ERAN ERA EA RV RRD RAND RR RN RV ARNESEN RATAR NE EPA RY LT YR PACE READ PT NP FCV rt WiKtRJEÉIRRRNRRRVNARNAN MoFr ARR AAA yr Fr NR RT RISET BR NE ARS fr BD RANN BREED SR AP RA ER SNR RR RDR SÄNG FR RE IEA BGN FTP SR RTR BYE SSVA ASS SR RN Br gtr FR NNE IRK SVARS NPR NAD VAL RP RR NIER SOA Arr Ar Nog NN Rör Tin Mr Ty ANDA DR ARQA rr I KE Gr BRA BEA Ba AA KA NER RA rr Ur a pr ART AT oa pt NG VR DNA tr ND VANDRA 8 VA Na Fb GR SRA PRI e st rår ÄR rf BS DN RANN ANA DYRA FRRErn 0 FobrDrtr RRD Vr pa r pre atsgn | ört don Mr RN Hörn DA KYL RRD VIE RTR Ao Dorte MR ANAR mer 6 9 Srärtr bre Där FDR Me ka ort VAR RN BYN RR RNE RT RN RIKTNR DA DAR Ar ARA RnB BR RAR BR a VISA sog BO rPreBy ga da EYNe br För ARD rr FA AND TD AT RARE Dr DAN ARR REG FRE RDR RDR VA ARR AR RNA AR ARS FRA Nuri Arr rr RR DAR RA Ry PAN DT AD RA NG FDA PS Ds KR DA SR Ar RAP An Rn RAD Ar RADAR RAR << MM ber AR RAR VR MARS RAR RS ÄMNAR PE RAA Ston DNE VIRA INTA VARNAR rt NATIONS ARMARNA RAÄ ARA SGD HRK r0 RÅR RNA GR AMRA RR GM RNA RR RAR ANN Nr ER DR RINNA SR NG 0 rg RT AN Fr En EF o6 ANAR ale Tr ördb yr drf ng Ft Sa ort VS RANG BRP rg ir Ari OMS RBP AR BRA Lgr ro ob RARE NT RT ör RR Dr RR RA Betr rs Ae PASTA GB RNA, " Pig M vete tt RI SRA RA PAA g AE - 0 Ne är regnr är Sr ån Ke RSA AAA rn . a Nr RR AA tig D- N-SRR Rt Agt GAR YR RR AGB NN SE RAN MARKARYD Pr EMDR AD BYAR pri AD rar FTSE RPG BARR RER AG RANSDARRVASYEDET — NR DARIA ANG ARAB AAA AFRIKA Ryder AR ARENA NAN DEAN RNA ARA ö- PRrARNER-R PP rs Iatbg ArMar ST RNA - 4 PL KRA RY RER UR sm 05 BYN seat ar ek tg Re RANA AE WAARA AR PAIR ARA for. 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ZOOLOGI, OMFATTANDE BÅDE LEFVANDE OCH FOSSILA FORMER. STOCKHOLM 1893. P. A. NORSTEDT & SÖNER. : . rvasd AR ja RN MAIN AK Vg q vu IA TV -& UNT H FÅ Ul fr LT Py yi a SURBIONURE Ad AGN HH to RAGIKE Fo) dh é a - . "ve + - ll VIS INNEHÅLL AF ADERTONDE BANDET. Afdelning IV. (Zoologi, omfattande både lefvande och fossila former). SRMOVENs S:T fuechinolögicea. Withol2 plates ssccc. scos-sc-s skesssesssEsseres SIRLONNERRG, 10: Ichthyologisehe Notizen. Il aosstsssos--cs-t-s-sosess=-so== - . AURIVILLIUS, CARL. Ueber einige obersilurische Cirripeden aus Got- ibrjigöle — IVRe (109 (Era La ST AR Set AE EIS SETS NSI SA SAR NEN ARE . BERGENDAL, D. Gastroschiza triacantha n. g. n. sp., eine neue Gat- tung und Familie der Räderthiere. Mit 2 Tafeln..-.soss-:-s------- . GULLSTRAND, A. Objective Differentialdiagnostik und photogra- phische Abbildung von Augenmuskellähmungen. Mit 15 Tafeln... . LÖNNBERG, E. Bemerkungen iber einige Cestoden. Mit einer Tafel . VON PoraAT, C. O. Myriopoder från Vest- och Syd-Afrika........----- . HOLMGREN, E. Några ord om körtelinnervationer och körtelkapil- larer hos lepidopterlarver, samt om ett egendomligt muskelslag hos dessa senares sfinkterbildningar. Med en tafla.........o....----- Sid. 1—74 1—13. 1—24. 1—22 1—39 1—17 1—532 1—211. UN fe äl J'k? Vi M SV SPRAK FOROTFRAA NL nråmaer Vi annv rant) silesöt vå ofvrevtol ubåt hen NV Jason. s så BES fan | HU + | LU å Å solalq Si inv ästyofoklastk ; - I alto sdlastynlövitdal OM Kor Oent ooh odsstvalistodo og saett RADE | ss IMRT Hö HI SD ; yn adlanskivt antduroraR 0 IA rial T c HH raldivabätt 106 sil bend blaitnstef dl 16 DD L in 'å tälladagnu mat ÖV HR bINGANE eg j a Ni mt "I agiale fed ngn TEE SA. | vR på 14 + nått fela DO DD FAR H | 4 AN er Od taalnaTmRmänlsSnåR ata YR mA 4 7 AM slaves ' A Ia är Ingna vavtehatqublgsl säd Te +å Vv rvaynlablidme:ade sftkea BIHANG TILL K. SVENSKA VET.-AKAD. HANDLINGAR. Band 18: Afd IV. N:o I. HCHTINOLOGICA SVEN LOVÉN. WITH TWELYE PLEATES. COMMUNICATED TO THE R. SWEDISH ACADEMY OF SCIENCES DECEMBER 11"", 1889 AND: JANUARY 13" 1892. STOCKHOLM 1892. KUNGL. BOKTRYCKERIET. P. A. NORSTEDT & SÖNER. VEN ÄN RE IE 6 OM | ved ALM E - Py Ty 1 : 5 | i & 3 1” kh ua få HW rg skr d öl R Ng i äs Echinoid, such as it is when it has just ended its larval period and assumed the outward form of the adult, has been described from time to time, the Arbacia zequituberculata BLv. and the A. punctulata LAMCcK by JOHANNES MULLER! ÅLEX- ANDER ÅGASSIZ? and GARMAN and CoLToN?; the Strongylocentrus dröbakensis O. F. M. by ÅL. AGassiIzt; the Strongylocentrus lividus LAMcK by KRoHN'; the Echinus parvituberculatus BLv. by Bury; the Echinarachnius Parma LaAMcK by FEWKES? and besides these other: doubtful or unknown species3. TI for- merly observed a young specimen of some northern form?, and had the drawings made which are repeated here p. 11. In these several instances the final form takes its existence not from an egg but from the interior of a larva, the plu- teus, which is itself the direct issue of an egg and after a short free-swimming life has its frame consumed in ori- ginating the imago. From this general process of indirect development two exceptions are known in which the free- swimming stage is left out, be it that surrounding agencies in some manner have rendered the metamorphosis superfluous, perhaps dangerous, or that they represent an order of things else antiquated, or a new era of simplified development. They are: a Spatangid, Abatus cavernosus PuHIL.!, and a Cidarid, ! Metamorphose d. Echinodermen, VII, 1855, p. 22, Pl. IV, fig. 3, 4. ? Revision, 1874, p. 734, fig. 68, 69. 3 BrRooKs, Handbook of Invertebrate Zoology, 1882, p. 130, fig. 76, 77. + Embryology of Echinoderms, Mem. Amer. Acad., IX, 1864, pl. 1; Revi- StONPp: 02, Pl INVfSRUTPINN, fe; 14 5 MöLLERsS Archiv, 1851, p. 351. & Quart. Journ. Microsc. Science, N. S., XXIX, p. 439, P1. XXXVIII, fig. 11. 7 Bull. Mus. Comp. Zool., XII, p. 120. P1. II—VIII, 1886. 3 JOHANNES MÖLLER, Metamorphose, I, 1848, p. 23, P1. VII, fig. 1—11. Ib: VII 1855,1p. 257 Pl. VIL figi8=10. ? Etudes s: 1. Echinoidées, 1874, p. 27, P1. XVII, fig. 149 - 152. — Pour- TAlesia; pi 20, Pl XIX Hg. 232, 200. !0 PHiuIPPI, Wgm.. Arch., XI, 1845, p. 346. — AL: AGAssiz, Proc. Amer. Acad.; XI, 1876, p. 231; Challenger Ech., 1881, p. 179, P1. XX"; fig. 1; 2; 7— 10. — Wyv. THOMSON, Voy. Chall., II, 1877, p. 229, woodeut p. 233. STU- DER, Berlin. Mon. Ber., Juli 1876, p. 457; ib.. October 1880, p. 881; Zool. An- zeiger, 1880, p. 67, 68. 4 SVEN LOVÉN, RECHINOLOGICA. Goniocidaris canaliculata AL. AG.!, both living in the Antarc- tie seas. A third form, the highly anomalous Anochanus GRUBE?, of the China Sea, is as yet but imperfectly known. In the Abatus the eggs emitted through the sexual aper- tures of the mother are received into the deep recesses of her petals. Their development has not been followed through its different stages, but from the fact that ÅLEXANDER ÅGASSIZ found the marsupium replete with fully developed young ones, and since a specimen I once describedåiwas found lying at the very bottom of the petal under a erowded multitude of newly- ejeeted eggs, it follows that the development is performed entirely within the marsupium and that no free-swimming pluteal stage exists. The young Abatus? measured 2,3 mm. in length, 1,9 mm. in breadth, and clearly was not far from leaving the nursery. Its general form is nearly that of the parent. It is still without oral and excretory apertures. "The whole body, spines and all, is tightly enveloped with a thick membraneous covering, the larval covering, apparently the re- presentative of an abridged and transitory pluteus-stage. With- im this envelope the spines are already strong and the plates of the calcified skeleton distinct, ambulacral as well as inter- radial. But there are two clear spaces, both overspread by the general covering: the one on the ventral side being the pentagonal stoma of the coronal system, the other, dorsal, the central part of the calycinal system. The intestine is still cecal at both ends. The closed oral termination touches the wall of the visceral cavity at the centre of the stoma?. Right over it the excretorial end, in passing towards its future po- sterior position in the interradium 5, moves backwards along the inner surface of the calyx, and causes the calcified cen- tral piece and the costals to be partly reabsorbed and fractured, while the five radials, each with its still large provisional sucker, remain intact?, an effect of disintegration of the calyx and dorsal part of the test seen to accompany the movements of the intestine during more than one of the phases of phylo- ! StTUDER, Berlin. Mon. Ber. Juni 1876, p. 455. — Wyv. THOMSON, Voy. Chall. II, 1877, p. 226, woodcut, p. 224, 227. — AL. AGassiz Chall. Echin., 1881) pr 45 PIC fe: re, 9, sLÖNES: > Berlin. Mon. Ber., April 1868, p. 178. > Compare the author's memoir on Pourtalesia, p. 20, 25, P1. XIV, fig. 163 —171; woodeut, p. 26. tie: cfigT 10505, IGT >] ec fig. 1647 I640A, 1667 168: BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0 1. ») genetic development among Echinoidea!. When the csopha- geal end of the intestine has pierced the membrane that covers the stoma”?, and the periproct has been formed in the inter- radium 5, then the post-pluteal stage is finished and its five provisional sucking-feet are no more seen. WYVILLE "THOMSON relates of the Goniocidaris canaliculata AL. AG., dredged at the Falkland Islands?, that its young were observed to creep upon the spines of the parent by the aid of their five huge provisional suckers. On a specimen of this species, caught at the same occasion, and for which I am indebted to Mr JoHns Murray, I found a few young ones, the examination of which afforded the following additional obser- vations. They have been described and figured long ago by ALEXANDER ÅGASSIZ?. The voung seem to be all of the same age, though some are more advanced than others. The diameter, exclusive of the spines, is between 1,45 mm. and 1,7 mm. "The test is consi- derably more depressed than that of the parent, its height hardly equalling half the diameter. The specimen figured Pl. I, fig. 1 may be taken as an example of the least advanced. Its spines are relatively short. The five provisional suckers are very strong, acetabulated, longer than the spines and, although contracted, reach consi- derably downwards. "Phere are five pairs of persistent pedi- cels in every ambulaerum, and some tongs. Seen from above the calycinal system of another specimen, Pl. IT, fig. 3, shows its radials and costals. The radials are lengthened and com- pressed; at the outer end of each of them the external integu- ment is produced into a provisional sucker, fig. 4, the ducts of which communicate with the interior by means of a pas- sage sheltered by the vaulted adoral margin of the radial. The costals are large, somewhat irregular, each with a small, nearly central spine, and the one of the interradial 2 is per- forated by a large water-pore, the precedent of the future madreporite. In the centre there is a small, clear, irregularly ! Etudes P1. XI, fig. 93—97; P1. XXIII, fig. 180, 181; Pourtalesia p. 70, on the Ethmophracti among the Spatangide. ? Pourtalesia, p. 26; compare Etudes s. 1. Echinoidées p. 14, P1. III, fig. 32, 33. 3 Voyage of the Challenger, II, p. 223. + Challenger Rep. Echin., p. 45, P1. II, fig. 9, 10, 18. 6 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA. pentagonal space, covered by the general integument. In an- other specimen, fig. 5, this space has just been filled with the dorso-central disk, fig. 6, a still delicate pentagonal lamina of reticulated calcified tissue, with its thin margins now over- lying, now underlying those of the costals, in its middle thic- kened and raised into the beginnings of a verruca. In the specimen, Pl. I, fig. 2, the most advanced, the sutures are di- stinetly seen through the covering, and the dorso-central disk is well defined. ”The five provisional suckers are here strongly contracted, seemingly preparing to disappear, as observed long ago by the late Aveuvstus KroHn.! All over the corona a small number of secondary spines are present, but, what is remarkable, there are only two on every interradial plate, and in this specimen as well as in the others there is no trace of the circles of flattened secondaries, which in the adult sur- round the bases of the primary spines. "This is also clearly seen in another specimen of the same age 1,45 mm. in diame- ter, carefully dried and denuded, Pl. II fig. 7, 8, 9. The dorso- central disk of the calycinal system is distinct and, like the five costals, presents a single verruca, while the large and convex costal, that gives passage to the water-pore, bears three to four. The radials, which appear to be somewhat shortened and are provided each with a verruca, have the aper- ture at the base of the sucker closed on its under side, fig. 8. At this age the ambulacra enter into the composition of the coronal system with five pairs of plates, fig. 8, 9. The innermost of these, the five primordial pairs, are large, some- what wedge-shaped, closely contiguous to one another, and constitute by themselves alone the first cirele. A solution of continuity is clearly seen to intervene between them and the following pairs. These, the second to the fifth, form, as a whole, the ambulacral constituents of the corona, fig. 8. They are smaller, distinetly hexagonal, and nearly twice as high as they are broad. All the plates of the ambulacra are pier- ced each with a pedicellar pore, and in all respects disposed according to the law of heterotropy? maintained in the whole ' MörrL. Arch. 1851, p. 351. — It is also worth remembering that, ten years before, this acute observer had seen the ambulacral nerve pass tbrough the pore into the pedicel, and there up to the sucking-disk. Mörr. Archiv, 1841, p. 6. > Etudes s. 1. Echinoidées, p. 13 — 39, P1. III—IX, XIV, XVII—XX, XXTII-—-LII. — Pourtalesia p. 6, 34. BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:O 1. TY of the Echinoidea, the Pourtalesiadee excepted. Thus, of the pömordialk' plates, j2g.s9; the l a IF a; ITIL bb) TV Gö Vi b-are distinetly larger than the I b, II b, IIT a, IV b, V a, while in each of the five second pairs the plates of the former se- ries are less advanced than those of the latter. From these inequalities there arises, at this early stage, a deviation from the cireular disposition more obvious in the dextral half, I a—III «4, and caused by the detached II a pressing on the point of contact between the interradium 1 and the small ENE The interradial plates are hexagonal, somewhat broader than they are high, large, convex, each provided with a pri- mary, distinetly perforated verruca. They are all contiguous within every column. Every interradium consists of four pairs of alternating plates and one primordial, peristomal plate, broad and well-developed, fig. 9.1 This solitary adoral is ex- cluded from the first and innermost coronal cirele, but enters into the second. which consequently comes to be formed of ten second binary ambulacrals and five primordial solitary inter- radials. This is the normal constitution of the peristome in the whole class. The space encireled by the adoral ends of the ten primary ambulacrals, in the centre of which the lip will come to sur- round the future mouth, is at this stage closed over by the covering membrane. In the dried specimen, fig. 9, this has been drawn in into the opening. It is transparent and from under the adoral ends of the primordial ambulacrals are seen pro- truding those of the pyramids, the two halves of each roun- ded, interradial, but no teeth are visible. One of the less advanced specimens, the same which af- forded the fig 3, was cut open horizontally so as to show the alimentary canal, the intestine proper, the csophagus and the rectum, Fl. III, fig. 10, 71, 12. The intestine is suspen- ded over the still flatly expanded dental apparatus, fig. 11, and has the shape of an oblong bag bent upon itself almost horizontally into a pentangularly circular form, fig. 10, the middle of its great curvature answering to the suture V, 4, while the somewhat narrowed terminations meet near the su- ture II, 2. Its dorsal surface, fig. 10, is convex, even, not ! First observed by DÖDERLEIN, Japanische Seeigel, p. 32, P1 IX, fig. b, pv, F. la SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA. sacculated, the ventral, fig. 12, concave in the middle, exte- riorly thick and convex all around, slightly swelling interra- dially, and feebly narrowed and plicated opposite the ambu- lacra. The anterior, cardiac termination, a, near the 2, pro- jects a little beyond the point where the cosophagus, &s., nar- row and straight, descends obliquely towards the centre of the dental apparatus, fiy. 10, while at the other, the posterior end, p. near II a, the rectum, r, abruptly contracted, ascends obli- quely towards the centre of the calycinal system, fig. 10, 11. I am obliged to the kindness of Miss SIGRID ANDERSSON for a continuous series of numerous vertical sections of this intestine, as well as for another series prepared with equal skill, of horizontal sections of an entire young animal a little more advanced. From the first of these series the six sections were selected which afforded the fig. 13 to 18. They show that at this period the wall of the intestine, a thick and so- lid cellular mass, encloses an utterly narrow lumen, its dorsal and ventral portions being all but contiguous, leaving between them a small open space along the sides only. In fig. 15 the prominent cardiac portion is seen, from which the csophagus proceeds, and in fig. 17 the rectum going off from near the posterior end. Among the horizontal sections one, fiy. 19, shows the inner surface of the intestine and one of the me- senterial bands; fig. 20 the csophagus, and in the interval between the two ends of the intestine, the aquiferous canal, the ovoid gland, and the blood-lacunes in connection, fig. 10, 11"; fig. 21 the rectum. 'The entire alimentary canal is empty and functionless. When the intestine had been removed and the dental ap- paratus brought into view, this was found far from being in working order, fig. 22. 'The pyramids are widely distant from one another, and of each, the two halves, 75, while ap- proaching adorally, diverge ontwards and at the same time recline almost horizontally upon the inside of the test, fig. 11, IT. 22. Each half pyramid, ”5', is a thick, oblong mass of reticular tissue on the way of calcifying, produced adorally at its inner margin. Between every two of these halves is seen, interra- dially, one of the five teeth, which in this aspect presents a somewhat pear-shaped outline, its aboral part being broad, convex and rounded, the adoral acuminate and marginally spinous; it is smooth, and its homogeneous texture strikingly BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0 1. 9 contrasts with that of the pyramid! At the aboral end of each half-pyramid is seen laterally a small aggregation of coarser reticular tissue, the commencement of the epiphysis JOHANNES MÖLLER, STEWART (arcus VALENTIN), and in the middle between every two pyramids a still more simple rudiment probably of the rotula DEsMoULINS, JOH. MÖLLER (falces VAL., STEW.; braces AL. AG.). The inter-pyramidal muscles between every two pyramids could not be perceived. The pairs of ex- ternal motor muscles for each of these, the two retractors and the two protractors, inserted upon the two half-pyramids, all arise from the solitary interradial plate, the two protrac- tors, m. pro., very wide apart, the retractors, m. re., very near them. It will be seen further on that during the growth of the test the attachments of these four muscles are removed to paired interradials and finally disposed in another manner. The fig. 23 is a side view of the dental apparatus in another somewhat more advanced specimen. It is detached from the buccal membrane and from the peristome. The epi- physes, the rotule and the compasses are forming in their places. 'The pyramids are now raised to near their future normal all but erect position, their halves have almost closed at their adoral ends, and there already exhibit some indication of their future shape, but upwards their inner margins, which in the adult will be firmly united by means of a straight and prolonged symphysis, still diverge strongly and leave wide open the foramen magnum Var. Through this opening the tooth is seen, of outward shape as in fig. 22 but leng- thened adorally, and with the lamellar structure distinctly defined. The lamels, the general form of which corresponds with that of the tooth, are laid one upon another regularly, from the top downwards. The fig. 24, from a transverse sec- tion of a decalcified specimen slightly more advanced, shows the lamellar structure which seems to exist alone at this pe- riod. Thus — assuming it allowable to extend to the whole group the facts elicited from a single species, and that one exceptional in its development, — the Cidarid, on the eve of entering upon its final mode of existence, enclosed within the pluteal envelope which covers it on all sides, has assumed ! KRoOHN long since described the teeth in a young astomons Echinus. MöLb. Arch. 1891) p. J3L. 10 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA. a discoidal form and builds up a new skeleton, of two sy- stems: The calycinal system with the dorso-central disk entire, and the coronal system of two mutually indepen- dent constituents. The five ambulacra, heterotropic from the first, throughout of two columns of plates perforated by pores and bearing pedicels, have their first-formed pairs, the primor- dials, constituting by themselves an innermost closed circle, each pair of which is followed by a consecutive series of succes- sively added plates, the last formed always contiguous to the corresponding radial of the calyx. The five interradia, alterna- ting with the ambulacra, begin outside the primordial circle of these with a solitary plate, which is followed by a double column of successively added plates, the last-formed of which is contiguous to the corresponding costal of the calyx. The animal moves about by the aid of five large and powerful suckers based upon the outer ends of the radials. It takesno food from without, being astomous as well as aproctic, its alimentary canal is funcetionless and it subsists on the stores of cellular matter laid up in its tissues during the previous pluteal freely feeding existence. But within the central part of the envelope it prepares for the imago new feeding-instru- ments, a pharyngeal system of jaws and teeth, and an excre- tory apparatus. While this is doing the disappearance of the provisional suckers, and a line of separation appearing between the primordial ambulacrals and the following pairs, announce the approach of the final state. It now follows to compare corresponding stages among the families of the Ectobranchiata. The young of these, as far as hitherto described, all derive from free-swimming plutei and belong to the Arbaciide, Echinidre, or Echinometridee.! To some northern species of the Echinidzee a young spe- cimen 0,6 mm. in diameter seems referable that had been caught by the towing-net in the North Sea and preserved in spirits. Of this specimen figures were drawn by Mr WESTERGREN with the utmost care and not in the least diagrammatic, and published in former works; I repeat four of them in the woodeut an- nexed. They evidently represent the exterior of the Echinid as it is after the last of the calcified rods of the Pluteus has ! See above p. 1. BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:O 1. ll been reabsorbed. Then the period of floating at the surface of the sea is nearly at its end, and the young Echinus is going to sink to the bottom and thus begin its creeping life. 5 il rs Å Å. SR KVA BIS ARSA (GE 1. Young Echinid, ventral side. 2". Pedicellar pore. 3. Pedicel. 4. Solitary sucker. Bury has described the same stage in the Echinus parvi- tuberculatus, BLv., and given a figure of its dorsal aspect in the living state.! The general form is lenticular. Invested all around with the continuous, smooth, pigmented larval covering,? it has no mouth and no exeretory opening, and is without gills. Near the periphery, on the ventral side, the integuments are pro- —! Quarterly Journal of Microscopical Science, New Series. XXIX, p. 440, PL SKKOOVII feed. >? See Pourtalesia, p. 27, P1. XIX, fig. 232, ventral view, 233 dorsal view. 2 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA. duced into five huge, solitary, equidistant, acetabulated, pro- visional suckers, and underneath the base of each of these one pair of much smaller ambulacral pedicels, the primordial, persistent pair, has made its appearance, while on the ventral as well as on the dorsal side of the body the spines have at- tained some length. But no forcipes were seen and I looked in vain for the water-pore which was observed by Bury. With- in the envelope the skeleton of the imago had begun to form.! On the dorsal side, before the specimen was lost by accident, the five costals of the calyx were seen and sketched, five large and thin reticular laminre placed near the periphery interme- diately to the provisional suckers, as shown by Bury. On the ventral side, wood-engraving fig. 1—4, the faithful drawing of the commencing skeleton was finished. The five primordial pairs of ambulacral plates, I, II, III, IV, V, had made their appearance, ten contiguous lamels, each affording a pore for the passage of the ducts of one pedicel. Externally each pair is in close contact with the basis of one of the solitary pro- visional suckers, there being vet no second pair of ambula- crals intervening. Outward, close to the periphery, on the line intermediate between every two pairs, the five primary solitary plates of the interradium are forthcoming. When I first observed them, unacquainted as I then was with the fact of their solitary beginnings, I was much puzzled at being unable to make out more than one single first plate in every interradium. They are, here as in the Cidarid, excluded from the primordial ambulacral circle. But when this will have been followed by a second circle, they will take their places between its five pairs, and then this second cirele, the first peristome, will come to consist of five binary ambulacrals and five solitary interradials, even as in the Cidarid, Pl. IL, fig. 9. This, as has been remarked, is its fundamental con- stitution in the whole class. And outward of this cirele will be added gradually, each plate in close contact with the pre- ceding, of ambulacrals a second circle of five pairs, then a third and so on, every new plate giving passage to the ducts of one pedicel; and while, at the same time, in each interradium the solitary first plate will be followed, not by another solitary one, but by a pair of plates and this by another and so on, ! Etudes s. 1. Echinoidées, p. 27, P1. XVII, fig. 141—152. BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0 1. 13 the ecorona will form and in its growth raise up above the ventral region the whole of the calycinal system along with the provisional radial suckers. What precedes has shown that this is the course of the development in the Cidarid; from what follows it will be seen that an analogous process main- tains in the Ectobranchiates. The fig. 25, 26 on Pl. IV represent the ventral part of a denuded specimen referable, it will seem, to the Strongylo- centrus dröbakensis 0O. F. M. It measures 1,2 mm. in dia- meter and has been cut through horizontally and preserved in Canada balsam. In the centre, fig. 25, is seen the ceso- phagus with its five lobes. "The corona presents in each ambulacrum four pairs and a half of plates. Of these the first-formed, primordial pairs, already separated from those of the second circle, are placed each in front of its fixed am- bulacrum, and still very near it: two expanded oval plates, angularly converging and contiguous near their aboral ends, diverging adorally. They conspicuously exhibit the hetero- tropic disposition, the I a, II a, IIT b, IV a, V b still being without pedicellar pores, while such are present in the I b, II b, III a, IV b, V a.t The second circle, the exactly circular peristome, now consists of the ten paired second ambulacrals and the five well-developed primary interradials, solitary as in the Cidarid, which have entered into the circle and are followed each by a pair of hexagonal, alternating, strong, convex plates. The stoma is covered, like that of the young Goniocida- ris, by the larval envelope, which is thin and so transparent as not to be made distinguishable in the drawing. The dental apparatus is readily seen through it. Each pyramid has its halves no longer separated, but united together. The tooth is forming, but the keel alone is seen projecting beyond the la- teral parts, which are not yet so far developed.? The sides of the pyramids are not flat, as they will be in the adult, but concave, and hence the inter-pyramidal muscles are very long. The two pairs of external motor muscles are present. The two retractors of each pyramid, m. re., come into view each from under the peristomal margin of a different ambulacrum, at its nearest point, but are wide apart, being separated by ! Compare the Etudes s. 1. Echinoidées, p. 27, P1. XVII, fig. 148. ? Compare JoH. MUELLER, Metamorphose, I, 1848, p. 24, P1. VII, fig. 11. 14 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA. the interradium, in such a manner that, for instance, of the two retractors of the pyramid 5 one comes from the plate I a, the other from the V b. Consequently each ambulacrum sup- plies one retractor to each of two different but contiguous pyramids. They are inserted upon the sides of the pyramid on its under, narrowed part. The two protractors, m. pro., are, in this aspect, seen under the retractors, coming into view close together from under the margin of the solitary in- terradial plate, and descend, diverging, towards the sides of the upper, broader part of the pyramid. All this is seen again, under the opposite aspect, when the preparation is tur- ned over, fig. 26. The csophagus is seen in the centre with the folds by which it is suspended. "The rotule are well de- veloped, as are also the compasses, the epiphyses, and all the external muscles, the m. radiales STEWARD, the protractors, m. pro., and the retractors m. re. "The former, m. pro., arise close together on the peristomal margin of the solitary inter- radial, and ascend, diverging, towards the epiphyses on which and on the upper margins of the pyramids they are inserted. The retractors, m. re., of each pyramid arise far apart, each from a point near the outer margin of a different ambulacral plate. At this point of attachment the auricular branch is commencing to form, a low projection of calcified reticular tissue; its basis extends a little beyond the near suture, upon the solitary interradial that separates the two auricles. From these widely distant points of attachment the retractors de- scend slightly converging, as it was seen in the oral aspect, fig: The calycinal system, fig. 27, occupies a very considerable part of the dorsal aspect. It has still much of its normal condition and is less modified than that which I formerly de- seribed.! The dorso-central disk is entire and well-developed. Opposite the costals 2, 3, 4 it still retains the rectilinear sides of its normal pentagonal figure, and the lozenges of parallel internal rods that cross the straight sutures, are intact. It is otherwise on its line of contact with the costals 1 and 5. There the transformation has already commenced, which is to result in the total conversion of the compact dorso-central piece into the flexible anal membrane.? The lozenges have ! Etudes s. 1. Echinoidées, p. 69, P1. XXI, fig. 171. 2 Ib. fig. 171—176. BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:o 1. 15 there disappeared, the substance of the disk is thinning off towards the extended and rounded margin; while a correspon- ding erosion is going on at the margins of the costals 1 and 5. By this process the dorso-central, owing to the growth of the costals 2, 3, 4, and the marginal absorption of the 1 and 5, is moved towards the right side of the animal, all in accordance with what maintains in the whole group of the Echinidze, though scarcely manifest in the Diadematide. Between the dorso- central and these costals 1 and 5, a very narrow clear space is perceived, forming nearly a semicircle, the first indication of the future periproct, but there is no trace in it of an ossicle, as in the former specimen. 'The animal here described is evi- dently younger. It assuredly is not imaginary to assume that, if it had been caught sooner, may be by some few days only, the narrow opening had not existed and the dorso-central os- siele would have presented its primordial, but transitory an- cestral, pentagonal form. The costal 2, somewhat broader than the others, has still the solitary large water-pore. 'The radials are broad in rela- tion to their length, and slightly concave at the free margin. Over nearly the whole of the calycinal system the epistroma is thinly expanding, more distinetly at the borders, as a glo- meration of minute globules. On the dorso-central, apparently the last formed of the constituents and already on the way to dissolve, it is hardly to be perceived. Another young specimen, fig. 28, not a little larger, 2,2 mm. in diameter, apparently of the same species as the fore- going, has the mouth free, the teeth naked, the gills formed, and the solitary interradial greatly reduced, but the hetero- tropic absence of the pedicellar pores I a—V bis still obvious in the primordial ambulacrals which keep their places near the future peristome. This prominent feature in the young animal, the retarded appearance of the other of the two heterotropic series of pri- mary pedicels, the I a—V b, seems however not to be of constant occurrence in the different genera, or perhaps more transient in some forms than in others. It has already been seen that the young Echinus, woodeut p. 11, which has just completed its pluteal stage, and has acquired only one ambu- laeral circle, presents a pore and a pedicel in every one of its plates. 16 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA. To the Echinus miliaris LESKE I am inclined to refer the denuded specimen, Pl. V, fig. 29—538, which measures 2,5 mm. in diameter and is far advanced. Its spines were strong, the gills apparently ready for their function. The solitary interradials are all but completely reabsorbed, only a fragment of each remaining. The second peristomal ambula- crals are in part reabsorbed marginally; their ten persistent primordial plates, all poriferous, have their circle removed from the peristome, and the already broad interval is strewn with flakes of calcified tissue, disposed in a certain order. The branches of the auricles, fig. 30, 31, the basal expansions of which are marked off from the plate by a suture, are rising and have begun to diverge and to arch over the ambulacra; and, with all this, the animal so near to having completed its development, is still astomous, its mouth being overlaid with the still persisting larval envelope, fig. 29, 32, more strong and thick than in any of the young already described, and protruding conically over the teeth which push from with- in. The animal is aproctic also, fig. 34. The dorso-central disk of the calycinal system is still entire, but has lost its pentagonal outline and nearly assumed the rounded form of the future anal membrane. It is thin and transparent, and part of its substance is evidently reabsorbed, but there is as vet no trace of its separation into ossicles or of an opening between it and the eroded costals 1, 2 and 5. With this tran- sitory condition and early evanescence the costals and radials strongly contrast. They are clothed with a rich epistrome, clusters and rows of globules from under which spinary tu- bercles are seen emerging, fig. 35—38. Here, as elsewhere, the calyx is the stronghold of the epistrome. It is from this and other particulars that I suppose this young animal to belong to the Echinus miliaris LESKE. These are details gathered from a few species of Ecto- branchiates in early stages preceded by a prolonged free- swimming pluteal existence. In essential points they agree with corresponding stages of the young Cidarid, even when this is derived from an exceptionally abridged marsupial ! See the author's Etudes s. 1. Echinoidées, p. 67, and the paper on the species described by LINN=Us, p. 86, P1. 7—9. In deseribing there the epi- stroma, I overlooked the notes on it by AL. AGAssiz in Bulletin Mus. comp. Zool. n:o I, October 1869, p. 288. v BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:o1. 17 development. "There is a resembling discoidal or lenticular form of the body, the same five primordial, locomotive suckers, solitary and provisional. In both, the interior communicates with the surrounding medium through a single large water- pore. In either of them the alimentary canal is closed at both ends, astomous and aproctic; they are endotrophic, take no food from without, and represent in some sort, as has long since been recognized,! a pupal or rather nymphal condition intermediate between the pluteus and the imago. For this their definitive mode of existence they are both preparing by the ultimate formation of a prehensile and masticatory ap- paratus, the completion of which, together with that of the excretory opening, will be the sign of its beginning, and by the building up within the envelope of a new endo-skeleton. Two systems combine in its construction: the calycinal system originating round the dorsal centre, of definite constituents; and the coronal system arising from around the ventral centre, changeable, growing upwards, itself a combination of two heterogeneous sets of plates: the ambulacra, the first to ap- pear, binary from the beginning, heterotropic; and the inter- radia, secondary, perisomatic, commencing singly, then beco- ming binary; both sets tending, by an accordant rate of growth, to raise the test into the globular form. In all the Echinoidea the growth of the corona is effected by new plates being successively added at the aboral termina- tion of the ambulacra and the interradia, and by their in- creasing in size and solidity. As long as the animal lives, there is at work, more or less, in every part of its frame a conti- nuous movement of reabsorption and renewal, of taking on one form and losing it for another, all in accordance with the morphological canon of the species; and this process is perhaps nowhere more conspicuous than in the corona of the Cidaridee and Echinidee. When we left the young of the Goniocidaris canaliculata AL. AG., Pl. II, fig. 7—9, which here serves for a type of the Jidaridee, the primordial ambulacral plates of the corona formed by themselves a slightly movable circle round the mouth. A I GRABER, Die Insekten, II, p. 524—564. — BALFoOoUR, Comparative Em- bryology, I, p. 352 (1880). 2 18 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA. solution of continuity intervened between this circle and the next, the plates of which, the second ones and the following, were comprehended in the fixed portion of the corona. The third, fourth and fifth, when completed, were regularly hexa- gonal, and higher than they were broad; the second, the lowest pair, was, as yet alone, somewhat deformed and depressed. It was preparing to separate from the following, to descend and to begin forming the flexible continuation of the corona, the »membrana buccalis.. The columns of the ambulacra will grow rapidly, new plates will form continually at their abo- Buccal part of an ambulacrum in Cidaris papillata. ral terminations, and by virtue of the vis a tergo brought on by their augmenting number and enlargement, and the re- sistance afforded by the radial of the calyx, the plates will come to change their places relatively to the interradials, and glide gradually downward between these. towards the stomal region. Whenever, in this manner, one of a pair of plates attains the limit of the fixed part of the corona, the solution of continuity is repeated, the suture which marks its adhesion to the next following plate is seen to open, and the plate to be set free, and to pass, as if discharged through the outlet BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0o1. 19 of a river, into the buccal membrane.! At the same time its form will alter. The arched processes on the inside will spee- dily be reabsorbed, its verruca diminish and disappear; but it will expand strongly in breadth laterally, and in depth, and soon be transformed into a thin scale overlapping the prece- ding one, while its verruca will be replaced by marginal ver- ruculee, and its pedicellar pore sunk into a small and gradu- ally deepening pit. It would be the place here to show how this process goes on from the first, beginning with the remo- delling of the primordial plates into scales, and how it is con- tinued by the descent and transformation of the seconds and so on, but for this specimens are wanting. The nearest ap- proach is offered by a Cidaris papillata DLEsKE, already far advanced, having a diameter of 27 mm. It presents in each ambulacrum, from the mouth to the calyx, on an average, fifty- three pairs of plates, and of these the nine first have become free and movable, in the buccal membrane, and transformed into imbricated scales. Another specimen, of 41 mm., has 69 pairs of plates, of which 13 detached; a third, of 55 mm., has 381 pairs, 15 detached; a fourth, of 62 mm., has 91 pairs, 16 detached, thus: Diam. 27 mm. 53 pairs. 9I detached » 41 69 > 18) » ="A"for 16 added =1?: 4 $ FROM KSL yr 415 =O, 12: UETAG 62 JL » 16 > = Id 10 fo from which it appears that the successive dismemberment of ambulacral plates is performed at a slower rate in the older specimens, and inversely as the rate of addition of new plates at the dorsal termination of the columns. But all the time the buccal membrane, according as it widens, is filled from the fixed ambulacra with the plates next in age, transformed and overlapping and always bearing pores and pedicels. The five pairs arround the lips are the primordial ones and still recognisable as such. In the interradia the new plates are added at the tops of the columns not simultaneously and equally all around the calyx, but in such a manner that in every interradium one of the two columns precedes the other, and has its last comple- ted plate larger or its new-forming additional one more de- veloped. ! Etudes, p. 28, P1. XX, fig. 166, 167, 168. 20 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA. The new plate makes its first appearance in the angle between the costal and the radial, as a minute section of a circle, with the curvature contiguous to the preceding plate. It is developed by little and little of its superficial extent, and, so to say, »alla prima» The adoral margin appears first, and very soon it exhibits a beginning semicircle of verruculze, each of which bears the rudiment of its blade-like spinule. These spinules grow very rapidly and soon lie down converging to protect the central part now coming forth, the cone, which in this stage rises directly from the circumference without any secrobicular depression. In this state the young plate is nearly quadrangular. It now seems to recede from the calyx, acquires its fifth inner angle, the sixth, the external, being adapted to the moving, undulated ambulacrum, obtuse and rounded. Meanwhile the mamelon and spine are forming. Before the last third part of the new plate has appeared they are easily seen developing, as described by PrRouvHo,! if the co- vering spinule are drawn aside. Each of these begins as a low, circular elevation. A series of sections shows that the mamelon, rising from the cone, and flat at the top, is covered with a low and thin cap, the first rudiment of the spine. When nearly the whole of the plate has been formed and the mamelon is almost central and fully encireled by the multi- plied spinulze, the cap has grown convex and its underside concave, fitting to the mamelon, and in either there is a cen- tral pit for the inter-articular ligament. Then the cap thick- ens and becomes higher, while the flanks of the cone become slightly concave, an impression all around renders it exter- nally distinct from the mamelon which takes a semiglobular form, and the rudimental spine, now twice as high and tape- ring upwards, bulges out below to form the head and ring, and the shaft soon shoots up and increases forcibly. In a specimen 50 mm. in diameter the weights, in grams, of the five uppermost plates and their spines are respectively and relatively: a 8 Plate, Gram 0,0425: Spine, Gram 0,0001 = 1; 0,0024 6 IR ÖT 0,0049 = 1:0,0382 3 ar » 0,2095: » 0,6291 = 1: 3,0n29 brönne >» + 0;2350: > > 10,94238=1:4,01 GLÖD 0,2510: ] 1,2640— 1: 5,0358. ! Recherches s. la Dorocidaris papillata, p. 46. BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:o1. 21 And when the weight of the plate and that of the spine a 8 are severally assumed as 1, the rate of growth is: ÖS ORK RNA b 6 a 6 IPläte: NA rJ:0G- 4,93. D,53. D.9: Spine: 1. ' 49. 5291. 9423. 12640. It is seen that the increase is immensely in favour of the spines. While the dorsal and middle part of the coronal interra- dium is the seat of this vigorous growth, the reverse is the case in its ventral region. In any adult specimen of Cidaris it is readily seen that the scrobicules of the interradial corona, dorsally all but circular, downwards become more and more oval transversely, while their rings of verruculze, which at first keep distinet above and below, are seen to approximate, then lower down to intermingle, to become defective, and at last to vanish, the secrobicules nearest to the peristome run- ning into one another. "This is the effect of the pressure from above combined with the loss of substance gomg on in the ventral parts. The plates near the stoma are seen to dimi- nish; little by little their superficial extent consumes from reabsorption, they are cut right off adorally by concentric abrasion and what remains melts away. In part their calca- reous substance consolidates again in the buccal membrane and reappears there as single or double scales, minute, thin and fat, slightly imbricated, without even a trace of a verruca, but bearing a row of verrucule at their straight adoral margin. This process is analogous to that observed in the ambulacra, but here it takes place less regularly and more sparingly and begins somewhat later; the adoral end of each triangular set remains behind that of the ambulacrals. The huge pri- mary, mesial and solitary plate of the interradium in Gonio- cidaris, fig. 9, is the first to be reabsorbed and remodelled, and after it come successively the following binary plates. If now these same parts are examined in a specimen of Ci- daris papillata 42 mm. in diameter! this buccal series consists of six plates, all simple or nearly so. In a young Cidaris Thouarsi AG., of 11 mm., three minute interradial plates are found in the buccal membrane, the first single, the second mostly also single and entire, but in one or two of the inter- radia divided into a pair, the third everywhere single and ' See the woodeut on next page. 22 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA. entire, and in one or two cases a fourth very minute single and mesial plate becomes visible from under the limiting plate of the corona. Thus, while the corona increases in circumfe- rence and the buccal membrane expands, the interradial plates at its adoral termination, like the ambulacrals, are subject to gradual reabsorption and transformation. Buccal interradium of Cidaris papillata. When this process is followed through successive stages of growth, there are found in the Cidaris Thouarsi AG. Diam. 11 mm. Coronal pairs 5 and 6 — detached 3 and 4 ERE AES i » 5 and 6 — 4 3, Ad e » 6 and 7 — 4 20..1E 6 and 7 — 4 and 5 22 id -—- 1 in the Cidaris papillata LESKE. Diam. 27 mm. Coronal pairs 6 and 7 — detached 4 and 5 46 "> ” Tand 8 — » 6 55 s 408 — 2 and 6 62 ; RN = 6 and 7 and it becomes evident that the ventral interradial plates are detached and transformed rather irregularly and at a rate slower than that of the dorsal increase. They are given off one after another, and form together a triangle filling a small space left between the expanded buccal ambulacra; in their smallness and tenuity they strongly contrast with the broad and solid still fixed coronal plates, from which they are deri- ved, and the rate of their formation appears not to correspond BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:o1l. 23 with that of the consumption of these, at least if it be as- sumed that the scale at the adoral top of the triangle, the first detached, represents the solitary primary interradial of the corona. The one of the binary columns of each interradium which thus loses a peristomal plate, is that which about the same time receives the increase of a new dorsal plate. Generally also the columns corresponding in order all around are at the same stage of growth. Thus, if in the a columns of all the five interradia the new top-plate is more advanced than in the b columns, the loss of substance at their adoral terminations is also grea- ter; and, vice versa, if the b column exceeds at the top, it loses inferiorly. From this rule, however, I found a few ex- ceptions, and there may possibly exist some interchange in this respect. Upon the whole, here as well as in the ambu- laera, since the number of plates in each column augments, and their bulk goes on inereasing, the dorsal growth of the test must exceed the rate of reduction below. The reabsorption thus described as seen in the outward aspect, is accompanied on the internal surface of the same plates by a simultaneous process of another character, but of a similar final effect. When in a Cidaris papillata the peristomal circle is viewed from the interior of the test,!' it is readily seen that the three consecutive pairs of plates which for the time being to- gether constitute the adoral limit of the coronal interradium, compared with the following plates are in a state of transfor- mation. While they become depressed longitudinally they grow high upwards at their adoral margins, the third plate c, in a slight degree, the second, b, much more, and the first, a, which at the time begins the column adorally, to such an extent as to form a high and broad projection affording ample attachment to the whole of the external muscles of the corres- ponding dental pyramid. In the astomous stage of the Goniocid- aris, Pl. III, fig. 22, m. pro, m. re, both pairs of these muscles were attached to the solitary primary interradial, near its adoral margin. Itis evident that when this plate was being reabsorbed, they must have been received by the following binary plates which afforded extended attachment on their growing projections, and that, when these were melting away, they were transferred ! See woodeut on next page. 24 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA. to the next, and so on. For, as soon almost as a projection has attained its full size, it is subjected to the reduction so manifest externally. It is gradually thinned off by reabsorp- tion, now more in its upper part, fig. 3, now more in the lower, fig, 4, and loses its verruca. And while the projection on which the muscle is attached thus gives way, the next plate rises and takes its place, to be backed in its turn by the third, and so forth. In this manner the movement goes on that maintains in full strength the supports of the masti- catory muscles. U Auricle of Cidaris papillata LEsKE. 1. Adoral side. 2. Aboral side. 3—5. Sections. These supports, divergent projections developed from the interradia as successively renewed continuations of their sub- stance, are functionally analogous to the auricles of the Ecto- branchiates, but morphologically very different. Still it will be convenient to let them bear the name of auricles. In the great division of the Ectobranchiates the mode of growth of the corona is essentially; the same as in the Cida- ride. The new plates are added at the dorsal margin of the last-formed ones, there is an incessant downward movement, and a continnual disintegration at the margin of the peristome. Like the Goniocidaris the still astomous Echinid has the pri- BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0O1. 25 mordial persistent plates of its ambulacra arranged in a conti- nuous circle round the future mouth, Pl. IV, fig. 25, 20. But, whereas in the Cidarid each of them becomes overlapped by one of the second circle transformed into a scale, and this si- milarly by a third and so on, and a fexible succession of pe- dicel-bearing scaly ambulacrals thus is effected from the mouth upwards, we have seen that in the Echinid, already before the close of the astomous stage, the primordial circle has con- tracted relatively to the circumference of the peristome, Pl. V, fig. 29, and that there has intervened between them a cir- cular belt of flexible membrane, in which are contained as- semblages of calcified corpuscles of irregular form, destitute of vedicels. The original sequence of pedicelligerous plates is thus broken between the fixed ambulacrals and the primordial. This interruption is due, not only to the progressive widening during growth, but, also, and perhaps chiefly, to the reabsorp- tion of calecareous tissue which from an early period is at work at the adoral margin of the fixed corona. It has been seen that while the primordial pairs of ambulacral plates remain persistent through life, the second pairs, together with the so- litary primordial interradials, are very soon worn away, Pl. PPG 526, 2810 Pl VII fig 29, 30) not in a manner con- sistent with the immanent mode of formation of each plate, but as if through an agency from without, emanating from the oral centrum, and affecting little by little the whole of their several adoral margins with a uniformity all around which in this group becomes most obviously manifest in the strict circularity of the peristome. In the Strongylocentrus dröbakensis O. F. M.! this abrasion goes on in such a manner that the pedicellar pore marked 2 which in a specimen of 3 mm.? has its place near the lateral middle of its plate, in a specimen of 6 mm., and in others a little older, is found close by the adoral margin and there partly absorbed, and that it soon is followed by the pore marked 3; that the spherid and the verruca, which in the 3 mm. specimen? are the first in III a, are lost in the 6 mm. specimen, as is also the second spherid, III b, in the specimen of 15 mm? It is thus seen See Etudes s. 1. Echinoidées, p: 20, 24, 37, P1. XVII, fig. 140—147. 1. ec. fig. 141—2144. 1. c. fig..140, 141. 1. Ib ce. fig. 14. ce. fig. 146. Öm BB VO ww 260 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA. that the reabsorption is continued at a gradually reduced rate, and in the adult probably attains a minimum. The buccal membrane devoid of pedicels is of all but uni- versal occurrence among the Ectobranchiata when adult, and almost characteristical of their group. One family alone makes an exception, that of the Echinothuride. These exhibit a struc- ture of the buccal membrane comparable in a certain degree to that which characterizes the Cidaride. I venture to take the Asthenosoma varium of GRUBE as an example. Pl. XII, fig. 161, gives the outside view of the peristomal region, drawn from a photograph. The woodeut p. 27 fig. 1 represents the peristome seen from the inside, the auricles being omitted, while fig. 2—6 give the same parts of the five ambulacra seen from the outside, the plates marked with corresponding numbers. In this genus the ambulacra are much broader in propor- tion than in the Diadematidee, at the ambitus half as broad as the interradia, and gradually contract, not expand, towards the peristome, having there about 0,80 the breadth of the latter. Their plates are compound, numerous, and low. They are triads consisting of one entire, aboral, plate and two adoral demi-plates. The entire plates are imbricated down- ward, adorally, by means of an inner rounded lamellar lobe, shaded in the woodecut fig. 2—5, emitted aborally near the mesial, sutural end, and overlapped by the following plate; laterally they have shorter lobes overlapped by the interra- dium. "The demi-plates are minute, contiguous, received into an emargination of the entire plate; near the calyx and ven- trally they are broad, somewhat rhomboidal, and placed dia- gonally, towards the peristome more triangular; dorsally on the flanks lanceolate, and placed almost in a transverse line, the middle one rather elongated, the inner one submesial. They have, there, no lamellar lobes or very slight ones. The pores are disposed into ascending rows of three, arched on the ventral side, nearly straight and transverse dorsally. The outer pore in every row, the first one from below, is that of the entire plate; the other two belong to the demi-plates of the next triad. If the plates of any such row of three pores are numbered 1, 2, 3, the 1 being the entire plate, the 2 and 3 the demi-plates of the preceding compound plate, the fixed ambulacral columns I a, IL a, IIT bb, IV a; Vb; are found, in the specimen figured, to terminate at the peristome with DO -1 BIHANG TILL K: SV. VET.-AKAD.: HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:01. Asthenosoma varium GruBE. Fig. 1. The five peristomal ambulacra, from the inside. Fig. 2—6, the same plates detached, from the outside. bo 28 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA. an 1, that is with an entire plate, in a state of disintegration and transformation, whereas the columns I b, IT b, TIIT a, TV b, V a each of them end with a 3, that is with the innermost demi-plate of the preceding plate, but more or less augmented and transformed. It is so that at this point a new order sets in. The plates are one by one detached, and gradually trans- formed into scales as in the Cidaris, but in a thoroughly dif- ferent manner. In the Cidaris the auricles arise from the in- terradia and consequently the passage downwards of the am- bulacral plates which are all similar, entire and simple, is free, and the mode of transformation the same for them all, every one in its turn being operated upon like the others, precedent and following. In the Asthenosoma on the contrary, not only it belongs to the plates which at the time are peristomal to support the auricles, but the plates being unequal, every two minute demi-plates are followed by one large entire plate. This subordi- nation of the two plates of the triad is undone in the act of separation and transformation, and every successive plate, en- tire or demi-plate, large or small, invariably and irrespecti- vely of its precedent condition, is brought into the shape and size which conforms to the place it will have to fill in one of the five triangular buccal areas. At the same time, the steady support of the auricles must be maintained. To this end, during the whole of the process, the sutures between the plates become closer, the connecting fibrous tissues stronger than they were higher up, and the firmness of the whole structure is kept up by the moving plates. In the I a, II a, ITT b, IV a, V b, the entire plate IT, which is foremost in the fixed peristome, in parting from it, glides with its external lobe under the base of the auricle, and supports more than the half of its base, the rest being sustained by a now pro- duced lobe of the following demi-plate 2. The entire plate I loses in circumference, and the part of it that bears the pore, in size like one of the demi-plates, separates from it, leaving an indentation. At the same time, in the other column, the corresponding demi-plate 3, which is foremost in the I b, II h, IIT a, IV b, V ua, in approaching the peristome receives on either side an inner, or sometimes even outwardly visible, la- mellar lobe (see woodcut fig. 2—5) transverse and rectangular, that expands externally beneath the base of the auricular branch, and supports it in common with the following entire BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:01. 29 plate. From this lobe it will separate and in its turn descend alone into the buccal membrane. Thus, at this stage, all the ten parting plates — their lobes apparently being left and reabsorbed, — are demi-plates. As such they begin to form into. scales. Of these the five buccal columns I a, II a, III b, IV a, V b, Pl. XII, fig. 161, contain each seven fully de- veloped scales, of which the last, the seventh, is a transformed demi-plate 3, and this is followed by the detached poral part of one of the five entire plates in the act of parting. The colmmnst., Oo. b,-IEN0 IV br Va, on the. other, hand, con- tain each eight scales, of which the last-formed, the eighth, derived from a transformed demi-plate 2, is unequally deve- loped, not far from fully so in III a, V a, II b, less so in I b and IV b. They all soon conform to the new order and become regular constituents of the flexible buccal membrane, taking the shape of adorally overlapping scales. Every one of these is of an angular form, the inner branch being the shorter. Their aboral, narrow, raised margin bears a row of verrucule, while the adoral submerged part is produced into a poimted lamina, fig. 161, projecting aborally beneath the following scale. 'Ihe five triangular sets, each consisting of two ambulacral columns, occupy the whole of the buccal mem- brane and are contiguous to one another, their boundary lines commciding with the mesial sutures of the interradia. It is readily seen that in all this the heterotropy is strictly maintained. It pervades the whole of the ambulacrum. The dorsal pores, Pl. XII, fig. 165, 166, have the peri- podium only little marked. ”'The perforations are nearly equal, approximated, the inner one separated adorally by a very thin partition from the meatus of the ambulacral nerve; the bridge is narrow. Dorsally and at the ambitus their position is trans- verse, ventrally and towards the peristome more and more diagonal, fig. 164. When being detached into the buccal membrane they become almost longitudinal, fig. 162, 1653, and unequal, the aboral one diminishing, while at the same time the peripodium becomes more marked, contracted, rounded, and deeper. Thus the ambulacral system of the Asthenosoma, taken as a whole, is thoroughly different from that of any other of the Ectobranchiates, in the constitution of its compound plates and the arched rows of the pores, as in the existence of de- 30 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA. tached buccal sets. As long as contained in the fixed part of the corona the ambulacrum is as different as possible also from that of the Cidaridze, characterized by their narrow series of similar simple, entire, primary plates. But as soon as set free in the buccal membrane, the ambulacrum of Asthenosoma as- sumes, in its own way, the Cidaridean mode of conformation and has its plates one by one remodelled after a similar type, every plate retaining the pore and the pedicel. The plates of the interradia are not greatly different in outward form from those of the ambulacra. They are nume- rous, low and broad, each of their columns at the ambitus nearly equalling in breadth the two of the ambulacra. On the dorsal side they feebly bend adorally in the middle. But they imbricate throughout in the opposite direction, aborally, towards the calyx, fig. 161, and emit downward, adorally, at the mesial suture, an internal thin lamellar lobe projecting under the preceding plate. HLaterally they overlap the ambulacra. On the dorsal side they are lower, feebly contracted at the middle, and imbricate near the mesial suture as well as laterally. They are totally excluded from the buccal membrane, being abraded adorally, and in the narrow naked interstice that thus arises between their margins and the aboral borders of every two ambulacral areas, are seen, besides the gills, a few minute ir- regular spicules. A structure like this of the ambulacral and interradial systems in the genera Asthenosoma and Phormosoma is not one of late origin. It existed in the Echinothurize of the Chalk and was fully developed in the genus Pelanechinus of the Oolite carefully studied by KEEPING! and GrRooM.? There is the same disposition of the ambulacra which at the ambitus are fully half as broad as the interradium and gradually contract towards the peristome, each compound plate consisting of one aboral entire plate and two adoral minute demi-plates, which three together externally give rise to ascending rows adorally begun by the pore of the entire plate. The imbricated scales of the buccal membrane are strikingly similar; they are all ambulacral, to the exclusion of the interradials. 'The spinary system also is the same, and there can be no doubt that this ' Quarterly Journal Geol. Society, n:o 136, XXIV, p. 924, P1. XXXIV, 1875. KG BD RA oe TRA SG I DB Ro VA DT SN BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0o1. 31 earlier, in palzeeozoic time, certain genera of the Perischoechinoi- dea, such as Melonites or Lepidestes, exhibited a structure of the ambulacra in which we perhaps ought to see a prece- dent of that now obtaining in the Echinothuridee, and which highly deserves a closer study: a submesial large plate and a rather irregular series of numerous smaller plates. On the other hand, the opposite imbrication of the two coronal syv- stems has descended also to the genus Astropyga and others among the Diadematid:e, and survives in the recent Spatan- gide, of which the heteropodous ambulacra, the position of the spheridia, the perforated mamelons, the petals, and the variform spines suggest a distant affinity to that group, a fact of which LINNAZUS already had a presentiment.! In the great majority of the Ectobranchiates the disintegra- tion of the peristome is, as we have seen, much more efficient than in the Cidaride and the Echinothuridee, the membrane being left almost naked, and when the calcareous substance is redeposited there, it is under the form of corpuscles much reduced in size, irregular in shape, and devoid of pores and pedicels, Pl. XII fig. 153—160. "These corpuscles may be dis- tinguished as of two kinds: spicules more or less submerged in the thickness of the buccal membrane, and others, lamellar flakes rising wholly or in part above its surface and armed with spinules and forcipes.. Different in shape as all these are from any other coronal element, their mode of distribution betrays their derivation. In front of every fixed ambulacrum they mark out more or less distinctly an area representing the site of its dissolved plates, the wrecks, as it were, showing the way of the retreating peristome. "Their adoral ends ad- join the pair of persisting primary plates. Other areas are seen in front of the interradia exhibiting other marks; but the ambulacral areas are more conspicuous and more advanced. The affinities of the recent Diadematida to the Astheno- soma are distant enough, less so, however, than those of anv other group. Accordingly the arrangement of spicules and lamingee in their buccal membrane may be expected to have some closer resemblance to that of the Asthenosoma than that of any other form. So it is in reality. In the Diadema saxa- tile L.,> Pl. XII, fig. 153, every primordial pair of ambula- ! See my paper on the Echinoids described by LiSN2aus p. 131. step 2 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA. crals is connected with the fixed peristome by means of a tri- angular area with the two equal sides arched, marked out by numerous sunken spicules, large, fusiform or lanceolate, trans- verse, imbricated adorally, arranged in two columns, mostly smooth, while a limited number of them partly rise above the membrane and thus form transverse ridges studded with ver- rucules, spinules and forcipes, and disposed so as to represent the outlines of the area, in two marginal series, one mesial, and two, less complete, intermediary. The narrow space be- tween every two areas is interradial; its crowded spicules are very minute near the peristome, then slightly increase, again diminish, and between the primordial pairs pass into the strong raised scales that fringe the buccal lips. The same disposition obtains in the Echinothrix Diadema L.!, and is but slightly different in the Astropyga pulvinata LAmMcK in which it was already seen by AL. AGaAssiz? In the Centrostepha- nus coronatus ÅL. AG., Pl. XII, fig. 154, the thin and trans- parent buccal membrane is without any minute spicules, but presents in the ambulacral areas large, linear, transverse la- mels, mostly sunk and smooth, arranged to a certain order. At the peristome there are on each side one large lamel, rai- sed, tuberculated, emarginate for the gills; in the middle a succession of narrow lamels, parallel, transverse, beginning aborally with a mesial short one, followed by a roughly tri- angular set of gradually longer and more crowded imbricated ones, out of which one or two in the middle and one on each side near the primordial rise above the membrane and are verruculated. The Aspidodiadema Antillarum AL. AG., Pl. XII, fig. 155, as already remarked by AL. AGaAssIz?, is highly exceptional. Adult specimens with large sexual apertures recall the post- pluteal Cidaris, Pl. II, fig. 9. The ten paired primordials occupy nearly alone the entire buccal membrane, they are large and slightly wedge-shaped, heterotropic in size and imbrication, and separated from the peristome by a very narrow interstice, in which there are seen some few minute lamels. Thus in this one genus of the Diadematidse the juvenile character of having the calcified corona continuous from the mouth to the calyx by FA RR a > Blake Echinoidea p. 33. 2 TA FH: apor ee PL Oe BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 1S. AFD. IV. N:01. 33 means of an uninterrupted sequence of pedicelligerous ambula- cral plates, persists, seemingly at least, in the adult, while in the other genera of the group the traces left by reabsorbed ambulacrals in the large circular belt between the primordials and the peristome, are plainly recognized under the form of five ambulacral areas. The interradials are much less distinct. Among the other Ectobranchiates, while anything closely re- sembling the disposition in the Diadematide is hardly ever met with, the calcified particles of the buccal membrane are, however, generally more or less plainly distributed, numerously into five ambulacral groups, and sparingly into five interra- dial. In the Echinus esculentus L. Pl. XII, fig. 156, the caleified particles are of two sorts: minute, almondshaped, transverse, glossy, submerged in the membrane, and others raised above it, fewer, larger, convex, ovoid, verruculated, as- sembled in groups, in front of the gills and thence to the outer sides of the primaries, and in the middle. In front of the interradia there are none, or very few and minute particles. In the Echinus angulosus LEsKE the submerged particles are numerous, very minute, the raised ones fewer, larger, roundish, forming two groups in front of each ambulacrum, between the peristome and the primordials. The narrow interradial areas have only very minute corpuscles. — The Echinometra Matheei Biv., Fig. 157, has the submerged spicules very minute and slender, somewhat larger and densely crowded along the middle of each ambulacral area; the raised corpuscles small, ovoid, sparse, but forming two somewhat marked groups from the gills to near the primaries; the submerged spicules of the in- terradia are very minute. — In the Tripneustes Gratilla L. there are no submerged corpuscles and the raised ones are sparse, minute, rounded, clustered at the gills and about the middle of the area, and a few larger, flattened, between the primordial pairs. — The Lytechinus semituberculatus VAL., Fig. 158 has the entire membrane densely covered with flat- tened, mostly rhomboidal, plate-like, centrally verruculated lamine, larger in front of the ambulacra, from the gills to outside each primary pair, smaller and less erowded in the triangular interradial area, minute near the peristome. — In the Echinocidaris nigra MoLr., Fig. 159, it is hardly possible to make out any order among the thickly strewed, raised, mi- nute corpuscles, each with the large conical verruca for a for- 3 (SÅ 34 SVEN LOVÉN ECHINOLOGICA ceps. There seems to exist some linear arrangement leading towards a group of larger verruculated lamels near the pri- mary pair. — The Salenia Pattersoni AL. AG., fig. 160, pre- sents a peculiar disposition.! The primary ambulacrals are very large and have their pores near the aboral margin. Between them and the peristome there is a succession of large imbricated scales arranged in three series, one mesial and two lateral, while the interradial areas are covered by a series of their own, of smaller scales. l It is not here the place to enter into further details re- garding the form and distribution of these minute particles, derived, for a great part at least, from the disintegration of the first peristome. In the whole class of the Echimoidea it is the rule that the ambulacra constitute a double column of paired plates con- tinuous from the lips to the radials of the calyx. So it is in the Spatangidee,? so in the Echinoneus.? In the Cassidulidee? the primordial ambulacrals are very large. In the Clypea- strida) they were recognized already by JOHANNES MÖLLER,” conspicuous as they are from the size of their pores and pe- dicels. Likewise it is a rule that the columns of the Hibera begin ventrally each with a solitary plate. This is univer- sally so in the Spatangide, the Cassidulideée and the Clypeas- tride; the Echinoneus, notwithstanding the distortion of its peristome, preserves the solitary plate entire, or nearly so, in the interradia 2, 3, 5. In all these groups it forms part, un the adult, of the first circle. The Ectobranchiates, including the Echinoconidee, and the Cidaridee, do not fail strictly to obey both these rules. At an early period of their nymphal life each primordial pair of the ambulacra is closely followed by its two columns, and the in- terradia begin each with a perfect solitary plate, Pl. IT, fig. 9, Pl. IV, fig. '25... But at the same time as the skeleton is being built up thus in accordance with the general rule, an- ! ÅL. AGAssizZ, Blake Echinoidea, Py 14 CPL TYS IiS AT IO ? Etudes, P1. XXIIN—-XLII. 34 1b- PLATA. Cs ME MÖRE SON 3 Ib., P1. XLIV—LII. 5 Ueber den Bau der Echinodermen, p. 39. BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND1S. AFD. IV. N:01. 35 other operation has supervened, the retarded final one of den- tition, of breeding teeth and jaws. These massive parts in the act of forming require an abundant supply of organized caleareous substance, and in the future imago they will de- mand, powerful instruments as they are of prehension and di- minution, the greatest possible facility of motion. For their sake, it will seem to me, in order to prepare for them pliant surroundings, the currents of development are at last turned, and caleareous matter just deposited in duly formed skeletal constituents, is reabsorbed: remodelling in the Cidaride and the Echinothuride, all but dissolving in the other groups. This is the origin and history of the buccal membrane. The extension to which the oral region of the corona in consequence of growth and disintegration thus is made flexible and the stoma widened, is different in the various groups. If the external diameter of the corona, measured in the direction of III—5, is taken as 1, the corresponding diameter of the stoma is as follows: In Cidaris papillata LESKE 0,33; in Asthenosoma varium GRUBE 0,30; in Arbacia punctulata LMcK. 0,59, Å. australis TRoscH. 0,52, ÅA. equituberculata Bry. 0,51, Coelopleurus Maillardi MICH. 0,47; in Echinometra Lucunter L. 0,55, Heterocentrus mamil- latus L. 0,54, Echinometra oblonga BLv. 0,39, Stomopneustes variolaris LMcK. 0,25; in Diadema saxatile L. 0,45, Echinothrix Diadema L. 0,38; in Strongylocentrus granularis SAY 0,34; in Spherechinus granularis LMcK 0,32; in Boletia Pileolus LMcK 0,34, Tripneustes Gratilla L. 0,28, 'T. esculentus LEsKE 0,23; im Echinus esculentus L. 0,29, E. melo LMCK 0,24; in Amblypneustes pallidus LmMcK 0,28, Salmacis sulcata AGASS. 0,25, S. bicolor AGaAss. 0,22. It is seen that the diameter of the stoma varies greatly in its proportion to that of the test, between 0,59 in Arbacia and 0,23 in Salmacis. While in this manner a loss of calcareous substance goes on ventrally, the number of coronal plates is augmented dor- 36 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA. sally, and while the whole of them is slowly pressing down- ward in the direction of the stoma, the new ambulacral plates are transformed, if not in all the Ectobranchiates, at least in their greatest majority, from being primitively simple and en- tire into secondary compound plates, consisting of entire and demi-plates in regular succession, and finally coalesce near the peristome! in such a manner that the adoral termination of the column instead of being, as in the Cidaride and Echino- thuridee, in a state of continual pliancy constantly renewed, becomes a solid barrier against the flexible buccal membrane. The inner surface of the peristome thus consolidated is in the Ectobranchiates the site of the auricles. It was BLAINVILLE? who in 1825 first drew attention to these projections as they exist in genus Echinus of LAMARCK. The appellation auriculze, evidently suggested by the form of their arched pairs of branches often recalling that of the ears of a vessel, has been universally adopted and possesses every claim to be kept up. The early appearance of these parts, in the astomous stage, has been described above pag. 14, 16. On every ambulacrum the two branches of an auriele are commencing to form, Pl. IV, fig. 26, each of them at first a slight deposit of calcified re- ticular tissue, a low projection differing in aspect from that of the plate from which it rises, extending a little beyond the near suture, upon the solitary interradial adjoiming. At a later stage of the astomous period, they are seen to rise, to begin to diverge and to arch over the ambulacrum, and their basilar expansions are marked from the plate by a distinct SUtuTÖ BENNO NIL When the skeleton of an adult specimen of an Ectobran- chiate is broken to pieces, the auricles are found invariably to adhere to the ambulacra and to separate from the inter- radia. The nature of their connection with the ambulacra is revealed by that same suture,? more or less distinct, but with some care observable in any species. The woodecuts annexed represent its position on the peristome of two types of this division which in other respects are widely different, the Dia- dema saxatile L., and the Tripneustes esculentus LESKE, of the ! Etudes s. 1. Echinoidées, p. 20, P1. XVII. ? Dictionnaire des Sciences naturelles, XXXVII, p. 62, 79. 3 Etudes, p. 19, 28. BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:OI. 37 group consisting, besides, of the genera Boletia AG. and Lyte- chinus LÖUTKEN. In the Diadema saxatile L., when an auricular arch is viewed half sidewise from behind, that is from the cavity of the test: fig. 1; from before, that is from the stoma: fig. 2; or from behind: fig. 3; or sidewise: fig. 4; the suture «a, b, c, marks the extent of the adhesion of the basilar expansion of the au- ricle to the ambulaecrum. From a to «' and from a to b it denotes the continuation of the main suture between the am- Auricle of Diadema saxatile L. bulaerum and the interradium, which diverge at b, so as to form each of them one side of the branchial incisure. In the four figures the suture a, b, c may be followed all around, on the ambulacrum. In fig. 7 it presents between a and c a very irregular, projecting and receding course, the thinned edges of the expansion of the auricle being conspicuously lacerated. This is because in this genus there are found here and there on the inner surface of the ambulacral plates isolated, more or less pointed knobs, analogous, perhaps, to the arcuated projec- 25 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA. tions in Cidaris. 'The basilar expansion is seen to.bend round them, and hence the suture takes a fexuous course, not the same in different specimens. In the Tripneustes esculentus LEsKE, when an auricle is viewed sidewise from the interradium, fig. 1; from before, that is from the stoma: fig. 2; and from behind, that is from the cavity of the test: fig. 3; or the base of the auricle and the ambulacrum in separation: fig. 4, the suture a to ce marks the extent of the adhesion of the auricular expansion to the am- bulacrum. From a to a' and from a' to b it is the continua- tion of the main suture between the ambulacrum and the in- terradium, and the triangular space included between «a, a', and b, fig. 1 and 4, is the even surface of contiguity between them, the auricle projecting into a heel meeting the ridge of the interradium. At b they separate, to form, each by itself, one side of. the branchial incisure. Hr0Om 0,0/tg-sI fo Sm the course of the suture is on the ambulacrum, traversing its plates, and entering their interstices, and then it bends inwards, c, crosses the plates and reaches at a the main suture again. The ambulaecral vessel and nerve on their way from the peri- stome take their course over the expansion which receives their branches and becomes penetrated by perforations conti- nuous with the pedicellar pores beneath, fig. 2, 3, 4. Al this is readily seen when the auricle is carefully loosened from the ambulacrum, fig. 4, and its mode of fixation brought into view. The ambulacral plates, the impressions of which are seen on the underside of its basilar expansion, are raised so as to form a diagonal crest and on the outer side of this a triangular depression, in which, as in a shallow socket, the auricle is lodged with the part a, c, b. The surface a, a', b of the heel is in contact with the interradial ridge. 'The whole constitutes a fixed articulation, no doubt with a soft substance intervening, admitting of no appreciable movement, »squamose» towards the ambulacrum, »harmonice» towards the interradium. Whereas the auricles of the Cidaris were seen to arise solely from the interradia as contimuations of their tissues, and while beimg reabsorbed below to be reconstrued from above, the auricles of the Ectobranchiates are seen to adhere to the ambulacra as distinet and independent parts joined mainly to them by means of articulation, and to increase by their own growth. both surfaces, the auricular and the ambulacral, during the BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18, AFD. IV. N:O I. 39 Auricle of Tripneustes esculentus LESKE. 40 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA. constant fluctuations of absorption and renewal mutually main- taining their firm connection, the auricles insensibly gliding aborally, while the ambulacral margin retreats, thus holding their positions as supports of the maxillary system. It was from earlier observations on this subject that I formerly was led to conceive the auricles as belonging morphologically to the dental system.! The phases of their evolution here described, though not altogether inconsistent with this supposition, can- not be held as sufficient evidence in its favour. When the structure and evolution of all these parts shall be better known than they are at present, this question, with many others, will arrive at its decision. Dissimilar as are the Ectobranchiates with respect to these parts, they come near to the Cidaridee in the structure of the imterradia. The peristomal plates of these grow upward into internal processes, which thicken and form a wall or a strong ridge towards the buccal membrane. The structure of the dental apparatus in the Regularia has long been known in its principal points, thanks to many able investigators, among which VALENTIN? and T. H. STEW- ART? stand foremost, while the histology of the teeth has been carefully studied by GIESBRECHT.? In each of the five equal and uniform pyramids (woodeuts p. 53, fig. 1—4) the two la- teral surfaces, b, are flat and densely marked with transverse, fine, feebly undulated, parallel ridges for the attachment of the inter-pyramidal muscles. The wings converge inwards, but leave an open space between their pectinated cesophageal mar- gins. The third, external, triangular surface, a, areuated, convex and smooth, emarginated in its upper part by the »foramen magnum» of VALENTIN, presents outwardly, within its narrow lateral margins two longitudinal depressions, and a mesial elevation which expands adorally and forms alone the whole of the adoral termination, taking there, the shape of a spoon with a small notch at the tip, the processus labialis. ÅA me- sial suture, always present, marks the symphysis of the two Etudes; Pp: 19, 28,31: AGAsSsIzZ, Monographies d'Echinodermes I. Proc. Zoological Society, 1861, p. 58, Pl. X, XI. Morphologisches Jahrbuch VI. BB VS NN - BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0o1. 41 half-pyramids which are held together by an intervening fibrous tissue, Pl. X, fig. 129. Seen from within, c, each half presents its somewhat triangular wing, ala, slightly concave, thin at the csophageal, nearly straight, margin and transversely truncated superiorly; and externally, a massive arcuated wall, upwards continued in a process that rises above the wing, the processus supra-alveolaris, various in form but generally three- sided and more or less pointed. It is to the lateral surface of this process that the main body of the epiphysis is ap- plied, while its basal prolongations rest on the transverse ledge formed by the truncated and groved thickness of the wing. Within the alveolar cavity, enelosed between the two wings and the outer wall, the tooth, enveloped in its matrix, is placed on its slide, in the mesial groove, the »sulcus dentalis» VALEN- TIN, which is equally divided between both half-pyramids, Pl. NEMO RK ON ET, VIS; IA Ta (116,20) 11225 12800 Bachrof these has its texture more dense and hard near the symphy- sis. Externally indicated by the narrow line that marks the suture, this compacted part of its mass inecreases in breadth inwards, so as to form, in the transverse section, Pl. X, fig. 110, 116, 119, 120, 130, a triangular area, the base of which in some species describes a hollow quadrant and, joined to the other half, embraces the nearly semi-cireular lumen of a canal occupying the innermost recess of the cavity, somewhat wide above, then contracted, gradually or by means of an oblique ridge, fig. 113, 118, but continued, it will appear, to the lips. On either side of this central canal the alveolar wall presents a longitudinal linear elevation, »lineze eminentes pyra- midis» VAL., upwards ending in a more or less prominent sty- loid process, fig. 111, 113, 114, 118, 122, 123, and continued downwards to the mouth. Between its narrow, even, slightly raised margins is included a linear area, fig. cit. Xx of a some- what duller colour, feebly convex in the Echinus esculentus, fig. 122, slightly concave in the Cidaris papillata, fig. 113, ex- tended to the top of the styloid process, and, below, to not far from the mouth. These two »lineze eminentes» constitute the slide of the tooth, the bed on which this gradually glides downwards in measure as it wears at the free end. Its con- vex and linear back, smooth and glossy on either side of the mesial groove, closes inwardly the semi-circular canal, fig. 110, 116, 120, while each of its sides, feebly concave or convex, 42 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA. presents, as already observed by GInSBRECHT,! an area well defined by its want of gloss, fig. 110, 112, 115, 116, 117, 120, 121, 124, x and agreeing in form and extension with the oppo- site area of the slide. 'Phe interval between both areas is filled with a fibrous tissue, Pl. N, fig. 125 +, by means of which the tooth is held tightly fixed. The dull area of the tooth to which this tissue is attached, is roughened and adapted thereunto by means of a sharply defined superficial layer, fig. 126, 127, 128, of densely packed, parallel, slightly fexuous calcified filaments connected transversely or bifurecated here and there, so as to form lengthened and narrow meshes. "They are supported, as seen in a longitudinal section, fig. 127, by short translucent pillars, which, in a transverse section, fig. 128, from the strings being cut off, appear as headed knobs, projecting from the margins of the lamels. Such is the arrangement of these parts im Cidaris, fig. 110—113, Asthenosoma, fig. 116—-118, Echinothrix, Astropyga, Diadema, fig. 119, Centrostephanus, and others the teeth of which are simply concave on their inner side. It obtains also among the genera having the teeth provided with a carima on the inside, in the Echinus esculentus L., fig. 120-—-129, and E. miliaris LrsKr, the Sphrierechinus granularis LAMcK., the Tri- pneustes esculentus LesKr, the Boletia pileolus LAMCK., the Pseu- doboletia indiana Micn., the Echinocidaris nigra Mor., the Echi- nometra Lucunter L., the Heterocentrus mamillatus L. But in several other forms, as the Echinus angulosus LEsKE, the Strongylocentrus lividus LAMcCK., fig. 130, the Str. francistanus AL. AG., and Str. dröbachensis O. F. M., the Temnopleurus Hardwicki GraYr, the Salmacis sulcata AG., the canal is very much reduced or has entirely disappeared, the pyramid pre- senting a rounded mesial surface conforming to the back of the tooth. In both great divisions of the Regularia the dental appa- rvatus, Pl. VI, has for its external motor muscles, present every- were, the inter-pyramidal muscles, the five pairs of m. pro- tractores STEWART, mm. pro, (m. comminutores VALENTIN), the five of m. retractores STEWw., mm. re., (m. dilatatores VAL.) and the five of m. radiales STEwW. (ligamenta obliqua externa VAL.). dö [ET ra ol BIHANG TILL K. SV. VET.-AHAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:01. 43 These last everywhere arise from the peristomal middle of one interradium and are inserted upon the bifurcate ends of the compasses; their function is as yet not properly under- stood. The combination of movements between every two py- ramids and the interjacent rotula are brought about by means of the ten pairs of small rotular muscles; five pairs of m. rot. TN rand five otim. ro.egt., PLIKT fig.189, 42, 44, 45,46, mm the Cidaris papillata LEsSKE; fig. 49 in Echinometra Lucunter L.; fig. 51, in Asthenosoma varium GruBrE. The articular sur- faces of the rotula and the epiphysis present, in the former, near the external end, a pair of oval condyloid eminences, cond., each of them received into a glenoid cavity, gl., of the ad- joining epiphysis; and in the latter, near its inner end, a tu- bercle, tu., received into one of two corresponding hollows, fo., in the rotula. The m. rot. int. are attached to either epiphy- sis at the inner, alveolar side of the tubercle, fig. 42, 45, 49, 51, and inserted upon the rotula close under its projecting upper margin. The mm. rot. ext., fig. 46, are attached to either epiphysis on its inter-muscular side, behind the margin of the glenoidal cavity, and inserted on the sides of the rotula close under its upper margin. The two principal sets of motor muscles: the protractors and the retractors, are inserted on the outer sides of the py- ramid and have their fixed attachments on the peristome, but in a different manner in the two groups. The protractors in both origmate from the interradium, the retractors from the auricles, but these are in the Cidaridzee interradial, in the Ec- tobranchiates ambulacral. We have had a glance at an early stage of their development in a Cidarid, the still astomous Goniocidaris, Pl. III, fig. 22. Both pairs arise from the so- litary first interradial plate, one of each pair, close together, from a slight eminence. But this solitary plate, at this stage their common support, will gradually disappear through re- absorption, and their attachments will be removed to the first pair of binary plates, and from thence to the following pairs. This we see to have been done in the adult. In the Cidaris papillata, Pl. VI, fig. 39—42, the two long, thin, subtriangu- lar protractors have their narrow, Reed slightly diverging attachments close together near the converging margins of the auricular branches, fig. 39, 5 a; fig. 40, 5 b; fig. 41, 5 5 b. They ascend, expanding and applying themselves to le 44 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA. external surface of the pyramid, and are inserted upon the upper half of its convex sides and upon the epiphysis, in the narrow submarginal groove, fig. 40, 5 b; 41, 5 a. Above them, on either side, one of the two retractors takes its origin on a line following the upper arched crest of each branch, and the two pass downwards under the protractors, their fascieles con- verging, become laterally flattened and compressed, and are inserted under the protractors, in the lower continuation of the longitudinal groove that follows the margins of the pyramid, fig. 40, 5 b, 41, 5 a. Thus every single pyramid receives all its museles from one and the same interradium. It has been seen, above p. 14, Pl. IV, fig. 25, 26, how in the astomous HEctobranchiate the protractors of each pyramid are attached, close together, at first to the adoral margin of one solitary peristomal interradial plate, and later, Pl. V, fig. 30, when this plate has been reabsorbed, to the succeeding pair of iuterradials, — all this as in the Cidaris — but that the Ectobranchiate, very dissimilar in this, has the two retractors of every pyramid attached on different ambulacra, each on a ri- sing auricular branch, fig. 26, 30, 31. "In the adult ASrnis well known, for example in the Echinometra Lucunter L., Pl. VI, fig... 47—49, the origin of the broad and powerful protractors is the same as in the young, on the inside of the low interradial ridge. From thence they ascend with equal breadth and become inserted on the epiphysis and upper sides of the pyramid. With the retractors it is otherwise: The pyramid 1 has its protractors on 1, its sotnä ata on: Is br 2 20 > IT .05 TING 3 2 III 25 IVER 4 4, TVADSEVIdE 2 D, 5 » HIV OLIN and the two auricular branches which support the retractors of one and the same pyramid, in growing upwards have strongly diverged and increased the distance between their muscles in arching over their own ambulacrum, to such an extent that their expanded tops sometimes have come te coalesce with those of the branches supporting each a retractor of the nea- rest pyramid, and to bring close together their attachments. The retractors generally have a coarser texture, of larger fas- ciculi, than the protractors, and a darker colour. BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:01. 45 The arrangement of these parts in the Asthenosoma va- rium GERUBE, Pl. VI, fig. 50, is that which is typical of the Ectobranchiates. The tender auricles have their stand on the inside of the ambulacral columns. Every entire plate is raised outside the pores near its outer end, which projects under the edge of the interradium, and forms a groove for the slightly expanded base of the auricular branch, which also projects into a heel contiguous to the raised margin of the interradium. The branch then bends over the ambulacrum and joins the opposite branch, the two thus forming a low arch. The stri- kingly thin and feeble auricle, based as it is upon the flexible and constantly moving ambulacrum, is hardly equal to the strain produced by the retractor muscles whieh combine to draw it inward. This is prevented by the action of antago- nistic muscles inserted upon the outer edges of the auricular arch and originating from the longitudinal muscles,! and others inserted on the inner side of the auricular branches and at- tached to the buccal membrane. The retractors of each pyramid arise from the two diverging auricular branches of the two nearest ambulacra, and the protractors from the slight inter- radial ridge; all this as in the other Ectobranchiates. The great difference between the Regularia Abranchiata and Ectobranchiata in the arrangement of the retractor muscles is worth some consideration. It has been seen that in the for- mer the auricles arise from the interradia, and give attachment to the retractors as well as to the protractors, whereas in the Ectobranchiates they arise from the ambulacra, and give attach- ment to the retractors alone. By this the fundamental dis- tinetion is heightened between the two coordinated constituent systems of the corona, between ambulacra and interradia. It is already great as itis. The ambulacra are heterotropic; their plates are throughout biseriate; all but exclusively they bear the pedicels, and without exception the spheeridia; simple at their first formation they successively unite into compound plates; they grow and move at their own rate, independently; and when they imbricate it is in the adoral direction. The interradia begin in the peristome with a solitary plate, then become binary; they are only exceptionally bearers of pedicels, nowhere of spheeridia; they never are compounded; they grow consistently with the ambulacra, but at a rate of their own, ! SARASIN, Ergebnisse, Ceylon I, p. 93—95, Pl. XII—XIV. 46 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA. and when they imbricate it is aborally. We now can add that in the Cidaride they afford the auricles, while in the Ectobranchiates these are borne by the ambulacra. In the re- cent Ectobranchiates, of which many are neonomous, this in- herent dissimilitude, while maintaining its full validity, is ob- scured in the outward aspect by the ambulacra increasing in breadth and forming with the interradia an even set, as also by the spinary system tending to equality and uniformity all over the perisome, covering it with verrucee and spines similar in form and approximating in size. This appearance of con- formity prevalent among the numerous HEchinide, is lesgs marked in the Arbacide and in the Saleniide, of at least oolitie origin; it is effaced in the Echinothurize and Diadematidee, also of remote beginning, which present great contrasts be- tween the two systems, narrow ambulacra of aberrant forms and with peculiar spines, and in certain genera imbricated adorally, while the interradia are imbricated aborally. And in the Cidaride, the oldest of recent Echinoidea, the difference becomes obvious. Their ancestors lived as Perischoechinoids in the Silurian seas, once the home also of Cystoids, in some of which, as in Glyptosphera and Protoerinus, the ambulacra formed part of the perisome, while in others, as in Callocy- stis, they were attached solely by their first adoral plates but for the rest free, movable, reclining on the perisome;! and in numerous others »arms» were directed upwards, arising round the oral region. Perhaps that, when the dental apparatus at first originated in some remote ancestor of the antique Perischoechi- nidee, the ambulacra were yet free and movable, wholly ex- ternal, and nowise internal parts, and thus the interradia alone had to afford, out of their own substance, the supports required for the retractor muscles, and that, when the pyra- mids came into existence in the Ectobranchiates, the ambu- lacra were already fixed, fettered limbs, strong enough to su- stain their auricles. From the structure of the masticatory parts in the Cidaridee and the Ectobranchiates, their mode of action is easily inferred. The Echinoids are slow animals. In the Regularia the defence is left to the bristling spines and the poisonous forcipes, the opera- tion of catching free and active prey to the agility of the numer- ous, Hexible and contractile pedicels armed with powerful sucking ! See the author's memoir on Pourtalesia, p. 10, 57. BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18: AFD. IV. N:0O1. 47 disks, while the armature of the mouth serves the sole pur- pose of grasping the food handed down to it or picked up on the ground on which the animal leads its wandering life. The whole of the maxillary system, homodont and in all its parts of a compact, solid tissue, constitutes a reversed cone, the vertex of which is formed by the points of the teeth, the nearly erect position and outward curvature of which combine to make them a five-bladed powerful instrument adapted by their hard and trenchant cuspidate crowns to biting and tearing to pieces even fixed or else resisting objects, Corals, Balani, Serpulee; governed as they are by powerful muscles, the interpyramidals which by contraction close their gape so as to give it a firm hold of whatever it seizes; the protractors, attached low, in- serted high, thus capable of protruding it forcibly far beyond the peristome; the lifting retractors attached high, inserted low, assisting in opening the gape; and in order to secure to the whole apparatus the greatest possible freedom of move- ment, a pliant buccal membrane has been brought about by secondary reabsorption of legitimately preexisting parts, set at work simultaneously with the act of dentition. I have elsewhere! given a description and figure, repeated on next page, of the internal aspect of the peristomal region in the Discoidea cylindrica, the low form, as described by CoTTEAU? and WkricHt.? The stoma is very slightly oval, the antero- posterior diameter III—53 being somewhat the longer. The ambulacra project a little more than the broad interradia. The aurieles rise on the ambulacra and recline with their basilar portions upon them as well as upon the strongly swel- ling columns of the interradia. "Their upper parts are more erect. The upper margin is thin, and presents at its ambula- cral angle a projecting ear made distinct by a slight impres- sion. Each auricular branch is connected with that of the nearest ambulacrum by a wall rising from the interradium, nearly attaining the height of the auricle, almost linear at its upper margin and slightly hollow on the adoral surface. "The sutures which define the auricular branches and the first in- !' On a recent form of the Echinoconide. Bihang till K. Svenska Vet. Akad. Handlingar, XIII, IV, n:o 10. > Paléontologie francaise, VII, P1. 1010, f. 1. 3 British fossil Echinodermata of the Cretaceous formations, pl. XLVTI, f. 2. 48 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGIOCA. terradial plates as well as those that divide the interradial wall, are all distinct! ån Te d Discoidea cylindrica AG. forma vulgaris; the peristome from the inside. Another specimen, the forma elatior of the same spe- cies,? shows some remarkable differences. The branches of the auricles are higher, more free and erect in their upper por- tions, and present at the top the same slightly tumid pro- jection. The interradial wall which connects their pairs does not reach their height but is much lower, and even. The sutures are all obliterated, but a distinct impression marks the limit of the interradial wall toward the branch. When compared in corresponding parts with the lower form, the diffe- rence is great and almost seems to indicate specific distinction, the more so as at the same time the interradial walls are much narrower and proportionally lower in the elevated form than ! Compare DUNCAN and SLADEN, Linnean Society's Journal. Zoology, XX, p. 48 and Ann. Nat. History, September 1889. 2 CorTEAU I ce. pl 1011 f. 1. '—= WRriciw Ive: pl XLVIL fi BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:01. 49 in the hemispherical. But this question I must leave to be decided by those who have at their disposal a greater number of specimens. Discoidea cylindrica AG., forma elatior, the peristome from the inside. In the Galerites Albogalerus LrsKE the auricular system, as forestalled already by DESMOoULINS,! is constructed upon the same principle as in the Discoidea, but modified in a peculiar way.? The auricular branches of each ambulacrum, well defined by distinct sutures, are slightly more separating than in the lower form of Discoidea cylindrica, proportionally longer, and nearly as slender as in the elevated form, and, like either of them, provided on the ambulacral side of the top with a mi- nute and glossy projection. The broad interradial wall, which equals the auricle in height, has a middle convexity between two rather deep impressions. Thus far the conformity with i Etudes, 1 op. 25, 189. ? See woodceut on the next page. 50 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA. Discoidea is perfect, and still, at the first sight, there seems to be a great discrepancy. In the elevated form of the Dis- coidea the entire system, though not as erect as in the other Regularia, is largely free and projecting, in the lower form it adheres to the tumid interradials to a greater extent, but Galerites Albogalerus LESKE. The peristome from the inside. Section through the interradium and the auricle. still projects not a little above it with its marginal part. In the Galerites this lowering of the auricles is carried to the extreme. All around the peristome the whole system reclines upon the test, to which it is soldered in its whole length, and its upper margin is made distinct only by a slight impression. BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:o1. 51 As far as I have been able to make out the structure of these parts in the other genera of the Echinoconidee, it seems to be essentially the same in all. In the Pygaster semisulca- tus PHILL.! the five or six first plates of both columns in each ambulacrum expand laterally, while the poral zones converge and at the same time become gradually higher so as to form by their succession two ridges rising adorally and terminating with a slightly concave surface that descends rather steeply toward the peristome. The section shows the gradual increase in height of the ambulacral plates 8 to 1, and their ending sur- mounted by an overhanging projection which seems to come into view between the tops of the two first ambulacrals. The same appears to hold good in Holectypus. In the Anortho- pygus orbicularis CorrrEaAU the raising up of the compressed peristomal plates of the ambulacrum is very distinct, as is also the suture between them and the interradium, which, as by rule, forms the greater part of the branchial sinus. Thanks to the kind liberality of M. CorttrEau I have been able, by ta- king a cast of a specimen of Pileus hemispheericus DEsor? in his collection, to convince myself that the same structure main- tains also in that genus. « When the auricular system thus described is compared with that in any other among the Regularia, a striking dif- ference is found in the smallness of the stoma in proportion to the diameter of the test. In those groups this was found to vary between 0,59 and 0,22 of the total diameter, in the Pygaster semisulcatus PuHIiLL. it is 0,21 of the same, in the Galerites Albogalerus LESKE 0,13, in the Discoidea cylindrica LAMcK 0,10. The loss of substance through reabsorption at the peristome is also less; in all the five interradia of the adult Pygaster semisulcatus,? Holectypus depressus LEsKE,t Discoidea cylindrica,? the solitary first plate is preserved to no small extent. At the same time the distance between the opposite tops of two auricles is, in the Discoidea, 0,24 of that of the test, while the diameter of the stoma is 0,10. In the Diadema saxatile L. the same measures are 0,60 and 0,48; in the Echi- nus esculentus 0,33 and 0,24, in the Echinometra Lucunter L. ! See my paper on a recent form of the Echinoconide, p. 7, fig. 12, 13. 2 Paléontologie francaise, Terrain Jurassique, IX, pl. 115, fig. 1. 3 On a recent form of the Echinoconide&e, P1. 2, fig. 12. 3 Etudes sur les Echinoidées, P1. XIV, fig. 124. 5 See woodecut, pag. 48. D2 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA. 0,57, and 0,44, which shows that the spreading of the auri- cular circle is much greater in the Echinoconid&e. The auri- cles and the interradial walls that connect them, are by no means as erect as in the Cidaride or the Ectobranchiates, and recline upon the test, which is more thickened, particularly in the interradia. The aurieles evidently arise from the ambu- lacra, not, as in the Cidaride, from the interradia, and it may be safely inferred that the ambulacral columns were not, as in these last and in the Echinothurize, continued to the mouth, but, as in the Echinide, had their adoral termination in the peristome. The pairs of auricular branches do not unite at the top over the ambulacrum, but while they bend towards each other and their projecting ears overhang a little, they, nevertheless, are widely separated. In this they agree with the Cidaridsée and among the Ectobranchiates with Echinocida- ris and Arbacia, and to a certain degree with Strongylocen- trus, Lytechinus, Tripneustes, Boletia, Stomopneustes, Temno- pleurus, Mespilia, Amblypneustes, in which the slender au- ricles feebly incline towards each other, but remain separate, or little more than touch at their expanded tops; while they differ widely from the Diadematide and Echinometridee in which the branches are largely coalescing. The extent to which these peculiarities in the auricular system of the Echinoconidee, its small dimensions, the reclining position of its slender branches, in connexion with the slight de- viation in the stoma from the circular form, — not consistent, it seems, with a concentric homodont condition of the jaws — may have been attended with modifications also in the maxillary apparatus, further researches will have to demonstrate. Mean- while I shall here offer some remarks on the form of the pyramids in the more normal Discoidea cylindrica, in each of two speci- mens of which were found three tolerably well preserved halves, and compare them with corresponding parts of Cidaris, Echi- nometra and Asthenosoma. In the Cidaride, as represented by the Cidaris papillata LESKE, the two halves of the pyramid are united through 0,88 of their whole length, from the mouth to far above the inner angles of the lateral wings, and almost to the level of the tops of the supra-alveolar processes which, accordingly, are separated only by a shallow notch. In the Echinometra and the Asthenosoma the symphysis terminates already at 0,6 of BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:01. 53 « Lilievsll dät. &sx€ Pyramids: 1, Discoidea cylindrica AG. 2, Cidaris papillata LESKE. 3, Echi- nometra Lucunter L. 4, Asthenosoma varium GRUBE. 54 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA. the length and the upper parts of the wings become separated by a large and deep celeft. In the Cidarids the halves are more massive than in the two Ectobranchiates, and the alveolar cavity less spacious. In the former, also, the aboral truncated margins of the wings slope inward, b, so as to form with the inner margin a right, or obtuse, angle, while the external angle is acute; whereas in Echinometra and Asthenosoma the margin of the wing rises inward, thus causing the inner angle to become acute, and the external nearly right. The pyramid of the Discoidea cylindrica is much broader in proportion to its length than those of the Cidarids or Ecto- branchiates. Their halves have more of the Cidarid. They are upon the whole more massive. 'The symphysis reaches 0,74 of the whole length, and, consequently, the »foramen» between the upper parts of the halves is much less deep than in the other Ectobranchiates, but not fully as shallow as in the Cidaris papillata. The external surface is not as regularly convex as in the Cidaris, but the middle prominence is less marked and less broad than in the Echinidzee, and the depressions on either side of it much slighter, the margins not as thin as in the Echinometra, nor made distinet by a conspicuous furrow as in the Cidaris. The aboral margin of the wing, when seen from the cavity, does not slope inward as much as in the Cidarids, but is far from rising as in the Echinometra or Asthenosoma. The supra-alveolar process is not quite as high as in the Ci- daris, but, seen from the lateral face and from above, it is fully as massive, and somewhat truncated. The area of the sym- physis is broader than in any genus of the Regularia. The dental slide is somewhat shorter than that area, and the styloid processes of the line&e eminentes have not been very prominent, Pl. X, fig. 114, 115. The two linee are very close together, and a canal seems not to have existed. The roughened area, to which the intervening fibrous tissue has been affixed, is distinct. | It would be of no little interest to learn something more respecting the dental apparatus in the other Echinoconidee, particularly in the Galerites Albogalerus LESKE, whose au- rieles by their strange reclining posture seem to foreshow con- siderable modifications in the pyramids. The frequent occur- rence of this species in the chalk seems to promise well for a careful search among numerous specimens easily procured. BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:01. 55 Meanwhile it seems allowable to expect that the modifica- tions of these parts in the Galerites will be found to be de- viations from the type of the Regularia to which the Echi- noconid&e are allied in other respects. They are regular, the mouth being central and the calyx right over it; their am- bulacral plates compound in the same manner, and they had external gills. The position of the excretory opening is of but secondary importance. The earliest account of the dental system of the Clypea- stride is found in the work of KLEIn,! and, after him, in that of Parra? a good description quoted by DEsmouLins and Jo- HANNES MÖLLER. Some particulars relating to the Clypeaster Rangianus were added by DEsMouLISs.? JOHANNES MÖLLER, who showed that in this group the same principal parts are present as in the Regularia, five pyramids, ten epiphyses and five rofule, but that the compasses are absent, described and figured with great care the whole apparatus in Clypeaster, Arachnoides and Mellita. ALEXANDER ÅGASsIZ? represented it in »Clypeaster humilis:, Cl. reticulatus L., and Lobophora aurita LESKE. The dental system of Clypeaster reticulatus L., Pl. VII, fig. 52—062, Pl. VIII, fig. 65—72, Pl. XI, fig. 144, when com- pared with that of the Regularia, for instance that of Echino- metra Lucunter L., Pl. VII, fig. 63, 64, presents not a few distinctive features. In the Echinometra its greatest dimen- sion is the vertical, in the Clypeaster the horizontal. In the former the whole of the five concentrically arranged, uniform and equal pyramids constitutes a regular inverted cone, the horizontal section of which is circular; in the Clypeaster it forms an elevated pentagonal star, the sides of which, slightly reentering, are unequal, fig. 144. Tf the largest side, the 5,is taken — 1, the 2 and 3 are each = 0,s6, and the 1 and 4, of greater reentering depth, each = 0,67. In the Echinometra the alveoles are tending to close interiorly, the wings being ! Dispositio, p. 45, t. XXXII, fig. h—s > Descripeion de differentes piezas de Historia Natural, Havanna 1787, p. 137, P1. 22, fig. 1—10. 3 Etudes, p. 66, 185, P1 I. 4 Ueber den Bau d. Echinodermen, p. 14, pl. VII fig. 13 —16. Berl. Ab- handl. 1854. 5 Revision, p. 688, P1. XI a, XXVIII, XXX fig. 1. 536 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA. convergent, in the Clypeaster they are wide-open, fig. 57, the inner wings being very short, and divergent. The figure formed by the supra-alveolar crests, fig. 144, is not circular nor pentagonal, but obovate, contracted posteriorly, and of a narrow compass, its longest radius, the 5, being within half the length of the pyramid. If the distance between the middle of the rotule I and V is taken = 1, that between the rotulze I and IV, IV and V, is = 1,12, and the distance: between IL and III, IV and III =1,)035. The increase of the longitudinal and antero-posterior axis of the body, and the bilateral sym- metry on either side of it, the 1 and 4 being broader in proportion internally than the 2, 3 and 5, are thus expressed in the general form of the dental system. If the specimen is turned and the mouth examined the same proportions are found to reappear likewise in the size of the teeth, Pl. VII, fig... 52, 60, 61, Pl; , XI, fig, 149, of! which then omsktne largest and most prominent, then the 2 and 3, while the 1 and 4 are the smallest. The points of 5, 2 and 3 meet to- gether and keep the teeth 1 and 4 apart from one another. When a half-pyramid of Clypeaster reticulatus L. and a cor- responding one of, for instance, the Echinometra Lucunter L.! are placed side by side, with the inside of the alveole and the symphysis up, the support of the tooth will be found to agree very closely in both. "There is in either the corres- ponding half of the nearly vertical, linear, incurved slide for the back of the tooth, s. de. fig. 52, 57, 60, ending upward in a styloid projection, prominent in the Echinometra, sessile in the Clypeaster. But there the resemblance ceases. In the former the entire area of the symphysis is vertical, narrow and lIunate, its external outline being regularly arcuated, and it ends adorally under an acute angle. In the Clypeaster, fig. 60, the same area is narrow and pointed, also, in its upper part, only gradually widening downward, for about 0,43 of the length of the dental slide. But at that point its upper outline is strongly diverted outwards at an obtuse angle, while the under outline is also directed outward, and the two lines, joining at the rounded external extremity, circum- seribe an expanded, tongue-shaped surface, symph.; about half as long again as the dental slide is high. This large area of the symphysis answers to the narrow and simply lunate one ! Wood engraving p. 53, fig. 3, c. 5 Jå Ed 2 BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0o1. 57 in the Echinometra, and it is seen that the pyramid of the Clypeaster is drawn out exteriorly into a hump, and that the greater mass of it, which in the former lies on the oesopha- geal side, is thrown outward in the Clypeaster. The pyramid, constituted by the two halves, which are united at the sym- physis by fibrous tissue, thus becomes expanded horizontally and reclining, not upright, and the whole of the five pyra- mids forms a comparatively flattened, stellate pentagon the rays of which are ambulacral. Seen from above, fig. 57, each pyramid has the outlines of an arrow-head. The two sides are feebly arcuated; the external border forms a reentering angle; the point, the interior angle, is truncated and exca- vated over the dental groove. The upper surface, that of the large hump, is slightly concave, its sides somewhat rising, the lateral wings rather sloping externally, the internal angle strongly raised, and the mesial suture marked with a narrow ridge. It exhibits a distinct division into a middle part, its body, and two lateral parts. The middle part, corp. fig. 52, 57, 58, equally divided by the mesial suture, is compact, the lateral parts lamellate. At its inner, truncated end the middle part is raised into a transverse crest cr., fig. 57, only a little above the styloid terminations of the dental slide, and ending on either side in a thickened process, pr. sup., fig. 52, 57, 60, the supra-alveolar process, and this is cut down vertically, leaving a ledge on which rests the epiphysis fig. 52, 57, 59 ep., a simple, fattened, oval plate lower and produced beyond the process interiorly, slightly convex and glossy in its middle, laterally flush with the surface of the pyramid. Very similar in form to either of the two epiphyses, between which it is contained, 1s the rotula, fig. 57, ro., fig. 62, ambulacral in po- sition, likewise a minute simple plate, pointed interiorly, slightly concave on the sides, and broad at the upper margin. The lower surface of the pyramid, fig. 58, presents the same division into a compact middle body, corp., larger in pro- portion than above, and two lateral more narrow lamellated borders. The middle body is concave between the projecting borders, and the mesial suture marked by a prominent ridge that strengthens adorally and forms the lower, labial process, pr. lab., which joins the oral termination of the dental slide and in its emarginated termination receives the end of the tooth. Near this point the ridge becomes the septum between 58 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA. two oblong, high and spacious excavations, fo., fig. 52,53, 56, 58, Pl. VIII, fig. 66, arched over the auricles and the motory muscles, and reaching sometimes to near the upper surface and the dental slide. The sides of the pyramid, fiske. 59, are the two extended and nearly flat lateral surfaces, that give attachment to the inter-pyramidal muscles, fig. 52, 57, lam. int., 58, 59, 60. They agree in size and form. Each of them is marked by concentric curves of accretion, and divided, by a faintly sig- moidal row of large holes running from the labial process to the middle of the external margin, into an upper and a lower area. From that row there radiate, upwards and downwards, like the two vanes of a feather, two series of slightly elevated ribs pierced by regular rows of smaller holes. There are no transverse ridges like those in the Regularia for the attachment of the muscles, fig. 63. The lateral sur- face is a thin sheet, lam. int., connected with the compact main body of the pyramid in the following manner. As in all the dentate Echinoids, the density of the calcified tissue of the pyramid varies in different parts, Pl. VIII, fig. 66—72. It attains its highest degree of hardness and is all but homogeneous in the two strong ridges stretching from the labial process, one along either side of the middle body, Pl. VIL, fig. 158 X+ 590Xx, PIUVIIL figs606:xT Almostlequalmnysoc lidity is the reticular texture of each half-pyramid at the mesial symphysis. It there forms a distinct vertical zone consisting of regular layers of very minute meshes, Pl. VIII, fig. 66 XX. 67 X, disposed longitudinally and, less distinctly, transversely. It is very narrow at its upper margiu, where it gives rise to the mesial ridge, increases downward in thickness, by multiplying its layers, and is rather strong in the septum of the fossee, fig. 58, 66. Inwards it continues towards the dental support, of which it forms an essential part, Pl. X, fig. 110, 116, 119, 120, 130: All along the sym- physis this compacted tissue is closely accompanied in each half-pyramid by a rather irregular network, fig. 67, which has the appearance of being derived from it, but assumes, somewhat abruptly, a transverse direction and a looser consi- stence. 'The meshes become wider and stretched in the trans- verse direction, fig. 68, 69, their sides are drawn out into fi- laments connected by minute bars, and finally collect together BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:01. 59 into separate lamels, fig. 70, 71. This is manifest in the dorsal as well as in the ventral aspect of the middle body. On either side of its mesial ridge, Pl. VII, fig. 57, 58, a suc- cession of beams is seen to divaricate, some thick and strong, others more slender and less distinct, all imbedded in a fibrous mass of looser consistence. Along a line marking, above, the half breadth of each half-pyramid, and, below, its marginal third part, the connecting mass disappears, its strings forming delicate bows between the beams and interlacing, and the beams, partially bifurcated, stand forth as the upper and un- der edges of lamellar partitions arranged fanlike, fig. 52, 59, 60, all around, from the lower labial process to beyond the upper, supra-alveolar, process. The laterally produced com- pact middle body from which they issue, presents an upper, broader, sloping support and a lower more narrow, and where both meet, Pl. VIII, fig. 66, rh., they form a rachis, of a dense texture, from which the lamels radiate, fig. 59, rh, like the vanes from the shaft, the upper ones large, the lower smaller. They extend laterally till they reach one of the five planes that divide the dental star into the five pyramids. Close be- fore attaining that plane, every lamel, upper and lower, is parted into a series of short branches, fig. 71, which diverge right and left, while, by repeated ramification, they subdivide into branchlets that spread out, fig. 72, and give rise to the layers of closer and closer net-work, which constitute the thin but strong calcareous sheet that affords to the inter-pyramidal muscles their attachments and their insertions. Outside, the direction of each lamellar partition is made apparent through a slight and narrow elevation, Pl. VII, fig. 59, and a series of noles, places of exit for the vascular and nervous systems supplying the muscles. "There seems to be one hole for every lobe, and at the rachis as many larger holes as there are di- varicating branches. In consequence of the radiate disposition of the partitions the lateral inter-muscular sheet, which is the result of their repeated divisions, attains a great expansion, widely surpas- sing, all around, the area of the symphysis, fig. 52, 60. Its outline, fig. 59, is upon the whole sub-elliptic, sonewhat leng- thened and broader exteriorly. Its inner, alveolar part, the interior wing, al. int., fig. 52, 59, 60, the representative of the whole inter-muscular surface in the Regularia, is very small; 60 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA. the large external wing, al. ext., which makes all but the whole of the inter-muscular surface and is developed from the hump of the pyramid, is without equivalent in those forms. In Clypeaster the two wings, al. int. and al. ext. are separated from one another by an interval of peculiar structure, a tri- angular area, tr. fig. 59, the base of which coincides with the ledge of the epiphysis, while its point is directed downward to the labial process. Outside, it is marked by the absence or scarcity of the holes and the deviating, transverse direction of the faintly elevated lines. It indicates, from without, the space within which that part of the compact body which forms tbe dental slide joins the inter-muscular sheet, as seen in the section, Pl. X, fig. 135 x x. Tf this sheet is carefully removed, Pl. VIII, fig. 65, it is seen that the lamellar structure, emi- nently regular through almost its whole extent, is interrupted along the external side of the triangle and replaced by an irregular, invertedly dendroid structure proceeding from a dense and solid part beneath the supra-alveolar process, and on one side sending off lamellar branchlets, which enclose shallow lacunes, towards the regular lamels of the external wing, on the other spreading them in the internal. The paired auricular branches that are received each in- to one of the two fosse of every pyramid, Pl. VII, fig. 52, 54, 55, 56, arise from the ambulacra, and have between them the very minute and narrow interradium,! often partially or wholly overgrown by their expanded base. They belong each to a different ambulacrum, the nearest column right and left, in such a manner that, for instance, the fossa a of the pyra- mid 5, fo. 5 a, fig. 58, receives its auricular branch from V b, fig. 55, and the fossa b its branch from I a, and so forth, as it is in the Ectobranchiates. The two of one pyramid are near together, and their bases almost parallel, each branch rising close to the external margin of its column. "They are smaller and weaker in proportion than in the regular Echi- noids, compressed radially, not concentrically, and very slightly bent adorally; the tumid tops lean interradially and adorally. A process derived from the proper tissue of the ambulacrum is the core of each branch, and is covered with a thick coat of that other peculiar calcified tissue, the luxuriant peritoneal system that lines with a regularly pierced crust the whole i Etudes, P1; XLMIE BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:o1. 61 inside of the skeleton, ambulacra and interradia, and divides with stalactite-like pillars, props, and partitions, the visceral cavity into compartments. On the interradial side of the au- ricular branch this covering is smooth, adorally, at the base, diverging sideways; on the ambulacral side it sends forth off- shoots between the rows of pores, and aborally continues in in a narrow ridge. The inner, adoral border of each branch presents a breach, a deep and narrow furrow running from near the top towards the base and laying bare the interior. Its projecting margins give attachment to the motor muscles of the pyramid, Pl. VII, fig. 52—56. An auricle of Clypeaster reticulatus L., and one of its branches showing the furrow. znt. Transverse section of the auricle;" the core int. the interradium. If a vertical section is made of a half-pyramid in the di- rection indicated by the line B in fig. 58, the fossa a is laid open with its auricle, and the retractor. This muscle, simple in the regular Gnathostomes, is here bipartite, represented by two separate parts, m. re. Z and m. re. 2. In fig. 32 this last is to a great extent concealed behind the auricle. When this is removed, fig. 53, both parts are seen; when the auricle is preserved, but the pyramid taken away, they are both visible: fig. 54, from the interradial side: fig. 55, from above; and, when a section is made through the pyramid by the line A in fig. 52, and viewed in the direction of the arrow, as shown 62 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA. in fig. 56, the mm. re. 2 alone are to be seen. Each mm. re. 1 is thin, of a somewhat rhomboidal shape, and is attached to the lower half or two thirds of the margin of the furrow on the inner border of the auricle, whence it extends horizontally and adorally while it gradually thickens and becomes convo- lute, fig. 54, 55; both m. re. 1. are inserted on either side of the septum, fig. 58, in two diverging, hooked impressions. Of the m. re. 2, the aboral parts of the retractors, each is attached to the auricle in horse-shoe form close under the crest of its top. They are rather thick at the origin and thin off downwards, closely contiguous to the m. re. Z and sprea- ding triangularly, and have their very narrow lines of inser- tion on either side of the septum abutting to those of the 2». re. 1 at their aboral ends, fig. 53, 54, 55, 56,-58. The protractors, m. pro., fig. 53, 54, 56, are two small muscles attached to the inner surface of the test, interradially, but on the expanded base of the aurieles. They ascend, flatte- ning and broadening, and insert themselves on the crest of the septum, between the m. re. 2 in two short linear impres- sions, fig. 58. Of the alveolar wall of the pyramid the compacted tissue does not occupy as broad a central part as in the Regularia, and there is no central canal. The two »linezxe eminentes»>, therefore, are contiguous at the symphysis, Pl. X, fig. 131, 132. Above, they terminate with two points, representing the styloid processes of the Regularia, but sessile. The dull, rough area of each linea, x, extends with all but the same breadth through nearly two thirds of the length, and then gradually contracts to half its breadth near the lips, fig. 132. As in the Regularia the tooth is composed of two distinct parts, the lamellar body, the »Zahnkörper» of GIESBRECHT,! which is applied to the slide, and the prismal part, which in the Echinide forms the keel, the carina VaAL., that stands out into the cavity, and in the Cidaridee lines the hollow of its adoral groove, the petrous portion of the body being in both produced, beyond the more friable part, into the pointed apex. In Clypeaster, fig. 131, the keel is much longer in proportion to the body of which its basis occupies nearly the entire breadth, and forms the main mass of the tooth, which is very high, tes IA BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND18. AFD. IV. N:01. 63 compressed, moderately arcuated, convex towards the slide, Pl. VALT sjig.152,-60: The; back; PliX,/ fig. 133, is marked with a longitudinal, mesial, rounded elevation. The dull, roughened, superficial layer, X, bordered by the narrow and glossy rims, in the upper part occupies the whole breadth of the back, then contracts and in the lower part is confined to this eleva- tion. The body of the tooth fills the dental groove, fig. 134, and in the interspace between the two roughened areas, is seen the fibrous tissue, X. The sides of the compressed tooth, the expanded keel, are concave, and, as far as contained in its matrix-sac, roughened and dull, while the crown, that pro- jects into the pharynx, is glossy on all sides. It is not a cuspidate crown as in the Regularia, with the point of its body projecting beyond the keel, but the broad prismal mass of the keel, Pl. XI, fig. 149, 150, containing bundles of diffe- rent hardness, and thus forming rounded tubercles, is enclosed by the harder lamellar body, and both together present an oblique section, oblong in shape, wedgelike at its inner end, and bevelled off on the sides by friction against the other eetosckhe, tooth. >, Bl: Vik, fig. 52 ,60Z,.Pl: XT, fig: T49is much the larger and the crown seen sideways makes a greater angle against its middle line, than in the 2 and 3, and the 1 and 4, which are the smallest, fig. 60, fig. 149. JOHANNES MÖLLER described the dental system of the Arach- noides Placenta L., and gave an exact and correctly oriented figure of it.! It is lower than that of the Clypeaster reticu- latus L., stellate, Pl. XI, fig. 146, the rays long, the front one, 2 b, 3 a, slightly produced, the reentering angles much deeper. The sides are bilaterally unequal; if the 5, which is higher than the others, is taken = 1, the 2 and 3 are = 0,88, the 1 and 4 = 0,74. The elevated figure formed by the crests of the alveoles is not ovate, but pentagonal, unconformable, its salient angles coinciding with the reentering angles of the star. The dental slide is almost rectilinear, inclined at about 16”, Pl. VIII, fig. 73, 74. "The area of the symphysis has no upper pointed part; its outline is at once diverted exteriorly at an obtuse angle, and in joming the lower almost horizon- tal outline, which is expanded sub-labially, circumseribes a compact hump half as long as the entire lateral area of the 1 Ueber den Bau der Echinodermen, Berl. Abh. 1854, p. 75, P1. VII, fig. 13. 64 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA. pyramid. Seen from above, the pyramid has the form of an arrowhead, fig. 75, with the sides nearly straight and the external angle reentering deeply between the elongated, tape- ring wings. The supra-alveolar crest, cr., which in the Cly- peaster is transverse, here arises on either half-pyramid with one of two elevated diverging branches that terminate each in a broad supra-alveolar process bearing at its lateral detrun- cated end the minute and very thin and low, lamellar epi- physis, fig. 73, 75. The exceptional form of therrotula, jag: 73, 77 a, b, was remarked by JOoHANNES MÖLLER. Its lower part, contained between the epiphyses, is compressed, the up- per surface has a rounded knob, and the expanded margins are unequally bilobate, the larger lobe, one of the two inner ones, being directed, symmetrically, in I and V towards the longitudinal axis, in II and IV likewise, and forwards, in III, towards the IT. The lower surface of the pyramid, fig. 76, is concave, the mesial sutural ridge strong and accompanied on either side by another elevated line; the lamellar fringe is narrow; there are no excavations for the auricles. The labial process is large and prominent. The sides of the pyramid, fig. 73, the inter-muscular sheets, are very long, lanceolate, the rachis produced, fig. 74; the series of larger holes conspi- cuous, but the radiating ribs obseure and imperforate. The triangle, tr. fig. 73, is well marked, broad at the epiphysis, and smooth. The inner wing is very short, and nearly devoid of lamellar partitions. The auricles, see woodeut p. 73, are small; they arise from the ambulacra, very close together, even conti- guous, the first interradial plate being always very minute, often suppressed. ”'PIhe retractor muscles, m. re. fig. 73, are horizontal, their horseshoe-shaped attachment being under the crest of the auricles, their insertions on either side of the su- tural ridge in a hollow under the base of the prominent la- bial process, fig. 76. The very slender protractor muscles m. pro., are attached on the auricles close together at the junce- tion line of these, between the retractors, and ascend right upwards, being inserted on either side of the mesial ridge at its outer” third part” ThReECteethy PisopIN Nog Nr 78, Pl. XI, fig. 146, are long, very slightly curved inward, high, compressed, thickened adorally; the 5 much the larger, not far from right-angled at the crown end. 1 Etaodes, P1. LI, fig. 247—250. BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0o1. 65 In the Arachnoides Zelandiee GRAY, fig. 79. the exterior wing is very long and pointed, in particular that of 2b 3 a, answering to III. The interior wing is very short. The dental system of the Encope emarginata LEsKE, Pl. VIII, fig. 80—85, Pl. XI, fig. 148, is a low star with rather short rays, and not very unequal sides, the 5 being to 2 and 3 astilitol :0,92,;-tol I and;4,;as:1.to,0;88: The figure, of: theral: veolar ambitus is decagonal, the supra-alveolar crests extend- ing beyond the margins at the five reentering angles, while the wings are produced on the five rays, the Za 5b, 5a 4b, less so on the rays I and V. The dental slide, fig. 80, 81, 83, s. de., is not concave but even slightly convex, recumbent at an angle of about 10”. The area of the symphysis is not in the least expanded outwards, but downwards, adorally, and thus has a some- what triangular form, fig. 83. The pyramid seen from above, fig. 81, has the external angle only slightly reentering. As there is ho hump, and the dental slide is nearly horizontal, the upper arrow-shaped surface is formed of the large and open alveolar cavity bordered by the inner wings, al. int., the crest, cr., and the supra-alveolar process, pr. su. The central com- pact part is level, narrow, expanding outwards; the largely developed lamellar framework of the inner wings is raised and convex, and is infleceted externally, arching over a deep lacune, which intervenes between it and the crest and penetrates to the intermuscular sheet, fig. S1, 83, 84. The dental slide, s. de., nearly reaches the external margin, and this is formed by a double tuberosity of the almost transverse crest, which on either side is produced into the supra-alveolar process, that sup- ports the minute, simple and low, lamellar, epiphysis. The ro- tula, fig. 81, 85, is likewise simple. On the inferior, arrow- shaped surface of the pyramid the middle compact part is le- vel, narrow and sunk, the lamellar fringe rising and broaden- ing outwards. The mesial ridge is distinct, divided at the external border into the marginal bifurcated tuberosity. The labial process is broad and prominent. The lateral surfaces of the pyramid, the intermuscular sheets, are oblong, truncated adorally and emarginate above for the epiphysis. The rachis with its series of holes divides it diagonally in two areas of not very wunequal size, with distinct curves of aceretion and 5) 66 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA. radiating perforations. Owing to the recumbent position of the dental slide, the triangular area, tr., comes to rest upon the rachis, and the inner wing almost to coincide with the upper area. The triangle, tr., is long, narrow and smooth, and when the intermuscular sheet is removed, fig. 84, it is seen to be solid altogether. 'The lamellar partitions, fig. 83, 84, of the inner wing are nearly as regular as those of the outer wing, partly dendritic; they are joimed to the adoral border of the triangular body by a few short branches only, that leave between them large lacunes, opened when the inter-muscular sheet is taken away. The inner wing thus has become very large in proportion, fig. 80, S$1, 84. The minute auricles, see woodcut, p. 73, arise from the interradium, which is broad, and are united into one single piece for each tooth, flattened con- centrically, rather narrow at the base, then expanded, bilobate, and contracted, truncated at the top. Along the margin, on either side, are attached the thin, horizontally directed retrac- tors, fig. 80, m. re., which are inserted, on the inferior side of the pyramid, in a prominent horse-shoe-shaped, walled impres- sion, fig. 52. The very slender protractors, fig. 80, m. pro., which are attached, close together, near the top margin of the auricle, are inserted on the tuberosities near the external margin of the pyramid. The teeth, Pl. VIII, fig. 80, 83, Pl. XL fig. 148, are long, high, curved inward, the 5 largest, then the 1 and 4, the 2 and 3 smaller, the crown somewhat concave, the back prominent adorally. : The Echinarachnius Parma LamMcK., Pl. IX, fig. 86—93, Pl. X, fig. 135, 186, 137, 138, Pl. XI, fig. 142, 147, 151, has the dental system rather high, stellate, with the rays short and broad, the ray 2b 3 a, answering to the ambulacrum IIT, slightly longer. The sides are symmetrically slightly unequal, the 5 being torlkand M4=150)7/6'"tor21 and” =" X0 PSYKE alveolar ambitus is as that of the Encope emarginata LESKE, the supra-alveolar crests exceeding the margins of the reenter- ing angles. The dental slide is feebly convex. recumbent at an angle of about 15”. The area of the symphysis, less poimnted above, is less expanded below, fig. S9, not far from li- near. The pyramid, in its dorsal aspect, fig. 87, is like that of Encope with the deep lacune between the crest and the inner wing larger, fig. 87, 89, 90, the mesial tuber in the external angle entire, the supra-alveolar process strong. The BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:01. 67 epiphysis and the rotula fig. 91, 92, both arcuated below, elongated, equal, very low, thin, the upper margin of the ro- tula expanded internally, the lower margin tumid externally. The ventral surface of the pyramid, fig. S8, is like that of the Encope, level in the interno-external direction, the tuberosity of the external angle slightly bipartite, the labial process broad. The lateral surfaces of the pyramid, fig. 86, 89, 90, ovate, largely emarginate for the epiphysis. The rachis with its series of holes divides it diagonally in two unequal areas, the upper one conspicuously the larger. The curves of aceretion are dense and distinct. The radiating series of per- forations, to a great part conspicuous in the lower area, are few and scattered in the upper. The triangular area, tr., is very broad at its excavated base under the epiphysis; it di- vides the upper area in two nearly equal halves, the inner wing being the other half; it is smooth, marked with incur- vated lines of aceretion parallel to the emargination. When the intermuscular sheet is removed, the tr. presents through- out a succession of irregularly disposed partitions and large lacunes, partly opened, fig. 89, 90. "The radiating lamellar partitions of the external wing are regular, those of the in- ternal less so, interlacing, dendritic. "The auricles, fig. 93, like those of Encope, arise from the interradium and are united into one single piece for each tooth, flattened, slightly lobate. Along its margins the two retractors are attached, which are undivided and have their insertions in two comma-shaped deep inpressions near the labial process. The slender protrac- tors, attached between them, but lower down, fig. 93, are in- serted at the base of the marginal tuberosity, fig. 88. Five pairs of muscles, that, without doubt, exist in all, were first observed in this species, m. phar., fig. 86. Omne of each pair is attached to either side of the labial process, and inserted on the pharynx. Their action must be to expand it. The two »linee&e eminentes» of the dental slide, Pl. X, fig. 135, 137, are contiguous, linear, placed at less than a right angle to each other. The teeth are long, high, compressed, the 5 the largest, then the 1 and 4, the 2 and 3 being smaller. They are slightly curved inward. Their back, of a triangular section, fig. 138, expanded and wedge-shaped at the crown, fig. 151,is received into the corresponding furrow of the slide, fig. 135, 136. the roughened area for the fibrous tissue being linear, fig. 137. 68 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA. In the Laganum decagonale Biyv., Pl. IX, fig. 94—101, Pl. X, fig. 139, Pl. XT, fig. 143, 152, the dental system is high, pen- tagonal, the rays very short, the sides bemg only feebly reen- tering, symmetrically unequal, the 5 being to the 1 and 4 as 1 :Oy74, (to sthe 2,and, 3: as .1,:0;7a. The sambriusyförmed Roy the five strong alveolar crests, fig. 143, is conformable, pen- tagonal, the wings Za 5b and 5a 4b but slightly extended on the rays I and V. The dental slide, fig. 94, 98, is a very little concave, al- most straight, recumbent at an angle of about 37”. The area of the symphysis, fig. 98, is broadly lunate, the external out- line being regularly arcuated. The pyramid seen from above, fig. 95, is, like that of the preceding, arrow-headed, its crest is very strong, transverse, with the tuberosities doubled. The lamellated inner wing is raised and adjoins the crest with a depression but without any interjacent lacune. The epiphysis is high, a simple lamella, fig. 94, 95, 100. 'There is no ro- tula. The under surface, fiy 96, 97, unconformable, is not level, but strongly bulging, the middle compact part convex, externally inflected, the tuber simple, the mesial ridge di- stinct; the lamellated borders rising, much expanded, rounded, a large lacune separating them from the crest. The pyramid 5, fig. 97, 143, is large and equilateral, the 1 and 4, fig. 96, 143, smaller, inequilateral, the a side of the 1, and the b side of the 4, both contiguous to the 5,/ expanded and rounded; the 2 and 3 have their contiguous sides larger. 'Phe labial process is inflected, broad. The lateral sheets, fig. 94, 98, 99, are broadly obovate, slightly emarginated for the epiphysis, the curves of acceretion distinct, the radiating ridges slight and few, without perforations. The rachis, which is not marked with holes, coimcides with the outer limit line of the triangu- lar area, tr., which is compact and divides the whole into a larger lower area and a smaller upper, fig. 94, 99. When the intermuscular sheet is removed, fig. 99, the radiating ramified lamellate partitions are seen to issue from either side of the tr. The imner wing, about half as large as the outer, has its radiating lamels regular, not intercepted by any lacunes. The auricles, fig. 101, like those of Encope, arise from the interradium; they are united into one single piece for each tooth, flattened con- centrically, thin, narrow below, then expanded, slightly lobated. Along their margins the two strong bipartite retractors are BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD: HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0O1. 69 attached. They have their insertions in two pairs of linear, walled impressions, one on either side of the basilar ridge, fig. 96, 97. Near the top of the auricle are attached the two slender protractors, inserted in a line with them, near Field cunes:u) Lhetsteeth, Lri. LX: fig. 94, PUNXN I figiIS9) Pl XI, fig. 152, unlike those of the preceding, low, thick, slightly curved outward, like those of Clypeaster or Echinocyamus, the 5 much the larger, then the 2 and 3, the 1 and 4 being smaller. 'The back, expanded and wedge-like at the crown, is of a triangular section and received in the deeply triangular dental slide. The prismal part is very low and broad, of a nearly rectangular section. In the Echinocyamus angulosus LEsKE, Pl. IX, fig. 102 — 109, Pl. XI, fig. 141, 145, the dental system is high, pul- vinate, pentagonal, the 5 broad, transverse, the III a little pro- duced. The sides are symmetrically and bilaterally unequal, the 5 being to the 2 and 3 as 1 to 0,77, and to the 1 and 4, as to 0,70. The 5, fig. 105, 141, is transverse, broader than it is long, the 4, fig. 104, much narrower, but equal in height, the b-side larger. The alveolar ambitus is conformable, pen- tagonal, the I and V slightly produced beyond its corners. The dental slide is raised, reclining at an angle of nearly 50”, slightly concave. 'The symphysis is lunate, convex, but not bulging exteriorly. The pyramid 4, fig. 103, seen from above, is arrow-shaped, the crests strong, the supra-alveolar process large and prominent, fig. 102, 104, 105, 106. "The epiphysis and rotula, fig. 103, 108, are simple lamine. The inner wings are convergent, not lamellated, fig. 147, the dental slide deep. The inferior surface is as in Laganum, convex, strongly arched, the middle compact part narrow, the sides much expanded, rounded, rising, not lamellated, but the reticular texture evi- dently radiating, fig. 104 Xx, 105, 107 Xx, 141; they are sepa- rated from the crest + not by a lacune, but only by an oval transverse impression. The 1 and 4, and 2 and 3 are inequi- lateral, as in Laganum. The labial process is broad, projec- ting. The lateral surfaces, the inter-muscular sheets, fig. 102, are obovate in the direction of the tr., truncated above for the epiphysis, with distinct curves of aceretion, but no radiating ridges and no perforations. The triangular area, tr., is broad above, for the large supra-alveolar process, and compact. The outer wing is broadly lunate, the inner short. The au- 70 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA. ricles arise from the interradium. They are united into one piece, broadly expanded at the base, faintly bilobated, fig. 109. The retractors are bipartite, attached to the auricle near its margin, slightly descending adorally, and inserted rather low on either side of the mesial ridge. The slender protractors are attached between the lower parts of the retractors and inserted a little above the middle of the under surface. The teeth, Pl. IX, fig. 102, Pl XI fig) 141, 145; long) low, ShEmv curved outward, are more erect and capable of being protruded than in the other genera. "Their backs, of a triangular sec- tion, are received in the deep groove of the slide, their prismal part being slightly more compressed than in the Laganum. Among the leading forms of the Odontophora Irregularia here reviewed with respect to their maxillary system, the Echinocyamus has more of the Regularian type than any other. "The height of the whole system; the nearly erect po- sition of the teeth. which are low and curved outward; the form of the external surface of the pyramid, cordate, not ar- row-headed, fig. 104, 105, and the simply lunate symphysis recalling the Discoidea; the epiphysis, simplified in form but still proportionally of conspicuous size; the nearly compact, not lamellar nor lacunal structure of the wings, the two interior of which are slightly converging, all this, combined with the unin- terrupted sequence of the uniform interradia, which are half as broad as the likewise uniform ambulacra, but not compressed; the pedicellar pores confined to the ambulacra, not spreading upon the interradia;! the internal peritoneal layer forming on every interradium two simple partitions like those of the Galerites —, all this constitutes in the Echinocyamus an assem- blage of approximations towards the Regularia, archeeonomous features not inconsistent with the alleged but not fully con- firmed early appearance of the genus, earliest of the whole tribe as far as at present known, in the cretaceous strata at Maestricht.? In these strata the genus Fibularia is also said to be represented;? it is very similar to Echinocyamus, but has the lamellar structure of the wings fully developed.? Near to these two forms comes the genus Laganum, with the teeth low, slightly curved outward, raised at an angle of ! Études s. 1. Echinoidées, p. 32, 47, P1. XLIV. ? E. placenta GLDpF, DEsor,. Synopsis p. 220. 3 Fibularia subglobosa GLDF., ib. p. 221. - BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:o1. 71 30” to 40”, the 2 and 3 larger than the 1 and 4, the absence of any lacune on the upper alveolar side; the same broadly curvate form of the external side of the pyramid; the broadly lunate symphysis; the epiphysis not much reduced; and the sequence of the five compressed but very nearly uniform in- terradia uninterrupted. But the lamellate texture of the wings is fully developed. Another group is here represented by the genera Echin- arachnius and Encope. They have the whole system low, the teeth, of which the 1 and 4 surpass the 2 and 3, long, high and compressed, curved inward, reclining at an angle of 10” to 15”; the symphysis not lunate but broadening adorally, the epiphysis diminished, the arrow-shaped form developed; the wings highly lamellated and lacunal. The ambulacra are nearly uniform; in the young animal they give free space to the continuous sequence of the interradia, but in the adult interrupt them more or less in the trivium, while the se- quence of the 5 is retained. In these two groups the first plate of every interradium maintains its place in the adult, and bears the auricle, the branches of which are coalesed into one piece. The genus Arachnoides stands alone. The whole system is low and signally stellate. The teeth, of which the 2 and 3 surpass the 1 and 4 in size, are high, almost straight or slightly curved inward, reclining at an angle of 16”; the pyramid is exquisitely arrow-shaped; the symphysis is ex- panded sublabially, but much more so above and outward, forming a hump; the forked crest renders the alveolar ambi- tus unconformable; the rotula is elaborate; the outer wing is produced, lanceolate; the inner wing very short. The auricles rise from the ambulacrum with separate branches. All this, combined with the great preponderance of the ambulacra, even to suppressing the first plate of the four interradia and ex- cluding that of the 5 from the peristome, gives the genus a highly neonomous character. With the Arachnoides, its orbicular and depressed test and flat ventral surface, and the eminently stellate form of its dental system, the genus Clypeaster contrasts by its oblong test, its pen- tagonal system, by the peristomal region being strongly drawn in into the ventral surface at an angle of 45”, by the position and form of the teeth. But it agrees with Arachnoides in its (20 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA. auricles rising from the ambulacra, in the prolongation of the outer wing of the pyramid and the figure of the symphysis area, in the greatly developed hump of the corpus, and in the position and number of the spheeridia. With Encope and Echi- narachnius it accords in the disposition of its ambulacra which interrupt the sequence of the interradials and give place in the peristome only to a diminutive first plate, and with the Echi- nocyamus in the nearly vertical position of the outward cur- ved teeth — but not in their form, — in the shape of the test and the pentagonal figure of the whole maxillary system. But from them all it differs by the fosse and by the form of the alveolar ambitus. Important characters common to all the forms of the tribe indicate a mode of living very different from that of the Odon- tophora Regularia. By the more or less flattened form of the test its ventral half-part is brought into ample and con- stant contact with the ground along which it is dragged by minute but very numerous pedicels and dense but short and slender spines. The peristome of the young persists in the adult unaltered in composition, the solitary first interradial plate retains its place, and the primary first plates of the ambu- laera, not detached from their columns, remain as parts of the final torona, each with its characteristic pore and large pedicel. Accordingly the membrane that within the stoma surrounds the oral aperture, is labial, and presents no trace of reabsorbed ambulacral plates. The dental system offers great peculiarity: the bilaterally disposed pyramids, of which the axial 5 always is larger and higher; the total absence of the musculi radiales; the all but universal reduction of the rotula, the rudimentary condition of the epiphyses which in the Re- gularia play so essential a part in supporting the strain ex- erted by the retractors; the teeth feebly and variously arcua- ted, more or less reclining, bilaterally convergent, the axial 5 stronger, with the upper angle of its crown nearly right, the front pair, 2 and 3, working upon it, with their upper angle obtuse, the adoral angle more acute, the 1 and 4 intervening from the sides. The whole is evidently adapted to movements of no greatj vertical "amount and essentially horizontal, go- verned by muscles comparatively of no great strength, — inter- pyramidal muscles whose mode of attachment does not point to a habitual straining of their fibres; retractors, rather strong, BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:o1. 73 with the opposite points of attachment and insertion nearly on a level, and thus almost parallel with the ventral surface of the test; the protractors vertical but weak, generally not ca- pable of protruding the teeth far beyond the level of the small stoma, but well adapted to bringingtogether and to rub against one another their crowns and thus within the fixed peri- stome to grind the food substances introduced into the pha- rynx. Thus it seems that further researches will tend to exhi- bit, among the Odontophore, the Regularia as predacious and perhaps mainly carnivorous animals, the Irregularia in some sort as omnivorous. I nm-pro. Mm.re. Vd The position of the auricles in different types of Echinoidea. 1. Tripneustes. 2. Clypeaster. 3. Arachnoides. 4. Encope. 5. Echinocyamus. z 6. Cidaris. In concluding these remarks I have great pleasure in ex- pressing my obligation to Mr GEorRGE LILJEVALL for the assi- duous care he has taken to elucidate them with his truthful pencil, and for the highly valuable assistance I have received from his keen eye and nice perception, and from his lively interest in my endeavours to throw some light on points of Echinoidean morphology hitherto not much studied. Al: ext., Al. int., Avur., Camn., Cond., Corp., (Öl JBX- Ep., HO: Gl. Int., Lam. int M. int. M. phar., M. pro. M. re; M. ro. e. Os., Pe. buc., Er: 00: Pr, sup, Eh., 00... Sept., Sph., IS. de., Su. med., Symplh., Tr. PUNG Abbreviations. the external wing in the Clypeastride. the inner wing of the lateral inter-muscular sheet, separated by the triangle, tr., from the al. ext. an auricle or its branch. the central canal in the alveole. the condyloid eminence of the rotula. corpus, the compact middle body of the pyramid in the Clypeastride. the supra-alveolar crest. the tooth. the epiphysis. the fossa of the pyramid in Clypeaster. The fossa of the rotula in the Regularia. the glenoidal cavity of the epiphysis. the intestine. . the lateral sheet of the pyramid, to which the inter-pyramidal muscles are attached. the inter-pyramidal muscles. the external muscles of the pharynx. the protractor muscles of the pyramid. the retractor muscles of the pyramid. and m. ro. i., the external and internal rotular muscles, fig. 42, 44, 45, 46. the mouth. the buccal pedicels. the labial process. the supra-alveolar process. the rachis. the rotula. the septum between the fosse in Clypeaster. a spherid, fig. 80, 56. sulcus dentalis, the dental slide. the mesial suture of the pyramid. the syvmphysis of the half-pyramids. the triangular area that separates the wings in the Clypeastride. nd tu. e., the tubercles, internal and external of the epiphysis, fig. 42, 49, 51. PAD ST. Figures 1 and 2. 1. Gomocidaris canaliculata AL. AG. Young specimen, in spirits, side view, the large provisional suckers extended. 2. Another young specimen, in spirits, from above, showing the calyx with the dorso-central disk well defined. The provisional suckers contracted. Bihang till K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd.18, Afd. TV, NM I. BIE Fig. 1 G. Liljevall del. Ljustryck af C. Westphal, Stockholm. ETRATYR TT: Figures 3 to 9. Fig. 3. Goniocidaris canaliculata. AL. AG. Dorsal view of another specimen. Fig. 4. The radial III of the same, with the provisional sucker extended from under its adoral margin. Fig. 5. Dorsal view of another specimen, with the dorso-central disk. Fig. 6. The dorso-central disk, a thin lamina of calceified tissue, the soft substance being removed. Fig. 7. Dorsal view of another specimen, 1,45 mm. in diameter, dried. Fig. 3. Side view of the same, seen from the ambulacrum II. Fig. 9. Ventral view of the same, showing the inner circle of the five pairs of primary ambulacral plates and the second of five large, solitary interradials and five pairs of fixed ambulacrals. Billang till K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd.18, Afd. TV; Vv: 1 BIS rig. 7 RR ML 7 Ljustryck af C. Westphal, Stockholm GG. Liljevall del. PIA NE EE. Figures 10 to 24. 10. l; 12. 19: . 20: Goniocidaris canaliculata AL. AG. Same specimen as Pl. II, fig. 3, opened so as to show the intestine, seen from above, a the anterior, p the posterior termination of the intestine; = the rectum, the aqui- ferous canal. the ovoid gland and the blood lacunes in connexion. The same, side view. The same, ventral view of the intestine. The six lines refer to the . 13—18. Six vertical sections through the intestine, and fig. 15 through the oesophagus, fig. 17 through the rectum. Another specimen, decalcified, seen from above. Horizontal section showing the test with spines, pedicels, ambulacral vessels and the intestine. The plane of the section is somewhat slanting, from TIIT, where it cuts the uppermost ambulacrals, to about IT, falling in there with the third pore from the radial. a is the anterior termina- tion of the intestine, oes. the oesophagus; p its posterior termina- tion, near the anterior end the aquiferous canal, the ovoid gland, and the blood lacunes are seen cut through. Another horizontal section. Both ends of the intestine; oes. the esophagus. The innermost layer of the costal 2 with the water-pore; ». the rec- tum, int. the intestine; cal. part of the calyx. The same specimen as fig. 10. Inside view of peristomals I, 5 and V, showing the two half-pyramids of 5 with the tooth and the mus- cles, m. re. and m. pro. attached to the solitary peristomal 5, the beginnings of the epiphyses, ep., and of the rotule, ro. Side view of the dental apparatus of another specimen with the rai- sed half-pyramids beginning to enclose the tooth. Horizontal section, tinctured with borax carmine, of the two half- pyramids and the tooth, d.; me. the enveloping membrane. l 7 Av. Ce. for. I. > RESET SSA ER G. Liijevrall det. Ljustryck af C. Westpbal, Stockholm. BRATE: Figures 2925 to 28. Fig. 2 Strongylocentrus drcäebakensis O. F. M. Young specimen, of 1,2 mm., from spirits in Canada balsam, ventral half seen from the outside. The primary ambulacral plates I, V, IV b, drawn as if transparent. The peristome beginning to be- eroded, the solitary first plates of the interradia remaining for a great part intact. The primary ambulacrals still close to their columns. The same specimen, ventral portion, seen from within. The au- ricles beginning to form under the retractor muscles. The same specimen, dorsal half viewed from the outside. The dorso- central disk still for a great part retains its original pentagonal shape. Another specimen, 2,2 mm. in diameter. The mouth opened. The primary ambulacrals, heterotropic, still close to their columns; the peristome slightly more eroded than in fig. 25, a lesser part of the solitary first interradials remaining; the gills have appeared. Bihang tl Ko Sv. Vet. Arkad. Handl.-Bd.18;, Afd.IV, ARI. PIEARV Ag TES Fig.25 rn Ljustryck af C. Westphal, Stockholm GG. Liljevall del. CAT SE LL Blok bart SA PLATE V. Figures 29 to 38. Fig. 20. Echinus miliaris LESKE, a young astomous specimen, 2,5 mm. in diameter, denuded and dried; ventral aspect. The stoma is covered all over with the larval envelope, within which the teeth are seen protruding. The ten pairs of primary ambulacral plates free from the corona, encircling the future mouth. The peristome eroded. The buccal membrane with large flakes of calcified tissue. The gills formed. The position of the ambulacral pores heterotropic. Inside view of a part of the peristome seen obliquely, from above and from the ambulacre IV, so as to show the rotule, the compasses, the radial muscles, and the epiphyses. The auricles are rising on the ambulacra. Two auricular branches, more magnified, to show the sutures marking their bases. Diagrammatic section of the stoma showing the central conical pro- trusion caused by the teeth, the primary pedicels, and the gills. A gill, in dried state. The specimen fig. 29, in dorsal aspect, aproctic. The epistrome, on the corona spread around the verruce, is highly developed on the costals and radials of the calyx, but absent on the dorso-central disk, which is thinning off, but still is entire though rounded. 35—98. NSpinary verruc&e breaking through the epistroma. Bihang till K. Sv. Vet. Akad. Handl: Bd.IS, Afd: CV, NET. PEN Fig.29 a I 3 ip Ka & Fig.35 G. Liljevall del Ljustryck af C. Westphal, Stockholm. PISATE VI. Figures 39 to 51. Fig. é Fig. Fig. 40. 41. ig. 42. . 43. 2 DI Cidaris papillata LEsKkeE. The pyramid 5 with its muscles, from above, showing the upper surface of the epiphyses, the compass, and the m. radiales. On the auricular branch a the m. protractor and m. retractor are both preserved; on the b the m. re. is exposed, the m. pro. being removed. The peristomal part of the interradium 5, seen from the stoma. On b both muscles are cut away, their attachments left. On a both muscles are in situ, entire, with their lines of insertion in the sub- marginal groove of the pyramid. The pyramid 5 from without, the auricular branches being removed. On the a the m. pro. is entire, the m. re. is removed save its in- sertion; on the Db the insertion only is left of the m. pro., while the m. re. is entire. The half-pyramid 5 a, side-view. The m. re. and m. pro. both in situ. The articulation of the epiphysis: the glenoidal fossa, gl., for the condyloid prominence, cond. fig. 44; the interior and exterior tubercles tu. i., tu. e, for the fo. i. and fo. e, and the rotular mus- cles, m. rot. i. and m. rot. e. The half-pyramid 5 a from the side. both muscles in situ, the ten- dinous part of the m. re. in view. A rotula from the under side, the inner end in front; letters as in fig. 42. Section of rotula and epiphysis with »m. ro. 4. Section of the same with m. ro e. Echinometra Lucwnter L. The dental apparatus seen from the interradium 5. The broad and linear protractors arising from it, the retractors from auricular branches I a and V Db. The motor muscles seen from the interior, the pyramids being re- moved; the m. pro. entire, showing their insertion on the upper part of the pyramid 5; the two m. re. of the 5 from I a and V b; the re I b removed, the V a, belonging to the pyramid 4 b, entire. The epiphysis with the articulation and the m. rotulares. Asthenosoma varium GruBE. The dental apparatus seen from the interior. The tender auricies, which give attachment to the retrac- tors, supported by the flexible ambulacrum, are stayed by means of muscles from the »longitudinal muscles», and others from the buccal membrane. The epiphysis, with the articulation and the m. rotulares. Bilang till K. Sv. Vet: Akad. Handl. Bd.18, Afd. TV, MI. SAVA 2-pro. I Fig. 49 FR POE vvs | ip SVG SA fi LAN OM lll DS EE ”PPO a 5 b 2722:7e. NS Ljustryck af C. Westphal, Stockholm. GG. Liljevall del. PLATE VII. Figures 52 to 64. . "9 « DA. - Clypeaster reticulatus L. The half-pyramid 5 b seen from the am- bulacral side, cut vertically in the direction of the line B, fig. 58, and partly fractured so as to lay open the fossa, the alveolar cavity and the dental groove. The tooth is represented as if transparent. The same, the auricle being removed, to show the muscles, X the attachment line of the m. re. 1. Part of the same seen from the interradial side, the pyramid being removed. The auricular branches V b and I a seen from above; X as in fig. 59. Vertical section along the line A fig. 52, seen interradially from the interior, in the direction of the arrow. The pyramid 4 from its upper side, denuded. The pyramid 5 from its under side. The pyramid 5 a, lateral view of the inter-pyramidal surface of the wing. The half-pyramid 4 a, from the side of the symphysis; the tooth drawn as if transparent. The mouth with the ends of the five teeth. A rotula, side view. Echinometra Lucwnter L. A pyramid with the epiphysis seen laterally. : The same from the external side. Bihane till K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd.15, Afd. IV, Md. PISSVI pr Sup. re 2 A MT << DN am rr "ch 3 lam.int. Väne — pr sup. G. Liljevall del. Ljustryck af C. Westphal, Stockholm. La i Rs OVAT AN MV | å härd NRA Pr 4 Ma NN t PLATE VII. Figures 65 to S5. > LILL Fr 4 bökar. a SUM fen ; Nn SLET mån NA Kar Fig. Fig. 65. 66. Clypeaster reticulatus L. Adoral part of the pyramid seen late- rally, the sheet which serves for the attachment of the inter-pyra- midal musecles being removed in order to show the regular final ra- mifications of the lamels, their irregularity at the triangular area, and in the very short interior wing. Compare P1. VII, fig. 52, 59. Half-pyramid, vertical section rectangular to the symphysis, at about !/, from the dental slide, showing the compact corpus, the lamels and the rachis. The texture at X fig. 66, magnified. Part of the same more magnified. The reticulated texture of a lamel, seen from its side, the rods pa- rallel to its upper margin. Section in the line A B fig. 66, seen from above. Part of a lamel with its final ramifications, seen sidewise obliquely and somewhat from behind. A branchlet, by means of its ultimate ramification forming the inter- muscular sheet. Arachnoides Placenta L. The dental system, side view, the pyra- mids 3 and 4, and the greater part of the 5 a being removed. From a dried specimen. The half-pyramid 4 a to show the form of the symphysis, the al- veolar cavity, the rhachis. The tooth is drawn as if transparent The pyramid 4, dorsal aspect. The pyramid 5, ventral aspect. A rotula. The mouth with the ends of the teeth. k Arachnoides Zelandie Gray. Adoral part of a pyramid seen late- rally, the inter-muscular sheet being removed. Encope emarginata LEsKE. The dental system, side view, the pyramids 3 and 4 with the greater part of the 5 a having been removed. The pyramid 4, dorsal aspect. The pyramid 5, ventral aspect. The half-pyramid 4 a, showing the area of the symphysis, the al- veole, the supra-alveolar process. The tooth drawn as if transparent. Side view of the halfpyramid 3 a, the intermuscular sheet being removed. A rotula. BIetUIEKOSY Vet kad. fandiBi18) Afd: IV, Ne. ARN scr GOr vv UUV Uv 55008 300 ta 3 Ove lamint Pr Sup. YTV TY ET Sc NE ad d1 d5 2.7 G. Liljevall del. Ljustryck af C. Westphal, Stockhol: GEA UNG I oa ed ANN Nye SSYRLIS GIV Yt HUA TS Man Nån sr AR i PARAR ARKA bios. We vvs KRM Nn mr ner ANNA RINGD DRAR EF ms | | Fig. 386. ST. 35. 59. J0. SSI SET SE 94. Echinarachwius Parma LaAMmcK. The dental system, side view, the pyramids 3 and 4, and the greater part of the 5 a being removed. The mouth and pharynx and the oesophagus cut through, showing the bands by which the pharynx is suspended, and the pharyngeal muscles. The pyramid 4, dorsal view. The pyramid 5, ventral view. The half-pyramid 4 a, alveolar view, the tooth drawn as if trans- parent. The half-pyramid 3 a, lateral view, the inter-muscular sheet being removed to show the lamels and the triangular area. The rotule I and III. Part of the peristome, amb. II, I and V, interradia 2, 1, 5, with the auricles and the external motor muscles. Laganuwm decagonale Bry. The dental system, side view, the pyramids 3 and 4 and the greater part of the 5 having been re- moved. The mouth cavity, the pharynx and the oesophagus cut through. The pyramid 4, dorsal view. The same pyramid, ventral view. The pyramid 5, ventral view. The half-pyramid 4 a, alveolar view, the tooth drawn as if trans- parent. The half-pyramid 3 a, the inter-muscular sheet removed to show the lamels and the triangular area. The processus supra-alveolaris with the epiphyses and no rotula. Part of the peristome, inside view, as above fig. 93. Echinocyamus angulosus LEsKkKE. The dental system, side view, the pyramids 3 and 4 and the greater part of the 5 a being re- moved. The pyramid 4 upper surface. The same, lower surface; + and X referring to fig. 107. The pyramid 5, lower surface. The half-pyramid 4 a, alveolar view. Part of the outer wings, upper side, + and X referring to fig. 104. A rotula. Part of the peristome, internal view, as above, fig. 93, 101. Bilaneg till K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd.18, Afd. TV, .v2 1. PIC Fig.I3 270. ”p ro. mreå Ljustryck af C. Westphal, Stockholm. G. Liljevall del Å 0 Pest) "ert Månen 4 iska FÅ ft NN få äga > HL SOA I NER Std Wide cv ghd Jams NRA 2 / Sk AN burger bella omen - åå ÅN V Her IR a CM VN q i ER ack bimar i & at LÄCSE AE ; rd 10 IDR met Vf iw ” Figures 110 to to 139. ark LÄSTES 4 3 nian vr Ås Ar I NA ner FT ad Per Mg yA ai i Mg böverra a D- YR tran I I — evig datt Or i VN ek fdr ber SAME DÅ TY . an y Fn rek SIN rot gravt på fate K-ngdk Bg dr klan BR; vektor ROME UNI > kan nad sö Mor ; fetare ga HUR 106 ords svd j A ån ätt veva)
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. 182.
g. 183.
g. 134.
136.
137.
138.
139.
Cidaris papillata LesKeE, Section of a pyramid with its tooth; in
this and following figures X the rough area and + the fibrous tissue.
The dental slide with the two »line& eminentes» VAL.
A tooth, side-view.
The half of the alveolar cavity.
Discoidea cylindrica, LamecKk. The dental slide.
The halt of the alveolar cavity.
Asthenosoma varium, GRUBE. Section of a pyramid with its tooth.
Tooth seen from the side and from behind.
The half of the alveolar cavity.
Diadema saxatile, L. Section of a pyramid with its tooth.
Echinus esculentus, L. Section of a pyramid with its tooth.
A tooth, side-view.
The half of the alveolar cavity.
The dental slide.
A tooth, back view.
Section of a part of the pyramid at X and of the tooth, to show
the fibrous tissue + that connects them.
The structure of the rough area, magnified.
The same, longitudinal section.
The same, transverse section.
The symphysis of the pyramid.
Strongylocentrus lUvidus LameK. Section of a pyramid with its
tooth.
Clypeaster reticulatus L. Section of a pyramid with its tooth.
The dental slide; X the rough area.
The tooth, back view; X the rough area.
Section of a part of the pyramid and of the tooth showing the
extension of the rough area X and the fibrous tissue +.
Echinarachnius parma, LAMcK. Section of a pyramid with its
tooth. The mesial suture is serrated; XX the compacted tissue
ending in the »triangle>. ;
Section showing the extension of the fibrous tissue and the mesial
suture; X and + as above.
The dental slide.
ÅA tooth, back view area.
Laganum decagonale, Brv. Section of a pyramid with its tooth.
Bihang till K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd.18, Afd. TV, .V 1. ENA
/ Fig113 Fig. a 2
a Fig.112
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(2)
G. Liljevasll del. Ljustryck af C. Westphal, Etockholwmw
SV dena TT TEEN
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sp per och km URL
. 140.
Echinus nmiliaris LEsKE. Section of the dental system, showing
the five pyramids with their teeth and the inter-pyramidal muscles.
Echinocyamus angulosus LEsKE. Section of the dental system,
the five pyramids with the teeth and the inter-pyramidal muscles.
Echinarachnius Parma LaAmcK. Section like the preceding.
Lagamwm decagonale Brv. The dental system, entire, seen from
above.
Clhypeaster reticulatus L. The same.
Echinocyanvus angulosus LEsKE. The same.
Araclhmoides Placenta L. The same.
Echinaraclwvius Parma. LaAmcK. The same.
Encope emarginata LEsSKE. The same.
Clypeaster reticulatus L. Crowns of the five teeth, front view.
Clypeaster reticulatus L. Crown of a tooth seen sidewise.
Echinarachnius Parma LAMcK. OCrowns of the five teeth, front
view.
Laganwm decagonale BLv, the same.
Bihang tul K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd.18, Afd. TV, .M I. PIC:
Fig. 141
ur
Fig.145 Pig.143
Fig. 152
G. Liljevall del Ljustryck af C. Westphal, Stockholm.
PEATH XI
Figures 153 to 166.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
153.
154.
155.
156.
157.
158.
159.
160.
161.
162.
163.
164.
165.
166.
Diadema saxatile L. Part of the buccal membrane.
Centrostephanus coronatus AL. AG., the same.
Aspidodiadema Antillarum AL. AG The whole buccal membrane.
Echinus esculentus L. Part of the buccal membrane.
Echinometra Mathei Buv. The same.
Lytechinus semituberculatus VAL. The same.
Echinocidaris nigra. Mor. The same.
Salenia Pattersomi. AL. AG. The same.
Asthenosoma varium. GRUBE. Part of the ventral region. The
lighter lines denote the overlapped portions of the plates.
The pore of the 3" from the lip.
A the pore of the 8" plate detached into the buccal membrane,
with the next, B, still fixed.
The same of the 24" plate.
The pore of the entire plate in V b, the 92" from the lip.
The same of the demi-plate 93.
Bilange till K. Sv. Vet. Akad. Handl. BOSSE Ad TNE Sven PISA
a Qt Sy
NDS Fig. 157
Fig. 165
G. Liljevall del Ljustryck af C. Westphal, Stockholm.
BIHANG TILL K. SVENSKA VET.-ARAD. HANDLINGAR. Band 18. Afd IV. N:o 2.
ICHTHYOLOGISCHE NOTIZEN
VON
EINAR LÖNNBERG.
IE
MITGETHEILT DEN 10 FEBRUAR 1892 DURCH Fk. A. SMITT.
STOCKHOLM 1893.
OKTRYCKERIET. P. A. NORSTEDT & SÖNER.
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Uber die Variabilität bei Petromyzon.
Die Charaktere, die unsere beiden Petromyzonarten von
einander unterscheiden, scheinen bisweilen schwankend zu sein.
Um diese Sache näher aufzuklären habe ich bei Elfkarleö,
wo eine Unmenge von Petromyzon fluviatilis gefangen wird,
eine Serie von Messungen vorgenommen, deren Resultat ich hier
vorlegen möchte. Wie bekannt wird angenommen dass bei Petro-
myzon fuviatilis die beiden Rickenflossen von eimander voll-
ständig getrennt sind. Misst man den Abstand zwischen den
Räckenflossen, so muss, wenn keine Variationen stattfinden, das
Verhältniss zwischen diesem Mass und der ganzen Körperlänge
bei gleichgrossen Individuen gleichgross und konstant sein.
Bei jängeren (kleineren) oder älteren (grösseren) Exemplaren
wieder könnte sich die Sache verschieden verhalten, je nachdem
der Abstand mit dem zunehmenden Alter grösser oder kleiner
wurde, im letzten Falle durch den Zuwachs der Flossen, im
vorigen durch die Zunahme .des Zwischenraumes ohne eine Ver-
längerung der Flossen. Die erwähnte Zahl, die das Verhältniss
zwischen Körperlänge und Flossenabstand ausdräckt, zeigt uns
indessen das Gesetz der Veränderungen oder die Variationen,
auch wenn sie nicht gesetzmässig sind.
Hier folgt das Resultat der Messungen:
ÖS Ä HAS = | SS ÅA HSE
DO. &S =S Stolar AROR aa FÖ
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EINAR LÖNNBERG, ICHTHYOLOGISCHE NOTIZEN.
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BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:O0 2. 5)
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305 16 19.0 350 15 22.0
305 15 20.3 330 3 25.3
305 9 30.8 330 3 25.3 |
305 10 30.5 330 | 12 NES
305 11 MR 3304 15 22.0 |
305 14 21.7 3801 | 13 25.3
310 adl 28.1 330 | 9 36.6
310 15 20.6 335 | 15 22.3
310 12 25.8 335 14 23.9
310 9 34.4 330 fll 16 20.9
310 17 18.2 235 Ia | 15 22.3
315 1 18.5 SYLVAN 15 22.6
315 12 26.2 340 12 28.3
315 2 26.2 340 16 21.2
315 16 19.3 SAM Kål 19 17.0
315 16 19.3 Säby | 18 18.0
320 12 26.6 345, | 20 17.2
320 17 18.3 350 | 16 18.7
320 15 ME 350 | n (2) TEE: |
320 16 20.0 60 (Få Släng Ju |
320 12 . 26.6 365 | 17 21.4
320 12 26.6 365 | 17 21.4
320 13 25.3 370 | 7 21.8
325 12 27.0 sin PI 18.7
325 20 16.2 |
Aus dieser Tabelle geht es hervor, dass das kleinste
Exemplar 245 Mm. und das grösste 375 Mm. mass. Der
kleinste beobachtete Flossenabstand ist 5 Mm., der grösste
aber 23 Mm. Wir finden weiter, dass weder die grössten
Exemplare die grössten (oder die kleinsten) Flossenabstände
haben, noch die kleinsten Exemplare die kleinsten (oder grössten)
Flossenabstände. HEine sorgfältige Berechnung zeigt uns doch,
dass die absolute Grösse der Flossenabstände mit dem Zuwachs
der Körperlänge etwas, wenn auch nicht regelmässig, zunimmt.
So ist z. B. der betreffende Abstand bei einer Körperlänge
6 EINAR LÖNNBERG, ICHTHYOLOGISCHE NOTIZEN.
280 Mm. durchschnittlich! etwa 12 Mm., bei einer
295 durchschnittlich etwa 13 Mm.,
bei einer Körperlänge von 300—325 Mm. etwa 15 Mm. und
bei einer Körperlänge von 330—375 etwa 17 Mm. Dies ist
im grossen und ganzen gesehen, aber aus der Tabelle findet
man, dass innerhalb aller der angefährten Gruppen zahlreiche
Abweichungen von der Regel und grosse Schwankungen äberall
auftreten. Diese Variationen werden durch die Zahlen der dritten
Reihe ausgedräckt. Aus diesen geht es hervor, dass die Grenzen
der Variation in den hier untersuchten Fällen sich zwischen
56.0 und 12.8 befinden d. h., dass der Flossenabstand wenigstens
von 245
Körperlänge von 285
= und höchstens Te der gesammten Körperlänge beträgt.
In den 141 untersuchten Fällen war der Flossenabstand 7
NG rad) TT EE
Mal kärzer als 30 56.0” 30.2” 366 34.4”
1 1 . i å
= RE v — dazu Zell Mal -) und zwei M Kör
58.50 B5-s und s0å la we al sv) u e al grösser
der Körperlänge (resp.:
1 i | 1 2 1
als Ta (resp. 6 1 und dazu ein Mal 53)
Vergleichen wir die relativen und absoluten Schwankungen
in Betreff der Grösse des Flossenabstandes, zeigt es sich, dass
ihre Maxima und Minima in ungefähr demselben Verhältnisse
zu emander stehen; 23:5=4.60 undi536.0: 12.81= 4129 Fine
bedeutendere absolute Grösse fällt doch nicht immer mit einer
relativen zusammen.
Was ich oben Flossenabstand nannte, ist der Abstand
zwischen den wirklichen, ausgebildeten Rickenflossen, da aber
die hintere von diesen vorne nicht scharf begrenzt ist, sondern
sich in einen Hautkamm oder bisweilen nur in einen niedrigen
Grat fortsetzt, wird die Sache noch mehr kompliziert. Der
erwähnte Hautkamm ist nämlich bald kaum sichtbar oder nur
sehr schwach entwickelt, bald ist sie von beträchtlicher Länge?
aber so niedrig, dass sie nur von oben wahrzunehmen ist, in
anderen Fällen wieder bekommt sie auch eine gewisse Höhe.
In keinem von mir beobachteten Falle war doch der betreffende
Hautkamm zugleich hoch und so lang, dass er die Flossen
mit einander verband. Solche Hautkämme bilden natärlich den
fylogenetischen Ursprung der Flossen und da sie fortwährend
! d. h. das arithmetische Medium des betreffenden Abstandes.
2? Sie kann sich bisweilen beinahe bis zur vorderen Riäckenflosse aus-
dehifen.
BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:02. 7
die Potentialität sich zu Flossen zu entwickeln besitzen, ist
auch ihre Variation von gewisser Bedeutung.
Da ich die Variation beim Petromyzon fluviatilis in Bezug
auf die Ausdehnung der Räöckenflossen gefunden hatte, wurde
es mir angelegen auch eine grössere Zahl von Petromyzon
Planeri zu untersuchen, weil die Variation der ersten Art
eingehend ein Speciesmerkmal beriährte. Hätte nämlich auch
die letzte Art auf eine entsprechende Weise variirt, sollte es
kaum möglich sein die beiden Formen von einander völlig ab-
zutrennen.
Bei Untersuchung einer sehr grossen Zahl von Petromyzon
Planeri, teils vom Wettersee teils vom kleinen Fluss Fyris in
Upsala, ergab es sich aber, dass bei dieser Art beinahe immer
die Räckenflossen! einander berähren oder sogar mit einander
zusammengeschmolzen sind. Nur bei einem Exemplar waren
sie durch einem Zwischenraum von 4 Mm. getrennt, aber in
diesem Zwischenraum dehnte sich ein hoher Hautkamm aus,
der die Flossen mit einander verband. Da aber der letzte
Fall den Karakter einer Ausnahme besitzt, scheinen freilich
die erwachsenen Petromyzonten durch den Flossenabstand
leicht in zwei Arten sich unterscheiden zu lassen. Schwerer
ist es mit den Jungen und Larven. Bei ihnen sind die Flos-
sen natiärlich kleiner und daher ihre Grenzen noch weniger
markiert als bei den alten, es wird daher schwer zu sagen,
wie gross der Zwischenraum ist und dies desto mehr, weil
der erwähnte Hautkamm recht gut entwickelt ist. HEinige
Messungen von Jungen, die aller Wahrscheinlichkeit nach der
Art Petromyzon fluviatilis zugehörten, weil sie in solchen
Fläössen gefangen sind, wovon man nur diese Art kennt, er-
gaben folgende Zahlenverhältnisse:
Körperlänge in Mm. Flossenabstand in Mm. Relation:
MM 22 28.5
60 1 60
30 3 26.6
S noch nicht vollständig 3 26.6
on; entwickelt vom Ammo- > Sö
30) coetesstadium. 3.5 22.8
97 2 48.5
95 3 31.6
! Die Riickenflossen sind bei dieser Art verhältnissmässig grösser und
höher.
? Die Flossen doch durch einen Hautkamm verbunden. .
8 EINAR LÖNNBERG, ICHTHYOLOGISCHE NOTIZEN.
Beim letzten, der von Elfkarleö war, dehnte sich ein
Hautkamm bis auf einen halben Millimeter vorne zwischen
den Flossen aus. Aus diesen Zahlen ersehen wir, dass bei den
Jungen der Flossenabstand nicht nur absolut, sondern auch
relativ kleiner als bei den alten ist. Ein Unterschied zwischen
den Arten wird also hierdurch sehr schwer.
Im Ammocoetesstadium wird der Ubergang zwischen Flosse
und Hautkamm ontogenetisch gezeigt. Man kann hier kaum
die Grenze zwischen diesen beiden Gebilden ausfinden, indem
vorne in jeder Flosse die zarten Strahlen noch feiner werden
und allmählich nicht mehr sichtbar sind. Hiervon ergiebt
es sich, dass die Entwicklung jeder Flosse von hinten nach
vorne von je ihrem Entwicklungsherd schreitet!. Bei den
Ammocoeteslarven, die ich untersucht habe, sind die beiden
Flossenanlagen von einem niedrigen Hautkamm vollständig
verbunden. Da also die ganze Strecke weit die erste Anlage
und die Potentialität Flossen zu bilden vorhanden ist, sind in
dieser Hinsicht die Larven der beiden Formen gleich und man
sieht leicht ein, dass der grössere Abstand bei der einen Form
eigentlich ein Stillstehen oder Verbleiben auf einem fräheren
Standpunkte, also urspränglich eine Hemmungsbildung ist. Ob-
wohl man also die leicht begreifliche Enstehungsweise versteht
und durch sie auch die zahlreichen Variationen als mehr oder
weniger ausgeprägte Hemmungsbildungen zu deuten vermag,
glaube ich doch, dass man die beiden Petromyzonformen (flu-
viatilis u. Planeri) gegenwärtig als zwei Arten betrachten
muss, die doch fylogenetisch genommen ganz jung sind, und
sie geben glänzende Beispiele von individuellen Variationen, wie
man von spät gebildeten Arten erwarten kann. Wahrschein-
lich sind sie durch verschiedene Lebensweise ausgebildet worden
und zwar auf eine analoge Weise wie Salmo salar und Salmo
trutta. Petromyzon fuviatilis entspricht dann dem Salmo
salar und P. Planeri dem S. trutta. Das erste von diesen
beiden Paaren ist mehr mariner Natur und ist durch die reich-
lichere Nahrung, die ihnen die grösseren Gewässer, in denen
sie den grössten Teil ihres Lebens zubringen, darbieten können,
grösser geworden, und durch andere Bedingungen traten auch
allmählich andere Veränderungen ein. Es ist von Interesse
! Deshalb ist auch bei den ausgewachsenen Neunaugen die hintere Grenze
der Rickenflossen scharf, die vordere aber nicht.
BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:02. 9
zu finden, dass auch beim Salmo salar die Flossen des hinteren ;
Körperteils und zwar die Schwanzflosse eine Veränderung
gelitten hat, indem sie mehr ausgeschnitten wird. Ich darf
aber nicht behaupten, dass dies ein Analogon zu der verhält-
nissmässig geringeren Entwicklung der Riäckenflossen bei Pe-
tromyzon fuviatilis sein kann. Es scheint doch als ob in
beiden Fällen eine Anpassung zu einem kräftigeren und schnel-
leren Schwimmen statt fand, denn bei den Petromyzonten
könnte die allzu grosse Höhe der weichen Flossen nicht vor-
teilhaft sein.
Mit Salmo salar hat auch Petromyzon fluviatilis, wie ent-
fernt von einander in systematischer Hinsicht sie doch stehen,
einige biologische Eigentimlichkeiten gemein, wie die Gewohn-
heit, die Wanderungen in die Flässe um den Laich abzulegen
vollständig ohne Nahrungsaufnahme während der Wanderung
vorzunehmen. Wenn man einen in unsere in die Ostsee aus-
fallenden Flässe aufsteigenden Lachs! fängt und ihn secirt,
wird man seimen Darm und Magen ganz leer oder nur ein
wenig gelbes Schleim enthaltend finden. Der Darm der auf-
steigenden Neunaugen ist auch ganz leer und zu einem dännen
Strange reduziert. Bei beiden Fischarten ist also die Nahrungs-
aufnahme för eine gewisse Periode abgeschlossen. Beim Lachs
dauert diese Periode nicht länger als bis zum Ende der Laichzeit,
nachher wandern sie oder eher treiben sie mit dem Strom
hinab in die See, wo sie wieder zu fressen anfangen und stark
genug werden um nochmals nach kärzerer oder längerer Zeit
laichfähig zu werden, da sie wieder in die Flässe aufsteigen.
Die Veränderung geht beim Neunauge noch weiter: mit der
Taichzeit wird ihr Leben zu Ende gebracht, man könnte daher
erwarten, dass der Darm eine weitgehendere Reduction unter-
gehen wirde. Bei den von mir untersuchten Exemplaren aber;
die im November gefangen worden waren, schien die Reduction
eigentlich sich zu Grössenreduction zu beschränken. Das Lumen
war zu einem Minimum reduzirt und durch eine längsgehende
! Wenigstens in unseren in die Ostsee ausfallenden Flässen ist es nicht
möglich solche um den Laich abzulegen aufsteigenden Lachse mit Angeln
zu fangen, man mag Fliegen oder kleine Fische als Köder gebrauchen. Wie
es sich mit den Lachsen an unserer Westkäste und in Norwegen verhält, die
sich in den Flissen auf die erwähnte Weise fangen lassen, ob sie steril sind
oder nicht, kenne ich nicht, finde es aber wahrscheinlich, dass sie per analogiam
während der Periode, als sie Nahrung aufnehmen, steril sind.
10 EINAR LÖNNBERG, ICHTHYOLOGISCHE NOTIZEN.
Falte hatte der Darm sich in sich selbst hineingestälpt, so dass
er in einem Querschnitte beinahe solid erschien. Das Epi-
thel aber war nicht zuriäckgebildet, sondern sah ganz normal
aus.! Es ist doch möglich, dass der Darm sich noch während
des Winters mehr reducirt, ja, es ist sogar wahrscheimlich,
dass so der Fall sein muss, da die Laichzeit nicht eher als im
April oder Mai eintrifft, die Fische aber schon im September
bis November aufsteigen und folglich 5—7 Monate ohne Nah-
rung zubringen missen.
Die Flussneunaugen steigen in grossen Massen jeden Herbst
in die in die Ostsee ausfallenden Flisse des nördlichen Schwe-
dens hinauf und werden dann gefangen. Vom Umeå-fluss wird
erzählt, dass die Neunaugen in Sonnenschein sich bisweilen am
Damme bei Baggböle ganz an der Oberfläche des Wassers
festsaugen und so den ganzen Tage hängen bleiben.
qv
Zur Biologie des Salmo salar.
Während einer Reise in Norrland im Sommer 1891 erfuhr
ich. dass ein Lachsfischer, E. ANDERSSON, in der Nähe der
Stadt Skellefteå geschlechtsreife Lachse im botnischen Meer-
husen bekommen hatte. Da diese Sache sowohl von praktischem
als wissenschaftlichem Interesse war, wurde es mir angelegen
die Verhältnisse näher kennen zu lernen. Bei der Nach-.
forschung ergab sich dann folgendes. Der erwähnte Fischer
hatte sich seit mehreren Jahren mit Lachszucht beschäftigt;
es war ihm aber oftmals schwer »Stammlachse» zu bekommen,
weil er diese vom oberen Teil des Skellefteå-Flusses holen
musste, selbst aber am Meeresufer wohnte. Es erwachte des-
halb bei ihm der Gedanke sich selbst solche zu verschaffen.
Es war ihm bekannt, dass die Lachse, die in die Flisse hinauf-
steigen um ihren Laich abzulegen, schon im Mai und Juni die
Wanderung antreten, obwohl das Laichen nicht fräher als im
Oktober stattfindet. Er dachte also, wenn ich in den erster-
! Zwischen den Epithelzellen fanden sich doch Zellen, die ich als Leuco-
cyten zu deuten geneigt bin, und diese spielen dann eine wichtige Rolle bei
der Resorption.
BIHANG TILL K. SV: VET:-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:O 2. 11
wähnten Monaten einige von diesen Lachse einfange und sie
bis zur Laichzeit lebend halten kann, werde ich wvielleicht ge-
schlechtsreife Exemplare bekommen. Obgleich dies jetzt nur
scheinbar logisch richtig war, gelang es ihm die Sache zu
einem gläcklichen Ausgang zu bringen. Er baute sich in der
See einen Fischbehälter von Balken, deren Dimensionen die
folgenden waren: Länge 40 Fuss, Breite 15 Fuss.
Bei niedrigster Wasserhöhe war er doch 6 Fuss tief hin-
untergesenkt und ragte auch bei höchstem Wasserstand we-
nigstens ein Paar Fuss öber die Wasser-Fläche um vorzubeugen,
dass die eingesperrten Lachse iäbersprängen. Ausserdem war
der Behälter eben fir denselben Zweck teilweise iberdacht.
In diesem Behälter wurden jetzt die im Juni und Juli ein-
gefangenen Lachse eingesetzt und lebend bis Ende Oktober
und Anfang November gehalten. Da die Balken des Behälters
nicht dieht an einander befesttigt sind, hält sich das ent-
haltene ”"Wasser immer frisch und das Dach beschattet auch
die Fische. Sie finden sich somit recht wobl.
Als die Laichzeit sich nähert, werden die Lachse getrennt
und jeder fär sich in untertauchten Körben eingeschlossen um
zu vermeiden, dass sie im Behälter laichen,! da der Laich fir
die Zuchtanstalt abgesehen ist. Diese Körbe sind lang aber
recht eng und der Körpergrösse der Tiere abgepasst, und sie
missen natiärlich auch mit Deckeln versehen sein, damit die
Lachse nicht hinausspringen.
In den Fischbehälter, der durch drei Steinkasten am Boden
festgehalten ist und so stark gebaut ist, dass er Stärme
und Wellen aushalten kann, werden am Ende Juni oder An-
fang Juli eine gewisse Zahl in Netze gefangener Lachse ein-
gesperrt, wie oben erwähnt ist. Natärlich werden die am
wenigsten beschädigten ausgewählt und an ihnen heilt sich
und versehwindet bald jede Spur der gelittenen Verletzungen.
Die Lachse werden nicht gefättert und Fätterungsversuche
wirden auch zweifellos ohne Erfolg sein, teils weil sie ein-
gesperrt sind und teils weil sie niemals während der Wan-
derung zum Laiechplatz, welehe Wanderung schon angefangen
war als sie in den Netzen sitzen blieben, Nahrung aufzu-
nehmen pflegen.
Wie ich oben erwähnte, bekam E. ANDERSSON schon beim
ersten Versuche gönstige Resultate. Er hatte dann 6 Lachse
! Dies ist nämlich nach den Angaben E. ANDERSSON'S einmal geschehen.
12 EINAR LÖNNBERG, ICHTHYOLOGISCHE NOTIZEN.
(2 3, 49) eingesetzt, den letzten von diesen am 3 Juli, und
am Ende Oktober hatte er Laich fär seine Zuchtanstalt. Bei
meinem Besuch am 20 Juli 1891 hatte er in seinem Behälter
5 Lachse und durch Briefe habe ich später erfahren, dass er
von 20 Oktober bis 3 November reifen Laich bekam.
Die Eier werden in Quellenwasser ausgebritet. Die Jungen
werden meist in Flisse und Bäche ausgesetzt, aber es wurde
auch gepräft, ob sie direkt in die See ohne Schaden versetzt
werden könnten. Es wurde eine Grube am Meeresufer gegra-
ben und mit Wasser von der See gefällt. Da die Jungen hier
mehrere Tage leben konnten, wurden sie aus ihrem Gefängniss
befreit und durften in die See auswandern.
Von dem obigen geht jetzt hervor, teils dass die Lachse
in der See geschlechtsreif werden können, teils dass die
Jungen sogleich in die See ohne abzusterben versetzt werden
können. Von dem ersten dieser Befunde ergiebt sich, dass
fär den Lachs weder der chemische Reiz des sässen ”"Wassers
noch der fysische Reiz der Ströme und Wasserfälle nötig
ist um bei ihm die Geschlechtsreife zum volligen Abschluss
zu bringen. Es lag nämlich eine derartige Annahme nahe vor-
handen, da der zum Laichplatz wandernde Lachs sich immer
beiden aussetzte. Von NSchottland kennt man doch noch ein
Beispiel von dem Reifwerden des Lachses in der See. Der
Wert der oben erwähnten Resultate der Experimente E. AN-
DERSSON'S wird aber nicht dadurch beeinträchtigt, weil sie
för uns von einer besonderen Bedeutung sind. Durch sie
wird es nämlich praktisch gezeigt, dass keime Hindernisse
existieren, die es absolut unmöglich machen, dass die Tachse
sich in der Östsee fortpflanzen können. Experimente, die
man in Schottland angestellt hat, erzählen uns, dass es frei-
lich mit dem dortigen Meereswasser sich nicht ausfähren lässt
Lachseier auszubräten, aber es ist ein sehr grosser Unterschied
zwischen diesem und demjenigen des botnischen Meerbusens,
wenn man auf ihren respectiven Salzgehalt Röcksicht nimmt.
Das Wasser im letzteren ist durch so vieles Sässwasser von
den zahlreichen grossen Flässen, die da ausfallen, vermischt,
dass man sich denken kann, dass es nicht unmöglich wäre in
demselben Lachseier auszubräten. Dies scheint desto annehm-
barer, als die kleinen neulich ausgebriteten Lachsjungen da
ohne Beeinträchtigung ihrer Lebensfähigkeit ausdauern kön-
nen. Die Möglichkeit ist also nicht ganz ausgeschlossen; eine
BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:02. 13
Lachsrasse zu zichten, die sich in der Ostsee oder wenigstens
im Bottenbusen fortpflanze. Es wäre wirklich von grosser
Bedeutung, wenn etwas solches stattfinden könnte, und es ist
um so mehr wichtig, diese schmackhafte und kostbare Fischart
beizubehalten und wenn möglich kiänstlich zu vermehren, da
gegenwärtig teils durch das SERVE erden der Flussmindungen
känd teils arch die Holzflössen ihre alte Laichplätze mehr
und mehr verloren gehen.
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BIHANG TILL K. SVENSKA VET.-AKAD. HANDLINGAR. Band 15. Afd IV. N:o 3.
UBER EINIGE
OBER-SILUNINCHE GIRRIPEDEN AUS GOTLAND -
CARL W. S. AURIVILLIUS.
MIT EINER TAFEL.
STOCKHOLM, 1892.
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Ja einem Bruchstäcke von Crinoideenfihrendem weichen Mer-
gelschiefer aus der Schicht e der gotländischen Formation dicht
bei Wisby wurde von Professor G. LINDSTRÖM im Mai 1891
ein Fragment eines Cirripeden entdeckt, welches zu der fol-
genden Darstellung Anlass gegeben hat. Die Schicht ist nach
seiner Angabe dieselbe, in welcher fräher die bekannten Reste
von dem Scorpion Paleophonus THORELL & LINDSTRÖM und
Pterygotus osiliensis F. ScHmioT gefunden wurden, und folglich
mit der älteren Ludlowzeit gleichwerthig.
Der Fund ist mir von Prof. Linpström gätigst zur Be-
schreibung iberlassen worden, dem ich auch die Ueberreichung
der ibrigen unten erwähnten Cirripedenreste verdanke, welche
-grösstentheils aus der Schicht c im Obersilur Gotlands her-
stammen.
Alle diese sind deshalb so wichtig, weil fröher von der
ganzen Gruppe der Cirripeden nur die Reste zweier und zwar
nicht hinreichend begriändeter Gattungen, Turrilepas "Woopw.
und Anatifopsis BARRANDE von der Silurzeit bekannt waren,
während der bisher älteste sichere fossile Cirriped (Pollicipes
rheticus MoorrE) aus der Rhätischen Formation stammt. Die
unten erwähnten Funde zeigen aber an, dass sowohl die letzt-
genannte Gattung, als auch die fräher nur bis in den Jura
gefundene Scalpellum LrEAcH schon in der Silurzeit vertreten
waren.
Alle der folgenden Darstellung zu Grunde liegende
Exemplare sind in der Palzecontologischen Abtheilung des
Reichsmuseums zu Stockholm aufbewahrt.
Stockholm im Januar 1892.
4 AURIVILLIUS, OBER-SILURISCHE CIRRIPEDEN AUS GOTLAND.
POLLICIPES LzEACH.
Deutung des in Fig. 1 abgebildeten Exemplars.
Es besteht das Exemplar aus sieben annähernd triangu-
lären Schalen, von denen jedoch eine bis auf die Hälfte zer-
brochen ist. Rings um deren Basis steht zunächst eine Reihe
winziger Schäppcechen, sodann kleinere, wahrscheinlich in der
Entwicklung begriffene Stacheln, endlich lange Stacheln, und
zwar sind diese Bildungen nicht in emmer Längsreihe, sondern
abwechselnd geordnet, so dass die Schuppen die Basis der
langen Stacheln decken.
Was nun zuerst die Schalen betrifft, so gehören diese un-
zweifelhaft zu dem Capitulum einer Pollicipes, welches vom
Pedunkel scharf abgegrenzt gewesen; obgleich geringer an
Zahl erinnern sie durch die in gleicher Höhe stehenden Basal-
theile sehr stark an das Verhalten bei Pollicipes mitella L.
In Betreff der Schippehen- und Stachelreihen kann ich
gerade wegen der Stellung der grossen Schalen und weil sie
ausserdem durch ihre Bildung von jenen sehr abweichen, nicht
umhin, sie als zu dem Pedunkel gehörig zu betrachten, jedoch
ohne damit behaupten zu wollen, dass dieser im ganzen auf
ähnliche Weise bewaffnet gewesen sei. Es macht äbrigens
die Frage nach der Grenze zwischen Capitulum und Pedunkel
auch bei jetzt lebenden Arten der Gattung Pollicipes (P. sertus
Darw., P. spinosus Quvor & Garmarp) Schwierigkeiten, wo
einerseits die grösseren Schalen nicht auf derselben Horizontal-
ebene stehen und andrerseits die Schuppen oder Dörnchen
theils ebenso wie jene gebildet sind, theils nach vorn allmäh-
lich an Grösse abnehmend in die Pedunkelstachelchen iber-
gehen.
Um sodann die Capitulumplatten zu besprechen, setzt
schon die Form der links belegenen grösseren Schale ausser
BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:083. DD
Zweifel, dass sie ein Scutum ist. Ebenso kann die mittlere
mit Gewissheit als ZTergum gedeutet werden.
Was die rechte Schale betrifft, ist aus den basalen Schäpp-
chen- und Stachelreihen ersichtlich, dass eine Drehung der-
selben aus der urspränglichen Lage durch Druck bewirkt ist,
wodurch ihr Mittelkiel dem Zuschauer schief zugewandt wor-
den, anstatt dass in natärlicher Lage nur deren Profil sicht-
bar gewesen ist. Durch ihre Lage auf dem Ricken des Capi-
tulum, wo sie unmittelbar an den Terga liegt, muss sie folglich
als Carina gedeutet werden. Jederseits von ihrer freien Spitze
wird im Schiefer eine ähnliche Skulptur bemerkt, wie sie auf
den genannten Schalen vorkommt. Wabhrscheinlich riährt sie
von Bruchstiäcken des zerquetschten linksseitigen Scutum sowlie
des Tergum her.
In Bezug auf die vier kleineren Platten, halte ich die
beiderseits die Carima umstehenden fär Carwnolateraliu, um 80
eher, als der gebrochene Zustand der rechten darauf hindeutet,
dass sie, urspränglich auf der anderen Seite befestigt, gewalt-
sam nach dieser Neite hinäber gepresst worden ist, was
ausserdem durch die Richtung der basalen Stacheln gewisser-
massen bestätigt wird. Die zwischen Tergum und Scutum
eingeschaltete Platte nenne ich, nach der bei den Gattungen
Pollicipes und Scalpellum gewöhnlichen Bezeichnung, Laterale.
Ueber die Deutung der links vom Scutum belegenen Platte,
die doppelt so breit als die letztgenannte ist, kann man frei-
lich anfangs in Ungewissheit gerathen. Bei näherer Unter-
suchung geht jedoch hervor, dass innerhalb derselben keine
Spur von eimmer anderen Platte zu sehen ist, die fragliche da-
gegen mit der rechten Kante dem Scutum sich eng anschliesst.
Dass ferner die Platte keine seitliche ist, dafär spricht sowohl
die winkelige Basalkante als die jederseits der Mittelecke ver-
schieden gerichteten Stacheln. Und zwar muss ich aus solchen
Grinden die Platte als ein Rostrum deuten, welches also, weil
eigentlich in der Bauchseite des Capitulum belegen, ähnlich
wie das linke Carinolaterale und Carina selbst, bei der Ein-
bettung durch Druck umgedreht worden ist, wobei äbrigens
die äussere Hälfte abgebrochen sein mag.
Dass ausserdem noch Platten von anderer Bedeutung da-
gewesen sind, ist kaum wahrscheinlich.
Bei Beriöcksichtigung der gegenseitigen Lage der also
identificirten Schalen zeigt das fragliche Thier, unter den jetzt
6 AURIVILLIUS, OBER-SILURISCHE CIRRIPEDEN AUS GOTLAND.
lebenden Lepadiden, mit der Gattung Pollicipes die meiste
Aehnlichkeit; besonders aber sprechen fir seine Aufnahme
in diese Gattung Form und Lage der grösseren Platten.
Es kann die Art folgendermassen charakterisirt werden.
Pollicipes signatus n. sp.
(Figg. 1—8.)
Capitulum aus 10 subtriangulären, in gleicher Höhe
befindlichen Platten, von denen 5 — Scuta, Terga und
Carina — grösser und mit feinen Gribchen skulptirt,
und 5 — Rostrum, Lateralia und Carinolateralia — um '/,
kleiner und mit Längsfurchen versehen sind. Der Pe-
dunkel trägt dem Capitulum am nächsten glatte Schupp-
chen, sodann rudimentäre Stacheln, endlich lange ge-
furchte Stacheln; die Reihen mit einander abwechselnd;
ibrigens unbekannt.
Die Art weicht in zwei und zwar sebr wichtigen Gesichts-
punkten von allen bisher bekannten ab:
1:0) Sind die grösseren Platten — Scuta, Terga und Ca-
rina — durch ihre ausgeprägte Skulptur von den kleineren, nur
gefurchten — Rostrum, Lateralia und Carinolateralia — ver-
schieden.
2:0) Sind die grösseren Platten unter sich, sowie die klei-
neren gleichgross.
Dieser äusseren Verschiedenheit liegt unzweifelhaft eine
ontogenetische zu Grunde, nach den Zeugnissen der Entwick-
lung lebender Lepadiden — Lepas, Scalpellum — sowie nach
der Bildung der Ergänzungsmännchen gewisser Scalpellum-
Arten zu schliessen.
Bei Lepas kommen immer nur 5 Platten zum Vorschein,
nämlich Scuta, Terga und Carina, und es werden diese sämmt-
lich schon im Cypris-Stadium angelegt durch die Entstehung
der eigenthämlich gebauten sogenannten Primordialplatten,
welche auch nach der Häutung der Puppe auf den Umbones
der Platten eine Zeit lang zurickbleiben,
BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0 3. TY
Bei den hermaphroditen Scalpellum-Formen kommt eine
grosse Menge Platten (12—15) vor, aber bei ihren Jungen
sind nur Scuta, Terga und Carina durch Primordialplatten
vorgebildet.
Wiederum bei den Ergänzungsmännchen von Scalpellum-
Arten, z. B. von Scalpellum villosum G. B. SowerBY, die mit
6 Platten versehen sind, tragen ebenso nur Scuta, Terga und
Carina, aber nicht Rostrum, Primordialplatten.
Es gewinren nun diese Thatsachen eine ebenso unerwar-
tete als schlagende Bestätigung durch die fragliche Pollicipes
der Silurzeit. Vorausgesetzt nämlich, dass die Deutung der
aufbewahrten Platten richtig ist, muss das Rostrum mit den
Tateralplatten gleichwerthig angesehen werden und zwar
sekundären Ursprungs sein, während Scuta, Terga und Carina
als primäre gelten miissen.
Da iäbrigens ken bisher bekannter Lepadide, lebend oder
fossil, die Ableitung des Schalenkranzes der Balanen aus dem
Capitulum eines Lepadiden so vor Augen stellt wie dieser, ist er
zugleich geeignet, durch die eben erwähnten Verhältnisse,
die nåähere Verbindung des Balanenoperculums mit Carina als
mit den iibrigen Kranzgplatten anzuzeigen, sowie eine anscheinend
ganz unbegriindete Abweichung der Carina von den iibrigen Platten
bei manchen Balanmiden zu erklären.
Ueber den Bau der einzelnen Platten stellt sich Folgendes
heraus:
a. Die primären Platten.
Scutuvm (rechtes) hat eine dreiseitig pyramidale Form und
zwar durch einen nach aussen stehenden Mittelkiel, der nach
oben wie nach unten einwärts gebogen ist. Die Spitze der
Platte biegt sich ein wenig rechts. Bis nahe an die Spitze
ist der Kiel auf jeder Seite durch eine Furche begrenzt,
welche von den feinen erhabenen, wellenförmig verlaufenden
Zuwachsstreifen, die einen spitzen Winkel nach oben gegen
den Kiel hin bilden, äberbrickt wird. Die zwischen den Zu-
wachsstreifen liegenden Thäler sind durch dichtstehende Gräb-
chen ausgezeichnet, welche also eine durch jene geregelte
Anordnung haben (Fig. 2).
8 AURIVILLIUS, OBER-SILURISCHE CIRRIPEDEN AUS GOTLAND.
Tergum (rechtes). Grundform und Skulptur wie bei Scu-
tum, aber der Kiel bildet nach oben und unten einen stärkeren
Bogen einwärts als bei Scutum, und die Spitze der Platte
biegt sich links, so dass die Kiele des Scutum und Tergum
gegen eimander konvergiren. Fast die ganzen oberen Hälften
beider Platten sind von einander frei. Ueber das gegenseitige
Verhältniss der angrenzenden unteren Hälften kann theils
wegen des deckenden Laterale, theils wegen der vielleicht
durch Druck ein wenig veränderten Lage derselben mnichts
Bestimmtes ermittelt werden.
Carina. Es stimmt diese Platte an Grundform und Zeich-
nung mit Scutum und Tergum völlig iberein; nur ist der
Mittelkiel stärker als bei Tergum nach links gebogen, die
Einwärtsbiegung derselben kommt derjenigen des Tergum
gleich. Nur das äusserste Viertel der Platte ist in der
jetzigen Lage von Tergum frei.
b. Die sekundären Platten.
Rostrum. Nur die unteren ”/, sind beibehalten. Es giebt
jedoch das Stick deutlich an, dass diese Platte nicht nur in
Skulptur sondern auch in Form den iäbrigen Sekundärplatten
ähnlich gewesen. Die Form ist dreieckig, jedoch scheint die
Basis in der Mitte stumpfwinklig gewesen zu sein, was s0-
wohl mit der wahrscheinlichen Lage der Platte auf der Bauch-
seite des Capitulum als mit der Richtung der basalen Stacheln
äbereinstimmt. Die Oberfläche ist von vier tiefen, nach der
Spitze zu konvergirenden Längsfurchen ausgezeichnet. Es
werden hierdurch fänf, nach oben spitz auslaufende Riäcken
gebildet, von denen die äussersten unten breiter sind als die
mittleren. Die auf diesen Räcken nur schwach hervortreten-
den Zuwachsstreifen sind in den Furchen erhaben, gewöhn-
licherweise schief verlaufend (Fig. 3).
Es erinnert diese Skulptur an eine von MARSSoN! be-
schriebene nnd abgebildete Platte des Pollicipes cancellatus
Marss. aus der Kreide Rigens, wiewohl bei dieser die Furchen
auf Kosten der Räcken entwickelt sind.
: ! Mittheil. aus dem naturwiss. Vereine von Neu-Vorpommern und Rägen.
12. Jahrg. Berlin 1880. TH. MaArsson, Die Cirripedien und -Ostracoden der
weissen Schreibkreide der Insel Rigen.
BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:03. 9
Laterale (rechtes). Grundriss und Skulptur wie bei Ro-
strum, jedoch kommen hier nur zwei Furchen und folglich
drei Ricken vor. Von den Seitenkanten der Platte ist die
linke ein wenig kärzer, ausgebogen, die rechte länger, ein
wenig konkav. Die Basis fällt den Zwischenraum zwischen
den Mittelkielen des Scutum und Tergum genau aus, während
die Spitze bis zum Anfang des letzten Drittels ihrer Höhe
hinaufreicht.
Carinolateralia stimmen nicht nur in Umriss, sondern auch
an Zahl der Furchen und der Riäcken, sowie an Länge und Breite
mit Laterale iäberein. In der jetzigen Lage, die jedoch nicht
nothwendig die natärliche ist, fällt die Basalkante des rechts-
seitigen Carinolaterale den Zwischenraum zwischen den Mittel-
kielen des Tergum und der Carina ganz aus. Wenn auch in
der That dies nicht der Fall ist, scheint mir jedoch die Grenze
dieser Platte nach links natiärlich zu sein, wo sie an die Basis
des Laterale anstösst.
Gleichwie das Capitulum der Art von allen bisher be-
kannten Pollicipes-Formen abweicht, so nimmt sie auch in
Bezug auf den Pedunkel eine sonderbare Stellung ein. Die
zu diesen zu rechnenden aufbewahrten Anhängsel sind fol-
gende.
a) Schippechen (Fig. 4, 6 und 7). Eine, wie es scheint,
einfache Reihe dergleichen winziger Bildungen von dreiecki-
gem Umriss findet sich dem Capitulum am nächsten. Freilich
ist hier und da von ihnen nichts zu sehen, was jedoch sehr
leicht eme Folge der Einbettung sein kann. Mit ihnen ab-
wechselnd sind
b) Rudimentäre Stachelm (Fig. 4, 6 und 7) merkbar. Es
stehen aber diese nicht in derselben Reihe wie jene, sondern
sind weiter vom Capitulum entfernt und bilden somit eine
zweite Reihe. Gleichwie die grossen Stacheln scheinen auch
sie gefurcht zu sem, und zwar kommt bei einigen eine von
Riäcken begrenzte Furche, bei anderen nur ein Ricken zum
Vorschein. Einige gehen stumpf aus, bei anderen ist die Spitze
wie abgebrochen. Ob sie selbständige Bildungen sind, oder
nur in der Entwicklung begriffene Stacheln, muss bis auf
Weiteres dahingestellt bleiben.
c) Lange Stacheln (Fig. 4—8). Auch diese sind in eine
Reihe geordnet und zwar in die Zwischenräume zwischen den
rudimentären Stacheln, so dass sie in derselben Längenreihe
10 AURIVILLIUS, OBER-SILURISCHE CIRRIPEDEN AUS GOTLAND.
wie die Schäppehen stehen, von denen ihre Basis bedeckt zu
sein scheint. Auf der dem Auge zugewandten Seite treten
gewöhnlich zwei Längsfurchen und drei Ricken hervor (Fig. 5),
bisweilen aber nur eine Furche und zwei Riäcken. Unter der
Annahme einer gleichförmigen Ausbildung der hinteren Seite
wirde in diesem wie in jenem Falle auf dem ganzen Stachel
vier Furchen und vier Riäcken vorkommen. Die Form der
Stacheln ist folglich vierseitig pyramidal mit abgerundeten
Ecken, da die Ricken keimneswegs scharf sind.
Was die Richtung der Anhängsel des Pedunkels betrifft,
so sind freilich, mit Ausnahme von wenigen Schäppcehen, alle
nach vorn, also von dem Capitulum abgewandt. Es kann
dies kaum nur auf Zufall beruhen, sondern giebt wahrschein-
lich äber die natärliche Richtung derselben Aufschluss. Unter
der Annahme eines bei der Einbettung wirksamen Druckes
von oben her, setzt nämlich diese Lage bei denselben eine
natiärliche, ein wenig nach vorn — gegen den Befestigungspunkt
des Stieles — neigende Richtung voraus; oder auch steckten
sie so lose im Chitin des Pedunkels, dass sie durch Einflässe,
welche auf die fest verbundenen Capitulumplatten keine Wir-
kung ausiäbten, in eine der natiärlichen entgegengesetzte Rich-
tung umgedreht wurden.
Massbestimmungen.
Länge der Primärplatten 3 mm
Bteite des Tergum und der CR an def Basiel deg
freien ”Theils C; i: sc. v blåa ller on fe TE RR
TängerdersSekundärplatten bil: viflotd. stöt setet
Breite.der Basis, desi Rostrum, .;:h. 1i- fara pest uatto Ne
» » s fjudesDaäteraler. svevwhitkia timmen. to RN
» » » fader; Carimolateéralla «4: foutatet ARE NASN
Länge der grössten Stacheln ungefähr. . ....... L5 >
Fundort und Vorkommen.
Im Ober-Silur Gotlands: »Wattenfallet» bei Wisby, in der
Pterygotus- und Paleophonus-Schicht.
! Länge des Rostrum muthmasslich; diejenige des Laterale ist in der
Mittellinie unbedeutend kleiner als die der Carinolateralia.
BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:03. ll
Verwandtschaftsbeziehungen.
Nach dem oben Gesagten lassen die Primärplatten, vor
allem aber Carina, durch den Bau es zu, die fragliche Form
in die Gattung Pollicipes einzureihen. Wenn man aber nach
deren nächsten Verwandten innerhalb der Gattung sucht, findet
sich nur eine Art, welche sich ihr nähert. Diese ist Pollicipes
mitella L. Es besteht die Ähnlichkeit darin, dass
1:o0) die finf Primärplatten in gleicher Höhe befestigt sind;
2:0) die Sekundärplatten fast auf derselben Höhe wie jene
eingeschaltet sind, sie mehr oder weniger von aussen her
deckend;
3:0) Rostrum und Laterale stark und fast gleich ent-
wickelt sind, Laterale grösstentheils den Winkel zwischen
Scutum und Tergum ausfällend;
4:0) die Primärplatten dreiseitig pyramidal sind.
Es weichen aber die Arten von einander dadurch be-
deutend ab, dass bei Pollicipes signatus
1:0) die fönf Primärplatten alle gleich sind und eine von
den sekundären verschiedene Skulptur haben;
2:0) von den sekundären nur finf Platten da gewesen,
nämlich ausser Rostrum und Lateralia, auch Carinolateralia,
die aber alle stark und gleich entwickelt sind;!'
3:0) der Stiel lange, gefurchte Stacheln, wie auch Schäpp-
chen trägt. i
Durch die Fiänfzahl der Sekundär- und der Primärplatten
nimmt Pollicipes siynatus eine gesonderte Stellung ein, und
zwar sollte sie aus diesem Grunde in die Gattung Pollicipes,
so wie diese von LEacH und DARWIN begrenzt wurde, nicht
untergebracht werden.
Es soll nämlich Pollicipes 18—100 und mehr Platten haben.
In dem Falle jedoch, wo die iäbrigen Charaktere stimmen,
welche, da sie von Bau und Stellung der urspränglichen Platten
herriähren, ohne Zweifel eine grössere Bedeutung haben, kann
wohl ein, so zu sagen, mehr zufälliges und innerhalb weiter
Grenzen schwankendes Kennzeichen jenen kaum in den Weg
treten. Mit erweiterter Kenntniss hierher gehöriger, fossiler
oder lebender Formen wird sicherlich die Begrenzung beider
! Bei der ältesten vwvollständig erhaltenen bisher bekannten Pollicipes-
Art, P. concinnus MORRIS, aus dem mittleren Jura scheint das Capitulum wie
bei P. cornucopia LEACH aus einer grossen Anzahl von Platten zu bestehen.
12 AURIVILLIUS, OBER-SILURISCHE CIRRIPEDEN AUS GOTLAND.
Gattungen gewissermassen modificirt, gegenwärtig mag es aber
gestattet sein, nach dieser Bemerkung, den alten Gattungs-
namen zu behalten.
Schliesslich kann ich nicht umhin, die völlige Ueberein-
stimmung an Zahl und Charakter der Platten zu erwähnen,
welche zwischen Pollicipes signatus und der Gattung Loricu-
lina DaAmes — aus der Senonkreide — besteht. Bei dieser
Gattung ist nämlich, durch den Fund von Loriculina Noetlingt
DanmEs! aus Libanon, nebst den friäher bekannten Terga,
Scuta, Carima, Lateralia und Carimolateralia auch das Vor-
handensein eines Rostrum — also gerade die bei Pollicipes
signatus vorhandenen Capitulumplatten — nachgewiesen.
Pollicipes validus n. sp.
(Fig. 9.)
Nur das Bruchstick eines Scutum ist aufbewahrt. Es
scheint der rechten Seite und zwar der äusseren Hälfte der
Platte anzugehören. Es zeugt hiervon der Verlauf der Zu-
wachsstreifen, welche von dem schwach gebogenen scharfen
Mittelkiele ausgehen.
Massbestimmungen.
Länge des; ganzen: Bruchstäckes is ad eg ss cn ssd
2 Mdes Mittelkieles i »busrer bo stuss ca ne
Grösste Breite der einen, abgebrochenen Seite der
PlAtte der als old svs dornenatie de ts ker je SA FENA LI
Fundort und Vorkommen.
Im Ober-Silur Gotlands, in der Schicht ce bei Eksta,
Djupvik.
Verwandtschaftsbeziehung.
Von den bisher bekannten fossilen Pollicipes-Arten scheint
P. fallax DARWIN aus der Kreideformation im Bau des Scutum
dieser Art am nächsten zu stehen.
! Sitzungsber. Naturforsch. Freunde zu Berlin 20. Okt. 1885.
BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0 3. 13
SCALPELLUM LzEaAcCH.
Als zu dieser Gattung gehörig dirfen einige kurze, mehr
oder weniger cylindrische, mit Schuppen bedeckte Bildungen
gedeutet werden, welche mit den Stielen der auch in der
Jetztzeit iberaus formenreichen Gattung viel Ähnliches haben.
Bei dem gänzlichen Mangel eines Capitulum ist es jedoch bis
auf Weiteres unmöglich, ihre Scalpellum-Natur mit völliger
Gewissheit zu behaupten. Es können aus dem reichen Ma-
teriale folgende Formen mit Sicherheit unterschieden werden.
Scalpellum sulcatum n. sp.
(Fig. 11.)
Die Stiele, deren Befestigungsfläche durch gehäufte Schup-
pen gekennzeichnet wird, nehmen nach aussen allmählich an
Dicke zu, auch sind sie oft ein wenig gebogen, wodurch sie
die gewöhnliche Stellung des Pedunkels eines lebenden Scal-
pellums vergegenwärtigen. Die Schuppen, deren sichtbarer
Theil die Form eines Kreissegmentes hat, sind in acht Längs-
reihen geordnet und zwar so, dass nur die Seitenecken der
Schuppen zwischen denen einer angrenzenden Reihe eingreifen,
was zur Folge hat, dass ebenso viele Längsfurchen wie Reihen
entstehen. Charakteristisch ist ausserdem die dichte Anhäu-
fung der Schuppen, indem eine Schuppe nur die Hälfte oder
oft nur '/, der nächststehenden freilässt. So finden sich z. B.
in einer 10 mm. langen Reihe bis auf 20 Schuppen, also je
Zwei auf 1 mm. Was die Anordnung in die Quere betrifft,
stehen die Schuppen jeder zweiten Reihe auf derselben Höhe.
Ein Längsschnitt durch den Stiel giebt an die Hand, dass der
von aussen sichtbare Theil einer Schuppe, im Verhältniss zu
deren wirklicher Länge, sehr klein ist und zwar z. B. in der
Mitte des Stiels nur 0,5 mm. misst, wo die ganze Länge 2,5 mm.
beträgt. Obgleich die Schuppen sehr schief — nach hinten —
gegen die Mittelachse des Stieles stehen, wird doch der Hohl-
raum im Innern sehr beschränkt im Vergleich mit dem, wie
es bei jetzt lebenden Formen der Fall ist. So misst z. B. auf
einem durch die Mitte des Stieles gefährten Schleifschnitte
14 AURIVILLIUS, OBER-SILURISCHE CIRRIPEDEN AUS GOTLAND.
der Zwischenraum zwischen den Basalenden zweier gegeniber-
liegender Schuppen kaum 1 mm. Dem Capitulum näher ist
indessen der Abstand grösser, da theils die Schuppen hier,
mit dem Verhältniss bei lebenden Lepadiden in völligem Ein-
klang, offenbar jänger, noch nicht ganz entwickelt sind, und
theils der Stiel nach aussen hin sich erweitert. Jedenfalls
fällt der Unterschied zwischen dieser fossilen und den jetzt
lebenden Formen — zz. B. Scalpellum cornutum G. O. SARS,
wo die Schuppen doch nicht so dicht sitzen — scharf in die
Augen, sei es dass bei jener die Schuppen grösstentheils in
einem sehr dicken Chitin steckten oder nur mit der Basis be-
festigt waren, iibrigens aber frei hinausragten.
Massbestimmungen.
Die grösste Länge eines geraden Stieles . ...... 10,5 mm.
Durchmesser desselben nach vorn |. om scm sc EK d,5L a
> » nach hinten, an der muth-
masslichen Grenze gegen das Capitulum ... 45 >
Breite zwischen zwei Längsfurchen .........- IE vv
Fundort und Vorkommen.
Im Ober-Silur Gotlands, in der Schicht ce bei Eksta,
Djupvik. Zahlreich.
In Lethea Suecica, Supplem. 2:1 Continuatio, Holmize
1841 p. 4 erwähnt HisIngGEr ein »Columnee Crinoidis fragmen-
tum. Gottlandia», welches in Tab. XLI, Fig. 6 abgebildet ist.
Obgleich die Figur verkehrt ist, stellt dieses Fragment ohne
Zweifel den Stiel von Scalpellum sulceatum dar.
Verwandtschaftsbeziehungen.
Unter den bis jetzt beschriebenen Formen können nur
zwei während der Challenger-Expedition gefundene Scalpellum-
Arten mit der fraglichen im Vergleich kommen. Die eine ist
Scalpellum album HorKk aus dem Malayischen Arkipel in
500 Faden Tiefe. Der Stiel zeigt zwar eine ähnliche Amnord-
nung der Schuppen, jedoch finden sich davon nur 6 Längs-
reihen mit je 17 Schuppen. Bei einer Länge von nur 5 mm.,
nach der Figur zu schliessen — das Mass des Stiels ist nämlich
nicht näher angegeben — ist jedoch der Unterschied zwischen
BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:08. 15
dem Durchmesser der beiden Enden viel grösser, also die
Form mehr ausgeprägt konisch als bei der fraglichen Art.
Die andere ist Scalpellum distincetum HoerkK” (Fig. 24), auf
2 NNTsuat., 144? 2005 Long; in 1070 Faden Tieferanges
troffen. Obgleich der Stiel nur als »cylindrical» angegeben
wird, deuten doch die beigefiägten Figuren? an, dass er gegen
das Capitulum zu ungefähr in demselben Grade wie das frag-
liche Fossil sich erweitert. Ueber die Zahl der Schuppen-
reihen findet sich keine Angabe, jedoch geben die Figuren die
Vorstellung, dass deren acht vorhanden sind, welche zwar als
»not very regular» erklärt werden, jedoch in der Anordnung
mit der oben beschriebenen grosse Ähnlichkeit zeigen. Da
die Pedunkellänge 5,5 mm. und die Schuppenzahl einiger
Reihen 13—14 betragen sollen, so stehen folglich die Schuppen
völlig so dicht beisammen wie bei der fossilen Art, aber da
obendrein gesagt wird, dass der Chitin des Stieles iberall
zwischen den Schuppen bemerkt werden kann, so deutet dies
auf eine andere Einschaltung derselben im Chitin als bei der
fraglichen. Auch werden die freien Ränder als »very promi-
nent» bezeichnet.
Scalpellum varium n. sp.
(Figg. 12--14.)
Die Form des Stieles ist dieselbe wie bei der vorigen Art,
die Anordnung der Schuppen dagegen eine andere. Es stehen
nämlich diese theils weiter von einander entfernt, so dass bei
einer Stiellänge von 8,5 mm. nur 8 Schuppen in einer Längs-
reihe vorkommen, theils greifen die Schuppen angrenzender
Reihen mit den Seitentheilen demgemäss zwischen einander
ein, dass nicht nur keine Längsfurchen entstehen, sondern der
ganze Stiel ebenmässig gerundet wird. Die älteren Schuppen
sind ibrigens mehr von einander entfernt und höher als die
jängeren, was aus dem Längsschliffe (Fig. 13) durch die Mitte
des Stiels am deutlichsten hervorgeht, sich aber auch äusser-
lich bemerkbar macht. Die auf dem Nchleifschnitte (Figg.
13—14) zwischen den grösseren Schuppen hervortretenden klei-
! Report on the Scient. Results of the Voyage of H. M. S. Challenger
P. 25. HozKr, Report on the Cirripedia.
al bros dd ed anlag LI INS OG
16 AURIVILLIUS, OBER-SILURISCHE CIRRIPEDEN AUS GOTLAND.
neren gehören einer angrenzenden Reihe an, deren Schuppen,
weil zwischen jenen eingeschoben, in den Seitentheilen durch-
schnitten sind. Eine schwache Körnung ist auf den Schuppen
bemerkbar.
Massbestimmungen.
Länge des Stieles. NETA 3 mm
DEEhr ser desselben Sö MOLI lr bäste os sp SE LERA
> » rs INGEN a vv scen fe fo KE
Fundort und Vorkommen.
Im Ober-Silur Gotlands, in der Ychicht c bei Eksta,
Djupvik. 1 Ex.
Verwandtschaft.
Bei keiner Scalpellum-Art der Jetztzeit — von den fossilen
sind, meines Wissens, keine Stiele bisher beschrieben — habe
ich eine solche Form und Anordnung der Schuppen wie die
fraglichen, vorgefunden.
Scalpellum granulatum n. sp.
(Figg. 20—22.)
Es haben die Stiele ungefähr denselben Umriss wie bei
Scalpellum sulcatum, mit welcher Art sie auch Längsfurchen
gemeinsam haben, die jedoch hier sehr seicht sind. Die Schup-
pen greifen nämlich mehr als bei jener zwischen einander ein.
Sie sind in Längsreihen von je 15—16 geordnet; die vorder-
sten — den Befestigungspunkt umgebenden — nehmen die-
selbe Richtung wie die ibrigen ein, weshalb die Basis nicht
quer abgestutzt, wie bei Scalpelluwm sulcatum, ist, sondern
schmal ausläuft. Es sind ferner die Schuppen feinkörnig und
zwar sind die Körner entweder eiförmig (Fig. 21) oder läng-
lich (Fig. 22), mehr oder weniger deutlich in Reihen geordnet.
Massbestimmungen.
Tänger emes« Stieles dan snusk borstat SÖ SE AA mn
Durehmesser desselben nach vÖrnEo. so fre
> » pad € hintenmor” vaket vatt ia te
IBrelte. viwvisehem ye Et uteh en ers SR PN
BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:03. 17
Fundort und Vorkommen.
Im Ober-Silur Gotlands, in der Schicht c bei Eksta, Djup-
vik. 3 Ex. Wahrscheinlich gehören zu 'dieser Art auch einige
Exemplare aus Wisby.
Scalpellum strobiloides n. sp.
(Figg. 17—19.)
Die Hälfte eines Stieles ist vorräthig, welche eine Ab-
wechselung grosser und kleiner Schuppen zeigt, von denen
diese die Zwischenräume zwischen jenen ausfiällen, so dass die
Oberfläche ziemlich eben gerundet ist. In jeder Längsreihe
finden sich 13—14 Schuppen, von denen die vordersten fast
gerade nach aussen gerichtet sind, die äbrigen sich eng an
den Stiel schliessen.! Das Lumen des Stieles ist hier um
dreimal so breit wie das Quermass der Wand — also von dem
oben bei Scalpellum sulcatum angezeigten Verhältniss sehr
verschieden. HEin Längsschleifsehnitt durch die Wand des
Stieles (Fig. 19) giebt zu erkennen, dass der von aussen sicht-
bare Theil der Schuppen durch fremde Ablagerung, und zwar
am meisten auf der äusseren aber auch auf der inneren Seite
(vergl. Fig. 23) verdickt ist; nur selten hat die Verdickung
eine solehe Form wie die Fig. 18 angiebt.
Massbestimmungen.
LÄS MOS TMNT SR or or LA SE EA SSA 0 ahr
lömrehiimesser desselben nach VvOrD. . . . . ccs cc « « AIN
» > SA IL GC Ty > 2 4 skat å ås NR NED
Fundort und Vorkommen.
Im Ober-Silur Gotlands, in der Schiecht ec, bei Mulde von
Cand. C. WIMAN gesammelt.
! Bei lebenden Scalpellen, z. B. Scalpellum vulgare, cornutum und
mehr. stehen ebenso die älteren Schuppen theils mehr nach aussen, theils
mehr von einander entfernt als die jingeren.
18 AURIVILLIUS, OBER-SILURISCHE CIRRIPEDEN AUS GOTLAND.
Scalpellum procerum n. sp.
(Fig. 15.)
Die Stiele sind cylindrisch, gegen das Capitulum zu kaum
merkbar erweitert. Die Schuppen stehen in 8 Reihen um 12
jeder, und zwar mit den freien Rändern um 1 mm. von
einander entfernt. Obgleich nicht so tief zwischen einander
eingeschaltet wie bei Scalpellum varium nehmen sie doch ge-
wöhnlich ein Drittel des freien Randes der angrenzenden
Schuppen ein. Ihr mittlerer Theil steht ein wenig hervor,
weshalb die Reihe den Anschein bekommt, als sei sie gekielt.
Sehr seichte Längsfurchen sind zwischen den Schuppenreihen
bemerkbar. Wie gewöhnlich stehen die Schuppen jeder zweiten
Reihe in derselben Höhe.
IGN NM förr svål
Tänge, des IStielsk jie och bord Es bofrsnr Er RLITO
Blus länen desselben va VOL & sl te Sir
) » » hänten,.ntus myriad ita d,5 »
Breite zwischen zwei Längsfurechen .....-.. +... 50
Fundorte und Vorkommen.
Im Ober-Silur Gotlands, in der Schicht c: a) bei Wisby;
b) bei Eksta, Djupvik.
Scalpellum cylindricum n. sp.
(Fig. 16.)
Der Stiel des einzigen vorhandenen Exemplares hat von
einer Seite aus ein ganz cylindrisches Aussehen, von einer
anderen zeigt sich jedoch der Vordertheil zusammengedräckt.
Die Befestigungsfläche ist also in der That oval, das Capi-
tulumende dagegen im Durchschnitt ganz rund. Von Schup-
pen finden sich in jeder der acht Längsreihen 5—6, deren freie
Ränder um 1,5 mm. von einander abstehen. Es kommen also
die Schuppen hier grösser als bei den iäbrigen Arten vor. Die
Schuppen sind so zwischen einander hineingeschoben, dass die-
jenigen jeder zweiten Reihe sich meist äusserlich berähren;
weshalb auch hier keine Spur von Längsfurchen zu sehen ist.
BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0 3. 19
Massbestimmungen.
anser deskotiels st af dA REA I vs as SN
Durchmesser nach hinten, sowie in einer Richtung
TA CNAV ORDEN. friser 100
Durchmesser nach vorn, in einer kalddke en RIGGE RNE
Fundort und Vorkommen.
Im Ober-Silur Gotlands, bei Wisby.
Scalpellum fragile n. sp.
(Fig. 10.)
Die Stiele der drei hierher zu rechnenden Exemplare sind
mehr oder weniger zugeplattet, was wahrscheinlich durch
Druck bei der Einbettung entstanden ist. Die Schuppen, wo-
von 14—15 in jeder der acht Reihen stehen, sind schmäler
aber mehr gerundet als bei den vorigen. Da sie zwischen
einander nur wenig eingreifen, entstehen dadurch deutliche
Längsfurchen zwischen den Reihen. Wie bei einigen Exem-
plaren der vorigen Arten findet sich auch hier eine Verdick-
ung durch fremde Ablagerung, die gerade als solche durch
ihr Auftreten nur auf gewissen Schuppen der einen Seite sich
bewährt.
Massbestimmungen.
Länge des grössten Stieles ...... Töm SL rann.
Breite zwischen zwei benachbarten ärsstärchen. SL
Fundorte und Vorkommen.
Im Ober-Silur Gotlands, in der Schicht c: a) bei Eksta,
Djupvik; b) bei Wisby.
Verwandtschaftsbeziehungen.
Sowohl Form und Abstand der äusserlich sichtbaren
Schuppentheile als der Abstand zwischen den Längsfurchen
trennen diese Art von Scalpellum sulcatum, welcher sie äbri-
gens vielleicht am nächsten steht.
20 AURIVILLIUS, OBER-SILURISCHE CIRRIPEDEN AUS GOTLAND.
TURRILEPAS Woobpw.
Es liegen von der mit diesem Namen bezeichneten Gat-
tung, deren Stellung noch unentschieden ist, einige Schuppen
vor. Nie sind bräunlich, mit deutlich hervortretenden Zu-
wachsstreifen, welche, wo es einen Räcken giebt, äber dem-
selben wellenförmig verlaufen. Dieser Riäcken theilt entweder
die Schuppe in der Mitte oder in zwei ungleiche Hälften.
Bei einem Exemplare steht der Räcken kielförmig hervor, und
es kommen rechts von ihm noch zwei kleime Rickchen zum
Vorschein.
Massbestimmungen.
Länge (= Höhe) einer Schuppe, deren Kiel rechts von der
Mitte + OCht dead ör drar segel MA sn peer veta 6 mm.
Grösste Breite der einen Seite derselben ........ 7 SY
anderen » rr a a NEN I RIDES
Fundorte und Vorkommen.
Im Ober-Silur Gotlands, in der Schicht d: a) bei Öster-
garn; b) am Kanale bei Herrevik; c) bei Wisby; d) am Petes-
kanal, Hamra; e) bei Fårösund.
Schlussbemerkung.
Die gegenwärtige Kenntniss der fossilen Cirripeden hat
in der Ansicht keine Veränderung bewirkt, dass die Balaniden
später als die Lepadiden in der Erdgeschichte auftraten, und
zwar ist dies der Grund gewesen, weshalb man die Abstam-
mung jener aus diesen angenommen hat. Es sollte in den
Balanen der Cirripedentypus seine höchste Entwicklung er-
reicht haben und somit könnte auch erwartet werden, dass die
mit ihnen gleichzeitig auftretenden oder zunächst vorher-
gehenden Lepadiden der deutlichste Ausdruck einer solehen Ver-
wandtschaft seien. Wenn sich nun aber alle darin einigen,
dass unter den Lepadiden die Gattung Pollicipes LracH die
BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0 3. 21
muthmassliche Uebergangsform bildet, so kommt-es sonderbar
vor, dass gerade diese Gattung, die schon lange als die älteste
iiberhaupt bekannte Cirripedengattung galt — sie war schon
in der Rhätischen Formation vertreten — und in der Kreide-
zeitt den grössten Formenreichthum — iber 30 Arten —
aufzuweisen hatte, in der Jetztzeit auf nur 8 Arten be-
schränkt ist. Durch den oben beschriebenen Fund von Polli-
cipes signatus wird aber ihr Alter bis in die Silurzeit versetzt,
ein Umstand, der jedoch nicht hindert, dass die nämliche
Pollicipes viel deutlicher als alle bisher bekannte Lepadiden den
Uebergang zu der Balamdgruppe vermittelt.
Wenn also die Annahme eines Entwicklungsganges von
niedrigen zu höheren Formen in diesem Falle sich als giltig
bewähren soll, setzt solches theils einfacher organisirte Vor-
läufer dieser Bilur-Pollicipes, theils eine Reihe Balaniden,
welche die Liäcke vieler Erdepochen ausfällen, voraus.
Auch die andere Lepadiden-Gattung, Scalpellum, welche,
wenn auch in geringerem Grade als Pollicipes, mit der Bala-
nidengruppe nähere Verwandtschaft als die äbrigen Lepadiden-
gattungen zeigt, ist nach dem oben Angefihrten durch wenig-
stens sieben Arten schon im Silur vertreten. Wenn es einmal
— wie zu hoffen ist — durch Auffinden der zugehörigen
Capitulumplatten bestätigt wird, dass die beschriebenen Stiele
wirklich in die nämliche Gattung eingereiht werden können,
so ist dadurch ein einzig dastehendes Beispiel gegeben von
einer Gattung, die schon in der Silurzeit ziemlich zahlreich
vertreten bis auf die Jetztzeit, wo besonders durch die Chal-
lenger-Expedition eine grosse Menge Formen (41) entdeckt
worden sind, sich lebenskräftig erhalten hat.
Was Pollicipes betrifft, findet sich zwar eine Läcke in
unserer Kenntniss von ihrer zeitlichen Verbreitung vom Ober-
Silur an bis auf die Rhätische Formation, und in Bezug auf
Scalpellwm vom Ober-Silur bis auf die Jurazeit, ein Mangel,
der jedoch sicherlich nur von zufälligen Umständen abhängt
und vielleicht fräher oder später durch neue Forschungen er-
gänzt werden wird.
Der Uebersicht wegen fäge ich schliesslich folgendes
Schema der zeitlichen Verbreitung der bisher bekannten Lepa-
diden bei. Es sei jedoch dabei bemerkt, dass wegen der oft
22 AURIVILLIUS, OBER-SILURISCHE CIRRIPEDEN AUS GOTLAND.
unvollständigen Funde oder der Schwierigkeiten einer Ver-
gleichung derselben einerseits einige jetzt unterschiedene Arten
identisch sein können, andrerseits wahrscheinlich mehrere einer
Gattung beigezählt worden, die in der That, bei völliger Wieder-
herstellung, sich nicht als die richtige bewähren wärde. Es
gilt dies vor allem von den Gattungen Pollicipes und Scalpellum,
die sogar in Bezug auf gewisse lebende Arten schwer zu unter-
scheiden sind, hinsichtlich der fossilen aber, wo die Capitulum-
schalen fast immer aus ihrer Verbindung gelöst sind und der
Pedunkel fehlt, bei weitem grössere Schwierigkeiten darbieten.
Was besonders die Kreideformen dieser Gattung betrifft, ist
es nämlich sehr zweifelhaft, ob die 34 Pollicipes-Arten — wenn
wiederhergestellt — sich wirklich als solche bestätigen wer-
den, oder ob sich nicht vielmehr die eine oder andere Art als
der Gattung Sculpellwm angehörig erweisen wird.
Hinsichtlich der aus fräheren Erdepochen nicht bekannten
recenten Gattungen, sind sie theils solche, denen jede Kalk-
bildung abgeht — wie Alepas, Anelasma, Ibla, Clyptra —, theils
soleche, deren Schalen äusserst klein oder zerbrechlich sind —
Dichelaspis, Megalasma, Oxynaspis, Conchoderma. Die bohrende
Gattung Lithotrya dagegen hat freilich sehr starke Schalen,
ist jedoch wahrscheinlich wegen ihrer eigenthimlichen Lebens-
weise bisher nicht fossil aufgefunden.
23
4
BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0 3.
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24.
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> 26.
AURIVILLIUS, OBER-SILURISCHE CIRRIPEDEN AUS GOTLAND.
Erklärung der Tafel.
Pollicipes signatus n. sp.
> » Stick einer Primärplatte vom Ricken aus.
» > > > > Sekundärplatte.
(284 > >» — Schippehen, kurze und lange Stacheln des
Pedunkels.
> > > Durchschnitt der zugewandten Hälfte der
in Fig. 4 abgebildeten grossen Stacheln.
> > > Durchschnitt der zugewandten Hälfte der
in Fig. 7 abgebildeten grossen Stacheln.
> validus > — Scutum.
Scalpellum fragile > — Pedunkel.
> sulcatum > >
> varium > >
> > D Längsschleifschnitt durch die Mitte des
Pedunkels.
> > > Einige Schuppen desselben Schnittes ver-
grössert;
a Die Schuppen der um die Mitte herum
durchschnittenen Schuppenreihe;
bh. Die Schuppen einer angrenzenden Reihe,
in den Seitentheilen durchschnitten.
» procerum >» — Pedunkel.
> cylindricum n. sp., Pedunkel.
> strobiloides » >
> > >» eine an der Spitze verdickte Schuppe.
> > >» > Längsschleifschnitt durch die Pedun-
kelwand.
> granulatum > Schuppe des Pedunkels.
> > > dieselbe stärker vergrössert.
> > > die stark vergrösserte Oberfläche
einer Schuppe am Ende des Pe-
dunkels.
Längsschleifschnitt durch einige auf der freien Oberfläche verdickte
Schuppen eines fossilen Scalpellumstiels: die hellen Partieen sind
die Schuppen, die dunklen die fremde Ablagerung.
Scalpellwm distinetum HorK, recent, aus dem stillen Ocean.
» septentrionale C. W. Auriv., recent, aus der Nordsee; Pe-
dunkelschuppen.
> > > recent, aus der Nordsee;
Längssechnitt derselben.
3
N2
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd. 18. Afd. IV,
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BIHANG TILL K. SVENSKA VET-AKAD. HANDLINGAR. Band 18. Afd IV. N:o 4,
GASTROSCHIZA TRIAGANTHA NG NSP.
EINE NEUE GATTUNG UND FAMILIE
RÄDERTHIERE
D. BERGENDAL.
MIT ZWEI TAFELN.
MITGETHEILT DEN 14 SEPTEMBER 1892 DURCH HJ. THEEL.
STOCKHOLM 1893.
KTRYCKERIET. P. A. NORSTEDT & SÖNER.
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NV ahbénd des vergangenen NSommers habe ich mit grösster
Zufriedenheit die Gelegenheit unsere Rotiferen etwas besser
kennen zu lernen benutzt. Schon bei der ersten im Herbste
1891 vorgenommenen Bearbeitung meiner in Grönland nieder-
geschriebenen Notizen äber die Rotiferen dieses Landes fihlte
ich sehr oft das Bedärfniss die europäischen Rotiferen etwas
hbesser kennen zu lernen, und manchmal konnte ich die Ver-
gleichungen eben wegen dieses Mangels nicht mit geniägender
Gewissheit ausfähbhren. Ich verschob auch deshalb die Ver-
öffentlichung meiner Arbeit iber ein Jahr und suchte diesen
Mangel auszufillen. HFEine Reise in Sädeuropa, welche indes-
sen anderen Zwecken dienen sollte, hinderte jedoch in erheb-
lichem Grade diese Studien, und so musste ich die nicht gut
länger zu verschiebende Publication meiner grönländischen Beo-
bachtungen anfangen ohne die hiesige Rotiferenfauna während
eines Sommers studiert zu haben.
Jetzt habe ich einige Wochen des Spätsommers fast aus-
schliesslich diesen Studien gewidmet, seitdem ich auch im
Frähling dann und wann orientierende Untersuchungen vorge-
nommen hatte. Uber diese Arbeiten sowie auch ber die
während zweier Herbste gewonnenen Erfahrungen werde ich
demnächst in der schwedischen Sprache berichten. Als allge-
meines Resultat glaube ich hier aussprechen zu können, dass
die siädschwedische Rotiferenfauna entschieden nicht reicher
als die grönländische ist. Weiter kann ich die meisten von
den in meiner Arbeit äber grönländische Rotiferen aufgestell-
ten Arten jetzt mit noch grösserer Bestimmtheit als wirklich
neue Arten proclamiren.
Unter den nicht gerade wenigen neuen Arten, die sich
während dieser Arbeiten vorgefunden haben, werde ich hier
hauptsächlich eine besonders interessante Form behan-
deln, die soviel ich weiss fär die Wissenschaft neu sein därfte,
4 BERG ENDAL, GASTROSCHIZA TRIACANTHA.
wenn auch EHRENBERGH einige Worte iber eine verwandte
Form mittheilt. Den 14 Juni 1834 fand der eben genannte
Forscher in einer klaren Torflache an den Pulvermagazinen
bei Berlin eime Form, die er Euchlanis Lynceus nannte, die
er aber später nicht wiedergefunden hatte, und die, soviel mir
bekannt ist, während der seitdem bald vergangenen 60 Jahre
auch nicht gesehen worden ist. Mit dieser Form scheint meine hier
zu beschreibende Art ganz nahe verwandt zu sein. Identisch kön-
nen die beiden Formen jedoch nicht sein. Ebensowenig können
sie als Arten der Gattung Fuclhlanis gestellt werden. Vielmehr
missen sie ganz gewiss eine eigene sowohl Gattung wie Fa-
milie in dem jetzigen Räderthiersystem ausmachen.
Ich werde zuerst die von mir gefundene Form beschreiben
und dann die Charakteristik der neuen Gattung nebst Ver-
gleichung mit EHRENBERG'S oben genannter Form geben. End-
lich werde ich die Stellung der neuen Familie im Systeme
der Räderthiere zu beleuchten versuchen. Die Gattung nenne
ich mit Riäcksicht auf die Haupteigenthämlichkeit des Panzers
Gastroschiza.
Ich schicke weiter die Bemerkung voraus, dass diese Form
ausserordentlich selten war. Ich habe also nur eine ge-
ringe Zahl von Exemplaren gehabt und kann auch deshalb
einige schwerere Fragen nicht endgältig abmachen.
Gastroschiza triacantha ist eine bepanzerte Form. Der
Panzer ist jedoch nicht sehr hart. Die Form des Thieres ist
breit oval (Fig. 1, 12). Fig. 13 gibt eine etwas abweichende
Form des Panzers wieder. Die Haupteigenthuämlichkeit des
Panzers ist, dass derselbe ventral gespalten ist. Er bekleidet
den Räcken und die Seiten, hat aber unten eine recht sechmale
Spalte fär den Fuss. Fig. 4. Auf dem Räcken und besonders
vorne ist der Panzer härter, die Seitentheile sind viel weicher
und zeigen auch einige längsgehende Leisten und Furchen.
Fig. 13. Der ideale Querschnitt, Fig. 16 zeigt, wie ich diese
Erhebungen aufgefasst habe. Wenn man das Thier unter
einem Deckgläschen betrachtet, werden die Erhebungen, weil
sie nicht solide sind, etwas zusammengepresst und können so-
gar eher als Falten wie als Kiele hervortreten. Fig. 12.
Sie gehen nicht alle ganz von Ende bis Ende des Panzers.
Auf dem vorderen Theil des Riäckens konnte ich keine solche
Erhebungen sehen. Wenn man ein Thier von oben betrachtet,
so sieht man eine ziemlich platte trianguläre Fläche, welche
BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL.: BAND 18: AFD: IV. N:0 4. 5)
den vorderen zwischen den beiden obersten Erhebungen lie-
genden Theil des Panzers umfasst. Man wiirde wohl auch
bei etwas oberflächlicher Untersuchung die Vorstellung be-
kommen können, dass dieser Theil des Panzers eine selbststän-
dige Bildung wäre. So ist aber nicht der Fall. Die hintere
Begrenzungslinie des Panzers zeigt oft einige schwach hervor-
tretende winkelige Ecken.
Der dorsale Vorderrand des Panzers läuft in drei Dorne
aus, von denen der mittlere viel länger ist als die beiden
seitlichen. Er ist recht stark nach unten gebogen. Fig. 1, 5,
12. Der Panzer zeigt eine feinkörnige Sculptur der Ober-
Aäche, die von stumpfen niedrigen Erhebungen gebildet ist,
die sehr dicht stehen. Fig. 14 a, b. Kleine Spitzen oder Haken
habe ich nicht beobachtet. Die Erhebungen sehen ganz rein
weiss aus. Um dieselben genauer zu beobachten muss man
eine sehr starke Vergrösserung benutzen.
Uber die Verhältnisse des Panzers habe ich eine ziemlich
genaue Kenntniss erwerben können. Leider kann ich den in-
neren Bau betreffend nicht dasselbe sagen. HEin sehr auffallen-
der Charakter dieser Gattung ist die Lage und Beschaffenheit
des Fusses. Der Fuss sitzt nämlich sehr nahe der Mitte der
Unterseite des Thieres und ist nicht gegliedert, sondern dicht
geringelt wie ein Pterodina- oder Brachionusfuss. Er endet
in zwei mittelgrossen und stumpfen Zehen wie bei den Arten
der letztgenannten Gattung.
Ebenso auffallend fand ich wenigstens anfangs das runde
tiefscehwarze Auge, welches bei dem hierauf am genauesten
untersuchten Thiere etwas vor dem Ende des Gehirns seinen
Plats hatte. Bei später gesehenen Individuen fand ich ein
paar Mal die Form des Auges mehr oval. Die meisten unter-
suchten Individuen waren nicht gerade durchsichtig. Ich habe
deshalb nur notirt, dass es mir vorkam, als wäre das Auge
etwas complicirter gebaut als bei den meisten anderen Räder-
thieren, konnte es aber nicht in Details ausforschen. Bei
einem Thier foss ein Theil des Augenpigmentes auseinander
und zeigte dabei eine dunkel blauviolette Farbe, eine
Farbe des Augenpigmentes, die ich bei keinem andern unter-
suchten Räderthiere :gesehen habe. Bei allen beobachteten
Exemplaren von Gastroschiza schien mir dagegen die Farbe
des Auges im Leben tiefschwarz.
6 BERGENDAL, GASTROSCHIZA TRIACANTHA.
Das Kopfende des Thieres habe ich an den Figuren 4, 7,
8 und 9 etwas genauer darzustellen gesucht. Ich weise be-
sonders auf die Figuren 8 und 9 hin. Der Kopf kann aus
dem Panzer recht weit hervorgestreckt werden. WSehr leicht
fallen zwei an den Seitentheilen der Stirn sitzende fingerför-
mige Fortsätze ins Auge. Sie haben absolut keine Ähnlich-
keit mit den gewöhnlien Tasterbildungen der Räderthiere.
Ich konnte keine Haare an den Spitzen derselben beobachten,
und sie waren auch nicht einstäölpbar wie die grossen 'Taster
verschiedener Rhizoten. Bei diesen letzteren sieht man auch
sehr deutlich den Hautsaum, dagegen konnte an diesen Tastern
kein Cuticularsaum gesehen werden. Sie waren feimkörnig,
beweglich aber kaum contractil. Ubrigens schien mir das
eigene Bewegungsvermögen derselben immerhin sehr gering.
Sie sassen lateral von den seitlichen Dornen. In der Mitte
der Stirn fand sich kein Taster.
Von der Corona kann ich Folgendes berichten: Am Rande
derselben fand sich ein zusammenhängender Ring mittelgrosser
Cilien. Dass dieser Rand lobirt war, konnte ich gar nicht
sehen. Ausserdem sassen an verschiedenen Stellen stärkeré
Cilienbischel, welche von kleinen kegelförmigen Fortsätzen
des Kopfes ausgingen. Meistentheils waren diese stärkeren
Cilien still und ohne Bewegung. Ich hielt es sogar eine Zeit
lang fraglich, ob sie nicht vielleicht Tasthaare wären. Aber
bei energisehen Bewegungen des Thieres sah ich sie ganz
deutlich zitternde Bewegungen ausfihren. So z. B. als ein
Thier versuchte sich von einem Algenfaden loszumachen, wo
es vorher befestigt war. Die Farbe dieser Bischel ist glänzend
gelblich, während die Farbe der Randcilien mir hell weisslich
schien. Ich sah zwei obere Birschel, die sehr nahe an den
grossen Tastern standen. Darauf folgten vier andere in einer
leicht gekriämmten Bogenlinie, welche nahe iber der Mitte
des Vorderendes gelegen war, und endlich zwei untere. Die
Figur 9 zeigt am besten, wie ich dieselbe bei einem ziemlich
lange fortgesetzten Studium sitzend fand. Zwischen den mitt-
leren und unteren Cilienbäscheln fanden sich sicher kleinere
Cilien. Bei einem Thiere schien sich mir daselbst eime leich-
tere Erhebung vorzufinden. Als einen erheblichen Mangel
meiner Untersuchung muss ich bezeichnen. dass ich die Lage
des Mundes nicht ganz sicher angeben kann. Die Kaubewe-
gungen waren sehr selten, und die Bischel erschwerten auch
BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0 4. 7
eine scharfe HEinstellung. In der Nähe der unteren Bäschel
lag sicherlich die Mundöffnung, ob sie sich aber iber oder unter
derselben befand, war etwas wovon ich keine bestimmte Auf-
fassung gewinnen konnte, denn die bei verschiedenen Beobach-
tungen bekommenen HFindräcke waren offenbar nicht ganz
äöbereinstimmend.
Der Mastax war ausserordentlich gross, länger als ein
Drittel des Panzers. Die Bilder, welche ich von den Trophi
erhielt Fig. 1, 6, 8, 12, 15, waren auch nach der Lage des
Thieres so verschieden, dass ich sie noch nicht alle ganz er-
klären kann.
Meine jetzige Auffassung des Baus desselben ist folgende.
Das Fulerum ist sehr lang aber auch bedeutend hoch. Auf
demselben ruhen ziemlich grosse Rami, deren Form mir nie
ganz klar wurde. Etwas kärzer als das Fulcrum sind die
Manubria, die auch sehr breit sind und starke mehrzähnige
gewölbte Unci tragen. Ich habe recht lange gezögert, diese Mit-
theilung mniederzuschreiben in der Hoffnung, ich wirde doch
mehrere 'Thiere finden. Weil das nicht gegläckt, kann ich
keine vollständigere Nchilderung der Kiefer geben. Offenbar
sind die Kieferstäcke sehr stark und wenigstens vom Incus
gehen viele Fortsätze aus, welehe die Bilder sehr compliciren.
Die anderen, inneren Organe zeigten kaum etwas charak-
teristisches. Der Magen schien nicht vom Darme abgeschnärt
zu sem. Beide bildeten eine braune Anschwellung im hin-
teren Theile des Körpers. Bei den meisten Thieren fand sich
da ein brauner Klumpen, in dem grosse glänzende Öltropfen
deutlich hervortraten. Bei einem Thiere war aber der Magen
grän, und da konnte ich die recht grossen Zellen der Wand
ganz deutlich sehen. Nach meinen Beobachtungen muss der
Oesophagus sehr lang sein. Jedoch habe ich bisher den Oeso-
phagus nicht deutlich sehen können. Die Blase und das Ex-
cretionsgefäss und zwei Wimpertrichter sind an der Fig. 1
sichtbar. Die Geschlechtsdriäse lag iber der Basis des Fusses.
Im Riäckentheil sah ich wenigstens ganz sicher bei einem
Thiere ein grosses dunkelkörniges Ei.
Die Bedeutung der beiden in der Fig. 7 nach emem an-
deren 'Thiere gezeichneten etwas rundlichen Körper ist etwas
zweifelhaft. Das Thier war vielleicht schon etwas gepresst
und deshalb wage ich nicht viel aus meinen Beobachtungen
zu schliessen.
8 BERGENDAL, GASTROSCHIZA TRIACANTHA.
Die Länge des Panzers war 160 Mik., die Höhe 104 Mik.
Der Fuss in mittlerer Streckung ist zusammen mit den Zehen
55 Mik. Die Zehen selbst besitzen eine Länge von 20 Mik.
Mehr kann ich iber den Bau dieses Thieres jetzt nicht
mittheilen. Indessen geniägt schon das mitgetheilte vollstän-
dig um eine Vergleichung mit den schon bekannten Rotiferen
anzustellen. Unter den mir bekannten, bis jetzt beschriebenen
Formen ist es nur die oben genannte Huchlanis Lynceus EHRB.,
welche meiner Gastroschiza etwas näher steht.
EHRENBERG gibt als Diagnose seimer Fuchlanis Lynceus!
Euchlanis scutello ovato, turgido, involvente, profunde sulcato,
fronte bicorni», und liefert folgende ausfäihrliche Beschreibung
derselben: Sie ist einem Lynceus-Krebschen iiberaus ähnlich,
ist aber offenbahr ein Räderthier. Ein 5—06-theiliges Räder-
organ, ein Schlundkopf mit zwei, wie es schien einzähnigen
Kiefern, eine kurze Schlundröhre, em dicker fast kugeliger
Darm ohne FEinschnärung mit 2 Darmdriäsen, eine deutliche
zwischen den Stirnhörnehen vorgeschobene Respirationsröhre,
ein rothes Nackenauge und ein langer Gabelfuss sind die er-
kannten Organisationstheile. Der Panzer ist sehr eigenthäm-
lich, melonenartig längsgefurcht und hat einen abgesonderten
dreieckigen plattenartigen Stirntheil, der vorn in zwei Hörn-
chen ausläuft, unten ist er der ganzen Länge naeh klaffend,
wie bei Lynceus und Daphnia. Länge des Körpers (Panzers)
4 Linie, Dicke Y/,;, Linie, Dazu liefert er 4 Figuren des
Thieres.
Hupson bespricht im Supplement seiner grossen Arbeit
diese EHRENBERG'S Art und sagt, nachdem er die Charakteristik
der Art mitgetheilt hat »If the lorica has been rightly descri-
bed and figured, it would be difficult to say where this crea-
ture should be placed; but as EHRENBERG has made mistakes
on this very point in the Euchlanide, it will be as well to
leave the name unaltered till the animal has been met with
again, and thourougly studied. It is very unlikely to prove
to be a Fuchlamnis.>
Diese letzte Vermuthung HuUDpsoN's ist gewiss vollauf be-
rechtigt. Dagegen unterliegt es keinem Zweifel, dass EHREN-
BERG'S Angabe, dass der Panzer unten der ganzen Länge nach
klaffend sei, vollständig richtig war.
! EHRENBERG, C. G. Die Infusionthierchen als vollkommene Organismen.
Leipzig 1883. S. 475. Taf. 58, Fig. III.
BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:04. 9
Die nahe Verwandtschaft der von EHRENBERG untersuch-
ten Form mit der von mir im letzten Sommer gefundenen und
studierten ist auch ohne weiteres eimleuchtend. Der gespal-
tene, gefurechte, vorne mit Hörnehen versehene Panzer, die
Lage des Fusses, welcher quergeringelt ist — diese beiden Cha-
raktere treten deutlich auf EHRENBERGS'S Figur hervor, ob-
gleich dieselben im Texte nicht erwähnt werden, — weisen ja so
bestimmt auf eine sehr nahe Verwandtschaft hin, dass die in
einigen anderen Charakteren hervortretenden Verschiedenheiten
dieselbe kaum erheblich vermindern können.
Die Verschiedenheiten sind: EHRENBERG'S Form ist länger
im Verhältniss zu der Höhe, hat nur zwei vordere Hörn-
chen und zwischen denselben soll nur eine Respirations-
röhre gesessen haben, der Mastax ist zu breit und kurz ge-
zeichnet, die Kiefer sollen einzähnig sein.
Gewiss sind diese Verschiedenheiten nicht gering, aber
einige därften vielleicht wie die unten besprochenen auf man-
gelhafte Beobachtungen hinzufihren sein. So erkläre ich mir
Zz. B. die Angabe von einem 5 —6-theiligen Räderorgan in der
Weise, dass EHRENBERG die nach Innen vom Cingulum sit-
zenden Cilienbäschel als zu demselben gehörend aufgefasst habe,
und ich bin auch geneigt »den abgesonderten dreieckigen plat-
tenartigen MStirntheil» nur als den vorderen nicht gefurchten
Riäckentheil des Panzers meiner Gastroschiza autfzufassen, dessen
Form dreieckig war, und dessen Ausstreckung wohl grösser
als auf EHRENBERG'S Figur war, aber dennoch derselben unter
Umständen nicht wenig ähnlich sieht.
Ich gebe also folgende Diagnose der Gattung Gastroschiza:
Panzer ziemlich weiech mehr oder weniger oval, den
Riäcken und die Seiten umschliessend, unten aber der
ganzen Länge nach klaffend, auf den Seitentheilen
gefureht, vorne mit dorsalen Hörnehen. Räderorgan
mit gewöhnlichem Cilienkranz und besonderen Bi-
scheln von stärkeren Wimpern. Kopf mit dicken,
nichteinstäilpbaren Tasterfortsätzen. Fusslang,nahe
der Mitte der Unterseite ausgehend, quergeringelt,
Auge nackenständig. Mastax gross mit starken Kie-
fern. |
Die ”Thiere sind der Daphnoidengattung Lynceus sehr
ähnlich.
Die zwei bis jetzt bekannten Arten der Gattung sind:
10 BERGENDAL, GASTROSCHIZA TRIACANTHA.
1. G. triacantha n. sp.
Ein grosses mittleres stark nach unten gekrämm-
tes Hörnehen und zwei kleinere seitliche. Tasterfort-
sätze zwei. Auge tiefschwarz.
Schweden: Rönneholm.
2. G. Lynceus (EHRBG.) mihi.
Euchlanis Lynceus EHRBG. 1. ec. s.
Zwei gleich grosse Hörncehen. Ein Tasterfortsatz.
ÅA uge roth.
Bei Berlin.
Ich halte es nicht wahrscheinlich, dass ein auf diesem
Gebiete so geäbter Beobachter wie EHRENBERG weder das
grosse mittlere Hörncehen äbersehen noch die Lage des Tasters
unrichtig aufgefasst hätte. Man könnte vielleicht annehmen,
dass der eine Taster ihm entgangen wäre. /
Bei der Betrachtung von Thieren, welche auf der einen
Seite lagen — und in dieser Lage wird man selbstverständlich
die meisten Thiere zu sehen kriegen — habe ich auch selbst
wirklich Zweifel gehegt, ob ein oder zwei Taster da waren,
und erst die Ansicht von oben oder von vorn gab absolut sicheren
Aufschluss hieräber. Eine solehe Annahme ist indessen nicht
erlaubt, denn EHRENBERG gibt eine Abbildung, Fig. IIT', des
Kopfes von oben und vorn gesehen, und da sieht man” voll-
kommen klar, wie der eine nach hinten etwas gekrämmte Taster
zwischen den beiden Hörnchen hervortritt.
Entweder ist diese Figur vollständig construirt oder hat
EHRENBERG'S Årt wirklich nur einen Taster besessen. Ich
halte es deshalb lieber jetzt nicht berechtigt diese Umdeutung
der EHRENBERG'schen Angaben vorzunehmen, weil die beiden
anderen Charaktere, die Zahl der Hörncehen und die Farbe des
Augenfleckens, dennoch eine Artverschiedenheit zwischen den
von uns gesehenen Formen ganz sicher beweisen. Wohl sind
diese Charaktere weniger wichtig, und hat das EHRENBERG'sche
Thier wirklich nur einen Taster, kann dasselbe nur eine zweite
Gattung in der Familie Gastroschizade bilden.
" oDenn man braucht nicht tiefe Kenntnisse des Systemes
der Rotiferen zu besitzen um zu finden, dass die Gattung
Gastroseliza eine selbständige Familie bilden muss. Es macht
sogar BNchwierigkeit zu entscheiden, mit welchen von den
fräöher bekannten Familien die Familie Gastroschizade zusam-
mengestellt werden soll. Bei Besprechung dieser Frage nehme
BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:04. if
ich nur auf die mir durch Autopsie bekannte G. triacantha
Ricksicht.
Unter den Loricaten muss die Familie untergebracht wer-
den. Es wäre die Frage aufzustellen, ob sie mit einigen Illo-
ricaten nähere Verwandtschaft zeigt, so dass sie passend als
eine gepanzerte Form derselben betrachtet werden könnte. Nur
die Gattungen JNVothops Gosse und Hypopus mihi können in Be-
tracht kommen. Aber auch diese unter sich recht verschiedenen
Gattungen scheinen sich nach unseren bisherigen Vorstellungen
durch das Räderorgan und den Mastax ziemlich weit von
Gastroschiza zu entfernen.
Sehen wir uns also unter den Loricaten um, so kann ich
schon von vorn herein andeuten, dass ein sicheres positives
Resultat nicht aus der Vergleichung herauskommen därfte.
Die Familie Zuchlanide scheint gar nicht hier besonders her-
angezogen werden zu können, obgleich EHRENBERG selme Art
dieser Gattung zu derselben fihrte: Die Diagnose, welche
HuDson jener Familie giebt, ist: »Lorica af two dissimilar
plates, one ventral, united so as to form two confluent cavities,
of which the upper much the larger; foot jointed, furcate>
und nach dieser Diagnose kann man keinen Augenblick daran
denken Gastroschiza dahin zu föhren. Jedoch muss die Diagnose
vielleicht erweitert werden, denn GossE hat eine zweite Gat-
tung der Familie, DPapidra, aufgestellt, wo der Bauchschild
fehlt. Indessen schemt er auf seime Beobachtung nicht ganz
sicher zu sein, wesshalb es wohl zu fräh ist daraus Schlisse
zu ziehen. In solchen zweifelhaften Fällen därften wohl nur
Schnitte sicheren Aufschluss geben.
Aber wenn auch eine wirkliche Euchlanide des ventralen
Schildes entbehren kann, so kann nichts destoweniger meine
Gastrochiza keime Fuchlanide sein.
Die Beschaffenheit des Räderorgans, der Stirnfortsätze,
des Mastax, der geringelte, ungegliederte Fuss, welcher mit
zwei kurzen relative wenigstens plumpen Zehen endet, und
schliesslich der seitlich zusammengedräöckte, gehörnte und ge-
furchte Panzer trennen sicher unsere Gattung weit von der
Gattung Fuchlanis.
Weil die Fuchlanisarten auch zwei Stirnfortsätze besitzen,
muss ich bemerken, dass diese einen ganz anderen Bau besit-
zen als die Fortsätze der Gastrochiza. Die letzteren sind lang
und gebogen ohne HEindräckung in der Spitze, jene dagegen
12 BERGENDAL, GASTROSCHIZA TRIACANTHA.
kurz und breit, eingestälpt und mit sehr deutlichen Tasthaaren
versehen. Ich will auch den Mastax der beiden Gattungen
mit ein paar Worten besprechen. '
Euchlanis hat einen kurzen breiten mastax mit leicht er-
kannten Trophi, welche nach dem »submalleate» Typus gebaut
sind, während Gustroschiza, wie oben geschildert, ganz anders
gebaute 'Trophi besitzt. Aus den obigen Grinden sehe ich die
Familie Gastroschizade als mit derjenigen der Euchlanide gar
nicht sehr nahe verwandt an.
Auch die äbrigen loricaten Familien erlauben keine sehr
innigen Verknäpfungen mit unserer Familie anzunehmen. Mit
den Colheriden stimmt die allgemeine Form des Panzers viel-
leicht am besten, aber das ist wohl auch fast die einzige
Uebereinstimmung. An die Brachioniden erimnert der gerin-
gelte mit Zehen versehene Fuss, der gehörnte Panzer und die
Lage des Auges, aber sowohl der Panzer wie die Lage des
Fusses und der lange mastax verbieten auch da eine nähere
Verwandtschaft anzunehmen.
Mit der äbrigens so isoliert stehenden Gattung Pterodina
kann der geringelte bauchständige Fuss nicht unsere Gastro-
sclhiza zusammenbinden, denn das Räderorgan, der Panzer, die
zwei Augen und auch der zehenlose Fuss stellen zusammen
mit dem abweichenden inneren Bau diese Gattungen recht
weit von einander.
Vergleichen wir so die Gastroschizaden auch mit den
Acanthodactyliden (Rattuliden) können wir kaum deutlichere
Anknäpfungen finden. Wohl scheint mir der Taster bei eini-
gen Arten der Gattung Mastigocerca den Tastern der Gastro-
schiza recht ähnlich, bei jenen kommt jedoch nur ein Taster
vor, während bei Gastroschiza zwei vorhanden sind. Fine
andere Ähnlichkeit ist der grosse Mastax. Jedoch halte ich
die Kiefer der Gastroschiza recht verschieden von den ziem-
lich sehwachen trophi der meisten Acanthodactyliden.
Unter den Acanthodactyliden finden sich sehliesslich auch
Formen mit gehörnten Panzer. Uebrigens können wir gerade
aus den Verhältnissen in der letztgenannten Familie darauf
schliessen, dass der Panzer auch sehr nahe verwandter Formen
in dieser Richtung verschieden gestaltet sein kann.
Die Form des Panzers und die Lage des Fusses erlauben
indessen nicht auf diese oben angefiihrten Ähnlichkeiten zu
grosses Gewicht zu legen.
BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND:18. AFD: 1V. N:O 4. 13
Unter den Loricaten därften demnach keine mit Gastrochizå
besonders nahe verwandten Formen auszufinden sein — viel-
leicht missen doch schliesslich die Brachioniden als die Familie
betrachtet werden, welehe wohl am ehesten sich der Gastroscliza
näher stellen lässt, obgleich die oben dargelegten Thatsachen
gewiss eine sehr nahe Verwandtschaft anzunehmen verbieten.
Ueberhaupt scheinen mir die Gattungen und Familien un-
ter den Räderthieren schwerer mit einander zu verknäpfen als
die Gattungen und Familien der meisten anderen Thierklassen.
Eine phylogenetische Anordnung der Rotiferen liesse sich wohl
noch kaum einmal versuchsweise aufstellen. Wenn auch die-
ses Unglick nicht so gross ist, da solche Versuche gewöhnlich
sehr schwache Lebensfähigkeit besitzen, mag jedoch diese
Thatsache fär die unvollständige Kenntnisse vieler Rotiferen-
formen ein Zeugniss ablegen.
Ich meine nun, dass man grösere Aussicht haben wärde
die nächsten Verwandten der Gastroschizade unter den TIllo-
ricaten und ganz besonders unter den Notommataden zu fin-
den. Wohl konnte ich nicht die in der Lage des Fusses etwas
ähnlichen Gattungen MNotops und Hypopus als der Gastroschiza
nahe verwandte Formen ausgeben, aber ich möchte dennoch nicht
die Vorstellung aufgeben, dass wir die nächst verwandten
Formen dieser Gattung unter den Notommataden finden werden.
Fär jetzt muss zwar diese Ansicht eine ziemlich schw ebende
Hypothese bleiben.
Die Gastroschiza sammelte ich selbst zum ersten Male den
30. Juli in einigen Torflachen in eimer kleineren Waldung bei
Rönne Mölla in der Nähe von Stehag in NSehonen. Spä-
ter bekam ich während dreier Wochen sehr oft neue Sendun-
gen aus derselben Localität, aber nur einmal fand ich im
Wasser und unter den Mooszweigen meine Gastroschiza wieder.
Sie muss also ein sehr seltenes Thier sein, und ich habe nach
den wenigen Exemplaren, welche ich fär meine Untersuchung
sehliesslich auftreiben konnte, sehr lange suchen missen, und
nur zwei Mal habe ich in der recht langen Zeit, als ich
Proben aus der Localität untersuchte, das Gläck gehabt,
Gastroschiza zu finden. Dies scheint mir um so eigenthäm-
licher, als alle äbrigen daselbst gefundenen Räderthiere, unter
denen sich nicht wenige als selten angesehene Arten befanden,
während der ganzen Zeit in jeder Probe zum Theil wenigstens
sehr reichlich auftraten. Gläcklicherweise fand ich aber das eine
14 BERGENDAL, GASTROSCHIZA TRIACANTHA.
Mal 6 Thiere. so dass ich während einiger Tage lebende Exem-
plare hatte. Die Gastroschiza-Individuen schienen mir auch
nicht wenig empfindlicher als die meisten anderen in demsel-
ben Wasser vorkommenden Thiere. Als ich nämlich einige
solche Thiere in einem Uhrgläschen mit Mooszweigen neben
eimigen anderen Räderthieren isolirt hatte, weil ich mich we-
gen einer Reise einen Tag iber entfernen musste, so fand ich
den folgenden Tag nach meiner Rickkehr nur ein paar Gastro-
schizen lebend, während dagegen fast alle die äbrigen Räder-
thiere noch lange gut aushielten.
In der Torflache, wo Gastroschiza vorkam, war das Wasser
rein, war aber mit Massen von Sphagnummoosen fast vollstän-
dig erfäöllt. Unter diesen Mooszweigen kommt Gastroschiza
vor. In meinen Gefässen, wo ich wie in der Torflache viele
Sphagnumzweige liegen liess, fand ich Gastroschiza nur in
denjenigen Proben, welche ich vom Boden des Gefässes mit
einer Pipette herausholte, nicht in denjenigen, welehe ich vom
Oberflächenwasser nahm. Desshalb scheint es mir auch eigen-
thimlich, dass Gastrosehiza in den Uhrgläsern sehr oft am
Rande des Wassers sechwimmend gesehen wurde. In der ge-
ringen Wassermenge konnten die 'Thiere wohl kaum eine nor-
male Lebensweise fähren.
Diese Art schwimmt recht gut und was mir eigenthiäm-
lich schien wurde selten kriechend gesehen. Es kam mir
eigenthiämlich vor, weil die Thiere wie oben angefiährt immer
am Boden zwischen den Moosblättern aufgefunden wurden.
Während des Schwimmens rotiren die Thiere in langsamer
ganz charakteristiseher Weise und nehmen auch gern eine
seitliche Lage ein.
Dann und wann befestigen sie sich mit dem Fuss und
halten sich oft sehr fest, so dass sie dem Saugen einer
auch auch recht kräftigen Pipette wiederstehen. Wenn ein
Thier mit dem Deckgläsehen bedeckt worden ist und nicht
ganz frei liegt schlägt es gewöhnlich den Fuss sehr gewaltig
nach vorn.
Unter Umständen können die Gastroschizen wirklich von
dem Beobachter mit einem Lynceus verwechselt werden. Das
runde schwarze Auge, der stark nach unten gekräimmte mitt-
lere Dorn und der halb zusammengezogene Fuss erinnern nur
zu lebhaft an diese Thiere. Aber nicht immer fand ich die
Ähnlichkeit gleich gross. Ob die Thiere von dieser Ähnlich-
BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:04. 15
keit irgend einen Nutzen ziehen können, weiss ich nicht. Di-
rekte Beobachtungen hieräber werden ja, wenn es mikrosko-
pische Thiere gilt, noch unsicherer als bei grösseren Thieren.
Gewiss kamen in diesem Wasser jene kleinen Daphnoiden
massenhaft vor. Weil nun Gastroschiza das nächst seltenste
unter den von mir in dieser Wassersammlung beobachteten Räder-
thieren war, scheint es mir kaum wahrscheinlich, dass diese
Ähnlichkeit zwischen Lynceus und dem Räderthiere als Mi-
micry aufzufassen sel.
Ausserdem stellt eine solehe Annahme wohl grössere An-
spröche auf die Sehorgane dieser mniedrigen Thiere als man
Veranlassung hat anzunehmen, dass diese erfiällen können.
Mit voller Sicherheit kann ich nicht angeben, wovon die
Thiere leben, wenn ich auch ziemlich gute Gräönde fär die
Ansicht besitze, dass sie Pflanzenfresser sind.
Ich habe eben jetzt, Anfang September, wieder eine reich-
liche Sendung von Sphagnumzweigen und Wasser aus dem-
selben Torflache bekommen, in welcher noch jetzt ein sehr
reichliches Rotatorienleben herrscht, wo sich aber keine Gastru-
schizen auffinden lassen. ;
Die meisten anderen Thiere dieses Wassers werde ich wie
oben gesagt an anderer Stelle erwähnen.
Es ist jedoch ein Thier, dass sowohl wegen seiner sehi
eigenthämlichen Beschaftenheit und seiner, wenn nicht so
wahrscheinlichen doch möglichen Verwandtschaft mit Gastro-
schiza hier besprochen werden soll. Ich muss aber leider so-
gleich die Bemerkung vorausschicken, das jenes Thierchen noch
viel seltener als Gastroschiza war, und dass ich nur ein ein-
ziges Exemplar habe auftreiben können, weshalb sich auch in
meiner Untersuchung grosse Licken befinden.
Indessen geben schon meine unvollständige Beobachtungen
Veranlassung dazu auch fär diese Form sowobhl eine neue Gat-
tung wie auch sehr wahrscheinlich eine neue Familie aufzu-
stellen. |
Fig. 3 stellt dieses Thierchen bei starker Vergrösserung dar.
In verschiedenen Hinsichten erinnerte diese Form
an Gastroschiza, Weil aber der Panzer keine Furchen und
keine Dorne besass, und weil auch kein Fuss vorhan-
den war und der Mastax anderartige Kiefer zeigt,
kann man wohl kaum daran denken die Thiere sehr
nahe zusammenzustellen.
16 BERGENDAL, GASTROSCHIZA TRIACANTHA.
Ich hebe dieses hervor, weil ich selbst eine Zeit die Vor-
stellung gehegt, dass dies Thierchen eime junge Gastroschiza
sei. Eine solche Vorstellung musste sogleich entstehen, als
ich die Bewegungsweise des Thieres sah. Die Bewegung schien
mir derjenigen von Gastroschiza nicht wenig ähnlich, und als
ich zum ersten Mal unter dem Präparirmikroskope diese Form
schwimmen sah, fiel sie mir zum grossen Theil desshalb ins
Ange, weil ich unbedingt an Gastroschiza denken musste.
Der Panzer ist oval und ziemlich weich. Ganz sicher kann
ich jedoch nicht sagen, ob derselbe aus einem Stäck bestand
oder ob er an einer oder an beiden BSeiten gespalten war.
Während des Anfangs der Beobachtung fasste ich ihn als
aus nur einem Stick oder als aus einem dorsalen und einem
ventralen Schildchen bestehend auf. Später als der weiche Inhalt
ausgeflossen war, wurde es mir zweifelhaft, ob derselbe nicht
nur an einer Seite klaffte. Hieräber habe ich seitdem keine
ergänzende Beobachtungen machen können neige aber wohl
am meisten der Ansicht zu, dass er aus zwei Hälften bestand.
Nach vorn wurde der Panzer zusammengezogen, als das Thier
den Kopf einzog. Der Kopf konnte ziemlich weit aus dem
Panzer hervorgesteckt werden, war recht stark ciliirt, zeigte
auch einige mit stärkeren Wimpern versehenen Erhebungen
und endlich soll ganz besonders hervorgehoben werden, dass
ich zuerst zwei solche gebogene fingerförmige Fortsätze wie
bei Gastroschiza wahrnehmen konnte. Während der späteren
Beobachtung sah ich meistentheils nur den einen dieser Fort-
sätze und habe auch desshalb nur einen deutlich auf der
Figur dargestellt.
Das Auge lag ziemlich weit nach hinten im Gehirn, war
aber relativ sehr klein.
Der Mastax war wohl recht gross, schien mir aber ziem-
lich schwach begrenzt. Er trat etwas weniger deutlich als
gewöhnlich bei den Rotiferen hervor. Dagegen oder vielleicht
eben darum erhielt ich zwei sehr gute Ansichten der Kiefer,
welehe in der Figur 6 wiedergegeben sind. Man sieht da
ein ziemlich langes aber nicht starkes Fulcrum, das zwei wohl
entwickelte Rami trägt. Dieselben bieten sich in a und c
etwas verschieden dar. Die Fig. 6b zeigt ein langes Manu-
brium, das selbst einmal gegliedert ist, bevor es den Uncus
trägt. Dieser ist breit gewölbt nnd besitzt mehrere Zähne.
Die Zahl der Zähne ist nicht ganz sicher gezählt worden (4 oder 5).
BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0 4. 17
Die ibrigen inneren Organe waren schwer zu beobachten.
Ich habe es bei keimem anderen Räderthiere so schwer gefun-
den, äber die Lage und Beschaffenheit der inneren Organe
Klarheit zu gewinnen. Die Ursache dazu lag im Vorhanden-
seim von grossen Mengen stark gefärbter Kugeln. Diese
grängelben oder braunen runden Zellen bildeten jederseits einen
ziemlich weit nach hinten sich erstreckenden Strang. Diese
beiden länglichen Massen waren durch eine quer verlaufende
Bräcke ähnlicher Zellen oder Kugeln verbunden. Diese Zellen
bieten gewiss grosse Ähnlichkeit mit den Wandzellen des
Magens bei vielen anderen Räderthieren dar. Ich wage jedoch
nicht zu behaupten, dass sie zur Verdauungsröhre gehörten,
denn ich konnte kein Lumen beobachten. MHinter dem quer-
liegenden Verbindungsstrang fand sich eine Bildung, die
ich als den Darm zu deuten geneigt bin. Das hintere Stick
desselben Ness sich klar genug beobachten, aber nach vorn
konnte ich keine deutliche Begrenzung sehen. Wie die Figur
zeigt, konnte ich auch eine Blase und iber derselben eine
Jugendliche Geschlechtsdrise wahrnehmen. Diese hintere, mitt-
lere Partie war heller, und darum konnten die da liegen-
den ÖOrgane genauer gesehen werden. Die seitliche Begrenzung
war viel schwerer zu beobachten. Ausser den schon genann-
ten bräunlichen Kugeln fanden sich jederseits zwei ziemlich
grosse schwarze Körner. Dieselben waren nicht rund sondern
eckig. Ich konnte nicht sehen, dass sie aus kleineren Körnern
zusammengesetzt waren, sondern sie stellten sich auch bei sehr
starker Vergrösserung als compacte Bildungen dar. Ob die-
selben in oder ausser dem Darmcanal gelagert waren, weiss
ich auch nicht anzugeben.
Die Grösse dieses Thieres war recht gering. Der Panzer
war 80 Mik. lang und 60 breit. Das ausgestreckte Thier
hatte eine Länge von 125 Mik.
Ich habe eine so grosse Menge Proben aus derselben
Torflache durchgemustert, dass ich mit grösster Bestimmt-
heit zu behaupten wage, dass diese Form ausserordentlich
selten sein muss. Wenn die andere in diesem Aufsatze be-
schriebene Form von den friiher bekannten Räderthieren stark
abwich, muss dasselbe von diesem in noch höherem Grade gel-
ten. Ich weiss kein anderes Räderthier als eben meine Gastro-
schiza, mit dem die letztbeschriebene Form einige Ähnlichkeit
2
NÅ
18 BERGENDAL, GASTROSCHIZA TRIACANTHA.
aufwiese, aber auch von Gastroschiza unterscheidet es sich sehr
augenfällig.
Im Bau sind es die zwei langen, dicken gebogenen Taster
und zum ”Theil das Räderorgan, welche auf Gastroschiza hin-
weisen. Noch mehr erinnerte die Bewegungsweise an Gastro-
schiza. Ich hielt es sogar eben wegen dieser Ähnlichkeit, so
lange ich das Thierchen unter schwacher Vergrösserung beobach-
tete, fär wahrscheinlich, dass diese Form eine Gastroschiza sei.
Bei stärkerer Vergrösserung fielen selbstverständlich die
Verschiedenheiten stark ins Auge, aber auch jetzt scheint es
mir recht eigenthimlich, dass zwei so abweichende Räderthier-
formen in dieser kleinen Wasseransammlung vorkommen, und
ich wärde deshalb recht gern diese letztere Form zu der Ga-
stroschiza hinföhren. Nach unseren jetzigen Kenntnissen lässt
sich das aber gar nicht thun, sondern ich muss auch fir diese
Form einen Gattungsnamen bilden, und nenne sie Anapus
ovalis n. g. Nn. Sp.
Als wichtigsten Gattungscharakter hebe ich das
Fehlen des Fusses hervor. Der Panzer ist oval, eben,
ohne Furchen und Stacheln oder Dornen. Räderorgan
wohl entwickelt mit stärkeren Cilienbiäscheln. Dor-
salwärts trägt der Kopf zwei gebogene fingerförmige
Tentakeln. Auge klein, nackenständig. Mastax mit
sehr deutlichen nach dem forecipaten Typus gebauten
Kiefenn
Ich halte es ausserdem fär wahrscheinlich, dass auch diese
Form als Typus einer neuen Familie aufgestellt werden muss,
will aber nicht weiter auf die Frage eimgehen, weil ich nur
ein Exemplar studieren konnte.
Die schwarzen Körner veranlassten mich lange daran zu
denken, ob meine sicherlich junge Form ein friheres Jugendsta-
dium einer anderen Form darstellen könnte. Aber die anderen
Charaktere zeigten nicht darauf hin, und auch die schwarzen
Körner schienen mir den schwarzen Körnern der jungen Räder-
thiere nicht ähnlich. Ausserdem wisste ich nicht, zu welcher
Form dieses Jugendstadium gehören könnte.
Aber es könnte vielleicht noch eine andere Möglichkeit
vorliegen, welche dieser Form das Recht zu einem selbstän-
digen Namen nehmen konnte.
Dapay hat nämlich sehr merkwiärdige Resultate seiner
Studien äber Asplanchna Sieboldi mitgetheilt. Ich kenne bis
BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:04. 19
jetzt nur das Referat in Journal of Micr. Soc. of London, wo
man liest: »that the fertilized ova with thick membranes
develope into tubular females, which in the course of their
parthenogenesis give rise to an indefinite number of tubular
and malelike females as well as males; after copulating with
the last they lay fertilized ova, with thick membranes. The
parthenogenetically developed male-like females give rise, by
parthenogenesis, to other male-like and also to tubular females
as well as to males, with the last they finally, copulate and
give rise to ova as before».!
W enn eine solche, eigenthämliche Heterogenesis bei anderen
Rotiferen vorkommt, könnte man sich vielleicht denken, dass
Anapus und Gastroschiza dimorphe Weibechen derselben Art
wären. Fiär diese Ansicht wirden freilich nur die beiden Taster,
das Räderorgan und die Bewegungsweise sprechen.
Auf dem jetzigen Standpunkte unseres Wissens iber die
Fortpflanzung der Rotiferen scheint jedoch diese Annahme
z1iemlich abenteuerlich, und weil ich keine bessere Grände fär
dieselben anfäöhren kann, musste ich hier die beiden Formen
als Typen verschiedener Gattungen aufstellen. Wollte man
aus solehen Analogien Schliässe öber die Stellung der Arten
zu einander ziehen, so wärde bald die Unsicherheit und Ver-
wirrung in der Systematik der Rotiferen endlos werden. Da-
gegen liegt gewiss in den. Befunden DADAY'S eine neue Mah-
nung dazu, die neuen Arten möglichst allseitig zu studieren,
um eine vollere Kenntniss des ganzen Formenkreises zu gewin-
nen. Leider ist dabei die Aussicht auf Erfolg meistentheils
sehr gering, und ausserdem bekommt man gerade von den
eigenthämlicheren Formen sehr oft eine so geringe Anzahl In-
dividuen, dass es wohl meistentheils nur dazu dienen wirde,
auch die genauere Beschreibung der gefundenen Form unmög-
lich zu machen, wenn man die einzelnen Individuen fär Ex-
perimente längere Zeit lebend aufbewahren wollte.
Wie die Sachen jetzt stehen, konnte ich also keine nähere
Verknäpfungen fir meine Gattung Anapus finden. Wenn ich
dennoch fär diese Gattung jetzt noch keine neue Familie
beanspruche, so geschieht dies zum Theil mit Ricksicht
! Journ. of Roy. Micr. Soc. 1891. Part. II. S. 200. Zusatz in der Cor-
rectur: DaADAY's Abhandlung >»Ein interessanter Fall der Heterogenesis bei
den Räderthieren>, Math.-nat. Berichte aus Ungarn. Bd. XII. Berlin & Buda-
pest 1890 S. 140, ist mir später zugänglich geworden, giebt aber keine Ver-
anlassung zu weiteren Ausfihrungen.
20 BERGENDAL, GASTROSCHIZA TRIACANTHA.
auf die vorige Diskussion, zum Theil auch weil ich erneuerte
Untersuchungen nothwendig halte um weiter auf die Ver-
wandtschaft des Anapus eingehen zu können. Vorläufig mag
diese Gattung einen Anhang zu der Familie Gustroschizadae
bilden.
Zum Schluss hebe ich die Thatsache, dass in kurzer Zeit
diese zwei und noch einige andere eigenthämliche und neue
Formen in einer kleinen Wasseransammlung gefunden werden
konnten, als einen weiteren Beleg fir meine vor kurzem an
anderer Stelle ausgesprochene Ansicht hervor, dass auch die
europäischen Rotiferen in thiergeographischer Hinsicht sehr
unvollständig bekannt geworden sind.
Lund im September 1892.
BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:04. 21
Erklärung der Abbildungen.
Taf. I.
Fig. 1. Gastroschiza triacantha n. g. n. sp.
Von der Seite gesehen. Leitz Oc. 1, Obj. VIII. Die Furchen sind nur
leicht angedeutet. Das Thier befand sich noch wohl, lag aber unter schwachem
Drucke eines Deckgläschens.
eg. Exkretionsgefäss.
gdr. Geschlechtsdrise.
gh. Gehirn.
kdr. Kittdräse, Fussdräse.
ma. Mastax.
na. Nackenauge.
mgd. Magen-Darm.
0. Reifes Ei im Räckentheil des Thieres liegend.
ot. Oeltropfen in der Wand des Darmkanals.
st. Stirntaster. -
V. Exkretionsblase.
wt. Wimpertrichter.
vwb. Untere Wimperbäschel.
Fig. 2. Der Fuss desselben Thieres nach Kalieinwirkung von vorn ge-
sehen.
Fig. 3. Anapus ovalis n. g. n. sp.
Von vorn gesehen. Das Thier lag unter schwachem Drucke. Leitz I, VIII.
Well do text S-C6Fu. 1 sd
a. Anus.
pa. Vordres Ende des Panzers.
tr.” ”Tropnhi.
st. Stirntaster
wp. Wimperbischel.
gdr. Geschlechtsdrise.
da. Darm.
v. - Exkretionsblase.
Fig. 4. Gastroschiza triacantha.
Von unten gesehen. Leitz 1, VI.
fr Fuss.
mst. Mittlerer Stachel.
sst. HNeitlicher Stachel.
22 BERGENDAL, GASTROSCHIZA TRIACANTHA.
wb. Wimperbischel. Siehe äbrigens die Erklärung der Fig. 1.
Fig. 5. Die dorsalen Stacheln des Panzers derselben Art. Zwei ver-
schiedene Einstellungen.
Fig. 6. Anapus ovalis.
Die Trophi. Drei verschiedene Ansichten. Vgl. d. Text S. 16.
Taf. II.
Fig. 7. Gastrosechiza triacantha.
Kopf von der Seite gesehen.
Fig. 8. Dasselbe Bild eines anderen Individuums.
Fig. 9. Gastroschiza triacantha.
Kopf von vorn gesehen. Die Figur ist etwas schematisirt.
ci. Cinculum.
stw. - Stirnwimperbäschel.
me. - OCilien in der Nähe des Mundes
mwb. Mittlere Wimperbischel.
uwb. Untere Wimperbiischel.
ma. Mastax von vorn gesehen.
Fig. 10. Gastroschiza triacantha
Kiefer. Leitz 1: VIII.
£. Fulerum.
mb. Manubrium.
Te Ramus.
ä. Uncus.
Fig. 11. Anapus ovalis.
Panzer seitdem das ”Thier etwas zerflossen war. Der Kopf hat indessen
noch seine Form bewahrt.
Fig. 12. Gastroschiza triacantha.
Seitenansicht des Thieres mit etwas ausgedrängtem Mastax. =L. 1, VI
Fig. 13. Gastrosclhiza tricantha. |
Panzer eines in Glycerin aufbewahrten nicht geprossten Thieres. &L.1, VI.
Fig. 14. Gastroschiza triacantha.
Sculptur des. Panzers. L. 1, "/,,
. a. Von aussen gesehen.
b. Opt. Querschnitt.
Fig. 15. Eine Ansicht der Trophi derselben Art.
Fig. 16. Gastroschiza triacantha.
Idealer Querschnitt des Thieres ziemlich nahe dem Kopfe.
Sämmtliche Figuren sind mit Hälfe der Camera entworfen ausser den
Figuren 9, 14 und 16.
Bihang till K.Ver Akad.Hanöl. Ba.18 Afd IV. N24. MENAT.
D Bergendal del. Lith W. Schlackhier, Stockholm .
Bihang till KVet Akad Handl B118.Afd W.N2 4 Tafl.T.
D Bergendal del Tith W Schlachter, Stockholm -
BIHANG TILL K. SVENSKA VET-AKAD. HANDLINGAR. Band 18. Afd. IV. N:o 5.
OBJECTIVE DIFFERENTIALDIAGNOSTIR
UND
PHOTOGRAPHISCHE ABBILDUNG
VON
AUGENMUSKELLÅHMUNGEN
DR. MED. ALLVAR GULLSTRAND.
STOCKHOLM, 1892.
GL. BOKTRYCKERIET. P. A. NORSTEDT
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DD: bisherige Methode, die verschiedenen Augenmuskel-
lähmungen zu diagnosticiren, ist so gut wie ausschliesslich
auf der Wahrnehmung von Doppelbildern basirt. Zwar wird z. B.
eine vollständige, isolirte Lähmung des M. rect. externus der
einen WNeite ohne weiteres durch das Zurickbleiben des be-
treffenden Auges in der Bewegung nach aussen rein objectiv
ohne Zuhilfenahme von Doppelbildern diagnosticirt, aber
wenn die Lähmung keine vollständige, der Muskel mithin
nicht paralysirt, sondern nur paretisch ist, so ist es schon
kaum noch möglich, ohne Untersuchung der Doppelbilder, eine
sichere Diagnose zu stellen. Und wenn gar die Lähmung
einen Heber oder einen Senker des Auges betrifft, wird sich
wohl kaum jemand zutrauen, eine sichere Diagnose rein objectiv
zu stellen. Sobald aber die Doppelbilder zur Hilfe heran-
gezogen werden, wird die Methode der Diagnostik eine subjec-
tive — mit allen Fehlern der subjectiven Methoden im all-
gemeinen belastet. Die verschiedenen Lagen und Stellungen
der Doppelbilder in verschiedenen Blickrichtungen sind es, die
zur Differentialdiagnostik der Lähmungen der verschiedenen
äusseren Augenmuskeln die nöthigen Data liefern. Die Zu-
verlässigkeit dieser Data ist also von dem Vermögen des
Patienten, die genannten Lagen und Stellungen richtig auf-
zufassen, sowie von seinem guten Willen, das, was er sieht,
richtig anzugeben, abhängig. Nun muss zwar zugegeben
werden, dass im allgemeinen auch bei den auf der niedersten
Stufe der Intelligenz stehenden Patienten die Auffassung der
Lage und Stellung der Doppelbilder doch mit Hilfe von far-
bigen Gläsern möglich gemacht werden kann, und dass man,
wenn es sich nicht um HSimulation handelt, in den meisten
4 ALLVAR GULLSTRAND, OBJECTIVE DIFFERENTIALDIAGNOSTIK ETC.
Fällen durch geduldige und verständige Untersuchung aus den
oft sich widersprechenden Antworten des Kranken doch
schliesslich ein Urtheil iäber das verschiedene Auftreten der
Doppelbilder bei verschiedenen Blickrichtungen gewinnen,
mithin eine Differentialdiagnose stellen kann; aber wenn nur
das gelähmte Auge sehschwach ist, oder das Binocularsehen
fröher aus der einen oder der anderen Ursache gelitten hat,
so wird die Auffassung der Doppelbilder schon dem intelli-
genten und gebildeten Patienten beträchtlich erschwert, dem
unintelligenten aber oft unmöglich gemacht, und im Falle
einseitiger Amaurose, oder wenn z. B. Doppelbilder wegen
friher bestandenem concomitirenden Strabismus nicht wahr-
genommen werden, ist es eben so unmöglich, eine sichere
Diagnose zu stellen, wie es ist in einem Falle, wo der Kranke
fräher eine Parese z. B. eines M. obl. sup. durchgemacht hat
und nach einer Zeit mit der Klage iäber Doppelbilder wieder-
kommt, deren Lage und Stellung er bei verschiedenen Blick-
richtungen richtig angiebt, eine MNimulation zu entlarven.
Uebrigens stellt diese Methode der Untersuchung beim Vor-
handensein der geringsten Complication ziemlich hohe For-
derungen an die Kenntnisse des Arztes, Forderungen, welche
in manchen Fällen nicht erfäöllt werden. So sieht man
Zz. B. in manchen Lehrbichern angegeben, dass die Diffe-
rentialdiagnose der Lähmung eines M. rect. inf. und eines
M. obl. sup. dadurch sichergestellt wird, dass bei der erste-
ren gekreuzte, während bei der letzeren dagegen gleich-
namige Doppelbilder bestehen, und doch braucht es nur das
Vorhandensein einer Insufficienz der Interni, um Demjenigen,
der nach diesen Regeln untersucht, eine Lähmung des M. obl.
sup. als eine solche des M. rect. inf. erscheinen zu lassen.
Die genannte Differentialdiagnose kann nämlich, wie MAUTHNER !
in seinem ausgezeichneten Werke ausfärlich darlegt, nur durch
Vergleichen der Höhendistanz der Doppelbilder beim Blicke
nach rechts und nach links sichergestellt werden. Uebrigens
giebt es auch mögliche Combinationen — Lähmungen von
associirten Hebern oder Senkern, z. B. vom M. obl. sup. dext.
und vom M. rect. inf. sin. — wo Doppelbilder nicht zu er-
warten sind, mithin nicht fär die Diagnose verwerthet werden
können.
1! Die Lehre von den Augenmuskellähmungen. Wiesbaden. 1889.
BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0 9. 5
Diese verschiedenen Mängel der subjectiven Methode
machen es wimnschenswerth, neben ihr noch eine objective
Methode der Differentialdiagnostik zu besitzen.
Die Methode der Untersuchung, die ich hier darlegen will,
ist in der That rein objectiv. Sie ist von den Angaben der
Kranken vollkommen unabhängig; ebenso vom Vorhandensein
oder Nichtvorhandensein der Doppelbilder. Alles, was sie vom
Kranken fordert, ist, dass er einen Gegenstand zu fixiren versteht
und auf Wunsch fixirt. Weiter ist die Methode sehr einfach und
sehr leicht zu erlernen und anzuwenden, auch bei Complicationen.
Sie hat äbrigens den grossen Vortheil, dass mit ihrer Hilfe ein
Fall von Augenmuskellähmung photographisch abgebildet und
dadurch ein objectiver Beweis erbracht werden kann, dass eine
Lähmung dieses oder jenes Augenmuskels in einem bestimmten
Falle bestanden hat. WSicherlich wird auch diese Methode der
photographischen Darstellung fär das genaue Studium der
progressiven Augenmuskellähmungen willkommen sein, da es
mittels derselben wahrscheinlich möglich sein wird, in dieser
Weise Veränderungen zu constatiren, die sonst der Aufmerk-
samkeit entgehen könnten. Eben an der Hand solcher photo-
graphischen Abbildungen werde ich die Untersuchungsmethode
demonstriren, woraus am besten die Objectivität der Methode
hervorgehen wird.
Schon lange ist das Hornhautspiegelbild bei der Unter-
suchung bezw. Messung des Strabismus zu Hilfe genommen
worden, indem seine Lage innerhalb der Pupille als Gegen-
stand der Beobachtung gedient hat. Am meisten ausgebildet
scheint die von NSCcHoELER! angewendete aber ziemlich kompli-
cirte Methode der stereoskopischen Verschmelzung der in den
beiden Hornhäuten entstandenen Bilder zu sein. Gewöhnlich
wird eine Lichtflamme als Object benitzt. PRIESTLEY SMITH?
und E. E. Mapvox? brauchen das Spiegelbild auch um einen
concomitirenden von einem paralytischen Strabismus objectiv
zu unterscheiden. Von HrirscHBERG? wird die Stellung des
! H. SCcHOELER, Zur Identitätsfrage. Archiv fär Ophthalmologie XIX,
Sprigg 1873: .
2 PRIESTLEY SMITH, On the corneal reflex of the ophthalmoscope as a
test of fixation and deviation. Ophthalmic Review XI, S. 37. 1892.
3 E. E. MaADDox, Objective Strabomismometry. Archives of Ophthalmology,
January 1892. Ref. Ophthalmic Review XI, S. 90. 1892.
4 Ofr MAUTENER 1. c. S. 669.
6 ALLVAR GULLSTRAND, OBJECTIVE DIFFERENTIALDIAGNOSTIK ETC.
Reflexbildes bei Augenmuskellähmungen benutzt, um die rich-
tige Stellung eines zu verordnenden Prismas zu bestimmen.
BErerr! hat die Spiegelbilder des Keratoscopes angewendet,
um Stellungsanomalien zu entdecken. Zur Diagnose der
Augenmuskellähmungen täberhaupt existirt aber meines Wissens
bisher keine objective Methode.
Meine Methode besteht in einer systematischen Vergleichung
der Stellungen der Hornhautreflexbilder in den Pupillen bei
verschiedenen Blickrichtungen. Es ist leicht, sich zu iber-
zeugen, dass bei den Bewegungen des Auges ein etwa vor-
handenes Reflexbild in der Cornea seine Stellung in der Pupille
verändert. Dieses Verhalten beruht offenbar darauf, dass der
Locus des Reflexbildes nicht mit dem Locus der scheinbaren Pu-
pille zusammenfällt, indem jener hinter diesem auf der Augen-
axe liegt. Nehmen wir an, der leuchtende Punkt befinde sich
auf der Linie, welche das Auge des Untersuchenden mit dem
Auge des Patienten verbindet; in einem solchen Falle muss
das Spiegelbildehen in der Hornhaut auf der vom Auge des
Untersuchers gegen die Hornhaut des Pat. gezogenen Normale
liegen und in demjenigen Punkte der Pupille erscheinen, wo
diese von der genannten Normale geschnitten wird. Die
Normale einer Fläche geht aber durch deren Kriäimmungs-
mittelpunkt. Das Spiegelbildcehen der Hornhaut befindet sich
also unter den genannten Voraussetzungen auf der Linie,
welche vom Auge des Untersuchers zum Krämmungsmittel-
punkt der Hornhaut geht. Dieser Satz ist, wie ersichtlich,
ganz unabhängig von der jeweiligen Blickrichtung des unter-
suchten Auges. Wird z. B. dieses nach der einen Seite ge-
dreht, so verschiebt sich auch das Cornealspiegelbild im Raume.
In der That liegt ja das Krämmungscentrum der Hornhaut
vor dem Bewegungscentrum des Auges, so dass eine Bewegung
des Auges eine Verschiebung des genannten Krämmungscen-
trums nach der gleichen Seite zur Folge haben muss. Da
aber das Cornealspiegelbild immer in der Richtung nach dem
Krämmungscentrum gesehen wird, dieses Krämmungscentrum
also der Punkt ist, wo die verschiedenen Linien sich sehneiden,
längs welchen das Spiegelbild vom untersuchenden Auge im
! BERGER, Ueber die Diagnostik der Krimmungsanomalien der Hornhaut
mit dem Keratoscope. Wiener Medicinische Wochenschrift XXXII, S. 1505.
1882.
BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:O 2. Ki
Raume projiciirt wird, so können wir auch den Satz ganz
allgemein so ausdräcken: Wenn der leuchtende Punkt auf
der Gesichtslinie des Untersuchers liegt, so fällt der Locus des
sichtbaren Cornealspiegelbildes bei Bewegungen des untersuchten
Auges mit dem Kriimmungsmittelpunkt der Hornhaut zusammen.
Hiermit soll aber nicht gesagt werden, dass das Spiegelbild
gelbst sich in diesem Punkte befinde. Seine Lage ist im
Gegentheil abhängig von der Lage des leuchtenden Punktes
auf der genannten Linie; nur sein Locus bei Bewegungen des
Auges ist dort, d. h., wenn sich das Auge bewegt, wird seine
sichtbare Lage eben in derselben Weise verändert, als ob es
sich in diesem Punkte befände.
Mögen wir jetz zusehen, in wie weit dieser Satz prak-
tische Verwendung finden kann. Die genannten Bedingungen
zu realisiren, ist offenbar nicht schwer. Am leichtesten ge-
schieht es durch die Anwendung eines perforirten Spiegels,
welcher vor das untersuchende Auge gehalten und mit
welechem Licht von einer Flamme in das Auge geworfen
wird, so wie es beim Ophthalmoscopiren geschieht. Der Satz
ist aber unter einer anderen nicht besonders ausgesprochenen
Bedingung aufgestellt worden, dass nämlich die Hornhaut
wirklich ein Krimmungscentrum habe. Dies ist nun, wie
allbekannt, gerade nicht der Fall. Wäre die Hornhaut sphä-
risch, so wiärden sich zwar alle ihre Normalen in einem Punkte
kreuzen. Da aber der Kriämmungsradius von Punkt zu Punkt
wechselt, so können sich auch nur zwei einander unendlich
nahe liegende Normalen in einem Punkte schneiden, und an
die Stelle des Krämmungsmittelpunktes tritt eine Krämmnungs-
mittelpunktsfläche, welche von den Normalen der Hornhaut
in den Krimmungsmittelpunkten der betreffenden Flächen-
elemente tangirt wird. Durch die neueren Untersuchungen
ist jedoch bewiesen worden, dass der centrale Theil der Horn-
haut eine der sphärischen sehr nahe stehende Form besitzt,
während der Randtheil in verschiedenem Grade abgeflacht ist,
und daher muss jedenfalls der dem centralen Hornhautbezirke
angehörende Theil der Krämmungsmittelpunktsfläche von äuserst
begrenztem Umfange sein, mithin, ohne eine Ungenauigkeit
zu begehen, als Punkt betrachtet werden können. Der oben
ausgesprochene Satz hat also, streng genommen, nur fir das
im centralen Bezirke der Hornhaut entstandene Spiegelbild
volle Giltigkeit.
lo) ALLVAR GULLSTRAND, OBJECTIVE DIFFERENTIALDIAGNOSTIK ETC.
Da wir also im Hornhautreflexbilde einen der Unter-
suchung zugänglichen Punkt des Auges bezitzen, dessen Locus
bei Bewegungen des Auges uns bekannt ist, eräbrigt uns nur,
einen zweiten solchen Punkt zu finden um durch die Ver-
gleichung der Bewegungen beider, d. h. durch die Beobach-
tung der relativen Bewegung des einen in Bezug auf dem
anderen die Augenbewegungen objectiv untersuchen zu können.
Einen solchen Punkt bietet uns die Pupille. Wir nehmen
zuerst an, wir könnten das Centrum der Pupille als distincten
Punkt sehen. Dasselbe befindet sich im schematischen Auge
3,6 mm. hinter der Hornhaut. Da es aber durch das Kam-
merwasser und die Hornhaut hindurch gesehen wird, so muss
es durch die Brechung eine andere scheinbare Lage erhalten.
Werden die beiden Focalabstände der Hornhaut mit F, und F,,
bezeichnet, so ist der gesuchte Abstand X des sichtbaren
Pupillencentrums von der Hornhaut durch die Formel
FIF, =(F, RV (FT
zu erhalten, welche bei Anwendung der Werthe £, = 15,5 mm.
und F), = 20,7 mm. des schematischen Auges X = 3,26 mm.
giebt. Das sichtbare Pupillencentrum befindet sich also ungefähr
3,26 mm. hinter der Hornhaut. Natirlich hat dieser Werth nur
fär diejenige Stellung des Auges, in welcher die durch das
Pupillencentrum gehende Normale der Hornhaut mit der
Gesichtslinie des untersuchenden Auges zusammenfällt, absolute
Giltigkeit; in den anderen Stellungen muss nämlich die sphä-
rische Aberration mit in Rechnung gezogen werden; aber
theils sind die durch diese Aberration verursachten Fehler
sehr gering, und theils handelt es sich fär die vorliegende
Frage nur um ungefähre, nicht um absolut genaue Werthe.
Solche könnten ja ibrigens nicht durch Anwendung des sche-
matischen Auges erhalten werden. Aus derselben Ursache
können wir ohne weiteres anstatt des als distineten Punkt
gedachten Pupillencentrums das Centrum der sichtbaren
Pupille als 3,26 mm. hinter der Hornhaut liegend anneh-
men. Der Locus des sichtbaren Hornhautspiegelbildes bei
Bewegungen des Auges liegt aber im Kriämmungsmittel-
punkte der Hornhaut, welcher im schematischen Auge 7,8
mm. hinter dem Hornhautscheitel gelegen ist. Folglich ist
der Abstand des Locus der sichtbaren Pupillenmitte vom Locus
des Hornhautspiegelbildes bei Bewegungen des Auges unter
BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 18. AFD. IV. N:0 5. 9
den mehrmals genannten Bedingungen ungefähr gleich 4,5
mm. zu setzen.
Denken wir uns jetz das untersuchende Auge in einem
Abstande, hinreichend gross, um die halbe Augenachse als ver-
schwindend klein vernachlässigen zu können, und das zu unter-
suchende Auge so eingestellt, dass das Spiegelbild der Hornhaut
in der Mitte der Pupille steht; was geschieht dann bei einer
Bewegung des Auges? Während bei dieser Ausgangsstellung
die beiden zu untersuchenden Punkte, Spiegelbild und Pupillen-
mitte, hintereinander in einem Abstande von 4,5 mm. auf der
. Visirlinie des Untersuchers liegen, muss, wenn das Auge um
eimen Winkel w gedreht wird, die Linie, welche diese beiden
Punkte mit einander verbindet, einen eben so grossen Winkel
mit der Gesichtslinie des Untersuchers bilden. Die Folge
davon ist eine scheinbare Verschiebung der beiden Punkte in
der Lage zu eimander. Die Grösse dieser Verschiebung ist, wie
eine einfache trigonometrische Formel lehrt, gleich 4,5 sin w mm.,
dieselbe, wie wenn der Hornhautreflex ein fixer Punkt wäre
und die Pupille auf einer Sphäre von 4,5 mm. Radius sich um
ihn bewegte. Ist das untersuchte Auge näher, so wird die
sichtbare Lageveränderung etwas grösser; da aber, wie schon
erwähnt, absolut giltige Werthe nicht zu erhalten und auch
fär unsere Zwecke keineswegs nöhtig sind, so dirfte practisch
der folgende Satz als hinreichend genau angesehen werden
können: Wenn der leuchtende Punkt auf der Gesichtslinie des
untersuchenden Amuges liegt, so verändert sich bei Bewegung des
Auges die Lage des Cornealspiegelbildes innerhalb der (nicht
all zu grossen) Pupille in derselben Weise, wie wenn diese in
einem Abstande von 4,5 mm. um jenem Bilde als Centrum
die betreffende Winkelbewegung machte. Befindet sich nämlich
der Cornealreflex innerhalb einer nicht allzu grossen Pupille,
so kommt nur der centrale Hornhautbezirk in Betracht.
Da man also mit diesem Mittel eine Augenbewegung di-
recet wahrnehmen kann, so ist auch a priori anzunehmen,
dass man ein Ausbleiben einer gewissen Bewegung in derselben
Weise constatiren könne. Aber eben das Ausbleiben einer
gewissen Augenbewegung oder das Zurickbleiben des Auges
in einer gewissen Bewegung von irgend einer speciell gewähl-
ten Blickstellung aus ist das charakteristische Kennzeichen
einer Augenmuskellähmung. Es ist also zu erwarten, dass
einer jeden Augenmuskellähmung, ob einfach oder com-
10 ALLVAR GULLSTRAND, OBJECTIVE DIFFERENTIALDIAGNOSTIK ETC.
plicirt, gewisse charakteristische Stellungsveränderungen der
Cornealspiegelbilder in den Pupillen bei bestimmten Blick-
richtungen entsprechen. Welche diese Stellungsveränderungen
bei den verschiedenen Lähmungen sind, das zu untersuchen
muss also unsere nächste Aufgabe sein.
Wir haben gesehen, dass, wenn das Auge nach einer belie-
bigen Richtung gedreht wird, die Pupille sich zum Spiegel-
bilde verschiebt, und zwar nach derselben Seite, nach welcher
die Augenbewegung statt hat. Will man die Sache von einem
anderen Gesichtspunkte sehen, so kann man auch sagen, dass
das Reflexbildehen in der Pupille eine Verschiebung erfährt,
welche der Augenbewegung gerade entgegengesetzt ist. Wäre
nun wegen Lähmung eines Augenmuskels das Fixiren in einer
gewissen Blickrichtung unmöglich, also ein Bewegungsdefekt
vorhanden, so mäiässte das Auge von der gedachten Fixir-
stellung aus als nach eimer Richtung abgewichen erscheinen,
die der Wirkungsrichtung des gelänmten Muskels bei der
betreffenden Augenstellung gerade entgegengesetzt ist. Das
Reflexbildchen erfährt aber in der Pupille eine Verschiebung,
welche der Abweichung genau entgegengesetzt ist. Wenn
demnach wegen Lähmung eines Augenmuskels sich eine Abwei-
chung von der Fixirstellung vorfindet, so wird das Beflexbild-
chen in der Pupille in der RBichtung des Bewegungsausfalles
verschoben. Da nun eben dasselbe Gesetz fär die Stellung des
falschen Bildes bei der Diplopie gilt, so ist es ersichtlich, dass,
wenn beide Augen zugleich untersucht werden, das subjective
Auftreten von Diplopie sofort objectiv dadurch wahrgenommen
wird, dass im betreffenden Auge das Spiegelbild sich in der
Pupille verschiebt und dass aus der Richtung dieser Verschie-
bung ohne weiteres die gegenseitige Lage der Doppelbilder
erkenntlich ist. Wird dann die Untersuchung bei eben den-
selben Blickrichtungen ausgefihrt, bei welehen man die Dop-
pelbilder gewöhnlich untersucht, so sind die vollständigen Data
för die Differentialdiagnose der verschiedenen Lähmungen
objectiv gewonnen, Data, welche sich sonst nur subjectiv
aus den Doppelbildern ermitteln lassen, vorausgesetzt, dass
diese vorhanden sind und richtig aufgefasst und angegeben
werden. Die Kennzeichen, durch welche die verschiedenen
Lähmungen erkannt und von einander geschieden werden,
sind also bei der objectiven Methode dieselben wie bei der
gewöhnlichen subjectiven, nämlich das Ausbleiben gewisser
BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:05. 11
Bewegungen des Auges oder das Zuräckbleiben desselben in
gewissen Stellungen, und nur das Mittel, dies zu erkennen,
ist verschieden: in dem eimen Falle ist es die gegenseitige
Lage der Doppelbilder, in dem anderen die Verschiebung des
Spiegelbildes in der Pupille.
Zwei Einwendungen gegen diesen Punkt ergeben sich von
selbst; erstens: ist es wirklich möglich, bei den kleinen Abwei-
chungen, welche manchmal zur Hervorrufung von Diplopie ge-
nägen, die Verschiebung des Spiegelbildes in der Pupille wahrzu-
nehmen? Und zweitens: was fär emenh Ersatz bietet die objective
Methode fär die Data, welche aus dem Schiefstehen der Doppel-
bilder bei der subjectiven Methode gewonnen werden. Auf
die erste Frage werde ich später, bei der Demonstration der
praktischen Resultate an photographischen Abbildungen, zuriäck-
kommen. Was aber die Schiefstellung der Doppelbilder be-
trifft, so muss zwar zugegeben werden, dass in einigen Fällen,
wo nämlich gar keine Complication vorliegt, dieses Symptom
bei der subjectiven Methode von Werth sein kann, insofern
es nämlich eime Leitung fär die Untersuchung giebt. Fär die
Sicherheit der Diagnose ist es aber in solchen Fällen ganz
und gar iäberflässig. Liegt dagegen die geringste Complication
vor, so ist aus der Schiefstellung der Doppelbilder so gut wie
gar nichts zu ermitteln. In einigen Fällen fehlt wieder die
Schiefstellung, wo sie doch zu erwarten gewesen wäre, in
anderen dagegen ist sie deutlich ausgesprochen, wo die Doppel-
bilder nicht schief stehen sollten, Zz. B. bei Paralyse des M.
rect. ext. Es ist klar, dass unter solchen Umständen die
Bedeutung der Schiefstellung der Doppelbilder fär die Diagnose
sehr gering sein muss, so dass es kaum als ein Nachtheil der
objectiven Methode gelten kann, dass sie die entsprechende
Rotation des Bulbus im allgemeinen nicht zum Vorschein zu
bringen vermag.
Da die Differentialdiagnose aus dem Bewegungsausfalle
ermittelt werden muss, so ist es vor allem nöthig, die speciellen
Functionen jedes Muskels zu kennen, um den bei seiner Lähmung
eintretenden Bewegungsdefect herauszufinden. Man könnte
nun zwar glauben, dass nichts bekannter sein därfte, als die
Functionen der äusseren Augenmuskeln. Dieses mag auch
wirklich der Fall sein, aber sicher ist es, dass von manchen
Autoren diese Functionen sehr einseitig dargestellt werden.
Ueberall sicht man zwar die Wirkung eines jeden Muskels
12 ALLVAR GULLSTRAND, OBJECTIVE DIFFERENTIALDIAGNOSTIK ETC.
auf das in der Primärstellung befindliche Auge angegeben.
Die Kenntniss dieser Wirkung ist aber fär die Diagnose der
Augenmuskellähmungen nur in ganz uncomplicirten Fällen
hinreichend. Im allgemeinen kann vollständige Sicherheit nur
durch Hinzuziehung von Bewegungsdefecten bei anderen
Ausgangsstellungen gewonnen werden. Diese Seite der Phy-
siologie der Augenbewegungen scheint aber von vielen Au-
toren sehr stiefmätterlich behandelt worden zu sein. MSehr
eingehend hat MAUTHNER im schon citirten Werke die Frage
beleuchtet. Es kommt hauptsächlich auf die Wirkung an,
welche die Heber und Senker des Auges in dessen Seiten-
stellungen ausäben. Wird das Auge durch den M. rectus
externus in Dateralstellung gebracht, so wird durch diese
Drehung des Bulbus die Componente der beiden M. obliqui,
welche auf das Heben resp Senken des Auges wirken, reducirt,
so dass in der Lateralstellung die beiden M. recti sup. und inf.
es sind, welche das Heben und Senken des Auges bewerk-
stelligen. In derselben Weise wird durch das Einwärtsdrehen
des Auges die Componente der beiden M. recti. sup. und inf.,
welche auf die Höhenbewegungen des Auges wirken, be-
trächtlich vermindert, so dass diese in der Medianstellung
zum grössten Theil von den beiden M. obliqui besorgt werden.
Die M. recti. sup. und inf. sind also Heber und Senker des
Auges in der Lateralstellung (= laterale Heber und Senker)
die beiden M. obliqui dagegen in der Medianstellung (=
mediane Heber und Senker). Wie MAuTtHNER klar dargelegt
hat, ist es nur diese verschiedene Wirkung bei Seitenwendungen
des Auges, welche die sichere Diagnose von Lähmungen der
Heber und Senker des Auges ermöglicht; die auf der addu-
cirenden Wirkung der M. recti. sup. und inf. und der ab-
ducirenden der beiden M. obliqui beruhenden Symptome können
nur allzu leicht durch Complication von Seiten der Convergenz
verdeckt oder getriibt werden, und die den oberen Theil des
verticalen Meridians nach innen rollende Wirkung der beiden
oberen so wie die entsprechende, nach aussen rollende Wirkung
der beiden unteren Augenmuskeln, durch welche das Schief-
stehen der Doppelbilder bewirkt wird, hat, wie oben aus-
einander gesetzt worden ist, nur untergeordnete Bedeutung.
Die Wirkungen der Augenmuskeln von der Primärstellung
aus, oder wenn das Auge nur eine reine Hebung oder Senkung
erfahren hat, ist am einfachsten im nebenstehenden, fär das rechte
BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0 5. 13
Auge geltenden Schema dargestellt, Fig. 1. Die sechs Pfeile
deuten schematisch sowohl die Richtung an, in welcher der
betreffende Muskel wirkt, als auch die Neigung des vertikalen
Meridianes durch die Heber
und Senker. Man sieht z. r. sup. obl. inf.
B., dass der M. rect. sup. hk 1
das Auge nach oben und
innen zieht und den oberen
Theil des vertikalen Meri-
dianes nach innen dreht.
Bei einer reinen Lähmung
dieses Muskels ohne irgend
eine Complication muss also y VW
das Auge eine Abweichung ped pi fäng:
nach der entgegengesetzten Fig. 1.
Richtung, d. h. nach unten
und aussen, erfahren, und zwar muss diese Abweichung um
so deutlicher werden, ein je grösserer Anspruch an dem Muskel
gestellt wird, d. h. je mehr der Blick gehoben wird.
Um sich aber die Wirkungen bei Ab- oder Adductions-
stellungen am einfachsten klar zu machen, werfe man nur
einen Blick auf nebenstehendes Schema, Fig. 2. Aus demselben
ersieht man, dass z. B. der M. rectus superior in der Lateral-
stellung einsam Heber ist, in der Medianstellung aber die
Hebung des Auges vom allva Heh
M. obl. inf. bewerkstelligt DT NA
wird. Bei Lähmung jenes |
Muskels wird also das Auge |
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unten zeigen, wenn der |
Blick aus der Lateral-
stellung