruht vor allem auf der verschiedenen Gestaltung des Kelches. Lassen wir S. verti- cillata als den Vertreter der ersten Gruppe gelten, so zeigt sich hier eine fast gleichmäßige Ausbildung aller fünf Kelehblätter; bei S. glutinosa dagegen verwachsen die drei hinteren Kelchblätter bis auf winzige Zipfel und überdeeken den Scheitel schon vor und während der Ausgestaltung des inneren Blü- tenkörpers, während bei S. vertieillata die Kelehdeckung erst nach der Anlage aller Blütenteile vollzogen wird. Außerdem tritt bei der zweiten Gruppe das Übergewicht der vorderen Blütenhälfte bei der Ent- wiekelung von Krone und Staubblättern viel stärker hervor als bei der ersten. Gehen wir nun über zur Betrachtung der charakteristischen Abweichungen der einzelnen Arten und beginnen wir mit den Arten der ersten Gruppe. Der junge Sproß ist bei allen gleich stark gewölbt ; die hintere Kelchblattanlage wächst am raschesten bei S. verticillata und offieinalis, weniger rasch bei S. sclarea und am langsamsten bei S. pratensis. Bei S. verticillata eilen auch die seitlichen Kelchblätter im Wachstume voran, bei den drei andern Arten sind dagegen die beiden vorderen Kelchblätter durch rasche Entwiekelung ausgezeichnet. Auch die Anlage der Kronblätter weist kleine Verschiedenheiten auf; bei S. verticillata und pratensis folgen die Wölbungen der einzelnen Blätter rasch aufeinander, etwas langsamer bei S. sclarea, während bei S. offieinalis zeitlich die größten 7Zwischenräume zu be- obachten sind. Einen extremen Fall der Kronblattbildung stellt S. pratensis dar, indem das vordere Blatt außerordentlich breit wird und die beiden inneren, verwachsenen sehr schmal bleiben. Die An- lagen der Staubblätter und Staminodien zeigen in Bezug auf ihre relative Größe nur minimale Schwank- ungen, deshalb konnten vergleichende Messungen unterbleiben. Die Fruchtblätter haben bei S. verti- cillata und pratensis die gewöhnliche, zentrale Lage, bei S. sclarea und officinalis liegen sie etwas nach innen. Diese Verschiedenheit in der Lagerung der Fruchtblätter wird noch deutlicher in der zweiten Gruppe, bei S. splendens und glutinosa. In der Entwickelung der Kron- und Staubblattanlagen schließen sich diese beiden an S. officinalis an, zeigen aber ein noch stärkeres Überwiegen der vorderen Hälfte der Blüte. Beide Arten unterscheiden sich wiederum durch die Gestaltung des Kelches. Bei S. glutinosa sind die winzigen Zipfel der drei hinteren Kelchblätter auch später noch sichtbar, die beiden vorderen werden durch eine breite Lücke getrennt und stehen im Wachstume hinter der inneren Hälfte zurück. Bei S. splendens zeigt der hintere Kelchzipfel rasche Entwicekelung, die seitlichen verschwinden fast ganz; die beiden vorderen Zipfel sind nur durch einen schmalen, nicht sehr tief gehenden Spalt von einander geschieden; beide Hälften wachsen gleich rasch. Auch eine vergleichende Betrachtung der Seitenblüten und Vorblätter würde zu Unterscheidungsmerkmalen führen. Monarda punctata. (Taf. IV, Fig. 10—14.) Mit der Blütenentwiekelung, wie wir sie bei Salvia gefunden haben, berührt sich in vielen Punkten diejenige von Monarda punctata, doch läßt sie sich nicht direkt an eine der untersuchten Salvia-Arten anreihen. In dem jüngsten Stadium, das sich finden ließ, sind die Sprosse bereits in die Blattachsel gerückt und haben mächtigen Umfang angenommen. Sie bilden einen großen Körper, auf welchem der Scheitel als kleine runde Kuppe sich erhebt; eine schwache Einsenkung zu beiden Seiten läßt den Ur- sprung der verwachsenen Sprosse noch erkennen (Taf. IV, Fig. 10). Der vegetative Scheitel wächst noch einige Zeit weiter (Taf. IV, Fig. 11), und bildet schließlich einen langen Zapfen, welcher, von den Blütenwirteln weit überragt, keine weiteren Organe mehr abgliedert. Die zwei Vorblattpaare erster Ordnung entwickeln sich sehr rasch und erreichen etwa die Größe der Tragblätter. Diese Vorblätter stehen sowohl bei der Anlage als auch im ausgewachsenen Zustande transversal; sie schließen mit den beiden Tragblättern zusammen die zwei Wirtel vollständig ein. Die kleineren Vorblätter höherer Ord- nung bilden innerhalb dieser ersten Hülle weitere, mehr oder weniger vollkommene Umhüllungen. An den einzelnen Blüten wird ein Stielehen kaum ausgebildet; daher erhält der Blütenstand bei der reichen dichasialen Verzweigung die Form eines Blütenköpfehens. Nach den ersten Dichasien findet Übergang zum Wickel statt. Betrachten wir nunmehr die Entwiekelung der einzelnen Blüte. Die erste Anlage der Kelch- blätter läßt sich hier nieht so deutlich beobachten wie sonst. Zunächst erhebt sich in der Mediane des gewaltigen Achselsprosses ein elliptischer Körper, welcher bald nach innen zu breiter wird. Aber erst nach einiger Zeit sind die Anlagen der drei hinteren Blätter zu erkennen (Taf. IV, Fig. 12); und zwar ist das hintere Blatt zuerst deutlich als kleiner Hügel wahrnehmbar und unmittelbar darauf die beiden seitlichen. Etwas später werden auch die vorderen Blattzipfel angelegt. Der Scheitel ist in diesem Alter nur mäßig gewölbt. Die weitere Entwickelung des Kelches entspricht der Anlagefolge. Der fünfeckige Sockel für die Kronblattanlagen wird wieder in der Weise erzeugt, daß zuerst der innere Teil des Scheitels gehoben wird. Bevor aber an der vorderen Kronblattecke Hügelbildung wahrgenommen werden kann, treten bereits die Staubblattanlagen auf, zuerst die vorderen und sehr rasch auch die kleinen hinteren; die großen vorderen Staubblatthügel sind kreisrund, die hinteren Stami- nodial-Anlagen erreichen den Grad der Ausbildung wie bei Salvia nicht mehr, sie stellen nur noch kleine, keulenförmige Zäpfchen an der Kronblattröhre dar. Die Lücken zwischen den Staubblatthügeln sind sehr groß, am bedeutendsten wieder zwischen den beiden inneren. Die Hügelbildung an den Orten der Kronblattanlagen erfolgt aufsteigend; große Zeitzwischenräume können dabei nicht wahrgenommen werden. Das vordere Blatt ist das größte nach Länge und Breite, die beiden inneren lassen sich an dem schwachen Einschnitte noch als zwei Anlagen erkennen. Nachdem die Kronblätter sich ringsum zu a heben angefangen, wölbt sich der Scheitel, welcher während der Bildung der Staubblatthügel ganz eben geworden war, nochmals empor zur Anlage der Fruchtblätter. Horminum pyrenaicum. (Taf. IV, Fig. 15 u. 16.) Die Entwickelung von Horminum pyrenaieum bringt nur wenig Neues. Der Kelch wird, wie immer, absteigend angelegt, die drei hinteren Blattanlagen wachsen langsam und werden schon früh von den vorderen überholt. Unter den Kronblättern eilt das vordere weit voraus in Länge und Breite, während die verwachsenen inneren Blätter schmal sind. Die Hügel der rasch nacheinander auftretenden Staubblattpaare sind kreisrund, die hinteren etwas kleiner; die Lücke, welche die letzteren trennt, er- reicht nicht die Größe, welehe wir sonst gefunden haben. Der Blütenkörper ist vorne wesentlich breiter als hinten. Satureia mutica. (Taf. IV, Fig. 17 u. 18.) Der hochgewölbte primäre Scheitel von Satureia mutica wird während der Erzeugung der gegenständigen Tragblattanlagen fast eben, hebt sich aber rasch wieder. Die Wölbungen der Achsel- sprosse treten erst viel später am Scheitel, direkt über der Ansatzstelle der Tragblätter, heraus. Die schon weit fortgeschrittenen Tragblätter lassen sich leicht ablösen, deshalb kann der Blütensproß in frühester Jugend ohne die geringste Verletzung frei gelegt werden. Im Aufrisse ist er stark gewölbt, im Querschnitte stellt er einen langen, an den Enden abgerundeten Wulst dar. Bei der Anlage der Vor- blätter wiederholt sich der beim primären Scheitel beschriebene Vorgang; sie wachsen sehr rasch und überragen den Sproßscheitel bereits zur Zeit der Anlage des ersten Kelchblattes. Zur gleichen Zeit, wie das hintere Kelehblatt, treten auch die Wölbungen der Seitenblüten auf. Das hintere Kelchblatt ist breit; das seitliche und das vordere Blattpaar folgen rasch. Nachdem alle fünf Eeken sichtbar sind, zeigt der Blütenkörper vorne die gleiche Breite wie in der Höhe der beiden hinteren Kelchblätter. Bei der weiteren Entwickelung des Kelches bleibt das hintere Blatt etwas zurück, während die vorderen durch starkes Wachstum sich auszeichnen (Taf. IV, Fig. 17). Über die weitere Gestaltung der Blüte ist zu bemerken, daß gleichzeitig mit der seitlichen Wölbung der vorderen Kronblattanlage die vorderen Staubblatthügel auftreten; auf diese folgen sofort die hinteren Staubblattanlagen. Später sind die Hügel beider Paare an Größe kaum verschieden. Die Kron- blätter wachsen alle fast gleichmäßig; die inneren sind tief eingeschnitten. Die Fruchtblätter werden sehr spät angelegt, wobei das vordere etwas größer ist als das innere. Was die Form des Blütenkörpers betrifft, so stellt der Sockel der Krone zur Zeit der vorderen Staubblattanlage ein regelmäßiges Fünfeck dar; später ist der U'mriß der Blüte in der Riehtung der Mediane verlängert. Der Entwickelungsgang von Melissa officinalis hat nur unwesentliche Abweichungen aufzu- weisen. Hyssopus officinalis. (Taf. IV, Fig. 19.) Auch Hyssopus offieinalis bringt keine größeren Verschiedenheiten. Der Kelch wird absteigend angelegt; dem entsprechend verläuft das weitere Wachstum; das hintere Blatt eilt etwas stärker voraus. Die Anlage von Blumenkrone und Staubblättern erfolgt wie gewöhnlich ; die Staubblatthügel sind klein, zwischen den vorderen und den hinteren besteht in der Größe kaum ein Unterschied. Der Scheitel bildet einen hohen Sockel, ehe er zur Anlegung der Fruchtblätter schreitet. Das innere Fruchtblatt füllt später wieder die große Lücke zwischen den hinteren Staubblatthügeln aus. Thymus serpyllum. (Taf. IV, Fig. 20.) Bei Thymus serpyllum zeichnen sich die drei hinteren Kelehblätter durch rasches Wachstum aus, Die weitere Entwickelung erfolgt wie bei den vorhergehenden Gattungen. Das beinahe regelmäßige 2) Fünfeek der Blumenkrone bleibt sehr lange erhalten. Da alle vier Staubblatthügel gleichmäßig ellip- tischen Grundriß besitzen, so lassen sich die Winkel, welche die großen Durchmesser der Ellipsen mit der Mediane der Blüte bilden, messen. Der Winkel für die vorderen Hügel beträgt 53—54°; der Winkel, welchen der Durchmesser einer hinteren Ellipse mit der Mediane einschließt, beträgt ca. 20°. Daraus folgt, daß die Durchmesser der vorderen Ellipsen sich unter einem Winkel von 106—108° schneiden ; und ebenso beträgt der Winkel, unter welchem die Durchmesser einer vorderen und einer hinteren Ellipse sich treffen, 106—107°. Mit anderen Worten: die Staubblatthügel bilden ein fast regelmäßiges Fünfeck — beim regulären Fünfeck beträgt der Winkel zwischen zwei anstoßenden Seiten 108° —, an welchem die innere Ecke nicht vertreten ist. Mentha aquatica. (Taf. IV, Fig. 21—24.) Bei Mentha aqualtica findet nach zweimaliger dichasialer Verzweigung Übergang zum Wickel statt. Die Vorblätter wachsen rasch und konvergieren schon früh nach vorne; ebenso auch die Seiten- blüten. Der ursprünglich kreisrunde Querschnitt des Scheitels ist elliptisch in der Medianrichtung, kurz bevor auf der Innenseite die Anlage des ersten Kelchblattes sichtbar wird. Zugleich mit dieser Aus- wölbung wird der Scheitel hinten breiter, jedoch treten die seitlichen Blattanlagen erst spät auf und sind von Anfang an durch einen Wall mit dem breiten inneren Kelchblatte verbunden. Der Scheitel, welcher bei der Anlage des ersten Kelchblattes noch mäßig gewölbt war, ist nun fast eben geworden (Taf. IV, Fig. 21); er wölbt sich aber auf der Innenseite wieder empor, gleichzeitig mit dem Hervor- treten der vorderen Kelchzipfel (Taf. IV, Fig. 22). Die letzteren zeichnen sich nicht durch so starkes Wachstum aus wie die drei anderen, welche indessen auch sehr breit geworden sind. Der innere Teil des Scheitels wird auch weiterhin bevorzugt; die seitlichen Wölbungen der inneren Kronblätter, sowie die Hügel der hinteren Staubblattanlagen treten zuerst auf. Dabei ist der Scheitel nahezu eben geworden und wölbt sich erst nach der Anlage der vorderen Staubblätter wieder empor. Entsprechend der Anlage wachsen die breiten inneren Kronblätter, deren Ursprung nur durch eine schwache Einsenkung ange- deutet ist, am schnellsten, die seitlichen bleiben mehr zurück, und das vordere ist in Breite und Höhe am unbedeutendsten. Die Staubblatthügel zeigen alle kreisrunden Querschnitt, die hinteren sind we- sentlich größer als die vorderen; die ersteren trennt, wie immer, eine breite Lücke, die vorderen stehen sehr nahe bei einander, während der Abstand zwischen den vorderen und hinteren Anlagen bedeutend ist. Perilla arguta. (Taf. IV, Fig. 25—27.) Perilla arguta hat Payer benutzt, um die Entwickelung der Kelchblätter zu zeigen; auf der ersten Abbildung ist das erste Kelchblatt gerade sichtbar, die zweite und dritte Figur bringt das Auf- treten der seitlichen Zipfel, von vorne und von der Seite gesehen; eine vierte Figur zeigt alle fünf Kelchblätter angelegt. Auf der letzteren ist der Unterschied zwischen dem hinteren und den beiden seitlichen Zipfeln hervorgehoben; weiteres läßt sich mit Bestimmtheit aus diesen Figuren nicht ent- nehmen. Der vegetative Scheitel ist halbkreisförmig gewölbt; daran treten zu beiden Seiten, direkt über der Ansatzstelle der Tragblätter, die Wölbungen der Blütensprosse hervor. Der junge Sproß nimmt bedeutend an Umfang zu, ehe er in die Blattachsel rückt. Zu gleicher Zeit wie die Vorblätter wird das hintere Kelchblatt angelegt. Auf das erste Blatt folgen unmittelbar die seitlichen, welche im Wachs- tume so rasch voraneilen, daß das dürftig wachsende hintere Blatt nur mehr die Verbindung zwischen den seitlichen darzustellen scheint; später bildet es auf breitem Walle einen niedrigen Höcker. Nachdem auch die Ecken der vorderen Kelchblätter sichtbar geworden sind, hat der mäßig gewölbte Scheitel zunächst noch kreisrunden Querschnitt (Taf. IV, Fig. 25). Der mediane Durchschnitt zeigt uns aber, daß er sich auf der Innenseite bereits etwas gehoben hat zur Bildung des fünfeckigen Sockels der Krone. Blumen- und Staubblätter werden aufsteigend angelegt; die fünf Kronblätter sind in der Breite einander fast gleich, die verwachsenen inneren zeigen eine sanfte Einbuchtung. Die vorderen en Staubblatthügel sind etwas größer als die hinteren, welche von den großen seitlichen Kelchzipfeln bereits überdeckt werden. Die raschere Entwickelung des linken vorderen Staubblattes (Taf. IV, Fig. 27) ist eine abnorme Bildung. Nach Anlage der Staubblätter hebt sich der Scheitel wieder, aber nicht, um direkt die Fruchtblätter zu erzeugen, sondern er bildet zunächst einen niedrigen Sockel von elliptischem Grundrisse; auf diesem erheben sich dann die beiden Fruchtblattanlagen. Durch den Sockel wird erst die breite Lücke zwischen den hinteren Staubblatthügeln ausgefüllt. Elsholtzia cristata. (Taf. IV, Fig. 28.) Über die Blütenstände von Elsholtzia cristata schreibt W ydler: „Die Einseitswendigkeit der Blütenzweige läßt sich nirgends schöner beobachten als bei Scutellaria und Elsholtzia cristata ; die später im höchsten Grade einseitswendigen netzförmigen Hochblätter und Blütenwickeln der letzteren Pflanze sind an jungen Trieben noch völlig rechtwinklig opponiert-dekussiert; die sich alsdann deckenden Hoch- blättehen gleichen einem weiblichen Hopfenzäpfehen. Schon vor dem Aufblühen der Wickel wenden sich sämtliche Hochblattpaare nach „einer“ Seite hin, so daß sie in eine senkrechte Ebene übereinander zu stehen kommen, wobei an den Seitenzweigen der Rücken der Hochblätter, d. h. ihre untere Fläche nach der Haupt- oder Abstammungsachse, die obere (oder vordere) Fläche samt der Blütenwickel nach außen gekehrt wird; die Laubblätter hingegen behaupten ihre rechtwinklig durchkreuzte Stellung. Da die Hochblätter am Gipfel des Stengels und der belaubten Zweige nahe beisammen entspringen und die ihnen angehörigen Blütenwickel deshalb ebenfalls dicht stehen, so erscheint die Gesamtinfloreszenz als eine einseitswendige Ähre. Die Wickeln zweier einander gegenüberliegenden Hochblätter konvergieren zwei diehte Reihen bildend gegeneinander. Noch ist einer anderen Merkwürdigkeit der Hochblätter Er- wähnung zu tun; sie zeigen nämlich an ihrer verschmälerten Basis (die man für ein Stielchen nehmen kann) eine schwielige Anschwellung, aber sonderbarerweise besitzt nur das eine Blatt jedes Hochblatt- paares eine solche, und es wechselt die Schwiele regelmäßig von Paar zu Paar. Hat nämlich an dem einen Paar das rechtse Blatt eine Schwiele, so hat am folgenden das linkse, am dritten wieder das rechtse u. s. f.; es bilden sich mithin längs der senkrecht stehenden Hochblätter zwei Schwielenreihen, welche ohne allen Zweifel zu ihrer Einseitswendigkeit in Beziehung stehen.“ Was die erste Hälfte von Wydlers Ausführungen betrifft, so stimmt damit unsere Unter- suchung vollkommen überein; nicht bloß in der Anlage, sondern noch während der ganzen Entwickelung zeigen die Blütenstände von Elsholtzia keine Abweichung von den für die Labiaten typischen Verhält- nissen; das Drehen findet erst während der Entfaltung statt. Anders verhält es sich mit der zweiten „Merkwürdigkeit“. Bis zu der Zeit, da am Grunde der Tragblätter sich kleine Stielchen absondern, konnte ich von „schwieligen Anschwellungen“ nichts bemerken. Elsholtzia cristata besitzt reiche dichasiale Verzweigung, immer kommen die Seitenblüten dritter Ordnung noch zur Entfaltung; beim zweiten Dichasium entwickelt sich jedoch der dem Trag- blatte zugekehrte Sproß rascher als der andere, dem Stamme zugewandte. Beim dritten Diehasium tritt dies dann noch auffallender hervor. | Der primäre Scheitel ist hochgewölbt und verflacht sich nicht bei Auswölbung der Tragblätter. Der junge Blütensproß erreicht bedeutenden Umfang, ehe er in die Blattachsel rückt. Von der hinteren Kelchblattanlage ist bald nichts mehr zu sehen, das Blatt geht vollständig auf in dem Walle, welcher die beiden seitlichen Zipfel verbindet. Nachdem auch die Anlagen der beiden vorderen Kelchblätter aufgetreten sind, unterscheidet sich im Grundrisse die hintere Hälfte der Blüte von der vorderen nur dadurch, daß sie etwas breiter und die innere Seite mehr gebogen ist als die vordere. Der Kelch wächst sehr langsam, um so rascher der Scheitel mit Bevorzugung der inneren Hälfte; während und nach der Kelehbildung ist er hochgewölbt. Die Gestaltung des Kronensockels geht von innen nach außen vor sich; auch die Hügelbildung beginnt bei den inneren Kronblättern. Die Staubblattanlagen erscheinen so rasch nacheinander, daß ein Unterschied kaum festgestellt werden kann; auch in der Größe sind die vor- deren und hinteren Hügel nur wenig verschieden. Unter den Kronblättern besitzen die inneren und das un TOR. we vordere das stärkste Wachstum; an den ersteren läßt sich keine Spur von einem Einschnitte mehr er- kennen. Zwischen diesen Kronblättern und dem bereits weit fortgeschrittenen inneren Fruchtblatte be- steht immer noch eine breite und tiefe Lücke (Taf. IV, Fig. 28). Hyptis peetinata und Plectranthus coleoides Benth., aus dem Berliner botanischen Garten stammend, zeigten keine wesentlichen Abweichungen; zwischen dem hinteren Staubblatthügel dehnt sich, wie gewöhnlich, eine große Lücke aus; von einem fünften Staminodium konnte nichts wahrgenommen werden. Coleus atropurpureus. (Taf. IV, Fig. 29.) Der Scheitel des jungen Blütensprosses fällt bei Coleus stark nach vorne ab; das hintere Kelch- blatt entsteht an der höchsten Stelle des Scheitels. Ihm folgen rasch die seitlichen; alle drei besitzen rasches Wachstum, so daß sie bald breite Läppchen bilden. Deshalb bleibt für die beiden vorderen Zipfel eigentlich nur noch die Vorderseite des Blütenkörpers übrig. In einigen Fällen wurde ein Zurück- bleiben des hinteren Kelchzipfels beobachtet; der Kelch hat dann eine gewisse Ähnlichkeit mit dem von Perilla. Als weitere Abnormität wurde das hintere Kelchblatt gespalten gefunden. Das weitere Wachs- tum des Kelches entspricht der Anlage; die einzelnen Zipfel werden durch tiefe Lücken getrennt. Bei der Anlegung der Kronblätter hebt sich der Scheitel wieder, zuerst auf der Innenseite, sehr rasch aber auch vorne, bis er einen flachen, fünfeckigen Sockel darstellt. An diesem beginnt vorne die Hügel- bildung und zur gleichen Zeit entstehen die vorderen Staubblattanlagen, welche kreisrunden Querschnitt besitzen und an Umfang die unmittelbar folgenden hinteren Staubblatthügel etwas übertreffen. Der Umriß der Krone weicht von der Form des regulären Fünfecks erheblich ab, indem die hintere und die an sie angrenzenden Seiten besonders lang sind. Der leere Raum zwischen den inneren Staubblatt- hügeln und den eingebuchteten Kronblättern fällt hier besonders auf. Ocimum. (Taf. IV, Fig. 30— 34.) Die ersten Stufen der Entwickelung des Blütensprosses von Ocimum canum zeigen keinerlei Abweichungen. Das hintere Kelchblatt, zuerst angelegt, wächst während der Anlage der seitlichen und vorderen Zipfel sehr rasch. Bald aber überholen die vorderen Blätter die seitlichen und diese wieder das hintere Blatt; doch sind schließlich die Unterschiede nicht bedeutend. Nach Anlage des Kelches ist der Scheitel immer noch stark gewölbt, und zwar anfangs ganz gleichmäßig. Dann beginnt er sich innen zu heben, und allmählich auch vorne, bis der Kronensockel wieder zustande gekommen ist. Bald darauf werden, zu gleicher Zeit, die Hügel des vorderen Blumenblattes und der vorderen Staubblätter emporgewölbt; darauf zeigt auch der bei Bildung des Kronfünfecks flach gewordene Sockel eine sanfte Wölbung, welche in der Richtung der Mediane sich über die ganze innere Hälfte erstreckt; infogedessen ist der Sockel an der Stelle, wo später die Einsenkung zwischen den inneren Kronblattanlagen sichtbar wird, etwas höher als gewöhnlich. Zwischen dem Erscheinen der vorderen und der hinteren Stanbblatt- anlagen verfließt geraume Zeit, dabei ist der Größenunterschied der beiderlei Hügel nicht bedeutend; die vorderen besitzen elliptischen, die hinteren beinahe kreisrunden Querschnitt. Sie wachsen rascher als das vordere Kronblatt, das, wie es scheint (Taf. IV, Fig. 31a), bald auch von den inneren, ver- wachsenen Blumenblättern eingeholt wird. In Wirklichkeit gehört jedoch der Hügel, welcher zunächst nur im Längendurchschnitte sich erkennen läßt, nieht dem inneren Kronblattpaare an, vielmehr stellt er die Anlage des fünften Staubblattes dar. Bald wird auch in der Oberflächenansicht sein kreisförmiger Umriß sichtbar; der Hügel ist viel kleiner als die hinteren seitlichen Staubblatthügel und wird nach kurzer Zeit von den Blumenblättern emporgehoben (Taf. IV, Fig. 32a). Eine weitere Entwickelung erfährt die Anlage nicht mehr, denn nur wenig später ist an der Stelle des Staminodiums nur mehr eine kleine Verdickung der Kronröhre wahrzunehmen. Bibliotheca botanica. Heft 64, 4 2 Or Um die Entwiekelung der Fruchtblattanlagen zu verfolgen, müssen wir auf Fig. 31a zurück- kommen. Der höchste Punkt der Scheitelwölbung liegt dort nicht in der Mitte, sondern mehr nach vorne; später ist der Hügel des vorderen Fruchtblattes höher als der der inneren Anlage. Ocimum basilieum besitzt wohl einen großen freien Raum zwischen den hinteren Staubblatt- hügeln, aber von dem Staminodium läßt sich auch nicht eine Spur entdecken. Zusammenfassung. Lassen wir die für die einzelnen Arten charakteristischen Merkmale beiseite und entnehmen der Darstellung der Einzelheiten nur das allen Gemeinsame, so erhalten wir den für die Labiaten-Blüte typischen Entwiekelungsgang. Der vegetative Scheitel ist hochgewölbt und besitzt kreisrunden Querschnitt. Die Tragblätter treten, entsprechend ihrer Gegenständigkeit, zu beiden Seiten des Scheitels als langgestreckte Wülste auf. Direkt über der Ansatzstelle der Tragblätter erscheinen die Wölbungen der ebenfalls gegenständigen Blütensprosse. Sie wachsen gleichmäßig und rücken allmählich in die Blattachsel; ihr Umriß stellt eine Ellipse dar, deren großer Durchmesser senkrecht auf der Medianebene des Tragblattes steht. Früh macht sich auf der dem Stengel zugekehrten Seite des Sproßscheitels stärkeres Wachstum bemerkbar. Zuerst werden dann, an den Enden des großen Durchmessers, die Vorblätter abgegliedert, welche anfangs nur im Aufrisse als seitliche Wölbungen zu erkennen sind. Bevor zur Anlage des Kelches geschritten wird, hebt sich der Scheitel. Das erste Blatt tritt an der Innenseite hervor und bildet im Querschnitte eine stumpfe Ausbuchtung an dem beinahe kreisrunden Scheitel. Zur selben Zeit entstehen rechts und links, direkt über den Vorblättern, die Seitenblüten, welche in ganz der gleichen Weise sich entwickeln wie die Mittelblüte. Auf das hintere Kelchblatt folgen schnell die hinteren seitlichen und schließlich die beiden vorderen Blattanlagen. Alle fünf Kelchblätter sind durch einen gemeinsamen basalen Teil verbunden, der unmittelbar nach dem Erscheinen der Blattanlagen gebildet wird. Der Grundriß der Blütenanlage besteht in einem Fünfeck mit ungleichen Seiten; das Paar, welches von der inneren Ecke ausgeht, gleich; ebenso bilden die an jene sich anschließenden Seiten ein gleiches Paar, welches durch die Länge der Seiten vor den drei andern sich auszeichnet. Nach der Anlage des Kelches zeigt der Scheitel gleichmäßige Wölbung; bald aber beginnt er sich auf der Innenseite zu heben, um die Bildung der Kronblätter einzuleiten. Diese schreitet von innen nach außen fort. Auf diese Weise entstehen an den fünf, den Lücken zwischen den Kelchzipfeln gegenüberliegenden Punkten stumpfe Eeken. Bei der Bildung dieser Ecken verliert der Scheitel die Wölbung fast vollständig, so daß auf der flachen Kelehschale sich nunmehr ein ebener, fünfseitiger Sockel erhebt. Die Entfernung der inneren Ecken von den beiden seitlichen vorderen ist größer als die Streeken zwischen diesen und der medianen vorderen Ecke. Alle fünf bilden sodann kleine Hügel, vorne beginnend, Zur gleichen Zeit, wo die vordere Ecke sich nach oben emporwölbt, treten zu beiden Seiten die vorderen Staubblattanlagen auf. Die Entwiekelung der Staubblätter schreitet also von außen nach innen fort, ebenso wie die Hügelbildung der Kronblätter. Die hinteren seitlichen Staubblattanlagen sind etwas kleiner als die vorderen; der innere mediane Hügel stellt ein rudimentäres Organ dar, die Anlage des fünften Staminodiums. Die Staubblätter stehen vor den Kelchblättern und dem Mittelpunkte des Scheitels etwas näher als die Blumenblätter. Von den letzteren ist das vordere breiter als die andern; die inneren sind fast vollständig verwachsen, ein schwacher Einschnitt zeigt den getrennten Ursprung an. Alle fünf werden untereinander durch einen ähnlichen Wall verbunden wie die Kelehblätter; dieser hebt später die mit ihm verwachsenen Staubblätter empor. Nach Anlegung von Krone und Staubblättern wölbt sich der Scheitel, eleher bei der Bildung der Blumenblätter flach geworden war, nochmals empor und erzeugt einen niedrigen Sockel, auf dem, in der Mediane der Blüte, die beiden Fruchtblätter sich erheben. Sie stellen kleine Wülste von halb- te) mondförmigem Umrisse dar; die Öffnungen der Bogen sind einander zugekehrt. An ihren Enden ver- wachsen sie rasch und bilden einen elliptischen Ringwall, welcher vorne und hinten die größten Er- hebungen aufweist. Über den Umriß der ganzen jungen Blüte ist noch zu erwähnen, daß in der Kelehregion anfangs der obere, in der Kronregion dagegen der untere Teil breiter ist. Gehen wir nun über zur Würdigung der den einzelnen Gattungen bezw. Arten zukommenden Verschiedenheiten. Einen bedeutenden Anteil beansprucht dabei die Reduktion einzelner Glieder der Blüte. Abnormale Bildungen sind selten, wenn man die wenigen dafür gefundenen Beispiele mit der großen Zahl der im ganzen untersuchten Blüten vergleicht. Schon beim ersten Auftreten des Blüten- sprosses sind Variationen zu verzeichnen; hier rückt er früher, dort später in die Achsel des Tragblattes. Wichtiger ist die Erscheinung, daß am Sproßscheitel die Bevorzugung des inneren Teiles im Wachs- tume nicht überall in gleichem Maße auftritt; besonders stark eilt die innere Hälfte voran bei Teuerium, Lavandula, Dracocephalum und Phlomis, sehr wenig bei Salvia. Die Vorblätter bilden in der Regel ansehnliche Blattzipfel; bei Salvıa offieinalis bleiben sie sehr klein, tragen aber noch Seitenblüten; bei Scutellaria sind sie steril und Teuerium zeigt nur noch kleine Rudimente. Bei der Kelehbildung können wir zwei Gruppen unterscheiden, eine, bei welcher die weitere Entwickelung der Anlagefolge entspricht, und eine zweite, bei der die vordere Hälfte des Kelches über- wiegt. Als Vertreter der ersten Gruppe seien angeführt: Lavandula, Teuerium, Stachys; für die zweite kommen in Betracht Seutellaria und Elsholtzia. Im Verschwinden begriffen ist das hintere Kelchblatt bei Perilla und Elsholtzia; bei Seutellaria und Melittis tritt es gar nicht mehr als besonderer Zipfel auf. Eine Sonderstellung nehmen Salvia glutinosa und — splendens ein; bei beiden sind die drei hin- teren Blätter fast vollständig verwachsen, doch mit dem Unterschiede, daß beim ersteren noch alle drei Blätter gleichmäßig als kleine Zipfel sichtbar sind, während beim zweiten die seitlichen Zipfel vollständig verschwinden. Die absteigende Entwiekelung der Kronblattanlagen konnte nur bei zwei Arten nicht fest- gestellt werden, bei Scutellaria und Stachys affinis; bei beiden entstehen die seitlichen Blätter zuletzt. Die Weiterentwiekelung geht der Anlage entsprechend vor sich bei Lavandula, Marrubium, Phlomis, Lamium, Ballota und den meisten Stachys-Arten. Bei der Mehrzahl zeigt die vordere Hälfte später stärkeres Wachstum, so bei Teuerium, Glechoma, Melittis u. s. w. Das vordere Blumenblatt ist meist sehr breit, die seitlichen bilden kleine, schmale Lappen; die beiden inneren sind entweder vollständig verwachsen, so daß auch nicht die geringste Spur eines Einschnittes übrig bleibt (Brunella, Lamium), oder sie zeigen noch einen mehr oder weniger tiefen Einschnitt (Ballota, Lavandula, Marrubium ete.). Unter den Staubblättern erscheinen in der Regel zuerst die vorderen, nur bei wenigen Arten treten die inneren Staubblatthügel vor den anderen auf: Dracocephalum, Phlomis, Elsholtzia. Die beiden vorderen sind immer fertil, die beiden seitlichen werden bei Salvia und Monarda zurückgebildet; bei Salvia zeigen sie noch Differenzierung in Filament und Antherenköpfehen, bei Monarda bestehen sie nur mehr aus keulenförmigen Zapfen. Das größte Interesse hat immer das fünfte Staubblatt in An- spruch genommen; seit Payer ist seine Existenz bezw. die des Staminodiums viel umstritten. Aus ver- gleichend-morphologisehen Gründen müssen wir ein fünftes Staubblatt ergänzen. Payer will nun bei Stachys recta und Lavandula densa staminodiale Bildungen beobachtet haben. Die Untersuchungen Chatins und Briquets führten zu einem negativen Resultate. Unsere eigenen Beobachtungen haben gezeigt, daß bei Ocimum canım, das von keinem der genannten Autoren untersucht worden ist, beständig das Staminodium angelegt wird. Fine Vergleichung mit der Staminodialanlage bei Verbena legt die Vermutung nahe, daß die Verdiekung der Verwachsungsstelle der inneren Kronblätter von Glechoma, Nepeta und Dracocephalum als letzter Überrest des fünften Staubblattes zu beanspruchen sei. Von der gleichmäßigen Entwickelung der beiden Fruchtblätter weichen ab Teuerium chamaedrys, Satureja mutica und Ocimum canum, indem hier der vordere Fruchtblatthügel etwas größer ist als der innere. ae In der eben gegebenen Übersicht haben wir nur einige der auffallendsten Unterschiede hervor- gehoben; die Untersuchung selber aber hat ergeben, daß nicht bloß die einzelne Gattung, sondern jede Art ihre ganz bestimmte Blütenentwiekelung besitzt, welche für sie konstant ist. Eine eingehende, ver- gleichende Betrachtung der Abbildungen zeigt uns, daß jedes Kelchblatt, jedes Staubblatt, überhaupt jedes Glied der Blüte bei jeder Art in jedem Entwiekelungsstadium eine charakteristische Modellierung besitzt. Die bis ins Kleinste gehenden Unterschiede in der Gestaltung können unmöglich eine befriedigende Er- klärung finden durch die mechanische Theorie von Schwendener-Schumann. Bei diesen feinsten Vor- gängen kommen „Kontakt“ und im Zusammenhang damit „Druck und Zug“, „äußere Kräfte“, gar nicht oder nur wenig in Betracht; es sind in erster Linie innere Ursachen, welche die Form der Blütenglieder und damit auch der ganzen Blüte bewirken. Unter inneren Ursachen begreift Vöchting „die sämtlichen Bedingungen, welche sich aus der Konfiguration der den Körper zusammensetzenden Teile ergeben.“ Sie äußern sich bei der Entwickelung der Blüte als Symmetriegesetze; „diese beruhen auf der spezifischen Struktur der Art oder des engeren Formenkreises, dem das Individuum angehört; man könnte auch sagen, sie sind ein Ausdruck dieser spezifischen Struktur. Wie die Form des Krystalles von der Natur des Salzes abhängt, so ist auch, mag sonst die Verschiedenheit noch so groß sein, die organische Form von der Struktur nicht getrennt zu denken“ (II, pag. 113). Wir haben also sämtliche Formen als erblich, als phylogenetisch zu betrachten, wie schon Nägeli hervorgehoben hat (pag. 494): „Die beim ontogenetischen Wachstum an den Oaulomspitzen primär auftretenden Stellungen sind beständig und durch Vererbung bestimmt, was sich namentlich bei der vergleichenden Morphologie der Blüte klar herausstellt.“ Das Werk Schumanns bietet ein lehrreiches Beispiel für den schädlichen Einfluß, den eine Theorie auf einen Beobachter ausüben kann. Welehe Summe von Arbeit und Mühe wird notwendig sein, um all die Irrtümer zu beseitigen, die dieser Autor, obschon er offenbar vom besten Willen be- seelt war, begangen hat! Zum Schlusse müssen wir noch die Ausführungen Goebels über die Labiatenblüte auf Grund des vorliegenden Tatsachenmateriales als nicht zutreffend zurückweisen (pag. 291): „Die zwei Blumenblatt- anlagen, welche die Oberlippe liefern, wachsen hier sehr früh schon so vereint, als ob sie ein einziges Blatt wären. Dem entspricht auch die Stellung der Staubblattanlagen. Es treten hier nur vier auf. Diese sind aber nach den Figuren von Payer bei Stachys recta, von Sachs bei Lamium album und meinen eigenen Wahrnehmungen nicht so gestellt, daß für das Staminodium zwischen den beiden die Oberlippe bildenden Blumenblattanlagen ein leerer Platz übrig bliebe, sondern sie stehen in einem vier- zähligen Wirtel, mit annähernd gleichen Abständen.“ Wir haben gesehen, daß genügender Raum immer vorhanden ist und daß somit „äußere Gründe“ für das Ausbleiben der fünften Staubblattanlage nicht angeführt werden können. ll. Verbenaceae. (Tat. V, Fig. 1-15.) Was die Verwandtschaftsverhältnisse der Verbenaceen betrifft, so schreibt darüber Baillon (pag. 90): Cette famille n’ötait pas autrefois distinguee de celle des Labiees. Le premier qui la constitua fut A.-L. de Jussieu, sous le nom des Vitie&s. Il ne lui donna qu’en 1806 le nom de Verbönacdes.“ Auf Grund der späteren Forschungen kommen jedoch sowohl Baillon wie Briquet zu dem Ergebnis, daß die Beziehungen zwischen Labiaten und Verbenaceen so eng sind, daß nur künstlich eine Grenze gezogen werden kann. Die Entwickelungsgeschichte der Verbenaceenblüte wurde zuerst von Payer dargestellt. Nach dem Bau des Fruchtknotens teilt er die Familie in zwei Gruppen; als Typen dienen Verbena und Spiel- mannia. Außer diesen beiden Gattungen untersuchte er noch Lippia. Die Blüten sitzen bei den „Ver- veines“ in großer Zahl am Stamme; da aber die Länge des Stengels bei den einzelnen Gattungen ver- schieden ist, so besteht die Infloreszenz bald aus einer Ähre (Verbena officinalis), bald aus einem reader Köpfehen (V. pulchella). Bei Spielmannia africana entsteht jede Blüte in der Achsel eines nicht zur Braktee metamorphosierten Blattes. Fünf Kelchblätter bilden den Kelch von Verbena. Anfangs frei, verwachsen sie bald und stellen einen gamosepalen, fünfspaltigen Kelch dar. Die beiden vorderen Blätter entstehen zuerst, dann die beiden seitlichen und zuletzt das hintere. Lippia hat immer nur vier Kelehzipfel. Die Kronblätter, bei Verbena ebenfalls in der Fünfzahl vorhanden, alternieren mit den Kelchblättern und zeigen aufsteigende Entwickeiung. Die kleinen Hügel sind ursprünglich vollständig frei, verwachsen aber bald; infolge ungleichen Wachstumes kommt eme zweilippige Krone zustande. In der Blütenknospe bedecken die beiden hinteren Blätter die seitlichen und diese wiederum das vordere. Lippia besitzt, entsprechend den vier Kelchblättern, nur vier mit diesen alternierende Kronblätter. Staubblätter sind nur vier vorhanden; von dem fünften hinteren wurde selbst in den jüngsten Knospen keine Spur gefunden. Die vier Staubblätter treten paarweise auf, zuerst die vorderen, dann die seit- liehen; sie verwachsen bald mit der Krone. Zwei halbmondförmige Wülste sind die Anlagen des Frucht- knotens; sie stehen einander gegenüber und berühren sich mit ihren Enden. Später verwachsen sie und bilden ein Körbehen, dessen Rand vorne und hinten etwas höher ist. Eine umfassende .entwickelungsgeschichtliche Untersuchung stellte M. H. Boequillon an in der „Revue du groupe des Verbönacdes“ (1861—63). Auf Grund einer gedrängten Übersicht über die bisherige Einteilung kommt er zu dem Ergebnis, „que cette famille est loin de presenter l’homo- göndit& d’une famille naturelle.“ Eine gründliche Untersuchung muß nach folgenden Gesichtspunkten durchgeführt werden (pag. 11): „Chaque plante nous fournira son contingent de caracteres. »Il n’en est point que je neglige, dit A.-L. de Jussieu, e’est ’ensemble de toute l’organisation que doivent resulter les vrais caracteres des differentes eorps organises. ....« Parmi ces caracteres, les uns, communs ä toutes, nous r&eveleront le „g@nie et les moeurs de la famille“, eomme disait Adanson; d’autres, particuliers ä quelques-unes, les rapprocheront en groupes, en genres ete.; d’autres encore, communs ä la famille et ä d’autres groupes voisins, nous montreront les affinit6s naturelles des differents groupes entre eux. Nous ne chercherons pas seulement des rapports de similitude ou de dissemblance, nous nous efforcerons d’expliquer, en presentant des faits, les 6tats definitifs que les changements auront amenes. >»Voir venir les choses est le meilleur moyen de les expliquer,« a dit un savant c@lebre. J’ai fait mon profit de cette sage parole et j’ai entrepris l’organogönie des prineipaux types“: Clerodendron, Blairia, Cithar- evylum, Stachytarpheta, Holmskioldia, Petrea, Vitex, Callicarpa, Lantana. Für Lippia und Verbena be- nützt er die Befunde Payers und fügt bei, daß die Blütenentwickelung von Verbena offieinalis, V. melindres übereinstimmen mit der von Verbena pulchella, welche Pay er untersuchte. Unsere Darstellung beschränkt sich auf einige Arten der Gattung Verbena (offieinalis, aubletia, peruviana, hastata, bracteata und urticaefolia). Beginnen wir mit Verbena officinalis: Betrachtet man einen blütenbildenden Sproß von oben, so fällt sofort die spiralige Anordnung der Tragblätter auf. Bei der Messung der Divergenzwinkel ergaben sieh große Schwankungen, doch sprechen die Durchschnitts- zahlen dafür, daß wir es mit der Hauptreihe zu tun haben. 1 150° 134° 1518 147 114 130 127 129 155 146 142 140 146 133 147 134 123 151 123 136 139 128 145 144 13756 132 138 133 156 132 143 137 145 128 140 135 145 136 133 19a 13781 140 1381750 ee ag Der primäre Scheitel ist hochgewölbt; die Tragblätter erreichen bedeutende Größe und wachsen bereits aufwärts, ehe die Blütenanlagen erscheinen. Der junge Sproß rückt in frühester Jugend in die Blattachsel (Taf. V, Fig. 1) und wächst längere Zeit hindurch ganz gleichmäßig. Sodann beginnt er auf der Innenseite sich rascher zu entwickeln, so daß er nach vorne abfällt; jetzt zeigt der Querschnitt eine langgestreckte Ellipse, deren großer Durchmesser senkrecht zur Medianrichtung des Tragblattes steht (Taf. V, Fig. 2). Bald darauf tritt an dieser Ellipse, gegen den Stamm zu, eine Ausbuchtung auf, die Anlage des hinteren Kelchblattes; im medianen Längendurchschnitte erscheint es als seitliche Wöl- bung an dem beinahe flachen Scheitel. Auf dieses erste Blatt folgen sehr rasch die beiden seitlichen an den Enden der Ellipse, ebenfalls nach rückwärts, als stumpfe Eeken; ‘und in dem gleichen zeitlichen Abstande die beiden vorderen Blattanlagen. Dadurch kommt im Umrisse ein Fünfeck zustande, welches in der Riehtung der Mediane sehr stark verkürzt ist. Das weitere Wachstum des Kelches entspricht nicht seiner Anlagefolge, vielmehr eilen die beiden vorderen Blätter voran und das hintere bleibt etwas zurück; das letztere erscheint häufig aus der medianen Stellung verschoben, und zwar bald nach rechts, bald nach links. Vorblätter werden nicht angelegt, obwohl zu beiden Seiten des Blütenkörpers genügend Raum zu deren Entwiekelung vorhanden wäre, wie denn der ganze junge Sproß, auch nach der Anlage des Kelches, ringsum frei in der Blattachsel steht. Nachdem die Kelchblattanlagen eben alle sichtbar geworden, beginnt der Scheitel sich stark zu wölben, wobei er zunächst noch elliptischen Querschnitt besitzt. Weiterhin kommt es aber nicht zur Bildung der stumpfen Kronblattecken wie bei den Labiaten, vielmehr ist, da die Anlage des vorderen Kronblattes zuerst auftritt, vorne eine seitliche Auswölbung zu beobachten. Fast zur gleichen Zeit ent- stehen die Hügel der vorderen Staubblätter, und nur wenig später treten die seitlichen Kronblätter in die Erscheinung (Taf. V, Fig. 4). In diesem Entwiekelungsstadium ist der Scheitel auf der Innenseite noch gleichmäßig gerundet und es dauert längere Zeit, bis auch die inneren Kronblätter hervortreten ; mit diesen zugleich erscheinen die hinteren Staubblatthügel, welche nur wenig kleiner sind als die vor- deren. Alle vier Hügel zeigen elliptischen Querschnitt und nehmen eine ähnliche Stellung ein, wie wir sie bei Thymus gefunden haben (Taf. V, Fig. 6). Die Abstände zwischen den vorderen Anlagen und zwischen dem vorderen und dem hinteren Paare sind etwa gleich ; die inneren Hügel dagegen stehen so weit auseinander, daß ihre Entfernung voneinander mehr als das Zweiundeinhalbfache des vorderen Ab- standes beträgt. Von den Kronblättern wachsen die hinteren etwas rascher als die seitlichen und das vordere; sie sind breit und anfangs ohne jeden Einschnitt, später aber tief gespalten. Alle fünf Blätter bilden dann annähernd gleich große Zipfel auf gemeinsamem Walle, welcher, wie beim Kelche, un- mittelbar nach den Blattanlagen entstanden ist und auf gleicher Höhe verläuft. Nach dem Erscheinen der hinteren seitlichen Staubblatthügel beginnt der Scheitel sich noch einmal zu heben zur Anlage der beiden Fruchtblätter; sie treten als halbmondförmige Wülste in der Mediane der Blüte auf und verwachsen an ihren Enden rasch zu einem elliptischen Ringwalle, dessen höchste Erhebungen an den Enden des mit der Mediane zusammenfallenden großen Durchmessers liegen. Zur gleichen Zeit, wie die beiden Fruchtblattanlagen entsteht hinter dem inneren Fruchtblatte auf den Kronblättern ein kleiner runder Hügel, die Anlage des fünften Staubblattes. Bei seinem ersten Er- scheinen läßt sich auf Längendurchschnitten nur eine Verdiekung der inneren Kronblätter an der mitt- leren Stelle wahrnehmen. Das Staminodium, welches bei allen Blüten gefunden wurde, bleibt längere Zeit hindurch als kleines Zäpfehen bestehen (Taf. V, Fig. 7), um dann spurlos zu verschwinden. Über den Umriß der Blüte muß noch erwähnt werden, daß derselbe vor der Kronblattbildung in der Medianriehtung verkürzt ist. Bei der weiteren Entwiekelung verlängert sich die Blütenanlage in dieser Richtung, so daß die Krone im Querschnitte eine Ellipse darstellt, deren großer Durchmesser mit der Mediane zusammenfällt. Bei Verbena aubletia sind die Tragblätter in gleicher Weise spiralig angeordnet, wie bei V. offieinalis. Der junge Sproß nimmt bedeutend an Umfang zu, bevor die Kelchbildung beginnt. Das erste Kelehblatt wächst zu einem stattlichen Zipfel heran (Taf. V, Fig. 8), dann erst treten die beiden seitlichen Anlagen auf; und in dem gleichen Abstande erscheinen die vorderen Blätter. Ehe die Kron- re und Staubblätter entstehen, hebt sich der Scheitel bedeutend. Die in aufsteigender Folge erscheinenden Kronblätter bilden nur kleine Vorsprünge (Taf. V, Fig. 9). Die Staubblätter treten in gleichen zeit- lichen Zwischenräumen auf, rasch nacheinander, und zwar zuerst das vordere Paar mit elliptischem Querschnitte; dann die seitlichen, kleiner und beinahe kreisrund; zuletzt das Staminodium, welches etwas größeren Umfang annimmt als bei V. offieinalis. Es bleibt noch lange sichtbar und wird von dem Ver- bindungsstücke der inneren Kronblätter emporgehoben. Die Divergenzwinkel zwischen den Tragblättern schwanken bei Verbena peruviana zwischen 128° und 148°. Der Entwickelungsgang des Blütensprosses stimmt mit dem von V. officinalis überein. Zwischen dem Erscheinen der verschiedenen Staubblatthügel liegen zeitlich größere Zwischenräume als bei V. aubletia. Die Anlage des Staminodiums erfolgt zur selben Zeit, wie die der Fruchtblätter. Auch Ver- bena hastata, bracteata und urticaefolia zeigen keine bedeutenden Abweichungen; das Staminodium ist immer vorhanden. In zwei Punkten steht unsere Untersuchung in Widerspruch mit Payers Darstellung. „Lorsqu’ on observe l’ordre dans lequel les söpales apparaissent sur le r&ceptacle, on constate facilement que les deux anterieurs se montrent en premier lieu, les deux lat@raux ensuite, et enfin le posterieur“ (p. 558). Bei den sechs von uns untersuchten Arten wird der Kelch immer von innen nach außen angelegt. Der andere Punkt betrifft das Staminodium: „‚„Jamais, dans les boutons m&me les plus jeunes, je n’ai apereu la moindre trace de la einquißme &tamine“ (pag. 559). Dem steht wiederum unsere für alle Arten übereinstimmende Beobachtung gegenüber, daß das Staminodium noch angelegt wird und sehr lange er- halten bleibt. Eigentümlich ist, daß Payer auf Taf. 115 in Fig. 7 eine Blüte mit fünf gleich großen Staubblattanlagen abbildet, ohne irgend etwas dazu zu bemerken. Mit dem typischen Entwiekelungsgange der Labiaten-Blüte stimmt Verbena vollkommen überein, wenn sie sich auch nicht direkt an die eine oder andere Gattung anschließen läßt; wir stimmen also mit der eingangs erwähnten Ansicht von Baillon und Briguet vollkommen überein. Ill. Plantaginaceae rar. v, Fig. 16-29) Payer untersuchte Plantago coronopus, lanceolata, media und major, und stellte die Ent- wiekelung der Blüte etwa in folgender Weise dar. Von den vier Zipfeln, aus denen der Kelch be- steht, erscheinen die beiden vorderen zuerst, dann die beiden inneren; längere Zeit beobachtet man einen Unterschied in der Größe, weleher auf das verschiedene Alter zurückzuführen ist. Alle vier Kelchzipfel sind unter sich frei bis zum Grunde. Die vier Kronblätter entstehen gleichzeitig, mit den vier Kelch- zipfeln alternierend. Die anfangs weit voneinander abstehenden Blätter werden bald durch einen gemein- samen Wall verbunden. Die Staubblätter sind nur zu einem Teile mit der Krone verwachsen. Die Fruchtblätter treten als zwei halbmondförmige Wülste auf, welche rasch verwachsen. „Die Infloreszenzen sind hier axilläre Ähren oder Köpfchen ohne Gipfelblüte, die Blüten be- schließen mithin erst die dritten Achsen. Stellung der Deekblätter in den Ähren spiralig nach Diver- genzen der Hauptreihe (*/s, °/ı; ete). Vorblätter sind nirgends entwickelt.“ (Eichler, pag. 225). Der Scheitel des jungen Blütensprosses von Plantago media ist mäßig gewölbt und fällt nach vorne ab; die Ellipse, welche der Querschnitt darbietet, nähert sich mehr der Kreisform als bei den Labiaten. Die Anlagen der Vorblätter fehlen gänzlich. Die beiden vorderen Kelchblätter entstehen zuerst und bilden zu beiden Seiten der Mediane nach vorne zwei stumpfe Eeken (Taf. V, Fig. 17). Bald darauf erscheinen auch die hinteren Blattanlagen, ganz seitlich. Der Umriß des Blütenkörpers gleicht jetzt einem unregelmäßigen Fünfeck, welches vorne und auf der Höhe der hinteren Kelehblätter die gleiche Breite besitzt. Der in die Mediane fallende, nach innen gerichtete Vorsprung stellt aber nicht die Anlage des fünften Kelchblattes dar, wie man nach Analogie mit der Labiatenblüte annehmen m könnte; der mediane Längendurchschnitt zeigt uns an dieser Stelle nur eine schwache, dem Verbindungs- walle der hinteren Kelchblätter angehörende Wölbung (Taf. V, Fig. 18a). Dieser Wall verbindet alle vier Blätter (Taf. V, Fig. 19). Später überdecken dann die beiden vorderen die hinteren Blätter etwas mit ihren Rändern. Nach Anlage des Kelches ist der Scheitel kreisrund und hochgewölbt, auf der Innenseite mehr als vorne (Taf. V, Fig. 18a). Die nun folgende Kronblattbildung beginnt innen, indem der Scheitel an den Stellen der Blattanlagen sich hebt. Aber schon zu der Zeit, wo im Längendurchschnitte die seit- liche Auswölbung des hinteren Blattes auftritt, sind auch die Hügel der Staubblätter sichtbar, die hin- teren etwas höher als die vorderen. Die Kronblätter stehen vor den Lücken zwischen den Kelchzipfeln, die Staubblätter den letzteren gegenüber. Entsprechend der raschen Aufeinanderfolge in der Entstehung der einzelnen Blütenglieder sind auch die Unterschiede in der Größe sehr gering. Das innere Kronblatt ist breiter als die anderen, welche keine meßbaren Unterschiede aufweisen; alle vier werden durch einen gemeinsamen Wall verbunden. Von den Staubblättern, welche elliptischen Umriß besitzen, sind die inneren nur wenig größer als die vorderen; der Abstand zwischen den hinteren Hügeln ist etwas breiter als der zwischen den vorderen. Messen wir wieder die Winkel, welche die großen Durchmesser mit der Mediane der Blüte bilden, so erhalten wir nieht ganz die Regelmäßigkeit wie bei Thymus. Vorne beträgt der Winkel ea. 51°, hinten ca. 28°; dies ergibt für die vordere und die seitlichen Ecken Winkel von 102° und 101° statt 108° des regulären Fünfecks. Der Scheitel, weleher nach dem Auftreten der Staubblätter nur noch schwache Wölbung zeigte (Taf. V, Fig. 19a), hebt sich nochmals zuerst wieder innen, und bildet einen elliptischen Sockel (Taf. V, Fig. 20), auf welchem die halbmondförmigen Wülste der Fruchtblattanlagen entstehen. Was den Umriß der jungen Blütenanlage betrifft, so ist noch hervorzuheben, daß in der Kelch- region der vordere Teil breiter ist. In der Kronregion besitzen die hinteren Seiten eine größere Länge als die vorderen. Die Entwickelung der Blüte von Plantago lanceolata weicht in mehreren Punkten von der eben beschriebenen Pl. media erheblich ab. Auf die Eeken der vorderen Kelchblattanlagen folgen fast un- mittelbar die seitlichen der hinteren Blätter. Die letzteren wachsen sehr rasch, so daß wir im Querschnitte (Taf. V, Fig. 22) ein Bild erhalten, welches mit dem von Verbena offieinalis gebotenen große Ähnlich- keit hat. Der Verbindungswall zwischen den hinteren Blättern ist stärker und länger als bei Pl. media; die Blätter selbst wachsen zu langen seitlichen Zipfeln heran, welche an den Rändern von den vorderen überdeckt werden (Taf. V, Fig. 23). Diese stehen nahe beieinander und bleiben im Wachstume zurück. Der Scheitel ist nach Anlegung des Kelches nur mäßig gewölbt, beginnt sich aber rasch zu heben mit starker Bevorzugung der inneren Hälfte. Das innere Kronblatt ist wieder etwas breiter als das vordere, ebenso die Lücke zwischen den hinteren Staubblatthügeln, welche den vorderen weit vorauseilen an Umfang und Höhe. Der Abstand zwischen dem vorderen und hinteren Staubblattpaar ist viel geringer als bei Pl. media. Auch bei der Bildung der Fruchtblätter wächst der Scheitel innen viel stärker. Der Umriß der Blütenanlage ist in der Kronregion in der Mediane nicht verlängert; sie zeigt in der Höhe der kreisrunden hinteren Staubblatthügel größere Breite als vorne. Noch weitere Verschiedenheiten ergeben sich bei der Untersuchung der Arten Pl. major, psyllium und eynops. Bei allen wird, wie bisher, der Kelch aufsteigend angelegt, doch zeigen bei Pl. major die vorderen Blätter stärkeres Wachstum. Sodann treten hier, ohne daß zeitliche Unterschiede hätten festgestellt werden können, das vordere und die seitlichen Kronblätter und die vorderen Staub- blätter auf; nach einiger Zeit folgen die inneren Staubblatthügel und das hintere Kronblatt nach. Bei Anlegung der Fruchtblätter ist der Scheitel nicht so abschüssig wie bei Pl. lanceolata. Die Form der jungen Blüte hat große Ähnlichkeit mit der gleiehaltrigen von Pl. media (Taf. V, Fig. 25), mit dem einen Unterschiede, daß jetzt das vordere Kronblatt breiter ist und entsprechend die Lücke zwischen den vorderen Hügeln größer als zwischen den inneren. Bei Pl. psyllium erhalten wir ähnliche Bilder wie von Pl. lanceolata; die Kelehbildung gleicht ganz der dort beobachteten (Taf. V, Fig. 26). Ab- weichend ist nur die mächtige Wölbung des Scheitels bei Beginn der Kron- und Staubblattentwickelung; a er zeigt durchweg nicht die starke Neigung nach vorne. Außerdem übertrifft das hintere Kronblatt die andern nur wenig an Breite und der Zwischenraum, welcher die Hügelpaare trennt, ist vorne größer, wenn auch der Unterschied nur sehr klein ist; endlich zeichnen sich alle Staubblatthügel durch elliptischen Umriß aus. Der letzte Vertreter, Pl. cynops, schließt sich an Pl. media an. Zeitliche Unter- schiede in der Entstehung der Glieder des Kronblatt- und Staubblattkreises ließen sich nicht feststellen. Auch hier finden wir eine kleinere Lücke zwischen den hinteren Staubblatthügeln als zwischen den vor- deren und die größte zwischen dem vorderen und inneren Paare. Nach Umriß und Gestaltung der Blüten können wir zwei Gruppen unterscheiden: Pl. lanceo- lata und psyllium; Pl. media und cynops, an die sich Pl. major anschließen würde. Allen gemein- sam ist die aufsteigende Entwickelung des Kelches, was wir bei den beiden anderen Familien nicht beobachtet haben. Im übrigen aber bildet die Entwiekelungsgeschichte kein Hindernis für den Anschluß der Plantaginaceen an die Gruppe der Labiatifloren, welcher zuerst dureh theoretische Deutung ge- funden wurde, wie Harms berichtet in Engler und Prantl, pag. 369: „Man hat sich gewöhnt, die Plantaginaceen als reduzierte Formenreihe im Verwandtschaftskreise der Labiatifloren zu betrachten. Diese Anschauungsweise stützt sich auf die theoretische Erklärung des Diagramms, welche zur Deutung der diagonalen Kelchstellung zwei seitliche Vorblätter fordert und die vierzählige Krone aus einer fünf- zähligen ableitet, nach Analogie der Veronica-Blüte“, Übersicht der bei den Verbenaceen und Plantaginaceen gemachten Beobachtungen. Wie die vorgeführten Tatsachen lehren, verläuft die Blütenentwiekelung in den Familien der Verbenaceen und Plantaginaceen in den Hauptpunkten ähnlich der für die Labiaten festgestellten. Die Verbenaceen schließen sich völlig den Labiaten an. Während aber dort nur noch Ocimum canum die fünfte Staubblattanlage aufweist, findet sich diese bei allen untersuchten Arten der Gattung Verbena. Die Plantaginaceen zeigen weitgehende Reduktionen. Es fehlen die Vorblätter und das hintere Kelehblatt. Das innere Kronblatt weist auf seine Ableitung von den zwei hinteren Blattanlagen nur noch dadurch hin, daß es um ein Weniges größer ist und etwas breitere Form besitzt als die. anderen. Die Lücke für das Staminodium ist fast gänzlich geschwunden. Aueh für die Verbenaceen und Plantaginaceen gilt die Regel, daß jeder der untersuchten Arten ihre besondere Entwickelung zukommt, eine Regel, welche höchst wahrscheinlich ganz allgemeine Geltung hat. Diese Entwickelung mit ihren meistens bis ins Kleinste gehenden Verschiedenheiten ist für die Art ebenso charakteristisch, wie die fertige Form, die selbst ja nur ein Glied in der großen Entwickelungs- bewegung darstellt. Es sei mir gestattet, an dieser Stelle meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. von Vöchting, meinen herzlichsten Dank auszudrücken für die Anregung und Förderung, welche er mir während meiner Studien zuteil werden ließ, insbesondere aber für das Interesse, das er der vorliegenden Untersuchung zu jeder Zeit entgegengebracht hat. Bibliotheca botanica. Heft 64. D Literatur-Verzeichnis. H. Baillon, Histoire des plantes, Paris 1888. Band IX und XI. M. H. Boequillon, Revue du groupe des Verbenacdes. Paris 1861—63. J. Briquet, Monographie du genre Galeopsis. Paris 1899. „Verbenaceae und Labiatae“, in Engler und Prantl, natürliche Pflanzenfamilien. IV. T., Abteilung 3a. Leipzig 1897. De Candolle (Bentham), Labiatae. Prodromus systematis naturalis. Paris 1848. Band 12. A. W. Eichler, Blütendiagramme. Leipzig 1875. K. Göbel, Vergleichende Entwickelungsgeschichte der Pflanzenorgane in Schenk, Handbuch der Bo- tanik. 1884. H. Harms, Plantaginaceae, in Engler und Prantl, natürl. Pflanzenfamilien. IV. Teil. Abt. 3b. L. Jost, Die Theorie der Verschiebung seitlicher Organe durch ihren gegenseitigen Druck. Botanische Zeitung 1902. B. Leisering, Winklers Einwände gegen die mechanische Theorie der Blattstellungen. Pringsheim, Jahrbücher. Band 37. 1902. J. B. Payer, Traitö d’organog&nie comparee de la fleur. Paris 1857. O. Penzig, Pflanzenteratologie. 1890. J. Sachs, Lehrbuch der Botanik, 4. Auflage. Schauer, Verbenaceae. De Candolle, Prodromus, Band XI. K. Sehumann, Neue Untersuchungen über den Blütenanschluß. 1890. S. Sehwendener, Mechanische Theorie der Blattstellungen. Leipzig 1878. H. Vöchting, I. Über Blüten-Anomalien. Pringsheim, Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik. Band. 31. 1898. — II. Über den Sproßscheitel der Linaria spuria. Pringsheim, Jahrbücher. Band 38. 1903. A. Weisse, Untersuchungen über Blattstellung. Pringsheim, Jahrbücher. Band 39. 1904. H. Winkler, Untersuchungen zur Theorie der Blattstellungen. I. Pringsheim, Jahrbücher, Band. 36. 1901. II. Untersuchungen ete. Band. 38. 1903. H. Wydler, Über die systematische Verzweigungsweise dichotomer Infloreszenzen. Flora 1851, p. 417. Figuren-Erklärung. Die Abbildungen wurden, wo nicht anders angegeben, mit Zeiß’schen Obj. A, Oecul. 4, Vergr. ca. 90, unter Benützung des Abb@’schen Zeichenapparates entworfen. Tafel I. Fig. 1. Ajuga reptans. Medianer Längenschnitt durch den Scheitel eines blütentragenden Sprosses. Zu beiden Seiten des Scheitels die ersten Tragblätter. Rechts unten, in der Achsel des nächst älteren Tragblattes ein junger Blütensproß. Fig. 2. Wie Fig. 1. Anlegung des ersten Kelchblattes auf der Innenseite der jungen Blütenachse. Fig. 3. Mittelblüte mit Vorblättern und Seitenblüten. Die 3 hinteren Kelehblätter angelest. 3a im Aufrisse; 3b medianer Längendurchschnitt. Fig. 4. Med. Längendurchschnitt. Alle 5 Kelehblätter angelegt. Rechts oben das erste Blatt. Fig. 5. Wie Fig. 4. Das Kronfünfeck gebildet. Anlegung der Staubblätter. Fig. 6. Blütenknospe zur Zeit der Anlegung der beiden Fruchtblätter. 6a dazu med. Längen- schnitt. Fig. 7 und 8. Teuerium chamaedrys. Mediane Längenschnitte durch den Scheitel des blüten- tragenden Sprosses. Fig. 7 zu beiden Seiten des Scheitels zunächst die jüngsten Tragblätter, darunter, in den Achseln der älteren Blätter, die Achselsprosse vor Anlegung des ersten Kelchblattes. Fig. 8 zeigt die jungen Blütensprosse, ehe sie in die Blattachsel rücken. Fig. 9, 9a. Blütenanlage zur Zeit der Anlegung der Vorblätter; Fig. 9 Aufrniß; Fig. 9a Querschnitt. Fig. 10. Querschnitt einer Blütenanlage mit dem ersten Kelehblatte. Fig. 10a. Der Aufriß zeigt unten den elliptischen Umriß der nächst jüngeren Blütenanlage, und rechts und links die Vor- blattrudimente. Fig. 10b. Med. Längendurchschnitt. Rechts oben das Kelchblatt, links unten die junge Anlage. Fig. 11. Medianer Längenschnitt durch einen Blütenstand, das Tragblatt abgeschnitten. Die älteste Knospe steht vor der Bildung der Fruchtblätter, die zweite Blüte zeigt das erste Kelehblatt auf der Innenseite, die dritte wird eben angelegt (seriale Anordnung). Fig. 12. Blütenanlage nach Bildung des Kelches. Fig. 12a. Med. Längendurchschnitt zu Fig. 12. “Fig. 13. Der Kronblattsockel ist gebildet, die beiden vorderen Staubblätter werden angelegt. Fig. 13a. Med. Längenschnitt zu Fig. 13. Das vordere Kronblatt eilt im Wachstume voran. Fig. 14. Blütenknospe vor der Placenten-Bildung. Der Kelch ist abgetrennt. Die 2 oberen Blumenblätter sind tief eingeschnitten, die 2 seitlichen etwas kleiner als die anderen. Die vorderen Staubblatthügel größer als die hinteren, ebenso das vordere Fruchtblatt (Fig. 14 a). Fig. 15, 15a. Teuerium botrys. Blüte mit Kelch. Die drei hinteren Kelchblätter eilen stark voraus. Der Scheitel ist einseitig gehoben zur Bildung der inneren Kronblattanlagen. Ih Fig. 16. Der Kelch überdeckt fast gleichmäßig die inneren Teile der Knsope. Fig. 16a, b. Dieselbe Knospe ohne Kelch. Die inneren Kronblätter nehmen einen breiten Raum ein und sind durch eine sanfte Einbuchtung getrennt. Die großen vorderen Staubblatthügel haben elliptischen Querschnitt, die kleineren, kreisrunden sind durch eine breite Lücke getrennt. Der Scheitel steht vor der Anlegung der Fruchtblätter. Fig. 17. Secutellaria alpina. Med. Längendurchschnitt eines jungen Sprosses. Links der Ver- bindungswall der 2 hinteren Kelchblätter. Fig. 18. Ebenso. Der Kelch ist ganz angelegt; der Scheitel hochgewölbt. Fig. 19, 19a. Auf der Innenseite, etwas nach links verschoben, die letzte Spur des ersten Kelchblattes. Der Kronblattsockel gebildet, das vordere Blatt eilt voraus. Fig. 20, 20a. Anlegung der Staubblätter. Die vorderen treten zuerst auf. Breite Lücke zwischen den inneren Hügeln. Fig. 21, 21a. DBlütenknospe zur Zeit der Anlegung der Fruchtblätter. Der Kelch bleibt zurück ; rechts von der Mitte noch ein Rest des ersten Kelchblattes. Fig. 22. Medianer Längendurehschnitt einer älteren Knospe. Die große Lücke zwischen den älteren Kronblättern und dem Fruchtknoten ist noch vorhanden (rechts). Tafel 11. Fig. 1. Lavandula vera. Aufriß eines jungen Blütensprosses. In der Tiefe, rechts und links die Vorblätter; zwischen diesen und dem Scheitel (der Mittelblüte) die Anlagen der Seitenblüten. Fig. 2. Längensehnitt (med.) dureh eine Blüte mit angelegtem Kelche. Rechts das erste Blatt. Fig. 3. Gestalt der Blüte in etwas älterem Zustande, von der Seite gesehen. Fig. 4, 4a. Blütenknospe nach Abtrennung des Kelches. Blumen- und Staubblatthügel eben sichtbar. Fig. 5, 5a. DBlütenknospe zur Zeit der Anlegung der Fruchtblätter. Kelch fehlt. Fig. 6. Diagonaler Sehnitt durch eine Knospe im Alter von Fig. 5. Links oben vorderer Staub- blatthigel, rechts hinteres Staubblatt; unten zu beiden Seiten der Blumenkronwall. Der Kelch entfernt. Fig. 7, Ta. Marrubium vulgare. Beginn der Kronenbildung. Der bis dahin runde Scheitel ge- staltet sich zum Fünfeck um. Fig. 8, Sa. Knöspe nach Anlegung der beiden Fruchtblätter. Kelch fehlt. Fig. 9. Glechoma hederaceum. Blütenanlage vor der Bildung des 1. Kelchblattes im Quersehnitt. Fig. 10. Mittelblüte mit Vorblättern und Seitenblüten von vorne gesehen. Vergl. Fig. 1. Fig. 11, 11a. DBlütenanlage nach Bildung des Kelches. Anlegung der Kronblätter von innen nach außen. Fig. 12, 12a. Knospe nach Anlegung der Fruchtblätter. Die zwei halbmondförmigen Hügel haben sich zu einem gleichmäßigen Ringwall vereinigt. Die inneren Blumenblätter an der Verwachsungs- stelle stark verdickt (Fig. 12 a). Fig. 13. Dracocephalum peltatum. Med. Längendurehschnitt eines blütentragenden Sprosses. An dem hochgewölbten Scheitel treten unmittelbar nacheinander Tragblatt und Achselknospe auf. Das Primordium entwickelt sich rascher als das Tragblatt (rechts unten). Fig. 14. Längenschnitt durch eine Blütenanlage zur Zeit der Anlegung der Kelchblätter. Der Blütenkörper steht weder mit dem Tragblatte noch mit dem Stengel in Berührung. Fig. 15, 16. Blüte nach Anlegung der Krone und der 2 hinteren Staubblätter. Fig. 16 Längen- schnitt durch eine Blüte im gleichen Alter. Fig. 17, 17a. Die Fruchtblätter bilden auf hohem Sockel einen: gleichmäßigen Ringwall. Die inneren Staubblatthügel größer als die vorderen. Die inneren Kronblätter an der Verwachsungsstelle verdickt. a Fig. 18. Vergr. 50. Blütenknospe nach Entfernung des Kelches. Das große vordere Blumen- blatt bedeekt die inneren Teile der Blüte und wird selbst überdeckt von den tief eingeschnittenen inneren und den kleinen seitlichen Blumenblättern. Fig. 19. Brunella vulgaris. Kelch gebildet. Das Kronenfünfeck unregelmäßig; die den seit- lichen Kelchblättern gegenüberliegenden Seiten am längsten. Fig. 20. Blütenknospe zur Zeit der Anlegung der Fruchtblätter. Die vorderen Kelehblätter am stärksten entwickelt. Die inneren Blumenblätter vollständig verwachsen. Der Abstand zwischen den hinteren Staubblatthügeln mehr denn doppelt so groß als zwischen den vorderen. Fig. 21. Etwas ältere Knospe nach Entfernung des Kelches. Der Raum zwischen den hinteren Staubblatthügeln vom inneren Fruchtblatte ausgefüllt. Fig. 22, 22a. Melittis melissophyllum. Der Kelch ist abgetrennt. Die Fruchtblätter werden eben angelegt. Fig. 23. Phomis pungens. Blütensproß mit angelegtem Kelche, von der Seite gesehen. J 2] Fig. 24, 24a. Anlage der Kronblätter. Kelch fehlt. Fig. 25, 25a. Ältere Blüte nach Bildung der Fruchtblätter. Kelch fehlt. Fig. 26, 26a. Galeopsis tetrahit. Blütenknospe zur Zeit der Anlegung der Staubblätter. 5) Fig. 27, 27a. Lamium purpureum. Anlage eines Dichasiums. In Fig. 27 Mittelblüte mit Vorblättern und Seitenblüten sichtbar. Fig. 27 a zeigt die Neigung der Vorblätter nach vorne. Fig. 28, 28a. Blütenknospe vor der Placentenbildung. Der Keleh ist entfernt. Die inneren Kronblätter, vollständig verwachsen, eilen im Wachstume voraus. Fig. 29. Ballota nigra. Junger Sproß mit Anlage der Vorblätter, von vorne gesehen. Fig. 30, 30a. Blütenknospe nach Anlage der Staubblätter. Der Scheitel ganz flach. Kelch entfernt. Fig. 31, 31a. Etwas älter als Fig. 30. Die Fruchtblätter in der Bildung begriffen. Tafel IM. Fig. 1. Stachys recta. Blütenknospe zur Zeit der Placentenbildung. An der Stelle des hinteren Kelehblattes treten zwei Zipfel auf. Das vordere Blumenblatt ist sehr breit und zeigt eine Einbuchtune. Das vordere und das hintere Staubblattpaar sind durch gleich große Lücken getrennt. Fig. 2. DBlütenanlage bei Bildung der Fruchtblätter. Das vordere, gespaltene Blumenblatt ist breiter als das hintere, verwachsene Paar. In der Lücke zwischen den vorderen Staubblattanlagen erhebt sich ein kleiner, fünfter Hügel: staminodiale Bildung. Fig. 3, 3a. Stachys rupestris. Blütensproß nach Anlage der drei ersten Kelchblätter. Fig. 4, 4a. Desgl. nach Bildung des ganzen Kelches, ehe die Kronblätter entstehen. Fig. 5, 5a. Junge Blüte mit Anlage der Kronblätter. Fig. 6, 6a. Blütenknospe zur Zeit der Placentenbildung. Fig. 7. Stachys affınıs. Junge Blüte zur Zeit der Anlegung der Staubblätter. Das innere Kron- blattpaar ungleich entwickelt. Fig. 8. Blütenknospe vor der Bildung der Fruchtblätter, von der Seite gesehen. Fig. 9, 9a. Etwas ältere Knospe. Der Kelch ist entfernt. Fig. 10. Vergr. 50. Betonica grandiflora. Längendurehschnitt eines blütentragenden Sprosses. Rechts und links die ersten Anlagen der Achselsprosse. Fig. 11. Vergr. 50. Wie Fig. 10. Der Blütensproß ist in die Blattachsel gerückt. Fig. 12. Medianer Längenschnitt durch einen jungen Sproß. Anlage des 1. Kelchblattes. Fig. 13, 13a. Vergr. 50. Blüte nach Anlegung der Staubblätter. Fig. 14, 14a. Vergr. 50. Blüte etwas älter wie Fig. 13. Der Scheitel beginnt sich wieder zu heben zur Bildung der Fruchtblätter. Fig. 15. Vergr. 50. Blütenknospe zur Zeit der Placentenbildung. Der Kelch fehlt. Das innere Kronblattpaar ist ungleich ausgebildet. Die große Lücke zwischen den kleineren hinteren Staubblatt- hügeln wird vom inneren Fruchtblatte ausgefüllt. Fig. 16. Salvia glutinosa. Medianer Längendurchschnitt eines blütentragenden Sprosses. Drei Stufen der Entwiekelung: erste Anlage des Blütensprosses; Hervortreten des hinteren Kelchblattes; An- lage der Kronblätter. Fig. 17, 17a. Junger Sproß vor der Kelchbildung. Von oben und von vorne gesehen. Fig. 18, 18a. Grund- und Aufriß. Anlage der Vorblätter. Fig. 19, 19a und 19 b. Seitenblüte I. Ordnung mit Vorblättern und Seitenblüten II. Ordnung. Der Querschnitt (19) und der med. Längendurehschnitt zeigen die Anlage des ersten Kelchblattes der Seitenbl. I. Ord.; der Aufriß bringt die Anlage der Vorblätter und Seitenblüten zur Darstellung. Fig. 20. Kelch angelegt. Medianer Längendurchschnitt. Der Scheitel auf der Innenseite bereits wieder gehoben zur Bildung der Kronblätter. Fig. 21. Die vorderen Staubblatthügel sichtbar. Medianer Längendurehschnitt einer Blüte. Fig. 22. Mittelblüte mit drei Kelehblättern. Die Vorblätter neigen sich gegen die Achse. Fig. 23. Blüte nach Anlegung der Kronblätter. Die drei hinteren Kelchblätter verwachsen. Fig. 24, 24a. DBlütenknospe nach Entfernung des Kelches. Der Scheitel hat sich gehoben zur Bildung der Fruchtblätter. Staminodiale Ausbildung der inneren Staubblattanlagen. Fig. 25, 25a. Vergr. 50. Etwas älter wie Fig. 24. Bildung der Placenten. Tafel IV. Fig. 1. Salvia selarea. Seitenblütenstand. Die Seitenblüte 1. Ordnung zeigt die drei ersten Kelchblätter angelegt. Von den Seitenblüten 2. Ordnung steht die größere (links) auf der Seite des Tragblattes. Fig. 2. Junge Blüte, an der die vorderen Staubblatthügel eben sichtbar werden. Fig. 3. Medianer Längendurchschnitt einer Blütenknospe zur Zeit der Bildung der Frucht- blätter. Fie. 4 Salvia offieinahs. Junge Anlage. Der Kronblattsockel ist gebildet. Fig. 5. Medianer Längenschnitt durch eine etwas ältere Blüte. Die vorderen Staubblatthügel treten auf und zu gleicher Zeit wölbt sich das vordere Blumenblatt empor. Fig. 6. Salvia pratensis. Blütenknospe nach Anlage der Fruchtblätter. Vom Stengel aus gesehen. 1hten, 76 Fig. 8, Sa. Salvia splendens. Der Kelch ist gebildet. Der Scheitel hebt sich innen wieder zur Erzeugung der Kronblätter. Fig. 9, 9a. Junge Blüte während der Anlage der Staubblätter. Die verwachsenen hinteren 7a. Salvia vertieillata. Junger Sproß mit angelegtem Kelche. Kelchblätter überdecken den Scheitel beinahe zur Hälfte. Fig. 10. Monarda punetata. Der primäre Scheitel erhebt sich als kleiner Hügel auf den ver- wachsenen Achselsprossen. Fig. 11. Medianer Längenschnitt durch den primären Scheitel und die Achselprodukte. Fig. 12. Junger Sproß mit den ersten drei Kelchblättern. Fig. 13. Der angelegte Kelch von der Seite gesehen. Fig. 14. Blütenknospe nach Anlage der Fruchtblätter. Der Kelch ist entfernt. Fig. 15. Horminum pyrenatcum. Junger Sproß mit angelegten Kelchblättern. Fig. 16, 16a. Blüte vor dem Auftreten der Fruchtblätter. Der Kelch fehlt. Fig. 17, 17a. Satureia mutica. Blütenanlage beim Sichtbarwerden der vorderen Staubblatt- hügel. ge Fig. 18. Knospe zur Zeit der Fruchtbildung. Der Kelch ist abgetrennt. Fig. 19, 19a. Hyssopus offieinalis. Junge Blüte. Der Scheitel hat sich gehoben zur Anlegung der Fruchtblätter. Fig. 20. Thymus serpyllum. Medianer Längendurchschnitt einer Blüte nach Anlage der Staubblätter. Fig. 21. Mentha aquatica. Medianer Längendurchschnitt eimes jungen Blütensprosses mit den ersten drei Kelchblättern. Vergr. 125. Fig. 22. Desgl., etwas älter. Alle Kelehblätter gebildet. Der Scheitel hebt sich auf der Stengel- seite zur Anlegung der Kronblätter. Vergr. 125. Fig. 23. Med. Längendurehschnitt in einem späteren Stadium. Die Staubblatthügel eben sicht- bar. Vergr. 125. w Fig. 24. Vergr. 125. Blütenknospe vor der Bildung der Fruchtblätter, nach Entfernung des Kelches. Fig. 25. Perilla arguta. Junger Blütensproß nach Anlage des Kelches. Das hintere Blatt tritt nicht als besonderer Zipfel hervor. Rechts und links die Anlagen der Seitenblüten. Fig. 26. Blüte nach Entstehung der Staubblatthügel. Die hinteren Hügel werden durch die seitlichen Kelehblätter teilweise verdeckt. Fig. 27. Blütenknospe nach Entfernung des Kelches. Das linke vordere Staubblatt ist den an- deren in der Entwickelung voraus, die Fruchtblätter in der Bildung begriffen. Fig. 28, 28a. KElsholtzia cristata. Blütenknospe mit angelegten Fruchtblättern. Der Kelch ist im Wachstum zurückgeblieben. Fig. 29, 29a. Coleus atropurpureus. Blüte nach Abtrennung des Kelches. Der Scheitel zeigt noch die bei Anlage der Staubblätter eingetretene Abflachung. Vergr. 125. Fig. 30. Ocimum canum. Med. Längendurchschnitt einer jungen Blüte nach Siehtbarwerden der vorderen Staubblatthügel. Vergr. 125. Fig. 31, 31a. Etwas ältere Blüte. Der Kelch fehlt. In der Lücke zwischen den hinteren Staubblättern, auf der Höhe der inneren Kronblattanlagen, wird der Hügel des Staminodiums sichtbar. Der med. Längenschnitt (31a) zeigt die staminodiale Anlage durchschnitten (links). Vergr. 125. Fig. 32, 32a. Vergr. 125. Ältere Blüte nach Entfernung des Kelches. Das Staminodium ist mit den inneren Kronblättern verwachsen und wird von diesen emporgehoben. Fig. 33, 33a. Vergr. 125. Ocimum basilicum. Blüte etwas jünger als Fig. 31. Vom Stami- nodium keine Spur. Der Kelch ist abgetrennt. Fig. 34, 34a. Entspricht Fig. 32. Auch hier fehlt das Staminodium. Die Lücke zwischen den inneren Staubblatthügeln ist immer noch bedeutend. Tafel V. Fig. 1. Verbena offieinalis. Vergr. 125. Medianer Längenschnitt durch den Scheitel eines blütentragenden Sprosses. Rechts unten das Tragblatt, in dessen Achsel der junge Blütensproß. Direkt über diesem die Anlage des jüngsten Tragblattes. Das Tragblatt mit Achselsproß links ist nicht median getroffen. Fig. 1a. Vergr. 125. Wie Fig. 1. Links ein Tragblatt mit der Anlage des Blütensprosses. Rechts ein jüngeres Tragblatt im Umrisse. Fig. 2. Vergr. 125. Junger Sproß vor Beginn der Differenzierung. Fig. 3. Medianer Längendurchschnitt eines Primordiums. Rechts die Wölbung des ersten Kelchblattes. Fig. 4. Junge Blüte beim Siehtbarwerden der vorderen Staubblatthügel. Fig. 5. Vergr. 125. Medianer Längenschnitt durch eine Blütenknospe mit angelegten Frucht- blättern. Rechts ist die mit den inneren Kronblättern verwachsene staminodiale 5. Anlage durehschnitten. A Se 'Fige. 6. DBlütenknospe vor der Placentenbildung. Das Staminodium tritt als kreisrunder Hügel zwischen den hinteren Staubblatthügeln hervor. Fig. 7. DBedeutend ältere Knospe. Der Kelch ist entfernt. Das Staminodium bildet ein kleines Zäpfehen. Fig. 8. Vergr. 125. Verbena aubletia. Junger Sproß mit dem ersten Kelchblatte. Fig. 9. Junge Blüte. Auf hohem Sockel erheben sich die fünf Staubblattanlagen. Fig. 10. Ältere Blüte. Fruchtblätter angelegt. Fig. 11. Vergr. 125. Junger Blütensproß von Verbena peruviana vor dem Auftreten des ersten Kelehblattes. Fig. 12. Vergr. 125. Die drei ersten Kelehblattanlagen sichtbar. Fig. 13. Vergr. 125. Der ganze Kelch gebildet. Big.'14:) WVerer.»12 blattanlagen sichtbar. Fie. 15. Medianer Längendurchschnitt einer älteren Knospe, von der der Kelch abgetrennt ist. Medianer Längenschnitt durch eine junge Blüte. Die vorderen Staub- Rechts erhebt sich, an der Verwachsungsstelle der inneren Blumenblätter das Zäpfehen des Stami- | > p nodiums. Fig. 16. Plantago media. Junger Blütensproß vor der Bildung der Kelchblätter. Fie. 17. Anlage der beiden vorderen Kelehblätter. © g Fig. 18, 18a. Auch die beiden hinteren seitlichen Kelchblätter sind angelegt. Fig. 19, 19a. Die Staublattanlagen sind, wenigstens im Längendurchschnitte, sichtbar. Fig. 20, 20a. Blütenknospe vor Beginn der Fruchtblattbildung. Fig. 21. Vergr. 125. Plantago lanceolata. Medianer Längenschnitt durch einen jungen Blüten- sproß vor der Anlage der Kelehblätter. Fig. 22, 22a. Vergr. 125. Alle vier Kelehblätter angelegt. Fig. 23, 23a. Vergr. 125. Kronblätter und Staubblätter gebildet. Der Scheitel hat sich wieder gehoben zur Erzeugung der Fruchtblätter. Fig. 24, 24a. Vergr. 125. Plantago major. Kelch gebildet. Anlage der Kronblätter und der vorderen Staubblätter. Fie. 25, 25a. Blütenknospe zur Zeit der Fruchtblattbildung. Fig. 26. Vergr. 125. Plantago psyllium. Medianer Längendurehsehnitt. ef. 24a. Fig. 27, 27a. Blütenknospe vor der Fruchtblattbildung. Fig. 28, 28a. Vergr. 125. Plantago eynops. Junge Blüte. Kron- und Staubblattanlagen gerade sichtbar. Fig. 29, 29a. Ältere Blüte. Der Scheitel hat sich gehoben zur Anlage der Fruchtblätter. Inhaltsübersicht der untersuchten Familien, Gattungen und Arten. I, Labiatae. INjuraßreptansu(tBafalsgHl Cap 6) ee Ballotagnietau ara II, Sr 929 3) et Betonicasgrandifloray (Dar il, eRiey 10 To) ee en er Brunellaßyulearis" (ars ER ee Coleusgatzopurpureusg (Tate lVer Kie302 0) re 25 Dracocephalumspeltatum# (ar ans Ehen 13 Te) 1 IElsholtziagcristatau (af BvR 102 Se re Galeopsisgtetrahitz (Date NIsobr 96) sell Glechomashederaceum@ (arg II SEIEN 9 TO) 3 IHornInumBpyrenatcumg((RaralvA Ehe lDr us 6) er 22 Hyptis pectinata . . De Ne eo Le er ir ZN Hyssopus officinalis (Mat. IV, Fig. 19) ERDE SALN ER ERE VERBE SR ER SE A men ra en nme 22 Thamiamy album ra men ne en ee er ki ee Fear = galeobdolony. er ee er ee ee en RE a ae Age s maculatum . . . AN Tettce leder 3 purpureum (Taf. II, Fig. Dr u, 2). N re ee We Lavandula spica . . ee ee NET TIERENEE . vera (Taf, 1, Fig. 1— Ba a RE a Bee te Tee ER Marrubium&yulgarei (Parse a Reue) ee rer Melissa officinalis , . . ET A ee en Een ehe a rer 22 Melittis melissophyllum (Mat. 1, Fig. 22) I ee en CHE REN [Mienthukaquatican (Hat IBVep E17 21 27) Er Monardaspunetata (Tat IV RI. 1O— 1A). un ee rel Ocmumsbasilieum. (Dat Ev >Eig 9320, 34) cn re. are. 26 n canam (Hat Bya@Hier 3030) 2 m ee 2 Berillawargutay (Tarp VsERH0. 25 — 2/7) nr Er Er Er SE Ze 23 EPhlomisspungensu (Fat II, Big 23 25) 2 er BE SEE Zr Ze 12 Plectranthus coleoides . . . en er Re 2 Salvia glutinosa (Taf. III, Fig. 16_35). ES ee ER ER ee 21 eo ttietma lisa Rats Vz Bugs u De Er re 19 prateneish(@IasDIVAARLLESHO) EEE ee RS er > 20 oe ten EZ Ze 19 -. oken lern In, Di N) Doom o 0 don oo u. on 18 De Scnlendenes (Mar DyagEIgI SU 9). ee, Ce besiegen. 20 y„ venkeilkis (ar INGRER) © 0 00 00 u no ob me om a oa or ® 19 Bibliotheca botanica. Heft 64. 6 Satureia mutica (Taf. IV, Fig. 17 u. 18) Scutellaria alpina (Taf. I, Fig. 17—22) . Stachys affinis (Taf. III, Fig. 7—9) 5 annua . n arvensis n germanica s heraclea 5 lanata . e recta (Taf. III, "Fig. Air u. 2). rupestris (Taf. III, Fig. 3—6) B sibirica silvatica 3 Mencrtum botrys (Taf. I, Fig. 15 an 16). " chamaedrys (Taf. I, Fig. 7—14) . Thymus serpyllum (Taf. IV, Fig. 20) II. Verbenaceae. Verbena aubletia (Taf. V, Fig. 8—10) n bracteata > hastata officinalis (Taf. v, Fig. 1— n. LEE HE ee # peruviana (Taf. V, Fig. 11-15) » ». . 2.2. > 2 urticaefolia . III. Plantaginaceae. Plantago eynops (Taf. V, Fig. 28 u. 29) 5 lanceolata (Taf. V, Fig. 21—23) . n major (Taf. V, Fig. 24 u. 25). media (Taf. V, Fig. 16—20) psyllium (Taf. V, Fig. 26 u. 27). Bibliotheca Botanica. 64. u Tabl. 10 Alle | 77 2, = Een een Be = ee : FRE = War. Set E n weizerbarsstelerlagikuchhnatng (E- Narr) Saenos Di AnstaVarne a Nenier Franken mM, Bibliotheca Botanica. 64. © j u 2 Po i Bee. Tab.ll. | | | | | |- | Wlang el 3 Schyraizerhansate rlansluchhandlung (E Mägele) Sullgant Beh Ans Worner a Münden Frans", IE u Er Bibliotheca Bolanica.6#. Tab.Il. Fe — —— N re be en — = 24“ Wlang del . E’Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung E.Magelz) Stuitgark; i Bik AnshnWernen & Nnten Prankkieeit, Bibliotheca Botanica. 6+. lang del. E.Schwerzerbartsihe Verlagsburkhanilung (E.Nöoele) Stuttgart. Tanz lin, Ansty:Wernen &Winler Zrankhene BE "Bibliotheca Botanica. 64. TabM: nu u | M 1 2 => Be m 1 Tanz de) Aschweizerlkartsenz enagskuchkandlung (ENayele) Stiegartı ? Er era Vinzer, Dans N INNEN 3 ı iin II, Eee, RR ER EEE IRRET, BD ren een = RETTEN EEE > ee ern ERDE nn ! 1 EEE EEE TEE mar in LE Be DE SR Ger EN = 3. 2 Ns! or Kl x, = VE ER ee Ex, En met : a E > ’ Er „ & ev - Dr ME DM ge. RER EENT Te FF E22 en ge ES TE En er une ne : mn CERREELREFSEREND een : - et x ’ REED ERSTE en N, 2 = ? RB a: e 5 > en nt > ET Frson n ® IH an Bent