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MUSEUM OF COMPARATIVE ZOOLOGY. 


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Biologisches Centralblatt. 


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lologisches Gentralblatt, 


Unter Mitwirkung 


Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig 


Professoren in Miinchen, 


herausgegeben 


von 


Dr. J. Rosenthal, 


Professor der Physiologie in Erlangen. 


Achtundzwanzigster Band. 
1908. 


Mit 151 Abbildungen. 
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© Beipzig: 
Verlass von Geors Thieme, 


1908. 


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Inhaltsübersicht 


des 


achtundzwanzigsten Bandes. 
= Original; R = Referat. 


Arrhenius, Svante: Immunochemie R 
— Das Werden der Welten. R ; 
Braem, F. Die Knospung der ] Marzeiden « ein Bindeoled zwischen peachlecht: 
eer und ungeschlechtlicher Fortpflanzung. O. 
Brandt, A. Ein neuer Besuch des Faust- oder Steppenhuhns (Synnhaptes 
paradoxus) in Europa. O 
Burck, W. Darwin’s Krsurunpsgeretz and Gründlagen ar Blütenbiologie. 0 


Capparelli, A. Die Phänomene der Hygromipisiee O. .. . . . 489. 
Child, C. M. Driesch’s harmonic equipotential systems in form-regu- 
on Os See VEN cto. Se ees seen) ERO A are ON eles 


Cholodkovsky, N. Zur Frage tiber die biologischen Arten. O 

Chwolson, O. D. Lehrbuch der Physik. R rite 

Demoll, R. Die Königin von Apis mell., ein Aisne. 02 

Dettweiler, F. Die Aufzucht des Rindes. R. : 

Distaso, A. Die Beziehung zwischen den Piomentbandern des Mantels a 
denen der Schale bei Helix nemoralis L. und hortensis Müller 
nebst Bemerkungen tiber die Entstehung des Pigmentes bei Mollusken. O 

Dobell, C. C. Some Remarks upon the Ge of Bodo lacertae 
(Grassi). O 5 : 

Doflein, F. Uber Schufzanpaesune Quick Koeln O 

Ehrlich, R. Ein Beitrag zur Frage von der Membran der Chosnoflegellaien. 0 

Erklärung sures 

Errera, L. Cours fe Bheaiolomie molecalaiee’ TEs: ee 

Falger, F. Untersuchungen über das Leuchten von Acholoe’ ‘aster reola: O 

Forel, A. Konflikt zwischen zwei Raubameisenarten. O 

— Zur Farbenbildung der Raupe der Saturnia carpini. O 
Franz, V. Das Pecten, der Fächer, im Auge der Vögel. O. 


VI Inhaltsübersicht. 


Franz, V. Die Struktur der Pigmentzelle. O . I 

Frisch, K. Studien über die Pigmentverschiebung im Pacettenauge. O 662. 

Garcke. A. Illustrierte Flora von Deutschland. X 

Goldschmidt, R. und Popoff, Methodi. Uber die sogen. hyaline Pleat 
schicht der Seeigeleier. O 

Hatschek, B. Beantwortung der (Heoransenen Bingo Plates: gegen 
meine Vererbungstheorie. O : 

Hegi u. Dunzinger. Illustrierte Flora von eyiiticlenrona R ar 

Henriksen, M. E. Darwinısm Do-Dayı Ru. ene eee eaten 

Hesse, E., Lucilia als Schmarotzer. O De eo 

Höber, J. Neuere Untersuchungen über den Harbensan von Tieren. AR 

Issaköwitsch, A. Es besteht eine ne Fortpflanzung bei den Clado- 
ceren, ance nicht im Sinne Weismann’s. ©) 

Jahrbuch für wissenschaftliche und nralheche Tierzucht onechhe alien der 
Züchtungsbiologie. R . . Se 

Jahresbericht tiber das Gebiet der Pilanzenleanlkheien RR ur SER: 

Jordan, H. Über Entwickelung vom physiologischen Standpunkte aus. O 

Jost. Wiesner, J Der Lichtgenuss der Pflanzen. R : 

Kisskalt und Hartmann: Praktikum der Baktcriologie und Zoos v 

Knoblauch, A. Die Arbeitsteilung der quergestreiften Muskulatur und die 
funktionelle Leistung der ‚flinken“ und „trägen“ Muskelfasern. O. 

Ladenburg, A. Naturwissenschaftliche Vorträge in gemeinverständlicher 
Darstellung. & . Rae Pe oe ieee NE wa io 

Lehmann, O. Scheinbar lebende Kristalle, Pseudopodien, Cilien und 
Muskeln. Om gr u ee N Se One 

Loeb, J. Über Heliotropismus und die periodischen Tiefenbewegungen 
pelagischer Tiere. O : 

Lubosch, W. Die starmmesreschicHahene Entwicklang der Synomiuiltade and 
der Sehnen mit Hinweisen auf die Entwicklung des Kiefergelenks der 
Säugetiere. O. . be 

Mangold, E. Über des Leuchten und Klettern der Sehlangensterhe: O 

Mordwilko, A. Beiträge zur Biologie der Pflanzenläuse, Aa 
Passerini. O . euere Volle 

Müller, A. Allgemeine Chemie der Kolloide. R 

Müller-Pouillet’s Lehrbuch der Physik. R 

Müller, R. Sexualbiologie. R 


Nagel, W. Handbuch der Physiologie des Menschen. I ER EEE 
Nüßlin, O. Zur Biologie der Gattung Chermes. O. Blech. Sardi 
— “ur Biologie der Gattung. Chermes: IE, 0202 2m oe ee lO) 


Ostwald, W, Prinzipien der Chemie. R. 
Pappenheim, A. Folia haematologica und dell Solon? R 
reiten Vive SONG oe ee der Schlafbewegungen bei Pflanzen. O 
P opoff, M. Erklärung 


Über das Vorhandensein von non in den Tebeizanen 


von Re vivipara. OÖ. A BoC Ce 
Prowazek, S. v!’ Das Lecithin und seine piolomeeke Bedeutung. ©. 

Studien zur Biologie der Zellen. O . FB na 
Reichensperger. Über Leuchten von Schlansenntennen Ok 


Salensky, W. Radiata und Bilateria. O . 


Inhaltsübersicht. 


Schimkewitsch, M. Über die Beziehungen zwischen den Bilateralia und 
denvenadiata: Oo oye. Face cee LZIN ee 

Schultz, E. Uber ontogenetische und nheloccnetecke Ruekbildimeen O 673 

Semon, R. Hat der Rhythmus der Tageszeiten bei Pflanzen erbliche iin. 
drücke hinterlassen? O 

Swarezewsky, B. Über die Kon eubilding Br ener helatiens Buck 0 

Thilo, O. Die Augen der Schollen. O 

Tigerstedt, R. Handbuch der phys Solosischen Methode IR 

Trojan,-E. Das Leuchten der Schlangensterne. O re N 

Tschulok, S. Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenzthentie O 


dl oo ae 


Viehmeyer, H. Zur Koloniegründung der parasitischen Ameisen. O 
Vries, Hugo de. Plant-Breeding, comments on the experiments of Nilsson 
and Burbank. R. TR RE a NER 
Wasielewski, Th. v. Studien und Mikrophotogramme zur Kenntnis der 

pathogenen Protozoen. KR és ite 

Wasmann, E. Zur Kastenbildung und Syatematık den Torten 0 
— Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus und der Sklaverei bei 
den Ameisen. ©. Roa ee en 257202897 23210353: 
— Nachtrag zu: Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus und der 
Sklaverei bei den Ameisen. ©. Sr cue SE 
Werner, F. Nochmals Mimikry nl Schutze Orr a rl WO: 


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Biologisches Centralblatt 


Dr. K. Goebel und Dr.R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München, 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


XXVIII. Bd. 1.Januar 1908. Mi 


f 
A Leipzig. 

Verlag von Georg Thieme. — 
Rabensteinplatz 2. 


Das Biologische Centralblatt, das mit der gegenwirtigen Nummer 
seinen XXVIII. Jahrgang eröffnet, hat den Zweck, die Fortschritte der 
biologischen Wissenschaften zusammenzufassen, und den Vertretern 
der Einzelgebiete die Kenntnisnahme der Leistungen auf den Nachbar- 
gebieten zu ermöglichen. Zur Erreichung dieses Zieles enthält das Blatt: 

1. Original-Mitteilungen, besonders Berichte über Forschungs- 
resultate, welche ein allgemeineres Interesse über den Kreis der 
engeren Fachgenossenschaft hinaus beanspruchen können. 

2. Referate, welche den Inhalt anderweitig veröffentlichter Ar- 
beiten in knapper, aber verständlicher Weise wiedergeben. Besonders 
auch Selbstanzeigen, in denen die Herren Gelehrten von ihren 
an anderen Stellen erschienenen Arbeiten, soweit sie in das Gebiet 
unseres Blattes gehören, sachlich, gehaltene Auszüge liefern. 

3. Zusammenfassende Übersichten über wichtigere Fort- 
schritte der Wissenschaft, wo nötig, unter Rücksichtnahme auf frühere 
Erscheinungen der Literatur, um so die dauernden Bereicherungen 
unseres Wissens festzustellen. 

4. Besprechungen von Büchern, bibliographische 
Nachweise und kürzere Notizen. 

Ausser den Hauptfächern der biologischen Naturwissen- 
schaften (Zoologie, Botanik, Anatomie und Physiologie) 
mit ihren Nebenfächern (Entwickelungsgeschichte, Paläonto- 
logie u.s.w.) finden auch die Ergebnisse andrer Wissenschaften 
Berücksichtigung, soweit sie ein biologisches Interesse haben. 

Der Abonnementsbetrag ist M. 20.— pro Jahrgang von 24 Heften. 
Der soeben abgeschlossene Band XXVII war 828 Seiten stark mit 


_ 195 Textabbildungen und 2 Tafeln. Bestellungen nimmt jede Buch- 


handlung oder Postanstalt entgegen. 
Probehefte gratis und franko. 


(Bezugsbedingungen älterer Bände umstehend.) 


Zur gefl. Beachtung! 


Um neu hinzuiretenden Abonnenten den Bezug der bisher er- 
schienenen Bände des) „Beciogischen Centralblaties“ zu erleichtern, 
liefert die unterzeiehnete Verlagsbuchhandlung bis auf weiteres 


komplette Serien (Band I—XXVJ) für Mk. 340.— (anstatt für 
Mk. 448.—). 


Der Preis einzelner früherer Jahrgänge beträgt, solange der 
Vorrat reicht, & Mk. 16.— mit Ausnahme von Bd. XIV — XXVI, 
welche bei Einzelbezug 4 Mk. 20.— kosten. Werden zwar keine kom- 
pletten Serien, wohl aber eine grössere Anzahl von Bänden gewünscht, 
so ist die Verlagshandlung gern bereit, auf Wunsch eine spezielle 
Offerte zu machen. 


Besonders wissenschaftliche Bibliotheken und Institute seien auf 
| diese günstige Offerte aufmerksam gemacht. Die offerierten Exem- 
| plare sind durchweg tadellos neue, worauf im Gegensatz zu anti- 
| quarischen Offerten hier besonders hingewiesen sei. 


Leipzig. 
Verlagsbuchhandlung Georg Thieme. 


_Verlag von Georg Thieme in Leipzig. 


Internationale Monatsschrift 


Anatomie und Physiologie. 


Herausgegeben von 


E. A. Schäfer L. Testut 
(Edinburg) (Lyon) 
und 
F. Kopsch 
(Berlin). 
Die bisher erschienenen Bände kosten: 
Bd. IV... a, WO ee MES 97450. 2 BAR EN ae 
Z 1) Vo ap RUN ee ga‘ RON The ees be a Cas N cane RP EON 
5 VII an SUXVM. » 65.—. 
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A 5:03) ciel RAS EDER FUREN RER ER Ran U NO On „ 59.—. 
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pi DET N hy SER. NT MON. BERKER RELEASE DU 
5 EL sive tach ue ole EI RR me KE OUI oD. ©. @ tt RER RR EEE 
& RAVEN, 48.30. 
Bd. [-XXIL statt M. 1517.30 fiir M. 1050.—. 


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Biologisches Centralblatt. 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München, 


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Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig,; München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


Bd. XXV1IIl 1.Januar 1908. As 1. 

Inhalt: De Vries, Plant-Breeding, comments on tlıe experiments of Nilsson and Burbank. — Tschulok, 
Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. — Viehmeyer, Zur Kolonie- 
gründung der parasitischen Ameisen. — Nagel, Handbuch der Physiologie, 


Hugo de Vries. Plant-Breeding, comments on the 


experiments of Nilsson and Burbank. 
Chicago. The open Court publishing Co. (London, Kegan Paul, Trench, Trübner 
& Co.), 1907. 

Die Ziele des neuen Buches von de Vries werden am besten 
in seinen eigenen Worten!) aus dem Vorwort wiedergegeben werden. 
„Unter dem Einfluss der Arbeiten von Nilsson, Burbank u. a. 
hat sich das Zuchtwahlprinzip in der Praxis in demselben Sinne 
verändert, in welchem sich auch seine Bedeutung in der Wissen- 

schaft bei der Annahme der Artentstehung durch plötzliche Mu- 
tationen ändert. Die Methode der langsamen Verbesserung der 
Rassen von Kulturpflanzen durch wiederholte Auswahl verliert ihre 
Zuverlässigkeit und wird ersetzt durch den hohen praktischen Wert 
der „elementaren Arten“, welche durch eine einzige Auswahl isoliert 
werden können. Die Erkenntnis der Bedeutung dieses Prinzips 
wird ohne Zweifel bald die ganze Gestaltung der Kulturpflanzen- 
zucht verändern. 

Hybridisation ist die wissenschaftliche und willkürliche Ver- 
einisung bestimmter Merkmale. Sie bringt keine neuen Merkmals- 
einheiten hervor, nur deren Verbindung ist neu. Von diesem 
Gesichtspunkte aus stimmen die Resultate von Burbank u. a. 


1) In Übers. durch den Ref. 
XXVIII. 1 


2 de Vries, Plant-Breeding, comments on the experiments of Nilsson ete. 


~ 


ganz mit der Mutationstheorie überein, die auf dem Prinzip der 
Einheitsmerkmale begründet ist. 

Diese weitreichende Übereinstimmung zwischen Wissenschaft 
und Praxis wird die Grundlage für die weitere Entwickelung sowohl 
der praktischen Pflanzenzucht als der Entwickelungslehre bilden. 
Diesen Satz zu beweisen ist die Hauptabsicht dieser Essays.“ 
Solcher Essays sind in dem Buche sechs enthalten. 

Der erste, „Evolution and mutation“, gibt einen kurzen Über- 
blick über Darwinismus und Mutationstheorie, offenbar für solche 
Leser, bestimmt, welche die größeren Werke des Verfassers nicht 
kennen. 

Der zweite Abschnitt behandelt „die Entdeckung der elemen- 
taren Arten von Kulturpflanzen durch Hjalmar Nilsson.“ 

De Vries selbst hat in dieser Zeitschrift (Ältere und neuere 
Selektionsmethode, Biolog. Centralbl., XXVI. Bd., 1906, p. 355) eine 
kurze Darstellung der wesentlichsten Gesichtspunkte gegeben. Die 
ausführlichere Bearbeitung ın dem neuen Buche ist für jeden Bio- 
logen und für alle Pflanzenzüchter von größtem Interesse, zumal 
sie durch zahlreiche Abbildungen erläutert wird. 

Der dritte Abschnitt „On corn-breeding* befasste sich mit der 
für Amerika so ungemein wichtigen Frage nach der Zucht von 
Maissorten. 

Auch vom vierten Abschnitt (die Neuzüchtungen Luther 
Burbank’s) hat der Verfasser im Biologischen Centralblatt (1907, 
p. 609) eine kurze Übersicht gegeben, auch hier wird durch inter- 
essante Abbildungen die verdienstliche (aber in manchen populären 
Darstellungen ins Unsinnige verzerrte), Tätigkeit Luther Bur- 
bank’s erläutert. 

Der fünfte Abschnitt behandelt eine für die Praxis des Züchters 
wichtige Frage, „die Vergesellschaftung von Merkmalen“, die man 
auch als „Korrelationen“ bezeichnet hat, ein Wort, das freilich ın 
sehr verschiedenem Sinne gebraucht wird. Eines der bekanntesten 
Beispiele von „Korrelationen“ in dem von de Vries gebrauchten 
Sinne ist die Färbung der Levkojensamen, die im allgemeinen der 
der Blüten gleicht — blaublühende Levkojen haben z. B. auch 
dunkelblau gefärbte Samen. Solche an sich oft wenig auffallende 
Beziehungen sind für den Züchter sehr wertvoll, weil sie ihm bei 
der Auswahl Zeit ersparen können. 

In demselben Kapitel werden auch die Kreuzungen besprochen 
und zum Schlusse eindringlich die Wichtigkeit des Studiums der 
Korrelationen hervorgehoben. 

Der sechste Abschnitt bespricht kurz die geographische Ver- 
teilung der Pflanzen, namentlich auch die Anpassungsfrage. De Vries 
ist ein Gegner jeder „direkten Anpassung“, das Angepasstsein ist 
nicht zustande gekommen durch die Einwirkungen des Standorts, 


De Vries, Plant-Breeding, comments on the experiments of Nilsson ete. 3 


sondern die Pflanzen haben sich die Standorte ausgesucht, an denen 
sie — auf Grund ihrer Eigentümlichkeiten — am besten wachsen 
konnten. Als Beispiel mögen die Wüstenpflanzen dienen. De Vries 
sagt von ihnen, „alle ziehen günstigere Lebensbedingungen als die 
ihnen gebotenen vor. Sie ertragen die Wüste, aber nur mit 
Schwierigkeit. Ihr Leben ist mehr ein hungriges als ein freudiges. 
Sie vermehren sich in erstaunlicher Weise, aber nicht aus Üppig- 
keit, sondern weil sie keinen Wettbewerb haben. Sie wachsen und 
erreichen nicht ihre volle Größe und sonstigen Eigenschaften, wie 
sie es unter besseren Bedingungen tun könnten. Sie ziehen be- 
wässerten Grund und die feuchte Waldluft bei weitem vor und 
entfalten nur hier ihre wahre Natur. Sogar die Kakteen waren 
ursprünglich Waldpflanzen, man kann sie kräftig zwischen dicht 
stehenden Sträuchern wachsen sehen. So drängt sich uns die Über- 
zeugung auf, dass Wüstenpflanzen in der Regel nicht das Produkt 
der Trockenheit sind. Sie können irgendwo anders unter anderen 
Bedingungen entstanden sein, durch ihre eigenartige Befähigung, 
Trockenheit zu ertragen, erlangten sie ibre rapide Vervielfältigung, 
sobald sie in ihrer Wanderung die trockenen Regionen erreichten 
und dort frei von Wettbewerb wuchsen.“ Das ist eine vom Stand- 
punkte der Mutationstheorie aus konsequente, aber doch einiger- 
maßen einseitige Auffassung, denn sie trägt, nach des Ref. Meinung, 
der Abhängigkeit der Organbildung von äußeren Faktoren doch zu 
wenig Rechnung. Gewiss brauchen die Wüstenpflanzen nicht nach 
lamarckistischer Auffassung sich selbstätig dem Wüstenklima 
angepasst zu haben, aber andererseits scheint mir zweifellos, dass 
bei manchen Wüstenpflanzen die ganze Organisation eine solche 
ist, dass sie nur für die in der Wüste gegebenen Standortsbedingungen 
geeignet sind, geradeso wie es Wasserpflanzen gibt, die nicht nur 
das Leben im Wasser vertragen, sondern in ihm sogar offenbar 
„enjoyment“ finden. Wenn alle diese Wüstenpflanzen an, anderen 
Standorten entstanden und nachträglich nach der Wüste gewandert 
sind, so ist nicht recht einzusehen, wie sie vorher den Wettbewerb 
mit anderen Pflanzen ausgehalten haben. 

Doch es ist hier nicht der Ort, solche viel umstrittene Fragen 
zu besprechen. Es sollte nur auf das sehr interessante neue Werk 
von de Vries hingewiesen werden, das um so größere Bedeutung 
finden wird, als es allgemein verständlich geschrieben ist. Für 
solche, deren Muttersprache nicht das Englische ist, ıst nur die 
häufige Anwendung von Volksnamen für die Pflanzen störend. 
Wer kann immer wissen, was für Pflanzen „veches“, „marigolds“ u. a. 
eigentlich sind? Die Leser wären dankbar, wenn in solchen Fällen 
stets der wissenschaftliche Name der Pflanze beigefügt wäre. 

K. Goebel. 


1* 


4. Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 


Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 
Von S. Tschulok, Fachlehrer (Zürich). 
IE 

Bei der allgemeinen Anerkennung, welche die Deszendenztheorie 
gegenwärtig in den Kreisen der Naturforscher genießt und bei dem 
großen Einfluss, welchen sie auf das wissenschaftliche Denken und 
Forschen nicht alleın im Gebiete der Naturwissenschaften, sondern 
weit über die Grenzen desselben ausübt, muss es auffallen, dass 
selbst die grundlegenden Fragen der Methodologie auf diesem Ge- 
biete so wenig durchgearbeitet sind. In der Tat ist es leicht zu 
zeigen, dass in den Ansichten vieler Biologen eine merkwürdige 
Unklarheit über einige methodologische Punkte herrscht, abc 
über die gegenseitige Ber hue der verse miedencn Partial- 
probleme innerhalb des weiten Gebietes der biologischen 
Entwickelungstheorie und über den logischen Charakter 
ihrer Beweismittel. 

Diese Unklarheit zeigt sich schon ın der Beurteilung der histo- 
rischen Seite der Frage, ja schon in der Benennung. Fragen wir 
doch emmal: wer hat die biologische Entwickelungslehre begründet? 
Geben wir E. Haeckel das Wort, dessen Verdienst um den Aus- 
bau und die Ausbreitung der biologischen Entwickelungslehre ja 
unbestritten ist, so erfahren wir von ihm folgendes: „Man muss 
scharf unterscheiden, erstens die Abstammungslehre oder Deszen- 
denztheorie von Lamarck, welche bloß behauptet, dass alle 
Tier- und Pflanzenarten von gemeinsamen, einfachsten, spontan 
entstandenen Urformen abstammen und zweitens die Züchtungslehre 
oder Selektionstheorie von Darwin, welche uns zeigt, warum 
diese fortschreitende Umbildung der organischen Gestalten stattfand, 
welche physiologischen, mechanisch wirkenden Ursachen die ununter- 
brochene Neubildung und die immer wachsende Mannigfaltigkeit 
der Tiere und Pflanzen bedingten“ (Natürliche Schöpfungsgeschichte, 
10. Aufl., 8. 102). 

Also scheint es hier klar zu sein, dass Lamarck die Deszen- 
denztheorie begründet hat und Darwin nachher die treibende Kraft 
der organischen Entwickelung erkannt hat. Und doch heisst es 
noch auf derselben Seite, dass „fast die gesamte Biologie vor 
Darwin den entgegengesetzten Anschauungen huldigte und dass 
fast bei allen Zoologen nd Botanikern die absolute Selbständigkeit 
der organıschen Spe zıes als selbstverständliche Voraussetzung eile: 
Formbetrachtungen galt. Das falsche Dogma von der Bad 
keit und unabhängigen Erschaffung der einzelnen Arten hatte eine 
so hohe Autorität und eine so allgemeine (Geltung gewonnen und 
wurde außerdem durch den trügenden Augenschein bei oberfläch- 
licher Betrachtung so sehr begünstigt, dass wahrlich kein geringer 


Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 5 


Grad von Mut, Kraft und Verstand dazu gehörte, sich reformatorisch 
dagegen zu erheben und das künstlich darauf errichtete Lehrgebäude 
zu zertrümmern.“ Wer vollbrachte nun diese Heldentat? Darwın. 
Also ist doch Darwin als der Begründer der Deszendenztheorie 
zu feiern und sollte unter Darwinismus die Deszendenztheorie oder 
der biologische Teil der Entwickelungslehre verstanden werden. 
Nein, doch nicht. Denn auf der folgenden Seite heisst es: „die 
Entwickelungstheorie als solche ist nicht neu; alle Naturphilosophen, 
welche sich nicht dem blinden Glauben an das Dogma einer über- 
natürlichen Schöpfung gebunden überliefern wollten, mussten eine 
natürliche Entwickelung annehmen. Aber auch die Deszendenz- 
theorie, als der umfassende biologische Teil der universalen Ent- 
wickelungslehre, wurde von Lamarck bereits so klar ausge- 
sprochen und bis zu den wichtigsten Konsequenzen 
ausgeführt, dass wir ihn als den eigentlichen Begründer derselben 
verehren müssen. Daher darf nicht die Deszendenztheorie als 
Darwinismus bezeichnet werden, sondern nur die „Selektionstheorie“ 
(das. S. 108). 

Nun sollte es ein fiir allemal feststehen, dass Darwin’s Ver- 
dienst einzig und alleın in der Begründung der Selektionstheorie 
liest. Dem widerspricht aber entschieden die soeben angeführte 
Stelle, wo gesagt wird, die überwiegende Mehrzahl (fast alle) der 
Zoologen und Botaniker vor Darwin huldigten dem Schöpfungs- 
dogma. Hat Lamarck die Deszendenztheorie begründet, wozu 
müsste sie noch einmal von Darwin begründet werden? Und 
ferner wird doch von Haeckel selbst Darwin’s Verdienst als ein 
„doppeltes“ bezeichnet: „er hat erstens die von Lamarck und 
(Goethe aufgestellte Deszendenztheorie in viel umfassenderer Weise 
als Ganzes behandelt und im Zusammenhang durchgeführt, als es 
von allen seinen Vorgängern geschehen war. Zweitens aber hat 
er dieser Abstammungslehre durch seine ihm eigentümliche Züchtungs- 
lehre (Selektionstheorie) das kausale Fundament gegeben, d. h. er 
hat die wirkenden Ursachen der Veränderungen nachgewiesen, 
welche von der Abstammungslehre nur als Tatsachen behauptet 
wurden“ (S. 116). ; 

Folglich hat Darwin doch auch ein Verdienst um die Be- 
sründung der Abstammungslehre. Worin besteht aber dieses Ver- 
dienst? Schätzen wir die Verdienste beider Männer, Lamarck 
und Darwin, so wie sie von Haeckel charakterisiert werden, 
gegeneinander ab, so gelangen wir zu folgendem Vergleich: La- 
marck hat die Abstammungslehre „klar ausgesprochen und bis zu 
den wichtigsten Konsequenzen durchgeführt“, Darwin hat sie „in 
viel umfassenderer Weise als Ganzes behandelt und im Zusammen- 
hang durchgeführt“. Also so ziemlich gleichlautende Ausdrücke. 
Aber wie verschieden war doch die Wirkung! Nach Lamarck 


6 Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 


blieben fast alle Zoologen und Botaniker Anhänger des Schöpfungs- 
dogma, nach Darwin haben sie sich alle der Entwickelungslehre 
zugewandt! Und trotzdem soll nicht Darwın der Begründer der 
Abstammungslehre sein, sondern Lamarck! Eine recht sonder- 
bare Situation. 

Allein hier erinnern wir uns an den zweiten Punkt. Liegt 
vielleicht die Ursache des großen Unterschiedes in der Wirkung 
darın, dass der eine, Lamarck, die Abstammungslehre „nur als 
Tatsache behauptet“, während der andere, Darwin, auch die Fak- 
toren der Entwickelung mit berücksichtigte? Wer wird aber be- 
haupten, dass Lamarck die Frage nach den Ursachen der Ver- 
änderungen außer acht gelassen hätte? Bei Haeckel selbst finden 
wir doch wieder Stellen, die diese Behauptung entschieden negieren. 
Auf S. 102 lesen wir in einer Darstellung der Lehre von Lamarck: 
„Die Schwimmhäute zwischen den Zehen der Schwimmfüße bei 
Fröschen und anderen Wassertieren sind lediglich durch das fort- 
währende Bemühen zu schwimmen, durch das Schlagen der Füße 
in das Wasser, durch die Schwimmbewegungen selbst entstanden. 
Durch Vererbung auf die Nachkommen wurden diese Gewohnheiten 
befestigt und durch weitere Ausbildung derselben die Organe um- 
gebildet. So richtig im ganzen dieser Grundgedanke ist}), 
so legt doch Lamarck zu ausschließlich das Gewicht auf die Ge- 
wohnheit (Gebrauch und Nichtgebrauch der Organe), allerdings 
eine der wichtigsten!), aber nicht die einzige Ursache der 
Formveränderung. Dies kann uns jedoch nicht hindern, anzuer- 
kennen, dass Lamarck die Wechselwirkung der beiden organischen 
Bildungstriebe, der Anpassung und Vererbung ganz richtig begriff. 
Nur fehlte ıhm dabei das äußerst wichtige Prinzip der ‚natürlichen 
Zuchtwahl im Kampfe ums Dasein‘, welches Darwin erst 50 Jahre 
später aufstellte.“ 

Folglich hat Lamarck doch nicht bloß die Abstammung als 
Tatsache behauptet. Auch er hat den treibenden Kräften der Ver- 
änderungen nachgespürt und war sogar so glücklich, das Wechsel- 
spiel der Vererbung und Anpassung zu begreifen und eine der 
wichtigsten Ursachen der Veränderung aufzufinden. Auch hier 
stellt sich also wiederum ein gewisser Ausgleich in den Leistungen 
beider Männer heraus; der eine (Lamarck) hat „eine der wich- 
tigsten Ursachen“ gefunden (allerdings nicht die einzige), der andere 
(Darwin) eine „äußerst wichtige“, von der er aber bekamntlich 
selbst sagte, sie wäre nicht die einzige. Wie ist es schließlich doch 
zu begreifen, dass Darwin zum Urheber einer so großartigen 
geistigen Bewegung geworden ist, während Lamarck verkannt und 
verhöhnt wurde? Und wie steht es nun in Wirklichkeit mit der 


1) Von mir gesperrt. 


Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. i 


Begründung der Deszendenztheorie? Und was soll Darwinismus 
heissen ? 

Ein anderer hervorragender Darwinianer, der Mitbegründer der 
Selektionstheorie, A. R. Wallace, gibt uns auf diese Fragen eine 
Antwort, die kaum klarer ist als die Haeckel’sche. Sein 1889 
erschienenes Werk betitelt sich „Darwinismus“ und trägt den Unter- 
titel „Darstellung der Theorie der natürlichen Zuchtwahl“. In 
seinem Vorwort schreibt er: „ohne die Absicht zu haben, die ge- 
samte Entwickelungslehre (wohl Deszendenzlehre gemeint. T.) auch nur 
in den allgemeinen Zügen zu besprechen, möchte ich nur die 
Selektionstheorie ın einer Art und Weise darstellen, dass jeder 
gebildete Leser sich einen klaren Begriff vom Werk Darwin’s 
bilden könnte“ u. s. w. Einige Seiten später heisst es wieder: 
„indem ich die geschlechtliche Zuchtwahl aufgebe, betone ich um 
so mehr die Bedeutung der natürlichen Zuchtwahl. Dies ist aber 
gerade die Darwin’sche Lehre, daher meine ich, dass mein Buch 
sich die Verteidigung des reinen Darwinismus zur Aufgabe macht.“ 

Also ist es ausgemacht, Darwin’s Verdienst besteht allein in 
der Begründung der Selektionstheorie. Wer hat aber die Deszen- 
denztheorie begründet? Direkte Angaben finden wir bei Wallace 
nicht, aber indirekt finden wir sie gleich im folgenden dritten Ab- 
satz des Vorwortes. Es heisst hier wörtlich: , Darwin schrieb für 
eine Generation, die die Entwickelungslehre nicht anerkannte und 
mit Verachtung von denjenigen sprach, welche eine Art aus einer 
anderen auf Grund der Gesetze der allmählichen Veränderung ab- 
leiteten. Und er tat dies so überzeugend, dass „die Entstehung 
auf dem Wege allmählicher Veränderung“ jetzt von allen als etwas 
in der organischen Welt Herrschendes angenommen wird; die neue 
Generation der Naturforscher kann sich kaum die Neuheit der Idee 
vorstellen, kann kaum begreifen, warum ihre Väter sie als eine 
wissenschaftliche Ketzerei betrachteten, die man eher verurteilen 
muss, als vom wissenschaftlichen Standpunkt aus analysieren.“ 

Nun hat doch Darwin die Deszendenztheorie begründet und 
zwar in einer Art und Weise, dass sie gar nicht mehr bezweifelt 
werden konnte. Denn wie Wallace weiter ausführt, „bezogen sich 
die gegen die Darwin’sche Theorie gemachten Einwände nicht 
auf die Tatsache der Veränderung der Arten selbst, sondern auf 
die Wege, auf welchen diese Veränderung zustande kommt.“ 
Wallace ist sich wohl dessen bewusst, dass die Vorläufer Dar- 
win’s mit ihrer Begründung der allgemeinen Deszendenztheorie 
gar keinen Erfolg gehabt haben; dies geht klar aus seinem treffenden 
Hinweis hervor, dass Lyell lange Zeit Anhänger der Artkonstanz 
blieb, obwohl er Lamarck’s Werk kannte und in seinem Buch 
(bis zur 9. Aufl.) einen Auszug aus Lamarck zum Abdruck brachte. 
Ja noch mehr, Lyell führte Tatsachen aus der Geologie an, welche 


8 Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 


für die Theorie der fortschreitenden Entwickelung fatal sind. Und 
erst durch Darwin wurde Lyell „bekehrt“. 

Also hier wie bei Haeckel, beinahe wörtlich dasselbe fast unbe- 
greifliche Raisonnement: einerseits hat Darwın die Deszendenz- 
theorie begründet und der Konstanzlehre den Boden entzogen, 
anderseits ist doch nur die Selektionstheorie die eigentliche Dar- 
win’sche Lehre. 

Ich könnte die Zahl der auf diese Frage bezüglichen Zitate 
beliebig vermehren. Ich habe nur zwei Autoren herangezogen, weil 
deren Darlegungen typisch sind und weil ihre Autorität in dieser 
Frage allgemein anerkannt ist. Aus allen derartigen Äußerungen 
lässt sich etwa folgender Grundgedanke als Kern herausschälen: 
Unter Darwinismus muss nur die Selektionstheorie verstanden 
werden, denn nur die Begründung der Zuchtwahltheorie bildet 
Darwin’s ureigenstes Verdienst. In der Aufstellung der allge- 
meinen Deszendenztheorie hatte er Vorläufer (Goethe, Lamarck 
und viele andere). Doch hatten diese Vorläufer keinen Erfolg bei 
ihren Zeitgenossen und bis auf Darwin blieben fast alle Zoologen 
und Botaniker Anhänger des Konstanz- und Schöpfungsdogmas. 
Erst durch Darwin’s Werk gelangte auch die Deszendenztheorie 
zu allgemeiner Anerkennung. Es entsteht aber die Frage: warum 
sind die Bemühungen von Darwın’s Vorläufern so erfolglos ge- 
blieben, während Darwin dem Deszendenzgedanken bemahe mühelos 
den Sieg errang? Nun, weil eben alle jene Vorläufer Darwin’s 
nicht ın der Lage waren, die treibenden Kräfte der von ihnen be- 
haupteten org ansehen in ickelund, in anschaulicher Weise vor Augen 
zu führen. Di ist aber Darwin in glänzender Weise lnanem, 

So sind zu verstehen die Worte Haeckel’s, Darwin habe 
der Abstammungslehre durch seine ihm eigentümliche Züchtungs- 
lehre (Slelsklonghenss) das kausale Inner ae gegeben, d.h. de 
wirkenden Ursachen der Veränderungen nachgewiesen, welche von 
der Abstammungslehre nur als sehon behaupıeı werden“ (Nat. 
Sch. 116). Auch Wallace erklärt den Misserfolg der Vorläufer 
Darwin’s, insbesondere Lamarck’s und der berühmten „Vestiges 
of the Natural History of Creation“ dadurch, dass sie keinen Ver- 
such gemacht haben, „die Aufgabe für einzelne Fälle zu lösen, nicht 
an einzelnen Beispielen gezeigt haben, wie nahestehende Arten 
einer Gattung sich bilden konnten unter Beibehaltung ihrer unbe- 
deutenden und anscheinend nutzlosen Differenzen. Dass kein 
Schlüssel zum Verständnis des Gesetzes gefunden wurde, kraft 
dessen irgendeine Art einer oder mehreren anderen mit geringen 
aber Rode anten Differenzen den Urspr ung geben kann“ u. s. w. 

Seidlitz, der in seiner „Darwin an Theorie (Il. Aufl. 1874) 
eine lange Liste von 47 Vorgängern Darwin’s aufzählt und die 
Leistungen der wichtigsten von ihnen ziemlich eingehend würdigt, 


Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. Q 


schließt mit folgender Bemerkung: „Alle diese Stimmen aber zu-- 
gunsten der Veränderlichkeit der Arten, so gewichtig sie auch waren, 
gewannen nur wenige Anhänger, weil sie den rechten Schlüssel 
nicht fanden, um auch den Hartnäckigeren die Thore der Wahr- 
heit zu öffnen.“ „Es ist bemerkenswert, dass ums Jahr 1800 herum 
in den drei Hauptländern Europas von vier Männern, Goethe, 
Erasmus Darwın, Lamarck, Treviranus, unabhängig von- 
einander, derselbe Gedanke als Deszendenztheorie geboren wurde, 
aber aus Mangel an richtiger Begründung?) nicht zur Geltung 
kommen konnte, dass ein halbes Jahrhundert später, ums Jahr 1850 
herum, wieder mehrere selbständige Transmutationstheorien das 
Licht der Welt erblickten: ın Deutschland durch Keyserling und 
Baumgärtner — in Frankreich durch Naudin, in England durch 
Frecke und Spencer —, die aber ebensowenig lebensfähig sind, 
weil auch ihnen die weitere Begründung durch mechanische 
Erklärung fehlt?).“ 

„Diese brachte erst die 1859 erscheinende neue Theorie, indem 
sie gerade das bot, was zur Fortdauer notwendig war, nämlich eine 
Zurückführung der alten Abstammungslehre durch einfache Ver- 
knüpfung von Wirkung und Ursache, bis auf unantastbare, der 
Beobachtung und dem Experiment zugängliche Tatsachen. 
Diese große Geistestat gehört Charles Darwin und gleichzeitig 
Alfred Wallace an.“ 

Noch deutlicher wird derselbe Gedanke von dem bekannten 
russischen Ornithologen Menzbier ausgesprochen. Er schreibt: 
„Mit einem Worte, Darwin verknüpfte seine Theorie der Ent- 
wickelung der Arten durch natürliche Zuchtwahl mit der Hypothese 
der Blutsverwandtschaft der Organismen, der Abstammung der 
Organismen von einer gemeinsamen Wurzel. Dieser Hypothese 
war schon Lamarck nahe gekommen; doch gab Lamarck eine 
so unbefriedigende Erklärung der Entstehung der Arten, dass von 
einer umfassenden Entwickelung seiner Hypothese niemand hören 
wollte. Indem er die Frage der Entstehung der Arten bewältigte, 
zwang Darwin zur Lehre von der allmählichen Entwickelung der 
organischen Formen oder der sogen. Entwickelungslehre (Deszen- 
denztheorie) zurückzukehren, welche häufig mit Darwin’s Lehre 
verwechselt wird, während diese letztere doch nur eine Erläuterung 
der ersteren ist“ (Einführung in das Studium der Zoologie und 
Vergleichenden Anatomie, Moskau 1897 (russisch), S. 247/48). 

Fassen wir zusammen: Sofern sie sich mit dieser historischen 
Frage beschäftigt, glaubt also die Mehrzahl der gegenwärtigen 
Anhänger der Entwickelungslehre, dass die ersten Be- 
grinder derselben (Darwin’s Vorläufer) nur deswegen 
keinen Erfolg gehabt hätten, weil sie über die treibenden 


2) Von mir gesperrt. 


10 Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 


Kräfte und den Verlauf der Artenumwandlung keine rich- 
tigen Vorstellungen zu entwickeln vermochten, während 
Darwin, indem er mit seiner Selektionstheorie den rich- 
tigen Entwickelungsfaktor entdeckte, dadurch (indirekt 
oder sozusagen nebenher) auch das viel ältere Problem 
der Deszendenz selbst in völlig befriedigender Weise ge- 
löst hat. 

Diese Ansicht entspricht nun ganz und gar nicht der Wirk- 
lichkeit, was ich ım folgenden zu beweisen mich bemühen werde. 
Dieser Beweis wird sich sozusagen von selbst ergeben, wenn ich 
folgende drei Fragen zu beantworten versuche: 1. Ist die Ursache 
des Misserfolges der Vorläufer Darwin’s richtig erkannt? 
2. Ist es möglich, die Richtigkeit der allgemeinen Deszen- 
denzlehre durch anschauliche Schilderung eines Ent- 
wickelungsfaktors zu beweisen? 3. Wie kann und muss 
die Entwickelungslehre überhaupt bewiesen werden? 


1: 

Gehen wir von folgenden Betrachtungen aus. Wenn wir 
uns ganz allgemein fragen, welche Erscheinungen der Organismen- 
welt den Gegenstand natur wissenschaftlicher Forschung bilden, so ist 
es unschwer einzusehen, dass es zwei Gruppen von Problemen gibt, 
die zusammen den rein wissenschaftlichen Teil der botanischen und 
zoologischen Disziplinen ausmachen (unter Weglassung der ange- 
wandten Zoologie und Botanik). Die erste Gruppe der Probleme 
lässt sich als systematische bezeichnen, indem sie sich haupt- 
sächlich mit der Wiedererkennung, Beschreibung und Klassifikation 
der Organismen beschäftigt, die andere Gruppe der Probleme kann 
als die physikalische bezeichnet werden, indem sie sich mit den 
Lebensvorgängen der Organismen, ihrer Wechselbeziehung und ihrer 
/urückführung auf natürliche Ursachen beschäftigt. Ich kann es 
mir nicht versagen, diese Einteilung der Probleme durch die Worte 
eines Klassikers der Botanik zu begründen, deren nachträgliche 
Auffindung mich außerordentlich erfreute. A. Pyr. De Candolle 
sagt in seiner „Theorie élémentaire de la Botanique* (1813)*) über 
die Einteilung der Botanik: 

1. „Die Pflanzen müssen zuerst von dem Naturforscher als 
Wesen betrachtet werden, deren eins von dem andern verschieden 
ist, die man erkennen, beschreiben und in Klassen ordnen soll. 
Eine Zeitlang wurde unter dem Worte Botanik nichts anderes als 
dieser Teil derselben verstanden und irrigerweise verlangte man 
ehemals von einem Botaniker nur diese Kenntnisse.“ (Dieser Teil 
der Botanik zerfällt nach De Candolle in die Glossologie, die 
Taxonomie und die Phytographie.) 


3) Ich zitiere nach der deutschen Übersetzung von Römer. 


Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. il 


2. „Überdies kann der Naturforscher die Pflanzen auch noch 
als lebende und organische Wesen zum Gegenstande seines Studiums 
machen. Man gibt diesem Studium den Namen Physik der Ge- 
wächse oder der organıschen Botanik.“ (Dieser Teil umfasst die 
Organographie, die Physiologie, die Pathologie und die Pflanzen- 
geographie (wohl die ökologische m unserem heutigen Sinne, nicht 
die floristische, denn De Candolle fügt hinzu: „Die Untersuchung 
der physischen Ursachen, welche in Verbindung mit der besonderen 
Natur der Pflanzen jeder derselben gebieten, an einem bestimmten 
Orte zu leben.“ Den dritten angewandten Teil kann ich hier füg- 
lich übergehen). 

(Wenn man bedenkt, dass diese Worte kaum 35 Jahre nach Linn &’s 
Tode ausgesprochen wurden, so muss man erstaunen über die klare 
Erfassung und richtige Einteilung des Arbeitsprogramms, über den 
ganz modernen Geist, von welchem diese Betrachtung getragen wird.) 

Diese beiden Forschungszweige unterscheiden sich sehr von- 
einander, und zwar nicht nur durch ıhren Inhalt, sondern auch 
durch die Methode: der eine hat es mit einer Vielheit von Dingen 
zu tun, die er zu registrieren und auf einer höheren Stufe der Er- 
kenntnis zu erklären hat. Bei diesem Erklären handelt es sich für 
ıhn lediglich um Probleme der Verteilung der Dinge: Verteilung 
der Organismen auf Gruppen nach dem Grade der Ähnlichkeit 
(Systematik), Verteilung der Formen im Raume (Faunistik und 
Floristik, also nicht-ökologische Zoo- und Phytogeographie), Ver- 
teilung der Organismen in der Zeit (Paläontologie). Die Methode 
dieses Forschungszweiges bleibt einzig und allein die vergleichende. 
Wir wollen der Kürze halber ım weiteren diesen ganzen Zweig der 
biologischen Forschung als das Verteilungsproblem oder die 
Biotaxie (nach Comte?) bezeichnen. 

Der zweite Forschungszweig hat es mit Zuständen und Vor- 
gängen zu tun, welche am Einzelwesen zur Beobachtung gelangen 
und deren gegenseitige Beziehungen, sowie die Beziehungen beider: 
zur Außenwelt sich dem Forscher schon auf einer frühen Stufe 
der Erkenntnis aufdringen. Morphologie und Histologie, Embryo- 
logie, Physiologie und Okologie sind die allgemein gebräuchlichen 
Bezeichnungen der hierher gehörenden Einzeldisziplinen. Da es 
sich hier um Beziehungen handelt, so wird hier die experimen- 
telle Methode unentbehrlich, da bei der Mannigfaltigkeit der Ein- 
wirkungen und Äußerungen das Herausheben der einzelnen Faktoren 
nur durch das Experiment ermöglicht wird. Wir wollen diesen 
gesamten Zweig der biologischen Forschung als das Beziehungs- 
problem oder die Biophysik bezeichnen. 

Würde auf der Erde nur eine einzige Pflanzenart existieren, 
die die ganze Erdoberfläche gleichmäßig bedeckte und auch die 
einzige fossil bekannte Pflanzenart bildete, dann gäbe es ın der 


12 Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 


Botamk kein Verteilungsproblem. Das Beziehungsproblem 
würde aber ın vollem Umfange bestehen bleiben. Anderseits würde 
das Beziehungsproblem völlig ausgeschaltet sein, wenn wir von 
den Pflanzen nur fossile Abdrücke, von der Tierwelt etwa nur 
fossile Ammoniten, Belemniten, Triobiten und Korallen vor uns 
hätten. Aber das Verteilungsproblem würde ın vollem Umfange 
bestehen bleiben, denn auch dann gäbe es eine Verteilung in Zeit 
und Raum und ein System der Pflanzen und Tiere. 

Freilich gibt es Punkte, in denen die beiden Probleme ineinander 
zu greifen scheinen, doch wird dadurch die logische Grundlage der 
hier durchgeführten Einteilung nicht berührt. Wenn nämlich eine 
auf der Höhe ihrer Aufgabe stehende Systematik auch den inneren 
Bau der Tiere und Pflanzen mit berücksichtigt, so gewinnt es den 
Anschein, als ob sie ‚hier in das Gebiet des Beziehungsproblems 
hineingriffe. Dem ist aber nicht so, denn worauf es der Systematik 
ankommt, ıst doch nur eine genaue Vergleichung der Zustände 
zweier Wesen zum Zweck ihrer richtigen Einordnung in das System. 
Während der andere Forschungszweig jeden Zustand nur in Ver- 
bindung mit einem Vorgang und beide nur in ihrem gegenseitigen 
dynamischen Zusammenhang zu erfassen sucht, nimmt die Syste- 
matik den Zustand als etwas Fertiges, Gegebenes, Statisches. Ja in 
gewissem Sinne ist die Stabilität der gegebenen Zustände eine not- 
wendige Voraussetzung für die Bearbeitung des Verteilungsproblems 
und wollte man dem Heraklitischen Ausspruch „alles fließt“ eine 
mehr als figürliche Bedeutung beimessen, so wäre jede systematische 
Arbeit längst zur Unmöglichkeit geworden. Und andererseits ist 
es auf dem Gebiete der physikalischen Biologie, oder im Bereiche 
des Beziehungsproblems ein öffentliches Geheimnis, dass die von 
der Systematik postulierte Stabilität ein nur aus Höflichkeit gedul- 
detes Vorurteil, ein längst der Geschichte überliefertes Phantom ist. 

Ebensowenig wird diese Einteilung etwa dadurch entkräftet, 
dass die Systematik sich der Embryologie zur Feststellung der 
„Verwandtschaft“ bedient. Denn wenn uns die Beachtung der Ent- 
wickelung von festsitzenden oder parasitischen Krebsen ihre Ein- 
ordnung in das System erleichtert, so ist es doch nicht der Entwicke- 
lungsvorgang an sich und die in ihm sich offenbarenden Beziehungen, 
die den Systematiker interessieren, sondern eine Verschiebung der 
Vergleichung zweier Wesen auf eine solche Altersstufe, auf welcher 
die Ähnlichkeit noch unverkennbar und somit für den systematischen 
/weck verwendbar erscheint. Für den Biophysiker gewinnt die 
Cypris-Larve einer Entenmuschel ein besonderes Interesse mit 
dem Moment, wo sie sich an ein Stück schwimmenden Holzes an- 
klebt und die eigentümliche rückschreitende Metamorphose zu 
durchlaufen beginnt, die zur Ausbildung der definitiven Gestalt der 
festsitzenden „Entenmuschel“ führen. Eine große Zahl der wich- 


Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 13 


tigsten Probleme fesseln hier das Interesse des Biophysikers. Es 
gilt den Einfluss der inneren und äußeren Faktoren auf diesen 
eigentümlichen Entwickelungsvorgang klarzulegen, zu zeigen, welche 
äußere Einwirkungen die schlummernden Kräfte der Vererbung 
wachrufen, und wie sich der normale Verlauf der Entwickelung 
modifizieren lässt u. s. w. Der Systematiker hat für dieses Ent- 
wickelungsstadium kein Interesse; für ihn ist die Sache erledigt, 
wenn er durch Beobachtung des Naupkus zur Überzeugung gelangt: 
die Entenmuschel gehört nicht zu den Muscheln (wie es bei Cuvier 
noch in der Il. Aufl. des Tierreiches 1830 steht} und nicht zu einer 
besonderen Klasse neben den Krebsen (wie es bei Milne Edwards 
1834 heisst), sondern sie ist em wirklicher Krebs! 

Ich will ausdrücklich betonen, dass ich hier nicht etwa ein 
neues „System der biologischen Disziplinen“ aufzustellen oder ein 
altes aufzufrischen versuche, ich versuche nur die zwei wichtigsten 
Richtungen abzugrenzen, nach welchen sich die Denkarbeit des 
Naturforschers in jeder biologischen Disziplin bewegen kann und 
die bei praktischer Betätigung fortwährend verschmelzen. Eine 
und dieselbe Disziplin kann gleichzeitig für beide Richtungen des 
Denkens den Stoff liefern, wie dies eben am Beispiel der Embryo- 
logie gezeigt worden ist und darin weichen wir von der De Can- 
dolle’schen Auffassung ab. ‘Ebenso gehört die Biogeographie zum 
Teil der Biotaxie, zum Teil der Biophysik an. Selbst die Anatomie 
und in einem geringeren Grade die Physiologie lassen sıch, trotz 
ihrem vorwiegend biophysischen Charakter, für die Biotaxie ver- 
werten. (Vgl. z. B. die neueren Bestätigungen der Systematik 
durch die hämolithischen Reaktionen — Friedenthal, Nuttalu. A.) 
Die Paläontologie findet hauptsächlich für die Biotaxie Verwertung; 
doch findet auch hier die biophysikalische Behandlung eine An- 
wendung, wenn wir z. B. aus der fossilen Flora und Fauna Schluss- 
folgerungen auf das Klima der geologischen Vergangenheit ziehen 
oder wenn wir (mt Potonié) den Wechsel in der Verzweigungs- 
weise der Pflanzen seit der paläozoischen Ära auf mechanische 
Momente zurückzuführen suchen. Endlich mag noch auf das für 
unseren Zweck wichtige Beispiel der Morphologie hingewiesen 
werden. Dass Morphologie nicht einfach eine Beschreibung der 
Formen bedeutet, ist bereits allgemein bekannt. Die Morphologie 
als Lehre von der Gestaltung der Lebewesen hat aber einen doppelten 
Sinn. Einerseits ist es das Erfassen der Einheit in der Mannig- 
faltigkeit, des ewigen Grundplanes in dem Wechsel der äußeren 
Erscheinung. Mit dieser Seite dient die Morphologie dem Ver- 
teilungsproblem oder der Biotaxie. Andererseits ist aber die Ge- 
staltung der Lebewesen eben eine Lebensäußerung und als solche 
eines der vornehmsten Probleme der Biophysik. Aber auch eines 
der schwierigsten: gehört doch diese Fassung des morphologischen 


14 Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 


Problems und die aus ıhr sich ergebende experimentelle Inangriff- 
nahme erst der jüngsten Phase der Forschung an, während das 
Studium des Stoff- und Kraftwechsels auf eine mehr als hundert- 
jährige Vergangenheit zurückblicken kann. 
100L 

Es soll nun untersucht werden, ın welchem Verhältnis diese 
beiden Zweige der biologischen Forschung zum Deszendenzproblem 
stehen, oder richtiger gesagt, stehen sollten, denn es handelt 
sich zunächst nicht um die Frage, wie sich dieses Verhältnis ım 
wirklichen Gang der wiıssenschaftlichen Entwickelung gestaltet 
hat, sondern darum, wie es sich von rein logischem Standpunkt 


aus gestaltet. 
Biotaxie. 


Das Verteilungsproblem muss nach drei Richtungen durch- 
gearbeitet werden. Erstens gibt es eine Verteilung in Gruppen 
nach dem Grade der Ähnlichkeit oder eine systematische Anordnung 
der Einzelwesen, zweitens ıst eine Verteilung ım Raum zu kon- 
statieren und endlich eine Verteilung ın der Zeit. Bei einer solchen 
Bearbeitung ergibt sich, dass auf allen diesen Gebieten ein wissen- 
schaftliches Begreifen der tatsächlich vorliegenden Verteilung nur 
unter der Voraussetzung der Deszendenz möglich ist, oder anders 
ausgedrückt, nur die Deszendenz erklärt die sonst rätselhaften Er- 
scheinungen der Verteilung der Lebewesen. 

1. Klassifikation. Der erste Anstoß zum Studium der 
Lebewesen wird meist praktischer Natur gewesen sein, die erste 
Stufe der Forschungsarbeit wird im Sammeln von Tatsachen 
bestehen. Aber schon bei der ersten Zusammenstellung des über 
Tiere oder Pflanzen bekannt gewordenen Tatsachenmaterials wird 
sich das Bedürfnis nach einem Einteilungsprinzip geltend machen. 
Immer wird der Forscher zunächst bestrebt sein, dasjenige Moment 
in den Vordergrund zu stellen, welches ıhn bei der Untersuchung 
des Materials besonders leitete. Und dies werden in erster Linie 
Rücksichten auf Nutzen und Schaden, auf Heilwirkung, Giftigkeit, 
Essbarkeit etc. sein. Konrad Gessner’s Vogelbuch trägt folgenden 
Untertitel: „Allen Künstlern, als Ärzten, Goldtschmidten, Reissern, 
3ıldhauern, Seidenstickern, Weydleuten und Köchen sowohl nütz- 
lich als nötig.“ Zum Zwecke der raschen Wiedererkennung der 
einen oder anderen Pflanze, was für ihren Gebrauch ja eine not- 
wendige Voraussetzung bildet, wird eine immer präzisere Beschrei- 
bung derselben angestrebt und, wenn die Zahl der beschriebenen 
Formen stark gewachsen ist, auch eine Ordnung der Objekte nach 
leicht kenntlichen Merkmalen. Doch bildet sich nach und nach 
ein immer objektiveres Interesse für die behandelten Gegenstände 
aus, die objektiv festgestellte Tatsache, dass die Organismen unter- 
einander in verschiedenem Grade ähnlich sind, wird an und für 


Tsehulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. AS 


sich zum Gegenstand der Behandlung. Hier tritt erst das Inter- 
esse für eine wissenschaftlich betriebene Systematik in den Vorder- 
grund, erst hier erhält das Verteilungsproblem eine wissenschaftliche 
Fassung. Von da ab wird neben den bestehen bleibenden prak- 
tischen Rücksichten die von reinem Streben nach Erkenntnis ge- 
tragene Bearbeitung eines natürlichen Systems beginnen, d. h. eines 
Systems, in welchem die einzelnen Formen um so näher beieinander 
stehen, je größer ihre Ähnlichkeit ist, oder wie der Ausdruck nun- 
mehr lautet, je näher sie miteinander verwandt sind. 

‚Bei einer solchen Bearbeitung des Systems der Lebewesen wird 
sich sehr bald herausstellen, dass die Gruppen, in welche sich die 
Lebewesen bringen lassen, eine Über- und Unterordnung aufweisen. 
Die Zusammenstellung vieler zur Beobachtung gelangenden Einzel- 
wesen zu einer Art durch Abstraktion von ihren individuellen Be- 
sonderheiten ist eine bereits in der vorwissenschaftlichen Epoche 
vollzogene Geistesoperation, deren Produkt, der Begriff der Art, 
von der Wissenschaft als gegeben aufgenommen wird. Schon auf 
frühester Stufe der systematischen Behandlung der Lebewesen spricht 
der Beschreiber von einer neuen „Art“ oder einem „neuen Ge- 
schlecht“ auch dann, wenn ıhm von diesen nur ein einziges Indi- 
viduum vorliegt. Es ist also gleichzeitig die Auffassung des Gemein- 
samen innerhalb der Art, wie des Abweichenden unter verschiedenen 
Arten, was zur Zusammenstellung und Trennung herausfordert. — 
Diese Arbeit der Sonderung und Zusammenstellung bleibt aber 
nicht bei den Arten stehen. Bald wird die Abstraktion auch etwas 
weiter gehen und das Gemeinsame mehrerer Arten zur Bildung 
einer höheren Einheit des Systems benutzen und zugleich diese 
höheren Gruppen mit irgendeiner Bezeichnung versehen und durch 
ihre unterscheidenden Merkmale auseinanderhalten. 

So wird der Forscher allmählich einsehen lernen, dass es ım 
System über- und untergeordnete Gruppen gibt, und es ist lehrreich 
zu sehen, wie die empirische Erfassung der immer weiteren Gruppen 
erst schrittweise erfolgt, da die Feststellung der gemeinsamen Züge 
der immer größeren Kreise, Familien, Ordnungen, Klassen, eine 
tiefere Kenntnis der Gestaltung und eine größere Gewandtheit im 
Abstrahieren erfordert. So führt Sachs ın seiner „Geschichte der 
Botanık* Seite 125 aus: 

„Es ıst nicht uninteressant, hier zu beachten, wie Kaspar 
Bauhin zuerst die Spezies zwar mit Diagnosen versah, die Gat- 
tungen benannte, aber nicht charakterisierte, wie dann Tournefort 
die Gattungen mit Merkmalen umgrenzte, wie Linné nun zunächst 
die Gattungen gruppierte und die Gruppen einfach benannte, ohne 
sie durch Merkmale zu charakterisieren und wie nun endlich An- 
toine Laurent de Jussieu zu den der Hauptsache nach erkannten 
Familien die charakteristischen Diagnosen hinzufügte. So lernte 


16 Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 


man nach und nach aus ähnlichen Formen die gemeinsamen Merk- 
male abstrahieren und immer größer wurden die Formenkreise, 
deren gemeinschaftliche Merkmale herauszuheben gelang, es vollzog 
sich so ein induktiver Prozess, vom einzelnen zum allgemeineren 
fortschreitend. “ 

Das Ergebnis der systematischen Bestrebungen und der empiri- 
schen Bearbeitung ist nun derart, dass es sich von einer rationali- 
sierenden Systematik nicht hatte voraussagen lassen, nämlich eine 
„natürliche Unterordnung aller organischen Wesen in Gruppen 
unter Gruppen, die uns freilich nicht immer aufzufallen pflegt, da 
wir daran gewöhnt sind“ (Darwin). In der Tat, jedes Einzelwesen, 
das wir betrachten, ist Träger vieler Eigenschaften; von diesen 
sind einige ihm allein und nur ihm eigen, das sind die individu- 
ellen Merkmale, andere aber teilt er mit vielen anderen Indi- 
viduen, das sind die spezifischen oder Artmerkmale; eine 
weitere Gruppe von Merkmalen kommt ihm gemeinsam mit einer 
noch vıel größeren Zahl von Einzelwesen zu, die sogar zu ver- 
schiedenen Arten gehören, dassind die generischen oder Gattungs- 
merkmale, dann kommen die Familienmerkmale, die Merkmale 
der Ordnung, der Klasse, des Typus, schließlich des betreffen- 
den Reiches (Tier oder Pflanze). Ist diese Tatsache festgestellt, 
so fordert sie eine Erklärung, und die einzige mögliche Erklärung 
kann eine solche sein, die auf.dıe Entstehung Bezug nımmt. Denn 
ganz allgemein ist ein Verteilungsproblem dann gelöst, wenn es 
gelungen ist, die gegebene vorliegende Verteilung, als die notwendige 
Folge eines vorangehenden Zustandes der Dinge nachzuweisen. 

Hier sind nun zweı Annahmen möglich: entweder diese Ver- 
teilung ist em Werk des Zufalls, oder es ist der Ausdruck einer 
(resetzmäßigkeit. Der Zufall ist kein naturwissenschaftliches Er- 
klärungsprinzip, es muss nach einer Gesetzmäßigkeit gesucht werden. 
Diese Gesetzmäßigkeit ın der natürlichen Unterordnung der Orga- 
nismen in Gruppen unter Gruppen muss als die Äußerung einer in 
ihnen selbst liegenden Eigenschaft betrachtet werden und diese 
kann nur die wirkliche Blutsverwandtschaft sein. Nur bei genea- 
logischer Verteilung mit steigender Divergenz lässt sich eine solche 
immer allgemeiner werdende Übereinstimmung, eine nach oben all- 
mählich ausklingende Ähnlichkeit begreifen. 

Die Bemühungen der Naturforscher, ein möglichst natürliches 
System aufzubauen, führten ferner zu einem anderen Problem, 
welches seine Lösung einzig und allen im Deszendenzgedanken 
finden konnte. Es war dies, was Sachs treffend „die Diskordanz 
zwischen den morphologischen und physiologischen Merkmalen“ 
nannte. Der Zweck eines natürlichen Systems ist zunächst der, die 
Pflanzen oder Tiere so zusammenzustellen, dass diejenigen, welche 
sich im der Natur am nächsten sind, auch im System am nächsten 


Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 17 


beieinander stehen. Dieser Zweck wird erreicht, wenn man beı der 
Einteilung der Lebewesen die Gesamtheit der Merkmale berück- 
sichtigt, wodurch sich ja das natürliche System gegenüber dem 
künstlichen charakterisiert. Dabei wird sich aber bald herausstellen, 
dass nicht alle Merkmale denselben klassifikatorischen Wert haben 
und die Erkenntnis des natürlichen Systems schreitet, wie A. P. 
de Candolle sich ausdrückt, von im Dunkeln Umhergreifen 
(du tatonnement) durch die allgemeine Vergleichung (com- 
paraison generale) zur Unterordnung der Kennzeichen (sub- 
ordination des caractéres). Es wird entdeckt, „dass nicht alle 
Organe, und nicht alle Gesichtspunkte, aus denen man sie betrachten 
kann, einen gleichen Grad von Wichtigkeit und Dauerhaftigkeit 
haben; dass einige gleichsam über die anderen zu herrschen scheinen, 
so dass, wenn man seine Klasseneinteilung zuerst auf diese vor- 
herrschenden Organe begründet und die der Abteilungen des zweiten 
Ranges auch von den minder interessanten Organen hernimmt, 
man dadurch auf die möglichst richtige Nachahmung derjenigen 
Ordnung, welche die Natur beobachtet, geleitet wird“ (De Can- 
dolle, Théorie élémentaire p. 91). Nun sollte man meinen, dass 
unter den „minder interessanten“ Merkmalen sich diejenigen be- 
finden, welche auch für die Existenz des Lebewesens belanglos sind 
und umgekehrt diejenigen Merkmale für die Klassifikation in erster 
Linie ın Betracht kommen, die mit den wichtigsten Lebensprozessen 
zusammenhängen. In Wirklichkeit verhält es sich gerade umge- 
kehrt. Sage ich jemandem, die Narzisse hat parallelnervige Blätter, 
einen unterständigen dreifächerigen Fruchtknoten, ein Perigon von 
3+ 3 Blättern, 3-+ 3 Staubgefäße in einer radıalsymmetrischen 
Blüte, so kann er mit größter Wahrscheinlichkeit vermuten, dass 
die nächsten Verwandten der Narzisse unter den Schneeglöckchen 
zu suchen sind, dass als etwas entfernte Verwandte die Lilien auf- 
zufassen sind, in einem noch geringeren Grade die Orchideen, dann 
die Gräser und Palmen. Kurz, die Stellung der Narzisse im System 
ıst durch die obigen kurzen Angaben genau gekennzeichnet. Sage 
ich aber von der Sommerwurz nur, dass sie ein des Blattgrüns 
entbehrender Schmarotzer sei, der sich an die Wurzeln anderer 
Pflanzen ansaugt, so wird es niemanden einfallen, die nächsten 
Verwandten dieser Art unter den Löwenmaul- und Leimkrautarten 
zu suchen, etwas entferntere Verwandte ın den Nachtschatten- 
gewächsen zu erblicken, noch entferntere unter den Lippenblütlern 
u. Ss. w. Und doch ist das Vorhandensein oder der Mangel des 
Blattgrüns für das Leben der betreffenden Pflanzenart unter ihren 
natürlichen Bedingungen viel wichtiger, als die Zahl der Fächer in 
Fruchtknoten. Hätte die Narzisse statt ıhres unterständigen Frucht- 
knotens einen oberständigen und statt der 3 + 3 nur 2 + 2 Staub- 
gefäße, so könnte sie ebenso gut gedeihen, hätte aber die Sommer- 
XXVIII. 2 


1S Viehmeyer, Zur Koloniegründung der parasitischen Ameisen. 


wurz nicht die Fähigkeit, an der Berührungsstelle mit den Wurzeln 
der Wirtspflanze Saugscheiben zu bilden, so könnte sie keinen Tag 
leben. 

Sobald die Botanıker angefangen haben, sich mit der theo- 
retischen Begründung derjenigen Regeln, die sie beim Aufsuchen 
der Verwandtschaften befolgen, zu beschäftigen, mussten sie auf 
diese anscheinend ganz ungereimte Regel aufmerksam werden. Und 
wie die theoretisierende Systematik sich zunächst genötigt sah, die 
Heilkräfte, die Genießbarkeit und andere für der Menschen nütz- 
liche Eigenschaften der Pflanzen von den Kriterien der Verwandt- 
schaft auszuschließen, da sie „als bloße Akzidentien“, das Wesen 
der Pflanzen und ihrer Verwandtschaft nicht berühren (Caesalpin), 
so sah sich die Theorie des Systems auf einer höheren Entwicke- 
lungsstufe veranlasst, selbst diejenigen Merkmale aufzugeben, die 
für die Pflanze selbst von höchstem Nutzen sind; die indifferenten 
morphologischen Merkmale erlangten dagegen die größte Bedeutung 
für die natürliche Klassifikation. Diese Diskordanz zwischen dem 
Nutzen eines Merkmales und seinem klassifikatorischen Wert, ein 
Ergebnis rein vergleichender Forschung, vermochte nur die Deszen- 
denztheorie zu erklären. (Fortsetzung folgt.) 


Zur Koloniegründung der parasitischen Ameisen. 
Von H. Viehmeyer, Dresden. 

Erst seit kurzem wissen wir mit Sicherheit, dass die befruchteten 
Weibchen der verschiedenen Ameisenarten bei der Gründung ihrer 
Kolonien nicht immer nach demselben Schema verfahren, sondern 
dass sie in dieser Beziehung stark voneinander abweichen. Wir 
können alle hierbei in Frage kommenden Erscheinungen in zwei 
Gruppen bringen, je nachdem die Weibchen in der Lage sind, ihre 
Jungen vollkommen selbständig großzuziehen oder aber in der Er- 
ziehung ihrer ersten Nachkommenschaft auf fremde Hilfe angewiesen 
sind. Die erste Art, die verbreitetste und sicher auch ursprüng- 
liche, ıst durch eine Reihe von Beobachtungen und Versuche für 
eine ganze Anzahl von Ameisenarten sicher verbürgt. Sie stellt an 
die Gründerinnen der Kolonien gewaltige Anforderungen; denn die 
Weibchen müssen ihre Brut, ohne selber Nahrung zu sich zu nehmen, 
mit Sekreten ihrer Speicheldrüsen und den Säften ihrer eigenen 
Eier und Larven, also ganz auf Kosten ihres Körpers ernähren. 
Sie sind daher alle relativ groß, und ihr Körper enthält besonders 
im Abdomen reiche Fettmassen. Die Resorption dieser sowie der 
unnötig gewordenen Flügelmuskulatur scheint tatsächlich die ein- 
zige Nahrungsquelle dieser jungen Mütter zu bilden, wenigstens bis 
zu dem Augenblicke, wo die erste kleine Arbeitergeneration die 
Sorge für die Ernährung der Kolonie übernimmt. 


Viehmeyer, Zur Koloniegründung der parasitischen Ameisen. 19 


Wie lange ein solches Weib imstande ist, ohne jede Nahrung 
zu leben, dafür nur ein Beispiel. Am 27. Juni 1906 beobachtete 
ich den Hochzeitsflug von Camp. ligniperdus Ltr.‘). Ein Weibchen, 
das sich der Flügel schon entledigt hatte, wurde separiert und zog, 
nachdem die erste Brut durch Austrocknung des Nestes umge- 
kommen war, eine zweite auf und. brachte bis Ende März 1907 
drei Larven zur Einbettung, die aber leider nach 8 Tagen wieder 
aufgefressen wurden. Das Weibchen, welches nur Wasser erhielt, 
legte wieder einige Eier, die es aber ganz vernachlässigte. Es lebt 
noch heute (28. X. 1907) und ist über 1!/, Jahre ohne jede Nah- 
rung. Da sein Aufenthalt von Anfang an ein kleines Gipsnest 
war, so ist es auch vollkommen ausgeschlossen, dass es etwa durch 
Auslaugung der umgebenden Erde geringe Nahrungsmengen erhalten 
konnte. Das Wasser war das hiesige Leitungswasser, das von 
organischen Substanzen so gut wie frei ist. 

Wenn die Weibchen der pilzzüchtenden Attini im ihrer In- 
frabukkaltasche ein wenig Pilzmasse aus dem heimatlichen Neste 
mit auf den Hochzeitsflug nehmen und in der selbstgegrabenen, 
kleinen Nesthöhle mittels zerdrückter Eier und ıhrer Exkremente 
daraus die Anfänge eines Pilzgartens züchten, so brauchen wir diese 
Art der Koloniegründung wohl nicht als eine besondere anzusehen, 
sondern können sie als eine Unterart der ersten Hauptgruppe auf- 
fassen. | 

Innerhalb der zweiten Gruppe müssen wir zwei Unterabteilungen 
machen, je nachdem die Weibchen zur Aufzucht ihrer Jungen Ar- 
beiter der eigenen oder einer fremden Art verwenden. 

Die zu der ersten Unterabteilung gehörenden Arten zeichnen 
sich durch die Neigung zur Bildung von Zweigkolonien aus. Da- 
durch, dass die Arbeiter dieser Kolonien eine verhältnismäßig große 
Bodenfläche, die durch belebte Ameisenstraßen ın den verschiedensten 
Richtungen durchkreuzt wird, ständig durchstreifen, wird es ihnen 
möglich, einige der beim Hochzeitsfluge in der Nähe des heimat- 


1) Es war nach langer Regenzeit der erste warme Sommertag. Eine ungeheure 
Menge von Geschlechtstieren erfüllte die Luft. Eine Schwarmbildung wurde aber 
nicht beobachtet. Die Weibchen flogen einzeln, etwa mannshoch über dem Erd- 
boden, in kreisenden Bahnen und fielen nach kurzem, schwerfälligem Fluge wieder 
zur Erde. Hier erkletterten sie Grashalme, um sich von dort aus wieder in die 
Luft zu erheben. Über eine Stunde weit ging ich ständig unter den schwärmenden 
Tieren, und als die Dunkelheit anbrach, war die Landstraße buchstäblich mit Hun- 
derten von Weibchen bedeckt, die nur zum kleineren Teile die Flügel abgeworfen 
hatten. Die Männchen waren in außerordentlich geringer Zahl vorhanden. Die 
mitgenommenen befruchteten Weibchen legten mehrere Tage später die ersten Eier, 
eins aber erst nach einigen Wochen. Auch in der freien Natur scheint die Eiablage 
der Camponotus-Weibchen nicht immer sofort nach dem Hochzeitsfluge zu geschehen, 
denn im März fand ich neben Kolonien mit Puppen sowohl solche mit schon aus- 
geschlüpften Arbeitern, als auch solche, deren Larven nicht einmal halb erwachsen 


waren. 
Dx* 


20 Viehmeyer, Zur Koloniegründung der parasitischen Ameisen. 


lichen Nestes zur Erde fallenden befruchteten Weibchen aufzugreifen 
und in das Hauptnest oder eine der Zweigniederlassungen zurück- 
zuführen. Wenn bei solchen Arten, wie beobachtet worden ist, 
die Kopula gelegentlich in oder auf dem Neste stattfindet, so ist 
der Vorgang noch einfacher; die Weibchen brauchen nur in der 
alten Kolonie zurückgehalten zu werden. Diese neu aufgenommenen 
Weibchen garantieren der Ameisengesellschaft nicht nur eine weit 
über das Lebensalter einer Königin hinausgehende Dauer, sondern 
können auch als Königinnen eines Zweignestes Selbständigkeit er- 
langen (Koloniegründung durch Abspaltung). Die Gewohnheit 
verschiedener Arten, neue Kolonien durch Abspaltung zu bilden, 
blieb aber nicht ohne Einfluss auf die Königinnen dieser Ameisen- 
gesellschaften. Alle die Momente, die sie zur selbständigen Kolonie- 
gründung befähigten, wie Körpergröße, Nahrungsreserven u. s. w., 
wurden überflüssig und verschwanden mehr und mehr, und an die 
Stelle der mit einer selbständigen Koloniegründung verbundenen 
Instinkte trat die Neigung, zum elterlichen Neste zurückzukehren. 
Wenn nun solche befruchteten Weibchen beim Hochzeitsfluge so 
weit von ihrem Neste verschlagen werden, dass sie dahin nicht 
zurückkehren können, so lässt sie die Unfähigkeit, ihre Brut selbst 
aufziehen zu können, Aufnahme in fremden Nestern suchen, sei es 
bei der eigenen oder einer verwandten Rasse. Hier werden sie 
verhältnismäßig leicht angenommen, wohl weil bei diesen die gleiche 
Gewohnheit, die jungen Königinnen der Kolonie zu adoptieren 
herrscht und diese Neigung leicht auf befruchtete Weibchen der 
nahe verwandten Rasse übertragen wird. 

Zur zweiten Unterabteilung gehören die sogen. parasitischen 
Ameisen?), gleichviel ob sie nur vorübergehend oder dauernd 
parasitär sind. 

Die Weibchen der ersteren, die sich oft schon durch ihre rela- 
tive Kleinheit als unfähig dokumentieren, ihre Kolonien selbständig zu 
gründen, suchen ın königinnenlosen Nestern oder bei versprengten 
Arbeiterhaufen verwandter Arten Aufnahme zu erringen und über- 
lassen den fremden Arbeitern ihre Eier zur Erziehung. Nach 
3—4 Jahren sind die Ammen der Königinnenbrut gestorben, und 
die Kolonie geht aus dem Stadium des vorübergehenden sozialen 
Parasitismus zur Selbständigkeit über °). i 


2) Ich verstehe unter parasitischen Ameisen alle diejenigen Arten, die entweder 
vorübergehend oder ständig in gemischten Kolonien leben. 

3) Eine ganz sonderbare Koloniegründung beobachtete Santschi kürzlich bei 
Bothriomyrmex atlantis For. Das Weibchen dieser zu den Dolichoderini gehörenden 
Art dringt in Nester von Zapinoma erraticum var. nigerrimum Nyl. ein. Hier 
wird es von den Arbeitern mit Misshandlungen empfangen. Es befreit sich durch 
liebkosende Berührungen mit den Fühlern und sucht sich der Königin zu nähern, 
erklettert ihren Rücken und versucht sie zu töten. Tagelang bleibt es hier, und 


Viehmeyer, Zur Koloniegründung der parasitischen Ameisen. oy 

Die dauernd parasitischen Arten grinden ihre Kolonien 
wieder auf recht verschiedene Weise. 

Die eigentlichen Sklavenkolonien*) glaubte man bisher 
wie die temporär parasitischen auf die Adoption ihrer Weibchen 
durch Arbeiter verwandter Arten zurückführen zu können. Durch 
fortgesetzte Raubzüge der Herrenart in die Kolonien ihrer Ammen 
wird die Zahl der Hilfsameisen ständig erhalten und vermehrt. Wie 
wir später aber sehen werden, trifft diese Annahme nur für einen 
Teil der sklavenhaltenden Arten zu; die übrigen gründen ihre 
Kolonien von vornherein durch Raub von Arbeiterpuppen, aus 
denen sie sich die zur Erziehung ihrer ersten Brut notwendigen 
Hilfsameisen vollkommen selbständig erziehen. 

Andere parasitische Arten, die durch ihre Lebensweise 
schon so weit degeneriert sind, dass sie ihre Hilfsarbeiter nicht 
mehr rauben können, gründen ihre Kolonien jedenfalls durch Allıanz 
ihrer Weibchen mit Königinnen ihrer Hilfsameisen. Diese letzteren 
erziehen nicht nur die Brut der dazu unfähigen Parasiten, sondern 
sorgen auch für fortgesetzte Produktion von Hilfsarbeitern. Die in 
diesen Kolonien überflüssig werdende Arbeiterkaste der Parasiten 
lässt durch ihre im Verhältnis zu den Geschlechtstieren außer- 
ordentlich geringe Zahl ihrer Angehörigen erkennen, dass sie im 
Aussterben begriffen ist. 

Über die Koloniegründung der auf der tiefsten Degenerations- 
stufe angelangten arbeiterlosen Ameisenarten wissen wir bis 
jetzt nur durch Santschi’s Beobachtungen an Wheeleria Santschii 
For. sicheres. Das Weibchen dieser in Tunesien lebenden Ameise 
dringt in ein Nest von Monomorium Salomonis L. ein und erreicht 
hier schließlich vollkommene Aufnahme. Merkwürdigerweise töten 
hierauf die Monomorium- Arbeiterinnen ihre eigene Mutter, um ledig- 
lich die Brut der parasitischen Königin aufzuziehen. Es ist nicht 
ausgeschlossen, dass bei unseren Anergates die Verhältnisse ebenso 
liegen; wenigstens ist in den mit Tetramorium gemischten Kolonien 
bis jetzt weder eine Königin noch die Brut der Wirtsart aufge- 
funden. Es ist aber ebensowohl möglich, dass die befruchteten 
Weibchen der Parasiten von weisellosen Kolonien der Rasenameisen 
adoptiert werden. Mag nun das eine oder das andere der Fall 
sein, jedenfalls ist derartigen Kolonien eine recht begrenzte Lebens- 


muss es infolge der heftigen Abwehr der Tapinoma-Königin diesen Platz verlassen, 
so gesellt es sich zu dem Eierhaufen der Kolonie. So lange es sich in engster 
Gemeinschaft mit der Königin oder der Tapinoma-Brut befindet, wird es von den 
Arbeitern nicht belästigt. Auch nach dem Tode der Königin bleibt es hier noch, 
bis die Misshandlungen immer schwächer werden und endlich mit der vollkommenen 
Adoption ihr Ende erreichen. 

4) Ich meine damit diejenigen Arten, welche Raubzüge in die Nester ihrer 
Hilfsameisen unternehmen, hier Puppen rauben und aus diesen Sklaven oder Hilfs- 
arbeiter erziehen. 


22 Viehmeyer, Zur Koloniegründung der parasitischen Ameisen. 


dauer beschieden, da sie mit dem Aussterben der Wirtsarbeiterinnen 
erlöschen müssen. 

Überblicken wir noch einmal die verschiedenen Arten der 
Koloniegründung, so gelangen wir zu folgendem Schema: 

I. Selbständige Koloniegründung. 
II. Unselbständige Koloniegründung: 

A. Mit Hilfe von Arbeitern der eigenen Art (Abspaltung) 
oder der eng verwandten Rasse oder Varietät (Übergang 
zum temporären sozialen Parasitismus); 

B. mit Hilfe von Arbeitern einer fremden Art: 

1. Die temporär parasitischen Arten gründen ihre 
Kolonien durch Adoption (Bothriomyrmex?), 
2. die dauernd parasitischen gründen ihre Kolonien: 
a) durch Raub, 
b) durch Adoption, 
c) durch Allianz. 

Wie überall, so sind aber auch hier keine scharfen Grenzen. 
Formica pratensis d. G. gründet ihre Kolonien durch Abspaltung 
von Zweignestern oder durch Adoption ihrer Königinnen von Ar- 
beitern einer nahe verwandten Rasse oder Varietät. Der Fund von 
kleinen mit fusca gemischten pratensis-Kolonien weist aber darauf 
hin, dass die Koloniegründung ebensowohl durch Adoption der 
pratensis-Weibchen von fremden Arbeitern geschehen kann (tempo- 
rärer Parasitismus). Das gleiche gilt für F. rufa L., exsecta Nyl. 
und ewsectoides For. Auch bezüglich der anderen Gruppen dürften 
be1 weiterem Fortschreiten unserer Beobachtungen sich mancherlei 
Übergangsstadien herausstellen. 

Kürzlich hat nun Wheeler eine umfangreiche Arbeit’) ver- 
öffentlicht, die den Zweck hat, die Koloniegründung namentlich 
der parasitischen Arten experimentell festzustellen. Seine Versuche 
bestätigen zunächst die von ihm und Wasmann früher bekannt 
gegebenen Ansichten und Beobachtungen über die Koloniegründung ~ 
der temporär-parasitischen Arten; bezüglich der sklavenhaltenden 
Ameisen aber ergeben seine Experimente, wie schon angedeutet, 
die bisher unbekannte Tatsache, dass Formica sanguinea rubicunda 
Em. ihre Kolonien unzweifelhaft durch den Raub von Arbeiter- 
puppen der F. subsericea Say, einer Varietät unserer fusca, gründet. 
Er sagt: 

„Im Gegensatze zu der fast gleichzeitig von Wasmann und 
mir aufgestellten Hypothese glaube ich jetzt, dass die Sklaverei 
keinen direkten ontogenetischen oder phylogenetischen Zusammen- 


5) On the Founding of Colonies by Queen Ants, with Special ‘Reference to 
the Parasitic and Slave-Making Species. Bull. Am. Mus. of Nat. Hist., New-York 
1906, Vol. XXII, Art. IV, pp. 33—105. 


Viehmeyer, Zur Koloniegründung der parasitischen Ameisen. 93, 


hang mit den Verhältnissen hat, welche ich temporären sozialen 
Parasitismus genannt habe. Obgleich nur eine von den Formen, 
mit welchen ich experimentierte, nämlich F. sanguinea rubicunda, 
positive und unzweideutige (clean-cut) Resultate ergab, war das 
Verhalten der anderen: F. sanguinea aserva und subintegra und 
Polyergus lucidus, obschon viel weniger befriedigend, doch nicht 
gerade den von rubicunda herrührenden Ergebnissen entgegengesetzt, 
sondern eher unzureichend. Dass aserva, subintegra und Polyergus 
bei der Gründung ihrer Kolonien Verhältnisse bieten mögen, die 
zwischen jenen von rubicunda und consocians die Mitte halten, ist 
natürlich möglich. Ich habe die Gründe angegeben, welche mich 
glauben lassen, dass unter natürlichen Bedingungen das kürzlich 
befruchtete Weibchen von F. rubicunda eindringt in irgendeine 
kleine Kolonie von subsericea, eine Art, mit welcher es durch sein 
ganzes Leben vor der Hochzeit im elterlichen Neste vertraut ist, 
die Arbeiter tötet, wenn sie es angreifen, sich der Larven und 
Puppen bemächtigt, über ihnen wacht und ihnen beim Ausschlüpfen 
hilft. Diese Arbeiter übernehmen dann dieselbe Tätigkeit, wie so 
viele treue Ammen, indem sie die Königin füttern und ihre Jungen 
aufziehen, sobald sie hervorgebracht worden sind. Wenn die letzteren 
die Reife erlangt haben, zeigt sich bei ihnen der Raubinstinkt ihrer 
Mutter in einer veränderten und oft gesteigerten Form, indem sie 
verabredete Raubzüge auf benachbarte subsericea-Kolonien unter- 
nehmen, deren Brut stehlen und dadurch die Kolonie als eine ge- 
mischte erhalten. 

Während die beginnende Sklavenkolonie allem Anscheine nach 
einer temporär parasitischen wie F. consocians sehr ähnlich ist, be- 
steht in bezug auf das Alter der Kolonieangehörigen ın beiden 
Fällen ein wesentlicher Unterschied. In den jungen Sklavenkolonien 
sind die Arbeiter alle jünger als die Königin, während in der jungen 
consocians-Kolonie einige oder alle Arbeiter älter als die Königin 
sind. Bei rubicunda befinden sich die von der Königin als Puppen 
geraubten Arbeiter ın voller Lebenskraft und können 3 oder 4 Jahre 
leben und bilden so für die Ausbildung der ersten rubiceunda-Brut 
ein äußerst tüchtiges Hofgesinde. In einer Kolonie mit temporärem 
Parasitismus sind die Bedingungen nach der Adoption weniger 
günstig, aber hier ıst ein ausgleichender Umstand ın der verhältnis- 
mäßigen Leichtigkeit vorhanden, mit welcher die Adoption vor sich 
gehen mag. Die rubicunda-Königin ist genötigt, ihre große Gestalt, 
ihre Kraft und Streitlust zurückzuhalten. Sie mag versöhnlich 
oder indifferent gegen die subsericea sein, bis sie angegriffen wird, 
aber dann kommt ihr feuriges Temperament, welches für ihre Art 
so charakteristisch ist, zur Geltung, und sie macht mit den feind- 
lichen Arbeitern kurzen Prozess. In den obigen Experimenten ist 
die Reihenfolge der Handlungen so konstant, bestimmt und ziel- 


24 Viehmeyer, Zur Koloniegründung der parasitischen Ameisen. 


bewusst (constant, precise, and purposeful), dass sie eine vollkommen 
normale Episode in dem Leben eines rebicunda-Weibchens darstellen 
muss, wenn es dem eigenen Triebe gegenüber einer kleinen Kolonie 
von feindlichen subsericea-Arbeitern mit ihrer Brut preisgegeben 
ist“ (pp. 96/97). 

Einer Anregung Wheeler’s folgend, habe ich mit einigen 
unserer parasitischen Arten ähnliche Experimente angestellt. Sie 
folgen hier: 

1. Formica truncicola Nyl. 

Zu den Versuchen standen mir nur künstlich entflügelte Weib- 
chen zur Verfügung. Nach Wheeler reagieren solche genau wie 
befruchtete. (Über den Einwand Wasmann’s in: Die moderne 
Biologie und die Entwickelungstheorie, Aufl. II], siehe weiter unten.) 
Beim Eindringen in die kleinen fwsca-Nester (30—40 Arb. u. Puppen) 
zeigten die Weibchen keinerlei feindliche Haltung. Die fusca waren 
nicht sonderlich furchtsam, flüchteten nicht mit ihren Puppen, 
sondern griffen die truncicola sofort an. Auf ihre Misshandlungen 
(Ziehen an Beinen und Fühlern und Giftspritzen) antworteten die 
Weibchen mit beschwichtigenden Fühlerschlägen. Schon bei den 
ersten Angriffen wurden die Weibchen gewöhnlich durch frisch 
geschlüpfte fusca beleckt. Am zweiten Tage waren die Misshand- 
lungen weniger heftig und andauernd. Als ich bei dem ersten 
Versuche die Ameisen ın ein kleineres Nest übersiedelte, folgte das 
truncicola-Weib, als alle fusca hinübergegangen waren, freiwillig. 
Am dritten Tage wurden gewöhnlich schon andauernde und öftere 
Beleckungen, trotzdem aber immer noch Misshandlungen durch die 
fusca beobachtet, welche die Weibchen bis auf die Fühlerbewegungen 
stets vollkommen passiv über sich ergehen ließen. Mit dem vierten 
Tage schien die Aufnahme der truncicola-Weibchen meist vollzogen 
zu sein. Sie wurden nicht mehr misshandelt, oft beleckt, saßen 
auf dem Puppenhaufen, mitten unter den fusca und zeigten eine 
gegen die frühere Dulderrolle auffallende Beweglichkeit. Bei An- 
näherung von Ameisen bewegten sie lebhaft die Fühler, öffneten 
bei von außen kommenden Störungen drohend die Kiefern, hatten 
aber absolut kein Interesse für die frsca-Puppen. Eine Fütterung 
wurde zwar nicht beobachtet, ich glaube aber sicher, dass sie er- 
folgte. 8—10 Tage nach dem Einsetzen starben die trumcicola- 
Weibchen, jedenfalls an den Folgen der Misshandlungen. Die Auf- 
nahme erschien mir um so leichter vor sich zu gehen, je geringer 
die Zahl der fusca-Arbeiter war oder je mehr frisch ausgeschlüpfte 
Tiere sich unter diesen befanden. 


2. Formica sanguinea Ltr. 
Befruchtete Weibchen wurden zu 20—40 fusca-Arbeitern mit 
Puppen gesetzt. Das Benehmen aller sieben Königinnen war voll- 


Viehmeyer, Zur Koloniegründung der parasitischen Ameisen. 35 


kommen übereinstimmend. Sofort nach dem Eindringen ergriffen 
die fusca jede eine Puppe und flüchteten damit in das Nebennest. 
Das sanguinea-Weibchen rannte lebhaft in dem Neste umher, ver- 
trieb die letzten Arbeiter, trug die Puppen auf einen Haufen und 
suchte dann den geflohenen fusca-Arbeitern die Puppen abzujagen. 
Hierbei zeigte es keine besondere Feindlichkeit; es hatte zwar die 
Kiefer. geöffnet, begnügte sich aber damit, den Schwarzen die 
Kokons einfach zu entreiken. Während der Nacht aber fanden 
regelmäßig ernstliche Kämpfe statt, ob durch Versuche der fusca, 
ihre Brut wiederzugewinnen oder nur durch die Verteidigung der 
einzelnen in das Nebennest geretteten Puppen veranlasst, kann ich 
nicht entscheiden. Genug, am folgenden Morgen waren die fusca- 
Arbeiter stets tot und ihre Leiber im Nebenneste auf einen Haufen 
zusammengetragen. Nicht selten schleppte die sangwinea-Königin 
an Bein oder Fühler noch den abgebissenen Kopf oder den getöteten 
Körper einer Schwarzen herum. An demselben Tage zogen die 
Königinnen manchmal schon eine fusca aus der Puppe. In einem 
Falle legte das Weibchen am achten Tage, nachdem etwa ein 
Dutzend Arbeiter die Nymphe verlassen hatten, 12 Eier, die aller- 
dings in den nächsten Tagen wieder aufgefressen wurden. Die 
kleine Kolonie war außerordentlich primitiv untergebracht (kleines 
Präparatenglas) und wohl auch nicht genügend mit Nahrung ver- 
sehen. 

Ein im Freien angestellter Versuch zeigte in seinem ersten 
Teile dasselbe Bild. Ich hatte die sangwinea-Königin in das Nest- 
loch einer mäßig starken fusca-Kolonie laufen lassen. Eine halbe 
Stunde später sah ich eine Anzahl der schwarzen Arbeiter mit ihren 
Puppen zwischen den Kiefern an den Zweigen des Heidekrautes 
hängen. Als ich zwei Tage darauf das Nest untersuchte, fand ich 
unter dem kleinen Steine, der es bedeckte, nur zahlreiche fusca- 
Arbeiter mit ıhren Puppen. Vielleicht war die Königin getötet 
(ihre Leiche war aber nirgends zu finden), oder sie hatte die Kolonie 
wieder verlassen. 


3. Polyergus rufescens Ltr. 

Die Amazonenameise ıst hier ın Sachsen bisher nur einmal 
aufgefunden worden (Linke: Grimma), ich bekam aber eine Kolonie 
durch die Freundlichkeit des Herrn cand. phil. Dorn, Leipzig, 
aus Oberfranken. Sie enthielt reichlich Geschlechtstiere: Männchen, 
normale und ergatoide Weibchen. Ein Teil der normalen Weibchen 
war entflügelt. Ein ergatoides diesjähriges Weibchen vertrat die 
Königin und legte auch Eier. Als Hilfsameisen dienten F\ rufibarbrs 
For. (die Stammart) und ihre Var. fusco-rufibarbis For. 14 Tage, 
nachdem die Kolonie in meinen Besitz gekommen war, entledigten 
sich die Polyergus und F. rufibarbis der überzähligen Weibchen, 


26 Viehmeyer, Zur Koloniegriindung der parasitischen Ameisen. 


indem sie dieselben töteten. Zu den Versuchen dienten normale 
fliigellose und ergatoide Weibchen und 20—50 Arbeiter von F’. fusco- 
rufibarbis und fusca mit Puppen. Nach dem Befunde der Polyergus- 
Kolonie scheint die Befruchtung der Amazonenweibchen nicht selten 
im Neste vor sich zu gehen, ich wüsste mir sonst wenigstens nicht 
die Flügellosigkeit einer ganzen Anzahl Weibchen zu erklären. 
Merkwürdig bleibt immerhin, dass die Kolonie keines dieser be- 
fruchteten normalen Weibchen, sondern ein ergatoides zur Königin 
erwihlte. Ob es auch befruchtet ist, muss sich erst herausstellen. 
Vielleicht liegt aber überhaupt bei den Polyergus die instinktive 
Neigung vor, solche Zwischenformen nicht nur zu züchten, sondern 
auch den normalen Weibchen vorzuziehen, so dass die Amazonen 
dem Ziele zustrebten, das Temognathus und andere schon erreicht 
haben, nämlich dem vollkommenen Ersatze der geflügelten Weibchen 
durch solche im Arbeitergewande. 

Normale und ergatoide Weibchen reagierten vollkommen gleich- 
mäßıg. Im ganzen ahnelte ihr Verhalten dem der truncicola- 
Weibchen. Niemals zeigten sie sich angreifend. Nur bei einem 
einzigen Versuche tötete das Polyergus-Weib zwei seiner Peiniger, 
indem es ihnen mit seinen furchtbaren Mandibeln den Kopf durch- 
bohrte. Nachdem das Weib die Säbelkiefer angesetzt hatte, zögerte 
es noch eine Zeitlang und schloss sie erst, als die Angreiferinnen 
nicht abließen. In allen anderen Fällen ertrugen die Polyergus 
aber die größten Quälereien, ohne auch nur einen Versuch zur Ver- 
teidigung zu machen. Beim ersten Angriffe ließen sie sich ge- 
wöhnlich auf die Seite fallen und zogen die Beine an. Die Auf- 
nahme geschah ziemlich schnell, am zweiten oder dritten Tage. 
Die Fütterung durch die fusco-rufibarbis wurde häufig beobachtet 
und die Beleckung schon vom ersten Tage an. Für die Puppen 
hatten die Weibchen kein Interesse. Sie starben gewöhnlich schon 
im Zeitraume einer Woche. Überhaupt schienen die Polyergus- 
Weibchen recht hinfällig zu sein, da eine 24stündige Separierung 
regelmäßig ihren Tod herbeiführte. 

Die Versuche mit fusca (50 Arb.) ergaben dasselbe Resultat; 
nur starben die Weibchen, ehe die vollkommene Aufnahme (Fütte- 
rung) erreicht war, wenigstens wurde keine solche beobachtet. 

Zu einem von fusco-rufibarbis-Arbeitern adoptierten Polyergus- 
Weibe wurde ein zweites hinzugefügt. Es wurde sofort von den 
Arbeitern feindlich angegriffen, und die Misshandlungen übertrugen 
sıch auch auf das schon vollkommen angenommene, mehrfach ge- 
fütterte und eifrig beleckte erste Weib. Nur waren sie hier nicht 
ganz so heftig und wurden durch Beleckungen und Fütterungen 
unterbrochen. Nichtsdestoweniger führten sie aber den Tod des 
Weibchens noch vor dem zweiten herbei. 


Viehmeyer, Zur Koloniegründung der parasitischen Ameisen. UN 


4. Tomognathus sublaevis Nyl. 

Von dieser interessanten Ameise fand ich dieses Jahr hier 
sieben Kolonien, zwei etwa */, Stunden von dem vorjährigen Fund- 
orte entfernt‘). Eine derselben war eine frisch gegründete. Sie 
bestand aus einem ergatoiden Tomognathus-Weibe, zwei Arbeitern 
von Leptothorax acervorum F., einigen Larven und Puppen derselben 
und einer kleinen Anzahl Eier, von denen ich vermute, dass sie 
von dem ergatoiden Weibe frisch gelegt waren. Ich separierte das 
Tomognathus-Weibchen einige Zeit und ließ es darauf in eine Kolonie 
Lept. acervorum (ca. 30 Arb., 2 Weibchen und viele Larven und 
Puppen) eindringen. Der Versuch ergab dieselben Resultate wie 
die Experimente mit F\ sanguinea. Das den Leptolhorax an Größe 
weit überlegene Weibchen sprang aufgeregt in dem Neste umher, 
und die Leptothorax flohen mit den Puppen und Larven. Hin und 
wieder griffen die letzteren das Weib an, aber es siegte stets in 
dem Kampfe, und innerhalb eines Tages waren sämtliche Leptothorax 
getötet. Einige von ihnen waren vollkommen zerbissen. Die Puppen 
und Larven trug das Weibchen auf einen Haufen, aber es zeigte 
lange nicht das Geschick und den Eifer wie die sanguenea-Königinnen. 

Auf Grund dieses Versuches muss ich meine früher ausge- 
sprochene Ansicht, dass die Tomognathus-Weibchen 'ımmer zu 
mehreren vereint auf Koloniegründung ausziehen, korrigieren. Tomo- 
gnathus scheint vielmehr sehr wohl imstande zu sein, dies auch 
ohne Unterstützung tun zu können. 


5. Strongylognathus testacens Schenck. 

Der Hochzeitsflug dieser parasitischen Art fand hier Ende Juli 
statt. Leider versäumte ıch es, mich mit lebenden Geschlechtstieren 
zu versorgen, und später fand ich weit ab von der Gegend der 
Strongylognathus-Nester nur zufällig ein einzelnes entflügeltes Weib- 
chen unter einem Steine. Ich setzte dasselbe in den Futterraum 
einer kleinen Tetramorium-Kolonie, die aus einer Königin, einigen 
20 Arbeitern, Larven und Eiern bestand. Es lief lange Zeit in dem 
Futterneste umher, fand endlich den engen Eingang zum Haupt- 
neste und betrat diesen zögernd. Sowie es aber den Innenraum 
des Nestes erreicht hatte, machte es kehrt und floh. Da es gar 
keine Neigung zeigte, in das Nest einzudringen, überführte ich es 
dorthin mit der Pinzette. Es versuchte wieder zu fliehen, wurde 
aber ergriffen und in wenigen Minuten getötet. 

Der Versuch zeigt, dass das Weibchen von Strongylognathus 
testacens weder geneigt ist, in einer Tetramorium-Kolonie Aufnahme 


6) Über den Fund von vier Kolonien dieser nordischen Ameise bei Dresden, 
deren eine vier geflügelte normale Weibchen enthielt, vgl. meine: Beiträge zur 
Ameisenfauna des Königreiches Sachsen. Abh. d. naturw. Ges. Isis in Dresden, 
1906, Heft II, pp. 56—68 u. Taf. III. 


~ 


25 Viehmeyer, Zur Koloniegründung der parasitischen Ameisen. 


zu suchen, noch dort, selbst wenn sie nur wenige Arbeiter enthält, 
solche finden kann. Wir können ihn daher vielleicht als eine Be- 
stätigung der Vermutung ansehen, dass die Strongylognathus-Kolonien 
auf der Allianz ihrer Weibchen anit solchen ihrer Hıilfsameisen be- 
ruhen. 


* 


Ein Vergleich der Ergebnisse von 1, 2 und 3 mit den ent- 
sprechenden llnaeilon S eh: für 1 und 2 vollkommene Überein- 
stimmung, nur bei Versuch 3 kam ich zu wesentlich anderen Resul- 
taten. Ich bedaure jetzt, seine Arbeit erst nach Beendigung meiner 
Experimente genauer studiert zu haben, ich hätte sonst so manchem 
Punkte eine größere Aufmerksamkeit widmen können. Immerhin 
dürfte doch aus denselben, so unvollkommen sie auch sein mögen, 
mit Sicherheit hervorgehen, dass die temporär parasitischen F'. truneci- 
cola ihre Kolonien durch Adoption gründen, die Kolonien von 
F. sanguinea aber von Haus aus, d.h. von der Gründung ab, primäre 
Raubkolonien sind. Und diese Ergebnisse decken sich mit den 
von Wheeler an F! consocians und F. rubicunda gemachten. 

Wasmann wendet gegen Wheeler ein’), dass seine Ver- 
suche an rubicunda nich mit unbefruchteten Weibchen an- 
gestellt seien und dadurch ihre Beweiskraft für die Gründungsweise 
neuer Kolonien verlören. Nach seinen Erfahrungen an der euro- 
päischen blutroten Raubameise (F. sanguinea) seien die jungen un- 
befruchteten Weibchen sehr kampflustig und beteiligten sich auch 
gelegentlich am Transport der Larven und enmenen ın den Be- 
obachtungsnestern. Sie besäßen also Arbeitercharaktere, welche 
den befruchteten Weibchen fehlten. 

Wheeler scheint sich bei der Verwendung künstlich entflügelter 
Weibchen auf eine Arbeit Loeb’s*) zu stützen. Ich kenne dieselbe 
nicht und habe auch leider keine Parallelversuche mit künstlich 
und normal entflügelten Weibchen anstellen können, da ich, wie 
gesagt, in theoretische Erwägungen erst nach dem auf meine Ex- 
perimente folgenden Studium seiner Arbeit eintrat, den Einwand 
Wasmann’s sogar erst nach Fertigstellung dieses Manuskriptes 
kennen lernte. Bezüglich der Königinnen- und Arbeiterinstinkte, 
mit deren Vergleich sich Wheeler eingehender beschäftigt, kommt 
er zu dem Schlusse, dass beide nur quantitativ, „nach Art der 
fluktuierenden Variation“, verschieden seien. Die Langsamkeit, mit. 
der ein Weibchen auf gewisse Reize reagiere oder der Mangel 
solcher Reaktion überhaupt dürfe uns nicht zu dem Glauben ver- 


7) Die moderne Biologie und die Entwickelungstheorie, III. Aufl., Freiburg 
1. Br. 1906, p. 402, Anm. 2 


8) Der Heliotropismus der Tiere und seine Übereinstimmung mit dem Helio- 
tropismus der Pflanzen. Würzburg 1890. 


Viehmeyer, Zur Koloniegründung der parasitischen Ameisen. 29 


leiten, dass die Fähigkeit nicht vorhanden sei, ebensowenig wie wir 
von der Abwesenheit eines erblichen Charakters reden könnten, 
wenn derselbe während einer oder mehrerer Generationen latent 
bleibe. 

Aber ich glaube, wir brauchen hier gar keine theoretischen 
Auseinandersetzungen, wir können die Tatsachen reden lassen. Mag 
man gegen Wheeler’s Versuche geltend machen, dass sie durch 
die Verwendung von nur künstlich entflügelten Weibchen nicht 
stichhaltig seien, so muss man doch meinen sanguinea-Experi- 
menten gegenüber diesen Einwand fallen lassen. Die be- 
nutzten Weibchen waren sämtlich befruchtet und stammten zudem 
sicher aus den verschiedensten Kolonien, denn sie waren einzeln an weit 
voneinander entfernten Orten in entflügeltem Zustande aufgelesen. 
Und diese Weibchen reagierten ohne jede Ausnahme so vollkommen 
gleichmäßig und so deutlich, dass man aus den Versuchen auch 
nicht das leiseste Anzeichen für eine Adoption herauslesen kann. 
Vergleichen wir noch einmal das Verhalten der sanguinea-W eibcehen 
mit dem der Polyergus-Königinnen oder auch der truncicola-W eibchen: 
Hier aggressive Feindlichkeit, dort passive Duldung; hier außer- 
ordentliches Interesse für die Brut, dort nicht eine Spur davon; 
hier Tötung aller Arbeiter, dort keine Tötung. Ich meine, dieser 
scharfe Unterschied kann nur für zweı gänzlich voneinander ab- 
weichende Formen der Koloniegründung sprechen. Da aber weiter 
diese Ergebnisse an sanguinea in allen Punkten mit denen W heeler’s 
an rulicunda die größte, manchmal geradezu wörtliche Überein- ' 
stimmung haben, so halte ich bei der außerordentlich nahen Ver- 
wandtschaft der beiden Raubameisen den Schluss wohl für erlaubt, 
dass tatsächlich die künstliche Entflügelung die gleiche Wirkung 
mit der natürlichen nach dem Hochzeitsfluge hat. So seltsam es 
mir selbst vorkommt, scheint hier doch der Beweis vorzuliegen, 
dass der nach dem Hochzeitsfluge beobachtete Wechsel der Instinkte 
nicht auf der Befruchtung selbst, sondern auf der rein mechanischen 
und ganz äußerlichen Ursache des Verlustes der Flügel beruht. 

Wenn Wasmann (p. 403) weiter gegen Wheeler seine eigenen 
Experimente mit befruchteten sangwinea-Weibchen anführt, deren 
Ergebnis eine Bestätigung seiner Adoptionshypothese und eine 
Widerlegung der Wheeler’schen Raubhypothese sein soll, so lässt 
sich demgegenüber nur sagen, dass dann entweder die sanguinea 
Luxemburgs (ich nehme an, dass die Weibchen von dort stammten) 
ihre Kolonien durch Adoption, die der hiesigen Gegend aber durch 
Puppenraub gründen oder aber wird dadurch festgestellt, dass der- 
artige Experimente über die Koloniegründung überhaupt keine Be- 
weiskraft haben. 

Während also die Resultate meiner Versuche an truncicola 
und sanguinea mit den entsprechenden Wheeler’s eine schöne 


30 Viehmeyer, Zur Koloniegründung der parasitischen Ameisen. 


Übereinstimmung ergeben, so gehen dieselben in bezug auf Polyergas 
auseinander. Seine /wcidus-Weibchen machten außerordentlich oft 
von ihren furchtbaren Mandibeln Gebrauch, ähnlich wie rubieunda 
und bei mir sanguinea; das Verhalten meiner rufescens glich da- 
gegen, mit einer einzigen Ausnahme, ganz dem von truneicola. 
Überhaupt zeigten die Versuche an Polyergus bei mir eine solche 
Gleichmäßigkeit, und die tatsächliche Aufnahme geschah so leicht, 
dass ich die Möglichkeit ihrer Koloniegründung durch Adoption 
nicht bezweifeln kann. Aber auch Wheeler’s Mitteilungen ent- 
halten einen Punkt, der für die Adoption spricht und den er sogar 
ganz besonders hervorhebt, nämlich die Interesselosigkeit der 
Weibchen für die Brut der Arbeiter. Das scheint mir aber ein 
Hauptmerkmal der durch Adoption zur Gründung gelangenden Weib- 
chen zu sein; denn es ist in gleicher Weise auch bei den temporär 
parasitischen Arten vorhanden und steht in schroffem Gegensatze 
zu dem Verhalten von F\ sanguinea, rubicunda und auch Tomognathus. 
Die letzten beiden Experimente Wheeler’s (49 u. 50) haben mit 
den meinigen die meiste Ähnlichkeit. Die hier verwendeten Weib- 
chen von P. lucidus zeigten sich ziemlich passıv, obwohl auch sie 
einige ihrer Angreiferinnen töteten. Es ist demnach nicht unwahr- 
scheinlich, dass die nordamerikanischen Polyergus-Königinnen — wie 
Wheeler auch meint — bezüglich ihrer Koloniegründung einen 
Übergang von der Raubkolonie zur Adoptionskolonie darstellen. 
Die Notwendigkeit eines solchen dürfte vielleicht in der durch den 
Parasitismus hervorgerufenen Abhängigkeit und Degeneration der 
Amazonenameisen zu suchen sein. Bei unseren Polyergus ist aber 
die Umwandlung der Instinkte augenscheinlich schon vollzogen, 
Meine Versuche beweisen nicht nur die Möglichkeit der Annahme 
von Polyergus-Königinnen durch fremde Arbeiter, sondern sprechen 
auch durch ihre fast vollkommene Übereinstimmung mit den an 
truncicola angestellten dafür, dass die Adoption wohl sicher das 
Anfangsstadium dieser Kolonien ist. 

Wheeler glaubt, trotzdem seine Polyergus teilweise eine merk- 
liche, von ihm auch anerkannte Neigung zur Adoption zeigen, dass 
ihre Kolonien doch gleich denen von rubicunda auf dem Instinkte 
des Puppenraubes beruhen und dass die Sklaverei phylogenetisch 
nicht direkt aus dem temporären Parasitismus abgeleitet werden 
kann. Sie sind nach ihm Zweige eines Stammes und beruhen beide auf 
der instinktiven Neigung mancher Ameisenarten (F. rufa, exsectoides 
u. s. w.), Zweignester zu bilden und durch Adoption von Königinnen 
derselben Art ihre Kolonien zu vergrößern. 

Ich kann ihm hierin nicht ganz beistimmen. Wie schon gesagt, 
beruht die Koloniegründung unserer Polyergus wohl sicher auf 
Adoption; wir können also nicht die Kolonien der gesamten 
sklavenhaltenden Ameisenarten auf primäre Raubkolonien zurück- 


Viehmeyer, Zur Koloniegründung der parasitischen Ameisen. 31 


führen. Die Adoptionskolonien der Amazonen kann man aber, 
wenn man will, ohne alle Schwierigkeit aus Raubkolonien wie 
F. sangwinea und rubicunda ableiten. Raub und Adoption gehen, 
wie P. lucidus zeigt, ineinander über. 

Bezüglich des zweiten Punktes, der Phylogenie der Sklaverei, 
bin ich allerdings seiner Ansicht. Auch mir will es nicht recht 
glaubhaft erscheinen, dass eine so starke und temperamentvolle 
Ameise wie sanguinea ein truncicola-Stadium durchlaufen haben 
soll. Die ganze Hypothese von dem Ursprung und der Entwickelung 
der Sklaverei baut sich auf der einen Tatsache auf, dass die 
truncicola-Kolonien primäre Adoptionskolonien darstellen und auf 
der Vermutung, dass auch die sanguinea ihre Kolonien auf die- 
selbe Weise gründen. Diese Vermutung wurde auch auf die anderen 
sklavenhaltenden und parasitischen Arten übertragen und nun von 
deren vermutlicher Ontogenese auf ıhre Phylogenie geschlossen. 
Durch Wheeler’s und meine Experimente wird diesem schönen 
Baue aber ein wichtiger Grundstein entzogen; die Vermutung, 
dass die sanguinea und rubicunda primäre Adoptionskolonien 
sind, trifft nicht zu. Ich halte die jetzt nur von Wasmann 
noch vertretene Hypothese darum zum wenigsten für schwer er- 
_ schüttert. 

Die große Mannigfaltigkeit, in der uns der soziale Parasitismus 
bei den Ameisen überhaupt entgegentritt, weist uns schon alleın 
darauf hin, dass die jetzigen Vertreter desselben jedenfalls auf den 
allerverschiedensten Wegen dazu gelangt sind. Daher kommt es, 
dass gewisse Ameisenarten, wie Tomognathus z. B., sich nicht recht 
in die Entwickelungsreihe einfügen wollen. Die Tomognathus- 
Kolonien, die in ihrer ontogenetischen Entwickelung eine so auf- 
fallende Ähnlichkeit mit der von F. sangwinea und rubicunda zeigen, 
sind schwerlich derselben Wurzel entsprossen wie diese. Wir haben 
vielmehr allen Grund zu der Annahme, dass ihre Raubkolonien 
aus Diebskolonien hervorgegangen sind. Weiter ist es sehr merk- 
würdig, dass gerade die Unterfamilie der Myrmicini, die, soviel ich 
weiß, die einzige ist, welche Gast- und Diebsameisen aufweist, uns 
in bezug auf den sozialen Parasitismus ıhrer Angehörigen am meisten 
zu raten aufgibt. Das letztere mag, wie Wasmann sagt, seinen 
Grund darin haben, dass der Parasitismus der Myrmieini älter ist 
als der der Camponotini und die Anfangsstadien seiner Entwickelung 
nicht mehr aufweist. Aber es sollte uns auch Veranlassung geben, 
bei der Erklärung der Entwickelung der parasitischen Arten des 
Myrmicinenstammes nicht auf Verhältnisse zurückzugreifen, wie sie 
der Parasitismus der Camponotini noch heute zeigt, sondern viel- 
mehr auf solche, welche uns die gesetzmäßigen Formen der zu- 
sammengesetzten Nester bieten. 

Auch Wasmann betont neuerdings in seiner letzten Veréffent- 


29 Nagel, Handbuch der Physiologie. 


lichung®) über diese Frage mehrfach, dass die Entwickelung des 
Sklavereiinstinktes nicht eine einzige reale Entwickelungsreihe sei, 
weder innerhalb der Ameisenfamilie überhaupt, noch innerhalb der 
Unterfamilien, sondern dass sich dieselbe in eine Reihe von einzelnen 
Entwickelungsprozessen auflöse, die zu verschiedenen Zeiten und 
von verschiedenen Punkten des Ameisenstammes ausgingen und 
bis zu verschiedener Entwickelungshöhe fortschritten. Aber es war 
eigentlich unnötig, dies so ausführlich auseinanderzusetzen, denn 
so sollte doch wohl seine Hypothese von Anfang an verstanden 
werden. Innerhalb der einzelnen Reihen verläuft seiner Ansicht 
nach jedoch die Entwickelung des sozialen Parasitismus immer noch 
so, dass sie ausgeht von der Adoptionskolonie, fortschreitet zur 
Raubkolonie und bei zunehmender Degeneration wieder zu der 
Adoptions- resp. Allianzkolonie zurückkehrt. Und das ist, wie mir 
scheint, nach der jetzigen Lage der Dinge nicht mehr aufrecht zu 
halten, selbst nicht für die Camponotini. 


Handbuch der Physiologie. 
Herausgegeben von W. Nagel. Bd. II. 2. Hälfte Gr. 8. V und 640 Seiten 
(S.. 385— 1024). Braunschweig. Vieweg und Sohn. 1907. 

Dieser Halbband des schon zweimal angezeigten Sammelwerkes 
bringt die Kapitel: Absonderung des Hauttalgs und der Schweiß- 
drüsen von R. Metzner (Basel); Physiologie der Leber von E. Wein- 
land (München); Verdauung und Aufsaugung von O. Cohnheim 
(Heidelberg); die äußere Arbeit der Verdauungsdrüsen und ihr 
Mechanismus von J. Pawlow (St. Petersburg); Mechanismus der 
Resorption und der Sekretion von E. Overton (Lund); die histo- 
logischen Veränderungen der Drüsen bei ihrer Tätigkeit von 
R. Metzner (Basel. Es fehlen jetzt nur noch die erste Hälfte 
des ersten und die zweite Hälfte des vierten Bandes sowie die 
Nachträge. 

Auch im vorliegenden Halbbande konnten die Verfasser nicht 
nur sorgfältige Übersichten der vorhandenen Literatur geben, son- 
dern sich vielfach auf eigene, tiefgehende Studien stützen, ein 
Umstand, welcher dem Werke für lange Zeit die Bedeutung eines 
wertvollen Quellenwerks sichert. Wir verweisen in dieser Be- 
zıehung zunächst auf den von Herrn Pawlow bearbeiteten Ab- 
schnitt, den wir allerdings noch etwas eingehender behandelt 
wünschten. Auch was Herr Metzner bringt, wird vielen Biologen 
eine willkommene Gabe sein. Doch sollen durch diese Beispiele 
die Beiträge der anderen Herren nicht minder gewertet sein. R. 


9) Biologie p. 418 u. ff. 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer. 
Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig. 


Physikalische Chemie und Medizin. 


Ein Handbuch. 


Herausgegeben von 
Prof. Dr. A. vy. Koränyi, und Prof. Dr. P. F. Richter, 


Direktor der medizinischen Privatdozent an der Friedrich- 
Universitatsklinik in Budapest. Wilhelms-Universitat in Berlin. 


Erster Band. 
Mit 27 Abbildungen. 
M. (6.—, in Halbfr. geb. M. 19.—. 


Band II (Schluss) erscheint Anfang 1908. 


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praktischen Medizin. 


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M. 13.50. 


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Eine Einführung in das Studium der Naturwissenschaft 
und der Medizin 
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Prof. Dr. 3. Rosenthal. 

Mit 137 Abbildungen. 

M. 14.50, geb. M. 16.50. 


Der physiologische Unterricht 
und seine Bedeutung für die Ausbildung der Ärzte 
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Prof. Dr. 3. Rosenthal in Erlangen. 

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des Menschen. 


Mit Berücksichtigung der Wirbeltiere 
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Priv.-Doz. Dr. L. Michaelis in Berlin. 
2. Auflage. 
Mit 50 Abbildungen und 2 Tafeln. 
Geb. M. 4.—. 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig. Ne 


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physikalischen Chemie 
Privatdozent te Max Roloff. 
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Vorlesungen 
über Wirkung und Anwendung der 
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Prof. Dr. Hugo Schulz. 
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Biologisches Ca ntralblatt, 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr.R. Hertwig 


Professor der Botanik . Professor der Zoologie 
in München, 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten, 


XXVIII.Bd. 15.Januar 1908.  _ AE 2, | 
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Verlag von Georg Thieme. 
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Ein Nachschlagebuch für die ärztliche Praxis 
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Dr. E. Graetzer. 
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nebst einer Methodik der Blutuntersuchungen und speziellen 
Pathologie und Therapie der Blutuntersuchungen 
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Prof. Dr. E. Grawitz, Berlin. 
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Zweite neubearbeitete Auflage. 


M. 18.—, geb. M. 20.—. 


li 


Pit 


Biologisches Gentralblatt 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München, 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


Bd. XXV1Ill. 15. Januar 1908. er. 


Inhalt: Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie (Fortsetzung). — 
Issaköwitsch, Es besteht eine zyklische Fortpflanzung bei den Cladoceren, aber nicht im 
Sinne Weismann’s. — Hollrung, Jahresbericht über das Gebiet der Pflanzenkrankheiten. — 
Müller, Jahrbuch für wissenschaftliche und praktische Tierzucht einschliefslich der Züchtungs- 
biologie. — Müller, Sexualbiologie. 


Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 
Von S. Tschulok, Fachlehrer (Zürich). 
(Fortsetzung. 

Daran schließt sich eine weitere Frage an. Schon Linné hatte 
den prinzipiellen Unterschied zwischen einem natürlichen und künst- 
lichen Systeme herausgefühlt. Schon er fand, dass, während ein 
künstliches System sich mit Hilfe von nur einem Merkmal ausbauen 
lässt, beim Ausbau des natürlichen Systems sämtliche Merkmale 
berücksichtigt werden müssen. Aber erst an Hand der Deszendenz- 
theorie findet sich die richtige Erklärung für diesen Unterschied, 
indem sie darauf hinweist, dass kein einziges Merkmal eine absolute 
Konstanz besitzt. Gehen wir von einem Beispiel aus. 

Von zwei nahe verwandten Hahnenfußarten; die in (geologisch) 
relativ neuer Zeit von einem gemeinsamen Ahnen hervorgegangen 
sind, ist die eine an das Leben im Wasser angepasst, die andere 
ist auf dem Lande geblieben. Die wasserlebende Art zeigt eine ganz 
andere äußere Gestalt und einen total verschiedenen inneren Bau 
der Ernährungs- und Festigungsorgane, was mit den besonderen 
Bedingungen des Wasserlebens zusammenhängt. Sie erhebt aber 
ihre ephemeren Blüten über den Wasserspiegel und im Grundplan 
des Blütenbaues ist noch alles so geblieben, wie es bei den gemein- 
samen Stammformen beider Arten war. Und so ermöglicht uns 

XXVIL. 


2) 
>) 


34 Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 


die Bliite die Erkenntnis der Verwandtschaft beider Arten, und 
zwar die physiologisch indifferenten Merkmale der Blüte, nämlich 
Zahl, Stellungs- und Verwachsungsverhältnisse der Blütenteile. 

Da aber bei einer alone lemdlon Divergenz zweier Stamm- 
linien auch der Blütenbau mean Wenemilarıtunen unterliegen 
kann, so bildet derselbe kein Universalmerkmal, welches für sich 
allein die Verwandtschaftsverhältnisse zu ermitteln gestattete; so 
müssen wir bei Zusammenfassung größerer Gruppen, z. B. der 
Klasse Monokotyledonen doch micdes die vegetativen Organe be- 
rücksichtigen, die Nervatur der Blätter, den Bau und die Anord- 
nung der Gefäßbündel. In der Sprache der Deszendenztheorie 
findet dieses ganze Problem in folgenden Sätzen seine Erledigung: 
1. Der klassifikatorische Wert der einzelnen Merkmale ist um so 
größer, je größer ihre (phylogenetische) Konstanz. 2. Der Grundplan 
des Blütenbaues hat relativ mehr Konstanz als der Bau der vege- 
tativen Organe, daher der größere klassıfikatoriısche Wert des 
ersteren. 3. Da aber auf die Dauer kein Organ eine absolute Kon- 
stanz hat, so muss die -natürliche Kon alle Organe denials: 
sichtigen. 

m diesem Zusammenhang mag folgende Parallele ihren Platz 
finden. Caesalpin hielt die Reproduktionsorgane für das wichtigste 
Kriterium der systematischen Einteilung, Linné gründete auf die 
Reproduktionsorgane sein ,Sexualsystem“, die nachlinneische (aber 
vordarwinische) natürliche Methode bevorzugte die Reproduktions- 
organe, und in nachdarwinischer Zeit blieben die Reproduktions- 
organe immer noch in ihrer führenden Stellung. Aber bei der 
äußeren Ähnlichkeit des Klassifikationsverfahrens, was für eine 
weitgehende Differenz der Grundanschauung. Caesalpin nahm 
die Reproduktionsorgane als Kennzeichen, weil er in ihnen die 
Offenbarung des von der Natur verfolgten Endzweckes erblickte; 
sein System wollte natürlich sein, d. h. die Verwandtschaftsverhält- 
nisse zum Ausdruck bringen, blieb aber ganz künstlich, weil das 
Kriterium der Klassifikation a priori bestimmt war. Das Linné’sche 
„Sexualsystem“ war von vornherein als ein künstliches gedacht und 
doch war Linne stolz darauf, gerade die Reproduktionsorgane, 
Organe von so großer physiologischer Bedeutung zur Grundlage 
seines Systems gewählt zu haben. Dabei ist Linne das Opfer 
eines methodologischen qui pro quo geworden. Denn, wie Sachs 
ganz richtig homan t, „es würde das Lane: sche Sexualsystem genau 
denselben klassifikatorischen Wert haben, wenn die Sauber mit 
der Fortpflanzung gar nichts zu tun ineisioa oder wenn die sexuelle 
sedeutung derselben ganz unbekannt wäre. Denn gerade diejenigen 
Merkmale der Staubgefäße, welche Linné klassifikatorisch verwertet, 
ihre Zahl und Verwachsungsweise sind für die Sexualfunktion selbst 
völlig gleichgültig“ (Sachs, Gesch. der Botanik, p. 88). Die vor- 


Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 35 


darwinische „natürliche“ Systematik hielt sich an den Grundplan 
der Reproduktionsorgane und schrieb ihnen einen höheren klassı- 
fikatorischen Wert zu, ohne sich erklären zu können, warum dieser 
Grundplan physiologisch belanglos und doch systematisch wichtig 
ist. Die nachdarwinische Systematik endlich berücksichtigt in erster 
Linie den Grundplan der Reproduktionsorgane, weil sie diesen mit 
Recht als den (immerhin relativ) ruhenden Pol in der Erscheinung 
Flucht ansieht. Aber nur vom Standpunkte der nachdarwinischen 
Systematik lässt sich diese ganze eigentümliche Entwickelung der 
Anschauungen begreifen und erklären. 

Die Arten der Pflanzen und Tiere sind höchst ungleichmäßig 
auf die Gattungen, diese auf die Familien, diese auf die Ordnungen 
u. s. w. verteilt. Neben artenreichen Gruppen gibt es sehr arten- 
arme; die eine Gattung ist in 100 Arten vertreten, die andere nur in 
einer Art. Es gibt Arten, die die einzigen Vertreter nicht nur 
ihrer Gattung, sondern ıhrer Familie, ja manchmal einer ganzen 
Ordnung und Klasse sind. Die japanische Ginkgo biloba beansprucht 
nach den neueren Anschauungen für sich allein eine besondere 
Klasse, womit gesagt werden soll, dass die Unterschiede dieser Art 
von ihren nächsten Verwandten im heutigen System der Pflanzen 
keine geringeren sind, als etwa die Unterschiede zwischen Rose 
und Tulpe, die ja auch zwei verschiedenen Klassen angehören. 
Ähnliche Beispiele lassen sich aus dem System der Tiere in großer 
Anzahl anführen. Da ist eine „Ordnung“ der Knochenfische mit 
über 150 Faimlen und über 10000 Arten, daneben eine andere 
„Ordnung“ der Lungenfische, die bloß 4--5 Arten beherbergt, eine 
Ceratodus-Art in Australien, drei Protopterus-Arten in Afrika und 
eine Art Lepidosiren in Zentralamerika. Die Protracheaten, früher 
in einer Gattung vereinigt, neuerdings in zwei Familien und 
mehrere Gattungen verteilt, bilden für sich allein eine ganze 
Klasse. Neben einer artenreichen Ordnung der Nagetiere mit 21 Fa- 
milien und 159 Gattungen eine artenarme Ordnung der Rüssel- 
tiere mit ihren zwei Elephantenarten, neben einer artenreichen 
Familie der Hohlhörner (Rinder, Schafe, Antilopen) eine artenarme 
Familie der Giraffen (in den letzten Jahren neben der Giraffe die 
Okapia). Diese isolierte Stellung einiger Formen im System ist 
nur dann zu verstehen, wenn man annımmt, dass die Artenbildung 
und der Artentod nicht in allen Abteilungen in gleichem Tempo 
vor sich gegangen sind. Die im System isoliert stehenden Arten 
sind dem älteren Teil eines Astes des Stammbaumes entsprungen, 
welcher jetzt nur noch ganz spärlich beblätterte Zweige trägt, wäh- 
rend an der jüngeren Spitze desselben Astes die beblätterten Zweige 
noch dieht gedrängt sind. So erklärt sich, dass solche isolierte 
Arten häufig etwas Altmodisches, in der jetzigen Lebewelt Fremd- 
artiges zeigen. 


wo 


36 Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie, 


Hat sich der Ast oberhalb seiner Ursprungsstelle gegabelt, sind 
also seitdem zwei neue Familien entstanden, so werden diese ein- 
samen Formen Merkmale beider Familien in sich vereinigen, ohne 
mit einer bestimmten Art der einen oder anderen Familie mehr als 
mit den übrigen Arten übereinzustimmen. In diesem Zusammenhang 
erhellt aber noch ein anderer Punkt, nämlich dass die höheren 
Einheiten des Systems — Familien, Ordnungen u. s. w. — keine 
absoluten Kategorien darstellen. Dass nur die Größe der Kluft, die 
eine gewisse Gruppe von anderen trennt und die das Ergebnis des 
Aussterbens von Arten ist, dafür maßgebend ist, ob wir diese Gruppe als 
besondere Ordnung oder bloß als besondere Familie bezeichnen. Nicht 
ein ein für allemal heshmnker Differenzgrad gehört dazu, eine Gruppe 
als Familie zu kennzeichnen, sondern der Mangel von Übergangsformen. 

2. Embryologie. Um die neuste V oneiune den Lebe- 
wesen ım System herauszufinden, müssen sie möglichst genau mit- 
einander verglichen werden. Zwar handelt es sich um Verteilung 
von Arten, aber die Merkmale der Arten werden doch von den 
(Gestalten der individuellen Lebewesen abstrahiert, und diese sind 
sozusagen immer im Fluss. Ein Einzelwesen wird geboren, wächst 
und vergeht nach einiger Zeit. Eine wirklich natürliche Systematik 
hat nun gar keinen Grund, irgendeinen der aufeinanderfolgenden 
Zustände für die klassifikatorischen Zwecke zu bevorzugen, sondern 
muss alle Stadien des individuellen Gestaltungsprozesses berück- 
sichtigen. Und da kommt man zur Einsicht, dass Arten, die in 
erwachsenem, geschlechtsreifem Zustand sehr wenig Ähnlichkeit 
aufweisen ( wenigstens äußerlich) und in zwei ganz entfernte Gruppen 
gestellt würden, in der embryonalen Basics ihres Lebens einander 
zum Verwechseln ähnlich sind. Die Larven mancher freilebenden 
zarthäutigen Krebse und die Larven der festsitzenden, mit dicker, 
kalkiger Schale umgebenen Rankenfüßer sind kaum voneinander 
zu unterscheiden. Die Embryonen der Säugetiere, Vögel und Rep- 
tilien zeigen auf frühen Stufen dasselbe Verhalten. Formen, die 
im erwachsenen Zustand ganz eigentümlich ausgebildet erscheinen, 
nähern sich ın der frühen Jugend dem Durchschnittstypus ihrer 
normalen, weniger extravaganten Verwandten, und so kann manchmal 
die Verwandtschaft nur unter Berücksichtigung der embryonalen 
Entwickelung erkannt werden. Dazu kommt die weitere wichtige 
Feststellung, dass Angehörige höherer Klassen in ihrer embryonalen 
Gestalt Anklänge an die dauernde Gestaltung ihrer entfernten Ver- 
wandten aus niederen Klassen desselben Typus aufweisen, sie 
wiederholen gewissermaßen die Entwickelung ihres Stammes (Kiemen- 
spalten der Säugetierembryonen). Das alles kann nur unter der 
Annahme der Deszendenz eine rationelle Erklärung finden, ohne 
diese Annahme bleiben die angeführten Tatsachen zusammenhangslos 
und völlig unbegreiflich 


Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. Sl 


3. Morphologie. Bei ihrem Streben, ein möglichst natürliches 
System der Lebewesen zu entwerfen, wird die Systematik von der 
Morphologie unterstützt, insofern sich diese letztere Disziplin die 
Erfassung der Einheit in der Mannigfaltigkeit zur Aufgabe stellt. 
Wenn sie sich auch in diesem Punkte berühren, so tritt doch eher 
oder später eine Differenzierung speziell morphologischer Probleme 
hervor, aus der dienenden Stellung schwingt sich die Morphologie 
zum Rang einer selbständigen Disziplin empor. Als Beispiel mag 
folgendes angeführt werden. Lamarck sprach bereits von Wirbel- 
tieren und Wirbellosen, aber er gebrauchte die Ausdrücke in rein 
systematischem Sinne, um eben eine bequeme Abgrenzung anzu- 
deuten. Aber erst Cuvier und C. E. von Baer brachten die 
morphologische Auffassung des „Typus Wirbeltiere“ zur Geltung, 
indem sie nicht die Abgrenzung nach außen, sondern die Einheit- 
lichkeit nach innen zum Gegenstande der Forschung machten. Die 
so emanzipierte Morphologie steht aber gleich von Anfang an vor 
einem Problem: diese Einheit in der Mannigfaltigkeit, dieser Wechsel 
der äußeren Erscheinung bei gleichbleibendem Grundplan will eben 
erklärt werden. Es genügt eben nicht, zu konstatieren, dass Fisch 
und Vogel im Bau des Achsenskeletts, des Zentralnervensystems, 
der wichtigsten Sinnesorgane etc. prinzipiell übereinstimmen, es 
drängt sich immer wieder die Frage auf, was die Ursache dessen 
sel, dass die vielen Tausende Fisch- und Vogelarten trotz den weit- 
gehendsten Differenzen in der äußeren Erscheinung und in der 
Lebensweise an diesen Grundzügen des Baues festhalten, ja, dass 
diese Grundzüge des Baues bei ihnen allen am allerfrühesten zum 
Vorschein kommen und gleichsam das Gerüst bilden, an welches 
sich dann die abweichenden Details anlagern, ohne die Grundzüge 
zu verwischen. 

In manchen Fällen schien die Natur sich darın zu gefallen, 
durch die Überlagerung der störenden Details den Grundplan des 
Baues möglichst vollkommen zu maskieren. Aber die Forschung 
versuchte doch diese Hinterlist aufzudecken. Wer würde in dem 
Flossenfuß des Seehundes und des Waltieres eine pentadaktyle 
Extremität vermuten? Oder im Pferdefuß und Vogelflügel Modı- 
fikationen derselben pentadaktylen Extremität erblicken? Wer würde 
ahnen, dass der Hals der Giraffe genau soviele Wirbel enthalte 
wie der Hals des Walfisches, dass Schwimmblase und Lunge ein 
und dasselbe, während die Flosse des Walfisches mit derjenigen 
der eigentlichen Fische ganz und gar nichts zu tun habe? So kamen 
die Naturforscher nach und nach zur Erkenntnis, dass nicht die 
Form, Größe und Funktion eines Teiles, sondern nur seine Lage- 
beziehung und die Art seiner Verbindung mit anderen Teilen seinen 
morphologischen Wert charakterisiert und für die Beurteilung der 
Einheit in der Mannigfaltigkeit zu verwerten ıst. Dass man sich 


38 Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 


wohl hüten müsse, bloß analoge Übereinstimmung (Schwanz der 
Wale und Fische) wt le Homologie zu verwechseln (Flügel, 
Pferdefuß, Delphinflosse). 

Dieser morphologische Wert eines Teiles bleibt also auch dann 
noch erhalten, wenn seine Dimensionen schon ganz gering sind, 
wenn er anscheinend keine Rolle mehr ım Leben des Tieres spielt. 
Daraus ergibt sich der systematische Wert der rudimentären Organe. 
Was sind aber diese rudimentären Organe? Aus der Tatsache, 
dass sie sehr häufig den Grundplan des Baues ergänzen, wurde 
zunächst gefolgert, sie wären eben dazu da, um den Bauplan zu 
ergänzen. Diese Abirrung des Denkens ist aber so augenscheinlich, 
dass sie nicht lange die Forscher gefangen halten konnte. 

Einige Beispiele aus dem Gebiete der Botanik: die (Blatt-)Ranken 
der Platterbse sind den (Stamm-)Ranken der Rebe nicht homolog, 
sondern bloß analog, dagegen sind die blattähnlichen Flachsprosse 
des Mäusedorns vermöge ıhrer Stellung zu den anderen Teilen eben 
keine Blätter, sondern Sprosse. Die rudimentiren Staubgefäße 
mancher Blüten ergänzen die Teile der Blüte zur normalen Grund- 
zahl der betreffenden Gruppe und stellen somit den äußerlich ver- 
loren gegangenen Grundplan wieder her. 

Auch hier gibt es also neben der physiologischen Qualifikation 
eines Teiles noch Angaben über seinen morphologischen Wert und diese 
sind es gerade, die uns das „wahre Wesen“ jenes Teiles offenbaren. 

Während die Systematik es mit der Vergleichung von Einzel- 
wesen zu tun hat, findet die Morphologie schon innerhalb des 
Einzelwesens ein dankbares Objekt für ihre Betätigung, insofern 
schon gewisse Teile des Einzelwesens Variationen eines und des- 
selben gemeinsamen Grundthemas zu sein scheinen. Bei einer ge- 
füllten Rose haben sich die Staubgefäße in Kronblätter „verwandelt*, 
„metamorphosiert“; daneben gibt es eine „normale“ Metamorphose: 
die Blattnatur der Blütenteile drängt sich in vielen Fällen dem 
unbefangenen Blicke auf, die Nieder- und Hochblätter, die Keim- 
und Laubblätter sind ebenfalls Blätter, also sämtlich Modifikationen 
eines Grundorganes, des „Blattes“. Ja, in manchen Fällen hält es 
schwer, einen richtigen Namen für einen Pflanzenteil zu finden, 
weil er in der Mitte zwischen zwei heterogenen Gebilden zu stehen 
scheint: so finden sich in der Blüte der Seerose Teile, die zwischen 
Kronblättern und Staubgefäßen stehen und sich in ihrer Form bald 
mehr diesen, bald mehr jenen nähern. Hier bedient man sich eines 
Verbums, um den Sache al auszudriicken, man sagt, die Kron- 
blatter gehen allmählich in die Staubgefäße über. Streng genommen 
ıst auf dieser Stufe der Forschung ein solcher Ausdruck unkorrekt 
und zu tadeln. Ebenso steht es mit den unmerklich meimander 
übergehenden Varietäten einer polymorphen Gruppe. von denen 
man häufig liest. Doch dies nur nebenbei. 


Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 39 


Was ist nun dieses „Wahre Wesen“, welches uns allein er- 
möglicht, die Einheit in der Mannigfaltigkeit auszuspüren? Welches 
einerseits so ewig und unabänderlich ist, dass es sich selbst in der 
weitgehendsten Abweichung nachweisen lässt und andererseits so 
nachgiebig und wandelbar, dass ein und dasselbe Urding die ver- 
schiedensten äußeren Formen annimmt? 

Diese Einheit in der Mannigfaltigkeit kann in zweierlei Weise 
aufgefasst werden, entweder in idealistischer oder in realistischer 
Weise. Für die ıdealistische Auffassung ist das allen Blattarten 
zugrunde liegende Gemeinsame „die Idee des Blattes“, deren Ver- 
körperung bald als Niederblatt, bald als Hochblatt, bald als Frucht- 
blatt erscheint. Für die realistische Betrachtungsweise gibt es nur 
eine einzige Erklärung für diese Wandelbarkeit und Konstanz der 
Grundorgane und Baupläne, es ist die wirkliche Blutverwandtschaft, 
die gemeinsame Abstammung und die tatsächlich stattgehabte Ab- 
änderung in Verbindung mit Wechsel der Funktion. Die Fleder- 
maus ist aus einer anderen (jetzt ausgestorbenen) Säugetierart her- 
vorgegangen, und indem ıhre Vorderextremitäten immer mehr einer 
neuen Bewegungsweise angepasst wurden, verloren sie die äußere 
Ähnlichkeit mit den Gang- oder Greifbeinen der übrigen Säugetiere. 
Im Grundplan ihres Aufbaues blieben sie aber unverändert, die 
Veränderungen betrafen nur die Länge der Fingerglieder, nicht aber 
ihre Zahl und gegenseitige Verbindungsweise. Die mit verschiedenen 
Blattarten ausgestatteten höheren Pflanzen sind aus niederen her- 
vorgegangen, bei denen ein und dasselbe Blatt zur Ernährung und 
zur Vermehrung diente, was wir auch jetzt noch bei Wurmfarn und 
Hirschzunge antreffen, wo dasselbe Blatt assimiliert und Sporen 
erzeugt. Bei den Blütenpflanzen haben sich besondere Blattarten 
für jede Einzelfunktion ausgebildet, Schuppen, Kelchblätter, Kron: 
blätter u.s. w. Deshalb haftet ihnen allen noch die ,Blattnatur* an. 
Gegen diese Auslegung schien der wichtige, nicht in Abrede zu stellende 
Umstand entschieden zu sprechen, dass wir innerhalb der Phanero- 
gamen jene Differenzierung schon vollständig durchgeführt finden, 
zwischen Phanerogamen und Kryptogamen aber eine nicht zu über- 
brückende Kluft zu bestehen scheint. Als daher durch Hofmeister’s 
bahnbrechende Untersuchung die prinzipielle morphologische Über- 
einstimmung der Reproduktionsorgane sämtlicher Kormophyten 
nachgewiesen wurde, stand der realistischen Auffassung der Meta- 
morphose nichts mehr im Wege und zugleich bildete dieser Nach- 
weis eine der stärksten Stützen, welche die Morphologie für die 
Deszendenztheorie beizubringen vermochte. 

Die Entscheidung war von prinzipieller Wichtigkeit. Stellt 
man sich nicht auf den Boden der Deszendenztheorie, nimmt man 
nicht eine wirkliche Blutsverwandtschaft aller Arten eines Typus 
an, dann muss die große Einheitlichkeit im Baue, welche mit dem 


40 Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 


Fortschritt der morphologischen Forschung und der natürlichen 
Klassifikation immer deutlicher hervortrat, mysteriös erscheinen 
und die denkenden Forscher auf mystische Anwandlungen führen. 
Die Einheitlichkeit 1m Bauplan wird dann zum Ausdruck einer 
„Idee“, die als reine platonische Idee eine ewige Existenz hat und 
sich in den Einzelformen verkörpert. So führt die idealistische 
Morphologie notwendig zu der Grundanschauung des mittelalter- 
lichen „Realismus“ zurück, für welchen die Allgemeinbegriffe vor 
den Einzeldingen existieren, als reine ewige Ideen in Gott und als 
angeborene Ideen in unserm Geist. Demgegenüber konnte eine 
naturwissenschaftliche Auffassung der Metamorphose und der ganzen 
Morphologie nur nominalistisch sein, d. h. die allgemeinen Begriffe 
als etwas Sekundäres, erst durch Abstraktion von den Einzeldingen 
Entstandenes betrachten. In diesem Falle konnte aber nur die 
wirkliche, reale, nicht bloß ideelle Verwandtschaft den Schlüssel 
zum Verständnis der Einheitlichkeit im Bauplan trotz der Mannig- 
faltigkeit im einzelnen, geben. 

(Es ist sehr. misslich, dass der Begriff des Realismus heute 
eine ganz andere Bedeutung hat als einst. Wir stellen heute die 
realistische Auffassung der Metamorphose der idealistischen 
entgegen; doch ist unsere realistische Auffassung nicht realistisch 
im Sinne der mittelalterlichen Philosophie, sondern nominalistisch, 
während die idealistische Morphologie den Standpunkt des mittel- 
alterlichen Realismus (universalia sunt ante rem) vertreten musste. 
Man kann also sagen, dass die Morphologie erst durch Über- 
windung des mittelalterlichen Realismus ihren im modernen 
Sinne realistischen Charakter erlangt hat.) 

Es sind nicht etwa bloß philosophische Rücksichten, die uns 
die realistische Morphologie gegenüber der idealistischen bevorzugen 
lassen. Die Auffassung des Bauplanes als „Idee“ verwickelt sich in 
eine große Menge von Schwierigkeiten, aus welchen uns nur die 
realistische Auffassung, also die Deszendenztheorie, erlöst. Gehören 
die bikonkaven Wirbel zur Idee „Fisch“, so ist es nicht einzusehen, 
warum dieses Merkmal auch beim Olm, dann bei der neusee- 
ländischen Hatteria und dann wieder beim ausgestorbenen Urgreif 
(Archaeopterix) angetroffen wird? Wie kommt, es, dass Peripatus 
in sich zwei Ideen vereinigt, die sonst immer getrennt sind? Wie 
kommt es, dass die eine Pflanze Ranken hat, welche „der Idee 
nach“ Stengelorgane sind, während eine andere Pflanze dasselbe 
Bedürfnis durch Ranken befriedigt, welche der „Idee nach“ 
Blätter sind? Und dann: wenn zur Idee der Schlange der Mangel 
von Beinen gehört, wie erklärt sich die Anwesenheit von Becken 
und Hinterbeinresten bei Riesenschlangen? Und die Beckenknochen 
der Waltiere, die oberen Schneidezähne der Wiederkäuer u. s. w. 
gehören sie zur Idee der betreffenden Gruppe, dann müssten sie 


Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 41 


doch auch eine normale Ausbildung erlangen. Kurz, das Vor- 
handensein von Mittelformen, die eine Mischung von Merkmalen 
verschiedener Klassen aufweisen, ferner der Gegensatz von Homo- 
logie und Analogie und die rudimentären Organe — das sind drei 
Gruppen von Tatsachen, die der idealistischen Morphologie unüber- 
windliche Schwierigkeiten bereiten und die sich ohne weiteres durch 
die Deszendenztheorie erklären lassen. 

4. Geographie. Die Tatsachen der geographischen Verbrei- 
tung lassen sich nur unter dem Gesichtspunkt der Deszendenz 
naturwissenschaftlich begreifen. Vor allem sei darauf hingewiesen, 
dass es ein natürliches System der biogeographischen Gebiete gibt. 
Teilen wir die ganze Erde in eine größere Anzahl von faunistischen 
Provinzen, so zeigt sich, dass diese Provinzen sich wie die Arten 
des natürlichen Systems verhalten, indem sie sich zu Gruppen ver- 
einigen lassen, wobei diese Gruppen eine Subordination und Koordi- 
nation aufweisen. Also werden mehrere Provinzen zu einem Reich 
vereinigt, und mehrere Reiche zu einer Faunengruppe. Eine jede 
Provinz trägt neben ihren spezifischen Merkmalen diejenigen des» 
betreffenden Reiches und der betreffenden noch mehr übergeordneten 
Faunengruppe. Zwei Provinzen eines Reiches unterscheiden sich 
weniger voneinander, als wenn sie zu zwei verschiedenen Reichen 
gehören und noch mehr, wenn sie zu zwei verschiedenen Faunen- 
gruppen gehören. Die Verteilung der niederen Einheiten auf die 
höheren ist keine gleichmäßige. Wie es artenreiche und artenarme 
Gattungen und Familien gibt, so gibt es auch hier Faunen- 
gruppen mit zahlreichen Reichen und Provinzen und solche mit 
nur sehr wenigen. Und wie es Arten gibt, die für sich allein 
eine Familie ausmachen, so gibt es Provinzen, die den Rang eines 
selbständigen Reiches beanspruchen. Beispiel: Neuseeland. Das 
sind aber immer solche Provinzen, die von den übrigen durch 
sehr lange Zeiten getrennt waren. Wir kommen darauf noch 
zurück. 

Die Verbreitungsgebiete von Gattungen sind in der Regel größer 
als diejenigen von Arten, die der Familien noch größer u. s. w. 
Darin zeigt sich eine merkwürdige Beziehung zu der Zeit, denn 
das Divergieren der Ordnungen, Familien und Gattungen gehört 
einer älteren Zeit an, als das Divergieren der Arten. Die Ver- 
breitungsgebiete der Arten und Gattungen sind im allgemeinen zu- 
sammenhängende. Wo wir ein zerrissenes Verbreitungsgebiet vor 
uns haben, da ist entweder der Einfluss des Menschen daran schuld 
(Wisent in Europa), oder es handelt sich um eine altertümliche 
Gattung (Peripatus) oder es haben in neuerer Zeit tiefgreifende 
Veränderungen in der Verbreitung stattgefunden (arktisch-alpine 
Flora). Auch hier also wiederum eine unverkennbare Beziehung 
zu der Zeit. 


42 Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 


Nicht die klimatischen Unterschiede zweier Provinzen bestimmen 
die Differenzen der Faunen, sondern der Grad der Isolation. Bei 
gleichen klimatischen Bedingungen — verschiedene Faunen und vice 
versa. Wo die Kontinente sich im Norden fast berühren, da sind 
die Ubereinstimmungen am größten, wo sie im Süden weit aus- 
einander gehen, da sind die Unterschiede die denkbar größten — 
das Klima ist in beiden Fällen gleich, also wird es aus der Be- 
trachtung ausgeschaltet. Der Endemismus ist ım Süden viel größer 
als im Norden. „So spiegeln sich in der organischen Welt die 
beiden großen geographischen Gegensätze wieder: die alte und die 
neue Welt, die Nord- und Siidkontinente* (Supan). 

Arabien gehört faunistisch zu Afrıka, denn das Rote Meer ıst 
geologisch jung. Ebenso gehören Nordafrika und Südeuropa zu- 
sammen, weil auch das Mittelmeer jung ist. Die Sahara ist die 
faunistische Grenze zwischen Europa und Afrika, während das 
Mittelmeer bloß eine Lücke innerhalb einer Provinz, eine interne 
Bildung der Mediterranen Provinz des borealen Reiches (der arkto- 
gäischen Faunengruppe) ist. Dass die kontinentalen Inseln in ihrer 
Fauna und Flora mit dem nächstliegenden Kontinent übereinstimmen, 
dass die ozeanischen Inseln einen hohen Grad von Endemismus 
aufweisen und dabei doch im allgemeinen Charakter die größte 
Übereinstimmung mit dem nächsten Kontinent zeigen, dies ist aus 
obigem ohne weiteres klar. Also, jede Art hat sich an einer Stelle 
entwickelt und von da aus überall dorthin verbreitet, wo ıhr keine 
Schranken im Wege standen. Von diesem Standpunkte lassen sich 
alle Tatsachen der Biogeographie begreifen. 

5. Paläontologie. Aber auch die Verteilung der Lebewesen 
ın der Zeit, d. h. die geologische Aufeinanderfolge liefert die 
deutlichsten Beweise für die Deszendenz und bleibt ein Gewirr un- 
erklärter und zusammenhangsloser Tatsachen und Probleme, wenn 
man die Deszendenz nicht gelten lässt. Die ausgestorbenen Formen 
sind durchaus keine „Ungeheuer“, wie sie in der Sprache der popu- 
laren Bücher heißen, und es ist schon ein Kardinalpunkt zugunsten 
der Deszendenz, dass die ausgestorbenen Formen sich in das System 
fügen, welches allein mit Berücksichtigung der lebenden Wesen 
aufgestellt worden ist; dass die fossilen Formen ihren Platz im 
System gebieterisch verlangen und im allgemeinen auch ohne wei- 
teres zugewiesen bekommen. Doch nur „im allgemeinen“, denn 
im einzelnen machen sie verschiedene Umstellungen und Erweite- 
rungen der systematischen Gruppen nötig; es müssen bald bloß 
neue Arten, bald neue Gattungen, Familien u. s. w. eingeschoben 
werden. Diese Erweiterungen sind um so tiefgreifender, um je 
ältere Formen es sich handelt. Daraus folgt, dass die gesamte fossile 
Tier- und Pflanzenwelt eine immer größere Annäherung an die 
gegenwärtige Lebewelt aufweist. Diese Annäherung ist eine stetige 


a ne nS ne ae N ne 


Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 43 


— denn die Lebewesen einer geologischen Formation halten im 
allgemeinen immer die Mitte zwischen den Formen der älteren und 
derjenigen der nächstfolgenden. Die Fossilien eines Landes zeigen 
große Übereinstimmung mit der lebenden Fauna desselben, so z. B. 
die Beuteltiere in Australien, die Zahnarmen (Riesengiirteltiere und 
Riesenfaultiere) Südamerikas. Zahlreiche fossile Formen nehmen 
eine Mittelstellung zwischen verschiedenen heute scharf abgegrenzten 
Familien und Ordnungen ein (Archaeopteryx). 

6. Beispiele Am schönsten und überzeugendsten für die 
Lehre der Deszendenz sind diejenigen Fälle, in denen die drei Ver- 
teilungsfragen, die Verteilung der Formen im natürlichen System, 
ihre Verteilung im Raum und in der Zeit ganz übereinstimmend 
auf die Abstammung hinweisen und durch diese Annahme die 
Schwierigkeiten in glänzender Weise ihre Erledigung finden. Das 
zeitliche Auftreten der Klassen und Ordnungen eines Typus ent- 
spricht ihrer Stufenfolge im System. Die ersten Reste von Fischen 
sind uns aus dem Silur bekannt, die ersten Amphibien aus dem 
Karbon, Reptilien erscheinen ım Perm, die Säugetiere ın der Trias. 
Die ältesten bekannten Fischreste gehören den niederen Ordnungen, 
die Knochenfische erst im Jura. Was für wunderliche Annahmen 
müssen gemacht werden, um diese Tatsachen anders als durch Des- 
zendenz zu erklären. Die Schwanzflosse ist bei den niederen Fisch- 
ordnungen diphycerk, bei den mittleren heterocerk, bei den höchsten 
— homocerk. Genau dieselbe Reihenfolge zeigt sich in den fossilen 
Resten und in den aufeinanderfolgenden Entwickelungsstadien eines 
Knochenfischembryos. 

Dass Arten, die im System eine isolierte Stellung einnehmen, 
d. h. für sich allen eine ganze Familie oder Ordnung verlangen, 
die häufig als Bindeglieder weit entfernter Gruppen erscheinen, 
zugleich auch räumlich isoliert sind und ıhre nächsten Ver- 
wandten unter den längst ausgestorbenen Formen haben — dieses 
Zusammentreffen bildet eine der stärksten Stützen der Deszen- 
denzlehre. 

Ein solches lebendes Fossil ıst das Reptil Hatteria. Die Hatteria 
(oder Sphenodon) hat eine merkwürdige isolierte Stellung (eigene 
Ordnung) im System. Sie scheint die Merkmale der Krokodile mit 
denjenigen der Eidechsen und dazu noch mit einigen ganz primi- 
tiven Wirbeltiereigenschaften zu verbinden. Sie ist in ihrer räum- 
lichen Verbreitung außerordentlich beschränkt, sie hat im welt- 
abgelegenen Neuseeland ihre letzte Zufluchtsstätte gefunden. Und 
wo finden sich in der weiten Welt ihre Verwandten? In der Gegen- 
wart nirgends, aber in der Vergangenheit und zwar in der recht 
weit zurückliegenden —- die ältesten schon im Palaeozoicum. 

Die alpine Flora und Fauna der europäischen und nordasiatischen 
(Gebirge zeigt eine merkwürdige Beziehung untereinander und zur 


44 Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 


arktischen Lebewelt. In einigen Fällen ist es dieselbe Art, die in 
den höchsten Regionen der Alpen, Pyrenäen, Kaukasus und Altai 
und dann im hohen Norden Eurasiens ihre Heimat hat. Also ein 
zerrissenes Verbreitungsgebiet. Manchmal sind es Lokalformen, 
Varietäten derselben Art, in anderen Fällen aber sınd es besondere, 
jedoch nahe verwandte Arten. Sie sind einst in der Eiszeit vom 
hohen Norden ausgewandert und über das ganze Gebiet verbreitet 
gewesen, haben sich beim Rückzug der Gletscher nach Norden und 
in die Hochgebirgszone zurückgezogen, sind in den Gebirgen isoliert 
und zum Teil in Lokalvarietäten, zum Teil in neue Arten von 
reprisentativem Charakter umgewandelt worden. Ihre ehemalige 
Verbreitung und die Geschichte ihres Eroberungs- und ihres Rück- 
zuges sind durch die paläontologischen Urkunden besiegelt. Also 


vollständigste Harmonie zwischen den Ergebnissen der Verteilung 


im System, im Raum und in der Zeit. 

Die australischen Raubtiere, Nagetiere, Pflanzen- und Insekten- 
fresser sind den europäischen nicht verwandt, sondern bloß analog 
— sagt uns die moderne Systematik; denn sie gehören systematisch 
zu der besonderen Unterklasse der Beuteltiere. Unter sich haben 
sie trotz der großen Abweichungen ım Habitus einige gemeinsame 
morphologische Ähnlichkeiten: hakenförmiger Fortsatz am Ünter- 
kiefer, besonderes Gesetz der Reduktion der Zehen, indem die 
zweite und dritte Zehe sich verkleinern und von gemeinsamer Haut 
umgeben werden, während bei den Placentaltieren die dritte Zehe 
immer erhalten bleibt. Die Beuteltiere sind in Australien isoliert, 
sagt uns die Geographie, einem Gebiet, wo sonst keine Säugetiere 
vorkommen. Es ist ein altes Isolationsgebiet. Und die Paläonto- 
logie bestätigt uns, dass selbst die fossilen Säugetierreste dort nur 
Beuteltieren gehören, keine Placentaltiere finden sich auch fossil 
in jenem Kontinent. — Es ist also eine Parallelentwickelung einer 
sehr dauernd isolierten Unterklasse, die zum Teil zu äußerlich ähn- 
lichen Produkten geführt hat, wie die Entwickelung des jüngeren 
Placentalierstammes in den übrigen Kontinenten. Man versuche 
es mit irgendeiner anderen Erklärung! 

7. Zusammenfassung. Diese flüchtige Zusammenstellung der 
Beweismittel der Deszendenztheorie verfolgt nicht etwa den Zweck, 
der Deszendenztheorie neue Anhänger zu werben, sondern vielmehr 
den, die Anhänger der Deszendenztheorie darauf aufmerksam zu 
machen, dass allem schon die Tatsachen der Systematik, Morpho- 
logie, Embryologie, Geographie und Paläontologie die Richtigkeit 
der Deszendenzlehre dartun, indem diese Tatsachenreihen nur unter 
dem Gesichtspunkt der Deszendenztheorie einer wissenschaftlichen 
Bearbeitung zugänglich werden. Manche drücken sich so aus, diese 
Tatsachen stellen uns vor die Alternative: Schöpfung durch über- 
natürliche Kraft oder Entwickelung; aber nicht einmal so viel darf 


ee Ve 


Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 45 


man den Schöpfungsdogmatikern entgegenkommen. Denn für die 
Wissenschaft existiert eine solche Alternative gar nicht. Die 
vorurteilsfreie Wissenschaft, die sich das Ziel steckt, ein wider- 
spruchsfreies System von Begriffen auszubilden, kann die erste 
Hälfte der obigen Alternative nicht einmal als Problem aufstellen, 
denn eine übernatürliche Einwirkung existiert für die Naturwissen- 
schaft nicht. So scheint denn der Deszendenzgedanke als der ein- 
zige übrig zu bleiben, nicht weil er aus einer Reihe anderer mit- 
konkurrierender Erklärungen ausgewählt wurde, sondern weil er 
der einzige ist, der bislang zur Erklärung der Tatsachen vorge- 
schlagen werden konnte. Eine solche Betrachtung mag vielleicht 
einige Forscher dazu verleitet haben, die Deszendenzlehre als ein 
Axiom zu bezeichnen (Reinke). Dies ist sie jedoch in keinem 
Falle, denn es fehlt ihr die unmittelbare Anschaulichkeit, die den 
Axiomen eigen ist. Zwischen diesen extremen Darstellungen liegt 
die Wahrheit in der Mitte: Wohl lässt sich die Deszendenzfrage 
auch vom wissenschaftlichen Standpunkt aus ın Form einer Alter- 
native fassen. Die lautet aber dann so: sind die Arten Produkte 
unabhängiger natürlicher Vorgänge, wie etwa die Kristalle oder 
die aufeinanderfolgenden Schichten einer geologischen Formation? 
oder sind sie Produkte eines lange dauernden organischen Wachs- 
tumsprozesses mit nachfolgender Isolation, wie die Einzelstöcke 
einer durch Ausläufer gebildeten Erdbeerkolonie oder wie die Sprosse 
eines Hornkrautes, dessen Hauptachse von hinten abstirbt, wodurch 
die einzelnen Seitenachsen wie selbständige Pflanzen erscheinen? 
Alles, was wir von der Biotaxie erfahren, zwingt uns, das letztere 
anzunehmen. Und, was für unseren Zweck das wichtigste ıst, die 
Tatsachen, die zur Annahme der Deszendenz zwingen, sind Ergeb- 
nisse vergleichender Untersuchungen, die sich auf die Verteilung 
der Organismen im System, im Raum und in der Zeit erstrecken. 
Die Deszendenztheorie braucht absolut keiner Hilfsannahmen, sie 
ist in sich selbst vollständig abgeschlossen. Die Überzeugung von 
der Richtigkeit des Deszendenzgedankens stützt sich hier nicht auf 
die Beobachtungen über das Verhalten der Lebewesen als Orga- 
nismen zur äußeren unbelebten Natur oder auf ihre gegenseitigen 
Beziehungen; der Verlauf der Lebenserscheinungen ist für ihn neben- 
sächlich. Daher ist der allgemeine Deszendenzgedanke auch voll- 
ständig unabhängig von den Detailvorstellungen über den Weg, 
welchen die Organısmen bei ihrer Entwickelung eingeschlagen haben 
und über die treibenden Kräfte, welche diese Veränderungen ver- 
anlasst haben. Eine „mechanische* Begründung oder ein experi- 
menteller „Beweis“ ıst für den so gefassten Deszendenzgedanken, 
d. h. sofern sich dieser aus den Tatsachen der vergleichenden For- 
schung ergibt, weder möglich noch notwendig. Ein Beispiel soll 
uns dieses Verhältnis erläutern. Bei vergleichender Untersuchung 


46 Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 


der europäischen Sprachen finden wir, dass ein und derselbe Be- 
griff, der des Zweifelns im Französischen mit doute, im Italieni- 
schen mit dubbio, im Englischen mit doubt und im Lateinischen 
mit dubito ausgedrückt wird. Wir sagen, diese Sprachen seien 


miteinander verwandt. Worauf kann aber Verwandtschaft von. 
Sprachen beruhen? Wir vermuten, dass es nur gemeinsame Ab- 


stammung mit allmählicher Modifikation ist, welche das reale Band 
der Verwandtschaft bildet. Wir finden dafür eine Bestätigung in 
den räumlichen Beziehungen der Völker, in deren Sprachschatz wir 
diese Ausdrücke finden, denn das geographische Gebiet ist ein zu- 
sammenhängendes. Wir finden eine Bestätigung in dem merk- 
würdigen Umstand, dass die Engländer wohl das b in der Schrei- 
bung bewahrt haben, es aber nie aussprechen: wir haben hier ein 
typisches rudimentäres Organ vor uns. Und wir finden, dass die- 
jenige Sprache (Latein), in welcher das b noch geschrieben und 
ausgesprochen zu werden pflegte, zeitlich derjenigen voranging, in 
welcher sich seine Schreibung oder wenigstens seine Aussprache 
verloren hat. Aus alledem schöpfen wir die sichere Überzeugung, 
dass wir es hier mit einer divergierenden Entwickelungsreihe 
zu tun haben. Jede andere Annahme, welche uns diese vier Aus- 
drücke als Produkte unabhängiger, wenn auch durchaus natürlicher 
Prozesse hinzustellen versuchte, würde unser Kausalbedürfnis nicht 
befriedigen. 

Fragen wir aber weiter: wissen wir denn, welche klimatischen 
(oder politisch-ökonomischen) Umstände jene besondere Ausbildung 
der Sprachwerkzeuge und des Geistes bei den Engländern, Italienern 
und Franzosen bewirkt hatten, die die unmittelbare Veranlassung 
für die besonderen Schreib- und Sprechweisen abgegeben hat? 
Natürlich wissen wir davon sehr wenig oder nichts, aber trotzdem 
bleibt unsere Überzeugung von der Entwickelung der Sprachen in 
Kraft, denn sie stützt sich nicht auf die Begründung und Rekon- 
struktion des Vorganges der Entwickelung, sondern ausschließlich 
auf vergleichende Untersuchungen. 


Biophysik. 


Sehen wir nun nach, in welcher Weise sich der Deszendenz- 
gedanke auf dem Gebiete der physikalischen Forschung in der Bio- 
logie oder im Bereich dessen, was von uns als das Beziehungs- 
problem bezeichnet wurde, entwickelt. Das erste, was sich hier 
dem Blicke des Forschers aufdrängt, ist die überall waltende Gesetz- 
mafigkeit in den Beziehungen der Lebewesen. Erstens gibt es einen 
genauen innigen Zusammenhang zwischen der Gestalt eines Teiles und 
seiner Leistung (der Flügel des Vogels, die Schwanzflosse des Fisches, 
das Gebiss des Raubtieres und des Pflanzenfressers). Dann besteht 


Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 47 


eine Beziehung zwischen der Ausbildung und Leistung der Teile 
einerseits, und den Bedingungen, unter denen die Organismen leben, 
andererseits. So lange sich die Beobachtung auf verschiedene Arten 
bezieht, ist das Problem weniger akut, weil die Art in der Gesamt- 
heit ihrer Merkmale im Rahmen ihrer Verhältnisse als Ganzes ge- 
geben ist. Wenn aber Abweichungen im Bau derselben Art unter 
verschiedenen Standortsbedingungen zur Beobachtung gelangen, 
dann muss der Gedanke an eine Veränderlichkeit immer dringender 
werden. Es werden Beobachtungen angestellt werden, aus welchen 
sich herausstellen wird, dass Änderungen im Bau mit den Ände- 
rungen der äußeren Umstände parallel gehen. Es entsteht die 
Hypothese, dass die Parallelität auf eine Verursachung zurückzu- 
führen ist. Zur Entscheidung der Frage sind Versuche unentbehr- 
lich. — Das Ergebnis solcher Versuche ist, dass die Lebewesen 
einen hohen Grad von Plastizität im Bau und Funktion besitzen; 
die Gestaltung, Formbildung als Lebensäußerung, ebenso wie auch 
die auffallende Koinzidenz zwischen Form und Funktion, zwischen 
beiden und den Lebensbedingungen sind nicht etwas Starres und 
Unveränderliches, sondern plastisch, veränderlich. Unter diesen, 
auf der Wechselwirkung innerer und äußerer Einflüsse beruhenden 
Veränderungen sind manche für die Fortdauer des Lebens unter 
den veränderten Bedingungen günstig — tragen also den Charakter 
zweckmäßiger Änderungen oder Anpassungen. Andere sind in dieser 
‚Beziehung indifferent. Es ist dies ein reiches, fast unendliches 
Feld für die Betätigung des forschenden Geistes, ein Gebiet, in 
welchem der Schlüssel liegt zum Verständnis des Lebens, zum 
Zurückführen seiner Äußerungen auf die ersten Elemente: Stoff, 
Kraft, Form. 

Ist man auf diesem Wege eine Strecke weit vorgerückt, so 
lässt sich eine immer wieder auftauchende Vermutung nicht unter- 
drücken: ist nicht vielleicht die ganze gegenwärtige Lebewelt, mit 
ihrer wunderbaren Formenmannigfaltigkeit und ıhrem staunen- 
erregenden Reichtum an Beziehungen lediglich ein Ergebnis ge- 
häufter Variabilität? Ist nicht der Walfisch aus anderen Tieren 
hervorgegangen, die noch keine Walfische waren und alle die An- 
passungen desselben noch nicht besaßen? Ist nicht der Vogel aus 
einer Form hervorgegangen, die jener wunderbaren Anpassungen 
entbehrten und das Reich der Lüfte noch nicht zu beherrschen 
vermochten? Hat nicht die Mannigfaltigkeit der Gestaltung ihren 
Ursprung aus einem Zustand genommen, wo die Zahl der Formen 
noch viel geringer war und ihr Bauplan einfacher? Sind nicht die 
merkwürdigen Beziehungen zwischen den Blumen und den sie be- 
stäubenden Tieren, zwischen dem Einsiedlerkrebs und der Anemone 
erst allmählich so geworden? Diese Vermutung enthält in 
sich eine Hypothese, die sich nicht beweisen lässt, näm- 


48 Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 


lich die unbegrenzte Akkumulationsfähigkeit der (in engen Grenzen 
sicher konstatierten) Variabilität. Und sie involviert ferner eine 
Schlussfolgerung, welche in das andere Gebiet der Forschung 
hinüberspielt, nämlich, dass die systematischen Gruppen, Arten, 
Gattungen, Familien, nicht scharf getrennt ewig und unabänderlich, 
sondern verschiebbar, auseinander ableitbar sind. In diesem Punkte 
berühren sich die beiden Probleme, das Verteilungsproblem und 
das Beziehungsproblem, hier wendet sich die Biophysik an die 
Biotaxie mit der Frage: „ist es zulässig, ist es gestattet, eine 
Veränderlichkeit der Arten zu postulieren, die sich aus meinen 
Untersuchungen mit großer Wahrscheinlichkeit ergibt?“ Worauf 
die Biotaxie antwortet: „ja, auf meinem Gebiet ıst diese Annahme 
zu einem unentbehrlichen Forschungsmittel geworden. Experimen- 
telle Beweise sind mir meiner Natur nach fremd und in diesem 
Falle auch ganz unmöglich, aber mache ich nicht diese Annahme, 
so verwickle ich mich in unendliche Widersprüche und verfehle 
mein Ziel als Wissenschaft — ein widerspruchsfreies System von 
Begriffen zu geben.“ Durch diese Antwort ermuntert, setzt die 
Biophysik ihre diesbezüglichen Untersuchungen fort und indem sie 
ihre Aufgabe immer weiter verfolgt, schwebt ihr von nun an auch 
noch ein Ziel vor — die Faktoren der organischen Entwickelung 
zu erforschen. Nicht dass dies fortan ihr einziges Ziel wäre: die 
nomothetische Forschung, die Erkenntnis der das Lebensphänomen 
beherrschenden Gesetzmäßigkeit bleibt nach wie vor das Hauptziel 
der Biophysik, aber indem sie sich mit der Biotaxie in jenem 
Punkte vereinigt, kann sie diese Gesetzmäßigkeit, die an sich keine 
Beziehung zur Zeit aufweist, mit zeitlichen Beziehungen verknüpfen. 
Sie wird dann nicht bloß das Gesetz der Gestaltungsfähigkeit heraus- 
finden, sondern auch die in der Zeit tatsächlich stattgehabten Ge- 
staltungen beleuchten. 

Stellen wir nun zum Schlusse die Unterschiede der Biotaxie 
und Biophysik in ihrer Beziehung zum Deszendenzproblem über- 
sichtlich zusammen. Folgendes sind die Hauptpunkte, in denen die 
Beweisführung der Deszendenzlehre durch die Biotaxie von der 
Beweisführung der Biophysik abweicht. 

1. Die Biotaxie stützt sich auf vergleichende Unter- 
suchungen, die Biophysik aufexperimentelle Es muss nun 
an dieser Stelle mit besonderem Nachdruck darauf hingewiesen 
werden, dass diese Art der Beweisführung für die Biotaxie logisch 
die einzig richtige ist. Die Biotaxie muss die Verteilung der 
Organismen im System (inkl. Morphologie und Embryologie), ihre 
Verteilung im Raum und in der Zeit zur Begründung der Deszen- 
denzidee heranziehen, sie kann es nicht versuchen, dasselbe auch 
auf einem anderen Wege zu beweisen. So lange die Biotaxie diese 
Tatsachenreihen nicht zur Stütze der Deszendenzidee angeführt hat, 


Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 49 


hat sie die Deszendenz auch nicht begründet, hat sie aber diese 
Tatsachenreihen als Beweismittel verwertet, so bleibt ihr auf diesem 
Gebiete nichts mehr zu leisten übrig. Diese Art der Beweis- 
führung der Deszendenz ist also für die Biotaxie notwendig und 
hinreichend. 

2. Die Biotaxie ıst imstande die Frage definitiv zu 
beantworten, die Biophysik nicht. Denn wie wir schon oben 
gesehen haben, bleibt bei der biophysikalischen Beweisführung ein 
Punkt immer hypothetisch, nämlich die unbeschränkte Akkumu- 
lationsfähigkeit der Abänderungen. Wir mögen persönlich davon 
fest überzeugt sein, dass eine solche Akkumulation möglich ist und 
auch tatsächlich stattgefunden hat, aber wir müssen zugestehen, 
dass diese Art der Beweisführung doch einen logisch anderen Cha- 
rakter hat als die andere. Für die Biotaxie gibt es keine solche 
Schwierigkeit, weil ihre Beweisführung sich auf einem ganz anderen 
Gebiete bewegt. 

3. In der Biotaxie hat das Problem einen alternativen 
Charakter, in der Biophysik einen additiven oder kom- 
plementären. Wir haben bereits oben gesehen, dass für die 
Biotaxie die Frage so steht: entweder sind die Arten Produkte 
einzelner unabhängiger natürlicher Prozesse oder sie hängen gene- 
tisch zusammen. Für die Biophysik besteht aber nicht etwa die 
Frage: sind die Arten veränderlich oder unveränderlich? Denn die 
Veränderungen der Arten entziehen sich aus dem oben dargelegten 
Grunde ihrer direkten Untersuchung. Was also die Biophysik 
studiert, das sind die Veränderungen der Individuen in einer oder 
einigen Generationen, und wenn sie hier ihre Hauptfrage aufstellt: 
wodurch entstehen an den Individuen Veränderungen und auf welche 
Weise werden sie auf die Nachkommen übertragen und fixiert, so 
ist dies selbstverständlich keine alternative Frage, sondern eine 
additive, d. h. sie lässt die Möglichkeit zu, dass sich an diesen 
Veränderungen mehrere Faktoren beteiligen, deren Wirkungen sich 
summieren. 

4. Die Lösung des Problems ist in der Biotaxie ein. 
deutig, in der Biophysik vieldeutig. Dies ergibt sich eigent- 
lich aus 3. Freilich, insofern uns die Biophysik sagt, die Arten 
sind veränderlich und adaptationsfähig, scheint dies eine eindeutige 
Lösung zu sein. Aber vergessen wir nicht, dass, sofern es sich um 
Arten handelt, die Biophysik eben doch nicht ein Problem löst, 
sondern bloß aufstellt. Verlangen wir aber von der Biophysik ın 
der Hauptsache doch nur eine Lösung des Problems über die Fak- 
toren der organischen Entwickelung, so ist diese Lösung eine viel- 
deutige, denn ein und derselbe Effekt kann auf verschiedenen 
Wegen entstanden sein. 

5. In der Lösung des Deszendenzproblems ist die Bio- 

XXVIII. i 


50 Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 


physik der Biotaxie logisch untergeordnet. In der Tat 
(nach obigem) vermag die Biophysik die allgemeine Alternative: 
Konstanz oder Veränderlichkeit der Arten nicht zu lösen, sie muss 
sich einzig auf das Aufsuchen der Faktoren der organischen Ent- 
wickelung beschränken; so leuchtet es ein, dass sie nur durch stete 
Beziehung auf die (von der Biotaxie bewiesene) allgemeine Wahr- 


heit des Deszendenzgedankens die Ergebnisse ihrer Beobachtungen | 


an Individuen für die Beleuchtung der Artbildung verwerten kann. 
Sie sagt uns: die Wirkung der Kälte bedingt bei Individuen einen 
starken Haarwuchs, die Wirkung des Wassers erzeugt einen ent- 
gegengesetzten Effekt. Diese Abänderungen scheinen sich in einigen 
Generationen zu vererben. Wenn die Arten sich überhaupt 
durch allmähliche Veränderung auseinander entwickelt haben, so 
kann (immer unter Voraussetzung, dass eine Akkumulation der 
Abänderung möglich ist), diese direkte Wirkung der Kälte und des 
Wassers als artbildendes Prinzip betrachtet werden. So sind die 
dicht behaarten Arten aus den weniger behaarten (Arten) entstanden 
und so sind die sekundär haarlosen aus den behaarten entstanden. 

6. Endlich, um es ganz kurz zu sagen: 

Die Biotaxie beweist, dass die Arten der Tiere und Pflanzen 
sich entwickelt haben, erklärt aber nicht, wie dies geschehen 
ist oder geschehen konnte. 

Die Biophysik erklärt, wie sich Arten entwickelt haben können, 
beweist aber nicht, dass sie sich wirklich so, oder dass sie sich 
überhaupt entwickelt haben. 

IV. 

Soweit das logische Verhältnis der beiden Forschungszweige 
in ihren Beziehungen zum Deszendenzgedanken. Und nun sehen 
wir zu, wie sich die Deszendenztheorie tatsächlich historisch ent- 
wickelt hat. 

Dass die tatsächliche Entwickelung einzelner Probleme und 
ganzer Disziplinen sich nicht nach dem Schema vollzogen hat, 
welches wir heute zu deren Darstellung wählen, ist ja eine allge- 
mein bekannte Tatsache. Hier gilt es aber für diesen speziellen 
Fall die Ursachen dieser Abweichung nachzuweisen. Und da muss 
vor allem darauf hingewiesen werden, dass die Forscher nicht, wie 
oben durchaus angenommen wurde, voraussetzungslos an die Pro- 
bleme herantraten, sondern immer von einer vorgefassten Idee be- 
herrscht und geleitet wurden: von dem Schöpfungsdogma. Und 
diese vorgefasste Meinung, die den Forschern nicht durch die wissen- 
schaftliche Vorbildung beigebracht, sondern von der herrschenden 
religiösen Tradition eingeimpft wurde, beeinflusste nicht bloß das 
Ergebnis einzelner Beobachtungsreihen, sondern auch die ganze 
Denkweise, wodurch eine Verschiebung in dem gegenseitigen Ver- 
hältnıs der Probleme, in ihrer Rangordnung eintreten musste. So 


Issaköwitsch. Es besteht eine zyklische Fortpflanzung bei den Cladoceren ete. 51 


ist es z. B. zu verstehen, dass die Zweckmäßigkeit der organischen 
Bildungen in einer ungebührlichen Weise in den Vordergrund trat ° 
und alle anderen Probleme der Funktion und Gestaltung überragte. 
Die Gefahr dieser ungleichmäßigen Verteilung des wissenschaftlichen 
Interesses steigerte sich dadurch, dass für die Zweckmäßigkeit des 
Baues der Tiere und Pflanzen eine fertige Erklärung mitgebracht 
wurde — die Voraussicht des weisen allmächtigen Schöpfers. 

Haben wir doch in der zoologischen Literatur eine Insektotheo- 
logie (Lesser 1738), eine Ichtyotheologie (Richter 1754) und eine 
Petinotheologie (Zorn 1742). So richtete die Tradition eine doppelte 
Schranke auf dem Wege der Forschung auf: ım Gebiete der Biotaxie 
die Vorstellung von der Erschaffung und Konstanz der Arten; im Ge- 
biete der Biophysik die Weisheit des Schöpfers als Erklärungsgrund der 
mannigfachen Beziehungen der Lebewesen zur Außenwelt und ihrer 
einzelnen Teile zueinander. Jede naturwissenschaftliche Auffassung 
des biologischen Problems der Deszendenz hatte vor allem gegen 
diese Vorstellungen zu kämpfen und für den Kampf sind Waffen 
nötig. Welche Mittel standen nun der Wissenschaft zur Verfügung 
und in welcher Weise war sie befähigt, von ıhnen den richtigen 
Gebrauch zu machen? 

Durchmustern wir nun die lange Liste der angeblichen Vorläufer 
Darwin’s und schätzen wir ihre Leistungen von diesem methodo- 
logischen Gesichtspunkte ab, so kommen wir zu folgendem Resultat. 

Vor allem sind diejenigen Vorläufer Darwin’s aus der Be- 
trachtung auszuschließen, welche die Entwickelung in rein idea- 
listischem (nicht realistischem) Sinne auffassten. Da sind die Natur- 
philosophen, denen die Entwickelung der organischen Welt ein 
Postulat der reinen Vernunft war, welche die Entwickelung rationa- 
listisch (nicht empirisch) begründeten, bei denen sie eine Deduktion 
war, indem sie sich aus den Grundeigenschaften der Monaden oder 
irgendwelcher anderer metaphysischen Konzeptionen ergab. Mit 
dieser Entwickelung verband sich bei ihnen der Glaube an die 
Konstanz der Art, die rein bildliche Auffassung der „Verwandt- 
schaft“, der Gedanke an eine geradlinige Stufenleiter der Organismen 
(unilineare Progression). Hierher gehören die Philosophen der 
Leibnitz’schen Schule und im 19. Jahrhundert Oken. 

(Fortsetzung folgt.) 


Es besteht eine zyklische Fortpflanzung bei den 
Cladoceren, aber nicht im Sinne Weismann’s. 

Von Dr. Alexander Issaköwitsch, Zoologisches Institut München. 

In meiner Arbeit über die ,,Geschlechtsbestimmenden Ur- 
sachen bei den Daphniden“ gelangte ich infolge meiner experimen- 
tellen Untersuchungen zu dem Schluss, dass Zyklen im Sinne 
Weismann’s die Daphniden nicht besitzen. Daraus entnahm 

re 


52 Issakéwitsch, Es besteht eine zyklische Fortpflanzung bei den Cladoceren ete. 


Strohl!), dass ich jede zyklische Fortpflanzung bei den Daphniden 
verneine. Seinen Fehler zu korrigieren und darzulegen, wie ich die 
zyklische Fortpflanzung der Cladoceren verstehe, sollen die folgenden 
Zeilen dienen. Im Laufe der Ausführungen werde ich öfters auf 
meine oben erwähnte Arbeit zurückkommen müssen, um die von 
Strohl gemachten Einwände zu widerlegen. Vor allem aber möchte 
ich gleich hier darauf hingewiesen haben, dass ich niemals, wie 
das ipl weise von Strohl behauptet wird, in den niedireen 
Temperaturen eine direkte und einzige Ursache erblickte, dueon 
welche die Daphniden zur peschlecimlintien Fortpflanzung gebracht 
werden. Im Gegenteil, auf S. 17 meiner Arbeit heißt es wörtlich: 
„die an Daphnia magna-Kulturen gemachten Erfahrungen haben 
mich überzeugt, dass außer den äußeren Existenzbedingungen auch 
der jeweilige Zustand des Eierstockes eine gewisse Rolle als deter- 
minierender Faktor spielt.“ — Im weiteren will ich auch diesen 
Gedanken ausführlicher darzulegen suchen. 

Mit meinem Satz: „Zyklen im Sinne Weismann’s besitzen die 
Daphniden nicht,“ beabsichtige ich zu sagen, dass die Zyklen keine 
für jede Art ein für allemal und für alle Bedingungen festgelegte 
sind — d. h. dass sie keine durch die Anpassung erworbene und 
durch die Vererbung unveränderlich weitergegebene Einrichtung 
darstellen, wie Weismann das will. Dagegen weise ich in meiner 
Arbeit auf den überraschenden Pamela der Fortpflanzungsart 
der Daphniden mit jener der Protozoen hin. Dieser Gedanke wurde 
von Methodi Popoff in seinen Untersuchungen über die ,,De- 
pression der Protozoenzelle und der Geschlechtszellen der Meta- 
zoen“?) weiter ausgearbeitet und führte ihn zu einer Auffassung 
der zyklischen Fortpflanzung, welcher ich mich vollkommen an- 
schließe. Auf ein reichliches, hauptsächlich an Protozoen gewonnenes 
Tatsachenmaterial gestützt, sagt er: 

„Die parthenogenetischen Eier sınd germinative Zellen, welche 
sich im Depressionszustand befinden. Dieser Zustand ist aber noch 
solcher Natur, dass er durch die Selbstregulation der Zelle rück- 
gängig gemacht werden kann. 

2. Durch die sich wiederholenden Depressionen, welche je eine 
parthenogenetische Generation bezeichnen, werden schließlich die 
Defekte der Zelle so tief, dass diese sich durch Selbstregulation 
nicht mehr erholen kann: sie stirbt ab, oder konjugiert.“ — Auf 
diese Weise entsteht ein Zyklus, — er ist also eine notwendige 
Folge jener physiologischen Vorgänge in der lebenden Zelle, welche 
sich in einer Veränderung des Größenverhältnisses von Kern und 
P lasma äußern. Meine Simocephalus vetulus-Kulturen sind Beweise 

1) ron . „Die Biologie von Polyphemus pediculus und die Generations- 


zyklen der ne. Z001.2 Anz Bd} 32, Alps 19: 
2) Archiv f. Protistenkunde, Festband für Prof. Richard Hertwig, p. 43. 


‘ 


Issaköwitsch, Es besteht eine zyklische Fortpflanzung bei den Cladoceren etc. 53 


für die Richtigkeit dieser Auffassung: bei unveränderlicher Ten- 
peratur von 24° C. und andauernd reichlicher Ernährung — also 
ohne jegliche Veränderung in den äußeren Existenzbedingungen — 
trat, nach fast 4 Monate Jang dauernder Parthenogenesis*), Zerfall 
der Eier im Brutraum ein, und die Kolonie ging zugrunde. Die 
Tiere der letzten Generationen zeigten eine große Tendenz, zur ge- 
schlechtlichen Fortpflanzung überzugehen, und diese Tendenz wurde 
mit der Zahl der Generationen immer größer. Setzte man Tiere 
aus den letzten Generationen der Wirkung niedriger Temperaturen 
oder spärlicher Ernährung aus, so produzierten sie Dauereier, 
durch deren Befruchtung die Kolonie von dem Aussterben bewahrt 
wird: ein neuer Zyklus beginnt. 

Die erwähnten Untersuchungen Popoffs ließen ihn auch zu 
den folgenden Ausführungen gelangen: „Wie bei einer Infusorien- 
kultur durch energisches Eingreifen (Kältewirkung, Hunger u. s. w.) 
das enorme Wachstum des Kernes sehr rasch herbeigeführt wird 
und dadurch die lange Reihe von Zellgenerationen, welche bei 
normalen Existenzbedingungen (gleich hoch bleibende Temperatur 
und reichliche Ernährung) durchlaufen werden muss, auf ein Minimum 
verkürzt werden kann, so ist es auch mit der zyklischen Fort- 
pflanzung. Hier kann auch durch Einwirkung von Kälte, Hunger 
u. s. w. die parthenogenetische Fortpflanzungsweise gleich durch 
die geschlechtliche abgelöst werden‘). Nachdem wir nunmehr die 
Wirkung der Temperatur, des Hungers u. s. w. auf das Kern- 
wachstum kennen, sind uns diese Prozesse leichter verständlich.“ 
Die Ursachen der Fortpflanzungsart der Daphniden sind also, mit 
Popoff zu sprechen, „diejenigen, welche jede lebende Zelle be- 
herrschen, mit der andauernden Funktion derselben eng verknüpft 
sind und zu dem wellenförmigen Verlauf der Lebensvorgänge führen.“ 

Mit anderen Worten kann das Gesagte auch folgendermaßen 
ausgedrückt werden: 

1. Jede Daphnidenart bringt bei einer bestimmten Temperatur 
und Ernährung eine bestimmte Zahl von parthenogenetischen 
(senerationen hervor. | 

2. Nach dem Ablaufen dieser Generationen verlieren die wei- 
teren Eier die Fähigkeit, durch Selbstregulation eine neue partheno- 
genetische Generation zu liefern und gehen entweder zugrunde 
oder erlangen mit Hilfe der Befruchtung die Fähigkeit zu ihrer 
weiteren Entwickelung. 


3) Ich hatte 10 parthenogenetische Generationen gezogen in dieser Wärme- 
kultur — das ist eine Tatsache, die beweist, dass die Angabe Weismann’s, Stmo- 
cephalus vetulus gehe bereits in der zweiten Generation zur Produktion von Ge- 
schlechtstieren über, auf einem Irrtum beruhe. 

4) Siehe meine Parallelversuche in: „Geschlechtsbestimmende Ursachen bei den 
Daphniden.“ Arch. f. mikroskop. Anatomie u. Entwickelung. Bd. 69, 1906. 


54 Issaköwitsch, Es besteht eine zyklische Fortpflanzung bei den Cladoceren ete. 


3. Wenn sich die äußeren Bedingungen während des Verlaufes 
der parthenogenetischen Fortpflanzung plötzlich ändern, so wird 
die Zahl der parthenogenetischen Generationen entweder verkleinert 
oder vergrößert. 

In der freien Natur, wo die Temperatur und die Quantität, 
wie die Qualität des Nährmaterials ununterbrochen größeren oder 
kleineren Schwankungen unterworfen ist — tritt uns eine Er- 
schöpfung der Fortpflanzungskraft durch andauernde Parthenogenesis 
nie so deutlich vor Augen, wie in meinen Wärmekulturen, in denen 
die Temperatur wie Ernährung absichtlich immer auf derselben 
Stufe erhalten wurden’). Einen Beweis dafür, dass die Daphniden 
auf jede Veränderung der äußeren Lebensbedingungen mit einer 
Verkleinerung oder Vergrößerung der Zahl der parthenogenetischen 
Generationen reagieren, kann sich ein jeder holen, wenn er nur 
kurze Zeit Daphnidenkolonien im Freien beobachtet. Da wird er 
bald merken, dass bei ein und derselben Daphnidenart ın nahe 
beieinander liegenden Tümpeln die Geschlechtsperioden sehr oft 
nicht zusammenfallen, doch sind hierbei die Schwankungen nicht 
groß, es handelt sich meist nur um wenige Tage. Diese Tatsache 
muss für die Vertreter der Weismann’schen Anschauungen äußerst 


5) Strohl nennt die von mir auf diese Weise geschaffenen Bedingungen 
„anormal“ und will daher das Resultat meiner Versuche nicht anerkennen. Hier- 
durch spricht Strohi dem Experiment überhaupt jegliche Beweiskraft ab: Die 
Bedingungen eines Experiments sind immer absichtlich geschaffene, solche, welche 
bestimmt sind, die Wirkung eines bestimmten Faktors deutlicher vor Augen zu 
führen. Hieraus ergibt sich, dass, wenn wir z. B. die Wirkung einer bestimmten 
Temperatur erkennen wollen, wir dieselbe allein auf das Untersuchungsobjekt 
einwirken lassen müssen, alle anderen Temperaturen ausschaltend und alle übrigen 
Lebensbedingungen unverändert belassend. Als Kontrollversuch muss ein Versuch 
mit einer anderen Temperatur bei den gleichen übrigen Lebensbedingungen ange- 
stellt werden. Die Ergebnisse der beiden Experimente können entweder gleich aus- 
fallen oder verschieden. Im ersteren Falle müssen wir schließen, dass die Tem- 
peratur die in Frage stehende Bedeutung nicht besitzt, im zweiten — ihr diese 
Bedeutung zuerkennen. Das Resultat eines Experiments hat so lange unbestreitbare 
Bedeutung, als man keinen Fall kennt, in dem man bei denselben Versuchsbedingungen 
ein anderes Resultat erzielt, oder bis man nachgewiesen hat, dass in der Versuchs- 
anordnung Fehler steckten, die das Resultat beeinflussen konnten. Bei meinen 
Versuchen wurden solche Temperaturen angewandt (8°, 16°, 24° C.), wie sie in der 
freien Natur für die Cladoceren nichts Ungewohntes darstellend, ohne jegliche 
Störungen in den Verrichtungen des Organismus ertragen werden. Auch ernährten 
sich die Tiere von dem ihnen in den Gläsern dargebotenen Detritus ausgezeichnet 
und waren während der ganzen Dauer der Versuche (etwa ein halbes Jahr) voll- 
kommen frisch und munter. Meine Wärmekulturen z. B. waren in mehr als 
100 Gläsern geführt -— somit also ebensovielmal wiederholt — und ergaben immer 
dasselbe Resultat, das berechtigt mich, so lange Strohl keine Gegenbeweise 
erbracht, seiner nackten Negation gegenüber alle meine Schlüsse aufrecht zu er- 
halten. Dagegen würde es mich sehr interessieren zu erfahren, wie er zu der in 
ihrer Einfachheit so überraschenden Behauptung kommt, dass die Tiere, „wenn sie 
nur am Leben bleiben, sich schon irgendwie fortpflanzen werden“?! 


Issaköwitsch, Es besteht eine zyklische Fortpflanzung bei den Cladoceren etc. 55 


ungelegen sein, -— denn wahrlich, wenn für jede Art ein für allemal 
und bei allen Bedingungen eine bestimmte Zahl von partheno- 
genetischen Generationen vorgeschrieben ist, — wie kommt es dann 
zu diesen Unregelmäßigkeiten? Strohl hatte auch mit diesem 
peinlichen Hindernis zu tun, — jedoch glaubt er es mit den folgen- 
den Worten beseitigen zu können: 

„Die Geschlechtsperioden®) sind also in den verschiedenen 
Tümpeln nicht immer ganz gleich; es scheinen Rassen zu be- 
stehen.“ Nach Weismann hieß es: Die Geschlechtsperioden sind 
für jede Art ein für allemal festgelegte; jetzt heißt es nach Strohl, 
dass die Geschlechtsperioden für jede Rasse ein für allemal fest- 
gelegte sind. Wer weiß aber, in was für Merkmalen sich diese 
„Rassen“ voneinander unterscheiden? Strohl gibt keine morpho- 
logischen Merkmale an, und auf Grund von Verschiedenheiten im 
Zeitpunkt des Eintrittes der Geschlechtsperioden kann man keine 
Rassen unterscheiden. Zu solchen Schritten kann man nur durch 
eine vorgefasste Anschauung verleitet werden. Dagegen sind die 
erwähnten Tatsachen auf Grund der von Popoff und mir ver- 
tretenen Prinzipien äußerst leicht verständlich. Man hat nur in 
Betracht zu ziehen, dass die Dimensionen der Tümpel, welche von 
den verglichenen Daphnidenkolonien bevölkert sind, meist recht 
verschiedene sind und dass die Lebensbedingungen der Kolonien 
deshalb gewisse Unterschiede aufweisen müssen: — es wird in dem 
kleineren und seichteren Tümpel die Temperatur des Wassers viel 
größeren Schwankungen unterworfen sein als im größeren und 
tieferen; auch kann im ersteren viel eher Nahrungsmangel eintreten 
als im letzteren. Da wir nun wissen, wie die Temperatur und die 
Ernährung die parthenogenetische Fortpflanzung beeinflussen, so 
sehen wir in dem Nichtkoinzidieren der Geschlechtsperioden in 
verschiedenen Kolonien einer und derselben Art nur die notwendige 
Folge der Einwirkung verschiedener Lebensbedingungen auf die 
Zahl der parthenogenetischen Generationen. 

Die Ansicht Weismann’s, dass die Geschlechtsperiode bei 
jeder Art von Daphniden unabhängig von äußeren Einflüssen an 
bestimmte Generationen gebunden sei, ist durch das Ergebnis 
der von mir angestellten Parallelversuche widerlegt: Es hat sich 
dabei gezeigt, dass die geschlechtliche Fortpflanzung auch bei solchen 
(senerationen hervorgerufen werden kann, die ohne Veränderung 
ihrer Existenzbedingungen nur auf parthenogenetischem Wege eine 
Nachkommenschaft liefern würden. Wenn man somit die geschlecht- 
liche Fortpflanzung als an bestimmte Generationen gebunden nicht 
ansehen darf, so bleibt für Weismann und seine Anhänger nichts 


6) Bei ein und derselben Art (im vorliegenden Falle bei Polyphemus pedi- 
culus). A.d. V. 


56 Issakéwitsch, Es besteht eine zyklische Fortpflanzung bei den Cladoceren ete. 


übrig, als von einer zeitlichen Fixierung der Geschlechtsperioden 
zu sprechen. Und tatsächlich, viel gebräuchlicher ist es, die Ge- 
schlechtsperioden mit gewissen Monaten in Beziehung zu bringen. 
So z. B. sagen Weismann und Strohl, dass die Geschlechts- 
perioden von Polyphemus pediculus in die Monate Juni und Oktober 
fallen’). Ich gab mir die Mühe, eine Tabelle zu entwerfen, in 
welcher alle Beobachtungen Weismann’s und Strohl’s an Poly- 
phemus-Kolonien übersichtlich wiedergegeben sind, und kam dadurch 
zu einem überraschenden Resultat. 


Tabellarische Zusammenstellung aller von Weismann und Strohl an 
Polyphemus pediculus-Kolonien gesammelten Beobachtungen. 


| | = 0 = 
| | Mehr 28s ! 5 
| Ye ae _23|55% Nur 
Daten | Nur partheno- parthen. Q als S2S%) 5% 3 5 | Geschlechts- 
| genetische @ | Geschlechts- |N oF » | 3-4 3 en 
| ; sö3 =3% ar 
| tiere ser: 743 
| | Dale 
20.—31. Mai. . | W(77), W(78), W(79) | = — | = = 
1.—10. Juni . || W(76), W(78), S(06) oo | (W 76) — 
II CO 0,.02% W (78) | = | W (79) | (W 76) = 
20:30. 8: W (78) I WRLAO) LS (OG) 22a u 
1.—10. Juli... W (76), W (78) — IS (OG) ee a= 
10-20, =>. W (79) VE (QO) MiMi be editor = 
Ale Oe oe TE = WO) WAS) | = 
1.—10. Aug. . W (76) — I aaa len 
10 202 1,500. — Vises eee aul aloes = 
203 — | S (05) en = 
1.—10. Sept. . | ~ (06) SO TRO} Ca es) aye — 
10-20... 1:2) - — I — — 
20:30. 3) : — $06; 407,G)) — | — — 
110 OK W (78) u a = S (06) 
OF 20 Saks cote. W (76) fe ae (By CEO) — S (06) 
A Seis cons _ | — AWE CACO ae AGO), SWG) 
1.—10. Nov. . — | = | — | | W (75) | W (76), S (06) 
20.—31. Dez. . W (78) -— | — foe — 


Auf der Ordinate meiner Tabelle sind die Beobachtungsdaten, 
auf der Abszisse die möglichen Ergebniskategorien verzeichnet. Es 
sind in der uns interessierenden Hinsicht nur die folgenden fünf 
Arten von Ergebnissen möglich: 

1. Die Kolonie besteht ausschließlich aus parthenogenetischen 

Weibchen. 

2. Die parthenogenetischen Weibchen bilden in ihr die Mehrzahl. 

7) Auch Keilhack (,,Zur Biologie von Polyphemus pedieulus“, Zool. Anz., 
Bd. 30, 1906) behauptet dasselbe, da er aber über seine Beobachtungen keine 


ausführlichen Angaben macht, kann ich seine Aussage im folgenden nicht in Be- 
tracht ziehen. 


Issaköwitsch, Es besteht eine zyklische Fortpflanzung bei den Cladoceren ete. 57 


3. Die Zahl der parthenogenetischen Weibchen ist in ihr der 
Zahl der Geschlechtstiere gleich. 

4. Es überwiegen in ihr die Geschlechtstiere. 

5. Die Kolonie besteht ausschließlich aus Geschlechtstieren. 

Die Beobachtungen Weismann’s sind in der Tabelle durch 
den Buchstaben W, diejenigen Strohl’s durch den Buchstaben S 
gekennzeichnet. ige diesen Zeichen in Klammern beigefügten Zahlen 
geben das Beobachtungsjahr an. In zwei Fällen, in denen der 
prozentuale Gehalt der Kolonie an Geschlechtstieren verzeichnet 
war, wurden auch die betreffenden Prozentzahlen neben dem Jahr 
in der Klammer vermerkt. 


Was lehrt uns diese Tafel? 


Schon der erste flüchtige Blick auf sie überzeugt uns, dass 
von ein für allemal festgelegten Geschlechtsperioden keine Rede 
sein kann, denn wir finden hier sich vollkommen widersprechende 
Tatsachen verzeichnet: So z. B. sind uns für den Zeitraum vom 
1. bis 20. Juni sieben Beobachtungen bekannt, davon ergaben vier 
[S (06), W (76), W (78), W (78)], dass die Kolonien ausschließlich 
aus parthenogenetischen Weibchen bestanden, zwei [W (76), W (76)], 
dass die Kolonien sich in fast reiner geschlechtlicher Fortpflanzung 
befanden, und eine [W (79)] zeigt uns eine Kolonie zur Hälfte in 
geschlechtlicher, zur Hälfte in parthenogenetischer Fortpflanzung 
begriffen. Andererseits besitzen wir für die Zeit vom 1. bis 20. Okt. 
sechs Beobachtungen, deren zwei [W (78), W (76)] von reiner par- 
thenogenetischer Fortpflanzung in den Kolonien sprechen, zwei 
andere [S(06), S(06)] die rein geschlechtliche Fortpflanzung betonen, 
und endlich zwei [W (76), W (76)], die auf einen gemischten Cha- 
rakter in der Fortpflanzungsweise der Kolonien hinweisen. 

Diese Tatsachen genügen schon an und für sich, um der Lehre 
Weismann’s den Boden zu entziehen. Doch wollen wir der Ta- 
belle noch einen aufmerksamen Blick schenken, um zu ermitteln, 
auf welche Beobachtungsergebnisse gestützt Weismann und Strohl 
die erste Geschlechtsperiode von Polyphemus pediculus in den Monat 
Juni verlegen. 

Außer den oben angeführten zwei Fällen, die das Überwiegen 
der Geschlechtstiere in den Kolonien im Juni bekunden [W (76), 
W (76)], liegt uns keine einzige Beobachtung vor, die von einem 
Torhomadıen der ass edalainen Men polenranta, im Juni spräche. 
Demgegenüber Desilzen wir fünf Beobachtungen, die eine rein 
parthenogenetische Fortpflanzung in den Kolonien ergaben [S (06), 
W (76), W (78), W (78), W(78)], einen Fall [W(76)], in dem die 
parthenogenetische Fortpflanzung überwog und zwei Fälle mit ge- 
mischter Fortpflanzung [W (79), S (06). Wenn man ganz unbe- 
fangen ist und auf Grund dieses Beobachtungsmaterials über die 


58 Issaköwitsch, Es besteht eine zyklische Fortpflanzung bei den Cladoceren etc. 


Art der Fortpflanzung von Polyphemus pediculus 1m Juni einen 
Schluss ziehen will, — so wird man das Vorherrschen der partheno- 
genetischen Fortpflanzung in diesem Monat betonen müssen. — 
Mir ist es unbegreiflich, wie Weismann und Strohl von einer 
Geschlechtsperiode im Juni, ja Anfang Juli*), sprechen können!?). 

Wenn dagegen die beiden Autoren die zweite Geschlechts- 
periode als Ende Oktober eintretend bezeichnen, so stehen sie in 
keinem so auffälligen Widerspruch mit den von ihnen beobachteten 
Tatsachen, wie ım vorhergehenden Fall, — denn hier haben wir 
gegenüber zwei Fällen reiner parthenogenetischer Fortpflanzung 
[W (78), W (76)] — sieben Fälle |W (76), W(75), W (76), S (06), 
S (06), S (06), S (06)], in denen die Kolonien sich fast ausschließlich 
auf geschlechtlichem Wege vermehrten und drei Fälle mit gemischter 
Fortpflanzung [W (76), W (76), W (77)]. Somit ist man zu sagen 
berechtigt, dass die Fortpflanzung von Polyphemus im Oktober einen 
ausgesprochen geschlechtlichen Charakter trägt. 

Strohl sagt anlässlich seiner Beobachtungen über die sogen. 
zweite Geschlechtsperiode von Polyphemus, dass die ersten Ge- 
schlechtstiere schon Ende August auftraten, während die eigent- 
liche Periode der geschlechtlichen Fortpflanzung auf Ende Oktober 
bis Anfang November fällt. Diese Vorläufer der Geschlechtsperiode 
sollen zu einer Zeit aufgetreten sein, in der es noch „sehr warm‘ 
gewesen sei — eine Tatsache, die nach Strohl’s Meinung, meinen 


8) A. Weismann, Beiträge zur Naturgeschichte der Daphoideen. Wiss. Zool. 
Bd:733, sp: 117. 

9) Im hohen Norden Schwedens, wo die kleinen Seen und Teiche erst Mitte 
Juni eisfrei werden und Ende September schon zufrieren (die eisfreie Zeit dieser 
Gewässer beträgt somit 3—3'/, Monate), konnte Sven Ekman (,,Phyllopoden, 
Cladoceren und freilebende Copepoden der nordschwedischen Hochgebirge“, Zool. 
Jahrb., Abt. f. Syst., Bd. 21, p. 88) an Polyphemus-Kolonien Beobachtungen an- 
stellen, die ergaben, dass der Höhepunkt der geschlechtlichen Fortpflanzung dieser 
Cladocere in arktischen Gegenden in die Tage vom 10.—20. Juli fällt. Gleich nach 
der Periode der geschlechtlichen Fortpflanzung stirbt dort die Kolonie aus. Da 
ich mit Cen näheren Existenzbedingungen der Cladoceren in diesen nördlichen 
Gegenden nicht bekannt bin, muss ich mich eines Urteils über die Ursachen dieser 
Erscheinungen enthalten, glaube aber annehmen zu dürfen, dass die frühe Geschlechts- 
periode unserer Tiere in diesen Gegenden durch das frühere Eintreten der unserem 
Herbst entsprechenden Temperaturveränderungen bedingt wird. Die Annahme 
Strohl’s, dass die erste Geschlechtsperiode der einheimischen Polyphemiden eine 
Remineszenz an die frühe Geschlechtsperiode ihrer arktischen Vorfahren sei, ist 
von selbst hinfällig, da wir festgestellt haben, dass die Geschlechtsperiode im 
Juni überhaupt nicht existiere. An der arktischen Abstammung der Polyphemiden 
will ich nach Sven Ekman’s Aussagen keine Zweifel erheben, doch scheint mir 
Strohl’s Beobachtung, dass in unseren Gegenden Polyphemus an heißen, sonnigen 
Tagen den Schatten der über das Wasser hängenden Gebüsche aufsucht, kein 
3eweis für die nordische Herkunft der Art zu sein: wäre es nicht natürlicher, die 
genannte Eigentümlichkeit im Verhalten unserer Tiere einer gewissen Lichtscheu 
zuzuschreiben ? 


Issaköwitsch, Es besteht eine zyklische Fortpflanzung bei den Cladoceren etc. 59 


Ansichten über die Beziehungen zwischen Temperatur und Fort- 
pflanzungsweise der Daphniden widerspricht. ‚Sehr warm“ — ist 
ein subjektiver Begriff; es fragt sich aber, ob die Temperatur, bei 
der Strohl diese einzelnen Geschlechtstiere beobachtete, nicht tiefer 
war als jene, die noch kurze Zeit vorher herrschte? Gegen Ende 
August werden die Nächte schon erheblich kälter als Mitte des- 
selben Monats oder den Juli hindurch, und dadurch sinkt auch 
die tägliche Durchschnittstemperatur. Dieses Sinken, wenn es auch 
recht schwach sein sollte, kann für Individuen, die durch eine den 
Sommer über andauernde Parthenogenesis schon in jenen Zustand 
versetzt worden sind, in welchem sie eine große Tendenz besitzen 
zur geschlechtlichen Fortpflanzung überzugehen, eine ausschlag- 
gebende Wirkung besitzen. In meiner Arbeit über die geschlechts- 
bestimmenden Ursachen habe ich nachgewiesen, dass nach lang 
dauernder Parthenogenesis die Tiere durch eine geeignete Maßregel, 
z. B. Herabsetzen der Temperatur, sehr leicht zur geschlechtlichen 
Fortpflanzung gebracht werden können. Die Tatsache, dass nicht 
alle Tiere einer Kolonie gleichzeitig sich in dem besagten Zustande 
befinden, erklärt sich vielleicht auch dadurch, dass die Ursprungs- 
tiere zu verschiedenen Zeiten sich aus den Dauereiern entwickelt 
haben — eine Erscheinung, deren Ursachen nach Weismann’s 
Untersuchungen über „die Entwickelungsbedingungen der Dauer- 
eier 10)“ uns zur Genüge bekannt sind. Sehr eigentümlich klingt 
der Satz Strohl’s, dass die Zahl der Geschlechtstiere von Ende 
August bis Anfang November „ohne irgendwelche Beziehung zur 
Temperatur immer mehr zunahm, während die Wärme aufgehört 
und die Kälte längst begonnen hatte... Mir ist es unbegreiflich, 
wie Strohl die Beziehung zwischen dem Sinken der Temperatur 
und der immer größer werdenden Zahl der Geschlechtstiere über- 
sieht. Gibt er doch selbst an, dass Ende August unter der großen 
Zahl der Jungfernweibchen nur wenige Geschlechtsweibchen vor- 
handen waren, Anfang September sie 10°/,, Ende September schon 
30°/, der ganzen Kolonie ausmachen und ihre Zahl im Oktober 
und November immer mehr und mehr zunimmt, bis die ganze 
Kolonie nur aus Geschlechtstieren besteht? 

Somit bestätigen die an Polyphemus-Kolonien gesammelten Be- 
obachtungen Weismann’s und Strohl’s in allgemeinen Zügen die 
von mir über die Beeinflussung der Daphnidenfortpflanzung durch 
äußere Ursachen ausgesprochenen Ansichten. Sie widersprechen 
ihnen keineswegs. Die wenigen Fälle, in denen im Oktober und 
Dezember von Weismann einzelne Jungfernweibchen angetroffen 
wurden [s. Tabelle W (78), W (76), W (78)], ändern wenig am all- 


10) Weismann, Beitr. z. Naturgesch. der Daphnoideen, Wiss. Zool., Bd. 33, 
p- 191. 


60 Issakéwitsch, Es besteht eine zyklische Fortpflanzung bei den Cladoceren etc. 


gemeinen Bild und weisen nur noch einmal mit Deutlichkeit darauf 
hin, dass außer den äußeren Ursachen, wie Temperatur und Er- 
nährung, noch der jeweilige individuelle Zustand des Eierstockes, 
d.h. die Größe der Depression, in der sich die germinativen Zellen 
des Eierstockes befinden, eine wichtige, ja die Hauptrolle spielt. 
— Die so häufig beobachtete Tatsache, dass oft lange Zeit hindurch 
ein und dieselbe Kolonie im selben Tümpel gleichzeitig partheno- 
genetisch wie geschlechtlich sich fortpflanzende Tiere aufweist, ist 
leicht verständlich, wenn man bedenkt, dass die Temperatur- wie 
Ernährungsverhältnisse auf verschiedene Depressionszustände der 
Eierstöcke der Tiere einwirken müssen. Daher wird der Eierstock 
eines Tieres, das schon seit lange dem Ephippium entschlüpft ist, 
oder eine längere Reihe parthenogenetischer Vorfahren besitzt, viel 
eher den für die geschlechtliche Fortpflanzung notwendigen Grad 
der Depression erreichen, als die germinativen Zellen eines vor 
kurzem dem Ephippium entwichenen, oder eine kürzere Reihe par- 
'thenogenetischer Vorfahren aufweisenden Individuums. Dass solche, 
sozusagen verschieden alte Individuen in einer Kolonie gleichzeitig 
nebeneinander vorhanden sind — ist selbstverständlich. Ebenso 
selbstverständlich ist es, dass eine gemischte Kolonie allmählich in 
eine rein geschlechtlich sich fortpflanzende’ auslaufen muss!!), denn 
allmählich erreichen bei allen Tieren nacheinander die Fortpflanzungs- 
zellen den höchsten Grad der Depression und alle Mitglieder der 
Kolonie gehen zur geschlechtlichen Fortpflanzung über. Kolonien, 
in denen dieser Übergang nicht konstatiert wurde, sind einfach 
nicht lange genug kontrolliert worden. Ein gutes Beispiel für einen 
solchen allmählichen Übergang ist die schon erwähnte Strohl’sche 
Kolonie, von der wir die prozentuale Zunahme der Geschlechtstiere 
von Ende August bis Anfang November, der Zeit, ın welcher sich 
die Kolonie in rein geschlechtlicher Fortpflanzung befand, kennen. 

„Die parthenogenetischen Eier sind germinative Zellen, welche 
sich im Depressionszustand befinden. Dieser Zustand ist aber noch 
solcher Natur, dass er durch die Selbstregulation der Zelle rück- 
gängig gemacht werden kann'?).“ Ich glaube annehmen zu dürfen, 
dass die Selbstregulation der parthenogenetischen Eizelle bei den 
Cladoceren hauptsächlich auf dem Wege der zwei folgenden, einander 
in ihrer Wirkung ergänzenden Vorgänge bewirkt wird: 1. Die An- 
eignung von drei Geschwisterzellen und 2. die Aufnahme der durch 
die Eierstocksepithelzellen zugeführten Néhrstoffe'’). Bleibt der 

11) Es wird vorausgesetzt, dass die äußeren Faktoren die einmal eingeschlagene 
Richtung ihrer Einwirkung unverändert beibehalten. 

12) M. Popoff, „Depression der Protozoenzelle und der Geschlechtszellen der 
Metazoen“. Arch. f. Protistenkunde, Festband f. R. Hertwig, 1907, p. 77. 

13) Bei Cladoceren, bei denen eine Ernährung der parthenogenetischen Eier 
durch das Epithel des Eierstockes fehlt, wird dieselbe durch die gleichbedeutende 
im Brutraum (Polyphemus, Bythotrephes) ersetzt. 


Issaköwitsch, Es besteht eine zyklische Fortpflanzung bei den Cladoceren ete. (| 


zweite Vorgang aus, was bei schwächerem Stoffwechsel des Tieres 
(der durch Nahrungsmangel oder plötzliches Sinken der Temperatur 
herbeigeführt wird) stets eintritt, so genügt der erste Vorgang 
allein zur Selbstregulation der Eizelle nicht, und sie nimmt ihre 
Zuflucht zur Auflösung und Resorption jüngerer Keimgruppen. 
Doch kann auf diesem Wege die gestörte Kernplasmarelation des 
Eies nur bis zu einer Größe korrigiert werden, bei der das Ei im 
Ruhezustand verharren muss. Wenn dieser Punkt erreicht wird, — 
ist das befruchtungsbedürftige Dauerei reif. Es benötigt der Be- 
fruchtung, um wieder in Tätigkeit zu gelangen und sich zu einem 
vielzelligen Lebewesen zu entwickeln. 

Wenn sich aber die Cladoceren in ununterbrochen günstigen 
Ernährungsbedingungen befinden, so fehlt den Eikeimzellen die 
Veranlassung, sich zu Dauereiern umzubilden und die sich wieder- 
holenden Depressionszustände werden durch Aneignung der drei 
Geschwisterzellen und durch Eierstocksepithelernährung überwunden. 
Doch kann dieser Vorgang sich nicht unbegrenzt lange immer von 
neuem abspielen — „durch die sich wiederholenden Depressionen, 
welche je eine parthenogenetische Generation bezeichnen, werden 
schließlich die Defekte der Zelle so tief, dass diese sich durch 
Selbstregulation nicht mehr erholen kann: sie stirbt ab... ')*. 
Meine Wärmekulturen von Simocephalus vetulus haben gezeigt, dass 
es sich tatsächlich so verhält >). 

Die folgenden Sätze sınd das Ergebnis dieser Erörterungen: 

1. Die Fortpflanzung der Cladoceren ist in dem Sinne eine 
zyklische, dass bei ihr mehrere Generationen durchlaufen werden 
müssen bis die Entwickelung wieder zu demselben Punkt zurück- 
kehrt, von dem sie ausgegangen, und dass die Zahl dieser Gene- 
rationen für gewisse, bestimmte Lebensbedingungen (Temperatur 
und Ernährung) für jede Art eine fixierte ıst. Daraus ergibt sich 
der modifizierende Einfluss der äußeren Lebensbedingungen auf den 
Zyklus: durch ihre Veränderung wird letzterer abgekürzt oder 
verlängert. 

2. Die Ursache dieser Bedeutung der Temperatur und Ernährung 
für den Zyklus liegt a) in jenen von ihnen in der lebenden Zelle 
geschaffenen physiologischen Vorgängen, welche sich in einer Ver- 
änderung des Größenverhältnisses von Kern und Plasma äußern 
und b) in den von ihnen für die Korrektion der gestörten Kern- 
plasmarelation im Daphnidenorganismus geschaffenen Bedingungen. 

München, 17. Oktober 1907. 


14) Methodi Popoff, ‚Depression ete.“, p. 17. 
15) Alex. Issakéwitsch, „Geschlechtsbestimmende Ursachen ete.“, p. 6. 


62 Reh, Jahresbericht über das Gebiet der Pflanzenkrankheiten. 


Jahresbericht über das Gebiet der Pflanzenkrankheiten. 
Unter Mitwirkung (zahlreicher Spezialisten) herausgeg. von M. Hollrung. 8. Bd.: 
Das Jahr 1905. Berlin, P. Parey. 1907. 8°. VIII, 340 pp. 15 Mk. 
Jahrbuch für wissenschaftliche und praktische Tierzucht 


einschliefslich der Züchtungsbiologie. 
(Unter Mitwirkung zahlreicher Spezialisten) herausgeg. von R. Müller. 2. Jahrg. 
Hannover, M. u. H. Schayer. 1907. 8°. LIV, 304 pp. 5 Tafeln. 
Auf frühere Jahrgänge beider Veröffentlichungen habe ich schon 
einmal im Biol. Centralbl. (1905, S. 635—637) unter Würdigung 
ihrer allgemeinen Bedeutung hingewiesen. Es genüge, darauf zu 
verweisen. 
In dem Hollrung’schen Jahresbericht behandelt E. Küster 
im ersten Abschnitte die „Allgemeine Phytopathologie und 
pathologische Anatomie der Pflanzen“. Es wird gezeigt, 
welche Einflüsse abnormale Reize, wie Ernährung (Aschenbestand- 
teile oder organische Nahrung), Turgorverhältnisse bezw. Wasser- 
mangel, Belichtung bezw. unsichtbare Strahlengattungen, Tempe- 
raturen, Verwundung, mechanische, chemische Faktoren auf das 
Gedeihen der Pflanzen haben, und wie schließlich die Organismen 
aufeinander wirken. Giftwirkungen bestehen z. B. danach in Be- 
einflussung der Wachstumstätigkeit, des Assimilations- und Atmungs- 
betriebes, des reizphysiologischen Verhaltens u. dgl. einer- und in 
formativen Effekten andererseits, wofür mehrere Beispiele ange- 
führt werden. Besonderen Reiz üben auf den Biologen natürlich 
die Abnormitäten unbekannter Ursache aus, von denen Arbeiten 
über die Mosaikblätterigkeit des Tabaks und über Albinismus 
besprochen werden. Der zweite Abschnitt enthält die spezielle 
Pflanzenpathologie unter Berücksichtigung der wichtigsten 
tropischen Nutzpflanzen. Es braucht wohl nur kurz erwähnt zu 
werden, dass dieser Abschnitt eine Fülle von Tatsachen aus der 
Biologie (ukologie) der Pflanzen und Tiere, bezw. über ihre gegen- 
seitige Beeinflussung enthält. Es gibt ja wohl kein Gebiet, das 
uns so zahlreiche, interessante und wertvolle Einblicke in das Ge- 
triebe und den Haushalt der Natur, in die Abhängigkeiten der 
Organismen voneinander tun lässt, als gerade das der Pflanzen- 
krankheiten. Wir möchten Jedem, der sich mit Selektionslehre ın 
irgend einer Form befasst, raten, einige Jahre Phytopathologie zu 
treiben; in Ermangelung eigenen Studiums sollte dann aber jeder 
wenigstens die betr. Literatur studieren. — Der Abschnitt „Pflanzen - 
hygiene“ enthält zwei Kapitel: 1. Erhaltung und Steigerung der 
Wachstumsenergie in den Reproduktionsorganen. Natürliche Resi- 
stenzfähigkeit, und 2. Schaffung optimaler Wachstumsbedingungen. 
Ernährung. Reizmittel. Wasserversorgung. Bodenbeschaffenheit. 
Standraum. Einwirkung nicht nährstoffhaltiger Bodenagenzien. Atmo- 
sphärische Einflüsse. Betr. Immunität von Pflanzen gegen Mehltau 
kommt Salmon zum Schlusse, dass der Kampfplatz zwischen Pilz 
und Wirtspflanze intrazellulär liegt. Der Pilz treibt seinen Keim- 
schlauch in die Pflanze; hier aber geht dieser zugrunde, wohl in- 
folge der Abscheidung besonderer Substanzen durch das Plasma 


Reh, Jahresbericht über das Gebiet der Pflanzenkrankheiten. 63 


einerseits der Wirtspflanze, andererseits des Haustoriums des Para- 
siten. Widerstandsfähigkeit bezw. Empfänglichkeit gegen Rost sind 
erblich, aber nur für eine bestimmte Rostart und eine beschränkte 
Ortlichkeit. Bastardierung arbeitet der Empfanglichkeit, auch gegen 
andere Pilze, entgegen. — Während Arbeiten über sogen. physikalische 
Bekämpfungsmittel in dem Berichtsjahre fehlen, wird in Ver- 
besserung und neuer Auffindung chemischer unablässig weiter ge- 
arbeitet. Zu erwähnen hieraus ıst vielleicht, dass, während Schild- 
läuse bei Räuchern mit Blausäure zugrunde gingen, ihre Feinde 
(Coccinelliden und Syrphiden), ebensowohl wie einige andere In- 
sekten diese überstanden. Froggatt führt dies darauf zurück, dass 
erstere die Blausäure nicht nur einatmen, sondern auch die in die 
Rinde eindringende und hier absorbierte einsaugen!). — Der letzte 
Abschnitt bringt Maßnahmen zur Förderung des Pflanzenschutzes. 

Das Müller’sche Jahrbuch ist kein eigentlicher Jahresbericht. 
Es beginnt mit einigen allgemeinen Originalaufsätzen. C. Keller 
behandelt den Speziesbegriff bei unseren Haustieren. Er 
geht aus von der, jedem Sachkundigen selbstverständlichen, von 
Theoretikern aber oft bestrittenen Ansicht, dass man wohl berechtigt 
sei, mit Darwin von Erscheinungen bei den domestizierten Arten 
Schlüsse auf die freilebenden Formen zu ziehen. Bei Haustieren 
müssen wir nach dem Verf. 2 Gruppen unterscheiden, ältere, schon 
in vorhistorischer Zeit gewonnene, die sich ın eine Reihe guter 
Arten gespalten haben, wie z. B. Hund (Canis aureus, pallipes, 
simensis, niger) und Rind (Bos primigenius, sondarcus), von denen 
jede wieder in eine Anzahl Rassen zerfällt, und jüngere Haustiere, 
die erst in historischer Zeit gewonnen sind und sich noch kaum 
von ihren Vorfahren unterscheiden (Hausgans, Ente, Rentier, 
Schwein u. s. w.). Während „die fluktuierende, nie endende Varia- 
bilität, die Plastizität ihrer ganzen Organisation“ eines der Haupt- 
merkmale der Haustiere und -pflanzen darstellt, hat doch schon 
Darwin erkannt, dass manche scharf markierte Rasse unter Um- 
ständen ıhre Variation einstellt und sogar für eine enorme Periode 
bestehen bleiben kann. Derartige Fälle beweisen also gar nichts 
gegen die Abstammungslehre, gegen die sie so oft mobil gemacht 
werden. — In einem Aufsatze „Mutationslehre und Tier- 
zucht“ spricht sich H. Krämer für die Bedeutung ersterer in 
letzterer aus, muss aber feststellen, dass Beweise hierfür nicht vor- 
liegen, dass vielmehr alle berichteten Fälle, in denen neue Haustier- 
rassen durch Mutation entstanden sein sollen, wohl eher durch 
Rückschlag zu erklären seien. — E. Marchi berichtet über seine 
„Untersuchungen über die Entwickelung der Hörner 
bei den Cavicorniern“, A. W. Heidema über „Die Pferde- 
zucht in den Niederlanden“, H. Waldow von Wahl über 
„Riograndenser Ziegen und deren Hybriden“, und über 


1) Ähnliche Befunde hatte Ref. bei Versuchen mit Schildläusen an Äpfeln, wo 
Blausäure und Formalin die auf ganzen Apfeln, mit unverletzter Schale, sitzenden 
nicht tötete, wohl aber die auf Apfelstücken sitzenden (s. Biol. Centralbl. Bd. XX, 
S. 800, 805). 


64 Reh, Sexualbiologie. 


„Fruchtbare Maultiere*. Während letztere nach allgemeiner 
Anschauung recht selten sein sollen, konnte der Verf. mehrere 
derartige Fälle beobachten. Die Mutter war dabei immer eine 
Maultierstute, der Vater ein Pferd- oder Eselhengst. Im letzteren 
Falle ist merkwürdig, dass das Junge größer ist sowohl wie Vater 
als wie Mutter, im Außeren aber durchaus ein reines Maultier dar- 
stellt. — Den Hauptteil des Jahrbuchs bilden „Auszüge und 
Hinweise“ über Anatomie, Physiologie, Biologie, Hygiene, Fütte- 
rung, geographische Verbreitung, Geschichte der Haustierrassen, 
Volkswirtschaftliches und Züchtung der Haustiere ım besonderen; 
auch hierin ist wieder eine Fülle allgemein interessanter und wich- 
tiger Tatsachen enthalten. Zum Schlusse werden einige der wich- 
tigsten Werke aus dem behandelten Gebiete eingehend besprochen. 
Reh. 


Müller, R. Sexualbiologie. 
Vergleichend-entwickelungsgeschichtliche Studien über 
das Geschlechtsleben des Menschen und der höheren Tiere. 

Berlin, L. Marcus, 1907. 82. “XX, 393 pp. 6 Mk. 

Wohl auf keinem Gebiete der Biologie stößt man auf so viel 
Unkenntnis und falsche Anschauungen, wie auf dem der Sexual- 
biologie. Törichte Geheimuistuerei auf der einen, mangelhafte 
Kenntnisse auf der anderen Seite tragen wohl die hauptsächliche 
Schuld daran. Um so willkommener muss das vorliegende Buch 
sein, in dem mit Bienenfleiß alle bekannten Tatsachen des Geschlechts- 
lebens im weiteren Sinne zusammengetragen, kritisch behandelt und 
unter große allgemeine Gesichtspunkte gebracht sind. Der Verf., 
Autorität auf dem Gebiete der Tierzucht, war dazu besonders be- 
rufen und fußte auf breiter, eigener Erfahrungsbasis. Er geht von 
der Überlegung aus, dass auch das Geschlechtsleben in allen seinen 
Erscheinungen natürlichen Gesetzen, und so ın erster Linie auch 
dem der Entwickelungslehre unterworfen ist. Insbesondere sucht 
er den natürlichen Ursachen der Geschlechtserscheinungen nachzu- 
spüren. Die 15 Kapitel des Buches behandeln: Geschlechtstrieb 
und seine Entwickelung; Ungewöhnliche Außerungen desselben bei 
Tieren; Geschlechtsreife, Brunst und Menstruation; Geschlechtszeilen 
und -stoffe; Sekundäre Geschlechtsmerkmale; Beziehungen zwischen 
Milchdrüsen und Geschlechtsorganen; Folgezustände der Kastration ; 
Geschlechtliche Mischformen; Mannweiblichkeit und Weibmännlich- 
keit bei Végeln; Geschlecht und Entartung; Fruchtbarkeit; Ge- 
schlecht und Krankheit; Telegonie; Geschlechthche Zuchtwahl; 
Beschaffenheit der Nachkommenschaft. — Pathologische und kultur- 
geschichtliche Betrachtungen vermeidet der Verf. möglichst, um 
seine ganzen Ausführungen der Biologie widmen zu können. Das 
Buch scheint dem Ref. einen Markstein in der Geschlechtsforschung 
zu bilden, mindestens einen Grundstein, auf den weitere Forschungen 
weiterbauen können bezw. müssen. Reh. 


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an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


Bd. XXVIII. 1. Februar 1908. | Ae 3. 

Inhalt: Wiesner, Der Lichtzenuss der Pflanzen. — Wasmann, Zur Kastenbildung und Systematik 
der Termiten. — Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie 
(Fortsetzung). 


J. Wiesner. Der Lichtgenuss der Pflanzen. 
Photometrische und physiologische Untersuchungen mit besonderer Riicksichtnahme 
auf Lebensweise, geographische Verbreitung und Kultur der Pflanzen. 8°, VII u. 

322 S., Leipzig 1907, Verlag von W. Engelmann. 

Während die Abhängigkeit der Pflanze von der Temperatur 
schon lange Gegenstand der physiologischen Forschung war, hat 
man das Studium der Lichtwirkung auf die Vegetation stark ver- 
nachlässigt. Die Bedeutung des Lichtes für einzelne pflanzliche 
Funktionen, z. B. die Kohlensäureassimilation, das Wachstum, ist 
freilich untersucht worden; dass es aber auch wichtig ist, die Be- 
ziehung der Pflanze als Ganzes zum Licht zu studieren, hat erst 
Wiesner erkannt. Er hat gezeigt, dass genauere Messungen 
der Lichtmenge, die der Pflanze zufließt, unbedingt nötig sind, da 
Schätzungen nicht vor ganz groben Irrtümern bewahren. Seit 
der ersten Mitteilung über diesen Gegenstand vom Jahre 1893 hat 
er, unterstützt von einigen Schülern, in rastloser Arbeit diese 
Fragen weiter verfolgt; er hat photometrische Untersuchungen nicht 
nur in Mitteleuropa, sondern auch in Ägypten, in Indien und in 
Amerika ausgeführt. Es wird sein dauerndes Verdienst bleiben, 
diese Fragen aufgeworfen und ausgebaut zu haben. Eine Zusammen- 
fassung aller dieser Studien war schon lange zum Bedürfnis ge- 
worden. Dass sich der Begründer der ganzen Richtung selbst ent- 
schlossen hat, eine solche zu liefern scheint uns besonders erfreulich. 
Und dass er die Mühe nicht gescheut hat, die reifen Früchte seiner 

XXVIII. 5 


66 Wiesner, Der Lichtgenuss der Pflanzen. 


Arbeit in allgemein verständlicher Form darzustellen, wird einem 
weiteren Kreise von Biologen die Lektüre des vorliegenden Bandes 
ermöglichen. Man darf indes nicht glauben, das Buch enthalte nur 
bereits anderwärts publizierte Beobachtungen; namentlich die letzten 
Kapitel bringen auch wesentliche neue Erfahrungen. 

Den Inhalt des Buches in einem Referat zu exzerpieren, halten 
wir nicht wohl für möglich und auch nicht für notwendig. Der 
Verf. hat schon in dieser Zeitschrift (1899, 1903) über wesentliche 
Punkte seiner Forschungen berichtet und er hat auch in seiner 
„Biologie“ (Wien 1902) die Grundtatsachen zusammengestellt. Auf 
diese Zusammenstellung sei derjenige verwiesen, dem das Buch 
selbst zu ausführlich ist. — Uns aber möge es gestattet sein, den 
Hauptinhalt der Schrift nur in groben Strichen zu skizzieren und 
dann etwas länger bei den neuen Ergebnissen zu verweilen. 

Als Lichtgenuss bezeichnet der Verf. die Menge des gesamten 
Himmelslichtes, die auf die Pflanze an ihrem natürlichen Standorte 
einfällt. Gemessen wird diese mit einem photographischen Ver- 
fahren, das sich an die von Bunsen und Roscoe ausgebildete 
Methode anschließt. Die auf die Pfianze einfallende Lichtstärke 
kann dann entweder in absoluten Werten ausgedrückt werden (wo- 
bei als Einheit die Intensität gilt, die in einer Sekunde auf dem 
„Normalpapier“ den ,Normalton“ erzeugt) oder sie kann in rela- 
tiven Werten, als Bruchteil der Gesamtlichtstärke ausgedrückt 
werden („relativer Lichtgenuss“). Den eigentlich botanischen Stu- 
dien mussten umfangreiche Forschungen rein physikalischer Natur 
vorausgehen. Die maximalen Lichtintensitäten auf der Erde mussten 
festgestellt werden; auf das Verhältnis zwischen diffusem Licht und 
Gesamtlicht sowie auf die Veränderungen dieser Werte bei ver- 
schiedenem Sonnenstand, bei wechselnder Breite und Seehöhe und 
manche andere Dinge musste geachtet werden. Beim Studium der 
Pflanze ergab sich dann vor allem die Grundtatsache, dass jede 
Spezies in der Natur nur bei einer gewissen Lichtintensitat, ge- 
nauer gesagt bei einem Lichtgenuss, der zwischen einem Minimum 
und einem Maximum von Licht liegt, zu gedeihen oder überhaupt 
zu existieren vermag. Diese Lichtintensität ist freilich nicht auf 
der ganzen Erde die gleiche, sondern sie wechselt, je nach den 
sonstigen klimatischen Bedingungen, vor allem je nach dem Wärme- 
genuss der Pflanze. Daraus lässt sich ersehen, welche Bedeutung 
diese Studien für die Pflanzengeographie besitzen. Dass sie 
aber auch für die Biologie von großem Werte sind, zeigt sich 
daran, dass Verf. z. B. über Beziehungen zwischen Lichtgenuss 
einerseits und Laubfall oder Mykotrophie andererseits berichten kann, 
vor allem aber daran, dass er sehr ausführlich darlegt, wie die 
Pflanze den Schädigungen einer zu hohen Lichtintensität begegnet, 
ein zu schwaches Licht möglichst auszunützen sucht. 


Wiesner, Der Lichtgenuss der Pflanzen. 67 


Neue Angaben finden sich in den drei letzten Kapiteln. Das 
erste derselben beschäftigt sich mit der Frage nach dem spezi- 
fischen Grün des Laubes der Holzgewächse. Es ist eine bekannte 
Tatsache, dass die grüne Farbe der Pflanzen bis zu einem gewissen 
Grade spezifische Verschiedenheiten aufweist; man denke an das 
dunkle Grün der Tanne, das helle der Lärche. Ebenso ıst aber 
auch bekannt, dass diese Farbe sich im Laufe der Entwickelung 
eines Blattes stark verändert, um dann gewöhnlich einen stationären 
Ton anzunehmen. Wiesner zeigt, dass dieser nicht nur auf der 
Menge des Chlorophylls, sondern auch auf deren Verhältnis zur 
Menge des Xanthophylis und anderer Bestandteile des Blattes be- 
ruht. Nur bei wenigen Pflanzen kommt es vor, dass dieses „sta- 
tionire Grün“ wirklich konstant bleibt. Meist blasst es sowohl 
durch zu hohe, wie durch zu niedrige Lichtintensität ab. Auch 
unterhalb des Lichtgenussminimums wird noch Chlorophyll ın an- 
scheinend normaler Menge gebildet und erreicht auch das Laub 
seinen stationären Farbenton — aber freilich viel langsamer als 
unter normalen Bedingungen. Bei sommergrünen Holzgewächsen 
schreitet die Zunahme des Grüns der Blätter gewöhnlich so lange 
fort, als sie wachsen; bei immergrünen aber stellt sich der stationäre 
Ton erst im zweiten oder dritten Jahre em. — Im Zusammenhang 
mit diesen Feststellungen behandelt dann Wiesner die Hypothese 
Stahl’s über Laubfarbe und Himmelslicht und führt eine Reihe 
von Beobachtungen an, die nicht zu ihren Gunsten sprechen. In 
einem Nachtrag gedenkt er auch der Untersuchungen Jénsson’s, 
die mehrfache Berührungspunkte mit seinen eigenen haben. 

Von größtem Interesse ist der Abschnitt, der dem „Versuch 
einer physiologischen Analyse des Lichtgenusses* gewidmet ist. 
Es wurde oben schon erwähnt, dass der Lichtgenuss ein bestimmtes 
Maximum nicht überschreiten, unter ein bestimmtes Minimum nicht 
herabgehen darf — andernfalls hört die Pflanze auf, an der be- 
treffenden Lokalität vorzukommen. Die obere Grenze des Licht- 
genusses ist nun ohne weiteres verständlich, die untere aber erscheint 
deshalb rätselhaft, weil wir ın Kultur viele Pflanzen bei weit ge- 
ringerer Beleuchtung, als dem Lichtgenussminimum entspricht, 
wachsen und event. auch gedeihen sehen. Die Gründe, weshalb in 
der Natur die Pflanzen unterhalb des „Lichtgenussminimums“ plötz- 
lich aufhören zu existieren, verdienen eingehende Untersuchung. 
Sie sind zweifellos mehrfacher Art. In manchen Fällen erlischt 
beim Lichtgenussminimum die Kohlensäureassimilation, und dann 
ist die Sache einigermaßen verständlich. Bei dichtbelaubten Bäumen 
existieren aber Blätter bei einer Lichtintensität, bei der sie nur 
noch schwach assimilieren und bei armlaubigen geht das Blatt bei 
einer Helligkeit zugrunde, bei der es noch gut assimilieren kann. 
Für solche armlaubige Pflanzen lassen sich nun bei einer Beleuchtungs- 


De 


68 Wasmann, Zur Kastenbildung und Systematik der Termiten. 


intensitat, die unterhalb vom Lichtgenussminimum bleibt, zwei 
Veränderungen wahrnehmen: einmal wird das stationäre Grün nur 
langsam erreicht, andererseits wird auch die „normale“ Gestalt nicht, 
ausgebildet, die Pflanze beginnt zu etiolieren; mit der Abnahme 
der Lichtintensität wird dann die Erscheinung des Etiolements 
immer deutlicher, am deutlichsten bei vollkommener Dunkelheit. 
Mit dem Beginn des Etiolements vermindert sich aber die Resistenz 
der Organe gegen äußere Einflüsse; die bei Unterbeleuchtung er- 
zogenen Pflanzen sind gegen Regen und gegen Pilze weniger wider- 
standsfähig und deshalb können sie sich bei der in der Natur 
herrschenden Konkurrenz nicht halten. Damit sind aber gewiss 
die Ursachen der in Rede stehenden Erscheinung noch lange 
nicht erschöpft. 

Das letzte Kapitel behandelt die Lichtmessung im Dienste der 
Pflanzenkultur und enthält eine Fülle von Beobachtungen, die für 
den Forstmann, Gärtner und Landwirt, doch auch für den Physio- 
logen von größtem Interesse sind. Jost. 


Zur Kastenbildung und Systematik der Termiten. 
Von E. Wasmann S. J. (Luxemburg). 


In der Arbeit „Termiten von Madagaskar und Ostafrika“ (Abh. 
Senkenb. Naturf. Ges. Frankf. XXI, Heft I, 1897, S. 137ff.) hatte 
ich den Vorschlag gemacht und begründet, die Soldatenkaste 
der Termiten für die generische und subgenerische Charakteristik 
der nach den Imagines schwer zu unterscheidenden Formen zu be- 
nutzen. Im Biolog. Centralblatt 1902, Nr. 23, S. 714ff. (Einige 
Bemerkungen zu Sjöstedt’s Monographie der Termiten Afrikas) 
war jener Vorschlag weiter begründet und gegen die von Sjöstedt 
erhobenen Einwendungen gerechtfertigt worden; ferner ın den Ann. 
Soc. Ent. Belg. 1904 (Bd. 48), Heft 10, 5. 370 (Remarques critiques 
sur la phylogenie et la division systématique des Termitides) gegen- 
über den Einwendungen von Desneux. Während Sjöstedt und 
Desneux die theoretische Zulässigkeit und die praktische Möglich- 
keit bestritten, dass die Soldatenform der Termiten für die gene- 
rısche Systematik verwendbar sei, war F. Silvestri namentlich in 
seiner Arbeit ,Contribuzione alla conoscenza dei Termitidi e 
Termitofili dell’ America meridionale* (Redia Vol. I, 1903), S. 16ff. 
auf dem von mir 1897 betretenen Wege weitergegangen und hatte 
dasselbe Prinzip für meine Systematik durchgeführt. Tatsächlich 
hatte es allerdings auch Desneux akzeptiert, indem er auf Grund 
von Soldatenformen, deren Imagines noch unbekannt waren, neue 
Gattungen aufstellte (z. B. Psammotermes Desn. ın Ann. Soc. Ent. 
Belg. 1902, p. 436; s. auch I/soptera, Fam. Termitidae 1904, p. 24). 


Wasmann, Zur Kastenbildung und Systematik der Termiten. 69 


Neuerdings hat nun Nils Holmgren in semen „Studien 
über südamerikanische Termiten* (Naumburg a. S. 1906) sich 
ebenfalls für die hohe Bedeutung der Soldatenform in der Syste- 
matik der Termiten ausgesprochen (S. 3—9). In seiner Begründung 
hierfür weicht er jedoch scheinbar von mir ab, indem er nach- 
drücklich hervorhebt, dass die Soldaten und Arbeiter der Termiten 
nicht le sien “ seien, sondern „Korrelations- 
formen“ (S. 7). Dass zwischen unseren Ansichten hierüber keine 
wirkliche Verschiedenheit besteht, will ich hier zu zeigen suchen. 

Wenn man unter „Anpassungsformen“, wie es hier von Holm- 
gren geschieht, solche Formen versteht, deren Charaktere embion- 
tischen Ursprungs sind, d. h. ontogenetisch bloß auf individuell 
erworbenen Eigenschaften beruhen und nicht in einer bestimmten 
Keimplasmakonstitution der fortpflanzungsfähigen Geschlechter ihren 
Grund haben, so ist es ohne Zweifel richtig, dass die Soldaten und 
Arbeiter der Termiten keine Anpassungsformen darstellen. 
Mit Recht hebt er hervor, „dass die geschlechtslosen Individuen in 
einem Termitenstaat ihr Gepräge nicht normal auf die Nachkommen- 
schaft der Geschlechtstiere übertragen können“ (S. 6). Eine Ver- 
erbung von individuell erworbenen (embiontischen) Eigenschaften 
von Seite geschlechtsloser Individuen ist unmöglich, und deshalb 
kann auf diesem Wege auch der Ursprung einer eigenen Kaste 
von geschlechtslosen Soldaten oder Arbeitern nicht erklärt werden. 
Ich bin deshalb mit Holmgren einverstanden, wenn er sagt: „Eine 
von einem Soldaten individuell erworbene Eigenschaft ist mit dem 
Tode des Trägers zum Untergang verurteilt, wenn dieser Charakter 
nicht schon als eine Qualitätseigenschaft in den Zellkon- 
stitutionen (Keimplasmakonstitutionen) des Weibchens oder des 
Männchens oder beider vorhanden ist.“ Daher kommen wir „zu 
der wichtigen Schlussfolgerung: Die Hauptcharaktere, welche 
die ldehtslosen meinen vonden es oe iohen. 
unterscheiden, sind in den Zellkonstitutionen letzterer 
vorhanden und werden in der Larve bei der eintretenden (diäte- 
tischen) Geschlechtsreduktion wahrnehmbar. Dass es hier also nicht 
denkbar sein kann, dass die Soldaten mehr Anpassungsformen als 
die Imagines ausmachen, scheint mir ganz sicher zu sein“ (S. 7). 
Beer en will daher die Soldaten und Arbeiter als „Korre- 
lationsformen“ bezeichnen. Hierauf zieht er aus dieser biologischen 
Bedeutung der geschlechtslosen Formen bei den Mermuten den 
Schluss: „Da, wie oben begründet, die Soldaten- und Arbeiter- 
charaktere Charaktere sind, die auf der Konstitution der Imagines 
beruhen, so ist es selbstverständlich, dass ihnen der selbe 
systematische Wert wie den Imagines zuerkannt werden 
muss.“ Auch mit dieser Schlussfolgerung bin ich einverstanden. 
Worin besteht also unsere Meinungsverschiedenheit ? 


70 Wasmann, Zur Kastenbildung und Systematik der Termiten. 


Dieselbe besteht in unserer verschiedenen Auffassung des Wortes 
Anpassungsformen. Holmgren versteht nach obigen Zitaten 
hierunter jene Formen, deren ontogenetische Entstehung gegen- 
wärtig noch auf Vererbung erworbener (embiontischer) Eigenschaften 
beruht. Ich verstand dagegen unter demselben Worte jene Formen, 
deren phylogenetische Entstehung ursprünglich ihren äußeren 
Grund in den Anpassungsbedingungen hatte. Das Wort „An- 
passungsmerkmale‘ in dem von mir untergelegten Sinne steht im 
Gegensatz zu den „Organisationsmerkmalen‘“ der Systematik. Als 
Organisationsmerkmale bezeichnet man bekanntlich die größeren 
Gruppen gemeinsamen biologisch indifferenten Charaktere, z. B. die 
Eigentümlichkeiten des Fliigelgeiders bei den Hymenopteren, 
Neuropteren, Isopteren u. s. w. Im Gegensatze hierzu sind An- 
passungsmerkmale jene Charaktere, welche in den biologischen An- 
passungsgesetzen ihren phylogenetischen Grund haben, z. B. die 
Umbildung der Extremitäten bei den wasserbewohnenden Säuge- 
tieren, die Entwickelung von Exsudatorganen bei echten Ameisen- 
gästen und Termitengästen, die sonderbare Umbildung der Thorakal- 
anhänge (ehemals Flügel) bei Termitoxenia u. s. w. 

Wir können somit sagen: Die sogen. geschlechtslosen Kasten 
bei den Termiten wie bei den Ameisen sind keine Anpassungs- 
formen, sondern Korrelationsformen, wenn wir ihre gegen- 
wärtige ontogenetische Entwickelung berücksichtigen; denn sie 
haben in einer bestimmten Anlage des Keimplasmas der 
fortpflanzungsfahigen Geschlechter ihren hauptsächlichen Entstehungs- 
grund; die Einflüsse der Ernährung und Brutpflege können gegen- 
wärtig nur noch auslösend und teilweise auch modifizierend auf die 
Entwickelung jener Formen einwirken. Deshalb dürfen wir ihnen 
auch bei den Termiten denselben systematischen Wert zuerkennen 
wie den Imagines'), Wenn wir jedoch die phylogenetische 
Entstehung und Entwickelung jener Kasten berücksichtigen, so 
müssen wir sie trotzdem als Anpassungsformen bezeichnen, weil 
sie der morphologische Ausdruck der Arbeitsteilung sind, welche 
durch Anpassung an die äußeren Lebensbedingungen bei jenen 
sozialen Insekten zustande kam. 

Die ontogenetische und phylogenetische Entwickelung der ver- 
schiedenen Kasten in den Insektenstaaten ist nach seiner morpho- 
logischen wie nach seiner psychologischen (instinktiven) Seite ein 
ebenso interessantes wie schwieriges Problem. Ich möchte hier 
auf eine neue Arbeit von Wheeler?) hinweisen, welche die Ent- 

1) Bei den Ameisen hat man den Arbeitern und Soldaten bekanntlich schon 
seit 50 Jahren denselben Wert für die Systematik zuerkannt wie den geflügelten 
Geschlechtern. 

2) The Polymorphism of ants, with an account of some singular abnormalities 
due to parasitism (Bulls Amer. Mus. Nat. Hist. XXIII, p. 1—93 mit 6 Tafeln, 


Wasmann, Zur Kastenbildung und Systematik der Termiten. al 


stehung des Polymorphismus bei den Ameisen recht allseitig und 
sründlich behandelt. In den wesentlichsten Punkten kann ich mich 
mit den Ausführungen Wheeler’s (S. 66—90) einverstanden er- 
klären; dieselben haben ohne Zweifel manches neue Licht in diese 
dunkle Frage gebracht. 

Ein Hauptmoment für die Entscheidung der Frage, wie wir 
die Entwickelung der Kasten bei den sozialen Insekten phylo- 
genetisch zu erklären haben, ist folgendes. Kann nicht die Ge- 
schloataleslelet bestimmter Formen Bender: der Arbeiter und 
Soldaten) großenteils eine Folge der schon vörher begonnenen 
Pe echen Arbeitsteilung gewesen sein? In diesem Falle wäre 
eine Beeinflussung der enbildies durch direkte Anpassung auf 
dem Wege der Vererbung en. berer Eigenschaften Diane 
nicht ausgeschlossen, wenngleich stets die Keimesvariationen der 
Imagines als Hauptursache für die Entwickelung bestimmter Kasten 
anzusehen sind. Wie die äußeren Faktoren auf die Umgestaltung 
der Keimesanlagen einzuwirken vermögen, ıst allerdings ein sehr 
dunkles Problem. Aber ich bin mit Wheeler ganz einverstanden, 
wenn er neben der Selektion auch eine bestimmte innere An- 
passungsfähigkeit der Formen, sowohl in morphologischer wie 
in psychischer Beziehung annımmt und sich gegen eine „rein me- 
chanische‘‘ Erklärung der Entwickelungsvorgänge ausspricht (5. 89 
und 90). 

In meinem Buche ‚Die zusammengesetzten Nester und ge- 
mischten Kolonien der Ameisen“ (MSO: 3: Theda. 2. Kap., S. 214 ff.) 
hatte ich zu zeigen versucht, dass die phylogenetische Ausbildung 
der Arbeitercharaktere und ihrer entsprechenden Instinkte nicht duran 


15. Jan. 1907). — Zu der von mir 1895 zuerst aufgestellten ,, Pseudogynentheorie“, 
welche einen ursächlichen Zusammenhang zwischen der Entwickelung der Pseudo- 
gynen bei Formica-Arten und der Erziehung der Larven von Lomechusini in den 
Formiea-Nestern annimmt, bringt Wheeler S. 38 ff. neue interessante Bestätigungen 
(Xenodusa cava und die Pseudogynen von F’. incerta). Er hält es jedoch (S. 33f.) 
für möglich, dass die Pseudogynen nicht durch eine bestimmte Umzüchtung weib- 
licher Larven, sondern durch bloße Vernachlässigung derselben von Seite der Ameisen 
entstehen. Sollte es Wheeler gelingen, auch in solchen Versuchskolonien, welche 
noch keine Larven von Xenodusa erzogen haben, Pseudogynen zu erhalten, so wäre 
dies jedenfalls ausschlaggebend. In meinen Versuchsnestern ist mir seit 12 Jahren 
Ähnliches noch nicht gelungen. Dass die Ameisen manchmal mit der Erziehung 
von Pseudogynen noch fortfahren, wenn man ihnen die Käferlarven genommen hat, 
wie ich 1902 mitteilte (Neue Bestätigungen der Lomechusa-Pseudogynentheorie, 
Verhandl. Deutsch. Zool. Ges. S. 100, Anm.), bietet jedenfalls keinen Beweis gegen 
meine Hypothese, dass durch die Erziehung jener Käferlarven eine bestimmte Modi- 
fikation des Brutpflegeinstinktes der Ameisen verursacht werde, aus welcher dann 
die Pseudogynen hervorgehen. S. 90 bemerkt Wheeler, dass, wenn diese Hypothese 
sich bestätigte, in dem Verhalten der Ameisen ein ,,splendid example“ von instink- 
tiver Regulation, analog den organischen Regulationen von Driesch, zu sehen wäre. 
Ich werde später darauf zurückkommen. 


72) Wasmann, Zur Kastenbildung und Systematik der Termiten. 


Vererbung erworbener Eigenschaften erklärlich seien, sondern in 
bestimmten Keimplasmavariationen der fortpflanzungsfähigen 
Geschlechter ihren Grund haben müsse. Aber die Frage, in welchem 
Zusammenhang die Entwickelung der Arbeiterkaste (und ihrer In- 
stinkte) mit ihrer Fortpflanzungsfähigkeit steht, ist damit noch 
nicht erledigt. Sogar fiir die Gegenwart ist es nicht ausgeschlossen, 
dass durch parthenogenetisch sich fortpflanzende Arbeitermnen eine 
Vererbung von Arbeitercharakteren stattfinden könne durch Ver- 
mittlung der von den Arbeiterinnen erzeugten Männchen. An einer 
Kolonie von Formica pratensis bei Luxemburg habe ich (1903— 1905) 
in freier Natur und in Versuchsnestern festgestellt, dass in ihr nach 
dem Verluste der Königin noch mehrere Jahre hindurch Tausende 
von Männchen parthenogenetisch hervorgebracht wurden). Der- 
artige Fälle dürften nicht so selten sein, wie man früher glaubte. 
Ferner darf nicht übersehen werden, dass wir für manche anscheinend 
neue und sehr auffallende Instinkte nach den Forschungen der 
letzten Jahre über den Brutparasıtismus von Formica-Königinnen 
(Wheeler und Wasmann) gar keine neue Keimplasmavariationen 
bei den Weibehen anzunehmen brauchen. Für die Entstehung des 
Sklavereiinstinktes von Formica sanguinea habe ich dies in der 
dritten Auflage meines Buches „Die moderne Biologie und die Ent- 
wickelungstheorie* (1906, S. 425—431) näher ausgeführt. 
Vielleicht wird sich auch bei den Termiten herausstellen, dass 
zwischen den geschlechtslosen Kasten und den Trägern des Keim- 
plasmas keine so schroffe Kluft besteht. Wenn neotene Ersatz- 
geschlechter aus Arbeitern herangezüchtet werden, wie es be- 
sonders bei Hutermes-Arten häufig vorzukommen scheint‘), so ist 
bereits eine Vererbungsmöglichkeit von Arbeitercharakteren ge- 
geben®). Grassi und Sandıas erwähnen auch fortpflanzungsfähige 
Soldaten. Wenn wir auch die Arbeiter- und Soldatenkaste der 
Termiten gegenwärtig, wie Holmgren betont, als Korrelations- 
formen anzusehen haben, welche in der Keimplasmaanlage der 
Imagines ursächlich determiniert sind, so scheint mir doch die 
Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass sie phylogenetisch als An- 
passungsformen erklärt werden können, deren Entwickelung mit 
der fortschreitenden instinktiven Arbeitsteilung ın den Termiten- 


3) Zur Lebensweise von Atemeles pratensoides (Zeitschr. f. wiss! Insektenbiol. 
1906, Heft 1), 8. 10 ff. 

4) Schon 1897 (Termiten von Madagaskar S. 166) beschrieb ich solche Indi- 
viduen bei Mutermes laticeps Wasm. In der Termitenliteratur sind arbeiterähn- 
liche neotene Individuen bereits lange bekannt. Vel. über diese Frage auch An- 
merkung 5. 

5) Silvestri hat dies bereits 1901 betont in seiner Studie ,,Operai ginecoidi 
di Termes, con osservazioni intorno Vorigine delle varie custe nei Termitidi (R. Accad. 
d. Lincei X, 1 sem., ser. 5, fase. 12). 


Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 


I 
Co 


kolonien ursächlich zusammenhängt. Näher kann ich auf diese 
interessante Frage hier nicht eingehen). 

Ich kehre nun zu Holmgren’s „Studien über südamerikanische 
Termiten“ zurück. Er macht (S. 8) darauf aufmerksam, dass nament- 
lich bei Rhinotermes zwei qualitativ verschiedene Soldaten- 
formen vorkommen, sogen. Gabelnasuti und normale Soldaten. 
Bei Rh. taurus Desn. trifft man beide, während Rh. marginals L. 
nur Gabelnasuti besitzt. Die Wichtigkeit derartiger Unterschiede 
für die Systematik und die Phylogenie wird von Holmgren mit 
Recht hervorgehoben. Seine Studie trägt ohne Zweifel viel dazu 
bei, dass man die systematische Bedeutung der Soldatenkaste bei 
den Termiten künftig besser wird würdigen lernen. Auch über 
manche Fragen der Termitenbiologie gibt seine Arbeit neue Auf- 
klärungen und Bereicherungen unserer Kenntnis, z. B. über den 
Nestbau der Termiten (S. 115ff.). Bezüglich der Symbiose 
zwischen verschiedenen Termitenarten (S. 112ff.) glaubt er, dass 
bisher kein einziger Fall wirklicher Symbiose nachgewiesen sei. 
Allerdings versteht er hierunter ein gegenseitiges Nutzverhältnis. 
Als Diebstermiten, die gelegentlich bei anderen Termitenarten 
hausen, lässt er Hutermes microsoma Silv. und Mirotermes fur 
Sılv. gelten. Zur Zahl der Königinnen, die man in Termiten- 
nestern findet (S. 90ff.) sei als Ergänzung noch bemerkt, dass Herr 
J.P. Schmalz in S. Catarina in den Nestern von Eutermes arena- 
rius-fulviceps Sily. nicht selten mehr als eine Königin fand, in 
einem Falle sogar fünf. (Nach dem in meiner Sammlung befind- 
lichen Sendungsmaterial von Schmalz.) 


Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 
Von S. Tschulok, Fachlehrer (Zürich). 
(Fortsetzung.) 

An der Grenze zwischen idealistischen und realistischen Trans- 
formisten steht Goethe, über dessen Beziehungen zur Deszendenz- 
theorie die Ansichten der Forscher geteilt sind. Während einige 
(Haeckel, Seidlitz) seinen diesbezüglichen Äußerungen einen voll- 
ständig realen Sinn unterlegen und ıhn als einen der bedeutendsten 
Vorläufer Darwin’s feiern, sind andere (OÖ. Schmidt, Sachs, 
Carus) eher geneigt, ihn der rein naturphilosophischen Richtung 
beizuzählen. 

In. etwas anderer Weise nımmt auch Lamarck eine Zwischen- 
stellung zwischen idealistischem und realistischem Transformismus 


6) Ich verweise nochmals auf Wheeler’s neue Studie „The Polymorphism of 
ants“ (1907), welche auch gute Gesichtspunkte zur Entwickelung der Termitengesell- 
schaften enthält. | 


74 Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie 


ein. Zwar ist seine Auffassung. des Problems vollständig realistisch, 
aber ın der Art der Beweisführur schließt er sich an die ern. 
philosophische Richtung an. Selbst Charles Martins, der sich 
in der Einleitung zu der von ıhm besorgten Neuausgabe der Zoo- 
logischen Philosophie (1873) redlich bemühte, dem verkannten Genie 
die ihm gebührende Anerkennung zu Torsaheiitan, schrieb über La- 
marck wörtlich: „Indem Lamarck vielmehr durch Vernunftschlüsse, 
als durch positive Tatsachen zu überzeugen suchte, hat er die ver- 
kehrte Methode der deutschen Naturphilosophen Goethe, Oken, 
Carus, Steffens geteilt?).“ Und weiter heisst es: „wenn man seine 
zoologische Philosophie liest, so merkt man, warum so streng wissen- 
schaftliche Männer wie Cuvier und Laurent de Jussien seine 
Schlussfolgerungen nicht angenommen haben, man begreift, dass 
sie dieselben bekämpfen mussten“ ete. 

Fragen wir aber von unserem Standpunkt aus: hat Lamarck 
die Deszendenztheorie begründet, so kann die Antwort nur negativ 
lauten. Denn er hat jene Tatsachenreihen, welche allem die zwingende 
Notwendigkeit dieses Gedankens beweisen, gar nicht in den Kreis 
seiner Betrachtungen gezogen. Der Grund lag zum Teil darin, dass 
der positive Stand der Wissenschaft eine solche Darstellung noch 
nicht zuließ, denn sämtliche Einzeldiszivlinen, an die appelliert 
werden musste, natürliche Systematik, Morphologie, Embryologie, 
Geographie und Paläontologie staken noch in den Kinderschuhen. 
Der Riesenfortschritt, welchen die deskriptive Biologie in der ersten 
Hälfte des 19. Jahrhunderts gemacht hat, um einem Darwin das 
Beweismaterial in ungeahnter Fülle verschaffen zu können, erleuchtet 
erst recht in diesem Zusammenhange. Der Misserfolg Lamarck’s 
war aber außerdem dadurch bedingt, dass er sich gar nicht in dieser 
Richtung nach Beweismitteln umgesehen hatte, sondern fast aus- 
schließlich von biophysikalischen Betrachtungen ausging. Die ein- 
zigen Stellen des Buches, welche eine nannte kahken mit 
einer richtigen Beweisführung zeigen, sind diejenigen, wo er vom 
relativen und künstlichen Charakter der Klassifikationen spricht, 
von der Relativität des Artbegriffes, dem Vorhandensein von all- 
mählichen Abstufungen u. s. w. Wie wenig er sich aber auf diesem 
einzig konkreteren Boden zu helfen weiß, zeigt sein Verfahren mit 
den Fossilien. Die Fossilien waren für ihn nicht von den jetzigen 
verschiedene Arten, sondern bloß ausgestorbene Individuen, die sich 
von den jetzt lebenden deshalb unterscheiden, weil die Individuen 
dieser Art sich seitdem verändert haben. „Wenn nun eine Menge 
dieser versteinerten Muscheln Verschiedenheiten aufweisen, die uns 
nach den angenommenen Ansichten nicht gestatten, sie für Analoga 
der bekannten verwandten Arten zu halten, folgt daraus mit Not- 


) Zoologische Philosophie. Deutsch von Dr. A. Lang. 


Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. Td 


wendigkeit, dass diese Muscheln wirklich ausgestorbenen Arten an- 
gehören? Außerdem, warum sollten sie ausgestorben sein, da ja 
der Mensch sie nicht ausrotten konnte’)? Wäre es im Gegenteil 
nicht möglich, dass die versteinerten Individuen, um die es sich 
handelt, noch lebenden Arten angehören, die sich indessen seither 
verändert und die Entstehung der gegenwärtig noch lebenden ver- 
wandten Arten veranlasst haben.“ 

Man dürfte nach dieser eigentümlichen Argumentation Lamarck 
einmal fragen: sind nun Arten veränderlich oder nicht? Und die 
Gegner hatten mit solchen Argumentationen leichtes Spiel. 

Es mag hier erwähnt werden, dass nach der Aussage des Ver- 
fassers „die zoologische Philosophie nur eine neue, umgearbeitete, 
verbesserte und stark vermehrte Ausgabe seines Werkes, betitelt 
‚Untersuchungen über die Organısmen‘ (Recherches sur les corps 
vivants) darstellt.“ Das Werk umfasst tatsächlich das gesamte 
Lebensphänomen una sollte für jene Zeit ungefähr dasselbe leisten, 
was in unserer heutigen Literatur etwa die „Prinzipien der Biologie“ 
von Spencer, eine „Allgemeine Physiologie“ von Verworn, eine 
„Allgemeine Physiologie* von Rosenthal und eine „Allgemeine 
Biologie“ von O. Hertwig zusammengenommen. Dass aber ein 
Versuch, das Deszendenzproblem auf diesem Wege zu fassen, ın 
allgemeine Betrachtungen ausarten musste, ıst beim völligen Mangel 
experimenteller Untersuchungen über die Variabilität ja selbstver- 
ständlich. Und so wurden der Tonstoff und das Nervenfluidum, 
die Entstehung der Krebse aus Spinnen, welche „oft ıns Wasser 
gegangen sind“, die Wärme als die Mutter aller Zeugungen, die 
fortdauernde Urzeugung niederer Tiere („indem sonst die Ordnung 
der Dinge, die wir beobachten, nicht existieren könnte“) u. s. w. 
Marksteine einer Darstellung, welche einem Empiriker Darwin als 
„erbärmlich“ erscheinen musste, und welcher er „nicht eine Tat- 
sache, nicht eine Idee“ zu entnehmen vermochte: Sollen wir nun 
dem Machtspruch der eingangs zitierten Autoritäten folgen und von 
Lamarck’s Deszendenztheorie reden, oder sollen wir der methodo- 
logischen Einsicht den Vorzug geben und anerkennen, dass Lamarck’s 
Verdienste um die eigentliche Begründung der Deszendenztheorie 
sich so ziemlich dem Nullwerte nähert? 

_ Ganz ebenso steht es mit den übrigen „Vorläufern“ Dar win’s. 
Überall finden wir dasselbe: entweder ist es eine rein idealistische 


5) Weiter oben schreibt Lamarck: ‚Wenn es wirklich ausgestorbene Arten 
gibt, so kann dies ohne Zweifel nur unter den großen Tieren, welche die trockenen 
Teile der Erde bewohnen, der Fall sein, wo der Mensch durch seine unumschränkte 
Herrschaft die Individuen einiger Arten, die er nicht erhalten oder zähmen wollte, 
austilgen konnte.“ Lamarck hält es bloß für möglich, dass Megatherien und 
Mastodonten nicht mehr in der Natur vorhanden wären, Wassertiere und überhaupt 
kleine Tiere dagegen können nach Lamarck gar nicht aussterben. 


76 Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 


Auffassung der Entwickelung und kommt gar nicht in Betracht, 
oder es ist realistisch gemeint, erhebt sich aber kaum über die Bedeu- 
tung eines gelegentlichen, meist schüchternen Hinweises (z. B. Carus), 
oder endlich, wenn die transformistischen Ansichten systematisch 
durchgearbeitet und vorgetragen wurden, so bewegten sie sich mehr 
oder weniger ausschließlich auf biophysikalischem Gebiete, sie gingen 
nicht vom Verteilungsproblem, sondern vom Beziehungsproplem aus, 
sie suchten die Faktoren der Entwickelung aufzuzeigen, während 
die allein zwingende Ableitung der Entwickelungsidee selbst mit 
den Hilfsmitteln der Biotaxie noch nicht versucht worden war. 
Und so mussten sie alle der Spekulation verfallen, denn das empi- 
rische Material über Variabilität war noch gar nicht da. Wir können 
also im vollständigen Gegensatz zu der oben zitierten allgemein 
vertretenen Ansicht den Misserfolg der Vorläufer Darwin’s folgender- 
maßen erklären. Nicht weil sie den Faktoren der Entwickelung 
keine genügende Beachtung geschenkt, nicht weil sie es unterlassen 
hatten, eine anschauliche Schilderung von dem Entwickelungs- 
vorgang zu geben, haben sie verfehlt, auf die Männer der Wissen- 
schaft einen Einfluss auszuüben, sondern umgekehrt: weil sie, unter 
Vernachlässigung der vergleichenden Forschung, ihre Argumente 
einzig und allein aus jenem Gebiete der Biophysik herbeiholten, 
welches selbst bei einem höheren Stande der empirischen Forschung 
für sich allein unfähig ıst, einen vollgültigen Beweis zu erbringen, 
bei dem damaligen Stande aber sie völlig im Stich lassen musste. 
Wohl gaben sie „mechanische“ Erklärungen, wohl schilderten sie 
in anschaulicher Weise die Wirkung der Faktoren (Geoffroy, 
Lamarck), aber sie stützten sich auf keine Tatsachen und ver- 
mochten ernste Forscher nicht zu überzeugen. 

So begreifen wir, warum bis zum Jahre 1859 jener Zustand 
der Dinge berrschte, welcher uns von Haeckel, Wallace, Weis- 
mann u. a. geschildert wird: das Konstanz- und Schöpfungsdogma 
herrschte uneingeschränkt und im Zusammenhang damit war natür- 
hich auch die organische Zweckmäßigkeit und die mannigfachen 
Beziehungen der Organismen, als das Werk der weisen Vor- 
sehung vollständig begreiflich. Ein Versuch, die Deszendenzidee 
zu begründen, galt bei den ernsten Forschern als gefährliche 
Spekulation. Denn das waren bis dahin alle Versuche in der Tat 
gewesen. 

Und nun kam Darwin. Darwin’s ganzer Bildungsgang machte 
ihn besonders zur Lösung des großen Problems geeignet. Denn er 
war kein zünftiger Naturforscher, der in langen Studienjahren neben 
den Tatsachen und Methoden der Disziplin auch die traditionellen 
Ansichten aufgenommen hätte. Er beschäftigte sich als Liebhaber 
mit der Naturkunde und war in theoretischen Fragen so vorurteils- 
frei wie nur irgend möglich, eine tabula rasa im wahren Sinne. 


Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. hil 
Die angeborene geniale Beobachtungsgabe, die sich auf den Jagden 
und Sammelausflügen geschärft und ausgebildet hatte, paarte sich 
mit einer Unvoreingenommenheit, wie sie bei einem in einer „Schule“ 
trainierten Naturforscher nicht zu erwarten wäre. Als ihm Henslow 
den Vorschlag übermittelte, die Reise des „Beagle“ als Naturforscher 
mitzumachen, begründete er dies folgendermaßen: „ich spreche dies 
aus, nicht in der Voraussetzung, dass sie ein fertiger Naturforscher, 
sondern reichlich dafür qualifiziert sind, zu sammeln, zu beobachten 
und alles, was einer Aufzeichnung auf dem Gebiete der Natur- 
geschichte wert ist, aufzuzeichnen.“ 

Um aber diesen unvoreingenommenen Geist, die ungewöhnliche 
Beobachtungsschärfe und die geniale Intuition auf die Bearbeitung 
des heranreifenden Entwickelungsproblems zu lenken, bedurfte es 
eines Studienobjektes, welches geeignet wäre, die Hauptpunkte 
des großen Problems in recht anschaulicher Weise vor Augen zu 
führen. Diese Gelegenheit bot sich Darwin auf seiner Reise um 
die Welt. Es ist aus seiner Autobiographie und aus seinen Briefen 
hinreichend bekannt, was ihn auf dieser Reise besonders frappierte: 
es waren die Erscheinungen der geographischen Verbreitung (Insel- 
fauna, repräsentative Formen in Südamerika u. s. w.) und die Ver- 
wandtschaft der fossilen Fauna Südamerikas mit der jetzt lebenden, 
bei totaler Abweichung beider” von den europäischen. Es war also 
das Verteilungsproblem in systematischer, geographischer und geo- 
logischer Beziehung, welches Darwin in wohl begreiflicher Weise 
auf den Deszendenzgedanken geführt hat. 

1837 schreibt er ins Taschenbuch: „Im Juli fing ich das erste 
Notizbuch über die Umwandlung der Arten an. War ungefähr seit 
dem vorigen März über den Charakter der südamerikanischen Fossilien 
und die Arten vom Galapagos Archipel sehr überrascht. Diese 
Tatsachen (ganz besonders die letztere), bilden den Ursprung aller 
meiner Ansichten.“ 

Nicht die großen Grundzüge ım Bau ganzer Klassen haben 
Darwin auf jene Vermutung geführt, sondern auffallende Erschei- 
nungen, die sich auf die kleinsten taxonomischen Einheiten bezogen. 
Sein frischer unvoreingenommener Geist war noch nicht von jenen 
Redensarten gefangen, welche sich den Spezialforschern bei jahre- 
langer Betrachtung der Objekte aufdrängten und infolge der Ge- 
wohnung eine „Erklärung“ vortäuschten. Ausdrücke wie „Einheit 
des Bauplanes“, „Stufenfolge der animalischen Organisation“ u. s. w. 
waren Darwın ganz fremd. Infolgedessen war seine Auffassung 
des Problems von Anfang an streng realistisch. Sein Verfahren 
war empirisch, die induktiven Schlussfolgerungen von einer muster- 
haften Klarheit und klassischen Einfachheit. Zwei Eidechsenarten 
auf den Galapagos, verwandt mit amerikanischen Leguanen, aber 
doch generisch verschieden und auf,zwei Inseln auch spezifisch ver- 


718 Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 


schieden, also endemische Spezies einer endemischen Gattung von 
amerikanischem Gepräge. Da war das Problem da. 

Darwin war und blieb also der erste, welcher das allgemeine 
Deszendenzproblem nicht allein realistisch auffasste, sondern auch 
bei seiner weiteren Behandlung den Boden des Empirismus nicht 
verlassen hat und das richtige Verhältnis zwischen Induktion und 
Deduktion innehielt. Er war es, welcher die Tatsachen der Ver- 
teilung für den Deszendenzgedanken ins Feld führte, also den- 
jenigen Beweis erbracht hatte, welchen wir als den logisch einzig 
richtigen, als den notwendigen und hinreichenden kennen gelernt 
haben. 

Wenn ich dies alles bedenke, so stehe ich nicht an zu be- 
haupten, dass Darwin in der Begründung der Deszendenz- 
theorie keine Vorläufer gehabt hat. Da ich mich mit dieser 
Behauptung in Gegensatz zu der herrschenden Meinung stelle, 
so sei es mir erlaubt, an Hand von Zitaten aus der „Entstehung 
der Arten“ meine Ansicht zu stützen. Darwin hat zuerst die 
Hierarchie des natürlichen Systems in deszendenztheoretischem Sinne 
gedeutet. Schon aus der eigentümlichen Anordnung der Organısmen 
ım natürlichen System allein scheint sich ıhm der unvermeidliche 
Schluss zu ergeben, „dass in unseren Klassifikationen noch etwas 
mehr zum Ausdruck kommt als bloße Ähnlichkeit. Und ich glaube 
in der Tat, dass dies der Fall ıst und dass die Gemeinsamkeit der 
Abstammung (die einzige bekannte Ursache der Ähnlichkeit orga- 
nischer Wesen) das Band ist, welches, wenn auch unter mancherlei 
Modifikationsstufen, in unseren Klassifikationen sich teilweise ent- 
büllt.“ 

Darwin hat zuerst nachgewiesen, dass diese Konsequenz die 
einzige ist, die sich mit dem realistischen Charakter der Natur- 
forschung verträgt, während mit den Ausdrücken, das natürliche 
System enthülle uns den Plan des Schöpfers „für unsere Erkenntnis 
nichts gewonnen zu sein scheint“. Das ist kurz und bündig und 
doch betrifft es eine Frage von weittragender prinzipieller Bedeu- 
tung. Es ist nicht einmal eine Alternative da, sondern ein einziger, 
zwingender Schluss, denn nur „die oben entwickelte Ansicht erklärt 
die natürliche Anordnung in Gruppen unter Gruppen, und eine 
andere Erklärung ist nie versucht worden“ (Darwin, Entstehung 
der Arten, Kap. XIV (XIII der 1. Auflage) °). 

Letzteres trifft nicht ganz zu, denn es ist bekannt, dass bereits 
Linné einen solchen Erklärungsversuch gemacht hat. Er schrieb 
1764, also 95 Jahre vor Darwin: 

1. Der Schöpfer hat im Anfang das medullare vegetabilische 


6) Es ist immer zu berücksichtigen, dass in den ersten vier Auflagen der Ent- 
stehung nur 14 Kapitel waren, das jetzige VII. Kapitel ist später hinzugekommen. 


Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 79 


Wesen mit den konstitutiven Prinzipien des mannigfachen korti- 
kalen Wesens versehen, woraus so viele verschiedene Individuen 
entstanden sind, als es natürliche Ordnungen gibt. 

2. Diese klassischen Pflanzen hat der Allmächtige untereinander 
gemischt, infolgedessen sind so viele Gattungen innerhalb der Ord- 
nungen entstanden, die aus diesen Pflanzen entstanden sind. 

3. Diese generischen Pflanzen hat die Natur gemischt, woraus 
so viele Spezies einer Gattung entstanden sind, als es deren heute gibt. 

4. Diese Spezies hat der Zufall gemischt, woraus so viele Varie- 
täten hervorgegangen, als vorzukommen pflegen. (Vgl. Sachs, Ge- 
schichte der Botanik, S. 114. Die Übersetzung entnehme ich Radl, 
Geschichte der biologischen Theorien.) 

Dieser Erklärungsversuch braucht keiner eingehenden Kommen- 
tare, ebenso wie derjenige von Jakob Theodor Klein, der all- 
mächtige Schöpfer habe die Tiere in Gattungen und Geschlechter 
eingeteilt. Da sie mit Begriffen operieren, die nicht naturwissen- 
schaftlich gefasst werden können, so entziehen sie sich einer wissen- - 
schaftlichen Diskussion. Sie mögen also bloß angeführt werden. 

Die ungleichmäßige Verteilung der Arten auf die höheren Gruppen 
des Systems, Familien, Ordnungen u. s. w. ist durch das Aussterben 
bedingt und dies erklärt uns auch den relativen Charakter jener 
Umsgrenzungen. 

Dies alles wurde zuerst von Darwin erörtert und für die 
Deszendenztheorie verwertet. Er schrieb: „Die verschiedenen Arten- 
gruppen endlich, die Ordnungen und Unterordnungen, Familien und 
Unterfamilien, Gattungen u. s. w., scheinen, wenigstens bis jetzt, 
ganz künstlich zu sein.“ „Man konnte beı den Pflanzen wie bei den 
Insekten Beispiele von Artengruppen anführen, die von geübten 
Naturforschern erst nur ais Gattungen aufgestellt und dann allmäh- 
lich zum Rang von Unterfamilien und Familien erhoben worden 
sind, und zwar nicht deshalb, weil durch spätere Forschungen neue 
wesentliche, zuerst übersehene Unterschiede in ihrer Organisation 
ermittelt worden waren, sondern nur infolge späterer Entdeckung 
vieler verwandter Arten, mit nur schwach abgestuften Unterschieden.“ 
„Waterhouse hat die Bemerkung gemacht, dass, wenn ein Glied 
aus einer Tiergruppe Verwandtschaft mit einer ganz anderen Gruppe 
zeigt, diese Verwandtschaft in den meisten Fällen eine allgemeine 
und nicht. eine spezielle Verwandtschaft ist.“ Und endlich: „Das 
Erlöschen hat... einen bedeutsamen Anteil an der Bildung und 
Erweiterung der Lücken zwischen den verschiedenen Gruppen in 
jeder Klasse gehabt.“ „Aussterben hat die Gruppen nur umgrenzt, 
durchaus nicht gemacht. Denn wenn alle Formen, welche jemals 
auf dieser Erde gelebt haben, plötzlich wieder erscheinen könnten, 
so würde es zwar ganz unmöglich sein, die Gruppen durch Defi- 
nitionen voneinander zu unterscheiden; trotzdem würde eine natür- 


80 Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 


liche Klassifikation oder wenigstens eine natürliche Anordnung 
möglich sein.“ Darwin erörterte ausführlich den klassifikatorischen 
Wert verschiedener Merkmale unter dem Gesichtspunkte der Des- 
zendenz und erklärte in diesem Zusammenhang den Unterschied 
zwischen dem natürlichen und jedem künstlichen System. „Daher 
hat sich ferner oft genug eine bloß auf ein einziges Merkmal, wenn- 
gleich von höchster Bedeutung, gegründete Klassifikation als mangel- 
haft erwiesen, denn kein Teil der Organisation ist unabänderlich 
beständig“ (Kap. XIV). 

Denim erklärte jene auffallende Diskordanz zwischen der 
physiologischen Wichtigkeit eines Organes und seinem klassifika- 
torischen Wert. Er schrieb: „Man kann sogar als eine allgemeine 
Regel aufstellen, dass ein Teil der Organisation um so wichtiger 
für die Klassifikation wird, je weniger er für Spezialzwecke be- 
stimmt ıst.“ „Niemand wird ferner behaupten, rudimentäre oder 
verkümmerte Organe wären von hoher physiologischer Wichtigkeit 
oder von vitaler Bedeutung, und doch besitzen häufig derartige 
Organe für die Klassifikation einen großen Wert.“ 

Auch den wichtigen mierchicd zwischen Homologie und 
Analogie in ihrer Beziehung zur Klassifikation erklärte Darwin 
deszendenztheoretisch. Er schrieb: „Nach der Ansicht, dass Cha- 
raktere nur insofern von wesentlicher Bedeutung für die Klassı- 
fikation sind, als sie die gemeinsame Abstammung ausdrücken, 
lernen wir deutlich einsehen, warum analoge oder Anpassungs- 
charaktere, wenn auch von höchstem Werte für das Gedeihen der 
Wesen, doch für den Systematiker fast wertlos sind. Denn zwei 
Tiere von ganz verschiedener Abstammung können leicht ähnlichen 
Lebensbedingungen angepasst und daher äußerlich einander sehr 
ähnlich geworden sein“ u. s. w. Die Bedeutung der rudimentären 
Organe als Beweismittel der Deszendenztheorie hat Darwin zuerst 
erkannt. Er schrieb darüber: „In den naturgeschichtlichen Werken 
liest man gewöhnlich, dass die rudimentären Organe nur der „Sym- 
metrie wegen“ oder „um das Schema der Natur zu ergänzen“ vor- 
handen sind, dies scheint mir aber keine Erklärung, sondern nur 
eine Umschreibung der Tatsache zu sein. Auch ist es nicht konse- 
quent durchzuführen: so hat die Boa constrictor Rudimente der 
Hintergliedmassen und des Beckens, und wenn man nun sagt, dass 
diese Knochen erhalten worden, „um das natürliche Schema zu 
vervollständigen“, warum sind sie, wie Professor Weismann fragt, 
nicht auch bei anderen Sc hlangen erhalten worden, welche ah: 
einmal eine Spur dieser Knochen besitzen ?“ Ruaunentare Organe 
kann man mit den Buchstaben eines Wortes vergleichen, welche 
beim Buchstabieren desselben noch beibehalten, aber nicht ausge- 
sprochen werden und bei Nachforschungen über dessen Ursprung 
als vortreffliche Führer dienen“. Dass die embryonalen Merkmale 


Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 81 


für die Systematik von hoher Bedeutung sind, wurde schon vor 
Darwin erkannt. Aber er gab die Erklärung dafür zuerst. Er 
schrieb im XIV. Kapitel: „Doch liegt es nach der gewöhnlichen 
Anschauungsweise keineswegs auf der Hand, warum die Struktur 
des Embryos für diesen Zweck (die natürliche Klassifikation) höher 
ın Anschlag zu bringen wäre, als die des erwachsenen Tieres, welches 
doch nur allein vollen Anteil am Haushalte der Natur nimmt.“ 
„Wir werden sofort sehen, dass diese Charaktere bei der Klassi- 
fikation darum so wertvoll sind, weil das natürliche System in seiner 
Anordnung genealogisch ist.“ 

Den geographischen und geologischen Tatsachen hat Darwın 
je zwei lange Kapitel gewidmet. Es ist nicht möglich, alle dies- 
bezüglichen Äußerungen anzuführen. Nur einige besonders cha- 
rakteristische Stellen mögen hier folgen. Darwin’s „erste wichtige 
Tatsache“ der Biogeographie besteht darin, „dass weder die Ähn- 
lichkeit noch die Unähnlichkeit der Bewohner verschiedener Gegen- 
den aus klimatischen und anderen physikalischen Bedingungen völlig 
erklärbar ist.“ Eine zweite Tatsache ist die, „dass Schranken ver- 
schiedener Art oder Hindernisse freier Wanderung mit den Ver- 
schiedenheiten zwischen Bevölkerungen verschiedener Gegenden in 
engem und wesentlichem Zusammenhang stehen“. Eine dritte Tat- 
sache ist „die Verwandtschaft zwischen den Bewohnern eines Fest- 
landes oder Weltmeeres, obwohl die Arten ın verschiedenen Teilen 
und Standorten desselben verschieden sind.“ Beispiel: der rein 
amerikanische Organisationstypus der verschiedensten Nagetiere 
Südamerikas. Ferner: „wie sehr auch die Inseln an den ameri- 
kanischen Küsten in ihrem geologischen Bau abweichen mögen, ihre 
Bewohner sind wesentlich amerikanisch, wenn auch von eigentüm- 
licher Art.“ „Wir erkennen in diesen Tatsachen ein tiefliegendes 
organisches Gesetz, herrschend über Zeit und Raum hinweg auf 
demselben Gebiete von Land und Meer, unabhängig von ihrer natür- 
lichen Beschaffenheit. Der Naturforscher müsste wenig Forschungs- 
trieb besitzen, der sich nicht versucht fühlte, diesem Gesetze nach- 
zuspüren.*“ Darwin erörterte ausführlich das Fehlen der Säugetiere 
und der Amphibien auf den ozeanischen Inseln, sowie die Tatsache, 
dass gerade die Fledermäuse eine Ausnahme von dieser Regel 
bilden. Darwın erörterte den Endemismus, die arktisch-alpine 
Flora und Fauna, kurz, Darwin hat die geographischen Beweis- 
mittel der Deszendenztheorie in erschöpfender Weise verwertet. 

In bezug auf geologische Tatsachen hat Darwin mit den Be- 
weismitteln ebenfalls nicht gespart. Er wies darauf hin, dass die 
ausgestorbenen Formen sich in unser System fügen und dass diese 
Tatsache sich sofort aus dem Abstammungsprinzip erklärt. „Je 
älter eine Form ist, desto mehr weicht sie der allgemeinen Regel 
zufolge von den lebenden Formen ab.“ Darwin verwertete ın 

XXVIII. 6 


R2 Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 


diesem Sinne die fossilen Verbindungsglieder zwischen Wiederkäuern 
und Diekhäutern, zwischen Seekühen und Huftieren. Er wies darauf 
hin, dass „die Fauna einer jeden großen Periode in der Erdgeschichte 
in ihrem allgemeinen Charakter das Mittel halten müsse zwischen 
der zunächst vorangehenden und der ihr nachfolgenden“, „dass die 
Fossilien aus zweı aufeinanderfolgenden Formationen viel näher als 
die aus zwei entfernten miteinander verwandt seien“. Darwin fügt 
hinzu: „Diese Tatsache allein scheint ihrer Allgemeinheit wegen 
Professor Pictet in seinem festen Glauben an die Unveränderlich- 
keit der Arten wankend gemacht zu haben.“ Darwin erörterte 
ferner die Tatsachen, dass „Arten verschiedener Gattungen und 
Klassen weder gleichen Schrittes, noch in gleichem Verhältnis ge- 
wechselt haben“, dass „nach der allgemeinen Regel die Artenzahl 
jeder Gruppe allmählich zu ihrem Maximum anwächst und dann 
früher oder später wieder langsam abnımmt“; dass, „wenn eine 
Gruppe einmal untergegangen ist, sie niemals wieder erscheint“, 
u. S. W. 

Anlässlich der Bemerkung Darwin’s über Professor Pictet 
drängt sich die Frage auf, ob sich Darwin dessen bewusst war, 
welche Beweiskraft den Tatsachen der Biotaxie allein schon, unab- 
hängig von allem Anderen, zukommt. Diese Frage muss bejaht 
werden. Darwın wusste wohl, welche Beweiskraft den Tatsachen 
der Biotaxie innewohnt. Am Schlusse des XIV. Kapitels der „Ent- 
stehung der Arten“ schrieb er: „Die verschiedenen Klassen von 
Tatsachen schließlich, die in diesem Kapitel erörtert wurden (und 
dieses Kapitel enthält: natürliche Klassifikation, Morphologie, Em- 
bryologie, rudimentäre Organe, Homologie und Analogie und Ähn- 
liches. T.), scheinen mir so deutlich zu verkünden, dass die unzähligen 
Arten, Sippen und Familien, mit welchen diese Erde bevölkert ist, 
alle, und jede innerhalb ihrer eigenen Klasse oder Gruppe insbe- 
sondere, von gemeinsamen Eltern abstammen und im Verlauf der 
Abstammung wesentlich modifiziert wurden; dass ich ohne 
Zögern diese Anschauung annehmen wollte, selbst wenn 
sie nicht von anderen Tatsachen und Argumenten unter- 
stützt würde ’)*. 

Wenn es sich somit zeigt, dass Darwin mit vollem Bewusst- 
sein diejenigen Beweise der Deszendenztheorie vorgebracht hat, die 
wir vom allgemeinen logischen Standpunkt aus als die einzig voll- 
gültigen, als die notwendigen und hinreichenden erkannten, wenn sich 
zugleich herausstellt, dass Darwin’s Vorläufer diese Beweisführung 
auch nicht einmal gestreift haben, sollte es da einem nicht ein- 
leuchten, dass Darwin in der Begründung der Deszendenztheorie 
keine Vorläufer gehabt hat und dass jene angeblichen Vorläufer 


7) Von mir gesperrt. 


Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 83 


nicht bloß deswegen keinen Erfolg ernteten, weil ihnen das Prinzip 
der Zuchtwahl unbekannt geblieben war. 

Freilich, ich spreche damit einen Satz aus, der der Ansicht 
der größten Autoritäten auf dem Gebiete der Entwickelungslehre 
— Haeckel, Wallace u. A. — zuwiderläuft. Allein auch ich bin 
ın der Lage, mich wenigstens auf eine Autorität berufen zu können. 
Und diese ist — Darwin selbst. Es wunderte mich immer, dass 
die genannten Autoren bei ihren Erörterungen über die Vorläufer 
Darwin’s es nicht für nötig hielten, wenigstens in einer Fußnote 
darauf hinzuweisen, dass Darwin selbst durchaus nicht ihrer Mei- 
nung gewesen ist, dass er von den am meisten gepriesenen Vor- 
läufern — Goethe, Lamarck, Oken, Treviranus — nichts 
wissen wollte. Dass dies aber in Wirklichkeit so ist, ergibt sich 
unwiderleglich aus folgendem. 

In seiner Autobiographie schrieb er im Jahre 1876: „Es ist 
zuweilen gesagt worden, der Erfolg der Entstehung der Arten habe 
bewiesen, dass ,der Gegenstand in der Luft gelegen habe‘ oder 
‚dass die Geister darauf vorbereitet gewesen sind‘. Ich glaube 
nicht, dass dies völlig zutreffend ist, denn ich habe gelegentlich 
nicht wenige Naturforscher sondiert und es ist mir niemals vorge- 
kommen, auch nur auf einen einzigen zu stoßen, welcher an der 
Beständigkeit der Arten zu zweifeln geschienen hätte. Selbst Lyell 
und Hooker, obschon sie mir mit Interesse zuhörten, schienen 
niemals mit mif übereinzustimmen.“ Hier bestätigt nun Darwin 
selbst, dass der Deszendenzgedanke vor seinem Auftreten keine 
Anhänger hatte, und wenn er in der 6. Auflage seiner „Entstehung“ 
an zwei Stellen den Satz ausspricht: ‚Jetzt haben sich die Sachen 
ganz und gar geändert und fast jeder Naturforscher nımmt das 
große Prinzip der Evolution an“, so ist daraus klar zu ersehen, 
dass Darwin das Verdienst, die Deszendenzlehre begründet zu 
haben, für sich in Anspruch nahm. Und wie wenig er sich auf 
seine Vorläufer gestützt hat, zeigen seine Aussprüche über den 
größten von ihnen, Lamarck: 1844 schreibt er an Hooker, La- 
marck sei „wirklich wertlos“, 1849 schreibt er an Hooker, La- 
marck habe „mit seinem widersinnigen, wennschon geschickten 
Buche, dem Gegenstand geschadet, wie auch Mr. Vestiges“°). 
Nichts konnte ihn in dem Grade ärgern, als wenn man sein Buch 
eine neue Auflage von Lamarck nannte. Am 12. März 1863 schrieb 
er an Lyell: „Endlich beziehen Sie sich wiederholt’) auf meine 
Ansichten als auf eine Modifikation der Lamarck’schen Lehre der 
Entwickelung und des Fortschrittes. Wenn dies Ihre wohlbefestigte 


8) Der Schluss dieses Satzes lautet: „und (wie irgendein zukünftiger Natur- 
forscher, der sich an die nämlichen Spekulationen macht, vielleicht sagen wird) 
Vir. 22. getan hat‘. 

9) In seinem Buche über ,,das Alter des Menschen“. 


84 Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 


Meinung ist, so ist Nichts darüber zu sagen, es scheint mir dies 
aber nicht der Fall zu sein. Plato, Buffon, mein Großvater vor 
Lamarck u. A. haben die offenbare Ansicht ausgesprochen, dass, 
wenn die Arten nicht einzeln erschaffen worden sind, sie von an- 
deren Arten abgestammt sein müssen, und ich kann zwischen der 
‚Entstehung der Arten‘ und Lamarck Nichts weiter gemeinschaft- 
liches erkennen.“ Weiter heisst es, diese Art den Fall darzustellen 
bringe seine und Wallace’s Ansichten „in enge Verbindung mit 
einem Buche, welches ich nach zweimaligem überlegtem Lesen für 
ein erbärmliches Buch halte und aus welchem ich (ich erinnere mich 
sehr gut meiner Überraschung) Nichts gewonnen habe.“ Wer 
Darwin’s bewunderungswürdige Ehrlichkeit kennt, seine Aner- 
kennung für jeden, dem er nur irgendeine Anregung zu verdanken 
hatte, wird in den mitgeteilten Sätzen die tiefe, ehrliche Über- 
zeugung Darwin’s erblicken, dass er bei der Aufstellung und Be- 
griindung der Deszendenztheorie völlig selbständig gewesen ist, 
seinem eigenen Antrieb folgte und sich seiner eigenen Mittel be- 
diente. 

Nicht nur der Inhalt der Beweisführung ist bei Darwin ein 
ganz anderer als bei seinen Vorläufern. Denn auch in der richtigen 
Absteckung des Anwendungsbereiches der neuen Theorie unter- 
schied sich Darwin in vorteilhafter Weise von allen seinen Vor 
gängern: erstens sah er richtig ein, dass die Stammbäume an das- 
Ende und nicht an den Anfang der Darlegungen gehörten, zweitens 
sah er ein, dass es sich nicht um die Erklärung des gesamten 
Lebensphänomens handeln kann, und schrieb daher eben nur ein Buch 
über die „Entstehung der Arten“ und nicht über die Ertstehung des 
Lebens, über seine inneren Triebkräfte und seine Äußerungen. „In 
welcher Weise der Nerv lichtempfindlich geworden ist, das geht 
uns fast ebensowenig an, als die Frage, wie das Leben entstanden 
sei,‘ — das steht im VI. (früher V.) Kapitel der „Entstehung“ zu 
lesen. Und in einem Brief an Hooker heisst es unterm 29. März 
1863: „Es ist einfach Unsinn, gegenwärtig an den Ursprung des 
Lebens zu denken, man könnte ebensogut an den Ursprung der 
Materie denken.“ 

Leider vermochte sich Darwın in einem Punkte den Anschau- 
ungen seiner Zeit nicht zu entwinden: er übersah das oben dar- 
gelegte Verhältnis zwischen Biotaxie und Biophysik in ihrer Be- 
zıehung zum Deszendenzproblem und blieb bei der Anschauung 
stehen, die Biophysik habe ebenfalls sogleich den Beweis für den 
Deszendenzgedanken zu liefern, während wir doch gesehen haben, 
dass dieselbe nur mit einiger Wahrscheinlichkeit die Faktoren der 
Entwickelung ermitteln kann, wenn der Deszendenzgedanke an sich 
durch die Biotaxie als denknotwendig nachgewiesen ist. Gleich in 
der Einleitung zur „Entstehung“ steht ein Satz, der diese methodo- 


Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 85 


logisch verfehlte Ansicht erhärtet und fixiert. „Was die Entstehung 
der Arten betrifft, so ist es recht begreiflich, dass der Natur- 
forscher in Erwägung der: gegenseitigen Verwandtschaft der orga- 
nischen Wesen, ihrer embryonalen Beziehungen, ihrer geographischen 
Verbreitung, ihrer geologischen Reihenfolge und anderer solcher 
Tatsachen — dass er zu dem Schlusse kommen mag, die Arten 
seien nicht unabhängig voneinander erschaffen worden, sondern 
stammen, ähnlich den Varietäten, von anderen Arten ab. Nichts- 
destoweniger dürfte ein solcher Schluss, selbst wenn er 
wohlbegründet wäre, ungenügend sein’), so lange nicht auch 
gezeigt wird, wie sich die unzähligen Arten, die unsere Erde 
bewohnen, so abgeändert haben, dass sie jene Vollkommenheit der 
Struktur und der Anpassung erworben haben, die gerade unsere 
Bewunderung hervorrufen.“ 

Dieser Passus ist methodologisch etwas ganz Merkwürdiges. 
Ein wohlbegründeter Schluss, der sich auf ein großes Gebiet von 
Erscheinungen stützt, ist ungenügend, so lange nicht eine andere 
Disziplin, die es mit ganz anderen Tatsachen zu tun hat, und sich 
ganz anderer Mittel bedient, eine Illustration des in ersterem ge- 
folgerten liefert! Und wie, wenn die beiden Forschungsgebiete 
sich auf ungleicher Entwickelungsstufe befinden, wie, wenn die eine 
Disziplin den Gedanken vollständig zu stützen vermag, während die 
andere noch nicht einmal einer wissenschaftlichen Formulierung 
desselben fähig ıst? Ein Beispiel soll uns das Verhältnis veran- 
schaulichen. 

Kopernikus begründet im Anfang des 16. Jahrhunderts das 
heliozentrische System. 

Diese Begründung stützt sich auf rem vergleichende Forschung, 
sie ergibt sich aus der Registrierung der Stellungen der Weltkörper 
in verschiedenen Zeiten und lautet: diese Verteilung in Raum und 
Zeit ist sehr schwer begreiflich (und erfordert dazu zahllose komph- 
zierte Hilfsannahmen), wenn wir nicht annehmen, dass die Sonne 
im Zentrum des Systems steht, während die Planeten um sie kreisen. 
Bei dieser Annahme aber lösen sich alle Schwierigkeiten. Ist nun 
dieser Schluss genügend, wenn er durch die Tatsachen der Ver- 
teilung wohlbegriindet ist? Gewiss. Aber nein, man könnte doch 
einwenden: Dieser Schluss, wenn er auch wohlbegründet ist, ist 
doch ungenügend, so lange es nicht bewiesen ist, was die Ursache 
dieser Bewegung der Planeten um die Sonne ist und wie es dazu 
gekommen ist, dass dieses ganze System seine prächtige Stabilität 
erreicht hat? Wäre ein solches Argument richtig? Da könnte doch jeder 
klar denkende Mensch einwenden, diese andere Frage gehöre speziell 
der Mechanik an, und diese Wissenschaft existierte zur Zeit des Koper- 


10) Von mir gesperrt. 


86 Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 


nıkus noch gar nicht. Die Mechanik wurde erst 90 Jahre nach 
Kopernikus’ Tode von Galilei begründet. Ungefähr in dieselbe 
Zeit fällt die genauere Ermittelung der Planetenbahnen durch Tycho 
Brahe und Keppler. Und erst 140 Jahre nach Kopernikus’ 
Tode konnte Newton die Ursache der Planetenbewegung angeben, 
also die aus der Verteilung abgeleitete heliozentrische Anschauung 
„mechanisch begründen“. Selbst die Art dieser mechanischen Be- 
sründung ist für uns sehr lehrreich. Aus den Keppler’schen Ge- 
setzen ergibt sich das Gravitationsgesetz: die Planeten bewegen 
sich um die Sonne (und die Trabanten um die Planeten) so, wie 
wenn vom Zentralkörper eine Anziehung ausgehen würde, die den 
Massen direkt, den Quadraten der Entfernungen umgekehrt pro- 
portional ist. Nun kennen wir auch auf der Erde eine Massen- 
anziehung, wir nennen sie „Schwere“ und sie äußert sich, so, wie 
wenn alle Körper nach dem Erdmittelpunkt hingezogen würden. 
Newton’s geniale Idee bestand bekanntlich in der Prüfung, „ob 
die Schwere identisch mit der allgemeinen Gravitation sei“. Die 
Frage konnte positiv beantwortet werden. „Um die Erde kreist 
der Mond entsprechend dem Gravitationsgesetz, indem seiner Massen- 
An? R 
T? 
erteilt wird, wo R den Abstand des Mondes vom Erdmittelpunkt, 
T seine Umlaufzeit bedeutet. An der Erdoberfläche aber, d. h. im 
Abstande des Erdradius r vom Erdmittelpunkt, wird der Massen- 
einheit die Erdakzeleration g erteilt. Ist nun die Schwere identisch 
mit der Gravitation, so müssen nach dem Gravitationsgesetz die 
Beschleunigungen umgekehrt proportional dem Quadrat des Ab- 
standes vom Erdmittelpunkt sein, also 
arg track. 


einheit durch die Erde die Zentripetalbeschleunigung a — 


2 
Diese Gleichung ist in der Tat befriedigt; denn a = a lasst 


sich so berechnen: R = 60 r, T = 27 Tage 7 Stunden 43 Minuten 
= 39343 X 60 Sekunden. Da 2ar = Erdumfang — 40000000 m, so ist 
2ar, 2-60 40.000 000-22 - 60 he 
a pe: a EES ae 0,002 706 m, 

aus a: g¢ = ¥?: (60r)? folgt g — a 60? = 9,74 m, während experi 
mentell g = 9,78 m gefunden wird“ (Kayser, Lehrb. d. Physik). 

Aus Vorstehendem ist ersichtlich, dass diese ganze Beweis- 
führung die Kenntnis der Größe des Erdhalbmessers und des Mond- 
abstandes verlangt. Und so lange diese Größen nicht mit hin- 
reichender Genauigkeit ermittelt waren, war an einen Beweis nicht 
zu denken, selbst wenn die geniale Idee bereits gefasst worden ist. 
Newton versuchte die Rechnung schon 1666 durchzuführen, ist 
aber nicht zum Ziele gekommen; erst nachdem durch die Grad- 
bogenmessung von Picard 1682 der annähernde Wert des Erd- 


Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 87 


halbmessers geliefert wurde, konnte dieser Wert ın die Rechnung 
eingesetzt werden, und da zeigte sich, dass diese Annahme stimmt. 

Wir sehen an diesem Beispiel, dass die „mechanische Begrün- 
dung“, die einem anderen Gebiete der Forschung angehört, einen 
ganz anderen Stand des Wissens zu ihrer Voraussetzung hatte, als 
die bloße Zurückführung der beobachteten Verteilung auf den vorher 
nicht geahnten heliozentrischen Grundzug im Aufbau des Sonnen- 
systems. Wollte Kopernikus gleichzeitig mit der Aufstellung der 
heliozentrischen Lehre unbedingt auch eine „Erklärung‘‘ der Be- 
wegungen geben, so könnte er nur auf ganz abenteuerliche Erklä- 
rungen verfallen, ” denn es existierte noch keine experimentelle 
Mechanik, es war noch nicht bekannt, dass die Bahnen der Planeten 
Ellipsen und keine Kreise darstellen u. s. w. 

Nicht weniger verschieden stand die Sache in unserem Falle. 
Was zugunsten des Deszendenzgedankens von seiten der Biotaxie 
anzuführen wäre, ist nicht etwa von Darwin allein gesammelt 
worden. Die vordarwinische Entwickelung der Morphologie, Em- 
bryologie und Systematik, selbst der Pflanzen- und Tiergeographie 
und der Paläontologie hat eine Menge von Tatsachen zutage ge- 
fördert, auf welche Darwin bloß hinzuweisen brauchte. Er konnte 
zur Verfechtung der neuen Idee alle die Waffen brauchen, welche 
von ihren Gegnern geschmiedet worden sind, genau so, wie die 
antiphlogistische Lehre Lavosier’s sich lediglich mit den von den 
Phlogistikern zutage geförderten Tatsachen beweisen ließe. Darwin 
brauchte nur zu sagen: das, was Ihr unter natürlichem System 
versteht, ist eben ein genealogisches; wenn Ihr euch wohl hütet, 
eine Homologie mit einer Analogie zu verwechseln, so redet Ihr 
von gleicher Anpassung bei verschiedener Abstammung und vice 
versa, wenn Ihr die embryonalen Charaktere so hoch schätzet, wenn 
Ihr den morphologischen Charakteren einen höheren klassifikato- 
rischen Wert beimesset, als den physiologischen u. s. w., so lasset 
Ihr das genealogische Prinzip gelten. 

Und was war in der Biophysik Dar win vorgearbeitet? Erinnern 
wir uns an einige Daten. 1838/39 wurde die Zellentheorie begründet, 
also zwei Jahre nach Darwin’s Rückkehr von seiner Reise. Erst 
1844 wurde von Nägeli der Stickstoffgehalt des Zellinhaltes nach- 
gewiesen, erst 1846 von Mohl der Name Protoplasma für diesen 
Zellinhalt eingeführt. Und 1844 war Darwin’s Theorie fix und 
fertig in ihren Grundzügen entwickelt und in einem 231 Folioseiten 
starken Manuskript dargestellt, wie es aus seiner Biographie be- 
kannt ist. Diese Theorie enthielt aber nicht bloß die Begründung 
des Deszendenzgedankens durch die Tatsachen der Verteilung, son- 
dern auch eine „Erklärung“ des Entwickelungsganges der Arten 
durch den ‚wichtigsten‘ Faktor, die natürliche Zuchtwahl im Kampfe 
ums Dasein. Wie kam es dazu? 


88 Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 


Es ist in den methodologischen Anschauungen Darwin’s ein 
merkwürdiger Zwiespalt, ein innerer Kampf zweier entgegengesetzten 
Tendenzen zu konstatieren. Der eine, Darwin A, der die großen 
Züge in der räumlichen und zeitlichen Verteilung der Organısmen 
geschaut hatte, war überzeugt, dass die Tatsachen der Systematik, 
Morphologie, Geographie und Paläontologie allein schon völlig hin- 
reichen, um die Denknotwendigkeit der Deszendenz darzutun und 
diese Ansicht sprach er am Schlusse des XIV. Kapitels aus!!). Der 
andere, Darwin B, stellte sich mehr auf den Standpunkt der nicht 
methodologisch klar denkenden Menge und sagte: wenn man mir 
mit der Begründung der Deszendenztheorie den Glauben an den 
Schöpfer nimmt, so muss man mir gleichzeitig eine Kraft angeben, 
deren Walten ich jene wunderbare Zweckmäßigkeit zuschreiben 
könnte, die ich bisher der Weisheit des Schöpfers zuzuschreiben 
pflegte. Und dieser zweite Darwin schrieb jene Stelle in der 
Einleitung nieder, in welcher der wohlbegründete Schluss als unge- 
nügend bezeichnet wird. Während Darwin A sich bereit erklärt, 
sich von den Beweismitteln der Biotaxie allein überzeugen zu lassen, 
verlangt Darwin B unbedingt biophysikalische Beweise. 

Darwin A schreibt am 5. September 1857 (an Asa Gray): 
„Warum ich glaube, dass Spezies sich wirklich verändert haben, 
hängt von allgemeinen Tatsachen in den Verwandtschaftsverhält- 
nissen, der Embryologie, den rudimentären Organen, der geologischen 
Geschichte und der geographischen Verbreitung organischer Wesen 
ab.“ Also lauter Beweismittel der Biotaxie. Aber gleich ergreift 
Darwin B die Feder und untergräbt jene ganz richtige methodo- 
logische Auffassung durch folgenden Zusatz: „Die Tatsachen, 
die mich am längsten wissenschaftlich orthodox gehalten 
haben, sind diejenigen der Anpassung: — Die Pollenmassen 
von Asclepras, — die Mistel mit ihrem von Insekten weiter getragenen 
Pollen und ihren von Vögeln verbreiteten Samen -—, der Specht 
mit seinen Füßen und Schwanz, seinem Schnabel und seiner Zunge, 
um Bäume zu erklettern und sich Insekten zu verschaffen. Von 
Klima oder Lamarck’scher Lebensweise als derartige Anpas- 
sungen an andere organische Wesen hervorbringend zu sprechen ist 
nutzlos.“ 

Man beachte ganz besonders den von mir gesperrten Satz. Die 
Tatsachen der Verteilung in Zeit, Raum und System zwingen 
Darwin zur Annahme der Deszendenz, aber die Tatsachen der An- 
passung erhalten ihn noch lange wissenschaftlich orthodox. Sprechen 
denn die Tatsachen der Anpassung gegen Deszendenz? An und 
für sich ganz sicher nicht. Wohl aber kann es so aussehen, wenn 
man den vorwissenschaftlichen traditionellen Elementen des Denkens 


11) S. oben 8. 80. 


Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 89 


einen ungebührlichen Einfluss einräumt. Was heisst nämlich bei 
Darwin ‚wissenschaftlich orthodox‘? Doch wohl nur der Glaube, 
jede Spezies mit allen ihren Struktureigentümlichkeiten, mit allen 
ihren verwickelten Beziehungen sei das Produkt eines besonderen 
Schöpfungsaktes, eines übernatürlichen, für unser wissenschaftliches 
Denken unfassbaren Vorganges. Darwin scheint aber mit dieser 
Ansicht ebenso ernst zu rechnen, wie mit jeder wissenschaftlich 
diskutablen Hypothese: ich halte mich an diese Erklärung, so lange 
ich nicht eine bessere gefunden habe. Ja, er scheint sogar bei 
einer Musterung aller bis dahin aufgestellten Ansichten diesem 
Schöpfungsdogma mehr Wert beizulegen als der Lamarck’schen 
Hypothese. Dies ist entschieden unrecht. Denn Lamarck’s Ideen 
mögen inhaltlich noch so verfehlt sein, ihrer Natur nach sind sie 
naturwissenschaftliche Hypothesen, die mit natürlichen Vorgängen 
operieren und eine wissenschaftliche Erforschung in Aussicht stellen. 
Darwin aber verwirft sie gänzlich, weil sie rein spekulativ seien 
und erklärt orthodox, d. h. beim Schöpfungsdogma zu bleiben, so 
lange nicht eine wissenschaftlich gutbegründete Ansicht es ihm ver- 
bietet. Eine merkwürdige Inkonsequenz: bis aufs Haar kritisch 
gegenüber wissenschaftlicher Hypothesenkonstruktion und blind ver- 
trauend in das naive Machwerk der Bibel! 

Wie sehr das Suchen nach treibenden Kräften der Entwicke- 
lung von dieser Konkurrenz des Schöpfungsdogmas beeinflusst 
wurde, das hat wieder Darwin selbst hervorgehoben. In der „Ab- 
stammung des Menschen“, also bereits 1871 schreibt er (I. Bd. 
S. 132) ,,Nichtsdestoweniger bin ich nicht imstande gewesen, den 
Einfluss meines früheren und damals sehr verbreiteten Glaubens, 
dass jede Spezies absichtlich erschaffen worden sei, zu annulieren, 
und dies führte mich zu der stillschweigenden Annahme, dass jedes 
einzelne Strukturdetail, mit Ausnahme der Rudimente, von irgend- 
welchem speziellen, wenn auch unerkannten Nutzen sei. Mit dieser 
Annahme im Sinne würde wohl ganz natürlich jedermann die Wir- 
kung der natürlichen Zuchtwahl, sei es während früherer oder 
jetziger Zeit, zu hoch anschlagen.“ 

Nur wenn wir diese Mitkonkurrenz des Schöpfungsdogmas be- 
rücksichtigen, wird es uns psychologisch verständlich, warum Darwin 
erst durch Auffindung des Faktors der Entwickelung den voll- 
gültigen Beweis für den Transformismus geliefert zu haben glaubte. 
Sein Gedankengang lässt sich so darstellen: Die Tatsachen der 
Verteilung beweisen, dass die Arten sich entwickelt haben. Also 
kein Eingreifen einer übernätürlichen intelligenten Kraft! Wie er- 
klären sich aber die zweckmäßigen Einrichtungen, die Anpassungen, 
die man sonst so bequem der Intelligenz des persönlichen Schöpfers 
zuschreiben konnte? Lamarck spricht vom Willen der Tiere. Es 
ist aber absurd. Also vielleicht doch der Schöpfer? Und ein 


90 Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 


Schatten des Zweifels fallt auf den sicheren Schluss des allgemeinen 
Transformismus. Ist aber eine Kraft gefunden, die die Anpassung 
hervorbringt, dann erst ist der Schöpfer ganz entbehrlich geworden, 
dann werfen die Tatsachen der Biophysik keinen Schatten des 
Zweifels mehr auf den durch die Biotaxie begründeten Transfor- 
mismus, dann ist die Entwickelung definitiv bewiesen. 

Nun wusste der Empiriker Darwin, dass die Biophysik ihre 
Beweise einzig und allen auf experimentellem Wege beibringen 
kann. Während er aber bei einer Umschau in der schon zu jener 
Zeit sehr umfangreichen Literatur eine fast unerschöpfliche Fülle 
der Beweismittel für den allgemeinen Deszendenzgedanken fand, 
weil eben die gesamten von der Biotaxie angehäuften Tatsachen 
bloß entsprechend zu deuten waren, um sich in einen großartigen 
Beweis zu verwandeln, so vermochte er in der biophysikalischen 
Literatur keine Resultate zu finden, die sich verwerten ließen, denn 
hier herrschte uneingeschränkt die Spekulation und an ein plan- 
mäßig durchgeführtes experimentelles Studium der Variabilität war 
noch gar nicht zu denken. Kein Wunder! Denn für ein solches 
sind Bedingungen unentbehrlich, welche noch weit von ihrer Ver- 
wirklichung waren. Erstens gehört doch zu einem solchen Studium 
eine wenigstens in den Grundzügen geklärte Vorstellung vom feineren 
Bau der Organismen. Und da war, als Darwin im Juli 1837 be- 
gonnen hat, „Notizbuch auf Notizbuch mit Tatsachen in bezug auf 
Spezies zu füllen“, die Zellenlehre noch nicht begründet! Und 
zweitens gehört doch zu einem experimentellen Studium vor allem 
eine Hypothese, und eine solche fehlte. Es braucht hier kaum 
eingehend bewiesen zu werden, dass, während die reine Beobach- 
tung von keinen Hypothesen auszugehen braucht, die experimentelle 
Untersuchung insofern vorgefasst ist, als sie schon in der Frage- 
stellung unbedingt von einer Vermutung ausgeht. Denn das Experi- 
ment besteht ja in einer künstlichen Ausschaltung aller Faktoren 
mit Ausnahme desjenigen, dessen Einwirkung genauer studiert werden 
soll. Also muss diese Wirkung doch zuerst als Hypothese (oder 
nach Ostwald’s Benennung Protothese) vermutet werden. Eine 
solche Hypothese über die Variabilität kann aber bei der über- 
wiegenden Mehrzahl der damaligen Forscher nicht gesucht werden, 
weil sie am Konstanzdogma festhielten. Und bei den wenigen, die 
der Frage etwas näher standen (Goethe, Treviranus), trug die 
ganze Auffassung doch ein so spekulatives Gepräge, dass an eine 
experimentelle Inangriffnahme nicht zu denken war. So konnte 
Darwin auch auf biophysikalischem Gebiete am wenigsten von 
seinen „Vorläufern“ lernen. Denn von den vagen Äußerungen, 
„der Adler sei durch die Luft zur Luft, die Phoca durch das Wasser 
zum Wasser gebildet‘ und „daher seine innere Vollkommenheit 
und seine Zweckmäßigkeit nach außen“ (Goethe) bis zu planmäßigen 


Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 1 


experimentellen Untersuchungen über die Variabilität, wie sie eigent- 
lich erst in unseren Tagen (Klebs, Goebel u. a.) in Angriff ge- 
nommen wurde, liegt eben ein weiter Weg. ' 

Wie unvollkommen der Stand der Kenntnisse in dieser Frage 
war, das zeigt am besten schon die Tatsache, dass selbst die Be- 
griffsbestimmung der Variabilität eine höchst mangelhafte war. Was 
wird nicht alles bei Darwin mit Variation bezeichnet! Mit dem- 
selben Worte Variation wird einmal die bei der Vermehrung ein- 
tretende Abweichung vom genauen Bilde des Erzeugers bezeichnet, 
also ein physiologischer Vorgang, der als solcher Gegenstand der 
experimentellen biophysischen Forschung ist, und ein anderesmal 
„jene Sippen, die ‚proteische‘ oder ‚polymorphe‘ genannt werden, 
weil deren Arten eine ungeordnete Menge von Variationen auf- 
weisen“, so z. B. Rubus, Rosa, Hieracium. Es ist aber klar, dass 
dieser „äußerst verwirrende Punkt“ gar kein biophysisches Problem 


darstellt, sofern nicht die tatsächliche Umwandlung einer „Rubus- — 


Variation“ in die andere bei der Vermehrung nachgewiesen ist. Es 
ist einfach Sache der Biotaxie, festzustellen, dass hier verwandte 
Formen dicht zu einem Haufen zusammengedrängt stehen, etwa zu 
vergleichen der Milchstraße, welche sich doch bei genauer Unter- 
suchung in einzelne Sterne auflöst. Ist doch für einige dieser poly- 
morphen Gattungen nachgewiesen worden, dass man hier ebenso- 
wenig von Ubergängen sprechen darf, wie bei artenarmen Gattungen. 
Spricht man in solchen Fällen von „Variation“, so wird eben ein 
Vorgang mit einem Zustand verwechselt, aus dem Verteilungs- 
problem wird ein Beziehungsproblem gemacht). 

Und dass die Gesetze der Abänderung und der Vererbung, 
welche doch die Grundlage einer biophysischen Theorie der Art- 
bildung abgeben müssen, völlig unbekannt waren, hat niemand 
deutlicher als Darwin ausgesprochen. „Es gibt gar viele Gesetze, 
welche die Veränderung regeln.‘ „Einige wenige von ihnen lassen 
sich einigermaßen erkennen und sollen später noch in aller Kürze 
erörtert werden.‘ „Die Ergebnisse der verschiedenen unbekannten 
oder nur dunkel erfassten Gesetze der Abänderung sind unendlich 
kompliziert und mannigfaltig.“ ‚Die Gesetze, welche die Erblich- 
keit regeln, sind größtenteils unbekannt.‘ — Diese vier Sätze stehen 
dicht beieinander ım zweiten Absatz des zweiten Kapitels. Und 
im Schlusskapitel lesen wir: „Wenn die Ansichten, die von mir in 
diesem Werke und auch von Wallace vorgebracht wurden, oder 
wenn analoge Ansichten über die Entstehung der Arten allgemein 
zugegeben werden, dann wird, wie wir dunkel voraussagen können, 
eine große Umwälzung in der Naturwissenschaft erfolgen.“ Und 
nachdem von den Umwälzungen in den systematischen und morpho- 


12) Vgl. De Vries, Mutationstheorie. I. Bd., S. 33— 35. 


92 Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 


logischen Auffassungen die Rede gewesen ist, heisst es ferner: „Ein 
großes, fast noch unbetretenes Feld wird sich den Untersuchungen 
über die Ursachen und Gesetze der Variation, der Wechselbeziehungen, 
über die Wirkungen von Gebrauch und Nichtgebrauch, über die 
direkte Wirkung äußerer Bedingungen u. s. w. erschließen.“ 

Also blieb für die Biophysik auf diesem wichtigen Gebiete der 
Variation noch alles in der Zukunft zu leisten. Unter diesen Um- 
ständen musste es schon ein besonders glücklicher Zufall gewesen 
sein, wenn es gelingen sollte, gleichzeitig mit der Aufstellung und 
Begründung des allgemeinen Deszendenzgedankens auch die treiben- 
den Kräfte der Entwickelung in einwandsfreier Weise festzustellen. 
Dieser glückliche Zufall scheint eingetreten zu sein, indem Darwin 
einen Faktor der Entwickelung aufdeckte, welcher „das wichtigste, 
wenn auch nicht das einzige Mittel der Abänderung war“. Sehen 
wir nach, wie dies geschehen ist. 

Nichts charakterisiert besser die Vorurteilslosigkeit des Em- 
pirikers Darwın, dem das Gespenst der spekulativen Luftschlösser 
Lamarck’s als warnendes Mene Tekel diente (er sagt wiederholt: 
Gott bewahre mich vor Lamarck’s „Neigung zum Fortschritt‘), 
als gerade die Tatsache, dass Darwin sich mit solchem Eifer den 
Kulturpflanzen und Haustieren zuwandte. Dass die organischen 
Formen sich entwickelt haben, war für ihn durch die Tatsachen der 
Verteilung bewiesen (s. Schluss des XIV. Kapitels). Wie sich 
organische Formen entwickeln, darüber lagen zwar keine wissen- 
schaftlich durchgeführten Untersuchungen vor, wohl aber gab es 
ein Gebiet, welches ın dieser Beziehung wertvolles Material ent- 
hielt, und dieses war, entsprechend der oben geschilderten Sach- 
lage und dem wahren Charakter der „Vorläufer“ Darwin’s, von 
den Naturforschern völlig vernachlässigt. Es war das Gebiet der 
Rassenbildung bei Kulturpflanzen und Haustieren. Es war hier 
schon in historischer Zeit eine enorme Mannigfaltigkeit entstanden, 
von welcher es leicht zu beweisen war, dass ihre Ursache nicht in 
ebensolcher Mannigfaltigkeit der wilden Stammformen liegt; mit 
anderen Worten, es ließ sich beweisen, dass zahlreiche Rassen von 
einer oder nur sehr wenigen wilden Arten abstammen. Und die 
meisterhafte Darlegung dieses Punktes im I. Kapitel der ,,Ent- 
stehung‘‘ gehört zu den besten Stellen des ganzen Buches (besonders 
Tauben). 

Was war nun die treibende Kraft dieser Entwickelung? Zwar 
ließe sich ein Teil der Wirkung auf die bestimmten und direkten 
Einflüsse der äußeren Lebensbedingungen und die Gewöhnung zu- 
rückführen, aber ,,es wäre kühn, solchen Einwirkungen die Ver- 
schiedenheiten zwischen einem Karrengaul und einem Rennpferd, 
zwischen einem Windspiel und einem Schweißhunde, einer Boten- 
und einer Purzeltaube zuschreiben zu wollen.“ Denn es zeigen sich 


Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 95 


in den Merkmalen der einzelnen Rassen Anpassungen, d. h. un- 
verkennbare Beziehungen zum Nutzen, zwar nicht der Organismen 
selbst, aber zum Nutzen, zu den Bedürfnissen oder zur Laune des 
Menschen. Und zum Verständnis dieser Tatsache gibt es nur einen 
Schlüssel, es ist das Vermögen des Menschen, die von der Natur 
sich darbietenden Veränderungen durch Zuchtwahl zu häufen. 
Also sind die Kulturrassen durch künstliche (bewusste und unbe- 
wusste) Zuchtwahl entstanden. 

Darwin’s Eifer war reichlich belohnt. Denn es war damit 
mehr erreicht, als zu erwarten war. Es ward ein Faktor entdeckt, 
welcher .zwar nicht die Variabilität selbst beherrscht und leitet (nach 
Weismann ist ja auch dies der Fall), wohl aber die Akkumu- 
lation derselben bewirkt, und das ist ja, wie wir oben gesehen 
haben, für die biophysikalische Beweisführung des Deszendenz- 
problems der Angelpunkt, um den sich die ganze Frage dreht. Auch 


hier ist es merkwürdig, zu konstatieren, dass die historische Entwicke- — 


lung des Problems der logischen Fassung desselben schnurstracks 
entgegenlief. Während bei unvoreingenommener Untersuchung der 
Variabilität vor allem die Häufigkeit und die Erscheinungsformen 
derselben klarzustellen wären, dann die verschiedenen inneren und 
äußeren Einwirkungen zu prüfen wären und schon zuletzt, an Hand 
eines reichen Materials an Tatsachen und Gesetzen die Frage nach 
der event. Akkumulationsfähigkeit der Variationen mit besonderer 
Rücksicht auf das Spezies- und Anpassungsproblem aufgestellt werden 
müsste, verlief die tatsächliche Entwickelung gerade umgekehrt. 
Denn der erste, welcher sich überhaupt vom wissenschaftlichen 
Standpunkt aus um Variabilität kümmerte, war derjenige, der sie 
als Beweis für die Speziesfrage brauchte, und für ıhn war gerade 
das Problem der Akkumulation das Alpha und Omega. 

So kam es zu der merkwürdigen Situation, dass der schwierigste 
der direkten Prüfung unzugängliche Punkt des Problems, die Akku- 
mulation, früher gelöst wurde als die relativ leichteren, einer 
Prüfung fähigen Punkte — die Gesetze der Abänderung und Ver- 
erbung. Darwin war sich dessen stets eingedenkt, aber wo er 
darauf zu sprechen kommt, macht es etwa folgenden Eindruck: ja, 
ja, die Gesetze sind uns noch nicht bekannt, es ist sehr schade, 
aber fatal ist es für unsere Theorie nicht, denn, was wir brauchen 
— die Akkumulation —, das haben wir ja, und zwar für alle Zeiten. 
Was wir auch alles ın Zukunft neues über Abänderungs- und Ver- 
erbungsgesetze erfahren mögen, an dieser Vorstellung über die 
Art der Akkumulation vermag es nichts zu ändern. 

Dies muss schon hier festgenagelt werden: historisch ıst diese 
Vorstellung über Akkumulation unabhängig von dem Stand der 
Kenntnisse über Variation und Vererbung. 

Warum soll aber und wie kann das Ergebnis der künstlichen 


94 Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 


Rassenbildung auf die im Naturzustand lebenden Organismen über- 
tragen werden? Dass die Artbildung in der Natur nicht allein 
durch Klima und Gewöhnung erklärt werden kann, ergibt sich aus 
den wunderbaren Anpassungen der Organismen (Beispiel: Specht- 
zunge) und ihren mannigfachen gegenseitigen Beziehungen (Beispiel: 
Mistel, Beziehung zur Wirtspflanze, Beziehung zu den die zwei- 
häusigen Blüten bestäubenden Insekten, zu den die Früchte ver- 
breitenden Vögeln). „Es wäre widersinnig, den Bau dieses Parasiten 
und seine Beziehungen zu verschiedenen Gruppen von organischen 
Wesen durch die Wirkung äußerer Bedingungen, durch die Ge- 
wöhnung oder den Willensakt der Pflanze selbst zu erklären“, sagt 
Darwin, indem er an seine „Vorläufer“ Geoffroy Saint-Hilaire 
und Lamarck denkt. ; 

Es muss also ein solcher Faktor sein, der nicht bloß die Akku- 
mulation bewirkt, sondern auch die Zweckmäßigkeit der Anpassung 
zustande zu bringen vermag. 

Drei Vorfragen sind noch zu erledigen. Die Rassen der Haus- 
tiere und Kulturpflanzen sind doch andere taxonomische Einheiten 
als die Arten in der freien Natur, jene sınd ja bloß „Varietäten“. 
Darauf ist zu erwidern, dass erstens die Differenzen der Rassen, 
in sämtlichen Merkmalen (auch im Skelett) solche Dimensionen er- 
reichen, dass sie ausreichen würden, nicht bloß Arten, sondern 
Gattungen zu begründen. Und zweitens ıst der Unterschied zwischen 
Arten und Varietäten ein relativer, kein absoluter. Auch die Be- 
hauptung, es bestehe ein absolutes Kriterium in der Fruchtbarkeit 
der Blendlinge gegenüber der Unfruchtbarkeit der Bastarde hält 
vor einer strengen Kritik nicht stand. 

Gibt es aber auch in der Natur eine Variabilität? Ist sie nicht 
vielmehr eine besondere Eigenschaft der domestizierten Formen? 
Dieser Einwand wird in glänzender Weise widerlegt (wobei aller- 
dings, wie oben angedeutet, die polymorphen Formen in eine zu 
innige Beziehung zur individuellen Variation gebracht werden). Und 
somit bleibt die letzte Frage: was spielt ın der freien Natur die 
Rolle des strengen Richters, der die Träger der nützlichen Ab- 
änderungen zur Nachzucht wählt, alle anderen dagegen von der 
Fortpflanzung ausschließt? Auf diese Frage fand Darwin lange 


keine Antwort, und erst die Lektüre von Malthus’ Ubervélkerungs-. 
theorie soll ihn auf die Entdeckung des Kampfes ums Dasein ge- 


führt haben. Es war aber nur die Auslösung der ım Unterbewusst- 
sein gärenden Gedankenreihe, denn einem so scharfen Beobachter, 
wie es Darwin war, konnte ja auch ohne die Malthus’schen 
Argumente die Bedeutung der gewaltigen Überproduktion an Lebens- 
keimen und die daraus sich ergebende Konsequenz des Überlebens 
weniger Individuen auf die Dauer nicht entgehen. So wie es aber 
gekommen ist, hatte die Malthus’sche Idee der Überproduktion 


Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 95 


für Darwin dasselbe geleistet, was für Newton die Picard’sche 
Gradbogenbestimmung. Sie gab den Wert, der in die Formel ein- 
gesetzt werden musste, um die vermutete Analogie zweier Er- 
scheinungsreihen zu prüfen. Während aber dort erst das Resultat 
der mit dem eingesetzten Wert angestellten Rechnung die Be- 
rechtigung der Analogie zu erweisen hatte, war hier ein solcher 
Beweis der Natur der Sache nach unmöglich. Die Berechtigung 
des Analogieschlusses lag hier einzig und allein in ihrer Denkmög- 
lichkeit. Es kann nicht geleugnet werden, dass in der Selektions- 
theorie ein gutes Stück Rationalismus liegt. Denn während jede 
andere Theorie über die Faktoren der Entwickelung eine Lücke 
in der Beweisführung aufweisen muss, insofern die Akkumulation 
der Abänderungen in der Zeit unbeweisbar ist, hat die Selektions- 
theorie mit einer doppelten Unsicherheit zu rechnen, indem das 
Überleben des mit der nützlichen Abänderung ausgestatteten Indi- 
viduums an sich schon nicht beweisbar, sondern nur wahrscheinlich 
ıst. Für jede andere Theorie beginnt die Schwierigkeit bei der 
zweiten Generation, für die Selektionstheorie schon bei der ersten. 
Das ist auch der Sinn der von Dar win und von vielen seiner Anhänger 
ausgesprochenen Meinung, die Selektion lasse sich nicht an Hand 
einzelner Beispiele illustrieren, sondern müsse aus allgemeinen 
(Gründen gefolgert werden. Darwin selbst schrieb an Bentham 
unterm 22. Mai 1863: „Tatsächlich muss sich gegenwärtig der 
Glaube :an natürliche Zuchtwahl auf allgemeine Betrachtungen 
stützen: 1. Dass sie eine vera causa ist, wegen des Kampfes um 
die Existenz und der sicheren geologischen Tatsache, dass Spezies 
doch irgendwie eine Veränderung erfahren. 2. Wegen der im Zu- 
stande der Domestikation durch die Zuchtwahl des Menschen ein- 
tretenden Veränderungen. 3. Und hauptsächlich, weil diese Ansicht 
unter einem begreiflichen Gesichtspunkte eine Masse von Tatsachen 
miteinander in Verbindung bringt. Gehen wir zu Einzelheiten 
hinab, so können wir beweisen, dass nicht eine einzige Spezies sich 
verändert hat (d. h. wir können nicht beweisen, dass eine einzelne 
Spezies sich verändert hat); auch können wir nicht beweisen, dass 
die angenommenen Veränderungen wohltätig sind, was die Grund- 
lage der Theorie ist.“ Und in einem Briefe an Wallace 
unterm 25. Juli 1866: ,,Wie unglücklich ist es aber, dass es kaum 
jemals möglich zu sein scheint, zwischen der direkten Wirkung 
äußerer Einflüsse und dem ‚Überleben des Passendsten‘ zu unter- 
scheiden.‘ 

Und 40 Jahre später sagen uns die Anhänger der Selektions- 
theorie, dass „die Richtigkeit der Selektionslehre nicht aus der Be- 
trachtung spezieller Fälle sich ergibt und auch nicht an solchen 
geprüft werden kann, sondern dass sie eine logische Folgerung aus 
allgemeinen Grundsätzen darstellt“ (Plate, Die Bedeutung und 


96 Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 


Tragweite des Darwin’schen Selektionsprinzips. I. Auflage, 1900, 
S. 37 und in fast gleichlautenden Ausdrücken Weismann, Wal- 
lace u. a.). 

Und dieses Unbeweisbare und Unbewiesene sollte das beste 
Mittel fiir die Begriindung des allgemeinen Deszendenzgedankens 
abgeben. Ein größeres methodologisches Qui pro quo ist wohl 
kaum denkbar: eine große Anzahl von sicher beobachteten Tat- 
sachen führt uns mit zwingender Gewalt zum Transformismus, zur 
Annahme, dass die Arten nicht erschaffen sind, sondern sich all- 
mählich entwickelt haben. Es ergibt sich daraus eine Folgerung, 
dass irgendwelche Kräfte bei dieser Artenumwandlung tätig gewesen 
sind; wir suchen nach diesen Kräften und finden eine, die wichtig 
zu sein scheint, deren Wirksamkeit sich jedoch nicht beweisen 
lässt. Und nun erklären wır, indem wir aus einer Konsequenz 
eine Voraussetzung machen, die Wirksamkeit dieser Kraft 
beweise, dass eine Entwickelung stattgefunden hatte. Welcher 
Zauber hat diese Verwirrung angestiftet? 

Die Antwort liegt nahe; es war der Zauber einer mechanischen 
Erklärung der organischen Zweckmäßigkeit, der wissenschaftlichen 
Erschließung eines Gebietes, welches von jeher als die anerkannte 
Domäne des Mystizismus und der Teleologie galt. Denn das ist 
zweifellos: die Selektionsidee war und bleibt die einzige natur- 
wissenschaftliche Konstruktion, die uns vom Alpdruck der Teleo- 
logie befreit und das große Werk der Aufklärung vollendet, welches 
durch Kopernikus begonnen und durch Galilei, Newton, Kant 
und Laplace fortgesetzt wurde. Der Geist der neuzeitlichen Auf- 
klärung, der bei seiner Entfaltung die verrosteten Ketten des mittel- 
alterlichen Aberglaubens und der den Gesichtskreis einengenden 
Tradition Stück für Stück abschüttelte, machte nur noch vor dem 
Problem der organischen Zweckmäßigkeit Halt und schien sich in 
Verlegenheit zu fragen: habe ich dazu so lange gekämpft, um mich 
schließlich doch zu ergeben? Denn der alte Empedokles’sche 
Gedanke von den im Chaos umherschwirrenden Augen ohne Ge- 
sichter, Armen ohne Rumpfe, Köpfen ohne Körper u. s. w. war in 
Vergessenheit geraten und war für die naturwissenschaftliche Auf- 
fassung der Neuzeit doch zu abenteuerlich. (Schluss folgt.) 


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Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig. München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


Ba. XXVIII. 15. Februar 1908. A 4. 
Inhalt: Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie (Schluss). — Ehr- 
lich, Ein Beitrag zur Frage von der Membran der Choanoflagellaten. — Distaso, Die Be- 


ziehung zwischen den Pigmentbändern des Mantels und denen der Schale bei Helix nemo- 
valis L. und hortensis Müller nebst Bemerkungen über die Entstehung des Pigmentes bei 


Mollusken. — Schimkewitsch, Über die Beziehungen zwischen den Bilateralia und den 
Radiata. 


Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 
Von S. Tschulok, Fachlehrer (Zürich). 
(Schluss.) 

Während also heute allgemein behauptet wird, durch die Auf- 
findung der Selektion sei der „viel ältere Gedanke des Trans- 
formismus zu neuem Leben erweckt worden, könnte meines Er- 
achtens das Verhältnis geradezu umgekehrt werden: durch die sichere 
moderne Begründung der Deszendenz ist das uralte Problem von 
der mechanischen Entstehung der Zweckmäßigkeit (Empedokles, 
Arıstoteles) wieder aktuell geworden. Es gibt nun aber eine 
einzige Art, auf welche man sich die mechanische Entstehung des 
Zweckmäßigen denken kann, das ist die indirekte, durch selbst- 
regulatorische Auswahl zufällig zweckmäßiger Kombinationen. Wäh- 
rend aber dieser logische Kern bei den antiken Autoren ein aben- 
teuerliches Kleid erhalten hatte (herumschwirrende Organe), musste 
er auf dem Boden des neubegründeten realistischen Transformismus, 
der sich an die aktualistische Auffassung in der Geologie anlehnte, 
an die Summierung kleiner Abweichungen geknüpft werden. Man 
kann aber behaupten, dass seinem logischen Charakter nach der 
neue Transformismus sich von dem alten, idealistischen Transfor- 
mismus mehr unterscheidet, als die moderne Selektionstheorie von 
der antiken. Die Selektion als logische Kategorie ist uralt und 
ewig und von allgemeinen Gesichtspunkten unanfechtbar und daher 

XXVIIT. i 


‘ 


98 Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 


auch ihre große Unabhängigkeit von dem jeweiligen Stand des 
Wissens über die Gesetze der Vererbung und Variation (s. oben). 
Es bot sich also ein Ausweg, eine mit den Mitteln der Neu- 
zeit erreichbare Neubegründung der alten Idee von der mecha- 
nischen Entstehung der Zweckmäßigkeit, es eröffnete sich eine Mög- 
lichkeit einzusehen, ‚wie Zweckmäßigkeit der Bildung in den 
Organismen auch ohne alle Einmischung von Intelligenz, durch das 
blinde Walten eines Naturgesetzes entstehen kann“ (H. Helmholtz. 
Rede auf der Innsbrucker Naturforscherversammlung 1869). 
Dieser Gedanke war so großartig, so überwältigend, dass an 
ihm der strenge Empirismus und die sonst so klare Methodologie 
Darwin’s scheitern musste. Er blieb nicht auf dem objektiven 
Standpunkt des Naturforschers. welcher da erklären musste: „der 
Transformismus ergibt sich mit zwingender Notwendigkeit aus den 
Tatsachen der Verteilung. Ich nehme diese Konsequenz als wissen- 
schaftlich begründet, zur Richtschnur meiner Forschungen. Es 
macht uns zur Pflicht, nach den Faktoren der organischen Ent- 
wickelung zu forschen. Alles, was bisher darüber gesagt wurde, 
ist wertlos, weil rein spekulativ. Aus dem, was sich heute schon 
auffinden lässt, scheint sich die Wichtigkeit eines Faktors zu er- 
geben — der Zuchtwahl; doch sind die (Gesetze der Variation und 
Vererbung noch so wenig empirisch erforscht, dass die Tragweite 
der einzelnen Faktoren sich nicht annähernd abschätzen lässt. Also, 
arbeiten wir.‘ Vielmehr machte Darwin dem populären Bewusst- 
sein eine Konzession, welches unbedingt fertige Resultate verlangt 
und nur dann den weisen Schöpfer aufzugeben gewillt ıst, wenn 
auch puncto Zweckmäßigkeit ein Ersatz für sein Walten geliefert ist. 
Trotz seinem oben zitierten Bekenntnisse war sich Darwin 
dessen nicht bewusst, dass in dieser Argumentation ein unerlaubter 
Sprung in das Gebiet der unwissenschaftlichen Denkweise enthalten 
ist. Es ist ihm nie klar geworden, dass diese Forderung, es möchte 
sofort eine Erklärung über die treibende Kraft der Entwickelung 
beigebracht werden, sehr wesentlich durch das unwillkürliche Fest- 
halten am traditionellen Schöpfungsdogma beeinflusst war. Es war 
ihm nicht klar geworden, dass bei durchaus wissenschaftlicher Be- 


handlung der Frage der allgemeine Schluss über Deszendenz in 
keiner Weise abhängig ist von den speziellen Vorstellungen über - 


die treibenden Kräfte der Entwickelung. Und Darwin bildete sich 
ein, es sei ein besonderes Verfahren, eine besondere Art der Be- 
weisführung, die er da anwendet. Er formulierte wiederholt dieses 
Verfahren in folgender Weise: ,,man erfindet eine Theorie und sieht 
dann nach, wie viele Klassen von Tatsachen durch diese Theorie 
in befriedigender Weise erklärt werden.“ 

Fragen wir aber, welche Theorie ist damit gemeint. Ganz 
sicher nicht der Transformismus, denn dieser brauchte ja nicht 


Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 99 
. 

,erfunden“ zu werden, er drängte sich eben von selbst dem unvor- 
eingenommenen Denker bei einer Musterung der geographischen, 
geologischen u. s. w. Tatsachen auf. Was also erfunden werden 
musste, ist die Erklärung dazu, die Theorie über die treibende Kraft 
der Entwickelung. In diesem Falle war es also die Theorie der 
natürlichen Zuchtwahl, die erfunden oder ersonnen wurde. Und 
welche Tatsachen wurden herausgegriffen, um an ihnen die Richtig- 
keit der gegebenen Erklärung zu prüfen? Darwin selbst führt 
immer in erster Linie die Embryologie, die Klassifikation, Geo- 
graphie, Geologie und Morphologie an. Er sagt (11. Nov. 1859): 
„Ich kann unmöglich glauben, dass eine falsche Theorie so viele 
Klassen von Tatsachen erklären würde, wie sie meiner Meinung 
nach sicher erklärt.“ Es ıst aber sonnenklar, dass alle diese Klassen 
von Tatsachen in keiner Weise zu Prüfsteinen einer die Entwicke- 
lung erklärenden Theorie verwendet werden dürfen. Diese Tat- 
sachen der Verteilung beweisen nur, dass eine Entwickelung statt- 
gefunden hat, ıhr Verhältnis zu der Lehre von den Faktoren der 
Entwickelung ıst nur ein negatives: sie widersprechen nicht der 
Selektionslehre, aber ebensowenig widersprechen sie der Theorie 
der direkten Anpassung. Ob die Entwickelung durch die Zucht- 
wahl oder durch direkte Anpassung oder durch irgendeinen anderen 
natürlichen Faktor geleitet worden ist, zur Lösung dieser Frage 
können die Tatsachen der Biotaxie nicht herangezogen werden. 
Da sie nur den Transformismus beweisen, so werden sie 
natürlich mit keiner der erklärenden Theorien im Wider- 
spruch stehen, da ja jede solche Theorie sich auf den 
Transformismus stützt, d. h. die Entwickelung als ge- 
geben annımmt. 

Dieses Verhältnis hat nun Darwin übersehen und nun begann 
er den Fall so darzustellen, als liefere uns das große Prinzip der 
natürlichen Zuchtwahl nicht bloß eine Erklärung der wunderbaren 
Anpassungen, sondern auch nebenher eine Begründung des Trans- 
formismus. Von nun an gab es für Darwin nicht zwei Theorien, 
sondern „eine Theorie“, „eine Erklärung“, womit sowohl der 
allgemeine Gedanke des Transformismus als die spezielle Zucht- 
wahllehre gemeint ist. Es gibt für ihn nicht mehr eine Theorie 
der Deszendenz im Gegensatz zum Schöpfungsdogma, sondern eben 
eine „Theorie der Deszendenz durch natürliche Zucht- 
wahl“. Das Schlusskapitel der „Entstehung der Arten“ beginnt 
er mit den Worten: „Ich leugne nicht, dass man viele und ernste 
Einwände gegen die Theorie der Deszendenz mit Modifikation durch 
Abänderung und natürliche Zuchtwahl vorbringen kann.“ Am 
2. Maı 1857 schreibt Darwin an Hooker: „Ich meine, es ist schon 
genug bekannt, um für eine Erörterung über die Entstehung der 
Arten einen Grund zu legen.‘ Was ist nun mit dieser Erörterung 


7 ”* 


100 Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 


gemeint? Ist es der allgemeine Transformismus, dann ist es ganz 
richtig, soll sich das aber auf die Faktoren der Entwickelung be- 
zıehen, so steht es ja im Widerspruch mit Darwin’s eigenen An- 
schauungen über die mangelhafte Kenntnis der Variations- und 
Vererbungsgesetze. 

Am 22. Dez. 1857 schreibt er an Wallace: ‚mein Buch, für 
welches ich nun mehr oder weniger 20 Jahre an der Arbeit bin, 
will nichts fixieren oder abmachen.“ Worauf bezieht sich diese 
Zurückhaltung? Auf den Transformismus, der durch die Tatsachen 
der Verteilung wohl begründet und nach Darwin’s eigener Mei- 
nung schon deshalb allein ohne Zögern angenommen werden muss? 
Oder auf die Selektionstheorie, welche genötigt ıst, sich auf eine 
höchst unvollkommene Vorarbeit zu stützen? 

Aus diesen und vielen anderen Äußerungen ist zu entnehmen, 
dass sich in Darwin’s eigener Vorstellung die beiden Teile seiner 
Lehre so innig verbunden haben, dass er bald geneigt ist, die Un- 
sicherheit in der Begründung der Selektionstheorie auf die (viel 
sicherer fundierte) Deszendenztheorie zu übertragen und ın anderen 
Fällen umgekehrt für die Selektionstheorie den Grad der Sicherheit 
und Beweiskraft ın Anspruch zu nehmen, welche nur der Deszen- 
denztheorie zukommt. Dies zeigt sich zunächst in den Beurteilungen 
des Geltungsbereiches der neuen Theorie. So schreibt Darwin 
z. B. an Jennyns 1845: „Der Natur der Gründe zufolge, welche 
mich glauben lassen, dass Spezies der Form nach veränderlich sind, 
können diese Gründe nicht auf die nächstverwandten Arten be- 


schränkt werden, wie weit sie aber ihre Beweiskraft erstrecken, 


kann ich nicht sagen, da meine Folgerungen gradweise hinfällig 
werden, wenn sie auf immer weiter vonemander entfernt stehende 
Spezies angewendet werden.“ Am 18. Juli 1855 an Hooker: „Sie 
fragen, wie weit ich gehe, den Organismen eine gemeinsame Ab- 
stammung zuzuschreiben; ich antworte, ich weiß nicht; die Art 
und Weise, in welcher ich den Gegenstand zu behandeln beab- 
sichtige, ist (soweit ich es kann), die Tatsachen und Argumente für 
und gegen die gemeinsame Abstammung der Spezies einer und 
derselben Gattung darzulegen und dann zu zeigen, wie weit die- 
selben Gründe für oder gegen immer weiter voneinander verschie- 
dene Formen sprechen: und wenn wir zu verschiedenen Ordnungen 
und Klassen kommen, dann bleiben nur einige solche Argumente 
übrig wie diejenigen, welche sich aus ähnlichen rudimentären Bil- 
dungen herleiten lassen und sehr bald bleibt gar kein Grund mehr 
übrig.“ Was ist nun „meine Theorie“? Handelt es sich um die 
Selektionstheorie, dann könnte man es noch gelten lassen, obwohl 
es doch etwas zu viel ist, von der allmählichen Abnahme der Be- 
weiskraft zu sprechen, wo die Beweiskraft sich nur auf allgemeine 
Betrachtungen stützt und stützen muss. Handelt es sich aber um 


Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 101 


die Deszendenztheorie, so ist es ganz unrichtig, denn für diese gibt 
es keine Abnahme der Beweiskraft mit der Erweiterung der taxo- 
nomischen Kategorien. Da der Transformismusgedanke sich auf 
vergleichende Studien stiitzt,.so ist er überall da zwingend, wo es 
sich aus der Verteilung ergibt. Der Zwang ist nicht etwa größer 
bei Arten als bei Familien, Ordnungen oder Klassen. Sollte aber 
die Annahme der Deszendenz durchaus an die Forderung einer 
experimentellen Vorführung geknüpft werden, dann allerdings könnte 
man eher hoffen, Artunterschiede künstlich zu erzeugen, als 
Familien- oder Klassenunterschiede Denn die immer größere 
Divergenz ist eine Folge des Aussterbens in unermesslichen Zeit- 
räumen. 

Darwin spricht in seinen Briefen und Werken häufig von 
„seiner“ Theorie, ‚‚seiner‘‘ Ansicht, was meint er damit? Sicher 
beide Teile, die in seinem Bewusstsein untrennbar verbunden sind. 
So ist es zu verstehen, wenn er seinen Freunden schreibt, sie 
müssen seine Ansicht „ganz annehmen oder ganz verwerfen“. 

In vielen Fällen spricht er aber davon, dass die wichtigsten Stützen 
seiner Ansicht dem Gebiete der Embryologie, Morphologie, Syste- 
matik, Geographie und Geologie angehören. Lyell wünscht die ge- 
druckten Bogen der „Entstehung“ in dem Maße ihrer Fertigstellung 
zu lesen. Darwin schreibt ihm am 2. Sept. 1859: „‚Unglücklicher- 
weise bin ich noch nicht zu dem Teile gekommen, der Sıe, wie ich 
meine, am meisten interessieren wird und welcher am meisten zu- 
gunsten der Ansicht'’) spricht, nämlich geologische Aufeinander- 
folge, geographische Verbreitung und ganz besonders Morphologie, 
Embryologie und rudimentäre Organe.“ Wiederholt beklagt er sich 
darüber, dass die Rezensenten diejenigen Erscheinungen, von denen 
die stärksten Stützen „seiner Ansicht“ entnommen sind, nämlich 
Embryologie, Klassifikation u. s. w. mit Stillschweigen übergehen, 
und manchmal erklärt er sich die ablehnende Haltung eines Rezen- 
senten „seiner Theorie“ gegenüber daraus, dass der Rezensent mit 
jenen Erscheinungen nicht genügend vertraut ist. So schreibt er 
an Dr. Gray am 22. Juli 1860: „Ich glaube Hopkins opponiert 
deshalb so stark, weil der ganze Verlauf seiner Studien ihn niemals 
dazu veranlasst hat, viel über derartige Gegenstände, wie geogra- 
phische Verbreitung, Klassifikation, Homologie u. s. w. nachzu- 
denken, so dass er es nicht als eine Art von Erleichterung empfindet, 
irgendeine Art von Erklärung zu erhalten.“ 

Nur aus zwei Stellen kann man entnehmen, dass er sich hie und 
da des großen Unterschiedes, welcher da zwischen den beiden Teilen 
seines Systems besteht, bewusst wurde, und in solchen Fällen gab 
er unumwunden zu, dass die Durchführung des Transformismus den 


13) Von mir gesperrt. 


109 Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 


weitaus wichtigeren Teil seiner Leistung und der von ihm ange- 
regten Bewegung ausmache, gleichsam der Nachwelt zum Trotze, 
welche (eine sonderbare Ironie!) durch den Mund seiner treuesten 
Anhänger verkündet ,,Darwinismus ist nur Selektionstheorie“. In 
einem Brief an Asa Gray schreibt er am 11. Mai 1863: „Ich habe 
zuweilen gewünscht, dass sich Lyell gegen mich ausgesprochen 
hätte. Wenn ich sage, gegen mich, so meine ich Umwandlung 
der Spezies durch Deszendenz. Dies scheint mir der Drehpunkt 
zu sein. Persönlich liegt mir natürlich sehr viel an der natürlichen 
Zuchtwahl; das ist aber, wie es mir scheint, ganz und gar be- 
deutungslos verglichen mit der Frage: Erschaffung oder 
Modifikation.“ 

Am 5. Mai 1863 schreibt er an das „Athenaeum‘: „ob der 
Naturforscher an die Ansichten glaubt, welche Lamarck, Geoffroy 
St. Hilaire, der Verfasser der „Vestiges“ oder Mr. Wallace und 
ich selbst gegeben haben, oder an irgendeine andere derartige An- 
sicht, hat äußerst wenig zu bedeuten im Vergleich mit der 
Annahme, dass Spezies von anderen Spezies abgestammt 
und nicht unveränderlich erschaffen') worden sind; denn wer 
dies als große allgemeine Wahrheit annımmt, vor dem eröffnet sich 
ein großes Feld zu weiterem Forschen.“ Weiter heisst es: „ich 
glaube indessen ... dass die Theorie der natürlichen Zuchtwahl 
schließlich angenommen werden wird, ohne Zweifel mit vielen unter- 
geordneten Modifikationen und Verbesserungen.“ 

Doch solche Ansätze zu einer Klärung der methodologischen 
Ansıchten blieben ohne Einfluss und die ganze Darstellung des 
Gegenstandes in der „Entstehung der Arten“ trägt den Stempel 
der methodologischen Verwirrung an sich. Schon die Anordnung 
des Stoffes ist charakteristisch: denn statt in einer Reihe von Ka- 
piteln zuerst den aus dem Studium der Verteilung sich ergebenden 
zwingenden Schluss des allgemeinen Transformismus abzuleiten und 
im weiteren die Lösung der Frage nach den treibenden Kräften 
der organischen Entwickelung zu versuchen, wählte Darwin den 
umgekehrten Weg. Die natürliche Zuchtwahl -—— jener Gegenstand, 
welcher nach Darwin’s eigenem soeben zitierten Ausspruch (Brief 


an Gray 15. Mai 1863) „ganz und gar bedeutungslos ist, verglichen. 


mit der Frage „Erschaffung oder Modifikation“ wird in den ersten 
8 Kapiteln (in den späteren Auflagen 9) weit und breit behandelt; 
dabei wird eine Menge von Einzelheiten und Einwänden nur unter 
Aufwendung einer so großen Dialektik und eines so freien Ge- 
dankenfluges der Phantasie überwunden, dass es eine starke Selbst- 
beherrschung erfordert, sich auf dem engen Pfade zwischen den 
überall klaffenden rationalıstischen Abgründen durchzuwinden (z. B. 


14) Von mir gesperrt. 


Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 103 


das Hinauswerfen der Pflegegeschwister durch den jungen Kuckuck 
u. a. m.); konnte doch selbst ein Freund und Anhänger wie Asa 
Gray gleich nach Beendung der Lektüre am 23. Jan. 1860 an 
Darwın schreiben: „Was mir nun als der schwächste Punkt ın 
dem Buche erscheint, das ist der Versuch, die Bildung der Organe, 
das Zustandekommen des Auges u. s. w. durch natürliche Zucht- 
wahl zu erklären. Manches davon liest sich ganz Lamarckisch* (!). 
Und nachdem alle diese Klippen glücklich passiert sind, ent- 
rollt sich in den letzten Kapiteln ein Bild von den Tatsachen der 
Morphologie, Embryologie, Klassifikation, Geographie und Geologie, 
welches ın schlichten Ausdrücken und ohne jede Dialektik die 
zwingende Notwendigkeit des Transformismus vor Augen führt. 
Eine Dialektik ist eben hier gar nicht am Platze, einmal, weil die 
Tatsachen selbst eine beredte Sprache sprechen und dann aber, 
weil es gar keine gegenteiligen Annahmen zu bekämpfen gab. Denn - 
die einzige dem Transformismus entgegen gehaltene Ansıcht war 
das Schöpfungsdogma und mit diesem hat man gewiss leichtes 
Spiel. Warum hat nun Darwin diese Beweisführung, die er selbst 
für die wichtigste in der ganzen Sache hält, an das Ende des Buches 
verbannt? (wo sie bekanntlich von vielen Lesern desselben nicht 
gefunden wird!). Weil er in seiner methodologischen Verblendung 
nur zu sehr geneigt war, den gegenwärtigen Zustand der organischen 
Welt nicht bloß als Ergebnis des Entwickelungsprozesses, sondern 
zugleich geradezu als das Resultat der Wirksamkeit der natürlichen 
Zuchtwahl hinzustellen. Und so musste bei jeder Beweisführung, 
bei jeder zugunsten der Deszendenz sprechenden Tatsachenreihe die 
Schlussfolgerung immer nicht bloß auf Deszendenz, sondern zugleich 
auf Deszendenz durch den bestimmten Faktor — Zuchtwahl —, 
lauten. Immer war der Refrain: Sehet, und das wollt Ihr durch 
Erschaffung der einzelnen Arten erklären? Sehet Ihr denn nicht 
ein, dass natürliche Zuchtwahl die Sache besser erklärt? 
Uberhaupt diese Art der Gegenüberstellung: „wer an besondere 
und unzählige Schöpfungsakte glaubt“ und „wer an den Kampf 
ums Dasein und an das Prinzip der natürlichen Zuchtwahl glaubt“ 
kehrt immer zurück und zeugt von einer beispiellosen methodo- 
logischen Verwirrung. Die morphologische Übereinstimmung in 
den Mundwerkzeugen der Schmetterlinge, Bienen, Wanzen und 
Käfer sei „ganz unerklärlich nach der gewöhnlichen Lehre von der 
unabhängigen Schöpfung eines jeden Wesens“ — „zum großen Teil 
einfach ist dagegen die Erklärung nach der Theorie der natürlichen 
Zuchtwahl mit sukzessiven geringen Modifikationen.“ An diesem 
Beispiel lässt sich am besten zeigen, wie diese enge Verbindung 
von Deszendenz- und Selektionstheorie die Beweiskraft der Aus- 
führungen herabsetzen musste. Darwin bespricht die reihenweise 
Homologie im Pflanzen- und Tierreich. Er sagt mit Recht: „Wie 


104  Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 


unerklärlich sind diese Erscheinungen der Reihenhomologie nach 
der gewöhnlichen Annahme einer Schöpfung.“ „Warum haben 
Kruster mit einem aus zahlreichen Organenpaaren zusammen- 
gesetzten Munde im gleichen Verhältnisse weniger Beine, oder um- 
gekehrt, die mit mehr Beinen versehenen weniger Mundteile?* 
Endlich „Warum sind. die Kelch- und Kronenblätter, die Staub- 
gefäße und Staubwege einer Blüte trotz ihrer Bestimmung zu so 
‘gänzlich verschiedenen Zwecken alle nach demselben Muster ge- 
bildet?“ Nun fährt er fort: „Nach der Theorie der natürlichen 
Zuchtwahl können wir alle diese Fragen bis zu einer gewissen Aus- 
dehnung beantworten!’). Weiter heisst es z. B. von den Pflanzen: 
„die unbekannte Stammform der Blütenpflanzen wird wahrscheinlich 
viele in einer oder mehreren Spiralen geordneten Blätter besessen 
haben. Wir haben auch früher gesehen, dass Teile, die sich oft 
wiederholen, zu varueren sehr geneigt sind nicht bloß in der Zahl, 
sondern auch der Form nach. Folglich werden solche Teile, da sie 
schon in beträchtlicher Anzahl vorhanden und sehr varıabel sind, 
natürlich ein zur Anpassung an die verschiedenartigsten Zwecke 
geeignetes Material darbieten, und doch werden sie allgemein, ın- 
folge der Kraft der Vererbung, deutliche Züge ihrer ursprünglichen 
oder fundamentalen Ähnlichkeit bewahren. Sie werden diese Ähn- 
lichkeit um so mehr beibehalten, als die Varietäten, welche die 
Grundlage für die spätere Modifikation durch natürliche Zuchtwahl 
darbieten, von Anfang an ähnlich zu sein streben“ u. s. w. 

Man darf behaupten, dass hier einer der großartigsten Beweise 
zugunsten des Deszendenzgedankens durch seine unnötige Verlötung 
mit der Selektionstheorie in seiner Wirkung abgeschwächt wird. 
Während wir bei rein vergleichender Betrachtung der reihenweisen 
Homologie zu der Alternative gedrängt werden: entweder Verzicht 
auf ein wissenschaftliches Begreifen oder Annahme der Deszendenz 
(denn hier tritt sogar die Persönlichkeit des Schöpfers hinter die 
reinen platonischen Ideen zurück, deren Unhaltbarkeit leicht er- 
wiesen ist); während bei Hofmeister’s rein vergleichender Dar- 
stellung der Homologien der Kryptogamen und Phanerogamen, 


bei vollständigem Ausschluss der biophysikalischen Argumentation . 
die Deszendenz sich mit einer zwingenden Notwendigkeit ergibt, . 


wird hier durch das stete Anknüpfen an die (mangelhaft unter- 
suchten) Gesetze der Variabilität und an die nicht beizukommende 
Zuchtwahl dem ganzen Problem ein hypothetischer Charakter ver- 
liehen, welchen es gar nicht besitzt. Dies nötigt dann den ehr- 
lichen Autor zur Bemerkung, die Frage seı „bis zu einer gewissen 

15) Im Original heisst es: „On the theory of natural selection, we can, to a 
certain extent, answer these questions.‘ Merkwürdigerweise sind in der Übersetzung 
von Carus, und selbst in der soeben herausgegebenen Bearbeitung derselben durch 
Heinrich Schmidt die Worte „to a certain extent‘‘ weggelassen. 


Tschulok, Zar Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 105 


Ausdehnung beantwortet.“ Und andererseits involviert diese 
Darstellung die offenbar falsche und oberflächliche Auffassung, als 
seı das ganze große Problem der Entstehung der Blütenpflanzen 
aus Blütenlosen durch diese paar Anspielungen auf die Zuchtwahl 
in der Hauptsache gelöst: da varııerte eines von den zahlreichen 
Blättern, es wurde gezüchtet zum Staubgefäß, dort eines zu einem 
Stempel — und die Blütenpflanzen sind da. Nichts konnte die 
Zuchtwahllehre in den Augen derjenigen, die die Grundlagen der 
morphologischen Botanik geschaffen haben (Nägeli, Hofmeister) 
in dem Maße diskreditieren, als diese Anmaßung, die aus einer 
derartigen Behandlung so weitreichender Probleme sich zu ergeben 
schien. Es war also immer und immer dasselbe: für die Biotaxie 
zu wenig, für die Biophysik zu viel gesagt. 

Diese innige Verknüpfung von Deszendenztheorie und Selektions- 
theorie, welche für Darwin’s persönliche Stellung zum Problem 
überaus charakteristisch ist, war berufen zur methodologischen 
Erbsünde des Darwinismus zu werden. Um es kurz auszudrücken: 
der historische Zusammenhang der beiden Teile wurde mit dem 
logischen verwechselt, aus der Tatsache, dass sich beide bei ihrer 
ersten Durchführung ın dieser Weise assozierten, wurde der Schluss 
gezogen, sie müssten für immer in diesem gegenseitigen Verhältnis 
bleiben. Nicht dass sich die Naturforscher des inhaltlichen Unter 
schiedes der beiden Teile nicht bewusst wären; aber sie wurden dazu 
verleitet, zu behaupten, Darwin hätte durch die Selektionstheorie 
den alten Deszendenzgedanken wieder zur Geltung gebracht. In 
dieser Hinsicht wurden sie noch besonders durch die bald erfolgte 
Entdeckung der Vorläufer Darwın’s bestärkt. Die durch diese 
Entdeckung hervorgerufene Betrachtung gestaltete sich etwa folgender- 
maßen. Schreiben wir nebeneinander folgende Sätze: 

1. Darwin verschaffte dem Des- 1a. Darwin’s Vorläufer ver- 
zendenzgedanken allgemeine mochten dem Deszendenz- 
Anerkennung. gedanken keine Anerkennung 

zu verschaffen. 


2. Darwin entwickelte den Des- 2a. Darwin’s Vorläufer kannten 
zendenzgedanken in enger Ver- die Selektion als treibende 
bindung mit der Lehre von Kraft der Entwickelung nicht. 


der Selektion als treibende 
Kraft der Entwickelung. 

Setzt man zwischen 1 und 2, zwischen la und 2a das kleine 
Wörtchen „weil“, so gelangt man zu der jetzt noch allgemein ge- 
teilten Anschauung von der Ursache des Erfolges Darwin’s und 
des Misserfolges seiner Vorläufer. Dabei wird anscheinend die be- 
währte Methode der Schlussfolgerung benutzt „Wenn der Fall, in 
welchem die untersuchte Erscheinung eintritt, und der Fall, in 
welchem sie nicht eintritt, in allen Umständen übereinstimmen bis 


106 Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 


auf einen, der nur im ersten Falle enthalten ist, so ist dieser Um- 
stand, ın welchem allein sich die beiden Fälle unterscheiden, die 
Folge oder die Ursache, oder ein notwendiger Teil der Ursache 
der untersuchten Erscheinung“ (J. St. Mill, Logik, ILI. Buch, 
Kap. VIII). Dabei wird aber eine Kleinigkeit übersehen, dass näm- 
lich diese Argumentation deshalb unangebracht ist, weil Darwın’s 
System sich von demjenigen seiner Vorläufer nicht bloß in diesem 
Punkte unterschied, sondern noch in einigen sehr wesentlichen. 

Erstens hat keiner der Vorläufer Darwin’s der Entwickelungs- 
lehre seine ganze Lebensarbeit gewidmet, wie es Darwin getan 
hat. Während Lamarck erst im 49. Lebensjahre begonnen hat 
sich mit Zoologie zu beschäftigen, war es Darwin vergönnt, den 
im jugendlichen Alter empfangenen Eindrücken durch 4öjährige 
ernste Forscherarbeit eine sichere Basis und eine äußerlich abge- 
rundete Form zu verleihen, welche überall die jahrzehntelange 
ruhige Arbeit durchblicken ließ. Dieses imponierte begreiflicherweise 
selbst den Gegnern; selbst ein so erbitterter Gegner wie Wigand 
musste dies anerkennen und wo er von „diesem Publikum und 
seinen Führern“ spricht, beeilt er sich hinzuzufügen, „zu denen ich 
jedoch Darwin entschieden nicht zähle.“ 

Ein zweiter formeller Unterschied bestand in folgendem: Darwin 
ist als Geologe aus Lyell’s Schule hervorgegangen und lehnte sich 
in seiner ganzen Methode an die aktualistische Geologie an, die 
inzwischen zu allgemeiner Anerkennung gelangt war. Die Umge- 
staltung der geologischen Anschauungen durch die bahnbrechenden 
Arbeiten von Hoff’s und Lyell’s, der Aktualismus in der Geologie, 
d. h. die Ableitung der großen Umwälzungen der Vergangenheit 
aus der gehäuften Wirksamkeit der heute noch zur Beobachtung 
gelangenden Faktoren, musste unbedingt den Boden für die Auf- 
nahme der Deszendenzlehre in der Biologie vorbereiten. Was zu La- 
marck’s Zeiten ein geistreicher Einfall war (s. Lamarck’s Vergleich 
mit der Uhr: würde das Menschenleben eine Sekunde betragen, 
so genügten 30 Generationen nicht, um die Bewegungen des Minuten- 
zeigers zu konstatieren), das war jetzt eine gefestigte Anschauung, 
von der sich die Forscher bei den Spezialuntersuchungen leiten 
ließen. Ein Zeitgenosse (Huxley) konnte 1883 schreiben: „Ich . 
habe vor kurzer Zeit von neuem wieder die erste Auflage der 
(Lyell’schen) Principles of Geologie gelesen, und wenn ich bedenke, 
dass dieses merkwürdige Buch nahezu 30 Jahre ın jedermanns 
Händen gewesen war und dass es jedem Leser von gewöhnlicher 
Intelligenz ein großes Prinzip und eine große Tatsache zu Gemiite 
führt, dass die Vergangenheit durch die Gegenwart erklärt werden 
muss, so kann ich nur glauben, dass Lyell für andere wie für mich 
derjenige war, welcher hauptsächlich dahin gewirkt hat, Darwin 
den Weg zu ebnen.“ 


Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 107 


Dann war aber Darwin auch der erste gewesen, der nicht in 
spekulativer, sondern in empirischer Weise zu Werke ging; der 
erste, der sich angelegen sein ließ, jenes einzige Gebiet zu erforschen, 
in welchem damals schon wirkliche Erfahrungen über Modifikation 
von Organismen angesammelt waren, und gerade die Wahl dieses 
Gebietes der Domestikation als Operationsbasis hatte ihm eine 
Sicherheit in der Darstellung verliehen, die keiner seiner Vor- 
läufer auch nur ım entferntesten aufzuweisen hat. Denn mag man 
über den Anwendungsbereich des Zuchtwahlprinzipes auf die Be- 
dingungen in der freien Natur so oder so denken: die Bedeutung 
der Zuchtwahl als formbildendes Prinzip im Gebiete der domesti- 
zierten Formen hat doch Darwin entdeckt und dieses war die erste 
systematische und empirische Untersuchung wenigstens über einen 
Entwickelungsfaktor. Diese in Form und Inhalt vollständig kon- 
krete Untersuchung musste um so mehr auf die Geister einwirken, 
als bis dahın solche Fragen entweder in der nebelhaften Sprache 
der Naturphilosophie behandelt zu werden pflegten (Goethe) oder, 
wenn sie sich in konkreter Form darboten, grobe Verstöße gegen 
die Erfahrung sich zuschulden kommen ließen (die Spinnen, die 
häufig ins Wasser gingen, wurden zu Krebsen. Lamarck). Und 
man mag über die Versuche Darwın’s, das erste Erscheinen der 
komplizierten Organe und Instinkte durch Zuchtwahl zu erklären 
verschiedener Meinung sein, der Nachweis, dass zahlreiche diffe- 
rente Formen aus wenigen oder einer Stammform durch Zuchtwahl 
entstanden sind (z. B. für Tauben), war und bleibt eine muster- 
gültige Leistung des großen Briten. Einer der glänzendsten Ver- 
fechter der Darwin’schen Lehren — Huxley — sagt: „aber die 
wirksamsten Waffen für die modernen Kämpfer der Evolution sind 
doch von Darwın geschmiedet worden; und die ‚Entstehung der 
Arten‘ hat eine Schar von in der schweren Schule der physika- 
lischen Wissenschaften erzogenen Mitkimpfern angeworben, deren 
Ohren für die Spekulationen der a priori Philosophen wohl lange 
Zeit taub geblieben sein würden* (Th. Huxley, Über die Auf- 
nahme der „Entstehung der Arten“, in „Darwin’s Leben und 
Briefe“ Bd. II, Kap. V). 

Darwin war sich dessen vollkommen bewusst. Er schrieb 
z. B. an Jenyns: „Ich bin dem Gegenstande nicht von der Seite 
nahe getreten, dass ich die Schwierigkeiten zu lösen suchte, zu be- 
stimmen, was Spezies und was Varietäten sind, sondern von der- 
artigen Tatsachen her, wie die Verwandtschaften zwischen den 
lebenden und ausgestorbenen Säugetieren Südamerikas und zwischen 
den auf dem Festlande und den naheliegenden Inseln wie den 
Galapagos lebenden.“ Und am 25. Nov. 1858 schreibt er an 
H. Spencer: „Ich bin gegenwärtig damit beschäftigt, aus einem 
größeren Werke über die Veränderungen der Arten einen Auszug 


108 Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 


abzufassen; ich behandle den Gegenstand aber einfach als Natur- 
forscher und nicht von einem allgemeinen Gesichtspunkte aus.“ 

(Dies sollten sich diejenigen merken, welche in voller Ver- 
kennung des wirklichen historischen Tatbestandes sich zu folgenden 
„objektiven“ Darstellungen versteigen: „Indem Darwın lehrte, 
weil der Begriff der Art und alle höheren Gruppenbegriffe des 
zoologischen Systems schwankend seien, weil keiner der Natur- 
forscher eine bestimmte und für jeden Fall gültige Definition des 
Begriffes der Art geben könne, müssten die Arten selbst ın ständigem 
Flusse und niedere Ordnungen des Tierreiches in höhere umge- 
bildet worden sein, hat er die Ursache der ihm auffallenden Un- 
sicherheit missverstanden, welche teils im Widerstande der objek- 
tiven Tatsachen gegen die logische Registrierung, teils in der Engheit 
unserer Begriffe und in der Beschränktheit der sprachlichen Aus- 
drucksmittel liegt. Durch modernen Anthropomorphismus hat er 
dann für eine nachteilige Konsequenz der zusammenfassenden Tätig- 
keit unseres Verstandes die natürlichen Objekte verantwortlich ge- 
macht. [A. Fleischmann: Die Deszendenztheorie S. 257].\ 

Und nun das letzte und allerwichtigste: Darwın war doch der 
erste, der den Deszendenzgedanken auch wirklich begründet hat, 
d. h. zum Beweise desselben jene Tatsachenreihen herangezogen, 
welche, wie wir oben gesehen haben, die einzig maßgebenden sind. 
Man finde doch bei einem seiner Vorgänger einen Gedankengang, 
der auch nur entfernt ähnlich wäre demjenigen, was wir in den 
letzten 4 Kapiteln der „Entstehung der Arten“ finden, jener ersten 
und unübertroffenen realistisch-transfornustischen Darlegung der 
Tatsachen der Klassıfikation, Morphologie, Embryologie, Paläonto- 
logie und Geographie. 

Berücksichtigt man dies alles, so erscheint es doch nicht so 
ohne weiteres selbstverständlich, dass der Erfolg Darwin’s gegen- 
über dem Misserfolg seiner Vorläufer einzig und allem dem Um- 
stande zuzuschreiben sei, dass er den Beweis der Deszendenz in 
nahen Zusammenhang mit der Zuchtwahllehre gebracht hatte. 

Übrigens ist es bekannt, dass mehrere hervorragende Botaniker 
und Zoologen und darunter so klare Denker wie Nägeli, von An- 
fang an nicht durch die Zuchtwahllehre für die Deszendenz gewonnen 
wurden, sondern eben durch jene wirkliche und logisch einzig maß- 
gebende Beweisführung, welche sich auf die Biotaxie stützt. Denn 
diese Beweise kamen am meisten ihrem eigenen Gedankengange 
entgegen und unterstützten sie ın dem Gebiete, wo sich sozusagen 
ihre tägliche Arbeit vollzog, während die auf mangelhaft bekannte 
Variabilitiits- und Vererbungsgesetze gestützte Lehre von den Fak- 
toren der organischen Eutwickelung den Eindruck eines provisorischen 
guten Einfalls hervorrufen musste, demgegenüber der ernste Forscher 
sich sagen musste: na, schön, wir wollen sehen, wie sich das bei 


Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 109 


weiterer Erforschung der Gesetze der Abänderung bewähren 
wird. Die Zoologen und Botaniker, welche so dachten, blieben aber 
m der Minderheit; die große Mehrzahl der Naturforscher und das 
ganze gebildete Publikum vermochten sich nicht zu einer solchen 
methodologischen Klarheit emporzuschwingen. Sie nahmen das 
System so wie es gegeben war. Ein Umstand musste dies noch 
besonders begünstigen: der Umstand, dass sich die neue Lehre mit 
Fragen der allgemeinen Natur- und sogar Weltanschauung berührte. 
War doch Darwin damals nach der Aussage eines kompetenten Zeit- 
genossen — Friedrich Albert Lange — ‚der einzige einfluss- 
reiche Vertreter nicht nur der Deszendenz, sondern man kann fast 
sagen, der natürlichen Erklärung der organischen Formen über- 
haupt“ (Geschichte des Materialismus, Peds 522411), Und ast 
es doch bald zu jenem berühmten mine großer Leidenschaft ausge- 
fochtenen „Darwinismuskampfe“ gekommen, welcher alle denkenden 
Menschen zwang, „für oder gegen Darwın“ Stellung zu nehmen. 
Ist einmal der Darwinismus zur Fahne geworden, unter welcher 
sich der Befreiungskrieg des Geistes gegen die sinnlosen Angriffe 
der Geistlichkeit und der sonstigen reaktionären Klemente vollzog, 
so war an eine ruhige methodologische Analyse gar nicht zu denken. 
Wer nicht „mit Darwin“ war, der war „gegen Darwin‘ — und 
dann war er aber auf der Liste der Reaktion und der schwarzen 
Brüder. Unter diesen Umständen haben eben nur wenige die Klar- 
heit des Denkens und den Mut ın sıch gefunden, um zu erklären: 
dies ist an Darwın's Leistung großartig ira aneneennienew ert, jenes 
von geringerem Werte und nur vor sichtig aufzunehmen. Noch mehr 
Klarheit müsste ın jener Zeit von einem verlangt werden, der die 
sroße methodologische Inkonsequenz m Darwın's Darstellung selbst 
decken sollte. na überdies, alle derartigen Stimmen müssten damals 
vom Toben des Kampfes übertönt werden und wirkungslos verhallen. 

Und so blieb die oben gekennzeichnete Auffassung die herr- 
schende, eine Auffassung, die durch die, man prochte sagen, typo- 
Eraplische Anordnung des Stoffes in Darwin’s Buche involviert, 
durch Darwin's Danccellang auf Schritt und Tritt befestigt und 
durch die bald allgemein el gewordene Entdeckung Ken 47 
erfolglosen Vorläufer Darwin’s unterstützt wurde, eine Auffassung, 
die bald in die besten Lehrbücher jener Zeit kam und so das 
Denken der heranwachsenden Naturforschergeneration beeinflussen 
musste. Ich will zwei Beispiele anführen, die ich nicht der popu- 
lären Literatur entnehme, sondern jenen zwei Lehrbüchern, die zu 
den allerbesten gehören, was die deutsche isn charıliche 
Literatur auf diesem Gebiete aufzuweisen hat und deren Einfluss 
auf die heranwachsenden Generationen der Naturforscher wohl all- 
gemein anerkannt sein dürfte. Ich meine das Lehrbuch der Zoologie 
von Claus und das Lehrbuch der Botanik von Sachs. 


L10 Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 


In der Einleitung zur Zoologie von Claus (gedruckt 1869, er- 
schienen 1872) lesen wir: „Wenn wir die Beweisgründe der Det 
win’schen Selektionstheorie und der auf dieselbe gegrün- 
deten Transmutationstheorie einer Kritik unterziehen, so 
kommen wir sehr bald zu der Überzeugung, dass eine direkte Be- 
weisführung zur Zeit und vielleicht überhaupt für die Forschung 
unmöglich ist, da sich die Lehre auf Voraussetzungen stützt, 
welche der Kontrolle der direkten Beobachtung entzogen sind.“ 
Nachdem auf die großen erforderlichen Zeiträume und auf die ım 
einzelnen noch Tohekeanie Wechselbeziehung hingewiesen wurde, 
und die Notwendigkeit betont, die Wirkung de tale Zach: 
tung an erdachten Beispielen zu halle an heisst es nun weiter: 
„Wir werden daher der Selektionstheorie in ihrem Kardinalpunkte, 
welcher die Entstehung der Arten aus Varietäten betrifft, doch 
nur die Bedeutung einer Hypothese zugestehen können. Für den 
Wert derselben besitzen wir aber einen Prüfstein in den Tatsachen 
und Erscheinungen des Naturlebens. Je besser und befriedigender 
sich dieselben nach der zugrunde gelegten Hypothese erklären lassen, 
um so größer wird die wissenschaftliche Berechtigung derselben 
sein, um so mehr werden wir zu ihrer Annahme gedrängt werden. 
Auf diesem Wege der deduktiven Erörterung lässt sich zu- 
nächst dartun, dass die gesamte Wissenschaft der Morpho- 
logie ein langer und eingehender Wahrscheinlichkeitsbeweis für 
die Richtigkeit der Transmutationslehre ist.“ Dann folgt: „Das 
so verbreitete Vorkommen rudimentärer Organe, welches der 
Schöpfungslehre ein Rätsel bleibt, erklärt sich nach der 
Selektionstheorie in befriedigender Weise.“ Dann „der ähn- 
liche Verlauf der embryonalen Entwickelung unterstützt die An- 
nahme gemeinsamer Abstammung und die Voraussetzung verschie- 
dener Abstufungen der Blutverwandtschaft“. Weiter „lassen sich 
die wichtigsten Erscheinungen der geographischen Verbreitung nach 
der Selektionstheorie unter der Voraussetzung eingetretener 
Wanderungen recht gut erklären“ (obwohl sich da auch große 
Schwierigkeiten für unsere Theorie ergeben). Auch „die Geo- 
logie bestätigt die Lehre von der langsamen Umgestaltung der 
Arten“ u. Ss. w. 

Es dürfte schwer fallen, sich eine noch größere Verwirrung in 
der methodologischen Beurteilung des großen Systems des Dar- 
winismus (im weiteren Sinne) zu denken, als sie sich hier ım allge- 
meinen Teil eines ausgezeichneten und sehr beliebten Lehrbuchs 
der Zoologie vor unserem Blicke entrollt. In der Tat, schälen wir 
den Hauptgedanken heraus, so ergibt sich ein Zirkelschluss von 
klassischer Einfachheit: Der Transformismus gründet sich auf die 
Selektionstheorie. Diese Selektionstheorie lässt sich nicht direkt 
beweisen, wohl aber indirekt, indem wir Tatsachen aufsuchen, die 


| 
i 


Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. ial 


sich durch die Selektion erklären lassen. Nun werden als solche 
Tatsachen die Angaben der Tiergeographie herangezogen, dann 
Geologie, Morphologie u. s. w. Also z. B. der hohe Grad des Ende- 
mismus und dabei der amerikanische Charakter der Galapagosfauna 
lässt sich vom Standpunkte des Schöpfungsdogma nicht erklären, 
wohl aber erklärt er sich „recht gut“ aus der Annahme der Selek- 
tionstheorie. Nun ist also die Selektionstheorie „indirekt erwiesen“ 
und der auf ihr gegründete Transformismus gerettet! Aber wozu 
dieser weite Umweg? Der Transformismus ergibt sich direkt aus 
der eigentümlichen Verteilung der Arten, d. h. diese Verteilung 
ist nur unter der Annahme einer Abstammung von amerikanischen 
Kontinentalarten und nachträglicher Veränderung naturwissenschaft- 
lich zu begreifen. Ob aber diese nachträgliche Veränderung durch 
Selektion geleitet wurde oder durch direkte Anpassung, oder durch 
Orthogenese oder durch irgendeine andere Kraft, das bleibt doch 
erst im einzelnen Falle zu untersuchen. Und mag sich das eine 
oder das andere als wahrscheinlich herausstellen, der Transformismus 
wird doch dadurch in keiner Weise berührt! 

Und dieser methodologische Standpunkt hat sich bis zur letzten 
Autlage des Claus (jetzt Claus Grobben) erhalten. 

Mit fast denselben Ausdrücken geschah die offizielle Einführung 
der Deszendenztheorie in das botanische Lehrsystem, in jenem 
Schlusskapitel des Sachs’schen Lehrbuches der Botanık (1870, 
II. Aufl.), von welcher Seidlitz in seiner Übersicht der Darwin- 
Literatur (Cosmos, 1. Bd.), meint, es sei die erste sachgemäße Dar- 
legung dieser Lehre in der botanischen Fachliteratur. Nach einer 
ausführlichen Darstellung der Varietätenbildung durch künstliche 
Zuchtwahl heisst es: „Ihre wissenschaftliche Berechtigung gewinnt 


. die Deszendenztheorie dadurch, dass sie allein imstande ist, alle 


gegenseitigen Beziehungen der Pflanzen untereinander, ihre Be- 
ziehungen zu dem Tierreich und zu den Tatsachen der Geologie 
und Paläontologie !‘), ihre Verteilung auf der Erdoberfläche zu ver- 
schiedenen Zeiten u. s. w., auf sehr einfache Weise zu erklären, 
indem sie keine anderen Voraussetzungen braucht, als die Variationen 
mit Erblichkeit und den beständigen Kampf ums Dasein, welcher 
nur die mit nützlichen Eigenschaften hinreichend ausgerüsteten 
Formen bestehen lässt, die anderen eher oder später vernichtet; 
beide Voraussetzungen aber stützen sich auf unzählige Tatsachen. 
In der Deszendenztheorie ist nur eine Hypothese, d. h. nur eine 
Voraussetzung, die sich nicht unmittelbar als Tatsache beweisen 
lässt, enthalten, nämlich die Annahme, dass der Betrag der Variation 


16) Eigentümliche Ausdrucksweise, denn es sind doch hier zwei ganz verschie- 
dene Erscheinungsreihen mit demselben Worte bezeichnet. Die Beziehungen der 
Pflanzen zu den Tieren sind wirkliche Beziehungen, die Beziehungen zu den Tat- 
sacheu der Geologie bedeuten die Verteilung der Arten in der Zeit. 


AAD Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 


ein beliebig großer in beliebig langer Zeit werden könne. Da nun 
aber die Deszendenztheorie, in welcher diese Hypothese involviert 
ist, hinreicht, die Tatsache der Morphologie und Adaptation zu er- 
klären und da keine wissenschaftliche Theorie dieses leistet, so ist 
damit auch die Berechtigung der genannten Hypothese erwiesen.“ 
Also hier derselbe Umweg: die Deszendenztheorie kann uns 
viele Erscheinungen erklären, wozu sie sich auf den Kampf ums 
Dasein und die Selektionstheorie stützen muss. In diesen Stützen 
gibt es aber einen schwachen Punkt, die Unbeweisbarkeit der be- 
hebig größen Akkumulation. Weil aber uns die Deszendenztheorie 
eine Menge von Schwierigkeiten in der Auffassung der Organismen- 
welt; beseitigt, so lassen wir jenes Unbeweisbare als bewiesen gelten. 
Es ist aber höchst unlogisch: denn, entweder nehmen wir die Des- 
zendenz nur dann an, wenn die treibenden Kräfte und die von 
ihnen bewirkte tatsächliche Akkumulation erwiesen sind, dann dürfen 
wir bei diesem Stand der Forschung die Deszendenz noch: nicht 
annehmen ; oder aber wir nehmen die Deszendenz an, weil sie uns 
eine Menge von Erschemungen erklärt, dann ist sie schon an sich 
gut genug und wir brauchen uns zum Nachweis ihrer Berechtigung 
gar nicht auf die Faktoren der Entwickelung einzulassen. 
Merkwürdig genug ıst es, dass derselbe J. Sachs 20 Jahre 
später eine ganz andere Auffassung vertritt, dass es falsch sei zu 
glauben, die allgemeine Deszendenztheorie werde durch die Selektions- 
theorie begründet. Bei Sachs war dies zum Teil die Folge seiner 
inzwischen entwickelten Gegnerschaft gegen die Selektionstheorie, 
seiner inzwischen ausgereiften Überzeugung, dass die Selektion 
allein nicht ausreiche, um den ganzen Verlauf der Entwickelung 
des Pflanzenreiches zu erklären. Noch 1875 schildert er im der 
Einleitung zu seiner Geschichte der Botanik die Unsicherheit in 
den Auffassungen der Systematiker und Morphologen, welche durch 
das Festhalten am Dogma der Konstanz bei gleichzeitiger objek- 
tiver Wahrnehmung der Verwandtschaft entstanden ist und sagt: 
„Diesem Zustand machte endlich 1859 Darwin’s erstes und bestes 
Buch über die Entstehung der Arten ein Ende.“ Und weiter, 
„dass die Konstanz der Arten mit dem Begriff der Verwandtschaft 
unvereinbar, dass die morphologische (genetische) Natur der Organe 
mit ihrer physiologischen funktionellen Natur nicht parallel geht,: 
diese Tatsachen- hat die Geschichte der Botanik und Zoologie vor 
Darwin zutage gefördert; er aber zeigte zuerst, dass die Variation 
und die natürliche Auswahl im Kampfe ums Dasein diese Probleme 
löst, jene Tatsachen als notwendige Wirkungen bekannter Ursachen 
begreifen lässt“. Und 20 Jahre später schreibt er: „Indem der 
Darwinismus mehr und mehr populär zu werden beginnt, wird die 
Deszendenztheorie als eine selbstverständliche Konsequenz der 


Selektionstheorie behandelt.“ ,.Die Deszendenztheorie und die 


Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 413 


Selektionstheorie sind (aber) wesentlich verschieden und sogar bis 
za einem hohen Grade unabhängig voneinander.“ „Die auf den 
Kampf ums Dasein gegründete Selektion kann wohl die nütz- 
lichen, zweckmäßigen, adaptiven Eigenschaften nahe verwandter, 
nach gleichem morphologischem Typus gebauter Formen erklären 
(und auch dies meist nur hypothetisch); aber sie ist nicht imstande, 
Rechenschaft davon zu geben, wie auf diese Art die artenreichen 
Typen selbst, die großen Hauptabteilungen des natürlichen Systems, 
die Klassen, Ordnungen, Familien oder allgemein die phylogene- 
tischen Gruppen, entstanden sind.“ „Die Selektionslehre hat es, 
so weit sie sich auf Tatsachen und nicht auf ungerecutfertigte Ver- 
allgemeinerungen derselben beruft, mit den engsten Verwandt- 
schaftsgruppen zu tun und kann es auf diesem Terrain versuchen, 
physiologische und biologische Erklärungen zu geben. Die Deszen- 
denztheorie kann das nicht; sie stützt sich nur auf die Vergleichung 
der Formen, aber diese umfasst das gesamte Reich der organischen 
Natur“ 7) u. s. w. 

Vergleicht man die beiden Zitate aus den 70er Jahren mit 
diesen aus den 90er, so sieht man, dass es sich hier geradezu um 
ein Erwachen aus einer methodologischen Hypnose han- 
delt. Es sei aber nochmals hingewiesen, dass die Opposition gegen 
die Selektionstheorie nicht unbedingt zur Sache gehört. Was in 
diesen Sätzen enthalten ist, ist nicht bloß eine Einengung des 
Geltungsbereiches der Selektion, als Faktor der Entwickelung, eine 
Meinung, die man heutzutage bei zahlreichen Gegnern der Selektions- 
theorie in viel heftigeren Ausdrücken findet. Dass aber die Ab- 
lehnung der Selektion an und für sich noch zu keiner Aufklärung 
in der Methodologie führt, das zeigt uns folgende Stelle aus 
R. Wettstein’s neuem Handbuch der Systematischen Botanik 
(1901, S. 30/31 des ersten Bandes). „Einerseits die Kon- 
sequenz, anderseits die Voraussetzung deszendenztheo- 
retischer Anschauungen war die Möglichkeit, die Neu- 
bildung von Formen, speziell die Neubildung von Arten, 
zu erklären, und der Sieg der deszendenztheoretischen Ideen war 
daher ein vollständiger, als um die Mitte des Jahrhunderts Ch. 
Darwin mit einer Theorie herVortrat, welche in überaus einfacher 
und klarer Weise das Phänomen der Entstehung neuer Arten er- 
klarte. In dem seither verflossenen Zeitraume hat diese Theorie, 
der Darwinismus, sich nicht als ausreichend erwiesen, und es ist 
vielfach das Bestreben hervorgetreten, denselben durch andere 
Theorien zu ersetzen; auf das Geschick der Deszendenztheorie hat 
aber das Schicksal des Darwinismus keinen Einfluss, sie beherrscht 
mit Recht die gesamte Biologie.“ Kann denn ein und dasselbe 

17) Sachs, Physiologische Notizen, VII Flora 1894. Heft 3. 

XXVIII. 8 


114 Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 


Ding zugleich Konsequenz und Voraussetzung sein? Streicht man 
nun die Konsequenz, so ergibt sich ein Widerspruch 1m zweiten 
Satz, streicht man aber die Voraussetzung, dann ist der Widerspruch 
im Schlusse ‚des ersten Satzes. Was also jene Sätze von Sachs wert- 
voll macht, das ıst vielmehr das Aufdämmern der einzig richtigen 
methodologischen Auffassung, deren ausführlichere Begründung in 
der vorliegenden Schrift versucht wurde. Man kann über Selektion, 
direkte Anpassung, Orthogenese, Mutation u. s. w. die verschiedensten 
Meinungen haben und doch an der methodologischen Aufklärung 
interessiert sein. Denn eine solche ist sowohl theoretisch als prak- 
tisch von großer Wichtigkeit. Und damit gelangen wir zu den theo- 
retischen Ergebnissen dieser Untersuchung. Fassen wir zusammen 

1. Die allgemein verbreitete Meinung, Darwın habe deshalb 
mit seiner Begründung der Deszendenztheorie Erfolg gehabt, weil 
er die Deszendenz als die Wirkung eines mächtigen Faktors, der 
natürlichen Zuchtwahl, dargestellt hätte, ist sehr dazu geeignet, die 
methodologische Klarheit dieses ganzen Forschungsgebietes zu be- 
einträchtigen. 2. Dass durch die anschauliche und packende Schilde- 
rung der natürlichen Zuchtwahl im Kampfe ums Dasein, durch die 
hierdurch erzielte mechanistische Erklärung der Zweckmäßigkeit 
dem Transformismus selbst viele Anhänger gewonnen wurden, ist 
ja nicht in Abrede zu stellen. Diese historische Tatsache, welche 
in der allgemeinen Geistesrichtung der Zeit ihre Erklärung findet, 
darf uns aber nicht eine andere ebenfalls historische Tatsache über- 
sehen lassen, dass Darwin der erste gewesen ist, der die Deszen- 
denztheorie durch unumstößliche Beweise begründet hat, welche 
auch ohne Eingehen auf die Faktoren der Entwickelung die Des- 
zendenz anzunehmen zwingen und dass mehrere hervorragende 
Naturforscher gerade von dieser Seite der Sache nahe getreten 
sind. 3. Wären auch sämtliche Anhänger der Deszendenztheorie 
durch den Zauber der Selektionstheorie für die neue Anschauung 
gewonnen worden, so dürfte uns diese historische Tatsache 
doch nicht für den logischen Zusammenhang blind machen. 
4. Es ist ein für allemal festzustellen, dass zum Beweise der Des- 
zendenz die Tatsachen der vergleichenden Wissenschaft (Biotaxie) 
herangezogen werden müssen, und dass allein in jenen Tatsachen 
der Klassifikation, Morphologie, Embryologie, Geographie und Palä-' 
ontologie der notwendige und hinreichende, der logisch zwingende 
Beweis für die Abstammung (contra unabhängige Entstehung der 
einzelnen Arten) enthalten ist. 5. Die Biophysik, die Lehre von 
den Beziehungen der Lebewesen, hat eine ganz andere Stellung 
zum Deszendenzproblem. Sie kann, nachdem sie die Erfahrungs- 
tatsachen über die Variabilität der Lebewesen (ich verstehe darunter 
sowohl die Entstehung als auch die Fixierung der Abänderungen, 
also das gesamte Gebiet der Abänderung und Vererbung) in einen 


Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 115 


gesetzmäßigen Zusammenhang gebracht hat, die Vermutung aus- 
sprechen, dass durch die gehäufte Wirkung der Vartabilität unter 
den Organismen Differenzen entstehen können, welche zur Unter- 
scheidung von Arten ausreichen würden. Neben der Entstehung 
der Arten wird die Biophysik auch die Entstehung der Anpassungen 
zu erklären versuchen. Da aber die Akkumulation als ein Produkt 
langer Zeiträume nicht demonstriert werden kann, so wird der Be- 
weis der Deszendenz von seiten der Biophysik nie ein vollständiger 
sein und würde für sich allein nicht ausreichen, jenen Grad der 
Sicherheit zu begründen, mit welchem wir, gestützt auf die Biotaxie, 
die Deszendenz gelten lassen. 6. Umgekehrt macht uns die feste 
Überzeugung davon, dass eine Entwickelung stattgefunden hat, 
zur Annahme der von der Biophysik vorgeschlagenen Erklärungen 
geneigt, wenn sie nur mit unseren Erfahrungen nicht im Wider- 
spruch stehen. Indem wir bloß diese negative Bedingung stellen 
(und eine andere kann vernünftigerweise nicht gestellt werden, da 
die tatsächliche Akkumulation nicht bewiesen werden kann), ist 
unser Denken auf diesem Gebiete, das muss offen zugestanden 
werden, bis zu einem gewissen Grade rationalistisch. 7. Sämt- 
liche „Vorläufer“ Darwin’s gingen von der Biophysik, nicht von 
der Biotaxie aus und mussten sich, bei dem damaligen Stand des 
biophysikalischen Wissens ausschließlich auf spekulativem Gebiete 
bewegen. Dies betrifft selbst diejenigen Vorläufer, bei welchen, 
wie bei Lamarck und Geoffroy Saint-Hilaire, der Begriff 
der Entwickelung einen realistischen Inhalt hatte. Um so weniger 
kommen jene Vorläufer in Betracht, welche die Entwickelung 
idealistisch auffassen (Oken, vielleicht auch Goethe). Darwin 
ist und bleibt der einzige wahre Begründer der gesamten 
biologischen Entwickelungslehre. 

Von diesem Standpunkt aus erscheint es mir auffallend, dass 
die Bezeichnung Darwinismus nur für die Selektionstheorie ge- 
braucht wird. Fragt man nach dem Grunde, so heisst es immer: 
„ja, die allgemeine Deszendenztheorie ist doch vor Darwin be- 
gründet worden.‘ Wie aber, wenn nachgewiesen würde, dass dies 
nicht der Fall gewesen ist? Dass die sogen. Vorläufer Darwin's 
gar keine gewesen sind, insofern als sie die Deszendenz nicht be- 
wiesen, sondern nur vermutet haben. Sollte sich dann nicht auch 
der Sprachgebrauch der richtigen methodologischen Einsicht unter- 
ordnen und entweder die Personennamen ganz weglassen und ein- 
fach von „Deszendenztheorie“, „Selektionstheorie“, ‚Theorie der 
direkten Anpassung“, „‚Mutationstheorie“ u. s. w. reden, oder aber 
mit einer jeden Ansicht, mit einem System von Ideen den Namen 
desjenigen verknüpfen, welcher die Richtigkeit dieser Ideen be- 
wiesen und sie zur allgemeinen Anerkennung gebracht hat. Indem 
ich das ausspreche, weiß ich wohl, dass es kaum gelingen dürfte, 

S* 


116 Tschulok, Zur Methodologie und Geschichte der Deszendenztheorie. 


selbst wenn die hier vertretene methodologische Auffassung später 
einmal zum Durchbruch kommen sollte, den fest eingewurzelten 
Sprachgebrauch abzuändern. Es kommt eigentlich auch gar nicht 
auf den Namen an. Aber es sei doch gestattet auf folgendes hin- 
zuweisen. Man ist heutzutage bestrebt, den Mitbegründern der 
Entwickelungslehre die ıhnen gebührenden Verdienste zugute zu 
schreiben. Dabei werden aber die Verdienste des eigentlichen Be- 
gründers, Darwin’s, entschieden unterschätzt und zwar um so 
mehr, je mehr man sich anheischig macht, unter „Darwimismus“ 
ausschließlich die Selektionstheorie zu verstehen. Bringt man den 
Namen Darwin’s in Verbindung mit dem allgemeinen Deszendenz- 
gedanken, was ja nach obigem vollständig berechtigt ıst, dann wird 
das Verdienst des unsterblichen großen Forschers für alle Zeiten 
fixiertı und über jeden Zweifel erhoben. Führt man aber diesen 
großen Namen nur ın Verbindung mit der Selektionstheorie an, so 
wird dadurch sein Verdienst sehr wesentlich herabgesetzt, denn 
jedermann weiß jetzt, dass neben diesem einen Entwickelungsfaktor 
eine große Anzahl anderer vorgeschlagen und verfochten werden, 
dass jede dieser Ansichten manches für sich und manches gegen 
sich hat. Kurz, Darwin stellt sich der großen Menge nicht mehr 
als derjenige dar, dessen klassısche Begründung der biologischen 
Entwickelungslehre eine der Grundlagen unserer gesamten wissen- 
schaftlichen Anschauungen bildet und das ganze Denken unserer 
Zeit beherrscht, sondern als einer, der auch einmal einen guten 
Einfall gehabt, über dessen Wert sich aber noch streiten lässt. 
Das ist doch entschieden ungerecht und es ist eine bittere Ironie, 
dass die treuesten Anhänger Darwin’s beinahe allein an einer 
solchen Beurteilung schuld sind. Denn bei dem Bestreben, mit 
der Selektionstheorie durch Dick und Dünn durchzukommen, ist 
ihnen das Gefühl für die Größe der eigentlichen Leistung Dar win’s 
ım Gebiete der der Selektion logisch übergeordneten Deszendenz- 
theorie abhanden. gekommen. 

Es sollten daher gerade die treuen Anhänger Darwin’s an der 
hier versuchten methodologischen Klarstellung interessiert sein. Sie 
ermöglicht uns eine gerechte Auffassung der Stellung Darwin’s in 


der Geschichte der Naturwissenschaften, was angesichts der gegen- 


wärtigen sogen. „Krisis“ nur erwünscht ist. 

Die Hauptfrage aber, die sich mir aus vorstehenden Betrach- 
tungen zu ergeben scheint, ist: wie soll sich in Zukunft die Dar- 
stellung der biologischen Entwickelungslehre für weitere Kreise 
gestalten? Bei der Beantwortung dieser Frage, welcher ich eine 
besondere Abhandlung zu widmen gedenke, ist es notwendig, zu- 
nächst die wichtigsten deszendenztheoretischen Werke (Darwin, 
Wallace, Weismann) von dem hier gewonnenen methodologischen 
Standpunkt aus einer Kritik zu unterwerfen. Zu zeigen, dass diese 


Ehrlich, Ein Beitrag zur Frage von der Membran der Choanoflagellaten. 117 


Werke, die für den Fachmann viel interessantes bieten, doch nicht 
geeignet sind, um dem Anfänger die festen Grundlagen der bio- 
logischen Entwickelungslehre beizubringen, weil sie alle mit dem oben 
aufgedeckten methodologischen Grundfehler behaftet sind und die 
Richtigkeit der allgemeinen Deszendenzidee von der Schilderung 
der Entwickelungsfaktoren ableiten. Da sie gar nicht betonen, dass 
die Richtigkeit der Deszendenztheorie unabhängig ist vom Streit 
über die Faktoren der Entwickelung, so lassen sie die Leser im 
Unklaren darüber, ob die heutige ,,Krisis“ sich auf einzelne Teile 
oder auf die gesamte Entwickelungslehre erstreckt. Selbst ein so 
hervorragender Forscher und Schriftsteller wie Gustav Wolf ist 
diesem Irrtum verfallen und verlangt in einem soeben (1907) er- 
schienenen Vortrag (die Begründung der Abstammungslehre) eine 
Neubegründung der Deszendenztheorie, welche durch den Nachweis 
der Unzulänglichkeit der Selektionstheorie ıhre einzige Stütze ver- 
loren haben soll! Es ist sehr gut, dass diese durchaus irrtümliche 
Auffassung endlich einmal öffentlich verkündigt wird. Eigentlich 
ergibt sie sich ja von selbst aus den eingangs zitierten Ansichten 
von Häckel, Wallace, Seidlitz u. a. Ist in der Selektion die 
notwendige Begründung der Deszendenz enthalten, so ergibt sich 
aus der heutigen Krisis die Frage: warum bleiben diejenigen Bio- 
logen, die die Selektion als Entwickelungsfaktor zurück weisen, immer 
noch Anhänger der allgemeinen Deszendenztheorie? Wolf antwortet: 
„aus geistiger Trägheit“, und verlangt eme Neubegründung der Deszen- 
denztheorie (durch die Teleologie). Ich glaube aber hier gezeigt zu 
haben, dass sich die Sache anders verhält, dass wir wohl berechtigt sind 
Anhänger der Deszendenzlehre, ja eigentlich Anhänger Darwin’s zu 
bleiben, weil Darwin (vielleicht ohne es zu wissen) die Deszen- 
denztheorie unabhängig von der Selektionslehre begründet 
hat. Haben die Biologen das eingesehen, so werden sie sich der 
zeitgemäßen Forderung nicht verschließen können, auch bei der 
Darstellung der biologischen Entwickelungslehre das beliebte alte 
Schema aufzugeben und die richtige methodologische Einsicht auch 
didaktisch zu verwerten. Ich werde nun in der angekündigten Ab- 
handlung den Lesern ein auf diesen Grundsätzen beruhendes neues 
Lehrprogramm vorlegen, welches, wie ich hoffe, bei Abhaltung von 
akademischen Kursen, sowie von Ferienkursen für Lehrer u. s. w. 
gute Dienste leisten dürfte. (Abgeschlossen im Juli 1907.) 


Ein Beitrag zur Frage von der Membran der 
Choanoflagellaten. 
Von Richard Ehrlich, stud. rer. nat. München. 


Wie der Kragen der Choanoflagellaten im optischen Schnitt 
den Eindruck zweier, nach oben hin fein auslaufender Borsten 


- 7118 Ehrlich, Ein Beitrag zur Frage von der Membran der Choanoflagellaten. 


macht, so auch stellt sich nach meinen Beobachtungen am Codosiga 
botrytis die sogen. „Empfangsvakuole“ dar als eine dicht unterhalb 
der Ansatzstelle des Kragens abstehende, etwas einwärts gebogene 
Borste (Fig. 1 u. 2). Auffällig bei dieser Vakuole ıst, dass stets 
nach dem Kragen hin der Umriss bis zum Verschwinden undeut- 
lich wird, während sonst Vakuolen, auch wenn sie über die Ober- 
fläche vorragen, 
eine ringsum 
deutliche Ab- 
grenzung zeigen. 
Die angebliche 
Vakuole wächst 
nicht nur in die 
Dicke, sondern 
dehnt sichin der 
Richtung zur Ba- 
sis des Tieres 
immer mehr aus, 
wobei der Mangel 
eines Konturs am 
oberen Rande 
sehr auffällig 
wird (Fig. 3). So- 
bald die „Vaku- 
ole“ so weit ge- 
wachsen ist, wie 
Fig. 3 zeigt, ist 
auf der anderen 
Seite der Codosz- 
ga eine bei ihrem 
Auftreten ganz 
der ersten ähn- 
liche „Empfangs- 
vakuole“ zu beob- 
achten, die aber. 
etwas entfernter. 
von der Kragen- 
basis sich bildet. 
Während sie sich zu dem deutlichen Bilde der abstehenden und 
mit ihrem Ansatz nach unten rückenden Borste entwickelt, sinkt ~ 
die erste wieder zusammen (Fig. 4), die Stadien ihrer Entstehung _ 
in umgekehrter Reihenfolge wiederholend. Wenn die zweite — 
„Vakuole* auf dieselbe Art zu verschwinden beginnt (Fig. 5), ist | 
von der ersten schon nichts mehr sehen. Der ganze Vorgang 
dauert nur wenige Sekunden; stets aber folgt auf die Bildung 


EHRLICH-deb. | 


Ehrlich, Ein Beitrag zur Frage von der Membran der Choanoflagellaten. 419 


der ersten „Vakuole* die einer zweiten auf der gegenüberliegenden 
Seite. 

Ich deute mir die bis zu dem Bilde abstehender Borsten sich 
entwickelnden ,Vakuolen* und die augenscheinliche Abhängigkeit 
ihrer Folge voneinander dahin, dass wir es hier mit den beiden 
Profilansichten einer in absteigendem Verlauf sich abhebenden und 
wieder anlegenden Spiralmembran zu tun haben. In A. Lang’s 
„Protozoa“ ist erwähnt, dass schon Geza Entz und France diese 
Auffassung vertreten. 

Diesen Gedanken näher zu begründen, dienen die schematischen 
Figuren 1a— 5a. 

Das Fehlen des Umrisses am oberen Rande der Vakuole (Fig. 2) 
erklärt sich, wenn man annımmt, dass die bisher dem Körper eng 
anliegende Spiralmembran (Fig. 1a) jetzt sich abzuheben beginnt 
(Fig. 2a). Wie am Kragen selbst der obere Rand nicht zu er- 
kennen ist, so wird auch an der nächsten Umbiegungsstelle, der 
Membran nur der Umschlagsrand im optischen Schnitt als eine 
nach oben fein auslaufende Linie zu erkennen sein. Die Membran 
hebt sich zuerst anı oberen Rande ab. Mit der Erweiterung des 
Raumes zwischen ihr und dem Tierkörper muss ıhr scheinbarer 
Ansatz weiter nach unten rücken. Erst jetzt wırd die wahre Höhe 
der bisher anliegenden Membran erkennbar (Fig. 3 a). Das gibt 
das Bild der sich nach der Basis des Tieres hin ausdehnenden 
Vakuole (Fig. 3). | 

Inzwischen hat sich die Abdrängung der Membran vom Plasma- 
körper ihrem absteigenden Verlauf entlang fortgesetzt. Erkennbar 
wird dieses Abheben aber erst, wenn es sich bis zum gegenüber- 
liegenden Rande des optischen Schnittes fortgesetzt hat (Fig. 3 a). 
Hier erscheint es wieder unter dem Bilde einer kleimen Vakuole 
ohne obere Begrenzung (Fig. 3), die dem spiraligen Verlauf der 
Membran zufolge etwas tiefer auftritt, als die erste. Auch sie dehnt 
sich nach unten aus (Fig. 4), denn die Membran hebt sich bis zu 
ihrem wahren Ansatzpunkt ab (Fig. 4a). Inzwischen beginnt die 
erste Vakuole zu verschwinden (Fig. 4), denn die Membran legt 
sich in ihrem oberen Umgange allmählich wieder dem Körper an 
(Fig. 4a). Die erste Vakuole ist bald darauf ganz verschwunden, 
die zweite folgt ihr (Fig. 5). D. h.: die Membran hat sich in ihrem 
oberen Teile wieder völlig angelest. Im unteren Teile erfolgt dieses 
Anlegen etwas später, entsprechend dem Verlauf des Abhebens. 
Wie der obere Rand sich zuerst von dem Tierkörper entfernte, so 
legt er sich ihm zuletzt wieder an (Fig. 5a). Daher wächst jede 
der Vakuolen nach der Basis des Tieres hin, während sie nach 
dem apikalen Ende hin schwindet. 

Diese Erscheinungen können nur die Folge der Bewegung einer 
spiralig aufgerollten Membran sein, die in zweierlei Weise vor sich 


420 Distaso, Die Beziehung zwischen den Pigmentbändern des Mantels ete. 


gehen kann. Entweder ist es eine aktive Wellenbewegung, oder 
aber es wird die Membran durch einen von außen kommenden, an 
ıhr entlang gleitenden Fremdkörper passıv abgedrängt. Auf Grund 
meiner Beobachtungen konnte ich über diese Frage keine Klarheit 
gewinnen. 

Zoolog. Institut München. Oktober 1907. 


Die Beziehung zwischen den Pigmentbändern des 
Mantels und. denen der Schale bei Helix nemoralis L. 
und hortensis Müller 
nebst Bemerkungen über die Entstehung des Pigmentes bei 
Mollusken. 

Von Dr. A. Distaso aus Neapel, z. Zt. in München. 

Auf Anregung der Lang’schen Versuche über das Mendel’sche 
(Gesetz!) habe ich meine Aufmerksamkeit auf die feinere Struktur 
des Mantels von Helix nemoralis und hortensis gerichtet, zwecks 
Feststellung der Beziehungen zwischen dem Mantel und den ent- 
sprechenden Schalenbändern, die ich bei beiden Spezies überein- 
stimmend gefunden habe und auch die Entstehung des Pigments. 
Außer durch den Mantel dieser Arten habe ich auch Schnitte durch 
den von Lymnea stagnalis gemacht. 


Äufserliche Mantelansicht. 

Es ist notwendig, hier eine eingehende Beschreibung der Mantel- 
bänder zu geben, speziell ihrer Form, ıhrer Beschaffenheit und ihrer 
Grenzen, weil ich aus dieser Beschreibung eine Erklärung gewinnen 
werde für meine späteren Betrachtungen. 

Betrachten wir den Mantel einer fünfbänderigen Helix, sei es 
nemoralis oder hortensis. Wir sehen auf demselben die gleichen 
fünf Bänder wie auf der Schale, nur sind sie etwas heller. Ich 
habe die Breite sowohl der Mantel- als der entsprechenden Schalen- 
bänder gemessen an den verschiedensten Stellen und stets völlige 
Übereinstimmung gefunden. Nur in der Ausdehnung ist ein Unter- 
schied: Die Schalenbänder gehen ausnahmslos um die ganze Schale 
herum, die Mantelbänder hingegen sind nur zum Teil völlig herum-- 
laufend; andere sind viel kürzer und einige auf einfache Flecke 
reduziert. Niemals findet man von vorn nach hinten dieselbe 
Färbungsintensität und dieselbe Regelmäßigkeit. Die Intensität 


1) 1904. Lang, A. Über Vorversuche zu Untersuchungen über die Varie- 
tätenbildung von Helix hortensis Müller und Helix nemoralis L. Zeitschr. zum 
70. Geburtstage von E. Haeckel. Jena. — 1905. Ders. Über die Mendel’schen 
Gesetze, Art und Varietätenbildung, Mutation und Variation, insbesondere bei unseren 
Hain- und Gartenschnecken. Verband d. Schweiz. Naturforschenden Gesellschaft 
Luzern. 


Distaso, Die Beziehung zwischen den Pigmentbändern des Mantels etc. 1241 


nimmt allmählich ab nach hinten, da das Pigment sich immer mehr 
zerstreut, während es vorn dichter liegt. Auch von der Mitte zu 
den seitlichen Rändern der einzelnen Streifen gibts eine Differenz, 
nämlich die Mitte ist schwarz, die Seitenränder sind rötlich. Das 
rührt einfach daher, dass das Pigment in der Mitte der Streifen 
dichter angesammelt ist und tiefer liegt, nämlich um die subepi- 
thelialen Lakunen herum, während es in den Seitenpartien bloß 
epithelial und mehr zerstreut gelagert ist. Dann sind die beiden 
Schichten verschieden dick und haben verschiedenes Brechungs- 
vermögen. Es sei noch erwähnt, dass nur in der Mitte die pigment- 
erzeugenden Zellen vorkommen; nie habe ich seitlich besondere 
Pigmentzellen gefunden. Gegen den Vorderrand des Mantels zu 
gehen die Bänder nur bis zu einer gewissen Grenze, und von dieser 
Grenze bis zur Schalenöffnung findet sich stets noch ein Halsstück, 
das das Ende der Pigmentstreifen vom Mantelwulst trennt. Bei 
Helix nemoralis mit pigmentiertem Schalenmund entspricht dieser 
einer gleichfalls pigmentierten Bildung am Mantelwulst; überhaupt 
sind hier die Verhältnisse klarer als bei hortensis, die keinen pig- 
mentierten Schalenmund hat. Diese Beziehungen sind sehr wichtig 
für meine Schlüsse, wichtiger als ich anfangs selbst geglaubt habe. 

Interessant ist noch, dass bei solchen Tieren, bei denen die 
Bänder zufälligerweise nicht getrennt sind, auch auf dem Mantel 
sich nnd olene Streifen finden. Besonders lehr- 
reich sind die Verhältnisse bei nichtfünfbänderigen Formen. Nehmen 
wir ein Tier, dem einzelne Bänder fehlen, z. B. das dritte oder 
das vierte, dann können wir mit Sicherheit behaupten, dass auch 
auf dem Mantel dieselben Bänder fehlen müssen. In sehr seltenen 
Fällen habe ich an Stelle der fehlenden Schalenbänder Pigment- 
zellen in der subepithelialen Schicht des Mantels gefunden — ich 
spreche vorläufig immer von erwachsenen Formen —, aber wenn 
auch diese Pıgmentzellenanhäufung vorkam, habe ich auf dem Mantel 
nie die erwähnte rötliche Nuance gesehen. Das zeigt klar, dass 
hier keine Pigmenteinwanderung ins äußere Epithel stattgefunden hat. 


Histologie des Mantels. 


_ Die feinere Histologie des Mantels ist für uns die Hauptsache, 
weil sie besonders Licht auf die uns interessierenden Punkte wirft. 
Ich habe mir drei Hauptfragen gestellt für meine Untersuchung, 
nämlıch 

1. Was für eine Beziehung besteht zwischen dem epithelialen 
und dem subepithelialen Teil des Mantels, und was ist Ur- 
sache und Herkunft der Mantelbänder ? 

. Was für eine histologische Entstehung hat das Pigment? 
. Was für eine Herkunft haben die Sthalenbander? 
Be trachten wir zur Entscheidung dieser Fragen einen Mantel- 


Os tw 


’ 


122 Distaso, Die Beziehung zwischen den Pigmentbändern des Mantels ete. 


querschnitt, der zwei Bänder und die Zwischenfläche trifft. Fig. 1 
lässt uns die Verhältnisse besser verstehen als eine lange Beschrei- 
bung. Von links nach rechts sehen wir zunächst einen pigmentierten 
Teil, entsprechend dem ersten Band, dann einen pigmentfreien und 
schließlich wieder einen pigmentierten Teil, eben unter dem zweiten 
. Band. Diesen wechselnden äußeren Verhältnissen, wie wir sie mit 


Fig. 1. 


2 
pgb 


a m -------- 


bloßem Auge erkennen, 
entspricht stets auch eine 
wechselnde innere Struk- 
tur des sog. Perilakunar- 
gewebes (darunter ver- 
stehe ich dasselbe wie 
Cuénot?), welches in 
allen Fällen eine Anhäu- 
fung von Pigmentzellen 
zeigt, aber nur an den 
Stellen, wo sich im äu- 
ßeren Epithel Pigment 
findet. also unter den 
Bändern. Nie habe ich 
eine Spur von Pigment 


der Zwischenbandpartie 


beobachtet. Diese Über- 


einstimmung in dem mit 
Pigmentzellen ausgestatteten subepithehalen mit dem pigmentierten 
epithehalen Teil gab mir Veranlassung, die Entstehung des Pigments 
zu studieren. Beim erwachsenen Tier war es zwar für mich an- 


2) 1891. Cuénot, L. Etudes sur le sang et les glandes lymphatiques dans 
la série animale (2. partie. Invertebré). Arch. d. Zool. Exper. et générale. 2. série 
tome 9. — 1897. Ders. Les globules sanguins et les organes lymphoides des In- 
vertebrés. Arch. Compt. Micros. tome I. 


bezw. Pigmentzellen ın 


Distaso, Die Beziehung zwischen den Pigmentbändern des Mantels etc. 123 


fangs sehr schwierig, diese Übereinstimmung zu konstatieren, aber 
unter den vielen Präparaten habe ich schließlich viele Stellen ge- 
funden, die jene Beziehung aufs deutlichste zeigten. Ein Blick 
auf Fig. 2 lehrt, dass das Pıgment an bestimmten Stellen aus den 
subepithelialen Pigmentzellen in das äußere Epithel übertritt. Man 
sieht, dass kleine Pigmentkérnchen sich hintereinander reihen und 
durch die Muskulatur hindurch das Epithel erreichen. Ob diese 
Körnchenreihen von einer Wand umgeben sind, konnte ich nicht 
entscheiden, weil meine gewöhnliche Vergrößerung mir darüber 
nicht Aufschluss gegeben hat. Überhaupt sind diese Verhältnisse 
nur mit starker Vergrößerung zu sehen. 

Während bei den erwachsenen Tieren die Beobachtung so 
schwierig ist, liegen umgekehrt bei jungen die Verhältnisse sehr 
klar. Wenden wir uns gleich zu deren Betrachtung. In Fig. 3 
zeichne ich den Pigmentübertritt bei einem jungen Tier, bei dem 
der Schalenmund noch nicht gebildet ist. Man sieht außerordent- — 
lich viel solcher Stellen, an denen das Pigment bei seinem Über- 
tritt ins Epithel getroffen wird; ja man kann sagen: jede Epithel- 
zelle der Bänder bietet diese Erscheinung dar. 

Diese Beobachtung der Beziehungen zwischen innerer sub- 
epithelialer und äußerer epithelialer Schicht ist nicht neu für die 
Literatur. Ich finde, dass schon Kölliker?) einen ähnlichen Fall 
beschrieben hat, nämlich auf p. 714 steht: „In den Haaren und in 
der Epidermis entsteht das Pigment dadurch, dass pigmentierte 
Bindegewebszellen, hier aus der Haarpapille und dem Haarbalge, 
dort aus der Lederhaut, zwischen die weichen, tiefsten Epidermis- 
elemente einwachsen oder einwandern. Hier verästeln sich die- 
selben in feine, zum Teil sehr lange Ausläufer in den Spalträumen 
zwischen den Zellen und dringen zuletzt auch ins Innere dieser 
Elemente ein, welche dadurch zu wirklichen Pigmentzellen werden. 
So haben die äußeren Elemente ıhre Farbstoffe nicht ın loco, 
sondern zu der Zeit erhalten, wo sie noch der Lederhaut nahe 
lagen.“ 

Das lässt den sicheren Schluss ziehen, dass der Übergang des 
Pigments aus den subepithelialen Pigmentzellen ins äußere Epithel 
zur Bildung der Mantelbänder sich nur embryonal vollzieht; im 
erwachsenen Zustand sieht man davon höchstens noch Spuren. 


Das Pigment. 


Erstens versuchen wir eine Beschreibung der Elemente, mit 
welchen das Pigment gebunden ist. Sie sind echte Chromatophoren, 
wie Fig. 3 zeigt: d. h. Zellen erfüllt mit Pigmentkörnchen, die in 


3) Kölliker, A. Über die Entstehung des Pigments in den Oberhaut- 
gebilden. Zeitschr. f. w. Zool. Bd. 45. 


124 Distaso, Die Beziehung zwischen den Pigmentbindern des Mantels ete. 


der Mitte einen sehr gut ausgeprägten Kern zeigen, der sehr arm 
an Chromatin ist. Aber ich muss hinzufügen, dass die verschiedene 
Menge des Chromatins abhängt von der Tätigkeit der Zelle, wie 
wir sogleich sehen werden. Die Zellen besitzen Ausläufer, die einen 
gewissen sternförmigen Zustand thr leihen. Die Ausläufer sind meistens 
gegen die Epithelschicht zugewendet, in welche sie übergehen. 

Eine Zellmembran ist zwar nicht zu sehen, auch mit stärkerer 
Vergrößerung, da dieselbe durch die schwarze Farbe des Pigments 
verdeckt ist, aber gewiss existiert sie. 

Diese Zellen sind die einzigen, die das Pigment ım Mantel 
von meinem Objekt enthalten. Es ist nirgends sonst eine Spur 
von Pigment zu sehen. 

Aus der Darstellung sieht man, dass keine Pigmentkérnchen 
existieren können, ohne dass sie mit einer besonderen Zelle ver- 
bunden sind. 

Versuchen wir jetzt eine Vorstel- 
lung über die Entstehung des Pigments 
zu gewinnen. Um dies feststellen zu 
können, wenden wir uns an die jungen 
Formen. 

Fig. 4a zeigt uns den Ausgangs- 
punkt des Prozesses. Die Zelle besitzt 
die für sie als Chromatophor typische 
Form mit unregelmäßigen Ausläufern, 
ihr Plasma ist gleichmäßig von feinen 
Pıgmentkörnchen erfüllt. Das Chro- 


matin des Kerns ist bereits hlasser geworden, liegt jedoch in. 


Klümpchen geballt noch ım ganzen Kern zerstreut. 

Bei Fig. 4a setzt sich der Vorgang fort: das Chromatin im 
Kern ıst bereits bedeutend reduziert worden, der Kern enthält nur 
noch ganz wenige Chromatinkliimpchen. Der Hauptteil desselben 
ıst ın das Plasma ausgetreten. An einem Pol des Kernes ist eine 


dichtere Ansammlung feiner Chromatinteile zu beobachten, die am. 
distalen Teil dieser Wolke schon als fertige Pıgmentkörner auf- 


zufassen sınd. 


Außerdem ist die ganze Kernmembran an ihrer Außenseite von’ 
te) 


Pigmentkérnchen besetzt, für die ein besonders enger Zusammen- 
hang mit der Membran anzunehmen ist; bei Fig. 4a haften sie trotz 
der Schrumpfung des Kerns fest an seiner Membran. 

Fortgeschritten ist die Ausstoßung des Chromatins bei Fig. 4b. 
Der Kern, der noch eine deutliche Membran aufweist, enthält am 
einen Pol noch einen Nukleolus, am anderen liegen die letzten 
Chromatinreste, die bereits ın ıhrer geringen Färbbarkeit Zeichen 
von Degeneration aufweisen und wohl unmittelbar vor ihrem Ein- 
tritt ins Plasma stehen. 


Distaso, Die Beziehung zwischen den Pigmentbändern des Mantels ete. 125 


Nicht allzuselten sind auch Bilder von Chromatophoren zu 
treffen, wie Fig. 4b sie wiedergibt. 

Der Kern weist keine Membran mehr auf, erscheint nur ganz 
blass gefärbt, sein Inneres ist von typischen Pigmentkörnchen er- 
füllt. Der Umwandlungsprozess 'ıst hier offenbar ohne eine vor- 
hergehende Auswanderung des Chromatins ins Plasma, unter Zer- 
fallungserscheinung der Zelle, vor sich gegangen. 

Denn nehmen wir z. B. an, das Pigment sei ein Exkretions- 
produkt. Aber wozu zeigt ein Exkretionsprodukt eine besondere 
Anordnung, wie es bei meinen Tieren der Fall ıst? Und wie ver- 
hält es sich mit der Frage nach der Vererbung, speziell auf Grund 
der Untersuchung von Lang? Ist es möglich, dass ein durch Zell- 
titigkeit erzeugter Fleck vererbt wird? Die Frage stellen, heisst 
sie beantworten. 

Sehen wir uns die zweite Hypothese an: Das Pigment ist ein 
Degenerationsprodukt des Blutes. Wir müssten also dasselbe nahe 
der Blutlakunen überall im Mantel zerstreut finden, was nicht mit 


Fig. 4b. 


meinen histologischen Verhältnissen stimmt. Auch lägen abgesehen 
davon hier wieder dieselben Schwierigkeiten vor bezüglich der Frage 
nach der Vererbung der Bänder wie vorhin. 

Betrachten wir die dritte Hypothese, sie wurde von Carnot?) 
vertreten. Nach ıhm sollte die Zelle gewissermaßen eine sekre- 
torische Fähigkeit besitzen, um das Pigment zu produzieren. 

Ich werde an demselben Objekt, mit dem Carnot. sich be- 
schäftigt hat, zeigen, dass die Verhältnisse ganz anders liegen und 
dass der Verf. dem Kern sehr wenig Aufmerksamkeit geschenkt hat. 

Fig. 5a zeigt dieselbe Wolke bei einer Zelle des Mantels von 
Lymnea stagnalis, wie ich schon ausführlich bei Felix beschrieben habe. 

Fig. 5b lässt den endgültigen Zustand des leeren Kerns mit 
dem Pigmentkörnchen auf seiner Membran erkennen, wie es Fig. 4a 
bei Helix tut. 


4) Carnot, P. Récherches sur le mécanisme de la pigmentation. Bull. Scient. 
France et Belgique. Tome XXX. 4. série. Vol. 9. 


126 Distaso, Die Beziehung zwischen den Pigmentbändern des Mantels ete. 


Es liegt nach dieser Beschreibung klar auf der Hand, dass die 
Formation des Pigments einfach eine Umwandlung des ins Plasma 
übertretenden Chromatins ist. 

Wenn wir die Beschreibung kurz zusammenfassen, ist von 
Bedeutung: 1. das Zusammenballen des Chromatins; 2. die Wolke 
an den Polen und 3. der leere Zustand des Kerns. 

Ich sehe in dem Austritt des Chromatins ims Plasma eine 
analoge Erscheinung zu den Tatsachen, die R. Hertwig°’) bei 
Actinosphaerium ‚und Réssle*) bei Melanosarkoma beschrieben 
haben. Durch meine Beobachtungen über die Pigmentbildung 
glaube ich einen Beitrag zu der von R. Hertwig begründeten 
und von Goldschmidt’) in allen Konsequenzen ausgebauten Lehre 
vom Chromodialapparat geliefert zu haben. 

Es kann nicht 1m Rahmen dieser kurzen Arbeit liegen, eine 
historische Ubersicht über die große Literatur zu geben; ich führe 


Fig. 5a. 


bloß die Haupthypothesen an, welche unter drei Gesichtspunkte 
zusammengestellt werden können. Es gibt: 

1. Autoren’), die glauben, dass das Pigment ein Exkretions- 
produkt ist, 
Autoren’), die das Pigment für ein Produkt der Degeneration 
anderer Elemente halten, 
3. Autoren?®), die annehmen, dass das Pigment ein Produkt 

des Zellplasmas ist. 


bo 


5) 1904. Hertwig,R. Über physiologische Degeneration bei Actinosphaerium 
kichhorni. Nebst Bemerkungen zur Aetiologie der Geschwülste. 


6) Rössle, Der Pigmentierungsvorgang im Melanosarkom. Zeitschr. f. Krebs- 


forschung. Bd. VI. 

7) Goldschmidt, R. Der Chromodialapparat lebhaft funktionierender Ge- 
webszellen. 

8) 1889. Solger, B. Zur Struktur der Pigmentzellen. Zool. Anz. XII. — 
1891. Ders. Zur Kenntnis der Pigmentzellen. Anat. Anz. 6. Jahrg. 

9) 1895—96. Andre, E. Le pigment mélanique des Lymnées. Revue Suisse 
de Zoologie et Annales du Musée d’Histoire Naturelle de Genéve. Tom. 3. — 
1896. Linden, M. v. Die Entwickelung der Skulptur und der Zeichnung bei 
den Gehäuseschnecken des Meeres. Tübinger Zoolog. Arbeiten. Bd. II, Nr. I. — 
1898. Marion, J. Newbigen. Colour in Nature. A Study of Biology. 
London. 

10) Carnot, |. ce. 


u 


= 


Distaso, Die Beziehung zwischen den Pigmentbändern des Mantels ctc. 4127 


Die zwei ersten Hypothesen kommen für mich nicht weiter 
in Betracht, da sie, wie meine Präparate zeigen und wie ich oben 
bewiesen habe, gar nicht für meine Befunde stimmen. Daraus 
schließe ich mit Sicherheit, dass Carnot sich getäuscht hat und 
das geschieht sehr leicht, weil die histologischen Elemente bei den 
Pulmonaten sehr kleine sind. Darum ist der Satz von Carnot, 
S. 69, „La cellule pigmentaire parait secréter elle-méme ses granules“, 
ganz unberechtigt. Ferner behauptet Carnot, dass man durch 
Transplantation das Pigment auf eine andere Stelle übertragen 
könne, wenn er sagt: „Une cellule épidermique pigmente trans- 
plantee sur une territoire non pigmenté donne naissance a. des 
cellules filles faisant du pigment: l’orıgine est done bien autocton*. 
Das beweist nur meiner Meinung nach, dass die Chromatophoren 
Zellen sind, die schon frühzeitig als solche differenziert werden. 

Bezüglich Vererbung sei mir der Hinweis gestattet, auf Grund 
der Arbeit von Lang: „Über Vorversuche zu Untersuchungen über 
die Varietätenbildung von Helix hortensis Müller und Helix nemo- 
ralis L.“, dass die Varietätenbildung mit einer verschiedenartigen 
Struktur zusammenhängt. Außer fünfbänderigen habe ich auch 
Tiere untersucht, bei denen nicht alle Bänder entwickelt waren. 
Durch genaue Untersuchungen habe ich erfahren, dass an der 
Stelle, wo die Bänder fehlen, es unmöglich ist, eine Spur 
von Pıgmentzellen zu finden, folglich hängt die Varie- 
tätenbildung tatsächlich von einer histologischen Va- 
riation ab. Wir können also sagen: Keine Pigmentzellen, 
keine Bänder auf dem Mantel, keine Bänder auf der 
Schale Diese drei Elemente sind immer verbunden und 
werden streng vererbt. 

Als Anhang möchte ich an dieser Stelle der Meinung Cué- 
not’s widersprechen, wenn er behauptet, dass das Perilakunargewebe 
des Mantels die Lymphdrüsen darstellt. Er schreibt, das Gewebe 
zwischen dem äußeren Mantelepithel und dem inneren Gefäßepithel 
sei „combl& par un tissu conjonctif spongieux parcouru par le 
sang“, und schließt S. 37: ,C’est done bien a la couche périlacu- 
nair qui est dévolue la fonction lymphatique; c’est une glande 
diffuse étendue le long des grandes lacunes poulmonaires et dont 
les produits passent directement dans celle-ci. La construction du 
poumon est la méme, je pense, pour tous les Poulmonés terrestres. “ 

Was die Strukturverhältnisse der Lungen anbetrifft, kann ich 
seine Ansicht vollständig bestätigen, soweit meine Erfahrung reicht, 
aber seiner Meinung über die Funktion der Lakunargewebe muss 
ich gänzlich widersprechen. Die Funktion eines Organs ist in ge- 
wissem Maße aus seiner Struktur zu erschließen. Nun, eine Lymph- 
drüse ist eine Anhäufung von Zellen, die fähig sind, von der Matrix 
sich loszulösen und frei herumzuwandern. Wenn man aber das 


128 Distaso, Die Beziehung zwischen den Pigmentbändern des Mantels etc. 


Gewebe betrachtet, kann man nicht zu dieser Auffassung kommen, 
denn es hat keine Ähnlichkeit mit einem lymphatischen Gewebe. 
Wenn die Metschnikoff’sche Injektion zeigt, was Cuénot be- 
schrieben hat, so besitze ıch kein sicheres Kriterium zur Unter- 
scheidung von Exkretionsgewebe und Lymphgewebe, da sie thre 
Wirkungen nicht auf diese Gewebe beschränkt. 

In Fig. 6 habe ich eine Zeichnung wiedergegeben, wo wir um 
den Kern herum anstatt des Protoplasmas eine Anhäufung von 
Körnchen finden. Was sollen diese Körnchen bedeuten? Im An- 
fang hatte ich geglaubt, dass ich es mit jenen Pigmentzellen zu 
tun. hätte, denen das Pigment seine Herkunft verdankt. Leider 
aber hat das Eingehen auf diese Idee nicht nur viel Zeit gekostet 
sondern auch vom Hauptzweck abgeleitet. Die Körnchen besitzen ein 
hohes Brechungsvermögen und mir schienen sie den Pigmentkérnchen 
zu gleichen. Die Färbungen mit Toluidin- und Methylenblau haben 
mich aber auf richtige Wege gebracht, denn die Körnchen wurden 
mit diesen Farbstoffen gefärbt. Diese Körnchen sind nichts anderes 
als Kalkkörnchen, mit denen das innere Gewebe des Mantels erfüllt 
ist. Sie haben wahrscheinlich eine sehr wichtige Funktion bei der 
Bildung der Schale. | 

Jetzt muss ich noch die letzte Frage berühren, nämlich: Was 
für eine Herkunft haben die Pıgmentbänder auf der Schale? Ich 
habe schon anfangs dieser Arbeit betont, dass die Breite der Mantel- 
bänder derjenigen der Schalenbänder gleich ist und dass die 
Endigungen der Mantelbänder nicht den sogen. Wulst erreichen, 
sondern dass dazwischen ein Halsstück sich findet. Man kann 
sage: Die Schale ist ein Abdruck des Mantels; man sieht das 
schon äußerlich. Die Übereinstimmung beider Teile ist verblüffend; 
kein Zweifel ist möglich. 

Der Prozess der Schalen- und Bänderbildung ist ın wenigen 
Worten folgender: Schritt für Schritt wird das Pigment mit dem 
Kalk vom Tier erzeugt und zwar an jener Stelle, wo die Schale 
soll gebildet werden. Gleichzeitig tritt ein Kristallisationsprozess 
ein. Der Mund der Schale wird, wie bekannt, erst am Schlusse 


gebildet, wenn die Schale vollständig erwachsen ist. Der Wulst 
ist meiner Ansicht nach ein Verteidigungsmittel, das erst gegen. 


Ende des Prozesses seine Hauptfunktion auszuüben hat. 

Moynier de Villepoix und Biedermann") haben den Vor- 
gang schon in ähnlicher Weise beschrieben. Biedermann sagt 
p. 123: „Bezüglich der Bildung der Normalaußenschicht der Helhir- 

11) 1904. Biedermann, W. Untersuchungen über Bau und Entstehung der 
Molluskenschalen. Jen. Zeitschr. Bd. 36. — Siehe auch 1899. Steinmann, G. 
Bildungsweise des dunklen Pigments bei den Mollusken und über die Entstehung 
von Kalkkarbonat. Berichte der Naturforschenden Gesellschaft Freiburg i. Br. 
BA xl Elett al: 


Schimkewitsch, Uber die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radrata. {29 
, 


Schale (Stalaktiten) sei noch bemerkt, dass ich es auf Grund meiner 
Untersuchungen fiir sehr wahrscheinlich halten muss, dass es auch 
verschiedene Epithelzonen sind, welche einerseits die Ablagerung 
der primären Phosphatschicht und anderseits die endgültige Bildung 
der Stalaktiten aus Caleciumkarbonat vermitteln. Die erste Funktion 
bin ich geneigt, den langen, flaschenförmigen Epithelzellen des 
eigentlichen Randwulstes (Bandelette, palliale, Moynier) zuzu- 
schreiben, während die angrenzenden Partien des Mantelepithels 
das Material für die Stalaktitenbildung zu liefern scheinen.“ 


Figurenerklärung. 
Fig. 1. Querschnitt durch den Mantel von Helix nemoralis. Zeigt den Wechsel 
von pigmentierten und unpigmentierten Bändern. Vergr. 34. pgb = pig- 
mentiertes Epithel des Mantels; wpgb = unpigmentiertes Epithel des Mantels; 


pi = Pigmentzellen; vs = Blutlakune. 
Fig. 2. Querschnitt eines jungen Tiers durch ein pigmentiertes Band. Zeigt die 
Mündung der Pigmentzellen in das Epithel. Vergr. 1200. pi = Pigment- 


zellen; pgb = äußeres Epithel. 
Fig. 3. Chromatophorenzelle. n = Kern; pe = Pigmentkörnchen. Vergr. 1200. 
Fig. 4a, b. Verschiedene Stadien der Tätigkeit der Chromatophorenzelle. n — Kern; 


pe = Pigmentkörnchen. Vergr. 1200. 
Fig, 5a,b. Isolierte Pigmentzellen von Lymnea stagnalis in verschiedenen Stadien 
ihrer Tätigkeit. ; = Kern; pe = Pigmentkörnchen. Vergr. 1200. 


Fig. 6. Kalkzellen mit Kalkkörperchen (Ap). Vergr. 1200. 


Über die Beziehungen zwischen den Bilateralia und 
den Radiata. 
(Vorläufige Mitteilung.) 
Von M. Schimkewitsch. 


. Vor allem möchte ich vorausschicken, dass die von Lang auf- 
gestellte Hypothese, welche durch die Auffindung von Übergangs- 
formen in unserer gegenwärtigen Fauna bestätigt wird, meiner 
Ansicht nach die Abstammung der Platodes s. Acoelia von cteno- 
phorenartigen Vorfahren durchaus erklärlich macht. 

Allein die Platodes repräsentieren einen vollständig selbständigen 
Zweig der Würmer (Vermes s. Helminthoxoa), welcher mit nicht- 
adaptiven Formen (nach der Terminologie von W. O. Kowalevsky) 
— den Cestoden — endet. Die vorliegende Mitteilung beschäftigt 
sich hauptsächlich mit der Frage über die Abstammung der Würmer 
mit primärer Leibeshöhle (Protocoelia) und derjenigen mit sekundärer 
Leibeshöhle (Coelomata), sowie über deren genetische Nachkommen. 
Da es bei dem gegenwärtigen Stande unserer Kenntnisse unmöglich 
erscheint, sich in bestimmter Weise über die Abstammung der 
Mollusken auszusprechen, bin ich gezwungen, diesen Gegenstand 

XXVIII. Wy) 


130 Schimkewitsch, Über. die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 


fast gänzlich beiseite zu lassen. Jedenfalls unterliegt es keinem 
Zweifel, dass die den Radiata (Coelenterata s. Onidaria und Porifera | 
s. Spongiaria) am nächsten stehenden Formen, welche meist unter | 
der Bezeichnung Vermes (s. Helminthoxoa) zusammengefasst-werden, — 
durchaus nicht monophyletischen Ursprungs sind. 


1. Über Spuren der vierstrahligen Symmetrie bei den Bilateralia. 


Spuren einer vierstrahligen Symmetrie in die Augen, welchen bis 
jetzt nur wenig Aufmerksamkeit geschenkt worden ist. Diese Spuren 
haben sich hauptsächlich in der Anordnung der Muskulatur und 
des Nervensystems, sowie zum Teil auch der Nephridien und der | 
Gonaden erhalten. Am deutlichsten sind die Spuren einer vier- | 
strahligen Anordnung der Muskulatur bei den Nematodes, Chaeto- 
gnatha, Sipunculida und bei den meisten Vertretern der Annelida 
und Arthropoda ausgesprochen. Die Teilung der Nematodenmuskulatur — 
in vier Muskelfelder (zwei ventrale und zwei dorsale), das Vor- | 
handensein von vier Retraktoren im vorderen Abschnitt des Rumpfes 
der Sipunculiden, die Anordnung der Längsmuskulatur in vier Bänder | 
(zwei ventrale und zwei dorsale) bei den übrigen der oben ange- 
führten Gruppen (Fig. 8), wobei bei den Polychaeta bisweilen nur 
diese Muskeln allein auf Kosten des sekundären Mesoderms, oder | 
des Mesoblasts (nach der Terminologie von Salensky, 1907) ge- 
bildet werden, alle übrigen dagegen mesenchymatösen Ursprungs 
sind!) — alle diese Verhältnisse bedürfen keiner besonderen Er- 
klärung. Allerdings wird man ın bezug auf die mit Extremitäten 
versehenen Formen, wie die Polychaeta und Arthropoda zulassen 
müssen, dass die erwähnte Anordnung der Muskulatur von der 
Anordnung der Extremitäten abhängig ıst, während in bezug auf 
einige andere Formen die Annahme möglich erscheint, dieselben 
stammten wenigstens von Formen ab, welche mit Extremitäten. 
versehen waren. Allein man braucht sich nur den Archiannelida 
zuzuwenden, um einzusehen, dass eine solche Deutung sogar in 
bezug auf diese den Polychaeta am nächsten stehenden Formen nicht — 
anwendbar ist. | 
F. Hempelmann?), welcher zuletzt Studien über Polygordius 
angestellt hat, weist darauf hin, „dass nämlich kein einziges Organ 
bei Polygordius rudimentär erscheint, sich als rückgebildet erweist, 
und dass vor allem von etwaigen Borsten und Parapodienresten 
keine Spur bei ihm zu finden ist.“ | 


| 
Bei dem Studium typischer bilateral symmetrischer Tiere fallen | 
| 


ee —— { 


1) Meyer, Ed. Studien über den Körperbau der Anneliden. Mitteil. a. d. 
Zool. Station zu Neapel. 14. Bd., 3.—4. Heft, 1901. | 

2) Hempelmann, F. Zur Morphologie von Polygordius lacteus Schn. ete. 
Zeitschr. f. wiss. Zool., 48. Bd., 4. Heft, 1906. 


Schimkewitsch, Über die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 13 


i 

Bei Dinophilus bleibt, nach meinen eigenen Beobachtungen, 
nur das ventrale Paar von Längsmuskeln erhalten, während das 
dorsale Paar spurlos verschwunden ist?). 

Was endlich die Nematoden betrifft, so kann, selbst wenn man 
zulässt, dass dieselben Formen darstellen, welche durch Degradation 
aus den Coelomata entstanden sind, doch wohl kaum angenommen 
werden, dass ihre Vorfahren Extremitäten besessen haben; und 
doch hat sich gerade bei ihnen der vierstrahlige Typus am deut- 
lichsten erhalten, und zwar nicht nur im Bau der Muskulatur, 
sondern auch im Bau des Nervensystems. 

Weniger deutlich ist der vierstrahlige Bau der Muskulatur bei 
den Brachiopoda, Enteropneusta, Pterobranchia und in noch geringerem 
Maße bei den Rotatoria ausgesprochen. Doch hat schon A. O. Kowa- 
levsky bezüglich der Brachiopoda darauf hingewiesen, dass die 
dorsalen und ventralen Stielmuskeln bei den Brachiopoden durchaus 
dem dorsalen und ventralen Längsmuskelpaar der Annelida ent- 
sprechen‘). Bei den Enteropneusta finden wir im Rumpf ein Paar 
äußerst mächtig entwickelter ventraler und ein Paar verhältnismäßig 
sehr schwach entwickelter dorsaler Längsmuskeln, welche sich nach 
vorne in die Muskeln der perihämalen Höhlen des Kragens fort- 
setzen. Auf die zwischen diesen beiden ungleichmäßig entwickelten 
Muskelpaaren und den beiden Muskelpaaren der Annelida bestehende 
Homologie habe ich bereits früher hingewiesen’). Bei den Ptero- 
branchia gelangt nur das ventrale Muskelpaar zur Entwickelung, 
während das dorsale Paar augenscheinlich gänzlich verloren ge- 
gangen ist‘). Weniger deutlich ist die vierstrahlige Anordnung 
der Muskulatur bei den Rotatoria ausgesprochen, doch ist dieselbe, 
nach einigen Zeichnungen von Zelinka’) zu urteilen, auch bei diesen 
Formen noch zu erkennen, wobei das ventrale Paar durch zahl- 
reiche Bündel repräsentiert ist, welche jedoch kürzer sind, als die 
des dorsalen Paares. 

Einem Vergleich der vier Längsmuskelbänder der Acrania und 
der niederen Vertebrata mit den vier Längsmuskeln der Würmer 
und anderer Formen steht der Umstand hindernd im Wege, dass 
die beiden Muskelpaare der Chordata sich auf Kosten der Wan- 


3) Schimkewitsch, W. Zur Kenntnis des Baues und der Entwickelung 
des Dinophilus vom Weißen Meere. Zeitschrift f. wissenschaftl. Zoologie, 39. Bd., 
1. Heft, 1895. 

4) Kowalevsky, A. Beobachtungen über die Entwickelung der Brachiopoda. 
(Russisch) Nachr. d. Ges. d. Naturfreunde etc. Moskau. XIV, 34. 

5) Schimkewitsch, W. Studien über die Fauna des Weißen Meeres. 1. 
Balanoglossus Mereschkovski Wagner. Trav. Soc. Natur. St. Pétersbourg. t. X, 
1889. (Russisch.) 

6) Schepotjeff, A. Pterobranchia. St. Petersburg, 1907. (Russisch.) 

() Zelinka, C. Studien über Rädertiere ete. Zeitschr. f. wiss. Zool., 44. Bd., 
1886 Taf. XXIX, Fig. 34 u. 35. 


8) * 


439 Schimkewitsch, Uber die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 


dungen des oberen Bezirks des embryonalen Cöloms oder des 
Myocöls entwickeln. 

Es will mir jedoch erscheinen, als hätten wir das Recht, das 
Myoecöl nicht als den oberen, sondern als den äußeren Bezirk 
des Cöloms anzusehen (Fig. 9), während das Splanchnocöl eigent- 
lich nicht den inneren, sondern den unteren Bezirk des Céloms 
darstellt. 

Eine derartige Anordnung nehmen diese Teile denn auch in 
der Architektur des erwachsenen Tieres ein, während bei dem Keim 
der äußere Bezirk ab origine nach der dorsalen Seite hin verlagert 
erscheint. Diese Eigentümlichkeit könnte in Abhängigkeit von der 
Anwesenheit von Dotter ım Ei gebracht werden, wodurch der Keim 
gleichsam auf dem Dotter flach ausgebreitet erscheint und seine 
ventralen Teile nach den Seiten zu verschoben sind. Allein die 
gleiche Anordnung finden wir auch bei dem Keim der Acrania, 
welcher sich aus dotterarmen Eiern entwickelt, wobei aber zu be- 
rücksichtigen ist, dass es sich hier um Eier handeln kann, welche 
ihren Dotter sekundär eingebüßt haben. 

Es wird daher natürlicher erscheinen, die Ursachen einer solchen 
Verlagerung der beiden Célombezirke zu suchen: erstens in der 
verstärkten Wucherung der ventralen Oberfläche des Körpers in 
der Querrichtung, wie sie schon bei den Enteropneusta in so deut- 
licher Weise zutage tritt, und durch die dorsale Lage der Kiemen- 
spalten und Geschlechtsöffnungen, sowie durch die oben erwähnte 
starke Entwickelung der ventralen Längsmuskeln auf Kosten der 
dorsalen dokumentiert wird; zweitens in der Verkürzung der Quer- 
achse der dorsalen Seite in Abhängigkeit von der Invagination des 
Ektoderms zur Bildung des Nervenrohrs. 

Wenden wir uns nunmehr dem Nervensystem zu, und zwar 
wollen wir als Ausgangspunkt das Nervensystem eben der Nema- 
toden wählen, bei welchen von dem zircumésophagealen Ring außer 
dem dorsalen und dem ventralen Nervenstamm noch ein Paar 
kurzer seitlicher Stämme ausgeht’). Bei den übrigen Bilateralia 
finden wir keine so typisch ausgesprochene vierstrahlige Form des 
Nervensystems, doch lassen sich immer noch Spuren einer der- 
artigen Anordnung nachweisen. 

Bei denjenigen Würmern, wo die ventralen Nervenstämme 
etwas auseinander gerückt erscheinen, sind letztere wahrscheinlich 


8) Bei Mermis finden wir statt eines seitlichen Stammes deren jederseits zwei, 
und zwar einen dorsalen und einen ventralen sublateralen Stamm, allein auf Grund 
der bei Mermis vorhandenen vier Anhäufungen von Ganglienzellen hinter dem Öso- 
phagealring wird man annehmen müssen, dass diese sublateralen Stämme durch 
Zweiteilung eines einzigen lateralen Stammes entstanden sind. Vgl. M. Rauther. 
3eiträge zur Kenntnis von Mermis albicans v. Sieb. ete. Zool. Jahrb., Anat. Abt., 
33. Bd., 1906. 


Schimkewitsch, Über die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 133 


nicht den ventralen, sondern den lateralen Stämmen der Nematoden 
homolog. Besonders anschaulich ıst dies an dem Nervensystem 
der Nemertinen zu sehen, bei welchen sich auch der dorsale Stamm 
erhalten hat. 

Bei denjenigen Vertretern der höheren Würmer, bei welchen 
der ventrale Nervenstamm auf der Medianlinie liegt, ' ist derselbe 
augenscheinlich durch Verschmelzung von paarigen (lateralen) 
Stämmen entstanden, was deutlich an einer- ganzen Reihe von Uber- 
gangsformen aus den Annelida und Arthropoda (inkl. der Proto- 
tracheata) zu ersehen ist. Es ist jedoch möglich, dass in vielen 
Fällen an der Bildung des ventralen Nervenstammes auch die dem 
medianen ventralen Stamm des Nematoden entsprechende Anlage 
Anteil genommen hat. An dem einzigen ventralen Stamm von 
Gordius kann man nach Rauther’) an Querschnitten drei durch 


io 1. 


Ket. 


Fig. 1. Horizontalschnitt durch den Fuß von Lucernaria (nach Korotneff) mit 
Eintragung der im oralen Teil des Tieres gelegenen Gonaden. Het. = Ektoderm; 
Ms. = primäres Mesoderm (Mesenchym); Ent. = Entoderm; Gnz. = Genitalzellen. 


Fig. 2. Horizontalschnitt durch Tetraplatia (nach Viguier) in der oralen Region 

(bei der Abzweigung der Seitenbogen). X-Stränge von unbekannter Bedeutung (sogen. 

Genitalstränge); Hct. — Fktoderm; Ms. = primäres Mesoderm (Mesenchym); 
Ent. — Entoderm. 


Zwischenlagen von Neuroglia abgegrenzte Teile erkennen und 
zwar einen medianen und zwei laterale, wobei diese. Dreiteilung 
sowohl in der Lagerung der Ganglienzellen, als auch in der An- 
ordnung der faserigen Masse zum Ausdruck kommt. Es soll hier 
bemerkt werden, dass auch Rauther dem Gedanken an eine 
Abstammung der Nematomorpha von „skyphozoenartigen Ahnen“ 
zuneigt. 

Indem wir uns Polygordius zuwenden, bei welchem die lateralen 
Stämme, im Gegensatz zu Dinophilus, zu einem ventralen Stamm 
verschmolzen sind, so sehen wir auch hier eine Zusammensetzung 
des ventralen Nervenstamms aus drei Teilen wie bei Gordus (vgl. 


9) Rauther, M. Beitr. zur Kenntnis der Morphologie und der phylogene- 
tischen Beziehungen der Gordiiden. Jenaer Zeitschrift, 40. Bd., 1905, Taf. II, 
Fig. 23. 


134 Schimkewitsch, Uber die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 


Hempelmann, loc. cit.). Man wird die Frage aufwerfen können, 
ob nicht diese mediane unpaare Anlage, welche bei der Entwicke- 
lung des Nervensystems bei den höheren Würmern und den Arthro- 
poden vielleicht durch den sogen. Mittelstrang repräsentiert wird, 
ein Homologon des ventralen unpaaren Stammes darstellt. Der 
Umstand, dass diese Anlage nicht bei allen Formen auftritt, darf 
uns natürlich nicht irre machen. Es muss die Möglichkeit zuge- 
geben werden, dass die Näherung der lateralen Anlagen der Median- 
linie der Ventralseite den Reiz abgibt, durch welchen das zutage 
treten dieser außerordentlich alten medianen Anlage, wenn auch 
in degenerierter Form, hervorgerufen wird. 

Eine andere Frage, welche ebenfalls gestellt werden kann, 
allein gleich der vorhergehenden wohl kaum sofort zu beantworten 
ist, betrifft die Söipunculda: es fragt sich nämlich, ob nicht der 
ventrale Stamm dieser Formen ein Homologon des unpaaren Stammes 
des vierstrahligen Systems darstellt, indem er in Gestalt einer un- 
paaren Verdickung des Ektoderms angelegt wird"). Auch der 
Nachweis eines dorsalen medianen Stammes bei den Nematodes 
und den Nemertini, sowie bei den Einteropneusta, den Pterobranchia 
und den Copelatae stellt eine Tatsache dar, welche vom Gesichts- 
punkt der allgemein üblichen Auffassung aus betrachtet, nicht zu 
erklären ist, von meinem Gesichtspunkte aus jedoch durchaus be- 
greiflich ist. Bei den Enteropneusta bemerkt man unterhalb des 
gesamten Ektoderms ein dichtes und ziemlich massives, aus Nerven- 
fasern bestehendes Geflecht (Plexus), welches, wie Spengel!!) ver- 
mutet, unter Anteilnahme von Verästelungen der ım Ektoderm des 
Tieres liegenden ganglidsen und perzipierenden Zellen gebildet wird, 
während der dorsale, innerhalb des Kragens ın Gestalt eines wahren 
Nervenrohrs auftretende Stamm, im Rumpfe eine lokale Verdickung 
dieses subektodermalen Geflechts darstellt. Eine ebensolche Ver- 
dickung dieses Geflechts stellt auch der ventrale Stamm dar, ebenso 
der von einigen Autoren beschriebene Schlundring, welcher den 
dorsalen und ventralen Stamm miteinander verbindet. Ähnliche, 
wenn auch nicht durchaus übereinstimmende Verhältnisse finden 
wir offenbar auch bei den Pterobranchia (Schepotieff, 1906) und 
Phoronida (Brooks a. Cowles, 1906). 

Bei den Copelatae erscheint dieser dorsale Stamm deutlich 
metamerisiert, indem er eine Reihe gangliöser Anschwellungen auf- 
weist. Wir wissen nicht, ob dieser Stamm bei dem Keim in der 
Tat durch Reduktion des Nervenrohrs entsteht. Man wird auch 


10) Gerould, J. The development of Phaxolosoma. Zool. Jahrb., Anat. 
Abt., 23. Bd., 1906. 


11) Spengel, J. Die Enteropneusten. Fauna und Flora des Golfes von 
Neapel. 1893, S. {5 u. 598. 


Schimkewitsch, Über die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 135 


annehmen können, dass sowohl das Nervenrohr der Chordata, wie 
auch dieser Stamm sich aus einem einfachen metamer gewordenen 
dorsalen Stamm entwickelt haben, wie wir ihn bei den oben er- 
wähnten Formen gesehen haben. Der Mangel an embryologischem 
Material gestattet kein Urteil darüber, inwieweit der dorsale sym- 
pathische Stamm der höheren Vermes und Arthropoda mit dem in 
Rede stehenden dorsalen Stamm verglichen werden kann, — doch 
sprechen die morphologischen Beziehungen dieses sympathischen 
Stammes (die Paarigkeit seine svorderen Abschnittes) eher gegen einen 
solchen Vergleich. Jedenfalls ist es für mich vollständig klar, dass 
die Enteropneusta und die Pterobranchia ihre den paarigen Ab- 
schnitten der Ganglienkette der Anneliden entsprechenden lateralen 


Bios>. Fig. 4. 
Nr. 


Ph. 
Ms. 
@nz 
Mnt. 
Nst. 
Fig. 3. Horizontaler Querschnitt durch eine End. 
hypothetische Tetraneurula. Nst. = Nerven- 
stämme; Gnd. = Gonaden; Gnz. = Genital- Cap 
zellen; Ant. = Entoderm. P- 
Fig. 4. Vertikaler Längsschnitt durch eine hypothetische Tetraneurula. Nr. = zir- 
kumösophagealer Nervenring; Ph. = Vorderdarm (Stomodaeum); Ms. = primäres 
Mesoderm (Mesenchym); Mnt. = Mitteldarm (Mesenteron); End. = Enddarm 
(Froctodaeum); Gnz. = Genitalzellen; Gnp. = Genitalporen. 


Stämme eingebüßt haben, wogegen sich nicht nur der mediane 
ventrale, sondern auch der dorsale Stamm (bei den Copelatae nur 
dieser letztere) erhalten hat. Was die Phoronida betrifft, so kann 
man deren dorsalen (lateralen) Nerv, nach der Ansicht von Schultz, 
nicht mit dem dorsalen Stamm der Enteropneusta vergleichen, wie 
dies von Mastermann getan wurde, indem der dorsale Nerv von 
Phoronis nach den Beobachtungen von Schultz!?) „ein Bündel 
Nervenfasern, das gar keine Nervenfasern enthält“, darstellt. Mir 
scheint, dass die von Schultz geschilderten Verhältnisse in keiner 


12) Schultz, E. Aus dem Gebiete der Regeneration. Zeitschrift f. wiss. 
Zoologie, 75. Bd. 1903. Siehe auch Trav. Soc. Imp. Nat. St. Pétersbourg, 
t. XXIV, 1905. 


/ 


136 Schimkewitsch, Uber die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 


Weise der von Mastermann ausgesprochenen Deutung entgegen- 
stehen. Bei den Arachnida können wir die Degeneration der 
abdominalen Bauchkette zu einem Paar langer Nerven beobachten, 
welche bisweilen ganglıöse Anhäufungen an ihrem Hinterende auf- 
weisen, bisweilen aber derselben entbehren. Bei den Phoronida 
sehen wir genau die gleiche Degeneration des dorsalen Stammes, 
wobei dessen Ganglienzellen sich offenbar mit dem Kopfganghon 
vereinigt haben. 

Der Schlundring erweist sich als der allerbeständigste Teil des 
Nervensystems, welches bisweilen auf diesen Ring beschränkt ist, 
während der Überrest des Kopfganglions als eine bloße Verdickung 
derselben erscheint, wie wir dies bei den Phoronida und Lingua- 
tulida sehen. Als Ausgangsform für das Muskelsystem der 
bilateral symmetrischen Formen kénnen wir demnach 
die vier longitudinalen Muskelbänder oder Muskelfelder 
betrachten, als Ausgangspunkt für das Nervensystem der 
bilateral symmetrischen Formen dagegen — den Schlund- 
ring mit vier zwischen diesen Feldern verlaufenden 
Stämmen. Zwei der Muskelfelder entsprechen der ven- 
tralen, die beiden anderen — der dorsalen Seite, wäh- 
rend von den Nervenstämmen zwei auf den Seiten, die 
beiden anderen dagegen auf der medianen Bauch- und 
Rückenlinie liegen. Aus diesem Schema können die ver- 
schiedenen Formen des Nervensystems bei den Bilate- 
ralia durch Verlagerung, Reduktion, Metamerisierung 
und Invagination einzelner Teile desselben abgeleitet 
werden. 

Wie es die Nematodes unter den Tieren mit primärer Leibes- 
höhle sind, bei welchen sich die vierstrahlige Symmetrie am deut- 
lichsten erhalten hat, so sehen wir unter den Tieren mit sekun- 
därer Leibeshöhle die Brachiopoda (Fig. 7) die gleiche Stellung 
einnehmen. 

Bei ihnen finden wir eine vierstrahlige Symmetrie außer in der 
Muskulatur auch noch in den Borstenbündeln der Larven und in 


den Gonaden der Erwachsenen, bei Rhynchonella auch in den Meta- | 
nephridien, deren bei dieser Form vier in dem mittleren Segment: | 


enthalten sind!*). Die Borsten der Larve sind in vier Bündeln 


13) Dieser Fall lässt sich offenbar nicht mit den „zwei Paaren von Nephridien“ 
bei Phoronis australis nach Benham) vergleichen, wie dies von Korschelt und 
Heider (Lehrb. d. vergl. Entwickelungsgesch. Spez. Teil, III. Heft, S. 1248) 
getan worden ist: Phoronis australis besitzt nur ein Paar von Nephridien, allein 
ein jedes Nephridium hat zwei Trichter. Selbst wenn dieselbe durch Verschmelzung 
zweier Nephridien entstanden ist, so gehörten letztere doch verschiedenen Meta- 
meren an, indem der eine Trichter in die rektale, der andere in die ösophageale 
Kammer mündet (Benham, W. The anatomy of Phoronis australis. Quart, Journ. 
Micr. Soc. Vol. XXX, 1889). 


Schimkewitsch, Uber die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 137 


angeordnet; obgleich nun alle vier Bündel an dem ventralen Ab- 
schnitt des Mantels liegen, so lässt sıch eine derartige Verlagerung 
derselben doch sehr leicht durch die stärkere Ausbildung des ven- 
tralen Mantellappens über den dorsalen erklären. 

Wenn wir nun in bezug auf andere Fälle des Vorhandenseins 
mehrerer Paare von Metanephridien in ein und demselben Segmente 
(Oligochaeta, Capitellidae, Acanthobdella). von einer Polymerisierung 
eines ursprünglich einzigen Paares sprechen können, so lässt sich 
dieser Gesichtspunkt in bezug auf Rhynchonella, bei welcher von 
zwei Paaren von Metanephridien das eine eine ventrale Lage hat, 
nicht anwenden. 

Auf Grund aller oben angeführten Betrachtungen glaube ich 
annehmen zu können, dass als Ausgangspunkt für die meisten 
Bilateralia ein hypothetischer, radıär gebauter Organis- 
mus gedient hat, welcher einen circumösophagealen 
Nervenring mit vier von demselben ausgehenden und 
längs den Interradien verlaufenden Nervenstämmen 
sowie vier Muskelfelder, ferner vier cölomiale, in den 
Radien gelegene Höhlen besaß, von denen eine jede 
durch ihr Metanephridium nach außen mündete (Fig. 3 
und 4). 

Ein solcher hypothetischer Organismus, oder die Tetraneurula, 
halte ich für die Ausgangsform der Protocoelia und der Coelomata. 
Auf dieser Grundlage halte ich es für möglich, dass die rechte 
und die linke Cölomhöhle der Bilateralia sich eine jede durch 
Verschmelzung zweier Bezirke gebildet hat, und zwar eines ven- 
tralen und eines dorsalen, wobei einem jeden von diesen Be- 
zirken auch seine Metanephridialröhre entsprach. Diese Ver- 
schmelzung datiert von so alten Zeiten her, dass nicht einmal 
bei der Entwickelung dieser Höhlen eine Spur derselben zurück- 
geblieben ist. 

Es ıst möglich, dass sowohl dem dorsalen wie auch dem ven- 
tralen Célombezirk je ein Parapodienpaar entsprochen hat, und dass 
die Anordnung dieser letzteren in vier Reihen ebenfalls eine Spur 
der früheren vierstrahligen Symmetrie darstellt; geht man noch 
weiter in dieser Richtung, so wird man auch in der Anordnung 
jener vier Falten (einem Paar ventraler, auf dem größten Teil ihres 
Verlaufes getrennt bleibender, und einem Paar dorsaler, miteinander 
verwachsener) eine ebensolche Spur vierstrahliger Symmetrie er- 
blicken können, welche nach der ,,Faltentheorie den Ursprung für 
die Bildung der Extremitäten bei den Fischen und den Wirbeltieren 
gegeben haben. Allein damit betreten wir bereits ein Gebiet ziem- 
lich vager Betrachtungen. Es ist noch zu erwähnen, dass sich bei 
den Protocoelia eine deutliche Spur einer vierfachen Abstammung 
des Mesoderms erhalten hat: bei den Nemertinen (bei Tetrastemma 


138 Schimkewitsch, Über die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 


vermiculus) wird nach den Beobachtungen von Lebedinsky'*) das 
Rumpfmesoderm ın Gestalt von zwei Paaren von Teloblasten an- 
gelegt, von denen das eine Paar vor, das andere hinter dem Blasto- 
porus liegt, und es entstehen anfänglich vier mesodermale Streifen, 
ein Paar ventraler und ein Paar dorsaler. Dabei wird das Mesoderm 
des Rüssels für sich allein und zwar in Gestalt eines Paares von 
Teloblasten angelegt. 

Auch bezüglich der Platodes dient die Hypothese von Lang 
als Beweis für deren Ursprung von vierstrahligen Formen, allein 
von einem anderen Gesichtspunkt aus betrachtet. Ich kann nicht 
entscheiden, inwiefern die vierfache Anordnung gewisser Organe 
bei den Platodes eine Neuerwerbung darstellt, und welchen Einfluss 
die Vererbung der Körperarchitektur eines vierstrahligen Ahnen, 
ungeachtet der Verlagerung der Hauptachse des Körpers, auf diese 
Anordnung gehabt haben kann. 

Ich habe hierbei den Umstand im Auge, dass viele Cestoden 
vier Saugnäpfe oder dieselben ersetzende Vorrichtungen besitzen 
(wie z. B. die Rüssel der Tetrarhynchidae), was mit dem Bau des 
Nervensystems im Zusammenhang steht (worauf Nemec 1889 erst- 
mals hingewiesen hat), ferner das Vorhandensein von vier Längs- 
stämmen des Exkretionssystems bei einigen Triclada und von vier 
Fortsätzen auf dem Körper der Redien einiger Trematoden (so auf 
den Redien von Cercaria spinifera)’°). 

Es lässt sich unschwer erkennen, dass der nächste Ahne unserer 
Tetraneurula unter solchen Organismen, wie die Lucernaridae (Fig. 1), 
Tesseridae, Scyphostoma, Tetraplatia (Fig. 2) zu suchen sein wird, 
bei welchen der Unterschied zwischen der ventralen und der dor- 
salen Seite schon ziemlich scharf ausgesprochen ist. Der Prozess 
der Metamerisierung erfolgte von diesem Gesichtspunkte aus in 


der gleichen Richtung wie der Prozess der Strobilation von Scypho- — 


stoma. Indem wir zu dem Vergleich der Tetraneurula mit den 
typischen Radiata übergehen, stoßen wir unvermeidlich auf die 
Frage über den Ursprung des Céloms und über die Genitocöltheorie. 


2. Die vierstrahlige Natur der Bilateralia und die Genitocöltheorie. 


Was die Frage über den Ursprung des Cöloms betrifft, so 


bietet, meiner Ansicht nach, von allen Hypothesen die Genitocöl- 
theorie, wenn auch nicht inihrem gesamten Umfang, die meiste Wahr- 
scheinlichkeit. Wenn sich auch Tatsachen finden, welche auf den 
ersten Blick mit dieser Hypothese im Widerspruch stehen, wie z. B. 


14) Lebedinsky, T. Beobachtungen über die Entwickelungsgeschichte der 
Nemertinen. Arch. f. mikrosk. Anatomie. 49. Bd., 1897. 

15) Sinitzyn, D. Beiträge zur Naturgeschichte der Trematoden. (Russisch.) 
Warschau 1905. 


BEWERBERN 


u 


Schimkewitsch, Uber die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 139 
De 


die von mir!®) nachgewiesene Tatsache, dass die Höhlen der Go- 
naden bei den Arachnida dem Cölom nicht homolog sind1"), so 
können diese Tatsachen, wie ich dies in der gleichen Arbeit nach- 
gewiesen habe, dennoch auf Grund der Genitocöltheorie erklärt 
werden. 

Ich halte den Satz für fest begründet, wonach die Célom- 
höhlen der Coelomata sich aus der Wucherung der Go- 
naden bei den Protocoelia herausgebildet haben. Die Gegen- 
überstellung von solchen Formen, wie die Nematodes mit den 
Nematomorpha und Sipunculida, oder die Nemertina mit den Anne- 
lida, macht diese Ansicht nicht nur wahrscheinlich, sondern sogar 
durchaus anschaulich. In bezug auf Dinopkilus findet die Annahme 
von Ziegler!‘) keine Bestätigung, wonach Bezirke des Céloms sich 
deren Segmentalorganen zugesellt haben. Nach den neuesten Unter- 
suchungen (Shearer, 1896) stellt es sich heraus, dass die Meta- 
nephridien von Dinophilus an ihrem blinden Ende mit einer 
typischen Erweiterung und langen Geißeln versehen sind, welche 
aus Solenocyten hervortreten’®). Es erweist sich demnach, dass 
die Nephridien von Dinophilus keinen Zusammenhang mit dem Cö- 
lom haben, wobei das letztere eine ausschließlich geschlechtliche 
Funktion beibehält, mit Ausnahme der Metanephridien des fünften 
Paares, welche zur Entleerung der männlichen Geschlechtsorgane 
dienen, sowie des sechsten Paares, falls meine Annahme sich be- 


16) Schimkewitsch, W. Uber die Entwickelung von Thelyphonus cau- 
datus (L.) etc. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 81, 1906, Heft X, S. 74—78. 

17) Das Fehlen einer Homologie zwischen den Gonadenhöhlen und dem Cölom, 
und die Homologie derselben mit der primären Leibeshöhle wurde von mir erstmals 
für die Phalangida (1898), sodann von Pedaschenko für die Copepoda und end- 
lich wiederum von mir für die Thelyphoniden (1906) nachgewiesen. Bei den Pha- 
langiden entspricht die Gonadenhöhle der Höhle zwischen den beiden Blättern des 
Bauchmesenteriums, bei den Copepoda dagegen — derjenigen zwischen dem dorsalen 
Mesenterium. Ungeachtet dieser Natur der Gonade gelangt dieselbe in diesem wie 
in jenem Fall in Verbindung mit Ausführgängen, welche echte Metanephridien 
repräsentieren. Bezüglich der Arachniden war von mir die Vermutung ausge- 
sprochen worden, deren Geschlechtsprodukte wären ursprünglich in das Cölom ge- 
fallen. Einen Hinweis auf diesen Prozess haben wir in der traubenförmigen Ge- 
stalt des Ovariums. Aus dem Cölom wurden die Geschlechtsprodukte natürlich 
durch die Metanephridien nach außen geführt. Bei der Entstehung der Höhle (bei 
den Vhalangiden zwischen zwei Blättern des Mesenteriums) erlangten die Meta- 
nephridien eine Verbindung mit dieser letzteren und die Geschlechtsprodukte wurden 
nunmehr dennoch durch sie nach außen geführt. Dieser Prozess, welcher an und 
für sich eine Erscheinung sekundären Charakters darstellt, ist von mir durch mehrere 
Schemata in meiner Arbeit über die Entwickelung der Thelyphoniden illustriert 
worden. 

18) Ziegler, Über den derzeitigen Stand der Célomfrage. Verh. Deutsch. 
Zool. Ges. 1898. 

19) Shearer, C. On the Structure of the Nephridia of Dinophilus. Quart. 
Journ. Nr. 200 (v. 50, p. 4), p. 1906. 


140 Schimkewitsch, Uber die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 


stätigt, wonach dieselben bei Dinophilus durch die Eileiter ver- 
treten sınd. 

Sobald jedoch die Frage über den Ursprung der Gonaden bei 
den Protocoelia aufgeworfen wird, so erscheint mir die von den 
Autoren der Genitocöltheorie angenommene Deutung nicht ın ge- 
nügendem Maße überzeugend; fe Frage lässt sich hier offenbar 
dank zurückführen, ob ae serhlkchtliche Funktion der. Genital- 
höhlen bei den Formen mit primärer Leibeshöhle eine primäre Er- 
scheinung ist, oder ob dieselbe erst später erworben wurde? 

In dieser Hinsicht erscheint mir die Auffassung von Hatschek, 
die auch von Haeckel geteilt wird, als die richtigste, wonach 
die Gonaden der Formen mit primärer Leibeshöhle von 
der Gastralhöhle der Radiata abgetrennte Bezirke dar- 
stellen. 

Die Physiologie der Célomhéhle erteilt keine Antwort auf die 
Frage nach deren Ursprung, indem ihr Cölothel geschlechtliche, 
exkretorische und phagocytäre Funktionen in sich vereinigt. Dem- 
entsprechend wird eine jede der drei hervorragendsten Hypothesen 
(d. h. die Genitocöltheorie, die Nepunocoliieont: und die Entero- 
cöltheorie) bei der Beantw ortung dieser Frage an einer der aufge- 
zählten Funktionen des Cölothels einen Stützpunkt finden können. 

Die Beantwortung der Frage über den Ursprung der Célom- 
wandungen wird man demnach nur, in der Embryologie und der 
vergleichenden Anatomie suchen müssen. 

Wendet man sich nun an die Embryologie, so kann von allen 
Möglichkeiten der Entstehung des sekundären Mesoderms die telo- 
blastische. Entstehungsweise am wenigsten als eine primäre ange- 
sehen werden. 

Wie auch jede andere teloblastische Entstehungsweise eines 
Organs, so wird auch die teloblastische lntcrenues der Célom- 
wandungen in der allgemeinen Verringerung der Zahl derjenigen 
Zellen gesucht werden müssen, welche zum Aufbau des Keimes 
der betreffenden Form verwendet werden (Rabl, 1889), oder früher 
bei den Vorfahren der betreffenden Form zum Aufbau derselben 
gedient haben. In dieser Hinsicht bietet uns der mesodermale 


Abschnitt des einen Nephridienpaares bei Acanthobdella (und zwar : | 


der Nephridien des dritten klittellaren Abschnittes) nach Livanow ?°) 
eine bemerkenswerte Illustration einer solchen Reduktion: statt eines 
komplizierten, aus vielen Zellen bestehenden Organs, finden wir hier 
eine einzige nephridiale Zelle. 

Die Frage, welche von den beiden anderen Arten der Anlage 
des sekundären Mesoderms für die ältere gehalten werden muss 


20) Livanow, N. Acanthobdella peledina Sn 1851. Kazan 1909. - 
(Russisch.) Dasselbe in: Zool. Jahrb. Anat. Abt., 22. Bd., 1906. 


Schimkewitsch, Über die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 141 


— die Anlage in Gestalt hohler Vorstülpungen der Gastralhöhle 
oder diejenige in Gestalt massiver Anschwellungen der Blasto- 
poruslippen — diese Frage kann nur durch indirekte Erwägungen 
beantwortet werden. 

Die Auffassung, wonach die hoble, aus den Wandungen der 
Gastralhöhle entstehende Anlage des sekundären Mesoderms durch 
Differenzierung und Migration einer massiven, an den Blasto- 
poruslippen entstehenden Anlage hervorgehen konnte, kann eben- 
sogut auch für die Erklärung des direkt entgegengesetzten Pro- 
zesses verwendet werden, d. h. der Differenzierung einer hohlen, 
an den Wandungen der Gastralhöhle entstehenden Anlage zu 
einer kompakten und deren Migration zu den Lippen des Blasto- 
porus. 

Die von Ziegler (1888 u. 1889) verfochtene und durch die 
Parenchymellatheorie gestützte Ansicht, wonach die Invagination 
in der Embryologie häufig einen Prozess von sekundärem Charakter 
darstellt (so z. B. bei der Bildung des, Sclerotoms bei Amphioxus) 
wird wohl schwerlich auf alle Fälle von Entwickelung durch In- 
vagination ausgedehnt werden können. In dem einen Fall kann 
die Anlage eines Organs durch Invagination einen sekundären, in 
anderen Fällen einen primären Charakter tragen. Alles hängt hier 
von der Natur und dem Ursprung des in der Entwickelung be- 
eriffenen Organs ab. 

Der von Cholodkowsky?') unternommene Versuch die Frage 
zu zergliedern und für die eine Gruppe der Dilateralia (Enterocoelia) 
die eine Art der Anlage des sekundären Mesoderms, für die andere 
Gruppe (Gendtocoelia) — die andere Art für typisch anzusehen, er- 
scheint auf den ersten Blick nicht unbegründet. In der Tat ist 
die enterocöle Art der Entstehung des Cöloms am deutlichsten bei 
den Echinodermata, Chordata (Acrania, Vertebrata und die Bildung 
der Perikardialhöhle bei den Tunzcata) und bei jener Gruppe von 
oligomeren Würmern ausgesprochen, für welche ich die Bezeichnung 
Triarticulata??) vorgeschlagen habe, worauf sie Mastermann später 
Trimetamera (Brachiopoda, Chaetognatha, Enteropneusta, Pterobranchia) 
benannte, und zu welcher man wahrscheinlich auch die Phoronida und 
Bryozoarechnen muss. Nach den Untersuchungen von Lebedinsk y?*) 


21) Cholodkowsky, N. Contributions 4 la theorie du mésoderme ete. et 
de la métamérie. Congr. Internat. de Zool. 4 Moscou 1892. 

22) Schimkewitsch, W. Sur les rélations génétiques des Métazoaires. 
Congres Internat. de Zool. 4 Moscou, 1892 (1893). Zuerst wurde dieser Name von 
mir (1891) fiir die Brachiopoda und Chaetognatha vorgeschlagen, worauf auch auf 
die Verwandtschaft dieser Gruppe mit den übrigen aufgezählten Gruppen, darunter 
auch mit den Phoronida hingewiesen wurde. 

23) Lebedinsky, J. Die Embryonalentwickelung der Pedicellina echinata 
Sars. Biol. Centralbl., 25. Bd., 1905. 


149 Schimkewitsch, Über die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 


stellen die Endoprocta nicht nur typische Coelomata dar, wie 
ich dies bereits ım Jahre 1892 vermutet hatte, sondern auch 
typische Triarticulata, indem das sekundäre Mesoderm bei ihnen in 
Gestalt von drei Paaren cölomialer Segmente angelegt wird. Die 
Ähnlichkeit zwischen den Endoprocta und den Eetoprocta ist so 
groß, dass man dieselben wohl kaum voneinander trennen kann, wie 
Hatschek dies getan hat. Die Ähnlichkeit zwischen den Triarti- 
culata und den Chordata zeigt sich in der Anlage des Kopfganglions 
durch Invagination, wobei sowohl die Ganglienzellen als auch die 
Zellen der Neuroglia aus dieser Ursache innerhalb des Ganglions 
gelagert sind, während die fibrilläre Substanz an der Peripherie 
zu liegen kommt. Eine derartige Anordnung ist bei den Entero- 
pneusta und ebenso auch bei den Phoronida deutlich ausge- 
sprochen, bei denen das Kopfganglion nach Schultz (1903 u. 
1905) bei der Regeneration ebenfalls durch Invagination neuge- 
bildet wird. 

Ebenso kann man auch bei der Entwickelung des Kopfganglions 
bei der Knospung der Phylactolaemata die Invagination als erwiesen 
betrachten (Säfftigen, 1888; Braem, 1890), während die Ent- 
wickelung durch Invagination nach mündlichen Mitteilungen von 
Dawydoff auch bei der Anlage des Kopfganglions der Brachiopoda 
(unbestimmte Larve) beobachtet wird. Alle diese Erschemungen 
sprechen dafür, dass die Triarticulata in der Tat eine natürliche 
Gruppe darstellen, welche in genetischem Zusammenhang mit den 
Chordata steht, ebenso wie auch mit den Vorfahren der Echino- 
dermata. Es muss jedoch bemerkt werden, dass unter diesen 
Formen der enterocöle Ursprung des sekundären Mesoderms nur 
für die Brachiopoda, die Chaetognatha und für die Enteropneusta 
zweifellos nachgewiesen ist. Andererseits liegen Hinweise auf einen 
enterocölen Ursprung des sekundären Mesoderms bei solchen Formen 
vor, welche wir zu den typischen @enitocoelia rechnen müssten. 
So liegen Angaben von Erlanger (1895) über den enterocölen Ur- 
sprung des Céloms und der Gonaden bei den Tardigrada und 
von Salensky (1906) über den enterocölen Ursprung des Meso- 
derms bei den Echiuridae vor. Ich lasse die Versuche beiseite, 


welche dahin unternommen wurden, die Differenzierung der inneren | — 


Blätter bei den Insekten auf die gleiche Entwickelungsweise zurück- 
zuführen (Kowalevsky u. a. m.), indem die Frage über den Ur- 
sprung der inneren Blätter bei den Insekten in gegenwärtiger Zeit 
sich außerordentlich kompliziert und verwickelt gestaltet hat, ebenso 
auch die Angaben von Erlanger über die Entwickelung des Meso- 
derms bei Paludina, welche nicht bestätigt worden sind. Ebenso 
zweifle ich daran, dass die eigenartigen Beziehungen der meso- 
dermalen Segmente, welche ich für Thelyphonus beschrieben habe, 
auf einen enterocölen Ursprung des Mesoderms hinweisen, wie dies 


Schimkewitsch, Über die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 143 


Salensky**) vermutet. Bei dieser Form sind die Célomsegmente 
des Cephalothorax ursprünglich an der dorsalen Seite, d. h. nach 
der mit Dotter angefüllten späteren Darmhöhle zu, offen, und 
schließen sich später infolge des Umbiegens des äußeren Randes 
des einschichtigen, die Segmentwand bildenden Plättchens, nach 
unten. Im Abdomen von Thelyphonus sind die Cölomsegmente ab 
origine zweischichtig und geschlossen wie bei allen metameren 
Cölomaten. Die erwähnten Beziehungen erkläre ich mir dadurch, 
dass bei den Arachniden das gesamte Mesoderm in der Anlage der 
Extremitäten eindringt und deren innere Oberfläche auskleidet. 
Das Wachstum eines Mesodermsegments geht zu langsam vor sich, 
während seine Ausdehnung, infolge des erwähnten Eindringens in 
die Höhle der Extremität, eine sehr beträchtliche ıst. Aus diesem 
Grunde hat die Anlage nicht Zeit, zweischichtig zu werden, sondern 
sie bleibt einschichtig und geht nicht durch Verdoppelung der Zell- 
schicht mit nachfolgendem Auseinandertreten, sondern durch Um- 


biegen des äußeren Randes des einschichtigen Plättchens in die 


geschlossene Blase über. Mit einem Wort, der erwähnte Zustand 
der mesodermalen Segmente ist eine sekundäre Erscheinung und 
fällt dem Zeitpunkt seiner Entwickelung nach nicht mit dem Moment 
der Entwickelung des Mesoderms zusammen, sondern gehört einer 
späteren Periode an. 

Jedenfalls unterliegt es keinem Zweifel, dass die enterocöle 
Entwickelungsweise des Mesoderms bei den typischen Genitocoelia 
deutliche Spuren hinterlassen hat. Stellt man die Frage, welche 
von den beiden Arten der Anlage eines Organs als die primäre 
angesehen werden muss, so besteht die einzige Möglichkeit, auf 
diese Frage eine Antwort zu erhalten, in der Vergleichung mit 
tieferstehenden Formen. 

Kennen wir nun unter den Radiata solche Formen, welche eine 
Tendenz zur Absonderung peripherer Bezirke der Gastralhöhle auf- 
weisen? Solcher Formen kennen wir eine ganze Reihe. 

Kennen wir unter den Radiata solche Formen, bei welchen 


- massive Stränge mit den Wandungen der Gastralhöhle in Verbindung 


stehen? Solche Formen kennen wir nicht. 

Für die Vergleichung der enterocölen Entwickelungsweise des 
Mesoderms steht uns ein reiches morphologisches Material zur Ver- 
fügung; für die Vergleichung der Entwickelung des Mesoderms 
durch von den Blastoporuslippen ausgehende Anschwellungen da- 
gegen gibt uns die Morphologie der Radiata kein solches Material. 

Ich halte es jedoch für sehr wahrscheinlich, dass bereits bei 
den radiären Ahnen der Bilateralia, und zwar bei unserer hypo- 


24) Salensky, W. Morphogenetische Studien an Würmern Mém. Acad. 
Imp. Se. St. Pétersbourg, VIII. Sér., vol. XIX, Nr. 11, 1907. 


144 Schimkewitsch, Uber die Beziehungen zwischen den Belateralia und Radiata. 


thetischen Tetraneurula, diese peripheren Bezirke der Gastralhöhle 
schon von der Zentralhöhle abgetrennt waren und bereits die Be- 
deutung von Genitalhöhlen erlangt hatten. 

Ob wir nun die Genitalanlage als ein von den primären embryo- 
nalen Blättern selbständiges Gebilde betrachten (eine Auffassung, 
welche jedoch ın einigem Widerspruch mit der Genitocöltheorie 
steht, wie sie von E. Meyer gedeutet wird) oder nicht — erscheint 
von unserem Gesichtspunkt aus betrachtet als ganz belanglos. 
Sicher ist nur, dass bei dem radıären Ahnen der Bilateralia die 
Genitalzellen wie hei den Scyphoxoa im Entoderm heranreiften, 
nicht aber 1m Ektoderm, wie dies bei den Hydroxoa der Fall ist. 

Von einem solchen Gesichtspunkte aus betrachtet, verliert die 
ganze Frage über die frühzeitige Differenzierung der Genitalzellen 
ihren unmittelbaren Zusammenhang mit der Genitocöltheorie. Die 
Absonderung selbst der (Greenitalhöhlen erfolgte bei den radıären 
Vorfahren der Zrlaterahia wahrscheinlich durch Wucherung der 
inneren Ränder der entodermalen Mesodermscheidewände in hori- 
zontaler Richtung, um so mehr als die mesenterialen Scheidewände 
(wie z. B. im Fuße von Lucernaria, Fig. 1, und die Mesenterial- 
fäden der Actinien, welchen eine spezifische verdauende Funktion 
zukommt) nicht selten auch noch bei den gegenwärtig lebenden 
Formen eine Tendenz zur Ausbreitung in horizontaler Richtung an 
den Tag legen. Unsere Tetraneurula war demnach wahrscheinlich 
eine vierstrahlige, scyphostomenartige Form, bei welcher sich die 
mesenterialen Kammern, infolge von Wucherung der inneren Bänder 
der mesenterialen Scheidewände, ın Gestalt von Genitalhöhlen 
differenziert haben. Die von diesen Rändern gebildete Oberfläche 
ergab die Wandungen des Mitteldarms (mesenteron), die Schlund- 
röhre dagegen —— den Vorderdarm (stomodaeum), während die After- 
öffnung mit dem durch Einstülpung ıhrer Ränder entstandenen 
Enddarm (proctodaeum) Neubildungen darstellen®*). Die Konzen- 
tration des Nervensystems dokumentierte sich bei Tetraneurula 
durch die Bildung eines Schlundringes und vier von demselben aus- 
gehender Stämme, welche wahrscheinlich an der Basis der mesen- 


terialen Scheidewände, d. h. interradial verliefen. 
(Fortsetzung folgt.) 


25) Die von Danielssen (1888) beschriebenen Formen Fenja und Aegir, 
welche angeblich ein ektodermales Darmrohr mit Afteröffnung und gesonderte 
Genitalhöhlen (resp. Mesenterialkammern) besaßen, haben sich, wie dies auch schon 
von Schulze (1889) vermutet worden war, als abgerissene Teile von Actinien aus 
der Gatt. Llaleampoides herausgestellt (Appelhöf, 1897). 


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an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


Bd. XXYIIl. 1. März 1908. Ae 5. 
Inhalt: Schimkewitsch, Uber die Beziehungen zwischen den Bilateralia und den Radiata (Fort- 
setzung). — Reichensperger, Über Leuchten von Schlangensternen. — Mangold, Über 


das Leuchten und Klettern der Schlangensterne, 


Über die Beziehungen zwischen den Bilateralia und 
den Radiata. 
(Vorläufige Mitteilung.) 
Von M. Schimkewitsch. 
(Fortsetzung.) 

Als eine logische Folgerung des oben Gesagten erscheint die 
Annahme, dass die Protonephridien und die Metanephridien der 
Bilateralia Organe von verschiedener morphologischer Bedeutung 
darstellen. Die Metanephridien lassen sich am naturgemäßesten mit 
jenen Poren vergleichen, welche bei dem radiären Vorfahren der 
Bulateralia zum Ausführen der Genitalprodukte dienten und eine 
Differenzierung der den Actinien eigentümlichen Poren darstellten. 
In dieser Hinsicht verdienen die Rüsselpore und die Kragenpore 
der Enteropneusta sowie die ihnen entsprechenden Organe der 
Pierobranchia, ebenso auch die Rückenpore d. h. die Anlage des 
Steinkanals, bei den Larven der Echinodermata ganz besondere Be- 
achtung. Eine Vergleichung dieses letzteren Organs mit den Meta- 
E nlindien war schon vor langer Zeit unternommen worden (Hartog 
1887; Schimkewitsch, 1889). Vor ebenso langer Zeit (1889) Habe 
ich auf die Übereinstimmung der sogen. Poren der Enteropneusta 
mit den Metanephridien erlegen. Die Beobachtungen von 
Davydoff über die Regeneration der Kopfform bei Balanoglossus, 
wobei das Mesoderm, auf dessen Kosten der Wimpertrichter ge- 

XXVIII. 10 


x 


146 Schimkewitsch, Uber die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 


bildet wird, und das Ektoderm, aus welchem der ausfihrende Teil 
des Organs gebildet wird ?*), sowie diejenigen von Schepotieff (1905 
und 1907) über die Pterobranchia, wobei er Solenocyten in den 
Halsporen von Cephalodiscus beschrieben hat, sprechen zugunsten 
einer solchen Homologisierung. Dazu kommt noch, dass eine Paarig- 
keit der Riisselpore mehreren gegenwärtig lebenden Mnteropneusta 
und Pterobranchia eigentiimlich ist und auch Angaben über die 
Paarigkeit der Rückenpore der Echinodermenlarven vorliegen 
(Brooks, 1891; Field, 1891). Ebenso werden auch bei den Echino- 
dermenlarven Anlagen beschrieben, welche jedoch verschiedenen 
Metameren der linken Körperseite angehören (Seeliger, 1892; 
Me-Bride, 1894; Bury, 1895). 


Ubergangsform mit primärer Leibes- 


Gne. Gnd. höhle zwischen Tetraneurula und 
einer nematodenartigen bilateralen 
Form, im Querschnitt. 
Nd. = dorsaler Nervenstamm; 
Ms Ni. = lateraler Nervenstamm; 
Ni. N Nv. = ventrale Nervenstimme ; 
Ent Din. Gnd. = Gonaden; 
Gnz. — Genitalzellen; 
Ms Pnph. = Protonephridien ; 
in Int. = Entoderm ; 
Ms. = primiires Mesoderm (Me- 
No: senchym). 


Von meinem Gesichtspunkte aus betrachtet repräsentieren die 
Metanephridien ın Gestalt von sehr kurzen Kanälen oder selbst 
Poren eine ältere und ursprünglichere Form, als die Metanephridien 
in Gestalt eines längeren Kanals, und diese letztere Form der Meta- 
nephridien ist meiner Ansicht nach aus ersterer in der Weise ent- 
standen, dass das Mesoderm begonnen hatte, nicht nur an der 
Bildung des Trichters, sondern auch an dem Aufbau des Kanals 
selbst Anteil zu nehmen. Zu dem gleichen Typus gehören wahr- 
scheinlich auch die Genitalporen der Nemertinen und in diesen 
Poren hat man schon längst den Prototypus der Metanephridien 
der höheren Würmer erblickt. 

Was nun die Protonephridien betrifft, so konnten dieselben 
selbständig bei den Platodes und den Protocoelia entstehen. Bei 
letzteren steht ihre Entwickelung im Zusammenhang mit der Bildung 
der primären Leibeshöhle (Schizocöl oder Protocöl), welche durch 
Resorption in dem primären Mesoderm entstanden ist und sich bei 
den Nemertini und den Coelomata in Gestalt des Blutgefäßsystems 


26) Davydoff, ©. Sur le development du nephridium de la trompe chez les 
“Wnteropneustes. Zool. Anz., XXXI, 1907. 


Schimkewitsch, Über die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 147 


erhalten hat?”). Die primäre Leibeshöhle konnte bei Tetraneurula 
parallel mit der Entwickelung ihres Mesoderms noch vor der Diffe- 
renzierung der Genitalhöhlen auftreten, und mein Gesichtspunkt 
gibt von vornherein noch keine Lösung für die Frage, ob die Proto- 
nephridien oder die Metanephridien ältere Organe darstellen. 

Obgleich uns Angaben über einen ausschließlich ektodermalen 
Ursprung einiger Formen von Metanephridien, wie z. B. der Kopf- 
nieren bei den Molluskenlarven**) vorliegen, so wird man doch an- 
nehmen müssen, dass die typischen Metanephridien im allgemeinen, 
auch diejenigen der Mollusken, nicht ausschließlich mesodermalen 
Ursprungs sind. Zugunsten dieser Auffassung in bezug auf die 
Mollusken sprechen auch die eingehenden Beobachtungen von W ier- 
zejsky an Physa fontinalis?”). 

Ist die Ansicht von Jägerskıöld (1901) berechtigt, welcher 
die exkretorischen Organe der Nematoden als eine Modifikation 
von Hautdrüsen betrachtet, so stellen diese Organe eine Bildung 
sui generis dar, die mit den Protonephridien überhaupt nicht ver- 
glichen werden kann. Bezüglich der Protonephridien der Platodes 
liegen uns nur Vermutungen vor, dieselben seien ektodermalen 
Ursprungs. Wenn dies auch ın der Tat der Fall wäre, so würde 
dadurch nur darauf hingewiesen werden, dass diese Organe bei 
den Vorfahren der Plattwürmer auf andere Weise entstanden sind, 
als bei der Tetraneurula. 


27) Lebedinsky (loc. cit. 1897) hält die Nemertinen für echte Coelomata, 
ebenso hat Salensky noch. früher eine Höhle im Mesoderm des Pilidium be- 
schrieben, welche er als Cölom bezeichnet (Salensky, W. Bau und Metamor- 
phose des Pilidium. Zeitschr. f. wiss. Zool. 43. Bd., 1886, S. 505, Taf. XIX, 
Fig. 20). Allein ein echtes Endothel findet sich nur in der Rüsselscheide, welche 
daher auch die Bezeichnung als Rhynchocölom erhalten hat. Es ist wohl möglich, 
dass die von Salensky und Lebedinsky beschriebenen Höhlen ein Protocöl dar- 
stellen. Um diese Frage beantworten zu können, ist es notwendig, die Beziehungen 
zwischen diesen embryonalen Höhlen einerseits und den Gonaden und dem Blut- 
gefäßsystem andererseits aufzuklären. Was den Rüssel und die Rüsselscheide der 
Nemertinen betrifft, so drängt sich die Frage auf, ob wir nicht den Rüssel mit den 
Tentakeln der radiären Ahnen, die Rüsselscheide dagegen mit dem ihr entsprechenden 
Bezirk der Gastralhöhle vergleichen können. Die Herabsetzung der Zahl der Ten- 
takeln bis auf einen z. B. ist dem von Mereschkovsky (1877) beschriebenen und 
späterhin von J. Wagner (1888) näher untersuchten Monobrachium eigentümlich. 
Allein man wird auch nicht vergessen dürfen, dass die Tentakeln von Tetraneurula 
natürlich radiär angeordnet lagen, während der Nemertinenrüssel im dorsalen Inter- 
radius liegt. Dieser Widerspruch lässt sich jedoch leicht beseitigen, wenn man zu- 
lässt, dass die mediane Lage des Rüssels wahrscheinlich das Resultat einer Ver- 
lagerung oder Verschmelzung der ab origine paarigen Anlage ist, wie dies bezüglich 
der meisten unpaaren Organe der Bilateralia angenommen werden kann. 

28) Meisenheimer. Entwickelung von Limax maximus. Zeitschr. f. wiss. 
Zool. 63. Bd., 1898. 

29) Wierzejsky, A. Embryologie von Physa fontinalis. Zeitschr. f. wiss. 
Zool. 72. Bd., 1905. 


10* 


1448 Schimkewitsch, Uber die Beziehungen zwischen den Bilaleralia und Radiata. 


Ein weiterer Fortschritt in der Entwickelung der 
Tetraneurula bestand demnach in dem Auftreten des pri- 
mären Mesoderms (Mesenchym), in der Bildung einer pri- 
mären Höhle im Mesoderm und in der Bildung von Proto- 
nephridien, wobei die Möglichkeit nicht ausgeschlossen 
ist, dass diese letzteren, in Abhängigkeit von der Tendenz 
zur Erlangung der zweistrahligen Symmetrie nicht in 
Gestalt von vier, sondern in Gestalt von zwei Gefäßen 
entstanden sind (Fig. 5). Hierauf erfolgte auch die Ver- 


schmelzung beider Mesenterialkammern,resp. der Genital- 


höhlen einer jeden Seite zu einer Höhle, sowie die Re- 
duktion der primären Höhle auf das Blutgefäßsystem 
(Fig. 6). 

Dieses war der Übergang der Tetraneurula zur zweistrahligen 
Symmetrie, worauf dieselbe nach erfolgter Differenzierung der 
Unterschiede im Bau der ventralen und der dorsalen Körperseite 


und zwar wohl vor allem ın bezug auf die Anordnung des Nerven- 


systems, zur biserialen Symmetrie übergegangen ist. 

Die Frage über die Beziehungen zwischen den Proto- und den 
Metanephridien ıst übrigens noch so wenig ausgearbeitet, und so 
unklar, dass wir einstweilen natürlich keinerlei hierauf bezügliche 
Angaben als vollständig erwiesen betrachten können. Wenn es 
gelingen würde, in durchaus einwandsfreier Art nachzuweisen, dass 
bei den Würmern ein genetischer Zusammenhang zwischen den 
Proto- und Metanephridien besteht, so müsste die ganze Stellung 
der Frage selbst abgeändert werden. In Anbetracht der von Sa- 
lensky (1907) bei Echiurus und Polygordius entdeckten Verhältnisse 
erscheint ein solcher Zusammenhang sehr wahrscheinlich. 

Angenommen, die metamer angeordneten Metanephridien der 
Annelida wären nicht aus Genitalporen, sondern aus den wiederholt 
angeordneten Protonephridien der Würmer mit primärer Leibes- 
höhle entstanden, wobei diese Protonephridien in Verbindung mit 
der sekundären (resp. Genital-)Höhle getreten sind (vgl. Goodrich, 
1895). In diesem Falle müssen wir Dinophilus nicht als eine Form 


betrachten, bei welcher die Segmentalröhrchen ıhren Zusammen- 
hang mit dem Cölom verloren haben, sondern als eine Form, bei - | 


welcher die Segmentalröhrchen noch nicht in Verbindung mit dem 
Cölom getreten sind. Den ausschließlich geschlechtliche Funktion 
des Céloms bei Dinophilus würde nicht ein sekundärer, sondern ein 
primärer Charakter zukommen. 

Allein in diesem Falle würde die Frage über das Metanephridium 
der Triartieulata und deren Nachkommen, der Echinodermata und 
der Chordata, eine ganz andere Fassung erhalten müssen. Die Mehr- 
zahl dieser Gruppen (mit Ausnahme der Actinotroche) besitzt weder 
im Larvenstadium noch im embryonalen Zustande Protonephridien. 


Schimkewitsch, Über die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 149 


Wir könnten deshalb für die Metanephridien dieser Formen den- 
noch diejenige Bedeutung aufrecht erhalten, welche wir ihnen zu- 
geschrieben haben, d. h. dieselben als differenzierte Genitalporen 
auffassen. Die Metanephridien dieser Formen müssen dann als 
Organe angesehen werden. welche einen anderen Ursprung besitzen, 
als die Metanephridien der übrigen Würmer und der Mollusken 
und welche nur durch Konvergenz einige mit diesen letzteren ge- 
meinsame Züge (z. B. die Solenacyten) "ermanlben haben; jedenfalls 
müssen wir dieselben aber als ältere und mehr primäre Organe 
auffassen als die Metanephridien der übrigen Würmer und der 
‚Mollusken. 

Immerhin wird man vermuten können, dass an der Bildung 
der Metanephridien auch bei diesen letzten beiden Gruppen die 
primären Genitalgänge ebenfalls Anteil gehabt haben. Diese Gänge 
bestanden wahrscheinlich aus zwei Abschnitten, einem ektodermalen 
mit einem mesodermalen, oder dem Trichter, und waren beı den 
gegliederten Formen metamer angeordnet. Späterhin haben die 
Trichter ihren Zusammenhang mit dem ektodermalen Abschnitte 
eingebüßt und haben sich mit den ebenfalls metamer angeordneten 
protonephridialen Kanälchen ın Verbindung gesetzt. Die Meta- 
nephridien dieser Gruppen haben demnach, wenn man 
die Anteilnahme der Protonephridien an ıhrer Bildung 
für erwiesen erachtet, drei Stadien der Entwickelung 
durchgemacht: das Stadium der Genitalporen, in welchem 
sie bei den Nemertinen angetroffen wurden, das Stadium 
eines kurzen ekto-mesodermalen Kanales, in welcher Form 
wir dieselben bei den Triarticulata antreffen und endlich 
das Stadium eines komplizierten sewundenen Kanales, 
welcher aus dem Trichter des primären Metanephridiums 
einerseits und andererseits vielleicht aus dem ausführen- 
den Teil des Protonephridialkanälchens zusammengesetzt 
ist, in welcher Form wir die Metanephridien bei den Anne- 
liden antreffen. 

Von diesem Gesichtspunkte aus betrachtet repräsentiert Dino- 
philus eine Form, bei welcher das hintere oder sechste, durch die 
Eileiter vertretene Paar von Genitalporen in seiner ursprünglichen 
Form erhalten geblieben ist, das fünfte Paar mit dem entsprechenden 
Protonephridienpaar in Verbindung getreten ist und die Samen- 
leiter gebildet hat, die vier vordersten Paare aber verschwunden 
sind, während die ihnen entsprechenden Protonephridien in keine 
Verbindung mit dem Célom getreten sind. 

Allein eine solche Na sauns lässt sich nur auf medere Anne- 
liden, wie Dinophilus, anwenden. Das Fehlen einer Verbindung 
zwischen den Metanephridien und dem Célom bei den echten 
Anneliden (Hodrich, 1901; Fage, 1906) fasst Salensky (1907) 


450 Schimkewitsch, Über die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 


ganz richtig als eine sekundäre Erscheinung auf. Im allgemeinen 
gesprochen, sind uns ganz sichere Fälle einer Absonderung der 
Trichter von den ihnen entsprechenden Metanephridien bekannt, wie 
z. B. bei den Hirudineen; ebenso sınd Fälle bekannt, wo die Meta- 
nephridialtrichter nach ihrer Abtrennung mit Organen anderen Ur- 
sprungs in Verbindung getreten sind, wie z. B. bei den Amphibien. 
Die Nephridialtrichter der Anza münden in die Nierenvenen (Nus- 
baum, 1887; Bles, 1898). 

Wie bereits oben hervorgehoben wurde, ıst die Frage, ob die 
Genitalzellen einem bestimmten Keimblatt angehören, oder aber 
eine unabhängige und durchaus selbständige Anlage (das Genitoderm) 
darstellen, für die ın Rede stehende Hypothese völlig belanglos. 
Allein in der eigentlichen Entstehung der Genitalanlage sind ge- 
wisse Eigentümlichkeiten enthalten, welche meinen Gesichtspunkt 
indirekt bestätigen. Ich habe hier den Prozess der Differenzierung 


Querschnitt durch eine hypothetische Fig. 6. 
Übergangsform nach erfolgter Bildung des + “4 
Cöloms und des Blutgefäßsystems. Die Nd. ER 
Gonaden der rechten und linken Hälfte 
sind zur Bildung des Cöloms miteinander 
verschmolzen, doch sind noch zwei Paare 
von Metanephridien erhalten geblieben. 
Nd. = dorsaler Nervenstamm ; Nv. = ven- 
traler Nervenstamm; V/. = lateraler Ner- 
venstamm; Vd. = dorsales Blutgefäß ; 
Vv. = ventrales Blutgefäß ; Mnph. = Meta- 
nephridien ; Coel. = Colom; Gnz. = Geni- 
talzellen; Het. = Ektoderm; Ent. = Ento- 
derm; Ms. = primäres Mesoderm (Mesen- 
chym). Nv. NI. 


der Genitalzellen bei den Chaetognatha nach den klassischen Unter- 
suchungen von Bütschli (1873) und Hert wig (1880), den Copepoda, 
nach den Untersuchungen von Pedaschenko°") und mir°!), ferner 
bei Chironimus nach Balbiani*?) im Auge. Bei Sagitta werden 
vier Genitalzellen differenziert. Allerdings liegen die von denselben 
gebildeten zwei männlichen und zwei weiblichen Gonaden in zwei 
verschiedenen Metameren, doch entstehen diese vier Zellen durch : 
die Teilung von zwei Zellen in der Längsrichtung (in bezug auf 
die Längsachse des Tierkörpers). Man wird daher annehmen müssen, 


30) Pedaschenko, D. Die embryonale Entwickelung und die Metamorphose 
von Lernaea branchialis L. (Russisch.) Tray. Soc. Nat. St. Pétersbourg. t. XXVI, 
livr. 4, 1899. 

31) Schimkewitsch, W. Studien über parasitische Copepoden. Zeitschr. 
t. wiss. Zool. 61. Bd., 1896. : 

32) Balbiani, E. Contrib. A l’etude de la formation des organes sexuels chez 
les insectes. Rec. Suisse de Zoologie. t. 2, 1895. 


' 


Schimkewitsch, Uber die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 151 


dass die definitive Anordnung der Gonaden in zwei verschiedenen 
Metameren durch Anpassung der Gonaden an zwei verschiedene 
Paare von Metanephridien hervorgerufen worden ist, welche ihnen 
als Ausführgänge dienen, während die ursprüngliche Anordnung 
der Genitalanlage eine vierstrahlige war, wie sie denn auch bei 
einer anderen, den Chaetognatha verwandten Gruppe, und zwar bei 
den Brachiopoda (Fig. 7) beobachtet wird. Bei den Copepoda ge- 
langen vier Genitalzellen zur Differenzierung, doch verschmelzen 
zwei derselben mit den beiden anderen, und zwar ist der Prozess 
der Verschmelzung wahrscheinlich gleichbedeutend mit dem Phago- 
zytoseprozess. Bei den Männchen verbleibt vermutlich das männ- 
liche, bei den Weibchen dagegen das weibliche Paar erhalten. 

Bei Chironomus endlich differenzieren sich zwei Häufchen von 
Genitalzellen, von denen ein jedes aus vier Zellen besteht, worauf 
wahrscheinlich ein ähnliches paarweises Verschmelzen stattfindet, 
wie wir es bei den Copepoda gesehen haben; infolge dieses Ver- 
schmelzens finden sich späterhin in einem jeden Häufchen nur zwei 
Zellen. Für mich unterliegt es keinem Zweifel, dass die Differen- 
zıerung der Genitalzellen in der Vierzahl oder einem Vielfachen 
derselben durchaus keine Zufälligkeit darstellt, sondern in innigem 
Zusammenhang steht mit dem vierstrahligen Bauplan der Vorfahren 
der Bilateralia. 

Die Differenzierung selbst der Genitalanlage in Gestalt einer 
geringen Anzahl von Zellen kann als ein Übergang zur teloblastischen 
Entwickelung angesehen werden (Schimkewitsch, 1896), welche, 
wie auch jede andere teloblastische Entwickelung, durch die Ver- 
minderung der Zahl von Zellen, aus denen der Keim aufgebaut wird, 
bedingt ist; der Umstand jedoch, dass wir ein Vielfaches der Vierzahl 
an den Zellen der Genitalanlage sehen, ist eine primäre Erscheinung. 

Es ist wohl möglich, dass mit der Erwerbung der vierstrahligen 
Symmetrie eine jede Zelle der Genitalanlage sich in vier Zellen 
teilte, von denen eine jede nach der betreffenden Paramere wanderte. 

Lässt man jedoch zu, dass die vierstrahligen Formen den Aus- 
gangspunkt für alle Metazoen, sowohl die bilateral symmetrischen 
wie auch die sechsstrahligen gebildet haben, so wird man einen 
deutlichen Hinweis auf eine vierstrahlige Anlage der Gonaden sogar 
bei den Volvocineae sehen können, bei denen die Zahl der Partheno- 
gonidien gewöhnlich acht beträgt °?). 


33) Es besteht ein gewisser, mir bis jetzt noch nicht ganz klarer Zusammenhang 
zwischen der vierfachen Anlage der Genitalzellen und der Teilung der Genitalzelle 
bei der Reduktion in vier Teile, und folglich auch der Bildung der Vierergruppen 
im Kern während des Reduktionsprozesses. 

Versteht man unter Schizogonie die Bildung von Zellen, welche nicht für die 
Konjugation oder Kopulation bestimmt sind, so kann man bei den Metazoa der 
Schizogonie die Bildung der somatischen Zellen gleichstellen, welche mit der Fur- 


452 Schimkewitsch, Uber die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 


Pedaschenko sieht ın der Differenzierung zweier Paare von 
Genitalzellen bei den Copepoda, von denen zwei zugrunde gehen, 
die Offenbarung eines Hermaphroditismus in statu nascendı. 

Wenn sich in der Tat bei den Copepoda beide Paare von 
Genitalzellen weiter entwickeln würden, so müsste dies schließlich 
zum Hermaphroditismus führen, wie bei Sagitta, wo zwei Zellen 
die Ovarien abgeben, die beiden anderen dagegen die Hoden. 

Diese Auffassung widerspricht in keiner Weise dem von mir 
vertretenen Gesichtspunkte. 

Der Hermaphroditismus hat da, wo er aus getrennten Ge- 
schlechtern entsteht, stets eine Differenzierung der ursprünglich 
gleichartigen Genitalanlage in zwei Teile, einen männlichen und 
einen weiblichen, zur Ursache. Dies trıtt mit besonderer Deutlich- 
keit bei den Vertebrata zutage, von Myxine (Schreiner, 1904) und 
den Anamnia (Teleostei, Amphibia) angefangen bis zu den Säugetieren 
(Scymonowiez und Kopsch, 1896) und speziell bis zum Menschen 
(Garre, 1892; Simon, 1903). 

Der Hermaphroditismus von Sagitta, wie auch der rudimentäre 
Hermaphroditismus bei den Copepoda und bei Chironomus, haben 
offenbar denselben Ursprung. 

Der anfänglich gleichartige vierfache Keim differenziert sich zu 
einer männlichen und einer weiblichen Hälfte. Dass aber der 
Hermaphroditismus bei den Crustacea, und im Speziellen bei den 
Cirripedia, eine sekundäre Erwerbung ist, unterliegt wohl keinem 
Zweifel. 

Die Getrenntheit der Geschlechter hat, wenn sie eine primäre 
Erscheinung darstellt, eine Verwandlung der ganzen Genitalanlage 
in männliche oder weibliche Elemente zur Ursache; ist dieselbe 
jedoch sekundärer Natur, ‘wie z. B. bei den Platodes (den Micro- 
stomidae unter den Turbellaria, Bilharxia haematobia unter den Trema- 
todes, Dioicocestus unter den Cestodes), so entsteht sie durch Unter- 
driickung des einen Teiles der Genitalanlage (und zwar des 
männlichen Teiles bei den Weibchen oder des weiblichen Teiles 
bei den Mannchen)**). 


chung des Eies beginnt. Versteht man unter Sporogonie die Bildung von Zellen, 


welche für die Konjugation oder Kopulation bestimmt sind, so können wir der ° 


Sporogonie bei den Metazoa nur die Reduktionsvermehrung der Genitalzellen gleich- 
stellen. Die somatischen Zellen sind nicht zur Kopulation fähig, die durch Re- 
duktionsteilung gebildeten Zellen dagegen sind zu einer solchen befähigt. Wie bei 
der Schizogonie die Kernvermehrung der somatischen Zellen auch ohne Karyokinese 
vor sich gehen kann, gehen auch die Reduktionsteilungen stets karyokinetisch vor 
sich, gleich der Kernvermehrung bei der Sporogonie der Protozoen. 

Der Lebenszyklus der Metazoa stellt demnach eine Aufeinanderfolge der beiden 
gleichen Formen dar, wie auch die Vermehrung der Protozoén (vgl. Hartmann, 
Biol. Centralbl., Bd. XXIV, 1904). 

34) Schimkewitsch, W. Die Mutationslehre und die Zukunft der Mensch- 
heit. Biol. Centralbl., Bd. XXVI, Nr. 2—4, 1906. 


Schimkewitsch, Uber die Beziehungen zwischen den Dilateralia und Radiata. 153 


Hat sich nun die vierfache Anordnung der Gonaden bei den 
Brachiopoda deutlich erhalten, so lässt sich indirekt nachweisen, 
dass auch die andere Gruppe von Würmern, welche die deutlichsten 
Spuren einer vierfachen Symmetrie behalten hat, und zwar die 
Nematodes, wahrscheinlich ebenfalls vier Gonaden besessen hat. Die 
Weibehen der Nematodes besitzen zwei Gonaden, die Männchen 
dagegen meist nur eine, allein bei Mermis®’) und einigen frei- 
lebenden Nematoden ist auch die männliche Gonade paarig. Ferner 
können wir aus zahlreichen Anomalien der Gonaden der Nematoden 
und speziell von Ascaris, auf folgendes schließen: erstens, dass die 
gegenwärtige Zahl der Gonaden bei den Weibchen eine reduzierte 
ist (hierfür sprechen die Fälle, wo Weibchen von Ascaris eine größere 
Anzahl von Gonaden besitzen); zweitens, dass diese Reduktion auch 
noch weiter gehen kann (Fälle von Auffinden nur einer Gonade 


Querschnitt durch einen brachiopoden- 
artigen Vorfahren der Coelomata mit 
vier Gonaden und Metanephridien. 
Vd. — dorsales Blutgefäß; 
Vv. = ventrales Blutgefäß ; 


Nv. = ventraler Nervenstamm; Male 

Nl. = lateraler Nervenstamm ; Ba. 
Mnph. = Metanephridien ; Coel. 

Coel. = Colom; 

Gnz. = Genitalzellen; Vo. 

Ect. = Ektoderm ; 

Ent. = Entoderm; 

Ms. = primäres Mesoderm (Mesen- 

chym). 


bei Weibchen von Ascaris). Ein Fall des Vorhandenseins von drei 
Gonaden bei einem Ascaris-Weibchen wurde von Bals beschrieben, 
Fälle von nur einer Gonade — durch Schewiakoff und Harms?®). 

Angaben über eine Gabeiung des Uterus bei den Nematoden 
finden sich bei Schneider®’). Bei den einen Formen teilt sich der 
Uterus in zwei Äste, von denen ein jeder sich zu einem Bileiter 
und Ovarium fortsetzt, bei anderen dagegen endet der eine dieser 
Uterusäste blind; wiederum bei anderen Formen teilt sich der 
Uterus in vier Äste (Physoloptera abbreviata, Ascaris rubicunda und 


35) Rauther, M. Beitr. zur Kenntnis von Mermis albicans. Zool. Jahrb., 
Anat. Abt., 33. Bd., 1906. 

36) Bals, H. Über einen abnormen Geschlechtsapparat von Ascaris lumbri- 
codes. Zool. Anz., 30. Bd., Nr. 15, 1906. — Schewiakoff, W. Ein abnorm gebauter 
weiblicher Geschlechtsapparat von Ascaris lumbricoides. Centralbl. f. Bakter., 
Bd. 15. — Harms, W. Abnormitäten des Genitalapparates bei Ascariden. Zool. 
Anz., 30. Bd., Nr. 15, 1906. 

37) Schneider, A. Monographie der Nematoden. S. 255—256, 1866. 


454 Schimkewitsch, Über die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 


A. quadroaxularis), doch sind auch Formen mit fünf Ästen gefunden 
worden (Frlaria labiata). 

Selbstverständlich können alle diese Eigentümlichkeiten durch 
eine einfache Vermehrung der Zahl der Organe infolge von Teilung 
der ursprünglichen Anlage erklärt werden, wobei man dann bei 
den Nematoden als Ausgangspunkt nur eine einzige Gonade wird 
annehmen müssen, um so mehr als auch die ursprüngliche Genital- 
anlage der Nematoden offenbar unpaar gewesen ist (Nedkoff, 
1897; Martini, 1906). 

Die unpaare Beschaffenheit der Genitalhöhle ist jedoch vom 
Gesichtspunkte der Genitocöltheorie aus betrachtet, überhaupt eine 
schwer zu erklärende Erscheinung, und man wird, von diesem Ge- 
sichtspunkte ausgehend, in der Vermehrung der Gonadenzahl bei 
den Nematoden eine atavistische Erscheinung erblicken können. 

Ferner muss noch eine Seite dieser Frage hervorgehoben werden, 
und zwar die Unvereinbarkeit meines Gesichtspunktes mit der An- 


(Querschnitt durch einen Poly- Fig. 8. 
chäten. 
Vd. = dorsales Blutgefäß; 
Vv. = ventrales Blutgefäß ; 
Nv. = ventraler Nervenstamm ; 
Nl. = lateraler Nervenstamm ; 
Coel, = Colom; 
Gnz. = Genitalzellen; 
Msc. = Längsmuskeln; 
Ent. = Entoderm; 
Ms. = primäres Mesoderm 


(Mesenchym). Ganz. Nv. Nl. Vo. 


erkennung des primären Charakters des spaltförmigen Blastoporus, 
welcher sich bei der angeblich typischen Entwickelungsweise in den 
Mund und den After verwandeln soll. 

Die Auffassung, welche sich durch die Hypothesen von Sedgwick 
und Masterman ausgezeichnet erklären lässt, wurde in letzter Zeit 
von W oltereck auf Grund seiner Beobachtungen über Polygordius **) 
von neuem aufgenommen, allein dieselbe ist mit den Hypothesen 
von Lang und Meyer unvereinbar: wollen wir die Nemertini und — 
die Annelida von den Turbellarien ableiten, so konnte die After- 
öffnung der Nemertinen und Anneliden natürlich nicht durch Ab- 
trennung aus der Mundöffnung der Turbellarien entstehen. Es wird 
wohl diejenige Auffassung der Wahrheit am nächsten kommen, wo- 
nach der Blastoporus überhaupt keinen Überrest des Urmundes 
darstellt, welcher der Mundöffnung der Radiata entspricht, und dies 
um so mehr, als sogar bei diesen letzteren (vgl. die Cnidaria und 

38) Woltereck. Wurm,,kopf‘‘, Wurmrumpf und Trochophora. Zool. Anz., 
28. Bd., Nr. 8/9, 1904. 


Schimkewitsch, Uber die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 155 


Porifera) das weitere Schicksal des Blastoporus durchaus nicht immer 
das gleiche ist. Der Blastoporus stellt den Ort dar, wo die In- 
vagination des Entoderms erfolgte, eine Invagination, welche nach 
Metschnikoff die unipolare Imigration und nichts anderes dar- 
stellte. Für die typische Form der Entwickelung wird man die 
völlige Obliteration des Blastoporus halten müssen, während die 
Anpassung des Blastoporus an die Funktionen des Mundes oder 
der Afteröffnung, oder beide zusammen — spätere Veränderungen 
darstellen, welche durch die allgemeine, auf eine Verkürzung der 
Entwickelung gerichtete Tendenz hervorgerufen werden. 

Ebenso entsteht z. B. das Riechgrübchen von Amphioxus an 
derselben Stelle, wo sich auch der vordere Neuroporus befindet, 
was denn auch die Vermutung hervorrief, dasselbe stelle eine 
Differenzierung dieses Neuroporus dar, während dies in Wirklich- 
keit ganz voneinander unabhängige Bildungen sind. Eine ähnliche 
Erscheinung des Zusammenfallens des Entwickelungsortes hat auch 
in bezug auf den Blastoporus stattgefunden. 


Tabelle für die genetischen Beziehungen der Bilateralia. 


| L Shek es 
Arthro- es SS 
Endformen I = s 
poda | S SS 
Coelomata mit segmen- pub IK BRAIN ES 
forte nll —  |Annelida | = | Triarticulata | — 
| 
1 | | ¢ 
Coelomata mit _unseg- Ls | I | (ce 2 Sipumeulida | ? Mol- 
mentiertem Cölom | | lusca 
= Ba | IR he | 
; | Nemer- | ? Nemato- 
Zwischenformen | — ES Ne RR: = _ 
| tine mor pha 
Nematodes 
Formen ohne Leibes- | ? Kino- 
höhle oder mit primärer | Platodes = -— rhyncha a — 
Leibeshöhle | 2? Troch- 
| helmintes 
| 
Al Ä SINE. ae Li 
ae : | Cteno- | : 
Radiäre Stadien | Tetraneurula 
Typische Radiata SG OF: OF ONG 


Die genetischen Beziehungen der Bilateralia. 


Die vorstehende Tabelle gibt die genetischen Beziehungen der 
Bilateralia in der Weise wieder, wie ich mir dieselben vorstelle. 
Die Platodes stellen nichtadaptive Endformen dar, welche von 
ctenophorenartigen Organismen abstammen, während die übrigen 


156 Schimkewitsch, Uber die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 


- Bilateralia (von den Mollusken abgesehen) von der oben charakteri- 
sierten Tetraneurula herzuleiten sind. 

Es ist wohl möglich, dass kein einziger der Nachkommen dieser 
Form em Stadium ohne Leibeshöhle durchgemacht hat, und dass 
die primäre Leibeshöhle bereits bei der Tetraneurula vorhanden war. 

Jedenfalls gehörten die nächsten Nachkommen der Tetraneurula 
Formen mit primärer Leibeshöhle (Protocoelia) an, und die Beant- 
wortung der Frage über die neotemische Abstammung einiger 
ocr unter nen (Rotatoria) in diesem oder jenem Sune can 
wohl Einzelheiten unserer Tabelle abändern, nicht aber das allge- 
meine Schema unserer Betrachtungen beeinträchtigen. Die Nemer- 
tin’ und die Nematomorpha betrachte ich als Übergangsformen. Bei 
den Nemertinen ıst das Protocöl auf die Stufe eines Blutgefäß- 
systems reduziert, bei den Nematomorpha dagegen besitzt es noch 
den Charakter von primären Höhlen. Übrigens kann die primäre 
Höhle auch bei einigen typischen Coelomata erhalten bleiben, ohne 
dabei den Charakter eines Blutgefäßsystems anzunehmen, wie z. B. 
bei Dinophilus nach meinen Beobachtungen und bei den parasitischen 
Copepoda nach Pedaschenko. 

Bei den Nemertinen hat sich die Tendenz zur Metamerie oder, 
richtiger gesagt, zur Wiederholung, in der Metamerie oder Wieder- 
halter der Gonaden ausgedrückt, d.h. in dem Zerfall der ursprüng- 
lichen Höhle der rechten und linken Gonade in zwei Reihen 
paariger Gonaden, bei den Nematomorpha hingegen in der wieder- 
holten Anordnung der Genitalzellen in den ungeteilten Gonaden; 
doch nähern sich diese letzteren durch die Mächtigkeit, welche 
sie erreicht haben, bereits der Anordnung eines wahren Céloms. 

Aus dem soeben Gesagten darf aber durchaus nicht auf eine 
Verwandtschaft zwischen den Nemertini und den Nematomorpha 
geschlossen werden. Im Gegenteil gehören diese beiden Gruppen, 
obgleich sie in meiner Tabelle auf einer Horizontalreihe und auch 
dies nur annähernd stehen, doch verschiedenen Vertikalreihen an, 
wobei noch zu bemerken ist, dass auch die Unterbringung derselben 
auf einer Horizontalreihe, von mir nur als provisorisch betrachtet 
wird. 

Bis jetzt ist uns die morphologische Bedeutung des sogen. 
Blutgefäßsystems der Sipunculiden noch nicht bekannt. Sollte das- 
selbe ein Überrest der Cölomhöhle der vorderen Metamere sein, 
so werden sich die Sipunculiden wahrscheinlich als reduzierte 
Triarticulata®®) herausstellen; wenn es sich aber wirklich um ein 
39) od J., beschreibt, wie auf dem Stadium der Trochophore die ven- 
trale Nervenanlage und die Mesodermstreifen von Phascolosoma gouldii eine Teilung 
in vier Bezirke aufweisen (The Development of Phascolosoma. Arch. de Zoologie 
Exper., 4. ser., t. 2, 1904 und Zool. Jahrb.,. Abt. f. Anat., 32. Bd., 1, 1906); allein 
diese Eigentümlichkeit kommt nur dieser Art zu, und es ist nicht klar, inwiefern 


Schimkewitsch, Uber die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 157 


Blutgefäßsystem handelt, d/h. um einen Uberrest der primären 
Höhle, so wird man die Sipunculiden für Coelomata mit nicht seg- 
mentiertem Célom ansehen müssen. In letzterem Falle drängen 
sich die Fragen auf: erstens inwiefern die Nematomorpha den Sipun- 
culida nahestehen und zweitens inwiefern die Stpunculida den 
Mollusca genihert werden können, welche ebenfalls als nicht- 
segmentierte (belomata angesehen werden können und von unserem 
Gesichtspunkte aus betrachtet mit den Sipunculida in eine Hori- 
zontalreihe gestellt werden müssen. Leider widersprechen sich die 
Ansichten der Autoren über die genetischen Beziehungen der Mollusca 
zu sehr, als dass man hierüber mit einer auch nur annähernden 
Dosis von Wahrscheinlichkeit sprechen könnte. Während die einen 
Autoren die Mollusken für Nachkommen von metameren Formen 
in der Art der Annelida (Pelseneer, 1900) halten oder wenigstens 
von Formen mit Neigung zur Metamerisierung, in der Art der 
Nematomorpha (Thile, 1902), leiten andere Forscher dieselben von — 
trochophorenartigen Vorfahren ab, endlich aber lassen eine ganze 
Reihe von Forschern die Mollusken von den Platodes abstammen. 

Jedenfalls werden wir die beiden Paare von Nervenstämmen 
bei den Placophora dabei als das Ergebnis einer Zweiteilung des 
ursprünglich einzigen Paares ansehen müssen, welches den Seiten- 
stämmen der Tetraneurula entspricht. Wir müssen jedoch bemerken, 
dass: bei der Entwickelung von Chiton (Kowalevsky, 1893) beide 
Paare von Nervenstämmen als vollständig selbständige Verdickungen 
angelegt werden, aus welchem Grunde ich schon längst den Vor- 
schlag gemacht habe, die Mollusken als Tetraneura zu bezeichnen *°). 

In Anbetracht dieses letzteren Umstandes ist auch eine andere 
Stellung der Frage zulässig: Wäre es nicht möglich, dass die 
Mollusken einen selbständigen Ast vorstellen, welcher von vier- 
strahligen Ahnen ausgeht, deren Nervenstämme jedoch eine andere 
Anordnung aufwiesen, und zwar nicht nach den Interradien, sondern 
nach den Radien, so dass jene vier Stämme, welche bei den übrigen 
Bilateralia eın Paar seitlicher Stämme, einen dorsalen und einen 
ventralen Stamm ergaben, bei den Mollusken zwei Paar seitlicher 
Stämme entstehen ließen? 

Ich habe hierbei nur die logische Möglichkeit einer solchen 
Stellung der Frage im Auge, während mir bei dem gegenwärtigen 
Stand unserer Kenntnisse eine Annäherung der Mollusken an un- 
segmentierte Coelomata dennoch am meisten Wahrscheinlichkeit zu 
bieten scheint, indem es schwer fällt, in der Organisation und Ent- 


diese Bezirke in der Tat wahre Metameren darstellen. Es ist von besonderem In- 
teresse, dass nach den noch nicht veröffentlichten Beobachtungen von Selensky 
die sogen. Blutgefäße der Sipunculiden mit einem echten Célothel ausgekleidet sind. 
40) Schimkewitsch, W. Versuch einer Klassifikation des Tierreiches. 
Biol. Centralbl., 11. Bd., 1891. 


158 Schimkewitsch, Über die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 


wickelung der Mollusken, abgesehen von der charakteristischen 
Furchungsweise und der Anlage des Entoderms in Gestalt von 
vier Zellen, Spuren einer vierstrahligen Anordnung der Organe zu 
finden. 

Obgleich die Mollusken auch in einer der mittleren Horizontal- 
reihen der Tabelle bleiben, so stellen sie doch offenbar Endformen dar. 

Bezüglich der Abstammung der Arthropoden habe ich an an- 
derer Stelle*!) die Vermutung ausgesprochen, dass, während die 
typischen Tracheata von vielgliedrigen oder polymeren Forınen von 
Würmern abstammen, die Crustacea und Arachnida ihren Ursprung 
von Formen mit geringer Gliederzahl, wie Dinophilus oder von 
mesomeren Formen genommen haben. 

Was die Echinodermata betrifft, so fasse ich dieselben ın meinem 
oben erwähnten Aufsatz des Jahres 1892 (3) als Formen auf, deren 
vorderes Paar von Segmenten (Hydrocöl) wahrscheinlich zwei Paaren 
von Segmenten bei den übrigen Triarticulata entspricht. In neuester 
Zeit ist auch E. Meyer*?) auf Grund der Befunde einer ganzen 
Reihe von Autoren (Seeliger, 1892; Bury, 1895; Mac-Bride, 
1893, 1896, 1903) zu demselben Schlusse gekommen, welchen er 
jedoch anders formuliert, indem er nämlich annımmt, dass die Vor- 
fahren der Echinodermata drei Paare von Gölomhöhlen besessen 
haben, d. h. typische dreigegliederte Formen darstellen (vgl. Delage, 
1903; Mastermann, 1902), wobei er aber dieser Gliederung eine 
andere Bedeutung beilegt. Ich vermute nur, dass man vielleicht 
nicht das bilaterale System der Würmer, sondern das radıäre 
System der Tetraneurula für die Ausgangsform des Nervensystems 
der Echinodermata wird ansehen müssen. Der Osophagealring der 
Tetraneurula ist in den adoralen Ring der Echinodermata über- 
gegangen, während die fünf radıären Stämme aus den vier Stämmen 
der Tetraneurula entweder durch Spaltung eines im Bivium liegenden 
Stammes, oder aber durch Festlegung einer anomalen, mit fünf 
statt vier Stämmen versehenen Form entstehen konnte. Auf die 
gleiche Weise sind wahrscheinlich die mit mehr als fünf Armen 
versehenen Arten der Gattung Solaster entstanden. Diese Frage 
ist so wichtig, dass sie eine besondere Besprechung verdient, indem 


seit dem Erscheinen meines oben erwähnten Aufsatzes unsere Vor- . 


stellungen über die Organisation der Kchinodermata vielfach be- 
deutende Abänderungen erfahren haben. Wenn ich die Echino- 
dermata in dieselbe Vertikalspalte mit den Triarticeulata gestellt 


41) Schimkewitsch, W. Zur Frage über die Abstammung der Crusta- 
ceen. (Russisch.) Trav. Soc. Nat. St. Pétersbourg, t. XXX, 1900. Vgl..auch meine 
Arbeit über die Entwickelung von Thelyphonus (loc. cit. 1906). 

42) Meyer, E. Theoretische Betrachtungen über die ersten Anfänge des ambu- 
lakralen Wassergefäßsystems der Echinodermen etc. Zool. Jahrb. Abt. f. Anat., 
21. Bd., 1905. 


Schimkewitsch, Über die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 159 


habe, so geschah dies nicht aus dem Grunde, dass ich dieselben 
für direkte Nachkommen der jetzt lebenden Triarticulata halte, 
sondern weil sie wahrscheinlich ebenfalls einen dreigliedrigen Ahnen 
mit deutlich ausgesprochenem radıären Bau zur Ausgangsform ge- 
habt haben. Man braucht die Wurzeln dieses Typus nicht unter 
den polymeren höheren Würmern zu suchen, wenn man nur die 
Triarticulata für Formen von primärem Charakter und nicht für 
solche ansieht, welche durch Reduktion aus polymeren Formen ent- 
standen sind. 

Es wäre vielleicht richtiger, für die Kchinodermata eine spezielle 
Vertikalspalte einzuführen, doch halte ich es einstweilen für besser, 
die Tabelle, deren problematischer Charakter für jedermann ersicht- 
lich ist, nicht komplizierter zu gestalten. 


Über die Abstammung der Chordata. 

Die Frage über die Abstammung der Chordata oder der Noto- 
neura, wie ich sie zu benennen vorschlug (1591), ist von mir in 
verschiedenen Aufsätzen und Notizen behandelt worden, welche ich 
größtenteils leider nur in russischer Sprache veröffentlicht habe’). 
Einige Auszüge daraus wurden von Spengel in dessen großer 
Monographie der Enteropneusten angeführt. 

Ein Teil der von mir damals ausgesprochenen Vermutungen 
kann in Anbetracht der im Laufe von 20 Jahren bekannt gewordenen 
neuen Beobachtungen nicht mehr aufrecht gehalten werden, allein 
ein groBer Teil der damals von mir aufgestellten Sätze bleibt auch 
heute noch bestehen, während der grundlegende Gedanke über die 
Abstammung der Chordata von den Triarticulata durch weitere 
Gliederung der hinteren Metamere noch weiter ausgebildet worden ist. 

Unter möglichster Vermeidung von Wiederholungen von bereits 
früher Ausgesprochenem möchte ich an dieser Stelle einige neue 
Gesichtspunkte in bezug auf diese strittige und verwickelte Frage 
aussprechen. 

Vor allem möchte ich auf einen Punkt im Baue der Triarti- 
culata hinweisen, und zwar auf einige Spuren ihrer äußerst niedrigen 
Organisation. 

Zu solchen Zügen rechne ich vor allem das Vorhandensein 
ges ach. entwickelten Nervengeflechts unter dem gesamten 


43) Schimkewitsch, W. Beobachtungen über die Fauna des Weißen 
Meeres. Balanoglossus mereschkovskii Wagner. (Russisch) Tray. Soc. Nat. 
St. Péterbourg, t. XX, 1889. — Uber die Beziehungen der Enteropneusta zu den 
anderen Metazoa. (Russisch.) Ibid. 1889. — Über die Beziehungen zwischen den 
Acrania und den Enteropneusta. (Russisch.) In Kürze wurden die hauptsäch- 
lichsten Sätze über diese Frage in zwei kleinen Aufsätzen niedergelegt: Über Balano- 
glossus mereschkovskii Wagner. Zool. Anz. 1888, Nr. 280. — Über die morpho- 
logische Bedeutung der Organsysteme der Enteropneusten. Anat. Anz., V. Jahrg., 
Mr: 2, 1890. 


160 Schimkewitseh, Uber die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 


Ektoderm der Enteropneusta sowie der Pterobranchia und Phoronida, 
worauf ich bereits weiter oben hingewiesen habe (S. 148). Etwas 
Ähnliches sehen wir auch bei den Nemertinen, allein bei diesen 
letzteren liegt das Nervengeflecht in der Muskelschicht, und um 
eine völlige Analogie zu finden, werden wir uns den Radiata zu- 
wenden müssen. 

Wir haben gesehen (S. 148), dass das Auftreten der Meta- 
nephridien ın Gestalt von kurzen Kanälchen oder gar von Poren 
die primäre und älteste Form darstellt. Gerade einen solchen 
Charakter tragen die Metanephridien bei den KEnteropneusta und 
den übrigen Triarticulata. Weiter unten werden wir sehen, dass 
die Abdominalporen der Wirbeltiere als die älteste Form von 
Nephridialkanälen (Antenephros) angesehen werden können. 

Die Kolonienbildung und die Fähigkeit zur ungeschlechtlichen 
Fortpflanzung bei den Bryoxoa und Pterobranchia — eine Eigen- 


Querschnitt durch einen hypothetischen 
Vorfahren der Wirbeltiere mit Meta- 
nephridien, welche unmittelbarnach außen 
münden (Abdominalporen oder Ante- 
nephros). 
Nd. = dorsaler Nervenstamm; NI. = late- 
raler Nervenstamm; Gng. = Anlagen der 
Spinalganglien; Ch. = Chorda; Vd. = 
dorsales Gefäß (Aorta); Vv. = ventrales 
Gefäß (Aorta); Mel. = Myocodl; Spel. 
= Splanchnecöl; Mnph. = Metanephri- 
dien (Abdominalporen); Gnz. = Genital- 
zellen; Hct. = Ektoderm; Ent. = Ento- 
derm; Ms. — primäres Mesoderm (Mesen- 
chym). Mnph. 


tiimlichkeit, welche auch auf die niedersten Chordata übergegangen 
ist — repriisentiert einen jener an die Radiata ermnernden Zige. 
Es soll hier bemerkt werden, dass in den Kolonien der Triarticulata, 


wie z. B. bei den Pterobranchia, die cölomialen Kanäle, oder | 


wenigstens Elemente des Célothels die entodermalen Kanäle er- 
setzen, welche die Höhlen der einzelnen Individuen bei den Kolonien 


der Radiata miteinander verbinden. Zieht man in Betracht, dass. - 


das Cölothel seinem Ursprunge nach abgetrennte Bezirke des Ento- 
derms der Radiata darstellt, so wird diese Erscheinung durchaus 
begreiflich. 

Der Versuch von Mac-Bride (1898), den Beweis dafür zu liefern, 
dass der Embryo von Amphioxus auf einem gewissen Stadium einen 
dreigliedrigen Bau aufweist, und dass die Vermehrung der Meta- 
merenzahl durch Abtrennung derselben von dem vorderen Ende 
der Segmente des dritten Paares erfolgt, dieser Versuch bedarf 
einer Nachprüfung, in Anbetracht des Widerspruches mit . den 


Schimkewitsch, Über die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 61 


früheren klassischen Untersuchungen von Kowalevsky (1867) und 
Hatschek (1882). Überhaupt halte ich es jedoch für wahrschein- 
licher, dass der vordere unpaare Abschnitt des Céloms der Entero- 
pneusta und der übrigen Triarticulata, welcher bei dem Embryo 
von Amphioxus lenken: durch den unpaaren Kopflappen vertreten 
ist, nicht ab origine unpaar auftritt, wie dies von Masterman 
angenommen wird, sondern paarigen Ursprungs ist. 

Es ist schwer zu sagen, ob dieser unpaare Bezirk durch Ver- 
schmelzung eines Paares von Bezirken (der rechten und linken 
Seite) entstanden ist, oder durch Verdrängung der Anlage einer 
Seite durch die Anlage der anderen Seite. 

Zugunsten der ersteren Voraussetzung spricht die Paarigkeit 
der Metanephridialröhrchen dieses unpaaren Segmentes (s. S. 145), 
wie auch die von Davydoff*) angeführten Fälle der anomalen 
Anlage von zwei (statt einer) Perikardialhlasen (durch Abtrennung 
vom Riisseledlom) während der Regeneration des Rüssels der 
Enteropneusta. Zugunsten der zweiten Voraussetzung dagegen 
sprechen die Beobachtungen von Schepotieff*°) über die Knospung 
von Rhabdopleura, wobei das Rüsselcölom zuerst paarig erscheint, 


- worauf jedoch dessen rechte Hälfte die Perikardialzellen bildet, die 


~ 


linke dagegen das definitive Cölom des Rüssels. 

Es ist wohl möglich, dass die Entstehung der Paarigkeit des 
Rüsseleöloms bei den verschiedenen Vertretern der Triartieulata 
auf verschiedenem Wege vor sich gegangen ist; jedenfalls unterliegt 
es keinem Zweifel, dass dieses Cölom seinem Ursprung nach 
paarig war. 

Auch die Paarigkeit des vordersten der drei im Körper des 
hypothetischen Echinodermenahnen vorhandenen Célomsegmente 
spricht zugunsten dieser letzteren Anschauung. 

Im allgemeinen gesprochen ist die ungeheure Mehrheit aller 
unpaaren Organe paarigen Ursprungs. Ich brauche hier nur an 
die unpaaren Scheitelanhänge des Chordatengehirns zu erinnern, 
mit Einschluss des unpaaren Yer der Ascidienlarven, welches sich 
nach Froriep‘‘) als das ee der rechten Seite erwiesen hat, 
ferner an die Anlage des bulk en und der Rickenpore 
der Echinodermenlarven und andere Beispiele von unpaaren Organen. 

Dieser Gesichtspunkt lässt sich jedoch nicht auf die Frage über 
die Entstehung der Chorda anwenden. Diese Frage ist bis jetzt 


44) Davydoff, ©. Sur la morphologie des formations cardio-péricardiques 
des Enteropneustes. Zool. Anz., 31. Bd., 1907. 

45) Schepotieff, A. Über Organisation und Knospung von Rhabdopleura. 
Zool. Anz., 28. Bd., 1905. Auch in russischen Sprache: Pterobranchia. St. Peters- 
burg 1907. 

46) Froriep, A. Über Herleitung des Wirbeltierauges yom Auge der Ascidien- 
larve. Anat. Anz., Ergänzungsheft zum 30. Bd., 1906. 


XXVIII. 11 


162 Schimkewitsch, Uber die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 


unbeantwortet geblieben. Man wird wohl kaum die Vergleichung 
der Chorda mit dem sogen. Nebendarm, wie wir ihn bei einigen 
Echinodermen und Würmern sehen, oder mit der Chordascheide 
der Nemertinen (Hubrecht, 1883) aufrecht halten können. 

Masterman*’) fasst die Chorda ganz richtig als einen diffe- 
renzierten Fortsatz des Darms auf, allein die von ihm gegebene 
hypothetische physiologische Erklärung der Entstehung dieses Fort- 
satzes wird man wohl kaum als beweisend ansehen können. Die 
von Kemna**) entwickelten Erwägungen, wonach die Chorda als 
ein Stützpunkt für die Befestigung der Muskulatur anzusehen ist, 
der in Abhängigkeit von dem Übergang zu einer mehr beweglichen 
Lebensweise entstanden ist, erklären wohl die weitere Entwickelung 
der Chorda, allein nicht deren Entstehung. Ebenso wird durch 
diese Betrachtungen auch noch eine andere Frage nicht gelöst, und 
zwar warum dieses innere Stützskelett aus dem Entoderm und nicht 
aus dem Mesoderm entstanden ist, wie dies bei den Crustaceen 
und den Arachnoiden der Fall ist, welche ein Endosternit oder 
ähnliche Bildungen besitzen, wofür ich den Namen Mesoskelett vor- 
geschlagen habe (1894). ; 

Bei der Betrachtung dieser Frage wird man vor allem im Auge 
behalten müssen, dass die Mundöffnung bei den Einteropneusta und 
vielleicht auch bei allen Triarticulata eine Verlagerung erfahren 
hat (vgl. Willy)®). Bei den gemeinsamen Vorfahren der Triurti- 
culata und Echinodermata lag diese Öffnung wahrscheinlich in der 
ersten Metamere. Unter anderem hat Weldon°’) eine Tornaria 
von den Bahama-Inseln beschrieben, bei welcher der Kopflappen, 
d. h. die erste Metamere, tentakelartige Anhänge trägt. Es ist wohl 
möglich, dass diese ursprüngliche Mundöffnung von Tentakeln um- 
geben war, welche bei den jetzt lebenden Formen verschwunden 
sind oder durch die tentakelförmigen Anhänge der zweiten Meta- 
mere ersetzt werden ’°!). 

Wir haben nunmehr die Frage aufzuwerfen, wie diese Ver- 
lagerung der Mundöffnung vor sich gegangen ist? 


47) Masterman, A. On the Origin of the Vertebrate Notochord and Pha- 
ryngeal Clefts. Rep. 58. Meet. Brit. Ass. Adv. Se. 1899. 

48) Kemna, A. L/origine de la corde dorsale. Ann. Soc. Zool. et Malacol. 
Belgique. XXXIV. 1904. 

49) Willey. Enteropneusta of the South-Pacific etc. Zool. Results. Willey. 
Cambridge. T. 26—32. 1899. 

50) Weldon. Preliminary Note on a Balanoglossus larva from the Bahamas. 
Proc. R. Soc. London. vol. XLII, p. 146—150. 

51) Nach Schepotieff besitzt Cephalodiscus mehrere (und zwar sechs) Arm- 
paare, welche Tentakel tragen. Wäre es jedoch nicht richtiger gewesen, diese mehrere 
Paare von Armen als Homologa von Tentakeln mit fiederartig angeordneten sekun- 
dären Verzweigungen anzusehen, während die echten Arme, resp. das Lophophor, 
bei Cephalodiscus offenbar an das zweite Segment angewachsen sind und mit dem- 
selben ein Ganzes bilden. 


Schimkewitsch, Uber die Beziehungen zwischen den Drlazeralia und Radiata. Ab: 


Man wird annehmen können, dass die Chorda einen Überrest 
der ursprünglichen Speiseröhre darstellt, und dass die Mundöffnung, 
welche sich in der ersten Metamere befand, obliterierte, während 
anstatt ihrer, vielleicht durch Differenzierung der Kiemenspalten, 
eine neue, in der zweiten Metamere liegende Mundöffnung entstand. 

Allerdings existiert die von Kowalevsky bei den Entero- 
pneusten an der Spitze des Rüssels liegende Öffnung nicht; nichts- 
destoweniger hat Davydoff°’) Fälle von Anomalıen beschrieben, 
wo die Chorda mit ihrem distalen Ende nach außen mündet. Zu- 
gunsten obiger Annahme spricht indirekt auch die Entwickelung 
der Chorda bei der Knospung von Rhabdopleura und Cephalodiscus 
nach den Beobachtungen von Schepotieff. Die ektodermale An- 
lage des Schlundes wächst von .der Bauchseite der Knospe herein 
und legt sich an die Anlage des Darmes. Aus dem vor dem 
Schlunde liegenden Teil des primären Darmes entsteht die Chorda, 


Fig. 10. 


Schema der anatomischen Verhältnisse des 
Herzens im Querschnitt: A = bei einem Em- 
bryo der Anamnia (mit Erhaltung des Mesen- 
teriums); 6 = bei den Enteropneusta und 
Pterobranchia. Spl. = Splanchnocöl; Ur. = 
Herzhöhle; Pre. = Perikardialhöhle; D. = 
Darm; Ch. = Chorda (Darmblindsack). 


A 


aus dem hinter dem Schlunde liegenden Teil dagegen — der eigent- 
liche Darm. | 

Eine hiermit auffallend übereinstimmende Erschemung kann 
man nach E. Schultz bei Phoronis in einigen besonderen Fällen 
der Regeneration des Schlundes beobachten. Bisweilen regeneriert 
der Schlund bei Phoronis auf Kosten des Ektoderms nicht apikal, 
sondern in einer gewissen Entfernung vom Hinterende und in 
diesem Falle degeneriert der gesamte Abschnitt des Darmes, welcher 
vor der Schlundanlage liegt und demnach der Chordaanlage der 
Pterobranchia entspricht**) (vgl. die Erwägungen von Willey be- 
züglich der Actinotrocha von Phoronis sabatieri, loc. cit. 1899). 


52) Davydoff, ©. Über die Regeneration der Eichel bei den Enteropneusten. 
Zool. Anz., 25. Bd., 1902. A 

53) Nach Schepotieff wird der Darm in der Knospe von Cephalodiscus 
wie bei den Bryozoen aus dem Ektoderm angelegt, bei Rhabdopleura hingegen aus 
zerstreut liegenden Zellen des peritonealen Epithels. Allein diese paarige Anhäufung 
(Fig. 21, Taf. XT) liegt im Cölom, zu beiden Seiten des Mesenteriums, während der 
Darm des erwachsenen Tieres natürlich zwischen den beiden Blättern des Mesen- 
teriums eingeschlossen liegt. Das Eindringen der Zellen dieser paarigen Anlage in 
die intermesenteriale Höhle wird von Schepotieff nicht beschrieben. Es ist wohl 


11* 


164 Schimkewitsch, Uber die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 


Sind die Beobachtungen von Davydoff bezüglich des Peri- 
kardiums der Enteropneusta richtig, so sind die Beziehungen des 
Herzens zum Darme bei den Enteropneusta und Pterobranchia einer- 
seits und den typischen Chordaten, namentlich bei den Embryonen 
der Anamnia (Fig. 10) und der Copelata (nach Salensky, 1902) 
andererseits, auffallend übereinstimmend. In beiden Fällen stellt das 
Herz eine Höhle dar, welche von unten her durch das Perikardium 
und den Darmkanal resp. die Rüsselchorda begrenzt wird’°*). 

Allein wir müssen noch ein wichtiges, ausschließlich den Ptero- 
branchia und Enteropneusta zukommendes Unterscheidungsmerkmal 
hervorheben; bei diesen Formen liegt das Herz vor der funktio- 
nierenden Mundöffnung, bei den typischen Chordaten dagegen hinter 
derselben; akzeptieren wir jedoch die oben dargelegte Hypothese, 
wonach der Mund der Triarticulata sich früher an dem distalen 
Ende der Chorda befand, so würde auch dieser Unterschied aufge- 
hoben werden. 

Ungeachtet aller dieser Argumente glaube ich dennoch, dass 
wir ber den Triarticulata eher eine Verlagerung der Mundöffnung 
als die Ersetzung einer Öffnung durch eine andere zulassen können. 

Einen Hinweis auf den Prozess der Verlagerung des Mundes 
nach hinten finden wir bei den Enteropneusta, wenn auch nur in 
indirekter Form. Bei denselben ist die Rückenseite der vorderen 
Körperpartie zweifellos stark ın der Längsrichtung ausgewachsen. 

Der Hinweis auf eine solche Wucherung besteht darin, dass 
das Rumpfeölom zwei Fortsätze in das Kragensegment abgibt, 
welche sich längs der dorsalen Seite des Céloms des Kragens zu 
beiden Seiten des Rückengefäßes (perihimale Höhlen der Autoren) 
erstrecken. Diese Wucherung fand ihren Ausdruck auch in der 
Bildung eines vom Kragen nach dem Rüssel gerichteten blinden 
Darmfortsatzes, d. h. der Chorda. 

Offenbar haben die Organe der Dorsalseite bei den 
Enteropneusta und Pterobranchia eine gewisse Verlage- 
rung nach vorne erlitten und diese Erscheinung konnte 
von einer Verlagerung der Organe der Ventralseite und 


speziell der Mundöffnung nach hinten begleitet sein. 
Was die Lage betrifft, welche das Herz hierbei einnimmt,. | 


möglich, dass diese paarige, im Cölom liegende Anhäufung gar nicht die Aulage 
des Darms darstellt, welcher in der Knospe von Rhabdopleura wahrscheinlich in 
der gleichen Weise gebildet wird, wie bei Cephalodiseus und den Bryozoa, d. h. 
auf Kosten des Ektoderms. 

54) Dieses Schema widerspricht dem von mir schon im Jahre 1886 ausge- 
sprochenen Satze in keiner Weise, wonach das Herz der Bilateralia, darunter auch 
dasjenige der Chordata, zwischen den beiden Blättern des Mesenteriums liegt, voraus- 
gesetzt, dass wir die Wandung des Herzens auf den erwähnten Schemata für zwei 
auseinandergetretene Blätter des Mesenteriums ansehen. 


DEE 


Schimkewitsch, Uber die Beziehungen zwischen den Drlateralia und Radiata. 4165 


so erinnert dieselbe außerordentlich an die Lage des 
Herzens bei den Embryonen der Vertebraten bei der 
sogen. Omphalocephalie. 

Hat sich die Anlage des Herzens anfänglich durch das Zu- 
sammenrücken der beiden Perikardialsäcke auf der Ventralseite des 
Darmes gebildet, wie Davydoff dies annimmt, so konnte ein 
solches Fe enculken sowohl hinter der Mundonune (normaler- 
weise) als auch vor derselben (bei anormaler veneer cine der 
Mundöffnung nach hinten) von statten gehen. 

Ein anschauliches Beispiel einer analogen Verlagerung eines 
Organes, hervorgerufen durch die gleiche Ursache, d. h. durch Ver- 
lagerung der Mundöffnung, bietet uns der Schließmuskel der Cirri- 
pedien. Natürlich ist derselbe dem Schhefmuskel der übrigen 
Entomostraken (mit Ausnahme der Cyprinidae) homolog; alleın 
bei den übrigen Entomostraken liegt dieser Muskel unterhalb des 
Darmes, bei den Cirripedien dagegen oberhalb desselben, mit Aus- 
nahme der Gattung /bla, wo er nach Darwin ebenfalls über dem 
Darme liegt’). 

Um die Verlagerung des Herzens bei den Entero- 
pneusta und den eng zu erklären, braucht man 
daher nicht den Ersatz einer Mundöffnung durch eine 
andere vorauszusetzen, indem diese Verlagerung sich auch 
bei einer einfachen Verschiebung der Mundöffnung er- 
klären lässt. 

Jedenfalls ist die omphalocephale Lage des Herzens eine für 
die Knteropneusta und Pterobranchia ganz ausnahmsweise Erschei- 
nung und kam bei den Vorfahren der Chordaten niemals vor. Mög- 
licherweise ist dieselbe, wie auch :viele andere Merkmale, durch 
Fixierung eines Falles von Anomalie entstanden. 

Man wird demnach annehmen können, dass beı den ältesten 
Vorfahren der Triartieulata die Mundöffnung sich am 
Vorderende in der ersten Metamere befand; späterhin 
wurde sie nach hinten verlagert, und der dabei entstan- 
dene vordere blinde präorale Vorsprung des Darms ergab 
dann die Chorda, welche der stark entwickelten ersten 
Metamere als Stütze diente. Bei den Pterobranchia, welche 
man, gegen Schepotieff, durchaus nicht als primäre, son- 
dern als degenerierte Formen betrachten muss, begann infolge 
ihrer sitzenden Lebensweise eine Annäherung der Mundöffnung und 
der Afteröffnung auf der Dorsalseite, was zu einer allmählichen 
Reduktion der ersten Metamere, bei den Bryoxoa und den Pheronida 


55) Wegen der embryologischen Erklärung dieser Erscheinung siehe Schimke- 
sch. W. Über Bau und Entwickelune des du zul. der Arachniden. Zool. 
Jahrb. Bane: f. Anat., 8. Bd., 1894. 


166 Reichensperger, Uber Leuchten von Schlangensternen. 


dagegen zu einer Reduktion der Chorda wie überhaupt aller anderen 
Organe dieser Metamere führte. 

Werfen wir nunmehr die Frage auf, welchen Verlauf die Ent- 
wickelung der Chorda weiterhin genommen hat, so werden wir 
offenbar zulassen müssen, dass sich die Entwickelung des Chorda- 
gewebes allmählich längs der Dorsalwand des Darmes nach hinten 
zu verbreitet hat. Diese Tendenz zur Wucherung des Chorda- 
gewebes findet sich nach meinen Beobachtungen (1889) bei dem 
Vertreter der Enteropneusta 1m Weißen Meere (Saccoglossus meresch- 
kovskii)*®), bei den Harrimanidae (Ritter, 1900),. sowie bei den 
übrigen Enteropneusta im jugendlichen Zustande. (Schluss folgt.) 


Über Leuchten von Schlangensternen. 
Von Dr. Reichensperger (Zoolog. Institut zu Bonn). 

Während ich mich im Winter 1906/07 an der zoologischen 
Station zu Neapel aufhielt, untersuchte ich die histologischen Ver- 
hältnısse der leuchtenden Ophiurenformen: Ophiopsila annulosa 
(Sars), Ophiopsila aranea Forb., Amphiura filformis (Müll.) und 
Amphiura squamata Sars. Im Laufe des Sommers wurden die 
Arbeiten in Bonn fortgesetzt. Es ergab sich hierbei in Kürze 
folgendes: 

In den Lateralstacheln von „Ophiops. annulosa finden sich in 
großer Zahl eigentümliche, drüsenartige Gebilde. Dieselben liegen 
ım Innern des Stachels, besonders an der Basıs, ın der Nähe des 
mittleren unverkalkten Bindegewebsstranges, in welchem der Stachel- 
längsnerv verläuft: Es sind Zellen von verschiedenartiger Form 
mit rundlichem, verhältnismäßig großem Kern, welche überaus lange 
Ausläufer zum Epithel und in dieses hinein senden. Zu jedem 
Ausläufer gehört anscheinend ein feiner Kanal, der die Kutikula 
durchbricht. Der Inhalt von Zellen und Ausläufern ist teils schleimig, 
teils sehr femkérnig und färbt sich intensiv mittels Thionin und 
Mucikarmin. — Gleiche Gebilde finden sich etwas kleiner im un- 
verkalkt gebliebenen Gewebe der Wimperstacheln — jedoch nie- 


mals im Bereich der Wimperstreifen —, sowie an bestimmten — 
Stellen der Ventralplatten. In den Lateralplatten fanden sich solche | | 


Zellen bisher nicht. 

Amphiura filiformis besitzt sehr ähnliche, drüsenartige Gebilde 
in sämtlichen Stacheln und nur in diesen. Ihre Hauptansammlung 
liegt am Grunde des Stachels. Auch hier werden lange, mit einer 
kleinen Verdickung endende Ausläufer gebildet, die bis an die 
Kutikula reichen. Ausführungsöffnungen wurden nicht bemerkt, 


56) Diese Form wird von Spengel auf die von ihm 1893 aufgestellte Gattung 
Dolichoglossus bezogen; ich behalte den von mir 1892 gegebenen Gattungsnamen bei. 


| 
| 
| 
| 
i 
| 
| 


Reichensperger, Uber Leuchten von Schlangensternen. 167 


ich glaube jedoch schließen zu dürfen, dass solche vorhanden sind. 
In unmittelbarer Nähe der Stellen, wo die Ausläufer an die Kutikula 
herantreten, befinden sich nach außen hin feine, meist mit zwei 
Spitzen versehene Stäbchen, oft in bedeutender Zahl, in welchen 
Nervenendigungen festgestellt werden konnten. 

Bei Amphiura chiajei, einer nicht leuchtenden, verwandten Form 
von filiformis, sind weder in den Stacheln noch sonst irgendwo die 
gleichen drüsenartigen Gebilde zu finden. Dagegen treffen wir 
solche wieder bei Amphiura squamata, und zwar hauptsächlich in 
den Lateralplatten. Sie sind bei dieser Art jedoch überaus klein 
und schwer auffindbar; soweit ich mich davon überzeugen konnte, 
scheint es sich hier um einen interessanten Zerfall von Zellen und 
vornehmlich von Kernen zu handeln. Das hierdurch entstandene 
Produkt wird in langen feinen Ausläufern, die wiederum im Epithel 
eine kleine Anschwellung erfahren, nach außen befördert. 

Vergeblich suchte ich bisher bei Ophiopsila aranea nach solchen 
drüsenartigen Gebilden überhaupt. 

Immerhin glaube ich mit Recht annehmen zu dürfen, dass wir 
in den genannten Zellen der drei Arten die Träger des Leucht- 
stoffes vor uns haben. Einmal kommen dieselben — mit Ausnahme 
der Lateralplatten der Ophiopsila-Arten — stets an eben den Stellen 
vor, welche Mangold!) als leuchtende nennt. Von der Richtigkeit 
seiner Beobachtungen konnte ich mich selbst überzeugen. Dann 
aber scheint mir vor allem beachtenswert, dass an den gleichen 
Stellen nächst verwandter, aber nicht leuchtender Arten die er- 
wähnten Drüsengebilde fehlten. 

Obige Ansicht steht in einigem Widerspruch mit einer kürz- 
lich erschienenen Arbeit von Fräulein Sterzinger (Innsbruck)?), 
welche annimmt, dass bei Amphiura squamata die Füßchen leuchten 
und leuchtenden Schleim produzieren. Eine Produktion von Schleim 
findet, wie ich an anderer Stelle ausführlich zeigen werde, und wie 
genannte Verfasserin mit vollem Recht vermutete, in den Füßchen 
wohl der meisten Ophiuren statt; bei der Untersuchung von 20 Arten 
aus den verschiedensten Familien konnte ich bei etwa 15 Arten 
Schleimdrüsen in der Tiefe des Epithels feststellen. Bei den mit 
größeren Füßchen versehenen Arten, z. B. Amphiura filiformis, 
Ophiothrix fragilis, zeigte sich aber, dass der Schleim nicht von 
den gewöhnlichen Epithelzellen insgesamt, wie Fräulein Sterzinger 
annimmt, sondern von spezifischen, kernhaltigen Drüsen- oder 
Schleimzellen abgesondert wird. Die Verhältnisse werden dadurch 
noch verwickelter, dass mehrere Spezies an den Füßchen auch deutlich 


1) Mangold, Leuchtende Schlangensterne ete. Arch. f. die ges. Physiologie, 
Bonn 1907, Bd. 118. 

2) J. Sterzinger, Über das Leuchtvermögen von Amph. squamata. Ztschr. 
f. wiss. Zool., Bd. 88, 1907. 


168 Reichensperger, Uber Leuchten von Schlangensternen. 


zweierlei Sekretarten produzieren, wie z. B. die eben erwähnte 
Ophiothrix fragilis. Es kommen hier in der Peripherie jeder Pa- 
pille gewöhnliche Schleimdrüsen vor, außerdem aber, in der Mitte 
gelegen, Zellen mit starkkörnigem Inhalt, der ganz andere Farb- 
reaktionen zeigt, wie die Schleimdrüsen. Diese Zellen sind es, die 
Hamann wohl infolge einer weniger entwickelten Technik, als 
Sinneszellen beschrieb und abbildete ?). Ausgewachsene Ophiothrix 
haben aber kein Leuchtvermögen, ebensowenig wie die anderen 
von mir untersuchten Arten, obige vier ausgenommen. Die Sekrete 
der Füßchen haben meiner Auffassung nach lediglich Bezug auf die 
Fortbewegung, bezw. das Klettern der Ophiuren; stellenweise mögen 
Giftsekrete besonders produziert und zur Verteidigung benutzt 
werden. Über letztere Möglichkeit könnten physiologische Experi- 
mente mit lebenden Ophiotrichiden vielleicht Klarheit bringen. 
Leuchten sah ich die Füßchen phosphoreszierender Arten niemals, 
trotz oftmaliger Beobachtung frischen Materials. Weder Quatre- 
fages*) noch Panceri°), noch endlich Mangold (op. cit. S. 627) 
schreiben den Füßchen Leuchtkraft zu. 

Ich bin der Meinung, dass es sich bei unseren leuchtenden 
Arten um intrazelluläre, bezw. intraglanduläre Lumineszenz handelt, 
die durch Nervenreize ausgelöst wird. Man bemerkt niemals, dass 
leuchtendes Sekret ausgestoßen wird; auch sagt Mangold aus- 
drücklich, es sei ihm nie gelungen, ein leuchtendes Substrat von 
der Oberfläche eines ruhenden oder gereizten Armes abzuwischen. 
Ferner wird z. B. ein Lateralstachel von Ophdopsila annulosa, oder 
Amphiura filiformis beim Phosphoreszieren gleichsam ganz durch- 
glüht, und das hellste Licht strahlt von den innersten Stellen aus, 
die ich oben als Lager der eigentlichen Leuchtzellen angab. Beim 
Leuchtprozess geht, soweit ich aus meinen Präparaten ersehen kann, 
eine Substanzumbildung, wahrscheinlich eine Auflösung der kleinen 
Körnchen in Schleim vor sich. Nur der Überschuss des veränderten 
Inhaltes wird wohl durch überaus feine Kanälchen der Kutikula 
nach außen befördert. 

Weitere Aufklärung einiger Fragen erwarte ich von der Bear- 
beitung frischen Materials ganz junger Amphiurenstadien, die ich — 
konservierte, und deren Leuchten im Muttertier Mangold be- 
obachtete. Ich hoffe dann die Drüsen und drüsenartigen Gebilde 
der Ophiuren im Zusammenhang besprechen und einige Beiträge 
zur Lösung des Leuchtproblems unserer Arten geben zu können. 

Bonn, 8. Dezember 1907. 


3) Hamann, Beiträge zur Histologie der Echinodermen. 4. Heft, Jena 1859. 

4) Quatrefages, A. de. Note sur un nouveau mode de phosphorescence, 
Ann. des sciences nat. II. ser., A. 19, p. 183. 

5) -Panceri, Atti R. Acad. d. Se. Fis. et Math. di Napoli 1878, Nr. 1. 


Mangold, Über das Leuchten und Klettern der Schlangensterne. 169 


Über das Leuchten und Klettern der Schlangensterne. 
Von Ernst Mangold (Greifswald). 


Auf Grund von Untersuchungen, die ich in der zoologischen 
Station zu Neapel ausführte, möchte ıch an dieser Stelle über das 
Leuchten und den Füßchenschleim der Ophiuriden wie auch über 
das Klettern derselben etwas andere Ansichten zur Geltung bringen, 
als es in einer mir vorliegenden Arbeit von Irene Sterzinger 
„Über das Leuchtvermögen von Amphiura squamata Sars*!) ge- 
schehen ist. Nach den darin mitgeteilten Beobachtungen und meinen 
eigenen Erfahrungen scheint mir für einige der darin aufgestellten 
Schlussfolgerungen noch der rechte Beweis zu fehlen. Ich möchte 
mir daher einige kritische Bemerkungen dazu erlauben, wobei mich 
der Gedanke leitet, dass jemand, der mit den hier berührten Fragen 
nicht persönlich vertraut ist, aus der Arbeit von Sterzinger zwar 
die Schwierigkeit der Beobachtungen erkennen muss, indessen bei 
nicht sehr genauer Prüfung leicht zu dem Glauben kommen kann, 
dass die Schlußsätze durch die angeführten Beobachtungen auch 
wirklich bewiesen seien. 

Sterzinger kommt zu dem Resultate, dass sich „die Leucht- 
organe von Amphiura squamata* an der Spitze der Füßchen be- 
finden und dass das Leuchten durch Schleim erzeugt wird, „der 
von den Zellen des äußeren Epithels an der Spitze der Füßchen 
sezerniert wird, sich ın den Interzellularräumen sammelt und durch 
Öffnungen in kleinen Papillen am vordersten Ende des Füßchens 
ausgestoßen wird (Extrazelluläre Lumineszenz)* ?). 

Diese Sätze hatten für mich etwas Überraschendes, da ich in 
Neapel bei meinen Studien über leuchtende Schlangensterne’) an 
Ophiopsila annulosa und aranea, an Amphiura filiformis wie auch 
der von Sterzinger untersuchten squamata zu dem Ergebnis ge- 
kommen war, dass eine Phosphoreszenz mit schwankender Lo- 
kalisation, bei verschiedenen Arten ausschließlich an bestimmten 
Skelettplatten und Stacheln zu beobachten ist. Abgeschnittene 
Füßchen von Ophiopsila hatte ich ebenso wie ihre Stacheln durch 
starke Kochsalzlösung und andere chemische Reize gereizt und nur 
die Stacheln leuchten sehen. Mit größter Deutlichkeit hatte ich 
bei Ophiopsila, bei welcher sich das Leuchten im Halbdunkel mit 
einer starken Lupe genau lokalisieren lässt, stets gesehen, wie die 
langen und beweglichen Füßchen sich dunkel von dem gelbgrünen 
Glanz der Platten und Stacheln abhoben, ebenso hatte ich bei den 
anderen Arten und, wie mir ejne erneute Durchsicht meiner Proto- 


1) Zeitschr. f. wiss. Zool. 88, 1907, Heft 3, p. 358. 

2) p. 380. 

3) E. Mangold. Leuchtende Schlangensterne und die Flimmerbewegung bei 
Ophiopsila. Pflüg. Archiv, 118, 1907, p. 613. 


170 Mangold, Über das Leuchten und Klettern der Schlangensterne. 


kolle ergibt, auch bei der besonders in Rede stehenden Amphiura 
squamata niemals an den Füßchen ein Leuchten beobachten können. 
Bei größeren Exemplaren dieser letzteren, ja recht winzigen Art 
habe ich deutlich gesehen, dass die Seitenplatten leuchten und dass 
das Leuchten offenbar nur an diesen, in ihrem dorsalen, ventralen 
und seitlichen Teile, erfolgte, während Rücken- und Bauchplatten 
nicht leuchteten und auch die Stacheln sich nur als Schatten ab- 
hoben. Diese Beobachtungen kann ich mit gutem Gewissen als 
Tatsachen hinstellen, auch gegenüber der Bemerkung Sterzinger’s, 
welche bezugnehmend auf meine Beobachtung, „dass .die proxi- 
malen Teile der Basalplatten leuchten“, sagt, dass „dies nicht der 
Fall“ sei. Das Leuchtbild entspricht bei diesem Tier etwa dem 
in meiner Fig. Sa von Ophiopsila aranea gegebenen. 

Nach meinen im Neapler Aquarium an ganz frischem Materiale 
von mehreren, zum Teil recht stattlichen Arten angestellten Be- 
obachtungen ist für mich die Wahrscheinlichkeit, dass bei 
Amphiura squamata in den Füßchenspitzen ein leuchtfähiger Schleim 
produziert wird, zunächst nicht sehr groß. Dass das leuchtende 
Substrat ein Drüsensekret sei, bezeichnete ich in meiner Arbeit 
aus mehreren Gründen als wahrscheinlich, konnte indessen kein 
leuchtfähiges Sekret isolieren, und histologisch habe ich nicht unter- 
sucht. Doch hat Dr. Reichensperger*) an den leuchtenden Stellen, 
also Skelettplatten und Stacheln, der leuchtenden Schlangensterne 
typische drüsenartige Zellgebilde gefunden, die an den gleichen, 
aber nıcht leuchtenden Stellen der nächstverwandten Arten nicht 
vorkommen, und es lässt sich vielleicht aus dieser Übereinstimmung 
schon mit einiger Berechtigung ein kausaler Zusammenhang ver- 
muten. 

Immerhin kann die Möglichkeit, dass bei A. squamata die 
Füßchenspitzen ein Leuchtsekret produzieren, nicht einfach zurück- 
gewiesen werden, und ich könnte vielleicht durch wiederholten Zu- 
fall das Leuchten der Füßchen übersehen haben, andererseits liegt 
aber kein Grund vor, es ohne Beweis anzunehmen, und ein über- 
zeugender Beweis ist Sterzinger, glaube ich, nicht gelungen. 


Sterzinger hat ihre Amphiuren aus Triest erhalten und zwar | 
„meist schon sehr erschöpft, oder gar im Absterben begriffen, so, — 


dass die Beobachtung des Leuchtens sehr erschwert war.“ „Mecha- 
nische Reize erwiesen sich gewöhnlich als unwirksam,“ so dass 
vorwiegend chemische verwendet wurden. Während diese aber 
nach einmaligem Aufleuchten schwere Schädigungen oder Tod des 
Tieres zur Folge haben, konnte ich bei meinem frischen Material 
ın erster Linie den unschädlicheren und leicht zu wiederholenden 
mechanischen Reiz anwenden. Trotzdem, wie Sterzinger schreibt, 


4) s. den vorstehenden Aufsatz. 


— ess 


Mangold, Über das Leuchten und Klettern der Schlangensterne. WA 


die Beobachtung des Leuchtens auch durch „die Kleinheit des Ob- 
jekts sehr erschwert“ wurde, ergab die Beobachtung mit freiem 
Auge, dass das Licht nur an bestimmten Punkten der Arme auf- 
tritt. Sterzinger gibt eine farbige Abbildung des leuchtenden 
Tieres nach Lupenvergrößerung, in welcher die Leuchtpunkte völlig 
symmetrisch angeordnet sind. Wenn man weiß, dass bei einem 
Schlangenstern die Füßchen fast beständig in wechselnder Bewegung 
nach allen Seiten auseinanderschlagen, und dass niemals alle zu- 
gleich eine völlig symmetrische Stellung einnehmen, so erscheint 
es nach diesem Bilde unwahrscheinlich, dass die niemals als Reihen 
von Punkten geordneten Füßchenspitzen der Sitz des Phänomens 
sind. 

Offenbar hat erst das Ergebnis der histologischen Untersuchung, 
bei welcher sich an der Spitze der Füßchen Papillen mit Stäbchen 
und Öffnungen in der Kutikula fanden, die Frage veranlasst, „ob 
hier nicht vielleicht der Sitz des Leuchtens zu suchen ist“ (p. 363). 

Die mikroskopische Untersuchung der Phosphoreszenz war in- 
folge der ın dem chemisch reizenden Medium erfolgenden Be- 
wegungen „sehr häufig von Misserfolgen begleitet“ (p. 360), da das 
Tier „ım entscheidenden Moment aus dem Gesichtsfeld entschwand*. 
Dazu kam die weitere Schwierigkeit, dass die ausgestreckten Füß- 
chen sich bei der Reizung „sehr rasch zurückziehen, so dass Spitze 
und Basis einander sehr genähert werden“ (p. 363). Sterzinger 
sagt weiter selbst, dass es „bei der kurzen Zeit der Beobachtungs- 
möglichkeit und dem schwachen Lichte der wenigen Leuchtpunkte 
im Gesichtsfeld“ schwer sei, genau festzustellen, „welche Stelle des 
Füßchens leuchtet“. Sie „gelangte aber dennoch zur Überzeugung, 
dass an der Spitze der Füßchen der Sitz des Leuchtens ist, was 
mir dann auch durch Totopräparate und Schnitte bestätigt wurde“. 
Ich kann diese Beschreibung nicht überzeugend finden, und Schnitte 
beweisen natürlich gar nicht, ob etwas intra vıtam geleuchtet hat. 
Dass diese Beobachtungen nicht einwandfrei waren, wird weiter 
unten zugegeben, wo Sterzinger bedauert, dass mechanische Reı- 
zung kein Leuchten hervorrief, „da es auf diese Weise eher ge- 
lungen wäre, das Leuchten unter dem Mikroskop genau zu be- 
obachten“. Ich kann diese Schwierigkeiten aus eigener Erfahrung 
nachfühlen; ich vertauschte deshalb auch bald das Mikroskop mit 
einer 16fach vergrößernden Lupe, welche bei großem Gesichts- 
felde die gewünschten Einzelheiten in genügender Schärfe hervor- 
treten ließ. 

Ich glaube, dass Panceri und Quatrefages gar nicht so 
falsch gesehen haben, denn Panceri gibt ja eine ziemlich richtige 
Abbildung, und wenn Quatrefages das Phänomen immer da sah, 
wo die einzelnen Armglieder zusammenstießen, so entspricht das 
ganz richtig etwa den proximalen Teilen der Seitenplatten. 


172  . Mangold, Uber das Leuchten und Klettern der Schlangensterne. 


Ich glaube auch, dass zu sehr der Wunsch des Gedankens 
Vater war, wenn in einem weiteren Abschnitt über „die Leucht- 
organe* sich mit einer gewissen Überzeugung der Gedanke auf- 
drängt, dass in den schleimgefüllten Schläuchen der Füßchenspitzen 
die gesuchten Leuchtorgane vorliegen. Nun wurde ganz richtig 
überlegt: „Wenn diese rotgefärbten Schläuche wirklich beim Leuchten 
der Amphiura beteiligt sind, so muss am stark gereizten Tier eine 
Veränderung zu beobachten sein. In der Tat fehlten an einem mit 
Thionin gefärbten Schlangenstern, der stark geleuchtet hatte, die 
roten Schläuche, es waren höchstens geringe Spuren von Schleim 
bemerkbar“ (p. 366). Ohne weitere Untersuchungen über sekret- 
leere Zellen nach starkem Leuchten wird diese einmalige Beobach- 
tung nachher verallgemeinert, wenn es heißt: „Jedenfalls wird der 
Schleim beim Leuchten ausgestoßen, da nach dem Leuchten kein 
Schleim mehr zu beobachten ist,“ und doch wird gleichzeitig der 
Wunsch ausgesprochen, die bei Tageslicht gemachte Beobachtung 
der Schleimausstoßung auf Reiz einmal im Dunkeln zu beobachten, 
„um zu sehen, in welcher Weise das Leuchten mit dem Ausstoßen 
der Schleimpfropfen in Zusammenhang steht“ (p. 370). Die gleiche 
Einzelbeobachtung wird noch einmal nachher als „neuer Beweis, 
dass der Schleim bei Amphiura squamata das Leuchten bedingt“, 
ins Feld geführt (p. 376), im Vergleich zu der Beobachtung, dass 
bei Ophiothrix fragilis ım gereizten und ungereizten Zustande ein 
gleichmäßiger Schleimgehalt angetroffen wurde. Noch etwas später 
verdichtet sich die Beobachtung noch mehr, indem jetzt daran fest- 
gehalten wird, ,,dass nach einem starken Aufleuchten niemals Schleim 
in den Füßchen zurückbleibt‘ (p. 379). 

Die sich selbst emstellenden Einwände erscheinen mir etwas 
zu leicht umgangen. Der Schleim, der sich ‘zwischen den nicht 
leuchtenden Mundfüßchen ansammelt, „scheint... beim Leuchten nicht 
beteiligt zu sein“, und für die Formen von Ophiuriden und Asteriden, 
die ebenfalls reichlich Schleimdrüsenzellen an den Füßchen haben, 
aber nicht leuchten, werden andere Funktionen des Schleims aus- 
findig gemacht. Bei Ophiothrix ist es einleuchtend, dass der Schleim 
beim Anheften der Füßchen eine Rolle spielt (p. 379), für Antedon 
rosaceus wird die Möglichkeit emer Bedeutung für die Herbei- 
schaffung der Nahrung genannt. 

Auch „der Schluss, dass Amphiura squamata zweierlei Schleim 
zu produzieren vermag, einen leuchtenden, der durch das Leuchten 
aufgebraucht wird, und einen nicht leuchtenden, der wahrschein- 
lich zum Anheften der Füßchen verwendet wird“ (p. 379), ist weder 
an sich sehr wahrscheinlich noch bewiesen. Histologisch wird nur 
eine Art Schleim nachgewiesen. 

Was nun weiter die Fähigkeit der Schlangensterne, an verti- 
kalen Glasscheiben mit den Füßchen zu haften, angeht, so hat 


Mangold, Uber das Leuchten und Klettern der Schlangensterne. 173 


Sterzinger diese erst vor wenigen Jahren von Oestergren’) an 
Ophiocoma und anderen entdeckte Art der Fortbewegung auch bei 
Amphiura squamata und Ophiothrix fragilis beobachtet. Ich konnte 
es außer an diesen beiden auch noch bei den ganz geschickten 
Kletterern Ophiopsila annulosa und aranea und Amphiura filiformis 
oft sehen. Über den Mechanismus des Anhaftens der Füßchen 
haben die zweı Forscher schon zweı verschiedene Ansichten ge- 
äußert. Oestergren spricht von einem Festsaugen, während Ster- 
zinger es für unwahrscheinlich hält, „dass das Ansaugen der Füß- 
chen dabei eine so große Rolle spielt, wie Oestergren meint, da 
ohne Saugscheibe die Herstellung eines luftverdünnten Raumes 
nicht gut denkbar ist“. Sie kommt vielmehr zu der Überzeugung, 
dass es sich um ein richtiges Ankleben mittels eines klebenden 
Sekretes handelt. „Amphiura squamata und Ophiothrix fragilis 
können an senkrechten Wänden emporklettern, wobei der Schleim 
an den Füßchen dieselben befähigt, als Anheftungsorgane zu dienen“ 
(p. 381). 
Dieser Anschauung gegenüber ist es zunächst auffallend, dass 
Ophiothrix fragilis, bei welcher die Füßchen besonders reichlich 
mit kleinen Wärzchen‘) bedeckt sind, die die von Hamann be- 
schriebenen „Sinnesknospen“’) tragen, in welchen Sterzinger 
ebenfalls Schleimdrüsen fand, im Vergleich zu den anderen ge- 
nannten Ophiuren nur unvollkommen zu haften vermag. Ich sah 
sie stets leicht wieder vom Glase abfallen und auch nie die letzte 
Armspitze vom horizontalen Boden ablösen. An rauher Felswand 
dagegen klettert sie nicht ungeschickt, wobei sie sich mit den 
kammartig gezähnten Stacheln festhakt. Ferner muss hier in Be- 
tracht gezogen werden, dass auch unter den nicht mit echten Saug- 
füßchen ausgestatteten Arten der Seesterne sich noch ganz ge- 
schickte Kletterer, wie z. B. Laidia ciliaris, befinden, die auch nur 
mittels der Füßchen an vertikalen Glaswänden haften, dass indessen 
auch hier wieder solche mit gut entwickelten Schleimdrüsenzellen 
an den Füßchenspitzen, wie Astropecten aurantiacus, nur aus- 
nahmsweise und unvollkommen zu haften vermögen. Romanes 
und Ewart*) haben an haftenden Seesternfüßchen wiederholt 
schwache seitliche Einbuchtungen gesehen und glauben, dass Astro- 
pecten in dieser Weise einen Teil der Füßchenwand in eine un- 


5) Hj. Oestergren. Über die Funktion der Füßchen bei den Schlangen- 
sternen. Biol. Centralbl. 24, 1904, p. 559. 

6) S. die Abbildung von Ophiops. annul. in meiner Arbeit in Pflüger’s Archiv 
ES, p: 615. 

7) ©. Hamann. Die Schlangensterne in Bronn’s Klassen und Ordnungen. 
1901, p. 818. 

8) Romanes und Ewart. Observations on the locomotor system of Hehino- 
dermata. Philos. Transact. Royal. Soc. London 1881, Vol. 172, p. 842. 


174 Mangold, Uber das Leuchten und Klettern der Schlangensterne. 


vollkommene Saugscheibe umzuwandeln vermag. Auch Preyer 
spricht von einem luftverdünnten oder luftleeren Raume am Ende 
des Saugfüßchens, dessen Grenzen namentlich auch bei Zuidia, 
welche keine Saugnäpfe besitzt, mit bloBem Auge durch die Glas- 
wand hindurch leicht zu erkennen sei”). Diese Annahme lokaler 
Kontraktionen ıst nach sonstigen physiologischen Erfahrungen an 
schlauchförmigen muskulösen Organen, wie mir scheint, keineswegs 
von der Hand zu weisen, nur wird man dann auch die gleichen 
Erscheinungen bei den Ophiuren nicht von dieser Erklärung aus- 
zuschließen brauchen, wie es Romanes und Ewart ausdrücklich 
taten, welchen das Klettern der Schlangensterne allerdings noch 
unbekannt war. Die beiden Forscher machten ihre Beobachtungen 
über brittle-stars und sand-stars an einer im Text nicht genannten 
und ın der Tafelerklärung nicht näher bezeichneten Ophiura und 
verallgemeinerten daraus, dass die Schlangensterne nicht an verti- 
kalen Flächen zu kriechen imstande seien. Zufällig hatten sie ein 
Versuchsmaterial verwendet, dem diese Fähigkeit fehlte. So blieb 
bis auf Oestergren die Beteiligung der Füßchen der Ophiuren 
an deren Lokomotion unbekannt. Indessen wissen wir jetzt, dass 
auch der Mangel der Ampullen, welche bei den Ophiuren durch 
regelmäßige Anschwellungen des radıären Wasserkanals entsprechend 
der Zahl der Armwirbel ersetzt zu sein scheinen, nicht!) die 
lokomotorische Funktion der Füßchen hindert, welche im übrigen 
bis auf das ringförmige Pedalganglıon ähnlich wie die nicht mit 
echten Saugscheiben ausgestatteten Füßchen der Asteriden ge- 
baut sind. 

Die Hypothese von Romanes und Ewart, wonach an den 
saugnapflosen Füßchen durch lokale seitliche Einziehung der musku- 
lösen Wand der negative Druck entsteht, der das Ansaugen ermög- 
licht, scheint mir auch für die Schlangensterne viel für sich zu 
haben. Echte Saugscheiben sind bei diesen nicht beschrieben, und 
eine Abbildung, welche Panceri!!) von solchen bei Amphiura squa- 
mata gegeben hat, beruht auf optischer Täuschung: beim Blick auf 
die Spitze eines solchen Füßchens in Verlängerung seiner Längs- 
achse wird nämlich durch den optischen Ausdruck des Füßchen- 
hohlraumes, welcher dunkel im Zentrum der äußersten Spitze durch- 
scheint, eine dellenartige Vertiefung vorgetäuscht. 

Eine andere Erklärungsmöglichkeit, welche mit den Beobach- 
tungen wohl übereinstimmen, der physiologischen Deutung jedoch 
beträchtliche Schwierigkeiten bereiten würde, wäre die von Ster- 


9) W. Preyer. Über die Bewegungen der Seesterne. Mitt. d. Zool. Station 
zu Neapel. VII, 1886/7, p. 80. 

10) Vgl. ©. Hamann. Die Schlangensterne. Bronn’s Klassen u. Ordnungen. 
1901, p. 824. 

11) Panceri. Atti R. Accad. d. Scienze Fis. e Math. di Napoli 1878, Nr. 1. 


Mangold, Uber das Leuchten und Klettern der Schlangensterne. 175 


zinger gemachte Annahme, dass das Anheften durch ein von den 
Füßchen produziertes klebriges Sekret geschieht. Der Eindruck des 
Klebens drängt sich allerdings fast unwillkürlich auf, und ich habe 
selbst von ,klebrigen* Füßchen gesprochen, ohne indessen schon 
über den Mechanismus etwas Näheres auszusagen !?), in erster Linie 
auf Grund folgender Beobachtung: Wenn man Körnchen von Meeres- 
sand auf die Ventralfläche eines auf dem Rücken liegenden Arm- 
stücks von Ophiopsila annulosa bringt, so kann man sehen, wie die 
Füßchen äußerst zierlich die Fremdkörper entfernen, indem sie nach 
den Steinchen herüberschlagen, sich dieselben ankleben und zwar 
oft an der konvexen Seite des Bogens, welchen das geschwungene 
Füßchen bildet, so dass von einem Umklammern nicht die Rede 
sein kann. Indem sie dann wie bei der Grabebewegung wieder 
seitwärts schwingen, werfen sie die Sandkörner über den stacheligen 
Rand des Armes hinüber. Wenn mehrere Füßchen eın Sandkorn 
erfasst haben, so stören sie einander, und die Entfernung geht 
langsamer von statten. Oft bringt auch ein Füßchen ein Steinchen 
wieder zurück, das gerade vom Nachbarfüßchen über Bord geworfen 
wurde. Es hat ganz den Anschein, dass die Körnchen nicht durch 
die eigene Schwere abfallen, sondern ,losgelassen* werden, und 
das ıst der Punkt, welcher mir schwer verständlich erscheint bei 
der Annahme, dass ein klebriges Sekret die Steinchen anleimt. Das 
Sekret müsste doch in Seewasser ziemlich unlöslich sein oder darin 
erstarren, um einen Klebstoff zu bilden, es müsste aber plötzlich 
wieder bis zu einem gewissen Grade gelöst werden, wenn ein Sand- 
korn losgelassen werden oder. ein am Glase haftendes Füßchen die 
Fläche zum nächsten Schritt verlassen soll. Dass die Füßchen erst 
durch eigene Muskelkraft die Adhäsion des Klebstoffes überwinden 
und sich so jedesmal gewaltsam losreißen, ist weder nach der 
direkten Beobachtung an Ophiuren und Zaidia, bei welcher diese 
Verhältnisse genau die gleichen sind, wahrscheinlich, noch würde 
dies bei den zarten Füßchen auf die Dauer ohne beträchtliche 
Substanzverluste des Epithels und Hautverwundungen vor sich 
gehen können. Auch sieht man bei der großen Lwidia niemals an 
der klaren Glaswand Kriechspuren in Gestalt zurückbleibenden 
Klebschleims, und weiter fühlen sich die Füßchen der Ophiuren 
und die von Luidia für den mit Seewasser benetzten Finger nicht 
klebrig, sondern vielmehr äußerst schlüpfrig an, genau wie auch 
der von Luidia unter gewissen Umständen abundant sezernierte 
Schleim. Auch habe ich nie gesehen, dass ein abgeschnittenes 
Füßchen irgendwo festgeklebt wäre. 

Nach dem Angeführten halte ich es für unwahrscheinlich und 
jedenfalls nicht für bewiesen, dass das Festhaften der saugnapf- 


12) 1. e. p. 639. 


176 Mangold, Über das Leuchten und Klettern der Schlangensterne. 


losen Füßchen der Ophiuren wie der Seesterne allein durch ein 
Ankleben mit einem sezernierten Klebstoff geschieht. Ob ein solcher 
überhaupt dabei in eine derartige Funktion tritt, ist eine Frage, 
die vielleicht eher bis zu einem gewissen Grade bejaht erden 
kann, da sie der Analogien nicht entbehrt. Sehen wir uns um, 
wie die Natur in den verschiedensten Tierklassen den Zweck er- 
reicht, dass eın Tier an vertikaler Fläche haften kann, so ergibt 
sich, glaube ich, das Resultat, dass dies in den weitaus meisten 
Fällen durch Ansaugen, d. h. durch Erzeugung eines negativen 
Druckes erfolgt. Nehmen wir als Beispiel ein anderes, glatt- 
muskeliges Organ, den Schneckenfuß, so sehen wir, dass dieser, 
wie es Sımroth treffend beschreibt, dadurch haftet, „dass die 
immer von hinten andrängenden erhabenen Wellen (peristaltische 
Wellen) beı ihrem ‚Amsnslenah zur Fläche einen stetigen Druck und 
ein höchst inniges Pee chmicsen der Sohle nortan, wozu der zähe 
Schleim noch einen trefflichen Leim liefert; der Luftdruck muss 
das Tier halten'®).“ Bekanntlich gelingt es nicht immer leicht, 
eine Schnecke zum Haften an der Glaswand zu bringen, es sei denn, 
dass man sie wie eine Gummischeibe andrückt. 

Also zugegeben, dass der Schleim als Bindemittel eine gewisse 
Bedeutung beim Festhaften und Klettern der Echinodermen besitzt, 
so neige ich doch mehr der Ansicht zu, dass als wesentlicher Faktor 
die lokale Bildung von Saugflächen in Betracht kommt. Die Fähig- 
keit, diese zu bilden, muss allerdings bei den verschiedenen Arten 
der Ophiuren und Asteriden in schwankendem Maße, wohl je nach 
verschiedenen biologischen Bedingungen, ausgebildet sein. Das Auf- 
treten der lokalen Saugscheiben aan man sich ohne Schwierig- 
keit so denken, dass auf einen Berührungsreiz eine umschriebene 
Einziehung exfolet, die sich beim ILinalkasen durch reflektorische 
anime re: ausgleicht. 

Wenn auch wohl eine besondere Bearbeitung der Frage noch 
erwünscht wäre, so scheint mir nach dem vorangehenden doch | 
schon vieles für die Annahme von Romanes und Ewart zu 
sprechen, dass auch bei den nicht mit präformierten Saugflächen 
ausgestatteten Füßchen das Festhaften mehr auf einer muskulären 
Ansaugung als auf der Wirkung eines sezernierten Klebstoffes beruht. 


13) s. W. Biedermann. Studien zur vergl. Physiol. d. peristaltischen Be- 
wegungen. II. Die lokomotorischen Wellen der Schneckensohle. Pflüg. Arch. 107, 
1905, p. 1. 

14) W. Preyer. Über die Bewegungen der Seesterne. Mitt. d. Zool. Station 
zu Neapel. VII. 1886/7, p. 80. 


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Shipley F.R.S., and Contributions by R. Assheton, E. J. Bles, E. T. Browne, 
J. H. Budgett and J. G. Kerr edited by J. Graham Kerr‘ bei. 


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Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


Bd. XX VIII. 15. März 1908. As 6. 
Inhalt: Burck, Darwin’s Kreuzungsgesetz und die Grundlagen der Bliitenbiologie. — Schimke- 


witsch, Uber die Beziehungen zwischen den Bilateralia und den Radiata (Schluss), — 
Goldschmidt und Popoff, Uber die sogen. hyaline Plasmaschicht der ‘Seeigeleier, — 
Arrhenius, Immunochemie. 


Darwin’s Kreuzungsgesetz und die Grundlagen der 


Blütenbiologie. 
Von W. Burck. 


(Auszug aus einer Abhandlung im Recueil des travaux botaniques Néerlandais. 
Vol. IV. 1907.) 
1. 
Darwin’s vergleichende Kulturversuche über die Wirkung der Kreuz- 
und Selbstbefruchtung im Pflanzenreich. 

Bei seinen ausführlichen vergleichenden Experimenten mit aus 
gekreuzten und aus selbstbefruchteten Samen erwachsenen Pflanzen, 
welche dazu dienen sollten, den Satz über die Notwendigkeit der 
Kreuzbefruchtung zu beweisen und den Vorteil, der für die Pflanzen 
in einer gegenseitigen Kreuzung gelegen ist, an den Tag zu fördern, 
ist bekanntlich Darwin zum Resultat gekommen, dass in den 
meisten Fällen seine gekreuzten Pflanzen die selbstbefruchteten an 
Größe, Üppigkeit, Stärke und Fruchtbarkeit übertrafen, dass aber 
bei anderen Pflanzen die Kreuzung vor der Selbstbefruchtung keinen 
Vorzug hatte, 

Zu den ersteren gehören: Ipomoea purpurea, Mimalus luteus, 
Digitalis purpurea, Iberis umbellata, Dianthus caryophyllus, Petunia 
violacea, Viola tricolor, Cyclamen persicum, Anagallıs collina, Lobelia 
ramosa und viele andere. Zu den letzteren: Prswm sativum, Lathyrus 
odoratus, Canna Warscewiexi, Primula sinensis, Nicotiana Tabacum, 

XXVIII. 12 


178 DBurck, Darwin’s Kreuzungsgesetz und die Grundlagen der Blütenbiologie. 


Apium Petroselinum, Passiflora gracilis, Ononis minutissima, Adonis 
aestivalis, Hibiscus africanus, Vandellia nummularifolia, eine weiße 
Varietät von Mimuhıs luteus, eine Varietit von Ipomoea purpurea und 
weiter noch einzelne Pflanzen, bei welchen auf die Frage, ob sie von 
der Kreuzung Vorteil hatten durch den Versuch, keine entscheidende 
Antwort gegeben werden konnte. 

Die letzteren gehören zu denjenigen Pflanzen, welche mehr 
oder weniger regelmäßig sich selbst befruchten. 

Bei der Überlegung der Ursachen des verschiedenen Verhält- 
nisses seiner Versuchspflanzen der Kreuz- und Selbstbefruchtung 
gegenüber, glaubte Darwın, dass seine Beobachtungen und Ver- 
suchsergebnisse alle darauf hinwiesen, dass für die völlige Frucht- 
barkeit der Eltern und die vollständige konstitutionelle Kraft der 
Nachkommen ein gewisser Grad von Differenzierung in den sexuellen 
Elementen notwendig set. 

Er glaubte, dass die Nachkommen aus einer Kreuzung nur 
dann einen Vorteil ziehen, wenn die gekreuzten Individuen während 
vorausgehender Generationen ungleichen äußeren Bedingungen aus- 
gesetzt waren oder spontan varıert haben, und dass bei Kreuzung 
zweier Individuen, die längere Zeit unter denselben Bedingungen 
gelebt, oder sich eine große Zahl von Generationen hindurch durch 
Selbstbefruchtung fortgepflanzt haben, die gekreuzten Pflanzen über 
die selbstbefruchteten keine Überlegenheit zeigen, weil die sexuellen 
Elemente eine gleiche Konstitution bekommen haben. 

Seit Darwin seine Versuchsergebnisse in diesem Satz zusammen- 
fasste, haben sich einerseits die Ansichten über das Wesen der 
Befruchtung erheblich geändert, während andererseits einige kleisto- 
game Pflanzen bekannt geworden sind, die keine anderen als ge- 
schlossene Blüten tragen, so dass bei diesen die Möglichkeit der 
Kreuzung ausgeschlossen ist. 

Diese neueren Ansichten und Beobachtungen gestatten einen 
anderen Blick ın Darwin’s Kreuzungs- und Selbstbefruchtungs- 
versuche. Aus guten Gründen wird jetzt allgemein angenommen, 
dass die Befruchtung nur dann mit günstigem Erfolge stattfinden kann, 
das daraus entstandene Individuum nur dann über einen unvermin- 
derten Wuchs und unverminderte Stärke und Fruchtbarkeit verfügt, 
wenn die beiden Eltern, statt in ihren sexuellen Elementen zu differieren, © 
in allen essentiellen Eigenschaften miteinander übereinstimmen und 
dass, umgekehrt, bei der Bildung des Embryokerns, sowie im vege- 
tativen Leben des Individuums und besonders bei der Bildung der 
Sexualzellen des letzteren, Störungen eintreten müssen, sobald die 
sexuellen Elemente der miteinander gekreuzten Individuen mehr 
oder weniger differieren. 

Was die Kleistogamen betrifft, so wissen wir jetzt, dass man, 
zumal unter den Anonaceen, Gattungen findet, deren Arten alle 


um ee 


An nn 


Burck, Darwin’s Kreuzungsgesetz und die Grundlagen der Bliitenbiologie. 179 


ohne Ausnahme geschlossene Blüten tragen: Goniothalamus, Arta- 
botrys, oder wo wenigstens die Arten einer Untergattung alle 
kleistogam sind: Unona, Anona u. s. w. 

Diese Pflanzen geben Veranlassung zu der Annahme, dass sie dieses 
Merkmal einer gemeinschaftlichen, kleistogamen Stammform ent- 
lehnen, woraus abgeleitet werden muss, dass sie während ganz unbe- 
rechenbarer Zeiten sich durch Selbstbefruchtung fortgepflanzt haben, 
ohne ihre konstitutionelle Kraft und Fruchtbarkeit zu verlieren. 

Aus Darwin’s Kreuzungsversuchen einerseits und den Be- 
obachtungen an kleistogamen Pflanzen andererseits geht also hervor, 
dass Pflanzen, welche sich selbst befruchten, aus einer Kreuzung 
nicht nur keinen Vorteil ziehen, sondern auch, dass bei ihnen eine 


‚lange fortgesetzte Selbstbefruchtung keine schädlichen Folgen hat. 


Man glaubt annehmen zu müssen, dass die Kleistogamie keine 
ursprüngliche Eigenschaft ıst und dass die Pflanzen mit geschlossenen 
Blüten — sei es auch vor vielen Jahrtausenden — aus solchen mit 
offenen Blüten hervorgegangen sind; man kann also die Kleisto- 
gamen keine absolut reinen Pflanzen nennen, obgleich die Möglich- 
keit, dass viele ihrer, zumal unter den Anonaceen, aus regelmäßig 
sich selbst befruchtenden Chasmogamen entstanden sind, nicht aus- 
geschlossen ist. Bedenken wir aber, dass ihre Zellkerne Äonen lang 
von aller Vermischung mit fremden Elementen frei geblieben sind, 
so können ihre Gameten doch die reinsten genannt werden, welche 
überhaupt bei Organismen mit geschlechtlicher Fortpflanzung an- 
getroffen werden. Ihre Chromosome entsprechen den höchsten 
Forderungen, die man für das Zusammenwirken bei dem Befruch- 
tungsvorgang und im vegetativen Leben des Individuums stellen 
kann, und diese Überlegung bringt uns zu der Schlussfolgerung, 
dass reine Pflanzen von einer Kreuzung keinen Vorteil ziehen 
und auch zur Erhaltung ihrer konstitutionellen Kraft und Frucht- 
barkeit keine Kreuzung bedürfen, eine Schlussfolgerung, die mit 
den neueren Ansichten über das Wesen der Befruchtung im Ein- 
klang ist. 


Darwin ıst von der Meinung ausgegangen, dass die ın der 
„Origin of Species“ geäußerte Vermutung der Notwendigkeit einer 
gelegentlichen Kreuzung für die Erhaltung der Art sich gründete 
auf eine Reihe von Tatsachen und Experimenten, die im allge- 
meinen mit den Erfahrungen der Tier- und Pflanzenzüchter ın Über- 
einstimmung waren und alle darauf hinwiesen, dass erstens eine 
Kreuzung zwischen verschiedenen Varietäten oder zwischen den 
Individuen derselben Varietät, aber von anderer Herkunft, den 
Nachkommen Kraft und Fruchtbarkeit gibt und dass zweitens, 
umgekehrt, eine lange fortgesetzte Inzucht die Kraft und Frucht- 
barkeit vermindert. 

12* 


1480 Burck, Darwin’s Kreuzungsgesetz und die Grundlagen der Blütenbiologie. 


Die erste Voraussetzung ıst in der Tat von vielen Autoren 
hervorgehoben worden und kann eine feststehende Tatsache genannt 
werden. 

Nachdrücklich muss aber bemerkt werden, dass hier nur von 
Kultur- und Gartenvarietäten, d. h. von bastardierten Pflanzen, 
nicht von reinen Arten die Rede ist. 

Darwin hat dies nicht beachtet, er meinte, dass die Regel für 
organısche Wesen im allgemeinen gültig sei. 

Wenn aus den Arbeiten der Hybridologen und Praktiker: 
Kölreuter, Knight, Herbert, Gärtner, Sageret, Wiegmann, 
Rawson, Bornet u. a. hervorgegangen ist, dass die Pflanzen, 
mit welchen sie ihre Kreuzungsversuche anstellten: Erbsen-, Weizen-, 
Trauben-, Äpfel-, Melonen-, Kohl-, Kartoffelvarietäten, Hippeastrum-, 
Gladiolus-, Cistushybriden u. a. sich mit dem Blütenstaub der 
Stammeltern leichter befruchten lassen als mit dem eigenen Blüten- 
staub, dass entweder eine Kreuzung mit getrennten Individuen 
derselben Varietät oder mit Individuen verschiedener Varietäten 
derselben Art oft leichter zustande kommt als eine Selbstbefruch- 
tung; und dass dabei die aus einer Kreuzung hervorgegangenen 
Nachkommen sich durch einen kräftigeren Wuchs und größere 
Fruchtbarkeit von den aus Selbstbefruchtung entstandenen Indi- 
viduen unterscheiden, so‘ hat dies alles nur auf Bastarde Bezug. 
Die vorteilhaftere Wirkung der Kreuzung wurde dadurch erklärt, 
dass durch die Bastardierung die Zeugungskraft bei Selbstbefruch- 
tung zurückgegangen sei. Dass auch reine Arten aus einer Kreu- 
zung einen Vorteil ziehen, ist von diesen Autoren niemals hervor- 
gehoben worden. 

Hinsichtlich der zweiten Voraussetzung — dass eine lange 
fortgesetzte Inzucht die Kraft und Fruchtbarkeit ver- 
rıngere — muss bemerkt werden, dass weder Kölreuter und 
Sprengel, noch Andrew Knight, Herbert, Gärtner oder 
einer der vielen anderen Forscher, welche sich vor Darwın mit 
Hybridisationsversuchen beschäftigt haben, sich über die Schädlich- 
keit der Selbstbefruchtung ausgesprochen haben. Was man darüber 
in der blütenbiologischen Literatur antrifft, ist auf Missverständnis 
zurückzuführen. 


Im Gegenteil, die größte Autorität auf dem Gebiete der Hybrido- 


logie, Gärtner, der im Jahre 1849 sein vortreffliches Werk „Über die 
Bastarderzeugung im Pflanzenreich* veröffentlichte, war weit 
davon entfernt, der Selbstbefruchtung „qua talıs“ schädliche Folgen 
zuzuschreiben. Er glaubte vielmehr, dass die guten Eigenschaften 
der Art nur durch Selbstbefruchtung erhalten werden könnten, 
während Fremdbestäubung zu Bastardierung Veranlassung gibt, 
welche die Pflanze in ihrer Zeugungskraft abschwächt. 

„Dass die Zeugungskraft der Bastarde in Vergleichung mit 


Burck, Darwin’s Kreuzungsgesetz und die Grundlagen der Blütenbiologie. 181 


der der reinen Arten schwächer ist“ — sagt Gärtner —, „gibt 
sich vorzüglich auch darin an den Tag, dass sich bei den reinen 
Arten die Zeugungskraft durch die weiteren Selbstbefruchtungen 
erhält und kraftigt, dass aber bei den Bastarden, selbst bei den 
fruchtbarsten, wenn sie sich auch bis in die achte bis zehnte Gene- 
ration selbst fortpflanzen, die Zeugungskraft nach und nach abnimmt 
und das Dekrepidieren eintritt, bis sie endlich steril werden und 
ausgehen, wie uns vielfältige Erfahrung gelehrt hat. Zufällige Ein- 
mischung von stammelterlichem Pollen kann allerdings den ange- 
gebenen Gang der hybriden Natur abändern und ein anderes Re- 
sultat liefern; es ist aber gewiss eine Täuschung“ (l. c. p. 365). 

Auch Darwin selbst ist später zu der Einsicht gelangt, dass 
tatsächlich von den schädlichen Folgen der Selbstbefruchtung bei 
den Pflanzen noch nichts Direktes bekannt war (Variation of 
anımals and plants under domestication. Vol. II, Chapt. XVII, 
p: 127). 

Jedoch glaubte er, dass die Schädlichkeit der Selbstbefruchtung © 
bei Pflanzen und der engen Inzucht bei Tieren unzweifelhaft fest- 
steht und dass die Tatsache, dass die schlechten Folgen nicht so 
klar an den Tag treten als die Vorteile der Kreuzung, dem Um- 
stande zuzuschreiben sei, dass dieselben sich so langsam anhäufen, 
dass sie viele Jahre lang aller Aufmerksamkeit entgehen können, 
um erst ans Licht zu kommen, wenn die in enger Inzucht lebenden 
Tiere oder die sich selbst befruchtenden Pflanzen mit einem Tiere 
einer anderen Familie oder einer Pflanze anderer Herkunft gekreuzt 
werden. Er meinte, dass aus der Tatsache, dass die Kreuzung 


einen Vorteil bringt, schon ohne weiteres hervorgeht, dass die In- 


zucht und die Selbstbefruchtung schädlich sind. 

Demzufolge hat er bei dem größeren Teil seiner Kulturversuche 
aus der bloßen Tatsache, dass die gekreuzten Pflanzen schon nach 
der ersten Kreuzung an Höhe, konstitutioneller Kraft und Frucht- 
barkeit den selbstbefruchteten überlegen waren, die Schlussfolgerung 
gemacht, dass die Selbstbefruchtung ihnen schädlich war. Nur bei 
dem kleineren Teil hat Darwin seine vergleichenden Kultur- 
versuche mehrere Generationen hindurch fortgesetzt, und diese 
haben die Richtigkeit der Voraussetzung nicht bestätigt. Aus diesen 
Versuchen ist wohl die vorteilhaftere Wirkung der Kreuzung, 
aber nicht die Schädlichkeit der Selbstbefruchtung hervorgegangen. 
Die Versuche mit Ipomoea und Mimulus z. B. ergaben wohl, dass 
in der ersten Generation die gekreuzten Pflanzen den selbstbe- 
fruchteten überlegen waren, aber nicht, dass die selbstbefruchteten 
Exemplare in den folgenden Generationen stets mehr abgeschwächt, 
kleiner und weniger fruchtbar wurden. „So far is this from being 
the case“ — sagt Darwin —, „that the difference between the 
two sets of plants in the seventh, eight, and ninth generations 


182 Burck, Darwin’s Kreuzungsgesetz und die Grundlagen der Blütenbiologie. 


taken together is less than in the first and second generations 
together“ (p. 55). 

„Whether the evil from self-fertilisation goes on increasing during 
successive generations ıs not as yet known; but we may infer from 
my experiments that the increase if any is far from rapid“ (General 
results p. 438). 

Die Resultate der Versuche mit Ipomoea und Mimulus erscheinen 
also in einem anderen Licht. Wir lernen sie kennen als Pflanzen 
mit herabgesetzter Fruchtbarkeit und Wachstumskraft, die sich der 
Kreuzung gegenüber ganz wie Gartenvarietiten verhalten. Bei 
näherer Betrachtung finden wır, dass der Zweifel an der Reinheit 
der Versuchspflanzen, erregt bei der Vergleichung der Ergebnisse 
mit denen, welche aus der Kreuzung und Selbstbefruchtung reiner 
Pflanzen hervorgehen, vollkommen bestätigt wird durch die be- 
sonderen Erscheinungen, die während der Kultur aufgetreten sind 
und welche Darwın alle mit so bewundernswerter Genauigkeit 
beobachtet und ausführlich beschrieben hat, dass seine Notizen uns 
gestatten, einen selten klaren Blick m die Natur seiner Versuchs- 
pflanzen zu werfen. Ich will hier an die Erscheinungen erinnern, 
welche bei der Kultur von /pomoea aufgetreten sind, an das Auf- 
treten von drei-verschiedenen, von den anderen abweichenden Typen: 
der eine mit einer weißen Krone, der zweite mit schön dunkel- 
purpurnen Blüten, der dritte (Hero) mit größerer Wachstums- 
kraft, größerer Fruchtbarkeit und „Unempfindlichkeit“ für Kreuzung; 
an die Neigung der Staubgefäße zum Abortieren bei den Nach- 
kommen der siebenten und achten Generationen; an das Herabfallen 
der Blüten vor dem Fruchtansatz bei den Pflanzen der achten 
Generation; an die enorme Verschiedenheit in Farbe u. s. w. alle 
Erscheinungen, die auf die zusammengesetzte Natur von Ipomoea 
hinweisen. 

Auch Mimulus luteus trägt den Charakter einer hybridisierten 
Pflanze. Die ersten, aus Handelssamen erwachsenen Exemplare 
varıierten so stark in der Blütenfarbe, dass kaum zwei Individuen 
einander gleich waren. Man fand darunter alle Nuancen von gelb 
mit den verschiedensten purpurnen, karmoisinen, orangen oder 
kupferroten Flecken. In den dritten und vierten Generationen 
trat eine Varietät hervor mit ganz anderen Eigenschaften: weißer 
Blitenfarbe mit karmoisinroten Flecken, größerer Krone, größerer 
Fruchtbarkeit und mehr Wachstumskraft u. s. w. 

Dieselbe Bemerkung ist auch bei den anderen Versuchspflanzen: 
Digitalis purpurea, Iberis wmbellata, Dianthus caryophyllus, Petunia 
violacea, Lobelia ramosa, Cyclamen persicum, Viola tricolor, Anagallis 
collina u. a. zu machen. 

Die mit diesen Pflanzen angestellten Kreuzungs- und Selbst- 
befruchtungsversuche in Verbindung mit den oben zitierten Ergeb- 


Burck, Darwin’s Kreuzungsgesetz und die Grundiagen der Bliitenbiologie. 183 


nissen der Hybridologen lehren, dass sie alle durch die Bastardierung 
an Fruchtbarkeit, Stärke und Wuchshöhe zurückgegangen waren 
und dass das Zurückbleiben der Nachkommen der selbstbefruchteten 
Pflanzen gegen die durch Kreuzung entstandenen nicht den Folgen 
der Selbstbefruchtung, sondern denen der Hybridisation zugeschrieben 
werden muss. 


Wir kommen also zum Schluss, dass die Pflanzen im allge- 
meinen zu zwei Kategorien zu bringen sind. Zu der ersteren ge- 
hören solche Pflanzen, die der Gefahr ausgesetzt sind, dass fremder 
Pollen auf die Narbe abgesetzt wırd, was zur Keunnnteilonissrnis des 
Zellkernes ‘oder Bastardierung Veranlassung geben kann, molec! 
dessen die Pflanze ihre Artmerkmale verliert t, während ie Kraft 
und Fruchtbarkeit vermindern. 

Kreuzungen dieser Bastarde mit einem der Stammeltern oder 
mit einem etwas anders gearteten Nachkömmling desselben Bastards — 
können die verminderte Kraft und Fruchtbarkeit teilweise wieder 
herstellen. Solche Pflanzen geben also bei Selbstbestäubung 
schwächere und weniger fruchtbare Nachkommen als bei gegen- 
seitiger Kreuzung. 

Zu der anderen Kategorie gehören Pflanzen, die sich selbst 
befruchten, deren Feillcerne dlemvantollus von aller Verunreinigung 
frei hlenhen, Diese behalten von Generation zu Generation ihe 
spezifischen Eigenschaften, Kraft und Fruchtbarkeit. Die Selbst- 
befruchtung, statt der Pflanze schädlich zu sein, ist allein imstande, 
ihr die Erhaltung ihrer Eigenschaften zu gewähren. 


Il. 


Uber die Frage, ob die Struktur der Bliiten auf eine Versicherung 
der -Kreuzbefruchtung hinweist. 

Aus dem vorigen Abschnitt ıst also hervorgegangen, dass die 
Meinung, dass eine gegenseitige Kreuzbefruchtung einen Vorteil 
vor der Selbstbefruchtung voraus hätte, nur für bastardierte Pflanzen 
gültig sein kann. Es drängt sich darum selbstverständlich jetzt 
die Frage in den Vordergrund, wie sich dann die verschiedenen 
Bliteneinrichtungen, die man bis jetzt geglaubt hat nur als be- 
sondere, unter der Wirkung der natürlichen Zuchtwahl im Kampf 
ums Dasein erworbene Anpassungen zur Versicherung der Kreuz- 
befruchtung deuten zu können, sich erklären lassen. Bevor ich 
dazu übergehe, auf diese Frage näher einzugehen, möchte ich auf 
den erheblichen Unterschied aufmerksam machen zwischen den in 
der Blütenbiologie allgemein vorherrschenden Anschauungen und 
Darwin’s Ansichten. Ich achte dies von desto größerer Wichtig- 
keit, da — wenn ich mich nicht irre — die Meinung ganz allgemein 
verbreitet ist, dass die Blütenbiologie auf Darwin’s Ansichten, 


484 -Burck, Darwin’s Kreuzungsgesetz und die Grundlagen der Blütenbiologie. 


Beobachtungsergebnissen und Experimenten gegründet ist. Dies 
ist aber nur insofern richtig, dass die Blütenbiologie auf Darwin’s 
ursprüngliche, am Anfang seiner vieljährigen Studien über die 
Notwendigkeit der gelegentlichen Kreuzung geäußerten Vermutung 
gegründet worden ist. Darwin aber ist auf dem ım Jahre 1859 
eingenommenen Standpunkt nicht stehen geblieben und hat über 
die beiden wichtigen Fragen, ob kein organisches Wesen sich auf 
die Dauer durch Selbstbefruchtung zu erhalten vermag und ob die 
Struktur der Blüte auf eine Versicherung der Kreuzbefruchtung 
hinweist, ın den späteren Jahren andere Ansichten gewonnen. 

Die Blütenbiologie hat dieser Tatsache keine Rechnung ge- 
tragen. Ausgegangen von der ım Jahre 1859 geäußerten Vermutung 
hat sie sich den weiteren Ansichten Darwin’s nicht mehr ange- 
schlossen und ist, unabhängig von dem großen Denker, ıhren eigenen 
Weg gegangen, sich dabei mehr und mehr von ihm entfernend. 

Durch seine vielumfassenden Beobachtungen und Kulturversuche 
gewann Darwin einen stets tieferen Blick in die Fortpflanzungs- 
verhältnisse, die ihm gestatteten, die beiden Fragen stets schärfer 
zu formulieren. Sie lehrten ibn, dass der Selbstbefruchtung eine 
viel umfangreichere und wichtigere Rolle zukommt, als er sich vorher 
vorgestellt hatte. Die ım Jahre 1859 und auch noch im Jahre 1862 
ausgesprochene Vermutung „Nature abhors perpetual Self- 
fertilisation* finden wir in seinen späteren Werken nicht wieder. 

Die vergleichenden Kulturversuche mit aus gekreuzten und 
selbstbefruchteten Samen erwachsenen Pflanzen führten ihn zu der 
Ansicht, dass wenn auch bei der ersten Kreuzung die schädlichen 
Folgen der Selbstbefruchtung an den Tag treten, doch nicht gesagt 
werden kann, dass die Pflanzen durch Selbstbefruchtung immer 
mehr zurückgehen. Auch zeigte er, dass viele Pflanzen spezielle 
Anpassungen zur Versicherung der Selbstbefruchtung besitzen und 
spricht er von der Möglichkeit, dass selbstbefruchtete Pflanzen, 
wenn sie um die Daseinsbedingungen mit gekreuzten Pflanzen zu 
kämpfen haben, die letzteren an Üppigkeit übertreffen können. 

Über die Trennung der Geschlechter als eine durch die Pflanze 
allmählich erworbene Anpassung zur Versicherung der Kreuzung 
und Verhinderung der Selbstbefruchtung ist er in den späteren 
Jahren zu emer anderen Ansicht gekommen, während die Frage, 
ob der Dichogamie die wichtige Bedeutung beizulegen ist, welche 
er ihr vorhin glaubte zuschreiben zu müssen, später von Darwin 
nicht mehr unbezweifelt angenommen wurde. Die Annahme, dass 
die Selbststerilität eine allmählich zur Verhinderung von Selbst- 
befruchtung erworbene Eigenschaft sei, wurde später von Darwin 
entschieden zurückgewiesen. Er betrachtete sie vielmehr als ein bei- 
läufiges, von den äußeren Bedingungen, denen die Pflanze ausgesetzt 
gewesen ist, abhängiges Resultat. 


Burek, Darwin’s Kreuzungsgesetz und die Grundlagen der Bliitenbiologie. 185 


In der Tat glaubte Darwin am Ende seiner vieljährigen Stu- 
dien zwar wohl noch immer, dass eine Kreuzung zwischen ge- 
trennten Individuen auf verschiedene Weise befördert wird; die 
Meinung aber, dass die Struktur der Blüten ım allgemeinen auf 
eine Versicherung der Kreuzung hinweist,. hatte er jedoch, wo nicht 
vollständig, doch größtenteils, preisgegeben. 

Die Beobachtungen und Überlegungen, welche Darwin dazu 
geführt haben, seine ursprünglichen Ansichten zu erweitern, will 
ich hier kurz erwähnen und meine Bemerkungen über einige Blüten- 
einrichtungen, welche man bis jetzt glaubte, nur als besondere 
Einrichtungen zur Versicherung der Kreuzbefruchtung deuten zu 
können, hinzufügen. 

Ich möchte mich aber dabei beschränken auf die Diklinie, 
Herkogamie und Dichogamie. 

Die Ursachen, welche zu der Selbststerilität und Heterostylie 
geführt haben, möchte ich ganz unbesprochen lassen, indem, meiner 
Ansicht nach, diese beiden wichtigen Erscheinungen nicht zur Klar- 
heit gebracht werden können, bevor durch eingehende experi- 
mentelle Versuche die heterostylen und selbststerilen Pflanzen auf 
ihre Gametenreinheit geprüft worden sind. 

Hinsichtlich der Trennung der Geschlechter oder Diklinie hat 
Darwin bekanntlich im Jahre 1859 in der „Origin of Species“ 
(p. 74) eine Darstellung gegeben von der Weise, wie er meinte, 
dass dieselbe unter der Wirkung der natürlichen Zuchtwahl aus 
dem Hermaphroditismus hervorgegangen sein könnte. Ausgehend 
von der Meinung, dass bei kultivierten Pflanzen, welche unter 
neue äußere Bedingungen gestellt werden, bisweilen die männlichen 
oder die weiblichen Organe mehr oder weniger impotent werden, 
glaubte er, dass, wenn eine solche Hinneigung zur Impotenz in 
der freien Natur eingetreten sein möchte, als der Blütenstaub 
schon regelmäßig von der einen Blüte zur anderen getragen wurde, 
dieselbe schließlich zu einer vollständigen Trennung der Geschlechter 
führen konnte, indem die dadurch zustande kommende Arbeits- 
teilung für die Pflanze vorteilhaft war. 

In den späteren Jahren aber neigte Darwin sich mehr zu der 
Meinung hin, dass die Diöcie die ursprüngliche Eigenschaft der 
Pflanzen sei, aus der der Hermaphroditismus hervorgegangen sei 
und stellte er den großen Nutzen der Diklinie in Abrede. 

Obgleich er wohl annehmen musste, dass die Diklinie eine vor- 
teilhafte Eigenschaft sei, da sie sich sonst nicht erklären ließ, war 
es ihm doch keineswegs klar, worin der Vorteil der Einrichtung 
gelegen war; er sah darin ebensowohl eine schädliche als eine vor- 
teilhafte Seite. Von dem einen Gesichtspunkt aus konnte er sie 
vorteilhaft nennen, vom anderen aus schädlich. Der Vorteil — so 
bemerkt er —, dass sie der Kreuzung versichert sind, wird bei den 


156 Burck, Darwin’s Kreuzungsgesetz und die Grundlagen der Blütenbiologie. 


Anemophilen auf Kosten eines enormen Überflusses an Pollen ge- 
wonnen und bei den Anemophilen und Entomophilen beiden auf 
Kosten der Gefahr, dass die Befruchtung bisweilen gar nicht zu- 
stande kommt. Außerdem produziert die eine Hälfte der Individuen 
keine Samen „and this might possibly be a disadvantage“. 

In meiner Abhandlung über die Mutation als Ursache der 
Kleistogamie!) habe ich darauf hingewiesen, dass alle Pflanzen, 
welche Blüten verschiedener Größe und Gestaltung hervorbringen 
(Diaphoranthen) in so vielen Hinsichten mit den Kleistogamen über- 
einstimmen, dass sie aller Wahrscheinlichkeit nach ebenso wie diese, 
ihr Entstehen einer Mutation zu danken haben. Die männlichen 
und weiblichen Formen der andro- und gynodiöcischen und der 
echten diöcischen Pflanzen wären dann ihrer Entstehung nach, mit 
den konstanten kleistogamen Varietäten der Anonaceen 
und Orchideen und die andro- und gynomondécischen Formen der 
Labiaten, Sileneen, Umbelliferen u. a: Diaphoranthen mit 
den kleistogamen Zwischenrassen zu vergleichen. 

Es waren aber besonders die Dichogamen und Herkogamen, 
welche Darwin zu der Ansıcht brachten, dass die Blüten ım allge- 
meinen zur Beförderung der Kreuzung eingerichtet seien. Und in 
der Tat glaubte Darwin, als er ein ausführliches Studium von der 
Blüteneinrichtung und dem Bestäubungsmechanismus der Orchi- 
deen vornahm, darin die Bestätigung seiner Ansichten zu finden. 

Es stellte sich heraus, dass in dieser Familie die Blüten der 
meisten Arten bei der Befruchtung von Insektenbesuch abhängig 
sind, und dass dieselben auf solche Weise eingerichtet sind, dass 
sie bis in die kleinsten Details des Baues der Tätigkeit nektar- 
suchender Insekten in der Weise angepasst sind, dass durch die- 
selben unfehlbar der Blütenstaub der einen Blüte auf die Narbe 
einer anderen übertragen werden muss. 

Es ist wahrscheinlich dem Umstande, dass Darwin aus dem 
bloßen Baue der Blumen die Deutung des Bestäubungsmechanismus 
erschlossen hat und keine reichblühenden Arten untersucht hat, 
zuzuschreiben, dass er aus diesen Untersuchungen den Schluss ge- 
zogen hat, dass die Insekten dabei eine Kreuzung zwischen ge- 
trennten Individuen bewirken. Tatsächlich lassen seine Be- 
obachtungen diese Schlussfolgerung nicht zu. Es leuchtet ein, dass 
eine solche Individuenkreuzung die einzig mögliche ist bei solchen 
Pflanzen, als die Pterostylis-Arten, die nur eine einzige Blüte tragen, 
bei anderen Orchideen aber konstatierte Darwin selbst, dass die 
Insekten auch die Eigenbefruchtung der Blüte oder die Befruchtung 
einer anderen desselben Stockes bewirken z. B. bei Coryanthes 
speciosa (p. 176), Listera ovata, Neottia nidus avis u. a. ‘ 


1) Recueil des Travaux botaniques Neerlandais. Vol. II, 1905, p. 130. 


Burck, Darwin’s Kreuzungsgesetz und die Grundlagen der Bliitenbiologie. 187 


\ 


Tatsächlich ist die Selbstbefruchtung, wie auch Darwin selbst 
gezeigt hat, bei den Orchideen eine sehr häufig vorkommende Er- 
scheinung, selbst ist diese Familie besonders reich an kleistogamen 
Arten. Neben dieser Selbstbestäubung ist die Befruchtung der 
Blüte mit dem eigenen Pollen durch die Mithilfe der Insekten oder 
eine Befruchtung der Blüte mit dem Blütenstaube einer anderen 
Blüte desselben Individuums auch von anderen Autoren nachge- 
wiesen worden?). 

In den späteren Jahren hat Darwin auch seine Schlussfolgerung, 
dass die Orchideen zu einer Kreuzbefruchtung eingerichtet waren, 
auf denjenigen Arten eingeschränkt, wo die Pollinien eine Abwärts- 
oder Seitwärtsdrehung erfahren, die für die Bestäubung der Narbe 
notwendig ist und eine gewisse Zeit erfordert (bei Orchis mascula 
30 Sekunden, bei Orchis pyramidalis 18 u. s. w.). Dass dies etwas 
Akzidentelles ist und keine besondere nützliche Anpassung zur 
Verhütung der Nachbarbefruchtung, leuchtet ein und wird auch 
selbstverständlich von Darwin nicht als solche betrachtet. 

Zwei andere Naturforscher: Frederico Delpino und Friedrich 
Hildebrand haben sich bald, nachdem Darwin seine Orchideen- 
studien veröffentlicht hatte, auf die weiteren Untersuchungen der 
Blumeneinrichtungen und besonders auf die der Dichogamen und 
Herkogamen gelegt. 

Die beiden Forscher waren völlig davon überzeugt, dass Darwın 
durch seine Orchideenstudien seine Vermutung über die Notwendig- 
keit einer gelegentlichen Kreuzung vollkommen bestätigt gefunden 
hatte und suchten unter Voraussetzung der Richtigkeit des Kreuzungs- 
gesetzes die Blüteneinrichtungen anderer Pflanzen zu erklären. 

Sie fanden aber nicht, was Darwin glaubte nachgewiesen zu 
haben, dass die Insekten eine Kreuzung zwischen getrennten 
Individuen bewirkten. Ihre Beobachtungen an dichogamen Pflanzen 
bestätigten vielmehr diejenigen von Kölreuter und Sprengel. 
Sie fanden, dass bei den protandrischen Pflanzen der Pollen einer 
jüngeren Blüte durch die Mithilfe der Insekten auf die Narben einer 
älteren und bei den protogynischen, umgekehrt, der Pollen einer 
älteren auf die Narben einer jüngeren übergetragen wird, dass also 
bei allen mehr oder weniger ausgeprägt dichogamen Pflanzen eine 
Kreuzung zwischen zwei Blüten desselben Stockes stattfindet. 

Aus dieser Zeit sind weiter noch die Beobachtungen Engler’s 
zu erwähnen, der in seiner Abhandlung über die Bewegung der 
Staubblatter bei den Arten des Genus Saxifraga im Jahre 1868 
eine Beschreibung gab von den protandrischen und protogynischen 


2) Man vergleiche z. B. Delpino, Über die Befruchtung von Cypripedium 
(Bot. Ztg. 1867, p. 277). Hermann Müller, Über die Befruchtung von Cypri- 
pedium Caleeolus, Neottia nidus avis (Listera ovata), Epipactis microphylla, 
E, viridiflora u. s. w. 


188 Burck, Darwin’s Kreuzungsgesetz und die Grundlagen der Blütenbiologie. 


Arten dieses Genus und deren Bestäubungsmechanismus. Auch 
Engler konnte die Richtigkeit der Sprengel’schen Beobachtungen 
bestätigen. 

Bei den herkogamen Pflanzen fanden die genannten Forscher 
dieselben Verhältnisse. Obgleich sie ihre Aufmerksamkeit besonders 
auf die Möglichkeit einer Individuenkreuzung lenkten, fanden sie 
eine allgemeine Nachbarbefruchtung und konstatierten weiter noch, 
dass bei diesen Pflanzen in „äußerst vielen Fällen“ durch die 
Insekten eine Eigenbestäubung bewirkt wird. 

Alle Beobachtungen also an dichogamen sowie an herkogamen 
Pflanzen, sowohl die von Kölreuter und Sprengel, als die von 
Delpino, Hildebrand und Engler haben nur auf eine Blüten- 
staubübertragung von einer Blüte zur anderen (in der Regel 
nächsten) Beziehung. Nirgendwo erwähnen diese Schriftsteller, 
dass sie beobachtet haben, dass der Blütenstaub mit Vorübergang 
dieser, auf die Narbe einer entfernteren Blüte eines anderen Pflanzen- 
stockes übergetragen wird. Vorrichtungen, die darauf hinweisen, 
dass nıcht die nächste Nachbarblüte, sondern eine entferntere ent- 
weder desselben Individuums oder eines anderen Stockes mit dem 
mitgeführten Blütenstaub befruchtet werden kann, findet man nur 
bei den Orchideen mit beweglichen Pollinien. 

Das Darwin’sche Gesetz, „dass kein organisches Wesen sich 
eine unbegrenzte Zahl von Generationen hindurch durch Selbst- 
befruchtung zu erhalten vermag,“ fand also in Hildebrand’s und 
Delpino’s Blumenuntersuchungen keine Stütze. 

Die genannten Forscher aber glaubten annehmen zu dürfen 
— und Darwin war damals noch von derselben Meinung —, dass 
eine Befruchtung einer Blüte mit dem Pollen einer Nachbarblüte 
(Nachbarbefruchtung oder Geitonogamie), vielleicht nicht so vor- 
teilhaft als eine Kreuzung mit einem anderen Individuum, jedoch 
einen gewissen Vorsprung vor Autogamıe hätte. 

Als nun aber Darwin einige Jahre später (1876) bei seinen 
Kreuzungsversuchen mit Digitalis purpurea, Ipomoea purpurea, Me- 
mulus luteus, Pelargonium xonale und Origanum vulgare experl- 
mentell nachwies, dass die Nachkommen aus einer Nachbarbefruch- 
tung denjenigen aus einer Selbstbefruchtung entstandenen nicht 
überlegen sind, stellte es sich heraus, dass man sich jahrelang in 
dieser Hinsicht geirrt hatte. 

Die Voraussetzung, dass die Struktur der Blumen und be- 
sonders die der Dichogamen und Herkogamen auf eine Versicherung 
der Kreuzung hinweist, war selbstverständlich damit hinfällig ge- 
worden. 

So war auch Darwin’s Meinung. „The whole subject 
(Dichogamie) requires further investigation, as the great 
importance of crosses between distinct individuals, in- 


6S Oe Ns a ee I) ats 


Burck, Darwin’s Kreuzungsgesetz und die Grundlagen der Blütenbiologie. 189 


stead of merely between distinct flowers has hitherto 
been hardly recognized.“ 

Die Bliitenbiologie aber hat die Richtigkeit der Schlussfolgerung 
nicht anerkannt. 

Bis dahin waren die blütenbiologischen Anschauungen mit 
Darwin’s Ansichten parallel gegangen. Beide hielten an den Be- 
obachtungstatsachen fest. Hier aber hat die Trennung statt. 

Auf Wahrscheinlichkeitsgründen glaubte man annehmen zu 
dürfen, dass die Nachbarbefruchtung einen Vorzug vor der Auto- 
gamie hätte, und dass die Insekten zwar vielmals eine Nachbar- 
befruchtung bewirkten, trotzdem aber die Kreuzung getrennter 
Individuen versicherten. 

Seitdem ist die Blütenbiologie ihren eigenen Weg gegangen 
und hat sie sich mehr und mehr von Darwin’s Ansichten entfernt. 
Ihre Anschauungen waren mit den Beobachtungstatsachen nicht 
mehr in Übereinstimmung zu bringen. 

Dass Darwin am Ende seiner Studien über die Frage, ob die 
Struktur der Blumen auf eine Versicherung der Kreuzbefruchtung 
hinweist, nicht weit davon entfernt war, die Frage in Abrede zu 
stellen, geht aus dem Angeführten hervor. 

Ein anderes Mittel, wodurch eine Kreuzbefruchtung stattfindet 
„far more general and therefore more important“ als die 
Diklinie und die Dichogamie und andere im 10. Kapitel seines 
Werkes über die Kreuz- und Selbstbefruchtung besprochenen Mittel 
wurde jetzt von ıhm ın den Vordergrund gebracht, nämlich die 
überwiegende Wirkung des fremden Pollens über den 
eigenen. 

Er führt dazu viele Beispiele an, die tatsächlich auf die Prä- 
potenz des fremden Pollens hinweisen; jedoch wurde dieselbe nur 
bei mehr oder weniger stark bastardierten Pflanzen nachgewiesen, 
nämlich bei Pflanzen, von denen wir aus seinen Kulturversuchen 
wissen, dass sie mit dem Pollen eines anderen Individuums oder 
einer anderen Varietät sich leichter und vollständiger als mit dem 
eigenen Pollen befruchten lassen. Bei reinen Arten ist der eigene 
Pollen immer präpotent über den Pollen einer anderen Art?). 

Zum besseren Verständnis der Erscheinung der Dichogamie 
ist es von Wichtigkeit, hier zu bemerken, dass zwar viele dicho- 
game Pflanzen bei der Befruchtung von der Mithilfe der Insekten 
abhängig sind, dass man sich aber hüten muss, sich von dieser 
Abhängigkeit eine übertriebene Vorstellung zu machen. Bei weitem 
die meisten Dichogamen können Insektenbesuch völlig entbehren, 
da sie zur Selbstbefruchtung imstande sind. Die meisten Pflanzen, 
welche ihre Antheren öffnen bevor die Narben konzeptionsfähig 


3) Gärtner, |. c., p. 64. 


490 Burck, Darwin’s Kreuzungsgesetz und die Grundlagen der Blütenbiologie. 


sind, haben ihren Blütenstaub noch nicht ganz verloren, wenn die 
Narben zur Reife gekommen sind; man denke nur an die Arten 
von Campanula und besonders an die Compositen, wo die Selbst- 
bestäubung dadurch zustande kommt, dass die Griffelschenkel 
sich soweit zurückkrümmen, dass ihre Narben mit den auf der 
Außenfläche des Griffels befindlichen Pollenkörnern in Berührung 
kommen. Die Gefahr, nicht befruchtet zu werden, liegt bei allen 
diesen Pflanzen nicht an der Blüteneinrichtung, sondern daran, dass 
die Insekten, indem sie in den Blüten dem Nektar nachgehen, zu- 
gleich den Pollen abstreifen. 

Stellt man die protandrischen Pflanzen unter ein Netz, so dass 
sie vor Insektenbesuch geschützt sind, so lehrt die Erfahrung, dass 
sehr viele imstande sind, sich selbst zu befruchten und dass tat- 
sächlich nur bei viel weniger Pflanzen als man glaubt, die Dicho- 
gamie eine wesentliche Verhinderung der Selbstbestäubung ist. 

Dasselbe gilt für die protogynischen Pflanzen. Die meisten, 
wo nicht alle Pflanzen, deren Narben zuerst zur Entwickelung 
kommen, besitzen die Fähigkeit, sie lange genug frisch zu erhalten, 
um die Selbstbefruchtung zu ermöglichen. 

Auf diese Tatsache hat auch Engler in seiner Abhandlung 
über die Araceen hingewiesen. 

Alle insektenbliitigen protogynischen Pflanzen unserer Flora 
aus den Genera: Potentilla, Rosa, Rubus, Mespilus, Spiraea, Fragaria, 
Geum, Sorbus, Pirus, Crataegus, Amygdalus, Prunus, Veronica, Scro- 
phularia, Paris, Majanthemum, Ornithogalum u. a. sind von In- 
sektenmithilfe bei der Befruchtung ganz unabhängig. 

Es leuchtet ein, dass unter diesen Verhältnissen die Dicho- 
gamie keine nützliche Sexualeinrichtung genannt werden kann. 
Die ungleichzeitige Geschlechtsreife der männlichen und der weib- 
lichen Sexualorgane ist für die meisten dieser Pflanzen etwas ganz 
Gleichgültiges, für die ausgeprägt protandrischen Pflanzen und viel- 
leicht (?) auch für einige wenige ausgeprägt protogynische ist sie ent- 
schieden eine schädliche Eigenschaft zu nennen, indem sie die Pflanzen 
bei der Befruchtung ganz von Insektenbesuch abhängig macht. 

Die Herkogamie aber ıst entschieden eine viel schädlichere 
Einrichtung, insofern viel weniger herkogame als dichogame zur 
Selbstbefruchtung imstande sind und also die Abhängigkeit von 
Insekten bei diesen eine viel allgemeinere ist. 

Der Insektenbesuch selbst hängt wieder mit der Absonderung 
einer genügenden Quantität Nektar aus den zuckerführenden Ge- 
weben nach außen zusammen, und diese Absonderung ist wiederum 
von den Bedingungen, worunter die Pflanze lebt, abhängig. 

Dass die Herkogamen aus unabhängig von allem Insekten- 
besuch sich selbstbefruchtenden Pflanzen hervorgegangen sein müssen, 
ist, meiner Ansicht nach, ganz klar; wir haben uns vorzustellen, 


Burck, Darwin’s Kreuzungsgesetz und die Grundlagen der Blütenbiologie. 191 


dass die gegenseitige Lage der Sexualorgane in der Blüte durch 
eine Variation in der Weise abänderte, dass der Pollen nicht mehr 
auf die Narbe ausgestreut wird. 

Die schädliche Seite der Herkogamie der Orchideen wurde 
von Darwin nicht bezweifelt. Er weist auf die enormen Lücken 
in dem phylogenetischen Zusammenhang der Gattungen, zumal 
zwischen Cypripediwn und anderen Genera hin und bemerkt, dass 
„an enormous amount of extinction must have swept away 
a multitude of intermediate forms“ (p. 226). 

Er erwähnt auch, dass nach Fritz Müller in den Urwäldern 
Brasiliens von den meisten Arten der Epidendreae und von denen, 
welche der Gattung Vanilla angehören, die Blüten nicht befruchtet 
werden und dass auch sehr viele andere Orchideen in Australien, 
Südafrika und Europa ebenfalls keine Samen produzieren oder nur 
sehr spärliche, und glaubt, dass viele Hunderte von Arten in der 
ganzen Welt dadurch ausgestorben seien. „lt manifestly de- 
pends on the flowers being constructed with such elabo- 
rate care for crossfertilisation, that they cannot yield 
seeds without the aid of insects.“ Er kommt also zum Schluss, 
dass die große Abhängigkeit vom Insektenbesuch die Orchideen 
hat aussterben lassen und dass die Anpassung die direkte Ursache 
der Abhängigkeit war. 

Darwin glaubte, dass auch in solchen Fallen, in denen eine 
Pflanze wie Dendrobium speciosum, die auf je tausend Blüten nur 
eine einzelne Frucht ansetzt, oder eine Vanilla, die sich mit sehr 
zahlreichen Blüten über die Waldbäume ausbreitet, nicht mehr als 
zwei Kapseln hervorbringt, diesem Nachteil gegenüber doch der 
sroße Vorteil steht, dass die wenigen produzierten Samen durch 
Kreuzbefruchtung entstanden sind, „and this as we now posi- 
tively know is an immense advantage to most plants“ 
Wir aber sehen den Vorteil der Kreuzung nicht mehr; für uns 
bleibt nur die Schädlichkeit der Einrichtung. Für andere Pflanzen 
war selbstverständlich die Schädlichkeit des Überganges von der 
Autogamie zur Herkogamie nicht so groß wie für die Orchi- 
deen, indem sie in den meisten Fällen von Insektenbesuch ver- 
sichert sind. Dass dieselbe für die Orchideen so äußerst schädlich 
war, ist dem Umstande zuzuschreiben, dass viele Arten aus den 
zuckerführenden Geweben der Blüte keinen Nektar nach außen 
absondern 

Das Aussterben so vieler Arten kann die Mutationstheorie also 
erklären; sie macht es auch verständlich, dass viele andere Arten 
sich nur dadurch haben behaupten können, dass sie durch reichliche 
Nektarabsonderung von Insektenbesuch versichert waren oder sich, 
unabhängig von der geschlechtlichen Fortpflanzung, durch Ausläufer, 
Rhizome und Knollen erhalten können. 


492 DBurck, Darwin’s Kreuzungsgesetz und die Grundlagen der Blütenbiologie. 


Macht man sich von der vorausgesetzten Meinung los, dass die 
Dichogamie eine als nützliche Anpassung zur Versicherung der 
Kreuzbefruchtung erworbene Eigenschaft sei und überlegt man, auf 
welche Weise sie sich erklären lässt, z. B. bei einer so formen- 
reichen protandrischen Familie als die der Umbelliferen, dann lehrt 
uns die vergleichende Untersuchung einer größtmöglichen Anzahl 
Arten, dass wir ın dieser Familie einige Arten antreffen, bei denen 
die Protandrie in der Weise ausgeprägt ıst, dass die Narben erst 
zum Vorschein kommen und zur Konzeptionsfähigkeit gelangen, 
wenn die Staubbeutel schon entleert und die Staubgefäße abgefallen 
sind, und dass diese durch alle Zwischenstufen mit solchen Formen 
verbunden sind, welche von homogamen sich nicht mehr unter- 
scheiden lassen und regelmäßig sich selbst bestäuben. 

Man lernt dann bald die Protandrie als eine sehr normale 
Erscheinung kennen, als die Folge der zentripetalen Anlegung der 
Blütenwirtel in der Folge: Kelch, Krone, Staubgefäße, Frucht- 
knoten und mit der Tatsache zu vergleichen, dass der Kelch 
sich früher entfaltet als die Krone und die Krone früher als die 
Staubgefäße. Die Homogamie erkennt man dann als eine Pro- 
tandrie mit schnell aufeinander folgender Entwickelung der Ge- 
schlechtsorgane. 

Ganz gewiss bedürfen die meisten Fälle von Protandrie in der 
Familie der Umbelliferen keine weitere Erklärung. Nur kann Zweifel 
bestehen über die Frage, ob bei denjenigen Arten, wo die Staub- 
gefäße schon ausgeblüht haben, bevor die Griffel sich aufgerichtet 
und die Narben zur Entwickelung gekommen sind, die Protandrie 
vielleicht nicht als eine mehr oder weniger von der allgemeinen 
Regel abweichende Erscheinung aufzufassen ist. 

Wir erhalten auf diese letztere Frage die Antwort aus der 
Entwickelungsgeschichte der Umbelliferenblüte, die schon 1870 von 
Sieler*) klar gelegt wurde, dessen Untersuchungen später von 
Schumann’) bestätigt worden sind. 

Sıeler fand, dass bei einer Anzahl Umbelliferen in der An- 
legung der Blütenwirtel diese Abweichung beobachtet wird, dass 


die Staubgefäße noch vor den Blumenblättern und viel früher als 


die Kelchblätter erscheinen, welche letzteren auch bisweilen ganz 
zurückbleiben. Die beiden Fruchtblätter entstehen erst zuletzt. 
Diese Abweichung in der Anlegung erklärt vollkommen die 


ausgeprägte Protandrie, welche bei diesen Arten angetroffen wird. 
Zwischen der Anlegung der Staubgefäße und Fruchtblättern ver- | 
läuft also eine ziemlich lange Zeit; dies zeigt sich nach der Ent- | 
faltung der Blüte in der Blütezeit der Staubgefäße und des Frucht- ' 


knotens. 
4) Sieler, Bot. Ztg. 1870, Nr. 23, 24. 


5) Schumann, Neue Untersuchungen über den Blütenanschluss, 1890, p. 370. | 


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Burck, Darwin’s Kreuzungsgesetz und die Grundlagen der Bliitenbiologie. 193 


Wenn wir auf obengenanntem Grunde annehmen dürfen, dass 
die Protandrie als eine normale Erscheinung aufzufassen sei und 
dass jede regelmäßig gebaute Blüte, der Anlage nach, eine pro- 
tandrische sei, und wir sehen, dass eine Abweichung von den nor- 
malen Verhältnissen bei einigen Umbelliferen sich auf eine Ab- 
weichung in der Entwickelung zurückführen lässt, so drängt sich 
die Frage auf, ob auch nicht die Protogynie in einer Abweichung 
von der normalen Folge der Anlage der Bliitenwirtel auf dem 
Blütenboden ihre Erklärung finden muss. 

Dass dies wirklich der Fall ist, zeigt sich am besten bei den 
zahlreichen protogynischen Arten in der Familie der Rosaceen. Es 
ist eine bekannte Tatsache, dass die Apfel- und Birnblüten lange 
frisch bleiben und dass die Staubbeutel erst aufspringen, wenn die 
Narben schon 2—3 Tage empfärgnisfähig sind. Sie können also 
ausgeprägte protogynische Blüten genannt werden. 

Aus Hofmeister’s ausführlichen Betrachtungen über die Ent- 
wickelungsgeschichte der Rosaceenbliite®) geht nun hervor, dass 
bei allen Rosaceen mit zahlreichen Staubgefäßen die Fruchtblätter 
früher angelegt werden als die Staubgefäße und schon auftreten 
zur Zeit, wo die Staubgefäße noch nicht über die Fläche der Blüten- 
achse hervorgetreten sind. Die untersten Wirtel von Karpellen 
treten lange vor den innersten Staubblattwirteln auf. Die ersten 
Staubblätter treten über die Fläche des Blütenbodens hervor, un- 
gefähr mit dem Beginn der auf Dickenwachstum beruhenden Um- 
gestaltung eines Gürtels der Achse zur Becherform; die anderen 
— die große Menge der Staubgefäße — treten dann erst später 
auf der Wand des Bechers hervor. 

Die Protogynie der Apfel- und Birnblüte, von Pirus aucuparia, 
Pirus domestica, Geum urbanum, Geum rivale und so vielen anderen 
Rosifloren findet also ihre Erklärung in der Entwickelungsgeschichte 
der Blüte. 

Bei den Papilionaceae eilt die Bildung des einzigen Karpells 
derjenigen eines Teils der Kelch- und Kronenblätter, sowie sämt- 
lieher Staubblätter voraus. Das Karpell — so sagt Hofmeister, 
p- 466 — erhebt sich aus (oder genauer neben) dem Scheitel der 
Blütenachse schon nach Anlegung der drei vorderen Kelchblätter, 
noch vor derjenigen der beiden vorderen Petala, und erreicht eine, 
alle anderen Blattgebilde der Blüte weit überragende Länge, lange 
bevor sämtliche Stamina angelegt sind. 

Die Protogynie dieser Papilionaceae lässt sich also erklären. 

Geranium molle wird in den blütenbiologischen Werken eine 
protandrische Pflanze genannt. Ganz richtig aber ıst dies keines- 


6) Hofmeister, Allgemeine Morphologie, p. 466, 475. Man vergleiche auch 
Goebel, Vergleichende Entwickelungsgeschichte der Pflanzenorgane 1883, p. 304 
und 309. 


XXVIII. : 13 


194 Burck, Darwin’s Kreuzungsgesetz und die Grundlagen der Blütenbiologie. 


wegs. Ihr Bestäubungsmechanismus ist aber besonders interessant 
und zeigt mancherlei Abweichung. 

Wenn die Blüte sich öffnet, liegen die fünf Narbenäste noch 
aneinander, die papillöse Seite also noch verdeckt; die Antheren 
sind geschlossen und nach außen gebogen. Nun beginnen die 
inneren, episepalen Staubgefäße, eines nach dem anderen, sich 
einwärts zu biegen, ihre Antheren legen sich auf die Spitzen der 
Narbenäste und springen auf. Noch ehe alle fünf sich geöffnet 
haben, beginnen die Narbenäste sich auseinander zu breiten, so dass 
die fünf bis dahin auf ihren Spitzen liegenden Staubgefäße nun in 
den Winkeln zwischen den Narbenästen zu liegen kommen. Indem 
jetzt die letzten Antheren des inneren Wirtels aufspringen, werden 
die Narben mit dem eigenen Pollen bestäubt. War also die Blüte 
anfangs protandrisch, jetzt ist sie homogam. Während die Narben- 
äste sich nun mehr und mehr auseinander breiten, biegen sich auch 
die noch geschlossenen äußeren Staubgefäße in die Mitte und öffnen 
ihre Antheren. In bezug auf diese letzteren Staubgefäße ist also 
die Blüte protogynisch. Während des Blühens durchläuft also die 
Blüte die verschiedensten Stadien. h 

Sie fängt an, protandrisch zu sein, wird dann homogam und 
ist schließlich protogynisch. 

Alle diese Abweichungen lassen sich durch die Entwickelungs- 
geschichte erklären. 

Hofmeister zeigte, dass bei den Geraniaceen, Oxalideen, Zygo- 
phylleen nach der Anlegung des inneren mit den Kronenblättern 
alternierenden fünfgliedrigen Staubblattwirtels, ein fünfgliedriger 
Blattkreis zwischen diesen und die Kronenblätter eingeschaltet wird, 
deren Glieder sich bei Geranium zu den epipetalen Staubblättern 
ausbilden. Es werden also erst die Kelchblätter, Kronenblätter, 
episepalen Staubgefäße und Fruchtblätter angelegt und dann die 
epipetalen Staubgefäße zwischen den Kronenblättern und episepalen 
Staubgefäßen 7). 

Dass also die inneren Staubgefäße zuerst aufblühen und die 
Narben vor dem Aufspringen der äußeren Antheren zur Reife 
kommen, lässt sich aus der Entwickelungsgeschichte erklären. 

Von noch einer Anzahl anderer Besonderheiten, die beim 
Blühen als Abweichungen erscheinen, kann man die Erklärung in 


der Entwickelungsgeschichte finden, so z. B. von der eigentiimlichen 


Folge im Öffnen der Antheren bei Begonia, bei Tropaeolum, bei den 
Malvaceen u. s. w. 

Die zitierten Beispiele weisen darauf hin, dass man zur Er- 
klärung der Abweichungen in der gewöhnlichen Folge des Auf- 
blühens der Blütenwirtel, besonders auf die Entwickelungsgeschichte 


7) Man vergleiche Eichler, Blütendiagramme, I, p. 335. Goebel, l.c., p. 295. 


Burck, Darwin’s Kreuzungsgesetz und die Grundlagen der Bltitenbiologie. 195 


der Blüte zu achten hat. Soweit aus den genannten Beispielen 
hervorgeht, kénnte man sagen, dass eine Bliite protandrisch ist, 
wenn ihre Staubgefäße früher angelegt worden sind als die Frucht- 
blätter, und protogynisch, wenn das Umgekehrte der Fall ıst. 

- Nähere Untersuchungen werden uns lehren müssen, ob dies 
als eine allgemein gültige Regel angenommen werden darf. 

Wir finden aber darın eine Bestätigung von dem, was schon 
oben bemerkt worden ist, dass die Dichogamie nicht als Anpassung 
zum Zweck der Kreuzbefruchtung entstanden sein kann. Die Pro- 
tandrie ist ohne Zweifel ein Merkmal, das zu der Organisation der 
Blüte gehört, eine Eigenschaft, welche mit Anpassungen an be- 
stimmte, äußere Bedingungen, unter denen die Pflanze lebt, direkt 
nichts zu tun hat, und die Protogynie ist meiner Ansicht nach, 
ebensowenig als die Protandrie als ein Anpassungsmerkmal aufzu- 
fassen. Sie lässt sich mit dem unterständigen Fruchtknoten der 
Umbelliferen, der spiraligen Anordnung der Staubgefäße und Frucht- 
blätter der Ranunculaceen u. s. w. vergleichen, alles Organisations- 
merkmale, welche bei Veränderung der Lebensbedingungen keine 
Abänderung erfahren und erblich festgehalten werden. 


Zusammenfassung. 

Im Vorangehenden habe ich versucht, klarzulegen, dass nur 
bei bastardierten Pflanzen die Nachkommen aus einer gegenseitigen 
Kreuzung den Nachkommen aus Selbstbefruchtung überlegen sınd, 
indem die Bastarde, deren konstitutionelle Kraft und Fruchtbarkeit 
durch die Bastardierung herabgesetzt worden sind, ihre ursprüng- 
lichen Eigenschaften durch eine Kreuzung mit einem etwas anders 
gearteten Nachkömmling derselben Kreuzung oder mit einem der 
Stammeltern teilweise zurückbekommen können. 

Reine Pflanzen sowie die Kleistogamen und diejenigen, welche 
regelmäßig sich selbst befruchten vor der Entfaltung der Blüte, 
mehen aus einer Kreuzung keinen Vorteil und bedürfen die Kreu- 
zung nicht für die Forterhaltung ıhrer Eigenschaften. 

Wenn man bis jetzt geglaubt hat, dass die Diklinie, Dicho- 
gamie und Herkogamie nur als nützliche Anpassungen an die be- 
suchenden Insekten zur Versicherung der Kreuzbefruchtung gedeutet 
werden könnten, habe ich versucht, darzutun, dass diese Voraus- 
setzung mit den Beobachtungstatsachen in Widerspruch steht, dass 
die Diklinie und die Herkogamie aller Wahrscheinlichkeit nach durch 
Sprungvariation hervorgerufen sind und dass Protandrie und Dicho- 
gamie nicht als Anpassungs-, sondern als Organisationsmerkmale 
aufzufassen sind. Für die weitere Auseinandersetzung des Themas 
möchte ich auf meine oben zitierte Abhandlung im Recueil des 
travaux botaniques Néerlandais hinweisen. 

Leyden, Oktober 1907. | 


496 Schimkewitsch, Über die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 


Über die Beziehungen zwischen den Bilateralia und 
den Radiata. 
(Vorläufige Mitteilung.) 
Von W. Schimkewitsch. 
(Schluss. ) 


Ich vermute jedoch, dass das Chordagewebe ein viel älteres 
Erbteil darstellt, als allgemein angenommen wird. Die Ähnlichkeit 
des Chordagewebes bei den Pterobranchia mit dem Gewebe der 
Kiemenrinnen hat ja vielleicht keine genetische Bedeutung und ist 
rein äußerlich, dafür ist aber die Ähnlichkeit zwischen dem Chorda- 
gewebe und dem entodermalen Stützgewebe der Radiata in der Tat 
auffallend groß. Dem Charakter ihrer Zellen nach bietet die Chorda 
der Enteropneusta und Pterobranchia, wie auch die Chorda der 


typischen Chordata eine zweifellose Ähnlichkeit mit den entodermalen 


Stützzellen der Hydroxoa, worauf Tiehomiroff im Jahre 188757) 
hingewiesen hat; doch wird man sich wohl kaum mit der etwas 
verfrühten Verallgemeinerung dieses Autors einverstanden erklären 
können, wonach alle skeletogenen Bildungen möglicherweise „auf 
Kosten des Entoderms (resp. des entodermalen Mesoderms)“ ent- 
stehen. 

Ein ähnliches Gewebe findet sich auch bei den Scyphoxoa, 
und zwar werden selbst bei nahestehenden Formen hohle und 
massive Tentakel nebeneinander angetroffen. So besitzt ın der 
Gruppe Tesseridae ein Vertreter (Depastrella) hohle Tentakel, ein 
anderer Vertreter (Tessera) dagegen massıve Tentakel. 

Jedenfalls erscheint es sehr wahrscheinlich, dass eine 
Anhäufung von entodermalem Stützgewebe bei den radi- 
ären Vorfahren der Triarticulata an der Basis desjenigen 
Tentakelkranzes vorhanden war, welcher sich bei der 
Tornaria von den Bahama-Inseln erhalten hat; bei der 
Bildung des präoralen Darmes resp. der Chorda gab dieses 
Gewebe, infolge der obenerwähnten Prozesse, denn auch 
das Material zur Bildung der Chorda ab. 

Das Stiitzgewebe der Hydroiden entwickelt sich auch im Be- 
reich des aboralen Tentakelkranzes, wie seine Entwickelung über- 
haupt überall möglich ist, wo sich Entoderm findet, und aus diesem 
Grunde bildete die Entstehung von Chordagewebe in der Wandung 
des Darms, bei der Wucherung der Chordaanlage nach hinten zu, 
einen Prozess atavistischen Charakters. 

Auf jeden Fall stellt das Chordagewebe ein Erbteil dar, welches 
von radiären, mit entodermalem Stützgewebe versehenen Vorfahren 


herstammt, während die Chorda, als morphologisches Ganzes, von 


57) Tichomiroff, A. Zur Entwickelungsgeschichte der Hydroiden. (Russisch.) 
Bull. Soc. Imp. Natur. Moscou. t. L, livr. 2, 1887, p. 65. 


Schimkewitsch, Über die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 197 


dreigliedrigen Vorfahren mit präoralem Darm ererbt wurde. Dieser 
Gesichtspunkt macht uns zwei Tatsachen in der Entwickelungs- 
geschichte der Chorda erklärlich. 

1. Die Chorda tritt vor dem Zentralnervensystem auf. Diese 
Tatsache galt als ein typisches Merkmal von Heterochronie: es 
war schwer anzunehmen, dass die Vorfahren der Chordaten zuerst 
eine Chorda und darauf erst das Zentralnervensystem erworben 
hatten. Von meinem Gesichtspunkte aus betrachtet ist dies in der 
Tat der Fall gewesen. Das entodermale Stützgewebe ist von den 
Vorfahren der Chordaten schon zu einer Zeit erworben worden, wo 
ihr Nervensystem sich noch nicht konzentriert hatte. 

2. Die Anlage der Chorda wächst bei den Amniota, im Gegen- 
satz zu der Anlage des Nervensystems, in Gestalt eines Vorsprungs, 
welcher eine schmale Höhle enthält und nach der ovalen Seite ge- 
richtet ist, während sie bei den Anamnia ebenfalls von hinten nach 
vorn in Gestalt einer Rinne entspringt und nach ihrer Abtrennung 
anfänglich einen Kanal enthält. Diese beiden Erscheinungen sind. 
durchaus verständlich, wenn man die Chorda als den Überrest eines 
hohlen präoralen Darmfortsatzes auffasst. 

Ferner erklärt diese Hypothese durchaus den entodermalen 
Ursprung der Chorda und deren Entwickelung ausschließlich ım 
Gebiet des Rüssels bei den Einteropneusta und Pterobranchia, diesen 
am niedrigsten organisierten Chordaten. Bevor ich auf diesen 
Gesichtspunkt verfallen war, hielt ich die Bedeutung des Riissel- 
fortsatzes des Darms der Enteropneusta als eines Homologon der 
Chorda für noch unbewiesen, allein gegenwärtig sind diese Zweifel 
für mich beseitigt. Leider hat sich die Annahme Masterman’s 
bezüglich des Vorhandenseins einer paarigen Chorda bei einigen 
Triarticulata nicht bestätigt und die Organe, welche er für eine 
paarige Chorda hielt, müssen augenscheinlich vielmehr noch nicht 
nach außen durchgebrochenen Kiemenspalten gleichgestellt werden 
(s. unten). 

Indem ich über die Abstammung der Chordaten spreche, will 
ich hier in möglichster Kürze nur folgende Fragen berühren. 

1. Die Differenzierung des Nervensystems und der damit vor- 
bundenen Sinnesorgane. 

2. Die Differenzierung des Darmes und seines respiratorischen 
Abschnittes. 

3. Die Differenzierung der Metanephridien. 

Wir haben bereits oben auf die Tendenz des Kopfganglions 
der Triartieulata zur Invagination hingewiesen, welche bei den 
Enteropneusta am deutlichsten ausgesprochen ist. 

Es ist durchaus natürlich, anzunehmen, dass das Nervenrohr 
der Chordaten den invaginierten dorsalen Stamm der Tetraneurula 
repräsentiert. 


498 Schimkewitsch, Uber die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 


Die Frage wird jedoch dadurch verwickelter, dass wir nicht 
wissen, was aus den lateralen Stämmen der Tetraneurula ge- 
worden ist. 

Sie konnten durch die Ganglienleiste vertreten sein oder ın 
den Bestand des Nervenrohres aufgehen oder den ramus lateralis 
nervi vagi abgeben, wie dies von Hubrecht (1883) angenommen 
wurde. Endlich konnten sie auch spurlos verschwinden, was mir 
noch als das Wahrscheinlichste erscheint, um so mehr als diese 
Stämme bereits bei den Triarticulata nicht mehr vorhanden sind. 

Der ramus lateralis stellt augenscheinlich den n. collector einer 
ganzen Reihe sensibler Äste von Rückenmarksnerven dar; im Be- 
stand des Nervenrohres lässt sich jene Triplizität nicht erkennen, 
welche wir ın dem ventralen Stamm der Würmer erblicken; was 
jedoch die Ganglienleiste betrifft, hat dieselbe meiner Ansicht nach 
eine ganz besondere Bedeutung. 

Man wird annehmen können, dass die Ganglienleiste infolge 
von Wucherung desjenigen Teiles der Nervenanlage gebildet wird, 
welcher die oberen Ränder der Nervenrinne mit dem Ektoderm 
verbindet. 

Bei den Enteropneusta bleibt dieser verbindende Abschnitt in 
Gestalt einiger Brücken bestehen, welche das Nervenrohr des Kragens 
mit dem Ektoderm verbinden und in ihrem Innern deutliche Kanäle 
enthalten. 

Dieser verbindende Teil der Nervenanlage zerfällt demnach 
bei den Enteropneusta in einzelne, auf der Mittellinie liegende 
Brücken, bei den Vertebrata dagegen wird er metamerisiert und 
zerfällt in zwei Reihen seitlich von dem Nervenrohr liegender 
Ganglien. 

Gegenwärtig wird man wohl kaum daran zweifeln können, dass 
die Vorfahren der Wirbeltiere mehrere Paare von Augen besessen 
haben, von denen das vordere auf die ventrale Fläche des Nerven- 
rohrs nach unten verlagerte Paar seine ursprüngliche Paarigkeit 
beibehalten hat, während die hinteren Paare sich in eine Reihe von 
unpaaren Gehirnanhängen verwandelt haben. 


Beweise für die ursprüngliche Paarigkeit dieser Anhänge haben 


sich in großer Menge angehäuft. 


Vor allem spricht hierfür die Paarigkeit der zu den unpaaren: 


Augen herantretenden Nerven und zwar bei dem Neunauge (K linko w- 
ström, 1893) zu dem vorderen unpaaren Auge, bei /guana (Klin- 
kowström) und bei Cyclothone (aus den Knochenfischen) dagegen 
zu dem hinteren Auge (Gierse, 1904). 

Ferner zeugt hierfür die Paarigkeit der Epiphysenanlage bei 
den Amphibien (Cameron, 1904) und bisweilen auch bei dem 
Hühnchen, und zwar unter 600 Hühnerembryonen bei zweien 
(Hill, 1905). Ebenso ist schon oben, darauf hingewiesen worden, 


Schimkewitsch, Uber die Beziehungen zwischen den Pilateralia und Radiata. 199 


dass das unpaare Auge des Ascidienembryos nach Froriep sich 
als das Auge der rechten Seite erwiesen hat. 

Es unterliegt ferner keinem Zweifel, dass das vordere Augen- 
paar eine Verlagerung erlitten hat, und zwar in Abhängigkeit von 
dem Umbiegen des vorderen Endes des Nervenrohrs nach der 
Ventralseite infolge verstärkter Wucherung seiner Dorsalwandung. 
Allein bei den Knochenfischen, wo in Abhängigkeit von der kompakten 
Anlage des Nervensystems auch die Augenblasen in Gestalt kom- 
pakter Auswüchse entstehen, liegen diese letzteren bedeutend näher 
zur Dorsalseite. Ursprünglich war jedoch die Lage des vorderen Paares 
von Augenblasen die gleiche wie bei den Blasen der unpaaren Augen, 
d. h. auf der Dorsalseite der Nervenanlage. Den Prozess des Um- 
biegens des vorderen Endes des Nervenrohrs wird man auch dann 
in Betracht ziehen müssen, wenn man die Beziehung der von dem 
Vorderende des Gehirns ausgehenden Nerven feststellen will. 

So liegt der von verschiedenen Autoren (Pincus, 1895; Se- 
wertzow, 1902; Locy, 1898 und 1905; Allis, 1898) beschriebene, 
vor dem nervus opticus gelegene und von Sewertzow nervus 
praeopticus, von Locy dagegen — nervus terminalis benannte Nerv 
(13. Paar) in Wirklichkeit vor dem Riechnerv und innerviert dazu 
noch das Epithel des vorderen Teils der Riechsäcke; aus diesem 
Grunde könnte dieser Nerv, welcher wahrscheinlich einen dorsalen 
Ast der allervordersten Metamere darstellt, als nervus praeolfactorius 
bezeichnet werden. Ebenso wird man im Auge behalten müssen, 
dass sowohl die dorsalen als auch die ventralen Äste der Kopf- 
nerven auf die Ventralseite verlagert sind, und zwar infolge einer 
starken Entwickelung der Nervensubstanz auf der dorsalen Ober- 
fläche des Gehirns, während die auf dessen Dorsalseite verbliebenen 
unpaaren Anhänge gerade an demjenigen Teil des Gehirnes sitzen, 
wo die erwähnte Entwickelung am schwächsten ausgesprochen ist. 
Umgekehrt gehören die an derjenigen Stelle, wo diese Entwickelung 
am stärksten ausgesprochen ist, befindlichen Nerven zu den am 
stärksten verlagerten. Diese Verlagerung ist bei den Augennerven 
so weit gegangen, dass dieselben sich an der unteren Fläche des 
Gehirns kreuzten, wobei die Wurzel des linken Auges auf die rechte 
Seite und diejenige des rechten Auges auf die linke Seite herübertrat. 
Mit anderen Worten, die erwähnte Verlagerung bildete die Ursache 
für die Bildung des Chiasmas der Sehnerven. 

Die unpaaren Augen der Wirbeltiere sind nach dem blasen- 
förmigen Typus gebaut, wobei die Linse durch die Blasenwand 
selbst gebildet wird, während die Seitenaugen nach dem becher- 
förmigen Typus gebaut sind, und die vordere Plakode der Epi- 
branchialreihe ihnen als Linse dient. 

Bei der Regeneration der Linse der Amphibien auf Kosten 
des oberen Randes der Regenbogenhaut finden wir aber meiner 


900 Schimkewitsch, Über die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 


Auffassung nach’®) Hinweise darauf, dass auch das becherförmige 
Auge einstmals eine ebensolche Linse besessen hat, wie die un- 
paaren Augen und auch noch nicht die Fähigkeit verloren hat, die- 
selbe bei atavistischer Regeneration wieder hervorzubringen. Bei 
der Verlagerung des blasenförmigen Auges musste dessen untere 
Wandung unvermeidlich auf einen Widerstand von seiten der um- 
gebenden Gewebe stoßen und dieser Widerstand gab wahrschein- 
lich den ersten Anstoß zu einer Einstülpung der unteren Wand 
in die obere, d.h. zum Übergang des blasenförmigen Auges in das 
becherförmige. Bei diesem Übergange musste die ursprüngliche, 
durch eine Verdickung der Blasenwand gebildete Linse, sich als 
an dem oberen Rande des Bechers sitzend erweisen, d. h. am Rande 
der Regenbogenhaut. 

Die Richtigkeit aller dieser Erwägungen wird noch durch den 
Umstand bekräftigt, dass die Tritonlarve, selbst wenn man sie ın 
der Rückenlage (mit dem Bauche nach oben) fixiert, dennoch die 
Linse an dem oberen Rande der Regenbogenhaut regeneriert 
(Reinke, 1903). Es weist dies darauf hin, dass die Wirkung der 
Schwerkraft in dem gegebenen Falle 1m Gegensatze zu den Voraus- 
setzungen einiger Autoren, gar keinen Einfluss ausübt, und dass 
das Auftreten einer neuen Linse am oberen Rande der Regenbogen- 
haut durch innere, tiefer liegende Ursachen bedingt wird: eine 
solche Ursache bildet denn auch der Atavismus. 

Man wird nun folgendes ın Betracht ziehen müssen: erstens, 
dass der Bau der Retina bei den paarigen und bis zu einem ge- 
wissen Grade auch bei den unpaaren Augen einigermaßen an den 
Bau der Ganglien erinnert; zweitens, dass die Fasern der Sehnerven 
bei den paarigen, wie bei den unpaaren Augen, gleich den sensiblen 
Wurzeln der Cerebrospinalnerven in zentripetaler Richtung wachsen; 
drittens, dass die Entwickelung selbst der Ganglienplatte eine Diffe- 
renzierung des (osetia ozesses des verbindenden Abschnittes 
der Nervenanlage darstellt, und dass in gewissen Fällen (Hoff- 
mann, 1894 und 1899) die Entwickelung der Ganglien der Kopf- 
nerven von einer wirklichen Ausstülpung begleitet ıst, welche an 
die Bildung der Augenanlagen erinnert; viertens, dass die Anlagen 
der paarigen Augen, gleich den Anlagen der Ganglien, späterhin mit 
der Plakode der Epibranchialreihe ın Berührung treten. 

Ziehen wir alle diese Umstände in Betracht, so drängt sich 


uns unwillkürlich em Vergleich -zwischen den reemanksen und | 


den Ganglienanlagen auf. 
Es liegt auf der Hand, dass der verbindende Teil der Nerven- 
anlage bei dem Ahnen der Wirbeltiere eine Reihe von metameren 


Biss) Schimkewitsch, W. Uber den atavistischen Charakter der Linsen- 
regeneration bei Amphibien. Anat. Anz., 21. Bd., 1902. Vgl. Jelgersma. Morph. 
Jahrb., 35. Bd., 1906. 


PET. 


Schimkewitsch, Über die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 201 


paarigen Auswüchsen gebildet hat, wobei in die vorderen Paare 
von diesen Auswüchsen nach der Hypothese von Boveri’) auch 
die lichtempfindlichen Zellen, gleich denen von Amphioxus, mit 
hineingezogen wurden. 

Ein Teil der Theorie von Boveri lässt sich nicht mit dem 
von mir hier entwickelten Gesichtspunkte in Übereinstimmung 
bringen, und zwar die Anerkennung der Lage der Augenblasen an 
der Ventralfläche der Gehirnanlage als des primären Zustandes. 
Boveri stützt sich auf den Umstand, dass die augenähnlichen 
Organe von Amphioxus hauptsächlich auf der Ventralseite konzen- 
triert sind. Allein nach den neueren Untersuchungen von Joseph 
(1904) °°) kommt den im vorderen Abschnitte auf der dorsalen Seite 
des Nervenrohrs von Amphioxus liegenden großen Zellen, welche 
ihrer Lage nach mit der Ganglienplatte der Wirbeltiere verglichen 
werden, ebenfalls ein lichtempfindlicher Charakter zu. Machen wir 
uns diesen Gesichtspunkt zu eigen, so werden wir auf eine Ver- 
gleichung der von Dogiel (1902) an den Wurzeln der peripheren. 
Nerven von Amphioxus beschriebenen großen Zellen mit den 
Cerebrospinalganglien verzichten müssen; dies um so mehr, als 
diese Zellen sowohl an den dorsalen wie auch an den ventralen 
Ästen sitzen und mit mehr Wahrscheinlichkeit für Elemente des 
sympathischen Systems angesehen werden können. Die Hypothese 
von Boveri gibt uns keine Erklärung für die Herkunft der un- 
paaren Augenblasen auf der dorsalen Oberfläche des Nervenrohrs‘!). 

Es haben demnach nur die vorderen Paare dieser Or- 
gane die Bedeutung von Sehorganen gehabt, welche sie 
denn auch bis zum heutigen Tage beibehalten haben, 
während die hinteren Paare den Charakter von Ganglien 
erworben haben. 

Über die ursprüngliche Funktion dieser Organe (wahrscheinlich 
Sinnesorgane) können wir natürlich kein Urteil abgeben, allein es 
erscheint sehr wahrscheinlich, dass sie früher metamer an der 
Rückenfläche angeordnete grübchenförmige Sinnesorgane darstellten, 
welche ihren Charakter und ihre Funktion infolge von Invagination 


59) Boveri, Th. Über die phylogenetische Bedeutung der Sehorgane des 
Amphioxus. Zool. Jahrb., Suppl. 7, 1904. 

60) Joseph, H. Uber eigentümliche Zellstrukturen im Zentralnervensystem 
von Amphioxus. Verh. Anat. Ges., 18. Vers., 1904. 

61) Es mag hier auf die auffallende Ähnlichkeit hingewiesen werden, welche 
zwischen der Form der Augenanlage der vorderen Augen von Thelyphonus (Schim - 
kewitsch, loc. eit., Taf. III, Fig. 41 u. 42) und den paarigen Augen der Wirbel- 
tiere hingewiesen werden. Diese Ähnlichkeit lässt sich sehr leicht erklären, wenn 
wir uns daran erinnern, dass die paarigen Augen der Wirbeltiere, gleich den Augen 
von Thelyphonus, eine Migration durchgemacht haben, wobei die Linsen dieser wle 
jener Augen eine spätere, erst in der Folge erworbene Bildung darstellen (das Nähere 
hierüber siehe loc. cit. p- 67). 


992 Schimkewitsch, Uber die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 


geändert haben, in die sie bei der Invagination des dorsalen Nerven- 
stammes mit hineingezogen wurden. Von den Sehorganen hat 
nur das erste Paar allein seinen urspriinglichen paarigen 
Charakter beibehalten, dafür wurde es aber nach der 
ventralen Seite des Nervenrohrs hin verlagert. 

Es ist noch zu bemerken, dass das Studium des Sehorgans der 
Salpen Redikorzew ebenfalls zu der Schlussfolgerung veranlasst 
hat, dass die urspriinglichen Formen dieser Tiere mehrere Augen- 
paare besessen haben ?). 

Alles dieses führt mich zu dem Schlusse, dass das Nerven- 
rohr der Vertebrata und der Chordaten überhaupt, unge- 
achtet seines komplizierten Baues, eine Modifikation des 
medianen dorsalen Stammes der Teutraneurula allein, 
ohne irgendwelche Mitwirkung der lateralen Stämme dar- 
stellt. 

Eine ganze Reihe von Erwägungen (namentlich aber das Vor- 
handensein eines präoralen Darmes) spricht dafür, dass der Prozess der 
Verlagerung der Mundöffnung nach hinten, welcher mit der Wuche- 
rung der Dorsalseite des vorderen Embryoabschnittes im Zusammen- 
hang steht, und bei den dreigliedrigen Vorfahren der Wirbeltiere 
seinen Anfang genommen hat, auch innerhalb der Gruppe der 
Wirbeltiere selbst fortdauerte, dabei aber bei diesen einen anderen 
Weg einschlug. Ein derartiger Verlagerungsprozess ist übrigens 
auch den Arthropoden eigentümlich. Bei diesen letzteren ist dieser 
Prozess dadurch ausgedrückt, dass die vorderen, einstmals hinter 
dem Munde liegenden Extremitäten, eine präorale Lage einnehmen 
und die ihnen entsprechenden Metameren mit dem Kopflappen 
verschmelzen. 

Für gewöhnlich wird angenommen, dass bei den Chordaten 
der Ersatz einer Mundöffnung durch eine andere, weiter hinten 
liegende erfolgt ist, und zwar soll die frühere Mundöffnung (pro- 
stoma) durch die Hypophyse vertreten sein, während die gegen- 
wärtige Mundöffnung eine Differenzierung einer oder zweier Visceral- 
spalten darstellt. Allein es wurden auch mehrfach Zweifel bezüglich 
einer solchen Bedeutung der Mundöffnung ausgesprochen. Die erste 


Anlage der späteren Mundhöhle macht sich bei Petromyxon dadurch 
bemerkbar, dass die Zellen des Ektoderms im Bereich der zu-: 


künftigen Mundhöhle höher werden und die ganze Anlage außer- 
ordentlich an eine Plakode erinnert. 

Ferner geht bei der Entwickelung des Hühnereies unter künst- 
lichen Bedingungen (bei Einführung von Zuckerlösungen in das Ei- 
weiß) eine außerordentliche Wucherung der Anlagen der Sinnes- 


62) Redikorzew, W. Uber das Sehorgan der Salpen. Morphol. Jahrb., 


34. Bd., 1905. 


Schimkewitsch, Über die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 203 


organe, d. h. der Plakoden vor sich, und zwar namentlich der 
Riechgrube und der Linse, sowie auch der Nervenanlage. Gleich- 
zeitig hiermit erfolgt auch eine Wucherung der Mundbucht°*). Auf 
Grund dieser indirekten Erwägungen habe ich die Vermutung aus- 
gesprochen, die Mundhöhle der Wirbeltiere stelle eine ver- 
tiefte Plakode dar. Die bisher bekannt gewordenen Hinweise 
auf eine Paarigkeit der Mundhöhle (Dohrn, 1881; Julia Platt, 
1891) können als ein Beweis dafür ausgelegt werden, dass die 
Mundplakode durch Verschmelzung zweier Plakoden entstanden ist“). 

Die für die Enteropneusta charakteristische Teilung des Kiemen- 
abschnittes in zwei Stockwerke, ein oberes, durch welches das 
Wasser nach den Kiemensäcken geleitet wird, und ein unteres, 
welches für den Durchgang der Nahrung nach dem Mitteldarm 
dient, stellt, wie dies schon längst von Gegenbaur und von 
Häckel angenommen worden ist, den ersten Schritt zur Trennung 
dieses Darmabschnittes in den Ösophagus und den Endostiel, resp. 
die glandula thyreoidea dar°°). 

Was nun die Entstehung der Kiemensäcke betrifft, so erblicke 
ich deren Ausgangs- und zugleich einfachste Form in den zuerst 
von mir für Saccoglossus mereschkovskii sodann von weiteren Au- 
toren für andere Enteropneusta beschriebenen Darmporen, welche 
die Darmhöhle mit dem äußeren Medium in Verbindung setzen, 
wie ich dies 1889 nachgewiesen habe. 

Diese Poren, welche einfache Öffnungen an der Verwachsungs- 
stelle von Darmwand und Körperwand darstellen und bald in zwei 
lateralen Reihen, bald in einer einzigen unpaaren Reihe angeordnet 
liegen, haben die Bezeichnung Darmpfortader erhalten und repräsen- 
tieren meiner Ansicht nach die einfachste Form von Kiemenspalten. 
Wahrscheinlich hat der Darm der Wirbeltiervorfahren ursprünglich 
an seinem vorderen Teil auf beiden Seitenflächen je eine Reihe 
zur Vergrößerung der Atmungsoberfläche dienender Falten erhalten; 
späterhin haben sich diese Falten, infolge der Bildung der Poren, 
in Kiemensäcke verwandelt, wobei durch den Austritt des sauer- 


63) Schimkewitsch, W. Experimentelle Untersuchungen an meroblastischen 
Eiern. II, Die Vögel. Zeitschr. f. wiss. Zool., 73. Bd., 1902. 

64) Die Entwickelung ektodermaler Derivate, und zwar speziell der Sinnes- 
organe und der Zähne, in dem entodermalen Teil der Mundhöhle, welche eine Art 
Rätsel darstellte, ist nach den Untersuchungen von Greil (1906) durchaus verständ- 
lich geworden, indem dieser Autor nachgewiesen hat, dass das Ektoderm der Mund- 
höhle und der Kiemenspalten bei fortschreitender Entwickelung in den Schlund 
hereinwächst, und dass auf diese Weise das zur Entwickelung der genannten Organe 
notwendige ektodermale Materiai geliefert wird. 

65) Nach der Ansicht von Livini (1903) stellt die Schilddrüse ein Homologon 
nicht des gesamten Endosty!s, sondern nur eines gewissen Teiles desselben dar, indem 
sie (bei den Hühnchen und bei Bufo) in Gestalt einer massiven Anschwellung eines 
nur kleinen Teiles der rinnenförmigen Anlage entsteht. 


204 Schimkewitsch, Uber die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata, 


stoffarmen Wassers durch die Poren der Darm von überflüssigem 
Wasser und dadurch bedingter Verdünnung des Darminhalts be- 
freit wurde. 

In neuester Zeit ist die Frage über die Entstehung der Kiemen- 
spalten auf ein anderes Gebiet hinübergetragen wurden, indem sie 
mit dem Vorhandensein von Kiemenrinnen bei den Triarticulata 
ın Verbindung gebracht wird. 

Was sind nun diese Kiemenrinnen? Offenbar stellen sie die 
Fortsetzung jener Furchen dar, welche von der Basıs der Arme 
(Brachiopoda, Rhabdopleura) zum Munde verlaufen und für die Zu- 
fuhr von Wasser mit den darin enthaltenen Nahrungspartikelchen 
zur Mundöffnung dienen. 

Masterman hat die Vermutung ausgesprochen, dass das 
erste Paar von Kiemenspalten durch die Schließung der Ränder 
dieser Rinnen entstanden sein konnte, wodurch sich letztere in 
Röhren verwandelten, welche die Schlundhöhle mit dem äußeren 
Medium verbanden. Dieser Hypothese steht vor allem die oben- 
erwähnte physiologische Bedeutung der Kiemenrinnen entgegen. 
Der Wasserstrom in ıhnen ist von außen nach innen gerichtet, 
während in den Kiemenspalten das Wasser von innen nach außen 
strömt. Man könnte noch eher annehmen, dass sich an dem proxi- 
malen Ende der Kiemenrinne durch einen Durchbruch eine Öffnung 
bildete, durch welche das überschüssige Wasser entfernt wurde und 
welche das erste Paar von Kiemenspalten bildete. Eine solche 
Annahme würde wenigstens mit der physiologischen Seite dieser 
Frage im Einklange stehen. Allein es gibt noch ein anderes 
Hindernis für die Hypothese von Masterman. Cephalodiscus be- 
sitzt Kiemenrinnen und Kiemenspalten gleichzeitig und seine Kiemen- 
spalten liegen ım Verlauf dieser Rinnen, so dass ein Teil dieser 
letzteren hinter den Spalten zu liegen kommt, wie dies von Sche- 
potieff (1907) beschrieben wird. Diesen Autor steht übrigens auf 


dem Standpunkt der Hypothese von Masterman, ohne deren | 


Widerspruch mit den von ihm selbst beschriebenen "Tatsachen zu 
bemerken °*), 


Organe konnten unmöglich durch Differenzierung des einen aus dem 


anderen entstehen und können auch einander nicht homolog sein. | 
Aus diesem Grunde bin ich dennoch geneigt, die oben- 


66) Nachdem mein Aufsatz in russischer Sprache erschienen ist (Travaux de | 


la Société Imp. des Naturalistes de St. Pétersbourg, Vol. XXX VI, livr. 4) habe ich 
die Arbeit von Andersson (Die | terobranchier der Schwedischen Südpolarexpedition | 
1901—1903 ete. Wissensch. Ergebnisse der Schwed. Siidpolarexpedition. Bd. V, 
1907) kennen gelernt. In vielen Beziehungen weichen die Ansichten Andersson’s 
von denjenigen Schepotieff’s ab, und ich halte es für besonders wichtig, dass 
ersterer es ebenfalls für unmöglich hält, die Kiemenrinnen der Pterobranchia mit 
den Kiemenspalten zu analogisieren. 


| 


Zwei bei ein und demselben Tiere gleichzeitig vorhandene | 


| 
| 
f 
| 


4 
fs 


Schimkewitsch, Über die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 205 


erwähnten Darmporen der Enteropneusta als die Ausgangs- 
form für die Kıemenspalten zu betrachten. 

Die Kiemenrinnen konnten nur eine Bedeutung haben, und 
zwar diejenige, die zweireihige Anordnung der Darmporen zu be- 
stimmen. Die Anordnung dieser Poren in Gestalt einer unpaaren 
Reihe, wie wir sie bei einigen Einteropneusta sehen, ist eine spätere 
Erscheinung. 

Diese Poren liegen, wie die Kiemenspalten überhaupt, in dem 
entodermalen Teile des Darmes. Die Behauptung von Schepotieff, 
bei Cephalodiscus seien die Kiemenspalten ektodermalen Ursprungs, 
welche er auf Grund seiner Studien über die Knospung aufstellt 
(wobei, wie wir gesehen haben, der gesamte Darm aus dem Ekto- 
derm gebildet wird und die ganze Zeit über seinen Zusammenhang 
mit dem Ektoderm beibehält), bedarf natürlich einer Stütze durch 
die embryologischen Untersuchungen. 

Wir haben aus diesem Grunde kein Recht, die von Willey 
aufgestellte Homologie der Pleurochordae der Actinotrocha (nach 
der Terminologie von Masterman) mit den Kiemensiicken zu 
leugnen, wie dies Schepotieff nur auf Grund dessen tut, dass 
die Pleurochordae der Actinotrocha in dem entodermalen Teil des 
Darmes liegen, die Kiemenspalten von Uephalodiscus dagegen -— im 
ektodermalen. 

In welcher Zahl sind nun die Kiemenspalten ursprünglich ent- 
standen, als ein Paar oder als mehrere Paare? 

In der Tat geht die Zahl der Kiemenspalten, welche bei den 
Enteropneusta und den Acrania eine so beträchtliche ist, bei den 
Pterobranchia und einigen Tunicata bis auf ein Paar herab. Selbst 
für die Ascidien stellt nach Julin®) eine hypothetische Proto- 
ascidia mit zwei Paaren von Kiemenspalten die Ausgangsform dar. 

Balanoglossus kowalevskii durchläuft nach Bateson ein Stadium 
mit einem Paare von Kiemenspalten, worauf Schepotieff hinge- 
wiesen hat, welcher denn auch annimmt, dass die ursprünglichen 
Formen nur ein Paar von Kiemenspalten besessen haben. 

Allein die Frage über die Zahl der Kiemenspalten lässt sich 
eigentlich auf eine Frage von allgemeinerem Charakter zurück- 
führen, und zwar auf die Frage, ob die Triarticulata mit einem 
Paar von Kiemenspalten oder ohne alle Kiemenspalten primitive 
oder degradierte Formen darstellen? 

Schep otieff hält dieselben für primitive Formen, allein der 
einzige Beweis, welchen er dafür aufbringt, ist das Vorhandensein 
eines rudimentiren Stieles bei der Larve von Balanoylossus kowa- 
levskii nach den Beobachtungen von Bateson. 


67) Julin, M. Recherches sur la phylogénése chez les Tuniciers etc. Zeitschr. | 
f. wiss. Zool., 81. Bd., 1904; Mitteil. a. d. Zool. Station zu Neapel, 16. Bd., 1904. 


906 Schimkewitsch, Über die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 


Dieses Argument kann nur dafür sprechen, dass die Vorfahren 
der Einteropneusta, gleich den Rotatoria z. B., sich mit ihrem Hinter- 
ende anheften konnten, welche Eigenschaft wahrscheinlich auch den 
Vorfahren der jetzt sessilen Pterobranchia zukam; man wird aber 
wohl kaum auf Grund dieses Arguments eine Theorie des primi- 
tıven Charakters der sessilen Plerobranchia aufbauen können. 

Selbst wenn die Tunscata auf dem nächsten Wege von Formen 
mit einem Paare von Kiemenspalten abstammen sollten, wie Julin 
dies annimmt, so wird dadurch die Frage noch nicht entschieden, 
wie viele Paare von Kiemenspalten ihre entfernteren Vorfahren 
besessen haben. 

Es ist wohl möglich, dass sie mehrere und dazu noch eine 
recht beträchtliche zahl von solchen Organen besessen haben. 

Was die von Salensky heschmiehenen Anlagen der Kiemen- 
spalten bei den Archiannelida betrifft, so liegen die erwähnten rinnen- 
förmigen Schlundtaschen, welche sich durch den Mund hindurch 
in die ektodermalen Vertiefungen an der unteren Fläche des Kopfes 
fortsetzen, in der Zahl von zwei Paaren in dem ektodermalen Teil 
des Darmes, und eine Vergleichung derselben mit Kiemenspalten 
oder Kiemenrinnen erfordert große Vorsicht °*). 

Eine Vergleichung mit letzteren Organen setzt die Annahme 
voraus, dass die Vorfahren der Archianneliden Arme oder Lopho- 
phore besessen haben, während wır doch gesehen haben, dass die 
Archianneliden nicht die geringsten Anzeichen einer solchen Re- 
duktion aufweisen. Aus diesem Grunde scheinen mir diese Ver- 
tiefungen ebensowenig mit Kiemenspalten verglichen werden zu 
können, wie die seinerzeit von Semper beschriebenen Vertiefungen 
an der äußeren Körperoberfläche der Serpulidae (vgl. Orley, 1895). 

In bezug auf den Mitteldarm ist in neuester Zeit die Ansicht 
ausgesprochen worden (Weber, 1903), dass die Anlage der Leber, 
die dreifache Anlage der Pankreas und die Pylorischen Schläuche der 
Fische, differenzierte Blindschläuche darstellen, welche in großer 
Anzahl auf dem mittleren Teil des Darmes saßen. Von diesem 
Gesichtspunkte aus betrachtet kann aber der Darm der Entero- 
pneusta mit seinen zahlreichen Leberschläuchen sehr wohl als Aus- 
gangsform gelten. 

Weiter oben habe ich bereits bemerkt, dass die Abdominal- 
poren der Wirbeltiere als die am meisten primitive und einfache 


68) Salensky, W. Über den Vorderdarm des Polygordius und Saccoeirrus, 


Biol. Centralbl., 26. Bd., Nr. 7, 1906. Dieselben Vertiefungen, welche Salensky 
als „hintere Schlundtaschen‘‘ bezeichnet (Fig. 4), sind schon von Hempelmann 
(loc. cit. 1906) auf seiner Fig. 4, Taf. XXV abgebildet worden, allein nach der Auf- 
fassung dieses Autors sind dies nichts weiter als die Wandungen des Atrium, welches 
mit dem äußeren Medium durch die äußere Mundöffnung, mit dem Ösophagus da- 
gegen durch die innere Mundöffnung in Verbindung steht. 


| 
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— 


Schimkewitsch, Uber die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 207 


Form von Metanephridien betrachtet werden können ). Bei einigen 
Knochenfischen besteht die, wie man annehmen kann, der Genital- 
pore der Cyclostomi durchaus entsprechende Genitalpore gleichzeitig 
mit den Abdominalporen. Andererseits weist die Genitalpore der 
Cyclostomi deutliche Spuren einer Paarigkeit auf, und zu der Genital- 
pore der Knochenfische führen nicht selten zwei Peritonealtrichter. 
Aus diesem Grunde können wir annehmen, dass die Genitalpore 
der Fische durch Verschmelzung eines Paares von Poren ent- 
standen ist. 

Bereits im Jahre 1889 und später (1892/3) habe ich die Ver- 
mutung ausgesprochen, dass ein Vergleich der Anlagen der gl. 
thymus mit den Metanephridien zulässig wäre, für den Fall, dass 
die ektodermale Abstammung dieser Anlagen bewiesen würde. Den- 
selben Gedanken hat später auch Willey (1894) ausgesprochen. 
Wenn nachgewiesen wäre, dass diese Anlagen aus dem ektodermalen 
Teile der Kiemenspalten hervorgehen, so könnte man dieselben mit 
den Kragenporen oder genauer gesprochen mit den Metanephridial- 
trichtern der Enteropneusta, welche in die erste Kiemenspalte aus- 
münden, vergleichen, ebenso auch mit dem vordersten Paare von 
Metanephridialröhrchen der Acrania, welches ebenfalls in die erste 
Kiemenspalte mündet und von Wijhe (1901) als das epibranchiale 
Paar bezeichnet worden ist. 

Diese Vergleichung der Anlagen der gl. thymus mit rudımen- 
tären Metanephridien kann jedoch noch lange nicht als festgestellt 
betrachtet werden, indem die Frage über die Entwickelung der gl. 
thymus bis jetzt leider noch nicht definitiv entschieden ist: einige 
Autoren beweisen die ektodermale Herkunft der gl. thymus, 
allein die meisten Autoren halten an der früheren Auffassung fest, 
indem sie sich für die entodermale Natur dieses Organs aus- 
sprechen. 

Nach dem Erscheinen der Arbeit von Götte, welcher den 
ektodermalen Ursprung der Kiemensäcke und Kiemenblättchen (mit 
Ausnahme der Spirakulartasche und der Pseudobranchie) für die 
meisten Fische (mit Ausnahme der Cyclostomi) nachweist, hat sich 
eine abermalige Revision der Frage über den Ursprung der gl. 
thymus als notwendig erwiesen. 

Die Befunde von Götte sind durch spätere Untersuchungen 
(Moroff, 1902) bestätigt worden, wobei eine ektodermale Herkunft 
für die Spirakulartasche und ihre Pseudobranchie nachgewiesen werden 
konnte; ebenso können sie sich auch auf die älteren Beobachtungen 
von Schenk (1871) stützen. Andererseits liegen auch Beobach- 


69) Die hier folgenden Betrachtungen sind in meinem „Lehrbuch der ver- 
gleichenden Anatomie“ (Russisch, St. Petersburg 1905) ausgeführt und im Auszug 
in einem Referat durch vy. Adelung mitgeteilt worden (Zool. Centralbl., Bd. 12, 
92592, 1905). 


908 Schimkewitsch, Über die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 


tungen vor, welche zugunsten der älteren Auffassungen von Rathke 
sprechen (Greil, 1906). 

Die Auffassung von Götte würde jedenfalls eine völlige Homo- 
logisierung der Kiemenblätter der Fische mit denen der Amphibien 
und den äußeren Kiemen überhaupt gestatten. 

Die älteste Form von Wirbeltiermetanephridien, 
welche wir durch die Genitalpore und die Abdominal- 
poren, vielleicht auch durch die Anlagen der gl. thymus 
dargestelt sehen — bezeichne ich als Antenephros und 
betrachte sie als einen Vorgänger des Pronephros. 

Der Übergang vom Antenephros zum Pronephros erfolgte nach 
der Hypothese von Boveri (1892) durch die Bildung eines ekto- 
dermalen seitlichen Sammelkanales. 

Wahrscheinlich besaß dieser Kanal ursprünglich den Charakter 
einer seichten Längsrinne, welche die Mündungen der Metanephridial- 
kanäle ın sich aufnahm und sich später zu einer Röhre schloss. 
‘Die Bildung dieser Rinnen verbreitete sich bei den Acrania auf den 
Branchialabschnitt und zum Teil auch auf den Postbranchjalabschnitt, 
bei den Vertebrata dagegen nur auf den postbranchialen Abschnitt; 
während aber die Rinnen bei den Acrania die Afteröffnung bei 
weitem nicht erreichen, verliefen sie bei den Vertebrata bis zu dieser 
Öffnung und verwandelten sich in die Wolff’schen Gänge. Allein 
die Bildung dieser Rinnen ging nicht über die Afteröffnung hinaus, 
und die hinter dieser letzteren liegenden Metanephridialröhrchen, 
oder der Antenephros, bewahrten ihre ursprüngliche Verbindung 
mit dem äußeren Medium. 

Es ist unschwer zu ersehen, dass, wenn die Geschlechtsprodukte 
der Acrania auch gegenwärtig ın die Peribranchialröhre gelangen, 
dieselben vor der Ausbildung dieser letzteren unmittelbar nach 
außen treten mussten, wie dies bei vielen Triartieulata der Fall 
ist; dabei erfolgte dieses Heraustreten aber wahrscheinlich durch 
eine Durchreißung des Integuments, wie wır dies bei der Eiablage 
durch die Copelatae sehen. 

Es erübrigt nunmehr noch, zu erklären, warum bei den meisten 
Wirbeltieren der Wolff’sche Gang in dem größten Teil seines Ver- 
laufes und bisweilen noch durchwegs mesodermalen Charakters ist. 

Es liegt auf der Hand, dass der ektodermale Kanal in seinem 
vorderen Abschnitte einer allmählichen Reduktion unterworfen und 


durch eine mesodermale Bildung, wahrscheinlich die Verwachsung — 
der mesodermalen Bezirke der Nephridialröhrchen, ersetzt wurde. — 


Von dem Grade der Reduktion des ektodermalen Abschnittes 
hängt denn auch die Mannigfaltigkeit in der Entwickelungsweise 
des Wolff’schen Ganges bei den jetzt lebenden Wirbeltieren ab. 


Genau der gleiche Gedankengang kann auch bei der Erklärung 


der bekannten Verschiedenheiten in der Entwickelung des Müller’- 
I 


N EERFNEEsE E 


Abe 


Schimkewitsch, Über die Beziehungen zwischen den Bilateralia und Radiata. 309 


schen Ganges bei den Amniota und den Anamnia angewandt werden. 
Bei den Anamnia entsteht der Müller’sche Gang durch eine Spal- 
tung des Wolff’schen Ganges, während er bei den Amnzota selb- 
ständig ın Gestalt einer Einstülpung des peritonealen Epithels ın 
die darunter liegende Mesodermmasse angelegt wird. 

Übrigens haben wir einerseits Hinweise darauf, dass die ge- 
nannte Anlage des Müller’schen Ganges auch bei den Amniota 
doch nicht dem peritonealen Epithel angehört, sondern durch Wuche- 


rung des Pronephrostrichters gebildet wird, andererseits aber Hin- 


weise darauf, dass der Endabschnitt des Müller’schen Ganges 
selbst bei den Säugetieren durch eine Spaltung des W olff’schen 
Ganges gebildet wird. Wie dem nun auch sein mag, so bleibt 
doch jedenfalls der Unterschied in der Entwickelung dieses Organes 
bei den meisten Anamnia, wo er durch Spaltung des Wolff’schen 
Ganges entsteht, und den Amniota, wo er sich auf der größten 
Ausdehnung seines Verlaufes selbständig entwickelt, unbedingt be- 
stehen. Aus diesem Grunde werden wir den Müller’schen Gang 
der Anamnia demjenigen der Ammiota als nicht ganz homolog be- 
trachten müssen. Man wird jedoch vermuten können, dass die. 
Amniota ursprünglich einen ebensolchen, durch Differenzierung von 
dem W olff’schen Gange entstandenen Müller’schen Gang besessen 
haben, welcher dazu diente, die Eier nach außen zu befördern. 
Man wird ferner annehmen können, dass dieser Gang an seinem 
Vorderende allmählich kürzer wurde, und dass zu seinem Ersatz 
an der peritonealen Auskleidung der Leibeshöhle eine Rinne ent- 
standen ist, längs welcher das Ei sich nach dem vorderen Ende 
des verkürzten Müller’schen Ganges hin fortbewegte. Späterhin 
verschloss sich diese Rinne zu einem Kanal, wobei jedoch eine 
Öffnung erhalten blieb, welche die Verbindung mit der Leibeshöhle 
aufrecht erhielt und für den Eintritt der Eier ın den Kanal diente, 
und dieser Kanal schloss sich dem Müller’schen Gange unmittelbar 
an. Der Müller’sche Kanal der Amniota hat demnach wahrschein- 
lich eine zwiefache Abstammung. Sein älterer Endabschnitt ent- 
spricht dem Müller’schen Gang der Anamnia und wird, gleich 
dem Gange dieser letzteren, durch Spaltung des W olff’schen Ganges 
gebildet, während sein vorderer Abschnitt eine Neubildung dar- 
stellt und als solche selbständig entsteht. 

Bei weiterer Reduktion des Endabschnittes kann der gesamte 


Müller’sche Gang der Amniota selbständig angelegt werden. Diese 


Annahme gestattet, wie mir scheinen will, Tatsachen zu vereinigen, 
welche bis jetzt einander zu widersprechen scheinen. 
Im allgemeinen gesprochen hat das Prinzip des all- 


 mählichen Ersatzes einer Anlage durch eine andere, wobei 


diese letztere sich bisweilen sogar aus einem anderen 
Keimblatte entwickeln konnte, eine viel weitergehende 
XXVIII. 14 


340 Goldschmidt u. Popoff, Uber die sogen. hyaline Plasmaschicht der Seeigeleier. 


Anwendung in der Embryologie gehabt, als dies 
für gewöhnlich vermutet wird. Dieses Prinzip, welches 
ich als Methozisis’) bezeichne, gestattet uns nicht 
selten, eine Vergleichung zwischen Organen anzu- 
stellen, welche ihrem Ursprung nach durchaus nicht 
homolog sind. Dieses Prinzip kann z. B. eine weitgehende An- 
wendung finden bei der Erklärung des Ersatzes der Mantelknochen 
(nach der Terminologie von Gaupp) durch die Ersatzknochen (nach 
derselben Terminologie) im Schädel der Wirbeltiere, oder des Er- 
satzes des als Deckknochen entwickelten Schlüsselbeins durch den 
perichondralen Knochen bei den Säugetieren (nach Gegenbaur) 
u.s. w. Eine ausführlichere Besprechung dieser Frage will ich 
jedoch auf eine andere Gelegenheit verschieben. 

Indem wir uns wieder der Frage zuwenden, welche den Haupt- 
gegenstand des vorliegenden Aufsatzes ausmacht, müssen wir zu- 
geben, dass zwischen den Triarticulata und den Chordata eine 
äußerst zahlreiche Reihe von Formen bestanden hat, welche diese 
beiden außerordentlich verschiedenen Gruppen miteinander verband, 
ebenso wie auch zwischen den Triartieulata und Radiata eine nicht 
weniger zahlreiche Reihe uns bis jetzt unbekannt gebliebener Formen 
existiert hat). 

Nervi, 1906/7. 


Uber die sogen. hyaline Plasmaschicht der Seeigeleier. 
Von Richard Goldschmidt und Methodi Popoff. 


(Aus dem zoologischen Institut in München ) 
(Mit 5 Figuren.) 

Ein jeder beobachtend oder experimentierend mit Seeigeleiern 
arbeitende Zoologe kennt die glashelle ektoplasmatische Schicht, 
die sich mehr oder minder deutlich auf der Oberfläche junger 
Furchungsstadien abhebt. Sie ıst oft in der Literatur beschrieben 
worden, diente auch mehrmals als Ausgangspunkt für Hypothesen 
und Hilfshypothesen, ohne dass bisher ihre Entstehung und Bedeutung 
völlig klargelegt sei. Wir stellten deshalb an Material von Strongylo- 
centrotus lividus und Echinus microtuberculatus aus Rovigno, das 
sich nach den Ergebnissen der zu Kurszwecken vorgenommenen 


70) Vom Griechischen „usda“ und ,,0005‘“ (die Grenze). 
b Q 


71) Die hier niedergelegten Betrachtungen werden der dritten (russischen) Auf-. 


lage meiner „Biologischen Grundlagen der Zoologie“ und der zweiten (deutschen) 
Auflage meines „Oursus der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere“‘ zugrunde 
gelegt werden. Eine ausführlichere Darlegung dieser Betrachtungen sowie die weitere 
Ausführung des Gegenstandes, welchen ich ich in meinem Aufsatze „Die Mutations- 
lehre und die Zukunft der Menschheit“ (diese Zeitschr., Bd. XXVI, Nr. 2, 3, 4) 
berührt habe, soll in einer speziellen Arbeit mitgeteilt werden, welche ich für den 
Druck vorbereite. ' 


Goldschmidt u. Popoff, Über die sogen. hyaline Plasmaschicht der Seeigeleier. 211 


Befruchtung als normal erwies, einige Beobachtungen und Versuche 
an, um vielleicht die Bedingungen zur Bildung dieser Schicht und 
ihre Bedeutung klarlegen zu können. Vollständig ist dies nicht 
gelungen, aber einige Punkte ließen sich immerhin feststellen. 


I. Bisherige Beobachtungen. 


Schon im Jahre 1876, in dem Oskar Hertwig seine epoche- 
machenden Beobachtungen über die Befruchtungsvorgänge der See- 
igeleier veröffentlichte, fiel ihm auf, dass nach der Abhebung der 
Dottermembran bei den befruchteten Eiern eine beim lebenden 
Objekt stärker lichtbrechende ektoplasmatische Schicht wahrzu- 
nehmen ist. Ohne näher darauf einzugehen, bildete er sie ab. 
Nähere Angaben über diese Schicht und ihre vermutliche Funktion 
finden wir ein paar Jahre später in den Arbeiten Selenka’s und 
Fol’. 

Selenka, der diese Schicht als automatische Rindenschicht 
bezeichnete, gibt folgende Beschreibung ihrer Entstehung: „Wäh- 
rend die Richtungskörper austreten, ergießt sich mit ihnen zugleich 
ein Tropfen körnchenfreien Protoplasmas nach außen, welches als-— 
bald den ganzen Dotter umfließt und eine mit Eigenbewegung be- 
gabte automatische Rindenschicht darstellt.“ Aus dieser letzteren 
lässt Selenka nachträglich die Dotterhaut entstehen; außerdem 
aber soll ein Teil dieser Schicht „mit dem Spermatozoon in das 


‘Innere des Eies, vielleicht sogar bis in das Zentrum der Strahlen- 


sonne“ eindringen. „Zum größten Teil jedoch wandert es später, 
nämlich während der Abfurchung des Eies in die Furchungshöhle, 
um hier an der Bildung des sogen. Gallertkernes sich zu beteiligen.“ 
Die automatische Rindenschicht ist nach den Beobachtungen von 
Selenka bei den Ophiuriden am mächtigsten, bei den Echiniden 
mäßig und bei den Holothurien äußerst schwach entwickelt. 

Fast zu derselben Zeit 1879 ist Fol zu etwas anderen An- 
sichten bezüglich dieser an der Eioberfläche entstehenden Schicht 
gekommen (Beobachtungen an Toxopneustes lividus und Sphaerechinus 
brevispinosus). Er lässt ım Gegensatz zu Selenka diese Schicht 
erst nach der Bildung der Dotterhaut und auf Kosten der Grenz- 
schicht des Dottersaumes entstehen. 

Nähere Beachtung schenkte aber erst Hammar diesem Zellteil. 
Er fasst die Schicht als dem Ektoplasma angehörig auf. Sie dient 
nach seinen Beobachtungen an Echiniden, Mollusken, Arthropoden etc., 
die später durch Andrews und durch die Experimente Herbst’s 
bestätigt wurden, dazu, den organischen Zusammenhang zwischen 
den einzelnen Zellen zu vermitteln. Ferner machte Hammar die 
Beobachtung, dass an Präparaten, die gegen Eintrocknung nicht 
völlig geschützt waren, nach einiger Zeit die ektoplasmatische Schicht 
schärfer hervortrat. Dieselbe „hebt sich von der Oberfläche des 

14* 


949 Goldschmidt u. Popoff, Über die sogen. hyaline Plasmaschicht der Seeigeleier. 


körnigen Protoplasmas weiter ab und gewinnt auch etwas an Licht- 
brechung. Man sieht dabei feine Fasern sich in wechselnder Zahl 
und mehr oder weniger regelmäßiger Anordnung vom körnigen 
Protoplasma nach der Innenseite des abgehobenen Randsaumes 
hinüberspannen. Dasselbe Bild, welches man bei Abdunstung des 
die Eier umschließenden Meerwassers sıeht, kann man durch vor- 
sichtigen Zusatz von Kochsalzlösung hervorrufen.“ Am eingehendsten 
hat sich Herbst ın seinen bekannten Studien über die Entwicke- 
lung in kalkfreiem Medium mit dem Gegenstand befasst. Er stellte 
fest, dass die hyaline Schicht, die er mit Folals Verbindungsmembran 
bezeichnet, ın kalkfreiem Wasser undeutlich wird, sich nicht scharf 
nach dem umgebenden Medium zu abgrenzt und strahlige Be- 
schaffenheit annimmt. Es ist also vor allem die Oberflächenspannung 
dieser Schicht vermindert worden, und darin glaubt Herbst die 
nächste Ursache für das Auseinandergehen der Zellen erblicken 
zu sollen. Dadurch ist aber nur die. Abrundung, nicht das Aus- 
einanderriicken der Zellen erklärt. Im Verfolg dieses Punktes 
brachte Herbst Eier nach der Zweiteilung aus Ca-freiem in Ca- 
haltiges Wasser zurück. Dann blieben die Furchungszellen bei- 
einander, obwohl die Membram nicht mehr ad integrum hergestellt 
wurde. Ob dann aus der Tatsache, dass die normale Beschaffen- 
heit der Verbindungsmembran zum Zusammenhalt der Zellen nicht 
mehr notwendig ist, der Schluss gezogen werden darf, dass diese 


Haut nicht allein, sondern im Zusammenhang mit einem anderen ~ 


Faktor, dem sogar der Hauptanteil zukommen würde, den Zusammen- 
halt der einzelnen Zellen besorgt, dass also, abgesehen von der 
hellen Verbindungsmembran noch ein anderer Faktor durch das 
Fehlen des Ca vermindert worden ist und sich zu den beiden Kom- 
ponenten der Verminderung der Spannung der Verbindungsmembran 
und der Bewegung der Zellen bei der Teilung noch eine dritte gesellt, 
diese Frage will Herbst noch nicht entscheiden. Die ektoplas- 
matische Schicht Hammar’s haben auch Krassuskaja und Landau 
untersucht. Nach ihnen ist aber dieselbe im Anschluss an R. Hert- 
wig nicht als ektoplasmatisch, sondern lediglich als eine gallertige 
quellungsfähige Schicht aufzufassen. „Der zwischen Eioberfläche 
und Dottermembran unter normalen Verhältnissen auftretende 
Zwischenraum ist nach unserer Auffassung nicht von Flüssigkeit 


eingenommen, sondern durch eine zarte Gallerte, welche nach der 
Befruchtung abgeschieden wird, bei lebensfähigen Eiern eine große - 


Quellungsfihigkeit besitzt und durch Imbibition mit Wasser Ur- 
sache wird, dass die Dottermembran sich von der Eioberfläche ent- 
fernt. Ist das Ei geschädigt, was später in verlangsamter oder 
abnormer Furchung zum Ausdruck kommt, so wird die betreffende 
Gallerte zwar auch gebildet, besitzt aber nicht die genügende Quell- 
fähigkeit. Daher unterbleibt die Abhebung der Dottermembran.“ 


Goldschmidt u. Popoff, Über die sogen. hyaline Plasmaschicht der Seeigeleier. 213 


In ganz anderer Weise betrachtet H. E. Ziegler diese Schicht. 
Er geht von seinen Befunden bei den Furchungsprozessen der 
Ctenophoren- und Echinodermeneier aus. Einige Zeit nach voll- 
zogener Besamung beobachtete er, dass von dem körnigen Proto- 
plasma eine hyalıne ektoplasmatische Schicht (Ziegler nennt sie 
noch „Schicht des aktiven Plasmas“) sich zu differenzieren beginnt, 
bis sie schließlich eine ziemliche Selbständigkeit erreicht. „Die 
hyaline Schicht, welche bei den Ophiuriden in so beträchtlicher 
Dicke am befruchteten Ei hervortritt, darf aber nicht als eine Ab- 
scheidung des Eies angesehen werden. Sie entsteht dadurch, dass 
helles Protoplasma sich an der Peripherie ansammelt und die Dotter- 
körnchen von da zurückgedrängt werden.“ „Ebenso halte ich die 
hyaline Außenschicht bei den Seeigeleiern für eine protoplasmatische 
Schicht.* Beim Beginn der Furchung verdickt sich diese Schicht, 
nach den Angaben Ziegler’s, an der Stelle, wo die Furchungs- 
ebene durchschnitten wird. Bei den Ctenophoreneiern, wo, wie 
bekannt, die Furchung von der einen Seite her fortschreitet, 
ıst eine Verdickung dieser Schicht nur auf der entsprechenden 
Seite wahrzunehmen. Von diesen Beobachtungen ausgehend nimmt 
‚Ziegler an, „dass die Außenschicht unter dean Binfinss der Zentren 
sich in der Ebene der entstehenden Teilung verdickt, worauf die 
verdickten Teile der Außenschicht den Zellkörper zusammendrücken 
und in denselben einschneiden, da die Außenschicht ähnlich einer 
elastischen Haut über die weichere Innenmasse gespannt ist.“ 

Aus dieser kurzen Literaturübersicht geht hervor, dass die 
Meinungen über Entstehung und Bedeutung dieser Schicht weit 
auseinandergehen. 


II. Eigene Beobachtungen und Versuche. 
A. Die Entstehung der hyalınen Außenschicht. 


Der erste Punkt, über den wir uns Klarheit verschaffen wollten, 
war: Wie entsteht die hyaline Außenschicht? Ist sie ein 
gallertiges Ausscheidungsprodukt des Eies oder ein mehr 
oder weniger umgewandelter Teil des Protoplasmas? Die 
Beobachtung normal befruchteter Eier in dem wohl nur sehr wenig 
durch Verdunstung konzentrierten natürlichen Seewasser vom spezi- 
fischen Gewicht 1,030 lehrte uns folgendes. 

Unmittelbar nach dem Eindringen des Spermatozoons hebt sich 
bei normalen Seeigeleiern bekanntlich die Dottermembran ab. Von 
diesem Moment an beginnen jene Prozesse sich abzuspielen, die 
zur Vereinigung von Sperma und Eikern zum Befruchtungskern 
führen. Gleichzeitig mit der Ausbildung dieses letzteren und der 
ihn begleitenden, bis zu der Eioberfläche reichenden mächtigen 
Strahlung sieht man anfangs eine äußerst feine, stark lichtbrechende 
Schicht an der Bioberfäche sich differenzieren, der erste Beginn 


944 Goldschmidt u. Popoff, Über die sogen. hyaline Plasmaschicht der Seeigeleier. 


der hyalinen Plasmaschicht. Dieser Prozess geht folgendermaßen 
vor sich: Die vorher dicht bis zur Eioberfläche reichenden körnigen 
Elemente des Plasmas beginnen sich in das Eiinnere zurückzu- 
ziehen. Es tritt infolgedessen an der Eioberfläche eine durchsichtige 
körnchenfreie Plasmaschicht auf (Fig. 1a). Die sich nach dem Ei- 
inneren zusammenziehenden Plasmakörnchen bilden, da sie durch 
die Aneinanderpressung dichter zu liegen kommen, eine deutliche 
Grenzlinie zwischen der ektoplasmatischen Schicht — wir werden 
dieselbe im Anschlusse an H. Ziegler „hyaline Plasmaschicht“ 
nennen — und dem übrigen Plasma. Während der ersten Mo- 
mente in der Ausbildung der hyalinen Schicht sieht man noch 
deutlich die Strahlen von dem gekörnelten Plasma in die hyaline 
Schicht übergehen, was der letzteren das Aussehen einer Zona 
radiata verleiht. Mit 
der  fortschreiten- 
den Verdickung der 
hyalinen Schicht 
und der Rückbil- 
dung der Strah- 
lung schwindetauch 
dieses Bild allmäh- 
lich. Es bleiben in 
der sonst homo- 
gen erscheinenden 
Schicht nur noch 
eine Anzahl vom 
körnchenreichen 
Plasma in die hya- 
line Schicht hinein- 
ragende Fortsätze übrig. Die meisten derselben sind einfach 
und nach der Eioberfläche zu zugespitzt, andere dagegen ver- 
ästeln sich nach der Peripherie und treten auf diese Weise in 
Anastomose mit anderen benachbarten Vorsprüngen des Körnchen- 
plasmas (Fig. 1b). Verläuft der Vorgang ganz normal, so ver- 
schwinden diese Fortsätze wieder, und die Schicht erscheint ganz 
homogen, höchstens dass hie und da einzelne Körnchen ın ıhr 
liegen. Alle die beschriebenen Prozesse spielen sich vom Augen- 
blick der Ausbildung des Befruchtungskernes bis zur beginnenden 
Streckung desselben zur ersten Teilung ab. Gleichzeitig damit tritt 
auch die erste Andeutung der Teilungsfurche auf. An deren Bildungs- 
stelle merkt man, dass die äußere Oberfläche der hyalinen Schicht 
unregelmäßige Auswüchse zeigt und diese an Dicke etwas zunimmt. 
Mit dem fortschreitenden Durchschneiden der Trennungsfurche wird 
auch die hyaline Schicht in dieselbe hineingezogen. Da an der 
Umbiegungsstelle ın der Furche die einander genäherten Teile der 


Goldschmidt u. Popoff, Uber die sogen. hyaline Plasmaschicht der Seeigeleier. 215 


Oberfläche der hyalinen Schicht schließlich in ganz innige Berührung 
kommen und verschmelzen, so ist auch die hyaline Schicht hier 
bedeutend dicker, als an der ganzen übrigen Eioberfläche (Fig. 2a). 
Tief in der Furche selbst ist die Schicht nicht stark ausgebildet 
und beim schon gefurchten Ei tritt dieselbe, dort wo die Blasto- 
meren etwas auseinanderweichen, als eine dünne, helle Schicht auf. 

Die hyaline Plasmaschicht ist durch ähnliche Umlagerungen 
vor und während jeder Teilung bis zu dem 8- und 16zelligen Sta- 
dium leicht zu verfolgen. Immer sieht man sie bei der Furchung 
zwischen die einzelnen Blastomeren hineingezogen werden. Da mit 
der fortschreitenden Furchung die hyaline Schicht immer dünner 
wird, ist sie nach dem 16zelligen Stadium nicht mehr so deutlich 
zu verfolgen. 


Fig. 2 a. Fig. 2 b. 


Bei der Entstehung der Schicht wies sie den strahligen Bau 
der ganzen Zellen auf. Dieser kann dann vollständig verschwinden, 
sich aber im Lauf der Furchung.wieder deutlich zeigen, ohne dass 
dabei eine Regelmäßigkeit festzustellen wäre. Die einfache Be- 
obachtung lehrt also — und bei den sogleich zu beschreibenden 
Versuchen waren die Beobachtungen stets entsprechende —, .dass 
die hyaline Plasmaschicht in der Tat entsprechend der Angabe 
Ziegler’s ein ektoplasmatischer Teil des Eies ist und nicht etwa 
eine gallertige Ausscheidung. Allerdings trifft dies nur für den 
Moment der Entstehung zu. Denn nachdem die Fortsätze des 
Körnerplasmas aus der hyalinen Schicht zurückgezogen sind, scheint 
diese in der Tat eine Umwandlung durchzumachen, die ihren plas- 
matischen Charakter schwinden lässt. Es geht dies schon daraus 
hervor, dass die Schicht sich dann membranartig abheben kann, 


916 Goldschmidt u. Popoff, Über die sogen. hyaline Plasmaschicht der Seeigeleier. 


dass, wie wir noch sehen werden, der Kontakt mit der Zeilober- 
fläche stellenweise gelockert werden kann, dass sie gelegentlich durch 
Druck sich zerknittern lässt und leicht zerfließlich ist. 


B. Die Bedingungen der Entstehung der hyalinen Schicht. 


Schon bei der Beobachtung in normalem Seewasser fiel uns 
ebenso wie Hammar auf, dass, wenn das Präparat vor Verdunstung 
nicht geschützt ıst, die hyaline Schicht an Mächtigkeit zunimmt 
(Fig. 1c). Dies legte die Vermutung nahe, wenigstens eine der 
Ursachen zur Bildung der Schicht in osmotischen Veränderungen 
zu sehen. Um dies zu prüfen, brachten wir die bis zum Stadium 
der ersten Furchungsspindel im Normalwasser befindlichen Eier im 
hypertonisches Meerwasser (S — 1,045), ein Grad der Hyper- 
tonızität, der von den Eiern gerade noch vertragen wird. (Das 
Wasser wurde aus normalem Meerwasser durch langsames Ver- 
dunstenlassen hergestellt.) Schon nach !/, Stunde war zu bemerken, 
dass die hyaline Schicht sehr stark an Mächtigkeit gewonnen 
hatte. Infolgedessen traten sehr deutlich auch die zahlreichen Vor- 
sprünge des körnchenreichen Protoplasmas in die hyaline Schicht 
auf. Sie waren bis nahe der Peripherie unverästelt und verzweigten 
sich dort vielfach pinienartig und anastomosierten miteinander 
(s. Fig. 1b). Die hyaline Schicht machte deswegen den Eindruck 
einer groben Vakuolisierung. Hatte man solch ein Präparat vor 
weiterer Verdunstung des Wassers nieht geschützt, so wurde die 
hyaline Schicht äußerst dick (Fig. 1c). In solchen Fällen runzelte 
sich ıhre äußere Oberfläche unregelmäßig, die Vorsprünge des 
Körnchenplasmas waren nicht mehr deutlich zu sehen und es traten 
an deren Stellen Einkerbungen, welche in die Schicht tief ein- 
schnitten. In diesen extremen Fällen machte sie den Eindruck 
einer dicken, konsistenten Gallerte. Eier, die diesen Zustand 
erreichten, konnten sich nicht mehr weiter teilen. Abgesehen 
von diesen Ausnahmsfällen zeigten die Eier bei der Furchung in 
hypertonischem Wasser noch einige andere auffallende Erschei- 
nungen. An der Stelle, wo die Furche einschnitt, wurde in vielen 
Fallen, wie dies bei den Furchungen in normalem Wasser allgemein 
eintrat, die mächtige hyaline Schicht hineingezogen. Dann ent- 


standen von der Basis der Furche nach der Oberfläche der hyalinen 
Schicht gerichtet, radiäre Zuglinien (Fig. 1b), welche ein passives 


Hineinziehen durch das sich teilende Zellplasma ver- 
rieten. In manchen Fällen entstanden an dieser gezerrten Stelle 
Spalten, die sich zu kleinen unregelmäßigen Vakuolen umbildeten. 
Vielfach aber konnte die Schicht der Furchung nicht folgen und dann 
löste sie sich von dem darunter liegenden körnchenreichen Protoplasma 
ab und spannte sich brückenartig über die Furche hin (Fig. 1b). 
Trotzdem ging die Furchung bei solchen Eiern vielfach zu Ende. 


Goldschmidt u. Popoff, Über die sogen. hyaline Plasmaschicht der Seeigeleier. 2417 


Es geht aus vorstehendem also hervor, dass die hyaline Plasma- 
schicht durch Hypertonizität des Mediums an Mächtigkeit gewinnt, 
dass dies auf den Furchungsprozess aber keinerlei Einfluss aus- 
übt, sofern die Eier überhaupt den veränderten Bedingungen trotzen. 
Die Beobachtung des Verhaltens der Schicht ın diesen Fällen zeigt 
besonders klar, dass sie nicht mehr ein Teil des Plasmas ist und 
jedenfalls bei der Mechanik der Furchung unmöglich eine Rolle 
spielen kann. 

Bliebe die hyaline Schicht nach ihrer Entstehung ein Teil ‘des 
Plasmas, wäre sie ein Ektoplasma wie Ziegler will, so wäre zu 
erwarten, dass die durch Hypertonizität hervorgerufene Verdickung 
wieder rückgängig gemacht werden kann. Es wurden deshalb Eier, 
die schon ?/, Stunde in hypertonischer Lösung gelegen und sich 
noch nicht geteilt hatten, in hypotonisches Wasser gebracht. Nach 
1/, Stunde war eine unbedeutende Abnahme in der Dicke der 
hyalinen Schicht wahrzunehmen, aber jedenfalls so unbedeutend, 
dass sie ım Bereich der Fehlergrenzen lag. Es geht eben daraus 
hervor, dass diese Schicht jetzt nicht mehr dem osmotischen System _ 
des ganzen Eies angehörte, sondern ein Ding für sich geworden war. 

Sollten nun die vorhergehenden Angaben beweisen, dass osmo- 
tische Verhältnisse auch für die Entstehung der Schicht maßgebend 
sind, so musste ihr Verhalten gegenüber hypertonischem Medium 
geprüft werden. Es wurden deshalb Eier, die normal befruchtet 
und bis zur Zeit der Ausbildung der hyalinen Schicht normal ge- 
halten waren, in hypotonisches Wasser von spez. Gew. 1,015 ge- 
kracht (hergestellt durch Zusatz destillierten Wassers zum normalen 
Seewasser). Es war dann zu beobachten, dass die hyaline Plasma- 
schicht bei allen Eiern äußerst dünn blieb, so dünn, dass manchmal 
ihre Wahrnehmung sehr erschwert wurde und überhaupt erst mög- 
lich war, wenn in der einschneidenden Furche eine größere An- 
sammlung der Substanz stattfand (Fig. 2b). Vielfach konnte über- 
haupt nichts von der Schicht nachgewiesen werden. Ungeachtet 
dessen gingen die Teilungen auf ganz normale Weise vor sich. 
Eine Stunde nach Beginn des Experiments waren die Eier bis zu 
zwei- und vierzelligen Furchungsstadien vorgeschritten. Weitere 
Besonderheiten waren nicht zu bemerken, vor allem kein Versuch 
der Zellen, sich gegeneinander abzurunden. 

Es geht daraus hervor, dass osmotische Verhältnisse, speziell 
Hypertonizität des umgebenden Mediums, ein Faktor sind, der die 
Ausbildung der hyalinen Schicht bedingt. Es frägt sich nur, ob 
nicht andere Faktoren noch im Spiel sind, resp. die osmotischen 
Verhältnisse nur indirekt wirken. Eine erschöpfende Antwort 
können wir hierauf nicht geben, immerhin wurden einige Versuche 
angestellt, um speziell die Möglichkeit chemischer Einwirkungen zu 
prüfen. Wir wählten zunächst Substanzen, die einen beschleunigen- 


918 Goldschmidt u. Popoff, Uber die sogen. hyaline Plasmaschicht der Seeigeleier. 


den oder hemmenden Einfluss auf die Teilung ausüben, da ja die 
Ausbildung der hyalinen Schicht in engem Zusammenhang mit der 
Zellteilung steht. Alkohol wie Morphinzusatz übten jedoch gar 
keine Wirkung aus. Wurden sie aber mit Hyper- resp. Hypo- 
tonızität gepaart, so trat genau die gleiche Wirkung ein wie oben 
geschildert. 

Interessantere Ergebnisse versprachen Versuche mit kalkfreiem 
Seewasser, da ja Herbst die ganzen Beziehungen zwischen der 
hyalinen Schicht und den Erscheinungen der Entwickelung im kalk- 
freien Medium festgestellt hatte. Die Versuche, auf die wir später noch 
zurückkommen werden, ergaben aber genau das gleiche. Die Schicht 
wurde zunächst ganz normal ausgebildet in gewöhnlichem Ca-freiem 
Seewasser (Fig. 3a), in bedeutender Mächtigkeit in hypotonischem 
Ca-freiem Wasser (Fig. 3b), fast aber gar nicht in hypertonischem 
Ca-freiem Medium. Und endlich führten auch Versuche mit kar- 

bonatfreiem Wasser 

Fig. 3 Fig. 3b. zum gleichen Ergebnis. 


(Ersteres hergestellt 
nach dem Herbst- 
schen Rezept, letzteres 
aus Seesalz.) 

Wenn nun osmo- 
tische Verhältnisse der 
Faktor sind, der in aus- 
schlaggebender Weise 
die Bildung der hya- 
linen Schicht bedingt, 


wie kommt es, dass 
sie ja in natürlicher Umgebung auch auftritt? Eine Möglichkeit 
wäre die, dass eine einfache physikalische Ursache hierfür nicht 
zu finden sei, da es sich um einen Entwickelungsvorgang han- 
delt, der von den gleichen unbekannten Ursachen notwendig be- 
dingt ist, wie z. B. der Furchungsrhythmus. Dagegen spricht 
die Tatsache, dass das Ausbleiben der Bildung jener Schicht in 
hypotonischem Medium möglich ıst und sichtlich auf die Ent- 
wickelung des Ganzen keinerlei Einfluss übt. Die Annahme liegt 


somit nahe, dass die normale Bildung der Schicht der Ausdruck 
einer 1m Ei zur Zeit ihrer Entstehung sich vollziehenden Änderung | 


der osmotischen Verhältnisse ist. Da hypertonisches Medium ver- 
stärkend wirkte, so muss die Veränderung ın einer Verminderung 
des Flüssigkeitsgehaltes des Plasma bestehen. Nun ist es merk- 
würdig dase fic Ausbildung der Schicht zusammenfällt mit der 
Bilduro der ersten Furchungsspindel, und es liegt nahe, die beiden 
oe miteinander in Beziehung zu bringen. Wie diese Be- 
ziehungen im einzelnen sein mögen, ist schwer zu sagen. Dass 


Goldschmidt u. Popoff, Über die sogen. hyaline Plasmaschicht der Seeigeleier, 249 


aber solche Vorgänge, die zu einer Abnahme des Flüssigkeitsgehaltes 
des Eies führen, parallel mit der Befruchtung gehen, ist nach allen 
unseren Kenntnissen wahrscheinlich. Bekanntlich hat zuerst Biitschli 
(1576) in seinem klassischen Werke den Versuch unternommen, die 
Vorgänge der Zellteilung durch von den Centren ausgehende Diffu- 
sionsstréme zu erklären. Später kam er auf Grund seiner Versuche 
an geronnener Gelatine (1892) zur Überzeugung, dass bei der Teilung 
die Zentren Flüssigkeit aus dem Protoplasma aufnehmen und die 
Strahlung so erzeugen, dass sie einen Teil der Flüssigkeit chemisch 
binden, so dass ihre Zunahme weniger beträgt, als dem Plasma 
Flüssigkeit entzogen wird (s. darüber auch Bütschli, 1892 b, 1898, 
1900, 1903). Bei Annahme eines derartigen Vorganges wäre natür- 
lich mit Beginn der Teilung die postulierte Flüssigkeitsabnahme im 
Ei gegeben. Von anderer Seite wird größerer Wert auf das Wachsen 
des Furchungskernes durch Flüssigkeitsaufnahme und auf die Ver- 


Fig. 4 a. Fig. 4b. 


dichtung des Plasmas um die Zentren gelegt (Bütschli, 1876; 
Boveri, 1888; Teichmann, 1903; weiteres ferner bei Wilson, 
1901; Giardina, 1903; Bonnevie, 1906). Ohne auf die Theorie 
der Zellteilung uns einzulassen, genügt es uns, dass allgemein 
Vorgänge beschrieben oder postuliert werden, die im entscheidenden 
Moment eine Herabsetzung des Wassergehaltes der befruchteten 
Eizelle bedingen. Weiter einzudringen in diese Dinge, z. B. den 
mutmaßlichen Anteil des Spermakerns an der osmotischen Ver- 
änderung festzustellen, wäre ja mit einigen Versuchen möglich, die 
besonders die osmotischen Verhältnisse bei künstlicher Partheno- 
genese beträfen. Leider schlugen diese Experimente in diesem 
' Herbst wegen Ungunst des Materials fehl. Dagegen konnten wir 
an reifen unbefruchteten Eiern nach Einlegen in das hypertonische 
Wasser folgendes feststellen. Nach wenigen Minuten wurden an 
der ganzen Oberfläche des Eies feine Pseudopodien gebildet (Fig. 4a), 
‚so dass das Ki wie ein Heliozoon aussah. Dann hob sich an einem 
Pol tropfig eine ektoplasmatische Kappe ab, die allmählich auf die 
| ganze Eioberfläche sich erstreckte (Fig. 4b). Sie war vollständig 


| 
I 
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220 Goldschmidt u. Popoff, Über die sogen. hyaline Plasmaschicht der Seeigeleier, 


von feinen radiiren Fäserchen durchsetzt und sah völlig aus wie 
eine Dottermembran. Durch Pressen ließ sich aber leicht fest- 
stellen, dass davon nicht die Rede sein konnte. Sowohl Entstehung 
wie Aussehen dieser Schicht war eine ganz andere wie bei der 
typischen hyalınen Schicht, so dass wir schließen möchten, dass 
zu ihrer Ausbildung das Vorhandensein einer Strahlung im Ei not- 
wendig ist. | 

Wenn allerdings die physikalischen Vorgänge bei der Bildung 
der Strahlenfigur ausschlaggebend sind, dann müsste be1 jeder neuen 
Teilung sich von neuem eine hyaline Schicht bilden. Davon ist 
aber für gewöhnlich nichts zu sehen. Nur bei Versuchen mit hyper- 
tonischem Medium gelang es einmal, in vier und acht Zellenstadien 
einen solchen Vorgang zu beobachten. Vielleicht findet er auch 
normalerweise statt, aber in so bescheidenem Umfang, dass er sich 
der Beobachtung entzieht. Gänzlicb unerklärt bleibt durch alle 
diese Versuche, warum die hyaline Schicht sich schließlich vom 
übrigen Zellplasma abgrenzt und auch chemisch sondert. Es wäre 
an eine Beziehung zu den ja vielfach angenommenen und auch be- 
obachteten zentripetalen Strömungserscheinungen bei der Teilung 
(s. Erlanger, 1897; Rhumbler, 1896, 1899; Bütschli, 1900; 
Wilson, 1901) zu denken, Beweise dafür fehlen aber. 


C. Die Funktion der hyalinen Plasmaschicht. 


Schließlich ist die Frage zu beantworten, ob der hyalınen 
Plasmaschicht während des normalen Furchungsvorganges eine be- 
stimmte Funktion zukommt. Hammar hatte sie ja für den Zu- 
sammenhalt der Furchungszellen verantwortlich gemacht und Herbst 
sich dem auf Grund seiner Versuche mit Ca-freiem Wasser ange- 
schlossen. Es lag daher nahe, die Herbst’schen Versuche einmal 
mit der Wirkung osmotischer Veränderungen zu kombinieren. Es 
wurden also die Eier bei Beginn der ersten Furchungsspindel (ohne 
oder mit vorherigem Entfernen der Dottermembran durch Schütteln) 
in Ca-freies Wasser vom spez. Gew. 1,015-1,030-1,045 gebracht. 

Es stellte sich heraus, dass die hyaline Schicht zunächst die 
gleichen Verhältnisse wie bei den Versuchen mit chemisch-normalem | 
Wasser zeigte. Einige Zeit nachher begann sie aber in allen drei — 
Lösungen zu zerfließen. Dies wurde eingeleitet durch eine tropfen- 
artige Zusammenballung (Fig. 5b). Der Vorgang verlief also bei — 
unserem Material ein wenig anders, als es Herbst beobachtete, in 
dessen Versuchen die Schicht eine Art von Strahlenkranz um die — 
Blastomeren bildete. Dieser Prozess störte die Zellteilung weiter _ 
nicht, nur dass die entstandenen Blastomeren statt verbunden zu — 
bleiben, auseinandergingen, genau wie es Herbst beschreibt. Das | 
letztere war noch deutlicher in jenen Fällen zu beobachten, wo die — 
Eier erst nach vollendeter erster Furchung in das kalkfreie Wasser 


—_— 


Goldschmidt u. Popoff, Uber die sogen. hyaline Plasmaschicht der Seeigeleier. 2921 


gebracht wurden. Man konnte hier auch sehen, wie die hyaline 
Plasmaschicht sich von der Eiperipherie zusammenzuziehen begann, 
in der Furche sich ansammelte, um später in einzelne Kugeln zu 
zerfließen. Die infolgedessen ohne Zusammenhang gebliebenen Blasto- 
meren gingen ebenfalls, wie bei dem ersten Versuch, auseinander. 

Im Verlauf dieses letzten Prozesses zeigten sich aber Unter- 
schiede bei den verschiedenen Lösungen. So konnte es im hyper- 
tonischen Wasser infolge der Mächtigkeit der hyalinen Schicht nicht 
zu einem vollständigen Zerfließen kommen. Die Blastomeren ent- 
fernten sich zwar etwas voneinander, blieben jedoch noch durch 
die Reste der hyalinen Schicht verbunden. Infolge des langsamen 


Fig. 5a. 


no 


Verlaufes des Auseinanderrückens konnte man beobachten, dass 
zwischen den einzelnen Blastomeren Fäden körnigen Protoplasmas 
sich ausspannten (Fig. 5a). Von Herbst wird ebenfalls derartiges 
berichtet. Natürlich war die Dotterhaut entfernt.) 

Dass in hypotonischer Lösung die Blastomeren besonders leicht 
auseinandergewichen wären, konnte nicht beobachtet werden. Wir 
möchten also etwa den gleichen Schluss wie Herbst ziehen. Die 
hyaline Plasmaschicht vermag bei der normalen Furchung die 
Blastomeren zusammenzuhalten; es ist. dies aber nicht eine not- 
wendige Funktion, da die Blastomeren auch nicht auseinanderfallen, 
wenn sie fehlt. Umgekehrt scheint ihre Zerfließbarkeit in Ca-freiem 
Medium ein Faktor zu sein, der das Auseinandergehen der Furchungs- 
zellen unter diesen Umständen begünstigt. Dass sie nicht der ein- 


9922 Goldschmidt u. Popoff, Uber die sogen hyaline Plasmaschicht der Seeigeleier. 


zige ist, wie es auch Herbst vorsichtig annimmt, geht daraus 
hervor, dass das Auseinanderweichen auch erfolgt, wenn in hyper- 
tonischer Lösung ein Zerfließen nicht stattfindet. Die Dehnung 
der Schicht, ihr Auseinanderziehen zu Fäden, deutet in diesem Fall 
auf Ursachen innerhalb der mit einer gewissen Kraftwirkung aus- 
einanderweichenden Zellen. Herbst lehnt es in einer Fußnote 
zum Schluss seiner Arbeit ab, zur Erklärung Roux’s negativen 
Cytotropismus heranzuziehen. Mit Recht weist er darauf hin, dass 
es ungereimt sei, die in Ursachen besser bekannteren Erscheinungen 
durch ın den Ursachen unbekanntere erklären zu wollen. Es ist 
deshalb aber doch nicht ausgeschlossen, dass diese Erscheinungen zu 
dem Tatsachenkomplex gehören, den man durch die Bezeichnung 
negativer Cytotropismus umschreiben kann, ohne dass eine. ursäch- 
liche Erklärung damit gegeben ist. 

Selbstverständlich geht aus den letzten wie allen erwähnten 
Beobachtungen und Versuchen hervor, dass die Ziegler’sche Theorie 
der Zellteilung für das Seeigelei undurchführbar ist. Denn die 
Teilung verläuft ganz normal, wenn die nach der Theorie aktiv 
eingreifende Schicht zerflossen ist (Ca-freies Medium), gar nicht oder 
fast gar nicht gebildet ist (hypotonisches Medium) oder von der 
Zelloberfläche abgetrennt ist. 


Zitierte Literatur. 

Andrews, E. A. (1897 a): Spinning in Serpula Eggs. American Naturalist, Vol. 
XXXI, September. 

Derselbe (1897 b): Hammar’s ectoplasmie Layer. Ibid. Dezember. 

Bonnevie, K. (1906): Untersuchungen über Keimzellen I. Jenaische Zeitschrift, 
Bd. 41. 

Boveri, Th. (1888): Zellstudien II. Jena. 

Derselbe (1903): Über das Verhalten des Protoplasma bei monozentrischen Mitosen. 
Sitzungsber. d. phys.-med. Gesellsch. zu Würzburg. 

Bütschli, O. (1876): Studien über die ersten Entwickelungsvorgänge der Eizelle ete. 
Abh. Senckenberg. nat.-hist. Ges. Frankfurt a./M., Bd. 10. 

Derselbe (1892 a): Uber die künstliche Nachahmung der karyokinetischen Figur. 
Verh. nat.-hist. med. Ver. Heidelberg. N.F. V. 1. 

Derselbe (1892 b): Untersuchungen über mikroskopische Schäume und das Proto- 
plasma. Leipzig, Engelmann. ' 

Derselbe (1898): Untersuchungen über Strukturen. Leipzig. 

Derselbe (1900): Bemerkungen über Plasmaströmungen bei der Zellteilung. Arch. 
f. Entwickelungsmech., Bd. 10. 

Derselbe (1903): Bemerkungen zu der Arbeit von H. Giardina. Anat. Anz., 
Bd. 22. 


v. Erlanger, R. (1897): Beobachtungen über die Befruchtung und ersten zwi 


Teilungen an den lebenden Eiern kleiner Nematoden. Biol. Centralbl., Bd. 17. 

Fol, H. (1879): Recherches sur la fecondation. Mém. de la Soc. de Phys. et 
d’Hist. nat. de Genéve. Bd. 27. 

Giardiana, A. (1903): Nota sul mecanismo della fecondazione etc. Anat. Anz., 
Bd. 22. 

Hammar, Aug. (1896): Uber einen primären Zusammenhang zwischen den Fur- 
chungszellen des Seeigeleies. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 47. 


Arrhenius, Immunochemie. 223 


Derselbe (1897): Über eine allgemein vorkommende primäre Protoplasmaverbindung 
zwischen den Blastomeren. Ibid. Bd. 49. 

Herbst, C. (1900): Uber das Auseinandergehen von Furchungs- und Gewebs- 
zellen im kalkfreien Medium. Arch. f. Entwickelungsmech., Bd. 9. 

Hertwig, O. (1876): Beitr. z. Kenntnis d. Bildung, Befruchtung und Teilung des 
tierischen Eiee.. Morph. Jahrb., Bd. 1. 

Krassuskaja und Landau (1903): Uber eine an befruchteten und sich furchenden 


Seeigeleiern um den Dotter zu beobachtende gallertige Schicht. Biol. Cen- 
tralbl., Bd. 23. ; 

Rhumbler, L. (1896): Versuch einer mechanischen Erklärung der indirekten Kern- 
und Zellteilung I. Arch. f. Entwickelungsmech., Bd. 3. 

Derselbe (1899): Die Furchung des Ctenophoreneies nach Ziegler und deren 
Mechanik. Ibid. Bd. 8. 

Selenka, E. (1878): Zoologische Studien. 1. Befruchtung des Eies von To.xo- 
pneustes variegatus. Leipzig. 

Derselbe (1883): Studien zur Entwickelungsgeschichte der Tiere, Heft 2. — Die 
Keimblatter der Echinodermen. Wiesbaden. 

Teichmann, E. (1903): Uber die Beziehung zwischen Astrosphären und Furchen. 
Arch. f. Entwickelungsmech., Bd. 16. 

Wilson, E. B. (1901): Experimental Studies in cytology I. Arch. f. Entwickelungs- 
mech., Bd. 12. 

Ziegler, H. E. (1898 u. 1903): Experimentelle Studien über die Zellteilung. Arch. 

f. Entwickelungsmech., Bd. 6, 7 u. 16. 

Derselbe (1904): Die ersten Entwickelungsvorgänge des Echinodermeneies, insbe- 
sondere die Vorgänge am Zellkörper. Festschr. f. E. Haeckel. 


Svante Arrhenius: Immunochemie. 

Anwendung der physikalischen Chemie auf die Lehre von den physiologischen Anti- 
körpern. (Aus dem engl. Manuskript übersetzt von A. Finkelstein.) Leipzig 
1907, Akad. Verlagsges., gr. 8°, VI u. 203 8. 

Das vorliegende Buch, eine augenscheinlich recht erweiterte 
Wiedergabe von Vorlesungen, die der berühmte theoretische Phy- 
siker im Sommer 1904 zu Berkeley in Kalifornien gehalten hat, ist 
sehr eigenartig. Der Verf. ıst auf dem behandelten Gebiet ja ge- 
wissermaßen ein Dilettant, aber er hat ın wenigen Jahren die über- 
aus große Literatur desselben in bewundernswertem Maße sich zu 
eisen gemacht, wie eben dieses Buch mit seiner Fülle tatsächlicher 
Angaben beweist; seine eigenen Untersuchungen hat er unternommen 
angeregt durch und in Gemeinschaft mit namhaften Forschern der Im- 
munitätslehre, Ehrlich, Madsen, Hamburger, indem diese die 
technische Anordnung, er die theoretische Verwertung der Versuche 
übernahmen. Aber das Buch beweist, dass er sich auch über die 
so häufig den Ausfall der Versuche bestimmende Technik genügende 
Kenntnisse erworben hat, um die wesentlichsten Punkte in ein- 


fachen Worten klar anzugeben. 


Das Buch ist in vielen Abschnitten eine Apologie seiner selbst: 
während es berichtet, wie die Methoden der physikalischen Chemie 
auf die Wirkung der organischen Fermente und die Reaktionen 
der Antigene und Antikörper gegeneinander anzuwenden seien und 
was auf diesem Wege schon erreicht sei, wird die Berechtigung 
dieser Forschungsweise erst zu erweisen gesucht. Diese apologetische 


994 Arrhenius, Immunochemie. 


Haltung ist verständlich, wenn man weiß, in wie vielfache Polemik 
Arrhenius verstrickt wurde wegen seiner Deutung einzelner Im- 
munitätserscheinungen, und wie ihm jedesmal der Einwand ent- 
gegengehalten wurde, dass gerade für den betreffenden Fall es sich 
nicht um Vorgänge handle, die sich nach den Regeln der theo- 
retischen Chemie behandeln ließen. Für den Fernerstehenden ver- 
wirrend ist es, dass dieser Einwand, in bezug auf Einzelfälle, auch 
von Ehrlich, dem ersten Vertreter einer chemischen Auffassung 
der Immunitätserscheinungen, und seinen Schülern erhoben wurde 
und dass andererseits die grundsätzlichen Gegner Ehrlich’s sich 
auf Arrhenius berufen. 

Es ıst nicht möglich, hier auf die verschiedenen Einzelfälle 
einzugehen, in denen Arrhenius von Ehrlich, Nernst u. a. 
abweichende Anschauungen vertritt, das einemal die Anwendbarkeit, 
das anderemal die Unzulänglichkeit einfacherer Reaktionsverhältnisse 
und entsprechender Formeln verfechtend. Es ist auch unwesentlich, 
ob er in diesen Einzelfällen recht oder unrecht behalten wird. In 
dem ganzen Buche sınd eine solche Fülle von gemessenen Reaktions- 
vorgängen niedergelegt, darunter solche, in denen verhältnismäßig 
einfache Formeln den bei oberflächlicher Betrachtung fast regellosen 
Ausfall der Versuche vorauszusagen gestatten, dass genug einwand- 
freies Material bleibt, um die Berechtigung und Fruchtbarkeit dieser 
Untersuchungsmethode zu erweisen. 

Arrhenius selbst betont sehr das Verdienst Ehrlich’s, die 
chemische Betrachtungsweise eingeführt zu haben; er sieht es nur 
als notwendige Konsequenz, aber zugleich als Probe auf das Exempel 
an, nun auch messend und berechnend die Reaktionen zu verfolgen. 
Denn’ dem qualitativen Ausfall der Versuche können die verschie- 
densten Annahmen über die Zahl und die Beziehungen der Re- 
aktionskomponenten entsprechen. Erst die Übereinstimmung der 
aus der Formel errechneten Beziehungen mit den Beobachtungen 
wird in den meisten Fällen den Vorzug der einen Hypothese vor 
den anderen erweisen können. 

Unzweifelhaft wird es noch außerordentlicher Arbeit bedürfen, 
ehe auf dem weiten Felde der Fermentwirkungen und der Immunitäts- 
erscheinungen überall die Vorgänge derart gemessen werden können, 
um festzustellen, ob es sich um mono- oder bimolekulare Reaktionen, 
um echte oder „falsche“ Gleichgewichte u. s. w. handle und manche 
Versuchsreihen, die sich Arrhenius als verhältnismäßig einfach 
zu berechnend dargeboten haben, werden sich vielleicht auch als 
unzuverlässig erweisen. Aber jedenfalls wird die „Immunochemie* 
jedem Forscher auf diesem Gebiet nicht nur sehr viel Anregung, 
sondern auch eine bequeme Fundgrube der exakten Beobachtungen 
bieten und manchem Fernerstehenden schon durch die den exakten 7 
Naturwissenschaften entlehnte Darstellungsweise und die Vermei- | 
dung vieler spezieller Kunstausdrücke ein besonders angenehmer © 
Führer sein. Werner Rosenthal, Göttingen. 


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Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


Bd. XXVIII. 1. April 1908. AT: 

Inhalt: Semon, Hat der Rhythmus der Tageszeiten bei Pflanzen erbliche Eindrücke hinterlassen ? — 
Doflein, Uber Schutzanpassung durch Ahnlichkeit. — Kifskalt und Hartmann: Praktikum 
der Bakteriologie und Protozoologie. — Erklärung. — Henriksen, Darwinism To-Day. 


Hat der Rhythmus der Tageszeiten bei Pflanzen 


erbliche Eindrücke hinterlassen ? 
Von Richard Semon. 


In einem vor 3 Jahren in diesem Centralblatt veröffentlichten 
Aufsatz!) habe ich auf eine eigentümliche erbliche Eigenschaft auf- 
merksam gemacht, die ich bei einer „schlafenden“ Pflanze, Albixzia 
(Acacia) lophantha aufgefunden und bereits in der ersten Auflage 
der Mneme?) kurz besprochen habe, eine Eigenschaft, die bis dahin 
den verschiedenen Untersuchern der Variationsbewegungen ent- 
gangen war. Dagegen hat in bezug auf das Längenwachstum God- 
lewskı eine Beobachtung gemacht und als kurze Notiz veröffent- 
licht?), aus der auf eine ähnliche erbliche Eigentümlichkeit auf 
diesem Gebiet zu schließen wäre. 

Zum Teil durch meine Publikationen veranlasst hat dann 
W. Pfeffer, dem wir grundlegende Untersuchungen über die 
periodischen Bewegungen der Blattorgane verdanken‘), seine Stu- 


| 1) R. Semon. Uber die Erblichkeit der Tagesperiode. Biolog. Centralblatt, 
| Bd. 25, Nr. 8, S. 241—252, 1905. 

| 2) R. Semon. Die Mneme als erhaltendes Prinzip im Wechsel des organischen 
Geschehens. Leipzig, W. Engelmann, 1. Aufl., 1904. 

| 3) E. Godlewski. Über die tägliche Periodizität des Längenwachstums. Anz. 
'd. Akad. in Krakau, 1889-90. 

| 4) W. Pfeffer. Untersuchungen über die periodischen Bewegungen der Blatt- 
‚ organe. Leipzig, W. Engelmann, 1875. 

Er XxVM. 15 


| 
| 


926 Semon, Hat d. Rhythmus d. Tageszeiten b. Pflanzen erbl. Eindr. hinterlassen ? 


dien wieder aufgenommen und neuerdings eine umfangreiche Arbeit 
über die Entstehung- der Schlafbewegungen der Blattorgane ver- 
öffentlicht >). 

Diese Publikation bringt, wie es bei einer weitausgreifenden 
Arbeit dieses ausgezeichneten Pflanzenphysiologen nicht anders zu 
erwarten ist, der Wissenschaft wertvolle Bereicherungen: eine Ver- 
vollkommnung der Untersuchungstechnik durch Einführung der 
Methode der Selbstregistrierung, die auch ich bereits in meiner 
Arbeit von 1905 (S. 244) als erstrebenswert bezeichnet hatte; viele 
wertvolle Beobachtungen ım einzelnen, wichtige, wenn auch wohl 
noch nicht abschließende Aufschlüsse über die Beziehungen der 
autonomen Bewegungen zu den Schlafbewegungen. 

In der Frage endlich, auf die sich meine Forschungen beziehen, 
und die ich in dem Titel des vorliegenden Aufsatzes formuliert 
habe: Hat der Rhythmus der Tageszeiten bei Pflanzen erbliche Ein- 
drücke, vererbbare Engramme hinterlassen?, hat Pfeffer einen 
nicht ganz leicht zu verstehenden Standpunkt eingenommen. Seine 
Arbeit nämlich, indem sie mich auf das lebhafteste und sozusagen 
auf der ganzen Linie bekämpft, ergibt im Grunde eine zwar nicht 
formelle, aber faktische Bestätigung meines Fundes und seiner 
Verwertung. Es sei mir gestattet, in folgendem die Klärung des 
hierin liegenden Widerspruches, die Feststellung dessen, was eigent- 
lich noch strittig und was allseitig zugegeben ist, vorzunehmen und 
gleichzeitig zu zeigen, dass man Schlüsse aus dem allmählichen 
Schwinden der periodischen Bewegungen der Pflanzen, die unter 
konstanten Verhältnissen gehalten werden, nicht ziehen darf, ohne 
die engraphischen Einflüsse dieser nur scheinbar indifferenten Ver- 
hältnisse zu berücksichtigen, d. h. ohne auch hier den mnemischen 
Faktor in Rechnung zu setzen. 

Was zunächst die reale Unterlage der Erörterung, die Experi- 
mente, anlangt, so zeichnen sich diejenigen Pfeffer’s durch folgendes 
aus: er hat eine größere Anzahl von Arten ıns Bereich seiner Unter- 
suchung gezogen, er hat für seine Untersuchung selbstregistrierende 
Methoden ersonnen, er hat endlich mit sehr starken Lichtreizen gear- 
beitet und möglichst nur die nichtthermischen Strahlen wirken lassen, 
die Wärmestrahlung also tunlichst beseitigt. Im direkten Gegensatz 


zu mir hat er aber nur in ganz vereinzelten Fällen Keimpflanzen 


untersucht, die noch nicht der Periodizität des gewöhnlichen äußeren 


Beleuchtungswechsels ausgesetzt gewesen waren. Er hat vielmehr mn 


der Regel nur mit Pflanzen operiert, bei denen die bereits vorhandene 
12: 12stündige Periodizität unterdrückt worden war. Dass dieser 
Unterschied bei richtiger Auffassung dieser Unterdrückung, die 


5) W. Pfeffer. Untersuchungen über die Entstehung der Schlafbewegungen 


der Blattorgane. Abhandl. d. math. phys. Klasse d. kgl. sächs. Ges. d. Wissensch. 
Bd. 30, Nr. 3, 1907. 


Semon, Hat d. Rhythmus d. Tageszeiten b. Pflanzen erbl. Eindr. hinterlassen? 227 


keineswegs ein bloßes Ausklingenlassen bedeutet, ein äußerst schwer- 
wiegender ist, liegt auf der Hand und wird uns noch klarer werden, 
wenn wir der eigentlichen Bedeutung jenes vermeintlichen „Aus- 
klingens“ auf den Grund gehen. 

In der sonstigen Versuchsanordnung ist Pfeffer in mancher 
Beziehung dem von mir eingeschlagenen Weg gefolgt. So hat 
er vor allen Dingen nicht nur mit 12: 12stündigem Beleuchtungs- 
wechsel bezw. konstanter Erhellung oder Verdunkelung gearbeitet, 
was man bisher ausschließlich getan hat, sondern er hat wie ich 
auch andersartige Tempi angewendet, vor allem 6:6 und 24: 24- 
stündigen Beleuchtungswechsel, hie und da auch, was ich nicht 
getan habe 18:18, 8:4, 3:3, 2:2, 1: 1stündigen Wechsel. 

Die von mir angewendete Untersuchungsmethode unterscheidet 
sich von der Pfeffer’schen in drei Hauptpunkten: erstens der 
Nichtanwendung von selbstregistrierenden Methoden; zweitens der 
ausschließlichen Benutzung von Keimpflanzen, die in ihrem indi- 
viduellen Leben dem natürlichen Beleuchtungswechsel noch nie 
ausgesetzt worden waren bei denen also nicht die bereits vor- 
handene Schlafbewegung durch konstante Beleuchtung oder Ver- 
dunkelung unterdrückt werden musste; drittens der Anwendung 
weit schwächerer Reize, wobei ich auf eine Aussiebung der thermischen 
Strahlen als für unsere Problemstellung irrelevant verzichtet habe. 

Was den ersten Punkt betrifft, so erkenne ich selbstverständ- 
lich in der Ausbildung der selbstregistrierenden Methoden durch 
Pfeffer einen bedeutenden technischen Fortschritt an, der die 
Beobachtung erleichtert und unter Umständen auch sonst von 
Vorteil ist. Doch bietet diese Methode wenigstens auf der jetzigen 
Höhe ihrer Ausbildung auch erhebliche Nachteile. Aus dem Um- 
stande, dass Pfeffer nicht in einem einzigen Falle eine Keim- 
pflanze von Albixzia mit seinen selbstregistrierenden Methoden 
untersucht hat, darf man wohl schließen, dass die Armatur für 
die Selbstregistrierung, so leicht sie an sich auch ist, für eine 
schwache Keimpflanze mit ihren zarten Fiederblättchen noch viel 
zu schwer ist. Offenbar aus diesem Grunde hat Pfeffer (mit einer 
Ausnahme bei Phaseolus, auf die wir noch zurückkommen) ganz auf 
die Verwertung dieser äußerst wichtigen Untersuchungsobjekte ver- 
zichtet. Dies ist zweifellos ein bedeutender Nachteil. 

Ob mit der Pfeffer’schen Glimmerregistriermethode für Fieder- 


blätter — die andere von Pfeffer bei stärkeren Einzelblättern und 
Blattstielen angewandte Methode registriert offenbar sehr feine 
Details — ebenso feine Details registriert werden wie mit der alten 


Methode der Ablesung der Winkelstellung der Blätter durch den 

Beobachter lasse ich dahingestellt. Ein Vergleich der bezüglichen 

Kurven Pfeffer’s mit den meinigen scheint mir nicht gerade dafür 

zu sprechen und lässt die Vermutung aufkommen, dass die den zarten 
15* 


998 Semon, Hat d. Rhythmus d. Tageszeiten b. Pflanzen erbl. Eindr. hinterlassen ? 


Fiederblättchen zugemutete Arbeitsleistung doch wahrscheinlich eine 
zu große ist, um feinere Details zum Ausdruck kommen zu lassen. 
Ein sicheres Urteil könnte man nur abgeben, wenn man von einem 
Blatt eine selbstregistrierte Kurve schreiben lassen und gleichzeitig 
durch Ablesung der Bewegungen eines anderen Blattes derselben 
Pflanze eine Kurve herstellen würde. Solche direkt vergleichbaren 
Kurven hat Pfeffer nicht vorgelegt und daher muss diese Frage 
vorläufig unentschieden bleiben. 

So viel aber steht fest, dass die Nachteile der Ablesung der 
Blattstellung und fortlaufenden Notierung durch den Beobachter 
bei hinreichender Gewissenhaftigkeit und hinreichendem Fleiß dieses 
letzteren minimale sind. 

Einiger Fleiß allerdings ist erforderlich, und hier habe ich 
die erste irrtümliche Angabe Pfeffer’s über meine Versuche zu 
berichtigen. Er schreibt (S. 332 Anm.): „Aus den Kurven (Semon’s) 
ist zu ersehen, dass diese auf Grund von Ablesungen konstruiert 
wurden, die zumeist ın etwa 6stündigen Intervallen angestellt 
waren.“ Dies ist ganz unrichtig. Meine Ablesungen erfolgten in 
der Regel (vereinzelte Ausnahmen sind natürlich vorgekommen) von 
6 Uhr morgens bis 12 Uhr nachts in 2stündigen, von 12 Uhr 
nachts bis 6 Uhr morgens in 3stündigen Intervallen. Nachts ver- 
fuhr ich gewöhnlich so, dass ich um 12 Uhr vor dem Zubettgehen 
die letzte Ablesung machte, mich um 3 Uhr durch eine Weckuhr 
wecken ließ und um 6 Uhr wieder zur ersten Beobachtung auf- 
stand, ein bei monatelanger Dauer die Nerven angreifendes Ver- 
fahren, dessen Ersatz durch Selbstregistrierung sehr zu begrüßen 
wäre, wenn letztere sich auch auf Keimpflanzen von Albixzia, Mi- 
mosa etc. ausdehnen ließe. Dass: Pfeffer meinen Kurven die 
2- bezw. 3stiindige Ablesung nicht angesehen hat, beruht zum 
Teil auf einer Eigentümlichkeit der hier untersuchten periodischen 
Bewegung, die auch an den neuen Pfeffer’schen Kurven zutage 
tritt (Pfeffer a. a. O. 1907, Fig. 12, S. 311); nämlich auf dem 
raschen kontinuierlichen Ansteigen der Kurven und dem langen 
Verweilen auf dem Gipfel und im Tal der Kurve. Eine kleine 
Überlegung zeigt, dass sich auf solchen Kurven die Ablesungen als 
solche an vielen Stellen gar nicht markieren’können. Eine genauere 
Betrachtung meiner Kurven hätte aber Pfeffer ohne weiteres über 
meine 2- bezw. 3stündige Ablesung unterrichten können. Es ist 
zu deutlich, als dass ich es im einzelnen nachzuweisen brauchte. 

Was die benutzten Objekte anlangt, so verwendete ich (außer 
bei gewissen Vorversuchen, bei denen auch ältere Exemplare von 
Mimosa pudica beobachtet wurden) ausschließlich Keimpflanzen von 
Albixxia (Acacia) lophantha in verschiedenen Kulturrassen. Die 
Samen bezog ich in den Jahren 1903, 1904, 1905 von Haage und 
Schmidt in Erfurt. Ich gebe zu, dass die Beschränkung auf eine 


Semon, Hat d. Rhythmus d. Tageszeiten b. Pflanzen’erbl. Eindr. hinterlassen? 229 


einzige Spezies ein Mangel ist; diesen Mangel konnte ich aber in 
Anbetracht anderweitiger Arbeitsaufgaben nicht beseitigen, und er 
scheidet jetzt ganz aus, weil mittlerweile die von mir bei Albixzia 
aufgefundene erbliche Disposition durch Pfeffer’s neueste Unter- 
suchungen auch bei verschiedenen anderen Pflanzen, vor allem 
Phaseolus nachgewiesen ist. 

Dass ich endlich ausschließlich mit schwächeren Reizen experi- 
mentiert habe (10kerzige Kohlenfadenlampe), ist für den Erfolg 
meiner Versuche nur von Vorteil gewesen, denn auf diese Weise 
konnte die ererbte Disposition neben der Wirkung der Original- 
reize (den aitionastischen Reaktionserfolgen) erst in Erscheinung 
treten, ohne durch letztere zurückgedrängt und unkenntlich gemacht 
zu werden. 

Die Wärmestrahlen habe ich bei meinen Reizversuchen absichtlich 
nicht ausgeschlossen und zwar aus folgendem, a.a.O.S. 243 angegebenen 
Grunde: „Während die täglichen Temperaturschwankungen bei dieser 
Versuchsanordnung als so gut wie ausgeschaltet zu betrachten sind, 
wurden andererseits keine Vorkehrungen getroffen, um ein Steigen 
der Temperatur im Dunkelschrank während der Belichtung und ein 


Fallen während der Verdunkelung zu verhindern. Es wurde dies 


absichtlich nicht vermieden, weil so die Bedingungen den natür- 
lichen Verhältnissen ähnlicher wurden und weil gerade dadurch 
innerhalb des Dunkelschranks ein thermischer 6- bezw. 24stündiger 
Turnus entstand.“ 

Schwer verständlich ist diesen doch unanfechtbaren Darlegungen 
gegenüber der allerdings nicht bestimmt ausgesprochene Verdacht 
Pfeffer’s (a. a. O. 1907, S. 333), jene thermischen Strahlen, die 
doch immer nur einen 6:6 oder 24: 24stiindigen Rhythmus indu- 
zieren konnten, seien die Verursacher des in meinen Versuchen 
neben der Wirkung der Originalreize auftretenden 12: 12stündigen 
Rhythmus, der als das Ergebnis einer erblichen Eigenschaft jetzt 
von Pfeffer bei anderen Pflanzen (Phaseolus) nicht geleugnet und 
nur für Albixzia in Abrede gestellt wird. 

Noch an verschiedenen anderen Stellen lässt Pfeffer einfließen, 
es könnten vielleicht Temperaturschwankungen bei meinen Ver- 
suchen mitgespielt haben. So habe ich in meiner Kurve I S. 246 
wiedergegeben, wie ein Blatt einer Albixxia, die in 24 : 24stündigem 
Beleuchtungswechsel gehalten war, nach Aufhören dieses Wechsels 
in konstanter Dunkelheit „noch volle 5 Tage lang“ Schlafbewegungen 
in 12: 12stündigem Rhythmus vollführte. Dazu bemerkt Pfeffer: 
„Auch muss ich dahingestellt lassen, ob etwa Temperaturschwan- 
kungen bei dem Versuchen Semon’s (Biol. Centralbl. 1905, Bd. 25, 
>. 246, Kurve I) mitspielten, bei welchen die Tagesbewegungen 
der Blättchen von Albixzia noch nach 5tägigem Aufenthalt im 
Dunkeln deutlich hervortraten.“ Zunächst ist hier wieder ein Irr- 


330 Semon, Hat d. Rhythmus d. Tageszeiten b. Pflanzen erbl. Eindr. hinterlassen ? 


tum zu berichtigen. Ich habe weder angegeben noch in der Kurve 
graphisch dargestellt, dass die Bewegungen „noch nach“ 5 Tagen 
bemerklich gewesen seien. Vielmehr sage ich ausdrücklich: „Erst 
nach Ablauf des fünften Tages trat Dunkelstarre ein.“ In den 
meisten meiner Versuche hörten die periodischen Bewegungen unter 
konstanten Beleuchtungsverhältnissen ım Laufe des vierten oder 
des fünften Tages auf, zuweilen auch noch früher (vgl. meine Kurven 
S. 246, 247). In Pfeffer’s eigener Kurve von Albixzia (Fig. 13, 
S. 313) erfolgten deutliche iach tenement noch volle 4 Tage 
nach der tiperaiieane ins Dunkle (1.—4. Mai) und leichtere Oszilla- 
tionen sogar noch am 5. Mai. Und zwar bei einer Pflanze, die die 
Kraft aufwenden musste, diese klemen Oszillationen moet aufzu- 
schreiben, und die nicht, wie die meinigen, sich völlig frei bewegen 
konnte. Der hier von Pfeffer urgierte Gegensatz scheint mir 
sachlich nicht begriindet und der daraus abgeleitete Verdacht, dass 
Temperaturschwankungen bei meinen Versuchen mitgespielt hätten, 
etwas weit hergeholt und nicht gerade gerecht. 

Dies um so mehr, als ich ausdrücklich angegeben habe, wie 
ich die täglichen (12 : 12stündigen) Temperaturschwankungen durch 


Dauerheizung des Versuchsraums mittelst eines regulierten Dauer- - 


brandofens und durch Vornahme der Versuche in einem Thermostaten, 
dessen wassergefüllte Hohlwände die an sich geringen Temperatur- 
schwankungen des Raums bis auf ein Minimum ausg sillchem, eliminiert 
habe. Wie ich jetzt hinzufügen will, habe ich Sorge ai agen, dass die 
Temperaturschwankungen des äußeren Raums 3°C. nicht überschritten 
und dass, wie ich mich durch Kontrollmessungen überzeugt habe, die 
Innentemperatur des unerleuchteten Thermostaten nur mit größter 
Langsamkeit innerhalb engster Grenzen schwankte. Aber vielleicht 
überzeugender als diese Angaben wird ein Blick auf meine Kurven 
noch wirken. Sie zeigen auf das deutlichste, dass die kräftigen 
12: 12-stündigen Bewegungen, die man auf ihnen allen wahrnimmt, 
nicht durch äußere Temperatureinflüsse induziert sind. Denn dann 
müsste man die Minima zu der Zeit erwarten, wenn es draußen 
am kältesten ist, also etwa von Mitternacht bis 6 Uhr früh, zumal 
dann auch der Ofen am ehesten in seiner Funktion nachlassen wird. 
Nun sieht man an unzähligen Stellen meiner Kurven gerade gegen 


oder bald nach Mitternacht die Öffnungsbewegungen einsetzen, 
z. B. in Kurve II am 11., 12., 13., 14., 15. März, in Kurve III am) 


ial. Januar, in Kurve IV cm 9 12, 13. Januar, conn oft das Maxi- 
mum der Öffnung in der Morsentrühe um 6, in anderen Fällen 
wieder alles umgekehrt, überhaupt eine souveräne Unabhängigkeit 
der Kurven vom Stande der Sonne. Liegt doch in Kurve II das Maxi- 
mum der Schließung am 8., 9. und 10. März um 6 Uhr abends, in 
Kurve III dagegen liegt iam dieselbe Zeit das Maximum der Ott. 
nung. In Kees Il aes die Offnungsbewegung im Laufe der 


Semon, Hat d. Rhythmus d. Tageszeiten b. Pflanzen erbl. Eindr. hinterlassen? 931 


Nacht, in Kurve III im Laufe des Tages. Kurz und gut von einem 
Hineinspielen der Außentemperatur kann in meinen Versuchen der 
klaren Sprache der Tatsachen gegenüber, die auch von meinen 
zahlreichen nicht publizierten Beobachtungsreihen bestätigt werden, 
keine Rede sein. 

Wir wenden uns nun zur Erörterung der Frage, ob denn die 
Versuchsergebnisse Pfeffer’s von den meinen so verschieden sind, 
dass er es nötig hatte, zu Vermutungen seine Zuflucht zu nehmen, 
die geeignet sind, den Wert meiner Beobachtungen herabzusetzen, 
deren völlige Grundlosigkeit sich aber unmittelbar aus meinen 
Kurven ablesen ließ. Meine Versuche hatten zwei Hauptergebnisse 
geliefert; erstens: Reizt man Keimpflanzen von Albixzia lophantha, 
die dem natürlichen, 12: 12stündigen Beleuchtungswechsel in ihrem 
individuellen Leben noch nie ausgesetzt worden sind, durch 6:6 
oder 24 : 24stündigen Beleuchtungswechsel zu Öffnungs- und Schlie- 
Bungsbewegungen, so erfolgen diese Bewegungen in einem Rhythmus, 
in dem sich neben der induzierten 6:6 (bezw. 24 : 24) Komponente, 
eine 12:12stündige also nicht individuell induzierte Komponente 
auf das deutlichste erkennen lässt (vgl. meine Kurven II, III, V). 
Zweitens: Hört man mit der Reizung durch 6: 6 (bezw. 24: 24)stiindigen 
Beleuchtungswechsel auf und hält die Pflanzen fortan in konstanter 
Dunkelheit oder konstanter Helle, so erfolgen noch einige Zeitlang 
allmählich schwächer werdende Schlafbewegungen. Auch diese er- 
folgen in einem ‚ganz wesentlich 12: 12stündigen Rhythmus (vel. 
Kurve I—.V). 

Wie stellen sich diesen Versuchsergebnissen die von Pfeffer 
gegenüber, der nicht mit Keimpflanzen, sondern mit Pflanzen ge- 
arbeitet hat, deren bereits vorhandene Periodizität künstlich unter- 
drückt worden war? Fassen wir zunächst mein zweites Versuchs- 
ergebnis, die rhythmischen sogen. „Nachwirkungen“ ins Auge, die 
Pfeffer auf Grund eines leicht zu Missverständnissen führenden 
Vergleichs mit Pendelschwingungen auch als „Nachschwingungen“ 
bezeichnet, so finden wir, dass auch bei seinen Versuchen bei 
Phaseolus die Nachwirkungen nach Behandlung mit 18 : 18stiindigem 
Beleuchtungswechsel in 12: 12stiindigem Rhythmus erfolgten (S. 357). 
Bei Mimosa Speggaxinii manifestierte sich bei den Nachwirkungen 
nach Behandlung mit einem 6 : 6stündigem Beleuchtungswechsel 
und darauf folgender Überführung ins Dunkle ebenfalls ein 12: 12- 
stündiger Rhythmus (vgl. seine Fig. 20 und S. 339, 340). Nur 
Albixzia soll hier eine Ausnahme machen. Aber wie verhalten sich 
dazu Pfeffer’s eigene Beobachtungen? Bei Diskussion seiner 
Kurve Fig. 15, wo die „Nachschwingungen“ einer mit 6 : 6stündigem 
Beleuchtungswechsel behandelten Albixxia wiedergegeben sind, sagt 
er 5. 321: „Vielleicht sind die beiden Hauptmaxima, die in der 
Kurve Fig. 15 am 25./10. und 26./10. auf 6 Uhr morgens fallen, 


932 Semon, Hat d. Rhythmus d. Tageszeiten b. Pflanzen erbl. Eindr. hinterlassen ? 


Andeutungen einer Nachschwingungsbestrebung im Tagesrhythmus. 
Eine solche Tendenz trat etwas markierter in einer Kurve hervor, 
die von einer Pflanze geschrieben wurde, welche nach 6 : 6stündigem 
Beleuchtungswechsel im Dunkeln gehalten worden war.“ 

Ich denke, dass besonders der letzte Satz nicht anders zu 
deuten ist, als dass Pfeffer auch bei Albixzia Andeutungen einer 
Nachwirkungstendenz im Tagesrhythmus gefunden hat. Es ist des- 
halb sehr schwer zu verstehen, was ıhn dazu veranlasst hat, meine 
prinzipiell gleichen nur viel deutlicher ausgesprochenen Versuchs- 
resultate auf Fehlerquellen zurückzuführen, deren Nichtvorhanden- 
sein sich aus meinen Kurven nachweisen lässt. 

Aber vielleicht besteht em tieferer Gegensatz zwischen uns in 
bezug auf das erste Ergebnis, dass nämlich schon während der 
Wirksamkeit des 6:6 (bezw. 24: 24)stündigen Beleuchtungswechsels 
bei den resultierenden Bewegungen neben der induzierten 6:6 
(bezw. 24 : 24)stündigen Komponente eine nicht induzierte 12 : 12- 
stündige Komponente zu erkennen ist. Etwas Derartiges hat Pfeffer 
bei seiner Versuchsanordnung allerdings nicht bei Albixzia und Mi- 
mosa beobachtet. Wohl aber ist auch ihm das Auftreten der 12: 12- 
stündigen Komponente während eines 6:6stündigen Beleuchtungs- 
wechsels bei Phaseolus entgegengetreten, bei dem nach seinem 
eigenen Zeugnis S. 357 „gleichviel, ob ein Beleuchtungswechsel 
von 6:6 oder 8H:4D Stunden stattfand, mehr oder minder deut- 
lich ein 12: 12stündiger Bewegungsturnus zutage (Fig. 26) trat.“ 
Ähnlich scheinen nach seinen Beobachtungen auch die Dinge bei 
Impatiens zu liegen (S. 389). 

Ist nun dem negativen Resultat Pfeffer’s bei Albixzia und 
Mimosa in dieser Frage angesichts seinem eigenen positiven bei 
Phaseolus und wohl auch bei Impatiens und gegenüber meinem 
so überaus klaren positiven bei Albixzia irgendwelche Bedeutung 
beizumessen? Es ist nicht schwer nachzuweisen, dass dies absolut 
nicht der Fall ist. Es handelt sich doch hier um das Gegenspiel 
zweier gleichzeitig wirkender Komponenten, der erblichen 12 : 12- 
stündigen und der induzierten 6 : 6stiindigen Komponente, bezw. 
der erblichen 12: 12stündigen und induzierten 24 : 24stündigen Kom- 
ponente, ein Gegenspiel, das für den ersteren Fall in meinen Kurven 


Il und III, für den zweiten Fall in meiner Kurve V so schön zum 


Ausdruck kommt, indem sich ın einer und derselben Kurve beide 


Rhythmen, das eine sozusagen dem anderen aufgestickt, mani- 


festieren. Dass dabei in Kurve II und III die ererbte 12 : 12stündige 
Komponente über die Komponente der Originalreize dominiert 
— ın Kurve V halten sich beide Komponenten etwa die Wage —, 
hängt natürlich von der von mir gewählten Schwäche der Original- 
reize ab, was ich bereits in meiner Publikation von 1905 S. 245 
unten hervorgehoben habe. 


Semon, Hat d. Rhythmus d. Tageszeiten b. Pflanzen erbl. Eindr. hinterlassen? 9233 


mu 


Verändert man nun, wie Pfeffer es tut, die ganze Versuchs- 
anordnung, indem man durch künstliche Unterdrückung der 12 : 12- 
stündigen Bewegung auch die entsprechende Komponente oder 
Tendenz in einer später noch zu erörternden Weise in ihrer Wirk- 
samkeit herunterdrückt, und verstärkt man auf der anderen Seite 
die induzierte Komponente, indem man im Gegensatz zu mir in 
der Regel zwei 25kerzige Tantallampen statt einer schwächer 
als 10kerzigen‘) Kohlenfadenlampe anwendet, so müsste ein 
Wunder geschehen, wenn das Resultat nicht verschieden ausfallen 
und in Pfeffer’s Versuchen die induzierte Komponente nicht viel 
stärker hervortreten sollte als in den meinigen. Dass auch bei 
seiner Versuchsanordnung die 12 : 12stündige Komponente nicht 
immer unterdrückt worden ist, zeigen seine Resultate bei Phascolus 
und Impatiens. 

Es besteht also eine genau so große Übereinstimmung zwischen 
Pfeffer’s und meinen Versuchsresultaten, als man sie in Anbe- 
tracht der verschiedenen Vorbehandlung der Versuchsobjekte und 
der verschiedenen Reizstärke, die angewendet wurde, erwarten 
konnte. Selbstverständlich steht es jedem Untersucher frei, seine 
Versuche so anzuordnen, wie es ihm beliebt. Nichts liegt mir also 
ferner, als zu erwarten, dass Pfeffer bei seinen Originalunter- 
suchungen meiner Versuchsanordnung auch nur einmal getreulich 
folge. Wenn er aber genau dieselben Versuchsresultate zu erhalten 
wünscht oder zu erhalten erwartet wie ich, dann muss man aller- 
dings verlangen, dass er auch genau dieselben Versuche anstellt 
wie ich, vor allem die Objekte ebenso vorbehandelt und gleich 
starke Reize wählt. Dies hat, wie schon erwähnt, Pfeffer nicht 
in einem einzigen Fall getan. Nicht eine einzige Keimpflanze von 
Albixzia”) hat er untersucht, nicht ein einzigesmal hat er so schwache 
Reize angewendet wie ich (schwächer als 10kerzige Kohlenfaden- 
lampe), sondern gewöhnlich zwei 25kerzige Tantallampen, also einen 
mehr als 5mal so starken Lichtreiz. Einmal, wie es scheint (a. a. O. 
S. 332), ist er auf die Hälfte dieser Reizgröße heruntergegangen, 
hat sich also auch bei diesem Versuch eines mindestens 2'/,mal 
stärkeren Lichtreizes bedient als ich. 

Die Vergleichung unserer Versuchsergebnisse hat folgendes er- 
geben: Pfeffer’s Versuche haben in allen grundsätzlichen Punkten 
das Ergebnis der meinigen lediglich bestätigt. Die hervorgetretenen 
Differenzen sind durchweg quantitativer Natur und als solche bei 
der Verschiedenheit der Vorbehandlung der Versuchsobjekte und 
der quantitativen Verschiedenheit der angewandten Reize so selbst- 


6) Vgl. die Anmerkung S. 245 in meiner Arbeit von 1905. 

7) Dagegen hat er einmal mit einer Keimpflanze von Phaseolus operiert. Bei 
seinen Versuchen an Phaseolus ist er aber ohnehin (auch bei Nichtkeimpflanzen) 
zu Resultaten gelangt, die die meinigen an Albizzia erzielten durchaus bestätigen. 


934 Semon, Hat d. Rhythmus d. Tageszeiten b. Pflanzen erbl. Eindr. hinterlassen ? 


verständlich, dass ihr Nichtauftreten nicht zu verstehen gewesen 
wäre. Will man quantitativ genau dieselben Resultate erhalten 
wie ich, so muss man sich derselben Reizgrößen bedienen und seine 
Objekte ebenso vorbehandeln, wie ich es getan habe. Nur dann, 
dann aber auch gewiss, wird man absolut identische Resultate 
und wird Kurven erhalten, die ebenso vieles ebenso deutlich zeigen 
wie die meinigen. 

Aus seinen, wie wir gesehen haben, nur quantitativ von den 
meinigen verschiedenen Versuchsergebnissen hat nun Pfeffer all- 
gemeine Schlüsse gezogen, die, wie er zu glauben scheint, ganz er- 
heblich von denjenigen abweichen, die ich aus den meinigen ge- 
zogen habe. Aber auch in diesem Punkt befindet er sich im Irrtum 
und bestätigt lediglich meine theoretischen Schlüsse, wie er meine 
Versuchsergebnisse bestätigt hat. Der Anschein, als bekämpfe er 
meine Ansichten, entsteht in diesem Falle dadurch, dass er An- 
sichten als die meinigen wiedergibt, die ich nie geäußert habe und 
me für diskutabel gehalten haben würde. So spricht er an zwei 
Stellen (S. 331, 335) davon, dass meiner Ansicht nach „die Tages- 
bewegungen keine photonastischen Reizerfolge sein sollen“, oder 
stellt es so dar (S. 426), als ob ich mich gegen die aitiogene Ent- 
stehung der Schlafbewegungen schlechthin ausgesprochen hätte. 
Ich wäre neugierig, die Stelle aus irgendeiner meiner Arbeiten 
kennen zu lernen, aus der man das Recht ableiten könnte, mir 
diese Ansicht zuzuschreiben. Auch erneute sorgfältige Durchnahme 
meiner Ausführungen hat mich nichts finden lassen, was solch eine 
Annahme erklärlich machen würde. Ich glaube, meine wirkliche 
Auffassung geht mit absoluter Klarheit aus folgendem Ausspruche 
meiner Arbeit von 1905 (S. 252) hervor: „Denken wir uns bei. 
den betreffenden Pflanzen nun diese Disposition [die erb- 
liche Komponente des 12:12stündigen Rhythmus] ganz hinweg, 
d. h. versetzen wir ın Gedanken diese Pflanzen mit sonst 
denselben physiologischen Eigenschaften, demselben 
Verhalten gegen Originalreize, aber ohne die erbliche 
Mitgift der 24stündigen [12:12stündigen] Rhythmik unter 
die natürlichen Bedingungen, so werden sie sich ohne 
diese Disposition genau ebenso verhalten wie mit der- — 
selben.“ | 

Gerade aus dieser praktischen Bedeutungslosigkeit, 
jener Disposition gegenüber der von mir niemals geleugneten 
Wirkung der Originalreize, Pfeffer’s „photonastischen 
Reizerfolgen“, also gegenüber der „aitiogenen Entstehung“ 
der Bewegungen unter natürlichen Bedingungen, folgerte ich, dass 
jene erbliche Disposition nicht durch Zuchtwahl entstanden sein 
könnte, und habe diesen Gedanken dann noch ausführlich gegen 
Weismann in meiner Schrift: Beweise für die Vererbung erwor- 


i 


| 
| 


—— 


Semon, Hat d. Rhythmus d. Tageszeiten b. Pflanzen erbl. Eindr. hinterlassen? 235 


bener Eigenschaften®) ausgeführt. Wie weit ich entfernt bin, die 
„photonastischen Reizerfolge“ zu leugnen, ersieht man ferner aus 
meiner Besprechung meiner Kurven II, III und V in meiner Arbeit 
von 1905, S. 245—248, wo ich dem Spiel und Gegenspiel zwischen 
den photonastischen Reizerfolgen und den Manifestationen der erb- 
lichen Disposition so ausführlich nachgegangen bin. In Wirklich- 
keit bekämpft habe ich dagegen die Auffassung Pfeffer’s, „dass 
die nyktinastischen Nachwirkungen verhältnismäßig 
schnell ausklingen, dass sıe also nicht erblich geworden 
sind, obgleich sie unter dem Einfluss des Tageswechsels 
in einer gewaltigen Zahl aufeinanderfolgender Gene- 
rationen in demselben Rhythmus wiederholt wurden“?). 
Meiner Ansicht nach sind vielmehr jene in einer gewaltigen Zahl auf- 
einanderfolgender Generationen in demselben Rhythmus wirkenden 
Reize und die durch sie verursachten Erregungen nicht spurlos an 
den Keimprodukten der betreffenden Organismen vorübergegangen, 
sie haben vielmehr dort erbliche Engramme zurückgelassen, die 
„erbliche Disposition, die Schlafbewegungen in einer 24stündigen 
Periode auszuführen, auch wenn keinerlei Originalreize je in dieser 
Periodizität auf das Individuum eingewirkt haben“ (a. a. O. 1905, 
S. 251). Unter welchen Bedingungen diese Disposition manifest 
wird und dass sie nicht zutage tritt, wenn man Pflanzen von der Kei- 
mung an in dauernder Helligkeit oder Dunkelheit belässt, habe ich 
am gleichen Orte (S. 244), sowie in der Mneme (1. Aufl. 1904, 
S. 95) erwähnt und in der letzterwähnten Publikation bereits aus- 
gesprochen, dass zur Ekphorie dieses Engramms, d. h. damit jene 
ererbte Disposition zur Manifestation gelange, eine besondere 
Konstellation gehöre, nämlich periodische Beleuchtungsreize, die 
aber in einem beliebigen ganz anderen Rhythmus erfolgen können. 
Ich sollte denken, meine wirkliche Meinung läge klar genug 
zutage, und will dies hier nicht weiter durch Zitate beweisen. 
Ein jeder, der die diesbezüglichen Stellen meiner Arbeiten liest, 
wird mir darin recht geben und Weismann z. B. der im 
Gegensatz zu mir jene Disposition auf Zuchtwahl zurückzuführen 
versucht, hat doch meine Meinung ganz richtig verstanden, wenn 
er mein Endresultat dahın zusammenfasst, „dass ın der Tat hier 
der altgewohnte natürliche Beleuchtungsturnus sich der Pflanze 
erblich eingeprägt hat“ 1°). 

Wie stellt sich nun Pfeffer zu dieser von mir aufgefundenen 
und in ihrer eigentümlichen Manifestationsweise möglichst genau 
präzisierten Disposition? 


8) Arch. f. Rassen- u. Gesellschaftsbiologie. 4. Jahrg., 1. Heft, Febr. 1907. 

9) W. Pfeffer. Pflanzenphysiologie. II. Bd., 1904, S. 491. 

10) W. Weismann. Semon’s Mneme und die Vererbung erworbener Eigen- 
schaften. Arch. f. Rassenbiologie. 3. Jahrg. 1906, S. 15. 


256 Semon, Hat d. Rhythmus d. Tageszeiten b. Pflanzen erbl. Eindr. hinterlassen ? 


In seiner neuesten Arbeit lesen wir (S. 357) von Phaseolus: 
„Demgemäß kommen der Pflanze die Eigenschaft und das Bestreben 
zu, die selbstregulatorisch dirigierten Nachschwingungen in einem 
dem Tagesrhythmus entsprechenden Turnus zu bringen.“ S. 360: 
„Im allgemeinen wird man diese Erfolge als eine Resultante 
ansehen können, die sich aus dem Zusammenwirken der photo- 
nastischen Reizwirkungen und dem real bestehenden Bestreben nach 
einen 12: 12stiindigen Bewegungstempo ergibt.“ (Ähnliches wird 
S. 389 von Impatiens gesagt.) Auf S. 425: „Denn unter diesen Um- 
ständen macht sich gewöhnlich in etwas eine 12: 12stündige Be- 
wegungsrhythmik bemerklich, was offenbar durch das innere Streben 
nach dieser Rhythmik in Verbindung mit verwickelten Verhältnissen 
bedingt ist, auf die S. 360 hingewiesen wurde. Endlich S. 471: 
Vermöge der inneren Eigenschaften besteht bei den Blättern von 
Phaseolus und auch bei manchen anderen Objekten das Bestreben, 
annähernd in einen 12: 12stündigen Bewegungsrhythmus überzu- 
gehen etc.“ 

Aus diesen Proben ersieht man, dass auch in dieser Frage 
jetzt zwischen Pfeffer und mir eine erfreuliche Übereinstimmung 
herrscht, und dass diese von mir aufgefundene Disposition, oder wie 
Pfeffer es abwechselnd ausdrückt: Eigenschaft, innere Eigenschaft, 
Bestreben, inneres Bestreben, Tendenz, von ıhm anstandslos an- 
genommen wird. Wenn Pfeffer in seiner Einleitung S. 260 schreibt: 
„Dagegen scheint aber Semon, wie später gezeigt werden soll, 
nicht die Erblichkeit der tagesrhythmischen Bewegungstätigkeit, 
sondern nur der bezüglichen paratonischen Reaktionsfähigkeit im 
Auge zu haben, über deren reale Existenz nie Zweifel bestanden 
haben und bestehen konnten“, so habe ich darauf folgendes zu er- 
widern. Unter dem, was ich als ererbten Bestandteil der Tages- 
periode angesehen habe, habe ich stets jene „erbliche Disposition“ 
oder Tendenz verstanden, „die Schlafbewegungen in einer 24stündigen 
Periode auszuführen, auch wenn keinerlei Originalreize je in dieser 
Periodizität auf das Individuum eingewirkt haben“, oder, wie 
Pfeffer sich ausdrückt, „das Bestreben, annähernd in einen 12 : 12- 
stündigen Bewegungsrhythmus überzugehen“. 

Meint Pfeffer mit der eben erwähnten bezüglichen paratonischen 


Reaktionsfähigkeit, „über deren reale Existenz nie Zweifel bestanden. 
haben und bestehen konnten“, diese ganz besondere innere Higen-. 


schaft oder Disposition, so haben über sie nur deshalb nie Zweifel 
bestanden, weil sie eben unbekannt war und man sie weder in 
den Spezialuntersuchungen Pfeffer’s noch an irgendeiner Stelle 
seines großen Handbuchs der Pflanzenphysiologie mit einem Wort 
erwähnt finden wird. Zu ihrer Auffindung war eben die Unter- 
suchung der Pflanzen nicht bloß mit 12: 12stündigem Beleuchtungs- 
wechsel oder mit konstanten Beleuchtungsverhältnissen nötig, wie 


Semon, Hat d. Rhythmus d. Tageszeiten b. Pflanzen erbl. Eindr. hinterlassen? 237 


sie früher geübt wurde, sondern mit fremdartigen Rhythmen, 6:6 
oder 24: 24stündigem Beleuchtungswechsel, wie ich sie ausgeführt 
habe. Und dass über sie Zweifel bestehen konnten und noch 
können, ersieht man am besten daraus, dass Pfeffer noch jetzt 
versucht, ihr Vorhandensein bei Albixxia, wo ich sie gerade aufge- 


funden habe, in Zweifel zu ziehen. 


Nachdem alles dieses festgestellt ıst, ıst das erfreuliche Er- 
gebnis erreicht, dass sowohl zwischen den neuen Versuchsergebnissen 
als auch den nunmehrigen theoretischen Auffassungen Pfeffer’s 
und den meinigen die schönste Übereinstimmung nachgewiesen ist. 
Nur in einer Frage herrscht eine wirkliche Meinungsverschieden- 
heit. Bekanntlich dauern die Schlafbewegungen noch einige Zeit 
lang an, wenn man die Pflanzen in konstante Helligkeit oder kon- 
stante Dunkelheit bringt, allmählich aber hören sie auf. Pfeffer 
fasst nun dieses Aufhören lediglich als ein „Ausklingen“ auf, in 
dem Sinne, wie man diesen Ausdruck in der Sinnesphysiologie zu 
gebrauchen pflegt, nämlich als das allmähliche Erlöschen einer Reiz- 
wirkung nach Aufhören des Reizes und bei Andauer eines reiz- 
losen Zustandes. 
Diese Auffassung ist in der Tat eine naheliegende; dennoch 
lässt sich nachweisen, dass sie nicht richtig ist. Denn um von einem 
Ausklingen reden zu dürfen, müsste man die Objekte zu allererst 
den betreffenden Reizeinwirkungen entziehen. Was tut man aber, 
wenn man sie in konstante Helle oder konstante Dunkelheit bringt? 
Um diese Frage zu beantworten, wollen wir zunächst solche Ob- 
jekte ins Auge fassen, bei denen, wie bei den Fiederblättchen der 
Mimosen und Akazien, auch nach Pfeffer’s Ansicht sowohl das 
Licht als auch die Dunkelheit als Reiz wırkt!!). Erzeugt nun, worin 
ich mit Pfeffer ganz übereinstimme, eine in 12stündigem Turnus 
abwechselnde Reizung mit Licht und Dunkelheit eine Nachwirkung, 
die sich durch 12stündigen Anstoß zur Öffnung und 12stündigen 
Anstoß zur Schließung äußert, also wenn wir den Öffnungsanstoß 
mit o, den Schließungsanstoß mit s bezeichnen: 
120, 12s | 120, 12s | 120, 12s, 

so muss eine andauernde Beleuchtung eine Nachwirkung vom Typus 
120, 120 | 12s, 12s | 120, 120 

und eine andauernde Verdunkelung eine Nachwirkung vom Typus 
12s,; 1287| 12s, 128°) lis, 125 

hervorbringen, und diese Tag für Tag neu hinzukommenden und 


11) Wenn man den Reiz, wie ich es tue, als eine energetische Einwirkung 
besonderer Art definiert, kann man natürlich die Dunkelheit, d. h. die Abwesenheit 
von photischer Energie nicht im eigentlichen Sinne als Reiz bezeichnen. Sie wirkt 
nur als Vorbedingung für das Eintreten von Stoffwechselvorgängen im Organismus, 
die den eigentlichen Reiz vorstellen, der also in diesem Falle ein innerer, endogener 
Reiz ist. Vgl. darüber Mneme, 2. Aufl. 1908, S. 12—14. 


238 Semon, Hat d. Rhythmus d. Tageszeiten b. Pflanzen erbl. Eindr. hinterlassen ? 


sich akkumulierenden Nachwirkungen müssen mit mathematischer 
Notwendigkeit allmählich die alten Nachwirkungen zurückdrängen 
und schließlich ganz unsichtbar machen, die teils ererbt sind, 
teils aus der Zeit stammen, in der das Objekt in periodisch 
wechselnder Beleuchtung gehalten wurde. Auch dass bei Keim- 
pflanzen, die vom Auskeimen an in konstanter Helligkeit oder 
Dunkelheit gehalten werden, die also von Anfang an, noch bevor 
sie zur Ausführung von Schlafbewegungen befähigt sind, dieser 
starken einseitigen Induktion ausgesetzt werden, keine alternierenden 
Bewegungen auftreten, wie ich bei Alböixxia gefunden habe, und 
Pfeffer später für Phaseolus bestätigt hat, ist nur selbstverständlich. 

Etwas anders liegen die Dinge bei solchen Objekten, bei denen 
nach der Ansicht Pfeffer’s eine photonastische Reizung nur durch 
Erhellung, aber nicht durch Verdunkelung ausgeübt wird. Es sind 
dies vor allem das Blatt von Phaseolus sowie der Blattstiel von 
Mimosa, während für die Blättchen von Mimosa auch die Ver- 
dunkelung einen sehr erheblichen Reiz bedingt. Ich will nicht 
untersuchen, ob die Vorstellungen, die sich Pfeffer von dem Zu- 
standekommen der Schlafbewegungen der Blätter von Phaseolus und 
Blattstiele von Mimosa unter der Voraussetzung gemacht hat, dass 
nur die- Erhellung einen Reiz bedingt, schon als endgültig be- 
wiesene anzusehen sind, sondern will sie als solche annehmen. Es 
ıst klar, dass auch unter diesen Voraussetzungen der photonastische 
Reiz der dauernden Erhellung der unaufhörlich in derselben 
Richtung denselben Anstoß gibt und nie den Eintritt des indiffe- 
renten Zustandes gestattet, vermöge seiner stets gleichgerichteten 
akkumulierenden Nachwirkungen, unbedingt allmählich die früheren 
alternierenden Erregungsnachwirkungen paralysieren muss. 

Etwas anders wäre es ın diesem Falle mit der Beobachtung der 
Nachwirkungen bei diesen Objekten in konstanter Dunkelheit. Einer 
solchen Beobachtung stehen aber wieder verschiedene Hindernisse ent- 
gegen. Nach Pfeffer’s eigener Anschauung nämlich (S. 411) „dürften 
das Blatt von Phaseolus und der Blattstiel von Mimosa in geringem 
Grade auch durch Verdunkelung gereizt werden“. Nun wird auch eine 
geringere photonastische Reizung, wenn sie kontinuierlich und ein- 
seitig immer in einer Richtung geübt wird, notwendigerweise durch 


Akkumulation ihrer Nachwirkungen, die früheren alternierenden 


Nachwirkungen beeinträchtigen oder ganz unterdrücken. Dazu 


kommt, dass die Pflanzen im Dunkeln nach einiger Zeit kränkeln 


tind ihre Reaktionsfähigkeit überhaupt verlieren. „Eine solche 
Schädigung tritt bei den Blättern von Phaseolus (S. 345) und Im- 
patiens (S. 388) häufig schon nach 2 Tagen ein“ (Pfeffer, a. a. O., 
1907, S. 434). 

Einen Einwand möchte ich hier gleich entkräften. Die kon- 
tinuierliche Helligkeit oder Dunkelheit bewirkt doch bei denjenigen 


| 


i Semon, Hat d. Rhythmus d. Tageszeiten b. Pflanzen erbl. Eindr. hinterlassen? 239 


der hierher gehörigen Pflanzen, die autonome Bewegungen aus- 
führen, nicht eine Unterdrückung dieser letzteren. Im Gegenteil, 
am Blattstiel von Mimosa treten nach Pfeffer autonome Bewegungen 
beim Aufhören der Schlafbewegungen auf und schwinden bei ihrem 
Wiederauftreten. Bei Phaseolus werden sie in letzterem Falle nur 
partiell ausgeschaltet. Dies Verhalten ist merkwürdig und ein 
Problem für sich. Da aber ım allgemeinen die autonomen Be- 
wegungen durch Licht- und Wärmereize nicht, oder doch wenigstens 
nicht direkt beeinflusst werden, so sind sie hier gerade im wesent- 
lichen Punkte mit den Schlafbewegungen nicht zu vergleichen, da 
für sie die ungeheure synchrone und engraphische Reizwirkung 
nicht in Betracht kommt, die für die Schlafbewegungen in dem 
kontinuierlichen Lichtreiz bezw. dem durch kontinuierliche Dunkel- 
heit bedingten Reiz liegt. 

Wenn man Pflanzen, auf deren Organe sowohl die Helligkeit 
als auch die Dunkelheit reizbedingend wirkt, und zu deren natürlichen 
Lebensbedingungen ein Wechsel von Hell und von Dunkel seit 
ungezählten Generationen gehört hat, in kontinuierliche Helligkeit 
oder kontinuierliche Dunkelheit bringt, so darf man also nicht ver- 
gessen, dass man sie damit nicht in indifferente Verhältnisse bringt, 
im denen ihre bisherigen Erregungen ruhig „ausklingen“ können, 
sondern unter außerordentlich starke, weil anhaltende neuartige 
Reizbedingungen, die, soweit die Reize auf bisher vor sich 
gehende Reaktionen überhaupt Einfluss haben, in hohem Grade 
paralysierend auf diese wirken müssen. Es kann uns auch nicht 
wundernehmen, dass dieser starke Eingriff ungünstig auf das Ge- 
deihen der Pflanzen wirkt. In dem einen Punkt hatte ich in 
meiner Publikation von 1905 nicht Recht, dass ich den Vorgang 
der Einstellung der Schlafbewegungen unter konstanten Verhält- 
nissen schlechthin als pathologischen, als eine Funktionsstörung 
der reizbaren Substanz bezeichnet habe. Pathologische Zustände 
wirken mit, und zwar nicht bloß, wenn man die Pflanzen in kon- 
stanter Dunkelheit hält, was sie bekanntlich sehr schädigt, sondern 
auch wenn man sie konstant beleuchtet. Meine zarten Keimpflanzen 
vertrugen eine kontinuierliche Beleuchtung in offensichtlicher Weise 
viel schlechter als abwechselnde Beleuchtung und Verdunkelung, 
und Pfeffer selbst teilt folgende, in gleichem Sinne zu deutende 
Beobachtung mit: „Übrigens scheinen die genannten Pflanzen sich 
im Tantallicht bei tagesperiodischen Lichtwechsel besser zu halten, 
als bei kontinuierlicher Beleuchtung. Eine ähnliche Beziehung 
scheint auch, wenigstens für einige Pflanzen, aus den Versuchen 
Bonnier’s mit Bogenlicht hervorzugehen.“ 

Aber das wesentliche ist, dass, wie ich oben bewiesen habe, 
kontinuierliche Beleuchtung unter allen Umständen mit Notwendig- 
keit durch allmähliche Akkumulation ihrer eigenen konstanten Nach- 


340 Semon, Hat d. Rhythmus d. Tageszeiten b. Pflanzen erbl. Eindr. hinterlassen ? 


wirkungen die Nachwirkungen früherer periodischer Beleuchtung, 
gleichviel ob ererbt oder individuell induziert, zurückdrängen muss. 
Aber auch das Aufhören der Nachwirkungen bei kontinuierlicher 
Verdunkelung darf, in Anbetracht, dass auch die Verdunkelung in 
allen bekannten Fällen einen Reiz bedingt, dessen Nachwirkungen sich 
notwendig akkumulieren müssen — ganz abgesehen von der zweifellos 
schädigenden Wirkung längerer Verdunkelung auf die reizbare Sub- 
stanz dieser Pflanzen — unbedingt nicht als ein bloßes „Ausklingen“ 
bezeichnet werden, von dem man nur sprechen kann, wenn man 
die Organismen den betreffenden Reizeinwirkungen wirklich entzieht. 

Dass das Aufhören der „Nachwirkungen“ der Schlafbewegungen, 
wie wir es beobachten, in erster Linie eine Folge akkumulierter 
Reizwirkungen und Reiznachwirkungen ist, das kann man unmittel- 
bar aus Pfeffer’s und meinen Versuchsergebnissen ablesen. Dabei 
erweist sich die Belichtung als ein stärkerer Reiz als die Ver- 
dunkelung, so dass sowohl bei Pfeffer als auch bei mir die Nach- 
wirkungen im Dunkeln trotz der größeren Schädigungen, die mit 
dem Dunkelaufenthalt verbunden ist, eher länger angehalten haben 
als im Hellen (vgl. Pfeffer, S. 315 und 434 und meine Kurve I 
einerseits mit den Kurven II—V andererseits). 

Da Pfeffer viel stärkere Lichtreize angewandt hat als ich, 
sind in seinen Versuchen die rhythmischen „Nachwirkungen“ in 
kontinuierlicher Helligkeit auch durchschnittlich rascher unterdrückt 
worden als in den meinigen. Die übermächtige Wirkung seiner 
Beleuchtung kann man sehr deutlich aus einem Vergleich seiner 
Fig. 13 u. 14 ersehen. Man muss sich erinnern, dass Pfeffer ge- 
wöhnlich zwei 25kerzige Tantallampen verwendet hat ‚(zuweilen 
auch vier solche Lampen), während ich immer nur mit einer Kohlen- 
fadenlampe von weniger als 10 Kerzenstärke (vgl. meine Arbeit 
von 1905, S. 245, Anm.) gearbeitet hatte. 

Es hat keinen Sinn, Pfeffer’s und meine Kurven in Hinblick 
auf die Frage der Unterdrückung der Nachwirkungen noch genauer 
zu analysieren, da uns, als wir arbeiteten, das eigentliche Problem 
noch gar nicht bekannt war und wir deshalb auf das Wesentliche 
nicht hinreichend geachtet haben. So wird sich durch neue Ver- 
suche wahrscheinlich sehr leicht und greifbar nachweisen lassen, 
in welchem Verhältnis die Raschheit der Unterdrückung der rhyth- 
mischen Nachwirkungen zu der Stärke der angewendeten Dauer- 
beleuchtung steht. Auch auf folgendes ist zu achten. Bei Anwen- 
dung von kontinuierlicher Helligkeit nehmen die Blättchen von 
Albixxia und Mimosa nach Aufhören der rhythmischen „Nach- 
wirkungen“, wie dies nicht anders zu erwarten ist Tagesstellung 
(meine Kurven II—V, Pfeffer, Fig. 14—19), bei Anwendung kon- 
tinuierlicher Dunkelheit aber Nachstellung (meine Kurve I, Pfeffer’s 
Fig. 20) ein. Wie aber besonders deutlich meine Kurven, in An- 


Semon, Hat d. Rhythmus d. Tageszeiten b. Pflanzen erbl. Eindr. hinterlassen? 941 


deutungen aber auch die Pfeffer’schen zeigen, wird in der Regel 
dabei weder die volle Tagesstellung (vgl. besonders meine Kurven 
III und V) noch die volle Nachtstellung (vgl. meine Kurve I) er- 
reicht. Man sollte vielleicht das Gegenteil erwarten. Es liegt aber 
sehr nahe, daran zu denken, dass die unnatürlich ausgedehnte Ein- 
wirkung eines und desselben Reizes notgedrungen erschöpfend und 
schädigend auf die reizbare Substanz wirken muss und sie zur Er- 
füllung maximaler Leistung auf die Dauer unfähig machen wird. 
Wie es kommt, dass in einem Falle bei Pfeffer eine Albixzzia in 
kontinuierlicher Dunkelheit volle Tagesstellung angenommen hat 
(vgl. seine Fig. 13), vermag ich nicht zu sagen. Im Pfeffer’schen 
Text findet dieses eigentümliche Verhalten keine Erwähnung, wie 
überhaupt die uns hier beschäftigenden Tatsachen von ihm nicht 
erörtert worden. Offenbar handelt es sich um einen besonderen 
Ausnahmefall. In keinem von mir beobachteten Falle nahmen die 
Blätter bei andauernder Verdunkelung Tagesstellung ein, doch 
blieben sie öfters nur dreieinviertel, ja nur halb geschlossen stehen. 
Wenn wir die Abnormität einer kontinuierlichen einseitigen Reizung 
mit in Rechnung ziehen, verhalten sich also auch in dieser Be- 
ziehung die Pflanzen, nicht als ob Nachwirkungen einfach „ausge- 
klungen“ wären, sondern, wie es auch tatsächlich der Fall ist, als 
ob sie unter einer kontinuierlichen einseitigen Reizung stünden. 
Von einem „Ausklingen“ unter solchen Bedingungen, den Be- 
dingungen einer fortgesetzten einseitigen Reizung dürfen wir, wie 
dargelegt worden ist, nicht reden. Und da wir überhaupt nicht 
imstande sind, indifferente, d. h. reizlose Bedingungen für diese 
rhythmischen Nachwirkungen herzustellen, so ist die Frage, ob 
sie unter wirklich indifferenten Bedingungen ausklingen würden 
oder nicht, an und für sich unlösbar: Dass aber, wenn man die 
Bedingungen nicht so einseitig gestaltet, wie Pfeffer es getan hat, 
sondern sie, wie es in meinen Versuchen geschehen ist, durch inter- 
mittierenden wenn auch in anderem Rhythmus erfolgenden Be- 
leuchtungswechsel verhältnismäßig indifferent gestaltet, dass unter 
solchen Bedingungen die ererbten 12: 12stündigen Rhythmen schön 
in Erscheinung treten und andauern, das wird durch meine Ver- 
suchsergebnisse (Kurven II—-V) sowie durch Andeutungen des 
gleichen Verhaltens unter den ungünstigeren Versuchsbedingungen 
Pfeffer’s bei Phaseolus (Fig. 26) und Impatiens (S. 389) bewiesen. 
Ganz indifferente, reizlose Bedingungen sind für die Pflanzen 
in dieser Beziehung, wie gesagt, nicht zu schaffen. Ich will aber 
zum Schluss noch zeigen, dass die Vorbehandlung, die Pfeffer 
seinen Versuchsobjekten zuteil werden ließ, eine viel differentere, 
einseitiger induzierende gewesen ist, als ich sie bei meinen Ob- 
jekten angewendet habe, und dass darauf das viel undeutlichere Re- 
sultat zurückzuführen ist, das Pfeffer im Vergleich zu mir für die 
XXVIII. 16 


242 Semon, Hat d. Rhythmus d. Tageszeiten b. Pflanzen erbl. Eindr. hinterlassen ? 


angeborene Disposition, die Bewegungen im 12 X 12stündigen Rhyth- 
mus auszuführen, erhalten hat. Ich benutzte Keimpflanzen, die von 
ihrem Auskeimen an einem Beleuchtungswechsel von 6:6 bezw. 
24:24 Stunden unterworfen wurden. Die dadurch induzierte Be- 
wegungstendenz (Öffnungsanstoß 01, Schließungsanstoß s?) stellte 
sich also folgendermaßen zu der angeborenen 12 : 12stündigen: 
(Öffnungsanstoß 02, Schließungsanstoß s?): 

60,165! Got, 6s! | Got 6s!) 260!) 6s! 

1202, 123270901202 12s? 
oder 240% .-| 24s! 

12021252 Zor 1282: 


Pfeffer dagegen benutzte ältere Pflanzen, deren bereits vor- 
handene Bewegungen er, nicht wie er es auffasst, ausklingen ließ, 
sondern durch kräftige einseitige Reize, meist andauernde Beleuch- 
tung aus starken Lichtquellen, unterdrückte. Die von ıhm ge- 
schaffenen Bedingungen lassen sich folgendermaßen darstellen: 

120. 1202.01205,7120! 
1202712520022 1s 

Oder wenn er mit der überhaupt die Pflanze und ihre reizbare 

Substanz sehr schädigenden kontinuierlichen Dunkelheit arbeitete: 
1251. 1255 12822 1252 
1202, 12s? | 1202, 1282. 

Ein Vergleich dieser Zahlenreihen lehrt, wie viel stärker bei der 
Pfeffer’schen Versuchsanordnung der erblichen 12 : 12stündigen Be- 
wegungstendenz entgegengearbeitet worden ist, als bei der meinigen. 
Dazu kommt, dass Pfeffer immer gewartet hat, bis durch seine 
einseitige Reizung die 12:12stündige Tendenz völlig unterdrückt 
war, während ich bei meinen Keimpflanzen mit der Registrierung 
stets sofort begonnen habe, sobald die ersten Öffnungs- und Schließ- 
bewegungen in hinreichender Deutlichkeit auftraten. Unter diesen 
Umständen ist es doch nur selbstverständlich, dass die 12 : 12- 
stündigen alternierenden Bewegungen sich in Pfeffer’s Kurven 
nicht annähernd so deutlich bemerklich machen konnten als im 
den meinigen. Dass er dennoch im Grunde zu denselben allge- 


meinen Resultaten gekommen ist wie ich, wurde bereits oben ge- 


zeigt. Jene 12: 12stündige Bewegungstendenz ist eben den Pflanzen 


zu tief eingeprägt, um sich durch einseitige Reizung radıkal unter- 


drücken zu lassen. 

Ich schließe mit folgender kurzen Zusammenfassung. Ich habe 
gezeigt, dass Pfeffer’s Versuche die meinigen, soweit sie sich in 
gleicher Richtung bewegen, lediglich bestätigt haben, wobei ihr un- 
deutlicheres Ergebnis vorwiegend auf seine für diese Fragen un- 
günstigere Versuchsanordnung, besonders die verschiedene Vorbe- 


Doflein, Über Schutzanpassung durch Ähnlichkeit. 245 


handlung der Objekte und die Anwendung stärkerer Lichtreize 
zurückzuführen ist. 

Auch theoretisch folgt mir Pfeffer insofern in dem wesent- 
lichsten Punkt, als er ein (natürlich ererbtes) „Bestreben nach einem 
12:12stündigen Bewegungstempo“ für eine Anzahl von Pflanzen 
jetzt anerkennt. 

Unrichtig sind dagegen noch seine Ansichten von dem „Aus- 
klingen“ der Nachwirkungen. Unter den Bedingungen konstanter 
Helle oder konstanter Dunkelheit ist ein „Ausklingen“ dieser Nach- 
wirkungen einfach ein Ding der Unmöglichkeit, weil unter diesen 
Bedingungen die Nachwirkungen durch die starke einseitige In- 
duktion notwendigerweise unterdrückt werden müssen. 

Pflanzen, deren Schlafbewegungen durch konstante Belichtung 
oder konstante Verdunkelung unterdrückt worden sind, stellen also 
auch nicht Versuchsobjekte dar, die sich in einem ausgeglichenen, 
indifferenten, sondern in einem höchst einseitig induzierten Zustand 
befinden, und ıhr positives und negatives Verhalten bedarf einer 
genauen kritischen Berücksichtigung dieses ihres Zustandes. Sie 
sind ein sprechender Beleg für die Berechtigung meiner am Schlusse 
der Mneme ausgesprochenen Abmahnung, „die Physiologie des Orga- 
nismus losgelöst von seinen und seiner Vorfahren früheren Schick- 
salen ergründen zu wollen“. 


Über Schutzanpassung durch Ähnlichkeit. 


(Schutzfärbung und Mimikry.) 
Von F. Doflein. 


In den Anfängen des Darwinismus glaubte man alle Farben 
der Tiere durch die Selektionstheorie erklären zu können. Seitdem 
hat man in immer zahlreicheren Fällen erkannt, dass die Farbe 
von Tieren mit ıhren physikalischen und chemischen Existenz- 
bedingungen wechseln kann, rein physiologisch bedingt, ohne dass 
ein Zusammenhang mit der Zweckmäßigkeit im Kampf ums Dasein 
bestünde. Für diejenigen Fälle, in denen ein solcher Zusammen- 
hang aber kaum zu leugnen ist, für die Schutzfärbung und Mimikry, 
haben selbst Gegner der Allgültigkeit der natürlichen Zuchtwahl 
ihre Wirksamkeit zugegeben. Und viele Gegner der Selektions- 
lehre wussten sich über die Schwierigkeit, welche diese Tatsachen 
ihnen boten, nicht anders wegzuhelfen, als indem sie die Richtig- 
keit der Beobachtungen anzweifelten. Nun sind aber Schutz- 
färbung und Mimikry empirisch festgestellte Tatsachen, deren Richtig- 
keit nur vom grünen Tisch aus angezweifelt werden kann. Wer 
in der freien Natur Tiere beobachtet hat, musste sich von der oft 
verblüffenden Ähnlichkeit zwischen Tieren und Färbungen oder 
Gegenständen ihrer Umgebung überzeugen. Und ebenso kann es 

16* 


44 | Doflein, Über Schutzanpassüng durch Ähnlichkeit. 


wo 


von guten Beobachtern nicht bezweifelt werden, dass diese Ähn- 
lichkeit ihren Trägern in vielen Fällen einen wirksamen Schutz 
gewährt. 

Wie es gewöhnlich bei wichtigeren Theorien und Anschauungen 
geht, so ist auch die Annahme der Schutzanpassung durch 
Ähnlichkeit vielfach in ungeeigneter Weise angewandt und aus- 
gebeutet worden. Es ıst leicht, für eine ganze Anzahl von Fällen, 
bei welchen schützende Ähnlichkeit angegeben wurde, nachzuweisen, 
dass zu einer solchen die biologischen und morphologischen Voraus- 
setzungen fehlen. 

Aber wenn man von einem „Ende der Mimikryhypothese“ 
spricht, so verkennt man die ganze Fülle von Beweismaterial, welches 
nicht von Dilettanten, sondern von gut vorbereiteten Forschern 
zusammengebracht worden ist. Übertreibungen und schematische 
Anwendung können ein wichtiges und bedeutsames Prinzip sehr 
leicht in Misskredit bringen. Ich glaube jedoch, dass ich nicht an 
Beispielen zu beweisen brauche, dass es wirklich Schutzanpassung 
durch Ähnlichkeit gibt. Eine Diskussion wird sich nur darüber 
erheben, in welchen Fällen der Begriff Schutzanpassung durch 
Ähnlichkeit anwendbar ist und durch welche gesetzmäßigen Zu- 
sammenhänge ıhr Vorkommen in der Natur bedingt wird. 

Es ıst sehr wohl möglich und sogar wahrscheinlich, dass unter 
den in der Literatur angegebenen Fällen sich zahlreiche zufällige 
Ähnlichkeiten ohne Schutzwirkung befinden, auch Ähnlichkeiten, 
welche nur für das menschliche Auge als solche wirksam sind. 
Zur Entscheidung der in solchen Fällen sich erhebenden Fragen 
wird nur das detaillierte Studium der Biologie der schützenden 
Ähnlichkeiten führen. Und dieses ist ohne weiteres mit der Frage 
nach dem Zusammenhang, welchen ein geschütztes Tier ın Form, 
Farbe u. s. w. mit Gegenständen seiner Umgebung besitzt, aufs 
engste verknüpft, wie wir sogleich sehen werden. 

Ich bin auf meinen Reisen ım tropischen Amerika und Asien 
durch Beobachtungen und Überlegungen zu einer bestimmten Auf- 
fassung des Zusammenhanges geschützter Tiere mit ihrer Umgebung 
gelangt. , Ich will meine Ansichten im diesem Aufsatz in Kürze 
skizzieren und hoffe, damit eine Reihe von Studien über die Bio- 


logie der schützenden Ähnlichkeit zu beginnen, welche später | 
unter Berücksichtigung der Literatur die Einzelheiten meiner Be- | 


obachtungen und Experimente zur Darstellung bringen sollen. 

Die übliche Annahme der Entstehung von sympathischer Fär- 
bung und Mimikry durch Selektion wird z. B. von Weismann 
folgendermaßen formuliert (Vorträge über Deszendenztheorie vol. 1, 
1902, p. 68): „Wir werden zur Erklärung der sympathischen Fär- 
bungen mit Darwin und Wallace einen Selektionsprozess an- 
nehmen, der darin besteht, dass bei einem im Laufe der Zeit ein- 


ana 


Dotlein, Über Schutzanpassung durch Ähnlichkeit. 245 


tretenden Wechsel in der Färbung der Umgebung des Tieres 
durchschnittlich diejenigen Individuen leichter der Verfolgung ihrer 
Feinde entgingen, welche am wenigsten von der Farbe der Um- 
gebung abstachen und dass so im Laufe der Generationen sich eine 
immer größere Übereinstimmung mit dieser Farbe feststellte. Varia- 
tionen in der Färbung kommen überall vor; sobald sie einen solchen 
Grad erreichen, dass sie ihrem Träger einen besseren Schutz ge- 
währen als die Farbe der übrigen Artgenossen, muss der Züchtungs- 
prozess seinen Anfang nehmen, und er wird erst dann aufhören, 
wenn die Übereinstimmung mit der Umgebung eine vollständige 
geworden ist, oder doch eine so hohe, dass eine Steigerung der- 
selben die Täuschung nicht mehr erhöhen könnte.“ 

Die Einwände, welche gegen diese Erklärung der Tatsachen er- 
hoben worden sind, sind zu bekannt, als dass ich sie zu wiederholen 
brauche. Auf einige werden wir ohnehin später zurückzukommen haben. 

Zugunsten dieser Erklärungsweise sprechen folgende Über- 
legungen: 1. der Lamarckismus und verwandte Erklärungsarten 
versagen gegenüber der Mehrzahl der zu erklärenden Fälle. 2. Die 
Selektionshypothese vereinigt die sicherlich eine einheitliche Gruppe 
bildenden Erscheinungen der Schutzfärbung und Mimikry unter 
einem einheitlichen Gesichtspunkt. 

Ein solcher einheitlicher, die zu erklärenden Erscheinungen 
zusammenfassender Gesichtspunkt scheint mir aber auch durch die 
Berücksichtigung der psychischen Vorgänge bei den Schutz suchenden 
Tieren gegeben zu sein. 

Im Jahre 1898 beobachtete ich auf der Insel Martinique an 
den Abhängen des Mt. Pelée verschiedene zur Gattung Anolis ge- 
hörige Eidechsenarten. Wie ich bereits früher dargetan habe (1900), 
fanden sich auf den jetzt durch die Eruption zerstörten Tufffelsen 
in der Nähe des Meeres zwischen kleinen Bäumchen zerstreute 
Rasenbüschel und andere Pflanzen, welche zum großen Teil dürr 
und trocken waren. Die drei dort häufigen Anolis-Arten waren 
ganz verschieden voneinander gefärbt; die eine war bräunlich, die 
andere grün, die ‘dritte war hellgrau mit dunkleren Flecken mar- 
moriert. Diese drei Formen jagten vielfach sehr lebhaft an den 
gleichen Orten nach Insekten, wobei besonders die grüne und die 
braune Form miteinander wetteiferten. Störte ich ihre Jagd durch 
meine Annäherung, so erfolgte eine plötzliche Flucht, welche aber 
die verschiedenen Individuen nicht in die Weite führte. Doch waren 
sie, obwohl sie in nächster Nähe sein mussten, fürs erste dem Auge 
entschwunden. Erst nach einiger Gewöhnung erkannte ich, dass 
eine eigenartige Sortierung der Individuen nach Arten erfolgt war. 
Die grüne Form hatte die grünen Rasenbüschel aufgesucht, die 
braunen die dürren, und die marmorierte schließlich hatte die hellen 
Baumstämmchen aufgesucht, deren sonnenbeschienene Rinde mit 


246 Doflein, Über Schutzanpassung durch Ähnlichkeit. 


den Blätterschatten ihrer Färbung vollkommen entsprach. Im 
Schutze der umgebenden verbergenden Farben hielten sich die 
Tiere ganz ruhig, so dass man den Eindruck erhielt, als handelten 
sie mit dem Bewusstsein, dort gesichert zu sein. . 

Ganz ähnliches beobachtete ich an der gleichen Lokalität bei 
zwei Heuschreckenarten, einer braunen und einer grünen. 

Damals schon drängte sich mir die Überzeugung auf, dass das 
Wesentliche bei der Erscheinung der Instinkt sei, welcher das 
Tier veranlasst, die passenden Stellen aufzusuchen. 

Seither habe ich viel über den Gegenstand nachgedacht und 
Beobachtungen gesammelt; das hat mich zu Gedankengängen ge- 
führt, welche ich zuerst in meiner Bearbeitung der Brachyuren 
der deutschen Tiefseeexpedition (Doflein, 1904) niedergelegt und 
seitdem weiter entwickelt habe. 

Alle Tiere, welche imstande sind, einen überlegenen Feind 
oder eine sonstige Gefahr wahrzunehmen und eine Rettung zu ver- 
suchen, handeln bei dem Rettungsversuch in einer für die Art, 
welcher sie angehören, charakteristischen Weise. Man kann unter 
diesem Gesichtspunkt diese Tiere in zwei große Gruppen einteilen: 

1. Die flinken, raschen, mit einer gewissen Plastizität der psychi- 
schen Vorgänge ausgestatteten Formen. 

2. Die trägen, langsamen, mit vielfach hochdifferenzierten, aber 
einseitig ausgebildeten, wenig modifizierbaren Instinkten ausge- 
rüsteten Formen. 

Die Formen der ersten Gruppe pflegen, soweit sie nicht eine 
aktıve Verteidigung versuchen, die Flucht ins Weite zu unternehmen. 
Sie pflegen eine große Strecke zurückzulegen, ehe sie die Flucht 
einstellen. Als Beispiele nenne ich gewisse Hymenopteren und 
Tagschmetterlinge, manche Fische, viele Vögel und Säugetiere. 
Insgesamt handelt es sich um Tiere mit guten Sinnesorganen und 
ausgezeichneten Bewegungswerkzeugen. 

Die Formen der zweiten Gruppe fliehen niemals in die Weite. 
Ihre Bewegungen sind langsam und vorsichtig. Bei drohender Ge- 
fahr suchen sie vielfach ein Versteck ın unmittelbarer Umgebung 
auf, eine Höhle, eine Erdspalte oder Felsenritze, oder irgendeinen 
dunklen Ort oder sonstige Deckung; andere Formen verharren 


sogar bewegungslos an Ort und Stelle; sie ducken sich nieder 
oder im extremen Fall: sie stellen sich tot. In dieser Gruppe. 


handelt es sich vielfach um Tiere mit gering entwickelten Sinnes- 
besonders Sehorganen und mit Bewegungsorganen, welche ihren 
Besitzern meist keine anhaltende rasche Bewegung erlauben. 

Diese Einteilung ist wie alle derartigen Gruppierungen cum 
grano salis zu verstehen; es fehlt nicht an verbindenden Übergängen, 
.wo die unendliche Mannigfaltigkeit der natürlıchen Hxietenzbeung 
ungen solche zulassen. 


Doflein, Über Schutzanpassung durch Ähnlichkeit. 347 


Die Flucht in eine schützende Umgebung, die Langsamkeit der 
Bewegungen, das Totstellen, das alles sind bei den Tieren der 
zweiten Gruppe Anpassungen, welche auf die Sehorgane ihrer Ver- 
folger berechnet sind. 

In einer analogen Weise sind die Tiere mit Schutzfärbung und 
Mimikry angepasst an eine Lebensweise, welche sie den Verfolgungen 
durch sehende Feinde aussetzt. Und zwar sind die Verfolger, 
wie überhaupt die meisten Tiere, mit Augen versehen, welche be- 
sonders zur Wahrnehmung von Bewegungen geeignet sind. 

Damit ihre schützende Ähnlichkeit mit der Umgebung wirksam 
sel, müssen sie zu der zweiten der von mir aufgestellten Gruppen 
gehören. Der Fluchtreflex muss zur Folge haben, dass die Tiere 
in der sie schützenden Umgebung sich entweder dauernd oder bei 
eintretender Gefahr ruhig verhalten. Tatsächlich finden wir auch 
unter den durch Ähnlichkeit geschützten Tieren sehr viele, deren 
Biologie mit der geforderten Voraussetzung übereinstimmt. Viele 
der geschützten Insekten (Stab- und Blattheuschrecken, Spinnen, 
Käfer u. s. w.) sind Tiere mit sehr geringer Beweglichkeit, welche 
zum Teil sich sogar tot stellen. Die geschützten Schmetterlinge sind 
nur für die Ruhestellung geschützt und lassen zum Teil während 
der Bewegung auffallende Färbungen sehen. Und bei zahlreichen 
Arten von Crustaceen, Arachnoideen, Insekten, Fischen, Reptilien, 
Vögeln und Säugetieren sehen wir die verfolgten Individuen sich 
ganz ähnlich verhalten wie die oben geschilderten Eidechsen auf 
Martinique. \ 

In all diesen Fällen muss also ein psychischer Vorgang im 
weiteren Sinne, ein Reflex oder Instinkt die Tiere veranlassen, die 
zu ihrem Schutz zweckmäßige Handlung vorzunehmen. Keinem 
der früheren Theoretiker kann dieser Zusammenhang entgangen 
sein; ich habe allerdings in der Literatur nicht viele Erörterungen 
über diese Frage gefunden. Weismann kommt wiederholt auf 
den Instinkt der geschützten Tiere zu sprechen, immer aber in 
dem Sinn, dass zugleich mit der Ähnlichkeit auch der zweckmäßige 
Instinkt durch Selektion entwickelt worden sein müsse. 

Uns genügt fürs erste die Feststellung der Trägheit der Be- 
wegungen und der Eigenart des Fluchtreflexes bei geschützten 
Formen. Wir wenden uns nun zu einer anderen Seite des psychi- 
schen Vorganges, nämlich der Unterscheidung der schützenden 
Umgebung. Dass eine solche Unterscheidung bei vielen Tieren 
stattfindet, ist durch Beobachtungen sichergestellt. 

Einen einwandfreien Beweis bilden die Fälle des sympathischen 
Farbenwechsels z. B. beim Chamaeleon, bei den Schollen, bei der 
Garneele Virbius varians. Besonders bei letzterer Form ist eine 
überraschend weitgehende Farbenanpassung an die Umgebung nach- 
gewiesen, welche bedingt ist durch die Wahrnehmung der um- 


948 Doflein, Über Schutzanpassung durch Ähnlichkeit. 


gebenden Gegenstände mit Hilfe der Augen. Bei den Schollen ıst 
ja durch die bekannten Experimente der Zusammenhang der Um- 
färbung mit den Sehorganen und dem Nervensystem nachgewiesen, 

Noch komplizierter ist der psychische Vorgang bei den sogen. 
maskierten Krabben, bei denen durch die Experimente von Auri- 
villius nachgewiesen ist, dass sie nicht nur jeweils entsprechend 
der Umgebung sich maskieren, sondern dass sie sogar bei Änderung 
der Umgebung sich in der nunmehr zweckmäßigen Weise um- 
maskieren. Wenn ein Stenorhynchus z. B. vorher mit Ulven auf 
seinem Rücken bepflanzt war, dann auf eine Wiese von Hydroid- 
polypen versetzt wird, so rupft er die Ulven, welche ihn in dieser 
Umgebung nicht mehr unerkennbar machen, aus und ersetzt sie 
durch Hydroidpolypen. 

Das, was man bei diesen Formen durch einen physiologischen 


Vorgang (Virbius) oder eine Handlung des Tieres (Krabben) einer 


zweckmäßigen Veränderlichkeit unterworfen sieht, das treffen wir 
bei vielen ihrer nahen Verwandten in einer unveränderlich fixierten 
Weise an: Ähnlichkeit mit der Umgebung in Form, Farbe und 
Struktur. So konnte ich noch jüngst während meiner Reise ın 
Ostasien zahlreiche neue Beobachtungen solcher Art machen und 
ältere Beobachtungen bestätigen. Zahlreiche Oxyrrhynchen, z. B. 
Arten von Epealtus und Pugettia ähneln in Farbe und Oberflächen- 
struktur außerordentlich den dunkelgrünen, élig glatten Thallusteilen 
der Fucaceen; viele Actaeiden haben eine Oberflächenstruktur von 
Panzer und Beinen, welche sie Korallen, Kalkalgen und korrodierten 
Steinen sehr ähnlich machen. Verschiedene Galatheiden, welche 
ich regelmäßig am gleichen Ort vorfand, glichen, die eine voll- 
kommen der rosenroten Pennatulide, die andere der orangefarbigen 
Gorgonide, die dritte den schwarzweiß geringelten Seeigelstacheln, 
welche ıhren bevorzugten Aufenthalts- und Zufluchtsort bildeten. 
Ein besonders auffallendes Beispiel ist auch die oxyrrhynche Krabbe 
Huenia proteus, welche sich häufig zwischen den Algen der Gattung 
Halimeda findet, denen sie ın ihrem auffallenden äußeren Umriss, 
in Farbe und Oberflächenstruktur täuschend ähnlich ist. Diese 
verschiedenen Formen konnte ich lebend untersuchen, worüber ich 
manches schon in meiner , Ostasienfahrt* (Leipzig 1906) berichtet 


habe. Brachte ich solche Tiere und verschiedenartige Gegenstände. 
in eines meiner Aquarien, so waren nach wenigen Minuten die 


Tiere, wenn sie noch lebenskräftig waren, so verteilt, dass jedes 
die Unterlage aufgesucht hatte, welcher es selbst ähnlich war. 

Es findet also ın solchen Fällen sicher ein Unterscheiden und 
Wählen der geeigneten Umgebung statt. Dabei stürzt sich das 
einzelne Individuum in den Bereich der schützenden Umgebung, 
wie sonst ein Tier in ein Versteck. Die rasche Bewegung hört 
auf, sobald das Tier an Ort und Stelle angelangt ıst. Man hat den 


a 


Doflein, Über Schutzanpassung durch Ähnlichkeit. 249 


Eindruck, als ob es vorher unruhig, hier ruhig würde; hier macht 
es die zweckmäßigen langsamen Bewegungen oder hält ganz still 
und stellt sich tot. 

Wir haben keine Ursache, anzunehmen, dass der Vorgang hier 
so sehr verschieden sein wird von dem vorher bei den Tieren mit 
sympathischer Farbenänderung oder Maskierung geschilderten. In 
beiden Fällen wird psychisch ein ähnlicher Kausalnexus vorliegen. 
Um diesen ganz vorsichtig zu beschreiben, will ich mich folgender- 
maßen ausdrücken: Wie in dem einen Fall das Tier bestrebt ist, 
einen gestörten Gleichgewichtszustand irgendwelcher Art wieder- 
herzustellen, indem es sein eigenes Aussehen entsprechend der Um- 
gebung aktiv verändert, so im anderen Falle, indem es eine ihm 
selbst ähnliche Umgebung durch Ortsbewegung wieder aufsucht. 

Also die durch ıhre äußere Erscheinung geschützten Tiere ver- 
danken die Wirksamkeit dieses Schutzes einmal der Funktion threr 
eigenen Sinnesorgane und sodann gewissen psychischen Vorgängen, 
sagen wir einmal der Kürze halber gewissen „Instinkten“. 

Im Zusammenhang mit dieser Feststellung ist es von großem 
Interesse, zu prüfen, bei welchen Tiergruppen überhaupt Schutz- 
färbung und Mimikry vorkommt. 

Protozoen: keine. 

Célenteraten: keine. 

Echinodermen: wenige, unsichere Fälle. 

Würmer: wenige, unsichere Fälle. 

Arthropoden: sehr zahlreiche gute Beispiele. 

Mollusken: wenige unsichere Fälle. 

Vertebraten: sehr zahlreiche gute Beispiele. 

Aus dieser Zusammenstellung geht die überraschende Tatsache 
hervor, dass alle wirklich überzeugenden Beispiele von Schutzfärbung 
und Mimikry sich in den Stämmen der Arthropoden und Verte- 
braten finden, denen ja auch immer die Musterbeispiele für diese 
Naturerscheinung entnommen werden. Je mehr wir in die Bio- 
logie dieses Gebietes einzudringen versuchen, um so. auffallender 
tritt uns dieser Zusammenhang entgegen und um so deutlicher 
sehen wir seine Begründung in der Überlegung, dass es sich ja 
um die beiden Tiergruppen handelt, bei welchen sowohl die Sinnes- 
organe als auch die Instinkte ihre höchste Ausbildung erreicht haben. 

Vergleichen wir den in gewissem Sinn vollkommen planmäßigen 
Fluchtversuch eines Arthropoden oder eines Vertebraten mit dem 
scheinbar ganz zwecklosen Zappeln eines aus seiner Umgebung ge- 
rissenen Wurmes, oder dem ganz einfachen Schutzmechanismus eines 
Cölenteraten, Röhrenwurmes oder Molluskes, so leuchtet uns ohne 
weiteres der Gegensatz ein. Dieser Gegensatz bedingt es aber auch, 
dass wir auf Grund unserer früheren Überlegungen bei jenen Tier- 
stämmen keine Schutzfärbung und keine Mimikry erwarten können. 


250 Doflein, Über Schutzanpassung durch Ähnlichkeit. 


Ausgenommen natürlich jene Fälle, in denen ein Fortsehritt 
in der gleichen Richtung, wie bei Arthropoden und Vertebraten 
stattgefunden hat, also z. B. bei manchen höheren Würmern, bei 
Cephalopoden etc. Wie wir gleich sehen werden, ist ja auch bei 
jenen bevorzugten Tierstämmen eine ganze Stufenleiter wie für die 
sonstigen Eigenschaften, so auch für die Schutzanpassung zu ver- 
zeichnen. 

Ich will nicht unterlassen hervorzuheben, dass eine Reihe von 
Fällen, welche ın der Regel als Schutzfärbungen bezeichnet werden, 
wenn sie auch manchmal als solche wirksam werden, doch nicht 
als echte Schutzfärbungen angesehen werden dürfen. So z. B. die 
zahlreichen Nacktschnecken, welche auf bunt gefärbten Spongien 
und Cölenteraten weiden und die gleiche Färbung zeigen wie ihr 
Wirt. Bei diesen scheint vielfach, ähnlich wie für Aeolidier die 
Herkunft der Nesselkapseln ın den Rückenpapillen auf die Nahrung 
(verschiedene Oölenteraten) zurückgeführt wurde, der Farbstoff direkt 
aus den gefressenen Teilen des Wirtes zu stammen und mit diesem 
zu Sachse 

Bei den Arthropoden und Vertebraten finden wir nun, wie 
schon erwähnt, verschiedene Stufen in der Vollkommenheit der 
Schutzanpassung. Dabei fällt es nun auf, dass unter den Crusta- 
ceen die vollkommensten Fälle bei den Dekapoden, unter den In- 
sekten bei den Schmetterlingen, unter den Vertebraten bei den 
Vögeln vorkommen. Dies erinnert uns daran, dass es sich dabei 
um Formen mit relativ hoch entwickelten Instinkten und gut ent- 
wickeltem Gesichtssinn handelt. Ja bei den Schmetterlingen haben 
wir z. B. Organismen vor uns, bei welchen durch die Untersuchungen 
von Andreae (1904) ein Unterscheidungsvermögen für Farben nach- 
gewiesen ist. 

In dem vorstehenden Abschnitt habe ich darzulegen versucht, 
dass bei den durch Ähnlichkeit geschützten Tieren der Fluchtreflex 
beeinflusst wird durch das Unterscheidungsvermögen für die 
schützende Umgebung. Dieser vielfach bezweifelte Zusammenhang 
scheint mir dlirch meine Beobachtungen erwiesen!). 

Wie manche frühere Beobachter zu ihrem Zweifel gekommen 
sind, ist mir sehr wohl verständlich, wenn ich mich daran erinnere, 


dass auch ich wiederholt Tiere mit Schutzfärbung in ganz unge- 


eigneter Umgebung angetroffen habe. Und zwar war dies zum Teil 


bei Formen der Fall, deren ausgezeichnete Schutzanpassung mir 


an anderen Orten aufgefallen war. Stets handelte es sich dann 
aber um Vorkommnisse auf einem Gebiet, ın dessen Umgebung 
ein geeigneter schützender Untergrund vollkommen fehlte. 


1) Vgl. hierzu auch die wichtigen, viel zu wenig beachteten Angaben von 
Vosseler (1902). 


Doflein, Über Schutzanpassung durch Ähnlichkeit. 251 


‚Bei höheren Tieren mit Schutzanpassung durch Ähnlichkeit 
können wir also annehmen, dass die Ähnlichkeit mit bestimmten 
Gegenständen ohne jeden Zusammenhang mit dem Schutzbedürfnis 
entstanden ist und erst später von dem Tier ausgenützt wurde. 
Die sehr verschiedenartigen Ähnlichkeitsanpassungen könnten also 
auf ganz verschiedenen Wegen entstanden sein. 

Wir wissen jetzt, dass die Färbung von Tieren durch Tem- 
peratur und Ernährung in hohem Grad modifiziert werden kann. 
Ferner übt das von der Umgebung ausgestrahlte Licht einen weit- 
gehenden Einfluss auf die Färbung und Zeichnung von Tieren aus. 
Ich erinnere an die bekannten Experimente von Poulton über die 
Färbungsanpassung von Schmetterlingspuppen. Ich deute ferner 
meine eigenen Erfahrungen an verschiedenen Arthropoden, welche 
mit den Ergebnissen von Vosseler an Heuschrecken überein- 
stimmen, folgendermaßen: dieser Autor hat festgestellt, dass z. B. 
Wiistenheuschrecken ihre frappante Schutzfärbung emem eigen- 
artigen Vorgang verdanken. Sie nehmen diese Färbung in den 
Stunden nach der Häutung ganz allmählich an und dabei kopieren 
sie jeweils den Untergrund, auf welchem sie sich aufhalten. Wenn 
ihr Chitinpanzer erhärtet ist, behalten sie die einmal erworbene 
Färbung dauernd bei. Soweit stimme ich Vosseler’s Beobach- 
tungen und Deutungen vollkommen bei. Zur Erklärung des eigen- 
artigen Vorganges denkt dieser Autor nun an ein der Farben- 
photographie vergleichbares rein chemisches Phänomen. In diesem 
Punkte weiche ich von ihm ab. Mir scheint vielmehr eine Fähig- 
keit der Tiere vorzuliegen, die Pıgmente vor dem Erstarren des 
Chitinpanzers unter dem Einfluss der Augen und des Zentralnerven- 
systems in solcher Weise zu ordnen, dass das Abbild der Umgebung 
entsteht, ähnlich, wie dies für die Formen mit veränderlicher Schutz- 
färbung (s. oben S. 247) nachgewiesen ist. Nachdem der Panzer 
einmal erhärtet ist, bleibt die Färbung jedenfalls bis zur nächsten 
Häutung unverändert. Ein schützender Effekt wırd also jedenfalls 
nur dann ausgeübt, wenn das Tier immer wieder in die schützende 
Umgebung zurückkehrt. Und das ist für eine ganze Anzahl von 
Fällen auch nachgewiesen. Diese hier kurz erörterten Phänomene 
bilden eines der Kapitel, über welche ich später ausführlicher be- 
richten will. 

So denke ich mir also die Färbungen der Tiere in verschiedener 
Weise unter dem Einfluss der äußeren Lebensbedingungen erzeugt. 
Und ähnlich müssen nach meiner Ansicht viele der Oberflächen- 
skulpturen, Fortsatzbildungen etc. in einer direkten Abhängigkeit 
von den äußeren Bedingungen stehen. Viel schwerer zu erklären 
werden die Formähnlichkeiten der ganzen Tiere sein. Aber auch 
da werden es ganz verschiedenartige Faktoren sein, welche die 
Vielheit der in Betracht kommenden Formen herbeigeführt haben. 


Day Doflein, Uber Schutzanpassung durch Ahnlichkeit. 


Der uns so überraschende teleologische Zusammenhang, der Schutz 
der Tiere durch ihre Ähnlichkeit mit der Umgebung ist stets erst 
nachträglich unter dem Einfluss des Auswahlvermögens der Tiere 
hinzugekommen. 

Auch die Instinkte, welche die geschützten Tiere zu ihren 
zweckmäßigen Handlungen veranlassen, scheinen mir bei eingehen- 
dem Studium der Biologie einer Analyse zugänglich. Der oben 
durchgeführte Vergleich mit dem Fluchtreflex eines Tieres, welches 
in ein dunkles Versteck flüchtet, deutet den Weg an, welcher mir 
dabei zunächst vorschwebt. Auch für das durch Ähnlichkeit ge- 
schützte Tier trıtt in dem Moment, in welchem es die ähnliche 
Umgebung erreicht, ein Zustand der Beruhigung ein, während es 
in der fremden Umgebung unruhig und reizbar war. Möglicher- 
weise liegen also zum Teil reine Reflexvorgänge hier vor und wir 
brauchen jedenfalls keine komplizierten Bewusstseinsakte anzunehmen. 

Die psychischen Vorgänge bei dem Aufsuchen der den Tieren 
ähnlichen Umgebung, besonders das Wahrnehmungsvermögen für 
geeignete Objekte, müssen mit den Vorgängen bei der Erkennung 
der eigenen Artangehörigen in engem Zusammenhang stehen. Vor 
allen Dingen weisen uns darauf die biologischen Erscheinungen hin, 
welche mit den sogen. ,Lockfarben* in Zusammenhang stehen. 

Wie früheren Untersuchern, so ist auch mir aufgefallen, dass 
Tiere mit Leuchtorganen durch das Licht einer ins Wasser einge- 
tauchten Laterne und durch andere leuchtende Meerestiere ange- 
zogen werden. Damit stimmt meine weitere Beobachtung überein, 
dass allerlei bunte kleine Meerestiere sich durch die farbigen Kelche 
von Korallenpolypen anlocken lassen. 

Längst schon ist es bemerkt worden und hat zu mancherlei 
poetischen Vergleichen Anlass gegeben, dass die blumenbesuchenden 
Tiere zu den farbenprächtigsten Vertretern des Tierreichs gehören: 
die Schmetterlinge, die Kolibris, die Nektarinien. Noch dazu weiß 
man z. B. von letzteren, dass sie mit besonderer Vorliebe. Blumen 
aufsuchen, welche die gleichen roten und rotgelben Töne besitzen, 
welche sie an ihren Schmuckfedern an sich tragen. ä 

Und so habe ich denn nicht selten gesehen, dass durch Ahn- 
lichkeit geschützte Tiere ebenso wie auf einen sonstigen ähnlichen 
Untergrund auf ihre eigenen Artgenossen sich niederließen, als ob 
deren Nähe ihnen die gleiche Beruhigung gewähre, wie die gewohnte 
schützende Umgebung. Vielleicht hängt es auch damit zusammen, ’ 
dass durch Ähnlichkeit geschützte Tiere so vielfach gesellige Nei- 
gungen haben. 

Diese Tatsachen und Überlegungen führen mich zu dem Schluss, 
dass für die Entstehung der Schutzanpassung durch Ähnlichkeit 
die Hypothese der Selektion aus minimalen Variationen nicht die 
einzige Erklärungsmöglichkeit bietet. Vielmehr ergibt sich, dass 


Doflein, Über Schutzanpassung durch Ähnlichkeit. 253 


die so überraschend zweckmäßige Naturerscheinung auch dadurch 
zustande kommen kann, dass schon vorhandene Formen, Färbungen 
und Zeichnungen sich mit schon vorhandenen Instinkten der Tiere 
kombinieren. 

Es scheint mir auf diesem Weg die Möglichkeit gegeben, den 
Einzelfall biologisch zu analysieren. Bei der bisher üblichen, allzu- 
sehr generalisierenden Auffassung der Entstehung schützender Ähn- 
lichkeit durch Selektion war eine der Hauptschwierigkeiten die 
Erklärung der „ersten Schritte“. Von zahlreichen Autoren ist her- 
vorgehoben worden, dass es schwer verständlich sei, wie eine Art 
durch Selektion zur Schutzanpassung gebracht werden könne, da 
doch die ersten Anpassungsschritte noch gar nicht nützlich gewesen 
sein könnten. Wenn wir aber annehmen, dass das Aussehen eines 
Tieres ohne Zusammenhang mit der Nützlichkeit entstanden ist und 
erst nachträglich durch den Instinkt, durch die Fähigkeiten des 
Tieres ausgenützt wird, so schwindet diese Schwierigkeit. 

So habe ich z. B. in Ceylon einen sehr häufigen Schmetter- 
ling beobachtet, Precis iphita, welcher dunkelbräunlich gefärbt ist 
und auf der Rückseite der Flügel einen Diagonalstrich besitzt, ähn- 
lich wie er bei den sogen. Blattschmetterlingen vorkommt. Sonst 
hat das Tier aber weiter gar keine Blattähnlichkeit. Nun hat es 
aber den auffallenden Instinkt, wenn es verfolgt wird, nicht davon 
zu fliegen, sondern in die Tiefen eines Gebüsches zu tauchen und 
sich dort zwischen dürren Blättern an den Ästen niederzusetzen. 
Wir haben also hier sozusagen einen werdenden Blattschmetterling 
vor uns und sehen deutlich, wie der Instinkt das Wesentliche ist 
und der Blattähnlichwerdung vorangehen muss. 

Denn wenn einmal so bedeutsame Vorbereitungen zur Ähnlich- 
keit mit Naturgegenständen gegeben sind, so ist nach meiner Über- 
zeugung eine züchtende Einwirkung der Auslese durchaus möglich. 

Alle Tiere, welche Schutzanpassung durch Ähnlichkeit besitzen, 
sind in hohem Maße der Verfolgung durch sehende Tiere aus- 
gesetzt (durch Fische, Cephalopoden, Vögel, Insekten, Eidechsen, 
Frösche, Säugetiere). Von der neuerdings oft bezweifelten Dezi- 
mierung der tropischen Schmetterlinge durch Vögel habe ich mich 
selbst überzeugen können, wie ich in meiner „Ostasienfahrt“ dar- 
gelegt habe. Damit habe ich nur die Beobachtungen bestätigen 
‚ können, welche andere in neuerer Zeit in viel. größerem Umfang 
gemacht hatten, vor allem Guy Marshall. 

Wenn solche Tiere, welche reichlich gut sehende Gegner haben, 
außerdem noch durch Feinde verfolgt sind, welche beim Aufsuchen 
ihrer Beute durch den Geruchssinn oder andere Chemoreflexe ge- 
leitet werden, so haben sie um so mehr Grund, wie schon Weis- 
mann u. a. hervorgehoben haben, gegen die eine Gruppe von 
Feinden wenigstens geschützt zu sein. Vor allen Dingen ist aber 


a 


254  Kisskalt u. Hartmann, Praktikum der Bakteriologie u. Protozoologie. 


~ 


hervorzuheben, dass nur gegen die größeren sehenden Feinde das 
Moment des Schutzsuchens in Betracht kommt. 

Es findet also tatsächlich eine sehr intensive Auslese durch sehende 
Tiere statt. Dass dabei schützende Ähnlichkeit für die betreffende Art 
tatsächlich vorteilhaft ist, geht daraus hervor, dass für sehr selten 
gehaltene geschützte Formen manchmal in überraschender Häufig- 
keit nachweisbar sind, wenn die geeigneten Gegenstände, denen 
sie ähneln, in der Umgebung vorhanden sind. So ist z. B. ein Phyllium 
in Ceylon auf dem aus Amerika eingeführten Goyavastrauch, dessen 
Blättern es sehr ähnelt, manchmal in großen Massen vorhanden. 
Und bei Rovigno in Istrien fand ich einmal auf einem Flächen- 
raum von wenigen Quadratmetern m einem mit Sarothamnus be- 
standenen Gelände viele hundert Exemplare von Bacillus Rossii, 
welcher dort infolge seiner großen Ähnlichkeit mit den Sprossen 
des Ginsters sich ungestört hatte vermehren können. 

Solche und ähnliche Beobachtungen haben mich zu der Über- 
zeugung gebracht, dass auch unter den oben gemachten Voraus- 
setzungen die Selektion eine wichtige Rolle bei der Erhaltung, Be- 
festigung und Vervollkommnung einer Schutzanpassung spielen kann. 

Bei genügender Berücksichtigung der speziellen Biologie der 
Tiere werden sich viele den oben geschilderten ähnliche Fälle nach- 
weisen lassen. In gewissem Sinne können dann Eigenschaften sich 
sprungweise entwickeln. So wie bei der künstlichen Zuchtwahl 
der Haustierrassen oder der halbnatürlichen Zuchtwahl der Ameisen- 
gäste durch die Ameisen, so ist auch hier ein psychischer Faktor 
bei der Auslese wirksam. Das Tier ist mit Hilfe seiner psychischen 
Fähigkeiten selber der Züchter, welcher die Art vervollkommnet. 


Kisskalt und Hartmann: Praktikum der Bakteriologie 
und Protozoologie. 

Jena, Gust. Fischer 1907, gr. 8°, 174 8., 89 teils farbige Abbildungen. 

Den vorliegenden Leitfaden zu praktischen Übungen in der 
Untersuchung der Parasiten aus dem Protistenreich kann Ref. nach 
eigener Erfahrung auf das wärmste empfehlen. Wenn auch vor 
allem die für den Arzt wichtigen Arten berücksichtigt sind, so ist 
doch die theoretische und technische Durchbildung eine solche, dass 
auch der Biologe gewiss keine bessere Anweisung für die Einführung 
in diese Spezialgebjete der Parasitologie finden kann. 

Die zwei von den beiden Autoren getrennt bearbeiteten Ab- 
schnitte sind freilich sehr verschieden. Gute Anleitungen zu bakterio- 
logischen Übungen gibt es ja schon mehrfach; vor ihnen allen 
zeichnet sich die Arbeit von Kisskalt durch die ins kleinste aus- 
gearbeitete originelle Einteilung in einzelne Übungen und die sorg- 
fältige Verteilung auf verschiedene Tage aus; dadurch wird es dem 
den Leitfaden benützenden Praktikanten ermöglicht, auch wenn er 
nur täglich einige Stunden arbeiten kann, alle Ubungen durchaus 


| 


i 


| 


Erklärung. 20%) 


selbständig und ohne Zeitverlust in 2—3 Monaten durchzunehmen. 
Auch für ein Arbeiten ohne anleitenden Lehrer ist dieses Praktikum 
daher geeignet, jedenfalls aber gestattet es dem Praktikanten, sein 
Tagewerk zu beginnen und zu beenden, ohne immerfort auf die 
Weisungen des Kursleiters warten zu müssen. 

_ Trotz dieser genauen, jedenfalls auf großer Erfahrung beruhen- 
den Einteilung des Stoffes ist zugleich auch auf den immer etwas 
wechselnden Verlauf der Versuche Rücksicht genommen, so dass 
sich Hinweise finden, wie die eine oder andere Arbeit auch schon 
früher oder erst später zu erledigen ist. Und außerdem sind die 
42 Übungen sehr reichhaltig und gehen weit über den Rahmen 
der herkömmlichen bakteriologischen Kurse hinaus, sind aber so ange- 
ordnet, dass auch, wenn die Zeit zur Erledigung aller mangeln sollte, 
jedenfalls das Wichtigste und Grundlegende gut geübt werden kann. 

Für ein Praktikum der Protozoologie hat es bisher an einem 
Vorbild völlig gefehlt. Wir werden es dem Bearbeiter deshalb 
nicht zum Vorwurf machen, wenn er eine gleichermaßen ins ein- 
zelnste gehende Anweisung nicht gegeben hat, besonders da auch 
die andere Art des Stoffes eine so planmäßige Ausnützung der Zeit 
wie bei bakteriologischem Arbeiten einerseits weniger notwendig 
und andererseits kaum möglich erscheinen lässt. Dafür ıst dieser 
Teil ausgezeichnet durch das Abwechseln kurzer allgemeiner und 
besonders auch theoretischer Abschnitte und der mehr praktischen 
speziellen Anweisungen. Die ersteren waren nötig, da eine kurze 
und leicht verständliche Darstellung der modernen Protozoenkunde 
noch völlig fehlte; Ref. kann gerade auch sie nur aufs wärmste loben 
und ebenso die schönen Abbildungen, mit denen sie ausgestattet sind. 

Da die bakteriologischen Arbeiten nur einige Stunden täglich 
erfordern, so kann dieser zweite Teil auch gleichzeitig mit dem 
ersten durchgearbeitet werden, wenn der Lernende sich in kurzer 
Zeit völlig ausbilden will, oder er kann nach diesem und jedenfalls 
nicht mit größerem Zeitaufwand erledigt werden. 

Werner Rosenthal, Göttingen. 


Erklärung. 


In Nr. 9, Bd. XXVI (1906) dieser Zeitschrift habe ich einen 
Aufsatz — „Fischfärbung und Selektion“ veröffentlicht. Ein Jahr 
später — 1907 — erschien in derselben Zeitschrift (Nr. 8, Bd. XXVI) 
ein anderer, von W. Kapelkin verfasster Aufsatz „Die biologische 
Bedeutung des Silberglanzes der Fischschuppen“, welcher dasselbe 
Thema behandelte. Diesem waren die Bemerkungen beigefügt, dass 
der Aufsatz 1. eine Übersetzung eines vom Autor im Jahre 1905 
russisch geschriebenen Artikels darstelle (erschienen in der Zeit- 
schrift „Estestwosnanje i Geographie“ Nr. 1) und 2. dass der Ver- 
fasser schon ein Jahr früher (16. September 1904) über dasselbe 
Thema vor der Kais. Gesellschaft der Naturforscher zu Moskau 
vorgetragen habe. 

In einer mir erst jetzt bekannt gewordenen Veröffentlichung 
(Zeitschrift „Estestwosnanje i Geographie“ Nr. 9, 1906) schreibt 


356 Henriksen, Darwinism To-Day. 


nun W. Kapelkin, dass ich bei Abfassung meines Aufsatzes im 
Jahre 1906 seinen russischen Artikel von 1905 als Vorlage benutzt, 
ihn aber absichtlich nicht erwähnt habe. Um dieser Verdächtigung 
entgegenzutreten, möchte ich folgendes mitteilen: 

1. Der Aufsatz Kapelkin’s „Die biologische Bedeutung“ ete. 
wurde mir erst in seiner deutschen im Biologischen Centralblatt 
erschienenen Übersetzung bekannt. 

2. Mein im Jahre 1906 erschienener Aufsatz ist die wört- 
liche Übersetzung eines von mir im Jahre 1903, 7. November 
vor der Gesellschaft der Naturwissenschaftler — Professoren und 
Studenten — an der Universität Sofia gehaltenen Vortrags, von 
dem ein Auszug in den Protokollen der oben genannten Gesellschaft 
enthalten ist. 

München, den 1. Februar 1908. M. Popoff. 


Darwinism To-Day 
By Vernon L. Kellogg, Professor of Entomology Leland Stanford. University, 
California. p. 395. 

Prof. Kellogg has ın this volume discussed the present stand- 
ing of Darwinism 1. e. the selection theories. He devides it into 
three parts: Darwinism attacked, Darwinism defended, and Other 
Theories of Species forming. It is an admirable written book. In 
a clear and concise form he explains the view of the leading bio- 
logists on this subject. It will perhaps give the German student 
a better knowledge on the work done on this subject in The United 
States. However many American students would have wished the 
author had paid more attention to work done at home. We have 
in The United States a number of biologists who has accomplished 
much in this line but refrain from publishing it, and much has 
been published but paid little attention to. Another objection 
which perhaps will be made when the Professor considers such 
theoretical questions, is too little attention is paid to the results 
of experimental embryology. We have much research which allows 
interpretation in finding the causes for structures instead of dealing 
with them ready made. 

The work of Professor Tower and a number of other biologists 
has through their work added much to the interpretation of origin 
of structures through environmental influence. 

As to the authors own view we can judge only from his own 
and his associates work. He seems sceptical as to the ,Almacht* 
of natural selection and he as many American biologist refuses to 
give up the Lamarckian theory. 

The book is especially adapted for the coming generation of 
biologists, those who have not followed the stru esle in the year 
passed, but wishes to get an introduction to this important study 


and for them it is very welcome both here and abroad. 
Martin E. Henriksen. 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer 
Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig. 


Handbuch der Massage 
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Biologisches Gentralblatt 


Unter Mitwirkung von | 


Dr. K. Goebel und Dr.R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie | 
in Miinchen, | 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal | 


Prof. der Physiologie in Erlangen. - 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


XXVIII. Bd. 15. April 1908. | Ne 8. 


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Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
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Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


Bd. XXVIlIl 15. April 1908. A 8. 


Inhalt: Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus und der Sklaverei bei den Ameisen. — 


emoll, Die Königin von Apis mell., ein Atavismus. — Jordan, Uber Entwickelung vom 
physiologischen Standpunkte aus. — Errera, Cours de Physiologie moléculaire. 


Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus und. der 


Sklaverei bei den Ameisen. 
(Zugleich 162. Beitrag zur Kenntnis der Myrmekophilen.) 
Von E. Wasmann S. J. (Luxemburg). 

Seit der Veröffentlichung meiner Studie „Ursprung und Ent- 
wickelung der Sklaverei bei den Ameisen“!) (Biol. Centralbl. 1905, 
Nr. 4—-9 u. 19) sind mehrere. wichtige. Arbeiten von Wheeler?), 
Forel*), Santschi!) und Viehmeyer’) über diesen Gegenstand 


1) Diese Arbeit erhielt im März 1906 von der Akademie in Montpellier einen 
Teil des Lichtensteinpreises. Im Nachtrag (Biol. Centralbl. 1905, Nr. 19) sind auch 
zwei Arbeiten Wheeler’s von 1905 schon erwähnt. Ich datiere daher die neue 
Literatur von 1905 an. — Siehe auch die 3. Aufl. meines Buches „Die moderne 
Biologie und die Entwicklungstheorie“ (Freiburg i. Br. 1906), 10. Kap., S. 393—431. 

2) How the queens of the parasitic and slavemaking ants establish their colo- 
nies (Amer. Mus. Journal V, Nr. 4, Okt. 1905, S. 144—148); On the founding of 
colonies by queen-ants, with special reference to the parasitic and slavemaking spe- 
cies (Amer. Mus. Nat. Hist. XXII, 1906, S. 33—105); The polymorphism of ants, 
with an account of some singular abnormalities due to parasitism (Ibid. XXIII, 
1907, S. 1—93); The origin of slavery among ants (Popul. Science Monthly LXXI, 
1907, S. 550—559). 

3) Moeurs des fourmis parasites des genres Wheeleria et Bothriomyrmex (nach 
Santschi’s Beobachtungen) (Revue Suisse Zool. XIV, fasc. 1, 1906, S. 51—69). 

4) Moeurs parasitiques temporaires des fourmis du genre Bothriomyrmex (Ann. 
Soe. Ent. France LXXV, 1906, 8. 363—392). 

5) Beiträge zur Ameisenfauna des Königreiches Sachsen (Abh. Naturw. Ges. 
Isis Dresden 1906, Heft IT, 8. 55—69); Zur Koloniegründung der parasitischen 
Ameisen (Biol. Centralbl. 1908, Nr. 1, S. 18—32). 

XXVIII. 17 


{sie 


358 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 


ey 


erschienen, welche die 1905 gewonnenen Resultate einigermaßen 
modifizieren. Von einem Anfangsstadium des sozialen Parasitismus, 
auf welchem die Koloniegründung der Königin von der Mithilfe 
fremder Arbeiterinnen abhängig wird, ausgehend, zweigen sich der 
eigentliche soziale Parasitismus und die Sklavenzucht nach zwei 
verschiedenen Richtungen divergierend ab. Bevor ich auf diese 
allgemeineren Fragen näher eingehe, will ich hier eine Reihe von 

Beobachtungen und Versuchen über gemischte Formica-Kolonien 

mitteilen, die ın den drei letzten Jahren von mir angestellt wurden. 

Auch manche Versuche über die internationalen Beziehungen von 

Ameisengästen, die in Beobachtungsnester dieser Kolonien gesetzt 

wurden, sollen hier erwähnt werden. Namentlich durch letztere 

Versuche, welche auf das Akkommodations- und Regulationsvermögen 

der sozialen Instinkte bei den Ameisen vielfach Licht werfen, bildet 

die vorliegende Studie auch einen Beitrag.zur experimentellen Tier- 
psychologie. 
Die Arbeit wird folgende Teile umfassen: 
1. Zwei natürliche Adoptionskolonien rufa-fusca und die mit 
einer derselben angestellten Versuche. 
2. Eine natürliche Adoptionskolonie exsecta-fusca und die mit 
derselben angestellten Versuche. 

. Versuche über die Aufzucht fremder Arbeiterpuppen durch 
F. truneiecola. 

4. Versuche über die Koloniegründung der Königinnen, be- 
sonders bei verschiedenen Formica-Arten (truncicola, rufa, 
pratensis, sanguinea). 

5. Zur Koloniegriindung bei Polyergus, Strongylognathus und 
Anergates. . 

6. Zur ontogenetischen und phylogenetischen Beziehung zwischen 
dem sozialen Parasitismus und der Sklaverei bei den Ameisen. 


oo 


1. Zwei natürliche Adoptionskolonien rufa-fusca bei Luxemburg 
und Versuche mit einer derselben. 


Inhalt: Koloniegründung verschiedener F'ormica-Arten mit fusca-Arbeiterinnen. 
— Eine natürliche rufa-fusca-Kolonie vom Stadium 3. Eine natürliche rufa-fusca- 
Kolonie vom Stadium 1. 

Versuche mit der rufa-fusca-Kolonie vom Stadium 3: a) Versuche über die 
internationalen Beziehungen von Atemeles emarginatus und paradoxus. Feind- 
liches Benehmen der fusca gegen diese Käfer nach der Ankunft der rufa-Königin 
im Neste rfI. Versuche mit dem Kontrollnest rfII. b) Versuche über die Auf- 
zucht fremder Arbeiterpuppen in rfII. c) Weitere Entwickelung der gemischten 
Kolonie in rfI. d) Versuche mit Lomechusa und deren Larven. e) Versuche mit 
Dinarda dentata und deren Larven. f) Versuche mit indifferent geduldeten Gästen 
von rufa. g) Versuche mit Platyarthrus. h) Können die Ameisen „zählen“? 


Schon früher (Ursprung und Entwickelung der Sklaverei, Biol. 
Centralbl. 1905, S. 195ff.) habe ich zu zeigen gesucht, dass die 
Königinnen von F. rufa und pratensis ihre neuen Niederlassungen 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. 359 


gewöhnlich nicht mit Arbeiterinnen fremder Arten, sondern 
meist mit Arbeiterinnen der eigenen Kolonie, manchmal auch 
mit Arbeiterinnen fremder Kolonien der eigenen oder einer nahe 
verwandten rufa-Rasse gründen. Dass jedoch sowohl rufa als pra- 
tensis gelegentlich, wenn ihnen Hilfsameisen der eigenen Art 
nicht zu Gebote stehen, in den Nestern einer fremden Art (fusca) 
Aufnahme findet und mit dieser ihre neue Kolonie dann gründet, 
wurde daselbst auch schon hervorgehoben (S. 199— 200). 

Für pratensis lagen auch bereits einige direkte Anhaltspunkte 
hierfür vor in den sehr seltenen natürlichen gemischten Kolonien 
von pratensis mit fusca (von Forel 1871, von Wasmann 1887 
beobachtet). Dagegen waren bisher noch keine natürlichen gemischten 
Kolonien von rufa mit fusca bekannt. 

Auf dem Bergabhang von Schétter-Marial bei Luxemburg liegen 
für Formica-Königinnen verschiedener Arten besonders günstige 
Verhältnisse vor zur Gründung temporär gemischter Kolonien mit 
fusca. Letztere Art ist dort außerordentlich häufig und zählt auf 
einem Gebiet von kaum 1,5 qkm wohl an 2000 Kolonien. An steinigeren 
Stellen ist daselbst auch rufibarbis häufig, etwa 200 Kolonien. 
Mehrere ältere und jüngere (ungemischte) Kolonien von rufa und 
pratensis befanden sich dort ebenfalls. Ferner 12 Kolonien von 
truncicola®), unter denen vier bei ihrer Entdeckung noch mit fusca 
gemischt waren (drei vom Stadium 1, eine vom Stadium 3). Schließ- 
lich drei Kolonien von exsecta, unter denen eine exsecta-fusca-Kolonie 
(vom Stadium 3) sich befand. 1906 fand ich endlich auf demselben 
Gebiete auch zwei junge rufa-fusca-Kolonien (Stadium 3 und 1). 

Wie vorsichtig man übrigens bei Beurteilung ganz junger Kolo- 
mien von rufa oder pratensis sein muss, erfuhr ich 1906, wo ich 
dreimal (im Juni, Juli und September) auf Schötter-Marial kleine 
pratensis-Nester mit nur einigen hundert meist kleinen Arbeiterinnen 
fand. Die Vermutung, dass sie mit fusca gegründet worden seien, 
lag nahe; aber beim Aufgraben des Nestes fanden sich keine fusca. 
In allen drei Fällen waren in der Nähe ältere pratensis-Kolonien, 
in zwei Fällen konnte später ein Zusammenhang mit letzteren direkt 
beobachtet werden. Wahrscheinlich wurden also hier die jungen 
Königinnen durch umherstreifende Arbeiterinnen der Mutterkolonie 
bei der Nestgründung unterstützt, nicht aber durch fusca oder 
rufibarbis. 

Schon im Mai 1902 hatte ich auf Schötter-Marial eine isolierte 
rufa-Königin unter einem Steine gefunden, der ein Nest von fusca 
bedeckte. Sie war von letzteren noch durch eine Erdwand ge- 
schieden; ihre Aufnahme hatte also noch nicht stattgefunden. Diesem 


6) Die Statistik dieser truncicola-Kolonien siehe in: Zur Kenntnis der Ameisen 


und Ameisengäste von Luxemburg. III. Teil (Arch. trimestr. de l’Instit. Grand 
Ducal 1908) 


127 


960 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 


~ 


Falle schenkte ich damals keine weitere Aufmerksamkeit. Ich komme 
nun zu den beiden rufa-fusca-Adoptionskolonien vom Jahre 1906, 
die an anderen Stellen desselben Gebietes lagen. 

Am 14. April 1906 fand ich mit meinem Kollegen H. Schmitz 
unter einem Steine eine echte rufa-fusca-Kolonie vom Stadium 3 
der truncicola-fusca-Kolonien. Etwa 50 ziemlich kleine rufa-Ar- 
beiterinnen und 100 alte (ausgefärbte) fusca-Arbeiterinnen waren in 
dem Neste sichtbar, das nach seiner Bauart ein reines fusca-Nest 
war. Eine Anzahl Arbeiterinnen beider Arten wurden für ein 
Lubbock-Nest mitgenommen. Am 16. April wurde das Nest auf 
Schötter-Marial wieder besucht und diesmal ganz ausgegraben. Es 
fanden sich etwa 200 meist kleine rufa-Arbeiterinnen und 200 alte 
fusca-Arbeiterinnen sowie eine echte rufa-Königin (reine rufa-Rasse), 
die mit ihren Eierklumpen mitten unter den fusca saß. Eine fusca- 
Königin war sicher nicht im Neste. Die Königin, die Eierklumpen 
und möglichst viele Arbeiterinnen beider Arten wurden mitgenommen. 
Zu Hause lef ich sie aus dem Fangglase in das Lubbock-Nest 
überwandern, welches bereits die andere Abteilung derselben Kolonie 
enthielt. Weitere Beobachtungen und Versuche an dieser Kolonie 
werden unten folgen. 

Die zweite rufa-fusca-Kolonie fand ich auf Schötter-Marial am 
31. Mai 1906 mit meinem Kollegen H. Schmitz. Sie befand sich 
erst im Stadium 1—2 der trwncicola-fusca-Kolonien. Das- Nest lag 
unter einem großen Steine und war von reiner fusca-Bauart. Eine 
rufa-Königin mit einer Anzahl Eierklumpen saß mitten zwischen 
etwa 100 ziemlich großen und völlig ausgefärbten (alten) frsca-Ar- 
beiterinnen. Beim Aufheben des Steines ergriffen die fusca sofort 
die rufa-Konigin und die Eierklumpen und brachten sie in Sicher- 
heit. Eine fausca-Königin war nicht zu finden. Da ich die Ent- 
wickelung dieser Kolonie in freier Natur weiter verfolgen wollte, 
ließ ich sie an Ort und Stelle. Leider war sie infolge der Störung 
schon am 7. Juni ausgewandert und konnte trotz sorgfältigen 
Suchens seither nicht wiedergefunden werden. 


Versuche mit einer rufa-fusca-Kolonie. 
Dieselben beziehen sich auf die am 14. April 1906 entdeckte 
natürliche Kolonie vom Stadium 3 bei Luxemburg. 


a) Versuche über die internationalen Beziehungen 
von Atemeles emarginatus und paradoxus. Diese Versuche. 


waren für mich deshalb von besonderem Interesse, weil F. rufa 
und pratensis in ihren selbständigen Kolonien die kleinen Afe- 
meles”) (emarginatus und paradoxus) schonungslos tötet; kein eın- 


7) Von den großen Atemeles-Arten hat pubicollis die F. rufa als Larvenwirt, 
pratensoides die I’. pratensis (vgl. Zur Lebensweise von At. pratensoides in: Ztschr. 
f. wissensch. Insektenbiologie 1906, Heft 1 u. 2). 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. 261 


ziger meiner zahlreichen Versuche, diese Käfer bei rufa oder 
pratensis aufnehmen zu lassen, ist während 20 Jahren in meinen 
Beobachtungsnestern gelungen®). Dagegen hatten pratensis, die mit 


fusca in einer natürlichen gemischten Kolonie lebten, den Atemeles 


emarginatus ohne Schwierigkeit aufgenommen?). Werden sich die 
rufa in der rufa-fusca-Kolonie ebenso verhalten? 

In dem Lubbock-Neste, welches am 14. April 1906 eingerichtet 
wurde, befanden sich 15 rufa und 30 fusca, die aus dem Heimat- 
neste mitgenommen worden waren. Am 15. April setzte ich nach- 
einander drei Atemeles emarginatus im ein kleines Anhanggläschen, 
das mit einer der Öffnungen des Lubbock-Nestes verbunden wurde 
(diese Atemeles hatten vorher einen Tag mit einigen fremden fusca- 
Arbeiterinnen in einem Beobachtungsglase zugebracht). Einer der 
Käfer lief bald in das Nest hinüber und wurde von der ersten fusca, 
die ıhm begegnete, mit lebhaften Fühlerschlägen untersucht und 
dann sofort an den gelben Haarbüscheln eifrig beleckt. Bald 
drängte er sich unter eine Gruppe dicht beisammensitzender rufa 
und fusca. Eine rufa prüfte ihn mit den Fühlern, griff ihn aber 
nicht an; eine fusca beleckte ihn. Am Nachmittag des 15. saßen 
bereits alle drei Atemeles mitten unter den rufa und fusca. Eine 
rufa beleckte gerade einen derselben an den Haarbüscheln des 
Hinterleibes. Der Käfer trillerte mit zurückgebogenen Fühlern auf 


den Kopf der Ameise, wandte sich dann um und forderte sie nach 


Ameisenart zur Fütterung auf. Die rufa reagierte jedoch noch 
nicht auf diese ungewohnte Aufforderung. Dagegen beleckten die 
rufa alle drei Käfer noch öfter und anhaltender als die fusca es 
taten. Die Atemeles emarginatus waren von beiden Ameisenarten 
vollkommen aufgenommen. Am 16. morgens saßen sie mitten 
unter den Ameisen mit stark aufgerolltem Hinterleib, wie es bei 
den in Formica-Nestern aufgenommenen Atemeles stets der Fall 
ist. Durch die häufige Beleckung hatten sie den charakteristischen 
starken Glanz angenommen, der eine Folge ıhrer Beleckung durch 
Formica ist. 

Am 16. setzte ich auch einen Atemeles paradoxus (den ich bei 
F. rufibarbis gefangen und der 2 Tage lang in einem Beobachtungs- 
glase mit einigen fusca gehalten worden war) in das Anhanggläschen 
des Lubbock-Nestes. Er wurde anfangs von den fusca, denen er 


8) Donisthorpe berichtet in „Entomologists Record“ XV (1903), Nr. 1, über 
die Aufnahme eines At. paradoxus in einem Versuchsneste von rufa. Er verfolgte 
das Experiment jedoch nicht weiter, das nach meinen Erfahrungen mit dem Zer- 
reissen des Atemeles bald geendet haben würde. Emarginatus wird bei rufa übrigens 
rascher getötet als paradoxus,»da er weniger widerstandsfähig ist. 

9) Die zusammengesetzten Nester und gemischten Kolonien der Ameisen (1891), 
S. 173ff. Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen (1899), S. 99. Über die Auf- 
nahme von Atemeles in einer truncicola-fusca-Kolonie siehe: Ursprung und Ent- 
Wickelung der Sklaverei (Biolog. Centralbl. 1905, S. 135ff., 162 ff.). 


962 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. 


~ 


fremd war’), heftig angegriffen und umhergezerrt. Bald darauf 
saß er jedoch ruhig in der Nähe der schon aufgenommenen emar- 
ginatus. Am Nachmittag war bereits kein Unterschied mehr zwischen 
der Behandlung des paradoxus und der emarginatus. Alle vier 
Käfer waren vollkommen aufgenommen und wurden von den 
Arbeiterinnen beider Arten häufig beleckt, von rufa noch öfter als 
von fusca. Zwei emarginatus waren an diesem Tage bereits in 
Paarung, die mehrere Stunden andauerte. Drollig war das Benehmen 
eines emarginatus, wenn er von einer Ameise mit den Fühlern be- 
rührt wurde; er setzte sich dann manchmal mit gespreizten Beinen 
hin, erhob den Körper und versetzte ihn in lebhaft zitternde Be- 
wegung, die mehrere Minuten lang währte. 

Am 16. April abends hatte ich aus dem ru fa-fusca-Nest auf Schötter- 
Marial die rufa-Königin mit ihren Eierklumpen und noch etwa 
100 rufa-Arbeiterinnen und 100 fusca-Arbeiterinnen in einem Fang- 


His. 1. 


HID 


N 


Versuchsnest rufa-fusca rfl. 


glase mitgebracht und dasselbe mit dem Lubbock-Neste verbunden, 
in welches die Ameisen in der Nacht vom 16. auf den 17. hinüber- 
wanderten. Das Lubbock-Nest wurde hierauf mit einem Vorneste 
und einem Fütterungsapparat versehen (Wasmann-Nest). Zum 
leichteren Verständnis der folgenden Beobachtungen gebe ich hier 
die Skizze des Nestes. 

Die fusca besorgten noch ausschließließlich die Brut- 
pflege im Neste und pflegten die mitgebrachten und die neu ge- 


legten Eier der rufa-Königin; reufa-Arbeiterinnen sah ich noch nicht: 
damit beschäftigt. Bei Erhellung des Nestes waren es ferner aus- 
schließlich die fusca, welche sofort nicht bloß die rufa-Königin. 


und die Eierklumpen, sondern auch die rufa-Arbeiterinnen ergriffen 
und in Sicherheit brachten. Einmal wurde an diesem Tage auch 
ein Atemeles emarginatus bei dieser Gelegenheit von einer fusca an 
den gelben Haarbüscheln gefasst und fortgetragen. Aber schon 


10) F. fusca beherbergt und erzieht in freier Natur nur den emarginatus. 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. 263 


begann sich das Benehmen der fusca gegenüber den Atemeles zu 
ändern, seitdem die rwfa-Kénigin mit ihrer Brut in das Nest ge- 
kommen war. 

Am Abend des 16. April waren die drei emarginatus und der 
paradoxus noch mitten unter den Ameisen, vorzugsweise unter den 
rufa, zu sehen, die sich eifrig mit ihrer Beleckung beschäftigten; 
nur ein emarginatus saß unter den fusca. Am Morgen des 17. be- 
fand sich noch ein Pärchen des emarginatus in Kopula unter den 
Ameisen des Hauptnestes. Der paradoxus war durch Tabakrauch 
betäubt worden, den ich in das Fangglas, wo er sich zufällig auf- 
hielt, hineingeblasen hatte, um die noch übrigen Ameisen in das 
Hauptnest hinüberzutreiben. Er wurde herausgenommen. Dafür 
wurden an diesem Tage zwei neue emarginatus hinzugesetzt, so dass 
jetzt fünf emarginatus im rufa-fusca-Nest sich befanden. 

Schon vor der Ankunft der neuen zwei Atemeles hatten die 
fusca ihr Benehmen gegen diese Käfer allmählich geändert. Ein 
Atemeles-Pärchen, das am Vormittag des 17. April unter den Ameisen 
des Hauptnestes saß, wurde von den fusca zwar noch wiederholt 
beleckt, aber dabei ungewöhnlich heftig an den gelben Trichomen 
gezerrt; dann wurden sie an den Fühlern ergriffen und umher- 
gezerrt und zogen sich hierauf zeitweilig aus der Nähe der Ameisen 
zurück. Mittags waren jedoch noch drei von den fünf Atemeles 
im Hauptneste unter den Ameisen zu sehen. Am Nachmittag hatte 
ihre Vertreibung schon begonnen. Drei von den fünf Atemeles 
waren bereits im erhellten Vorneste und suchten aus demselben 
ins Freie zu entkommen; einer der Käfer machte sogar Flug- 
versuche. Die zwei übrigen Atemeles befanden sich noch an diesem 
Nachmittag im Hauptneste. Aber während einer derselben noch 
von einer fusca nach Ameisenart aus dem Munde gefüttert wurde, 
waren schon fünf fusca zugleich damit beschäftigt, den anderen 
Atemeles umherzuzerren und in Stücke zu reißen! Am 18. April 
waren nur noch drei Atemeles am Leben, die sich konstant im Vor- 
nest aufhielten und aus demselben zu entfliehen suchten. 

Um festzustellen, ob die Ankunft der rufa-Königin mit ihrer 
Brut die Ursache gewesen sei für die Änderung des instinktiven 
Verhaltens der Ameisen gegenüber den Afemeles, wurde am 18. April 
ein Kontrollnest mit Arbeiterinnen aus derselben Kolonie ein- 
gerichtet. 20 fusca, aus dem Neste von Schötter-Marial, zu denen 
ich zu Hause noch eine Anzahl rufa aus derselben Kolonie setzte !!), 
wurden zuerst in einem Beobachtungsglase und dann in einem 
eigenen Lubbock-Neste angesiedelt, die ich als r-f-II im folgenden 
zitiere, während ich das andere Versuchsnest (Wasmann-Nest), 
welches die rufa-Königin etc. enthielt, als r-f-I bezeichne. 


11) Eine rufa-Arbeiterin aus einer fremden Kolonie, die ich ebenfalls dazu 
gab, wurde sofort von den fusca angegriffen und getötet. 


264 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 


In r-f-I war bereits am 19. April kein lebender Atemeles mehr 
zu sehen. Am 20. morgens fand ich die fünf Leichen derselben 
teils im Hauptneste, teils im Vorneste, meist schon mit ausgefressener 
Brust und Hinterleib. Rufa-Arbeiterinnen hatte ich in diesem Neste 
niemals an den Gewalttätigkeiten gegen die Atemeles sich beteiligen 
sehen; sie waren gegen diese Gäste ebenso friedlich wie die trunci- 
cola der früher erwähnten?) truncicola-fusca-Kolonie. Es waren 
nur die fusca, welche in der gemischten Kolonie nach der 
Ankunft der rufa- Königin die Atemeles — ihre normalen 
Gäste in freier Natur! — abschafften. Ihr Adoptions- 
instinkt, der ein Ausfluss ihres Brutpflegeinstinktes ist, dehnte 
sich nicht mehr auf die Atemeles aus, welche fortan nur noch als 

„Beutetiere* behandelt wurden. Es scheint mir dies ein interessantes 
Beispiel von Instinktregulation (nach Art der organischen Regu- 
lationen von Driesch) zu sein. 

In dem Kontrollneste .r-f-II, das keine rufa-Königin besaß, 
wurden dagegen die Atemeles emarginatus dauernd als echte Gäste 
von den Arbeiterinnen beider Arten behandelt und auch die Larven 
dieser Käfer erzogen. Ich zitiere hierfür nur einige Beobachtungen 
über r-f-II: 

Am 18. April wurde ein Atemeles emarginatus, ferner Eier- 
klumpen aus fremden fusca-Nestern hineingesetzt. Die fremden 
Eierklumpen wurden nicht adoptiert. Am 24. wurden zwei neue 
Atemeles emarginatus, die eine Woche lang bei fremden fusca ge- 
halten worden waren, hinzugesetzt. Am 26. saßen die drei Afe- 
meles, infolge der häufigen Beleckung und Fütterung stark glänzend 
und wohlgenährt, mitten unter den Ameisen; am 27. war ein Pärchen 
in Kopula. Am 1. Mai ließ ich die Ameisen aus dem Beobach- 
tungsneste r-f-II in ein Lubbock-Nest r-f-II umziehen. Einer der 
Atemeles wurde von einer fusca im Maule hinüpergetragen. Im 
neuen Neste wurden die drei Gäste von beiden Ameisenarten ebenso 
gepflegt wie im alten, häufig beleckt und gefüttert. Auch nachdem 


ich (am 10. und 12. Mai) zwei Lomechusa hinzugesetzt hatte, dauerte 


die Pflege der kleinen Atemeles fort; in den ersten Tagen beschäf- 
tigten sich die rufa jedoch häufiger mit Beleckung von Lomechusa 
als von Atemeles. Am 5. Mai und 9. Juni war ein Atemeles-Pärchen 
wieder in Kopula unter den Ameisen zu sehen. Die andauernde 
und sanfte Beleckung eines Atemeles durch rufa habe ich vom 
24. Mai und 9. Juni noch besonders notiert; im letzteren Falle 
wurde das gerade in Paarung befindliche Weibchen beleckt. Am 
17. Juni war einer der drei Atemeles eines natürlichen Todes ge- 


12) Ursprung u. Entw. d. Sklaverei 1905, 8. 136ff., 141ff. Auch damals waren 
es die fusca gewesen, welche die At. emarginatus getötet hatten; die truncicola 
beteiligten sich nicht an diesen Feindseligkeiten (S. 138). Erst durch die Analogie 
mit obiger rufa-fusca-Kolonie sind mir diese Beobachtungen verständlich geworden. 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. 265 


„storben. Die übrigen zwei Exemplare wurden von beiden Ameisen- 
arten weiter gepflegt, oft beleckt und gefüttert. Die gastliche 
Behandlung dauerte auch noch an, nachdem ich den Ameisen Ar- 
beiterkokons von rufa und fusca und Arbeiterlarven von rufa (siehe 
über diesen Versuch weiter unten) am 26. Juni gegeben hatte. 
Noch am 8. Juli beobachtete ich die Beleckung und Fütterung 
beider Atemeles durch rufa und fusca. 

Am 18. Juni waren drei Larven von Atemeles emarginatus (aus 
fremden fausca-Kolonien) in das Nest gesetzt worden. Sie wurden 
sofort adoptiert. Die erste Atemeles-Larve, die von einer fusca zu- 
erst bemerkt worden war, wurde von ihr anfangs stundenlang im 
Maule gehalten, um sie nicht zu verlieren. An der Beleckung und 
Fütterung der Atemeles-Larven beteiligten sich sowohl die fusca 
als auch die rufa des Nestes. Am 26. Juni wurde noch eine vierte 
Atemeles-Larve adoptiert. Am 1. Juli waren drei dieser Larven 
von den Ameisen schon eingebettet und an der unteren Glasscheibe 
des Nestes in ihren Verpuppungshöhlen sichtbar. Am 10. Juli war 
auch die vierte Larve eingebettet. In einer der drei anderen Ver- 
puppungshöhlen war schon ein fast ausgefärbter junger Atemeles 
sichtbar. 

Am 11. Juli ließ ich die Ameisen ın ein neues Lubbock-Nest 
übersiedeln, um diesen jungen Atemeles sowie die Atemeles-Puppen 
und Larven aus ihren Verpuppungshöhlen für mikroskopische Zwecke 
herauszunehmen. Obwohl die Verbindungsröhre zwischen beiden 
Nestern sich zufällig verschoben hatte, so dass während der Nacht 
das neue Nest offen stand, waren doch die zwei alten Atemeles 
emarginatus mit den rufa und fusca ins neue Nest gezogen. Einer 
derselben wurde noch am 15. Juli von einer rufa nach Ameisenart 
aus dem Munde gefüttert. Auch am 18. Juli wurden sie noch ge- 
pflegt. Am 20. Juli war der eine, am 21. auch der andere eines 
natürlichen Todes gestorben; die Leichen lagen unversehrt im 
Neste. 

Eine so andauernde dreimonatliche Pflege von Atemeles emar- 
ginatus kommt selbst in fusca-Beobachtungsnestern selten vor. 
Dass auch die rufa sich hier an der gastlichen Pflege sowohl 
der Käfer wie der Larven dieser Art eifrig beteiligten, ist um so 
interessanter, da in Beobachtungsnestern aus selbständigen rufa- 
Kolonien Atemeles emarginatus und deren Larven stets sofort ge- 
tötet und gefressen wurden. Wäre in dem Neste r-f-I nicht die 
rufa-Königin mit ihrer Brut hinzugekommen, so würde auch dort 
das Schicksal dieser Atemeles sich wahrscheinlich ebenso günstig 
gestaltet haben wie in r-f-IT. 

In r-f-IT wurden auch Versuche mit zwei Lomechusa strumosa 
vom 10. Mai bis 22. Juni 1906 angestellt. Sie wurden sowohl von 
rufa wie von fusca (besonders von ersterer) gepflegt, aber weniger 


266 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 


eifrig als die Lomechusa in r-F-L, worauf ich unten zurückkommen 
werde. 

b) Versuche über die Aufnahme fremder Arbeiter- 
puppen von rufa und fusca wurden mit dem Neste r-f-II am 
26. Juni 1906 begonnen. 50 Arbeiterkokons von fusca und 20 Ar- 
beiterkokons und einige Arbeiterlarven von ru/a (aus fremden Kolo- 
nien) wurden an diesem Tage in das Nest gegeben. Die Kokons und 
Larven beider Arten wurden von den fusca abgeholt, aber die rufa- 
Kokons eifriger als die fusca-Kokons. Die rufa des Nestes be- 
teiligten sich auch am Transport, jedoch nur von rufa-Kokons. 
Am 28. etc. wurden die. Kokons und Larven von beiden Ameisen- 
arten gepflegt. Am 6. Juli bemerkte ich schon, dass weniger von 
den rufa-Kokons definitiv adoptiert worden waren als von den 
fusca-Kokons; ein Teil der ersteren, aber keine fusca-Kokons, waren 
unter die Abfälle geworfen und bereits verschimmelt. Am 20. Juli 
wurden die ersten vier frischentwickelten fesca-Arbeiterinnen aus 
den Kokons gezogen. Ein rzfa-Kokon war geöffnet, aber die junge 
Ameise getötet und teilweise gefressen. Am 26. Juli waren nur 
fusca-Arbeiterinnen erzogen worden, keine rufa. Dasselbe Resultat 
am 4. September. Am 14. September waren immer noch einige 
vertrocknete rafa-Kokons im Neste vorhanden und wurden von 
den noch lebenden vier rufa und 30 fusca gepflegt; unter letzteren 
waren nur noch wenige alie Arbeiterinnen, die übrigen aus den 
adoptierten Kokons frischentwickelt. Da während meiner Abwesen- 
heit das Beobachtungsnest r-f-I vernachlässigt worden und viele 
Arbeiterinnen gestorben waren (es lebten außer der rufa-Königin 
noch etwa 40 rufa-Arbeiterinnen und 8—10 fusca-Arbeiterinnen), so 
verband ich an diesem Tage die beiden Lubbock-Nester r-f-I und 
r-f-II durch eine Glasröhre und ließ sämtliche Ameisen in das Nest 
r-f-I wandern. 

Da in r-f-II die fusca zahlreicher waren als die rufa, und da 
die Brutpflege in diesem Neste vorwiegend von fusca besorgt wurde, 
kann man aus dem Umstande, dass diese rufa-fusca nur fremde 
Arbeiterpuppen von fusca und keine von rufa erzogen, weitere 
Schlüsse nicht ziehen. Erst wenn eine natürliche rufa-fusca-Kolonie 
nach dem Aussterben der fusca einfach geworden ist, können maß- 
gebende Experimente darüber angestellt werden, ob diese rufa im 


Stadium 4 die Neigung beibehalten — wie es bei truncicola und 
exsecta nach meinen Versuchen der Fall ist — auch weiterhin noch’ 


Arbeiterpuppen ihrer ehemaligen Hilfsameisenart zu erziehen. In 
alten (mehr als sechsjährigen) rwfa- und pratensis-Kolonien be- 
steht nach meinen Versuchen diese Neigung jedenfalls nicht mehr, 
während sie in alten ¢ruwncicola-Kolonien fortdauert (im dritten 
Teil der vorliegenden Arbeit wird hierüber berichtet werden). 

Ich kehre nun zu dem Beobachtungsneste r-f-I (Fig. 1) 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 267 


zurück. Aus den 1906—08 an ihm angestellten Beobachtungen 
und Versuchen sei hier noch folgendes erwähnt: 

c) Weitere Entwickelung der gemischten Kolonie rufa- 
fusca im Stadium 3. — Am 16. April 1906 waren im Hauptnest 
außer der rufa-Königin zahlreiche Eierklumpen derselben, ferner 
ca. 115 rufa und 130 fusca-Arbeiterinnen. Das Vornest diente, da 
kein eigenes Abfallnest vorhanden war, auch für die Unterbringung 
der Leichen. Am 25. April hatten die fusca, die diese Arbeit allein 
besorgten, die Ameisenleichen und Atemeles-Leichen auf einen kleinen 
Tannenzweig im Vorneste hinaufgeschafft. Am 28. April sah ich 
bereits mehrere rufa am Forttragen der Eierklumpen bei Erhellung 
des Nestes sich beteiligen; auch beleckten sie bereits die Eier- 
klumpen. Sie begannen also bereits mit der Brutpflege sich zu 
beschäftigen, die vorher (vgl. oben) nur von den fusca besorgt 
worden war. In der Glasröhre, welche das Vornest mit dem ak 
neste verband, saß am 3. Mai konstant eine bestimmte fausca-Ar- 
beiterin als Schildwache. Am 6. Mai waren schon viele alte fusca 
gestorben, nur etwa 60 noch am Leben. Trotzdem zeigten sich 
bei Erhellung des Hauptnestes die rufa viel furchtsamer als die 
fusca. Letztere waren es auch ausschließlich, welche auf die am 
25. April in das Nest gesetzten fremden rufa-Gäste Jagd machten 
(s. unten). Die „Schildwachen“ in der Verbindungsröhre mit dem 
Vornest waren noch andauernd nur fusca. Bei der Erhellung des 
Nestes spielten die rufa stets noch die passive Rolle, indem sie 
von den fusca fortgeschleppt wurden, niemals umgekehrt. Mit der 
Lomechusa-Pflege (s. unten) gaben sich vorwiegend die rufa ab; erst 
allmählich nahmen auch die fusca an derselben teil. Die rufa ver- 
nachlässigten über der Lomechusa-Pflege sogar ihre eigene Königin, 
während sie von den fusca stets eifrig beleckt und gefüttert wurde. 

Am 14. Mai waren die ersten, 1,5 mm langen Arbeiterlarven von 
rufa unter den Eierklumpen sichtbar; am 20. waren einige derselben 
schon 4mm lang. Am 25. Mai sah ich zwei rufa, obwohl es an In- 
ektennahrung im Neste nicht fehlte, eine der eigenen, bereits 5 mm 
großen Larven auffressen. Eine Lomechusa nahm an dem Fraße 
teil. Am 30. Mai waren die ersten Arbeiterkokons im Neste; am 
31. schon mehrere. Für die gute Gesichtswahrnehmung der fusca 
spricht, dass sie kampflustig aus der Ne rbinduneceonre zwischen 
Hauptnest und Vornest in das letztere ne sobald ich 
nur den Finger in der Nähe der Glaswand des Vornestes sehen ließ. 

Die karnivore Ernährung'?) der rufa-Larven beobachtete 
ich im Hauptneste am 29. Mai und 1. Juni. Im ersteren Falle 


13) Andere ‘Beispiele hierfür bei Formica-Arten siehe „Ursprung u. Entw. d. 
Sklaverei“ (1905), S. 133 u. 134 Anm. Ferner sah ich in einem fusca-Nest bei 
Luxemburg (auf Schötter-Marial) am 18. Juni 1906 zerstückelte fremde Ameisen 
als Fraßstücke auf den großen Arbeiterlarven liegend. 


968 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. 


fütterten die rufa eine große Arbeiterlarve mit dem Ovarıum einer 
getöteten Schmeißfliege; ım letzteren Falle lagen Klümpchen zer- 
kauter Ameisenlarven (aus der eigenen Kolonie) auf den großen 
Arbeiterlarven; fünf derselben hatten ihren Kopf in diese Fraß- 
stücke eingesenkt. 

Am 12. Juni waren schon viele rufa-Kokons im Hauptneste; 
vorübergehend waren sogar einige große weibliche Kokons von 
Lasius niger adoptiert worden. Am 17. Juni waren neben einer 
Menge Arbeiterkokons von rufa immer noch viele Arbeiterlarven 
und Eierklumpen vorhanden. Am 18. sah ich bei Erhellung des 
Nestes, wie die Kokons und großen Arbeiterlarven hauptsächlich 
von fusca, die kleinen Larven und Eierklumpen dagegen vorwiegend 
von rufa transportiert wurden. Am 26. Juni wurde eine in das 
Vornest gesetzte fremde fusca, von den dort als Wachtposten jetzt 
anwesenden rufa sofort angegriffen und getötet. Am 10. Juli waren die 
ersten frischentwickelten rufa-Arbeiterinnen aus den Kokons gezogen; 
am 26. Juli waren schon 30 neue rwfa-Arbeiterinnen vorhanden. 

Während meiner Abwesenheit im August 1906 ging es dem 
Neste schlecht. Am 4. September lebten außer der Königin nur 
noch 50 rufa-Arbeiterinnen und 20 fusca- Arbeiterinnen. Am 
14. September ließ ich, wie bereits oben bemerkt, die n r-f-II 
noch lebenden Ameisen zur Verstärkung der kleinen Kolonie in 
r-f- wieder einwandern. Die in r-f-II unterdessen erzogenen 
neuen fusca-Arbeiterinnen wurden hierbei von den alten rufa und 
fusca in r-f-L friedlich aufgenommen. 

1907 erschien der erste Eierklumpen ım Neste am 17. März. 
(In allen meinen Formica-Beobachtungsnestern zeigten sich 1907 
die ersten Eierklumpen um mehr als einen Monat später als 1906. 
Der kalte Winter von 1906-07 muss dies bewirkt haben, obwohl 
im Zimmer eine konstante Temperatur von ca. 15° C. herrschte wie 
1905—06.) Am 25. April waren Larven von 4—5 mm Größe vor- 
handen. Während meiner Abwesenheit im Juni 1907 starben viele 
Ameisen. Am 12. Juli lebten außer der Königin nur noch 12 rufa 


und 20 fusca; am 29. November war die Zahl der fusca auf acht | 
gesunken. Von den in diesem Neste gehaltenen Gästen lebten ım | 
März 1908 noch eine zweijährige (im Sommer 1906 hier entwickelte) 


Dinarda dentata und ein bereits 3 Jahre alter Dendrophilus pygmaeus 


und ein ebenfalls dreijähriger Hetaerius ferrugineus. 1908 erschienen 


die ersten Eierklumpen der Königin am 3. März. 


Weitere Versuche über die internationalen Beziehungen 
verschiedener Ameisengäste in dem Beobachtungs- 
neste r-f-I. 

Uber die Aufnahme von Atemeles emarginatus und paradoxus 
in v-f-I wurde bereits oben (S. 261) berichtet; ebenso auch über 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. 269 


wy 


ihre Abschaffung daselbst durch die fusca nach der Ankunft der 
rufa-Königin (S. 264), während in r-f-II Atemeles emarginatus und 
seine Larven konstant gepflegt wurden (S. 264). 

d) Versuche mit Lomechusa strumosa und deren Larven. 
Schon 1892 (Biol. Centralbl. XII, Nr. 18—21) habe ich die inter- 
nationalen Beziehungen von Lomechusa behandelt. Vorliegender 
Abschnitt bildet einen Nachtrag hierzu, der die Beziehungen von 
Lomechusa zu den natürlichen gemischten rufa-fusca-Kolo- 
nien betrifit. 

Die hauptsächliche normale Wirtsameise von Lomechusa stru- 
mosa und ihrer Larve ist F\ sanguinea. Nur selten findet man sie 
bei rufa und pratensis. Dass sie manchmal in freier Natur auch 
bei letzteren Ameisen ihre Larven erziehen lässt, geht aus meinen 
späteren Mitteilungen über Pseudogynen dieser Ameisen hervor'*). 
Da F. rufa ın künstlichen Beobachtungsnestern die Lomechusa un- 
mittelbar aufnimmt und gastlich pflegt (1892, S. 596—599), so war 
ein ähnliches Verhalten von seiten der rufa auch in der obigen 
rufa-fusca-Kolonie zu erwarten. 

Für fusca als Hilfsameisen von rufa lagen bisher keine Be- 
obachtungen vor. In Versuchsnestern aus selbständigen Kolonien 
von fusca oder rufibarbis wurden die Lomechusa stets anfangs heftig 
angegriffen, dann jedoch meist eine Zeit lang aufgenommen und 
gepflegt, bald jedoch vernachlässigt oder sogar getötet. Sie in 
selbständigen Nestern dieser Ameisen dauernd zu halten, ist mir 
nie gelungen. Anders ist jedoch das Verhalten beider Ameisen 
gegen Lomechusa dort, wo sie als Hilfsameisen in den betreffen- 
den Nestern leben. Hier zeigen fusca und rufibarbis eine auffallende 
Instinktakkomodation an das Leben in der gemischten Kolonie. 
Als Sklaven von sanguenea nehmen sowohl fusca als rufibarbis die 
Lomechusa ohne Feindseligkeiten auf und beteiligen sich auch aktiv 
an ihrer dauernden Pflege. Sogar als Sklaven von Polyergus rufes- 
cens, der doch selber keine Gastpflege gegen Lomechusa ausiibt, 
sondern sie nur indifferent duldet, behandeln sie die Lomechusa 
anders als in ihren selbständigen Kolonien und widmen ihr oft 
dauernde Gastpflege'’). Diese Instinktakkomodationen der Ameisen, 
die von der Vulgirpsychologie für „offenbare Intelligenz“ ausge- 
geben werden, sind eines der interessantesten Kapitel in der experi- 
mentellen Tierpsychologie. Sie stellen Abänderungen der Instinkte 
dar, welche durch individuelle Sinneswahrnehmungen und individuelle 
Sinneserfahrungen bewirkt werden, aber mit „Intelligenz“ im psycho- 


14) Erster Nachtrag zu den Ameisengästen von Holländisch Limburg 1898 
(Tijdschr. v. Entom. XLI, p. 1—18 Sep.); Neue Bestätigungen der Lomechusa-Pseudo- 
gynentheorie 1902 (Verhandl. deutsch. Zool. Ges. S. 98—108), S. 102. 

15) Meine Beobachtungen hierüber im Jahre 1906 an einem Beobachtungsneste 
Polyergus-rufibarbis haben dies bestätigt. 


I70 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. 


logischen Sinne des Wortes (Einsicht, Abstraktionsvermögen) 
nichts zu tun haben?®). 

Es war somit in der gemischten Kolonie rufa-fusca, die in r-f-I 
gehalten wurde, einerseits zu erwarten, dass die fusca auch hier 
dieselbe „Instinktakkomodation“ oder „Instinktregulation“ zugunsten 
von Lomechusa, die ein echter rufa-Gast ist, zeigen würden. Gegen 
diese Wahrscheinlichkeit sprach jedoch andererseits der Umstand, 
dass dieselben fusca ihren eigenen echten Gast, Atemeles emar- 
ginatus, nach Ankunft der rufa-Königin im Neste feindlich be- 
handelt hatten. Ihr Adoptionsinstinkt schien ausschließlich nur 
noch auf die Pflege der r«fa-Königin und ihrer Brut gerichtet zu 
sein; alles, was diese Brutpflege stören konnte, wurde gewaltsam 
beseitigt. Nicht bloß gegen indifferent geduldete Gäste von rufa, 
die in das Nest gesetzt wurden, sondern sogar gegen die völlig 
internationale Assel Platyarthrus Hoffmannseggi, eröffneten sie bei 
ihrem Erscheinen ım Neste eine heftige Verfolgung (s. unten). Wie 
würden sie also die Lomechusa aufnehmen? 

Tatsächlich akkomodierten sich die fusca in r-f-I vollkommen 
der Pflege dieses echten rufa-Gastes, anfangs passiv, indem sie ihn 
nicht angriffen, später auch aktiv, indem sie an seiner Beleckung 
und Fütterung sich dauernd beteiligten. Die Lomechusa-Pflege war 
in diesem Neste, wo die rufa-Königin vorhanden war, sogar noch 
eifriger und andauernder als in r-[-II, wo sie fehlte. Selbst die 
Lomechusa-Larven, die bei meinen Versuchen mit selbständigen 
fusca-Kolonien von den Ameisen stets sofort aufgefressen worden 
waren, wurden in r-f-I vollkommen adoptiert und erzogen. Maß- 
gebend war hierbei für die fusca offenbar das Benehmen der rufa. 
— Ich gebe hier noch kurz einige Detailbeobachtungen: 

Versuche mit Lomechusa. — Am 10. Mai 1906 wurde eine 
Lomechusa in das Vornest von r-f-I gesetzt, am 12. Mai vier Exem- 
plare zugleich. Da sie unmittelbar aus sanguinea-Nestern kamen 
und durch ihr plötzliches zahlreiches Erscheinen die im Vornest 
Wache haltenden fusca aufregten, wurden sie von diesen anfangs 
heftig angefahren. Am Nachmittag saß jedoch bereits ein Lome- 
chusa-Pärchen nahe bei der Königin und den Eierklumpen mitten 
unter den Ameisen des Hauptnestes und wurde von einer Gruppe 
rufa allseitig beleckt. Die drei übrigen liefen noch im Vorneste 
umher, wo sie jedoch auch von den fwsca nicht mehr angegriffen 


wurden. Am 13. Mai morgens waren drei Lomechusa im Haupt | 


16) Ich bemerke dies gegen H. E. Ziegler, welcher auch neuerdings noch 
(Was ist ein Instinkt? Zool. Anz. XXXII, n° 8, 15. Okt. 1907, S. 251—256) jede 
auf Sinneserfahrung des Tieres beruhende Instinktmodifikation für „Intelligenz“ er- 
klärt. Vgl. auch meine Schrift ,,Instinkt und Intelligenz im Tierreich“, 3. Aufl., 
Freiburg i. Br., 1905, 9. Kap. Ferner „Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen“ 
(Zoologica, Heft 26), 1899. 


Demoll, Die Königin von Apis mell., ein Atavismus. DA 


neste, jede von einer Gruppe rufa und fusca umgeben, die sie fort- 
während beleckten. Die ganze Körperoberfläche der Käfer hatte 
dadurch bereits einen starken Glanz erhalten. Ein Pärchen war 
wiederum an diesem Tage mehrere Stunden lang in Kopula unter 
den Ameisen; ebenso täglich bis zum 23. Mai; dann wieder am 
25., 27., 30. Mai, am 4., 8. und 13. Juni. Am 14. Mai saßen alle 
fünf Lomechusa mitten unter den Ameisen bei den Eierklumpen 
und Larven; fortwährend wurden sie beleckt, besonders durch rufa, 
die sogar ihre eigene Königin darüber vernachlässigten. An einer 
Lomechusa sah ich fünf rufa gleichzeitig beschäftigt, drei beleckten 
sie, während zwei, die vor ihr saßen, sie aus dem Munde fütterten. 
Die Fütterung erfolgte (wie stets bei Lomechusa) nach Larvenart, 
indem der Käfer seinen Kopf ruhig im Munde der Ameise hielt, 
während diese ihren Kopf hin- und herbewegte und ıhm den Futter- 
saft gleichsam einpumpte. Genau dieselbe Szene von einer gleich- 
zeitigen Pflege einer Lomechusa durch fünf rufa, von denen drei 
sie beleckten, zwei fütterten, sah ich auch am 24. Mai. An der 
Beleckung der Käfer beteiligten sich die fusca schon vom 13. Mai 
an, an ıhrer Fütterung, und zwar viel seltener als die rufa, erst 
vom 17. an. Vom 14. bis 27. Mai saßen alle fünf Lomechusa im 
Hauptnest unter den Ameisen (nur am 20. und 21. war eine Lome- 
chusa konstant im Vorneste). Über ihre gastliche Behandlung, 
Beleckung und Fütterung durch die Ameisen, besonders durch die 
rufa, täglıch dieselben Beobachtungen. Die Käfer durften sogar 
auf den Eierklumpen der Ameisen umherlaufen, ohne von den fusca 
fortgezogen zu werden. Am 20. Mai wurde bei Erhellung des 
Nestes eine Lomechusa von einer rufa an den gelben Haarbüscheln 
ergriffen und fortgezogen; am 21. sah ich auch, wie eine fusca bei 
dieser Gelegenheit eine Lomechusa transportierte. Besonders eifrig 
wurde das obenerwähnte Lomechusa-Pärchen von den rufa umlagert 
und fast fortwährend beleckt und gefüttert. (Fortsetzung folgt.) 


Die Königin von Apis mell., ein Atavismus. 
Von R. Demoll, Freiburg i. Br. 

Nach der bisherigen Auffassung musste man notwendig im 
Bienenei mit Weismann drei Keimesanlagen annehmen; eine männ- 
liche, eine weibliche und die einer Arbeiterin. Nun ist es aber 
auffallend, dass eine dritte Art von Individuen, und mithin eine 
dritte Keimesanlage in ein und demselben Ei nur da auftritt, wo 
die Auswahl des Nährmaterials, das während der Entwickelung auf- 
gezehrt wird, in der Hand der Fütternden liegt, also von diesen 
event. willkürlich geändert werden kann‘). Eine dritte Keimes- 


_ _1) Von den Cölenteraten-, Bryozoen- ete. Stöcken sehe ich hier ab, da dort 
die Einzelindividuen durch lebende Substanz miteinander verbunden sind. 


Die, Demoll, Die Königin von Apis mell., ein Atavismus. 


anlage, sollte man aber meinen, müsste sich öfte entwickelt 
haben, wenn sie, wie bei den Bienen, von Vorteil ist, zumal 
da wir doch sicher annehmen dürfen, dass die Natur um aus- 
lösende Reize nicht verlegen gewesen wäre, auch wenn ihr der 
einer verschiedenen Fütterung nicht zu Gebote gestanden hätte. 
Dass wir aber nun doch nur in Verbindung mit diesem Reize eine 
dritte oder gar noch eine vierte Art Individuen auftreten sehen, 
muss doch Bedenken gegen die Annahme von mehr als zweı Keimes- 
anlagen wachrufen. Anderseits können wir allerdings noch weniger 
annehmen, dass durch das verschiedene Futter in demselben Ei 
verschiedene Entwickelungsrichtungen direkt erzeugt werden können. 
Vielleicht lässt sich aber eine dritte Annahme wahrscheinlicher machen, 
nämlich die, dass in dem Bienenei nur zweierlei Keimesanlagen, 
männliche und weibliche, vorhanden sind, dass aber durch eine 
Fütterung, die einer phylogenetisch früheren Fütterungsweise ent- 
spricht, in einer phylogenetisch älteren Zelle die Entwickelung eines 
befruchteten Eies in der Weise modifiziert wird, dass der Embryo 
nicht mehr die ganze Entwickelung durchläuft, sondern schon auf 
einem früheren Stadium diese abbricht und so als atavistische Form 
die Zelle verlässt. In dieser Auffassung werde ich a priori noch 
durch eine andere Überlegung bestärkt. 

Ich kann nämlich m der parthenogenetischen Erzeugung der 
Drohnen keinen anderen Sinn sehen, als dass hierdurch die Pro- 
duktion derselben willkürlich reguliert werden kann, was für die 
den Winter überdauernde Apis-Kolonie von hohem Interesse sein 
muss. Nun aber wäre doch seltsam, dass zweimal die Auslösung 
bestimmter Determinanten durch verschiedene Fütterung (9 und 9.), 
ein drittesmal aber (o’) durch etwas prinzipiell davon verschiedenes 


bewirkt würde. Warum vermochte nicht eine dritte Fütterungs- | 
weise die dritte Determinantenreihe auszulösen? Warum hier Par- | 
thenogenese, die doch einen Verzicht auf einen sehr wichtigen | 
Faktor im Kampf ums Dasein bedeutet? Auch diese Überlegung | 


scheint mir von vornherein darauf hinzuweisen, dass es sich das 


einemal nur um einen Atavismus, nicht um einen vollständig | 


neuen Determinantenkomplex handelt. Nun wurde allerdings wieder 


in letzter Zeit die parthenogenetische Entwickelung der Drohnen | 


in Zweifel’ gezogen, ohne dass jedoch ein Beweis dagegen hätte | 
erbracht werden kénnen. Ich glaube wohl, gestiitzt auf die Unter- | 


suchung von Petrunkewitsch, die in dieser Hinslcht neuer- — 


dings durch die Arbeiten von Meves u. a. eine Bestätigung 
fand, die Parthenogenese ın diesem Falle als bestehend annehmen 
zu dürfen. Ein anderer Einwurf, der mir wohl leicht gemacht 
werden wird, besteht in der von Plantas festgestellten verschie- 
denen chemischen Zusammensetzung des Drohnen- und Arbeiterinnen- 
futters. Demgegenüber möchte ich betonen, dass Plantas selbst) 


| 


Demoll, Die Königin von Apis mell., ein Atavismus. 273 


sagt, dass , lie Futterbreie der über 4 Tage alten Arbeiterinnen- und 
Drohnenlarven ım Stoffgehalt nicht sehr verschieden“ sind. Ferner 
zeigt sich bei der asiatischen Biene, Apis dorsata, überhaupt kein Unter- 
schied zwischen den Zellen der Drohnen und denen der Arbeiterinnen. 
Da aber infolgedessen weder die Königin bei der Ablage der unbefruch- 
teten Eier, noch die Arbeiterinnen bei der Fütterung an bestimmto 
Zellen gebunden sind, so folgt, dass hier Drohnen und Arbeiterinnen 
gleiches Futter gereicht wird, dass also eine geringe chemische 
Verschiedenheit, wie sie sich bei Apis mell. findet, nicht das Ge- 
schlecht bestimmen kann. Die Frage, warum also zweimal eine 
bestimmte Determinantengruppe durch die verschiedenen Nährstoffe, 
ein drittesmal aber durch Nichtbefruchtung ausgelöst wird, bleibt 
also dennoch bestehen und scheint mir nur durch die angefiihrte 
Hypothese ihre Lösung zu finden. 

Wenn ich es nun wage, im vorliegenden diese Hypothese zu 
veröffentlichen, obschon sie durch keinen zwingenden Beweis ge- 
stützt ist, so tue ich es deshalb, weil es mir hinsichtlich Apis mell. 
sehr zweifelhaft erscheint, ob sich ein unbestreitbarer morphologischer 
Beweis überhaupt erbringen lässt; nur eine Kritik von seiten der 
erfahrensten Biologen scheint mir die Entscheidung über die Halt- 
barkeit dieser Theorie herbeiführen zu können. 

Untersuchen wir nun die einzelnen Momente von diesem Ge- 
sientspunkt aus, und zwar: die Mundteile, Speicheldrüsen, den 
Sammelapparat, die Wachsdrüsen. Dann die Geschlechtsorgane, 
den Instinkt, das Lebensalter und schließlich die Zelle. Hierbei 
ist zu beachten: Wenn die Königin eine atavistische Form dar- 
stellt, dann muss das Stadium, ın dem sie dauernd verharrt, von 
den Arbeiterinnen in ihrer Entwickelung durchlaufen werden, und 
anderseits darf kein Organ bei der Königin rudimentiir werden, das 
die Arbeiterinnen in wohlausgebildetem Zustand besitzen. 

Die Mundteile sind bei der Königin kürzer. Die Paraglossen 
zeigen eine ursprünglichere Form, indem sie bei weitem nicht die 
Medianlinie erreichen, mithin auch kein geschlossenes Rohr bilden, 
wie es bei den Arbeiterinnen der Fall ist. 

Was die Speicheldrüsen betrifft, so fehlt der Königin das erste 
Drüsensystem. Zuweilen jedoch sind — in manchen Fällen nur 
einseitig — die Öffnungen derselben vorhanden. Da nun, nach 
Schiemens, dieses Drüsensystem durch Einstülpung der Epidermis 
entsteht, so dürfen wir wohl annehmen, dass es eine Neuerwerbung 
der Arbeiterinnen ist, da es zur Futtersaftbildung dient, und dass 
nun sekundär die Entwickelung desselben ın der Ontogenese eine 
geringe Verlegung nach rückwärts erfahren hat, so dass wir bei 
der Königin ab und zu das erste Stadium der ontogenetischen Ent- 
wickelung derselben — die beginnende Epidermiseinstülpung — 
zeitlebens beobachten können. 

XXVIII. 18 


74 2 Demoll, Die Königin von Apis mell., ein Atavismus. 


Der Stachel der Königin ist kürzer, mehr gekrümmt, schwächer 
und weniger bezahnt, im ganzen also primitiver als der der Ar- 
beiterinnen. 

Was den Sanımelapparat betrifft, so fehlt das Körbchen, die 
Fersenhenkel sind nur angedeutet. Jedenfalls muss man nach 
der Ausbildung des Sammelapparats einen Rückschlag in eine Zeit 
annehmen, wo bei der Fütterung der Brut der Pollen noch eine 
geringere Rollen spielte als der Honig, untermischt mit Speichel. 
Dass die Fütterung mit flüssıgem Nahrungssaft der Fütterung mit 
Pollen phylogenetisch vorausging, dafür spricht die Tatsache, dass 
heute noch alle Bienenembryonen während der ersten 3 Tage mit 
einem milchigen Futtersaft ernährt werden, während vom dritten 
Tage an nur noch den Königinnen auch fernerhin dieser Nährsaft 
gereicht wird, während die Drohnen- und Arbeiterlarven von nun 
an mit einem Gemisch von Honig und Pollen aufgezogen werden. 
Ferner sei darauf hingewiesen, dass da, wo wir heute einen Über- 
gang von animalischer zu vegetabilischer Kost konstatieren können, 
wie bei Polistes-Arten, nicht Pollen, sondern Honig gereicht wird. 
Interessant hierbei ist, dass solche honigfütternde Wespen erst dem 
dem Ausschlüpfen nahen Insekt die vegetabilische Nahrung dar- 
bieten, während die Larve noch mit animalischer Kost versorgt 
wird. Es würde also demnach das Futter, mit dem die Königin 
aufgezogen wird, dasselbe sein, das in dem ihrer Entwickelung 
entsprechenden, phylogenetisch älteren Stadium das allgemein ver- 
wendete war. 

Bei der Betrachtung der Geschlechtsorgane ist zu berück- 
sichtigen, dass eine künstliche Züchtung der Königinnen von seiten 
der Arbeiterinnen erst eintreten konnte, nachdem schon eine Tren- 
nung ın befruchtete oder befruchtbare Weibchen und in Hilfs- 
weibchen in dem Maße ausgebildet war, wie wir sie heute bei 
Bombus, Polistes u. a. finden. Man hat die Erfahrung gemacht, 
dass Weibchen, die unbefruchtet mit der Eiablage einmal begonnen 
haben, sich nicht mehr befruchten lassen. Es werden also, wie bei 
Polistes nachgewiesen (s. Siebold), nur diejenigen Weibchen be- 
fruchtet werden, die etwas später ausschlüpfen als die Männchen. 
Sind diese Weibchen aber durch reichlichere Fütterung etwas größer 
als die übrigen und haben sich die Begattungsorgane der Männchen 
an diese größere Weibchen einmal angepasst, wie es z. B. bei 
Bombus tatsächlich der Fall ıst, so konnte auf dieser Stufe nun die 
künstliche Erzeugung von atavistischen Individuen einsetzen, ohne 
Gefahr, dass die Männchen sich mit einem immerhin anormalen 
Weibchen nicht begatten würden. Denn da die anderen Hilfs- 
weibchen infolge ihrer geringen Größe nicht befruchtet werden 
konnten, so waren die Männchen auf die reichlicher genährten 
atavistischen Weibchen angewiesen, eine Annahme, die um so 


| 


Demoll, Die Königin von Ap7s mell., ein Atavismus. 375 


weniger Schwierigkeiten bietet, als man sich diesen Rückschlag 
allmählich fortschreitend entstanden denken kann. 

Da nun aber die Königin infolge ihrer weniger vervollkomm- 
neten Sammelapparate zum Vorratsammeln weniger geeignet war 
als die normalen Weibchen, so lag eine weitere Arbeitsteilung im 
Interesse der Kolonie, die darauf hinauslaufen musste, dass die 
Königin nach und nach alleın für die Fortpflanzung sorgte, dafür 
aber das Sammeln und Bauen ganz den anderen überließ. Weiterhin 
konnte dann eine Selektion einsetzen, die die fruchtbaren Weibchen, 
oder besser deren Kolonie, begiinstigte. Natürlich musste dieselbe 
Veränderung in den Geschlechtsorganen, die die Königin frucht- 
barer machte, sich auch im Verlauf der Entwickelung der Ar- 
beiterinnen bemerkbar machen, doch mit dem Unterschied, dass 
diese Neuerwerbung bei der Königin das Endglied, bei der Ar- 
beiterin nur ein Zwischenglied in ihrer Entwickelung darstellte. 
Es ist dies derselbe Vorgang, der uns als eine Verkürzung oder, 
wie hier, als eine Verlängerung der Embryonalentwickelung durch 
Veränderung von Zwischenstufen geläufig ist. Nun konnte aber 
anderseits die Entwickelung der Geschlechtsorgane in all den Stadien, 
die auf das der Königin folgen, beliebig abändern ohne irgendeinen 
Einfluss auf das Wohl der Kolonie, da ja die Arbeiterinnen doch 
keine Eier mehr legten. Es waren also alle diese Stadien dauernd 
einer Selektion enthoben und die Folge musste ein Rudimentär- 
werden der Geschlechtsorgane von dem Stadium der Königin an 
sein. Während also einerseits durch Selektion eine immer frucht- 
barere Königin herangezüchtet wurde, musste ın der ontogenetischen 
Entwickelung der Arbeiterinnen infolge Aussetzens der Selektion 
ein immer vollkommenerer Geschlechtsapparat immer rudimentärer 
werden. Betrachten wir von diesem Gesichtspunkt aus die Ovarien 
einer Puppe (Fig. 1) und einer schon ausgeschlüpften Imago (Fig. 2), 
so sehen wir allerdings, dass in den letzten Stadien der Ontogenese 
ein Rudimentärwerden dieser Organe einsetzt, bis sie schließlich 
von einer ansehnlichen Größe auf ein paar unscheinbarer Gebilde 
herabgesunken sind. Allerdings zeigt das Ovar der Königin noch 
ungleich mehr Eischläuche als das in Fig. 1 wiedergegebene. Dass 
wir diese aber hier nicht mehr wiederfinden, ist kein Beweis gegen 
meine Ansicht. Denn es ist direkt zu erwarten, dass das Rudi- 
mentärwerden sich in erster Linie auf die neuesten Erwerbungen 
erstreckt. Ist dies aber der Fall, so werden diese am wenigsten 
dazu gelangen, völlig auszuwachsen, womit jedoch nicht gesagt ist, 
dass sie nicht in der Anlage vorhanden waren. Nur darauf aber 
kommt es an. 

Ich komme nun zur Betrachtung der Instinkte. Hier scheint 
es nun, als ob die Königin Instinkte verloren hätte, die die Ar- 
beiterinnen noch besitzen, nämlich den Sammel-, Bau- und Brut- 

15* 


276 Demoll, Die Königin von Apis mell., ein Atavismus. 


fütterungsinstinkt. Dies dürfte jedoch nicht der Fall sein, falls 
die Königin ein bestimmtes phylogenetisches Stadium der Arbeits- 
biene darstellt. Nun konnte ich aber selbst beobachten, dass eine 
Königin, die direkt nach dem Ausschlüpfen, also bevor sie von 
Arbeiterinnen gefüttert werden konnte; in einen Zwinger gebracht 
wurde, sofort sich an die Blumen machte, die in ziemlicher Ent- 
fernung in dem Gehäuse auf den Boden gelegt wurden, und dabei 
ihre Zunge eifrig betätigte. — Die Blumen mussten auf den Boden 
gelegt werden, da die Biene vor dem Versuch schon einen Tag in 


Fig. 1. Fig. 2. 


Ovarien einer fertigen Imago 
beim Nektarsammeln gefangen. 
Vergr. 1: 16. 


Gefangenschaft in einem kühlen Keller 
verbrachte und daher zum Fliegen 
zu matt war. — Was also diese In- 
stinkte betrifft, so müssen wir doch 
wohl annehmen, dass der auslösende 
Oyanen Einer 16 Parc alten Reiz das _Hungergefiihl ist. Eine 

Puppe einer Arbeiterin. Königin, die aber sofort nach ihrem 

Verg. 1:16. Ausschlüpfen gefüttert wird, wird nie 

Hunger empfinden, daher auch nicht 

ausfliegen. Das Anfliegen von Blumen ist aber weiterhin wieder not- 
wendig, um die Instinkte der Brutversorgung (Zellenbau, Fütterung) 
auszulösen. So können wir uns sehr wohl vorstellen, dass durch 
die Fütterung diese Reihe von Instinkten unterdrückt werden. Der 
Instinkt, sich füttern zu lassen, ist anderseits auch bei den Ar- 
beiterinnen entwickelt und wird häufig betätigt. Was nun den 
Schwärminstinkt betrifft, so scheint mit dem Rückschlag auch dieser 
wieder verloren gegangen zu sein, d. h. auf dem phylogenetischen 
Stadium, dem die Königin entspricht, besaß die Bienenkolonie noch 


Demoll, Die Königin von Apis mell., ein Atavismus. DIN 


keinen Schwärminstinkt, oder, vielleicht genauer, noch keinen ın 
der Weise festgelegten, an bestimmte Umstände gebundenen Schwärm- 
instinkt, wie wir ihn heute bei den Arbeitsbienen sehen. Denn 
nicht die Königin leitet das Ausschwärinen, sondern die Arbeite- 
rinnen; ja bisweilen folgt die Königin nicht einmal den schwärmenden 
Arbeiterinnen. 

Was nun die Weiselzellen betrifft, so fallen sie schon durch 
ihre Form auf; ferner ist sehr bemerkenswert, dass bei Apis mell. 
die Weiselzellen allein nach Gebrauch wieder abgerissen werden. 
Je weiter wir zurückgehen bei den zellenbauenden Bienen, um so 
häufiger finden wir die Gewohnheit, die gebrauchten Zellen wieder 
abzureissen. Hieran anschließend sagt v. Buttel-Reepen von 
Apis mell.: „Es ist hierin vielleicht ein Hinweis zu erblicken, dass 
die runden, isolierten Königinnenzellen die phyletisch älteste Bauart 
darstellen, da sich alleın an ihnen dieser alte Trieb noch offenbart.“ 
(Um ein Missverständnis zu vermeiden: in bezug auf Material — 
Wachs — sind die Zellen natürlich nicht phyletisch älter.) Wäre 
es nun so überaus seltsam, dass ın einer phylogenetisch 
älteren Zelle, mit einem phylogenetisch älteren Futter- 
material auch eine phylogenetisch ältere Form gezüchtet 
wird? | 

Die verschiedene Lebensdauer kann sehr wohl durch die ver- 
schiedene Lebensweise bedingt sein, indem einerseits das Leben 
der Königin dadurch, dass ıhr das Futter gereicht wird, ein sehr 
träges, anderseits das der Arbeiterinnen ein sehr aufreibendes ist; 
wobei ferner in Betracht zu ziehen ist, dass auch die Befriedigung 
und die Nichtbefriedigung des Begattungstriebes meist wesentliche 
Veränderungen im Körper- und Seelenleben zur Folge hat, ohne 
dass wir den Zusammenhang ergründen könnten. Ja, es ist sogar 
sehr wohl denkbar, dass durch Selektion das Leben verlängert 
wurde, dass aber zur Auslösung dieser Erwerbung ein Infunktion- 
treten des Geschlechtsapparates nötig ıst. Auf jeden Fall brauchen 
wir zur Erklärung dieser Tatsachen nicht verschiedene Keimes- 
anlagen annehmen, auch dann nicht, wenn wir hier nicht im Ata- 
vismus die Ursache der verschiedenen Lebensdauer suchen dürfen. 
Diese Tatsachen sind kein Beweis für meine Ansicht, sprechen 
aber auch nicht dagegen. Sie lassen sich mit beiden Theorien in 
Einklang bringen.! Dass verschiedene Lebensbedingungen hier sehr 
wesentlich mitspielen können, geht aus der Tatsache hervor, dass 
z. B. befruchtete Polistes-Weibchen überwintern, unbefruchtete da- 
gegen nicht, obwohl die beiden nur einen geringen Größenunter- 
schied zeigen ohne die geringste Differenz in der Organisation, ein 
Unterschied, der lediglich einer reichlicher dargebotenen Futter- 
menge entspricht; und doch sehen wir solche Differenzen in der 
Lebensdauer. 


278 Jordan, Über Entwickelung vom physiologischen Standpunkte aus. 


Zum Schluss möchte ich noch bemerken, dass auch in bezug 


auf dem Umfang des Rückschlags die Selektion wohl wesentlich 
einwirkte, indem durch sie allmählich der Rückschlag auf das 
günstigste Stadium fixiert wurde. 

Ob sich nun all diese Erwägungen auch auf die Ameisen an- 
wenden lassen, vermag ich vorderhand noch nicht zu entscheiden, 
und behalte mir die Bearbeitung dieser Verhältnisse vor. A priori 
scheint es mir allerdings wahrscheinlich, da ja für sie dasselbe gilt, 
was ich in der Einleitung erwähnte. Außerdem scheinen mir die 
Zwischenformen zwischen Weibchen und Arbeiterinnen, die sogen. 
Pseudogynen, sehr dafür zu sprechen. Diese gehen, wie Was- 
mann (1902) erwähnt, aus Larven hervor, die ursprünglich zu 
Weibchen bestimmt waren, später jedoch zu Arbeiterinnen umge- 
züchtet wurden. Nehmen wir hier eine dritte Keimesanlage an, 
so bieten sich Schwierigkeiten, um diese Übergangsformen zu er- 
klären, was bei meiner Auffassung mir nicht der Fall zu sein scheint, 
zumal da diese immer series gebaut sind (Forel). Würde 
es sich hier um die Vermengung zweier Keimesanlagen handeln, 
so müsste man doch wohl Asymmetrie erwarten, die denen der 
Zwitterformen entsprechen. 


Über Entwickelung vom physiologischen 


Standpunkte aus. 
Versuch, der vergleichenden Physiologie ein Arbeitssystem 
zu Schaffen. 
Von Hermann Jordan. 


Da diejenige Disziplin, die man schlechthin „wissenschaftliche 
Zoologie“ nennt, sich fast ausschließlich mit der Morphologie aller Tiere 
befasst, so ıst das logische Postulat einer, der vergleichenden Ana- 
tomie zu koordinierenden vergleichenden Physiologie doch wohl 
eine Selbstverständlichkeit. Mit vollem Recht wird man erst beide 
Wissenschaften, zu einem Ganzen vereinigt als Lehre vom tierischen 
Leben, Zoobiologie oder kurz Zoologie bezeichnen dürfen. 

Ein Fach, das man Vergleichende Physiologie genannt hat, ist 
nicht neu, es liegen vielerlei Untersuchungen über die Leistungen 
recht verschiedenartiger Organismen vor — allein eine verglei- 
chende Physiologie ıst das noch nicht! Es ist diese Disziplin 
vorderhand großenteils ein Nebeneinander von Einzeltatsachen, das 
nicht nur jeder Übersichtlichkeit entbehrt, sondern vor allem der 
Hauptanforderung, die man an jede vergleichende Biologie stellen 
muss, nicht entspricht; diese Forderung aber ist: forschend und 
lehrend vom Einfacheren zum Vollkommeneren gehend, dieses aus 
jenem zu erklären. 


"Jordan, Uber Entwickelung vom physiologischen Standpunkte aus. 279 


Die vergleichende Anatomie aller Tiere hat diese Aufgabe in 
glänzender, bewundernswürdiger Weise gelöst, und wir gehen ge- 
wiss nicht fehl, wenn wir annehmen, dass sie den Erfolg zum großen 
Teil einer einzigen Idee verdankt: der Evolutionsidee. Die ver- 
gleichende Anatomie führt durch hypothetische Feststellung von 
Verwandtschaftsverhältnissen zwischen den einzelnen Arten zum 
natürlichen System, das seinerseits der Mutterwissenschaft zum Ar- 
beitsschema der, Vergleichung wird: Die Abstammungslehre ist die 
Basis der vergleichenden Anatomie. 

In der nämlichen Form auch für die vergleichende Physiologie 
das Arbeitsschema der Abstammungslehre zu entnehmen, ist nicht 
möglich. Wohl können wir morphologisch die durch Anpassung 
abgeänderten Organe durch ihre embryonale Entwickelung und 
durch mancherleiı Data, wie rudımentäre Bildungen, auf phylo- 
genetisch frühere Stadien zurückführen — entsprechende physio- 
logische Kriterien fehlen vollständig. Dem vergleichenden Physio- 
logen stellt sich das arbeitende Organ in erster Linie dar, als Produkt 
der Anpassung an die vorliegenden Lebensbedingungen, nicht aber 
als Glied in einer genealogischen Reihe: Während die Ascidie den 
morphologischen Disziplinen, als Verwandter der Vertebraten zu 
gelten hat, ist sie, was die Leistungen der neuromuskulären. Organe 
betrifft, ein echtester Evertebrat, der in einer physiologischen 
Systematik unter den Schnecken zu stehen kommt, sich aber unendlich 
weit 1m ganzen Typus der funktionellen Einrichtung vom Wirbel- 
tier unterscheidet. Systematik wird daher stets ein Produkt der 
vergleichenden Morphologie bleiben. 

Während die Evolutionslehre recht wohl der Grundgedanke 
auch der vergleichenden Physiologie ist, so vermag sie he nicht, 
wie der vergleichenden Anatomie, auch das Schema zu geben, an 
dessen Hand sie, ihre Einzelerkenntnisse ordnend, ihre vergleichende 
Arbeit leisten könnte. 

Wenn wir uns dergestalt nach einem systematisierenden Prin- 
zıpe umsehen, so dürfen wir nicht vergessen, dass auch eine ver- 
gleichende Anatomie zum mindesten vor hinreichender Ausbildung 
der modernen Abstammungslehre, oder gar der korrigierenden Em- 
bryologie („biogenetisches Grundgesetz“) entstanden ist, und der- 
gestalt genötigt war, ein rein logisches Prinzip zur Vergleichung 
mehr oder weniger voneinander verschiedener Tee waned anzu- 
nehmen: ennde Komplikation, Differenzierung der Organe. 

In der vergleichenden Physiologie wird naturgemäß hierfür der 
Grad der Vollkommenheit der Funktion zu treten haben. Wie das 
zu verstehen sei, mag aus dem Folgenden hervorgehen. 

Wir Dirachten alk die Organismen in ihrem räumlichen Neben- 
einander, wie der Me oknenhistonltes eine Reihe von Maschinen- 
typen gleicher Bestimmung, von deren Erfindungsgeschichte er im 


980 Jordan, Uber Entwickelung vom physiologischen Standpunkte aus. 


einzelnen nichts weiß, in ihrem zeitlichen Nacheinander zur Dar- 
stellung bringt. Die letzte Ursache des Zusammenhangs: Logik 
der Erfinder einerseits, etwa Anpassung, Naturzüchtung andererseits 
bleibt außer Betracht. Wir sehen eine Maschine in ihrer ersten 
brauchbaren Form; sie ist zweckmäßig, da sie einem Mindest- 
anspruch, einem Mindestzweck genügen muss, soll sie anders eben 
brauchbar sein. Allein über dieses Minimum wird sie nicht 
wesentlich hinausgehen. Aber die Ansprüche steigen nach Eır- 
reichung des ersten Zieles; ihnen wird sich die Maschine anpassen 
müssen. 

So tauchen jeweilig neue Maschinen, Verbesserungen der 
Grundform auf, es häuft sich Verbesserung auf Verbesserung bis — 
doch halt, erst noch eimen Rückblick: Die Maschine erreicht ihren 
Zweck. In welcher Weise, das hat uns noch nicht beschäftigt. Es 
mag einem Zufall zu danken sein, dass Denis Papin den Dampf 
einen Kolben in einem Zylinder hin und her treiben lässt, er hätte 
ebensogut die „Stammform“ unserer modernsten Dampfturbine auf- 
greifen können, die als Spielerei längst existierte. Genug, er wählte 
den Zylinder und fast alle unsere Dampfmaschinen haben einen 
Zylinder. Verbessert, gewiss, aber doch einen Zylinder. 

So beherrscht mehr noch als die Verbesserungen das Aus- 
gangsmaterial die Entwickelungsrichtung, eine Zeitlang wenigstens 
bis das Ausgangsmaterial gänzlich fallen gelassen wird und an seine 
Stelle etwas anderes tritt, das gewisse Übelstände, die man unter 
Beibehaltung des Systems vergeblich zu beseitigen suchte, nunmehr 
völlig behebt und so ein neuer Typus geschaffen wird. Mit der 
Schiffsdampfmaschine machen wir gerade jetzt diesen Übergang 
durch. 

Damit haben wir, wollen wir uns auf die Hauptlinie beschränken, 
Abzweigungen aller Art aber vernachlässigen, ein rudimentäres 
Schema der Maschinenentwickelung und der Entwickelung der 
Funktion bei den Organismen. Kennen wir nun die Art, wie wir 
höhere mit niederer Funktion zu vergleichen haben, so fehlt uns 
noch ein Kriterium für höhere und niedere Grade der Leistung: 

I. Das „niedere* Tier. Wie jede brauchbare Maschine, so 
ist jedes lebende Tier „zweckmäßig“. Wobei wir unter zweckmäßig 
nur folgendes verstehen: Der Organismus ist eine Vorrichtung, mit 
dem etwas erreicht wird, nämlich Leben, welches letztere nämlich 
den Eindruck erweckt, als sei es recht eigentlich der Zweck des 
Organısmus!). Da nun alle Organe, alle Leistungen der Lebewesen 
dazu beitragen, jenen „Zweck“ zu erreichen, und da tatsächlich von 
allen existierenden Organismen der „Zweck“ erreicht wird, so ist 


1) Diese vorsichtige Ausdrucksweise dient, gewisse metaphysische Einwände zu 
entkräften. 


Jordan, Über Entwickelung vom physiologischen Standpunkte aus. 281 


es schlechterdings eine Selbstverständlichkeit, wenn ich sage: als 
Ganzes genommen ist jeder Organismus mehr oder weniger zweck- 
mäßig. Zweck bedeutet hier also nicht: Endresultat einer Hand- 
lung, soweit jenes in der Vorstellung eines handelnden Subjekts, 
der Handlung selbst vorausgeht, und ihr die Richtung verleiht, 
sondern ein erreichtes Resultat schlechthin. Ich meine in dieser 
Definition wird kein Biologe meiner Behauptung entgegentreten, 
obgleich es zu bedauern ist, dass wir für beide gekennzeichneten 
Begriffe nur das eine Wort besitzen. 

Mit anderen "Worten: Die Aufgabe , Leben“ stellt an den 
Organismus gewisse Elementaranforderungen, denen genügt werden 
muss: Ernährung, Stoffwechsel, Reizbarkeit (und Fortpflanzung) sind 
Bedingungen, ohne deren Erfüllung ein Organısmus unmöglich ist. 
Der niedrigste Organismus leistet all das und ist dadurch — ich 
wiederhole mich — zweckmäßig. Allein er besitzt eine Zweck- 
mäßigkeit niederen Grades: 

„Leben können“ ist an unserer Kurve, welche die verschie- 
denen Grade der biologischen Zweckmäßigkeit darstellt, der unterste 
Anfang, das Minimum; je höher wir an ihr emporsteigen, desto 
höher werden die Werte für die mathematische Wahrscheinlich- 
keit, dass das Einzelindividuum trotz aller möglichen Umstände 
und zwar bei voller Leistungsfähigkeit am Leben erhalten 
bleibt: Der Organismus kann einer großen Zahl méglicher Fälle 
in Ansehung aller Bedingungen seines Daseins ausgesetzt sein. 
Jedes individuelle Mileu aber, sei es die Pfütze, in dem das Protozoon 
lebt, sei es der Boden des Meeres mit seinen zahlreichen Tier- 
formen: alle diese Milieus zeichnen sich durch das Vorherrschen 
einer bestimmten Anzahl von all den logisch „möglichen Fällen“ 
aus, mag sich das auf den durchschnittlichen Nahrungs- oder Salz- 
gehalt, auf Temperatur oder sonst etwas beziehen. An diese vor- 
herrschenden Fälle ist jeder Organismus angepasst und muss es 
sein, wenn er leben soll, und in der Formel für die mathematische 
Wahrscheinlichkeit seines Erhaltenbleibens müssen mindestens diese 
„Fälle“ als „günstige Fälle“ figurieren! 

Die Tiere aber, die sich nicht über das gekennzeichnete Stadium 
erheben, die lediglich an die vorherrschenden Möglichkeiten äußerer 
Bedingungen angepasst, Abnormitäten dieser Bedingungen gegen- 
über jedoch wehrlos sind, scheinen mir recht eigentlich den Namen 
„niedere Tiere“ zu verdienen, wenn wir sie mit Arten, vergleichen, 
die eine ganz andere Einrichtung aufweisen, mit der wir uns weiter 
unten werden zu beschäftigen haben. 

Von den beiden Möglichkeiten, mit denen irgendein Getriebe 
aufrecht erhalten werden kann: prästabilierte Harmonie oder Selbst- 
regulation, ist jene charakteristisch für das niedere Tier, eine prä- 
stabilierte Harmonie, die zwischen der Organisation des Tieres und 


289 Jordan, Über Entwickelung vom physiologischen Standpunkte aus. 


den vorherrschenden Varianten äußerer Bedingungen besteht. Aber 
nicht nur wird die Zahl dieser zulässigen Yanomiten beschränkt 
sein, jede Änderung der Bedingungen in dem normalen Breiten wird 
eine Kelle. in der gesamten Ökonomie des Tieres zur Folge haben: 
das niedere Tier w il zum Spielball in der Hand äußerer Agenten 
ein Verhalten, welches man mit dem Präfix „poikilo“ — zu be- 
zeichnen pflegt: z. B. poikilotherm, poikilosmotisch (Höber), auf 
welch letzteres Verhalten, da es weniger bekannt ist, ich mit einigen 
Worten eingehen will. Die Protozoen z. B. besitzen eine Ober- 
fläche, die allen in Betracht kommenden gelösten Substanzen gegen- 
über semipermeabel ist. Bringt man ein Protozoon aus seinem Medium, 
also etwa aus sükem Wasser in eine Kochsalzlösung auch nur geringer 
Konzentration, so geht es unter Schrumpfungserscheinungen zu 
grunde. Die Empfindlichkeit gegen solche osmot. Druckschwankungen 
ist ganz enorm; so stirbt das Süßwasserinfusor Vorticella nebulifera 
in einer NaCl-Lésung von 0,5—1°/,, (Enriques). Durch sehr all- 
mähliches Hinzufügen des Kochsalzes kann man die Tiere zwar 
an eine ihnen fremde Konzentration gewöhnen, doch nimmt der 
Prozess relativ lange Zeit in Anspruch und ist nur innerhalb äußerst 
enger Grenzen möglich. Für Paramaecium ist diese Grenze schon 
bei 1°/, (Yasuda) erreicht. Wie dem aber auch sein mag, stets kann 
die „Gewöhnung“ nur dadurch eintreten, dass der Organismus durch 
Absorption (oder Exkretion) seinen inneren Salzgehalt quantitativ 
und qualitativ dem des äußeren Mediums gleich macht (poikilosmot. 
Verhalten), daraus erhellt aber nach unseren gegenwärtigen Kennt- 
nissen über das Verhältnis zwischen Kolloiden und Elektrolyten (vgl. 
z. B. Wolfg. Ostwald), dass der „angepasste“ Organısmus keines- 
wegs normal sein kann. Ebensowenig gleichgültig für die niederen 
Organismen wie Schwankungen im Salzgehalt, sind Temperatur- 
wechsel, auch innerhalb der an sich zulässigen Grade?) für poikilo- 
therme Tiere. 

In gleicher Weise, wie durch prästabilierte Harmonie das Ver- 
haltnis zwischen niederem Organismus und den abgehandelten Kräften 
geregelt ist, lässt sich das auch für die anderen Bedingungen zeigen. 
So besteht eine solche z. B. zwischen festgewachsenen Protozoen, 
Spongien etc., der Größe ihrer Nahrungsfangapparate, vor allem 
der Größe ihres Stoffwechsels einer-, dem durchschnittlichen Nah- 
rungsgehalt des Wassers andererseits. 

II. Das höhere Tier: Wir können uns vorstellen, dass in der 
Entstehungsgeschichte der Organismen durch Zune der Indi- 


2) In dem dargetanen Sinne sind gerade die niedrigsten Organismen an große 
Schwankungen der Bedingungen angepasst, was sich leicht von der Regulation 
der höheren wird unterscheiden lassen. Die steten mit der Anpassung verbundenen 
Änderungen in der Gesamtökonomie sind denn auch offenbar nur mit niedrigster 
Organisation vereinbar. 


Jordan, Über Entwickelung vom physiologischen Standpunkte aus. 285 


viduenzahl etwa die Harmonie zwischen dem notwendigen Stoff- 
wechsel des Organismus und der vorhandenen Nahrung sich trübte, 
so dass durch Akquisition von Entwickelungswerten das in den 
niederen Tieren gegebene Ausgangsmaterial verbessert werden 
musste, und so allmählich das entstand, was uns die Morphologie 
als Phylema hat kennen lehren. Aber wie konnte das geschehen? 
Zweifellos nur dadurch, dass Organismen anfingen, sich durch Lei- 
stung ihrer Organe zu Herren der Außenbedingungen zu machen; 
denn nur dadurch konnte (bei erhaltener Leistungsfähigkeit) die 
Möglichkeit gewährleistet werden, unter den neuen Bedingungen 
individuell erhalten zu bleiben; Bedingungen, die ob jener Trübung 
den anderen Wesen anfingen verderblich zu werden und an welche 
Anpassungsméglichkeit, im Sinne der prästabilierten Harmonie, etwa 
durch das zulässige Minimum des Stoffwechsels beschränkt war. 
Sollte also überhaupt fortgeschritten werden, so musste an Stelle 
der prästabilierten Harmonie für jede einzelne in Frage kommende 
Funktion, Regulation eintreten, und es ist schlechthin eine Tat- 
sache, dass das geschehen ist! Für alle Außenbedingungen, denen 
das niedere Tier angepasst, in abnormen Fällen aber machtlos aus- 
geliefert ist, finden wir „höhere Stadien“, bei denen das Wesen 
fähig ist, sich durch regulatorische Leistung seiner Organe inner- 
halb weiter Grenzen mannigfaltigen abnormen Variationen der Be- 
dingungen, unmittelbar und individuell anzupassen. Diese „höheren 
Tiere“ vermögen also in der Formel für die Wahrscheinlichkeit 
ihres individuellen Erhaltenbleibens, und zwar unter voller Leistungs- 
fähigkeit, eine große Zahl von möglichen Fällen durch Regulation 
zu günstigen zu gestalten, die für das niedere Tier schädlich oder 
gar verderblich sein würden. So stehen den poikilosmotischen Tieren 
solche mit sogen. „ideotonischem“ ®) Verhalten, den poikilothermen, 
homöotherme Tiere gegenüber, das sind jeweilig Wesen, die durch 
Regulation mehr oder weniger komplizierter Art nicht nur stets 
den gleichen inneren (nützlichen) Salzgehalt, oder entsprechend die 
gleiche ihnen eigene Temperatur besitzen, sondern auch Tiere, die 
innerhalb gewisser weiter Grenzen einen abnormen Wechsel in der 
Salzkonzentration des äußeren Mediums, entsprechend einen Tem- 
peraturwechsel ertragen können. Und wenn wir gar auf das wich- 
tigste Gebiet, die Nahrungsakquisition kommen, so nehmen die Ein- 
richtungen, auf Grund deren die Organismen sich durch Leistung 
ihrer Organe die Außenbedingungen untertan machen, kein Ende: 
von der primitiven Lokomotion, bis zur individuellen Anpassungs- 
fähigkeit za 2£oyijv, dem Intellekt, haben wir eine unübersehbare 
Reihe mit einer Unzahl von Abstufungen. 

Wenn auch bei den, an spezielle Verhältnisse angepassten 


3) Vgl. Bottazzi, Fredericq, Dekhuyzen. 


284 Jordan, Über Entwickelung vom physiologischen Standpunkte aus. 


Formen (wie z.B. den Parasiten) zur Beurteilung, modifizierte Ge- 
sichtspunkte in Anwendung kommen müssen, wenn auch neben dem 
Dargetanen noch einiges über die Seitenzweige, die Seitenlinien der 
Entwickelung zu sagen wäre, so will ich mich doch auf die Haupt- 
linie beschränken und an einem Beispiele, und an Hand der ent- 
worfenen Skizze, versuchen, ein Bild von der Entwickelung, vom 
physiologischen Standpunkte aus, zu geben. 

Es muss sich um die Entwickelung einer einzigen Funktion 
handeln; denn, wenn wir der Einfachheit halber bislang nur von 
niederen und höheren Tieren sprachen, so sind wir doch bei weitem 
nicht immer in der Lage, für den ganzen Funktionskomplex der 
Ökonomie eines Tieres, ein einheitliches Urteil „höher“ oder „nie- 
driger“ zu fällen. Ich wähle als Beispiel die Funktion des zentralen 
Nervensystems, obwohl (wie aus dem Vorhergehenden ohnehin er- 
hellt) jede andere Funktionskategorie mir den gleichen Dienst hätte 
leisten können; doch glaube ich aus mancherlei (zum Teil subjektiven) 
(Gründen gerade an der Zentrenfunktion die Frage am besten durch- 
führen zu können). 

Wenn auch ım Grunde von der Amöbe bis zu den Wirbel- 
tieren alle stereotypen motorischen Erscheinungen sich unter den 
Begriff „Reflex* ım allgemeinsten Sinne subsummieren lassen, so 
lässt sich doch gerade auf Grund dieser Vorgänge eine Gruppe 
Wirbelloser von allen anderen Tieren abtrennen. Das höhere Tier 
verfügt über eine große Zahl indıvidueller Einzelreflexe, die an 
ganz bestimmte nervöse Bahnen, Zentren und Muskelgruppen ge- 
bunden sind, und die in ihrer Mannigfaltigkeit, und feinen gegen- 
seitigen Abtönung gerade dem höheren Tiere die bekannte große 
Anpassungsfähigkeit an alle möglichen Umstände verleihen. Diese 
individuellen Reflexe vermissen wir ganz oder doch zum großen 
Teile bei den erwähnten Evertebraten, die ich daher unter dem 
Namen „Reflexarme“ zusammengefasst habe: 

Die Aufgabe, Sinnesorgane mit Muskeln nervös leitend zu ver- 
binden und dadurch einen elementaren Reflex zu gewährleisten, 
löst bei den ın Frage stehenden Tieren durchgehends ein sogen. 
Nervennetz; d. ı. ei feines Netzwerk von Nervenzellen und -Fasern, 
das zu den undifferenzierten Muskel- und Sinneszellen des Haut- 
muskelschlauches (der ja auch selbst das Netz beherbergt) Ausläufer 
sendet. Jeder Teil dieses Systems, Sinnes-, Muskel- und Nerven- 
zellen, entbehrt der individuellen Gestaltung, alles ist diffus ange- 
ordnet, nicht einmal die Längs- und Zirkulärmuskellagen weisen 


4) Die den folgenden Beispielen zugrunde liegenden Tatsachen habe ich an 
folgenden Stellen publiziert: 1901. Zeitschr. Biol., Bd. 41, S. 196—238. — Arch. 
ges. Physiol., 1905, Bd. 106, 8. 189—228, Bd. 110, S. 533—597. — Biol. Centralbl., 
1906, Bd. 26, S. 124-158. — Zeitschr. allg. Physiol., 1907, Bd. 7, S. 85—134. 
Ebenda wird eine Arbeit über d. Actinie erscheinen. 


Jordan, Über Entwickelung vom physiologischen Standpunkte aus. 255 


nennenswert individuell ausgebildete Gruppierung auf. Und wie 
die Elemente, so ist auch die Leistung: Wo wir auch immer solch 
ein Tier reizen, da überträgt das Netz gleichförmig nach allen 
‚Seiten die Erregung auf die zunächstliegende Muskulatur’), aber 
auch nur auf diese, da das Nervennetz mit Dekrement leitet. Diesen 
elementaren, einheitlichen Reflex der reflexarmen Tiere, dem durch- 
aus Ubiquität zukommt und der auch alle in Frage kommenden 
lokomotorischen Erscheinungen mit umfasst, habe ich im Gegensatz 
zu jenen „individuellen“, den „generellen Reflex“ genannt. 

Zur Durchführung unserer Idee an dieser einen Funktions- 
kategorie wähle ich drei Tierformen, die ganz verschiedenen syste- 
matischen Gruppen angehörend, sich neurophysiologisch, als Re- 
flexarme verhalten: Actinien, Ascidien und Schnecken. Sie alle 
besitzen einen echten Hautmuskelschlauch mit allen jenen Ele- 
menten, deren Bedeutung wir flüchtig kennen lernten. Während 
nun die Actinien in ıhrer Totalität ein solches neuromuskuläres 
System unterster Ordnung darstellen, kommt bei den Ascidien 
noch ein einziges, bei den Schnecken noch zwei Paar (soweit für 
uns von Wert) aus Nervenzellen und -Fasern bestehende Knöt- 
chen vor, abgesondert von dem Rest nervöser Elemente, mit denen 
sie jedoch verbunden sind. Wir nennen sie Ganglien und betrachten 
sie als übergeordnete Zentren. 

Die Hautmuskelschläuche der drei Formen für sıch betrachtet, ver- 
halten sich im Prinzip durchaus gleich, als neuromuskuläre „Systeme 
unterster Ordnung“. Da ist kein Gesetz, das nicht für alle drei gleich- 
artig Gültigkeit habe. Bei Ascidien und Schnecken aber kommen noch 
jene Ganglien hinzu, berufen, die Leistungen des Hautmuskelschlauches 
quantitativ zu regulieren, d. h. den jeweilig vorliegenden Bedingungen 
anzupassen. Dem einen Ganglion der Ascidie und den Unter- 
schlundganglien (Pedalganglien) der Schnecke untersteht dergestalt 
der relative Verkürzungsgrad der Muskulatur, Tonus genannt, und 
seine Anpassung an Schwankungen des Innendrucks. Die Reizbar- 
keit (und Lokomotion) findet nur bei den Schnecken im Üerebral- 
ganglion ihren Meister. Die Regulation selbst basiert darauf, dass 
das Ganglion die Leistung des ihm unterstellten Systems je nach 
Bedarf zu mindern oder zu mehren imstande ist, auf Grund relativ 
einfacher Gesetze, die uns jedoch nicht beschäftigen sollen. 

So haben wir es da mit einer Stufenfolge zu tun, die recht 
wohl ein Prüfsteın sein kann für die Zulässigkeit unserer An- 
schauungen. Wir werden uns zur Deduktion des Entwickelungs- 
wertes der akzessorischen Ganglien auf die Betrachtung des gene- 
rellen und der vorhanden individuellen Reflexe beschränken. 


5) Sofern sie für die in Frage kommende Erregungsintensität in Ansehung 
ihrer Schwelle eingestellt ist. 


286 Jordan, Über Entwickelung vom physiologischen Standpunkte aus. 


I. Der generelle Reflex: Wenn wir schlechthin die Reiz- 
barkeit unserer drei Formen untersuchen würden, so fänden wir 
keine Unterschiede, die wir zu unserem Zwecke würden verwenden 
können: Das war zu erwarten, da nach allem, sich eine Regulier- 
vorrichtung erst dann offenbaren wird, wenn abnorme Bedingungen 
vorliegen, denen -das ihr unterstehende System sich anpassen muss. 
Beobachten wir also z. B. die Tiere bei abnormen Temperaturen: 
Actinie und Ascidie, beides Formen mit unregulierter Reizbarkeit, 
haben ein Reaktionsoptimum gleich etwa der Durchschnittstemperatur 
des Seewassers zur Zeit, als ich diese Untersuchungen ausführte 
(Ciona 1m Neapeler Sommer bei 22°, Actinoloba im Sommer an der 
holländischen Küste bei 16°). Bei abnehmender und zunehmender 
Temperatur findet stets Reaktionsabnahme statt, bis, schon relativ 
früh, jede Erregbarkeit schwindet (Ciona intestinalis bei 11° und 40°, 
Actinoloba etwa schon bei 38°). Wir sehen also das niedere Tier 
in seiner Abhängigkeit von der Außenbedingung. Erregbarkeitssteige- 
rung durch Wärme, früh einsetzende Wärmestarre, beides indi- 
viduell unabänderliche, starre Faktoren, welche durch ihre Gegen- 
sätzlichkeit eine Einstellung bewirken, dıe normale Reaktion unter 
normalen Bedingungen zur Folge hat: Eintretende Temperatur- 
abnormitäten aber werden die Reaktion bis zur Unerregbarkeit be- 
einträchtigen. Wir brauchen nur an die bekannten Retraktions- 
(Schutz-)Reflexe zu denken, um die Bedeutung des Gesagten zu 
würdigen. 

Ganz anders verhalten sich die Schnecken, beliebig ob sie der 
Land- oder Meeresfauna angehören! Zwischen 9° und 40° und je 
darüber hinaus, bedingen gleiche Reize durchaus den gleichen Ver- 
kürzungsgrad ihrer Muskeln. D. h., so lange diese Muskeln mit 
dem Zerebralganglion in Beziehung stehen. Entfernen wir es, so 
nımmt innerhalb der gleichen Temperaturgrenzen die Kontraktions- 
höhe mit dem Temperaturgrade zu, da naturgemäß eine einstellende 
Wärmestarre bei relativ niederen Wärmegraden nicht zur Ausbildung 
gekommen ist. 

II. Die individuellen Reflexe. Mit der Akquisition der 
Ganglien wurde zugleich noch ein weiterer Entwickelungswert ge- 
wonnen: die Möglichkeit individueller Reflexe. Bei der Actinie, wo ein 
solcher noch nicht hat ausgebildet werden können, findet ja auch 
auf Berührung Einziehung statt, die sogar einen recht komplizierten 
Mechanismus erheischt, und doch durchaus einen Teil des gene- 
rellen Reflexes ausmacht. Die Längsmuskeln der Septen, durch 
keinerlei absonderliche Leitungsbahnen mit den Sinneszellen ver- 
bunden, zeigen niedrigere Reizschwelle, höhere Kontraktilität und 
Kontraktionsgeschwindigkeit, als alle anderen Muskeln, so dass sie 
sich bei jedwedem Reiz zuerst und am ausgiebigsten verkürzen. So 
wird stets die Mundscheibe in das Innere des sich schützend darüber 


Jordan, Über Entwickelung vom physiologischen Standpunkte aus. 2387 


fe 


wölbenden Mauerblatts gezogen. Da zeigt sich die Unvollkommen- 
heit prästabilierter Harmonie zwischen normalen Reizen und Mecha- 
nismus, denn nach abnorm intensiver Reizung des Mauerblatts zieht 
dieses sich von der Mundscheibe wieder etwas zurück, die letztere 
teilweise freigebend. 

Ganz anders bei ganglientragenden Tieren: Der Schutzreflex der 
Ascidie, nämlich Retraktion unter Verschluss beider Siphonen auf jede 
Berührung, hin ist ein individueller Reflex. Da nun nicht das ganze 
Sein der Muskulatur durch diese Einrichtung (wie bei der Actinie) 
in Anspruch genommen wird, so hat das zur Folge, dass bei der 
Ascidie schon zwei wichtige Reflexe nebeneinander ausgebildet 
werden konnten, bei der Schnecke noch mehr. Noch spielen — bei 
den Reflexarmen — diese Reflexe keine überwiegende Rolle: Da, 
mit einem Male, unter Fallenlassen des gesamten Apparates des 
regulierten Elementarreflexes, beginnen die individuellen Reflexe 
vorzuherrschen, als das neue System, welches nunmehr das alte 
Ausgangsmaterial vollständig verdrängt, und den Tieren eine enorme, 
selbst von den bestorganisierten reflexarmen Formen unerreichte 
Anpassungsfähigkeit und Mannigfaltigkeit der Lebensäußerungen 
verleihte: Die Erregbarkeit des Oktopusmuskels z. B. ist nicht ab- 
hängig von der Anwesenheit der Ganglien, hingegen hat v. Uex- 
küll uns eine Reihe wohllokalisierter Reflexe bei diesen Tieren 
gezeigt. 

Kurz, wir sehen, wie unter Beibehaltung des Ausgangsmaterials, 
innerhalb des physiologischen Typs, Verbesserung auf Verbesserung 
folgt, bis, ganz wie bei den Maschinen, das nicht weiter entwicke- 
lungsfähige System einem neuen weichen muss, das sich schon 
(wie in der Biologie meist) in untergeordneter Stellung vorher als 
Ubergang meldete, um nunmehr, herrschend, einen neuen Typus 
zu bilden. 

Und innerhalb dieser Typen, die uns die Logik als solche an- 
zunehmen zwingt, gewährt uns die Vergleichung einen Einblick in 
das Schaffen der Natur, den ein bloßes Aufzählen der Tatsachen 
niemals würde bieten können. Und wenn auch die entstehende 
Reihe, in der für die meisten Funktionen, die Tiere eine andere 
Folge aufweisen, uns kein Recht gibt, Schlüsse zu ziehen auf den 
historischen Werdegang der Tiere selbst: die abstrakte Funktion, 
Aufgabe der allgemeinen, Endziel einer jeden Physiologie, sehen 
wir vom primitiven Anfang fortschreiten, tastend, versuchend, ver- 
bessernd, umwälzend, sich entwickeln, von der Amöbe bis schließ- 
lich hinauf zum Menschen. 


288 Errera, Cours de Physiologie moléculaire. 


L. Errera. Cours de Physiologie moléculaire. 


Herausgegeben von H. Schouteden. Mit einem Vorwort von H. J. Hamburger. 
Brüssel 1907. 153 Seiten. 


Die Vorlesungen des verstorbenen Botanikers Errera behandeln, 
wie es der Autor ungefähr ausdrückt, die Physik der Molekular- 
kräfte ın ihrer Anwendung auf die Physiologie. Er subsummiert 
diesem Thema, indem er den betrachteten physikalischen Erschei- 
nungen kinetische Vorstellungen zugrunde legt, die allgemeine 
Physik der Gase, der Flüssigkeiten und der festen Körper: Die 
Beispiele, an denen er die Bedeutung dieser Teile der Physik 
für die Physiologie erläutert, sind ganz vorwiegend der bota- 
nischen Physiologie entnommen. Die Literatur ist bis 1903 be- 
rücksichtigt. 

Das Material, in dessen übersichtlicher Zusammenordnung der 
Hauptwert des Buches zu suchen ist, ist in vier Hauptabschnitte 
gegliedert, in die Physik der Gase, der Flüssigkeiten, der festen 
Körper und der gegenseitigen Beziehungen der drei Aggregatzustände 
zueinander. Die Gasgesetze werden zur Fundierung der Theorie 
der Lösungen ın der üblichen Form vorgetragen. In der Physik 
der Flüssigkeiten werden die Gesetze der Oberflichenspannung, 
Elastizität, Kompressibilität und Viskosität erörtert und deren Be- 
deutung in der Hauptsache am Beispiel der „künstlichen Amöbe* 
und der Oberflächengestaltung der Zellen innerhalb der Gewebe kurz 
dargelegt. Der Abschnitt über die festen Körper behandelt die 
Elastizität, deren Bedeutung für die mechanischen Eigenschaften 
von Zellen und Zellsystemen, sowie mit einigen Worten die optischen 
Eigenschaften. Das Kapitel über die Beziehungen der einzelnen 
Aggregatzustände zueinander endlich bringt die für die Tran- 
spiration bei den Pflanzen wesentliche Diffusion und Effusion der 
(Gase durch Poren, die Erscheinungen der Kapıllarität und Adhäsion, 
Imbibition, Quellung und Lösung und für diese letztgenannten Phäno- 
mene eine große Zahl von Beispielen. Unter ihnen sind die eingehender 
behandelten die Plasmolyse und Turgeszenz, sowie die damit zu- 
sammenhängenden Reizbewegungen und Turgorregulationen, schließ- 
lich die Erscheinung des Saftsteigens nebst Diskussion der ver- 
schiedenen dafür aufgestellten Theorien. 

Wer sich mit den biologischen Anwendungen der Molekular- 
physik noch nicht viel beschäftigt hat, dem kann das Werk em- 
pfohlen werden. R. Höber. 


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logisches Centralblatt. 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in Miinchen, 


om: 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beitrage aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, Miinchen, Luisenstr. 27, Beitrage aus dem Gebiete der Zoologie, 

vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle tibrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


Bd. XXVIII. 1. Mai 1908. Ae 9. 


Inhalt: Wasmann, Weitere Beitrige zum sozialen Parasitismus und der Sklaverei bei den Ameisen 
(Fortsetzung). — Hatschek, Beantwortung der theoretischen Einwände Plate’s gegen meine 
Vererbungstheorie. — Erklärung, 


Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus und der 


Sklaverei bei den Ameisen. 
(Zugleich 162. Beitrag zur Kenntnis der Myrmekophilen.) 
Von E. Wasmann S. J. (Luxemburg). 
(Fortetzung.) 


Am 29. Mai liefen vier Lomechusa im Vorneste umher, aus 
dem sie (wie sie es auch bei sanguinea oft tun) auszuwandern 
suchten!’). Zwei derselben kehrten in das Hauptnest zurück, wo 
vom 30. Mai an nur noch drei sich aufhielten. Die gastliche Pflege 
der dort befindlichen Zomechusa dauerte fort, auch nachdem vom 
17. Juni an nur noch zwei und vom 27. Juni an nur noch eine 
Lomechusa das Hauptnest bewohnte. Bis zu ihrem natürlichen Tode 
am 26. Juli wurde sie von den rufa beleckt und gefüttert. Die 
Leichen der gestorbenen Lomechusen, die im Vorneste lagen, waren 
ebenfalls unversehrt; sie waren also nicht von den Ameisen getötet 
worden. 


17) Die Lomechusa bevorzugen bestimmte ‚„Zentralkolonien“ ihrer Wirtsameise, 
wo sie sich zur Paarungszeit oft massenhaft zusammenfinden, um sich nach einigen 
Tagen wieder in andere Nester zu zerstreuen. In der sanguinea-Kolonie Nr. 240 
bei Exaten (Holland) fand ich beispielsweise am 12. Mai 1897 oben unter den Steinen 
und Haidekrautschollen, die auf das Nest gelegt waren, 63 Lomechusa sitzen, 
darunter 6 Pärchen in Kopula. Vorher und nachher war die Zahl der Käfer 
in diesem Neste viel geringer. Ähnliche Zentralkolonien kommen auch bei Atemeles 
paradoxus, pratensoides etc. vor. 


XXVIII. 19 


290 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. 


Das Ergebnis dieser Beobachtungsreihe war also folgendes: 
Alle fünf Lomechusa waren von den rufa-fusca dieses Nestes voll- 
kommen aufgenommen worden. Gepflegt wurden im Hauptneste 
vom 14. bis 28. Mai alle fünf Käfer, vom 30. Mai bis 16. Juni drei, 
vom 17. bis 26. Juni zwei, vom 27. Jum bis 26. Juli nur noch 
einer. Sie starben eines natürlichen Todes. Obwohl vom 12. bis 
23. Mai täglich, von da an bis zum 13. Juni alle 2 oder 3 Tage 
ein Lomechusa-Pärchen im Hauptneste in Kopula zu sehen war, 
erschienen doch keine jungen Lomechusa-Larven unter den 
Eierklumpen dieses Nestes. Die Eier von Lomechusa'*) waren wahr- 
scheinlich sofort von den Ameisen aufgefressen worden. Ferner ist 
zu bemerken, dass unter den fünf Lomechusa dieses Nestes sich 
zwei Pärchen befunden hatten. Trotzdem sah ich (mit Ausnahme 
einer ganz kurzen Paarung eines zweiten Pärchens am 22. Mai) 
stets nur ein Lomechusa-Pärchen in Kopula. Nach der Analogie 
mit zahlreichen anderen von mir hierüber angestellten Beobach- 
tungen!?) glaube ich annehmen zu müssen, dass auch hier ein be- 
stimmtes Lomechusa-Pärchen von den Ameisen zur Fort- 
pflanzung instinktiv ausgelesen wurde, dass es also um eine 
Betätigung der „Amikalselektion“ sich handelte. 

Auf die in dem Neste r-f-II bei der Aufnahme zweier Lome- 
chusa ım Mai und Juni 1906 gemachten Beobachtungen gehe ich 
nicht weiter ein, da sie nichts Bemerkenswertes bieten. Hier war 
keine Königin und keine Brut im Neste, und die fusca überwogen 
an Zahl über die rufa. Auch hier akkomodierten sich die fusca 
der Lomechusa-Pflege ihrer ,Herren* und nahmen an der Be- 
leckung dieser Käfer teil; die Pflege von Alemeles emarginatus 
in diesem Neste war jedoch eifriger und anhaltender als jene von 
Lomechusa. 

Versuche mit Lomechusa-Larven. — Da in r-f-I keine 
eigenen Lomechusa-Larven erschienen, so gab ich am 21. Juni zwei 
fremde, schon große Larven dieser Art aus sanguinea-Nestern hinzu. 
Sie wurden aus dem Fütterungsröhrchen, wo ich sie hineingelegt 
hatte, sofort von den fusca abgeholt und ins Hauptnest getragen, 


18) Lomechusa (u. Atemeles) sind wahrscheinlich ovovivipar, d. h. sie legen 
Eier, aus denen bereits nach sehr kurzer Zeit die junge Larve schlüpft. Vgl. Zur 
Biologie von Lomechusa strumosa (Deutsch. Entom. Ztschr. 1895, Il, S. 294). Bei 
Atemeles emarginatus konnte ich bereits direkt nachweisen, dass er nicht vivipar 
ist (Ursprung u. Entwickelung d. Sklaverei 1905, S. 132, Anm. 2). Bei Lomechusa 
muss der Eizustand jedenfalls äußerst kurz dauern, kürzer als bei Atemeles. Am 
4. Juni 1904 nahm ich in einem Beobachtungsneste von sanguinea das plötzliche 
Auftreten junger Lomechusa-Larven wahr, die an den Ameisenlarven klebten, ohne 
dass vorher Eier zu sehen gewesen waren. 

19) In dem Zettelkatalog meiner Tagebuchnotizen über Lomechusa und Atemeles 
sind sie unter „Regulierung der Paarung der Gäste durch die Ameisen‘‘ zusammen- 
gestellt und sollen später: veröffentlicht werden. 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismns ete. 391 


wo die rufa sie in Empfang nahmen. Sie wurden abseits von den 
rufa-Larven hingelegt und waren stets von einer Gruppe rufa um- 
lagert, welche sie beleckten und fütterten. Am 24. Juni sah ich 
eine der Lomechusa-Larven mitten unter den großen Arbeiterlarven 
liegen und eine derselben gerade auffressen. Die andere Lomechusa- 
Larve war von den Ameisen bereits eingebettet, aber aus der Ver- 
puppungshöhle wieder herausgezogen worden (was auch bei sanguinea 
häufig geschieht); sie starb infolgedessen, wurde aber nicht aufge- 
fressen. Am 25. Juni sah ich, wie die andere Larve von einer rufa 
bei Erhellung des Nestes aus dem Munde gefüttert und dann (noch 
vor dem Transport der rufa-Larven) von ihr fortgetragen wurde. 
Am 27. Juni war auch diese zweite Lomechusa-Larve von den 
Ameisen eingebettet worden. Der halbkugelförmige _Kinbettungs- 
hügel war 1 cm hoch und 1 cm breit und wurde von mehreren 
rufa sorgfältig bewacht. Am 1. Juli war er noch unversehrt. Am 
8. Juli wurde er jedoch von den fusca geöffnet, die Puppe heraus- 
gezogen und gefressen. Die Aufzucht dieser Lomechusa war an 
der Naschhaftigkeit der fusca gescheitert (auch in den sanguinea- 
fusca-Nestern kam das häufig vor). 

Die Aufnahme und Pflege der fremden Lomechusa-Larven in 
r-f-I war im übrigen günstiger verlaufen als in den selbständigen 
Beobachtungsnestern von rufa, pratensis und truncicola, wo diese 
Larven anfangs zwar adoptiert, dann aber bald gefressen wurden 
und nie bis zur Einbettung kamen. Nur in sanguinea-Nestern ge- 
lang mir bisher die definitive Zucht der Lomechusa-Larven bis 
zum Imagostadium. Ob sie in freier Natur hie und da auch bei 
rufa und pratensis durchgeführt wird, ist aus der oben erwähnten 
Entwickelung von Pseudogynen in diesen Nestern nicht sicher 
zu schließen, da auch bereits die jungen Lomechusa-Larven einen 
kolossalen Schaden an der Ameisenbrut in wenigen Tagen an- 
richten können. Aus den Beobachtungen an künstlichen Nestern 
geht jedenfalls hervor, dass die Larven von Lomechusa nicht 
in so hohem Grade international sind wie die Imagines, 
welche bei allen unseren großen Formica-Arten unmittelbare Auf- 
nahme und Pflege finden. Dies hängt wahrscheinlich damit zu- 
sammen, dass die Pflege der Lomechusa-Larven phylogenetisch 
jünger ist als die Pflege der Imayines. Nur bei F. sanguinea ist 
auch die Brutpflege dieses Käfers vollkommen zu einem erblichen 
Instinkte geworden und dauernd fixiert. 

e) Versuche mit Dinarda dentata und deren Larven. 
Am 10. Mai 1906 wurden drei Exemplare dieses indifferent ge- 
duldeten Gastes von F. sangwinea in das Vornest von r-f-I gesetzt 
(Fig. 1, S.262). Bei F. rufa kommt in freier Natur nicht dentata, 
sondern die größere D. Märkeli vor. Bei früheren Versuchen mit selb- 
Ständigen rufa- oder pratensis-Nestern war dentata, wenn sie in 

19% 


292 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 


größerer Anzahl zugleich im Neste erschien, regelmäßig heftig ver- 
folgt und schließlich getötet worden; einige wenige Exemplare da- 
gegen wurden meist bald geduldet und konnten Monate lang in 
den Nestern leben?°). Sogar i einem Beobachtungsneste von F. 
sanguinea mit rufibarbis als Sklaven, welches ich von 1893 — 1904 
ım Zimmer hielt, konnte ich schließlich keine größere Zahl von 
D. dentata hineinsetzen, ohne dass eine heftige Dinarda-V erfolgung 
ausbrach, während die Anwesenheit von ein oder zwei Exemplaren 
ruhig geduldet wurde ?!). Gewöhnlich wird in den sangwinea-Nestern, 
welche fusca oder rufibarbis als Sklaven enthalten, D. dentata von 
den Sklaven ebenso geduldet wie von den Herren. In ihren selb- 
ständigen, ungemischten Kolonien in freier Natur beherbergt fusca 
diese Dinarda nicht; rufibarbis beherbergt an ihrer Stelle die 
kleinere Dinarda pygmaea. In ungemischten Beobachtungsnestern 
beider Arten wurde dentata von den Ameisen meist heftig ange- 
eriffen. Wie werden sich die rufa und fusca in r-f-I ihr gegenüber 
verhalten ? 

Die in das Vornest gesetzten drei dentata wurden von den 
dort Wache haltenden fusca anfangs heftig verfolgt, entkamen aber 
in das Hauptnest hinüber. Hier wurden sie von den rufa indifferent 
geduldet und nach wenigen Tagen auch von den fusca. Vom 
15. Mai an sah ich diese Käfer häufig mitten unter den Ameisen 
umherschwänzeln, ohne dass sie von einer der beiden Arten ver- 
folgt wurden; nur selten wurden sie von rufa vorübergehend mit 
geöffneten Kiefern „angefahren“, wie es auch bei sanguinea zu ge- 
schehen pflegt. Ihre Duldung blieb konstant. Gewöhnlich hielten 
sie sich etwas abseits von den versammelten Ameisen auf und 
nährten sich von deren Leichen und von Nestabfällen. Sie paarten 
sich wiederholt; die Paarung dauert bei Dinarda kaum einen Bruch- 
teil einer Minute (bei Lomechusa und Atemeles Stunden lang). Am 
12. Juni liefen bereits die ersten jungen Dinarda-Larven im Neste 
umher, von den Ameisen vollkommen indifferent geduldet. Am 
6. bis 10. Juli waren schon zahlreiche Dinarda-Larven in allen 
Größenstufen vorhanden. Am 15. Juli lebten noch zwei alte Di- 
narda, stets friedlich geduldet. Am 4. September war bereits: eine 
Anzahl neuer Dinarda ım Neste zu sehen. Sie unterschieden sich 
weder in Größe noch in Färbung auch nur im geringsten von ihren. 
Eltern, obwohl sie sich hier in einem rufa-Nest entwickelt hatten. 


20) Ein Versuch, eine pratensis-Kolonie in freier Natur mit D. dentata zu 
infizieren, hatte keinen Erfolg. Vgl. Kol. 15 der pratensis-Statistik bei Luxem- 
burg im III. Teil meiner Arbeit „Zur Kenntnis der Ameisen und Ameisengäste 
von Luxemburg (Arch. trimestrielles de I’Inst. Grand Ducal 1908). 

21) Siehe „Vergleichende Studien über das Seelenleben der Ameisen“, 2. Aufl., 
1900, S. 41—42. Über das „Zählen“ der Ameisen vgl. auch die unten folgenden 
Versuche mit Platyarthrus. 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 993 


Wie bei allen meinen früheren Experimenten über die Aufzucht 
der verschiedenen Dinarda-Rassen bei fremden Wirtsameisen 
zeigten sich die betreffenden Rassen völlig konstant, obwohl sie 
ursprünglich durch Anpassung an die verschiedenen Wirtsameisen 
sich differenziert haben und gegenwärtig noch auf verschiedenen 
Stufen zur Artenbildung stehen °?). 

Von den Ameisen, sowohl von rufa wie von fusca, wurden 
die neuentwickelten Dinarda dentata in r-f-L ebenso geduldet wie 


früher die alten. Sie starben aber — wohl wegen Nahrungsmangel 
ın der stark heruntergekommenen Kolonie — bis auf wenige, die 


ich noch am 6. Dezember 1906 unter den Ameisen sah. Am 12. Juli 
1907 lebte noch eine einzige; eine Fortpflanzung der Käfer hatte 
in diesem Jahre nicht stattgefunden. Am 25. März 1908 war diese 
bereits 2jährige Dinarda noch am Leben, ebenso wie ein bereits 
dreijähriger Dendrophilus pygmaeus und ein dreijähriger Hetaerius 
ferrugineus von den Ameisen vollkommen geduldet. 

f) Versuche mit indifferent geduldeten Gästen von 
F. rufa. Am 25. April 1906 wurden 25 Stück indifferent ge- 
duldeter Gäste aus einem rufa-Nest in das Vornest von r-f-I ge- 
setzt: 4 Thiasophila angulata, 2 Notothecta flavipes, 4 Stenus ater- 
rimus, 6 Dendrophilus pygmaeus, 2 Monotoma conicicollis, 2 Larven 
von Clytra quadripunctata und 5 Walkenaera biovata. Die fusca 
gerieten über diese Masseninvasion in große Aufregung und machten 
sofort Jagd auf die Eindringlinge, während die weit zahlreicheren 
rufa ım Hauptnest sich ihnen gegenüber gleichgültig verhielten. 
Den meisten Spinnen ( Walkenaera) war es schon am nächsten Morgen 
gelungen, an verschiedenen Stellen des Holzrahmens im Hauptneste 
sich niederzulassen; jede hatte ein kleines Nest aus einem Klümp- 
chen Spinnfäden verfertigt und saß auf demselben. In einem dieser 
Nester sah ich auch drei Spinneneier. Die Spinnen wurden bei Be- 
gegnung mit den Ameisen jetzt auch von den fusca ignoriert. Die 
Kurzflügler unter den Käfern (Thiasophila, Notothecta, Stenus) wurden 
von den fusca gefangen und zerrissen. Sogar die durch ihre vier- 
eckige Trutzgestalt geschützten Dendrophilus (Histeriden) wurden 
von den fusca anfangs hartnäckig verfolgt. Zwei derselben wurden 
am 3. Mai von fusca zerrissen, denen es gelungen war, die Käfer 
an den Beinen zu fassen. Allmählich, vom 17. Mai an, wurden 
die noch übrigen Dendrophilus auch von den fusca ruhig geduldet. 
Sie pflanzten sich im Neste nicht fort. Einer derselben erreichte 
ein Alter von 3 Jahren. 


22) Siehe hierüber meine früheren Ausführungen: Gibt es tatsächlich Arten, 
die heute noch iu der Stammesentwickelung begriffen sind? (Biol. Centralbl. 1901, 
Nr. 22 u. 23); Beispiele rezenter Artenbildung bei Ameisengästen und. Termiten- 
gasten (Biol. Centralbl. 1906, Nr. 17—18); Die moderne Biologie und die Ent- 
wickelungstheorie, 3. Aufl., 1906, S. 323—333. 


994 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. 


Die Clytra-Larven, denen später noch einige hinzugesetzt 
wurden, blieben ein Gegenstand heftiger Angriffe der fusca, sobald 
sie sich mit ihren Gehäusen bewegten. Bei zweien gelang es schließ- 
lich den fusca, die Larven aus den Gehäusen zu ziehen und zu 
fressen. Die Clytra-Larven finden sich in freier Natur manchmal 
auch in fusca-Nestern. Gewöhnlich werden sie auch von diesen 
Ameisen, wie von rufa, ignoriert oder nur vorübergehend ange- 
griffen. 

g) Versuche mit dem panmyrmekophilen internatio- 
nalen Isopoden Platyarthrus Hoffmannseggi. Diese blinde 
weiße Assel lebt bei allen hiesigen Ameisen, oft in großer Zahl 
in einem Neste. Sie wird ferner von ihnen so indifferent geduldet, 
dass schon Lubbock?’) von ihr sagte: „Man sollte fast meinen, 
sie trüge eine Tarnkappe.“ Dass sie von den Ameisen wohl be- 
merkt wird und dass ihre gewöhnliche völlig gleichgültige Duldung 
nur auf dem indifferenten Eindrucke beruht, den sie auf die Ameisen 
macht, geht aus folgendem Versuche hervor. 

Am 2. Mai 1906 setzte ich 20 Platyarthrus, die in einem 
fremden rwufa-Neste am Tage vorher gefangen worden waren, in 
das Vornest von r-f-I. Die fusca, die sie hier sehen konnten, 
griffen sie sofort heftig an und verfolgten sie auch ebenso in dem 
verdunkelten Hauptneste. Die rufa beteiligten sich nicht an dieser 
Jagd. Am niichsten Morgen lag ein Haufen zum Teil zerstiickelter 
Leichen von Platyarthrus 1m Hauptneste. Die der Schlächterei 
entgangenen Exemplare -— es waren, wie sich später herausstellte, 
sechs Stück am Leben geblieben — hielten sich abseits von den 
Ameisen in der Erde des Nestes versteckt. Am 5. Mai hatte ihre 
Verfolgung aufgehört und die Asseln suchten wieder die Gesell- 
schaft der Ameisen auf. Eine sah ich an diesem Tage unter einem 
dichten Haufen von rufa und fusca sitzen, die sich um die Eier- 
klumpen der Königin versammelt hatten; die Ameisen nahmen 
nicht die geringste Notiz von ihr. Zwei andere große Indivi- 
duen sah ich bald darauf langsam, mit lebhaft vibrierenden 
Fühlern, mitten unter den Ameisen umherspazieren; auch sie 
wurden vollkommen ignoriert. Überhaupt wurden die Asseln von 
jetzt an auch von den fusca völlig geduldet, höchstens noch bei 
Begegnung mit den Fühlern berührt, aber nie mehr angegriffen; 
später wurden sie ganz ignoriert, ebenso wie schon vorher durch 
die rufa. 

Die sechs übrig gebliebenen, sehr großen Individuen pflanzten 
sich im Neste fort. Am 12. Juni sah ich die erste junge, nur 1 mm 
große Assel im Hauptneste. Am 1. bis 7. Juli waren bereits zahl- 
reiche ganz kleine bis mittelgroße Platyarthrus in allen Größen- 


23) Ameisen, Bienen, Wespen, 1883, 8. 62. 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. 995 


stufen vorhanden. Trotz ihrer Zahl (über 20) wurden sie vollkommen 
ignoriert. Noch am 9. September waren sie in unverminderter 
Menge zu sehen, vollkommen geduldet. 

Zur Erklärung des anfänglich feindlichen Verhaltens von fusca 
gegen die Platyarthrus in diesem Neste sind folgende Momente zu 
berücksichtigen: 

Erstens, der aggressive Charakter der fusca gegen alle fremden 
Eindringlinge zu jener Zeit. Er wurde bedingt durch die instinktive 
Sorge dieser Hilfsameisen für die rufa-Königin und thre Brut. 
Gegenüber diesem Benehmen der fusca trat der friedliche Charakter 
der „Herren“ in jener gemischten Kolonie auffallend hervor, wie dies 
auch in der truncicola-fusca-Kolonie 1903 (s. 1905, 8. 135.) und 
in der exsecta-fusca-Kolonie 1906 (s. unten im zweiten Teil dieser 
Arbeit S. 303) der Fall war. 

Zweitens war der Umstand von Bedeutung, dass die Platyarthrus 
gleichsam durch plötzliche Masseninvasion in das Nest drangen. 
Wären sie einzeln nacheinander hineingesetzt worden, so würden. 
sie nach der Analogie mit früheren Versuchen wahrscheinlich kaum 
berücksichtigt worden sein. 

Drittens kann auch der fremde Nestgeruch dieser Gäste zu 
ihrer feindlichen Aufnahme durch fusca beigetragen haben. Dieser 
Umstand ist jedoch, nach dem friedlichen Verhalten der rufa in 
r-f-I gegen diese Asseln und nach der Analogie mit anderen Ver- 
suchen an Platyarthrus sicherlich nur von untergeordneter Bedeu- 
tung; für gewöhnlich erweist sich diese weiße Assel als vollkommen 
„international“; auch wenn sie aus fremden Ameisennestern un- 
mittelbar in das Versuchsnest gesetzt wird. 

Eine feindliche Behandlung von Platyarthrus habe ich sonst 
nur in einem einzigen Falle beobachtet. Am 13. Mai 1904 war 
ein Dutzend Platyarthrus (aus der pratensis-Kolonie 15 bei Luxem- 
burg) in das leere Fütterungsgläschen eines Lubbock-Nestes von 
Myrmica laevinodis gesetzt worden. Als die Asseln ın das Nest 
hinüberwanderten, wurden sie von den Myrmica mit geöffneten 
Kiefern angegriffen, worauf sie zur Verteidigung einen weißen 
Spinnstoff aus der Hinterleibsspitze treten ließen. Am 21. Mai 
waren fast alle von den Ameisen getötet und teilweise aufgefressen 
worden. Die wenigen überlebenden wurden fortan indifferent ge- 
duldet. 

h) Können die Ameisen „zählen“? — Vergleichen wir 
hiermit die schon oben (bei Dinarda) erwähnte Tatsache, dass 
in meinen Versuchsnestern von Formica gerade dann eine heftige 
Dinarda-Verfolgung ausbrach, wenn diese Käfer in größerer 
Anzahl zugleich oder bald nacheinander’ ins Nest gesetzt 
wurden, so müssen wir uns die interessante psychologische Frage 


vorlegen, ob die Ameisen „zählen können“. 


296 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. 


Eine hierher gehörige Beobachtung über Lomechusa bei F. 
sanguinea sei hier noch erwaéhnt?+). Am Nachmittag des 21. Sep- 
tember 1898 hatte ich in der pseudogynenhaltigen sanguinea-Kolonie 
Nr. 191 bei Exaten (Holland) beim Ausgraben des Nestes 97 Lome- 
chusen gefunden. 12 derselben snumalen in eine weite Glasröhre 
gesetzt und diese mit einer der Öffnungen des Hauptnestes eines 
Wasmann-Nestes von sanguinea (mit rufibarbis als Sklaven) ver- 
bunden. Obwohl in dem Hauptneste damals eine Lomechusa gast- 
lich gepflegt wurde, gerieten doch die Ameisen über die plötzliche 
Ankunft einer so großen Zahl von neuen Lomechusa in feindliche 
Aufregung. Nicht bloß von rufibarbis, sondern auch von sanguinea 
wurden die Käfer — ganz gegen die sonstige Gewohnheit — an- 
fangs heftig mailen. Eine sanguinea und eine rufibarbis hielten 
sogar an der an imchrnssüime zwischen der Glasröhre und dem 
Hauptnest Wache und trieben jede Lomechusa zurück, die in das 
Hauptnest hineinlaufen wollte. Allmählich legte sich die Aufregung 
der Ameisen über diese Masseninvasion von Lomechusa. Nach 
2 Stunden saßen die 12 neuen Lomechusa bereits im Hauptneste 
unter den Ameisen und wurden von diesen beleckt und gefüttert 
gleich der schon vorhandenen. Am Nachmittag des 22. September 
setzte ich abermals 12 neue Lomechusa (aus Kolonie 191) in das 
Glasrohr; diesmal wurden sie von den sanguinea sofort beleckt 
und auch von den rufibarbis nicht angegriffen. Letztere beteiligten 
sich auch an dem Transport der neuen Lomechusa in das Haupt- 
nest. Diesmal wurde also kein „Verfolgungsreflex* durch die 
plötzliche Ankunft einer gleichen Zahl derselben fremden Gäste 
ausgelöst. Die Ameisen sind eben keine bloßen „Reflexmaschinen“, 
sondern hatten durch die Erfahrungen des vorigen Tages ihre 
Handlungsweise gegenüber derselben Masseninvasion von Lomechusa 
bereits vollständig geändert. Am Nachmittag des 23. September 
waren noch 19 Lomechusa (im ganzen 116 Stück) in der Kolonie 
Nr. 191 gefangen worden; fünf derselben wurden in das Glasrohr 
des sunguined- rufibarbis-Nestes gesetzt, wo sie sofort aufgenommen 
und im Hauptneste gastlich gepflegt wurden. Es waren also 
jetzt 30 Lomechusa in diesem mehrere hundert Ameisen ent- 
haltenden Beobachtungsneste; bis zu meiner Abreise Anfang Ok- 
tober 1898 wurden alle 30 von den Ameisen fleißig beleckt und 
gefüttert. 

Aber während meiner Abwesenheit war ihre große Zahl den 
Ameisen lästig geworden. Bei meiner Rückkehr am 21. November 
fand ich 17 Leichen von Lomechusa im ausgetrockneten Vorneste 
liegen. Die Kifer waren, wie mein Stellvertreter direkt beobachtet 


24) Kurz berichtet wurde über dieselbe bereits in den ,,Vergleichenden Studien 
über das Seelenleben der Ameisen“, 2. Aufl., 1900, S. 42. 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. 997 


hatte, von den Ameisen aus dem Hauptneste gewaltsam heraus- 
geschleppt und in ein kleines leeres Fütterungsgläschen des Neben- 
nestes25) eingesperrt worden, dessen Öffnung die Ameisen dann 
mit Erde verstopften. Die leerehen der dort gestorbenen Lome- 
chusen wurden dann von den Ameisen hervorgeholt und ins Neben- 
nest gelegt. Am 23. November war eine 18. Leiche im Nebennest 
zu sehen; nur vier dieser toten Lomechusen waren teilweise ver- 
stümmelt oder ausgefressen, die übrigen unversehrt. Die anderen 
zwölf Lomechusa wurden ım Hauptneste von den 
Ameisen während des ganzen Winters sorgfältig 
beleckt und gefüttert. Diese sanguinea-rufibarbis hatten 
also von den 30 Lomechusen nur ungefähr ein Drittel behalten, 
die übrigen aber als lästige Schmarotzer vor die Türe gesetzt. 
Am 12. April 1899 wurde abermals eine Lomechusa von den 
Ameisen im leeren Fütterungsgläschen interniert und die Öffnung 
derselben mit Erde verschlossen. Die anderen 11 wurden weiter 
gepflegt. 

Dass die Ameisen, ebenso wie die höheren Tiere, die tatsäch- 
liche Vielheit von Individuen unmittelbar wahrnehmen können, 
steht außer Zweifel ?°); auch die Zunahme oder Abnahme einer be- 
stimmten Anzahl entgeht nicht ihrer Aufmerksamkeit. Bei dem 
sukzessiven Hinzusetzen einer größeren Zahl von Dinarda dentata 
vermochten die sanguinea und rufibarbis des ebenerwähnten Be- 
obachtungsnestes die tatsächliche Vermehrung einer geringen Menge 
sicher wahrzunehmen; denn die Verfolgung begann schon dann, 
wenn die dritte oder vierte Dinarda ıns Nest kam. Dass die 
Ameisen hierbei nach Art eines rechnenden Menschen addierten 
oder subtrahierten, also im menschlichen Sinne „zählten“, wird 
niemand behaupten wollen. Die unmittelbaren Sinneseindrücke der 
Ameisen und deren im Gedächtnis der Tiere haftende Sukzession 
und Kombination genügen vollständig zur Erklärung der Tatsachen, 
ohne dass wir eine „intelligente Überlegung“ nanen brauchen. 
Dasselbe gilt aber auch für ähnliche Berichte über das „Zählen“ 
bei höheren Tieren, z. B. für die Leroy’sche Geschichte von der 


Krähe, welche die Anzahl der auf sie lauernden Jäger gezählt 
haben soll. 


25) Sowohl das Hauptnest wie das Nebennest dieses kombinierten Beobachtungs- 
nestes waren Lubbocknester. 

26) Dies geht auch aus zahlreichen anderen Beobachtungen und Ver- 
suchen an Ameisen, z. B. aus manchen der von Lubbock (Ameisen, Bienen und 
Bere 1883) über das Mitteilungsvermögen der Ameisen angestellten Experimenten 

ervor, 


298 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 


2. Eine natürliche Adoptionskolonie exsecta-fusca und Versuche 
mit derselben. 

Inhalt. Unsere bisherige Kenntnis über die temporär gemischten exsecta- 
fusca-Kolonien. Wahrscheinlichkeit der regelmäßigen Koloniegründung von F’. exsecta 
mit fusca. Eine exsecta-fusca-Kolonie vom Stadium 3 bei Luxemburg. Einrichtung 
eines Beobachtungsnestes dieser Kolonie. Arbeitsteilung in derselben. Versuche 
über die internationalen Beziehungen einiger Ameisengäste. Dletaerius ferrugineus, 
Dinarda Märkeli, Atemeles emarginatus und paradoxus. Weitere Entwickelung 
dieser Versuchskolonie. Versuche mit der Aufzucht fremder Arbeiterpuppen. /’. 
exsecta behält (wie trumeicola) nach dem Aussterben der ursprünglichen Hilfsameisen 
noch die Neigung bei, neue Hilfsameisen derselben Art (fusea) zu erziehen. 

Natürliche gemischte Kolonien von Formica exsecta mit fusca 
sind bereits durch Forel bekannt geworden, der in seinem „Four- 
mis de la Suisse“ (1874, p. 371) drei „colonies mixtes naturelles 
anormales“ dieser Art erwähnt: eine von easecta i. sp., eine von 
der Var. rubens For.. und eine von der Var. exsecto-pressilabris 
For. Das richtige Verständnis dieser Funde, die auch ich früher 
für zufällige Formen gemischter Kolonien hielt?’), die aber in Wirk- 
lichkeit gesetzmäßige Formen zeitweilig gemischter Kolonien dar- 
stellen, wurde erst 1904 durch Wheeler’s Entdeckung der temporär 
gemischten consocians-fusca-Kolonien und durch meine Publikation 
über die Adoptionskolonien von truncicola mit fusca erschlossen °?). 
Wheeler hat damals schon darauf aufmerksam gemacht, dass bei 
den amerikanischen Forimica-Arten, deren Königinnen dem sozialen 
Parasitismus huldigen, die Weibchen meist auffallend klein sind. 
Demnach war auch für F. exsecta die Wahrscheinlichkeit vorhanden, 
dass ihre Königinnen nach dem Paarungsfluge sich in ein fusca-Nest 
aufnehmen lassen, um so die neuen Kolonien mit Hilfe fremder 
Arbeiterinnen zu gründen. 

Die Weibchen von exsecta (und ihrer Rasse pressilabris) sind 
nämlich weitaus die kleinsten unter allen einheimischen Formica- 
Arten. Sie messen (nach den Exemplaren meiner Sammlung aus 
verschiedenen Gegenden Mitteleuropas) nur 6,5—7 mm, während 
die normalen (makrogynen) fusca-Weibchen 8—9 mm erreichen. Aller- 
dings sind auch die Männchen von easecta (6—7 mm) und die Ar- 
beiterinnen (4,5 — 6,5 mm) viel kleiner als bei den übrigen Arten aus 
der Verwandtschaft von F. rufa. Während jedoch bei exsecta die 
obere Größenstufe der Arbeiterinnen jene von fusca und rufibarbis 
etwas übersteigt, bleibt jene der geflügelten Geschlechter weit unter 
derjenigen von fusca und rufibarbis, welche ihre Kolonien selb- 
ständig gründen. Die Vermutung lag also nahe, dass bei exsecta 


27) Die zusammengesetzten Nester und gemischten Kolonien der Ameisen, 1691, 
S. 1725. - 

28) Siehe Wheeler, A new type of social parasitism among ants (Bull. Am. Mus. 
Nat. Hist. XX, 1904, p. 347—375); Wasmann, Ursprung und Entwickelung der 
Sklaverei bei den Ameisen (Biol. Centralbl. 1905), S. 125 ff. 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. 299 


die Kleinheit der Weibchen mit sozialem Parasitismus zusammen- 
hänge. Die Kleinheit der Männchen würde dann als Korrelation 
zu deuten sein, ebenso vielleicht auch die Verkleinerung der Ar- 
beiterform. 

Auffallend ist ferner bei den exsecta-Weibchen ihre im Ver- 
gleich zu den Arbeiterinnen sehr dunkle, auf der Oberseite fast 
schwarze Färbung, die oft einen leichten Bronceschimmer besitzt. 
Dadurch erhalten die exsecta-Königinnen eine große Ähnlichkeit mit 
den kleinen (mikrogynen) Weibchen von fusca. 

Die obenerwähnten drei exsecta-fusca-Kolonien Forel’s ent- 
sprachen dem Stadium 3 der truncicola-fusca-Kolonien. Dass man 
bisher die früheren Stadien 1 und 2, wo die exsecta-Königin noch 
keine eigenen Arbeiterinnen bei sich hat, nicht kennt, dürfte großen- 
teils daran liegen, dass man eine exseeta-Königin unter den fusca- 
Arbeiterinnen außerordentlich leicht übersieht. 

Gegen die Wahrscheinlichkeit, dass F. exsecta ihre Kolonien 
regelmäßig mit fwsca-Hilfsameisen gründet, scheint der Umstand 
zu sprechen, dass exsecta manchmal sehr starke Kolonien mit vielen 
zu einer Kolonie gehörigen Nestern hat. Forel berichtete 1874 
(p. 207) über eine solche Kolonie auf dem Mont Tendre, die über 
200 Nester zählte. Hier ist den befruchteten Weibchen Gelegenheit 
geboten, neue Nester mit Hilfe von Arbeiterinnen der eigenen 
Kolonie zu gründen. Aber derartige Fälle dürften für exsecta zu 
den seltenen Ausnahmen gehören. Ich selbst habe niemals weder 
in Vorarlberg und Tirol noch ın Rheinland und Westfalen derartige 
Nestverbände von exsecta beobachten können. Die einzelnen Nester 
bildeten vielmehr fast immer ebensoviele einzelne Kolonien. Auf 
einem Bergabhang bei Linz am Rhein, wo ewsecta-Nester häufig 
waren, konnte ich am 7. bis 8. September 1901 feststellen, dass 
sogar Nester, die nur 3m voneinander entfernt lagen, verschiedenen, 
untereinander feindlichen Kolonien angehörten. Während bei F. 
rufa und pratensis Zweigkoloniebildung die Regel ist?) und des- 
halb auch die befruchteten Weibchen meist von Arbeiterinnen der 
eigenen Kolonie unterstützt werden, dürfte dies bei F. easecta nur 
eine Ausnahme darstellen. Bei ihr ist anzunehmen, dass die 
Königinnen ihre neuen Kolonien gewöhnlich mit Hilfe von fusca 
gründen, während diese Gründungsweise bei rufa und pratensis nur 
ausnahmsweise vorliegt. 

Bei Luxemburg-Stadt kenne ich bisher nur vier exsecta-Kolonien, 
von denen drei auf dem fusca-reichen Gebiete von Schötter-Marial 
liegen, aber weit voneinander entfernt. Unter diesen drei Kolonien 
gehört Kolonie 1 zum Stadium 5 (alte, volkreiche Kolonie), Kolonie 2 


29) Siehe Ursprung und Entwickelung der Sklaverei (1905), S. 195ff. Vgl. auch 
oben §. 259. Usp 


300 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. 


zum Stadium 4 (junge aber bereits einfache exsecta-Kolonie), Kolonie 3 
endlich zum Stadium 3 (junge exsecta-fusca-Kolonie) ??). 

Die an dieser letzteren Kolonie 1906—08 angestellten Be- 
obachtungen und Versuche will ich hier nach den Tagebuch- 
notizen berichten. 

Am 9. Oktober 1906 wurde diese Kolonie entdeckt. Das Nest 
war noch ein reines Erdnest (von fusca-Bauart) unter Gras- 
büscheln. Bei der ersten Untersuchung sah ich ungefähr 150 exsecta- 
Arbeiterinnen, darunter noch viele frischentwickelte, unausgefärbte; 
ferner ca. 100 fusca-Arbeiterinnen, sämtlich alte, ziemlich große 
Individuen; außerdem etwa 100 Arbeiterkokons. Letztere ergaben 
später bei der Aufzucht nur exsecta, keine fusca. 60 Arbeiterinnen 
jeder Art und 80 Arbeiterkokons wurden für ein Lubbock-Nest 
mitgenommen. : 

Am 22. Oktober wurde das Nest ganz aufgegraben. Es erstreckte 
sich im Sandboden unter dem Rasen bis auf 0,75 m Tiefe. Sein 
Volkreichtum war auffallend groß: mit den schon am 9. Ok- 
tober fortgeholten Arbeiterinnen etwa 250—300 exsecta und gegen 
400 fusca. Die fusca waren lauter alte, meist mittelgroße Indi- 
viduen, keine einzige unausgefärbte darunter. Die exsecta waren 
von normaler Größe (5—6 mm), darunter ca. 15°/, noch unausge- 
färbt, teilweise noch ganz frischentwickelt. Arbeiterkokons waren 
keine mehr da. Die exsecta-Königin saf in einem der tiefsten 
Nestgänge. Ihre Kleinheit und dunkle Färbung ließ sie mich im 
ersten Augenblick für eine mikrogyne fusca-Konigin halten. Eine fusca- 
Königin war sicher nicht in dem Neste, das bis auf den Grund 
untersucht wurde. Die große Zahl der fusca-Arbeiterinnen in dieser 
gemischten Kolonie deutet an, dass hier eine exsecta-Königin in einer 
starken f«sca-Kolonie Aufnahme gefunden hatte und an die Stelle 
der (schon vorher verstorbenen?) fusca-Königin getreten war. Da 
1906 keine fusca-Kokons und auch keine frischentwickelten fusca 
mehr vorhanden waren, musste die fusca-Königin mindestens schon 
1905 gestorben sein. Wahrscheinlich war sie bereits bei der Auf- 
nahme der exsecta-Königin 1903 nicht mehr am Leben; denn die 
alten fasca-Arbeiterinnen dieser Kolonie starben in meinem Be- 
obachtungsneste sämtlich im Sommer 1907, waren also 1906 bereits 
drei Jahre alt; ebenso alt muss auch diese exsecta-Kolonie 1906 ge- 
wesen sein. ; 

Sämtliche Ameisen des ausgegrabenen Nestes wurden mit Aus- 
nahme einiger Dutzend geflüchteter Arbeiterinnen in einem Fang- 
glase mit Erde mitgenommen. Zu Hause ließ ich sie durch eine 
Glasröhre ın das obenerwähnte Lubbock-Nest einwandern; dann er- 
weiterte ich die Einrichtung desselben durch ein Vornest, ein Ab- 


30) Zur Kenntnis der Ameisen ete. von Luxemburg, III. 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 301 


fallnest und einen Fütterungsapparat zu einem sogen. Wasmann- 
Neste (s. Fig. 2). | 

Arbeitsteilung. — Vom 9. bis 14. November wurde die Fou- 
rage in der gemischten Kolonie ausschließlich durch fusca be- 
sorgt. Sowohl der Fütterungsapparat als das Abfallnest wurde nur 
von fusca besucht. Diese allen waren es auch, welche die in 
das Abfallnest gesetzten Fliegen töteten und dann als Beute ın 
das Hauptnest schleppten. Erst ım Verlauf der Wintermonate be- 
teiligten sich auch die exsecta allmählich an der Verproviantierung 
des Nestes. 

Noch länger wurden die Wachtposten im Vorneste ausschließ- 
lich von fusca gestellt. Am 25. Febr. 1907 hatten die fwsea in den 
Kork, der das Vornest oben verschloss, eine Öffnung genagt und 
besuchten vereinzelt die Umgebung des Nestes. An der Öffnung 


Fig: 2: 


Versuchsnest exsecta-fusca. 


des Korkes saß konstant eine bestimmte fusca-Arbeiterin als Wacht- 
‚posten 3). 

Erst am 5. März 1907 besuchten auch die exsecta an einem 
sonnigen Tage zahlreich das Vor- und das Abfallnest. Den fusca 
schien dies nicht zu behagen. Wiederholt sah ich, wie große fusca- 
Arbeiterinnen namentlich die im Abfallnest anwesenden exsecta 
durch die Verbindungsröhre in das Vornest und von da in das 
Hauptnest zurücktransportierten. 


31) Dass in den gemischten Formica-Kolonien bestimmte Individuen bestimmter 
Arten der Kolonie die Wachtposten stellen, habe ich schon im März 1896 an einem 
Sanguinea-fusca-rufibarbis-pratensis-rufa-Neste festgestellt (Vergleichende Studien 
über das Seelenleben der Ameisen, 2. Aufl., 1900, S. 18). In demselben Beobach- 
tungsneste besuchte eine bestimmte rufibarbis-Arbeiterin konstant das Fütterungs- 
tohr zur Fourage für die Kolonie, so dass dieses Individuum schließlich mir den 
Honig vom Finger annahm (ebenda 8. 43). 


302 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. 


Am 17. März erschienen die ersten Eierklumpen der Königin 
im Hauptneste. Nun begann ich einige Versuche über die 
internationalen Beziehungen der Ameisengäste. 

Am 4. April wurde ein Hetaerius ferrugineus*?) (bei F\. fusco- 
rufibarbis gefangen) in ein kleines Glasröhrchen (bei a) gesetzt, das 
eine der Offnungen des Hauptnestes verschloss. Er wurde von den 
exsecta-fusca friedlich geduldet, von den Ameisen beider Arten 
wiederholt beleckt, aber im ganzen wenig berücksichtigt. Am 
10. Mai sah ich drei exsecta mit den Hetaerius beschäftigt, der ge- 
rade an einer toten fusca fraß. Sie hielten. ihre Köpfe dicht ge- 
drängt über dem Hetaerius und beleckten ihn bald gleichzeitig, bald 
abwechselnd. 

Am 15. April wurde eine Dinarda Märkeli (bei rufa gefangen) 
in jenes Glasröhrchen (bei a) gesetzt. Als sie in das Hauptnest 
hinüberlief, wurde sie von mehreren exsecta heftig angegriffen, ent- 
kam aber noch. Am folgenden Tage wurde ihr Kopf und Thorax 
von einer exsecta im Neste umhergetragen. Sie war zerrissen und 
teilweise aufgefressen worden. 

Am 15. und 23. Aprıl wurde je ein Atemeles emarginatus ın 
ein Beobachtungsglas mit Myrmica ruginodis gesetzt, bei der ıch 
sie gefangen hatte. Am 25. April wurde dieses Glas als Anhang- 
glas (bei a) durch eine Glasröhre mit dem Hauptneste verbunden. 
Die Myrmica wurde von den exsecta und fusca sofort heftig ange- 
griffen, ins Hauptnest hinübergeschleppt und dort getötet. Einen 
At. emarg. (Nr. 1) sah ich unterdessen an dem Korkpropfen des 
Anhangglases friedlich bei einer exsecta sitzen. Am 26. waren die 
Leichen von 17 Myrmica ım Hauptneste zusammengetragen. Am 
Kork des Anhangglases saß ein At. emarg. (Nr. 1), der gerade eine 
fusca zur Fütterung aufforderte und von ihr darauf nach Ameisenart 
(d. h. wie eine befreundete Ameise, nicht wie eine Larve) gefüttert 
wurde. Später saßen zwei fusca bei ihm; eine -suchte ihn an einem 


Fühler in das Hauptnest hinüberzuziehen, während die andere ihn- 


sanft beleckte. Der At. emarg. Nr. 2 war im Hauptneste von einer 
Gruppe von Ameisen (vier fusca und eine exsecta) umgeben, die 
ihn festhielten. Als ich sie auseinandertrieb, zeigte sich, dass der 
Käfer schon tot war. Am 27. April saß der At. emarg. Nr. 1 mit 
mehreren exsecta zusammen im Anhangglas, ebenso an den folgenden 
Tagen. Am 29. beobachtete ich eine anhaltende, 4—5 Minuten 
dauernde Beleckung des Atemeles durch eine exsecta. Hierauf wandte 
sich der Käfer zu ihr um und forderte sie durch Fühlerschläge 
und durch lebhaftes Streicheln ihrer Kopfseiten (mittelst der er- 
hobenen Vorderfüße) zur Fütterung auf. Die exsecta fütterte ıhn 
dann zweimal hintereinander, und zwar wie eine befreundete Ameise. 


32) Bei Luxemburg fand ich ihn nie in exsecta-Nestern; wohl bei Linz a/Rh. 


i 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 303 


So lange er im Anhangglas blieb, wurde er, und zwar jetzt vor- 
zugsweise von exsecta, gastlich gepflegt. Als er jedoch später in 
das Hauptnest (zu der Königin und der Ameisenbrut) hinüberging, 
wurde auch er dort getötet und zerrissen; der Angriff ging von 
den fusca aus wie beim Atemeles Nr. 

Zum Verständnis dieses Versuches sei auf die oben (S. 263) 
mitgeteilten Beobachtungen an der natürlichen Adoptionskolonie 
rufa-fusca (Nest I) verwiesen, wo nach Ankunft der rufa-Königin 
im Neste die gastliche Behandlung der Atemeles in eine feindliche 
sich verwandelte, während in dem Kontrollneste Il, wo keine 
Königin war, die Atemeles andauernd gepflegt wurden; und zwar 
waren es die fusca, welche die Atemeles emarginatus ım Neste I 
angriffen und töteten, obwohl fusca der normale Larvenwirt 
dieses Käfers ist. Ebenso ist auch das Ergebnis im obigen exsecta- 
fusca-Nest zu erklären°®). In freier Natur kommt Atemeles emar- 
ginatus bei exsecta nicht vor**). In meinen Beobachtungsnestern 
dagegen (aus reinen exsecta-Kolonien) wurde er ederhel, gastlich 
aufgenommen. 

Auch mit At. paradoxus wurden in dieser Kolonie mehrere 
Versuche gemacht zur Zeit, als zahlreiche Arbeiterlarven im Haupt- 
neste sich befanden und die Zahl der alten fusca schon stark ab- 
genommen hatte. 

Am 10. Mai ließ ch einen Tags vorher bei F. rufibarbis ge- 
fangenen At. paradorus in das Anhangglas (bei a) hineinlaufen, wo ge- 
rade drei exsecta sich aufhielten. Er verbarg sich sofort in der Erde, 
um Quarantäne zu halten (Beseitigung des fremden Nestgeruches und 
Annahme des neuen). Am 11. Mai lief er, von den exsecta nur wenig 
beachtet, im Anhangglase umher; als eine ihn mit den Kiefern zu be- 
fassen suchte, bog er den Vorderkörper in die Höhe und trillerte 
mit den Fühlern auf die hinter ihm stehende Ameise. Eine ihm 
begegnende fusca packte ihn an einem gelben Haarbüschel des 
Hinterleibes und zerrte heftig daran. Am 12. lag der Atemeles tot 
und teilweise ausgefressen im Hauptneste (wahrscheinlich durch 
fusca zerrissen). 

Am 13. Mai wurde ein neuer At. paradoxus (bei rufibarbis ge- 
fangen) in ein Isoliergläschen mit feuchter Erde gesetzt; nach einer 
Stunde wurde eine exsecta-Arbeiterin aus dem Beobachtungsneste 


33) Ebenso erkläre ich mir jetzt auch die gewalttätige Behandlung von Atemeles 
emarginatus durch die fusca in einer truncicola-fusca-Kolonie (Kol. 2 meiner 
Statistik der hiesigen truneicola-Kolonien) im Frühling 1903, wo diese Kolonie 
(gleich den obigen rufa-fusca 1905 und exsecta- -fusca 1906) im Stadium 3 sich 
befand. Vgl. die diesbezüglichen Beobachtungen in „Ursprung und Entwickelung 
der Sklaverei“, Biol. Centralbl. 1905, S. 135—140. 

34) Nur einmal wurde von Donisthorpe in England 1906 ein Exemplar bei 
dieser Ameise gefunden und mir zur Ansicht zugesandt. 


304 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 


ihm beigegeben, später noch zwei. Sie nahmen den Käfer ohne 
Feindseligkeiten auf und behandelten ihn bald als echten Gast. 
Am 24. Mai sah ich wiederholt seine Beleckung und Fütterung 
(nach Ameisenart) durch die exsecta. Am 25. Mai, also nach 12 Tagen, 
wurde der Atemeles samt den drei easecta in das Vornest des exsecta- 
fusca-Beobachtungsnestes gesetzt. Schon am Nachmittag sah ich 
seine Leiche im Hauptneste liegen. Er war also trotz seiner Auf- 
nahme durch die isolierten drei exsecta**) von den übrigen Ameisen 
getötet worden, wahrscheinlich durch die noch übrigen ca. 40 fusca 
in demselben. (Zur Erklärung vgl. oben die Schlussbemerkungen 
bei den Versuchen mit At. emarg.). 

Ich kehre nun zur Entwickelung der Versuchskolonie 
zurück. Aus den am 17. März 1907 erschienenen Eiern der Königin 
hatten sich am 9. Mai 150—200 Arbeiterlarven und 20 Arbeiter- 
kokons von exsecta entwickelt. Am 11. Mai waren schon 50—70 
Arbeiterkokons vorhanden. Die Zahl der alten fusca war rasch 
am Abnehmen. Am 9. Mai zählte ich nur noch etwa 50 (gegen- 
über 150 exsecta-Arbeiterinnen). Nach längerer Abwesenheit nach 
Luxemburg zurückgekehrt fand ich am 12. Juli noch zwei fusca 
am Leben. Auch viele alte exsecta waren unterdessen gestorben, 
aber über 100 frischentwickelte vorhanden; die Gesamtzahl der 
exsecta-Arbeiterinnen betrug jetzt ca. 200. 

Am 21. August waren die letzten alten fusca tot. Die exsecta- 
Kolonie war hiermit eine einfache Kolonie geworden vom Sta- 
dium 4. Ich begann jetzt meine Versuche mit der Aufzucht 
fremder Arbeiterpuppen in dieser Kolonie. 

Am 21. August 1907 wurden gegen 800 Arbeiterkokons (und 
unbedeckte Arbeiterpuppen) von fusca, ferner 100 Arbeiterkokons 
von truncicola in das Abfallnest gegeben. 4 Stunden später waren 
die fremden Kokons noch nicht abgeholt. Acht fremde fusca, die 
mit jenen Kokons in das Abfallnest getan worden waren, hatten 
die fusca-Kokons aufgeschichtet und griffen die einzeln aus dem 
Hauptnest herüberkommenden exsecta heftig an. Am 23. August 
morgens waren durch die exsecta die sämtlichen fremden Kokons 
und Puppen ins Hauptnest gebracht und die acht alten fremden 
fusca getötet. Einige Kokons, vorwiegend truncicola, waren ge- 
öffnet, die Puppen herausgezogen und gefressen. Auch die unbe- 
deckten fusca-Puppen wurden großenteils gefressen. Doch sah ich 
bereits ein halbes Dutzend frischentwickelter fusca-Ar- 
beiterinnen friedlich unter den exsecta umherlaufen: ob sie aus 
den Kokons oder aus den unbedeckten Puppen stammten, ließ sich 


35) Sogar bei der wilden F\. sanguinea gelang die Aufnahme von At. emar- 
ginatus und paradoxus wiederholt nach einem solchen Isolierungsverfahren, und 
zwar dauernd. 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. 305 


hier nicht feststellen. Drei aus den Kokons gezogene junge trunci- 
cola wurden dagegen von den exsecta sofort getötet und teilweise 
aufgefressen. 

Am 24. August waren bereits 8—10 junge fusca, darunter 
mehrere bereits fast ausgefärbt, unter den exsecta zu sehen. Trunei- 
cola war keine einzige aufgezogen, sondern alle nach Öffnung der 
Kokons getötet worden. Die noch übrigen Kokons von truneicola 
wurden ebenso wie jene von fusca durch die exsecta gepflegt und 
lagen reinlich aufgeschichtet im Hauptneste. Unbedeckte Arbeiter- 
puppen von fusca waren jetzt keine mehr vorhanden. 

Am 27. August betrug die Zahl der fusca 20—25, trunei- 
cola keine einzige. Am 29. sah ich 40—50 fusca im Hauptnest, 
darunter schon einige ganz ausgefärbte; mehrere frischentwickelte 
truncicola lagen als halb zerfressene Leichen umher. Am 1. Sep- 
tember: 50—60 fusca; die ausgefärbten beteiligten sich bereits 
an der Pflege der übrigen Kokons; truncicola war keine aufge- 
zogen worden. Am 6. September: 70--80 fusca, keine trunei- 
cola. Am 12. September: über 100 fusca, keine truncicola, obwohl 
noch immer ein Dutzend truncicola-Kokons im Hauptneste gepflegt 
wurden. 

Am 16. September wurden 40 kleine Arbeiterkokons von pra- 
tensis ın das Abfallnest dieser Kolonie gegeben. Am 18. waren 
sie von den exsecta abgeholt und im Hauptneste aufgeschichtet. 
Ein großer Teil der Puppen war jedoch aus den Kokons gezogen 
und gefressen worden; von den frischentwickelten pratensis ließen 
die exsecta keine am Leben. An diesem Tage gab ich wieder ca. 60 
Arbeiterkokons von pratensis ins Abfallnest. Am 20. waren sie 
abgeholt und lagen im Hauptneste. Viele Kokons waren geöffnet 
worden und die Puppen herausgezogen und gefressen; ebenso waren 
auch mehrere frischentwickelte pratensis herausgezogen und getötet 
worden. 

Am 21. September betrug die Zahl der fusca bereits ca. 150; 
keine einzige truncicola oder pratensis war erzogen worden. Am 
21. Oktober 1907 hatte die exsecta-fusca-Kolonie dieses Beobachtungs- 
nestes folgenden Stand: Die exsecta-Königin, ca. 150—200 exsecta- 
Arbeiterinnen, 250—300 fusca-Arbeiterinnen, dagegen keine ein- 
zige truncicola oder pratensis-Arbeiterin! Dieses Ergebnis ist um 
so autfallender, da trancicola und pratensis mit exsecta weit näher 
verwandt sind als fusca. Eierklumpen oder Larven von der exsecta- 
Königin waren diesen Sommer und Herbst nicht mehr zu sehen. 
Im Abfallneste lagen die Leichen der aus den Kokons gezogenen 
und dann getöteten, frischentwickelten truncicola und pratensis in 
dichter Schicht übereinander. Es sei ausdrücklich bemerkt, dass 
ich unter den durch die exsecta getöteten jungen Ameisen niemals 


eine fusca sah; auch beobachtete ich nie eine Misshandlung der 
XXVIII. 20 


306 Hatschek, Beantwortung der theoretischen Einwände Plate’s ete. 


jungen fusca durch die exsecta; sie wurden gerade so behandelt 
wie junge Arbeiterinnen der eigenen Kolonie. 

Aus diesen Versuchen ergibt sich als Schlussfolgerung: 
F. exsecta behält auch nach dem Aussterben der ursprüng- 
lichen Hilfsameisen (fusca) in ihrer Kolonie (im Stadium 4) 
noch die Neigung bei, neue Arbeiterinnen derselben Hilfs- 
ameisenart zu erziehen, gerade so wie es für die truncicola- 
Kolonien schon früher von mir gezeigt wurde**). Ob diese Neigung 
auch in alten (bereits mehr als sechsjährigen) exsecta-Kolonien 
fortbesteht, in denen keine durch fusca erzogene Arbeiterinnen 
mehr leben, muss erst durch Versuche festgestellt werden. Wahr- 
scheinlich verhält sich exsecta auch hierin ähnlich wie trunci- 
cola, bei welcher jene Neigung auch in alten Kolonien noch fort- 
besteht 3”). 

Im Frühjahr 1908 befand sich die exsecta-fusca-Kolonie jenes 
Beobachtungsnestes noch im obigen Bevölkerungsstand. Die ersten 
Eierklumpen der Königin erschienen am 15. Februar, die ersten 
jungen Larven am 23. März. (Fortsetzung folgt.) 


Beantwortung der theoretischen Einwände Plate’s 
gegen meine Vererbungstheorie. 
Von B. Hatschek in Wien. 


Polemik hat ihre endlichen Grenzen. 

Die Frage, ob meine Anschauungen von Plate sinngemäß und 
richtig referiert wurden, woran er noch immer festhält, oder ob 
dies nicht der Fall war, wie ich behauptete, wird für die Mit- und 
Nachwelt wohl nach den Worten, die hierüber gewechselt wurden, 
genugsam erledigt sein!). Ihre Erörterung musste aber, wie ich 
glaube, vorausgehen, und der Inhalt meiner Theorie musste aufs 
neue festgelegt werden, um überhaupt den sicheren Standpunkt 
für eine sachliche Erörterung wieder zu gewinnen. Diese ist es, 
welche den Inhalt der vorliegenden Abhandlung bildet. 


36) Ursprung und Entwickelung der Sklaverei (1905), S. 167—168. 
37) Die Versuche darüber folgen im dritten Abschnitte dieser Arbeit. 

1) B. Hatschek, Hypothese der organischen Verrerbung. (Ein Vortrag, ge- 
halten auf der 77. Vers. d. Naturf. u. Arzte in Meran am 29. Sept. 1905.) Leipzig 
bei Engelmann 1905. 

Ludwig Plate, Hatschek’s neue Vererbungshypothese. Biol. Centralblatt 
(Festschrift für Rosenthal) 1906, p. 91-—100. 

B. Hatschek, Die Generatültheorie, Grundideen meiner Vererbungshypothese 
und deren Kritik durch Plate. Biol. Centralbl. 1907, p. 311—320. 

L. Plate, Weitere Bemerkungen zur Hatschek’schen Generatültheorie und 
zum Problem der Vererbung erworbener Eigenschaften. Biol. Centralblatt 1907, 
p. 638 —651. 


Hatschek, Beantwortung der theoretischen Einwände Plate’s ete. 307 


Allerdings kann nicht unbemerkt bleiben, dass Plate zu seiner 
früheren irrtümlichen Auffassung meiner Theorie noch neue Irr- 
tümer hinzufügt, indem er mir immer wieder Anschauungen zu- 
schreibt, die mir fremd sind. Er sagt z. B. (diese Zeitschr. 1907, 
p- 640): „Diese Hatschek’sche Grundidee deckt sich mit der all- 
bekannten Auffassung, dass der Kern die Lebenstätigkeit beherrscht“ 
und er spricht auch (p. 647) von „der auch von Hatschek ange- 
nommenen Oberherrschaft des Kerns über die Lebenstätigkeit der 
Zelle“. Soll ich da immer wiederholen, dass dies nicht meine An- 
schauung ist, und dass bei mir von einer Herrschaft oder Oberherr- 
schaft des Kerns tiber die Lebenstitigkeit der Zelle nirgends die 
Rede ist, und dass ich vielmehr einer solchen Annahme prinzipiell 
gegenüberstehe, und dass ich die Funktion des Kerns ausdrücklich 
als eine genetische oder ,generative“ erkläre? 

In diesem Sinne ist auch Plate’s neuer Satz, nach welchem 
es meine Meinung sein soll, „dass die verschiedenen Atomgruppen 
des Keimplasmas im Verbande des Generatüls das Zellplasma 
beeinflussen“ ebenso falsch, als die frühere — von ihm selbst als 
„inkorrekt“ zurückgenommene — Behauptung, dass ich den Atom- 
sruppen der Kernsubstanz eine katalytische Wirkungsweise auf 
die Zellsubstanz zugeschrieben hätte. Denn gerade die Annahme 
einer direkten Einwirkung des Zellkerns auf das Zellplasma ist es, 
gegen welche meine Theorie sich wendet; der Kern beeinflusst nicht 
das vorhandene Plasma, sondern ist nur bestimmend für die Eigen- 
schaften des zukünftig entstehenden Plasmas. 

Aus den nachfolgenden Ausführungen wird hervorgehen, dass 
es sich bei Plate nicht etwa nur um eine ungenaue Ausdrucks- 
weise handelt, sondern dass der Sinn meiner Theorie von ihm miss- 
verstanden wurde. 


I. Die generative Funktion. 


Die Umwandlung der Kernsubstanz in Zellsub- 
stanz ist eine der ersten Voraussetzungen meiner Hypothese. Der 
wesentliche Teil der Kernsubstanz ıst nichts anderes als jugend- 
liche Zellsubstanz. Alle Zellsubstanz ist aus Kernsubstanz hervor- 
gegangen. 

Plate hält diese Annahme für „höchstunwahrscheinlich „; er meint: 
„Wenn eine solche Umwandlung der Kernsubstanz in Zytoplasma 
stattfände, so müsste sie doch durch Beobachtung festzustellen sein. 
Statt dessen sehen wir die wesentlichsten Kernbestandteile, die 
Chromosomen, stets scharf vom Zytoplasma abgesetzt und wir kennen 
keine Ubergangsstadien zwischen beiden* (diese Zeitschr. 1907, 
p. 640). Wir entgegnen, dass die Auswanderung von Teilchen aus 
dem Zellkern in den Zelleib sich vorläufig durch Beobachtung weder 
beweisen noch widerlegen lässt und daher eine hypothetisch zu- 

20* 


308 Hatschek, Beantwortung der theoretischen Einwände Plate’s ete. 


lässıge Annahme darstellt. Manche Tatsachen ließen sich hierfür 
geltend machen, sind aber auch einer anderen Deutung zugänglich, 
so z. B. die Kernlagerung an dem Orte reger Bildungsvorgänge 
innerhalb der Zelle. Nichts steht der Annahme entgegen, dass im 
stationären -—- sog. ruhenden — Zustande des Kernes, wo die 
Chromatinsubstanz in Form eines feinsten Ast- oder Netzwerkes 
insbesondere an der Kernoberfläche verteilt ist, womit auch schon 
rege Beziehungen zur Umgebung angedeutet erscheinen, Partikel- 
chen derselben durch die Kernmembran austreten, sei es vereinzelt 
oder ın Form feinster Fadenausläufer, die sich bisher unserer 
Beobachtung entzogen hätten. 

Diese Auswanderung wird von De Vries, Weismann, O. Hert- 
wig angenommen. Die weitergehende Vorstellung, dass alle Zellsub- 
stanz zu irgendeiner Zeit aus Kernsubstanz entstanden sei, wurde von 
De Vries (Intrazelluläre Pangenesis, Jena 1889, p. 196) aufgestellt, 
und O. Hertwig, der sich in seiner „Allgemeinen Biologie“ als neue 
Auflage von „Zelle und Gewebe“ noch deutlicher als früher hierüber 
ausspricht (p. 364), schließt sich ihm vollkommen an. Dies geschieht 
in einem vorwiegend der Zytologie gewidmeten Buche. Plate aber 
behauptet: „Diese Auffassung widerstreitet meines Erachtens allen 
zytologischen Erfahrungen“ (l. c. p. 640). Und trotzdem ich schon 
früher ausdrücklich erklärt hatte, es müsse angenommen werden, 
dass der Kern insbesondere in seiner Ernährung vom Zelleib ab- 
hängig und demnach für sich allein nicht existenzfähig sei (Vor- 
trag, p. 12, 13). fügt Plate zu seinem Ausspruche noch hinzu: 
„wenn der Kern im wesentlichen jugendliche Zellsubstanz ist und 
nur von einer Hülle älterer Zellsubstanz umgeben wird, dann müsste 
er doch für sich existenzfähig sein, was doch nicht der Fall ist“. 

Nun kommen wir aber zu dem von Plate mit der größten 
Bestimmtheit ausgesprochenen theoretischen Einwande Was hat 
diese Annahme — so fragt er — mit dem Vererbungsproblem an 
sich zu tun? „Ich antworte: gar nichts,“ ruft Plate aus, und er 
fährt fort: „Wichtig ist allem, dass die Kernsubstanz alias Generatül 
das Zellplasma (Ergatül) beherrscht in allen seinen Leistungen“... 
„Ob diese Kernsubstanz sich außerdem noch in Zytoplasma ver- 
wandelt oder nicht, ist für das Vererbungsproblem gleichgültig“ 
(cp 21640) 

Sollte dieser schwere Vorwurf der unzulänglichen Auffassung, 
welchen Plate hiermit dem Theoretiker macht, wirklich ernst zu 
nehmen sein? Oder ist er in diesem Falle nicht etwa nur auf den 
gewiss sehr löblichen Übereifer des Kritikers zurückzuführen? 

Jener Vorwurf würde sich auch gegen De Vries und O. Hert- 
wig richten, denn auch diese nehmen kein anderes Abhängigkeits- 
verhältnis der Zellsubstanz von der Kernsubstanz an als dasjenige 
der Entstehung der einen aus der anderen, und auch sie lehnen 


Hatschek, Beantwortung der theoretischer Einwände Plate’s etc, 309 


die Idee ab, dass außerdem dynamische oder enzymatische Wir- 
kungen, die vom Zellkerne ausgehen, die Art der Tätigkeit des 
Zelleibes bestimmen oder beherrschen (De Vries, Pangenesis p. 169 ff., 
O. Hertwig, Allgemeine Biologie p. 363). 

Dies ist auch meine Ansicht. Von den Eigenschaften der Kern- 
substanz leiten sich jene der Zellsubstanz ab, und zwar in prin- 
zıpiell gleicher Weise wie von den Eigenschaften des Kindes 
jene des gereiften Mannes, zu welchem es heranwächst, sich ab- 
leiten. Die beiden Substanzen verhalten sich ähnlich zueinander 
wie im Körper der Vielzelligen die Fortpflanzungszellen zum Ge- 
samtkörper. Denn die Fortpflanzungszellen beherrschen nicht etwa 
die Eigenschaften des Gesamtkörpers, sondern sie enthalten die 
Bedingungen für die Eigenschaften der nächsten Generation. Eine 
ähnliche Arbeitsteilung, wie jene zwischen Fortpflanzungszellen und 
Körperzellen, wırd also schon innerhalb der Zelle angenommen, 
doch besteht sie hier in anderer Form; die zeugende Substanz tritt 
nicht aus der Zelle aus, um neue Zellen zu bilden, sondern inner- 
halb der Zellorganisation dient sie zum Ersatze, zur steten Er- 
neuerung der absterbenden Lebensteilchen. Schon innerhalb der Zelle 
bestünde also der Gegensatz von sog. „sterblichen“ und fortlebenden 
Teilen, der sich bei den Vielzelligen nochmals im großen wieder- 
holt und in manchen Fällen (z. B. Bienenstaat) eine dritte Stufe 
der Wiederholung erfährt. 

Hier liegt nun ein Unterschied vor zwischen meiner Annahme 
und derjenigen von De Vries und O. Hertwig. Während diese 
in herkömmlicher Weise auch der Zellsubstanz (z. B. bei den Ein- 
zelligen) eine unbegrenzte Wachstumsfähigkeit zuschreiben, meine 
ich, dass man konsequenterweise diese Fähigkeit als begrenzt an- 
nehmen muss, wenn man die vollkommene Abhängigkeit der Higen- 
schaften des Zelleibes durch die vom Zellkerne ausgehende Er- 
zeugung desselben erklären will. 

Die entgegengesetzte Anschauung, nämlich die Lehre von der 
Beherrschung der Zelleigenschaften durch Einflüsse, die vom Zell- 
kerne auf den Zelleib ausgeübt werden, ist überhaupt.als Erklärung 
für die Vererbung unhaltbar. Abgesehen von den großen Schwierig- 
keiten, welche der Durchführung dieser Idee sich entgegenstellen, 
sind auch prinzipielle Einwendungen dagegen zu erheben, welche 
sich auf das Verhältnis zwischen beherrschter und beherrschender 
Substanz beziehen. 

Die beherrschte Substanz müsste die Fähigkeit besitzen, auf 
die mannigfachen Einflüsse, die von der beherrschenden Substanz 
ausgehen, in bestimmter, mannigfacher Weise zu reagieren, sie 
müsste an jene angepasst sein und sich auch fortdauernd an sie 
anpassen. Das bedeutet, dass sie selbst in gleichem Schritte 
mit der anderen, der beherrschenden Substanz, sich phylogene- 


310 Hatschek, Beantwortung der theoretischen Einwiinde Plate’s ete. 


tisch verändern und dass sie thre Veränderungen vererben könnte; 
es wären dann aber beide ın gleichem Maße für die Vererbung von 


Bedeutung. 
Von einigen Forschern wird geradezu von einer Symbiose von 
Kernsubstanz und Zellsubstanz gesprochen — ein Organismus, der 


angeblich für den anderen die Vererbung besorgt! Dies zeigt uns 
auch, wie sehr manche moderne Vererbungshypothesen den Begriff 
der Einheit der Organisation aufgegeben haben, ein Begriff, den 
wir durch die Erklärung des Kernes als Zeugungssubstanz zu retten 
suchen. 

Man kann den Kern entweder schlechtweg für ein Arbeits- 
organ der Zelle halten oder man kann ıhn als ıhr Vererbungsorgan 
erklären; letzteres ist aber nur möglich, wenn man ihm die genera- 
tive Funktion zuschreibt. 


II. Differenzierungstheorie. 

Differenzierung ist das Grundproblem der Entwickelung. 

Die Erklärung der Gestaltung ist eine sekundäre Frage, denn 
diese ıst bedingt durch die fortgesetzte Tätigkeit aller der ver- 
schiedenen Plasmasubstanzen, die während des ganzen Ganges der 
Entwickelung ın Erscheinung traten. 

Die große Mannigfaltigkeit von Plasmasubstanzen, die schon 
in einem einzelligen Organismus und noch vielmehr in dem Gesamt- 
körper eines vielzelligen Organismus vorhanden ist, und die zweifellos 
im Verlaufe der Entwickelung schrittweise sich steigert, wird von 
De Vries und O. Hertwig, welche ja auch die Entstehung des Zell- 
plasmas aus dem Kernplasma annehmen, dadurch erklärt, dass es 
schon im Kerne eine entsprechend große Mannigfaltigkeit von Kern- 
substanzen geben soll; und zwar ist dieselbe in allen Zellkernen 
des Gesamtkörpers vorhanden, nur jene Art von Kernsubstanz (oder 
jene Kombination von Kernsubstanzen) aber, dıe aus einem beson- 
deren Anlass aus dem Kerne irgendeiner Zelle auswandert und in 
Zellplasma sich verwandelt, bestimmt den Charakter derselben. 

Nach De,Vries und O. Hertwig kann sich eine Kernsubstanz 
nur in eine Art von Zellsubstanz umwandeln, diese ihre Reifung 
oder Umwandlung erfolgt nur in eindeutiger Weise. Wenn man 
aber die Annahme macht. dass sich die Kernsubstanz je nach der 
besonderen Veranlassung in verschiedener Weise umwandeln könne, 
dann wäre es nicht nötig, eine so große Mannigfaltigkeit von Kern- 
substanzen vorauszusetzen; es könnte eine geringere Anzahl, ja es 
könnte eine einzige Art von Kernsubstanz innerhalb eines Organis- 
mus angenommen werden. Und eben dieser Standpunkt ist es, 
welchen ich vertrete. Man wird die Frage aufstellen: Ist diese 
Anschauung möglich, ıst sie wahrscheinlicher, ist sie besser be- 
gründbar als jene andere? 


Hatschek, Beantwortung der theoretischen Einwände Plate’s ete. Sl 


Für die De Vries- OÖ. Hertwig’sche Theorie liegt wohl eine 
gewisse Schwierigkeit darin, jene Einrichtungen auszudenken, durch 
welche gerade der jeweils für die Zelle notwendige Kernbestandteil 
zum Auswandern aus dem Zellkern veranlasst würde. Die eigent- 
liche Schwäche der Theorie liegt aber in der Annahme einer großen 
Zahl latenter, d. ı. lebender aber nicht in Funktion gesetzter Teilchen 
— im Gegensatz zu der physiologisch näher liegenden Anschauung, 
dass alle vorhandenen lebenden Teilchen in ihrer spezifischen Weise 
sich stetig betätigen. 

Versuchen wir dagegen unsere eigene Vorstellung zu analy- 
sieren, welche ich mit den Worten zusammenfasste, dass der Diffe- 
renzierungsprozess auf einer stufenweise und in divergenten Rich- 
tungen erfolgenden chemischen Veränderung der Protoplasmamoleküle 
(Ergatüle) beruht. 

Aus der unmittelbaren Anschauung ergibt es sich, dass das 
Protoplasma seine Beschaffenheit ändert, dass diese Umwandlung 
eine stufenweise fortschreitende ist, dass dieselbe nicht in einer 
Richtung, sondern in divergenten Richtungen erfolgt. 

Das sind die Tatsachen, an welche die theoretische Erklärung 
sich möglichst enge anschließen sollte. 

Nach unserer theoretischen Anschauung soll die Differenzierung 
vom Zellplasma selbst ausgehen, die Kernsubstanz soll keinen an- 
deren Anteil an dem Differenzierungsprozesse haben als den, dass 
sie der erste Ausgangspunkt aller Entwickelungsreihen des Proto- 
plasmas ist. Von einem unmittelbar beherrschenden Einfluss der 
Kernsubstanz ist nicht die Rede. Gleichwohl kann die Kernsubstanz 
jederzeit in den Entwickelungsprozess eintreten, indem sie an das 
Protoplasma jeder Entwickelungsstufe sich direkt (chemisch) an- 
gliedern und in solches sich verwandeln kann, ein Vorgang, den 
wir durch eine besondere Hilfsannahme zu begründen versuchten 
(vgl. p. 9 meines Vortrages). 

Die Divergenz in der Weiterentwickelung ursprünglich gleich- 
artiger Plasmasubstanzen ist an den unterschiedlichen Anlass ge- 
knüpft — z. B. Vorhandensein von Dotterplättehen in den Ento- 
dermzellen, Mangel derselben in den Ektodermzellen —, der stets 
außerhalb des Biomoleküles gelegen sein muss, obwohl innere 
Ursachen, d. i. die Beschaffenheit des Plasmamoleküles selbst, für 
die Natur der beiderlei Umwandlungsprodukte von wesentlichster 
Bedeutung sind?). 


2) Plate sagt (diese Zeitschr. 1906 p. 94): Als reiner Epigenetiker hätte er (Hat- 
schek) nur noch die weitere Konsequenz zu ziehen brauchen, dass alle diese che- 
mischen Umwandlungsreihen auf Kosten des Deutoplasmas geschehen und durch die 
äußeren Faktoren veranlasst werden, wie sie im Wechsel des Milieus und der Lage- 
beziehungen der Zellen zueinander zum Ausdruck gelangen. ‘Diesen Schluss zieht 
er jedoch nicht...“ Wenn etwa von diesen äußeren Umständen als Ursache der 


312 Hatschek, Beantwortung der theoretischen Einwände Plate’s ete. 


Bei Weismann, der mit bewundernswerter Konsequenz ein 
entgegengesetztes Prinzip durchführt, beruht die Divergenz auf der 
gesetzmäßigen Entfaltung des Keimplasmas, und die veranlassenden 
Umstände spielen anscheinend keinerlei Rolle, bei ©. Hertwig 
wirken sie auslösend für die Aktivierung schon vorbereiteter Diffe- 
renzen (Auswanderung differenter Kernsubstanzen), in meiner Theorie 
wird denselben noch größere Bedeutung zugeschrieben, da sie direkt 
die divergente Veränderung der Plasmasubstanzen herbeiführen. Die 
Entfaltung der Lebenstätigkeit ist es, die selbst wieder diese Um- 
stände schafft; und auch die ersten Differenzierungsanlässe, die 
schon in der Eizelle vorliegen, sind auf bereits früher abgelaufene 
Lebensprozesse zurückzuführen. Die stetig sich steigernde Kompli- 
kation der Anlässe ist ein wesentlicher Teil des Entwickelungs- 
prozesses selbst. 

In meinem Vortrage hatte ich die Wirkungsweise dieser Diffe- 
renzierungsanlässe, die von verschiedenster, meist aber chemischer 
Natur sein werden, nicht weiter erörtert, um die Darstellung nicht 
zu komplizieren, da sonst schon bei der Differenzierungstheorie auch 
auf die Ergatintheorie hätte Bezug genommen werden müssen; doch 
will ich hier einige kurze Bemerkungen darüber machen. 

Man könnte sich vielleicht damit begnügen, auszusagen, dass 
alle funktionellen Reize, die auf das embryonale noch wandlungs- 
fahige Ergatül einwirken, zugleich auch Differenzierungsreize für 
dasselbe sind; Arbeitsprozess und Differenzierungsprozess würde 
bei denselben zusammenfallen. Während das differenzierte Ergatül 
aus der Arbeitsphase (Dissimilation — Assimilation) zu seinem ur- 
sprünglichen Zustande zurückkehrt, würde das zur weiteren Ab- 
änderung disponierte embryonale Molekül aus dieser Phase in ver- 
änderter Qualität hervorgehen, und je nach der Art des Reizes 
würde die Arbeitsleistung und auch die damit verbundene differen- 
zive Abänderung verschieden ausfallen. 

Es scheint mir aber, dass die Erklärung noch weiter gehen 
könnte. Die Wechselwirkung von Kern und Zellsubstanz durch 
Vermittlung der Ergatine müsste, wenn sie für die differenzierte 
Substanz Geltung hat, auch bei der embryonalen eine ähnliche 
Rolle spielen. 

So hatte ich schon in den allgemeinen Umrissen meiner Diffe- 
renzierungstheorie versucht, 1m Gegensatz zu anderen Theoretikern 
an dem so naheliegenden epigenetischen Prinzip festzuhalten, ein 
Versuch, der von Plate aufs heftigste bekämpft wird. Meine theo- 


Veränderung die Rede wäre, so hieße dies eine unberechtigte Forderung an das 
epigenetische Prinzip stellen, wird aber von denselben nur als Anlass gesprochen, 
so ist damit genau meine Ansicht wiedergegeben, die Plate mit Unrecht mir ab- 
spricht (Über „Anlass“ und „Ursache“ vergleiche man die Ausführungen von Bunge, 
Physiol. Chemie, p. 44). 


lee ea a 


Hatschek, Beantwortung der theoretischen Einwände Plate’s etc. 313 


retischen Annahmen sollen erstens unmöglich und zweitens nicht epi- 
genetisch sein. 

Wiederholt erklärt er es nämlich für unmöglich, dass von einer 
Atomgruppe des Generatüls auf das Protoplasma eine spezifische 
Wirkung ausgeübt werde, ohne dass diese Atomgruppe aus dem 
Molekül austritt. Ich habe nun aber eine unmittelbare Einwirkung 
des Kerns auf das Protoplasma überhaupt gar nicht angenommen, 
und sein Einwand richtet sich keineswegs gegen meine Vorstellungen. 
Bei Plate liegt immer wieder derselbe Irrtum vor, dass er mir 
eine Idee zuschreibt, von welcher er selbst sich nicht losmachen 
kann. Auch alle seine Auseinandersetzungen über angebliche kata- 
lytische Wirkungen des Kernes beruhen auf eben demselben Irrtum. 

Plate selbst kennzeichnet das Wesen einer epigenetischen 
Differenzierungstheorie mit folgenden Worten: „Der präformistischen 
oder deterministischen Auffassung gegenüber steht die epigenetische, 
welche zwar auch eine komplizierte atomistische Architektur der 
Vererbungssubstanz annimmt, aber diese doch stets in ıhrer Ge- 
samtheit wirken und sich verändern lässt. Bezeichnen wir die ver- 
schiedenen Atomgruppen des Keimplasmas mit a, b, ec, ...z, so 
würde nach der epigenetischen Vorstellung das ganze Alphabet 
als eine Einheit anzusehen sein, die sich im Laufe der Ontogenie 
gesetzmäßig verändert durch Aufnahme und Abgabe von Stoffen.“ 

Dieser Plate’sche Satz ist zweifellos seinem Sinne nach einem 
Hatschek’schen Satze entlehnt, den Plate selbst zwei Seiten 
vorher zitiert und welcher lautet: „Es ist daran zu erinnern, dass 
die gesamte Komplikation des Generatüls in alle von ihm ableit- 
baren Ergatüle übergeht und dass nicht etwa eine Auseinander- 
legung der verschiedenen Teile des Moleküls oder ein zeitweilig 
aktiver und inaktiver Zustand des einen oder des anderen Teiles 
zur Erklärung der Differenzierungen des Körpers in Anspruch ge- 
nommen wird.“ Ob meine Theorie dieser selbstgestellten und von 
Plate freundlichst übereinstimmend formulierten Forderung genügt 
oder nicht, das wird wohl leicht zu entscheiden sein. 


II. Ergatintheorie. 


Die Ergatintheorie, welche zunächst die Vererbung funktio- 
neller Abänderungen erklären will, zerfällt in zwei Teile. Erstens 
versucht sie eine neue Erklärung für eine feststehende Tatsache, 
nämlich für die funktionellen Anpassungen am Individuum 
selbst, und zweitens für eine nicht streng nachweisbare, aber sehr 
wahrscheinliche Tatsache, nämlich die abgeschwächte Wieder- 
holung jener Anpassungen in der nächsten Generation 
durch entsprechende Veränderung der Keimzellen. 

Die funktionelle Selbstanpassung besteht darin, dass 
durch Übung oder Betätigung jedes Organ bis in seine kleinsten 


314 Hatschek, Beantwortung der theoretischen Einwände Plate’s etc. 


Teile der Funktion entsprechend quantitativ und qualıtativ ver- 
bessert wird. Man hat früher versucht, dies physiologisch durch 
erhöhte Blut- oder Stoffzufuhr zu erklären. An Stelle dieser unzu- 
länglichen Erklärung setzte Roux die Lehre von der Überkompen- 
sation der arbeitenden Substanz, indem ihre erhöhte Arbeit zugleich 
mit erhöhter Stoffaufnahme und infolgedessen mit Molekülvermehrung 
verbunden sein soll. 

Da ich das Wachstum der Arbeitssubstanz (Zellsubstanz) für 
ein indirektes — durch Angliederung von Wachstumssubstanz (Kern- 
substanz) erfolgendes — halte, so muss von mir auch jene Steige- 
rung des Wachstums als ein indirekter Vorgang erklärt werden, 
der darin besteht, dass bei erhöhter Arbeitsleistung der Zellsubstanz 
auch die Kernsubstanz erhöht funktioniert und zahlreichere Mole- 
küle an die Zellsubstanz abgibt. Zu dieser erhöhten Tätigkeit wird 
sie durch eine regulatorische Einrichtung veranlasst, indem die 
Arbeitssubstanz bei dem Arbeitsprozesse eigentümliche Stoffe, 
„Ergatine“ genannt, in den Zellsaft absondert, welche von 
der Kernsubstanz gebunden werden und dadurch auf dieselbe 
wirken, und zwar als Wachstumsreiz (besonders bei erhöhter Ab- 
sonderung) und auch qualitativ (im Falle sie selbst qualitativ ab- 
geändert sind). 

Die Dreigliederung des Vorganges ist also folgende: 1. Der 
funktionelle Reiz wirkt auf die Arbeitssubstanz. 2. Von der Ar- 
beitssubstanz ausgehende Reize wirken sodann auf die Wachstums- 
substanz und es erfolgt gesteigerte Vermehrung oder auch qualitative 
Veränderung derselben und 3. erfolgt durch deren Angliederung 
auch eine solche der Arbeitssubstanzen. 

Plate macht gegen diesen ersten Teil der Ergatintheorie zwei 
Einwendungen. 

Erster Einwand: „Diese Auffassung erscheint mir (Plate) 
nicht haltbar, denn sie widerspricht der auch von Hatschek ange- 
nommenen Ansicht von der Oberherrschaft des Kerns (Generatüls)“ 
(l. c. 1907, p. 647). Als Antwort darauf würde der wiederholte 
Hinweis genügen, dass diese ,Oberherrschaft“ eben nicht meine 
Ansicht, sondern dass gerade die Bekämpfung dieses Prinzips meiner 
Theorie eigentümlich ist. Die differenzierten Zellen des Körpers 
zeichnen sich durch ihre spezifische Energie aus, d. h. durch die 
besondere Empfindlichkeit für den bestimmten Reiz und die darauf- 
folgende bestimmte Arbeitsleistung; auf den Nervenreiz antwortet 
die Muskelzelle mit Kontraktion, die Drüsenzelle mit Sekretion, die 
Sinneszelle der Retina aber antwortet auf den Lichtreiz mit der 
Erregung eines Nervenreizes, der durch die Nervenbahn fortgeleitet 
wird u. s. w. Das Protoplasma der differenzierten Zelle, nicht aber 
ihr Kern ist es nun, in welchem sich die besonderen Strukturen 
ausgebildet finden, welche dieser besonderen Reizbarkeit und dieser 


Hatschek, Beantwortung der theoretischen Einwände Plate’s etc. 315 


besonderen Arbeitsleistung dienen (Muskelfibrillen, Drüsenkörnchen, 
Sinnesstibchen etc.). Im Falle, dass der funktionelle Reiz durch 
das Nervensystem der Zelle zugeführt wird (Muskelzelle, Drüsen- 
zelle), zeigen die Nervenendigungen stets deutliche Beziehungen zu 
den funktionellen Strukturen des Zelleibes, während solche zum 
Zellkerne fehlen. — Wenn wir nach unserer Theorie in dem Kern 
die Zeugungssubstanz der Zelle erblicken, so ist es auch folgerichtig, 
nicht dieser, sondern der Arbeitssubstanz die spezifische Reizbar- 
keit zuzuschreiben, und ihre eigene Reizbarkeit durch die Arbeits- 
substanz wird im Sinne jener regulatorischen Zusammenhänge zu 
betrachten sein, wie solche in immer ausgedehnterer Weise im 
Organismus nachgewiesen werden und zweifellos auch zwischen 
Zelleib und Zellkern bestehen. 

Zweiter Einwand: „Es ist nicht einzusehen, warum das 
Ergatül, wenn es auf den Außenreiz selbständig mit der Bildung 
eines Ergatins reagieren kann, nicht auch sofort selbständig die 
Neubildung zu bewirken vermag“ (l. c. p. 647). Antwort: Die 
Ergatine sind als ein Teil der Dissimilationsprodukte zu betrachten 
und ihre Bildung ist daher mit dem Arbeitsvorgang selbst gegeben. 
Dagegen ist die Molekülvermehrung der Ergatüle jedenfalls ein 
späterer Vorgang, der in dem Dissimilationsvorgang selbst nicht 
enthalten ist. Es ist ein Vorgang, den Roux als Überkompensation 
von Atomgruppen, ich dagegen als neue Angliederung von gene- 
rativen Molekülen erkläre. Die Frage Plate’s sollte also eigent- 
lich Jauten, wozu brauchen wir überhaupt die Annahme von Genera- 
tülen, und sie ist dann identisch mit der Grundfrage nach dem 
Vorhandensein einer Vererbungssubstanz überhaupt, die schon vorher 
genugsam erörtert worden ist. 

Es freut mich zu finden, dass das Prinzip der regulatorischen 
Beziehungen zwischen Zellkern und Zelleib in seiner Anwendung 
auf die funktionelle Selbstanpassung im allgemeinen genommen 
Plate’s Beifall gefunden zu haben scheint, denn er entwickelt nun 
auch seine Ideen darüber, welche allerdings von den meinen 
sehr abweichen, und die ich als Beispiel einer unphysiologischen 
Denkweise ohne jede kritische Bemerkung (von mir ist nur das 
Merkzeichen (?) und (!) in der dritten Zeile) zitieren will. Plate 
sagt: „Hinsichtlich der Grundanschauungen differiere ich nun 
etwas von Hatschek.“ ... „Ich.gehe von der wohl allgemein 
akzeptierten (?) Ansicht aus, dass der Kern die physiologischen (!) 
Leistungen der Zelle beherrscht. Daraus folgt, dass wenn eine 
Zelle durch einen von außen kommenden Reiz zu Neubildungen 
oder veränderten Lebenserscheinungen gezwungen wird, dieser Reiz 
zunächst auf den Kern einwirken muss, und dass dann erst infolge 
dieser Kernbeeinflussung die Reaktion des Zellplasmas eintritt. In 
der Sprache der Determinantenlehre heisst dies: der Außenreiz 


316 Hatschek, Beantwortung der theoretischen Einwände Plate’s ete. 


wirkt zuerst auf die im Kern befindliche Determinante der Zelle 
und diese zwingt das Zytoplasma zu veränderter Tätigkeit und ruft 
so die sichtbare Neubildung hervor. Gehen wır weiter davon aus, 
dass in allen oder wenigstens in den meisten Kernen sich das 
ganze Keimplasma, also der gesamte Determinantenkomplex befindet, 
so bleibt zu erklären, warum der auf eine Zelle wirkende Außen- 
reiz immer die zu dieser Zelle resp. zu diesem Gewebe gehörige 
Determinante beeinflusst und nicht etwa eine oder mehrere von 
ganz anderen Gewebssorten. Da liegt die Annahme nahe, dass die 
zugehörige Determinante sich in ihrer Zelle stets in einem besonders 
empfindlichen und aktiven, alle übrigen Determinanten sich in einem 
mehr oder weniger passiven, inaktiven Zustande befinden“ (l. c. p. 467). 

Der zweite Teil der Ergatintheorie, welcher die funktionelle 
Erbanpassung betrifft, geht von folgenden Voraussetzungen aus: 

Die Ergatine besitzen einen spezifischen Charakter, entsprechend 
den spezifischen Zellen resp. den spezifischen Ergatülen, von welchen 
aus sie entstehen. 

Vermöge ihrer Spezifität verbinden sich die Ergatine mit je 
einem anderen spezifischen Atomkomplex des Generatüls, an welches 
sie herantreten. 

Alle spezifischen Ergatine gelangen mit dem Saft und Blut- 
strome auch zu anderen Zellen und auch so zu den Fortpflanzungs- 
zellen. Im Zellkerne derselben bewirken sie Veränderungen, welche 
adäquat sind den ım Kerne der spezifischen eigenen Zellen von 
ihnen bewirkten Veränderungen. Diese Veränderungen sind die 
Ursache der Wiederholung derselben Anpassungen, die an den spezi- 
fischen Zellen des Individuums auftraten, an den entsprechenden 
Zellen der nächsten Generation. 

Gerade solche Eigenschaften, wie wir sie hier für die Ergatine 
angenommen haben, sind von der modernen Immunitätsforschung 
für die eiweißartigen Gifte, die Toxine, und ebenso für die im 
Organismus erzeugten Antitoxine (sowie auch für andere Antıkörper) 
experimentell nachgewiesen worden. Eine ungeheure Arbeitsleistung, 
die in Tausenden von Publikationen niedergelegt ist, hat uns die 
hundertfältigen verschiedenen Antitoxine und die ebenso mannig- 
faltigen Hämolysine, Agglutinine und Präcipitine als eiweibartige 
Stoffe, die im Organismus entstehen, kennen gelehrt, die sich alle 
durch die wunderbare Spezifität ihrer Herkunft und ihrer Wirkung 
auszeichnen. Mit dieser Eigenschaft hängt es zusammen, dass sie 
nebeneinander im Blute transportiert werden können, ohne sich zu 
beeinflussen, denn sie wirken nur auf bestimmte Substanzen (eben 
auf jene, durch welche ıhr Auftreten veranlasst wurde) und zu 
welchen ıhr Chemismus passen muss, „wie der Schlüssel zum 
Schlosse“. An diese Forschungen, die unsere Vorstellungen vom 
Wesen der lebenden Substanzen in ungeahnter Weise zu modi- 


Hatschek, Beantwortung der theoretischen Einwände Plate’s etc. ET 


fizieren und zu erweitern geeignet sind, wagte ich bei der Annahme 
der Ergatine anzuknüpfen und damit die Vererbungstheorie auf einen 
Weg zu verweisen, der mir zweifellos zum Ziele zu führen scheint. 

Was soll man nun angesichts dieser ganzen, durch zwei Jahr- 
zehnte schon sich erstreckenden Literatur zu den folgenden, dem 
dritten und vierten Plate’schen Einwande, die sich auf den zweiten 
Teil der Ergatintheorie beziehen, sagen? 

Dritter Einwand (,Haupteinwand“!). ... „dass solche 
chemische Plasmaprodukte doch kaum unverändert bis zu den Kernen 
der Keimzellen durch das Blut und die Körpersäfte transportiert 
werden können, um hier die adäquate Veränderung derselben Atom- 
bezirke zu bewirken, wenigstens nicht, wenn eine größere Zahl von 
Geweben sich gleichzeitig verändert“ (I. c. p. 648). „Wie soll man 
es verstehen, dass alle die Hunderte oder Tausende von Ergatinen, 
welche von den verschiedenen Ergatülen produziert werden und 
sich in derselben Blutflüssigkeit befinden, unverändert nebeneinander 
bestehen bleiben und sich nicht gegenseitig umsetzen. So viele 
Gedanken, so viele Fragezeichen!“ (Diese Zeitschrift 1906, p. 99). 
„Das scheint mir eine unmögliche Annahme zu sein, die allen der- 
artigen, schon mehrfach von Hatschek geäußerten Ansichten 
einer Übertragung der erworbenen Eigenschaft durch chemische 
Reizstoffe auf dem Wege der Blutbahnen den Boden entzieht“ 
(l. e. p. 648). 

Vierter Einwand: „Endlich sehe ich ein schwerwiegendes 
Bedenken darın, dass Hatschek uns nicht verständlich macht, 
warum das Ergatın immer ın erster Linie auf den seinem Ergatül 
entsprechenden Atombezirk des Generatüls einwirkt und nicht etwa 
auf irgendwelche andere Bezirke“ (l.c. p. 648). 

Die Kenntnis der Immunitätsforschung hätte Plate vor solchen 
Einwänden bewahrt, die längst durch Tatsachen widerlegt sind. Er 
beruft sich aber auch auf die Chemie im engeren Sinne, indem er 
sagt: „Einen solchen Satz, dass nur ähnlich strukturierte Körper 
aufeinander wirken, kennt die Chemie nicht.“ Plate vergisst hier 
wohl an die zahllosen Erscheinungen, die unter dem Begriff der 
Polymerisation zusammengefasst werden. Er schließt mit dem lapi- 
daren Satze: „Diese vier Bedenken machen meines Erachtens die 
Hatschek’sche Vorstellung von Ergatinen unmöglich.“ 

Ich legte besonderen Wert auf die Vorstellung, dass nach meiner 
Theorie die funktionelle Erbanpassung auf eine gleichsinnige Ab- 
änderung der Generatüle zurückzuführen ist, die in den Körper- 
zellen und in den Keimzellen sich annähernd gleichzeitig und 
voneinander unabhängig ergibt, hervorgerufen durch die gleiche Ur- 
sache, die von den ergastischen Substanzen des Körpers ausgeht. 
Dadurch soll das schon von Weismann betonte Prinzip der „korre- 
Spondierenden“ (oder adäquaten) Abänderung eine ungeahnt aus- 


318 Hatschek, Beantwortung der theoretischen Einwände Plates ete. 


gedehnte neue Anwendung — und zwar im Sinne der Lamarck’- 
schen Theorie — finden. 

Plate verkennt diesen klaren Zusammenhang, indem er den 
von mir angenommenen Vorgang als eine Übertragung somatischer 
Abänderungen durch chemische Reizleitung bezeichnet. Er will 
denselben auch ganz unrichtigerweise mit dem von Nägeli ange- 
nommenen Prozess vergleichen, wonach eine Veränderung, die an 
irgendeiner Stelle des Körpers im Idioplasma auftritt, sich durch 
Reizleitung auf das gesamte Idioplasmanetz des Körpers fortsetzt; 
und er will ihn mit Unrecht in Gegensatz bringen zu der Ver- 
änderung durch „Simultanreize* (= „korrespondierende Abänderung“ 
Weismann). „In beiden Fällen“ — so sagt Plate — „handelt 
es sich um eine gleichsinnige Veränderung homologer Determinanten, 
aber bei den Simultanreizen sind diese Veränderungen voneinander 
unabhängig und werden bewirkt durch die gleiche Ursache, während 
bei den Leitungsreizen die somatische Veränderung zum genitalen 
Keimplasma weitergeleitet wird“ (I. ec. p. 649). 

Wenn Plate den Transport der Ergatine durch den Blut- oder 
Saftstrom als eine chemische Reizleitung bezeichnet, so bedeutet 
dies eine vollkommene Verkennung dieses Begriffes. — Der Reiz, 
der ein Sinnesorgan trifft, wird in Erregung umgesetzt, die in dem 
Nerven fortgeleitet wird; die Erregung ist nach den neueren physio- 
logischen Anschauungen eine chemische Wandlung der Nerven- 
substanz, die sich von Stelle zu Stelle längs der Fibrille fortpflanzt. 
Die Reizleitung oder, präziser ausgedrückt, die Erregungsleitung, 
könnte demnach ganz allgemein als eine chemische bezeichnet 
werden. Der Transport der Ergatine, die als Reiz auf die Ergatüle 
wirken sollen, ist aber weder eine Reizleitung noch auch eine che- 
mische Reizleitung — ebensowenig wie etwa der Transport der 
Riechstoffe durch die Luft zu den Riechzellen hin, oder die Fort- 
pflanzung des Schalles oder Lichtes eine Reizleitung ist. Diese 
Reizstoffe werden von den Ergatülen gleichzeitig zu den Generatülen 
der eigenen Zelle und zu jenen der Genitalzellen entsendet, und 
es liegt nicht eine Einwirkung der einen Generatüle auf die anderen 
vor; es ist dies vielmehr eine „parallele Induktion“ nach der Aus- 
drucksweise von Detto. Es handelt sich hier aber nicht um „Außen- 
reize“. In der Herkunft dieser Reize (wenn wir sie überhaupt so 
nennen wollen) von den Arbeitssubstanzen liegt ihre Bedeutung 
für die funktionelle Vererbung, und darin liegt der Unterschied 
gegenüber der Theorie der simultanen Außenreize. 

Direkte Einwirkung von Reizen auf die Generatüle ohne Ver- 
mittlung der Ergatüle (Plate)*) wird wohl wenig bedeutsam 


3) L. Plate, Über die Bedeutung des Darwin’schen Selektionsprinzips, 2. Aufl. 
Leipzig bei Engelmann, 1903, p. 82, sowie diese Zeitschr. 1907, 1. c., p. 649. 


Hatschek, Beantwortung der theoretischen Einwände Plate’s etc. 319 


sein, da jenen die intensivere spezifische Reizempfindlichkeit fehlt. 
Selbst in dem Beispiel der Kältewirkung könnte die intensivere 
Einwirkung auf den Zelleib, gefolgt von entsprechenden Stoffwechsel- 
vorgängen und Ergatinbildung, die Zwischenrolle spielen. 

Nebst der funktionellen, bestimmt gerichteten, Abänderung ist 
auch die variative, „richtungslose“, anzuerkennen; ich bin geneigt, 
die letztgenannte Abänderung der Generatüle als eine indirekte 
Folge der ersteren zu betrachten, vielleicht unter vermittelnder 
Einwirkung der Amphimixis. Bei der Erklärung irgendeiner 
Abänderung ist vor allem zu fragen, ob sie eine funktio- 
nelle oder eine variative ist. 

Die Ergatintheorie ist noch in vieler Beziehung zu vervoll- 
ständigen. Insbesondere ist noch das Lokalisationsproblem zu er- 
örtern, d. i. die Erbabänderung eines bestimmten Muskels, eines 
bestimmten Knochenteiles; es bleibt noch das „Lokalzeichen“ zu 
erklären, welches den Ergatinen eigentümlich ist. Besondere Hilfs- 
annahmen sind hier unerlässlich! Dies ist näherliegend und wich- 
tiger als auf Einzelfragen einzugehen, die z. T. auf Scheinprobleme 
zurückzuführen sind, wie z. B. die Plate’schen Fragen: Warum 
kann man durch Bluttransfusion nicht weiße Kaninchen in schwarze 
verwandeln? Warum sind Blattgallen nicht vererbbar? etc. 

Plate erklärt am Schlusse seiner letzten Besprechung: „Die 
Generatültheorie ist abzulehnen, denn die Ergatine sind nicht geeignet 
zur Übertragung einer somatischen Erwerbung auf die Keimzellen.“ 
Die Art der Schlussfolgerung von Plate ist irrrig, schon deshalb, 
weil er damit verkennt, dass den einzelnen Teilen meiner Theorie 
eine gewisse Selbständigkeit zukommt, die für die richtige Auf- 
fassung derselben sehr wesentlich ist. 

Man kann die generative Funktion des Zellkerns annehmen, 
ohne der Differenzierungs- und der Ergatintheorie zu folgen. Das 
ist der Standpunkt von De Vries und O. Hertwig, und vielleicht 
steht auch Weismann demselben nicht so fern, als man glauben 
möchte. 

Man könnte auch die generative Theorie mit der Differen- 
zierungstheorie verbinden, ohne die Ergatintheorie anzuerkennen — 
indem man etwa die funktionelle Erbabänderung leugnet und nur 
die variative annimmt. 

Man könnte aber auch umgekehrt die Ergatintheorie aner- 
kennen, ohne die Differenzierungstheorie zu billigen; sie könnte 
nämlich ganz wohl der De Vries-O. Hertwig’schen, ja sogar der 
Weismann’schen Lehre angegliedert werden, welcher letzteren sie 
eine Brücke zur Annahme des Lamarck’schen Prinzips bietet. 

Endlich könnte die Ergatintheorie sogar Geltung haben, wenn 
man überhaupt keine besondere Vererbungssubstanz annimmt, wenn 
man also dem Kern keine generative Funktion, sondern irgendeine 


390 Erklärung. 


Arbeitsfunktion innerhalb der Zelle zuschreibt. Die Ergatine, welche 
in diesem Falle nur den regulatorischen Wechselbeziehungen zwischen 
den verschiedenen Arbeitssubstanzen der Zelle zu dienen hätten, 
könnten ganz wohl zugleich auch auf jene in den Fortpflanzungszellen 
wirken — ein Standpunkt, wie ihn etwa Rabl*) einnimmt. 

Die Theorie ist aber deshalb in ihrem ganzen Umfange aufrecht 
zu halten, weil sie zurzeit den Tatsachen am besten Rechnung trägt 
— und zwar unter Berücksichtigung folgender Gründe: 

1. Nur die generative Funktion kann zur Erklärung einer be- 
sonderen Vererbungssubstanz dienen, welche man mit Recht auf 
Grund der Befruchtungsphänomene im Zellkerne annimmt. 

2. Eine epigenetische Differenzierungstheorie entspricht besser 
als eine präformistische den physiologischen Vorstellungen. 

3. Die Identität der Selbstanpassung und Erbanpassung ist am 
besten aus parallelen Wirkungen zu erklären, die von den funktio- 
nellen Substanzen ausgehend gleichzeitig die generative Substanz 
der Körperteile und jene der Fortpflanzungszellen treffen. Hierzu 
erscheinen nach den neueren physiologischen Erfahrungen eiweiß- 
artige, in den Blut- oder Saftstrom gelangende Substanzen geeignet, 
die entsprechend ihrer spezifischen Herkunft eine spezifische Wir- 
kungsweise besitzen. 


Erklärung. 


Herr Herbert Havıland Field ersucht uns um die Erklärung, 
dass er mit der im Eingang seiner Anzeige der Festschrift für 
Edward Laurens Mark (Biol. Centralbl. 1907, S. 730) enthaltenen 
Bemerkung über die geringe Verbreitung, welche derartige Fest- 
schriften zu finden pflegen, durchaus nicht hat sagen wollen, dass 
diese Festschrift vollkommen unbeachtet geblieben sei. Insbesondere 
soll hiermit gern festgestellt werden, dass von jener Schrift auch 
an anderen Stellen, insbesondere in den Berichten der Zoologischen | 
Station zu Neapel, Kenntnis genommen ist. Die Redaktion unseres 
Blattes hat keinen Anstand genommen, die Bemerkung des Herrn 
Field abzudrucken, da sie ja nur eine allgemein anerkannte Tat- 
sache feststellt, ohne dass damit einem anderen Organ ein Vorwurf 
gemacht worden wäre. Unser Blatt, das nicht den Anspruch er- 
hebt, Vollständigkeit auf referierendem Gebiet zu bieten, sondern | 
nur gelegentlich seine Leser auf hervorragende Erscheinungen der | 
Literatur aufmerksam machen will, ist natürlich weit davon entfernt, | 
die Verdienste anderer auf diesem Gebiete verkleinern zu wollen. | 


4) C. Rabl, Uber die züchtende Wirkung funktioneller Reize. Leipzig bei! 
Engelmann 1904. 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer. 
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Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
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herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


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XXVIII. Bd. 15. Mai 1908. Ne 10. 


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Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beitrage aus dem Gesamtgebiete der Botanik 
an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 
vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 
alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


Bd. XXVIII. 15. Mai 1908. Ne 10. 


Inhalt: Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus und der Sklaverei bei den Ameisen 
(Fortsetzung). — Nüsslin, Zur Biologie der Gattung Chermes. — Trojan, Das Leuchten 
der Schlangensterne. 


Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus und der 
Sklaverei bei den Ameisen. 
(Zugleich 162. Beitrag zur Kenntnis der Myrmekophilen.) 
Von E. Wasmann S. J. (Luxemburg). 
(Fortsetzung.) 
3. Versuche über die Aufzucht fremder Arbeiterpuppen durch 
Formica truncicola. 

Inhalt: a) Versuche mit künstlichen Beobachtungsnestern. Erster Versuch: 
mit einer jungen (vierjährigen) Kolonie. Zweite und dritte Versuchsreihe: mit alten 
(6—10jährigen) Kolonien. Ergebnis: £. truncicola behält auch in ihren alten Kolo- 
nien die Neigung bei, Arbeiterinnen von fusca zu erziehen. — Auswanderung der 
Kolonie und freiwillige Rückwanderung in ein Lubbock-Nest. Sezession der fusca 
aus der gemischten Kolonie. Nachzucht von geflügelten Weibchen aus den Eiern 
der verstorbenen Königin; keine Pseudogynenerziehung aus kümmerlich ernährten 
Weibchenlarven. b) Versuche mit Nestern in freier Natur; bisher ergebnislos. 

Vergleichsversuche mit #. exsecta; positives Ergebnis in einer jnngen Kolonie. 
Vergleichsversuche mit rufa und pratensis; Ergebnis negativ. Schlussfolgerungen. 

Die hier zu lösende Frage war: welchen Einfluss hat die Grün- 
dung der truncicola-Kolonien, die regelmäßig mit Hilfe von fusca- 
Arbeiterinnen erfolgt, auf das Verhalten der truneicola-Arbeiterinnen 
gegenüber den Arbeiterkokons von F. fusca? Auf die Bedeutung 
dieses Problems für die Entwickelung der Sklaverei werden wir 
unten zurückkommen. 


a) Versuche mit künstlichen Beobachtungsnestern. 
Erste Versuchsreihe. — Dieselbe wurde angestellt im Früh- 


ling und Sommer 1904 mit der trumneicola-Kolonie Nr. 2 (von Luxem- 
XXVIII. 21 


392 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 


burg), nachdem dieselbe in meinem Beobachtungsneste das Stadıum 3 
erreicht hatte, wo sie nach dem Tode der ursprünglichen Hilfs- 
ameisen ( gem eine einfache ¢runcicola-Kolonie geworden war. Über 
diese Versuche ist bereits im Biol. Centralbl. 1905 (Ursprung und 
Entwickelung der Sklaverei), S. 165—168 näher berichtet worden. 
Ich gebe daher hier nur kurz die Ergebnisse wieder. Männliche 
Puppen von F. sanguinea wurden nicht adoptiert, sondern aus den 
Kokons gezogen und gefressen. Arbeiterkokons von sanguinea 
wurden adoptiert und einige frischentwickelte Arbeiterinnen aus 
den Kokons gezogen, aber sofort von den truncicola wieder getötet. 
Arbeiterkokons von rufibarbis wurden in Menge adoptiert, auch 
wurden manche aus ıhnen entwickelte Arbeiterinnen noch mehrere 
Tage im Neste geduldet, dann aber während des Ausfärbungs- 
prozesses sämtlich getötet; keine einzige wurde als ausgefärbte Ar- 
beiterin am Leben gelassen. Dagegen wurde von zahlreichen Ar- 
beiterkokons der F. fusca eine beträchtliche Anzahl Arbeiterinnen 
endgültig als Hilfsameisen aufgezogen und vollkommen 
adoptiert. Hiermit begann das Stadium 6 (sekundär gemischte 
Kolonie) dieser truncicola-Kolonie. 

Um festzustellen, ob auch alte (sechs- oder mehrjährige) 
truncicola-Kolonien, in denen keine durch die ursprünglichen Hilfs- 
ameisen erzogene truncicola-Arbeiterinnen mehr am Leben sind, die 
Neigung zur Aufzucht von fusca-Arbeiterinnen beibe- 
halten, wurden folgende weitere Versuche gemacht: 

Zweiter Versuch. — Am 11. September 1905 wurde ein 
Dutzend truncicola-Arbeiterinnen aus einer mindestens sechsjährigen 
Kolonie bei Luxemburg (Kol. Nr. 5 der Statistik) mitgenommen 
und ihnen zwei Dutzend Arbeiterkokons von fusca in einem Be- 
obachtungsglase zur Erziehung gegeben. Die truncicola waren 
jedoch zu wenig zahlreich und zeigten keine Lust, sich ein Nest 
einzurichten. Sie gingen samt den Kokons bald zugrunde. 

Dritte Versuchsreihe (Frühling und Sommer 1906). — Am 
11. August 1904 hatte ich bei Derenbach im Ösling eine starke 
truncicola-Kolonie (vom Stadium 5) gefunden, deren Nest an und 
in der Seitenmauer einer email war. Von dem alten Nest 
ging damals ein volkreicher Arbeiterzug zu dem 54 m entfernten 
neuen Neste in derselben Mauer. Die Kolonie muss damals schon 
wenigstens achtjährig gewesen sein, da sie mehrere tausend Ar- 
beiterinnen zählte, darunter 30—40°/, große. 

Am 23. Mai 1906, als die Kolonie etwa zehnjährig war (oder 
älter), wurde das Nest, das unter Schieferstücken ın der Erde an 
der Mauer sich befand und mehrere kleine Pflanzenhaufen über den 
Nesteingängen zeigte, großenteils ausgegraben**). “Die Königin, 


38) Als Gäste fanden sich Loelaps laevis, Nicoletia albinos und eine Lipura sp. 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. 393 


einige kleine Larven und mehrere hundert Arbeiterinnen verschie- 
dener Größenstufen wurden mitgenommen und zu Hause in ein 
Lubbock-Nest tibergesiedelt**). . Der Hinterleib der Königin war 
sehr umfangreich; sie begaun auch sofort, Eier in Menge zu legen. 
Am 1. Juni wurde die Nesteinrichtung mit zwei Glasgefäßen, die 
als Vor- und Obernest dienten, verbunden (Wasmann-Nest, vgl. 
Fig. 3). Am 5. Juni waren bereits zwei größere Ameisenlarven 
vorhanden, die in den letzten Tagen rapid gewachsen waren; sonst 
sah ich nur Eierklumpen. Am 17. Juni waren außer Eierklumpen 
und vielen jungen Arbeiterlarven mehrere 5—6 mm lange Larven 
und ein großer Arbeiterkokon zu sehen. Am 18. Juni gab ich 20 Ar- 
beiterkokons von fusca in das Obernest. Eine kleine dort anwesende 
truncicola-Arbeiterin begann sofort, sie eilig in 

das Hauptnest hinabzutragen. Mehrere große Fig. 3 
truncicola, die herzukamen, folgten ihrem Bei- 
spiel. Am 19. Juni wurden abermals 30 Ar- 
beiterkokons von fusca ins Obernest gelegt. 
Einige derselben wurden im Hauptneste von 
den truncicola geöffnet und die Puppen ge- 
fressen, die übrigen adoptiert. Am 26. Juni 
kamen wieder 60 neue /usca-Arbeiterkokons 
ins Obernest. Am 27. waren wenigstens 50 
fusca-Kokons im Hauptneste bei den eigenen 
truncicola-Kokons aufgeschichtet. Am 30. Juni 


wurden abermals ca. 50 fausca-Arbeiterkokons und 100 rufa-Arbeiter- 
kokons ins Obernest gegeben. Sie wurden eifrig abgeholt, aber 
den größten Teil der rufa-Kokons fand ich in den folgenden Tagen 
geöffnet und die Puppen gefressen, während die meisten fusca- 
Kokons adoptiert wurden. Am 3. Juli lag eine Menge fusca-Kokons 
bei den eigenen Kokons aufgeschichtet. Eierklumpen, Larven und 
Kokons waren im Hauptneste sorgfältig voneinander geschieden 
untergebracht; aber zwischen den eigenen Arbeiterkokons und den 
adoptierten wurde kein Unterschied gemacht. Die Königin fuhr 
noch am 6. Juli fort Eier zu legen (fortwährend seit drei Monaten). 
Gegen 100 fusca-Kokons waren adoptiert, von den rufa-Kokons 


39) Die Versuche, die ich an diesem Neste mit Lomechusa und ihren Larven, 
mit Hetaerius u. s. w. anstellte, sollen anderswo berichtet werden. 
21* 


394 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. 


waren die meisten zur Nahrung verwandt worden. Am 11. Juli 
wurden wieder etwa 400 fusca-Arbeiterkokons und unbedeckte Ar- 
beiterpuppen in das Obernest getan. 

An diesem Tage sah ich die erste frischentwickelte Arbeiterin 
im Hauptneste. Es war eine große Arbeiterin von rufa oder von 
truncicola (an der Färbung noch nicht unterscheidbar). Am 12. Juli 
waren bereits drei frischentwickelte fusca-Arbeiterinnen 
vorhanden, die von den truncicola sorgfältig beleckt wurden. Am 
14. war ihre Zahl schon größer, einige bereits der Ausfärbung nahe. 
Die vermeintliche große rufa sah ich nicht mehr (wahrscheinlich 
von den truncicola getötet). Am 16. betrug die Zahl der fusca 12; 
bei drei frischentwickelten großen Arbeiterinnen ließ sich noch nicht 
entscheiden, ob es rufa oder truncicola seien. Am 17. Juli: über 
20 fusca und 4—-5 große frischentwickelte Arbeiterinnen (rufa oder 
truncicola). Am 19. Juli: Zahl der fusca 30-—40, viele schon aus- 
gefärbt. Kein einzigesmal sah ich, dass eine der fusca von den 
truncicola misshandelt oder getötet worden wäre. Unter den großen 
Arbeiterinnen, die sich seither entwickelt hatten, war jetzt die 
Mehrzahl an der Kopffärbung bestimmt als fruncicola zu erkennen; 
nur 5—-7 schienen noch nicht ausgefärbte rufa zu sein. An diesem 
Tage gab ich 50 Arbeiterkokons von rufibarbis ins Obernest; sie 
wurden längere Zeit nicht abgeholt. Am 20. Juli waren 50 fusca 
und 6—7 wahrscheinliche rufa unter den neuen Arbeiterinnen ver- 
treten, die übrigen truncicola. 

Am 21. Juli wurden wieder 100 fusca-Arbeiterkokons und un- 
bedeckte fusca-Arbeiterpuppen, ferner etwa 300 Arbeiterkokons von 
pratensis ins Obernest gelegt. Am 22. waren die fremden Kokons 
großenteils adoptiert und bei den eigenen Kokons im Hauptneste 
aufgeschichtet, aber vorwiegend jene von fusca. Viele pratensis- 
Kokons dagegen waren geöffnet, an den Puppen sah ich truncicola 
und fusca gemeinsam fressen; auch eine ganz junge pratensis- 
Arbeiterin wurde von ihnen aufgezehrt. Die Zahl der fusca-Ar- 
beiterinnen ım Hauptnest betrug bereits ungefähr 100, jene der 
rufa, die jetzt an der Kopffärbung erkennbar waren, nur 6—7, 
lauter große Individuen. An diesem Tage wurden wieder 50 Ar- 
beiterkokons und einige Männchenkokons von rufibarbis in das Ober- 
nest getan, ferner 100 Arbeiterkokons von Lastus niger. Sogar 
letztere wurden von den truncicola großenteils ins Hauptnest ge- 
tragen und vorübergehend adoptiert; später wurden sie fortgeworfen 
oder die Puppen gefressen. Am 23. Juli zählte ich ca. 150 Ar- 
beiterinnen von fusca, darunter die Hälfte schon ausgefärbt, ferner 
sichere rufa 4—5, zweifelhafte rufa (bezw. truncicola) 15—20, sichere 
truncicola ungefähr 50 unter den in den letzten Wochen entwickelten 
Arbeiterinnen. 


Am 25. Juli legte ich in das Obernest 50 Arbeiterkokons von 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 395 


wy 


Camponotus ligniperda und 50 große Arbeiterkokons von F. sanguinea, 
die ich am Tage vorher von Hohscheid (in Osling) mitgebracht hatte. 
Drei im Obernest anwesende truncicola kümmerten sich anfangs 
wenig um die fremden Kokons und betasteten sie nur prüfend mit 
den Fühlern; bald aber begannen sie dieselben zu putzen. Nach 
einer Viertelstunde war eine Masse trwncicola oben erschienen und 
begann den Transport der Kokons. Am Nachmittag wurden noch 
50 exsecta-Arbeiterkokons ins Obernest gelegt. Am 26. Juli waren 
die exsecta-Kokons ins Hauptnest gebracht und dort aufgestapelt; 
ebenso ein Teil der sanguinea-Kokons; dagegen sah ich dort keinen 
Camponotus-Kokon. Letztere waren in das als Abfallstätte dienende 
Vornest geworfen, wo auch die meisten Kokons von Lasius niger 
lagen. 

Am 26. Juli 1906 waren folgende Arbeiterinnen seit Ende Mai 
in diesem Versuchsneste endgültig aufgezogen worden: truncicola 
80—100 (aus den Eiern der eigenen Königin); fusca 250—300; rufa 
(ausgefärbte) 20; pratensis (ausgefärbte) 3; ca. 30 wahrscheinliche 
rufa und 2 wahrscheinliche pratensis waren wegen mangelhafter 
Ausfärbung noch nicht sicher erkennbar. 

Ich musste nun für längere Zeit verreisen und unterdessen 
gedieh das Beobachtungsnest schlecht. Wegen Schimmelbildung 
wurde das früher als Hauptnest dienende Lubbock-Nest von meinem 
Kollegen H. Schmitz durch ein Gipsnest (Janet-Nest) ersetzt *°), in 
welches die Ameisen umzogen. Durch den Kork, der das Vornest 
oben verschloss (Fig. 3), hatten die Ameisen ein Loch genagt und 
manche truncicola hatten sich im Zimmer zerstreut. Als ich an- 
fangs September 1906 zurückkehrte, fand ich die Königin noch im 
Hauptneste vor, aber keine Eier, Larven oder Puppen. Die noch 
anwesenden Arbeiterinnen waren: 

40—50 truncicola (die übrigen gestorben oder entwichen); 
ca. 600 fusca und 200 pratensis und 30—40 rufa. Das Hauptnest 
sah ganz schwarz aus durch die Masse der fusca und pra- 
tensis! Da während meiner Abwesenheit keine neuen Kokons in 
das Nest gegeben worden waren, müssen die fremden Arbeiterinnen 
aus den im Juni und Juli adoptierten Kokons erzogen worden sein. 

Folgendes war also das Resultat dieser Versuchsreihe: 

Es waren dieser truncicola-Kolonie von Mitte Juni bis Ende 
Juli gegeben worden Arbeiterkokons von folgenden Arten: 

FP, fusca ca. 660, rufibarbis 100, rufa 100, pratensis 300, exsecta 50, 
sanguinea 50, Camponotus ligniperda 50, Lasius niger 100. 

Unter diesen wurden schon als Puppen fortgeworfen: Camp. 
hgniperda und Lasius niger. 


; 40) In Lubbock-Nestern tritt iibrigens Schimmelbildung weniger leicht ein als 
in Gipsnestern. 


326 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. 


Als Puppen adoptiert, aber nicht aufgezogen wurden: Formica 
rufibarbis, sanguinea und ewsecta. 

Definitiv aufgezogen wurden: F. fusca (ungefähr 1°/,,, also 
fast alle Puppen); F. pratensis (ungefähr ?/, der gegebenen Puppen); 
F. rufa (ungefähr !/, der gegebenen Puppen). 

Dieses Ergebnis lässt sich folgendermaßen ausdrücken: Außer 
den Arbeiterinnen der eigenen Rasse wurden nur jene 
Arbeiterinnen erzogen, welche zur ehemaligen Hilfs- 
ameisenart oder zu fremden Rassen der eigenen Art ge- 
hörten; und zwar wurde von den Arbeiterpuppen der 
Hilfsameisenart ein bedeutend höherer Prozentsatz (über 
90°/,) erzogen, als von den viel näher mit truncicola ver- 
wandten Rassen der eigenen Art (50—70°/,). 

Hieraus scheint mir zu folgen, dass F. truncicola auch 
in ihren alten selbständigen Kolonien noch eine ausge- 
sprochene Neigung besitzt, die Puppen derjenigen For- 
mica-Art zu erziehen, mit deren Hilfe ihre Kolonien ge- 
gründet werden. 

Das erwähnte truncicola-Nest bot im September 1906 ganz den 
Anblick eines sanguinea-Nestes, in welchem dreierlei verschiedene 
Sklaven erzogen worden waren. Nur ist bei sanguinea die Ampli- 
tude der Sklavenzucht eine noch größere, indem (in Beobachtungs- 
nestern) Arbeiterinnen sämtlicher Formica-Arten von ihr erzogen 
werden (vorzugsweise allerdings auch hier diejenigen der nor- 
malen Hilfsameisenarten !), während Zrumcicolaaußer der primären Hilfs- 
ameisenart nur noch zwei mit trauncicola nahe verwandte Rassen erzog. 

Ich füge hier aus den stenographischen Tagebuchnotizen noch 
die weiteren Schicksale dieser künstlich gemischten truncicola-fusca- 
pratensis-rufa-Kolonie bei. 

Am 17. September 1906 fiel mir auf, dass die truncicola-Königin 
dunkler aussah als ım Frühjahr und Sommer. Mein Kollege 
K. Frank bestätigte diese Wahrnehmung, die nicht rein subjektiv 
sein konnte. Welchen Einfluss die dunklere Färbung ihrer jetzigen 
Nestgenossen auf die Königin haben konnte, ist allerdings nicht 
ersichtlich; vielleicht hing die Erscheinung mit dem höheren Alter 
und der verminderten Fruchtbarkeit der Kénigin zusammen. Um 
die Zahl der truncicola im Neste zu vermehren, wurden am 19. Sep- 
tember 12 Arbeiterkokons (aus Kol. 9 der Statistik) in das Ober- 
nest gegeben. Schon nach zwei Stunden wurden einige frisch- 
entwickelte Arbeiterinnen (noch weißlichgelb) aus den Kokons 
gezogen. Am 20. September waren jedoch vier dieser jungen 
truncicola aufgefressen worden und nur noch als Chitinreste übrig. 
Wahrscheinlich war es durch die fusca oder pratensis geschehen. 
Mangel an Insektennahrung herrschte nicht, da die Ameisen reich- 
lich mit Schmeißfliegen gefüttert wurden. 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 3927 


Während des Winters 1906—1907 erhielt sich die Kolonie im 
alten Stand. Am 21. Februar 1907 habe ich folgende Beobach- 
tungen notiert, die für die Einrichtung künstlicher Beobachtungs- 
nester von Interesse sind. Als ich am 21. Februar das Nest revi- 
dierte, sah ich im Hauptneste nur ein paar Ameisen und einen 
Hetaerius, an einer Schmeißfliege fressend. Auch im Vorneste 
waren die Ameisen nicht zu sehen. Bei näherer Untersuchung 
zeigte sich, dass sie ein großes Loch in den Korkpfropfen des Vor- 
nestes genagt hatten und, da es ıhnen im Janet-Neste nicht gefiel, 
samt der Königin ausgezogen waren. Nach längerem Suchen ent- 
deckte ich am Rande des Brettes, auf welchem das Nest auf dem 
Tische stand, eine dichte Anhäufung von Flausen, die offenbar aus 
den Ritzen des Tisches stammten. Die Ameisen hatten sich unter 
dem durch die Feuchtigkeit etwas aufgewölbten Brette nieder- 
gelassen und den offenen Bogen dann mit jenem eigenartigen Nest- 
material (etwa eine Handvoll Flausen) verstopft. Ich setzte ihnen 
hierauf ein teilweise mit frischer Erde gefülltes Lubbock-Nest (mit 
drei Öffnungen im Rahmen) neben das Brett, um sie wieder ein- 
zufangen. Am nächsten Morgen (22. Februar) war die ganze 
Kolonie — einige Dutzend im Zimmer zerstreuter Ameisen abge- 
rechnet — samt der Königin in das Lubbock-Nest einge- 
wandert. Das Janet-Nest dagegen war auch von den letzten 
Ameisen, die am 21. noch dort- gewesen waren, verlassen. Vor 
einer der Öffnungen des Lubbock-Nestes hielt eine große rufa kon- 
stant Wache*!). Auch am 23. Februar blieben beide Nester offen 
(d. h. die seitlichen Zugänge geöffnet, die obere Glasscheibe blieb 
bedeckt) auf dem Tische stehen; das Janet-Nest blieb verlassen. 
Unter dem Brett saßen noch etwa 50 fusca; vor einem der Ein- 
gänge des Lubbock-Nestes hielten sich eine truncicola und zwei 
rufa auf. Ich schloss nun die Öffnungen des Lubbock-Nestes, 
fing die noch draußen befindlichen Ameisen und ließ sie in das 
Lubbock-Nest einwandern. Dasselbe wurde am 24. Februar wieder 
als Hauptnest an die Stelle des Janet-Nestes gesetzt und mit dem 
Vorneste verbunden (vgl. die Abbildg. Fig. 3 S. 323). 

Am 17. März waren die ersten Eierklumpen der Königin in 
dem Hauptneste zu sehen*?). Am 21. März hatten die Ameisen 
wiederum ein Loch in den Kork des Vornestes genagt. Etwa 
150— 200 fusca waren unter das Brett gezogen, auf welchem das 


41) Über die Arbeitsteilung in den gemischten Formica-Kolonien siehe eine 
Reihe von Versuchen in meiner Schrift „Vergleichende Studien über das Seelen- 
leben der Ameisen“, 2. Aufl., 1900, S. 17—18. 

42) Auch in neun anderen Beobachtungsnestern von Formica-Arten erschienen 
die Eierklumpen 1907 erst Mitte März; 1906 dagegen erschienen sie in meinen 
Polyergus-Nestern schon am 2. Februar, in meinen Formica-Nestern Anfang Januar 
bis Mitte Februar. Die Zimmertemperatur war in beiden Jahren dieselbe (ca. 15° C.). 


328 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 


Nest stand; nur sehr wenige Individuen der übrigen Arten waren 
ihnen gefolgt. Ich stellte hierauf ein neues Lubbock-Nest, nach- 
dem ich Zucker in dasselbe gestreut, unter das Brett. Am 23. 
wanderten die fusca in dieses Nest ein. Besonders eine große 
fusca war eifrig beschäftigt, eine Gefährtin nach der anderen im 
Maule aufgerollt hineinzutragen; sie holte dieselben sogar aus den 
umliegenden Ritzen des Tisches. Am 23. morgens saßen im Lubbock- 
Nest 150—200 fusca, sechs truncicola und zwei pratensis; andere 
Ameisen waren draußen nicht mehr zu sehen. Ich verband daher 
das neue Nest durch eine Glasröhre mit dem Hauptnest und ließ 
die Ameisen in das letztere hinüberwandern. Diese Sezession vom 
21. März war offenbar von den fusca ausgegangen. Auf ähnliche 
Weise können möglicherweise auch natürliche truncicola-fusca- 
Kolonien thre fusca verlieren, wenn den trumncicola das ursprüng- 
liche fwsca-Nest nicht mehr behagt, während den fusca das von den 
truncicola beim Nestwechsel gewählte neue Nest nicht zusagt. Aller- 
dings glaube ich, dass in freier Natur die trencicola-fusca-Kolonien 
gewöhnlich durch das Aussterben der ursprünglichen Hilfsameisen, 
nicht durch Sezession der fusca, zu einfachen Kolonien werden). 

Am 25. April 1907 war die truncicola-Königin gestorben. Ihre 
Leiche wurde von den Arbeiterinnen noch am 9. Mai umhergetragen 
und beleckt. Es waren noch zahlreiche Eierklumpen, aber keine 
jungen Larven, ım Hauptneste zu sehen; aus diesen Eiern wären 
wahrscheinlich, wenn die Königin nicht gestorben wäre, Arbeiterinnen 
erzogen worden wie im Vorjahre. Am 21. Mai waren jedoch neben 
den Eiern bereits eine Anzahl großer (bis 6 mm langer) Larven 
von Geschlechtstieren zu sehen, aber keine Arbeiterlarven. Am 
12. Juli waren die Eier verschwunden; an Stelle der großen Larven 
sah ich jetzt große Kokons; sonst war keine Brut im Neste. Am 
26. Juli wurde das erste Weibchen aus dem Kokon gezogen. 
Am 30. Juli waren vier junge Weibchen vorhanden. Die Ameisen 
hatten also nach dem Tode der Königin aus den befruchteten Eiern 
Weibchen statt Arbeiterinnen erzogen. Da jedoch keine 
Männchen aus parthenogenetischen Eiern erzogen worden waren 
(die Ameisen hatten schließlich in dem vernachlässigten Neste alle 
Eier aufgefressen), fand ich am 29. Juli die jungen Weibchen ge- 
tötet und ins Vornest hinausgeworfen. Am 18. September wurde 
das Beobachtungsnest ausgeräumt und die noch lebenden Arbeite- 
rinnen in Freiheit gesetzt. 

Die letzterwähnten Beobachtungen scheinen mir in zweierlei 
Beziehung bemerkenswert. Erstens wegen der Nachzucht von Weib- 
chen nach dem Tode der Königin (Instinktregulation im Sinne der 


43) Über eine Kolonie sanguinea-fusca-pratensis (Nr. 247) bei Exaten, welche 


durch zeitweilige Sezession der sanguinea-fusca sich spaltete, habe ich bereits früher | 


berichtet (Ursprung u. Entwickelung der Sklaverei, Biol. Centralbl. 1905, S. 255— 261). 


| 


\ 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. 399 


organischen Regulationen von Driesch). Zweitens, weil trotz des 
Nahrungsmangels in dem vernachlässigten Beobachtungsneste die 
noch übrigen weiblichen Larven zu echten Weibchen und nicht zu 
Pseudogynen erzogen wurden. Wenn, wie Wheeler“) neuerdings 
vermutungsweise ausgesprochen hat, mangelhafte Ernährung der 
Weibchenlarven zur Entstehung von Pseudogynen führen würde, 
so hätte man hier wohl Pseudogynen erwarten dürfen. 


b) Versuche mit Nestern in freier Natur. 


Die letzterwähnte alte truncicola-Kolonie benahm sich in meinem 
Beobachtungsneste fast ganz wie eine sklavenhaltende sanguinea- 
Kolonie. Sie bot im Sommer 1906 durch die Aufzucht einer großen 
Menge sekundärer Hilfsameisen, die zum weitaus größten Teil ihrer 
primären Hilfsameisenart (fusca) angehörten, das Bild einer sanguinea- 
Kolonie, der man Arbeiterpuppen fremder Arten ın einem Be- 
obachtungsneste gegeben hat. Nur war der Umkreis der erzogenen 
fremden Arten kleiner als bei sanguinea; denn es wurden außer 
den fusca nur Arbeiterinnen der mit Zruncicola nächstverwandten 
Rassen (rufa und pratensis erzogen). 

Lässt sich dieses Ergebnis auch auf die Verhältnisse in freier 
Natur anwenden? 

Erster Versuch (am 25. Juli 1906 mit Kolonie Nr. 13 der 
Luxemburger truncicola-Statistik angestellt). — An diesem Tage 
wurden über 1000 Arbeiterkokons und unbedeckte Puppen von fusca 
und einige 100 Arbeiterpuppen von rufibarbis vor dem Neste dieser 
im Stadium 5 befindlichen (mindestens sechsjährigen), ziemlich 
starken Kolonie ausgeschüttet. Schon nach wenigen Minuten fingen 
die truncicola an, die fremden Puppen abzuholen. Am 12. Sep- 
tember fand ich die Kolonie leider ausgewandert, während ich einen 
Monat auf Reisen abwesend war. Das neue Nest wurde auf dem 
mit Gebüsch bewachsenen Bergabhange nicht gefunden. Im Jahre 
1907 blieb das alte Nest der im vorigen Jahre volkreichen Kolonie 
Nr. 13 unbewohnt bis zum 16. Juli, wo ich nur wenige Arbeiterinnen 
und ein Männchen von fruncicola unter den Steinen, die das Nest 
bedeckten, fand. Sklaven (fusca oder rufibarbis) sah ich weder an 
diesem Tage noch am 26. Juli. Die Hauptmenge der Ameisen war 
aus dem mir unbekannten neuen Neste immer noch nicht zurück- 
gekehrt. Seit dem 28. August war das Nest von den Zruncicola 
wieder ganz verlassen. Dieser Versuch verlief also bisher resultatlos. 

Zweiter Versuch (am 20. August 1907 mit Kolonie Nr. 5 
der Luxemburger iruneicola-Statistik angestellt). — Auf die Steine 


44) The Polymorphism of ants, with an account of some singular abnormalities 
due to Parasitism (Bull. Am. Mus. Nat. Hist. XXIII, 1907), p. 33—34. Auf diese 
vortreffliche Arbeit habe ich schon kürzlich im Biol. Centralbl. (1908 Nr. 3, S. 70) 
hingewiesen. 


330 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. 


‚dieses Nestes, das einer volkreichen (mindestens siebenjährigen)*?) 
Kolonie vom Stadium 5 angehörte, wurde einige 100 Arbeiterkokons 
und unbedeckte Arbeiterpuppen von fusca gegeben. Schon nach 
wenigen Minuten begannen einige mittlere und kleinere (keine größere) 
Arbeiterinnen von truncicola mit dem Transport der Kokons und 
Puppen in das Nestinnere. Am 3. September konnte ich jedoch 
unter den Steinen keine fusca-Arbeiterinnen oder Kokons derselben 
sehen, sondern nur truncicola. Da das Nest sehr umfangreich war 
und nur die obersten Steine des Haufens umgewandt werden 
konnten, ist es möglich, dass trotzdem fusca aufgezogen worden 
waren. Jedenfalls lieferte auch dieser Versuch bisher kein positives 
Resultat. 


Vergleichsversuche über die Aufzucht fremder Arbeiter- 
puppen durch F. exsecta. 


In dem Beobachtungsneste einer jungen, natürlichen exsecta- 
fusca-Kolonie von Luxemburg wurden 1907, nachdem die Kolonie 
durch Aussterben der alten Hilfsameisen einfach geworden war, 
unter den fremden Arbeiterpuppen, die ich ihnen gab, nur fusca 
aufgezogen, diese aber in großer Anzahl. Näheres hierüber ist im 
zweiten Teile dieser Arbeit (Nr. 9, S. 304ff.) mitgeteilt. Darüber, 
ob auch in alten, bereits seit mehr als drei Jahren einfach ge- 
wordenen exsecta-Kolonien auch noch die Neigung zur Erziehung 
von fusca-Puppen fortbesteht, habe ich bisher noch keine Versuche 
angestellt. 


Vergleichsversuche über die Aufzucht fremder Arbeiter- 
puppen durch F\. rufa und pratensis. 

In den letzten 20 Jahren habe ich nicht selten künstlichen 
Beobachtungsnestern dieser beiden Ameisen Arbeiterpuppen fremder 
Formica-Arten gegeben. Sie wurden niemals aufgezogen, wenn 
die Nester selbständigen, ungemischten rufa- oder pratensis- 
Kolonien angehörten. Nur wenn diese Ameisen als Sklaven mit 
F. sanguinea oder Polyergus rufescens zusammenlebten, beteiligten 
sie sich auch an der Brutpflege ihrer Herrenart und anderer Sklaven- 
arten (fusca und rufibarbis). 


Zwei Versuche mit selbständigen Kolonien sollen hier noch 


erwähnt werden, da sie speziell den Zweck verfolgten, die Ameisen 
zur Aufzucht fremder Arbeiterinnen zu bewegen. 
Am 30. März 1904 hatte ich etwa 50 Arbeiterinnen aus der 


Kolonie Nr. 4 der pratensis-Statistik von Luxemburg mit zwei 


Königinnen in ein Lubbock-Nest einquartiert. Am 13. Juli gab 


45) Im Sommer 1904 war die Kolonie bereits ungemischt, wahrscheinlich vier- | 


jahrig. 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. — Bi 


‘ich ihnen mehrere hundert unbedeckte Puppen und Kokons von rufi- 
barbis-Arbeitern. Dieselben wurden zum Teil adoptiert und am 
15. und 16. Juli hatten sich bereits mehrere ruföbarbis- Arbeiterinnen 
entwickelt und krochen im Neste umher. Am 19. waren sie jedoch 
von den pratensis sämtlich wieder getötet worden. Am 26. Juli 
erhielt das Nest 200 Arbeiterkokons von fusca. : Sie wurden teil- 
weise adoptiert, aber keine einzige fremde Arbeiterin aufgezogen, 
obwohl Arbeitermangel im Neste herrschte. 

Mit F. rufa machte ich einen Versuch am 25. Juli 1906. Etwa 
100 Arbeiterinnen aus einer alten (mindestens achtjährigen) Kolonie 
wurden in ein großes Beobachtungsglas gebracht und ihnen ge- 
geben: 100 Arbeiterkokons und unbedeckte Arbeiterpuppen von 
F. fusca, 50 Arbeiterkokons von sanguinea, 50 von Camponotus 
ligniperda und 100 von Lasius niger. Die rufa adoptierten diese 
fremden Puppen nicht, sondern fraßen sie zum Teil auf und be- 
deckten die übrigen mit Erde. 

Die im ersten Teile dieser Arbeit (Nr. 8 S. 266ff.) erwähnte 
Beobachtung, dass eine aus einer natürlichen Adoptionskolonie rufa- 
fusca von Luxemburg entnommene Abteilung (rufa-fusca II) keine 
fremden Arbeiterkokons von rufa, wohl aber solche von fusca aufzog, 
ist nicht beweiskräftig, da nur wenige rufa und viele fusca in dem 
betreffenden Versuchsneste sich befanden und letztere damals allein 
die Brutpflege ausübten. 

Bei rufa und pratensis scheint somit, in ihren alten Kolonien 
wenigstens, keine Neigung vorhanden zu sein zur Aufzucht der Ar- 
beiterpuppen ihrer ehemaligen Hilfsameisenart, während eine solche 
bei truncicola in ausgesprochener Weise sich zeigt. Der Grund 
für diesen Unterschied dürfte darin liegen, dass bei rufa und pra- 
tensis die Koloniegründung der Königin bloß fakultativ (oder 
ausnahmsweise) mit Hilfe der Arbeiterinnen von fusca (bezw. von 
rufibarbis) erfolgt, bei truncicola dagegen obligatorısch. FM! trun- 
cicola steht daher der ,Sklavenzucht“* ohne Zweifel näher als jene, 
wenn wir das Verhalten ıbrer Arbeiterinnen gegenüber fremden 
Ameisenpuppen berücksichtigen. Würde sie in freier Natur vor- 
zugsweise vom Raube von Ameisenpuppen sich nähren, so wäre sie 
ec ipso auch schon eine Sklavenhalterin; denn dafür, dass sie 
uster den geraubten Puppen gerade diejenigen ihrer ehemaligen 
Hilfsameisenart (fwsca) zur Aufzucht auswählt, ist bereits durch die 
Gründungsweise ihrer Kolonien gesorgt, die regelmäßig mit fusca 
geschieht. Betrachten wir dagegen das Benehmen der Königinnen 
von truncicola und rufa gegenüber den Arbeiterpuppen von fusca, 
so steht »ufa der Sklavenzucht näher als truncicola. Dies wird sich 
im folgenden Abschnitt ergeben. 


SD Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. 


4. Neue Versuche über die Koloniegründung, mit besonderer 
Berücksichtigung der parasitischen und sklavenhaltenden 
Formica-Arten. 

Inhalt: Versuche über die Koloniegründung von Lasius niger und Tetra- 
morium caespitum. Junge Kolonien von rufibarbis und fusca. Versuche über 
die selbständige Koloniegründung der Weibchen von Formica rufa und pratensis; 
negatives Ergebnis. * 

Versuche über die Aufnahme von truneicola-Königinnen bei F. fusca. Uber- 
sicht über die Verhältnisse in freier Natur. Versuche mit Beobachtungsnestern. 
Verschiedenheit der Ergebnisse des zweiten und dritten Versuchs. 

Versuche über die Aufnahme der Königinnen von rufa und pratensis bei 
Arbeiterinnen von fusca und rufibarbis: 

I. Versuchsreihe mit alten Königinnen. 
II. Versuchsreihe mit jungen Königinnen nach dem Paarungsfluge: 

Versuche a und f. Tötung einer rufa-Königin durch fusca; Aufnahme einer 
anderen bei allmählicher Annäherung. 

Versuche b und c. Zwei pratensis-Königinnen bei fusca getötet. Friedliche 
Beseitigung einer rufibarbis-Königin durch eine pratensis-Königin? | 

Versuch d, mit einer rufa- und einer pratensis-Königin. Interesse der rufa: Königin | 
für die Arbeiterkokons von fusca. Friedliche Beseitigung der rufa-Königin durch 
die pratensis-Königin? Aufnahme der pratensis-Königin mit Arbeiterkokons von 
fusca durch alte rufibarbis-Arbeiterinnen. Dreifach gemischte Kolonie. 

Versuch e. Allmähliche Aufnahme einer rufa-Königin bei fusca. Absonderung 
der rufa-Königin mit gestohlenen Arbeiterkokons von fusca; schließlich Adoption 
durch die alten fusca. Rückblick. 

Versuche mit Königinnen von F\ sanguinea. Bedingungen für ihre Kolonie- 
gründung in freier Natur. Versuche mit 12 sangwinea-Königinnen nach dem 
Paarungsfluge. Verschiedenheiten in den Ergebnissen dieser Versuche. Neigung 
der Königin zur Koloniegründung durch Puppenraub von fusca vorwiegend; manch- 
mal auch Adoption durch die alten fusca. Vergleich mit den Ergebnissen bei 1’, 
rufa. Reflexionen über die Entstehung des Sklavereiinstinktes von sanguinea. Be- 
merkungen über die Versuche mit unbefruchteten Weibchen. | 

Die gewöhnliche Art der Koloniegründung bei den Ameisen 
ist bekanntlich die, dass ein einzelnes befruchtetes Weibchen nach — 
dem Paarungsfluge die neue Kolonie vollständig allein gründet 
und die ersten Arbeiterinnen selbst erzieht‘°®). 

Am häufigsten kann man diese Koloniegründung unter unseren | 
einheimischen Ameisen bei Lasius niger*') und Tetramorium cae- | 
spitum beobachten. 

Am 30. Juli 1906 hatte ich in Lippspringe (bei Paderborn) | 
nach einem Paarungsflug von Lasius niger und umbratus mehrere 
entilügelte Weibchen einzeln in Glasröhren mit feuchter Erde ge- 
setzt; ebenso einige Tage später einige Weibchen von Lasius flavus. | 


46) Vgl. hierüber: Ursprung u. Entw. d. Sklaverei, 1905, S. 169ff., wo die 
frühere Literatur großenteils erwähnt ist. 

47) Über ‚Gründung neuer Kolonien bei Lasius niger hat seither auch Al. 
Mräzek eine Studie veröffentlicht (Zeitschr. f. wissensch. Insektenbiol. 1906, Heft) 
3—4, 8. 109—111). Dass die Eiablage bei Lasius-Weibchen „regelmäßig erst nach 
der Überwinterung beginnt“, trifft (nach meinen obigen Versuchen) für Lasius niger 
nicht zu. 


Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes. 333 


Die Königinnen von Lasius niger hatten bereits beim Paarungs- 
fluge einen viel umfangreicheren Hinterleib als diejenigen der beiden 
anderen Arten; erstere begannen schon nach wenigen Tagen mit 
der Eiablage, letztere nicht. Für eine jener Königinnen von Lasius 
niger will ich hier einige Daten geben. Am 3. August hatte sie 
schon einen Eierklumpen von 10 Eiern und bewachte und beleckte 
ihn sorgfältig; wenn ich das Glas in die Hand nahm, ergriff sie 
den Eierklumpen und suchte ıhn zu verstecken. Am 7. August 
waren ca. 30 Eier vorhanden. Die Königin drehte sich, wenn sie 
durch die Beobachtung gestört wurde, gewöhnlich im Kreise herum, 
als ob sie in einer geschlossenen Erdhöhle säße. Die Eier wurden 
von ihr konstant gepflegt. Am 4. September waren sechs junge 
Larven vorhanden, am 19. September zwei kleine Arbeiterkokons, 
außerdem noch 20 kleinere und größere Larven. Am 19. September 
waren drei Arbeiterkokons sichtbar, am 1. Oktober vier. Am 
1. November war eine sehr kleine, noch graue Arbeiterin aus dem 
Kokon gezogen; sie wurde von der Königin häufig beleckt; es 
waren nur noch zwei Kokons und 10 Larven zu sehen (die übrigen 


gefressen). Am 6. November waren drei Arbeiterinnen entwickelt; 


sie beteiligten sich bereits am Forttragen der Larven. Als ich 
einige Wassertropfen und Zuckerkrümchen in das Nest gab, leckte 
auch die Königin selbständig daran. Die übrigen Larven wuchsen 
nicht weiter und die Kolonie starb im Winter durch Austrocknung 
des Nestes. (Fortsetzung folgt.) 


Zur Biologie der Gattung Chermes. 
Von Prof. Dr. 0. Nüfslin-Karlsruhe. 

Eine gedankenreiche und bedeutungsvolle vorläufige Mitteilung!) 
Karl Börner’s gibt mir Veranlassung, im nachfolgenden meine 
Anschauungen über die Phylogenie des heutigen fünfteiligen Normal- 
zyklus der Gattung Chermes zum Ausdruck zu bringen. 

Börner hat in seiner kleinen Arbeit eine ganze Reihe wichtiger 
Forschungen niedergelegt. 

Vor allem gibt er zum ersten Male eine systematisch-phylo- 
genetische Skizze der bisher unter „Chermes“ vereinigten Formen, 
die er in die Gattungen Pineus, Gnaphalodes und Chermes zerlegt. 

In biologischer Hinsicht hat K. Börner die zuerst von Dreyfus?) 
mit Entschiedenheit vertretene Theorie der Parallelreihen be- 
stätigen können, und zwar durch den experimentellen Nachweis, 
dass die von Cholodkovsky artlich unterschiedenen Ch. viridis 
Ratz. und Ch. abietis Kalt. einerseits, sowie Ch. strobilobius Kalt. 
und Ch, lapponicus Cholodk. andererseits Kinder je einer Funda- 


1) Karl Börner, Systematik und Biologie der Chermiden. Zool. Anz.. 
Bd. XXXII, 1907, Nr. „14, 8. 413—428. 
2) L. Dreyfus, Uber Phylloxerinen. Wiesbaden 1889. 


33 Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes. 


trix-Mutter sind und aus je einer und derselben Galle hervorgegangen 
sein können. 

Durch diesen Nachweis und durch genauere anatomische For- 
schungen hat Börner das System der Chermes-Läuse gründlich 
reformiert und die rein parthenogenetischen SpeziesCholodkovsky’s 
beseitigt. : 

In biologischer Hinsicht hat Börner weiterhin eine völlig 
neue Anschauung vertreten: er hat die Beziehungen der Wirts- 
koniferen zu ihren Parasiten umgetauscht. 

Während seit Blochmann?) und Dreyfus?) die Fichten als 
ursprüngliche oder Hauptnährpflanzen aller Chermes-Arten 
angesehen wurden, die Kiefern, Lärchen und Tannen dagegen als 
Zwischenwirte galten und die Generationen des Zwischenwirts 
entsprechend dieser Anschauung als emigrantes, alienicolae, 
exules, remigrantes etc. benannt wurden, vertritt K. Börner 
erstmals die Auffassung, es seien die bisherigen Zwischenkoniferen, 
also die Kiefern, Lärchen und Tannen, die ursprünglichen 
Wirtspflanzen gewesen und die Fichten als Gallenpflanzen die 
Zwischenwirte geworden. 

Infolge dieser neuen Auffassung der Wirtsrelation nennt Börner 
die bisher Migrans alata oder emigrans (Lichtenstein und 
Blochmann) genannte 2. Generation jetzt Cellares mit der 
Sukzessionsziffer 4, die bisher emigrans, exul, alienicolae 
(Lichtenstein, Blochmann) genannte 3. Generation Virgines 
(hiemales und aestivales) mit der Ursprungszahl 1. 

Während man früher als ursprünglichen Wirt die Pflanze auf- 
gefasst hatte’), auf welcher die Sexualesgeneration lebt und 
das Weibchen das befruchtete Ki ablegt, als Zwischenwirt die- 
jenige, auf welcher die Art sich ausschließlich partheno- 
genetisch fortpflanzt, verfährt K. Börner gerade umgekehrt. 

Diese Umkehrung stützt Börner hauptsächlich durch zwei 
Motive: 

1. Weil nur bei. ihrer Annahme die Spaltung der Gattung 


Chermes in Arten entsprechend ihrer Anpassung an die verschie- 


denen „ursprünglichen“ Koniferen (Kiefern-, Lärchen- und Tannen- 
Arten) erklärt werden könne, 

2. weil noch heute mehrere Chermes-Arten (pini Koch, strobi 
Htg., piceae Ratz.), ohne auf der Fichte die Fundatrix- und 
Galienlaus-Generationen erzeugen zu müssen, Sexuparae- und 
Sexuales-Generationen hervorzubringen imstande seien, während 
bei den abgekürzten, ausschließlich auf der Fichte lebenden 
Zyklen (den Cholodkovsky’schen Formen abietis Kalt. und lap- 


3) F. Blochmann, Uber die regelmäßigen Wanderungen der Blattläuse ete. 
Biol. Centralbl., Bd. IX, 1889, S. 271. 


Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes. 335 


ponicus Cholodk.) niemals Sexuparae- und Sexuales-Gene- 
rationen entstehen könnten. 

Die Virgines auf Kiefern, Lärchen und Tannen seien daher die 
„Quelle der Sexuales* und damit die ursprünglichste Gene- 
ration. Der schwierigsten Frage, welche bei einer solchen Umkehrung 
der Wirtsrelationen für Chermes entstehen muss, der Frage, wie es 
denn gekommen sei, dass die 7—5 Chermes-Spezies der Kiefer, 
Weymuthskiefer, Arve, Lärche, Weißtanne, sibirischen Tanne, alle 
den gleichen Instinkt gewonnen haben konnten, auf Fichten zu 
wandern und daselbst Gallen zu erzeugen, sucht Börner mit der 
Hypothese zu begegnen: es sei der gemeinsame Ahn der heutigen 
Chermes-Arten auf die Fichte zur Gallenbildung gewandert, habe 
„dies zum Gesetz fixiert“ für „seine Kinder und Enkel- 
kinder“, also für alle seine phylogenetischen Deszendenten, die 
bei einer solchen Annahme natürlich erst später sich in Arten 
differenziert haben konnten. 

Da Börner in seiner systematisch-phylogenetischen Skizze die 
auf der Kiefer lebenden Arten seiner Gattung Pineus als die Stamm- 
ältesten auffasst, so müsste der Urahn der heutigen Chermes-Arten 
auf der Kiefer gelebt haben, auf die Fichte gewandert 
sein, dort Gallen erzeugt, daher schon einen fünfteiligen 
Generationszyklus gehabt haben! 

Wie von diesem pentagenetischen Kiefernurahn die Cherimes- 
Arten der Lärchen und Tannen entstanden sein konnten, für diese 
Frage gibt Börner in seinem vorläufigen Aufsatz keine Erklärung, 
eine solche erscheint mir auch unmöglich zu sein. 

Börner hat sich, so scheint mir, statt die artliche Spaltung 
erklären zu können, durch die Annahme des pentagenetischen Kiefern- 
urahns den Weg zur Erklärung der Entstehung der Chermes-Arten 
verlegt. Andererseits muss es unannehmbar erscheinen, für den phylo- 
genetischen Urahn der Unterfamilie der Chermesinae (Börner), 
den kompliziertesten aller Heterogoniezyklen, den fünfteiligen 
Zyklus als Ausgangspunkt zur Erklärung seiner Biologie zu 
wählen, um so mehr, als in der nächstverwandten Unterfamilie 
der Phylloxerinae (Börner) nur trimorphe und menöcische 
Heterogoniezyklen vorkommen (Phylloxera quercus, vastatrix), wenn 
auch die ungeflügelte Frühjahrsgeneration den Sommer hindurch 
sich zu wiederholen pflegt, so dass z. B. bei Phylloxera quercus 
durch einmalige Wiederholung der ungeflügelten Generation ein 
tetragenetischer aber trimorpher und monöcischer Zyklus entstanden 
ist, während bei der Reblaus die Generationszahl noch etwas weiter 
steigen und infolge paralleler Entwickelung sowohl an Wurzeln 
als auch an Blättern und geringer Verschiedenheiten der unge- 
Hügelten Wurzel- und Blattvirgines ein tetramorpher Zyklus im 
‚Entstehen begriffen zu sein scheint. 


336 Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes. 


Im nachfolgenden soll versucht werden, für die phylogenetische 
Entwickelung der Chermesinen und ihres heute so komplizierten 
Heterogoniezyklus eine andere Hypothese aufzustellen, wobei wir 
von der trımorphen drei- bis mehrteiligen mon öcisch en Heterogonie 
ausgehen, von einer Biologie also, wie sie in allen Unterfamilien 
der Blatläuse und bei den Afterblattläusen vorkommt, und 
welche sich schon durch dieses allgemeine Vorkommnis als ein 
logischer und sichererer Ausgangspunkt empfiehlt. Ich knüpfe zu 
diesem Zwecke an die Biologie von Mindarus an, einer zur Unter- 
familie der Schizoneurinae gehörigen Blattlaus, deren Zucht ich 
von Winterei zu Winterei Jahre hindurch verfolgt hatte, welche 
mir hierdurch auch in bezug auf Einzelheiten bekannt ist, die ge- 
eignet sind, in manchen Beziehungen das Dunkel zu erleuchten, 
welches immerhin eine Hypothese für die phylogenetische Ent- 
wickelung einer so komplizierten fünfteiligen Heterogonie, wie es 
diejenige von Chermes ist, umhüllt. 

Mindarus ıst auch als lebendig gebärende Aphide be- 
sonders geeignet, weil infolge dieser Eigenschaft durch die mikro- 
skopische Untersuchung der Mutterlaus einer Generation der sexuelle 
Charakter der nachfolgenden Generation, insbesondere auf Schnitten, 
ermittelt werden kann, was bei den durchweg eierlegenden After- 
blattläusen (Phylloxera und Chermes) niemals möglıch ist. 


Mindarus hat einen trimorphen, normal aus den drei Gene- | 


rationen: Fundatrix, Sexupara und Sexuales bestehenden 
monöcischen Entwickelungszyklus, der sich bei M. abietinus*) 


Koch auf der Weißtanne, bei M. obliquus Cholodk. auf der nord- 


amerikanischen Weibfichte (Picea alba Link) abwickelt. 
Die drei Generationen des Zyklus verlaufen bei M. abietinus 


in der Regel innerhalb der zwei Monate Mai und Juni (bezw. Ende | 


April bis Ende Juni), und zwar während der Entwickelung, also 
während des mehr oder weniger zarten Zustandes der Tannen- 
triebe, und zwar nur an diesem Baumteil, während das Ende 
Juni abgelegte befruchtete Dauer- und Winterei etwa 10 Monate, 
ebenfalls an dem Triebe (bezw. an dessen Knospen und Nadeln), 
im Latenzzustande verharrt. 


Eine Vermehrung der Ziffern der parthenogenetischen Gene- 


rationen ist dadurch erschwert, dass alle drei Generationen zu 


\ 
N 


ihrem Wachstum auf zarte Triebteile angewiesen sind, woraus 
sich auch die auffallend kurze Aktivperiode des dreiteiligen Zyklus 
erklärt. Trotzdem ist die Vermehrung jener Ziffern in potentia 


vorhanden und erfolgt auch tatsächlich als eine gar nicht seltene 


4) Nüßlin, Über eine Weißtannentrieblaus (Mindarus abietinus K och). All 
gemeine Forst- und Jagdzeitung 1899, 8. 210. — Ders. Über das Auftreten de 
Weißtannentrieblaus etc. Daselbst 1904, S. 1. — Ders. Zur Biologie der Schizo: 
neuridengattung Mindarus Koch. Biol. Centralbl. 1900, Bd. XX, 479. 


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I! 
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N 


Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes. 337 


Ausnahmeerscheinung in der Weise, dass die geflügelte sexu- 
pare Generation an Stelle der Sexuales wiederum eine partheno- 
genetische Nachkommenschaft erzeugt‘). Ob auch die erste 
parthenogenetische Generation der Saison: die ungeflügelte Fun da- 
trix sich als solche wiederholt, ist bis jetzt nicht mit voller 
Sicherheit auf direktem Wege festzustellen gewesen, da die Em- 
bryonen und Larven des ersten Stadiums der Fundatrix und der 
Sexupara nicht mit voller Sicherheit zu unterscheiden sind und 
die fortlaufende Zucht mit Isolierung bei der Beweglichkeit dieser 
Tiere einerseits und ihrer großen Empfindlichkeit andererseits, sehr 
schwierig durchzuführen ıst. Höchstwahrscheinlich aber kann auch 
aus einer Fundatrıx wieder eine Fundatrix-Nachkommenschaft ent- 
stehen, wie aus verspätet auftretenden Fundatrices indirekt zu 
folgern ist. Sicher ist, dass die Fundatrix direkt ohne das 
Zwischentreten einer geflügelten Sexupara-Generation Sexuales 
erzeugen kann’); und da solche Sexuales gebärenden Fundatrices auch 
noch Ende Mai und ım Juni auftreten können, so folgt daraus eben 
indirekt, dass der geschlechtsgebärenden Fundatrix eine normale virgo- 
pare Fundatrix vorhergegangen sein muss, denn immer ist die aus 
dem Winterei entkommende Generation eine ungeflügelte Fundatrix. 
Die zweite Fundatrix war eben ausnahmsweise an Stelle der ge- 
flügelten Sexupara getreten‘). Die geflügelte Sexupara ist erst 
nach der ersten Häutung mit voller Sicherheit zu erkennen, und 
zwar an der reicheren Wachsdrüsenentwickelung, welche im Gegen- 
satz zu der gleichalterigen Fundatrix vom zweiten Abdominalsegment 
an marginal und am sechsten Segment sogar pleural und spinal 
auftreten, ferner an den seitlichen Epidermisverdickungen der Meso- 
und Metathorax (Flügelanlagen), sowie an den Epithelverdickungen 
vor den Larvenaugen (Anlagen der Facettenaugen). 

Dagegen lässt sich das parthenogenetische und gamogenetische 
Weibchen (2 und 9) schon als Embryo im Mutterleibe unter- 
scheiden. Diese Unterscheidung, sowie die Untersuchung der von 
einer parthenogenetischen Mutter abgelegten Larven ermöglichte 
den Nachweis der oben angeführten Anomalien und Abweichungen 
vom normalen Entwickelungszyklus, welche sich von größter 
Wichtigkeit für die Begründung unserer späteren Hypo- 
these erweisen werden. 

Der Unterschied zwischen @ und ¢ liegt bei jungen Embryonen 


5) S. Allgem. Forst- u. Jagdztg. 1899, S. 211. 

6) Wie nahe sich die beiden parthenogenetischen Generationen stehen, zeigt 
sich besonders bei Mindarus obliquus Cholodk., bei welcher Art es Sexuparae 
gibt, welche die Drüsenanordnung der normalen Geflügelten, ebenso deren zusammen- 
gesetzten Augen, sowie Stirn- und Scheitelaugen, nicht aber Flügel besitzen, und 
ebenso kann die erste Fundatrix, insbesondere am Auge, Übergangsmerkmale zur 
Sexupara besitzen. 

XXVIII. 22 


38 Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes. 


So 


im Aussehen der Ovarien, wie die Figurenskizzen 1 und 2 erläutern 
sollen. 

Bei dem parthenogenetischen @ folgt auf das Keim- oder 
Endfach eine einzige relativ größere Eizelle ohne einen Zylinder- 
epitheltrichter des sekundären Eileiters, eine Eizelle etwa vom Durch- 
messer des ganzen Endfaches, oder aber schon eine gefurchte Ei- 
zelle, d. h. ein junger Embryo. In der Peripherie der Eizelle ist 
gelegentlich auch der einzige Richtungskörper (Kern) zu sehen 
(Fig. 1). Bei dem gamogenetischen 9 dagegen folgt im jugend- 
lichen Embryozustande auf die großen dunklen Zellen (Kerne) des 
Keimfachs eine Anzahl hellerer Zellen mit deutlichem Kern 
und proximal davon der Epithelbecher des sekundären Eileiters. 
Eine der hellen Zellen wird später zum Ei, welches sich auf Kosten 
der übrigen hellen Zellen und der Keimfachzellen enorm vergrößert. 
Während beim 2 des Mindarus-Embryo eine Reihe von 2—4 Eiern 
und Embryonen sich kettenförmig an ein Keimfach angliedern, ent- 
spricht beim fortgeschrittenen 9 Embryo stets nur ein Ei einem 


Keimfach. 
Fig. 29. 


Mindarus, embryonale Genitalanlagen. Halbschematisch. 


Wir geben zunächst das Schema des normalen Entwickelungs- 
zyklus von Mindarus abietinus Koch. | 


Winterei am vorigjährigen Endtrieb 
Ungeflügelte Virgo (2), Fundatrix 


Am Maitrieb 


Geflügelte Vir , Sexupara 
teflügelte Virgo (Q) exup AS Gnu 


Ungeflügelte Sexuales (fd und 9) 


Befruchtetes Winterei. 


Wie Experimente gezeigt haben, ist die geflügelte Sexupara 
außerordentlich beweglich und fliegt gern von der Tanne, auf der 
sie geboren wurde, ab, um an einer anderen Tanne ihre Sexuales 
lebendig zu gebären. Die eigentliche Bestimmung der geflügelten 
Sexupara ist also die örtliche Verbreitung der Spezies und die 
Überführung der Nachkommen auf neue Wirtsindividuen und 
Pflanzen, hier also auf Tannen, die noch nicht von Mindarus-K olo- 
nien heimgesucht und noch nicht durch den Schmarotzer für 
ein gedeihliches Fortkommen der Spezies entwertet sind. 


Nüßlin, Zur Biologie der Gatiung Chermes. 335 


Zur Entstehung eines mehr als dreiteiligen Zyklus gehört nun, 
wie die Beispiele aller mehr als trimorphen Blattlaus- und After- 
blattlaus-Heterogonien zeigt, eine Migration auf andere Pflanzen 
(oder Pflanzenteile)’), wodurch infolge des umgestaltenden Einflusses 
der neuen Wirtspflanze eine morphologische Änderung der Nach- 
kommenschaft der übergesiedelten Generation hervorgerufen werden 
kann. Dazu gehört einmal ein Gedeihen dieser Nachkommenschaft 
auf der neuen Wirtspflanze, sodann ganz besonders die Voraus- 
setzung, dass die Nachkommenschaft des geflügelten Wanderers 
eine anpassungsfähige Virgo, nicht aber die Sexualgeneration ist. 

Beide Voraussetzungen liegen im Bereiche des Möglichen, die 
letztere Voraussetzung ist durch tatsächliche Vorkommnisse bei 
Mindarus eine bewiesene Tatsache, daher als erfüllt zu betrachten. 

Zahlreiche geflügelte Mindarus sind Mütter von Virgines ge- 
wesen. Diese Beobachtung ist von mir zuerst durch Züchten (wo- 
bei einzelne Geflügelte in Celluloidzylindern an Tannentrieben an- 
gesetzt worden waren), gemacht und dann durch Untersuchung von 
Schnittserien durch Geflügelte und Nymphen bestätigt worden. 

Dass geflügelte Läuse sich auf andere als die gewohnten Wirts- 
pflanzen verirren können, ist eine nahegelegene Möglichkeit, dass sie 
auf der fremden Wirtspflanze Virgines-Kolonien absetzen können, 
ist nach vorigem wahrscheinlich. Das einzig Hypothetische bleibt 
jetzt die Voraussetzung des Gedeihens und der morphologi- 
schen Umgestaltung. Diese Voraussetzung hat nichts an sich, 
was a prior! unwahrscheinlich wäre, wir dürfen -daher diese Voraus- 
setzung in Form einer Hypothese wagen, sie ist auch der einzige 
Weg, auf welchem wir überhaupt eine Erklärung versuchen können. 
Gedeiht aber das Virgo-Volk auf dem neuen Wirt, so muss es 
auch zur Fortpflanzung gelangen. Wenn seine nächsten Nach- 
kommen Sexuales sind, so wird die Wanderung für die Spezies 
ohne Ergebnis bleiben, da ein Gedeihen der Sexuales oder der 
nächstjährigen Fundatrix auf der fremden Wirtspflanze einmal un- 
wahrscheinlich und jedenfalls für die Entstehung eines pentamorphen 
Zyklus wertlos gewesen wäre. 

Nehmen wir dagegen an, die Nachkommen der ungeflügelten 
Generation auf der neuen Wirtspflanze seien Geflügelte geworden, 
so werden diese später bei der eintretenden Wanderung, ihrem 
ererbten Geruchsinstinkte folgend, zur Tanne zurückfliegen, und 
dort würden sie, wenn es normale Geflügelte, d. h. Sexuparae 
sind, das Winterei ablegen, und den Zyklus aufs neue eröffnen. 

Damit aus solchen zufälligen Vorkommnissen des dreiteiligen 


7) Bei der Reblaus ist ein tetramorpher Heterogoniezyklus in dem Sinne vor- 
handen, als die Virgines auf Blättern, welche Blattgallen erzeugen, von den Virgines 
auf den Wurzeln derselben I'flanze, welche die Wurzelgallen verursachen, auch 


morphologisch etwas abweichen. 
II 


340 Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes. 


Zyklus ein pentamorpher Zyklus werde, muss noch weiter voraus- 
gesetzt werden, dass die auf die fremde Wirtspflanze verschlagene 
und dort gedeihende und zur Fortpflanzung gelangende Generation 
(emigrans, exulans, alienicolae) eine Reihe von Generationen, 
vielleicht eine Reihe von Jahren, sich rein parthenogenetisch und 
ihresgleichen erzeugend, fortzupflanzen vermag, um die morpho- 
logischen Änderungen, die sie durch neue Anpassung auf dem 
„Zwischenwirt“ angenommen hat, konstitutionell zu fixieren, dass 
sie aber trotzdem gelegentlich wieder infolge vererbter Anlage ge- 
flügelte Sexuparae zu erzeugen vermag. 

Für diese Voraussetzungen lässt uns allerdings Mindarus ım 
Stich, für ihre Beurteilung müssen wir die Erfahrungen an Chermes 
zu Rate ziehen und finden auch tatsächlich in der Biologie von Chermes 
piceae Ratz. viele obige Voraussetzungen stützenden Momente. 

Die Emigrans- und Exulans-Generationen einzelner Chermes- 
Artenhaben in verschiedenem Grade die Fähigkeit, 1m Frühjahr, wenn 
die Nadeln der jungen Triebe ihrer Wirtskoniferen (Kiefern, Lärchen 
und Tannen) kaum entwickelt sind, ihre Entwickelungsrichtung zu 
spalten, so dass dieselben Mütter aus einem Teil®) ihrer Eier ihres- 
gleichen (Exules), aus dem übrigen Teil aber eine ganz andere 
Nam, die geflügelte mans zu erzeugen vermögen. Diese 
Befähigung zur ek lane von Parallelpeneritionen ist bei 
Chermes nicht nur der Emigranten-Virgo, sondern auch der auf der 
Fichte entstehenden Gallengeneration gegeben, wie Börner jetzt 
gezeigt hat, so dass ein Teil der Gallenläuse auf die Zwischen- 
onen auswandert und die Eimigransgeneration erzeugt, welche 
den pentamorphen Zyklus fortsetzen, ein Teil aber auf der Fichte 
verbleibt und den engen bimorphen rein parthenogenetischen und 
monöcischen Zyklus auf der Fichte (Fundatrix — geflügelte Cellaris 
— Fundatrix) entstehen lässt. 

Dass aber die Emigrans-(Exulans)-Generation auch fortlaufend, 
ja Jahre hindurch, rein parthenogenetisch auf der Zwischenkonifere 
sich fortzupflanzen vermag, um alsdann unter geeigneten Saison- 
Aerhiltnissen eines Jahres und vielleicht (geographisch) eines Ortes, 
die Sexuparae, welche zur Fichte zurückfliegen, hervorbringen 
kann, ist für Chermes pint Koch, strobi Htg. und piceae*®) Rtzb. 
zum Teil wahrscheinlich gemacht, zum Teil Be ceed worden. 

8) er bei Mindarus kommt es vor, dass die parthenogenetische Generation 
nicht ausschließlich Gleichartiges erzeugt. Ganz besonders lässt sich auf Schnitt- 
serien feststellen, dass neben parthenogenetischen auch gamogenetische Embryonen 
liegen können. Auch die Zucht in Isolierzylindern ergibt gelegentlich ganz ver- 
schiedenartige Nachkommen von einer und derselben Mutter. 

9) 1907 war für die Sexuparenentwickelung von Chermes piceae ungünstig. 
An etwa 20 Versuchstannen konnte nur eine einzige Sexupara bis zur vollen Ent- 
wickelung festgestellt werden. Zahlreiche Sexuparen gingen vor und während des 
Nympheneaarane zugrunde. 


Nüßlin, Zur Biologie der Gatiung Chermes. 341 


Aber nicht nur die Fähigkeit zu längerem Aufenthalt auf der 
fremden Wirtspflanze zur Erzeugung einer Reihe gleichartiger un- 
geflügelter Generationen und zur gelegentlichen Rückkehr durch 
Erzeugnng einer geflügelten Sexuparageneration, wird durch die 
Erfahrungen an Chermes bestätigt, die letzteren und besonders das 
Beispiel von Chermes piceae') lehrt uns auch, welches Gedeihen, 
welche Anpassungsfähigkeit und welche reiche Gestaltungs- 
fähigkeit die emigrans auf der Zwischenkonifere zu erreichen 
vermag. 

Alle diese Erfahrungen, die im vorhergehenden in bezug auf 
Mindarus und Chermes mitgeteilt wurden, werden uns instand 
setzen, aus einem normal dreiteiligen und zwar trimorphen monö- 
cischen und einjährigen Zyklus einen pentamorphen diöcischen zwei- 
jährigen Zyklus theoretisch abzuleiten. Wir lassen zunächst noch- 
mals den normalen (rechts) und den ausnahmsweisen Zyklus 
(links) von Mindarus abietinus folgen. 

Hibernierendes Ei 


I. Generation. Ungeflügelte Virgo' (Fundatrix ©) 1. Generation 


Be | 
II. Generation. Gefliigelte Virgopara (Q) Gefliigelte Sexupara(Q) 2. Generation 


III. Generation. Ungefliigelte V irgo? (Q) Ungeflügelte Sexuales (Qu. 3) 3. Generation 


| | 
IV. Generation. Geflügelte Sexupara (Q) Befruchtetes Ei. 


V. Generation. Ungefliigelte Sexuales (Qu. d) 


Befruchtetes Ei 
Die linksstehende Reihenfolge der mit römischen Ziffern be- 
zeichneten Generationen, die bei Mindarus tatsächlich vorkommen 
kann, enthält die pentamorphe Serie von Chermes, gleichsam in 
nuce. Voraussetzungen zu ihrer tatsächlichen Entstehung sind: 

1. Die Wanderung der geflügelten Virgoparen auf eine Zwischen- 
konifere. 

2. Das Gedeihen ihrer Nachkommen (Virgo?) auf dem Zwischen- 
wirt und ihre gestaltliche Umänderung durch Anpassung 
an den Zwischenwirt, so, dass Virgo? verschieden von Virgo! 
wird, sich also als emigrans von den Fundatrix unterscheidet. 

3. Erzeugung einer rückwandernden Sexuparen durch die Virgo?. 

4. Verteilung der fünf Generationen auf zwei Jahre, indem die 
Virgo? (Emigrans) als Larve auf dem Zwischenwirt über- 
wintert. 

5. Vorzeitige Entwickelung des befruchteten Eis, so dass die 
Larve im ersten Stadium überwintert. 

10) Nüßlin, Die Biologie von Chermes piceae Ratz. Naturw. Ztschr. für 
Land- u. Forstwirtschaft 1903. — Ders. Zur Biologie der Gattung Chermes Htg. 
Verhandl. d. Naturw. Vereins zu Karlsruhe, XVI. Bd., 1903. 


349 Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Ühermes. 


Die Heteromorphie der beiden geflügelten Generationen II und 
IV ist immer gering, bei den Chermes-Arten wesentlich auf die Ver- 
schiedenheiten in der Eierzahl und der damit zusammenhängenden 
Größe der Tiere beschränkt, so dass es gerechtfertigt sein könnte, 
bei Chermes nur von einer tetramorphen fünfteiligen Heterogonie 
zu sprechen. 

Wenn wir im vorhergehenden versucht haben, die phylogene- 
tische Entwickelung der fünfteiligen komplizierten Chermes-Biologie 
aus dem einfachen allverbreiteten trimorphen Zyklus der Blatt- und 
Afterblattläuse wahrscheinlich zu machen, so sind wir weit entfernt, 
zu meinen, dass sich alleın aus der Migration auf verschiedene 
Zwischenwirte auch schon die artliche Sonderung der Cher- 
mesinen, bezw. der früheren Gattung Chermes, erklären lasse. 
Wir zweifeln zwar nicht daran, dass das Aufsuchen verschie- 
dener Zwischenwirte auch gewisse Beiträge zur artlichen Differen- 
zierung der verschiedenen Zwischenwirtsparasiten geliefert haben 
wird, allein die wichtigeren Artdifferenzen werden schon vorher er- 
worben worden sein, als der Parasit noch monécisch war und mit 
dreiteiligem Zyklus auf der Fichte saß. 

Weshalb es Börner für „unmöglich“ hält, „die Arten- 
gliederung der Chermiden auf ihre gemeinsame Gallenpflanze 
zu verlegen‘ (l. c. S. 426), erscheint uns nicht recht verständlich. 

Die Erklärung der artlichen Spaltung einzelner Chermiden, 
z. B. von Chermes strobilobius Kalt. und abietis L. wird doch nicht 
dadurch erleichtert, dass wir sie von der Lärche, statt von der 
Fichte aus versuchen. Diese Erklärungen sind für uns übrigens genau 
ebenso leicht und ebenso schwierig, ob es sich nun um Chermes- 
Arten, oder um Lachnus-Arten, oder um I/ps-Arten der Fichte 
handelt, d. h. wir stehen hier wie dort vor unlösbaren Rätseln und 
werden in der Hauptsache wohl nie dazu gelangen, bei Parasiten 
auf einem und demselben Wirt eine Erklärung für die Spaltung 
in einzelne Arten geben zu können. 

Nach den vorhergehenden Auseinandersetzungen haben wir 
keinerlei Veranlassung, die Börner’sche Umkehrung der Wirts- 
korrelation anzunehmen. Wir dürfen die Blochmann’sche Auf- 
fassung, wonach die Fichte als der ursprüngliche Wirt und 
die Kiefern, Lärchen und Tannen als Zwischenwirte der 
Chermes-Arten anzusehen sind, beibehalten, und dürfen ebenso die 
im Laufe der letzten beiden Jahrzehnte eingebürgerten Namen 
und Ziffern des pentamorphen Chermes-Zyklus beibehalten, vor 
allem die charakteristischen Bezeichnungen der Emigrans und 
Exules für die ausschließlich auf dem Zwischenwirt lebenden Gene- 
vationen und ihre Nummerierung mit III; ebenso dürfen wir den 
Zyklus seinen Anfang von der Fundatrix-Generation nehmen 
lassen und dieselbe mit I beziffern. 


Trojan, Das Leuchten der Schiangensterne. 343 


So, erheblich die Veränderungen sein werden, welche durch 
Börner’s Forschungen im System der Chermesinen zum Aus- 
druck gelangen werden, in der Auffassung und in den Ausdrucks- 
formen für die Wirtskorrelation sollte eine Änderung des bisherigen 
unterbleiben. 


Das Leuchten der Schlangensterne. 
Von Dr. Emanuel Trojan, 
Assistent am Zoologischen Institute der k. k. Deutschen Universität in Prag. 

(Aus dem Zoologischen Institute der k. k. Deutschen Universität in Prag.) 

Wenn je ein Gebiet des Tierreiches wenig Bearbeiter gefunden 
hat, so ist es in erster Reihe das der Ophiuriden. Was wir von 
dem Bau der Tiere dieser Ordnung kennen, stammt zum großen 
Teile von Ludwig (78, 79, 80, 01), Haman (89, 99) und Lang (94). 
In allerletzter Zeit scheint sich aber das Interesse für Schlangen- 
sterne und zwar solche, die eigenes Leuchtvermögen besitzen, zu 
regen. Ich selbst konnte im April 1906, durch die Munifizenz der 
Gesellschaft zur Förderung Deutscher Wissenschaft, Kunst und 
Literatur in Böhmen in die Lage versetzt, an der Zoologischen 
Station in Neapel einige Wochen wissenschaftlich arbeiten zu 
können, das herrliche Phänomen des Leuchtens an Ophiopsila 
aranea, Ophiopsila annulosa und Ophiocantha spinulosa studieren. 
Leider gestatteten mir die Unbilden des damaligen heftigen Vesuy- 
ausbruches nicht, mich mit mehr Material zu versorgen; das 
gesammelte erwies sich nach der Rückkehr in die Heimat für ein- 
gehende histologische Untersuchungen als unzulänglich. Liebens- 
würdigerweise teilte mir Herr Dozent Mangold aus Bonn, der um 
Weihnachten desselben Jahres zum Studium des Leuchtens bei 
Schlangensternen an der Neapler Station weilte, mit, dass die von 
mir untersuchten Arten zurzeit häufig auftreten, worauf ich auf 
eigenen Wunsch von Dr. Lo Bianco Material in reichlichem Maße 
bekam und meine Untersuchungen fortsetzen konnte. Mangold’s 
(07, S. 625) indessen erschienenen Publikation seiner physiologischen 
Untersuchungen entnehme ich, dass er Gelegenheit hatte, außer 
den Arten Ophiopsila annulosa und O. aranea auch Amphiura squa- 
mata, ferner aber auch Amphiura filiformis, dessen Leuchten bisher 
überhaupt nicht bekannt war, eingehenden Studien zu unterziehen. 

Vor kurzem endlich erschien im LXXX. Bd. der Zeitschrift 
für wissenschaftl. Zoologie eine Arbeit „Über das Leuchtvermögen 
von Amphiura squamata Sars“ von Irene Sterzinger aus Inns- 
bruck (07). Diese Publikation nun ist es namentlich, die mich ver- 
anlasst, einige Bemerkungen zur Sache hier niederzulegen. 

Das Leuchten des Schlangensternes Amphiura squamata, mit 
dem sich Frl. Sterzinger befasste, war mir nach mündlichen Mit- 
teilungen des Herrn Prof. Dr. Hans Molisch von früher her be- 


344 Trojan, Das Leuchten der Schlangensterne. 


kannt. Ich selbst hatte während meines dreiwöchentlichen Aufent- 
haltes in Neapel keine Gelegenheit, den genannten Ophiuriden 
näher kennen zu lernen. Als ich aber die beiden Opkiopsila-Arten 
und Ophiocantha spinulosa in der Dunkelkammer der Station zum 
ersten Male in ihrem Glanze erstrahlen sah, freute es mich, reich- 
lichen Ersatz in diesen viel schöneren Leuchtsternen gefunden zu 
haben. Handelte es sich doch um Exemplare, die Amphiura squa- 
mata um das 3—5fache übertrafen. Die Lichtmenge war dem- 
entsprechend eine viel größere. Ophiopsila aranea und Ophiocantha 
spinulosa hielten sich das Gleichgewicht, Ophiopsila annulosa aber 
übertraf die beiden bedeutend. 

Im allgemeinen konnte man bemerken, dass die genannten drei 
Arten in Ruhe gar keine Neigung zum Leuchten zeigten, immer mussten 
sie durch mechanische oder chemische Reize dazu gebracht werden. 
Das bloße Berühren der Arme der Tiere brachte bereits ein Leuchten 
hervor. Natürlich wirkte das Stechen mit einer Nadel, das Zwicken 
mit einer Pinzette ebenso. Bei Anwendung der für tierische Lu- 
miniszenz alten, bewährten chemischen Reizmittel wie Brunnen- 
wasser, aqua destillata, Alkohol, Ammoniak und Säuren ließ der 
Effekt nicht auf sich warten. Unter dem Einflusse schärferer Me- 
dien, wie hochgradigen Alkohols und mehrprozentiger Säuren war 
das Leuchten zwar intensiver, dafür aber auch kürzer. 

Wenn gereizt, erstrahlten die Arme von Ophiopsila annulosa 
total bis auf einen schmalen, dorsalen Streifen im magischen grün- 
lichen Lichte, sehr intensiv dann, wenn sie gewaltsam abgebrochen 
wurden. Gleich Würmern sich krümmend, glühten sie weiter, 
immer schwächer und schwächer. Mit ihren Bewegungen war auch 
ıhr Leuchten zu Ende; sie waren tot. Immerhin dauerte dieser 
Vorgang mitunter bis zu einer halben Stunde. 

Niemals trat die Luminiszenz an allen Armen zugleich auf; in 
der Regel blitzte es unmittelbar an der mit einer Nadel oder Pin- 
zette berührten Stelle auf und von da aus flimmerte es in sanften 
Lichtwellen weiter. Fast gleichzeitig erschien auch das Licht am 
Grunde der nicht gereizten Arme und verbreitete sich in zentri- 
petaler Richtung. Die ganze Erscheinung lässt sich trefflich - mit 
dem Anzünden und Leuchten von vielfach angebohrten dünnen 
Gasröhren, wie sie bei Illuminationen verwendet werden, vergleichen. 
Gerade so, wie dort ein Flämmehen von dem anderen Feuer fängt 
und das Licht unter dem Einflusse eines leisen Windes in Wellen 
sich wiegt, so geschah es auch hier. Ganz dasselbe gilt von dem 
Leuchten der Ophiopsila aranea, nur mit dem Unterschiede, dass, 
da die Glieder der Arme dieses Schlangensternes durch Einschnitte 
deutlich voneinander abgesetzt sind, das Licht an diesen Stellen 
unterbrochen war; überdies zeigte es einen Stich ins Blaue. Bei 
Ophiocantha spinulosa beschränkte sich die Luminiszenz auf die 


Trojan, Das Leuchten der Schlangensterne. 345 


Ventralseite der Arme und schien in den Ambulakralfüßchen ihren 
Sitz zu haben. Die Nuance des Lichtes glich der der vorigen Art. 

Nicht uninteressant verliefen meine Versuche mit leuchtenden 
Ophiuriden, die das Leuchten unter dem Einflusse der Wärme und 
das Leuchten außerhalb des nassen Mediums betrafen. 

Kleine Exemplare von Ophropsila aranea wurden in der Dunkel- 
kammer auf Uhrgläser gelegt. Ungereizt leuchteten sie nicht. So 
oft aber ein Uhrglas mit einem solchen Schlangenstern vorsichtig 
auf die flache Hand gelegt wurde, begann es seine Arme behende 
zu regen; es dauerte keine 5 Sekunden und Ophiopsila aranea er- 
schien in ihrem vollen Glanze. Der Schimmer hielt sich unter 
dem Einflusse der Körperwärme länger als bei Anwendung sonstiger 
Reizmittel, hörte aber alsbald auf, sowie das Tier mit dem Uhr- 
glase auf seinen früheren Platz auf dem Tische zurückgebracht 
wurde. So konnte ich die kleinen Exemplare nach kurzen Inter- 
vallen dreimal, größere bis sechsmal zum Leuchten zwingen. Um 
ja sicher zu sein, dass es lediglich die Wärme meiner Hand ist, 
die das Tier zum Leuchten veranlasst, ließ ich alle Vorsicht walten, 
um ja nicht im Finstern mit dem Schlangenstern in unmittelbare 
Berührung zu kommen. Da ich ferner bemerkt hatte, dass auch 
Anblasen seine Luminiszenz hervorruft, vollführte ich die Bewegung 
des Uhrglases ganz langsam, um ja jeden Luftzug zu vermeiden. 
Auf Grund wiederholter Versuche mit diesem Ophiuriden bin ich 
zu der Überzeugung gekommen, dass die Wärme sein Leucht- 
vermögen fördert. 

Die anderen Versuche, die sich auf das Leuchten außerhalb 
des nassen Mediums bezogen, wurden mit Ophiopsila annulosa aus- 
geführt. Wenn ich diesen Schlangenstern in eine trockene Schale 
legte und im Finstern beobachtete, leuchtete er ungereizt, wie zu 
erwarten war, nicht. Bei der ersten Berührung der Arme mit dem 
Finger zeigte sich das Licht sofort, verschwand aber auch sehr 
bald. Jede Wiederholung eines solchen Reizes hatte ein Aufleuchten 
zur Folge; doch eines versetzte mich mehr ins Staunen als das 
andere. Statt dass die Intensität des Lichtes abgenommen hätte, 
wuchs sie merklich. Auch die Bewegungen der Ophiopsila wurden 
lebhafter. Als mir die Luminiszenz am herrlichsten schien, öffnete 
ich das Fenster der Dunkelkammer und sah, dass der Schlangen- 
stern im Begriffe war, seine Arme abzuwerfen. Das dies ziemlich 
rasch vor sich ging, schloss ich gleich das Fenster, um allenfalls 
den schönen Eindruck noch zu genießen. Doch währte es nicht 
lange, die abgeworfenen Arme zerfielen in Stücke und erloschen. 

Der ganze Vorgang lässt sich etwa in folgender Weise erklären: 
Der Aufenthalt des Ophiuriden außerhalb des Wassers ist nicht 
natürlich und versetzt das Tier an und für sich in einen gereizten 
Zustand. Anfangs gibt sich derselbe nicht so lebhaft zu erkennen, 


346 Trojan, Das Leuchten der Schlangensterne. 


da doch Spuren von Wasser dem Körper anhaften. Im Laufe des 
Versuches trocknet die Oberfläche des Tieres allmählich, was jeden- 
falls eine stetige Erhöhung des Reizes bedeutet, die im Augenblicke 
des Todes ihren Gipfel erreicht. Dies deckt sich auch vollkommen 
mit der Wahrnehmung, dass Schlangensterne am schönsten leuchten, 
wenn man sie durch scharfe Konservierungsmittel plötzlich tötet. 

Der Unterschied zwischen dem Verhalten anderer leuchtender 
Tiere und dem der Schlangensterne bei diesen Versuchen ließ be- 
reits damals in mir die Vermutung aufkommen, dass wir es bei 
Ophiuriden kaum mit sekretorischer Luminiszenz zu tun haben, 
wenn aber doch eine solche auf Grund histologischer Untersuchungen 
nachgewiesen werden sollte, sie ein spezielles Kapitel tierischen 
Leuchtens für sich in Anspruch nehmen wird. Überdies aber war 
es noch ein Umstand, auf den ich später zu sprechen kommen 
werde, der gegen ein extrazelluläres Leuchten sprach. 

Für den Schlangenstern Amphiura squamata will nun Frl. Ster- 
zinger dennoch ein solches mit Sicherheit nachgewiesen haben; es 
soll seinen Sitz ausschließlich an den apikalen Enden der Ambula- 
kralfüßchen haben. Der histologische Bau dieser Stellen wird also 
geschildert (07, S. 369): „Das verdickte Epithel am Ende des Füß- 
chens stellt ein Konglomerat von Zellen mit großen Kernen und 
wenig Protoplasma dar, welche alle Schleim zu sezernieren ver- 
mögen. Dieser sammelt sich dann in den Interzellularräumen und 
vereinigt sich zu einzelnen dickeren Strängen, die sich Gänge 
zwischen den Zellen bahnen und zu den Papillen ziehen, wo der 
Schleim durch eine Öffnung in der Kutikula entleert wird.“ Das 
sollen die Leuchtorgane des Tieres sein. Daran kann ich meine 
Befunde an Ophiocantha spinulosa anschließen. Für diesen Schlangen- 
stern gelten die oben geschilderten histologischen Verhältnisse in 
vollem Umfange, bloß mit dem Unterschiede, dass sie nicht nur 
auf die apikalen Enden beschränkt sind, sondern allseits auf dem 
ausstreckbaren Teile der Ambulakralfüßchen angetroffen werden. 
Sie gelten aber auch für die Ambulakralfüßchen der Scheibe und 
einigermaßen für die Mundwinkel (die ausführliche Publikation hier- 
über behalte ich mir für ein anderesmal vor). 

Das bisher Gesagte würde allein genügen, um meine Zweifel 
an der Richtigkeit einer Bezeichnung, die Frl. Sterzinger in die 
Literatur über das Leuchten der Schlangensterne einführt und die 
auch leicht Anklang finden könnte, gerechtfertigt erscheinen zu 
lassen; es ist das Wort „Leuchtorgane“. Welche Stelle der Füß- 
chen bei Ophiocantha spünulosa sollte ich mit dieser Benennung 
belegen? Gilt derselbe histologische Bau nicht auch für Teile des- 
selben Tieres, die niemals leuchten? (ich meine die Scheibe). Die 
Verfasserin gibt überdies selbst zu, dass sie die oben geschilderte 
Schleimsekretion auch bei einigen nichtleuchtenden Echino- 


Trojan, Das Leuchten der Schlangensterne. 347 


dermen gefunden hat. Kurz, ich vermisse ein Charakteristikum, 
das eine bestimmte Stelle des Körpers von Amphiura squamata 
oder Ophiocantha spinulosa spezifisch zu Leuchtorganen stempeln 
würde. Das Leuchten bietet keine Gewähr, weil es ungemein schwer 
ist, in dem Gewirr von Stacheln und Füßchen, dazumal bei leb- 
hafter Bewegung, mit Sicherheit anzugeben, was leuchtet. Der beste 
Beweis hierfür sind die gleichzeitigen Untersuchungen Mangold’s 
und des Frl. Sterzinger; während die letztere, wie oben erwähnt, 
die apikalen Enden der Füßchen leuchten sah, nimmt der erstere 
die proximalen Teile der Basalplatten der Stacheln als leuchtend an. 

Indessen bringt uns ein Vergleich den Anschauungen des Frl. 
Sterzinger näher. Was würden wir sagen, wenn es gelänge, 
zweier Tiefseefische habhaft zu werden, mit typischen, morpho- 
logisch gleich gebauten Leuchtorganen, die jedoch nur beim Indi- 
viduum A Licht ausstrahlen, nicht aber beim Individuum B? Ich 
lasse hier Pütter (05, S. 18) sprechen, der in seinem Referate 
die modernen Anschauungen über die Luminiszenz interpretiert: 
„Die chemischen Vorgänge, die in den lebenden Objekten und ihren 
Produkten in so gewaltigem Umfange ablaufen, sind auch die Ur- 
sache des Organismenlichtes. Dass chemische Prozesse mit der 
Produktion der verschiedenartigsten Strahlengattungen einhergehen, 
ist dem Physiker nichts Auffälliges, im Gegenteil, wir müssen 
annehmen, dass bei jeder chemischen Reaktion Strahlen entstehen. 
Was das Phänomen der organismischen Luminiszenz erstaunlich 
macht, ist nur der Umstand, dass in diesem Falle die produzierten 
Strahlen innerhalb des sichtbaren Teiles des Spektrums liegen 
und die nötige Intensität haben, um durch unser Auge wahrge- 
nommen zu werden. Es ist also die Luminiszenz nur ein Spezial- 
fall vieler ähnlicher Vorgänge und theoretisch nicht interessanter 
wie diese, nur auffälliger für unsere Naturbetrachtung mit Hilfe 
des Auges.“ 

Auf unseren Fall übertragen hieße das: Auch von den Leucht- 
organen des Individuums B gehen Strahlen aus, die aber nicht jene 
Wellenlänge besitzen, um von unserem Auge als Licht wahrgenommen 
zu werden. Wer weiß aber, ob sie nicht von anderen Lebewesen als 
solche, oder überhauptals irgendwelche empfunden werden, wo unsere 
Sinne eine Wahrnehmung versagen? Einen ähnlichen Gedanken- 
gang schlägt die Verfasserin in ihrer Publikation ein. Die Schleim- 
sekretion ist ein chemischer Prozess und als solcher von strahlender 


Energie begleitet; in einem Falle — Amphiura squamata — nimmt 
sie unser Auge als Licht wahr, in anderen Fällen — Ophiotrix 


fragilis, Astropecten aurantiacus, Antedon rosacea — aber nicht. Wäre 
es bei dieser Auffassung nicht besser, wenn tiberhaupt, dann eher 
von „Strahlenden Organen“ als „Leuchtorganen“ zu sprechen? Es 
wäre dies nicht das erstemal. Tauschte doch schon von Lenden- 


348 Trojan, Das Leuchten der Schlangensterne. 


feld (05) in seiner letzten Arbeit auf diesem Spezialgebiete den 
Ausdruck ,luminous“ mit „radiating*“ aus. Die Gründe, die ihn 
hierzu bewogen, habe ich (06, S. 283) bereits an einer anderen 
Stelle hervorgehoben und kann sie hier nur wiederholen: „Es wäre 
möglich,“ meint er, „dass die innern Teile der Organe eine Strahlung 
erzeugen, die entweder selbst eine Ätherbewegung ist und direkt 
in das umgebende Wasser ausgesandt wird, oder aber eine Strah- 
lung im engeren Sinne, welche erst durch ihren Anstoß an andere 
Teile des Organes die Erzeugung von Lichtätherschwingungen ver- 
anlasst. Die Länge der Ätherwellen, die auf diese Weise direkt 
oder indirekt erzeugt werden, sei bei ein und demselben Organ 
stets die gleiche, bei verschiedenen Organen verschieden; manchmal 
seien diese Wellen vielleicht auch außerhalb des sichtbaren Teiles 
des Spektrums gelegen. Die unsichtbaren Ätherwellen dürften 
wahrscheinlich von größerer Länge sein als die, welche das rote 
Ende des Spektrums hervorbringen, weil solche wahrscheinlich das 
Wasser auf größere Entfernung durchdringen und weil die weit- 
sichtigen Augen einiger Tiefseefische besonders zu ihrer Perzeption 
angepasst zu sein scheinen. Die langen Ätherwellen dürften ultra- 
rotes Licht, noch längere vielleicht elektrischer Natur sein.“ 

Aber noch etwas anderes ist es, was mich veranlasst, im vor- 
liegenden Falle Einwand gegen den Ausdruck „Leuchtorgane“ zu 
erheben. Wer sich längere Zeit eingehend mit dem Leuchten der 
Tiere beschäftigt, pflegt unter der Bezeichnung „Leuchtorgan“ etwas 
anderes als das oben (S. 346) Geschilderte zu verstehen, weil der 
Ausdruck „Organ“ überhaupt etwas Komplizierteres in sich birgt; 
so sprechen wir mit Recht von Leuchtorganen bei Fischen, Cephalo- 
poden, Leuchtkäfern u. a. m. 

Die Annahme, dass es Schleim sei, der da bei den Schlangen- 
sternen leuchtet, hätte nichts Ungewöhnliches an sich, dazumal 
leuchtender Schleim bei niederen Tieren keine Seltenheit ist. An- 
fangs macht es allerdings einen stutzig, wenn man die gleichen 
histologischen Verhältnisse auf den Ambulakralfüßchen der Arme 
und der Scheibe findet, Schleimfladen auch in den Mundwinkeln 
nachweist, obzwar die Tiere nie dazu gebracht werden können, mit 
der Scheibe zu leuchten. Doch dieser Umstand würde wenig be- 
sagen und ließe sich nur dahin erklären, dass die uns zu Gebote 
stehenden mikrochemischen Reagentien derzeit zu grob sind, um 
die feinen Nuancen „leuchtendes Sekret* und „nichtleuchtendes“ 
zu verraten. Hier wären die Worte Krause’s (95, S. 94) am Platze: 
„Die mikrochemischen Reaktionen genügen nicht, wenn es sich um 
die Frage nach der Natur eines von Drüsenzellen gelieferten Sekretes 
handelt, sie können höchstens die Diagnose stützen...“ Wir kämen 
wie die Verfasserin zu dem Schlusse, dass ein Ophiuride zweifachen 
Schleim, einen leuchtenden und nichtleuchtenden produzieren kann. 


Trojan, Das Leuchten der Schlangensterne. 349 


Diese Ansicht des Frl. Sterzinger teile ich auf Grund meiner 
zahlreichen physiologischen Untersuchungen durchaus nicht, wenn- 
gleich sich meine histologischen Befunde bisher mit den ihren 
decken und muss daher meinen Standpunkt zum Leuchtphänomen 
der Ophiuriden hier präzisieren und dies aus zwei Gründen: 

1. Verschafft uns die Verfasserin bei aller Sorgfalt, mit der 
sie sich ihrer Aufgabe unterzog, über das Leuchten als solches nicht 
die volle Klarheit; das Resumé ihrer diesbezüglichen Befunde drückt 
sie folgendermaßen aus (07, S. 380): „Das Leuchten wird durch 
Schleim erzeugt, der von den Zellen des äußeren Epithels an der 
Spitze der Füßchen sezerniert wird, sich m den Interzellularräumen 
sammelt und durch Öffnungen in kleinen Papillen am vordersten 
Ende des Füßchens ausgestoßen wird (extrazelluläre Luminiszenz).“ 

2. Könnte ihre Publikation den Eindruck hervorrufen — in 
einigen Fällen hat sie dies meines Wissens bereits getan — dass 
das Leuchten von den Schleimfladen stamme, ja dass vielleicht auch 
das Ausstoßen von Schleimpfropfen am Leuchtvorgange beteiligt sei. 

Zunächst das letzte. Es erinnert mich lebhaft an das Aus- 
stoßen leuchtenden Schleimes bei gereizten Saepiolinen, der in Form 
von leuchtenden Kügelchen aus dem Trichter herausgespritzt wird. 
Doch etwas Ähnliches habe weder ich noch jemand anders an 
leuchtenden Ophiuriden wahrgenommen. Ich gebe zu, dass die aus- 
gestoBenen Propfen zu jenen Schleimfladen gehören, sie sind aber 
eher ein unbrauchbares Exkret und leuchten entschieden nicht. 

Ja, ich gehe noch weiter und spreche selbst jenen Schleim- 
fladen jegliche Luminiszenz ab. Dass dies mit Recht geschieht, 
beweist zunächst der Umstand, dass ich jene Schleimbildungen in 
reichlichem Maße selbst an solchem Material nachweisen konnte, 
das ich durch meine physiologischen Versuche derart erschöpft 
hatte, dass nicht einmal die schärfsten Reizmittel ein Leuchten des 
Tieres herbeiführen konnten. Die Tötung des Objektes nahm ich 
plötzlich vor, um ja nicht Zeit zur Bildung neuen Schleimes ver- 
streichen zu lassen. Sollte die Luminiszenz auf ein Sekret zurück- 
zuführen sein, wäre sie nur für dessen status nascendi zulässig, wie 
ihn in herrlicher Weise jene Präparate zeigen, einem Schleier gleich 
zwischen den Kernen dahinziehend, so sanft wie das Leuchten selbst, 
nicht aber dort, wo das Sekret im Begriffe ist, Fladen zu bilden 
und die Ambulakralfüßchen zu verlassen. Noch ein anderer Umstand 
spricht für die Richtigkeit meiner Auffassung, dass das Licht von 
jenen Schleimfladen nicht stammen kann; er ist mit der Wiederlegung 
extrazellulären Leuchtens für Ophiuriden auf Grund vergleichender 
Studien eng verknüpft und soll daher später angeführt werden. 

Wenn es sich bei den Schlangensternen tatsächlich um extra- 
zelluläre Luminiszenz handelt, so wollen wir in kurzem Umschau 
halten, was über diese im Tierreiche überhaupt bekannt ist. 


350 Trojan, Das Leuchten der Schlangensterne. 


Will (88) hat bei dem Polychaeten Chaetopterus pergamentuceus 
Drüsen gefunden, die leuchtenden Schleim absondern. Vom Körper 
des Wurmes abgewischt, leuchtet der Schleim weiter. Von Nereis 
cirrigera (Ehrenberg 36, S. 547) lässt. sich leuchtender Schleim 
abwischen, ohne dass er seine Leuchtkraft damit einbüßen würde. 
„Unter den Mollusken,“ schreibt Pütter (05, S. 26), „ist Pholas 
dactylus ein gutes Beispiel für die Entwickelung von Leuchtdrüsen 
und die Absonderung leuchtenden Sekretes .. .: durch Reizung kann 
man das leuchtende Sekret dieser Drüsen in ziemlicher Menge er- 
halten und Molisch (04) erbrachte den Nachweis, dass das Leucht- 
sekret fret von Leuchtbakterien ist, deren vermutete Anwesenheit 
einmal als Grund für das Leuchten der Bohrmuschel angesehen 
worden ist.“ Der Tausendfuß Geophilus electricus scheidet Schleim 
ab, der auch fern vom Tier weiter leuchtet. Andere solche Bei- 
spiele liefern die Centropagiden Pleuromma, Leuckartia, Haetero- 
chaeta, die Oncaeiden und viele andere Tiere mehr (Giesbrecht 95). 
Leuchtende Tiefseecephalopoden und Tiefseefische sind nach dieser 
Richtung aus naheliegenden Gründen nicht untersucht worden, 
wenn auch nach Brauer’s (04) vorläufigen Mitteilungen ein extra- 
zelluläres Leuchten für einige der letzteren mit Sicherheit ange- 
nommen werden kann. Auch aus dem, was Dr. Steche (07) der 
Deutschen Zoologischen Gesellschaft über das Leuchten der Ober- 
flächenfische Photoblepharon palpebratus und Heterophthalmus katoptron 
mitteilte, dass nämlich die Leuchtorgane dieser Tiere herausge- 
schnitten ihre Leuchtkraft stundenlang behalten, spricht für extra- 
zelluläre Luminiszenz. Allerdings leuchtet ein abgebrochener 
Ophiuridenarm auch bis !/, Stunde lang, doch glaube ich, dass die 
Korrelation, die zwischen einem Leuchtorgan und seinem Träger, 
dem Fische, besteht, und jene zwischen dem Ophiuriden und einem 
seiner Arme grundsätzlich verschieden ıst. Im allgemeinen lässt 
sich sagen, dass bei Fällen extrazellulärer Luminiszenz das Sekret 
auch fern vom Lichterzeuger weiterleuchtet. Warum gelingt es 
nun bei den Schlangensternen niemals, nur eine Spur des Leucht- 
stoffes zu isolieren? Als ich, wie erwähnt, in Neapel weilte, 
hatte ich Gelegenheit, gleichzeitig mit dem Leuchten der Schlangen- 
sterne auch die Luminiszenz anderer Tiere, bei denen erwiesener- 
maßen der Leuchtprozess extrazellulär vor sich geht, zu untersuchen 
und nie versagte das Experiment, wenigstens irgendein Pünktchen 
leuchtete fern von seinem Urheber auf. Bei Schlangensternen mit 
1 dm langen Armen, aie dazu noch so erstrahlten, dass nur ein 
dünner Riickenstreifen dunkel blieb, war jegliche Mühe umsonst; 
Streichen des Armes mit dem Finger, Schaben mit dem Finger- 
nagel oder Skalpell, Zerreiben leuchtender Armteile zwischen den 
Fingern hatten keine Isolation des Lichtes zur Folge, sondern seinen 
Untergang. 


Trojan, Das Leuchten der Schlangensterne. 354 


Frl. Sterzinger scheint solche Versuche mit Amphiura squa- 
mata nicht gemacht zu haben. Auch aus der Publikation Mangold’s 
(07, S. 619) entnehme ich, dass er bei seinen Versuchen in dieser 
Richtung nicht so weit ging wie ich, sondern sich mit der Tatsache 
abfand, dass ein Abwischen leuchtenden Substrates von der Ober- 
fläche ruhender oder gereizter Ophiopsilenarme niemals gelang. Er 
schließt die Möglichkeit sekretiver Prozesse dennoch nicht aus, da 
es sich seiner Ansicht nach um einen Stoff handeln könnte, der 
im Momente des Austrittes aus dem tierischen Körper aufleuchtet. 
Diese Auffassung scheint durch meine Versuche genügend wider- 
legt, denn durch das gewaltsame Zerdrücken leuchtender Arm- 
stücke würden gewiss viele Teilchen des hypothetischen Schleimes, 
dem Zellverbande entrissen, plötzlich mit dem umgebenden Medium, 
seı es Luft oder Wasser — auf beides untersuchte ich die Tiere — 
in Berührung kommen und müssten isoliert leuchten. Doch dem 
war nicht so. 

Wenn ich nun meine Beobachtungen am lebenden Material 
und meine bisherigen histologischen Befunde kurz zusammenfasse, 
dass 1. das Leuchten der Schlangensterne sich mit erregter Lebens- 
tätigkeit steigert, 2. von den leuchtenden Tieren nicht isolierbar 
und 3. eng an das Leben der Tiere, bezw. ihrer Teile gebunden, 
4. dass endlich die Histologie leuchtender und nichtleuchtender 
Stellen ein und desselben Tieres die gleiche ist, dann wird es 
begreiflich erscheinen, dass ich mich von extrazelluläler Lumi- 
niszenz abwende und behaupte: Die Luminiszenz der Schlangen- 
sterne ist rein intrazellular. Warum sollten nicht gewisse Zellen 
des epidermalen Verbandes die Fähigkeit des Leuchtens besitzen? 
Die Schleimsekretion kani dessenungeachtet vor sich gehen. Vor 
kurzem habe ich (U7) die Frage geteilter Funktion in den epi- 
thelialen Zellen der Euphausien gelöst. Der Fall ist ganz analog 
dem vorliegenden, nur mit dem geringen Unterschiede, dass der 
sezernierte Schleim nicht nach außen, sondern nach innen befördert 
wird, erhärtet und zum Aufbau des sog. Reflektors und Refraktors 
dient. Nun wird sich auch, ohne dass wir Zuflucht zu der geringen 
Empfindlichkeit unserer Reagentien nehmen, der Umstand erklären 
lassen, warum wir denselben Schleim an leuchtenden und nichtleuch- 
tenden Stellen des Tieres in unseren Präparaten nachweisen können. 

Unerlässlich für die Lösung des Leuchtproblems bei Tieren 
bleibt aber die Forderung, dass die histologischen Untersuchungen 
Hand ın Hand mit möglichst zahlreichen physiologischen gehen 
müssen. 

Prag am 7. Januar 1908. 


Literaturverzeichnis. 


1904. Brauer, A., Über die Leuchtorgane der Knochenfische. Verh. deutsch. 
zool. Ges. S. 16--34. 


359 Trojan, Das Leuchten der Schlangensterne. 


1836. Ehrenberg, Das Leuchten des Meeres. Abhandl. kgl. Akad. Wiss. Berlin, 
8.389 Il. 

1895. Giesbrecht, W., Mitteilungen über Copepoden. 8. Uber das Leuchten der 
pelagischen Copepoden und das tierische Leuchten im allgemeinen. 
Mitteil. Zool. Stat. Neapel. Bd. XI, S. 648—689, 

1889. Hamann, Anatomie und Histologie der Ophiuren und Crinoiden. Jen. 
Zeitschr. Naturw. Bd. XXIII, S. 233--388. Heft 4 der Beiträge zur 
Histologie der Echinodermen. Jena. 

1895. Krause, R, Zur Histologie der Speicheldrüsen. Die Speicheldrüsen des 
Igels. Arch. mikr. Anat. Bd. XLV, S. 94-133. 

1894. Lang, A., Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Echinodermen und 
Enteropneusten. IV. Teil. Jena. 

1905. v. Lendenfeld, R., The Radiating Organs of the Deep Sea Fishes. In: 
Mem. Mus. Harvard. Coll. Vol. XXX, S. 165—207. Mit 11 Taf. 

1878. Ludwig, H., Beiträge zur Anatomie der Ophiuren. Zeitschr. wiss. Zool. 
Bd. XXXI. 4 Taf., 1 Holzschn., S. 346—394. 

1879. — Die Echinodermen des Mittelmeeres; Prodromus einer monographischen 
Bearbeitung derselben. Mitt. Zool. Stat. Neapel. Bd. I, Leipzig, 
S. 523—580. 


18550. — Neue Beiträge zur Anatomie der Ophiuren. Zeitschr. wiss. Zool. 
Bd. XXXIV, 3 Taf., S. 333—365. 

1899. — und Hamann, O, Echinodermen (Seesterne). Bronn’s Klassen und 
Ordnungen des Tierreichs. Buch Il. 

1901. — Dasselbe (Schlangensterne). Ebenda Bd. II, Abt. 3, Buch III. 


1907. Mangold, E., Leuchtende Schlangensterne und die Flimmerbewegung bei 
Ophiopsila. Arch. ges. Physiol. Pflüger. Bd. OXVIII, S. 613—640. 

1905. Pütter, A., Leuchtende Organismen. Sammelreferat. Zeitschr. allgem. 
Physiol. Bd. V, Sammelreferate, S. 17—53. 

1907. Steche, C., Leuchtende Oberflachenfische aus dem 'malayischen Archipel. 
Verh. deutsch. zool. Ges., S. 85—93. 

1907. Sterzinger, J., Über das Leuchtvermögen von Amphiura squamata Sars. 
Zeitschr. wiss. Zool. Bd. LXXXVIII, S. 357—382, 2 Taf. 

1906. Trojan, E., Neuere Arbeiten über die Leuchtorgane der Fische. Zusammen- 
fassende Übersicht. Zool. Zentralbl. Bd. XIII, S. 273—284. 

1907. — Zur Lichtentwickelung in den Photosphärien der Euphausien. Arch. 
mikr. Anat. Entwickelungsgesch. Bd. LXX, S. 177—189 mit 2 Textfig. 


Während die vorliegende Arbeit im Drucke war, fand ich in 
dem am 1. März d. J. erschienenen 5. Hefte dieser Zeitschrift zwei 
Aufsätze, die mit der Publikation des Frl. Sterzinger in Beziehung 
stehen; die eine „Über das Leuchten und Klettern der Schlangen- 
sterne“ rührt von Ernst Mangold (Greifswald), die andere „Über 
Leuchten von Schlangensternen“ von Dr. Reichensperger (Bonn). 
Der ersteren entnahm ich, dass sich Mangold heute für eine intra- 
zelluläre Luminiszenz der Schlangensterne viel entschiedener aus- 
spricht als früher. Dr. Reichensperger veröffentlicht in Kürze 
seine histologischen Befunde an leuchtenden Ophiuriden, die ihn 
glauben machen, dass das Leuchten dieser Tiere intrazellulär, bezw. 
intraglandulär sei. Nachdem ich nun ganz unabhängig von diesen 
beiden Autoren und von anderen Gesichtspunkten ausgehend zu 
dem gleichen Resultate wie jene betreffs der Art der Luminiszenz 
bei Ophiuriden gelangt bin, glaube ich, dass die Richtigkeit des- 
selben hinlänglich verbürgt ist. 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der kgl. bayer. 
Hof- u. Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


i 5 
ey seeds 


Kursus ın Mearestorschung, 


Wie früher soll auch in diesem Jahre während der Zeit 
vom 10. August bis 15. Oktober in Bergen ein Kursus in 
Meeresforschung abgehalten werden. 

Der Unterricht wird in Vorlesungen, praktischen Übungs- 
kursen und Exkursionen bestehen und wird nach dem folgenden 
Plan erfolgen: 

Dr. Appellöf, Evertebratenfauna des Nordmeeres, Systematik 
und Biologie, wöchentliche Exkursionen in den Fjorden; 

Dr. Damas, Tierisches Plankton des Nordmeeres, allgemeine 
Planktonbiologie; 

Helland-Hansen, Hydrographie mit Laboratoriumsübungen; 

Jörgensen, Vegetabilisches Plankton; 

Docent Kolderup, Ablagerungen des Meeres, Glacialgeologie 
Norwegens. 

Vorlesungen in deutscher Sprache. Jeder Teilnehmer bezahlt 
eine Vergütung von 150 Kronen (norw., 1 Krone = 1,12 Mk.), 
gleichgültig, ob er an allen oder nur an einem Fach teilnimmt. 
Mikroskope, Lupen und Präparierbesteck müssen mitgebracht 
werden. 

Anmeldungen müssen bis zum ı. Juli an „Das Institut 
für Meereskunde des Museums in Bergen, Norw.“ geschickt 
werden. | 

Gleichzeitig bittet man um Mitteilung über die Ausdehnung, 
in welcher man an den Kursen teilzunehmen wünscht. 

Ausführlicher Prospekt und sonstige Auskünfte werden 


auf Wunsch zugeschickt. 


K. B. Hof- u. Univ.-Buchdruckerei von Junge & Sohn in Erlangen. 


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jologisches Gentralblatt, 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München, 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Fostanstalten. 


XXVIII. Bd. 1. Juni 1908. Ne 11 u, 12. 


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Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
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Dr. J. Rosenthal 


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Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


Bd. XXYVIIl. 1. Juni 1908. A 11 u. 12. 
Inhalt: Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus und der Sklaverei bei den Ameisen 
(Fortsetzung). — Prowazek, Das Leeithin und seine bivlogische Bedeutung. — Pfeffer, 
Die Entstehung der Schlafbewegungen bei Pflanzen. -- Ostwaldt, Prinzipien der Chcmie. 


— Berichtigung. 


Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus und der 
Sklaverei bei den Ameisen. 
(Zugleich 162. Beitrag zur Kenntnis der Myrmekophilen.) 
Von E. Wasmann 8. J. (Luxemburg). 
(Fortsetzung.) 


Am 24. Juli 1906 fand ich bei Hohscheid im Ösling (Luxem- 
burg) zahlreiche Tetramorium-Königinnen, meist schon entflügelt, 
umherlaufen. Einige entflügelte Weibchen traf ich unter Steinen 
bereits ın kleinen Erdhöhlen vor, die sie sich gegraben hatten. 
Ebenso verhielten sich sieben Weibchen, die ich in ein Beobach- 
tungsglas mit feuchter Erde gesetzt hatte. Mehrere dieser Königinnen 
starben infolge der Kämpfe untereinander. Am 4. September war 
nur noch eine Königin sichtbar, die in ihrer Erdröhre mit einem 
Eierklumpen und einem Dutzend Larven von 1-2 mm Länge saß. 

Am 25. Juni 1906 fand ich bei Luxemburg (auf Schétter-Marial) 
eine ganz junge Kolonie von Formica rufibarbis. Sie wohnte noch 
in einer kleinen einfachen Erdröhre, an deren Grund eine hasel- 
nussgroße Kammer sich befand, in welcher die Königin mit kaum 
50 zum Teil frischentwickelten Arbeiterinnen und unbedeckten Ar- 
beiterpuppen saß. Ich war auf das Nest aufmerksam geworden 
durch die leeren Kokons, die vor dem Eingange lagen; ihre Zahl 
entsprach ziemlich genau derjenigen der noch vorhandenen unbe- 

XXVIII. 23 


354 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 


deckten Puppen; letztere waren somit von den Arbeiterinnen vor- 
zeitig aus den Kokons gezogen worden‘). 

Zwei junge fusca-Kolonien unter Steinen fand ich bei Luxem- 
burg ebenfalls am 25. Juni 1906. Die eine enthielt eine Königin, die 
andere zwei; in beiden war erst ein halbes Dutzend kleiner Arbeite- 
rinnen neben den Larven und Puppen von Arbeiterinnen vorhanden. 


Versuche über die selbständige Koloniegründung durch 
Weibchen von F. rufa und pratensis. 

Ich habe 1905 (S. 287) die Hypothese aufgestellt, dass bei rufa 
und pratensis die Fähigkeit der selbständigen Koloniegründung durch 
ihre befruchteten Weibchen verloren gegangen sei, weil ihnen 
nach dem Paarungsfluge gewöhnlich die Hilfe von Arbeiterinnen 
der eigenen Kolonie zu Gebote steht. Zur experimentellen Prüfung 
sei hier noch folgendes beigefügt. Während der letzten 20 Jahre 
habe ich wiederholt nach dem Paarungsfluge gefangene Königinnen 
von I. rufa, bezw. pratensis in Beobachtungsnestern isoliert ge- 
halten. Sie starben stets, ohne Eier gelegt zu haben. Am 24. Juli 
1906 machte ich noch einen Versuch mit zwei rufa-Königinnen, 
die ich bei Hohscheid im Ösling, nach dem Paarungsfluge umher- 
laufend, gefangen hatte. Sie wurden zusammen in ein Glas mit 
Erde gesetzt. Am 6. August waren beide gestorben. Eier waren 
nicht erschienen. Ebenso endete ein im Mai 1908 mit einer rufa- 
Königin angestellter Versuch. 


Versuche über die Aufnahme von truncicola-Königinnen 
bei FL fusca. 

" Dass F. truncicola gesetzmäßig temporär gemischte Adoptions- 
kolonien mit Arbeiterinnen von fusca gründet, wurde bereits 1905 
(Ursprung und Entwickelung der Sklaverei) gezeigt und auch die 
verschiedenen Stadien der ontogenetischen Entwickelung einer 
truncicola-Kolonie aufgeführt. Durch die Statistik *) von 15 (bezw. 12) 
truncicola-Kolonien bei Luxemburg-Stadt und die gleichzeitig im 
Zimmer gehaltenen Beobachtungsnester konnte ich diese Resultate 
seither bestätigen und ergänzen. Unter 12 Kolonien auf Schötter- 
Marial (von 1900-—1908) waren drei (Kol. Nr. 1, 2, 7) bei ihrer 
Auffindung im Stadium 1 (¢rancicola-Konigin mit fusca-Arbeiterinnen), 
eine im Ende des Stadiums 3, wo noch einige fwsca-Arbeiterinnen 
neben den truncicola-Arbeiterinnen lebten; die übrigen befanden 
sich in den Stadien 4—5 der wieder einfach gewordenen Kolonie. 

In den Kolonien Nr. 1 und 2 (April 1900 und 1901) stammte 


48) In anderen Fällen stammen die unbedeckten Puppen auch aus frei sich 


verwandelnden Larven. 


49) Zur Kenntnis der Ameisen und Ameisengäste von Luxemburg, III. Teil 
(Archives trimestr. Inst. Grand-Ducal Luxembourg 1908). 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 355 


die Königin vom vorjährigen Paarungsfluge, und es waren sur 
alte fusca-Arbeitermnen in großer Anzahl (über 100) bei ihr. In 
der Kolonie Nr. 7 (16. August 1905) stammte dagegen die Königin 
vom diesjährigen Paarungsfluge, die Zahl der alten fusca war 
nur gering (höchstens 40) und es befanden sich noch Arbeiterkokons 
im Neste, deren Aufzucht sämtlich fusca ergab. Vielleicht bildeten 
die fusca dieser Kolonie ursprünglich nur einen Zweig einer der 
benachbarten selbständigen fusca-Kolonien, von welcher sie sich bei 
der Aufnahme der truncrcola-Königin abgetrennt und auch einige 
Kokons mitgenommen hatten; dadurch würde sich die Abwesenheit 
einer fusca-Königin in diesem Falle leichter erklären als durch die 
Annahme, dass die truncicola-Königin in einer alten weisellosen 
fusca-Kolonie aufgenommen wurde, wie es für die Kolonien Nr. 1 
und 2 wahrscheinlich war. 

Die auf Kolonie Nr. 2 bezüglichen Beobachtungen sind im. 
Biol. Centralbl. 1905 eingehend mitgeteilt worden. Bezüglich der 
übrigen Kolonien verweise ich auf die Archiv. Luxembourg. 1908. 
Daselbst finden sich auch genauere Angaben über die Variabilität 
der truncicola-Weibchen in Größe und Färbung. Ferner wurde die 
Entwickelung der truncicola-Kolonie Nr. 7 (wie früher jene von 
Nr. 2) in einem Beobachtungsnest im Zimmer verfolgt von August 
1905 bis gegenwärtig. Seit Mai 1906 befindet sie sich im Stadium 3 
(aus Arbeiterinnen beider Arten gemischte Kolonie). 

Obwohl die truncicola-Königin regelmäßig mit Hilfe von fusca- 
Arbeiterinnen ihre neue Kolonie gründet und zur selbständigen 
Koloniegründung noch unfähiger erscheint als die r2fa-Kénigin, so 
zeigt sie doch noch Spuren des Brutpflegeinstinktes. In der Kolonie 
Nr. 2 trug die Königin noch am 17. Mai 1901, nachdem sie bereits 
monatelang mit den fusca-Arbeiterinnen zusammenlebte, bei Er- 
hellung des Nestes ihre Eierklumpen im Maule fort. 

Ich gehe nun zu den Versuchen über die Aufnahme von 
truncicola-Ké6niginnen bei fremden farsca-Arbeiterinnen über. Da 
ich hierfür weder künstlich entflügelte unbefruchtete Weibchen 
noch alte Königinnen aus truncicola-Nestern verwenden wollte, 
sondern nur Weibchen, die nach dem Paarungsfluge umherirrten, 
so ist die Zahl meiner Versuche nur gering. 

Erster Versuch. Am 28. Juli 1904 setzte ich ein entflügeltes 
truncicola-Weibchen, das in der Nachbarschaft eines fusca-Nestes 
umherlief, zu drei fwsca-Arbeiterinnen in ein Glas mit Erde. Der 
Versuch verlief resultatlos, weil die Erde verschimmelte und die 
Ameisen in wenigen Tagen starben. 

Zweiter Versuch’). Am 4. September 1905 fand ich auf 


50) Dieser Versuch ist bereits im Biol. Centralbl. 1905, S. 651 kurz erwähnt. 
Für die Beweiskraft desselben scheinen mir jedoch nähere Angaben nötig, die oben 
folgen. 


23% 


356 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. 


dem truncicola-Gebiete von Schötter-Marial bei Luxemburg eine 
truneicola-Königin unter einem Steine, der ein verlassenes fusca- 
Nest bedeckte. Eine einzige fusca-Arbeiterin sah ich noch beim 
Aufheben des Steines ın einem Nestgange verschwinden; vermut- 
lich hatten die fusca vor der truncicola-Königin sich zurückgezogen. 
Die Königin wurde mitgenommen und in ein Lubbock-Nest mit 
feuchter Erde gesetzt. Dann ließ ich 40 fusca-Arbeiterinnen aus einer 
fremden Kolonie mit einigen Arbeiterkokons ın dasselbe Nest ein- 
wandern. Bei Begegnung wurde die fremde Königin von den fusca 
nicht feindlich angegriffen, aber sie wichen ihr aus und hielten 
sich fern. Am 6. September saß die Königin noch abseits von 
den fusca; wenn sie beim Umherlaufen unter die fusca geriet, 
wurde sie von diesen nicht feindlich angegriffen, nur mit den Fühler- 
spitzen berührt und dann ignoriert. Am 8. September wurde eine 
junge fusca-Königin, die ich unter einem Steine allein sitzend ge- 
fangen hatte, in dasselbe Nest gesetzt. Sie wurde sofort von den 
fusca wütend angegriffen, von vier oder sechs gleichzeitig umge- 
zerrt. Am 9. September war sie bereits getötet, während die trun- 
cicola-Königin nicht einmal vorübergehend angegriffen wurde. Am 
15. September saß letztere immer noch abseits von den fusca. Am 
16. sah ich eine fusca bei ihr, welche die Königin an einem Vorder- 
bein festhielt, während diese sie mit den Fühlern streichelte. Am 
17. wurde die Königin von zwei fusca längere Zeit festgehalten. 
Am 18. saß konstant eine fusca friedlich neben ihr, ohne sie fest- 
zuhalten. Die übrigen fusca hielten sich noch fern.. Am 19. hatte 
sich die Königin den versammelten fusca bereits genähert, saß aber 
noch nicht unter ihnen. Vom 9. Oktober an war sie endlich voll- 
kommen aufgenommen. Zwischen ihrer Behandlungsweise und 
derjenigen der Königin ın der natürlichen Adoptionskolonie trun- 
cicola-fusca Nr. 7 (die gleichzeitig in einem anderen Beobachtungs- 
neste gehalten wurde) war fortan kein Unterschied mehr. Dieser 
Versuch hatte also ein positives Ergebnis für die Adoptionshypothese. 

Dritter Versuch. Ein am 3. September 1907 bei der trun- 
cicola-Kolonie Nr. 9 umherlaufendes entflügeltes Weibchen (mit 
sehr dünnem Hinterleib) wurde in ein Lubbock-Nest gesetzt, das 
durch eine diagonale Holzleiste in zwei Hälften geschieden war, 
jedoch so, dass ein breiter Durchgang offen blieb. In die eine Ab- 
teilung setzte ich das truneicola-Weibehen, in die andere ließ ich 
ca. 50 fusca-Arbeiterinnen mit 100 Arbeiterkokons einwandern. Die 
Iruncicola-Königin saß an diesem und den folgenden Tagen isoliert 
in der einen Abteilung. Zufällig herüberkommende fusca griffen 
sie nicht an, aber die Königin machte auch ihrerseits keinen An- 
näherungsversuch. Am 9. September sah ich zwei tote fusca neben 
ihr liegen; dass dieselben bei einem nächtlichen Angriff auf die 
Königin von dieser getötet worden waren, lässt sich nur vermuten; 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 357 


ich sah keinen solchen Angriff, und zufällig vorbeikommende fusca 
ignorierten sie vollständig. Am 10. September saß die truncieola 
nahe der Stelle, wo die fwsca, aus der anderen Nesthälfte herüber- 
gekommen, mit ihren Kokons sich versammelt hatten. Die fusca 
brachten hierauf die Kokons wieder auf die andere Seite der Holz- 
leiste zurück, während die truncicola allem da blieb. Am 11. Sep- 
tember kehrten die fusca zuerst einzeln zurück; einige suchten die 
fremde Königin von ihrem Platze fortzuziehen; sie wehrte sich 
nicht, sondern betrillerte die Angreifer mit ihren Fühlern. Später 
kamen etwa 20 fusca mit einem Teil der Kokons herüber. Am 
Nachmittag war die Königin jedoch wieder alleın in dieser Nest- 
abteilung, die fusca in der anderen. Auch am 12. vormittags saß 
sie völlig isoliert, anscheinend noch gesund. Am Nachmittag zeigte 
sie jedoch Lähmungserscheinungen an den Tarsen, infolge des 
früheren Umherzerrens durch die fusca. Ich setzte sie deshalb in 
Alkohol. 

Der Grund, weshalb in diesem Falle keine Aufnahme erfolgte, 
ist vielleicht darin zu suchen, dass diese Kénigin nicht (wie die 
vorige im Versuch Nr. 2) eine Quarantäne, in einem fusca-Nest 
versteckt, hatte durchmachen können. (Für die Aufnahme von 
Atemeles bei Formica-Arten ıst diese Quarantäne von großer Be- 
deutung, um den fremden Koloniegeruch des Gastes zu beseitigen.) 
Vielleicht waren auch die fusca beim dritten Versuch deshalb weniger 
zur Annahme der fremden Königin geneigt, weil sie aus einer 
starken Kolonie stammten und noch zahlreiche Arbeiterkokons bei 
sich hatten im Versuchsneste. Endlich ist auch die Möglichkeit 
zu berücksichtigen, dass dieses Zruncicola-W eibehen nicht befruchtet 
war und deshalb nicht als Eierlegerin von den weisellosen fusca 
endgültig adoptiert wurde. 

Jedenfalls zeigen diese Versuche, dass die Aufnahme einer 
truncicola-Königin bei fusca auf geringeren Widerstand stößt als 
die Aufnahme einer rufa- oder pratensis-Königin unter ähnlichen 
Bedingungen (vgl. die unten folgenden Versuche mit rufa- und 
pratensis-Weibchen). Letztere wurden von den fusca weit heftiger 
angegriffen und verteidigten sich auch meist energischer. Noch 
heftiger wurden die sangwinea-Kéniginnen meist angegriffen; aber 
auch hier gelang einmal die Adoption (Versuch Nr. 12 mit sanguinea). 
Das Interesse für die Aneignung der Arbeiterkokons von fusca, das 
sich bei den sanguinea-Kéniginnen und auch bei einigen rrrfa- 
Königinnen zeigte, fehlte bei den trumcvcola-Königinnen in obigen 
Versuchen. In Verbindung mit ıhrer geringeren Körpergröße und 
namentlich ıhrem kleineren Kopf deutet das ganze Benehmen der 
truncicola-W eibchen darauf hin, dass sie ihre Kolonien durch fried- 
liche Adoption bei fremden alten fwsca-Arbeiterinnen gründen, 
wie auch Wheeler für F. consocians und Viehmeyer für trunei- 


358 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 


cola annimmt. Truncicola ist in ihrer Koloniegründung auf dem 
Wege zum sozialen Parasitismus, wenn auch noch nicht sehr weit, 
so doch schon so weit vorangeschritten, dass sie ihre Kolonien nur 
noch durch Adoption, nicht aber durch Puppenraub gründen 
kann. Hierauf wird unten weiter eingegangen werden. 


Versuche über die Aufnahme der Königinnen von F. rufa 
(und pratensis) bei F. fusca (und rufibarbis). 


Zu diesen Versuchen wurden teils alte Königinnen, teils junge, 
nach dem Paarungsfluge gefangene, benutzt, aber keine künstlich 
entflügelte jungfräuliche Weibchen. 

I. Erste Versuchsreihe. — Über die Aufnahme alter 
rufa-Königinnen durch Arbeiterinnen von fusca (24. April 
bis 21. Mai 1906). 

Versuch a. — Aus einer alten (mindestens 10—12jährigen) 
rufa-Kolonie wurden nacheinander drei Königinnen entnommen. 
Da alte ruwfa-Kéniginnen nach meinen früheren Versuchen in Holland 
durch Arbeiterinnen fremder Kolonien von rufa und rufo-pratensis 
leicht aufgenommen worden, wollte ich sehen, ob dies auch durch 


fusca- Arbeiterinnen geschieht. Das Ergebnis war ein positives, 


zeigte aber, dass die Aufnahme nicht so leicht erfolgt wie im obigen 
Falle. 

Zwei jener Königinnen wurden zu 12 fwsca-Arbeiterinnen einer 
normalen Kolonie in ein Beobachtungsglas (a) gesetzt. Anfangs 
wurden beide angegriffen und umhergezerrt, bald aber ruhig gedul- 
det. Nach drei Tagen waren beide Königinnen endgültig adoptiert 
und hatten Eier gelegt, die von den fusca gepflegt wurden. Am 
1. Mai setzte ich das Beobachtungsglas (fusca a), in welchem noch 
acht fusca lebten, durch eine Glasröhre in Verbindung mit dem 
früher erwähnten Lubbock-Nest rufa-fusca IL), welche ich vorher 
durch eine diagonale Holzleiste in zwei Abteilungen getrennt hatte, 
zwischen denen nur ein enger Durchgang blieb. Die fusca a wan- 
derten bald in die eine leere Abteilung des Lubbock-Nestes hinüber 
und nahmen auch die beiden rwfa-Kéniginnen mit. Am 6. Mai 
waren nur noch vier von den fusca a am Leben. Ich öffnete nun 
die enge Verbindung zwischen den beiden Abteilungen des Lubbock- 
Nestes r-f-IIL, um zu sehen, ob die rufa-Königinnen von den rufa- 
fusca-Arbeiterinnen adoptiert werden würden. Dies geschah jedoch 
nicht. Die herüberkommenden fremden fusca kümmerten sich um 
die rufa-Königinnen nicht, sondern kehrten in ihre Nestabteilung 
zurück. Nur ein ebenfalls herübergekommener Atemeles emarginatus 


51) Siehe im ersten Teil dieser Arbeit, oben S. 263, r-f-II. enthielt nur ca. 20 
fusca-Arbeiterinnen und einige rufa-Arbeiterinnen. Die rufa-Königin dieser Kolonie 
befand sich in r-f-I, 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 359 


blieb lange bei einer der ru/a-Königinnen sitzen. Die letzten fusca a 
waren von ihren Nachbarn getötet worden. Am 8. Mai setzte ich 
die Abteilung der beiden rufa-Königinnen in Verbindung mit einem 
Beobachtungsglase, das 15 fwsca-Arbeiterinnen aus einer fremden 
selbständigen fusca-Kolonie enthielt, auch Eierklumpen und junge 
Larven von fusca waren dabei. Die fusca wanderten bald mit ihrer 
Brut in das Lubbock-Nest hinüber. Die beiden rufa-Königinnen 
wurden von ihnen nicht feindlich angegriffen, sondern völlig ignoriert. 
Am 10. Mai war die eine Königin gestorben; die andere saß immer 
noch allein in einer Nestecke. Am 12. Mai setzte ich zwei Lome- 
chusa strumosa zu den fusca dieser Abteilung. Sie wurden — wie 
es bei fusca in selbständigen Kolonien stets der Fall ıst®?) — nicht 
definitiv aufgenommen, sondern bald misshandelt. Am 13. Mai 
hatte die eine Lomechusa zu der rufa-Kénigin in eine Nestecke sich 
zurückgezogen; die andere Lomechusa war durch die Misshandlung 
schon fast gelihmt. Am 15. und 16. Mai dasselbe Bild. Am 
21. Mai war auch die zweite rufa-Kénigin gestorben und beide 
Lomechusa tot. 

Versuch f. — Die dritte der am 24. April aus einem alten 
rufa-Neste entnommenen Königinnen wurde am 25. ın ein Lubbock- 
Nest gesetzt, das eine kleine selbständige fusca-Kolonie mit zwei 
schon vier Jahre alten fwsca-Kéniginnen enthielt. Hier wurde die 
rufa-Königin entschieden feindlich behandelt und war schon am 
27. Mai getötet. 

II. Zweite Versuchsreihe. — Über die Aufnahme junger 
rufa- und pratensis-Königinnen bei F. fusca und rufi- 
barbis (Juni 1906 bis Frühjahr 1908). 

Versuchsreih'en a und f (mit mehreren rvrfa-Königinnen nach- 
einander in einem kleinen Janet’schen Gipsnest a**) von F. fusca). 

Am 8. Juni 1906 setzte ich eine rufa-Kénigin, die ich zwei 
Tage vorher umherlaufend -gefangen und unterdessen in einem Glas 
mit Erde isoliert gehalten hatte, in das Beobachtungsnest a, welches 
60 fusca-Arbeiterinnen (aus einer starken ungemischten Kolonie) 
mit zahlreichen Eierklumpen enthielt. Sie wurde von den fusca 
alsbald angegriffen und umhergezerrt, von anderen dagegen beleckt. 
Sie wehrte sich nicht und tötete keine der sie angreifenden fusca. 
Am 9. Mai war sie bereits der Misshandlung erlegen und lag mit 
verstümmelten Fühlern auf dem Rücken. 

Am 16. Juni wurde das frsca-Janet-Nest a durch 30 Arbeiter- 


52) Als Hilfsameise von sanguinea, rufa oder truncicola behandelt dagegen 
fusca die Lomechusa gerade so freundschaftlich wie die „Herrenart‘“ es tut. Uber 
diese „Instinktregulation“ siehe S. 269. 

53) Um den Ameisen natürlichere Existenzbedingungen zu bieten und das zu 
rasche Austrocknen zu verhüten, hatte ich dies Nest — entgegen der J anet’schen 
Methode — teilweise mit Erde gefüllt. 


360 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 


kokons von fwsca (aus fremden Kolonien) verstärkt. Am 18. Juni 
bemerkte ich in dem Neste eine 4 mm lange, demnach höchstens 
4—5 Tage alte Larve von Atemeles emarginatus. Dieselbe hatte 
sich aus einem der am 7. Juni geholten Eierklumpen (aus einer 
fusca-Kolonie von Schötter-Marial) entwickelt, die ich damals sämt- 
lich für frsca-Eier hielt. Atemeles ist also nicht vivipar**), wie ich 
früher vermutet hatte, sondern legt Eier, die von jenen seiner 
Wirtsameise äußerlich nicht zu unterscheiden sind, aber sich viel 
rascher entwickeln. Am 21. Juni gab ich eine fast erwachsene 
Larve von Lomechusa strumosa (Johannisberg, 20. Juni bei F. san- 
guinea-fusca gefunden) in das Nest. Sie wurde von den fusca an- 
fangs adoptiert und vorübergehend beleckt, kroch aber unruhig 
umher und war bereits am 22. aufgefressen (wie es bei /’. fusca in 
deren selbständigen Kolonien stets geschieht). 

Versuch f, der im Janet-Neste a beendigt wurde: 

Am 25. Juni 1906 hatte ich eine isolierte rwfa-Kénigin auf 
Schötter-Marial in der Nähe von fusca-Nestern umherlaufend ge- 
funden. Sie wurde in einer Glasröhre mit Erde mitgenommen und 
am 27. Juni eine fusca-Arbeiterin zu ihr gesetzt. Als diese der 
rufa-Königin sich näherte, wurde sie mit geöffneten Kiefern be- 
droht und wagte keinen Angriff. Bald saßen beide friedlich bei- 
sammen. Am 29. hatte sich die Königin eine kleine Höhle in der 
Erde gegraben. Die frsca-Arbeitern hielt sich von ihr entfernt, 
bei Begegnung verhielten sie sich zueinander indifferent. Am 
2. Juli hielt sich die Königin meist in ihrer Erdhöhle auf oder 
flüchtete in dieselbe, wenn ich das Glas berührte; die fusca blieb 
immer noch fern von ihr. An diesem Tage setzte ich vier fusca- 
Arbeiter aus dem Janet-Neste a (siehe oben!) in die Glasröhre zu 
der rufa-Königin. Eine derselben packte alsbald die Königin an 
einem Vorderbein, worauf diese mit geöffneten Kiefern und einge- 
krümmtem Hinterleib sich zur Wehr setzte; die angreifende fusca 
ließ sie hierauf los und zog sich zurück. Am Nachmittag (vier 
Stunden nach dem Hineinsetzen der frsca-Arbeiterinnen) saßen die 
fünf fusca bereits friedlich bei der rırfa-Königin; keine Spur von 
gegenseitigen Feindseligkeiten. Sobald ich mit dem Finger das 
Glas berührte, nahm die rufa-Königin sofort mit geöffneten Kiefern 
und erhobenem Vorderkörper eine Verteidigungsstellung ein, während 
die fusca sich ruhig verhielten. Am 3. Juli dasselbe Verhältnis 
zwischen der rufa-Kénigin und den fusca; ein durchaus friedliches, 
aber noch kein freundschaftliches (keine Beleckung oder Fütterung). 
An demselben Tage setzte ich noch zwei fsca-Arbeiterinnen aus 
dem Janet-Nest a hinein. Nachmittags bauten die sieben fusca ge- 
meinschaftlich mit der rzıfa-Königin an einem Erdneste. Auch die 


54) Vgl. auch „Ursprung und Entwickelung der Sklaverei“ 1905, S. 132, Anm. 2 
und in vorliegender Arbeit oben S. 290 Anm. 18. 


— 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismns ete. 361 


rufa-Königin trug Erdklümpchen ım Maule heraus, aber seltener 
als die fusca. Am 4. Juli war das gemeinschaftliche Nest fertig. 
Sobald ich das Glas berührte, zog die r«fa-Königin sich in die Tiefe 
der Nesthöhlung zurück, wärend die fusca oben sitzen blieben. Am 
5. und 6. Juli dieselbe Beobachtung über das Benehmen der Nest- 
insassen; völliger gegenseitiger Friede. 

Am 7. Juli verband ich nun das Glas, welches die ru fa-Königin 
mit den sieben fusca-Arbeiterinnen aus Janet-Nest a enthielt, durch 
eine Glasröhre mit dem letzteren Neste. Die rufa-Königin ging in 
das Janet-Nest hinüber und wurde dort von fünf fusca zugleich an 
den Fühlern und Beinen festgehalten. Sie wehrte sich jedoch nicht, 
sondern suchte durch Streicheln mit den Fühlerspitzen ihre An- 


greiferinnen zu beschwichtigen. Am Nachmittag — fünf Stunden 
nach der Verbindung der beiden Nester — saß die rufa-Königin 


bereits friedlich mitten unter den fusca des Janet-Nestes, bei den 
Larven und Arbeiterkokons derselben. Sıe war vollkommen 
und dauernd aufgenommen und wurde noch an demselben Tage 
von einer vor ıhr sitzenden Arbeiterin gefüttert. Der Hinterleib 
der am 9. Mai von denselben fusca getöteten rufa-Königin lag noch 
immer frei (nicht mit Erde bedeckt) im Neste. 

Fortan wurde die aufgenommene r«fa-Königin ım Janet-Neste a 
vollkommen als eigene Königin behandelt. Ich verstärkte 
die kleine, etwa 40 Arbeiterinnen zählende Kolonie — eine Anzahl 
der früher vorhandenen war durch eine Öffnung in das Zimmer 
gelangt und hatten den Rückweg nicht mehr gefunden — im Laufe 
des Sommers durch Arbeiterkokons aus fremden frrsca-Nestern. Das 
Nest zählt gegenwärtig (Januar 1908) noch gegen 100 fusca. Der 
erste Eierklumpen der rufa-Königin war am 17. März 1907 zu 
sehen; Ende April waren immer noch Eier, aber keine Larven vor- 
handen; die Eier wurden später wieder aufgefressen und 1907 kam 
keine Larve zur Entwickelung. 1908 erschienen die ersten Eier am 
16. Februar, erst im Mai wuchsen Larven hervor. 

Versuchsreihe b und e (mit mehreren pratensis-Königinnen 
in einem Lubbock-Nest von /. fusca). 

b. — In ein Lubbock-Nest mit Erde wurde am 8. Juni 1906 eine 
pratensis-Königin (mit schwacher Beimischung von truneicola-Färbung) 
gesetzt, die ich am 6. Juni bei Hohscheid unter einem Steine in 
der Nachbarschaft einer rufibarbis-Kénigin, die unter demselben 
Steine saß, gefunden hatte. Dann setzte ich das Nest durch eine 
Glasröhre in Verbindung mit einem Fangglase, das 40 fusca-Ar- 
beiterinnen mit Eierklumpen enthielt. Die herüberwandernden fusca 
wichen der pratensis-Königin aus, ohne sie anzugreifen. 

¢. — In eine kleine Kristallisationsschale mit Erde wurden am 
8. Juni 30 fusca-Arbeiterinnen einer anderen Kolonie gesetzt und 
dann eine am 6. Juni auf der Straße bei Göbelsmühl gefangene pra- 


362 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 


tensis-Königin (mit Beimischung von rufa-Färbung) gebracht. Die 
fusca fielen sofort wütend über sie her und begannen sie umher- 
zuzerren. Die pratensis-Königin setzte sich energisch zur Wehr 
und biss eine fzrsca tot; dann suchte sie sich von den anderen 
ıhr anhängenden Feinden ebenso zu befreien, was ıhr bis auf zwei 
gelang. Ich nahm nun diese pratensis-Königin mit einer Pinzette 
heraus und übertrug sie samt den zwei an ihren Beinen verbissenen 
fusca ın das Lubbock-Nest zu der pratensis-Königin b. 

b und e. Die Angriffe der fusca richteten sich zunächst gegen 
die zwei fremden /usca-Arbeiterinnen, die gleich getötet wurden. 
Die pratensis-Königin e wurde heftiger angegriffen als b. Beide 
verteidigten sich mit eingekrümmten Hinterleib und bissen mehrere 
fusca tot. Am 9. Juni morgens wurde pratensis e von einer Menge 
fusca an Fühlern und Beinen gefesselt gehalten und umhergezerrt; 
sie schien schon ganz erschöpft. pratensis b wurde von drei fusca 
an den Beinen festgehalten und war unversehrt. Einige Stunden 
später saßen beide Königinnen isoliert in einer Ecke und wurden 
nur gelegentlich von fusca angegriffen. Meist ‘suchten sie durch 
Fühlerschläge den Gegner zu beschwichtigen; bei heftigeren An- 
griffen wehrten sie sich jedoch und bissen vereinzelte fusca tot. 
Auch am Nachmittag dauerten diese Kämpfe mit Unterbrechungen 
fort; pratensis e war bereits fast gelähmt und konnte sich kaum noch 
bewegen. pratensis b versuchte an diesem Nachmittag den fusca 
sich zu nähern, wurde aber von diesen angegriffen und fortgezerrt. 
Am 10. Juni morgens lag pratensis e tot mit verstümmelten Fühlern 
in emer Nestecke; pratensis b wurde von den fusca, deren Nähe 
sie zu suchen schien, nur selten mehr angegriffen. 

Am 11. Juni war pratensis b noch unversehrt, aber von der 
ihr anhaftenden Erde des Nestes ganz beschmutzt. Ich nahm sie 
- mit einer Pinzette heraus und setzte sie in ein kleines, nur teil- 
weise mit Erde versehenes Lubbock-Nest zu der rufibarbis-Konigin, 
in deren Nähe ich sie am 6. Juni bei Hohscheid gefunden hatte. 
Bald näherte sich die pratensis-Königin der rufibarbis-Königin und 
begann sie mit lebhaften Fühlerschlägen und indem sie mit den 
Vorderfüßen deren Kopfseiten streichelte, zur Fütterung aufzu- 
fordern. Die rufibarbis-Königin reagierte. anfangs nicht darauf, 
sondern blieb mit erhobenem Vorderkörper, gesenktem Kopfe und 
Fühlern wie eingerollt sitzen. Ich hielt nun der pratensis-Königin, 
als sie sich von der rufibarbis-Königin etwas entfernt hatte, einen 
Tropfen Zuckerwasser an der Spitze eines Strohhalmes unmittelbar 
an den Mund. Aber sie leckte nicht daran, sondern suchte die 
rufibarbis-Königin wiederum auf. Letztere hatte sich ein kleines 
Loch in die Erde des Nestes gegraben und drehte sich in dem- 
selben andauernd herum, wodurch sie die Nesthöhlung erweiterte. 
Die pratensis-Königin suchte lange nach ihr vergebens. Endlich 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 363 


fand sie die Höhlung. Nun saßen die beiden Königinnen wieder 
andauernd beisammen; die rufibarbis-Königin stand halb aufgerichtet 
mit angezogenen Fühlern; die pratensis-Königin saß vor ıhr und 
forderte sie fortwährend durch Fühlerschläge und durch Streicheln 
mit den Vorderfüßen zur Fütterung auf! Am 12. Juni saßen die 
beiden Königinnen andauernd beisammen. Am 13. starb die vufi- 
barbis-Königin, wahrscheinlich vor Erschöpfung durch das andauernde 
Anbetteln von Seite der pratensis-Königin b. Am Nachmittag setzte 
ich diese wieder in das frühere Lubbock-Nest zu den fusca-Ar- 
beiterinnen (mit Eierklumpen und jungen Larven) zurück. Sie wurde 
heftig angegriffen und umhergezerrt, wobei sie sich nicht, wie früher, 
zur Wehr setzte, sondern die fusca durch Fühlerschläge zu be- 
schwichtigen suchte. Am 14. Juni wurde die pratensis-Königin von 
den fusca eingemauert, d. h. mit einem Erdwall umgeben und 
längere Zeit von mehreren fusca bewacht. Einige Stunden später 
hatte sie sich befreit und saß in einer Nestecke; eine von ihr ge- 
tötete fusca hing an einem ihrer Beine. Am 15. Juni saß sie an 
der von den fusca am weitesten entfernten Nestecke in der Erde 
verborgen. Sie war noch unversehrt. Am 16. lag sie jedoch tot, 
mit ausgestreckten, völlig schlaffen Beinen in ihrer Nestecke. Sie 
war also den Folgen der früheren Misshandlungen erlegen. 

Versuchsreihe d (mit einer rufa- und einer pratensis-Königin 
bei wenigen fusca-Arbeiterinnen mit Kokons; dann Adoption der 
pratensis-Königin und der fusca-Kokons durch F. rufibarbis). 

Am 18. Juni 1906 setzte ich ın ein Lubbock-Nest mit Erde fünf 
fusca-Arbeiterinnen mit 50 fusca-Arbeiterkokons, nachdem ich einige 
Minuten vorher in dasselbe Lubbock-Nest eine am 7. Juni auf Schötter- 
Marial umherlaufende, seither isoliert gehaltene Königin von FP. rufa 
und eine am 18. Juni ebendort umherlaufende pratensis-Königın **) 
gesetzt hatte. Die /usca flüchteten ihre Kokons in eine Nestecke. 
Die rufa-Königin nahte sich ihnen und wurde von einer fusca sofort 
heftig angegriffen und an einem Vorderbein gezerrt. Die rufa- 
Königin wehrte sich mit eingekrümmtem Hinterleibe und biss die 
fusca, begann aber dann sofort dieselbe an der ganzen Körper- 
oberfläche zu belecken. Als eine zweite fusca hinzukam und in 
eines der Beine der ru/a-Konigin sich verbiss, wandte diese sich 
gegen die neue Angreiferin, biss sie heftig in den Rücken und be- 
leckte sie dann ebenfalls. Darauf lief die Königin weiter, mit den 
beiden an ihren Beinen hängenden fusca, welche kein Lebenszeichen 
mehr gaben. Die thr anhängenden fsca-Leichen zerbiss die Königin 
und befreite sich so von ihnen. Die pratensis-Königin hielt sich 
unterdessen in einer Ecke auf, fern von den fusca und deren Kokons. 


55) Es handelt sich also hier wie bei den vorigen Versuchen um befruchtete 
Weibchen, welche nach dem Paarungsfluge sich selbst ihrer Flügel entledigt hatten 
und zur Koloniegründung sich einen Nestplatz bezw. Aufnahme suchten. 


364 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 


Als sie einige Stunden später ihr Versteck verließ und zufällig 
zwischen den fusca-Kokons hindurchlief, wurde sie von den drei 
überlebenden fusca ebenfalls angegriffen und befreite sich von ihnen 
durch energische Gegenwehr. Als die rufa- und die pratensis-Königin 
einander beim Umherlaufen im Neste zuerst begegneten, bedrohten 
sie sich feindlich mit den Kiefern und entfernten sich dann wieder 
voneinander (vgl. hiermit das Benehmen der pratensis-Königin b 
gegenüber der rufibarbis-Königin beim vorigen Versuche). 

Am 19. Juni hatten die drei fusca ihre Kokons mitten im Neste 
aufgespeichert. Die beiden fremden Königinnen hielten sich abseits 
von ihnen und von einander. Als die rufa-Königin von einer ihr 
begegnenden fusca wütend angegriffen und in Fühler und Beine 
gebissen wurde, wehrte sie sich nicht mehr, sondern reagierte nur 
durch Zusammenrollen ıhres Körpers und durch heftige Fühler- 
schläge, durch welche sie die Angreiferin zu beschwichtigen suchte. 
Dies geschah sogar dann, wenn die fusca ihren Hinterleib ein- 
krümmte und sie mit Gift zu bespritzen suchte. Am 21. morgens 
waren nur noch zwei fusca am Leben, da die übrigen bei ihren 
Angriffen auf die fremden Königinnen getötet worden waren. Jetzt 
hatten die fusca die rufa-Königin zugelassen und aufge- 
nommen; sie saß mitten unter den Arbeiterkokons und Arbeiter- 
larven von fusca, nahe bei den zwei Arbeiterinnen. Die pratensis- 
Königin hielt sich fern davon in einem anderen Nestteile auf. 

Besonders bemerkenswert war das lebhafte Interesse, das 
die rufa-Königin gegenüber den Arbeiterkokons von fusca 
zeigte. Nachdem ich das (bedeckte) Lubbock-Nest in die Sonne 
gestellt hatte, trug sie gemeinschaftlich mit den zwei fusca sämt- 
liche Kokons an die erwärmte Stelle des Nestes. Bei Erhellung 
desselben nahm sie sofort einen Kokon ins Maul und flüchtete mit 
demselben, kehrte aber, als ich das Nest allmählich wieder ver- 
dunkelte, mit ihrem Kokon zu den übrigen Kokons, den zwei Larven 
von fusca und den zwei Arbeitern zurück. So oft ich das Nest 
erhellte, wiederholte sich dieselbe Szene; stets war es die rufa- 
Königin, welche die Kokons sofort wegzutragen begann, während 
die zwei fusca-Arbeiterinnen sich meist gleichgültig verhielten. Noch 
an demselben Tage starb die eine der beiden überlebenden fusca, wahr- 
scheinlich an den Folgen der früher erhaltenen Bisse. Bei Er- 
hellung des Nestes wurde ihre Leiche von der rufa-Königin ins 
Maul genommen und gleich den fusca-Kokons fortgetragen. Die 
andere fusca fütterte wiederholt die ru/a-Königin aus ihrem Munde, 
so oft diese sie dazu durch Fühlerschläge und Streicheln der Kopf- 
seiten aufforderte; das Fütterungsröhrchen, in welchem sich Zucker 
befand, wurde nur von der fusca besucht. An diesem Nachmittage 
sah ich, wie bei Erhellung des Nestes der Transport der Kokons 
gleichmäßig von der fwsca-Arbeiterin und der rufa-Königin besorgt 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 365 


wurde. Letztere nahm meist zuerst eine der beiden fusca-Larven, 
um sie fortzutragen. Wiederholt sah ich die ru/a-Königin an der 
feuchten Erde des Nestes lecken, nachdem ich Wasser hinein- 
gespritzt hatte. Die pratensis-Königin streicht um die rufa-fusca- 
Gesellschaft häufig herum, wagt es aber nicht, sich zu nähern, 
obwohl sie oft die Fühler nach den Kokons ausstreckt. Später 
an demselben Abend sah ich die rufa-Königin im Neste umher- 
laufend; bei Begegnung mit der pratensis-Königin wich sie ihr aus. 
Bei Begegnung mit der fusca-Arbeiterin streichelte sie dieselbe mit 
den Fühlern und beleckte ihren Kopf; die fusca antwortete auf die- 
selbe Weise und fütterte dann die rufa-Königin. 

Am 22. Juni morgens hielt sich die r«fa-Königin bei den Kokons 
auf, beteiligte sich jedoch bei Erhellung des Nestes nicht mehr am 
Transport derselben. Die pratensis-Königin streifte immer noch in 
einiger Entfernung umher. Um 9'/, Uhr vormittags saßen die rufa- 
Königin, die fasca-Arbeiterin und die pratensis-Königin nahe bei- 
sammen, etwas abseits von den Kokons. Die pratensis-Königin 
näherte sich der rufa-Königin, beleckte sie mehrere Minuten lang 
und forderte sie schließlich zur Fütterung auf. Die rufa-Königin 
reagierte jedoch nicht, sondern hielt ihre Kiefer geschlossen. Wäh- 
rend der Beleckung durch die pratensis-Königin hatte sich die rufa- 
Königin förmlich zusammengekauert (aufgerollt). Einige Minuten 
später näherte sich die pratensis-Königin der fusca-Arbeiterin und 
forderte sie zur Fütterung auf durch Belecken des Kopfes und 
Streicheln mit den Fühlern und Vorderfüßen. Die fusca fütterte 
sie hierauf 11/, Minuten lang. Die rufa-Königin war unterdessen 
wieder zu den fusca-Kokons zurückgekehrt und blieb auf ihnen 
sitzen. Um 11 Uhr saßen die pratensis-Königin und die fusca-Ar- 
beiterin auf den Kokons; die rufa-Kénigin saß weit abseits. Bald 
darauf war umgekehrt die rufa-Königin bei den Kokons, die pra- 
tensis-Königin abseits. Bei Erhellung des Nestes beteiligten sich 
die Königinnen nicht am Transport der Kokons und Larven. 

Im Verlauf des Nachmittags starb die letzte fusca-Arbeiterin, 
nachdem sie von der pratensis-Königin oft nacheinander um Fütte- 
rung angebettelt worden war. Ich setzte hierauf eine neue erwachsene 
fusca-Arbeiterin aus einer anderen Kolonie hinein. Abends 7 Uhr 
lag die rufa-Königin tot, aber unversehrt im Neste; sie war ver- 
mutlich an Erschöpfung gestorben, da sie nicht hinreichend ge- 
füttert werden konnte von der einen fusca. Die pratensis-Königin 
war noch munter und gesund. Die neue fusca-Arbeiterin saß bei 
den Kokons. 

Am Morgen des 23. Juni lag auch die fusca tot im Neste. 
Nur die pratensis-Königin war noch am Leben mit den 30 fusca- 
Arbeiterkokons. Als ich die Leiche der rufa-Königin herausnahm 
und untersuchte, fand ich ihre Mundteile ganz verklebt (aber rein 


366 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. 


von Erde). Sollte auch sie’ durch die wiederholte Aufforderung 
zur Fütterung durch die pratensis-Königin getötet worden sein? (vgl. 
die rufibarbis-Königin beim vorigen Versuche). 

Am 24. Juni verband ich das Lubbock-Nest mit einem Fang- 
glase, in welches ich soeben 20 rufibarbis-Arbeiterinnen einer großen, 
kampflustigen Rasse aus einem Neste in unseren Garten gesetzt 
hatte. Ich erwartete, dass sie sofort über die pratensis-Königin 
herfallen und sie töten würden. Aber nach einer halben Stunde 
schon hatten sich die meisten rufibarbis friedlich um die pratensis- 
Königin in einer Nestecke versammelt und dorthin auch die fusca- 
Arbeiterkokons getragen. Sowohl die pratensis-Königin als 
die fusca-Kokons wurden von den rufibarbis dauernd 
adoptiert! 

Am 25. und 26. Juni fand ich dieses Ergebnis bestätigt. Am 
27. Juni setzte ich noch 30 rufibarbis-Arbeiterinnen (aus derselben 
Kolonie wie am 24.) in einem Fangglase in Verbindung mit dem 
Lubbock-Nest. Auch sie alliierten sich sofort mit der pra- 
tensis-Königin! Am 28. Juni hatten die rufibarbis ein Erdnest 
gebaut, in dessen Hauptkammer die adoptierte Königin mit den 
fusca-Kokons saß. Die Königin bildete konstant den Mittelpunkt 
der kleinen Kolonie und wurde sorgfältig beleckt und gefüttert. 

Am 9. Juli erschien der erste Eierklumpen im Neste; die Eier 
waren von der pratensis-Königin gelegt. Sie verschwanden aber 
im August wieder, indem sie von den rufibarbis gefressen wurden. 
Am 16. Juli wurden die zwei ersten fwsca-Arbeiterinnen aus den 
Kokons gezogen; am 17. waren sie schon fast ausgefärbt. An dem- 
selben Tage wurden bei Erhellung des Nestes mehrere neue frisch- 
entwickelte fusca-Arbeiterinnen von den rufibarbis fortgetragen. Am 
27. waren bereits 10 fusca als völligadoptierte Hilfsameisen aufgezogen. 
Am 21. Juli hatte ich ihnen abermals etwa 50 Arbeiterkokons von 
fusca gegeben. Am 4. September bestand die kleine gemischte 
Kolonie aus etwa 50 rufibarbis-Arbeiterinnen und 60 fusca- 
Arbeiterinnen mit der pratensis-Königin; die Eierklumpen 
die ich noch Ende Juli im Neste gesehen, während meiner Ab- 
wesenheit (im August) verschwunden. Bis Ende Januar 1907 waren 
von der pratensis-Königin noch keine neuen Eier gelegt worden. 
Der erste Eierklumpen erschien am 17. März. Am 9. Mai waren 
schon gegen 60 Arbeiterlarven von 1,5—5 mm Länge vorhanden; 
am 25. Mai ein Dutzend Kokons; dieselben lieferten sehr kleine, 
dunkle pratensis-Arbeiterinnen. Am 12. Juli waren nochmals er- 
wachsene Arbeiterlarven zu sehen, am 19. Arbeiterkokons, am 


16. August wieder mehrere neue, ebenfalls sehr kleine pratensis- 


Arbeiterinnen. Die Kolonie ist also 1907 dreifach gemischt ge- 
worden: die pratensis-Königin mit den von ihr erzeugten Arbeite- 


rinnen, ferner rufibarbis und fusca als Hilfsameisen. Auch letztere 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 367 


lebten noch im Frühjahr 1908. Die ersten Eierklumpen der Königin 
erschienen 1908 am 21. Januar, die ersten Arbeiterkokons am 
11. März, die ersten neuen Arbeiterinnen am 9. Mai. 

Versuch e (Aufnahme einer rufa-Königin bei F. fusca mit 
deren Arbeiterkokons). 

Am 25. Juni 1906 hatte ich entflügelte rufa-Königin auf Schötter- 
Marial unter einem Steine, nahe bei einem fusca-Nest versteckt, 
gefunden. Sie wurde in ein Fangglas mit 10 fusca-Arbeiterinnen 
und 100 Arbeiterkokons aus letzterer Kolonie gesetzt. Schon wäh- 
rend des Heimweges wurde die rufa-Königin von den fusca aufge- 
nommen, von einer bereits aus dem Munde gefüttert. Sie grub 
sich hierauf selbständig ein Loch in der Erde neben den aufgehäuften 
fusca-Kokons. Am 26. wurde die Kolonie in eine kleine Kristalli- 
sationsschale mit feuchter Erde übertragen. Von den 10 fusca 
waren nur noch fünf vorhanden, die übrigen waren entkommen; 
sie verhielten sich völlig friedlich gegen die rufa-Königin, welche 
die Kokons bewachte und mit geöffneten Kiefern auf die Pinzette 
losfuhr, so oft ich einen Kokon herausnehmen wollte. Ich sah die 
rufa-Königin auch selbständig an Zuckerkrümchen lecken, und 
zwar sehr anhaltend; einmal verfolgte ich den Vorgang unter der 
Lupe 5 Minuten lang. Am 27. Juni betteten die fusca ihre Kokons 
um und bauten Gänge in der Erde. Am 28. saß die rufa-Königin 
allein in einer Erdhöhlung; neben ihr lag eine aus dem Kokon ge- 
zogene fusca-Puppe; da die Kokonhülle unmittelbar daneben lag, 
musste die Königin den Kokon geholt und geöffnet haben. Sie 
nahm die unbedeckte Puppe, die noch ganz weiß war, häufig in 
den Mund und beleckte sie. sorgfältig. Die übrigen fusca-Kokons 
befanden sich an einer anderen Neststelle mit den fünf fusca-Ar- 
beiterinnen. Später kam die Königin aus ıhrer Höhle und setzte 
sich zu den fusca, von denen sie mit den Fühlern gestreichelt wurde. 
Die Königin ging auch häufig im Neste umher und untersuchte 
dasselbe mit ihren Fühlerspitzen, als ob sie etwas suche. Am 
29. Juni sah ich die rufa-Königin wieder in ihrer Erdhöhle sitzen 
und dieselbe selbständig (ohne Hilfe der fusca) erweitern durch 
Heraustragen von Erdkrümchen und Holzfasern. Eine unbedeckte 
fusca-Puppe lag neben ihr in der Höhle und wurde häufig aufge- 
nommen und beleckt. Die fusca hielten sich mit den Kokons an 
einer anderen Neststelle auf. Erst am 30. Juni saß die Königin 
konstant auf dem Kokonhaufen der fusca, von den vier noch leben- 
den alten fusca umgeben; ebenso am 1. und 2. Juli. Bei jeder 
Annäherung meines Fingers an das durch eine Glasplatte ver- 
schlossene Nest setzte sich die rufa-Königin mit emporgerichtetem 
Körper und geöffneten Kiefern in Verteidigungszustand, während 
die fusca sich ruhig verhielten. Es war bereits ein halbes Dutzend 
noch weißer Arbeiterpuppen aus den Kokons gezogen; wahrschein- 


368 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 


lich stammten sie wie ım obigen Falle aus Kokons, welche die rufa- 
Königin geholt und in ihrer Höhle geöffnet hatte und die dann 
später von den fusca zurückgeholt wurden; keine einzige Puppe 
war gefressen worden (vgl. dagegen unten). 

Da die Erde in der Kristallisationsschale zu schimmeln begann, 
übertrug ich am 2. Juli die Nestinsassen in ein Fangglas und setzte 
dasselbe durch eine Glasröhre in Verbindung mit dem Lubbock-Nest b, 
in welchem zwei pratensis-Königinnen von 40 fusca misshandelt 
und getötet worden waren (s. oben Versuch b S. 361ff.). Es lebten 
noch etwa 30 fusca, die übrigen waren bei den Angriffen auf die 
pratensis-Königinnen getötet worden. Diese fusca stammten aus 
derselben Kolonie wie die 10 bezw. 5 fusca, welche die rufa-Königin 
soeben aufgenommen hatten. 

Am 4. Juli saß die rufa-Königin noch im Fangglase mit 30 
fusca-Kokons und nur einer fusca-Arbeiterin. Die übrigen fusca 
waren in das Lubbock-Nest übergegangen und hatten auch die 
Mehrzahl der Kokons mitgenommen. Am 5. Juli dasselbe Ergebnis; 
nur war die Zahl der bei der Königin befindlichen Kokons auf 20 
herabgegangen. Eine fusca lag tot im der Verbindungsröhre mit 
dem Hauptnest, welche von Seite des Fangglases her teilweise mit 
Erde verstopft war. Die rzfa-Königin hatte sich also wahrschein- 
lich dem Versuch der fusca des Lubbock-Nestes, ihr die Kokons 
(während der Nacht) zu nehmen, widersetzt und dabei eine An- 
greiferin getötet. Die bei der Königin verbliebene fusca war un- 
versehrt. Von den ım Hauptnest befindlichen Kokons waren 8—10 
geöffnet und die Puppen teilweise gefressen. Am 6. Juli saß die 
rufa-Königin allein mit nur noch 12 Kokons im Fangglas; die 
fusca-Arbeiterin hatte sie verlassen. Bei jeder Annäherung meines 
Fingers an das Fangglas setzte sich die Königin sofort mit geöffneten 
Kiefern in Verteidigungsstellung. Am Morgen des 7. Juli waren 
endlich alle Kokons von den fusca in das Hauptnest herübergeholt, 
und auch die rufa-Königin saß dort mitten unter den fusca und 
den Kokons. Sie wurde hier und da von einer Arbeiterin am Beine 
festgehalten, aber niemals gezerrt, mehrere fusca beleckten sie eifrig. 
Am ‚8. Juli war ihre le Aufnahme zweifellos; sie wurde wie 
eine normale Königin dieser Kolonie behandelt. Am 9. Juli lag 
sie jedoch tot mitten unter den fusca, welche sie beleckten. Da 
sie von ihnen nicht misshandelt worden war, muss sie an Er- 
schöpfung oder infolge der früheren nächtlichen Kämpfe um die 
Kokons gestorben sein. — Besonders bemerkenswert ist an diesem 
Versuche das Verhalten der rufa-Königin, welche, statt bei den 
alten Arbeiterinnen Aufnahme zu suchen, die Kokons sich an- 
eignete, dieselben verteidigte, Puppen aus den Kokons zog und 
dicselben pflegte — ganz wie eine sanguinea-Königin nach der en 
hypothese! 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. 369 


Rückblick auf diese verschiedenen Versuche mit Königinnen 
von rufa und pratensis. 

Die Resultate waren sehr mannigfaltig, geben uns aber doch 
einige allgemeinere Gesichtspunkte. Die Königinnen von rufa und 
pratensis werden in selbständigen, weisellosen fusca-Kolonien jeden- 
falls meist heftiger angegriffen und schwieriger aufgenommen als 
die trunmeicola-Königinnen. Auch verteidigen sie sich mutiger und 
töten eine größere Zahl ihrer Angreifer; hierin nähern sie sich den 
sanguinea-Königinnen. Immerhin bestätigen diese Versuche die 
Beobachtungen in freier Natur insoweit, als sie zeigen, dass die 
definitive Adoption emer rufa- oder pratensis-Königin durch Ar- 
beiterinnen von fusca oder rufibarbis unter günstigen Verhältnissen 
manchmal gelingt. Diese günstigen Verhältnisse bestehen haupt- 
sächlich in einer allmählichen Annäherung der rufa-Königin an 
die fusca der betreffenden Kolonie, die anfangs nur durch eine 
geringe Zahl von Arbeiterinnen vermittelt wird (Versuche a, f 
und e). Unerklärlich ist mir bisher die plötzliche Aufnahme einer 
pratensis-Königin durch eine größere Anzahl rufibarbis im Versuch f; 
vielleicht war die Anwesenheit der fremden Arbeiterkokons bei der 
Königin von Einfluss hierauf. 

Während ferner die truncicola-Königinnen gegen die Arbeiter- 
kokons von fusca sich bei meinen bisherigen Versuchen (ebenso 
auch bei Viehmeyer’s Versuchen, 1908, S. 24, die jedoch mit 
künstlich entflügelten, unbefruchteten Weibchen angestellt wurden) 
gleichgültig verhielten und nur an die alten fusca Annäherungs- 
wersuche machten, zeigten wenigstens zwei der obigen r«fa-Königinnen 
(Versuche d und e) ein auffallendes Interesse für die Arbeiter- 
kokons von fusca, welche von ıhnen gesammelt und verteidigt und 
deren Puppen sogar aus den Kokons gezogen und gepflegt wurden. 
Auch hierin zeigt sich eine offenbare Verwandtschaft mit dem Be- 
nehmen der sanguinea-Königinnen. Selbständige Nahrungsaufnahme 
beobachtete ich bei jungen rufa-Königinnen (Versuch e); ebenso 
auch bei jungen sanguinea-Königinnen. Merkwürdig ist das Sterben 
einiger Königinnen (von rufibarbis 1m Versuch b und e, von rufa 
im Versuch d), nachdem sie von einer fremden Königin um Fütte- 
rung angebettelt worden waren. Sollte sich auf diese Weise eine 
Beseitigung der alten Königin durch eine neu aufgenommene fremde 
bei Formica erklären lassen? 


Versuche mit Königinnen von F! sanguinea. 

Wenn man derartige Versuche richtig einschätzen will, muss 
man vor allem auf die Beobachtungen in freier Natur Rücksicht 
nehmen und zusehen, ob die Bedingungen und die Resultate der 
Versuche mit letzteren stimmen. Nun habe ich aber während 
meiner von 1884—1899 fortgesetzten Beobachtungen bei Exaten 

XXVIII. 24 


370 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 


in Holländisch Limburg, wo sanguinea sehr häufig ist, feststellen 
können, dass diese Ameise zur Bildung von Zweigkolonien neigt °®). 
Vielfach werden daher auch bei sanguinea, ähnlich wie bei rufa und 
pratensis, von den befruchteten Weibchen nach dem Paarungsfluge 
nicht neue Kolonien, sondern nur neue Zweignester von Kolonien 
gegründet. Einige neuere Beobachtungen hierfür (Hohscheid im 
Ösling) werden unten noch angeführt werden. 

Ferner fand ich zwar sehr häufig entflügelte sangaunea-Königinnen 
nach dem Paarungsfluge umherlaufend, ohne jedoch während 20 Jahren 
ihr Eindringen in Sklavennester feststellen zu können. Einmal fand 
ich bei Exaten eine solche sanguwinea-Königin tot bei einem rufi- 
barbis-Neste; sie wurde von mehreren rufibarbis heftig umhergezerrt; 
wahrscheinlich war sie bei dem Versuche, in das Sklavennest ein- 
zudringen, getötet worden. Mein Kollege H. Schmitz teilte mir 
mit, dass er im Sommer 1898 (unweit Exaten) eine sanguinea- 
Königin sah, welche in ein fusca-Nest, das mehrere Eingänge hatte, 
einzudringen versuchte. Sie lief in den einen Eingang hinein, kam 
wieder heraus, lief dann zu dem anderen Loch, und so mehrmals 
hin und her. Die fusca des ziemlich volkreichen Nestes kamen und 
gingen, ohne sich um die fremde Königin zu kümmern. Ob 
sie schließlich ım Neste verschwand oder nicht, konnte sich der 
Beobachter nicht mehr erinnern. 

Weiterhin ist zu berücksichtigen, dass die jüngsten sangwinea- 
Kolonien, die ich während 16 Jahren bei Exaten fand, stets eine 
beträchtliche Anzahl alter fusca- Arbeiterinnen, aber keine fusca- 
Kokons mehr besaßen. Die jüngste Kolonie (23. Mai 1889) ent- 
hielt etwa 90 fusca und nur fünf frischentwickelte sanguinea mit 
der Königin der letzteren. Das lässt eher auf eine Adoptions- 
kolonie als auf eine Raubkolonie schließen, da fusca-Kokons fehlten. 
Wenn es gelänge, in freier Natur einmal eine sanguinea-Königin 
zu finden, die nur mit fusca-Kokons, ohne alte fusca-Arbeiterinnen, 
in einem ehemaligen fusca-Neste sich niedergelassen hat, so würde 
die Raubhypothese eine sichere Stütze in den natürlichen Verhält- 
nissen finden. 

Ohne Zweifel gibt es in sanguinea-reichen Gebieten zahlreiche 
schwache und durch wiederholte Beraubung ihrer Nester (durch 
die sanguinea-Arbeiterinnen) stark eingeschüchterte Sklavenkolonien, 
welche deshalb vielleicht auch einer einzeln eindringenden sanguinea- 
Königin keinen ernstlichen Widerstand entgegensetzen, so dass sie 
ihnen einen Teil der Puppen abnehmen kann. Auch ist zu be- 
rücksichtigen, dass man nach einem Paarungsfluge von sanguinea 
manchmal eine große Zahl ihrer entflügelten Weibchen auf einem 
verhältnismäßig kleinen Gebiete umherlaufend findet (vgl. die unten 


56) S. hierüber 1895, Ursprung der Sklaverei S. 201. 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 3711 


folgenden Beobachtungen von Hohscheid Juli 1906). Wenn aber 
mehrere dieser Königinnen zugleich oder bald nacheinander in das- 
selbe Sklavennest eindringen, so werden die Bewohner desselben 
um so leichter in die Flucht getrieben, da diese „Masseninvasıon“ 
den Eindruck eines der gefürchteten Raubzüge machen kann. Durch 
die Kämpfe, welche die jungen sanguinea-Königinnen untereinander 
führen (vgl. unten), kann dann die Zahl desselben in dem betreffen- 
den Neste auf eine beschränkt werden. Diese Erwägungen sprechen 
zugunsten der Raubhypothese Wheeler’s und Viehmeyer's. 

Ich gehe nun zu meinen Experimenten über. 

Am 24. Juli 1906 fand ich auf dem sangwinea-Gebiete von Hoh- 
scheid im Ösling auf einem Gebiete von nur etwa 100 qm zahl- 
reiche entflügelte sanguinea-Kéniginnen umherlaufen*’), von denen 
ich 15 fing und in ein Glas mit Erde setzte. Sie mussten von 
einem kurz vorher stattgefundenen Paarungsfluge stammen; denn 
in einer starken sanguinea-Kolonie desselben Gebietes sah ich oben 
im Neste 25—30 bereits entflügelte, aber außerordentlich behende 
Weibchen umherlaufen’*). Mehrere Meter von diesem Neste ent- 
fernt traf ich unter einem Steine ein ebensolches sanguenea-W eib- 
chen mit drei großen Arbeiterinnen zusammen; wahrscheinlich 
handelte es sich hier um eine in Bildung begriffene Zweig- 
kolonie. 

Die in dem Fangglase befindlichen sanguinea-Königinnen be- 
kämpften sich untereinander häufig, mit aufgerichtetem Vorder- 
körper einander gegenüberstehend oder eimander umherzerrend. 
Drei von den 15 Königinnen wurden dadurch an den Fühlern oder 
Beinen verstümmelt und mussten herausgenommen werden. Am 
25. Juli gab ich einige Zuckerkrümchen und Wasser in das Glas. 
Die Königinnen leckten an beiden eifrig, besonders an ersteren. 
Die noch übrigen 12 Königinnen wurden folgendermaßen auf Ver- 
suchsnester verteilt: 

Nr. 1 und 2. — Am 25. Juli setzte ich diese zwei Königinnen 
mit einer Pinzette in ein Fangglas, das mit einem Lubbock-Nest 
verbunden wurde, in welchem 50—60 fusca-Arbeiterinnen mit etwa 
100 Arbeiterkokons sich befanden. Die eine Königin wurde sofort 
von den fusca bemerkt, als sie in das Nest hinüberlief, und heftig 
angegriffen. Die andere Königin verbarg sich anfangs in der Erde 
des Nestes, wurde aber bald entdeckt und ebenso heftig angegriffen. 
Die ersten Angreifer wurden von den Königinnen getötet, aber ın 


57) Über die an derselben Stelle umherlaufenden Tetramorium-Königinnen, 
deren selbständige Koloniegründung ich verfolgte, siehe S. 353. 

58) An der großen Schnelligkeit der Bewegungen kann man solche junge Weib- 
chen, auch abgesehen von ihrem kleinen Hinterleib, von den alten Weibchen leicht 
unterscheiden, die nur in konzentrierten pseudogynenhaltigen Kolonien in solcher 
Menge sich finden. 


24 


372 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismas etc. 

wenigen Minuten waren sie überwältigt, wurden an Fühlern und 
Beinen von vielen fusca zugleich umhergezerrt und mit Gift be- 
spritzt. Die übrigen fusca liefen mit ihren Kokons wild durch- 
einander und suchten zu flüchten. Am folgenden Morgen lagen 
beide Königinnen tot und teilweise verstümmelt im Neste. Von 
den fusca waren nur etwa 8—10 im Kampfe gefallen. — Nach 
diesem Versuche scheint es, dass wenn nur eine oder zwei sangwinea- 
Königinnen in ein einigermaßen volkreiches fusca-Nest plötzlich ein- 
dringen, keine Aussicht auf Erfolg vorhanden ist. Sie werden von 
den fusca getötet, bevor sie sich der Kokons bemächtigen können. 
Dass die eine der beiden Königinnen anfangs in der Erde des 
Nestes sich zu verbergen suchte (Quarantäne, Annahme des Nest- 
geruches) deutet eher nf ihre en a sich später allmählich 
adoptieren zu lassen. Vgl. unten Nr. 12. 

Nr. 3. — Diese Kon wurde am 25. Juli in ein Glas mit 
feuchter Erde versetzt und eine alte fwsca-Arbeiterin zu ihr gesetzt. 
Diese griff sofort die Königin an, biss sich an einem ihrer Beine 
fest und wurde von ihr getötet. Eine zweite alte fusca, die ich 
hinzusetzte, verbarg sich anfangs in der Erde. Ich gab hierauf 50 
unbedeckte Arbeiterpuppen von fusca ın das Glas. Nach einer 
halben Stunde war auch die zweite fusca getötet; die Königin hatte 
die fusca-Puppen auf einen Haufen gesammelt und bewachte ihn. 
Am 26. Juli saß sie konstant auf dem Puppenhaufen. Wenn ich 
den Finger dem Glase näherte, nahm sie Verteidigungsstellung ein 
und ergriff dann eine Puppe, um sie fortzutragen. Ebenso in den 
folgenden Tagen. Die Königin beleckte auch die Puppen. Anfang 
August musste ich verreisen. Die Ameisen wurden unterdessen 
von meinen Kollegen K. Frank und H. Schmitz weiter beobachtet 
und in ein Lubbock-Nest übergesiedelt. Bei meiner Rückkehr fand 
ich am 4. September 10 junge fusca-Arbeiterinnen vor, die von der 
Königin aus den unbedeckten Puppen erzogen worden waren. Die 
ersten Eierklumpen der Königin waren am 15. August, die ersten 
Arbeiterlarven anı 23. August erschienen (K. Frank). Den ersten 
sehr kleinen Arbeiterkokon sah ich am 11. September; es waren 
außerdem nur noch zwei Larven vorhanden, die übrigen waren 
aufgefressen; am 22. September war auch der Kokon verschwunden. 
Der Hinterleib der Königin nahm schon im September an Umfang 
zu. Am 17. März 1907 erschien wieder ein Eierklumpen. Am 
9. Mai waren vier Arbeiterlarven vorhanden, die größte ca. 5 mm. 
Am 18. September bestand die Kolonie aus der sangwinea-Königin, 
einer sehr kleinen, unterdessen entwickelten sangwinea-Arbeiterin 
und 10 fusca. Am 20. November wurde das Nest ausgeräumt, da 
alle Insassen (durch Austrocknen des Nestes) bis auf eine fusca 
gestorben waren. — Dieser Versuch hatte also ein positives Er- 
gebnis. Die sangrinea-Königin adoptierte die fusca-Puppen (vgl. 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 373 


auch die rufa-Kénigin im Versuch e S. 367) und erzog sich aus 
denselben die Hilfsameisen für ihre junge Kolonie. 

Nr. 4 und 5. — Am 25. Juli wurden die beiden Königinnen 
zusammen in ein Beobachtungsglas mit feuchter Erde gesetzt. Ich 
gab hierauf 20 Arbeiterkokons und einige große Kokons von sanguinea 
und drei große alte sangwinea-Arbeiterinnen aus einer fremden 
Kolonie hinzu. Die Königinnen vereinigten sich mit den drei san- 
guinea-Arbeiterinnen fast augenblicklich und ohne Kampf; sie be- 
wachten gemeinschaftlich die Kokons. Am 27. Juli saßen die beiden 
Königinnen in kleinen Erdlöchern unterhalb der sanguinea-Puppen; 
die drei Arbeiterinnen saßen oben und hatten schon fünf frisch- 
entwickelte Gefährtinnen aus den Kokons erzogen. Seit dem 14. August 
waren bereits Eierklumpen der Königinnen vorhanden. Die Kolonie 
war dann eingegangen, weil das Nest einmal zu lange in der Sonne 
gestanden hatte. — Dieser Versuch zeigt, dass die jungen sangwinea- 
Königinnen leicht von einer geringen Zahl von Arbeiterinnen aus 
einer fremden Kolonie derselben Art aufgenommen werden (das- 
selbe ist auch bei rufa und pratensis der Fall). Dass auf diese 
Weise auch in freier Natur von den nach dem Paarungsfluge umher- 
irrenden sanguwinea-Königinnen neue Kolonien gegründet werden 
können, dürfte außer Zweifel stehen. 

Nr. 6 und 7. — Am 25. Juli wurden die beiden Königinnen 
zusammen in ein Glas mit feuchter Erde gesetzt. Ich gab ihnen 
40 Arbeiterkokons von fusca und zwei noch unausgefärbte, junge 
fusca-Arbeiterinnen bei. Letztere assozuerten sich mit den Königinnen. 
Die ältere der beiden fusca sammelte mit der einen der beiden 
Königinnen die Kokons auf einen Haufen; bei Annäherung meines 
Fingers trug die auf dem Haufen sitzende Königin sofort einige 
Kokons weg; die andere Königin hielt sich in der Erde versteckt. 
Am 27. saßen beide Königinnen auf dem Puppenhaufen; die eine 
war ım Kampfe mit der anderen an den Fühlern verstümmelt 
worden und konnte sich kaum mehr bewegen; ıch nahm sie des- 
halb heraus. Der erste Eierklumpen von der überlebenden Rivalın 
erschien am 9. August, eine Larve am 23. August; Eier und 
Larven wurden aber wieder gefressen. Die Zahl der fusca (aus 
den adoptierten Kokons) betrug am 4. September ungefähr 25. Am 
19. September gab ich ın das Lubbock-Nest, ın welches die Ameisen 
umquartiert worden waren, 50 neue Arbeiterkokons und unbedeckte 
Puppen von fusca; sie wurden von den Sklaven sofort adoptiert. 
Auch der Hinterleib dieser Königin (wie von Nr. 3) begann im 
Herbste sichtlich an Umfang zuzunehmen. Am 17. März 1907 sah 
ich die ersten Eierklumpen, am 9. Mai 11 Arbeiterlarven, von denen 
eine schon fast erwachsen war. Am 12. Juli war die ganze Brut 
wieder aufgefressen. Am 21. August gab ich den Ameisen 12 Ar- 
beiterkokons von fusca und zwei von truncicola; nur erstere wurden 


374 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 


erzogen, obwohl auch letztere adoptiert worden waren. Am 24. 
waren schon drei frischentwickelte fusca zu sehen, am 1. September 
12. 1908 lebte die Königin noch mit etwa 30 fusca-Sklaven. Im 
Mai waren Larven vorhanden. — Auch dieser Versuch ergab (wie 
Nr. 3) ein positives Resultat zugunsten der Hypothese, dass die 
sanguinea-Königin ihre neue Kolonie mit Hilfe von Puppen und ganz 
jungen Arbeiterinnen der Sklavenart gründen kann. 

Nr. 8. — Zu dieser Königin wurden am 25. Juli 1906 20 Ar- 
beiterkokons von F. exsecta und zwei alte exsecta-Arbeiterinnen ge- 
geben. Die Königin trug Kokons auf einen Haufen zusammen, 
die exsecta auf einen anderen Haufen; ein Streit zwischen beiden 
Parteien war aber kaum bemerkbar. Am 26. hatten sich die 
exsecta mit der Königin vereinigt und bewachten gemeinschaftlich 
die Puppen. Am 31. Juli starb die sangawinea-Königin (Nr. 8) wahr- 
scheinlich infolge der vorausgegangenen Kämpfe mit den anderen 
Königinnen am 24. und 25.) und wurde durch die Königin Nr. 9 
ersetzt, die bisher isoliert in einem Glas mit feuchter Erde gehalten 
worden war. Die Kolonie wurde hierauf in ein Lubbock-Nest über- 
tragen. 
Nr. 9. — Am 4. September lebten die beiden exsecta noch 
friedlich mit der sanguwinea-Konigin. Aber weder Eier noch Larven 
von sanguinea waren erschienen; auch wurden keine neuen exsecta- 
Arbeiterinnen aus den Kokons gezogen, die noch weiter gepflegt 
wurden, nachdem sie schon vertrocknet waren. Der Hinterleib der 
Königin nahm nicht an Umfang zu im Herbste. Am 9. September 
setzte ich sieben kleine pratensis-Arbeiterinnen mit 50 Arbeiter- 
kokons in das Nest. Die sangeinea-Konigin hielt sich mit den 
beiden exsecta fern von den pratensis; auch zeigte sie keine Neigung, 
die Kokons derselben zu rauben. Einige pratensis griffen die Königin 
wiederholt an und zerrten sie sogar umher, ohne dass sie Wider- 
stand leistete; am 22. September waren jedoch einige alte pratensis 
tot (von ihr getötet?). Aus den Kokons war bereits eine junge 
pratensis entwickelt, am 30. September schon viele. Die sanguinea- 
Königin mit den exsecta hielt sich immer noch von den pratensis 
abseits, wurde aber bei Begegnung von den alten Arbeiterinnen 
nicht mehr angegriffen. Am 4. Oktober endlich saß die Königin 
vollkommen aufgenommen mitten unter den pratensis; wahrschein- 
lich war ihre Aufnahme durch die frischentwickelten Arbeiterinnen 
vermittelt worden. Die einzige noch lebende easecta hielt sich ab- 
seits. Am 4. Oktober sah ich, wie die Königin zugleich mit zwei 
pratensis eine frisch entwickelte pratensis-Arbeiterin aus dem Kokon 
zog. Obwohl die Königin von ihren Hilfsameisen häufig gefüttert 
wurde, wuchs der Umfang ihres Hinterleibes nicht. Am 5. November 
waren alle pratensis aus den Kokons entwickelt. Am 6. Dezember 
hatte sich auch die eine noch übrige exsecta ihnen zugesellt. Trotz 


kN 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 375 


der völligen Aufnahme der sanguinea-Königin legte sie 1907 keine 
Eier. Am 16. und 18. September 1907 gab ich zahlreiche neue 
Arbeiterkokons von pratensis hinzu. Am 21. Oktober zählte die 
Kolonie ungefähr 100 Arbeiterinnen. Bis Mai 1908 sind noch 
keine Eierklumpen erschienen. — In diesem Versuche wurde also 
eine sanguwinea-Königin von pratensis adoptiert, zeigte aber keine 
Neigung zum Puppenraub. 

Nr. 10. — Diese Königin wurde am 25. Juli 1906 in ein Glas 
mit feuchter Erde gesetzt; später wurde sie ın ein Lubbock-Nest 
übertragen. Sie legte keine Eier. Am 9. September verband ich 
das Nest durch eine Glasröhre mit einem Lubbock-Nest von F' fusca, 
das 50—60 Arbeiterinnen aber keine Kokons mehr enthielt; von 
den Arbeiterinnen waren einige im August entwickelte, die anderen 
alte. Die fusca blieben in ihrem Neste und ignorierten die benach- 
barte sanguinea-Konigin vollständig. Am 30. September war die 
Verbindungsröhre von der Seite des sanguinea-Nestes her mit Erde 
und Wattefasern verstopft. Am 10. Oktober war die Verbindungs- 
röhre wieder offen und die sanguinea-Königin saß gewöhnlich am 
Eingang desselben, ging aber nicht in das fusca-Nest hinüber. Am 
9. November war die Röhre wiederum auf der sanguinea-Seite ver- 
stopft, bald darauf wieder offen. Am 6. Dezember waren die 
fusca immer noch nicht herübergekommen, wohl aber eine An- 
zahl Myrmica laevinodis, die früher einen Teil des fusca-Nestes 
innegehabt hatten. Die sanguinea-Koénigin lag tot in ihrem Neste, 
wahrscheinlich durch die Stiche der Myrmica umgekommen. — 
Dieser Versuch zeigt, dass eine sanguwinea-Königin lange Zeit 
an der Schwelle eines fusca-Nestes sich aufhalten kann, ohne 
dass die fusca sie vertreiben oder töten. Dadurch ist aber 
auch die Möglichkeit ihrer allmählichen Aufnahme gegeben (vgl. 
Nr. 12). 

Nr. 11 und 12. — Die beiden Königinnen wurden am 25. Juli 
1906 in ein Lubbock-Nest mit feuchter Erde gesetzt, das durch eine 
diagonale Holzleiste in zwei gleiche Hälften geteilt war und nur 
einen schmalen Durchgang zwischen beiden Hälften hatte. In die 
eine Hälfte (a) kamen die zwei Königinnen, die an diesem und dem 
folgenden Tage oft miteinander kämpften. Die andere Nesthälfte (b) 
wurde am 27. Juli durch eine Glasröhre in Verbindung gesetzt mit 
einem fusca-Lubbock-Nest (50 Arbeiterinnen und viele Arbeiter- 
kokons), in welchem die sanguinea-Kéniginnen Nr. 1 und 2 am 25. 
getötet worden waren. Die eine der beiden Königinnen ina (Nr. 11), 
starb schon am 27. Juli, bevor noch die Verbindung zwischen b und dem 
fusca-Neste angebracht worden war. Die fusca zogen in die leere Nest- 
abteilung b hinüber und drangen dann vom 30. Juli an allmählich auch 
in die Abteilung a ein, wo die sangwinea-Königin Nr. 12 saß. Diese 
Königin wurde von den fusca nach vorübergehenden Feindseligkeiten 


376 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 


adoptiert. Sie starb am 16. August*’), ohne Eier gelegt zu haben. 
— Dieser Versuch zeigt, dass eine sanguinea-Kénigin manchmal auch 
von alten fusca, welche Arbeiterkokons bei sich haben, schließlich 
aufgenommen wird, wenn die fusca keine Königin mehr besitzen und 
sich der in ihrem Neste vorgefundenen sanguinea-Königin allmäh- 
lich nähern können. 


Zusammenfassung. 


Diese Versuche wurden hier eingehend mitgeteilt‘), um einen 
Vergleich mit denjenigen Wheeler’s (1906, On the foundig of 
colonies) und Viehmeyer’s (1908, Koloniegriindung)*!) zu ermög- 
lichen. In mancher Beziehung stimmen meine Resultate mit den- 
jenigen der obigen Forscher überein. Wenn die sangwinea-Königin 
plötzlich in ein fausca-Nest eindringt, wird sie von den alten fusca 
heftig angegriffen, verteidigt sich energisch und bemächtigt sich 
der Puppen, welche sie sammelt und aufzieht. Aber wenn die fusca 
auch nur einigermaßen zahlreich waren, unterlag die sanguinea- 
Königin bei meinen Versuchen, bevor sie dieses Ziel erreichen 
konnte. Dies war auch bei mehreren Versuchen Wheeler’s mit 
sanguinea-rubicunda und bei allen seinen Versuchen mit sangwinea- 
subintegra und aserva der Fall. Andererseits zeigen meine Ver- 
suche, dass manchmal, wenn eine allmählıiche Annäherung zwischen 
der im Sklavenneste versteckten sangwinea-Königin und den fusca 
erfolgen kann, die Königin auch von den alten Arbeiterinnen schließ- 
lich adoptiert wird (Versuch Nr. 12). Es lässt sich also zwischen 
ihrer Koloniegründung durch Puppenraub (pupillary parasitism 
Santschi’s und Wheeler’s) und zwischen derjenigen durch Adoption 
(tutelary parasitism Santschi’s und Wheeler’s) keine so scharfe 
(Grenze ziehen. Beide Formen scheinen vorkommen zu können 
und manchmal ineinander überzugehen. In freier Natur dürfte die 
Verbindung beider Formen dadurch sich vollziehen, dass die beim 
Eindringen der sangıinea- Königin in ein fusca-Nest mit ihren Puppen 
geflüchteten alten /wsca-Arbeiterinnen allmählich wiederum zurück- 
kehren und dann mit den unterdessen von der sanguinea-Königin 
(aus den geraubten Puppen) aufgezogenen jungen Arbeiterinnen sich 
assoziieren. So erklärt sich die große Zahl der Hilfsameisen in 
Jungen sanguinea-Kolonien (vgl. oben S. 370) jedenfalls leichter als 
durch Puppenraub allein. 


59) Vielleicht noch infolge der Kämpfe mit ihrer Rivalin Nr. 11, vielleicht 
auch infolge der anfänglichen Misshandlungen durch die fusca. 

60) Kurz erwähnt sind dieselben bereits in der dritten Auflage meines Buches 
„Die moderne Biologie und die Entwickelungstheorie 1906, S. 403. Sie sind jedoch 
der Wheeler’schen Hypothese nicht so ungünstig, wie ich damals glaubte. 

61) Ich nehme an, dass es sich in seinem Berichte S. 24—25 um sieben ver- 
schiedene Versuche handelt, die er mit sieben Königinnen anstellte. 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 377 


Auch zwischen der Koloniegründung von rufa und sanguinea 
zeigen sich nach meinen Versuchen manche auffallende Übergänge. 
Die rufa-Königin wehrt sich oft heftig gegen die angreifenden fusca 
und tötet manche ihrer Angreifer. Andererseits zeigt sie sich 
manchmal sehr interessiert für die Arbeiterkokons von fusca, sammelt 
und verteidigt dieselben und zieht den Aufenthalt bei den Sklaven- 
puppen sogar der Adoption durch die alten Arbeiterinnen vor (Ver- 
such e S. 367). Und doch ist F. rufa in freier Natur keine 
sklavenhaltende Ameise, und wenn sie fremder Hilfsameisen 
bei ihrer Koloniegründung sich bedient, so geschieht das gewöhn- 
lich durch Adoption, nicht durch Puppenraub. 

Überhaupt verdienen die Analogien zwischen der Kolonie- 
gründung von rufa und sanguinea besondere Berücksichtigung für 
unsere Frage. Wie bei ersterer so kommt auch bei letzterer die 
Gründung neuer Nester durch Zweigkoloniebildung häufig vor. 
Wie ferner die Königin der ersteren leicht von fremden Arbeite- 
rinnen der eigenen Art aufgenommen wird und mit ihnen eine 
neue Kolonie gründen kann, so auch die Königin von sanguinea 
(Versuch Nr. 4 und 5 S. 373). Wie erstere, wenn sie keine Ar- 
beiterinnen der eigenen Art zur Koloniegründung findet, an fremde 
Hilfsameisen sich wendet (sozialer Parasitismus), so auch letztere. 
Wie bei ersterer, so kommen auch beı letzterer zweierlei Formen 
der parasitischen Koloniegründung vor, durch Adoption von seiten 
der alten fusca und durch Okkupation der Arbeiterbrut. Bei rufa 
ist jedoch die parasitische Koloniegriindung noch fakultativ, bei 
sanguinea bereits mehr obligatorisch. Ferner sehen wir, dass 
von den beiden Zweigen, die von der fakultativen parasitischen 
Koloniegründung ausgehen, der eine, welcher zu den Adoptions- 
kolonien führt, bei frumeicola obligatorisch geworden ist, während 
der andere, der zu den Raubkolonien führt, bei sanguinea mehr 
oder minder obligatorisch ausgebildet ist. Es bestehen also mannig- 
fache Verbindungsstufen zwischen fakultativer und obligatorischer 
Form der parasitischen Koloniegründung einerseits und zwischen 
den beiden Formen der parasitischen Kolonigründung (durch Adoption 
und durch Puppenraub) andererseits. Jedenfalls müssen wir, wenn 
wir uns die phylogenetische Entstehung der gesetzmäßigen Formen 
von Adoptionskolonien einerseits und von Raubkolonien anderer- 
seits bei Formica phylogenetisch einheitlich „vorstellen“ wollen, 
von einer Formica-Art ausgehen, bei welcher die parasitische Kolonie- 
gründung bereits fakultativ auftrat und noch die Möglichkeit der 
Entwickelung beider Zweige der parasitischen Koloniegründung 
vorlag. 

In diesem Sinne können wir also sagen, dass der Ursprung 
der Sklaverei von F\ sanguinea nicht bei einer „truncicola-ähnlichen 
Form“ zu suchen ist, sondern eher bei einer „rufa-ähnlichen Form“; 


378 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 


denn bei truncicola ist die parasitische Koloniegründung durch 
Adoption bereits obligatorisch geworden. Andererseits bietet uns 
aber die Neigung von F. truncicola‘?), unter fremden Arbeiter- 
puppen, die man ihr gibt, gerade diejenigen ihrer ehemaligen Hilfs- 
ameisenart (fusca) aufzuziehen, den besten Anhaltspunkt dafür, wes- 
halb auch bei den Sklavenhaltern (wie sanguinea) die Puppen der 
ursprünglichen Hilfsameisenart, mit welcher die Kolonie gegründet 
wurde, künftighin erzogen und nicht gleich anderen geraubten 
Puppen fremder Arten einfachhin aufgefressen worden. Für die 
hypothetische Erklärung des Ursprungs der Sklaverei bleiben daher 
auch die bei truncicola gewonnenen Resultate von maßgebender 
Bedeutung. Auch insofern kann man ein ¢truncicola-Stadium als 
„Vorstufe“ des sanguinea-Stadiums bezeichnen, als erstere nur zeit- 
weilig (drei Jahre lang) gemischte Kolonien bildet, letztere da- 
gegen (wenigstens unsere europäische sanguinea 1. sp.) dauernd 
gemischte; denn dass die dauernd gemischten Kolonien von tem- 
porär gemischten abzuleiten sind, ist wohl nicht zu bezweifeln. 
Aber diese Ableitung muss von solchen temporär gemischten Kolo- 
nien ausgehen, bei denen die Koloniegründung durch Adoption noch 
nicht so obligatorisch geworden ist wie bei truncicola, sondern bei 
denen noch die Möglichkeit der Koloniegründung durch Puppen- 
raub offen steht (wie bei rzfa) und sich allmählich weiter ent- 
wickeln kann. 

Wenn wir über die phylogenetische Entstehung des Sklaverei- 
instinktes Erwägungen anstellen, so können dieselben selbstverständ- 
lich nur hypothetischer Natur sein. Ein abschließendes Urteil 
über die Frage zu fällen, ist wenigstens gegenwärtig noch unmög- 
lich; wir müssen uns daher mit der Devise begnügen: tentando 
progredimur. Dennoch halte ich diese Hypothesen nicht für nutzlos. 
Wir kommen durch sie der Wahrheit wenigstens immer wieder 
einen Schritt näher, und sie besitzen zudem einen nicht zu unter- 
schätzenden heuristischen Wert. Seit den Publikationen von Wheeler 
und mir über die temporär gemischten Kolonien von F’. consocians 
bezw. truncicola hat die Erforschung der Gründungsweise neuer 
Kolonien ohne Zweifel einen Aufschwung genommen. 

Auf einen Punkt möchte ich hier noch zurückkommen, nämlich 
auf die Verwendung künstlich entflügelter, unbefruchteter 
Weibehen für derartige Experimente®). Wenn auch das Be- 


62) Siehe die obigen Versuche (S. 321ff.). Bei rufa ist diese Neigung nicht 
vorhanden, weil bei ihr die parasitische Koloniegründung nur fakultativ ist. 

63) Santschi, 1906 (Bothriomyrmex, p. 386) sagt hierüber: „Malgre ces 
résultats plutöt surprénants (de Wheeler), je crains un peu, que la serie des in- 
stinets successifs qui doit amener normalement la femelle parasite ä son but, ne soit 
quelquefois troublée ou devoyée par un procédé qui supprime un anneau naturel 
(la fecondation) de la chaine psychique. Il devient alors difficile d’affirmer que tel 
ou tel acte de Vinsecte soit réellement normal.‘ 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 379 


nehmen derselben in manchen Punkten mit demjenigen befruchteter 
Weibchen übereinstimmt, so glaube ich doch, dass die dauernde 
Adoption einer solchen Königin durch fremde Hilfsameisen min- 
destens viel leichter erfolgt, wenn die Königin befruchtet ist. 
Schon in der eigenen Kolonie ist ihre Behandlung eine verschiedene 
von derjenigen der jungfräulichen Weibchen. In meinen Beobach- 
tungsnestern von Polyergus und Formica habe ich beobachtet, dass 
die jungen Weibchen, wenn sie nicht zur Befruchtung gelangen, 
von den Arbeiterinnen (bezw. den Sklaven) im Neste entflügelt 
und dann bald darauf sogar getötet werden. Ein Beispiel bei 
F. truncicola wurde früher schon angeführt (oben S. 328). In einem 
meiner Beobachtungsnester von Polyergus mit rufibarbis als Sklaven 
(aus der Polyer ns aller Nr. 4 von Luxemburg) wurden im Sommer 
1906 aus Kokons, die aus der eigenen Kolonie stammten, gegen 
100 junge Weibchen erzogen, aber alle nach einigen Wochen ent- 
flügelt und getötet; obwohl in dem Versuchsneste keine eierlegende 
Königin, weder eine normale noch eine ergatoide noch auch eine 
gynäkoide Arbeiterin (Eirsatzkönigin)‘) sich befand, wurde keines 
dieser entflügelten Weibchen als Königin adoptiert. Wenn die Ar- 
beiterinnen der eigenen Kolonie mit den unbefruchteten Weibchen 
so verfahren, so scheint mir a fortiori anzunehmen, dass ein unbe- 
fruchtetes Weibchen in einer fremden Kolonie nicht so leicht end- 
gültig als Königin adoptiert wird, als wenn es um ein befruchtetes 
Weibchen sich handelt. Vielleicht erklärt sich auch hieraus, wes- 
halb bei meinen Versuchen über die Koloniegründung von sanguinea 
die Adoption der Königin durch alte Hilfsameisen wenigstens in 
einem Falle gelang, während dies bei den zahlreichen Versuchen 
Wheeler’s mit rubicunda, subintegra und aserva nie der Fall war. 
Wheeler hat übrigens selber (Founding of colonies 1906, S. 96) 
die Möglichkeit betont, dass die beiden letzteren sanguinea-Rassen 
zwischen der parasitischen Koloniegründung durch Puppenraub 
(rubicunda) und derjenigen durch Adoption (consocians) eine Mittel- 
stufe bilden können. 


d. Zur Koloniegriindung von Polyergus, Strongylognathus 
und Anergates, 


Inhalt: a) Zur Koloniegründung von Polyergus rufescens. Forel’s und 
meine älteren Versuche über die Adoption der Polyergus-Königinnen durch fremde 
Hilfsameisen. Aufnahme einer ergatoiden Königin in freier Natur durch Sklaven 
einer fremden Polyergus-Kolonie; Versuche im Beobachtungsnest; Erzeugung von 
Arbeiterinnen durch jene Königin. Ersatzköniginnen, aus Arbeiterinnen umgezüchtet. 
Schlussfolgeruugen. 

b) Zur Koloniegründung von Strongylognathus testaceus bei Tetramorium. 
Vorkommen von Königinnen der Hilfsameisen in diesen Kolonien. Erklärung der- 


64) Vgl. Ameisenarbeiterinnen als Ersatzköniginnen (Mitt. Schweiz. Ent. Ges. 
XI, 1905, Heft 2, S. 67—70). 


380 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 


selben als Allianzkolonien. Versuche über Adoption und Allianz. Str. testaceus 
und Huberi in einem Beobachtungsneste. Schlussfolgerungen. 

c) Zur Koloniegründung von Anergates. Eigentümlichkeiten der Anergates- 
Tetramorium-Kolonien. Janet’s Versuche über Adoption und Allianz. Spaltungs- 
hypothese v. Hagen’s. Neuere Beobachtungen und Versuche. Schlussfolgerungen. 


a) Zur Koloniegritindung von Polyergus rufescens ®°). 
8 5 yerg 


Die von Viehmeyer 1908) mitgeteilten Versuche über die 
Aufnahme von Polyergus-Weibchen bei fremden Arbeiterinnen von 
F. fusco-rufibarbis (Var. von rufibarbis) bestätigen durchaus die 
früheren Beobachtungen von Forel und mir, dass nämlich die 
Polyergus-Königinnen durch fremde Arbeiterinnen einer Sklavenart 
leicht aufgenommen werden, während sie von Polyergus-Arbeiterinnen 
heftig angegriffen werden. Die Versuche von Viehmeyer wurden 
mit Weibchen (normalen und ergatoiden) angestellt, die aus einer 
Polyergus-Kolonie entnommen und dann unmittelbar zu fremden 
Arbeiterinnen von fusca-rufibarbis gesetzt wurden. Forel’s und 
meine Versuche dagegen beziehen sich auf solche Weibchen, die 
draußen umherlaufend gefangen worden waren, und daher teilweise 
schon eine „Quarantäne“ hatten durchmachen können, die in freier 
Natur der Aufnahme fremder Königinnen gewöhnlich vorangeht 
und dieselbe erleichtert. 

Da Forel’s diesbezügliche Versuche in seinen „Fourmis de la 
Suisse“ (1874, S. 256) fast ganz in Vergessenheit geraten zu sein 
scheinen, will ich sie hier kurz in Erinnerung bringen. 

1866 hatte er ein isoliertes befruchtetes Polyergus-Weibchen 
gefunden und in ein Gefäß mit feuchter Erde gesetzt. Die Königin 
starb, ohne ein Nest gebaut oder Eier gelegt zu haben. 

Am 13. August 1869 fand er ein entflügeltes Polyergus-W eibchen 
auf einem Wege laufend. In ein Beobachtungsnest gesetzt, trank 
es gierig Wasser, was die Arbeiterinnen von Polyergus nicht zu 
tun pflegen. 10 fremde fwsca-Arbeiterinnen aus einer selbständigen 
Kolonie, die zu dem Weibchen gesetzt wurden, nahmen dasselbe 
fast unmittelbar als Königin auf; die Allianz war eine dauernde. 

1872 sah Forel, als er einen Raubzug von Polyergus beobachtete, 
einen heftigen Kampf im Grase. Die Ameisen waren auf ein 
fremdes befruchtetes Weibchen der eigenen Art gestoßen und 
mehrere derselben bissen sich sofort mit Wut an ihm fest. Forel 
befreite das Weibchen und setzte es in ein Glas mit einem Dutzend 
rufibarbis-Arbeiterinnen einer selbständigen Kolonie. Die Aufnahme 
erfolgte sofort. Das Weibchen starb nach einer Woche, ohne Zweifel 
infolge der im obigen Kampfe erhaltenen Verletzungen. 

Ich gehe nun zu meinen eigenen Beobachtungen über. Die 


65) Vgl. hierüber auch 1905, Ursprung der Sklaverei S. 264 ff. 
66) Biol. Centralbl. Nr. 1, S. 25ff. 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 381 


eine derselben ist schon 1891 (Die zusammengesetzten Nester S. 84ff.) 
berichtet und soll hier nur kurz skizziert werden. Die andere ist 
neu, aus dem Jahre 1906. Beide beziehen sich auf ergatoide 
Königinnen, die sich bei einer fremden Polyergus-Kolonie 
versteckt hatten und hier Aufnahme durch die Hilfs- 
ameisen suchten. 

Am 1. September 1888 fand ich neben dem Nesteingang einer 
Polyergus-fusca-Kolonie (bei Nr. 2 der Polyergus-Kolonien von Exaten 
in Holland) eine ergatoide Königin ım Heidekraut versteckt. 
Ich glaubte daher, die Königin gehöre zur selben Kolonie und setzte 
sie mit einigen Arbeiterinnen und Sklaven aus jenem Neste in ein 
Glas mit Erde. Bald bemerkte ıch, dass sie von den Amazonen 
heftig angegriffen und gebissen wurde; sie verhielt sich völlig passiv; 
von den fusca wurde sie nicht angegriffen. Ich nahm sie heraus 
und setzte sie zu sechs fusca aus jener Kolonie in ein Beobachtungs- 
nest. Letztere hielten sich anfangs fern von ihr, während die 
Königin thre Gesellschaft aufsuchte, sich einer derselben näherte 
und sie zur Fütterung aufforderte. Sie wurde von der fusca ge- 
füttert, die sich fortan zu ıhr hielt, abseits von den übrigen. Am 
nächsten Morgen hatten die fusca ein Nest in die Erde gebaut, 
und die Polyergus-Königin saß, von den fusca umlagert und beleckt, 
ın demselben. Die Aufnahme war eine dauernde. Aber nach 
mehreren Tagen zeigten sich Lähmungserscheinungen an einem 
Vorderbein, die sich bald auf den ganzen Körper ausdehnten. Sie 
starb an den Folgen der am 1. September durch die Polyergus- 
Arbeiterinnen erhaltenen Bisswunden. 

Am 4. Mai 1906 fand ich bei der Polyergus-Kolonie Nr. 2 von 
Luxemburg eine ergatoide Königin unter einem der Steine, die 
vor dem Neste lagen, mitten unter einer Anzahl rufibarbis-Sklaven 
jener Kolonie sitzend. Ich nahm daher an, dass sie dieser Polyergus- 
rufibarbis-Kolonie angehöre und setzte sie mit 50 Sklaven und 
12 Arbeiterinnen dieser Kolonie in ein großes Fangglas mit feuchter 
Erde, um in einem Beobachtungsneste festzustellen, ob die ergatoide 
Königin befruchtet sei und Arbeiterinnen erzeuge. Schon auf 
dem Heimwege fiel es mir auf, dass einzelne Polyergus-Arbeiterinnen 
sich in die Rückennähte der Königinnen verbissen hatten, die zu- 
sammengekauert dalag. Zu Hause ließ ich die Ameisen in ein 
Lubbock-Nest übersiedeln. Die Königin wurde von den rufibarbis 
hinübergetragen; die Angriffe der Amazonen ließen allmählich nach. 
Am 5. Mai morgens hatte die Königin schon einen Eierklumpen gelegt; 
-ein Ei, das noch an ihrer Hinterleibsspitze klebte, wurde von einer 
rufibarbis mit den Kiefern in Empfang genommen. Am 7. Mai waren 
zwei große Eierklumpen vorhanden. An diesem Tage verstärkte 
ich das Nest durch eine größere Anzahl Arbeiterinnen und Sklaven 
aus der nämlichen Kolonie Nr. 2. Am 8. Mai morgens lag die 


389 Prowazek, Das Lecithin und seine biologische Bedeutung. 


~ 


Polyergus-Königin zusammengekrümmt und regungslos auf der Seite; 
nur ihre Tarsenspitzen zuckten noch. Sie war ohne Zweifel von 
den neu angekommenen Polyergus-Arbeiterinnen®’) während der 
Nacht, als die Einwanderung der neuen Arbeiterinnen aus dem 
Fangglase erfolgte, angegriffen und umgebracht worden. Die ruf- 
barbis umlagerten die Königin noch immer, beleckten sie und trugen 
sie bei Erhellung des Nestes fort. Am 9. Mai nahm ich die tote 
Königin heraus‘). Am 27. Juni war ein Dutzend Larven bis zu 
5 mm Länge aus den Eiern der Königin entwickelt; am 8. Juli 
waren Kokons vorhanden, die Arbeiterkokons zu sein schienen. 
Tatsächlich wurden aus denselben im August nur Arbeiterinnen, 
keine Männchen erzogen ®°). (Fortsetzung folgt.) 


Das Lecithin und seine biologische Bedeutung. 
Von 8. Prowazek. 
(Aus dem Institut für Schiffs- und Tropenhygiene in Hamburg. Leiter: Prof. Nocht.) 
Die biologische Bedeutung des Lecithins und der verwandten 
Substanzen, die sich durch eine fettartige Lösungsfähigkeit aus- 
zeichnen, wie Cholesterin, Protagon und Cerebrin wurden zuerst 
durch Overton (Vierteljahrschr. der naturf. Ges. in Zürich, Bd. 44, 


1899) erkannt, indem er den Beweis erbrachte, dass die Protoplasma- - 


grenzschichte sich wie eine Haut aus den oben erwähnten Sub- 
stanzen verhält — in sie dringen also alle Stoffe, die sich im fetten 
Öl lösen, ein. Stoffe wie Glyzerin, deren Löslichkeit im Wasser 
bedeutend größer ist als im Öl, dringen in die Protoplasten langsam 
ein, während wegen der hohen Fettlöslichkeit Dichlorhydrin fast 
sofort eintritt. Das konstante Verhältnis, in dem sich bei einer 


67) Da die Amazonen nach meinen früheren Versuchen in Holland (Zusammen- 
gesetzte Nester, 1891, S. 87—S8) auch nach einjähriger Trennung ihre Königin 
„wiedererkennen“ und nicht angreifen, so ist als sicher anzunehmen, dass die Königin 
in obigem Beobachtungsneste wirklich eine fremde Königin gewesen war. 

68) Vom 8. Mai 1906 an wurden in diesen Polyergus-rufibarbis-Neste Ver- 
suche über die Aufnahme von Atemeles paradoxus angestellt, vom 10. Mai an auch 
mit Lomechusa strumosa. Beide Versuchsreihen ergaben positive Ergebnisse, die 
an anderer Stelle mitgeteilt werden sollen. Da die rufibarbis hier als Sklaven bei 
Polyergus lebten, nahmen sie auch die Lomechusa leicht auf und pflegten sie bis 
Anfang Juni (vgl. hierzu die Bemerkungen im 1. Teil dieser Arbeit S. 269). Sogar 
die Polyergus-Arbeiterinnen beteiligten sich manchmal — jedoch nur oberflächlich — 
an der Beleckung von Lomechusa. Die Lomechusa-Larven, die ich diesem Neste 
gab, wurden zwar anfangs von den rufibarbis adoptiert, bald aber gefressen. Dinarda 
dentata (von F. sanguinea kommend), wurde indifferent geduldet und gelangte 
sogar zur Fortpflanzung; die aus den Larven stammenden Exemplare glichen voll- 
kommen den Eltern, obwohl sie hier nicht in einem sanguinea-Nest, sondern in 
einem Polyergus-rufibarbis-Nest aufgewachsen waren. 

69) Dagegen hatte eine ergatoide Königin von Polyergus, die ich 1885--1886 
in einem Beobachtungsneste in Exaten (Holland) hielt, nur Männchen erzeugt (die 
zusammengesetzten Nester 1891, S. 84). 


en 


Prowazek, Das Lecithin und seine biologische Bedeutung. 383 


bestimmten Temperatur der fragliche Stoff demnach auf seine beiden 
Lösungsmittel verteilt, bezeichnete Nernst als den Verteilungs- 
koeffizienten. Overton (Jahrb. f. wiss. Bot. 1900) fand ferner, 
dass auch die sogen. vitalen Farbstoffe (Neutralrot, Methylenblau, 
Bismarckbraun u. s. w.) sich in den oben genannten fettartigen 
Stoffen, die er „Lipoide* nannte, lösen und daher wohl auch die 
Plasmahaut zu durchdringen vermögen. Nach zahlreichen diesbezüg- 
lichen Untersuchungen färben sich in dem hier angedeuteten Sinne 
vital zunächst vakuoläre Einschlüsse und Granula, die Lipoidcharakter 
besitzen. Auch den sogen. Fermentgranula der Protozoen scheint 
eine lipoide Grundlage zuzukommen. Der basısche Farbstoff löst 
sich nämlich in dem Granulalipoid in seiner Oxyform auf und färbt 
sie in der Nuance der sauren Lösungsart; denselben Farbenton 
nimmt auch das im Wasser gelöste Lecithin an. 

In der Folgezeit erkannten Overton und Hans Mayer (Arch. 
f. exper. Path. u. Pharmak. 1899), dass zwischen den Lipoiden und 
der Löslichkeit von narkotisierenden Substanzen, die die Lebens- 
tätigkeit der Zellen sistieren können, ein ähnliches Verhältnis be- 
steht, wie das bezüglich der Vitalfarbstoffe ermittelte. Die nar- 
kotische Wirksamkeit der Stoffe ist der Löslichkeit in den Lipoid- 
substanzen proportional. Durch diese Feststellungen wurde die 
Bedeutung der Lipoide für die Permeabilität der Zellmembranen, 
für die Aufnahme von Stoffen in die Zelle und für die Aufnahme 
von Arzneistoffen enthüllt. Gleichzeitig erkannte man bereits, dass 
weniger rein chemische als physikalisch-chemische Gesetze dabei 
eine Rolle spielen. Die Bedeutung der Lipoide ist aber auch auf 
dem Gebiete der Immunitätslehre nicht zu unterschätzen. Flexner 
und Nogushi (Journ. of exper. medicine, Bd. 6, 1902) wiesen nach, 
dass das Cobragift durch Lecithin aktiviert oder komplettiert wird 
und hierauf die roten Blutkörperchen löst. Sachs und K yes (Berl. 
klin. Wochenschr. 1903) stellten dann quantitative Beziehungen 
zwischen Cobragift und Lecithin, das ein Bestandteil der Blutkörper- 
stromata ist, fest und vergleichen ihre Wirkung mit Amboceptor 
und Komplement im Sinne der Ehrlich’schen Seitenkettentheorie. 
Wichtig ist dann die Feststellung von Morgenroth (Berl. klın. 
Wochenschr. 1905), dass das Cobragift durch geringe Mengen Salz- 
säure in eine tautomere Form übergeführt wird, die das spezifische 
Antitoxin nicht bindet, sich aber mit dem Lecithin zu einem Leci- 
thid vereinigt und leicht durch tierische Membranen dialysiert, als 
ob es krystalloid gelöst wäre. Die Toxin-Lecithinverbindungen 
zeichnen sich durch Hitzebeständigkeit, Alkohol-, Toluol- und Chloro- 
formlöslichkeit aus. Dungern (Münch. med. Wochenschr. 1907) 
ermittelte ferner noch die Tatsache, dass im Cobragift zwei Hämo- 
lysine vorkommen und zwar ein immunkörperähnliches Lysin und 
eines, das die Lecithinhämolyse vermittelt. Durch den Nachweis 


384 Prowazek, Das Lecithin und seine biologische Bedeutung. 


der Reversibilität der Toxin- und Lecithinverbindungen wurden die 
schwierigen Probleme der Toxichemie der organischen Chemie 
näher gerückt. Landsteiner und Jagié (Münch. med. Wochenschr. 
1904) beobachteten ferner, dass ebenso wie Cobragift + Lecithin 
ein wirksames Hämolysın bilden, es auch mit der Verbindung Kiesel- 
säure — Lecithin der Fall ist, wobei sich zunächst die Kieselsäure 
an die Blutkörperchen anlagert und dann deren Lösung durch Lecithin 
ermöglicht. Das Lecithin hat neben Basenkapazität auch Säure- 
bindungsvermögen und so ist die Affinität der Kieselsäure leicht 
verständlich; die Verbindung dürfte einen salzartigen Charakter 
besitzen. Es ist möglich, dass im Stoffwechsel manche Fermente 
die Rolle von Cobragift oder Kieselsäure übernehmen und ihre 
Wirkung erst durch das Lecithin komplettiert wird. Die Lecithine 
wären dann nicht nur Lösungsmittel der Zelle, sondern auch Aktiva- 
toren der Fermente. 

Landsteiner und Eisler (Centralbl. f. Bakt. 1905) erbrachten 
experimentell den Beweis, dass die Lipoide der Blutkörperchen 
das Hämolysin binden; sobald die Stromata entfettet werden, nimmt 
die absorbierende Wirkung der hämolytischen Stoffe ab. Dabei ist 
allerdings nicht ausgeschlossen, dass neben den fettähnlichen Stoffen, 
die eigentlich nur die Rolle eines Mittlers spielen, besondere Eiweiß- 
körper der Membranen in spezifischer Weise ın die Prozesse ein- 
greifen. Für die Gegenwart von Lipoidbestandteilen in der Hüll- 
schicht der Blutzellen haben Koeppe (Pfliiger’s Archiv 1903), 
Albrecht (Sitzungsber. f. Morphol., München 1903) und Weiden- 
reich physiologische und morphologische Beweise erbracht, nach- 
dem bereits früher Herrmann und Wooldridge die Lehre von 
der Existenz der Lipoide in den Blutkörperchen verfochten hatten. 
-Pascucci (Hofmeister’s Beitr. z. chem. Physiol. u. Pathol., Bd. 6, 
1905) fand ferner, dass 30°/, des Gesamtvolumens der Blutzellen 
in Äther, Chloroform und Alkohol lösliche Stoffe darstellen und 
Cholesterine und Lecithine sind. Für diese Annahme konnte er 
auch sinnreiche experimentelle Beweise erbringen. Alle Stoffe, die 
Lecithin und Cholorestin ganz oder teilweise lösen, bewirken auch 
das Lackfarbenwerden des Blutes, also Alkohol, Äther, Benzol, 
Chloroform, Petroläther, Natronlauge, Solanin, Galle, taurocholsaures 
Natron, Cobragift und Tetanotoxin. Schließlich sei noch erwähnt, 
dass auch Lecithin im Innern der Zellen vorkommt. Reincke und 
Rodewald (Untersuchungen aus dem bot. Laboratorium der Uni- 
versität Göttingen 1881 und 1883) fanden in Plasmodien von Aetha- 
lium septicum 0,20°, Lecithin. 

Für die Existenz von Lipoiden in den Protoplasmamembranen 
können noch folgende Tatsachen geltend gemacht werden: Vom 
Rande der Blutkörperchen und zwar sowohl des Menschen als auch 
der meisten daraufhin untersuchten Tiere (Ratten, Meerschweinchen, 


Prowazek, Das Lecithin und seine biologische Bedeutung. 395 


Hühner) lösen sich oft lange Fäden ab, die zunächst am Ende ge- 
knöpft erscheinen, später kugelförmige Anschwellungen erhalten 
und wohl durch Oberflächenspannungsänderungen schlängelnde und 
flatternde Bewegungen ausführen. In der Dunkelfeldbeleuchtung 
besitzen sie denselben Glanz wie die Membranen der Rotzellen. 
Sie gleichen vollkommen den Kugelfäden, die man bei der emulsion- 
artigen Lösung des Lecithins im Wasser erhält. Auch bei Try- 
panosomen und Spirochäten scheint eine lipoidartige Komponente 
ein Bestandteil des Periplast zu sein. Die Trypanosomen besitzen 
ın der Dunkelfeldbeleuchtung annähernd denselben Glanz wie die 
Membranen der Rotzellen, die Spirochäten dagegen glänzen, wie 
zuerst Arning festgestellt hatte, im Gegensatz zu den Bakterien 
viel lebhafter. — Die Membranen der Trypanosomen lösen sich bis 
auf kaum sichtbare Schatten ın der Galle auf; teilweise werden sie 
gelöst und ihrer Lipoide beraubt durch Saponin, Petroläther und 
Chloroform. In 1—5°/, Kochsalzlösungen wird den Trypanosomen- 
leibern zunächst Flüssigkeit entzogen, sie werden lichtbrechender, 
nach dem Absterben dringt wieder Flüssigkeit ins Innere der Try- 
panosomen, die Zellen werden gebläht und blassen ab. Von be- 
sonderer Wichtigkeit scheint auch die Beobachtung zu sein, dass 
zunächst die roten Blutzellen, später aber auch die Trypanosomen 
je nach ihrem Lebenszustand von dem Lecithin aufgelöst werden. 
Manchmal kann man direkt unter dem Mikroskop beobachten, wie 
sich kleine Lecithintrépfchen hüllenartig an dem Trypanosomenleib 
ansetzen und durch Oberflächenspannungsgesetze gleichsam das 
Protoplasma heraussaugen, so dass schließlich der Randfaden der 
undulierenden Membran allein in lebhafter Bewegung begriffen ist, 
ein Beweis, dass die Bewegungen dieses Organoids von dem Proto- 
plasma unabhängig sind. Dieses Gebilde ist länger als die Zelle 
selbst, da es aber vollständig in dieselbe eingepflanzt ist, verleiht 
es ihr die charakteristische gedrehte Form. Den Beweis für die 
Selbständigkeit der Bewegung des Organoids kann man noch auf 
eine andere Weise erbringen. Bringt man zu dem Blut Trypano- 
soma equinum nur Spuren von 0,3°/,iger Salzsäure, so kommt es 
zuweilen vor, dass die Trypanosomen, die fast eine Woche in dieser 
Lösung leben, sich zwar noch teilen, trotzdem kommt es dabei zu 
keiner typischen Durchschnürung des Zelleibes mehr; zumeist wird 
bloß der neue Randfaden der zweiten undulierenden Membran frei 
und führt ohne Protoplasma flatternde Bewegungen aus. Offenbar 
besteht der Teilungsvorgang aus zwei unabhängig voneinander 
bestehenden Phasen und zwar der Vermehrung der Organoide und 
der Zelleibdurchschnürung. Diese wird durch die Spuren von Salz- 
säure zurückgehalten oder nimmt einen atypischen Verlauf. Wahr- 
scheinlich werden in dem Periplast, wie wir noch später genauer 
sehen werden, die Lipoide durch die Salzsäure niedergeschlagen 
XXVIII. 25 


386 Prowazek, Das Lecithin und seine biologische Bedeutung. 


und verdichtet, wodurch die Teilung des Zelleibes erschwert 
wird. 

Aus all den angeführten Beobachtungen scheint nun hervor- 
zugehen, dass die Membranen der Protozoen- und vieler Metazoen- 
zellen zwar nicht ganz aus Lipoiden bestehen, immerhin ihnen aber 
Lipoidsubstanzen in größeren Mengen gleichsam eingetragen sind; 
da nun sowohl die Rotzellen wie die Hämatozoen Lipoide in ihren 
Membranen besitzen, kann man sich auch vorstellen, dass auf ge- 
wissen Entwickelungsstadien die Lipoidkomponenten der Membranen 
der Hämatozoen in die der Rotzellen übergehen und die Parasiten 
sich ihnen anlegen. Etwas derartiges kann man bei den Lues- 
spirochäten, bei gewissen Entwickelungsstadien der Affenmalaria, 
bei einigen Piroplasmenformen und bei Trypanosomen beobachten. 
So sahen Uhlenhuth, Hübener und Woithe (Arb. aus d. Kais. 
Gesundheitshamt, 27. Bd., 1907) bei Atoxylbehandlung der Dourine, 
dass die Trypanosomen mit den Erythrozyten fest verknüpft waren. 
Vielleicht spielen die Lipoide bei der Einwanderung der Parasiten 
in dıe Zellen überhaupt eine wichtige Rolle. 


II. 


Die physikalisch-chemischen Eigenschaften des Lecithins haben 
besonders Porges und Neubauer (Biochem. Zeitschr., 7. Bd., 
1907) untersucht und kommen zu dem Resultat, dass nach dem Vor- 
gange von Höber die Lecithinsuspension den hydrophilen Kolloiden 
zuzuzählen ist, wofür auch die Lecithinquellbarkeit und -benetz- 
barkeit spricht. Das Lecithin, das aus Glyzerinphosphorsäure, Fett- 
säuren und Cholin besteht, löst sich in Äther, Alkohol, Benzol, 
Petroläther, Chloroform, Galle und 1°/,ige Kalilauge auf. In Saponin- 
lösungen (5°/,) bildet es eine milchige, etwas trübe Lösung, in der 
bei mikroskopischen Beobachtungen kleine Trépfchen suspendiert 
sind. Mit Osmiumsäure schwärzt es sich, aber nicht in der Nuance 
von Deckschwarz wie die eigentlichen Fette. In Wasser quillt das 
Lecithin zu einer kleisterartigen, gelblichen Masse auf. Unter dem 
Mikroskop bemerkt man zahllose Tröpfchen, solide oder ausgehöhlte 
Kügelchen (Cavula) und Fädchen, die sich schlängelnd bewegen, 
ganz wie die von Blutkörperchen sich loslösenden, beweglichen 
Fäden, die von ähnlichem Aussehen sind. Ähnliche Myelinformen 
treten in der absterbenden Nervenfaser auf. Schüttelt man Try- 
panosomen mit Lecithin in physiologischer Kochsalzlösung, so bilden 
sich oft um die Parasiten tropfenartige Hüllen, die diese durch ihre 
Bewegungen vielfach aussacken und in ihnen auf diese Weise 
gleichsam Röhren bauen, ein Beweis, dass die Substanzen ziemlich 
stark zähflüssig sind. In sulforiemsaurem Natron (Giemsa), das 
man durch Natronlauge neutralisiert hat, entstehen zunächst aus 
den wachsartigen Lecithinfragmenten helle Schlieren, die sich 


Prowazek, Das Lecithin und seine biologische Bedeutung. 387 


ganz eigenartig auflösen. Es bilden sich an der ganzen Oberfläche 
schaumartige, äußerst regelmäßige Alveolen, deren Zahl stetig 
zunimmt, so dass nach und nach die ganze Substanz verschäumt. 
Es kommen unter Umständen derart Schaum- und Netzstruk- 
turen zustande, die ganz den Protoplasmastrukturen ähnlich sind, 
so dass man unwillkürlich zu der Ansicht verleitet wird, dass auch 
im Protoplasma am Aufbau der Strukturalveolen Lipoid- 
substanzen beteiligt sind. Setzt man in dem Deckglaspriparat 
einer solchen Lösung eine Spur von verdünnter Schwefelsäure zu, 
so tauchen alsbald scharf umschriebene Vakuolen auf, die wie 
die Vakuolen der Protozoen wachsen und pulsieren. Besaß die 
Lösungssubstanz eben amphoteren Charakter und löst man durch 
Schütteln mit einem Glasstab bestimmte Mengen von Lecithin in 
ihr auf, so kann man rundliche Lipoidgebilde gewinnen, gleichsam 
Lecithinamöben, in denen man unter den oben geschilderten Be- 
dingungen die Pulsation der Vakuolen gut verfolgen kann. Sie vollzieht 
sich in der Art, wie sie von Bütschli und Rhumbler zuerst er- 
mittelt wurde: aus mehreren Bildungsvakuolen entsteht durch Zu- 
sammenfließen die eigentliche Vakuole, ihr Rand wird lichtbrechend, 
ihr Volumen nımmt zu und sie entleert schließlich langsam ihren 
Inhalt nach außen. 

Durch Säuren, etwa durch verdünnte Salzsäure wird die 
wässerige Lecithinlösung getrübt und es bildet sich ein deutlich 
wahrnehmbarer Niederschlag; mikroskopisch kann man um die ein- 
zelnen Trépfchen Niederschlagshäutchen nachweisen, die ziemlich 
derb sind. Durch einen Überschuss von 1°/,iger Kalilaugenlösung 
wird die Lösung wieder aufgehellt. Analoge Bildungen kommen 
zuweilen bei Zusatz von 3°/,iger Kochsalzlösung zu einer wässerigen 
Lecithinemulsion zustande. Es bilden sich auf diese Weise künst- 
‚liche „Lecithinzellen“, die ganz nach Analogie der bekannten 
Traube’schen Zellen im Innern das Lecithin wieder lösen, worauf 
die Spannung der Niederschlagsmembranen gelockert, submikro- 
skopisch eingerissen wird, sich sodann wieder von neuem bildet 
u.s.f. Derartige künstliche Zellen wachsen wie die Traube’schen 
Zellen. Setzt man einer wässerigen Lecithinlösung 1—2°/,ige Koch- 
salzlösung hinzu, so bilden sich um einzelne Lecithinkörperchen 
teilweise kristallähnliche Niederschlagsflächen, die sich später be- 
ständig verändern, aus. Optisch konnte ich mich von der Kristall- 
natur dieser Gebilde nicht überzeugen. In Fig. 1 sind die Bewegungen 
einer derartigen „Lecithinamöbe* mit dem Zeichenapparat nach- 
einander gezeichnet worden. Bei Zusatz von stärkeren Kochsalz- 
lösungen (3—15°/,) hellt sich die Lecithinlösung auf und das Leci- 
thin wird in Suspensionsform niedergeschlagen; der Niederschlag 
schwimmt bei stärkeren Konzentrationen wegen des geringeren spez. 
Gewichtes auf der Oberfläche. In 30°/, Kochsalzlösung entstehen 

25% 


388 Prowazek, Das Leeithin und seine biologische Bedeutung. 


Lecithinkristalloide, deren Inhalt später tropfig ausfällt, während 
die äußeren ebenen Flächen eine Art von Kristallkavulum darstellen. 

Das Lecithin, das kaum einer tierischen (Nervenzellen, Sperma, 
Blut, Eiter, Eier, Milch) oder pflanzlichen Zelle fehlen dürfte!), 
spielt anscheinend im Stoffwechsel eine wichtige Rolle, indem es 
den Nuklöimen des Kernes die Phosphorsäure zuführt, andererseits 
werden umgekehrt nach den Untersuchungen von Miescher über 
den hungernden Rheinlachs die Phosphate des Rumpfmuskels zur 
Bildung der Lecithine der Eier verwendet. Der Umstand, dass 
das Lecithin sich Farbstoffen (Hämotoxylin, Saffranın, Azur-Eosin 
Cochenillealaun) gegenüber wie eine Kernsubstanz verhält, zwingt 
zu der Annahme, dass die Phosphorsäure im Lecithin als Meta- 


Biere 
eo) a. 


ZO > 
CD C a ( m ( Gs 
phosphorsäure vorhanden ist, ebenso wie letztere von Giemsa auf 
Grund der färberischen Reaktionen (Fällbarkeit der Kernstoffe durch 
HPO, und Chromatinfärbung von künstlichen Albuminmetaphos- 
phaten) als ein die Kernfärbung bedingender Bestandteil der Zell- 
kernsubstanz nachgewiesen wurde. 

Auf Grund dieser Beobachtungen darf man nicht alles, was sich 
in der Zelle mit Kernfarbstoffen färbt, gleich als Chromatin auf- 
fassen, es sei denn, dass der morphologische Beweis für die Genese 
des fraglichen Zelleinschlusses aus dem Kern tatsächlich erbracht 
wird. — 

Wie bereits bemerkt wurde, ıst das Lecithin hämolytisch; die 
Hämolyse des Lecithins ist bereits von Landsteiner für die 
Leeithinpräparate der Fabriken Merck, Grübler, Riedel und die 
Marke Agfa festgestellt worden. Es wird dabei offenbar die Lipoid- 


1) Boinke (Arch. f. Entw.-Mech. 24, 1907) nimmt an, dass in den Zellen ein 
lipoidartiger Hemmungsstoff vorkommt, der die Mitose zurückhält und durch Äther 
entfernt wird. 1899 stellte ich Versuche mit in Ätherwasser regenerierenden Triton- 
larven an, konnte mich aber von einer rascheren Regeneration nicht überzeugen. 
Die Versuche müssten noch wiederholt werden. 


Pfeffer, Die Entstehung der Schlafbewegungen bei Pflanzen. 389 


komponente der Membran des Blutkörperchens, die Koeppe bereits 
vermutet hatte, direkt in die verwandte Lecithinkomponente über- 
gehen. Im Laufe der Zeit werden auch die Trypanosomen vom 
Lecithin gelöst. Ratten, die mit einer derartigen, 24 Stunden alten 
Lösung behandelt wurden, konnten aber in keiner Weise immuni- 
siert werden, noch war man imstande, therapeutisch den Krank- 
heitsverlauf irgendwie zu beeinflussen. Dasselbe gilt von der 
Hühnerspirochätose. Nach Bassenge (Deutsche med. Wochenschr. 
1908) kommen dem Lecithin auch bakteriolytische Eigenschaften 
zu, und man kann sogar auf diese Weise ein’für manche Bakterien 
zur Immunisierung brauchbares Toxin gewinnen. 


Die Entstehung der Schlafbewegungen bei Pflanzen. 
Von W. Pfeffer. 


Zwar ist der Standpunkt unserer Kenntnisse bis zum Jahre 
1903 in meiner Physiologie!) zusammengefasst, doch dürfte es zweck- 
mäßig sein, hier, speziell in bezug auf die Entstehung der Schlaf- 
bewegungen, die fundamentalen Punkte zu kennzeichnen, um an der 
Hand dieser darzutun, wie wenig berechtigt die Polemik ist, die 
Semon meiner Auffassung dieses Problems und speziell meiner 
neuesten Publikation ?) über diesen Gegenstand in dieser Zeitschrift 
(1908, Bd. XXVIII, p. 225) angedeihen heb. 

Zunächst sei hervorgehoben, dass in erster Linie festgestellt 
werden musste, ob die Schlafbewegungen durch den Wechsel der 
Außenbedingungen veranlasst werden, der sich täglich in rhyth- 
mischer Wiederholung abwickelt, oder ob sie auf einer erblich über- 
kommenen, rhythmischen Bewegungstätigkeit beruhen, die sich 
auch bei voller Konstanz der Außenbedingungen abspielt und 
nötigenfalls durch den täglichen Wechsel der Beleuchtung u. s. w. 
zeitlich reguliert wird. Die Erfahrungen, dass diese tagesrhyth- 
mischen Bewegungen auch dann eine gewisse Zeit anhalten, 
wenn die Pflanze unter konstanten Außenbedingungen gehalten 
wird, machen es begreiflich, dass zunächst viele, ja wohl die Mehr- 
zahl der Forscher der zuletzt erwähnten Auffassung zuneigte?). 
Dieses Fortdauern der Bewegungen beruht indes, wie ich im Jahre 


1) Pfeffer, Pflanzenphysiol., II. Aufl., Bd. II (1904), p. 476. Die für uns 
in Betracht kommenden prinzipiellen Punkte sind in gleichem Sinne in meiner Schrift, 
Die periodischen Bewegungen der Blattorgane 1875, dargelegt. 

2) Pfeffer, Untersuch. ü. d. Entstehung d. Schlafbewegungen der Blatt- 
organe 1907 (Abhandl. d. math.-phys. Klasse d. Sächs. Gesellsch. d. Wissensch. 
Bd. 30). Diese und die beiden in der vorigen Anmerkung zitierten Publikationen 
werden fernerhin bei Zitaten durch die Angabe des Publikationsjahres gekennzeichnet. 

3) Näheres findet man bei Pfeffer, |. c. 1875, p. 30, 163, sowie in Kürze 
auch in der in Anm. 2 zitierten Schrift p. 259. 


390 Pfeffer, Die Entstehung der Schlafbewegungen bei Pflanzen. 


1875 zeigte, auf Nachwirkungen (Nachschwingungen), die bei Kon- 
stanz der Beleuchtung und der anderen Außenfaktoren allmählich 
an Amplitude abnehmen und gewöhnlich schon nach einigen Tagen 
ausgeklungen sind. Bei der Pflanze, der nunmehr die Schlafbewe- 
gungen abgehen, können diese aber jederzeit durch den normalen 
oder durch einen künstlichen tagesrhythmischen Beleuchtungswechsel 
wieder hervorgerufen werden. Gleichzeitig wurde auch dargetan, 
dass es sich bei den Schlafbewegungen nicht etwa um eine zeit- 
liche Regulation der autonomen Bewegungen handelt, die eben da- 
durch ausgezeichnet sind, dass sie durch eine selbstregulatorische 
Tätigkeit, also bei voller Konstanz der Außenbedingungen, fort- 
dauern, die aber nicht bei allen schlaftätigen Pflanzen vorhanden 
sind und welche bei allen untersuchten Pflanzen sich in einen sehr 
viel kürzeren Rhythmus abspielen (1875, p. 153; 1907, p. 455). 
Nach diesen empirisch ermittelten Resultaten — die, beiläufig 
bemerkt, bei meinen erneuten Untersuchungen (1907) in prinzipieller 
Hinsicht volle Bestätigung fanden — sind demgemäß die tages- 
rhythmischen Schlafbewegungen Bewegungsreaktionen, die durch den 
täglichen rhythmischen Wechsel der Außenbedingungen ausgelöst 
werden, und zwar reagieren viele Organe, insbesondere auch viele 
Laubblätter, am stärksten auf Beleuchtungswechsel, andere Organe, 
2. B. gewisse Blüten, vorwiegend auf Temperaturwechsel. Dieses 
photonastische und thermonastische Reaktionsvermégen‘), das viel- 
fach in einem geringeren oder in einem verschwindend geringen 
Maße bei vielen (physiologisch dorsiventralen) Organen gefunden 
wird, ist eben bei den schlaftätigen Pflanzen in einem besonders 
hohen Grade ausgebildet’). Ebenso kennzeichnen die Nachschwin- 
gungen eine besonders ansehnliche Ausbildung einer regulatorischen 
Tätigkeit, deren Erfolg sich sowohl bei Organismen als auch bei 
geeigneten selbstregulatorisch arbeitenden Mechanismen darin kund- 
gibt, dass der Übergang in einen neuen Gleichgewichtszustand, 
sowie die Wiederherstellung des durch einen Eingriff gestörten 
Gleichgewichtszustandes mit allmählich ausklingenden Oszillationen 
verknüpft ist®). Da aber die Ausgiebigkeit dieser Oszillationen 
von den Eigenschaften des Objekts, sowie von den obwaltenden 
Verhältnissen abhängt, so ist es begreiflich, dass derartige Oszilla- 
tionen nicht überall deutlich hervortreten und oft kaum oder nicht 
bemerklich sind. Ubrigens gibt es auch zur Schlaftätigkeit be- 
fähigte Organe, bei denen die Nachschwingungen nicht ansehnlich 


4) Mit photonastisch u. s. w. soll nur gekennzeichnet werden, dass eine diffuse 
(homogene) Wirkung des Lichts ete. vorliegt, während die Reizerfolge durch ein- 
seitige Wirkung des Lichts etc. als Phototropismus etc. bezeichnet werden. Pfeffer, 
1.262 1902,p 356. 

)), Vel Pfeffer, “lc 1901, p A476. 

oO) Etetieny Lic 1904, p. 366, 49a Ionm ec lOO. pn439: 


Pfeffer, Die Entstehung der Schlafbewegungen bei Pflanzen. 391 


oder sogar so gering sind, dass sie der gewöhnlichen Beobachtung 
entgehen. 

In jedem Falle aber sind die Nachschwingungen, eben weil sie 
bei Konstanz der Außenbedingungen ausklingen, in letzter Instanz 
(gleichviel in welcher Weise), ebensogut wie die Schlafbewegungen, 
durch den äußeren Anstoß veranlasst. Ein Zusammenhang mit den 
Schlafbewegungen gibt sich auch darin kund, dass die Phasen der 
Nachschwingungen ebenfalls um 12 Stunden verschoben sind, wenn 
eine gleiche Verschiebung der vorausgegangenen Schlafbewegungen 
dadurch herbeigeführt worden war, dass die Pflanze während 
der Nacht beleuchtet und am Tage verdunkelt wurde (Pfeffer 
1907, p. 436 etc.). Da aber die Nachschwingungen ein äußerlich 
sichtbar werdendes Zeichen von verwickelten physiologischen Pro- 
zessen sind, deren Verlauf und Erfolg, ebensogut wie bei den zu- 
nächst angeregten Reizprozessen, durch die Eigenschaften des Ob- 
jekts reguliert und bestimmt werden, so kann Übereinstimmung 
zwischen dem Rhythmus der primären Reizerfolge und dem der 
Nachschwingungen nicht generell gefordert werden. Ja es ist sogar 
möglich, dass Ausgleichsoszillationen auch dann auftreten, wenn 
durch die ausgeübte Reizwirkung speziell eine deutliche (primäre) 
Bewegungsreaktion nicht ausgelöst worden war (Pfeffer 1907, 
p. 439, 440). 

Aus den mitgeteilten Erfahrungen über die Abhängigkeit von 
der Außenwelt musste und muss notwendigerweise gefolgert werden, 
. dass die Schlafbewegungen, somit auch die Nachschwingungen, nicht 
auf einer erblich überkommenen Bewegungstätigkeit beruhen, 
wie es bei den autonomen Bewegungen der Fall ıst, sondern dass 
sie durch die rhythmische Wiederholung von (photonastischen 
oder thermonastischen) Reizanstößen zustande kommen (Pfeffer 
1875, p. 37, 42; 1904, Bd. II, p. 491). Damit diese Außenwirkungen 
aber den besagten Erfolg haben, muss natürlich das Objekt mit 
den zureichenden Eigenschaften, also mit einem entsprechenden 
Reaktionsvermögen (inkl. Bewegungsfähigkeit) ausgestattet sein, das 
ihm vermöge seiner Abstammung, also als erblich überkommene 
Mitgift innewohnt. 

Diese generellen und fundamentalen Schlussfolgerungen setzen 
keine nähere Kenntnis des Reizprozesses und der Vermittlung der 
Aktion voraus, und es ist deshalb wohl möglich, dass in bezug auf 
diese Verhältnisse (wie das auch bei vielen anderen Kategorien von 
Reizvorgängen vorkommt) bei verschiedenen Pflanzen und Organen 
erhebliche Differenzen bestehen. Solche wurden bereits in meinen 
“ersten Untersuchungen (1875) z. B. in Hinsicht auf die spezifische 
Sensibilität, die Reaktionszeit, die Vermittlung der Aktion aufge- 
deckt, und meine neuen Studien (1907) haben noch weitere spezi- 
fische Eigenheiten konstatiert. 


392 Pfeffer, Die Entstehung der Schlafbewegungen bei Pflanzen. 


Da aber die Schlafbewegungen durch (aitionastische) Reiz- 
prozesse zustande kommen, so ist eine korrekte kausale Inter- 
pretation nur möglich, wenn allen Prinzipien Rechnung getragen 
wird, die bei Auslösungsvorgängen in Betracht kommen’). So 
ist vor allen Dingen zu beachten, dass der äußere Anstoß nur 
auslösend wirkt, dass also die Eigenschaften des Objekts darüber 
entscheiden, ob überhaupt bei einem bestimmten Anstoß eine Re- 
aktion eintritt und wie sich diese in formaler, zeitlicher etc. Hin- 
sicht gestaltet. Durch diese Eigenschaften kann es z. B. auch be- 
dingt sein, dass infolge einer rhythmischen Reizung bei dem einen 
Objekte immer derselbe Bewegungsrhythmus herauskommt, wenn 
auch das Tempo des Reizanstoßes verändert wird, während sich 
bei einem anderen Objekte der ausgelöste Bewegungsrhythmus mit 
dem Tempo des Reizanstoßes ändert. Letzteres wird z. B. der 
Fall sein, wenn bei intermittierender, einseitiger Beleuchtung eines 
Keimstengels ¢ eine periodische Bewegung deshalb entsteht, mal die 
oe heliotropische ik (sofern die Dunkelperiode 
genügend ausgedehnt wird) immer wieder durch die geotropische 
und autotropische Gegenwirkung teilweise oder ganz ausgeglichen 
wird (Pfeffer 1904, Bd. II, p. 248). Denn innerhalb der zu- 
lässigen Grenzen muss der sich als Resultante aus diesen anta- 
gonistischen Prozessen ergebende Rhythmus schon dann sich ändern, 
wenn, bei gleichbleibender Lichtintensität, das Tempo der inter- 
mittierenden Beleuchtung modifiziert wird, und außerdem lässt sich 
die Schnelligkeit der heliotropischen Reaktion durch die Ver- 
änderung der Lichtintensität modifizieren. Dagegen werden z. B. 
die Senkung und die Wiedererhebung eines gegebenen Blattstiels 
von Mimosa pudica annähernd in demselben Tempo ausgeführt, 
gleichviel ob die Reaktion durch einen einzelnen Stoß ausgelöst 
wird oder durch Induktionsschläge, die (bei schneller Aufeinander- 
folge) in einem längeren oder kürzer en Rhythmus angewandt werden. 
Der Blattstiel von Mimosa bietet zugleich ein Bete! dafür, dass 
sich diejenigen Oszillationen, die mit der Waederherstellune der 
gestörten Gleichgewichtslage verknüpft sind, in einem anderen 
Rhythmus abspielen können als die primäre Reizreaktion. 

Es schien mir geboten, diese generellen Grundzüge in bezug 


7) Vgl. Pfeffer, Pflanzenphysiol., II. Aufl., Bd. I, p. 9ff., Bd. II, p. 358 ff. 
3ereits in den Periodischen Bewegungen (1875, p. 120) habe ich die durch den 
Licht- oder Temperaturwechsel veranlassten Reaktionen in prinzipieller Hinsicht 
als Auslösungsvorgänge angesprochen. Es geschah das also zu einer Zeit, in welcher 
die Auffassung dieser Probleme noch nicht geklärt war und man in der Pflanzen- 
physiologie geneigt war, derartige Reaktionen als möglichst unmittelbare Erfolge 
der Wirkung des Lichts, der Wärme ete. anzusehen. Siche hierüber Pfeffer, 
Pflanzenphysiologie, II. Aufl., Bd. II, p. 368 und Die Reizbarkeit der Fflauzen, 
1893, p. 10 (Sep. a. Verh. d. Gesellsch. deutsch. Naturforscher u. Ärzte zu Nürnberg). 


Pfeffer, Die Entstehung der Schlafbewegungen bei Pflanzen. 393 


auf Reizvorgiinge hervorzuheben, weil dieselben von Semon nicht 
gebührend berücksichtigt wurden, wie seine*) Forderung zeigt, es 
miisse gelingen, durch einen in anderem Tempo erfolgenden Be- 
leuchtungswechsel die zeitlichen Perioden zu ändern, und nach 
einiger Zeit auch entsprechend veränderte Nachwirkungen zu er- 
zielen, wenn meine Auffassung über die Entstehung der Schlaf- 
bewegungen richtig sei. Er erklärte sich deshalb gegen meine Auf- 
fassung, weil er fand, dass bei den Blättchen von Acacia lophantha 
die abwechselnd 6 (oder 24) Stunden beleuchtet und verdunkelt 
wurden, trotz der photonastischen Wirkungen, die tagesperiodischen 
Bewegungen hervortraten, die dann noch ungetrübter fortgesetzt 
wurden, als die in der besagten Weise vorbehandelten Pflanzen in 
konstante Beleuchtung oder Finsternis kamen. 

Tatsächlich steht aber ein solches Verhalten, gleichviel ob es 
sich bei einigen oder bei allen Pflanzen findet, durchaus nicht ın 
Widerspruch mit den von mir festgestellten Fundamenten, die ganz 
generell nur aussagen, dass die Schlafbewegungen durch den rhyth- 
mischen Wechsel von Beleuchtung oder Temperatur ausgelöst 
werden, und die innerhalb dieses Rahmens in prinzipieller Hinsicht 
jede beliebige allgemeine oder spezielle Eigentümlichkeit des Reiz- 
prozesses, des Verlaufs der Reaktion u. s. w. zulassen. Ebensogut 
wie die Tatsache, dass einseitige Beleuchtung, nach Maßgabe der 
Eigenschaften des Organısmus, eine heliotropische Krümmung her- 
vorruft, nicht verschoben wird, wenn sich herausstellt, dass die 
Reaktionsprozesse im näheren eine große Mannigfaltigkeit von 
spezifischen Eigentümlichkeiten bieten, so bleibt auch die Tatsache, 
dass der Beleuchtungs- oder der Temperaturwechsel die Schlaf- 
bewegungen veranlassen, unverrückt bestehen, wenn die ausgelösten 
Reizprozesse u. s. w. eine noch so große Mannigfaltigkeit aufzu- 
weisen haben. Natürlich muss die auf weiter und weiter gehende 
Aufklärung abzielende Forschung in diesem wie in allen Fällen 
dahin streben, die uns entgegentretenden komplexen Vorgänge in 
die maßgebenden Faktoren zu zergliedern und demgemäß auch zu- 
nächst das spezifische Reaktionsvermögen festzustellen, das ja selbst 
wieder eine komplexe Größe ist (vgl. Pfeffer, Pflanzenphysiologie, 
II. Aufl., Bd. I, p. 4). 

Bei den ausgedehnten Untersuchungen, die meinen, 1m Jahre 
1875 publizierten „Periodischen Bewegungen“ zugrunde legen, 
musste ich schon mit Rücksicht auf die sonst unüberwindbare Ar- 
beitslast zunächst darauf bedacht sein, die noch unsicheren funda- 
mentalen Punkte, u. a. auch in bezug auf die Entstehung der 


8) Semon, Biolog. Centralbl. 1905, Bd. XXV, p. 242. Diese, sowie die beiden 
anderen für uns in Betracht kommenden Publikationen Semon’s in Die Mneme, 
1904, p. 95 und im Biol. Centralbl. 1908, Bd. XXVIII, p. 225 werden fernerhin 
bei Zitaten durch Angabe der Jahreszahl gekennzeichnet. 


394 Pfeffer, Die Entstehung der Schlafbewegungen bei Pflanzen. 


Schlafbewegungen, aufzuklären. Zu diesem Zwecke genügte ein ver- 
gleichendes Studium über das Verhalten der Pflanzen bei Konstanz 
der Außenbedingungen (Beleuchtung, Temperatur etc.) und bei 
tagesperiodischem Wechsel der (natürlichen oder künstlichen) Be- 
leuchtung oder der Temperatur. Die Frage, ob und inwieweit 
sich durch einen anderen Beleuchtungsturnus auch eine andere Be- 
wegungsperiodizität hervorrufen lässt, und wie, falls solches zu- 
trifft, der Rhythmus der Nachwirkungsbewegungen sich gestaltet, 
wurde gar nicht geprüft?). Die Möglichkeit, dass den schlaftätigen 


9) In bezug auf das photonastische Reaktionsvermögen ergab sich schon bei 
meinen ersten Untersuchungen (1875, p. 43, vgl. auch 1907, p. 322), dass die Ampli- 
tude und die zeitliche Dauer der durch eine Helligkeitsabnahme ausgelösten Be- 
wegungsreaktion mit der Intensität des Anstoßes und anderen Umständen in ziem- 
lich weiten Grenzen veränderlich sind. Jedoch beobachtete ich bei plötzlicher voller 
Verdunkelung der zuvor in kontinuierlicher Beleuchtung gehaltenen Acacia lophantha, 
dass sich der ausgelöste Hin- und Hergang ziemlich langsam, nämlich in 13—18 
Stunden abspielte, dass aber die sich anschließenden Nachwirkungsbewegungen an- 
nähernd im Tagestempo ausgeführt wurden (1875, p. 43, 44, Taf. IB. Vgl. auch 
1907, p. 335, 491). Übrigens wird auch von den Nachschwingungen der normalen 
Schlafbewegungen nur annähernd das Tagestempo eingehalten (1875, p. 51; 1907, 
p- 436), und es ist mit Sicherheit zu erwarten, dass sich der Rhythmus der Nach- 
schwingungen durch äußere Bedingungen etc., ebensogut wie bei den autonomen 
Bewegungen, in gewissen Grenzen modifizieren lässt (vgl. 1907, p. 424, 436; Pfeffer, 
Pflanzenphysiol., II. Aufl., Bd. II, p. 394; Hosseus, Uber d. Beeinflussung d. 
autonomen Bewegungen durch äußere Faktoren 1903). 

Der Ausspruch, dass sich die Nachschwingungen nach den tatsächlich ausge- 
führten Bewegungen richten (1875, p. 45, 172), bezieht sich zunächst auf die nor- 
malen Schlafbewegungen, die aber schon eine komplizierte Resultante sind. Meine 
spezielle Annahme, dass die Schlafbewegungen des primären Blattstiels von Mimosa 
pudica aus der infolge der tagesperiodischen Lichtwirkung angestrebten Bewegung 
und der mit der Lage der Blätter veränderlichen Lastwirkung resultieren, hat sich 
als irrig herausgestellt (1907, p. 384), und somit ist auch der Schluss hinfällig, 
dass sich in diesem Falle die Nachschwingungen nach der in der supponierten Weise 
erzielten Resultante richten. Immerhin kann man, wenn man durchaus will, aus 
dem Wortlaut in den „Periodischen Bewegungen‘, der übrigens nach der damaligen 
Lage der Sache beurteilt werden muss, allenfalls herauslesen, dass nach meiner An- 
sicht allgemein für das Tempo der Nachschwingungen das Tempo der vorausgegangenen 
Bewegungen maßgebend sei. In einem solchen generellen Sinne habe ich das sicher 
nie angenommen, und bestimmt weiß ich, dass ich bei der Ausarbeitung der Phy- 
siologie mit Absicht in dieser Frage eine bestimmte Äußerung unterließ, weil ich 
mir voll bewusst war, dass sich bei der Kompliziertheit des Problems nur empirisch 
entscheiden lässt, was realiter zutrifft. Aus denselben Erwägungen habe ich auch 
in der Physiologie nicht weiter die Frage behandelt, ob sich bei den schlaftätigen 
Pflanzen (natürlich in gewissen Grenzen) durch einen entsprechenden Beleuchtungs- 
rhythmus ganz glatt ein anderer als der tagesperiodische Bewegungsrhythmus er- 
zielen lässt, obgleich speziell für die Blüten von Crocus bereits bekannt war, dass 
man durch einen abgekürzten Temperaturwechsel in ausgesprochener Weise einen 
kürzeren Bewegungsrhythmus hervorrufen kann. Aber auch wenn ich in bezug auf 
die Beziehungen zwischen dem Tempo der Schlafbewegungen und der Nachwirkungs- 
bewegungen eine irrige Auffassung vertreten hätte, so würde das, wie im Text be- 
tont ist, für die fundamentale Frage über die Entstehungsursache der Schlaf- 


Pfeffer, Die Entstehung der Schlafbewegungen bei Pflanzen. 395 


Organen ein Reaktionsvermögen zukommt, vermöge dessen sie 
während eines andersartigen Beleuchtungsrhythmus und ferner bei 
den Nachschwingungen eine tagesperiodische Bewegungstätigkeit 
anstreben oder erreichen, habe ich nie bestritten, auch habe ich 
neuerdings (1907) in diesem Punkte keinen prinzipiellen Wider- 
spruch gegen Semon erhoben. Vielmehr habe ich die Existenz 
eines solchen, durch die Eigenschaften der Pflanze bedingten Strebens 
in evidenter Weise für die Blätter von Phaseolus festgestellt (1907, 
p. 357, 424, 441) und somit Semon’s Auffassung für einen kon- 
kreten Fall bestätigt. Die prinzipielle Auffassung wird aber doch 
nicht dadurch verschoben, dass ich in einem Einzelfall, nämlich bei 
den Blättchen von Acacia lophantha, nicht eine so ausgesprochene 
tagesperiodische Tendenz konstatieren konnte, wie sie von Semon 
bei diesem Objekte angegeben wird (Weiteres über diesen Spezial- 
fall folgt später). | 

Ob eine solche tagesperiodische Reaktionstendenz allen schlaf- 
tätigen Pflanzen zukommt, ist eine noch offene Frage. Nur so viel 
ist schon nach den bisherigen empirischen Erfahrungen gewiss, dass 
diese Tendenz in einem spezifisch verschiedenem Grade ausgebildet 
sein kann (Pfeffer 1907, p. 441). Dasselbe gilt, wie schon p. 390 
erwähnt wurde, auch für die Nachwirkungsbewegungen, für die auch 
noch zu entscheiden ist, ob in allen Fällen durch die interne Regu- 
lation ein tagesperiodisches Tempo erzielt wird, oder ob es auch 
Objekte gibt, bei denen ein anderer Rhythmus eintritt, wenn die 
Pflanze zuvor, unter dem Einfluss eines andersartigen Beleuchtungs- 
wechsels photonastische oder thermonastische Bewegungen in einem 
anderen als tagesperiodischen Rhythmus ausführte (vgl. Pfeffer 
1907, p. 440). Aus der Tatsache, dass das Blatt von Phaseolus bei 
einem 18:18stündigen Beleuchtungswechsel in vollendeter Weise 
einen 36stündigen Bewegungsrhythmus einhält, nach der Überführung 
in konstante Beleuchtung aber bald zu tagesperiodischen Nach- 
wirkungsbewegungen übergeht, kann nicht gefolgert werden, dass sich 
alle Pflanzen analog verhalten (Pfeffer 1907, p. 441). 

Welcher Art aber auch die näheren und besonderen Eigen- 
tümlichkeiten des Reaktionsvermögens u. s. w. sein mögen, so ist 
doch die Tatsache, dass die Schlafbewegungen, sowie die Nach- 
schwingungen dieser bei Konstanz der Beleuchtung, der Temperatur, 
überhaupt der Außenbedingungen ausklingen und schwinden, ein 
vollgültiger Beweis dafür, dass die tagesperiodische Bewegungs- 


bewegungen ohne Belang sein. Übrigens ist bereits in den ,,Periodischen Bewegungen“ 
das Zusammenwirken zwischen den Nachwirkungsbewegungen und den photo- 
nastischen oder thermonastischen Reaktionen in prinzipieller Hinsicht korrekt be- 
handelt worden (1875, p. 69 ete.; 1904, p. 501). Da es aber bei unseren prinzi- 
piellen Erörterungen auf Einzelheiten und Nebensachen nicht ankommt, beschränke 
ich mich auf diese kurzen Andeutungen. 


396 Pfeffer, Die Entstehung der Schlafbewegungen bei Pflanzen. 


tätigkeit, sowie die von dieser abhängigen Nachwirkungsbewegungen 
nicht erblich sind!?) (wie das bei der rhythmischen autonomen Be- 
wegungsstätigkeit der Fall ist), sondern durch die Reizwirkung 
äußerer Faktoren (Lichtwechsel oder Temperaturwechsel) ausgelöst 
werden. Dieses Schwinden der Schlafbewegungen und deren Nach- 
schwingungen bei konstanter Beleuchtung scheint als ein normaler 
Vorgang cierto xs auch von Semon?!) anerkannt zu werden, der 
acter (1905, p- 249) auch das Ausklingen bei konstanter Beleuch- 
tung als einen pathologischen Vorgang erklärte, obgleich die schon 
damals vorliegenden Erfahrungen diesen Schluss nicht erlaubten. 
Denn letztere zeigten, dass das Ausklingen sowohl in künstlicher, als 
auch, jenseits des Polarkreises, in natürlicher Dauerbeleuchtung bei 
Pflanzen eintritt, die gesund und vollkommen normal reaktionsfähig 
sind (Pfeffer 1907, p. 331). 

Auf Grund der Annahme, der Stillstand der Nachwirkungs- 
bewegungen sei durch einen pathologischen Zustand verursacht, 
musste man aber doch wohl schließen, dass nach Semon’s Auf- 
fassung (1905) die Nachschwingungen ohne die Herbeiführung eines 
solchen pathologischen Zustandes nicht zum Stillstand kommen, 
also unbegrenzt fortdauern würden. Weil mir nun außerdem aus 
Semon’s Darstellung nicht klar wurde, ob er wirklich dieser An- 
sicht sei, oder ob er, wie es nach anderen Stellen schien, zur 
dauernden Unterhaltung der Bewegung eine zeitweise Wirkung des 
Beleuchtungswechsels nötig erachte, so musste ich (1907, p. 333) 
unentschieden lassen, wie sich Semon eigentlich die Sache vor- 
stellt. Ich würde auch heute nen darüber in Zweifel sein, wenn 
Semon nicht inzwischen (1908, p. 239) seine frühere Ansicht über 
das pathologische Zustandekommen des Aufhörens der Nach- 
schwingungen aufgegeben hätte. Sofern aber Semon zugibt, dass 
die Schlafbewegungen durch den Lichtwechsel (oder Temperatur- 
wechsel) hervorgerufen werden, so stimmt seine Ansicht in dem 
Hauptpunkt, wie ich schon faker (1907, p. 333) hervorhob, in prin- 
zipieller Hinsicht mit der von mir. vertretenen Auffassung überein, 
die freilich von Semon als irrig erklärt wurde und wohl auch 
noch wird (vgl. p. 393). Übrigens muss man auch außerdem nach 
den neuesten Erörterungen (1908, p. 234) vermuten, dass Semon 
die Schlafbewegungen als photonastische Reizerfolge anerkennt. 
Wenn das zutrifft, dann würde sich also Semon tatsächlich in der 
Hauptsache derjenigen generellen Auffassung über die Entstehung 
der Schlafbewegungen angeschlossen haben, die ich bereits im 


« 


10) sEteiher sel: C1875," p. 36,42, 172,012 0221904, Bd Dep 10919 
-11) Semon, |. c. 1908, p. 239 sagt freilich nur, dass er früher mit Unrecht 
das Einstellen der Schlafbewegungen unter konstanten Verhältnissen als pathologischen 
Vorgang angesehen habe. 


Pfeffer, Die Entstehung der Schlafbewegungen bei Pflanzen. 397 


Jahre 1875 vertrat und deren Berechtigung auch heute noch fest- 
steht !?). 

Dass es sich aber bei der Erforschung der Ursachen der Schlaf- 
bewegungen zunächst um die fundamentale Frage handelt, ob eine 
autogene Tätigkeit (d. h. eine selbstregulatorische Tätigkeit bei 
Konstanz der Außenbedingungen), oder ein aitiogener Reizvorgang 
vorliegt und dass dann des weiteren das Streben dahin gehen muss, 
im näheren die vielleicht in spezifisch verschiedener Art vermittelten 
Reiz- und Reaktionsvorgänge aufzuklären, wurde bereits (p. 389) 
betont. Ebenso ist schon (p. 393) hervorgehoben, dass es zu diesen 
näheren Aufklärungen ın dem besagten Rahmen auch gehört, ob, 
wofür Semon zuerst eingetreten ist, gewissen Pflanzen als erbliche 
Eigenschaft eine Disposition zukommt, vermöge der die ausgelöste 
Bewegungstätigkeit eine tagesperiodische Periodizität anstrebt. Da 
aber diese besondere Disposition zur Erzielung der Schlafbewegungen 
auch nach Semon (1908, p. 234) nıcht notwendig ist, so kommt ihr 
gar nicht eine generelle, fundamentale Bedeutung zu (vgl. Pfeffer 
1907, p. 442). 

Da in allen Fällen der Komplex der gegebenen, also der 
vermöge der Abstammung als erbliche Mitgift überkommenen 
Eigenschaften darüber entscheidet, ob und wie ein Organismus 
(oder ein Organ) unter den jeweils bestehenden Bedingungen auf 
einen Anstoß reagiert, so ist es auch selbstverständlich, dass ein 
photonastisch reagierendes Objekt mit den zureichenden Eigen- 
schaften (Reaktionsfähigkeiten, Dispositionen) ausgestattet ist‘). 
Es ıst deshalb nicht nötig, in jedem Einzelfalle diese zu den physio- 
logischen Elementen gehörenden Beziehungen hervorzuheben, und 
das um so weniger, als ja tatsächlich zunächst nur die erzielte Re- 
aktion das Indizium ist, auf Grund ‘dessen wir dem Objekte eine 
bestimmte, spezifische Eigenschaft (Disposition, Reaktionsfähigkeit) 
zuschreiben. In solchem Sinne ist natürlich auch stets die ent- 

12) Wenn Semon (1908, p. 233, 236, 242) sagt, dass ich jetzt in allen wesent- 
lichen Punkten mit ihm tibereinstimme, so ist dieser Ausspruch, sofern er sich auf 
die Disposition zu tagesperiodischer Reaktion bezieht, deshalb nicht richtig, weil ich 
die Existenz dieser Disposition prinzipiell nie bestritten habe (vgl. p. 395). Falls 
sich aber dieser Ausspruch Semon’s auch auf die generelle Frage über die Ent- 
stehung der Schlafbewegungen beziehen sollte, so ist er in dieser Richtung deshalb 
unrichtig, weil ich meine Auffassung seit 1875 nicht geändert habe und nicht zu 
ändern brauchte und demgemäß in diesem Punkte Übereinstimmung nur dann be- 
steht, wenn sich Semon meiner Auffassung angeschlossen hat. 

13) Naturgemäß habe ich die Sache nur in diesem generellen Sinne als selbst- 
verständlich aufgefasst, wie z. B. auch aus meiner letzten Arbeit 1907, p. 334 zu 
ersehen ist, wo sich aus dem Wortlaut unzweifelhaft ergibt, dass sich ,,selbstverstiind- 
lich“ nicht auf die Existenz einer Disposition zu tagesrhythmischer Schwingung be- 
zieht. Ich gebe aber zu, dass der Wortlaut in der vorläufigen Hinweisung in der 
Einleitung (1907, p. 260) mangelhaft ist und dass es begreiflich ist, wenn Semon 
(1908, p. 326), bei alleiniger Berücksichtigung dieser Stelle, „selbstverständlich“ auf 
die spezielle Disposition zu tagesrhythmischer Bewegungstätigkeit bezogen hat. 


398 Pfeffer, Die Entstehung der Schlafbewegungen bei Pflanzen. 


sprechende Reaktionsfähigkeit (Disposition) als erbliche Mitgift bei 
meinen Untersuchungen vorausgesetzt, bei denen u. a. der Nach- 
weis geführt wurde, dass die bezüglichen Pflanzen auf den tages- 
rhythmischen Beleuchtungs- oder Temperaturwechsel derart reagieren, 
dass die normalen Schlafbewegungen zustande kommen, die dem- 
gemäß typische (aitiogene) Reaktionserfolge sind und eben nicht 
auf einer erblichen (autogen regulierten) rhythmischen Bewegungs- 
tätigkeit beruhen. 

Es ist mir in der Tat unverständlich, wie Semon (Mneme 
1904, p. 95) sagen kann, dass es sich bei den Schlafbewegungen 
„um ererbte Dispositionen und nicht, wie Pfeffer gemeint hat, 
um individuell erworbene handelt“, da ich doch selbstverständlich 
die den photonastischen u. s. w. Reaktionen zugrunde liegenden 
Eigenschaften als auf erblich überkommenen Qualitäten beruhend 
angenommen habe und annehmen musste. Ebenso ist es mir un- 
verständlich, dass Semon, der tatsächlich die Erblichkeit von Dis- 
positionen im Auge hat, die infolge des Außenanstoßes (Licht- 
wechsels) zu einer tagesperiodischen Bewegungstätigkeit führen '*), 
mir gegenüber für die Erblichkeit der erst durch die Auslösung in 
Tätigkeit tretenden, tagesrhythmischen Bewegungs- und Nach- 
schwingungstätigkeit eintritt. Da Semon neuerdings '’) bestätigt, 
dass er meine Ansicht, nach der eben diese Bewegungstätigkeiten 
nicht erblich sind, bekämpft habe, so dürfte er wohl auch jetzt 
noch die Erblichkeit der tagesrhythmischen Bewegungstätigkeit an- 
nehmen, die er andererseits aber als aitionastische (photonastische) 
Reizerfolge anzusehen scheint (1908, p. 234). Sofern aber Semon 
etwa behaupten wollte, dass die Schlafbewegungstätigkeit (nebst 
Nachschwingungen) erblich ist, obgleich sie ohne entsprechende 
Reizanstöße, also bei Konstanz der Außenbedingungen, schwindet 
und dann nicht mehr in wahrnehmbarer Weise besteht, so würde 
er mit demselben Rechte auch behaupten können, dass die helio- 
tropische Bewegungstätigkeit erblich ist, obgleich sie realiter nur 
bei einer heliotropischen Reizung in Erscheinung tritt, oder dass 
dem Pendel eine inhärente Schwingungstätigkeit zukommt, weil 
eine solche durch Anstöße erzielt werden kann !®). 


14) Es wird dies von Semon in der letzten Publikation (1908, p. 236) aus- 
drücklich hervorgehoben. 

15) Semon, 1908, p. 235. Da in dem wörtlichen Zitate aus meiner Physio- 
logie (II. Aufl., Bd. II, p. 491) ,,nyktinastische Nachwirkungen“ steht, so sei hier 
betont, dass im Zusammenhang mit dem ganzen Text kein Zweifel bestehen kann, 
dass mit diesem Ausdruck nur die realisierten Nachwirkungsbewegungen gemeint sind. 

16) Der Vergleich mit einem Pendel ist natürlich nur bildlich zu nehmen. 
Wenn man aber etwa an dem direkten mechanischen Impuls als Bewegungsursache 
Anstoß nimmt, so kann man ja leicht ein Pendel konstruieren, bei dem die rhyth- 
mischen Anstöße durch Auslösung veranlasst werden. Das würde z. B. erreicht 
sein, wenn man die Ausdehnung eines Metallstabes durch rhythmische Temperatur- 


Pfeffer, Die Entstehung der Schlafbewegungen bei Pflanzen. 399 


Wie bei allen physiologischen Studien müssen wir auch bei 
dem Studium der Schlafbewegungen die erblich überkommenen 
Eigenschaften als gegeben hinnehmen, und es ist eine andere, zu- 
meist nicht exakt lösbare Frage, wie diese Eigenschaften bei der 
Entstehung und Umbildung der Art entstanden sind. Es würde 
also auch an unserer Auffassung der Schlafbewegungen bei den 
derzeit gegebenen Organismen nichts geändert werden, wenn die 
fortgesetzte Inanspruchnahme durch die tagesrhythmische Reiz- 
wirkung, bezw. Bewegungstätigkeit die erbliche Fixierung einer tages- 
rhythmischen Bewegungsdisposition zur Folge gehabt haben sollte. 
Dass ich nicht zu denen gehöre, welche die erbliche Fixierung von 
somatischen Vorgängen für unmöglich halten, mag beiläufig bemerkt 
sein (vgl. meine Pflanzenphysiol., II. Aufl., Bd. II, p. 243). 


Wir wollen nunmehr zu den theoretischen Erörterungen über- 
gehen, die Sem on erst in der jüngsten Publikation (1908, p. 237— 245) 
anstellte. Nach diesen soll das Schwinden der Nachwirkungs- 
bewegungen durch die Gegenwirkungen von Reizungseffekten be- 
wirkt werden, die durch Licht sowie durch Lichtmangel, auch bei 
konstanter Beleuchtung und Finsternis, ausgeübt werden. Dem- 
gemäß könne man gar nicht wissen, wie sich die Sache in einem 
indifferenten, d. h. reizlosen Zustand abspielen würde. Wenn in 
diesem Gedankengang Semon verlangt, dass deshalb, weil das nor- 
male Aufhören der Nachwirkungsbewegungen durch Hemmungen 
bedingt werde, nicht von Ausklingen die Rede sein könne, so hat 
er wohl nicht beachtet, dass man dann auch bei einem Pendel nicht 
von Ausklingen der Schwingungen reden dürfte. Denn das Ausklingen 
ist auch bei dem Pendel durch Hemmungen (Widerstände) be- 
dingt, bei deren absolutem Fehlen bekanntlich die Schwingungen 
unbegrenzt fortdauern würden. Ich wüsste ohnehin nicht, warum 
man nicht berechtigt sein soll, „Ausklingen“ ın dem üblichen gene- 
rellen Sinne (unabhängig von der Ursache) zur Kennzeichnung eines 
allmählichen Schwindens und demgemäß auch für die Nachwirkungs- 
bewegungen der Schlafbewegungen zu verwenden, die man ebenso, 
zur Kennzeichnung des tatsächlichen Geschehens, ohne jedes Be- 
denken als Nachschwingungen bezeichnen kann. 

Da aber doch nur der wirkliche Organısmus und die diesem 
zukommenden Eigenheiten und Eigenschaften Gegenstand des Stu- 
diums sein können, und da ein Lebewesen in einem indifferenten 


schwankungen dazu benutzt, in periodischer Wiederholung den Strom eines galva- 
nischen Elementes zu schließen, der dann also in demselben Rhythmus durch elektro- 
magnetische Wirkung einen mechanischen Impuls auf das eiserne Pendel ausüben 
würde. — Die im Text besprochenen Fragen sind übrigens in demselben Sinne auch 
in meiner Arbeit „Untersuchungen über die Schlafbewegungen 1907“, p. 330 ff., be- 
handelt worden. 


400 Pfeffer, Die Entstehung der Schlafbewegungen bei Pflanzen. 


(reizlosen) Zustand undenkbar und nicht existenzfähig ıst, so hat 
die Frage nach dem Verhalten in einem solchen indifferenten Zu- 
stand überhaupt keine Bedeutung. Tatsächlich ist eben ein jeder 
Organismus ein mit einer Summe von spezifischen Eigenschaften 
ausgestattetes, vielseitig reaktionsfähiges, selbstregulatorisch arbei- 
tendes Wesen, das vermöge seiner Eigenschaften (inkl. Reaktions- 
fähigkeiten) auf die Annahme und die Erhaltung eines den jeweiligen 
inneren und äußeren Bedingungen entsprechenden Zustandes (Gleich- 
gewichtszustandes)!”) hinarbeitet, ein Wesen, das demgemäß durch 
die Störung dieses Gleichgewichtszustandes im allgemeinen zu Re- 


aktionen und Tätigkeiten veranlasst wird, welche die Ausgleichung 


der Störung, also die Wiederherstellung des Gleichgewichtszustandes 
erstreben ?). Das macht sich u. a. darın geltend, dass (ebenso 
wie andere Organe) auch ein Blatt, natürlich nur sofern es noch 
aktionsfähig ist, in die alte Lage zurückkehrt, wenn es in den zu- 
lässigen Grenzen, z. B. durch Ausbiegen oder durch eine geotropische 
Reaktion, aus derselben abgelenkt wurde. 

Die auf die Herstellung und die Erhaltung der jeweiligen 
Gleichgewichtslage hinarbeitenden Prozesse setzen sich in jedem 
Falle aus einem Komplex von näheren und ferneren Faktoren zu- 
sammen. So ist bei diesen Vorgängen, auch in den Blättern, der- 
jenige Komplex von Prozessen beteiligt, dessen uns entgegentretende 
Aktionsresultante wir als Autotropismus bezeichnen, und häufig 
spielen z. B. die geotropische und heliotropische Orientierung eine 
mehr oder minder hervorragende Rolle. Außer durch die Modi- 
fikation der tropistischen und anderweitigen Reizanstöße, kann also 
z. B. auch durch die Veränderung der Temperatur, der Lichtinten- 
sıtät, überhaupt der diffusen (also nicht tropistisch wirkenden) Außen- 
bedingungen eine Verschiebung der Gleichgewichtslage veranlasst 
werden. So hat die Überführung in einen anderen konstanten 
Temperatur- oder Beleuchtungsgrad bei vielen (physiologisch dorsi- 
ventralen) Objekten eine geringe oder auch eine ansehnliche Ver- 
änderung der Gleichgewichtslage zur Folge. Aber auch ohne eine 
bleibende Lageänderung können bei Versetzung in eine andere 
konstante Temperatur, Beleuchtung etc. geringe oder ansehnliche 
transitorische Ablenkungen (Bewegungen) veranlasst werden, indem 
mit dem Übergang auf den den neuen, konstanten Verhältnissen 
entsprechenden Zustand die Auslösung von Bewegungsvorgängen 
verknüpft ist). 


17) Dass jeder Gleichgewichtszustand .auch als ein bestimmter Reizzustand be- 
zeichnet werden kann, ist in meiner Pflanzenphysiologie, II. Aufl., Bd. I, p. 15 
erläutert. 

18) Siehe z. B. Pfeffer, Pflanzenphysiologie, II. Aufl., Bd. II, p. 5 6, 596; 
Bd.10p2 25: 

19) Vgl. Pfeffer, Pflanzenphys., II. Aufl., Bd. II, p 385, 476, 546, 596, 686. 


Pfeffer, Die Entstehung der Schlafbewegungen bei Pflanzen. 401 


Wie auf solche Weise und durch die mit den angedeuteten 
Verhältnissen zusammenhängenden Prozesse die aitonastischen Re- 
aktionen und Bewegungsvorgänge, also auch die Schlafbewegungen 
vermittelt und nahe: werden, ist im Zusammenhang in meiner 
Physiologie ?°) dargestellt. In dieser und an anderen Stellen ist 
ebenfalls erläutert, dass und warum sich die Gleichgewichtslage 
der Laub- und Blütenblätter, sowie anderer Organe, auch bei vollster 
Konstanz der Außenbedingungen, durch Veränderung von Innen- 
faktoren, verschieben kann. Es ist deshalb merkwürdig, dass Semon 
(1908, p. 241) angibt, die Tatsache, dass Blätter in konstanter Be- 
leuchtung und Dunkelheit eine verschiedene Lage annehmen, sei ' 
von mir nicht erwähnt und beachtet, während doch die ganze 
Behandlung des Problems der Schlafbewegungen mit dieser Frage 
verknüpft ist. Zudem ist auch von mir speziell der Lagenände- 
rungen gedacht, welche die Blättchen von Albixxia lophantha, 
des Versuchsobjekts Semon’s, sowie die Blättchen von Mimosa 
pudica und Speggazzinii bei Konstanz der Beleuchtung und der 
Dunkelheit sowie mit dem Älterwerden ausführen?'). In der Tat 
ist es lange bekannt und leicht zu sehen, dass bei dauerndem 
Aufenthalt im Dunklen die Blättchen der jungen Blätter von Albixxia 
und ın einem noch höheren Grade die von Mimosa, eine mehr oder 
minder zusammengefaltete, die der älteren Blättchen aber eine mehr 
oder minder der Tagstellung genäherte oder auch eine ganz aus- 
gebreitete Gleichgewichtslage annehmen. 

Bei richtiger Würdigung des Gesagten ist einleuchtend, dass bei 
Konstanz der Beleuchtung oder Verdunkelung (auch bei Konstanz der 
Temperatur) nicht, wie Semon 22) will, besondere Reizanstöße und Be- 
wegungsbestrebungen entwickelt werden, welche speziell den Nachwir- 
kungsbewegungen entgegenarbeiten und diese zum Stillstand bringen. 
Denn tatsächlich wanton Be gsreaktionen nur bei dem ences 
in den neuen stationären Gleihecarentenictand oder wie man auch 


20) Pfeffer, 1. c., p. 476. Vgl. auch Pfeffer, I Cal 907, ps, 405: 

2) Better, Periodische Bewegungen 1875, p. 49; Entstehung der Schlaf- 
bewegungen 1907, p. 310, 316, 337. 

22) Semon, I. c. 1908, p. 237, 243 u.s. w. Ich nehme an, dass mit ein- 
seitiger Reizung gemeint ist, dass die Wirkung speziell gegen die Nachschwin- 
gungen gerichtet ist, dass also nicht eine, spezifische tropistische Reizung damit 
gekennzeichnet sein soll. — Es wird hier natürlich vorausgesetzt, dass auch die 
inneren Faktoren konstant bleiben, denn wenn in diesen eine Änderung eintritt, so 
kann dadurch ein Außenfaktor, trotz seiner vollen Konstanz, zu spezifischen Rei- 
zungen nutzbar gemacht werden. So wird z. B. das Auftreten der heliotropischen 
Sensibilität im Entwickelungsgang zur Folge haben, dass jetzt eine Krümmung 
gegen eine Lichtquelle eintritt, die bis dahin keine heliotropische Reizung erzielte. 
Aber ätuıch die innere Verschiebung der Ansprüche an Temperatur oder an andere 
diffuse Bedingungen kann zu Reizeffekten führen. Siehe Pfeffer, Pflanzenphysio- 
logie, II. Aufl., Bd. II, p. 161, 388, 596. 


XXVII. 26 


402 Pfeffer, Die Entstehung der Schlafbewegungen bei Pflanzen. 


sagen kann, beim Übergang in den neuen stationären Reizzustand 23) 
ausgelöst, der eben dadurch ausgezeichnet ist, dass in ıhm (d. h. 
durch ıhn) kein rhythmisches Krümmungsbestreben entwickelt wird, 
dass also das Organ stabil in seiner Lage verharrt, sofern nicht 
Bewegungen durch anderweitige Ursachen hervorgerrufen werden. 
Es liegen hier in prinzipieller Hinsicht Verhältnisse vor, die wir uns 
etwa an einem Metallthermometer versinnlichen können. Bei diesem 
wird durch jede Erhöhung und Erniedrigung der Temperatur eine 
Krümmungsbewegung verursacht, wodurch es in die dem kon- 
stanten Temperaturgrad entsprechende stationäre Gleichgewichtslage 
übergeht, in der es so lang verharrt, als die Temperatur konstant 
ist und in die es unter dieser Bedingung nach einer Ablenkung 
zurückkehrt (bezw. zurückzukehren strebt), gleichviel wie die Ab- 
lenkung bewirkt wurde und ob sie im Sinne des Steigens oder 
Fallens des Thermometers gerichtet war. 

Bei objektiver Abwägung der Verhältnisse stellt sich also die 
Ansicht Semon’s, für welche dieser auch anderweitige Argu- 
mente nicht beigebracht hat, als unzulässig heraus. Wenn Semon 
(1908, p. 240) darauf hinweist, dass (was zumeist, aber nicht generell 
zutrifft) die Blätter im Dauerlicht eine der Tagstellung, in der 
Dunkelheit eine der Nachtstellung genäherte Lage annehmen, so 
zeigt das doch nur, dass (analog wie bei dem Metallthermometer 
bei Temperaturänderung) die Gleichgewichtslage bei Konstanz der 
Beleuchtung und Verdunkelung (bezw. bei Konstanz eines ver- 
schiedenen Temperaturgrades) eine verschiedene ist, aber es folgt 
daraus nicht, dass durch die konstante Beleuchtung oder Verdunke- 
lung (bezw. durch die konstante Temperatur) besondere, auf Be- 
wegung hinarbeitende Reizanstöße entwickelt werden. Falls, wie es 
scheint, die Nachschwingungen ım Dauerlicht etwas schneller aus- 
klingen als im Dunkeln, so kann das schon dadurch verursacht sein, 
dass bei gewöhnlicher Beleuchtung, wie es häufig der Fall sein 
wird, eine heliotropische Orientierungswirkung und damit durch 
das Hinzutreten eines weiteren energetischen Faktors, die Her- 
stellung der Ruhelage beschletinigt wird (vgl. Peffer 1907, p. 315; 
Semon 1908, p. 240). Übrigens können auch andere Momente im 
Spiele sein, da Amplitude und Dauer der Nachschwingungen jeden- 
falls von dem jeweiligen Zustand des Organismus abhängig sind, der 
sich mit den Außenbedingungen, also auch mit der Beleuchtung, 
der Temperatur u. s. w. je nach den Umständen wenig, oder auch 
erheblich ändert. Eine Zustandsänderung, die zumeist eine Re- 
duktion der Nachschwingungen herbeiführen dürfte, ıst wahr- 
scheinlich mit jedem pathologischen Zustand, also auch mit einem 
solchen verknüpft, der durch schädigende Beleuchtungsverhältnisse 


23) Siehe diese Arbeit p. 400 Anm. 17. 


Pfeffer, Die Entstehung der Schlafbewegungen bei Pflanzen. 403 


verursacht wird. Aber daraus folgt nicht, dass die Nachschwingungen 
auch in der gesunden und normal reaktionsfähigen Pflanze durch 
die Dauerbeleuchtungen gehemmt werden (vgl. Pfeffer 1907, p. 434; 
Semon 1908, p. 239). 

Natürlich kann durch ein Bewegungsstreben, gleichviel welcher 
Art es ist und wie es veranlasst wird, ein merklicher Erfolg nur 
unter Überwindung der Widerstände erzielt werden, die in dem 
Organismus nicht nur durch die rein mechanischen Eigenschaften 
der Masse, sondern auch durch die physiologischen Tätigkeiten 
und Reaktionen verursacht werden, zu denen u. a. auch diejenigen 
gehören, welche durch eine Ablenkung aus der den übrigen Ver- 
hältnissen entsprechenden Gleichgewichtslage erweckt werden. Diese 
Widerstände kommen ebensogut für die Nachschwingungen in Be- 
tracht wie für jeden anderen Bewegungsvorgang, und da sich der 
Erfolg zunächst aus den angedeuteten, an sich komplexen Faktoren 
ergibt, so kann man auch speziell die ausklingenden Nachwirkungs- 
bewegungen, wie es bereits von mir in den Periodischen Bewegungen 
(1875, p. 121) geschah, ganz allgemein als Resultante aus dem kon- 
stanten (regulatorischen) Streben nach Gleichgewichtslage und dem 
Erfolgen des erhaltenen Anstoßes ansprechen. Da aber ein jeder 
physiologischer Vorgang ein komplizierter Prozess ıst, da ferner 
durch die spezifische Auslösung und Inanspruchnahme, sowie durch 
die gegenseitigen Beeinflussungen, der Zustand (die Stimmung) des 
Organismus, also auch seine sensorischen und motorischen Be- 
fahigungen und Leistungen modifiziert werden können?'), so kann 
man nicht behaupten und erwarten, dass bei demselben Objekte 
die dem Bewegungsstreben entgegentretenden physiologischen Gegen- 
reaktionen und Widerstände bei jeder Art von Reizung in quanti- 
tatıver oder doch ın qualitativer Hinsicht übereinstimmen. Indes 
liegt keine einzige Erfahrung vor, die darauf hinwiese, dass ın der 
Pflanze gerade den tagesperiodischen Nachschwingungen mit be- 
sonderen Mitteln und mit ganz besonderer Energie entgegengearbeitet 
wird. 

So lange aber die realisierte Bewegung das einzige Zeugnis 
für die Existenz eines autogenen oder aitiogenen Reizanstoßes ist, 
vermögen wir auch nicht mit aller Strenge nachzuweisen, ob da, 
wo die Bewegung aufhört auch der zugrunde liegende Auslösungs- 
vorgang (sensorischer Prozess) endlich ganz schwindet. Das gilt 
demgemäß ebenso für die tagesperiodischen Nachschwingungen, 
obgleich in diesem Falle die Wahrscheinlichkeit dafür spricht, dass 
die internen Vorgänge, durch welche die tagesrhythmische Nach- 


24) Vgl. z. B. Pfeffer, Pflanzenphysiologie, II. Aufl., Bd. I, p. 16; Bd. II, 
p- 361, 609, 616. Über die Ausschaltung von autonomen Bewegungen durch die 
Schlafbewegungstätigkeit siehe Pfeffer, Entstehung der Schlafbewegungen 1907, 
p- 455. 
26 


404 Pfeffer, Die Entstehung der Schlafbewegungen bei Pflanzen. 


schwingungstätigkeit veranlasst und reguliert wird”®), schließlich 
ganz ausklingen. Denn gerade das allmähliche Schwinden lässt 
darauf schließen, dass bei diesem Vorgang, der doch ein aitiogener 
Reizerfolg ist, auch die internen, rhythmischen Prozesse endlich 
ganz aufhören. In analoger Weise wird man aus der allmäh- 
lichen Abnahme der durch einen Anstoß hervorgerufenen Nach- 
schwingungen eines Pendels auf ein endliches, völliges Ausklingen 
auch dann schließen, wenn dieses selbst innerhalb der Beobachtungs- 
zeit nicht erreicht wird. Ebenso wird man doch deshalb, weil die 
durch die heliotropische Wirkung einer intermittierenden Beleuchtung 
erzielte rhythmische Bewegungstätigkeit (p. 392) mit Nachschwin- 
gungen ausklingt, nicht behaupten, dass eine diesen Nachschwin- 
gungen zugrunde liegende rhythmische Tätigkeit dem Organismus als 
erblich überkommener Bestandteil zukommt. 

Will man aber, entgegen aller Wahrscheinlichkeit, die Existenz 
einer erblichen rhythmischen Tätigkeit z. B. für die Nachschwingungen 
der Tagesperiode dadurch retten, dass man die Vorgänge in das 
Unkontrollierbare verlegt, so könnte man sich etwa darauf berufen, 
dass die Realisierung der Bewegungsreaktion auch dann unterbleibt, 
wenn die nötige Verkettung in den sensorischen oder zwischen den 
sensorischen und motorischen Prozessen an irgendeiner Stelle unter- 
brochen ist, und dass wahrscheinlich derartige Ausschaltungen im 
Organismus eine weit größere Rolle spielen, als wir zurzeit wissen ?®). 
Ein absolut zwingender Beweis gegen eine solche Voraussetzung 
wird nicht so leicht, ja vielleicht gar nicht zu führen sein, weil 
man zur Rettung der Idee immer wieder andersartige Kombinationen 
ersinnen kann, wenn einmal eine bestimmt formulierte Theorie 
durch empirische Erfahrungen unmöglich gemacht wird. 

Allerdings spricht in Wirklichkeit nichts dafür, dass das all- 
mählige Ausklingen und Schwinden der tagesperiodischen Be- 
wegungen auf einer derartigen Ausschaltung in der Reizungs- und 
Reaktionskette beruht, dass also in Wirklichkeit die diese Bewegungen 
veranlassenden inneren, tagesrhythmischen Prozesse bei konstanten 
Außenbedingungen unbegrenzt anhalten. Hiergegen kann man u. a. 
anführen, dass das Ausklingen ebenso eintritt, wenn bei dem Über- 
gang in konstante Verhältnisse die Außenbedingungen eine ver- 
hältnismäßig leichte, also nicht eine derartige Änderung erfahren, 


25) Die Nachschwingungen werden ebenso durch innere, sich in rhythmischer 
Wiederholung abspielende Prozesse (Reizanstöße) veranlasst, wie die autonomen Be- 
wegungen, bei denen aber diese Anstöße nicht ausklingen, sondern selbstregulatorisch 
dauernd fortgesetzt werden. Vel. über autonome Bewegungen Pfeffer, Pflanzen- 
physiologie, II. Aufl, Bd. I, p. 10; Bd. II, p. 388; Entstehung der Schlafbewe- 
gungen 1907, p, 458. 

26) Siehe z. B. Pfeffer, Pflanzenphysiologie, II. Aufl., Bd. II, p. 358, sowie 
die Anm. 24 zitierte Literatur. 


Er 


Pfeffer, Die Entstehung der Schlafbewegungen bei Pflanzen. 405 


wie sie doch wohl zur Erzielung einer tiefer einschneidenden inneren 
Änderung erforderlich erscheint. Denn wenn man z. B. die Schlaf- 
bewegungen durch mäßige Temperaturschwankungen, oder, bei der 
dauernd im Licht verbleibenden Pflanze, durch mäßige Lichtschwan- 
kungen hervorruft, so befinden sich die Objekte ununterbrochen 
in guten Existenzbedingungen und erfahren eine geringere Varia- 
tion der Außenbedingungen, als sie ihnen normalerweise in der 
Natur, auch schon während der Beleuchtungszeit am Tage, be- 
gegnet. 

Durch solche oder andersartige Interpretationen wird aber nichts 
an der Tatsache geändert, dass die Realisierung der Schlafbewe- 
gungen, auf die sich korrekterweise zunächst alleın meine Schluss- 
folgerungen (p. 391, 397) beziehen, nicht durch eine inhärente (erbliche) 
Tätigkeit, sondern durch photonastische oder thermonastische Re- 
aktionen erzielt wird. Das ergibt sich unzweifelhaft aus den ver- 
gleichenden Studien über das Verhalten der Pflanzen bei Konstanz 
und bei Veränderung der in Frage kommenden Faktoren, also bei 
einer Methodik, die seit Beginn der exakten Forschung in allen 
Zweigen der Naturwissenschaften zur Entscheidung der Frage an- 
gewandt wurde, ob ein Vorgang in einem lebendigen oder toten 
Objekte von der Veränderung in der Außenwelt abhängig oder un- 
abhängig ist und die zu diesem Zwecke zweifellos auch fernerhin 
stets angewandt werden muss. 

Diese Methodik ist ja eben deshalb geboten, weil dann, wenn 
die Bedingungen nicht konstant sind, es fraglich bleibt, ob ein in 
Erscheinung tretender Vorgang von der Veränderung in der Um- 
gebung in irgendeiner Weise abhängig ist. Wenn man aber aus 
der Tatsache, dass tagesperiodische Bewegungen durch einen rhyth- 
mischen Wechsel der Beleuchtung bei einer Pflanze erweckt werden, 
der dieselben bei Konstanz der Außenbedingungen abgehen, schließt, 
dass diese Bewegungstätigkeit inhirent (erblich) ist, so begeht man 
im Prinzip denselben Fehler, wie dann, wenn man aus der Tat- 
sache, dass ein Pendel durch von außen kommende Anstöße in 
Schwingungen versetzt wird, folgert, dass ihm die Schwingungs- 
tätigkeit als inhärente Eigenschaft zukommt. So gut wir aber 
wissen, dass ein ruhendes Pendel durch geeignete Anstöße in Be- 
wegung kommen muss, ist es auch gewiss, dass u. a. der Wechsel 
von Beleuchtung oder Temperatur nicht spurlos an einer Pflanze 
vorübergehen kann, die erfahrungsgemäß auf einen solchen Wechsel 
mit einer photonastischen oder thermonastischen Bewegungsreaktion 
antwortet. Semon (1908, p. 241) befindet sich also ım Irrtum, 
wenn er meint, die Pflanzen befänden sich z. B. bei einem 6: 6- 
oder 12: 12stiindigen Beleuchtungswechsel, gegenüber dem Aufent- 
halt in konstanter Beleuchtung, in verhältnismäßig indifferenten 
Bedingungen, und die Frage, ob die Schlafbewegungen erblich seien, 


406 Pfeffer, Die Entstehung der Schlafbewegungen bei Pflanzen. 


müsse durch das Verhalten bei rhythmischen Wechsel der Be- 
leuchtung entschieden werden. 

Das Verhalten beı Modifikation eines Außenfaktors ist aber die 
gebotene und stets benutzte Methode um die Abhängigkeit eines 
Geschehens von einer Außenbedingung festzustellen und näher zu 
verfolgen. In diesem Sinne ist demgemäß speziell auch die An- 
wendung eines verschiedenartigen Rhythmus der Beleuchtung oder 
der Temperatur imstande, in mancherlei Hinsicht Aufschluss zu 
geben. So wird u. a. die Frage, ob schlafbefähigte Pflanzen ver- 
möge ihrer Eigenschaften einen tagesperiodischen Verlauf der akti- 
vierten Bewegungen anstreben, unter Umständen nur auf dem an- 
gedeuteten Wege lösbar sein. Das wird der Fall sein, wenn ver- 
folgbare Nachschwingungen fehlen, bei deren Vorhandensein die 
fragliche Disposition wohl im allgemeinen auch in den Nach- 
schwingungen und dann in diesen zumeist ungetrübter hervortreten 
dürfte, weil bei Konstanz der Außenbedingungen die paratonischen 
Reaktionserfolge des Beleuchtungs- oder Temperaturwechsels weg- 
fallen. 

Da es für die allgemeine Auffassung unwesentlich ıst, wenn 
über einzelne Objekte und Punkte im speziellen keine volle Über- 
einstimmung besteht (vgl. p. 395), so wollen wir auch nur mög- 
lichst kurz auf einige Differenzen eingehen, welche in bezug auf 
die Blättchen von Albixzia (Acacia) lophantha zwischen Semon 
und mir vorliegen. Diese Differenzen laufen ın der Hauptsache 
darauf hinaus, dass nach Semon den schlaftätigen Blättchen dieser 
Pflanze eine sehr ausgesprochene Disposition zukommt, die Be- 
wegungen in einen tagesperiodischen Rhythmus zu lenken, während 
ich gerade bei diesen Blättchen eine derartige ausgesprochene Dis- 
position vermisste. 

Semon (1905, p. 243) stellte seine Hauptversuche mit Keim- 
pflänzchen der Acacia lophantha an, die bei intermittierender Be- 
leuchtung einer elektrischen zehnkerzigen Kohlenfadenlampe in der 
Weise kultiviert wurden, dass sie abwechselnd 6 oder 24 Stunden 
in das Licht und ın das Dunkle kamen. Unter diesen Umständen 
beobachtete unser Autor bei diesen Blättchen ein deutliches Her- 
vortreten von tagesperiodischen Bewegungen, und zwar in der Art, 
dass diese während des besagten Beleuchtungswechsels nur mäßig 
durch die paratonischen Wirkungen alteriert wurden und dann, 
ohne diese Störungen, noch einige Zeit mit nachlassender Ampli- 
tude anhielten, wenn die Pflanzen weiterhin in konstanter Ver- 
dunkelung oder Beleuchtung gehalten wurden. 

Diese Beobachtungsresultate würden ın der Tat zeigen, dass 
die Blättchen vermöge der inhärenten Eigenschaften einen tages- 
periodischen Rhythmus anstreben, wenn feststände, dass der Er- 


Pfeffer,Die Entstehung der Schlafbewegungen bei Pflanzen. 407 


folg nicht aus dem Zusammenwirken des Beleuchtungswechsels 
mit anderen Faktoren resultierte, die sich in Verbindung mit dem 
angewandten Lichtwechsel änderten. Sobald aber, gleichviel auf 
welche Weise, ein tagesperiodischer Rhythmus herauskommt, dann 
ist auch derselbe Rhythmus bei den Nachschwingungen aus den- 
selben Gründen zu erwarten, wie bei den Nachwirkungsbewegungen 
der normalen, täglichen Schlafbewegungen. Aus den Mitteilungen 
Semon’s (1905, p. 243) ist aber nicht sicher zu ersehen, dass bei 
den angewandten Beleuchtungswechsel und Versuchsbedingungen 
keine anderen Faktoren mitbestimmend eingriffen, und deshalb ver- 
mochte ich die beobachteten Bewegungserfolge nicht als zureichenden 
Beweis für die fragliche Disposition anzuerkennen (Pfeffer 1907, 
p. 333). Auch durch die neueren Mitteilungen Semon’s (1908, 
p. 227), sind meine Bedenken noch nicht gehoben. 

Denn wenn auch bei konstanter Beleuchtung oder Verdunkelung 
im Inneren des Brutschrankes, in dem sich Semon’s Versuchs- 
objekte befanden, die Temperatur nur sehr langsam und wenig 
schwankte, so wurden doch beim Erhellen und Verdunkeln, infolge 
der Wärmewirkung der Lampe, Temperaturunterschiede von 4—5° C. 
hervorgerufen (Semon 1305, p. 243). Dazu kommt, dass diese Be- 
obachtungen, die vermutlich an einem Thermometer mit blanken 
Quecksilbergefäß angestellt wurden, nicht den Effekt anzeigen, der 
auf die Pflanze durch die Strahlungen der Lampe ausgeübt wurde. 
Da der Versuchsraum ın dem Brutschrank voraussichtlich nicht 
groß war, dürfte die Entfernung zwischen Pflanze und Lampe nicht 
ansehnlich gewesen sein, und da sich zwischen beiden keine Wasser- 
schicht befand, so dürfte die Pflanze bei dem Anzünden der Lampe, 
obgleich diese nur zehnkerzig war, erhebliche und zudem plötzliche 
Änderungen der Temperatur und auch der Transpiration erfahren 
haben. Die Höhe der Temperatursteigerung des Pflanzenkörpers 
würde sich auch nicht aus dem Temperaturüberschuss eines ge- 
schwärzten Thermometers ableiten lassen (vgl. Pfeffer 1907, p. 292), 
schon deshalb nicht, weil die Abkühlung durch die Steigerung der 
Transpiration hinzukam, hinsichtlich welcher man nur vermuten kann, 
dass sie beim Erhellen schnell anstieg, um dann (infolge der Selbst- 
regulation) allmählich wieder bis zu einem gewissen Grade abzunehmen. 

Inwieweit derartige Verhältnisse die infolge des Beleuchtungs- 
wechsels angestrebte Bewegung der Blättchen modifizierten, lässt 
sich nicht sagen. Doch werden nach den Beobachtungen von Jost 
bei den Blattchen von Albixxta lophantha durch ansehnlichere Tem- 
peraturänderungen erhebliche Bewegungen ausgelöst, die zudem bei 
plötzlichem Wechsel der Temperatur einen entgegengesetzten Ver- 
lauf nehmen, wie bei langsamen Wechsel ?”). Die Rücksichtnahme 


27) Jost, Jahrb. f. wiss. Bot. 1898, Bd. XXXI, p. 310, 389. Vgl. Pfeffer, 
Ic. 1907,-p. 330, 370. 


“408 Pfeffer, Die Entstehung der Schlafbewegungen bei Pflanzen. 


auf solche Umstände waren Veranlassung, dass ich bei meinen 
Versuchen dahin strebte, bei dem Beleuchtungswechsel die Wirkung 
der Strahlung möglichst zu reduzieren, extreme Einflüsse zu ver- 
meiden und zu kontrollieren, ob langsamer und schneller Beleuch- 
tungswechsel denselben Erfolg haben (vgl. Pfeffer 1907, p. 288, 419). 

Die tagesrhythmischen Nachwirkungsbewegungen brauchen wir 
aus dem schon (p. 407) angegebenen Grund nicht weiter zu disku- 
tieren. Ganz nebensächlich aber ıst es hier für uns, ob die Nach- 
schwingungen etwas länger oder kürzer anhielten und inwieweit 
etwa die Dauer derselben durch äußere oder andere Bedingungen 
etwas modifiziert wurde?®). Hervorgehoben sei noch, dass Semon 
auch bei diesen Nachschwingungen ein allmähliches Abnehmen der 
Amplitude und bei den in kontinuierlicher Beleuchtung erwachsen- 
den Blättchen keine tagesrhythmische Bewegungstätigkeit beob- 
achtete (vgl. diese Arbeit p. 396). 

Bei meinen Versuchen, die mit Pflanzen ausgeführt wurden, 
welche unter normalen Bedingungen am Tageslicht erwachsen 
waren, ergab sich aber, dass die Blättchen von Albixzia lophantha 
z. B., bei einem 6:6stündigen oder 3: 3stiindigen Beleuchtungs- 
wechsel bald ın elegantester Weise eine dem entsprechenden Be- 
wegungsrhythmus annehmen (1907, p. 319, 424). Da bei der ange- 
wandten Registriermethode der Gang der Bewegungen, und somit 
eine jede kleine Abweichung exakt aufgezeichnet wird, so ist damit 
gesagt, dass unter diesen Versuchsbedingungen eine tagesperiodische 
Bewegungstätigkeit nicht in nennenswerter Weise zur Geltung kam 
(1907, p. 321). Aber auch dann, wenn Pflanzen, die einige Zeit 
einen 6:6stündigen Bewegungsrhythmus ausgeführt hatten, nun- 
mehr in kontinuierlicher Beleuchtung gehalten wurden, erhielt ich 
Kurven, in denen eine tagesperiodische Bewegung nicht mit Sicher- 
heit hervortrat?°). Eine solche wurde indes sehr deutlich bei den 
Blättern von Phaseolus vulgaris vitellinus dadurch angezeigt, dass 
diese in kontinuierlicher Beleuchtung schnell zu tagesperiodischen 
Nachschwingungen übergingen, wenn sie zuvor, bei einem 18: 18- 
stündigen Beleuchtungswechsel, in vollendeter Weise einen 36stün- 
digen Bewegungsrhythmus ausgeführt hatten (1907, p. 357, 441). 


28) Ich unterlasse deshalb eine Diskussion der auf diesen Punkt bezüglichen 
Bemerkungen Semon’s (1908, p. 229). — Vgl. übrigens Pfeffer 1907, p. 314, 
372, 402, 435. 

29) Da es nach der Darstellung Semon’s (1908, p. 231) scheinen könnte, 
als ob ich die tagesperiodische Disposition für Albizzia geleugnet habe, so be- 
merke ich, dass ja diese Disposition auch von Semon (1908, p. 234) nicht als 
eine allgemein notwendige Eigenschaft angesehen wird, dass ich aber speziell 
über Albizzia nur gesagt habe, dass ich nach einem 6: 6stündigen Beleuchtungs- 
wechsel eine Tendenz zu tagesperiodischer Nachschwingung nicht sicher beobachtet 
habe und eine nähere Untersuchung, ob diese Tendenz unter diesen Umständen in 
einem geringen Grade bestehe, nicht für wichtig halte (Pfeffer 1907, p. 320, 441). 


Pfeffer, Die Entstehung der Schlafbewegungen bei Pflanzen. 409 


Nun sind allerdings meine Versuche bei einer stärkeren Be- 
leuchtung angestellt als die von Semon, der eine zehnkerzige 
Lampe benutzte. Indes wandte ich gerade bei Albixxia in der 
Regel eine verhältnismäßig schwache Beleuchtung an (zwei Tantal- 
lampen a 25 Kerzen, vgl. 1907, p. 289, 310) und ein gleiches Re- 
sultat erhielt ich bei einem 6: 6stündigen Beleuchtungswechsel auch 
dann, als ich dieses Licht auf ungefähr die Hälfte, d. h. so weit 
herabsetzte, dass ein gleich helles Tageslicht sicherlich nicht mehr 
zum dauernden Gedeihen unserer Pflanze ausreichen würde (1907, 
p. 332). Sofern also bei einer andersartigen rhythmischen Beleuch- 
tung mit noch schwächerem Licht eine tagesperiodische Bewegung 
hervortreten sollte, so würde diese Eigenschaft doch für diejenigen 
Pflanzen, die sich unter einigermaßen zureichenden Beleuchtungs- 
bedingungen befinden, keine praktische Bedeutung haben. Warum 
ich in dieser Frage die von Semon erhaltenen Beobachtungs- 
resultate nicht für beweisend halte, ist (p. 406) erwähnt. Sollte 
sich aber bei einwandsfreien Versuchsbedingungen das von Semon 
angenommene Verhalten als zu Recht bestehend ergeben, so würde 
damit eine Eigentümlichkeit gekennzeichnet sein, und man würde 
dann wohl das Ausbleiben der tagesperiodischen Bewegungstendenz 
bei etwas stärkerer Beleuchtung als die Folgen einer Ausschaltung 
durch die paratonische Inanspruchnahme ansehen müssen, wie sie 
in analoger Weise bei dem Zusammengreifen von Schlafbewegungen 
(paratonischen Effekten) und autonomen Bewegungen vorkommt 
(Rietfer 1907, p. 455). 

Falls den Blättern von Albixxia das fragliche Verhalten wirk- 
lich zukommt, dann wird es aber aller Wahrscheinlichkeit nicht 
nur bei den in schwacher Beleuchtung erwachsenen Keimpflanzen, 
sondern auch bei den unter normalen Verhältnissen erwachsenen 
Pflanzen hervortreten, sobald diese in die zureichenden Bedin- 
gungen versetzt sind. Denn es handelt sich ja um eine erbliche 
Eigenschaft, die ın Beziehungen zu den Schlafbewegungen steht 
und die doch wohl nicht durch die Schlafbewegungstätigkeit oder 
durch die übrigen Bedingungen unterdrückt werden wird, die zur 
Realisierung der Schlafbewegungen notwendig sind. In der Tat 
haben meine Versuche mit Phaseolus vulgaris vitellinus ergeben, dass, 
soweit untersucht wurde, die Blätter dasselbe Verhalten und dasselbe 
Reaktionsvermögen zeigten, gleichviel ob die Pflanzen in kontinuier- 
licher Beleuchtung erzogen worden waren, oder ob ım Tageswechsel 
erwachsene Pflanzen verwandt wurden, bei denen die Nachschwin- 
gungen in Dauerbeleuchtung, sei es mit, sei es ohne photonastische 
Gegenwirkungen °°), zum Stillstand gekommen waren. So stellten 


30) Siehe Pfeffer, ]. c. 1875, p. 34; 1. ec. 1907, p. 317. — Kam es auf die 
Vermeidung einer photonastischen Gegenwirkung an, so wurde in der l. e. 1907, 
p- 305 angegebenen Art verfahren. 


410 Pfeffer, Die Entstehung der Schlafbewegungen bei Pflanzen. 


sich bei den in diesen drei verschiedenen Manieren vorbehandelten 
Pflanzen bei einem entsprechenden Beleuchtungswechsel nicht nur 
die normalen Schlafbewegungen, sondern auch eine 18: 18stündige 
Bewegungsperiodizität ein, und auf letztere folgten in kontinuier- 
licher Beleuchtung stets Nachschwingungen in einem 12: 12stündigen 
Rhythmus (Pfeffer 1907, p. 359, 441). Ferner trat in merklicher 
Weise die Neigung zu einem 6: 6stündigen Rhythmus auch dann her- 
vor, als das einemal einem entsprechenden Beleuchtungsturnus eine 
Pflanze unterworfen wurde, die in Dauerbeleuchtung erwachsen war, 
das anderemal eine solche, die unter Mithilfe von photonastischen 
Gegenwirkungen ihre Schlafbewegungen in kontinuierlicher Beleuch- 
tung eingestellt hatte*?). 

Wenn man also z. B. durch eine geeignete Erhellung gegen 
Abend eine photonastische Wirkung ausübt, die auf eine Bewegung 
hinarbeitet, welcher der normalen Schlafbewegung entgegengesetzt 
gerichtet ist, so werden dadurch bei Phaseolus das Reaktions- 
vermögen, sowie speziell auch die Disposition zu einem tages- 
periodischen Tempo nicht alteriert. Dasselbe wird wohl bei allen 
Pflanzen der Fall sein, und es liegt keine Tatsache vor, die ver- 
muten ließe, dass sich etwa bei den Blättchen von Albixxia lophantha 
die fragliche Disposition durch photonastische oder andere Ein- 
witkungen derart zurückdrängen lässt, dass sie nach der Wieder- 
herstellung geeigneter Außenbedingungen ın der gesunden und 
aktionsfähigen Pflanze stark reduziert oder ganz geschwunden er- 
scheint. Ohnehin erfährt diese erbliche Disposition mit der photo- 
nastischen Auslösung der Schlafbewegungen eine zeitliche Regulation 
und es unterliegt wohl keinem Zweifel, dass die Schlafbewegungen 
bei einer bestimmten Pflanzenart gleichzeitig und in derselben 
Weise auftreten würden, wenn man nebeneinander Samen aussäet, 
von denen die einen bei uns, die anderen in einem Lande geerntet 
wurden, in dem die Sonne 12 Stunden später aufgeht. Es lässt 
sich das um so sicherer behaupten, als sogar bei den schon in 
Gang gesetzten Schlafbewegungen eine Verschiebung des Rhythmus 
um 12 Stunden ziemlich schnell gelingt, wenn man den bisherigen 
Beleuchtungsturnus um 12 Stunden verschiebt (Pfeffer 1907, 
p. 321, 447). 

Mit dem sicheren Nachweis, dass bei den im Tageswechsel er- 
wachsenen Pflanzen die Schlafbewegungen und die Nachwirkungs- 
bewegungen in kontinuierlicher Beleuchtung (oder Temperatur) zum 
Stillstand kommen und durch einen rhythmischen Beleuchtungs- 


31) Das in Fig. 26 (1907, p. 360) dargestellte Versuchsresultat ergab sich bei 
einem 6:6stündigen Beleuchtungswechsel mit Pflanzen, die im Dauerlicht, unter 
Mithilfe von photonastischen Gegenwirkungen ihre Schlafbewegungen eingestellt 
hatten. Bei den Versuchen mit den im Dauerlicht aus Samen erwachsenen Pflanzen 
wurde aber 8 Stunden beleuchtet und 4 Stunden verdunkelt (vgl. 1. c. 1907, p. 360). 


Pfeffer, Die Entstehung der Schlafbewegungen bei Pflanzen. 4411 


wechsel (oder Temperaturwechsel) jederzeit wieder erzeugt werden 
können, ist zugleich erwiesen, dass auch bei Keimlingen die Schlaf- 
bewegungen ohne photonastische (oder thermonastische etc.) Reiz- 
wirkungen nicht auftreten. Wie somit gar nicht anders erwartet 
werden konnte, fand ich das auch bei den Keimpflanzen von Pha- 
seolus bestätigt, die in kontinuierlicher Beleuchtung erzogen wurden °?). 
Zur Feststellung dessen, dass auch bei den Blättchen von Albixzia 
die Schlafbewegungen durch photonastische Reaktionen zustande 
kommen, war somit eine Kultur von Keimlingen in kontinuierlicher 
Beleuchtung absolut nicht nötig und zur Entscheidung der von mir 
in das Auge gefassten Hauptfragen bedurfte es also derartiger 
Versuche nicht (1907, p. 330). Übrigens teilt Semon (1905, p. 244) 
mit, dass die von ihm in Dauerbeleuchtung erzogenen Blättchen 
von Albixzzia bewegungslos waren, und vielleicht wird unser Autor 
auch diesen Mangel von Bewegungstätigkeit jetzt nicht mehr als 
einen pathologischen Erfolg ansprechen (vgl. diese Arbeit p. 396, 408). 

Hätte ich aber Zeit gefunden, Keimlinge von Albixzia in Dauer- 
beleuchtung zu erziehen, so würde das wohl bei starker Beleuchtung 
geschehen sein, um auch in dieser Hinsicht tunlichst normale Ver- 
hältnisse herzustellen. Denn bei so schwacher Beleuchtung, wie 
sie Semon anwandte, wird man, auch in einem entsprechend ge- 
dämpften Tageslicht, nur kümmerliche und nicht normale Pflänzchen 
erhalten. Auf Grund dieser Erwägungen will ich aber durchaus 
nicht die Vermutung aussprechen, dass Semon bei seinen Keim- 
lingen nur abnorme (pathologische) Bewegungstätigkeiten beobachtete; 
ich schließe vielmehr aus den mitgeteilten Versuchsresultaten, dass 
die kleinen, zarten Blätter gut reaktionsfähig waren und schöne 
Bewegungsreaktionen auszuführen vermochten. 

Auf weitere Einzelheiten haben wir hier nicht einzugehen, so 
auch nicht auf die spezifischen Differenzen des Reaktionsvermögens, 
auf das Zusammengreifen verschiedener Faktoren und auf andere 
Umstände, die bei der realen Gestaltung der Schlafbewegungen mit- 
wirken oder mitwirken können (vgl. Pfeffer, 1. c. 1904, Bd. II, 
p. 501 ete.). Doch sei hier nochmals hervorgehoben, dass das Zu- 
standekommen der Schlafbewegungen von den aitionastischen Re- 
aktionen abhängt, die natürlich eine zureichende Aktionsfähigkeit 
und Reaktionsfähigkeit voraussetzen, die aber nicht so gestaltet 
sein müssen, dass durch sie ın bestimmter Weise auf einen tages- 
rhythmischen Gang der Bewegungen hingearbeitet wird. Ferner 


32) Da es nach Semon (1908, p. 233, Anmerk.) scheinen kann, als ob ich 
nur einmal mit einer im Dauerlicht aus Samen erzogenen Pflanze von Phaseolus 
operiert habe, so sei bemerkt, dass (Pfeffer, 1. c. 1907, p. 348) in drei Versuchs- 
reihen zusammen 12 Pflanzen in kontinuierlicher Beleuchtung erzogen wurden, von 
denen bei 6 Pflanzen die Bewegungsvorgänge und Reaktionserfolge mit Hilfe der 
Registriermethode aufgezeichnet wurden. 


412 Pfeffer, Die Entstehung der Schlafbewegungen bei Pflanzen. 


sind die Nachschwingungen nicht allgemein notwendig, die aber, 
wo sie sich finden, günstig mitwirken, weil sie annähernd ein tages- 
periodisches Tempo einhalten und deshalb täglich gleichsinnig mit 
den neuen photonastischen oder thermonastischen Auslösungen zu- 
sammengreifen (vgl. meine Physiologie, II. Aufl., Bd. II, p. 490). 
Warum ich früher für bestimmte Fälle die Bedeutung der Nach- 
schwingungen überschätzte, ist in meiner jüngsten Arbeit über diesen 
Gegenstand (1907, p. 447 etc.) dargelegt worden. 

Da Semon (1907, p. 227) Zweifel darüber äußert, ob bei der 
von mir angewandten Selbstregistrierung die Bewegungen der Blätt- 
chen von Albizzia lophantha in zureichender Weise aufgezeichnet 
werden, so muss ich noch kurz auf die Methodik zu sprechen kommen. 
Ich sollte freilich meinen, aus der Besprechung dieser in meiner Schrift 
(1907, ’p. 268, 279, 307, 317) wäre zu ersehen, dass ich die angewandte 
Methode allseitig kritisch erwogen und auf ihre Brauchbarkeit ge- 
prüft habe, auch in bezug auf Albixxia. Ich glaubte deshalb ein Ein- 
gehen auf Einzelheiten um so mehr unterlassen zu können, als 
die mitgeteilten Kurven, insbesondere auch durch die scharfe Kenn- 
zeichnung der Wirkung eines Beleuchtungswechsels bei den Blätt- 
chen von Albixzia, Zeugnis für die sichere Registrierung des realen 
Bewegungsvorganges ablegen. Dieser wird tatsächlich durch unsere 
Methode, wie eine sorgfältige Prüfung ergab (abgesehen von der 
Kontinuität der Kurve) exakter gekennzeichnet, als durch die üb- 
liche Methode, die darın besteht, dass man durch den Vergleich 
mit verschiedenen Kartondreiecken in Zeitintervallen den Winkel 
ermittelt, den die Blättchen eines Paares miteinander bilden. Denn, 
wie ich aus reichlicher Erfahrung weiß, muss man hierbei, vorzüg- 
lich wenn ein schnelles Messen während der Dunkelperiode geboten 
ist, mit einem Fehler von 5 Grad rechnen (Pfeffer 1875, p. 34, 49). 
Dagegen wird mit unserer Methode (bei der benutzten Vergrößerung 
der Bewegung), selbst wenn die Bewegung der Blättchen in der- 
selben Richtung fortschreitet, sicher eine Änderung des Blättchen- 
winkels um 3-—4 Grad, oder auch schon um 2 Grad bemerklich, 
und es wird sogar eine noch etwas größere Genauigkeit erreicht, 
so lange die Blättchen plan ausgebreitet oder mäßig zusammen- 
geneigt sind (vgl. Pfeffer 1907, p. 279, 312). Wenn aber ein in 
fixer Lage befindliches Blättchen bewegungstätig wird, oder wenn 
eine Wendung der bisherigen Bewegungsrichtung eintritt, wie es 
doch gerade bei der Realisierung einer antagonistischen Bewegungs- 
tätigkeit, also auch bei dem Einschieben eines weiteren Bewegungs- 
rhythmus der Fall ist, so wird schon eine noch geringere Winkel- 
änderung der Blättchen in der Kurve deutlich markiert. Eine 
spezielle Prüfung ergab denn auch, dass unter solchen Umständen 
noch geringfügige (photonastische) Bewegungen der Blättchen in 
der Kurve hervortraten, die wohl durch die Verschiebung der Blätt- 


Pfeffer, Die Entstehung der Schlafbewegungen bei Pflanzen. 413 


chenspitze gegenüber einer fixierten Nadelspitze zu erkennen waren, 
die aber bei der üblichen Methode der Winkelbestimmung der Be- 
obachtung entgangen wären. 

Mit der Tatsache, dass die Schreibspitze schon eine geringe 
Bewegung scharf aufzeichnet, ist zugleich dargetan, dass die Blätt- 
chen die ihnen durch die Methode zugemutete Arbeitsleistung leicht 
vollbringen. Tatsächlich wird bei guter Handhabung der Methodik 
jedes einzelne Blättchen höchstens mit 5 mg in Anspruch genommen 
(1907, p. 269). Es wurde aber festgestellt, dass kräftige Blätt- 
chen, wie ich sie verwandte, sich nicht merklich oder nur minimal 
biegen, wenn ihre Spitze (bei horizontaler Blattlage) sogar mit 20 mg 
belastet wird*?) und dass die Blättchen auch bei einer solchen Be- 
lastung ihre Schlafbewegungen ganz ebenso fortsetzten, wie die 
übrigen desselben Fiederstrahls. Aber selbst dann, wenn die Be- 
lastung so weit gesteigert wird, dass die Blättchen bei horizontaler 
Lage deutlich gebogen werden, dauern die Schlafbewegungen dennoch 
in normaler Weise fort**). Es ist deshalb verständlich, dass in einem 
Kontrollversuche die registrierte Kurve in unveränderter Weise fort- 
geschrieben wurde, als die von dem Schreibzeiger ausgehende Span- 
nung der Glimmerblättchen auf das Doppelte gesteigert worden 
war. Die Spitze des Schreibzeigers konnte aber speziell in diesen 
Versuchen mit einem minimalen Druck (etwa 1 mg) gegen die 
Schreibfläche angepresst werden, da der Verbindungsfaden zwischen 
dem Schreibzeiger und dem Glimmerapparat bei der Bewegung der 
Blättchen eine seitliche Verschiebung nicht erfahren kann (vel. 
Pfeffer 1907, p. 281). 

Da also bei jeder Stellung der Blättchen schon eine kleine Winkel- 
änderung markiert wird, so gibt uns die geschriebene Kurve über 
das Wesen des Verlaufes, und ganz besonders auch über jeden 
Stillstand und jede Umkehrung der Bewegung sicheren Aufschluss. 
Das genügt aber vollständig für unsere Zwecke, für die es ohne 
Belang ist, dass die Winkeländerungen der sich bewegenden Blätt- 
chen und die Fortbewegung der Schreibspitze nicht in einem genau 
proportionalen Verhältnis stehen (1907, p. 308), was übrigens z. B. 
ebenfalls bei der Registrierung der Blattbewegungen von Phaseolus 
der Fall ist (1907, p. 278). Weiter hat es für unsere Zwecke keine 
Bedeutung, ja ist sogar in gewissem Sinne ein Vorteil, dass mit 
unserer Methode nur ein Mittelwert aus der Bewegungstätigkeit 
einer ganzen Anzahl von Blättchen der Albixzia aufgezeichnet wird. 


33) Bei diesen Versuchen benutzte ich rechteckige Plättchen von dickerem 
Stanniol (wie es zu Flaschenköpfen gebraucht wird), die zusammengefaltet auf die 
Spitze des Blättchens geschoben und dann leicht angepresst wurden. 

34) Die Schlafbewegungen werden mit großer Energie angestrebt, wie sich aus 
dem gegen eine Widerlage ausgeübten Druck ergibt. Pfeffer 1875, p. 103; 1907, 
p. 410, 418. 


414 Pfeffer, Die Entstehung der Schlafbewegungen bei Pflanzen. 


Übrigens sind die autonomen Oszillationen dieser Blättchen sehr 
gering, und es ist bekannt, dass die Bewegungen der gesunden 
Blättchen eines Fiederstrahles auffallend gleichmäßig auszufallen 
pflegen. Dass eine solehe Übereinstimmung auch bei den Versuchs- 
blättchen bestand, wurde aber nicht nur dadurch kontrolliert, dass 
darauf geachtet wurde, ob alle Blättchen dem Glimmer angepresst 
blieben, sondern auch noch dadurch, dass vor und nach dem Ver- 
suche durch das Zurückschlagen der Glimmerblättchen die Versuchs- 
blättchen freigegeben und daraufhin beobachtet wurden, ob sie sich 
nunmehr gleichmäßig und in derselben Weise bewegten wie die 
übrigen Blättchen desselben Fiederstrahls, die nicht in Berührung 
mit dem Glimmer kommen und kamen. 

Während der Registrierung erlaubt aber der Vergleich der 
freien und der dem Glimmer anliegenden Blättchen eine gute Kon- 
trolle, ob sich auch die letztgenannten normal bewegen; denn eine 
kleine Abweichung in der Lage eines Blättchens innerhalb des- 
selben Fliederstrahls tritt dem Beschauer sehr deutlich entgegen. 
Eine weitere Garantie für die fehlerfreie Registrierung ergab 
sich aus der sogar unerwarteten Ähnlichkeit der beiden Kurven 
die gleichzeitig und unter gleichen Bedingungen von Blättchen- 
gruppen zweier Individuen geschrieben wurden (vgl. Pfeffer 1907, 
p. 275). 

Bei Benutzung einer Methode, die auf ihre Exaktheit allseitig 
geprüft war und eine stetige Kontrolle zuließ, wäre es doch min- 
destens überflüssig gewesen, wenn ich mich, wie es Semon (1908, 
p. 228) fordert, der Mühe unterzogen hätte, gleichzeitig auch noch 
den Bewegungsgang mittelst der üblichen Winkelbestimmung, also 
mittelst einer Methode zu verfolgen, die nachweislich an Exaktheit 
zurücksteht. Übrigens habe ich selbst in früherer Zeit (1875) zahl- 
reiche Bewegungen, auch bei den Blättchen von Albixzia, mit dieser 
Winkelbestimmung verfolgt, und dıe damals, zumeist bei Ablesungen 
in 2—4stündigen Intervallen erhaltenen Resultate stimmen, soweit 
ein Vergleich möglich ist (z. B. ın bezug auf Schwinden der Be- 
wegungen bei kontinuierlicher Beleuchtung, photonastische Re- 
aktionen, Nachschwingungen, normale Schlafbewegungen) in den 
Hauptzügen mit den neuerdings durch Selbstregistration gewonnenen 
Kurven überein. Eine solche Übereinstimmung wurde aber auch er- 
halten, als ich wiederum, und zwar vielfach, die Bewegungen anderer 
Blättchen der Versuchspflanzen bis zu einem gewissen Grad ver- 
folgte, um zu erfahren, ob sich die zur Selbstregistration dienenden 
und die übrigen Blätter gleichartig verhalten, und um ein ausge- 
dehnteres Material von Beobachtungstatsachen zu gewinnen. Aller- 
dings wurden derartige Winkelmessungen begreiflicherweise mit Aus- 
wahl, d. h. nur zeitweise, aber gerade so angestellt, dass das Verhalten 
an entscheidenden Punkten und Wendepunkten einigermaßen zu- 


Pfeffer, Die Entstehung der Pflanzen bei Schlafbewegungen. 415 


reichend übersehen werden konnte und dabei darauf Rücksicht ge- 
nommen, dass mir die Nachtruhe nicht unnötig gestört wurde. Da 
es sich aber bei solchen Beobachtungen doch wesentlich nur um 
eine Kontrolle handelte, so ist in meiner Arbeit nur beiläufig (1907, 
p- 312) darauf hingewiesen, dass die registrierten Kurven durch- 
aus dem direkt beobachteten Gang der Blättchen von Albixxia 
entsprechen. 

Eine so genaue und kontinuierliche Kenntnis des Bewegungs- 
verlaufes, wie sie die registrierten Kurven gewährt, ist übrigens ın 
vielen Fällen nicht gerade nötig und es ist tatsächlich die Ent- 
scheidung vieler und gerade fundamentaler Fragen auch auf Grund 
von Beobachtungen möglich, die in 2—3stündigen oder sogar in 
noch größeren Intervallen angestellt wurden °°). 

Wenn ich begreiflicherweise recht kräftige Blättchen und 
Pflanzen benutzte, so wurde doch auch bei einigen Versuchen mit 
mittelkräftigen Blättern von Albixxia eme vollständig exakte Regi- 
strierung der Bewegungen erhalten. Auch bin ich überzeugt, dass 
man bei großer Sorgfalt mit unserer Methode sogar noch mit ziem- 
lich kleinen und zarten Blättern eine brauchbare, wenn auch in 
den Einzelheiten vielleicht nicht so genaue Registrierung der Be- 
wegungen erzielen könnte. Bei sehr zarten Blättern dürfte man 
aber auch bei Benutzung eines Lichtstrahls als gewichtslosen Hebel- 
arm Schwierigkeiten finden, da hierbei ebenfalls eine Welle von 
der Pflanze in Bewegung gesetzt werden muss (Pfeffer 1907, 
p. 286). Eine Verkettung der Blättchen mit einer in Bewegung zu 
setzenden Masse würde dagegen bei der Herstellung von Bildserien 
durch direkte photographische Aufnahmen wegfallen. Obgleich mir 
für solche Zwecke ein automatisch arbeitender Apparat zur Ver- 
fügung stand, habe ich doch aus den 1907, p. 286 angedeuteten 
Gründen auf die Verwendung dieser Methode verzichtet. 


35) Deshalb habe ich auch keinen Wert auf die nur beiläufig in einer An- 
merkung (1907, p 332) gegebene Bemerkung gelegt, dass die von Semon mitge- - 
teilten Kurven aus Ablesungen konstruiert wurden, die zumeist in etwa 6stiindigen 
Intervallen angestellt waren. Ich glaubte dieses daraus entnehmen zu können, dass 
die Kurven Semon’s (1905, p. 246, 247) öfters eine horizontale Linie für derartige 
Zeitabschnitte auch dann zeigen, wenn die Blättchen nicht in Nachtstellung an- 
einandergepresst waren oder sich nicht am Licht in Tagstellung befanden. Denn nur 
unter solchen Umständen habe ich sowohl in den Versuchen mit Winkelablesungen 
(vgl. Pfeffer 1875, Taf. I u. II), sowie bei der Selbstregistrierung einen völlig 
horizontalen Verlauf der Kurven gefunden, weil eben die Blättchen andernfalls in 
Bewegung zu sein pflegen (Pfeffer 1875, p. 48; 1907, p. 326). Aus der neuer- 
dings gegebenen Mitteilung Semon’s (1908, p. 228), dass die Ablesungen in 2—3- 
stündigen Intervallen angestellt wurden, geht hervor, dass ich mich in dieser Er- 
wägung geirrt habe. 


\ 


416 Ostwald, Prinzipien der Chemie. 


Wilhelm Ostwald. Prinzipien der Chemie. 
Eine Einleitung in alle chemischen Lehrbücher. Akademische Verlagsgesellschaft 
m. b. H. Kl. 8°, XVI + 540 S., .907. 

Indem ich mit Vergnügen melden kann, dass das vor einem 
Jahr hier (Bd. 27, 5. 286) besprochene Werk Ostwald’s bereits in 
zweiter Auflage erschienen ist, möchte ich die Aufmerksamkeit 
dieses Leserkreises auch auf das neueste Buch Ostwald’s lenken, 
dessen Titel oben angegeben ist. 

Allerdings fordert die diesmalige Gabe eine nicht unerhebliche 
Mitarbeit seitens des Lesers, doch ist dieser durch das frühere Werk 
ganz gut dazu vorbereitet und welcher, selbst Vielbeschäftigte, wird 
sich nicht gerne zu einer solchen Mitarbeit entschließen, wenn er 
erfährt, dass es sich in diesem Buche um nichts Geringeres als um 
den ersten Versuch einer Darstellung der Chemie in Gestalt eines 
rationellen, wissenschaftlichen Systems ohne Bezugnahme auf die 
Eigenschaften individueller Stoffe handelt. Mit anderen Worten: 
das Buch ist eine allgemeine Chemie im ursprünglichen Sinne 
des Wortes. Und der Nutzen, den der Biologe daraus für die Aus- 
gestaltung seiner allgemeinen Biologie ziehen kann ist mannig- 
faltıg. — Und eine allgemeime Biologie besitzt ja jeder, obwohl es 
bis jetzt nur wenige versucht haben sie niederzuschreiben. 

Einzelheiten gebe ich nicht, denn wenn der Verfasser für diese 
„Einleitung“ nicht weniger als 35 — wenn auch kleine — Druck- 
bogen gebraucht hat, was können davon etwa ebensoviel Zeilen 
Inhaltsangabe wiedergeben? Auch von der sonst vielfach brauch- 
baren Mitteilung der Kapiteliiberschriften möchte ich absehen, da 
es sich ja hier nicht um Umgestaltung eines bekannten Lehrstoffes, 
vielmehr um Neuerschaffung eines solchen handelt. 

Doch möchte ich es nicht verschweigen, dass nicht wenig davon, 
was Ostwald in diesem Buche vertritt, selbst von den fortschritt- 
lichsten Chemikern (den „physikalischen “) nicht geteilt wird. Ins- 
besondere das schon vor einigen Jahren begonnene unbarmherzige 
Entkleiden der Chemie von den hypothetischen Bildern der wir- 
belnden und tanzenden Atome und Moleküle hat verschiedentlich 
offenen Widerspruch und noch vielmehr passive Resistenz hervor- 
“ gerufen. Diesbezüglich ein allgemeines Urteil abzugeben steht mir 
nicht ob, doch erscheint es mir so, dass für die Darstellung der 
chemischen Seite der Lebensvorgänge die Ostwald’sche 
hypothesenfreie Darstellungsweise unbedingt zu bevorzugen ist. 

Aristides Kanitz. 


Berichtigung. 

In meinem in Nr. 7 des Centralblattes veröffentlichten Aufsatz: Hat deı 
Rhythmus der Tageszeiten bei Pflanzen erbliche Eindrücke hinterlassen? sind leider 
zwei sinnstörende Druckfehler stehen geblieben. S. 237, Z. 36 von oben muss es 
statt‘ 120, 120 | 12s, 12s | 120, 120 heißen: 120, 120 | 120, 120 | 120, 120. Und 
S. 242, Z.5 von oben muss es statt Schließungsanstoß s? heißen: Schließungsanstoß s!. 

München, 6. Mai 1908. Richard Semon. 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der kgl. bayer. 
Hof- u. Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


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Dieser Nummer’ liegt ein Prospekt der Verlagsbuchhandlung 
B. G. Teubner in Leipzig, betr.: „Goebel, Morphologie“, bei. 


K. B. Hof- und Univ.-Buchdruckerei von Junge & Sohn in Erlangen. 


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AVS 


Biologisches Gentralblatt. 


. Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr.R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München, 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Fostanstalten. 


XXVIII. Ba. 1. Juli 1908. Ne 13. 


~ Leipzig. 
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mm Badeärzte: Geh. Sanitäts-Rat Dr. Jacob, Dr. Herrmann, Dr. Karfunkel, Dr. Witte, Privat- 
Dozent Dr. Ruge, Sanitäts-Rat Dr. Kuhn, Dr. Silbermann, Dr. Münzer, Dr. Brodzki, Dr. Hirsch, 
Dr. Loebinger, Dr. Kabierschke, "Dr. Bloch, SS Schnabel, Zahnarzt Dr. Wolfes. 
Brunnen-Ver sand durch die Generalvertretung Dr. S. Landsberger, Berlin SW., Gitschiner- 
strasse 107, Telephon Amt IV 1046, und die Bade- Den Kudowa 
ao une gratis durch sämtliche Reisebüres, RUDULF MOSSE und 


Die Bade-Direktion. 


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Medizin und Überkultur. 


Vortrag 
gehalten in der Berliner Medizinischen Gesellschaft am 18. März 1908 
von 


Geh. Med.-Rat Prof. Dr. W. His, Berlin. 


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1908 


Biologisches Centralblatt 


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Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
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Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut; 
einsenden zu wollen. 


Bd. XXVITI. 1. Juli 1908. Ae 18. 
Inhalt: Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus und der Sklaverei bei den Ameisen 
(Schluss). — Swarezewsky, Uber die Knospenbildung bei Acineta gelatinosa Buck. — 
Forel, Konflikt zwischen zwei Raubameisenarten. — Forel, Zur Farbenbildung der Raupe 


der Saturnia carpini. 


Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus und der 


Sklaverei bei den Ameisen. 
(Zugleich 162. Beitrag zur Kenntnis der Myrmekophilen.) 
Von E. Wasmann S. J. (Luxemburg). 
(Schluss). 


Im Jahre 1907 wurden in diesem Beobachtungsneste aus 
Kolonie 2 keine der zahlreichen Polyergus-Arbeiterinnen zu einer 
eierlegenden , Krsatzkénigin“ 7°) umgezüchtet, während dies in 
einem Beobachtungsneste aus der Polyergus-rufibarbis-Kolonie Nr. 1 
von Luxemburg 1904—1905 wiederholt geschehen war. In Kolonie 
Nr. 1 hatte ich auch in freier Natur 1904, wie schon früher in 
Holland’!), mehrere solche „gynäkoide Arbeiterinnen“ mit auffallend 
großem Hinterleib und stark entwickelten Ovarien gefunden. Die 
letztgenannte Kolonie erzeugte auch in freier Natur nur noch 
Männchen im Jahre 1904 (1905 war sie verschwunden). Dagegen 
fanden sich in den Kolonien Nr. 2 und 4, welche in freier Natur 
noch Weibchen und Arbeiterinnen erzeugten, niemals gynäkoide 


70) Vgl. „Ameisenarbeiterinnen als Ersatzköniginnen“ (Mitt. Schweiz. Ent.- 
Ges. XI, Heft 2, 1905, S. 67—70). 

71) Die ergatogynen Formen bei den Ameisen (Biol. Centraibl. 1895, Nr. 16 
u. 17), S. 609ff. Zwischenformen zwischen gynäkoiden Arbeiterinnen und ergatoiden 
Weibchen von Polyergus sind äußerst selten (März 1889, Kol. Nr. 3 von Exaten). 


XXVIII. 27 


418 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 


Arbeiterinnen vor; auch in einem Beobachtungsneste aus Kolonie 
Nr. 4, das keine Königin (weder eine normale noch eine ergatoide) 
enthielt, wurde 1906—1908 keine einzige Arbeiterin zur Ersatz- 
königin umgezüchtet. Diese Eigentümlichkeit scheint also bei 
Polyergus auf bestimmte Kolonien beschränkt zu sein, welche schon 


in freier Natur die befruchteten (die normalen und die ergatoiden) 


Weibchen verloren haben. 

Es seien hier noch einige Versuche über die Aufzucht fremder Kokons er- 
wähnt, die 1906 mit dem Beobachtungsneste aus Kolonie Nr. 2 angestellt wurden ”°). 
Am 13. Juli wurden 50 Arbeiterkokons von rufa in das Obernest gegeben; sie wurden 
anfangs von den rufibarbis adoptiert, dann aber die Puppen gefressen. Am 18. Juli 
bemerkte ich, dass die Polyergus zu einem Raubzuge das Nest verlassen wollten. 
Am 19. verband ich deshalb das Nest mit einem Fangglas, das 12 sanguinea-Ar- 
beiterinnen, 4 fusca-Arbeiterinnen und eine Anzahl Arbeiterkokons und unbedeckte 
Arbeiterpuppen von sanguinea enthielt. Drei Polyergus genügten, um die sanguinea 
in die Flucht zu schlagen. Zwei sanguinea töteten sich gegenseitig, indem sie sich 
mit Gift bespritzten, andere wurden durch Kopfbisse von Polyergus getötet. Letztere 
raubten jedoch die sangwinea-Puppen nicht, die erst später von den rufibarbis ab- 
geholt wurden; die Puppen und jungen Ameisen wurden gefressen, nur eine frisch- 
entwickelte sanguinea blieb einige Stunden am Leben. Arbeiterkokons von rufi- 
barbis und exsecta, die ich am 21. Juli in das Obernest gab, wurden von den 
rufibarbis adoptiert, aber nur die ersteren wurden erzogen. 

Bezüglich der Koloniegründung von Polyergus rufescens geht 
aus den obigen Mitteilungen über die bei Kolonie Nr. 2 von Exaten 
und Kolonie Nr. 2 von Luxemburg gefundenen ergatoiden Köni- 
ginnen folgendes hervor: 

1. Dieselben werden von fremden Sklaven, sowohl von fusca 
als von rufibarbis leicht aufgenommen. Bei der Kolonie Nr. 2 von 
Luxemburg war die Aufnahme schon in freier Natur erfolgt. 

2. Sıe werden dagegen von den fremden Polyergus-Arbeiterinnen 
heftig angegriffen und getötet; dabei verhalten sie sich völlig passiv. 

3. Wahrscheinlich wird also ın freier Natur die von einem 
Teil der Sklaven einer Polyergus-Kolonie aufgenommene fremde 
Königin mit diesen auswandern und anderswo ihr Nest gründen”). 

4. Wenn die fremde ergatoide Königin befruchtet war, wie 
dies im zweiten der obigen Fälle zutraf, können auf diesem Wege 
neue Polyergus-Kolonien entstehen. 

Gewöhnlich aber geschieht die Gründung der neuen Polyergus- 
Kolonien wohl dadurch, dass die Weibchen nach dem Paarungs- 
fluge in der Nähe von Nestern einer Sklavenart, nicht von 
fremden Polyergus-Nestern, sich verstecken und dort Auf- 
nahme finden. Das Aufsuchen von Sklavennestern wird für die 


72) Diese Versuche ergänzen die 1905 (Ursprung der Sklaverei), S. 121ff. 
mitgeteilten Versuche, die auf Polyergus-Kolonie Nr. 1 von Luxemburg sich be- 
zogen. 

73) Man findet fast nie Polyergus-Kolonien nahe beinander (Forel). Bei 
Luxemburg fand ich auf demselben Bergabhang drei Kolonien in Abständen von 
30 bezw 100 m voneinander. 


ee 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. 419 


Polyergus-Königinnen dadurch erleichtert, dass wie Forel und 
Emery’*) beobachtet haben, Weibchen manchmal die Sklavenraub- 
züge der Arbeiterinnen begleiten. Ob die fremde Polyergus-Königin 
in einem selbständigen Sklavenneste von allen Arbeiterinnen oder 
nur von einem Teile derselben, der sich von seiner Königin trennt, 
adoptiert wird’), müsste erst durch weitere Beobachtungen ent- 
schieden werden. Letzteres würde leichter erklären, weshalb auch 
in jungen Polyergus-Kolonien die Königin der Sklavenart fehlt. 
Eine solche junge Polyergus-rufibarbis-Kolonie erwähnt Forel 1874 
(S. 302). Bei Exaten fand ich 1887. eine ganz junge Polyergus- 
fusca-Kolonie. Auch die Polyergus-rufibarbis-Kolonie Nr. 3 von 
Luxemburg hatte bei ihrer Entdeckung (April 1904) erst eine geringe 
Zahl kleiner Arbeiterinnen und dreimal soviel (etwa 100) rufibarbis- 
Sklaven; eine Königin der Sklavenart war auch hier nicht zu finden. 

Auf Wheeler’s Versuche über die Koloniegründung von Po- 
lyergus lucidus’®) werden wir im sechsten Teile diese Arbeit zurück- 
kommen. Ihr Resultat spricht eher zugunsten der Adoption als 
des Puppenraubes der Königin, obgleich die Adoption in keinem 
dieser Versuche gelang, die mit unbefruchteten, künstlich ent- 
flügelten Weibchen angestellt wurden. 

Über einen Fall, wo ein Sklavenwechsel bei Polyergus rufes- 
cens in freier Natur eintrat, berichtet Wheeler 19077). Forel 
zeigte ihm eine Kolonie bei Morges (Schweiz), die 1907 nur fusca 
als Sklaven enthielt, während sie 1904 nur rufibarbis-Sklaven ge- 
habt hatte. Gegen die schon von Forel (1874) konstatierte Tat- 
sache, dass Polyergus vorzugsweise die Kolonien jener Sklavenart 
beraubt, mit welcher die betreffende Polyergus-Kolonie gegründet 
wurde, folgt hieraus nichts”®). Auch meine Beobachtungen be- 
stätigen die Forel’sche Regel. Bei Exaten (Holland) fand ich in 
allen Polyergus-Kolonien nur fusca als Sklaven, bei Lainz (Wien) 
und bei Luxemburg in allen nur rufibarbis, obwohl auch Nester 
der anderen Sklavenart auf den betreffenden Gebieten lagen. 


74) Forel, Fourmis de la Suisse p. 299. Emery berichtet in einer während 
des Druckes der vorliegenden Arbeit erschienenen Publikation: Osservazioni ed Es- 
perimenti sulla Formica Amazzone, Bologna 1908 (Rend. Acc. Sc. Ist. Bologna 
1907-—08, p. 49--62) über seine Beobachtungen und Versuche mit Polyergus. Dass 
die Pol.-Weibchen, welche die Expeditionen der Arbeiterinnen begleiten, keine Puppen 
rauben, ist jetzt auch Emery’s Ansicht. Er fand dieselbe auch durch Experimente 
bestätigt. Andererseits aber erzielte er in keinem Fall eine definitive Aufnahme 
eines entflügelten Pol.-Weibchens durch fremde fusca. 

75) Santschi (Moeurs parasitiques temporaires de Bothriomyrmex, Ann. Soc. 
Ent. Fr. 1906, p.379ff.) hat versucht, durch die Trennungshypothese den Ursprung 
der Sklaverei überhaupt zu erklären. Im 6. Teil dieser Arbeit werde ich darauf 
zurückkommen. 
76) Founding of colonies p. 86—89. 
77) Origin of slavery p. 555. 
78) Vgl. hierüber auch meine Ausführungen 1905, S. 264. 

Zi 


490 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 


b) Zur Koloniegründung von Strongylognathus testaceus. 

In den gemischten Kolonien von Str. testaceus mit Tetramorium 
caespitum findet man regelmäßig neben den verschiedenen Ständen 
von Strongylognathus und deren Brut auch (im Sommer und Herbst) 
Arbeiterpuppen von Tetramorium an. Da Str. testaceus keine 
Sklavenjagden veranstaltet und auch durch ihre geringe Größe und 
die geringe Zahl ihrer Arbeiterinnen in diesen gemischten Kolonien ”°) 
dazu nicht mehr befähigt ist, blieb die obige Erscheinung ein Rätsel, 
das sich erst 1890 aufklirte®®), Am 21. Juni 1890 fand ich näm- 
lich bei Prag eine sehr volkreiche Kolonie (ca. 5000 Strongylognathus- 
Arbeiterinnen und 15000 Tetramorium-Arbeiterinnen), welche zwei 
Königinnen enthielt, eine von Strongylognathus und eine von 
Tetramorium; ferner waren hier neben zahlreichen Geschlechts- 
puppen von Strongylognathus und Arbeiterpuppen beider Arten auch 
einige Puppen der geflügelten Geschlechter von Tetramorium vor- 
handen. In einer kleinen Kolonie bei Prag hatte ich schon am 
28. Mai 1890 ebenfalls eine Tetramorium-Königin gefunden, aber 
keine Strongylognathus-Königin; da jedoch außer Arbeiterinnen 
beider Arten auch Arbeiterpuppen derselben sich vorfanden, muss 
eine Strongylognathus-Königin sicher vorhanden gewesen sein*?), 
Über einen dem letzteren ähnlichen Fall, den er mit Forel bei 
Genf 1907 beobachtete, berichtete Wheeler 1907°?). 

Auf Grund der Funde von 4890 hatte ich 1891 (S. 114) die 
Hypothese aufgestellt, dass die gemischten Kolonien von Strongylo- 
gnathus testaceus mit Tetramorium caespitum Allıanzkolonien 
seien, die dadurch entstehen, dass das StrongylognathusW eibchen 
nach dem Paarungsfluge eine junge Tetramorium-Königm aufsucht, 
die erst in der Bildung ihrer Kolonie begriffen ıst und sich mit 
ihr alliiert (Allometrose Forel’s.. Auch Viehmeyer hat sich 
dieser Ansicht angeschlossen**) auf Grund eines Versuches, den er 
mit einem isoliert aufgefundenen entflügelten Weibchen von Strongylo- 
gnathus angestellt hatte; zu einer kleinen Tetramorium-Kolonie ge- 
setzt, suchte es zu entfliehen und wurde von den Arbeiterinnen 
getötet. 

Schon 1891 (S. 107ff.) wurde über Versuche berichtet, die ich 
über die Adoption von geflügelten Weibchen und Männchen von 


79) Meist beträgt dieselbe selbst in ziemlich volkreichen Kolonien kaum 100, 
und die Tetramorium-Arbeiterinnen sind durchschnittlich sechsmal so zahlreich 
vertreten. Ausnahmen hiervon sind selten; eine derselben ist die obenerwähnte 
Kolonie vom 21. Juli 1890. 

80) Die zusammengesetzten Nester ete. 1891, S. 110ff. 

81) Beide Kolonien wurden noch mehrere Monate lang in Beobachtungsnestern 
gehalten. In dem Neste der ersteren Kolonie kletterten auch die Str.-Arbeiterinnen 
häufig auf der großen Tetr.-Königin umher und beleckten sie. 

82) Origin of slavery S. 556. 

83) 1908, Koloniegründung S. 27—28. 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 421 


Str. testaceus bei fremden Tetramorium angestellt hatte; die Stron- 
gylognathus wurden nicht aufgenommen, sondern getötet. Dagegen 
gelang eine Allianz, die ich am 3. August 1888 zwischen einer 
Strongylognathus-Tetramorium-Kolonie und einer selbständigen Tetra- 
mortum-Kolonie versucht hatte. Anfangs griffen die an Zahl über- 
legenen selbständigen Tetramorium die Arbeiterinnen von Strongylo- 
gnathus und deren Hilfsameisen heftig an, während sie die geflügelten 
Männchen und Weibchen von Strongylognathus fast ganz unbehelligt 
ließen, aber schon am folgenden Tage hatten beide Parteien sich 
friedlich vereinigt. Am 5. August wurde abermals eine Abteilung 
Strongylognathus-Tetramorium zu der neuen Allianzkolonie gesetzt, 
diesmal erfolgte die Vereinigung ohne Kampf. Am 18. August 
waren die zahlreichen geflügelten Männchen und Weibchen, welche 
die selbständigen Tetramorium bei sich gehabt hatten, sämtlich tot 
und nur die geflügelten Geschlechter von Strongylognathus blieben 
neben den Arbeiterinnen beider Arten in dieser künstlichen Allianz- 
kolonie übrig; mehrere unbefruchtete Weibchen lebten in derselben 
bis zum Frühling 1889. 

Auch dieser Versuch spricht dafür, dass die Mischung der 
Kolonien von Str. testaceus und Tetramorium auf dem Wege der 
Allianz erfolgt, nicht aber durch Adoption einer Strongylognathus- 
Königin in einer bereits erwachsenen Tetramorium-Kolonie**). Zu- 
gleich zeigt dieser Versuch, dass in der Allianzkolonie die geflügelten 
Geschlechter der Hilfsameisenart beseitigt werden. In den natür- 
lichen gemischten Kolonien dürfte es hier trotz der Anwesenheit 
von einer Königin beider Arten fast nie bis zur Erziehung von 
geflügelten Geschlechtern der Hilfsameisenart kommen, weil, wie 
auch Forel annimmt, die Tetramorium die Aufzucht der kleineren 
Geschlechtstiere von Strongylognathus derjenigen der größeren 
ihrer eigenen Art vorziehen. 

Im Juli 1889 stellte ich auch einen Versuch an mit einer An- 
zahl unbefruchteter Weibchen und Arbeiterinnen von Str. testaceus, 
die von ihren Hilfsameisen getrennt wurden und dann Arbeiterpuppen 
von Tetramorium erhielten; sie schenkten ihnen kaum Beachtung 
und pflegten sie nicht. Die Strongylognathus vermochten jedoch 
mehrere Wochen ohne ihre Hilfsameisen zu leben. In bezug auf 
die Nahrungsaufnahme verhielten sie sich viel selbständiger als die 
Polyergus, die von der Fütterung durch ihre Sklaven abhängig sind. 
Im Juli 1890 wurde dieser Versuch mit einer Anzahl Arbeiterinnen 
von Strongylognathus wiederholt, mit demselben Ergebnis. 

Dass die Larven in den Strongylognathus- Tetramorium-Kolonien 


84) Es sei hier übrigens auf eine merkwürdige Beobachtung Forel’s (Fourmis 
d. I. Suisse 1874, p. 256) aufmerksam gemacht, der einmal mitten in einer Kolonie 
von Leptothorax acervorum etn flügelloses Weibchen von Str. testaceus fand. 


422 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. 


durch die Hilfsameisen auch mit Insektenresten gefüttert werden 
(karnivore Ernährung), beobachtete ich bei Luxemburg in einem 
Neste in freier Natur am 13. Juli 1904. 

Am 2. September 1904 wurde ein Beobachtungsnest eingerichtet 
mit fünf Arbeiterinnen von Str. testaceus, ca. 100 Tetramorium- 
Arbeiterinnen und einigen hundert Arbeiterpuppen aus einer ge- 
mischten Kolonie, worauf ich ihnen 50 Arbeiterinnen und mehrere 
hundert Arbeiterpuppen aus einer einfachen Tetramorium-Kolonie 
beigab. Auch hier war schon am folgenden Tage eine vollkommene 
Allıanz zwischen beiden Parteien eingetreten. Das Nest wurde dann 
durch eine Glasröhre mit einem Lubbock-Neste verbunden, welches 
eine kleine Kolonie von Strongylognathus Huberi (ca. 30 Arbeite- 
rinnen und einige Männchen und geflügelte Weibchen) mit Tetra- 
morium (ca. 50 Arbeiterinnen von zweierlei Varietäten)°>) enthielt, 
welche Escherich mir aus Fully im Wallis zugesandt hatte. Die 
Str. Huberi drangen in das Nachbarnest ein und raubten einen Teil 
der Larven und Puppen von Tetramorium. Die fremden Tetra- 
morium leisteten ihnen nur wenig Widerstand trotz ihrer großen 
Zahl, während sie mit den Hilfsameisen derselben sich anfangs 
heftig umherzerrten; zwischen den Str. Huberi und testaceus fanden 
nur vereinzelte Kämpfe statt. Am nächsten Morgen hatten die 
Tetramorium beider Parteien sich alliert und pflegten gemeinschaft- 
lich die Puppen; die wenigen Str. testaceus waren alle im Kampfe 
getötet worden; von Str. Huberi waren zwei tot, von den fremden 
Tetramorium-Arbeiterinnen einige Dutzend. Am 5. September gab 
ich der Kolonie wiederum einige hundert Arbeiterpuppen aus 
fremden Tetramorium-Nestern; sie wurden von den Str. Hubert 
sofort geraubt. Die Kampfesweise dieser Ameise gleicht, wie schon 
Forel früher beobachtet hat (1874, S. 349), ganz derjenigen von 
Polyergus, indem sie mit ihren Säbelkiefern den Kopf des Gegners 
zu ergreifen suchen. Ich hielt die Kolonie in dem Beobachtungs- 
nest bis Ende Juli 1905. 

Für Str. testaceus ıst es nach den oben mitgeteilten Beobach- 
tungen sehr wahrscheinlich, dass die Weibchen ihre neuen Kolonien 
gründen durch Allianz mit einer Tetramorium-Königin oder durch 
Aufnahme in eine ganz junge Tetramorium-Kolonie, die noch keine 
alten Arbeiterinnen hat. Über die Gründungsweise der Kolonien 
bei den südlichen Strongylognathus-Arten, die noch die Fähigkeit 
zum Puppenraub besitzen, wissen wir bisher nichts. Auf die mut- 
maßlichen phylogenetischen Beziehungen zwischen beiden werde ich 
im sechsten Abschnitt dieser Arbeit kurz eingehen. 

85) Also war eine der Varietäten durch Sklavenraub in freier Natur in das 
Nest gekommen. Siehe hierüber im 6. Teil dieser Arbeit. 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 493 


c) Zur Koloniegründung von Anergates. 


Anergates atratulus, die arbeiterlose Schmarotzerameise des ge- 
mäßigten und nördlichen Europa, bietet in bezug auf ihre Kolonie- 
gründung mit Tetramorium caespitum noch vieles rätselhafte, > ob- 
wohl schon seit mehr als 40 Jahren eine Reihe von Forschern sich 
mit dieser Frage beschäftigt hat. Über die verschiedenen Hypo- 
thesen, die hierüber durch v. Hagens, Forel, Lubbock, Adlerz, 
Janet und mich aufgestellt worden sind, wurde bereits 1891 **) 
und 1902°”) von mir berichtet, ebenso auch über die verschiedenen 
Versuche, welche Adlerz, Janet und ich über die Adoption der 
Anergates-Weibchen bei fremden Tetramorium angestellt haben. 

Charakteristisch für die gemischten Anergates-Tetramorium- 
Kolonien sind folgende Züge: 

1. Das Fehlen der eigenen Arbeiterkaste von Anergates, die 
durch Tetramorium-Arbeiterinnen ersetzt ist; meist (nicht immer) 
sind letztere von relativ bedeutender Körpergröße und stammen 
somit wahrscheinlich aus sehr alten Tetramorium-Kolonien. 

2. Die konstante Abwesenheit von Arbeiterpuppen der Hilfs- 
ameisenart; dies deutet darauf hin, dass schon bei der Aufnahme 
der Anergates-Königin in eine Tetramorium-Kolonie keine Königin 
der Hilfsameisenart mehr vorhanden ist. 

3. Die Flügellosigkeit und „Puppenähnlichkeit“* der Männchen, 
die Kleinheit sowohl der Männchen wie der geflügelten Weib- 
chen von Anergates und die absolute Inzucht, die in diesen Kolo- 
nien herrscht, deuten auf eine sehr tiefe Stufe des sozialen Para- 
sitismus hin. 

4. Ebenso auch die sehr große Zahl der jungen Weibchen und 
Männchen in diesen Kolonien, welche die Zahl der Hilfsameisen 
manchmal fast erreichen kann. Über 100 Weibchen und Dutzende 
von Männchen sind selbst in mittelstarken Kolonien, die kaum 
einige hundert Hilfsameisen zählen, keine Seltenheit. Wheeler 
fand in einer starken Kolonie bei Morges (Schweiz) im Juni 1907 
sogar gegen tausend geflügelte Weibchen und mehrere hundert 
Männchen **). : 

5. Die Seltenheit der Anergates-Kolonien im Vergleich zur 
großen Zahl ihrer geflügelten Weibchen. Dies deutet an, dass ihre 
Koloniegründung bei Tetramoriwm mit großen Schwierigkeiten ver- 
knüpft ıst, obwohl nach den übereinstimmenden Versuchen ver- 
schiedener Forscher die jungen Anergates-Weibchen bei fremden 
Tetramorium-Arbeiterinnen leicht aufgenommen werden. 


86) Die zusammengesetzten Nester etc. S. 137 ff. 

87) Neues über die zusammengesetzten Nester etc. S. 30ff. (Separat). 

88) Origin of slavery p. 556. Vgl. auch die unten angegebenen Zahlen in 
einer Kolonie von Luxemburg. 


494 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. 


6. Die riesige Physogastrie der alten Königinnen von Anergates, 
die nur sehr selten in diesen Kolonien gefunden wurden **), deutet 
an, dass durch die Fruchtbarkeit der Königin die Kurzlebigkeit 
ihrer Kolonie kompensiert werden muss, um die Art zu erhalten. 
Wie lange eine Anergates-Tetramorium-Kolonie leben kann, ist noch 
nicht sicher; aber da Hilfsameisenpuppen stets fehlen, kann sie das 
individuelle Alter der Tetramorium-Arbeiterinnen, mit denen die 
Kolonie gegründet wurde, nicht überschreiten (3 oder 4 Jahre?). 

7. Das häufige Zusammentreffen der Kolonien von Strongylo- 
gnathus testaceus und von Anergates auf denselben Telramorvum- 
Gebieten. Schon v. Hagens hat darauf aufmerksam gemacht und 


ich fand es bei Exaten in Holland, bei Linz a./Rh. und bei Luxem- 


burg bestätigt. Wahrschemlich beruht dieses Zusammentreffen 
darauf, dass auf alten Tetramorium-Gebieten sich besonders günstige 
Bedingungen für die verschiedene Koloniegründung dieser beiden 
parasitischen Arten finden. 

Diese Punkte bergen noch viele Rätsel in bezug auf das 
Wesen, die Gründungsweise und die Dauer der Anergates-Tetramo- 
rium-Kolonien. 

Unter allen bisherigen Versuchen, durch die Aufnahme junger 
Anergates-Arbeiterinnen ın einer fremden Tetramorium-Kolonie wirk- 
lich eine neue Anergates-Kolonie zu erziehen, hatte nur ein einziger, 
über welchen Janet 1896°°) berichtete, wahrscheinlich Erfolg. Er 
hatte bei einer starken Tetramorium-Kolonie in seinem Garten 20 
junge (im Beobachtungsnest befruchtete) Weibchen von Anergates 
ausgesetzt. Im folgenden Jahre fand er 4 m von der (ausgewan- 
derten) letztjährigen Tetramorium-Kolonie entfernt eine Anergates- 
Tetramorium-Kolonie mit einer physogastren Königin. Bei der 
Seltenheit der Anergates-Kolonien ist es mindestens wahrscheinlich, 
dass diese Kolonie durch die Aufnahme eines der obigen Anergates- 
Weibchen entstand. Bei einem anderen Versuche, welchen Janet 
1897°!) mitteilte, hatte er in einem Beobachtungsneste eine Allianz 
bewirkt zwischen einer Anergates-Tetramorium-Kolonie, die ein physo- 
gastres Weibchen enthielt, und einer selbständigen Tetramorium- 
Kolonie, die ebenfalls eine Königin besaß. Nach einigen Tagen lag 
die Anergates-Königin tot im Neste; auch die jungen Weibchen und 
Männchen von Anergates verschwanden wieder; die Tetramorium- 
Königin dagegen blieb am Leben, und die Kolonie war wieder eine 
einfache Tetramorium-Kolonie geworden. Das Ergebnis dieser Allıanz 
war also das umgekehrte von demjenigen, das ich bei einem Ver- 


89) Unter allen Kolonien, die ich in Holland, Rheinland und Luxemburg fand, 
gelang es nur in einer Kolonie, eine Anergates-Königin zu finden. Auch Forel 
traf sie nur sehr selten, Adlerz nie, Janet selten. 

90) Conférence sur les fourmis p. 27—28. 

91) Rapports des animaux myrmécophiles avec les fourmis p. 57. 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 425 
suche mit Str. testaceus erhalten hatte (oben S. 421), wo die Ge- 
schlechtstiere von Tetramorium verschwanden und nur jene von 
Strongylognathus übrig blieben. Dies spricht wohl dafür, dass die 
Anergates- Tetramorium-Kolonien keine Allianzkolonien sind, sondern 
Adoptionskolonien, und zwar solche, in denen ein Anergates- 
Weibchen nach dem Tode der Tetramorium-Königin adoptiert wurde. 

Schon v. Hagens (1867) und Adlerz (1886) hatten die Ver- 
mutung ausgesprochen, dass die Adoption des Anergates-W eibchens 
nicht in einer ganzen Tetramorium-Kolonie erfolge, sondern in einem 
Zweige derselben, der sich dann von der Tetramorium-Königin 
trennt und mit der Anergates-Königin auswandert. Diese Hypothese 
hatte auch ich 1891 als eine der Möglichkeiten zur Gründung von 
Anergates-Tetramorium-Kolonien akzeptiert, aber nicht als die wahr- 
scheinlichste; denn es ist bei dieser Annahme schwer begreiflich, 
weshalb die Hilfsameisen in diesen Kolonien niemals Arbeiter- 
puppen ihrer eigenen Art bei sich haben. Bei der Adoption eines 
Anergates-Weibchens in einer bereits weisellosen Tetramorium- 
Kolonie besteht dagegen diese Schwierigkeit nicht. 

Zugunsten der v. Hagens’schen Spaltungshypothese spricht 
scheinbar eine Anergates- Tetramorium-Kolonie, die ich im September 
1896 bei Linz a./Rh. fand. Sie bewohnte drei, je einen Meter von- 
einander entfernte Nester, die durch Gänge unter Steinen zusammen- 
hingen. Aber auch hier fand sich m keinem der Nester eine 
Tetramorium-Königin oder Arbeiterpuppen dieser Art, sondern im 
ganzen nur einige hundert alte Tetramorium-Arbeiterinnen von 
bedeutender Körpergröße, 50 geflügelte Weibchen und ein Männ- 
chen von Anergates und zahlreiche Larven der letzteren Art. Es 
scheint also auch hier wahrscheinlicher, dass die Tetramoriuin- 
Königin bereits bei der Gründung der Anergates-Kolonie fehlte. 
Drei junge Anergates-Weibchen, eine Anzahl Larven und einige 
Tetramorium-Arbeiterinnen wurden aus dieser Kolonie genommen 
und in ein Beobachtungsnest zu einer größeren Anzahl fremder 
Tetramorium-Arbeiterinnen aus einer selbständigen Kolonie gesetzt. 
Die Anergates-W eibchen wurden ruhig geduldet, aber wenig beachtet 
und starben nach einigen Wochen. Die von den fremden Tetra- 
morium adoptierten Anergates-Larven wuchsen vom September bis 
Ende Mai des folgendes Jahres kaum merklich; dann ging die 
Kolonie ein. 

Über meine neueren Beobachtungen und Versuche in Luxem- 
burg sei hier noch eine kurze Übersicht gegeben. 

Eine starke Anergates- Tetramorium-Kolonie mit einer physo- 
gastren Anergates-Königin fand ich am 28. Mai 1904 bei Luxem- 
burg-Stadt. Sie enthielt über 100 geflügelte Weibchen, mehrere 
Dutzend Männchen, über 1000 Puppen von Anergates (vorwiegend 
weibliche) und etwa 2000 alte Tetramorium-Arbeiterinnen, die jedoch 


426 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 


hier — entgegen meinen sonstigen Erfahrungen — nur von geringer 
Körpergröße waren. Die Königin mit ihrem erbsengroßen Hinter- 
leib wurde beim Transport durch die Tetramorium mehr geschoben 
als gezogen, indem eine Menge Arbeiterinnen sich unter ihren Bauch 
drängten und ıhr so voranhalfen (auch Forel hat dies schon be- 
obachtet). Die Königin und der größte Teil der übrigen Nest- 
insassen wurde für ein Beobachtungsnest (a) mitgenommen. Paa- 
rungen von Anergates waren ın demselben in den folgenden Wochen 
fortwährend zahlreich zu sehen (absolute Inzucht). Manchmal 
paarten sich die Männchen mit noch ganz frischentwickelten, unaus- 
gefärbten Weibchen. Die geflügelten Weibchen suchten nach der 
Paarung häufig das Nest zu verlassen. Arbeiterpuppen aus einer 
selbständigen Tetramorium-Kolonie, die ich der Kolonie am 14. Juni 
gab, wurden nicht aufgezogen, sondern sämtlich gefressen. Die 
Königin legte noch bis Ende Juni (wo ich sie herausnahm) eine 
Masse Eier, aus denen rasch Larven verschiedener Größenstadien 
heranwuchsen, die durch ihre rötliche Färbung und dichte, fast borstige 
Behaarung sich auszeichneten. Am 21. Juli war schon ein junges 
Anergates-Weibchen aus den Ende Mai gelegten Eiern entwickelt. 

Mit den Weibchen und Männchen aus diesem Neste a wurde 


eine Reihe von Versuchen angestellt über ihre Aufnahme bei 


fremden Tetramorium. Vom 4.—10. Juni wurden nacheinander 
12 junge, noch geflügelte aber bereits befruchtete Anergates- 
Weibchen und zwei Männchen in ein kleines Beobachtungsnest b 
mit fremden Tetramorium gesetzt, das einige hundert Arbeiterinnen 
und Arbeiterpuppen enthielt. Unter den hineingesetzten Anergates 
waren zwei Pärchen in Kopula, die auch im fremden Neste in 
Paarung blieben. Sämtliche Individuen wurden sehr leicht aufge- 
nommen, nur die ersten Weibchen wurden vorübergehend an den 
Flügeln gezupft. Aber keines der befruchteten Weibchen wurde 
zur Königin auserlesen. Aın 22. Juni waren sämtliche Weibchen 
und Männchen von Anergates wiederum aus dem Neste verschwunden. 

Am 24. Juli 1907 fand ich bei Hohscheid im Ösling unter 
einem Steine eine kleine Anergates-Tetramorium-Kolonie, die etwa 
100 geflügelte Weibchen, 6 Männchen, eine Anzahl Larven von 
Anergates und 150 Arbeiterinnen enthielt; eine physogastre Königin 
war nicht zu finden, trotz sorgfältigen Suchens. Ein Pärchen in 
Kopula wurde in ein kleines selbständiges Tetramorium-Nest (ohne 
Königin) in ein Beobachtungsglas gesetzt. Noch am folgenden Tage 
war das Pärchen fast fortwährend in Kopula. Am 26. saß das 
Weibchen, immer noch geflügelt, mitten unter den fremden Tetra- 
morium. An diesem Tage wurden noch zwei Weibchen, ein 
Männchen und 20 Larven von Anergates hinzugesetzt. Sie wurden 
sofort aufgenommen, auch die Larven konstant gepflegt. Die Kolonie 
ging während des August ein. 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. 49 


nter welchen Umständen di »finitive Annahme 
Unter welchen Umständ lie definitive Annal 
eines jungen, befruchteten Anergates-Weibchens als 
Königin in einer fremden Tetramorium-Kolonie erfolgt, 
ieba auch bei diesen Versucher aufgeklärt. 
blieb also h bei d V hen noch unaufgeklärt 
Dass die Koloniegründung von Anergates durch Adoption eines 
5 5 g 
Anergates-Weibchen in einer weisellosen alten Tetramorium- 
olonie, oder vielleicht auch in einem Zweige einer alten Kolonie 
Kolonie, od lleicht aucl Zweige einer alten Kol 
vor sich geht, ist allerdings bisher die wahrscheinlichste An- 
nahme. Auf die mutmaßlichen phylogenetischen Beziehungen, 
welche die Anergates-Kolonien mit denjenigen anderer parasitischer 
oder sklavenhaltender Arten verbinden, werde ich ım sechsten Teil 
dieser Arbeit kurz eingehen. 


6. Die Beziehungen zwisehen dem sozialen Parasitismus und der 
Sklaverei bei den Ameisen. 

Inhalt: Zur historischen Entwickelung dieser Frage. Übersicht über die 
ontogenetischen Beziehungen zwischen parasitischer Koloniegründung, Sklaverei 
und extremem sozialen Parasitismus bei den Ameisen. Prüfung der phylogene- 
tischen Beziehungen; hypothetischer Charakter derselben. Idealer und realer 
Entwickelungsgang. Nur für wenige Gruppen haben wir feste Anhaltspunkte für 
die realen Entwickelungsverhältnisse. Nähere Erörterung der phylogenetischen Be- 
ziehungen zwischen parasitischer Koloniegründung und Sklaverei bei Formica und 
Polyergus. Santschi’s Erklärung der Sklaverei aus der Spaltungshypothese. Ta- 
belle der mutmaßlichen phylogenctischen Entwickelung des Parasitismus und der 
Sklaverei bei den Ameisen. 


Ch. Darwin hatte ın seiner „Entstehung der Arten“ (8. Kap.) 
die Hypothese aufgestellt, die Sklaverei bei F. sanguinea sei da- 
durch entstanden, dass der ursprüngliche zufällige Brauch, fremde 
Puppen als Nahrung zu sammeln, durch die natürliche Zuchtwahl 
verstärkt und endlich zu dem Zwecke, Sklaven zu erziehen, bleibend 
befestigt wurde. Diesen Erklärungsversuch Darwin’s hatte ich 
schon 1891°°) als unzureichend zurückgewiesen, während Wheeler 
ihn noch 1901 verteidigte®®). Der neue und sehr fruchtbare Ge- 
danke, den Ursprung der Sklaverei aus der parasitischen 
Gründungsweise der Kolonien durch deren Königinnen zu 
erklären, wurde von Wheeler und mir 1905 unabhängig von- 


92) Die zusammengesetzten Nester und gemischten Kolonien. III. Abschn., 
2. Kap. 

93) Siehe meine Ausführungen hierüber „Ursprung und Entwickelung der 
Sklaverei‘ Biol. Centralbl 1905, S. 118ff. Um so unbegreiflicher ist es, weshalb 
Wheeler in seiner neuesten Arbeit „Origin of slavery“ (1907), S. 554 meine An- 
sicht mit derjenigen Darwin’s auf dieselbe Stufe stellt und S. 558 sogar behauptet, 
meine Erklärung des Sklavereiinstinktes sei „a fine modern example of Moliére’s 
famous opium fallacy and of the resources of scholastic methods in zoology!‘ Selbst- 
verständlich werde ich trotzdem W heeler’s Arbeiten auch im folgenden nach ihrem 
wissenschaftlichen Inhalte vollkommen würdigen. 


428 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. 


einander und fast gleichzeitig ausgesprochen°*). Ich formulierte 
damals diesen Gedanken dahin, dass die Sklaverei ontogenetisch 
und phylogenetisch aus einem anfänglichen temporären Parasitismus 
entstanden sei und dann durch ihre Entartung schließlich zu den 
tiefsten Formen des permanenten Parasitismus wieder hinabgeführt 
habe (1905, S. 280-—284). Dass jedoch die Entwickelung der Sklaverei 
keinen einheitlichen Entwickelungsprozess darstelle, sondern in viele, 
voneinander unabhängige Prozesse sich auflöse, hob ich damals 
schon hervor und betonte es noch nachdrücklicher 1906°). Dass 
ferner manche Formen des extremen sozialen Parasitismus vielleicht 
nicht durch Entartung der Sklaverei, sondern auf kürzerem Wege 
aus einem ehemaligen Gastverhältnisse entstanden sein können, 
wurde ebenfalls schon 1906 (S. 413) von mir hervorgehoben ®°). 
Schon seit Ende des Jahres 1905 wurde Wheeler®’) durch 
seine Versuche über die Koloniegründung von Formica sanguinea- 
rubicunda veranlasst, den früher von ihm angenommenen Zusammen- 
hang zwischen temporären Parasitismus und Sklaverei wiederum 
aufzugeben und für letztere eine unabhängige Entstehung anzu- 
nehmen. 1906°%) hat er diese Ansicht ausführlicher entwickelt. 
Santschi®), dem wir die interessanten Entdeckungen des Para- 
sitismus von Wheeleria und Bothriomyrmex verdanken, äußerte sich 
(Moeurs parasitiques p. 383) dahin, dass von einem gemäßigten 
temporären Parasitismus ausgehend zwei Entwickelungsreihen anzu- 
nehmen seien, deren eine zur Sklaverei, die andere zum extremen 
sozialen Parasitismus führe. Wheeler!) lässt neuerdings (1907, 
S. 558) ebenfalls von der obligatorischen Adoption der Königin 
durch Arbeiterinnen einer fremden Art einerseits den temporären 
sozialen Parasitismus, andererseits die Sklaverei sich abzweigen. 
Da die obligatorische Adoption einer fremden Königin durch Ar- 
beiterinnen einer Hilfsameisenart offenbar bereits ein niederer 


94) Wheeler, An interpretation of the slavemaking instincts in ants, Bull. 
Am. Mus. Nat. Hist. XXI, 14. Februar 1905; Wasmann, Ursprung u. Entw. d. 
Sklaverei, Biol. Centralbl. 4. Heft, 15. Febr. 1905, S. 124—125. 

95) Die moderne Biologie und die Entwickelungstheorie, 3. Aufl., 10. Kap., 
11. Abschnitt. 

96) Viehmeyer hat dies in seiner Kritik meiner Ansicht im Biol. Centralbl. 
1908, Nr. 1 (Koloniegründung S. 32) übersehen. 

97) How the queens of the parasitic and slavemaking ants establish their colo- 
nies (Ain. Mus. Journ. V, Nr. 4, Okt. 1905, S. 144—148). 

98) On the founding of colonies by queen ants, with special reference to the 
parasitic and slavemaking species (Bull. Am. Mus. Nat. Hist. XXII, S. 33—105). 

99) Forel, Moeurs des fourmis parasites des genres Wheleria et Bothrio- 
myrmex (Revue Suisse Zoologia. XIV fase. 1, 1906, S. 51—69); Santschi, Moeurs 
parasitiques temporaires des fourmis du genre Bothriomyrmex (Ann. Soc. Ent. 
France LX XV, 1906, S. 363—392). 

100) The origin of slavery among ants (Popular Science Monthly LXXI. Dez. 
1907, S. 550—559). 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 499 


Grad des sozialen Parasitismus ist, muss ich annehmen, dass 
er zur Annahme eines ursächlichen Zusammenhanges der Sklaverei 
mit einer primitiven Form des Brutparasitismus zurückgekehrt ist. 
Wenn er S. 554 sagt: „Wasmann and Santschi believe that 
slavery has arısen from temporary parasitism, but although I myself 
first advanced this opinion, I have been compelled to abandon it“ 
— so spricht er sich wohl nur gegen den Ursprung der Sklaverei 
aus einer bereits definitiv fixierten Form des temporären Para- 
sitismus aus. S. 556 dagegen sagt er: „lt is not improbable, that 
all three of these derivative types, namely temporary, permanent 
and dulotic parasitism, have developed independently out of the 
primitive adoptive type of colony formation, although the details 
of this development are still very obscure.“ Wie er sich diesen 
„primitiven adoptiven Typus der Koloniegründung“ denkt, geht aus 
einer Tabelle S. 558 hervor, wo er ıhn als „obligatory adoption of 
queen by workers of another species“ bezeichnet. Die Adoption 
einer fremden Königin durch Arbeiterinnen einer anderen Art stellt 
aber nicht bloß in ihrer obligatorischen, sondern’'auch schon in ihrer 
fakultativen Form eine Anfangsstufe des sozialen Para- 
sitismus dar und führt meines Erachtens notwendig durch das 
Durchgangsstadium von fakultativen temporär gemischten Kolonien, 
bevor sie zu den gesetzmäßigen Formen der temporär gemischten 
Kolonien einerseits und der dauernd gemischten sklavenhaltenden 
-Kolonien andererseits führen kann. Diese meine Ansicht ist also 
von der gegenwärtigen Wheeler’s mehr in der Ausdrucksweise 
als in der Sache verschieden. Dagegen glaubt Viehmeyer 1908 !°') 
(S. 31 u. 32), dass die „jetzt nur noch von Wasmann vertretene 
Hypothese“ des genetischen Zusammenhangs zwischen Sklaverei 
und sozialem Parasitismus „zum wenigsten schwer erschüttert“ und 
selbst für die Camponotini „nicht mehr aufrecht zu halten“ sei. 
Mir scheint dagegen, dass diese Hypothese vielmehr in einem 
neuen Stadium ihrer Entwickelung angelangt ıst und nur eine neue, 
eben bereits angedeutete Form erhalten muss, in Übereinstimmung 
mit Santschi’s und Wheeler’s neueren Ausführungen. Bevor ich 
zur Formulierung derselben übergehe, soll hier ein kurzer Überblick 
gegeben werden zuerst über die ontogenetischen und dann über 


die mutmaßlichen phylogenetischen Verhältnisse auf diesem 
phytog 
Gebiete. 


A. Ontogenetische Verhältnisse. 
Camponotini: 


I. Selbständige Koloniegründung wie bei den meisten übrigen 
Ameisen. 


101) Biol. Centralbl. XX VIII, 1. Heft, „Zur Koloniegründung der parasitischen 
Ameisen“. 


430 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 


If. Abhängige Koloniegründung; die Königinnen können nur 
noch mit Hilfe von Arbeiterinnen ihre neuen Kolonien gründen: 

1. Mit Hilfe von Arbeiterinnen der eigenen Rasse oder 
Art: Formica rufa, pratensis, exsectoides etc.; ferner 
großenteils auch bei F. sanguinea (Zweigkoloniebildung). 

2. Mit Hilfe von Arbeiterinnen fremder Arten (para- 
sitische Koloniegründung). 

2a. Fakultative Formen: bei F. rufa, pratensis, exsectoi- 
des ete. Sämtlich Adoptionskolonien, und zwar tem- 
porär gemischte. 

2b. Obligatorische Formen: Dieselben scheiden sich in: 

b!. Temporär (nur primär) gemischte !%) Adoptionskolonien: 
F. truncicola, wahrscheinlich auch F\. exsecta; in Nord- 
amerika F. consocians und eine Reihe von Wheeler 
beschriebener Arten mit kleinen Weibchen (F. micro- 
gyna, impexa, nepticula etc.). 

b?. Dauernd (oder mindestens auch sekundär) gemischte 
Raubkolonien. Nach ıhrer sekundären Mischung (durch 
Sklavenraub) sind zwei Formen zu unterscheiden: 

a. Fakultative Formen: Vielleicht F. Wasmanni') und 
wahrscheinlich F\. sangainea-aservain Nordamerika'), 

ß. Obligatorische Formen: F. sanguinea in Europa, ihre 
Rasse rubicunda in Nordamerika (wahrscheinlich 
auch subintegra). Ferner sicher die europäischen 
und die amerikanischen Formen von Polyergus. 
Nach ihrer Gründungsweise durch die Königinnen 
lassen sich in b? folgende Formen unterscheiden: 

a!. Gründung durch Adoption: Polyergus rufescens in 
Europa (Forel [1874], Wasmann [1891], Vieh- 
meyer [1908]. Wahrscheinlich auch F. Wasmanni 
in Nordamerika und einige sanguinea-Rassen Nord- 
amerikas, die seltener Sklaven halten (suböntegra 
und aserva); manchmal auch F'. sanguinea in Europa. 

p!. Gründung durch Puppenraub: F. sanguinea in Eu- 
ropa (meist) und rubicunda in Nordamerika. Viel- 
leicht bildet Polyergus lucidus in Nordamerika einen 
Übergang zwischen den Koloniegründungen a! und 
Bs (NV beeler). 

102) Uber die Bedeutung der Ausdrücke „primär“ oder „sekundär“ gemischte 
Kolonien siehe 1905, S. 202. Vielleicht ist auch die von F. de Lannoy (Ann. Soc. 
Ent. Belg. LII, 1908, p. 48ff.) beobachtete Symbiose von Lasius fuliginosus mit 
L. mixtus als (fakultative?) Adoptionskolonie zu deuten. Emery (ebenda p. 182) 
vermutet, dass L. fuliginosus seine Kolonien mit Hilfe von ZL. mixtus gründe, wie 
es I. truncicola mit Hilfe von F\ fusca tut. 

103) Siehe 1905, Ursprung der Sklaverei S. 277 ff. 

104) Von F. Pergandei sehe ich ab, da ihre Stellung zu unsicher ist. 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 434 


Dolichoderint: 

Nur bei Bothriomyrmex meridionalis bisher sozialer Parasitismus 
beobachtet (Santschi!): temporär mit Tapinoma nigerrimum ge- 
mischte Kolonien. Gründung durch Adoption eines B-Weibchens 
in einem Teile einer T-Kolonie. Das B-Weibchen tötet dann das 
T-Weibchen. 

Myrmieini: 

Überall selbständige Koloniegründung mit Ausnahme weniger 
Gruppen: 

Aphaenogaster tenesseensis: Temporär gemischte Adoptionskolo- 
nien mit Arbeiterinnen von A. fulva (J. Schmitt, Wheeler, 1904). 

Tomognathus sublaevis: Dauernd gemischte Raubkolonien, mit 
Leptothorax als: Hilfsameisen. Gründungsweise durch Puppenraub 
von seiten der Weibchen (Adlerz, 1886; Viehmeyer, 1906). 

Strongylognathus: Hier treffen wir zwei Gruppen an, die beide 
Tetramorium caespitum als Hilfsameisen haben: 

a. Raubkolonien: bei Strongylognathus Hubert (Forel, 1874; 

Escherich, 1906)!%) und Christophi-Rehbinderi (Forel, 
1904). Gründungsweise dieser Kolonien unbekannt. 

b. Allianzkolonien: bei Strongylognathus testaceus; kann keine 
Sklaven rauben. Gründung der Kolonie durch Allianz eines 
befruchteten Str.-Weibchen mit einem Tetramorium-W eibchen 
(Wasmann, 1891) !°®). 

Myrmoxenus Gordiagini lebt nach Ruzsky!”) in der Steppe 
von Akmolinsk (asiat. Russland) mit den Arbeiterinnen von Lepto- 
thorax serviculus zusammen. Dieses Verhältnis soll demjenigen von 
Strongylognathus und Tetramorium gleichen. 

Epoecus, Sympheidole, Epipheidole in Nordamerika. Diese drei 
Gattungen haben die Arbeiterform verloren und leben in Kolonien 
bestimmter anderer Myrmicinen (Epoecus bei Dichothorax, Symphei- 
dole und KHpipheidole bei Pheidole) mm dauerndem Parasitismus 
(Pergande, Wheeler). Wahrscheinlich (nach Forel) lebt auch 
Myrmica myrmicoxena als arbeiterloser Parasit bei Myrmica lobi- 
cornis (Schweiz). 

Wheeleria Santschii in Tunesien hat ebenfalls keine Arbeiter- 
kaste und lebt als dauernder sozialer Parasit in den Kolonien von 
Monomorium Salomonis (Santschi!). Gründung der Kolonie durch 
Adoption eines Wh.-Weibchens in einer M.-Kolonie, deren Arbeite- 
rinnen später selbst die eigene M.-Königin beseitigen. 

105) Siehe hierüber Escherich, Die Ameise 1906, S. 152, Anm. 1 und Was- 
mann, Biologie, 3. Aufl., 1906, S. 408 (Hilfsameisen aus verschiedenen Tetramorium- 
Kolonien in einer Str.-Kolonie). Siehe auch oben im 5. Teile dieser Arbeit S. 422. 

106) Forel und Wheeler fanden 1907 ebenfalls in einer Kolonie dieser Art 
eine Tetramorium-Königin (Wheeler 1907, Origin of slavery S. 556). 

107) Neue Ameisen aus Russland, Zool. Jahrb. System., Bd. XVII, Heft 3, 
1902, S. 476. 


439 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 


Anergates atratulus: Tiefste Stufe des sozialen Parasitismus. 
Die Männchen ungeflügelt und puppenähnlich, die befruchteten 
Weibchen erreichen eine kolossale Physogastrie: die Arbeiterform 
ist durch Tetramorium caespitum ersetzt. Nach ihrer Gründungs- 
weise sind diese Kolonien sehr wahrscheinlich Adoptionskolonien 
(Wasmann, 1891 und 1902; Janet, 1896 und 1897). 

Adios): 

Selbständige Koloniegrindung der Weibchen (v. Ihering, 
E. Göldi, J. Huber!), die von Wheeler wegen der gleichzeitigen 
Anlage des Pilzgartens als „redundant type“ bezeichnet wird. 


~ 


Doryline: 

Bei den riesigen flügellosen Weibchen von Dorylus (und Anomma) 
und Eeiton ist die Koloniegründung wahrscheinlich von der Mithilfe 
der eigenen Arbeiterinnen abhängig (Zweigkoloniebildung). Nähere 
Beobachtungen darüber fehlen noch. 


B. Phylogenetische Verhältnisse. 


Vor allem sei nochmals hervorgehoben, dass von einer ein- 
heitlichen realen stammesgeschichtlichen Beziehung 
zwischen sozialem Parasitismus und Sklaverei keine Rede sein kann, 
weil die Formen, welche sich theoretisch zu einem einheitlichen 
idealen Gesamtbilde anordnen lassen, zum Teil ganz verschiedenen 
Unterfamilien, zum Teil weit verschiedenen Gattungen angehören, 
die durch keine reale Verwandtschaft sich unmittelbar verbinden 
lassen !®). Die stammesgeschichtliche Entwickelung der Sklaverei 
und des sozialen Parasitismus löst sich demnach in eine Anzahl 
selbständiger Entwickelungsprozesse auf, die sich einander nur 
theoretisch ergänzen. Dagegen können wir innerhalb einiger 
Gruppen auch einen realen Entwickelungsgang mit größerer oder 
geringerer Wahrscheinlichkeit hypothetisch konstruieren; so z. B. 
zwischen den Anfangsstadien des Brutparasitismus und der Ent- 
wickelung der Sklaverei innerhalb der Gattung Formica, ferner 
zwischen der weiteren Entwickelung des Sklavereiinstinktes bei 
Formica und Polyergus. Ebenso ist ein zum permanenten sozialen 
Parasitismus führender Degenerationsprozess der Sklaverei inner- 
halb der Gattung Strongylognathus anzunehmen. Dass die nörd- 
lichste Art dieser Gattung, Sir. testaceus, ehemals auch wirklich 
Sklaven raubte, bevor sie zum sozialen Parasitismus überging, ist 
sehr wahrscheinlich; ja wir können sogar in dem Wechsel der 
klimatischen Verhältnisse die äußere Ursache dieser Umbildung 


108) Eine Gruppe der Myrmiecini, die von einigen jedoch als eigene Unterfamilie 
betrachtet wird. 

109) Selbstverständlich folgt hieraus nichts gegen eine monophyletische Ent- 
wickelung des ganzen Formicidenstammes, die auf anderen Gesichtspunkten beruht. 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismns etc. 433 


finden, wie ich schon 1902 zeigte!!%). Aber wie wir bei den Cam- 
ponotint nur von der aufsteigenden Entwickelung des Sklaverei- 
instinktes bis zu dem in Polyergus bereits überschrittenen Höhe- 
punkte ein reales hypothetisches Gesamtbild entwerfen können, so 
fehlen uns bei den sklavenraubenden südlichen Strongylognathus- 
Arten die realen Anhaltspunkte für die Vorgeschichte des Sklaverei- 
instinktes. Auch für die Fortsetzung der Degeneration dieses In- 
stinktes von Strongylognathus testaceus abwärts fehlen uns zuver- 
lassige Wegweiser. Dass die bei der genannten Art schon wenig 
zahlreiche Arbeiterform schließlich ganz aussterben und dass da- 
durch eine tiefere Stufe des permanenten sozialen Parasitismus 
erreicht werden konnte, wie wir sie bei der arbeiterlosen Gattung 
Wheeleria und auf dem allertiefsten Punkte bei Anergates treffen, 
ist wohl nicht zu leugnen. Aber ob die Vorfahren von Anergates 
ein dem Strongylognathus testaceus analoges Stadium ehemals 
durchgemacht haben, dafür bieten sich uns nur sehr schwache 
Anhaltspunkte in der Identität der Hilfsameisen beider Arten und 
in der noch weiter nach Norden reichenden Verbreitung von Aner- 
gates (1902, S. 30). Im übrigen ist es für die meisten arbeiterlosen 
Schmarotzerameisen wahrscheinlicher, dass sie nicht auf dem Um- 
wege der Entartung eines ehemaligen Sklavereiinstinktes, sondern 
auf dem kürzeren Wege der parasitischen Entartung eines ehe- 
maligen Gastverhältnisses bis zum Verluste der eigenen Arbeiter- 
kaste herabgesunken sind. Aber die Möglichkeit, dass selbst 
eine heute noch auf dem Höhepunkt der Sklaverei stehende Gattung 
wie Polyergus durch die steigende Abhängigkeit von ihren Hilfs- 
ameisen und die allmähliche Degeneration ihres Sklavereinstinktes 
schließlich bis zur tiefsten Stufe des permanenten sozialen Para- 
sitismus herabsinken kann, wird uns durch die Verhältnisse bei 
den Myrmicinen jedenfalls nahegelegt. 

Dass die Gattung Tomognathus eine Ausnahmestellung unter 
allen sklavenhaltenden Ameisen einnimmt, wurde schon öfters her- 
vorgehoben. Der Ursprung ihrer Sklavenhalterei ist wohl sicher 
nicht auf temporär gemischte Kolonien zurückzuführen (Aufnahme 
eines T7.-Weibchens durch Leptothorax-Arbeiterinnen), sondern sehr 
wahrscheinlich auf zusammengesetzte Nester von Tomognathus mit 
Leptothorax, m denen erstere als Diebsameisen neben letzteren lebten. 
Diese Hypothese stellte ich schon 19021!) auf, und Viehmeyer 
hat sie 190611?) weiter ausgeführt. Von einer Allgemeingültig- 
keit des Satzes, dass alle Raubkolonien der Ameisen phylogenetisch 
aus Adoptionskolonien hervorgegangen sind, konnte daher schon 
bisher keine Rede sein. 


110) Neues über die zusammengesetzten Nester etc. Sep. S. 29. 
111) Neues über die zusammengesetzten Nester. Sep. S. 36. 
112) Beiträge zur Ameisenfauna des Königreichs Sachsen, S. 67. 


XXVIII. 28 


434 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 


Wenden wir uns nun zu der phylogenetischen Beziehung 
zwischen Brutparasitismus und Sklaverei bei den (amponotint. 

Bei Formica haben wir zwischen den verschiedenen Formen 
der Koloniegründung und auch zwischen den verschiedenen Formen 
von temporärem sozialem Parasitismus und Sklaverei so mannig- 
faltige Übergänge, dass die Verhältnisse für eine hypothetische 
Konstruktion des wahrscheinlichen phylogenetischen Entwickelungs- 
ganges recht günstig liegen. Ähnliches gilt auch für die Beziehungen 
zwischen der Sklaverei bei Formica und Polyergus. Als selbstver- 
ständlich setze ich auch hier voraus, dass wir weder Polyergus 
direkt von F! sanguinea, noch letztere von rufa oder truncicola oder 
einer anderen heutigen Art ableiten dürfen; es kann sich nur um 
analoge Stadien handeln, die in früheren Entwickelungsprozessen 
durchlaufen wurden. 

Darin wird man wohl übereinstimmen, dass wir den Ausgangs- 
punkt sowohl für die Entwickelung der. gesetzmäßigen Adoptions- 
kolonien als auch der gesetzmäßigen Raubkolonien ın fakultativen 
Formen dieser Koloniebildungen zu suchen haben. Von welcher 
Beschaffenheit diese fakultativen Formen gewesen sein müssen, 
darüber geben uns F. rufa und truncicola einige Anhaltspunkte. 

F, rufa zeigt uns, wie durch die Lebensverhältnisse einer For- 
mica-Art die Fähigkeit zur selbständigen Koloniegründung 
der Königinnen verloren gehen konnte. Darüber habe ich mich 
schon früher eingehend genug ausgesprochen !'®) und auch Wheeler 
und Viehmeyer haben diese Auffassung akzeptiert. F. rufa zeigt 
uns ferner !!*), wie bei der noch fakultativen parasitischen Kolonie- 
gründung die Königin durch Arbeiterinnen einer fremden Art 
adoptiert wird, während bei der Königin andererseits auch bereits 
Spuren der Neigung auftreten, die Puppen der Hilfsameisenart 
sich anzueignen und aus ihnen ihre ersten Gehilfinnen zu erziehen. 
Von einem derartigen Stadium ausgehend müssen wir uns wohl 
die allmähliche Differenzierung von Adoptionskolonien 
und Raubkolonien vorstellen. Die Entwickelung beider geht 
nach verschiedenen Richtungen: die der ersteren nach der para- 
sitischen, die der letzteren nach der dulotischen Richtung. In 
den gesetzmäßigen Adoptionskolonien sehen wir bereits bei F\ trun- 
cicola die Richtung zum „tutelaren Parasitismus“ eingeschlagen 
durch Abnahme der Körpergröße (namentlich der Kopfgröße) der 
Königin. Bei den nordamerikanischen F. consocians u. s. w. ist diese 
Richtung, welche dem temporären sozialen Parasitismus angehört 
und von der Entwickelungsmöglichkeit der Sklaverei immer weiter 
abführt, schon weiter fortgeschritten; die Königinnen werden immer 


113) 1905, Ursprung der Sklaverei S. 287 u. 1906, Biologie, 3. Aufl., S. 425ff. 
114) Siehe oben im 4. Teil dieser Arbeit S. 369. 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. 435 


ungeeigneter, durch Puppenraub ihre Kolonien zu gründen. Es 
wäre daher nicht angängig, von dieser Entwickelungsrichtung die 
Entstehung der Sklaverei bei Formica abzuleiten. 

F. truncicola steht jedoch, was die Größe der Königinnen an- 
geht, noch sehr nahe der F. rufa und zeigt überdies eine auffallende 
Variabilität der Körpergröße derselben''’). Sie ist von dem hypo- 
thetischen Differenzierungspunkte zwischen Adoptionskolonien und 
Raubkolonien noch wenig entfernt, und die Größe und Zahl ihrer 
Arbeiterinnen würde dieselben auch zum Puppenraub gut befähigen; 
aber ihre Nahrungsweise ist nicht auf letzteren gerichtet, da sie 
mehr Blattlauszucht als Insektenjagd treibt. Die auch noch in den 
alten Kolonien andauernde Neigung der truncicola-Arbeiterinnen, die 
Puppen ihrer ehemaligen Hilfsameisenart (F. fusca) zu erziehen !!%), 
gibt uns jedenfalls die beste Erklärung dafür, weshalb auch in den 
Raubkolonien von F. sanguinea die Puppen ihrer Hilfsameisenart 
vorzugsweise erzogen werden. Die sonst schwer zu beantwortende 
Frage, warum die geraubten fusca-Puppen bei sanguinea nicht ein- 
fach gefressen werden, findet hier ihre befriedigende Erklärung: 
auch bei einer nicht sklavenraubenden Art liegt dieselbe Erschei- 
nung vor, weil sie ebenfalls ihre Kolonien mit Hilfe einer fremden 
Hilfsameisenart gründet!!”). Dass die Befunde an f. truncicola 
auch neues Licht verbreiten über die Grundlagen der Sklaverei bei 
F. sanguinea, dürfte also wohl zuzugeben sein. Die Neigung zur 
Sklavenzucht beruht psychologisch darauf, dass die primären .Hilfs- 
ameisen bereits bei der Erziehung der ersten Arbeitergenerationen 
der Kolonie beteiligt waren; so bleibt also nur noch die Neigung 
zum Sklavenraub zu erklären, und diese ist großenteils schon in 
der karnivoren Ernährungsweise von sanguinea begründet '!!?). 

Wenden wir uns nun zu der anderen Seite des Problems. 
Wenn eine Formica-Art, die bereits fakultativ ihre Kolonien mit 
Hilfe fremder Arbeiterinnen gründete, zu einer sklavenhaltenden 
Ameise werden sollte, so musste diese Entwickelung ausgehen 
vom Stadium einer Adoptionskolonie, nicht vom Stadium einer 
Raubkolonie, das erst später erreicht werden konnte. Die 
Königin musste ihre Kolonien anfangs dadurch gründen, dass sie 
bei fremden alten Arbeiterinnen der Hilfsameisenart sich aufnehmen 
ließ (wie es F. rufa tut). Zur Gründung ihrer Kolonien durch 


115) Nähere Maße sind angegeben im III. Teil meiner Arbeit „Zur Kenntnis 
der Ameisen und Ameisengäste von Luxemburg (Arch. trimestr. Inst. Grand-Duc. 
d. Luxembourg 1908). 

116) Siehe hierüber den 3. Teil der vorliegenden Arbeit S. 326. 

117) Siehe hierüber bereits Biol. Centralbl. 1905, S. 168 und 648. 

118) Dass Raub fremder Puppen auch bei nicht sklavenhaltenden Ameisen in 
freier Natur vorkommt, habe ich bereits 1905 (Urspr. d. Sklaverei), S. 117ff.) er- 
wähnt. 


28% 


436 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 


Puppenraub in den Hilfsameisennestern konnte sie erst allmäh- 
lich übergehen, wenn der Sklavereiinstinkt sich bei ihr sowohl wie 
bei den Arbeiterinnen weiter entwickelt hatte. Erst dann war 
meines Erachtens die praktische Möglichkeit gegeben, dass die 
Königin durch ihr Eindringen in eine schwache Sklavenkolonie, die 
durch Raubzüge der Arbeiterinnen schon eingeschüchtert war, die 
alten fusca vertreiben und der Puppen sich bemächtigen konnte. 
Die Bildung von Adoptionskolonien stellt also das primäre 
Stadium dar in der Entwickelung der Sklaverei, die Bildung von 
Raubkolonien ist erst eine sekundäre Folge der neuen Ent- 
wickelungsrichtung. Wir werden daher kaum fehlgehen in der 
Annahme, dass unsere europäische F. sanguinea und ihre subsp. 
rubicunda in Nordamerika ihre Kolonien ehemals noch nicht durch 
Puppenraub gründeten, sondern durch friedliche Adoption. 
Wahrscheinlich überwiegt diese ursprünglichere Form der Kolonie- 
sründung jetzt noch bei einigen nordamerikanischen sangwinea- 
Rassen, deren Sklavereiinstinkt auf einer minder hohen Stufe steht 
und welche kleinere, schwächere Weibchen haben !"?). 

Wir kommen also bezüglich der hypothetischen Phylogenie der 
Sklaverei bei Formica zu dem Ergebnis, dass die Bildung von 
Adoptionskolonien der Bildung von Raubkolonien voranging, dass 
somit die Sklaverei von einer Anfangsstufe des temporären 
sozialen Parasitismus abzuleiten ist, von welcher einerseits 
die gesetzmäßigen temporär gemischten Kolonien, andererseits die 
gesetzmäßigen Formen der sklavenhaltenden Kolonien sich ab- 
zweigten. Ob man jene Anfangsstufe als ein „Zrumncicola-ähnliches 
Stadium“ bezeichnen will, wie ich es 1905 und 1906 tat, oder lieber 
als „ein reıfa-ähnliches Stadium“, wie ich es oben (S. 377) auf Grund 
meiner Versuche mit rufa-Königinnen vorschlug, dürfte von neben- 
sächlicher Bedeutung sein. 

Wir kommen nun zu Polyergus. Innerhalb dieser Gattung hat die 
Entwickelung des Sklavereinstinktes der Camponotini ihren Höhe- 
punkt erreicht. Wir werden den Beginn dieses Stadiums in phylo- 
genetischer Beziehung an ein „sanguinea-ähnliches Stadium“ bei 
einer sklavenhaltenden Formica-Art der Tertiärzeit anschließen 
müssen. Durch die weitere Entwickelung des Sklaveretinstinktes 
steigerte sich einerseits die Befähigung dieser „Amazonen“ zum 
gewaltsamen Puppenraub sowohl morphologisch (Säbelkiefer) wie 
psychologisch (Expeditionstaktik); andererseits aber wurde die Ab- 
hängigkeit der „Herren“ von ihren Sklaven eine absolute und 


119) Wheeler selbst sagt auf Grund seiner Versuche mit subintegra (1906, 
Founding of colonies p. 84): „It is of course, quite possible, that these small females 
may be less pugnacious than those of pure rubicunda and rely on amicable 
adoption by the workers of incipient subsericea-colonies rather than on killing 
the workers and appropriating the young.‘ 


hte 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. 437 


leitete dadurch die Degeneration des Sklavereiinstinktes ein, die 
zum permanenten sozialen Parasitismus hinabführt. 

Den Beginn der Differenzierung zwischen Polyergus und For- 
mica müssen wir in ein Stadium der Instinktentwickelung setzen, 
das an den Höhepunkt des sanguinea-Stadiums sich anschliesst. 
Daher werden wir vielleicht auch annehmen müssen, dass die 
Polyergus-Königinnen ursprünglich ihre Kolonien durch Puppen- 
raub gründeten !?°). Aber gegenwärtig besteht eine so weite Kluft 
zwischen Polyergus und Formica, dass wir aus den Beobachtungs- 
tatsachen keine Aufklärung über jenes hypothetische Anfangsstadium 
mehr erwarten dürfen. P. bicolor Wasm.!?!) aus Wisconsin hat 
zwar in der Färbung Ähnlichkeit mit F. sanguinea, besitzt aber 
verhältnismäßig sehr kleine Weibchen, die zum gewaltsamen Puppen- 
raub weniger geeignet erscheinen als die großen Weibchen von 
P. rufescens und lucidus. Immerhin dürfte man am ehesten bei 
einer der nordamerikanischen Polyergus-Formen, deren Sklaverei- 
instinkt nicht so hoch entwickelt ist wie bei der europäischen Form, 
Anklänge an ursprüngliche Verhältnisse erwarten. Die Weibchen 
von P. lucidus wurden bei W heeler’s Experimenten (1906, S. 86— 89) 
von den fremden Hilfsameisen nicht adoptiert!??), sondern miss- 
handelt und getötet; zwei dieser Weibchen zeigten sich sehr kampf- 
lustig und aggressiv, aber keines kümmerte sich um die fremden 
Puppen. Für unseren europäischen Polyergus rufescens kann es 
nach den Beobachtungen von Forel, mir und Viehmeyer wohl 
als sicher gelten, dass die Königinnen verhältnismäßig leicht bei 
fremden alten Hilfsameisen (sowohl bei fusca als bei rufibarbis)'*%) 
Aufnahme finden. — Dies deutet darauf hin, dass bei unserem 
Polyergus die Gründungsweise neuer Kolonien zum Adoptions- 
stadium zurückgekehrt ist, welches hier den Beginn eines perma- 
nenten sozialen Parasitismus einleitet, während es bei Formica 
umgekehrt die Vorstufe zur Entwickelung des Sklavereiinstinktes 
bildete. 

Hier muss noch ein von Santschi!?*) besonders betonter Ge- 
sichtspunkt zur Erklärung des Ursprungs der Sklaverei aus einem 
Anfangsstadium des sozialen Parasitismus berücksichtigt werden, 
nämlich die Spaltungshypothese. 

Schon 1867 hatte v. Hagens!?) die Vermutung geäußert, die 


120) Für Polyergus ist die Raubhypothese zuerst aufgestellt worden durch 
Emery, 1904, Sur Vorigine des fourmilieres p. 459—461 (Compt-R. VI. Congr. 
Int. Zool.). 

121) Neues über die zusammenges. Nester, 1901, Sep. S. 3-—5. 

122) Es handelte sich um unbefruchtete, künstlich entflügelte Weibchen. Viel- 
leicht wäre die Adoption befruchteter Weibchen gelungen ? 

123) Uber rufibarbis siehe die neuen Beobachtungen oben S. 381. 

124) 1906, Moeurs parasitiques tempor. d. Bothriomyrmesx p. 379 ff. 

125) Über Ameisen mit gemischten Kolonien Berl. Ent. Ztschr. 1867, S. 108. 


438 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. 


befruchteten Weibchen von Anergates ließen sich in einem Teile 
einer größeren Tetramorium-Kolonie nieder. Adlerz!?‘) hat sodann 
1886 diesen Gedanken dahin ausgeführt. dass die Tetramorium- 
Arbeiterinnen, welche die fremde Königin aufgenommen haben, mit 
ihr eine von der alten Kolonie getrennte Niederlassung gründen. 
Ich hatte 1891 '!?”) diese Hypothese erörtert und als eine der Még- 
lichkeiten für die Gründung neuer Anergates-Kolonien erklärt, ob- 
wohl nicht als die hauptsächliche. In ein neues Stadium ist die 
Spaltungshypothese 1906 getreten durch Santschi’s Beobachtungen 
über die parasitische Keloniegründung von Bothriomyrmex. Ev wies 
(p. 379) darauf hin, dass die Kolonien von Tapinoma mehrere Nester 
besitzen, die untereinander in Verbindung durch Arbeiterinnen stehen. 
Wenn in einem derselben ein Bothriomyrmex-Weibchen Aufnahme 
gefunden hat, können später die Bothriomyrmex-Arbeiterinnen mit 
ihren Hilfsameisen auch in andere Nester derselben Kolonie laufen, 
die dort befindlichen Arbeiterpuppen von Tapinoma mitnehmen 
und sie dann in ihrem Neste gemeinschaftlich mit ıhren Hilfs- 
ameisen aufziehen. 

Auf ähnlichem Wege glaubt Santschı auch den Ursprung 
der Sklaverei aus dem temporären Parasitismus erklären 
zu können. Die Sıtte, Sklaven zu rauben, könne dadurch entstanden 
sein, dass eine Hilfsameisenkolonie nach der Aufnahme der fremden 
Königin in zwei Teile sich spaltete, die verschiedene Nester be- 
wohnten, welche untereinander ın Verbindung blieben. Anfangs 
waren es nur die Hilfsameisen des parasıtischen Teiles der Kolonie, 
welche Arbeiterpuppen aus dem selbständigen Teile herüberholten. 
Später nahmen die Arbeiterinnen der parasitischen Art an dem 
Abholen der Puppen teil und pflegten sie gemeinschaftlich mit den 
Hilfsameisen. Schließlich wurde der Puppenraub ständig nur noch 
von Arbeiterinnen der parasitischen Art ausgeführt und endlich 
entwickelte sich auch bei der Königin derselben an Stelle der para- 
sitischen Koloniegründung (durch Adoption) die dulotische (durch 
Puppenraub). 

In dieser geistreichen Hypothese Santschi’s wird somit der 
Ursprung der Sklaverei bei der parasitischen Art auf das Benehmen 
ihrer Hilfsameisen als auf seine erste äußere Veranlassung 
zurückgeführt. In ihrer weiteren Ausgestaltung bietet sie ein ein- 
heitliches ıdeales Gesamtbild der Entwickelung der Sklaverei, 
welches wohl auch auf manche reale Verhältnisse, z. B. ın der 
Entwickelung der Sklaverei bei Formica, teilweise zutreffen mag. 
Jedenfalls setzt auch diese Hypothese als Ausgangspunkt bereits 
em Anfangsstadium des sozialen Parasitismus voraus (Aufnahme 


126) Myrmekologiska studier II, p. 23 
127) Die zusammenges. Nester etc. S.1 
Arbeit S. 425. 


4. 
39ff. Siehe auch oben im 5. Teil dieser 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 439 


der fremden Königin in einem Teile einer Hilfsameisenkolonie). Als 
Hilfshypothese wird sie neben den oben erwähnten Momenten 


ohne Zweifel erfolgreiche Anwendung finden können !?°). 


* x 
% 


Zusammenfassung der Ergebnisse über den phylo- 
genetischen Zusammenhang der Sklaverei mit dem so- 
zialen Parasitismus: 

Die Anfangsstadien der Sklaverei in der Gattung For- 
mica sind wahrscheinlich in fakultativen Adoptions- 
kolonien zu suchen, also in einem Anfangsstadıum des 
sozialen Parasitismus; von dort zweigten sich die gesetz- 
mäßigen Formen des temporären sozialen Parasitismus 
einerseits und die fakultativen und gesetzmäßigen For- 
men der Sklaverei andererseits ab. Letztere kann von 
ihrem Höhepunkt, den sie ın Polyergus bereits über-. 
schritten hat, zum dauernden sozialen Parasitismus hınab- 
führen (nach der Analogie mit Strongylognathus). Für die 
Sklaverei bei Tomognathus ist jedoch die Entwickelung 
aus ursprünglich zusammengesetzten Nestern anzu- 
nehmen, nicht aus ursprünglichen Adoptionskolonien. 
Ferner ıst zu berücksichtigen, dass der permanente so- 
ziale Parasitismus bis zu seiner tiefsten Stufe (Verlust 
der eigenen Arbeiterkaste und Degenerationserschei- 
nungen bei den geflügelten Geschlechtern) nicht bloß 
durch Entartung eines ehemaligen Sklavereiinstinktes, 
sondern vielfach auch auf direkterem Wege, teilsaus dem 
temporären sozialen Parasıtismus, teıls durch para- 
sitische Entartung eines ehemaligen Gastverhältnisses 
entstanden sein kann. 

In Form einer Tabelle finden sich diese Ergebnisse anbeı 
übersichtlich zusammengestellt. In 4 und 4! habe ich die Gegen- 
sätze als Adoptionskolonien und sklavenhaltende Kolonien (Raub- 
kolonien) bezeichnet, nicht als tutelären und pupillären Parasitismus 
(Santschi und Wheeler), weil die Gründung von Raubkolonien 
auf beiderlei Weise erfolgen kann, durch Adoption oder durch 


128) Sie erklärt beispielsweise am leichtesten das Fehlen der Königin der Hilfs- 
ameisenart in den parasitischen und sklavenhaltenden Kolonien auch für jene Fälle, 
wo eine gewaltsame Beseitigung dieser Königin, sei es durch die eigenen Hilfsameisen 
(Monomorium-Königin bei Wheeleria), sei es durch die fremde Königin (Tapınoma- 
Königin bei Bothriomyrmex) nicht anzunehmen ist. Allgemeine Gültigkeit dürfte 
die Spaltungshypothese jedoch nicht haben, und eine solche wollte auch Santschi 
ihr nicht zuschreiben; das Fehlen von Arbeiterpuppen in vielen temporär und per- 
manent gemischten Kolonien spricht gegen dieselbe und macht für diese Fälle die 
Aufnahme der parasitischen Königin in einer weisellosen alten Kolonie wahr- 
scheinlicher. 


440 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. 


ke 


> 


I. Einfache Ameisenkolonien mit selbständiger Kolonie- 
gründung. 
Y 
Die Koloniegründung wird abhängig von der Mithilfe von Ar- 
Die Königin verliert die Fähigkeit, allein ihre 
Kolonie zu gründen. 


Y 


Die Koloniegründung wird noch mit Hilfe von Arbeiterinnen der 
eigenen Art besorgt. 


Y 


Die Koloniegründung erfolgt immer häufiger durch Adoption der 
Königin bei Arbeiterinnen einer fremden Art (Beginn der temporär 
gemischten Adoptionskolonien, fakultativer sozialer Parasitismus). 
Y Y 
Obligatorische Formen der 4’. Fakultative und obligato- 
temporär gemischten Adop- rische Formen der sklaven- 


beiterinnen. 


tionskolonien. haltenden Kolonien (Raub- 
Y kolonien). Koloniegründung 
Permanenter sozialer Para- anfangsdurch Adoption, dann 
sitismus; Verlust der eigenen durch Puppenraub, dann 
Arbeiterkaste. wieder durch Adoption (Po- 
lyergus). 
Y 


5'. Permanenter sozialer Para- 
sitismus; schließlich Verlust 
der eigenen Arbeiterkaste. 
Koloniegründung durch Al- 
lianz der Königinnen (Strong. 
test.) oder durch Adoption 
(Anergates). 


II. Zusammengesetzte Nester, mit selbständiger Kolonie- 


b. 


gründung der 


2 
Gastverhältnis. 


Y 


Gemischte Kolonien von Gast- 
ameisen mit ihren Wirten 
(Lept. Eimersoni). 


Y 


Permanenter sozialer Para- 
sitismus; Verlustder Arbeiter- 
kaste bei der Gastameise. 


al 


Komponenten. 


N 
N 


SU 
Diebsverhältnis. 


Y 


b!. Gemischte Kolonien von Raub- 


Cu 


ameisen mit ihren früheren 
Nachbarn (Sklaverei von To- 
mognathus). Koloniegrün- 
dung durch Puppenraub der 
Königinnen. 
Y 
Permanenter sozialer 
sitismus. 


Para- 


Swarezewsky, Uber die Knospenbildung bei Acineta gelatinosa Buck. 441 


Puppenraub der Königin. Die Spaltungshypothese Santschi’s 
dürfte in manchen Fällen. von 4 und 4! ihre hauptsächliche An- 
wendung finden. Ob Anergates wirklich als Endstufe von 5! zu 
betrachten ist, oder von 5 oder ec, kann einstweilen nicht sicher 
entschieden werden. — Der Charakter dieser Tabelle ist in bezug 
auf den phylogenetischen Zusammenhang der wirklich existierenden 
Formen des sozialen Parasitismus und der Sklaverei tiberhaupt 
selbstverständlich ein durchweg hypothetischer. Aber ich halte 
diese hypothetische Konstruktion dennoch für nützlich zu dem 
doppelten Zwecke, erstens, um heuristisch anzuregen zur weiteren 
Erforschung der tatsächlichen Verhältnisse auf diesem Gebiete, und 
zweitens, damit wir allmählich zu einem immer besseren Ver- 
ständnis des wahrscheinlichen genetischen Zusammenhangs jener 
Verhältnisse fortschreiten. Wenn wir auch zu diesem Endziele der 
phylogenetischen Forschung niemals ganz gelangen können, zumal 
die Paläontologie uns über die bias sehen Werhaleniace der Ver- 
gangenheit nur schwache Aufklärung zu bieten vermag, so ist doch 
jeder noch so kleine Fortschritt unserer Erkenntnis auch auf diesem 
Gebiete freudig zu begrüßen. Die neueren Arbeiten von Forel- 
Santschi, Wheeler fia Viehmeyer haben ohne Zweifel viel 
dazu beigetragen, um unsere Anschauungen über das Verhältnis 
des Brutparasitismus zur Sklaverei bei den Ameisen zu klären; sie 
haben namentlich manchen bisher dunklen Punkt ın der Kolonie- 
gründung der parasitischen und sklavenhaltenden Ameisen beleuchtet; 
ich erkenne dies gerne an und habe mich in vorliegender Arbeit 
bestrebt, unsere anscheinenden Meinungsverschiedenheiten auf sach- 
licher Grundlage zu vereinigen. 

Über die Knospenbildung bei Acineta gelatinosa Buck. 

Von B. Swarezewsky. 

Im Dezember 1907 gelangte in meine Hände ein ziemlich reiches 
Material einer Acineta-Spezies, die anscheinend zu der im Jahre 1884 
von Buck festgestellten Form Acineta gelatinosa zu rechnen ist. 

Bei der Untersuchung dieser Tiere stellte es sich heraus, dass 
viele Individuen sich gerade in der Knospungsperiode befanden. 
. Mir ist es gelungen, diesen Prozess zu verfolgen, und die Resultate 
meiner Beobachtungen will ich im folgenden kurz darlegen. 

Als Vorbereitungsstufe zur Knospenbildung ist der folgende 
Prozess im Kern aufzufassen. Der Kern hat im Ruhezustand eine 
mehr oder minder sphärische Form. Die chromatische Substanz 
ist in ihm in Form verschieden großer Körner aufgespeichert, die 
dem achromatischen Netz aufliegen. 

Zur Zeit der Knospenbildung zieht sich der Kern spindelförmig 
aus, seine Chromatinsubstanz ordnet sich in ziemlich dicke Fäden 
an, die mehr oder minder parallel der Längsachse im Kern liegen (Fig. 1). 


442 Swarezewsky, Über die Knospenbildung bei Acineta gelatinosa Buck. 


Ein solcher spindelförmig ausgezogener Kern ist in der Mehr- 
zahl der Fälle ın der Längsachse des Tieres gelegen; in anderen 
Fällen etwas schief zu dieser und nur sehr selten liegt ein solcher 
Kern quer zur Längsachse des Tieres. 

Sodann teilt sich der Kern in zwei ungleiche Teile, wobei diese 
Teilung auf zweierlei Weise vor sich gehen kann: 

1. Der Tochterkern trennt sich vom Mutterkern durch eine 
Durchschniirung des distalen Endes desselben (Fig. 3) 

2. oder die Abtrennung geschieht an irgendeiner Stelle in der 
Mitte des Mutterkernes (Fig. 2,8). Bei der Kernteilung resultieren 
in beiden Fällen in derselben Weise, wie das schon für andere 
Suctoria beschrieben worden ist, ungleiche Teile, so dass man diesen 
Vorgang eigentlich als Kernknospung bezeichnen müsste. Im erst- 
genannten Fall entsteht der Tochterkern als Terminalknospe am 
Mutterkern, im zweiten Falle liegt die Knospe seitlich dem Mutter- 
kerne an (Fig. 2, 8). 

Im Moment der Teilung verschwindet die fädige Struktur des 
Kernes und nur an der Verbindungsstelle der Tochterkernknospe 
mit dem Mutterkern kann man Reste dieser Struktur bemerken. 

Der Kernknospung folgt die Knospung des gesamten Tieres. 
Die Knospen können in seltenen Fällen am oberen Teile des Tieres 
entstehen (Fig. 2), wie das schon früher von verschiedenen Be- 
obachtern beschrieben wurde; jedoch kann man öfters die Ent- 
stehung der Knospen an irgendeiner Stelle an der Seite des Mutter- 
körpers beobachten; es entsteht dabei eine Seitenknospe. 

Es ist hierbei zu bemerken, dass die Bildung der Seitenknospen 
nicht nur bei seitlicher, sondern auch bei terminaler Kernknospung 
vor sich gehen kann. Im letzteren Falle krümmt sich der spindel- 
förmige Kern in der Weise, dass sein distales Ende umbiegt und 
der Kern Hufeisenform annımmt; auf diese Weise nımmt das an- 
fangs distale und nach oben gerichtete Kernende eine seitliche Lage 
an. Es ist klar, dass bei dieser Lage der Kernknospe das entstehende 
Tochterindividuum seitlich am Muttertier zu liegen kommt (Fig. 3). 

Die Bildung des Tochterindividuums geht auf die Weise vor 
sich, dass gleichzeitig mit der Abtrennung des Tochterkernes auch 
das Plasma der Knospe sich vom Muttertierkörper abfurcht. 

Der Knospenkörper ist immer vom umgebenden Medium durch 
eine dünne Wand des Mutterplasmas getrennt. Mir ist es niemals 
gelungen, vor der Knospenbildung die Einsenkung der oberfläch- 
lichen Körperschicht des Tieres, wie das z. B. von Bütschli (1876) 
für Tocophria (Podophrya) quadripartita Clap. und Lachm. be- 
schrieben wurde, zu beobachten. Ebenfalls habe ich die sogen. 
(Geburtsöffnung nicht finden können. 

Die Entstehung von mehr als einer Knospe an einem Mutter- 
tier gleichzeitig konnte ich nie beobachten. 


Swarezewsky, Uber die Knospenbildung bei Acineta gelatinosa Buck. 443 


Die neugebildete Knospe bricht durch die dünne Plasmawand 
des Muttertieres hindurch und tritt nach außen (Fig. 4). 


= a = 


I 


Als Charakteristikum dieser Knospen ist anzuführen, dass ihnen 
jeglicher Cilienbesatz fehlt und sie metabolische Körper darstellen, 
die sich mit Hilfe dicker und kurzer pseudopodienartiger Fortsätze 
von der Stelle bewegen. 


444 Swarezewsky, Über die Knospenbildung bei Acineta gelatinosa Buck. 


Die Knospe kriecht der Oberfläche des Muttertieres entlang 
herab auf den Stiel, wo sie sich auch unmittelbar unter dem Mutter- 
tierkörper befestigt (Fig. 5). 

Die auf diese Weise am Stiele des Muttertieres ansıtzende 
Knospe bildet ein eigenes Stielchen und eine Hülle. Der Knospen- 
stiel erscheint im Vergleich zu jenem des Mutterindividuums von 
äußerst primitiven Bau. Er sieht aus wie ein sich leicht schlängelnder 
Faden. 

Solche am Stiel des erwachsenen Tieres ansitzende junge Tiere 
habe ich sehr oft beobachten kénnen'), doch war ihre Zahl an 
einem Stiel nie höher als zwei (Fig. 6, 7). Es ist allerdings nicht 
ausgeschlossen, dass auch eine größere Zahl von Knospen gebildet 
werden kann, denn ich habe öfters sehen können, dass, während 
am Stiel des Muttertieres schon zwei junge Tierchen ansaßen, der 
Kern des Muttertieres von neuem sich zur Knospenbildung an- 
schickte (Fig. 7). 

Ich hatte Gelegenheit zu beobachten, dass nicht nur in den 
großen, vollständig ausgebildeten Tieren Knospen entstehen, sondern 
dass auch in den jungen, am Mutterstiel eben festgesetzten Tierchen 
Knospen gebildet werden können. Dieser Vorgang ist vollständig 
dem beim großen Muttertier beschriebenen analog (Fig. 8). 

Ungeachtet des reichen mir zur Verfügung stehenden Materials 
konnte ich kein einzigesmal eine an einem gemeinsamen Stiel sitzende 
Kolonie größerer Tiere antreffen. 

Andererseits machen auch die kurzen und schwachen Stielchen 
der am Stiele des Muttertieres ansitzenden Jungen den Eindruck 
von provisorischen Befestigungsorganen, was zusammen mit dem 
vorgenannten Mangel von kolonieartigen Verbänder größeren Tiere 
mich zur Annahme führt, dass die jungen Tiere nach einem kürzeren 
oder längeren Aufenthalt am Muttertierstiel denselben verlassen, 
um sich endgültig an einer anderen Stelle niederzulassen. 

Auf welche Weise dieser Umzug sich vollzieht, konnte ich 
nicht beobachten. 

Wenn wir uns nun der Literatur zuwenden, so finden wir, 
dass die Bildung der äußeren und inneren Knospen bei den Suc- 
torıen von verschiedenen Autoren bei einer ganzen Reihe von 
Formen beschrieben worden ist; jedoch ist es nur wenigen gelungen, 
nicht nur die Bildung, sondern auch die Trennung oder den Aus- 
tritt der Knospen, sowie auch deren weitere Schicksale zu verfolgen. 

Doch alle diese Untersuchungen, wie die von R. Hertwig 
(1875), Bütschli (1876), Maupas (1881) und endlich Sand (1901) 
stimmen in einem Punkt überein, nämlich dass die äußeren, sowie 
die inneren Knospen als Ciliosporen (Lang), d. h. ,,Bewimperte 


1) 15—17°/, der von mir beobachteten Tiere hatten an ihrem Stiel diese Jungen. 


Forel, Konflikt zwischen zwei Raubameisenarten. 445 


Knospen“ und im besonderen bei den Acineten als peritrich be- 
wimperte auftreten. 

Somit sehen wir, dass die in diesem Aufsatz mitgeteilte Tat- 
sache im sehroffen Gegensatz zu allen bisherigen diesbezüglichen 
Literaturangaben steht, da bei unserem Tier die Knospen als ver- 
schieden große metabolische, mit pseudopodienartiger Fortsätze aus- 
gertistete Körper auftreten. 

So weit ich auf Grund der mir bekannten Literatur urteilen 
kann, wurde noch nirgends beobachtet, dass die freigewordenen 
Knospen sich am Stiele des Muttertieres festsetzen, was, wie mir 
scheint, als unmittelbare Folge der Amöbennatur der Knospen der 
von mir untersuchten Acineten aufzufassen ist. 

München, März 1908. 


Literaturverzeichnis. 


1875. Hertwig, R. Beiträge zur Kenntnis der Acineten. Inaug.-Dissertation. 
Leipzig, 1875. 

1876. Bütschli. Uber Entstehung des Schwärmsprösslings der Podophria quadri- 
partita. Jen. Zeitschr. Bd. 10, 1876. 

1877/78. Fraipont. Recherches sur les Acinétiniens de la cöte d’Ostende. Bull. 
Ac. Belg. Ser. 2, Bd. 44 (1877) und 45 (1878). 

1851. Maupas, Contribution 4 l’étude des Acinetiens. Arch. de zool. experim. 
et gener. Bd. 9, 1881. 

1901. Sand, R. Etudes monographique sur le Groupes des infusoires tentaculiféres. 
Bruxelles, 1901. 


Konflikt zwischen zwei Raubameisenarten. 
Von Dr. A. Forel in Yvorne. 

In Chigny bei Morges (meinem früheren Wohnsitz) lag auf 
einer Mauer, die unsere Terrasse von der Straße trennte, seit vielen 
Jahren eine starke Kolonie von Formica sanguinea Latr. Die 
Mauer war etwa 2 m hoch über die Straße, aber ihre Oberseite 
lag fast auf gleicher Ebene wie die Terrasse selbst. Am 26. Juni 
1907, gegen !/,2 Uhr, bemerkte ich, wie die sanguinea rottenweise 
die Mauer hinabstiegen und dann an der Westseite der Straße 
hinunter rannten. Dann überschritten sie die Straße schräg und 
gingen gegen deren Ostseite. Ich vermutete einen gewöhnlichen 
Angriff gegen ihre Sklavenart Formica fusca L. und schaute, ob 
ein Nest dieser Art auf der Ostseite der Straße läge. Statt dessen 
entdeckte ich, zu meiner größten Überraschung, eine offenbar neu 
angesiedelte Kolonie von Polyergus rufescens Latr., d. h. von der 
berüchtigten Amazonenameise. Ich hatte wenig Zeit, war aber 
durch die Sache im höchsten Grade interessiert. Um den erwarteten 
Kampf zu beschleunigen, setzte ich einige der Polyergus-Sklaven 
(ebenfalls Formica fusca) mit zwei Polyergus und einigen Puppen 
auf die Straße vor der Fronte der sangwinea. Letztere gingen nach 
gewöhnlicher Taktik zuerst etwas zurück, wurden aber von den 


446 Forel, Konflikt zwischen zwei Raubameisenarten. 


zwei Polyergus wütend angegriffen, die wie wahre Japaner nach 
der Jiu Jitzu-Methode ihre Feinde angriffen. Nun holte ich aus 
einem weiter liegenden gewöhnlichen Nest von Formica fusca einen 
Sack voll Ameisen und Puppen und stellte denselber®ca. 20 cm 
weit vom Polyergus-Nest vor der Vorhut der sanguinea. Damit 
wollte ich den Krieg beschleunigen, indem ich durch den gewöhn- 
lichen Raubgegenstand beider Arten, beide Ameisensorten anzu- 
ziehen beabsichtigte. Unterdessen waren die zwei Polyergus bereits 
von der Masse der sanguinea überwältigt worden und letztere 
warfen sich auf die eben gebrachten fusca. Nun fingen die Polyergus 
an aus ihrem Nest herauszutreten, während ihre Sklaven einige 
sanguinea aus der Vorhut festhielten. Letztere hatten Verstärkungen 
geholt und kamen in großer Zahl. 

Jetzt begann eine der komischsten Ameisenszenen, die ich je 
gesehen habe; es war wirklich zum Lachen. Die sanguinea waren 
offenbar in der Absicht ausgezogen, einen gewöhnlichen Raubzug 
auf fusca zu unternehmen und mein Köder hatte ihren Angriffsmut 
noch gestärkt. Nun aber zogen zunächst etwa 25—30 Polyergus 
einzeln aus dem Nest und stürzten sich mit gewohntem Mut auf 
sie los. Da fing der Jiu Jitzu-Kampf erst recht wieder an. Zu- 
nächst verteidigten sich die sanguinea gegen diesen mutigen Angriff 
ziemlich energisch. Aber ein einziger Polyergus warf mit seiner 
Kampfart gleich 5—7 Gegner fast zu gleicher Zeit um. Manche 
sanguinea bekam sogar mittelst der säbelförmigen Kiefer der Polyergus 
den von mir früher (Fourmis de la Suisse) beschriebenen Hirnstich, 
der sie kampfunfaihig machte und nun fingen die ersten Angreifer 
an zu begreifen, dass sie an die Unrechten gekommen waren und 
konzentrierten sich langsam rückwärts, während die Zahl der Polyergus 
zusehends wuchs. Die sanguinea wurden auf die Straße zurück- 
geworfen und verfolgt. Um 2!/, Uhr hatte der eigentliche Kampf 
begonnen. Bereits eine halbe Stunde nachher, um 2°/, Uhr, waren 
die sanguinea ım vollen Rückzug und liefen mit blutigen Köpfen 
zu ihrem Nest zurück. Die Polyergus begnügten sich damit, die 
sanguinea ungefähr bis zur Mitte der Straße zu verfolgen. Letztere 
zerstreuten sich dann in wilder Flucht. 

Am andern Tag hüteten sich die sangrrinea wohl, ihren unglück- 
lichen Angriff zu erneuern. Einige wenige streiften scheu von der 
Mauer hinunter an der Westseite der Straße; das war alles. Die 
Polyergus waren wieder nach Hause zurückgekehrt, denn bei ihnen 
war die Zeit der Raubzüge noch nicht da. Während die Formica 
sanguinea thre Raubzüge schon Ende Juni zu beginnen pflegt, fängt 
der Polyergus die seinigen erst im Juli an. 

Diese Beobachtung erinnert stark an den Kampf, den ich früher 
experimentell (Fourmis de la Suisse, S. 314 und 315) hervorgerufen 
hatte. Aber ich hatte damals eine künstliche Kolonie von Polyergus 


Forel, Zur Farbenbildung der Raupe der Saturnia carpini. 447 


in nächster Nähe einer sangwinea-Kolonie gebracht, und letztere 
wurde dann aus ihrem Nest mit Puppen und Larven in die Flucht 
gejagt. Hier dagegen war der Konflikt spontan entstanden, indem 
die sanguinea zwar die Fusca-Sklaven der Polyergus, letztere selbst 
aber nicht gewittert, resp. nicht unterschieden hatten. Die Ent- 
fernung beider Nester gestattete den sanguinea, schnell genug zu 
fliehen, um einem Angriff ihres eigenen Nestes durch die von ihnen 
angegriffenen Polyergus vorzubeugen. Wenn aber die Polyergus 
ihre Verfolgung bis zum sangrinea-Nest fortgesetzt hätten, wären 
letztere ganz sicher mit Sack und Pack aus ihrem eigenen Heim 
geflohen, wie in dem Fall, den ich in meinen Fourmis de la Suisse 
beschrieben habe. 

Dieser spontane Konflikt der beiden Raubameisen ist seltsam 
genug, um eine Erwähnung zu verdienen. Er bestätigt in allen 
Teilen meine früheren Beobachtungen. Ich erinnere noch daran, 
dass die Formica sanguinca größer ist als der Polyergus; im vor- 
liegenden Fall war auch ihre Kolonie bedeutend stärker bevölkert 
und bestand aus sehr großen Individuen. Übrigens hatte auch hier, 
wie früher, ein ganz kleiner Rudel Polyergus genügt, um dank seiner 
Jiu Jitzu-Taktik und seiner Kühnheit den überlegenen Feind in die 
Flucht zu jagen. 

Nebenbei gesagt, kann diese Beobachtung auch zur Bestätigung 
des Gedächtnisses und der Engrammassoziation bei den Ameisen 
angeführt werden. Die sangwinea waren nun „belehrt“ und er- 
neuerten ihren Angriff nicht mehr. Wären sie durch einen blinden 
„Lropismus“ oder durch eine „unbekannte Kraft* (Bethe) nur so 
hingezogen gewesen, so hätten sie unbelehrt den Angriff erneuern 
müssen. 


Zur Farbenbildung der Raupe der Saturnia carpini. 
Von Dr. A. Forel (Jugenderfahrung). 


Die neueren Forschungen im Gebiet der direkten Einwirkung 
physikalischer Reize auf Leben und Entwickelung veranlassen mich, 
eine alte Beobachtung aus dem Jahre 1863 zu veröffentlichen, die 
ich noch später einige Male wiederholte und die leicht nachzu- 
machen ist. Ich erwähnte sie in einer Diskussion im Zoologen- 
kongress zu Bern 1904. 

Die Raupe der Saturnia carpini ist in den ersten Stadien 
schwarz mit rötlichen Punkten. In den zwei letzten Stadien wird 
sie grün mit gelben Körnern auf den Ringen. Nur ausnahmsweise 
behält sie auch in diesen letzten Stadien schwarze Ringe in der 
freien Natur. In den ersten Stadien leben die noch kleinen Raupen 
gemeinschaftlich auf Prunus, Crataegus, Carpinus ete. 

Damals nahm ich wiederholt einen großen Teil der kleinen 


448 Forel, Zur Farbenbildung der Raupe der Saturnia carpini. 


schwarzen Raupen einer solchen Gesellschaft und setzte sie mit 
Futter in groBe, dunkle, geschlossene Holzschachteln. Die sehr 
resistenten Raupen entwickelten sich ganz gut, behielten aber alle, 
ohne Ausnahme, mehr oder weniger breite schwarze Ringe bis zur 
Verpuppung. Einige blieben sogar fast ganz schwarz, mit nur 
schmalen grünen Zwischenringen. Als ich zur Vergleichung die 
Sträucher aufsuchte, wo ich sie als junge Raupen gefangen hatte, 
fand ich dort nur einige ganz grün gewordene erwachsene Raupen, 
die zweifellos ihre Geschwister waren. 

Es unterliegt und unterlag bereits damals für mich keinem 
Zweifel, dass das Dunkelbleiben der Raupen dem Mangel an Licht- 
wirkung, und, dass das Grünwerden umgekehrt der Einwirkung der 
Sonnenstrahlen zu verdanken war. Die Ausnahme, dass auch im 
Freien ab und zu einzelne Raupen schwarze Ringe behalten, be- 
stätigt nur die Regel. 

Das Experiment kann sehr leicht genau nachgemacht werden. 
Man braucht nur je eine Hälfte eines Nestes junger Saturnia carpini 
Raupen am Sonnenlicht und die andere Hälfte in der Dunkelheit 
aufzuziehen. 

Die prachtvollen Experimente, die von Dr. Kammerer u.a. 
in der biologischen Versuchsanstalt im Prater zu Wien gemacht 
werden und die ıch selbst dort sah, veranlassen mich zu dieser 
kleinen Mitteilung. 


Von Herrn Prof. Dr. Gustav Jaeger in Stuttgart erhalten wir eine Zu- 
schrift, in welcher es heisst: „Im Biologischen Centralblatt« Bd. XXVI, 1906, 
S. 272 erschien eine Originalarbeit „Fischfärbung und Selektion“ von 
M. Popoff. Dort heisst es nach einigen einleitenden Worten: 


„Um so verwunderlicher ist es, dass man bisher eine Gruppe des Tierreichs 
nahezu ganz unberiicksichtigt gelassen hat, bei welcher eine ganz auffallende Ein- 
heitlichkeit der Färbung zu Erklärungsversuchen geradezu herausfordert. Ich 
meine die umfangreiche Gruppe der Fische. In dieser Gruppe nämlich ... ist 
eine unverkennbare Regelmäßigkeit im, Erscheinen von einigen Farbentönen zu be- 
merken: fast alle Fische haben einen silberglänzend gefärbten Bauch, während die 
Rückenseite meist dunkel abgetönt ist.“ 

In der Anlage übersende ich Ihnen die Abschrift eines von mir verfassten 
Aufsatzes über die „Farbe der Fische“, welcher vor 40 Jahren im Jahrgang 
1868 der Zeitschrift „Ausland“ Nr. 27 8.813 erschienen ist, und aus dem Sie er- 
sehen werden, dass mir für die von Herrn Popoff behandelte Beziehung der 
Fischfärbung zur Selektionstheorie die Priorität gebührt.“ 

Von dem Wiederabdruck des erwähnten Artikels glauben wir absehen zu 
dürfen. Herrn G. Jaeger gebührt offenbar die Priorität des Gedankens. Herr 
Popoff verdient jedoch Entschuldigung, wenn er von dem nicht in einer Fach- 
zeitschrift erschienenen Artikel keine Kenntnis hatte. Die Redaktion. 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer 
Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


Soeben erschien : 


Dr. Wesenberg-Lund 
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of the Damısh lakes 


Vol. II. General part: The baltie Freshwaterplankton 


its origin and Variation 


Text and Appendix with 46 tables . . . . .. 70 M 
Vol. I. Special part erschien im Jahre 1904 . . . 50 u 


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Verlag von Georg Thieme in Leipzig. 


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konservierenden Zahnheilkunde. 
Vierte, umgearbeitete und erweiterte Auflage 
herausgegeben von 


Prof. Dr. med. W. Dieck, 


Abt.-Direktor am zahnärztlichen Institute, Berlin. 
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Die Mikroorganismen der Mundhöhle. 


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durch dieselben hervorgerufen werden. 
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Prof. Dr. W. D. Miller. 
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M. 12.—. 


K. B. Hof- und Univ.-Buchdruckerei von Junge & Sohn in Erlangen. 


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Biologisches Centralblatt. 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr.R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
: in Miinchen, 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Fostanstalten. 


| XXVIII. Bd. 15. Juli 1908. Ne 14, 


I Leipzig. 
Verlag von Georg Thieme. 
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Verlag von R. Friedländer & Sohn in Berlin. 


Soeben erschien: 


Die Lebensvorgänge in Pilanzen u. Tieren. 


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Dr. Julius Fischer, 
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‘Der Pythagoraische Lehrsatz 


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seine Bedeutung für die Korperwelt 
von 
Professor Dr. A. Rauber, Dorpat. 
Mit 9 Textabbildungen. Fe ren seen 


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logisches Gentralblatt. 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München, 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


15. Juli 1908. Ae 14, 


Bd. XXVIII. 


Inhalt: Franz, Das Pecten, der Fächer, im Auge der Vögel. — Knoblauch, Die Arbeitsteilung 
der quergestreiften Muskulatur und die funktioneile Leistung der ‚‚tliinken‘“ und ‚„‚trägen‘“ 
Muskelfasern. — Brandt, Ein neuer Besuch des Faust- oder Steppenhuhns (Syrrhaptes para- 
doxus) in Europa. — Arrhenius, Das Werden der Welten. — Müller-Pouillet’s Lehrbuch 
der Physik. 


Das Pecten, der Fächer, im Auge der Vögel. 
Von Dr. V. Franz (Helgoland). 

Da ich noch gar nicht abzusehen vermag, wann ich genug 
Mußestunden finden werde, um meine Untersuchungen über das 
Vogelauge zum Abschluss zu bringen, so will ich im folgenden einiges 
von den Entdeckungen mitteilen, die vermutlich die interessantesten 
von allen bleiben werden. Es handelt sich um das Pecten (den 
Fächer). 

Das Pecten ist bekanntlich ein aus der Sehnerveneintrittstelle 
frei in den Glaskörperraum hineinragendes, wellblechähnlich ge- 
faltetes Blatt, meist tiefschwarz pigmentiert. Sein Reichtum an 
Blutgefäßen ist seit langer Zeit bekannt, unschwer kann man, wie 
z. B. in meiner Fig. 6, den Verlauf der Gefäßstämme mit bloßem 
Auge verfolgen, und ein Mikrotomschnitt, wie der in Fig. 10 etwas 
schematisch wiedergegebene, zeigt eine Unmenge von Gefäßen. 
Sonst aber wissen wir fast so gut wie nichts über den Bau dieses 
für alle Vogel- und einige Reptilienaugen so außerordentlich cha- 
rakteristischen Organs. 

Was die Funktion des Pecten betrifft, so hat Rabl!) in seinen 
Arbeiten über die Linse (1899) eine Hypothese ausgesprochen, die 


1) Literaturverzeichnis am Schlusse. 
XXVIII. 29 


450 Franz, Das Pecten, der Fächer, im Auge der Vögel. 


vielfach Anklang findet: dass nämlich das Pecten ein Regulator für 
den inneren Druck sei. Nicht nur der außerordentliche Gefäßreich- 
tum des Pecten macht diese Vermutung wahrscheinlich, sondern 
auch der ausgesprochene Parallelismus, der nach Rabl zwischen der 
Ausbildung des Pecten 
und dem Akkommo- 
dationsvermögen be- 
steht. So sagt Rabl 
(i cS: 114,30 Bszist 
vielleicht nicht ganz 
zufällig, dass ich ihn 
(den Fächer) unter den 
Sauriern gerade bei 
jenen von ganz beson- 
derer Größe gefunden 
habe, bei welchen der 
Ringwulst an der 
Linse am stärksten ent- 
wickeltist: beiSchelto- 
pusik und Chamäleon.“ 
Den Ringwulst der 
Linse hält nämlich 
Rab] für ein Akkom- 
modationsorgan. Wei- 
Aquila chrysaetus, Auge. 2 X nat. Größe. terhin erwägt Rabl, 


Fig. 3. 


Fig. 2. Pavo cristatus, Auge. 
2 X nat. Größe. 

Fig. 3. Podargus australis, Auge. 
2 X nat. Größe. 


dass bei den bekanntlich stark akkommodierenden Vögeln einerseits 
der Ringwulst, andererseits das Pecten ganz allgemein besonders hoch- 
gradig ausgebildet sind, und er fügt den Satz an: „Es wäre von 
Interesse, zu untersuchen, ob und welche Beziehungen zwischen 


Franz, Das Pecten, der Fächer, im Auge der Vögel. 454 
der Ausbildung dieses Fächers und der Entwickelung des Ring- 
wulstes bestehen.“ 

Ein Parallelismus zwischen Ringwulst- und Pectenausbildung 
scheint mir nun tatsächlich zu bestehen. Er wird schon einigermaßen 
verdeutlicht durch die Figuren 1— 3°). Im Adlerauge (Fig. 1) erscheint 
das Pecten (trotz der perspektivischen Verkürzung) mächtig, ebenso 
der Ringwulst der Linse. Ähnlich ist es im Auge des Pfau (Fig. 2). 
Dagegen ist im Auge des australischen Eulenschwalm, Podargus 
australis (Fig. 3), das Peeten winzig und auch der Ringwulst der 
Linse relativ dünn. 

Rabl’s Ansicht über die Funktion des Ringwulstes dürfte 
“nun im wesentlichen richtig sein, wie überhaupt seine Vorstellung 
über die Akkommodation des Vogelauges*). Nicht nur durch den 
Nachweis eines Parallelismus zwischen der Entwickelung des Ring- 
wulstes und der Fluggeschwindigkeit bei Vögeln wird die An- 
nahme, dass der Ringwulst ein Akkommodationsorgan sei, wahrschein- 
lich, sondern auf Grund feineren Details im Bau des Ringwulstes kam 
Rabl zu der sehr einleuchtenden Vorstellung, dass die Cilienfort- 
sätze auf den Ringwulst einen Druck ausüben und die Linse 
dadurch bei der Akkommodation komprimieren (Rabl, 1898). Diese 
Meinung Rabl’s hat sich allerdings bisher nicht Bahn gebrochen, 
man pflegte vielmehr Beer beizupflichten, welcher (1892) allerdings 
hatte nachweisen wollen, dass die Akkommodation im Vogelauge 
durch Entspannung der Linse erfolge, wie man es seit Helm- 
holz meist auch für das Menschenauge annımmt. Aber ganz so 
einfach liegen die Verhältnisse keineswegs. Neuerdings (1906) ist 
v. Pflugk in einer sehr ansprechenden Arbeit lebhaft für die ent- 
gegengesetzte Ansicht eingetreten, wie er überhaupt für Säugetiere 
und Vögel nicht der Helmholz’schen, sondern der Schoen’schen 
Akkommodationstheorie huldigt. Die drei Autoren: Rabl, Beer und 
v. Pflugk stehen also alle miteinander in Widerspruch. Aber 
weder Beer noch v. Pflugk sınd den Rabl’schen Darlegungen so 
weit nachgegangen, dass sie etwas zu deren Widerlegung beigesteuert 
hätten. Sollte also v. Pflugk gegenüber Beer im Recht sein, was 
nicht unwahrscheinlich ist, so wäre es immer noch sehr möglich, 
dass auch Rabl’s Vorstellungen zutreffen, und die morphologisch- 
histologischen Befunde Rabl’s erachte ich als nicht zu unter- 
schätzende Momente zugunsten seiner Hypothese, dass der Ringwulst 
die Bedeutung eines Akkommodationsorgans habe. So verdienen also 
auch die weiteren Rabl’schen Schlussfolgerungen ein nicht geringes 


2) Inwieweit diese Figuren Kunstprodukte zur Abbildung bringen, ist von mir 
an anderer Stelle genau gesagt worden (1907); v. Pflugk ist es zum ersten Male 
gelungen, das Vogelauge besser zu fixieren. 

3) Ich spreche hier nur von der Linsenakkommodation. Außerdem hat bekannt- 
lich das Vogelauge eine Hornhautakkommodation. 


29% 


459 Franz, Das Pecten, der Fächer, im Auge der Vögel. 


Vertrauen, und ich halte es tatsächlich für sehr möglich, dass das 
Pecten ein Organ ist, welches mit seinen leicht kompressiblen Blut- 
gefäßen die beim Akkommodieren entstehenden intraokularen Druck- 
schwankungen abdämpft').. Damit ist aber die Funktion des 
Pecten noch lange nicht erschöpft. 


Eine ganz andere Reihe von Tatsachen führte mich dazu, den 
Beziehungen zwischen Pecten und Sehnerv weiter nachzugehen. 
Mich leitete der Gedanke, dass das Pecten den intraokularen Druck- 
schwankungen gegenüber vielleicht nicht nur eine regulatorische, 
sondern auch eine sensorische Funktion verrichten könne, was mir 
durch mancherlei Gründe nahegelegt wurde. 

Den physikalischen Vorgang dieser Druckschwankungen stelle 
ich mir folgendermaßen vor: Es ist erwiesen, dass sich bei der 
Akkommodation die Krümmung der hinteren Linsenfläche und bei 
Vögeln auch der Ort des hinteren Linsenpols verändert (v. Pflugk). 
Sowie diese Bewegungen vor sich gehen, müssen Druckänderungen 
ım Glaskörper vor sich gehen, die sich von der Linse aus ein Stück 
weit (je nach ihrer Stärke) in das Innere des Glaskörpers hinein 
fortsetzen. Es ıst mir aber bei der geringen Kompressibilität aller 
Flüssigkeiten nicht wahrscheinlich, dass sich die Druckschwankungen 
nur nach Art einer Schallwelle fortpflanzen. Denn die Lageverände- 
rungen des hinteren Linsenkontours erreichen weit größere als mole- 
kuläre Dimensionen. Daher werden sich die Druckschwankungen 
fast momentan in geringen Verschiebungen innerhalb des Glas- 
körpers auslösen. Ich spreche von Verschiebungen und nicht von 
Strömungen, da der Glaskörper keine bloße Flüssigkeit ist, sondern 
ein mit Flüssigkeit getränktes, schwammähnliches, aus ungemein feinen 
Fäden bestehendes Gerüst. Ich möchte von hydrodynamischen 
Druckschwankungen sprechen, im Gegensatz zu Schwankungen des 
hydrostatischen Druckes. Ein hydrodynamischer Druck ist 
ein solcher, der durch strömende Flüssigkeit oder in unserem 
Falle durch die sich verschiebenden Glaskörperpartien hervor- 
gerufen wird. 

Solche hydrodynamische Druckschwankungen müssen es also 
sein, die das Pecten empfindet. 

Die sensorische Funktion des Pecten schien mir von vornherein 
aus folgenden Gründen wahrscheinlich: 

Sinnesorgane bergen stets ektodermale Bestandteile, nämlich 
meist Sinneszellen und stets Nervenfasern. Nun wissen wir neuer- 


4) Leuckart’s Annahme von der ernährenden Funktion des Pecten ist bis 
jetzt so wenig bewiesen wie widerlegt. Schleich’s Auffassung (nach Rabl [1889] 
zitiert), das Pecten solle das monokulare und das binokulare Gesichtsfeld gegen- 
einander abgrenzen, erklärt wohl kaum etwas, sondern beschreibt nur den Tatbestand. 
Auf die Ansichten noch älterer Autoren brauche ich wohl hier nicht einzugehen. 


Franz, Das Pecten, der Fächer, im Auge der Vögel. 453 


dings, dass der Retina viel mehr entwickelungsmechanische Po- 
tenzen zukommen, als man ehemals annahm und je vermutet hätte, 
Die Retina kann die Linse regenerieren. Von den ektodermalen 
Zellen der Retina stammt regelmäßig die Irısmuskulatur, der Muskel 
der Campanula im Fischauge, ferner (ganz oder zum Teil) die Zo- 
nula zinnii und der Glaskörper. Von der einschlägigen Literatur 
habe ich einiges in einer früheren Arbeit (1905) zusammengestellt, 
in welcher ich auch einige Beiträge zu diesen Fragen liefern konnte. 
Sollte es unmöglich sein, dass auch dem Pecten ektodermale Be- 
standteile eigen sind? 

Dieser Gedanke ging mir häufig durch den Kopf. Er wurde 
mir auch durch den recht bemerkenswerten Umstand wahrschein- 
licher, dass der Glaskörper, der ja selbst retinalen Ursprungs ist°), 
sich nie glatt vom Pecten ablösen lässt; sondern er hängt stets 
am obersten First des Pecten®) fest. 

Sodann ist der nahen räumlichen Beziehungen zwischen Seh- 
nerv und Pecten zu gedenken. 

Es besteht ferner nicht nur ein Parallelismus zwischen dem 
Ausbildungsgrade von Ringwulst und Pecten, sondern in gleichem 
Sinne variert bei den verschiedenen Vogelarten die Hornhautdicke 
und die Dicke des Sehnerven (vgl. Fig. 1—3). 

Das Verhalten der Hornhaut lässt sich verstehen, da sie im 
Vogelauge gleich der Linse bei der Akkommodation wirksam ist. Das 
Verhalten des Sehnerven ist nicht so leicht verständlich. Sollte es 
nur dadurch zu erklären sein, dass besser akkommodierende Augen 
auch eine feiner organisierte und stärker innervierte Retina be- 
sitzen? Der Sehnerv ist im Pfauauge (Fig. 2) verhältnismäßig noch 
dicker als im Adlerauge (Fig. 1). Der Adler wird wohl schärfer 
sehen als der Pfau, aber der Pfau hat ein größeres Pecten. Bei 
Podaryus hingegen (Fig. 3) ist das Pecten nicht nur winzig, es 
macht überhaupt einen beinah rudimentären Eindruck, da es gar 
nicht gefaltet ist und nur ein paar kniffähnliche Biegungen zeigt, 
und bei diesem Vogel fand ich auch den dünnsten Sehnerven von 
allen bisher untersuchten (ca. 20 Arten). So scheint zwischen Seh- 
nerv und Pecten eine noch unmittelbarere Beziehung zu bestehen 
als zwischen Linsenringwulst und Pecten. 

Weiter spricht für die Vermutung, dass das Pecten ein Sinnes- 
organ sei, der Bau des Pecten. Derselbe ist höchst variabel, und 
zwar in dem Maße, dass er für jede Spezies durchaus charakte- 
ristisch ist, obwohl er auch innerhalb der Spezies individuellen 


5) Cirincione’s Darstellung der Glaskörperfrage halte ich nicht für so klar 
und einleuchtend wie die Arbeiten von v. Koelliker, v. Szily und Wolfrum, 
welche den ektodermalen Ursprung des Glaskörpers fortschreitend mit immer größerer 
Gewissheit erweisen. 

6) „Kamm des Pecten“ zu sagen, wäre eine Tautologie. 


454 Franz, Das Pecten, der Fächer, im Auge der Vögel. 


Variationen unterliegt. Ein paar besonders markante Beispiele 
stellen die Figuren 4—9 dar. 

Allen gemeinsam ist, dass die aufstrebenden Falten oben etwas 
gegeneinander konvergieren. (Wo es nicht so scheint und wo z.B. 
die Falten etwas gekrümmt sind, wie ın Fig. 6, beruht dies auf 
postmortalen Deformationen.) Jede Falte strebt nämlich der hin- 
teren Linsenfläche zu! 

Ferner sind niemals alle Falten gleich hoch, sondern sie sind 
abgestuft wie Orgelpfeifen. Dadurch werden, wenn das Pecten 
ein Drucksinnesorgan ist, stärkere Druckschwankungen von anderen 
Teilen empfunden als schwächere, da die stärkeren sich auch bis 
zu den kürzeren Falten fortpflanzen werden. Stärkere Reize werden 

also nicht nur an 

ne sıch stärker wirken als 

schwächere, sondern 
außerdem eine größere 
Zahl von perzipieren- 
\ den Elementen treffen. 
| ii it Noch niemand hat 
| | 3 ferner die kleinen 
| II Ve Spitzchen gesehen, 
es © li | I die sich auf fast jedem 
i| [4 Pecten finden. Dass sie 
Ih wegen der tiefschwar- 
zen Färbung sehr 
schwer zu erkennen 
sind, weißkeiner besser 
als ich selbst. Ich habe 
in meiner früheren 
Zeichnung vom Stein- 
kauzauge (1907) lange 
Zeit ein solches Spitzchen stehen gehabt, glaubte es aber nach 
wiederholter Prüfung des Präparats fortradieren zu müssen. 
Jetzt habe ich es aber mit aller Bestimmtheit gesehen. Im 
Adlerauge hat das Pecten sogar zwei solche Spitzchen (Fig. 4), 
die auf den höchsten Falten stehen. Ähnlich ist es bei dem (hier 
nicht abgebildeten) Pecten des Seeadlers (Haliaetus albieilla). Ein 
Spitzchen finde ich bei Corvus corone (Nebelkrähe, Fig. 5, ähnlich 
beim Raben, Corvus corax), auch bei Pavo cristatus (Fig. 6). Bei 
Pavo sieht man auch noch scharfe, schneideähnliche Aufsätze und 
undeutliche Spitzchen. Ein undeutliches Spitzchen ist beim Fla- 
mingo (Fig. 7) vorhanden. Ich will hier nicht auf alle Verschieden- 
heiten eingehen, die ich fand. Die prägnantesten Beispiele sind 
erwähnt, wenn wir noch zwei hinzunehmen: Podargus australis mit 
seinem winzigen, aber mit zwei feinen Spitzchen besetzten Pecten 


TE VRR 


\ 


Aquila chrysaetus; Pecten. 6 X nat. Größe. 


Franz, Das Pecten, der Fächer, im Auge der Vögel. 455 


(Fig. 8), und das ganz eigentümlich gestaltete Pecten vom Uhu 
(Bubo maximus, Fig. 9). 

All die kleinen, gegen die Linse gerichteten Spitzchen werden 
jedem Zoologen den Eindruck von sensorischen Organen hervorrufen. 
Sieht man nun noch, wie beim Uhu das Spitzchen lang finger- 
förmig ausgezogen ist und in ein kleines Knöpfchen endigt 


: nn Pavo cristatus, Pecten. 
Corvus corone, Pecten. 6 X nat. Größe. 


6 X nat. Größe. Blutgefäße eingezeichnet. 


Fig. 7. Fig. 8. 


Fig. 7. Phoenicopterus roseus, Pecten. 
6 X nat. Größe. 

Fig. 8. Podargus australis, Pecten. 
6 X nat. Größe. 

Fig. 9. Bubo maximus, Pecten. 
6 X nat, Größe. 


(Fig. 9), so ist an der sensorischen Funktion des Pecten wohl kaum 
mehr ein Zweifel. 

Alles spricht vielmehr schon mit großer Wahrscheinlichkeit 
dafür, dass das Pecten ein Sinnesorgan ist, befähigt, die bei der 
Akkommodation entstehenden Druckschwankungen zu empfinden. 

Den Beweis erbringt aber erst die histologische Untersuchung. 

Ich fragte mich, warum denn gerade immer Spitzchen aus- 
gebildet seien, während doch zum Empfangen von hydrodynamischen 
Druckschwankungen ein platten- oder tellerähnliches Gebilde viel 


456 Franz, Das Pecten, der Fächer, im Auge der Vögel. 


geeigneter schiene? Der erste Mikrotomschnitt, den ich durch das 
(erste) Spitzchen von Aquila legte, gab die überraschende Antwort: 

Das Spitzchen ist an seinen Seiten dicht mit Sinnes- 
haaren besetzt. Man kann dieselben deutlich in Fig. 11 sehen. Man 
sieht auch viele feinste Fasern im Innern des Spitzchens, und manch- 
mal kann man den Ubergang einer Faser in ein Sinneshaar verfolgen. 
Offenbar sind die Fasern Neurofibrillen. Sie liegen in anschei- 
nend etwas gröbere Gewebsbestandteile eingebettet, und die ganze 
Faserung des Gewebes verrät, dass die feinen Fasern zu den Sinnes- 
haaren hin verlaufen. Der Faserverlauf geht nämlich vom Innern 
aus strahlenförmig nach allen Seiten und trifft steil, häufig sogar 
senkrecht auf die Oberfläche, so dass die Sinneshaare ihn gleichsam 
nach außen fortsetzen. Auch die massenhaften schwarzen Pigment- 
körnchen schließen sich ım ganzen unverkennbar diesem Faser- 
verlauf an. (Der blasse Ton (@), welcher die Fig. 11 sowie manche 
der folgenden umgibt, deutet den festhaftenden Glaskörper an.) 


Bubo maximus, Pecten. Querschnitt, etwas schematisiert. ca. 15—20 X nat. Größe. 


Die quer zum Peetenspitzchen stehenden Sinneshaare werden offenbar 
höchst geeignet sein, um Druckschwankungen zu empfinden, die 
von der Linse herkommend, sich parallel der Längsrichtung des 
Spitzchens fortpflanzen. 

Auch im Pecten des Uhu findet man, wie die Fig. 12 bei sehr 
starker Vergrößerung zeigt, Sinneshaare am Schaft des fingerähn- 
lichen, knépfchentragenden Spitzchens. Aber in viel größerer Zahl 
sah ich beim Uhu eine andere Art von Reizperzeptoren: winzig 
kleine Kölbcehen. Solche sind z. B. in Fig. 13 u. 14 dargestellt (x). 
Sie besetzen im ganzen First des Pecten die Oberfläche, und zwar 
nicht nur die der Linse zugewandten, sondern auch die abgewandten 
Partien, z. B. Fig. 15, %. (Hierbei ist zu bemerken, dass die Falten 
sehr häufig ganz oder zum Teil in der Längsrichtung des Pecten 
‘oben wie mit einer Brücke überdacht und — ich sprach oben 
schon von schneideähnlichen Aufsätzen beim Pecten von Parvo — 
eine Tatsache, welche zum Verständnis der Fig. 15 beitragen wird.) 
Sehr oft kann man den Zusammenhang eines Kélbchens mit einer 


Ra > 


Franz, Das Pecten, der Fächer, im Auge der Vögel. 457 


Nervenfaser deutlich erkennen. An den senkrechten Wänden findet 
sich dann wieder zwischen vielen Kölbehen hier und da ein einzelnes 
Sinneshaar (Fig. 16). 

Was weiterhin recht bemerkenswert ıst, das sind die Be- 
ziehungen solcher Kélbchen zu den Gefäßen. Die Wandung der 


Biol. 


ee ee 
= Er 


Aquila chrysaetus, Längsschnitt durch den obersten Teil des ersten Pectenspitzchens. 
Winkel, Oc. 1, Obj. 7, Zeichenapp. @ = Glaskörper, = Sinneshärchen. 


Gefäße ıst nämlich mit solchen Kölbchen dicht umstellt, 
wie aufs deutlichste Fig. 17 u. 18 lehren (Z = Gefäßlumen, e= Endo- 


thel, dx = Blutzelle). 


Ich glaube, aus der Funktion des Pecten als eines Drucksinnes- 
organs lassen sich alle diese Eigentümlichkeiten leicht verstehen: 
Sinneshaare nur an den vertikalen Wänden (quer zur Richtung der 


458 Franz, Das Pecten, der Fächer, im Auge der Vögel. 


Druckwellen), an den horizontalen Wänden aber ausschließlich 
Kölbehen, und solche Kölbehen auch an den offenbar leicht kom- 
pressiblen Gefäßen! 

Auch ist es zu verstehen, dass diese Reizperzeptoren sich nur 
ın den oberen Teilen, am und nahe beim First des Pecten finden, 
während sie weiter unten stets fehlen (Fig. 19). Weiter unten 
sieht man nämlich keine Kélbchen oder Sinneshaare. Sie nehmen 
vielmehr nur diejenigen Partien ein, an welchen der Glaskörper 
festhängt. 


Fig. 12. Fig. 13. 


Fig. 12. Bubo maximus. Längs- 
schnitt durch die Pectenspitze. 
Fig. 12—21 Winkel, Oc. 1, Obj. hom. 
Immersion !/,,. Zeichenapp. 

G = Glaskörper, / = Sinneshärchen. 
Fig. 13 u. 14. Bubo maximus. Längs- 
schnitt durch den First des Pecten. 
G — Glaskörper, k = Sinneskölbchen. 


ich glaubte nun anfangs auf Querschnitten durch das Pecten 
nach Nervenstämmen suchen zu müssen, und diese an solchen 
Stellen, wie z. B. Fig. 20 bei x zu erkennen, wo vielleicht ein 
parallelfaseriges Gewebe im Querschnitt getroffen ist. Aber dies 
erwies sich bald als verfehlt; sondern das ganze Peeten ist ner- 
vöses Gewebe von einerlei Art, sehr ähnlich dem der Nervenfaser- 
schicht in der Retina, ausgenommen die Blutgefäße. 

Zunächst lässt sich nämlich auch bei den stärksten Vergröße- 
rungen und in recht dünnen Sehnitten (5 «) bei guter Färbung ' 
(Heidenhain’sches oder Delafield’sches Hämatoxylin) nirgends ein 
Bindegewebe erkennen, sondern nur feine, durcheinander ziehende 


Franz, Das Pecten, der Fächer, im Auge der Vögel. 459 


Fasern, wie sie auch mit den Sinneselementen in Verbindung treten. 
Das ganze Gewebe ist außerordentlich arm an Kernen, ja im oberen 
Teile des Pecten konnte ich solche überhaupt nicht sehen. Auch 


Fig. 16. 


Längsschnitt durch das 


Pecten von Bubo maximus. 


igi. 
Bubo maximus. Längs- 
schnitt durch die Briicke 


des Pecten. 


Fig. 17 u. 18. Bubo maxt- 

mus. Schnitt durch das 

Pecten. L = Gefäßlumen, 

e = Endothel, bz = Blut- 
zelle. 


dies spricht für den nervösen Charakter des Gewebes. Ferner ist 
das Pigment überall in einzelnen Körnern vorhanden (vgl. die 
Figuren), welche denen des Retinapigmentes bis auf ihre bedeutendere 


460 Franz, Das Pecten, der Fächer, im Auge der Vögel. 


Größe ähneln, jedoch sind gar keine Pigmentzellen sichtbar, wie 
sie in der mesodermalen Chorioidea sehr leicht erkennbar sind. 
Von großem Interesse müssen nun natürlich Schnitte durch 
die Wurzel des Pecten im Augengrunde sein, und ein solcher 
Schnitt ist in beistehender Figur 22 abgebildet. Die Gewebe sind 
allerdings in Wirklichkeit ungleich viel zarter und feiner, als sie 
hier dargestellt werden konnten. 
Man sieht folgendes: 
Fig. 19. Der Nervus opticus (no) tritt 
mit seinen zahlreichen Fa- 
sern von unten her in das 
Auge ein. Links sieht man 
noch ein Stück Dura (d), 
Arachnoidea (a) und Pia 
mater (p) des Sehnerven, 
darüber die Sehnervenfaser 
(vo) selbst, dann folgt die 
Sklera (sc), die Chorioidea 
Bubo maximus. Schnitt durch das Pecten. (ch), das Pigmentepithel (p), 
die Stäbchen und Zapfen 
(st,x) und die übrigen Netzhaut- 
schichten bis zur Nervenfaserschicht 
(nf). Rechts ist nur der eintretende 
Sehnerv (Nervus opticus, no) zu 
sehen, der sich übrigens noch sehr 
weit über die Grenzen des Bildes 
hinaus erstreckt. Denn es hegt ein 
Längsschnitt durch das Pecten vor, 
welcher alle Falten trifft, von 
welchen aber nur die äußerste dar- 
gestellt ıst, und der Sehnerv ver- 
breitet sich hier flächenartig, senk- 
recht zur Sklera, unter die ganze 
Länge des Pecten. 
2 Sehr auffällig ist besonders, dass 
Bubo maximus. Schnitt durch das in der Nervenfaserschicht der Netz- 
Pecten. haut (»f) die senkrecht (radial) 
verlaufenden Fasern überwiegen, 
während dies sonst die horizontal (tangential) verlaufenden tun. 
Diese Fasern kommen (was sich bei den meisten verfolgen lässt) 
direkt aus dem Sehnerven und sammeln sich über die Nervenfaser- 
schicht zu einer eigenen „Pectenfaserschicht“, pf in Fig. 22. 
In der Mitte der Pecten, weiter rechts als die Figur reicht, fehlen 
sogar die horizontalen Fasern so gut wie gänzlich, ohne dass da- 
durch die Abgrenzung einer Pectenfaserschicht aufhörte. Es ändert 


Franz, Das Pecten, der Fächer, im Auge der Vögel. 461 


sich nämlich an dieser Grenze vielfach, wie auch in Fig. 22, die 
Richtung des Faserverlaufes, und vor allem liegt hier eine Kern- 
zone in der Pectenfaserschicht. Namentlich am untersten Rande 
liegen in ihr kleine Zellkerne sehr dicht, etwas mehr nach oben 
nehmen sie sehr rasch an Dichtigkeit ab. 

Diese „Pectenfaserschicht‘ verdient nun deshalb diesen Namen, 
weil sie alle ihre Fasern in das aufstrebende Pecten hinein ent- 
sendet, wie es aus Fig. 22 ersichtlich ıst. Man kann also auch 
hier an der untersten Wurzel des Pecten, wo das Pigment etwas 
lockerer ist, aufs deutlichste erkennen, dass das ganze Pecten aus 
nervösem Gewebe besteht, mit Ausnahme natürlich der Blutgefäße. 

Beiläufig bemerke ich — was sich ja fast von selbst versteht —, 
dass nicht nur die Pectenfaserschicht in nächster Entfernung vom 
Pecten schon aufhört (in Fig. 22 links ist sie nur noch ganz dünn), 
sondern dass im übri- 
gen Netzhautbereich Fig. 21. 
auch die Nervenfaser- 
schicht der Retina die 
gewöhnliche, parallel- 
faserige Struktur hat. 

Die Blutgefäße des 
Pecten kommen aus 
dem Sehnerven, ın wel- 
chem sie, wie mir Seh- 
nervenquerschnitte 
zeigen, schon keinen 
einheitlichen Stamm 
mehr bilden, sondern vr Be 
viele kleine Stämm- Bubo maximus. Schmitt durch das Pecten. 
chen. In Fig. 22 sieht 
man kaum Blutgefäße im Sehnerven; das liegt daran, dass sie 
vor dem Foramen opticum des Auges mehr in die Peripherie des 
Sehnerven eindringen, während jener Schnitt durch die Mitte ge- 
führt ist. 

Von Interesse ıst die höchst eigenartige Struktur der 
Gefäßwandungen im Pecten. Man sieht immer, dass das Gefäß- 
lumen Z von einem gewöhnlichen Endothel begrenzt ist (ein Fig. 17, 
18, 19, 21). Auf dieses folgt dann ein äußerst dünnes Häutchen, 
welches zwar manchmal nicht erkennbar ist (da es wohl im Natur- 
zustande nicht so isoliert daliegt), manchmal aber auch verdoppelt 
erscheint: feinste Membranen; weiter nach außen liegt eine dickere, 
gelatinöse strukturlose Gefäßhülle. Letztere ist in Fig. 21 
breit angeschnitten. Wir haben hier augenscheinlich ganz eigen- 
artige Gefäßhüllen vor uns, die gleichfalls nervösen Ursprungs 
‘sind, denn anders könnte man sich ihre besondere Beschaffenheit 


4652 Franz, Das Pecten, der Fächer, im Auge der Vögel. 


nicht erklären. Media, Muscularis und Adventitia fehlen stets. Es 
ist also gar nicht daran zu denken, dass zugleich mit den Gefäßen 
noch weitere Bindegewebsbestandteile in das Pecten eingedrungen 
seien. 


Fig. 22. 


Bubo maximus. Schnitt durch die Wurzel des Pecten, Winkel, Oc. 1, Obj. 7. 

Zeichenapp. d= Dura, a = Arachnoidea, p = Pia mater, se = Sclera, ch = Cho- 

rioidea, p = Pigmentepithel, st, z — Stäbchen und Zapfen, nf = Nervenfaserschicht, 
no — Nervus opticus, pf — Pectenfaserschicht, g = Gefäße. 


Es ändert sich auf Grund aller hier aufgeführten Befunde nicht 
nur unsere physiologische, sondern auch unsere morphologische 
Auffassung vom Pecten. Man pflegt das Pecten bisher als ein 
Derivat der Chorioidea und als einen Rest von in die fötale Augen- 
spalte eingedrungenem Mesodermgewebe aufzufassen, ähnlich wie 
den Processus falciformis der Fische. Das Pecten hat aber mit 
dem Processus falciformis nichts gemein, ist auch nicht em Derivat 


Franz, Das Pecten, der Fächer, im Auge der Vögel. 463 


der Chorioidea, sonderi des Sehnerven’) und der Arteria ophthal- 
mica. Insoweit es vom Sehnerven stammt, hat es mit der Retina enge 
Verwandtschaft, ja man kann sagen, es ist mit seinem Blutgefäß- 
reichtum geradezu ein Geschwisterorgan der Säugetierretina, welche 
ja gleichfalls Gefäße birgt. 


Eine höchst interessante, aber für mich noch nicht sicher ge- 
löste Frage ist die, ob die Sinneselemente des Pecten gleich denen 
der Retina erst sekundär innerviert werden; oder ob diese Sinnes- 
elemente die unmittelbaren Endigungen von Nervenfasern sind. Im 
ersteren Falle wäre das Pecten in erster Linie ein Derivat der 
Retina und damit in zweiter Linie ein solches des Sehnerven. 
Im zweiten Falle ist es ein unmittelbares Derivat des Sehnerven, 
und eigentlich retinale Bestandteile wären ihm nicht eigen. 

Hier könnte vielleicht eine embryologische Untersuchung Klar- 
heit schaffen, zu welcher ich z. Zt. leider kein Material habe. Einst- 
weilen scheint mir die letztere Vermutung die zutreffende zu sein, 
und zwar auf Grund des Verhaltens der Kerne im Pecten. Die 
Kerne sind im Pecten nur sehr spärlich vorhanden mit Ausnahme 
der untersten Wurzel, ja in den oberen Teilen fehlen sie, wie schon 
gesagt, gänzlich. Sie würden also von den zugehörigen Zelikörpern 
sehr weit entfernt sein. Aber ein sicherer Beweis liegt darin 
keineswegs, und wir wollen bedenken, dass die (heute bejahte) 
Frage, ob die äußeren Körner der Retina die Kerne zu den Stäb- 
chen und Zapfen vorstellen, auch nicht an einem Tage entschieden 
wurde. 

Sensible Nervenendigungen ohne ektodermale Sinneszellen sind 
ja allerdings selten, aber sie sind sicher bekannt, z. B. ın den Tast- 
körperchen (Vater-Pacinischen Körperchen) oder in den freien 
Nervenendigungen in Muskein. Jedenfalls aber liegt hier noch 
eine ungelöste Frage. 

Auch darüber bin ich unsicher, ob die Kölbchen alle von einerlei 
Art sind oder vielleicht von mehrerlei, wie die Retinaelemente. 
Die Figuren zeigen nur, was ich deutlich erkennen konnte, ich 
habe mich bemüht, nichts hineinzusehen. Jedenfalls sind die Kölb-. 
chen des Uhu von sehr verschiedener Größe. 


Noch ein paar Bemerkungen über die funktionelle Bedeutung 
einiger Eigentümlichkeiten aller Pectina. 
Die wellblechähnliche Faltung, die nur bei dem winzigen Pecten 


7) Ich muss die Frage nach dem Nervenzentrum der Pectenfasern unerörtert 
lassen. Wenn auch das Pecten morphologisch ein Derivat des Sehnerven ist, so 
sind die Pectenfasern dennoch keine optischen Fasern. Solche kommen vielmehr 
erst durch die Verbindung mit Lichtperzeption zustande. 


464 Franz, Das Pecten, der Fächer, im Auge der Vögel. 


von Podargus australis fehlt, hat vermutlich dieselbe Bedeutung, 
wie beim wirklichen Wellblech, welches man zu Bauzwecken benutzt. 
Sie dient zur Versteifung des ganzen Organs. 

Die verschieden hohen Falten sind stets so angeordnet, dass 
die niedrigsten dem Netzhautzentrum zunächst legen, die höchsten 
viel weiter außen, oft zu alleräußerst. Offenbar wird bei diesem 
Bau des Pecten die Sehfunktion möglichst wenig gestört. 

Die Pigmentierung des Pecten dürfte einerseits die Nerven- 
fasern vor Belichtung schützen. Die Anordnung der Körnchen macht 
dies vielfachwahrscheinlich; andererseits dämpft sie sicher das auf- 
fallende Licht ab und verhütet zugleich sein Eindringen in die 
Blutgefäße und bewahrt damit die Netzhaut vor störenden Licht- 
reflexen. 


Ich möchte einige Bemerkungen über die Konservierung ein- 
schalten und zugleich Herrn Prof. Fritz Roemer in Frankfurt a./M. 
meinen wärmsten Dank dafür sagen, dass er mir viel kostbares, 
teils ıhm selbst, teils dem Senckenbergischen Museum gehörendes 
Material zur Bearbeitung anbot. Die von ihm mir überlassenen 
Augen waren teils in Formol, teils in Müller’scher Lösung konser- 
viert. Das Formol hatte überall vortrefflich konserviert und fixiert. 
Die makroskopischen Deformationen der Augen sind nur relativ 
gering (zum Teil sind sie nur durch die Kontraktion der Linse be- 
dingt), und die im Vorstehenden gegebenen Abbildungen von 
mikroskopischen Schnitten beweisen wohl die Fixiertüchtigkeit 
des Formols für das Pecten. Man eröffnet den Bulbus gar nicht, 
sondern legt ihn ganz in Formol. Bei der bekannten Fähigkeit des 
Formols, das Nervenfasergewebe gut zu konservieren, und bei dem 
im Vorstehenden dargestellten Bau des Pecten ist es ja leicht zu 
verstehen, dass die Lösung schnell den Weg durch den Nervus 
opticus zum Pecten findet und das letztere bis ın seine sehr feinen 
Bestandteile, wie die Kölbchen, gut fixiert. Höchstens die Struktur 
der Zellkerne ermangelt in den Präparaten der vollen Schärfe, wo- 
rauf es aber hier nicht ankommt. — ‘Die mit Müller’scher Lösung 
konservierten Bulbi zeigen meist gröbere Deformationen, welche 
naturgemäß auf Deformationen der Elementarbestandteile der Ge- 
webe beruhen werden. Mikrotomschnitte durch das Pecten von 
Corvus corax (Rabe), fixiert in Solutio mülleri, zeigen mir durchaus 
nicht klarere Verhältnisse als die Schnitte durch Formolmaterial. 
Doch hoffe ich, noch klarere Bilder erhalten von Augen, die ich 
selbst ın verschiedenen Sublimatlösungen konservierte. 


Eins der interessantesten Kapitel der Biologie ist die ver- 
gleichende Betrachtung der Morphologie der Sinnesorgane von 
physiologischen Gesichtspunkten aus. Man kann sich auch in unserem 


Franz, Das Pecten, der Fücher, im Auge der Vögel. 465 


Falle fragen, ob Organe, die dem Pecten funktionell gleichartig 
oder ähnlich sind, Organe also, die in ähnlicher Weise wie das 
Pecten Schwankungen des umgebenden Flüssigkeitsdruckes perzi- 
pieren, auch sonst im Tierreich vorkommen. Mir sind aus der 
Literatur zwei Bei- 
spiele bekannt, die 
hier zum Vergleiche 
herangezogen werden 
dürfen. ; 
Zunächst die „bud- 
like organs“ am Kiefer 
des zu den Halieu- 
taeiden gehörenden 
Fisches Malthopsis spi- 
nulosa. Diese Organe 
hat E. Trojan mikro- 
skopisch untersucht 
und als Anhang zu 


der v. Lendenfeld’- 


schen Bearbeitung der „Axial section through a Bud-like Organ,“ Malthopsis 
Leuchtorgane bei Tief- spinulosa. Nach Trojan. 


seefischen der Alba- 
trossexpedition be- 
schrieben und abge- 
bildet (siehe Literatur- 
verzeichnis unter von 
Lendenfeld). Diese 
kleinen Knöpfchen 
sind, wie die von 
Trojan gegebene Ab- 
bildung (Fig. 23) zeigt, 
sehr reich an Blutge- 
fäßen sowie auch an 


Nerven. Außerdem 
sind ihnen Bestand- ‘Steenstrupia rubra Forbes in natürlicher Größe. 
Rechts der stark vergrößerte Scheitelaufsatz etwas 


teile des Cor nee EISEN.  kontrahiert mit ausgestreckten borstenähnlichen Or- 
Die Ner venendigungen ganen. Nach Hartlaub. 


konnte Trojan nicht 

sehen. Das Organ erinnert durch seinen Reichtum an Nerven- 
fasern und Blutgefäßen entschieden an das Pecten im Auge der 
Vögel. Über die Funktion äußert Trojan, es sei wahrscheinlich, 
„that the function performed by them is the perception of hydro- 
static pressure.“ Ich würde zwar weniger an den hydrosta- 
tischen Druck, als an hydrodynamische Druckschwankungen 
denken, halte aber jedenfalls die Trojan’schen Angaben für sehr 

XXVIII. 30 


466 Franz, Das Pecten, der Fächer, im Auge der Vögel. 


beachtenswert. Es ist ein Sinnesorgan ganz eigener Art, dem eben 
höchsens das Pecten an die Seite gestellt werden kann. 

Zweitens möchte ich auf ein eigentümliches Organ hinweisen, 
welches Cl. Hartlaub bei der Hydromeduse Steenstrupia rubra 
fand und in den „Wissenschaftlichen Meeresuntersuchungen“ sowie 
im „Nordischen Plankton“ abbildete. Wir sehen diese Meduse in 
Fig. 24 ın natürlicher Größe abgebildet. Die Glocke der Meduse 
trägt einen Scheitelaufsatz, ein Spitzchen, welches nebenstehend 
vergrößert abgebildet ist. Es ist mit vielen, geknöpften Sinnes- 
borsten besetzt — denn um etwas anderes als um ein Sinnesorgan 
kann es sich hier garnicht handeln. Erinnert dieser Scheitelaufsatz 
mit seinen kleinen Borsten nicht auffallend an das oben beschriebene 
Spitzchen am Pecten des Adlerauges? Ich meine, die Analogie ist 
unverkennbar und man kann es wohl für möglich halten, dass auch 
die Funktion in beiden Fällen eine ähnliche ist. Denn eine Em- 
pfindung für den stärkeren oder schwächeren Anprall des Wassers 
wird man bei Tieren, die von den Bewegungen des Wassers so ab- 
hängig sind wie die Quallen, sicher annehmen dürfen. — Merk- 
würdig ist, dass nach Hartlaub der Scheitelaufsatz bei Steenstrupia 
sich ausdehnen und zusammenziehen kann, und dass er nur ım 
kontrahierten Zustande den bürstenartigen Besatz mit kurzen Stäb- 
chen zeigt. „Keinesfalls“, bemerkt Hartlaub noch, „handelt es 
sich bei letzteren um Nesselfäden“. 

Die Eigentümlichkeiten der beiden ganz verschiedenartigen 
Organe, der bud-like organs von Malthopsis und des Scheitelauf- 
satzes von Steenstrupia, finden sich im Pecten der Vögel kombiniert. 


Ist es also als entschieden anzusehen, dass das Pecten eine 
Empfindung von intraokularen Druckschwankungen vermittelt, so 
muss doch noch einer höchstwahrscheinlich irrtiimlichen Vorstellung 
vorgebeugt werden. Wir verlassen damit das Gebiet der Morpho- 
logie und Physiologie und betreten dasjenige der Psychologie; 
und wir können wohl behaupten, nur selten lässt sich auf dem 
(Gebiet der Psychologie der Tiere etwas so Bestimmtes und so 
Klares aussagen wie in diesem Falle — wenn es auch selbstver- 
ständlich zuletzt hypothetisch bleibt. 

Man darf gewiss nicht glauben, dass die Empfindung der intra- 
okularen Druckschwankungen den Vögeln zu Bewusstsein kommt. 
Der Vogel wird von diesen Druckschwankungen so wenig wissen, 
wie überhaupt von seinem Pecten, oder wie der Mensch von seinem 
Akkommodationsapparate. Diese Empfindungen gelangen jedenfalls 
ebensowenig „ins Oberbewusstsein“ wie bei uns Menschen die Inner- 
vationsmuskelempfindungen im Müller’schen Muskel, sie bleiben 
„unbewusst“, werden „ım Unterbewusstsein“ verarbeitet und als 
etwas ganz anderes „in die Außenwelt projiziert“. Mit anderen 


Franz, Das Pecten, der Fächer, im Auge der Vögel. 467 


Worten, sie geben dem Tiere unbewussten Aufschluss über die in 
jedem Momente zum scharfen Erkennen von Gegenständen erforder- 
lichen Akkommodationsbewegungen und bringen damit die Ent- 
fernung der gesehenen Gegenstände zum Bewusstsein. 


R. Hesse unterscheidet in seinem auf der letzten Naturforscher- 
versammlung gehaltenen Vortrage verschiedene Arten des Sehens: 
Helldunkelsehen, Richtungssehen, Bewegungssehen, Entfernungs- 
sehen, Farbensehen. Entsprechend können wir die Sehorgane ein- 
teilen, und zwar einigermaßen auch diejenigen der Wirbeltiere. Bei 
den Selachiern bin ich (1905, 1906) zu der Ansicht gekommen, dass 
deren Augen weder ein hervorragendes Farbensehen, noch eine 
Akkommodation und damit ein Entfernungssehen ermöglichen. Sie 
sind in erster Linie Helldunkelaugen. Natürlich sind die verschie- 
denen Arten von Augen nicht scharf voneinander getrennt, sondern 
durch Übergänge und Kombinationen miteinander verbunden. Die 
Teleostieraugen sind nach Beer (1894), dessen schöne Versuche 
ich zu bestätigen Gelegenheit fand (1835), schon in viel höherem 
Grade Entfernungs- oder Akkommodationsaugen. Im Vogelauge 
erreicht aber die Akkommodation das höchste Maß (ein viel höheres 
als beim Menschen), und zahlreiche Teile des Auges (Hornhaut, 
Linse, intraokulare Muskulatur) zeigen dies schon bei bloß mor- 
phologischer Betrachtung an. Nachdem nunmehr ım Pecten ein 
eigenes Organ zur Empfindung der Entfernungen gefunden ist, 
können wir wohl sagen, das Vogelauge ist das Akkommodations- 
auge xat &£oyiv. 


Zusammenfassung. 


Das Pecten im Auge der Vögel ist nicht ein Derivat der 
Chorioidea, sondern es besteht mit Ausnahme seiner aus der Arteria 
ophthalmica stammenden Gefäße nur aus nervösem (Gewebe, es ist 
somit ein Derivat des Sehnerven. Selbst die Gefäßscheiden sind, 
mit Ausnahme des Endothels, nervösen Ursprungs. An seiner Ober- 
fläche trägt das Pecten Sinneshaare und Sinneskölbehen. Es ist 
also ein intraokulares Sinnesorgan, und alle seine makroskopischen 
wie mikroskopischen Baueigentümlichkeiten zeigen an, dass es zur 
Perzeption von intraokularen Druckschwankungen dient, welche 
beim Akkommodieren durch die Bewegungen der Linse entstehen. 
Dem Vogel kommt dadurch höchstwahrscheinlich die Entfernung 
der gesehenen Objekte schärfer zum Bewusstsein. 


Literatur. 
Beer, Th, Studien über die Akkommodation des Vogelauges. Pflüg. Arch. f. d. 
ges. Physiol. Bd. 53, 1892. : 
— Die Akkommodation des Fischauges. Pflüg. Arch. Bd. 58, 1894. 


30% 


468 Knoblauch, Die Arbeitsteilung der quergestreiften Muskulatur etc. 


Cirincione, S., Über den gegenwärtigen Stand der Frage hinsichtlich der Genese 
des Glaskörpers. Arch. f. Augenheilkunde (Knapp u. Schweigger), Wies- 
baden 1904. Vgl. auch Verhandl. d. anat. Ges. 17. Vers., Bd. 23, 1905, 
Ergänzungsheft. 

Franz, V., Zur Anatomie, Histologie und funktionellen Gestaltung des Selachier- 
auges. Jen. Zeitschr. f. Naturwiss. Bd. 40, 1905. 

— Beobachtungen am lebenden Selachierauge. Jen. Zeitschr. Bd. 41, 1906. 
 — Bau des Eulenauges und Theorie des Teleskopauges. Biol. Centralbl. 1907. 
Hartlaub, Cl., Bericht über eine zoologische Studienreise nach Frankreich, Groß- 

britannien und Norwegen. Wissenschaftl. Meeresuutersuchungen, N. F., Bd.5, 
Abt. Helgoland, 1904. 

— Nordisches Plankton. 

v. Helmholtz, H., Uber die Akkommodation des menschlichen Auges. Graefe’s 
Archiv I, 1855. 

— Handb. d. physiol. Opt., 2, Aufl., Hamburg und Leipzig 1896. 

Hesse, R., Das Sehen der niederen Tiere. Erweiterte Bearbeitung eines auf der 
79. Versammlung deutscher Naturforscher und Ärzte zu Dresden 1907 ge- 
haltenen Vortrags. Jena, Gustav Fischer, 1908. 

v. Koelliker, A., Über die Entwickelung und Bedeutung des Glaskörpers. Z. f. 
wiss. Zool. Bd. 76, 1904 und Verh. d. anat. Ges. 17. Vers., Bd. 23, 1903, 
Ergiinzungsheft. 

v. Lendenfeld, R., The radiating organs of the deep sea fishes. With an appendix 
on the structure of the bud-like organs of Malthopsis spinulosa Garman, 
by Emanuel Trojan. Report on an exploration etc. by the steamer „Al- 
batross“, in Memoirs of the Museum of Comporative Zoology at Harvard 
College, Vol. XXX, Nr. 2, Cambridge 1905. 

Leuckart, R., Organologie des Auges, in: Graefe-Saemisch, Handb. d. ges. Augen- 
heilkunde Bd. 2, Leipzig 1876. 

v. Pflugk, A., Uber die Akkommodation des Auges der Taube, nebst Bemerkungen 
über die Akkommodation des Affen (Maccacus cynomolgus) und des Menschen. 
Wiesbaden, J. F. Bergmann, 1906. 

Rabl, ©., Uber den Bau und die Entwicklung der Linse, II. Teil. Die Linse der 
Reptilien und Vögel. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 67, 1898. 

— Über den Bau und die Entwicklung der Linse, III. Teil. Die Linse der 

Säugetiere, Rückblick und Schluss. Daselbst Bd. 65, 1899. & 

Schleich, G., Das Sehvermögen der höheren Tiere. Antrittsrede bei Übernahme 
der Professur f. Augenheilk. zu Tübingen 1896. Zitiert nach Rab] (1899). 

Schoen, L’Accomodation dans l’oeil humain. Arch. d’ophthalmol. Févr. 1901. 

v. Szily, A, Zur Glaskérperfrage. Anat. Anz. Bd. 64, 1904. 

Wolfrum, Zur Entwickelung der normalen Struktur des Glaskörpers. Graefe’s 
Archiv f. Ophthalmol., Bd. 65, 1907. 


Die Arbeitsteilung der quergestreiften Muskulatur und 
die funktionelle Leistung der „flinken“ und „trägen“ 


Muskelfasern. 
Von Prof. Dr. med. August Knoblauch. 

Das Vorkommen verschieden stark gefärbter Muskeln in der 
Wirbeltierreihe ist längst bekannt und seit mehr als hundert Jahren 
von den Anatomen beschrieben worden. Krause (1) hat die 
topographische Verteilung der roten und blassen Skelettmuskeln 
des Kaninchens eingehend geschildert. Ranvier (2) hat das Ver- 


Knoblauch, Die Arbeitsteilung der quergestreiften Muskulatur etc. 469 


dienst, darauf hingewiesen zu haben, dass rote und blasse Muskel- 
fasern nicht nur zu größeren Faszikeln und Muskeln vereinigt wie 
beim Kaninchen, sondern auch in demselben Muskel innig mit- 
einander gemischt vorkommen (Rochen, Zitterrochen). Er hat zu- 
erst die Vermutung ausgesprochen, dass beide Arten quergestreifter 
Muskeln in der ganzen Wirbeltierreihe zu finden sein werden, und 
hat damit den Anstoß zu einer langen Reihe von Untersuchungen 
über den Zusammenhang zwischen Farbe, Struktur und Tätigkeit 
der quergestreiften Muskulatur gegeben. v. Grützner (3) hat Ran- 
viers Vermutung bestätigt, indem er bei Frosch und Kröte, bei 
verschiedenen Säugetieren und auch beim Menschen beide Faser- 
arten nachwies. Die Muskulatur der Wirbellosen neben derjenigen 
der Wirbeltiere haben besonders Rollett (4), Knoll (5) u. a. in den 
Kreis eingehender vergleichend-anatomischer Untersuchungen ein- 
bezogen. 

Gleichzeitig hat uns auch die experimentelle Physiologie 
zwei verschiedene Arten von quergestreiften Muskeln und Muskel- 
fasern kennen gelehrt, die sich durch den Ablauf der Kontraktion 
bei elektrischer Reizung, durch ihr chemisches Verhalten und andere 
Eigenschaften ausreichend voneinander unterscheiden, und die als 
„träge“ und ,flinke“ Fasern bezeichnet werden. Wiederum 
ist es Ranvier gewesen, der darauf hinwies, dass Tetanus an den 
roten Kaninchenmuskeln leichter zu erzielen ist als an den blassen, 
und dass die letzteren bei Tetanisierung schneller ermüden als die 
roten Muskeln. v. Grützner hat diesen Befund bestätigt und ıhn 
dahin ergänzt, dass die der roten Muskulatur des Kaninchens ent- 
sprechenden „trüben“ Fasern des Froschsartorius sich langsamer 
zusammenziehen, nach Nervendurchschneidung später entarten und 
nicht so schnell ermüden als die „hellen“ Fasern desselben Muskels, 
die der blassen Kaninchenmuskulatur entsprechen. Rollett, Knollu.a. 
haben analoge Verschiedenheiten im Ablauf der Zuckungen an der 
Muskulatur der niederen Tiere (Insekten, Mollusken etc.) festgestellt. 
v. Grützner (6) und sein Schüler Gleiss (7) haben ferner einwand- 
frei erwiesen, dass der blasse Muskel selbst bei geringerer Arbeits- 
leistung mehr Milchsäure produziert als der rote. Auch ist, wie 
von Rösner (8) festgestellt wurde, das Verhalten der beiden Muskel- 
arten bei mechanischer Erregung des Nerven und Muskels ein ver- 
schiedenes. Die Perkussion des Nerven führt zu einer raschen 
Zuckung des blassen Muskels, während der rote Muskel ruhig bleibt. 
Im Gegensatz hierzu ist die direkte mechanische Erregbarkeit beim 
blassen Muskel schwach, beim roten stark und oft bis zur Wulst- 
bildung gesteigert. 

Vergleichend-histologische Untersuchungen haben indessen er- 
geben, dass die „roten“ Muskelfasern keineswegs immer, d. h. bei 
allen Tierarten, auch „träge“, die „blassen“ Fasern keineswegs 


470 Knoblauch, Die Arbeitsteilung der quergestreiften Muskulatur ete. 


immer auch ,flmke“ sind. Vielmehr sind die beiden physio- 
logisch-differenten Arten der quergestreiften Muskelfasern 
weniger durch ihre Farbe charakterisiert als vielmehr vorwiegend 
durch verschiedene Dimensionen der Faserquerschnitte, verschiedenes 
Verhalten des Sarkoplasmas und der Muskelsäulchen zueinander 
und durch verschiedene Zahl und Stellung der Muskelkerne. Und 
zwar sind es bei den verschiedenen Tierarten keineswegs stets die 
gleichen charakteristischen Merkmale, welche die flinken von den 
trägen Muskelfasern unterscheiden. Bald treten vielmehr besonders 
auffällige Verschiedenheiten ın der Anordnung des Sarkoplasmas 
und der Muskelsäulchen und zugleich in der verschiedenen Stellung 
der Kerne hervor — Hydrophilus und Dytiscus (Rollett) —; bald nur 
Unterschiede in der Dimension der Faserquerschnitte und in der 
reichlicheren oder spärlicheren Einlagerung feiner Körnchen in das 
Sarkoplasma — Frosch und Kröte, viele Warmblüter (v. Grützner), 
Pecten (Knoll) —; bald Kalıberunterschiede der Muskelfasern und 
Verschiedenheiten hinsichtlich der Zahl und Stellung der Muskel- 
kerne -—— Kaninchen (Ranvier), Mensch (Arnold [9]). 

So ist esunmöglich, für die flinken und trägen Muskel- 
fasern präzise und einheitliche, für die sämtlichen Klassen 
und Arten der Wirbellosen und der Wirbeltiere zu- 
treffende histologische Merkmale anzugeben. Im wesent- 


lichen charakterisiert sich indessen — wenigstens in der Wirbel- 
tierreihe — die träge Muskulatur durch feineres Kaliber der 


Faser, reichliche Einlagerung feiner Körnchen ın das Sarkoplasma 
und dadurch bedingte deutliche Längsstreifung auf dem Längsschnitt 
und Trübung auf dem Querschnitt der Muskelfasern, häufig auch 
durch eine größere Zahl nicht ausschließlich randständiger, sondern 
auch innenständiger Muskelkerne — und, wenn sie in größeren 
Bündeln oder Muskeln vereinigt ist, durch die rötere Farbe (trübe, 
protoplasmareiche Muskelfaser, roter Muskel). Andererseits ıst die 
flinke Muskelfaser charakterisiert durch ein dickeres Kaliber, 
spärliche Einlagerung von Körnchen in das Sarkoplasma, infolge- 
dessen besonders deutliche Querstreifung auf dem Längsschnitt ohne 
wesentliche Trübung auf dem Querschnitt, häufig auch durch die 
geringe Zahl vorwiegend randständiger, dem Sarkolemm unmittelbar 
anliegender Kerne — und wenn zu größeren Faszikeln oder Muskeln 
vereinigt, durch die blassere Farbe (helle, protoplasmaarme Muskel- 
faser, heller, blasser, weißer Muskel). | 

Zur Beurteilung der funktionellen Leistung der flinken 
und trägen Muskelfasern empfiehlt es sich, eine Bewegung zu 
analysieren, die durch einen einzigen Muskel ausgeführt wird, 
welcher beide Faserarten ın getrennten, mit dem bloßen Auge er- 
kennbaren Bündeln enthält. Eine solche Bewegung ist das Schließen 
der Schalen bei bestimmten Muschelarten, die nur einen Schließ- 


Knoblauch, Die Arbeitsteilung der quergestreiften Muskulatur ete. ATA 


muskel besitzen (Monomyarier). Ein besonders geeignetes Objekt 
ist der Schließmuskel von Pecten varius L., einer Kammuschel aus 
dem Mittelmeere. Der Schließmuskel dieses Tieres setzt sich aus 
zwei scharf gesonderten Teilen zusammen, von denen der eine für 
das bloße Auge eine gelbliche oder gelblichgraue, der andere eine 
weiße Farbe hat. Der gelblichgraue Anteil des Muskels enthält, 
wie die histologischen Untersuchungen von Ihering’s (10) und 
Knoll’s (11) erwiesen haben, vorwiegend quergestreifte Fasern, 
während der weiße Anteil nur eine durch der Länge nach ange- 
reihte, stärker lichtbrechende Teilchen bedingte Längsstreifung er- 
kennen lässt. Die Fasern des gelblichgrauen Anteils des Muskels 
tragen also die histologischen Charaktere der flinken, die Fasern 
des weißen Anteils diejenigen der trägen Muskulatur. In Überein- 
stimmung hiermit stehen die Ergebnisse“ der elektrischen Reizung, 
die Knoll in exaktester Weise ausgeführt hat. Isolierte Reizung 
des gelblichgrauen Anteils des Muskels — nach Durchschneidung 
des weißen Anteils — durch einzelne Schließungs- und Öffnungs- 
schläge des induzierten Stromes führt zu einer deutlichen Kon- 
traktion des Muskels, wobei die aufgezeichnete Zuckungskurve bei 
jeder Reizung einen steilen Anstieg und Abfall erkennen lässt. Bei 
rascher Folge von Stromschluss und Öffnung nehmen die Zuckungen 
an Intensität bald ab, und manchmal tritt nach solchen Reizungen 
eine sehr starke Erschlaffung des Muskels über das ursprüngliche 
Maß hinaus auf. Bei längerer Tetanisierung erfolgt in der Regel 
das Absinken der Kurve noch während der Fortdauer des Reizes. 
Es zeigt sich also, dass der gelblichgraue Anteil des Schließmuskels 
sowohl bei Reizung mit Einzelschlägen als auch namentlich beı 
tetanisierenden Reizen sehr schnell ermüdet. 

Am weißen Anteil des Muskels dagegen — nach Durch- 
schneidung des gelblichgrauen Anteils — erweisen sich Einzel- 
schläge ganz wirkungslos. Die Verwendung starker tetanisierender 
Ströme führt dagegen zu einer sehr trägen, aber auch sehr lange, 
sogar über die Reizung hinaus anhaltenden und nur ganz allmäh- 
lich nachlassenden Zusammenziehung des Muskels. Histologisch 
und bei faradischer Reizung erweist sich also der gelblichgraue 
Anteil des Schließmuskels bei Pecten varius L. als ein flinker Muskel, 
der weiße Anteil als ein träger Muskel. 

Zu welchem Bewegungseffekt führt nun die Kon- 
traktion des ganzen Muskels, zu welchem die isolierte 
Kontraktion eines jeden seiner beiden Anteile? 

Das eigentümliche Schwimmen oder Springen von Pecten ge- 
hört zu den fesselndsten Beobachtungen, zu denen sich dem Be- 
schauer der Seewasseraquarien Gelegenheit bietet. Plötzlich erhebt 
sich eine der am Boden ruhenden Muscheln, um durch rasch auf- 
einanderfolgende Schließungen der Schalen sich in unberechenbaren 


AWD Knoblauch, Die Arbeitsteilung der quergestreiften Muskulatur ete. 


Zickzacklinien durch das Wasser zu bewegen und dann nach 
mehreren Sekunden wieder auf dem Boden des Aquariums zur Ruhe 
zu gelangen. 

Droht dem Tiere irgendeine Gefahr, so schließt es bei intaktem 
Muskel seine Schalen blitzschnell und hält sie lange Zeit anhaltend 
und fest geschlossen. 

Nach Durchschneidung des weißen Anteils — isolierte Wirkung 
des gelblichgrauen Anteils (flınke Fasern) — schließt die Muschel 
auf äußere Reize ıhre Schalen rasch, aber nur für wenige Minuten; 
nach Durchschneidung des gelblichgrauen Anteils — isolierte Wir- 
kung des weißen Anteils (träge Fasern) — schließt sie auf Reize 
die Schalen nur sehr wenig und langsam, hält sie aber dann in 
der gewonnenen Stellung sehr fest (v. Ihering)!). 

Die flinke Muskulatur leitet also die Bewegung ein; 
die träge Muskulatur setzt die eingeleitete Bewegung 
ausdauernd fort. Diese funktionelle Verschiedenheit der beiden 
Faserarten darf wohl auch für die Muskulatur der höheren Tiere 
und des Menschen angenommen werden, bei denen flinke und träge 
Fasern häufig miteinander vermengt in demselben Muskel verlaufen. 
Es zeigt sich also auch an der quergestreiften Muskulatur, deren 
funktionelle Leistung seither als eine einheitliche aufgefasst worden 
ist, das große biologische Grundgesetz der Arbeitsteilung. 

Zu einer ähnlichen Auffassung ist offenbar Ranvier gekommen, 
indem er die hellen Muskeln als die Hauptmotoren, die roten als 
die Regulatoren der Bewegung in der Gleichgewichtslage betrachtet, 
während Ernst Meyer(13) und Krause die weißen Muskeln des 
Kaninchens für entartete Muskeln infolge von Domestikation (Züch- 
tung und mangelhafte Bewegung) erklärt haben. Nahe kommt 
unserer Auffassung die Ansicht Knoll’s, dass Muskeln, die an- 
dauernde Arbeitsleistungen zu verrichten haben, vorwiegend trübe, 
sarkoplasmareiche Fasern enthalten. 

Wenn es sich bei der Differenzierung der quergestreiften 
Muskulatur in flinke und träge Fasern um das Gesetz der Arbeits- 
teilung handelt, muss eine vergleichend-biologische Betrach- 
tung unsere Anschauungen bestätigen. In der Tat lässt sie uns 


1) v. Ihering zieht aus seinen Beobachtungen den Schluss: Die Schließ- 
muskeln der Muscheln erleiden vielfach eine Differenzierung in zwei morphologisch 
und physiologisch verschiedene Teile, von denen der eine als Antagonist des Schalen- 
ligaments den Schluss der Schalen, der andere ihre plötzliche, rasche Schließung 
bewirkt. 

Schon vorher hatte G. Schwalbe (12) auf Grund seiner histologischen Unter- 
suchungen des Schließmuskels der Auster (Ostrea edulis L.), der entsprechende 
Struktureigentümlichkeiten zeigt, die Vermutung ausgesprochen, „dass die doppelt 
schräggestreiften Fasern der Auster mehr für plötzlich und energisch auszuführende 
3ewegungen eingerichtet sind, während die fibrillären Fasern vielleicht den festen 
Schluss besorgen, der hier nur durch andauernde Kontraktion zu erzielen ist“. 


Knoblauch, Die Arbeitsteilung der quergestreiften Muskulatur ete. 413 


erkennen, dass die Art der Ortsbewegung in der Wirbel- 
tierreihe dem relativen Mengenverhältnis der flinken 
(hellen) und trägen (roten) Fasern der Skelettmuskulatur 
entspricht. Bei gleichem morphologischem Bau der Extremitäten- 
muskeln sind einzelne Froscharten, deren Muskulatur vorwiegend 
helle Fasern enthält, befähigt, plötzlich aufzuspringen und sich 
springend fortzubewegen (Raniden, besonders Rana agilis Tho.), 
während die Kröte (Bufo) mit vorwiegend trüber Muskulatur lang- 
sam und träge, aber mit großer Ausdauer dahinkriecht. Auf ähn- 
liche Unterschiede in dem histologischen Aufbau der Skelett- 
muskulatur aus flinken und trägen Fasern mag die verschiedene 
Art der Fortbewegung bei unserem einheimischen Feuersalamander 
(Salamandra maculosa Laur.) und dem Salamander des Kaukasus 
(S. caucasia Waga) zurückzuführen sein. Unser Feuersalamander 
bewegt sich bekanntlich bei Fluchtversuchen äußerst plump und 
schwerfällig fort; die Art der Bewegung des Kaukasussalamanders 
ist dagegen ein eidechsenartiges Huschen unter mannigfachen Krüm- 
mungen und Wendungen des schlanken Körpers und schlängelnden 
Bewegungen des Schwanzes. Allein diese eidechsenartige Behendig- 
keit des Tieres erlahmt sehr bald, und nun wird seine Fortbewegung 
‚zu dem schwerfälligen, unbeholfenen Kriechen unseres Feuersala- 
manders (14). 

Die Schenkelmuskulatur der Hühnervögel (Meleagris, Phasianus, 
Gallus), deren schwerer, starker Körper mit kräftigen Beinen mehr 
dem Leben auf der Erde als dem Fluge angepasst ist, ist vor- 
wiegend rot, während das Brustfleisch des Truthahns und Haus- 
huhns, die gelegentlich einmal rasch auffliegen, um sich alsbald 
wieder niederzulassen, weiß ist. Im Gegensatz hierzu ist das Brust- 
fleisch der ausdauernd fliegenden Taube rot, des Albatros (Dio- 
medea), der über 3500 km weit aufs Meer hinauszufliegen imstande 
ist, wie mir Südpolarfahrer sagen, dunkelrot. 

Wie verschieden ist das Verhalten des Kalbchens und der 
Kuh, des Lämmcehens und des Schafes auf der Weide! Während 
die Kuh — mit ihrem roten Fleisch — in bedächtigem Schritt 
ständig fressend langsam dahinschreitet und nur selten eine leb- 
haftere Bewegung macht, führt das Kälbehen — mit seinem weißen 
Fleisch — immer wieder seine schnellen, anmutigen Sprünge aus, 
aber stets nur kurz, um alsbald wieder bedächtig hinter seiner 
Mutter herzulaufen. Und wie tollt das Lämmchen auf der Weide; 
wie schnellt es im Sprung in die Höhe, während das Schaf nur 
durch den anspringenden Hund zu einem schnelleren Lauf anzu- 
treiben ist?). 

2) Daneben sind natürlich für die motorische Unruhe der jungen Tiere auch 


psychische Momente bestimmend, indem die meisten Sinneseindrücke in Bewegungs- 
impulse umgesetzt werden, denen das jugendliche Individuum sofort wahllos nachgibt- 


474 Knoblauch, Die Arbeitsteilung der quergestreiften Muskulatur ete. 


In bester Übereinstimmung mit der Anschauung, dass nur die 
träge (rote) Muskulatur zu ausdauernder Tätigkeit fähig ist, steht 
die Tatsache, dass der am ausdauernsten arbeitende Muskel, das 
Herz, das von dem Augenblicke der ersten Kontraktion an bis 
zum Tode in ständiger Tätigkeit ist, in der ganzen Tierreihe 
— bei den Wirbellosen und Wirbeltieren — aus protoplasmareichen 
(trägen) Muskelfasern aufgebaut ist. Nächst dem Herzen sind es 
— bei den Säugetieren — die Atmungsmuskulatur und die Augen- 
muskeln, die in ständiger Tätigkeit sind (die Augenmuskeln wenig- 
stens im wachen Zustande) und in weitaus überwiegender Zahl rote 
(träge) Fasern enthalten. Ähnlich ist es mit der Kau- und Schling- 
muskulatur der Säugetiere; und hier ist es geradezu charakteristisch, 
dass bei den hastig kauenden und schlingenden Raubtieren die 
Kaumuskulatur schon für das bloße Auge wesentlich heller ist als 
bei den Wiederkäuern. 

In fernerer Übereinstimmung mit unserer Auffassung der 
funktionellen Bedeutung der beiden Arten quergestreifter Muskel- 
fasern stehen weitere anatomische Befunde und längst fest- 
gestellte Tatsachen der Physiologie. Entsprechend ihrer funk- 
tionellen Aufgabe, Bewegungen ausdauernd auszuführen, ist in der 
roten Muskulatur die Blutversorgung anscheinend ausgiebiger und 
der Sauerstoffverbrauch größer als in der blassen. Ranvier (15) 
hat an Kaninchen, deren Gefäßsystem mit Berlinerblau injiziert 
war, die Blutversorgung der blassen (M. adductor magnus) und 
roten Muskulatur (M. semitendinosus) studiert und ist dabei zu 
interessanten Ergebnissen gelangt. Die Gefäße der roten Muskeln 
sind in Form von Maschen angeordnet, die beinahe ebenso lang 
als breit sind. Die in der Längsrichtung der Maschen verlaufenden 
GefaBzweige haben eigenartige Erweiterungen, die sich auch an den 
Stellen des Zusammenfließens einzelner Kapillaren und an den 
kleinen Venen befinden. Die Blutgefäße der blassen Muskeln sind 
dagegen in Form länglicher, rechtwinklicher Maschen angeordnet, 
deren in der Länge verlaufende Zweige an den Rändern der Muskel- 
bündel liegen, während die queren kreisförmige Anastomosen bilden. 

Die ausgiebigere Blutversorgung der roten Muskeln dient offenbar 
dem erhöhten Sauerstoffbedürfnis, das nach Ehrlich’s Unter- 
suchungen in den einzelnen Organen des tierischen Körpers sehr 
verschieden ist. In seiner epochemachenden Arbeit „Über das 
Sauerstoffbedürfnis des Organismus“ (1885), die am 10. März 1887 
von der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft mit dem 
Tiedemannpreis ausgezeichnet worden ist, hat Ehrlich darauf 
hingewiesen, dass die verschiedenen Organe des Tierkörpers in ver- 
schieden starkem Maße das dem lebenden Körper eingeführte Ali- 
zarınblau S zu Alizarıinweiß reduzieren. Auch die Muskulatur zeigt 
diese verschieden starke Reduktionsfähigkeit, indem einzelne Muskeln 


Knoblauch, Die Arbeitsteilung der quergestreiften Muskulatur ete. 475 


(die stark reduzierenden) ihre Eigenfarbe behalten und andere (die 
nicht, resp. weniger stark reduzierenden) unmittelbar nach dem 
unter Krämpfen erfolgenden Tode des vergifteten Versuchstieres 
blau erscheinen. Ehrlich hat aus seiner Beobachtung geschlossen, 
dass die stark reduzierenden Muskeln (z. B. die glatte Muskulatur 
des Darms) infolge ihrer erhöhten funktionellen Inanspruchnahme 
die sauerstoffbedürftigeren sind. Bei einem Kontrollversuch hat 
sich ergeben, dass beim Kaninchen die roten Muskeln rot bleiben 
(Mm. semitendinosus, soleus, multifidus, masseter etc.), die blassen 
dagegen stark bläulich gefärbt waren (Mm. rectus femoris, adductor 
magnus, gastrocnemius etc... Es zeigt sich also auch hier ein 
Unterschied ım Verhalten der roten und blassen Muskulatur, der 
in der verschieden großen Erschöpfbarkeit der beiden Faserarten 
seine Erklärung findet. Das Versuchstier geht unter heftigen klo- 
nischen und tonischen Krämpfen (Strecktetanus) zugrunde. Schließ- 
lich ist die ausdauernde rote Muskulatur allein noch tätig und dem- 
gemäß reduktionsfähig, während die viel rascher ermüdende blasse 
Muskulatur längst gänzlich erschöpft ist und damit’ihre Reduktions- 
fähigkeit verloren hat. So behält die rote Muskulatur bis zum Tode 
des Tieres ihre Eigenfarbe; die blasse färbt sich dagegen bläulich. 

Auf der geringeren Reduktionsfähigkeit der hellen Fasern be- 
ruht offenbar auch die von v. Grützner und Gleiss erwiesene 
Tatsache, dass im blassen Muskel selbst bei geringerer Ar- 
beitsleistung mehr Milchsäure (C,H,O,) als im roten 
Muskel nachzuweisen ist. Ein Teil der im tätigen Muskel ent- 
stehenden Milchsäure wird wahrscheinlich im Muskel selbst zu 
Kohlensäure und Wasser weiter oxydiert (C,H,O, + 60 = 300, 
—5H,0), wobei der zur Verbrennung notwendige Sauerstoff aus 
dem den Muskel durchströmenden Blute stammt. Ist nun das 
Sauerstoffbedürfnis und die Fähigkeit, aus dem Blute Sauerstoff 
zu entnehmen, in der roten Muskulatur größer als in der blassen, 
wie es nach der Alizarinblau S-Vergiftung des Versuchstieres den 
Anschein hat, so wird im tätigen roten Muskel ein größerer Teil 
der gebildeten Milchsäure zu Kohlensäure und Wasser verbrannt 
werden und somit dem Nachweis entgehen als ım tätigen blassen 
Muskel. Es wird also im blassen Muskel die Milchsäurebildung 
anscheinend eine größere sein als im roten Muskel. 

Die Auffassung, dass es die Aufgabe der flinken Muskulatur 
ist, lediglich die Bewegung einzuleiten, während die träge Muskulatur 
die eingeleitete Bewegung ausdauernd fortsetzt, führt notgedrungen 
zu der Annahme einer weiten Verbreitung der flinken Fasern 
in der gesamten quergestreiften Muskulatur. Wenn zur 
Einleitung einer Bewegung die Anwesenheit flinker Fasern uner- 
lässlich ist, muss jeder Muskel, der isoliert eine bestimmte Be- 
wegung ausführt, aus beiden (flinken und trägen) Faserarten auf- 


476 Knoblauch, Die Arbeitsteilung der quergestreiften Muskulatur etc. 


gebaut sein (Schließmuskel von Pecten varius L.), die entweder in 
getrennten Bündeln oder innig miteinander vermengt verlaufen 
können. Hingegen kann von zwei Muskeln, die der Ausführung 
derselben Bewegung dienen (Mm. gastrocnemius und soleus des 
Kaninchens), der eine aus flinken, der andere aus trägen Fasern 
bestehen. So wird, je nachdem ein Muskel isoliert zur Ausführung 
einer Bewegung in Tätigkeit tritt oder mehrere Muskeln resp. 
Muskelgruppen in gleichem Sinn zusammenwirken, der histologische 
Aufbau der einzelnen Muskeln aus flinken und trägen Fasern ein 
sehr verschiedener sein. 

Die Annahme, dass zur Einleitung der allerersten Bewegung 
das Vorhandensein heller Fasern unerlässlich ist, und das tatsäch- 
liche Vorherrschen der hellen Fasern in der Skelettmuskulatur bei 
jugendlichen Individuen einer Art, bei deren erwachsenen Indi- 
viduen die trüben Fasern überwiegen, macht es in hohem Maße 
wahrscheinlich, dass alle trüben Fasern der quergestreiften Musku- 
latur sich aus hellen Fasern entwickeln, also gewissermaßen durch 
das „helle Stadium“ hindurchgehen. Diese supponierte Umwand- 
lung der hellen in trübe Fasern könnte entweder aus inneren 
Differenzierungsursachen in der kontraktilen Substanz geschehen 
(„Selbstdifferenzierung* Roux), also völlig unabhängig von der 
funktionellen Inanspruchnahme des betreffenden Muskels und von 
seiner Leistung, die erst durch die erfolgte Differenzierung ermög- 
licht werden würde, oder — was wahrscheinlicher ist — es könnte 
als Anpassung an die veränderte Lebensweise, zu der das heran- 
wachsende Individuum im Kampf ums Dasein gezwungen ist, und 
als Folge der Differenzierung der Funktion, der Dauerarbeit, eine 
„funktionelle Differenzierung“ der quergestreiften Muskulatur ein- 
treten und die Umwandlung der hellen in trübe Muskelfasern er- 
folgen. 

Kalb und Lamm sind auffällige Beispiele für das Vorhanden- 
sein einer überwiegenden Zahl flinker Fasern im jugendlichen 
Alter: Es muss weiteren Untersuchungen vorbehalten bleiben, 
festzustellen, wie sich im späteren Leben des Individuums die Diffe- 
renzierung der beiden Faserarten des Muskels der ihm gestellten 
funktionellen Aufgabe anpasst und in welchem Stadium der onto- 
genetischen Entwickelung träge Muskelfasern an die Stelle der 
flinken treten. 

So eröffnet unsere Anschauung von der Arbeitsteilung 
der quergestreiften Muskulatur neue Ausblicke auf ein 
weites, bisher noch wenig beachtetes Gebiet vergleichend- 
anatomischer und entwickelungsgeschichtlicher For- 
schung. 


118% 


14. 


Knoblauch, Die Arbeitsteilung der quergestreiften Muskulatur ete. 477 


Literaturverzeichnis. 


. Krause, Die Anatomie des Kaninchens. Leipzig 1864. 
. Ranvier, Des quelques faits relatifs 4 Vhistologie et ä la physiologie des mus- 


cles striés. Archives de physiologie normale et pathologique. 1874, 8. 1 
und Lecons d’anatomie générale sur le systeme musculaire. Paris 1880. 

v. Grützner, Uber physiologische Verschiedenheiten der Skelettmuskulatur. 
Breslauer ärztliche Zeitschr. 1883, S. 189. — Zur Physiologie und Histo- 
logie der Skelettmuskeln. Ebenda. S. 257. — Zur Anatomie und Physiologie 
der quergestreiften Muskeln. Recueil zoologique suisse. Tome I, Nr. 4. — 
Zur Muskelphysiologie. Breslauer ärztliche Zeitschrift 1886, Nr. 1 u. a. 


. Rollett, Untersuchungen zur näheren Kenntnis der quergestreiften Muskel- 


fasern. Sitzungsber. der math.-naturwissenschaftl. Kl. d. Kgl. Akademie der 
Wissenschaften. Wien, Bd. 24, Abt. III, 1857, S. 291. — Untersuchungen 
über den Bau der quergestreiften Muskeln. Denkschriften der math.-natur- 
wissenschaftl. Kl. d. Kgl. Akademie der Wissenschaften. Wien, Bd. 49, 
1885, S. 81. — Dasselbe. II. Teil. Ebenda. Bd. 51, 1886, ‚> 48. — Bei- 
träge zur Physiologie der Muskeln. Ebenda. Bd. 53, 1887, 8. 193. — Uber 
die Flossenmuskeln des Seepferdchens. Schultze’s Arch. f. or Anat. 
Bd. 32, 1888, S. 233. — Anatomische und physiologische Bemerkungen über 
die Muskeln der Fledermäuse. Sitzangsber. der math.-naturwissenschaftl. Kl. 
d. Kgl. Akademie der Wissenschaften. Wien, Bd.98, Abt. III, 1889, S. 169. 


. Knoll, Über helle und trübe, weiße us rote quergestreifte Muskulatur. Sitzungs- 


ber. der math. -naturwissenschaftl. . d. Kgl. Akademie der Wissenschaften. 
Wien, Bd. 98, Abt. III, 1889, S. ae — Uber protoplasmaarme und proto- 
plasmareiche Muskulatur. Denkschriften der math.-naturwissenschaftl. Kl. 
d. Kgl. Akademie der Wissenschaften. Wien, Bd. 58, 1891, S. 633. 

v. Grützner, Beiträge zur Physiologie des quergestreiften Muskels. Tageblatt 
der 60. Vers. Deutsch. Naturf. u. Ärzte. Wiesbaden 1887, 8. 269 und Biol. 
Centralbl., Bd. 7, 1887/88, S. 733. 


. Gleiss, Ein Beitrag zur Muskelchemie. Pflüger’s Arch. Bd. 41, 1887, S. 69. 
. Rösner, Über die Erregbarkeit verschiedenartiger quergestreifter Muskeln. 


Pflüger’s Arch. Bd. 81, 1900, S. 105. 


. Arnold, Über das Vorkommen „heller‘‘ Muskeln beim Menschen. Festschr. 


zur Feier des 500jährigen Bestehens der Ruperto-Carola, dargebracht von dem 
Naturh.-med. Verein zu Heidelberg. 1886, 8. 1. 


. v. Ihering, Über Anomia, nebst Bemerkungen zur vergleichenden Anatomie 


bei Muscheln. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. 30, Suppl. 1878, S. 13. 


. Knoll, Zur Lehre von den Struktur- und Zuckungsverschiedenheiten der 


Muskelfasern. Sitzungsber. d. math. “paeee ccna Kl. d. Kgl. Akademie 
der Wissenschaften. Wien, Bd. 101, Abt. III, 1892, S. 481. 


. Schwalbe, Uber den feineren Bau der Muskelfasern nal Tiere. Schultz e’s 


Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 5, 1869, 8. 205. 

E. Meyer, Über rote und blasse quergestreifte Muskeln. Du Bois- Rey- 
mond’s Arch. f. Anat. u. Physiol. 1875, S. 217. 

Knoblauch, Der Kaukasische Feuersalamander, Salamandra caucasia (W aga). 
Bericht der Senckenberg. Naturforsch. Gesellsch. Frankfurt a./M. 1905, 
S. 89 und Mitteilungen des Kaukasischen Museums. Tiflis, Bd. 2, 1905, 8. 25 
(in russischer Sprache). 


. Ranvier, Note sur les vaisseaux sanguins et la circulation dans les muscles 


rouges. Archives de physiologie normale et pathologique. 1874, S. 446, 
PISPXIX Fig. 9. 


478 Brandt, Ein neuer Besuch des Faust- oder Steppenhuhns ete. 


Ein neuer Besuch des Faust- oder Steppenhuhns 


(Syrrhaptes paradoxus) in Europa. 
Notiz von Prof. Dr. Alexander Brandt. 


Heutigen Tages brachte mir einer meiner früheren Zuhörer, 
der Kommunalarzt des Kreises Lebedin (Gouvernement Charkow), 
T. S. Mikucki, ein frisches weibliches Exemplar des in der Auf- 
schrift genannten Vogels zur Bestimmung. Dasselbe wurde in der 
genannten Gegend unweit des Dorfes Tolstoé am 4. Mai n. St. tot 
unter einer Telephonleitung in der Steppe gefunden. 

Das betreffende Exemplar möchte zu einem großen Schwarm 
gehört haben, dessen Stärke die Bauern auf etwa 200 Stück schätzten. 
Im Verlauf von vier Tagen, vom 4. bis 7. Mai, hatte unser Ge- 
währsmann selbst Gelegenheit zwei Schwärme zu beobachten, einen 
von etwa 20, den anderen von etwa 30 Stück. Sie huschten in 
Wellenlinien rasch über die Steppe und machten den Eindruck, als 
wären sie eben aufgescheucht worden. Auch Bekannte des Herrn 
Mikucki hatten den auch ihnen ganz fremden Vogel beobachtet, 
einer auch zwei Exemplare erhalten, welche sich gleichfalls an einer 
Drahtleitung zu Tode gestoßen hatten. Weitere Nachrichten über 
das neueste Erscheinen des zentralasiatischen Steppenbewohners 
diesseits des Kaspimeeres und Urals werden vermutlich nicht lange 
auf sich warten lassen. Gleichzeitig werden wir wohl abermals 
mit innigem Bedauern über die vandalıstische Vernichtung der 
seltenen Gäste vernehmen müssen. Möchten die betreffenden Be- 
hörden und Vereine für diesesmal energisch und zeitig einschreiten! 
In Russland sind die Aussichten hierzu allerdings mehr als schwach, 
doch lässt sich vermuten, dass die unbekannte Ursache, welche den 
Drang der merkwürdigen asiatischen Vögel nach Westen bedingt, 
sich nicht auf den kleineren Zug in hiesiger Gegend beschränkt, 
sondern eine Massenemigration bewirken könnte, welche sich über 
das westliche Europa bis zum Atlantischen Ozean ausdehnen könnte. 
So wars bekanntlich in den sechziger Jahren, als zum erstenmal, 
so weit die Urkunden reichen, Syrrhaptes paradoxus mm Europa 
auftrat. Denken wır an die Einwanderung der schwarzen Ratte 
aus Asıen ım Mittelalter und der braunen Ratte ım 18. Jahrhundert, 
an die Völkerwanderungen, welche einem guten Teil der Bewohner 
von Europa den Ursprung gaben, erinnern wir uns ferner der An- 
nahme, dass die gesamte europäische Fauna asiatischen Ursprungs 
sein könnte, so muss es im höchsten Grade wünschenswert er- 
scheinen die Einbürgerung eines neuen Ankömmlings in Europa 
ungestört zu beobachten. 

Charkow, den 8. Mai 1908. 


Svante Arrhenius: Das Werden der Welten. 
(Deutsch von L. Bamberger.) Akad. Verlagsgesellschaft. Leipzig 1908). 


In 8 Kapiteln behandelt Arrhenius den Vulkanismus, die 
Himmelskérper als Wohnstätten lebender Wesen, die Strahlung 


Arrhenius, Das Werden der Welten. 479 


der Sonne, die Polarlichter, die erdmagnetischen Erscheinungen, 
die Kosmogenie und die Ausbreitung des Lebens durch den Welten- 
raum. Fast in jedem Kapitel des gemeinverständlich gehaltenen 
Werkchens findet der Leser eine Fülle geistreichster Ideen, origi- 
nelle Betrachtungsen und scharfsinnige Spekulationen, wie sie 
sich wohl selten auf so geringem Raume vereinigt finden. In aller 
Kürze sei einiges skizziert: Die Theorie der Vulkane wird auf 
physikalisch-chemischer Grundlage aufgebaut: Es wird gezeigt, 
dass das feurig-flüssige Magma eine Lösung mit dem zu ihm ge- 
langenden Wasserdampf bildet, dass es so unter Wasserbindung in 
den Rissen der Erdoberfläche, durch die das Wasser zu ihm ge- 
langte, emporsteigt, hierbei in kältere Schichten gelangt und dadurch 
sein chemisch gebundenes Wasser wieder abgibt. Dadurch muss 
in höheren Schichten geringeren Druckes der Druck im Magma 
mächtig anwachsen, indem der frei werdende Wasserdampf an 
Menge zunimmt, je höher das Magma steigt. So erfolgt schließ- 
lich der Durchbruch, und der Wasserdampf reisst die fein ver- 
teilte Lava mit, die als ein Schlamm- und Aschenregen die be- 
kannten Wirkungen ausübt. Es folgt alsdann die Diskussion 
der Ergebnisse der modernen Erdbebenforschung: Von jedem Erd- 
bebenzentrum gehen zwei Wellen aus. Eine Welle geht durch das 
Erdinnere auf dem kürzesten Wege mit etwa 10 km in der Sekunde 
und eine, die stärkere Welle, durch die Erdrinde mit etwa 3 kin 
Geschwindigkeit. Diese empirischen Resultate gestatten weit- 
gehende Schlüsse auf die Natur des Inneren unseres Planeten. 
Im 2. Kapitel folgen Betrachtungen von mehr biologischem Inter- 
esse. Die Kohlensäure der Luft wirkt wie das Fenster eines Treib- 
hauses: Sıe lässt die Sonnenstrahlen durch, aber die von der Erde zu- 
rückstrahlende Wärme lässt sie nicht durch. Daraus folgt, dass eine 
Anreicherung der Atmosphäre mit Kohlensäure einen mächtigen 
klimatischen Einfluss haben muss. Ein epochenweise auftretender 
Vulkanismus mit gesteigerter Kohlensäureerzeugung kann eine neue 
Kohlenzeit hervorrufen, wie sie sıe s. Zt. höchstwahrscheinlich hervor- 
gerufen hat. Dann folgt eine sinnreich erdachte Kosmogenie. Hier 
wird den Nebelflecken eine Rolle von größter ökonomischer Bedeu- 
tung für die Existenz der Welt zugeteilt. Alle Sonnen strahlen nicht 
nur elektromagnetische, sondern auch materielle Strahlung vermöge 
des Strahlungsdruckes ın den Weltenraum. So werden Austausche 
zwischen fernen Welten möglich, die materieller Natur sind. Die 
Hauptfänger dieser materiellen Teile sind die mächtig ausgedehnten 
Nebelflecken. Diese speichern die Energie der durch den Strahlungs- 
druck zugeführten Teile auf, bis sich in den Nebeln größere Konden- 
sationskerne bilden, die als Gravitationszentren wirken, den Nebel 
schließlich auf die Kerne zusammenziehen und so einen Vorgang ein- 
leiten, der unter Freiwerden aller aufgespeicherten, potentiellen 
Energie des Nebels vor sich gehen muss, der also bewirkt, dass 
die Volumenverringerung des Gasnebels unter solcher Selbsterwär- 
mung erfolgt, dass aus dem ursprünglich nahe dem absoluten Null- 
punkte befindlichen Gase ein Gasball von enormer Temperatur, 


480 Müller-Pouillet, Lehrbuch der Physik. 


eine Sonne, entsteht. Dann ist die Strahlung, die mit der vierten 
Potenz der Temperatur zunimmt, enorm gewachsen. Weiterhin er- 
kalten die Sonnen; es nimmt die Energie des Systems schnell ab, bis 
eine starre Kruste sich bildet, bis schließlich die Bedingungen für 
organisches Leben auftreten. Bei weiterem Erkalten der Systeme 
verschwinden die Lebensbedingungen wieder. Der Himmelskörper 
ist tot und ausgestorben. Erst ein Zusammenstoß führt ihn wieder 
in den Ausgangszustand, den Nebel, zurück. Die Einführung des 
Strahlungsdruckes in die Kosmogenie ermöglicht hier einen Kreis- 
prozess, der den Clausius’schen „Wärmetod* in gewisser Hinsicht 
umgeht. 

Auch die Hypothese der Panspermie wird durch ihn möglich: 
Denn auch kleine Lebewesen folgen dem Strahlungsdruck und da 
sie zum Teil nach neueren Untersuchungen Temperaturen über- 
stehen, die von der Größenordnung des absoluten Nullpunktes 
sind, so werden die Sporen der Lebewesen von belebten Planeten, 
der Gravitation entgegen, in den Weltenraum getragen. Sie werden 
sich dort entwickeln, wenn sie auf Himmelskörper stoßen, deren 
physikalischer Zustand eine Fortentwickelung möglich macht. 

Die geniale Kombinationsgabe des berühmten physikalischen 
Chemikers hat hier auf einem anderem Grenzgebiet der Physik von 
neuem theoretische Gesichtspunkte von tiefster erkenntnistheore- 
tischer Bedeutung geschaffen. Prof. Erich Marx. 


Müller-Pouillet’s Lehrbuch der Physik. 
10. Aufl. Herausgegeben von L. Pfaundler. — 2. Bd., 1. Abt. Die Lehre von 
der strahlenden Energie (Optik). Von Otto Lummer. Gr. 8, XXII u. 880 8. 
8 (z. T. farbige) Tafeln. Braunschweig, Vieweg & Sohn, 1907. 


- Der 2. Bd. des bekannten, nun in 10. Auflage erscheinenden 
Lehrbuchs (vgl. Biol. Centralbl. 1906, S. 192) ist wiederum von 
Herrn Lummer neu bearbeitet worden. Neben der Elektrizitäts- 
lehre hat die Optik in den letzten Jahren eine vollständige Um- 
formung erfahren. Bei der Wichtigkeit, welche gerade diese beiden 
Kapitel der Physik für den Biologen haben, wird eine Darstellung 
aus der Feder eines so bedeutenden Gelehrten, wie der Verfasser 
dieses Bandes anerkanntermaßen ist, doppelt willkommen sein. Alle 
Vorzüge des längst berühmten Buches sind in diesem Bande ver- 
einigt; klare Darstellung, Verständlichkeit ohne Voraussetzung vieler 
Vorkenntnisse, große Vollständigkeit, genaue Beschreibung aller 
wichtigen Apparate, unterstützt durch vorzügliche Abbildungen (der 
Band enthält außer den Tafeln 754 Abbildungen im Text), klare 
Entwickelung der Untersuchungsmethoden sowie der Theorien. Es 
kann daher allen denen, die sich in die Lehre vom Licht einar- 
beiten wollen, wie denen, welche über eine bestimmte Frage ge- 
nauere Aufschlüsse suchen, aufs wärmste empfohlen werden. 

J. Rosenthal. 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer. 
Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


Soeben erschien : 


Dr. Wesenberg-Lund 
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Vol. II. General part: The baltie Freshwaterplankton 


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Verlag von Georg Thieme in Leipzig. 


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lehre“. Herausgegeben von C. Correns (Leipzig), V. Haecker (Stuttgart), 
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Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig 


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Dr. J. Rosenthal 


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Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
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Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


Bd. XXVIII. 1. August 1908. As 15. 
Inhalt: Lehmann, Scheinbar lebende Kristalle, ee Cilien und Muskeln: _ yet 
Die Phänomene der Hygromipisie. — Chwolson, Lehrbuch der Physik, 


Scheinbar lebende Kristalle, Pseudopodien, Cilien und 
Muskein. 


Von O. Lehmann. 

Nach H. Driesch!) sind uns die Organismen, von Stoffwechsel- 
und Formbildungsphänomenen abgesehen, nur gegeben als sich be- 
wegende Körper. Nur ihre Bewegungen sind es daher, die 
eigentlich naturwissenschaftlich untersucht werden. Die 
einfachsten dieser Bewegungen sind die Pseudopodienbildung bei 
Amöben und die Protoplasmaströmung in Pflanzenzellen. Schon 
hier stößt aber ein Versuch physikalischer Erklärung auf sehr große 
Schwierigkeiten. Einen solchen Versuch hat wohl zuerst Dutrochet?) 
unternommen, insofern er auf die Analogie mit der damals gleich- 
falls noch unerklärten Bewegung von Kampferstückchen auf Wasser 
aufmerksam machte. Sehr eingehend hat ähnliche Bewegungs- 
erscheinungen, welche ich später der Kürze halber „Kontakt- 
bewegungen“ nannte°), aus gleichem Grunde der Leipziger Anatom 
E. H. Weber?) untersucht, ohne aber ihre Ursache zu erkennen. 
Letztere wurde erst aufgedeckt durch meine in ganz anderer Ab- 


1) H. Driesch, Die Seele als elementarer Naturfaktor, Leipzig, W. Engel- 
mann, 1903, S. 19. 
2) Dutrochet, Compt. rend. 12, 2, 1841. i 
3) O. Lehmann, Molekularphysik, Leipzig, W. Engelmann 1, 271, 1888. 
4) E. H. Weber, Pogg. Ann. 94, 447, 1855. 
XXVIII. 31 


482 Lehmann, Scheinbar lebende Kristalle, Pseudopodien, Cilien und Muskeln. 


sicht im Jahre 1874 unternommenen Versuche?°), als Oberflächen- 
spannungsdifferenz, was mich dann natürlich veranlasste, Ver- 
suche zu machen, ob wirklich améboidale Bewegungen bei schleimigen 
Flüssigkeiten, wie es das Protoplasma ist, auf solche Weise ent- 
stehen können®). Bütschli und Quincke’) haben die Idee weiter- 
geführt, ohne wesentliche neue Resultate zu erzielen‘); gleiches gilt 
von späteren Arbeiten anderer. Das Ergebnis kann man dahin 
aussprechen, ein Protoplasmatropfen werde, falls er der Wirkung 
ungleicher Oberflächenspannung ausgesetzt wird, in Strömung 
kommen, wie jeder andere Flüssigkeitstropfen, die Aussendung von 
Pseudopodien und Ähnliches lasse sich aber auf diesem Wege nicht 
erklären. Ich habe versucht, das Hervortreiben solcher Fortsätze 
durch lokale Verminderung der Oberflächenspannung künstlich her- 
vorzurufen®), das Ergebnis war aber lediglich eine weitere Klärung 
der Vorstellungen über die Wirkungsweise der Molekularkräfte 1), 
nicht aber Erklärung der Pseudopodienbildung. Mit Recht sagt 
wohl Verwornt!: „Amöboidbewegung, Muskelbewegung und 
Flimmerbewegung sind ihrem Wesen nach identisch, sie beruhen 
auf abwechselnder Kontraktion und Expansion der lebendigen Sub- 
stanz durch gegenseitige Umlagerung ihrer Teilchen.“ Man wird 
aber vergebens in einem Lehrbuch der Physik nach derartigen 
Kräften bei Umlagerung von Teilchen Umschau halten. Die einzige 
Kraft, welche allenfalls in Betracht kommen könnte und welche 
auch von W. Pfeffer!?) und Th. W. Engelmann®’) wirklich bei- 
gezogen wird, ıst die Turgorkraft. Insofern gallertartige Ge- 
bilde in Betracht kommen, welche Zellen- oder Wabenstruktur **) 
besitzen, kann der osmotische Druck, auf welchem die Turgor- 
kraft beruht, ähnlich wie die Wärme ım Falle des gespannten 
Kautschuks zweifellos Kontraktionserscheinungen hervorrufen. Ich 
habe mich darüber a. a. ©. S. 532 in folgender Weise ausgesprochen: 
„Würde man einen zelligen Körper im gestreckten Zustande er- 


5) O. Lehmann, Zeitschr. f. Kristallogr. 1, 467, 1877. 

6) O. Lehmann, Zeitschr. f. Kristallogr. 10, 14, 1885 und Molekularphysik 1, 
273, 1888; 2, 499, 1889. 

7) G. Quincke, Wied. Ann. 33, 624, 1894. 

8) J. Loeb, Vorlesungen über die Dynamik der Lebenserscheinungen, Leipzig, 
Ambr. Barth, 1906, nennt jene Hypothese über die Ursache der Protoplasmabewegung 
die Quincke’sche Theorie, was mir mit Rücksicht auf. die ältere Literatur, die 
Quincke kannte (obschon er sie nicht immer zitiert), nicht gerechtfertigt erscheint. 

9) O. Lehmann, Molekularphysik 1, 270, 1888; Zeitschr. f. Kristallogr. 12, 
399, 1887; Wied. Ann. 43, 516, 1891. 

10) O. Lehmann, Zeitschr. d. Ver. d. Ingenieure, 1908, S. 387. 

11) M. Verworn, Allgemeine Physiologie, 2. Aufl., Jena, G. Fischer, 1897, 
8.20%. 

12) W. Pfeffer, Pflanzenphysiologie, Bd. 2, Leipzig, W. Engelmann. 

13) Th. W. Engelmann, Berl. Akad. Ber. 39, 694, 1906. 

14) Siehe O. Lehmann, Molekularphysik 1, 525, 1888. 


Lehmann, Scheinbar lebende Kristalle, Pseudopodien, Cilien und Muskeln. 483 


wärmen, so müsste er sich kontrahieren, da sich die Flüssigkeit in 
den Zellen stärker ausdehnt als deren Wandungen, so dass die 
ellipsoidisch gestreckten Zellen sich der Kugelform nähern müssten, 
wodurch sie sich in der Richtung der größten Achse, d. h. in der 
Richtung der Streckung kontrahieren.“ Wird das Volumen der 
Flüssigkeit in den gestreckten Zellen durch Osmose vergrößert, so 
wird natürlich dasselbe geschehen müssen. 

Schreibt man nun aber auch mit Bütschli dem Protoplasma 
Wabenstruktur zu, so ist doch nicht einzusehen, inwiefern diese 
Waben derart gestreckt sein sollen, dass Kontraktion durch Quellung 
möglich würde. Dazu ist die Existenz der Wabenstruktur durchaus 
nicht erwiesen, es scheint sich eher um ein Netzwerk kleiner, fester 
Teilchen (Micellen, Tagmen, Plasomen, Bioblasten, Pangenen, Bio- 
phoren, Inotagmen u. s. w.) zu handeln. 

Betrachten wir die Erscheinungen möglichst .vorurteilslos, so 
können wir sagen, dieselben müssen verwandt sein den Erschei- 
nungen der Elastizität. Dieselben molekularen Kräfte, welche 
eine Taschenuhr betreiben, indem sie die aufgezogene Feder ver- 
anlassen sich abzuwickeln, sind auch tätig, wenn eine Muskelfaser 
sich kontrahiert. Eine besondere Zellularstruktur ist dazu ebenso- 
wenig nötig wie bei der aufgezogenen Feder. Aber welches ist die 
Kraft, die die Muskelfeder spannt? Ist es nicht geradezu ein 
Widerspruch, anzunehmen, im gestreckten, erschlafften Zustand sei 
der Muskel gespannt, im kontrahierten habe er seine potentielle 
Spannungsenergie verloren und an den in Bewegung gesetzten 
Körper in Form von kinetischer Energie abgegeben ? 

Es gibt immerhin eine scheinbar äußerliche Analogie, welche 
diesen Vergleich zu rechtfertigen scheint. Nach den erwähnten 
Untersuchungen von Th. W. Engelmann sind nämlich alle Ele- 
mente des Organismus, welche die Fähigkeit haben, sich zu kon- 
trahieren, doppelbrechend, wie wenn sie gespannt wären und ver- 
lieren die Doppelbrechung während der Kontraktion, um sie aufs 
neue anzunehmen im Zustande der Erschlaffung. 

Welches soll aber die Kraft sein, die in dem gestreckten (er- 
schlafften) Muskel eine innere Spannung aufrecht erhält? Ich bin 
der Meinung, dass die Untersuchungen über flüssige Kristalle die 
Existenz einer Kraft aufgedeckt haben, welche dies zu leisten vermag. 

Man hat wohl schon oftmals das Wachstum von Organismen 
mit dem von Kristallen verglichen. M. Verworn?’) sagt dies- 
bezüglich: „Man hat bei der Vergleichung von Organismen mit den 
anorganischen Substanzen mit Vorliebe den Fehler begangen, den 
Organismus einem Kristall gegenüberzustellen, statt ihn mit einer 
Substanz zu vergleichen, die ähnliche Konsistenz, überhaupt ähn- 


15) M. Verworn, Allg. Physiol., 2. Aufl., Jena 1897, 121. 
31% 


484 Lehmann, Scheinbar lebende Kristalle, Pseudopodien, Cilien und Muskeln. 


liche physikalische Verhältnisse bietet, wie die lebendige Substanz, 
also etwa mit einer dickfltissigen Masse.“ Verworn steht, wie 
man sieht, noch ın neuester Zeit auf dem Standpunkt, dass kri- 
stallisiert und fest identisch seien, was man allerdings als (neues 
Ergebnis der „klassischen Untersuchungen des Herrn Tammann‘“) 
sogar in den hervorragendsten Lehrbüchern der Physik !°) angegeben 
findet. Früher dachte man zwar ebenfalls nicht an die Möglichkeit 
der Existenz flüssiger Kristalle, doch wurden wenigstens gewöhn- 
liches Glas und andere amorphe (nicht kristallisierte) Stoffe zu den 
festen Körpern gerechnet, bis durch W. Ostwald‘), G. Tam- 
mann!®) u. a. verkündet wurde, sämtliche amorphe Stoffe gehörten 
zu den Flüssigkeiten! Dass eine solche Behauptung aufgestellt 
werden konnte, hat seinen Grund darın, dass die Unterscheidung 
vollkommener Elastizität, welche den festen Körper charakteri- 
siert!?), von unvollkommener, welche auch Flüssigkeiten zukommt, 
im allgemeinen nicht leicht ist und dass man die den physikalisch- 
chemischen Betrachtungen zugrunde liegende Hypothese der 
Identität der Moleküle in den verschiedenen Aggregatzuständen 
und polymorphen Modifikationen zu retten suchte, welche mit der 
Existenz flüssiger Kristalle unvereinbar ist?°). Welche Konfusion 
in dieser Beziehung auf physikalischem Gebiete herrscht, zeigt 
z. B. eine Notiz von N. A. Orlow?!), der darin, dass Schusterpech zu 
einer kugeligen Blase aufgetrieben werden kann, einen Beweis ge- 
funden zu haben glaubt, dass auch „feste Flüssigkeiten“ exi- 
stieren, welche Neuigkeit durch populäre Zeitschriften ??) geschäftig 
weiter verbreitet wird, obschon doch bei genügend starkem Druck 
eine zweifellos feste kristallinische Silber- oder Stahlplatte in gleicher 
Weise zur Kugel geformt würde. 

Man mag hieraus ersehen, dass die Aufstellung des Begriffs der 
flüssıgen Kristalle keine so einfache Arbeit war, wie z. B. D. Vor- 
länder ?*) annımmt, der meint, die Entdeckung einer trüben, farben- 
schillernden und zwischen gekreuzten Nikols Aggregatpolarisation 


16) ©. D. Chwolson, Lehrbuch der Physik, deutsch, Braunschweig 1905, 
Bd. 3, S. 583, lässt die Frage der Existenz flüssiger Kristalle noch unentschieden, 
in der im Erscheinen begriffenen französischen Ausgabe sind deren Eigenschaften 
indes bereits eingehend berücksichtigt. S. ferner O. Lehmann, Physik. Zeitschr. 
8, 42, 1907. 

17) W. Ostwald, Lehrb. d. allg. Chemie, Bd. II (2), p. 392, 1897. 

18) G. Tammann, Wied. Ann. 62, 284, 1897. 

19) O. Lehmann, Fliissige Kristalle, Leipzig, W. Engelmann, 1904, S. 86. 

20) O: Lehmann, Vierteljahrsber. d. Wien. Ver. z. Ford. d. phys. u. chem. 
Unterr. 12, 239, 1907. 

21) N. A. Orlow, Phys. Zeitschr. 8, 612, 1907. 

22) Z. B. Zur guten Stunde, Berlin, Deutsches Verlagshaus Bong u. Co., 21, 
117, 1908. 

23) D. Vorländer, Kristallinisch-flüssige Substanzen, Stuttgart 1908. 


Lehmann, Scheinbar lebende Kristalle, Pseudopodien, Cilien und Muskeln. 485 


zeigenden Schmelze durch F. Reinitzer**) habe mich ohne weiteres 
dazu geführt. In Wirklichkeit glaubte ich bereits 3 Jahre zuvor bei 
Rodwell’s zähflüssiger Modifikation des Jodsilbers, deren fließend- 
kristallinische Natur ich bereits im Jahre 1876 erkannt hatte), 
ölartig leichtflüssige Kristalle gefunden zu haben, die eine Luft- 
blase umfließen können°°) und erst 1 Jahr nach Reinitzer’s Publi- 
kation, in welcher sich von flüssigen Kristallen noch nichts findet, ist 
mir gelungen nachzuweisen, dass dessen trübe Schmelze als eine 
Phase zu betrachten ist, aber ohne Erkenntnis der Form und des 
Verhaltens ihrer Kristallindividuen. Der Beweis, dass jene Schmelze 
als Aggregat flüssiger (nicht fließender fester) Kristalle bezeichnet 
werden kann, gelang mir erst 190627), nachdem ich Gelegenheit 
gehabt hatte, an anderen Stoffen, insbesondere bei Ammonium- 
oleat?*) das Verhalten flüssiger Kristalle näher zu studieren, wozu 
Reinitzer’s trübe Schmelze, wegen der Kleinheit der einzelnen 
Kristallindividuen sich nicht eignet. Besser zu gebrauchen als 
Reinitzer’s Cholesterylbenzoat ist, wie ich später fand, das Cho- 
lesteryloleat und noch weit besser als Ammoniumoleat und Cho- 
lesteryloleat das Lecithin*®) mit etwas Wasser aus heißer Lösung 
in Alkohol kristallisierend. Es ıst vielleicht kein Zufall, dass diese 
drei hervorragenden Beispiele von Stoffen, welche in flüssigen Kri- 
stallen auftreten, Bestandteile des Protoplasmas sınd und dass alle 
drei mit Wasser, in welchem sie unlöslich sind, sogen. Myelin- 
formen bilden können, deren Wachstum in mancher Hinsicht an 
das der Organısmen erinnert. 

Die Form der flüssigen Kristalle aller drei Substanzen ist ziem- 
lich dieselbe, es sind sehr schlanke, optisch einachsige Pyramiden 
mit gerundeten Kanten, also nahezu en Querschnitt. 
Von gewöhnlichen Flüssigkeiten unterscheiden sie sich also wesent- 
lich dadurch, dass sie eine bestimmte Gestalt haben. Während 
beispielsweise ein in spezifisch gleich schwerem Gemisch von Wasser 
und Alkohol freischwebender Öltropfen vollkommene Kugelform 
annimmt, erscheint ein flüssiger Kristall als schlanke Doppelpyramide 
(Fig. 1), als Polyeder. Würde man ihn zur Kugel zusammen- 
drücken, so würde er beim Nachlassen der Kraft sich sofort wieder 
zu Polyederform ausrecken. 

Man könnte nun sagen, dieser Versuch beweist ja, dass die 
Kristalle nicht flüssig, sondern fest sind, die Rückkehr zur Polyeder- 


24) FE. Reinitzer, Sitzb. d. Wien. Akad. 97 (1), 167, 1888. 

25) O. Lehmann, Zeitschr. f. Kristallogr. 1, 120, 492 Anm., 1877. 

26) O. Lehmann, Wied. Ann. 24, 27, 1885, Taf.I, Fig. 68 u. 68; 38, 389, 1889. 
27) ©. Lehmann, Phys. Zeitschr. 7, 722, 789, 1906. 

a) O. Lehmann, Zeitschr. f. phys. Chem. 18, 91, 1895. 


29) Zu beziehen von E. Merck, chemische Fabrik in Darmstadt, aus Eiern 
dargestellt 10 g zu 2,20 Mk. 


| 586 Lehmann, Scheinbar lebende Kristalle, Pseudopodien, Cilien und Muskeln. 


form erscheint nur verständlich als Wirkung vollkommener 
Elastizität. Dieser Einwand trifft nicht zu! Die Kugel würde 
sich nämlich auch dann zum Polyeder ausdehnen, wenn sie nicht 
durch Zusammendrücken eines solchen entstanden, sondern daraus 
herausgeschnitten wäre; denn wenn man den flüssigen Kristall 
in beliebig gestaltete Fragmente (Fig. 2) verteilt, so reckt sich als- 
bald jedes ntle einer inneren Kraft, die Unmoslich Elastizität 
sein kann, ion zu einem normalen Polyeder aus (spontane 
Homöotropie), ganz wie die beim Zerquetschen eines freischweben- 
den Öltropfens entstehenden kleinen Tröpfchen sich sofort ganz 
von selbst zu genauen Kugeln abrunden. Und ebenso, wie kleine 
freischwebende Öltröpfehen in Berührung gebracht zu einem großen 
kugelrunden Tropfen zusammenfließen, so gilt dies auch von poly- 
edrischen flüssigen Kristallen, welche sich ganz von selbst zu einem 
homogenen polyedrischen Kristallindividuum (Fig. 1) vereinigen, selbst 


wenn sie nicht (wie bei Fig. 3) überein- 
Pig. 1. Fig. 2 Fig. 3. stimmende Stellung haben. 
Beispielsweise deuten die Fig. 4——7 vier 
aufeinanderfolgende Zustände ‘beim !Zu- 
sammenfließen an. Nur unvollkommen findet 
allerdings die Vereinigung statt, wenn die 
gegenseitige Stellung Zwillingsstellung ist, 
wie bei Fig. 8, wobei dann ein Zwillingskristall 
wie Fig. 9 die resultierende Gleichgewichts- 
form ist. 
So wie man auch zwei verschieden- 
artige Öltropfen, z. B. von Olivenöl und 
Mineralöl sich zu einem Tropfen vereinigen 
lassen kann, so kann auch z. B. ein flüssiger Kristall von Lecithin mit 
einem solchen von Ammoniumoleat sich zu einem Individuum ver- 
einigen, doch ist das Ergebnis im allgemeinen genau wie bei den 
Öltropfen zunächst nicht ein homogener Mischkristall, sondern 
ein Schichtkristall, der erst allmählich ım Laufe langer Zeit 
durch Diffusion oder Lösung der einen Substanz in der anderen in 
einen Mischkristall übergeht. 

Die Fig. 9—12 stellen die Vereinigung zweier verschiedener 
Tropfen zu einem Schicht- und Mischtropfen dar, die Fig. 13—15 
die Bildung eines flüssigen Schicht- bezw. Mischkristalls. 

Das Gleichgewicht eines Tropfens kann man auf die Gegen- 
wirkung zweier Kräfte zurückführen, einer wahren Kraft (mit zwei 
Angriffspunkten) der Molekularattraktion und einer Trägheits- 
kraft (mit nur einem Angriffspunkt) der auf dem Bewegungszustand 
der Moleküle beruhenden Expansivkraft. Man kann sagen, ein 
Flüssigkeitstropfen verhält sich so, als ob er aus Molekülen be- 
stiinde, welche sich in lebhaftester wimmelnder Bewegung befinden, 


Lehmann, Scheinbar lebende Kristalle, Pseudopodien, Cilien und Muskeln. 587 


aber trotzdem nicht (dem Trigheitsgesetz entsprechend) auseinander- 
fliegen, weil sie sich anziehen mit einer Kraft, deren Größe mit 
wachsender Entfernung zunimmt (wie z. B. die Spannung 
einer Spiralfeder mit wachsender Dehnung) ?®). 

Eine Außerung der Molekularattraktion ist die Oberflächen- 
spannung. Weil sich die Moleküle anziehen, deshalb verhält sich 


Fig. 4. Bigs: Fig. 6. Big. 


der Tropfen so, als ob er in eine elastische gespannte Membran 
(Oberflächenhäutchen) eingeschlossen wäre. Man kann sich auch 
die Anziehungskraft durch einen äußeren Druck ersetzt denken und 
sagen, der Tropfen verhält sich so wie ein Gas, dessen Moleküle 
sich nicht anziehen, unter sehr starkem Druck, dem Binnendruck. 
Dieser Druck hält der Expansivkraft das Gleichgewicht. Eine 


30) Dies ist keine Hypothese, sondern ein Gleichnis, dessen wir zur Be- 
schreibung der Erscheinungen unbedingt bedürfen. Hierauf habe ich schon 
vor mehreren Jahren (Frick’s phys. Technik, 6. Aufl., 1890, S. 140 und Natur 1889, 
Nr. 32) aufmerksam gemacht. 


488 Lehmann, Scheinbar lebende Kristalle, Pseudopodien, Cilien und Muskeln. 


Flüssigkeit von kleinerer Oberflächenspannung hat auch kleinere 
Molekularattraktion, kleineren Binnendruck, somit geringere Ex- 
pansivkraft. Beim Zusammenfließen zweier verschiedenartiger Tropfen 
(Fig. 10) breitet sich notwendig die Flüssigkeit mit kleinerer Ober- 
flächenspannung auf der anderen aus (Fig. 11), ihr Binnendruck 
wäre aber viel geringer, nicht ausreichend die Expansionskraft der 
eingeschlossenen Flüssigkeit zu kompensieren, somit folgt, auch an 
der gemeinschaftlichen Grenze muss ein die Differenz darstellender 
Binnendruck (Adsorptionskraft) vorhanden sein, selbst wenn in- 
folge unbeschränkter Mischbarkeit die Grenze (wie bei Fig. 12) eine 
verwaschene wird. In diesem Fall äußert sie sich aber nicht 
durch das Auftreten einer Oberflichenspannung, eine solche ist nur 
an der äußeren Tropfenoberfläche vorhanden; sie bleibt auch ohne 
Einfluss auf die Expansionskraft (d. h. auf den osmotischen 
Druck) in jeder der beiden Schichten, denn jede Flüssigkeit expan- 
diert (diffundiert) in den von der anderen eingenommenen Raum 
so, als ob diese nicht vorhanden wäre, nur mit bedeutend vermin- 
derter Geschwindigkeit. Bei diesem Eindiffundieren der äußeren 
Schicht in die innere leistet allerdings die Adsorptionskraft Arbeit, 
der Energiegewinn ist aber Null, da diese Arbeit vollständig zum 
Auseinanderdrängen der Moleküle verbraucht wird, falls, wie in 
der Regel der Fall, das Gesamtvolum ungeändert bleibt°!). 

Weshalb nımmt nun der flüssige Kristall Polyederform, nicht 
Kugelform an? Könnte dies darauf zurückgeführt werden, dass 
etwa die Oberflächenspannung an verschiedenen Punkten verschieden 
groß ist? Nein, denn dann müsste stationäre Kontaktbewegung 
eintreten, wir hätten ein perpetuum mobile! Die Ursache kann 
nur beruhen ın Verschiedenheit der Expansivkraft nach verschie- 
denen Richtungen, durch welche das Oberflächenhäutchen an ver- 
schiedenen Stellen verschieden stark ausgebeult wird, bis der da- 
durch geweckte Oberflächenspannungsdruck, welcher mit 
zunehmender Konvexität der Oberfläche stärker wird, ausreicht, 
den Überschuss der Expansivkraft an der betreffenden Stelle zu 
kompensieren. 

Um nun aber weiter diese Anisotropie der Expansivkraft zu 
erklären, muss angenommen werden, infolge Anisotropie der Mole- 
küle (z. B. infolge stäbchenförmiger Gestaltung derselben) trete eine 
molekulareRichtkraft auf, welche sie zwingt, parallele Stellung 
anzunehmen, so dass die molekularen Stöße, auf welche die Ex- 
pansıvkraft beruht, von der Richtung abhängig werden. 

Davon, dass solche Anısotropie der Moleküle vorhanden sein 
muss, kann man sich leicht überzeugen, wenn man die Kristalle 
durch Hin- und Herschieben des Deckglases über den Objektträger 


31) Siehe O. Lehmann, Zeitschr. d. Ver. deutsch. Ingenieure, 1908, 8. 387. 


Capparelli, Die Phänomene der Hygromipisie.. 489 


in wälzende Bewegung bringt. Ist auch anfänglich die Anordnung 
der einzelnen Kristalle, wie Fig. 16 andeutet, eine ganz unregel- 
mäßige, so vereinigen sie sich doch alsbald, wie in Fig. 17 skizziert 
ist, zu langen Ketten senkrecht zur Bewegungsrichtung (durch Pfeile 
angedeutet), derart, dass die Achsen überall übereinstimmend werden, 
(nämlich die Richtung dieser Ketten erhalten), wie nicht nur aus 
der Form, sondern auch aus der Dunkelstellung zwischen gekreuzten 
Nikols zu schließen ist. Man kann sagen, die Kristalle verhalten 
sich so, wie wenn sie eine breiartige Masse aus feinen Stäbchen 
und einer klebrigen Flüssigkeit wären (erzwungene Homöo- 
tropie). Dass die Kristalle nicht etwa wirklich solche Breimassen 
sind, kann schon daraus geschlossen werden, dass sich die gleiche 


Erscheinung mehr oder weniger deutlich bei allen bildsamen Kri- 
stallen zeigt, auch festen; das Verhalten gleicht stets etwa dem 
des Bartes von Eisenfeilspänen an einem Magneten, welche durch 
magnetische Kraft gezwungen werden, sich stets möglichst parallel 
zu richten, wie man auch die ganze Masse drücken und drillen 
mag. Dem Magnetismus entspricht bei Kristallen die molekulare 
Richtkraft und diese steuert gewissermaßen die molekularen Be- 
wegungen so, dass die Expansivkraft, welche bei gewöhnlichen 
Flüssigkeiten mit gleicher Stärke nach allen Richtungen wirkt, bei 
flüssigen Kristallen emseitig wird und dadurch Polyederform her- 
vorruft. Die einseitige Expansivkraft spannt gewissermaßen den 
Kristall, sowie man eine Feder beim Aufziehen — spannt. 
(Schluss folgt.) 
Die Phänomene der Hygromipisie. 
Studien und Untersuchungen. 
Von Prof. A. Capparelli. 
(Physiologisches Institut der Kgl. Universität Catania.) 
Mit einer Textfigur und einer Tafel. 
I. Kapitel. 

Einleitung. — Definition des Hygromipisiephänomens. Die hygromipisimetrische 
Zeit. Apparat für das hygromipisimetrische Studium. Beschreibung des Phänomens. 
Kontraktion der Säule A. Verschiedene Direktion der aufsteigenden Säule A. 


490 - Capparelli, Die Phänomene der Hygromipisie. 


Diskussion über die Frage: ob das Phänomen physikalischer oder chemisch-physi- 
kalischer Natur sei? Ionisation. Hauptfaktoren des Phänomens. Dichtigkeit. 
Mischbarkeit der beiden Flüssigkeiten. Zerstörung der Oberflichenspannung der 
Flüssigkeiten. Chemische Reaktionen. Osmotische Pression. Einfluss von soliden 
Partikelchen, welche in den Flüssigkeiten suspendiert sind. Serum und rote Blut- 
körperchen. 

Gelegentlich einer Mitteilung, die ich im Februar des vorigen 
Jahres in der „Academia Gioenia di Scienze naturali“ von Catania 
gemacht habe, machte ich auf eine physikalisch-chemische Erschei- 
nung aufmerksam, welche auch biologisches Interesse hat. Ich 
erörterte damals dieses Phänomen in zusammenfassender Weise 
und versprach, bei Gelegenheit dasselbe einer genaueren Unter- 
suchung zu unterziehen, sowie die Ergebnisse derselben mitzuteilen. 
Dieses Versprechen erfülle ich nunmehr mit der gegenwärtigen 
Abhandlung, die ich in zwei Kapitel einteile. Im ersten befasse 
ich mich mit dem Studium des Phänomens im allgemeinen, im 
zweiten beschäftige ich mich ausschließlich mit der Wichtigkeit 
und Anwendung, welche es in der Biologie besitzt. 

Wie ich bereits in der vorigen Mitteilung!) auseinandergesetzt 
habe, zeigt sich das Phänomen immer, wenn die Oberflächen zweier 
mischbarer Flüssigkeiten von verschiedener Dichtigkeit miteinander _ 
in.Berührung kommen und eine derselben in einem Kapillarrohr 
und die andere in einem Gefäß enthalten ist. Kaum berührt der 
untere Meniskus der im senkrecht gerichteten Kapillarrohr ent- 
haltenen Flüssigkeit, die zugleich auch die dichtere ist, die Ober- 
fläche der weniger dichten Flüssigkeit des unterhalb liegenden Ge- 
fäßes, so zeigt sich das Phänomen, d. h. diese letztere, weniger 
dichte Flüssigkeit dringt ein und steigt wie eine volle Säule in das 
Zentrum der Flüssigkeit, welche im Kapillarrohr enthalten ist, wäh- 
rend im Kapillarrohr selbst ein kleines Röhrchen gegen die Wände 
des Kapillarrohres, wo die dichtere Flüssigkeit sich befindet, senk- 
recht heruntersteigt, ohne scheinbar mit der weniger dichten Flüssig- 
keit sich zu vermischen. Das Phänomen hört auf, wenn alle 
Primitivflüssigkeit aus dem Kapillarrohr verschwunden ist und an 
ihre Stelle die im unteren Gefäß oder Rezipienten befindliche 
Flüssigkeit getreten ist. Dieses Verhalten der beiden Flüssigkeiten 
bezeichnete ich mit dem Namen des Substitutionsphänomens. Ich 
will fortan dieses Phänomen mit dem Namen Hygromipisie belegen, 
vom Griechischen öyo6s feucht oder allgemein Flüssigkeit und vom 
Zeitwort dusißouaı ersetzen. Ich habe das Wort öyoös angewendet 
und nicht das Wort ö9we, weil das Phänomen nicht bloß mit 
Wasser, sondern mit allen mischbaren Flüssigkeiten sich offenbart. 
Das Hygromipisiephinomen ist demnach eine Eigenschaft, welche 
Flüssigkeiten von verschiedener Dichte und Löslichkeit besitzen, 


1) Biolog. Centralbl. 1907, Nr. 20. 


Capparelli, Die Phänomene der Hygromipisie. 491 


nämlich sich gegenseitig zu verlagern und einzudringen in einer 
bestimmten Richtung, ohne sich zu vermischen, wenn ihre obersten 
flüssigen Schichten in zwei verschiedenen Ebenen gelegen, also 
superponiert, miteinander in Berührung kommen. Es ist klar, 
dass das Phänomen nichts mit einem Diffusionsvorgang zu tun 
hat, sei es wegen der Schnelligkeit, sei es auch, weil die Flüssig- 
keiten sich nicht vermischen, sondern sich verlagern und sich gegen- 
seitig durchdringen. Die Substitutionsdauer, d. h. die Zeit, welche 
nötig ist, damit die dichtere Flüssigkeit höher steige als die weniger 
dichte Flüssigkeit, bildet das wichtigste Moment des Phänomens, näm- 
lich dasjenige, welches die Beziehungen klar legt, die dabei zum Vor- 
schein kommen zwischen den beiden Flüssigkeiten, die sich durch- 
dringen und sich verlagern, diese Substitutionsdauer, sage ich, wurde 
von mir als Hauptpunkt des Phänomenverlaufs besonders ın Be- 
tracht gezogen. 

Der größeren Einfachheit wegen und um überflüssige Ausdruck- 
und Wortwiederholungen zu vermeiden, will ich mit A die weniger 
dichte Flüssigkeit bezeichnen, d. h. wenn sie nicht als spezielle 
Flüssigkeit angegeben wird, immer schwach gefärbtes destilliertes 
Wasser, das 0,20°/,, Fuchsin enthält. Enthält die Lösung viel 
Fuchsin, so muss man dies bei der Berechnung ın Betracht ziehen. 
A ıst somit immer die aufsteigende Flüssigkeit und D ist die 
dichtere Flüssigkeit des Kapillarrohrs, welche heruntersteigt. 

Ich will mit dem Ausdruck der hygromipisischen oder ein- 
fach der Substitutionszeit diejenige Zeit bezeichnen, welche die 
Flüssigkeit A braucht, um die ganze von der Flüssigkeit D ın An- 
spruch genommene Säulenlänge zu durchlaufen. Die Flüssigkeit D 
repräsentiert nicht ganz die Zeit, welche nötig ist, damit die ganze 
Flüssigkeit A vollständig die Flüssigkeit D aus dem Kapillarrohr 
vertreibe. Sie zeigt nur die Zeit an, welche A braucht, um die 
Säule D zu durchlaufen und den oberen Meniskus der Flüssigkeit 
D zu erreichen, denn ich habe nachgewiesen, dass, wenn die Säule 
A bis zum oberen Teil der Flüssigkeit D gelangt ist, sie längs der 
Wandung wieder heruntersteigt, und damit die Verdrängung der 
Flüssigkeit D von der Kapillarwandung ergänzt. 

Für das Studium des in Rede stehenden Phänomens konstruierte 
ich einen höchst einfachen Apparat, den ich Hygromipisimeter nannte. 
Derselbe besteht, wie beistehende Figur zeigt, aus einem senkrechten 
Stützbalken X mit einer Cremailliere, die mit einem Ring ver- 
sehen ist, welcher senkrecht auf- und abläuft vermittelst eines ge- 
zahnten Rades in der Cremailliere. An diesem Ring ist vermittelst 
einer Federeinrichtung M ein Kapillarrohr B befestigt, welches 
kalibriert und in Millimeter geteilt ist. Dasselbe ist an seinen 
beiden Enden offen; sein Durchmesser beträgt 1 mm. Dieses 
Kapillarrohr kann man leicht senkrecht aufhängen oder vom Stütz- 


499 Capparelli, Die Phänomene der Hygromipisie. 


ww 


balken entfernen, sowohl zum Zwecke der Reinigung, wie für die 
aufemanderfolgenden Bestimmungsversuche. Seitlich und parallel 
dem Kapillarrohr ıst ferner noch ein Baudin’sches Thermometer 
angebracht für die Bestimmung der Umgebungstemperatur oder 
auch der Versuchsflüssigkeiten. 

Der senkrechte Stützbalken /# ist auf einem Horizontalbrett 
eingeschraubt, welches man mit einer Schraubeneinrichtung H in 


Hygromipisimeter. 


Horizontalstellung bringen kann. Ferner ist derselbe noch mit 
einer Libelle G versehen, mit sphärischer Blase. Eine einfache 
Einrichtung erlaubt es, für eine Reihe von Beobachtungen das 
GefaiB oder den Rezipienten, worin die Flüssigkeit sich befindet, 
zu fixieren. Ein bewegliches Fernrohr C lässt ganz genau die Zeit 
bestimmen, in welcher der Flüssigkeitsmeniskus A das äußerste 
Ende der Flüssigkeit D, welche im Kapillarrohr B enthalten ist, 
erreicht. 


Capparelli, Die Phänomene der Hygromipisie. 493 


Um gleichzeitig mehreren Beobachtern das Phänomen deutlich 
in vergrößertem Maßstabe zu zeigen, habe ich von einem gewöhn- 
lichen Projektionsapparat Gebrauch gemacht und dieses bequemen 
und einfachen Apparates habe ich mich bei meinen Untersuchungen 
bedient; vollständig überzeugt, dass, wenn man die Messungen, die 
man damit machen kann, durch die photographische Registrierung 
der Kurve ersetzen könnte, man auch diejenige minutiöse mathe- 
matische Genauigkeit erreichen könnte, die ich, offen gestanden, 
durch meine Beobachtungen nicht zu erreichen vermochte und zwar 
ausschließlich wegen der relativen Unzulänglichkeit der mir und 
meinen Studien zu Gebote stehenden Mittel, über welche ich ver- 
fügen konnte! 

Im Kapillarrohr B, in welchem die Flüssigkeit D enthalten ist 
und welche in dasselbe vermittelst einfacher Kapillarıtät eingestiegen 
ist, hat dieses bei senkrechter Aufhängung einen konvexen unteren 
und einen oberen konkaven Meniskus. In dem Augenblick, wo der 
konvexe Meniskus die horizontale Fläche der Flüssigkeit A berührt, 
verschwindet die Oberflächenspannung der beiden Flüssigkeiten ent- 
weder ganz oder teilweise; es löst sich dann ein Flüssigkeitsring 
los, welcher senkrecht in A aufsteigt, von dem Flüssigkeitssäulchen, 
das von dem Glaskapillarrohr des Hygromipisimeters heruntersteigt. 
Gleichzeitig steigt in Form eines vollen Zylinderchens mit kon- 
vexem Meniskus in D, die Flüssigkeit A im zentralen Teil in höchst 
regelmäßiger Weise und mit beschleunigter Bewegung, wie Dr. G. 
Polara?) es bestimmen konnte, im Falle die Wände des Glas- 
kapillarrohres genügend gereinigt worden waren vor dem Beobach- 
tungsversuch und etwas unregelmäßig im Unterlassungsfalle. Wenn 
das aufsteigende flüssige Zylinderchen A den Meniskus der Flüssig- 
keit D erreicht hat, dann wird er konkav und die neu aufsteigende 
Flüssigkeit kehrt um, wechselt ihre Richtung und sinkt, indem sie 
an der Kapillarwand hingleitet, wobei diese Flüssigkeit, indem sie 
heruntersteigt, eine Figur bildet, welche einem Pfeil mit stumpfer 
Spitze gleicht. Man beachte, dass der Durchmesser des Kapillar- 
rohres keinen Einfluss dabei hat, denn der Vorgang ereignet sich 
auch in dem Falle, wenn die Flüssigkeit D in Röhren von großem 
Durchmesser enthalten ist. 

Eine Tatsache, die man hervorheben muss, ist die, dass die 
aufsteigende flüssige Säule A sich zusammenzieht, nachdem sie die 
Flüssigkeit D verlagert hat und bis zu der Höhe im Kapillarrohr 
ansteigt, welche sie normalerweise haben sollte, wenn sie im Ka- 
pillarrohr D zuerst angesogen worden wäre. Diese Erscheinung 
ist sehr deutlich, wenn man den Versuch folgendermaßen anstellt: 
Man projiziert auf einen Schirm mit einem gewöhnlichen Projektions- 

2) G. Polara. „Sul nuovo fenomeno di sostituzione dei liquidi.“ Bollettino 
dell’Accademia Gioenia di Scienze naturali fascic. XCIV, Giugno 1907. 


494 Capparelli, Die Phänomene der Hygropimisie. 


apparat und man lässt dabei die Flüssigkeit Din Form des destillierten 
Wassers und die Flüssigkeit A in Form des käuflichen Alkohols 
mit Fuchsin oder irgendeinem anderen Anilinfarbstoff funktionieren. 
Man sieht dabei die Säule A in ihrer ganzen Länge D aufsteigen, 
aber an dem oberen Meniskus D angekommen, und ehe noch die 
Reste von D vollständig aus dem Kapillarrohr verdrängt sind, zieht 
sich die Säule zusammen und nimmt die Höhe ein, welche der von 
der geringen Menge verunreinigte Alkohol, der sich während des 
Aufstiegs beigemischt hatte, gewöhnlich im Rezipienten vermöge 
einfacher Kapillarıtät einnehmen würde. 

Das Phänomen zeigt sich auch ın nicht senkrechter Stellung 
der beiden Flüssigkeiten. Wenn man mit ein wenig geschmolzenem 
Kitt zwei gewöhnliche Deckgläschen des Mikroskops nur im zen- 
tralen Teil zusammenkittet derart, dass die zwei Glasplättchen 
parallel zueinander in 1 mm Entfernung stehen und sie dann in 
eine Flüssigkeit D eintaucht, so wird diese Flüssigkeit den ganzen 
Kapillarraum ausfüllen und wenn die zwei Glasplättchen ein wenig 
schief gegeneinander gestellt sind, so wird die Flüssigkeit im oberen 
Teil in gebogener Linie sich verteilen. Wenn man hierauf mit einer 
Seite den kleinen Apparat in die mit Fuchsin gefärbte Flüssigkeit 
A eintaucht, dann sieht man letztere schnellstens auf den beiden 
Seiten aufsteigen, dagegen den Horizontalraum durchlaufen und auf 
der entgegengesetzten Seite absteigen, wenn durch irgendein Hindernis 
die Flüssigkeit A nicht zugleich beiderseits aufgestiegen ıst. Man 
sieht auch noch die Flüssigkeit A horizontal sich bewegen, sobald 
das Hindernis sich zeigt, welches von Seite des Stückes des Kittes 
dazwischengelegt ist und welches die zwei Glasplättchen verklebt. 
Diese Beobachtung ist identisch mit derjenigen, welche bei den 
zylindrischen Kapillarröhren früher erwähnt wurde, an deren Statt 
eine kapillare Oberfläche mit parallelen Wänden ersetzt ist mit der 
Beigabe einer größeren Freiheit der aufsteigenden Flüssigkeit an 
den Enden der beiden Gläschen. 

Die Ergebnisse dieses Versuches beweisen, dass die Fähigkeit 
zweier verschieden dichter Flüssigkeiten, meinander zu dringen und 
sich zu verlagern, eine allgemeine ist, welche auch da sich zeigt, 
wenn die Stellung der beiden Flüssigkeiten keine senkrechte ist. 

Prüfen wir nun, ob das Phänomen ein rein physikalisches ist, 
wie die oberflächliche Beobachtung es glaubwürdig machen möchte, 
oder wie ich es gesagt habe, ein physikalisch-chemisches. Dass es 
ein physikalisches Phänomen ist, dessen Faktoren von chemischen 
Bedingungen der fraglichen Körper abhängen, das sieht man auch 
vermittelst einer summarischen Prüfung. Die ausführliche Erklä- 
rung von Nasini’), einem kompetenten Forscher für chemisch- 


3) R. Nasini. „La fisica chimica“. Il suo passato, quello che é e quello che 
si propone. Padova 1907. 


Capparelli, Die Phänomene der Hygromipisie. 495 


physikalische Phänomene, macht es leicht verständlich. Indessen, 
um alle Zweifel zu entfernen, dass außer dem physikalischen Faktor 
bei der Erzeugung des Phänomens auch die chemischen Faktoren 
in Betracht kommen, wollen wir eine schnelle Prüfung des Gegen- 
standes vornehmen. Der Hauptbeweis bei der Hervorbringung der 
Bewegung der beiden Flüssigkeiten ist zweifelsohne die verschiedene 
Dichtigkeit derselben. In der Tat, gleichdichte Flüssigkeiten ver- 
ursachen keinen schnellen Wechsel oder Austausch; es kann nur 
infolge ihrer gegenseitigen Berührung nach genügender Zeit die 
bekannte Erscheinung der einfachen Diffusion eintreten, während- 
dem hingegen die Phänomene der Hygromipisie sich um so mehr 
einstellen, je größer der Dichtigkeitsunterschied der beiden Flüssig- 
keiten ist. Hieraus folgt, dass die gegenseitige Vermischung oder 
Wechselmischung nicht durch einfache Diffusion zustande komme. 
Die verschiedene Dichtigkeit der beiden Flüssigkeiten genügt nicht 
zur Erzeugung des Phänomens; denn, wenn man tatsächlich Öl als 
A und Wasser als D anwendet, so trıtt das Phänomen nicht auf. 
Es ist auch noch nötig, dass die zwei Flüssigkeiten mischbar seien, 
d. h. gegenseitig löslich, wenn es auch manchmal vorkommen kann 
zwischen zwei Flüssigkeiten, die nur teilweise mischbar sind, d. h. 
wenn die eine wenig löslich ın der anderen ist, oder, wenn eine 
der beiden Flüssigkeiten teilweise mischbar gemacht worden ist 
durch Modifizierung ihrer chemischen Natur. Freilich geht, wie- 
wohl sie der direkten Beobachtung nicht zugänglich ist, die Mischung 
in kleinem Maßstabe vor sich an der Oberfläche der in Bewegung 
sich befindenden flüssigen Säulen; während der Entstehung des 
Phänomens muss demnach mit der größeren Verdünnung der Lö- 
sungen die lonisierung eintreten. 

Es ist wahr, dass dieses Vorkommnis auch mit flüssigen kolloi- 
dalen Substanzen sich ereignet, welche, wie wir wissen, sehr große 
Molekeln besitzen müssen, die vielleicht, weil nicht spaltbar, auch 
nicht ionisierbar sind, aber es ist andererseits wohl nicht mehr wie 
billig, daran zu denken, dass die Kryoskopie nachgewiesen hat, dass 
dieselben, wenn auch in schwacher Art und Weise, sich ionisieren 
können; lehrt ja doch die Chemie, dass die Substanzen, welche wir 
als kolloidale ansehen, selbst die reinsten, wahrscheinlich mit 
anderweitigen und besonders mit mineralischen Substanzen oder 
Salzen verunreinigt sind. Auch muss man nicht außer acht lassen, 
dass die Studien über die ultramikroskopischen Partikelchen den 
Beweis zu erbringen scheinen, dass die Substanzen, welche als reine 
Kristalloide galten, es in Wirklichkeit nicht sind; deswegen, wenn 
diese Angaben bestätigt werden sollten, verschwindet der Unter- 
schied zwischen Kolloiden und Kristalloiden. Deswegen kann man 
auch nicht bei der Erzeugung des Hygromipisiephänomens die 
Ionisierung ausschließen, selbst in Fällen reiner Kolloidalsubstanzen. 


496 Capparelli, Die Phänomene der Hygromipisie. 


Sicherlich sind die Hygromipisieerscheinungen spontane Phänomene 
oder Formen, äußerst empfindlich bei den Kristalloidlösungen, aber 
diejenigen, welche bei den tierischen organischen Flüssigkeiten sich 
zeigen und die nichts anderes sind, wie Mischungen von Kristalloiden 
und Kolloiden, haben die gleiche Empfindlichkeit. Die ungleiche 
Mischung der beiden Flüssigkeiten, welche Austausch erleiden, lässt 
bei salzigen Lösungen von verschiedener Zusammensetzung, näm- 
lich bei den Doppelspaltungen, an wesentlich chemische Erschei- 
nungen denken. Dass infolgedessen die lonisierung ein wichtiger 
Punkt bei der Erzeugung des Phänomens der Hygromipisie sei, 
glaube ich durch den folgenden Versuch beweisen zu können. 

Wenn man eine Lösung von Quecksilberbichlorid zu 4°/, als 
Flüssigkeit D funktionieren lässt, so ergibt es sich, dass die Flüssig- 
keit A eine Zeit von 21“ braucht. Nach gründlicher Reinigung des 
Apparates lässt man eine wiisserige Lösung, wie die vorige und 
gleichfalls zu 4°/, titrierte von Quecksilberzyanür als D funktionieren. 
A braucht, um den gleichen Raum zu durchlaufen, 27”; mithin ein 
sehr bedeutender Unterschied! Nun unterscheiden sich die beiden 
Flüssigkeiten nicht nach dem Prozentgehalt des Lösungsmittels 
selbst, sie unterscheiden sich nur hinsichtlich der Ionenzahl, weil die 
(Juecksilberchloridlésung, wie bekannt, mehr ionisiert ist. Daraus 
ergibt sich, dass die lonisierung es ist, welche das Hauptergebnis 
des Phänomens beeinflusst, nämlich die Zeit, in welcher der Aus- 
tausch zwischen den beiden Flüssigkeiten sich vollzieht. Ohne 
weitere Prüfung hat man, meiner Ansicht nach, aus den soeben 
angegebenen Daten Gründe genug, um zugeben zu können, dass 
chemische und physikalische Faktoren zur Hygromipisieerzeugung 
beitragen. Aus dem bereits Erörterten ergibt sich, dass wir physi- 
kalische Studien über chemisch verschiedene Körper machen, welche 
vermöge ihrer verschiedenen Zusammensetzung die Dauer des physi- 
kalischen Momentes modifizieren. Die frühere Auseinandersetzung 
begründet demnach die Benennung der diesbezüglichen Phänomene 
als chemisch-physikalischer Art. 

Prüfen wir nunmehr, welche die Hauptfaktoren des Phänomens 
sind? Vor allem ist die Hygromipisieerscheinung, wie oben er- 
wähnt, besonders von der Dichtigkeit, welche die Lösungen dar- 
bieten, abhängig. Bei gleichdichten Flüssigkeiten zeigt sich das 
Phänomen nicht oder ist, gegebenen Falles, eine einfache Diffusions- 
erscheinung. Den ausschließlichen Einfluss der Dichtigkeit kann 
man folgenderweise demonstrieren: man nimmt zwei Flüssigkeiten 
verschiedener Dichtigkeit: Wasser und Alkohol. Man füllt ein 
Zylinderrohr von 2 cm Durchmesser, welches an einem Ende ge- 
schlossen ist, mit destilliertem Wasser. Dieses Zylinderrohr kann 
von beliebiger Länge sein. Ich benutze eines von 5,6 em Länge. 
Da dieses Zylinderrohr an einem Ende geschlossen ist, so kann 


Capparelli, Die Phänomene der Hygromipisie. 497 


man dasselbe umkehren, ohne dass Wasser dabei herausfließt. 
Wenn das offene Ende desselben Zylinderrohres sich der Ober- 
fläche von gefärbtem Alkohol nähert, dann beginnt das Hygromi- 
Be onen, und kaum beginnt die NRohollscinG sich zu erheben, 
so entfernt man das mit Alkohol gefüllte Zylinderrohr. Dabei be- 
merkt man, dass obwohl der Kontakt mit dem Alkohol unterbrochen 
ist, der gebildete Meniskus zu steigen fortfährt bis zur Erreichung 
des anderen Endes des Zylinderrohres. Dieser Meniskus steigt nach 
Art eines Korkstückes oder einer Luftblase und zwar ausschließlich 
vermöge des Eigengewichtes. In diesem Falle kann man deutlich 
die Mithilfe der Flüssigkeit D anschließen, welche in ihrer Be- 
wegung heruntersteigend, eine entgegengesetzte Strömung in der 
aufsteigenden Flüssigkeit A bedingen kann. Es fehlt mithin jeder 
chemische und physikalische Faktor, der die Ursache des Alkohol- 
aufstiegs sein sollte, wenn nicht die einfache Differenz des Higen- 
gewichtes mit im Spiele wäre. Neues, wiederholtes Eintauchen 
hat die Wiederholung ebendesselben Phänomens zur Folge. Die 
Bestätigung jedoch, dass es sich hier ausschließlich um Dichtig- 
keitserscheinungen handle, erhält man an der Hand folgender Be- 
obachtung. 

Wenn man in das Zylinderrohr des Hygromipisimeters de- 
stilliertes Wasser bis zu einer gewissen Höhe aspiriert und hierauf 
vom oberen Ende hineinbläst, um es vollständig aus dem Kapillar- 
rohr zu vertreiben, so bleiben die Wände mit Wasser überzogen. 
Lässt man sofort vermöge einfacher Kapillarıtät die Flüssigkeit D 
in die Höhe steigen und blickt man, wie gewöhnlich, senkrecht auf 
diese Flüssigkeit, so erscheint, ohne sich zu vermischen, das destillierte 
Wasser, welches die Wände benetzt, in Form einer kleinen, farb- 
losen Schicht. Wenn man dann das Zylinderrohr des Hygromipisie- 
meters bis zur Flüssigkeit A erniedrigt (leicht gefärbtes destilliertes 
Wasser), dann tritt das bekannte Phänomen auf: D steigt in ge- 
wohnter Weise auf und bleibt stehen oder macht Halt unterhalb 
der oberen Schicht des destillierten Wassers. Die Erklärung dieser 
Neuheit ist selbstverständlich: A und D besitzen die namliche 
Dichtigkeit, weil die kleine bezw. geringe Menge von in A gelösten 
Anilins, hinsichtlich der Dichtigkeit nicht mit in Betracht kommt. 

Mir wurde der Einwand gemacht, dass das Phänomen einzig 
und allein auf Grund des Gravitationsgesetzes zustande komme. 
Gegen diese irrige Zumutung kann, wie ich glaube, die oberfläch- 
liche Beobachtung genügen, dass die flüssige Säule senkrecht in die 
Flüssigkeit A heruntersteigt, wenn letztere in einem hinreichend 
langen Rezipienten enthalten ist und dass das flüssigkeitsleere 
Zylinderchen D mit seiner absteigenden Bewegung den Aufstieg von A 
bedingt, welche Bewegung, Serade im Basar zum Gravitations- 
phänomen, nach oben strebt. Aber auch in diesem Falle zeigt eine 

XXVIII. 32 


498 Capparelli, Die Phänomene der Hygromipisie. 


aufmerksame Prüfung, dass es die Dichtigkeit und nur diese es ist, 
welche die Flüssigkeit zum Abstieg bestimmt, die nicht die be- 
kannten Gesetze der Gravitation befolgt beim Heruntersteigen, 
sondern der Abstieg wird ım Gegenteil durch die Beziehungen der 
Konzentration der beiden Flüssigkeiten reguliert. 

Endlich muss man auch noch bemerken, dass das Aufstieg- 
phänomen von A auch noch in dem Falle stattfindet, wenn das 
Kapillarrohr des Hygromipisimeters nicht immer in A eingetaucht 
bleibt und dieses schließt wohl aus, dass nicht die Raumleere 
es ist, die sich zu bilden bestrebt vermöge des Abstieges von D, 
welche den Aufstieg von A bedingt, eine Raumleere, welche übrigens 
nicht in Korrespondenz mit dem Meniskus der Flüssigkeit D sich 
bilden kann, da ja das Kapillarrohr am oberen Ende offen ist und 
in der in diesem enthaltenen Flüssigkeit der obere Meniskus frei 
im Luftraum liegt, während der untere in die Flüssigkeit einge- 
taucht ist, welche unter gewöhnlichem Druck steht. Man beachte 
nur, dass bei der Modifizierung dieser Versuchsbedingungen und bei 
Umkehr derselben, d. h., wenn die Flüssigkeit D eingeschlossen ist 
in einem Zylinderrohr, welches am oberen Ende geschlossen und 
voll mit Flüssigkeit gefüllt ist, da, wo virtuell die Leere vorhanden 
ist und vom barometrischen Druck unterhalten wird, während der 
Phänomenerzeugung, letzteres ebenfalls sich zeigt, weil die Dichte 
und nicht die Gravitation der Hauptfaktor des Phänomens ist. 

Der Einwand, dass die Hygromipisie nicht stattfinde, wenn das 
Kapillarrohr in Horizontallage gestellt werde, ist nicht stichhaltig, 
denn ich habe soeben bewiesen, dass ın den flüssigen Schichten 
bezw. Flächen das Phänomen auch in Horizontalstellung sich bilde 
und sogar in absteigender Lage, wenn nämlich die Massenverlage- 
rungen sich einfinden können, welche durch die verschiedene Dichtig- 
keit bestimmt und durch die anderen Phänomenfaktoren begünstigt 
werden und so unter gewissen Bedingungen noch die Wirkungen 
der Dichtigkeit kontrabalanzieren können. 

Im Falle von Horizontalstellung des Kapillarrohres kann das 
Phänomen sich nicht zeigen, denn es ist der direkte Widerstand 
des Glases, der sich dem anfänglichen Aufstieg und dem Austausch 
der Flüssigkeiten entgegensetzt. Wenn aber statt der horizontalen 
man eine leicht geneigte Lage innehält, dann zeigt sich das Phä- 
nomen teilweise und zwar in dem Teile, wo das Glas nicht unmittel- 
bar Opposition macht und die beiden Flüssigkeiten nach Art zweier 
im Kapillarrohr sich verteilen: die Flüssigkeit A mit der Basis nach 
unten und die Flüssigkeit B mit der Basis nach oben. 

Mit einem Wort, die Richtung oder Neigung des Hygromipisi- 
meter-Kapillarrohres mit Initialphänomen, wenn sie nicht mit den 
Hauptfaktoren der Erscheinung im Kontraste steht, übt keinen Ein- 
fluss aus. 


Capparelli, Die Phänomene der Hygromipisie. 499 


Unerlässliche Bedingung für die Erzeugung des Phänomens 
ist, dass die beiden iss ekeen mischbar und dass, wenn die 
Baden Flüssigkeiten bezw. le flüssigen Flächen A und B mit- 
einander in oh ung kommen, ihre oberflächliche Spannung ganz 
oder teilweise sich enmldhikei bis zum Minimalgrad. Wenn dieses 
nicht eintritt, tritt auch das Phänomen nicht ae selbst unter den 
günstigsten Bedingungen, unter welchen die Dichtigkeit wirken 
könnte. So, wenn OL als A und wenn Wasser als B funktioniert, 
so zeigt sich nicht das Phänomen, wie es ebenfalls nicht eintritt, 
wenn man für A Wasser und für B Quecksilber anwendet. Das Öl 
kann zwar einen Austausch mit dem Wasser eingehen, wenn man 
es vorher mit einer alkalischen Lösung vermischt, die es teilweise 
verseifen oder emulsionieren kann. Die Flüssigkeit A, indem sie 
teilweise die Seifenschicht, welche den kleinen Öltropfen umgibt, 
löst, bewirkt den Aufstieg des letzteren. Ebenso geschieht es, wenn 
das Öl mit Alkohol cc wird. Wenn man Mandelöl und abso- 
luten Alkohol nimmt und beide schüttelt, so emulsioniert sich der 
größte Teil des Öles, aber die beiden Elissiskeiten streben danach, 
sich méglichst schnell voneinander zu nema, Wenn man in diesem 
Falle die Flüssigkeit: Alkohol +- Ol als A und farbloses destilliertes 
Wasser als D funktionieren lässt, so sieht man, dass der Alkohol 
und das Öl in Tropfenform austauschen; aber auf mittlerer Höhe 
im Kapillarrohr des Hygromipisiemeters fährt das Öl fort sehr lang- 
sam aufzusteigen, während der Alkohol das letztere verlässt und 
auf eigene Faust, selbständig, schnellstens an den oberen Meniskus 
ankommt. So kann man ganz gut sehen, wie der Alkohol den 
Aufstieg nach 5“ effektuiert, weil es immer eine längere Zeit, wie 
gewöhnlich, braucht, während das Öl 7 braucht. I diesem Falle 
Bi sich elwas Öl gelöst und mit Alkohol hat es das allgemeine 
Gesetz befolgt, während ein anderer Teil sich emulsioniert hat und 
mechanisch mit fortgerissen wurde. Diese Tatsache hat noch All- 
gemeininteresse, denn sie beweist, dass bei den Hygromipisie- 
erscheinungen Durchdringungen und Trennungen in den Flüssig- 
‘ keiten des Organismus bald mehr für den einen, bald mehr für den 
anderen Körper, sich geltend machen können oder dass solide Körper 
geschleift und fortgerissen werden können und dass sie dabei noch 
eine Erklärung für das sogen. Elektivvermögen gewisser Organe 
geben. Die chemischen Erscheinungen, wie die Doppelspaltungen, 
-zersetzungen, die sich bilden zwischen Flüssigkeiten, welche von 
Salzgemischen repräsentiert werden, wenn sie miteinander in Be- 
rührung kommen, beeinflussen nicht die Hervorbringung der Hygro- 
mipisieerscheinung. 

Die nachfolgende Beobachtung ist entscheidend und illustrativ 
für die obige Bestätigung. 


co 


500 Capparelli, Die Phänomene der Hygromipisie. 


| 


Hohe der 


~ 
= 5 Fliissig- Durch; a 
=) = a keit im messen dee) Se 
q| a Flüssigkeit D breath Flüssigkeit A. Kapillar- | 80-3 '© 
So apillar- : moN 
le en schnittes py" S 
ales | rohr 3 
6) | mm mm 
1. | 25 | Kochsalzwasserlésung Destilliertes Wasser . 0,9 IO? 
Pe NT QC Mer an : 23 

2.| 25  Schwefelkupferwasser- a ie 0,9 10“ 

löosunezlOEnn 2. ae 23 
32125 Kochsalzwasserlösung | Schwefelkupferlösung 

OR: : Pp aie MOOT RS : 0,9 = 
4.|25 Schwefelkupferlösung | Kochsalzw asserlösung 

10 203 OCR ie he OS = 
5.25 Kochsalzwasserlösung Schwefelkupferwasser- 

LOOT NE. 23.2, 8losune2o4]j,. 0,9 22104 
6. | 25 Id. 23 | Schwefelkalilösung 90, 0,9 18“ 
725 I 23 Schwefelkupferlösung 

20 5 0,9 18“ 

8. | 25 pe 23 Kochsalzlösung 20), 0,9 18“ 


Aus diesen Beobachtungen geht hervor, dass die einfache Ver- 
dünnung der beiden Lösungen von NaCl in destilliertem Wasser 
und CuSO,-Lésung, welche während der Bestimmung zustande 
kommt, die zwei hydromipisimetrischen Zeiten unverändert lässt. 
Diese in Lösung befindlichen Salze geben mit dem nämlichen Titer 
keinen Austausch (vgl. Nr. 3—4), wiewohl man zugeben kann, dass 
eine Doppelspaltung, -zersetzung infolge der Vermischung zustande 
komme. Wenn man an dessen Statt die Dichtigkeit von A modi- 
fiziert, d. h., wenn man, wie in unserem Falle, den Titer dieser 
Lösung ungefähr auf die Hälfte reduziert, dann vermindert sich 
der Wert den hygromipisimetrischen Zeit, was so viel heisst, als 
dass die Schnelligkeit des Aufstiegs von A sich vermehrt. Die Flüssie- 
keiten A CuSO,, K,SO,, NaCl in wässeriger Lösung auf die Hälfte des 
vorigen Titers reduziert, mit der Flüssigkeit D NaCl in Lösung zu 10°], 
geben die nämliche hygromipisimetrische Zeit. Wenn man nun 
genau überlegt, beweisen also die Beobachtungen Nr. 6 und 7, dass, 
wenn diese IL ostringen Doppelspaltungen, -zersetzungen kml Ver- 
mischung eingehen, sie auf die hygromipisimetrische Zeit ohne 
Einfluss sind. Dagegen zeigt die Beobachtung 8, dass zwei Lösungen 
von NaCl von verschiedener Dichtigkeit im Falle ihrer Vermischung 
auf chemischem Wege unter sich nicht reagieren. Es tritt unter 
ihnen kein Doppelaustausch auf und doch bleibt die hygromipisi- 
metrische Zeit, wie in den beiden vorangehenden Fällen, unver- 
ändert. So scheint es mir auf Grund dieser Reihe von Beobach- 
tungen genugsam erwiesen, dass die event. chemischen Reaktionen, 
welche zwischen den Flüssigkeiten A und D statthaben, irgend- 
welchen Einfluss auf die Dauer des Phänomens ausüben. Es scheint 
jedoch, dass man diese Auffassung nicht ohne Vorbehalt und ohne 


Capparelli, Die Phänomene der Hygromipisie. 501 


Ausnahmen annehmen könne und in der Tat möchten die nach- 
folgenden Beobachtungen geeignet sein, das gerade Gegenteil glauben 
zu machen! 


“is Höhe der TEEN: j 
is Sieh tc Durch- ps 
| 3 Flüssig- RR | USE 
o| 2 Sera messer des) o © 
Ela ee lee: keit im En: RER: Hae 
ss Flüssigkeit D an: Flüssigkeit A Kapillar- | 28.5 "3 
sis ul schnittes San 
Zila rohr lesa 
LS mm mm = 
1. | 26 | Gesättigte Kalilösung . 23 Kochsalzlösung zu 5°, 0,9 25%, 
2.|26 ” 6 23 Schwefelsäure von der 
Dichigkeit 41/,°/, . 0,9 za 


Nämlich, wenn die Reaktion eine direkte und intensive ist, 
dann modifiziert sich auch die Substitutionszeit, trotz der identischen 
Dichtigkeit der beiden Flüssigkeiten. Aber es ist immerhin gut, 
daran zu denken, dass der Unterschied zwischen der Beobachtung 
1 und 2 von 4 Sekunden repräsentiert wird und dass man begrün- 
deten Grund hat anzunehmen, dass diese wenigen Sekunden von 
Wärmeentwickelung abhängen, welche die Reaktion begleitet von 
2 und ich fand auch, dass die Temperatur der Flüssigkeiten nam- 
haften Einfluss hat. 

Zur Bestätigung des Prinzips, dass die Lösungen von gleicher 
Dichtigkeit die gleiche Substitutionszeit innehalten, dient die 
nachfolgende Beobachtung und andere, die ich der Kürze wegen 
übergehe. 


ai = en Durch- = 
38 en messer des & & |, 
a|\ 4 Flüssigkeit D ea ea nae Fliissigkeit A Kapillar- | 07 '3 
>| eo schnittes an 
Zales rohr = 
oO mm mm = 

1.| 26 | Kochsalzlösung von 2° Gefärbtes  destilliertes 

Beaumé Dichtigkeit 2 Wassens sn... 0,9 42" 
2. | 26 Schwefelkalilösung von ı Gefärbtes  destilliertes 

2°), Beaumé Dichtig- Wasseneen en: 0,9 41“ 

keit SER 2 


Der Unterschied, den die Beobachtungen 1 und 2 darbieten, 
nämlich von 1” ist unbedeutend, darf also unbeachtet bleiben, denn 
er bewegt sich innerhalb der möglichen Fehlergrenzen mit den 
mir zu Gebote stehenden Mitteln für die Ermittelungen. 

Ich habe auch noch sehen wollen, ob die in den betreffenden 
Flüssigkeiten gelösten Gase die Zeitdauer der Hygromipisimetrie 
modifizieren würden. 


502 Capparelli, Die Phänomene der Hygromipisie. 


| 43 Hohe der Deen { 
| | Flüssig- la 
5 & | EEE keit im stig te en 83) 2 5 55 
= 5 | Flüssigkeit D Kapillar- Flüssigkeit A Kapillar- er 
la nn schnittes |S 
Zu rohr 3 
KS mm mm 
1 Pala Se eee Gekochtes destilliertes 
SLOG ime 23 Wasser 0,9 delice 
2.| 11 | Obige Lösung. 8,96° |, 23 Destilliertes Wasser 0,9 WI 
3.| 11 | Obige Lösung gekocht Destilliertes Wasser . 0,9 Uae 
8.90. 0 wee. ees 
4. | 11 | Gesättigte Lösung me Destilliertes Wasser 0,9 u“ 
COP arama 2 23 
Saat Kochsalzwasserlösung Gesättigtes destilliertes 
HO! 23 Wasser, mit CO, . 0,9 11“ 
6.| 11, Lösung mit co, ge- | Gesättigtes destilliertes 
siittigt wie oben . . 23 Wasser, mit CO, . 0,9 1,119 


Aus den in den oben angegebenen Beobachtungen ermittelten 
Erfahrungen folgt, dass die gelösten oder durch Sieden aus den Flüssig- 
keiten vertriebenen Gase A und B keinen Einfluss auf die Sub- 
stitutionszeit ausüben, unter der Bedingung nämlich, dass das Sieden 
der Dissolutionen oder des destillierten Wassers in geschlossenen Rezi- 
pienten vor sich geht, um nicht die geringsten Flüssigkeitsmengen 
in Dampfform zu verlieren; denn das Phänomen ist, wie ich dies 
wiederholt gezeigt habe, derart empfindlich, dass sogar minimale 
Modifikationen der Dichtigkeit die Substitutionszeit erheblich ver- 
ändern. Auch bin ich zur Überzeugung gelangt, dass die aufge- 
lösten Gase keinen Einfluss auf die hygromipisimetrische Zeit aus- 
übten, selbst, wenn ich die beiden Flüssigkeiten ihrer Luft beraubte 
oder selbige mit CO, sättigte und sogar, wenn ich viel leichtere 
Gase, wie H, in Anwendung zog. 

Unterziehen wir nun dem Substitutionsverfahren die zwei 
wässerigen Lösungen vom gleichen Titer von Quecksilberchlorid 
und Oyanür. 


Se Tele Glas Durch- = 
au Flüssig- : - des 6 © 
= 2 et keit im ee Genes 
s|¢ Flüssigkeit D eaten Flüssigkeit A Kapillar- | 59-3 © 
S| | sete schnittes "aN 
Zu rohr 3 
Ö | mm mm = 
1. | 24 | Wasser. Lös. von Queck- Destilliertes Wasser . 0,9 Due 
silberchlorid zu 4°/, . 23 
2.|24 | Wasser. Lös. von Queck- | | Destilliertes Wasser . 0,9 a 
| silbereyaniir zu 4°/, 23 
| & 


Man ersieht aus der Tabelle, dass die beiden hygromipisimetri- 
schen Zeiten einen bedeutenden Unterschied aufweisen. Wiewohl die 
beiden Lösungen von gleichem Prozentgehalt sind, welche, wie 


Capparelli, Die Phänomene der Hygromipisie. 503 


unter diesen Bedingungen die gleiche hygromipisimetrische Zeit 
geben sollte, und mit Losungen von verschiedenen Proportionen, 
so ist dennoch zwischen diesen stets die angegebene Differenz er- 
halten geblieben. Der Unterschied in ihren Lösungen ist haupt- 
sächlich durch die Zahl der verschiedenen Ionen repräsentiert, weil 
die Quecksilberchloridlösung, wie ja bekannt, mehr ionisiert ist. 
Der Unterschied ist so erheblich, dass, abgesehen von jeder anderen 
Betrachtung, man konsequenterweise zugeben muss, dass die hygro- 
mipisimetrische Ermittelung in ähnlichen Fällen eine Angabe machen 
kann über die Anzahl der Ionen von zwei Lösungen mit gleichem 
Titer. 

Ich konnte nicht sicher und auf absolute Art und Weise bestimmen, 
ob der osmotische Druck einen bedeutenden Einfluss auf die Er- 
zeugung des Phänomens habe. Aus einigen Versuchen, die ich hier 
mitteile und die ich gewöhnlich als Seradleae für die Dauer der 
Substitutionszeit nehme, zu schließen, scheint der osmotische Druck 
keinen erheblichen Einfluss zu haben. Wir sehen tatsächlich, dass 
wenn man eine wässerige Lösung von K,SO, anwendet und eine 
Lösung von KNO,, beide von gleiche Prozentgehalt, so erhält man 
die in nachfolgender tabellarischer Übersicht angezeigten Ergebnisse: 


X = Bone der Durch- | # 
= üssigkei na issigkeit + r- | 80. © 
5| 2 Kapılar schnittes "a. 
PALS rohr | a5 
Oö mm RE SEEN mm z. 
1. | — | Schwefelkali in Lösung Destilliertes Wasser . 0,9 hs 
co, > 23 
2.1 — Salpetersaures Kali in Destilliertes Wasser . 0,9 12° 
Bosuns 1,1100... 23 


Wie man sieht, beträgt der Unterschied der Substitutionszeit 
fast das Doppelte in Lösungen, welche gleichen Prozentgehalt des 
Lösungsmittels besitzen. Wenn man die Prozentgehalte der erringen 
ala erhält man trotzdem die namhafte Deren wie sich aus 
der obersten Tabelle der folgenden Seite ergibt. 

Ein geringer Urtersehian bei der hyeromipisimetrischen Zeit 
würde dem Zweifel Raum geben, dass er der verschiedenen [oni- 
sierung zu verdanken sei, aber ich habe nachgewiesen, dass bei 
den Lösungen, wo der Unterschied in der al der Ionen ein 
erheblicher ist, die Differenz der hygromipisimetrischen Zeit eine 
relativ kleine ist, mithin muss ein anderer Faktor, welcher der Be- 
obachtung nische für diesen namhaften Unterschied beitragen. 
Dass dieser Unterschied vollends nicht vom osmotischen Druck 
abhängig sei, wird durch die Beobachtungen bewiesen, welche in 
der nachfolgenden Tabelle sich vorfinden. 


504 Capparelli, Die Phänomene der Hygromipisie. 


43 Hohe der | 1 Ä 
„| & Flüssig- — Du 
g a ee keit im | ee tea messer des| © 5 2 
a) 8 Flüssigkeit D Kapillar- | Flüssigkeit A Kapillar- boa 
Ze Seal schnittes |". 
Fils rohr 3 
® mm mm 
1. | 23 | Schwefelkali in wässer. Gefärbtes destilliertes 
Bosunssson ne. 23 Wasser. u... 0,9 12a 
2. | 23 | Schwefelkali in wässer. Gefärbtes destilliertes 
ILS or Se : 23 Massen ne ss 0,9 15% 
3. | 23 | Schwefelkali in wässer. Gefärbtes destilliertes 
Tkosuns#4yn 0... 23 \WMassern 2 tar 0,9 308 
4, | 23 | Schwefelkali in wässer. Gefärbtes destilliertes 
Bösune 2%, 3. . » 23 Wasser u 0,9 22302 
5.123 | Salpetersaures Kali in Gefärbtes destilliertes 
wässer. Lös. 8,96°/, 23 NVessenäe na 0,9 15“ 2/5 
6. 23 | Salpetersaures Kali in Gefärbtes destilliertes 
wässer. Lösung 6°], 23 WASSER 3 8 SR 0,9 25% 
7. | 23 | Salpetersaures Kali in Gefärbtes destilliertes 
wässer. Lösung 4°), 23 Wasser em. 0,9 Ir 
8. | 23 | Salpetersaures Kali in Gefärbtes destilliertes 
wässer. Lösung 2°, 23 Wasser. un. 0,9 AN 


Wo man zwei isosmotische Lösungen von salpeter- und schwefel- 
saurem Kali anwendet, ist die Substitutionszeit, anstatt identisch zu 
sein, um isosmotisch zu erscheinen, bedeutend verschieden, 


| Hohe der Fa 
5 5 Flüssig- Durch- | & 
s|& keit im Et ae = 
5 3 Flüssigkeit 2 Kapillar- Flüssigkeit A a a & 
3 rohr e m. 

O mm | mm = 
1.| — | Schwefelkali 1,11°/, . 23 Destilliertes Wasser . 0,9 a 

Salpetersaures Kali 

2. | — I Aan Oe ees 23 Destilliertes Wasser . 0,9 Ley! 


Wenn man von den Lösungen vom gleichen Titer Gebrauch 
macht und zwar von den gleichen bezw. denselben Substanzen, so 
hat man: 


3 | Hohe der : = 
„58 Flüssig- Dura), no 
3 a ee | keit im ee Se des Eee 
aig Flüssigkeit D Ze ee Flüssigkeit A Kapillar- | 0°77 ‘© 
Sie Kapillar- schnittes a 
Z| 5 | rohr ae 

ie) mm | mm 
1./24 | Lösung von schwefel- Gefärbtes destilliertes 

saurem Kali 1,01°/,. | 23 Wassers. Se sr. 0,9 Savoie 
2.,24 | Lösung von salpeter- Gefärbtes destilliertes 
saurem Kali 1,01°%,,| 23 Wasser 2. ota: 0,9 15! 


Demnach, obwohl gleiche Prozentgehalte vorhanden sind, so hat 
man doch eine nicht unerhebliche Verschiedenheit der Substitutionszeit 


Capparelli, Die Phänomene der Hygromipisie. 505 


zwischen den beiden Flüssigkeiten und dieses hängt wohl von dem 
Vorhandensein des osmotischen Druckes ab, weil die isosmotischen 
Lösungen der nämlichen Substanzen varrueren in bezug auf die 
hygromipisimetrische Zeit ungefähr, wie die gleicher Prozentgehalte 
der obigen Tabellen. In diesem Falle ist der Unterschied zwischen 
den beiden Lösungsmitteln größer. Man muss aber nicht vergessen, 
dass die isosmotischen Lösungen von schwefel- und salpetersaurem 
Kalı nicht, wie im vorigen Falle, die gleichen Prozentgehalte des 
Lösungsmittels besitzen. 

Wenn die zwei Lösungen auf den gleichen Prozentgehalt gebracht 
werden, so erhält man das Ergebnis wie in der oben angegebenen 
Tabelle. Es bleibt daher scheinbar erwiesen, dass der osmotische 
Druck keinen Einfluss hat auf die Dauer der hygromipisimetrischen 
Zeit. Um die Prüfung der Verhältnisse, welche Einfluss haben auf 
die Dauer des Phänomens, muss man das Verhalten der sehr mo- 
bilen und wenig dichten Flüssigkeiten studieren, wie beispielsweise 
Äther und Alkohol. Dieser letztere macht schnellstens Austausch 
mit den Flüssigkeiten, mit denen er mischbar ıst. 


Höhe der 


Durch- 


3) 8 Flüssig- messer des| & © 
Sl Flissiokei | keit im ee Kanill a 
Ss 3 üssigkeit D KRssillan | Flüssigkeit ı apillar- sae 
= = a | schnittes 9 & 
o | {= | 
oO mm | mm iF 
1. 24) Ungefärbt destilliertes | | Absoluter Alkohol. . Oe and 
Iassern = 0.0. 23 | 
2.| 24 | Ungefärbt destilliertes | Alkohol von 75°),. - 0,9 6 
Wasser ae 223. 
3.24 | Ungefärbt destilliertes | | Alkohol von oe 0,9 14.137 
WEISSER ct sh 28 | | 
4.| 24 | Ungefirbt destilliertes | | Alkohol von 25°/,. . 0,9 28% 
Masern a... |G. 23 | 


Erwähnenswert ist noch die Tatsache, dass die Flüssigkeiten, 
welche wenig geeignet sind zum Austausch, es in erheblichem Maße 
werden, wenn selbige auch in geringer Menge mit Flüssigkeiten 
gemischt, den schnellen Austausch zu erleiden vermögen und die 
ich agile Flüssigkeiten nennen möchte. Ich habe eben bemerkt, 
dass der Alkohol gerade eine dieser Flüssigkeiten ıst, welche sich 
derartig verhält und zwar in typischer Weise. Die vorhergehende 
Tabelle zeigt sein Verhalten mit den verschiedenen Wasserverdün- 
nungen. Über diesen Umstand habe ich in meiner vorigen Arbeit 
Erwähnung getan *). 

Aus dem, was ich oben auseinandergesetzt habe, geht hervor, 
dass die Erscheinungen der Hygromipisie komplexe Phänomene 


4) „Un fenomeno di fisica-chimica e le sue applicazioni in Biologia.“ Studi 
ericerche del Prof. A. Capparelli. Atti della Accademia Gioenia, Serie ta, Vol. XX. 


506 Capparelli, Die Phänomene der Hygromipisie. 


chemischer Physik sind; dass dieselben wesentlich von der ver- 
schiedenen Dichtigkeit der beiden Flüssigkeiten abhängen, mögen 
dieselben organische oder anorganische oder Mischungen von orga- 
nischen oder unorganischen Körpern sein; dass die Mischbarkeit 
der beiden Lösungen einen absoluten, bestimmten Einfluss haben; 
dass die gelösten Gase gar keinen Einfluss auf den osmotischen 
Druck ausüben. 

Ich selbst kann noch eine Erklärung über den Verlauf des 
Phänomens geben, nämlich die: warum die Säule A ganz genau im 
Zentrum der flüssıgen Säule D emporsteigt und warum der Meniskus 
von A während des Aufstiegs konvex ist? Es ist einleuchtend, 
dass wenn die oberflächliche Spannung der beiden Flüssigkeiten A 
und D bei dem Beginnen des Phänomens aus Dichtigkeitsgründen 
A danach strebt, in Masse in der Flüssigkeit D sich zu verlagern 
und mitten durch dieselbe wieder emporzusteigen, während diese 
das Bestreben zeigt, herunterzusteigen beim Nachlassen des Kapillar- 
einflusses, welcher auf die Flüssigkeit D ausgeübt wird und zwar 
nach Aufhebung der Oberfliichenspannung der beiden flüssigen 
Flächenschichten. Die äußere Reibung indessen übt ihren Ein- 
fluss mehr auf den peripherischen Teil von D aus und A findet 
weniger Schwierigkeit, im Zentrum sich durch die Flüssigkeit D 
durchzuzwingen, während an der Peripherie die entgegengesetzte 
oder umgekehrte Strömung hinderlich ist. Der aufsteigende Impuls, 
den sie wegen der geringeren Dichtigkeit besitzt, wenn die Bewegung 
einmal eingeleitet ist, muss an ihrer Peripherie umgekehrte Strö- 
mungen bedingen, nämlich: absteigende Strömungen, muss nämlich 
das Heruntersteigen des leeren Zylinderchens der Flüssigkeit D 
begünstigen. Diese absteigenden Strömungen sind es, welche dann 
die konvexe Form des Meniskus der Flüssigkeit A bestimmen und 
mithin den Aufstieg dieser Flüssigkeit begünstigen. 

Es ist auch gut, bei den Erscheinungen der Hygromipisie das 
Verhalten von ame en ann. soliden Pachkelehen zu beachten, denn 
bei den Vorgängen unseres Organismus begegnen wir öfters korpus- 
kulierten Flüssigkeiten. 

Ich habe zuerst beobachtet, ob anorganische Körper, welche 
in den Flüssigkeiten suspendiert sich vorfinden, dabei irgendwelchen 
Einfluss ausüben? Bei der Gelegenheit habe ich mich des Talkes, 
welches man in feinem Pulver und frei von lösbaren Substanzen 
haben kann und die den Verlauf des Hygromipisiephänomens stören 
könnten, bedient. Folgendes ist das Ergebnis (s. die gegenüber- 
Sialhencd obere Tabelle). 

Wie man sieht, modifiziert der a pendiehe Talk nicht die Sub- 
stitutionszeit. 

Betrachten wir nun den Einfluss der suspendierten organischen 
Körper. Ich habe bereits in meiner ersten Arbeit den Einfluss 


Capparelli, Die Phänomene der Hygromipisie. 507 


Höhe der Dae: 


5 5 Flüssig- eins 
sg] RAR keit im me beeen pee des| 2 + 
a| 3 Flüssigkeit D Kann Flüssigkeit 4A Kapillar- Sb. 3 
= = ns schnittes ne 
O mm | mm ln 
1. | 23 | Destilliertes Wasser mit Gefärbtes destilliertes 
Seo OU Talk 2°. 2. 23 0. Wiassetanaku un. ot 0,9 | 
2. | 23 | Schwefelnatr. in Wasser- Gefärbtes destilliertes | 
lösung 8,96°,. . - 23 Wasser nn ne, 0,9 10% 
3. | 23 | Schwefelnatr.in Wasser- Gefärbtes destilliertes 
lösung mit 8,96°, Wasserkoe.. 2): 0,9 104 
Italo ee oe en | 


der suspendierten roten Blutkörperchen im Blutserum nachgewiesen 
und ich füge nunmehr neue Angaben hinzu. Betrachten wir in- 
dessen zu allererst das Verhalten der Stärke, welche ım destillierten 
Wasser suspendiert ist. 


S Hohe der | ihren i 
a = Flüssig- N 18 
u, RB keit im ae chee WEG Ges Gs 
g|& Flüssigkeit D Re ate Flüssigkeit A Kapillar- | 89.53 
5/5 areas schnittes Dan 
FAS rohr | | = 
oO mm | mm 5 
1. | 24  Kochsalzwasserlösung | Ungefärbtes Wasser mit 
SO ii aes eae 23 Stärke im Verhältnis 
vont890% or = i 0,9 DY 
2.|24 | Kochsalzwasserlösung Ungefärbtes Wasser . 0,9 12% 
SSO CU 3 ee 2} 
3. | 24 zen Ungefärbtes Wasser mit 
SEIO un 23 Stärke im Verhältnis 
von 8,96°/, und hier- 
autshltrierb. . iu 0,9 124 
| 


Der Einfluss der prepeadienten Stärke auf die hygromipisi- 
metrische Zeit ist in diesem Falle unverkennbar! Es ist kein Unter- 
schied im Falle des filtrierten Wassers, welches stärkefrei ist und 
das, um auszuschließen, dass die Stärke event. irgendwelche Sub- 
stanz im Wasser hätte lösen lassen können; denn diese 12“ in Nr. 3 
der beigegebenen Tabelle, koinzidieren genau mit 12“ von Nr. 2, 
wo einfach farbloses Wasser als A funktionierte. Verschieden ist 
demnach das Verhalten der von mir untersuchten organischen Sub- 
stanzen von den in den Flüssigkeiten suspendierten anorganischen 
während des Hygromipisiephänomens. 

Für die suspendierten anorganischen Substanzen muss man der 
Vermutung Raum geben, dass bei der Tendenz der suspendierten 
Körper für die Präzipitation die Substanzen während ihrer Abstieg- 
bewegung auch die höchst empfindliche Bewegung der beiden Sub- 
stitutionsflüssigkeiten stören könnten. Es ist auch wahrscheinlich, 


508 Capparelli, Die Phänomene der Hygromipisie. 


dass das verschiedene Verhalten von dem Umstande abhängt, dass 
organische Körper suspendierte Zellen sind, deren Form und In- 
haltszusammensetzung sich modifizieren mit der verschiedenen 
Dichtigkeit und Zusammensetzung der Flüssigkeiten, in denen sie 
eingetaucht sind. Ich hebe bei dieser zufälligen Gelegenheit die 
besondere Wichtigkeit hervor, welche die Hygromipisieerscheinungen 
haben bei dem Angeben der innewohnenden Eigenschaften der 
organisierten Materie der in den Flüssigkeiten suspendierten Körper 
und das, was ich bei dem Talk ermittelt habe, wird man höchst- 
wahrscheinlich bei allen anorganischen Substanzen annehmen können. 


Verlauf der hygromipisimetrischen Kurve des Rindsblutes, welches 


verschiedene Mengen von roten Blutkörperchen enthält. 
ie 
= | 
137° | | 
| [ Saas 
IGE a 
felis Bi 
BEE ae 
| IGE 
Sa aR ean [ 
4—+ H 
33° isco er 
(ale zen] 1 st 
| BES | 
Te el 
zl 2 4 ” A nd 5 R ve E Cl 66 _ 68 i k 


Die Ordinatenzahlen repräsentieren die Zahl der roten Blutkörperchen per mm? 
und ihr Wert ist verständlich bei der Multiplizierung mit 100000. Die Abszissen- 
zahlen repräsentieren die hygromipisimetrische Zeit, in Sekunden ausgedrückt. 


In betreff der roten Blutkörperchen wissen wir, dass dieselben 
auf das Hygromipisiephänomen Einfluss haben. Um dieses zu er- 
klären, bestimmte ich zuerst den Wert t = Zeit, der Hygromipisie- 
erscheinung einzig und allein mit dem Blutserum, welches ich 
mittelst Zentrifugierung erhalten hatte. Bei dieser Reihe von Ver- 
suchen verwendete ich Rindsblut. Die erhaltenen Werte stellen 
die Durchschnittszahl von fünf aufeinanderfolgenden Beobachtungen 
über das Blutserum zweier Tiere (vgl. die beiden folgenden Tabellen). 

Ich habe auch mehrmals sehen wollen, ob die hygromipisi- 
metrische Zeit sich modifiziere während der wenigen Tage meiner 
verschiedenen Beobachtungsdauer über das Blut und ich fand dabei, 
dass dasselbe zentrifugierte und das sich selbst für einige Tage über- 


Capparelli, Die Phänomene der Hygromipisie. 509 


ra „ah ae 
"ia 224 SBHolaS 
= 3 Flüssigkeit D Bag 2 Flüssigkeit A 53 EE as Wage 
5a "Ed au: =| datum 
@) mm mm GE 
1. |24| Rindsblutserum zentri- Ungefärbt destilliertes | | 
puplehtet es) | 23) Wasser oe 110,908: 1932 1119. Nove 
2. 24, Rindsblutserum zentri- | | Ungefärbt destilliertes | | 
fugiert Beer 0223... Wasser eran N) ER DI 
3. |24| Rindsblutserum zentri- | Ungefärbt destilliertes | | | 
HUNCH bee ee ka | 28 | Wasser ee SOO BE ON 
| | 


lassene Serum unverändert bleibt, wie es aus der beifolgenden 
Tabelle erhellt: 


| 5853 Bal ee 
| 3, eve 3.58 5.5 | Beobach- 
38 Flüssigkeit D Sage Flüssigkeit A S253 5353| tungs- 
. = AE a Fe > datum 
S mm | | mm me | 
slate SEE 
1. 24) Zentrifugiertes Rinds- | Ungefärbt destilliertes | 
blutserum - . . .| 23 | Wasser. 0.919342 132Noy 
. 24 Zentrifugiertes Rinds- | Ungefärbt destilliertes | 
blutserum . . . 21023 W asser . ERS) ES Aa 
3. |24| Zentrifugiertes Rinds- Ungefärbt destilliertes 
blutserum . . . . 23 Wasser 5 DIN, 
4. 24| Zentrifugiertes Rinds- | Ungefärbt destilliertes | 
blutserum elec Wasser . 0,9 [34% 16. ,, 
5. |24 Zentrifugiertes Rinds- Ungefärbt destilliertes | 
blutserum.. =... | 23 Wasser. . Oi Sa ie 5, 
6. |24 Zentrifugiertes Rinds- Ungefärbt destilliertes | 
blutserum . . 1503. Was. 0:37 322 0187, 


Nachdem es nun festgestellt war, dass die Substitutionszeit ım 
zentrifugierten Serum unverändert bleibt und zwar für einige hinter- 
einanderfolgende Tage, wurde die Anzahl der roten Blutkörperchen, 
welche in einer konstanten gegebenen Menge von Serum sich vor- 
fanden, folgendermaßen bestimmt. Rindsblut wurde gut zentri- 
fugiert. Hierauf wurde der Blutkörperchenrest, soweit wie nur immer 
möglich, von seinem Serum befreit, gesammelt. Von diesem Rest 
wurden genau bestimmte und ın verschiedenem Verhältnis gemischte 
Mengen mittelst einer graduierten Eprouvette, mit derselben Menge 
von Serum genommen. Nach der Mischung der roten Blutkörper- 
chen mit dem Serum wurde mit dem Thoma-Zeissapparat die Be- 
stimmung der Anzahl der Blutkörperchen vorgenommen und hierauf 
die hygromipisimetrische Zeit bestimmt. Die Ergebnisse waren 
nachfolgende: 


510 Capparelli, Die Phänomene der Hygromipisie. 
2. Pan on 
2 a Flüssigkeit D EERE Flüssigkeit A REINE a 
3|& mee Age) ee | wes 
Zins = = Be datum 
®) mm | mm A 
1./14 | Rindsblutserum mit Ungefärbt destilliertes 
3750 Blutkörper- Wasser... .| 0,9 .130,6“| 19. Nov. 
chen per mm® . . | 23 
2. 14,3, Rindsblutserum mit | Ungefärbt destilliertes 
93750 Blutkörper- Wasser. 0 
chen per mm? . . | 23 
3. 14,2) Rindsblutserum mit | Ungefärbt destilliertes 
93750 Blutkörper- Massen aoe wits. 0. 310,0. 088 BSle hoal teames 
chen per mm? . . | 23 


Indem man im Serum das Zahlenverhältnis der roten Blut- 
körperchen varıierte, kam man zu den folgenden Ergebnissen: 


En = noe Durch- is 

= 1S keit He) messer des 5 © ,, 

alg Fliissigkeit D Kan a Fliissigkeit A Kapillar- | 50.2 "3 

3 © | Kapillar- hm man 

a I So schnittes jan S 

IO mm mm = 

1. 14 Zentrifugiertes Rinds- Ungefärbt destilliertes 
blutserum © os) ae 23 Wasser! oh use ater 0,9 | 344 

2. |14 Serum mit roten Blut- | Id. 0,9 38" 
körperchen: 8267 570 23 

3. |14| Serum mit roten Blut- Id. 0,9 392 
körperchen: 4111870 23 

4. |14 Serum mit roten Blut- Id. 0,9 28" 
körperchen: 2833333 23 

5. 14 Serum mit roten Blut- Id. 0,9 28 
körperchen: 2138980 23 

6. 14) Serum mit roten Blut- Id. 0,9 28,4" 
körperchen: 944000 23 

7.14 Serum mit roten Blut- Id. 0,9 30,4 
körperchen: 118980 23 

8. 14| Serum mit roten Blut- Id. 0,9 oiled 
körperchen: 65750 . 23 

9. 14| Serum mit roten Blut- Id. 0,9 32,4" 
körperchen: 30915 23 

10. 14) Serum mit roten Blut- Id. 0,9 33.02 
körperchen: 10840 . 23 


Aus diesen Angaben ersieht man: dass die fortschreitende Ver- 
minderung der Rotkörperchenzahl von einer progressiven Verminde- 
rung der hygromipisimetrischen Zeit begleitet ist, während eine 
noch stärkere und fortschreitende Verminderung die Substitutions- 
zeit zum ursprünglichen Ausgangspunkt zurückführt, d. h., die hohe 
Zahl und die große Verminderung der Rotkörperchen haben unge- 
fähr dieselbe hygromipisimetrische Zeit (vgl. am Ende). Eine Er- 
klärung über diese sonderbare Erscheinung ist schwer zu geben 


Capparelli, Die Phänomene der Hygromipisie. 511 
g| a eo lows 2,38 © © „| Beobach- 
s| 3 Flüssigkeit D BEER Flüssigkeit A Behe) S07 S| tungs- 
21a Se aM @ in aN) datum 
zus A = 
Oo m m ee mm Er ag 
1.)14 | Rindsblutserum mit Ungefärbt destilliertes 
6250000 roten Blut- Wasser . eee OSO) 32 Sil 0. Dez 
körperchen (zentrif.) | 23 | 
2.115 | Rindsblutserum mit Td. 0.92 82.0.2 70 
6250000 roten Blut- 
körperchen (zentrif.) | 23 
3.,14,6 Rindsblutserum mit Id. 0,9 3203 I 
1500000 roten Blut- 
körperchen (zentrif.) | 23 
4.15 | Rindsblutserum mit Id. 0.992132 142 10. 2 oe 
1500000 roten Blut- 
körperchen (zentrif.) | 23 
5. 114,6) Rindsblutserum mit Id. 0,92 132% er 
700000 roten Blut- 
körperchen (zentrif.) | 23 
6. 15 | Rindsblutserum mit Td. 0:92 32 O54 10l ae 
00000 roten Blut- 
körperchen (zentrif.) | 23 
| 
und ich werde sie auch nicht abzugeben versuchen, wo man es nicht 
beweisen kann, dass die Rotkörperchen dem Blutserum des Materials 
= „eh | 3 an | op Balsa 
s|/a piss : oP aS) ER i Zass| zo | = d:6| 2a 
ss Flüssigkeit D SaG5 Fliissigkeit A Seea8| 24 883233 895% 
5 |v rm Pog | 32) |S aa oa | aie So 
A. mE an | Be SSee 8/88 
5 nt an (Mt Sate aS aes 
1. |15) Zentrifugiertes Rinds- Ungefärbt destillliertes | 
blutserum 5 | Wasser . 3. || AO payee NGS (ela eS 
2. /15| Zentrifugiertes Rinds- Id. 0,9821 33:32 21692 ae 
blutser. mit 250000 | 
roten Blutkörperchen 
pezmmır 2.223 
3. 15| Rindsblutserum mit Id. Mara loos 147" 
495000 roten Blut- | 
körperchen per mm? | 23 
4. 15) Rindsblutserum mit Id. ONO 13220 | OO at lA eae 
1000000 roten Blut- 
körperchen per mm? | 23 
5 |15) Rindsblutserum mit Id. QE) Be 120205 1475 
: 2600000 roten Blut- 
körperchen per mm? 23 | 
6. 15| Rindsblutserum mit Id. 0:97 7,32:5:2 180 7147. 
4200000 roten Blut- 
körperchen per mm? | 23 
7. 15] Rindsblutserum mit Id. 0:92 33,22. 2182.20 1472 
6000000 roten Blut- | 
körperchen per mm? | 23 | 
8. 115) Rind$blutserum mit Id. 0988 34452210209,6. | 1472 
8979800 roten Blut- | 
körperchen per mm? | 23 | 


512 Chwolson, Lehrbuch der Physik. 


nachgeben, welches im Serum sich löst und zwar bei starker Ver- 
dünnung, um die Dichtigkeit zu variieren. Indessen zeigt die voran- 
gehende Beobachtung (vgl. beil. Tab.), dass das Serum, mit kleiner 
Menge von Blutkörperchen gemischt, seine Eigenschaften nicht modi- 
fiziert. Es verhält sich auf die gleiche Art und Weise nach einigen 
Tagen, wie im frischen Zustande in bezug auf die hygromipisi- 
metrische Zeit. Die angeführte Tatsache ist nicht abhängig von 
der Dichtigkeit, welche fortschreitend mit der Zahl der roten Blut- 
körperchen variiert, wie aus der letzten Tabelle zu ersehen ist.’ 
Die roten Blutkörperchen sind hinsichtlich ihrer Form nicht 
viel verändert, so dass keine andere Vermutung denkbar ist, als 
diejenige, dass einzig und allein das Verhalten der hygromipisi- 
metrischen Zeit ausschließlich von ihnen abhänge und man muss 
unbedingt zugeben, wenigstens experimentell aufgefasst und erklärt, 
dass eine unbekannte Beziehung vorhanden ist zwischen der Anzahl 
der roten Blutkörperchen und dem Blutserum, eine Beziehung, 
welche infolge des hygromipisimetrischen Studiums erklärt wird. 
(Schluss folgt.) 


O. D. Chwolson. Lehrbuch der Physik. 


4. Bd. Die Lehre von der Elektrizität. 1. Hälfte. Übersetzt von H. Pflaum. Gr. 8. 
XII u 915 S., Braunschweig, Vieweg & Sohn, 1908. 


Das groß angelegte Lehrbuch von Chwolson, über welches 
wir schon mehrfach berichtet haben, rückt langsamer vor, als ver- 
sprochen war. Vollständige Umarbeitung des russischen Originals 
für die deutsche Ausgabe ist Schuld daran, kommt aber schließlich 
letzterer zugute. Der jetzt vorliegende Halbband enthält die Lehre 
vom konstanten elektrischen Felde und fast die gesamte Lehre vom 
konstanten Magnetfelde. Von dem Standpunkt der Vor-Maxwell’- 
schen Theorien ausgehend, werden die Tatsachen sorgfältig be- 
schrieben und so der Grund vorbereitet, auf welchem dann die 
neueren Theorien von Faraday, Maxwell-Hertz und die Elek- 
tronentheorie entwickelt werden können. Die große Bedeutung, 
welche die neue Elektrizitätslehre für die biologischen Probleme 
gewonnen hat, wird dieses Buch jedem Biologen willkommen machen. 
Hoffen wir, dass der Schlussband nicht allzulange auf sich ‘warten 
lasse. Damit werden wir einen zuverlässigen Führer gewinnen, der 
uns ın diesem wichtigen Gebiete von wahrem Nutzen werden kann. 
Auf die prächtige Einleitung mache ich noch besonders aufmerksam. 
Sie gibt auf 18 Seiten eine klare Darlegung des Verhältnisses 
zwischen Tatsachen und theoretischer Darstellung derselben, welche 
geradezu musterhaft genannt werden muss. J. Rosenthal. 


— — ee = 
- Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der kgl. bayer. 
Hof- u. Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


Bl, 
BE 


Biologisches Gentralblatt. 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und -Dr-R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München, 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig. München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


= > 
Bd. XXVIII. 15. August 1908. Ac 16. 
Inhalt: Lehmann, Scheinbar lebende Kristalle, Psendopodien, Cilien und Muskeln (Schluss). — 
Capparelli, Die Phänomene der liygromipisie (Schluss). — Franz, Die Struktur der 
Pigmentzellen. — Nagel, Handbuch der Physiologie des Menschen. 


Scheinbar lebende Kristalle, Pseudopodien, Cilien und 
Muskeln. 
Von O. Lehmann. 
(Schluss.) 

Würde ein gewöhnlicher kugelförmiger Flüssigkeitstropfen (etwa 
durch Abkühlung) plötzlich in einen flüssigen Kristall übergehen, 
was sich in zahlreichen Fällen, z. B. bei Cholesteryloleat wirklich 
beobachten lässt, so würde der kugelförmige Tropfen durch jene 
innere Kraft zu einem Polyeder ausgestreckt, welcher sich bei Er- 
wärmung bis zur Umwandlungstemperatur plötzlich wieder zur 
Kugel kontrahieren würde. Man könnte die auftretende Kontraktions- 
kraft zu mechanischer Arbeitsleistung ausnützen und würde finden, 
dass die Arbeit auf Kosten von Wärmeenergie entsteht, allerdings 
nicht direkt. Die Wärme wird nämlich nur dazu gebraucht, die 
Umwandlung der Moleküle des flüssigen Kristalls in solche der 
amorph flüssigen Modifikation zu bewirken, also chemische 
Energie zu erzeugen und die Bewegung entsteht dann direkt 
auf Kosten der letzteren. Zu diesem Ergebnis führt die Be- 
trachtung analoger Fälle. 

Bei flüssigen Kristallen ist es lediglich der Öberflächenspannungs- 
druck, welcher die Kontraktion veranlasst, eine sehr geringfügige 
Kraft, welche nicht in Vergleich gestellt werden kann mit der Größe 

XXVIII. 33 


514 Lehmann, Scheinbar lebende Kristalle, Pseudopodien, Cilien und Muskeln. 


der Muskelkraft. Wie bereits bemerkt, verhalten sich aber auch 
feste Kristalle ganz ähnlich wie flüssige, denn vom Standpunkt der 
Molekulartheorie unterscheiden sie sich von solchen nur dadurch, 
dass ihren Molekülen die Fähigkeit abgeht, von selbst oder bei 
einem unterhalb der Elastizitätsgrenze liegenden Zwang von 
Ort zu Ort zu wandern, was Voraussetzung der Erscheinung des 
Fließens, der bleibenden Deformation und der Relaxation ist. Dehnt 
man einen festen Kristall, so sucht er sich mit großer Kraft zu 
kontrahieren wie eine gespannte Feder, da infolge der Vergrößerung 
der Molekularabstände in der Dehnungsrichtung die Molekular- 
attraktion beträchtlich über die Expansivkraft, mit'welcher sie sich 
vorher im Gleichgewicht befand, gewachsen ist. Dieser Überschuss 
ist es, welcher sich als Kontraktionskraft geltend macht und durch 
eine äußere Kraft äquilibriert werden muss. Beim Stauchen wird 
infolge der durch Annäherung der Moleküle bedingten Schwächung 
der Attraktion umgekehrt die Expansion überwiegend und der 
Überschuss erscheint als federnde Widerstandskraft, welche durch 
die komprimierende Kraft überwunden wird. 

Auch bei einem festen Kristall wäre die beim Schmelzen auf- 
tretende Kontraktionskraft nicht größer als beim flüssigen, da sie 
lediglich von der Oberflächenspannung herrührt. Ersetzen wir aber 
Schmelz- und Erstarrungsprozess durch enantiotrope Umwandlung 
(Umwandlung im eine polymorphe Modifikation), so kann auch die 
Kraft der Zusammenziehung beträchtliche Werte annehmen, wie 
die von mir bei Protokatechusäure, Chinondihydroparadikarbonsäure- 
ester und Paraazophenetol beobachteten Schubwirkungen*?) lehren. 

Man kann die auftretende Kraft Gestaltungskraft nennen, 
da sie wieder hervorgeht aus dem Zusammenwirken von Molekular- 
attraktion und Expansivkraft. Letztere ist eine innere spannende 
Kraft, welche als ausdehnende Kraft wirkt, falls durch Umwand- 
lung der Moleküle deren Attraktionskraft vermindert ist. 

im Fall des Paraazophenetols ıst die auftretende Schubkraft 
eine so beträchtliche, dass sogar dünnwandige Glasgefäße, in welchen 
die Kristalle enthalten sind, gesprengt werden können, obschon 
sich das Volumen bei der Umwandlung nicht vergrößert, sondern 
im Gegenteil verkleinert. Schon meine früheren Untersuchungen 
über Polymorphie, namentlich aber diejenigen über flüssige Kristalle 
haben zu dem Ergebnis geführt, dass die enantiotrope Umwandlung 
nicht darauf beruhen kann, dass dieselben Moleküle sıch zu einem 
anderen Raumgitter zusammenlagern, wie die alte Theorie der Poly- 
morphie annahm, sondern dass eine Anderung der Molekiile ein- 
treten muss *), als deren Folge dann die Raumgitteränderung sich 


2) O. Lehmann, Ann. d. Phys. 21, 381, 1906. 
3) O. Lehmann, Ann. d. Phys. 20, 77, 1906. 


9 
v 
©) 
v 


Lehmann, Scheinbar lebende Kristalle, Pseudopodien, Cilien und Muskeln. 515 


vollzieht. Die Umwandlungsvorgänge sind ganz ähnlich denjenigen 
bei Dissoziation lockerer chemischer Verbindungen (Kristallwasser- 
verbindungen) und die Umwandlungskraft°*), welche eine Modi- 
fikation auf eine andere ausübt, wenn sie mit derselben in Be- 
rührung gebracht wird, ist wohl in ihrer Wirkung verwandt 
denjenigen, welche man bei chemischen Prozessen als katalytische 
bezeichnet, allerdings nicht in dem Sinne, dass sie lediglich einen 
stattfindenden Prozess beschleunigt, sondern auslöst. 

Fragen wir also nach der Quelle der Arbeitsleistung der bei 
enantiotropen und monotropen Umwandlungen auftretenden Schub- 
kräfte, so kann sie wohl kaum ın etwas anderem gesucht werden 
als in der bei der Umwandlung verschwindenden potentiellen che- 
mischen Energie. Denn Hinderung der Schubkraft hindert auch 
die Umwandlung und durch hinreichend große Gegenkraft kann 
sogar die Umwandlung (der chemische Prozess) rückgängig gemacht 
werden. Wir haben hier einen Fall direkter Umwandlung 
chemischer Energie in mechanische, wie er uns sonst 
nur bei der der Muskelkontraktion begegnet. 

Ist schon der Umstand, dass die Muskelkraft ın jeder Hinsicht 
der auf Molekularattraktion beruhenden Elastizität gleicht und der 
Gestaltungskraft, so ist der weitere Umstand, dass keine 
andere Kraft außer letzterer direkte Umwandlung von chemischer 
Energie in mechanische zu bewirken vermag, ein deutlicher Hin- 
weis darauf, dass Muskelkraft und Gestaltungskraft im Prinzip 
identisch sind. Da es sich bei der Muskelarbeit um Oxydations- 
vorgänge handelt, welche sich naturgemäß innerhalb eines festen 
Kristalls nicht vollziehen können, ist der Vergleich mit der Um- 
wandlungskraft eines Kristalls allerdings direkt nicht zutreffend. 
Die lebende organische Substanz ist aber gallertartig, d. h. sie be- 
steht nach meinen Untersuchungen °°) aus einem schwammigen Ge- 
rüst kleiner Kristallchen**), welche in Muskelfasern, insofern diese 
optisch anisotrop erscheinen, grofenteils parallel geordnet sein 
müssen. Da in den Zwischenräumen Diffusion möglich ist, sowohl 
Zutritt von Sauerstoff aus dem Blut, wie auch Abgabe der durch 
die Muskeltätigkeit gebildeten Kohlensäure u. s. w., erscheint eine 
chemische Umwandlung der Muskelfibrillen in solcher Schnelligkeit, 
in welcher die Muskelkontraktionen erfolgen können, recht wohl 
möglich. Die Muskelkraft wäre demnach physikalisch betrachtet 
nichts anderes als Gestaltungskraft, ausgelöst durch die Umwand- 


34) ©. Lehmann, Verh. d. Karlsr. naturw. Ver. 19, 114, 1906. 

35) O. Lehmann, Zeitschr. f. Kristallogr. 1, 453, 460, 1877; Molekularphysik 1, 
50325135522, 532, 533, 1888. 

36) Vgl. auch C. Naegeli, Theorie der Gärung, München 1879, 123; J. M. 
van Bemmelen, Zeitschr. f. anorg. Chem. 13, 234, 298, 1896; P. P. v. Wei- 
mann, Zeitschr. f. Chem. u. Industr. der Kolloide’ 2, 370, 1908. 


99O* 
vO 


546 Lehmann, Scheinbar lebende Kristalle Pseudopodien, Cilien und Muskeln. 


lungskraft eines vom Nerven abgeschiedenen Stoffes, welcher ge- 
wissermaßen katalytisch die Umwandlung der Kriställchen (Micellen) 
einleitet. Das Ergebnis scheint sehr gut zu harmonieren mit den 
Untersuchungsresultaten von Th. W. Engelmann”), welchen zu- 
folge die Muskelkontraktion in engem Zusammenhang steht mit 
Verschwinden und Wiederauftreten der optischen Anisotropie der 
Muskelfasern. Er schreibt (S. 716): „Als primäre physiologische 
Ursache derselben betrachte ich die, an chemische Aktivität ge- 
bundene Formveränderung kleinster, ultramikroskopischer, 1m Proto- 
plasma enthaltener doppelbrechender Teilchen, quellungsfähige 
Molekülkomplexe, die ich als Inotagmen bezeichnet habe. Es 
mag dahingestellt bleiben, ob diese ... im Ruhezustand faserförmig 
zu denkenden Teilchen bleibende, oder ob sie vorübergehend ent- 
stehende und wieder vergehende festere Gebilde sind. Jedenfalls 
sind es meiner Auffassung nach nur die Formveränderungen 
dieser Gebilde, welche den Kontraktionen der Muskelfibrillen, 
Flimmerhaare u. s. w. zu vergleichen sind und auf gleichem Prinzip 
wie letztere beruhen. Auf sie alleın ist also der Ausdruck „Kon- 
traktion“ anzuwenden. Sie veranlassen sekundär jene rein physi- 
kalischen Bewegungen, die ich als „Tropfenbewegungen“ bezeichnen 
möchte, d. h. die auf Oberflächenspannungsdifferenzen beruhenden 
Protoplasmaströmungen“ °°). 

Zeigen sich nun große Analogien zwischen den Kraftäußerungen 
sich umwandelnder Kristalle und den Bewegungserscheinungen bei 
Lebewesen, so gilt dies nicht minder hinsichtlich der Wachstums- 
erscheinungen. Der häufig gemachte Einwand, Kristalle seien 
starre Gebilde, lebende Substanz dagegen gallertartig weich oder 
zähflüssig, ist durch die Entdeckung der flüssigen Kristalle hinfällig 
geworden, und von ganz besonderem Interesse ıst, dass bei solchen 
(Gebilde beobachtet werden können, die sogen. Myelinformen, 
welche mit organischen Bildungen außerordentlich große Ähnlich- 
keit besitzen. 

Entdeckt wurden die Myelinformen bereits 1854 von R. Vir- 
chow°®); trotz mannigfacher Untersuchungen konnte man aber 
lange Zeit hindurch über ihre Natur nicht ins Klare kommen. 
H. Ambronn®°) hielt sie für schlauchförmige, mit einer der zwei 
aufeinander reagierenden Flüssigkeiten gefüllte Niederschlagsmem- 


37) Th. W. Engelmann, Berl. Akad. Ber. 39, 694, 1906. 

38) Die Vermutung, dass nähere Untersuchung des Verhaltens flüssiger Kri- 
stalle wohl zur Aufklärung über das Wesen der Muskelkraft führen könne, habe 
ich bereits an verschiedenen Stellen ausgesprochen, z. B. Flüssige Kristalle, 1904, 
S. 258; Flüssige Kristalle und die Theorien des Lebens, Leipzig, Ambr. Barth, 1906, 
S. 54, 2. Aufl., 1908; Aus der Natur, Leipzig, E. Nägele, 4, 18, 1908 u. s. w. 

39) R. Virchow, Virchow’s Archiv 6, 571, 1854. 

40) H. Ambronn, Ber. d. k. sächs. Ges. d. Wiss. 42, 425, 1890. 


ty! 


Lehmann, Scheinbar lebende Kristalle, Pseudopodien, Cilien und Muskeln. 517 


branen; nach G. Quincke*!) sollten sie hohle, mit Kristallen und 
schleimiger Masse gefüllte Säcke und Röhren von Ölsäure sein. 
Daß es sich um eigenartige Bildungen fließender Kristalle handelt, 
wurde zuerst von mir erkannt*?). Erst in neuester Zeit gelangte 
ich indes zu völlig klarer Erkenntnis ihrer Struktur, nachdem von 
Ch. P. White‘) nicht nur eine größere Zahl weiterer Fälle von 
Myelinbildungen aufgefunden, sondern insbesondere auch der Nach- 
weis erbracht war, dass diese Bildungen, nicht, wie man bisher an- 
nahm, immer nur an der Grenze zweier aufeinander reagierender 
oder mindestens in Kontakt stehender Flüssigkeiten auftreten können, 
sondern ähnlich wie Kristalle inmitten einer einzigen homogenen 
Lösung, speziell bei Mischungen von geschmolzener Fettsäure (Pal- 
mitinsäure) und Cholesterin bei Zugabe von Glyzerin oder Wasser. 
White hält nichtsdestoweniger an der Ansicht fest, Oberflächen- 
spannungsdifferenzen seien die eigentliche Ursache der Bildung. 
Durch Beobachtung der bei Stearinsäure (statt Palmitinsäure) ent- 
stehenden Formen kam ich aber zu anderer Ansicht. Sind nämlich 
flüssige Tröpfchen des Fettsäure-Cholesteringemischs in der heißen 


wässerigen Flüssigkeit suspendiert, sei es, daß sie sich bei der Ab- 
kühlung von selbst ausgeschieden haben oder dass man künstlich 
eine Emulsion erzeugt hat, so scheiden sich in diesen Tröpfehen 
bei fortgesetztem Abkühlen flüssige Kristalle aus (Fig. 18), die mit 
der Oberfläche in Kontakt kommend, sich alsbald auf dieser aus- 
breiten und zwar ganz wie in anderen Fällen (z. B. Ammonium- 
oleat) so, dass die optische Achse überall senkrecht zur Tropfen- 
oberfläche steht (Fig. 19). Der Tropfen isotroper Flüssigkeit erhält 
also einen doppeltbrechenden flüssig-kristallinischen durchaus homo- 
genen Überzug (Fig. 20) und zeigt infolgedessen zwischen gekreuzten 
Nicols in jeder Lage ein schwarzes Kreuz wie ein Sphärokristall 
(Fig. 21). Die Polarisationsfarbe ist natürlich nicht von dem Durch- 
messer des Tropfens abhängig, sondern von der Dicke der flüssıg- 
kristallinischen Schicht, welche sich in weiten Grenzen ändern kann. 
Man beobachtet deshalb nebeneinander völlig schwarze, d.h. isotrope, 
graue, weiße, gelbe, rote Tropfen, sogar solche mit mehreren farbigen 


41) G. Quincke, Wied. Ann. 53, 630, 1894. 
42) O. Lehmann, Wied. Ann. 56, 771, 1895; Flüssige Kristalle, S. 253, 1904. 
43) Charles Powell White, Medical Chronicle, March 1908. 


718 Lehmann, Scheinbar lebende Kristalle, Pseudopodien, Cilien und Muskeln. 


Ringen. Ein schwarzer Tropfen kann plötzlich weiß werden (mit 
schwarzem Kreuz), wenn er mit einem frei in der Flüssigkeit aus- 
geschiedenen flüssigen Kristall oder mit einem andern bereits über- 
zogenen Tropfen in Berührung kommt. 

Man kann einen solchen doppeltbrechenden Tropfen einen 
hohlen flüssigen Kristall mit isotrop-flüssigem Inhalt 
nennen. Letzterer kann sehr geringfügig. kaum sichtbar sein, so 
dass das Gebilde eher als flüssiger Sphärokristall mit kleinem 
fliissigem Einschluss zu bezeichnen wäre. Da nun aber ein flüssiger 
Kristall, wie oben besprochen, das Bestreben hat, Polyederform 
anzunehmen (spontane Homöotropie), so vermag ein kleiner Fliissig- 
keitseinschluss der Gestaltungskraft nicht zu widerstehen, wird aber 
dadurch selbst in die Länge gezogen. So entsteht eine eigenartige 
Missbildung, ein zylindrischer Tropfen, welcher wieder mit einer 
fliissig-kristallinischen Haut derart überzogen ist, dass die optische 
Achse allenthalben senkrecht zur Flüssigkeitsoberfläche steht (Fig. 22). 


Fig. 24. 


Zwischen gekreuzten Nicols sieht man entsprechend ein stark ver- 
längertes Kreuz mit breitem, fast die ganze Länge des Zylinders 
einnehmendem Querbalken oder bei Drehung um 45° die in Fig. 23 
dargestellte Figur, wobei der achsiale schwarze Strich durch die 
Totalreflexion in der achsialen Röhre bedingt ist. Derartige Ge- 
bilde sind naturgemäß um so stabiler, je geringer die lichte Weite 
der Höhlung ist, bei Vergrößerung derselben wird aber die Ober- 
flächenspannung überwiegend, es entsteht eine Neigung, in zwei 
Teile zu zerfallen, wie die Fig. 24 und 25 andeuten, wobei aber 
nicht selten das Gebilde an der Einschnürungsstelle wieder stabil 
wird, so dass man zwei durch einen zylindrischen Stab verbundene 
Kugeln erhält. Es kann auch das Ganze plötzlich zu einer Kugel 
zusammenschrumpfen, was namentlich dann geschieht, wenn sich 
der Zylinder infolge einseitigen Wachstums zu einem Ring zu- 
sammenbiegt und die Enden in Berührung kommen. Wie man 
sieht, sind dies im wesentlichen dieselben Erscheinungen, die man 
bei den von mir als „scheinbar lebende“ bezeichneten Kristallen 


Lehmann, Scheinbar lebende Kristalle, Pseudopodien, Cilien und Muskeln. 519 


des Vorländer’schen Paraazoxyzimtsäureäthyläthers beobachtet **), 
Diese entstehen augenscheinlich dadurch, dass bei hinreichend 
niedriger Temperatur sich nicht sofort flüssige Kristalle aus der 
Lösung ausscheiden, sondern zunächst Tröpfehen übersättigter 
Lösung, welche dann ähnlich wie die eben besprochenen Myelin- 
formen bei fortschreitender Abkühlung einen flüssig-kristallinischen 
Überzug erhalten. Die Tröpfchen sind allerdings hier so fein, dass 
sie nur als dunkle Punkte oder bei den zylindrischen Formen als 
dunkle achsiale Linie bemerkt werden. 

Auf die verschiedenen Analogien dieser Bildungen mit niedrigsten 
Lebewesen habe ich bereits an anderer Stelle hingewiesen *’). Nach 
den eben besprochenen neuesten Ergebnissen gehen die Analogien 
sogar noch weiter, insofern die Myelinformen auch als künstliche 
Zellen mit flüssig-kristallinischer Haut betrachtet werden können. 
Ihre Haut ist halb-durchlässig, weil flüssıge Kristalle nur sehr 
wenige fremde Stoffe (chemisch analog zusammengesetzte, isomorphe) 
aufzulösen, somit auch durchzulassen vermögen; diese aber ın voll- 
kommenem Maße. Beispielsweise könnte flüssig-kristallinisches Ei- 
weiß wohl eiweißartige Stoffe durchdiffundieren lassen, nicht aber 
Wasser u.s.w. Aus den Untersuchungen von G. Quincke scheint 
sogar hervorzugehen, dass alle gut wirkenden halbdurchlässigen 
Membranen (auch bei gewöhnlichen osmotischen Versuchen) fltissig- 
kristallinisch sind. Eine Myelinform kann somit auch wachsen 
durch Erhöhung des osmotischen Druckes in ihrem Innern 
infolge von Osmose und zwischen dem Wachstum der künstlichen 
Zellen, künstlichen Vegetationen (Silikatvegetationen u. s. w.) und 
dem wirklicher Zellen scheint ein tiefer gehender Zusammenhang 
vorzuliegen; namentlich insofern, als auch anisotrope amorphe und 
gallertartige Stoffe, z. B. Zellulosemembranen u. s. w. durch die 
Mischkristalle nicht isomorpher Stoffe mit den kristallinischen ver- 
bunden sind, in gewissem Sinne somit! ebenfalls als kristallinisch 
betrachtet werden können, wenn ihnen auch, eben weil sie Gemische 
verschiedener Molekülarten sind, die für einen Kristall charakte- 
ristiche Fähigkeit zu wachsen abgeht. Man hat meine Ausführungen 
häufig dahin missverstanden, ich wäre der Meinung, es handle sich bei 
den scheinbar lebenden Kristallen um wirkliche Lebewesen ‘°), obschon 
ich bereits früher*") ausdrücklich bemerkt hatte: „Selbstverständ- 
lich sind dieselben nicht als wirkliche Lebewesen aufzufassen“ **). 
44) ©. Lehmann, Die scheinbar lebenden Kristalle, Esslingen a./N. 1907, 
J. F. Schreiber. 

45) Arch. f. Entwickelungsmech. d. Organ. 21, Heft 3, 1906. 

46) Siehe L. Kathariner, Germania, wissensch. Beil. 1907, Nr. 36, >. 287. 

47) O. Lehmann, Ann. d. Phys. 20, 63, 1906. 

48) Dort ist darauf hingewiesen, dass die scheinbar lebenden Kristalle etwas 
ganz anderes sind als hohle Niederschlagsmembranen (kiinstliche Zellen), womit 


520 Lehmann, Scheinbar lebende Kristalle, Pseudopodien, Cilien und Muskeln. 


Später *°) habe ich dies allerdings eingeschränkt, weil mir die vorhan- 
denen Definitionen des Lebens °°) nicht genügend sicher erschienen, um 
jene Behauptung im strengen Sinne des Wortes als wissenschaft- 
liches Ergebnis hinzustellen. Wie Roux (a. a. ©.) erwähnt, gehört 
zu einem Lebewesen vor allem die Fähigkeit der Assimilation 
und der Dissimilation. Man hat auch oftmals ein Lebewesen 
mit einer Flamme verglichen, deren Existenz eben gerade in der 
fortwährenden Zufuhr von Brennstoff und Beseitigung der Ver- 
brennungsprodukte beruht. 

Bereits in dem Vortrag auf der Stuttgarter Naturforscher- 
versammlung!) habe ich aber darauf hingewiesen, es existiere auch 
ein latentes Leben, d. h. ein solches ohne Stoffwechsel, was 
allerdings Kathariner (a. a. O.) bestreitet. Augenscheinlich ist 
diesem unbekannt, dass Kochs*?), nachdem er Samen monatelang 
in möglichst evakuierten zugeschmolzenen Glasröhren aufbewahrt 
hatte, dieselben vollkommen keimfähig befunden hat, obschon sich 
in den Röhren keine ausgeschiedenen Gase vorfanden; ebenso, dass 
nach Macfadyen’) Mikroorganismen viele Monate bei — 200° er- 
halten werden können (bei einer Temperatur, die chemische Reak- 
tionen unmöglich macht) ohne ihre Keimkraft einzubüßen. Arrhenius, 
ein Anhänger des Kosmozoismus, nımmt sogar auf Grund anderer 
Erfahrungen an, Bakterien könnten sich in dem luftleeren äußerst 
kalten Weltraum aufhalten und durch den Strahlungsdruck von 
einem Weltkörper zum andern getrieben werden, ohne ihre Keim- 
fähigkeit zu verlieren. Dass im Laufe langer Zeit in Samen- 
körniern eine Veränderung vor sich geht, beweist nichts für einen 
Stoffwechsel in denselben, denn auch amorpher Schwefel oder 
vulkanısierter Kautschuk verändern sich allmählich und der „sogen. 
Mumienweizen* war vermodert, aus gleichem Grunde wie auch 
jede andere organische Substanz unter gleichen Umständen ver- 
modert wäre. Dass das Leben des Keimlings lediglich ın Auf- 
zehrung der vorhandenen Eisubstanzen bestehe ohne jede äußere 


sie häufig verwechselt werden (siehe z. B. A. Gockel, Monatsschr. „Hochland‘“. 
Kempten 1907, J. Kösel; L. Rhumbler, Aus dem Lückengebiet zwischen organis- 
mischer und anorganismischer Materie, Wiesbaden 1906, Bergmann u. s. w.), die 
gewöhnliche Auffassung dieser künstlichen Vegetationen als richtig angenommen. 
Neuerdings habe ich indes auf Grund von Quincke’s Versuchen erkannt, dass sie 
nicht zutreffend sein kann, dass sie vielmehr in den meisten Fällen künstliche Zellen 
mit flüssig-kristallinischen Wänden vorliegen (s. O. Lehmannn, Verh. d. d. phys. 
Ges. 10, 407, 1908). 

49) ©. Lehmann, Illustr. Ztg. 128, 806, 1907 (9. Mai Nr. 3332). 

50) Siehe W. Roux, Umschau 10, 141, 1906. 

5l) O. Lehmann, Flüssige Kristalle und die Theorien des Lebens, Leipzig, ' 
Barth, 1906, 8. 7. 

52) W. Kochs, Biol. Centralbl. 10, 1890 (zitiert nach Verworn). 

53) Siehe S. Arrhenius, Das Werden der Welten, Leipzig 1907, S. 201. 


Lehmann, Scheinbar lebende Kristalle, Pseudopodien, Cilien und Muskeln. 594 


Stoffaufnahme oder Abgabe, entspricht nicht dem Begriff des Stoff- 
wechsels, welcher im Keimling nur langsamer verlaufen soll. 

Der geringe Stoffwechsel bei Winterschlaf und Scheintod be- 
weist, dass der Stoffwechsel nicht einfach eine Funktion der Be- 
schaffenheit des Lebewesens ist, sondern abhängt vom Energie- 
verbrauch für die Lebenstätigkeit und vom Stoffverbrauch für das 
Wachstum, dass er also wahrscheinlich verschwindet, falls diese 
‚gleich Null werden, ohne dass das Leben aufhört. 

Bekannt ist ferner, dass bei Teilung einer Amöbe in eine kern- 
lose und eine kernhaltige Hälfte der ersteren, obschon sie noch lebt, 
die Fähigkeit der Nahrungsaufnahme fehlt. Dies ist ein Fall der 
als Nekrobiose bezeichneten allgemeinen Lebenserscheinung, deren 
Unterschied vom wahren Leben übrigens einfach darin besteht, dass 
der endgültige Tod wesentlich früher eintritt als unter normalen 
Umständen. 

Die Nekrobiose beweist nach meiner Ansicht auch, dass die 
Selbstregulation aller Funktionen nicht so unbedingt zu den 
charakteristischen Eigentümlichkeiten des Lebens gehört, wie Roux 
es aufgestellt hat. Ein abgefallenes Blatt, ein gebrochener Apfel, 
ein abgeschnittener Weidenzweig leben noch, wenn sie auch all- 
mählich verdorren oder eintrocknen und wenn auch der letztere 
unter günstigen Bedingungen sich wieder zum Baum entwickeln 
könnte, so lässt sich doch das welke Blatt selbst nicht durch 
Wiederanheilen an die frühere Stelle zur weiteren Entwickelung 
bringen. Es stirbt unaufhaltsam allmählich ab, aber erst lange 
nach Erlöschen der Selbstregulation. 

Dass bei Organısmen das Wachstum auf andere Weise statt- 
finden soll als bei Kristallen, wie Kathariner meint, vermag ich 
ohne weiteres auch nicht einzusehen. Allerdings wächst z. B. ein 
Eiweißkristall in Eiweißlösung nur durch Apposition°*); wäre er ein 
Lebewesen, so müsste er sich bilden können in einer Mischung der 
Lösungen von Eiweißspaltungsprodukten (Aminosäuren ete.), wie 
sie sich z. B. im Darmkanal vorfinden, und zwar in der Art, dass 
diese Lösungen in den Kristall eindiffundieren und dort neue Eı- 
weißmoleküle bilden, die sich zwischen die vorhandenen einlagern 


54) Wie z. B. Bechhold mittelst seines Ultrafilters gezeigt hat, ist eine Ei- 
weißlösung kolloidal, d. h. sie besteht (nach obigem sowie nach Zsigmondy, 
von Weimarn u. a) aus kleinen suspendierten Kriställchen, könnte also eigent- 
‘lich, da sie schon kristallisiert ist, nicht kristallisieren; indes können ja verschiedene 
Modifikationen bestehen. So ist z. B. die wässerige Lösung von Schmierseife 
kolloidal, man erhält auch daraus keine (fließenden) Kristalle. Dagegen bilden sich 
sehr schöne aus der alkoholischen, nicht kolloidalen Lösung. Ob es möglich 
ist, dass z. B. die Hämoglobinkristalle, welche H. Przibram untersucht hat, aus 
der (nach Bechhold) kolloidalen wässerigen Lösung sich durch Aneinander- 
lagerung ultramikroskopischer Kriställchen gebildet haben, müsste erst erwiesen 
werden und ist durchaus unwahrscheinlich, 


522 Lehmann, Scheinbar lebende Kristalle, Pseudopodien, Cilien und Muskeln. 


“und sie auseinander drängen. In einem homogenen Kristall kann 
solche Diffusion aber nicht stattfinden, da Kristalle keine Poren 
haben’) und am allerwenigsten Lösungen hochmolekularer Stoffe, 
wie es die Eiweißspaltungsprodukte sind, eindiffundieren könnten. 
Bei Myelinformen und scheinbar lebenden Kristallen ist der Vor- 
gang einfach der, dass fertige Moleküle durch die Adsorptionskraft 
aus der Lösung in den Kristall hineingezogen werden. Organismen 
sind aber keineswegs homogene Körper wie Kristalle, weshalb häufig, 
schwer zu unterscheiden ıst, ob das Wachstum durch An- oder Ein- 
lagerung erfolgt, zumal die Stoffe meist gallertartig, d. b. von un- 
sichtbaren, mit Flüssigkeit erfüllten Kanälen durchzogen sind, so 
dass Anlagerung von hier aus an die das Netzwerk bildenden Kri- 
ställchen (Micellen u: s. w.) erfolgen kann, aber auch Intussuszeption 
ganz wie bei Myelinformen, falls nämlich die Gallerte aus kleinen 
fließenden Kriställchen besteht. Der Einwand, letztere seien aniso- 
trope Gebilde, während die lebende Materie im allgemeinen isotrop 
ist, hat kaum Bedeutung, da ein regelloses Gemenge kleinster Kri- 
ställchen ısotrop erscheint’) und die Kraft, welche das Heran- 
oder Hineinziehen der neu hinzukommenden Moleküle bewirkt, in 
allen Fällen die gleiche ist, nämlich die Adsorptionskraft oder 
Molekularattraktion ’”). 

Dass amorphe Körper nicht wachsen können, soll nach Goßner 
darauf beruhen, dass ıhren Molekülen die molekulare Richtkraft 
fehlt; doch habe ich schon an anderer Stelle darauf hingewiesen °®), 
dass die wahre Ursache in der Konstitution der amorphen Körper 
beruht, welche als Gemisch mehrerer Molekülarten aufzu- 
fassen sınd. 

Dass die Bewegungserscheinungen bei Organısmen, welche 
allerdings bisher physikalisch nicht zu deuten waren, vielleicht doch 

55) Nach Siedentopf, Physikal. Zeitschr. 1905, S. 855 und L. Wöhler, 
Zeitschr. f. anorg. Chem. 47, 353, 1905 diffundiert allerdings Natriumdampf in 
klare Kristalle von Steinsalz, auch soll Joddampf in Jodkaliumkristalle eindringen 
können, Jod in Kupferjodür (s. K. Bädeker, Phys. Zeitschr. 9, 431, 1908) u. s. w. 

56) Ich glaube dies aus dem Verhalten flüssiger Kristalle, insbesondere den 
Erscheinungen der Pseudoisotropie schließen zu dürfen. Nach A. Kundt, Poge. 
Ann. 123, 410, 1864 und V. v. Ebner, Sitzber. d. Wien. Akad. 118 Ila, 1283, 
1859 müsste allerdings stets Depolarisation (Aggregatpolarisation) auftreten. 

57) Meines Erachtens ist alles Kristallwachstum Wirkung der Adsorptionskraft, 
welche sich nicht nur auf gleichartige, sondern auch auf isomorphe und ganz fremd- 
artige Moleküle erstreckt. Nach B. Goßner (Dissertation, München 1908) soil 
allerdings ein Unterschied bestehen zwischen isomorphen Mischkristallen und anomalen, 
welche letztere im Gegensatz zu ersteren Adsorptionsverbindungen wären. Die Unter- 
scheidung beruht aber lediglich darauf, dass übersehen wurde, welchen Einfluss 
der einfache Kontakt zweier Körper auf Schmelzpunkt und Sättigungstemperatur 
ausübt. (Siehe O. Lehmann, Wied. Ann. 24, 1, 1855.) 

58) ©. Lehmann, Flüssige Kristalle 1904, S. 210ff. und Vierteljahrsber 
d. Wien. Ver. z. Förder. d. phys, chem. Unt. 12, 239, 1907. 


Lehmann, Scheinbar lebende Kristalle, Pseudopodien, Cilien und Muskeln. 595 


einmal eine vollkommene Deutung, etwa auf Grund der Wirkung 
von Gestaltungs- und Umwandlungskraft, erfahren können, ist nach 
dem Dargelegten gar nicht unwahrscheinlich. 

Die Probe auf die Richtigkeit der Erklärung wird in der Weise 
zu machen sein, dass man künstlich einen Motor herstellt, welcher 
in gleicher Weise chemische Energie direkt in mechanische ver- 
wandelt wie der Muskelmechanismus eines Lebewesens. In wirt- 
schaftlicher Hinsicht wäre ein solcher Motor von größter Bedeutung, 
da er in bezug auf Wirkungsgrad und geringes Gewicht voraus- 
sichtlich alle bekannten und möglichen thermodynamischen Motoren 
übertreffen würde. 

Ob es nach Lösung dieser Aufgabe gelingen könnte, künstlich 
ein Lebewesen herzustellen, ist eine andere Frage, die unlösbar er- 
scheint, wenn man den Satz von der Unmöglichkeit der Urzeugung 
als Axiom betrachtet. Der Umstand, dass auf der Erde nicht immer 
dieselben Lebewesen vorhanden waren wie heute, sondern eine 
„Entwickelung“ stattgefunden hat, spricht durchaus nicht für jenes 
Axıom. Dass heute Urzeugung nicht mehr stattfindet, kann darın 
seinen Grund haben, dass früher die Bedingungen andere waren. 
Die Temperatur der Sonnenoberfläche ist heute etwa 6000°, dem- 
gemäß liegt das Energiemaximum im gelbgrünen Teile des Sonnen- 
spektrums. Früher als in Anbetracht des ungeheuren Energie- 
verlustes der Sonne, deren Temperatur eine außerordentlich viel 
höhere sein musste, lag das Energiemaximum im ultravioletten Teil 
des Spektrums, die Sonne produzierte hauptsächlich chemisch wir- 
kende Strahlen, vielleicht sogar Radiumstrahlen, eine Wirkung, über 
welche wir gar nicht orientiert sind, da künstlich die Temperatur 
eines Körpers nicht über 4000° gesteigert werden kann°?). 

.Man hat wohl die Unmöglichkeit der Urzeugung darauf zurück- 
geführt, dass sich die psychischen Erscheinungen nicht mechanisch 
erklären lassen, dass außer Stoff und Kraft noch ein weiterer Faktor 
zu einem Lebewesen gehört, eine „Seele“, welche lenkend ein- 
greifen kann. Doch besteht diese Schwierigkeit nur für die dua- 
listische Theorie, nicht für die monistische, den Hylozoismus, 
welcher jedem einzelnen Atom eine davon untrennbare Seele zu- 
schreibt und die psychischen Fähigkeiten der Lebewesen durch das 
Zusammenwirken der Atomseelen erklärt. Im Kristall, ın 
welchem jedes Atom ein den Naturgesetzen folgendes Ganzes dar- 
stellt, ist solches Zusammenwirken ausgeschlossen, der Kristall ist 
kein Lebewesen. Im Organismus können sich die Atome wegen 
der angennommenen Seelenverbindung anders verhalten, als physi- 
kalische und chemische Gesetze vorschreiben, so lange diese 


59) Siehe auch O. Lehmann, Die absolut höchste Temperatur, Phys. Zeitschr. 9, 
251, 1908. 


524 Capparelli, Die Phänomene der Hygromipisie. 


Verbindung besteht, so lange der Organismus lebt. Tod be- 
deutet Aufhebung der Verbindungen zwischen den Atomseelen. 
Urzeugung ist unmöglich, weil Atomseelen-Verbindungen nicht von 
selbst eintreten können. Vielleicht hängt dies damit zusammen, 
dass nicht die chemischen Atome ın Betracht kommen, sondern die 
weitaus kleineren Urteilchen, zu deren Kenntnis die Erschei- 
nungen der Radioaktivität geführt haben. Der Beweis derartiger 
Hypothesen kann aber natürlich nur in der Weise erbracht werden, 
dass wirklich künstlich ein Lebewesen hergestellt wird, wenn auch 
nur ein solches einfachster Art. Diesen Beweis, oder event. den 
Beweis des Gegenteils, wird man aber nur erbringen können, 
falls zunächst die Kräfte und Stoffe, welche in Organismen in 
Aktion treten, mit aller Präzision erforscht sind. Die Unter- 
suchung der flüssigen Kristalle dürfte, wie gezeigt, solche Forschung 
wesentlich fördern. 
Karlsruhe, 20. April 1908. 


Die Phänomene der Hygromipisie. 
Studien und Untersuchungen. 

Von Prof. A. Capparelli. 
(Physiologisches Institut der Kgl. Universität Catania.) 
Mit einer Textfigur und einer Tafel. 

(Schluss. 
Kapitel II. 


Die Kolloidalen bei den Hygromipisieerscheinungen. Verhalten der Mischungen 
von Kolloidal- und Kristalloidsubstanzen. Die subkutane Aufsaugung ist eine Er- 
scheinung der Hygromipisie. Subkutane Aufsaugung der Kolloide und der Ole. 
Schlussfolgerungen. 

Da ich mit dem Studium der Hygromipisieerscheinungen im 
Tierorganismus mich befassen will, habe ich mich auch vergewissern 
wollen, welches das Verhalten der kolloidalen Substanzen sei, welche 
in Flüssigkeiten suspendiert sind und welche die etwaigen Be- 
ziehungen zwischen den kolloidalen und kristalloiden Flüssigkeiten 
seien, Mischungen, welche einen so großen Teil der organischen 
Flüssigkeiten ausmachen. Die nebenstehende Tabelle verdeutlicht 
diese Verhältnisse. 

Aus dieser Tabelle ersieht man, dass es ein verschiedenes Ver- 
halten gibt zwischen Kristalloiden und Kolloiden bezüglich der Hygro- 
mipisiephänomene, falls die Kolloide in Suspensionsform in den Flüssig- 
keiten in gleichem Prozentverhältnis vorhanden sind, verhalten sie sich 
wie viel weniger dichte Flüssigkeiten gegenüber den Kristalloiden. 
Tatsächlich ersieht man aus der obigen Tabelle, dass zum Zwecke 
des Austausches dieselben als Flüssigkeit A funktionieren müssen. 
Man beobachtet weiter, dass die Substitutionszeiten nicht identisch 


Capparelli, Die Phänomene der Hygromipisie. 525 
sind für den nämlichen Prozentgehalt von Kolloid. So besteht im vor- 
liegenden Prüfungsfalle eine nicht unbedeutende Differenz zwischen 
Gummi und Tannin. Hinsichtlich des Verhaltens den Substitutions- 
erscheinungen gegenüber nähert sich das Tannin mehr den Kri- 
stalloiden, als das Gummi unter gleichen Umständen. Es scheinen 
sogar die mineralischen sich von den organischen Kolloidsubstanzen 
abzutrennen. So konnte ich beobachten, dass Kalisilikat in sehr 
starker Konzentration in 50” mit dem destillierten Wasser Austausch 
erleidet. 

Wie man sieht, ich erwähne es beiläufig, gibt uns das hygro- 
mipisimetrische Studium klare Auskunft über die innigste Natur 
der Körper und vermöge desselben kann man es wissen, ob eine 
Kolloidalsubstanz einer Kristalloidsubstanz sich nähere oder sich 
von derselben entferne. 


. |S ne der | Durch- Fe 
os | messer des & © 
BE BARR 5 | keit im | ie Eee Rie es ja ax 
|g Fliissigkeit 1) Kanllar Flüssigkeit A Kapillar- 50-5 °S 
Sl | ee schnittes ZEN 
Zi le rohr oe 
S ie mm mm = 
1. 22) Arabigummi in Wasser- | Kochsalzwasserlösungzu | 
lösung zu 8.962. 2.| 23 [OOO en. eS. : 0,9 — 
2. 22| Tanninsaure zu 8,96°/, | 23 | Kochsalzwasserlésung zu 
| SION al, Ve 
3. 122] Arbigummi zu 8,96 °15. .' 23 | Schwefelnatr. zu 8,96°/,| 0,9 I 
4. 22| Tanninsäure zu 8,96%, | 23 Schwefelnatr. zu 8,96°/, 09,9 ee 
5. 22 Chlornatrium zu 8,96), | 23 Arabigummi zu 8,96°/, 0,9 (E10. 
6. |22| Schwefelnatr. zu 8,96 °/, | 23 Arabigummi zu §,96°), 0,9 yale yee 
7. |22| Chlornatrium zu 8,96°/,| 23 | Tanninséure zu 8,96°/,| 0,9 38% 
8. 122] Schwefelnatr. zu 8,96°/, | 23 | Tannınsaure, zu 896%. 09... 30% 
| | | 


Ich will in diesem II. Kapitel beweisen, dass gewisse biologische 
Erscheinungen, welche wir als Abkömmlinge der bekannten physi- 
kalischen Energien erklären, wie: Diffusion, Osmose, Kapuillaritit, 
im Gegenteil das ausschließliche Ergebnis des Hygromipisiephäno- 
mens sind. Ich habe nichts anderes vor, wie eine einzige Funktion 
genau zu bestimmen, die so wichtig ist und sich für ein metho- 
disches Studium so gut eignet, wie dieses bei der subkutanen Auf- 
saugung der Fall ist.. Wohlan denn, hier ist das Ergebnis meiner 
Beobachtungen ! 

Einem Frosch wird mit einem Faden ein Schenkel umschnürt 
und zwar der rechte, um auf diese Art den Kreislauf mit dem 
übrigen Teil des Tierkörpers zu unterbrechen, während der andere 
Schenkel vollständig unversehrt bleibt. In den Körper des Ga- 
strocnemius des unversehrten Schenkels und des umschnürten 
werden */, ccm mit Methylenblau gefärbtes destilliertes Wasser 
eingespritzt. Das in dem Muskel des umschnürten Schenkels 


526 Japparelli, Die Phänomene der Hygromipisie. 


eingespritzte Wasser verschwindet in 65“ und dasjenige des unver- 
sehrten Schenkels in 35“. Natürlich, im umschnürten Schenkel, 
wo keine Aufsaugung stattfinden kann, muss man zuvörderst daran 
denken, dass das Verschwinden einem einfachen Diffusions- oder 
Imbibitionsvorgang zu verdanken sei. Um gerade dieses auszuschließen, 
habe ich folgenden Versuch gemacht: Ich trennte den Gastrocnemius 
eines Frosches und dehnte ıhn aus, indem ıch an dem unteren 
Ende desselben ein Gewicht anbrachte und tauchte ıhn hierauf in 
mit Methylenblau gefärbtes Wasser. Nach 20° war von dieser 
Lösung kaum ein Bruchteil eines Millimeters in das Innere des 
Muskels eingedrungen, und das geschah dort, wo ich das Peri- 
mysium losgetrennt hatte, um mich in gleiche Bedingungen zu 
setzen wie vorhin, d. h., wie im Falle der endomuskulären Ein- 
spritzung, da wo die Flüssigkeit ın unmittelbare Berührung mit 
dem Muskelgewebe sich befand und nicht vom Perimysium be- 
schützt war. Auf Grund dieses Ergebnisses kann man demnach 
ausschließen, dass das Verschwinden der Lösung innerhalb des 
Muskels infolge von Imbibition, Diffusion oder Osmose zustande 
gekommen sei. Die Zeitdifferenz, kürzer 1m unversehrten Schenkel 
als im umgebundenen, lässt sich sehr gut erklären: weil die Be- 
wegung der Blutflüssigkeit und der Lymphe die Flüssigkeiten ver- 
lagert, so erneuert sie und begünstigt sie die Phänomene der Hygro- 
mipisie und auch die von gewöhnlicher Diffusion, welche man denen 
von Hygromipisie zurechnen muss, jedoch in viel milderem Ver- 
haltnis. Auch kann man nicht entgegenhalten, dass in diesem Falle 
des losgetrennten, geschundenen und eingetauchten Schenkels in die 
Lösung auch noch Erscheinungen der Hygromipisie sich erzeugen 
können, denn es existieren nicht mehr die Beziehungen der Kapil- 
laren und Lymphgefäße und ihres flüssigen Inhalts, wie im ersten 
Fall, wo die Kapillaren außer ihren Normalbeziehungen auch die 
in ıhnen enthaltene Flüssigkeit bewahrt haben, ohne welch letztere 
kein Hygromipisiephänomen vorkommen kann. Fahren wir daher 
weiter fort mit der ganzen Reihe von Versuchen! Wenn einem Frosch, 
wie gewöhnlich, das Bein an der Wurzel des Schenkels abgebunden 
wird, um so den Kreislauf des Beines zu unterbrechen und hierauf 
in der Nähe der Ligatur eine gewisse Portion von Haut entfernt 
wird, so viel, um einen Teil von Muskelmasse bloßzulegen und in 
das Bein subkutan eine gewisse Menge von fuchsinhaltiger Wasser- 
lösung eingespritzt wird, so sieht man nach 10‘, 15‘, dass das blasse, 
blutleere Muskelgewebe sich an der Oberfläche fleckenweise und 
gegenüber den Gefäßgruppen sich vom Anılin rot färbt, welches sich 
so sehr vom Blutrot unterscheidet. In diesem Falle, obwohl der 
Kreislauf im Bein aufgehoben, ist die unten eingespritzte Flüssig- 
keit in die Höhe gestiegen. Mithin ist die Verlegung der Flüssig- 
keit sicherlich durch die flüssigen Wege der Lymphgefäße und der 


Capparelli, Die Phänomene der Hygromipisie. HOT 
ys % A 


Blutbahnen zustande gekommen. Man kann wohl die Mithilfe der 
Diffusion ausschließen, denn die Zeit, um einen verhältnismäßig 
langen Raum zu durchlaufen, ıst ja zu kurz. Die direkte Durch- 
dringung vermittelst Druckes kann man ebenfalls ausschließen, denn 
die Färbung erfolgt langsam und nicht schnell, wie es der Fall 
sein sollte, wenn die Flüssigkeit mittelst Druckes wieder empor- 
steigen würde und von dieser Kraft getrieben würde bis oben in 
die Blut- und Lymphkapillaren. Es bleibt also nichts anderes übrig, 
als daran zu denken, dass die Flüssigkeit vermöge des Hygro- 
mipisiephänomens durchgedrungen set. 

In den vorhergehenden Versuchen bleibt jedoch, was anatomisch 
wenig annehmbar ist, ein Zweifel übrig, nämlich der, dass, wenn 
der Schenkelknochen oberhalb der Ligatur sich befindet und zwar 
in Berührung mit dem übrigen Skelett und unter Verhältnissen, 
dass an demselben der Kreislauf unterhalb der Ligatur unterbunden 
sei, die Verlegung oben an der Flüssigkeit geschehen könnte mittelst 
partieller Wiederherstellung des Kreislaufes. Indessen der folgende 
Versuch lässt keinen Zweifel mehr übrig. Wie im vorigen Fall 
macht man die Ligatur an der Wurzel des Beines von einem Frosch 
mit einem Faden, man tötet und hängt ıhn senkrecht auf. Hierauf 
schneidet man mit einer Schere um das Knie kreisförmig herum, 
so, um die unmittelbare Kommunikation mitten durch dasselbe 
unterhalb der Haut oben zu unterbrechen und man entfernt ferner 
die beiden nächsten Lappen und injiziert unter die Beinhaut eine 
alkoholische Eosinlösung zu 70°/,, welche mit zwei Teilen destil- 
lierten Wassers verdünnt wird. Man entblößt teilweise die Schenkel- 
muskeln nach 2—3’ und man sieht dann die Muskeln des Schenkels 
sich färben. Die Färbung ist stärker längs des Verlaufes der Lymph- 
sefäße. In diesem Falle kann man ganz und gar ausschließen, dass 
die Flüssigkeit infolge von Druck emporgestiegen sei. Der Haut- 
schnitt am Knie schließt dies aus. Bei Wiederholung dieses Ver- 
suches und Einspritzung in den Gastrocnemius braucht die Eosin- 
lösung eine noch längere Zeit als die, welche es in Anspruch nımmt, 
wenn man selbige unter die Haut vornimmt, was wohl den Vorteil 
beweist, welchen die Subkutaneinspritzungen zeigen, im Vergleich 
za den endomuskulären und parenchymatösen. Das gelöste Material 
wird schneller aufgesogen vom Subkutangewebe als von dem mitten 
durch das Parenchym. 

Die Färbung der Schenkelmuskeln, wiewohl sie unverkennbar 
ist, kann für gewisse Leute, die an diese Art der Beobachtung 
nicht gewohnt sind, zweifelhaft bleiben. Um mich auf apodik- 
tische Weise zu vergewissern, schnitt ich vorsichtig ein wenig 
Muskelsubstanz ab in der Nähe der Schenkelwurzel und breitete 
sie auf ein Deckgläschen aus und untersuchte sie mikroskopisch. 
In einem solchen Falle ist es leicht, deutlich die eosinophilen, die 


598 Capparelli, Die Phänomene der Hygromipisie. 


mononukleierten gefärbten Zellen des Blutes zu beobachten, sowie 
auch emige veränderte rote, ebenfalls gefärbte Blutkörperchen. Es 
war daher das Blut und die Lymphe oben in Berührung gekommen 
mit der alkoholisch-wässerigen Eosinlösung, welche unten subkutan 
in den Schenkel eingespritzt worden war. 

Die alkoholisch-wässerige Eosinlösung färbt die Elemente lebend. 

Das Ergebnis, das ich klar und präzis für eine ungewöhnliche 
Anzahl von Versuchen, die immer übereinstimmten und bestätigten, 
ohne eine negative Probe zu geben, erhielt, überzeugten mich stets 
ın der Annahme, dass ich das Resorptionsphänomen vor mir hatte, 
mit Ausschluss des zirkulatorischen Vermögens, d. h. ohne Kreis- 
lauf. Indem ich so jeden anderen bekannten Faktor auszuschließen 
vermochte, musste ich die Aktion der Eosinlösung ausschließlich 
als eine Folgeerscheinung des Hygromipisiephänomens deuten und 
erklären. 

Das damit erhaltene Ergebnis war so wichtig, dass ich je länger 
je mehr das Bedürfnis fühlte, mit neuen Mersuchen jeden etwaigen 
Vorwurf zu entfernen und vor allem denjenigen, wie ich bereits 
angegeben und nachgewiesen habe, dass die Flüssigkeit vermittelst 
des von dem Rohr der Pravaz’schen Spritze ausgeübten Druckes, 
sich nach oben im Augenblick der Einspritzung verlagern würde. 
Um somit diesen Misstand auszuschließen, habe ich den Versuch 
wie folgt modifiziert. Ich präparierte den Froschschenkel wie im 
vorhergehenden Falle und habe die Einspritzung wie gewöhnlich 
vorgenommen. Sofort nach der Einspritzung habe ich oben ein 
wenig Muskelmasse abgeschnitten, auf ein Deckgläschen ‘gebracht 
und ausgebreitet und mikroskopisch untersucht. In diesem Falle, 
wenn die Flüssigkeit durch den Druck getrieben worden wäre, hätte 
ich die weißen eosinophilen Körper gefärbt antreffen müssen und 
wegen der Kürze der Zeit habe ich auf einige Zeit diese Präparate 
liegen lassen und sie dann mit negativem Erfolg untersucht, 
währenddem ich am gleichen Bein nach 10— 15‘, nach Abtragung von 
wenig Muskelsubstanz, an der Stelle, wo die andere vorher abge- 
tragen worden war, bei Untersuchung des Muskelsaftes, wie ım 
vorigen Fall, beständig positive Ergebnisse erhielt. Man kann 
daher in diesem Falle vollständig den Faktor „Druck“ ausschließen, 
währenddem nichts anderes übrig bleibt, als zuzugeben, dass die 
Flüssigkeit mittelst des Hygromipisiephänomens in die Höhe empor- 
gestiegen sei und man kann dabei noch ausschließen allen und 
jeden Konkurs des „Druckes“ mit nachfolgendem Versuch. Man 
präpariert das Bein in gewohnter Weise und injiziert hierauf !/, cam 
der gewöhnlichen Eosinlösung, mit der Abänderung, dass man die 
re atur etwas tiefer anbringt und dass man statt mit einem 
Selen dent dieselbe mit einem elastischen Faden macht, um nicht 
die mittlere Lage oder Tunica media der Gefäße anzuschneiden und 


Capparelli, Die Phänomene der Hygromipisie. 529 


die Gewebe zu misshandeln. Die obere Ligatur oder Unterbindung 
bringt man auf gewohnte Art und Weise an. Nach einigen Minuten, 
wenn das Gleichgewicht des Druckes sich eingestellt hat, ist die 
eingespritzte Flüssigkeit ın die Gewebe eingedrungen, d. h., die 
Eosinflüssigkeit. Hierauf löst man die Unterbindung, nämlich den 
elastischen Faden, und in diesem Falle kann man jenseits derselben, 
nach einigen Minuten, die gewöhnlichen, gefärbten, weißen Körper 
vorfinden. Dass die subkutane Aufsaugung beinahe ausschließlich 
von den Hygromipisiephinomen reguliert sei, erfährt man noch 
aus den nachfolgenden Versuchen. 

Man spritzt einem Frosch mittlerer Größe, und zwar in das Bein, 
!/, ccm einer physiologischen Kochsalzlösung, bezw. unter die Haut 
der rechten Extremität und in die andere !/, ccm einer Mischung 
eines Teiles Alkohol und zweier Teile physiologischer Kochsalz- 
lösung. Die erstere verschwindet nach 3‘, die zweite nach 2! 20", 
wie man es voraussehen konnte, denn ich habe nachgewiesen, dass 
die Hinzufügung von agilen Flüssigkeiten zu solchen, welche wenig 
Asılität besitzen, nämlich zu solchen, welche in einer relativ längeren 
Zeit austauschen im Gegensatz zu ersteren, welche schnellen Aus- 
tausch erleiden, diese letzteren auch agiler machen und ihre hygro- 
mipisimetrische Zeit wird um so kleiner, je größer ıhr Verdünnungs- 
grad ist. 

Wenn man den vorigen Versuch abändert, wie ıch hier unten 
zeigen .werde, so bekommt man noch beweisendere Daten. Wenn 
man hingegen einen großen Frosch verwendet und man spritzt 
1 ccm ein von physiologischer Kochsalzlösung in den rechten Schenkel 
und 1 cem Mischungsflüssigkeit von einem Teil Alkohol und zwei 
Teilen physiologischer Kochsalzlösung, so sieht man, dass die erstere 
in 4‘ und die zweite in 2' 40" aufgesogen wird. Somit bleibt es 
glänzend erwiesen und bestätigt, dass die subkutane Aufsaugung 
vermöge der Hygromipisie reguliert wird. Für die Hygromipisie 
geschieht der Austausch zwischen den Flüssigkeiten nicht bloß im 
aufsteigenden Sinne oder Richtung, sondern auch in absteigender 
Richtung. Das habe ich zum Teile auch außerhalb des Tierorga- 
nismus gezeigt, aber man kann es im Organismus auf folgende Art 
demonstrieren: 

Man präpariert das Froschbein in gewohnter Weise, indem 
man nämlich an dessen Wurzel unterbindet und hierauf injiziert 
man in der Kniegegend */,, ccm einer wässerigen Lösung, welche 
ein wenig Fuchsin enthält. Die Haut der Extremität bleibt dabei 
unversehrt. Nach wenigen Minuten (5--10) schneidet man teilweise 
die Haut an und zwar sowohl oben wie unten am Bein, oder man 
entfernt auch die Haut vom Fuß; man sieht alsdann die Weichteile 
gefärbt und zwar oben und unten und nach 15—20' ist die Fär- 
bung, welche immer mehr zunahm, sehr ausgeprägt sichtbar! 

XXVIII. 34 


530 Capparelli, Die Phänomene der Hygromipisie. 


Wenn tatsächlich die Erscheinung der subkutanen Aufsaugung 
nichts anderes wie eine Hygromipisietatsache ist, so muss man auf 
Grund dieser Auffassung auch die Vorkommnisse der Aufsaugung der 
Kolloidalsubstanzen erklären können. Man denke doch daran, dass 
das Öl schnellstens aufgesogen wird, wenn es subkutan beigebracht 
wird und das zu allererst und im offenem Widerspruch mit den 
Hygromipisieerscheinungen. Wir wissen in der Tat, dass das Öl, 
da es nicht mit den Flüssigkeiten des Organismus mischbar ist, 
nicht resorbiert werden sollte, wenn die Aufsaugung desselben eine 
Tatsache der Hygromipisie ist. Prüfen wir daher ordnungsgemäß 
diese zwei Tatsachen und zwar mit Hilfe der experimentellen Kontrolle. 

Wenn man subkutan in den Schenkel eines Frosches 1 cem 
einer konzentrierten arabischen Gummilösung, nämlich zu 8,96°/, 
einspritzt, so diffundiert sie langsam und nach 40‘ findet man an 
der Einspritzungsstelle eine große Menge der Lösung selbst vor; 
25’ nach der vorgenommenen Gummieinspritzung injiziert man in 
den Rückensack °/,, cem einer fuchsinhaltigen Wasserlösung, nach 
21‘ eine zweite derselben; wenn man etwas Flüssigkeit hierauf aus 
dem Schenkel herausholt, so ıst dieselbe farblos. Dieser Umstand 
könnte vermuten lassen, dass das arabische Gummi im Schenkel 
keinen Austausch gemacht habe mit den Flüssigkeiten des Orga- 
nismus, aber trotz der ausgebliebenen Färbung des Gummi kann 
man es beweisen, dass dem nicht so ist, sondern dass die Gummi- 
dichtigkeit modifiziert ist. Man hatte in der Tat die Substitutions- 
zeit der Gummilösung vor der Vornahme der Einspritzung gemerkt 
und man fand sie zu 45“, währenddem sie hernach 42“ betrug, 
was so viel heisst, dass die molekulare Konzentration des Gummi 
verändert war; sie hatte von derselben dem Organısmus abgetreten. 
-— Wahrscheinlich weil die konzentrierten Kolloidalsubstanzen nicht 
aufgesogen werden, werden sie es doch einzig und allein deswegen, 
weil sich Strömungen bilden, welche von den Gefäßen des Orga- 
nismus zur eingespritzten Flüssigkeit hingelangen und diese ist es, 
welche sich immer mehr verdünnt; in dem Falle resorbiert sich die 
verdünnte Lösung, welche diejenige ist, die in Substitution eintreten 
kann mit der Gefäßflüssigkeit. 

Der folgende Versuch erläutert besser meine Vermutung: 

In den Schenkel eines großen Frosches spritzt man die ge- 
wöhnliche konzentrierte Gummilösung von 1 ccm und nach 10‘ 1 ccm 
einer Eosinwasserlösung. Nach 30° unterbindet man oben den 
Schenkel, entfernt denselben vom Tier und wäscht ihn sorgfältig. 
Man schneidet hierauf in die Haut ein und man sammelt vom 
Schenkel die gummöse Lösung zusammen, welche in diesem Falle 
ziemlich stark gefärbt ist, wie überhaupt das ganze Bein, was zum 
Beweise dient, dass Strömungen vorhanden seien, welche vom Blute 
bis zur Einspritzungsstelle des Beines gehen. Man bestimmt ferner 


Capparelli, Die Phänomene der Hygromipisie. 531 


die hygromipisimetrische Zeit und man findet dabei, dass, während 
dieselbe 44” betrug, dieselbe nunmehr 38” ausmacht, mithin hat 
sich lie Lösung in ihrer Konzentration modifiziert. Es sind dies 
Modifikationen der Dichtigkeit, welche zeigen, dass das in den 
Organismus gelangte Gummi mehr betragen muss als das Re- 
sultat es angibt; denn wahrscheinlich sind in die Gummilösung 
zur Ergänzung des Gummiverlustes unorganische Salze einge- 
drungen, welche die Gummilösung durchdrungen hatten. Mithin 
macht in Wahrheit das Verhalten des Gummi während der Auf- 
saugung keine Ausnahme, noch widerspricht es ın bezug auf das, 
was mittelst der Hygromipisieerscheinungen festgestellt worden war. 

Betrachten wir nunmehr das Verhalten der Öle bei der Auf- 
saugung. Die ruhige und einfache Überlegung ist die folgende: 
die subkutan eingespritzten Öle werden sehr schnell aufgesogen. 
Da das Öl jedoch mit den Organismusflüssigkeiten nicht mischbar 
ist, kann es nicht mit den Flüssigkeiten in Beziehung treten,. als 
im Substitutionsfalle. Sein Verschwinden und seine Aufsaugung 
im Unterhautbindegewebe kann somit kein Hygromipisiephänomen 
sein. Sehen wir nun, zu welchem Ergebnis der Versuch führt? 

Wenn einem Frosch subkutan in das Bein ’/,, eem süßes, 
reines Mandelöl eingespritzt wird, so verschwindet es nach 35’. 
Dies Öl gab mit Lackmuspapier neutrale Reaktion und dieselbe er- 
hielt sich bis ans Ende des Versuches, nämlich bis zum völligen 
Schwund. Bei der Nachsuche des Öles im Blute des Beines und 
in den Muskeln mittelst der Osmiumsäure, wurde es in Form 
kleinster Körperchen gefunden. Im selbigen Frosch, am andern 
Bein, werden 7/,, ccm einer Mischung zu gleichen Teilen von 
Mandelöl und wässeriger Lösung von kaustischem Kali in gesättigter 
Lösung eingespritzt; nach 25‘ ist die Mischlösung vollständig auf- 
gesaugt und während die Reaktion vorher, im Anfange des Ver- 
suchs bezw. der Aufsaugung, stark alkalisch war, wurde sie gegen 
das Ende neutral. Das Öl wurde also gewöhnlich im Blute ge- 
funden und die Phygozyten waren voll von Oltropfen. 

Und nun, um die Aufsaugung des Ules zu verstehen als ein 
Hygromipisiephänomen, muss man denken und zeigen, dass nach 
der Einspritzung das Öl zum Teil sich verseife oder sich in seine 
Komponenten: Fettsäure und Glyzerin spalte. 

Währenddem ich vorhin gezeigt habe, dass das Öl nicht Aus- 
tausch erleide, habe ich andererseits bewiesen, dass es dem be- 
kannten Gesetz des Austausches folge, wenn es mit Seifen vermischt 
ist; dann wird auch das nicht verseifte Öl mit fortgerissen und 
erleidet Austausch. Ohne ausschließen zu können, dass das einge- 
spritzte Öl in Säure und Glyzerin gespalten werde, weil die neu- 
trale Reaktion des Olrestes aus dem nicht übriggebliebenen, un- 
gespaltenen Öl gegeben, die saure Reaktion der Fettsäure, welche 

34” 


532 Capparelli, Die Phänomene der Hygromipisie. 
ich mit den mir zu Gebote stehenden Mitteln nicht leicht beobachten 
konnte, maskieren kann, so ist es andererseits doch sicher, dass 
sich Seife gebildet hat adimend der Aufsaugung. Es ist in der Tat 
sehr haves zu denken, dass das Kali in Mischung mit dem Öl von 
den Fettsäuren neutralisiert worden sei, welche ren der Auf- 
saugung sich entwickelt haben, vermöge der Spaltung des einge- 
spritzten Öles. So können wir uns ganz gut Rechenschaft ablegen 
über die neutrale Reaktion, welche die übriggebliebene Mischung 
des Öles und Kalis angenommen hat, einige Zeit nach der vorge- 
nommenen Einspritzung. Alles zusammengenommen, so muss die 
Aufsaugung der Fette in die gewöhnliche Norm der Hye gromipisie- 
simone eintreten. 

Dass im oben angegebenen Versuch sich tatsächlich Seifen 
bilden, habe ich, wiewohl es notorisch ist, dessenungeachtet an der 
Hand von Torsnshen zeigen wollen und zwar mit dem folgenden 
Experiment: In jedes Bein desselben Frosches wurden 1 ecm Oles 
eingespritzt. Nach 40’ wurde das übrige Ol gesammelt und mit 
Äther und destilliertem Wasser behandelt. Das Wasser trennt sich 
vom Äther und das filtrierte Wasser zeigt neutrale Reaktion, während 
der Äther sauer reagiert. Die beiden Flüssigkeiten wurden im 
Dampfbad verdunstet und die beiden Reste zeigten eine wässerige 
neutrale Reaktion, während der ätherische von ausgesprochen saurer 
Reaktion ıst! Der wässerige feste Rückstand wurde in wenig Wasser 
wieder aufgelöst. Diesem letzteren werden einige Tropfen Phenol- 
phthalein hinzugesetzt, welche die wässerige Lösung trüben, aber 
der Niederschlag löst sich wieder bei Erwärmung und Zusatz von 
viel Wasser. Nachdem die Lösung klar germane war mittelst 
Erwärmung, bildete sich die ea ask Rotfärbung, die sich 
mit der Zeit und Ruhe noch deutlicher machte und die den Beweis 
für die Gegenwart der Seife ım Wasserauszug lieferte. Wie bekannt, 
tritt die Färbung nicht gleich auf, weil die Seifenlösung auf das Reagens 
nicht wirkt, weil die Alkalien nicht frei waren, während mit der 
Verdünnung die hydrolytische Spaltung des Salzes eingetreten war, 
weil die hochsiedenden Fette schwache Säuren darstellen und somit 
die freigewordenen Alkalien das Reaktionsmittel beeinflussen. 

Ich habe somit nachgewiesen, dass im Schenkel des Tieres 
die eingespritzten Öle a pespalicn haben in ihre Komponenten 
und dass sich Seifen gebildet haben, wenigstens in solcher Menge, 
um, wie ich es gezeigt habe, die Möglichkeit der Überführung das 
Öls von der dine amtemarseseslle gegen die Blut- und Tomplediare 
vermöge der Essomiolsschemns zu begünstigen. 

Freilich nehme ich an, dass die Aufsaugephänomene des Darmes 
und viele Erscheinungen des Stoffwechsels als nicht verschiedenen 
Fakt or die Hygromipisie besitzen müssen und ich habe auch des- 
wegen versucht, besonders die Aufsaugungserscheinungen des Darmes 


Capparelli, Die Phänomene der Hygromipisie. 53: 


(Se) 


einer experimentellen Kontrolle zu unterziehen. Diese sind aber 
zu verwickelt und weniger zugänglich, wie diejenigen der Subkutis. 
Ich erinnere daher an meine diesbezüglichen Probeversuche, die ich 
vor allen anderen als unvollkommene, besonders von der experi- 
mentellen Seite aus betrachte und für annehmbar erachte nur für 
die allgemeinen Kriterien, welche dem Studium des Phänomens 
entspringen. Ich teile diese Probeversuche auch mit, weil sie von 
diesen Anwendungen und Kenntnissen ausgehen, welche für die 
Biologie -héchst nützlich sind. 

Einem kleinen Hunde wurden um 12 Uhr ein Brotimbiss, um 
1 Uhr eine Brotmilchmahlzeit gereicht und um 2 Uhr wurde er 
getötet. Aus dem Milchbrustgang (Duct. thor.) sammelt man eine 
kleine Menge von Lymphe; aus dem geronnenen Blut eine gewisse 
Menge von Serum und aus dem Dünndarm ebenfalls eine gewisse 
Menge von Darmsaft. Sowohl der Chylus wie der Darmsaft werden 
nach ihrer Akühlung filtriert und mit dem Hygromipisimeter ge- 
prüft. Der Darmsaft erhält sich nicht auf der Höhe von 22 oder 
23 mm im Kapillarrohr von 1 mm, wie dies gewöhnlich die anderen 
Flüssigkeiten zu tun pflegen. Er erreicht indessen die Höhe von 
16 mm, wie dieses bei den weniger dichten und sehr agilen Fliissig- 
keiten der Fall ist. 


| | Be der | | puke es 
S| 5 | x USSIg messer des & Se 
Ale Fliissigkeit D pen im | Flüssigkeit A | Kapillar- | 2 3 
Ble | papular: | schnittes Ta 
re IS rohr | FA 
& mm nen, he 
| | | 
1. 23) Gedärminhalt | 16 | Rindsblutserum . . | 0,9 | 4' 30° 
2.23 Rindsblutserum 23 = Gedärmmhalt =... | 0,9 | — 
se23eRındsblütserum .. . | 238: | Lympher.. ......- 09 [230% 
4.123| Gedärminhalt . . . | 16 | Lymphe et: | 0,9 | 10 
| ee | 


Aus diesen hyg gromipisimetrischen Beobachtungen ersieht man 
sofort, dass der Darmsaft eine nicht sehr dichte Flüssigkeit dar- 
stellt: dass er weniger dicht wie das Blutserum ist; dass die aus 
dem Milchbrustgang (Duct. thor.) gesammelte Lymphe während der 
Darmaufsaugung eine viel weniger dichte Flüssigkeit ist wie der 
Darmsaft und das Blutserum. In kürzester Zeit hat man mittelst 
dieser Art von Studium eine Kenntnis gewonnen, welche mit ander- 
weitigen Mitteln eine sehr lange Zeit verlangt hätte und wegen der 
Geringfügigkeit des zu Gebote stehenden Materials, für gewisse 
Flüssigkeiten wenigstens, wäre diese rein unmöglich gewesen. 

Ich machte auch noch Probeversuche, um zu bestimmen, wie 
viel Anteil die Erscheinungen der Hygromipisie an der Darmauf- 
saugung haben könnten? 

Ich entblößte den Darm eines Frosches und spannte das Mesen- 


904 Capparelli, Die Phänomene der Hygromipisie. 


terium so aus, um den Verlauf der Chylusgefäße beobachten zu 
können. Ich spritzte in eine an beiden Enden gebundene Schlinge 
Wasserstoffsuperoxyd ein. Ich konnte dabei genau konstatieren, 
dass 43” nach der vorgenommenen Einspritzung kleine Gasblischen 
in den Chylusgefäßen bemerkbar sind. D.h., mit anderen Worten 
ausgedrückt, dass in dieser Zeit das Wasserstoffsuperoxyd von der 
Darmoberfläche in den Inhalt der Chylusgefäße übergetreten war; 
denn, wie man es bekanntlich weiß, in diesen wird bei Berührung 
mit den Flüssigkeiten des Organismus Sauerstoff in Freiheit gesetzt. 

Ich bereitete mir Blutserum vom nämlichen Tier und ließ das- 
selbe als Flüssigkeit D funktionieren und das Wasserstoffsuperoxyd 
als A Flüssigkeit. Die dabei erhaltene hygromipisimetrische Zeit 
ist gleich 33°. Wenn man nun bedenkt, dass ich bereits nachgewiesen 
habe, dass die Lymphe noch weniger dicht wie das Blutserum ist, 
nämlich bei dem gleichen Tier, d. h., weniger dicht ist wie das 
Serum, wohlverstanden, wenn ich dasjenige hätte haben können, 
was natürlich eine materielle Unmöglichkeit ist, nämlich die Lymphe 
der Chylusgefäße, so hätte ich voraussichtlich eine Zahl bekommen, 
die derjenigen sich nähert, welche ich bei der Darmaufsaugung 
erhielt. 

Ungeachtet dieses anfänglichen günstigen Ergebnisses verließ 
ich diese Art von Untersuchungen, denn eine andere Schwierig- 
keit schien mir unüberwindlich, nämlich diejenige, genau die Länge 
der Uhylusgefäße messen zu können an dem Punkte, wo die kleine 
Gasblase bemerkbar und zu beobachten ist, nämlich an der Ober- 
fläche des Darmes, weil der Verlauf der Chylusgefäße ein unregel- 
mäßiger ist. 


Schlussfolgerungen. 


Aus den vorhergehenden Untersuchungen resultiert eine Eigen- 
schaft, welche die Flüssigkeiten verschiedener Dichtigkeit besitzen, 
nämlich -die Eigenschaft der gegenseitigen Penetration und Sub- 
stitution, die kinetische Erscheinungen bedingen, die der Beachtung 
wert und würdig sind. 

Weil im lebenden Organismus die Phänomene der Hygro- 
mipisie, wie ich dieselben vermöge der subkutanen Resorption habe 
beweisen können, den wesentlichsten Teil ausmachen, so darf man 
wohl auf Grund derselben auch konsequenterweise vermuten, dass 
sie namhaften Anteil nehmen müssen an den komplexen physi- 
kalısch-chemischen Erscheinungen, von denen die Darmresorption 
und wahrscheinlich auch die Aszensions- und Penetrationsbewegung 
der Verdauungsprodukte abhängt. Schließlich muss auch im Hin- 
blick darauf die alte Auffassung und Deutung der sogen. vis a tergo 
einer neuen Platz machen. Diese neue Auffassung gründet sich 
eben auf die Hygromipisiephänomene. 


Capparelli, Die Phänomene der Hygromipisie. 535 


Die Einführung dieser neuen Anschauung lässt uns an die 
Möglichkeit denken zu begreifen, auf welche Art und Weise im 
Organismus die Trennung von gewissen gemischten Substanzen zu- 
stande komme oder mit anderen Worten, lässt uns an die Elektivität 
gewisser Gewebe und Organe denken. 

Wie ich in einer vorhergehenden Arbeit’) habe nachweisen 
können, offenbaren uns die Hygromipisiephänomene ein neues Ver- 
halten der Kolloidalsubstanzen und zerstören mithin eine entgegen- 
gesetzte Annahme, die wir über gewisse Eigenschaften derselben 
gemacht hatten. 

Durch diese Hygromipisiephänomene ist es leicht, eine Kenntnis 
der Ionenzahl einer gegebenen Lösung zu erlangen, weil die lonıi- 
sation auf die Dauer der Hygromipisiezeit von Einfluss ist. 

Die Hygromipisiephänomene offenbaren uns die Existenz neuer 
Probleme. So verleiht, wie ich in dieser Abhandlung nachgewiesen 
habe, das mehr oder weniger zahlreiche Vorhandensein der roten Blut- 
körperchenzahl dem Blutserum ein ganz besonderes Verhalten und 
modifiziert die Eigenschaften desselben und zwar dermaßen, dass 
man mit Recht an eine miss- und verkannte, d. h. ignorierte Be- 
ziehung zwischen den roten Blutkörperchen und dem Serum denken 
muss, die ausschließlich von der Anzahl derselben abhängt. 

Die Hygromipisie erklärt uns, wie die subkutane Resorption 
der Substanzen, inbegriffen auch derjenigen der Fette, zustande 
komme und zeigt uns ferner, wie man gewisse chemische Stoffe 
auf möglichst schnelle Art und Weise in den Blutkreislauf könne 
gelangen lassen, welche wir zu Heilzwecken unter die Haut ein- 
spritzen. Zu diesem Zwecke sollen schwache alkoholische oder 
ätherische Verdünnungen der Lösungen vorgezogen werden in den 
Fällen, wo man eine schnelle Resorption wünscht. 

Die Hypromipisie zeigt uns weiter, dass die subkutanen Ein- 
spritzungen den endomuskulären und parenchymatösen vorzuziehen 
seien, insofern sie im ersteren Fall schneller in die Blutmasse ge- 
langen, was uns ebenfalls vermuten lässt, dass unter der Haut ein 
faktischer, wirklicher Resorptionsapparat vorhanden ist. 

Eine nützliche Anwendung endlich, welche man von der Hygro- 
mipisiemethode machen kann, ist diejenige, möglichst schnell die 
Dichtigkeitsdifferenz einer oder mehrerer Flüssigkeiten zu bestimmen, 
besonders in den Fällen, wo man nur über äußerst geringe Mengen 
von Flüssigkeit verfügt! 

5) A. Capparelli: „Ein physikalisch-chemisches Phänomen und seine Anwen- 
dung in der Biologie“. Biol. Centralbl., 1. Okt. 1907, Bd. XXVII. 


536 Franz, Die Struktur der Pigmentzelle. 


Die Struktur der Pigmentzelle. 
Von Dr. V. Franz (Helgoland). 

Noch heute ist bei den Biologen die Meinung weit verbreitet, 
die „Zusammenballung* der mesodermalen Chromatophoren beruhe 
auf einer amöboıden Bewegung dieser Zellen, nämlich auf einer Ein- 
ziehung der pseudopodienähnlichen Zellfortsätze. Verworn bekennt 
sich in seinen Werken „Die Bewegung der lebendigen Substanz“) 
und „Allgemeine Physiologie*?) zu dieser Meinung und sagt in dem 
letztgenannten Werke ausdrücklich (S. 245 Anm.), die in neuerer 
Zeit mehrfach geäußerte Ansicht, dass es sich bei den Bewegungen 
der Pigmentzellen allen um eine Wanderung der Pigmentkörnchen 
handle, ohne gleichzeitige Formveränderung des Protoplasmakörpers, 
habe bisher keine genügende Stütze erhalten?). Ähnlich sagt 
Wilson in seinem neuen Werke*) „The Cell“ (S. 102): „These 
cells have, in an extraordinary degree, the power of changing their 
form and of actively creeping about“. 

Andererseits ist aber die zweite Ansicht der intrazellulären 
Körnchenströmung schon ziemlich alten Datums, und diejenigen 
Forscher, welche sich sehr eingehend mit den Pigmentzellen be- 
schäftigt haben, sind sich, soweit sie überhaupt zu einer bestimmten 
Ansicht über die Frage kamen, darüber einig, dass die „Kontraktion“ 
der Pigmentzellen nur eine scheinbare ist, dass in Wirklichkeit 
nur die Pigmentkérnchen innerhalb der Zellfortsätze bei der „Kon- 
traktion“ zentralwärts, bei der „Expansion“ nach den peripheren Teilen 
hin wandern. Brücke erklärte schon 1852 in seiner klassischen 
Arbeit über den Farbenwechsel des Chamiileons*), die Ausläufer 
der Pıgmentzellen würden nicht eingezogen, sondern sie werden 
nur von Pigmentkörnchen entleert, welche ıhrerseits nach dem 
Zentrum der Zelle hinströmen. Diese Ansicht haben spätere Unter- 
sucher (R. Virchow‘), J. Lister)’), angenommen, während andere 
(A. Lode®), W. Biedermann)’, zu keiner vollständigen Klarheit 


1) Jena 1892. 

2) III. Aufl., Jena 1901. 

3) Auch Kennel spricht sich in seinem Lehrbuche der Zoologie (1905, 
S. 57/58) für die Annahme einer wirklichen Kontraktion und Expansion der Pigment- 
zellen aus, wie ich Ballowitz, Biol. Centralbl., Bd. XIII, S. 625, entnehme. 

4) The Cell in development and Inheritance, New-York 1906 (Columbia Uni- 
versity Biological Series IV). 

5) Brücke, Denkschr. d. k. k. Akad. d Wiss., Wien 1852, Bd. 4. 

6) R. Virchow, Chromatophoren beim Frosch. Arch. path. Anat , Bd. VI, 1854. 

7) J. Lister, On the Cutancous Pigmentary System of the Frog, Philos. 
Transact. of the Royal Soc. of London, Vol. CXLVIII, 1559. 

8) A. Lode, Beitr. z. Anat. u. Physiol. des Farbenwechsels der Fische. 
Sitzber. d. k. Akad. d. Wiss., Bd. XCIX, Heft 1, Abt. 3, 1890. 

9) W. Biedermann, Uber den Farbenwechsel der Frösche. Pflüg. Arch. f. 
ges. Physiol., Bd. LI, 1892. 


Franz, Die Struktur der Pigmentzelle. 537 


über die Frage nach der Art der Zusammenballung kommen 
konnten '°). Vor allem aber ist einer sehr schönen und sorgfältigen 
Untersuchung von B. Solger!!) zu gedenken. Solger gelang 
es, an den Gore auf den Shanpen der Rnochenneche, 
insbesondere des Hechtes, den Zellkontur der von Pigment- 
körnchen entleerten, verästelten, protoplasmatischen Fortsätze der 
Pigmentzellen zu sehen und sie anderen Forschern in Glyzerin- 
präparaten zu demonstrieren. Damit ist m. E. schon der Nachweis 
erbracht, dass die Pigmentverschiebung auf einer intrazellulären 
Körnchenströmung beruht, selbst wenn Solger keine weiteren Tat- 
sachen zur Stütze für seine Anschauung zur Kenntnis gebracht 
hätte. Tatsächlich gelang ihm jedoch auch noch der Nachweis 
eines außerhalb des Zellkerns gelegenen Zentrums der Pigment- 
verschiebung, nach welchem die Körnchen bei der Pigmentballung 
hinströmen. Übrigens hat auch Biedermann (. c.) diese pigment- 
freien lee zu Gesicht bekommen, ohne ihre Bedeutung 
vollständig zu würdigen. Ballowitz (l. ¢.) ist es sodann geglückt, 
die Fortsätze bis in die feinsten Verästelungen hinein mittels 
der Golgi-Methode zu färben, und derselbe Forscher kam auch zu 
Beobachtungen über die Innervation der Chromatophoren'!?): die 
Chromatophoren sind von feinsten Nervenfibrillen umsponnen, und 
wenn das Pigment nach dem Zentrum hin zusammengeballt ist, 
lässt sich aus der Verteilung der Neurofibrillen noch die ungefähre 
Lage der Pigmentzellenfortsätze erkennen. 

Bei dieser literarischen Situation kann ich mich nur, wie ich 
es auch schon bei Gelegenheit einer früheren Arbeit?) tat, der 
zweitgenannten Ansicht einsehen. dass nämlich die Chromato- 
phorenballung wirklich durch intrazelluläre Körnchenströmung zu- 
stande kommt. 

Wenn Verworn zu dem entgegengesetzten Urteil kam, so will 
ich nur noch erwähnen, dass ihm die Arbeit von Solger durchaus 
nicht etwa entgangen war. Sie wird in der „Allgemeinen Physio- 
logie* an anderer Stelle zitiert. 

Ich gestehe also, mich der Meinung Verworn’s nicht anschließen 
zu können. Ja ich würde es gar nicht für nötig erachten, neue Be- 


10) Vgl. hierzu auch das Referat von E. Ballowitz: Über die Bewegungs- 
erscheinungen der Pigmentzellen. Biol. Centralbl.. Bd. XIII, 1893. 

11) B. Solger, Über pigmentierte Zellen und deren Zentralmasse. Mitteil. 
aus dem naturwissenschaftl. Verein für Neu-Vorpommern und Rügen in Greifswald. 
XX. Jahrg., Berlin 1889. 

12) E. Ballowitz, Die Nervenendigungen der Pigmentzellen, ein Beitrag zur 
Kenntnis des Zusammenhanges der Endverzweigungen der Nerven mit dem Proto- 
plasma der Zellen. Zeitschr. f. wissenschaftl. Zool., Bd. LVI. 

13) V. Franz, Beobachtungen am lebenden Selachierauge. Jen. Zeitschr. f 
Naturwissenschaft, Bd. XLI, 1906, S. 454, 


538 Franz, Die Struktur der Pigmentzelle. 


weise für die intrazelluläre Körnchenströmung in den Pigment- 
zellen zu häufen, wenn ich nicht zu sehr schönen und klaren Bildern 
am lebensfrischen Gewebe gelangt wäre und ferner auch 
einige weitere, auf die „Protoplasmastrahlung“* der Pigmentzellen 
bezügliche Tatsachen mitteilen könnte. 

Meine Beobachtungen wurden begünstigt durch ein äußerst 
geeignetes Objekt, welches noch keinem früheren Untersucher des 
Gegenstandes zur Verfügung gestanden hatte. Es sind dies Fisch- 
larven. An diesen kleinen und außerordentlich zarten Tierchen, 
deren ich bei Gelegenheit anderer Studien in diesem Frühjahr sehr 
viele lebend in die Hände bekam, sind die Pigmentzellen noch sehr 
sparsam verteilt und verhältnismäßig sehr groß. Immer aufs neue 
lenken sie die Aufmerksamkeit des Beobachters auf sich, denn sie 
bieten dem Auge auch einen ästhetisch schönen Anblick, und fast 
unwillkürlich machte ich die Beobachtungen, die ich im folgenden 
darstellen will. 

Ich untersuchte hauptsächlich Larven von Pleuronectes platessa L., 
Gadus morrhua Gthr., Gadus merlangus L., Agonus cataphractus (L.) 
und Liparis vulgaris Flem. Die ersten drei erhielt ich im Februar und 
März teils aus Planktonfängen an Bord des „Poseidon“, teils aus den 
pelagischen Eiern, die in der Biologischen Anstalt auf Helgoland 
zur Entwickelung gebracht wurden. Die Agonus-Larve wird im 
März und April sehr häufig bei Helgoland im Plankton gefangen. 
Liparis-Larven wurden aus Eiern gezüchtet, die vom Meeresboden 
gedredgt waren. 


Zellkontur. 


Wie schon gesagt, ist der Nachweis des Zellkonturs an den 
von Pigment entleerten Fortsätzen der Chromatophoren die beste 
Stütze für die Annahme der intrazellulären Körnchenströmung, 
oder, wie man statt „Kontraktion“ besser sagen kann, der Attraktion 
der Pıgmentkörnchen. Statt Annahme sollte man lieber Tatsache 
sagen. Ich verweise auf das untrüglich klare Bild der pigment- 
freien Fortsätze an gelben, wie an schwarzen Chromatophoren, die 
ich am 12. Februar 1908 im Flossensaum einer sehr jungen Pleuro- 
nectes platessa-Larve sah (Fig. 1). Als ich dieses mikroskopischen 
Bildes ansichtig wurde, habe ich es sofort mittels Zeichenapparates 
bei starker Vergrößerung festgehalten, und es wurde zum ersten 
Anstoß zu dieser Arbeit. Wir sehen in Fig. 1 links unten eine 
gelbe Chromatophore, deren gelbe Lipochromkörnchen sämtlich aus 
den Fortsätzen heraus und nach dem Zentrum der Zelle zu (nach 
unten im Bilde) geströmt sind, und rechts oben sehen wir eine 
schwarze Chromatophore, deren Pigment nicht ganz, aber doch zum 
großen Teil sich zentral gesammelt hat. Einige Melaninkörnchen 
sind hier in den Fortsätzen hängen geblieben, es tritt also hier ın 


Franz, Die Struktur der Pigmentzelle. 539 


Erscheinung, was zuerst von Fr. Heincke'*) und hernach von 
vielen anderen Forschern beobachtet wurde, dass nämlich bei der 
„Kontraktion“ der Pigmentzellen häufig einiges Pigment nicht 
eingezogen wird, sondern in loco zurückbleibt. Ich bemerke noch, 
dass die Pigmentzellen auf dem Flossensaum der Platessa-Larve von 


Fig. 1. Fig. 2. 


der normalen Stern- 
form abweichen und 
als Ganzes mehr ge- 
streckt sind, ähnlich 
wie es Zimmer- 
mann») für die Pig- 
mentzellen auf den 
Stacheln erwachsener 
Teleostier beschreibt 
und abbildet. Auf 
dem Rumpf derselben 
Larve sind die Pig- 
meutzellen von der 
normalen Sternform, doch konnte ich hier die Fortsätze weniger weit 
verfolgen (Fig. 2). Ich habe die pigmentfreien Zellfortsätze später 


14) Fr. Heincke, Bemerkungen über den Farbenwechsel einiger Fische. 
Schriften des naturwissenschaftl. Vereins f. Schleswig-Holstein, Bd. I, Heft 3. 

15) Zimmermann, Stud. üb. Pigmentzellen I: Über die Anordnung des Archi- 
plasmas in den Pigmentzellen der Knochenfische. Arch. f. mikr. Anat., Bd. XLI, 1593. 


540 Franz, Die Struktur der Pigmentzelle. 


noch öfter gesehen, aber mir mit Ausnahme der Fig. 3 (Gadus 
merlangus, „Poseidon“, März 1908) keine Zeichnungen mehr davon 
gemacht, weil ich die Fortsätze niemals wieder in gleicher Voll- 
stindigkeit und Schönheit wie in Fig. 1 zu Gesicht bekam. Ich 
vermag nicht zu sagen, welche Bedingungen erfüllt sein müssen, 
damit der Zellkontur an den pigmentfreien Fortsätzen sichtbar wird. 
Nur soviel scheint mir sicher, dass hierzu ein bis zu gewissem 
Grade abnormer oder moribunder Zustand der Gewebe erforderlich 
ist. Niemals sah ich pigmentfreie Fortsätze an den noch in der 
ganz durchsichtigen Chorionhülle des Eies befindlichen Larven, 
niemals auch an solchen Larven, die eben vor meinen Augen aus- 
geschlüpft waren. Eine gewisse Moribundität trıtt jedoch sehr leicht 
ein, da die zarten Tierchen gegen die Wärme des Laboratoriums 
sowie auch gegen Berührungen und sonstige Schädigungen sehr 
empfindlich sind. Wollte ich jedoch das Sichtbarwerden der Zell- 
fortsätze experimentell hervorrufen, sei es auf osmotischem oder 
auf anderem Wege, so arbeitete ich stets erfolglos und blieb auf. 
den Zufall angewiesen, der übrigens keineswegs immer günstig war. 
Bei Agonus- und bei Liparis-Larven konnte ich z. B. nicht ein einziges- 
mal die Zellfortsätze erblicken, obwohl die Pigmentzellen hier sicher 
von ganz derselben Natur sind wie bei Plewronectes oder bei Gadus 
und überhaupt bei allen Teleostiern. 


Radiare Stabe. 


Eine weitere wichtige Eigenschaft der Pigmentzellen, auf welche 
zuerst Solger in seiner bereits erwähnten sowie in noch zwei 
anderen Arbeiten'®), 17) hingewiesen hat, ist die radıäre Struktur 
der Pigmentzelle. Man sieht die Pigmentkérnchen häufig in radıären 
Reihen gruppiert und bemerkt auch eine feine „Protoplasma- 
strahlung“, deren Zentrum außerhalb des Zellkerns hegt. Solger 
erblickte damals sofort in seiner Entdeckung ein Analogon zu dem 
kurz vorher von Boveri aufgefundenen Centrosom und erörterte 
auch die Beziehungen dieses Befundes zu der ingeniösen, später 
so vielfach bestätigten Hypothese van Beneden’s, dass ein extra- 
nukleäres Zellzentrum in weitester Verbreitung in den lebenden 
Zellen vorkomme. 

Tatsächlich ist ein solches dynamisches Zentrum auch in 
den Pigmentzellen sicher vorhanden, ja em Zentrum von wunder- 
barer Gewalt, welches die Bewegungsvorgänge ın einer bei großen 
Fischen oft millimetergroßen Zelle (mit Fortsätzen) beherrscht und 
dabei noch ziemlich schnelle Bewegungen auslösen kann. (Kin Fisch 
wechselt bei psychischer Erregung sofort zusehends die Farbe.) 

16) Solger, Zur Struktur der Pigmentzelle, Zool. Anz., 1889. 

17) Nachtrag zu dem Artikel „Zur Struktur der Pigmentzelle“. Zool. Anz. 1890. 


Franz, Die Struktur der Pigmentzelle. 541 


Und hieran wird gar nichts geändert, auch wenn ich der feinen 
„Protoplasmastrahlung“, die von diesem Zentrum ausgeht, eine 
ganz andere Bedeutung zuschreibe. Diese „Protoplasmastrahlung“ 
hat nach meinen Beobachtungen weder eine Verwandtschaft mit 
sonstigen radiärstrahligen Attraktionssphären, noch hat sie mit der 


Fig. 4. Fig. 6. Fig. 7. Fig. 8. 
fi be a (4 
R und aed 
A Ku r tf 4 
yy 


Anziehung der Pigmentkörnchen nach dem Zentrum hin direkt 
etwas zu tun, sie besteht vielmehr aus starren skelettartigen 
Stäben. Schon Solger hat sich diesem Eindruck nicht ganz ent- 
ziehen können, er spricht von geradlinigen, farblosen „Fortsätzen*, 
die in starrer Ruhe verharrten, und dem entspricht auch seine 
Abbildung (Fig. 2a und b in den Mitteil. d. naturw. Ver. f. Neu- 
Vorpommern und Rügen 1880) sowie die Figuren, welche Zimmer- 
mann (Il. c.) gibt. Es ist zwar schwierig genug, diese Stäbe bei 
starken Vergrößerungen (Ölimmersion) und starker Abblendung im 
pigmentfreien Plasma zu sehen. Aber die Beobachtung wird be- 
deutend erleichtert, wenn Pigmentkérnchen neben 
den Stäben liegen und ihren Verlauf kenntlich 
machen. So konnte ich die Fig. 4—8 zeichnen. 
Besonders wichtig erscheinen mir die Verzwei- 
gungen, welche die Stäbe hier und da erkennen 
lassen. Die Stäbe sind übrigens auch überall in 
den verästelten Fortsätzen der Pigmentzellen zu 
sehen, und Fig. 8 mag vielleicht eine äußerste 
Endverästelung darstellen. 

Für die Frage nach der Bedeutung dieser 
Stäbe ist ferner ihre periphere sowie ihre zen- 
trale Endigung von Interesse. 

Was die periphere Endigung der Stäbe 
betrifft, so konnte ich diese zwar direkt nicht 
sehen, doch lassen sich aus der Anordnung der 
Körnchen, welche ja, wie in Fig. 4, 5, 8, stets die Stäbe frei 
lassen, wichtige Aufschlüsse über den Verlauf der Stäbe entnehmen. 
Da ergibt sich nun, wie die schematische Fig. 9 zeigt, dass die 
Stäbe ein deutliches „Bestreben“ verraten, steil und womög- 
lich senkrecht auf die Zelloberfläche zu treten. Ähnliches zeigt 


542 Franz, Die Struktur der Pigmentzelle. 
g 


übrigens auch die von Heidenhain!®) entworfene Zeichnung einer 
Pigmentzelle. 

Die Verzweigungen der Stäbe sowie die Endigungen 
steil bezw. senkrecht auf der Zelloberfläche beweisen, 
dass die Stäbe nicht unter einer Zugwirkung vom Zentrum 
aus stehen und vielmehr als Stützgebilde aufgefasst wer- 
den müssen. 

Für diese Auffassung spricht ferner die zentrale Endigung der 
Stäbe. Ich selbst kam bei der Untersuchung derselben am lebensfrischen 
Material zwar nicht allzuweit. Ich kann nur sagen, dass meistens (nicht 
immer!) eine sehr kleine zentrale Partie der Pigmentzelle pigmentfrei 
bleibt, dass dieser pigmentfreie Bezirk oft nicht kreisförmig, sondern 
polygonal begrenzt ist, und dass hier und da auch eine Reihe von Pig- 
mentkörnchen quer über die zentrale, ungefärbte Partie hinwegging. 
Diese Beobachtungen stehen durchaus im Einklang mit jenen, welche 
Zimmermann (l.c.) mittels diffiziler Färbemethoden am Zentrum 


Fig. 10. Fig. 11. 


Nach Zimmermann. 


Nach Zimmermann. 


der Pigmentzellen machte. Zimmermann färbte bei Blennias 
trigloidea die Stäbe, die ,Archiplasmastrahlen“, wie er sie nennt, 
und konstatiert dabei, dass sie 1m Zentrum nicht mehr radıär an- 
geordnet sind, sondern ein äußerst mannigfaltig gestaltetes Netz 
bilden. Auf den äußersten Fäden dieses Netzes stehen die Plasma- 
strahlen steil oder meistens senkrecht In meiner Ausdrucksweise 
heisst das, die Stäbe bilden im Zentrum ein fachwerkartiges Ge- 
rüst, welches seinerseits die radıären Stäbe trägt. Ich erlaube 
mir hier zur Verdeutlichung des Gesagten zwei von den schönen 
Abbildungen Zimmermann’s durch einfache Federstrichzeichnungen 
vergrößert wiederzugeben, Fig. 10 u. 11. Es erinnern diese Gerüst- 
strukturen entschieden an jene, die namentlich neuerdings von Val. 
Haecker bei Acantharien beschrieben wurden, wo auch vielfach 


18) M. Heidenhain, I’lasma und Zelle I, S. 221, Jena 1907 (zugleich 
14. Lief. d. Handb. d. Anat. d. Menschen, herausgeg. von K. v. Bardeleben). 


Franz, Die Struktur der Pigmentzelle. 543 


radiire Pfeiler, die die Plasmahaut stützen, auf einer gittrigen 
Skelettschale senkrecht stehen. 

So glaube ich denn auch allen Grund zu haben, in beiden Fällen 
— Chromatophoren und Acantharien — eine ähnliche Funktion an- 
zunehmen, und meine also, die Pigmentzelle birgt in sich ein 
aus Stäbchen bestehendes Skelett, dessen Zentrum mit dem 
dynamischen Zentrum der Pigmentattraktion zusammenfällt. 

Die Frage ist wohl nicht allzu schwer zu beantworten, warum 
die Pigmentzelle ein solches Skelett enthält. In der Pigmentzelle 
finden viel regere intrazelluläre Verlagerungen statt als in irgend- 
einer anderen Zelle, und die Ausbildung eines, die Erhaltung der 
Form der ganzen Zelle gewährleistenden Skelettes wurde damit 
zur Notwendigkeit. Zugleich haben die Stäbe diejenige Anordnung, 
welche am allerbesten dıe bald zentral, bald peripher gerichteten 
Verschiebungen der Pigmentkérnchen ermöglicht. 

Es wäre, wie ich beiläufig bemerken möchte, interessant, wenn 
sich ein ähnliches Skelett in den ektodermalen Pigmentzellen des 
Retinaepithels nachweisen ließe. 


Hier finde ich wohl auch am ehesten Platz für eine kurze 
Erörterung der Frage, ob den Pigmentzellen eine aktive, amöboıde, 
kriechende Beweglichkeit eigen sein mag. 

Wenn dies von Verworn, Kennel, Wilson (l.c., s. 0.) an- 
gegeben wird, so glaube ich, diese Forscher standen noch unter 
dem Eindrucke der älteren Annahme, dass alle Pigmentverschie- 
bungen een Bewegungen der Zellen beruhen. Im Gegen- 
satz dazu macht mir die Pigmentzelle als Ganzes mit ihrem Stäbe- 
skelett einen recht starren Eindruck. Es ist indessen nicht ganz 
unmöglich, dass die Stäbe nur aus einer „relativ festen“ Substanz 
bestehen, und dass dennoch gewisse Bewegungen nach Art eines 
Kriechens vorkommen. Ich möchte bemerken, dass ich einmal ge- 
sehen habe, wie während der Beobachtungsdauer ın einer Pigment- 
zelle zwei deutlich ohne Kunstgriffe sichtbare Kerne einander etwas 
näher rückten, wobei sie gleichzeitig sich etwas zu verkleinern 
schienen. Ich möchte daher auch eine aktive Beweglichkeit und 
ein Formveränderungsvermögen der ganzen Zelle nicht völlig ın 
Abrede stellen, wie wohl auch ähnliches an den weitverästelten 
Ganglienzellen beobachtet wurde. Jedoch habe ich niemals ein 
Kriechen der Pigmentzellen wirklich gesehen, und in allzu ausge- 
dehntem Maße kann es sicher nicht stattfinden, da die Anordnung 
der Pigmentierung bei den verschiedenen Fischlarven das beste spezi- 
fische Charakteristikum für die Systematik abgıbt!?). (Schluss folgt.) 


19) Ähnliches gilt auch für Krustazeen, bei welchen übrigens gleichfalls die 
Pigmentverschiebungen intrazellular sind. Vgl. Keeble, Fr. und Gamble, F. W.: 
The Colour-Physiology of higher crustacea. Philos. Transact. Roy. Soc. London, 
Ser. B, vol. 196, 1904. 


HAA Nagel, Handbuch der Physiologie des Menschen. 


W. Nagel. Handbuch der Physiologie des Menschen. 
Bd. IV, 2. Hälfte, 1. Teil, Gr. 8, 202 8., 18 Fig. und 1 Tafel. Braunschweig, 
Vieweg u. Sohn, 1907. 

Nachdem wir vergebens bis heute auf die Ausgabe des Schluss- 
heftes von Nagel’s Handbuch gewartet haben, berichten wir über 
das schon vor Jahresfrist ausgegebene Heft, welches die allgemeine 
Physiologie der quergestreiften Muskeln, bearbeitet von M. v. Frey, 
die allgemeine Physiologie der glatten Muskeln und die spezielle 
Bewegungslehre mit Überblick über die Physiologie der Gelenke, 
beide aus der Feder von R. du Bois-Reymond enthält. 

Herr v. Frey scheint seine Aufgabe dahin gefasst zu haben, 
dass er alles Elementare, das, was man ın den gewöhnlichen Lehr- 
büchern der Physiologie za finden pflegt, als bekannt voraussetzt 
und vorzugsweise die Ergebnisse der neueren und eingehenderen 
Untersuchungen schwieriger Punkte kritisch vorträgt. Dass diese 
Darstellung eines Forschers, der in diesem Gebiete selbst Hervor- 
ragendes geleistet hat, viele wertvolle Bemerkungen enthält, muss 
rühmend hervorgehoben werden. Sie entspricht ja auch dem Zweck 
des Sammelwerkes, welches nach der Ankündigung als ein Nach- 
schlagwerk für den Physiologen von Fach bestimmt sein soll. Außer- 
lich macht sich die Beschränkung, welche sich der Verfasser auf- 
erlegt hat, auch schon darin bemerklich, dass die Beschreibung der 
Untersuchungsmethoden sehr knapp gehalten ıst und dieser ganze 
Abschnitt ganz ohne die Beigabe von Figuren geblieben ist. Dass 
ganz und gar darauf verzichtet wurde, auch die ältere Literatur 
zu berücksichtigen, macht sich an manchen Stellen bemerklich, 
unter anderem auch darın, dass z. B. die Tatsache der Abnahme 
des galvanıschen Widerstands der Muskeln beim Absterben auf den 
Amerikaner Kodis (1901) zurückgeführt wird, während sie doch 
ausführlich in einer auf Emil du Bois-Reymond’s Veranlassung 
von Johannes Ranke durchgeführten Untersuchung festgestellt 
worden ist (vgl. Ranke, Tetanus, Leipzig 1865, S. 29ff.). 

Den Abschnitt über die glatten Muskelfasern hat Herr R. du 
Bois-Reymond nach dem Tode von P. Schultz zu bearbeiten 
übernommen und sich dabei ganz auf die Vorarbeiten dieses früh- 
verstorbenen Physiologen gestützt. Mehr auf eigenen Füßen konnte 
derselbe Bearbeiter in dem letzten Abschnitt stehen, da er hier 
eigene Erfahrungen verwerten konnte, im übrigen aber die Ergeb- 
nisse der wichtigen, das ganze Gebiet auf exakte Grundlage stellenden 
Versuche und Berechnungen von O. Fischer zu verwerten in der 
Lage war. 

Hoffen wir, dass das Erscheinen des noch fehlenden Schluss- 
heftes nicht allzu lange auf sich warten lässt und damit das Werk, 
welches den jetzigen Stand unserer physiologischen Kenntnisse zu- 
sammenfasst, zum Nutzen aller, die es angeht, abgeschlossen werde. 

J. Rosenthal. 


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Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


Bd. XXVIII. 1. September 1908. Ag 17. 

Inhalt: Franz, Die Struktur der Pigmentzellen (Schluss). _— Dobell, Some Remarks upon the 
„Autogamy‘‘ of Bodo lacertae (Grassi). — Popoff, Uber das Vorhandensein von Tetraden- 
chromosomen in den Leberzellen von Paludina vivipara. — Werner, Nochmals Mimikry und 
Schutzfirbuug. — Preisausschreiben. 


Die Struktur der Pigmentzellen. 
Von Dr. V. Franz (Helgoland). 
(Schluss.) 
Reihengruppierung der Pigmentkörnchen, Absterbeerscheinungen. 

Nur eine verhältnismäßig geringe Bedeutung kann ich der oft 
beobachteten Reihengruppierung der Pigmentkörnchen beimessen. 
Ich habe gefunden, dass von einer solchen stets um so weniger 
bemerkt wird, je lebensfrischer das Material ist. Die Reihen- 
gruppierung der Pigmentkörnchen ist also als Absterbeerscheinung 
aufzufassen, und die Figuren 4, 5 und 8 erklären sofort, wie sie 
zustande kommt. Es ist nur natürlich, dass die Pigmentkörnchen 
bei ihren Bewegungen leicht durch die radiären Stäbe — trotz 
deren günstiger Anordnung — gehemmt werden, und deshalb bleiben 
sie leicht in radiären Linien liegen, und zwar um so leichter, je 
schwerfälliger infolge eintretender Moribundität ihre Bewegungen 
werden. Solger spricht außer von der radıären Reihengruppierung 
der Körnchen auch von einer tangentialen, d. h. zirkulären, und 
seine Abbildung verrät auch eine solche. Ich kann die Darstellung 
Solger’s durchaus verstehen, denn auch ich habe eine zirkuläre 
Anordnung des Pigments oft beobachtet, am schönsten einmal im 
Monat März 1908 bei einer Larve von Gadus morrhua auf dem „Posei- 
don“. Dort wurden auch die beiden Figuren 12 u. 13 entworfen (vgl. 

XXVIII. 35 


546 Franz, Die Struktur der Pigmentzelle. 


auch Fig. 2). Das Pigment hat sich hier offenbar noch nach dem Zen- 
trum hin zusammenziehen wollen, wurde aber dabei in den Fort- 
sätzen infolge eintretender Moribundität gehemmt, und nur in der 
zentralen Scheibe, wo es freieren Raum hatte, konnte es sich nach 
dem Zentrum hin noch ziemlich ungehindert bewegen. Daher sehen 
wir in der zentralen Scheibe die Pıgmentkörnchen nur hier und da 
in den Stäben in schöner radıärer Gruppierung, in den Wurzeln 
der Zellfortsätze aber haben sie sich sichtlich angestaut, wodurch 
eine gewisse zirkuläre Gruppierung des Pigments in die Erschei- 
nung tritt. Deutliche Pigmentanstauungen sehen wir übrigens auch 
an den großen, hellen Zellkernen, deren in Fig. 12 zwei, in Fig. 13 
einer sichtbar sind, leicht erkennbar, weil ihr Raum von Pigment 
frei ist und nur wenige Körnchen darunter oder darüber legen. 


as 9 
Pig, 12. 


Das Zentrum der Pigmentattraktion bleibt übrigens keineswegs 
stets von Pigment frei, wie gewöhnlich angegeben wird, sondern 
das Pigment kann sich auch ganz dicht auf ihm anhäufen (Fig. 13). 
Wenn aber das Zentrum von Pigment frei bleibt, so sieht man 
(in schwarzen Chromatophoren) manchmal genau in seiner Mitte 
einen schwarzen Punkt (Fig. 12), dessen Bedeutung mir unklar ist. 


Anhang. 


Anhangsweise möchte ich hier zwei Fragen streifen, die man 
mir vielleicht, da ich den Pigmentzellen näher getreten bin, stellen 
würde. 

Die eine Frage betrifft die Entwickelung der verschiedenen 
Pigmentzellen auseinander. Tornier?®),?') hat neuerdings ausge- 

20) G. Tornier, Experimentelles über Erythrose und Albinismus der Kriech- 
tierhaut. Sitzber. d. Ges. naturf. Freunde. Berlin, Nr. 4, Jahrg. 1907. 

21) G. Tornier, Nachweis über das Entstehen von Albinismus und Melanis- 
mus und Neotenie bei Fischen. Zool. Anz., Bd. XXXII, Nr. 9/10. 


Franz, Die Struktur der Pigmentzelle. 547 


führt und es durch Experimente bekräftigt, dass die Pigmentzellen 
(allerdings bei Amphibien und Reptilien) in folgender Anordnung: 
weiße, gelbe, rote, braune, graue, schwarze, eine Stufenfolge ver- 
schiedener Ausbildungsgrade vorstellen und dass jede Art sich in 
die nächstfolgende, bei regressiver Entwickelung auch in die nächst- 
vorhergehende umwandeln könne. Hiermit stimmt es wohl einiger- 
maßen überein, dass ich bei Fischlarven stets nur zwei Arten von 
Pigmentzellen: schwarze und gelbe, unterscheiden konnte, während 
beim erwachsenen Gobius ruthensparrinach Heincke (l. ¢.) auch noch 
grünlichgelbe und rotgelbe bis rote vorkommen. Allerdings spricht 
Zimmermann in seiner bereits mehrfach zitierten Arbeit bei erwach- 
senen Teleostiern wiederum nur von zwei Arten: gelben und schwarzen 
Chromatophoren, doch werden auch die anderen bei den von ıhm 
untersuchten Fischen kaum fehlen. Erwähnen möchte ich auch noch, 
dass ich früher bei Cyclopterus hımpus-Larven den Eindruck hatte, 
als seien die schwarzen Chromatophoren dieser Larve noch in zwei 
Unterarten zu teilen: solche mit großer Scheibe und dicken Veräste- 
lungen, und solche mit äußerst kleiner Scheibe und sehr feinen 
Verästelungen. Im allgemeinen pflegen übrigens die Scheibe und 
die ersten Verästelungen bei den schwarzen Chromatophoren gröber 
gebaut zu sein als bei den gelben, und in den letzteren pflegen die 
Pigmentkörnchen auch lockerer zu legen. Für Tornier’s Ansicht 
spricht wiederum eine Beobachtung, die ich gelegentlich bei einer 
Liparis-Larve machte. Ich glaubte hier anfangs drei Arten von 
Pigmentzellen zu unterscheiden, nämlich außer den schwarzen und 
gelben noch rotgelbe; doch überzeugte ich mich bei genauerem Zu- 
sehen, dass viele hellgelbe Pigmentzellen eine zentrale rotgelbe 
Anhäufung der Pigmentkörnchen zeigten, so dass die Entwickelung 
der einen Art Chromatophoren aus der anderen wahrscheinlich 
wird 22). 

Die zweite Frage betrifft die Ursachen der Pigmentverschie- 
bungen. Zunächst ist es klar, dass die Pigmentverschiebungen 
unter dem Einflusse des Nervensystems erfolgen können. Außer- 
dem ist durch Biedermann (I. c.) und Steinach?’) mit genügender 
Klarheit gezeigt worden, dass auch die direkte Wirkung der Be- 
lichtung eine Zusammenballung der Chromatophoren hervorruft. 
Ferner hat die Erstickung in Stickstoff- oder Wasserstoffatmosphäre, 
auch bei gänzlicher Loslösung der Chromatophoren vom Nerven- 
system, keine Zusammenballung der Chromatophoren zur Folge, 


22) Dieselbe Erscheinung beobachtete ich hernach auch bei älteren Platessa- 
Larven (Übergänge zum Bodenstadium), und sie ist jedenfalls noch viel weiter ver- 
breitet. Zusatz b. d. Korrektur. 

23) E. Steinach: Über den Farbenwechsel bei niederen Tieren, bedingt durch 
die direkte Wirkung des Lichtes auf die Pigmentzellen. Centralbl. f. Physiol., 
Bd. V, 1892. 


wo 
oO ( 


548 Dobell, Some Remarks upon the ,,Autogamy of Bodo lacertae (Grassi). 


während das Absterben unter normalen Umständen eine solche be- 
wirkt. Hierzu kann ich mitteilen, dass sicher eine maximale Ex- 
pansion der Chromatophoren eintritt, wenn man eine Fischlarve 
im ausgehöhlten Objektträger unter dem Deckglase dem Erstickungs- 
tode nahe bringt, während andererseits die maximale Kontraktion, 
besser Ballung oder Attraktion des Pigments erfolgt, wenn der 
Tod infolge zu großer Wärme im offenen Wasserglase eintritt. 
Diese postmortale Zusammenballung erinnert, wie schon Verworn 
hervorhob, an die postmortale Abkugelung der Amöben und nicht 
minder an die postmortale Kontraktion aller Muskeln (Totenstarre), 
und überhaupt zeigen die mesodermalen Pigmentzellen in allen 
soeben erwähnten physiologischen Eigenschaften, wie ich (l. c.) zeigte, 
eine ganz auffällige Analogie mit dem Verhalten der ektodermalen, 
pigmentierten Muskelzellen im Sphineter der Selachieriris, wofern 
man die wohl berechtigte Annahme macht, dass der Sphincter hier 
an Kraft den Dilatator überwiegt. Es verdient aber hervorgehoben 
zu werden, welche Schwierigkeiten in diesen Analogien zwischen 
Pigmentzellen und Muskelzellen liegen, da die Ballung der Pigment- 
zellen zunächst nicht auf einer echten Kontraktion, sondern auf 
einer intrazelluliren Körnchenströmung beruht. 


Zusammenfassung. 


1. Der Ballungsvorgang der Pigmentzellen beruht auf intra- 
zellulären Pigmentkérnchenstré6mungen. 

2. Die plasmatische Radıärstruktur der Pigmentzellen besteht 
in einem intrazellulären Skelett, dessen Vorhandensein wegen der 
regen intrazellulären Körnchenströmungen genügend erklärt ist, 
dessen Bau in einigem an Acantharienskelette erinnert. 


Some Remarks upon the „Autogamy“ of Bodo 


lacertae (Grassi). 
By €. €. Dobell, Trinity College, Cambridge. 
(Aus dem Zoologischen Institut München.) 

The following comments have been called forth by my observation 
of some curious organisms occurring in the gut of the frog, Rana 
temporaria L. I will first briefly recapitulate the „autogamy“ which 
Prowazek has described in Bodo lacertae'), and then describe these 
organisms and their development, pointing out the bearing of the 
one upon the other. 

Bodo lacertae is said by Prowazek to display two different 
sexual processes — autogamy and heterogamy. The former takes 


1) „Untersuchungen über einige parasitische Flagellaten“ in: Arb. kaiserl. Ge- 
sundheitsamte, Bd. XXI, Heft I, 1904. 


Dobell, Some Remarks upon the „Autogamy“ of Bodo lacertae (Grassi). 549 


place as follows: A number of Bodos become united at their po- 
sterior ends, forming a kind of „Agglutinationsstern“. Each animal 
later undergoes a shortening and finally rounds itself off and forms 
a delicate cyst membrane. The autogamy-cysts thus occur together 
in little heaps. Inside each cyst an autogamy is now enacted. At 
first the nucleus increases in size. Then small bladder-like chro- 
midia are extruded from it into the cytoplasm. Their maximal 
number is 8. They soon come together and fuse, forming the 
sexual nucleus. A stage is thus reached in which the cyst contains 
two nuclei — the pale (poor in chromatin) somatic nucleus, and 
the darker (richer in chromatin) sexual nucleus. The sexual nucleus 
now divides by amitosis; each daughter nucleus again dividing 
similarly, so that four nuclei are formed. Of these, two divide 
once more, so that six small nuclei come to lie round the somatic 
nucleus. Four of these are reduction nuclei and degenerate: the 
other two are the gamete-nuclei, which increase in size, approach 
one another, and fuse. Thus once more the cyst contains two 
nuclei — the old somatic nucleus and the new synkaryon, formed 
by the fusion of the gamete nuclei. In this stage the cyst remains 
for some time: then finally the new nucleus increases in size and 
forms a new karysome, while the old nucleus degenerates”). A 
thick cyst membrane is formed, and we thus reach the final stage 
— the yellow, durable cyst. 

Whilst I was working at the life-histories of the protists in 
the gut of the frog, l’came across some small cysts which bore a 
very close resemblance to those described by Prowazek as be- 
longing to Bodo lacertae. It appeared to me that they were the 
cysts of some small protozoon which went through an autogamic 
process almost identical with that of Bodo. For some time I ima- 
gined that the cysts belonged to the Octomitus in the frog’s gut, 
but I was unable to confirm, this opinion. I was able to find 
practically every stage described by Prowazek (See text-fig. 1, a—p). 

First of all, there were cysts containing a single large nucleus, 
usually with a conspicuous karyosome (a). Then there were stages 
showing the bladderlike „chromidia* emerging from the nucleus 
(b, ce). And a very large number of the cells had an appearance 
like that shown in d, where the „old, somatic nucleus“ and the 
,chromidia* are completely separate. I also found stages in which 


2) Prowazek’s description is not clear on this point. He says that the ,,old 
nucleus“ decreases in size, becomes dense, uniformly darkly-staining with iron-haema- 
toxylin, and sometimes shows a central pale space. He then describes and figures 
(Fig. 81, plate III) how the two nuclei may come together. No figure of a uni- 
nucleate cyst in given, nor is it definitely stated that the ,,somatic nucleus‘ com- 
pletely disappears — though in one place it is referred to as“ den alten der De- 
generation anheimfallenden Kern“ (p. 27). 


550 Dobell, Some Remarks upon the „Autogamy“ of Bodo lacertae (Grassi). 


the ,chromidia“ appeared massed together (e), forming the new 


,sexual nucleus“ — which, when fully formed appeared beside the 
,somatic nucleus“, thus giving rise to a binucleate cyst (f). I fur- 
ther found stages -— though these were few — in which the 


,sexual nucleus“ was dividing (g), and more frequently cysts in 
which the ,sexual nucleus“ appeared to have given rise to two 
„daughter nuclei“ (4). Quite a number of cysts presented appearances 
which could be interpreted as subsequent divisions of these nuclei. 
For example, in j one nucleus alone is apparently in division, 
whilst in k both ,nuclei* have divided, forming the first pair of 
„reduction nuclei“. In / a somewhat similar stage show is. After 


Bie- 1. 


searching for them, I was able to find cysts (m) which showed the 
formation of the „second reduction nuclei*. In all these stages 
the somatic nucleus is still present. It usually has an annular 
appearance, with a large peripheral karyosome. It is interesting 
to compare this with the „somatie nucleus“ in Bodo. During these 
stages Prowazek describes this as the... ,alten Kern, der blass 
und chromatinarm ist und nur ein weitmaschiges achromatisches 
Geriistwerk, dem seitlich der oft zerfallene Innenkörper anliegt, 
besitzt...“ And further he remarks. „Der alte Kern blasst stetig 
ab und das Chromatin verklumpt öfters in Brockenform an seiner 
Peripherie.“ In the cyst depicted in n we apparently see the 
„autogamy“ of the „reduced nuclei“, while the four little „reduction 


Dobell, Some Remarks upon the ,,Autogamy“ of Bodo lacertae (Grassi). 551 


nuclei“ lie grouped together and in course of absorption. Nor 
were the last stages of all wanting — the uninucleate, thick walled, 
yellowish cysts (0), which sometimes had the appearance of enclosing 
a single monad (p). 

The appearances thus seemed in perfect harmony with Pro- 
wazek’s discoveries. The striking resemblance between the „auto- 
gamy cysts“ of Bodo and those just described can easily be seen 
by anyone who will take the trouble to compare my figures with 
those of Prowazek. One slight difference will at first be apparent 
— namely, as regards the actual cyst itself. For although Pro- 


Fig. 2. 


wazek constantly refers to the cysts as such, in no case (save 
the very last stages) does he figure a cyst-wall. 

A further remarkable resemblance is to be seen in the way in 
which the cysts are nearly always to be found in little clusters 
(see text-fig. 2). Most commonly they occur in groups of 4, 8, 12 
or 16, though often also in groups of 6 as shown in Prowazek’s 
Fig. 67, Pl. II, which bears a really remarkable likeness to many 
of the cysts I encountered. My cysts were almost always united 
by a granular connective substance, as in Fig. 2, where we see 4 
cysts — each containing apparently a ,somatic nucleus“ and a mass 
of „chromidia*. Sa 

In not a few cases I found darkly staining strands lying m 
the eyst (see text-fig. 3). These I imagined to be the degenerating 


552 Dobell, Some Remarks upon the „Autogamy‘“ of Bodo lacertae (Grassi). 


remains of the two axial rods of the Octomitus to which I then 
attributed the cysts. 

Now all these results were obtained by staining with iron- 
haematoxylin, after sublimate-alcohol fixation — just as were Pro- 
wazek’s. On stainmg with more reliable nuclear stains (Dela- 
field’s haematoxylin, borax carmine), I was surprised to find that 
only the ,somatic nucieus* was coloured, the „chromidia“ 
and their derivatives remaining quite unstained. This fact 
might perhaps also appear to be in harmony with Prowazek’s 
description. For although he does not say whether or not the 
»chromidia* in the „autogamy-cysts* are coloured by any other 
stains than iron-haematoxylin, he records that the „chromidium“ *) 
in the free-living form (,gametoid* individual) „mit den gebräuch- 
lichen Kernfarbstoffen, wie Grenacher’s Hamatoxylin, Pikrokarmin 
und Boraxkarmin . . . färbt sich sehr schlecht, nur mit EH kann 
man ihn gut zur Darstellung bringen.“ In addition to their pecu- 
liar reactions to nuclear stains, the „chromidia* appeared during 
life to be much more highly refractive than chromatin usually is. 

The foregoing facts made me exceedingly sceptical of my ori- 
ginal interpretation of the phenomena, and it was obvious that the 
only way of deciding the matter lay in careful observation of the 
living organisms. I| therefore directed special attention to the living 
cells, and observed the following phenomena. — For many hours 
— sometimes for days — the cysts remained quite unchanged. The 
first change which then occurred was quite unexpectedly a change 
of shape. The cysts, which had previously been spherical, became 
elongated (Fig. 4a). Meanwhile the ,chromidia“ appeared smaller. 
Later, I found that the cyst wall mene and the cells assumed 
an oval form (Fig. 4b), the ,chromidia“ becoming very small and 
finally dissolving in many cases, Still later, the „old nuclei‘, in- 
stead of een, divided, and the cells began to multiply by 
budding (Fig. 5), and vacuoles made their appearance. Multipli- 
cation proceeded very rapidly, so that large masses of cells were 
soon formed. After growing in this manner for a few days (in 
moist chambers), some of the cells began — as a rule — to form 
long tube-hke outgrowths (Fig. 6), probably as a result of the 
anaerobic conditions. Mans of ce elongated forms subsequently 
diveded into chains of long, brick-like cells (Fig. 7). In old cul- 
tures, the refractive bodies („chromidia*) again became conspicuous 
in ihe cells. 


3) From the reactions and general behaviour of this structure, it is not at all 
obvious why it should be called a „chromidium“. There is no proof that it corre- 
sponds with other structures usually so designated. Prowazek himself does not 
seem clear about its real significance. It does not consist of chromatin, but of 
„eine — sit venia verbo — plastinartige . . . Substanz (oder Substanzen) . . .“ 


Dobell, Some Remarks upon the ,,Autogamy of Bodo lacertae (Grassi). 553 


Beyond this stage I did not follow the growth of the organisms. 

There can he little doubt that these cysts have nothing whatever 
to do with the Protozoa living in the frog’s gut — that they are 
onthe contrary, yeasts, or vegetable organisms allied to 
the yeasts. 

What, then, are the ,chromidia‘? From their general behaviour 
and reactions I think there can be little doubt that they are some 
kind of reserve material, which is largely — if not entirely — 
used up in germination. Though the material varies in form — being 
sometimes in strands or rodlets, sometimes in large lumps, etc. — 
its arrangement in the cell appears to me to be entirely adventitious. 
When it is absent, uninucieate cysts are presented — the first stage 
in our arbitrary arrangement of the cysts (Fig. 1a). When the 
granules lie round the nucleus, an appearance suggesting the for- 


Fig. 6. 


Le NEW 
mation of chromidia is seen (Fig. 1b, ¢). When the granules are 
in pairs — a not uncommon condition — we see the formation of 


„reduetion nuclei* (A, 4, m etc.). And so on: all stages are to be 
found if one looks for them. 

When I had reached these conclusions, the conviction forced 
itself upon me that Prowazek had really committed the error of 
describing similar organisms as stages belonging to the life-cycle 
(autogamy) of Bodo. The resemblance, amounting almost to iden- 
tity, appears to me to be too close to be accidental. Dr. Pro- 
wazek himself would, I am sure, be one of the first to acknowledge 
the ease with which such a mistake might be made. The difficulties 
of singling out the stages in the development, of one organism 
from a great number are often very great. 

The following points now require to be considered from this 
new point of view. 


554 Dobell, Some Remarks upon the „Autogamy‘“ of Bodo lacertae (Grassi). 


1. My organısm was, of course, observed in the frog, while 
Prowazek’s was in the lizard. I do not claim that they are 
identical, but merely urge that similar forms exist in both. Pro- 
wazek has himself Les. (l. e., p. 3), the presence of yeasts in 
the lizard’s gut, and I can con dom this observation. I have also 
been able to observe!) — in the living organism — the deve- 
lopment of yeasts like those in the frog from very similar cysts. 
These cysts bear a strong resemblance to rounded-off Bodos, being 
about the same size. The ,chromidia“ are less refringent then 
those in the frog’s yeast. 

2 lett ch gives no indication of the size of the „autogamy 
cysts“ of Bodo. I am therefore unable to say how far this is in 
agrement with the cysts I have observed. ‘These are, on an average, 
between 4 and 6 uw in diameter. 

3. The reason why the cysts occur together is to be found 
by searching for them in the upper part of the frog’s intestine. 
Here the cysts are often to be found enclosed in an asc-like capsule. 
This disappears when they reach the large intestine, only a trace 
of the investment being there found (Rie. 2). lo this capsule 
originates, [ am unable to say, having followed only a part of the 
life-cycle of the organism. 

4. In the frog, there are at least two different species of yeast 
— one with a thick cyst (Fig. 1, 0), giving rise to thick-walled 
yeasts, and one with a thin cyst (Fig. 1«), giving rise to thin-walled 
yeasts. Probably more than one kind of yeast also exists in the 
lizard. 

5. Prowazek says that ,Die Autogamiecysten kamen auch 
meistens in der Vergesellschaftung mit den gametoiden Formen 
vor“ (l.c. p. 25). Yet he figures a cyst with a different kind of 
,chromidium“ as belonging to the ,gametoid* form (Pl. III, fig. 67). 
The subsequent history of these cysts is not given. I find it im- 
possible to reconcile his statements. 

6. Finally, I may say that Prowazek’s figures are not — to 
me — entirely convincing. For example, the dividing nuclei“ in 
figs. 71 and 73 (Pl. III) do not give me the impression of being 
ai, nuclei. Again, figs. 68, 74 and 76 are, to my mind, all 
similar conditions, in which the reserve material in collected about 
the nucleus. Moreover, no figure is given in which the formation 
of the second reduction nucleus is clearly shown — figs. 74 and 75 
being somewhat doubtful. I may note, also, the remarkable diffe- 
rence in size between the ,gamete neler nm fies. 75 and 76. Fig. 80 
and 81 are, I believe, degenerate forms (Cp. my fig. 1, p, har 
shows the protoplasm shrunken from the cell-wall). 


4) In Lacerta muralis, both at Munich and Naples. 


Popoff, Uber das Vorhandensein von Tetradenchromosomen etc. 555 


In Hartmann’s section on „Protozoology“ in „Kısskalt and 
” fo} ” 
Hartmann’s Praktikum“ (Jena 1907) some of Prowazek’s figures 
oO 


are reproduced and to some extent modified. For example, the 


two „reduction nuclei“ (which Prowazek never shows clearly), are 
figured quite unmistakably in fig. 8g (p. 117). And a very distinct 
network is shown in the ,sexual nuclei“ in fig. 8e — neither of 
which is justified from Prowazek’s publication. Further, Hart- 
mann states that ,Nach der Befruchtung kann direkt im gleichen 
Wirt wieder das freie Flagellat aus der Cyste hervorgehen oder 
aber die Cyste wird zu einer Dauercyste und dient der Neuinfektion“ 
(p- 117). I can find no statement by Prowazek to this effect. 
Nor can I see how he could have made such an observation, since 
all his description of the „autogamy“ was based on stained pre- 
parations, and not upon observation of the living animal. 

I think sufficient has now been said to show that autogamy 
and chromidia are as yet unproven in the case of Lodo. My desire 
in making the foregoing remarks has been to point out that too 
much emphasis should not be laid upon this case — which is fre- 
quently quoted in recent papers on the chromidia hypothesis —~ 
before it receives ample confirmation. 


Explanation of Text-figures. 


(All figures are drawn from permanent preparations [fixed hot sublimate-alcohol, 
stained Heidenhain’s iron-haematoxylin|, with the aid of a Leitz 2 mm oil-immer- 
sion apochromat, with compensating ocular 12.) 

Fig. 1, a—p. Various forms of cysts from the large intestine of the frog — arbı- 
trarily arranged to show an ,,autogamy“ similar to that described in Bodo 

lacertae. 


Fig. 2. Four cysts from the frog’s intestine — connected by remains of capsule. 
Fig. 3. A cyst from the intestine, showing darkly staining rodlike structures. 

Fig. 4, a and 0, stages in the development of the cysts in the faeces. 

Fig. 5. Formation of buds by yeasts which have developed from the cysts. 

Fig. 6. A yeast forming a long outgrowth — from a hanging-drop slide culture 


of the faeces. 
Later stage of a similar form, showing segmentation into 4 cells. 


AI 


Fig. 


Uber das Vorhandensein von Tetradenchromosomen 
in den Leberzellen von Paludina vivipara. 
Von Methodi Popoff. 
(Aus dem zoologischen Institut in München.) Mit 6 Textfiguren. 

Die genaue Erforschung der Umänderungen, welche die Ge- 
schlechtszellen in der letzten Periode ihrer Entwickelung durchmachen, 
hat eine Fülle von komplizierten Wandlungen des Kernchromatins 
dieser Zellen aufgedeckt. Die am Ende ihrer Vermehrungsperiode 
angelangte Geschlechtszelle fängt allmählich zu wachsen an, und 
durch das Leptotene-, Synapsis- und Pachytenestadium kommt sie 


558 Popoff, Über das Vorhandensein von Tetradenchromosomen etc. 


dieser Forscher durch chemische und mechanische Einwirkungen 
auf das sich furchende Cyclopsei die Entstehung von unzweifel- 
haften Tetradengruppen in ausgiebiger Menge hervorrufen. Ich 
selbst hatte vor zwei Jahren die Gelegenheit, in den Leberzellen 
von Paludina vivipara äußerst deutliche Tetradengruppen zu be- 
obachten, und beabsichtigte, diese Gebilde einem eingehenden Stu- 
dıum zu unterwerfen. Durch anderweitige Arbeiten in Anspruch 
genommen, konnte ıch aber dasselbe nicht rechtzeitig ausführen. 
Jetzt, mit dieser verspäteten Mitteilung hoffe ich, einen Beitrag zu 
den Unter uchmen Br della Valle’s und Ignaz Selllork 
bringen zu Kamen Hier lasse ich die kurze Schildern: der ge- 
machten Befunde folgen; auf ıhre theoretische Bedeutung werde 
ich zum Schluss näher eingehen. 

Die zur Un asndhrns, dienenden Paludina waren durchwegs 
erwachsene Tiere. Sie wurden mit dem Gemisch von Gilson 


Fig. 1. Fig. 2 


Petrounkewitsch fixiert und mit Eisenhämatoxylin gefärbt. Die 
Leberzellenelemente sind bei Paludina groß und stellen ein günstiges 
Untersuchungsmaterial dar. 

In der Leber sind ziemlich oft Zellen zu finden, welche sich 
in verschiedenen Stadien der Teilung befinden. Bei der normalen 
Teilung treten lange schleifenförmige Chromosomen auf. Die Zahl 
derselben beträgt 14 (Fig. 1), eine Zahl, welche mit der bei den 
Spermatogonien (Meves)’) und Omoganten (Popoff)*) gefundenen 
in Ubereinstimmung steht. Die in den. Äquatorialplatte prec ente cen 
Chromosomen zeigen einen außerordentlich deutlichen Lemsesmalit 
Derselbe tritt nur kurz vor dem Stadium der Aquatorialplatte 
auf (Fig.2. Nur ein Teil von dem Kern ist angeschnitten).. Das 
Auseinanderweichen der Chromosomen geschieht nach den allge- 
mein bekannten Regeln. Zwischen diesen Mitosen trifft man hier 


7) Meves, Fr. (1903). — Über oligopyrene und apyrene Spermien und über 
ihre Entstehung, nach Beobachtungen an Paludina und Pygaera. Arch. f. mikr. 
Anat., Bd. 61. 

8) Popoff, M. (1907). — Eibildung bei Paludina vivipara und Chromidien 
bei Paludina und Helix. Arch f. Mikr. Anat., Bd. 70. 


Popoff, Über das Vorhandensein von Tetradenchromosomen ete. 559 


und da Teilungsstadien, welche einen ganz anderen Charakter auf- 
weisen. Dasjenige, was an denselben am meisten auffällt, ist die 
Gestalt der Chromosomen. Dieselben zeigen schon bei schwacher 
Vergrößerung (Okul. 7, Obj. 1) einen gedrungenen Bau. Bei stärkerer 
Vergrößerung (Hom. Immers. 2 mm, Comp. Okul. 4, 8, 12) ist 
folgendes zu beobachten (Fig. 3a, b; 4). Jedes Chromosom ist 
durch eine deutliche Quer- und Längsspalte in vier Stücke geteilt. 


Fig. 3a. Fig. 3b 
® 
Og, 
23 
® 
Fig. 4. Fig. 5. 
@ 


Auf diese Weise entsteht das Bild einer richtigen Tetrade. Die 
Tetraden haben eine längliche Form, da die hintereinanderliegenden 
Stücke stäbchenförmig ausgezogen sind. Die einzelnen Stäbchen 
jeder Tetrade sind mit schwach grau durchschimmernder Plastin- 
substanz miteinander verbunden. Die meisten Tetraden, die mir 
zu Gesicht kamen, waren in der Äquatorialplatte angeordnet. In 
den meisten Fällen waren die Tetraden so orientiert, dass sie mit 
der Längsachse parallel der Aquatorialebene zu liegen kamen 


H60 Popoff, Über das Vorhandensein von Tetradenchromosomen ete. 


(Fig. 3a, b). Es fehlte aber nicht an Bildern (Fig. 4), welche eine 
senkrechte Stellung der Tetraden in bezug auf die Äquatorialebene 
zeigten. In dieser Beziehung ist keine Regelmäßigkeit vorhanden. 
Interessant ıst die Feststellung der Tetradenzahl. Dieselbe beträgt 
in den Fällen, wo eine genauere Zählung möglich war — 14 (siehe 
Fig. 3a, b, welche zwei aufeinanderfolgende Schnitte derselben Zelle 
darstellen), d. h. die Zahl der Tetradenchromosomen entspricht der 
normalen Zahl von Chromosomen bei Paludina. Dieses Ergebnis 
stimmt auch mit der folgenden Beobachtung überein. Es kommt 
vor (Fig. 3a, 5)°), dass nur einzelne Chromosomen einer Aquatorial- 
platte Tetraden darstellen, die anderen dagegen ein mehr oder 
minder verklumptes Aussehen aufweisen. In diesem Fall stimmt 
die Chromosomenzahl ebenfalls mit der Normalzahl überein. Ähn- 
liche Beobachtungen konnte auch F. della Valle vielfach an ver- 
schiedenen Gewebszellen von Amphibien machen. Von hier aus 
können wir für den vorliegenden Fall den Schluss ziehen, dass 
ganze Chromosomen durch Auftreten eines Längs- und Querspaltes 
sich zu Tetraden umgewandelt haben müssen. Dieser Befund steht 
ım Widerspruch mit den diesbezüglichen Beobachtungen bei den 
Geschlechtszellen. Dort finden wir eben, dass die Tetraden fast 
immer doppelwertiger Natur sind und durch Hintereinanderlagerung 
von einzelnen längsgespaltenen Chromosomen (Ophriotrocha — Kor- 
schelt)!’) oder aber durch die unvollständige Trennung zweier 
längsgespaltener Chromosomen (Paludina — Popoff!!), Dierocoehum 
lanceatum — Goldschmidt)!?) entstehen. Noch ein weiterer Unter- 
schied in dem Verhalten der Tetradenchromosomen in den Ge- 
schlechts- und Somazellen ist, dass bei den letzteren ganze Tetraden 
an die Spindelpole wandern, während die Tetraden der Geschlechts- 
zellen einer Teilung unterliegen. Den Beginn solch eines Aus- 
einanderrückens von ganzen Tetraden zeigt Fig. 3a, b. Da sieht 
man, wie einige Tetraden schon die Äquatorialebene verlassen und 
sich mehr dem einen Pol genähert haben. Solche Bilder trıfft man 
merkwürdigerweise sehr selten. Die meisten Tetraden, die ich be- 
obachten konnte, waren in einer Äquatorialplatte angeordnet. Die 
durch die eben beschriebene Chromosomenverteilung entstandenen 
Zellen bekommen auf diese Weise eine reduzierte Zahl von Chro- 
mosomen. Dieser Verteilungsmodus erinnert, wenn man zunächst 


9) Alle Figuren sind mit Comp. Okul. 12, Homog. Immers. 2 mm bei Tubus- 
länge 170 mit dem Abbe’schen Zeichenapparat auf dem Arbeitstisch entworfen. 

10) Korschelt, E. (1895). — Über Kernteilung, Eireifung und Befruchtung 
bei Ophriotrocha puerilis. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 60. 

11) Popoff, M. (1907). — l. ec. 

12) Goldschmidt, R. (1908). — Über das Verhalten des Chromatins bei 
der Eireifung und Befruchtung des Dierocoelium lanceatum. Arch. f. Zellforschung, 
Bd. 1,. Heft 1. 


Popoff, Uber das Vorhandensein von Tetradenchromosomen ete. 561 


von der Form (Tetraden oder ganze Chromosomen) der Chromosomen 
absieht, an den Reduktionsprozess, den zuerst Goldschmidt?*) 
bei Zoogonus mirus beobachtet hat und der später auch von 
Prandtl"), mir'’) und Enriques!‘) bei den Reduktionsteilungen 
von Infusorien wiedergefunden wurde. Nach diesem Verteilungs- 
modus gehen bei der Bildung des ersten Richtungskörpers bezw. 
der Mikronukleusteilungen der konjugierenden Infusorien ganze 
Chromosomen auseinander. Diese Verteilungsweise erklärt einiger- 
maßen noch einen anderen Befund bei den Leberzellen von Paludina. 
Es kommen nämlich Äquatorialplatten vor, wo nur eine geringe 
Zahl von Tetradenchromosomen vorhanden ist. Solch ein Stadium 
stellt Fig. 4 dar. Dort konnte ich nur sechs Chromosomen zählen. 
_Wie in diesem Fall die Verteilung der Tetraden bei der nächsten 
Teilung vor sich gehen mag, konnte ich nicht ermitteln; die dazu 
nötigen Stadien waren in den Präparaten nicht zu finden. Für die 
Entstehung von karyokinetischen 

Figuren mit 6—7 Tetradenchromo- Fig. 6. 

somen wäre aber auch ein anderer 
als der oben erwähnte Modus mög- 
lich. Es könnte nämlich vorkommen, 
dass in diesem Fall die Tetraden 
das Endergebnis einer unterdrückten 
Teilung wären, wie ich das im An- 
schluss an W oltereck!")und Hert- 
wig!*) für die während der ersten 
Wachstumsstadien in den Ovocyten 
von Paludina ausnahmsweise auf- 
tretenden Tetraden beschrieben 
habe. Sichere Anhaltspunkte für solch eine Entstehung der Te- 
traden konnte ich aber in den Leberzellen nicht finden '!?). 


13) Goldschmidt, R. (1905). — Eireifung, Befruchtung und Embryonal- 
entwickelung des Zoogonus mirus. Zool. Jahrb., Bd. 21. 

14) Prandtl, H. (1906). — Die Konjugation von Didinium nasutum. Arch. 
f. Protistenkunde, Bd. 7. 

15) Popoff, M. (1908). — Die Gametenbildung und die Konjugation von 
Carchesium polypinum. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 89, Heft 3. 

16) Enriques, P. (1907). — La conjugazione e il differenziamento sessual® 
negli Infusori. Arch. f. Protistenkunde, Bd. 9, 3. Heft. 

17) Woltereck, R. (1898). — Zur Bildung und Entwickelung des Ostra- 
kodeneies. Zeitsch. f. wiss. Zool., Bd. 64. 

18) Hertwig, R. (1907). — Über den Chromidialapparat und den Dualismus 
der Kernsubstanzen. Ges. f. Morph. u. Phys. München. 

19) Es treten aber manchmal in der Geschlechtsdriise von Paludina, und zwar 
in den Ovogonien, vorzeitig ausgebildete Tetraden, deren Zahl mit der normalen Chro- 
mosomenzahl zusammenfällt. Die Tetradenbildung würde in dem Fall mit den 
bei den Leberzellen beschriebenen Prozessen übereinstimmen. Solch ein Stadium 
stellt die Fig. 6 dar, wo man ca. 11—12 Tetraden zählen kann. In dem darauf- 
folgenden Schnitt sind noch zwei Tetraden und zwei Chromosomen angeschnitten. 


XXVIII. 36 


562 Popoff, Über das Vorhandensein von Tetradenchromosomen ete. 


Es bleibt uns noch einiges über die Beschaffenheit der karyo- 
kinetischen Figur selbst hinzuzufügen. Die Spindeln mit Tetraden- 
chromosomen zeigen deutlich ausgebildete Spindelfasern, welche 
einen wellenförmigen Verlauf haben. Die Fasern sind vielfach mit- 
einander verflochten. An den beiden Polen zeigen die Spindeln 
scharf tingierbare, verhältnismäßig sehr große Centrosomen. Dentet 
schon der unregelmäßige Verlauf der Spindelfasern auf ein nicht 
normales Verhalten der sich teilenden Zelle hin, so tritt dasselbe 
in noch höherem Maße beim Auseinandergehen der Chromosomen 
auf. Nicht alle Chromosomen der Äquatorialplatte weichen gleich- 
zeitig nach den Polen auseinander, sondern dies geschieht unregel- 
mäßıg. Neben Chromosomen, welche dem einen Pol schon genähert:. 
sind, findet man solche, welche noch am Äquator liegen. Solche 
Unregelmäßigkeiten, die auf einen abnormen Zustand der Zellen 
hindeuten, konnte auch P. della Valle bei den Tetradenchromo- 
somen aufweisenden somatischen Zellen der Amphibien beobachten. 

Wenn wir die mitgeteilten Beobachtungen überblicken, ergibt 
sich, dass Tetradenchromosomen nicht nur in den Geschlechtszellen, 
sondern auch ın den somatischen Zellen vorkommen können. In 
diesen letzteren treten sie mit dem Beginn des Abnormwerdens 
der Zellen auf. 

Diese Konstatierung, auf die P. della Valle ebenfalls aufmerksam 
gemacht hat, findet ihre Bestätigung in anderen ähnlichen Beobach- 
tungen, auf die ich zum Teil schon hingewiesen habe. So z. B. 
konnte R. Hertwig die Entstehung von tetradenähnlichen Gebilden 
in den Furchungszellen der mit Strychninlösungen behandelten 
Eier erzielen. Némec beschrieb ähnliche Chromatinanordnungen 
bei den mit Chloralhydrat behandelten Wurzelzellen von Pisum 
sativum. Schiller konnte kürzlich durch Einwirkung von ver- 
schiedenen Chemikalien auf die sich furchenden Cyclopseier eben- 
falls außerordentlich deutliche Tetradengruppen erzielen. Er erzielte 
sie außerdem, indem er einen Strom von Kohlensäure über die 
Eier leitete und noch durch verschiedene mechanische Eingriffe. 
In allen diesen Fällen haben wir durch die Einwirkung von äußeren 
Agentien eine künstliche Ablenkung der Zellfunktionen von ihrem 
aormalen Verlauf. Die Folgen solch eines Versetzens der Zellen 
in abnormen Zustand — die Bildung von Tetradenchromosomen — 
stimmen mit denjenigen überein, welche sich bei Zellen bemerkbar 
machen, die aus inneren Ursachen — andauernde Funktion, Er- 
nährungsstörungen u. s. w., wie dies in unserem Fall ist — in einen 
abnormen Zustand in bezug auf Ausübung der Lebensfunktionen 
geraten. In beiden Fällen haben wir zweı ganz parallele Reihen 
von Erscheinungen. 

Die Konstatierung, dass das Erscheinen von Tetradenchromo- 
somen bei den somatischen Zellen immer ein Abnormwerden der- 


Popoff, Uber das Vorhandensein von Tetradenchromosomen etc. 563 


selben bedeutet, ist von großer Wichtigkeit; sie lässt auch das 
Erscheinen von Tetradenchromosomen bei den Geschlechtszellen von 
anderen Gesichtspunkten betrachten. Hier muss ich etwas weiter aus- 
holen. Wenn man Protozoenkulturen (Infusorien) züchtet, bemerkt 
man, dass Perioden starker Tätigkeit mit solchen abwechseln, wo 
die Lebensfunktionen verlangsamt werden, das sind die Depressions- 
perioden (Calkins *°) — Paramaecium; Hertwig?') — Paramaecium, 
Actinosphaerium, Dileptus; Popoff?) — Stylonichia, Paramaecium ; 
W oodruff**) — Oxytrichen ete.). Nach einer Reihe solcher De- 
pressionen treten die Tiere in Konjugation ein (Hertwig, Pro- 
wazek*), Prandtl, Popoff). Von diesem Zusammenfallen der 
tiefen Depressionen mit dem Erwachen des Konjugationstriebes aus- 
gehend, habe ich in meinen früheren Arbeiten?!) u.??) versucht, eine 
Parallele zwischen der Lebensgeschichte einer Protozoenkultur und 
der Generationsfolge einer Geschlechtszelle zu ziehen. Diese Parallele 
führt zum Resultat, dass der Lebenslauf einer Generationsfolge. von 
Geschlechtszellen genau demjenigen einer Protozoengenerationsfolge 
entspricht, d. h. in der Generationsfolge einer Geschlechtszelle 
lassen sich Anzeichen finden, welche auf Depressionsperioden hin- 
weisen. Als solche sind die vielfach auftretenden gelappten Kerne 
(Elpatjewsky)?°), die unterdrückten Teilungen (Hertwig,Popoff), 
die Chromidienbildung und die während der Wachstumsperiode 
auftretenden Degenerationswellen, die Dotteraufspeicherung etc. auf- 
zufassen. Diese Auseinandersetzungen führen zum Schluss, dass die 
reifen Geschlechtszellen gerade nicht die normalsten Zellen eines 
Organismus darstellen, sondern Zellen sind, welche sich in tiefer 
Depression befinden (Näheres darüber siehe in den Arbeiten 1 u. 22). 
Alle komplizierten Umänderungen, welche eine Generationsfolge von 
Geschlechtszellen durchmacht, lassen sich von diesem Gesichtspunkt 
aus unschwer als Folgeerscheinungen der ganzen Lebensgeschichte 
dieser Zellen auffassen. Der Gedanke, dass die Geschlechtszellen in 
den letzten Zeiten ihres Lebens — in der Wachstumsperiode — Zeichen 
von Depression aufweisen, wurde zuerst von Hertwig’‘) ausge- 
sprochen und dann von mir (1, 22) nach anderen Gesichtspunkten 


‘ 20) Calkins, G. (1902—1904). -— Studies on the Life-history of Protozoa. 

21) Hertwig, R. (1904). — Uber physiologische Degeneration bei Actino- 
sphaerium Eichhorni. Festschr. f. Haeckel. 

22) Popoff, M. (1907). — Depression der Protozoenzelle und der Geschlechts- 
zellen der Metazoen. Arch. f. Protistenk. Festschr. f. R. Hertwig. 

23) Woodruff, L. (1905). — An experimental Study on the Life-history of 
Hypotrichus Infusoria, Journ. of exper. Zool. Vol. II, Nr. 4. 

24) Prowazek, S. (1899). — Protozoenstudien. Arb. aus dem zoolog. Inst. 
Wien, Bd. 11. 

25) Elpatjewsky, W. (1908). — Über das Bidder’sche Organ. 

26) Hertwig, R. (1907). — Über die Ursache des Todes. Öffentl. Vortrag. 
Erschienen in Allg. Ztg. Nr. 288—289. 

36° 


564 Popoff, Über das Vorhandensein von Tetradenchromosomen ete. 


weiter ausgedehnt und ausgeführt. An die zur Begründung dieser 
Behauptung angeführten Tatsachen lassen sich auch die Beobach- 
tungen von P. della Valle, Schiller etc. und die vorliegenden 
Befunde an den Leberzellen von Paludina anschließen. Präzisieren 
wir näher diesen Kardinalpunkt. Die Angaben über das Erscheinen 
von Tetradenchromosomen in den somatischen Zellen 1m Zusammen- 
hang mit dem abnormen Zustand dieser letzteren lassen das Er- 
scheinen der Tetraden in der letzten Phase der Geschlechtszellen- 
entwickelung auch als Folge des abnormen Zustandes, in welchem 
diese Zellen sich befinden, auffassen. In beiden Fällen haben wir 
dieselben Vorbedingungen, welche Anlass zu denselben Bildungen 
geben. Auf diese Weise kommen wir zu einer physiologischen Auf- 
fassung der Ursachen der Tetradenbildung. Zu denselben Resul- 
taten, d. h. dass die Tetradenbildung bei den Geschlechtszellen 
Ausdruck eines abnormen Zustandes derselben ist, ıst auch P. della 
Valle von ganz anderen Gesichtspunkten ausgehend gekommen. 
Von seinen oben erwähnten Befunden an den somatischen Zellen 
von Amphibien ausgehend und sie mit dem Vorkommen von Te- 
traden bei den Geschlechtszellen vergleichend, kommt der Verfasser 
zum Schluss, dass „Tutti le precedenti formazionı e molto pro- 
babilmente, quando esistono, ache quelle della profase del primo 
fuso di maturazione, non hano alcun rapporto con la riduzione 
cromatica, ma sono indice di una costituzione patologica 
dei cromosomi* (gesperrt von mir). Ähnliche Gedanken in bezug 
auf die Tetradenchromosomen bei den Geschlechtszellen hat fast 
gleichzeitig mit P. della Valle auch Marcus?) ausgesprochen. 
Er geht dabei aus seinen Beobachtungen über die Umänderungen, 
welche die Chromosomen während der Thymusentwickelung durch- 
machen. Er nımmt an, dass durch die andauernden Teilungen 
der Thymuszellen Missverhältnisse in der Verteilung des Chro- 
matins und des Plastins in den Chromosomen eintreten, durch die 
er sich die verklumpten Chromosomen am Ende der Thymus- 
entwickelung zu erklären sucht. Ohne in eine Diskussion dieser 
Erklärung einzutreten, gehe ich gleich zu den weiteren Schluss- 
folgerungen des Verfassers über: Seine Beobachtungen auf die Ge- 
schlechtszellen übertragend und sie von dem oben angedeuteten 
(Gesichtspunkt über den Lebenslauf einer Geschlechtszelle betrachtend, 
nimmt Marcus ebenfalls an, dass die Tetradenchromosomen als 
Zeichen eines abnormen Funktionszustandes der Geschlechtszellen 
aufzufassen sind. 

Von diesem physiologischen Standpunkt über die Entstehung 
der Tetraden ausgehend wollen wir sehen, ob nicht eine befriedigende 


27) Marcus, H. (1908). — Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. Arch. 
f.mikr: Anat., Bd. 7. 


Popoff, Uber das Vorhandensein von Tetradenchromosomen ete. 565 


Erklärung für manche mit den Tetradenchromosomen eng ver- 
knüpften Fragen zu geben ist. 

Vielfach in der ersten Reifungsspindel der Geschlechtszellen 
sind verklumpte Chromosomen zu beobachten, welche eine gewisse 
Ähnlichkeit mit den Tetraden aufweisen, aber streng genommen 
noch keine Tetraden sind. Diese Chromosomen, bei denen die 
quere Spalte kaum angedeutet ist, haben Anlass zu vielen Dis- 
kussionen gegeben. Von solchen Bildern ausgehend haben sich 
manche Forscher, besonders Grögoire?‘) und seine Schule, be- 
müht, die Möglichkeit von dem Vorhandensein von Tetradenchromo- 
somen überhaupt in Abrede zu stellen, indem sie zu beweisen 
suchen, dass die Bilder, die man allgemein als Tetraden beschreibt, 
hervorgerufen werden durch die stärkere Anhäufung des Chromatins 
an den Enden von zwei nebeneinanderliegenden Chromatinstäbchen 
(Lerat)?*). Noch tetradenähnlicher wird dieses Bild nach den 
obengenannten Forschern, wenn sich die Stäbchen außerdem noch 
kreuzen würden. Dieser schon seit Jahren dauernde Streit hat 
seine Begründung, wenn man dem Modus der Verteilung der Chro- 
mosomen (Quer- oder Längsteilung) bei der Bildung des ersten 
und zweiten Richtungskörpers einen großen theoretischen Wert bei- 
misst. Geht man aber bei diesen Betrachtungen von den hier an- 
gedeuteten Gesichtspunkten aus und sieht man in den Tetraden- 
chromosomen, in der „tetradenähnlichen Verklumpung* oder in der 
einfachen Verklumpung der Chromosomen nur den Ausdruck eines 
Abnormwerdens der Zelle, so wird der Streit belanglos. Alle die 
erwähnten Chromosomentypen sind nur individuelle Unterschiede, 
zu denen jedesmal die Abnormität der Zellfunktionen führt. Eine 
unfehlbare Regelmäßigkeit kann in solchen Fällen nicht existieren. 
Dass diese Behauptung vollkommen den Zuständen, wie wir sie bei 
den Geschlechtszellen antreffen, entspricht, beweist der Umstand, 
dass fast jedem Forscher, welcher sich genauer mit den Umände- 
rungen der Geschlechtszellen in den letzten Phasen der Wachs- 
tumsperiode abgegeben hat, aufgefallen ist, dass jene Fälle, wo alle 
Chromosomen einer Spindel in Tetradenform auftreten, nicht ge- 
rade zu den öfters zu treffenden Erscheinungen zu zählen sind und 
dass vielfach neben zwei oder drei ganz deutlichen Tetraden sich 
einfache verklumpte Chromosomen oder wenigstens „in Bildung 
begriffene Tetraden* finden. Und wie viele Fälle gibt es, wo in 
einer und derselben Geschlechtsdrüse einige von den Zellen echte 
Tetraden, andere dagegen Chromosomen „mit nur einem undeut- 
lichen Längs- oder Querspalt“ oder aber einfache, verschiedentlich 


28) Grégoire, V. (1905). — Les résultats acquis sur les cindses de maturation 
dans le deux régnes. La cellule, T. XXII. 

29) Lerat (1902). — La premiere cinése de maturation dans lovogénése et la 
spermatogénése du Cyclops strenuus. Anat. Anz., Bd. 21 


566 Popoff, Über das Vorhandensein von Tetradenchromosomen ete. 


verklumpte Chromosomen aufweisen! Alles dies zeigt zur Genüge, 
wie ich glauben möchte, dass der Ausgangspunkt der von Grégoire 
-unternommenen Revision aller Richtungsteilungen nicht zu einem 
befriedigenden und einheitlichen Abschluss führen kann. Einer rein 
morphologischen Betrachtung wird es unmöglich sein, alle die oben 
angedeuteten Abstufungen in den Richtungskérperchromosomen 
zusammenzufassen und ohne Zuhilfenahme vieler Hypothesen die 
vorhandenen Unterschiede zu überbrücken. Alle bis jetzt gemachten 
Versuche zeigen zur Genüge, dass die bei den Reifungser een 
handen. Unterschiede sich allzu schwer in ein starres System 
einfügen lassen. 

m Schluss bleibt mir noch die Frage zu erörtern, ob den 
Tetraden der Geschlechtszellen wirklich jene Bedeutung zukommen 
mag, die man ihnen heutzutage fast allgemein zuschreibt. Da die 
Tetraden in den Geschlechtszellen eine weite Verbreitung besitzen, 
was nach der hier vertretenen Auffassung gar nichts so außerordent- 
liches ist, da die Geschlechtszellen eben Zellen sind, welche in einer 
bestimmten Periode ihres Lebens dem Untergang zuneigen, könnte 
man die These verteidigen, dass die Natur sich diesen Zustand der 
Geschlechtszellen zunutze gemacht hat, um eine Reduktion der 
chromatischen Substanz herbeizuführen. Gegen solch eine Auf- 
fassung lassen sich kaum schwerwiegende Gründe anführen und 
das um so weniger, da gewisse Unterschiede ım Verhalten der 
Tetraden der somatischen und Geschlechtszellen gegeben sind. 
Als auffallendster Unterschied ıst in erster Linie, worauf ich schon 
früher hingewiesen habe, die Tetradenzahl zu erwähnen. Dieselbe 
beträgt bei den Geschlechtszellen stets die Hälfte von der nor- 
malen Chromosomenzahl, was nach den Untersuchungen von P. della 
Valle und meinen Befunden an den Leberzellen von Paludina, bei 
den somatischen Zellen nicht der Fall ist. Ein weiterer nicht 
minder wichtiger Unterschied ist es, dass die Tetraden der soma- 
tischen Zellen nicht jener Verteilung, wie sie in den Geschlechts- 
zellen bei der Bildung der zwei Richtungskörper auftritt, unter- 
worfen sind, sondern dass bei den somatischen Zellen ganze Tetraden 
nach den Polen zu wandern. Dieses abweichende Verhalten würde, 
im Gegensatz zu P. della Valle, dafür sprechen, dass die Tetraden 
bei den Geschlechtszellen, abgesehen von den Ursachen ihrer Ent- 
stehung, dafür benutzt werden mögen, um eine Chromatinreduktion 
herbeizuführen, welche nach der starken Wachstumsperiode zu einer 
Erhöhung der Spannungsverhältnisse zwischen Kern und Plasma 
des reifen Kies (Hertwig) führen würde, die für die spätere Fur- 
chung desselben von ausschlaggebender Bedeutung ist. Diese hier 
angeführte Möglichkeit für die Erklärung der Unterschiede, welche 
in dem Verhalten der Tetradenchromosomen der somatischen und 
Geschlechtszellen zutage treten, scheint mir annehmbarer zu sein 


Werner, Nochmals Mimikry und Schutzfärbung. 567 


als diejenigen Versuche, welche für die Erklärung der Tetraden- 
teilungen von der Hypothese ausgehen, welche im Chromatin die 
Vererbungssubstanz xat’ oir erblickt. Die theoretischen Schwierig- 
keiten, welche sich solch einer Auffassung entgegenstellen, hat in 
der letzten Zeit Fick®®) besonders eingehend zusammengestellt und 
kritisch beleuchtet, so dass es kaum nötig ist, noch einmal auf 
diesen Gegenstand zurückzukommen. Diese Auffassung hat zu dem 
unendlichen und nach tatsächlichen Beobachtungen kaum präzis 
zu begründenden Streit von „Längs- und Querteilung* der Chromo- 
somen geführt. Indem diese Betrachtungsweise das Hauptgewicht 
der cytologischen Forschung auf einen einzigen, wie ich nach den 
vorhergehenden Ausführungen annehmen möchte, nicht so wichtigen 
Punkt in den Lebenserscheinungen der Zelle verlegt hat, wird sie 
auf die Dauer kaum fördernd für die Erkenntnis des Zellenlebens 
sein können. 
München, Mai 1908. 


Nochmals Mimikry und Schutzfärbung. 
Von Dr. Franz Werner. 

Meine Ausführungen in dieser Zeitschrift (Bd. XXVII, Nr. 6, 
1907) über diesen Gegenstand bedürfen in mancher Beziehung einer 
Ergänzung und Erweiterung, um so mehr, als ich mich vielleicht 
nicht immer mit wünschenswerter Deutlichkeit ausgedrückt habe. 
Meine Stellung zu dem sehr bemerkenswerten und von mir als 
willkommene Reaktion auf meinen eigenen Artikel lange erwarteten 
Aufsatz von F. Doflein „Über Schutzanpassung durch Ähnlichkeit 
(Schutzfärbung durch Mimikry)“, ebenfalls in dieser Zeitschrift, 
Bd. XXVIII, Nr. 7, 1908, wird sich aus nachstehenden Erörterungen 
als eine durchaus nicht grundsätzlich abweichende erweisen, Woran 
ich aber festhalten muss, abgesehen von dem Punkt, worin wir 
übereinstimmen, nämlich in der Annahme, dass die Selektion die 
Ausnützung von auf anderem Wege entstandener Ähnlichkeiten 
betreibt — ist meine Überzeugung von der Überschätzung der Mi- 
mikry und Schutzfärbung in ihrer schützenden Wirkung. Ich will 
mich hier im wesentlichen an meine eigenen Erfahrungen und 
Beobachtungen halten; dieselben sind nicht am grünen Tisch, 
sondern im Verlaufe von mehr als 20 Jahren an dem freien Tier- 
leben meines Heimatlandes Österreich und eine Anzahl der nörd- 
lich und südlich das Mittelmeer begrenzenden Länder, die ich 
zum großen Teil mehrmals besucht habe (Griechenland, Kleinasien, 
Algerien, Ägypten ete.). 

30) Fick, R. (1905). — Betrachtungen über die Chromosomen; ihre Indi- 
vidualität, Reduktion und Vererbung. Arch. f Anat. u. Phys. 

Ders, (1907). — Vererbungsfragen, Reduktions- und Chromosomenhypothesen ; 
Bastardregeln. Ergebn. Anat. Entwickelungsgesch., Bd. 16. 


568 Werner, Nochmals Mimikry und Schutzfärbung. 


Auf Literatur will ich mich daher nicht weiter einlassen, da 
die Anzahl der unser Thema behandelnden Arbeiten eine so große 
ist, dass auch ihre bloße Erwähnung allein fast so viel Platz ein- 
nehmen würde, als das, was ich hier zu sagen habe. 

Ich möchte meine Ausführungen in folgender Weise anordnen: 

1. Nochmals die anthropomorphistische Anschauung in Mi- 
mikry- und Schutzfärbungslehre. 

2. Die spezifischen Feinde der Tiere. 

3. Schützende Säfte, Schreck- und Warnfarben. 

4. Welche Tiere entbehren der Anpassungsfarbung ? 

5. Die primitiven Anpassungsfärbungen der landlebenden 
und bodenbewohnenden Tiere (Vertebraten, Arthropoden). 

6. Ähnlichkeit nicht mimetischer Tiere. 

7. Entstehung von Blatt- und Astnachahmern. 


I. 


Es ist eine sehr verbreitete aber nichtsdestoweniger unrichtige 
Anschauung, dass ım allgemeinen der Besitz einer Anpassungs- 
färbung an sich ein Schutz für das betreffende Tier sei. Wenn 
wir bedenken, dass die Anpassungsfärbungen auf physiologische 
Vorgänge zurückzuführen sind, welche von vornherein mit dem 
Schutz ganz und gar nichts zu tun haben, wenngleich sie schützend 
werden können, wenn wir ferner den Umstand ins Auge fassen, 
dass bei großen, gleichartigen Bodenflächen, wie Wüste, Sumpf- 
land, Grassteppe u. dgl. Feind und Beute dieselbe Anpassungs- 
färbung aufweisen, so müssen wir wohl zugeben, dass die Färbung 
allein nicht zum Schutz ausreichen kann und andere Schutzeinrich- 
tungen ergänzend eintreten müssen, wie große Schnelligkeit, Fähig- 
keit sich zu verstecken oder tot zu stellen, sich einzugraben, Panzer, 
Stacheln oder Dornen, schließlich aktive Verteidigungsmittel (Gebiss, 
Hörner, Geweihe, Krallen, event. auch scharfe Säfte etc.). 

Es unterliegt aber weiterhin gar keinem Zweifel, dass diese 
Schutzeinrichtungen alle miteinander nur einen relativen Wert 
haben können, d. h. dass sie nicht jedes Individuum der Art und 
keines zu allen Zeiten zu schützen imstande sind, da sonst ihre 
natürlichen Feinde dem Hungertode überantwortet wären, der in der 
freien Natur unter normalen Umständen kaum vorkommen dürfte, 
wohl aber bei Dürre, starken Schneefällen, Überschwemmungen und an- 
deren Elementarkatastrophen. Es wird also das unvorsichtige, krüppel- 
hafte, sinnesschwache Tier auch mit Schutzfärbung einem mäßig 
sinnesscharfen (gut sehenden) und auch das normale Tier einem beson- 
ders scharfsichtigen Feinde zum Opfer fallen; ganz abgesehen von den 
„Nasentieren“. Bei dem Umstande, dass im allgemeinen jedes Raub- 
tier sich von anderen Tierarten ernährt, die individuenreicher sind und 
sich stärker vermehren als ıhr Feind, hat dies nicht nur nichts zu 


~~ 


Werner, Nochmals Mimikry und Schutzfärbung. 569 


sagen, sondern es ist eine notwendige Regulierung des Zahlen- 
verhältnisses der Individuen der zusammenlebenden Arten. Der 


Tod durch ein anderes Tier, dem es zur Nahrung dient, ist — und 
das muss betont werden — für die weitaus größte Zahl aller 


Tiere die normale Todesart. Wird einer Art durch eine besonders 
gute Schutzfärbung oder dergleicheu die Möglichkeit geboten, sich 
dem natürlichen, namentlich dem spezifischen, auf sie angewiesenen 
Feind, zu entziehen, so muss dieser baldigst durch bessere Aus- 
bildung seiner Sinnesorgane darauf reagieren, wenn er nicht zu- 
grunde gehen soll. Es ist dieselbe Geschichte wie mit der sukzes- 
siven Erfindung von Schiffspanzern, welche so stark gemacht werden, 
dass kein Geschoss hindurchdringt, und von Geschützen, welche 
dann doch imstande sind, die Panzer durchzuschlagen. Wir dürfen 
die Natur nicht mit den Augen eines ängstlichen Tierschützlers 
ansehen. So lang der Mensch und die Elemente nicht eingreifen 
oder in der eigenen Organisation der Art nicht der Keim zum Ver- 
fall liegt, ist eine Ausrottung einer Art nicht sehr wahrscheinlich, 
wenn auch noch so viele Individuen durch die Feinde derselben zu- 
grunde gehen. Wir sehen sogar, dass Parasiten oft in großer Zahl ein 
Tier unter sonst normalen Lebensverhältnissen kaum behelligen, ıhm 
aber verhängnisvoll werden, wenn das Tier in Gefangenschaft ge- 
langt (Riesenschlangen und ihre Bandwürmer aus der Gattung 
Solenophorus). 

Auch in den schönsten Fällen von Mimikry bei tropischen 
Schmetterlingen ist der wichtigste Schutz nicht die übereinstimmende 
Färbung, sondern die geringe Zahl der Individuen im Vergleich zu 
dem der „Modelle“, wodurch die Wahrscheinlichkeit, dass gerade 
die ungeschützte Art gefressen wird, eine minimale ist. Dass übrigens 
manche anscheinend durch Giftsäfte geschützten Arten in Wirklich- 
keit nur durch die große Zahl, in der sie vorkommen und durch 
die relativ geringe Zahl ihrer spezifischen Feinde geschützt sind, 
diesen aber ım Falle eines Angriffes rettungslos zur Beute fallen, 
lehren meine Erfahrungen an einigen wenig gut fliegenden nord- 
ostafrikanischen Tagfaltern aus den Gattungen Danais und Acraea: 

Es ist eine Erscheinung, die mir aufgefallen ist, dass beide 
Danais-Arten des ägyptischen Sudans (D. chrysippus L. und Do- 
rippus Klug) selten verletzte Flügel besitzen, während sonst bei 
allen anderen Tagfaltern des Gebietes zur selben Jahreszeit Flügel- 
defekte die Regel bilden und namentlich die das Hauptkontingent 
der sudanesischen Tagfalter vorstellenden Pieriden (Pier isu. Teracolus) 
nur äußerst selten in unverletzten Exemplaren erbeutet werden 
konnten. Dasselbe gilt auch für die Acraea-Art desselben Gebietes 
(A. encedon L.). Beide Arten haben zwar meines Wissens keine 
Nachahmer im Gebiete, gehören aber zu denjenigen Formen, von 
denen man im allgemeinen annimmt, dass sie durch ihre übel- 


570 Werner, Nochmals Mimikry und Schutzfärbung. 


riechenden, bezw. schmeckenden Körpersäfte geschützt sind. Was ist 
näherliegend, als anzunehmen, dass die Integrität des Flügelrandes bei 
ihnen darauf zurückzuführen ist, dass sie von Vögeln nicht gefressen 
werden? Aber in diesem Falle weit gefehlt. Sowohl Danais als 
Acraea haben beide ziemlich resistente Flügel, ganz ähnlich wie 
unser einheimischer Zitronenfalter, Gonepteryx rhamni, von dem 
man in der Regel unter Dutzenden von Exemplaren kaum ein ver- 
letztes findet. Auch leben — wenigstens in dem von mir bereisten 
(Gebiete — beide nicht in der dornigen Steppe, sondern stets auf 
sumpfigem, hochgrasigem Boden. Meine Acraea stammen vor- 
wiegend aus der Umgebung von Faschoda (Kodok), direkt vom 
sumpfigen Nilufer, sowie vom ebenfalls sumpfigen Ufer des Sobat- 
flusses, die Danais waren an einigen sumpfigen Stellen bei Gon- 
dokoro (Nord-Uganda) geradezu gemein. Hier sind sie den Ge- 
fahren, die ihnen die Dornen der Sträucher bereiten würden, nicht 
ausgesetzt, — natürlich, weil ihnen die Vögel nichts tun, brauchen 
sie nicht, wie die Pieriden, ins Dorndickicht zu flüchten. Aber hier 
wird ihnen die Resistenz der Flügel gefährlich. Während Pieriden, 
die von einem Vogel fliegend verfolgt werden, oft nach Hinter- 
lassung eines ganzen Viertels ıhrer Flugfläche sich retten können, 
ist dies den Danais und Acraea nicht möglich. Sie fallen ihren 
Feinden, als welche ich namentlich einen Spornkuckuck?!) kennen 
lernte, rettungslos zum Opfer, und die Flügel bleiben, tadellos er- 
halten und an der Wurzel abgeknipst, unter einem Strauch liegen. 
Sollte dieser Umstand nicht auch anderwärts ın Frage kommen, 
wo man sieht, dass gewisse Falter anscheinend ganz gefahrlos sich 
herumtreiben, weil ihre Flügel keine Spur von feindlichen Angriffen 
tragen, während ın Wirklichkeit alle wirklich überfallenen Exem- 
plare auch ausnahmslos verloren sind. Eidechsen wie in Indien 
kommen dort als Danais-Vertilger nicht in Betracht, weil sie stets 
auf trockenem Gelände -leben, also die Danais-Fundorte meiden. 

Auf den von mir bereits geäußerten Einwand, dass in so vielen 
Fällen der im Sehen ungeübte Mensch (und dieser Mensch kann auch ein 
Zoologe sein und doch eine Menge Tiere übersehen, welche den Blicken 
eines geübten Sammler, sogar bei deren vollkommener Bewegungslosig- 
keit, wenn auch vielleicht erst nach längerem, aufmerksamen Suchen, 
nicht entgehen) seine Erfahrungen ame das Tier überträgt, will ich 
weiter nicht mehr eingehen. Der alte Sammler und Beobachter be- 
stimmter Tierformen, der Wilde und das Raubtier finden das, was sie 
suchen, weil sie wissen, wo und wann und wie sie es zu suchen 
haben. Man kann ein großer Forscher und doch freilebenden Tieren 
gegenüber blind sein. Mir scheint das Tierexperiment wichtiger. 

1) Centrepus, in den Sümpfen des nörddichen Sudan häufig; auch traf ich 
einmal eine Mandelkrähe (Corzetas abyssinica) und einen Bienenfresser (Merops), 
ein Verzehrer von Acraea bezw. Danais. 


Werner, Nochmals Mimikry und Schutzfärbung. 571 


Man könnte aber diesem Einwand selbst den folgenden ent- 
gegenhalten: Wer sagt uns denn, dass der geübte Sammler selbst 
alle Tiere aus derjenigen Gruppe, auf die er Jagd macht, wirklich 
sieht und nicht einen großen Teil übersieht? Er hätte dann zwar 
den subjektiven Eindruck, alles auf einem bestimmten Fleck vor- 
kommende Getier gesehen zu haben, würde aber bei schärfster 
Kontrolle zugeben müssen, dass er sich geirrt habe. Ebendasselbe 
müsste aber dann auch für das Tier zugegeben werden. 

Dieser Einwand sieht zwar sehr wesentlich aus, ist aber in 
Wirklichkeit bedeutungslos. Man kann tatsächlich ein Gebiet von 
beschränktem Umfange in bezug auf bestimmte Tierformen in 
kürzerer oder längerer Zeit völlig „ausfangen“, d. h. diese Tiere 
daselbst direkt ausrotten; was aber von seite eines Raubtieres des- 
halb nicht geschieht, weil sein Hunger nicht groß genug ist, um 
seine gewöhnliche Beute zu dezimieren und die Möglichkeit ihrer 
Fortpflanzung auszuschließen. Solche, die große Nahrungsmengen 
auf einmal verschlingen, sei es, dass sie große Tiere unzerstückelt 
verzehren, wie die Schlangen oder aber schwierigere Verhältnisse 
des Nahrungserwerbes haben, wie diejenigen, welche auf sehr flinke, 
vorsichtige und wehrhafte Tiere jagen, wie etwa die großen Raub- 
tiere, die auf scheue, flinke Huftiere angewiesen sind, fressen 
selten solche, welche täglich fressen (wie z. B. die Eidechsen) 
finden dafür reichlich und regelmäßig Nahrung vor. In beiden 
Fällen ist eine Dezimierung der Beutetiere so gut wie ausge- 
schlossen. 

Damit will ich nur sagen, dass die Möglichkeit auch für ein 
Tier, eine andere Tierart in seinem Jagdgebiete bis zum letzten 
Exemplar auszurotten, zwar zugegeben werden kann, dass aber 
kaum die Notwendigkeit dazu besteht. Ferner ist zu bemerken, 
dass der Sammler, wenn er auf ganz kleine Tiere ausgeht, aller- 
dings nicht mehr auf seine Augen sich verlassen kann, sondern 
mit Sieben, Netzen und ähnlichen Fangapparaten arbeiten muss, 
dass aber für Tiere diese Mangelhaftigkeit des Gesichtsinnes nicht 
in Frage kommt, denn 

1. nehmen viele Tiere andere Tiere unter einer gewissen Größe 
überhaupt nicht als Nahrung an, sondern ignorieren sie auch, wenn 
sie sie sehen, vollständig; 

2. werden in anderen Fällen kleine Tiere von unverhältnis- 
mäßig großen überhaupt ohne Inanspruchnahme des Gesichts- 
sinnes mit Hilfe ähnlicher Apparate, wie sie der Sammler besitzt 
(Reusenapparate der Wale und planktonfressende Fische) ge- 
fangen; 

3. werden in weiteren Fällen, z. B. von Vögeln, auch sehr kleine 
Tiere tatsächlich mit außerordentlicher Genauigkeit gesucht und 
auch gefunden. 


972 Werner, Nochmals Mimikry und Schutzfärbung. 


Ich glaube also diesen Einwand nicht ernstlich in Betracht 
ziehen zu dürfen. 

Es kann kein Zweifel darüber bestehen — und ich wiederhole 
das —, dass die Schutzfärbungen für ıhre Träger von Nutzen sind; 
von Nutzen vor allem gegenüber dem mäßig gesättigten Feind, der 
nicht mehr alle seine für die Aufspürung der Beute in Betracht 
kommenden Sinne anspannt; gegenüber dem gelegentlichen Feind, 
der seine normale, ihm besser zusagende Nahrung vielleicht eher 
sieht, besser unterscheidet; von Nutzen aber weiterhin dem Tier 
gegenüber einer schlecht witternden, schlecht sehenden Beute; immer 
natürlich in viel höherem Grade bei Bewegungslosigkeit als bei, 
wenn auch langsamer, Bewegung. Dabei ist es sehr bemerkenswert, 
dass vielfach Jungtiere, die erfahrungsgemäß weniger flink und 
vorsichtig sind als die Erwachsenen, noch dazu eine lebhafte, auf- 
fallende Färbung und Zeichnung tragen, die stammesgeschichtlich 
bedeutungsvoll, für ıhre Erhaltung aber nichts weniger als vor- 
teilhaft ist. Die Schutzfärbungen, was immer für welcher Art und 
Höhe der Ausbildung, smd noch immer zu unvollkommen, um 
den Gedanken zu rechtfertigen, sie selbst sei Endziel ihrer Ent- 
stehung gewesen; wir kommen immer wieder darauf zurück, dass 
sie ein sehr nützliches und willkommenes Nebenprodukt eines 
physiologischen Vorganges sein müssen. 


Il. 


Wenn man einen eifrigen und überzeugten Vertreter der Nütz- 
lichkeit der Schutzfärbung auf die Notwendigkeit aufmerksam macht, 
zuzugeben, dass die Schutzfärbung gegen die Feinde eines bestimmten 
Tieres nur einen beschränkten Schutz gewähre, da ja diese Feinde 
von diesem Tier leben, und niemand behaupten wird können, dass 
einer im Magen einer mit Hilfe des Gesichtssinnes oberirdisch 
jagenden Wüstenschlange gefundenen sandfarbigen Eidechse ihre 
Färbung genützt hätte, dann erhält man häufig die Antwort: Ja, 
wenn die Schutzfärbung nicht wäre, so hätte dieses Tier (Eidechse 
oder dergleichen) eben noch mehr Feinde — oder: Wenn auch 
die Schutzfärbung gegen diesen Feind nichts nützt, so doch gegen 
andere ete. 

Diese Antworten, die an sich ja vollkommen begreiflich sind, 
gehen von der Fiktion aus, als hätte jede Tierart eine unbegrenzte 
Zahl möglicher Feinde, von denen eben eine oder die andere Art 
besonders ın Betracht kommt, die übrigen aber durch bestimmte 
Schutzeinrichtungen abgewehrt werden können. Diese Annahme 
ist eine ganz falsche. Wenn wir nicht ganz allgemein Frosch für 
Rana temporaria, Eidechse für Lacerta viridis, Nagetier für Mus 
decumanus setzen, also Gattung oder Familie mit der Art ver- 
wechseln, so hat jede Tierart nur eine beschränkte Zahl von Feinden, 


Werner, Nochmals Mimikry und Schutzfärbung. 573 


die in verschiedenen Gebieten nicht einmal überall die Feinde der- 
selben Art sind. Dazu kommt noch die eine große Rolle spielende 
individuelle Geschmacksverschiedenheit, die Wichtigkeit der Größen- 
unterschiede zwischen Räuber und Opfer (von manchen größeren 
Raubtieren werden kleine Arten aus derselben Familie, aus der 
große ihnen zur Nahrung dienen, nicht angerührt). Manche Arten 
haben wohl viele Feinde, erhalten sich aber fast ausnahmslos ebenso- 
sehr durch Schnelligkeit der Bewegungen und starke Vermehrung, 
als durch Schutzfärbung; andere aber wieder nur sehr wenige, aus 
ganz bestimmten Gruppen, und es wäre eine ganz miissige Be- 
hauptung, in diesem Falle zu sagen, sie hätten ohne Schutzfärbung 
noch mehr Feinde. Wir können mit absoluter Sicherheit sagen, 
dass Coronella austriaca, unsere Schlingnatter auch dann nicht unter 
die Feinde des Grasfrosches gehen würde, wenn dieser ohne Schutz- 
färbung wäre; und wir sehen andererseits, dass sie ausnahmslos von 
Tieren lebt, die Schutzfärbung besitzen. Was sollen wir erst von 
reinen Säugetierfressern sagen, deren Beute wohl nahezu (Stink- 
tiere) ausnahmslos Schutzfärbung trägt. Ebenso werden wir eine 
Ringelnatter nicht zum Verzehren von Eidechsen bringen können; 
Python regius frisst nur Nagetiere, aber keine Vögel, Hunectes notaeus, 
die Paraguay-Anakonda, alle möglichen Wirbeltiere, nur keine 
Amphibien, dagegen Coluber quadrivirgatus Mäuse, Eidechsen, 
Frösche und Fische; dabei sehen wir wieder, dass von einer und 
derselben Art, z. B. von Schlangen, ein Individuum sehr gerne 
Kröten, aber keine Wasserfrösche, von einer anderen Art ein Indi- 
viduum Tauben und Nagetiere annımmt, ein anderes Säugetiere 
hartnäckig versckmäht. Und wie engbegrenzt sind erst die Raub- 
instinkte bei gewissen Insekten. Die riesige Raubfliege Laphria 
yibbosa sah ich in den Voralpen Niederösterreichs stets nur Dung- 
käfer (Aphodius) und Marienkäfer (Öoecinelliden) rauben, und von 
den Schlupf- und Grabwespen weıß man ja, wie sehr sie in bezug 
auf die Tiere, die sie mit ıhren Eiern beschenken oder als Futter 
für ihre Larven auswählen, spezialisiert sind, wie sie aber ihre 
Beute (die in diesem Falle ja freilich nicht ihnen, sondern ihrer 
Nachkommenschaft zur Nahrung dient) auch in den verborgensten 
Schlupfwinkeln beikommen. Wenn wir also auf die Möglichkeit 
hinweisen, dass Tiere ohne Schutzfärbung noch mehr Feinde hätten, 
als sie jetzt haben, so begeben wir uns auf das Gebiet der reinsten 
Spekulation. Ich möchte eher folgendes sagen: Je mannigfacher die 
Auswahl im Nahrungserwerb einer bestimmten karnivoren Tierart ist, 
desto weniger ist im allgemeinen eine der in Betracht kommenden 
Arten in ihrem Bestande gefährdet. 
III. 

Widrige, scharfe oder übelriechende bezw. giftige Ausschei- 

dungen, wie Schreck- oder Warnfarben stehen zweifellos miteinander 


974 Werner, Nochmals Mimikry und Schutzfärbung. 


vielfach in Zusammenhang, müssen aber von vornherein durchaus 
keine Schutzeinrichtungen gewesen sein oder es jetzt sein. Die 
Gift- oder Abwehrstoffe gelangen entweder mit der Nahrung in den 
Körper oder sie sind Ausscheidungen bestimmter Drüsen oder solche 
des Exkretionssystems. Die lebhaft gefärbten Stellen des Körpers, 
die als Schreck- oder Warnmittel funktionieren sollen, sind eben 
diejenigen, wo bestimmt gefärbte chemische Verbindungen, Stoff- 
wechselprodukte abgelagert werden. Ihre obengenannte Bedeutung 
ist, wenn überhaupt nachweisbar, eine sekundäre. Wir können 
ebensogut wie bei Molchen und Unken bei Auripigment und Realgar, 
Nickel-, Kobalt-, Uran- oder Cadmiumsalzen behaupten, dass sie eine 
Schreckfarbe besitzen. Wo diese Farbe sozusagen „ostentativ“ vor- 
gewiesen wird, wie z. B. bei der bekannten Schreckstellung der 
jombinator-Arten, da kann man sie wohl als Warnfarbe bezeichnen. 
In allen übrigen Fällen aber soll man lieber Vorsicht beim Ge- 
brauch dieses Wortes walten lassen und diesen lebhaften Farben 
nur einen bescheidenen Wert zuerkennen. Wenn wir sehen, dass 
gewisse bunte Raupen von Vögeln verschmäht werden, dass gewisse, 
lebhaft gefärbte Amphibien von der einen oder der anderen Tierart 
nicht — oder nur von jungen Tieren berührt werden, so beweist 
dies ım allgemeinen sehr wenig, nämlich nicht mehr als das, dass 
diese Vögel oder was es sonst für Tiere sind, eben nicht die wirk- 
lichen Feinde dieser betreffenden Raupen oder Amphibien sein 
können. Es gibt wahrscheinlich Tiere, die diese Raupen doch 
fressen; und es gibt eine ganze Menge von Tieren, welche Amphibien 
trotz ihrer Warnfarben, welche ja doch das Vorhandensein giftiger 
Sekrete anzeigen sollen, ohne Schaden, ja mit Vorliebe verzehren, 
nämlich viele Schlangen (z. B. Tropidonotus, Heterodon, Leptodira, 
Causus u. v. a.), die sich um die schärfsten Hautsekrete (wie z. B. 
das von Bufo viridis) gar nicht kümmern und welche zu den wich- 
tigsten Amphibienfeinden gehören. Aber wir finden sogar, dass 
solche Schlangen, welche normalerweise keine Amphibien fressen 
(z. B. Coluber), dies gelegentlich ohne Schaden tun, und zwar nicht 
etwa bloß Frösche, sondern auch Erdsalamander. 

Manche Tiere töten die stark sezernierenden Amphibien, ohne 
sie zu fressen, wie dies der Storch den Kröten gegenüber halten 
soll. Dass er ebenso als Feind der Kröten betrachtet werden muss, 
als wie als Froschfeind, wenn er die Kröten auch nicht verzehrt, 
ist’ klar. 

Welche Tiere aber würden Amphibien fressen, wenn sie nicht 
sezernieren würden? Doch sicherlich nicht mehr als jetzt; denn 
auch die Nahrungsauswahl ist etwas historisch Gewordenes; im 
wesentlichen bedingt durch die Auswahl der Tierformen, die einer 
bestimmten Art zur Zeit ihrer Entstehung zur Verfügung stand und 
modifiziert durch die Veränderungen in der diese Art umgebenden 


Werner, Nochmals Mimikry und Schutzfärbung. 575 


Tierwelt seit dieser Zeit. Die Größe der Artenauswahl ist der Organi- 
sationshöhe direkt proportional. Dasselbe gilt für die übelschmeekenden 
Insekten. Wir schließen daraus, dass Vögel oder Eidechsen Heu- 
schrecken mit Begierde verzehren, Wanzen verschmähen, dass diese 
durch das Sekret ihrer Stinkdrüsen geschützt sind. Das sind sie 
auch, aber nur so lange, als besseres Futter vorhanden ist. Wenn 
man einer Eidechse in ihrem Käfig Heuschrecken und Baumwanzen 
vorsetzt, so wird sie jedenfalls sich mit den Heuschrecken sättigen 
und dann die Baumwanzen ın Ruhe lassen; wie auch ein Mensch 
seine Lieblingsspeisen hat und diese vorzieht, wenn er die Aus- 
wahl hat. Aber daraus zu schließen, dass Baumwanzen wegen ihres 
_Geruches oder ihres Geschmackes überhaupt nicht gefressen werden, 
wäre verfehlt. Was das anbetrifft, so habe ich bei griechischen 
Lacerta viridis var. maior und verschiedenen anderen größeren 
Arten, namentlich zu früherer Jahreszeit, wenn Heuschrecken 
noch rar sind, den Magen vollgestopft mit einer Auswahl. der 
stinkendsten Insekten: Tenebrioniden, Carabus-Arten und Baum- 
wanzen (ähnlich unserer Brachypelta aterrima oder vielleicht iden- 
tisch mit ihr) gefunden, und ebenso findet man Reste von solchen 
am Eingang der Erdlöcher dieser Eidechsen in Menge. Anderer- 
seits ist der von den Heuschrecken bei Berührung aus dem Munde 
abgesonderte Saft so bitter und widrig schmeckend, dass man wohl 
auch diese Tiere für geschützt ansehen könnte?). Trotzdem aber 
hat kaum eine Insektengruppe so viele Feinde als gerade die 
Orthopteren. 

Wir können also auch in diesem Falle sehen, dass die Schutz- 
sekrete kaum den normalen Feinden gegenüber gebraucht werden 
können, die ja an sie gewöhnt sein müssen und sie ohne weiteres 
mit der Beute ın den Kauf nehmen, sondern dass sie eher die Be- 
deutung haben, gelegentliche Feinde, so lange sie der Hunger nicht 
zu arg quält, abzuwehren. Es wird daher der gelbe Saft eines 
Marienkäferchens einen Laubfrosch abschrecken, der diesen Käfern 
gelegentlich einmal Beachtung schenkt und nach ihnen, wenn sie 
an ihm vorbeikriechen, seine Zunge schleudert; aber da, der Laub- 
frosch, wie überhaupt die Frösche, keine regelrechte Jagd auf Käfer 
machen, so kommt dies für sie gar nicht in Betracht; die großen 
Raubfliegen der Gattung Laphria aber kümmern sich nicht um diese 
blutschwitzende Abwehr der Käferchen, sondern fangen sie, wo sie 
nur können, um sie auszusaugen. Da aber in den niederöster- 


2) Dass auch bei uns z. B. Laufkäfer der Gattung Carabus durch ihr überaus 
ätzendes Drüsensekret nicht geschützt sind, ersehe ich aus einem im Herbst des Vor- 
jahres bei Hütten an der Aspangbahn, Niederösterreich, gefundenen Gewölle eines 
kleinen Raubvogels, dass außer Resten von Byrrhus gigas und pilula (diese durch 
Sichtotstellen geschützt!), Geotrupes vernalis und sylvaticus, auch solche von Chryso- 
carabus auroniteus, Mesocarabus catenulatus und Cychrus attenuatus enthielt. 


576 Preisausschreiben. 


reichischen Voralpen, wo ich meine Beobachtungen anstellte, kaum 
so viel Frösche auf einem Areale von bestimmter Größe leben, 
als Hunderte von Laphrien, so sind letztere für die Coccinellen 
jedenfalls gefährlicher, als es die Frösche auch dann wären, wenn 
sie die Coccinellen nicht verschmähen würden. Die auf Sträuchern 
oft in Massen vorkommenden, einen unangenehmen Saft von sich 
gebenden Afterraupen gewisser Blattwespen werden von vielen Verte- 
braten verschmäht, von Mantis religiosa, die ich auf denselben Sträu- 
chern antraf, mit Begierde gefressen, trotz der energischen Abwehr- 
bewegungen, welche manche dieser Larven (von Cladius z. B.) ausführen. 
— (Gehört übrigens eine Tierart zu einer für eine andere Tierart als Nah- 
rung in Betracht kommenden Tiergruppe, so spielt Färbung, Körper- 
form, größere oder geringere Sekretion kaum je eine Rolle; darauf 
beruht ja die Möglichkeit, exotische Kleinraubtiere bei uns ın Ge- 
fangenschaft halten zu können. Müssten wir madagassische Schlangen 
mit madagassischen Tauben und Eidechsen, australische Eidechsen 
mit australischen Käfern und Heuschrecken füttern, so wäre die in 
Deutschland so hoch entwickelte Pflege von Terrarientieren schon längst 
gewesen. Aber die Fähigkeit des Erkennens geht so weit, dass nieder- 
österreichische Ringel- und Würfelnattern Grottenolme, die sie jeden- 
falls nie in ihrem Leben gesehen haben, ohne Bedenken verzehren 
und ebenso wird auch Cobitis fossilis, eine auffallend gestreckte 
und von der normalen Fischform ziemlich abweichende Art, auch 
von solchen Wassernattern gefressen, die sicher nie in der Lage 
waren, in Freiheit einen solchen Fisch zu sehen. (Schluss folgt.) 


Das Kuratorium des Keplerbundes stellt hiermit einen Preis von 1000 Mk. 
für die Lösung der folgenden Aufgabe: 

„Die ältesten (vorsilurischen) Funde von Lebewesen sollen nach ihrer Be- 
deutung für die Eintwickelungslehre neu untersucht und allgemein verständlich 
dargestellt werden.“ 

Das Preisrichteramt haben folgende Herren gütigst übernommen: Geh. Bergrat 
Prof. Dr. Beyschlag-Berlin, Geh. Bergrat Prof. Dr. von Branca- Berlin, 
Prof. Dr. Jäckel- Greifswald, Prof. Dr. von Koken- Tübingen; ferner der Unter- 
zeichnete als Vertreter des Kuratoriums des Keplerbundes. 

Die Arbeiten (in deutscher Sprache) sind bis zum 31. Dezember 1909 mit 
Motto und Namen in verschlossenem Briefumschlag an den Unterzeichneten, der 
auch sonstige Auskunft erteilt, einzusenden. Die preisgekrönte Arbeit wird Eigen- 
tum des Keplerbundes. 

I. A. des Kuratoriums des Keplerbundes 
Dr. phil. E. Dennert, Wissensch. Direktor des Keplerbundes. 


Godesberg a. Rh., Mai 1908. 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer. 
Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


Medizinischer Verlag von Georg Thieme in Leipzig. 


Rauber’s Lehrbuch 
Anatomie des Menschen. 


VII. neu ausgestattete Auflage 


bearbeitet von ~ 


Dr. Fr Roose. 


Priv.-Doz. und I. Assistent am Anatomischen Institut zu Berlin. 


Abt. 1. Allgemeiner Teil. 221 teils farbige Abbildungen. 
Gebunden M. 5.—.. | 
, 2 Skelett, Bänder. 425 teils farbige Abbildungen. | 
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„3. Muskeln, Gefässe. 396 teils farbige Abbildungen. 
Gebunden M. 14.—. 
, 4. Eimgeweide. 454 teils farbige Abbildungen. 
Gebunden M. 10.50. 
„5. Nervensystem. 399 teils farbige Abbildungen. 
Gebunden M. 12.—. 
„ 6. Sinnesorgane, Generalregister. 251 teils farbige 
Abbildungen. Gebunden M. 8.—. 


Das altberühmte Werk bietet mit seiner von keinem anderen Lehrbuch 
erreichten reichhaltigen illustrativen AusgestaltungdasVollkommenste, 
was die moderne Technik schafft. Durch Vergrösserung des Formates war 
es möglich, die Abbildungen so gross herzustellen, wie sie keiner der neueren At- 
lanten bringst. 

Die neue Auflage macht daher die Anschaffung eines Atlas 
überflüssig, vereinigt also in sich die Vorzüge eines Lehrbuchs 
und eines Atlas. 


K. B. Hof- und Univ.-Buchdruckerei von Junge & Sohn in Erlangen. 


WY) ../ 1008 


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Professor der Botanik Professor der Zoologie 
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Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
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Ein Handbuch fiir Arzte und Studierende. 


Herausgegeben von 

Prof. Dr. J. Schwalbe, Berlin. 
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Mk. 20, Hibfrz. geb. M. 23.—. 


XXVIII. Bd. 15. September 1908. Ne 18. 


Kompendium der Lichthehandlung 


{ Dr. H. E Schmidt. 
Mit 20 Abbildungen. 
Geb. M. 2.—. 


Biologisches Gentralblatt. 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München, 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


Bd. XXVIII. 15. September 1908. ° 18. 


Inhalt: Child, Driesch’s harmonic equipotential systems in form-regulation. — Werner, Nochmals 
Mimikry und Schutzfärbung (Schluss). — Thilo, Die Augen der Schollen. 


Driesch’s harmonic equipotential systems in 
form-regulation. 
C. M. Child. 

The importance of ,, harmonic equipotential systems“ in Driesch’s 
autonomistic hypothesis is known to all who are familiar with his 
later work. One of his „Beweise der Autonomie der Lebens- 
vorginge“ is based upon the supposed method of regulation in such 
systems. 

My own experimental work has, up to the present, suggested 
conclusions very different from those of Driesch and I have called 
attention from time to time to facts which seemed scarcely in 
accord with his views. Driesch’s replies to some of my criticisms 
are polemical rather than critical; in other cases, as I have pointed 
out (Child, 1907e), his statements of my experimental results and 
conclusions are incorrect, in consequence of misapprehension, and 
in some instances he has cast doubt upon the correctness of my 
observations, or has ignored them. His polemics require no further 
consideration, and as regards many other points, reference to the 
earlier discussions (Driesch, 1905b, 1908: Child, 1907e) is suffi- 
cient for the present. 

It seems desirable, however, in the interests of both theoretical 
biology and the experimental method, to examine in the light of 
the available facts Driesch’s conception of the harmonic equi- 

XXVIII. 37 


578 Child, Driesch’s harmonie equipotential systems in form-regulation. 


potential system, together with certain other features of his hypo- 
thesis, in order to determine if possible whether the present status 
of our knowledge actually justifies the position which he maintains. 
I venture, therefore, to present the following consideration, in spite 
of the risk involved of eliciting from Driesch a further expression 
of his somewhat unflattering opinions with which I am already 
familiar. The frequency with which the critics of this author have 
been formed with opinions of this sort serves in some degree to 
lessen their effect. Reference to Driesch’s criticisms will be made 
only so far as they duely concern. the subject in hand. 


I. Certain of Driesch’s assumptions. 


The consideration of Driesch’s (Driesch, 1893, 1894 etc.) 
ideas of organic form as expressed in his earlier writings 1s beyond 
the scope of the present paper, though we find here certain assump- 
tions and views which, if accepted, lead very naturally and logicaly 
to his later conclusions. For example, ın his „Analytische Theorie“ 
(1894, p. 128) appears the following: „Man hat nun wohl die An- 
sicht geäußert, dass jedes Stadium der Ontogenese die notwendige 
Folge des vorhergehenden und die Ursache des folgenden sei; dieser 
Satz ist aber nicht ohne weiteres zuzugeben, denn erstens ist die 
Ontogenese kein einheitlicher Vorgang, sondern ist aus vielen 
teilweise voneinander unabhängigen und in eben dieser Unabhängig- 
keit gegebenen Vorgängen zusammengesetzt, zum andern verstehen 
wir, wie erörtert, keinen dieser Vorgänge aus seiner Ursache auch 
nur einigermaßen.“ It is of course quite true that at certain stages 
different processes of ontogeny may proceed independently of each 
‘other, but it does not follow that each stage is not the necessary 
result of the preceeding and the cause of the following, not is it 
necessarily true that ontogeny ıs „kein einheitlicher Vorgang“, at 
least as regards the determination and initiation of the various 
processes. Processes occurring independently at a certain stage 
may have been initiated in direct or indirect relation to each other, 
or they may be the results of processes so initiated. It is impos- 
sible to determine whether ontogeny is an „einheitlicher Vorgang“ 
or not until we know it from the beginning. Present inability to 
understand the processes from their causes may well be, and 
doubtless is, because we know the causes only in small part. Such 
assertions as this of Driesch’s are, to say the least not at present 
justified by the facts. 

Turning to the development of the conception of the harmonic 
equipotential system, we find that this is likewise connected with 
certain assumptions. In „Die Lokalisation morphogenetischer Vor- 
ginge“ (Driesch, 1899a, p. 77) it is pointed out that the locali- 
zation of ontogenetic processes becomes a peculiar problem when 


Child, Driesch’s harmonie equipotential systems in form regulation. 579 


„harmonisch-äquipotentielle Systeme mit primärer Richtungsorgani- 
sation sich bei Ausschluss äußerer Ursachen differenzieren. Unter 
dem Ausdruck „äußere Ursachen“ sind hier nicht nur im strengen 
Sinne die Faktoren der Außenwelt verstanden, sondern wenn die 
Differenzierung eines Systems in Frage kommt, das Teil eines Orga- 
nismus ist, auch alle etwa von anderen Teilen desselben auf ihn 
geschehenden Beeinflussungen, wie sie z. B. ın attraktiven, taktischen 
Reizwirkungen, bei Berührungen etc. vorliegen; auch solche Reizarten 
müssen also, damit unser Problem auftrete, ausgeschlossen sein. 

„Sind auch sie, und damit die äußeren Ursachen überhaupt, 
ausgeschlossen, so wird eben deshalb die Lokalisation der Differen- 
zierungsvorgänge ein Problem, weil sich mit Hilfe der von uns 
wissenschaftlich gekannten Ursachsarten nicht verstehen lässt, wie 
es nun an jenem in sich prospektiv gleichartigen Material zum 
Eintritt einer Verschiedenheit gerade an diesem oder gerade an 
jenem Ort komme.“ 

Here Driesch apparently becomes involved in serious error. 
If I understand him, his argument is essentially that there ıs nothing 
among the causes known to science to account for the localization 
of morphogenetic processes in material which is prospectively alike 
and which differentiates with exclusion of all factors external to it. 
This argument seems to involve the tacit assumption that where 
prospective likeness exists present likeness must also exist, for if 
differences exist within the material then a basis for further localı- 
zation exists, at least a possible basis, and Driesch’s problem 
cannot become a real problem until it is demonstrated that such 
existing differences are not the basis of further localization. Actually, 
however, present likeness does not follow from prospective likeness. 
Material at present widely different may still possess the capacity 
for producing like effects under conditions different from those now 
existing. In an organism the parts may possess similar prospective 
potences but may at present differ from each other widely, since 
they are or have been under different conditions. Moreover, the 
past or present relations may play a part in determining which of 
the prospective potences shall be realized in a particular case. 

A simple illustration will serve to make this point clear: All 
units (theoretically all atoms) of a given substance, e. g., oxygen, 
are prospectively alike, i. e., they possess the same potentialities, 
yet oxygen in combination with carbon (CO or CO,) is different 
from oxygen in combination with hydrogen (H,O). Moreover the 
oxygen in these different substances may behave differently when 
the substances are placed under identical conditions, 1. e., different 
potentialities may be realized in the two cases. Yet under these 
and other conditions the prospective potences of the oxygen remain 
the same. 


co 
ot | 


580 Child, Driesch’s harmonie equipotential systems in form-regulation. 


As long as a given part of an organism remains a constituent 
of the whole it is affected more or less by processes and conditions 
arising from other parts, and these may induce specific localized 
differences in it, but without necessarity altering the prospective 
potence of the various regions. When the part is isolated the 
effects of other parts upon it cease, but the localized differences 
existing may determine the localization and character of following 
processes. In other words, the past history of material which is 
„prospektiv gleichartig‘ may establish a basis for the localized 
realization of different potentialities in different parts of ma- 
terial in a particular case. In Planaria, for example, the regu- 
latory processes occur in visible and in part experimentally deter- 
mined relation to visible localized differences which exist in the 
piece, and in cases where visible differences do not exist, there is 
no reason for assuming that they ar not present. 

Moreover, it is absolutely impossible to exclude entirely what 
Driesch calls external conditions in the separation of a part from 
other parts. The act of separation itself alters the complex of 
external conditions to which the part is subjected, both in that it 
eliminates all influence of other parts and in that it brings new 
regions into direct relation with the surrounding medium. 

Assuming that prospective likeness is equivalent to present 
likeness, and that external factors in the widest sense can be ex- 
cluded, the problem of localization is simply the problem of the 
self-production of heterogeneity from homogeneity. But Driesch 
has never presented any real evidence to show that any case of 
ontogenetic or regulatory development is of this kind. When we 
look for proof we find merely assertions that it is so, but without 
evidence, and none of his experiments constitutes proof. That such 
assumptions must be made „damit unser Problem auftrete* I readily 
erant, but it still remains to be proven that the problem is real 
and not a „Scheinproblem“, ‚and I believe that such proof is at 
present impossible. 

As regards Tubularia Driesch apparently does not even con- 
sider the possibility of localized differences which are not visible. 
He says: „Ist doch die einzige am Stamm in der Längsrichtung 
vorhandene Differenz die, dass er an einem Ende eine Wundfläche 
hat, am anderen nicht (i. e., after the removal of the hydranth). 
In bezug auf diese Wundfläche, aber nicht an ıhr wird eben in 
typischer Lokalisierung, die Hydrantenanlage gebildet, das ist alles, 
was wir sagen können; mehr können wir auf Grund dessen, was 
wir über formative Mittel wissen, eben nicht sagen, und so tritt 
uns denn die elementare Natur des Problems der Lokalisation 
wieder in ganzer Schärfe auch hier entgegen“ (Driesch, 99a, p. 51). 
The facts in the case are that no visible differences exist except 


Child, Driesch’s harmonic equipotential systems in form -regulation. 581 


the wounded surface at one end and that the tentacle-ridges, which 
are the most conspicuous parts of the hydranth-primordium do not 
arise at the cut surface, but the distal end of the hydranth is at 
the cut surface in all cases. If Driesch’s conclusion is justifiable 
on the basis of these facts then we are justified in concluding that 
every scientific problem which is at present unsolved is elementary 
in nature, 

But let us examine the case of Tubularia somewhat more fully, 
in order to determine whether possible factors of localization exist, 
and whether any of the data of experiment afford any evidence 
with regard to such factors. In the first place, every piece which 
is capable of becoming a new whole possesses some degree of 
polarity, and experimental data indicate that this polarity consists 
in differentiation or specification along the axis (Child, 1907g): 
in Tubularia polarity disappears completely so far as morphogenesis 
is concerned in pieces below a certain size. There is no ground 
for believing that polarity is a fundamental property of protoplasm 
and that each element or particle possesses it. If polarity is simply 
axial difference in specification or in correlation of parts, then it 
may afford a basis for localization, though perhaps insufficient alone 
to account for all details. 

Secondly, the act of separation establishes a new „end“ or 
terminal region and the new hydranth forms at this end. The tip 
of the manubrium coincides in position with the end of the piece. 
The first visible changes leading to the formation of a new hydranth 
begin at the end, and the phenomena in short pieces suggest that 
the various parts of the new whole are localized in succession, 
beginning at the end (Child, 1907d, 1907f). For Driesch these 
small pieces which give rise to partial structures are simply 
„atypical“, a sort of „freak of nature“ and can teach us nothing 
concerning „normal“ phenomena. But if we attempt to analyse 
the process of morphogenesis in Tubularia on the basis of all the 
phenomena instead of a part, the assertion that the elementary 
nature of the problem appears clearly becomes, even with our 
present knowledge, almost absurd. 

The possible „mechanistic“ factors involved in the formation of 
a whole from a part are therefore, when reduced to the lowest 
termes: first, the constitution of the piece and the regional diffe- 
rences which exist in it in consequence of its previous differentiation 
as a part of an organism; second, the internal changes which result 
from its isolation, i. e., from the cessation of the action of other 
parts upon it, and these are undoubtedly different in different 
regions; third, the changes in relation to the extra-organic environ- 
mant, resulting from formation of terminal regions by the act of 
separation, or the exposure of new surfaces to direct contact with 


582 Child, Driesch’s harmonic equipotential systems in form-regulation. 


the medium, etc. These also are localized to a greater or less 
extent. None of these possible factors can be excluded in 
actual experiment. Until Driesch has analyzed these and 
demonstrated that they are insufficient, his hypothesis deserves but 
little consideration as a proof „Lebensautonomie* so far as form 
regulation 1s concerned. 


II. Earlier definitions of the harmonic equipotential system. 


Driesch’s systems are discussed and defined for the first time 
in his „Lokalisation morphogenetischer Vorgänge“ (Driesch, 1899a). 
The definition of the harmonic equipotential system given here is 
as follows: „Jedes Element kann Jedes“ (p. 73), and as a 
further characterization, „es steht hier nämlich jeder der möglichen 
Effekte zu jedem anderen in einem ganz festen relativen Lage- 
verhältnis, auch tritt, mit wenigen Ausnahmen, jeder Effekt nur 
einmal oder doch in bestimmter Zahl auf: eben seine Zahl und 
sein Lageverhältnis zu jedem anderen Effekt ist hier ein ganz 
wesentliches spezifisches Merkmal“ (p. 73). 

In another paper (Driesch, 1899b) he says concerning these 
systems: „die Proportionalität alles Geschehens bleibt bei beliebiger 
Entnahme von Material des Systems bewahrt.“ 

In „Die organischen Regulationen“ (1901) his definition is as 
follows: „Es kann an solchen Systemen jedes Element jede der 
überhaupt möglichen Einzelheiten gleichermaßen leisten“ (p. 171), 
and further: „dass Alles was kraft der vorliegenden Potenzen wirk- 
lich, in jedem einzelnen Falle entsteht, zueinander in ganz 
bestimmte Beziehungen gesetzt ist“ (p. 172). 

In all of these definitions the idea of proportionality is appa- 
rently important: at least, [ so interpret the expressions „ganz 
festen relativen Lageverhältnis“ and „ganz bestimmte Beziehungen“ 
and the assertion that „seine Zahl und sein Lageverhältnis zu 
jedem anderen Effekt ıst hier ein ganz wesentliches spezifisches 
Merkmal.“ 

Moreover in „Die organischen Regulationen“ (1901, pp. 172—179) 
Driesch develops certain mathematical formulae as expressions of 
certain characteristics of harmonic equipotential systems. We are 
concerned here only with the formula for change in localization 
with change in absolute size. Driesch begins his consideration of 
this point as follows: ,Fragen wir uns zunichst, ob sich nicht ein 
Ausdruck finden lässt, der etwas darüber aussagt, wie sich die 
Lokalisation eines bestimmten Effektes mit der absoluten Größe 
des Systems ändert. Wir wollen dabei den einfachen Fall der 
Hydrantenreparation die Tubularie zugrunde legen, an der wir nur 
ebene Verhältnisse zu berücksichtigen brauchen, nämlich nur die 
Abstände der in Betracht kommenden Teile vom distalen Ende. 


Child, Driesch’s harmonic equipotential systems in form-regulation. 583 
Es ist hier konstatiert, dass von einer bestimmten Stammlänge an 
abwärts, die Längen der Gesamtanlageareale verschiedener Objekte 
sich annähernd verhalten wie ihre Stammlängen, und dass ferner 
ein bestimmtes Anlagegebilde, etwa der Anlagering des proximalen 
Tentakelkranzes, zu einem anderen Anlagegebilde oder zur Gesamt- 
anlage des gleichen Individuums immer annähernd in derselben 
Längenproportion steht. 

„Wir wollen annehmen, dass diese Proportionalitäteh ganz 
strikte bewahrt bleiben (was sie natürlich wegen der Vernach- 
lassigung des Räumlichen und namentlich deshalb, weil die Tubu- 
laria wegen ihres festen Perisarks ja in allen Versuchen einer Serie 
denselben Stammdurchmesser, bei allein wechselnder Länge auf- 
weist, nicht tun).“ The development of the formula does not con- 


cern us at present, but merely the formula itself, which is -=A 


or x = gA, in which x is the distance of the distal end of a given 
organ-primordium from the distal end of the stem, g is the length 
of the piece and A is a constant. 

According to Driesch this formula shows us that ,die Ort- 
lichkeit des Geschehens bei der Differenzierung harmonisch-äqui- 
potentiellen Systems ist in einfachen Fällen ihrer Größe direkt 
proportional“ (1901, p. 176). He also says: „Auch der Ausdruck für 
das eigentlich Lebensautonome oder wie der übliche, besser 
zu vermeidende Ausdruck lautet, für das „Vitalistische* am Ge- 
schehen ist in dem x—=gA... enthalten (1901, p. 178). 

As regards this formula it is to be noted that it rests wholly 
on two assumptions; first, that the length of the whole hydranth- 
primordium in pieces below a certain size is strictly proportional 
to the length of the piece; and second, that strict proportionality 
exists between the various parts of the hydranth-primordium with 
decrease in size of the whole. Driesch himself admits as quoted 
above that these assumptions do not correspond with the facts, 
yet he regards the result as an expression „für das eigentlich 
Lebensautonome... am Geschehen.“ In short, the facts them- 
selves do not give us such an expression. But again Driesch 
assumes that striet proportionality is not maintained simply because 
hydranths of different sizes develop within a perisarc of approxi- 
mately the same diameter and the measurements concern only 
linear dimensions of space. In the following section our present 
knowledge concerning proportionality in Tubularia is briefly con- 


sidered. 
ill. Proportionality in Tubularia. 


A. Proportionality in Regulation to Length of Piece. 
In one of his studies on regulation in Tubularia, Driesch 
(1899 b) showed that in pieces below a certain size a decrease in 


584 Child, Driesch’s harmonic equipotential systems in form-regulation. 


the length of the primordium occourred with decrease in the length 
of the piece, and that this decrease in length of the primordium 
amounted to about 50°/, when the length of the piece was double 
the length of the typical hydranth-primordium. He also showed 
that the two tentacle-areas of the primordium maintain approximate 
proportionality during this decrease. He did not show, however, 
that the length of the hydranth-primordium decreases proportionally 
to the length of the piece, or even approximately proportionally, 
yet he asserts, as quoted above, that in pieces below a given length 
the lengths of the whole primordia in different pieces are approxi- 
mately proportional to the lengths of the respective pieces. His 
experiments showed simply that in pieces below a given length de- 
crease in length of the piece is accompanied by decrease in the 
length of the primordium formed in it, but they did not even show 
that such decrease was approximately proportional; in fact mea- 
surements show clearly that it is not proportional, though Driesch 
did not make use of the facts which concern this point. 

In my study of Tubularia I found from a considerable number 
of measurements that the length of the hydranth-primordium de- 
creases less rapidly than the length of the stem in all cases 
(Child, 1907f, p. 289, Table III). Moreover, I found, on exami- 
nation of Driesch’s measurements, that they showed exactly the 
same thing. I have given the results of Driesch’s measurements 
in Table IV of my paper (Child, 1907f, p. 289). They show very 
clearly for all groups compared that the length of the hydranth- 
primordium decreases less rapıdly than the length of the piece. 

In Driesch’s recent criticism of my work (Driesch, 1908‘), 

1) So far as a critical consideration of this paper is desirable it will be found 
in the following pages. Some considerable part of it, however, consists either of 
reassertion of the authors views, without actual criticism of the results of my work, 
or of condemnation of that work, and to these portions no reply is necessary. 

In support of my earlier criticism (Child, 1907e) that Driesch had failed 
at various points to state both the results of my experiments and my conclusions 
correctly, it is perhaps worth noting that Driesch’s second attempt to state the 
results of my work on Leptoplana (Child, 1904a, 1904b) is a failure like his first. 
His first statement was: „Nach Child nimmt bei Leptoplana das Regenerations- 
vermögen nach hinten zu ab“ (Driesch, 1905b, p. 694). I called attention to 
the incorrectness of this statement (Child, 1907e, p. 142), and pointed out that my 
experiments on Leptoplana showed that posterior regeneration is qualitatively com- 
plete at all levels (I should have added, posterior to the cephalic ganglia), but is 
quantitatively incomplete in the absence of food: that anterior rsgeneration, however, 
is always qualitatively incomplete at all levels posterior to the cephalic ganglia, as 
I had stated in my original paper. In his reply to my criticisms Driesch corrects 
his earlier statement as follows: ,,Nach Child nimmt bei Leptoplana das Ver- 
mögen, die qualitativ richtigen Regenerate quantitativ vollständig auszubilden, nach 
hinten zu ab, wenn keine Nahrung gereicht wird (Driesch, 1908, p. 408). This 
statement is not even correct for posterior regeneration, for as a matter of fact 
posterior regeneration in the absence of food is much more nearly complete quanti- 


Child, Driesch’s harmonic equipotential systems in form-regulation. 585 


p- 413) he such as this, and this is by no means an isolated case, 
make Driesch’s frequent imputations to others of carelessness 


tatively in the posterior than in the anterior regions. Moreover, Driesch has not 
yet stated at all the rather important result that regeneration in the anterior 
direction is always not merely quantitatively, but qualitatively incomplete at all 
levels posterior to the cephalic ganglia, whether food is present or not. Repeated 
incorrect statements, says: ,,Wo also in aller Welt habe ich von mathematisch- 
strikter Proportionalität geredet? Das wüsste ich wahrlich gern. Und ferner wäre 
mir lieb zu wissen, wo bei seinen Proportionalitätsmessungen an Hydrantanlagen 
von Stammstücken verschiedener Größe oder verschiedener regionaler Herkunft oder 
verschiedener Polarität denn Child auch nur irgend etwas gefunden hat, was von 
meinen wahren Befunden und Aussagen, wie sie vorliegen, abweicht?“ The answers 
to these questions are to be found in the above quotations from D riesch's „wahren 
Befunden und Aussagen, wie sie vorliegen“, and my remarks concerning them. 
Driesch’s formula x = gA for „das eigentlich Lebensautonome — am Geschehen“ 
is impossible without the assumption of strict mathematical proportionality. Moreover, 
he has nowhere stated that the lengths of the primordia decrease less rapidly than 
the lengths of the pieces. What he did state was ,,es ist hier (i. e., for Tubularia) 
konstatiert, dass von einer bestimmten Stammlänge an abwärts, die Längen der Ge- 
samtanlageareale verschiedener Objekte sich annähernd verhalten wie ihre Stamm- 
längen“ (Driesch, 1901, p. 174). I must still believe that this statement does 
not express my own results, for I found that under certain conditions the length 
of the piece might decrease more than twice as rapidly as the length of the pri- 
mordium. 

Driesch has also accused me (Driesch, 1908, pp. 412—413) of imputing 
to him the belief that a mathematically exact proportionality exists in Tubularia. 
This I have never done, I have maintained and must still do so on the basis of 
the above quotations, that Driesch’s conception of the harmonic equipotential 
system is based on the assumption of mathematically exact proportionality. The 
formula x = gA has been discussed above: in the definitions quoted we find the 
expressions „ganz festen relativen Lageverhältnis“ and „ganz bestimmte Beziehungen‘. 
If words possess any definite meaning, it seems to me that we are forced to inter- 
pret these various expressions as signifying exact proportionality. I was familiar 
with Driesch’s various statements to the effect that only approximate proportionality 
existed in Tubularia, but I cannot find that he has ever stated that there are 
characteristic regional, polar and dimensional differences in the proportions of the 
primordia. 

But Driesch (1908, p. 413) still asserts, in spite of my data, that approxi- 
mate proportionality exists in Tubularia. Final decision upon this point is impos- 
sible until Driesch defines approximate proportionality. But a brief reference to 
some of my data will show the basis for my conclusions. In my measurements 
(Child, 1907f, p. 289, Table III), where pieces of given lengths compared, I found 
that in pieces of 4 mm and 2 mm respectively the difference in the lengths of the 
primordia was in one series about 9°/,, in another 21°/,, i. e., the length of the 
pieces hat decreased 50°/, and the length of the primordia, in one case 9°/,, in the 
other 21°/,. 

In pieces of 6 mm and 4 mm respectively, a decrease in length of the pieces, 
of 33,3°/,, the decrease in length of the primordia was 5°/, and in pieces of 6 and 
2 mm respectively, a decrease in length of the pieces of 66,7°/,, the decrease in 
length of the primordia was 25°/,. Is this approximate proportionality between the 
length of the primordium and the length of the piece? 

Driesch, in his measurements (Driesch, 1899 b, Table VIII, p. 119), grouped 
pieces of three different lengths in eech class, e. g., he compared pieces, 3, 4, and 


586 Child, Driesch’s harmonic equipotential systems in form-regulation. 


and misunderstanding somewhat less effective than they might 
otherwise be. 

As regards my ,reaction energy“ (See Child, 1907b, 1907d: 
Driesch, 1908, pp. 414—415), it is perhaps not far removed from 
the facts as Driesch’s „entelechie“. 

Driesch (1899b, pp. 120—121) has attempted to explain teleo- 
logically the proportional decrease in length of the primordium with 
decrease in the length of the piece. His explanation is essentially, 
that the new hydranth must posses a stem in order to emerge 
from the perisarc, and that it is also „zweckmäßig“ that a region 
capable of future reparation“ should be present. Consequently 
when the piece is to short to permit the formation of a hydranth- 
primordium of full length and also a stem, the length of the prı- 
mordium decreases. But, as the measurements — both Driesch’s 
and my own — show, the shorter the piece the less the relative 
length of the stem proximal to the hydranth. Consequently in 
pieces sufficiently short, we may expect to find hydranths alone 
produced, without any stem, or even distal parts of a hydranth 
without proximal portions. All who are familiar with the pheno- 
mena of regulation in short pieces in Tubularia know that very 
short pieces do actually produce structures of these kinds. In short 
the phenomena in longer pieces with decreasing length foreshadow 
those which occur in very short pieces. Driesch disposes of the 
phenomena in very short pieces as follows: „In der Tat unterbleibt 
ja, wie früher geschildert, bei sehr weit oralwärts dem ursprüng- 
lichen Individuum entnommenen Stiickchen, die sich sehr rasch 
reparieren, jene quantitative Regulation: aber was resultiert daraus? 
eine durchaus atypische Bildung oder zwar ein ganzer Kopf, der 
aber wegen fehlenden oder zu kleinen Streckstückes nicht aus dem 
Perisark frei wird, oder auch, wenn er etwa durch die Bewegungen 
seiner Tentakeln sich frei macht, bald abstirbt und keine reparative 
Potenzen besitzt“ (1899b, p. 121}. These are results which we do 
not „teleologisch sehr wohl verstehen“, but this apparently is of 
no importance to Driesch, for they are either „ganz atypische 


5 mm with pieces 1,5, 2 and 2,5 mm in length without separating the different 
absolute lengths. But since the decrease in length of the primordium depends in 
part upon the absolute lengths of the pieces compared and not merely upon their 
relative lengths, Driesch’s measurements give simply average results for relative 
decrease of 50°/, in pieces of different absolute length. Consequently his figures, 
when treated in the same way as my own show in general greater decreases in the 
lengths of the primordia for a given decrease in the length of the pieces (Child, 
1907, p. 189. Compare Tables III and IV). If he had compared pieces of a single 
given length with pieces of another given length his actual percentages would have 
been different and much nearer my own, and he would not have found that the 
decrease in the length of the primordium was 50°/, in pieces double the length of 
the typical primordium, but much less than that. 


Child, Driesch’s harmonic equipotential systems in form-regulation. 587 


Bildungen* or else they „soon die and are incapable of reparation“. 
According to Driesch’s definition of regulation, it includes only 
cases where a return or approach to the ,normal condition occurs 
(Driesch, 1901, p. 92), hence abnormal or atypical results are 
unimportant. Nevertheless, I believe that these pieces present 
certain problems of considerable importance: first, why does any 
localization and development occur in pieces too short to form 
wholes? second, why do partial structures of relatively large size 
occur in some pieces, while others of the same length give rise to 
wholes of smaller size? third, why do partial structures always 
represent the distal portions of hydranths, never the proximal? 
Driesch offers no solution to these problems but says merely: 
„klar ist nur, dass irgendwelche „innere Mittel“ hier in Frage 
kommen* (Driesch, 1908, p. 414), He does not even mention 
my results and suggestions but refers merely to his and my own 
„ziemlich wenig besagende Vermutungen“. 

With respect to the regional occurence of partial and atypical 
structures in the stem, Driesch says in this paper: „Sie tun es 
nicht (i. e., they do not represent harmonic equipotential systems), 
wenn sie gar zu jungem Gewebe entstammen, also dem Original- 
stamm sehr weit distal entnommen sind“ (Driesch, 1908, p. 414). 

In view of the fact that both Morgan and I have shown posi- 
tively that stemless hydranths and partial structures may appear 
in any region of the stem, provided the pieces are sufficiently short 
(for literature see Child, 1907f), it is somewhat surprising to find 
Driesch repeating his original views on this point without refe- 
rence to the observations of others. If he has read my paper he 
cannot be ignorant of the facts. Does he believe that the obser- 
vations of Morgan and myself are incorrect or does he simply 
prefer to ignore them? 

I have loan (Child, 1907 f) that here 4 is a complete gradation 
between results that Driesch regards as typical and the stemless 
hydranth and distal partial hydranth. Shorter pieces are necessary 
for the formation of partial structures and stemless hydranths in 
the proximal than in the distal regions of the stem, and this fact 
is correlated with the well known fact that shorter hydranths 
appear in pieces from the proximal regions, whether the pieces 
are long or short, than in pieces from the distal regions. In short, 
there is every reason to believe that the same factors which give 
rise to wholes in longer pieces give rise to the stemless hydranths 
and the partial structures in the shorter pieces. 

To my mind the formation of distal partial structures and 
stemless hydranths in very short pieces from any region of the 
stem constitutes in itself a very serious objection to Driesch’s 
hypothesis: it is impossible, as Driesch practically admits, to under- 


588 Werner, Nochmals Mimikry und Schutzfärbung. 


stand these pieces teleologically. What is it that determines that locali- 
zation shall occur at all in these pieces? It certainly cannot be the 
„entelechy“, and if not then typical localization of morphogenetic pro- 
cesses 1s possible in Tubularia without the guidance of the entelechy. 
If it is possible in these short pieces, why not in other long pieces? 

The phenomena of regulation in these short pieces show most 
clearly that Driesch’s sharp distinction between the „typical“ 
and „atypical“ in form is not only useless but false as regards 
Tubularia, for structures wich Driesch regards as typical, 1. e., 
the hydranths of reduced length with stems actually show the same cha- 
racteristic, viz., a greater decrease in proximal than in distal structures 
with decreasing length of the stem, which leads in still shorter pieces 
to the formation of stemless hydranths and distal partial structures. 

To sum up concerning short pieces: Both Driesch’s measure- 
ments and my own show that in pieces below a certain length 
the localization of each „effect“ or part of the primor- 
dium differs typically in its relative position in the piece 
with every further decrease in the length of the piece. 
Proportionality between the length of the ereliun and the 
length of the piece is therefore not even approximately maintained 
if T unterstand the word „approximately* but changes in a typical 
direction. 

It should also perhaps be noted that this change cannot be 
accounted for by the fact that hydranth-primordia of different sizes 
arise within the perisarc, which is of approximately the same diameter 
in all cases (cf. Driesch, 1901, p. 174). If the differences were 
due to this factor, we should expect. the measurements to show 
that the length of the primordia decreased more rapidly than the 
length of the piece, but as a matter of fact, the measurements 
show exactly the opposite. I mention this point because Driesch, 
in his criticism of my work (Driesch, 1908, p. 413f footnote 1) 
has called attention to his earlier statements upon this point. The 
quotations which Driesch gives from his earlier papers (Driesch, 
1908, p. 411) do not help the matter, so far as I can see, for they 
do not concern the real point involved. I believe I have answered 
his questions fully as to where he has made the assertions concerning 
which he inquires. (Schluss folgt.) 


Nochmals Mimikry und Schutzfärbung. 


Von Dr. Franz Werner. 
(Schluss.) 


. IV. 
Es ist selbstverständlich, dass ein Tier besser geschützt ist, 
wenn es eine Anpassungsfärbung trägt, als im anderen Falle. Aber 
welchen Tieren fehlt sıe? 


Werner, Nochmals Mimikry und Schutzfärbung. 589 


I. Solchen, welche Pracht- oder Schmuckfarben tragen, welche 
augenscheinlich für die Erhaltung der Art von größerer Wichtig- 
keit sind, also der Schutz, den ihnen eine Anpassungsfarbe verleihen 
würde. Das gilt namentlich von männlichen Vögeln, Eidechsen, 
nicht aber für die Tagschmetterlinge, welche (uch bei bunter Fär- 
bung der Unterseite) durch die vertikale Flügelhaltung wenigstens 
in der Ruhe gut geschützt sind. Eidechsen mit Farbenwechsel 
— Agama, Calotes, Anolis -— können im männlichen Geschlechte 
ihr Prachtkleid in ganz kurzer Zeit in die Anpassungsfärbung über- 
gehen lassen. 

II. Solchen, welche durch andere Umstände: harte Körper- 
bedeckung, große Schnelligkeit und Vorsicht, ja auch durch Drüsen- 
sekrete vor Angriffen im allgemeinen geschützt sind (freilich werden 
die harten Rüsselkäfer und Tenebrioniden der Mittelmeerländer von 
Eidechsen, die ungemein flinke Lacerta oxycephala von der noch viel 
flinkeren Schlange Zamenis dahlii, die vorsichtigsten Nager von Katzen 
und Schlangen, Igeln und Wieseln, der Erdsalamander, die Wechsel- 
kröte und die Bergunke, drei an den ätzenden Drüsensekreten be- 
sonders ergiebige Amphibien, von der Ringelnatter gefressen; be- 
merkt möge hier freilich werden, dass niedere Vertebraten von 
widrigen Düften nicht abgestoßen werden und auch sehr starker 
Moschusgeruch, der Säugetiere abschreckt, Schlangen gleichgültig 
lässt; daher sind die Stinktiere Nordamerikas wahrscheinlich absolut 
geschützt, da es hier keine landlebenden Großreptilien gibt). Da- 
gegen genießen wirkliche wehrhafte, durch das Gebiss oder andere 
Waffen (Hörner, Geweihe, Hufe, Krallen, Stacheln) sich aktiv ver- 
teidigende Tiere, ebenso solche, welche aktive Schreckeinrichtungen 
(eles ause von Chim ydosaurus, Amphibolurus barbatus, aufstellbare 
Hinterhauptslappen von Chamäleons, Halsverbreiterung vieler Nattern) 
besitzen, wenn sie dabei wehrhaft sind, also ihrer Schreckeinrichtung 
durch Beißen Nachdruck verleihen können, tatsächlich eines aus- 
giebigen Schutzes, der sogar lebhafte Färbung paralysieren kann. 

Auch das Sichtotstellen der Käfer und Gespenstheuschrecken 
halte ich für eine sehr wirksame Schutzeinrichtung. 

Es darf die Abneigung, der Schutzfärbung und Mimikry eine 
zu weitgehende Wirksamkeit im Leben der Tiere zuzugestehen, 
freilich nicht dazu führen, etwa das Vorhandensein einer tatsach- 
lichen, oft weitgehenden Übereinstimmung überhaupt bestreiten zu 
wollen. Aber auch das Anolis-Beispiel Doflein’s vermag mich 
nicht zu überzeugen, dass die Schutzfärbung auch nur vor dem 
Beobachter selbst Schutz gewährt hätte. Er sagt ja selbst, dass er 
die Anolis nach einiger Gewohnune des Auges Shlreblic ‘+h doch gesehen 
habe. Glaubt er ach selbst, dass sie auch ein kleiner onto 
oder ein anderer Feind — ich wei’ nicht, welche Feinde die Anolis 
auf Martinique haben - sie hätte sehen können? Auch Agama colo- 


590 Werner, Nochmals Mimikry und Schutzfärbung. 


narum habe ich bei Gondokoro oft wegen ihrer Farbenanpassung 
bewundert; aber oft und oft gesehen, wie der unverschämte kleine 
Habicht Meberax metabates auch auf ganz ruhig sitzende niederstieß 
und sie mir vor der Nase entführte. Ebenso bin ich oft, wenn 
ich ım Steppengrase liegend meine Umgebung überblickte, durch 
eine zwischen den amen jagende Eidechse (Mabi ua stréata) auf 
die Nähe von Phasmiden (Gratidia voluptaria) und kleinen Acridiern 
die von mir selbst fast nur mit dem Streifnetz gefangen werden 
kennten, aufmerksam gemacht worden. 

Wenn Kammerer experimentell an Kröten und anderen Am- 
phibien Schutzfärbung hervorgerufen haben will, so ist dies meines 
Erachtens nicht ganz richtig; aber er hat wenigstens gezeigt, wie 
Schutzfärbung bei manchen Tieren entstehen kann. Auch bei Kröten, 
Unken, Molchen ist ein Farbenwechsel noch vorhanden, der aber viel 
langsamer eintritt, wie beim Laubfrosch, Chamäleon, Agama, Calotes 
und Anolis sowie bei den Pleuronectiden. Während eines von den eben- 
genannten schnell farbenwechselnden Tieren oft schon in wenigen 
Minuten mit der Umgebung völlig übereinstimmt, so dauert es bei den 
ersterwähnten, z.B. Bufo vulgar’ 7S, Bombinaton Molge cristata, oft tage-, 
ja wochenlang: aber sie wird bei diesen Tieren ebensowenig mer nd 
festgehalten, wie bei den schnell ändernden. Wohl aber kann man 
sich vorstellen, dass wenn eine solche Kröte sehr lange Zeit, etwa 
ihr ganzes Leben auf einer Unterlage von bestimmter Färbung ver- 
bringt, ein Farbenwechsel nicht mehr einzutreten braucht, die Chro- 
matophoren in der ursprünglich eingenommenen Stellung verharren 
und dauernde Farbenanpassung eingetreten ıst. Natürlich kann 
man auch in diesem Falle experimentell an dem phylogenetisch 
wichtigen „Farbkleidmuster“ der Zeichnung nichts ändern, also 
eine andere Verteilung der Flecken oder Streifen nicht bewirken, 
ebensowenig wie ein Chamäleon bei seinem Farbenwechsel andere 
Flecken- und Streifenmuster hervorbringen kann, als die seiner Art 
entsprechenden und auf ganz bestimmte Stellen lokalisierten. Wohl 
aber ist es denkbar, dass wir experimentell die Größe der Zeich- 
nungselemente (Flecken) verändern, diese bei Vergrößerung zum 
Verschmelzen oder andernfalls zum Schwunde bringen können, wie 
es Kammerer beim Salamander tatsächlich gelungen ist. Wenn 
wir also, wie Doflein, wohl richtiger als Vosseler, es darstellt, 
eine Fähigkeit der Pigmentanordnung unter dem Einflusse der 
Augen und des Zentralnervensystems für die Tierwelt im allge- 
meinen annehmen, so sind wir der Erklärung der Schutzanpassung 
— ohne die ;jNützlichkeit von vornherein in Anspruch 
nehmen zu müssen, sondern als rein physiologischen Vorgang 
betrachtet, schon erheblich näher gerückt. Mehr will ich nicht. 
Ich will nur die Nützlichkeit als Faktor bei der Entstehung un- 
bedingt ausschalten. 


Werner, Nochmals Mimikry und Schutzfärbung. 594 


We 

Wir kommen zu einem Punkt, der speziell die Mimikry be- 
trifft. Ich meine hier den Umstand, dass mit großer Sorgfalt 
Formen zusammengestellt werden, von denen eine als Modell, die 
andere als Nachahmer fungiert, dass aber niemand daran denkt, 
dass unter gleichen Lebensbedingungen auch verschiedene Formen 
weitgehende Übereinstimmung zeigen, von denen die einen ebenso 
oder ebensowenig geschützt erscheinen, wie die anderen. Diese 
aber werden mit keinem Worte erwähnt, obgleich ihre Ähnlichkeit 
oft noch weit größer ist als die der berühmtesten Mimikrybeispiele. 
Es wird z. B. wenig Zoologen geben, welche die vollkommen unter 
gleichen Umständen auf Neu-Guinea und dem Bismarck- und Molukken- 
archipel lebenden Baumschlangen Python amethystinus und Dipsado- 
morphus irregularis ohne weiteres zu unterscheiden imstande wären; 
erstere ist eine Boide, letztere eine opisthoglyphe Colubride. Nie- 
mand wird aber ım Ernst daran denken können, dass eine die 
andere imitiert; beide leben von denselben Tierarten, sind ihnen gleich 
gefährlich und was ihre Feinde anbelangt, gegen die sie sich durch thr 
Gebiss in gleicher Weise verteidigen, so dürften sie außer dem Men- 
schen kaum welche haben. Ein anderes Beispiel: die Laubheuschrecke 
Clonia Wahlbergi und die Gespenstheuschrecke Palophus centaurus. 
Beide in der Färbung bis ins Detail ähnlich, beide unter gleichen 
Lebensbedingungen in Deutschostafrika lebend. Wird Palophus 
von Clonia nachgeahmi? Wozu? Sollte in diesem Falle die bei 
beiden gleiche Anpassungsfärbung bei der einen Art nicht aus- 
reichen? Und, wenn die Stinkdrüsen der Phasmiden das schützende 
des Palophus sind, unter deren geborgtem Glanze die Clonia ein- 
hergeht, warum reicht denn eigentlich die Schutzgestalt der Phas- 
miden nicht aus? Im allgemeinen ist die Natur nicht so ver- 
schwenderisch, zwei Dinge zu geben, wenn der Organismus mit 
einem auskommen kann und die Stinktiere aller Art sind sonst 
nicht gerade nicht die besten Anpassungsbeispiele! Aber nehmen 
wir sogar den Schutz der Stinkdrüsen des Palophus auch für 
die mit einem kräftigen Gebiss versehene und so nicht ganz 
wehrlose Clonia an, wie steht es mit den unendlichen Wieder- 
holungen anderer Formen gerade in der Orthopterenordnung. 
Imitiert die Acridiergruppe der Proscopiden die Phasmiden oder 
umgekehrt? Sind die kleinen tropisch-amerikanischen glasflügeligen 
Mantiden Modelle oder Nachahmer der Mantispiden (Ordnung Nez- 
roptera) derselben Gebiete, die ihnen so ähnlich sind, dass sie auch 
von Entomologen häufig verwechselt werden? Wer ist Modell und 
Nachahmer, wenn wir den kleinen Ohrwurm Labia minor mit ge- 
wissen kleinen Staphyliniden vergleichen? Wer bei gewissen 
Blattiden-Weibchen (Heterogamia, Pellita, Pseudoglomeris) und land- 
lebenden Isopoden, bezw. Glomeriden (in letzterem Falle stinkt 


7 


99 Werner, Nochmals Mimikry und Schutzfärbung. 


Modell und Nachahmer). Auch Burr, der diese und ähnliche Fälle 
als Mimikry beschreibt, ist seiner Sache gar nicht sicher?). Solche 
Beispiele kann man seitenlang herzählen und in allen Fällen ist 
die Ähnlichkeit eine mindestens ebensogroße als die zwischen 
Trochilium und Vespa crabro?°). 

Ich habe aber schon in meinem früheren Aufsatze hervor- 
gehoben, wie gut verhältnismäßig gerade erdfarbige Tiere geschützt 
erscheinen. Das ist um so bemerkenswerter, als gerade die braune 
oder graue Erdfarbe die einfachste, primitivste Färbung ist, die ein 
Tier überhaupt tragen kann. Sie ist die normale Erscheinungsform 
des verbreitetsten aller Farbstoffe des tierischen Körpers, des Mela- 
nins, die Jugendfärbung der meisten landbewohnenden Wirbeltiere 
und vieler Fische und fast alle anderen tierischen Farben (vielleicht, 
aber durchaus nicht sicher, mit Ausnahme gewisser, auf kleine 
Tiergruppen beschränkter, wie die Farben der Federn mancher 
Vögel u. s. w.) leiten sich davon ab; teils durch Verdünnung, durch 
chemische Veränderung, durch Überlagerung durch die gelbgefärbten 
Hornschichte der Epidermis oder luftführender Zellschichten u. s. w. 

Wenn also Prof. Sajé (in: Promotheus, Jahrg. XIX, 7-8, 
p. 943, 944) meint, dass es für den Hasen, wenn er nicht Schutz- 
färbung tragen würde, ganz gleichgültig wäre, ob er schwarz oder 
weiß wäre, so muss man ıhm bis zu einem gewissen Grade bei- 
stimmen. Warum ist er aber nicht weiß oder schwarz? Einfach 
deshalb, weil diese beiden „Farben“ nur als Reaktion auf bestimmte 
Einwirkungen der Außenwelt erscheinen®), welche aber unter den 
normalen Lebensbedingungen des Hasen eben nicht eintreten. Treten 
sie aber ein, so wird beim Hasen ebenso die weiße Farbe auftreten wie 
beim Alpenhasen, ebenso die schwarze wie beim zahmen Kaninchen. 
Es ist nicht im geringsten einzusehen, warum der Hase seine im 
wesentlichen primitive Färbung aufgeben sollte, wenn sie für ıhn 
unter den gegebenen Verhältnissen am besten geeignet ist. Diese 
Färbung wird eben nur aufgegeben, wenn wesentliche Einflüsse von 


3) In bezug auf die angebliche Mimikry der Volucella-Arten, welche Fliegen 
ja allgemein als schlagende Beispiele für mimetische Hummelähnlichkeit angeführt 
werden, sagt Dr. P. Speiser in Entom. Jahrb. f. 1908 (Krancher), p. 161—167: 
„Genaueres Zusehen belehrt indessen eines anderen. Die biologische Naturforschung 
darf nicht im Zimmer über die Beziehungen ihrer Tierlein untereinander medisieren 
und philosophieren, sie muss hinaus an den grünen Tisch der Natur!“ Speiser 
weist klar nach, dass von einer Hummelmimikry der Volucellen keine Rede sein 
kann. Ich muss auf die Ausführungen dieses Verfassers selbst verweisen, der nach 
jeder Richtung hin den Beweis dafür führt, „dass das Aussehen der Volucella-Arten 
nicht dazu dienen kann (— nur so darf man sagen, allenfalls auch: „von ihnen be- 
nützt werden kann“; Ausdrücke wie „den Zweck haben‘, ,,beabsichtigen“, „dazu 
da sein“ sind als durchaus fehlerhaft auf jeden Fall zu vermeiden —) die Hummeln 
oder Wespen zu täuschen. Auch Sharp u. a. haben bereits diese Meinung mit 
guten Gründen bekämpft. 

4) Vgl. die Ausführungen von Tornier und Kammerer über Melanismus. 


Werner, Nochmals Mimikry und Schutzfärbung. 593 


außen sich geltend machen und es ist bemerkenswert, dass die bei 
weitem meisten Anpassungsfärbungen der Tiere — nämlich die- 
jenigen, die sich als Färbungsanpassung an eine bestimmte Vege- 
tations- oder Gesteinsformation, nicht an eine bestimmte Pflanze 
oder einen Pflanzenteil dokumentieren — bloße geringe Modifikationen 
des Melanins (fast nur Verdünnung desselben) vorstellen. 

Wenn also die primitive Melaninfärbung (oder bei Arthropoden 
die einfache braune Färbung des Chitinpanzers) in so zahlreichen 
Fällen erhalten bleibt, so ist dies deshalb der Fall, weil eben gar kein 
Anstoß zur Änderung gegeben wurde. Dass eine genaue Anpassung 
weder erreicht, noch notwendig ist’), sieht man an den zahlreichen 
Fällen dimorpher Reptilien, deren beide Geschlechter aber unter 
genau denselben Lebensverhältnissen leben — von Arten mit Hoch- 
zeitskleid des Männchens ganz abgesehen — ich weise hier nur 
auf die grauen Weibchen und braunei Männchen von Coronella 
austriaca und die umgekehrte Erscheinung bei Vipera berus hin —, 
wenn hier das eine Geschlecht genau angepasst ist, so könnte es 
das andere keinesfalls sein. Bei den meisten bodenfarbigen und 
sehr gut geschützt aussehenden Tieren stimmt die Färbung bei 
näherer Betrachtung nicht nur nicht genau mit dem des Bodens 
überein, sondern macht nicht einmal den Versuch einer Annäherung, 
wovon man sich in jedem Falle leicht überzeugen kann. In einem 
verlassenen Steinbruch bei Sievering (Wien) leben in Menge Ocdi- 
poda caerulescens und Calliptamus tlalicus nebst weniger zahlreichen 
Sphingonotus coerulans. Jedes einzeln betrachtete Exemplar dieser 
drei Arten von Feldheuschrecken scheint an sich wunderbar dem 
Boden angepasst zu sein. Von ihnen ist aber nur der in der Fär- 


5) Es ist übrigens eine merkwürdige Sache mit dem, was wir Menschen unter 
Schutzfärbung und schützender Ähnlichkeit verstehen. Es ist durchaus nicht nötig, 
dass eine lange Reihe von immer besser angepassten Ahnen existiert, um ein Ding 
zu liefern, welches im höchsten Grade allen Anforderungen entspricht, die wir in 
bezug auf Unauffindbarkeit und Unkenntlichkeit stellen. Niemand wird behaupten 
wollen, dass ein Korkstöpsel, ein Ende Bindfaden, eine Pinzette, ein Bleistift, ein 
Federmesser Ergebnisse langer Anpassung an den Aufenthalt im Wald oder über- 
haupt in freier Natur sind; und trotzdem wird niemand, wenigstens kein Sammler 
von Erfahrung, in Abrede stellen können, dass die oben genannten Gegenstände, 
auf einen ganz kleinen Raum weggelest, oft erst nach langem Suchen oder gar nicht 
wieder aufgefunden werden können — von demselben Sammler, vor dem keine An- 
passung ein Tier seines Spezialfaches schützt. Ein besonders lehrreiches Beispiel bot 
sich mir vor kurzem auch im Kamptal in Niederösterreich. Von einem Wachholder- 
strauch, der im Gebiete allenthalben von der flügellosen Laubheuschrecke Yphippiger 
vitium bewohnt wird, fiel von einem Pärchen dieser Art das Männchen vor mir ins 
Gras herunter. Und siehe da — während wir (d. h. ich und meine Kinder) auf 
dem natürlichen Substrat jedes Exemplar ohne Schwierigkeit aufzufinden imstande 
waren, fanden wir im Grase das herabgefallene Exemplar erst nach viertelstündigem, 
eifrigem Suchen, obwohl seine Färbung von der des bereits ziemlich dürren Grases 
stärker differierte als von der des Juniperus. 


XXVIII. 38 


594 Werner, Nochmals Mimikry und Schutzfärbung. 


bung ziemlich konstante Sphingonotus wirklich bodenfarbig; Callip- 
tamus fast gar nicht und bei Oedipoda finden wir, dass kein Exem- 
plar dem anderen gleicht und kaum ein Fünftel aller dem Boden; 
es waren gelbbraune, rotbraune, graubraune und graublaue ın allen 
Abstufungen vorhanden. Nehmen wir an, diese Exemplare hätten 
die Färbung — nach Vosseler — gleich nach dem Ausschlüpfen 
aus dem Ei erhalten, was allerdings die Möglichkeit der späteren 
Egalisierung der Flügeldecken mit der Körperfärbung bedingt — so 
können wir nicht umhin, zuzugeben, dass von der ganzen Menge 
von Oedipoda dieses Steinbruches immer eine Anzahl der Schutz- 
färbung entbehrt, da die Geburtsfärbung unmöglich stets dem 
jeweiligen Substrat entsprechen kann. Aber — es ist auch gar 
nicht nötig! trotz der mannigfachen Färbung und der mehr weniger 
scharf ausgeprägten Zeichnung ist eine leidliche Ähnlichkeit mit 
dem Boden vorhanden, die immerhin einen wenig scharfsichtigen 
Feind ein oder das anderemal täuschen mag, namentlich im Zu- 
sammenhang mit dem sehr verwirrenden gleichzeitigen Auffliegen 
mehrerer Exemplare. 

Es ist in dem vorzitierten Aufsatz von Saj6 schon mit Bezug- 


nahme auf einen früheren Artikel von Weiß der Laubfrosch als. 


Beispiel für die Lehre von den Schutzfarben herangezogen worden. 
Er sagt wörtlich: „Die Farbenänderung des Laubfrosches speziell 
der Umstand, dass er auf glatter Unterlage eine grüne, auf rauher 
eine dunkle Farbe annimmt, widerspricht der Lehre von den Schutz- 
farben durchaus nicht. Denn die Laubblätter sind ja mehr oder 
weniger glatt, während die Borke der Bäume rauh ist. Wenn also 
der Frosch durch die glatte Unterlage dazu bewogen wird, grün zu 
werden, bekommt er dadurch eine Schutzfarbe, denn die Baum- 
blätter, auf denen er zu sitzen pflegt, sind nicht nur glatt, sondern 
auch grün...“ etc. Eine verunglücktere Beweisführung ist nicht 
leicht denkbar. Sie geht erstens von der Prämisse aus, dass die 
Sache mit der Unterlage richtig ist, was nicht ım entferntesten 
stimmt, da die inneren Zustände (Hunger, Sättigung u. a.), ferner 
die Wirkung von Temperatur, Licht und Feuchtigkeit nicht ın 
Rechnung gebracht sind und Laubfrösche auf genau derselben Unter- 
lage alle Färbungen, deren sie überhaupt fähig sind, haben können 
(wenn auch nicht haben müssen). Zweitens ist der Laubfrosch in 
einem beträchtlichen Teil seines Lebens, nämlich in der Jugend und 
immer, wenn er bei Tage der Ruhe pflegt, bedeutend heller als 
seine Unterlage und sehr auffällig; und drittens muss Prof. Saj6 
in dem Grade der Anpassungsfärbung, den er für die Laubfrösche 
notwendig hält, sehr bescheiden sein, wenn er nur grün und dunkel 
unterscheidet. Ist dunkelgrün nicht grün oder nicht dunkel? Wie 
wird ein Laubfrosch, der auf einem dunkelgrünen glatten Blatte 
sitzt?; wird er grün (hellgriin), dann ist es keine Schutzfärbung; 


+: 


DM 


Werner, Nochmals Mimikry und Schutzfärbung. 595 


wird er dunkel, so stimmt es nicht mit der glatten Unterlage. 
Und warum ist ein grüner Wasserfrosch, der auf einem glatten, 
grünen Seerosenblatt in der Sonne sitzt, ebenso grün, wie einer, der 
gleichzeitig in der Sonne auf dem rauhen Ufer sitzt? Gilt nur hier 
die Kontaktwirkung nicht oder sind nicht etwa bei Laub- und 
Wasserfrosch doch dieselben Einflüsse wirksam ? 

Was nun im Gegensatz zur Färbung als solcher die Zeichnung, 
das Farbkleidmuster anbelangt, so ıst das eine Sache für sich und 
hat mit der Schutzfärbung nur soviel zu tun, dass sie beibehalten 
wird, wenn sie nicht direkt schädlich wirkt oder auf anderem Wege 
paralysiert werden kann; sie ist in erster Linie ein stammesgeschicht- 
lich wichtiger, konstanter Modus der Ablagerung des im Körper 
erzeugten und überflüssig gewordenen Pigments. Also könnte man 
die Farbflecke der tierischen Haut direkt als ein den Speichernieren 
verschiedener niederer Tiere physiologisch verwandtes Organ be- 
trachten. Dass eine solche Anordnung des Pigments für viele Tier- 
arten ein überwundener Standpunkt ıst, beweist die allbekannte 
Tatsache, dass eine außerordentlich große Menge von Vertebraten 
zwar die stammesgeschichtlich charakteristische Zeichnung in voller 
Deutlichkeit in der Jugend tragen, dass sie aber im Alter voll- 
ständig sich rückbildet (Löwe, Edelhirsch, Tapır, Wildschwein, 
Äskulapschlange, Polypterus u. s. w.) oder dass sie nur vereinzelt 
und stellenweise auftritt (Zebrastreifung bei Pferd und Esel). 

Wenn also die Zeichnung, wie ich schon in früheren Jahren 
hervorhob, mit der Schutzfärbung nichts zu tun hat, so können auf 
demselben Substrat die verschiedenst gezeichneten Tiere beisammen 
leben, wenn sie nur dieselbe Färbung besitzen; und dies ist auch 
tatsächlich überall der Fall. Ein Beispiel aus der Sahara möge 
genügen. Es können auf einem kleinen Gebiete gefunden werden: 
Varanus griscus (quergestreift), Psammophis schokari (längsgestreift), 
Cerastes cornutus (gefleckt), Acanthodactylus scutellatus (retikuliert). 

Die nächst wichtigste Anpassungsfärbung für die Landfauna 
ist zweifellos die grüne; und diese entsteht auf zweierlei Weise: 
bei den Vertebraten wohl in den meisten Fällen durch Überlagerung 
des Melanins durch eine luftführende Zellschicht, wodurch die blaue 
Färbung entsteht, über welcher die gelbe Hornschicht der Epidermis 
lagert, wodurch Grün hervorgerufen wird. 

Oder aber durch direkte Umwandlung des braunen Pigments 
in ein grünes, wie bei den Orthopteren. Hier finden wir in vielen 
Fallen (Mantis, Sphodromantis, Hierodula, Polyspilota, Miomantis, 
Tylopsis, Decticus, Acrida, Paracinema u. v. a.) eine grüne Form 
neben einer braunen bestehen und zwar ohne Übergänge. Es ist 
wohl für alle derartigen Orthopteren richtig, was H. Przibram in 
seinen schönen Arbeiten über den Farbenwechsel von Sphodro- 
mantis und Mantis nachweisen konnte, nämlich dass die Larven in 

38* 


596 Werner, Nochmals Mimikry und Schutzfärbung. 


brauner Farbe aus dem Ei kriechen und dass die Farbenveränderung 
bei einem und demselben Individuum im Laufe der Zeit eintreten 
kann. (Aufzucht, Farbwechsel und Regeneration einer ägyptischen 
Gottesanbeterin [Sphodromantis bioculata Burm.]. Arch. f. Entw.- 
Mech. XXII, p. 149— 206, 1906 und: Aufz., Farbw. u. Reg. unserer 
europäischen Gottesanbeterin [Mantis religiosa L.].) Welche Ein- 
flüsse die Umwandlung der Färbung von braun in grün bewirken, 
konnte Przibram trotz vieler Experimente nach verschiedenen 
Richtungen hin nicht ermitteln. Die hier vor sich gehenden che- 
mischen Veränderungen mögen ähnlich sein wie diejenigen, welche 
die Umwandlung des roten, orangefarbigen oder gelben Pigmentes 
junger Riesenschlangen (Corallus, Nardoana, Chondropython) in grün 
(Corallus caninus, Chondropython) oder braun (©. madagascariensis, 
Nardoana) bewirken. 

Bei Formen, welche in der Ausbildung ihres Körpers und 
dessen Anhängen blattförmige sind, werden die braun bleibenden 
dürren Blätter ähnlich (Acanthops, Deroplatys, Gongylus, Phyllocrania), 
während diejenigen, bei welchen das braune Pigment sich in Grün 
verändert, die „Wandelnden Blätter“ vorstellen (Phyllum, Bran- 
estkia?, Idolum). 

Was die Entstehung von blatt- oder astförmigen Formen unter 
den Orthopteren anbelangt, so habe ich mich jetzt überzeugt, dass 
unter den Phasmiden ähnliche generalisierte Typen existieren, wie 
es unter den Mantiden gewisse Orthoderiden sind, welche — abge- 
sehen von den wohlentwickelten Raubbeinen — Perliden täuschend 
ähnlich sehen. Solche» generalisierte Formen mit gut ausgebildeten 
Flugorganen müssen wir als Ausgangsformen für die Entstehung 
sowohl der Ast- als der Blattnachahmer zu grunde legen. Ganz 
kurze Formen werden unter den Phasmiden überhaupt nicht ge- 
funden; sie sind alle wenigstens einigermaßen gestreckt und das 
hängt damit zusammen, dass sie keine Springer sind, wie etwa die 
Locustodeen, bei denen man an der Gattung Saga (Clonia und 
Peringueyella werden sich wohl ähnlich verhalten) sehen kann, dass 
gleichzeitig mit der Reduktion des Springvermégens — Saga springt 
bereits wenig, worauf auch schon die Dickenreduktion der hinteren 
Femora hindeutet -— der Körper sich in die Länge streckt. Es ist 
also schon eine, ich möchte sagen, richtunggebende Streckung des 
Körpers in der Längsachse vorhanden. Derartig generalisierte Phas- 
miden leben wahrscheinlich — von den generalisierten Mantodeen, 
den Orthoderiden, zum Teil wenigstens, wissen wir es mit Be- 
stimmtheit — auf dem Erdboden zwischen (nicht an) Gras 
oder an Baumstämmen. Hiermit war schon die Zweiteilung der 
Entwickelungsrichtung gegeben. Die an Baumstämmen lebenden 
sind wahrscheinlich schon von vornherein abgeplattet gewesen. 
(Man beachte, dass bei der Orthoderidengattung Elaca das stark 


Werner, Nochmals Mimikry und Schutzfärbung. 597 


abgeplattete Weibchen an den Akazienstämmen lebt, das schlanke 
Männchen aber im Grase; dasselbe gilt auch noch für Tarachina, 
wo die Verschiedenheit der Geschlechter in dieser Beziehung weniger 
ausgesprochen ist; sind beide Geschlechter abgeplattet [Humbertiella, 
Theopompa], dann leben beide an Baumstämmen.) Wir werden 
— wie dies für die Mantiden wohl feststeht — auch für die Phas- 
miden finden, dass aus allen Hauptgruppen immer die breiteren, 
abgeplatteten, mehr die Baumstämme, die mehr schlanken den Erd- 
boden aufsuchen werden, so dass wir Parallelreihen von mehr ab- 
geplatteten und gestreckten Formen erhalten. Die abgeplatteten 
Formen, von denen die Weibchen außerdem stets ein breiteres und 
(außer zur Zeit der Eireife) flaches Abdomen besitzen, sind die 
Vorläufer der Blattbewohner und Blattnachahmer. Unter den Or- 
thoderiden gibt es wahrscheinlich nur wenige Blattbewohner (Choera- 
dodis und ? Orthodera); sie sind alle exzellente Läufer — eine 
Eigenschaft, die Blattbewohnern wenig nützt. | 

Gehen wir nun zu den übrigen Mantidenformen über, so finden 
wir schon eine mehr ausgesprochene Differenzierung; sie leben ent- 
weder auf dem Boden im Gras (das sind die langgestreckten Formen) 
oder an Baumrinden (nur mehr wenige: Liturgousa, Dactylopteryx) 
oder auf dürrem oder frischem Laub. 

Während bei den Mantodeen und Phasmodeen die Blatt- bezw. 
Rindenähnlichkeit mit dorsoventraler Abplattung koinzidiert, sind 
die entsprechenden Formen der Locustodeen seitlich kompress, 
wenigstens die Flugorgane in der Ruhe steil aufgerichtet. Ob dies mit 
der Sprungtätigkeit zusammenhängt, vermag ich nicht zu sagen. Unter 
den Acridiern und Grillen, die primär gras- bezw. bodenbewohnend 
sind, fehlen Blattnachahmer durchwegs und auch die sekundär Busch- 
bewohner gewordenen zeigen keine Spur einer derartigen Entwicke- 
lungsrichtung. Was nun die weitere Ausbildung der Blattähnlich- 
keit anbelangt, so möchte ich sie, wie ich schon früher bemerkte, 
unbedingt auf das Konto hypertrophischer Entwickelung unter dem 
Einfluss des tropischen Klimas setzen. Wir finden Laubbäume 
überall auch im gemäßigten Klima, sowohl nördlich als südlich von 
den Wendekreisen, aber wir finden Blattheuschrecken nur ın den 
Tropen, auch da nur, wo ein feuchtes Klima herrscht, welches in 
jeder Beziehung auf Wachstum und Entfaltung des Organismus 
und seiner Teile einen intensiven Einfluss hat. Daher fehlen 
Blattnachahmer im ägyptischen Sudan (bis auf wenige, aus den 
umgebenden Urwäldern eingewanderte und stets sehr seltene Arten), 
weil hier die Grassteppe vorherrscht und das Klima während eines 
sehr großen Teiles des Jahres trocken ist, dagegen finden wir sie 
überall in der westafrikanischen Region der tropischen Urwälder 
und überall auch dort im Osten, wo ausgedehnte zusammenhängende 
Waldbezirke vorkommen; die vollkommensten Blattmantiden Afrıkas, 


598 Werner, Nochmals Mimikry und Schutzfärbung. 


Idolum und Phyllocrania leben sogar vorwiegend oder ausschließlich 
in der ostafrikanischen Subregion, aber auch unter Verhältnissen, 
die denen des Kamerungebietes entsprechen, nicht oder (Idolum) 
nur äußerst selten und vereinzelt im Grenzgebiet der Savannen des 
Sudan (oberer Weißer und Blauer Nil). Bäume gäbe es in der 
sudanesischen Savanne auch genug, auch stellenweise große Wälder 
— aber es sind keine Tropenwälder. In solchen erst wachsen den 
Chamäleons Hörner und Rückenhautsäume, in den Tropen Amerikas 
und Indiens den Eidechsen Kehlsäcke und Rückenkämme, Kapuzen 
auf dem Hinterkopf u. dergl. Wo sieht man dergleichen — auch 
in den Tropen — außerhalb der Urwaldregionen? Die Wirkung 
der Sonne allein sind die leuchtenden Farben, welche bei Eidechsen 
und auch Vögeln noch außerhalb der Wendekreise gefunden werden; 
die Wirkung des Tropenklimas aber die Hypertrophien der Körper- 
anhänge, und zu diesen gehört die Blattförmigkeit der mimetischen 
Heuschrecken. 

Ich habe schon in einer orthopterologischen Arbeit zu zeigen 
versucht, dass einer der wichtigston Unterschiede zwischen der 
sudanesischen Fangheuschreckengattung Stenovates und der echt 
tropisch-afrikanischen Gattung Heterochaeta darin besteht, dass bei 
letzterer die Dornen an den Hüften der Vorderbeine in dreieckige 
Blättchen umgewandelt sind®); ebenso sind die Femora der Raub- 
beine vieler echt tropischer Fangheuschrecken Afrikas (z. B. bei 
Cilnia) im Vergleich zu ihren nicht tropischen Verwandten bedeu- 
tend verbreitert und abgeplattet und dasselbe gilt auch für die 
indische Gattung Zlestias, die im allgemeinen ganz und gar nicht 
blattförmig ist und bei welcher die Vorderfemora ganz enorm er- 
weitert erscheinen. Kleine blattförmige Erweiterungen der Beine 
finden sich auch schon bei einer Gattung astförmiger Mantiden 
(Danuria), an den Mittelbeinen und zwar meist nur an den Schenkeln, 
bei den Kameruner Urwaldformen Macrodanuria und Phitrus auch 
an den Tibien, bei den zwei sudanesischen Arten von Danuria 
(impannosa und schweinfurthi) aber noch gar nicht, wohl aber schon 
bei der in Nord-Uganda vorkommenden D. bolawana. Auch die 
hornartigen spitzigen Fortsätze der Augen bei gewissen Mantiden 
gehören in diese Kategorie: sie sind bei der rein paläarktischen 
Oxythespis turcomaniae minimal entwickelt, dagegen sehr stark bei 
der tropischen O. senegalensis. 

Was die ast- oder grashalmförmigen Orthopteren anbelangt, so 
ist zu bemerken, dass schlanke, zylindrische Formen von vornherein 
am liebsten auf Grashalmen oder ästigen Sträuchern leben, weil 
ihnen diese allein die Möglichkeit geben, sich vor ihren Feinden 


6) Seither sind in Westafrika Übergangsformen beider Gattungen gefunden 
worden, so dass Griffini beide zusammengezogen hat! 


Werner, Nochmals Mimikry und Schutzfärbung. 599 


zu verstecken, was sie einfach dadurch ausführen, dass sie sich auf 
die vom Feinde abgewendete Seite des Halms oder Astes begeben, 
was mit einer ganz geringen, unauffälligen Bewegung möglich ist 
und von allen sudanesischen Grasheuschrecken bei Beobachtung 
ausgeführt wird; es entspricht diese Gepflogenheit vollkommen der- 
jenigen der Baumläufer (Säugetiere, Vögel, Eidechsen, Mantiden), 
welche, spiralig an der Rinde immer höher hinauflaufend, immer 
auf der vom Beschauer abgewendeten Seite des Baumes ruhig ver- 
weilen; eine breite Orthopterenform kann sich natürlich hinter 
einem Grasstengel oder -dünnen Ästehen nicht der Beobachtung: 
entziehen, ja noch mehr, sie lässt beim Klettern ein starkes Schwanken 
und eine große Unsicherheit erkennen, so dass z. B. schon mäßig 
verbreiterte Mantiden nur mehr im Grase laufen, aber sich nur 
selten an Grasstengeln aufhalten. Ebenso unbehaglich fühlen sich 
auch extrem stabförmige Formen auf Blättern. In dieser Beziehung 
verhalten sich im wesentlichen Laubheuschrecken (auch die boden- 
bewohnenden Decticiden) nicht selten als wirkliche Blatt-, Feld- 
heuschrecken als reine Bodenbewohner. An einem Orte, wo Platycleis 
grinea und Oedipoda coerulescens zahlreich zusammenlekten und der 
Boden mit Buschwerk und dürrem Grase bedeckt war, sah ich zwar 
überaus häufig die Decticide auf das Gebüsch fliegen, dagegen wich 
Oedipoda (und die mit ihr zusammenlebende Art Sphingonotas coern- 
lans) dem Buschwerk sorgfältig aus und flog lieber weiter, um sich 
wieder auf dem Boden niederlassen zu können. 

Ich glaube, dass die Wissenschaft bei dem Versuch, die Mı- 
mikryerscheinungen auf direkte Einwirkung der Umgebung zurück- 
zuführen, nicht zu kurz kommt und dass wir in allen etwas genauer 
bekannten Fällen finden werden, dass die erreichte mehr oder weniger 
weitgehende Ähnlichkeit der Nachahmer mit ihren Modellen nicht 
auf die Wirkung der Selektion in der Weise, dass sie diesen Mo- 
dellen immer ähnlicher werden, beruht, sondern darauf, dass die- 
selben Einflüsse immer weiter wirksam sind. Sind beide Teile, 
Modell und Nachahmer, Tiere, so wirken vermutlich die gleichen 
Einflüsse in zum mindesten ähnlicher Weise, um so mehr, je näher 
verwandt sie einander sind. Ich bin aber überzeugt, dass, wenn 
man das Modelltier, nicht aber die Nachahmer, diesen Einflüssen 
entziehen würde, diese in derselben Richtung sich weiter entwickeln 
würden und der Fall eintreten könnte, dass sie ın der Ausbildung 
der betreffenden Eigentümlichkeiten ihre Originale noch übertreffen 
würden. 

Ich habe in meinem ersten Artikel die anscheinende Mimikry 
der Körperhaltung .besprochen, die bei Schlangen sehr auffallend 
erscheint, aber eben auch keine ist. Ich rechne hierher auch den 
von Vosseler beschriebenen Fall von einer Gottesanbeterin (Em- 
pusa egena), die mit ausgebreiteten Flügeln auf einem Steine saß 


600 Werner, Nochmals Mimikry und Schutzfärbung. 


und ganz einer vom Winde geschaukelten Windenblüte ähnlich sah. 
Die schaukelnden Bewegungen verrieten aber das Tier, weil damals 
gerade Windstille herrschte. Also: Übertreibung der Mimikry ist 
ungesund. Ich habe diesen Fall so lange für einen sehr schönen 
Mimikryfall gehalten, bis ich darauf kam, dass die schaukelnden 
Bewegungen schon bei der Empusa-Larve vorkommen, die noch 
nicht den leisesten Anspruch darauf machen kann, einer Winden- 
blüte ähnlich zu sein und dass auch bei den Phasmiden und zwar 
bei den flügellosen Dixippus morosus diese Bewegung eine ganz 
gewöhnliche ist. Mit anderen Worten: Die erwachsene Empusa 
tut nichts anderes als was sie als Larve schon getan hat, es fällt 
ihr nicht nur nicht ein, einer Windenblüte ähnlich sein zu wollen, 
sondern auch nicht, wegen dieser Ähnlichkeit auf diese ihre eigen- 
tümliche Bewegungsart (wie wir sie ähnlich auch bei gefangenen 
Elephanten beobachten und in ihrer Bedeutung absolut nicht klar- 
legen können) zu verzichten. 

Dies wäre das wichtigste, was ich vorbringen möchte. Ich 
glaube, dass der Grundsatz, die Wirkung der Selektion bei der 
Entstehung der schützenden Ähnlichkeit völlig auszuschalten und 
erst zu einer Zeit, wenn durch rein physiologische Ursachen bereits 
sozusagen ein Substrat dafür geschaffen ist, eintreten zu lassen, 
uns über alle Schwierigkeiten hinweghilft, die aus der immer 
wiederkehrenden Frage, ob denn die ersten überaus geringen Ähn- 
lichkeiten schon nützlich gewesen sein können, entstehen. 


Wenn wir annehmen — und ich glaube, dass wır Grund genug 
zu dieser Annahme haben — dass die Farbenanpassung direkt 


unter ordnendem Einflusse der Augen und des nervösen Zentral- 
apparates zustande kommen kann und gekommen ist, so wird für 
die einfache Farbenanpassung allein überhaupt kaum ein weiteres 
Erklärungsprinzip nötig sein. Für die Mimikry dagegen liegt die 
Sache etwas anders. Bei Nachahmung von Tieren durch andere 
Tiere, so weit sie wirklich schützend ist, werden wir in den meisten 
Fällen eine Einwirkung der Außenwelt, sei sie in den klimatischen 
oder Ernährungsverhältnissen begründet, nicht von der Hand weisen 
dürfen; und ferner dürfen wir in vielen Fällen, ob wir die mir 
völlig unglaubwürdige Schlangenmimikry oder die entschieden viel 
besser begründete Schmetterlingsmimikry ins Auge fassen, nicht 
auf den Umstand vergessen, dass beide Formen, Modell und Nach- 
ahmer, derselben Gruppe angehören, daher die Zeichnungsverhält- 
nisse sehr leicht auch infolge einer — wenn auch weitschichtigen — 
Verwandtschaft wenigstens in ihren Grundzügen ähnlich auftreten 
und durch gleichartige Einwirkung der Außenwelt auch in der 
Färbung gleich hervortreten können. Wenn wir sehen, dass Schlangen- 
arten, die im System gewiss ebensoweit auseinanderstehen, wie 
Heliconiden und Pieriden, Danaiden und Nymphaliden, dabei aber 


cy 


Werner, Nochmals Mimikry und Schutzfärbung. 601 


nicht einmal im entferntesten Mimikryverdacht stehen können, in 
ihrer Färbung und Zeichnung bis ins Detail übereinstimmen, wenn 
wir ferner einsehen können, dass in verschiedenen Familien der 
Lepidopteren ohne weiteres derselbe primitive Zeichnungstypus 
(wenn auch vielleicht in manchen Fällen wieder sekundär) auftreten 
kann (glashelle Flügel mit dunkel beschuppten Abdomen), so dürfte 
die Entstehung komplizierter Formen gleichzeitig in verschiedenen 
Familien ohne Zuhilfenahme der Selektion doch auch keinen außer- 
ordentlichen Denkschwierigkeiten begegnen, um so mehr, wenn wir 
bedenken, dass eine völlige Ubereinstimmung ja gerade bei den 
komplizierten Farbenzusammenstellungen niemals besteht. 

Hier mag ja allerdings die Selektion die letzte Hand ans Werk 
gelegt und die Vertilgung der dem nunmehr wirklich Modell gewordenen 
„Giftfalter“ weniger ähnlichen Kopien durch schmetterlingfressende 
Vögel veranlasst haben. Nebenbei bemerkt, ist die Meinung mancher 
Autoren, wie z. B. auch Sharp, dass die Schmetterlinge relativ 
wenig von Vögeln behelligt werden, sicherlich irrig. Ich habe nicht 
nur in der Heimat, sondern auch — und dies ganz auffallend — 
im Sudan oft schmetterlingfressende Vögel beobachtet und in der 
Umgebung meines seinerzeitigen Aufenthaltes Khor Attar am Weißen 
Nil waren die Weißlinge der Gattung Teracolus beständig von 
Vögeln bedroht, denen sie nur durch Verstecken in dem dichten 
Dorngestrüppe entgehen konnten; über danaidenfressende Vögel 
habe ich bereits vorhin berichtet. 

Die einzige schwierige Frage scheint mir noch immer die Form- 
mimikry und zwar die Nachahmung der Form eines Tieres durch 
ein anderes (bei Ausschluss der Annahme von Einwirkung gleicher 
Lebensweise). In dieses Gebiet fallen die Ameisen- und Termiten- 
gäste vom Mimikrytypus, sowie vereinzelte Fälle auffallender Ameisen- 
ähnlichkeit (Myrmecophana fallax — auch einheimische Rhynchoten- 
larven aus der Gruppe der Reduviiden lassen sich diesem Beispiel 
an die Seite stellen). Hier müssen wir der Selektion wohl einen 
von vornherein weiteren Spielraum zugestehen. Wie ich mir Blatt- 
und Astformen entstanden denke, habe ich schon früher darzustellen 
versucht. Hier darf nicht außer acht gelassen werden, dass der 
Laubheuschrecken- oder Mantidenvorderflügel schon von vornherein 
durch ein Geäder, welches ganz ohne Beziehung zur Blattform 
sich ausgebildet hat, eine Blattähnlichkeit besitzt, die durch die 
zwei normalen Pigmentierungsformen (grün und braun) noch ge- 
steigert wird und dass bei Verbreiterung der Flügeldecken die 
ursprünglich dem Flügelrande ziemlich parallel verlaufenden Längs- 
adern mehr und mehr in einem Winkel zur Hauptader sich stellen, 
wodurch die Blattähnlichkeit noch vermehrt wird. Schon unsere 
europäischen geflügelten Locustiden und Phaneroptiden haben recht 
blattähnliche Elytren. » 


602 Thilo, Die Augen der Schollen. 


Die Augen der Schollen. 
Von Dr. med. Otto Thilo in Riga. 

Die eigentümliche Augenstellung der Schollen war bis vor 
kurzem ein ungelöstes Rätsel. Vergeblich bemühten sich so her- 
vorragende Forscher, wie Johannes Müller, Steenstrupu.a. zu 
ergründen, wie sie entsteht und welchen Nutzen sie den Fischen 
schafft. 

Die Beantwortung dieser Fragen war für sie deshalb unmög- 
lich, weil ihnen alle Vorbedingungen hierzu fehlten. Die Ent- 
wickelungsgeschichte der Schollen war noch wenig erforscht und 
auch die Lebensverhältnisse der jungen Schollen waren noch zu 
wenig bekannt. Erst in den letzten Jahrzehnten wurden folgende 
Tatsachen festgestellt: 

1. Schollen entstehen aus Eiern, die an der Oberfläche des 
offenen Meeres schwimmen. 

2. Die ausgeschlüpften Jungen sind genau so ebenmäßig gebaut 
wie andere Fische. Sie tragen zu jeder Seite des Kopfes ein Auge 
nnd schwimmen genau so aufrecht wie alle übrigen Fische. In 
dieser Gestalt führen sie den Namen „pelagische Formen“ oder 
„Oberflächenformen“. 

3. Wenn die Schollen eine Länge von etwa 1 cm erreicht 
haben, wird ıhr Körper breiter und flacher. Sie fangen dann an 
auf der Seite zu schwimmen. Gleichzeitig suchen sie auch den 
Boden auf. Aus den „Oberflächenformen“ wurden dann die 
,Bodenformen*. Bei Schollen von 1,5 cm Länge sitzt gewöhn- 
lich das eine Auge auf der Stirn, bei Schollen von 2 cm Lange 
findet man meistens beide Augen schon auf einer Seite. Das 
Wandern des einen Auges dauert nach Stephen Williams nicht 
linger als 3 Tage. 

Auf Grund dieser Tatsachen wurde das „Wandern der Augen“ 
von Pfeffer 1886 so gründlich erforscht, dass spätere Forscher 
nur noch seine Angaben bestätigen konnten, so z. B. neuerdings 
Stephen Williams (1902), der auch das Gehirn und die Hirn- 
nerven der Schollen genauer beschrieb und abbildete. 

Trotzdem blieben zwei wichtige physiologische Fragen — so- 
weit mir bekannt — unbeantwortet. 

1. Warum schwimmen die Schollen auf der Seite? 

2. Welche Kräfte bewirken das Wandern des einen Auges? 

Die Beantwortung dieser beiden Fragen bildete die Aufgabe 
meiner Arbeit „Die Vorfahren der Schollen“. Diese Arbeit ist 
jedoch in Deutschland nur wenig bekannt, da sie im Bulletin de 
l’Academie des sciences de St. Petersbourg erschien; denn diese 
Zeitschrift ist im Deutschland wenig verbreitet. Ich habe daher 
über die Beantwortung der ersten Frage im Biol. Centralblatt be- 
richtet (15. Nov. 1902). Ich wies darauf hin, dass die Schollen 


Thilo, Die Augen der Schollen. 603 


erst dann anfangen, auf die Seite zu schwimmen, wenn ihr Körper 
anfängt, so breit und flach zu werden, wie der Körper eines Rochen. 
Am Grunde liegen können sie mit diesem Körper auch nur auf der 
Seite. Sie fallen eben um, wie ein Veloziped, das nicht gestützt 
wird. Das eine Auge wandert dann auch auf die obere Seite des 
Kopfes hinüber, um so dem lästigen Sande zu entgehen. 

Auf die Kräfte, welche diese Augenwanderung bewirken, konnte 
ich in der erwähnten Besprechung nicht weiter eingehen, da ich 
andere physiologische und biologische Fragen zu besprechen hatte. 
Ich will es daher versuchen, hier das Versäumte nachzuholen. 

Ich halte dieses besonders deshalb für notwendig, weil es mir 
gelungen ist, durch ein sehr wertvolles Material meine früheren 
Forschungen wesentlich zu vervollständigen. Ich glaube alle meine 
Ergebnisse am besten zusammenzufassen, indem ich auf die Frage 
antworte: 


Welche Kräfte bewirken das Wandern des Auges? 


Fig. 2 zeigt den Schädel einer jungen Flunder vor der Augen- 
wanderung in 40facher Vergrößerung. 


Fig. 1. Fig. 2. Fig. 3. 


Flunderlarve vor der Schädel zu Fig. 1. 
Augenwanderung. 
Vergr. 40. 


Erwachs. Flunder mit symmetr. 
Augen (Mopskopfbild). Nat. Gr. 


Die Riickenflosse reicht noch nicht bis auf das Schädeldach, 
sondern nur bis zum Hinterhauptbein. An dieses schließen sich die 
beiden Seitenwandbeine. Zwischen den Augen sieht man die beiden 
Stirnbeine durch eine schmale Furche voneinander getrennt. Dieser 
Raum zwischen den Augen schrumpft aber bald zu einer schmalen 
Leiste zusammen; denn das wandernde Auge drückt hier eine tiefe 
Grube ein und wölbt so die ganze Zwischenwand vor (Fig. 6 u. 7). 

Ihr oberster Rand wird hierbei am meisten eingebogen; denn 
auf ihm liegt ja hauptsächlich das wandernde Auge. Hierdurch 


604 Thilo, Die Augen der Schollen. 


wird die ganze Wand zugleich auch zum anderen Auge hin ver- 
dreht. Eine ähnliche Verdrehung erleidet auch der Knochen am 
Grunde der Augenhöhle (Parasphenoid Fig. 9). 

Sonst werden die übrigen Schädel- und Gesichtsknochen durch- 
aus nicht in so hohem Grade verbildet, wie das auf den ersten 
Blick erscheint. Schon Brühl und Pfeffer machen darauf auf- 
merksam. Trotzdem ist die Ansicht ganz allgemein verbreitet, dass 
die Schollen ein „schiefes Maul“ haben. In einer alten lettischen 
Sage z. B. heißt es, dass die Butten ein schiefes Maul haben, weil 
sie einmal Gott lästerten. Auch Fritz Reuter erzählt in „Läuschen 
und Rimels“, dass die Butte einmal aus Missgunst ein schiefes Maul 
zog. Es blieb ihr schief stehen, da plötzlich die Beetglocke stehen 
blieb. Ja sogar in manchen zoologischen Werken kann man lesen, 
dass die Schollen ein „schiefes Maul und einen verdrehten Schädel“ 
haben. 

Alle diese Angaben beruhen jedoch nur auf einer allgemeinen 
„optischen Täuschung“. 

Das schiefe Maul der Butten verschwindet sofort, wenn man 
sie sich nur etwas genauer ansieht. Man fragt dann erstaunt: 
Wodurch entsteht wohl diese ganz allgemeine Täuschung? 

Das erkennt man leicht, wenn man dem Schädel einer Scholle 
die Haut abzieht. Man sieht dann, dass die Fortsetzung der Rücken- 
flosse nicht in der Mittellinie des Schädeldaches verläuft. Dieses 
täuscht eine Ungleichheit beider Schädelhälften vor. Die Ver- 
drehung des ganzen Schädels wird aber wohl hauptsächlich vorge- 
täuscht durch die eigentümliche Krümmung der Zwischenwand beider 
Augen (Fig. 6 u. 7). Bei einer genaueren Zergliederung erkennt 
man jedoch bald, dass hauptsächlich nur diese Wand verbogen 
und verdreht ist, dass aber andere Teile des Schädels nur geringe 
Ungleichheiten zeigen. 

Die Verdrehung der Zwischenwand entstand, wie oben erwähnt, 
weil das wandernde Auge zunächst auf den oberen Rand der Wand 
erhoben wurde und von dorther sich eine neue Augenhöhle ein- 
drückte. 

Hinter dem wandernden Auge her rückt eine Hautfalte, die 
allmählich verknöchert und so eine kreisrunde neue Augenhöhle 
bildet (Fig. 4). Es liegen dann beide Augen auf einer Seite und 
ihre schmale Zwischenwand ist ein Nachbleibsel der beiden Stirn- 
beine (wel Mis. 2, 5. u 2). 

Alle diese Verhältnisse kann man ganz bequem bei 10—20facher 
Vergrößerung beobachten, das wird ein jeder zugeben, der junge 
Schollen untersucht hat. Pfeffer berichtete also eine ganz unum- 
stößliche Tatsache, als er die Angabe machte: Das wandernde 
Auge drückt die Zwischenwand der Augen ein und gelangt 
so auf die andere Seite des Kopfes. 


Thilo, Die Augen der Schollen. 605 


Das Auge erleidet nach seinen Angaben hierbei folgende Lage- 
veränderungen: Zunächst wird es auf die Firste der Zwischenwand 
so hoch gehoben, dass seine obere Hälfte die Firste überragt. Bald 
aber wendet es auch seine Puppillen dem anderen Auge zu und 
liegt dann dicht neben ıhm, nur durch eine schmale Leiste von 
ihm getrennt. Bei diesen Lagenveränderungen liegt es bisweilen 
so offen da, dass man sogar die vorderen Augenmuskeln sehen 
kann. Allmählich jedoch wird es von Hautdecken umschlossen. 
Diese verknöchern und das Auge liegt dann in einer kreisrunden 
Knochenschale (Fig. 4). Alle diese Verhältnisse kann man unmittel- 


Fig. 4. Fig. 5. 
Obere Augenhöhle 


Untere Augenhöhle. 
Erwachsener Flunder. Schadelizu Fig. 1. Mopskopfartig gewölbt. 


Fig. 6. Fig. 7. Fig. 8. 


Flunder nach vollendeter 
Augenwanderung. 
Beginn der Augen- Augenmuskeln des Zeus. 


wanderung beim Stein- 
butt. Verg. 10. 


bar unter der Lupe beobachten, sie sind also eine unbestreitbare 
Tatsache. Es bleibt daher nur noch übrig, nachzuweisen, wodurch 
sie entstehen. 

Gewiss sehr mit Recht sagt hierüber Gegenbaur (1901), dass 
man wohl zunächst an Wirkungen der Augenmuskeln denken muss, 
jedoch soll man sich hierbei vor einer grob mechanischen Deutung 
hüten. Denn bei derartigen Vorgängen ist auch die Beschaffenheit 
des Gewebes, seine Veränderlichkeit und noch vieles andere von 
der größten Bedeutung. 

Dieser Anschauung Gegenbaur’s musste ich mich vollständig 
anschließen, als ich den ganzen Vorgang näher untersuchte. Ich 
glaube, der Leser wird auch aus meinen Darlegungen ersehen, dass 
ich die verschiedenartigsten Verhältnisse berücksichtigt habe. 


606 Thilo, Die Augen der Schollen. 


Zunächst untersuchte ich die Augenmuskeln der verschieden- 
artigsten Fische. Hierauf stellte ich ein Modell her nach dem 
Augenmuskel des Fisches Zeus'), der ein naher Verwandter der. 
Schollen ist. Ich konnte jetzt den Vorgang ganz genau experi- 
mentell verfolgen. 

Das Modell?) besteht aus einer Holzkugel, an der vier Schnüre 
befestigt sind. Die vier Enden der Schnüre ziehe ich durch zwei 
Löcher einer Blechplatte und zwar sind die Löcher so angebracht, 
dass die durchgezogenen Schnüre genau so verlaufen, wie die Augen- 
muskel des Zeus (Fig. 8). Wenn ich nun an den beiden unteren 
Schnüren ziehe, so wird die Holzkugel auf die Firste der Blech- 
platte erhoben, genau so wie das Auge der Schollen bei der Augen- 
wanderung. Ziehe ich jetzt an den beiden oberen Schnüren, so 
wird die Pupille nach oben gedreht und das künstliche Auge auf 
die andere Seite des Kopfes befördert. 

Hierbei wird auch die Firste der Blechplatte eingedrückt, 
genau so wie die Firste der Augenscheidewand (S. 605). Dieses 
Eindrücken ist zum Gelingen des Experimentes durchaus erforder- 
lich und daher war ich genötigt, hier eine bewegliche Klappe 
anzubringen. Machte ich die Klappe leicht beweglich, so gelang 
das Experiment spielend. Hingegen musste ich sehr stark ziehen, 
wenn die Hängen der Platte schwer beweglich waren. 

Auch dieses entspricht den natürlichen Verhältnissen; denn die 
Augenwanderung kommt bei den jungen Schollen nur deshalb zu- 
stande, weil bei ihnen die Zwischenwand noch weich und bedeutend 
schmäler ist als bei anderen Fischarten. Fig. 1 zeigt z. B. einen 
Flunder, bei welehem die Augenwanderung nicht zustande kam, 
weil die Wand zwischen ihren Augen beinahe doppelt so breit ist 
wie an gewöhnlichen Flundern vor der Augenwanderung (vgl. 
Fig. 2 und 3). Außerdem wird noch die Wand durch zwei starke 
seitliche Leisten versteift. Derartige Hindernisse können allerdings 
die Augenmuskeln nicht überwinden. 

Solche symmetrische Schollen sind allerdings ganz besonders 
selten. Die hier abgebildete verdanke ich Herrn Professor Max 
Braun in Königsberg. Er hatte sogar die große Güte, eine Zer- 
gliederung dieses Unikums zu gestatten. Sie stammt aus Altpillau 
bei Königsberg. Sie hat eine Länge von 8 cm, Breite von 4 cm, 
wenn man die Länge der Schwanzflosse und die Breite der After- 
und Riickenflosse abrechnet. 

Wir haben also gesehen, die Augenmuskeln bilden die „Zug- 
kräfte“, welche das Auge erheben und auf die andere Seite des 


1) Vgl. Boulenger. Zeorhombi. Account of Teleostei, p. 541. Thilo. 
Zoolog. Anz. 1907, 2. April. Das Schwinden der Schwimmblasen bei den Schollen. 

2) Derartige Modelle befinden sich in den Museen von Frankfurt a./M., Berlin, 
Hamburg, Wien u. a. 


Thilo, Die Augen der Schollen. 607 


Kopfes befördern. Hierbei erzeugen sie einen Druck, der eine neue 
Augenhöhle in das noch weiche Gewebe eindrückt. 

Aber das nachgiebige Gewebe verknöchert bald und bildet 
dann „Stützkräfte“, die das Auge in seiner Stellung erhalten. 
Besonders wirksam ist hierbei eine Hautfalte, die hinter dem wan- 
dernden Auge herrückt und so gleichsam die Tätigkeit der Augen- 
muskeln unterstützt. 

Der Leser ersieht wohl aus diesen Darlegungen, dass ıch bei 
meinem Experimente die Wirkungen der Augenmuskeln genau 
wiedergebe, zugleich berücksichtige ich aber auch die Einwirkung 
des wachsenden und verknöchernden Gewebes. 


Die Augenmuskeln 
erleiden selbstverständlich bei der Augenwanderung bedeutende 
Veränderungen. Ich habe diese Veränderungen sehr genau be- 
schrieben in meiner Arbeit „Die Vorfahren der Schollen“. 
Viele meiner dortigen Ausführungen werden jedoch wohl bloß dem 


Fig: 9. Fig. 10. 


Symmetrischer Flunder Fig. 1. Augenmuskeln einer asymmetrischen 
Augenmuskeln. Flunder. 
musc. nect. ext. erhalten. musc. nect. ext. geschrumpft. 


Augenarzte verständlich sein. Ich will daher hier nur einige be- 
sonders auffallende Veränderungen der Augenmuskeln besprechen, 
die auch zugleich allgemeiner verständlich sind. Wohl einem jeden 
Augenarzte, der Schieloperationen ausgeführt hat, wird in Fig. 10 
auffallen, dass am Schollenauge ein Muskel sehr bedeutend ge- 
schrumpft ist, ebenso bedeutend wie bei manchen schielenden 
Menschen. Hingegen ist derselbe Muskel bei der symmetrischen 
Scholle (Fig. 1) an beiden Augen nur wenig schwächer als die 
übrigen Muskeln (Fig. 9). Auch die beiden unteren Muskeln sitzen 
in der Nähe der Hornhaut (Fig. 9), sie sind nicht so tief zum Seh- 
nerven herabgerutscht wie in Fig. 10. 

Hieraus ersieht man, die eigentümliche Lagerung der Augen- 
muskeln bei den Schollen ist wohl zum größten Teil nicht ver- 
erbt, sondern erst durch Anpassung hervorgerufen. Dieses konnte 
ich auch feststellen, als ich an sehr jungen Schollen die Augen- 
muskeln untersuchte. Zu derartigen Untersuchungen eignen sich 
übrigens die Flundern mehr als die Steinbutten. Nach Dunker 
zeigen einige Flunder eine Annäherung zur symmetrischen Form, 


608 Thilo, Die Augen der Schollen. 


indem „die Körperhöhe bei ihnen niedriger und der Unterschied 
zwischen gewissen paarigen Organen geringer ist“. Auch sind 25°], 
der Flunder linksäugig und 75°/, rechtsäugig. Die Steinbutten hin- 
gegen sind in der Regel linksäugig. Eine große Seltenheit ist ein 
rechtsäugiger Steinbutt, aus Riga, welchen ich dem Biologischen 
Institut in Helgoland übergab. 

Hiernach könnte es fast scheinen, dass bei den Flundern nicht 
von vornherein die Neigung besteht, ein bestimmtes Auge auf eine 
ganz bestimmte Seite hinüber zu befördern. Sie liegen also wohl 
nicht von vornherein so ununterbrochen stets auf einer und der- 
selben Seite, wie z. B. die Steinbutten. Jedenfalls war das bei 
der symmetrischen Flunder Fig. 1 der Fall; denn bei ihr sind beide 
Seiten gleichmäßig dunkel gefärbt. 

Ganz selbstverständlich erklärt das nicht ihre symmetrische 
Augenstellung. Schon oben wies ich darauf hin, wodurch bei ihr 
die Augenwanderung ausblieb. Sie wurde verhindert durch die 
Breite und Festigkeit der Augenscheidewand. Wodurch entstand 
nun diese Eigentümlichkeit ihres Schädels? Hierüber wage ich 
keine Vermutungen aufzustellen. Ich will hier nur anführen, dass 
ihr Schädel an Bildungen erinnert, die man häufiger bei anderen 
Fischarten findet. Ich meine die sogen. „Mopsköpfe“. Diese zeigen 
eine mehr oder weniger starke Wölbung des Schädeldaches und 
auch mehr oder weniger verkümmerte Gesichtsknochen. 

Hier reicht wohl die Tatsache aus, dass die breite und feste 
Zwischenwand der Augen, die Augenmuskeln verhinderte, ein Auge 
auf die andere Seite des Kopfes zu befördern. 

Ich hoffe, diese Tatsache und mein Experiment (S. 606) zeigen 
deutlich, wie überhaupt die ganze Augenwanderung zustande kommt. 

1. Die Augenmuskeln bilden Zugkrifte, die das Auge auf den 
oberen Rand der Zwischenwand beider Augen erheben. Hierdurch 
erzeugen sie einen Druck, welcher die Wand verbiegt und so das 
Auge auf die andere Seite des Kopfes befördert. 

2. Hinter dem wandernden Auge her rückt eine Hautfalte, 
welche allmählich verknöchert und so den Rückgang des Auges 
verhütet. 


Zum Schluss sage ich allen meinen herzlichsten Dank, die mich 
bei dieser Arbeit unterstützten. Die Professoren Pfeffer-Ham- 
burg, Ehrenbaum-Helgoland zeigten mir ihre hochinteressanten 
Präparate und versorgten mich mit wertvollem Material. Professor 
Max Braun-Königsberg stellte mir die symmetrischen Flunder zur 
Verfügung. Die mopsköpfigen Karpfen lieferten mir Herr E. Leon- 
hard-Dresden, Herr Janschewski-Appricken (Kurland). 


Verlag von Georg Thieme in ‘Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer. 
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Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


Bd. XXVIII. 1. Oktober 1908. Ae 19, 


Inhalt: Child, Driesch’s harmonie equipotential systems in form-regulation (Schluss). — Salensky, 
Radiata und Bilateria. — Mordwilko, Beiträge zur Biologie der Pflanzenläuse, Aphididae 
Passerini.— Hegi und Dunzinger, Illustrierte Flora von Mitteleuropa. — Tigerstedt, Handbuch 
der physiologischen Methodik. — Pappenheim, Folia haematologica und Folia serologica, 


Driesch’s harmonic equipotential systems in 


form-regulation. 
C. M. Child. 
(Schluss.) 
B. Proportionality in Relation to Position. 

As regards the proportionality of primordia from different 
regions and poles, I showed (Child, 1807b) that in primordia form 
different regions and poles of the stem typical differences in pro- 
portionality exist. These differences consist in differences in the 
relative lengths of different parts of the primordia and may reach 
almost 50°/, (cf. Child, 1907b, p. 427, Table XIH and adjoining 
text). To take a concrete example: The distal tentacle-area (area II) 
is about 48°/, longer in aboral primordia from the extreme proximal 
regions of long stems, than it is in oral primordia from the extreme 
distal region of the same stems. In the same cases the proximal 
tentacle area (area IV) is 31°/, longer in the aboral proximal than 
in the oral distal primordia. Other examples may be found in the 
table referred to. 

Such differences are not merely chance or irregular differences, 
but are characteristic, and typical in direction, and their amount 
depends chiefly on the distance in the original stem between the 
regions where the primordia compared are formed and on the polar 
position of the primordia. Moreover, these differences cannot be 

XXVIII. 39 


610 Child, Driesch’s harmonie equipotential systems in form-regulation. 


due to the fact that primordia of different sizes arıse in a perisarc- 
tube of approximately the same diameter, for the changes in the 
distal tentacle-area (area II) are nearly double those in the proximal 
tentacle-area (area IV), as is shown in my table (Child, 1907b, 
p. 427, Table XIII). Driesch states (1908, p. 413) that I find 
that „die Proportionalität in den positiven Anlageteilen des neuen 
Hydranten sehr strikte bewahrt ist und dass nur die Zwischen- 
stücke in ihrer Länge gegen sie verstoßen.“ I thake the „positiven 
Anlageteile“ to be the tentacle-areas (incidentally why should they 
be called „positive“?). But I have shown that the changes in the 
distal tentacle-area are in most cases nearly twice as great as those 
in the proximal tentacle-area. 

Can we speak of approximate proportionality when such diffe- 
rences appear as those which I have shown to exist? I believe we must 
conclude that the proportions of the parts of the hydranth-primordium 
are typically different according to the position of the primordia 
in the stem, 1. e., their distance from the oral end, and also accor- 
ding to their polar position. In short the localization of the parts 
of the primordium is not exen approximately constant in relation 
to the length of the primordium. Tubularia then does not agree 
with the characteristics of Driesch’s harmonic equipotential systems 
which have been quoted above. 

And finally, in the last of my papers on Tubularia, I showed 
that it is possible to control experimentally to some extent the 
proportions of the hydranth-primordium in Tubularia, or in other 
words to determine the formation of primordia of typical different 
proportions by different experimental conditions (Child, 1907 g, 
pp. 317—322). These experiments are briefly as follows: the four 
areas of primordia developing from the oral end of the stems after 
removal of fully developed hydranths were measured and compared 
with those of primordia developing from the oral ends of stems 
after the removal of primordia. Primordia developing after the 
removal of primordia are somewhat shorter than those developing 
after the removal of fully developed bydranths (Child, 1907 g, 
p. 318, Table I), but comparison of their proportions shows most 
clearly that the distal portions, especially area I (Child, 1907, 
p. 319, Table II), are relatively considerably longer, and the proxi- 
mal regions, especially area IV, are relatively considerably shorter 
in primordia following primordia than in those following fully deve- 
loped hydranths. Evidently the development of a hydranth induces 
changes in the stem proximal to ıt. When we remove developing 
primordia, as in my experiments, these changes have affected the 
distal part of the region where the new primordium will form, 
more than the proximal, but by the time the hydranth has attained 
full development the changes in the stem proximal to it extend at 


Child, Driesch’s harmonic equipotential systems in form-regulation. 611 


least over an area equal to the whole length of the new primordium. 
Consequently a primordium following a primordium has dispro- 
portionately long distal parts as compared with a primordıum 
following a hydranth, 

The differences in this case are e certainly not due to the deve- 
lopment of primordia of different sizes in the perisarc-tube of 
approximately the same size, neither are they due to stretching 
of the stem proximal to the primordia removed, for at the time 
of their removal the stretching had not begun. 

In these cases it is very clear that conditions or processes in 
one part of the stem play a part in determining the character of 
morphogenesis in another part. The proportions of the primordium 
differ according to the conditions to which the stem has been sub- 
jected before its isolation. In this case, then, external factors in 
Driesch sense (See p. 579) are not and cannot be excluded, and 
if they play a part in this case, there is every reason to suppose 
they do in others. In short, these experiments show positively 
that the proportions of the primordia in Tubularia are determined 
in some degree by conditions external to them, and, what is also 
important, conditions which cannot be excluded in any experiment. 

As to the use of mathematics in cases like that Tubularia, 
I agree perfectly with Driesch (Driesch, 1908, p. 412). My measure- 
ments of Tubularia were made for exactly the same purpose as his 
own. I was of course well aware that Driesch did not regard 
proportionality in Tubularia as mathematically exact: anyone who 
examines a few primordia cannot fail to be convinced on this point. 
On the other hand, Driesch did not measure all of the different 
areas of the primordia separately, and he confined his measurements 
to primordia from certain regions of the stem. Consequently his 
measurements fail to show bat mine show very clearly, viz., 
a typical and practically constant difference in proportion between 
primordia from different regions and poles. His data are simply 
insufficient to extablish his conclusion that proportionality is approxi- 
mately maintained in Tubularia, and more complete series of 
measurements would have made such a conclusion impossible, unless 
Driesch’s idea of what constitutes approximate proportionality is 
very different from my own. But in any case Tubularia does not 
agree with the definitions of harmonic equipotential systems, which 
have been quoted above. We do not find that „es steht hier näm- 
lich ,jeder“ der möglichen Effekte zu jedem anderen in einem ganz 
festen relativen Lageverhältnis“ (Driesch, 1899a, p. 73). 


IV. Later definitions of harmonie equipotential systems. 
Driesch’s later definitions of harmonic equipotential systems 
seem to differ rather widely from those which have already been 
39* 


612 Child, Driesch’s harmonic equipotential systems in form-regulation. 


quoted. For example, in one of his reviews of developmental 
physiology he says: „Bekanntlich nenne ich harmonisch-äuquipoten- 
tielle Systeme solche Formganze, bei denen eine Differenzierungs- 
oder Wachstumsgesamtleistung in ihren Einzelheiten jeweils ein- 
zelnen Elementen des Ausgangsganzen zufällt, derart, dass jedes 
Einzelne dieses Ganzen jedes Einzelne jener Leistung vermag, alles 
Einzelne aber derart in Harmonie steht, dass die Leistung selbst 
ein Ganzes ist“ (Driesch, 1905b, p. 679). 

And again in his discussion of my work: „Ein harmonisch- 
äquipotentielles System liegt vor, wenn von dem Fragment eines 
originalen Ganzausgangs das morphogenetische Resultat als Ganzes 
geliefert wird, derart, dass die zu diesem Resultate führenden 
Einzelleistungen auf die Einzelelemente (Zellen) des Fragments, 
so wie es da ist, verteilt werden. Das Resultat ist „ganz“, wenn 
ihm kein wesentlicher Teil seiner Zusammensetzung fehlt und die 
Anordnung der Organisationskonstituenten im großen und ganzen 
die normale ist“ (Driesch, 1908, p. 414). 

These definitions contain nothing concerning proportionality. 
Moreover, on another page of this latest paper the following refe- 
rence to the matter of proportionality appears in connection with 
the discussion of my measurements of Tubularia: „Nur ganz unbe- 
stimmt und allgemein hat unter solchen Umständen das Wort 
„proportional“ einen Sinn: es soll nur ausdrücken, dass z. B. bei 
allgemeiner Verkleinerung jeder einzelner Teil kleiner wird, und 
nicht etwa der eine größer wird und der andere unverändert 
bjeibt“ (Driesch, 1908, p. 412). 

I find it quite impossible to reconcile this statement concerning 
proportionality with those which have been quoted from Driesch’s 
earlier papers. Moreover, according to the definitions of harmonic 
equipotential systems just quoted not even approximate proportiona- 
lity is necessary provided the result is a „whole“. These seem to 
me to be very different definitions from those quoted in section II 
of this paper in which he says: „es steht hier nämlich jeder der 
möglichen Effekte zu jedem anderen in einem ganz festen relativen 
Lageverhältnis — eben seine Zahl und sein Lageverhältnis zu jedem 
anderen Effekt ist hier ein ganz wesentliches spezifisches Merkmal.“ 
And again: „dass Alles was — in jedem einzelnen Falle ent- 
steht, zueinander in ganz bestimmte Beziehungen gesetzt 
ist.“ So far aslam aware Driesch has nowhere called attention 
to this difference in his different statements. Are we then to regard 
„ein ganz festes relatives Lageverhältnis“ of the various parts to 
each other as „ein ganz wesentliches spezifisches Merkmal“ of a 
harmonic equipotential system, or are those cases in which, in 
addition to the other characteristics, „die Anordnung der Organi- 
sationskonstituenten im großen und ganzen die normale ist“ har- 


Child, Driesch’s harmonic equipotential systems in form-regulation. 613 


monic equipotential systems? If the earlier definitions are correct 
Tubularia is certainly not a harmonic equipotential system; if these 
new definitions are correct then all that Driesch has said con- 
cerning the importance of proportionality in these systems is value- 
less. For example, the formula x = gA, which Driesch regards 
as the expression „für das eigentlich Lebensautonome* in locali- 
zation with decrease of size in Tubularia (Driesch, 1901, pp.174—180; 
also p. 583 above) can be obtained only by assuming mathemati- 
cally exact proportionality in Tubularia. If Driesch believes that 
„nur ganz unbestimmt und allgemein hat unter solchen Umständen 
das Wort „proportional“ einen Sinn“ what possible significance 
can a formula derived from the assumption of mathematically exact 
proportionality posses for Tubularia? If the formula has no signi- 
ficance then it is impossible to determine that the „Entelechie- 
konstante A“ exists in the case of Tubularia: or in other words, 
it is impossible to discover „das eigentlich Lebensautonome* in 
the phenomena of regulation with decrease of size in this species. 

Actually then, the differences in Driesch’s different definitions 
of the harmonic equipotential system leave us in a dilemma as to 
what such a system actually is. Furthermore, if typical regional, 
polar and dimensional differences in localization occur, as they do 
in Tubularia, they must be the result of some physiological factor 
or factors existing at the different regions or poles, i. e., of an 
„extensive Mann sfalhekeit! or a „machine“ in Driesch’s sense 
and cannot be due to the „intensive Mannigfaltigkeit“ or „ente- 
lechie“. If, notwithstanding these differences, Tubularia is still a 
harmonic equipotential system, then it is impossible to obtain evi- 
dence from it or from any other such system in which such regional 
or polar or dimensional differences appear, for the hypothesis of 
„Lebensautonomie*. 

In short, if exact proportionality is an essential characteristic 
of a harmonic equipotential system, Tubularia is not such a system, 
and if proportionality is not essential then the entelechy-constant 
cannot be derived from the phenomena of regulation in such systems, 
since the derivation of this constant assumes exact proportionality. 


V. Fact and regards hypothesis in certain special cases. 


As regards another so-called harmonic equipotential system, 
viz. the sea-urchin egg”) Driesch himself (Driesch, 1900, 1902b) 


2) I am glad to acknowledge an error of statement contained in the words; 
„others have shown that the eggs of the sea-urchin and the ascidian are not har- 
monic equipotential systems as Driesch supposed them to be“ (Child, 1907e, 
p. 145). This statement is of course entirely incorrect so far as it concerns the 
sea-urchin egg, as Driesch has pointed out (Driesch, 1998, p. 409). As regards 
the ascidian egg it is not incorrect, though I should have mentioned the fact that 


614 Child, Driesch’s harmonic equipotential systems in form-regulation. 


discovered an apparent inequipotentiality in ‘the polar direction, 
„eine gewisse Differenz des Eiplasmabaues in „animal-vegetativer“ 
Richtung —, welche zwar nicht ausreicht, dem Keim den Charakter 
eines harmonisch-äquipotentiellen Systems zu nehmen, aber doch 
der Sonderentwickelung einzelner Elemente desselben Widerstände 
verschiedener Intensität entgegensetzt* (Driesch, 1900, p. 407). 
He suggests by way of interpretation that „ein allmähliches Starrer- 
werden des Plasmas“ takes place. In later papers he has referred 
to this case as showing an „Einschränkung“, „Verundeutlichung“, 

„Maskierung“ of the harmonic equipotentiality. The question 
at once arises as to the differences in actual experiment between 
an inequipotential system and an equipotential system with ,masked“ 
equipotentiality. How is the one to be distinguished from the 
other? So far as I am aware Driesch has not given us a basis 
for such distinction. 

It seems to me important to distinguish between fact and 
assumption in this case. The fact is that the sea-urchin egg is not 
equipotential in certain respects. Driesch assumes that the equi- 
potentiality is ,masked“ or made indistinct by certain physical 
characteristics of the cytoplasm. What reasons are there for such 
an assumption? The only one which I am able to find is that 
Driesch must interpret visible inequipotentiality in this manner, 
1.e., as a ,masking“ of the real equipotentiality, or else must admit 
that the sea-urchin egg is not an equipotential system in the ,animal- 
vegetative direction. In other words this interpretation is merely 
an attempt to save the general hypothesis as applied to this parti- 
cular case; the sea- Trieti egg is assumed to be equipotential, and 
visible mmegtipotentiahtics ia then be assumed to be something 
non-essential. 

If Driesch admits that my observations on Tubularia show 
anything that cannot be regarded as approximate proportionality, 
he may readily interpret them as a „masking“ of the equipotentia- 
lity, if proportionality has any connection with it. If, however, as 
Driesch seems at present to believe, proportionality is involved 
in only the most vague indefinite sense, then I see no possibility 
of distinguishing between equipotentiality and inequipotentiality. 

Driesch’s conception of the „normal“ or typical form as a 
„Zweck“ toward which the course of morphogenesis is directed involves 
a sharp distinction between „normal“ and ,abnormal“ or „atypical“. 
The entelechy determines the normal form and individual departures 
from the norm or failures to attain it are due to incidental physical 
or chemical conditions, or are ,errors“ etc. It is not difficult to 


the results of Conklin and Driesch concern different genera. The error on my 
part was due, however, to inadvertence, not to ignorance of the literature as Driesch 
so kindly suggests. 


Child, Driesch’s harmonic equipotential systems in form-regulation. 615 


see that facts may become of relatively slight importance in the 
hight of such conceptions, for facts can neither prove nor disprove 
their correctness. But it is also easy to see that these conceptions 
do not afford a basis for „proof“ of the „Autonomie der Lebens- 
vorginge“, for while the facts can be interpreted in this way, such 
interpretation is far from necessary. The sea-urchin egg, for example, 
is not a harmonic equipotential system along the polar axis in fact, 
but merely ex hypothesi. 

In his various discussions of harmonic equipotential systems 
Driesch has referred repeatedly to Planaria as constituting such 
a system. In connection with these references it is stated that 
„regeneration“ in the stricter sense does not occur or is very slight 
in Planaria. For example, he says that „eigentliche Regenerations- 
erscheinungen — hier gerade nicht vorliegen“ (Driesch, 1899a, 
p. 54), and again „wird eine Planaria der Quere nach in Stücke 
geschnitten, und wird dann eines der Operationsprodukte kontinuier- 
licher Beobachtung unterzogen, so sieht man, wie an diesem Stück 
neue Wachstumsvorgänge nur ın ganz geringem Maße auftreten — 
leider gestattet die Natur des Objektes eine intimere histologische 
Untersuchung nicht“ (Driesch, 1899a, p. 55). And in a later paper 
(1901, pp. 180—181) he again speaks of the „geringfügige Regene- 
rationsprozesse. “ 

It is of course a matter of personal opinion as to what the 
limits of „geringfügige Regenerationsprozesse“ may be, but Driesch’s 
assertion quoted above, that eigentliche Regenerationserscheinungen 
— hier nicht vorliegen“ is certainly incorrect. Examination of the 
living animals shows very clearly the formation of an „Anlage“ 
composed of new tissue formed at the cut surface and this under- 
goes gradual differentiation. Moreover, Flexner (1898) found 
abundant mitosis in the region of the cut surface: in Morgan’s 
work (1898, 1900, 1901) it 1s sufficiently clear that at least the 
terminal regions of the parts removed are replaced by new tissue 
in all cases. Bardeen (1902) found both mitosis and amitosis 
involved in the development of the new tissue, and I have been 
able to confirm his results (Child, 1907h). It is also clear from 
the work of Morgan and other later investigators that the whole 
head and often a considerable region posterior to it and in many 
cases almost the whole, in short pieces from the anterior region 
the whole, of the postpharyngeal region, 1. e., half of the body, 
are formed by true regeneration in Driesch’s sense. And finally, 
Driesch’s assertion that the nature of the object does not permit 
a more exact histological investigation is certainly far from correct, 
for as a matter of fact it is not in the least difficult to determine 
that there is really very little ,Substanzverlagerung“ so far as 
actual cells are concerned, though of course a transfer of substances 


616 Child, Driesch’s harmonic equipotential systems in form-regulation. 


in the form of nutrition does occur. Even the new pharynx, when 
formed in the old tissue, as 1s commonly the case, ıs the result 
of localized cell division, at first chiefly mitotic, later chiefly amı- 
totic, 1. e., even in this case an „Anlage“ is formed by cell division 
and later undergoes differentiation. In her recent paper on this 
subject Stevens (1907) has assumed that cell migration occurs 
extensively in addition to cell division. Steinmann (1908) has 
pointed out the insufficiency of her evidence for cell migration, 
and since frequent cell division has been observed by Flexner, 
Bardeen and myself the assumption of cell migration is un- 
necessary. 

But, leaving these later results out of consideration, it was 
sufficiently evident from the earlier work that regeneration is an 
important factor in regulation in Planaria. 

This particular case has constituted a considerable difficulty 
to me in my attempts to obtain a clear idea of Driesch’s exact 
conception of the harmonic equipotential system. In my work on 
Cerianthus, I decided after some hesitation that, so far as the 
occurrence of true regeneration was concerned, this form correspon- 
ded as-closely to Driesch’s of harmonic equipotential systems 
general definitions as did Planaria, since in Cerianthus the actual 
amount of regeneration is under most conditions proportionally 
much less than in Planaria. I therefore called attention to the 
fact that as regards proportionality Cerianthus does not correspond 
to Driesch’s definition since proportionality is not maintained with 
decrease in size of the piece (Child, 1905). In one of his reviews 
of literature Driesch says concerning this work: „Wir glauben 
zwar vornehmlich in seinen Beobachtungen an Cerianthus, bei dem 
anfänglich unproportionale Regenerate in ihrem zu dicken Stamm- 
abschnitt allmählich dünner und länger werden, doch Restitutionen 
unseren Sinnes erblicken zu müssen“ (Driesch, 1905b, p. 68). 
This statement appears in a section devoted to the consideration 
of harmonic equipotential systems, and so far as I can see, means 
that Driesch regards Cerianthus as a harmonic equipotential 
system. But elsewhere in the same paper he says that „Child 
den ‚analytischen Begriff des harmonisch-äquipotentiellen Systems 
gänzlich missverstanden hat, wenn er in der Meinung, diesen 
Begriff ad absurdum zu führen, beibringt, dass Cerianthus von 
Bruchstücken aus, umbekümmert um deren Größe, gleiche Anteile 
nach beiden Richtungen regeneriere, dass also keine Proportion 
zwischen Stamm und Regenerat bestehe. Bei allen Regenerationen 
handelt es sich ja eben um komplex-äquipotentielle Systeme in 
meinem Sinne“ (Driesch, 1905, p. 791). Later I attempted to defend 
my position by comparing Cerianthus with Planaria (Child, 1907e, 
pp. 140—141), and to this Driesch has again replied: „Ich habe 


Child, Driesch’s harmonie equipotential systems in form-regulation. 617 


den Begriff des harmonisch-äquipotentiellen Systems ja gerade kon- 
struiert für solche Restitutionserscheinungen, die nicht Regene- 
rationen sind“ (Driesch, 1908, p. 410). 

The facts of the case are then these. Driesch has included 
Planaria in his list of harmonic equipotential systems, but has 
practically ignored the part which true regeneration plays in regu- 
lation in this form. Cerianthus, which is certainly as much a har- 
monic equipotential system as Planaria, so far as method of regu- 
lation is concerned, Driesch regards at one point as such a system, 
while elsewhere he takes the opposite view because regeneration 
occurs in Cerianthus. I am quite willing to admit that I find 
myself unable to arrive at Driesch’s real meaning with regard to 
this point. 

I note also that Moszkowski (1907) regards the actinian body 
as a harmonic equipotential system. His conclusions are based on 
a study of Actinia aequina and Actinoloba dianthus in which resti- 
tution occurs in essentially the same manner as in Cerianthus. 

It is beyond the scope of the present paper to discuss the 
essential differences between harmonie equipotential and complex 
equipotential systems, though I believe it can readily be shown 
that what Driesch regards as the essential differences are either 
hypothetical or purely differences of degree. In fact, if I under-: 
stand Driesch’s latest definition of the harmonic equipotential 
system, its actual existence seems to me somewhat doubtful. In 
this definition (Driesch, 1908, p. 414) it is stated that „die zu 
diesem Resultate (i. e., the whole) führenden Einzelleistungen auf 
die Einzelelemente (Zellen) des Fragments, so wie es da ist, 
verteilt werden“. It is the clause ,so wie es da ist“ of whose 
meaning I am uncertain. If it means that no changes which play 
a part in determining the morphogenetic result are brought about 
by the act of isolation, then I believe that the harmonic equi- 
potential system does not exist in nature, for the data of experi- 
ment indicate that the changes in the piece resulting from its 
isolation are, at least in many cases and probably in all, very um- 
portant factors in the following localization and differentiation. If 
the clause means that localization 1s accomplished in such cases 
without the formation of new cells or new material, then certainly 
Planaria is not such a system, and in Tubularia cell division 
occurs to a considerable extent before visible differentiation. As 
regards the other adult forms the data ore not conclusive, but iso- 
lated blastomeres (e. g. in the sea-urchin) evidently become wholes 
without the formation of new cells, and the question as to whether 
new material is formed in these cases is at present idle. 


618 Child, Driesch’s harmonic equipotential systems in form-regulation. 


VI. Driesch’s first „Beweis der Lebensautonomie“. 

This first „proof“ is briefly stated as follows in „Die Seele“ 
-(Driesch, 1903, p. 74): „Eine Maschine bleibt nicht dieselbe, wenn 
man thr beliebige Teile nimmt oder ihre Teile beliebig verlagert; 
deshalb kann das sich auf Basis harmonisch-äquipotentieller Systeme 
abspielende Formbildungsgeschehen kein maschinelles chemisch- 
physikalisches Geschehen sein.“ 

In a later work the argument is given somewhat more fully. 
„Es ist nun klar, dass sich „Entwickelung“ allgemein, wie sie von 
einem natürlich gegebenen, ungestörten, ganzen Keim aus vor sich 
geht, wohl möchte prinzipiell physikalisch-chemisch verstehen lassen, 
falls man sich den Keim als eine zwar in ihren Einzelheiten unter 
der Grenze selbst mikroskopischer Sichtbarkeit liegende Ma- 
schinerie außerordentlich komplizierter Art vorstellte. 

„Ist aber zugegeben, dass der Ausgang, aus dem sich ein so 
kompliziertes Ganzes, wie ein Tier, entwickelt, nur eine äußerst 
komplizierte Maschine allenfalls sein könne, so muss notwendiger- 
weise solche Maschine auch für jeden Ausgang eines relativ gleichen 
„Ganzen“, also auch für jeden der „Ausgänge“, welche bei unseren 
harmonisch-äquipotentiellen Systemen zu „verkleinerten Ganzen“ 
führen können, Sun werden.“ 

„Diese „Ausgänge* aber sind beliebig, und jedes Element 
derselben kann jedes, wobei die Harmonie bewahrt wird.“ 

„Also müsste jedes Element unserer Systeme gleichzeitig 
jeden Teil der supponierten Maschine, ja sogar jeden Teil in jeder 
beliebigen Größe darstellen.“ 

„Das ist sinnlos.“ 

„Damit ist aber gezeigt, dass die „Differenzierung har- 
monisch - äquipotentieller Systeme“ überhaupt nicht, 
jedenfalls nicht nur auf Basis einer aus chemisch- physi- 
kalischen Faktoren kombinierten Maschine, dass sie also 
nach anderer Gesetzlichkeit, als sie aus dem Anorga- 
nischen bekannt, also „autonom“ vor sich geht“ (Driesch, 
DIOLS p. 115)! 

The argument is also stated in much the same form in the 
, Vitalismus* (Driesch, 1905,.p. 201—208). 

Several points require consideration in connection with this 
„proof“. In the first place, according to Driesch the development 
of a harmonic equipotential system becomes an ,autonomistic pro- 
blem* only when external conditions in the broadest sense, 1. e., 
including all effects arising from other parts, are excluded, and 
when all elements of the part are prospectively alike (See Section I 
of this paper). But, as I pointed out, it is absolutely impossible 
to exclude external conditions in Driesch’s sense completely in 
any case, and moreover, a machine, 1. e, a „typische chemisch- 


Child, Driesch’s harmonic equipotential systems in form-regulation. 619 


physikalische Spezifitätskombination (Driesch, 1901, p. 187) may 
exist whose parts are prospectively alike. Such a machine may exist 
in a isolated part and constitute the basis for future localization. 
In other words the conditions under which morphogenesis in har- 
monic equipotential systems becomes an „autonomistic“ problem 
cannot be realized in nature, Driesch’s „proof“ applies, therefore, 
only to a postulated not a real case. 

It is evident from Driesch’s argument quoted above that he 
makes no distinction between a prospective potential „machine“ 
and a real machine. 

The reason for his failure to make such a distinction appa- 
rently lies in his belief that external conditions including the rela- 
tions with other parts play no part inthe development of harmonic 
equipotential systems. I have shown that external conditions cannot 
be excluded in any case, but even if we admit for the sake of 
argument that they may be excluded, it is not necessary to accept 
Driesch’s conclusion that each element of such a system according 
to the mechanistic hypothesis must represent at the same time 
every part of every machine which it is capable of forming in the 
future. Conceivably at least localized differences, 1. e., parts of a 
real machine, visible or invisible may exist which are capable in 
consequence of their relations to each other of bringing about new 
localizations, i. e., of forming a new machine. But this new ma- 
chine does not exist as such until it is formed. Up to that time 
it exists merely as the ,properties“ and relations of the parts of 
the old machine and these do not posses the typical space con- 
figuration which the machine itself possesses when it is formed. 

But as a matter of fact there is no case in regulatory deve- 
lopment in which these factors alone are involved. As I pointed 
out above (p. 581) the possible mechanistic factors involved in the 
formation of a whole from a part are in their lowest terms: first, 
the constitution of the part and the regional differences which exist 
in it in consequence of its previous differentiation as a part of an 
organism; second, the internal changes which result from its 1s0- 
lation, which are undoubtedly localized; third, the changes in relation 
to the extra-organic environment which result form the formation 
of new surfaces of contact with the medium, new terminal regions etc., 
and these are also localized to a greater or less extent. Similar 
possible factors, though differing in specific character are involved 
in those cases where a whole is formed after dislocation of the 
parts. And it is impossible to exclude any of these factors in any 
experiment. 

In short Driesch’s assertion that the mechanistic hypothesis 
must assume that all parts of all potential machines are present 
as such, 1. e., in typical space configuration at the beginning is not 


620 Child, Driesch’s harmonic equipotential systems in form-regulation. 


correct. A mechanistic interpretation is possible if each part con- 
stitutes a part of only one machine at any given time, and there 
is no reason to suppose that it constitutes anything more than this. 

To put the matter briefly, the act of separation of the part, 
or of dislocation of the parts establishes directly or indirectly the 
conditions for the formation of a new machine, which did not exist 
as such before this act. Before there existed merely a potence, 
1.e., a possibility of forming this new machine under certain 
conditions: this potence exists in the constitution of the original 
machine and in the conditions, but it does not possess the space 
configuration of the new machine itself. The formation of new 
machines which did not exist as such previously is a familiar pheno- 
menon in inorganic nature, e. g., in the formation of a flame from 
a combustible substance under certain conditions. 

But whether the new machine shall be similar to the old in 
cases of regulatory development, and indeed whether any new 
machine shall be formed, depends both upon the constitution of 
the part or parts and upon the conditions which are present. It 
is possible, for example, to prevent the formation of a hydranth 
in a piece of Tubularia stem in many different ways, e. g., by in- 
serting the end in sand, by closing it with wax ete. If the harmonic 
equipotential system which Tubularia is supposed to be can accom- 
plish the processes of development independently of external con- 
ditions the reason for the failure to develop under these conditions 
is not apparent. 

Driesch states the case as if the formation of the new whole 
occurred in all cases, but this is very far from being true. I am 
of course aware that Driesch assumes the entelechy acts in con- 
junction with ,mechanical“ conditions or employs these conditions 
as „Mittel“, but I fail to see the necessity for assuming the exi- 
stence of the entelechy and the assumption of „Mittel“ seems to 
be merely a second hypothesis for the purpose of rendering the 
first plausible. 

Driesch’s use of the word „beliebig“ is a good illustration of 
the case in point. In the first statement of his „proof“ quoted 
above he says: ,eine Maschine bleibt nicht dieselbe, wenn man ihr 
beliebige Teile nimmt“, in the second ,diese Ausgiinge aber sind 
behebig“. 

In experiment, however, it is not in the least difficult to isolate 
pieces of Tubularia or of any other of Driesch’s harmonic equi- 
potential systems which are incapable of forming a whole, 1. e., 
which do not remain the same, or as I should prefer to put it, 
do not possess the same potences as the whole. Evidently then 
the organism, like Driesch’s postulated machine does not remain 
the same „wenn man ihm beliebige Teile nimmt“. In all cases so 


Child, Driesch’s harmonic equipotential systems in form-regulation. 621 


far known a minimal size exists, below which no piece is capable 
of forming a whole. Driesch is of course perfectly familiar with 
this fact, but it plays no part in his general conclusions concerning 
these systems. But the existence of such a minimal size-limit is 
of itself a very strong argument for the existence of an „extensive 
Mannigfaltigkeit“ 1. e., a „machine“ as the basis of the processes 
leading to the formation of a new whole. It should also be noted 
that the minimal size-limit is not determined solely by the amount 
of material present. It may differ widely in different regions of 
the body: in Planaria, for instance, minimal pieces from certain 
regions are several times as large as those from other regions and 
I have found that the size of the minimal piece differs with age 
(these results are not yet published). In Tubularia also (Child, 
1907 f) the size of minimal pieces differs considerably in different 
regions of the body, being much less in proximal than in distal 
regions. 

Moreover, in certain cases, e. g., in Planaria, axial hetero- 
morphosis is particularly characteristic of certain regions of the body, 
and the same is true, though in less degree of Tubularia. Such 
facts as these cannot be ignored or interpreted as mere incidents 
im any consistent and logical hypothesis of regulation. 

Driesch’s second „proof“ of „Lebensautonomie* is as follows: 
„Eine nach den drei Dimensionen typisch spezifisch verschiedene 
Maschine bleibt nicht ganz, wenn sie geteilt wird, deshalb liegt der 
Genese äquipotentieller Systeme mit komplexen Potenzen im Be- 
reiche des Formbildungsgeschehens kein maschinelles, chemisch- 
physikalisches Geschehen zugrunde“ (Driesch, 1903, p. 74). This 
„proof“ is also given in later works (Driesch, 1904, pp. 116—118; 
1905a, pp. 208—211). 

This is open to the same objections as the first: the original 
machine in the organısm does not remain the same when it is 
divided, but the act of division results under certain conditions 
in the realization of a new machine which previously existed only 
as a potence or possibility. 

Driesch’s argument for „beinahe unendliche“ complexity of 
the machine which, according to the mechanistic hypothesis, must 
underlie the phenomena of „normal“ development (Driesch, 1904, 
p. 115; 1905a, pp. 206—207) also fails to take account of the fact 
that the complexity is largely potential at the beginning of deve- 
lopment and is therefore not necessarily represented at that time 
by a corresponding „typische chemisch-physikalische Spezifitäts- 
kombination“. Herbst’s conclusion that „wir sind also nicht im- 
stande, nachzuweisen, dass die Zahl der Verschiedenheiten im An- 
fange der Entwickelung geringer ist als die Gesamtzahl der ım 
Laufe der Ontogenese stattfindenden Differenzierungsprozesse; d.h. 


622 Child, Driesch’s harmonic equipotential systems in form-regulation. 


alle maschinellen Einrichtungen, welche zu letzteren notwendig 
sind, müssen bereits im Hi gegeben sein“ (Herbst, 1901, p. 117), 
rests on a similar basis. Moreover, it is not necessary to conclude 
that the egg cannot be simpler than the adult organism because 
we cannot at present prove that it 1s simpler. And when we take 
into account all the facts, 1. e., the conditions of development as 
well as the constitution of the egg, the assumption that the ege 
is simpler than the organism attains a higher degree of probability 
than any other. 

We are then, I believe, justified in concluding that, so far as 
it concerns form regulation, Driesch’s „Autonomielehre“ with its 
„proofs“ is simply a hypothesis, and a hypothesis which at present 
has no solid basis in facts. A few of its characteristic features 
may be summed up as follows: it proceeds at various points as if 
the present status of our knowledge of the physiology of organic 
form were final; it assumes the exclusion of factors which cannot 
actually be excluded in any experiment; it seems to assume that 
the capacity for future or prospective likeness in the parts or 
elements is equivalent to present likeness, so far as morphogenesis 
is concerned; it practically ignores „atypical“ results of experiment ; 
in certain cases, e. g., as regards Tubularia, it assumes that visible 
localized differences are the only localized differences existing; it 
interprets actual inequipotentiality in certain cases as „masked“ 
equipotentiality; and finally different statements concerning certain 
points, e. g., proportionality in harmonic equipotential systems, 
are not consistent. 

We are indebted to Driesch for many facts and analytical 
concepts of great value, but not as yet for a proof of „Lebens- 
autonomie“ in form regulation. 

Hull Zoological Leaborotory. University of Chicago. June 1908. 


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694 Salensky, Radiata und Bilateria. 


Radiata und Bilateria. 
Kritische Skizze von W. Salensky (St. Petersburg). 


Die Versuche, die Bilaterien von den Radiaten, speziell von 
den Cölenteraten abzuleiten, sind sehr zahlreich. Die Grundsätze 
der diesbezüglichen theoretischen Betrachtungen stimmen meistens 
mit den embryologischen und anatomischen Tatsachen überein, des- 
wegen sollen diese Anschauungen als am besten gelungene für Er- 
klärung der Genesis der Bilaterien gehalten werden. Die detaillierte 
Bearbeitung der Grundprinzipien dieser Theorie war freilich nicht 
besonders fruchtbar; die Frage: in welcher von den Cölenteraten- 
gruppen müssen wir den Ausgangspunkt für die Bilaterien suchen, 
ist nicht gelöst. Man kann darüber viel streiten, ohne zu irgend- 
einem sicheren Schluss gelangen zu können. Deswegen will ich 
hier in die Diskussion dieser Frage gar nicht eingehen. Ich will 
hier vielmehr die allgemeinen Prinzipien hervorheben, welche bei 
der Beurteilung der theoretischen Anschauungen besonders wichtig 
erscheinen. Den Anlass dazu hat mir der in dieser Zeitschrift vor 
kurzem publizierte Aufsatz von Schimkewitsch!) gegeben. Der- 
selbe berührt verschiedene morphogenetische Fragen, welche ich 
hier nicht alle besprechen will und werde mich nur auf die Frage 
über die tetraradıale Ausgangsform beschränken. 

Auf Grund verschiedener theoretischer Voraussetzungen kommt 
Schimkewitsch zum Schluss: „dass als Ausgangspunkt für die 
meisten Belateralia ein hypothetischer, radiir gebauter Organismus 
gedient hat, welcher einen zirkumösophagealen Nervenring mit vier 
von demselben ausgehenden und längs der Interradien verlaufenden 
Nervenstämmen, sowie vier Muskelfelder,. ferner vier cölomiale, in 
den Radien gelegene Höhlen besaß, von denen jede durch ihr Meta- ° 
nephridium nach außen mündete.“ Dieser hypothetischer Organis- 
mus, welcher als Ausgangspunkt die Protocölier und Célomaten 
darstellen soll, nennt er Trochoneurula. 

Aus der Beschreibung von Schimkewitsch geht hervor, dass 
dieser Urahne der Bilaterien bereits hoch organisiert war, Cölom- 
höhlen, Muskelfelder und ein ziemlich hoch entwickeltes Nerven- 
system besaß. Wie und woher hat er eine so hohe Organi- 
sation erworben? Wir stoßen bei der Lösung dieser Frage auf 
eine große Schwierigkeit, welche kaum durch die einfachen theo- 
retischen Manipulationen beseitigt werden kann, weil die letzten 
sich auf tatsächliches Material nicht stützen. Wenn wir selbst die 
Gonocéltheorie zur Hilfe anziehen, so wird dieselbe uns sehr wenig 
dabei helfen, da es noch zu beweisen ist, dass die Célomhéhlen 
von den Gonaden wirklich entstehen können. Ich habe schon in 


1) W. Schimkewitsch, Uber die Beziehungen zwischen den Bilateralia 
und den Radiata (Biol. Centralbl. Bd. XXVIII, Nr. 4 u. 5, 1908). 


Salensky, Radiata und Bilateria. 635 


meiner früher erschienenen Schrift (Morphogenet. Stud. IV in Mém. 
de l’Acad. Imp. de St. Petersburg Bd. XIX, 1907) zu beweisen 
versucht, dass man mit Hilfe der Gonoecöltheorie in der theoretischen 
Entscheidung solcher genealogischen Frage keine recht großen Fort- 
schritte machen kann. Schimkewitsch trägt auch zur Entschei- 
dung dieser Frage in der jetzt ın Rede stehenden Schrift fast gar 
nichts bei. Die Lösung dieser Frage ist auch in einer anderen 
Beziehung sehr wichtig. Um einen der Tetraneurula ähnlichen 
Organismus für den Ausgangspunkt der Bilaterien halten zu können, 
müsste es bewiesen sein, dass die vierstrahlige Anordnung seiner 
Organe eine primäre und nicht etwa durch eine weitere Differen- 
zierung aus der bilateral-symmetrischen Form entstandene ist. Schim- 
kewitsch geht in die Diskussion dieser Frage nicht ein; er begnügt 
sich nur mit der Anführung solcher Tierformen, bei denen seiner 
Meinung nach die „Spuren“ des vierstrahliigen Bau erhalten ge- 
blieben sind. Diese Spuren sollen nach den Angaben des Verfassers 
in der Anordnung der Muskulatur und des Nervensystems der 
Nematoden, Chätognathen, Sipunculiden, der meisten Ver- 
treter der Anneliden und Arthropoden erhalten sein. Wir 
wollen diese Beispiele näher betrachten und uns zunächst zur 
Muskulatur wenden. 

Die Muskulatur aller genannten Tiere bietet natürlich einen 
verschiedenen Grad der Vollkommenheit und verschiedene Formen 
der Differenzierung dar. Wenn wir z. B. uns mit der Betrachtung 
der Anneliden begnügen, deren „meiste Vertreter‘‘ nach dem Aus- 
druck des Verfassers einen vierstrahligen Bau der Muskulatur zeigen 
müssen, werden wir daselbst ganz verschiedene Formen der Diffe- 
renzierung der Längsmuskulatur antreffen. Es genügt, nur die 
Muskulatur der so nahe beieinander stehenden Anneliden, wie Proto- 
drelus und Saccocirrus miteinander zu vergleichen, um sich zu über- 
zeugen, dass bei dem ersten die Längsmuskeln in vier, bei dem 
zweiten — ın sechs Muskelfelder zerlegt sind. Bei dem Heran- 
ziehen anderer Vertreter der Anneliden werden wir ganz gewiss 
allerlei verschiedene Modifikationsformen der Längsmuskulatur an- 
treffen, welche uns kaum den Beweis von einem vierstrahligen Bau 
liefern können. Noch wichtiger ist der Ursprung dieses vierstrahligen 
Baues der Muskulatur. 

Die vielfach untersuchte Entwickelungsgeschichte der Poly- 
gordius liefert uns die sichersten Beweise dafür, dass die vierstrahlige 
Anordnung seiner Längsmuskulatur keineswegs primitiv ist. Aus 
den betreffenden Untersuchungen erfahren wir, dass diese Muskeln 
in Form von zwei streng bilateral symmetrischen Mesoblaststreifen 
entstehen, die sich unter Bildung der Cölomhöhlen in zwei sym- 
metrisch hohle, in Metameren abgeteilte, Säcke verwandeln, deren 
Wände zur Bildung verschiedener mesoblastischer Organe (Muskeln, 

XXVIII. 40 


626 Salensky, Radiata und Bilateria. 


peretonealen Hüllen etc.) dienen. Die beiden Säcke stoßen dorsal 
und ventral in medianen Linien zusammen und verwachsen unter 
Bildung der beiden Mesenterien. Die Längsmuskelschicht, welche 
das Produkt des somatischen Blattes der Célomsicke darstellt, be- 
steht ursprünglich ebenfalls aus zwei symmetrisch angeordneten 
Hälften: einer linken und einer rechten, welche beide erst im Laufe 
der weiteren Entwickelung je in zwei Muskelbänder sich teilen (vgl. 
meine Morphogenetische Studien III, loc. cit.). Es ergibt sich daraus, 
dass die tetraradiale Anordnung der Muskeln bei den Archianneliden 
die Folge einer sekundären Differenzierung darstellt und keineswegs 
als eine primäre Erscheinung betrachtet werden darf. Die ganze 
Entwickelung der Muskulatur der Archianneliden (und Anneliden 
überhaupt) führt uns somit den Beweis, dass die tetraradiale An- 
ordnung der Muskeln aus der bilateral-symmetrischen entstanden 
ist und nicht umgekehrt, wie es ım Sinne Schimkewitsch ge- 
schehen sollte. 

Es muss noch hervorgehoben werden, dass bei der Trennung 
der Muskelschicht in vier Felder, die Peritonealhillen und die 
Cölomhöhle ungeteilt bleiben; sie behalten ihre bilateral-symmetrische 
Anordnung bei, und wenn Schimkewitsch von „vier cölomalen 
Höhlen“ bei seiner Tetraneurula spricht, so werden dieselben kaum 
bei irgendwelchen Célomaten realisiert gefunden. 

Ebenso wie bei den Archianneliden entwickelt sich das Meso- 
blast bei den Chatognathen, mit dem Unterschiede aber, dass 
bei ihnen die beiden Mesoblaststreifen in Form von zwei sym- 
metrischen von dem Archenteron sich abtrennenden Blasen ent- 
stehen und deswegen von Anfang an die Cölomhöhlen umschließen. 
Die Teilung der Muskelschicht in vier Felder wurde meines Wissens 
nicht untersucht; doch ist es sehr wahrscheinlich, dass sie nach 
demselben Typus, wie bei den Archianneliden vor sich geht. 

Das Mesoblast der Nematoden wird bekamntlich ebenfalls in 
Form von zwei symmetrisch gestellten Mesoblaststreifen angelegt. 
Die Scheidung der Muskelschicht in vier Muskelfelder ist auch hier 
das Resultat der sekundären Differenzierung derselben. Die Nema- 
toden bieten aber ım Vergleich mit den anderen hier betrachteten 
Tieren einen wesentlichen Unterschied in der Beziehung dar, dass 
bei ihnen keine Cölomhöhle und keine Peritonealhüllen zur Aus- 
bildung kommen. Deswegen ist hier der Bau der Mesoblastbildungen 
viel einfacher als bei den anderen früher besprochenen Würmern. 

Wir sehen aus den eben angeführten Fällen, dass der sogen. 
vierstrahlige Bau nicht den primitiven Zustand des Muskelsystems, 
sondern das Produkt der weiteren Differenzierung der bilateral- 
symmetrischen Anlagen darstellt, welche ebensowohl zu der Vier- 
strahligen, wie auch zu der sechsstrahligen Anordnung der Muskel- 
bänder führen kann. Weiterhin soll auch besonders hervorgehoben 


Salensky, Radiata und Bilateria. 627 


werden, dass niemals das ganze Mesoblast, sondern nur die Muskel- 
schicht desselben eine strahlige Anordnung bekommt; die Peritoneal- 
hüllen und die Cölomhöhle behalten immer ihre symmetrische An- 
ordnung. Daraus dürfen wir den Schluss ziehen, dass der vierstrahlige 
Bau der Muskeln nicht eine primäre, sondern eine sekundäre Er- 
scheinung ist und dass somit die bilaterale Symmetrie nicht aus 
der Vierstrahligkeit, sondern umgekehrt die Vierstrahligkeit aus der 
bilateralen Symmetrie entstanden ist. Dieser Schluss, welcher den 
Prinzipien von Schimkewitsch diametral entgegengesetzt ist, ist 
vollkommen richtig, da die vierstrahlige Anordnung der Muskeln 
bei den Anneliden und den meisten anderen Tieren eine sekundäre 
Erscheinung, das Produkt der weiteren Differenzierung darstellt. 

(Gehen wir nunzum Nervensystem über. Für die Ausgangsform des 
Nervensystems der Bilaterien hält Schimkewitsch das der Nema- 
toden. Bekanntlich sendet der Nervenring der Nematoden vier Haupt- 
äste nach hinten und sechs kleinere nach vorne ab. Im ganzen treffen 
wir in dem größten Körperteil der Nematoden eine vierstrahlige 
Anordnung der perepherischen Nerven; die Nerven sind aber nicht 
gleichmäßig entwickelt; der Medialnerv der ventralen Seite ist viel 
stärker entwickelt als die anderen. Dieser Unterschied in der 
Nervenentwickelung kann vielleicht dadurch erklärt werden, dass 
die Nematoden von solchen Tierformen abstammen, welche einen 
starken Bauchnervenstrang besaßen. 

Bei der Herleitung des bilateralen Nervensystems der Anne- 
liden und Vertebraten aus der vierstrahligen Form der Nematoden 
stoßen wir auf bedeutende Schwierigkeiten, welche zu ihrer Be- 
seitigung eine Zuflucht zu Hilfshypothesen nötig macht. Die paarige 
Anlage des Bauchmarkes der Anneliden und Arthropoden bietet 
an und für sich noch keinen Beweis für die Abstammung des 
Nervensystems der letzteren aus dem vierstrahligen Nervensystem 
der Nematoden dar. Die beiden Anlagen nimmt Schimkewitsch 
für die Homologa der Lateralnerven der Nematoden; er hält aber 
für möglıch, dass in „vielen Fällen an der Bildung des ventralen 
Nervenstammes auch die den medianen ventralen Stämmen der Nema- 
toden entsprechende Anlage Anteil genommen hat.“ Er verweist 
dabei auf die Arbeiten von Rauther?) an den Gordiiden und 
von Hempelmann?) an Polygordius. Ich könnte außerdem noch 
Fraipont‘) und Hatschek°) hinzufügen, welche beide eine drei- 


2) Rauther, Beitr. zur Kenntnis der Morphologie ete. der Gordiiden (Jen. 
Zeitschr. f. Naturwissensch. Bd. XL, 1905). 

3) Hempelmann, Zur Morphologie des Polygordius (Zeitschr. f. wiss. Zool. 
Bd. LIII, IV, 1906). 

4) Fraipont, Le genre Polygardius (Fauna u. Flora d. Neapol. Bucht). 

5) Hatschek, Uber die Entwickel. d. Echiurus (Arb. a. d. Zool.-Zoot. Inst. 
in Wien Bd. III, 1881. 


40% 


628 Salensky, Radiata und Bilateria. 


teilige Zusammensetzung des Bauchmarks des Polygordius (Frai- 
pont) und des Echiurus (Hatschek) angeben. Das Nervensystem 
der Gordiiden kenne ich aus meiner eigenen Erfahrung nicht; der 
Bau und die Entwickelung des Bauchmarks des Polygordius und 
die Entwickelung desselben bei Echiurus habe ich dagegen genau 
untersucht und beschrieben‘). Was Polygordius anbetrifft, so hoffe 
ich bewiesen zu haben, dass der scheinbar dreistämmige Bau des- 
selben dadurch bedingt wird, dass die in zwei Längsreihen ange- 
ordneten Neurogliazellen in das bilateral gestaltete Bauchmark hinein- 
dringen und von demselben einen mittleren und zwei seitliche Teile 
absondern. Es ist jedenfalls eine sekundäre Erscheinung und hat 
kaum große morphogenetische Bedeutung, denn in den Fällen, wo 
dieselben Neuroghazellen, wie bei Protodrilus, in Form nur einer 
longitudinalen Reihe hineinwachsen, wird das Bauchmark nicht in 
drei Stämme geteilt. 

Hatschek behauptet, dass an der Bildung des Bauchmarks 
des Echiurus nicht nur die beiden Seitenstränge, sondern auch der 
Mittelstrang teilnimmt, welch letzterer ganz selbständig aus dem 
Neurotrochoid angelegt wird. Ich habe bei meinen Studien der 
Metamorphose des Echiurus”) meine Aufmerksamkeit speziell darauf 
gerichtet und kam nach sorgfältigen Untersuchungen zum Schluss, 
dass das Bauchmark des Echiurus bloß aus zwei symmetrischen 
Ektodermverdickungen entsteht, zwischen welchen kein Verbindungs- 
strang während der Entwickelung auftritt. Es entbehrt sogar der 
Neurogliazellen, welche bei den Anneliden bekanntlich so verbreitet 
sind und von den ventral-medianen Teilen des Ektoderms (von dem 
Neurotrochoid in einigen Fällen) entstehen. Die Behauptung Hat- 
schek’s lässt sich dadurch erklären, dass er keine Schnitte aus 
Echiurus-Larven beobachtet hat. 

Von den „Spuren“ des vierstrahligen Baues des Nervensystems 
der Vertebraten bin ich noch weniger überzeugt als von denen der 
Würmer. Deswegen will ich in die Betrachtung des Nervensystems 
der Vertebraten nicht eingehen. 

Auf Grund der näher betrachteten, von Schimkewitsch selbst 
betonten Tatsachen kommen wir zum Schluss, dass die letzten 
keineswegs zur Bestätigung der Trochoneurula-Hypothese angewendet 
werden können. Sie führen ım Gegenteil den Beweis, dass der 
vierstrahlige Bau einiger Organe, auf welche Schimkewitsch sich 
stützen will, das Resultat der Differenzierung aus bilateral-sym- 
metrischen Organen ist. Der schwache Punkt der Schimkewitsch’- 
schen Hypothese liegt in der Verwechslung der primären morpho- 


6) W. Salensky, Morphogenetische Studien an Würmern (Mem. de l’Acad. 
Imp. de St. Petersbourg, T. X VI, 1905 u. T. XIX, 1907). 

7) W. Salensky, Uber die Metamorphose des Echiurus (Bull. de Acad. 
Imp. de St. Petersbourg, 1908, Heft 3 u. 4). 


Salensky, Radiata und Bilateria. 629 


genetischen Erscheinungen mit den sekundären. Ich habe hier nur 
eine Seite der Hypothese, namentlich den Beweis der Existenz 
einer vierstrahligen Grundform berührt. Es bleibt noch ein anderer 
wichtiger Punkt, nämlich der Übergang der vierstrahligen Grund- 
form in die bilateral-symmetrische übrig, welchen ich ganz unbe- 
rührt lassen will, weil derselbe keine Tatsachen in der Embryologie 
und in der vergleichenden Anatomie der Tiere für sich hat. 

Die Embryologie und die vergleichende Anatomie hat ein 
großes Material angesammelt, welches, wenn nicht gerade zu der 
_ endgültigen Lösung unserer Frage dienen kann, doch unsden richtigen 
Weg zur Entscheidung liefert. Darüber will ich hier kurz reden. 

In den letzten Jahren ist eine Reihe von Beobachtungen über 
die ersten Entwickelungsvorgänge (Furchung und Keimblattbildung) 
der Würmer und Mollusken angehäuft, welche uns ein reiches Ma- 
-terial für die Beurteilung der Frage über die Entstehung der 
Bilateralsymmetrie liefern. Ich habe hier namentlich die Beobach- 
tungen von Wilson, Conklin, Mead, Lillie etc. im Auge, welche 
ich in meinen „Morphogenetischen Studien“ ausführlich besprochen 
habe. Das Hauptergebnis dieser Untersuchungen besteht darın, 
dass die Mesenchymzellen radial, das Mesoblast — bilateral-sym- 
metrisch angeordnet sind. Das Mesenchym kommt gewöhnlich viel 
früher als das Mesoblast zum Vorschein. Daraus dürfen wir den 
Schluss ziehen, 1. dass die radıale Form die ursprüngliche ist und 
die bilateral-symmetrische ihr nachfolgt und 2. dass der Übergang 
der radialen Form zu emer bilateral-symmetrischen durch das Auf- 
treten des Mesoblasts eingeleitet wird. 

Wenn wir diese Grundsätze auf die Phylogenese der Tiere 
übertragen, kommen wir zu dem Schluss: dass die Tiere, welche 
das Mesenchym allein in ihrem Inneren besitzen, einen radiären 
Bau darstellen müssen; dass dagegen die Tiere, welche außer dem 
Mesenchym noch das Mesoblast haben, bilateral-symmetrisch kon- 
struiert sein müssen. 

Als Repräsentanten der mesenchymatischen Tiere sind jetzt die 
Cölenteraten und die Platoden bekannt. Die ersten sind (mit 
Ausnahmen, von welchen ich weiter reden will) radial, die zweiten 
bilateral-symmetrisch. Man könnte glauben, dass gerade die letzt- 
genannten Würmer den eben aufgestellten Satz widerlegen. Das 
ist aber gerade nicht der Fall, weil nach den Untersuchungen von 
Wilson*) und Mead?) auch bei der Entwickelung der Polycladen 
echte Urmesoblastzellen auftreten, welche symmetrisch gestellt sind, 
später aber in ihrer Entwickelung unterdrückt sind. Deswegen 

8) Wilson, Consideration on Cell-Lineage ete. (Annales of New-York Acad. 
of Se. Vol. XI). 

9) Mead, The early Development of marine Annelides (Journ. of Morphology 
Vol. XIII). 


630 Salensky, Radiata und Bilateria. 


müssen wir die Polycladen und wahrscheinlich alle ihnen ver- 
wandten Platoden als mesoblastische Würmer betrachten. 

Als echte mesenchymatöse Tiere müssen wir also nur die Cölen- 
teraten betrachten. Sie sind radıär gebaut, haben aber die Tendenz, 
in die bilateral-symmetrische Form überzugehen. Diese Tendenz 
äußert sich in allen Klassen der Cölenteraten: bei den Medusen, 
Polypen und Ctenophoren in verschiedener Weise. Ich brauche 
mich hier nicht mit Einzelheiten aufzuhalten, da diese allgemein 
bekannt sind und Fälle in jedem Lehrbuch der Zoologie zu finden 
sind. In allen Fällen handelt es sich um eine gewisse Entwicke- 
lung der gegenüberliegenden Gastrovaskularräume, welche in dieser 
Weise eine sagittale resp. eine frontale Achsenfläche bezeichnen. 

Die Homologie der Célomhéhlen der Bilaterien mit den Gastro- 
vaskularsäcken der Célenteraten ist durch eine Reihe klassischer 
Untersuchungen festgestellt. Die enterocöle Bildung der Cölom- 
höhlen stimmt mit den embryologischen Tatsachen am-besten; des- 
wegen entspricht die phylogenetische Ableitung der Célomaten von 
den mesenchymatösen Célenteraten am besten den embryologischen 
Tatsachen. Auf Grund dieser Tatsachen müssen wir die Ausgangs- 
form der Bilaterien als einen radıär-symmetrischen, cölenteraten- 
ähnlichen (mesenchymatösen) Organısmus uns vorstellen, in welchem 
durch gleichartige Abänderungen der gegenüberliegenden Radien 
die sagittalen und die frontalen Körperachsen angedeutet sind. 
Durch das Abtrennen der zu beiden Seiten der Achse liegenden 
Gastrovaskularsäcke tritt die Verwandlung dieses mesenchymatischen 
Organismus in einen mesoblastischen, cölomatösen und bilateral- 
symmetrischen ein. Wir müssen noch annehmen, dass ein solcher 
Organismus die trichterförmigen Exkretionsorgane in der Form, 
wie wir sie bei den Aequoraeiden und manchen anderen Medusen 
antreffen, besaß. Die Phylogenese des Nervensystems bietet die 
schwierigste Aufgabe dar. Hoffentlich werden unsere Kenntnisse 
darüber durch die genaue Untersuchung der von Woltereck be- 
schriebenen Scheitelplatte der Solmundella bereichert. 

Die sichere und genaue Aufstellung der Ausgangsform der Bila- 
terien hängt von den weiteren Fortschritten unserer Kenntnis der 
Embryologie und der vergleichenden Anatomie der Tiere ab. Der 
Zweck meines vorliegenden Aufsatzes besteht darin, die Beweise 
beizubringen, dass der Ubergang der Radiaten zu den Bilaterien 
sich mit dem Auftreten des Mesoblastes vollzogen hat und dass 
schon aus diesem Grunde eine so hoch organisierte Form wie die 
Tetraneurula keinen Anspruch erheben kann, der Urahne der Bila- 
terien zu sein. 


Mordwilko, Beiträge zur Biologie der Pflanzenläuse, Aphididae Passerini. 631 


Beiträge zur Biologie der Pflanzenläuse, Aphididae 


Passerini. 
Von A. Mordwilko, Privatdozent a. d. Universität St. Petersburg. 


Die zyklische Fortpflanzung der Pflanzenläuse. 
II. Die Migrationen der Pflanzenläuse. 


2. Ursachen der Migrationen. Ernährungsbedingungen 
der Pflanzenläuse!). 


Beobachtet man das Leben der Pflanzenläuse auf Holzpflanzen 
während der Vegetationsperiode dieser letzteren, so wird man nach- 
folgende, von Jahr zu Jahr sich wiederholende Schwankungen ın der 
Intensivität der Fortpflanzung bei den Pflanzenläusen beobachten 
können. Im Frühjahre geht die Fortpflanzung verhältnismäßig sehr 
intensiv vor sich; gegen Ende des Frühjahres hingegen und ım Anfang 
des Sommers lässt dieselbe nach, wird im Sommer ganz gering und 
erleidet bei zwei Arten vom Ahorn sogar einen völligen Stillstand 
(Chattophorus aceris L. unter den Blättern namentlich von Acer pla- 
tanoides und Ch. testudinatus Thornton, hauptsächlich auf und 
unter den Blättern von A. compestre); be1-den migrierenden Pflanzen- 
lausarten endlich wird die Fortpflanzung während des Sommers 
von holzartigen (Hauptpflanzen) auf krautartige Gewächse oder auf 
die Wurzeln irgendwelcher Holzpflanzen übertragen (Zwischen- 
pflanzen). Allein gegen das Ende des Sommers und ım Herbste 
nimmt die Fortpflanzung der Pflanzenläuse auf den Holzgewächsen 
wiederum an Intensität zu und um dieselbe Zeit erfolgt auch die 
Rückwanderung der Pflanzenläuse von den Zwischenpflanzen auf 
die Hauptpflanzen. 

Auf gewissen Bäumen und Sträuchern wird die Fortpflanzung 
der Pflanzenläuse im Sommer so herabgesetzt, dass einige Autoren 
zu der Ansicht veranlasst wurden, die betreffenden Pflanzenlausarten 
migrierten auf irgendwelche andere Gewächse?); die von mir aus- 
geführten sorgfältigen dahingehenden Beobachtungen haben dagegen 
ergeben, dass es sich in den erwähnten Fällen nur um eine Herab- 
setzung der Reproduktionsfähigkeit der parthenogenetischen Weib- 


1) Der nachstehende Aufsatz bildet gewissermaßen ein Autoreferat einzelner 
Kapitel meiner in russischer Sprache gedruckten Arbeit „Zur Biologie und Mor- 
phologie der Pflanzenläuse. 2. Teil. Horae Soc. Entom. Rossicae, T. 33, 1901, 
und zwar speziell des 2. Kapitels derselben (pp. 162—216; Sep. pp. 85—139). 

2) Kessler, H. Beitrag zur Entwickelungs- und Lebensweise der Aphiden. 
Nova Acta der Kais. Leopold.-Karol. Deutschen Akademie der Naturforscher. 
Bd. XLVII, Nr. 3, 1884. Zu den migrierenden Pflanzenläusen zählt Kessler irr- 
tümlicherweise auch Aphis viburni Scop., Aphis mali Fabr., Phyllaphis fagi L. 
— Lichtenstein, J. Evolution biologique des Aphidiens du genre Aphis et des 
genres voisins. Compt.-rend. T. 99, pp. 819—821. Dieser Autor rechnet folgende 
auf Holzpflanzen lebende Pflanzenläuse irrtümlicherweise für migrierend: A. frangulae, 
mali, viburni, sowie die kräuterbewohnenden A. eraccivora, Siphonophora absinthii. 


632 Mordwilko, Beiträge zur Biologie der Pflanzenläuse, Aphididae Passerini. 


chen handelt, unter gleichzeitiger Verminderung ihrer Dimensionen 
im Vergleich mit den Frühjahrsweibehen und dem Auftreten ge- 
wisser anderer Merkmale, so z. B. anderer Färbung. Eine abge- 
schwächte Fortpflanzung während des Sommers wurde bei Aphis 
mali Fabr., viburni Scop., Rhopalosiphum berberidis Koch., Drepa- 
nosiphum platanoides Schr., Ohaitophorus lyropictus Kessler, Phyl- 
laphis fagi L., Phylloxera quercus Boy de Fouse. (= coccinea Kalt.) 
u. a. m. beobachtet. 


Bei dem unter den Blättern von Acer pseudoplatanus saugenden Drepano- 
siphum platanoides Schr. besitzen die geflügelten Fundatrices-Weibchen, welche aus 
den auf der Rinde von Ästen und Stämmen überwinterten Eiern hervorgegangen 
sind, ein grünliches Abdomen mit dunkelgrünen oder sogar schwarzen Querbändern 
auf dessen Oberseite. Gegen Ende April und Anfang Mai (a. St.) legen diese Weib- 
chen auf den Spitzen junger Triebe und unter jungen Blättchen die Larven der 
zweiten Generation ab, welche sich mit der Zeit ebenfalls zu geflügelten Weibchen 
entwickeln, deren Abdomen jedoch grünlich-gelb und ohne schwarze Querbinden ist. 
Diese letzteren Weibchen werden unter den ausgewachsenen Blättern des Ahorns 
angetroffen, ihr Abdomen ist schmal und sie legen meist nur außerordentlich selten 
Larven der nächsten Generation ab. So habe ich im Juni und in der ersten Hälfte 
des Juli (a. St.) 1896 im Warschauer botanischen Garten unter den Blättern von 
Acer pseudoplatanus sogar niemals auch nur eine Larve oder Nymphe antreffen 
können. Ich habe diese Pflanzenläuse eine Woche lang mit Ahornblättern in Glas- 
röhrchen gehalten und ebenfalls keine Ablage von Larven beobachten können. Wenn 
ich den Hinterleib solcher Weibchen öffnete, so fand ich in den Eiröhren nur Bier 
und bei weitem noch nicht völlig ausgebildete Embryonen von bis zu 0,32 mm 
Länge, während die Größe völlig ausgebildeter Embryonen 1,00 mm erreicht. Allein 
von Mitte Juli oder vom August an beginnen die geflügelten (Sommer-) Weibchen 
von Dr. platanoides Larven abzulegen und von dieser Zeit an beginnt auch die 
Zahl der unter den Blättern des Ahorns sitzenden Läuse rasch zuzunehmen. Die 
Herbstsexuparen besitzen, gleich den Fundatrices, einen Hinterleib mit dunklen 
Querstreifen. 

Bei Chaitophorus lyropictus Kessl. erleidet die Fortpflanzung während des 
Sommers zwar keine Unterbrechung, allein sie erfolgt mit weniger Energie als im 
Friihjahre. Auch sind die ungeflügelten Sommerweibchen von geringerer Größe 
als die ungeflügelten und geflügelten Weibchen der zweiten Generation. So er- 
reichen diese letzteren nach Kessler‘) bis zu 3,0 mm Länge, während die unge- 
flügelten Weibchen der. dritten Generation nur 2,5 mm Länge aufweisen. Diese 
letzteren sind von gelbweißer Farbe, besitzen einen, vom Kopfe bis zum zweiten 
Abdominalsegment verlaufenden dunkelbraunen Lingsstreif und eine leierförmige 
braune Zeichnung auf dem Abdomen; die ungeflügelten Weibchen der zweiten Gene- 
ration dagegen sind von dunkelbrauner Farbe. Die ungeflügelten Sommerweibchen 
saugen in kleinen Gesellschaften längs den Rippen auf der Unterseite der Blätter 
des Ahorns, namentlich aber an Acer platanoides. Gegen den Herbst hin findet 
eine Verstärkung der Fortpflanzung statt. 

Von den Ahornläusen verdienen besondere Beachtung Chaitophorus aceris 
Koch (vorzugsweise unter den Blättern von Acer platanoides) und Ch. testudinatus 
Thornton (vorzugsweise auf und unter den Blättern von A. campestre). Die un- 


3) Kessler, H. F. Die Entwickelungs- und Lebensgeschichte von Chaito- 
phorus aceris Koch, Chaitophorus testudinatus Thornton und Chaitophorus 
Iyropietus Kessler. Nova Acta der Kais. Leopold.-Karol. Deutschen Akademie 
der Naturforscher, Bd. LI, Nr. 2, 1886. 


Mordwilko, Beiträge zur Biologie der Pflanzenläuse, Aphididae Passerini. 633 


geflügelten und die geflügelten parthenogenetischen Weibchen der zweiten Generation 
dieser Pflanzenlausarten legen von Mitte Mai an die Larven der dritten Generation 
ab, welche, wie dies zuerst von Kessler‘) nachgewiesen wurde, fast 3 Monate hin- 
durch unverändert bleiben und an ein und derselben Stelle leben. Die blassgelben, 
langbehaarten Larven von Ch. aceris sitzen in runden Häufchen unter den Ahorn- 
blättern, während die auf dem Blatte kaum bemerkbaren Larven von Ch. testudinatus 
von grünlicher Farbe und mit schuppenförmigen Haaren am Rande des Körpers 
und zum Teil auch auf den Extremitäten einzeln, bisweilen aber zu 4—5 in einer 
Reihe hauptsächlich auf der Oberseite des Blattes saugen; dabei liegen sie dem 
Blatte so dicht an, dass es bisweilen sogar schwer fällt, sie mit der Spitze einer 
Nadel zu entfernen. Gegen Ende des Sommers beginnen diese Larven der dritten 
Generation zu wachsen, sich zu häuten und nach der vierten Häutung Larven der 
zweigeschlechtigen Sexualesgeneration abzulegen. 

Rhopalosiphum berberidis Kalt. tritt Anfang Mai auf den Spitzen der jungen 
Triebe und auf den Blättern des Sauerdorns (Berberts vulgaris) in beträchtlichen 
Kolonien auf, welche hauptsächlich aus ungeflügelten Weibchen bestehen. Sie sind 
von rötlichgelber Farbe mit braunroten Flecken und Streifen auf der Rückentläche 
des Körpers. In dem letzten Drittel des Mai (a. St.) treten auch geflügelte Weib- 
chen auf. Allein Ende Juni und im Juli trifft man nur ungeflügelte Weibchen 
an, welche zerstreut, seltener in kleinen Häufchen unter den Blättern der Berberitze 
leben. Diese Weibchen sind kleiner als die Friihjahrsweibchen und von gleich- 
mäßiger hellgelber Farbe. Von ihnen abgelegte Larven sind um diese Zeit sehr 
selten anzutreffen. Allein schen im August nimmt die Vermehrung der Läuse 
wieder zu und dieselben werden wieder kolonienweise sowohl unterhalb der Blätter 
als auch auf den Spitzen von Trieben angetroffen. Im August treten wiederum 
geflügelte parthenogenetische Weibchen auf. Die geschlechtlichen Weibchen stimmen 
ihrer Färbung nach mit den parthenogenetischen Frühjahrsweibchen überein. 

Im Juli und August a. St. des Jahres 1897 beobachtete ich unter den aufge- 
rollten Blättern eines kleinen Schneeballstrauchs (Viburnum opulus) in dem War- 
schauer botanischen Garten nur wenige größere Kolonien kleiner ungeflügelter Weib- 
chen und Larven von Aphis viburni Scop., während im Frühjahre die Spitzen 
der Triebe und die Unterseite der Blätter des Schneeballs dicht von diesen Läusen 
bedeckt sind. Fast bis in den September hinein verblieben die Läuse beinahe in 
dem gleichen Zustande; Mitte September jedoch begannen die Kolonien anzuwachsen 
und unter den Blättern erschienen auch geflügelte Weibchen, welche anfingen, hier 
Häufchen geschlechtlicher Individuen (wahrscheinlich geschlechtliche Weibchen) ab- 
zulegen. Im Jahre 1893 fand ich kleine Häufchen von Läusen Mitte Juni (a. St.); 
geflügelte Weibchen waren um diese Zeit schon recht selten geworden. 

Aphis mali Fabr. pflanzt sich auf den Spitzen der Triebe und unter den 
Blättern des Apfelbaumes, des Quittenbaumes, bisweilen auch des Weißdorns und 
des Birnbaumes, namentlich an jungen Stecklingen, im Laufe des ganzen Sommers 
fort. Im Juli nimmt jedoch die Vermehrung an Intensität ab und im August fällt 
es sogar bisweilen schwer, Läuse an den erwähnten Stellen anzutreffen. So habe 
ich Mitte August (a. St.) des Jahres 1895 im Warschauer pomologischen Garten 
nur mit Mühe einzelne Kolonien von Aphis mali, dazu noch von unbedeutender 
Größe, auffinden können, in denen schon ovipare geschlechtliche Weibchen und 
eine kleine Anzahl ungeflügelter Männchen aufgetreten waren. Alle diese Individuen 
hatten ein schwächliches Aussehen. Ebenso hat auch Schmidberger‘) seinerzeit 
darauf hingewiesen, dass vom Ende des Sommers an die Lebensfähigkeit von A. 
mali geringer wird und die Fruchtbarbeit der Individuen abnimmt. Von der zweiten 
Hälfte des Septembers angefangen, pflanzen sich die Läuse jedoch recht energisch 


4) Ibid. 
5) Schmidberger, J. Beiträge zur Obstbaumzucht und zur Naturgeschichte 
der den Obstbäumen schädlichen Insekten. Linz 1839. 


634 Mordwilko, Beiträge zur Biologie der Pflanzenläuse, Aphididae Passerini. 


fort und saugen um diese Zeit vorzugsweise an den Blättern, zum Teile aber auch 
noch an den Trieben. 

Bei Phyllaphis fag: L., welche an der Unterseite, wie auch an der Oberseite 
von Blättern der Rotbuche (Fagus silvatica), besonders der rotbraunen Varietit> 
saugt, nimmt die Intensität der Fortpflanzung in der zweiten Hälfte des Juni (a. St.) 
und im Juli so sehr ab, dass Kessler durch diesen Umstand, in Verbindung mit 
Ungenauigkeiten in der Beobachtung, dazu veranlasst wurde, diese Art von Pflanzen- 
läusen zu den migrierenden zu rechnen®). Ebenso bemerkt auch Kaltenbach: 
„Lebt vom Mai bis Juli gesellig unter den Blättern der Rotbuche (Fagus silvatica). 
Sobald die Blätter eine festere Konsistenz erhalten, verschwindet die Baumlaus und 
ihr Aufenthalt anf denselben kann höchstens 2 Monate dauern’).‘“ Am 21. Juni 
(a. St.) 1896 fand ich unter den Blättern der rotbraunen Buche im Warschauer 
botanischen Garten, mit Ausnahme einiger weniger überlebender geflügelter Weib- 
chen, ausschließlich nur Larven und kleine, gelblichweiße ungeflügelte Weibchen 
ohne dunkle Querstreifen auf der Dorsalseite des Abdomens, welche aber ungeachtet 
dessen in ihrem Inneren fast vollständig entwickelte Embryonen enthielten. 

Die im Frühjahre auftretenden ungeflügelten Weibchen erreichen 2,82 mm 
Länge und in ihren Eiröhren fand ich etwa 50 Embryonen und Eier, wobei die 
größten Embryonen eine Länge von 0,41 mm aufwiesen. Die größten, von mir am 
21. Juni gefundenen ungeflügelten Weibchen erreichten dagegen nur 1,06 mm Länge; 
in einem solchen Weibchen zählte ich zehn Embryonen und mehrere Eier, wobei 
die größten Embryonen eine Länge von 0,29—0,34 mm erreichten. Ein Ablegen 
von Jungen seitens der im Sommer auftretenden ungeflügelten Weibchen habe ich 
nicht beobachtet, obgleich ein solches Ablegen wegen der zum Teil schon recht ent- 
wickelten Embryonen im Inneren dieser Weibchen nicht unwahrscheinlich ist. In 
einem solchen Zustande können diese Pflanzenläuse den ganzen Sommer hindurch 
angetroffen werden; gegen Herbst wird die Fortpflanzung indessen lebhafter und 
die oviparen Weibchen (mit Querstreifen auf der dorsalen Oberfläche des Körpers) 
erreichen eine Länge von 2,25 mm. 

Die ungeflügelten Weibchen von Schizoneura lonigera Hausm. verbreiten 
sich nach Kessler°) vom Frühjahre angefangen, vom unteren Teil des Stammes 
der Apfelbäume nach oben hin und an den Trieben — sowohl nach oben als nach 
unten zu; allein im Juli und August, namentlich bei trockener Witterung, ver- 
schwinden die Läuse fast gänzlich vom Stamme. Nach einiger Zeit beginnt die 
Vermehrung indessen wieder in verstärktem Maße zuzunehmen und zwar nach allen 
Richtungen hin, bis sie im September und Oktober ihren Höhepunkt erreicht. 

Von Interesse sind die Beobachtungen von Dreyfus an Phylloxera quercus 
Boyer de Fousc., welche unter den Blättern von Wuercus pedunculata und an- 
deren Eichen saugt. Die in kleinen, seitlichen Falten der Blätter saugenden Funda- 
trices legen, im Vergleiche mit den Sommergenerationen, die größte Anzahl von 
Eiern ab; die neuen Generationen von Läusen werden, bereits von der zweiten an- 
gefangen, immer kleiner; ebenso nimmt auch die Zahl der von jedem Weibchen 
abgelegten Eier immer mehr und mehr ab; diese Abnahme dauert bis zum September 
fort, wo wiederum parthenogenetische Weibchen, wenn auch in geringerer Anzahl 
auftreten, welche in Größe und zum Teile auch in der Ablage der Eier mit den im 
Mai auftretenden Fundatrices-Weibchen übereinstimmen). Die Fundatrices von 
Ph. quereus besitzen nach Balbiani mindestens 24 Eiröhren in beiden Ovarien, 


6) Kessler, H. F. Nova Acta der Kais. Leopold. Akad., Bd. XLVII, Nr. 3, 
1884, p. 137. 

7) Monographie der I flanzenläuse, Aachen 1843, p. 147. 

8) Die Entwickelungs- und Lebensgeschichte der Blattlaus. Kassel 1885, 
pp: 4—5. 

9) Dreyfus, L. Neue Beobachtungen bei den Gattungen Chermes L. und 
Phylioxera Boyer de F. Zool. Anz. 1889, Nr. 299 u. 230. 


Mordwilko, Beiträge zur Biologie der Pflanzenläuse, Aphididae Passerini. 635 


während bei den im Juni bis Juli gefangenen gewöhnlichen ungeflügelten Weibchen 
ein großer Teil der Eiröhren während der Entwickelung des Individuums reduziert 
wird, und deren nur 2—5 oder 6 in jedem Ovar übrig bleiben 1°). 

Ganz eigenartig verhält sich Mindarus abietinus Koch nach 
den Beobachtungen von O. Nüsslin. Aus den auf den Trieben 
der Weißtanne (Abies pectinata) überwinterten Eier schlüpfen Ende 
April und im Mai Fundatriceslarven aus, welche sich unter den 
Schutz der Knospenscheiden begeben. Die neuen Generationen von 
Läusen saugen an den Maitrieben. Aus den von den Fundatrices 
abgelegten Larven entwickeln sich vorzugsweise geflügelte Weibchen, 
bisweilen aber auch ungeflügelte. Die geflügelten Weibchen geben 
vorzugsweise geschlechtlichen (mit Rüsselchen versehenen) Indi- 
viduen den Ursprung, bisweilen aber auch parthenogenetischen 
Weibchen. Aus den ungeflügelten parthenogenetischen Weibchen 
können bisweilen ebenfalls geschlechtliche Individuen hervorgehen. 
Die geschlechtlichen Weibchen (Sexuales) legen latente überwinternde 
Eier ab, womit der Jahreszyklus der Generationen sein Ende er- 
reicht, welcher von Ende April bis zum Juni andauert, d.h. gegen 
2 Monate. Einen ähnlichen Entwickelungsgang bietet auch M. obli- 
quus Cholodk. (auf den Trieben von Picea alba) nach den Beobach- 
tungen von Cholodkovsky und Nüsslin'!). 

Bei den migrierenden Pflanzenlausarten lässt die Vermehrung auf 
den (holzartigen) Hauptgewächsen zum Anfang des Sommers eben- 
falls nach und wird dann durch die geflügelten Weibchen ganz auf 
die meist krautartigen Zwischengewächse (seltener auf die Wurzeln 
holzartiger Gewächse) übertragen. Die aus überwinterten Eiern 
hervorgegangenen ungeflügelten Fundatricesweibchen übertreffen 
sehr häufig die ungeflügelten parthenogenetischen Weibchen der 
nächsten Generationen an Größe und unterscheiden sich dabei durch 
geringere Entwickelung ihrer Fortbewegungsorgane (Beine) und 
Sinnesorgane (Augen, Fühler); 1m Zusammenhange mit diesen beiden 
Erscheinungen sind diese Weibchen auch noch durch größere Re- 
produktionsfähigkeit ausgezeichnet. Die ungeflügelten partheno- 
genetischen Weibchen der zweiten sowie der darauffolgenden Gene- 
rationen, wenn solche zur Entwickelung gelangen, bringen schon 
eine geringere Nachkommenschaft hervor; eine noch geringere Nach- 
kommenschaft produzieren indessen die migrierenden geiliigelten 
Weibchen und zwar namentlich diejenigen unter ıhnen, welche sich 
gegen Ende des Frühjahres und im Sommer entwickeln. So be- 
saßen die am 5. Mai (a. St.) 1596 im Warschauer botanischen 
Garten von der Vogelkirsche genommenen geflügelten Weibchen 
von Aphis padi Lin. eine Länge von bis zu 2,92 mm; viele ge- 


10) Balbiani, G. Le Phylloxera du chéne et le Phylloxera de la vigne. 
Paris 1884, pp. 14—15. 
11) Ibid. 


636 Mordwilko, Beiträge zur Biologie der Pflanzenläuse, Aphididae Passerini. 


flügelte Weibchen dagegen, welche Ende Mai (a. St.) gefangen 
wurden, wiesen eine Länge von nur 1,82 mm auf. Bei vielen 
migrierenden Arten gelangen schon in der zweiten Generation ge- 
flügelte Weibchen zur Entwickelung, welche denn auch auf die 
Zwischengewichse hinüber migrieren. Hierher gehören vor allem 
sämtliche gallenbildenden Pemphiginae von der Pappel und Ulme, 
ebenso die Chermes-Arten von der Fichte. Bei Aphis piri Koch 
besteht die zweite Generation größtenteils nur aus geflügelten Weib- 
chen, alleın bisweilen kann man unter diesen letzteren auch einzelne 
ungeflügelte Weibchen antreffen. Bei Schizoneura corni Fabr. auf 
alten, hartgewordenen Hartriegeln ist die gleiche Erscheinung zu 
beobachten; allein je zarter die Triebe und Blätter junger Hartriegel 
sind, um so mehr Generationen von Sch. corni entwickeln sich auch 
auf ihnen, wobei eine jede einzelne Generation ungeflügelte Weib- 
chen enthält. In diesem Falle kann die Migration verhältnismäßig 
lange Zeit hindurch vor sich gehen. Sehr verschieden ist das Ver- 
halten von Aphis evonymi Fabr. auf dem Spindelbaume, alleın 
früher oder später migrieren diese Läuse auf Zwischengewächse. 

Von der zweiten Hälfte des Sommers an, je nach den ver- 
schiedenen Arten von Pflanzenläusen und zum Teile auch infolge 
zufälliger Lebensbedingungen, etwas früher oder später, beginnen 
die geflügelten Sexuparen von den Zwischengewächsen auf die 
Hauptgewächse zurückzukehren; in der Unterfamilie der Aphidinae 
kehren auch geflügelte Männchen zurück, welche noch auf den 
Zwischengewachsen zur Entwickelung gelangt sind. Bei den von 
der Pappel, Ulme und Esche migrierenden Pemphiginae saugen 
die gegen Ende des Sommers zurückkehrenden Sexuparen nicht 
mehr an den Hauptgewächsen, sondern legen hier unmittelbar an 
der Rinde der Stämme und Äste Larven von geschlechtlichen Indi- 
viduen (ohne Rüssel) ab. Bei den migrierenden Pflanzenläusen aus 
der Gruppe der Aphidina und bei Schixoneura corni dagegen 
saugen die Sexuparen zuerst an der Unterseite der Blätter und 
legen dann erst Larven von geschlechtlichen Individuen ab. Setzt 
man die Läuse jedoch Mitte Sommers von den Zwischengewächsen 
auf die Hauptgewächse herüber, so saugen sie an diesen letzteren 
nicht, was zum Teile auf die um diese Zeit verschiedenen Be- 
dingungen des Lebens auf den Hauptgewächsen zurückzuführen ist. 
Fin positives Resultat ergeben derartige Versuche nur in bezug auf 
Aphis evonymi Fabr., Siphocoryne zylostei Schr., 8. capreae Fabr., 
Hyalopterus trirhodus Walker (aquilegiae Koch). 

Auf verschiedenen krautartigen Gewächsen, sowie an den 
Wurzeln von Büschen und sogar von Bäumen weisen die Pflanzen- 
läuse dagegen während der ganzen Vegetationsperiode der betreflen- 
den Gewächse ein mehr oder weniger gleichmäßiges Verhalten auf 
und ihre Vermehrung ist selbst im Sommer mehr oder weniger 


Mordwilko, Beiträge zur Biologie der Pflanzenläuse, Aphididae Passerini. 637 


intensiv. Während sich die Pflanzenläuse indessen an den ober- 
irdischen Teilen der holzartigen Gewächse von allem Anfange des 
Frühjahres an, sobald die Knospen aufspringen und sogar noch 
früher zu entwickeln beginnen, treten sie auf den krautartigen Ge- 
wächsen verhältnismäßig erst sehr spät auf, und zwar zu der Zeit, 
wo diese Gewächse schon verhältnismäßig weit entwickelt sind; 
zum Teile treten auch diese Gewächse häufig verhältnismäßig spät 
auf. Eine Ausnahme bilden nur die Pflanzenläuse, welche auf den 
Wurzeln, seltener an den oberirdischen Teilen perennierender Kräuter 
überwintern (so z. B. Pemphigus affinis Kalt. (ranunculi Kalt.) auf 
Ranunculus repens u. a. m.). 

Auf den oberirdischen Teilen der holzartigen Gewächse wird 
die Vermehrung der Pflanzenläuse im Sommer demnach entweder 
stark herabgesetzt oder aber sie wird auf krautartige Gewächse 
übertragen; auf den krautartigen Gewächsen dagegen vermehren 
sich die Pflanzenläuse im Sommer, ohne dass irgendwelche Schwan- 
kungen in der Intensität der Fortpflanzung zu bemerken wären. 
Es fragt sich nun, wodurch ein solch verschiedenes Verhalten der 
Pflanzenläuse im Sommer auf holzartigen Gewächsen einerseits und 
auf krautartigen sowie auf den unterirdischen Teilen der holzartigen 
Gewächse andererseits zu erklären ist, ebenso auch das verschiedene 
Verhalten auf den oberirdischen Teilen von holzartigen Gewächsen 
zu verschiedenen Zeitpunkten ıhrer Vegetationsperiode, d. h. ım 
Frühjahre, im Sommer und ım Herbste. 

Ber der Beantwortung dieser Frage wird man vor allem den 
Umstand im Auge behalten müssen, dass sich das Verhalten der 
Pflanzenläuse sowohl auf ein und denselben Gewächsen, aber zu 
verschiedenen Zeiten ihrer Vegetationsperiode, als auch auf ver- 
schiedenen Gewächsen zu ein und derselben Zeit nur dann ändern 
kann, wenn sich gleichzeitig auch deren Existenzbedingungen ändern. 
Denn würden sich die Lebensbedingungen nicht ändern, so könnte 
man sich unmöglich vorstellen, auf welche Weise dann ın dem 
Verhalten der Pflanzenläuse irgendwelche Veränderungen auftreten 
könnten. Es müssen demnach einerseits auf den holzartigen Ge- 
wächsen und andererseits auf den krautartigen verschiedene Existenz- 
bedingungen für die Pflanzenläuse obwalten. Allein die einen 
Existenzbedingungen und zwar namentlich die Bedingungen für die 
Ernährung stehen in unmittelbarer Abhängigkeit von den Higen- 
tümlichkeiten der Nährpflanzen; andere Existenzbedingungen da- 
gegen, wie z. B. Temperaturverhältnisse, der Feuchtigkeitsgehalt 
der Luft, die gegenseitigen Beziehungen zu anderen Tieren (nament- 
lich zu den Feinden in Gestalt von Raubinsekten und parasitischen 
Schlupfwespen) stehen in keinem unmittelbaren Zusammenhang mit 
den Eigentümlichkeiten der Nährpflanzen. Da nun ferner alle die 
zuletzt erwähnten Existenzbedingungen der Pflanzenläuse zu jeder 


638 Mordwilko, Beiträge zur Biologie der Pflanzenläuse, Aphididae Passerini. 


beliebigen Jahreszeit, so z. B. auch im Sommer, sowohl auf den 
oberirdischen Teilen der holzartigen,.wie auch an den oberirdischen 
Teilen der krautartigen Gewächse genau die gleichen sind, so liegt 
es auf der Hand, dass die Unterschiede in den Existenzbedingungen 
der Pflanzenläuse auf holzartigen Gewächsen einerseits, auf kraut- 
artigen andererseits auf eine Verschiedenheit in den Ernährungs- 
bedingungen auf beiden zurückzuführen ist. Hierauf wird man den 
Schluss ziehen können, dass sich für die Pflanzenläuse auch auf ein 
und denselben holzartigen Gewächsen, jedoch zu verschiedenen 
Zeiten von deren Vegetationsperiode hauptsächlich die Ernährungs- 
bedingungen ändern, wodurch denn auch das verschiedene Verhalten 
der Läuse in den verschiedenen Phasen der Vegetationsperiode 
dieser Gewächse bedingt wird. Auf diese Weise werden wir zu 
der Schlussfolgerung veranlasst, dass zu der Zeit, wo die Vermehrung 
der Pflanzenläuse am intensivsten vor sich geht, auch Nahrung für 
dieselben im Überflusse vorhanden sein muss, und umgekehrt. Im 
Frühjahre und im Herbste müssen auf holzartigen Gewächsen die 
günstigsten Enährungsbedingungen für die Pflanzenläuse geboten 
werden, ın der Mitte des Sommers dagegen die allerungünstigsten. 
Es frägt sich nun, ob dieser Unterschied in den Bedingungen der 
Ernährung auch ın der Tat vorhanden sind und womit derselbe 
ım Zusammenhange steht? 


Auf Grund der Untersuchungen des Botanikers M. Büsgen'?) 
beziehen die Aphididen sowie einige Cocciden ihre Nahrung aus 
den Pflanzen, indem sie die Borsten ihres Saugapparates in die 
Elemente des Weichbastes oder Phloöms versenken, wo sie bald 
die eine, bald eine andere Zelle aussaugen, ohne dabei irgendeinen 
speziellen Bestandteil des Weichbastes (die Siebröhren, die leitenden 
Zellen oder die Zellen des Combiforms) zu bevorzugen. Für eine 
solche Bevorzugung würde übrigens auch gar kein Grund vorliegen, 
indem alle diese Elemente an Eiweißstoffen und Kohlenhydraten 
reich sind, und dazu noch in flüssiger Form, wodurch das Saugen 
selbst bei geringem Lumen der Saugröhre bedeutend erleichtert wird. 

Es lässt sich unschwer erkennen, aus welchem Grunde die 
Pflanzenläuse das Phloöm vor anderen Geweben der Pflanzen be- 
vorzugen: das Phloöm stellt dasjenige Gewebe dar, in welchem 
(und dies ist namentlich in den Siebröhrchen der Fall) die ver- 
schiedenen plastischen Substanzen (Proteine, Kohlenhydrate u. s. w.) 
vorzugsweise in der Pflanze zirkulieren; durch das Phloém strömt 
demnach fortwährend die zur Ernährung der Pflanzenläuse erforder- 
liche Nahrung. Dabei bietet auch das Erlangen dieser Nahrung 
den Pflanzenläusen keine Schwierigkeit, indem die Zellwände der 


12) Der Honigtau. Jena 1891. Kap. VI. 


Tigerstedt, Handbuch der physiologischen Methodik. 639 


Elemente des Phloéms zart genug sind, um von der Spitze des 
Saugapparates der Pflanzenläuse durchstochen zu werden; besonders 
zart müssen diese Wände dann sein, wenn die Reservestoffe durch 
die Pflanze strömen, denn bei dieser Gelegenheit erleidet die Sub- 
stanz, aus welcher die Zellwände der betreffenden Elemente be- 
stehen, eine chemische Metamorphose, indem sie zum Teil in lös- 
liche oder quellbare Substanzen übergehen'*). Wenn demnach aus 
irgendwelcher Ursache die Bewegung der plastischen Substanzen 
durch das Phloömgewebe der Pflanze an Stärke zunimmt, so ver- 
bessern sich gleichzeitig auch die Ernährungsbedingungen für die 
Pflanzenläuse, und umgekehrt. Wenn wir alles dies in Betracht 
ziehen, müssen wir zu dem Schluss gelangen, dass die Fortbewe- 
gung der plastischen Substanzen in den holzartigen Gewächsen 
während der Vegetationsperiode derselben gewissen Schwankungen 
unterworfen sein muss, was denn in Wirklichkeit auch der Fall ist. 
(Schluss folgt.) 


Hegi u. Dunzinger. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. 
München, Lehmann’s Verlag. 


Diese, schon vor einem Jahr hier angezeigte Flora ist. nun mit 
Lieferung 11 zum Abschluss des ersten Bandes gediehen. In dieser, 
10 Bogen umfassenden Lieferung wird die zur Einleitung dienende 
allgemeine Morphologie zum Abschluss gebracht. Der erste Band 
schließt mit den Getreidearten ab. In der prächtigen Ausstattung, 
den schönen, teils schematischen und teils photographischen Ab- 
bildungen, mit denen insbesondere diese Einleitung, aber auch der 
Florentext ausgestattet sind, in der erschöpfenden Reichhaltigkeit 
dieses Textes und in der Schönheit der Tafeln werden alle Er- 
wartungen erfüllt, welche die ersten Lieferungen erweckt hatten. 

Ä W. 
Handbuch der physiologischen Methodik. 
Herausgegeben von Robert Tigerstedt. Bd. 1, 2. Abteil., Gr. 8, 232 8., 97 Fig. 
Bd. 2, 2. Abt., Gr. 8, 188 S., 36 Fig. Leipzig, 1908, S. Hirzel. 

Die Physiologie, welche so vielfache Berührung mit anderen 
Wissenschaften hat, benutzt dementsprechend für ıhre Untersuchungen 
sehr mannigfaltige Methoden, welche zum größten Teil diesen 
„Hilfswissenschaften“ entlehnt und den besonderen Zwecken der 
Physiologie angepasst sind. Die Kenntnis der bei früheren Unter- 
suchungen bewährten Methoden ist deshalb wichtig. Eine Zusammen- 
stellung der gangbarsten ist (abgesehen von einem unvollendet ge- 
bliebenen Versuch Gscheidlen’s) von Cyoni. J. 1876 veröffentlicht 
worden. Herr Tigerstedt hat es jetzt unternommen, eine neue, 
dem jetzigen Stand der Forschungen entsprechende Darstellung zu 


13) Pfeffer, W. Pflanzenphysiologie. Bd. 1, 2. Aufl., 1897, p. 483. 


640 Eappernen. Folia haematologica und Folia serologica. 


geben, in Verbindung mit einer Anzahl von Experimentatoren 
welche in einzelnen Gebieten der Physiologie besondere Erfahrungen 
besitzen. Von dem auf 3 Bände berechneten Werk sind zunächst 
die beiden oben genannten Hefte erschienen. 

Im ersterwähnten Hefte bespricht zunächst Herr Pütter (Göt- 
tingen) die Methoden zur Erforschung des Lebens der Protisten 
(S. 1 - 68). Seine ausführliche Darstellung gibt fast eine vollständige 
Physiologie der Protisten nach dem Stande unserer jetzigen Keunt- 
nisse. Die Untersuchungen an wirbellosen Tieren behandelt Herr 
Bethe (Straßburg) auf S. 69— 112, die Anwendung der physikalisch- 
chemischen Methoden Herr Asher (Bern) auf S. 113— 232. Jedem 
Abschnitt ist ein ausführliches Literaturverzeichnis beigegeben. 

Das zweitgenannte Heft enthält die Untersuchung der Atem- 
bewegungen von Schenk (Marburg) auf S. 3—53, die Methodologie 
der Enzymforschungen von Oppenheimer (Berlin) auf S. 54— 98, 
der Bewegungen des Verdauungsrohrs von Magnus (Heidelberg ) 
auf S. 99—149 und die operative Methodik des Studiums der Ver- 
dauungsdrüsen von Pawlow (St. Petersburg) auf S. 150-—188. 

Eine genauere Würdigung der einzelnen Beiträge behalten wir 
uns bis nach dem Erscheinen der weiteren Hefte vor. 

J. Rosenthal. 


Folia haematologica und Folia serologica. 
Herausgegeben von Arth. Pappenheim, Verl. Dr. Werner Klinkhardt, Leipzig. 


Die erstgenannte Zeitschrift ist ım ersten Halbjahr 1908 in 
einem Umfang von 879 S. erschienen. Neben schön ıllustrierten 
Originalabhandlungen, hauptsächlich über die Morphologie der Blut- 
körperchen, hat sie sehr zahlreiche und gute Referate aus allen 
Ländern und aus dem gesamten Gebiet der Lehre vom Blut und 
der Körpersäfte, also auch über das ganze Gebiet der humoralen 
Immunität gebracht. Sie soll nun in zwei nebeneinander erscheinende 
und einander ergänzende Zeitschriften, F. haematologica und F. 
serologica zerlegt werden, von denen die ersteren die gesamte 
Morphologie der körperlichen Blutelemente beim Gesunden und 
Kranken, die letzteren die ganze Immunitätslehre, daneben aber 
auch die in Blut vorkommenden Protozoen und verwandte Blut- 
infektionen und auch noch interne Sekretion und Opotherapie, Et 
physiologie und Blutnachweis umfassen soll. 

Dem Bedürfnis, gegenüber der ungeheuer vielfältigen und ver- 
streuten Literatur und den mannigfaltigen Wechselbeziehungen der 
medizinischen Spezialgebiete untereinander, streng spezialisierte 
Sammelstellen zu schaffen, die einen raschen Überblick und dauerndes 
Zurechtfinden in den weit zerstreuten Arbeiten über bestimmte 
Fragen gestatten, werden die beiden Zeitschriften wohl sehr ent- 
sprechen. W.R. 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer. 
Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


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Verlag von Georg Thieme in Leipzig. 


Über die Entwickelung der jetzigen therapeutischen 
Anschauungen in der inneren Medizin 


von 


Prof. Dr. E. Romberg, Tübingen. | 
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Grundriss der physikalischen Chemie 
Privatdozent Dr. Mi. Roloff, Halle. 
Mit 13 Abbildungen. 
M. 5.—, geb. M. 6.—. 


kehrbuch der allgemeinen Physiologie. 


Eine Einführung in das Studium der Naturwissenschaften 
und Medizin 
von 
Hofrat Prof. Dr. J. Rosenthal, Erlangen. 
Mit 137 Abbildungen. 


M. 14.50, geb. M. 16.50. 


Der physiologische Unterricht und seine Bedeutung 
für dıe Ausbildung der Arzte 


von 


Hofrat Prof. Dr. 8. Rosenthal, Erlangen. 
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Die Pulsionsdiverfikel des Schlundes 
Anatomie, Statistik, Ätiologie 
Dr. W. Rosenthal, Göttingen. 
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K. B. Hof- und Univ.-Buchdruckerei von Junge & Sohn in Erlangen. 


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Biologisches Centra hatt. 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr.R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München, 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof..der Physiologie in Erlangen. 


VYierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Fostanstalten. 


XXVIII.Bd. 15. Oktober 1908. Ne 20. 


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Verlag von Georg Thieme. 
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Der Bau des Menschen 


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Professor an der Universität Freiburg 1. B. 
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Mit 155 Figuren im Text. — Lex.-8°. 1908. M. 7.—. Geb. M. 8.—. 


Die neue Auflage dieses in Fachkreisen längst anerkannten Buches sucht den 

neuen Errungenschaften auf den einschlägigen wissenschaftlichen Gebieten nach 

' Möglichkeit Rechnung zu tragen. An Zusätzen sind namentlich zu erwähnen die 

Resultate der biologischen Serumforschung und die Betrachtungen über das Altern 

der Organe in der menschlichen Stammesgeschichte und dessen Einfluss auf krank- 

' hafte Erscheinungen. Durch all dies hat das Buch nicht nur eine beträchtliche 
Änderung, sondern auch eine bedeutende Vertiefung des Stoffes erfahren. 

Das Werk ist keinesfalls nur für die zukünftigen Naturwissenschaftler, 
Anatomen, Pathologen und Anthropologen geschrieben, sondern es bietet 
auch dem Laien die beste Einführung in die Probleme der Entwicklungs- 
geschichte und eine höchst anregende Belehrung über, die eigenartige 
Stellung des Menschen in der Natur. 


1907 ist erschienen: 


Das Foramen „interventrieulare“ (Monroi) 


Entwicklungsgeschichtlich-anatomische Studie 
von Dr. med. Richard Volz in Ulm. 
Mit 6. Abbildungen, 82. 19072: M. — 60. — 


Biologisches Gentralblatt. 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München, 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


Bd. XXVIil. 15. Oktober 1908. Ae 20. 

Inhalt: Falger, Untersuchungen iiber das Leuchten von Acholoe astericola. — Mordwilko, Bei- 
träge zur Biologie der PHanzenliuse, Aphididae Passerini (Schluss). — v. Frisch, Studien 
über die Pigmentierung im Facettenauge. — Niedenzer, Garcke’s Illustrierte Flora von 
Deutschland. — Wasielewsky, Studien und Mikrophotogramme zur Kenntnis der pathogenen 
Protozoen. — Miiller, Allgemeine Chemie der Kolloide. 


Untersuchungen iiber das Leuchten von Acholoe 


astericola. 
(Aus dem zool. Inst. d. k. k. Universitat Innsbruck.) 


Von Dr. Ferdinand Falger. 


Die Dorsalseite des Polynoiden Acholoe astericola ist mit einer 
Doppelreihe von Elytren bedeckt, die sich dachziegelartig über- 
einanderlegen und nach bestimmten Gesetzen mit den Dorsalcirren 
abwechseln. 

Das erste Segment trägt ein Elytrenpaar, das zweite Dorsal- 
cirren, das dritte und vierte Elytren; dann erfolgt ein regelmäßiger 
Wechsel zwischen je einem Elytren und einem dorsalcirrentragenden 
Segmente bis zum 23. Segmente. Dieses und das nächste tragen 
Dorsaleirren, das 25. Elytren, das 26. und 27. Dorsaleirren u. s. w. 
im Wechsel a-b-b (eine Elytre, zwei Dorsalcirren) bis zu den letzten 
drei Segmenten, die sämtliche Dorsalcirren tragen. 

Die Anzahl der Elytren beträgt demnach 12 — n, die der 
Dorsaleirren 12 + (2n +1). 

‚Die Elytren sind häutige Schilde, fischschuppenähnlich, von 
ovaler bis fast kreisrunder Form und !/,—1 mm Durchmesser. Sie 
sind in der Mitte milchig-weiß bis fast durchsichtig, am Rande, 

XXVIII. 41 


642 Falger, Untersuchungen über das Leuchten von Acholoe astericola. 


und zwar nur an dem Ende, das nach hinten schaut, haben sie 
einen braunen, halbmondförmigen Streifen. 

Die Elytre sitzt auf einem kurzen, dorsal gelegenen Stiele, dem 
Elythrophor, von dem sie jedoch sehr leicht abfällt, besonders wenn 
die Acholoe dem Tode entgegen geht. 

Bezüglich des Leuchtvermögeus der Acholoe schreibt schon 
P. Panceri’), dass die Elytren die einzigen Organe sind, die bei 
Acholoe Licht produzieren; das Leuchten sei stark und erfolge auf 
Reiz hin und pflanze sich von einer Elytre zur anderen fort. Doch 
sollen Elytren, die vom Tiere abgelöst sind, nicht leuchten. 

Es heisst diesbezüglich 1. ¢.: 

„Acholoe ast. & una delle specie pit: lucenti ed opportunissima 
attesa la lunghezza del corpo, alla dimostrazione delle correnti 
luminose che percorrono le elitre nell’ anımale stimulato 
I. La luce nelle polinoe emana delle elitre esclusivamente. II. Le 
elitre delle polinoe s’ılluminano colla stimulazione de!l’ animale 
trasmettendosi I eccitamento da elitra ad elitra dal capo alla coda 
ovvero in senso inverso secondo il punto di applicazione dello sti- 
molo. III. Lo stesso luminoso potere non si conserva essa tosto 
dopoche un’ elitra sia staccata. 

Wahrend meines Aufenthaltes an der k. k. zoologischen Station 
in Triest in den Herbstferien 1905 stellte ich diesbeziiglich Ver- 
suche an. 

Erst machte ich Beobachtungen an der ungereizten Acholoe, 
dann machte ich eine Serie von Reizversuchen, deren Beschreibung 
und Resultate hier wiedergegeben werden sollen. 

Sämtliche Beobachtungen wurden in einer Dunkelkammer ge- 
macht; wurde dabei Licht benützt, so war es das matte Licht einer 
roten Lampe. 

Die Versuchstiere lagen in einer ca. 15 cm langen und 5 cm 
breiten Schale mit ebenem Boden und waren 1 cm hoch mit See- 
wasser bedeckt. 

Das Versuchsmaterial wurde den Ambulakralrinnen von frisch- 
gefangenen Asteropectenarten, meist Asteropecten aurantiacus ent- 
nommen, und während der Zeit, da es nicht zu Versuchen benützt 
wurde, unter möglichst günstigen Verhältnissen im Aquarıum auf- 
bewahrt. 

I. Beobachtungen am ungereizten Tiere. 


Acholoe kroch am Boden der Glasschale herum, versuchte 
manchmal auch die senkrechten Glaswände zu erklimmen und stand 
davon selbst dann nicht ab, wenn sie bereits außerhalb des 
Wassers war. 


1) P. Panceri: La luce e gli organi luminosi di aleuni anneliti Atti d. accad. 
Napoli 1878, Vol. VII. 


Falger, Untersuchungen über das Leuchten von Acholoe astericola. 643 


Wahrend des Kriechens zeigt Acholoe auf dem Riicken meist 
einen grünlich bis bläulichweißen Schimmer, dem Lichtstreifen 
ähnlich, den man erhält, wenn man ein Schwefelhölzchen an der 
Mauer streicht. 

Dabei leuchtete nicht der ganze Rücken gleichmäßig, vielmehr 
ging das Licht bald mehr von der vorderen, bald mehr von der 
hinteren Hälfte oder der Mitte des Tieres aus. Die Intensität des 
Lichtes war im allgemeinen auf der ganzen leuchtenden Strecke 
gleich, nur erfolgte dann und wann ein Aufblitzen einiger oder 
einzelner Elytren, das bald wieder so weit herabgemindert wurde, 
dass diese Elytren gleich stark wie ihre Nachbarn leuchteten. 
Während dieses gleichmäßigen schwachen Leuchtens konnte man 
deutlich sehen, dass nur eine halbmondförmige, randständige Partie 
der Elytre Licht von sich gibt. 


IH, Beobachtungen am gereizten Tiere. 


Als Reize wurden verwendet: 
1. mechanische, 
2. chemische, 
3. thermische, 
4. elektrische Reize. 
Die Untersuchungsverhältnisse waren die gleichen wie am un- 
gereizten Tiere. 


1. Mechanische Reizung. 


Schon bei ganz geringen Reizen, wie z. B. der Bewegung des 
Wassers, leichter Erschütterung des Gefäßes, ın dem sich Acholoe 
befand, reagierten die Individuen durch Aufleuchten, falls sie nicht 
schon vor der Reizung leuchteten, oder durch Verstärkung der 
Lichtintensität, wenn sie schon vor der Erregung den oben be- 
schriebenen Schimmer zeigten. 

Noch besser gelang die Reaktion, wenn man die Tiere mit 
einer Nadel berührte oder einen leichten Druck auf sie ausübte. 

Bei solchen lokal bestimmten Reizen leuchtet erst die berührte 
Stelle intensiv auf, dann schreitet dieses Licht mit ziemlich großer 
Geschwindigkeit, jedoch nicht so schnell, dass man die progressive 
Fortpflanzung nicht mehr verfolgen könnte, sowohl nach vorne als 
auch nach rückwärts fort. Dabei leuchteten aber nicht alle Elytren 
ganz gleich stark, manche zeigten intensiveres, manche ein schwächeres 
Licht. Dies ist w@hl darauf zurückzuführen, dass die Leuchtorgane 
im Moment der Reizung nicht alle gleich stark empfindlich oder 
„geladen“ sind, wenn dieser Ausdruck erlaubt ist. 

Dieses starke Licht dauerte einige Sekunden, erlosch dann voll- 
ständig oder es blieb ein leuchtender Schimmer zurück. 

Ebenso, wie sich das Licht bei seinem Entstehen von Elytra 

41% 


644  Falger, Untersuchungen über das Leuchten von Acholoe astericola. 


zu Elytra fortpflanzt, so erlöschen auch nicht sämtliche Elytren zu- 
gleich, sondern eine nach der andern. 

Das Licht hatte wiederum die bläulichgrünlichweiße Farbe; 
auch hier konnte man deutlich den leuchtenden halbmondförmigen 
Streifen an den einzelnen Elytren bemerken, während die mittleren 
Partien dunkel blieben. 

Dieses Leuchten bei Berührung und überhaupt auf mechanische 
Reize hin ist so stark, dass man es selbst bei nicht allzu starker 
Tageshelligkeit bemerken konnte. 


2. Chemische Reize. 


Das Versuchstier wurde erst in eine größere Uhrschale init 
frischem Seewasser gebracht, so dass es von diesem noch voll- 
ständig bedeckt war. Dann goss ich in das Wasser, jedoch nicht 
unmittelbar auf das Tier, 1—4 Tropfen Salzsäure und das Resultat 
war ein anfangs blitzartiges, dann mehr andauerndes, jedoch nicht 
regelmäßiges Leuchten. Wurde der Reiz dadurch kombiniert und 
erhöht, dass ich einen Induktionsstrom durch das Tier leitete, so 
wurde die Intensität des Leuchtens noch erhöht. 

Nach einiger Zeit verschwand das Licht und kam auch dann 
nicht wieder, als ich das Tier in reinem Seewasser abgespült hatte. 

Die zweite chemische Reizung wurde mit Kalilauge gemacht. 

Dem frischen Seewasser, in dem sich die Tiere befanden, 


wurden einige Tropfen von Normalkalilauge (;5 NaOH) beigemengt, 


doch rief dies keine Reaktion hervor, es erfolgte keine Lichtabgabe. 

Dass aber Kalilauge die Luminiszenz herabsetzt, zeigt folgendes. 
Durch das auf die eben beschriebene Weise chemisch gereizte Tier 
wurde ein Induktionsstrom geleitet; da erfolgte zwar ein Aufleuchten, 
jedoch dauerte es nur ganz kurze Zeit. Dass daran nicht der 
elektrische Strom schuld war, zeigen die Kontrollversuche mit 
demselben ohne vorherige Reizung mit Kalilauge. 

Hier wären noch die Versuche anzuschließen, die zeigen sollten, 
wie Acholoe und ihre Leuchtkraft sich gegenüber Sauerstoff und 
Kohlensäure verhalten. Da jedoch bei diesen Versuchen immer 
auch zugleich elektrische Ströme verwendet wurden, will ich sie 
nach Abhandlung der thermischen und elektrischen Reize einschalten. 


Thermische Reizung. 


Solche konnte ich nur nach einer Seite hin ausführen, insoweit 
es nämlich das Verhalten von Acholoe gegenüber 'Temperaturerhöhung 
betrifft. 

Zu diesem Zwecke wurde dem normal temperierten Seewasser, 
in dem sich das Versuchsobjekt befand, ‘sowohl heißes Seewasser 
langsam zugegossen, als auch eine rapıde Temperaturerhöhung her- 


Falger, Untersuchungen über das Leuchten von Acholoe astericola. 645 


vorgerufen. Acholoe leuchtete zwar, als sie in die Versuchsschale 
hineingegeben wurde, nach einiger Zeit jedoch hörte die Licht- 
emission auf, und dann erst wurde der Versuch begonnen. Im 
ersteren Falle, bei langsamer Temperaturerhöhung, stellte sich an- 
fangs ein schwaches Leuchten ein, das sich steigerte, wenn der 
Temperaturunterschied größer wurde. Die Maximaltemperatur, bei 
der Acholoe noch leuchtete, war ca. 40° C. Ist diese obere Reiz. 
schwelle erreicht, dann findet zunächst ein Aufhören des Leucht- 
vermögens statt, dem alsbald der Tod des Tieres folgt, selbst wenn 
man es in die für seine Lebensbedingungen normale Temperatur 
zurückversetzt. 

Ebenso tritt nach momentaner Temperaturerhöhung auf 36— 44°C. 
und darüber ein einmaliges Aufblitzen der Elytren ein, das sofort 
wieder verschwindet und dem der Tod des Tieres folgt. 


4. Elektrische Reizung. 

Die elektrischen Reize haben vor den andern und insbesondere 
den mechanischen Reizen das voraus, dass sie mit großer Exakt- 
heit gemessen werden können und dass man sich ihrer sicher und 
bequem bedienen kann. 

Ich machte solche Versuche sowohl mit konstanten als auch 
mit Wechselströmen. 

Für alle elektrischen Versuche benützte ich drei Elemente 
a 1 Volt. Die Versuchstiere wurden auf eine rechteckige Glasplatte 
gelegt, und den Kontakt der Ströme erzielte ich dadurch, dass von 
den Klemmschrauben auf der Schmalseite der Platte je ein Staniol- 
streifen ausging, der der Platte aufgeklebt war. Der Abstand in 
der Mitte der Platte zwischen den beiden freien Enden des Staniol- 
streifens betrug 15 mm. Darauf wurden die beiden Versuchsobjekte 
so gelegt, dass das Vorderende den einen Pol berührte, das Hinter- 
ende den andern. Verbessert wurde der Kontakt durch Befeuchtung 
mit Seewasser. Obgleich die Staniolstreifen ziemlich groß waren (40 mm 
lang, 7mm breit), war doch der Widerstand ein relativ großer, so 
dass die Stärke des Stromes, die tatsächlich wirkte, lange nicht 
mehr den 3 Volt entsprach. Eine genaue Messung des Stromes 
konnte ich nicht machen, da mir die dazu unbedingt notwendigen 
Apparate fehlten. Um den Strom jederzeit unterbrechen zu können, 
brachte ich einen Stromunterbrecher („Schlüssel“) an. 


a) Versuche mit konstanten Strömen. 


Wurde der Strom geschlossen, so leuchtete das ganze Tier jäh 
auf; die Leuchtkraft ließ dann nach, hörte manchmal sogar zeit- 
weise ganz auf, wurde sofort aber wieder sehr stark, wenn der 
Strom geöffnet wurde. Ebenso leuchteten die Elytren noch kurze 
Zeit nach Stromöffnung weiter. Hierauf änderte ich die Richtung 


646 Falger, Untersuchungen über das Leuchten von Acholoe astericola. 


des Stromes und schaltete den Strom wieder ein. Wurde er dann 
durch Acholoe geleitet, so konnte man sehen, dass bei jedem Wechsel 
der Stromrichtung ein momentanes Aufblitzen der Elytren erfolgte. 

Dass ein Verhältnis zwischen der Stromrichtung und dem Orte 
des Entstehens des Lichtes sowie der Reizleitungsrichtung bestände, 
konnte ich nicht bemerken. 


b) Versuche mit dem Wechselstrom. 


Zu diesen Versuchen benützte ich einen primären Strom, den 
ich von drei Elementen 4 1 Volt bezog. Beim Induktor war die 
Anzahl der Umdrehungen auf der äußeren, verschiebbaren Rolle 
20500. 

Die Tiere wurden nun auf die Glasplatte gelegt und der Strom 
durch sie hindurchgeleitet. Dabei ging ich in der Weise vor, dass 
ich die äußere Rolle erst so weit als möglich herauszog und dann 
langsam hineinschob (Verstärkung der Spannung). 

Das Resultat war, dass bei Erreichung der unteren Reizschwelle, 
die je nach dem Individuum zwischen 12 und 9 cm Rollenabstand 
schwankte, die Elytren ein intensives Licht von sich gaben. 

Die Stärke des Lichtes hält sich bei frischem Versuchsmaterial 
fast immer auf der gleichen Höhe; doch konnte ich bei längerer 
Dauer des Versuches eine feine Schwankung der Stärke des Lichtes 
bemerken. 

Die Phasen helleren und weniger hellen Leuchtens folgten aber 
so rasch nacheinander, dass das Licht zu vibrieren schien. 

Ließ die Leuchtkraft nach, so konnte sie sofort dadurch wieder 
gehoben werden, dass man den Rollenabstand verringerte, also die 
Spannung erhöhte. | 

Unter diesen Verhältnisseu leuchtete Acholoe 20—30 Minuten, 
hernach erlosch das Licht; gönnte man dem Tiere eine längere Er- 
holungspause in gutem, frischem Seewasser, so leuchtete es wieder. 
Die Dauer dieses zweiten Leuchtens hing von der Erholungszeit ab. 

Diese Versuche beziehen sich alle auf die lebenden Tiere, an 
denen die Elytren noch angeheftet sind. 

Ich ging nun daran, auch abgelöste Elytren auf ihre Leucht- 
kraft zu untersuchen. 

Wie ich bereits anfangs bemerkte, betont Panceri ausdrück- 
lich, dass Elytren nicht leuchten, sobald sie vom Tiere -abgelöst sind. 

Eine Reihe von Versuchen, die ich diesbezüglich machte, erwies 
das Gegenteil. 

Ich löste sowohl von bereits gereizten als auch von ungereizten 
Acholoe Klytren ab und ließ durch sie den Induktionsstrom hin- 
durchgehen. Dabei blieb die Anordnung der Apparate die gleiche. 
Das Resultat war, dass die Elytren, die frisch vom Tiere abgelöst 
waren, noch leuchteten, und zwar bei einer unteren Reizschwelle 


Falger, Untersuchungen über das Leuchten von Acholoe astericola, 647 


von 12 cm Rollenabstand. Das Leuchten dauerte ununterbrochen 
13 Minuten lang, doch wurde dabei die untere Reizschwelle stets 
höher (nach oben verschoben), so dass schließlich der Rollenabstand 
nur mehr 15 mm betrug. In bezug auf Intensität, Farbe u. s. w. 
war das Licht gleich wie an unverletzten Elytren. 

Nachdem die Leuchtkraft nach 13 Minuten versiegt war, wurden 
die Elytren kurze Zeit ungereizt gelassen und hierauf noch einmal 
der Strom hindurch gesandt. Wiederum leuchteten die Elytren 
2—3 Sekunden lang. Nach viertelstündiger Ruhe erfolgte neuer- 
liche Reizung, auf die die Elytren nochmals mit zweisekundenlangem 
Leuchten antworteten. SpätereVersuche, die in einer Zwischenzeit 
von !/,—24 Stunden erfolgten, blieben resultatlos. Die Elytren 
schienen ihr ganzes Leuchtmaterial aufgebraucht zu haben, oder 
die Nerven, die schon dadurch in ihrer Funktion beeinträchtigt 
wurden, dass sie vom Zentrum getrennt waren, gingen infolge der 
‚relativ hohen Versuchsströme zugrunde. 

Bei einem zweiten Versuche löste ich die Elytren vom lebenden 
Tiere ab, reizte sie kurze Zeit (sie leuchteten dabei) und ließ sie 
dann 13 Stunden lang in frischem Seewasser. Als sie nach dieser 
Zeit wiederum dem Strome ausgesetzt wurden, gaben die Elytren 
längere Zeit Licht von sich. Nach einer weiteren Pause von 
3 Stunden erfolgte auf Reiz ebenfalls ein Aufleuchten, das aber 
nur mehr einige Sekunden lang dauerte. Später wiederholte Ver- 
suche an diesem Material ergaben keine Reaktionen mehr. 

Dann legte ich abgelöste, frische Elytren in destilliertes Wasser 
und reizte sie in diesem Medium. Es erfolgte jedoch keine Licht- 
produktion. 

Bei sämtlichen Versuchen hatte ich mich ebenso wie bei den 
folgenden vor dem Versuche überzeugt, dass das betreffende Indi- 
viduum das Leuchtvermögen besitze und wiederholte alle Versuche 
öfters. Die Resultate waren bis jetzt stets dieselben, wenn man 
davon absieht, dass die Reizschwelle bei verschiedenen Individuen 
klemen Schwankungen unterlag. 

Nachdem ich auf diese Weise über die Reize und ihre Reaktionen 
informiert war, suchte ich dem Wesen des Leuchtens dadurch 
näher zu kommen, dass ich Acholoe in bezug auf ihre Leuchtkraft 
in sauevstoffreichem, kohlensäurereichem und schließlich sauerstoft- 
freiem Wasser untersuchte. 

Die Reizung erfolgte stets auf elektrischem Wege. 

Um sauerstoffreiches Wasser zu bekommen, wurde '/, Stunde 
lang reiner Sauerstoff durch das Wasser geleitet. Als die Tiere 
in diesem Stadium gereizt wurden, leuchteten sie sehr schön auf; 
die untere Reizschwelle sank bis 13,5 em Rollenabstand. 

Dann leitete ich durch frisches Seewasser !/, Stunde lang 
Kohlensäure hindurch und untersuchte die Acholoe in diesem Sta- 


648 Falger, Untersuchungen über das Leuchten von Acholoe astericola. 


dium. Das Tier leuchtete hier ebenso wie ın gewöhnlichem See- 
wasser. 

Als Schlussexperiment nahm ich eine Reizung in sauerstoff- 
freiem Wasser vor. Zu diesem Zwecke kochte ich Seewasser längere 
Zeit, ließ es dann langsam abkühlen, wobei ich die Flasche ver- 
schloss und leitete dann bei Luftabschluss 1!/, Stunde lang Kohlen- 
säure hindurch. Dann wurde das Wasser ın eine flache Versuchs- 
schale gegossen, in welche die erwähnte Glasplatte mit den beiden 
Polen und dem Versuchstiere kam, und das Ganze wurde mit einer 
Schicht reinen Olivenöles bedeckt, um eine Sauerstoffresorption aus 
den darüber liegenden Luftschichten zu verhindern. Nun wurde 
der Induktionsstrom durch das Tier geleitet; es erfolgte jedoch 
nicht die geringste Leuchtreaktion, weder beim Öffnen noch beim 
Schließen des Stromes, selbst bei einer bis auf 1 cm hinauf- 
geschraubten Rollenentfernung. Man konnte wohl an den Krüm- 
mungen des Wurmes sehen, dass er den Reiz des Stromes in sehr. 
starker Weise empfand, aber von Leuchten war nicht das geringste 
wahrzunehmen. 

Als aber das gleiche Tier wieder ın frisches Seewasser zurück- 
gebracht wurde, reagierte es, durch den Strom gereizt, sofort durch 
helles Leuchten. 

Fasst man die Resultate aller Versuche zusammen, so ist 
folgendes sicher: 

1. Der leuchtende Teil von Acholoe astericola ist die Elytra 

allein. 


2. Nicht die ganze Elytra leuchtet. sondern nur ein halbmond- 
förmiger, randständiger dunkler Streifen, der sich bei Osmium- 
färbung schwärzt. 

3. Die Elytren leuchten sowohl am Tiere als auch einige Zeit 
hindurch (16 Stunden) nach Ablösung vom Rücken der 
Acholoe. 

4. Grundbedingung für das Leuchten ist die Anwesenheit von 
freiem Sauerstoff; ohne diesen erfolgt keine Lichtproduktion; 
das Leuchten ist also ein Oxydationsprozess. 


5. Das Leuchten erfolgt stets auf Reiz hin, wobei zwischen 
Reiz und Lichtreaktion eine direkte Relation besteht. 


Zum Schlusse komme ich noch einer angenehmen Pflicht nach, 
indem ich meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. Karl 
Heider, sowie dessen Assistenten, Herrn Privatdozenten Dr. A. 
Steuer für die freundlichen Ratschläge, Herrn Professor Dr. K. W. 
v. Dalla Torre für seine liebenswürdige Beihilfe bei Beschaffung 
der Literatur und Herrn Professor Dr. K. J. Cori für sein bereit- 
williges Entgegenkommen bei Veranstaltung der Versuche an der 


Mordwilko, Beiträge zur Biologie der Pflanzenläuse, Aphididae Passerini. 649 


k. k. zoologischen Station in Triest meinen herzlichsten Dank ab- 
statte. 


Die histologische Untersuchung der Elytren hat Herr F. Kut- 
schera übernommen und wird darüber a. a. O. berichten. 


Beiträge zur Biologie der Pflanzenläuse, Aphididae 


Passerini. 
Von A. Mordwilko, Privatdozent a. d. Universität St. Petersburg. 
(Schluss.) 


Es ist bekannt, dass die überwinternden Knospen und blatt- 
tragenden Triebe in der ersten Zeit ihrer Entwickelung im Früh- 
jahre ausschließlich auf Kosten des Reservemateriales wachsen, 
welches während des vorhergehenden Jahres in Gestalt fester orga- 
nischer Verbindungen ın den nicht dem Wachstum unterworfenen 
Teilen der Pflanze abgelagert wurde (hauptsächlich in dem Mark und 
den Markstrahlen, in den Zellen der Rinde, ebenso in gewissen Ele- 
menten des Holzkörpers und zwar der Wurzeln, des Stammes und 
der Äste; hierbei ist zu bemerken, dass Reservesubstanzen aller- 
dings auch in den überwinternden Knospen abgelegt werden). Nach 
der Energie zu urteilen, mit welcher ım Frühjahre die Prozesse 
des Wachstums neuer Triebe und Blätter wie auch der Stämme 
(in die Breite) vor sich gehen, muss man annehmen, dass um diese 
Zeit auch die Herbeischaffung des zum Wachstum notwendigen 
Materiales, in Gestalt gelöster organischer Substanzen, ebenso 
energisch vor sich geht; als Bahnen für die Fortbewegung dieser 
Substanzen dienen aber vorzugsweise die Siebröhren und das Phloöm 
überhaupt!!). Da nun die Pflanzenläuse ihre Nahrung aus den Ele- 
menten des Phloéms beziehen, so folgt hieraus offenbar, dass im 
Frühjahre Nahrung für dieselben im Überflusse vorhanden sein 
muss und zwar die ganze Zeit hindurch, so lange das Wachstum 
der neuen Triebe und Blätter auf Kosten der Reservesubstanzen 
andauert. 

Sobald jedoch die Blätter zur Entwickelung gelangen, beginnen 
sie selbst organische Substanzen hervorzubringen, welche teilweise 
zum weiteren Wachstum gewisser Teile der Pflanze verwendet 
werden, zum Teile aber von einem gewissen Zeitpunkte an in Ge- 
stalt von Reservesubstanzen für die Triebe des nächsten Jahres 
abgelagert werden, in jedem Falle aber sich von den Blättern aus 
nach anderen Teilen der Pflanze hin fortbewegen. Je intensiver 
die Produktion organischer Substanzen ın den Blättern und über- 
haupt in den grünen Teilen der Pflanze vor sich geht, um so inten- 


14) Pfeffer, W. Ibidem, pp. 591—592. 


550 Mordwilko, Beiträge zur Biologie der Pflanzenläuse, Aphididae Passerini. 


siver wird offenbar auch die Strömung dieser Substanzen in dem 
Phloöm erfolgen und um so günstiger werden sich dann auch die 
Ernährungsbedingungen für die Pflanzenläuse gestalten. Im Früh- 
jahre sınd aber die äußeren Bedingungen sehr günstig für eine 
intensive Produktion von organischen Substanzen ın den Pflanzen, 
indem der Boden zu dieser Zeit bei genügender Wärme und mäßigem 
Sonnenlicht noch eine beträchtliche Menge Wassers enthält. 

Im Sommer hingegen, und namentlich ın dessen Mitte, wird 
die Produktion von organischen Substanzen schwächer und mit ihr 
auch die anderen vegetativen Prozesse, darunter auch das Strömen 
der plastischen Substanzen durch die Pflanze. So sammeln sich 
z. B. im Sommer die Reservesubstanzen für die Triebe des nächsten 
Jahres ım Verlaufe eines verhältnismäßig langen Zeitraumes an, 
wie dies schon aus den Angaben von Hartig'’) hervorgeht, dem- 
nach also sehr langsam; im Frühjahre dagegen werden diese Reserve- 
substanzen ın verhältnismäßig kurzer Zeit aufgebraucht. Die haupt- 
sächlichsten Gründe dafür, weshalb in der Mitte des Sommers eine 
Abschwächung der vegetativen Prozesse ın den Pflanzen erwartet 
werden muss, sind in der relativen Trockenheit der Luft und des 
Bodens sowie in der verhältnismäßig hohen Temperatur zu suchen. 
(Gerade durch das Zusammentreffen dieser Bedingungen werden die 
Wechselbeziehungen zwischen der Aufnahme des Wassers durch 
die Wurzeln und das Verdunsten desselben durch die Blätter zu- 
gunsten dieser letzteren Erscheinung beeinträchtigt, was seinerseits 
zu einer Abschwächung der assimilierenden Tätigkeit der Blätter 
führen muss. Aber auch abgesehen hiervon „verstärkt sich sogar 
unter unveränderten äußeren Bedingungen die Transpiration bei mäßig 
oder stark ausdünstenden vegetativen Trieben holzartiger Gewächse 
in viel rascherer Progression als die Fähigkeit des Stammes und 
der Wurzel, Wasser aufzunehmen und weiterzuleiten; von einem 
gewissen Zeitpunkte angefangen kann daher dem Triebe so viel 
Wasser zugestellt werden, wie viel er durch die rasche Ausdünstung 
verliert“; diese Erscheinung führt zu einer Verkürzung der Inter- 
nodien, zu einer Schwächung und völligem Stillstande der Blatt- 
entwickelung und endlich zu der Vollendung des Wachstums des 
Zweiges'"). Allein die erhöhte Temperatur des Sommers verursacht 
außerdem auch noch ein Austrocknen des Bodens, welcher nicht 
nur ärmer an Wasser wird, sondern auch alle in denselben ge- 
langenden Wasserteilchen fest in sich zurückhält!?). Bei unge- 


15) Vgl. Pfeffer, W. Pflanzenphysiologie. Bd. I, 2. Aufl., p. 619. 

16) Vgl. Sachs, J. Vorlesungen über Pflanzenphysiologie- 2. Aufl., Leipzig 
1887, pp. 202, 204—205. — Pfeffer, W. loc. cit., Bd. I, pp. 147—148. 

17) Wiesner, J. Die Biologie der Pflanzen. Übers. i. d. Russ. St. Peters- 
burg 1892, p. 37; ebenso 51—52, 59—63. 


IS)@Bkeiter, Were; cit.,.p: 147 


Mordwilko, Beiträge zur Biologie der Pflanzenläuse, Aphididae Passerini. 651 


nügender Zufuhr an Wasser muss die Pflanze gleichzeitig auch 
einen Mangel an jenen mineralischen Substanzen verspüren, welche 
gleichzeitig mit dem Wasser in die Pflanze übergehen. Da nun 
das Wasser und die mineralischen Substanzen des Bodens obhlı- 
gatorische Bestandteile darstellen, aus denen die Pflanze in Ver- 
bindung mit der Kohlensäure der Luft ihre plastischen Substanzen 
aufbaut, so folgt ohne weiteres, dass die Produktion dieser plastischen 
Substanzen im Sommer nachlassen muss und hiermit auch deren 
Strömung innerhalb der Pflanze. Allein die Pflanze produziert im 
Sommer nicht nur weniger plastische Substanzen, sondern sie ver- 
braucht bei einer gewissen mehr oder weniger hohen Temperatur 
auch mehr organische Substanz als sie aus der Kohlensäure und 
dem Wasser zu assimilieren imstande ist. Und zwar werden bei 
mehr oder weniger erhöhter Temperatur die Wechselbeziehungen 
zwischen der Assimilierung der Kohlensäure durch die Pflanze und 
deren Ausscheidung bei der Atmung zugunsten dieser letzteren Er- 
scheinung beeinträchtigt, und dies in um so höheren Maße, je höher 
die Temperatur steigt!?). Eine schwache Produktion organischer 
Substanzen unter gleichzeitigem mehr oder weniger beträchtlichem 
Verluste derselben bei der Atmung muss nun naturgemäß zu einer 
Abschwächung oder gar zur vollständigen Unterbrechung ın der 
Fortbewegung der organischen Substanzen durch die Pflanze führen. 
Dieser Umstand kann seinerseits wiederum zu einer Verdickung 
der Zellwände bei den zur Leitung der plastischen Substanzen 
dienenden Elementen führen (wenn die erhöhte Strömung dieser 
Substanzen einer Überführung der Zellwandsubstanzen in quellbare 
oder lösliche Substanzen befördern kann). Durch alle diese soeben 
erwähnten Umstände wird denn auch augenscheinheh die Erschei- 
nung hervorgerufen, dass in gewissen Gegenden ım Hochsommer, 
wenn die Witterung nicht übermäßig feucht ıst, die Bäume und 
Sträucher infolge mangelnden Grundwassers einer anormalen und 
vorzeitigen Blattdürre anheimfallen, wie dies von Kraus für Er- 
langen und Halle mitgeteilt wurde ?°). 

Alles dieses beweist zur Genüge, dass die Ernährungsbedingungen 
für die Pflanzenläuse im Sommer und namentlich in der Mitte des- 
selben auf holzartigen Gewächsen sich überhaupt mehr oder weniger 
ungünstig gestalten müssen, wenngleich dies nicht nur für Pflanzen 
verschiedener Arten, sondern selbst für solche von ein und derselben 
Art nicht in gleichem Maße der Fall sein wird, wenn dieselben nur 
verschiedenen Bedingungen der Beleuchtung, Temperatur, Feuchtig- 
keit, endlich der Zusammensetzung und Eigenschaften des Bodens 
unterworfen sind. Nur durch ungünstige Ernährungsbedingungen 


OQ) Miehebter, We oe: cit., p. 321. 
20) Kraus, G. Einige Bemerkungen über die Erscheinung der Sommerdürre 
unserer Baum- und Strauchblätter. Bot. Ztg., 1873, pp. 402, 419. 


652 Mordwilko, Beiträge zur Biologie der Pflanzenläuse, Aphididae Passerini. 


lässt sich die sofort in die Augen fallende Abnahme in der Ver- 
mehrung der Pflanzenläuse im Sommer auf vielen holzartigen Ge- 
wächsen ohne weiteres erklären, worauf schon weiter oben hinge- 
wiesen wurde. Durch dieselbe Ursache werden auch die Migrationen 
der Pflanzenläuse auf Zwischengewächse (d. h. hauptsächlich auf 
krautartige Gewächse) hervorgerufen. 

Wir haben bereits oben darauf hingewiesen, dass auf holz- 
artigen Gewächsen gegen Sommer und während des Sommers selbst 
auch die Größe der ungeflügelten wie auch der geflügelten partheno- 
genetischen Weibchen eine geringere wird. Allein in diesem Falle 
spielt nicht allein die Verschlechterung der Ernährungsbedingungen, 
sondern auch die mehr oder weniger hohe Sommertemperatur eine 
gewisse Rolle. 

Die Temperatur muss auf die Pflanzenläuse, in ihrer Eigen- 
schaft als kaltblütige Tiere, einen mehr oder weniger direkten Ein- 
fluss ausüben: bei Erniedrigung der Temperatur werden die vitalen 
Funktionen des Pflanzenlausorganısmus herabgesetzt und bei ge- 
nügend niederer Temperatur verfallen die Pflanzenläuse in Erstarrung, 
aus welcher sie durch Erhöhung der Temperatur wieder erweckt 
werden können). Die bisweilen im Frühjahre eintretende lang- 
samere Entwickelung der Fundatrices lässt sich wiederum durch 
eine Erniedrigung der Temperatur erklären, welche zeitweilig, die 
Lebenstätigkeit des Organismus der Pflanzenläuse bis auf em Minimum 
herabsetzend, auch deren Entwickelung hemmt, obgleich dieser Um- 
stand natürlich nicht verhindern kann, dass Fundatrices eine be- 
trächtliche Größe erreichen. Umgekehrt werden durch eine Er- 
höhung der Temperatur auch die vıtalen Funktionen des Organismus 
der Pflanzenläuse erhöht und wenn gleichzeitig auch die Befähigung 
des Tieres zur Aufnahme von Nahrung aus der Pflanze und zu 
einer darauffolgenden Assimilierung derselben in gleichem Maße 
erhöht wird, so werden wir auf eine rasche und beträchtliche Ent- 
wickelung und Vermehrung der Pflanzenläuse rechnen können. Bei 
einer gewissen Höhe der Temperatur kann es sich jedoch erweisen, 
dass die Menge von Nahrung der erhöhten Lebenstätigkeit der 
Läuse nicht entspricht und zwar selbst dann, wenn die Menge von 
Nahrung eine unveränderte bliebe; dabei sind aber die Ernährungs- 
bedingungen für die Pflanzenläuse auf holzartigen Gewächsen im 
Sommer nicht nur nicht die gleichen wie im Frühjahre, sondern sie 
werden sogar noch beträchtlich ungünstiger. Das Ergebnis einer 
gemeinsamen gleichzeitigen Einwirkung mehr oder weniger hoher 
Temperatur und ungünstiger Ernährung muss denn auch in einer 
geringeren Größe der parthenogenetischen Weibchen wie auch ın 


21) Kyber, J. Einige Erfahrungen und Bemerkungen über Blattläuse. Ger- 
mar’s Magazin der Entomologie. T. I, T. 2, 1815 und andere Autoren. 


Mordwilko, Beiträge zur Biologie der Pflanzenläuse, Aphididae Passerini. 653 


einer herabgesetzten Reproduktionsfähigkeit derselben seinen Aus- 
druck finden. Gleichzeitig verhindert auch die hohe Sommer- 
temperatur die Entwickelung einer zweigeschlechtigen Generation 
von Pflanzenläusen, indem sie augenscheinlich ähnlich wie die reich- 
liche Nahrung auf den in der Entwickelung begriffenen Organısmus 
wirkt. 

Allein die Pflanzenläuse zeigen sogar zu ein und derselben 
Zeit und auf ein und derselben Pflanzenart ein verschiedenes Ver- 
halten in Abhängigkeit davon, wie sich die Ernährungsbedingungen 
in jedem einzelnen Falle für sie gestalten. So werden z. B. die 
jungen und saftigeren Pflanzen und namentlich deren Endtriebe 
den alten Pflanzen und älteren Pflanzenteilen vorgezogen, wie dies 
u. a. bei Aphis mali Fabr. zu beobachten ist, welche nur selten 
und ungern alte Apfelbäume heimsucht und namentlich im Sommer 
nur sehr selten auf solchen Bäumen anzutreffen ist, während junge 
Pflänzlinge stark von dieser Art zu leiden haben. An Lachnus 
fasciatus Kalt. habe ich im September 1894 in Warschau be- 
obachten können, dass die oviparen (geschlechtlichen), an den 
Zweigen starker und großer Fichten saugenden Weibchen eine be- 
deutendere Größe erreichen (und zwar von 3 - 4 und sogar 4!/, mm), 
als die gleichzeitig an den Zweigen kleiner und hinfälliger, von 
Chermes-Arten stark geschwächter Fichten saugenden Weibchen 
(deren Größe nur 3—3'/, mm betrug). An den Blättern der Rot- 
buche (Fagus silvatica) fand ich Anfang Juli (a. St.) 1896 in dem 
feuchten Oizowtale (Gouv. Kieletz) ungeflügelte Individuen (Larven 
und Imagines) verschiedener Größe, aber auch Nymphen und ge- 
flügelte Weibchen von Phyllaphis fagi L., während um dieselbe Zeit 
ım Warschauer botanischen Garten nur Larven und kleine unge- 
flügelte Weibchen dieser Art anzutreffen waren. Auf einem Hart- 
riegelstrauch in Warschau (im Hofe der Universität) entwickeln 
sich alljährlich vom Frühjahre an nur Fundatrices und die zweite, 
geflügelte Generation (beider Formen)??), welch letztere denn auch in 
vollem Bestande migriert, so dass auf diesem Hartriegel die Pflanzen- 
läuse verhältnismäßig schon sehr früh verschwinden. Der erwähnte 
Hartriegelstrauch zeichnet sich u. a. auch dadurch aus, dass seine 
Blätter sehr bald hart werden und dass der Strauch selbst verhält- 
nısmäßig früh zu blühen anfängt. Auf anderen Hartriegelsträuchern 
aber, in verschiedenen Gärten und Parks, entwickeln sich in der 
zweiten und sogar in den nachfolgenden Generationen neben ge- 
flügelten Weibchen auch noch ungeflügelte (mit sechsgliedrigen 
Fühlern und zahlreich fazettierten Augen); auf einigen jungen und 
zarten Hartriegelsträuchern dagegen, welche im Schatten wachsen 
und spät oder gar nicht blühen, vermehren sich die Pflanzenläuse, 


22) Vgl. diese Zeitschrift, Bd. 27, 1907, pp. 787-—789. 


654 Mordwilko, Beiträge zur Biologie der Pflanzenläuse, Aphididae Passerini. 


namentlich an den Spitzen der jungen Triebe, bis zur Mitte Juli, 
wobei die ganze Zeit über sowohl Nymphen und geflügelte Weib- 
chen (beider Formen zusammen oder in verschiedenen Kolonien) 
als auch ungefliigelte Weibchen nebeneinander angetroffen werden 
können. Allerdings ist es schwer, solche späte Kolonien von Schixo- 
neura corn’ aufzufinden, da dieselben verhältnismäßig selten sind. 

Ähnliche Erscheinungen lassen sich auch bei einigen anderen 
Arten von Pfianzenläusen konstatieren. Aphis evonymi migriert 
überhaupt ım Verlaufe eines verhältnismäßig langen Zeitraumes 
sogar von ein und demselben Exemplare des Spindelbaumes (vo- 
nymus europaea) aus. So fährt z. B., nachdem ein beträchtlicher 
Teil der Läuse schon Ende Mai (a. St.) von dem Spindelbaume 
ausgewandert ist, ein gewisser Teil derselben immer noch fort sich 
auf denselben Sträuchern bis zum Juli und auch noch später bald 
hier — bald da noch weiter fortzupflanzen. Kaltenbach?) hat 
Pflanzenläuse dieser Art auf dem Spindelbaume noch bis in den 
August hinein gefunden, während dieselben nach Bonnet bereits 
anfangs Juli nicht einmal mehr an den saftigen Trieben saugen 
wollten, welche er ıhnen anbot; zu derselben Zeit beobachtete letzt- 
genannter Forscher, dass die erwachsenen Weibchen der vierten 
und fünften Generation ihren Dimensionen nach mehr als doppelt 
so klein waren, wie die Weibchen der ersten und zweiten Gene- 
ration (seine Aufzuchtsversuche begann Bonnet am 6. Juni, dem- 
nach bei weitem nicht von den Fundatricesweibchen angefangen **). 
Auf verschiedenen Rebsorten zeigt die Gallenreblaus sogar in 
Amerika ein verschiedenes Verhalten. Nach Riley gedeiht dieselbe 
vorzugsweise auf Vitis riparia, obgleich sie auch auf anderen Sorten 
gefunden wird; auf gewissen Sorten jedoch, namentlich auf labrusca, 
tritt sie dagegen fast nie auf?°). 

Ganz besonders auffallend macht sich die Abhängigkeit zwischen 
der Verschlimmerung der Ernährungsbedingungen und den Migra- 
tionen bei den Gallenläusen bemerkbar, indem schon das Sichöffnen 
der Gallen an und für sich eine Folge von beginnendem Vertrocknen 
und Absterben darstellt, welches erst einige Zeit nach dem Aus- 
schlüpfen der Läuse aus den Gallen endigt. So sind z. B. die auf 
der Ulme vorkommenden Gallen von Tetraneura ulmi (caerulescens) 
ım August schon trocken, hart und schwarz (in der Umgebung von 
Warschau öffnen sich diese Gallen von Mitte Juni (a. St.) an bis 
zum Ende dieses Monats). Außerdem entwickeln sich meinen Be- 
obachtungen nach bei Tetraneura ulmi in den größeren Gallen auch 


23) Monographie der Familie der Pflanzenläuse. Aachen 1843, p. 80. 

24) Bonnet, Ch. Oeuvres d’Histoire naturelle et de Philosophie. T. 1, Traité 
d’Insectologie. Neuchatel 1779, 1-ere partie. Observ. IV, pp. 56—-59. 

25) Riley, ©. V. Uber dem Weinstock schädliche Insekten. Heidelberg 
1878, pp. 10—11. 


Mordwilko, Beiträge zur Biologie der Pflanzenläuse, Aphididae Passerini. 655 


größere Nymphen und geflügelte migrierende Weibchen, in den 
kleineren Gallen dagegen umgekehrt kleinere Exemplare, welche 
auch eine geringere Zahl von Nachkommen zur Welt bringen. Die 
größeren geflügelten Weibchen (aus den größeren Gallen) besitzen 
eine Länge von bis zu 2,00 mm, die kleineren Weibchen dagegen 
(aus den kleineren Gallen) nur eine solche von 1,44—1,50 mm. 
Die kleineren Gallen werden hauptsächlich in dem Falle gebildet, 
wenn deren viele an einem Blatte sitzen, und zwar zu 20—4U 
nebeneinander. In der gleichen Weise enthalten bei Phylloxera 
vastatrix in den Gallen auf den Blättern amerikanischer Rebsorten 
die erwachsenen, Ende Juli erbeuteten Weibchen, welche bereits 
eine große Zahl von Eiern abgelegt haben, nach Balbianı, aus 
20 Eiröhren bestehende Ovarien, während Weibchen, welche im 
Juli als Larven auf die Blätter einheimischer Rebsorten herüber- 
gesetzt wurden und auf diesen ebenfalls Gallen gebildet hatten 
(offenbar infolge schlechterer Ernährungsbedingungen) reduzierte 
Ovarien besaßen: das eine Weibchen hatte bis zu sechs Röhren, 
ein anderes neun funktionierende und eine große Anzahl nicht 
funktionierender; ein drittes Weibchen dagegen wies zwar keine 
Reduktion der Eiréhren auf, allein das Ovar war in seiner Ent- 
wickelung hinter dem Ovar der Larve zurückgeblieben, so dass 
viele Eiröhren sich später als reduziert erwiesen haben würden °®°). 

In den Gallen erleiden die ın Blättern, an Blattstielen und an 
Trieben in normaler Weise verlaufenden vegetativen Prozesse eine 
Abänderung; infolgedessen können einerseits die Ernährungsbedin- 
gungen für die Pflanzenläuse sich einigermaßen günstiger gestalten, 
während diese günstigeren Bedingungen sich andererseits mehr oder 
weniger lange Zeit hindurch hinausziehen können. In der Tat kann 
die Entwickelung der Chermes-Läuse der zweiten Generation auf 
der Fichte nur dank der Bildung von Gallen bis zum Ende des 
Augusts andauern, obgleich diese Entwickelung allerdings nur außer- 
ordentlich langsam vor sich geht; auf den Nadeln der Fichte da- 
gegen würden die Chermes-Läuse schon von der zweiten Hälfte des 
Juni (a. St.) angefangen nicht mehr saugen können, da die Nadeln 
„u dieser Zeit fest und hart wurden. Und in der Tat saugen die 
aus den Gallen ausschlüpfenden geflügelten Ohermes-Läuse um diese 
Zeit nicht an den Nadeln der Fichte, sondern sie fliegen, wenn sie 
mit noch unreifen Eiern die Gallen verlassen haben, auf die Nadeln 
anderer Koniferen, wie z. B. der Lärche, der Weißtanne, der Zeder 
über, wo die Nadeln an und für sich zarter sind als auf der Fichte 
(besonders bezieht sich dies auf die Lärche). An der äußeren 
Oberfläche der Gallen von Chermes strobilobius kann man im Sommer 


26) Balbiani, G. Le Phylloxera du chéne et le Phylloxera de la vigne. 
Paris 1884, pp. 32—33. 


656 Mordwilko, Beiträge zur Biologie der Pflanzenläuse, Aphididae Passerini. 


häufig Larven dieser Art finden, welche nur sehr selten das Stadium 
der Nymphe erreichen, während die innerhalb der Gallen wohnenden 
Läuse sämtlich auswachsen und sich zu Nymphen verwandeln. 
Cholodkovsky konnte sich davon überzeugen, dass diese äußeren 
Larven meist schon nach der ersten oder zweiten Häutung absterben 
und nur äußerst selten das Stadium einer Nymphe erreichen?”). 
Es liegt klar zutage, dass die inneren und die äußeren Bewohner 
der Gallen gänzlich verschiedene Ernährungsbedingungen vorfinden 
und an den Nadeln der Fichte Mitte Sommer überhaupt nicht saugen. 

Erblickt man die Ursache der Migration der Pflanzenläuse von 
den Hauptgewächsen in einer Abschwächung der Zirkulation der 
plastischen Substanzen innerhalb der Pflanze, so könnte man ver- 
muten, dass, wenn im Sommer neue, junge Triebe an den Haupt- 
gewächsen auftreten, dieselben den Pflanzenläusen augenscheinlich 
fast die gleichen Ernährungsbedingungen darbieten müssten wie ım 
Frühjahre, und dass die Läuse, wenn man sie um diese Zeit von 
den Zwischengewächsen auf solche frische Triebe herübersetzt, an 
denselben saugen, sich entwickeln oder fortpflanzen müssten. Die 
von mir in dieser Richtung angestellten Versuche ergaben jedoch 
für Aphis avenae Fabr. (eine Übersiedlerform von padi L.), A. far- 
farae Koch (= piri Koch), Schizoneura venusta Pass. (= corni 
Fabr.) ein negatives Resultat. Ein positives Ergebnis erzielte ich 
nur bei meinen Versuchen mit der Überführung von Aphis papa- 
veris Fabr. und A. rumicis L. (beides Übersiedlerformen von A. 
evonymi Fabr.) von verschiedenen krautartigen Gewächsen auf die 
Blätter des Spindelbaums (Hvonymus europaea): die Läuse begannen 
hier in der Tat zu saugen und sich fortzupflanzen. Obgleich die 
Bildung von Gallen durch Phylloxera vastatrix auf den Blättern 
der Weinrebe im Laufe des ganzen Sommers vor sich gehen kann, 
so gelingt es doch nicht immer, durch junge Wurzelläuse der 
Rebenphylloxera eine Gallenbildung hervorzurufen. Riley gelang es 
einstmals, im Winter auf einem jungen Clinton-Stocke die Bildung 
von Gallen durch junge Wurzelläuse herbeizuführen?®). Auch Bal- 
biani?®) ist es gelungen, ein positives Resultat zu erzielen, indem in 
trockener Luft an Wurzeln erzogene Läuse, nachdem sie auf Blätter 
gesetzt wurden, auf denselben auch saugten und sich fortpflanzten, 
und zwar vielleicht aus dem Grunde, weil die Blätter, auf welche 
sie gesetzt wurden, schon entwickelt waren. 

Das Misslingen derartiger Versuche kann entweder dadurch 
erklärt werden, dass die im Frühjahre herrschenden Bedingungen 
ın der Vegetation der Pflanzen sich im Sommer eben nicht wieder- 


27) Beiträge zu einer Monographie der Koniferenläuse. Horae Soc. Entom. 
Ross. XXXI, pp. 23—24. 

28) Riley, Ch. loe. cit., p. 17. 

29) Compt.-rend. Acad. sc., Paris 1873, 6 octobre. 


Mordwilko, Beiträge zur Biologie der Pflanzenläuse, Aphididae Passerini. 657 


holen, oder aber vielmehr durch den Umstand, dass sich bei den 
migrierenden Pflanzenläusen mit der Zeit eine weitgehende Speziali- 
sierung der einzelnen Generationen und Formen herausgebildet hat, 
infolge deren die Zwischengenerationen sich nur - wenig an das 
Saugen auf den Hauptgewächsen anpassen können. 

Wir haben schon darauf hingewiesen, dass zum Herbste auf 
vielen baumartigen Gewächsen eine Zunahme in der Vermehrung 
der Pflanzenläuse zu beobachten ist, ebenso dass um diese Zeit 
(bisweilen auch schon von Mitte Juli an) die Läuse von den Zwischen- 
gewiichsen auf die (holzartigen) Hauptgewächse überfliegen. Diese 
Erscheinung weist darauf hin, dass von diesem Zeitpunkte an die 
Ernährungsbedingungen auf den Hauptgewächsen, im Vergleiche zu 
der vorangehenden Zeitperiode, sich etwas günstiger gestaltet haben. 
Wir wollen uns nunmehr klar machen, welche dementsprechende 
Veränderungen gegen das Ende des Sommers hin ın der Vegetation 
der holzartigen Gewächse eintreten können. | 

Es erscheint sehr wahrscheinlich, dass gegen den Herbst zu, 
mit der Abnahme der Wärme und der Zunahme in der relativen 
Feuchtigkeit der Erde und der Luft, gleichzeitig auch die Vegetations- 
bedingungen der holzartigen Gewächse günstiger werden und gleich- 
zeitig auch die Zirkulation der plastischen Substanzen an Intensität 
zunimmt: diese letzteren werden nunmehr bei dem Aufhören des 
Wachstums der vegetativen Organe und der Entwickelung der 
Früchte hauptsächlich in verschiedenen Organen der Pflanze als 
Reservematerial für die Triebe und Blätter des nächsten Jahres 
abgelegt. Noch später, vor dem Abfallen der Blätter, muss sich 
das Strömen der plastischen Substanzen noch verstärken, indem 
die Blätter nunmehr nicht nur von den Produkten der Assimilation, 
sondern auch noch von dem Inhalt ihrer Zellen befreit werden, 
so dass ım Herbste, nach dem Ausdrucke von Sachs, nur noch 
das befreite oder entleerte Zellgerüst der Blätter von den Bäumen 
abfallt®*®). Riesmüller hat die Translokation der mineralischen 
wie auch der organischen Verbindungen an den Blättern von Fagus 
silvatica in andere Teile der Pflanze beobachtet, wobei es sich 
herausstellte, dass das Gewicht der trockenen Blattsubstanz herab- 
gesetzt wird, obgleich die Menge von Fettkörpern, Kalk, Magnesia, 
Kieselsäure und Zellulose in den Blättern um diese Zeit zunimmt; 
die Abnahme des Gewichtes erfolgt dagegen auf Kosten von stick- 
stoffreien Extraktivstoffen, Eiweißkörpern, Kali und Phosphorsäure *?). 

Mit der Verbesserung der Ernährungsbedingungen nimmt auch 
die Vermehrung der Pflanzenläuse an Intensität zu. So beginnen 


30) Sachs, J. Entleerung der Blätter im Herbst. Flora, 1863, Nr. 13 u. 14. 
Ebenso: Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. 2. Aufl., Leipzig 1887, p. 313. 

31) Zitiert nach Famintzyn, A. Lehrbuch der Physiologie der Pflanzen 
(Russ.) St. Petersburg 1887, p. 261. 


SXOXSNZTILT, : 42 


658  Mordwilko, Beiträge zur Biologie der Pflanzenläuse, Aphididae Passerini. 


die geflügelten Sommerweibchen von Drepanosiphum platanoides 
Schr. schon von Mitte Juli (a. St.) an, gewisse Jahre aber auch 
später, unter den Blättern von Acer pseudoplatanus Larven abzu- 
legen, während sie sich früher fast gar nicht fortpflanzen; Ende 
August und im September bemerkt man dagegen unterhalb der 
Blätter der genannten Ahornart bereits eine ganz beträchtliche An- 
zahl von Pflanzenläusen und zwar von verschiedenem Alter. Ebenso 
beginnen von der zweiten Hälfte des Sommers an auch die Larven 
der dritten Generation von Chaitophorus aceris Koch und Ch. testudi- 
natus Thornton zu wachsen und ebenso nimmt um diese Zeit auch 
die Vermehrung von Ch. lyropictus Kessler an Intensität zu. Im 
September dagegen, oder schon gegen Ende August (a. St.), kann 
man eine verstärkte Vermehrung vieler anderer Pflanzenlausarten 
bemerken, wie z. B. von Aphis mal Fabr., A. wburni Scop., 
Rhopalosiphum berberidis Kalt., Phyllaphis fagi L., Schixoneura 
lanigera Hausm., Phylloxera quercus Boyer de Fonsc. Gegen 
Ende des Sommers treten auch für die migrierenden Pflanzenläuse 
günstigere Ernährungsbedingungen auf den holzartigen Gewächsen 
ein, so dass dieselben nunmehr beginnen, von den Zwischengewächsen 
hierher überzusiedeln. Bei den migrierenden Arten der Gruppe 
Aphidina saugen auf den Hauptgewächsen die geflügelten Sexu- 
parae und die geflügelten Männchen, welche ebenfalls von den 
Zwischengewächsen hierher herüberfliegen; bei Schizoneura corni 
saugen ebenfalls geflügelte Sexuparae, ebenso auch kleine un- 
geflügelte geschlechtliche Individuen. Bei anderen migrierenden 
Arten der Unterfamilie Pemphiginae dagegen saugen die auf die 
Hauptgewächse herübergeflogenen Sexuparae hier nicht mehr, son- 
dern legen unmittelbar auf der Rinde der Stämme und Äste rüssel- 
lose Larven geschlechtlicher Individuen ab. 

Um die Zeit, wo die Pflanzenläuse an die Hauptgewächse 
zurückkehren, gelingen auch die Versuche mit der Überführung 
geflügelter Läuse (und deren Nymphen) von den Zwischengewächsen 
auf die Hauptgewächse. Entsprechende Versuche habe ich mit 
Aphis padi (avenae), A. piri (farfarae), A. erataege (ranunculi), Rho- 
palosiphum ribis Buct. (lactucae Kalt.), Schixoneura corni (venusta) 
ausgeführt. Alleın ungeflügelte parthenogenetische Weibchen, welche 
von den Zwischengewächsen genommen werden, verhalten sich den 
Hauptgewächsen gegenüber ın anderer Weise als die geflügelten 
Sexuparae und deren Nymphen. So habe ich z. B. nicht bemerkt, 
dass ungeflügelte Weibchen von Sch. venusta, welche von den 
Wurzeln von Gramineen genommen wurden, längere Zeit hindurch 
unter den Blättern des Hartriegels gesaugt hätten: entweder zer- 
streuten sie sich, oder aber, wenn sie zusammen blieben, so legten 
sie keine Nachkommenschaft ab; einmal krochen sie auf dem in 
ein Glas mit Wasser gestellten Hartriegeltrieb fast bis zur Wasser- 


Mordwilko, Beiträge zur Biologie der Pflanzenläuse, Aphididae Passerini. 659 


oberfläche herab und begannen hier am Triebe zu saugen. Auf die 
Blätter der Vogelkirsche herübergesetzte ungeflügelte Weibchen von 
Aphis avenae saugen dagegen mehr oder weniger gerne auf diesen 
Blättern, doch habe ich eine Ablagerung von Nachkommen hier 
nicht bemerken können. Dieser Umstand beweist auf das deutlichste, 
dass bei den migrierenden Pflanzenläusen eine scharf ausgesprochene 
Teilung der Arbeit zwischen den verschiedenen Formen der Individuen 
oder aber zwischen den verschiedenen Generationen eingetreten ist. 

Zum Sommer fliegen die migrierenden Pflanzenlausarten auf 
verschiedene krautartige Gewächse über (und zwar bald an deren 
oberirdische, bald an deren unterirdische Teile); seltener wandern 
dieselben auf die Wurzeln holzartiger Gewächse über. Aus welchem 
Grunde die krautartigen Gewächse im Sommer den Läusen günstigere 
Existenzbedingungen bieten als die holzartigen, ist im allgemeinen 
schwer zu entscheiden. Offenbar spielen hier die Eigentümlich- 
keiten des Baues und der Vegetation der Kräuter eine große Rolle. 
Sehr viele krautartige Gewächse, namentlich die als Zwischen- 
gewächse dienenden, entwickeln sich erst nach den holzartigen, so 
dass vor ıhrer Entwickelung oder noch bevor sie erschienen sind, 
auf den holzartigen Gewächsen bereits eine oder zwei Generationen 
von Pflanzenläusen zur Entwickelung gelangen. Mir schien die 
Frage von besonderem Interesse, ob die Fundatricesweibchen auf 
den Zwischengewächsen saugen können; für viele Arten migrierender 
Pflanzenläuse konnten diesbezügliche Versuche jedoch nicht ange- 
stellt werden, weil zur entsprechenden Zeit noch keine passenden 
Zwischengewächse aufzufinden waren. 

Auf vielen krautartigen Gewächsen leben gewisse Ärten von 
Pflanzenläusen beständig (ohne von holzartigen Gewächsen hierher 
zu migrieren). Zum Herbste oder am Ende des: Sommers werden 
von den geschlechtlichen Weibchen solcher Läuse Eier auf die 
Blätter, Stiele oder Früchte abgelegt, und diese Eier überwintern 
an den betreffenden vertrockneten und abgestorbenen Pflanzenteilen 
(hierher gehören Siphonophora ulmariae Schr. (= pist Kalt.), S. 
millefolü, S. cerealis (= granaria), Myxus absinthii, Aphis brassicae, 
A. plantaginis, Sipha glyceriae u. a. m.). Entsprechend dem ver- 
hältnismäßig späten Auftreten dieser Kräuter erscheinen aber auch 
die Pflanzenläuse erst sehr spät auf denselben. So kann man z. B. 
in der Umgebung von Warschau in gewissen Jahren Mitte April 
nur sehr wenige kleine, eben hervorgewachsene Stengel von Tuna- 
cetum vulgare, Urtica dioica, Capsella bursa-pastoris antreffen, wäh- 
rend die Stengel von Artemisia absinthium, A. vulgaris, Cichoriwm 
intybus, Chenopodium und Carduus noch später auftreten, z. T. erst 
gegen Anfang Mai (a. St.). (Fllago und Gnaphalium erscheinen erst 
während dieses Monats. Auch die Pfianzenläuse erscheinen auf diesen 

42” 


660 Mordwilko, Beiträge zur Biologie der Pflanzenläuse, Aphididae Passerini. 


Gewächsen erst Ende April oder im Mai fa. St.].) Auf künstliche 
Weise lässt sich die Entwickelung der Fundatrices solcher Pflanzen- 
lausarten aus den überwinterten Eiern natürlich beschleunigen. 
So habe ich z. B. in Warschau Mitte März (a. St.) des Jahres 1904 
Erbsensamen in einen im Zimmer stehenden Blumentopf gesteckt 
und legte auf die etwas hervorgewachsenen Erbsenpflänzchen am 
26. März (a. St.) vertrocknete Blätter und Stengel von Lathyrus 
ensifolius mit darauf überwinterten Eiern von Stphonophora ulmariae 
(pisi); Larven von Fundatrices waren auf den jungen Gipfelblättern 
der Erbsen schon am 31. März und am 1. Aprıl (a. St.) zu sehen. 
Indem ich im Jahre 1899 im Warschauer botanischen Garten, vom. 
24. April (a. St.) angefangen, die Pflanzen sorgfältig untersuchte, 
fand ich erst am 12. Mai eine kleine Kolonie von Myzus tanaceti 
auf jungen Stengeln von Tanacetum vulgare, sodann am 18. Mai 
an jungen Blättchen von Tanacetum boreale Kolonien ungeflügelter 
Individuen von Siphonophora millefolii (and zwar sowohl erwachsene 
wie auch junge Läuse); auf Artemisia absinthium waren jedoch noch 
keine Läuse aufgetreten, ebensowenig wie auch auf vielen anderen 
Kräutern. Auf einem bereits ausgewachsenen Rumex maximus da- 
gegen waren um diese Zeit bereits geflügelte Weibchen von Aphis 
evonymi aufgetreten, welche von dem Spindelbaum hierher über- 
geflogen waren und schon Larvenhäufchen abgelegt hatten. 

Überhaupt ist zu bemerken, dass, während bei vielen Pflanzen, 
wenigstens bezieht sich dies auf die holzartigen Gewächse, ver- 
schiedene vegetative Prozesse im Sommer herabgesetzt erscheinen, die 
krautartigen Gewächse sich zu der gleichen Periode gut entwickeln 
und gleichzeitig ın den meisten Fällen den Pflanzenläusen dabei 
durchaus günstige Ernährungsbedingungen darbieten. Durch die 
Verschiedenheit in den Bedingungen der Vegetation zwischen den 
holzartigen und den krautartigen Gewächsen lässt sich denn auch 
die Ursache erklären, warum viele Arten von Pflanzenläusen von 
ersteren auf letztere migrieren. 

Auf den einjährigen Zwischengewächsen, und zwar sowohl auf 
deren oberirdischen Teilen, wie auch auf den Wurzeln, können die 
migrierenden Pflanzenlausarten sich nur im Sommer entwickeln; 
dasselbe gilt auch für die oberirdischen Teile der mehrjährigen 
krautartigen Gewächse, da diese Teile gegen das Ende der Vege- 
tationsperiode hin absterben und vertrocknen. Auf den unter- 
irdischen Teilen der mehrjährigen krautartigen Gewächse dagegen 
können die Pflanzenläuse auch während des Winters in Gestalt von 
Larven und jungen ungeflügelten Individuen fortbestehen, um im 
Frühjahre einer Reihe neuer Generationen den Ursprung zu geben. 
In derartigen Fällen entwickeln sich gegen das Ende des Sommers 
hin und im Herbste meist nicht alle Larven zu Nymphen und ge- 
flügelten Weibchensexuparen, welche dann auf die Hauptgewächse 


_Mordwilko, Beiträge zur Biologie der Pflanzenläuse, Aphididae Passerini. 661 


zurückfliegen, sondern ein Teil der Larven entwickelt sich zu unge- 
flügelten Weibchen, oder aber er überwintert in Abhängigkeit von 
Zeit und Temperatur, ohne sich weiter zu entwickeln, in der Erde. 

Von Interesse ist jedoch hierbei der Umstand, dass auf den 
Zwischengewächsen keine zweigeschlechtige Generation zur Ent- 
wickelung gelangt und dass hier keine überwinternden Eier abge- 
legt werden. Diese Erscheinung wird jedoch erst ın dem nächst- 
folgenden Kapitel zur Besprechung gelangen. 

Auf den Wurzeln einiger Sträucher, wie z. B. auf der schwarzen 
Johannisbeere, auf der Weinrebe sowie auf einigen Bäumen, wie 
z. B. dem Birnbaum und dem Apfelbaum, saugen im Sommer eben- 
falls Pflanzenläuse, welche sich hier auch fortpflanzen; es sind dies: 
auf den Wurzeln von Ribes nigrum — Schixoneura fodiens Buct. 
(eine Ubersiedlerform von Sch. ulmi De Geer), auf den Wurzeln der 
Weinrebe — Phylloxera vastatrix (Wurzelform), auf den Wurzeln des 


Birnbaumes -— Schixonewra piri Goethe, auf den Wurzeln des 
Apfelbaumes — Sch. lanigera Hausm., auf den Wurzeln der Weib- 
tanne — Pemphigus poschingeri Holzn. Phylloxera vastatrix Plan- 


chon überwintert auf den Wurzeln in Gestalt noch ungehäuteter 
Larven, “ch. piri??), lanigera®*) und Pemph. poschingeri**) dagegen 
in Gestalt junger ungeflügelter parthenogenetischer Weibchen. 

Allen auch auf einigen Sträuchern und Bäumen erscheinen 
die Pflanzenläuse nicht etwa zu der Zeit, wo sich die Knospen 
öffnen, sondern beträchtlich später, fast gleichzeitig mit den Läusen 
auf den krautartigen Gewächsen. Hierher gehören u. a. die Arten 
Aphis sambuci L. auf Sambucus nigra, Hyalopterus pruni Fabr. auf 
Prunus domestica, Siphonophora caraganae Mordw. auf den Trieben. 
Blättern und Schoten von Caragana arborescens. Diese Pflanzen- 
läuse treten erst von Mitte Mai (a. St.) an ın halbwegs bemerk- 
barer Menge auf. Sehr spät tritt Aphis laburni Kalt. auf der 
weißen Akazie auf. In Warschau habe ich Pflanzenliuse der letzt- 
genannten Art im Juli in großer Menge beobachtet. Kaltenbach 
fand deren ungeflügelte und geflügelte Weibchen im Juli bis August °?). 
Der vollständige Entwickelungszyklus von A. laburni ıst bis jetzt 
noch nicht bekannt geworden. 

Die Chermes-Läuse, welche auf der Fichte Gallen bilden und 
am Anfang und in der Mitte des Sommers diese letzteren verlassen, 


32) Goethe, H. Die Wurzellaus des Birnbaums. Stuttgart 1884. 

33) Göldi, E. Studien über die Blutlaus. Schaffhausen 1885. — Port- 
schinsky, J. Über die Insekten, welche sich den Obstgärten in der Krim schäd- 
lich erweisen. Die Blutlaus und einige andere Pflanzenläuse. (Russ.) St. Peters- 
burg 1886. 

34) Nüsslin, ©. Die Tannenwurzellaus. Allgem. Forst- und Jagdzeitung. 
Dezemberheft 1889. 

35) Kaltenbach, J. Monographie der Familie der Pflanzenläuse. Aachen 
1843, p. 85. 


662 v. Frisch, Studien über die Pigmentverschiebung im Facettenauge. 


setzen sich nicht auf den Fichtennadeln fest, sondern fliegen auf 
andere Koniferen hinüber und zwar auf die Lärche, die Weißtanne 
und die Zeder, wo sie sich auf den Nadeln niederlassen. Es ıst 
sehr wohl möglich, dass die Nadeln der Fichte zu der betreffenden 
Zeit für die zarten Emigranten nicht die passende Nahrung abgeben. 
Wir haben sogar gesehen, dass sich die Larven von Chermes stro- 
bilobius, welche auf die Außenseite der Gallen geraten, nicht voll- 
ständig entwickeln können; auf die Nadeln gehen diese Läuse über- 
haupt nicht über. Allein die gegen Ende des Frühjahres auf die 
Fichte zurückkehrenden gefiiigelten Ohermes-Sexuparen saugen auf 
den Fichtennadeln, ebenso wie die aus ihnen hervorgehenden ge- 
schlechtlichen Individuen. Die sich im Anfang August auf den 
Fichtennadeln entwickelnden Larven der Fundatrices von Ohermes 
abietis und Ch. lapponicus dagegen saugen hier augenscheinlich 
nicht, da dieselben später, ohne sich zu häuten, auf den Knospen 
der Fichte überwintern. 


Druckfehlerberichtigung. Von der ersten Hälfte dieses Artikels (Nr. 19) 
sind folgende Fehler zu berichtigen: 

Auf S. 631 Z. 19 v. o. lies: campestre statt compestre; 8. 632 Z. 7 v.o. lies: 
Boyer de Fonsc statt Boy de Fousc; 8. 633 Z. 3 v. u. lies: 4) Kessler, H., 
Ibid.; iS. 634 Z. 30 v. o. lies: lanigera statt lonigera und Z. 38 Fonse., statt 
Fouse. — S. 635 ist für die Anmerkung 11) Ibid. folgendes zu lesen: 

11) Nüsslin, O. Uber eine Weißtannentrieblaus (Mindarus abietinus Koch). 
Alle. Forst- und Jagdzeitung. Juniheft 1899. — Über das Auftreten der Weiß- 
tannentrieblaus (M. abietinus Koch) im Badischen Schwarzwalde während des 
Sommers 1905. Ibid. Januarheft 1904 — Zur Biologie der Schizoneuridengattung 


Mindarus Koch. Biol. Centralbl. Bd. XX, 1900, pp. 479—485. — Cholod- 
kovsky, N. Aphidologische Mitteilungen. 9. Zur Kenntnis der auf Nadelhölzern 
lebenden Schizoneurinen. Zool. Anz. Bd. XXII, 1899, pp. 473—474. — 17. Zur 


Geschichte der Schizoneura obliqua in Ibid. Bd. XXIV, 1901, p. 296. 

Auf S. 636 Z. 26 v. o. ist zu lesen: Ulme, Esche, Geißblatt; auf Z. 8 v. u.: 
Ein statt Fin und auf Z. 4 v.u.: Sträuchern statt Büschen; 8. 638 Z. 7 lies: 
Hieraus statt Hierauf; Z. 21 ist statt sind; Z. 29 bambiforws statt bombiforms. 


Studien über die Pigmentverschiebung im Facettenauge. 
Von Karl v. Frisch. 
(Aus dem Physiologischen Institut der Wiener Universität.) 


Die im folgenden mitgeteilten Versuche führten keineswegs zu 
klaren Resultaten. Wenn diese dennoch veröffentlicht werden, ge- 
schieht es, weil in diesem Falle auch die negativen und oft unver- 
ständlichen Ergebnisse nicht uninteressant scheinen und vielleicht 
zu weiteren Untersuchungen anregen. 

Fast alle Facettenaugen enthalten bekanntlich zwei meist deut- 
lich voneinander geschiedene Lagen eines schwarzen Pigmentes und 
außerdem eine stark lichtreflektierende Substanz, ein „Tapetum“. 


v. Frisch, Studien über die Pigmentverschiebung im Facettenauge. 663 


Dieses wird bei Insekten von den feinen Verästelungen der ins 
Auge eindringenden, natürlich mit Luft erfüllten Tracheenzweige, 
bei Krebsen von einer körnigen, in eigenen Zellen eingeschlossenen 
Masse gebildet. Für jene Tiere, welche ihre Augen bei sehr ver- 
schiedenen Helligkeitsgraden gebrauchen, also namentlich für die 
Nachttiere, besteht die Notwendigkeit, die Menge des Lichtes, das 
zum perzipierenden Teil des Auges gelangt, zu regulieren. Dies 
geschieht dadurch, dass die Pigmente ihre Lage je nach der Hellig- 
keit zweckmäßig ändern. Das gilt vielleicht auch für das Pigment- 
epithel der Retina im Wirbeltierauge. Doch während dieses außerdem 
in der Veränderlichkeit der Pupillenweite eine wichtige Einrich- 
tung zum Abblenden überschüssigen 
Lichtes besitzt, ist im Facettenauge 
die Iris funktionell durch Pigment- 
zellen ersetzt und die Verschie- 
bungen sind gegenüber dem Wirbel- 
tierauge dementsprechend kompli- 
zierter. Ich möchte zunächst das 
Wesen dieser Pigmentverschiebung 
kurz auseinandersetzen'). Als Bei- 
spiel nehme ich die Crevette (Palae- 
mon), da sich auf sie die meisten 
meiner Versuche beziehen. Die 
Augen dieses Tieres zeigen nämlich 
die eben erwähnten Veränderungen 
in sehr ausgesprochenem Maße, 
sind auch aus anderen Gründen 
für solche Untersuchungen geeignet 
und verhältnismäßig leicht zu be- 
schaffen. 

Die nebenstehende schematische 
Zeichnung stellt einen Teil eines 
Schnittes durch ein Palaemon-Auge vor. C ist die Cornea, M die 
Membrana fenestrata, welche das eigentliche Auge gegen das 
Augenganglion abgrenzt und mit zahlreichen Lücken zum Durch- 
tritt der Nerven etc. versehen ist. Die Sehnervenfasern verlaufen 
vor ihrer Endigung in den Retinulazellen (Rx). Je sieben von 
diesen (im Schema nur zwei) schließen das Rhabdom (Rh, quer- 
gestreift gezeichnet), den lichtperzipierenden Teil des Ommatidiums, 
ein. An ihrem distalen Ende enthalten sie in einer Anschwellung 


1) Genaueres s. bei 8. Exner, ,,Die Physiologie der facettierten Augen von 
Krebsen und Insekten.‘‘ Wien 1891. Vgl. auch M. Stefanowska: La disposition 
histologique du pigment dans les yeux des arthropodes sous Vinfluence de la lumiere. 
Recueill zoologique Suisse, T. V, 1890 und W. Szezawinska. Contribution a 
Petude des yeux de quelques crustacés. Dissertation de Geneve, 1891. 


664 v. Frisch, Studien über die Pigmentverschiebung im Facettenauge. 


ihren Kern (A). Zwischen Cornea und Rhabdom liegt der Kristall- 
kegel. Wenn ich ım folgenden vom Kristallkegel rede, meine ich 
nur seinen vorderen Teil (Ar), welcher hauptsächlich als licht- 
brechendes Medium in Betracht kommt (er wirkt als Linsenzylinder), 
während seine Fortsetzung, welche ıhn mit dem Rhabdom verbindet 
(im folgenden: Verbindungsstück, V) den gleichen Brechungsindex 
wie die Umgebung hat. Im Dunkelauge, d. h. im Auge eines 
längere Zeit dunkel gehaltenen Tieres (links im Schema) liegt nun 
das „Irıspigment“ (/p) zwischen den Kristallkegeln, unmittelbar 
hinter der Cornea, während die Verbindungsstücke pigmentfrei sind. 
Distal lagert dem Irispigment eine kleine Menge Tapetum auf, das 
,listapetum“. Hinter der Membrana fenestrata befindet sich die 
zweite Pigmentlage, das „Retinapıgment“ (Rp). Eine dichte 
Lage von Tapetum umhüllt die proximalen Enden der Rhabdome, 
von ihnen durch die Retinulazellen getrennt, und sendet Fortsätze 
nach vorn, die bis zur Schicht der Retinulazellkerne reichen können, 
und nach hinten durch die Lücken der Membrana fenestrata und 
das Retinapigment hindurch. (Das Tapetum erscheint in auffallen- 
dem Licht glänzend, in durchfallendem schwarz, an dünnen Schnitten 
gelb. Es ist im Schema punktiert gezeichnet.) 

Ist das Tier aber hellem Tageslicht ausgesetzt, so umhüllt das 
Irispigment die hinteren Teile der Verbindungsstücke (rechte Hälfte 
des Schemas), während die Kristallkegel vom Pigment entblößt 
sind. Das Iristapetum macht alle Verschiebungen des Irispigments 
mit. Das Retinapigment ist in den Retinulazellen durch die Mem- 
brana fenestrata nach vorn gewandert und seine Hauptmasse liegt 
nun vor den Rhabdomen und reicht bis zu den Kernen der Retinula- 
zellen. Die distalen Fortsätze des Tapetums sind meist zurück- 
gezogen. 

In doppelter Weise ist durch diese Veränderung das Auge vor 
einem UÜbermaß von Licht geschützt: 1. Während im Dunkelauge 
ein Lichtstrahl, der ein Rhabdom durchsetzt hat, von der Tapetum- 
hülle reflektiert wird und seinen Weg in umgekehrter Richtung 
noch einmal zurücklegt, wodurch die Erregung, die er bewirkt, ver- 
doppelt wird, werden im Lichtauge die Strahlen durch das von 
hinten zwischen Rhabdom und Tapetum eingewanderte Retina- 
pigment absorbiert. 2. Denken wir uns in einiger Entfernung vor 
dem Auge einen Punkt, von dem die Strahlen S ins Auge ge- 
langen. Befindet sich das Irispigment in Dunkelstellung, so werden 
nicht nur Strahlen, welche auf ein Ommatidium in der Rich- 
tung seiner Achse treffen (S,), zur Perzeption gelangen, son- 
dern auch die (von demselben Punkt ausgehenden) Strahlen, 
welche die benachbarten Ommatidien treffen und durch deren 
Kristallkegel in ihrer Richtung entsprechend abgelenkt werden 
(z. B. S,). Bei Lichtstellung des Pigments werden solche Strahlen, 


v. Frisch, Studien über die Pigmentverschiebung im Facettenauge. 665 
wie aus der Zeichnung ersichtlich ist, vom Irispigment abge- 
fangen (S,). 

Durch meine Versuche hoffte ich nun zu finden, auf welche 
Weise das Licht diese Veränderungen bewirkt und ob sie nur 
durch Licht, oder auch durch andere Reize hervorgerufen werden 
können. Bevor ich darauf eingehe, will ich meine Erfahrungen 
über den zeitlichen Verlauf der Pigmentverschiebung mitteilen. 

Man kann sich über die Lage des Pigmentes im Auge auf 
zweierlei Art unterrichten: Durch Anfertigung von Schnittpraparaten *) 
und durch Untersuchung mit dem Augenspiegel. Man wird je nach 
den Umständen beide Methoden anwenden, da jede ihre Vorteile 
hat: Die erste gibt genauere Resultate, die zweite kann am leben- 
den Tier, ohne dass es zu Schaden kommt, angewendet werden. Be- 
trachtet man mit dem Augenspiegel (also in der Richtung des ein- 
fallenden Lichtes) ein Lichtauge, d. h. ein Auge, dessen Pigment 
sich in Lichtstellung befindet, so sieht man an der zugewendeten 
Seite desselben einen schwarzen Fleck („Pseudopupille*), der bei 
Drehung des Auges so wandert, dass er stets dem Beobachter zu- 
gekehrt bleibt. Die Erscheinung erklärt sich dadurch, dass die ein 
Lichtauge treffenden Strahlen, wenn sie nicht zu schräge auffallen 
(denn dann werden sie größtenteils vom Iristapetum zurückgeworfen) 
vom Pigment absorbiert werden. Im Dunkelauge aber werden sie 
vom Retinatapetum reflektiert und gehen denselben Weg zurück, 
den sie gekommen. Im Dunkelauge erscheint daher bei der Augen- 
spiegeluntersuchung die Pseudopupille leuchtend. 

Der Übergang von der Dunkelstellung zur Lichtstellung erfolgt, 
wie schon bekannt ist, schneller, als der Übergang von Licht- zur 
Dunkelstellung. In bezug auf die erforderliche Zeit herrschen die 
größten Verschiedenheiten. Meine Versuche mussten sich auf Palae- 
mon, einige Hummern und mehrere Sphingiden, nämlich Deslephila 
euphorbiae L. (Wolfsmilchschwärmer), Chaerocampa elpenor L. und 
Ch. porcellus L. (Weinschwärmer) beschränken. Bei diesen letzteren 
schwindet das Leuchten, wenn man sie aus dem Dunkeln ans diffuse 
Tageslicht bringt, binnen 1—3 Minuten vollständig. Setzt man sie 
jetzt wieder dunkel, so dauert es eine Stunde oder länger (es gibt 
da individuelle Verschiedenheiten), bis die ganze Pseudopupille 
wieder leuchtend geworden ist (das Leuchten wird zuerst in ihrem 
Zentrum sichtbar, während der Rand noch schwarz ist). Ein mehrere 
Stunden dunkel gehaltener und dann ans diffuse Tageslicht ge- 
brachter Palaemon verliert das Leuchten meist binnen !/, Stunde, 
also viel weniger rasch als der Schmetterling. (Die Intensität 


2) Als Fixierungsflüssigkeit ist für Krebsaugen Pikrinsäuresublimat zu empfehlen ; 
die Augen bleiben darin, bis sie entkalkt sind. Dann Härtung in steigendem Alkohol 
(Jodzusatz zur Entfernung des Sublimats), Einbettung in Celloidin. 


666 v. Frisch, Studien über die Pigmentverschiebung im Facettenauge. 


des Lichtes scheint, nebenbei bemerkt, auf die Geschwindigkeit, 
mit der sich die Reaktion vollzieht, keinen so großen Einfluss zu 
haben, wie man denken sollte.) Die Augen eines dunkel gesetzten 
Tagtieres brauchen zum Übergang zu extremer Dunkelstellung un- 
gefähr °/,—1!/, Stunden. Um eine etwas genauere Vorstellung 
von dem Verlauf der Verschiebung zu bekommen, habe ich eine 
Anzahl Palaemones, die 1!/, Stunden im Dunkeln gehalten waren, 
gleichzeitig ans diffuse Tageslicht gebracht, in bestimmten Inter- 
vallen getötet, ihre Augen fixiert und geschnitten. Während sich 
das Pigment der Augen eines nach 5 Minuten dauernder Belichtung 
getöteten Tieres noch in vollkommener Dunkelstellung befindet, 
ist nach 15 Minuten das Retinapigment deutlich nach vorn gerückt 
und hat seine Verschiebung nach 25 Minuten der Hauptmasse nach 
beendet. Dementsprechend ıst das Leuchten erst schwächer ge- 
worden und dann allmählich geschwunden. Viel träger ist das Iris- 
pigment, das nach 15 Minuten noch etwa bis zur Mitte der Kristall- 
kegel reicht und nach hinten so weit über sie hinausragt, als es 
von der Cornea zurückgewichen ist und erst nach 45 Minuten zum 
größten Teil hinter den Kristallkegeln liegt, womit es noch lange 
nicht die extreme Tagstellung einnimmt. Ein analoger Versuch 
an dunkel gesetzten Tagtieren zeigte, wie das Irispigment binnen 
einer Stunde vollständig zwischen die Kristallkegel hineinrückte. 
Vom Retinapigment lag nach 65 Minuten noch ein wenig vor den 
Rhabdomen, nach 75 Minuten nichts mehr. 

Die Tiere müssen natürlich, da die Pigmentverschiebungen von 
ihrem Gesundheitszustand abhängig sind, gut gehalten werden, vor 
allem ist die Durchlüftung des Aquarium nicht zu vernachlässigen’). 

Um zu sehen, welche Art von Lichtstrahlen für die Pigment- 
verschiebung am günstigsten sei, habe ich an Deilephila ein paar 
Versuche gemacht, bei denen Dunkelaugen von diesen Tieren in 
verschiedene Teile eines Spektrums gelegt wurden. Als Lichtquelle 
diente eine Bogenlampe, das Spektrum wurde durch ein Schwefel- 
kohlenstoffprisma erzeugt und durch einen schrägen Spiegel in 
vertikaler Richtung auf den Tisch geworfen. Von Zeit zu Zeit 
wurden die Augen aus dem Spektrum genommen und bei Kerzen- 
licht mit dem Augenspiegel betrachtet. Ich habe sie auch nach 
einer bestimmten Dauer der Belichtung fixiert, doch merkte ich zu 
spät, dass die angewandte Fixierungsflüssigkeit (Pikrinsäuresublimat) 
für diese Objekte unbrauchbar ist. Nach einigen Vorversuchen, welche 
ich wegen ihrer Unvollkommenheit nicht mitteile, die aber in der 
Hauptsache mit den anderen Versuchen übereinstimmten, erwies 


3) Kiesel („Untersuchungen zur Physiologie des facettierten Auges,‘‘“ Wien 
1894) beobachtete an zwei Nachtschmetterlingen, die er 1*/, und 3 Wochen im 
Dunkeln hielt, trotz der kontinuierlichen Dunkelheit ein periodisches Schwinden des 
Leuchtens, das er für eine Begleiterscheinung des Schlafes hält. 


v. Frisch, Studien über die Pigmentverschiebung im Facettenauge. 667 


sich folgende Anordnung als praktisch: Nachdem die Schmetter- 
linge genügend lang im Dunkeln gesessen, werden ihnen bei mög- 
lichst schwacher Beleuchtung die Augen abgekappt (abgekappte 
Dunkelaugen von Deilephila und Chaerocampa behalten im Dunkeln 
stundenlang das Leuchten und verlieren es am Licht ebenso rasch 
wie am unverletzten Tier) und auf einer Torfplatte, welche an den 
richtigen Stellen mit passenden Vertiefungen versehen ist, in das 
Spektrum gelegt. Knapp über den Augen ist eirie mit Paraffin- 
papier überzogene Glasplatte befestigt, durch welche das Licht zer- 
streut und so das Netzhautbild vergrößert wird. 

Zum ersten so angestellten Versuch dienten fünf Wolfsmilch- 
schwärmer. Es kamen je zwei Augen nebeneinander in denselben 
Teil des Spektrums, jedoch, um nicht durch individuelle Verschieden- 
heiten getäuscht zu werden, nie zwei Augen desselben Tieres. Von 
diesen fünf Augenpaaren kam je eines in Rot, Gelb, Grünblau, 
Blauviolett und Violett. Nachdem sie 7 Minuten so bestrahlt 
waren, wurden sie mit dem Augenspiegel angesehen: Die sechs ın 
rotem, gelbem und grünblauem Licht gelegenen Augen leuchteten 
unverändert, die vier ın blauviolettem und violettem Licht aber 
viel schwächer. 

Zu einem zweiten Versuch wurden drei Individuen verwendet. 
Es kam je ein Auge ins äußerste Rot, Rot, Gelb, Grünblau, Blau- 
violett, Violett. Nach 5 Minuten betrachtet, zeigten sich wieder 
die ersten vier unverändert leuchtend, die im Blauviolett und im 
Violett gelegenen Augen dagegen schwach leuchtend. Nun wurden 
alle in unveränderter Lage ins Spektrum zurückgebracht und nach 
weiteren 5 Minuten wieder angesehen: Die violett bestrahlten Augen 
hatten das Aussehen von Lichtaugen, die übrigen waren noch un- 
verändert. An ihnen schwand das Leuchten bei fortgesetzter Be- 
strahlung im Lauf der nächsten halben Stunde; die Details über 
den zeitlichen Verlauf anzuführen, halte ich für überflüssig. 

Beim dritten Versuch hatte ich wieder drei Schmetterlinge, 
von deren sechs Augen zwei in verschiedene Teile des Rot, eines 
in Gelb, eines in Grün, eines in Blau und eines in Violett gelegt 
wurden. Schon 3 Minuten nach dem Beginn der Bestrahlung war 
mit dem Augenspiegel zu sehen, dass das blau und das violett be- 
strahlte Auge schwächer leuchteten als die anderen vier, die noch 
vollkommene Dunkelaugen waren. Nach weiteren 2 Minuten Be- 
strahlung war auf dem Violettauge das Leuchten fast vollständig 
geschwunden; bei den anderen schwand es während der nächsten 
halben Stunde. 

Es wird also bei Deilephila der Übergang vom Dunkelauge zum 
Lichtauge durch die kurzwelligen Strahlen des Spektrums am 
raschesten herbeigeführt. Leider konnte ich diese Versuche wegen 
Mangels an Material nicht fortsetzen. 


A 


668 v. Frisch, Studien über die Pigmentverschiebung im Facettenauge. 


Versuche mit elektrischer Reizung. 


Durch Licht erregbare Pigmentzellen sind im Tierreich sehr 
verbreitet. Ich brauche nur an den durch Gestaltänderung der Pig- 
mentzellen*) bedingten Farbenwechsel zu erinnern, den Chamäleonen, 
Fische, Frösche bei Wechsel der Beleuchtung zeigen. in diesen 
Fällen gibt es außer Licht noch andere wirksame Reizmittel: Das 
Pigment reagiert auf thermische, chemische, elektrische Reize ete. 
Gegen solche ist das Pigment im Facettenauge merkwürdig stumpf. 
Die Chromatophoren in der Haut der oben genannten Tiere stehen 
unter dem Einfluss des Nervensystems. Es gehen z. B. expandierte 
Melanophoren der Froschhaut, wenn man die zugehörigen Nerven 
elektrisch reizt, in den Zustand der Pigmentballung über; durch- 
schneidet man die Nerven, so tritt Pigmentexpansion ein, wenn 
nicht andere Reize stören. , Die Xantholeukophoren verhalten sich 
gerade entgegengesetzt. Man spricht in solchen Fällen von einer 
Reizstellung und einer Ruhestellung der Pigmentzellen. Nach 
Enselman n°) ist beim Newnaurnemene des Frc oschauges die Reiz- 
line gleich der Lichtstellung: „In Simian e ears versetzte 
Dunkelfrösche, im Dunkeln getötet, zeigten völlig entwickelte Licht- 
stellung der Zapfen wie des Pigmentes. Gleichen Erfolg hatte 
Tetanisieren der Augen von Dunkelfröschen in vivo oder unmittelbar 
nach der Exstirpation 1m Dunkelzimmer mit abwechselnd gerichteten 
Induktionsschlägen mäßiger Dichte.“ 

Der Versuch, für dıe Pigmente im Facettenauge die 
Reizstellung zu finden, führte zu dem merkwürdigen Er- 
gebnis, dees sie durch elektrische Reize nicht beeinflusst 
wer den 

Die Experimente wurden mit einem Schlittenitdikerum und 


4) Man nimmt jetzt wohl allgemein an, dass bei der scheinbaren Kontraktion 
einer Pigmentzelle diese selbst ihre Gestalt behält und das Pigment in ihr seine 
Lage ändert. Für die Irispigmentzellen der Krebse scheint dies zunächst nicht ein- 
leuchtend, wenn man bedenkt, dass das Pigment bei dem Übergang von der Dunkel- 
zur Lichtstellung um das drei- bis vierfache ihrer Länge nach hinten rückt und 
dabei die scharfe vordere und hintere Begrenzung behält. Dazu kommt, dass auch 
die Kerne der Zellen dabei die Lage ändern. Ich habe an Schnitten von Dunkel-, 
Licht- und Ubergangsaugen von Palaemon das Pigment durch nascierendes Chlor 
(Kaliumehlorat + Salzsäure in Alkohol) entfernt, dann die Schnitte gefärbt und 
durch Vergleich mit entsprechenden nicht entpigmentierten Schnitten mich über- 
zeugt, dass die Kerne der Irispigmentzellen jede Verschiebung des Pigmentes mit- 
machen. Dennoch kommt es mir wahrscheinlicher vor, dass die äußere, vielleicht 
festere Hülle der Zellen ihre Lage behält und sich in ihr die Hauptmasse des 
Protoplasmas mit den eingeschlossenen Körnchen bewegt, wobei der Zellkern mit- 
genommen wird. Denn man sieht, wenn man die Präparate genauer betrachtet, 
häufig zwischen den Kristallkegeln und ihren Verbindungsstücken mit den Rhab- 
domen Reihen zurückgebliebener Pigmentkörnchen (dass diese nicht beim Schneiden 
durchs Messer verschleppt worden sind, erkennt man an Schrägschnitten.) 

>) Arch. f. d. gesamte Physiologie 35, 1885. 


v. Frisch, Studien über die Pigmentverschiebung im Facettenauge. 669 


Nähnadelelektroden®) an Palaemon, Hummern und Sphingiden aus- 
geführt. 

a) Palaemon. Meine Versuche sind an abgeschnittenen Augen, 
an sagittal halbierten und (meist) an lebenden Tieren gemacht. In 
letzterem Fall wurde gewöhnlich eine Elektrode ın den Thorax, 
die andere ins Auge eingestochen, ın einzelnen Fällen nur an das- 
selbe angelegt. Es wurde mit schwachen, mittelstarken und starken 
Strömen kurze Zeit oder minutenlang, oft in längeren Pausen ge- 
reizt. Da an Dunkelaugen nicht ganz ohne Licht gearbeitet werden 
konnte, pflegte das Leuchten, wenn der Versuch lange genug dauerte, 
schwächer zu werden oder ganz zu schwinden; das geschah stets 
an dem gereizten und nicht gereizten Auge ganz gleich- 
zeitig, auch wenn das Tier vorher sagittal halbiert worden war. 
Nach den Versuchen habe ich in elf Fällen die Augen geschnitten 
(wobei viermal dem Tier das eine Auge abgeschnitten worden war, 
bevor das andere gereizt wurde) und keinen Unterschied zwischen 
den Pigmentstellungen der gereizten und der nicht gereizten Augen 
gefunden. 

Lichtaugen waren weder durch schwache noch durch starke 
Ströme in Dunkelstellung zu bringen. Es wurde mit dem Augen- 
spiegel geprüft und in drei Fällen habe ich die Augen geschnitten. 

b) Homarus. An größeren Krebsen lässt sich natürlich viel 
bequemer experimentieren. Bei den folgenden vier an Hummern 
angestellten Versuchen wurde eine Elektrode am Ursprung des 
Augenstiels (im unverkalkten Gelenk), die andere distal vom Kalk- 
stiel am Rande der Cornea eingestochen und mit schwachen, all- 
mählich gesteigerten Strömen gereizt. 

Der erste Versuch wurde an einem großen Tier gemacht, das 
schon matt war und dessen Augen, obwohl es einige Stunden dunkel 
gehalten war, nicht leuchteten. Es trat auch nach längerem Reizen 
des einen Auges kein Leuchten auf. Die nachträgliche mikro- 
skopische Untersuchung zeigte gar keinen Unterschied in der 
Pigmentstellung zwischen dem gereizten und nicht gereizten Auge. 
In den übrigen drei Fällen handelte es sich um ungefähr 20—30 cm 
lange Tiere: Ein aus dem Dunkeln ans Licht gebrachter Hummer 
wurde in der schon angegebenen Weise gereizt, als das Leuchten 
soeben geschwunden war. Es wurde durch die Reizung nicht wieder 
hervorgerufen. Die zwei anderen Versuche beziehen sich auf Dunkel- 
tiere, deren Augen prachtvoll leuchteten: Das einemal wurden beide 
Augen des Tieres nacheinander gereizt; es war mit dem Augen- 
spiegel eine Wirkung weder am ganzen Auge, noch an der Stelle 
des Einstichs zu sehen. Da bei dem Versuch eine Lampe brannte, 


6) Als Elektrode, welche ins Auge eingestochen wird, eignet sich noch besser 
eine feine Insektennadel. 


670 v. Frisch, Studien tiber die Pigmentverschiebung im Facettenauge. 


schwand das Leuchten, und zwar in derselben Zeit, in der es auch 
sonst bei gleicher Beleuchtung zu schwinden pflegte (binnen 15—20 
Minuten). Da die Augen nicht zerstört waren und am nächsten 
Tag nach einigen Stunden Dunkelhaft wieder prachtvoll leuchteten, 
konnte dasselbe Tier noch einmal benützt werden: Es wurde ein 
Auge ungefähr 20 Minuten lang in Pausen gereizt, bis das Leuchten 
vergangen war. Es schwand am gereizten und am nicht gereizten 
Auge gleichzeitig. 

c) Deilephila euphorbiae, Chaerocampa elpenor. Ks wurde 
entweder von zwei nebeneinander aufgesteckten Schmetterlingen 
der eine tetanisiert und seine Augen mit dem des anderen ver- 
glichen, oder es wurde einem Tier der Kopf sagittal durchschnitten 
und die eine Hälfte nach Einstich der Elektroden am Rande des 
Auges oder von hinten aus mittels Platindrahtelektroden gereizt. 
Einen Teil der Augen habe ıch dann fixiert, über diese kann ich 
aus dem bereits angegebenen Grunde nichts sagen. Den Augen- 
spiegelbefund habe ıch bei sechs Versuchen an Dunkeltieren und 
fünf an Lichttieren verzeichnet: Gereizte Dunkelaugen hörten nicht 
zu leuchten auf, Lichtaugen wurden nicht leuchtend. 


Chemische Reize. 


Ebensowenig führten Versuche, bei denen Palaemon-Augen der 
Wirkung von Säuren ausgesetzt wurden, zu einem positiven Er- 
gebnis. Es wurde so verfahren, dass Dunkeltieren die leuchtenden 
Augen knapp am Körper abgeschnitten wurden und je eines in ein 
Schälchen mit der Säure (meist Salzsäure), das andere zum Ver- 
gleich in Meerwasser oder auf Kork in eine mit feuchtem Filtrier 
papier ausgelegte Deckeldose („feuchte Kammer“) gelegt wurde 
So wurden sie wieder dunkel gestellt und nach bestimmten Zeiten 
mit dem Augenspiegel untersucht. Da das Pigment in abgeschnittenen 
Dunkelaugen von Palaemon, auch wenn man alles Licht von ihnen 
fernhält, ca. binnen 1 Stunde in eine Mittelstellung, die sich aber 
mehr der Lichtstellung nähert, übergeht und somit das Leuchten 
schwindet, konnte es sich nur darum handeln, ob dies durch die 
Einwirkung der Säure beschleunigt (oder gehemmt) wird. Das war 
nicht der Fall. 

Von sechs Tieren kam je ein Auge in eine feuchte Kammer, 
das andere in Salzsäure 2°/,,7), 6/0; 19°/., (zwei Augen) und Sal- 
petersäure 2°/,, und 5°/,,. Von sechs anderen Tieren wurde je ein 
Auge in Meerwasser gegeben, dem Salzsäure zugefügt war, die 
Vergleichsaugen lagen auch in Meerwasser. Die Salzsäure wurde 
mit dem Meerwasser auf 2°/,,, 5°/,, und 10°/,, verdünnt. In allen 


7) Volumprozent der konz. wässerigen Lösung. 


Garcke, Illustrierte Flora von Deutschland. 671 


diesen Fällen schwand das Leuchten an den der Säure ausge- 
setzten Augen in derselben Zeit wie bei den zugehörigen Ver- 
gleichsaugen. 

Sauerstoffmangel scheint für die Pigmentverschiebung nicht 
von Belang zu sein. Ein Dunkel-Palaemon wurde in einem kleinen, 
verschlossenen, mit Meerwasser gefüllten Gefäß 1 Stunde dunkel 
gehalten und dann, als das Wasser schon an Sauerstoff verarmt 
war (nach 3 Stunden waren die Tiere meist tot) samt dem Gefäß 
ans diffuse Licht gebracht. Nach 1 Stunde war, wie die Augen- 
spiegeluntersuchung zeigte, das Pigment in die Lichtstellung über- 
gegangen. Bei einem anderen Palaemon, der, bevor er ans Licht 
gebracht wurde, 2 Stunden in dem kleinen Gefäß dunkel saß, 
schwand das Leuchten binnen 1 Stunde nicht vollkommen (aller- 
dings dämmerte es schon stark) und Schnittpräparate durch die 
nach Ablauf der Stunde fixierten Augen zeigten die Pigmente in 
Übergangsstellung. 

Die Augen zweier Dunkeltiere, die im Dunkeln erstickten, habe 
ich geschnitten und die Pigmente in Dunkelstellung gefunden. Die 
Augen eines am Licht erstickten Tagtieres blieben Lichtaugen. 

Strahlende Wärme Um zu sehen, ob das Pigment für 
Wärmestrahlen empfindlich ist, habe ich einen berußten Kochkolben 
mit heißem Wasser gefüllt und im Dunkelzimmer ein abgekapptes 
Lichtauge und zwei Dunkelaugen von Deilephila sowie ein Auge 
eines genadelten, lebenden Dunkeltieres nahe an den Kochkolben 
gebracht und nach 5 Minuten wieder mit dem Augenspiegel ange- 
sehen, es war an keinem Auge eine Änderung eingetreten. 

Ich möchte nicht unerwähnt lassen, dass die Köpfe von vier 
lebenden Dunkeltieren von Detlephila euphorbiae !/;—°|, Stunden 
ım Dunkeln mit Radıum bestrahlt wurden, ohne dass sich eine 
Wirkung auf das Augenpigment zeigte; und ebenso hatte eine 
!/,stündige Bestrahlung der Köpfe zweier lebender Dunkeltiere von 
Chaerocampa elpenor mit Röntgenstrahlen®) keinen Einfluss auf 
das Augenleuchten. (Schluss folgt.) 


Aug. Garcke’s Illustrierte Flora von Deutschland. 
20. Aufl. herausgegeben von Fr. Niedenzer. Paul Parey, Berlin 1908. 


Die neue Auflage dieser äußerlich im alten Gewande erschei- 
nenden Exkursionsflora hat durch den neuen Herausgeber einige 
wesentliche, zeitgemäße Aenderungen erfahren. Die Anordnung der 
Gattungen ist nun nach Engler’s und Prantl’s Natürlichen Pflanzen- 
familien statt nach de Candolle’s System erfolgt und die tabel- 


8) Weiche Röhre, Entfernung ca. 20 em; Brust und Hinterleib mit Blei ab- 
gedeckt. 


672 Müller, Allgemeine Chemie der Kolloide. 


larische Übersicht der Familien am Beginn des Buches durch eine 
Bestimmungstabelle der Familien ersetzt worden. An diese schließen 
sich die im Texte verteilten Bestimmungstabellen der Gattungen. 
Dadurch wurde es möglich, die zuerst stehende Bestimmungstabelle 
nach Linné sehr zu kürzen. Im übrigen ist die Reichhaltigkeit 
der früheren Auflagen erhalten geblieben. W. 


Arthur Müller. Allgemeine Chemie der Kolloide. 


(Bd. VIII des Handb. der angew. physikalischen Chemie, herausgeg. v. Bredig.) 
204 S., 22 Abb. im Text. Leipzig 1907. Joh. Ambr. Barth. 


Die Chemie der Kolloide, das früher so sehr vernachlässigte 
(Gebiet, ist ım letzten Jahrzehnt eines der wichtigsten Kapitel der 
allgemeinen Chemie geworden. Seine Bedeutung für die Biologie 
kann wohl kaum zu hoch angeschlagen werden, da ja alle Gewebe 
aus Kolloidkörpern aufgebaut sind und für viele, früher für ganz 
spezifisch vital gehaltene Vorgänge sich m der experimentellen 
Kolloidchemie weitgehende Analogien finden. 

Unter diesen Umständen wird das vorliegende Buch, das die 
mannigfaltigen Einzelergebnisse und die Theorien in übersichtlicher 
und klarer Darstellung bringt, auch den Biologen eine willkommene 
Gabe sein. W.R. 


Th. von Wasielewski. Studien und Mikrophotogramme 
zur Kenntnis der pathogenen Protozoen. 


2. Heft, 175 S., 25 Textbilder und 8 Lichtdrucktafeln. Leipzig 1908. 
Joh. Ambr. Barth. i 


In dem vorliegenden Buche sind jahrelange, mühevolle Unter-. 
suchungen niedergelegt, die sich auf die Blutparasiten, insbesondere 
die Malariaformen der Vögel, beziehen. Wenn es dem Verfasser 
auch nicht vergönnt war, große neue Entdeckungen zu machen, 
sondern seine Untersuchungen im wesentlichen die Beobachtungen 
anderer Forscher bestätigen oder aus äußeren Gründen bei einem 
non liquet Halt machen mussten, so ist das Buch doch durch die 
sorgfältigen Einzelergebnisse und die außerordentlich klaren Mikro- 
photogramme seltener und wichtiger Entwickelungsstadien sehr 
wertvoll. 

Besonders nützlich aber wird es jedem, der sich mit diesem 
ebenso lockenden wie schwierigen Forschungsgebiet beschäftigt, 
werden durch die genauen Angaben, die der Verfasser über die 
Technik, z. B. die Zucht, Ernährung, Infektion der Malarıa über- 
tragenden Mücken mitteilt und die das Ergebnis mühevoller Er- 
fahrungen sind. W. R. 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer. 
Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


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XXVIII. Bd. 1. November 1908. Tw at 


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Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
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Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
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Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie. alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


Bd. XXVIII. 1. November 1908. ARl. 


Inhalt: Schultz, Uber ontogenetische und phylogenetische Rückbildungen. — Lubosch, Die stammes- 
geschichtliche Entwickelung der Synovialhaut und der Sehnen mit Hinweisen auf die Ent- 
wickelung des Kiefergelenks der Säugetiere. — v. Frisch, Studien über die Pigmentierung 
im Facettenauge (Schluss). 


Über ontogenetische und phylogenetische 


Rückbildungen. 
Von Eugen Schultz (St. Petersburg). 


In einer Reihe von Schriften habe ich zu beweisen gesucht, 
dass unter gewissen Bedingungen die Entwickelung und Differen- 
zierung von Zellen, Organen und ganzen Tieren rückgängig ge- 
macht werden kann, dass eine rückgängige Entwickelung möglich 
ist und dass diese, wenn sie nicht durch Anpassung abgelenkt wird, 
dieselben Stadien in umgekehrter Reihenfolge durchläuft, die die 
Entwickelung genommen hatte. Eine solche rückläufige Entwicke- 
lung wird aber nicht nur durch Hunger etc. hervorgerufen, sondern 
wir sehen sie auch bei rudimentären Organen in der normalen 
Embryogenese. 

So wichtig die rudimentären Organe vom Standpunkte jedes 
nicht voreingenommenen Forschers für jede Theorie der Vererbung 
und Embryogenese überhaupt sind, so wurden sie doch fast nur ım 
Interesse der Phylogenie untersucht und als Indizien für Verwandt- 
schaften und als einleuchtende, demonstrative Beweise der Ab- 
stammungslehre verwendet. 

Wie so oft verhinderte auch hier Popularisierung der Wissen- 
schaft die Vertiefung der Forschung. Man suchte immer [rappantere 
Beweise für die Deszendenztheorie und diese Bekehrungsarbeit lenkte 

XXVIII. 43 


674 Schultz, Über ontogenetische und phylogenetische Rückbildungen. 


die Gelehrten vom tieferen Eindringen in das Wesen dieser Pro- 
zesse ab. 

Dass ein Organ sich in der Ontogenie anlegt, sich weiter ent- 
wickelt, ohne zu funktionieren und darauf wieder rückgebildet wird, 
dient als Beweis, dass es ein ursprüngliches Gesetz und keine An- 
passung ist, welche dieses Wiederauftauchen nun nutzloser Gebilde 
verursacht, die ja praktischer direkt zu eliminieren wären. 

Was ist nun die Ursache der Rückbildung eines Organes? 
Zweifellos ist .es der Nichtgebrauch dieses Organes im Leben der 
einzelnen Individuen, welcher den Schwund desselben in der Stammes- 
geschichte verursacht. Wie man sich hier Stammesgeschichte und 
Ontogenie verknüpft denkt, ob auf dem weiten Umwege neo-darwi- 
nistischer Anschauungen, oder auf dem direkteren der Vererbung 
funktioneller Anpassungen, lassen wir dahingestellt sein. Erst recht 
ist von der direkten ursächlichen Verknüpfung, die die weitere Aus- 
bildung des Organes hemmt, noch nichts bekannt, und sich mit 
Redensarten über die schlechte Ernährung retrograder Organe und 
Materialentziehung etc. zu begnügen, heisst das Problem nur ver- 
schleiern, denn die Ernährung allein ist es sicher nicht, die ein 
Organ sich rückbilden lässt, und Funktionieren ist kein einheitlicher 
Begriff für verschiedene Organe und Gewebe; der Mangel der Kon- 
traktion der Muskeln und der Lichtmangel, der den Verlust des 
Sehorgans verursacht, sind ganz heterogen; auch gibt es eine Masse 
Organe, die überhaupt nur für eine einmalige Funktion ausgebildet 
werden, wie z. B. die Muskulatur des Uterus, oder die Flügel der 
geschlechtlichen Ameisen, die nur einmal beim Hochzeitsfluge ge- 
braucht werden. 

Kohl nımmt für das Rudimentiirwerden des Auges als direkte 
Ursache Hemmungen an. Ich glaube aber nicht, dass irgendein 
Hemmungsreiz dabei wirksam zu sein braucht; und in Analogie mit 
dem, was uns von der unvollkommenen Ausbildung der sekundären 
Geschlechtsmerkmale und der äußeren Geschlechtsorgane bekannt 
ist und was von Herbst zusammengestellt wurde, wäre es ein- 
facher anzunehmen, dass auch hier der Reiz fehlt, welcher die volle 
Ausbildung eines Organes bedingt, dasselbe auf der Höhe hält und 
den Eintritt rückläufiger Entwickelungsprozesse verhindert, dieser 
Reiz kann nur die Funktion selbst sein oder von ihr hervorgerufen 
werden. 

Wir können also nur ganz allgemein sagen, dass die Unnötig- 
keit eines Organes den Schwund desselben herbeiführt. Solches 
Unnötigwerden einer Anpassung wird besonders dann eintreten, 
wenn ein Tier seine Lebensweise ändert und mit dem Übergang in 
ein neues Medium alle Anpassungen an das bisherige Medium un- 
nütz werden. So, wenn ein Landtier mit Anpassungen ans Land- 
leben zum Wasserleben übergeht, wenn für ein Höhlentier die Seh- 


Schultz, Über ontogenetische und phylogenetische Rückbildungen. 675 


organe, oder für einen Parasiten die fürs Freie eingerichteten Be- 
wegungsorgane nutzlos werden, die für schwer verdauliche Nahrung 
angepasste Darmdifferenzierung funktionslos wird. 

Bleiben wir z. B. bei den. Cetaceen stehen. Sie sind un- 
zweifelhaft von Landtieren entstanden, und mit dem Übergang 
ins Wasser wurden alle Anpassungen ans Land aufgegeben, in 
vielen Fällen ganze Organbestandteile, ja ganze Organe, wie z. B. 
die Speicheldrüsen. Das äußere Ohr wird mehr oder weniger ge- 
schlossen. Der Hals, dessen Differenzierung und Gelenkigkeit 
eine Landanpassung war, die beim Schwimmen nur hinderlich sein 
konnte, wird wieder verkürzt, und die Wirbel selbst werden flacher. 
Die ganze Wirbelsäule wird gleichfalls sehr vereinfacht, nur die 
Wirbel des Schwanzes, der zu einem mächtigen Fortbewegungs- 
organe wird, gewinnen sekundär verlängerte Dornfortsätze (Sirenen, 
Cetaceen). Wir sehen also die einen Organe einfach rudimentir 
werden, einfach atrophieren, während die anderen sich nicht einfach 
rückbilden, sondern dabei auch neue Anpassungen erwerben. Sehr 
typisch tritt dieses bei den Extremitäten zutage. Die Hinter- 
extremitäten reduzieren sich vollkommen, das Skelett der vorderen 
wird sehr rudımentär, da die Extremität aus einer Flosse entstanden 
ist und nun wieder zum Flossenzustande zurückkehrt (wie auch das- 
jenige der ans Wasser angepassten Schildkrötenextremität), gewinnt 
aber dabei auch neue Anpassungen, wie die Hyperphalangie. Bei 
Ichthyosaurus finden wir ja sogar eine Vergrößerung der Phalangen- 
zahl. Das Intermedium wird bei einigen Cetaceen zwischen den 
distalen Enden der Ulna und des Radius wieder beweglich, was 
bei keiner anderen Säugergruppe vorkommt, wohl aber bei der so 
‚ursprünglichen Schildkrötenextremität. Die Zahl der Karpalelemente 
steigt bei den Zahnwalen auf 12 und thre Lage ist durchaus typisch 
für die hypothetische Ausgangsform des Säugetierkarpus, wie er 
sich bei der Schildkröte erhalten hat, oder wieder geworden ist. 
Eine Rückbildung ist auch die Verkürzung des Armes und Vorder- 
armes, eine Anpassung die Verlängerung der Finger. Ursprüng- 
lich ist die einförmige Gestalt der Zähne. Die Testes der Cetaceen, 
Sirenen und Phociden liegen wieder in der Körperhöhle selbst, wie 
bei den Vorfahren der Säuger. 

Ähnliche Rückbildungen erleiden die Flügel einiger Tiere, wenn 
sie ihr Luftleben aufgeben. So bei den Käfern Madeiras und der 
Kerguelen. Auch hier geht ein Organ einfach verloren. 

Eine phyletische Rückbildung finden wir an den Augen blinder 
Insekten. Die Krebse der Mammuthöhle in Kentucki haben nur 
die beweglichen Stiele der Augen nachbehalten, während die Augen 
selbst vollständig atrophiert sind. 

Eine Menge von Rückbildungen finden wir endlich bei Para- 
siten, — der Extremitäten, der Sinnesorgane des Nervensystems etc. 


IK 
oO 


676 Schultz, Über ontogenetische und phylogenetische Rückbildungen. 


Wie gehen nun diese Rückbildungen in der Ontogenie vor sich? 
Meistenteils haben wir es mit einem Stehenbleiben auf einem 
früheren Entwickelungsstadium, zu tun: das Organ differenziert sich 
nicht zu Ende, und dieses sehen wir in all den Fallen, wo das 
Organ phylogenetisch schon längst außer Tätigkeit gesetzt ist. Im 
Beginne phylogenetischer Regression aber legt sich das Organ 
normal an, entwickelt sich weiter und erreicht vielleicht noch die 
höchste Stufe der Entwickelung, um nachher sich wieder zurück- 
zuentwickeln. Auch Kohl, der ja gerade die Hypothese von einer 
Hemmung in der Entwickelung in Fällen rudimentärer Organe an- 
genommen hatte, sagt in betreff der rudimentären Sehorgane: 
„dass neben dieser Hemmung freilich in den meisten Fällen auch 
in der Ontogenie wirkliche Rückbildungen eintreten, zeigt sich bei 
Betrachtung der verschiedenen Tiere sehr deutlich“ (p. 266). Bei 
Anguis fragilis legt sich die freie Extremität als Stummel an, der 
sich darauf rückbildet (Born). Bei anderen Reptilien kommt es, 
wie es scheint, nicht mehr zu einer ontogenetischen Rückbildung. 
Die im erwachsenen Zustande fußlosen Caeciliiden weisen während 
der Entwickelung kleine Verdickungen an der Stelle der vor- 
deren Extremitäten auf, die nachher wieder verschwinden (Hypo- 
geophis nach Brauer). Dasselbe beschrieb Sarasın auch für die 
hinteren Extremitäten. Auch bei Cetaceen sind die Hinterglied- 
massen auf frühen Entwickelungsstadien nachgewiesen worden 
(Guldberg, Kükenthal), so bei Phocaena communis. Beim 
Strauße wird der erste und fünfte Finger angelegt und wieder rück- 
gebildet (Mehnert): das Knorpelgewebe schwindet und an seine 
Stelle treten indifferente Gewebezellen, die Konturen werden un- 
deutlich und alle Andeutung, dass sie Skeletteile waren, schwindet. 
Auf den jüngsten Entwickelungsstadien von Phocaena communis 
(Kükenthal) erscheinen nicht zwei, sondern acht Zitzenanlagen, 
doch werden die übrigen wieder rückgebildet. Ähnliche Rück- 
bildungen weist das Haar vieler Tiere — auch des Menschen 
auf; vollständig aber schwindet das Haar der Cetaceen. Es wird 
durch ein Fettlager ersetzt, welches besser als das leicht durch- 
nässte Haar, die Wärmeausstrahlung verhindert. Die erwachsenen 
Sirenen haben nur geringe Reste eines Haarkleides, während die 
Embryonen noch Spuren eines über den ganzen Körper sich er- 
streckenden Behaarung haben. Das neugeborene Nilpferd hat 
 lanugoartiges Haar, welches später sehwindet. Bei jungen Balae- 
noptera musculus kommen an der Spitze der Unterkiefer keine 
Haare mehr zum Vorscheine, wohl aber Vertiefungen als Rest der 
Haarfollikel; solche Gruben finden wir am ganzen Körper, tiefere, 
flachere und endlich nur entsprechende Pigmentflecke. Beim Weiß- 
wal und Narwal kommen auch keine Spuren von Haaren mehr vor. 
Hier sehen wir so recht den Weg des allmählichen Schwundes 


Schultz, Über ontogenetische und phylogenetische Rückbildungen. 677 


eines Organes in der Phylogenie. Auch die Hautdrüsen, glatte 
Muskeln und Hautnerven reduzieren sich. Dieser allmähliche Schwund 
scheint hier überall während der Ontogenese vor sich zu gehen, 
so dass wir auch hier ontogenetische Rückbildungen und nicht 
„Hemmungen“ vor uns haben. Bei den Zahnwalen legt sich ein 
typisches äußeres Ohr in Gestalt von sechs Höckern an, die aber 
zu einer Papille sich vereinen, die wieder vollständig verstreicht. 
Ähnliches sehen wir bei den. rudimentären Augen von Myxine 
glutinosa. Bei der Entwickelung sind die een zuerst noch 
dickwandig, die Linse wird als Ektodermverdiekung angelegt 
(v. Kupffer), schwindet nachher aber wieder. Auch bei Proteus 
anguineus wird die Linse angelegt, bildet sich darauf aber wieder 
zurück (Kohl). Micropterus — eine Ente aus Südamerika — 
kann in erwachsenem Zustande nicht fliegen, wohl aber in der 
Jugend. Der Schwanz ist beim mendlilichen Embryo stark ent- 
wickelt, bildet sich darauf aber zurück. — Es ließen sich gewiss 
leicht noch viele Beispiele solcher rückläufiger ontogenetischer Ent- 
wickelung auffinden. 

Jede phylogenetische Rückbildung äußert sich demnach, wie 
ich es mir vorstelle, in der Ontogenie in der Weise, dass die Ent- 
wickelung des betreffenden Organes zuerst zu Ende verläuft und 
nachher wieder die letzten Stadien rückgebildet werden, d. h. die 
Jüngsten Zellen werden zerstört, so dass che betreffende Ore gan auf 
einer früheren Entwickeh ungsstufe erscheint. Da die embry one Ent- 
wickelung rudimentärer Groene leider meist nur ungenau erforscht 
ist, so sind uns nur die Endstadien besser bekannt, während es 
meist unentschieden bleibt, ob eine ontogenetische Rückdifferen- 
zierung im betreffenden Falle vor sich geht. Auf späteren phylo- 
genetischen Stadien fällt die Differenzierung und Rückdifferenzierung 
fort, und wir erhalten Abbreviationen, wie sie Mehnert nannte, 
d. h. frühzeitigen Abschluss der Entfaltung. Ich nehme also an, 
dass wir um so umfangreichere ontogenetische Rückbildungen zu 
Gesicht bekommen, je kürzere Zeit zurück eine phylogenetische 
Rückbildung begonnen hat. Ein Beispiel dafür bietet die Ver- 
schmelzung der letzten Wirbel bei einigen Säugern (Schwein, Schaf). 
Es ist höchst charakteristisch für den Prozess, was Schauinsland 
darüber sagt: „Zu bemerken ist endlich noch, dass sich die Rück- 
bildungserscheinungen und namentlich die zu lang angelegte Chorda, 
nicht etwa, wie man vielleicht meinen sollte, am meisten bei Tieren 
mit kurzen Schwänzen finden, sondern dass sie ım Gegenteil ın 
größter Ausbildung bei langschwänzigen Arten vorkommt und viel- 
leicht gerade deswegen, weil bei diesen der Reduktionsprozess noch 
ın lebhaftem Flusse ist.“ Auch bei Vogelembryonen wird nach 
M. Braun das letzte Chordaende — das Chordastäbchen angelegt 
und wieder resorbiert. 


678 Lubosch, Die stammesgeschichtl. Entwicklung der Synovialhaut ete. 


Schon bei den angeführten Beispielen können wir bemerken, 
dass sowohl in der phylogenetischen Regression als auch in der 
ontogenetischen das zuletzt gebildete zuerst schwindet, — dass 
wir es also auch hier mit jener Umkehrbarkeit der Lebensprozesse 
zu tun haben, welche ich unlängst ausführlicher behandelt habe, und 
mit einer Verjüngung der betreffenden Teile, falls diese in der 
Phylogenie zur Anlage zurückkehren oder in der Ontogenie auf dem 
Stadium der Anlage stehen bleiben. Es genügt, auf das Auge von 
Myzine, dessen Choroidalrinne sich das ganze Leben hindurch er- 
hält, hinzuweisen. Freilich können nur reine Rückbildungen ein 
volles Bild der rückläufigen Entwickelung geben. Dort, wo das be- 
treffende Organ nicht nur zurückgebildet wird, sondern dabei auch 
Anpassungen erleidet, wie z. B. die oben erwähnte vordere Ex- 
tremität der Cetaceen, die Bildung des Pygostyls der Vögel etc. 
haben wir es schon mit sekundären Komplikationen zu tun, welche 
das Gesetz verschleiern. Ähnlich verhalten sich in vielen Fällen 
die rudimentiiren Augen. Im allgemeinen aber werden auch hier 
die zuletzt differenzierenden Teile zuerst aufgegeben: Cornea, Tumor 
aqueus, Glaskörper, später auch die Linse. Sehr instruktive Bei- 
spiele bietet das Gliedmaßenskelett. Braus sagt darüber: „Bei 
allmählichem Verluste der freien Gliedmaße verlaufen die Rück- 
bildungen am Skelett meist so ab, dass von der distalen Spitze 
nach dem Zonoskelett zu ein Abschnitt nach dem anderen ver- 
schwindet, bis endlich auch der Extremitätengürtel selbst in Fort- 
fall kommt. In der Ontogenie können noch Anlagen von Skelett- 
teilen auftreten, die weiter distal liegen als diejenigen, welche in 
endgültigem Zustande erhalten bleiben.“ Wie bekannt geht aber 
die Differenzierung der Extremität in umgekehrter Richtung distal 
vom Zonoskelett zu den Phalangen. (Schluss folgt.) 


DiestammesgeschichtlicheEntwicklungderSynovialhaut 
und der Sehnen mit Hinweisen auf die Entwicklung des 


Kiefergelenks der Säugetiere. 


(Vorläufige Mitteilung auf Grund eines auf der 22. Versammlung der Anatomischen 
Gesellschaft in Berlin gehaltenen Vortrages.) ’) 


Von Dr. W. Lubosch, a.-o. Professor, Jena. 


Längere Zeit bereits sınd Fragen, die mit der Entstehung der 
Gelenke zusammenhängen, Gegenstand meiner Untersuchungen. 
Die schon durch die Abhandlungen von Schaffer (96, 01, 03, 05) 


1) Der Wortlaut des gehaltenen Vortrages ist nebst den Abbildungen der dort 
demonstrierten Wandtafeln in den Verhandlungen des Kongresses enthalten. Die 
dort gegebene kurze Vortragszeit hat nicht gestattet, die Grundlagen der vorge- 
tragenen Anschauungen ausführlich zu behandeln. An dieser Stelle erscheint der 


& 


Lubosch, Die stammesgeschichtl. Entwicklung der Synovialhaut etc. 679 


und Studnitzka (97, 03), insbesondere aber durch die große Ar- 
beit von Hansen (05) begründeten Vorstellungen vom Wesen des 
Knorpelgewebes sind in merkwürdiger Weise derjenigen Beurteilung 
entgegengekommen, die ich mir Belles über einige Fragen der Ge 
nese etching im Laufe der Zeit gebildet hatte. Es sei mir ge- 
stattet, in meiner folgenden Darstelhne die Aufmerksamkeit auf 
einige dieser Fragen zu lenken, auf die schon jetzt zusammenfassend 
eine Antwort gegeben werden kann, obwohl zahlreiche Einzelheiten 
noch einer besonderen weiteren Bar kung bedürfen und eine Fort- 
setzung meiner Arbeiten erfordern. 

Schon Studnitzka und Schaffer Hatton mehrfach darauf 
hingewiesen, dass die Grundlage des hyalinen Knorpels eine von 
der späteren Grundsubstanz verschiedene sei und in primitiveren 
Zuständen gekennzeichnet werde durch ihre Neigung zur Bindung 
saurer Farben. Hansen hat dann durch eine sehr sinnreiche neue 
Methodik diese primäre Grundlage der späteren Grundsubstanz als 
eine aus kollagenen Fibrillen und Fasern bestehende Masse gekenn- 
zeichnet, die, aus der ursprünglichen intercellularen Substanz her- 
vorgehend, von den ursprünglichen Bildungszellen weiter ausgestaltet 
werde. Diese kollagene Grundsubstanz ist acidophil. Die in ihrem 
Inneren enthaltenen Zellen besitzen die Fähigkeit, einen als Chon- 
droitinschwefelsäure bezeichneten Stoff abzusondern, der wahr- 
schemlich vereinigt mit Eiweißstoffen (als ein „Salz“) vorkommt. 
An verschiedenen Lokalitäten, in verschiedenem Alter und bei ver- 
schiedenen Individuen äußert sich diese Tätigkeit der Knorpelzellen 
verschieden stark. Sie macht sich dadurch kenntlich, dass durch 
die secernierten Stoffe im Umkreis der Zellen eine „Maskierung“, 
„Hyalinisierung“ der kollagenen Grundsubstanz herbeigeführt wird. 
Mechanisch äußert sich dies ın der entstehenden Festigkeit 
des Gewebes, optisch in einem Verschwinden der Fibrillen und 
Fasern — chemisch darin, dass um die Zellen herum dıe be- 
kannten blauen Höfe entstehen, bewirkt durch das dort reichlich 
vorhandene basophile Excret der Knorpelzellen. — Diese Tätigkeit 
der Knorpelzellen haben wir uns als in mannigfacher Weise durch 
äußere Reize beeinflusst vorzustellen. Auch befindet sich das 
Knorpelgewebe außerhalb der Zellen in seiner Intercellularsubstanz 
in lebhafter Tätigkeit und sehr verschiedenartigen Zuständen. 

Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass die Morphologie aus 
diesen Tatsachen einen erneuten Anlass gewinnt, die Knorpelzelle 
als ein Element von sehr spezifischem Werte zu betrachten. Wir 
wollen auf die spärlichen Beobachtungen, ohne sie — trotz der daran 


Vortrag so, wie er ursprünglich niedergeschrieben worden war. Der Leser wird zur 
Ergänzung auf die in den „Verhandlungen ete.“ veröffentlichten Abbildungen ver- 
wiesen. 


680 Lubosch, Die stammesgeschichtl. Entwicklung der Synovialhaut ete. 


geübten Kritik (z. B. Studnitzka 03, p. 288 und Schaffer, Anat. 
Anz. Bd. 19, p. 32) — für völlig belanglos zu halten, keinen über- 
großen Wert legen, wonach die Chondroblasten in Beziehungen 
zum äußeren Keimblatt stehen. Wir wissen, dass das Knorpel- 
gewebe fast überall aus dem Mesenchym seinen Ursprung nimmt. 
Gleichwohl sind es nun aber Mesenchymzellen von einer so spe- 
zifischen Leistung, dass man die Frage aufwerfen kann, 
ob wirklich jede beliebige Zelle, die irgendwo im Mesenchym 
gelegen ıst, zur Bereitung und Ausscheidung jenes komplizierten 
Stoffes für befähigt gehalten werden soll, oder ob es nicht eher 
Zellen sind, die die Fähigkeit dazu auf Grund der Vererbung früherer 
Zustände bewahrt haben. Wollte man die so merkwürdige Affinität 
der Chondroitinschwefelsäure zu basischen Farbstoffen als wichtiges 
Kriterium auffassen, so träten die Chondroblasten dadurch in große 
Nähe der schleimbereitenden Epithelzellen. Man stellt sich 
nun die Beziehungen des Knorpels zum Mesenchym so vor, als ob 
die embryologisch zu beobachtenden Vorgänge uns wirklich einen 
Aufschluss über jenen Zusammenhang gäben, und gelangt daraufhin 
zu der Anschauung, dass auch während des individuellen Lebens 
jederzeit Knorpel beliebig im Bindegewebe entstehen könne. Dies 
wäre dann „Stammesgeschichte“ des Knorpels. Man zieht bestimmte 
Faktoren als adäquate Reize heran und meint, dass der Druck 
z. B. ausreiche, um in Sehnen, Sehnenscheiden, Ligamenten, Gelenk- 
kapseln u. s. w. Knorpel aus Bindegewebe entstehen zu lassen. 

Seitdem wir aber nun wissen, dass im Knorpel bereits uran- 
fanglich eine kollagene, ja sogar meist bereits in Fibrillen diffe- 
renzierte Substanz vorhanden ist, so würde eine nicht fernliegende 
Auffassung jene Beziehungen gerade umgekehrt deuten können, 
so nämlich, dass an bestimmten Stellen des Körpers sich Binde- 
gewebe da entfaltet, wo auf primitiveren stammesgeschichtlichen 
Zuständen hyaliner Knorpel vorhanden gewesen ist. Hierdurch 
würde zwar der tatsächliche Ablauf der Ontogenese nicht modi- 
fiziert werden, wohl aber manche bisher des Zusammenhanges 
und der Erklärung ermangelnde Erscheinungen zu klarerem Ver- 
ständnis gelangen. Gerade durch die vergleichende Betrachtung der 
Wirbeltiergelenke glaube ich Anhaltspunkte für die Vertretbarkeit 
jener Ansicht gewonnen zu haben. 

Bevor ich zu diesen Beobachtungen übergehe, wird es aber, 
glaube ich, nicht ohne Interesse sein, an einem Beispiel zu betrachten, 
von wie großer Wichtigkeit es wäre, das stammesgeschichtliche Ver- 
hältnis beider Gewebsarten zueinander zu kennen. Dies Bei- 
spiel wird uns durch das Kiefergelenk der Säugetiere geliefert. Wir 
wissen, dass seine beiden Komponenten in vielen Fällen von Binde- 
gewebe überkleidet sind. An sich ist dies nichts den Säugetieren 
und dem Menschen völlig Fremdes. So haben z. B. die Gelenke 


Lubosch, Die stammesgeschichtl. Entwicklung der Synovialhaut ete. 681 


zwischen den Rippenköpfchen und den Wirbeln, das Sternoclavi- 
kulargelenk und einige Sternocostalgelenke „faserknorplige“ Über- 
züge (cf. Stieda, 07). Aber merkwürdigerweise sind das nun ge- 
rade solche Gelenke, die in irgendeiner Weise außerhalb der Reihe 
der übrigen stehen; es hat mit ihnen, um so zu sagen, irgendeine 
besondere Bewandtnis. Am Kiefergelenke herrschen aber ver- 
gleichungsweise ganz besondere Verhältnisse. Zwmnächst fehlt der 
Bindegewebsüberzug gerade dem Gelenk, dessen Homolog es nach 
einigen neueren Untersuchungen wieder sein soll. Weder bei 
Reptilien noch Vögeln habe ich im Kiefergelenk etwas ähnliches 
finden können — ebensowenig wie es anderen Autoren bekannt 
geworden ist. Andererseits ist aber nun die Ausbildung dieser 
Bindegewebsschwarte innerhalb der Säugetiere wiederum sehr ver- 
schieden mächtig. Bei Monotremen und Edentaten ist sie sehr 
stark (Lubosch, 06, 07). Bei anderen fehlt sie ganz, wie es z.B. 
Fuchs (06, p. 29) ‘Hi den Igel, Schaffer (88, p. 324) itr das Lamm 
und ich (06, p. 593) für ae Fledermaus geschildert habe. 

Sodann ist die histologische Shan dieser Schicht, wo sie 
vorkommt, sehr auffällig. Meist liegt hier ein Gewebe vor, auf das 
im allgemeinen die von Schaffer für das „vesikulöse Gewebe“ 
entworfene Schilderung passt (neben vielen anderen Stellen be- 
sonders 03, bl. An seiner Stelle kann aber auch echter Knorpel 
darin angetroffen werden, wie sehr viele Mitteilungen in der Lite- 
ratur zeigen. Ich selbst habe bei Dasypus und Bradypus dicht unter 
der Oberfläche Inseln von Knorpelzellen mit basophilen Kapseln 
angetroffen. 

Denken wir endlich daran, dass mit dem Kondylus des Unter- 
kiefers eine Sehne in Beziehung steht und dass nach neueren 
Untersuchungen (besonders Gaupp, 05) im Zusammenhang mit 
dieser Sehne allem Anschein nach die Differenzierung des Meniscus 
erfolgt (in dem gleichfalls Knorpelzellen vorkommen können), so 
erhellt aus all dem, dass es nicht hinreicht, sich vorzustellen, dass 
jener de se websüberzug aus dem Mesenchym, oder selbst dem 
do nen: Gewebe „übrig bleibe“. Die Tatsache, dass ein- 
mal sehr viel „übrig bleibt“, ein anderesmal gar nichts, Bann durch 
den Einfluss funktioneller Zustände nicht wirksam erklärt werden. 
Schnabeltier und Echidna mit ziemlich gleicher Struktur kauen 
sehr verschieden, die Insektivoren kauen schwerlich intensiver 
als die insektivoren Beuteltiere und dennoch verschiedene Struktur 
(vgl. meine Abhandlung im Biol. Centralblatt, 07 b). 

Hierbei war es zum ersten Male, wo sich mir die Frage erhob, 
ob nicht etwa ein primordiales Knorpelstück auf dem Wege der 
Stammesgeschichte in Bindegewebe übergehe, um erst indirekt 
dann da den später auftretenden knorpligen Elementen den Ur- 
sprung zu geben. Dass Übergang dieses Knorpels in Bindegewebe 


682 Lubosch, Die stammesgeschichtl. Entwicklung der Synovialhaut ete. 


vorkommt, zeigt eine Bemerkung von Fuchs (06, p. 34). Dieser 
Autor hatte bei einem Didelphys-Embryo im Squamosum einen 
breiten Knorpelkern gefunden. Bei einer erwachsenen Didelphys 
virginiana fand er an der Stelle des Knorpels nur straffes Binde- 
gewebe; „er (der Knorpel) scheint also vollkommen zurückgebildet 
zu werden“. Ich selbst habe bei einem jungen 20 cm langen Exem- 
plar von Tamandua (07, p. 555) den Kondylus mit einer viel 
geringeren Bindegewebsschwarte bedeckt gefunden, als bei einem 
alien Exemplar — dafür aber bei dem jungen ix mplın einen 
großen Teil des Kondylus aus solchem Gewebe gebaut erkannt, 
das Schaffer (88, p. 311) beim Lamm als „unreifen Knorpel“ be- 
zeichnet. Die Charaktere dieses Gewebes (geringe Affinitat zu 
Hämatoxylın — in meinem Falle des Tamandua auch zu Bismarck- 
braun), die großen, wenig retrahierten Zellen, würden die Über- 
tragung des Namens „Vesiculöses Gewebe“ auch auf dieses Gewebe 
rechtfertigen. 

Es war nun klar, dass zur Erforschung des sich hier bietenden 
Problems nicht das Bacforsolente benutzt snore konnte, wo ja so 
manche Fragen komplizierend dazu kommen — sondern vielmehr der 
som: Vorgang der Gelenkbildung ins Auge zu fassen 
war. Die von mir zu lenderen Zwecken ipepatmelich fetes und 
verarbeiteten Wirbeltiergelenke (über 150) boten Material genug für 
meine Zwecke. Leider sind viele Präparate bereits vor 4 lehnen 
hergestellt worden, so dass die neueren Methoden von Hansen 
noch nicht angewendet erscheinen. Gleichwohl ergibt sich des Mit- 
teilenswerten immerhin Einiges. 


Ik 


Fragen wir, wie Wirbeltiergelenke entstehen, so lehrt die Ent- 
wickelungsgeschichte, dass eine im Vorknorpelstadium einheitliche 
Anlage sich in diskrete Knorpelstücke sondert, und dass Gelenk- 
spalt und Gelenkkapsel nebst allen accessorischen Gebilden (Plicae 
synoviales, Menisci, Disci) aus dem interarticulären Gewebe ent- 
stehen. -—— Hingegen weist die Phylogenese natürlich darauf hin, 
dass Gelenke durch Gliederung ursprünglich kontimuierlicher Ele- 
mente entstehen. Es bedarf nicht der Beweise für diese — wenigstens 
was die Extremitäten anlangt — wohl kaum zu bezweifelnde An- 
nahme. Ich erinnere an die Zustände am Schultergelenk von Cera- 
todus, wie sie Semon geschildert hat, wo beide Gelenkstücke noch 
inniger ın Kontakt stehen, als später bei den terrestrischen Tieren. 
Ganz allgemein bekannt ist auch, dass die distalen Extremitäten- 
gelenke noch bei Amphibien innigere Verbindungen aufweisen als 
die homologen der Amnioten. 

Wir wenden uns zunächst zur Betrachtung grade dieser distalen 
Gelenke. Für sie liegt eine kurze escola: vor, die Schaffer 


Lubosch, Die stammesgeschichtl. Entwicklung der Synovialhaut ete. 685 


(03 d) vom Salamander und Triton — Bombinator und Frosch ge- 
geben hat. Ich selbst kenne die Fußgelenke von erwachsenen 
Urodelen (Necturus, Spelerpes, Salamander, Tritonen) und von 
Fröschen verschiedenen Alters, die lebend nach Entfernung der 
Haut fixiert, entkalkt und meist dorso-volar geschnitten wurden, 

Schaffer hat nun richtig betont, dass beim Salamander (I. c., 
p. 735) an den distalen Gelenken Kopf und Pfanne nicht ausgeprägt seı. 
An der volaren Seite bestehe eine kontinuierliche Verbindung beider 
Elemente, während dorsal ein Spalt auftrete, der in den proxi- 
malen Gelenken immer größer werde. Außer diesen zutreffend 
geschilderten Verhältnissen lässt sich nun noch einiges Weitere sehen. 
Zunächst macht sich an allen untersuchten Gelenken ein Gegen- 
satz geltend zwischen der dorsalen und volaren Wand. Dieser 
Gegensatz fehlt, soweit ich sehe, nur bei dem distalen Fingergelenk 
von Necturus, wo beide Skelettelemente noch völlig kontinuierlich 
verbunden sind und nur ein kleiner Spalt dazwischen auftritt. Die 
volare Wand stellt jene von Schaffer erwähnte kontinuierliche Ver- 
bindung dar. Beim Triton (vgl. hierzu Verh. anat. Gesellsch. 1908, 
Fig. 1. Im folgenden werden die Figuren meines Berliner Vortrages 
ohne weitere Quellenangabe zitiert), wird sie durch Gruppen von Zellen 
gebildet, die in eine streifige Grundsubstanz eingelagert sind. In 
der Richtung der Grundsubstanzzüge und der Anordnung der Zell- 
nester scheint zunächst keine Regel wahrzunehmen. Die Grund- 
substanz hat, obwohl keine Fasern nachweisbar sind, offenbar mehr 
kollagenen Charakter, da sie nach Mallory dunkler als der Knorpel, 
mit Säurefuchsin sich rosa bis rot färbt. In der Verbindungszone 
findet kontinuierlicher Übergang von einem Knorpel zum anderen 
statt, sowohl für Grundsubstanz als auch für Zellen, die völlig den 
Charakter der Knorpelzellen bewahren also nicht zum „vesiculösen 
Gewebe“ zu rechnen sind, wenngleich sie ihre Gestalt gegen die 
der Knorpelzellen etwas verändern. Innerhalb dieses Gewebes treten 
spärliche Spalträume auf. 

Beim Salamander (Fig. 2) habe ich dieses Gewebe zwischen den 
Knorveln mächtiger ausgedehnt angetroffen. Das Gelenk war hier 
also weniger frei als bei Triton. Dazu waren die Spalten sehr eng 
und spärlich. Andererseits fand ich unter den Tritonen Molge, 
ferner Spelerpes und in proximalen Gelenken Necturus in 
der Entwickelung weiter. Hier waren die Spalträume größer, 
mehrfach zusammengeflossen, und so der Spalt aus dem Zu- 
sammenfluss der kleinen Höhlen größer geworden. Bei 
Spelerpes und Molge war am Metacarpophalangeal- und proxi- 
malen Interphalangealgelenken die Kontinuität nur noch an der 
volaren Seite erhalten, gleichzeitig aber lag z. B. bei Necturus 
(Fig. 3) sehr deutlich ein Rest dieses Zwischengewebes jederseits 
auf der Oberfläche des Knorpels. Bei Necturus war dieser 


654 Lubosch, Die stammesgeschichtl. Entwicklung der Synovialhaut ete. 


Überzug weniger stark am Metacarpophalangeal-, stärker am Inter- 
phalangealgelenk, während am Endgelenk, wie schon erwähnt, eine 
Trennung überhaupt noch nicht erfolgt war. Bei all dem werden 
die Nester der Knorpelzellen gleichsam zersprengt und geraten ent- 
weder weiter nach volar, um dort mit den Sesamknoten in Be- 
zıehung zu treten, oder sie hängen auch, an zarten Fäden gehalten, 
innen in der Gelenkhöhle. 

Dem feineren Bau nach wird dieses Gewebe von Schaffer 
für Salamander, Triton, Bombinator als ei elastischer, für den 
Frosch mehr fibröser Knorpel aufgefasst. Die volar davon legen- 
den Sesamknötchen sollen bei den Amphibien nach Schaffer 
rein fibrös sein, ohne ausgesprochen vesikulöse Zellen. Ich habe 
beim Salamander gefunden, dass volares Synchondrosengewebe und 
Sesamknoten gleicherweise aus „vesiculösem Gewebe“ bestehen. 
Andererseits liegen beim Triton wirklich Knorpelzellen im Syncho- 
drosengewebe vor. Auch bei den anderen untersuchten Urodelen 
stehen die Zellen des Synchondrosengewebes denen der benachbarten 
Knorpel sehr innig nahe. Bedeutsam ist ein Befund, der in Fig. 3 
meines Vortrages abgebildet ist. Hier ist eine Zelle in Teilung zu 
sehen, die halb im Knorpel, halb im Synchodrosengewebe liegt. Der 
Knorpel liefert also einen Zuwachs zum Gewebe der Synchondrose. 
All dies zeigt die Unmöglichkeit, einen scharfen Unterschied zwischen 
beiden Geweben im morphologischen Sinne zu machen, da sie 
offenbar einander homolog sind. : 

Beim Frosch habe ich ebensowenig, wie Schaffer am distalen 
(Gelenk eine offene Spalte finden können. Hier standen die beiden 
Knorpel kontinuierlich durch eine Knorpelmasse in Verbindung, 
die sich mehr dem Charakter des vesiculösen Gewebes näherte 
(dünne Scheidewände), aber kontinuierlich in die Knorpel überging. 

Haben wir bis hierher nur der volaren Wand gedacht, so wollen 
wir nun einen kurzen Blick auf die dorsale werfen. Hier klafft das 
Gelenk stets (außer beim Frosch und Necturus distal) auseinander. 
Es ist stets durch Bindegewebe abgegrenzt; aber es bestehen zwei 
wichtige Verhältnisse. Nämlich 1. handelt es sich bei allen Ge- 
lenken um einen Doppelspalt, eine sehr wichtige Tatsache, 
die Schaffer nicht berichtet, indem eine vertikale Lamelle, die 
also zwischen beiden Knorpeln liegt, eindringt. Diese Lamelle 
setzt sich entweder mit der volaren Wand in Verbindung, oder sie 
endigt frei oder hängt an einer der beiden Wände fest (vgl. Fig. 2); 
2. aber zeigte dieses Bindegewebe einige Besonderheiten, auf die 
ich später an einer anderen Stelle (S. 689) eingehen werde. Sie 
bestehen darin, dass im Bindegewebe, kurz gesagt, Reste einer hya- 
linen Knorpel-Grundsubstanz, in Strängen und Fäden angeordnet, 
vorkommen. 

Wenn Schaffer (l. ce.) den Amphibiengelenken die „Reptilien*- 


Lubosch, Die stammesgeschichtl. Entwicklung der Synovialhaut ete. 685 


gelenke gegenüberstellt, so gilt das zwar für deren jüngere Formen. 
Aber noch bei Cheloniern finden wir Zustände, die aus jenen so- 
eben beschriebenen eine Erläuterung empfangen. So z. B. im Meta- 
carpophalangealgelenk von Emys (Fig. 6). Volar sehen wır ein fibröse 
Kapsel. Von da ins Innere vorspringend einen Zapfen von vesiculösem 
Gewebe. Der eigentliche volare Abschluss des Gelenkes liegt aber 
noch weiter dorsal. Er wird hier durch faserige, dicke Stränge 
gebildet, die zum Knorpel hin homogen werden und kontinuierlich 
in ıhn übergehen. Seitlich setzt sich dies Gewebe sehr weit auf die 
Gelenkflächen fort. Der volare Abschluss ist also, wie ersichtlich, 
noch ın Bildung begriffen. Jene kleinen Spalten der Amphibien- 
gelenke sind größer geworden. Dabei wird die ursprüngliche Syn- 
chondrose mehr und mehr verzehrt. Hierbei wird ein Zapfen 
vesiculösen Gewebes als „Plica synovialis* aus der größeren Konti- 
nuität herausgeschmolzen. Es lässt sich denken, dass bei schließ- 
licher Aufzehrung auch der dorsalen Spangen eine Gelenkkapsel 
und eine Synovialfalte bestehen bleiben muss. Der dorsale Ab- 
schluss wird durch einen ähnlichen Zapfen gebildet, wie er beı 
den Amphibien beschrieben worden war. 


Bei einer Analyse dieser Erscheinungen gelangen wir zu sehr wich- 
tigen Schlüssen. Dass die Entstehung der Spalten an die Mechanik 
der Bewegung gebunden ist, ist klar. Stellen wir uns den auf den 
Zehenspitzen ruhenden Fuß des Salamanders als einen einheitlichen 
Knorpelstab vor (Fig. 4 u. 5), der nur stärker gebogen werde, so 
kommen hier die höchst komplizierten Gesetze der „Knickung“ zur 
Anwendung. Wir wollen der Einfachheit halber uns einen bieg- 
samen Stab denken, der an zwei Punkten dorsal fixiert ist und 
gegen diese Befestigung empor gedrückt wird: So finden sich nach 
bekannten Gesetzen dorsal Zugwirkungen, volar Druck wirkungen. 
Der Stab wird ferner dorsal schmäler (durch Gegendruck) und volar 
dicker (durch Gegenzug). Was die volar wirksamen Druckkräfte 
anbelangt, so entspricht jeder Druckkraft bekanntlich ein Kräfte- 
paar, in dessen Richtung Verschiebung der Teile eintritt (Scheer- 
kraft), die halb so groß ist als die Druckkraft; und da in verschie- 
denen Phasen der Biegung der Druck verschieden gerichtet ist, 
werden auch die dort wirksamen Schubkräfte mannigfach ge- 
richtet sein. 

Da es sich nun aber um lebendes Material handelt, so wırd 
weder Zerreißung dorsal, noch Zerdrückung volar stattfinden. Viel- 
mehr wird sich die gewebsbildende Tätigkeit der Zellen den ver- 
änderten Reizen anpassen. Der Ubergang eines druckfesten in ein 
zugfestes Gewebe wird sich dadurch kennzeichnen, dass überall da, 
wo Zug- oder Schubkräfte auftreten, der adäquate Reiz zur Knorpel- 


686 Lubosch, Die stammesgeschichtl. Entwicklung der Synovialhaut ete. 


bildung wegfällt, dafür aber die fibrillären Strukturen als 
zugfeste Gebilde ausgeprägt werden. 

Ich halte es nicht für ausgeschlossen, dass die scheinbar regel- 
lose Anordnung der volaren Zellgruppen und Bindegewebsfasern 
von Sachverständigen genau so als gesetzmäßig erkannt werden 
könnte, wie die Spongiosastruktur. Hansen (05, p. 746) meint, 
dass selbst die Fibrillen des ausgebildeten Gelenkknorpels der gesetz- 
mäßige Ausdruck mechanischer Verhältnisse seien, und neuerdings 
hat man auch in der Anordnung der Knorpelkanäle, den Vorläufern 
der Spongiosastruktur, Gesetzmäßigkeit zu erkennen geglaubt. Gleich- 
zeitig muss darauf hingewiesen werden, dass hier ein Weg gegeben 
ist, auf dem eine Einsicht in Differenzierung von Gelenkkopf und 
Gelenkpfanne gewonnen werden dürfte, die wohl schwerlich in der 
Phylogenese durch Reibung freier Flächen entsteht, wie es das be- 
kannte Fick’sche Experiment veranschaulicht, sondern bereits dann, 
wenn die Skelettstücke noch nicht schleifen, durch die Gruppierung 
der hier waltenden Kräfte bewirkt erscheint. In ähnlicher Weise 
wie Biegung und Knickung hier, wird man Torsionswirkungen 
für die Differenzierung großer Gelenke, z. B. der Zonobasalgelenke 
bei Selachiern in Anspruch nehmen können. Es leuchtet ein, dass 
die Wirkung der Muskulatur und die Bedeutung des Muskelansatzes 
im. Fick’schen Sinne hierbei von Bedeutung ist. Eine genaue Ana- 
lyse der „Knorpeltrajektionen* unter Berücksichtigung der Be- 
schaffenheit des knorpligen Materials und der Muskelwirkung müsste 
meiner Ansicht nach — wenn sie überhaupt ausführbar ist — ge- 
statten, einiges über die ursachen der Gelenkform festzustellen. 


Was hier angedeutet worden ist, kann bezeichnet werden als 
Sonderung primitiver Scharniergelenke. Wie sich die Dinge in 
Wirklichkeit verhalten, zeigt sehr gut ein Schnitt durch Unter- 
schenkel und Fuß des erwachsenen Salamanders (Fig. 2). An allen 
Gelenken haben wir hier den Gegensatz zwischen volarer (druckfester) 
und dorsaler (zugfester) Wand. Nur an einer Stelle, wo offenbar 
Biegung in umgekehrter Weise stattfindet, ist auch die Beschaffen- 
heit der Wände umgekehrt. Es ist zu beachten, dass wir an der 
„Extensorenseite*“ nur Spuren des eigentlichen Geschehens an- 
treffen. Man kann sich hier vorstellen, dass sich der Knorpel im 
individuellen Leben der Vorfahren der Amphibien zuerst an den 
Stellen stärksten Zuges in Bindegewebe auflöst und gleichzeitig 
nach zwei Seiten zurückweicht, so dass nur in der Mitte eine konti- 
nuierliche Verbindung zwischen der volaren und dorsalen Wand 
übrig bleibt, eben jene erwähnte, den Doppelspalt erzeugende 
Lamelle. 

Es ist endlich bemerkenswert, dass an der unteren Extremität 
der Urodelen bis zum Kniegelenk hin, dies eingeschlossen, alle Ge- 


Lubosch, Die stammesgeschichtl. Entwicklung der Synovialhaut ete. 687 


lenke derartige Scharniergelenke sind; Flexoren- und Extensorenseite 
sind stets deutlich unterschieden. Der Gelenkspalt im Knie des 
Salamanders ist zwar größer als in den distalen Gelenken, doch 
sind die druckfesten Gewebsteile hier als Menisci differenziert, 
während die Extensorenseite weitere Beziehungen (zu Sehnen) ge- 
wonnen und die Scheidewand die Verbindung nach hinten ver- 
loren hat. 


Es scheint, als ob an diesen primitiven Gelenken für die von 
mir geltend gemachte Auffassung einige Anhaltspunkte gegeben 
sind: nämlich, dass die Knorpelzellen unter Wegfall des spezifischen 
Reizes die Abscheidung ihres spezifischen Produktes eingestellt 
haben, dass dafür aber die Ausbildung der primär bereits vor- 
handenen fibrillären Strukturen (in der von Schaffer, Studnitzka 
und Hansen für den Knorpel beschriebenen Weise) in den Vorder- 
grund getreten ist. Es fragt sich nun, ob auch an größeren Gelenken 
des Körpers Anhalt für diese Auffassung zu gewinnen sein wird. 


Zunächst möchte ich hier einen etwas abseits stehenden Be- 
fund anführen, den es mir gelungen ist, am Schultergelenk eines 
erwachsenen Triton zu machen (Fig. 7). Hier stand die Scapula mit 
dem knorpeligen Humeruskopf durch eine zarte Platte stellenweis in 
Verbindung. Es lag also selbst bei diesem wohl differenzierten 
Gelenk eines stammesgeschichtlich jungen Tieres unvollständige 
Sonderung vor, wie sie bei den großen Gelenken der Selachier und 
Teleostier die Regel zu sein scheint. Auf dem Knorpel lagen hier am 
Humerus einige breite, platte Epithelzellen, nicht unähnlich denen, 
wie sie bei Amphibien oft die innere Lage der Synovialhaut bilden. 
Dieser Befund zeugt also nicht nur von einem primitiven Zusammen- 
hang selbst zwischen Scapula und Humerus, sondern auch von 
einem ursprünglich zellig-bindegewebigen Zustand der Oberfläche 
des Gelenkknorpels, wovon sogleich noch die Rede sein wird. 

In histologischer Hinsicht liegt nun für größere Gelenke ein 
Heer von Beobachtungen vor, die sich 

a) auf die Beschaffenheit der Gelenkflächen, 

b) auf die Übergangszone von Synovialhaut und Gelenkfläche, 

c) auf die Synovialhaut selbst 
beziehen. Diese Beobachtungen hat man stets unter dem Gesichts- 
punkt beurteilt, dass es sich hier um Übergänge von Bindegewebe 
in Knorpelgewebe, vermöge der sogen. „freien“ Entstehung des 
Knorpels im Bindegewebe handele. Der eben gegebenen Einteilung 
folgend, will ich zu diesen Beobachtungen hier Einiges hinzufügen. 

Was zunächst die Beschaffenheit des Gelenkknorpels anbelangt, 
so weiß man von höheren Wirbeltieren, dass er ähnlich wie die 
dem Perichondrium naheliegenden Teile eines Knorpels stark acıdo- 


O88 Lubosch, Die stammesgeschichtl. Entwicklung der Synovialhaut ete. 


phil ist, d. h. nach neuerer Auffassung: dass in ihm die kollagene 
Grundsubstanz weniger durch die spezifische Knorpelsubstanz mas- 
kiert wird. Damit steht die oft deutlich fibrılläre Struktur in Zu- 
sammenhang (vgl. u. a. v. d. Stricht [90], Hammar [94], neuer- 
dings Hansen [05]). Hansen erklärt die Absplitterung von Fetzen, 
die man so oft am Gelenkknorpel beobachtet, durch die stärkere 
Entwickelung leimgebender Substanz. Derselbe Autor hebt hervor 
(l. e, p. 746), dass in kleinen Gelenken von Säugetieren oft „eine 
ganz dünne, aus verdichtetem Bindegewebe bestehende Membrana 
vitrea“ gefunden werde -— also, wie wir sagen können, eine Art 
Perichondrium. 

Charakteristisch ist nun erstens, dass diese Überkleidung der 
Gelenkknorpel bei primitiveren Formen tatsächlich und in beträcht- 
licher Ausbildung noch existiert und zwar bei Selachiern und 
Teleostiern, z. B. in den Gelenken zwischen dem Schultergürtel und den 
Basalien — oder zwischen den Basalien und den proximalen Radien. 
Bei älteren Acanthiasembryonen haben diese Gelenke einen Bau, 
wie ihn weit in der Entwickelung fortgeschrittene Zehengelenke 
bei Amphibien zeigen. Die Oberfläche ist von einer dünnen peri- 
chondralen Lage überzogen. Auch bei dem von mir untersuchten 
Gelenkkomplex einer jungen Raja stellata zwischen Gürtel und Pro-, 
Meso- und Metapterygium kleidet eine Synovialhaut das Gelenk 
allseitig kontinuierlich aus. Viel auffälliger ist nun der Zustand 
bei einigen Teleostiergelenken (Schleie, Weißfisch), wo an bestimmten 
Stellen echtes vesiculöses Gewebe die Gelenkflächen über- 
kleidet, nach der Oberfläche in Bindegewebe, nach der Tiefe in 
Knorpel übergehend, also annähernd so, wie es im Kiefergelenk 
der Säugetiere der Fall ıst. Doch sind die Verhältnisse bei 
Knochenfischen so kompliziert, dass ich hier auf meine späteren 
definitiven Mitteilungen verweisen muss. 

Dass am Humeruskopf vom Triton in einem Falle ein Fetzen 
Synovialhaut lag, wurde oben betont. An peripherischen Gelenken 
von Emys wurde gleichfalls streckenweis Synovialhaut auf dem 
Knorpel gefunden. Am Knie- und Hüftgelenk vom Frosch legen 
an der Oberfläche des Knorpels kollagene Fäden, die ein Geflecht 
zu den Meniscı hin herstellen, so dass hier kein Hohlraun;, sondern 
ein Wabennetz besteht. Von ganz merkwürdigem Interes 2 scheint 
mir ein Befund am Ellbogengelenk der Maus zu sein (vgl. Fig.,8). Hier 
lag inmitten der Incisura semilunaris der Ulna inselförmig ei derbes, 
cirkumskriptes Bindegewebslager, das beiderseits kontinuierlich in 
den Knorpel tiberging. Es ist möglich, dass diese Stelle ‚er be- 
kannten „knorpellosen Zone“ der menschlichen Ulna ent: richt: 
dann ıst der Befund aber erst recht wichtig, weil er zeigt, dass 
auf den Wegfall des spezifischen Reizes (hier der Gelenkbewegung) 
der Knorpel sofort mit der Produktion von Bindegewebe reagiert. 


Lubosch, Die stammesgeschichtl. Entwicklung der Synovialhaut ete. 689 


Was die Übergänge zwischen Gelenkhaut und Gelenkknorpel 
anbelangt, so wäre es überflüssig, den zahlreichen Beschreibungen 
(Tillmanns, Hammar, Boehm u. v. a.) ähnliche hinzuzufügen, 
weil ja jedes untersuchte Gelenk sie zeigt. Nur einige vielleicht neue 
Befunde sollen erwähnt werden: 

Man trifft gelegentlich an den Knorpel angrenzend das vesi- 
culöse Gewebe Schaffer’s, wie z. B. an der Incisura semilunaris 
der Ulna. Es erinnert ein solches Bild (Fig. 8 rechts unten) un- 
mittelbar an die Abbildung, die Studnitzka (03, Taf. 37/38, Fig. 9) 
von dem Wachstum des Knorpels bei Cyclostomen gibt. An größeren 
Gelenken von Amphibien fand sich häufig am Ansatz der Ge- 
lenkkapsel eine Zone, an der sehr klar die Ausprägung von 
Fibrillen an der Peripherie von Knorpelzellen zu erkennen war 
(vgl. Fig. 9). 

Einige Worte über das merkwürdige Gewebe der Labra glenoı- 
dalia und Menisci bei Amphibien mögen hier Platz finden. Diese 
Gebilde, die wir ja bei Urodelen kontinuierlich aus dem volaren 
Synchondrosengewebe verfolgen konnten, stehen bei Triton, Sala- 
mander und Frosch mehr oder weniger kontinuierlich in geweb- 
lichem Zusammenhange mit der Pfanne des Hüftgelenkes oder den 
Condylen des Femur und der Tibiaoberfläche. Zu ihnen übergehend, 
ändert sich der Typus des Knorpelgewebes. Es empfängt den 
Charakter eines saftspaltenreichen Gewebes, in dem Zellen mit un- 
regelmäßigen Ausläufern liegen, ın der Nähe des Knorpels dichter 
und runder, entfernt davon weiter auseinandergerückt und unregel- 
mäßig gestaltet. In der acıdophilen Grundsubstanz zwischen ihnen 
findet sich ein Netz von basophilen (also knorpeligen) Fäden 
und Körnern. Aber auch bei Anwendung der Mallory’schen Fär- 
bung (Phosphormolybdänsäure, Hämatoxylın) nehmen diese Ge- 
bilde dunkelblaue Farbe an (erweisen sich also als kollagene 
Fäden). Ich glaube, hier an Befunde von Studnitzka (97, 
p. 624—629, auch Taf. 31, Fig. 5 und 6) denken zu können, der 
knorpelige Fäden, von einem Knorpel weit ins Bindegewebe 
reichend, beschrieben hat und dabei zweifelhaft geblieben ist, ob 
es sich um‘ Überführung von Bindegewebe in Knorpel oder von 
Knorpel in'Bindegewebe handelte. Ebenso aber werden wir an 
die Mitteildngen von Retterer (05, p. 78—81) erinnert, der an 
den Kniegélenkmenisci von Kaninchen und Meerschweinchen ein 
solches Netzwerk „a trame spongieuse et cartilagineuse* beobachtet 
hat, von Hem er sagt, dass es den Reaktionen nach weder rein 
knorpelig,“ noch rein kollagen, noch elastisch sei. Ebenso ist nun 
teilweise ”das Gewebe beschaffen, das wir oben als Gewebe der 
Extensorehseite an den Zehen der Urodelen kennen gelernt hatten 
(590.19 0834). 


XXVIII. 44 


690  Lubosch, Die stammesgeschichtl. Entwickelung der Synovialhaut ete. 


Was endlich die Gelenkmembran anbelangt, so ist ihr ver- 
gleichendes Studium bisher wenig betrieben worden. Es sei hier nur 
kurz erwähnt, dass es gelegentlich innerhalb der Synovialhaut, fernab 
vom Gelenke, zur Bildung eines Stückchens hyaliner Grundsubstanz 
kommt. Ferner wurde in einem sehr interessanten Falle eine Ober- 
flächeneuticula gefunden von der Art, wie sie sich sonst nur von Ge- 
lenkknorpeln abzublättern pflegt. Im Kniegelenk eines erwachsenen 
Frosches, wo dies der Fall war, lag solche Cuticula aber gleicher- 
maßen über den Rand des Knorpels und das Bindegewebe der 
Kapsel hinerstreckt (Fig. 10). 

Viel wichtiger scheint es mir nun, darauf hinzuweisen, dass 
die Synovialhaut innerhalb der Wirbeltiere eine progressive 
Entfaltung erfährt. Die von Hammar (94) gegebene Einteilung 
in einen zellenarmen und zellenreichen Typus gilt nur für einen 
Teil der Sauropsiden und die Säugetiere. Die Synovialhäute der 
Amphibien sind durchgängig als sehr zellenarme Gebilde ange- 
legt, während bei Fischen und einigen Gelenken der Amphibien 
die der Synovialhaut homologen Bezirke noch aus komplettem 
oder modifiziertem Knorpelgewebe bestehen. Schon hieraus erhellt, 
dass hier, um mich so auszudrücken, homologe Organbezirke eine 
völlige Umbildung ihrer Struktur erfahren. Das wird noch merk- 
würdiger, wenn wir darauf hinweisen, dass es mir bei aller Ähnlichkeit 
im Gelenkbau bei keinem der vielen von mir untersuchten Amphibien- 
gelenke möglich gewesen ist, in der Nähe der Gelenke dasjenige Ge- 
webe zu entdecken, das bei Säugetieren kaum im kleinsten Gelenke 
fehlt: nämlich das Fettgewebe. Bei Reptilien (Fingergelenke von 
Emys) ist es bereits vorhanden. Bei den Amphibien ist das Fehlen 
dieses Gewebes um so merkwürdiger, als dicht dabei in den Mark- 
räumen der Knochen wohlausgebildete Fettzellen liegen. Es muss 
also wohl, um diesen Ausdruck anzuwenden, nicht im Belieben der 
Natur legen, hier und da im Bindegewebe Fettzellen entstehen 
zu lassen, sondern es müssen bestimmte Tendenzen dazu ım Ge- 
webe vorhanden sein, doch kann ich gegenwärtig eine bestimmte 
Formulierung dieser Beziehungen für die Gelenke noch nicht geben. 
Es ist daran zu erinnern, dass ım kaudalen Gebiete des periaxialen 
Stützgewebes der Cyclostomen zuerst von Gegenbaur, neuerlich 
von Studnitzka und Schaffer, Beziehungen der fetthaltigen 
Zellen zum Knorpelskelett aufgedeckt worden sind, sei es, dass 
diese Zellen selbst zu Knorpelzellen werden können, sei es, dass 
sekundär in Knorpelzellen Fett entsteht. — Was das bei Säugetieren 
beobachtete Fettgewebe anbelangt, so zeigt es bei der Maus sehr 
auffällig die Textur des sogen. „braunen“ Fettgewebes. 


Es sınd ım vorstehenden eine Reihe von Tatsachen zur Mit- 
teilung gelangt, die der eingangs von mir dargelegten Anschauung 


Lubosch, Die stammesgeschichtl. Entwicklung der Synovialhaut ete. 691 


“wohl günstig sind. Alle Wirbeltiergelenke mit ihren so mannig- 
faligen hessen der Torde nanlanen Gewebearten sind dergestz alt 
aus einem Gusse, dass es schwer begreiflich wäre, wie das ent- 
stehen sollte, wenn man die ontogenetische Entwickelung der Ge- 
lenke frei von jeglichem regelnden, bestimmenden Einfluss ansehen 
wollte. Solcher Einfluss existiert offenbar. Die innere Lage der 
Gelenkkapsel samt all ıhren Teilen ıst als im Laufe der Stammes- 
geschichte aus Knorpel entstanden zu betrachten. Sie ist an die 
Stelle von Knorpel getreten, der während der individuellen Lebens- 
zeiten successiv durch die Tätigkeit des Gelenkes in seinem Be- 
stande verzehrt worden ist. Für die ontogenetische Entwickelung 
des einzelnen Gelenkes ergibt sich daher die Annahme spezifischer, 
durch Vererbung übertragener Eigenschaften. 

Die Anwendung dieser Ergebnisse auf das Kiefergelenk der 
Säugetiere liefert höchst merkwürdige Ausblicke. Wir sehen dann, 
dass. offenbar das „Kiefergelenkblastem“, in dem, scheinbar so ab- 
weichend, bald zuerst der Knochen mit sekundär auftretenden 
Knorpelkernen erscheint (Schaffer), bald der Knorpel das erste 
und der Knochen das spätere ist (Fuchs), — dass offenbar dieses 
Blastem selbst schon eine lange Geschichte hinter sich haben muss. 
Suchen wir nach einem primordialen Knorpelstück, dessen Abkömm- 
linge — in ähnlicher Weise, wie bei peripherischen Gelenken an- 
Beenie — hier wieder erscheinen, so kann allein nach der ganzen 
Sachlage nur jenes erbindungss ick zwischen Hammer und 
Meckel’schem Knorpel in Betracht kommen, dessen „Rückbildung“ 
zwar stets erwähnt, aber nie erforscht worden ist. Die Annahme 
einer ursprünglichen Entstehung des neuen Kiefergelenkes durch 
eine Kontinuitätstrennung innerhalb der Länge des Verbindungs- 
stückes erscheint als Postulat, wenn wir uns auf die phyletische 
Entstehung der Gelenke überhaupt stützen. Hier würde der Schlüssel 
nicht nur für das Verständnis der ontogenetischen Prozesse, sondern 
auch für die Gestaltung des res wildest Gelenkes hecent 


re 


Es zeigt sich uns nun aber noch ein zweiter Weg, auf dem 
primordialer Gelenkknorpel zu ausgedehnter Verwendung zu ge- 
langen scheint, und zwar bei der Untersuchung der Stammes- 
geschichte der Sehne. Leider sind unsere Kenntnisse hier gering, 
da Fischsehnen, bis auf eine unvollständige Angabe, nicht unter- 
sucht worden sind. 

Vergegenwärtigen wir uns zuvörderst die theoretischen Voraus- 
setzungen für die stammesgeschichtliche Entwickelung jener merk- 
würdigen Gebilde, die den fleischigen Teil des Muskels mit dem 
Skelett verbinden und oft von sehr beträchtlicher Länge werden. 
Die Sehne ist ausgezeichnet durch die parallel-faserige Anordnung 

44: 


692 Lubosch, Die stammesgeschichtl. Entwicklung der Synovialhaut ete. 


ihrer leimgebenden Fibrillen und die charakteristische Gestalt und 
Anordnung ihrer Zellen. Parallele Anordnung von Bindegewebs- 
fasern allein ergibt noch keine „Sehne“, wie Regenerationsversuche 
an durchschnittenen Sehnen (Schradieck, 1900) gezeigt haben. 
Sehnendefekte werden nicht durch Sehnengewebe ersetzt, sondern 
durch Bindegewebszüge, die von der Cutis oder von Fascien 
her einwachsen ohne Entstehung charakteristischer Sehnenzellen. 
Wir nehmen an, dass die Struktur der Sehne durch den Zug 
des Muskels unterhalten wird und allem Anschein nach auch 
entstanden ist. War nun die Sehne von Anfang an ein binde- 
gewebiges Organ, so entsteht natürlich die Frage, wie sie beschaffen 
war, als der Muskel zu wirken begann, aber noch nicht gewirkt 
hatte? Also: wie konnte die bindegewebige Sehne parallelfaserig 
werden, ohne dass gezogen wurde? Es lässt sich weiter als wahr- 
scheinlich bezeichnen, dass der parallelen Anordnung der Fasern 
die entsprechende Gruppierung der Zellen notwendig vorhergegangen 
sein muss. Denn selbst wenn die Fibrillen gemäß neueren An- 
schauungen frei in der Grundsubstanz entstünden, so müsste gleich- 
wohl eine charakteristische Anordnung dieser Grundsubstanz, in 
Strängen oder Streifen, der Fibrillenbildung voraufgehen; diese 
ihrerseits ist aber nur auf die reihenweis gelagerten Zellen zuriick- 
führbar. 

Aus der vergleichenden Anatomie der Sehnen sind einige be- 
merkenswerte Probleme hier anzureihen. Die wohl älteste Sehne 
des Wirbeltierkörpers ist diejenige, durch die die Zunge von Bdello- 
stoma und Myxine zurückgezogen wird. Sie steht völlig vereinzelt 
da, denn sonst setzen sich die Muskeln des Fischkörpers an die Septa 
intermuscularia an. Diese primitive Befestigung ist aber 
noch keine Sehne. Bei Teleostiern kommen schon kurze Sehnen 
vor. Bei Amphibien ist es merkwiirdig, wie verschieden weit oft noch 
der fleischige Teil des Muskels nach abwärts reicht, oft noch bis 
ans Perichondrium der Gelenkgegend. Bei den Reptilien hat Tandler 
für den Gecko (03, p. 311 und 320) wertvolle Angaben gemacht. 
Danach reicht bei der einen Art der M. Extensor brevis mit seinem 
Muskelfleisch weit nach abwärts, während der Extensor longus 
schon am Handriicken sehnig ist; der Flexor sublimis ist fleischig 
fast bis zur Insertion; bei einer anderen Art bleibt der Flexor 
sublimis bis zum Ansatz am Sesamknoten fleischig, während der 
Flexor longus schon oberhalb des Carpalkanales sehnig wird. Die 
Entstehung der mit den Sehnen verbundenen Einrichtungen, z. B. 
die Sehnenscheiden, auch die Perforation einer Flexorensehne durch 
die andere — sind bislang stammesgeschichtlich funktionell in keiner 
Weise zur Erklärung gelangt. [Anmerkung während der Re- 
vision: Rabl hat auf dem Kongress der Anatomischen Gesellschaft 
in Berlin (1908) Mitteilungen über diese Fragen gemacht. | 


Lubosch, Die stammesgeschichtl. Entwicklung der Synovialhaut ete. 693 


Es existiert nun eine reiche Literatur über die Beziehungen 
der Sehnen zu knorpelartigen Elementen, die hier nicht ausführlich 
referiert werden soll. Man hat diese Ein- und Auflagerungen lange 
Zeit für echte Knorpelteile gehalten. Schaffer (l. c.) hat aber aus 
diesem Gewebe eine besondere Gruppe des Stützgewebes gebildet, 
die er das „vesiculöse“ nennt und dem er ganz bestimmte Attribute 
beilegt. Physikalisch sei dies Gewebe (nach Schaffer) wohl als 
Knorpel zu bezeichnen — histologisch indes nicht. Gleichwohl 
zeige dieses Gewebe Übergänge einerseits zu Bindegewebe, anderer- 
seits zu Knorpel. Studnitzka (03) fasst die Trennung beider 
Gewebe nicht so scharf. Nach seiner Ansicht ist es das ontogene- 
tische Stadium des „Vorknorpels“, das in seiner Ausbildung zu 
echtem Knorpel gehemmt worden sei und hier in einer Dauerform 
erscheine, die er ebenfalls „Vorknorpel“ benennt — eine Bezeich- 
nung, die trotz der Einwände Schaffer’s aus bestimmten Gründen 
für zweckmäßig erachtet werden muss. Beide Autoren sind darin 
einig, dass dies Gewebe gleichzeitig eine Brücke schlage sowohl 
zum Chordagewebe und dem primitiven „weichen Knorpel“ der 
Neunaugenlarve, als auch zu den Knorpeln gewisser wirbelloser 
Tiere. 

Was nun das beobachtete Vorkommen dieses Gewebes ın den 
Sehnen anlangt, so will ich, ohne die Literatur hier ausführlich 
heranzuziehen, folgende Übersicht geben. Man hat es gefunden: 

1. In den Ansätzen der Sehnen, an Sesamknoten von Am- 

phibien, Reptilien, Vögeln und Säugetieren (Literatur bei 
Schaffer [03, e und 06], ferner neuerdings Gebhardt 
und Bidder). 

2. Reihenweis ım Innern von Sehnen. 

3. Als Auflagerungen auf Sehnen (namentlich bei Vögeln und 

kletternden Säugetieren, Schaffer, |. c.). 

4. Im Innern von Sehnenscheiden (Vögel und Säugetiere). 

5. Als cirkumskripte Einlagerungen in Sehnen: Sesambeine, 
Achillessehnengewebe. 

Diesen Befunden möchte ich nun selbst einige anreihen. Was 
zunächst die Beziehungen der Sehnen zu den Sesamknoten anbe- 
langt, so ist zu betonen, dass bei den meisten von. mir untersuchten 
Amphibiengelenken diese Sesamknoten in inniger Beziehung zu den 
Gelenkenden standen. Histologisch muss daher dies Gewebe zweifellos 
ebenso beurteilt werden wie jenes Synchondrosengewebe. D. h. 
wird das Synchondrosengewebe, selbst wenn es nicht mehr sämt- 
liche Attribute des echten hyalinen Knorpels besitzt, als dem Knorpel 
nahestehend betrachtet, so können wir eine Sonderung dieses Ge- 
webes von dem Gewebe der Sesamknoten ebensowenig vornehmen. 
Selbst wenn diese Sesamknoten histologisch von dem Gelenkknorpel 
später stärker differieren, wird die Betrachtung, die den Ausgang vom 


694  Lubosch, Die stammesgeschichtl. Entwicklung der Synovialhaut ete. 


Knorpel nimmt, den Einfluss würdigen, die der hier wirkende Muskel- 
zug ausübt, um das ursprünglich biegungsfeste Knorpelgewebe 
in zugfestes Gewebe überzuführen. Eine Beobachtung, für die mir ein 
Beleg in der Literatur nicht bekannt geworden ist, ist folgende. Der 
Ursprung eines Oberschenkelmuskels am Becken einer erwachsenen 
Eidechse (Fig. 12) wird von einer starken Masse vesiculösen Gewebes 
gebildet. Zwischen den Zellen dieses Gewebes ist es zu stärkerer 
Ausbildung von Fibrillen gekommen. Am gewaltigsten sind diese 
aber in der Richtung der Muskelfasern entwickelt. Nach lateral 
hin sieht man diese Bindegewebsbündel näher zusammenrücken, bis 
sie außen echtes sehniges Gefüge angenommen haben. Die Zellen 
selbst werden dabei reihenweis zusammengedrängt und werden zu 
Sehnenzellen, wobei sie noch eine Kapsel behalten. Am Ansatz 
der Muskelfasern wird je ein Bündel für eine ganze Reihe Fasern 
verbraucht. Jede einzelne Faser sitzt schließlich in einem kleinen 
Kelch von vesiculösem Gewebe darin. Ganz ähnliche Bilder kann 
man ın der Sehne sehen, die das Kniegelenk des Frosches vorn 
überspannt. 

Was die ın Sehnen eingelagerten Zellen anlangt, so habe ich 
solche eigentlich nirgends vermisst. Ich kann aber nicht sagen, 
dass sie stets „vesiculös“ waren. Recht oft habe ich sie von dicken 
basophilen Höfen umgeben gefunden, namentlich eben an den An- 
sätzen. Auffällig war an Querschnitten durch das Ligamentum 
cruciatum einer Maus der ungewohnte Anblick von Knorpelzellen 
mit ramifizierten blauen Kapseln. Am Olecranon der Maus war 
sehr schön erkennbar, wie die Knorpelzellen beim Übergang in die 
Sehne sich nicht regellos teilten, sondern gleichsam vom Knorpel 
aus reihenweise in die Sehne hineingeschoben wurden. Die letzte 
bemerkenswerte Tatsache wäre die Verbindung einer Sehne mit dem 
Kniegelenk eines erwachsenen Salamanders (Fig. 11). Am Femur geht 
diese Sehne kontinuierlich ın den Gelenkknorpel über. Die Knorpel- 
zellen drängen sich reihenweis hinein. Weiter im Innern nehmen 
sie mehr den Charakter vesiculöser Zellen an. Nach der vorderen 
Fläche des Schenkels zu grenzt dieser Sehnenzug an dichteres 
Sehnengewebe, in dem aber gleichfalls eingekapselte Zellen liegen. 
Nach einwärts liegt die Synovialhaut locker der Sehne an. Bei 
Anwendung der Mallory’schen Färbung färbten sich die inneren 
Teile der Sehne ganz ähnlich wie der Knorpel, während der vor- 
dere Teil hell gefärbt wurde bis auf einzelne blaue Streifen und 
Linien. Doch möchte ich auf die anatomischen Besonderheiten 
mehr Wert legen als auf den Ausfall dieser Färbung. 

Schließlich möchte ich hinzufügen, wie die eingangs erwähnte 
Zungenmuskelsehne von Myxine gebaut: ist. 

Schaffer (J5) erwähnt, dass sich das vesiculöse Gewebe des 
Zungenbeins distal in die Sehne hineinerstrecke, sagt aber über 


Lubosch, Die stammesgeschichtl. Entwicklung der Synovialhaut ete. 695 


den Bau dieser Sehne selbst nichts. An einer dem hiesigen Institut 
gehörigen Serie durch den Kopf einer erwachsenen Myxine zeigte 
sich, dass diese Sehne in der Mitte ihrer Länge dem Sehnengewebe 
der höheren Formen im großen und ganzen glich. Es zeichnete 
sie aber aus: 

1. Der Mangel einer Felderung durch ein Peri- und Endo- 
tendineum. 

2. Die im Vergleich mit Amniotensehnen außerordentlich zahl- 
reichen Zellen, so dass hier auf jede Zelle viel weniger 
Faserbündel kamen. 

Sodann aber zeigte sich, dass nicht nur distal, sondern auch 
proximal, und zwar dort ebenfalls im Zusammenhang mit Knorpeln, 
vesiculöses Gewebe in die Sehne trat. Das vesiculöse Gewebe lag 
in der Achse der Sehne, von da nach der Peripherie in die Zellen 
der Sehne übergehend. Zwei Viertel der Sehne etwa waren frei 
von vesiculösen Zellen, während das vorderste und hinterste Viertel 
sie in ihrer Achse enthielt. 


Meine Beobachtungen und die Beurteilung aller literarisch vor- 
handenen Dokumente machen mir eine nähere genetische Beziehung 
zwischen Knorpel und Sehne wahrscheinlich. Von der Art dieser 
Beziehung kann man sich natürlich noch kein deutliches Bild machen, 
weil erst durch diese Auffassung bestimmte Fragestellungen für 
eine Untersuchung ermöglicht sind. Insbesondere wäre zu fragen, 
ob die Sehnen in ganzer Ausdehnung gleiche Entstehung haben 
und ob an der stammesgeschichtlichen Bildung von Zwischensehnen 
und Aponeurosen das Muskelgewebe beteiligt ist. Man könnte es 
aber immerhin rechtfertigen, sich folgende Vorstellung des Zu- 
sammenhanges zu bilden: Der Muskelzug übt vermittelst des Peri- 
chondriums einen Reiz auf den Knorpel aus, der zur Bildung eines 
knorpeligen Zapfens oder Stranges führt. Der Reiz bewirkt die 
Teilung der Knorpelzellen in der Richtung des Reizes. Durch fort- 
gesetzten Zug wird die Umwandlung des Knorpels in zugfesten 
Faserknorpel und schließlich in reine Fasersubstanz bewirkt. Hier 
wiederum, wie früher bei der Besprechung der Synovialgebilde sind 
es die Vorstellungen von Schaffer, Studnitzka und Hansen, 
die uns die Ausbildung von kollagenen Fibrillen aus hyalinem 
Knorpel verständlich machen. Dieser Anschauung ist, soweit ich 
sehe, nur Ranvier (88) nahe gekommen, allerdings auch nur für 
die ontogenetische Entstehung der Sehne. Auf S. 421 semer „Histo- 
logie“ (Deutsche Ausgabe) lässt er einen Teil des Periostes aus 
Fasern gebildet werden, die im Knorpel selbst entstehen. „Sie 
entwickeln sich daselbst, wie die Sehnenfasern auf Kosten der 
Knorpelsubstanz und zwischen ihnen sind reihenförmige Zellen an- 
geordnet, die denen der embryonalen Sehnen ähnlich sind und wie 


696 Lubosch, Die stammesgeschichtl. Entwicklung der Synovialhaut ete. 


diese letzteren von den Knorpelzellen abzustammen scheinen.“ — 
p: 383, wo er von der Sklera der Selachier spricht, lässt er deren 
Bindegewebsfasern aus der Knorpelsubstanz entstehen. An der- 
selben Stelle endlich beschreibt er die Achillessehne des neugeborenen 
Kaninchens. Man sieht am Calcaneus „die Knorpelkapseln sich in 
der Nähe der Sehne zu lineären Reihen ordnen, die parallel mit 
derselben sind und zwischen sich lange Streifen von Grundsubstanz 
freilassen. Diese Bänder von Knorpelsubstanz setzen sich direkt 
in die Bündel der Sehne fort, ohne dass es möglich wäre, die 
(Grenze zwischen dieser und dem Knorpel genau zu bestimmen.“ 
Morphologisch bedeutsam wird diese Anschauung allerdings 
erst, wenn es gelingt, sie für die stammesgeschichtliche Entwick- 
lung als gültig nachzuweisen, wie es oben versucht worden ist. Dann 
erst würde sich eine große Reihe auseinanderstehender Verhältnisse 
einheitlich erklären. Denn dass dann die Fähigkeit der Sehne, 
Knorpel zu bilden, viel tiefer begründet ist als es die Lehre vom 
Druck, der den Knorpel hervorrufe, tun kann, liegt auf der Hand. 
Denken wir an die Achillessehne des Frosches, an das os pisiforme 
oder an die Patella, so würde die Möglichkeit, solche Gebilde stammes- 
geschichtlich als entfernte Abkömmlinge des primordialen Glied- 
maßenknorpelskelettes zu betrachten, nicht ohne Wert sein. 


Wir haben den Gelenkknorpel somit als eine Lokalität kennen 
gelernt, von der aus knorpeliges Material zu weiterer, sehr ausge- 
dehnter Verwendung zu gelangen scheint. Die bewirkenden Ur- 
sachen sind, während der stammesgeschichtlich sich vollziehenden 
ns die, eine solche Dee enden Kräfte (direkter 
und indirekter Reiz de ‘Muskelzuges auf den Knorpel. 

Die ermöglichende nes ohne die jener Reiz wirkungslos 
bliebe, liegt in der eigentümlichen Struktur des Knorpelgewebes, 
in seiner Vereinigung einer kollagenen Grundsubstanz mit Zellen, 
die ein spezifisches Excret liefern. Die Herrschaft beider oder 
nur eines Bestandteiles hängt von der Qualität des wirkenden 
Druckes oder Zuges ab. 

Jena, Ostern 1908. 

Literatur. 
Ranvier, Technisches Lehrbuch der Histologie, übersetzt von Nicoti und von Wyss, 

1888. 

Schaffer, Die Verknécherung des Unterkiefers und die Metaplasiefrage. Arch. f. 

mikrosk. Anat. Bd. 32, p. 234—266, Taf. IX—XII, 1888. 
van der Stricht, Recherches sur le cartilage articulaire des oiseaux. Archives 

des biologie, Tom. X, 1890. 

Hammar, Uber den feineren Bau der Gelenke. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 43, 1894. 
Schaffer, Uber das knorpelige Skelett von Ammocoetes branchialis, nebst Be- 
merkungen über das Knorpelgewebe im allgemeinen. Ztschr. wiss. Zool., 

Bd. 61, p. 606—659, Taf. XXVII—XXIX, 1896. 


Lubosch, Die stammesgeschichtl. Entwicklung der Synovialhaut etc. 697 


Studnitzka, Über die Histologie und Histogenese des Knorpels der Cyclostomen. 
Arch. f. mikr. Anat., Bd. 48, p. 606—643, Taf. XXX u. XXXI, 1897. 
Hansen, Über die Genese einiger Bindegewebssubstanzen. Anat. Anz., Bd. 16, 
p. 417—438, 1897. 

Schradieck, Untersuchungen an Muskel und Sehne nach der Tenontotomie. — 
Diss. inaug. Rostock 1900, 107 Seiten. 

Schaffer, Über den feineren Bau und die Entwickelung des Knorpelgewebes und 
über verwandte Formen der Stützsubstanz. I. Teil, Ztschr. f. wiss. Zool., 
Bd. 70, p. 109—170, T. VII u. VIII, 1901. 

Tandler, Beiträge zur Anatomie der Geckopfote. Ztschr. f. wiss. Zool., Bd. 75, 
p- 308—326, Taf. XXITI—XXIV, 1903. 

a) Schaffer, Knorpelkapseln und Chondrinballen. Anat. Anz., Bd. 23, p. 524—541, 


1903. 
b) — Uber das vesiculöse Schutzgewebe. Anat. Anz., Bd. 23, p. 464—479, 1903. 
c) — Uber die Sperrvorrichtungen an den Zehen der Vögel. Ztschr. f. wiss. Zool., 


Bd. 73, p. 377—428, Taf. XX VI—XXVII, 1903. 

d)Schaffer, Über Knorpel und knorpelähnliche Bildungen an den Zehen von Rep- 
tilien und Amphibien. Centraibl. f. Phys., Bd. 16, 1903, p. 734—736. 

Studnitzka, Histologische und histogenetische Untersuchungen über das Knorpel-, 
Vorknorpel- und Chordagewebe. Anat. Hefte, Bd. 21, p. 278—525, Taf. 
XXXV—XLIV, 1903. 

Schaffer, Uber den feineren Bau und die Entwickelung des Knorpelgewebes und 
über verwandte Formen der Stützsubstanz. II. Teil, Ztschr. wiss. Zool., 
Bd. 80, p. 155--258, Taf. XII—XIV, 1905. 

Hansen, Untersuchungen über die Gruppe der Bindesubstanzen. Anat. Hefte, 
Bd. 27, p. 536—820, Taf. XXXV—XLIV, 1905. 

Gaupp, Neue Deutungen auf dem Gebiete der Lehre vom Säugetierschädel. Anat. 
Anz., Bd. 27, 1905. 

Retterer, Les menisques interarticulaires du genou du Lapin et de la transformation 
du tissu fibreux en cartilage & trame spongieux et cartilagineux. Compt. 
rend. soc. biol., Bd. 57, p. 78—81, 1905. 

-— La structure des menisques interarticulaires du genou de quelques grands 

mammiferes. Compt. rend. soc. biol, Bd. 27, p. 253—205, 1905. 

Schaffer, Anatomisch-histologische Untersuchungen tiber den Bau der Zehen bei 
Fledermäusen und einigen kletternden Säugetieren. Ein weiterer Beitrag zur 
Kenntnis der Bindesubstanzen. Ztschr. f. wiss. Zool., Bd. S3, p. 231—284, 
Taf. VIII—XI, 1906. 

Fuchs, Untersuchungen über die Entwickelung der Gehörknöchelchen, des Squa- 
mosums und des Kiefergelenkes der Säugetiere etc. etc. Arch. f. Anat. u. Phys. 
Anat. Abt. Suppl., p. 1—10, Taf. I—VI, 1906. 

Lubosch, Das Kiefergelenk der Monotremen. Jen. Ztschr., Bd 41, p. 549—606, 
Taf. XXVI—XXIX, 1906. 


a) — Das Kiefergelenk der Edentaten und Marsupialier, Semon’s Zool. Forschungs- 
reisen IV. Jenaer Denkschriften VII, p. 521—556, Taf. XXXI—XXXV, 
1907. 

b) — Universelle und spezialisierte Kaubewegungen bei Säugetieren. Biol. Centralbl. 


1907, Bd. 27, p. 615—625, 652-—665. 

Stieda, Diskussionsbemerkung zum Vortrage: Das Kiefergelenk der Säugetiere, 
gehalten vom Autor auf der 79, Versamml. Deutscher Naturforscher und 
Arzte zu Dresden, 1907. 


698 v. Frisch, Studien über die Pigmentverschiebung im Facettenauge. 


Studien über die Pigmentverschiebung im Facettenauge. 
Von Karl v. Frisch. 
(Aus dem Physiologischen Institut der Wiener Universität.) 
(Schluss.) 


Versuche über den Einfluss des Lichtes auf abgeschnittene Augen 
und isolierte Pigmentzellen. 


Da die Mittel, durch welche man sonst kontraktile Organe und 
solche, die unter dem Einfluss des Nervensystems stehen, in Er- 
regung versetzen kann, hier vollständig versagen, muss man wohl 
annehmen, dass die Pigmentverschiebung im Facettenauge nicht 
durch kontraktile Organe im gewöhnlichen Sinne des Wortes be- 
dingt ist und dass sie unabhängig vom Nervensystem durch direkte 
Einwirkung des Lichtes veranlasst wird. 

Die Dunkelaugen von Deilephila und Chaerocampa zeigen zwar 
eine große Selbständigkeit, indem sie nicht nur an sagittal halbierten 
Köpfen, sondern auch nachdem sie mit einem scharfen Messer vom 
Kopf abgekappt worden sind, wie normale Augen unverletzter Tiere 
reagieren; sie bleiben im Dunkeln noch stundenlang leuchtend und 
werden, wenn man sie ans Licht bringt, in der gewöhnlichen Zeit 
zu Lichtaugen. Jedoch könnte es sich hier um einen Reflex im 
Augenganglion, also doch um einen nervösen Vorgang handeln. 
Abgekappte Augen von Tagtieren wurden im Dunkeln nicht leuchtend. 

Bei Palaemon habe ich mich vergeblich bemüht, einen direkten 
Einfluss des Lichtes festzustellen. Es wurden folgende Versuche 
gemacht): 

a) Augen von frisch getöteten Tieren wurden in Meerwasser '°) 
zerzupft und bei Belichtung von einer Seite unterm Mikroskop 
betrachtet. Dazu diente folgende einfache Vorrichtung: Auf einem 
Objektträger sind vier ungefähr 1 mm dicke Glasstreifen mit Kanada- 
balsam so aufgekittet, dass sie miteinander ein Diaphragma bilden, 


9) Parker machte ähnliche Versuche an einem anderen Krebs („Pigment 
migration in the eyes of Palaemonetes“ a preliminary notice. Zool. Anz., 19. Bd., 
p- 281—284); er fand, dass sowohl samt dem Stiel abgeschnittene, als auch vom 
Stiel getrennte Augen noch Pigmentverschiebung zeigen und schließt daraus, dass 
der Vorgang vom Hirn und vom Ganglion opticum unabhängig sei. Daran, dass 
die Verschiebung oft nur teilweise stattfinde, sei das Absterben der Gewebe schuld. 
Dass in einigen Fällen die Verschiebung vollkommen stattfand, beweise die Unab- 
hängigkeit vom Zentralnervensystem. Er sagt aber nicht, ob auch abgeschnittene 
Lichtaugen, dunkel gestellt, entsprechende Pigmentverschiebung zeigten und wie 
sich abgeschnittene Dunkelaugen verhielten, wenn man sie nicht dem Licht aus- 
setzte. Vielleicht steht hierüber etwas in seiner späteren Publikation (,Photo- 
mechanical changes in the retinula pigment cells of Palaemonetes, and their relation 
to the central nervous system“), die ich nur aus der Besprechung im Neapeler 
Jahresbericht (1897, Arthropoden, S. 25) kenne. 

10) Die Körperflüssigkeit der Krebse ist dem Meerwasser, in dem sie sich 
durch längere Zeit befinden, isoton. 


v. Frisch, Studien über die Pigmentverschiebung im Facettenauge. 699 


dessen Innenraum durch Auflegen eines Deckglases abgeschlossen 
werden kann. In diesen Raum kommt das zu beleuchtende Prä- 
parat. Einer von den vier Glasstreifen ist an seinem äußeren 
Rande unter emem Winkel von 45° abgeschliffen. Durch einen 
Spalt wird von unten auf die Schliffläche intensives Licht ge- 
worfen, das an ihr total reflektiert wird und parallel der Ober- 
fläche des Objektträgers in den Innenraum des Diaphragmas gelangt. 
Es wurden im Zupfpräparat Teile von Iris- und Retinapigment und 
Tapetum eingestellt, gezeichnet und während 1—2stündiger ein- 
seitiger Belichtung beobachtet. Fremdes Licht war natürlich abge- 
sperrt. In sechs Versuchen konnte eine Gestaltsveränderung an 
diesen Massen, die auf die Wirkung des Lichtes zu beziehen ge- 
wesen wäre, nicht bemerkt werden. 

b) Es wurden Dunkelaugen distal vom Kalkstiel mit einem 
scharfen Messer durchschnitten und der abgekappte Teil in einem 
Schälchen mit Meerwasser in vier Fällen dunkel gestellt, in sieben 
Fällen ans Licht gegeben, 1—2 Stunden (in drei Fällen kürzer) so 
stehen gelassen, dann fixiert und geschnitten. Da beim Abkappen 
das hinter der Membrana fenestrata gelegene Retinapigment ver- 
letzt wurde, konnte an ıhm eine Verschiebung nicht erwartet werden 
und es kam nur das Irispigment in Betracht. Die Membran selbst 
und alles, was vor ihr gelegen ist, blieb, wie die Untersuchung der 
Schnitte lehrte, in der Regel unverletzt. Das Irispigment befand 
sich entweder ganz zwischen den Kristallkegeln, also in vollkommener 
Dunkelstellung, oder es war etwas von der Cornea zurückgewichen 
und ragte dann um die entsprechende Strecke nach hinten über 
die Kristallkegelenden hinaus. Da dies bei den dunkel gestellten 
und bei den belichteten Augen in gleichem Maße vorkam, war auch 
hier ein Einfluss des Lichtes nicht zu konstatieren. 

c) Proximal vom Kalkstiel, also an ihrem Ursprung abge- 
schnittene Augen verhielten sich sehr verschieden, ohne dass ich 
dafür, trotz zahlreicher Versuche, einen Grund finden konnte. 

Sie wurden nach dem Abschneiden entweder in ein Schälchen 
mit Meerwasser oder in eine „feuchte Kammer“ gelegt, so dass 
sie vor dem Vertrocknen geschützt waren. So behandelte Dunkel- 
augen verloren ihr Leuchten, gleichgültig, ob sie ins Dunkle 
oder ans Licht gestellt wurden. Die Zeit vom Abschneiden 
der Augen bis zum Schwinden des Leuchtens betrug im Mittel 
ca. 1 Stunde, variierte aber sehr, und zwar in gleicher Weise bei 
dunkel gestellten wie bei belichteten Augen. Manchmal war nach 
1/, Stunde vom Leuchten nichts mehr zu sehen, manchmal leuchteten 
sie noch nach mehreren Stunden. Dass abgeschnittene und dann 
dunkel gestellte Lichtaugen nicht leuchtend wurden, braucht wohl 
kaum erwähnt zu werden. 

d) Bei einigen Tieren habe ich den Nervus opticus im Körper, 


700 v. Frisch, Studien über die Pigmentverschiebung im Facettenauge. 


vor seinem Eintritt in den Augenstiel durchgeschnitten. Es traten 
dann an diesen Augen die Pigmentverschiebungen nicht mehr ein. 
Jedoch weiß man nicht, ob nicht daran die gestörte Ernährung 
schuld ist, da mit den Nerven auch die Blutgefäße durchschnitten 
wurden. 5 

Ich habe deshalb versucht, auf andere Weise darüber Aufschluss 
zu erhalten, ob hier nervöse Vorgänge im Spiele sind. Auf solche 
wird man schließen dürfen, wenn es sich herausstellt, dass durch 
Belichtung oder Verdunkelung eines Auges auch das andere be- 
einflusst wird oder dass sich die Belichtung einer kleinen Stelle 
eines Auges in ihrer Wirkung auf das ganze Auge gleichmäßig 
verteilt; allerdings wird man nicht umgekehrt aus dem Bestehen 
einer lokalen Lichtwirkung die Unabhängigkeit vom Nervensystem 
folgern dürfen, da es sich ja um lokale Reflexe handeln könnte. 


Versuche über lokale Lichtwirkung am lebenden Tier"). 


Am Irispigment der Schmetterlinge hat bereits S. Exner?) 
eine lokale Lichtwirkung nachgewiesen: „... Man kann sich von 
dieser lokalen Lichtwirkung auf das Augenleuchten und somit auf 
das Irispigment leicht dadurch überzeugen, dass man ein in der 
Dunkelheit gefangenes Tier von einer gewählten Richtung aus mit 
dem Augenspiegel untersucht. Wenn dann die betreffende Augen- 
stelle ihr Leuchten eingebüßt hat, so leuchten noch andere Stellen 
des Auges, die man nun, indem man das Tier dreht, der Beobach- 
tung zugänglich macht. 

„Am schlagendsten habe ich mich von der lokalen Lichtwirkung 
durch folgenden Versuch überzeugt. Ein großer Windenschwärmer 
(Sphinx convolvuli) wurde an einem Abend, während seine Augen 
leuchteten, auf einer Korkplatte fast unbeweglich so befestigt, dass 
eines seiner Augen in der oberen Gesichtsfeldhälfte die Lampe und 
von dieser beleuchtetes weißes Papier sah, während die untere 
Hälfte des Auges einem möglichst dunkel gehaltenen Raume gegen- 
überstand. Die beiden Sehfeldhälften stießen in einer scharfen 
horizontalen Linie aneinander. Nach ca. 10 Minuten zeigte das 
Auge, mit dem Augenspiegel untersucht, in der oberen Hälfte kein 
Leuchten mehr, während die untere Hälfte noch schön leuchtete. 


11) Auch hierüber hat Parker Versuche an Palaemonetes angestellt und 
sagt in seiner vorläufigen Mitteilung (l. ¢.): ,,... When in a given animal one eye 
is exposed to light at the same time that the other is kept in the dark, the pig- 
ment;of each eye adjusts itself to its appropriate condition, thus demonstrating the 
independence of the two eyes in this respect... In einer späteren Arbeit 
(s. Neapler Jahresber. ]. ce.) teilt er auch noch mit, dass die Pigmentyerschiebungen 
ebenso unabhängig voneinander in einzelnen Teilen desselben Auges vor sich gehen; 
zum Verkleben diente eine Mischung von Lampenruß und Kanadabalsam. 

12) 1. c., p. 149 ff. 


v. Frisch, Studien über die Pigmentverschiebung im Facettenauge. 701 


Bei passender Stellung des Auges zum Beobachter konnte man die 
Grenze der beiden Hälften einstellen und gewahrte nun einen 
korrekten Halbmond mit scharfer horizontaler Grenze und nach 
unten gewendeter Konvexität ... Diesen Versuch habe ich zweimal 
mit demselben Erfolg ausgeführt.“ 

„Auch habe ich ihn in folgender Weise modifiziert. Ich sorgte 
dafür, dass die ganze Umgebung der Lampe und das Zimmer mög- 
lichst dunkel waren und das Tier, ruhig gehalten, die Lampe immer 
mit derselben Facettengruppe sehen musste. Das Resultat war, 
dass, während das ganze Auge noch leuchtete, eine beschränkte 
Stelle dunkel geworden war...“ 

Meine Versuche sind an Krebsen angestellt und führten zu 
etwas anderen Resultaten. Eine Verschiedenheit im Verhalten 
zwischen Schmetterlingen und Palaemon') wird nicht sehr wunder- 
nehmen, wenn man — abgesehen von den morphologischen Diffe- 
renzen — die Verschiedenheit der Vorgänge in ihren Augen be- 
rücksichtigt: Während in dem Dunkelauge des Krebses unter dem 
Einfluss des Lichts sich die beiden Pigmente entgegenwandern, das 
Retinapigment nach vorn, das Irispigment nach hinten (wobei seine 
Hauptmasse beisammen bleibt und es sich von der Cornea so viel 
entfernt als es nach hinten fortschreitet), ferner das Iristapetum 
sich mit dem Irispigment verschiebt und wahrscheinlich auch ein 
Abströmen von Retinatapetum nach hinten stattfindet, ist im 
Schmetterlingsauge die Stellung des (Tracheen-)Tapetums und des 
Retinapigmentes eine fixe und es breitet sich nur das Irispigment 
nach hinten aus!*) (es verteilt sich dabei auf eine größere Strecke, 
während es im Dunkelauge vorn zwischen den Kristallkegeln kon- 
zentriert ist). 

Das partielle Verdunkeln der Krebsaugen ist nicht ganz leicht. 
Ihre Gestalt, glatte Beschaffenheit und ihre große Empfindlichkeit 
selbst gegen geringe Lichtmengen sind erschwerende Umstände. 
Ich bin nach einigen missglückten Versuchen folgendermaßen ver- 
fahren: Eine 5prozentige Lösung von Celloidin in Atheralkohol 
wird mit Ruß (durch eine Terpentinflamme erzeugt) zu einem dicken, 
rasch erstarrenden Brei gemischt und mit diesem werden die Augen 
verklebt. Da die-Tiere die lästige Kappe mit ihren Füßen geschickt 
abzulösen verstehen, muss man auch den Augenstiel mit einschließen, 
so dass sich die zusammenhängende Celloidinmasse über den vor- 
deren, verdickten Teil des Auges nicht abstreifen lässt. Die Augen 


13) Von einigen Versuchen an Hummern sehe ich ganz ab. Die Augen waren 
durch wiederholtes Experimentieren so geschädigt, dass keine sicheren Resultate 
erlangt werden konnten. 

14) Das Schwinden des Leuchtens wird also hier durch das zurückwandernde 


Irispigment, bei Palaemon dagegen zunächst durch das beweglichere Retinapigment 
veranlasst. 


702 v. Frisch, Studien über die Pigmentverschiebung im Facettenauge. 


wurden dann samt der Kappe, die sich bei der weiteren Behandlung 
auflöst und nicht stört, fixiert und geschnitten. 

Zunächst will ich bemerken, des die Verdunkelung beider 
Augen dieselbe Wirkung hat wie Dunkelhaft des ganzen Tieres, 
des also nicht, wie dies ase las n fiir den Fr a : angibt (1885), 
die Belichtung des Körpers bei verdunkelten Augen Lichtstellung 
des Augenpigments zur Folge hat. Von vier Wonsueen hatte einer 
ein negatives Resultat: Einem Tagtier wurden beide Augen ver- 
klebt, das Tier 2 Stunden am Licht gelassen, dann getötet “amd die 
Augen fixiert, beide befinden sich in Lichtstellung. Aber abgesehen 
davon, dass man nicht sehr selten auf Individuen stößt, deren 
Augen im Dunkeln überhaupt nicht leuchtend werden, kann hier 
leicht der Rußüberzug nicht vollkommen dicht gewesen sein. Es 
dürfte daher dieser Fall gegenüber den folgenden nicht schwer ins 
Gewicht fallen: 1. Ein Dunkeltier bekam über beide Augen Ruß- 
kappen, wurde so über 1 Stunde im diffusen Tageslicht gelassen 
und dann getötet. In beiden Augen war das Pigment vollkommen 
in der Dunkelstellung geblieben. 2. Einem Tagtıer wurden beide 
Augen verklebt und dasselbe 21/, Stunden am Tageslicht gelassen, 
dann getötet. Beim Herausfangen aus dem Aquarium fiel eine 
Kappe ab, das Auge leuchtete. Die mikroskopischen Präparate 
zeigten das Retinapigment in Dunkelstellung, das Irıspigment zwar 
nach vorn gerückt, aber noch nicht zwischen den Kristallkegeln, 
sondern in einem Auge an ıhrem hinteren Rande, im andern meist 
noch etwas weiter zurück. 3. Kin Tagtier blieb mit verdeckten 
Augen 6 Stunden am diffusen Tageslicht. Iris- und Retinapigment 
sind in Dunkelstellung. 

Sehr sonderbare Resultate lieferten die Versuche, in denen ein 
Auge verklebt wurde, während das andere offen blieb: 

1. Einem Dunkeltier wurde ein Auge verklebt, dann kam es 
1 Stunde ans diffuse Tageslicht, wurde dann getötet und seine 
Augen fixiert. Das verklebte Auge ist ein vollkommenes Dunkel- 
auge. Im freigebliebenen Auge hafinden sich die Pigmente auf 
einer Seite in Tagstellung (ca. 2/,), auf der anderen Seite in Dunkel- 
stellung. 2. Genau ebenso wurde ein zweites Dunkeltier behan- 
delt, wieder ist das Pigment des verdeckten Auges in Dunkelstellung, 
von den Schnitten durch das freie Auge zeigt ein Teil das Iris- 
pigment vorn an den Kristallkegeln, bei den übrigen liegt es hinten 
(da die Augen nicht in einer bestimmten Orientierung geschnitten 
wurden, kann ich nicht sagen, ob sich dieselben Stellen gleich 
verhielten); das Retinapigment liegt ohne erhebliche Differenzen 
überall mäßig dicht vor den Rhabdomen. 3. Einem Tagtier wurde 
das eine Auge verklebt, das andere nicht, es blieb 6 Stunden am 
Tageslicht. In beiden Augen befinden sich die Pigmente auf einer 
Seite in einer anderen Stellung als auf der anderen Seite, und 


v. Frisch, Studien über die Pigmentverschiebung im Facettenauge. 703 


zwar im verklebten Auge zur Hälfte in vollkommener Dunkel- 
stellung, zur Hälfte in Übergangsstellung, im freien Auge zur Hälfte 
in vollkommener Lichtstellung, zur Hälfte in Übergangsstellung. 
4. Bei einem zweiten, ebenso behandelten Tagtier sind die Pig- 
mente des verklebten Auges annähernd, nicht vollkommen, in 
Dunkelstellung, die des offenen in (nicht überall vollkommener) 
Lichtstellung. 

Bei zwei anderen Tagtieren, die mit einem verkappten und 
einem offenen Auge 26 Stunden am Leben gelassen wurden und 
(die Nacht ausgenommen) am Licht standen, kann ich über die 
dunkel gehaltenen Augen wegen ihres schlechten Erhaltungs- 
zustandes nichts sagen, die unverdeckten sind vollkommene Licht- 
augen. 

Schließlich sind noch folgende drei Versuche mitzuteilen: 1. Einem 
Tagtier wurde ein Auge teilweise verklebt, am nächsten Tag 
fiel beim Fangen des Tieres die Kappe ab, trotz sofortiger Unter- 
suchung mit dem Augenspiegel war nirgends ein Leuchten zu be- 
merken. 2. Einem Dunkeltier wurden beide Augen teilweise 
verklebt, dann kam es ans Licht und wurde nach 1 Stunde getötet 
und seine Augen fixiert; in beiden befinden sich die Pigmente 
überall in Lichtstellung. 3. Einem anderen Dunkeltier wurde ein 
Auge teilweise verklebt, das andere frei gelassen und auch nach 
istündigem Aufenthalt im Tageslicht beide fixiert. Das partiell 
belichtete Auge zeigt eine gleichmäßige Mittelstellung seiner Pig- 
mente: Das Irispigment hat sich von der Cornea entfernt, reicht 
aber überall noch zwischen die Kristallkegel ungefähr um dieselbe 
Strecke hinein, um die es sie nach hinten überragt. Das Retina- 
pigment liegt in mäßiger Dichte vor den Rhabdomen. Das Retina- 
pigment des anderen Auges ist überall, das Irispigment aber nur 
auf einer Seite in Lichtstellung, auf der anderen Seite liegt es am 
hinteren Rand der Kristallkegel. 

Überblickt man die Befunde, so scheinen sie am klarsten in 
jenen Fällen, wo Dunkeltiere, mit den Rußkappen versehen, nach 
einstündiger Belichtung getötet wurden. Waren beide Augen 
verklebt, so blieben sie in Dunkelstellung; war nur eines verdeckt, 
so blieb dieses in Dunkelstellung, während das andere auf einer 
Seite in Lichtstellung überging, auf der anderen nicht oder nicht 
so vollkommen; partielle Belichtung eines Auges verteilte sich 
in ihrer Wirkung gleichmäßig auf das ganze Auge. 

Unregelmäßiger reagierten die Pigmente bei denselben Ver- 
suchen an Tagtieren, welche nach dem Verkleben der Augen viel 
länger (6—26 Stunden) am Leben gelassen wurden. 

Sehr auffallend ist die Wirkung, die das Verkleben eines 
Auges auf einen Teil des andern ausübt: Bei den Dunkel- 
tieren, die mit einem verklebten Auge 1 Stunde am Licht blieben, 


704 v. Frisch, Studien über die Pigmentverschiebung im Facettenauge. 


ist das vollständig freie andere Auge nur zum größreen Teil zum 
Lichtauge geworden, auf einer Seite sind die Pigmente in mehr 
oder minder vollkommener Dunkelstellung verblieben; bei den Tag- 
tieren, welche 6 Stunden mit einem verdunkelten Auge am Licht 
standen, ist das offene Auge nur zum Teil ein vollkommenes Licht- 
auge geblieben, auf einer Seite ist das Irispigment nach vorn, das 
Retinapigment nach hinten gewandert; wurden die Tiere aber erst 
am nächsten Tag getötet, so zeigte das unbedeckte Auge eine 
gleichmäßige Lichtstellung des Pigmentes. 

Die Versuche sınd nicht so zahlreich, dass man die Befunde 
verallgemeinern könnte. Vielleicht erklärt sich manche Unregel- 
mäßigkeit in den Ergebnissen und das Fehlen einer lokalen Wirkung 
bei partieller Belichtung durch Diffusion des Lichtes innerhalb des 
Auges und des ganzen Körpers. Es ist nämlich nicht außer acht 
zu lassen, dass der Körper von Palaemon durchscheinend ist und dass 
in trüben Massen das Licht weithin geleitet werden kann. Hat 
doch Steinach gezeigt, dass selbst bei Wirbeltieren das in ein 
Auge eindringende Licht diffus in das andere gelangen und für die 
Größe der Pupille bestimmend sein kann. 


Wie man sieht, ist es mir nicht gelungen, etwas Sicheres 
darüber zu erfahren, auf welche Art die Wirkung des Lichtes auf 
die Pigmentzellen im Facettenauge vor sich geht. Handelt es sich 
um eine reflektorische Auslösung der Pigmentverschiebung durch 
die Lichtwirkung, so ist eine Nervenerregung ihre unmittelbare 
Veranlassung; warum bleibt es dann ganz erfolglos, wenn man die 
Nerven des Auges durch ein anderes Mittel, z. B. Induktionsschläge, 
in den Erregungszustand versetzt? Ist die Wirkung des Lichtes 
auf die Pigmentzellen eine unmittelbare, dann hätte man wohl von 
den Versuchen an abgeschnittenen Augen und isoliertem Pigment 
mehr als negative Resultate erwarten dürfen. Auch spricht der 
merkwürdige Einfluss, den bei Palaemon das Verkleben eines Auges 
auf das andere ausübt, gegen ein solches Verhalten. Doch er- 
scheint es, besonders wenn man die große Wirksamkeit der kurz- 
welligen Strahlen berücksichtigt, nicht ausgeschlossen, dass durch 
das Licht im Augeninnern hervorgerufene chemische Veränderungen 
das erregende Moment seien. 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der kgl. bayer. 
Hof- u. Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


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Verlag von Georg Thieme in Leipzig. 


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Geheimen Rat Prof. Dr. Czerny, Exzellenz in Heidelberg; Prof. Dr. Englisch in 


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busch, Direktor der Universitäts- 

Augenklinik in München. 


Inhalt: 


2. Ohr. Prof. Dr. F!. Siebenmann, Vor- 
steher der oto-laryngologischen Klinik in 
Basel. 

3. Nase, Rachen, Kehlkopf, Tra- 
chea, Bronchien. Prof. Dr. E. P. 
Friedrich, Direktor der Poliklinik für 
Ohren-, Nasen- und Halskrankheiten in 
Kiel. 

4. Pleura, Lunge. Prof. Dr. @. Hoppe- 
Seyler, Direktor des städtischen Kranken- 
hauses in Kiel. 

5. Herz. Prof. Dr. J: Schwalbe, Berlin. 
6. Speisenröhre, Magen, Darm 
(innere Behandlung). Prof. Dr. Ad. 
Schmidt, Dresden. 

7. Darm (Chirurgie), Abdomen. Ge- 
heimrat Prof, Dr. Uzerny, Exz., Heidel- 
berg. : 

8. Harnorgane, männliche Geni- 
talorgane. Prof. Dr. X. Finger, Vor- 
steher der Klinik für Syphilis, Wien. 
9. Weibliche Genitalorgane. Ge- 
heimrat Prof. Dr. H. Fritsch, Direktor 
der Frauenklinik in Bonn. 

10. Nervensystem. Geheimrat Prof. 
Dr. A. v. Strümpell, Direktor der medi- 
zivischen Klinik in Breslau. 


Sachregister. 


kK. B. Hof- und Univ.-Buchdruckerei von Junge & Sohn in Erlangen. 


EEE a JE ac a a ht SF en a Sl in ua en 


Biologische Gentralblatt, 


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Dr. K. Goebel und Dr.R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
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herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Fostanstalten. 


XX VIII Bd. 15. November 1908. NM 22, 


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Soeben erschien: 


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Professor Dr. A. Rauber, Dorpat. 


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Biologisches Centralblatt. 


Unter Mitwirkung von 
Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
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Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 
an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 
vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 
alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


Bd. XVII. 15. November 1908. At 22, 


Inhalt: Schultz, Uber ontogenetische und nen Rückbildungen (Sehluss). — Nüfslin, Zur 


Biologie der Gattung Chermes. — Wasmann, Nachtrag zu: Weitere Beiträge zum sozialen 
Parasitismus und der Sklaverei bei den Ameisen. — Loeb, Über Heliotropismus und die 


periodischen nn Be Tiere. — Child, A. Correetion. 


Über ossetlsche cae ioe actiectic 
Rückbildungen. 


Von Eugen Schultz (St. Petersburg). 
(Schluss.) 


Die Erscheinungen der ontogenetischen Reduktion lassen sich 
in der Weise darstellen, wie ich es auf umstehender Figur ver- 
suchte. — X// sind Entwickelungsstadien eines rudimentären Organes, 
1—44 irgendwelche Zeitintervalle. Im allgemeinen entwickeln sich 
rudimentäre Organe sehr langsam, so dass die Winkel sehr klein 
und die Linien en flach as müssten was aber die Ubersicht- 
lichkeit der Zeichnung ausclin Kanon rende, Immerhin sehen wir auf 
der Tafel, dass jede folgende Generation später die höchste Ent- 
wickelung des betreffenden Organes erreicht, als die vorhergehende. 
Die Anlage (a,b, c,d...) selbst wird bei sich rückbildenden Organen, 
wie Mehnert nachgewiesen hat, in immer spätere Entwickelungs- 
stufen verlegt, was auch auf unserem Diagramm zu sehen ist. 
XJTist das Endstadium. Ob aA und Aa etc. einen gleichen Winkel 
mit den Horizontalen bilden, d. h. ob die Rückentwickelung gleich 
schnell verläuft wie die Entwickelung ist nicht bekannt. Dass 
aA und Aa etc. überhaupt gerade Linien sind, ist unwahrschein- 
lich, da ja alle Entwickelung nie in gleichem Tempo verläuft. 

XXVIII. 45 


706 Schultz, Uber ontogenetische tnd phylogenetische Rückbildungen. 


a, p, y... Jd, K, Z sind die Endstadien je einer Reihe von Gene- 
rationen. Vergleichen wir diese Endstadien, so bekommen wir die 
phylogenetische Reihe, welche uns gleichfalls die Entwickelungs- 
stadien 7— XII wiedergibt. Wir ersehen aus der Tafel noch, dass 
die ersten Generationen rückläufige ontogenetische Prozesse auf- 
weisen, die folgenden nicht mehr (also nur „Hemmungen“), zuletzt 
bleibt nur noch die Anlage übrig. 

Im Beginne aller phyletischen Regression eines Organes haben 
wir also rückläufige Entwickelung, später eine teilweise raschere 
-— direkte Resorption, endlich bloße Hemmung (wie man es immerhin 
unabhängig von der wirkenden Ursache nennen mag). Schnelle, 
totale Resorption ist nichts anderes, als sehr beschleunigte Re- 
duktion, welche sich auf einmal auf eine Reihe von Stadien und 
nicht nur auf die letzten bezieht. Die Resorption durch Phago- 
cyten ist wohl überall eine sekundäre Erscheinung, eine Fort- 
schaffung des schon Degenerierten. Die mächtigsten Involutions- 
prozesse 1m Tierreich haben wir wohl bei Sacculina (Delage): die 

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Be i | Se | zus + = H 


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zweiästigen Extremitäten des Naupliusstadiums werden einfach abge- 
worfen, Chitinsehnen und Antennenmuskeln ausgestoßen, der Thorax 
in toto amputiert, Stirndrüse und die gesamte Körpermuskulatur 
erleidet Rückbildungen. Es entsteht endlich ein aus embryonalen 
Zellen bestehender Sack. Die einzelnen Stadien der Rückbildung 
sind nicht mehr zu erkennen, da alles dem allgemeinen Entwicke- 
lungsgange sekundär angepasst und cenogenetisch beschleunigt ist. 
Wir haben hier eine solche Rückbildung aller Larvencharaktere, 
dass wir eigentlich eine doppelte Embryonalentwickelung vor uns 
haben. Auch die ,Complimental males“ der Cirripedien, das Männ- 
chen von Donellia, Rotatorien etc. sind vielleicht, wenn nicht durch 
Neotenie, oder richtiger Progenese, so vielleicht urspriinglich auf 
dem Wege rückläufiger Entwickelung entstanden. 

Die Zahl der Fälle, wo eine rückläufige ontogenetische Entwicke- 
lung noch vor unseren Augen abläuft, ist überhaupt nicht groß. Überall, 
wo die Zeit dazu hinreichte, finden wir, statt der rückläufigen Entwicke- 
lung rudimentärer Organe, das Stehenbleiben auf niedrigerem Stadium, 
wodurch ein ganz nutzloser Prozess erspart wird. Beispiele davon 
sınd häufig. Die rudımentären Zähne des Walfisches durchbohren 


Schultz, Über ontogenetische und phylogenetische Rückbildungen. 707 


nie mehr das Zahnfleisch und bleiben auf unvollkommener Ent- 
wickelungsstufe stehen. Bei rudimentären Augen bleiben die Cornea, 
das Linsenepithel ete. groß und von embryonalem Charakter, während 
sie beim normalen Sehorgan kleiner werden. Die Haare der Barten- 
wale haben ganz den Bau, „welchen Weber von fötalen Haaren 
beschrieben hat“ (Kükenthal). Das Auge von Typhlichthys sub- 
terraneus liegt von der Körperoberfläche entfernt, Augenmuskeln 
sind noch nicht vorhanden. Das Auge selbst bleibt auf dem Sta- 
dium einer eben erst in Bildung begriffenen Augenblase: die Höhle 
der primären Augenblase ist noch deutlich zu sehen. Vom Proteus- 
auge sagt Wiedersheim: „Überhaupt bleibt das Proteusauge auf 
niederer Entwickelungsstufe stehen.“ Ganz embryonalen Charakter 
bewahren die Muskeln: die Querstreifung derselben ist schwer zu 
erkennen; dazwischen liegen noch glatte Muskelfasern und die kern- 
führende Partie ist noch angeschwollen, wie bei eben sich differen- 
zierenden Fasern. 

Der primäre Prozess der Reduktion wird nicht nur durch Hem- 
mungen, sondern auch durch sekundäre Anpassungen „verfälscht“. 
Vor allem betrifft das jene Fälle, wo die betreffenden Organe wohl 
vom erwachsenen Tiere aufgegeben sind, nicht aber von der Larve. 
Bei der Larve erhalten sich oft später sich reduzierende Organe 
lange. Bei ihnen können wir deswegen viele palingenetische Züge 
finden, die sich hier ungestört erhalten können, weil die Larve vom 
veränderten Lebenszustande nicht getroffen wird. Dies trifft bei 
vielen Parasiten zu, so bei den parasitischen Copepoden und augen- 
scheinlich auch bei parasitischen Mollusken. — Wie Kohl und 
Eigenmann gezeigt haben, reduzieren sich bei verschiedenen Tier- 
formen verschiedene Teile des Auges, weil ja selbst das reduzierte 
doch in gewisser Hinsicht ein Sinnesorgan bleibt, auch „besitzen 
die hierhergehörigen Sehorgane zuweilen besondere Einrichtungen“ 
(Kohl), — positive Anpassungen, „zur Korrektur des abnormen 
Zustandes“, so z. B. die Verwachsung der Lider. Besonders 
wechselvoll sind die Rückbildungen der Vorniere, weil auch hier 
Anpassung neben Rückbildung einhergeht. 

Noch durch andere Umstände kann unser Gesetz sehr verdeckt 
werden: Alle retrograden Organe zeigen bekanntlich große Schwan- 
kungen in der Größe, der Art der Entwickelung, der Zeit des 
Auftretens und der Grade der Reduktion. So schwankt die Bulbus- 
form von Talpa und Proteus bedeutend, wir finden abnorm große 
Zellen im Pigmentepithel der Proteusiris, verschieden starke Ent- 
wickelung des Ciliarkörpers bei Talpa etc. Auch schreitet die Ent- 
wickelung rudimentärer Organe noch in einer Richtung fort, während 
sie in anderer schon in Rückbildung übergeht. Die Nephrostome 
der Vorniere von Petromyxon können manchesmal bis zur Meta- 


morphose erhalten bleiben, desgleichen auch der Glomerulus 
45* 


708 Schultz, Uber ontogenetische und phylogenetische Riickbildungen. 


(W. Müller, Fiirbringer). Ähnliche Schwankungen in der Zeit 
des Schwundes der Vorniere fand Spengel (1876) bei Stphoneps 
thomensis. — Oft sehen wir bei rudimentären Organen Verschmel- 
zungen, z. B. einzelner Knochenelemente, oder eine paarweise 
Verschmelzung der Zähne von Beluga leucas, oder der rudimen- 
tären Randstrahlen der Extremitäten. Es ist bekannt, dass rudi- 
mentäre Organe überhaupt bedeutend varueren, und die Variation 
erklärt sich vielleicht durch die Ausschaltung der sich entwickelnden 
Organe aus der allgemeinen Reizkette. 

Doch alle diese Komplikationen können nicht verhindern, dass 
wir auf ‘genauerer Analyse und auf der Reinheit des nicht ange- 
passten Reduktionsprozesses fußend, in der ontogenetischen Rück- 
bildung rudimentärer Organe dasselbe Grundgesetz der Umkehr- 
barkeit des Lebensprozesses sehen, welches ich an anderer Stelle 
ausführlich behandelt habe. Unsere Methode der Forschung muss 
hier dieselbe sein, welche der Arzt benutzt, den charakteristischen 
Verlauf einer Krankheit von sekundären Komplikationen zu trennen. 

Aber ebenso, wie bei Reduktionen durch Hunger oder durch 
Regeneration man nicht nur ein Embryonalwerden des ganzen Or- 
ganes, sondern auch der einzelnen Teile beobachten kann, so sehen 
wir oft auch ein Embryonalwerden der Zellen oder in anderen 
Fällen ein Embryonalbleiben derselben, in jenen Fällen, wo eine 
Reduktion während der Ontogenese vorliegt. Bei der Rückbildung 
der Urniere der Säuger z. B. verliert das Epithel sein für sekre- 
torisches Nierenepithel charakteristisches Aussehen und wandelt 
sich in gewöhnliches Zylinderepithel um, um endlich zu degene- 
rieren (Mihal kovics). Die metanauplialen Längsmuskeln von 
Lernaea branchialis verlieren bei der Metamorphose der Larve 
ihre kontraktile Substanz und bekommen das Aussehen von Muskel- 
anlagen (Pedaschenko). 

Wir sahen, dass in allen zitierten Fallen die rückläufige onto- 
genetische und phylogenetische Entwickelung sich nur auf einzelne 
außer Gebrauch gekommene Organe bezieht. Ist nun nicht auch 
eine Riickdifferenzierung des ganzen Tieres auf ein phylogenetisch 
vorhergehendes Stadium möglich, falls z. B. die Ursache, welche 
das Entstehen einer neuen Art hervorrief, wieder außer Wirkung 
tritt. Hinweise auf eine solche Rückbildung finden wir wirklich 
bei Eimer nach einigen paläontologischen Funden angeführt. 

Andererseits scheint ein Organ, welches phylogenetisch fast zu 
einer Anlage rückgebildet worden ist, doch so lange diese Anlage 
besteht, die Fähigkeit zu besitzen, das verloren gegangene Organ 
schnell wieder zur Entwickelung zu bringen. So hat Pagurus den 
Hautpanzer auf dem Rücken des Abdomens eingebüßt, aber Birgus 
latro, der wahrscheinlich von einer ähnlichen Form abstammt, hat 
diesen Panzer wieder erworben. | 


Schultz, Über ontogenetische und phylogenetische Riickbildungen. 709 


Nach alledem scheint es mir, dass der Prozess der phyletischen 
Regression durch die ontogenetische Regression erklärt wird und 
auf sie zurückzuführen ist. Da die reine phyletische Regression 
eine rückläufige Entwickelung ist, deren Etappen die entsprechenden 
der ontogenetischen Regression wiederholen, so gewinnt das Studium 
solcher Regressionsprozesse, auf die leider nur wenig Gewicht ge- 
legt wurde, auch für die Phylogenie an Bedeutung, wodurch sie 
in den Augen vieler Zoologen vielleicht erst beachtungswert werden. 

Ich kann mich nicht enthalten, hier aus dem rein zoologischen 
Rahmen hinauszutreten und darauf hinzuweisen, dass auch in Perioden 
geschichtlicher Regression, wie ım frühen Mittelalter, sich eine 
ebensolche Rückbildung der menschlichen Fähigkeiten bemerkbar 
macht. Morphologisch sichtbar wird sie ın der Entwickelung der 
Kunstformen. Die Zeichnung gewinnt in dieser Zeit allmählich den 
Charakter der Zeichnung der Urvölker. In umgekehrter Reihen- 
folge werden während dieser Zeit alle Erwerbungen aufgegeben, 
das Gefühl des räumlichen Zusammenhanges geht verloren, die 
Konturzeichnung tritt wieder auf, die nur mit Farbe gefüllt wird. 
In der Bildhauerei ging die Rückentwickelung in vielen Fällen bis 
zum Frontalstil. 

Literaturverzeichnis. 

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Pedaschenko, D. Embryonalentwickelung und Metamorphose von Lernaea bran- 
chialis L. Trav. Sc. Natur. Petersburg, V. 26, 1900 (russisch). 


710 Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes. II. 


Sarasin, P. u. F. Zur Entwickelungsgeschichte und Anatomie der ceylonischen 
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2. Teil, 1906. 

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XXIV, XXV, 1904, 1906, 1907, 1908. 

— Uber Verjiingung. Biol. Centralbl. Bd. XX V, 1905. 


— Uber umkehrbare Entwickelungsprozesse etc. Vortr. u. Aufs. über Entw.- 
Mech., Heft IV, 1908. 
Spengel, J. Das Urogenitalsystem der Amphibien. Arb. zool.-zoot. Inst. Würz- 
burg, Bd. III, 1876. N 


Berichtigung. S. 675 Zl. 2 v. o. ist nach nutzlos werden, oder einzusetzen; 
S. 677 Zi. 20 v u. lies: so sind uns die Endstadien, statt: so sind uns nur die 
Endsstadien; S. 678 Zl. 18 v. o. ist zu lesen: die sich zuletzt differenzierenden 
und statt Tumor aqueus humor aqueus. 


Zur Biologie der Gattung Chermes. II’). 
Von Prof. Dr. 0. Nüfslin-Karlsruhe. 


In meinem ersten Aufsatz über das obige Thema habe ich die 
alte Blochmann’sche Auffassung über die , Wirtsrelation* der 
Chermes-Arten, welche die Fichte als ursprünglichen Wirt, die 
Kiefern, Tannen und Lärcnen als Zwischenwirte angesehen hat, 
gegen die von Börner?) vorgenommere Umkehrung dieser Wirts- 
relation zu verteidigen gesucht, indem ich, auf der Grundlage der 
Mindarus-Biologie, eine Hypothese für eine von einer Virgopara- 
Fliege ausgehende Migration aufgestellt hatte. Seitdem ist Börner’s 
Hauptwerk*) erschienen, in welchem seine Theorie der Umkehrung 
der bisher angenommenen Wirtsrelation auf breiterer Basıs gestützt 
erscheint, und in welchem die gesamte biologische Darstellung, die 
Nomenklatur und die phylogenetisch systematische Interpretation, 
die auch in das Morphologische hinübergreift, von jener Grundidee 
Börner’s beherrscht wird. 

Gerade hierdurch bietet das Börner’sche Werk, auch für den 
Chermes-Spezialisten, dem Verständnis große Schwierigkeiten; denn 
abgesehen von der weitgehend geänderten systematischen Nomen- 
klatur, treten uns auch für die Bezeichnung der Generationen 
teilweise neue Namen entgegen, welche nicht zu der bisherigen 
Schulmeinung passen. Es muss deshalb die Frage aufgeworfen 
werden, ob diese Neuerung notwendig, d. h., ob sie berechtigt 


1) Vgl. Biol. Centralbl., 1908, Bd. XXVIII, S. 333-—343. 

2) Systematik und Biologie der Chermiden. Zool. Anz., Bd. XXXII, 
1907, 8. 413—427. 

3) Eine monographische Studie über die Chermiden. „Arbeit. aus 
der Kais. Biol. Anstalt für Land- u. Forstwirtschaft“, Bd. VI, Heft 2, 1908. 


Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes. II. AA 


gewesen ist. Ich bin, auch nach reichlicher Durcharbeitung des 
hochbedeutenden Haupiwerkes und trotz mehrerer Briefe Börner’s, 
nicht in die Lage versetzt worden, die Berechtigung der U mkehrung 
der Wirtsrelation einsehen zu kalsinem und ich “hedaman diese lis 
kehrung von seiten Börner’s aufs lebhafteste, weil Börner unter 
dem geistigen Zwang seiner: Theorie zu Anschauungen und zu Be- 
zeichnungen geführt worden ist, welche das Verständnis der Sache 
erschweren, während unter der Herrschaft der alten Blochmann’- 
schen Wirtsauffassung bei Chermes einfachere Auffassungen und 
Ableitungen möglich gewesen wären. 

In dem vorliegenden Aufsatz möchte ich zunächst noch einmal 
auf die Frage der Wirtsrelation und Nomenklatur zurück- 
kommen, sodann aber die Frage nach der Genese der Börner’schen 
„Aestivalis“ und „Hiemalis“, sowie nach der Phylogenie und 
Systematik der Chermides diskutieren. 

Dass es sich immer bei solchen Fragen nur um ein „Diskutieren“, 
nicht um ein „Entscheiden“ handeln kann, ist selbstredend. Es 
muss aber vom größten Wert sein, wenn die Anschauungen eines 
so bedeutungsvollen Reformators, wie ein solcher Börner für 
, Chermes“ geworden ist, um so strenger einer Kritik unterworfen 
werden, je mehr sie den bisherigen Anschauungen zuwiderlaufen. 


I. Die Wirtsrelation. 


In meinem ersten Aufsatz über diesen Gegenstand in dieser 
Zeitschrift (1908, S. 333--343) gab ich in erster Linie eine Ab- 
leitung der diözischen pentamorphen Heterogonie von der monö- 
zischen trimorphen Heterogonie der Gattung Mindarus, bei welcher 
die geflügelte Generation zwar in der Regel sexupar, aber auch aus- 
schließlich virgopar, oder gemischt virgopar und sexupar auftreten 
kann, wie mir die Erfahrung bei Mindarus abietinus Koch gezeigt 
hat. Gerade diese Gattung, bei welcher die einzelnen Generationen 
noch wenig scharf fixiert sind, bei welcher auch die Virgo sexupar 
sein kann, schien mir besonders geeignet zu sein, um als hypo- 
thetische Parallele des hypothetischen noch monözisch gedachten 
Urchermiden zu dienen, um von diesem aus die Diözie abzuleiten. 

Heute möchte ich meiner damaligen Migrations- und Diözie- 
hypothese noch einige Erörterungen anschließen, welche es wahr- 
scheinlich machen sollen, dass der Urheber der Migration eine 
Virgopare und keine Sexupare gewesen ist, und dass die Fichte 
die ursprüngliche Wirtspflanze für die Chermesinen gewesen sein 
wird. 

1. Börner leitet bekanntlich die erste Migration von einer Sexu- 
para-Fliege ab. Nach seiner Auffassung müssen sich die Sexuales 
anpassen, lie darauffolgende Generar der Fundatrix muss sich 
zu einem besonderen Typ differenzieren, „der seinerseits die Mutter- 


WA Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes. 11. 


schaft der sexuparen Fliege übernahm, die den Weg zur Mutter- 
pflanze des Stammvolkes zurückfinden sollte“ (S. 383) !). 

Das sind enorme Zumutungen! Zunächst sollen sich die Sexu- 
ales anpassen. Nun sind die Sexuales bei allen Phylloxeriden 
larvoid und biologisch gleichsam konzentriert. Ihr ganzes Wachs- 
tum vollzieht sich räumlich und zeitlich eng auf einer Nadel unter 
dem absterbenden Leib der Sexuparen, gedeckt von deren Flügeln 
und meist von Wachswolle. In rascher Folge häuten sich die Se- | 
xuales und ernähren sich bei Chermes saugend an der Nadel. Dieser 
morphologisch-biologische Charakter ist in langer Ahnenreihe fest 
fixiert worden, denn die Sexualis ist die ursprünglichste Generation 
des ganzen Zyklus. Von den Aphidinen her bis zu den Pemphiginen 
ist der larvoide Charakter schrittweise gesteigert worden, und der 
Phylloxeridenurahn hat ıhn zweifellos schon ausgeprägt besessen. 
Den Sexuales ist die einzige Aufgabe zuteil geworden, ein ein- 
ziges befruchtetes Ei zustande zu bringen, und zwar, wie so häufig 
in der Natur, unter wesentlicher Einschränkung ihrer Ernährung. 

Es ıst daher äußerst unwahrscheinlich, dass die Sexuales- 
Generation den Beginn einer Anpassung an neue Ernährungsbedin- 
gungen eines neuen Wirtes einzuleiten vermochte. 

Wohl aber ist es wahrscheinlich, dass die Funktionstüchtigkeit 
der sexuellen Generation ungünstig beeinflusst wurde. Wie Darwin 
wiederholt hervorgehoben hat, wie wir es von der künstlichen Fisch- 
zucht wissen, werden gerade die in Funktion tretenden Fortpflanzungs- 
organe durch die geringsten Störungen in der Lebens- und Er- 
nährungsweise ıhres Trägers ungünstig beeinflusst. 

Die infolge des Wanderflugs der Sexuparen auf einer falschen 
Nahrungspflanze abgesetzten Sexuales werden daher keine An- 
passung erreicht haben, welche es notwendig ‘machte, dass die 
Fundatrix sich strenger differenzierte (S. 383), sondern sie würden 
durch die gewaltige Ernährungsstörung auf einer generisch ver- 
schiedenen Konifere höchstwahrscheinlich gar nicht zur dritten Häu- 
tung und nicht zur Ei- und Samenreifung gelangt sein? Ganz anders 
liegt die Sache, wenn der Überflug auf die fremde Konifere durch 
eine virgopare Geflügelte geschehen ist. 

Die rein theoretische Betrachtung eröffnet hier ganz andere 
Aussichten für die auf der fremden Konifere geborene Virgo- 
junglarve. Jede parthenogenetisch entstandene und aufs neue par- 
thenogenetisierende Blattlausgeneration ist phylogenetisch jünger 
und weniger fest fixiert als die Fundatrix- oder gar als die 
Sexuales-Generation, sie ist daher auch eher zur Abänderung und 
zur Anpassung befähigt. 


4) Die Seitenzahl bezieht sich wie im folgenden, wenn nicht eine andere Quelle 
genannt wird, auf Börner’s Hauptwerk: Eine monographische Studie über die 
Chermiden. 


Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes. IT. 7113 


Aber auch die Erfahrung lehrt uns die Neigung einer Emigrans 
zur Polyphagie, Veränderlichkeit und Anpassungsfähigkeit. Die 
Emigrans von pectinatae Chol. gedeiht auf der sibirischen Tanne, 
Balsamtanne und auf der Weiftanne®), die Exsulans von piceae 
Ratz. auf Weiß-, Nordmanns-, Balsamtanne, auf Abies veitschi, 
nobilis, concolor und cephalonica (5.57), von Pineus pini Koch auf 
Kiefer, Bergkiefer, Pinus banksiana und contorta. 

Die Variabilität der Emigrans-Generation zeigt sich ebensowohl 
in der Mannigfaltigkeit der verschiedenen Exsulans-Generationen 
der Ch. picae als in der Sonderung der Aestivalis-Generation. 
Dass durch Polyphagie der Emigrans-Exsulans neue Varietäten 
entstehen können, scheint die der Pineus strobi nächstverwandte 
Varietät pineoides Chol. zu beweisen, welche sich an Fichtenrinde 
entwickelt hat. 

Auch zeigt die Emigrans-Generation eine Veränderlichkeit in 
bezug auf ihre Nachkommenschaft, sie kann ebensowohl ihresgleichen 
zeugen (Latenzlarven), als Sommergenerationen, als auch Sexuparen. 

Es erscheint danach kaum noch zweifelhaft, dass es eine 
virgopare Geflügelte gewesen sein wird und keine Sexu- 
pare, welche bei den Chermesinen die Migration einge- 
leitet hat. 

2. Börner mutet aber in seiner Chermesinen-Migrationstheorie 
nicht nur der Sexuales-Generation, sondern auch den beiden 
folgenden Generationen die allerweitgehendsten Anpassungen 
und Umänderungen zu, während die alte Migrationstheorie nur einer 
einzigen Generation eine Anpassung auf der Zwischenkonifere zuweist, 
derart, dass schon ihr nächster Nachkomme den Weg zur 
Fichte zurücksucht. Wie viel einfacher ist nach der alten Theorie 
der Überflug durch eine virgopare Geflügelte und die Anpassung 
der Virgo-Tochter zu verstehen, als nach der Börner’schen Theorie 
der Überflug durch die Sexupara mit der Anpassung der Sexuales, 
der Fundatrix und der Ceillaris an eine neue Wirtspflanze! 

Dazu ist der Fortpflanzungsinstinkt immer durch besondere 
Treffsicherheit ausgezeichnet, und es erscheint deshalb besonders un- 
wahrscheinlich, dass es gerade die der Fortpflanzung dienstbare 
Sexupara gewesen sein soll, welche neue ungewohnte Wirtspflanzen 
aufgesucht hat. 

3. Nach Börner hat ein Pineus-Urahn, auf einer Pinus lebend, 
die Migration auf die Fichte eröffnet und für alle Chermesinen zum 
Gesetz gemacht (S. 277), und nach Börner muss diese Diözie von 
der Sexuparen ausgegangen sein. Wenn nun auf solche Weise 
bei dem Chermesinenurahn der Zyklus ursprünglich zwischen den 


5) Cholodkovsky, Beiträge zu einer Monographie der Koniferenläuse. Teil I, 
Horae soc. ent. Ross,, Bd, XXX, 1895, S. 64. 


114 Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes. IL. 


beiden Wirten Kiefer und Fichte wechselte, wie entstand z. B. der 
Zykluswechsel bei Chermes abietis zwischen Lärche und Fichte? 

Von den Sexuparen konnte dieser neue Wechsel nicht aus- 
gegangen sein, denn seine Wanderung auf die Fichte war ja 
vom Urahn allen Deszendenten zum Gesetz fixiert. Es 
bleibt jetzt zur Erklärung des Wirtwechsels auf Lärche statt Kiefer 
nur der Uberflug der virgoparen Cellaris übrig! Also das einemal 
müsste die Migration von der Sexuparen, das anderemal von der 
Cellaris abgeleitet werden. Das wäre aber logisch-inkonsequent und 
würde eine unnötige Komplikation des Erklärungsversuchs für die 
Migration bedeuten. 

Die Cellaris ist ja auch nach Börner (S. 284) als eine virgo- 
pare Fliege differenziert worden, „die den Weg zur Wirtspflanze 
des Stammvolkes zurückfinden sollte“, wie würde es sich damit in 
Einklang bringen lassen, wenn nunmehr der Cellaris die Aufgabe 
zugewiesen würde, auf Wanderschaft zur Entdeckung einer neuen 
Wirtspflanze auszuziehen! Und ferner müsste dieser auf der Lärche 
glücklich angelangten Cellaris und ihren Nachkommen auferlegt 
werden, allmählich die Erinnerung an die alte Wirtspflanze, an die 
Kiefer, zu verlieren, um zu einer spezifischen Lärchenart zu werden. 

Wie viel einfacher ist die Annahme, auf die Fichte als ursprüng- 
lichen Wirt die Art- bezw. die Gattungsdifferenzierung zu verlegen, 
und die Entstehung der Migration auf die Kiefern, Tannen und 
Lärchen von bereits differenzierten Chermesinentypen unabhängig 
voneinander vor sich gehen zu lassen. Es gibt Motive genug zur 
Gruppensonderung der Chermesinen auf der Fichte selbst. 

4. Prinzipiell kann ich Börner’s Meinung keineswegs teilen, 
dass es „unmöglich“ sei, „die Artengliederung der Chermiden auf 
ihre gemeinsame Gallenpflanze, also auf die Fichte, zu verlegen“ ®), 
und dass deren Artensonderung nur erklärlich werde, wenn man 
dieselbe als parasitäre Anpassung an die verschiedenen Arten der 
bisherigen Zwischenwirte, Börner’s ursprünglichen Wirten, auffasse. 
Auf die artenzüchtende Kraft der einzelnen Pflanzenarten hat 
Börner ein zu großes Gewicht gelegt, lebt doch Pineus pint auf sel- 
vestris, montana, banksiana und contorta gerade so, wie die Funda- 
trix von Chermes abietis L. auf verschiedenen Picea-Arten vorkommt, 
oder gar Siphonophora rosae L. und ulmariae Schr.') auf den hetero- 
gensten Wirten sich festgesetzt haben. Die wirklichen Motive für 


6) Börner, Systematik und Biologie der Chermiden. Zool. Anz., Bd. XXXII, 
1907, S. 426. 

7) Mordwilko, Beiträge zur Biologie der Pflanzenläuse. Biol. Centralbl., 
Bd. XXVII, 1907, S. 748: Siphonophora rosae L. — auf jungen Trieben. . von 
Rosa centifolia, canina, ferner an den Stengeln von Dipsacus, Siphonophora ulma- 
riae Schr. (= pisi Kalt.) — an einigen krautartigen Gewässern und an Gebüschen, 
wie Lathyrus, Medicago falcata, Pisum sativum, Ervum, Spiraea ulmaria, Ononis, 
Colutea u. a. m. 


Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes. II. 7115 


die generische, z. T. auch für die artliche Spaltung entziehen sich 
unserer Beurteilung, und gerade die Chermesinen geben die größten 
Rätsel auf. 

5. Auch bei den Aphiden ist es von jeher für die diözischen 
Formen, schon vor Blochmann, die Meinung aller Autoren ge- 
wesen, dass der Hauptwirt diejenige Pflanze sei, auf welcher 
der Anfang und das Ende des Generationenzyklus lebt, dass 
dagegen auf dem Zwischenwirt die mittleren rein parthenogenetischen 
Generationen vorkommen, dass daher niemals die Sexupare zum 
Zwischenwirt überleite, sondern nur als Endgeneration auf ihm ent- 
stehen kann. 

Ganz besonders aber werden wir in dieser Auffassung bestärkt, 
wenn wir die Migrationsverhältnisse der zahlreichen Aphidinen, Schizo- 
neurinen und Pemphiginen vergleichen, mit welchen uns neuestens 
Mordwilko im Biol. Centralblatt bekannt gemacht hat. Wir be- 
wundern die Fülle dieser neuen Forschungen und müssen nur be- 
dauern, dass das ausführliche Hauptwerk°) infolge des russischen 
Textes noch nicht zugänglich gemacht worden ist. 

Wenn wir die zahlreichen Migrationszyklen der verschieden- 
artigsten Aphiden vergleichen, so stellt sich ihre phylogenetische 
Entwickelung etwa in den folgenden Stufen dar. 

1. Stufe: Keine eigentliche Migration, keine Diözie, 
aber weitgehende Polyphagie. 

Hier kann sich der vollständige Generationszyklus einer 
Spezies, der nach Mordwilko ursprünglich tetramorph ist, bald 
auf je einer einzigen, bald wechselweise und unterbrochen auf ver- 
schiedenen Arten der zahlreichen scheinbar gleichwertigen Wirte 
abspielen. 

Hierher zählen vor allem zahlreiche Aphidinen, einige Lachninen 
und Schizoneurinen, aber auch wohl noch Mordwilko Pemphigus 
spirothecae Pass. und Phylloxera quercus Boyer. 

2. Stufe: Fakultative Migration, fakultative Diözie, 
wenig beschränkter Polyphagie. 

Der ganze Lebenszyklus kann sich auf einem oder einigen 
Wirten (Hauptwirten) vollständig vollziehen, auf anderen Wirten 
kann dagegen nur ein Teil der Generationen (meist der mittlere), nie 
aber das geschlechtliche Weibchen zur Entwickelung kommen. Der 
Zyklus kann aber auch in bezug auf den Wirt gemischt sein, in- 
dem ein Teil der Generationen eines genetisch zusanımengehörigen 
Zyklus auf dem Haupt-, ein Teil auf dem Zwischenwirt entstanden 
ist. Hier tritt zum erstenmal begrifflich der Unterschied 
zwischen Haupt- und Zwischenwirt deutlich hervor. 


8) Horae ent. Ross., Bd. XXXI, 1897, S. 253—313 und Bd. XIV, 1901, 
SE303- 1012. 


716 Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes. II. 


Der Zwischenwirt beherbergt meist nur die mittleren Gene- 
rationen von der ersten virgoparen Fliege des Hauptwirtes an, die 
dadurch zur Migrans alata wird, ausnahmsweise auch, wohl durch 
Fußwanderung, von der Wan dea) an, nie aber lebt das 
Sexualis-Weibchen auf dem Zwischenwirt. So kann z. B. Stpho- 
coryne xylostei Schr.'!’) seinen ganzen Zyklus von der Funda- 
trix bis zum Winterei Hatten Inmalna auf Geisblattarten ab- 
solvieren, der mittlere Teil seines Zyklus, von der ersten virgoparen 
bis zur sexuparen Fliege und dem geflügelten Männchen, kann aber 
ebenso auf allerlei Doldenblütlern leben. 

Auf dieser 2. Stufe beginnt schon die Sonderung der virgo- 
paren Tiere in bezug auf ihre Veranlagung und ihrem „Ge- 
schmack* für die Wirtspflanzen, aber immer noch zieht ein 
Teil den Haupt-, ein Teil den Zwischenwirt vor. 

3. Stufe: Oblig ratorische Migration, obligatorische 
Diözie, deutlich nuance Polyphagte. 

Hier ist es der Art nicht mehr gegeben, den ganzen Gene- 
rationenzyklus auf dem Hauptwirt zu vollziehen, der mittlere Teil 
muss auf dem Zwischenwirt leben. Die Migrans alata-Generation 
hat sich in ihrem Fortpflanzungsinstinkt ausschließlich an 
die Zwischenpflanze angepasst, alle’) ihre Individuen sind in 
der a Sommergäste auf der Zwischenpflanze ge- 
worde 

Eicher gehören einige Aphidinen, z. B. Aphis cerataegi Pass., 
wahrscheinlich die Schizoneurine corn? F., ganz besonders aber viele 
Pemphiginen, bei welchen wohl polyphage und monophage Monözie, 
nicht aber mehr fakultative, sondern nur obligatorische Diözie vor- 
zukommen scheinen. 

Der Generationenzyklus verläuft meist in einem Jahre zu Ende, 
kann aber auch schon hier zwei Jahre erheischen, wie bei Hor- 
maphis ud Schimer, wo die Emigranslarve überwintert, An 
die Stufe 3, speziell an En: maphis, dhlelden sich aufs .engste die 
Chermesinen an, indem Zlormaphis spinosa auf der Zwischen- 


9) Bei Aphis evonymi F. ee auch die Fundatrix auf den Zwischenwirten. 
Mordwilko, Biol. Centralbl., 1907, S. 808. 

10) Mordwilko, |. c, 8. S12, 

11) Vielleicht gibt es Zwischenformen zwischen Stufe 2 und 3. Bei einzelnen 
Aphiden scheinen trotz der obligatorischen Diözie neben den Migrantes alatae noch 
geflügelte Sommergenerationen aufzutreten, welche auf dem Hauptwirt bleiben, aber 
in der Folge ihrer Generationen die Fähigkeit verlieren, eine Sexupara zu erzeugen. 
So scheinen hierher Schizoneura corni F. (Mordwilko, 8. 786) und Aphis padi 
Kalt. (Mordwilko, S. 801), bei welch letzterer die geflügelte Sommergeneration 
gröber als die Sexupara ist, zu gehören. 

12) Hormaphis (Mordwilko, 8. 793) ist als Gruppe systematisch noch unklar, 
da sie im Hinterleibsende an die Aphidinen, in der Aderung der Flügel an die Pem- 
phiginen, in der Fünfzahl der Fühlerglieder der Geflügelten an die Chermesinen, in 


Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes. Il. TAT, 


pflanze (Birke) eine Exsulans-Generation hervorbringt, während 
die Migrans alata in emer Art Galle zur Entstehung gelangt'°). 

Auch bei zahlreichen anderen Aphiden erzeugt die Fundatrix 
auf dem Hauptwirt Gallenbildungen, und zwar ganz besonders bei 
Schizoneurinen und Dem ie main, welche auch in bezug auf 
das Larvoidwerden des Männchens zu den Phylloxerinen hinüber- 
leiten. Während bei den Aphidinen die Fundatrix und ihre 
Nachkommen oft nur an der Unterseite des kaum veränderten 
Blattes saugen (Aphis sambuei L., padi Kalt., evonymi F.), erzeugen 
diese Bere onen bei anderen Arten lear ollane und Zusammen- 
klappung (Aphis crataegi Kalt., piri Koch). 

Bekannt sind ja die zahlreichen echten Gallen, welche die 
Fundatrices der Ulmen und Pappeln — Schizoneurinen 
und — Pemphiginen hervorrufen, Gallen, in welchen wie bei den 
Chermesinen die Migrans alata (= Cellaris) zustande kommt. 

Die phylogenetische Serie dieser Gallenbildungen, welche bis 
auf Vorkommnisse der rein polyphagen und der fakultatiy diözischen 
Zyklen zurückführen, lassen keinen Zweifel darüber, dass die Gallen- 
generation, welche die Migrans alata erzeugt, auch bei den Cher- 
mesinen auf die Hauptwirtspflanze zu verlegen ist, auf welcher 
auch die Sexuales entstehen. 

6. Diejenige Chermesinenform, welche nach Börner’s An- 
schauung in morphologischer Hinsicht als die phylogenetisch ur- 
sprünglichste erscheint, Chermes abietis L., führt auch heute noch 
das ausschließlichste Fichtenleben. Ihr Leben auf der Lärche 
beschränkt sich, wenn wir von der Eiablage der Cellaris absehen, 


bezug auf die Emigrans ferner an Aleurodes erinnert. Siehe auch Börner (Mono- 
graphie, S. 283, Anm.), der eine besondere Unterfamilie Hormaphidinae aufge- 
stellt hat. 

13) Die Erklärung der Entstehung der Chermesinen-Diözie ist mit besonderen 
Schwierigkeiten verbunden, da die Zwischenpflanzen der Chermesinen Nadelhölzer 
sind, welche in bezug auf die Ernährungsmöglichkeiten für die Schlussgeneration 
und den Beginn des Hauptzyklus dem Hauptwirt nicht nachstehen. Bei den Aphiden, 
welche auf krautartige Pflanzen und auf Gramineen wandern, ist es denkbar, dass 
zeitig im Sommer vertrocknende Pflanzen (Umbelliferen) für die Schlussgeneration 
ungeeignet sind. 

Da nur die Fichte vermöge des Baues ihrer Nadel (s. Börner, S. 222) wirk- 
liche Ohermes-Gallen zu erzeugen vermag, so ist es nicht unmöglich, dass diese spezi- 
fische Qualität der Fichte in Zusammenhang mit der Tatsache steht, dass die Fichte 
der Hauptwirt der Chermesinen werden musste von dem Zeitpunkt an, als die Cher- 
mesinen Gallenerzeuger geworden sind. Möglicherweise lebten sie ehemals wie manche 
Arten der Lachninen polyphag nach dem Verhalten der obigen 1. Stufe. 

Ich möchte hier auf ein genaueres Eingehen um so mehr verzichten, als mir 
Herr Dr. Mordwilko in liebenswürdigster Weise Mitteilungen gemacht und baldige 
Publikation in deutscher Sprache über seine Ideen von der Genese der Chermesinen- 
migration in Aussicht gestellt hat, die er (russisch) schon zum Teil 1901 zum Aus- 
druck gebracht hat. Den Brief des Herın Kollegen Mord wilko erhielt ich erst 
nach Abschluss meines Manuskriptes. 


118 Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes. II. 


auf die kurze Frühjahrsperiode, in welcher die Emigrans und ihre 
Tochter, die Sexupara, heranreift. Eine Wiederholung der Emi- 
grans-Generation in Form von Exsulantes gibt es hier noch 
nicht. Dagegen bleibt ein Teil der Gallenläuse, die Cellares monoecae, 
ganz auf der Fichte, um hier den engeren bigenetischen Zyklus ab- 
zuschließen, ein Vorkommnis, welches ich im Gegensatz zu Börner 
nicht als den „letzten Schritt“ '*) der Chermesinen-Polyzyklie, sondern 
als ein achaistisches Relikt aus der Zeit des monözischen 
Zustandes auffasse. Tatsächlich gibt es auch bei Mindarus abietinus 
Koch noch heute Geflügelte, die statt sexupar, wie es die Norm 
ist, virgopar sein können, so dass auf die Virgo I des Frühjahrs 
(Fundatrix) durch Vermittelung der Geflügelten eine Virgo II ent- 
steht, die von der VirgoI noch nicht abweicht. 

Die Tatsache, dass die phylogenetisch älteste Chermes- 
Form auch die typischste Fichtenbewohnerin unter allen 
Chermesinen und zugleich diejenige Art ist, welche am 
kürzesten auf der Zwischenkonifere Aufenthalt nimmt, 
gibt für die alte Auffassung der Fichte als Urwirtspflanze 
ein beredtes Zeugnis. 

7. Ein Argument, welches für die Fichte als Hauptwirt spricht, 
liegt auch in der relativen Fruchtbarkeit derjenigen Generationen, 
welche einander für die beiden Wirtspflanzen parallel zu setzen sind, 
also der Fundatrix und Emigrans, sowie der Migrans cularis 
dioeca und Sexupara. 

Diese Generationen sind auf der Fichte durchweg größere 
und wesentlich fruchtbarer, als die parallelen auf der Zwischen- 
konifere. ’ 

8. Dagegen muss der längere Aufenthalt auf der Zwischen- 
konifere, zunächst in der Form von mehreren der Emigrans gleich- 
artigen Exsulantes-Generationen, sodann in Form differenzierter 
Sommer-Generationen (Aestivales), oder gar in Form verschiedener 
an verschiedene Organe der Zwischenkonifere angepasster Exsulans- 
Generationen (Chermes piceae) als ein phylogenetisch jüngeres abge- 
leitetes Verhalten aufgefasst werden. Aus der ursprünglich einzig 
vorhanden gewesenen Emigrans-Generation auf derZwischenkonifere 
sind die Exsulantes, wie ontogenetisch noch heute, so auch einst 
phylogenetisch entstanden, als eine Folge besonderen Ge- 
deihens auf der Zwischenkonifere. 

Wie auch Börner annimmt (S. 281, Anm.), ist die Entstehung 
der Parthenogenese auf die besondere Gunst der Ernährungs- 
bedingungen zurückzuführen. Indem nun die gleiche Ursache auch 
zur Vereinfachung der Organisation der parthenogenetischen Gene- 
rationen (Wegfall der mit der Flügelbildung verbundenen Anlagen), 


14) Zool. Anz., 1907, S. 423. 


Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes. II. 719 


zur Pädogenesis hinstrebt, wird die Zahl der Sexuparen ver- 
mindert, diejenige der pädogenetischen Exsulantes vermehrt. 

Zuletzt erscheinen entweder gar keine geflügelten Sexuparen 
mehr, oder doch nur unter besonders günstigen Umständen. 

Solches treffen wir bei Pineus pint Koch und strobi Htg. und 
bei Dreyfusia piceae Rtzb. Dafür sehen wir bei den Genannten 
eine förmliche Wucherei in Exsulantes-Generationen, sei es in 
Form von verschiedenartigen Generationsserien, welche ver- 
schiedene Pflanzenteile besetzt halten (bei piceae: die alte Stamm- 
rınde, die Knospen und die Nadeln), sei es in Form einfacher 
Wiederholung gleichartiger Generationsserien (Pineus). 

Durch eine solche Ausartung der Parthenogenese auf der 
Zwischenkonifere wurde tatsächlich, zum mindesten in großen 
geographischen Gebieten, die Gamogenese der Art vernichtet 
(piceae, strobi), und damit die Existenz auf dem ursprünglichen 
Wirt illusorisch gemacht, indem die Sexuales entweder ganz 
ausfallen (sirobr), oder doch funktionsuntüchtig geworden sind (piceae). 

Es lehrt uns ein Vergleich der abietis-Biologie mit der piceae-, 
oder gar mit der strobi-Biologie am deutlichsten das sekundär- 
pathologische Verhalten der beiden letzteren Erscheinungen. 
Bei abietis das Normale und der Hauptaufenthalt auf der Urwirts- 
pflanze (Fichte) mit schadlosem Exkurs auf die Lärche, bei piceae 
und 'strobi das pathologische Extrem hierzu, ein fast exklusives 
üppiges Gedeihen auf dem Zwischenwirt und eine zersplitterte un- 
regelmäßige wirkungs- und aussichtslose Heimkehr rudimentir ge- 
wordener Generationen auf die Fichte, so, dass für die ursprüngliche 
Wirtspflanze die Art verloren zu gehen droht. 

Das Gedeihen auf der Zwischenkonifere war bei Beginn der 
Diözieentwickelung eine Grundbedingung für das Gelingen der Mi- 
gration. Dieses Gedeihen birgt in sich aber auch die vorstehend 
geschilderten Gefahren. 

Schon Cholodkovsky hat mit Recht einem ähnlichen Ge- 
danken Ausdruck verliehen: „Man bekommt unwillkiirlich den Ein- 
druck, dass die Exsules sich selbst überlassen... immer weniger 
Sexuparen erzeugen und danach streben, auf der Zwischenpflanze 
eine vollständige parthenogenetische Spezies zu bilden“ !°). Ich be- 
greife es daher nicht, dass Börner an diese Stelle Cholodkovsky’s 
die Bemerkung knüpft, dass es ihm „fast unbegreiflich erscheint, 
wie Cholodkovsky nicht auch schon denselben Gedanken“ (d. h. 
die Annahme des Zwischenwirts als Urwirt) „aufgegriffen hat‘. 
Denn gerade die Erkenntnis des abnormalen, des pathologischen 
und die ursprüngliche Spezies gefährdenten Charakters des über- 
triebenen Exsulantes-Gedeihens müsste doch als ein Haupt- 


15) Börner zitiert (Monographie, S. 276). 


720 Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes. II. 


argument gegen Börner’s Annahme der bisherigen Zwischen- 
konifere als ursprünglichen (normalen) Wirt Berücksichtigung 
und Auslegung verdient haben. 

Wie kann man da noch ım Zweifel darüber sein, welche Pflanze 
die ursprüngliche Quelle des Lebens der Art gewesen ist, 
die Fichte, auf welcher die dem befruchteten Ei entsprossene 
Fundatrix lebt und den Zyklus einleitet, auf welcher die Sexuales 
die amphigone Fortpflanzung zum Schlusse des ganzen Zyklus ge- 
währleisten, oder die Zwischenkonifere, auf welcher infolge üppigster 
parthenogenetischer Fortpflanzungsweise die gamogenetische Gene- 
ration durch Schwächung der auf die Amphigonie hinstrebenden An- 
lagen gefährdet werden kann, wie es die Beobachtungen bei piceae 
und sirobö deutlich kundgeben. 

9. Obgleich alle Phylloxeriden ovipar sind, gibt es doch bei 
ihnen kein Winterlatenzei. An dessen Stelle tritt eine Larvenform. 
Meist ist es bei den Chermesinen eine Junglarve im ersten Stadium, 
welche mit einem harten Chitinpanzer, und meist daneben mit 
einem Pelz von Wachswolle ausgestattet den Wanter überdauert. 
Eine solche besonders differenzierte Latenzwinterlarve treffen 
wir bei der Fundatrix-Generation aller Chermesinen, bei der auf 
der Zwischenkonifere überwinternden Emigrans- bezw. Exsulans- 
Generation dagegen nur bei den phylogenetisch älteren Gattungen, 
nicht aber bei der jüngeren Gattung Pineus. 

Es erhellt hieraus, dass die differenzierte Latenzwinterlarve 
eine sehr ursprüngliche Bildung ıst. Da dieselbe beider Funda- 
trıx aller Gattungen vorhanden ist, nicht aber für alle Gattungen 
‚bei der Emigrans und Exsulans, so muss wohl die Fundatrix 
als die ursprünglichere, und die Wirtspflanze der Fundatrix als 
Urwirt der Chermesinen aufgefasst werden. 

10. Während selbst Börner in seiner Begründung der Ent- 
stehung der Migration von der Sexuparafliege aus, sowie der Um- 
kehr der Blochmann’schen Wirtsrelation, die Motive der Sexu- 
paren-Entwickelung auf dem seitherigen Zwischenwirt und der 
Unmöglichkeit einer von der Fichte als Urwirt ausgehenden Er- 
klärung der spezifischen und generischen Sonderung der Chermesinen 
nur als subjektive Gründe charakterisiert, führt er als objek- 
tiven Hauptgrund für seine Theorie ins Feld: „die Diözie muss 
von der Sexuparafliege ausgegangen sein, da sich sonst 
umgekehrt die Virgo-Völker mehr gleichen und in ent- 
sprechender Weise auf denselben Wohnpflanzen leben 
müssten, wie jetzt in Wirklichkeit die Sexupara-Nach- 
kommen “ 1°), 

Betrachten wir zunächst die Börner’schen Hauptgruppen, so 


16) Monographie, S. 278. 


Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes. II. oA 


sind folgende vier zu trennen: Chermes, Onaphalodes, Dreyfusia und 
Pineus. Da wird wohl niemand bestreiten, dass die Sexupara- 
-Nachkommen, d.h. die Fundatrices in ihrem besonders charakte- 
ristischen ersten Larvenstadium für die genannten vier Gruppen 
verschiedener sind als die Nachkommen der Virgoparafliegen, die 
Emigrantes und Exsulantes; hat man doch vor Börner haupt- 
sächlich die Fundatrix-Larven zur Determinierung und Unter- 
scheidung der Gruppen verwendet. 

Die Ks tivalis-Larven von Cnaphalodes einerseits und von 
Pineus andererseits, die Hiemalis-Miitter von Cnaphalodes einer- 
seits und von Dreyfusia piceae (solche fast ohne Wachsdriisen 
und mit isolierten Kopf- und Thoraxschildern), andererseits die 
Aestivalis-Mutter von Dreyfusia piceae und die Virgo-Mutter von 
Pineus sind doch kaum weiter differierend als die Fundatrix-Larven 
von Chermes abietis und einer der genannten Gattungen und Arten. 
Dazu kommt, dass öfters die Unterschiede innerhalb der Häutungs- 
stadien der genannten Generationen größer sind als die Unter- 
schiede gleicher Häutungsstadien zweier Formen. 

Wenn aber Börner, wie eine Stelle S. 278 anzudeuten scheint, 
Fundatrices und Emigrantes der Chermesinenarten nur inner- 
halb je einer der vier Gruppen im Sinne gehabt hat, so muss 
erinnert werden, dass wir mit Sicherheit nur in der Gattung Pineus 
die Fundatrix und zugleich die Emigrans von zwei Arten (pine 
und szbiricus) kennen, in den drei anderen Gattungen (Untergattungen) 
beide Generationen nur von je einer Art: Chermes abietis, Onaphalodes 
strobilobius und Dreyfusia pectinatae ! 

Was nun die Unterschiede der Virgo-Junglarven der beiden 
Pineus-Arten betrifft, so hat s¢biricus zwei Paar Scheitelplatten auf 
dem Kopfrücken, pin‘ durch Verwachsung nur ein Paar, die Funda- 
trix-Junglarve von söbiricus hat median getrennte Spinalplatten, 
die von pint (orientalis) verwachsene. Welcher Unterschied, der 
zwischen den Virgo-Larven, oder der zwischen den Fundatrix- 
Larven, ist größer? Ich glaube, dies entzieht sich unserem Urteil. 
Auf solche Abmessungen hin dürfen wir wohl schwerlich eine be- 
währte Migrationstheorie umstoßen. 

Wir and auch, selbst wenn sich die Fundatrices nehirere er 
Arten einer Gattung ähnlicher wären als die entsprechenden 
Emigrantes, keineswegs der Meinung Börner’s, dass eine solche 
größere Übereinstimmung der Fundatrix gegen den Ursprung 
auf der Fichte als Urwirtspflanze ins Feld geführt werden darf. 
Gerade umgekehrt ist es wahrscheinlich, dass eine Ahnenform 
auf einer Urwirtspflanze, welche durch Migrationen einzelner Gene- 
rationen auf verschiedenen Zwischenwirten in verschiedene Varie- 
täten oder Arten sich spaltet, größere Divergenzen innerhalb der 
auf den diversen Zwischenwirten differenzierten Emigrans-Gene- 

XXVIII. 46 


722 Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes. II. 


ration zeigen muss, als sie bei der Fundatrix-Generation zum 
Vorschein kommen können. Der Anstoß zur Änderung wird durch 
Anpassung an den Zwischenwirt ausgelöst, er muss daher stärker’ 
auf die direkt auf den nahen icbenden Generationen ein- 
wirken, als auf die Fundatrix, die ältere und fester fixierte 
Generation, zu der er erst auf Umwegen gelangen kann. Was die 
Wirtsarten betrifft, so kann sowohl die Fundatrix (z. B. bei 
abietis) verschiedene Fichtenarten bewohnen, als auch z. B. die 
Emigrans und Exsulans von Pineus pini auf verschiedenen 
Kiefernarten zu gedeihen imstande ist. 

Wenn ich nach dem Vorhergehenden Börner’s Ableitung 
der Diözie von der Sexupara-Fliege aus ablehne und mich den 
Anschauungen der älteren Autoren anschließe, so möchte ich doch 
nicht unterlassen, besonders hervorzuheben, dass der Unterschied 
zwischen der virgoparen und der sexuparen Geflügelten in 
erster Linie in dem Fortpflanzungscharakter ihrer Nachkommen, 
ob gainogenetisch oder parthenogenetisch, gelegen ist, viel weniger 
in dem morphologischen Charakter des Trägers selbst. 

Bei Mindarus abietinus Koch ist die einzige Geflügelte des 
normal dreiteiligen Zyklus normal sexupar. Sie kann aber auch 
gelegentlich rein virgopar oder gemischt virgo- und sexupar 
sein!”), wie solches durch Zuchtversuche und durch Untersuchung 
auf Schnittserien festgestellt werden konnte. 

Wenn auch Börner!°) die Biologie von Mindarus für abge- 
leitet hält, so ıst doch, trotz der Zusammenziehung des Zyklus auf 
drei Generationen, eine potentia für Vermehrung der Generationen 
vorhanden, da gelegentlich nach der (Virgoparen) Geflügelten, Vir- 
gines auftreten können. Bei Mindarus abietinus ist die Äqui- 
potenz der Geflügelten im Bereich der Möglichkeit gelegen. 

Der Unterschied zwischen der Migrans alata und der Sexu- 
para kann später infolge der Anpassung der Sexupara an die 
Zwischenpflanze erheblich werden, scheint aber gelegentlich zu 
schwanken. So bei Tetraneura ulmi Deg., bei welcher die Migrans 
alata gelegentlich die Erscheinung der Sexupara zeigen kann: die 
Caerulescens Pass.- Form !?). 


Il. Die Nomenklatur der Generationen. 


Unter dem Einfluss seiner neuen Theorie von der Umkehrung 
der Wirtsrelation von Chermesinen und Pemphiginen hat 
Börner die alte Terminologie der Generationen in der Weise ge- 
ändert, dass er nur die Ausdrücke Fundatrix, Sexupara und 


17) Nüßlin, Biol. Centralbl., 1908, S. 337 
18) Monographie, S. 283, Anm. 2. 
19) Mordwilko, Biol. Centralbl., 1907, S. 781. 


Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes. II. 123 


Sexuales beibehalten, die rein biologischen Termini Migrans alata, 
Emigrans und Exsulans in Cellaris und Virgo (bezw. Hie- 
malis und Aestivalis) umgeändert hat. Virgo im weiteren Sinne 
umfasst die Emigrans und die Exsulans. 

Wir sind es Börner, der die Chermesinen-Systematik und 
Biologie so erfolgreich reformiert hat, schuldig, alles von ihm sicher 
Begründete anzunehmen. Wo aber eine solche sichere Begründung 
von Börner noch nicht gegeben werden konnte, wo im Gegenteil 
die Wahrscheinlichkeit gegen die von Börner aufgestellte Migrations- 
hypothese zu sprechen scheint, da dürfen wir auch nicht die neuen 
Termini Börner’s annehmen, welche das Verständnis der an und für 
sich so verwickelten Fortpflanzungsweise der Chermesinen erschweren 
müssen, weil sie den Anschluss an das bisher Gelehrte fast unmög- 
lich machen. Wir haben daher die Anschauungen und Termini der 
älteren Autoren zu respektieren, so lange nicht deren Unrichtigkeit 
bewiesen ist. Wir stellen im nachfolgenden zunächst die Termini 
und die Ziffern der Reihenfolge dar, welche für den einfachsten penta- 
morphen diözischen Heterogoniezyklus der Aphiden, und ganz speziell 
der Chermesinen, historisch aufeinandergefolgt sind. 


Lichtenstein Blochmann Dreyfus Cholodkovsky Börner 
1878 1889 1889 1895 1907 
Generation I: 

Fundatrix Fundatrix Fundatrix Fundatrix IV: Fundatrix 


Generation IT: 


\ Migrantes 
Emigrantes Emigrantes < Emigrantes Migrans alata V: Cellaris 
| Migrant. alatae 


Generation III: 


| Virgines ee 

a ies ; Fundatrix spuria here 

Gemmantes Alienicolae a Sa nee I: Virgo, 

Exsul 

Generation IV: 

Pupiferae Remigrantes Sexuparae Sexupara II: Sexupara 
Generation V: 

Sexuales Sexuales Sexuales Sexuales III: Sexuales 


Mit anderen Worten: Börner lässt den Zyklus mit I auf der 
bisherigen Zwischenpflanze beginnen, kehrt deshalb die Generations- 
ziffern um; von der Generationstermini behält er nur die biologisch 
für seine Hypothese passenden: Sexupara, Sexuales, und, etwas 
inkonsequent, Fundatrix bei, diejenigen aber, welche seiner Migrations- 
theorie widersprechen, werden umgetauft: die Migrans alata in 
Cellaris, die Emigrans in Virgo. 

Wenn wir nun die Börner’sche Wirtsrelation nicht annehmen, 


müssten wir, streng genommen, nach dem Prioritätsgebrauch zu den 
46% 


124 Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes. 11. 


Blochmann’schen Termini zurückkehren, da Lichtenstein’s 
„Pupiferae* unrichtig gewählt waren. Da jedoch Cholodkovsky’s 
Forschungen bis vor wenigen Jahren die Chermes-Literatur be- 
herrscht haben, und seine Darstellungsweisen in allerleı Lehr- 
bücher übergegangen sind, muss es sich empfehlen, seine Gene- 
rationstermini beizubehalten, um die Verwirrung nicht zu vergrößern, 
um so mehr, als sie unter der Annahme der alten Wirtsrelation 
durchaus bezeichnend sind. Da jedoch Börner’s neueste Arbeit 
die Grundlage aller zukünftigen Chermes-Forschung bilden muss, 
so wäre es wohl angezeigt, ım Interesse der leichteren Verständigung 
statt Migrans alata in Zukunft Migrans cellaris zu sagen. Das voll- 
ständige Fallenlassen eines Ausdrucks zugunsten der für die Chermes- 
Biologie so charakteristischen Wanderung zur Zwischenkonifere 
würde bedauerlich sein. 

Bezüglich der komplizierteref Chermesinenzyklen müssen wir 
Börner’s Ausdrücke (Migrans) Cellaris monoeca und (Migrans) 
Cellaris dioeca anerkennen, da Börner zuerst den sicheren 
Nachweis geliefert hat, dass. die mit der Migrans cellaris beginnende 
Spaltung in einen monözischen und einen diözischen Zyklus eine 
Parallelentwickelung, nicht aber, wie Cholodkovsky glaubte, eine 
Artenspaltung bedeutet. 

Es bleibt daher in der obigen Zusammenstellung nur noch der 
Ausdruck virgo Börner’s als ein neuer Name übrig. Zwar hatte 
ihn schon Dreyfus für die erste Generation auf der Zwischen- 
konifere verwendet mit der Nr. III, bei Börner bedeutet aber der 
Ausdruck virge die erste Generation des ganzen Zyklus, 
hat also einen Sinn, bei welchem die Börner’sche Wirtsrelation 
eine Rolle spielt. 

Er kann deshalb nicht zur Anwendung kommen, so lange die 
alte Wirtsrelation anerkannt wird, und muss auch vor dem bis- 
herigen Terminus Emigrans zurücktreten, welcher die Beziehung 
zur Zwischenpflanze zum Ausdruck bringt. 

Der von Cholodkovsky gebrauchte Terminus Exsul ist von 
Börner nicht angenommen worden. Exsul, Exul oder Exsulans 
sollte ein Ausdruck für die von der Emigrans geborenen, auf der 
Zwischenpflanze lebenden, und sich zum Teil in weiteren partheno- 
genetischen Folgen wiederholenden Generationen sein. Es kann 
nämlich bei allen Chermesinen, außer bei abietis, die Emigrans 
zweierlei Nachkommen erzeugen: 1.Sexuparen und 2. emigrans- 
artige Ungeflügelte, letztere meist in mehreren Generations- 
folgen. Diese letzteren Generationen wurden Exsules genannt. 
Da sie auf der Zwischenkonifere überwintern, und im folgenden 
Frühjahr und in der Folge sich weiter entwickeln können, da ferner, 
zum mindesten in geographischen Gebieten, die Sexuparen und 
Sexuales funktionsuntüchtig werden, bezw. die Folgegenerationen 


Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes. II. 725 
der Fundatrix und Migrans cellaris, und damit auch die echte 
von der Fichten-Cellaris geborene Emigrans-Generation ausfallen 
können, so kann sich auf der Zwischenkonifere ein ausschließlich 
parthenogenetischer Zyklus entwickeln, der zuerst neben dem 
pentagenetischen Zyklus, zuletzt ohne denselben, wie es scheint 
ins Unbegrenzte, sich fortzusetzen vermag. 

An die Stelle der Emigrans hat nun Börner den Terminus 
Hiemalis, an Stelle der Exsulans den Ausdruck Aestivalis 
gesetzt, aber die Börner’schen Ausdrücke decken sich dem Sinne 
nach nicht vollständig mit den bisher gebrauchten. 

Vor allem sind die Börner’schen Termini Hiemalis und 
Aestivalis morphologische Begriffe, Emigrans und Exsulans 
dagegen rein biologische, bezw. genetische, indem die Exsulans 
immer die Tochter einer Emigrans gewesen sein muss. Dagegen 
können im alten Sinne er and Exsulans morphologisch 
identisch, aber ebenso auch chen sein. 

Wo nun Emigrans und Exsulans morphologisch gleichartig 
sind, vermied Börner die Ausdrücke Hiemalis und Aestivalis 
und setzte dafür schlechtweg Virgo, oder er wählte Zusammen- 
setzungen wie Virgo-Hiemalis und Virgo-Aestivalis?), Aus- 
drücke, welche nicht ganz der ursprünglichen Bedeutung entsprechen, 
indem sie den genetischen und Saisencharakter, der in den Namen 
liegt, nicht aber den von Börner ursprünglich gemeinten rein 
morphologischen Sinn wiedergeben. 

Die Bezeichnung Exsulans sollte in Zukunft mit Rücksicht 
auf den von Börner zum ersten Male fixierten und eingeführten 
Terminus Aestivalis, auf diejenigen Fälle bes nk 
werden, in denen nachweislich die Emigrans fehlt, weil deren vor- 
hergehende Generationen fehlen, oder doch noch unbekannt ge- 
blieben sind, so bei Chermes piceae, Pineus strobi. 

Wenn wir in solchen Fällen auch annehmen dürfen, dass die 
Exsulans der einstigen Emigrans, aus der sie als Tochter- 
generation entstanden ist, ähnlich sein ini, so kann doch anderer- 
seits die Möglichkeit ich! bestritten werden, dass eine Generations- 
serie, die ant isoliertem geographischem Gebiete lange Zeiten hindurch 
in rein parthenogenetischer Weise fortgelebt hat, durch die An- 
passung an neue Verhältnisse Abaddenuunen sonlien hat. Die 
gegenteilige Voraussetzung würde nach unseren bisherigen Er- 
fahrungen geradezu un, ehnesiheimlich sein. Insofern halte ich es 
nicht fir enti, von einer Dreyfusia pieeae-Emigrans zu sprechen; 
wir kennen bis heute mit Sicherheit nur eine piceae-Exsulans, 
ebenso nur eine strobi-Exsulans. (Schluss folgt.) 


20) Monographie, S. 184 u. 189. 


126 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 


Nachtrag zu: Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus 


und der Sklaverei bei den Ameisen ’). 
Von E. Wasmann S. J. (Luxemburg). 


1. Zur Entwickelungsdauer der Arbeiterinnen von 
Formica exsecta. 

S. 300ff. wurde die Geschichte dieser natürlichen Adoptions- 
kolonie exsecta-fusca berichtet. Hier einige Ergänzungen dazu über 
Entwickelungsdauer der Arbeiterinnen und karnivore Ernährung 
der Larven. 

Mitte Februar 1908 waren Kierklumpen der exsecta-Königin ım 
Neste erschienen (s. oben S. 306). Von Mitte März ab waren 
Larven sichtbar, die sehr rasch wuchsen. Am 3. April wurden 
bereits die ersten Larven zur Verpuppung von den exsecta und 
fusca eingebettet. Die Zahl der Kokons nahm rasch zu. Schon 
am 8..Maı wurden die ersten frischentwickelten Arbeiterinnen aus 
den Kokons gezogen. Die Dauer des Puppenstandes betrug somit 
bei ihnen 35 Tage, die Gesamtdauer ihrer Entwickelung von der 
Eiablage an ungefähr 80 Tage. Im Frühjahr und Sommer 1908 
wurden im ganzen 150—200 neue exsecta-Arbeiterinnen in diesem 
Beobachtungsneste aufgezogen. 

Einen Fall von Kannibalismus und karnivorer Ernährung der 
exsecta-Larven beobachtete ich in diesem Neste am 16. April 1908. 
Eine 3 mm lange Larve wurde von einer etwas größeren aufgezehrt, 
welche vor ihr lag und ihren Kopf in sie eingesenkt hatte. (Andere 
Fälle von karnivorer Ernährung bei Formica-Larven s. oben S. 267, 
Anm. 13.) 


2. Aufzucht von fusca-Arbeiterinnen durch exsecta einer alten 
Kolonie. 


Dass junge exsecta-Kolonien, die erst kürzlich mit Hilfe von 
fusca gegründet wurden, nach dem Aussterben der ursprünglichen 
Hilfsameisen noch die Neigung beibehalten, die Arbeiterkokons von 
fusca zu erziehen, wurde bereits oben (S. 304—306 und 330) er- 
wähnt. Es war noch zu untersuchen, wie sich alte, mehr als 
sechsjährige exsecta-Kolonien verhalten, deren Arbeiterinnen nicht 
mehr von fusca erzogen worden sind und keine individuelle Erinne- 
rung an das Zusammenleben mit fwsca haben können. 

Am 24. Juni 1908 wurden gegen 50 Arbeiterinnen aus einer 
alten exsecta-Kolonie bei Luxemburg, die schon im Jahre 1904 eine 
starke, ungemischte, wenigstens 4—5jährige Kolonie gewesen war, 
entnommen. Ich ließ sie am 25. in ein neueingerichtetes Lubbock- 
nest einwandern und setzte dasselbe durch eine Glasröhre ın Ver- 


1) S. Biol. Centralbl. 1908, Nr. 8—13. 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. oT 


bindung mit einem Anhangglase, welches ca. 200 Arbeiterkokons 
von fusca enthielt, die am 24. aus drei verschiedenen Nestern ge- 
holt worden waren; auch vier alte fwsca-Arbeiterinnen aus einer 
dieser Kolonien waren dabei. (Ich bezeichnete dieses neue Be- 
obachtungsnest als exsecta-fusca Il, während das Beobachtungsnest 
der obenerwähnten jungen Adoptionskolonie [1908, S. 301— 306] als 
exsecta-fusca | bezeichnet wurde.) 

Am 26. Juni waren die meisten fusca-Kokons von den exsecta 

-bereits in das Lubbocknest herübergebracht, sorgfältig gereinigt und 

aufgeschichtet, während die vier alten fusca getötet wurden. Am 
29. und 30. waren sämtliche Kokons herübergetragen und adoptiert; 
einige wenige wurden geöffnet und die Puppen gefressen. Erst am 
11. Juli war eine ganz frischentwickelte, noch grauliche fusca-Ar- 
beiterin unter den exsecta zu sehen; sie wurde ruhig geduldet. Von 
da an nahm die Zahl der fusca, die von den exsecta aus den Kokons 
gezogen und adoptiert wurden, rasch zu. Am 13. Juli waren 12 fusca 
zu sehen, drei oder vier schon fast ausgefärbt; letztere beteiligten 
sich auch bereits mit den exsecia am Transport und der Pflege der 
fusca-Kokons; am 14. Juli waren 20 fusca vorhanden, am 18. schon 50. 
Es waren auch jetzt noch hauptsächlich die exsecta, welche die 
jungen fusca aus den Kokons zogen; keine einzige derselben wurde 
misshandelt oder getötet, alle aufgenommen. 

Am 18. Juli gab ich in das Anhangglas dieses Beobachtungs- 
nestes eine größere Anzahl (einige 100) Arbeiterkokons von F. rufa 
und rufibarbis. Am 19. waren sie noch nicht abgeholt, und auch 
noch am 21. lagen die meisten im Anhangglase; unter den in das 
Hauptnest hinübergetragenen waren mehrere rufa-Kokons, die durch 
ihre Größe leicht kenntlich waren, geöffnet, die Puppen herausge- 
zogen und gefressen. Am 23. Juli waren gegen 80 fusca-Arbeiterinnen 
unter den exsecta des Nestes zu sehen, aber keine rufa oder rufi- 
barbis. Die exsecta-fusca hatten schließlich auch die meisten rufa- 
und rufibarbis-Kokons adoptiert, aber viele r«fa-Puppen lagen als 
zerstückelte Leichen im Neste umher (die rufibarbis-Puppen ließen 
sich von den fwsca-Puppen nicht unterscheiden). An diesem Tage 
gab ich abermals 60— 80 Arbeiterkokons von fusca in das Anhang- 
glas. Am 24. Juli betrug die Zahl der fasca-Arbeiterinnen im Neste 
bereits ungefähr 100; auch ein fwsca-Mannchen war unter ihnen zu 
sehen, alle von den exsecta wie ihresgleichen behandelt. Am 27. 
wurden zwei frischentwickelte rufa von den exsecta umhergezerrt 
und schließlich getötet. Am 28. sah ich zwei fusca damit beschäftigt, 
eine von den drei jetzt vorhandenen jungen rufa zu zerreißen; am 
29. war keine lebende rufa mehr zu sehen. Eine Anzahl rufa- 
Leichen lag bereits unter den Nestabfällen im Anhangglase. Auch 
am 3. August waren wieder mehrere junge rufa-Arbeiterinnen aus 
den Kokons gezogen worden; auch sie wurden, nachdem sie einige 


128 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus etc. 


Stunden umhergelaufen waren, von den exsecta und fusca miss- 
handelt und getötet. Rufibarbis war überhaupt keine erzogen worden. 

Am 17. September fand ich bei der Rückkehr von einer längeren 
Reise folgenden Stand des Beobachtungsnestes exsecta-fusca Il vor: 
10 alte exsecta-Arbeiterinnen (die übrigen waren unterdessen ge- 
storben) und gegen 200 fusca-Arbeiterinnen, aber keine einzige 
rufa oder rufibarbis. 

Dieser Versuch bestätigt, dass Formica exsecta auch in ihren 
alten Kolonien die Neigung beibehält, /usca als Hilfs- 
ameisen zu erziehen. Sie verhält sich also hierin analog der 
F. truncicola (oben 1908, S. 326). Da rufa und pratensis aus alten 
Kolonien diese Neigung nicht besitzen (oben 5. 330ff.), scheint mir 
hieraus zu folgen, dass exsecta, ähnlich wie truncicola, ıhre neuen 
Kolonien regelmäßig, nicht bloß ausnahmsweise, mit Hilfe von 
fusca gründet. Dass auch die Kleinheit der exsecta-Königinnen 
hierauf hinweist, wurde bereits früher (S. 298) bemerkt. 

Mit dem Beobachtungsneste exsecta-fusca I (natürliche Adoptions- 
kolonie) wurden die Versuche vom letzten Jahre (oben S. 306) in 
diesem Sommer fortgesetzt. Am 10. August 1908 gab ich diesen 
exsecta-fusca einige Hundert pratensis-Arbeiterkokons in das Abfall- 
nest. Die exsecta und fusca schleppten die Kokons eifrig in ihr 
Nest; aber keine einzige pratensis wurde aufgezogen, sondern die 
von der Puppenhülle befreiten jungen Ameisen sofort getötet. Die 
Neigung zur Aufzucht fremder Puppen blieb also auch hier auf die 
ehemalige Hilfsameisenart (fusce) beschränkt. 


3. Aenigmatias ein Parasit der Ameisenpuppen? 

In dem obenerwähnten Beobachtungsneste exsecta-fusca II er- 
schien auch die interessante flügellose Phoride Aenigmatias blattoides 
Mein., und zwar, wie es scheint, aus den Kokons von Formica 
fusca ausgeschlüpft. 

Aenigmatias blattoides wurde von Meinert 1890 beschrieben 
und abgebildet?). Sein erstes Exemplar stammte aus einem kleinen 
Neste von „Formica fusca“ bei Kopenhagen. Bei Luxemburg fand ich 
Aenigmatias wiederholt in verschiedenen Jahren, stets im Juli und 
zwar bei verschiedenen Ameisen. Die Funde sollen hier kurz er- 
wähnt werden. 


2) Die einzige, noch vorhandene Type dieser Art (ein zweites Exemplar ging 
verloren), welche mir Meinert in dem Universitätsmuseum von Kopenhagen im 
Sommer 1908 freundlichst zeigte, ist stark eingetrocknet und ließ keine zuverlässigen 
Unterschiede von meinen Exemplaren erkennen. Wir sind daher auf die Beschrei- 
bung und Abbildung Meinert’s zur Kenntnis der Art angewiesen. Auf einige Ab- 
weichungen meiner Exemplare von Meinert’s Beschreibung wurde ich durch 
Dr. Enderlein aufmerksam gemacht, welcher sich zur näheren Untersuchung 
meines Materials anbot. Einstweilen bezeichne ich oben auch meine Aenigmatias 
als blattoides Mein. 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 729 


Am 17. Juli 1902 ließ ich in meinem Zimmer aus einem Lubbock- 
nest mit Formica rufibarbis, denen ich einige Zeit vorher Arbeiter- 
kokons von Lasius niger gegeben hatte, die Ameisen in ein anderes 
Lubbocknest umziehen. Plötzlich sah ich auf der Außenseite der 
Glasröhre, welche beide Nester verband, eine Aenigmatias hurtig 
umherlaufen. Sie war neben der Ausgangsstelle des alten Nestes, 
wo eine kleine Lücke war, herausgeschlüpft und suchte nun ver- 
geblich einen Eingang in das neue Nest. Ob die kleine Fliege 
in diesem Falle ursprünglich zu F. rufibarbis gehörte oder ob sie 
mit den Kokons von Lasius niger in das Beobachtungsnest gelangt 
war, blieb zweifelhaft. 

Das zweite Exemplar von Aenigmatias fing ich im Garten unseres 
Hauses am 19. Juli 1904 unter einem Steine, der ein zusammen- 
gesetztes Nest von F. rufibarbis mit Lasius niger bedeckte. Auch 
in diesem Falle ließ sich nicht feststellen, zu welcher der beiden 
Ameisenarten der Gast gehörte. 

Das dritte Exemplar fand ich am 31. Juli 1905 unter einem 
Steine in unserem Garten, der ein reines rufibarbis-Nest bedeckte. 
Die Fliege lief mitten unter den Ameisen sehr rasch umher wie ein 
kleiner Silphide (Nemadırs), dem sie auch in Form und Färbung gleicht. 
Diesmal war über ihre Zugehörigkeit zu F. rufibarbis kein Zweifel. 

Am 10. Juli 1908 sah ich mit meinem Kollegen K. Frank S.J. 
zwei Exemplare von Aenigmatias in dem obenerwähnten Lubbock- 
neste exsecta-fusca Il umherlaufen; sie waren beide frischentwickelt, 
noch nicht ganz ausgefärbt und erhärtet. Bei Begegnung mit den 
Ameisen — es waren damals nur exsecta ım Neste — wurden sie 
nicht angegriffen, sondern höchstens mit den Fühlerspitzen berührt. 
Sie suchten übrigens meist durch blitzschnelle Wendungen einer 
direkten Begegnung mit den Ameisen auszuweichen. Auch suchten 
sie aus dem Neste zu entkommen, indem sie zwischen Holzrahmen 
und Glasplatte des Nestes sich eindrängten. Eines wurde in dieser 
Stellung von mir abgefangen, das andere ließ ich zwei Tage zur 
Beobachtung im Neste. Das Lubbocknest war schon seit 16 Tagen 
eingerichtet und wurde täglich beobachtet. Die beiden Aenigmatias 
hatten sich also sicher erst am 9. oder 10. Juli daselbst entwickelt, 
zumal sie noch etwas heller grau und weicher waren als die früher 
gefangenen Exemplare. Mit der aus einem Gartenbeete entnommenen 
Erde, die zur Einrichtung des Nestes gedient hatte, konnten die 
Puppen nicht ins Nest gelangt sein, zumal dieselbe vorher genau 
untersucht worden war. Es bleibt nur die Annahme übrig, dass 
sie mit den Arbeiterkokons von Formica fusca, die ich am 24. Juni 
aus Nestern auf Schötter-Marial geholt, in das Anhangglas des 
Nestes gekommen waren. Sie müssen sich daher höchstwahrschein- 
lich aus den fusca-Puppen entwickelt haben, welche von 
den exsecta adoptiert worden waren. 


730 Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 


Dass man Aenigmatias bisher nicht öfter ın den Ameisennestern 
von I. rufibarbis, F. fusca (und Lasius niger?) gefunden hat, dürfte 
sich vielleicht aus dem Umstande erklären, dass diese kleinen Dip- 
teren nach ihrer Entwickelung die Nester verlassen und nur zur 
Eiablage dieselben aufsuchen. Ob Platyphora Lubbocki Ver., wie 
Dahl glaubt, das Männchen von Aenigmatias blattoides ist, scheint 
mir noch zweifelhaft. Durch Zuchtversuche mit Arbeiterkokons der 
betreffenden Ameisenarten im Juli dürfte es wohl noch gelingen, 
diese Frage zu lösen. 


4. Versuche über die selbständige Koloniegründung von 
Formica rufa. 

Ebenso negativ wie die bisherigen Versuche (oben S. 354) ver- 
lief auch der folgende. Am 2. Mai 1908 fing ich eine entflügelte 
rufa-Königin, die nahe bei einer trecicola-Kolome umherlief. Da 
bei rufa (wegen des größeren Umfangs und der höheren Temperatur 
ihrer Nester) die geflügelten Geschlechter am frühesten unter allen 
Formica sich entwickeln — ich habe ihren Paarungsflug oft schon 
Ende April und Anfang Mai beobachtet — stammte dieses Weibchen 
wahrscheinlich von einem diesjährigen Paarungsfluge. Es wurde in 
ein Beobachtungsglas mit feuchter Erde gesetzt und grub sich da- 
selbst eine Höhle. starb aber schon am 15. Mai, ohne Kier gelegt 
zu haben. 


5. Eine neue natürliche Adoptionskolonie exsecta-fusca. 


Über die bisher bekannten temporär gemischten Kolonien von 
F. exsecta mit fusca wurde oben (1908, S. 298ff.) berichtet. Die 
Angaben über die folgende Kolonie, welche gleich der von mir 1906 
bei Luxemburg entdeckten im Stadium 3 sich befand, aber etwas 
minder volkreich war als diese, verdanke ich meinem Kollegen 
P. J. Assmuth S. J. 

Derselbe fand am 17. Mai 1908 ein easecta-fusca-Nest an einem 
Waldwege nahe beim Werbellin-See (bei Eberswalde, Brandenburg). 
In dem Erdneste, das unter Grasbüscheln lag, fanden sich ungefähr 
200 exsecta-Arbeiterinnen und 100 fwsca-Arbeiterinnen. Eierklumpen 
waren im Neste, aber keine Larven und Puppen. Eine Königin 
wurde nicht gefunden, da zum vollständigen Aufgraben des Nestes 
die Zeit fehlte. 

Eine Anzahl Arbeiterinnen beider Arten wurde mitgenommen 
und in einem Beobachtungsneste gehalten. Larven und Puppen 
von Tetramorium, die am 31. Mai ihnen gegeben worden waren, 
wurden eingetragen, aber bald gefressen. Kokons von Arbeiterinnen 
und Männchen von £" fusca und 8—12 Larven von Atemeles emarginatus 
wurden der Beobachtungskolonie am 21. Juni gegeben und von ihr 
sofort adoptiert. Die Atemeles-Larven wurden von den exsecta fleißig 


Wasmann, Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus ete. 13 


umhergetragen und gepflegt; zwei derselben waren am 5. Juli zur Ver- 
puppung eingebettet; zur Entwickelung kamen sie nicht, da die 
Puppenhügel von den Ameisen geöffnet und die Puppen gefressen 
wurden. Am 16. Juli wurden die ersten fusca-Arbeiterinnen aus 
den adoptierten Kokons gezogen, am 21. Juli die ersten fusca- 
Männchen. Auch letztere sind von den exsecta dauernd aufge- 
nommen worden; noch am 17. August waren 6 Männchen im Neste 
zn sehen. 

Puppen von Lasius niger (Arbeiterinnen und Geschlechtstiere) 
wurden am 5. Juli dem Beobachtungsneste gegeben. Sie wurden 
jedoch bald aus den Kokons gezogen und gefressen. 

Da in diesem Versuchsneste neben den exsecta auch fusca als 
Hilfsameisen vorhanden waren, kann die Aufzucht der Arbeiterinnen 
und Männchen von fusca weniger befremden. 


6. Wheeler’s neue Beobachtungen und Versuche. 

Während des Druckes dieses Nachtrages erschien eine neue 
Arbeit Wheeler’s „The Ants of Casco Bay, Maine, with Obser- 
vations on two Races of Formica sanguinea“ (Bull. Am. Mus. Nat. 
Hist. XXIV, p. 619—645, 25. Sept. 1908). Deshalb kann ich hier 
nur kurz über dieselbe referieren. 

F. sanguinea subintegra Em. hält viel mehr Sklaven als san- 
guinea rubicunda Em., während sanguinea aserva For. viel weniger 
Sklaven hält. In ihrer Koloniegründung durch Puppenraub gleichen 
die Königinnen von subintegra und aserva nach Wheeler’s Ver- 
suchen jenen von rubicunda. 

Wheeler erwähnt ferner eine neue gemischte Kolonie 
von F. exsecta pressilabris mit fusca, die er Juli 1907 im Kanton 
Tessin (Schweiz) fand. Er vermutet, dass auch exsecta suecica Ad\. 
die noch kleinere Weibchen hat als exsecta, ıhre Kolonien durch 
Adoption bei fusca gründe. 

Bezüglich des Verhältnisses zwischen sozialem Parasitismus und 
Sklaverei hält auch Wheeler es jetzt für möglich, dass ein rufa- 
ähnliches indifferentes Stadium den gemeinsamen Ausgangspunkt 
gebildet haben könne für die Entwickelung beider. Er wendet 
diesen Gedanken an auf die stufenweise Entwickelung der Sklaverei 
bei sanguinea aserva, rubicunda und subintegra. Andererseits betont 
er die Schwierigkeiten, die einer Entstehung des Puppenraubes aus 
ehemaligem Parasitismus entgegenstehen. Ich glaube, dass dieselben 
sich lösen lassen, wenn man ein noch indifferentes Stadium des 
fakultativen sozialen Parasitismus als Ausgangspunkt nimmt, zumal 
die Neigung zum Puppenraub auch hier schon fakultativ vorhanden 
ist (nach meinen Versuchen mit rxfa-Königinnen). Wir sind übrigens, 
wie auch W heeler hervorhebt, erst am Beginn des phylogenetischen 
Verständnisses dieser Erscheinungen. 


-739 Loeb, Uber Heliotropismus und die periodischen Tiefenbewegungen etc. 


Über Heliotropismus und die periodischen 
Tiefenbewegungen pelagischer Tiere. 


Von Jacques Loeb. 
(From the Physiological Laboratory of the University of California, Berkeley, Cal.) 


1. Durch eine Reihe von Arbeiten, von denen die erste in Ge- 
meinschaft mit Groom veröffentlicht wurde), glaube ich den Nach- 
weis erbracht zu haben, dass der Heliotropismus der Tiere ein 
wesentlicher, vielleicht der wesentlichste Faktor ist, der die verti- 
kalen Tiefenbewegungen der freischwimmenden Organismen der 
Oberfliche der Seen und des Meeres bestimmt. Diese Versuche 
waren meist mit Organismen angestellt, die mit dem Planktonnetz 
gefangen waren und für die es gelang, im Laboratorium den Nach- 
weis zu führen, dass vertikal von oben einfallendes Licht sie zwingt, 
sich an der Oberfläche des Gefäßes zu sammeln, resp. vertikal nach 
abwärts zu wandern. Die zur Untersuchung dienenden Formen 
waren Kopepoden des Süßwassers und des Ozeans, Larven von 
Polygordius, Daphnien, pflanzliche Organismen, wie Volvox und 
andere typische Planktonformen’?). 

Die periodische tägliche Tiefenwanderung dieser Tiere besteht 
wesentlich darin, dass sie gegen Abend zur Oberfläche wandern 
und am Morgen ihre Abwärtswanderung beginnen; sie gelangen 
jedoch bei der Abwärtswanderung nie unter die Region, in welche 
das Licht mit einer für die heliotropische Empfindlichkeit der Orga- 
nismen ausreichenden Intensität dringt. Diese periodischen Tiefen- 
bewegungen der pelagischen Organismen führten wir darauf zurück, 
dass äußere Umstände einen periodischen Wechsel 1m Sinne des 
Heliotropismus derselben bestimmt; sie werden am Morgen negativ 
heliotropisch und wandern abwärts, während sie gegen Abend positiv 
heliotropisch werden und vertikal aufwärts wandern. 

Der Zusammenhang zwischen dem Wechsel 1m Sinne des Helio- 
tropismus und der Richtung der Vertikalbewegung dieser Organismen 
konnte nun durch folgende Versuche klar gemacht werden. 

Es gelingt, eine Reihe von marinen pelagischen Organismen, 
z. B. marine Kopepoden, Larven von Polygordius, sowie gewisse 
Süßwasserkrebse, z. B. Daphnia, dadurch positiv helietropisch zu 
machen, dass die Temperatur des Wassers erniedrigt wird. Eine 
Erhöhung der Temperatur beseitigt den positiven Heliotropismus, 
oder macht die Organismen negativ heliotropisch. Dieser Einfluss 
der Temperatur auf den Heliotropismus ist viel deutlicher bei den 
erwähnten marinen Formen als bei Daphnia. Die Bedeutung dieser 
Tatsache für die periodischen Tiefenbewegungen der Tiere lässt 

1) Groom und Loeb, Biol. Centralbl., Bd. 10, S. 160, 1891. 

2) Loeb, Pflüger’s Arch., Bd. 54, S. 81, 1893; Bd. 115, S. 564, 1906; Vor- 
lesungen über die Dynamik der Lebenserscheinungen, S. 199, Leipzig 1906. 


Loeb, Uber Heliotropismus und die periodischen Tiefenbewegungen ete. 733 


sich in wenigen Worten darlegen. Da die Temperatur des Wassers 
am Tage von ‘der Oberfläche gegen die Tiere stetig abnimmt, so 
müssen diese Tiere bei ihrer Abwärtswanderung bald in eine Tem- 
peratur geraten, in der sie positiv heliotropisch werden. . Der posi- 
tive Heliotropismus hindert ihr weiteres Hinabsteigen und zwingt 
sie aufwärts zu wandern. Wenn gegen Abend die Temperatur des 
Wassers abnimmt, so müssen sie infolge ihres positiven Helio- 
tropismus in immer höhere Regionen und endlich an die Oberfläche 
selbst gelangen. 

An der Oberfläche werden sie infolge ihres positiven Helio- 
tropismus festgehalten. Sobald aber am Morgen die Temperatur 
an der Oberfläche wieder steigt, verschwindet der positive Helio- 
tropismus, und es ist kein weiterer Grund für das aktive Aufwärts- 
schwimmen der Tiere vorhanden und sie sinken oder schwimmen 
abwärts. Sie können aber nicht unter eine gewisse Tiefe sinken, 
da sie alsbald wieder in eine Schicht geraten, mn der die Temperatur 
niedrig genug ist, um sie wieder positiv heliotropisch zu machen. 

Es gibt ein zweites Mittel, um diese Tiere positiv heliotropisch 
zu machen, nämlich der Zusatz von Säure insbesondere Kohlen- 
säure. Dieses Mittel bewährt sich vorzüglich bei Süßwasserorganısmen. 
Die verschiedensten Formen, z. B. Kopepoden oder Algen wie Volvo, 
welche gegen diffuses Tageslicht indifferent oder schwer negativ 
heliotropisch sind, können durch Zusatz von etwas Säure zum Wasser 
sofort energisch positiv heliotropisch gemacht werden. Auch diese 
Tatsache spielt, wie ich glaube, eine entscheidende Rolle bei den 
periodischen Tiefenbewegungen der pelagischen Tiere. Am Morgen 
muss nämlich eine Abnahme der Kohlensäurespannung in Seen statt- 
finden, da ja unter dem Einfluss des Lichtes die Algen die Kohlen- 
säure ın Stärke umwandeln. Diese Abnahme der Kohlensäure be- 
dingt eine Abnahme des positiven Heliotropismus. Die Tiere werden, 
da sie keine aktiven Schwimmbewegungen mehr nach oben aus- 
führen, abwärts sinken oder schwimmen. Während am Morgen 
eine immer stärker werdende Kohlensäureassimilation stattfindet, 
tritt am Nachmittag gerade das Gegenteil ein. Der Kohlensäure- 
gehalt des Wassers nimmt stetig zu und wird allmählich wieder 
einen Wert erreichen, bei dem die Tiere anfangen, positiv heliotropisch 
zu werden. Der positive Heliotropismus wird sie zwingen, vertikal 
nach oben zu wandern. Bei Daphnien lässt sich sehr schön zeigen, 
wie Temperaturabnahme und Zunahme der Kohlensäurespannung 
zusammenwirken, um die Organismen positiv heliotropisch zu machen. 
Wenn nämlich die Temperaturabnahme allein oder die Zunahme 
der Kohlensäurespannung allein nicht ausreicht, diese Tiere positiv 
heliotropisch zu machen, so gelingt das sehr schön durch eine Kom- 
bination beider Mittel. 

Noch ein dritter Umstand beeinflusst den Sinn des Heliotropismus, 


734 Loeb, Über Heliotropismus und die periodischen Tiefenbewegungen ete. 


nämlich das Licht selbst. Sehr intensives Licht hat die Tendenz, 
gewisse Tiere negativ heliotropisch zu machen. Am schönsten lässt 
sich das für die ultravioletten Strahlen nachweisen. Es gelingt mit 
denselben leicht, die Larven von Balanus negativ heliotropisch zu 
machen). Auch die violetten Strahlen wirken in demselben Sinne, 
nur schwächer. Es ıst kaum nötig, des Näheren auszuführen, dass 
auch dieser Umstand dahın wirken muss, die pelagischen Organismen 
zu veranlassen, am Tage abwärts, am Abend aufwärts zu wandern. 

Außer diesen und anderen Umständen, welche auf den Sinn 
des Heliotropismus einen‘ Einfluss haben, kommen noch andere 
Bedingungen für die täglichen Tiefenwanderungen in Betracht, 
nämlich der Geotropismus der Organismen und die innere Reibung 
des Wassers. Auf die Bedeutung der letzteren hat Wolfgang 
Ostwald zuerst hingewiesen und gezeigt, dass dieselbe mit der 
Temperatur abnimmt. Deshalb werden pelagische Tiere, deren 
spezifisches Gewicht größer ıst als das von Wasser, aın Tage leichter 
sinken als in der Nacht‘). 

2. In einer neueren Arbeit von V. Bauer wird die Berech- 
tigung der Zurückführung der periodischen Tiefenbewegungen pe- 
lagischer Organısmen auf den Heliotropismus bestritten’). Sonder- 
barerweise hat aber Bauer nicht mit Planktonorganismen gearbeitet, 
sondern mit Mysis. Er glaubt bei dieser Form gefunden zu haben, 
dass dieselbe nur horizontalem Licht gegenüber heliotropisch ist, 
dass sie aber gegen vertikal emfallendes Licht sich ganz anders 
verhält. So sollen nach ihm positiv heliotropische Mysiden, wenn 
die Lichtstrahlen horizontal in das Aquarium fallen, zur Lichtquelle 
sich bewegen, wenn aber die Lichtstrahlen von oben in das Aquarium 
fallen, sollen diese Tiere ım Gegenteil von der Lichtquelle fortgehen, 
d. h. nach unten sich bewegen» Er hält es für selbstverständlich, 
dass die Planktonformen sich ebenso verhalten und in sarkastischer 
Weise tadelt er mich, dass ıch den Einfluss vertikal einfallenden 
Lichtes nie geprüft habe. 

Ich bedauere, dass Bauer meine Arbeiten nicht gelesen hat, 
und dass er es außerdem unterlassen hat, ein paar Versuche mit 
richtigen Planktonformen (d. h. mit dem Planktonnetz gefangenen 
Organismen) anzustellen. Beides hätte er in Neapel leicht ausführen 
können. Hätte er das getan, so hätte er sich davon überzeugen 
können, dass seine Behauptungen über meine Versuche und über 
das Verhalten der pelagischen Planktonformen gegen vertikal ein- 
fallendes Licht unrichtig sind. | 

In der von Groom und mir vor 18 Jahren veröffentlichten 
Arbeit findet sich folgender Passus: „Wir wollen kurz auf die 

3) Loeb, Pflüger’s Arch., Bd. 115, S. 576, 1906. 


4) Wolfg. Ostwald, Pfltiger’s Arch., Bd. 95, S. 23, 1903. 
5) V. Bauer, Zeitschr. f. allgem. Physiol., Bd. 8, S. 343, 1908. 


Loeb, Uber Heliotropismus und die periodischen Tiefenbewegungen etc. 755 


Tiefenwanderungen der pelagischen Tiere zurückkommen. Die Er- 
scheinung der periodischen täglichen Tiefenwanderung der Nauplien 
sing im Glase Wasser vor unseren Augen ebenso vor sich, wie sie 
auf hoher See beobachtet ist. Die Nauplien gingen am Tage auf 
den Boden des Becherglases und konnten abends und in der Nacht 
durch schwaches Licht wieder an die Oberfläche gelockt werden °).“ 

In der 1893 veröffentlichten Arbeit teilte ich Versuche an ma- 
rınen Kopepoden mit, die mit dem Planktonnetz gefangen waren 
und für welche ich besonders den Nachweis führte, dass sie durch 
das Licht nach oben geführt werden. Die Versuche wurden näm- 
lich in einer vertikalen Eudiometerröhre angestellt und es wurde 
gezeigt, dass in einer solchen vertikal stehenden Röhre die positiv 
heliotropischen Tiere bis zur Oberfläche aufsteigen, wenn sie dem 
von oben einfallenden Himmelslicht ausgesetzt werden. Dass es 
sich um einen Einfluss des Lichtes und nicht der Schwerkraft handelt, 
wurde dadurch nachgewiesen, dass, wenn man den oberen Teil der 
Eudiometerröhre mit einer dunkeln Kappe bedeckte, die Tiere nur 
bis zum höchsten Punkt des dem Licht ausgesetzten Teiles der Röhre 
emporsteigen und sich hier sammelten’). 

Ich möchte ferner darauf hinweisen, dass ich wohl an Tausen- 
den von positiv heliotropischen Formen experimentiert und stets 
gefunden habe, dass sie auch vertikal einfallendem Licht gegenüber 
positiv heliotropisch sind. 

Ich wollte jedoch nichts ın dieser Frage dem Zufall überlassen 
und so verschaffte ich mir nach dem Erscheinen der Arbeit von 
Bauer Süßwasserplankton, das jederzeit in ausgezeichnetem Zu- 
stand hier zu haben ist. Im Dunkelzimmer wurde ein Aquarium 
aufgestellt, in welches durch eine Glühlampe Licht von oben her 
geworfen wurde. Wie in meinen früheren Versuchen bewegten sich 
die positiv heliotropischen Daphnien und Kopepoden an die Ober- 
fläche des Aquariums und blieben hier gesammelt. Man sah, dass 
beständig einzelne Individuen langsam und passiv herabzusinken 
begannen, dass sie aber alsbald wieder anfingen, aufwärts zu 
schwimmen. Die Längsachse der Tiere war nahezu vertikal und 
der Kopf war nach oben gerichtet. Wenn man Daphnien wählt, 
welche schon natürlicherweise positiv heliotropisch sind oder welche 
man durch Zusatz von einer minimalen Menge von Kohlensäure 
positiv heliotropisch macht, so kann man folgendes feststellen. So 
lange die Tiere so stark positiv heliotropisch sind, dass sie sich 
auch gegen eine Lichtquelle bewegen, deren Licht horizontal ın das 
Aquarium fällt, so lange schwimmen sie auch an die Oberfläche 
des Aquariums, wenn man dasselbe von oben erleuchtet. Die Tiere 


6) Grom und Loeb, Biol. Centralbl., Bd. 10, S. 172, 1891. 
7) Loeb, Pflüger’s Arch., Bd. 54, S. 106, 1893. 


136 Child, A. Correctinn. 


hören erst dann auf, unter dem Einfluss von vertikal einfallenden 
Strahlen nach oben zu wandern, wenn sie auch aufhören, gegen 
eine Lichtquelle hin zu schwimmen, welche ıhr Licht horizontal ın 
das Aquarium schickt. | 

Wie es kam, dass die Mysiden in den Versuchen von Bauer 
sich nicht gegen eine vertikal über dem Aquarium angebrachte 
Lichtquelle bewegten, vermag ich nicht anzugeben. Ich vermute, 
dass die Mysiden, an denen dieser Autor arbeitete, nur einen ge- 
ringen Grad heliotropischer Empfindlichkeit besaßen, und deshalb 
überhaupt nicht zu Schlüssen über das Wesen der heliotropischen 
Reaktionen und ıhrer Beziehung zu den Tiefenbewegungen zu ge- 
brauchen waren. Es könnte aber bei den Mysiden noch ein anderer 
Umstand in Betracht kommen, nämlich dass es den Tieren schwer 
ist, längere Zeit vertikal aufwärts zu schwimmen, oder ihren Körper 
vertikal ım Wasser zu halten. 


A. Correction. 
©. M. Child. 


In the first part of the paper entitled „Driesch’s Harmonic-equipotential 
Systems in Form Regulation“ (Biol. Centralbl., Bd. XX VIII, Nr. 18, Sept. 15, 1908) 
certain accidental transpositions appear, involving parts of the text and a foot- 
noote. Unfortunately the writer failed to receive the proof-sheets of this paper 
in time to correct these errors before the paper appeared, and since they destroy 
the continuity of certain paragraphs and the sense of certain statements, he desires 
to note the following corrections to be made: 

From the word „he“ in the first line of page 585 go to the word „says“ 
in the fifth line of the matter printed as footnote on-p. 585. The sentence should 
read: „In Driesch’s recent criticism of my work (Driesch, 1908, I, p. 413), he 
says: ‚Wo also in aller Welt habe ich von mathematisch-strikter Proportionalität 
geredet‘“ etc. All that follows in the footnote on pages 555 and 586 as printed, 
belongs to the text, not to the footnote, and should follow the sentence quoted 
above. 

From the end of the footnote as printed, i. e., from the last word of the 
footnote on p. 586, continue on the sixth line of p. 586 with the words: „Driesch 
(1899b, pp. 120—121) has attempted* ete. 

T he footnote requires further correction, as follows: Beginning with the words, 
, Repeated incorrect statements* in the fourth and fifth lines of the foot- 
note on p. 585, continue on the first line of the text on page. 585 with the words 
„such as this“. All that follows from this point to the word „entelechie* in the 
Sifth line of page. 586 should appear in the footnote, not in the text. 


Hull Zoological Laboratory. University of Chicago, Octobre, 1908. 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der kgl. bayer. 
Hof- u. Univ.-Buchdr. yon Junge & Sohn in Erlangen. 


I 
BER =a 
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Verlag von Georg Thieme in Leipzig. 
Kohlehydraf und Nährwerf von SDelsen 


Zur Berechnung der Kost von Stoffwechseikrankheiten 
von 


Priy.-Dozent Dr. HM. Schwenkenbeecher. 
Aufgezogen auf Karton. Plakatformat. M. —.60. 


Über den ann Sand unserer r Kenntnis 
der geographischen Zoologie 


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P. L. Selater. 
Autorisierte deutsche Ausgabe von A. B. Meyer. 


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Dr. K. Sehrwald. 
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Dr. D. Sernoff. 
Deutsch von R. Weinberg. 


M. 1.—. 


Masern, Keuchhusten, Scharlach, Diphtherie, 
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von y 
Dr. ©. Soltmann. 
M. —-.75, 


DB” Dieser Nummer liegt ein Prospekt der Verlagsbuchhandlung Julius Springer 
in Berlin, betr.: EF. Röhmann, Biochemie. Ein Lehrbuch für Mediziner, 
-Zoologen und Botaniker, bei. 


K. B. Hof- und Univ.-Buchäruckerei von Junge & Sohn in Erlangen.. 


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et 


<a IE 


Pr me 


Biologisches Centralblatt 


Unter Mitwirkung von 
Dr. K. Goebel und Dr.R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 


in München, 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Fostanstalten. 


XXVIII Bd. 1. Dezember 1908. Ne 28. 


| 
aT Leipzig. 

Verlag von Georg Thieme. 
Rabensteinplatz 2. 


TER von GUSTAV FISCHER in n JENA. 


Soeben erschien: 


Wissenschaftliche Ergebnisse der deutschen Tiefsee- 
Expedition auf dem Dampfer „Valdıvıa“ 1898 —1899. 


Im Auftrage des Reichsamtes des Innern herausgegeben von Carl Chun, 
Prof. der Zoologie in Leipzig, Leiter der Expedition. Sechszehnter 
Band. Erste Lieferung. Die bodensässigsn Anneliden aus den Samm- 
lungen der deutschen Tiefsee-Expedition. Von E. Ehlers, Göttingen. Mit 
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Biologisches Gentralblatt. 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München, 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie-in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


i December 1005 = as, 


Bd. XXVIII. 


Inhalt: Nüfslin, Zur Biologie der Gattung Chermes (Schluss). — Hesse, Lucilia als Schmarotzer. — 


Höber, Neuere Untersuchungen über den Farbensiun von Tieren. — Dettweiler, Die Auf- 
zucht des Rindes. — Ladenburg, Naturwissenschaftliche Vorträge in gemeinverständlicher 
Darstellung. 


Von Prof. Dr. O. Nüfslin-Karlsruhe. 
(Schluss.) 
UI. Die Hiemalis und Aestivalis Börner’s. 


Börner hat zum erstenmal erkannt, dass die Nachkommen 
der Emigrans bei Onaphalodes strobilobius und Dreyfusia piceae 
von ihrer Mutter morphologisch abweichen, und dass diese 
morphologischen Unterschiede schon frühzeitig, schon embryonal 
fixiert und erkennbar sind. Er hat diese Generationen des Sommers 
daher mit Recht Aestivales genannt, und wir miissen diesen cha- 
rakteristischen Terminus bei den genannten beiden Chermesinen- 
gattungen Onaphalodes und Dreyfusia in der Folge annehmen. Statt 
nun aber den Namen Emigrans beizubehalten, hat Börner den- 
selben in Hiemalis umgeändert, welche Änderung wir nicht an- 
nehmen können, weil, vom Standpunkt der Beibehaltung der alten 
Wirtsrelation aus, kein Grund vorliegt, den Namen Emigrans 
fallen zu lassen. 

Ebensowenig können wir den Ausdruck A estivalis bei Chermes 
(s. str.) abietis L. annehmen, da abietis überhaupt keine Sommer- 
generation besitzt, ebensowenig bei Pineus, bei welcher Gattung 
die Sommergenerationen von der Emigrans morphologisch nicht, 
oder doch nicht hinreichend, abweichen. 

XXVIII. 47 


138 Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes. I. 

Sodann erscheint die Bezeichnung Hiemalis nicht günstig 
gewählt, denn die betreffende Generation ist eine Frühjahrsgeneration 
und würde daher den Namen Vernalıs?!) verdient haben, falls 
überhaupt eine Umtaufung der seitherigen Emigrans opportun er- 
scheinen würde. 

Meinen von Börner abweichenden Standpunkt kann ich am 
besten erläutern, wenn ich die beiderseitigen Auffassungen in der 
Folge bei den vier Gruppen der Chermesinen getrennt behandle. 

1. Phylogenetisch die älteste Form der Chermesinen ist Chermes 
abietis L. Sie trägt nicht nur ursprüngliche Charaktere in der 
Drüsenbildung, sie zeigt sich auch ursprünglich dadurch, dass 
Fundatrix und Emigrans kaum verschieden sind. Eine bie- 
logische Einfachheit liegt ım Fehlen einer Aestivalıs-Generation, 
so dass der pentamorphe Zyklus bei Ch. abietis am einfachsten 
und reinsten abläuft. 

Ob diese Einfachheit zugleich ursprünglich ist, wird sich schwer 
entscheiden lassen. Börner hält, wie er mir brieflich mitteilte, 
diese Einfachheit für abgeleitet und erinnert an das zahlreiche Vor- 
kommen der Exsulans-Generationen bei den ursprünglicheren 
Aphiden und auch bei der biologisch ursprünglichsten Chermesinen- 
gattung Pineus. So vielerlei auch für die letztere Meinung Börner’s 
spricht, wir müssen zweierlei bedenken. Einmal sind Chermes und 
Pineus zwei weit entfernte??) Gattungen, die sich möglicherweise 
biphyletisch getrennt entwickelt haben und deren Biologie daher 
auch keine näheren Beziehungen zu haben braucht. Sodann brauchen 
wir nicht anzunehmen, dass für die Phylloxeriden die zahlreichen 
Generationsfolgen als ursprünglich gelten müssen, welche bei 
Aphiden vorkommen. 

serade in der Serie der Fichten-Generationen, die wir 
bei den Chermesinen für die ursprüngliche halten, tritt 
Beschränkung?) der Generationen deutlich hervor. In- 
folgedessen dürfen wir auch annehmen, dass die Vermehrung der 
Generationen auf der Zwischenkonifere kein archaistischer Charakter 


21) Analog wie bei den Crustaceen, wo z. B. Lilljeborg zwischen Vernalis-, 
Aestivalis-, Autumnalis-, Hiemalis-Generationen unterscheidet. Vernalis ist immer 
die erste Frühjahrsgeneration, welche aus dem Dauerei entsteht, oder bei über- 
winterndem Zyklus aus Subitaneiern hervorgeht. 

22) Börner hat zuerst auf die morphologische Kluft zwischen seiner neuen 
Gattung Pineus und den übrigen Chermesinae hingewiesen. Pineus hat ein Stigmen- 
paar (das 6. abdominale) weniger als die anderen Chermesinae, und wohl in Zu- 
sammenhang damit, kommen auch bei Pineus niemals Wachsdrüsen am 7. und 
8. Abdominalsegment vor. 

23) Umgekehrt tritt bei manchen Aphiden (Aphis padi Kalt., piri Koch, 
Schizoneura corni F.) eine Vermehrung der Generationen auch auf dem Hauptwirt 
auf. Bei den Pemphiginen dagegen erscheint immer nur eine ungeflügelte Gene- 
ration (Fundatrix) auf dem Hauptwirt genau wie bei den Chermesinen. 


— ae ee nn nn 


PAL Sh ts 


Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes, II. 739 


des Chermesinenphylums ist, sondern eine in Anpassung an den 
Zwischenwirt neu erworbene Erscheinung, denn die Generationen- 
serie auf der Zwischenkonifere ist eine sekundäre jüngere Erwerbung 
des ursprünglich monözischen Chermesinenahnen. 

Wenn wir zunächst von der monözischen Gallenlaus und der 
Winterlatenzlarve absehen, so lässt sich der einfachste Chermiden- 
zyklus von Chermes abietis durch folgende Schemata wiedergeben. 


Schema a 
I. Generation: Fundatrix (Fichte) 


II. Generation: Migrans cellaris dioeca (Fichte und Lärche) 


| 


IIL. Generation: Emigrans (Lärche) 
IV. Generation: Sexupara (Lärche und Fichte) 
V. Generation: Sexuales (Fichte) 


oder: Schema b. 


Fig. 1. 


Sexupara 


Sexua/es 


Emigrans 


RUNG 79 Cell digece 

In Wirklichkeit hat nun die Ch. abietis-Biologie noch zwei 
weitere Anhängsel, welche den Zyklus komplizieren. Obgleich dem 
Zyklus jegliche Exsulans-Generation (oder Aestivalis) fehlt, so 
zweigt doch von der Fundatrix auf der Fichte eine Nebenlinie 
ab, indem nur aus einem Teil der Fundatrix-Nachkommen diözische 
Wander-Gallenläuse werden, ein anderer Teil aber auf der Fichte 
bleibt, und aus seinen Eiern nicht die Emigrans, sondern gleich 
wieder die Fundatrix zeugt, wodurch statt dem pentagenetischen 
pentamorphen diözischen zweijährigen Zyklus A, ein bigenetischer 
bimorpher monözischer einjähriger Zyklus B entsteht. Den Zyklus 
A hatte Cholodkovsky als Chermes viridis Ratz., den Zyklus B 
als Ch. abietis Kalt., zuerst als Varietät, später als Art unterschieden, 
während Börner nachgewiesen hat, dass von einer und derselben 
Fundatrix und deshalb in einer und derselben Galle monö- 
zische und diözische Gallen Geflügelte als II. Generation entstehen 
können. 


47% 


740 Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes. II. 


Aber auch bei der Ch. abietis-Emigrans verwandeln sich nicht 
alle Eier in Sexuparen, ein Teil schlägt der Mutter nach und 
wird zu Emigrans — Winterlatenzlarven (Zyklus ce). 

Wir müssen daher unsere Schemata in nachfolgender Weise 
vervollständigen. 

ma Dass ein engster 
monogenetischer Zy- 


Fundatrix 

ve klus (¢) vorkommen 

px a kann, habe ich zum 

7 N Mi le ersten Male bei Cher- 
/ Cellaris monoecay Migrans cellarıs dioeca Bie UG) 
IB | \ | IK mes (Dreyfusia) piceae 
\ | Ratz.2) (1903) nach 
N fundatrn. | Emigrans Bees (1903) nach- 
Se joe A gewiesen. Börner hat 
> “7 5 le 1 © 
>77 Emigrans \  Sexvpara ca en, 2 

| lafenzlarve \ | on = Jar NE 

\ e \ für Chermes abietis L. 

\ | ) Sexua/as y 
\_Emigrans J und Cnaphalodes stro- 
tA . 2 
ea bilobius Kalt. gegeben. 
Fundafrıx : 
Streng genommen han- 
latenzlarve 5 : 
delt es sich nicht um 
q 24 : 

Schema pb). einen Fortpflanzungs- 

Fig. 2. zyklus, sondern um 

Sexvupara ein Stehenbleiben (La- 

Sexuales tentbleiben, Be- 
harren) der aus dem 

Ei entkommenen Jung- 

Fichte | . larve bis zum nächsten 

Cellarıs monoeca G Emigrans Frühjahre. 


Dieser sogen. „Zy- 
klus“ ¢ rettet und kon- 
serviert den Bestand 
der Emigrans auf 
der Zwischenkonifere 

Migrans cellaris dıioeca und liefert den Keim 

für die Entwickelung 

der rein parthenogenetischen Exsulans-Serien (C! und C?) auf 
der Zwischenkonifere. 

Dass bei den Chermesinen solche Latenzlarven auftreten, 


Fundatrix 


24) Wir haben das von Börner eingeführte Schema dadurch abgeändert, dass 
wir statt des Kreises eine Ellipse wählten und diese unsymmetrisch teilten, um da- 
mit wiederzugeben, dass der Fichte ein größerer Anteil an der Generationenerzeugung 
zukommt, ferner setzten wir das Symbol für die beiden Wandergenerationen auf die 
Trennungslinie selbst, weil diese Generationen auf beiden Wirten vorkommen. 

25) Zur Biologie der Gattung Chermes. Verhandl. d. naturw. Ver. zu Karls- 
ruhe. XVI. Bd., 1903. 


SS ee 


Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes. II. 7141 


und nicht Dauereier, dass auch im Gegensatz zu allen Aphiden 
das befruchtete Ei nicht als Latenzei in den Winter geht, sondern 
als Fundatrix-Latenzlarve, ist einer der typischen Charaktere für 
die ganze Familie der Phylloxeriden gegenüber der Familie der 
Aphiden. Ob bei Chermesinen Eier überhaupt erfolgreich über- 
wintern können, ist zwar von Cholodkovsky°°) für seine Chermes 
(Dreyfusia) pectinatae angenommen worden, muss jedoch als eine 
Ausnahme betrachtet werden, die noch der Nachuntersuchung bedarf. 

Diese Winterlarven sind nun bei der Laubholzgruppe, bei den 
Phylloxerinae, durchweg weichhäutig, bei den Chermesinen 
nur noch bei den Emigrans-(Exsulans-)Larven der Gattung Pineus. 
In allen übrigen Fällen: bei den Fundatrix-Winterlarven aller 
Chermesinen und bei den Emigrans-(Exsulans-)Winterlarven der 
Gattungen Chermes, Dreyfusia und Cnaphalodes hat eine kräftige 
Ausbildung des Chitins, meist auch eine Ausscheidung von Wachs- 
wolle, für die Winterlarven Schutzorgane geschaffen. 

Durch die kräftige Ausbildung der Sklerite sind solche Winter- 
larven besonders scharf charakterisiert, da die Anordnung der Sklerite 
nicht nur sehr deutlich, sondern auch generisch sehr mannigfaltig 
erscheint. Wir können das Chitinkleid als einen Metamorphosen- 
zustand auffassen. Dass für die Winterlarven besondere Schutz- 
organe (Chitinsklerite, Wachswolle) vorübergehend zur Entwickelung 
gelangt sind, Einrichtungen, wie sie sonst auch für Wintereier ver- 
breitet sind, lag im Interesse der Erhaltung der betreffenden Gene- 
rationen. Dass wir sie heute bei den Fundatrix-Larven aller 
Gattungen finden, weist auf den Vorsprung hin, den die Fichten- 
serie als die phylogenetisch ältere errungen hat. Im gleichen Sinne 
haben die phylogenetisch älteren Gattungen Chermes, Cnaphalodes 
und Dreyfusia einen Vorsprung in bezug auf die Winterlarve der 
Emigrans der jüngsten Gattung Pineus gegenüber erfahren. 

Für diese Winterlarven empfiehlt es sich, einen Terminus ein- 
zuführen, und ich möchte den Ausdruck „Latenzlarve“* vor- 
schlagen, obgleich ich die Winterlarve der pecese-Exsulans zuerst 
Beharrungslarve genannt hatte. Ich würde den Ausdruck hie- 
malis gewählt haben, um teilweise mit Börner zusammenzutreffen, 
wenn nicht Börner mit Hiemalis die ganze Generation der Emi- 
grans identifiziert hätte. 

Da Hiemalis (Börner) = Emigrans (= Exsulans z. Teil) 
ist, und im Hauptsinn des Wortes den Kontrast zu Aestivalis 
bedeutet, so fällt der im Worte selbst liegende Sinn gleichsam zu 
Boden, und als Generationsname für die erwachsene Form hat 
Hiemalis gar keinen Sinn, da müsste es Vernalis lauten. Es ist 
aber im allgemeinen Gebrauch, irgendeine Form mit Rücksicht 


26) „Horae“ 1895, S. 67. 


742 Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes. II. 


auf das ausgebildete Stadium zu bezeichnen (Migrans alata, Sexu- 
para, Sexuales), nicht mit Rücksicht auf die Larvenform. 

Also Hiemalis (Börner) muss fallen, und an Stelle von 
Hiemalis trıtt Emigrans (bei piceae, strobi: Exsulans), an Stelle 
der Hiemalis-Larve: Emigrans (Exsulans)-Latenzlarve. 

2. Wir schlieBen nun an die phylogenetisch (morphologisch) 
älteste Form die in diesem Sinne jüngste Gattung Pineus an, weil 
sie in biologischer Beziehung, wenn auch in ganz anderer Richtung 
als Chermes s. str. Ursprünglichkeiten kundgibt, die zu zeigen scheinen, 
dass Pineus auf einer frühen Stufe „stehen geblieben ist“ 
(Börner, 'S. 123). 

Dieses „Stehengebliebensein* beziehe ich mit Börner auf das 

Fehlen der Latenzlarve und auf das Fehlen einer echten 
Aestivalis-Differenzierung. Dagegen bin ich nicht Börner’s Mei- 
nung, dass die reiche Entwickelung der rein parthenogenetischen 
Propagation auf der Zwischenkonifere Chermes abietis gegenüber 
als ein archaistischer Charakter aufgefasst werden kann, wie ich 
oben auseinandergesetzt habe. Was die Aestivalis-Frage betrifft, 
so sagt Börner selbst: „Biologisch ist es von großer Bedeutung, 
dass das Stammvolk“ (Emigrans) „von Pineus monomorph ist“ 
(S. 170), und weiter S. 175: „Ein durchgreifendes morphologisches 
Merkmal“ existiert wohl kaum zwischen ihnen“ (d. h. zwischen der 
ersten Sommergeneration — Virgo aestivalıs Börner) „und den 
Winterläusen, obgleich die Drüsen bisweilen etc.“ 
_ Zwar zeigen einzelne Individuen?’) der ersten Sommergeneration 
Ahnlichkeiten in der Fühlerform mit den früheren Stadien der 
Sexupara, aber diese Unterschiede sind. nicht konstant (S. 185 
und 189). Wenn auch einzelne Individuen der Emigrans I (Virgo 
aestivalis Börner) im 2. Stadium der Fühler Ähnlichkeit mit der 
Sexuparen erkennen lassen können, so ist dies doch keineswegs 
bei allen Individuen und ebensowenig bei der folgenden Emigrans- 
Generation II der Fall (S. 176). 

Börner ist geneigt, in diesen unbeständigen Vorkommnissen 
den Anfang einer Aestivalıs-Differenzierung zu erblicken: „Das 
Wichtige ist, dass es bei Pineus pint...nur ein einförmiges 
Virgovolk gibt, in dem sich nur die Geschwister der ge- 
flügelten Sexuparen unauffällig durch den Fühlerbau 
auszeichnen und sich dadurch als im ersten Entstehen 
fixierte Sommerläuse (Virgines aestivales) charakteri- 
sieren.“ 

Eine Stelle Börner’s bei der Besprechung der Gattung Pineus 
im allgemeinen (S. 170): „Es ist noch nicht erwiesen, ob meine 
Aestivales nicht vielleicht solehe Individuen sind, die zunächst 


27) Monographie, S. 185. 


are 


Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes. II. 143 


die Entwickelung zur Sexupara einschlugen, dann aber, vielleicht 
durch äußere Faktoren (Witterung) veranlasst, noch vor der ersten, 
spätestens aber vor der zweiten Häutung zur Aestivalis- Virgo 
zurückkehrten“, deutet daraufhin, dass Bör ner seine Pineus-Sommer- 
läuse gleichsam eine Zeitlang innerhalb des 1. und 2. Stadiums die 
Entwickelungsrichtung der Sexupara einschlagen, dann aber ab- 
zweigen lässt, und damit bekundet, dass die Aestivalis als Diffe- 
renzierung aus den Sexuparen entstanden sind. Ich halte diese 
Auffassung allein für richtig, da die Sexupara die phylogenetisch 
ältere Generation gewesen sein muss. Börner hat sich mir 
brieflich auch in gleicher Weise geäußert. Ich betone diese Sache 
deshalb, weil die Schemata Börner’s, sowohl die dichotomischen 
(S. 292), als auch die graphischen (S. 253, 240 ete.), desgleichen die 
Textdarstellungen (S. 127, 128) den Anschein erwecken, als hätte 
sich umgekehrt die Sexupara auf einem gewissen Stadium der 
Aestivalis aus dieser entwickelt. 

Wir lassen im nachfolgenden die beiden Schemata für die 
Gattung Pineus folgen. 

Schema a. 
Fundatrix 


| 
Migrans cellaris 


Emigrans 
BEN: A 
Emigrans I Sexupara 

C | | 
Emigrans II Sexuales 


Emigranslarve Fundatrix-Latenzlarve 
Schema b. 
Fig. 3. 
Sexupara 


Sexuales 


 Emigrans 


FmigrensZ 


Fundafrıx 


Migrans cellarıs dıoeca 


Wir unterscheiden also bei Pineus nur zwei Zyklen: außer dem 
normalen A-Zyklus, der der gleiche wie bei Chermes abietis bleibt, 


(44 Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes. 11. 


noch einen zweiten monomorphen aber trigenetischen rein par- 
thenogenetischen einjährigen monözischen Zyklus auf der Kiefer. 

Dieser O'-Ayklus bei Pineus hat sich aus dem c-Zyklus bei 
Chermes abietis dadurch entwickelt, dass die Emigrans-Latenzlarve 
vorzeitig schon im Sommer zur Entwickelung gelangt ist. 
Insoferne enthielt der c-Zyklus von Ch. abietis den Keim für den 
C!-Zyklus von Pineus. Der von der Fundatrix ausgehende 5-Zyklus 
fehlt bei dem Pineus-Phylum vollständig. 

Börner hat bei seinem Pineus-Schema (S. 261) statt Emi- 
grans: Virgo (Hiemalis), statt Emigrans I: Virgo (Aesti- 
valis), statt Emigrans II schlechtweg Virgo gesetzt. Ich kann 
diese Neuerung nicht als Verbesserung ansehen, da Börner selbst 
sein Virgo-Volk monomorph nennt. Wenn ich statt Exsulans I 
und ExsulansII: EmigransI und EmigranslII setze, so ist es 
geschehen, weil ich jetzt?*) in Hinsicht auf den Aestivalis- Begriff 
Börner’s bei Dreyfusia und Cnaphalodes den Exsulans-Begriff 
enger fasse, für solche Zyklen und Arten, bei denen eine echte 
Emigrans verloren gegangen, bezw. noch nicht bekannt ist. 

3. Gattung Dreyfusia. 

Unser Wissen ist für die Tannen-Chermesinen noch recht 
lückenreich. Dreyfusia funitectus Dreyf. kann hier ganz vernach- 
lassigt werden. Von Dreyfusia pectinatae kennen wir zwar durch 
Cholodkovsky den Hauptzyklus A befriedigend, aber bezüglich 
des C-Zyklus sind verschiedene Deutungen möglich, und der B-Zyklus 
scheint völlig zu fehlen. 

Sicher vorhanden ist bei Dreyfusia piceae eine typische Aesti- 
valis-Generation. Ob bei pectinatae statt der Aestivalis-Wieder- 
holung eine Emigrans-Wiederholung anzunehmen ist, oder nach 
der Meinung Börner’s Aestivalis-Wiederholung und Emigrans- 
Latenzlarven, lässt sich vorerst noch nicht sicher entscheiden, da 
zur Zeit der Cholodkovsky’schen Forschungen die Aestivalis- 
Entdeckung, die wir Börner verdanken, noch unbekannt war. 
Eigene Befunde bei Dreyfusia piceae, die gleichfalls noch kontroll- 
bedürftig sind, lassen es aber ımmerhin als möglich erscheinen, 
dass eine Aestıvalis-Generation und daneben Emigrans-Wieder- 
holung vorkommt. 

Börner fasst den Zyklus von pectinatae, wie folgt (s. die beiden 
nebenstehenden Schemata), auf: 

Von den beiden Zyklen (außer A) hätten wir: 

Erstens den c-Zyklus wie bei Chermes abietis, zweitens den 
0?-Zyklus ähnlich wie bei der Gattung Pineus, nur mit dem Unter- 
schiede, dass bei pectinatae die beiden Aestivalis-Generationen 


28) Gegenüber dem früheren Gebrauche des Begriffes Exsulans. 
29) „Horae‘‘ 1895, S. 67. 


Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes. II. 7145 


nach Börner sich morphologisch scharf von Emigrans unter- 
scheiden. Der Zyklus ¢ wird von Börner deshalb vermutet, weil 
Cholodkovsky die Larvennachkommen der Aestivalis il als 
übereinstimmend mit den Latenzlarven der Emigrans beschreibt, 
für welche Börner eine Weiterentwiekelung im Sommer für aus- 
geschlossen halt. Daher weist Börner die Emigrans-Latenz- 
larven ausschließlich dem engsten e-Zyklus zu, obgleich Cho- 
lodkovsky besonders hervorhebt, dass diese Latenzlarven weitere 


Schema a. 
Fundatrix 


Migrans cellaris 


Emigrans 
Cie | 02 A 
Emigrans-Latenzlarve Aestivalis I Sexupara 
| 
— | 
Emigrans-Latenzlarve Aestivalis IT Sexuales 
Schema b. 
Fig. 4 


Sexupara 


a 


Aestivalisl 


Fichte ee C2 G. Emigrens 


Fundafrix \ ay 
Migrans celleris d10eca 
Generationen der Saison entstehen lassen, welche sich von der 
Emigrans (Vernalis) nicht unterscheiden sollen. 
Da auch ich ?®) für Dreyfusia piceae Ratz. ähnliche Beobach- 
tungen von der Weiterentwickelung der Latenzlarven Nachkommen 
der von alter Tannenrinde stammenden Emigran s-(Vernalis-)Mütter 
gemacht habe, und die Nachkommen dieser Larven an alter Stamm- 
rinde nicht für gleichwertig mit der Nadel-Aestivalis hielt, so 
muss die Frage, ob bei Dreyfusia neben dem Aestivalis-Zyklus 
C? nicht etwa noch ein Emigrans-Zyklus C!, wie wir einen 
solchen bei Pineus getroffen haben, vorkommt. Die morphologische 


eo Nüßlin, Zur Biologie der Chermes piceae. Verhandl. d. Deutsch. Zool. 
Ges., 1908. 


746 Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes. II. 


Aestivalis-Unterscheidung ist erst von Börner in allerneuester 
Zeit als wichtiger Bestandteil der Chermesinen-Wissenschaft zu- 
geführt worden, welcher sowohl zur Zeit der Cholodkovsk y’schen 
wie auch meiner Forschungen noch 1907 gefehlt hat. Auf Grund 
der Börner’schen Errungenschaften müssen daher die Erscheinungen 
der Biologie bei pectinatae und piceae nochmals nachgeprüft werden, 
und ich muss deshalb im vorliegenden Aufsatz von der ausführ- 
lichen Erörterung meiner von Börner zurzeit noch abweichenden 
Auffassungen in der Dreyfusia-Biologie absehen. 

4. Gattung Onaphalodes, Spezies strobilobius Kalt. 

Wir setzen diese Gattung an den Schluss, nicht mit Rücksicht 
auf deren phylogenetisch-systematische Stufenfolge, sondern in Hin- 
sicht auf die reiche Komplikation ihrer Biologie, welche außer dem 
A-Zyklus, den B-, c- und C?-Zyklus enthält, den C?-Zyklus nach 
Börner trigenetisch. Dagegen ist von dem Pineus-0!-Zyklus nichts 
bekannt geworden. 

Cnaphalodes strobilobius hat die nachfolgende Biologie (s. die 
beiden nebenstehenden Schemata): 

Wir sehen aus den biologischen Schemen, dass jede Aesti- 
valis-Generation, gerade so wie die Emigrans-Mutter, einen Teil 
ihrer Eier konservativ für die Lärche in der unveränderlichen un- 
beeinflussbaren Form der Latenzlarven gleichsam absondert, 
während der andere Teil der Eier sich weiter in der Sexupara- 
und Aestivalis-Richtung entwickelt. Hierbei kommt deutlich zum 
Ausdruck, dass der sogen. Zyklus ¢ nicht als eigentlicher Zyklus 
aufgefasst werden kann, da auch bei den Aestivalis-Generationen 
_Latenzlarven vorkommen. 

Wenn wir die C-Zyklen in ihrer möglichen Genese nochmals 
vergleichend überblicken, so können wir von Chermes abietis aus- 
gehen, bei welcher Form für die Erhaltung der Emigrans- Gene- 
ration auf der Zwischenkonifere dadurch Sorge getragen worden 
ist, dass nicht alle Eier die Bestimmung fanden, als Sexuparen 
für die Lärche geopfert zu werden, welche zur Fichte heimkehren. 

Gerade zu Beginn der Diözie musste es für deren Fixierung 
von größtem Wert erscheinen, einen Teil der Nachkommenschaft 
für die Zwischenkonifere zu sichern. Dies konnte entweder durch 
Deponierung latent bleibender Eier (oder bei Phylloxeriden von 
Larven) geschehen, oder durch Einrichtung eines parthenogenetischen 
echten Zyklus einiger auf der Zwischenkonifere verbleibender unge- 
flügelter Generationen, welche ursprünglich mit der Mutter-Emi- 
grans formidentisch waren (C'-Zyklus), bei weiterer Anpassung aber 
sich zur Aestivalis differenzierten (C?-Zyklus). Möglicherweise lag 
dazwischen noch eine Biologie, in welcher der C!- und 0?-Zyklus 
gemischt auftrat, wie ich solches für die Gattung Dreyfusia ver- 
mute. 


Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes. II. 147 


In allen Fällen der C!- und 0?-Zyklen konnte als weiteres 
Sicherungsmittel für die Erhaltung der Emigrans-Biologie auf 
der Zwischenkonifere die Wirksamkeit der Latenzlarve hinzu- 
kommen, um die Wirkung zu summieren. Wir sehen dies bei 
Dreyfusia und Onaphalodes, und Börner selbst hat das gleiche für 


Schema a. 
Fundatrix 
ee 
Cellaris monoeca Migrans cellaris dioeca 
Fundatrix Emi grans 
€ a: 
IE | Ge 
Emigrans-Latenzlarve Aestivalis I Sexupara 
onl 
Emigrans-Latenzlarve Aestivalis II Sexuales 
ae 
Emigrans-Latenzlarve Aestivalis III Fundatrix-Latenzlarve 


Emigrans-Latenzlarve 
Schema b. 
Fig. 5. 


Sexupera 


Sexug/es 


larche 


Fichte AesHvalıs] 


Cellarls monoece > Emigrans 


Fundatrıx 


Migrans cellarıs dioeca 


Pineus vermutet, wo möglicherweise die weiche Larve beharrt und 
überwintert, gerade so wie ich dies als ursprüngliches Verhalten 
für Chermes abietis ansehen möchte, bevor diese phylogenetisch 
älteste Chermesine einen geschützten Latenzlarvenzustand erworben 
hatte. 

Aus allem aber ersehen wir die große Bedeutung, welche der 
Latenzlarve und vor allem der geschützten Latenzlarve für die Er- 


748 Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes. II. 


haltung der Emigrans-Serie zukommt, eine Bedeutung, auf welche 
ich zuerst 1903 hingewiesen hatte, und welche Börner 1908 ım 
obigen Sinne deutlich hervorhebt. 

Dass bei Arten, wie Dreyfusia piceae, welche den A-Zyklus in- 
folge der Unfruchtbarkeit ıhrer Sexuales-Generation eingebüßt 
und damit die Amphigonie verloren haben, eben dieselbe Latenz- 
larve auch die Rolle, welche die amphigone Fortpflanzung durch 
Amphimyxis im Sinne der Konstanzerhaltung spielt, übernehmen 
wird, diese Annahme war nur eine weitere Konsequenz, welche ich 
zuerst 1903 gezogen hatte und welche ich auch noch heute für alle 
diejenigen Fälle festhalte, in welchen die amphigone Fortpflanzung 
verloren gegangen ist, bezw. verloren zu gehen droht. 

Was den B-Zyklus der Cellaris monoeca betrifft, so kommt er 
nur bei der phylogenetisch ältesten Gattung Chermes s. str. und bei 
der ebenfalls phylogenetisch alten und zugleich biologisch am wei- 
testen fortgeschrittenen Gattung Cnaphalodes vor, fehlt aber sicher 
bei der phylogenetisch jüngsten und biologisch in mancher Rich- 
tung ursprünglichsten Gattung Pineus, und ebenso bei der Gattung 
Dreyfusia, welche sich ın einzelnen Punkten biologisch an Pineus 
anzuschließen scheint (ausgebreitetes Rindenleben der Emigrans- 
Serie und mutmaßlicher C!-Zyklus). Er erscheint deshalb als eine 
Eigentümlichkeit des gemeinsamen Urahns der auf die Lärche 
migrierenden Gattungen Chermes und Cnaphalodes, zwei Gattungen, 
welche auch koustitutionell durch die grünlich-gelbliche Färbung 
aller Larven und der larvoiden Sexuales blutsverwandt zu sein 
scheinen, im Gegensatz zu den in den larvoiden Stadien rötlichen 
Formen der Gattungen Pineus und Dreyfusia. 

Sowohl wegen des Vorkommens der B-Biologie bei Chermes 
s. str. als auch wegen des Ausfalls der Sexupara- und Sexuales- 
Generationen im B-Zyklus, halte ich denselben für einen ursprüng- 
lichen, aber abgekürzten, Sonderzyklus auf dem Urwirt, der aus der 
Zeit der fakultativen Diözie abzuleiten ist. 

Börner dagegen hält die Monözie der Cellaren für das Jüngste 
Glied der biologischen Zyklen. 


IV. Phylogenie und Systematik. 


An dieser Stelle seien nur in Kürze einige Bemerkungen ange- 
reiht, und die von uns befolgte Trennung der Chermesinae in die 
vier Gruppen (Gattungen) Chermes, Cnaphalodes, Dreyfusia und Pineus 
gerechtfertigt. 

Der Reformator der Chermesinae-Systematik (Börner) hat 
Chermes s. str. und Dreyfusia als Untergattungen zu einer Gattung 
Chermes s. lat. vereinigt, eine Vereinigung, die ich im Interesse 
der fortlaufenden Darstellung der Biologie nicht befolgt habe. Bio-. 


Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes. II. 749 


logisch ist die Vereinigung von Chermes s. str. und Dreyfusia kaum 
zu rechtfertigen, morphologisch steht sie auf schwachen Füßen. 

Die Wachsdrüsenbildungen der Emigrans und Fundatrix-Latenz- 
larven sind in beiden Untergattungen so erheblich abweichend, 
ebenso ist die Grundfärbung der larvoiden Sexuales und der Larven- 
formen bei Chermes s. str. gelblich oder grünlich, bei Dreyfusia 
rötlich, welche Färbungen auf eine konstitutionelle Verschiedenheit?!) 
hinweisen, dass ich das von Börner angeführte Gemeinsame für 
Chermes und Dreyfusia, insbesondere in bezug auf die Drüsen- 
fazetten der Imagines, nicht so hoch werten kann, wie es Börner 
getan hat. 

Börner selbst betont in seiner systematischen Besprechung 
(S. 120—123) und anderwärts, die große Unabhängigkeit der vier 
Chermesinengruppen, die bald in dieser, bald in jener Generation 
die größten Verschiedenheiten, bald bei entfernteren Gruppen er- 
hebliche Annäherungen zeigen. 

Bei einer solchen gegenseitigen Unabhängigkeit der vier Gruppen, 
und Unsicherheit der systematischen Stellung zueinander erscheint 
es nicht angezeigt, zwei Gruppen näher zusammenzufassen, die bio- 
logisch so große Gegensätze zeigen wie Chermes s. str. und Dreyfusia: 


Chermes s. str. CB Dreyfusia CB 
Aestivalis: fehlt vorhanden 
b-Zyklus: vorhanden fehlt 
Zwischenwirtsbiologie: minimal zu größter Ausdehnung 
geneigt 
Zwischenwirt: Lärchen Tannen 
Fundatrix: saugt an der Basis der auf der Knospe 
Knospe 
Galle: den Trieb mehr oder den Trieb völlig auf- 
weniger schonend brauchend 


Börner selbst hat die generelle Differenzierung auf generisch 
verschiedene Wirte verlegt, und es erscheint nur konsequent, wenn 
wir zwischen Chermes s. str. und Dreyfusia Gattungs- und nicht 
bloß Untergattungsunterschiede annehmen. 

Wenn wir aber’ letzteres vorziehen, dann wäre es besser ge- 
wesen, nur zwei Gattungen Chermes s. lat. und Pineus zu unter- 
scheiden und der Gattung Chermes s. lat. die drei Untergattungen 
Chermes s. str. CB, Cnaphalodes CB und Dreyfusia CB unterzuordnen. 

Sobald wir vier Gattungen wie oben unterscheiden, muss Prneus 
den Rang einer Obergattung oder Gruppe erhalten, der die drei 
übrigen entgegenzusetzen sind. 

Börner hat die große morphologische Differenz zwischen Pineus 
und den drei übrigen Gattungen zum erstenmal zur Evidenz auf- 
geklärt. 


31) Mit Rücksicht auf eine solche konstitutionelle Bedeutung der Färbung der 
Körpersäfte kann ich auch nicht glauben, dass Chermes viridanus Chol. eine Pineus- 
Art ist. 


750 Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes. II. 


Aber auch ihre biologischen Unterschiede hat er zum ersten 
Male deutlich hervorgehoben. Die morphologischen wie die bio- 
logischen Unterschiede von Pineus und den drei übrigen Gattungen 
verdienen den Rang einer über der Gattung stehenden Kategorie: 


Chermes s. str. CB, 
Pineus CB Cnaphalodes CB 
nnd Dreyfusia CB 
Stigmen am 6. Abdominal- 


segment: fehlen vorhanden 
Anale Wachsdriisen: fehlen bei Driisen tragenden Gene- 
rationsstadien vorhanden 
Emigrans-Larven: zarthäutig geschützte Latenzlarven 
Facetten der Fundatrix- 
Larve: polygonal rundlich 
Zwischenwirt: Kiefern Tannen oder Lärchen 
Fundatrix-Saugstelle: fern von der Knospe nahe der oder aufder Knospe 


Gallen: lang, locker und mit nicht rundlich und verwachsen 
verwachsenen Rändern 
Engster c-Zyklus: fehlt ist vorhanden 
Zwischenwirtsbiologie der 
Emigrans-Serie: kaum auf Nadeln, fast aus- teils ausschließlich auf Na- 
schließlich auf Rinde deln, teils gemischt auf 
Nadel und Rinde 
C!-Zyklus: bildet den ausschließlichen fehlt, oder ist möglicher- 


Nebenzyklus auf den weise bei Dreyfusia neben 
Zwischenwirt dem C?-Zyklus vorhanden 
Aestivalis-Differen- 
zierung: fehlt vorhanden 


Nach allem tragen die heutigen Chermesinae den Charakter 
eines systematischen Relikts. Die wenigen von Börner unter- 
schiedenen 11 Arten (darunter zwei fragliche) verteilen sich auf vier 
Gattungen, bezw. Untergattungen, und darüber liegen wiederum 
zwei Kategorien von höherem Rang als Gattungsdignität. Zwei der 
von Börner angeführten Formen Pineus pineoides Chol. und viri- 
danus Chol. sind bisher nur als rein parthenogenetische bekannt 
geworden, und es muss noch als offene Frage angesehen werden, 
ob nicht bei den Chermesinen einzelne ursprünglich amphigonen 
Zyklen unter Varietätenbildung in neue rein parthenogenetische 
Zyklen überzugehen im Begriffe stehen. 


V. Parthenogenetische Spezies? 
©. Börner ist ein Reformator für die Systematik der Cher- 
-mesinen geworden, und er verdankt seinen großen Erfolg seiner 
Überzeugung als strenger Systematiker. 

Diese Überzeugung spricht sich an verschiedenen Teilen seines 
Werkes aus. : 

So sagt er S. 286: „Wie für die weibflügeligen Pflanzenläuse 
überhaupt die Parthenogenese und Heterogonie, ist für die Cher- 
mesinen die diözische Heterogonie eine Naturnotwendig- 
keit“ und S.287: „So dogmatisch, so altmodisch es klingen mag, 
gerade hier kann ich auf Grund der von anderen und mir gemachten 


Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes. II. 751 


Beobachtungen nicht von der Konstanz der Art, der Gattung 
lassen. 

Mit diesen und anderen Äußerungen steht es gleichsam in 
Widerspruch, wenn er einerseits Formen wie Pineus pineoides (Chol.) 
CB und viridanus Chol. als Arten (oder Varietäten) auffasst, ob- 
gleich sie nur in monomorpher Parthenogenese erscheinen, und 
andererseits zustimmt, dass Pineus strobi und Dreyfusia bei uns 
ausschließlich parthenogenetisch geworden sind. 

Diese Widersprüche aber sind bei Börner nur scheinbare. Er 
lässt die Amphigonie nur zeit- oder ortsweise fehlen, sie kann im 
Zyklus, der bei jeder Art eine didzische Heterogonie sein muss, 
latent bleiben oder ausfallen, aber irgendwo (geographisch), oder 
irgendwann, und sei es erst nach „Jahrhunderten“, muss sie ange- 
nommen werden. „Ein Sichemanzipierenwollen von der zweige- 
schlechtlichen Generation, die Heranzüchtung einer reinen Par- 
thenogenese aus der sicherlich uralten Heterogonie ist... eine 
phylogenetische Unmöglichkeit“ (S. 285). Dies ist der Standpunkt 
Borner’s. 

Er steht in direktem Gegensatz zu Cholodkovsky, welcher 
sicher zu weit gegangen war, indem er Chermes abietis Kalt. und 
Chermes lapponicus Chol. als rein parthenogenetische Spezies auf- 
gestellt hatte. 

Hine ganz andere Frage ist es aber, ob diese rein partheno- 
genetischen Parallelzyklen wie die B- und C-Zyklen für immer und 
ewig an die Amphigonie gebunden sein müssen, oder ob die Mög- 
lichkeit zugestanden wird, dass sie sich einmal von der Amphigonie 
emanzipieren und ım Sinne von Cholodkovsky zu rein partheno- 
genetischen Arten werden können. 

In diesem Sinne kann ich mich dem dogmatischen Standpunkt 
Börner’s nicht anschließen, muss aber zugeben, dass ich beide 
Standpunkte mehr als Gefühls- und Glaubens-, wie als Erfahrungs- 
sache betrachte. 


VI. Die Saugtätigkeit der Chermesinen und die Gallenbildungen. 


Die Chermesinenläuse saugen in ihren verschiedenen Generationen 
und Häutungsstadien bald nur auf Nadeln oder nur auf Rinde, oder 
wechselnd an beiden Wirtsorganen. 

Das Saugen an der Nadel kann mit einem gewissen Recht als 
ursprünglicher aufgefasst werden, als das Saugen an der Rinde, denn 

1. Saugen alle Imagines nur an der Nadel, sowohl die 
Cellaren als die Sexuparen, und ebenso alle Sexuales, 
von fünf Generationen des normalen pentamorphen Zyklus 
also schon drei. Gerade die Imagines und die Sexuales ver- 
einigen aber gewissermaßen die Repräsentation der monogene- 
tischen Amphigonie. 


759 Nüßlin, Zur Biologie der Gattung Chermes. II. 


2. Saugen einzelne Emigrans-Jungläuse (Ch. abietis L. und On. 
strobilobius Kalt.) kurze Zeit, und zwar zuerst an Lärchen- 
nadeln, um erst später an die Rinde überzugehen. 

Es ıst dieses Verhalten um so mehr zu beachten, als die 

Gattung Chermes s. str. zweifellos die phylogenetisch älteste ist. 

3. Nach Börner (S. 217) saugen auch Fundatrix-Junglarven zu- 
erst an Nadeln. Nach meinen Beobachtungen sitzt die Pineus 
pini Koch auf der Piceae orientalis zuerst an der Basis der 
Nadeln, welche letztere jedoch auch von Börner als Rinde 
aufgefasst wird, so dass dieser Fall nach Börner nicht hierher 
gehören würde. 

4. Bei Dreyfusia pectinatae Chol, leben die Emigrantes (und 
Aestıvales) ausschließlich auf Nadeln, so dass bei dieser 
Spezies ein Rindenleben ganz fehlt, indem auch die 
Fundatrix auf der Knospe saugt. 

Auch bei Dreyfusia piceae lebt die eigentliche Aestivalis 
auf Nadeln. 

5. Nur bei der phylogenetisch jüngsten Gattung Pineus überwiegt 
das Rindenleben derart, dass die Fundatrix — ausschließ- 
lich, und die Emigrans-Serien fast ausschließlich, auf der 
Rinde leben. 

6. Das auffällige Vorkommen der Exsulans-Generationen von 
Dreyfusia piceae, sowie der Pineus strobi auf älterer Stamm- 
rinde, bei denen der volle 4-Zyklus verloren gegangen ist, 
muss als eine sekundäre Anpassung angesehen und kann nicht 
als ursprüngliches Verhalten aufgefasst werden. 

Ich befinde mich daher in gegensätzlicher Auffassung zu Börner, 
welcher (S. 217) sagt: „Ich selbst möchte jene“ (d. h. die Rinden- 
sauger) „auch für ursprünglicher halten, und den Übergang auf die 
Nadel mit der larvoiden Umformung der Sexuales und mit der 
Anpassung an Larix und Abies ın Zusammenhang bringen.“ 

Während die Saugtätigkeit auf den Nadeln, wenn wir von der 
Gallenbildung absehen, nur Gelbfleckigkeit und Verkrümmung er- 
zeugen kann, vermögen die Rindensauger Anschwellungen und zum 
Teil gewaltige Deformierungen hervorzurufen. Neuerdings hat 
Börner in den Figuren 71, 72 und 73 auf S. 220 und 221 seiner 
Monographie solche Bildungen ın Text und Bild dargestellt. 

Dass solche Bildungen nicht als Gallen aufgefasst werden können, 
wie es zuerst Cholodkovsky und dann andere getan haben, hatte 
ich schon früher hervorgehoben, eine Auffassung, der auch Börner 
gefolgt ist (S. 220). 

In seiner „Monographie“ hat Börner in bezug auf die echte und 
einzige Chermes-Galle (an der Fichte) den Nachweis zu liefern ge- 
sucht, dass die bisherige Auffassung einer Nadelgalle unrichtig sei. 

Die Chermes-Galle ist „eine echte Rindengalle* sagt Börner 


Hesse, Zucrlia als Schmarotzer. 753 


S. 222. Die Rindenstiele der Nadeln, nicht die Nadeln selbst, 
seien es, welche durch den Stich der Fundatrix-Mutter zur Hyper- 
trophie und abnormen Wucherung gereizt werden. Da aber, wie 
Börner selbst angibt, durch die Wucherung der Rindenstiele die 
Trennungszone zwischen Rindenstiel und Nadel rückgebildet wird, 
und die Nadel selbst in die Bildung der Gallenschuppe ganz auf- 
gehen kann (S. 222 und Fig. 76, S. 223), so ist damit eine Defor- 
mierung der Nadeln zugegeben, wenn auch der erste Anreiz von 
dem Rindenstiel der Nadel ausgegangen sein mag. 

Außerdem ist zu bedenken, dass die Fundatrices von pectinatae 
und strobilobius auf der Knospe sitzen, also die Nadelanlagen in der 
Knospe bei ihrem Saugen direkt beeinflussen. 

Die Chermes-Galle der Fichte kann daher nicht als reine 
Rindengalle aufgefasst werden, sondern als eine ge- 
mischte Rinden- und Nadelgalle. 


Lucilia als Schmarotzer. 
Von Dr. Erich Hesse. 

Im Anschluss an meinen Bericht „Lucika in Bufo vulgaris 
Laur. schmarotzend“!) möchte ich hier wieder mehrere Fälle dieses 
Parasitismus als weitere Beiträge bekannt geben, sieben davon aber- 
mals genannte Kröte, einen anderen die Misteldrossel (Turdus visei- 
vorus L.) als Wirt betreffend. 

Die an Bufo beobachteten Fälle belege ich mit fortlaufenden 
Nummern; da vielleicht im Laufe der Zeit noch mehr Material zu- 
sammenkommen wird, lassen sich auf diese Weise die einzelnen Fälle 
bei gegenseitigen Vergleichen kurz und leicht mit ihrer Nummer 
heranziehen. 

Das Benehmen der Kröten, die alle wieder in demselben Be- 
halter untergebracht wurden, glich dem in den |. c. beschriebenen 
Fällen; ich fasse mich deshalb kurz. Auch Zeichnungen gebe ich 
nicht bei; die Lurche wurden, wie dies aus den einzelnen Fällen 
ersichtlich sein wird, entweder gar nicht oder mehr oder weniger 
weit von den Larven angegriffen oder zerstört; im übrigen verweise 
ich auf die Tafel in meinem ersten Bericht. 

Fall IV. Am 3. September 1906 eine ca. 6 cm lange Kröte 
tot gefunden auf dem Damm zwischen Mühl- und Mittelteich in 
Rohrbach, der Kadaver trotz der enormen Hitze noch ganz frisch, 
das Tier also wohl erst kurz zuvor verendet. Die bereits halb- 
erwachsenen Fliegenlarven auf der rechten Seite in dem schon sehr 
stark zur Fraßhöhle ausgedehnten Nasenloch (größter Durchmesser 
ca. 6 mm, Höhe ca. 3 mm), nach innen bis in die Orbita vorge- 


1) Biol. Centralbl., Bd. XXVI (1906), S 633—640. 
XXVIII. 48 


754 Here Lucilia als Schmarotzer. 


drungen, das Auge jedoch noch nicht zerstört; auf der linken Seite 
nur in dem etwas erweiterten Nasenloch. — 4. September: Rechte 
obere Schädelhälfte nebst Auge ausgefressen, Larven in Mundhöhle 
und Schlund. — 5. September: Vordere Kopfhälfte abgefressen, 
Larven in die Leibeshöhle vorgedrungen, z. T. auch schon den 
Wirt verlassend und in die Erde gehend. — 6. September: Schädel, 
Brust und Leibeshöhle ausgefressen bezw. zerstört, Larven alle ın 
der Erde. Im Innern des Kadavers viele kleine Carabus-Fligel- 
decken und -Reste, vom Mageninhalt der Kröte herrührend. — 
Leider gingen in diesem Fall die Larven, die sich z. T. schon ver- 
puppt hattes, sämtlich zugrunde; sie waren fast alle von Schimmel- 
pilzen dicht bedeckt. 

Fall V. Am 24. Juni 1907 eine ca. 4!/, cm lange Kröte ge- 
funden unter großem Stein am Nordufer des Großen Teiches in 
Rohrbach. Die halberwachsenen Larven in beiden erweiterten Nasen- 
löchern; Kröte noch sehr munter. — 25. Juni: Kaum verändert, nur Fraß- 
höhlen etwas vergrößert. — 26. Juni vormittags: Besonders rechtes 
Nasenloch stark erweitert, außerdem unter dem rechten Auge eine 
neue ca. 3 mm große Fraßhöhle, das rechte Auge halb geschlossen, 
darunter hinter dieser Fraßhöhle beulenartige Hervorwölbung; Kröte 
den Kopf senkend, schon matt; ım Wassernapf eine ertrunkene 
Larve; — mittags: Kröte einseitig im Kreis herumgehend; — 
abends: Kröte im Lehm wühlend, augenscheinlich vor Schmerzen; 
kurz darauf tot, auf dem Rücken liegend, die Hinterbeine mäßig 
ausgestreckt, die Vorderbeine über die Brust zusammengebogen 
(vgl. Fall III, 1. c., S. 638), Maul offen, Fraßhöhlen kaum erweitert; 
Larven nach innen vorgedrungen. — 27. Juni: Larven in dem ge- 
öffneten und aufgedunsenen Rachen und Schlund. — 28. Juni: Larven 
die Leibeshöhle ausfressend, auch Körperhaut z. T. bereits ver- 


schwunden. — 29. Juni: Kadaver bis auf die äußersten Teile der 
Extremitäten und wenige Skelettstücke völlig vernichtet; nur noch 
wenige Larven daran. — 30. Juni: Alle Larven in der Erde. Kröte 


bis auf Hände und Füße also. vollkommen zerstört; vom Mageninhalt 
Flügeldecken und Reste kleiner Carabiden (vgl. Fall IV o.) sowie 
Ameisen. 

Schlüpfen der Imagines: 


1:6. VI. 258. 225 — 


Ibe " 10 a 4 5 6 fe) 5 LEER ee 42 
were. Ze 45 80. alla LARC. 
20 ete Te I eee 


Fall VI. Am 13. August 1907 abends eine ca. 7!/, cm lange 
Kréte eingefangen im Kanitzsch. Nur zwei noch kleine Larven in 
dem kaum erweiterten rechten Nasenloch; Kréte noch ganz normal. — 
14. August vormittags und nachmittags: Unverändert. — 15. August 
vormittags: Das Nasenloch nach dem Auge hin etwas keulenförmig 


2 en 


Hesse, Lucilia als Schmarotzer. 755 


erweitert; Kröte schon matter; nachmittags: Kaum verändert. — 
16. August vormittags: Kaum verändert; nachmittags: Die Larven 
von der Kröte entfernt, halbtot im Wassernapf liegend (vgl. Fall II, 
l. c., S. 636. Bemerkung über Selbsthilfe!); rechte Choane stark 
gerötet, sonst keinerlei Veränderung. — 17. August: Fraßloch mit 
Iymphenähnlicher Flüssigkeit erfüllt; Kröte matt, nicht im Wasser- 
napf gewesen. — 18. August: Wundloch ein wenig zurückgegangen 
und verheilend; Kröte lebhafter. — 19. und 20. August: Kaum ver- 
ändert. — 21. bis 23. August: Wundloch mehr und mehr verheilend 
bis zur alten Nasenlochform. — Vom 24. August an Wundloch sich 
ganz allmählich verengend, immer noch etwas Ausfluss. — 10. Sep- 
tember: Wundloch vollständig zugewachsen. — In der Folgezeit 
ist zu beobachten, wie die das ursprüngliche Nasenloch schließende 
Wundhaut nach und nach wieder dünner wird, man sieht sie beim 
Atemhohlen der Kröte fibrieren. Hierin tritt in dem ganzen 
kommenden Jahr keine Änderung ein bis zum 28. August 1908; 
an diesem Tage bemerke ich an der sonst vollkommen trockenen 
Kröte eine feuchte Ausschwitzung an der Stelle des rechten Nasen- 
loches, und in der Nähe, noch besser mit der Lupe, erkenne 
ich ein kleines Loch in der Wundhaut hinten oben, letztere war 
also wieder durch ein Foramen durchbrochen worden. Seitdem hat 
sich dieses „neue“ Nasenloch nur sehr wenig erweitert. Ich werde 
die Kröte vorläufig noch am Leben lassen, um event. erst später 
über etwaige Regeneration der rechten Nasenhälfte u. s. w. eine 
genauere Untersuchung anzustellen; bemerkenswert ist dies Ver- 
halten ja immerhin. 

Fall VIi. Am 12. Juni 1908 eine ca. 6 cm lange Kröte ge- 
funden am Bahndamm Möckern-Leutzsch; mit eigenartiger hoher 
und weicher Geschwulst am rechten Nasenloch. Behaftet mit 
81 Fliegeneiern oberhalb des rechten Armes hinter der Parotis, 
sowie mit: 19 Stück unmittelbar vor der Achselhöhle des linken; 
Tier sehr lebhaft und normal. — 13. und 14. Juni: Unverändert. — 
15. Juni: Desgleichen. — 16. Juni mittags: Alle Eier ausgeschlüpft, 
aber nur drei der winzigen Larven am Körper der Kröte in der 
Nähe des Kopfes, die übrigen wohl alle beim Herumkriechen an 
der Erde oder dem Gewurzel im Käfig abgestrichen; Lärvchen sich 
kaum oder nicht bewegend; abends: Kröte gehäutet, leere Eihülsen 
und die drei Lärvchen verschwunden, erstere vollkommen intakt; 
da keine Spur der Haut zu finden war, diese also wohl wie ge- 
wöhnlich verschlungen (vgl. Fall I, 1. e., S. 634). — Vom 17. Juni 
an Kröte fortdauernd gesund, munter und intakt, von den Schma- 
rotzern also nicht befallen; hier waren dieselben somit durch 
günstigen Zufall sämtlich auf irgendwelche Weise, vor der Häutung 
vielleicht auch mit Hilfe der Extremitäten, wie erwähnt abgestrichen 
oder entfernt worden. — Am 8. August setzte ich die Kröte wohl- 

48* 


756 Hesse, Lucilia als Schmarotzer. 


behalten wieder in Freiheit. (Bemerkt sei noch, dass die sonder- 
bare Geschwulst [s. 0.] nach und nach etwas zurückging.) 

Fall VIII, IX, X. Am 20. Juni 1908 unternahm ich mit den 
Herren Prof. Dr. Voigt, cand. rer. nat. Weigold und e. r. n. 
Marx eine ornithologische Exkursion nach Universitätsholz-Rohr- 
bach; an diesem Nachmittag sammelten wir 9 Stück befallener 
Kröten, und wir hätten noch mehr mitnehmen können, da wir noch 
eine Anzahl konstatierten, es jedoch für diesen Tag genügen lassen 
wollten. 3 Stück behielt ich für mich, die anderen überließ ich 
genannten Kandidaten. Meine 3 Kröten waren sowohl mit Eiern 
wie mit Larven behaftet; letztere saßen bei allen in den erweiterten 
Nasenlöchern, die Eier dagegen an den verschiedensten Stellen der 
Körperoberseite, und zwar zählte ich bei dem einen Stück im ganzen 
86, bei dem andern 81 und bei dem dritten 72 Eier. Die Kröten 
waren nur halberwachsen und ca. 4 cm lang; jedes der Tiere wurde 
in dem alten Behälter in einem besonderen Pappverschlag unter- 
gebracht. — 21. Juni: Die eine Kröte schon sehr matt, im übrigen 
alles unverändert. — 22. Juni vormittags: 2 Kröten bereits tot; 
abends: Bei beiden toten der Kopf bereits ausgefressen; die noch 
lebende schon ganz matt, ein Auge zerstört; Fliegeneier bei allen 
noch nicht geschlüpft. — 23. Juni: Die beiden ersten Kröten bereits 
halb ausgefressen; die dritte tot, Kopf ausgefressen; Fliegeneier 
bei allen ebenfalls noch nicht geschlüpft. — 24. Juni: Die beiden 
ersten Kröten bis auf wenige Knochen und Extremitätenreste fast 
völlig aufgefressen; bei der dritten die Larven in der Leibeshöhle; 
somit sind hier auch die zahlreichen noch nicht geschlüpften Fliegen- 
eier sämtlich mit zerstört worden. — 25. Juni: Bei den beiden 
ersten Kröten die Larven alle in der Erde; die dritte fast gänzlich 
aufgefressen. 26. Juni: Bei der dritten Kröte Larven z. T. noch 
in den Kadaverresten, z. T. darunter in der Jauche fressend. — 
27. Juni: Alle Larven in der Erde; die Reste der 3 Krötenkadaver 
vertrocknet. — Obwohl ich, wie erwähnt, jede Kröte in einen be- 
sonderen Verschlag brachte und die Scheidewände bis auf den 
Boden des Gesamtbehälters durchführte, müssen sich doch eine 
große Zahl von Larven aus den beiden ersten Verschlägen nach 
dem dritten großen Raum am Grund hindurchgezwängt haben; denn 
es schlüpften im ersten Verschlag 

Me : Rie : 7 3 | also insges. nur 5 St. = A © 140: 
ım zweiten Verschlag 
ame sa Yop 

” 8. ” 6 N | 

” 9. ” 2 

” 10. ” 1 N 

a al 


also insges. nur IX St. — 11, 60: 


Hesse, Zueilia als Schmarotzer. 


~ 
Or 
I 


im dritten großen Raum dagegen 
amd. VLD. SS 
N 8. ” 28 ” 3 2 

N 9 ” 16 ” 31 


: 10. also insgeset17 St. = 61 o’, 56 9; 


” 6 ” 8 ” 
” fale ” i) ” 12 ” 
” 13. ” ier, 2 ” 


in diese dritte Abteilung sind somit aus den beiden ersten kurz vor 
der Verpuppung Larven eingedrungen, da jede der Kréten von 
etwa der gleichen Zahl Schmarotzer befallen war. Insgesamt 
schlipften also in diesen 3 Fallen 

139 Imagines = 76 d‘, 63 9. 


In allen obigen Fallen handelte es sich demnach wiederum nur 
um Bufo vulgaris L. als Wirt; die Tiere waren mittelgroß bis er- 
wachsen. 5 Fälle (V, VII—X) gehören abermals den Monaten 
Juni/Juli (vgl. Fall I—III!), einer dem August und einer dem 
September an (vgl. 1. c., S. 639). In Fall V sowie den Fallen 
VIII—X zusammengenommen waren die d der Fliegen an Zahl 
überlegen; Puppenzustand 10—20 Tage. 

Schließlich wäre noch hervorzuheben, dass die Larven in allen 
bisherigen Fällen ihr Zerstörungswerk vom Kopfe aus, und zwar 
fast immer von den Nasenlöchern an, begannen, niemals in ent- 
gegengesetzter Richtung; schließlich sind ja auch die Nasenlöcher 
die geeignetste Stelle zum Eindringen für die Schmarotzer. 

Mit diesen kurzen Mitteilungen möchte ich es für die an Bufo 
beobachteten Fälle vorläufig wieder bewenden lassen. 


Am 2. Juli 1908 fand ich gegen Mittag in der Harth b. Zwenkau 
ein mit 5 fast flüggen Jungen besetztes Nest der Misteldrossel 
(Turdus viscivorus L.), das ca. Sm hoch über dem Boden auf einer 
alten Eiche an einer Schneise stand. Nach einiger Zeit wieder 
hierher zurückgekehrt, sah ich, dass eine der jungen Drosseln aus 
dem Nest herausgefallen, jedoch vollkommen intakt und noch völlig 
lebensfrisch war; im Grase hockend schrie sie des öfteren. Ich 
verweilte längere Zeit in der Nähe, um das Benehmen der alten 
Vögel zu beobachten; hierbei bemerkte ich, dass mehrere Lucilien 
die junge Drossel umschwärmten und sich auf sie niedersetzten; 
ganz nahe tretend konnte man nun feststellen, wie diese Lucilien 
ihre Eier auf dem Nestling ablegten, und zwar taten sie dies nicht 
oberflächlich auf die Federn, sondern bohrten das Hinterleibsende 
nebst der Legeröhre tief in das Rückengefieder des Tieres; ca. 30 Eier 
waren auch in den Rachen bezw. an die Zunge abgesetzt worden, 
da derselbe gewöhnlich nach dem Schreien eine Weile leicht ge- 


758 Höber, Neuere Untersuchungen über den Farbensinn von Tieren. 


öffnet war, was die Fliegen als günstige Gelegenheit zur Hiablage 
augenscheinlich also öfters benutzt hatten. Drei dieser Lucilien fing 
ich direkt von dem Vogel weg; sie waren an Größe verschieden: 
2 Stück maßen ca. 10 mm, das andere nur ca. 7!/, mm. Herr Prof. 
E. Girschner (Torgau), dem ich für seine große Freundlichkeit 
auch an dieser Stelle wiederum bestens danke, bestimmte sie als 
Lucilia caesar L. 

Es war mir jedenfalls sehr interessant, diese Fliegen einmal 
unmittelbar bei der Eiablage an einem noch lebenden Objekt, das 
ja allerdings bald und noch lange vor dem Ausschlüpfen der Larven 
verendet wäre, beobachten zu können. 

Leipzig, den 18. Oktober 1908. 


Neuere Untersuchungen über den Farbensinn von Tieren. 


Ein Problem, das die Biologen seit langem beschäftigt, ist die 
Frage nach der Fähigkeit des Farbenerkennens in der Tierreihe. 
Untersuchungen, die ım Laufe der letzten Jahre von verschiedenen 
Seiten gemacht wurden, bedeuten einen solchen Fortschritt auf diesem 
Gebiet, dass eine zusammenfassende Darstellung berechtigt erscheint. 

Die zu besprechenden Versuche sind, abweichend von manchen 
früheren, nur an höheren Tieren (Säugetieren und Vögeln) ange- 
stellt und berücksichtigen, was wichtig ist, auch die Adaptation der 
Netzhaut. 

Unter Adaptation versteht man bekanntlich die Fähigkeit des 
Sehorgans, sich wechselnden Helligkeiten anzupassen, nach längerem 
Aufenthalt im Dunkeln Dinge zu unterscheiden, die beim Eintreten 
in den dunkeln Raum zunächst unsichtbar .sind. 

Die Netzhaut, deren Licht perzipierende Schicht die der Stäbchen 
und Zapfen ist, hat die Fähigkeit, Sehpurpur zu produzieren, eine 
Substanz, die zur Anpassung an die verschiedenen Helligkeiten von 
ausschlaggebender Bedeutung ist, indem sie beim Aufenthalt im 
Dunkeln sich bildet, beim Aufenthalt ım Hellen mehr und mehr 
ausgeblichen wird. Aus den verschiedensten Untersuchungen ging 
hervor, dass die Stäbchen diejenigen Organe sind, in denen die Pro- 
duktion des Sehpurpurs stattfindet. 

Als man die Netzhäute gewisser Tierspezies untersuchte, kam 
man vorübergehend zu dem Ergebnis, dass z. B. in der Retina der 
Tauben und Hühner die Stäbchen fehlen sollten. Man sprach ihnen 
demgemäß die Fähigkeit der Adaptation ab, man hielt sie für 
Hemeralopen, für „hühnerblind“, wie der Volksausdruck lautet, für 
„nachtblind“, wie die Verdeutschung dieses mit bestimmten Krank- 
heitsprozessen verknüpften Vorgangs ist, bei dem die Patienten 
unfähig sind, in der Dämmerung sich zu orientieren. — Die früheren 
Annahmen sind jetzt dahin modifiziert, dass in der Retina der Tagvögel 
die Stäbchen zwar nicht vollständig fehlen, aber wie Max Schultze’) 


1) Zur Anatomie u. Physiologie d. Retina. Arch. f. mikr. Anat., Bd. II. 


Höber, Neuere Untersuchungen über den Farbensinn von Tieren. 759 


sagt, in so geringer Menge vorhanden sind, dass sie den Zapfen 
der menschlichen Netzhaut quantitativ etwa gleich zu stellen 
seien. Die zahlreichen, gründlichen Untersuchungen aber über 
das etwaige Vorhandensein von Sehpurpur in der Tauben- und 
Hühnerretina haben fast ausnahmslos negative Resultate gezeitigt. 

Alle diese morphologischen Befunde ließen nun eine funktionelle 
Prüfung sehr wünschenswert erscheinen. Es sind zunächst die 
schönen Untersuchungen von Prof. Karl Hess in Würzburg?), mit 
denen wir uns zu beschäftigen haben. 

Sind die Hühner und Tauben einer Adaptation fähig? lautete 
die erste Frage, die zur Beantwortung stand. 

Die Versuche wurden in der Weise ausgeführt, dass zunächst 
die Hühner im Dunkeln Körner picken sollten; aber auch selbst 
im ausgehungerten Zustand verhielten sie sich passiv, bis eine ge- 
nügende Helligkeit eintrat. Um einem Einwand, es könne sich 
ebensogut um eine Leitung durch das Riech- wie durch das Seh- 
organ handeln, zu begegnen, wurden mit einem Stab Schatten auf 
dem belichteten und mit Körnern bestreuten Boden entworfen — 
entsprechend diesen Schattenfiguren blieben die Körner unberührt. 

Nun ging Hess weiter, indem er die Schwellenwerte für die 
Hühner feststellte, er ließ erstens sie im Hellen ihre Körner picken 
und setzte mäßig rasch die Beleuchtung herab; ferner ließ er 
zweitens die Tiere für eine halbe bis eine Stunde im gänzlich ver- 
dunkelten Raum sich aufhalten; dann Belichtung, so dass die Tiere 
pickten; wieder mäßig schnelle Verdunkelung, bis sie ihr Picken 
einstellten; im ersteren Fall erhielt er Schwellenwerte für hell- 
adaptierte, im zweiten Fall für dunkeladaptierte Hühner, wenn sie 
der Adaptation überhaupt fähig waren. Die abnehmende Beleuch- 
tung erwies sich besser für die Versuche als die zunehmende; beı 
dieser geht ein Teil des Lichtes gewissermaßen auf das Wecken 
der Aufmerksamkeit der Tier®, man erhält schwankendere Resultate. 
Als Vergleichsobjekt nahm Hess seine eigene Adaptation, indem 
er sich mit den Hühnern entsprechend lang im Hellen oder im 
Dunkeln aufgehalten hatte. Exakte Zahlenwerte wurden so ge- 
wonnen, dass die Lichtquelle, eine Tantallampe, mit einer Irisblende 
zu verdunkeln war und man an einer Mikrometerschraube die Größe 
der Öffnung direkt ablesen konnte. En 

Und überraschender konnten die Resultate wohl kaum sein, 
denn diese für hemeralop verschrieenen Tiere, die so arm an Stäbchen 
in ihrer Netzhaut sind, bei denen man noch keinen oder höchstens 
Spuren von Sehpurpur nachgewiesen hat, denen man daher alle 
Fähigkeit der Adaptation absprach, sie erwiesen sich nicht nur für 
fähig, sich wechselnden Beleuchtungen überhaupt anzupassen, nein, 
sie sind genau so adaptationstüchtig wie der Mensch! - 

Nachdem Hess diese weitgehenden Anpassungsfähigkeiten der 
Hühner und Tauben an wechselnde Beleuchtung festgestellt hatte, 
wandte er sich der Untersuchung des Farbensinns dieser und anderer 


2) Arch. f. Augenheilkunde, 1907, Bd. 59, Heft 4. 


760 Höber, Neuere Untersuchungen über den Farbensinn von Tieren. 


Vögel zu. Er vermied es, den Versuchstieren etwa gefärbte Futter- 
körner zu streuen, wobei Geschmack oder Geruch hätte beeinflusst 
werden können, sondern verfuhr in der Weise, dass er die auf 
glattem, schwarzem Tuch auf dem Boden des Käfigs ausgestreuten 
Futterkörner in verschiedenen Farben erscheinen ließ, indem er 
mit Hilfe einer Bogenlampe ein Spektrum erzeugte, das durch ent- 
sprechende Spiegeleinstellung auf das Tuch fiel. 

Bei einem Spektrum von mittlerer Lichtstärke fängt ein hell- 
adaptiertes Huhn am roten Ende zu picken an, nimmt auch dunkelrot 
erscheinende Körner; erst wenn rot ganz aufgepickt ist, wendet es 
sich den gelben und grünen zu; hier 1m Grünen hört es auf, allen- 
falls pickt es noch im Blaugrünen. Wird nun das Spektrum licht- 
stärker gemacht, so pickt es noch ım Blau, im Violett auch dann 
nicht. 

Ein lange Zeit dunkel adaptiertes Huhn fängt bei mittellicht- 
starkem Spektrum ebenfalls bei rot an zu picken, es pickt etwas 
weiter nach dem kurzwelligen Ende hin als das helladaptierte; aber 
die blauen und violetten Körner, die dem menschlichen, dunkel- 
adaptierten Auge deutlich heller erscheinen als die im äußeren Rot 
liegenden, werden auch jetzt unberührt gelassen. 

Es geht daraus hervor, dass für das Huhn und die sich gleich 
verhaltende Taube die sichtbare Grenze des 8 Spektrums nach dem 
langwelligen Ende hin etwa genau mit jener für unser Auge zu- 
sammenfällt, dagegen ıst das Spektrum für diese Vögel nach dem 
kurzwelligen Ende hin im Vergleich zu unserem Auge hochgradig 
verkürzt; die blaugrünen und blauen Strahlen sind kaum, die vio- 
letten überhaupt nicht mehr ım stand, auf das Auge derselben er- 
regend zu wirken. 

Eine zweite Methode, um gleichzeitig mit verschiedenen Farben 
zu untersuchen und diese auch zu gleicher Zeit in verschiedenen 
Helligkeiten erscheinen zu lassen, bestand darin, dass zwei farbige 
Prismen in einem Rahmen in den Lauf der Lichtstrahlen gebracht 
wurden, z. B. ein rotes und ein blaues; die farbigen Felder, die 
unmittelbar aneinanderstoßend hierdurch auf dem Boden entstehen, 
können durch Verschieben der Prismen, beides oder eines der beiden 
in ihrer Helligkeit variiert werden; farbige Plangläser sind noch 
vor die Prismen zu setzen und endlich ıst durch ein Auswechseln 
der farbigen gegen graue Prismen eine weitere Variationsmöglich- 
keit gegeben. Mit dieser Methode wurden auch scheue Tiere in 
einem Glaskäfig untersucht und zwar werden außer den Tauben 
und Hühnern noch Truthähne, Finken und Dohlen aufgeführt; am 
eingehendsten sind aber wohl die Untersuchungen an Hühnern und 
Tauben vorgenommen worden und die Schlussfolgerungen beziehen 
sich zunächst auf diese. 

Erste Feststellung mit dieser zweiten Methode ist, dass, wenn 
ein graues Prisma und ein graues Planglas im Rahmen sich be- 
finden, so dass zwei Felder am Boden entstehen, die nur durch 
ganz geringe Helligkeitsdifferenz voneinander verschieden sind, die 
Tiere in dem auch far das menschliche Auge etwas helleren Feld 


Höber, Neuere Untersuchungen über den Farbensinn von Tieren. 761 


zu picken anfangen; ist hier alles aufgepickt, so gehen sie ins 
dunklere Gebiet und picken dort so lang, wie die Körner auch dem 
Menschen wahrnehmbar sind. x 

Also in den Helligkeitswahrnehmungen Übereinstimmung mit 
der menschlichen Netzhaut. 

Nun das Ergebnis, wenn in dem Rahmen ein rotes und ein blaues 
Prisma sich befinden, so dass auf dem Boden ein dunkelrotes und ein 
hellblaues Feld entstehen: hell- oder kurze Zeit dunkeladaptierte 
Tiere picken fast ausnahmslos zunächst die Körner des roten Feldes; 
ist da nichts mehr zu holen, so gehen sie unsicherer an die des 
hellblauen. Wird nun das Blau durch Hinzufügen eines blauen 
Planglases gesättigter, so erreicht man, dass die blau erscheinenden 
Körner überhaupt nicht mehr gepickt werden, sondern nur die im 
‚roten Feld, auch dann, wenn sie für das menschliche Auge ganz 
dunkelrot und nur gerade noch sichtbar sind; die von Huhn und 
Taube nicht mehr gesehenen Körner im blauen Gebiet erscheinen 
dem kurze Zeit dunkeladaptierten menschlichen Auge beträchtlich 
heller und leichter sichtbar, also eine wesentliche Differenz. 

Nach 5—10 Minuten Dunkeladaptation wird bei gewissem Blau 
vom Huhn gepickt, das, direkt aus dem Hellen kommend, sich nur 
ans Rot hielt. Aber auch beim Dunkeladaptierten ist bald ein Blau 
zu finden, wo es das Picken einstellt, wenn auch für das mensch- 
liche Auge die Körner hell und deutlich sichtbar bleiben. 

Zur Erklärung dieses eigentümlichen und vom Menschen ab- 
weichenden Verhaltens wird eine noch nicht erwähnte Differenz 
im Bau der Vogelretina gegenüber der menschlichen herangezogen: 
Die Zapfen der Vogel-(wie auch mancher Reptilien-)Netzhaut besitzen 
farbige Olkugeln. Hensen*) hatte die Hypothese aufgestellt, dass 
die Funktion dieser Olkugeln wohl darın bestände, bestimmte 
Lichtstrahlen zu absorbieren, die nicht zur Perzeption gelangen 
sollten. 

Hess macht sich nun Waelchlis Untersuchungen‘) nutzbar. 
Dieser fand in einem Teil der Netzhaut, und zwar in dem für das 
Picken der Körner hauptsächlich in Betracht kommenden hinteren 
oberen Quadranten eine enorme Ansammlung der roten und orange- 
farbenen Ölkugeln, während dort andersfarbige kaum vorhanden 
sind: beim Huhn wird dieser Bezirk als gelbes Feld, bei der Taube 
als rotes bezeichnet; bei beiden finden sich hier eben fast nur rote, 
gelbe und orangefarbene Olkugeln. Nach Waelchlis mikrospektro- 
skopischen Untersuchungen lassen die roten nur Rot, die orange- 
farbigen nur Rot, Gelb und Grün, vom Rest kaum etwas hindurch. 

Da Hess nun in all seinen Untersuchungen seine eigenen 
retinalen Fähigkeiten als Vergleich benutzte, musste er auch das 
Substrat verändern, um gleiche Versuchsbedingungen zu schaffen: 
er setzte vor sein eines Auge ein orangefarbenes, vor sein anderes 
ein rotes Glas, nun traten auch für ihn die im roten und rotgelben. 


3) Siehe Wiedersheim. Lehrbuch der vergl. Anatomie der Wirbeltiere. 
4) Arch. f, Ophthalmologie 1881 und 1883, 


762 Höber, Neuere Untersuchungen über den Farbensinn von Tieren. 


Strahlenbezirk liegenden Körner leuchtend hervor, während nach 
dem kurzwelligen Ende hin alles an Deutlichkeit verlor. 

Also die Hauptdifferenz des Farbensinns von Huhn und Mensch, 
die Einschränkung nach dem kurzwelligen Ende des Spektrums ist: 
morphologisch begründet, wie durch den Versuch mit den farbigen 
Gläsern nachgewiesen wurde, und der Schluss ıst wohl berechtigt, 
dass die Sehqualitäten des Huhns denen des Menschen ähnlich oder 
gleich seien, sobald dieser sich mit roten und orangefarbenen Gläsern 
bewaffnet. 

Die Hess’schen Untersuchungsresultate wurden von G. Abels- 
dorff*) auf anderem Wege, gewissermaßen mit einem anderen 
Reagens aufs schönste bestätigt. 

Während Hess die Helligkeitsempfindungen und den Farben- 
sınn der Tiere quası subjektiv von ihnen selber sich zeigen lässt, 
durch Anfangen oder Aufhören der Nahrungsaufnahme, benutzt 
Abelsdorff die von Sachs‘) zuerst ermittelte Tatsache, dass von 
farbigen Lichtern je nach ihrer scheinbaren Helligkeit eine größere 
oder geringere Pupillenverengerung hervorgerufen wird, und zwar 
so, dass das am hellsten erscheinende die stärkste Pupillenverenge- 
rung bewirkt. Wie Hess so vergleicht auch Abelsdorff Mensch 
und Versuchstiere; die Pupillenweite bei Einfall der verschieden- 
farbigen Lichter bei der Haustaube war folgende: grüne und blaue 
Lichter hatten eine viel geringere pupillomotorische Wirkung bei 
der Taube als beim Menschen; wurden nacheinander rote und blaue, 
gleich helle Lichter benutzt, so trat nur beim Rot Pupillenverenge- 
rung ein. 

Also, wie ja auch aus den Hess’schen Versuchen klar hervor- 
ging: hochgradige Verkürzung des Spektrums nach dem kurzwelligen 
Ende in seiner Reizfähigkeit auf die Netzhautelemente der Taube. 

In den hier referierten Versuchen ist wohl der große Fort- 
schritt darin zu sehen, dass wir über den Farbensinn von Tieren 
dadurch Aufschluss erhalten,. dass untersucht wird, welche Farbe 
den stärksten Reiz auf die Netzhaut des Versuchstieres ausübt. 
Das psychologische Moment, das die Forschung so außerordentlich 
erschwert, fällt hier fort. Sobald zum Zweck der Untersuchung 
des Farbensinns der Dressur zugängliche Tiere benutzt werden, so 
sind die Resultate nicht mehr eindeutig, denn der assoziative Denk- 
inhalt, muss dabei eine Bewertung finden. Andererseits ist es ein 
Vorteil, dass man bei diesen Tieren Methoden anwenden kann, die 
direkt von der Untersuchung der menschlichen Farbentüchtigkeit 
übernommen sind, eine Erleichterung für den Schluss auf event. 
gleiche Sinnesqualititen. 

Zur Illustration des Gesagten will ich zunächst über die Unter- 
suchungen von Himstedt und Nagel’) berichten. 

Es handelt sich um Feststellung, ob bei Hunden ein Farben- 


5) Arch. f. Augenheilkunde, Bd. 58, Heft 1. 
6) Arch. f. Ophthalmologie, Bd. XXXIX, Heft 3. 
7) Festschrift der Albrecht-Ludwigs-Universität in Freiburg 1902. 


Höber, Neuere Untersuchungen über den Farbensinn von Tieren. 163 


unterscheidungsvermögen existiere. Der Untersuchung wird das 
Prinzip der Farbengleichung zugrunde gelegt. Nämlich wenn ein 
Individuum zwei gleichartige Dinge, die sich nur durch ihre Farben 
unterscheiden, indem sie z. B. rot und blau sind, auseinander hält, 
so ist noch die Möglichkeit, dass die Helligkeiten der Objekte maß- 
gebend sind. Wird beispielsweise bei Farbenpaaren wie rot und 
gelb oder rosa und blaugrün in den Schattierungen so lange variiert, 
bis man gleiche Helligkeiten erzielt, so entsteht bei einem partiell 
Farbenblinden eine sogen. Verwechslungsgleichung. Nagel sagt 
nun: „Farbensinn ist bei einem Tiere dann nachgewiesen, wenn es 
nicht nur ein bestimmtes Rot von einem bestimmten Blau unter- 
scheidet, sondern wenn es ein bestimmtes Rot von allen Ab- 
schattierungen von Blau, vom hellsten bis zum dunkelsten sicher 
unterscheidet.“ 

Die Farbensinnuntersuchung von Himstedt und Nagel hat an 
einem Pudel stattgefunden. Zunächst lernte der Hund Rot von anderen 
Farben unterscheiden). Alle sekundären Einflüsse, wie Geruch der 
Farbe oder Form der Gegenstände werden sorgfältig vermieden. 
Schließlich sucht der Pudel unter blauen, grauen, roten Kugeln auf den 
Befehl „bring rot“ mit Sicherheit die roten heraus und zwar, wenn rot 
in allen Schattierungen vorhanden ist, zunächst die leuchtend feuer- 
roten, dann bei erneuertem Befehl erdbeerrot, karminrot, schließ- 
lich auch noch zögernd eine leuchtend orange gefärbte Kugel, wenn 
er alle anderen roten Schattierungen gebracht hatte. Wurde nun 
der Befehl „bring rot“ noch einmal wiederholt, so brachte der 
Pudel nach langem Bedenken auch eine mit Bismarckbraun gefärbte 
Kugel mit deutlich rétlicher Nuance. Diesen Farbenton kann 
der farbenblinde Mensch von den rein roten nicht unterscheiden, 
der Hund offenbar gut, denn nur, wenn kein reines Rot mehr zu 
apportieren war, brachte er die bismarckbraune Kugel mit sicht- 
lichem Widerstreben. — Nach vollendeter Dressur ist dem Pudel 
mit blau und grau?) in allen Schattierungen gegenüber der ganzen 
Skala der verschiedenen Rots kein Irrtum mehr passiert; er konnte 
sie sicher unterscheiden. 

Die Autoren fassen ihre wichtigen Beobachtungen in dem Satz 
zusammen: wer das Verhalten des Hundes gesehen hat, kann keinen 
Augenblick darüber im Zweifel sein, dass es sich bei ihm um ein 
wirkliches Farbenunterscheidungsvermögen, einen wirklichen Farben- 
sinn handelt. 

Eine ähnliche Fragestellung, wie sie den Himstedt-Nagel- 
schen Untersuchungen zugrunde liegt, finden wir bei zwei russischen 
Forschern Samojloff und Pheophilaktowa!®). Auch sie unter- 
suchen den Farbensinn des Hundes, er soll gleich helle aber ver- 


8) Später ist von Himstedt die Dressur des Pudels auf alle Farben mit 
Erfolg ausgedehnt worden; siche Nagel, Centralbl f. Physiol., Bd. XXI, Nr. 7, 
Juni 1907. 

9) S. Anm. 8. 

10) Centralbl. f. Physiol., Bd. XXI, Nr. 5, Juni 1907. 


764 Höber, Neuere Untersuchungen über den Farbensinn von Tieren. 


schiedenfarbige Gegenstände voneinander unterscheiden, und zwar 
farbige von grauen in gleichen Helligkeitsstufen. Sie legen bei 
ihren Resultaten der Dressur eine große Bedeutung bei, denn sie 
sagen, sie hätten ım Verlauf ihrer Untersuchungen von ihrer ur- 
sprünglichen Fragestellung, ob der Hund Farben unterscheidet, zu 
der Frage, ob er es durch vieles Üben dazu bringen könne, über- 
gehen müssen. Da ja aber nur da etwas zu bilden möglich ist, wo 
eine bildungsfähige Masse sich findet, so kommt es zunächst auf das 
Resultat an, das mit der vielen Übung erzielt wurde; ob die Ver- 
suche aber in gleicher Weise für das Problem des tierischen Farben- 
sinns zu verwerten sind, wird sich zeigen. 

Samojloffund Pheophilaktowa gingen folgendermaßen vor: 
auf einem Kasten war an der Vorderseite eine grüne Papierscheibe 
befestigt; diese Vorderseite konnte wie ein Deckel vom Hund fort- 
gestoßen werden und dann fand er ım Kasten ein kleines rundes 
(Gebäck. Nachdem er auf diese Handlung dressiert war, wurden 
neben dem Kasten mit der grünen Papierscheibe zwei Kästen mit 
grauen Papierscheiben aufgestellt. Und zwar wurden diese grauen 
Papiere aus einer ganzen Serie genommen, die von weiß bis schwarz 
reichend, 50 Nummern mit naturgemäß sehr allmählichen uber- 
gängen der grauen Töne enthält, von der Voraussetzung ausgehend, 
dass zwischen diesen vielen Nuancen auch eine sich finden müsste, 
die im Helligkeitsgrad vollständig, manche, die annähernd mit der 
farbigen Scheibe übereinstimmten. Die fast 1200 Versuche, die mit 
dem Hund in dieser Weise ausgeführt wurden, waren in mehrere 
Abteilungen geteilt; in der 1. Abteilung aus 613 Versuchen be- 
stehend, machte der Hund 30°/, Fehler, d.h. er suchte den Kuchen 
in einem Kasten mit grauer Scheibe; in der 2. Abteilung, die aus 
560 Einzelversuchen bestand, sanken die Fehler auf 10°/,. Einzelne 
graue Nummern, die der Hund anfangs gar nicht von der farbigen 
Scheibe unterscheiden konnte, wurden extra geübt und zwar mit 
entschiedenem Erfolg, denn bei Nr. 17 und 18 der grauen Serie, 
die z. B. zu diesen gehörten, wurden nach der Übung nur noch 10°/, 
Fehler erzielt, während anfangs scheinbar die Unterscheidung dieser 
Nuancen vom Grün ganz unmöglich war. 

Also bis zu diesem Punkt ein positives Resultat, wenn auch 
vielleicht nicht so schön und fehlerfrei wie bei dem Himstedt- 
Nagel’schen Pudel; ein Farbenunterscheidungsvermögen erscheint 
aber auch bei diesem Hund sicher nachgewiesen. 

Nun berichten die Autoren noch über interessante Resultate 
bei einer Versuchsabänderung, die uns zeigen, dass beim Hund der 
Formensinn offenbar stärker ıst als der Farbensinn. Sie erschwerten, 
nachdem sie den Hund auf die grüne Kreisscheibe abgerichtet hatten, 
ihre Versuche folgendermaßen: auf den Deckel des das Gebäck 
enthaltenden Kastens wurde in der bekannten grünen Farbe, bald 
die vertraute Kreisscheibe, bald eine dreieckige, bald eine quadra- 
tische befestigt, die er von den kreisförmig belassenen grauen in ihren 
verschiedenen Abtönungen zu unterscheiden hatte, um seinen Lohn 
davon zu tragen. In den 33 Versuchen, die in dieser Weise aus- 


Dettweiler, Die Aufzucht des Rindes. 765 
geführt wurden, war 18mal die grüne Kreisscheibe angemacht und 
alle 18 Male fand er sie; als aber das grüne Dreieck 9mal ihm den 
Kasten mit dem Backwerk zeigen sollte, sprang er stets zu einer 
grauen Kreisscheibe; und als ihm 6mal die grüne Scheibe in quadra- 
tischer Form sich zeigte, sprang er ebenfalls alle 6 Male zu einer 
grauen in irgendwelcher Nuance. 

Es wird mit Recht folgender Schluss gezogen: „der Hund hat 
nach vielen Bemühungen gelernt, den Kuchen mit der grünen Kreis- 
scheibe aufzusuchen, sowie er aber anstatt der grünen Kreisscheibe 
einer grünen Scheibe anderer Form begegnete, so hat er sofort 
nicht nach dem Gegenstand von der gleichen Farbe, sondern nach 
dem Gegenstand von gleicher Form gegriffen.“ 

Worin besteht nun die Differenz dieser verschiedenen Unter- 
suchungsmethoden, um Aufschluss über den Farbensinn der Tiere 
zu erhalten? 

Hess untersucht bei Hühnern und Tauben die Reizwirkung 
der verschiedenen Lichtstrahlen und erkennt sie an der Nahrungs- 
aufnahme; er berücksichtigt die Adaptation, da er sie bei diesen 
Tieren als vollständig der menschlichen äquivalent nachgewiesen hat. 

Abelsdorff untersucht die Reizwirkung des verschieden ge- 
färbten Lichts und erkennt sie an der Pupillenweite, diese mit der 
menschlichen bei der gleichen Farbe und gleicher Helligkeit ver- 
gleichend. 

Himstedt und Nagel unterrichten einen Hund, den akustischen 
Reiz eines Wortes mit einem optischen Reiz zu assozieren. 

Samojloff und Pheophilaktowa lehren den Hund, durch 
den Lohn eines Backwerks grün von grau zu unterscheiden. 

Würde man nun beim Hund ebenfalls eine Differenz in der 
Reizwirkung der Strahlen verschiedener Wellenlänge finden? Nach 
den Hess’schen Untersuchungen ist das nicht anzunehmen und so 
scheint es berechtigt, dressurfähige Tiere, deren Retina im Bau 
mit der menschlichen übereinstimmt, auf ıhre Sinnesqualitäten in 
ähnlicher Weise zu untersuchen wie den Menschen und auch nicht 
auf eine Dressur zu verzichten, die die Tiere auf empirischem Wege 
Analogieschlüsse zu ziehen und danach zu Handeln lehrt. 

Josephine Höber, Zürich. 


Dettweiler, Fr. Die Aufzucht des Rindes. 


Beiträge zur Zucht und Aufzucht nebst Erhebungen über die Methoden und Kosten 
der Aufzucht einzelner Schläge. Berlin, P. Parey, 1908, 8°. 


Unter den Vorwürfen, die am häufigsten Darwin gemacht 
werden, scheint der schwerstwiegende der zu sein, dass er ohne 
weiteres die Verhältnisse bei der künstlichen Zuchtwahl auf die 
freie Natur übertragen und so der natürlichen Zuchtwahl eine Be- 
deutung beigemessen habe, die ihr in Wirklichkeit gar nicht zu- 
komme. Stillschweigend, oder auch laut geäußert, hat dieser Vor- 
wurf zur Voraussetzung, dass künstliche und natürliche Zuchtwahl 
zwei ganz verschiedene Dinge seien. Nun kannte Darwin sowohl 


766 Dettweiler, Die Aufzucht des Rindes. 


die Verhältnisse in freier Natur als auch die in der Tierzucht wie 
wenig Andere aus eigener, reicher Erfahrung, und es wäre daher 
eine bei ihm nicht vorauszusetzende Geistesblindheit gewesen, dass 
er sie beide gleich setze, wenn sie wirklich so verschieden wären, wie 
seine (Gegner behaupten, und zwar, so weit ersichtlich, vom grünen 
Tische aus behaupten. Es ist allerdings nicht jedermanns Sache, 
die Verhältnisse in der freien Natur so zu studieren, dass man über 
reiche eigene Erfahrung verfügt; und die Verhältnisse bei der künst- 
lichen Zuchtwahl, insbesondere bei der Tierzucht, sind den meisten 
wissenschaftlichen Biologen noch fremder. Und doch sind gerade 
sie für die Kenntnis und das Verständnis der ganzen Vererbungs-, 
Anpassungs- und Zuchtwahlfragen von allergrößter Bedeutung. 
Stellen sie doch ein Jahrtausende altes und ununterbrochenes Ex- 
perimentieren größten Stiles dar, wobei die Organismen, mit denen 
experimentiert wird, meist aufs allergenaueste bekannt sind. Die 
wenigsten wissenschaftlichen Biologen haben eine Ahnung, wie 
überaus genau der Züchter seine Zuchtprodukte kennt und beobachtet, 
so unendlich genau und bis in die kleinsten Einzelheiten gehend, 
dass der Nichtziichter meist wie vor einem Rätsel steht und dann 
allerdings leider oft glaubt, dass der Züchter ihm etwas vormache 
oder sich etwas einbilde. Er unterschätzt eben die von Kindes- 
beinen an geübte und durch sorgfältigstes Studium ins Schärfste 
ausgebildete Beobachtungsgabe des Praktikers. Um so wichtiger 
sind daher Arbeiten biologisch geschulter Tierzüchter. So bietet 
auch vorliegendes Buch für den Deszendenztheoretiker eine Fülle 
lehrreicher und anregender Tatsachen und Gesichtspunkte. Der 
Verfasser, früher Tierzuchtinspektor in Hessen, jetzt in Mecklen- 
burg, verfügt über einen reichen Schatz praktischer Erfahrung und 
als Privatdozent an der Universität Rostock über die biologisch- 
wissenschaftliche Basis, die seinen Ausführungen erst den richtigen 
Wert verleiht. Insbesondere die vier Kapitel der allgemeinen Ein- 
führung: Entstehung und Anpassung der Haustiere; Entstehung der 
Rinderrassen; Wahl der Zuchtrichtung; Befruchtung und Vererbung, 
sind von großem, allgemeinem Interesse. Wir können uns hier 
nur darauf beschränken, einige Sätze anzuführen, betreffend der Aus- 
führung und der Beispiele auf das Werk seibst verweisend. Es ist 
eigentlich selbstverständlich, dass der Verfasser, als praktischer Tier- 
züchter, Anhänger der „Vererbung erworbener Eigenschaften“ 
ist. Er verlangt allerdings, dass die entsprechenden Einwirkungen 
derart sind und so lange wirken, dass sie die Geschlechtsorgane 
beeinflussen. Dabei sind einige Körperteile leichter beeinflussbar, 
„wie namentlich die den Einwirkungen des Klimas leichter zugäng- 
lichen, als Haut und Haare, Hörner, Hufe und Klauen; wenige Jahre 
können hier Aenderungen bewirken. Andere Körperteile aber sind 
schwerer veränderlich, und zu den verhältnismäßig am schwersten 
veränderlichen Teilen gehört der Schädel.“ Die heutigen Rassen 
teilt Verfasser ein in Naturrassen (die alten „Landschläge*), 
die lediglich durch Anpassung an die natürlichen Verhältnisse der 
Gegend, in der sie leben, entstanden sind, Kulturrassen, um deren 


Dettweiler, Die Aufzucht des Rindes. 7167 


Abänderung der Mensch bemüht war, und dazwischen Ueber- 
gangsrassen. Jede Rasse ist ein Kunstprodukt, entstanden unter 
der Wechselwirkung von Vererbung, Anpassung und Kreuzung, 
und trägt daher immer die Neigung zur Veränderung in sich. 
Alle aber sind Produkte ihrer Scholle und ändern bei Verpflan- 
zung in eine andere Gegend mehr oder weniger ihre Eigen- 
tümlichkeiten ab. Insbesondere werden sie dabei oft unfruchtbar, 
weibliche Tiere häufiger als männliche. Unter den äußeren Ein- 
flüssen ist in erster Tine wichtig die geologische Formation 
mit der davon abhängigen Pflanzenwelt. „Sie zieht den Zucht- 
bestrebungen Grenzen, welche ungestraft nicht überschritten werden 
dürfen. Der Boden liefert dem Rind das für seine Entwickelung 
ausschlaggebende Rauhfutter und bestimmt Körpergröße, Gewicht 
und Leistung.“ Insbesondere darf man nie eine Rasse von besserem 
Boden auf schlechteren verpflanzen, sondern nur umgekehrt, wobei 
indes die verschiedenen Rassen verschiedene Empfindlichkeit zeigen. 
Ferner ıst das Klima von größter Bedeutung. Die Dauer des 
Weideganges ist natürlich überaus wichtig für die ganze Ernährung, 
der Feuchtigkeitsgehalt der Luft beeinflusst alle Epidermisbildungen, 
selbst die Hörner, die Höhenlage wirkt auf Atmung, Blutbildung 
u.s.w. „Die in diesen äußeren Verhältnissen liegende Naturzüchtung 
ist wichtiger als all unsere künstliche Ziichtungsweisheit.“ Auch in 
bezug auf die zweite Entstehungsursache der Rassen, die Kreu- 
zung, ist der Züchter nicht allmächtig. Insbesondere ist deren 
Erfolg abhängig von der näheren und weiteren Verwandtschaft der 
zu kreuzenden Rassen; nur bei ziemlich weiter Verwandtschaft 
scheint die phylogenetisch ältere Rasse größere Vererbungskraft zu 
haben. Maßgebend für die Kreuzung ist die Vererbungskraft ein- 
zelner Individuen, die ganzen Schlägen ihre Eigenschaften auf- 
prägen können. Dabei ist die Vererbung nicht immer eine direkte, 
von Vater auf Sohn, von Mutter auf Tochter, sondern häufig eine 
geschlechtlich gekreuzte, von Vater auf Tochter u. s. w., und hier- 
durch wieder eine z. T. latente, von Vater durch Tochter auf Enkel 
u.s.w. Ganz merkwürdig ist dabei, dass der Bulle z. B. die Fähig- 
keit, viel oder wenig Milch zu geben, ja, was noch wichtiger und 
auffallender ist, sogar die Fähigkeit, fettreiche oder fettarme Milch 
zu geben, und damit in Zusammenhang stehend die äußere Form 


des Euters und der Zitzen, von seiner Mutter auf seine Töchter in 


überwiegendem Maße vererbt. Ueberhaupt vererbt der Bulle be- 
sonders Leistungen und allgemeine Konstitution, darunter auch recht 
häufig Krankheiten. Dagegen leistet die Mutter „dem krankmachenden 
Einflusse des Vaters energisch Widerstand und gestaltet schließlich 
eine schwere Vererbung in eine weniger bedrohliche Form“. „Ueber- 
haupt hat die krankhafte Vererbung seitens des Vaters einen pro- 
gressiven, diejenige seitens der Mutter einen rezessiven Charakter.“ 
Auch sonst ist der Bulle das fortschreitende, die Kuh das zurück- 
haltende Element. 

Zum Schlusse noch zwei Sätze: „Innerhalb der Grenzen, welche 
durch Klıma und Boden, sowie durch den diesen Verhältnissen an- 


768 Ladenburg, Naturwissenschaftliche Vorträge in gemeinverständl. Darstellung. 


gepassten Landwirtschaftsbetrieb bestimmt werden, ıst der künst- 
lichen Züchtung ein verhältnismäßig weiter Spielraum eingeräumt 
für die Zuchtwahl der zugleich den wirtschaftlichen Zwecken, wie 
den natürlichen Verhältnissen des Ortes angepassten Haustiere. 
Es müssen nur die Grenzen der Anpassungsfähigkeit berücksichtigt 
werden.“ „Wenn man seine Zuchtrichtung immer mit den ge- 
gebenen natürlichen Verhältnissen in Einklang erhält, muss man 
schon nach einigen Jahren zielbewussten Strebens Erfolg in der 
Rindviehzucht sehen.“ 

Wir sehen, der Züchter ist nicht allmächtig. Er muss mit 
denselben „Gesetzen“ und Bedingungen rechnen, die auch die 
natürliche Zuchtwahl beherrschen; er kann lediglich die Richtung 
und die Geschwindigkeit der Abänderung bestimmen, ist aber ab- 
hängig von allgemeinen, diese bestimmenden Gesetzen. Auch die 
Kreuzung kann nicht unter dem Einfluss künstlicher oder natür- 
licher Zuchtwahl erworbene Eigenschaften beseitigen, oder mit jenen 
nicht übereinstimmende neue Eigenschaften einprägen. Auch sie 
ist bestimmten Gesetzen unterworfen. Und diese allgemeinen, 
gleicherweise natürliche und künstliche Zuchtwahl beherrschenden 
und bedingenden Gesetze zu erforschen, ist niemand geeigneter als 
der Tierzüchter; Darwin wusste ganz wohl, warum er, um die 
natürliche Zuchtwahl kennen zu lernen, die künstliche eingehend 
studierte. Reh. 


Albert Ladenburg. Naturwissenschaftliche Vorträge in 
gemeinverständlicher Darstellung. 
Gr. 8, 264 S., Leipzig 1908, Akademische Verlagsgesellschaft m. b. H. 


Durch schwere Krankheit an der gewohnten experimentellen 
Tätigkeit verhindert, hat sich der verdiente Chemiker veranlasst 
gesehen, eine Reihe von Vorträgen, die er im Laufe von 40 Jahren, 
meist ın Kiel und Breslau gehalten hat, zusammenzustellen und 
teils unverändert, teils nach dem neuen Stande unseres Wissens 
ergänzt und überarbeitet, herauszugeben. Sie sind fast ausschließ- 
lich chemischen Inhalts und bringen dem Biologen wichtige Kapitel 
dieser ihm so naheliegenden Wissenschaft in klarer, auch für 
den Außenstehenden verständlicher Weise näher. Die Darstellung 
ist übersichtlich, da wo es nötig erschien, durch einfache Zeich- 
nungen erläutert. Den Beschluss bildet die seinerzeit so viel be- 
sprochene Kasseler Rede über den Einfluss der Naturwissenschaften 
auf die Weltanschauung in unverändertem Abdruck, aber mit einem 
Epilog versehen, in welchem sich L. gegen die unberechtigten An- 
eriffe, die er erfahren hat, mit wenigen ruhigen und sachlichen 
Worten verteidigt. J. Rosenthal. 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der kgl. bayer. 
Hof- u. Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig. 


Die geographische Verbreitung der Wirbeltiere 
in Grönland und Spigbergen 


mit Berücksichtigung der Beobachtungen Nansens 
; von 
Dr. H. Trautzsch. 


M. 1.20. 


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Öffnungen ete.) Geb. M. 3.—. 


Heft Il. (Arterien und Nerven.) Geb. M. 3.40. 


_ Beifräge zur Krifik der Darwinschen Theorie 


von 


Professor Dr. G. WV ol ff. 
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. Mechanismus und Vifalismus 


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Professor Dr. G. Wolff. 
M. 1.40. 


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WEB” Dieser Nummer liegt ein Prospekt der Deutschen Verlagsanstalt in Stuttgart, 
betr.: , Guenther, Vom Urtier zum Menschen“, bei. 


K. B. Hof- und Univ.-Buchdruckerei von Junge & Sohn in Erlangen. 


tt L 1a = $$ 


Biologisches Centralblatt, 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig 


. Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München, 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Viorundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


XXY1IlIl.Bd. 15. Dezember 1908. No QA, 


"Leipzig. 
Verlag von Georg Thieme. 
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Verlag von Georg Thieme in Leipzig. 


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der allgemeinen Pathologie 


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Privatdozent der Universität und Prosektor des Königin Augustahospitals 
in Berlin. 


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Biologisches Centralblatt. 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München, 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


Bd. XXVIII. 15. Dezember 1908. N 24, 


Inhalt: Cholodkovsky, Zur Frage über die biologischen Arten. — Prowazek, Studien zur Bio- 
logie der Zellen. — Braem, Die Knospung der Margeliden, ein Bindeglied zwischen ge- 
schlechtlicher und - ungeschlechtlicher Fortpfianzung.|} 


Zur Frage über die biologischen Arten. 
Von N. Cholodkovsky, St. Petersburg. 

Vor einigen Jahren habe ich in dieser Zeitschrift die allge- 
meinen Resultate meiner vieljährigen Forschungen über die Biologie 
der Chermes-Arten kurz dargelegt'). Unlängst erschien nun ein Artikel 
von C. Börner?), in welchem der Verfasser die Existenz der von 
mir aufgestellten biologischen Arten völlig ın Abrede stellt und die 
von mir nur zum Teil angenommene Theorie der Parallelreihen 
Dreyfus’ in ihrem vollen Umfange wiederherzustellen sucht. Irgend- 
welche Beweise zugunsten seiner Anschauung hat Börner in jenem 
Artikel nicht beigebracht, wohl aber versprochen, dieselben in seiner 
ausführlichen Arbeit darzulegen. Ohne die Erscheinung dieser Ar- 
beit abzuwarten, hat nun Prof. O. Nüsslin in Nr. 10, Bd. XXVIII 
dieser Zeitschrift?) die Ansichten Börner’s auf Grund jener vor- 
läufigen Mitteilung als eine Reform in der Chermes-Biologie be- 
grüßt). 


1) N. Cholodkovsky. Über den Lebenszyklus der Chermes-Arten und die 
damit verbundenen allgemeinen Fragen. Biol. Centralbl., Bd. 20, Nr. 8, 1900. 
2) ©. Börner. Systematik und Biologie der Chermiden. Zool. Anz., Bd. 3 
Nr. 14, 1907. 
3) ©. Nüsslin. Zur Biologie der Gattung Chermes. Biol. Centralbl., Bd. 28, 
Nr. 10, 1908. 


XOOV IIL. 49 


SR IN a nt 


770 Cholodkovsky, Zur Frage über die biologischen Arten. 


Schon unmittelbar nach dem Erscheinen des Artikels ©. Borner’s 
sah ich mich durch den Ton des Verfassers und durch seine An- 
zweifelung der Zuverlässigkeit meiner Beobachtungen veranlasst, 
ihm zu antworten und auf einige mögliche Quellen der Irrtümer 
von seiner Seite hinzuweisen). Gleichzeitig aber habe ich mich 
ausgesprochen, dass es mir gewiss sehr interessant sein wird, seine 
ausführliche Arbeit zu lesen. Bei der erstaunlichen Mannigfaltig- 
keit und Kompliziertheit der Formen und der Lebensweise der 
Chermes-Arten, bei der außerordentlichen Schwierigkeit der bezüg- 
lichen Untersuchungen war es doch immer möglich, dass ich etwas 
übersehen oder missverstanden hatte, oder sogar, dass Börner 
wirklich etwas prinzipiell Neues gefunden hat. Auch habe ich 
mich immer bemüht, die goldenen Worte Claude Bernard’s nicht 
zu vergessen: „ne craignez jamais des faits contraires, car trop 
souvent ils contiennent un germe d’une découverte.“ Ich habe 
also erwartet, im Buche Börner’s irgendwelche neue und wichtige, 
mir unbekännt gebliebene, gegen die Lehre von biologischen Arten 
sprechende Tatsachen zu finden, und ich muss nun gestehen, dass 
ich in dieser Hoffnung durchaus getäuscht wurde. Als nämlich das 
Buch’) erschien, habe ıch dasselbe aufmerksam durchgelesen und, 
zu meiner Verwunderung, nicht nur keine Widerlegung, sondern 
in allen irgendwie wichtigen Punkten eher eine Bestätigung meiner 
Resultate gefunden. 

Die Kardinalfrage der Chermes-Forschung ist die Existenz aus- 
schließlich parthenogenetisch sich fortpflanzender, selbständiger 
Formenreihen und die damit verbundene Aufstellung der sogen. 
biologischen Arten, die sich lediglich durch ihre Entwickelungs- 
weise voneinander unterscheiden, in morphologischer Hinsicht aber 
fast identisch sein können. Als solche biologische Arten betrachte 
ich u. a. den exklusiv parthenogenetischen Ch. abietis Kalt. mit 
dem ıhm entsprechenden, aber eine amphigone Generation besitzenden 
Ch. viridis Ratz., sowie den Ch. lapponicus m. mit dem Ch. strobi- 
lobins Kalt. Börner hat nun behauptet, bewiesen zu haben, dass 
Ch. abietis und Ch. viridis (resp. Ch. strobilobius und Ch. lapponicus) 
von einer Stammutter (Fundatrix vera) erzeugt werden können, 
worauf dann aus einer und derselben Galle (der „Mischgalle“) die 
„monözischen* und „diözischen“ Geflügelten entspringen sollen. So 
etwas habe auch ıch einst geglaubt, habe das aber nie beobachten 
können. Da nun Dreyfus berichtet, in Deutschland auf Lärchen 
zwei Formenreihen von Viridis-Emigranten — eine grüne und 
eine gelbe gefunden zu habeu, ich aber in Russland stets nur mit 


4) N. Cholodkovsky. Aphidologische Mitteilungen. Zool. Anz., Bd. 32, 
Nr. 23, 1908. 

5) Carl Börner. Eine monographische Studie über die Chermiden. Arbeiten 
aus der K. Biolog. Anstalt für Land- und Forstwirtschaft, Bd. 6, Heft 2, 1908. 


| 
| 


Cholodkovsky, Zur Frage über die biologischen Arten. asl 
der griinen Reihe zu tun hatte, — so habe ich nach dem Er- 
scheinen der vorläufigen Mitteilung Börner’s für möglich gehalten, 
dass Börner gerade die mir unbekannte gelbe Formenreihe be- 
obachtet hat, welche sich vielleicht auf die von ihm angegebene 
Weise fortpflanzen sollte. Selbstverständlich konnte aber diese 
Fortpflanzungsweise nur durch das positive Ergebnis eines wissen- 
schaftlich durchgeführten Experiments bewiesen werden, und habe 
ich also erwartet, bei Börner ein solches Ergebnis zu finden. 
Seine „monographische Studie* enthält aber absolut nichts der- 
artiges. Einerseits ist es ihm „nicht gelungen“, über die gelbe und 
grüne Rasse „Gewissheit zu schaffen“ (S. 137), andererseits ist ihm 
der einzige von ihm unternommene Versuch, die „monözischen“ 
und „diözischen“ Cellaren aus einer Galle zu züchten, für Ch. abietis- 
viridis sowohl als für Ch. strobilobius-lapponicus „aus einem be- 
dauerlichen Unglücksfall“ (infolge des Absterbens der Versuchs- 
bäumchen) „nicht geglückt“ (S. 244, 250). Zu gleicher Zeit hat er 
aber „die biologische Trennung der monözischen und diözischen 
Gallenfliegen in wiederholten Zuchtexperimenten stets im Sinne 
Cholodkovsky’s bestätigt gefunden“ (S. 311). Was also Börner 
wirklich beobachtet hat, das stimmt mit meinen Resultaten überein: 
was er aber in biologischer Hinsicht anders als ich beschreibt oder 
deutet, das hat er durch keine Tatsache bewiesen °°). 

In seiner vorläufigen Mitteilung wirft mir Börner vor, dass 
„die Schule Cholodkovsky’s“ einen Beweis der Bildung von 


5a) Zusatz beim Lesen der Korrektur. Soeben erschien eine neue Mit- 
teilung Börner’s (Über Chermesiden, II. Zool. Anz., Bd. 33, Nr. 17—18), in 
welcher er über sein erneutes, endlich „gelungenes“ Experiment berichtet, durch 
welches er meine „Theorie der parthenogenetischen Arten“ definitiv widerlegt zu 
haben glaubt. Ich muss aber erklären, dass ich sein Experiment für durchaus nicht 
beweiskräftig halte. Erstens ist nämlich nicht bewiesen, dass seine Versuchsbäume 
wirklich chermesfrei waren (vgl. weiter unten über seinen Versuch mit der 
„ehermesfreien“ Lärche); zweitens konnten die frei im Garten stehenden Tannen 
von den angeflogenen Sexuparen auch von weiter Entfernung infiziert werden. 
Experimente mit Chermes-Arten müssen weit vorsichtiger und sorgfältiger einge- 
richtet werden, als es Börner getan hat, sonst können sie leicht zu ganz falschen 
Schlüssen führen. Außerdem erregen die von ihm mitgeteilten Resultate auch in 
mancher anderer Hinsicht Bedenken. Er schreibt nämlich, dass die von ihm er- 
haltenen Gallen in der Zeit vom 21. August bis 6. September reiften. Das wäre 
nun nicht nur in St. Julien bei Metz, sondern sogar in Nordrussland (wo die Viridis- 
Gallen durchschnittlich Mitte Juli — nach dem neuen Stil — sich öffnen) viel zu 
spät. Dann berichtet er, dass die von den Geflügelten abgelegten Eier erst mittler- 
weile grasgrün geworden sind, nachdem sie anfangs hellgrün, mit einem Stich ins 
Gelbliche, ausgesehen hatten. Bei dem von mir beobachteten Ch. viridis sind aber 
die Eier bereits in deu Eiröhren grasgrün, indem sie nach der Ablage in wenigen 
Tagen dunkelgrün (ich möchte sagen schwärzlichgrün) werden. Hat Börner 
nicht in der Tat die mir unbekannte gelbe Rasse) resp. Spezies) beobachtet? In 
einem solchen Falle könnten wir vielleicht beide im Rechte sein, ohne dass meine 
Beobachtungen widerlegt würden. 

49" 


CUP ~ Cholodkovsky, Zur Frage über die biologischen Arten. 
biologischen Arten durch langjährige Zuchtexperimente „schuldig 
geblieben ist“. Es ist zwar richtig, dass ich über meine Zucht- 
versuche mit der Bildung von Abietis- und Lapponicus-Gallen bis 
jetzt nichts publiziert habe. Und doch habe ich solche Versuche 
seinerzeit unternommen und weiter geführt, als es Börner gelungen 
ist. In meinen „Beiträgen“®) erzähle ich, wie ich in den Jahren 
1889—91 den Ch. abietis auf die Kiefern und andere Nadelhölzer 
zu übersiedeln versuchte „Die in Töpfe gepflanzten Bäumchen 
wurden den Winter hindurch in einem kalten Raum gehalten und 
haben den Winter vortrefflich überlebt.“ Nun waren zum Kontroll- 
versuche auch einige chermesfreie Fichtenbäumchen in Töpfe 
gepflanzt, mit Ch. abietis (durch die Ablage der Eier von Gallen- 
fliegen) infiziert und den Winter ebenfalls glücklich überstanden. 
Im nächsten Sommer haben sich auf diesen (die ganze Zeit streng 
isoliert gehaltenen) Bäumchen Gallen entwickelt, aus welchen wieder 
lauter gelbe Abietis-Fliegen hervorgekommen sind, die auf denselben 
Bäumchen ihre gelben Kier ablegten, worauf aus diesen Hiern 
typische Fundatrices-Larven von Ch. abietis (länglich, schmal, mit 
langen Rüsselborstenschlingen) sich entwickelten. 

Man wird mich vielleicht fragen, weshalb ich dieses Ergebnis 
nicht veröffentlicht habe? Vielleicht ist das wirklich von meiner 
Seite gewissermaßen eine Fahrlässigkeit gewesen; aber, wie gesagt, 
es handelte sich für mich lediglich um einen Kontrollversuch, um 
sicher zu sein, dass die auf der Kiefernrinde absterbenden Larven 
auf der Fichte (also in den für dieselben passenden Existenz- 
bedingungen) lebensfähig sind und gut gedeihen können. Später 
aber habe ich dieses Experiment nicht mehr wiederholt, da zweierlei 
hibernierende Fundatrices-Larven konstatiert wurden, wo- 
durch also vollgültig bewiesen war, dass beide Formenreihen 
(Abietis und Viridis) in allen Phasen des Zyklus, vom An- 
fang bis zum Ende, ganz getrennt verlaufen. Ich habe also 
die weiteren Zuchtversuche für überflüssig gehalten, da schon im 
voraus zü erwarten war, dass aus Viridis stets nur Viridis, aus 
Abietis stets nur Abietis sich entwickeln wird. Eine Einlenkung der 
rein parthenogenetischen Reihe in die amphigone zu erwarten, war 
für mich „gleichbedeutend mit dem Glauben, dass aus den von 
Abietis-Geflügelten abgelegten Eiern plötzlich keine Fundatrix vera, 
sondern irgendwelche andere Larven (z. B. solche, wie bei Ch. 
viridis, mit kurzen Borstenschlingen) ausschlüpfen werden‘, was ich 
für ebenso unwahrscheinlich hielt, als etwa „das Ausschlüpfen eines 
Zeisigs oder eines Stieglitzes aus den Eiern vom Kanarienvogel“”). 

6) N. Cholodkovsky. Beiträge zu einer Monographie der Koniferenläuse, 
I. Teil, S. 85—86. Horae Societatis Entomologicae Rossicae, Bd. 30, 1895. 

7) N. Cholodkovsky. Die Koniferenläuse Chermes, Feinde der Nadelhölzer. 
3erlin 1907 (S. 12). 


Cholodkovsky, Zur Frage über die biologischen Arten. 173 


Außerdem würde der Beweis von zwei oder drei aufeinanderfolgen- 
den rein parthenogenetischen Zyklen die Gegner der unbegrenzten 
Parthenogenese gewiss nicht befriedigen: sie könnten immer be- 
haupten, dass die Einlenkung der Parthenogenese in die Amphi- 
gonie vielleicht erst nach 4, 10, 20, 100 Generationen erfolgen 
wird... ... 

Ich lege also ein ganz besonderes Gewicht auf die bereits von 
Dreyfus nachgewiesenen Unterschiede der überwinternden Funda- 
trices-Larven von Ch. abietis und Ch. viridis. In späteren Ent- 
wickelungsstadien der Stammütter verwischen sich zwar diese Unter- 
schiede, aber die Winterlarven beider Spezies lassen sich stets 
sicher voneinander unterscheiden. 

Für die Fundatrices-Larven von Ch. strobilobius Kalt. und Ch. 
lapponicus m. lassen sich nun solche Unterschiede nicht nachweisen, — 
wenigstens ist das bis jetzt weder mir noch anderen gelungen. Hier 
unterscheiden sich also die beiden Formenreihen fast nur durch 
ihren biologischen Zyklus, der bei der einen einjährig und rein 
parthenogenetisch ist, bei der anderen aber in 2 Jahren verläuft 
und eine amphigone Generation enthält. Auch die Gallenfliegen 
beider Spezies sind einander äußerst ähnlich, besonders bei Ch. 
strobilobius Kalt. und Ch. lapponicus var. praecor m. Aber die 
Gallenfliegen von Strobilobius legen Eier, aus welchen Fundatrices 
spurtae (Larven) mit sehr kurzen Borstenschlingen hervorgehen, 
während die aus den von Lapponicus-Fliegen abgelegten Eiern 
schlüpfenden Larven wahre Fundatrices sind und sehr lange Borsten- 
schlingen aufweisen. Börner vermag zwar „den Wert dieses 
Organes für die Systematik nicht hoch einzuschätzen (Eine mono- 
graphische Studie u. s. w., S. 102); hier hat er aber sehr unrecht, 
da die langen oder kurzen Rüsselborsten nicht nur für die Unter- 
scheidung der Generationen und Arten ein vortreffliches Merkmal 
abgeben, sondern auch auf die Anpassung zum Saugen auf der 
Fichtenknospe und zur Gallenbildung einerseits, zum Saugen auf 
der dünneren Rinde der Zwischenpflanze andererseits deutlich hin- 
weisen. Für Börner sind die morphologischen Unterschiede der 
erwachsenen Formen allein maßgebend; sind sie sehr klein oder 
gleich Null, so sollen die Formen auch in biologischer Hinsicht 
identisch sein. „Meiner Erfahrung widerspricht es scharf — sagt 
er op. cit. S. 242 —, dass gleichartige Formen, wie eben die Gallen- 
fliegen von Strobilobius und Lapponicus praecox sich ungleichartig 
fortpflanzen könnten und dadurch ihre Artverschiedenheit beweisen 
würden“ u.s.w. Das ist ihın „eine phylogenetische Unmöglich- 
keit“. Nun, meine Erfahrung hat mich aber gelehrt, dass die 
Chermes-Arten auch in Hinsicht der Artenbildung sich ganz anders 
verhalten als die überwiegende Mehrzahl der Insekten und mit dem 
Maßstabe der letzteren nicht zu messen sind. 


174 Cholodkovsky, Zur Frage über die biologischen Arten. 


Den Ch. praecox hat Börner „in Deutschland nie gesehen“. Das 
kann entweder davon abhängen, dass Börner nicht so glücklich 
war, denselben zu finden, oder aber dass Ch. praecox eine nordische 
Varietät ist, die vielleicht in Deutschland wirklich nicht vorkommt. 
Herr Börner entscheidet aber diese Frage viel einfacher: er kann 
„mit der Vermutung nicht zurückhalten, dass es auch ın Russland 
einen Lapponicus praecox nicht gibt“. Wahrhaftig eine beneidens- 
werte Zuversichtlichkeit! Aber nein: der Ch. praecox kommt in den 
Fichtenwäldern Nordrusslands, wo Lärchen gänzlich fehlen, in Hülle 
und Fülle vor. Auf Wunsch kann ich Herrn Börner Fichten- 
zweige mit aufspringenden Praecox-Gallen und mit den auf Fichten- 
nadeln Eier legenden Praecox-Fliegen zusenden, damit er aus diesen 
Eiern die Fundatrices-Larven mit langen Borstenschlingen züchten 
kann. 

Zum Ersatz für den verworfenen Ch. praecox beschenkt uns 
Börner mit einer „neuen Spezies“ — dem Chermes affinis, den 
er aber nur nach einigen Alkoholexemplaren der erwachsenen 
Fundatrix kennt, so dass diese „Spezies“ ein würdiges Gegenstück 
zu Ch. atratus Buckton oder Ch. lariceti Altum bildet. Von mir 
fordert Börner sehr viel, um eine Chermes-Spezies zu begründen 
(z. B. für Ch. viridis „langjährige Zuchtversuche“), von sich selbst 
aber entschieden viel zu wenig. 

In seinem Buche spricht Börner wiederholt von den „Misch- 
gallen*, worunter er auch die angeblich von einer Fundatrix be- 
gründeten Gallen versteht, aus denen ,mondédzische“ sowohl als 
„diözische* Fliegen entstehen sollen. Das letztere vermochte er, 
wie wir sahen, nicht zu beweisen. Mischgallen können aber in der 
Tat vorkommen, wenn an der Gründung der Galle mindestens zwei 
verschiedene Fundatrices beteiligt sind. Man kann sich z. B. sogar 
Strobilobius- Viridis-Gallen vorstellen, obschon diese Spezies zu sehr 
verschiedenen Zeiten Flügel bekommen (Strobilobius — Anfang Juni, 
Viridis aber Anfang Juli); da nämlich die Viridis-Galle viel größer 
als die Strobilobius-Galle ist, so muss das Vertrocknen der Strobilobius- 
Zellen nicht unbedingt zum Vertrocknen der ganzen Galle führen. 
Börner spricht aber (S. 244) von Mischgallen von Strobslobius und 
Lapponicus tardus. Bei Ch. strobilobius springen nun die Gallen 
Anfang Juni, bei Tardus aber erst Ende Juli oder Anfang August 
auf; beide sind klein und bestehen aus relativ wenigen Zellen. 
Wenn also eine solche Mischgalle im Juni aufspringt, so wird sie 
in wenigen Tagen ganz vertrocknen. Aus einer Galle Strobilobius 
und Tardus zu züchten, ist daher schon keine ,phylogenetische‘, 
sondern eine biologische Unmöglichkeit. Handelte es sich nicht viel- 
mehr im Falle Börner’s gerade um Strobilobius-Praecox-Gallen, die, 
selbstverständlich, wenigstens von zwei Fundatrices begründet 
waren? 


Cholodkovsky, Zur Frage über die biologischen Arten. 175 


Sehr eingehend beschreibt Börner die verschiedenen Stadien 
der auf der Lärche lebenden Strobxlobirs-Emigranten. Da nun diese 
Seite der Lebensgeschichte von Ch. strobilobius sehr verwickelt ist 
und da hier neue Entdeckungen noch am ehesten zu erwarten 
waren, so ist mir dieser Teil der Arbeit Börner’s besonders inter- 
essant gewesen. Ich habe mir also zur Aufgabe gestellt, im Sommer 
1908 die betreffenden Generationen nochmals zu verfolgen und die 
Angaben Börner’s einer Prüfung zu unterwerfen. Nach Börner 
erzeugt die reife Pundatrix spuria („Hiemalis-Mutter“) zweierlei 
Art von Eiern: die einen führen zu den Sexuparen und zu den 
Exsules, die anderen aber (und zwar eine verschwindend kleine 
Anzahl) direkt wieder zu den hibernierenden Larven, die sich in 
die Rindenritzen verkriechen, um das ganze Jahr hindurch untätig 
zu bleiben und erst im nächsten Frühjahr weiter zu wachsen. Das- 
selbe beschreibt er auch für Ch. viridis. Diese Angaben konnte 
ich leider nicht prüfen, da ich durch meine amtlichen Pflichten bis 
zum 15. Juni verhindert war, an die Untersuchung zu treten. Ich 
kann aber nicht verhehlen, dass mir die Art und Weise, auf welche 
Börner sich von der Existenz dieser zweierlei Art von Eiern über- 
zeugt haben will, etwas verdächtig erscheint. Er hat nämlich 
(S. 242) die reifen Eier geöffnet und „fand in ihnen fast regel- 
mäßig beide Larvenformen vor“. Nun sind aber die bezüglichen 
Chermes-Larven nicht nur in den Eiern, sondern sogar unmittelbar 
nach dem Ausschlüpfen aus dem Ei sehr zart und weichhäutig, 
indem die charakteristischen Hauptplatten erst nach einigen Stunden 
ganz deutlich hervortreten. Die Methode Börner’s ist also von 
einem zweifelhaften Wert und kann leicht zu Irrtümern führen. 
Auch sein Versuch mit der „chermesfreien“ Lärche (S. 310) be- 
friedigt mich nicht. Es ist ja geradezu unmöglich, sämtliche feine 
Rindenritzen einer Lärche so gründlich zu untersuchen, dass man 
von der absoluten Abwesenheit der winzigen „Hiemales“-Larven 
sicher sein könnte. Um als chermesfrei zu gelten, muss die Lärche, 
streng isoliert, aus einem Samen auferzogen sein; von einer solchen 
Vorsichtsmaßregel erwähnt aber Börner nichts. 

Auch die Exsules („Aestivales“) sollen nach Börner zweierlei 
Eier legen, aus denen also einerseits wieder „Aestivales“, anderer- 
seits aber „Hiemales“-Larven sich entwickeln. Hier konnte ich 
schon meine Prüfung anstellen. Ich habe nun eine große Anzahl 
von Exsules-Eiern angesammelt, daraus Larven gezüchtet und die 
letzteren auf Balsampräparaten sorgfältig untersucht. Alle ohne 
Ausnahme erwiesen sich den „Hiemales“ ähnlich, d.h. 
mit der charakteristischen Winterstruktur der Haut ver- 
sehen. So oft ich diese Untersuchung im Juni, Juli und August 
wiederholte, das Resultat war immer dasselbe. Ich habe mich auch 
bemüht, sämtliche Häutungen der Exsules nochmals zu verfolgen, 


776 Cholodkovsky, Zur Frage über die biologischen Arten. 


um auch auf diesem Wege zu prüfen, ob wirklich, wie es Börner 
verlangt, die ersten Larvenstadien derselben stets eine der cha- 
rakteristischen Plattenstruktur entbehrende Haut aufweisen. Für 
die Exsules der ersten Generation (die also aus den von der 
Fundatrix spuria abgelegten Eiern stammen), war das nun leicht 
zu erfüllen, da die Tiere sich fast immer auf eine Stelle der Lärchen- 
nadel auf die Dauer ansaugen und daselbst alle Häutungen durch- 
machen, so dass hinter einer eierlegenden Mutter meist ihre sämt- 
lichen abgeworfenen Haute zu finden sind, — darunter auch die 
abgestreifte plattenlose erste Haut. Für die späteren Exsules- 
Generationen war aber die Aufgabe schon schwieriger zu lösen, da 
diese Läuse meist nach jeder Häutung ıhren Platz ändern, so dass 
hinter einem saugenden Individuum fast immer nur eine oder zwei 
oder auch gar keine abgeworfenen Häute liegen. Mit einiger Mühe 
gelang es mir aber auch ın diesen Fällen, die abgestreiften Häute 
aller drei Stadien zu finden, wobei die erste Haut immer 
wieder die Plattenstruktur aufwies. Somit wurden meine 
früheren, von Börner als „irrig“ gerügten Angaben vollends be- 
stätigt. Börner hält zwar nicht „für absolut ausgeschlossen“, dass 
eine „sommerliche Hiemalis noch im selben Jahre Mutter werde“, 
sie „muss“ aber, nach seiner Meinung, in diesem Falle zur nackten 
Hiemalis-Mutter (= Fundatrix spuria) werden, die „habituell so 
wesentlich verschieden ist von der Aestivalis-Mutter* (= Exsul). 
Schade ist eben, dass Börner allzusehr besorgt ist das zu finden, 
was seiner Ansicht nach sein muss, anstatt seine Aufmerksamkeit 
mehr auf das tatsächlich Bestehende zu richten. 

Meine Untersuchungen haben also gezeigt, dass sämtliche aus 
den Exsules-Eiern schlüpfende Larven eine gleiche Struktur der 
Haut besitzen. Im letzten Sommer habe ich aber bemerkt, dass 
sogar die Nachkommen der ersten (d. h. der aus den Eiern von Funda- 
irix spuria stammenden) Exsules-Generation sich nicht alle un- 
mittelbar weiter entwickeln, indem einige ungehäutet in die Rinden- 
ritzen sich verkriechen, offenbar um in diesem Zustande zu überwintern. 
Dasselbe wiederholt sich auch bei den folgenden Generationen. 
Andere Larven entwickeln sich aber weiter und werden zu Eier- 
legerinnen. Obschon also die aus den Exsules-Eiern sich entwickeln- 
den Larven morphologisch alle gleichgebaut sind, erweisen sie 
sich in biologischer Hinsicht (ähnlich den biologischen Arten) 
als wirklich zweierlei, da sie verschiedene Entwickelungsrichtung be- 
kunden. 

Die Angabe Börner’s, ich hätte in meinem Schema des Ent- 
wickelungszyklus von Oh. strobilobius drei aufeinanderfolgende Sexu- 
paren-Generationen. angenommen, — beruht auf einem sonderbaren 
Missverständnis. Die drei gekreuzten Striche bedeuten selbstver- 
ständlich nicht die drei Generationen (was auch dem Text schroff 


Cholodkovsky, Zur Frage über die biologischen Arten. ahaa 


widerspräche), sondern bezeichnen nur den Weg der Sexuparen von 
der Lärche zur Fichte. 

Aber genug von Ch. strobilobius. Auch für andere Chermes- 
Arten kritisiert Börner meine Ergebnisse in ganz derselben Weise. 
Für den Ch. pint z. B. leugnet er die Existenz der von mir ent- 
deckten geflügelten Exsules. Die von mir beschriebenen Fliegen 
sollen Migrantes alatae aus den von mir vermissten Gallen gewesen 
sein. Wer meine Chermes-Arbeiten gelesen hat, der weiß, dass 
auch ich früher dieser Meinung war (vgl. „Beiträge“, I. Teil, S. 92) 
und lange Jahre vergebens nach jenen Gallen suchte. Dann habe 
ich aber bemerkt*), dass auf den Kieferntrieben etwa 2—3 Wochen 
nach dem Abfliegen der Sexuparen wieder Nymphen erscheinen, 
aus denen sich Geflügelte entwickeln, die, anstatt von der Kiefer 
wegzufliegen, auf den Kiefernnadeln ihre Eier ablegen. Aus diesen 
Eiern entwickeln sich nun typische zu einer auf der Kiefernrinde 
saugenden Generation führende Larven. Deshalb habe ich jene 
Fliegen geflügelte Exsules genannt. Um nun aller weiteren Kritik 
endgültig vorzubeugen, will ich hier die Art und Weise, in welcher 
ich die soeben beschriebene Erscheinung konstatierte, ausführlich 
beschreiben. Ein Zweig von Pinus silvestris mit solchen „ver- 
späteten* Pini-Nymphen wurde abgeschnitten, in ein kleines Glas 
mit Wasser gesteckt und das Ganze in ein größeres Glas gebracht, 
das mit Gaze zugebunden wurde. So war jener Zweig von der 
Außenwelt sicher isoliert. Nach einigen Tagen entwickelten sich 
aus den Nymphen Geflügelte, die auf den Kiefernnadeln (und zwar 
meist auf der flachen inneren Seite derselben) Eier ablegten, aus 
welchen dann die oben genannten Larven gezüchtet wurden. Das 
beweist wohl zur Genüge, dass meine geflügelten Exsules nicht aus 
Gallen stammten. 

Noch schwächer ist die gegen meinen Ch. viridanus gerichtete 
Kritik Bérner’s begriindet. Diese Spezies, die er nie gesehen hat, 
ist ihm, wie ich bereits auf anderer Stelle bemerkt habe, ganz be- 
sonders unangenehm, da sie sich seinen Theorien nicht einfügt. Indem 
nämlich Börner solche schwerwiegende Merkmale wie die bereits 
von Blochmann mit Recht hervorgehobene verschiedene Länge 
der Rüsselborstenschlinge nicht systematisch verwerten will, ver- 
leiht er einem überzähligen Stigmenpaar oder der bei vielen Formen 
äußerst variablen Verteilung der Hautdrüsen der „Larvenmütter“ 
eine ungebührlich große Bedeutung und errichtet auf diese Weise 
sein phylogenetisches „System der Chermiden“, das ihn zu weit- 
läufigen Spekulationen führt. Da nun nach diesem System der 
Ch. viridanus in die „Pineus-Gruppe“ gestellt werden muss, während 


8) N. Cholodkovsky. Aphidologische Mitteilungen, Nr. 19, Zool. Anz., 
Bd. 26, Nr. 693, 1903. 


778 Cholodkovsky, Zur Frage über die biologischen Arten. 


diese Spezies ausschließlich auf der Lärche lebt, — so soll ich die- 
selbe höchst lückenhaft beschrieben, mit allerlei anderen Spezies 
verwechselt haben u. s. w. Wäre es doch von seiten Börner's 
nicht besser gewesen, angesichts der direkt widersprechenden Tat- 
sachen die Theorie abzuändern oder gar aufzugeben? Wie sehr 
aber Börner in seinen Theorien befangen ist, zeigt wohl am besten 
seine Vermutung, dass die von mir beschriebenen (auf der Lärche 
gezüchteten!) Viridanıs-Fliegen aus Orientalis-Gallen stammen 
sollten! (S. 274, 267). So schlechter Meinung von meiner Be- 
obachtungsgabe Herr Börner auch sein mag, wird er mir doch 
wenigstens glauben, dass ich kein Daltonist bin und das Dunkelrote 
vom Hellgrünen richtig zu unterscheiden weiß! 

In meiner Antwort auf die vorläufige Mitteilung Bérner’s habe 
ich u. a. geschrieben: „OÖ. Börner schließt seinen Artikel mit 
folgendem charakteristischem Passus: „ich schließe mit dem Satze, 
dass unsere künftigen Zuchtversuche nicht die Auffindung bio- 
logischer Arten durch gesteigerte Parthenogenese zu bezwecken 
haben, sondern ganz im Gegenteil u. s. w.“ Nun, ich kann auf- 
richtig sagen, dass ich die Aufstellung biologischer Arten nie „be- 
zweckt“ habe. Eine sehr lange Zeit habe ich selbst geglaubt, dass 
Ch. abietis und Ch. viridis nur Parallelreihen einer Spezies seien; 
erst nach langer, mühevoller Arbeit, unter dem Zwang der Tat- 
sachen und unerwartet für mich selbst, bin ich zur Idee der bio- 
logischen Arten gekommen. Darin liegt auch die beste Garantie 
für die Richtigkeit meiner Schlussfolgerungen. Sich aber von vorn- 
herein Zwecke stellen, dies oder dies zu beweisen, — das will ich 
anderen überlassen.“ In seiner Entgegnung auf diese Antwort?) 
fragt nun Börner, offenbar um jenen verhängnisvollen „lapsus 
calami“ möglichst zu berichtigen: „Ist Cholodkovsky wirklich 
der Meinung, dass ich die überaus schwierige Frage der Chermes- 
Biologie von vornherein in der Absicht in Angriff genommen habe, 
meine jetzige Anschauung zu beweisen?‘ u.s. w. Nun, die soeben 
angeführte Probe der Beweisführung Börner’s (in betreff des Ch. 
viridanus) ıst wohl geeignet zu zeigen, dass ich zu einer solchen: 
Meinung berechtigt bin. 

In einer Fußnote auf der S. 273 seiner „Studien“ schreibt 
Börner: „Jüngst schreibt Cholodkovsky: „im Mai, wenn die 
Wachsausscheidung noch nicht bemerkbar ist, finden wir auf dem 
Frühlingstriebe nur winzige, mit bloßem Auge kaum sichtbare gelb- 
grüne Lärvchen, die vorzugsweise am Gipfel des Triebes sitzen und 
davon später allmählich gegen die Basis des Triebes sich zerstreut 
ansiedeln.“ Dadurch werden die beschriebenen Junglarven als erste 
Sommergeneration gekennzeichnet, denn Winterläuse sitzen als 


9) ©. Börner. Über das System derChermiden. Zool. Anz., Bd. 33, Nr. 5—6, 1908. 


Cholodkovsky, Zur Frage über die biologischen Arten. 179 


Mütter niemals auf Maitrieben; die echten Winterläuse sind dem- 
nach Cholodkovsky seither entgangen“ u. s. w. Nun, die über- 
winternden Larven sitzen gewiss nicht auf Maitrieben, die jaim Winter 
nicht existieren; sie begeben sich aber auf die Spitze des Maitriebes, 
sobald derselbe aufbricht (wie das z. B. auch bei Ch. pini und Oh. 
sibiricus der Fall ist) und bilden zugleich die erste Sommergeneration. 

Ich will noch einige gegen mich gerichtete Äußerungen Börner’s 
auf dem Gebiete der Chermes-Morphologie in aller Kürze berühren. 
Auf der S. 102 bemerkt er bei der Schilderung des Borstensackes, 
dass ich „merkwürdigerweise* angebe, dass die Borstenschlinge 
unter dem Bauche des Tieres gelegen sei. Habe ich aber irgendwo 
die Existenz des Borstensackes in Abrede gestellt? Ich übergehe 
ihn nur mit Stillschweigen, da ich keine Chermes-Anatomie darlege 
und mich auf diejenigen Merkmale beschränke, die zu syste- 
matischen und biologischen Zwecken verwertbar sind. Der ausge- 
dehnte Borstensack befindet sich ja auf der Unterseite des Ab- 
domens, die Borstenschlinge liegt im Sacke, — sie befindet sich 
also ebenfalls unter dem Abdomen. 

Auf der S. 111 finden wir die Behauptung, dass es die von mir 
beschriebenen und abgebildeten sekundären Äderchen der Flügel 
„bei den Chermesiden nicht gibt“. Wahrscheinlich hat Börner 
niemals einen lebenden oder frisch getöteten, in Alkohol abgespülten 
geflügelten Chermes unter dem Mikroskop beobachtet, — sonst 
hätte er diese Äderchen ganz deutlich sehen können. In Glyzerin- 
präparaten bleiben dieselben sogar monatelang erkennbar. 

Auch Wachshärchen soll es bei Chermes nicht geben (S. 97). 
Börner hat aber nicht bemerkt, dass ich unter den Wachshärchen 
nicht haarförmige Auswüchse der Chitinhaut, sondern die Wachs- 
ausscheidung selbst, die öfters die Gestalt von Haaren oder Fäden 
annimmt, verstehe, was übrigens aus meiner Darstellung ganz deut- 
lich hervorgeht und vor Börner noch von niemandem missverstanden 
wurde. 

Noch vieles könnte ich Börner erwidern. Aber schon des 
oben Angeführten ist, glaube ich, schon genug. Das eine hat Börner 
missverstanden oder falsch gedeutet, das andere nicht gesehen und 
schlechtweg geleugnet. Das sind also die Stützen der von Niisslin 
eilig begrüßten „Reform“. Nur das eine will ich noch berühren, 
Börner wirft mir vor, dass ich die Bildung neuer Arten durch 
die Parthenogenese annehme. So etwas habe ich aber nie und 
nirgends behauptet. Vielmehr habe ich den Ursprung gewisser 
Chermes-Arten auf den veränderten Einfluss der äußeren Faktoren 
und zwar namentlich Einfluss der Ernährung — nicht aber 
auf die Parthenogenese als solche —, zurückgeführt. 

Ich hoffe also, dass jeder sachkundige und vorurteilsfreie Leser 
aus allem hier Gesagten den Schluss ziehen wird, dass die Lehre 


780 Cholodkovsky, Zur Frage über die biologischen Arten. 


von biologischen Arten durch die Kritik Börner’s nicht ım min- 
desten erschüttert ist. Es fällt auch nicht schwer zu zeigen, dass 
gerade in den letzten Jahren in verschiedensten Ordnungen von 
Insekten hochinteressante, zugunsten dieser Lehre sprechende Tat- 
sachen auftauchen. Es sei mir erlaubt, zur Ergänzung der von mir 
früher (1900) angezeigten Fälle hier noch einige lehrreiche Bei- 
spiele anzuführen. 

1. Der bekannte, unlängst verstorbene Kenner der Tenthre- 
diniden, Pastor F. Konow, hat geglaubt, dass Lophyrus pind L. 
und Lophyrus similis Htg. identisch seien, da er zwischen den 
Imagines keinen morphologischen Unterschied festzustellen ver- 
mochte, obschon die Larven beider Spezies einander ganz unähn- 
lich aussehen. Nun hat aber W. Baer!P) auf das überzeugendste 
bewiesen, dass diese Spezies (wie freilich die Forstentomologen 
schon früher annahmen) ganz getrennt und selbständig sind, da sie 
sich biologisch ganz unähnlich verhalten und außerdem auch ım 
Imagozustande beständige, wenngleich verschwindend kleine und 
deshalb früher unbekannt gebliebene Unterschiede (im Bau der 
Fühler, der Legeröhre und des Penis) aufweisen. Offenbar handelt 
es sich um zweı biologische Arten. 

Musca corvina F. gehört zu den in Russland sowie in West- 
europa am weitesten verbreiteten Musciden- Arten. Der bekannte 
russische Entomologe J. A. Portschinsky!!) hat viele Jahre hin- 
durch ihre F aan ne studiert und dabei gefunden, 
dass sie in Nord- und Mittelrussland ovipar, in Siidrussland aber 
vivipar ist. Anfangs hat er geglaubt, dass es sich hier nur um 
zwei verschiedene een naresmeisen einer und derselben Spezies 
handelt, später gelangte er aber zur Überzeugung, dass die alte 
Spezies M. corvina F. in zwei selbständige Arten zu spalten ist — die 
M. ovipara und die M. larvipara (in litteris). Im Imagozustande sind 
die beiden Spezies äußerlich vollständig identisch —, wenigstens 
ist es nicht gelungen, irgendwelche morphologische Unterschiede 
zu finden. Anatomisch unterscheiden sie sich aber nur im weib- 
lichen Geschlecht, da die Weibchen von M. larvipara einen eigen- 
tümlich gebauten, von mir (Zool. Anz., Bd. 33, 1908) beschriebenen 
Geschlechtsapparat aufweisen. 

3. Zu einem Ähnlichen Resultate wie meine Chermes-Forschungen 
haben auch die neuesten italienischen Arbeiten über Phylloxera- 
Arten geführt'!?). Es hat sich nämlich u. a. erwiesen, dass die 


10) W. Baer. Lophyrus similis Htg. Zeitschr. f. Land- und Forstwirt- 
schaft, Jahrg. 4, 1906, S. 84—92. 

1) J. Portschinsky. Über verschiedene Fortpflanzungsarten und über die 
verkürzte Entwickelungsweise einiger Fliegen. Horae Soc. Ent. Rossicae, Bd. 19, 
1855. — Ders. Die Biologie der Fleisch- u. Mistfliegen. Ibid., Bd. 26, 1892. Russisch. 

12) ©. v. Janieki. Ergebnisse der neuen Forschungen in italien über die 
Biologie der Phylloxeriden. Zool. Centralbl., Bd. 15, 1908, Nr. 12—13. 


Cholodkovsky, Zur Frage über die biologischen Arten. 7181 


europäische (Phyllozera vastatrix, die bekanntlich von der gleich- 
namigen amerikanischen Spezies herstammt, die Fähigkeit zu Blätter- 
gallenbildung fast vollständig, die amphigone Honeptemmane aber 
wohl vollends eingebüßt hat Thad zu einer ausschließlich partheno- 
genetisch sich fortpflanzenden „Rasse“ geworden ist, wobei sie auch 
zur Riickkehr auf die amerikanische Weinrebe unfähig geworden 
zu sein scheint. Ich erinnere nun daran, dass ich bereits 1896 
geschrieben habe!?): „es ist nun auch wirklich möglich, dass unter 
verschiedenen Formenreihen von Phylloxera vastatrix oder anderen 
Phylloxera-Arten einerseits rein parthenogenetische, andererseits die 
Parthenogenese mit der sexuellen Fortpflanzung abwechselnde 
Zyklen resp. Spezies oder Varietäten entdeckt werden.“ Diese 
Vermutung und somit auch die Anwendung der Lehre von den 
Bo sschen Arten auf die Phylloxera hat sich nun also glänzend 
er 

Aus den Gesprächen mit vielen Entomologen sowie aus den 
Angriffen Börner’s habe ich den Eindruck gewonnen, dass die 
biologischen Arten den Herren Systematikern von Fach „Dorn den 
Augen, Dorn den Sohlen“ sind. Man hält sich fest an die rein 
äußerlichen, verhältnismäßig groben morphologischen Unterschiede 
der erwachsenen Formen, von einer systematischen Verwertung der 
rein entwickelungsgeschichtlichen und biologischen Merkmale will 
man aber nichts hören. Mit der Logik ıst es ın diesem Falle von 
seiten dieser Herren sehr schlecht bestellt. „Ein Hundeei — schrieb 
ich 1900 —-, äußerlich dem Schweineei sehr ähnlich, stellt nichts- 
destoweniger ebensogut eine bestimmte Spezies vor, wie das ent- 
wickelte Mer; neh seine Inneren Eigenschaften ist dasselbe vom 
Schweineei ebensosehr verschieden, wie ein erwachsener Hund von 
einem erwachsenen Schwein. Bei einer völligen äußeren Gleichartig- 
keit ist also eine völlige innere Verschiedenheit möglich, und es 
steht nichts der Annahme im Wege, dass eine solche latente 
Verschiedenheit bis in die spätesten Entwickelungsstadien sich er- 
halten kann.“ Dem ist noch hinzuzufügen, dass im Falle der bio- 
logischen Arten es sich doch immer um ‚einander sehr nahe- 
stehende Spezies handelt und dass sie meist auch durch äußerliche 
morphologische, wenngleich verschwindend kleine, aber doch be- 
ständige Merkmale unterschieden werden können. Und warum 
sollten die anatomischen Unterschiede (wie der Bau des weiblichen 
Geschlechtsapparates bei Musca ovipara und M. larvipara) oder der 
verschiedene Entwickelungsverlauf resp. biologische Zyklus weniger 
wichtig sein, als die kleinen Verschiedenheiten der Elytrenskulptur 
eines Käfers, die Borstchen oder Riechgrübchen der Fühler einer 
Blattlaus, die relative Länge der Schwungfedern eines Vogels u. dgl.? 


13) Vgl. „Beiträge“, T.I, Kap. VII, S.45—46. Horae Soc. Ent., Bd. 31, 1896. 


782 v. Prowazek, Studien zur Biologie der Zellen. 


Die Lehre von den biologischen Arten steht also fester als je. 
Ich kann getrost wiederholen, dass im Verwerfen der Möglichkeit 
einer unbegrenzten Parthenogenese und der Existenz von biologischen 
Arten dieselbe Routine steckt, welche in früheren Zeiten selbst der 
Anerkennung der Parthenogenese überhaupt eifrig entgegenwirkte 
und der Wahrheit erst nach einem langen und harten Kampfe Platz 
machte. Hat doch kein geringerer als der berühmte Franz Leydig 
einst geschrieben '*): „Gar manchem Leser der zitierten v. Siebold’- 
schen Schrift mag es gegangen sein wie dem Schreiber dieses; man 
durchgeht das sinnig geschriebene Buch mit Spannung vom Anfang 
bis zum Ende und freut sich über Bienenzüchter und Naturforscher, 
aber die eigentliche Wirkung ist keine angenehme, besonders für die 
nicht, welche mit Liebe der Idee huldigen, es halte die Natur ın 
den wichtigsten Lebensvorgängen an gewissen Maximen gerne fest 
und lasse sie nicht leicht fahren. Von diesem Gesichtspunkte aus 
möge es entschuldigt werden, wenn ich gegen die „wahre Partheno- 
genesis“, so wie sie hingestellt wird, einige Einwendungen erhebe.“ 
Leydig hat dabei vergessen, dass die „Maximen“ der Natur eben 
vom Menschengeist entdeckt und festgestellt werden, der sich, wie 
die Natur selbst, immer weiter entwickelt. So bin ich fest über- 
zeugt, dass auch die biologischen Arten, wie die Parthenogenese, 
mit der Zeit zur allgemeinen Anerkennung gelangen werden. 


Studien zur Biologie der Zellen. 


h Von Dr. S. von Prowazek. 
(Aus dem Institut ,,Oswaldo Cruz“ in Manguinhos Rio de Janeiro. Vorstand: 
Dr. Oswaldo Goncalves Cruz.) 


I. Zur Struktur und Morphe der Zellen. 


In dieser Zeitschrift (Bd. XXVIII, Nr. 11 u. 12, 1908, p. 387) 
wurde darauf hingewiesen, dass wahrscheinlich lipoidartige Sub- 
stanzen bei dem Zustandekommen vieler, wenn nicht aller waben- 
förmiger Strukturen des polymorphen Protoplasmas beteiligt sind, 
und es galt nun zum mindesten Indizienbeweise für eine derartige 
Annahme beizubringen. 

Als Versuchsobjekte wurden Protozoen und Seeigeleier im 
reifen und unreifen Zustande gewählt. Hauptsächlich beschäftigte 
ich mich mit Ciliaten und zwar Paramaecium, Vorticella und Col- 
pidium. Leider besitzen wir bis jetzt kein einwandsfreies chemisches 
Kriterium für den Nachweis der Lipoide in der Zelle. Aus diesem 
Grunde konnten nur verschiedene lipoidlösliche Substanzen wie 
Saponin, Galle, taurocholsaures Natrium 1°/,, cholalsaures Natron, 


14) F. Leydig. Naturgeschichte der Daphniden. Tübingen 1860. 


v. Prowazek, Studien zur Biologie der Zellen. 183 


ferner ölsaures Natrium auf das Verhalten der lebenden Zellen ge- 
prüft werden. 

Eigentliche Fette, die sich mit Sudan färben und mit Osmium 
schwärzen, wurden in erheblicheren Mengen in den untersuchten 
Zellen nicht gefunden. Nur in den Paramäcienzelleibern, in denen 
sich nach Gram zahlreiche Granulationen färben, wurden einzelne 
Körnchen nachgewiesen, die auch in den Seeigeleiern vorkommen, 
sich zwar mit Neutralrot, aber nicht mit Sudan tingieren. 

1. Bei den angedeuteten Untersuchungen fiel es zunächst auf, dass 
im Gegensatz zu den bisherigen Annahmen die wenigsten Zellen 
allein von einer reinen Lipoidschicht gegen das äußere 
Medium umschlossen sind, sondern dass die sie umgrenzenden 
Membranen, wie Pelliculae, ja Niederschlagshäutchen, einen viel 
komplizierteren Aufbau besitzen müssen und höchstens nur zum 
Teil lipoidartige Bestandteile in sich bergen (Colpidium, Amoeba). 
Auf einer anderen Stelle wurde darauf hingewiesen, dass auch von 
der Membran der roten Blutkörperchen und dem Periplast der 
Trypanosomen unter dem Einfluss der erwähnten Stoffe ein aller- 
dings nur sehr schwer sichtbarer Schatten übrig bleibt. Für die 
Eizellen der Seeigel haben zuerst J. Loeb und E. v. Knaffl-Lenz 
(Pflüg. Arch. f. Phys. 1908) dargetan, dass die Zellmembran nicht 
aus einem lipoidartigen Körper bestehen kann, dass dagegen das 
Protoplasma reich an diesen Substanzen ist und wahrscheinlich eine 
Emulsion aus Lipoiden und Proteinen darstellt. Unsere Versuche 
lieferten folgende Resultate: \ 

Bei Paramäcien spaltet sich unter Saponineinfluss die Pellicula, 
an der die äußeren Skulpturen erhalten bleiben, während der Inhalt 
des Protozoons die Tropfenform annımmt. 

Bei den Vortizellen wird die Pellicula durch ölsaures Natrium, 
sowie 1°/, cholalsaures Natron nicht wesentlich beeinflusst, während 
die Haute von Chilomonas größtenteils durch die letztgenannte 
Substanz, die Pelliculae von Colpidium auch durch taurocholsaures 
Natrium mit der Zeit gelöst werden. 

Von besonderem Interesse ıst das Verhalten der Amoeben 
dem Saponin gegenüber; von vielen Forschern wird bekanntlich 
angenommen, dass die Oberfläche der Amoeben von einer labilen 
Lipoidschicht umgeben ıst. Höchst auffallend war nun die Tat- 
sache, dass Amoeba proteus bei Saponinzusatz nicht plötzlich 
explosivartig zerfließt, sondern dass zunächst das Ektoplasma licht- 
brechender wird und stark zusammenschrumpft. Später bläht sich 
die Amoebe erst auf, wobei die äußere Kontur ganz scharf bleibt 
und erst ın der Folgezeit abblasst; man ist auf diese Weise sogar 
in der Lage, sie als eine besondere, allerdings nicht persistente 
Membran zu isolieren. 

Die Versuche lieferten also keinen Anhaltspunkt für die An- 


(84 v. Prowazek, Studien zur Biologie der Zellen. 


nahme einer reinen Lipoidschicht an der Oberfläche der Amoeba, 
wie sie eigentlich theoretisch postuliert worden ist. 

2. Wie verhält sich nun das übrige Protoplasma den auf- 
gezählten Stoffen gegenüber? 

In den Seeigeleiern tritt unter Einwirkung von Saponin und 
Galle eine von der Peripherie mehr oder weniger rasch zentripetal 
vorschreitende Entmischung in dem Zellinhalt ein; hier und 
da treten alsbald zusammentretende Flüssigkeitsinseln auf, in denen 
ein lebhafter Molekulartanz sichtbar ist. — Hernach kommt es rasch 
zu einer Art von Koagulation der Lipoidsubstanzen; der Inhalt 
wird für eine kurze Zeit lichtbrechender, dann lösen sich diese 
Substanzen auf, und das Hi vergrößert sich, nachdem es vorher eine 
Art von Befruchtungsmembran (Loeb, Knaffl-Lenz) ausgebildet 
hatte, um das doppelte seiner ursprünglichen Größe. 

Eine ähnliche innere Lösung, verbunden mit Aufblähungs- 
erscheinungen, wurde bei langsamer Einwirkung von Saponin 
auf Paramäcien und Vorticella beobachtet; die Pellicula hebt sich 
im ersteren Falle deutlich ab. Bei Anwendung von cholalsaurem 
Natron (1°/,) ist man bei Vorticella ebenso wie bei Chilomonas in 
der Lage, ein ruckweises Auflösen der Alveolen zu verfolgen, 
worauf sich erst die Zelle stark aufbläht. Colpidium gibt unter 
Einwirkung von taurocholsaurem Natrium seine ursprüngliche Ge- 
stalt auf, bläht sich auf und zerfließt schließlich gänzlich. 

Besonders interessant ıst das Verhalten von sich teilenden 
Colpidien, die nur mehr durch eine äußerst zarte, letzte Protoplasma- 
brücke miteinander im Zusammenhang stehen. 

Durch die lipoidlösenden Eigenschaften des taurocholsauren 
Natriums werden die Infusorien ihrer Morphe gleichsam beraubt, 
nehmen zunächst im rein physikalischen Sinne eine Tropfenform 
an, quellen auf, vergrößern sich; im selben Moment vereinigen 
sie sich aber nach physikalischen Gesetzen wie zwei Öltropfen zu 
einem Plasmatropfen mit zwei Kernen. 

Aus allen diesen Beobachtungen folgt zunächst, dass mit großer 
Wahrscheinlichkeit das Protoplasma reich an Lipoiden ist, die 
gleichsam die Eiweißstoffe emulgieren, verschäumen, dadurch 
aber im morphologischen Sirne eine innere Strukturspannung 
in der Zelle hervorrufen; werden diese Substanzen gelöst, so erfährt 
in allen Fällen die Zelle eine Art von Aufblähung. Die an sich 
untypischen Lipoide verleihen also dem physikalisch untypischen 
Protoplasmatropfen bei dem Zusammentreten mit Zellproteinen in 
einem gewissen Sinne eine typische Gestalt mit innerer Spannung, 
die in dem Fall von sich teilenden Colpidien durch lipoidlösliche 
Stoffe behoben, wieder in das Reich untypischer physikalischer 
Gesetzmäßigkeiten fällt. Es ist klar, dass in diesem Sinne die 
Lipoide gleichsam Träger der Morphe ersten Grades sind, sowie 


v. Prowazek, Studien zur Biologie der Zellen. 785 


dass sie als solche aber sehr wohl einfach im Sinne der Proto- 
plasmamechanik analysierbar sind. Damit ist es aber über die 
Frage, ob sie im Verlauf der Differenzierung nicht doch im Dienste 
besonderer autonomer Formfaktoren stehen, gar nichts ausgesagt. 

Als Formenbildner (Morpheträger) zweiten Grades treten 
auf den Plan des Zellgeschehens plastische fibrilläre Differen- 
zierungen der Pellicula, des Ektoplasmas und zum Teil auch des 
Entoplasmas mit typischen Verlauf auf, die in der letzten Zeit bei 
einer großen Reihe von sogen. einzelligen Lebewesen nachgewiesen 
worden sind (Hypotriche, Peritriche, Heterotriche). Es sind dies 
die Bandfäden der undulierenden Membranen der Trypanosomen, 


Fig. 1. 


Schematische Darstellung der Entwickelung der Morphe eines Z'rypanosoma. Die 
Zahlen geben die Reihenfolge der formativen Teilungen der Karyosoms und seiner 
Derivate an. 


die Achsenstrahlen der Heliozoen, die Rhizoplaste der Flagellaten 
und die Achsenstäbe der Trichomonaden, deren Protoplasma unter 
Druck wie ein Wassertropfen an dem Achsenstab abfließen kann. 
Sie hängen mehr oder weniger mit dem Kern, d. h. mit den 
Karyosomen, Centrosomen, Centrosphären, Blepharoplasten etc. zu- 
sammen, so dass eigentlich diese Kerngebilde die Morphe- 
träger zweiten Grades sind. Für die Trypanosomen wurden 
diese morphegebenden Filardifferenzierungen auf Teilungen der 
Karyosomderivate zurückgeführt (Arch. f. Entw.-Mech. 1908). Ihr 
Verlauf und ihre Spezifität wurde also aus der Teilungsmechanik 
des Kernes „erklärt“, dessen polare Teilung gleichsam den letzten 
unerklärbaren Rest bildet. In dem Bestreben nach dem Begreifen 
XXVITI. 50 


786 v. Prowazek, Studien zur Biologie der Zellen. 


der Morphe sind wir bei den Trypanosomen demnach am weitesten 
vorgedrungen (Fig. 1). 

Auf Schnitten durch eine Effloreszenz bei Verruga peruviana 
glaube ich vielfach auch die Fibrillen der Haut bis zu dem Nukleolus 
der Zellkerne verfolgen zu können; weitere Untersuchungen in 
diesem Sinne wären sehr erwünscht. 

Franz konnte in den Pigmentzellen der Fische gleichfalls starre, 
skelettartige Stäbe mit formativen Tendenzen nachweisen und ver- 
gleicht sie mit den von V. Häcker beschriebenen Gerüststrukturen 
der Acantharien (Biol. Centralbl., XXVIII. Bd., 1908). 

Der zunächst weiter nicht erklärbare, höchstens historisch be- 
greifbare, spezifisch typische Verlauf aller dieser Fibrillen zwingt 
das flüssige Protoplasma nach Art der Drahtgestelle bei den be- 
kannten Plateauschen Versuchen zu typischen Zellgestaltungen, 
die wir beschreiben, noch nicht „erklären“ können. 


II. Zur Kernmembranfrage. 


Über die Frage nach der Existenz und Natur der Kernmembran 
existiert bereits eine umfangreiche Literatur, und es ist hier nicht 
der Ort, dieselbe genau zu referieren, zumal mir die gesamte dies- 
bezügliche Literatur nicht zur Verfügung steht. Albrecht (Ergebn. 
d. allgem. Pathol. 1900/01) bespricht eingehend die Gründe, die 
für eine besondere, mit der umgebenden Zellflüssigkeit nicht misch- 
bare Oberflächenschicht am Kerne sprechen, dagegen glaubt Bon- 
nevie (Arch. f. Zellforschung 1908, I. Bd.) annehmen zu müssen, 
„dass eine geschlossene, außerhalb sämtlicher Chromosomen ver- 
laufende Membran als selbständiges Gebilde überhaupt nicht 
existiert.“ 

Für die Existenz einer Kernmembran spricht der Umstand, 
dass in von Plasmodiophora befallenen Brassicazellen in einem hyper- 
trophischen Kern ein zweiter Kern mit einer deutlichen Kern- 
membran sich ausgebildet hatte, sowie eine Beobachtung von 
Kasanzeff (Inauguraldissert., Zürich 1901), derzufolge bei Para- 
maecium Kleinkerne mit zwei Membranen auftreten. „Die Tatsache, 
dass die zweite Membran im Innern der ersten entsteht, spricht 
dafür, dass die Mikronukleusmembran ein Produkt des Kleinkernes 
selbst, nicht des umgebenden Protoplasmas ist.“ 

In den sich auflösenden Seeigeleiern kann man die Kern- 
membran durch Saponinzusatz leicht zur Darstellung bringen; man 
ist in der Lage, sie zu isolieren, sie schrumpft sodann unter Falten- 
erscheinungen, um sich später wieder aufzublähen. Bei unreifen 
Seeigeleiern diffundiert der Inhalt des Kernes nach außen, des- 
gleichen die Substanz des plötzlich verschwindenden Nukleolus. In 
ähnlicher Weise kann man die Membran bei Colpedium durch tauro- 
cholsaures Natrium darstellen. Trotzdem kann die Membran der 


v. Prowazek, Studien zur Biologie der Zellen. 187 


bandförmigen Kerne, z. B. der Vorticellen, nicht absolut fest sein, 
denn bei Zusatz von ölsaurem Natrium und cholalsaurem Natron, 
sowie Saponin zieht sich das Kernband bei der Auflösung der 
Zell-Lipoide plötzlich entweder zu einem oder zu zwei dann kleineren 
Tropfen, in denen ein lebhafter Molekulartanz sichtbar ist, zu- 
sammen. Wie kommt aber gerade die Bandform des Kernes im 
normalen Tier zustande? Fibrilläre Differenzierungen, an die 
man zunächst denken musste und deren Andeutungen ich zuerst zu 
sehen glaubte, sind zunächst nicht nachweisbar. Sollten etwa auch 
Zell-Lipoide diese Strukturformen bedingen, da sie nach deren Lösung 
verschwinden? Lezithin bildet bekanntlich bei der Auflösung oft 
wurstförmige, sich verflechtende Gebilde und mit 
Osmium kann man in Lezithintropfen (Marke: 
Agfa) sich schwärzende, komplizierte Figuren dar- 
stellen, die wohl auf direkte Fettverunreinigungen 
zurückführbar sind (Fig. 2). Trotzdem glaube 
ich, kann man allein aus dem Vorhandensein 
von Kernlipoiden gerade und nur gerade diese _Lezithintropfen in 
spezifischen, bandförmigen Kerne der Vorti- 1°, Osmiumlösung. 
cellen oder die rosenkranzförmigen Kerne der 

Stentoren nicht erklären, und man muss wieder zunächst elemen- 
tare Morpheeigentümlichkeiten annehmen, die vorläufig nicht in be- 
sonderen Filarstrukturen lokalisiert werden können. 


III. Beziehung der Plasmalipoide zur Chininwirkung. 

In der Erkenntnis der Narkose, sowie der Wirksamkeit ge- 
wisser Pharmaka wurden wir durch die von Overton und Hans 
Mayer festgestellte Tatsache, dass die durch narkotisierende Kräfte 
ausgezeichneten Substanzen sich ın den Zell-Lipoiden ansammeln, be- 
sonders gefördert, wiewohl der eigentliche Kern des Wesens der 
Narkose dadurch nicht aufgeklärt worden ist. Im Anschluss an 
die hier mitgeteilten Untersuchungen wurde der Versuch gemacht, 
gewisse Beziehungen des Chinins (Chin. muriaticum) zu den Lipoiden 
(Lezithin von Kahlbaum 1°/, in gew. Wasser und physiol. Koch- 
salzlösung) zu ermitteln. Lezithin wird durch Chinin 1:1000, 2000, 
3000 in kurzer Zeit in Form von agglutinierten Tröpfchen nieder- 
geschlagen, in Verdünnungen 1 : 200—600 bildet es größere Tropfen, 
die durch ihre geringe Oberflichenspannung zu noch größeren 
Tropfengebilden zusammentreten und wegen der Fettverunreinigung 
längere Zeit schweben bleiben. In Chininlésungen von 1: 5000—10000 
sedimentiert der Lezithinniederschlag infolge seiner zunehmenden 
Feinheit sehr langsam. Setzt man Paramäcien und Colpidien zu 
dem Chininlezithinsediment 1: 1000 oder 1:2000 hinzu, so sterben 
sie nicht sofort ab, sondern leben im letzteren Falle mitunter bis 
10 Stunden, während die darüber stehende klare Flüssigkeit sie 

50* 


788 v. Prowazek, Studien zur Biologie der Zellen. 


rasch tötet. Nach früheren Untersuchungen (Giemsa und Verf. 
Arch. f. Schiffs- u. Tropenhygiene, Verhandl. d. deutsch. tropenmed. 
Ges. 1908) starben dagegen Colpidien in Chininverdünnungen von 
1:6000 maximal in !/, Stunde ab, und die tödliche Grenze für 
Paramäcien liegt etwa bei Verdünnungen 1:25000. Aus dem Ver- 
such folgt also zunächst, dass das Chinin in erheblicher Weise von 
dem Lipoid irgendwie gebunden wird. 

Es scheint jedoch nicht so sehr allein chemisch gebunden zu 
sein, sondern man muss vielmehr mit der Möglichkeit rechnen, 
dass bei der erwähnten. Art von Sedimentierung noch physikalische 
Absorptionsgesetze eine wichtige Rolle spielen. So wurde einige 
Male beobachtet, dass in dem groben fettropfenähnlichen Zentri- 
fugatrückstand der Lezithinchininmischung 1 : 200 die Paramäcien 
in umgekehrter Weise früher zugrunde gingen, als in der darüber 
befindlichen Lösung. 

Leider sind hier die Resultate nicht so ganz eindeutig, weil 
das Lezithin kein chemisch reiner Körper ist, sowie leicht verun- 
reinigt wird, und die Reaktionen der Protisten von ihrem Er- 
nährungszustand und Alter, wie Kontrolluntersuchungen beweisen, 
stark beeinflusst werden. Man kann aber das feine Lezithinsediment 
(Verdünnung 1: 2000, 3000) physikalisch durch Wärme (57°C.) in 
ein grobtropfiges Sediment verwandeln, in dem dann die Para- 
miicien auch rascher absterben als vor der Erwärmung. Es be- 
steht demnach eine Korrelation zwischen der Größe der Oberflächen- 
spannung der ausgefällten Tröpfehen des hydrophilen Lipoidkolloids 
und der Konzentration des Chinins an der Oberfläche; nimmt mit 
der Größe der Tropfen die Oberflächenspannung ab, so vergrößert 
sich die Konzentration des Chinins auf der Oberfläche, und es wird 
wirksam. Dass die großen Tropfen tatsächlich eine geringe Ober- 
flächenspannung besitzen, beweist auch der Umstand, dass sie 
mühelos von den Paramäcien passiert, „durchfahren“ werden. 

Diese Tatsachen beanspruchen insofern ein besonderes Interesse, 
als wir uns mit Hilfe dieser Lipoideigenschaft ein Bild von der 
Vermannigfachung des. Stoffwechselgebietes machen können, indem 
durch einfache physikalische Entmischungen und Ober- 
flächenspannungsänderungen durch die Lipoide in die winzigen 
Alveolarwerkstätten der Stoffwechselreaktionen Substanzen einge- 
leitet und wieder von dort entfernt werden können. 


IV. Teilungsorganoide der Zelle. 


Bei verschiedenen cytologischen Untersuchungen wurde darauf 
geachtet, welche Organoide der Zellen sich eigentlich vermehren, 
teilen und knospen. 

Das Ergebnis dieser Untersuchungen sowie diesbezüglicher 
Literaturstudien war, dass die meisten granulären Organoide 


v. Prowazek, Studien zur Biologie der Zellen. 89 


sich allein teilen, dagegen ist es bis jetzt nirgends mit Sicher- 
heit nachgewiesen worden, dass die fibrillären ,Radien* der Zell- 
strahlung, die Muskel-, Neuro-, Bindegewebsfibrillen, sowie Band- 
fäden der undulierenden Membranen, Geißeln und Cilien der Teilung 
unterworfen sind; sie entstehen vielmehr jedesmal meistens längs der 
alten eindimensionalen Strukturgebilden von neuem. Auch etwas 
festere Differenzierungen, wie die Cytostomstiibe des Prorodon 
werden bei der Teilung innerhalb der Cyste nicht etwa längsgeteilt, 
sondern gehen je zur Hälfte auf die Tochterzelle über, worauf der 
fehlende Rest regeneriert wird. 


Fig. 3. 


a 


a) Flagellat von Para- 
moeba. Blepharoplast 
mit geteilten Zen- 


Kern und Zellkern der Paramoeba in Chardi-Zentriolen triolen. 
geteilt. b) Kern von Flagellaten 
mit geteiltem Zentriol. 


| @ 

a \ 

a 
9 

3 


Kern und dessen Teilung bei einer Süßwasser- Amoeba. 


Die granulären Differenzierungen der Zellen, wie die Centriolen 
der Karyosome, die als zweite Kerne aufzufassen sind, die Centriolen 
der Zentralkörper der Heliozoen (Acanthocystis), viele Blepharoplast- 
centriolen und Basalkérperchen sind geteilt und befinden sich meistens 
dauernd auf den Diplosomstadien. Sie stehen im Sinne R. Hert- 
wıg’s gleichsam beständig im Teilungswachstum, während die 
übrigen Zellbestandteile dem funktionellen Wachstum unter- 
liegen, so dass die Teilung nicht effektiv werden kann. 

In dein sogen. Nebenkern der Paramoeba Eilhardi wurden die 
Centriolen immer im Teilungszustand gefunden. Sie gehen als konti- 
nuierliche Gebilde auf den Flagellaten dieser Amoeba über und 


790 Braem, Die Knospung der Margeliden 


treten wiederum als gedoppelte Centriolen des Blepharoplasts auf 
(Fig. 3 u. 4). In sich teilender Stäbchenform wurden auch die 
Centriolen bei einer Amoeba des Süßwassers beobachtet, deren 
Teilung dann verfolgt wurde (Fig. 5). 

Die mehr oder weniger ausgesprochene Zweiheit der Cen- 
triolen könnte man andererseits auch auf die beiden Gameten- 
centriolen zurückführen, die nicht verschmelzen und demnach ge- 
doppelt generationsweise übertragen werden. Als Analogie könnte 
man auf das langandauernde Isoliertsein der Gametenkerne bei der 
sogen. Befruchtungsspindel der Coccidien und Ciliaten hinweisen. 
Schließlich verschmelzen die Gametenkerne bei den Myxosporidien 
gleichfalls ziemlich spät und bei Amoeba diploidea nach Hartmann 
und Nägler (Ges. Naturforsch. Freunde 1908) überhaupt nicht. 

Die letztere Annahme scheint mir aber ım Verhältnis zu der 
erstgenannten Hypothese, derzufolge die granulären Gebilde immer 
im Teilungswachstum wären, eine geringere Wahrscheinlichkeit 
zu besitzen. Nach dieser Hypothese würden sich die Zellen erst 
dann teilen, wenn die vegetativen Funktionen der Zelle periodisch 
etwas zurücktreten, wodurch die durch sie gesetzte Hemmung für 
die Teilung beseitigt wird. 

Manguinhos, Anfang Oktober 1908. 


Die Knospung der Margeliden, ein Bindeglied zwischen 


geschlechtlicher und ungeschlechtlicher Fortpflanzung. 
Von F. Braem. 

Als Chun im Jahre 1895 das erste Heft seiner „Atlantis“ ver- 
öffentlichte (Zoologica, Stuttgart, H. 19, Lfg. 1), standen diejenigen, 
welche aus den bis dahin bekannten Tatsachen eine allgemeine 
Theorie der Knospung im Tierreich gefolgert hatten, scheinbar vor 
einem Zusammenbruch. Die Angaben Chun’s über die Knospen- 
bildung der proliferierenden Medusen bedeuteten ein vollständiges 
Novum. Zweifel an ihrer Richtigkeit konnten nicht aufkommen. 
Ich selbst hatte damals Gelegenheit, das Material, das mir der 
Autor für diesen Zweck bereitwillig zur Verfügung stellte, zu unter- 
suchen. Ich hoffte im Stillen, dass es vielleicht doch noch eine 
andere Auffassung ermöglichen würde, aber diese Hoffnung schlug 
fehl. Die strengste Prüfung vermochte die Resultate Chun’s nicht 
zu erschüttern. Dieselben sind inzwischen auch von anderer Seite 
bestätigt worden (G. Trinci in: Mitt. d. zool. Station Neapel, Bd. 16, 
1903, S. 1ff.). 

Früher hatte man die Knospung ansehen dürfen als eine spon- 
tane Äußerung des Regenerationsvermögens, das mit sämtlichen 
innerhalb des betreffenden Organismus überhaupt gesonderten Keim- 
schichten, mindestens also mit zweien, arbeitete. Bei diesem Zu- 


Braem, Die Knospung der Margeliden. 7191 


sammenwirken von embryonalen Vertretern der Hauptschichten des 
Körpers vereinigten sich die ursprünglichen Differenzierungsprodukte 
des Eies zu einer dem Ei analogen, totipotenten Gemeinschaft, und 
so konnte aus einem scheibenförmigen Zellkomplex der Gesamt- 
organismus wiederhergestellt werden. Jetzt zeigte es sich, dass in 
einem zweischichtigen Organismus das eine Keimblatt für die 
Knospung ganz entbehrlich war und die Knospe sich lediglich aus 
dem anderen aufbaute. 

Wenn zwei gesicherte Tatsachen oder Tatsachenreihen sich so 
widersprechen, so kann der Widerspruch nicht in den Tatsachen 
selbst liegen, sondern er muss in unserer Auffassung der Vorgänge 
begründet sein. Es muss also auch hier notwendig entweder die 
frühere Deutung der Knospenbildung modifiziert werden, oder der 
neue Befund muss eine Auslegung zulassen, welche den Widerspruch 
aufkebt. , 

Ich habe bereits in meiner Schrift über die Keimblätter (Biol. 
Centralbl., Bd. 15, 1895, S. 477; Sep.-Abdr. S. 28) diesen Fall 
diskutiert und auf zwei Wege hingewiesen, die eine Lösung des 
Problems ermöglichen könnten. 

„Erstens“, sagte ich dort, „könnte die noch unbekannte Em- 
bryonalentwickelung von Rathkea Aufschluss geben ... 

„Zweitens könnte aus der Tatsache, dass die Rathkea-Knospen 
in derselben Zellregion auftreten, in der sich auch die Geschlechts- 
produkte entwickeln, auf eine nahe Beziehung beider geschlossen 
werden. Die knospenden Zellen wären alsdann nur junge Keim- 
zellen, die, statt sich zu Eiern und Samen zu differenzieren, als 
indifferente Embryonalzellen zu einer Morula zusammentreten, um 
so auf dem kürzesten Wege die Bildung des neuen Organismus 
hervorzurufen. In diesem Falle würde die Rathkea-Knospung sich 
weit von den sonst beobachteten Knospungsweisen entfernen, welche 
letzteren eine direkte Verwandtschaft der proliferierenden Gewebe 
mit den Keimzellen nicht erkennen lassen.“ 

Die Richtigkeit dieser zweiten Auffassung glaube ich jetzt be- 
stimmter vertreten zu können, und ihrer Begründung sind die 
folgenden Zeilen gewidmet. — 

Die Formen, an denen Chun die einblätterige Knospung fest- 
gestellt hat, sind Rathkea octopunctata und Lixxia Claparedei, beide 
zur Medusenfamilie der Margeliden gehörig. 

Wie bei allen Cölenteraten, so baut sich auch bei den Marge- 
liden der Körper aus zwei Keimschichten auf, einer ektodermalen 
äußeren und einer entodermalen inneren. An jedem Punkte der 
Leibeswand finden wir diese beiden Schichten miteinander vereinigt, 
in ähnlicher Weise, wie es bei der allbekannten Hydra der Fall 
ist. Überhaupt können wir unserer Vorstellung vom Bau einer 
Margelide das Bild der Hydra zugrunde legen, da im Prinzip die 


792 Braem, Die Knospung der Margeliden. 


gleichen Verhältnisse obwalten, nur dass es sich jetzt nicht um ein 
festsitzendes Tier, sondern um einen im Meere flottierenden, frei 
beweglichen Organismus handelt. Die Verschiedenheiten, welche 
durch die abweichende Lebensweise bedingt sind, können wir hier 
als nebensächlich außer acht lassen. 

Die Knospung vollzieht sich nun folgendermaßen. 

An gewissen Stellen des Ektoderms beginnt das Zellgewebe 
zu wuchern und eine leichte Verdickung zu bilden (Fig. 1, ec). 
Innerhalb dieser ektodermalen Verdickung grenzt sich dann eine 
Gruppe von Zellen ab (Fig. 2, en‘), in deren Mitte alsbald ein Hohl- 
raum auftritt, um den sich die Zellen in Form eines einschichtigen 
Epithels gruppieren (Fig. 3, en‘), während sie ihrerseits von einer 


Fig. 1. 


Fig. 1—3. Drei Knospenanlagen von Rathkea in mittleren Längsschnitten, nach 
Chun,l.c. Taf. II, Fig. 6—8. Bei der Reproduktion verkleinert. ec Verdickung 
des mütterlichen Ektoderms als Anlage der jüngsten Knospe; ec‘ Ektoderm der 

Knospe; en Entoderm des Muttertieres; en‘ Entoderm der Knospe. 


Zeilenlage umgeben werden, die sich aus der äußersten Schicht der 
Verdiekung gebildet hat (Fig. 3, ec‘, vgl. Fig. 2, ec‘). Der so ent- 
standene, jetzt bereits scharf umschriebene Auswuchs des miitter- 
lichen Körpers repräsentiert uns die junge Knospe. Ihre beiden 
den Hohlraum umschließenden Schichten, die äußere und die innere, 
liefern die entsprechenden Schichten des neuen Tieres, der Hohl- 
raum selbst stellt die verdauende Kavität dar. Nach Wandlungen 
mannigfacher Art, die wir hier übergehen können, bricht dann am 
freien Ende der Knospe die Mundöffnung durch, und endlich löst 
sich das Tochtertier in ganz ähnlicher Weise von der Mutter los, 
wie wir es bei den reifen Knospen des Hydrapolypen beobachten 
können. 


Braem, Die Knospung der Margeliden. 193 


Das Eigentümliche und in der Tat Befremdende dieser Ent- 
wickelung liegt also in dem ersten Ursprung der Knospe, die sich einzig 
und allein von der mütterlichen Ektodermschicht herleitet. Überall, 
wo wir sonst Knospenbildung beobachten, können wir sie auf ein 
lokalisiertes Wachstum des Muttertieres zurückführen, dessen Keim- 
schichten direkt in die des Tochterindividuums übergehen. So 
liefern bei Hydra die beiden Blätter der Leibeswand auch die ent- 
sprechenden Blätter der Knospe, und gerade ihr Zusammenwirken 
macht uns den ganzen Vorgang erst recht verständlich, da ja, wie 
schon betont wurde, auf diese Weise die geweblichen Differen- 
zierungsprodukte des Körpers zu einer dem Ei analogen Gemein- 
schaft sich vereinigen. Denn in den Keimblättern wurden die 
organbildenden Potenzen des Eies nach zwei verschiedenen Rich- 
tungen hin auseinandergelegt, und nur in dem Zusammenspiel 
dieser beiden Richtungen war fortan die Möglichkeit zur Bildung 
eines neuen Organismus gegeben. Bei den Margeliden aber kann 
von solch einem Zusammenwirken verschiedener Keimblätter keine 
Rede sein. Vielmehr ist es gerade nur das eine Keimblatt, das 
ektodermale, das unter völligem Ausschluss des anderen, entoder- 
malen, die Knospe bildet. Und zwar begibt sich dabei das Selt- 
same, dass das proliferierende Ektoderm gleich im Anfang nicht 
nur das Ektoderm der Knospe, sondern auch deren Ento- 
derm liefert, also eben dasjenige organbildende Element, dessen 
Fehlen den eigentlichen Charakter des Ektoderms ausmacht. 

Wir stehen hier augenscheinlich vor einem Widerspruch. Ein 
Ektoderm, welches Ekto- und Entoderm liefert, kann kein richtiges 
Ektoderm sein. Ein Gewebe, das alle Keimblätter und einen voll- 
ständigen Organısmus hervorbringt, kann nicht mehr als ein be- 
stimmtes Keimblatt betrachtet werden, es ist indifferent wie das 
Ei selbst, oder wie dessen Teilungsprodukte, bevor sie sich in die 
verschiedenen Keimblätter sonderten. Und ebenso können auch 
die Zellen, welche bei den Margeliden die Knospe bilden, keine 
wirklichen Ektodermzellen sein, mögen sie immerhin durch ihre 
Lage dem Ektoderm angehören; sie sind indifferent wie die ersten 
Zellen des Embryo, und sie gleichen denselben auch darin, dass 
sie durch einen ganz ähnlichen Spaltungsprozess, eine Art Dela- 
mination, in die definitiven Keimblätter zerlegt werden. 

Diese absolute Embryonalität der proliferierenden Zellen ist 
das eigentlich Charakteristische bei der Knospung der Margeliden. 
Die Knospe ist hier nicht mehr das Produkt eines Wachstums- 
prozesses, bei dem die Keimschichten des Muttertieres gleichmäßig 
beteiligt sind; sie ist das Produkt einer ganz bestimmten Zell- 
sorte, welche von allen Differenzierungen frei geblieben ist und 
die organbildenden Kräfte beider Keimblätter, d. h. des Gesamt- 
organismus, in sich vereinigt. 


794 Braem, Die Knospung der Margeliden. 


Nun gibt es unseres Wissens nur eine Zellsorte, bei der ein 
solches Verhältnis zu Recht besteht, nämlich die Keimzellen, 
jene Elemente, aus denen sich weiterhin die Geschlechtsprodukte 
in der zwiefachen Gestalt von Spermatozoen und Eiern entwickeln. 
Die Keimzellen, männliche und weibliche, repräsentieren zunächst 
ein gleichförmiges Material, in welchem der Dimorphismus der Ge- 
schlechtsprodukte noch nicht ausgeprägt ist, in dem aber doch be- 
reits die organbildende Potenz derselben, die allen Geschlechtszellen 
gemeinsame Fähigkeit, den Organismus wieder zu erzeugen, gegeben 
ist. Sie sind demnach die Regenerationszellen xar’ 2£oynv, die ein- 
zigen Zellen, welche nach keiner Richtung, auch nicht im Sinne 
der verschiedenen Keimblätter, differenziert worden sind, die aber 
gerade deshalb die embryonale Natur des Eies bewahrt haben, von 
dem sie in direkter Deszendenz ihren Ursprung herleiten. Sie sind 
sozusagen die Stammhalter der regenerativen Kraft dieses Eies, das 
sich nicht ganz und gar in den ausgestalteten Organen des Tieres 
erschöpfte, sondern einen Teil seines Materials unverändert beiseite 
stellte, um daraus die künftigen Generationen zu bestreiten. 

Von der Eizelle, aus der sich das Tier entwickelte, bis zu den 
Geschlechtsprodukten, die es hervorbringt, spannt sich also eine 
Brücke von Keimzellen aus, die zwischen beiden eine ununter- 
brochene Verbindung herstellt. Auf dieser Brücke, der „Keim- 
bahn“, wandern gleichsam die undifferenzierten Teilungsprodukte 
des Eies durch den Organısmus hin, neben und mit ihren mehr 
oder minder differenzierten Geschwistern, den arbeitenden Körper- 
zellen, und erst auf der letzten Station, zur Zeit wo die Geschlechts- 
reife eintritt, macht sich auch bei ihnen eine Differenzierung geltend, 
indem die einen durch Aufnahme von Nährstoffen zu großen, ruhen- 
den Eiern, die andern durch oft wiederholte Teilungen- zu kleinen, 
beweglichen Spermatozoen werden. — 

Damit hätten wir denn einen Standpunkt gewonnen, von dem 
aus die Knospung der Margeliden begreiflich erscheinen würde. 
Wenn wir nämlich nachweisen könnten, dass es sich bei den knospen- 
den Zellen in Wirklichkeit um Keimzellen handelte, so würde die 
Funktion dieser Zellen eben dadurch erklärt sein, denn in den 
Keimzellen sind ja in geradezu idealer Weise die Bedingungen er- 
füllt, an welche wir allgemein die Wiedererzeugung des Gesamt- 
organısmus geknüpft sehen. 

In der Tat ist es nicht schwer, einen solchen Beweis zu liefern. 
Es steht fest, dass die Geschlechtsprodukte der Margeliden gleich 
den Knospen im Ektoderm ihre Entstehung nehmen, und zwar 
aus Zellen, die denen der Knospenanlage vollkommen gleich 
sınd. Sie entwickeln sich ferner zunächst an Punkten, wo wir 
nach dem Stellungsverhältnis der Knospen auch diese würden er- 
warten können, so dass es oft fast unmöglich ist zu entscheiden, 


Braem, Die Knospung der Margeliden. 795 


ob wir es mit einer Knospe oder mit einer Geschlechtsanlage zu 
tun haben. Und sie treten endlich zu einer Zeit auf, wo die 
Knospung bereits ihrem Erlöschen nahe- ist, die geschlechtliche 
Tatigkeit folgt also erst auf die ungeschlechtliche. Dies 


Fig. 4. 


Manubrium einer weiblichen Lizzia Claparedei mit Knospen und Eiern (Helgo- 
land, 11. Juli 1894). Chromessig-äure, alkohol. Karmin. Unter Zugrundelegung 
des Medianschnittes mit Benutzung von Chun’s Textfigur 4, ]. ec. S. 42, nach 
der Serie kombiniert. In der dem Beschauer zugekehrten Hälfte des Manubriums 
sind neben den Knospen und den vier großen Eiern diejenigen Gebiete, welche 
von deutlich differenzierten Ovarialzellen eingenommen werden, durch Andeutung 
der Kerne bezeichnet. In den punktierten Bezirken liegen embryonale 
Zellen, die ihrem Aussehen nach ebensogut Knospenzellen wie Ovarialzellen sein 
können. Ich vermute jedoch, dass die im Umkreise der Knospen V und VII ge- 
legenen Zellen sich größtenteils zu Eiern entwickelt hätten. Der Punkt * ist der- 
jenige, wo nach dem Stellungsgesetz der Knospen die Knospe VIII zu erwarten 
wäre, ihre Differenzierung ist aber noch nicht eingetreten, und auch dieser Zell- 
bezirk steht mit dem Ovarium in direkter Verbindung. An den weiß gelassenen 
Stellen hat das Ektoderm den Charakter des differenzierten Epithels der Leibes- 
wand. (I) Region der ältesten, schon abgefallenen Tochterknospe; auch die ihr 
gegenüberliegende, zweite Knospe ist bereits abgeschnürt; IZI älteste der vorhandenen 
Knospen; VII jüngste deutlich entwickelte Knospe. Bezüglich der Knospe VI s. die 
Anmerkung 1. 


letztere lehrt uns von neuem, dass die ungeschlechtliche Fort- 
pflanzung wesentlich zur Vermehrung der Geschlechtstiere dient, 
vor allem aber sehen wir nun, dass die knospenden Zellen wirklich 
in der Keimbahn gelegen sind, auf jener Zellenstraße, die von 


796 Braem, Die Knospung der Margeliden. 


den Geschlechtsprodukten zu der mütterlichen Eizelle zurückführt. 
Denn wenn die Knospen an den nämlichen Stellen und aus der 
gleichen Körperschicht sich entwickeln wie die Geschlechtsprodukte, 
nur früher als diese, so entspringen sie gerade da, wo die Keim- 
bahn gleichsam in die Geschlechtsprodukte ausmündet, notwendig 
also aus Keimzellen. 

Am deutlichsten trıtt uns das natürlich auf dem Stadium vor 
Augen, wo beide Arten der Fortpflanzung sich am nächsten be- 
rühren, d.h. wo die Knospung gerade der Geschlechtszellenbildung 
zu weichen beginnt. Denn der Wechsel vollzieht sich wohl nie- 
mals als scharfer Bruch, sondern immer nur als allmählicher Über- 
gang, so dass Knospen und Geschlechtszellen sich eine Zeit lang 
miteinander vermischen, bis schließlich, nach Loslösung der letzten 
Knospen, die Geschlechtszellen das Feld behaupten. Eine solche 
Periode des Übergangs ist in der beigedruckten Figur für ein weib- 
liches Individuum dargestellt. Hier sind mitten unter den Knospen 
überall schon die Eier sichtbar, und man kann sagen, dass die 
Knospen aus dem Genitalfelde selbst hervorwachsen!). 

Die Identität der knospenbildenden Zellen und der Keimzellen 
wird auch noch dadurch bekräftigt, dass diese Art der Fortpflanzung 
unseres Wissens nur auf dem Medusenstadium, d. h. bei den Ge- 
schlechtstieren vorkommt. Leider ist die Entwickelung in ihren 
früheren Stufen noch nicht direkt beobachtet, aber sie lässt sich 
mit großer Wahrscheinlichkeit auf Grund der Entwickelung nahe 
verwandter Formen (Eudendrium) erschließen. Danach ist zu ver- 
muten, dass aus den geschlechtlich erzeugten Larven zunächst ein 
festsitzender Polypenstock hervorgeht, dessen einzelne Glieder ganz 
wie die Hydraknospen unter Beteiligung beider Keimblätter ge- 
bildet werden, und an dem dann auf die gleiche Weise auch die 
Medusen ihre Entstehung nehmen. Erst bei diesen, den Geschlechts- 
tieren, die sich vom Stocke loslösen und frei umherschwimmen, 
beginnt jene andere, hier erörterte Knospung durch Keimzellen, 
und wir dürfen wohl annehmen, dass dieselbe nur deshalb nicht 
bereits früher eintrat, weil sie an ein ganz bestimmtes, der Reife 
sich näherndes Stadium der Keimzellenentwickelung gebunden ist. 
Denn wenn die Keimzellen auch schon im jugendlichen Organismus 
vorhanden sind, so befinden sie sich darin doch in einem Zustande 


1) In dem der Figur 4 zugrunde liegenden Präparat fehlt die Knospe VI, 
welche der Knospe V gegenüberstehen und in ihrer Ausbildung die Mitte halten 
sollte zwischen den Knospen V und VII, vollständig. Daraus folgt, dass das sonst 
unverbrüchliche Stellungsgesetz der Knospen Ausnahmen erleiden kann, wenn Knospen 
und Geschlechtsprodukte miteinander konkurrieren. Offenbar hat sich die Knospe VI 
nicht entwickelt, weil an ihrer Stelle bereits Ovarialzellen differenziert waren, die 
dort tatsächlich zu finden sind. Es zeigt sich also, dass die Geschlechtsprodukte 
“ nicht nur die Knospen ablösen, sondern dass sie innerhalb der Reihe der Knospen 
als Ersatz dafür auftreten können. 


Braem, Die Knospung der Margeliden. 197 


der Ruhe und der Verborgenheit, aus dem sie verhältnismäßig erst 
spät, mit Beginn der Geschlechtsreife, zu selbständiger Tätigkeit 
erwachen. Und gerade das Stadium, wo sie einerseits ihren Ruhe- 


zustand verlassen, andererseits aber 
noch nicht in bestimmterer Weise 
zu männlichen oder weiblichen Ge- 
schlechtszellen sich differenziert haben, 
scheint sie zur Bildung von Knospen 
zu befähigen. 

Es ist, als regte sich dann in ihnen 
ein allgemeiner Trieb, ihre spezifische 
Energie zu entfalten, d.h. die Wieder- 
erzeugung des Organısmus ins Werk 
zu setzen. Aber dieser Trieb hat sich 
noch nicht derart in den einzelnen 
Zellen individualisiert, dass sie, jede 
für sich, die Entwickelung zu Eiern 
und Spermatozoen anstrebten, sondern 
sie vereinigen sich gruppenweise, als 
Knospen, zu gemeinsamer Arbeit, um 
so auf dem kürzesten Wege ıhr Ziel 
zu erreichen. Der formbildende Trieb 
herrscht noch über eine Vielheit von 
Zellen, und erst im weiteren Verlauf 
der Entwickelung macht sich die ein- 
zelne Zelle in ıhrer Eigenart geltend, 
differenziert sich das Zellindividuum 
in seiner besonderen Weise zum Ge- 
schlechtsprodukt. — 

So konstatieren wir denn bei diesen 
Medusen engere Beziehungen zwischen 
geschlechtlicher und ungeschlechtlicher 
Fortpflanzung als in irgend einem der 
sonst bekannten Fälle. Dort sahen 
wir die Knospung durch Zellen ver- 
mittelt, welche die Differenzierung zu 
verschiedenen Keimblättern durchge- 
macht hatten und damit in den engeren 
Verband des Individuums getreten 
waren. Die somatischen Zellen 
waren die Knospenbildner, ohne dass 


Knospe VII von Fig. 4 nebst dem 

darüber gelegenen Ovarium, nach 

dem Medianschnitt. Vergr. 600. 
Ov großes Ei, seitlich getroffen. 


eine direkte Verwandtschaft zwischen ihnen und den Geschlechts- 
produkten erkennbar war. Diese Zellen mussten bei der Knospung 
in der Weise zusammenwirken, dass ihre Verschiedenheiten sich 
gegenseitig ergänzten und der totipotente Charakter des Kies in 


798 Braem, Die Knospung dnr Margeliden. 


der Vereinigung wiederhergestellt wurde. Es waren also jedenfalls 
mehrere verschiedene Zellarten zur Knospenbildung notwendig, 
mindestens aber so viele, als Keimschichten in dem betreffenden 
Organismus vorhanden waren. Jetzt dagegen sehen wir die Knospung 
durch Zellen vermittelt, welche von allen Differenzierungen ver- 
schont und im ursprünglichen Besitz der regenerativen Kräfte des 
Eies geblieben sind. Diese Zellen sind daher für sich alleın zur 
Herstellung des Gesamtorganismus befähigt, es findet keine Wieder- 
vereinigung verschiedener Zellarten statt. Die Geschlechtszellen, 
unter Ausschluss der somatischen Zellen, sind die Knospenbildner, 
das ist das Neue und Eigentümliche dieser Entwickelungsform, die 
dadurch aufs schärfste vor allen anderen Knospungsweisen gekenn- 
zeichnet ist?). 

Trotzdem haben die beiden Knospungsarten noch genug mit- 
einander gemeinsam, um als bloße Abstufungen der gleichen Ent- 
wickelungsrichtung gelten zu können. Auch früher sahen wir die 
Knospung an embryonale Zellen geknüpft, mit der Maßgabe frei- 
lich, dass die Embryonalität keine unbedingte, sondern durch den 
Charakter des Keimblattes, in dem die Zellen lagen, beschränkt 
war: es waren die embryonalen Vertreter der Keimblätter, die 
sich in der Knospe zu einem Ganzen vereinigten. Da es sich aber 
immer nur um zwei oder drei Keimblätter handelte, so kamen auch 
für die Knospung nur zwei oder drei verschiedene Zellformen in 
Betracht, in so viele Teile waren also die organbildenden Qualitäten 
des Eies auseinandergelegt und differenziert worden. Bei den Marge- 
hiden ist nun auch dieser letzte Rest von Differenzierung in Weg- 
fall gekommen. Die Knospung hat einen Schritt weiter getan und 
noch tiefer ins Embryonalleben zurückgegriffen: es sind die quali- 
tativ unveränderten Teilungsprodukte des Eies, mit denen sie 
arbeitet, und damit ist sie zugleich bei dem nämlichen Zellmaterial 
angelangt, aus dem auch die geschlechtliche Fortpflanzung ihren 
Bedarf deckt, bei den Keimzellen. Ein wichtiger Schritt, aber 
immerhin nur ein Schritt. Ein Schritt, wichtig besonders deshalb, 
weil er zwei sonst streng geschiedene Fortpflanzungsarten, die ge- 
schlechtliche und die ungeschlechtliche, in allernächste Verbindung 
bringt. 

22. Oktober 1908. 


2) Hiernach wäre die Knospung der Margeliden passend als „Gonoblastie‘, 
zu bezeichnen, im Gegensatz zu der gewöhnlichen „somatoplastischen“ Knospen- 
bildung. 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der kgl. bayer. 
Hof- u. Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


ee 


Alphabetisches Namenregister. 


A. 


Abelsdorff, G. 762. 765. 
Adelung, v. 207. 


Adlerz 423. 424. 425. 431. 


438. 
Albrecht 384. 786. 
Allis 199. 
Ambronn, H. 516. 
Andersson 204. 
Andre, E. 126. 
Andreae 250. 
Andrews, E. A. 211. 
Appelhöf 144. 
Aristoteles 97. 
Arning 385. 
Arnold 470. 477. 


Arrhenius, S. 223. 234. 478. 


520. 
Asher, L. 640. 
Assmuth, P. J. 730. 
Aurivillius 248. 


B. 


Bädeker, K. 522. 
Baer, C. E. v. 37. 
Baer, W. 780. 

Balbiani, E. 150. 


Balbiani, G. 634. 635. 655. 


656. 
Ballowitz, E. 537. 
Bals, H. 153. 


Bamberger, L. 478. 


Bardeen, ©.R.615. 616. 622. 


Bassenge 389. 

Bateson 205. 

Baudin 492. 

Bauer, V. 734. 735. 736. 


Bauhin, K. 15. 
Baumgärtner 9. 
Bechhold 521. 
Beer, Th. 451. 467. 
Bemmelen, J. M. van ! 
Benham, W. 136. 
Bentham 95. 
Bernard, Cl. 770. 
Bethe, A. 447. 640. 
Beyschlag 576. 
Biedermann, W. 128. 
5302-932 04: 
Bidder 693. 
Bles 150. 
Blochmann, F. 334. 
2192 720.723. 124. 
Boehm 689. 
Bois-Reymond, E. 
Bois-Reymond, R. 
Bonnet, Ch. 654. 
Bonnevie, K. 219. 
Bonnier 239. 
Born, G:676. 109% 
Börner, K. 333. 334. 
340. 342. $43. 710. 
Tale ale ze 
AI AO), ie 1022: 
TES Oe UB la. Wake: 
740. 741. 742. 743. 
745. 746. 748. 749. 
751 752. 753. 769. 
Ae Do Te TCs 
CEOs Tess CUS 
781. 
Bornet 180. 
Botazzi 283. 
Boulenger 606. 
Boveri, Th. 201. 208. 
540. 
Braem, F. 142. 790. 


On 
Bar 
or 


du 
du 


(86. 


ZAG 


710. 
QUER. 


544. 
544. 


219. 


Brahe, Tycho de 86. 
Branco, v. 576. 

Brandt, A. 478. 

Brauer, A. 350. 676. 709. 


. Braun, Max 606. 608. 677. 


709. 

Braus, H. 678. 709. 

Bride, Me 146. 158. 160. 

Brooks 134. 146. 

Brücke, E. 536. 

Brühl 604. 

Buck 441. 

Buffon 84. 

Bunge 312. 

Bunsen 66. 

Burbank, L. 1. 2. 

Burck, W. 177. 

Bury 146. 158. 

Büsgen, M. 638. 

Bütschli, ©. 150. 219. 220. 
387. 442. 444, 445. 482, 
483. 


Buttel-Reepen, H. 277. 
339. 
Ziel 
718. 
(23. 
139: 
744. 
750. 
770. 
775. 
780. 


©. 


Caesalpin 18. 34. 

Calkins, G. 563. 

Cameron 198. 

Candolle, A. P. De 10. 11. 
Swale Ole 

Capparelli, A. 489. 505. 524. 
539: 

Carnot. 125. 1267127 

Carus 73. 74. 76. 104. 

Child, C. M. 577. 581. 584. 
585. 586. 587. 609. 610. 
613. 615. 616. 622. 736. 

Cholodkowsky, N. 141. 333. 


800 


662. 
G3. 
dole 
072. 


334. 
719. 
744. 
769. 770. 
778. 779. 

Chun 790. 791. 

Chwolson, ©. D. 512. 

Cirincione, S. 453. 468. 

Claus 109. 110. 111. 

Clausius 480. 

Cohnheim, O. 32. 

Comte 11. 

Conklin 614. 629. 

Cori, K. J. 648. 

Cowles 134. 

Cruz, O. G. 782. 

Cuénot, L, 122. 127. 128. 

Cuvier 13. 37. 74. 

Cyon, E. v. 639. 


635. 
723. 
745. 


656. 
724. 
746. 
Gale 


D. 


Dalla Torre, K. W. v. 648. 


Danielssen 144. 


Darwin, Ch. 4. 5. 6. 7. 8. 

9. 10. 16. 51. 63.73. 74. 
76. 77. 78. 79. 80. 81. 
$3. 84. 87. 88. 89. 
90. 91. 92. 93. 94. 95. 96. 
103. 
109. 
114. 
ade 
182. 
187. 
256. 
768. 


140% 
82. 


98. 99. 100. 101. 102. 
105. 106. 107. 108. 
11:02 1302 1.10, 2113. 
119..116.2.11.2.2 165. 
178. 179. 180. 181: 
183. 184. 185. 186. 
188. 189. 191. 224. 
318. 427. 112.209: 
Darwin, E. 9. 
Davydoff, C. 142. 145. 
163. 164. 165. 
Dekhuyzen 283. 
Delafield 458. 
Delage, Y. 158. 706. 709. 
Delpino, F. 187. 188. 
Demoll, R. 271. 
Dennert, E. 576. 
Desneux 68. 
Detto, C. 318. 
Dettweiler, Fr. 765. 
Distaso, A. 120. 
Dobell, ©. C. 548. 
Doflein, F. 243. 246. 
589. 590. 
Dogiel 201. 
Dohrn, A. 203. 
Donisthorpe 261. 303. 
Dorn 25. 
Dreyfus, L. 333. 634. 
2A, TELO Css 


la 
741. 
752. 
KR 


161. 


567. 


(23. 


Alphabetisches Namenregister. 


Driesch, H. 71. 329. 
DiCa wuss 92.9: 580. 
. 583. 584. 585. 
. 588. 610. 611. 
3. 614. 615. 616. 
. 619. 620. 621. 
030. 
Dungern 383. 
Dunker 607. 
Dunzinger 639. 
Dutrochet 481. 


481. 
581. 
586. 
612. 
617. 
622. 


EK. 


Ebner, V. v. 522. 

Ehrenbaum 608. 

Ehrenberg 350. 

Ehrlich, B. 223. 2247383: 
474. 475. 

Ehrlich, R. 117. 

Eichler 194. 

Eigenmann 707. 

Eisler 384. 

Ekman, S. 58 

Elpatjewsky, W. 563. 

Emery 419. 430. 437. 

Empedokles 97. 

Enderlein 728. 

Engelmann, Th. W. 482. 
483. 516. 668. 702. 

Engler 187. 188. 190. 671. 

Enriquez, P. 282. 561. 

Entz, G. 119. 

Erlanger, R. v. 142. 220. 

Errera, L. 288. 

Escherich 422. 431: 

Ewart 173. 174. 176. 

Exner, S. 663. 700. 


KF. 


Fage 149. 

Falger, F. 641. 

Famintzyn, A. 657. 

Faraday 512. 

Fick, A. 686. 

Fick, R. 567. 

Field 146. 

Field, H. H. 320. 

Finkelstein, A. 223. 

Fischer, O. 544. 

Fleischmann, A. 108. 

Flexner, S 383. 615. 
623. 

Hol I. 222712: 

Forel, A. 257. 259. 278. 298. 
299. 380. 419. 420. 421. 
422. 423. 424. 426. 428. 
430. 431. 437. 441. 445. 
447, 


616. 


Goldschmidt, R. 


Fraipont 445. 627. 628. 

France 119. 

Frank, K. 326. 372. 729. 

Franz, V. 449 468. 536. 
537. 545. 786. 

Frecke 9. 

Fredericq 283. 

Frey, M. v. 544. 

Frick 587. 

Friedenthal, H. 13. 

Frisch, K. v. 662. 698. 

Froggatt 63. 

Froriep, A. 161. 199. 

Fuchs, H. 681. 682. 691. 
697. 

Fiirbringer, M. 708. 709. 


G. 


Galilei 86. 96. 

Gamble, F. W. 543. 

Garcke, A. 671. 

Gardina, A. 219. 

Garré 152. 

Gartner 180. 181. 189. 

Gaupp, E. 210. 681. 687. 

Gebhardt, W. 693. 

Gegenbaur, ©. 203. 210. 
605. 690. 

Geoffroy St. Hilaire 76. 94. 
102. 115. 

Gerould, J. 134. 156. 

Gessner, K. 14. 

Giemsa 386. 388. 788. 

Gierse 198. 

Giesbrecht, W. 350. 

Gilson 558. 

Girschner, E. 758. 

Gleiss 469. 475 477. 

Gockel, A. 520. 

Godlewski, E. 225. 

Goebel, K. 3. 91. 193. 194. 

Goethe, H. 661. 

Goethe, J. W. 8. 9. 73. 74. 
83. 90. 107. 115. 

Göldi, E. 432. 661. 

126. 210. 
560. 561. 

Goodrich 148. 

Goßner, B. 522. 

Götte 207. 208. 

Grassi 72. 

Gray, A. 88. 101. 102. 103. 

Gregoire, V. 565. 

Greil 203. 208. 

Grenacher 552. 

Griffini 598. 

Grobben 111. 

Groom 732. 734. 735. 

Grützner, P. v. 469. 470. 
475. 477. 


Gscheidlen 639. 
Guldberg 676. 709. 


H. 
Haage 228. 


Haekel; BE. 4. 5. 6. 7. 8. 


736583. LAC, 140; 
Haecker, V. 542. 557. ' 
Hagens, v. 380. 423. 

AD AS (he 
Hamann, O. 168. 173. 
Hamburger, K. J. 223. 
Hammar, Aug. 211. 

216. 220. 688. 689. 

696. 

Hansen 679. 682. 686. 

688. 695. 697. 
Harms, W. 153. 
Hartig 650. 

Hartlaub, Cl. 466. 468. 

Hartmann 152. 254. 
790. 

Hartog 145. 


Hatschek, B 140. 142. 161. 
3002 30%. 311.313. 314. 


315. 317. 627. 628. 
Hegi 639. 
Heidema, A. W. 63. 
Heidenhain, M. 458. 542. 
Heider, K. 136. 648. 
Heincke, Fr. 539. 547. 


Helmholtz, H. 98. 451. 468. 
Hempelmann, F. 130. 134. 


206. 627. 
Henriksen, M. E. 256. 
Hensen, V. 761. 
Henslow 77. 

Herbert 180. 

Herbst, ©. 211. 212. 
220.221. 222. 621. 
623. 674. 709. 

Herrmann 384. 

Hertwig, R. 52. 126. 
212. 444. 445. 557. 
562. 564. 566. 

Hertwig, O. 75. 211. 
309823107 311. 312. 

Hertz 512. 

Hess, K. 759. 761. 762. 

Hesse, E. 753. 

Hesse, R. 467. 468. 

Hildebrand, Fr. 187. 188. 

Hill 198. 


Himstedt 762. 763.764. 765. 


Höber, J. 765. 

Höber, R. 282. 288. 386. 
Hodrich 149. 

Hoff 106. 

Hoffmann 200. 


XXVIII. 


550. 


218. 
622. 


150. 
561. 


308. 
319. 


765. 


® 


Alphabetisches Namenregister. 


Hofmeister 39. 104. 
193. 194. 


Hollrung, M. 62. 


Holmgren, N. 69. 70. 72. 73. 


Hooker 83. 84. 99. 100. 
Hopkins 101. 

Hosseus 394. 

Hiibener 386. 

Huber, J. 432. 


. Hubrecht 162. 198. 


Huxley, Th. 106. 107. 


H. 


- Issaköwitsch, A. 51. 61. 


3. 


Jäckel 576. 
Jaeger, G. 448. 
Jägerskiöld 147. 
Jagié 384. 
Janet 359. 380. 
432, 
Janicki, C. v. 780. 
Janschewski 608. 
Jelgersma 200. 
Jennyns 100. 107. 
Jhering, v. 432 
AT. 
Jönsson 67. 
Jordan, H. 278. 
Joseph, H. 201. 
Jost 68. 407. 
Julin, M. 205. 206. 
Jussieu, A. L. de 15. 74. 


423. 


RK oe 
Kahlbaum 787. 


Kaltenbach, J. 634. 654. 


661. 
Kammerer 448. 590. 592. 
Kanitz, A. 416. 
Kant 96. 
Kapelkin, W. 255. 256. 
Kasanzeff 786. 


Kathariner, L. 519.520. 521. 


Kayser 86. 

Keeble, Fr. 543. 

Keilhack 56. 

Keller, C. 63. 

Kellogg, V. L. 256. 

Kemna, A. 162. 

Kennel 536. 543. 

Keppler 86. 

Kessler, H. F. 631. 
633. 634. 662. 


105. 


424, 


471. 472. 


632. 


Keyserling 9. 

Kiesel 666. 

Kisskalt 254. 555. 

Klebs, G. 91. 

Klein, J. Th. 79. 

Klinkowström 198. 

Knaffl-Lenz, E. v. 783. 784. 

Knight 180. 

Knoblauch, A. 468. 477. 

Knoll, Ph. 469. 470. 471. 
A DA ie 

Koch, W. 520. 

Kodis 544. 

Koeppe 384 389. 

Kohl 676. 677. 707. 709. 

Koken, v. 576. 

Kölliker, A. 123. 453. 468. 

Kölreuter 180. 187. 188. 

Konow, F. 780. 

Kopernikus 85. 86. 87. 96. 

Kopsch, F. 152. 

Korschelt, E. 136. 560. 

Kösel, J. 520. 

Kowalevsky, A. 131. 
157. 161. 163. 

Kowalevsky. W. O. 129.131. 

Kramer, H. 63. 

Krancher 592. 

Krassuskaja 212. 

Kraus, G. 651. 

Krause 468. 472. 477. 

Krause, R. 348. 

Kükenthal, W. 676. 
709. 

Kundt, A. 522. 

Kupffer, C. v. 677. 709. 

Küster, E. 62. 

Kutschera, F. 649. 

Kyber, J. 652. 

Kyes 383. 


142. 


707. 


EL. 


Ladenburg 768. 

Lamarck 4. 5. 6. 7. 8.9. 
37. 74. 75. 76. 83. 84. 88. 
89. 92. 94.102. 106. 107. 
5725003182313 

Landau 212. 

Landsteiner 384. 388. 

Lang, A. 74. 119. 120. 125. 
127. 129. 138. 154. 343. 
445. 

Lange, F. A. 109. 

Lannoy, F. de 430. 

Laplace 96. 

Lavoisier, A. 87. 

Lebedinsky, J. 141. 147. 

Lebedinsky, T. 138. 


51 


802 


Lehmann, O. 481. 482. 
488. 513. 514. 515: 
51.9..520=92222.:523: 

Leibnitz 51. 

Lendenfeld, R. v. 347. 
468. 

Leonhard, E. 608. 

Lerat 565. 566. 

Leroy 297. 

Lesser 51. 

Leuckart, R. 452. 468. 

Leydig, F. 782. 


Lichtenstein, J. 334. 631. 


MOD 
Lillie 629. 
Lilljeborg 738. 


Linden, M. Gräfin v. 126. 


Linke 25. 


Linné, ©. 11.. 15. 33. 34. 


671. 
Lister, J. 536. 
Livanow, N. 140. 
Livini 203. 
Lo Bianco 343. 
Locy 199. 
Lode, A. 536. 
Loeb, J. 28. 482. 732. 
783. 784. 
Lubbock 297. 423. 


Lubosch, W. 678. 681. 697. 


Ludwig, H. 343. 
Lummer, O. 480. 


Lyell 7. 8. 83. 101. 102. 106. 


M. 


Macfadyen 520. 
Madsen 223. 
Magnus, R. 640. 
Mallory 683. 689. 
Malthus 94. 


343: 347. SOL. sade. 
Marchi, E, 63. 
Marcus, H. 564. 
Marke BE. 1.320: 
Marshall, Guy 253. 
Martini 154. 
Martins, Ch. 74. 
Marx 756. 
Mary, E. 480. 
Mastermann, A. 
154.158. 
204. 205. 
Maupas 444, 445. 
Mayer, Hans 383. 787. 
Maxwell 512. 
Mead 629. 
Meckel 691. 


135. 


485. 
517. 


465. 


735. 


Mangold, E. 167. 168. 169. 


136. 
LOR U2 71977. 


Alphabetisches Namenregister. 


Mehnert, E. 676. 677. 705. 


709. 
Meinert 728. 
Meisenheimer 147 
Mendel, G. 120. 
Menzbier 9. 
Merck, E. 485. 
Mereschkovsky 147. 
Metschnikoff 128. 155. 
Metzner, R. 32. 
Meves, Fr. 272. 558. 


158. 
Meyer, Ernst 472. 477. 
Miescher 388. 
Mihalkovics 708. 709. 
Mikucki, T. S. 478. 
Mill, I. 812.100: 
Milne, Edwards 13. 
Mohl 87. 

Molisch, H. 343. 350. 
Mordwilko, A. 631. 
AA ely 


623. 
Morgenroth 383. 
Moroff 207. 
Moszkowski, M. 617. 623. 


Moynier de Villepois 128. 


129. 
Mrazek, Al. 332. 
Müller, Arthur 672. 
Müller, Fritz 191. 
Müller, Hermann 187. 
Müller, Joh. 209. 464. 
602. 
Müller, R. 62. 63. 64. 
Müller, W. 708. 709. 


N. 


Nagel, W. 32. 544. 
763. 764. 765. 


Nageli, C. 87. 105. 108. 318. 


515. 
Nagler 790. 
Nasini, R. 494. 
Naudin 9. 
Nedkoff 154. 
Nemec, B. 138. 557. 
Nernst, W. 224. 383. 
Neubauer 386. 
Newbigen, M. J. 126. 
Newton 86. 95. 96. 
Niedenzer, Fr. 671. 
Nilsson, Hg. 1. 2. 
Nogushi 383. 
Nusbaum 150. 
Nuttal 13. 


Meyer, Ed. 130. 144. 154. 


649. 
CNG N22: 
Morgan, T. H. 587. 615. 


480. 


762. 


Nüßlin, O. 333. 336. 341. 
635. 661. 662. 710. 722. 
Tals (40. 469: 


®. 


Oestergren, Hj. 173. 174. 
Oken 51. 742 832 115, 
Oppenheimer, ©. 640. 
Orley 206. 

Orlow, N. A. 484. 


Ostwald, W. 90. 416. 484. 
Ostwald, Wolfg. 282. 734. 
Overton, E. 32. 382. 383. 
787. 
Br 
Panceri, BP 168.) 171. 174 
642. 646. 
Papin, D. 280. 
Pappenheim, A. 640. 
Parker 698. 700. 
Pascucci 384. 
Pawlow, J. 32. 640. 
Pedaschenko, D. 139. 150. 


152. 156. 708. 709. 
Pelseneer 157. 
Pergande 431. 
Petrunkewitsch 272. 558. 
Pfaundler, L. 480. 
Pfeffer 602. 604. 


Pfeffer, W. 225. 226. 227. 
228. 229. 230. 231. 232. 
233. 234.235 230° 2372 
238. 239. 240. 241. 242. 
243. 389. 390. 391. 392. 
393. 394. 395. 396. 397. 
398. 400. 401. 402. 403. 
404. 407. 408. 409. 410. 
411. 412. 413. 414. 415. 
482. 639. 649. 650. 651. 

Pflugk, A. v. 451. 452. 468. 

Pheophilaktowa 763. 764. 
765. 

Picard 86. 9. 

Pictet 82. 

Pincus 199. 

Plantas 272. 

Plate, L. 95. 306. 307. 308. 
IES 3122 313. Sie Slim 


317. 318. 319. 

Plateau 786. 

Plato 84. 

Platt, J. 203. 

Polara, G. 493. 

Popoff, M. 52. 53. 55. 60. 
61. 210. 256. 448. 555. 
558. 560. 563. 

Porges 386. 


Portschinsky, J. A. 661. 780. 


Potonié 13. 

Pouillet 480. 

Poulton 251. 
Prandtl, H. 561. 563. 
Prantl 671. 

Pravaz 528. 

Preyer, W. 174. 176. 


Prowazek, S. 382. 548. 549. 
554. 


550. 551. 552. 553. 
555. 563. 782. 


Przibram, H. 521. 595. 596. 


Pütter, A. 347. 350. 640. 


©. 


Quatrefages, A. de 168. 
Quincke, G. 482. 517. 
520. 


R. 


Rabl, C. 140. 
450. 451. 452. 

Radl, E. 79. 

Ranke, J. 544. 

Ranvier 468. 469. 470. 474 
477. 695. 696. 

Rathke 208. 


320. 
468. 


Rauther, M. 132. 133. 153. 


627. 
Rawson 180. 
Redikorzew, W. 202. 
Reh 64. 768. 
Reichensperger 
352. 
Reinitzer, F. 485. 
Reinke, F. 200. 388. 
Reinke, J. 45 
Retterer 689. 697. 
Reuter, Fr. 604. 
Rhumbler, B. 220. 3 
Richter 51. 
Riesmüller 657. 
Riley, ©. V. 654..656 
Ritter 166. 
Rodewald 384. 
Rodwell 485. 
Roemer, F. 464. 
Rollett, A. 469. 470. 477. 
Romanes 173. 174. 176. 
Roscoe 66. 


166. 


Rosenthal, J. 75. 480. 512. 


544. 640. 768. 
Rosenthal, W. 224. 255. 
Rösner 469. 477. 
Rössle 126. 

Roux, W. 222. 476. 
Ruzsky 431. 


520. 


. 520. 


Alphabetisches Namenregister. 


S. 


Sachs 383. 762. 


Sachs, J. 15. 16. 34. 73.79. 
ae By ae 


1095 tae 

650. 657. 
Safftigen 142. 
Sageret 180. 
Sag6 594. 


Salensky, W. 130. 142. 143. 
157. 164. 


147. 148. 149. 

206. 624. 628. 
Salmon 62. 
Samojloff 763. 764. 765. 
Sand, R.-444. 445. 
Sandias 72. 


Santschi 20. 21. 257. 376. 
378. 419. 427. 428. 429. 
431..437. 488. 439. 441. 

Sarasin, F. 676. 710. 

Sarasin, P. 676. 710. 

Schaffer, J. 678. 679. 680. 
681. 682. 683. 684. 687. 
689. 690. 691. 693. 694. 
695. 696. 697. 

Schauinsland, H. 677. 710. 

Schenck, F, 640. 

Schenk 207. 

Schepotjeff, A. 131. 134. 
146. 161. 162. 163. 165. 
204. 205. 

Schewiakoff, W. 153. 

Schiemens 273. 

Schiller, J. 557. 558. 562 
564. 

Schimkewitsch, W. . 129. 
131:.139 1812. 14579150 
1912 152. 197.2.158. 159: 
165..196. 200: 201: 203: 
624. 625. 626. 627. 628. 

Schleich, G. 452. 468. 


Schmalz, J. P. 73. 
Schmidberger, J. 633. 
Schmidt 228. 

Schmidt, Heinrich 104. 
Schmidt, ©. 73. 
Schmitt, J. 431. 


Schmitz, H. 260. 325. 370. 


Bier 
Schneider, A. 153. 
Schoen 451. 468. 
Schouteden, H. 288. 
Schradieck 692. 697. 
Schreiner 152. 


Schultz, E. 135. 142. 163. 


623.205 10: 
Sehultz, P. 544. 
Schultze, Max 758. 
Schulze 144. | 
Schumann 192. 
Schwalbe, G. 472. 477. 


803 

Seymonowicz, L. 152. 

Sedgwick 154. 

Seeliger 146. 158. 

Seidlitz 8. 73) 111. 117. 

Selenka, E. 211. 

Semon, R. 225. 228. 235 
236. 389. 393. 395., 396. 
397. 398, 399. 401. 402: 
403. 405. 406. 407. 408. 
409. 411. 412. 414. 415. 
416 


Semper 206. 

Sewertzow 199. 

Sharp 592. 601. 

Shearer, ©. 139. 

Siebold, v. 274. 782. 

Siedentopf 522. 

Sieler 192. 

Silvestri, F. 68. 72. 

Simon 152. 

Simroth 176. 

Sinitzyn, D. 138. 

Sjöstedt 68. 

Solger, B. 126.537. 540. 545. 

Speiser, P. 592. 

Spencer, H. 9. 75. 107. 

Spengel, J. 134. 159. 166. 
708. 710. 

Sprengel 180. 187. 188. 

Stahl 67. 

Steche, ©. 350. 

Steenstrup, J. 602. 

Stefanowska, M. 663. 

Steffens 74. 

Steinach, E. 547. 704. 

Steinmann, G. 128. 


. Steinmann, P. 616. 623. 


Sterzinger, J. 167. 169. 170. 
170" 1773 411042934322340) 
347. 34903512 352. 

Steuer, A. 648. 

Stevens, N. M. 616. 623. 

Stieda 681. 697. 

Stricht, van der 688. 696. 

Strohl, 322522 547 5582 56. 
5.02.58 599.00: 

Studnitzka 679. 680. 
689. 690. 693. 695. 

Supan 42. 

Swarczewsky, B. 441. 

Szezawinska, W. 663. 

Szily, A. v. 453. 468. 


687. 
697, 


ur 


Tammann, G. 484. 
Tandler 692. 697. 
Teichmann, E. 219. 
Thile 157. 

Thilo, ©. 602. 606. 


51+ 


804 


Tichomiroff, A. 196. 
Tigerstedt, R. 639. 
Tillmanns 689. 


Tornier, G. 546. 547. 592. 


Tournefort 15. 
Tower 256. 

Traube 387. 
Treviranus 9. 83. 9. 
Trinei, G. 790. 
Trojan, E. 343. 465. 


1'schulok, 824. 33.732.927. 


U. 
Uhlenhuth 386. 


Vv. 


Valle, P. della 
560. 562. 564. 566. 
Verworn, M. 75. 482. 4 
484. 536.. 537. 543. 5 
Viehmeyer, H. 18. 257.3 
369. 371. 376. 380. 4 
428. 429. 430. 431. 4 

434. 437. 441. 
Virchow, R. 516. 536. 
Voigt 756. 

Vorländer, D. 484. 519. 


Vosseler 250. 251. 590. 594. 


59. 


Vries@Hl.de 1222.93. 97. 
Site 319. 


308. 309. 310. 


W. 


Waelchlis 761. 
Wagner, J. 147. 


DOG DDS. 


Alphabetisches Namenregister. 


Waldow von Wahl, H. 63. 
Wallace, A. R. 7. 8. 9. 76. 
100. 


83.. 84. 91. 95. 96. 
102-1316 Erz 244: 
Wasielewski, Th. v. 672. 


Wasmann, E. 22. 24. 28. 
Pb ail, Os 25 2508299: 
2.U8..289. 298232123353: 
417. 428. 429. 430. 431. 


432. 726. 
Waterhouse 79. 
Weber 206. 
Weber, E. H. 481. 
Weidenreich 384, 
Weigold 756. 
Weimann, P. P. v. 515. 
Weimarn, v. 521. 
Weinland, E. 32. 
Weismann, A. 51. 

54.55. 56:52 


Weismann, W. 235. 
Weiß 594. 

Weldon 162. 
Werner, F. 567. 588. 
Wettstein, R. v. 113. 


Wheeler 22. 24. 28. 29. 30. 
DOs 
376. 
427. 
432. 
441. 


Salis 0p 
298. 
378. 
428. 
A434. 
ad, 
White, Ch. P. 517. 
Wiedersheim 707. 761. 


Me Ct Os 
329. SO SH: 
419. 420. 423. 
429. 430. 431. 
436. 437. 439. 


52. 53. 
NOs Oo: 
16. 80...93. 96: 116. 234. 
247. 253. 271. 308. 312. 
317. 318. 319. 556. 557. 


Wiegmann 180. 

Wierzejsky, A. 147. 

Wiesner, J. 65. 67. 650. 

Wigand 106. 

Wijhe 207. 

Will 350. 

Willey 162. 163. 205. 207. 

Williams, St. 602. 

Wilson, E. B. 219. 220. 536. 
543. 629. 

Wöhler, L. 522. 

Woithe 386. 

Wolf, G. 117. 

Wolff 208. 

Wolfrum 453. 468. 

Woltereck, R. 154. 561. 630. 

Woodruff, L. 563. 

Wooldrige 384. 


Y. 
Yasuda 282. 


2. 


Zelinka, ©. 131. 

Ziegler, H. E. 
21322142215. 
270. 

Zimmermann 539. 541. 542. 
547. 

Zorn 51. 

Zsigmondy 521. 


139. 141: 
217. 222. 


Alphabetisches Sachregister. 


A. 


Abstammungslehre 4. 33. 73. 97. 129. 
145. 155. 196. 

Absterbeerscheinungen der Pigmentzellen 
545. 

Acacia lophanta 406. 

Acholoe astericola 641. 

Acineta gelatinosa 441. 

Adoption 30. 

Adoptionskolonie 258. 298. 730. 

Aenigmatias 728. 

Aestivalis 737. 

Akkommodation 449, 

Albizzia lophanta 406. 

Ameisen 18. 257. 289. 321. 
417. 445. 726. 

Ameisengäste 260. 289. 298. 379. 417. 728. 

Amphiura chiajei 167. 

Amphiuru filiformis 166. 

Amphiura squamata 167. 169. 343. 

Anergates 379. 423. 

Anpassung 3. 69. 243. 313. 567. 588. 

Aphididae Passerini 631. 649. 

Aphis mali 633. 

Apis mellificans 271. 

Arbeiterinnen bei Ameisen 321. 726. 

Arbeiterpuppen, Aufzucht von 321. 726. 

Arbeitsteilung der quergestreiften Musku- 
latur 468. 

Artentstehung 1. 4. 33. 73. 97. 177. 769. 

Arten, biologische 769. 

Atavismus 271. 

Atemeles emarginatus 260. 302. 

Atemeles paradoxus 260. 303. 

Aufzucht fremder Arbeiterpuppen durch 
Formica truncicola 321; durch For- 
mica exsecta 726. 


333. 


393. 


Auge 449 602. 662. 698. 
Augenmuskel 607. 
Autogamie 548. 
Autonomie 577. 609. 


BR. 


Bakteriologie 254. 

Bastardierung 1. 177. 

Befruchtung 1. 51. 177. 548. 

Berichtigung 736. 

Beziehungsproblem 46, 

Biene 271. 

Bilateralia 129. 145. 196. 624. 

Biologie, allgemeine 1. 4. 33. 73. 97. 129. 
145. 177. 225. 243. 278. 306. 567. 577. 
588. 609. 673. 705. 769. 

Biophysik 46. 

Biotaxie 14. 33. 

Blattorgane, periodische Bewegung 225. 
389. 

Blut 640. 

Blütenbiologie 177. 

Blutkörperchen 508. 

Bodo lacertae 548. 

Bufo vulgaris 753. 


©. 


Chaerocampa elpenor 670. 

Chaitophorus aceris 632. 

Chaitophorus lyropictus 632. 

Chemie, allgemeine der Kolloide 672. 

Chemie, Prinzipien der 416. 

Chermes 333. 710. 737. 769. 

Chinin, Beziehung der Plasmalipoide zur 
Chininwirkung 787. 

Choanoflagellaten 117. 


806 


Chordata, Abstammung 159. 196. 
Chromatophoren 120. 447. 536. 545. 
Chromosomen 555. 

Cilien 481. 513. 

Cladoceren 51. 


D. 


Daphniden 51. 

Deilephila euphorbiae 670. 
Deszendenztheorie 4. 33. 73. 97. 155. 196. 
Dichogamie 186. 

Differenzierungstheorie 310. 

Diklinie 185. 

Dinarda dentata 291. 

Drepanosiphum platanoides 632. 


E. 


Echinus microtuberculatus 210. 

Ei 210. 

Elytren 641. 

Entwickelung 278 ; stammesgeschichtliche 
‘der Synovialhaut und der Sehnen 678; 
des Kiefergelenkes der Säugetiere 678. 

Entwickelungslehre 1. 4. 33. 73. 97. 

Entwickelungsphysiologie 278. 577. 602. 
609. 673. 705. 736. 782. 

Ergatintheorie 313. 


KF, 


Facettenauge 662. 698. 

Facher im Vogelauge 449. 

Farbenbildung der Raupe der Saturnia 
carpine 447. 

Farbensinn von Tieren 758. 

Fausthuhn 478. 

Fischfärbung 255. 448. 

Flora von Mitteleuropa 639; von Deutsch- 
land 671. 

Folia haematologica 640. 

Folia serologica 640. 

Formica exsecta 298. 330. 726. 

Formica fusca 258. 289. 354. 358. 445. 
726. 

Formica pratensis 330. 354. 358. 

Formica rufa 258. 289. 330. 354. 358. 

Formica rufibarbis 358. 

Formica sanguinea 24. 369. 445. 

Formica truncicola 24. 321. 354. 

Formregulation 577. 609. 

Fortpflanzung 51. 177. 210. 333. 441. 
548. 631. 649. 710. 737. 769. 790. 


G. 
Gallenbildungen durch Chermesinen 751. 


Gelenke 682. 
Generatültheorie 306. 


Alphabetisches Sachregister. 


Genitocöltheorie 138. 145. 
Geschlechtsleben 64. 
Geschlechtsperioden 51. 333. 548. 710. 
Geschlechtszellen 563. 


H. 


Hämatologie 640. 

Heliotropismusund die periodische Tieten- 
bewegungen pelagischer Tiere 732. 

Helix hortensis 120. 

Helix nemoralis 120. 

Herkogamie 186. 

Hiemalis 737. 

Homarus 669. 

Homogamie 192. 

Hybridisation 1. 177. 

Hygromipisie 489. 524. 

Hygromipisimeter 492. 


1. 


Immunität 223. 640. 
Immunochemie 223. 
Isopoden 294. 


K. 


Kastenbildung 68. 

Keplerbund, Preisausschreiben 576. 

Kernmembran 786. 

Kernsubstanz 307. 555. 

Kernteilung 555. 788. 

Kiefergelenk der Säugetiere, Entwicke- 
lung 678. 

Klettern der Schlangensterne 169. 

Knospenbildung 441. 790. 

Kolloide, Allgemeine Chemie der 672. 

Koloniegründung parasitischer Ameisen 
18. 257. 332. 379. 423. 726..230. 

Königin von Apis mellifica 271. 

Königin von Formica truncicola 354; 
F. rufa 358; F. fusca 358; F. san- 
guinea 369. 

Kreuzungsgesetz 1. 177. 

Kristalle, scheinbar lebende 481. 513. 


i. 


Leberzellen, Tetradenchromosomen in den 
559. 

Leeithin 392. 

Leuchten der Schlangensterne 166. 169. 
343; von Acholoe astericola 641. 

Lichtgenuss 65. 389. 

Lichtwirkung, lokale am lebenden Tier 
700; und periodische Tiefenbewegung 
pelagischer Tiere 732. 

Lipoide 382. 782. 

Literatur 320. 


Alphabetisches Sachregister. 


Lizzia Claparédei 791. 
Lomechusa 289. 
Lueilia 753. 


M. 


Mantel der Schnecken 120. 

Margeliden 790. 

Medusen 790. 

Membran der Choanoflagellaten 117. 

Methodik, physiologische 639. 

Migration der Pflanzenläuse 631. 649. 
710. 

Mikrophotogramme zur Kenntnis der 
pathogenen Protozoen 672. 

Mimikry 243. 567. 588. 

Mindarus 336. 

Mindarus abietinus 635. 

Mneme 225. 

Molekularphysiologie 288. 481. 490. 513. 

782. 

Mollusken 120. 

Morphe der Zelle 782. 

Muskelfasern 468. 481. 513. 

Muskulatur 468, 

Mutation 1. 

Myelinformen 516. 


N. 


Naturwissenschaft, allgemeine 479. 768. 
Nomenklatur der Generationen 722. 


®. 


Ontogenese bei Ameisen 429. 
Ophiocantha spinulosa 344. 
Ophiopsila annulosa 166. 169. 343. 
Ophiopsila aranea 345. 

Ophiuren 166. 169. 343. 

Organoide der Zelle 788. 


Bei 

Palaemon 669. 
Paludina vivipara 555. 
Parasitismus 18. 257. 289. 321. 333. 353. 

417. 726. 753. 
Parthenogenese 52. 177. 333. 750. 790. 
Pecten im Vogelauge 449. 
Pflanzengeographie 67. 
Pflanzenkrankheiten 62. 
Pflanzenläuse 333. 631. 649. 710. 737. 769. 
Pflanzenphysiologie 1. 65. 177. 225. 389. 
Phaseolus vulgaris vitellinus 409. 
Phyllaphis fagi 634. 
Phylloxera quercus 634. 
Phylogenese 624. 748. 
Phylogenese bei Ameisen 432. 
Physik, Lehrbuch der 480. 512. 
Physiologie, Handbuch der 32. 544. 


807 


Physiologie, vergleichende 278. 

Pigment 120. 447. 536. 545. 662. 698. 

Pigmentbänder 120. 

Pigmentkörnchen, Reihengruppierung der 
545. 

Pigmentverschiebung im 
662. 698. 

Plasmaschicht, hyaline 210. 

Platyarthrus Hoffmanseggi 294. 

Polyergus rufescens 25. 379. 417. 

Polynoiden 641. 

Polyphemus pediculus 56. 

Preisausschreiben 576. 

Proportionalität bei Tubularien 583. 

Protandrie 192. 

Protozoologie 254. 672. 

Pseudopodien 481. 513. 


Facettenauge 


ER. 


Radiärstäbe der Chromatophoren 540. 

Radiata 129. 145. 196 624. 

Rathkea octopunctata 791. 

Raubameisen 445. 

Raupe der Saturnia carpini, Färbung 
447. 

Reduktion 673. 705. 

Regulation 577. 609. 

Rhopalosiphum berberedis 633. 

Khythmus der Tageszeiten 225. 389. 

Rind, Aufzucht des 765. 

Rückbildungen 673. 705. 


Ss. 
Saturnia carpini 447. 
Säugetiere, Entwickelung des 
gelenkes 678. 
Saugtätigkeit der Chermesinen 751. 
Schizoneura lonigera 634. 
Schlafbewegung der Pflanzen 225. 389. 
Schlangensterne 166. 169. 343. 
Scholle, Auge der 602. 
Schutzanpassung 243. 
Schutzfärbung 243. 255. 567. 588. 
Seeigel 210. 
Seeigelei 210. 
Seestern 166. 169. 343. 
Sehnen, Entwickelung der 678. 
Selbstanpassung, funktionelle 313. 
Selbstbefruchtung 52. 177. 
Selektion 1. 4. 33. 73. 97. 177. 243. 255. 
256. 448. 
Serologie 640. 
Sexualbiologie 64. 
Sinnesorgane 449. 
Sklaverei bei Ameisen 18. 257. 289. 321. 
3332. 3932411126: 
Speziesbegriff 63. 
Steppenhuhn 478. 
Strongylocentrotus lividus 210. 


Kiefer- 


808 Alphabetisches Sachregister. 


Strongylognathus testacens 27. 379. 

Struktur der Zelle 782. 

Symmetrie, vierstrahlige bei den Bila- 
teralia 130. 145. 

Synovialhaut, Entwickelung der 678. 

Syrrhaptes paradoxus 478. 

System, äquipotentielles harmonisches 
577. 609. 736. 

Systematik 68. 639. 671. 722. 748. 


a: 


Tageszeiten, Rhythmus der bei Pflanzen 
225.989: 

Teilungsorganoide der Zelle 788. 

Tetradenchromosomen 555. 

Tiefenbewegung, periodische pelagischer 
Tiere 732. 

Tierzucht 62. 765. 

Termiten 68. 

Tomognathus sublaevis 27. 

Tubularien 583. 


Vv. 


Vererbung 225. 306. 765. 

Verteilungsproblem 14. 33. 

Vitalismus 577. 609. 

Vogel 449. 478. 

Vorträge, naturwissenschaftliche in ge- 
meinverständlicher Darstellung 768. 


W. 


Wandern des Auges der Schollen 603. 
Welten, Werden der 478. 
Wirtsrelation bei Chermes 711. 


2. 


Zelle, Biologie der 782. 

Zellkontur der Chromatophoren 538. 

Zellsubstanz 307. 

Züchtung 1. 62. 177. 765. 

Zuchtwahl 1. 4. 33. 73. 97. 177. 

Zyklenbildung (Fortpflanzung) 51. 333. 
631. 649. 710. 737. 769. 


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