PS e] A NDA IAS DS G NA A A LANE O AAA AAN TA Io O CT IS ito eS AIR TEO patea AE CAE A DIAS peas as ES A RE taa, id 7) E NAO Arda Ho sn AX ISSN 0037 — 850X > a ha Pa Ni a É Y Y 20] Ñ yl ed | y. E A A e Q ES A 3 SIE: Dm a BOLETIN de la J SOCIEDAD de BIOLOGIA de CONCEPCION BOL. SOC. BIOL. CONCEPCION TOMO 57, 1986 BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION ISSN 0037-850X (Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile) “Publicación biológica, no interrumpida, más antigua de Chile””. , Auspiciada por la Universidad de Concepción. Director responsable: Subdirector: Representante legal: PROF. HUGO L MOYANO G. SR. TOMAS CEKALOVIC K. DR. JORGE N. ARTIGAS C. Propietario del Boletín: Sociedad de Biología de Concepción Domicilio legal: Víctor Lamas 1280, Casilla 4006, Correo 3, Concepción - Chile. COMITE ASESOR TECNICO Andrés Angulo O. (U. Concepción) Jorge N. Artigas C. (U. Concepción) Jorge Belmar C. (U. Católica, Stgo.) Eduardo Bustos O. (U. de Chile) Juan C. Castilla R. (U. Católica, Stgo.) Carlos Muñoz A. (U. de Chile) Guido Cea C. (U. Concepción) Juan Concha C. (U. Concepción) Luis Corcuera P. (U. de Chile) Enrique Contreras M. (U. Concepción) Héctor Croxatto R. (U. Católica, Stgo.) Eduardo del Solar O. (U. Austral) Gabriela Díaz S. (U. de Chile) Juan C. Ortiz Z. (U. Concepción) Víctor A. Gallardo (U. Concepción) Ernst Hajek G. (U. Católica, Stgo.) Arturo Jofré M. (U. Concepción) Boris Jorquera M. (U. Austral) Manuel Krauskopf R. (U. Austral) Clodomiro Marticorena P. (U. Concep- ción) José Stuardo B. (U. Concepción) Alberto Larraín P. (U. Concepción) Oscar Matthei J. (U. Concepción) Aldo Meza (U. Metropolitana, Stgo.) Hugo I. Moyano G. (U. Concepción) Mélica Muñoz (Mus. Nac. His. Nat.) Hugo Campos C. (U. Austral) Edmundo Pisano V. (U. Magallanes) Carlos Ramírez G. (U. Austral) Patricio Rivera (U. Concepción) Manuel Rodríguez L. (U. Austral) Mario Rosenmann A. (U. de Chile) Francisco Saiz G. (U. Católica, Valparaíso) Bernabé Santelices G. (U. Católica, Stgo.) Roberto P. Schlatter (U. Austral) Federico Schlegel (U. Austral) Mario Silva O. (U. Concepción) Haroldo Toro G. (U. Católica, Valparaíso) Luis Vargas F. (U. Católica, Stgo.) Juan Víal C. (U. Católica, Stgo.) Ennio Vivaldi C. (U. Concepción) Raúl Zemelman Z. (U. Concepción) Nibaldo Bahamonde N. (U. de Chile) Germán Pequeño R. (U. Austral) Krisler Alveal V. (U. Concepción) Toda correspondencia y Órdenes de subscripción deben dirigirse a: Sociedad de Biología de Concepción, Casilla 4006, Correo 3, Concepción, Chile. Correspondence and subscription orders should be addressed to: Sociedad de Biología de Con- cepción, Casilla 4006, Correo 3, Concepción, Chile. Price per volume: US$ 15.0, air mail delivery included. y 1 ' Ñ ñ pl rl BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION TOMO 57 CONCEPCION 1986 BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION — (CHILE) Organo Oficial de las Sociedades de Biología y de Bioquímica de Concepción Publicación auspiciada por la Universidad de Concepción TOMO 57 AÑO 1986 CONTENIDO MINOLETTI, M.L. Arachnitis uniflora Phil. Una curiosa monocotiledónea de la flo- cn A A A o ccadast MOYANO, G., H.I. Estructura y sistemática del briozoo antártico flustriforme Ky- MIELORD OLAS NAO HERMOSILLA, I., COLOMA, L., WEIGERT TH., G., REYES, T., E., y V. O. GO- MEZ. Caracterización del ovario de la “Rana Chilena”* Caudiverbera caudiver- Dennis) Cinuraepto dai Ra CEKALOVIC, T. Homoptera, Peloridiidae: Especies chilenas y nuevos registros para P. ¡ROIINVOINORUIR UNER US CIELO. E BONEITO, A.A., TASSARA, M.P. y A. RUMI. Australis n. subgen. de Diplodon Spix (Bivalvia, Unionacea) y posibles relaciones con Hyriidae australianos ............. GUIÑEZ, R. y R. GALLEGUILLOS. Variaciones de la heterocigosidad en el locus enzi- mático anhidrasa carbónica entre clases de tamaño en poblaciones de la ostra chile- nOs REMCNLENS ES (AC FERNANDEZ, D. y M.R. MORRIS. Contribución al conocimiento de Spixia berghi (Doering, 1877) (Gastropoda, Odontostomidae) de la República Argentina .......... IPINZA-REGLA, J.H.; MORALES, M.A., LUCERO, A., PLA, P., VALENCIA, L. y J. MARTINEZ. Distribución espacial de nidos de Camponotus morosus (Smith, 1858) Formicidae, en un ambiente precordillerano de Chile Central ................... TORO, H. Problemas en la introducción y desarrollo de la apicultura en zonas áridas o sermaridas de Cala NARA IANA: S.0d MOYANO G., H.1. Bryozoa Marinos Chilenos VI. Cheilostomata Hippothoidae: South Eastertbacihco pecera mas lp A TAS PARRA, L.E. y M.A. BEECHE. Omaguacua longibursae n. sp.: Nuevo Geométri- dojparaChilelspidoptera Geo med a LOPEZ, M. T., LARA, G. y A. QUEZADA. Variación estacional de la zonación en el mesolitoral rocoso de Villa Cocholgúe, Bahía de Concepción (36* S). Chile ........... VILLALBA, C. Contribución al conocimiento del género Hatschekia Poche, 1902 en CniE(CopepodariHatschckida O FUENTES, H. y L. E. NUÑEZ. Primer registro de Lophiodes spilurus (Garman, 899) fenasuasiehilenas (Bisces Lo paid ds LAMILLA, J. Bathyraja albomaculata (Norman, 1937): primer registro para las costaide Ol (Chondricty ra ao PEQUEÑO, G. Nuevo zoárcido para Chile y clave para géneros de la región (RISE O CCE aca ScAs Usos CERDA, M. y T. CEKALOVIC. Nuevo Holopterini de Chile y descripción de sus esta- dosllaryalypupal(Coleopter Candy id ao: 21 31 49 55 63 69 75 81 89 137 145 155 ¡Al 5/7 183 189 CEKALOVIC, T. Hallazgo de Bothriurus burmeisteri (Kraepelin, 1894), en Ay- seniChile (Scorpiones Bot da A MOORE, T. Descripción de una nueva subespecie del género Conognatha (Pithis- cus) Solier para Chile: C.(P.) chiliensis interrupta n. ssp. (Coleoptera, Búprestida ni CERDA, L.A., JANA, C. y O. PUENTES. Ciclo de vida en Chile de Rhyacionia buoltana (Schitks) (Lepidoptera lorticidas) e a A OEHRENS, E. y N. GARRIDO. Posibilidad del control biológico de la zarzamora en el ecniprcla cod ac A 195 201 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, pp. 7-20; 1986 ARACHNITIS UNIFLORA PHIL. UNA CURIOSA MONOCOTILEDONEA DE LA FLORA CHILENA Arachnitis uniflora Phil. A rare Monocotyledon from the Chilean flora MARIA LORETO MINOLETTI O.* RESUMEN Se describe la anatomía y morfología de la flor, tallo, hoja y raíz de Arachnitis uniflora Phil. Se dis- cute su posición taxonómica, confirmando su ubica- ción en la familia Corsiaceae. Fotografías y dibujos originales acompañan los caracteres antes men- cionados. INTRODUCCION El interés por el conocimiento de los di- versos grupos de plantas vasculares, ge- neralmente está enfocado hacia la impor- tancia económica de las especies; sin em- bargo, existe en el país un gran número de vegetales cuyas características bioló- gicas ofrecen un amplio campo de inves- tigación. Tal es el caso de la monocotiledonea Arachnitis uniflora, especie distribuida en los bosques del centro y sur de Chile (Ugarte y Arriagada, 1983) y Argentina (Rowlee, 1916; Hauman, 1920; Correa, 1969 y Dimitri, 1972). Esta planta ha moti- vado diversas interpretaciones con res- ABSTRACT The anatomy and morphology of flower stem, leaf and root of Arachnitis uniflora Phil. is described. Its taxonomic position is discussed, confirming its ubi- cation in the family Corsiaceae. The results are fully ilustrated with photographs and drawings. KEYWORDS: Arachnitis. Corsiaceae, Anatomy. Systematics, Morphology. pecto a su ubicación taxonómica en dis- tintas familias. Philippi (1864), al descri- birla, le crea una nueva familia: Arach- nitaceae. Para ello considera que a pesar de tener un ovario unilocular con tres pla- centas parietales y numerosas semillas, lo que la acerca mucho a la familia Orchi- daceae, sus seis estambres con filamen- tos libres de sus tres estigmas la apartan notablemente de ella. Este criterio es se- guido por Muñoz (1966, 1973). Posteriormente Engler (1889) la inclu- ye junto a Corsia dentro de la tribu Cor- "Facultad de Ciencias Agropecuarias y Forestales, Depto. de Cien- cias Básicas, Universidad de Concepción, Chillán. sieae en la familia Burmanniaceae por presentar ambas perianto zigomorfo. Pa- ra separar estos dos géneros considera los caracteres de sexualidad y sentido de la dehiscencia de la anteras; los que se- fala como unisexuales con anteras introrsas para Arachnitis y hermafrodita con anteras extrorsas para Corsia, se- guido por Reiche (1934) y Gunckel (1947). Hutchinson (1959) la ubica también junto a Corsia dentro de la familia Cor- siaceae separada de la familia Burman- niaceae considerando los caracteres: pe- rianto zigomorfo, ovario unilocular y seis estambres. Separa ambos géneros por el sexo de las flores, forma de la cápsula e inserción de las placentas en la pared del ovario, señalando para Arachnitis al igual que Engler (1.c.) flores unisexuales. Melchior (1964) ubica ambos géneros en la familia Corsiaceae tomando en cuenta los siguientes caracteres: si- metría de la flor y sentido de la dehiscen- cia de las anteras; señalando para la fa- milia Corsiaceae flores zigomorfas con anteras extrorsas, criterio seguido poste- riormente por Correa (l.c.). Cronquist (1981), la incluye en la fami- lia Corsiaceae separándola de la familia Orchidaceae con el criterio utilizado por Philippi (1864) y de la familia Burman- niaceae por la irregularidad del perianto. El género Arachnitis citado como mo- notípico por Gunckel (1.c.), Correa (1.c.), Muñoz (1973) y Cronquist (l.c.) posee otra especie descrita por Dimitri (l.c.) para Argentina, Arachnitis quetrihuensis Dimitri, que se diferencia de 4. uniflora por presentar los cinco tépalos filiformes más cortos o alo más tan largos que el té- palo posterior. Actualmente existen pocos estudios de la biología de A. uniflora. Solamente Co- lozza (1910) y Reiche (1.c.) se han ocupa- do escasamente de su anatomía. Esto ha- ce necesario incrementar datos que se re- fieran a su ecología, morfología, anato- mía, cariología y fitoquímica, los que nos llevarían a una mejor interpretación de su origen y relación con los otros grupos de monocotiledoneas. 8 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. MATERIALES Y METODOS Las técnicas empleadas para las obser- vaciones anatómicas corresponden a téc- nicas tradicionales dadas por Sass (1951) y Johansen (1940). Los cortes se realizaron de 17 a 25 mic. en un micrótomo de rotación Leitz y se ti- ñeron con safranina fast-green (Johan- sen, 1.c.). Para las observaciones se dis- puso de un microscopio óptico Zeiss equipado con cámara clara con la que se confeccionó las ilustraciones; el material dibujado se señala con un asterisco (*) en el material examinado. Las observaciones hechas al microsco- pio electrónico de barrido (SEM) fueron preparadas según técnicas descritas por Mercer y Birbeck (1974). Las muestras palinológicas se acetoli- zaron mediante técnicas de Erdtman (1960). El estudio de colecciones se realizó en los siguientes herbarios nacionales (siglas según Holmgren é Keuken, 1974): Herbario Universidad de Concepción (CONC). Herbario Museo Nacional de Historia Na- tural (SGO). RESULTADOS Arachnitis Philippi Bot. Zeitung (Berlín) 22:217. 1864. nom. consv., non Arachnitis F.M. Schmidt 1793. Arachnitis uniflora Philippi Bot. Zeitung (Berlín) 22:217. 1864. Ty- pus: Fdo. San Juan, Valdivia. Chile. Leg. F. Philippi (SGO). Icones: Philippi, (1865 a, 1865 b), Engler (1889), Hauman (1920), Muñoz (1966), Melchior (1964), Dimitri (1972). Planta herbácea, con raíces tuberosas, amarillentas, sin pelos radicales, con 4 a 12 túberes oblongos, de 2 a 25 mm de lar- go y hasta 0.5cm de diámetro. Tallo erec- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 1. Flor en estado masculino en vista superior; 2. Corte a nivel del ovario del estado anterior; 3. Vista superior de la flor en estado femenino; 4. Corte a nivel del ovario de la flor en estado femenino; 5. Arachnitis uniflora reducida a 3/4 de su tamaño original. to, glabro, desde blanco amarillento a violáceo, de 10 a 41 cm de alto y 0.3 a 0.8 cm de diámetro en la base, disminuyendo éste hacia el extremo superior. En la ba- se, existen pequeñas hojas de 2 a 10 mm de largo, escuamiformes, no envainado- ras. Hojas envainadoras en la base, alter- nas, con bordes lisos, levemente uncina- das, sin indumento, abiertas más de la mitad de su largo en la zona opuesta al ápice, con 6 a 8 nervios dispuestos parale- lamente. Flor zigomorfa, solitaria, ter- minal, inclinada, hermafrodita, despro- vista de brácteas, del mismo color del tallo (Fig. 5). Perianto no diferenciado, de 6 piezas dispuestas en dos ciclos. El ciclo externo posee 3 tépalos, el posterior ensanchado, cóncavo en la porción que cubre la flor, inflexo, internamente con numerosas papilas pequeñas, con el extremo encorvado hacia afuera y de bordes doblados, longitudinalmente sobre el dorso, de 3.5a 6 cm de largo y 0.3 a 0.5cm de ancho en la base, y de 0.4 a 0.8 cm en su parte media disminuyendo ha- cia el extremo, terminando asimétrica- mente en una punta; los tépalos restantes de este ciclo y los tres del interno son fili- formes de 6.5 a 8 em de largo y 0.2 cm de ancho en la base, casi aleznados, inflexos y uninervados centralmente. Androceo en dos ciclos, con tres estambres cada uno. Estambres exertos, anteras triangular-globosas de 1 a 2 mm de ancho en la cara externa, las otras dos caras terminan en una punta dirigida hacia el centro de la flor, bitecadas, introrsas dehiscentes longitudinalmente, dorsifi- jas. Filamentos libres, cortos y anchos, de la 2 mm de largo y 0.6 a 1.8 mm de ancho (Figs. 1 y 2). Ovario ínfero, de 4 a 14 mm de largo y 2 a 10 mm de diámetro, unilocular, con tres placentas parietales bifurcadas y numerosos óvulos pequeños. Estilos 3, bilobulados, de 2 a 3 mm de lar- go y 3 mm de ancho promedio en la base; estigmas 3, capitados y granulosos (Figs. 3 y 4). Fruto una cápsula de pericarpio no lignificado, de 1 a 2 em de largo y 1.8 cm de diámetro, acompañado por restos de piezas florales y dehiscentes por tres val- 10 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Fig. 6. Microfotografía electrónica (SEM) de una semilla aumentada 96 veces; Fig. 7. Detalle de la testa de semilla aumentada 770 veces (SEM). vas horizontales sobre los estigmas. Se- milla alargada, ensanchada en el centro, de 1 mm de largo por 0.21 mm de ancho, con la testa reticulada y transparente (Figs. 6 y 7). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Polen solitario, monocolpado, heteropo- lar ecuatorialmente convexo. Sexina reti- culada, lúmina irregular, semitectado. 32-22 X 25-17 X 42-35 mic. Colpo de 39-33 mic. de largo; membrana colpal reticula- da igual que la sexina (Figs. 8 y 9). Fig. 8. Microfotografía electrónica (SEM) de un grano de polen aumentado 2440 veces; Fig. 9. Microfotografía electrónica (SEM) de exina con 5712 aumentos. Hábitat Vive a la sombra de árboles en suelos húmedos y sombríos con abundante ma- teria orgánica en descomposición, donde se encuentra creciendo aisladamente for- mando grupos que abarcan muchos metros cuadrados o en pequeños grupos con individuos estrechamente dispuestos. Las raíces se encuentran aproximada- mente a 8 cm de profundidad en una malla intrincada de raicillas de árboles. Al crecer la planta, el tallo debe atrave- sar una capa de tierra y una gruesa capa de hojas y palos secos, llegando muchas veces a perforarlos. En el bosque húmedo se encuentra aso- ciada generalmente a Aexotoxicon punc- tatum, Cryptocarya alba y Peumus bol- dus, además se ha citado que crece bajo el dosel de Aristotelia chilensis (Philippi, 1864), Nothofagus glauca (Espinosa, 1926) y Luma apiculata (Dimitri, 1972). Distribución geográfica Su área de distribución se extiende des- de la Provincia de la Cordillera (33%45'S) (Muñoz, 1956) hasta la Provincia de Ulti- ma Esperanza (50%25'S) (Correa, 1969), presentándose en forma discontinua. Su mayor concentración está en las regiones de Bío Bío, Araucanía y de Los Lagos. Crece desde casi el nivel del mar en la Península de Hualpén, Concepción, hasta los 1000 m de altitud en el Volcán Llaima (Fig. 10). Fenología El ciclo de vida de Arachnitis uniflora es corto. La población observada en Hualpén fue encontrada el 30 de agosto desapareciendo aproximadamente el 20 de octubre. Una flor demora aproxima- damente 15 días desde su antesis hasta la madurez de las semillas las que son dis- persadas por el viento. Al término del período de vida de la población observada se encontró en el suelo pequeñas raíces aparentemente en estado de latencia. (Fig. 25). El desarrollo de la flor sigue la siguien- te secuencia: En una primera fase, de in- 11 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. (Laco ARGENT a SN TERRITORIO ANTARTICO CHILENO e Fig. 10. Mapa geográfico de Chile señalando el área de distribución de A. uniflora. Las localidades de recolección se seña- lan con un punto negro. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Figs. 11-14. Desarrollo de la flor de A. uniflora. 11. Estado inmaduro; 12. Estado masculino; 13. Estado femenino; 14. Fruto. 13 madurez, los tépalos se encuentran cerrados, el mayor envuelve a los restan- tes, protegiendo así completamente los órganos sexuales. Internamente los es- tambres, estigmas y ovarios se presentan muy poco desarrollados con óvulos poco notorios aunque evidentes (Fig. 11). Des- de este momento en adelante los tépalos se abren, tomando la flor su aspecto típi- co, los estambres están más desarrolla- dos, y las anteras poseen numerosos gra- nos de polen; los estigmas y el ovario aún están poco desarrollados con óvulos poco notorios (Fig. 12). Posteriormente los es- tambres pierden sus anteras, primero el ciclo interno y luego el externo, quedando sólo los filamentos que adquieren forma de escama; los estigmas se encuentran muy desarrollados tomando una posición erguida al centro de la flor (fig. 13). Luego de este estado se forma el fruto el que presenta restos de piezas florales. Anatomía de la hoja (corte transver- sal). Ambas superficies se caracterizan por ser glabras y no presentar estomas. Las células epidérmicas son alargadas en sentido longitudinal a la hoja, paredes la- terales dispuestas paralelamente con los extremos acuñados entre sí, pudiendo ser desde aguzados a romos (Figs. 15 y 16). 150 mu Fig. 15. Epidermis adaxial; Fig. 16. Epidermis abaxial. 14 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. El tamaño de las células epidérmicas oscila entre los 90 a 350 mic. de largo, siendo un poco más grande las de la su- perficie abaxial. No existe cutícula dife- renciada en ambas epidermis. El mesófi- lo presenta un tejido homogéneo, de 5a 9 corridas de células esferoidales de diámetro variable, dejando pequeños es- pacios intercelulares. A la altura de los haces conductores el mesófilo se en- sancha aumentando hacia la superficie adaxial su número de células. (Fig. 17). HE CS IRA E Fig. 17. Corte transversal de la hoja. (1). Haz central. Haces vasculares colaterales cerrados en número de 6 a 8 desplazados ligera- mente hacia la cara abaxial. El xilema posee células pequeñas no lignificadas; floema constituido por células más pe- Fig. 18. Detalle del haz conductor de la hoja. (1). Floema; (11). Xilema; (iii). Vaina. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. queñas que el xilema. Ambos tejidos con- ductores son poco diferenciables (Fig. 18). No se observa tejido mecánico, ni clorofila en ningún tejido de la hoja. Anatomía del tallo (corte transversal). La epidermis está formada por células cuboides sin cutícula ni estoma, la pared externa es levemente engrosada, la inter- na y lateral son finas. Parénquima corti- cal formado por muchas corridas de célu- las esferoidales, de diámetro variable, el que disminuye hacia la superficie, dejan- do pequeños espacios intercelulares. El protoplasma no presenta clorofila ni se observa contenido celular, excepto esca- sos rafidios de CaC0, detectables con luz polarizaúa (Fig. 19). 6 10, EN en O O) A e 20% 10 mu Fig. 19. Sección de un corte transversal de tallo. (1). Hueco dejado por xilema; (ii). Haz conduc- tor. Los haces vasculares son pequeños, co- laterales cerrados, en número de 8 a 12 distribuidos circularmente en la periferia del tallo, sin tejido mecánico. Elementos del xilema pequeños, poco diferenciados, escasos y frágiles llegando muchas veces a romperse dejando un hueco en el haz; floema con células pequeñas, poco dife- renciadas y algo más abundante que las xilemáticas. (Fig. 20). Fig. 20. Haz conductor del tallo. (i). Hueco deja- do por xilema; (11). Xilema; (111). Floema. Anatomía de la raíz transversal). (corte La superficie de la raíz es glabra y pre- senta una fina malla de hifas de un hongo septado que corresponde a un Basidiomy- cete. (Fig. 21). superficie de la raíz mostrando la fina malla de micorrizas aumentada 112 veces. Las células epidérmicas son rectangu- lares, rodeadas completamente por hi- fas, llegando en algunos casos a introdu- cirse en el interior. (Fig. 22). 15 E s A Fig. 22. Microfotografía electrónica (SEM) de un corte de raíz. En la parte superior se observa una hifa penetrando a una célula epidérmica, aumentada 570 veces. Hipodermis de 4 a 5 corridas de células rectangulares ligeramente más anchas que las epidérmicas. El parénquima cor- tical presenta externamente una zona de tejido que abarca 2/3 de él, con células de forma y tamaño variable, hasta donde penetra la infección por micorrizas (Fig. 23); las hifas se encuentran tanto en los espacios intercelulares como en el inte- rior de las células por lo que correspon- den a micorrizas exoendotróficas. Hacia el interior se observa una zona homogé- nea, libre de micorriza, formada por cé- lulas esferoidales. El haz vascular único es de posición central, rodeado por célu- las parenquimatosas isodiamétricas que se tiñen intensamente de color verde con fast-green; núcleos conspicuos con nuclé- olos visibles. Xilema central formado por 6 a 9 células con engrosamientos anula- res; floema externo formado por grupos aislados de 2 a 4 células embebidas en el haz (Fig. 24). El contenido celular es de glucosa, escasa cantidad de grasa y aceites, cristales escasos y pequeños rafi- dios de CaCo0,. 16 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Con el fin de aislar el hongo formador de micorriza se puso trozos de túberes en los siguientes medios de cultivo: BAF- agar a 24%C y BAF-líquido a la misma temperatura. Solamente del último se ob- tuvo un cultivo puro, el que se traspasó a cápsulas Petri con medio extracto de Maltosa-agar a temperatura ambiente. Anatomía de la flor transversal). (corte Estambres en dos series, opuestos y al- ternos a los estigmas. Anteras bitecadas, cada teca posee un saco polínico con gra- nos de polen libres, conectivo formado por 4 a 5 corridas de células. Filamentos con un nervio central. Pared del ovario formada por células isodiamétricas, con 8 haces conductores. Epidermis externa de células cuboides; las internas de la misma forma, pero su disposición es algo más desordenada. Ovulo anátropo, con funículo muy largo. La pared del ovario presenta una gran cantidad de gránulos de almidón. Propágulos subterráneos Las raíces encontradas a fines del pe- ríodo de vida, de la población de A. uniflo- ra en estudio, son pequeñas, de 2 a 8 mm. de largo, con túberes en diferentes esta- dos de desarrollo. En el polo apical se en- cuentra la yema apical de tallo, protegi- da por dos hojas escuamiformes (Fig. 25). En el corte longitudinal de un propágu- lo subterráneo se observa en la zona su- perior un meristema apical de tallo, con células típicamente embrionales de pare- des delgadas y núcleos grandes. Esta zo- na meristemática está protegida por pri- mordios foliares y más externamente por las 2 pequeñas hojas escuamiformes. Los túberes que forman la raíz y que corresponden a casi la totalidad de la estructura, poseen, dependiendo de su es- tado de desarrollo, diferentes tejidos. Los túberes que están más desarrollados pre- sentan el tejido típico de una raíz adulta, Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. AY 0 SE AU > HH 200 mu Fig. 23. Sección de un corte transversal de raíz (i). Haz central; Fig. 24. Haz central de raíz; (i). Xilema; (ii). Floema; Fig. 25. Propágulo subterráneo. en cambio los más jóvenes tienen en ma- yor proporción tejidos meristemáticos. Dentro de las células parenquimatosas se observa una gran cantidad de estructu- ras esféricas grandes semejantes a las observadas en Monotropa hypopytis (Re- ad, 1983), las que corresponderían a estructuras propias del hongo. La canti- dad de micorrizas que existen en los pro- págulos es notablemente mayor a la que presentan las raíces adultas. DISCUSION En contradicción a la descripción origi- nal de Philippi (1864), y posteriormente las de Espinosa (1926), Muñoz (1966, 1973), Melchior (1964) y Correa (1969), cabe destacar que las flores son her- mafroditas y no unisexuales y hermafro- ditas. Correa (1.c.) encontró flores dudo- samente femeninas con tres estambres y tres estaminodios, lo que correspondería a un estado de transición entre el estado masculino y femenino. En este trabajo, se concuerda con la opinión de Philippi (1864) en que las anteras se presentan introrsas, no así con Hutchinson (1959), Melchior (1.c.) y Muñoz (1973) que las ob- servaron extrorsas. Cabe destacar que las siguientes carac- terísticas: flores unisexuales, utilizada por Engler (1889), Hutchinson (l.c.) y Cronquist (1981) para separar Arachnits de Corsia y anteras extrorsas, utilizada por Melchior (1.c.) y Correa (l.c.) para separar la familia Corsiaceae (en la que incluye a Arachnitis) de la familia Bur- manniaceae, no corresponden a caracte- res propios de la planta como se señala anteriormente en la descripción morfoló- gica. Se apoya además el criterio de Hutchinson (1.c.), Melchior (1.c.) y Cron- quist (1.c.) que consideran el carácter zi- gomorfo de la flor para separar los géne- ros Arachnitis y Corsia de la familia Bur- manniaceae. De acuerdo con Colozza (1910), las célu- las epidérmicas de la hoja son grandes con pared externa convexa y no presen- 18 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. tan estomas, la nervación está ligera- mente desplazada hacia la cara abaxial y el mesófilo es homogéneo. Pero se difiere en lo referente a la forma elíptica de las células del mesófilo, en que las células epidérmicas de la cara abaxial presentan paredes fuertemente esgrosadas a la al- tura de los haces vasculares y en que no se observó traqueidas con engrosamien- tos espiralados como lo indica el autor. Las observaciones del tallo concuerdan con las descritas por Reiche (1934) en que “los vasos son delicados y perecedores, y en lugar de ellos se ve después un hueco”. No concuerdan en que los haces son con- céntricos ya que éstos se observaron co- laterales. En la raíz los engrosamientos de los elementos del xilema se observaron con disposición anular en contradicción a los escaleriformes observados por Reiche (1934) o a los espiralados señalados por Colozza (1.c.). La anatomía sencilla de sus tejidos, la carencia de clorofila, la ausencia de esto- mas en la epidermis, la presencia de ha- ces vasculares colaterales pequeños y sin tejido mecánico, y por último sus raíces tuberosas, sin pelos radicales y con mi- corrizas, las acercan notablemente a la familia Burmanniaceae que posee gran cantidad de representantes carentes de clorofila y con micorrizas. Sin embargo la ausencia de tejido mecánico en el tallo la diferencia de ésta. Debido a que esta planta no presenta clorofila, ni estomas, ni raíces típicas, llama la atención su forma de nutrición. En la naturaleza existen casos de vegeta- les a los que hongos micorrizantes les entregan el carbono necesario para sus funciones vitales. El hongo a su vez lo 0b- tiene de árboles (Bjorkman, 1969). Se piensa en una alimentación semejante para Arachnitis uniflora. Observaciones hechas en terreno, apo- yadas con observaciones al microscopio óptico y electrónico (SEM), dejan de ma- nifiesto una estrecha relación estructural entre Arachnitis uniflora y las raíces de los árboles del microhábitat. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. La forma de almacenar carbono po- siblemente sea almidón, a pesar que con test específico no fue encontrado. Esto se puede explicar debido a que si la planta posee ciclo de vida corto, en un estado cercano a la madurez, el carbono debe es- tar en una forma de utilización inmediata por la planta, tal es el caso de la glucosa. Una posibilidad respecto a la forma de circulación del carbono hacia la parte su- perior, es pensar que si dentro de la raíz hay una alta concentración de glucosa, ésta generaría una diferencia de presión osmótica que a su vez provoca una corriente de agua del exterior al interior de la planta. Finalmente, se debe señalar que la con- dición de saprófita dada por Williams (1964) y Correa (1.c.) no corresponde a 4. uniflora, debido a que este término se de- fine para organismos que se alimentan de restos orgánicos muertos y en descompo- sición. El tipo de alimentación o nutrición de A. uniflora se asemejaría a un tipo de simbiosis. Muñoz (1953:80) cita a esta planta en peligro de extinción, sin embargo se debe aclarar que durante los últimos 30 años ha sido colectada con bastante frecuencia aunque en lugares bien precisos y en áre- as reducidas. Esto indica que es una plan- ta más bien escasa, efímera con una alta adaptación al bosque nativo, y con pocas posibilidades de colonizar nuevas áreas ya modificadas. Por este motivo, la desa- parición de Arachnitis uniflora estaría exclusivamente sujeta a la desaparición del bosque nativo del que es absoluta- mente dependiente. Material examinado REGION METROPOLITANA: Prov. de la Cordillera.El Canelo, Santiago, G. Monsalve, 3-X11-1954 (SGO). VII REGION: Prov. Linares. Los Cane- los, M. Espinosa, 20-X-1926 (SGO). VII REGION: Prov. Ñuble. Orillas del Río Renegado a 2 kms. de Los Lleuques, 700 m.s.m., G. Rodríguez 195, 7-X-1978 (CONC). Camino Termas de Chillán, 800 m.s.m., G. Rodríguez y R. Rodríguez 1282, 9-X1-1979 (CONC). Cerro Cayuman- qui, ladera N.O., cerca de la cumbre, 550 m.s.m., O. Matthei, 10-X1-1981 (CONC). (*) Prov. Concepción. Península de Hual- pén, 50 m.s.m., J. Arriagada, 16-X-1981 (CONC). Cerro Caracol, Mirador Ale- mán, 265 m.s.mn., M. Quezada 246, 24-X- 1983 (CONC). IX REGION: Prov. Malleco. Lumaco, Fdo. Bellavista, G. Gunckel 508, 27-X-1958 (CONC). Termas de Río Blanco, 1.000 m.s.m., G. Montero 6849, 3-11-1964 (CONC). Prov. Cautín. Temuco, Cerro Ñielol, G. Montero 4058, 1-XI-1943 (CONC); Cerro Ñielol, 150 m.s.m., B. Sparre 27-X1-1947 (CONC); Cerro Ñielol, G. Montero 5214, 29-X-1957 (CONC); Cerro Ñielol, G. Montero 6508, 1”-X1-1961 (CONC); Cerro Ñielol, G. Montero 6592, 2-X-1962 (CONC); Cerro Ñielol, G. Monte- ro 8902, 15-X-1972 (CONC). Lago Villarri- ca, lado norte, en una montaña, A. Pfis- ter, 16-1-1948 (CONC). Cunco, Huichahue, P. Aravena, X11-1930 (CONC). Isla Tru- ful, Melipeuco, G. Montero 9851, 6-X1-1975 (CONC); Melipeuco, G. Montero 11855, 19-XII-1980 (CONC). Volcán Llaima, 1.000 m.s.m., H. Gunckel, 28-30-1-1942 (CONC). Villarrica, Fdo. Bellavista, J. Theune, XI-1942 (polén) (CONC). Trailanqui, orilla del Río Allipén, H. Gunckel 20-X- 1927 (CONC). X REGION: Prov. Valdi- via. Coreltúe (Lago Panguipulli)), 500 m.s.m., 4. Hollermayer, XII-1923 (CONC). Prov. Osorno. Pichilafquén, ri- bera norte Lago Rupanco, W. Meyer, XI- 1956 (CONC). Osorno, Rupanco, P. Lira (CONC). Prov. Llanquihue. Llanquihue, Lago Todos los Santos, G. Martínez XII- 1978 (CONC). XI REGION: Patogenia Andina, Lago San Martín, brazo Nor-Oeste, C. Skotts- berg, 23-1-1909 (SGO). ARGENTINA: Glaciar Moreno, PF. Anliot, 12-11-1968 (SGO). 19 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. AGRADECIMIENTOS Es mi deseo agradecer muy especial- mente al Dr. Oscar Matthei por facilitar y apoyar en todo sentido la realización de esta investigación; al Prof. Clodomiro Marticorena por su colaboración en la parte palinológica, fotografías y sus múl- tiples aportes imposibles de enumerar. Al Dr. Roberto Rodríguez por la ayuda en la elección del tema y la revisión del manuscrito. Extiendo mis agradecimientos al Prof. Hugo Gunckel, a la Sra. Melica Muñoz y al Sr. Max Quezada, quienes me permi.- tieron el acceso al material de herbario. BIBLIOGRAFIA Bjorkman, E. 1969. Monotropa hypopytis L., an epi- parasite on tree roots. Physiol. Pl. (Copenhagen) 13: 308-327. Colozza, A. 1910. Contributo allo studio anatomico delle Burmanniaceae, Boll. Soc. Bot. Ital. 1910:106-115. Correa, M.N. 1969. Corsiaceae. In Correa M.N. (Ed.). Flora Patagónica. Parte II. Typhaceae a Orchidaceae (excepto Gramíneae). Colección Científica del INTA. Buenos Aires: 187. 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Tomo 57, pp. 21-35, 1986 ESTRUCTURA Y SISTEMATICA DEL BRIOZOO ANTARTICO FLUSTRIFORME KYMELLA POLARIS (WATERS, 1909) Morphology and Systematics of the Antarctic Flustriform Bryozoan Kymella polaris (Waters, 1909) HUGO I. MOYANO G.* RESUMEN Se estudió varias colonias flustrinas recolectadas frente a la isla Brabante, Antártica (64% 12,1'S; 62” 39,6'W), pertenecientes en apariencia tanto a Hu- thyris carthagensis Calvet, 1909 como a Cyclicopora polaris Waters, 1904. El análisis de sus características anatómicas, on- togenéticas, astogenéticas y taxonómicas indica que E. carthagensis es un sinónimo de C. polaris que es la especie tipo de Kymella Canu y Bassler, 1917. De acuerdo con la estructura de la pared frontal abertura zoecial, avicularia y ovicela, K. polaris no tiene relación estructural con los géneros Eu- thyroides, Euthyrisella ni con Cyclicopora -géneros tipos de sendas familias- sino que más bien con los géneros de la familia Hippoporinidae. Se ilustra el trabajo con dibujos y microfotogra- fías S.E.M. INTRODUCCION Las especies de Bryozoa se enfrentan al problema de la disponibilidad de espa- cio para seguir creciendo como colonias, cuando éstas sonincrustantes. Además al formar costras delgadas se convierten en sustratos potenciales ocupables por di- versos epibiontes. ABSTRACT Several antarctic flustrine bryozoan colonies ap- parently belonging to both Euthyris carthagensis Calvet, 1909 and Cyclicopora polaris Waters, 1904, were studied. The specimens were collected off Bra- bante island (64” 12,1'S; 62” 39,6'W). A combined anatomic, ontogenetic, astogenetic and taxonomic analysis shows that E. carthagensis is a junior synonym of the well-known Cyclicopora polaris Waters, 1904, type-species of Kymella Canu $ Bassler, 1917. On account of the structures of the frontal wall, zoecial aperture, avicularium and ovicell, Kymella polaris can not be included in the families Euthyri- sellidae, Euthyroididae nor Cyclicoporidae. Accor- ding to its features it is better placed within the Hip- poporinidae. Drawings and SEM microphotographs of the structures studied, are also provided. KEYWORDS: Bryozoa. Antarctic Ocean. Systema- tics. Kymella. El crecer más allá del sustrato o levan- tarse en frondas o tallos y ramas viene a resolver parcialmente este problema, porque va a surgir otro derivado de la fragilidad de tallos y ramas rígidos fren- “Departamento de Zoología Universidad de Concepción. Casilla 2407, Concepción Chile. te a fuerzas tangenciales del medio. La solución a este nuevo problema se resuel- ve evolutivamente por la aparición de ri- zoides que conectan ramas o tallos impi- diendo que éstos se dispersen al fractu- rarse mecánicamente o mediante la apa- rición de zonas no calcificadas o menos calcificadas que dan origen a formas co- loniales flexibles. Así se desarrollan colo- nias laminares, ramificadas y flexibles de tipo flustriforme y otras rígidas pero con zonas nodales flexibles de tipo celari- forme. Las colonias flustriformes pueden vivir en zonas de turbulencia doblándose y agi- tándose como si fueran algas. Este tipo de colonias que caracteriza especialmen- te a la familia Flustridae es ““imitada”” por otras especies de familias no empa- rentadas. El ser flustriforme representa una adaptación a una particular condi- ción ambiental de aguas someras o pro- fundas con cierta agitación (Moyano, 1979) y no necesariamente una relación de parentesco. Lo anterior permite decir que colonias de tipo flustriforme pueden tener orígenes diferentes, y que es nece- sario un estudio detallado de su estructu- ra a nivel zooidal así como de sus prime- ros estados astogenéticos para establecer sus reales afinidades. El presente trabajo tiene por objeto es- tudiar una especie antártica flustrifor- me, que por su polimorfismo zoarial ha sido descrita bajo nombres específicos y genéricos diversos, dando lugar a una gran confusión en la literatura briozooló- gica. Se añadirán además observaciones sobre su ontogenia y astogenia para ayu- dar a precisar su posición sistemática. MATERIALES Y METODOS Las muestras estudiadas comprenden varias colonias y trozos zoariales obteni- das frente a isla Brabante, Antártica (64* 12,1'S; 62% 39,6"W), mediante un shrimp net desde el R. V. Hero, barco oceanográ- fico de la U. S. National Foundation. Los especímenes fueron recolectados por Castillo y De Vries el 9 de febrero de 1969. 22 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Las colonias se fijaron originalmente en formalina y luego, previo lavado, se almacenaron en alcohol de 70%. Los dibu- jos fueron hechos mediante una cámara clara, y las medidas resultan del prome- dio de veinte lecturas de cada una de las estructuras consideradas. Las microfotografías fueron hechas en el laboratorio de Microscopía Electróni- ca de la Universidad de Concepción, de especímenes previamente limpiados con hipoclorito de sodio diluido, lavados con agua corriente, transferidos a alcohol de 96%, puestos a secar y sombreados con oro. Esta actividad fue realizada con car- go al Proyecto No. 20.38.08. RESULTADOS A. Sistemática Género Kymella Canu y Bassler, 1917 La diagnosis original de Canu y Bassler (1917:44) dice: ““The hyperstomial ovicell is always closed by the operculum. The frontal is bordered laterally by areolae. The aperture bears a very wide rimule. Genotype Kymella (Cyclicopora) polaris Waters, 1904. Recent” Posteriormente Bassler (1953: G194) redefine el género di- ciendo: “Bilaminate. Zoecial front a pleurocyst with one row of minute, widely spaced areolae; aperture with wide rimu- le”. En la segunda diagnosis se añade la cualidad bilaminar de los zoarios, y al igual que en la primera el género es si- tuado en la familia Cyclicoporidae. En las dos diagnosis señaladas más arriba no se mencionó rasgos tales como el hiato en la calcificación que se advierte al término de cada zoecia, ni sobre la gran cavidad subfrontal que se abre por detrás y debajo del amplio rímulo a que se refiere la primera diagnosis. Tampoco se señala allí nada sobre las avicularias, ni sobre las espinas orales, a pesar de que algunas de estas características habían sido vistas y descritas por Waters (1904:53), Calvet (1909:18), Thornely (1924:12) y Livingstone (1928:62). Tenien- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. do en cuenta lo anterior se propone la si- guiente diagnosis enmendada: Diagnosis: Zoarios flustrinos, incrus- tantes por su base, bilaminares, fle- xibles, parcialmente calcificados. Pared frontal calcificada en sus 5/6, con areolas laterales y una cutícula. Abertura zoecial con espinas látero-orales, con un rímulo proximal ancho delimitado por dos pe- queñas cardelas y cerrada por un opércu- lo de su forma y dimensión. Ovicela hipe- restomial cerrada por el opérculo zoidal, constituida por dos paredes calcáreas ampliamente separadas. Con avicularias epizoeciales frontales. Especie tipo: Cyclicopora polaris Wa- ters, 1904, por designación de Canu y Bassler, 1917. Kymella polaris (Waters, 1904) Lám. I, 1-6; lám. Il, 7-12; lám. III, figs. 13-18. Cyclicopora polaris Waters, 1904:53; lám. IM figs. 5a-f. Calvet, 1909:25; Thor- nely, 1924:12. Euthyris carthagensis Calvet, 1909:18-19, Lám. 1, figs. 7,8. Kymella (Cyclicopora) polaris: Canu y Bassler, 1917:44. Kymella polaris (Waters): Livingstone, 1928:62-63, lám. I, fig. 3, text-fig 14; Re- dier, 1965:19. Diagnosis: Zoarios bilaminares, de tallos y ramas aplastados, divididos y fla- belares anchos. Zooides de pared frontal calcificada salvo en su borde proximal, con areolas laterales. Aberturas con un seno proximal ancho y con 2-4 espinas distales en zoecias incrustantes y con 2 muy cortas y laterales en las zoecias ovi- celadas. Con una o dos avicularias látero- orales o una suboral, semicirculares u ovaladas dirigidas lateral o látero- proximalmente originadas desde las are- olas laterales. Ovicelas mitriformes, de ectoecio no calcificado frontalmente. Con dos séptulas multiporas en las paredes la- terales y con una serie de poros en la pa- red distal-proximal. B. Anatomía Zoarios: La parte basal comienza como incrustante, para después levantarse y formar la parte erguida. Esta se compo- ne de ramas bilaminares, flabeladas, fle- xibles, de consistencia carnosa y de color café amarillento. Cada rama se ensancha en abanico, dividiéndose en otras tam.- bién flabelares, lo que hace que la colonia se ensanche mucho en sentido lateral, existiendo mucha superposición de los extremos de las ramas al tratar de exten- derlas en un solo plano. (Lám. II, fig. 11). En la parte basal no existen aparente- mente rizoides, pero sí un engrosamiento del tallo basal, por la formación hacia el exterior de capas de quenozooides co- riáceos, de color café oscuro y sin la cal- cificación característica de las paredes frontales de las zoecias de la parte er- guida (Lám. I, fig. 6). Los bordes de las ramas están limitados por quenozooides alargados, coriáceos, sin polípido ni aber- tura, semejando a los que se hallan en es- pecies de Flustridae (Lám. I, fig. 3). Las medidas de una de las colonias es- tudiadas son: altura= 65 mm; anchura máxima de la parte superior colocada en un solo plano sin contar las superposi- ciones de las ramas= 90 mm (esta canti- dad casi se duplicaría si se midiera el ancho de cada una de las ramas termina- les por separado); ancho de la base= 5 mm; mayor anchura de una rama en su parte superior = 37 mm; altura a la que se produce la primera ramificación = 18 mm. (Lám. II, fig. 11). Cada cierto trecho la colonia queda marcada por zonas de menor calcifica- ción, de coloración más oscura. Estas representan aparentemente áreas en las que el crecimiento se detiene temporal- mente o disminuye mucho. Estas zonas de diferente consistencia y aspecto son visibles a simple vista. Se puede observar también zonas de mayor espesor colonial que corresponden 23 a áreas horizontales con zooides ovicela- dos, que forman franjas discontinuas a lo largo de las ramas. Es probable que cada área ovicelada corresponda a un verano antártico, dadas las mejores condiciones ambientales tanto de luz como de alimen- to. A comienzos de febrero, cuando las co- lonias fueron extraídas, todavía queda- ban ovicelas con huevos en desarrollo tanto en las partes bajas como en las al- tas (partes más viejas y más nuevas de las colonias). La distribución zonal de las ovicelas y la presencia de huevos en las nuevas y viejas indicaría que los zooides fértiles sólo aparecen en determinadas zonas y que su actividad continuaría por años. Es posible igualmente que la colo- nia cuyas medidas se dieran más arriba, tenga por lo menos tres veranos o tres años que corresponden a otras tantas zo- nas oviceladas. (Lám. Il, fig. 11). Zooides: Los zooides de Kymella pola- ris pueden agruparse en tres tipos dife- rentes: autozooides infértiles; autozo- oides fértiles y quenozooides. Los autozooides no ovicelados constitu- yen la mayoría. No presentan ovicela y ocasionalmente llevan una avicularia su- boral lateral. Son más largos que anchos, con una abertura zoecial casi circular, que por su parte proximal se prolonga en un amplio seno o rímulo, limitado lateral- mente por dos cardelas, que sirven de eje de giro al opérculo zoecial. (Lám. III, figs. 14, 16). Estos tienen las paredes lata- rales y distal-proximal parcialmente cal- cificadas, ya que cuando se someten a la acción de hipoclorito de sodio no queda un molde zoecial, sino que una serie de tro- zOS correspondientes a las diversas pare- des y a las séptulas multiporas. (Lám. II, fig. 7). La pared frontal está cubierta por un ectocisto brillante adherido a la capa calcárea frontal que no es completa, fal- tándole el séptimo proximal; hacia ade- lante es fuerte para formar el marco opercular; hacia los lados termina en un borde levemente alzado en cuya base se abren las areolas, que de redondeadas al comienzo de la ontogenia de la pared se 24 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. transforman en alargadas en sentido dis- tal proximal (Lám. I, figs. 2, 3, 5; lám. III, figs. 14, 16). Los autozooides fértiles son muchos menos que los no ovicelados. Difieren de éstos por la presencia de la gran ovicela que oculta aproximadamente la mitad proximal de la zoecia distal. Presentan además y casi sin excepción, una o más raramente dos avicularias suborales frontales dirigidas lateral o látero- proximalmente (Lám. I, figs. 1, 4). El opérculo es semejante al de los zooides precedentes, con la diferencia de que cierra a la ovicela (Lám. II, fig. 10). Los quenozooides se hallan en los bor- des zoariales formando filas de una o dos corridas longitudinales. Carecen de polí- pido, de abertura y de calcificación fron- tal. Por su naturaleza parecen reforzar los bordes coloniales y contribuir a la fle- xibilidad general de la colonia. En las partes basales aparecen otros mucho más cortos que los precedentes, de bor- des bastante indefinidos y más bien apa- recen como engrosamientos desordena- dos por encima de los autozooides basales que han perdido la pared frontal calcá- rea. (Lám. I, figs. 3 y 6). Avicularias: Tanto aquéllas presentes sobre autozooides fértiles e infértiles pre- sentan las mismas estructuras y dimen- siones, variando sin embargo, en su posi- ción. En los infértiles ocupan una posi- ción látero-proximal oblicua en relación con el seno de la abertura zoecial, en tan- to que en los ovicelados son francamente frontales suborales y transversales. Por otra parte, su presencia en los infértiles es escasa y casi constante en los fértiles. (Lám. I, figs. 1, 2, 4; lám. III, figs. 15 y 18). La mandíbula es casi semicircular y su parte basal se comunica lateralmente con las areolas marginales. La parte pro- ximal de la avicularia está cubierta por una membrana y es un poco menor, aun- que puede ser más ancha, que la parte que lleva la mandíbula. (Lám. II, figs. 8, 9; lám. III, fig. 18). Ovicelas: Estas son casi iguales a la Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. mitad de la longitud zooidal, pudiendo aún sobrepasarlas; mitriformes y con el extremo distal puntiagudo aunque tam- bién ocasionalmente es redondeado. La pared ovicelar es calcárea y doble; la ca- pa interna es completa y su borde ante- rior se pone en contacto con el opérculo. La externa no está totalmente calcifica- da; su parte frontal es membranosa y transparente, dejando a la vista la capa ovicelar interna calcificada. Entre am- bas hay un espacio bastante amplio y ca- recen de perforaciones tanto lateral co- mo dorsalmente. (Lám. III, figs. 15 y 17). TABLA I Medidas en mm de estructuras Zoeciales de K. polaris Medidas de Mínimo Máximo Promedio de estructuras 20 medidas Largo zoecial 0,975 1,550 1,181 Ancho zoecial 0,325 0,500 0,432 Largo abertura 0,225 0,375 0,272 Ancho abertura 0,200 0,275 0,244 Largo avicularia 0,200 0,300 0,245 Ancho avicularia 0,150 0,225 0,168 Largo ovicela 0,600 0,750 0,672 Ancho ovicela 0,375 0,537 0,448 Epizoos: Sobre las partes basales de la colonia se encuentran instalados diversos epizoos: braquiópodos articulados, bisos de bivalvos, foraminíferos y las siguien- tes especies de Bryozoa: Tubulipora tubi- gera, Osthimosia eatonensis y Cellepo: rella antarctica. Distribución geográfica: Cerca de Bahía Margarita (Expedición de la Bélgi- ca (1897-1899) (Waters, 1904); Common- wealth Bay; y en 67% 00'S, 142% 30'E y en 63% 42'S, 92% 10'E (Australasian Antarctic Expedition, 1911-1914) (Thornely, 1924, Livingstone, 1928); Port Charcot, Antár- tica (Expedición Antártica Francesa, 1903-1905) (Calvet, 1909) y según Redier (1965) en 70% 19 9”S, 24” 13” 5”"W. Frente a isla Brabante en 64” 12,1'S, 62” 39,6'W según los ejemplares aquí estudiados. Las distintas localidades indican que la especie es circumpolar antártica. C. Ontogenia En el borde distal de las ramas se apre- cian todos los estados por los que pasa un zooide en formación. Primeramente y a medida que éste crece hacia adelante aparecen las paredes laterales y basal y finalmente la disto-proximal. Inmediata- mente por delante de ésta aparece una concentración tisular alargada con la parte central más clara y con los bordes que se dividen para dar origen al polípi- do. Toda esta masa lleva una envoltura piriforme que se prolonga distalmente y se ensancha un poco al llegar al tercio distal de la membrana frontal que aún no se ha calcificado. Esta parte de la membrana originaría posteriormente al opérculo. A medida que crece el polípido se termina de cerrar la pared disto- proximal y comienza la calcificación de la pared frontal desde los bordes latera- les hacia adentro. Primeramente se for- ma un reborde lateral y aparentemente por debajo y dentro de éste se produce la pared frontal calcárea arqueada. Des- pués de formado el reborde, por debajo y dentro de él quedan espacios más o me- nos redondeados que no se calcifican y 25 que van a corresponder a las areolas. En tanto que esto prosigue se levanta lateral- mente el borde calcificado por su parte distal para formar a la altura de las futu- ras cardelas una base de espina a cada lado. La existencia y formación de estas espinas deja de ser un hecho universal puesto que sólo aparecen en aquellas zo- ecias que serán fértiles y que van a for- mar ovicelas. Así como se va cerrando la pared frontal calcárea desde los bordes hacia el centro, se forma el borde distal calcificado que alojará al futuro opéreu- lo. Cuando la calcificación se ha comple- tado se hace evidente el reborde lateral bajo el cual se abren las areolas, de tal manera que esa pared queda un poco más baja que el reborde, apareciendo como si el ectocisto se extendiera entre ambos re- bordes y subyacente a él estuviera la pa- red calcificada. (Lám. III, fig. 16). Al término del proceso anterior se pro- duce una mayor concentración bajo la parte distal de la pared frontal, que se aprecia como un espesamiento y Opaci- dad del material subyacente. En esta área se empiezan a hacer evidentes los bordes engrosados del opérculo, así como las zonas de inserción de sus músculos propios que se muestran como engrosa- mientos de posición diagonal. Entre tanto el polípido continúa su crecimiento y dife- renciación, constatándose que la membrana que lo envuelve se conecta con el opérculo transformándose en la membrana vestibular. La formación de la avicularia ocurre como sigue: una vez finalizada la calcifi- cación de la pared frontal, por detrás del borde distal de la abertura empieza a de- limitarse una área ovalada cuyo eje ma- yor es transversal, distal-proximal u obli- cuo. Pronto esta área se convierte en una depresión por el crecimiento de una pa- red calcárea vertical desde sus bordes. Esta depresión se llena de tejido que entra en conexión con las areolas latera- les, probablemente a través de cordones tisulares. En la masa de tejido que llena la depresión se distingue y diferencia la mandíbula y sus músculos, al mismo 26 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. tiempo que se refuerza la calcificación de las paredes laterales. La estructuración de la ovicela ocurre muy tempranamente en los zooides férti- les, desarrollándose casi conjuntamente con la avicularia suboral. Por el lado pro- ximal del zooide distal al fértil aparece primero un engrosamiento basal que cre- ce en sentido distal y luego se de- sarrollan dos rebordes más allá del borde distal del primer engrosamiento. Esos dos rebordes comienzan a crecer hacia arriba y a los lados, formando así las dos capas calcáreas de la ovicela descritas más arriba (Lám. III, figs. 15 y 17). De éstas sólo la interna se completará, ya que la externa permanecerá membrano- sa por su parte frontal expuesta. (Lám. II, fig. 12). DISCUSION A. Relación entre Euthyris carthagen- sis y Kymella polaris Al describir a Cyclicopora polaris, Wa- ters (1904:53) dice: ““This occurs both ad- nate and bilaminate from the same loca- lity”, dejando de manifiesto una de las características más singulares de esta especie, esto es, producir zoarios incrus- tantes y/o erguidos y bilaminares. No se- ñaló este autor, sin embargo, la presen- cia de avicularias ni de ovicelas. Poste- riormente Thornely (1924:12) añadía: ““... and occasionally there is a small rounded avicularium to one side of the orifice, and two small horns above it. There are a few ooecia...”, agregando así caracteres fundamentales que segura- mente Waters no tuvo en los ejemplares a su disposición. Esto parece confirmarse con la afirmación de Livingstone (1928:62): “All characters relative to the zoarium and the zooecia have been found with the exception of the avicularium””. En el material de la Expedición Antár- tica Francesa, Calvet (1909:25) encontró esta especie de la que dice: “Un seul échantillon a port flustroide...”. Pero de ese mismo material y en la misma publi- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. cación describe una nueva especie a la que denomina Euthyris carthagensis, cu- ya descripción es fundamentalmente la misma de la especie de Waters, aunque más completa. Sin embargo, en relación con la calcificación de la pared frontal se- ñala: “Frontale zoeciale a peu pres en- tierement occupée par une aréa membra- neuse oblongue, la partie tout á fait proxi- mal étant seule légerement calcifiée””, di- firiendo así de la pared frontal calcifica- da de C. polaris. Esto, no obstante, se puede explicar, por la gran fragilidad de la pared calcárea, ya que pueden existir grandes áreas de la colonia en que falte, quedando en su lugar el techo del saco de compensación subyacente que es bastan- te resistente (Lám. I, fig. 5). Existe la po- sibilidad de que el área ligeramente cal- cificada que observó Calvet haya corres- pondido a restos proximales de la pared frontal calcificada. Los dibujos de E. carthagensis aporta- dos por Calvet muestran claramente la posición suboral y transversal de las avi- cularias de las zoecias oviceladas, así co- mo la doble pared ovicelar; también son muy claros la parte proximal flexible de la pared frontal, la forma de la abertura zoecial y el ancho borde engrosado del opérculo. Todo este conjunto de caracte- res tipifica, sin duda, a Kymella polaris, y al mismo tiempo indica que Euthyris carthagensis Calvet, 1909 es un sinónimo de Cyclicopora polaris Waters, 1904. B. Posición sistemática Originalmente Waters situó a la espe- cie en estudio en el género Cyclicopora, pero éste contiene a especies de pared frontal totalmente perforada y de abertu- ra sin rímulo (Bassler, 1953: G193). Por otra parte, la presencia de un seno aper- tural amplio con cardelas y la de areolas laterales frontales permite situar mejor a esta especie dentro de Hippoporinidae y no de Cyclicoporidae con cuyo género ti- po no calza. El examen de la construcción zoarial y zoecial de esta especie permite compa- rarla con otras de las familias Flustri- dae, Euthyroididae y Euthyrisellidae. Kymella se aparta radicalmente de Flustridae por ser claramente un Cheilostomata Ascophora, en tanto que Flustridae pertenece a los Anasca. La re- lación con Euthyrisellidae parece remo- ta, ya que en Euthyrisella no existen ovi- celas y su ectocisto está muy levantado por elevaciones calcáreas por sobre la pared calcárea subyacente, a diferencia de Kymella. Además, en Kymella no existe el dimorfismo zooidal propio de Euthyrisella. En relación con la familia Euthyroidi- dae, Canu y Bassler (1929:245) señalan: ““ ..on the proximal side of the operculum they are provided with 1-3 pairs of hollow spines which meet in the central line and cover the entrance of the compensatrix... Interzoecial avicularia occur... The zo- aria are free, branched, flustra-like... This family is close to Arachnopusiidae and to Cyclicoporidae, and to the genus Figularia Jullien”. Estos caracteres indi- can más bien que esta familia está más emparentada con los Cribrimorpha y por la presencia del compensatrix descrito por Harmer (1902) estaría en la base de los Ascophora. Su supuesto parentesco con Cyclicoporidae se habría basado —sensu Canu y Bassler— en la semejan- za zoarial de Kymella con Euthyroides. Sin embargo, la aparente semejanza se diluye al comprobar que Euthyroides po- see avicularias interzoeciales y pared frontal parcialmente pericística, carac- teres totalmente diferentes en Kymella. Hasta aquí, todo el parentesco puede in- terpretarse como mera similitud Zoarial derivada de una adaptación a condi- ciones ambientales probablemente seme- jantes. Lo anterior permite concluir que: a) Euthyris carthagensis Calvet, 1909 es un sinónimo de Cyclicopora polaris Waters, 1904, que a su vez es la especie ti- po del género Kymella Canu y Bassler, 1917. b) Por su estructura zooidal, Kymella polaris no está directamente emparenta- Zi da con Cyclicopora ni con los otros géne- ros de Cyclicoporidae. Cc) El posible parentesco de K. polaris con especies de HEuthyrisella y Eu: thyroides se basa sólo en la estructura flustriforme de sus zoarios, el que de- muestra ser inexistente en la estructura zo0idal. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. d) La presencia de pequeñas cardelas en la abertura zoecial que delimitan un amplio seno proximal y la existencia de areolas laterales frontales sugieren que K. polaris está más ligada a los géneros que se agrupan en la familia Hippoporini.- dae. AGRADECIMIENTOS El autor agradece al señor Jorge Cas- tillo y personal del R. V. Hero, buque oce- anográfico de la National Science Foun- dation (U.S.A) por la recolección de las muestras estudiadas. A la Dirección de Investigación de la Universidad de Con- cepción por patrocinar parte de esta in- vestigación a través del proyecto 20.38.08. A los profesores Dr. José Stuardo, del De- partamento de Oceanología de la Univer- sidad de Concepción, y Ruth Des- queyroux, del Museo de Ciencias Natura- les de Ginebra (Suiza), por la lectura crí- tica de la primera versión de este ma- nuscrito. Al Sr. José Bustos por los dibu- jos a tinta china y a los integrantes del Laboratorio de Microscopía Electrónica de la U. de Concepción por las microfo- tografías SEM. BIBLIOGRAFIA Banta, C.W. 1969. The body wall of Cheilostome Bryozoa II. Interzooidal communication organs. J. Morph. 129(2):149-170. Banta, C.W. 1970. The body wall of Cheilostome Bryozoa III. The frontal wall of Watersipora ar- cuata Banta with a revision of the Cryptocysti- dea. J. Morph. 131(1):37-56. Bassler, R.S. 1953. Bryozoa. In R.C. Moore (Ed.) Treatise on Invertebrate Paleontology. Part G. i-xiii, G1-G253. Geological Society of America. U.S.A. Calvet, L. 1909. Bryozoaires. Expédition Antarc- tique Francaise (1903-1905) commandée par Dr. Jean Charcot. Sciences Naturelles: Documents Scientifiques. 50 págs. Canu, F. y R.S. Bassler. 1917. A synopsis of Ameri- can Early Tertiary Cheilostoma Bryozoa. U.S. Nat. Mus. Bull. 96, 87 págs. Canu, F. y R.S. Bassler. 1929. Bryozoa of the Philip- 28 pine Region. Bull. U. S. Natl. Mus. 100:1-685. Harmer, S. F. 1902. On the Morphology of the Cheilostomata. Quart. Journ. Micr. Sci. 46(2): 263-350. Livingstone, A. 1928. The Bryozoa. Scientific Re- ports Mawson's Australasian Antarctic Expedi- tion, 1911-1914. Ser. C. Zool. Bot. 9(1):5-94. Moyano G., H.I. 1978. Bryozoa de Bahías Antárti- cas: algunos aspectos ecológicos. Ser. Cient. Inst. Antárt. Chileno (24) :35-60. Redier, L. 1965. Bryozoaires. Expeditions. Antarcti- ques Belges 1959-1960. Institut Royal des Scien- ces Naturelles de Belgique. Bull. 41(40):1-39. Thornely, L. 1924. Polyzoa, Sc. Reports Mawson's Australasian Antarctic Exped. 1911-1914. Ser. C. Zool. Bot. 6(6):1-23. Waters, A. W. 1904. Bryozoa. Expédition antarcti- que Belge. Résult. Voy. S. Y. Belgica, 1897-1899. De Gomery Rapp. Sc. Zool. 114 págs. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Kymella polaris (Waters, 1904) LAMINAS I-II 29 30 Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. LAMINA I KEYMELLA POLARIS (WATERS, 1904) Vista de varias zoecias oviceladas. Estas ovicelas hiperestomiales, Ovh, constan de una ca- pa calcárea externa, Pleov, calcificada sólo por los costados permaneciendo su frontal membranoso, Mfov. El opérculo zoecial, Op, cierra la ovicela y por su parte proximal se ubi- ca la avicularia frontal, Avf. Conjunto de autozooides no ovicelados. La pared frontal está calcificada en su mayor exten- sión, Pfe salvo en su extremo proximal, Hppc. La parte calcárea lleva una corrida lateral de areolas poco marcadas, Ar, y a uno u otro lado del seno apertural se ubica una avicularia de mandíbula semicircular. La mayor parte de las paredes calcáreas presenta trizaduras 0 zo- nas de ruptura, Tri. > Autozooides y quenozooides de un borde zoarial. Los autozooides pueden presentar la pared calcárea completa, Pfe, o rota, quedando sólo restos de ella, Rpfe, y en tal caso el techo del saco de compensación, Ase, queda al descubierto. Se distinguen claramente las áreas proxi- males sin calcificación, Hppe, los quenozooides marginales, Qz, carentes de polípido y de abertura. Zooides con ovicelas en formación, Ovf. Las dos capas que las componen, externa, Cceov, e interna, Cciov, dejan un amplio espacio entre sí. Extraordinariamente las dos zoecias infe- riores llevan dos avicularias suborales frontales. Zooides que han perdido total o parcialmente la parte calcárea de la pared frontal dejando al descubierto el techo del saco de compensación, Pase. Los restos de la pared calcárea persis- ten lateral, Rpfe, o distalmente rodeando a la abertura. En dos zoecias se ven los polípidos, Pol, por transparencia. Parte basal de una colonia. Las zoecias incrustantes, Zin, llevan espinas orales, Espo, y las corridas laterales de aerolas; tienen fundamentalmente la misma estructura de las zoecias de la parte erguida, pero sin el hiato proximal en la calcificación frontal. La colonia aquí ilustrada produce dos tallos erguidos, uno con bastante desarrollo y muy modificado secun- dariamente en su base, Pbce, y otro menos desarrollado, Zope en el que se distinguen los zo- oides individuales. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. ( | ON NES | "o eE UN io ae 32 Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 10. IL 12. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. LAMINA Il KYMELLA POLARIS (WATERS, 1904) Vista de paredes zoeciales laterales y frontales. La pared frontal calcárea, Pfe, siempre va seguida de la zona quitinosa flexible, Hppe, cuyo extremo anterior marca el extremo proxi- mal del techo del saco de compensación. En las paredes laterales hay dos séptulas multípo- ras, Sem. Trozo de la pared frontal calcárea. La línea de puntos muestra la parte que falta. El borde infero-lateral, Bifl, de la abertura se engruesa para formar pequeñas cardelas para la articu- lación del opérculo. La avicularia frontal, Avf, sólo aparece en algunas zoecias en la posición dibujada. Vista del mismo trozo anterior desde el lado interno. Se aprecia por transparencia la cavidad avicularial, Cav, la areola ensanchada con la que se comunica, Aca, y otras areolas norma- les, Ar. Dos opérculos en los que se evidencia el borde engrosado. Y en el de la izquierda se ven los manojos musculares. Zoario en que se aprecian las ramas ampliamente aplastadas y superpuestas. Conjunto de zooides en los que se aprecian los distintos estados por los que pasan las estructu- ras zoeciales durante su formación. La pared frontal se calcifica desde los bordes hacia adentro, Ce, y progresa desde la parte proximal a la distal. En la pared distal de la membra- na frontal primitiva, Mf, se diferencia lentamente el opérculo, Opf. La avicularia comienza a formarse apenas termina de calcificarse distalmente la pared frontal a partir de una areola lateral, Cav. Concurren a la formación de la ovicela tres capas calcáreas: la primera, Ovfl, no se desarrolla más que por su parte basal, en tanto que la segunda y la tercera son las que realmente forman a la ovicela, Ovf, 1, 2, 3, 4. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. O 10 300 mu Mf / Opf 33 34 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. LAMINA III KYMELLA POLARIS '(WATERS, 1904) Fig. 13. Paredes frontales de dos zooides infértiles. x 68. (Arriba izquierda). Fig. 14. Abertura zooidal de un zooide infértil. Note el reborde y las salientes cardelares próximolatera- les. x 200. (Arriba derecha). Fig. 15. Zoecias con ovicela en formación. x 88. (Centro izquierda). Fig. 16. Parte antero-lateral de la pared frontal de un zooide infértil, que muestra los poros areolares la- terales y el reborde calcáreo que los limita. x 240. (Centro derecha). Fig. 17. Zoecia con ovicela completamente formada. Note que la capa externa no se completa frontal- mente. x 100. (Abajo izquierda). Fig. 18. Avicularia suboral, que se origina de uno de los poros areolares laterales. x 340. (Abajo derecha). *Por efecto de reducción, los aumentos estan reducidos en un 20%. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. 35 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, pp. 37-47, 1986 CARACTERIZACION DEL OVARIO DE LA “RANA CHILENA” CAUDIVERBERA CAUDIVERBERA (LINNE, 1758) (ANURA LEPTODACTYLIDAE) Characterization of the ovary of the Chilean Frog Caudiverbera caudiverbera (Linné, 1758) (Anura, Leptodactylidae) IVONNE HERMOSILLA B., LUIS COLOMAS., GISELIND WEIGERT TH., EUGENIA REYEST., VICTOR GOMEZ O.* RESUMEN Al inicio del período de actividad sexual de Caudi- verbera caudiverbera, los ovarios pueden contri- buir con el 10% al peso total del cuerpo. Las pobla- ciones foliculares están constituidas por ovocitos en distintos estados de maduración, a saber: previtelo- génicos transparentes con un diámetro de 80 a 320 jm; ovocitos de 320-470 jum con inicio de vitelogéne- sis, de color blanco; ovocitos de 470-2100 jum en acti- va vitelogénesis, de color negro, y postvitelogénicos de 2100-2800 um, con hemisferios diferenciados. Cuerpos lúteos y folículos atrésicos constituyen estructuras comunes y similares a las observadas en otros anuros ovíparos. Los datos morfométricos del ovario de C. caudi- verbera son discutidos con respecto a la posible in- terrelación fisiológica durante la actividad de esta especie. INTRODUCCION Caudiverbera caudiverbera es un anuro endémico de amplia distribución en Chi- le. En estado adulto alcanza un tamaño promedio de 20 em (hocico-ano) y un peso que sobrepasa los 1000 g. Actualmente representa un recurso renovable de gran demanda potencial en el mercado interno del país dado su excelente palatabilidad, la talla alcanzada y su distribución en ABSTRACT At onset of the breeding season of Caudiverbera caudiverbera the ovaries contribute up to 10% of the total body weight. The oocyte populations are cons- tituted by follicles in different stages of matura- tion: colorless previtellogenic oocytes, 80-320 um in diameter; white oocytes with initial vitellogenesis, 320-470 um; black actively vitellogenic oocytes, 470- 2100 um, and postvitellogenic oocytes with differen- tiated hemispheres, 2100-2800 um in diameter. Corpora lutea and atretic follicles are common and similar to those structures found in other ovipa- rous anura. The ovaric morphometric data of C. caudiverbera are discussed with regard to the pos- sible physiological interactions during the repro- ductive activity of this species. KEYWORDS: Anura. Leptodactylidae. Ovary. His- tomorphology. gran parte del territorio chileno. (29 Lat. S - 41 Lat. S), (Cei, 1962). C. caudiverbera, al igual que la mayo- ría de los anfibios, tiende a acoplarse en primavera-verano. Considerando que la actividad reproductiva en los anuros es * Proyecto 20.31.03. Dirección de Investigación. Universidad de Concepción. Laboratorio Biología del Desarrollo. Depto. de Biologia Molecular, Facultad de Ciencias Biológicas y de Recur- sos Naturales. Casilla 2407. Universidad de Concepción, Chile. característicamente cíclica y que las gó- nadas presentan cuadros morfológicos dependientes de la fase anual en que se encuentra el animal (Lofts, 1974), parece lógico que para deducir antecedentes de conducta sexual se conozca en primer lu- gar la gónada en su máxima expresión, esto es, en la época del año en que ocurre la oviposición. La información que puede aportar la conformación ovárica es alta- mente necesaria para establecer rela- ciones de su funcionamiento tanto en ese momento como a través de la actividad reproductiva cíclica de la hembra. Estudios sobre la actividad y madurez en C. caudiverbera son escasos (Hermo- silla et al., 1983). Ellos están actualmente realizándose en nuestro laboratorio, lo que permitirá acumular información no sólo para personas interesadas en la crianza de este recurso chileno, sino tam- bién para definir las perspectivas que ofrece esta especie como substrato de in- vestigación en la biología de los anfibios de nuestro país. El presente trabajo pretende entregar la morfohistología preliminar de la góna- da en la hembra adulta C. caudiverbera para intentar comprender la actividad reproductiva en anuros chilenos. MATERIALES Y METODOS 76 hembras adultas de C. caudiverbera de talla 15.5 cm o superior se recolecta- ron en los alrededores de Concepción, Chile (Lat. 36% 45” S, Long. 72* 25” W), du- rante la primavera de 1982. Los ejempla- res se mantuvieron en piletas al aire libre bajo condiciones muy similares al medio en cuanto a temperatura, fotoperiodo y alimentación hasta el momento de su autopsia. Para obtener las gónadas las hembras fueron sometidas a hipotermia y anestesiadas ligeramente con éter du- rante la disección. Extraídos los ovarios, éstos fueron pesados y colocados en solu- ción Ringer (Rough, 1965) para determi- nar su volumen. Trozos de ovarios fijados en Bouin y Zenker fueron teñidos con Hematoxilina- Eritrosina, Pas y Giemsa, en cortes de 7 38 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. pm. Para microscopía electrónica de transmisión (TEM) se fijó en glutaral- dehído al 2.5% en tampón fosfato 0.025 M (pH 7.4) y luego en tetraóxido de Osmio al 1% en tampón 0.1 M (pH 7.4), incluyendo posteriormente en medio Spurr. Los cor- tes fueron doblemente teñidos en acetato de uranilo y citrato de plomo. Posterior- mente, las muestras fueron observadas en un microscopio electrónico Philips EM 200. Para microscopía de barrido (SEM) se utilizó la metódica anterior, conti- nuada con un tratamiento en tiocar- bohidrazida y una postfijación en OsO, al 2%. Las muestras sometidas a secado en punto crítico con CO» y cubiertas con va- pores de oro (espesor 250 A) en un metali- zador Edwars S 150, se observaron en un microscopio electrónico de barrido Siemen Etec Autoscan U-1. RESULTADOS Morfohistología del ovario Los ovarios de C. caudiverbera sexual- mente madura se localizan en relación con los riñones. Son masas pareadas iz- quierda y derecha, característicamente multilobuladas y saculares. Los ovocitos en varios estados de desarrollo son per- fectamente visibles a través de su pared externa. En su región cefálica los ovarios se hayan conectados a los cuerpos gra- sos, masas amarillentas, multilobuladas y muy conspicuas en las hembras próxi- mas a la ovulación. El peso de las hembras analizadas va- ría entre 392 y 620 g. La masa ovárica en estos ejemplares fluctuó entre 36 y 69.5 g., aportando así aproximadamente con 10% al peso total del cuerpo; ello permite establecer una relación directa entre am- bos parámetros (Fig. 1). Se reveló escasa diferencia de peso entre el ovario izquier- do y el derecho, aun cuando hubo flue- tuación en el número de lóbulos. (Tabla 1). En estados de madurez avanzada los ovarios ocupan gran parte de la cavidad abdominal (Fig. 2). Su volumen varía en Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Y= Peso Ovario (g) 50 X= Peso cuerpo (q) Y= -22,67+0,14 X 320 350 400 450 500 Fig. 1.- Relación entre Peso Ovario y Peso Cuerpo en €. caudiverbera. un rango de 33 a 68 cc, correspondiendo los valores más bajos a hembras recién ovuladas (Tabla 1). Los ovarios están delimitados por una membrana delgada y transparente que permite visualizar los folículos en dife- rentes estados de desarrollo. Esta membrana se repliega constituyendo el mesovario, el cual sujeta las gónadas por su porción dorsal a la pared anterior del mesonefros. Externamente, la pared sa- cular del ovario se repliega varias veces constituyendo verdaderas lamelas ovíge- ras (Mattews, 1938), las cuales definen los lóbulos ováricos dispuestos en abani- co desde el mesovario (Fig. 3). El tama- ño de los lóbulos difiere entre sí y su nú- mero varía de un individuo a otro incluso entre los ovarios de un mismo individuo (Tabla 1). En la observación in situ de los folícu- los, mediante el microscopio estereoscó- pico es posible apreciar diferencias en cuanto a su grado de madurez (Fig. 4). En general es posible distinguir folículos de 80-320 um de diámetro conteniendo ovocitos con citoplasma y núcleo transpa- rentes; folículos de 320-470 ¡um con ovoci- tos de color blanco opaco debido al inicio de la vitelogénesis; folículos mayores donde las células germinales ya con diámetro de 470-2000 ¡um presentan pig- mentación debido al acúmulo de melani- na. Los folículos de mayor tamaño, entre 2000 a 2800 um, presentan una clara pola- rización de pigmento melánico en el he- misferio animal. La cubierta membranosa del ovario aparece a la microscopía de luz consti- tuida por un epitelio plano simple que corresponde al epitelio ovárico externo y su membrana basal; más profundamente existe una delgada capa de tejido conjun- tivo o teca externa abundante en vasos sanguíneos, fibras colágenas y fibroblas- tos ubicados paralelamente a la capa epi- telial. Bajo el tejido conjuntivo otro epite- lio plano simple reviste el ovario constitu- yendo el epitelio ovárico interno que limi- ta el lumen del ovario (Figs. 5 y 6). La teca externa antes mencionada for- ma el estroma en el cual se ubican las cé- lulas germinales más pequeñas. Los ovo- citos que superan los 80 ¡um son impulsa- dos durante su crecimiento hacia el lu- men ovárico arrastrando tejido conjunti- vo. Este tejido, con fibras de colágeno, fibroblastos y vasos sanguíneos que ro- dea a la célula germinal, pasa a consti- tuir la teca interna la cual se limita por el lado lumenal del ovario con el epitelio ovárico interno. Entre la teca interna y la superficie del ovocito se disponen las cé- lulas foliculares en una sola capa consti- tuyendo el folículo propiamente tal. Ovocitos vitelogénicos con hemisferios animal y vegetativo bien diferenciados conforman folículos cuyos componentes desde el centro a la periferia son: el ovo- cito en desarrollo rodeado por una envol- tura vitelina acelular, que se rodea a su vez por una sola capa de células folicula- res aplanadas (Fig. 7). A través de la en- voltura vitelina es posible distinguir un estrecho acercamiento entre macrovello- sidades de la superficie folicular con microvellosidades del ovolema (Fig. 8). Sobre la capa folicular yace el tejido con- juntivo o teca interna muy vascularizado, rico en fibroblastos y fibras de colágeno. Este tipo de folículos está recubierto en su mayor parte por el epitelio ovárico in- terno. Aquella región del folículo no re- 39 TABLA I. Fecha autopsia N'Ej. Talla X Peso X (cm) (g) 4 Nov. 81 6 15.5 507.3 13 Ene. 82 6 19.0 620.0 15 Mar. 82 8 16.5 436.3 5 May. 82 8 16.0 392.5 8 Jun. 82 8 17.5 560.9 12 Jul. 82 8 15.5 491.1 16 Ago. 82 8 15.5 481.4 20 Sep. 82 8 16.5 466.9 18 Oct. 82 8 16.5 424.3 15 Nov. 82 8 16.5 443.7 vestida por el epitelio interno se adhiere a la teca externa, constituyendo así el área o lugar por el cual emerge el óvulo duran- te el proceso de ovulación (Fig. 9). Ovocitos vitelogénicos de aproximada- mente 2500 um contienen una vesícula germinal, ubicada excéntricamente ha- cia el polo animal; su diámetro oscila entre 500 a 700 um. Una envoltura nuclear sinuosa en el lado vegetativo limita al nucleoplasma; nucléolos de varios tama- ños pueden encontrarse tanto en la peri- feria como en el centro del núcleo. El ci- toplasma está cargado de inclusiones vi- telinas (Figs. 10 y 11), sobresaliendo la gran cantidad de plaquetas de vitelo cuyo tamaño oscila entre 2.5 a 5jum, alcanzan- do mayor tamaño y densidad en el hemis- ferio vegetativo. Los gránulos corticales con diámetro entre 5 a 8 um, en cortes fi- nos aparecen homogéneos y limitados por una tenue membrana. Los melanoso- mas, mucho más pequeños que las pla- quetas, se distribuyen periféricamente bajo los gránulos corticales, predominan- do notoriamente en el hemisferio animal. Cuerpos lúteos y atrésicos El examen de ovarios inmediatamente después de la ovulación permitió detectar gran cantidad de cuerpos blancos 40 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Características Morfométricas del Ovario Adulto en C. caudiverbera. OVARIO Volumen X (ec) Peso X (g) N' Lób. X Total Izq. Der. Total Izq. Der. Izq. Der. 57.0 26.0 31.0 63.3 30.0 33.3 24 20 52.5 28.5 24.0 56.0 31.0 25.0 23 19 37.0 18.0 19.0 38.3 18.9 19.4 12 14 36.0 18.0 18.0 38.2 19.4 18.8 24 20 68.0 36.0 32.0 69.5 38.0 31.5 16 17 33.0 17.0 16.0 36.3 18.1 UE ZO 22 39.0 20.0 19.0 42.9 22.0 20.9 20 22 46.0 23.6 20.4 51.0 26.0 25.0 27 24 35.0 17.5 17.5 37.4 18.8 18.6 19 20 35.5 18.0 17.5 37.2 18.9 18.3 24 18 translúcidos, un tanto colapsados; estos cuerpos pueden ser muy bien observados desde el lado lumenal del ovario. Su for- ma corresponde a un saco irregular, con su abertura o área de emergencia ovular sobre la superficie ovárica externa y su fondo proyectado hacia el lumen (Fig. 12). Revestidos por el epitelio ovárico in- terno, retienen la vascularización de la teca interna y se recubren internamente por las células foliculares propias del folí- culo antes de la ovulación. Las imágenes al SEM permiten detec- tar aparentes cambios sobre las células del epitelio ovárico interno que tapizan externamente al folículo vaciado. Muchas células son alargadas pero tam- bién muchas pequeñas y redondas; en ge- neral, las células están distribuidas en varios sentidos, aparentemente en condi- ción de reubicación (Fig. 13). En cuanto a los folículos atrésicos, és- tos constituyen estructuras muy comunes de encontrar en los ovarios a partir de los meses de octubre, ya sea en hembras que no han realizado oviposición o en hembras que han descargado parcial- mente sus óvulos maduros. Es fácil de- tectar a primera vista estos cuerpos dado que dan al ovario una apariencia granulo- sa de color negro azulado cuando la atre- sia está avanzada. Los ovocitos atrésicos Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. en Caudiverbera mostraron una evidente proliferación de la capa folicular y una subsecuente invasión de estas células al ovocito. Las células invasoras presentan grandes y numerosas vacuolas en su ci- toplasma, evidenciando una activa diges- tión en el vitelo del ovocito (Fig. 14). En estados más progresivos de la digestión, los ovocitos presentan una severa cromo- lisis nuclear y una notoria acumulación de pigmento. En estados más regresivos, comunes en hembras de marzo a junio, el cuerpo queda reducido a un acúmulo pe- queño e irregular de pigmento negro per- fectamente visible en la pared ovárica y que posteriormente será reabsorbido. DISCUSION Los ovarios de anfibios son estructuras saculares y lobuladas con un epitelio ger- minal que le confiere a la gónada una ca- pacidad cíclica para proliferar y diferen- ciar grandes cantidades de gametos. (Franchi, 1962; Wischnitzeer, 1966; Lofts, 1974). Esta capacidad germinativa del ovario en C. caudiverbera, por su parte, queda también de manifiesto en esta es- pecie chilena, durante los meses de primavera-verano desde agosto hasta enero (VIII Región, Chile). Las hembras próximas a la oviposición presentan ova- rios oviplenos en los cuales es posible apreciar la intensa actividad vitelogéni- ca de las células germinales. El ovocito y su envoltura folicular incrementan su ta- maño, el que puede alcanzar los 3 mm de diámetro al momento de la ovulación. Al considerar la relación entre la masa del ovario y la masa corporal en anfibios, Lofts (1974) y Redshaw (1972) señalan que la masa ovárica contribuye con un 150% al peso total. En Caudiverbera el pe- so del ovario representa un 10% del peso corporal de la hembra, cuando ésta se en- cuentra en su condición oviplena (Fig. 1), resultados que concuerdan con lo afir- mado por Jgrgensen (1981) para hembras de anuros que habitan zonas temperadas, en las cuales la masa de los ovarios en condición oviplena está correlacionada a la masa del cuerpo. Dumont (1972) señala que en Xenopus laevis, los ovarios tienen aproximada- mente 24 lóbulos, sin especificar diferen- cia de lobulación de un ovario al otro. El N* promedio de lóbulos en C. caudiverbe- ra es de 20, con un mínimo de 12 y un má- ximo de 27 lóbulos en el ovario izquierdo y un mínimo de 14 y un máximo de 24 en el derecho (Tabla 1). Esta diferencia de lo- bulación en los ovarios no representó en C. caudiverbera una diferencia significa- tiva de peso entre el ovario derecho e iz- quierdo; es posible que la compartamen- talización en unidades ovígeras o lóbulos saculares permita un mejor plegamiento y acondicionamiento del material ovular en la cavidad abdominal. En los lóbulos ováricos y aun en un mis- mo lóbulo, los folículos encierran a ovoci- tos diferentes en tamaño y apariencia por la paulatina acumulación de vitelo y pig- mento. La estructura sacular del ovario muestra los folículos desde sus estados tempranos de maduración, suspendidos hacia el lumen ovárico. Esto es ya evi- dente en folículos con ovocitos transpa- rentes de aproximadamente 80 um de diámetro. Este desplazamiento obliga aparentemente a los folículos a perder contacto con el epitelio y la teca externos, pero contribuye notoriamente a amplifi- car la superficie interna del ovario, es de- cir, el epitelio ovárico interno con su teca adyacente rica en vasos sanguíneos re- cubre a los ovocitos que, suspendidos ha- cia el lumen, maduran en forma asincró- nica. En efecto, la amplificación vascu- lar presente en la teca interna contribuye a los procesos vitelogénicos, pero tam- bién es posible que esta situación se haga necesaria para dar expresión funcional a las células foliculares cuyas interac- ciones con el ovocito inmediato son evi- dentes en los procesos de maduración fo- licular. Durante el crecimiento folicular el ovo- cito se mantiene adherido a la teca exter- na por una zona de contacto que define el 41 futuro sitio de emergencia ovular. Cuan- do el tiempo de ovulación se acerca, el fo- lículo maduro puede verse asomado a través de la pared ovárica, por la cual se producirá la extrusión ovular. (Fig. 9). En el momento de la ovulación es eviden- te en esta área un adelgazamiento por re- cogimiento radial del epitelio ovárico ex- terno y tejido conectivo adyacente consti- tuyendo un borde sobrelevantado en la fu- tura área de ovulación. Después de la ovulación, se produce un engrosamiento de la pared de los folícu- los vacíos, los que pierden su forma esfé- rica y se observan colapsados. Las célu- las de la superficie lumenal de estas estructuras muestran una capacidad po- tencial a la migración celular, (Fig. 12). Similares cambios ocurren en los cuer- pos lúteos de otros anfibios (Lofts, 1974) y en mamíferos (Pendergrass et al., 1981). En Caudiverbera el cuerpo blanco translúcido apararentemente es reabsor- bido en pocas semanas. En ciertos anfi- bios no es necesario mantener los cuer- pos lúteos después de la oviposición, sin embargo, su presencia es requerida por ser éstos productores de esteroides y re- guladores de la actividad en anfibios que incuban embriones por semanas, meses o años, como es el caso de Salamandra atra (Vilter y Vilter, 1964) Nectophrynoides occidentalis (Xavier, 1970) y Gastrotheca riobambae (Del Pino y Sánchez, 1977). El hecho de que Caudiverbera mantenga cuerpos lúteos por un tiempo muy limita- do, como ocurre en otros anuros, quizás implique cierto rol que cumplirían estas estructuras inmediatamente después de la ovulación. Existe cierta evidencia de que folículos postovulados de anfibios ovíparos que no incuban, sintetizan este- roides, (Botte y Cottino, 1964; Kassel y Panje, 1968). El desplazamiento de los óvulos a través del oviducto, donde se re- cubren con capas de gelatina secretada por las glándulas oviducales (Thornton y Evennett, 1969, 1973; Redshaw, 1972; Jgr- gensen y Vijayakumar, 1970), sugiere una participación activa a los esteroides 42 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. en procesos postovulación. Sin embargo, la presencia de cuerpos lúteos en C. caudiverbera no permite aún concluir si son sintetizadores de esteroides. En los vertebrados, la formación de cuerpos atrésicos ha sido descrita en gran cantidad de trabajos (para revisión ver Ingram, 1962). Las presentes obser- vaciones concuerdan con lo señalado pa- ra otros anfibios en que son importantes tres procesos: proliferación a nivel de la capa de células foliculares, digestión del vitelo y acumulación de pigmento (Kes- sel y Panje, 1968; Lofts, 1974; Del Pino y Sánchez, 1977). Las causas que producen estos cambios en los vertebrados han me- recido escasa atención; en efecto, los me- canismos que determinan si un folículo culmina su función o se atrofia no son aún comprendidos, siendo posible que estén influyendo muchos factores extrínsecos y/o intrínsecos a la célula ovular. (Erik- son, 1982; Lefevre, 1982). La presente exposición en torno a la morfología ovárica de C. caudiverbera se suma a lo expuesto para otros anfibios y representa un estudio de valor al definir por primera vez en un anfibio chileno as- pectos de la estructura ovárica adulta en una especie que merece atención dada su condición de recurso renovable. Por otro lado, permite destacar a C. caudiverbera como un substrato relevante para programas de investigación que propen- den á explicar relaciones morfofisiológi- cas de procesos reproductivos en anfi- bios. AGRADECIMIENTOS El presente trabajo fue financiado por la Dirección de Investigación de la Univer- sidad de Concepción a través del Proyec- to 20.31.03. Los autores agradecen al profesor M. Emilio Almonacid O. por la atenta revi- sión del manuscrito. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. BIBLIOGRAFIA Botte, V. y E. Cottino. 1964. Ricerche istochimiche sulla distribuzione del colesterolo e di alcuni en- zimi della steroidogenesis nei follicoli ovarici é postovulatori di Rana esculenta et Triturus cris- tatus Boll. Zool. 31: 491-500. Cei, J. M. 1962. Descripción de Géneros y Especies de Batracios Chilenos. En: Batracios de Chile. Ediciones de la Universidad de Chile: 35 — 128. Del Pino E. y G. Sánchez. 1977. Ovarian structure of the marsupial frog Gastrotheca riobambae (Fowler). J. Morph 135: 153—162. Dumont, J. N. 1972. Oogenesis in Xenopus laevis (Daudin) I. Stages of oocyte development in la- boratory maintained animals. J. Morph. 136: 153—180. Erickson, G. F. 1982. 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RCe: Región cefálica; Mo: Mesovario; RCa; Región Caudal. Fig. 4. Adherida a la pared del saco ovárico se encuentra una población de ovocitos en proceso de madu- ración continua y asincrónica. LM 3,5 X. Fig. 5. La cubierta membranosa del ovario es delgada. Está constituida por el Epitelio Ovárico Externo (EOE); la Teca Externa (TE) y el Epitelio Ovárico Interno (EOI). L: lumen del saco ovárico. LM 125 X. Fig. 6. En su crecimiento los ovocitos mayores son impulsados hacia el lumen arrastrando tejido con- juntivo y epitelio ovárico interno de la teca externa. Este tejido conjuntivo y el epitelio ovárico interno que lo reviste conforma la Teca Interna (TI) del folículo en crecimiento. LM 40 X. Fig. 7. Sección a través de la pared folicular ilustrando los componentes tecales. EOI: Epitelio Ovárico Interno; TI: Teca Interna; CF: Célula Folicular; EV: Envoltura Vitelina; MOP: Membrana Plasmática Ovocito; GC: Gránulos Corticales. TEM 6800 X. Por efectos de reducción, los aumentos originales deben ser disminuidos en un 390%. 44 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Fig. 8. Célula Folicular (CF) con Macrovellosidades (MV) que se proyectan hacia la Envoltura Vitelina (EV). TEM 12925 X. Fig. 9. Vista externa mostrando áreas de adherencia a la teca externa por donde el ovocito será expulsa- do durante la ovulación. EOE: Epitelio Ovárico Externo: AE: Area de Expulsión del Ovocito Maduro. SEM 19X. Fig. 10. Vista parcial del hemisferio animal de un ovocito maduro. Los Gránulos de Pigmento (GP) se distribuyen en el citoplasma cortical, siendo más abundantes én el hemisferio animal. Las Plaquetas de Vitelo (PV) se concentran en gran cantidad y son de mayor tamaño hacia el hemisferio vegetativo. VS: Vaso Sanguíneo. LM 500 X. Fig. 11. Hemisferio Animal. Plaquetas Vitelinas (PV) y Granulaciones Citoplasmáticas (GC). SEM 1189 X. Fig. 12. Cuerpo Lúteo (CL) visto desde el lado lumenal del ovario. SEM 1486 X. Fig. 13. Superficie del cuerpo lúteo mostrando las células del epitelio ovárico interno en reubicación. SEM 240 X. Fig. 14.Folículo en regresión. Los diferentes componentes del ovocito comienzan a desintegrarse consti- tuyendo el folículo atrésico. En su porción central se observan Células Foliculares Invasoras (CFI) y gran cantidad de Pigmento (P) acumuladas en la periferia del ovocito. LM 78,5 X. Por efectos de reducción, los aumentos originales deben ser disminuidos en un 39%. 46 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. 47 ina A Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, pp. 49-54, 1986 HOMOPTERA PELORIDIIDAE: ESPECIES CHILENAS Y NUEVOS REGISTROS PARA P. HAMMONIORUM Y P. KUSCHELI Homoptera Peloridiidae: Chilean species and new records of P. hammoniorum and P. kuscheli TOMAS CEKALOVIC K.* RESUMEN Se estudiaron varias muestras de Peloridiidae provenientes del Sur de Chile que dan nueva intor- mación sobre su distribución. Nueve especímenes de Peloridium hammoniorun Breddin, 1897 fueron encontrados en Punta Arenas y Río de los Ciervos. Una segunda especie Peloridora kuscheli China, 1955 recolectada inicialmente en Frutillar y Coyhaique fue hallada más al norte en las cercanías de los lagos Caburgua y Calafquén y más al sur en Puerto Chacabuco. Se añade nuevas informaciones sobre hábitat y sobre la distribución de las especies conocidas de Peloridiidae. INTRODUCCION La familia Peloridiidae propuesta por Breddin en 1897 se compone de 11 géneros y 22 especies repartidos por Australia, Nueva Zelandia, isla de Lord Howe y el Cono Sur de América del Sur. Fue creada sobre la base de un macho macróptero recolectado por Michaelsen (1892) en Puerto Toro (55 05'S; 67” 04"W) durante el desarrollo del Hamburger Magalhaen- sische Sammelreise al Estrecho de Ma- gallanes. Esta primera especie, Pelori- ABSTRACT Several samples of the homopteran family Pelori- diidae from southern Chile yielded new information on the hitherto known distribution of the Chilean species. Thus, nine specimens of Peloridium ham- moniorum Breddin, 1897 were found in Punta Are- nas and Río de los Ciervos. A second species Peloridora kuscheli China, 1955 originally collected in Frutillar and Coyhaique pro- ved to exist northward near the lakes Calafquén and Caburgua and southward in Puerto Chacabuco. New informations on habitat and distribution of all the known species of Peloridiidae, are added. KEYWORD: Insecta. Homoptera. Peloridiidae. New Records. Chile. dium hammoniorum Breddin fue redes- cubierta por Nordenskjold cerca de Pun- ta Arenas y descrita por Haglund (1899) como Nordenskjoldiella insignis. En 1920, Hamilton descubre cerca de Oakune (38% 22'S; 175% 00'E), Nueva Ze- landia, otra especie de la familia, a la que Bergroth (1924) denominó Xenophyes cascus. El interés despertado por este (*) Conservador de Museo, Facultad de Ciencias Biológicas y de Re- cursos Naturales. Casilla 2407, Universidad de Concepción, Chile. descubrimiento hace que se revise mate- rial del British Museum procedente de Australasia, hallándose dos ejemplares recolectados cerca de Hobart (47* S; 147" E), Tasmania, por Lea en 1904. Estos fueron descritos como Hemiodoecus leai por China (1924). El nuevo hallazgo de X. cascus en Nueva Zelandia por Myers (1926) permitió conocer que esta especie vivía entre la hojarasca de un bosque do- minado por Weinmania racemosa L. y Blechnum discolor (Forst.). La Expedición del Museo Británico a la Patagonia austral (1926-1927) no encontró especies de esta familia. No obstante, en ese mismo año de 1926 se descubrió un macho sub-braquíptero en las colec- ciones no trabajadas del British Museum, que procedía del Lago Blanco (45” 52'S; 71 15"W), Chubut, Argentina. En 1932 Hacker describe una nueva especie, He- miodoecus veitchi, sobre la base de tres ejemplares recolectados en Australia. China en este mismo año presume que las especies de Peloridiidae estarían aso- ciadas con las especies de Nothofagus presentes en sus áreas de distribución. Una segunda especie procedente de Tasmania es descrita como Hemiodoecus fidelis por Evans (1937), y otras dos nuevas para Nueva Zelandia del nuevo género Oiophysa, O. ablusa y O. fuscata, son dadas a conocer por Drake y Salmon en 1950. Por su parte Woodward en 1956 describe una tercera especie australiana de Hemiodoecus, H. donnae y en 1958 otra especie nueva de Oiophysa, O. cumberi para Nueva Zelandia. Las dos primeras especies de Peloridiidae de la isla de Lord Howe fueron descubiertas por Evans (1959) asignándolas al nuevo género Ho- weria: H. kingsmilli y H. payteni. Junto con esto, este autor propone el nuevo gé- nero Hemiodoecellus para las especies fi- delis y donnae previamente asignadas a Hemiodoecus. Entre tanto China (1955) había descrito un nuevo género y especie, Peloridora kuscheli, descubierto por G. Kuschel en 1954 en un bosque cercano al Lago Llan- quihue. Este mismo recolector halló dos 50 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. ninfas de P. hammoniorum a 1.100 m de altura en Coyhaique, a la misma latitud del hallazgo previo junto al Lago Blanco, indicado más arriba. Cekalovié, por otra parte, redescubre en 1957 a P. hammo- niorum en la localidad típica de la isla Navarino, lo que permitió el estudio de- tallado de la venación alar y de la genita- lia (China, 1962). Durante el verano de 1958-1959, la expe- dición de la Real Sociedad de Londres al Sur de Chile descubre dos géneros y cuatro especies nuevos: Kuschelia ede- nensis de la isla Wellington, Pantinia dar- wini y Peloridora holdgatei de la isla de Chiloé y P. minuta a 1.600 m en el Cerro Mirador, Valdivia, (China, 1962). Se des- cubrió además material adicional de P. hammoniorum y de P. kuscheli. Con el fin de completar los conocimien- tos escasos que sobre esta familia se tienen, este trabajo entregará nueva in- formación sobre su distribución en Chile así como una lista de todas las especies conocidas. imm Peloridium hammoniorum Breddin, 1897 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Peloridium hammoniorum Breddin, 1897 Fig. 1 Ejemplares de esta especie fueron re- descubiertos en la cima de un cerro a unos 600 m. de la isla Navarino situado al SE de Puerto Williams (54% 56'S; 67* 38"W), sobre manchones de nieve que aún permanecían de la última invernada, entre las grietas de las rocas, bajo piedras o entre líquenes existentes en el lugar se encontraron además: Telurus dissimilis, Listroderes laevigata (Curcu- lionidae), Adalia deficiens (Coccinelli- dae), y algunos Metius sp. (Carabidae). La vegetación relativamente pobre hacia la cumbre del cerro se compone de: 420- rella selago y Bolax gumnifera (Umbelli- ferae); Polystichum adiatiformis y Lyco- podium magellanicus (Lycopodiaceae); Nassauvia sp, entre otros. En 1960 nueva- mente el autor en los alrededores de Pun- ta Arenas, más preciso en los bosques al E. del chorrillo Tres Puentes, efectúa in- teresantes recolecciones de esta especie bajo troncos de Nothofagus dispersados en lugares abiertos fuera de los bosques; bajo estos troncos existen también Hy- dromedion magellanicus (Perylampi- dae), Metius malachiticus y Ceroglossus suturalis (Carabidae), Cylindrorhinus costatus, Paulsenius carinicollis caudicu- latus (Curculionidae), Plathestes depres- sa (Tenebrionidae) Pycnosiphorus femo- ralis (Lucanidae) y otros. Al año siguiente, en una excursión re- alizada al Río Caleta (53% 15'S; 71% 35'W), se logró hallar más individuos entre el humus bajo bosques de “canelo” Drymis winteri y “lenga”” Nothofagus pumilio; un poco más al norte de esta última loca- lidad, en el río El Ganso (53 10'S; 71% 25"W), Seno de Otway, se encontraron nuevos especímenes entre Pohlia cruda Hedw., un musgo de amplia distribución en zonas templadas del Artico, la Antárti- ca y regiones adyacentes. La vegetación herbácea y pequeños arbustos más fre- cuentes del lugar son: Gaultheria myr- tilloides y Pernettya mucronata (Erica- ceae); Berberis buxifolia (Berberidace- ae); Gunnera magellanica (Haloragace- ae); Blechnum penna-marina (Blechna- ceae), y otros. En estudios posteriores se menciona la presencia de esta especie pa- ra la “Zona Pacífico Austral” (Cekalo- vié, 1974); en el “cold-temperate zone”” (Darlington, 1969); por otra parte (Lanfranco, 1977) señala únicamente el hallazgo de representantes de la Familia Peloridiidae para el área de Monte Alto, Río Rubens (51* 49'S; 71” 40"W), anotan- do que los individuos fueron hallados en el interior de trampas tipo “Barber””; si se verificara la identidad de la especie y correspondiera a P. hammoniorum, este lugar constituiría un nuevo registro. Finalmente se hallaron dos ninfas bajo troncos de Fagaceas en Río de los Cier- vos (53% 10'S; 71 23"W) constituyendo un nuevo registro para la especie. Material examinado: Peloridium ham- moniorum, 1 adulto macróptero, 2 adul- tos braquípteros y 1 ninfa, Prov. Magalla- nes: Punta Arenas, febrero, 14, 1960, T. Cekalovié; 2 ninfas, Punta Arenas, febre- ro, 17, 1963, T. Cekalovié; 2 ninfas, Río de los Ciervos (53% 10'S; 71 00”'W), marzo, 12, 1960, T. Cekalovié; 5 adultos y 6 nin- fas, Isla Navarino (Puerto Williams), febrero, 2, 1957, 600 m., T. Cekalovié. == limm Peloridora kuscheli China, 1955 sl Peloridora kuscheli China, 1955 Fig.2. Peloridora kuscheli fue descrito en 1955 con material procedente de los bosques valdivianos en las proximidades del Lago Llanquihue; con posterioridad se estu- diaron nuevos ejemplares recolectados en: Frutillar; otra localidad a 15 km. W. de Frutillar; ladera del Volcán Calbuco a 200 m.; Chepu en la Isla de Chiloé y final- mente en un cerro a 1.100 m., cerca de Coyhaique. En el presente trabajo se aportan tres nuevos registros: Lago Ca- burgua (39% 08'S; 71” 46"W) en humus ba- jo bosques heterogéneos compuestos bá- sicamente por: Nothofagus obliqua, N. dombeyi; Laurelia sp. y Miráceas; en es- te ambiente se encuentran otros artrópo- dos como: Creobius eudouxy, Ceroglos- sus chilensis temucoensis y Pterostichus sp. (Carabidae), Apterodorcus hopei (Lucanidae), Cratomelus armatus (Orthoptera-Gryllacrididae), etc. Lago Calafquén, Km. 2 N. de Coñaripe, (Casa de Piedra), (39% 35'S; 72% 02'W), bajo Chusquea sp. y por último Puerto Chaca- buco (45 28'S; 72% 49'W) entre vegeta- ción arbustiva, predomina Chusquea Sp.; en el lugar se recolectaron también: Cra- tomelus armatus (Gryllacrididae), algu- nas especies de Carabidae y Opiliones (Gonyleptidae). Material examinado. Peloridora kuscheli, 1 adulto y 2 ninfas, Prov. Cautín: Lago Caburgua, diciembre, 1, 1978, T. Alejandro Cekalovié; 2 ninfas, Prov. Valdivia: Lago Calafquén, Km. 2 N. Coñaripe (Casa de Piedra), febrero, 18, 1977, T. Cekalovié; y 1 adulto y 2 nin- fas, Prov. Aysén: Puerto Chacabuco, agosto, 1”, 1976, T. Cekalovié. Agradecimientos. El autor agradece a la Fuerza Aérea de Chile, por las facilida- des otorgadas en el transporte por avión desde Punta Arenas a Puerto Williams; a la Armada Nacional, oficiales y tripula- ción de la barcaza “Hemmerdirger” por el viaje efectuado en 1976 desde Tal- cahuano hasta la zona del Canal de Be- agle, recalando en Puerto Chacabuco, lu- gar del nuevo hallazgo de la especie. Fi.- 52 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. nalmente se agradece al Prof. Hugo I. Moyano, de la Facultad de Ciencias Biológicas y de Recursos Naturales de la Universidad de Concepción, por la revi- sión de los manuscritos. LISTA DE LAS ESPECIES DE PELORIDIIDAE ACTUALMENTE CONOCIDAS Género: HACKERIELLA Evans, 1972 1.- Hackeriella taylori Evans, 1972 Australia. 2.- Hackeriella veitchi (Hacker, 1932) Australia. Género: HEMIODOECELLUS Evans, 1959 3.- Hemiodoecellus fidelis (Evans, 1937) 4.- Hemiodoecellus donnae (Woodward, 1956) Tasmania. Australia. Género: HEMIODOECUS China, 1924 5.- Hemiodoecus leai Chi- na, 1924 Tasmania. Género: HEMIOWOODWARDIA Evans, 1972 6.- Hemiowoodwardia wil- soni (Evans, 1936) Australia. Género: HOWERIA Evans, 1959 7.- Howeria coggeri Evans, 1962 Isla Lord Howe. 8.- Howeria kingsmilli Evans, 1959 Isla Lord Howe. 9.- Howeria payteni Evans, 1959 Isla Lord Howe. Género: KUSCHELTA China, 1962 10.- Kuschelia edenensis China, 1962 Sur de Chi- le. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Género: OJIOPHYSA Drake and Salmon, 1950 11.- Oiophysa ablusa Drake and Salmon, 1950 Nueva Ze- landia 12.- Oiophysa cumberi Wo- odward, 1958 Nueva Ze- landia. 13.- Oiophysa distincta Wo- odward, 1952 Nueva Ze- landia. 14.- Oiophysa fuscata Dra- ke and Salmon, 1950 Nueva Ze- landia. 15.- Oiophysa fuscata pen- dergrasti Woodward, 1956 Nueva Ze- landia. Género: PANTINIA China, 1962 Género: PELORIDIUM Breddin, 1897 17.- Peloridium hammo- niorum Breddin, 1897 Sur de Chile Argentina. Género: PELORIDORA China, 1955 18.- Peloridora holdgatei China, 1962 Sur de Chi- le. 19.- Peloridora kuscheli China, 1955 Sur de Chi- le. 20.- Peloridora minuta China, 1962 Sur de Chi- le. Género: XENOPHYES Bergroth, 1924 21.- Xenophyes cascus Bergroth, 1924 Nueva Ze- 16.- Pantinia darwini China, landia. 1962 Sur de Chi-. 22.- Xenophyes stewarten- le. sis Woodward, 1952 Nueva Ze- landia. BIBLIOGRAFIA Bergroth, E. 1924. A new Genus of Peloridiidae from New Zealand. Ent. mon. Mag. 60:178-181. Breddin, G. 1897. In Michaelsen. Ergebnisse der Hamburger Magalhaenischen Sammelreise II. Hemiptera. 10-13, pl. 1, figs. 4, 4a-f. Cekalovié, T. 1974. Divisiones biogeográficas de la XII Región chilena (Magallanes). Bol. Soc. Biol. Concepción 48:297-314. China, W.E. 1924. A New genus of Peloridiidae from Tasmania. Ent. mon. Mag. 60:199-203. China, W.E. 1927. A sub-brachypterous Male of Pe- loridium hammoniorum Breddin (Heteroptera, Peloridiidae). Ann. Mag. nat. Hist. (9), 19:622- 625. 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A new Species of Peloridiidae (Homoptera, Coleorrhyncha) with a Key to the New Zealand Species. Trans. Roy. Soc. of New Zealand. 85(4):687-693. Trans. New Zealand Institute. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, pp. 55-61, 1986 AUSTRALIS N. SUBGEN. DE DIPLODON SPIX (BIVALVIA, UNIONACEA) Y POSIBLES RELACIONES CON HYRIIDAE AUSTRALIANOS Australis n. subgen. of Diplodon Spix (Bivalvia, Unionacea) and its possible relationships with Australian Hyriidae ARGENTINO A. BONETTO*; M.P. TASSARA** y A. RUMI RESUMEN A base de las características de las valvas del glochidium de un lote de 17 ejemplares de Diplodon solidulus (Philippi, 1869), procedente de Puerto Montt, Chile, se propone Australis n. subgen. como un nuevo subgénero de Diplodon Spix. En este sub- género el punto de inserción de los dientes larvales está localizado en la mitad de la línea ventral, lo que produce una forma triangular más equilateral; también los dientes larvales son triangulares y más planos. Con esto se reconoce dentro de Diplodon Spix los siguientes subgéneros: Diplodon Spix, de glochidium con valvas oblicuas y dientes curvados en S; Australis subgen. nov., de valvas más equiláteras y dientes triangulares rectos. Rhipidodonta Mórch, de desarrollo larval directo, sin dientes en las valvas excepto uno o con varias bandas de crecimiento marcadas. Al mismo tiempo, y también en base a las carac- terísticas del glochidium, se formulan diversas con- sideraciones zoogeográficas en relación con las lar- vas de las especies australianas de géneros próxi- mos aD:iplodon *Carrera del Investigador Cientifico, Consejo Nacional de Investiga- ciones Científicas y Técnicas, CONICET; Av. Independencia 2047, 5l0. C (1225) Buenos Aires. **Becario de la Comisión de Investigaciones Científicas, CIC, Museo de Ciencias Naturales, Paseo del Bosque s/n (1900) La Plata. **Becario del Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas, CONICET, Centro de Ecología Aplicada del Litoral, CECOAL, Casilla Correo 291 (3400) Corrientes. Hkk ABSTRACT Through the study of seventeen specimens of Diplodon solidulus (Philippi, 1869), obtained in Puerto Montt, Chile, a new subgenus: Australis Sub- gen. nov. is proposed within the genus Diplodon Spix, based mainly on the characteristics of the glochidium valves. In this subgenus the insertion point of the nearly rectal larval teeth is located on the middle of the ventral line, resulting in a more equilateral trian- gular shape. Thus, the following subgenera should be recogni- zed: Diplodon Spix, for glochidium with oblique valves and S-like curved teeth; Australis subgen. nov., for glochidium with more equilateral valves and rectal triangular teeth; Rhipidodonta Mórch, for larvae of direct develop- ment, without teeth in the valves but with one, or several marked growth bands. Besides, based on the comparison of these larvae with those corresponding to species of the genera close to Diplodon from Australia, some zZ00- geographical considerations on the relationships among them and South American naiades are ad- des. KEYWORDS: Mollusca. Bivalvia. Unionacea. Diplodon. Zoogeography. Neotropics. INTRODUCCION El estudio de la forma larval o glochi- dium de las Náyades del género Diplodon Spix, de Sudamérica, encuentra al pare- cer su punto de partida en una breve descripción de Lea (1968) en la que se proporciona un somero dibujo de una vis- ta lateral y algunos pocos detalles. Ort- mann (1921a, b) realiza el primer aporte significativo al conocimiento de glochi- dium de las Náyades del género Diplo- don. En el mismo distingue, aunque con reservas, tres tipos de formas larvales: a) una que poseería valvas de forma late- ral subtriangular, dotadas por dentro de un gancho adherido a la valva en el vérti- ce de los bordes libres del triángulo; b) otra que presenta un perfil larval lateral similar a las primeras, pero que carece de dientes o ganchos, y c) otra, también sin dientes, pero con una expansión o re- borde variable que acompaña los márge- nes no articulados del perfil lateral de las valvas embrionarias. Bonetto en los años 1951 y 1954 retoma el estudio de estas formas larvales, en- contrando que, en general, las observa- ciones de Ortmann son correctas. El glochidium con diente ganchudo fue in- vestigado en su conformación y anatomía con mayor detalle, a la vez que pudo lograrse su desarrollo parasitario sobre peces regionales. En cambio, aquellas larvas que carecían de dientes en las val- vas (aunque presentaban en este punto una especie de muñón que interrumpía la general redondez de los bordes no articu- lados) y que poseían uno o más rebordes o expansiones de crecimiento, como pa- recía indicarlo tal carácter, se de- sarrollaban directamente, sin necesidad de cumplir con una etapa parasitaria. En cuanto al otro tipo de glochidium señala- do por Ortmann, que no poseía dientes ni rebordes o expansiones, se trataría -como pudo apreciarse en las prepara- ciones originales- simplemente de una forma inmadura, al parecer correspon- diente a la del primer tipo. 56 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. MATERIALES Y METODOS El material estudiado (registrado bajo N” 301 en la colección del primero de los autores) corresponde a un lote de 17 ejemplares cedidos por la Dra. Zulma Ageitos de Castellanos, del Museo de Ciencias Naturales de La Plata, Argenti- na, quien a su vez lo recibiera de la Srta. Cecilia Osorio, material que fuera recogi- do en Puerto Montt, Chile. El lote está constituido por ejemplares de moderado a pequeño tamaño, algunos con escultura muy bien conservada, lo que facilitó su determinación. Un par de especímenes presentaban, pese a la desecación del material, trozos de marsupia con glochi- dium bien desarrollado, posibilitando el estudio detallado de las valvas larvales. La variada fragmentación de las partes blandas desecadas impidió una adecuada apreciación de la ubicación de la marsu- pia en la branquia interna, aunque se evi.- dencia una posición central o subcentral. Previa humectación los gloquidios se separaron de la marsupia, colocándolos en un portaobjeto donde, tras su deseca- ción, se embebieron en Permaunt Fisher, dejándose desarrollar el proceso durante 24 h, como mínimo, antes de la observa- ción directa, o para completar la prepa- ración con portaobjeto. Para la realización de los estudios com- parados pertinentes se contó con mate- riales propios y del que se pudiera inves- tigar en variadas instituciones con im- portantes colecciones de Náyades suda- mericanos, entre otros el Museo Argenti- no de Ciencias Naturales de Buenos Aires, Museo de Ciencias Naturales de La Plata (Argentina); Instituto de Historia Natural y Museo de Sao Paulo, Porto Alegre; Río de Janeiro y Belém (Brasil); Chicago Natural Museum; National Mu- seum de Washington; Academy of Natu- ral Sciences de Filadelfia; Carnegie Mu- seum, Pittsburgh (USA); Museo de Cien- cias Naturales de Senkemberg, Franc- furt (RFA); Museo de Ciencias Natura- les de París (Francia); British Museum de Londres (Inglaterra). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Conformación y organización de los gloquidios de las Náyades del género Diplodon El estudio de la conformación, organi- zación y desarrollo de las larvas de las Náyades -especialmente de las Náyades Sudamericanas- ha representado un aporte de significación al esclarecimien- to de no pocos problemas taxonómicos (sobre todo por la frecuencia de irrele- vantes e inconstantes caracteres concho- lógicos diferenciales de uso corriente), contribuyendo a la vez a facilitar una me- jor reagrupación de estos moluscos en el plano mundial y replantear diversas hi- pótesis geonémicas (Parodiz y Bonetto, 1963). La conformación lateral del típico glochidium parásito del género Diplodon to Fig. 1. Glochidium de Diplodon delodontus delo- dontus (Lamarck), de Argentina (arroyo Ma- labrigo, afluente del río Paraná, Román, provin- cia de Santa Fe) en vista lateral: altura (A): 0,25 mm; longitud (L): 0,31 mm; línea dorsal (LD): 0,20 mm; D: diente larval. (Bonetto y Ezcurra, 1965). Spix (que es el más conocido desde este punto de vista, siendo a la vez el género cuyas especies: plantean los mayores problemas sistemáticos), es marcada- mente subtriangular con una longitud cercana a los 0,30 mm por unos 0,25 mm de altura (Fig. 1), cuya base estaría pro- porcionada por la línea dorsal de la arti- culación de las valvas, en tanto que los otros dos lados, no articulados, son bas- tante desiguales, siendo más corto el su- perior. El punto de encuentro de estos dos lados de la parte ventral (anterior y pos- terior) se caracteriza por la presencia de una punta ligeramente curvada hacia adentro, bajo la cual se inserta una espe- cie de diente larval, en forma de S, con- formado por dos láminas de conquiolina soldadas por encima, en ángulo variable y rematado en dos o tres espinas que en- cajan en las escotaduras correspondien- tes del diente opuesto. La valva larval es porosa, frágil y aparece rodeada de un fi- no reborde, el que se ensancha a medida que se aproxima al punto de inserción del diente glochidial, donde conforma la pun- ta mencionada, como espina gruesa, de la que interiormente arranca el diente en forma de S, que le sirve a la larva para aferrarse a los tejidos de los peces que parasitan. La medida de la posición rela- tiva de esta punta respecto a la línea lar- val, aigual que a la línea de máxima altu- ra y longitud de la valva, han sido ensa- yadas con ponderable resultado por Bo- netto (1961b) en la identificación de nu- merosas especies. Visto este glochidium entreabierto en dirección anteroposterior y con el borde dorsal colocado hacia abajo, muestra en plena madurez una considerable ampli- tud de separación de las valvas (la natu- ral derivada de la oposición de los dientes ganchudos y la que surge de los movi- mientos de apertura y cierre para aferrarse a los tejidos de los peces), pre- sentando una organización interna que se ajusta, en rasgos generales, a lo conocido dentro de esta forma larval de los Unionacea de otras regiones del mundo. SY Fig. 2. Organización del glochidium de Diplodon delodontus delodontus (Lamarck), (igual proce- dencia que Fig. 1). FL: filamento larval; DL: diente larval; EDL: espínulas del diente larval; PV: punta ventral de la valva; RC, reborde de la concha; CL: concha larval; MSA: mechones sensitivos axilares; MSI: mechones sensitivos internos; M: manto; MA: músculo aductor. (Bo- netto y Ezcurra, 1965). En el centro se destaca una fuerte masa muscular (Fig. 2 MA) y una cubierta de células del manto, que alcanza a sobresa- lir del reborde de las valvas. Se hace no- tar claramente un filamento larval fino (Fig. 2 FL), de moderada longitud, cu- bierto de proyecciones ciliares muy cor- tas y densas. Su diámetro es uniforme (aunque parece un tanto más ensanchado distalmente) y posee internamente un fi- no conducto longitudinal. Se destacan también algunos mechones de cilias sen- sitivas, bien visibles, de distinta ubica- ción sobre la masa visceral (por ejemplo: 2 debajo de los dientes ganchu- dos y 2 hacia el centro de las células del manto en Diplodon delodontus delodontus (Lamarck) (Fig. 2 MSA y MSI), en tanto que éstas se reducen a un solo conjunto colocado más internamente en Diplodon parodizi Bonetto (Fig. 3). 38 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. aña O men pom Fig. 3. Glochidium de Diplodon parodizi Bonetto, de Argentia (laguna isleña del río Paraná, Santa Fe), 350x. (Paradiz y Bonetto, 1963). En lo que respecta al glochidium pará- sito de otros géneros neotropicales de Unionacea (y aun excepcionalmente dentro de especies consideradas como pertenecientes a Diplodon, cual es el caso de D. solidulus Philippi+) las diferen- cias, aunque notorias, no parecen muy relevantes, consistiendo en cambios en el contorno lateral de las valvas, forma e implantación de los dientes, presencia o ausencia de filamento larval, etc. (Bonet- to 1961 a, b, c), de modo que la unidad de conjunto es evidente. Resulta de interés destacar que las lar- vas parásitas del género Diplodon Spix de Sudamérica (fuera de la descripta para Diplodon solidulus) vienen a ser coinci- dentes en sus detalles esenciales con las pertenecientes a los géneros Hyridella y Velesunio de Australia (Parodiz y Bonet- to 1963; Bonetto y Ezcurra 1965), lo que, con independencia de la definitiva ubica- +En Parodiz y Bonetto (1963, pag. 200) se consigna por error de com- posición este glochidium (Fig. 16 b) como perteneciente a Diplodon rotundus (e). En el mismo trabajo (pág. 197, figuras 13 y 14) apare- ce también por error D. parodizi bajo el nombre de D. charruanus, tratándose la primera de una especie de glochidium parásita, en tanto que la segunda es de desarrollo directo. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. ción sistemática de los últimos, viene a demostrar la existencia de evidentes y muy estrechas relaciones entre estas Ná- yades, siendo así que las diferencias re- sultan de menor cuantía que las que se dan, por ejemplo, entre Diplodon y los otros géneros de Náyades Neotropicales de Unionacea. Las principales diferencias entre los gloquídeos sudamericanos y australianos (caso de Velesunio ambiguus (Philippi) e Hyridella menziesi (Gray), entre los se- gundos), se dan en algunos ligeros de- talles referidos en lo fundamental a la presencia de un fino orillo definido por una breve lámina de conquiolina que, arrancando del diente larval, se superpo- ne al margen del borde libre, presentan- do una fina crenulación (Fig. 4). Se da también al parecer, una menor separa- ción de las espínulas que rematan los dientes glochidiales (Bonetto y Ezcurra 1965). MSM Ml 100 mu Fig. 4. Organización del glochidium de Velesunio ambiguus (Philippi), de Australia (río Bogan, Peak Hill). FL: filamento larval; ED: expansión distal del filamento; DL: diente larval; EDL: extremo del diente larval; PV: punta ventral de la valva larval; EBD: expansión basal del diente de la valva larval; RC: reborde de la concha; EBV: estriación del borde de la valva; MSA: mechones sensitivos axilares; CL: concha lar- val; MSI: mechones sensitivos internos; MSM: mechones sensitivos medios; MA: músculo aductor; ML: manto larval. (Bonetto y Ezcurra, 1965). Si bien estos elementos de juicio no implican necesariamente la subordina- ción de estos y otros géneros australianos a Diplodon Spix, como efectuara Simpson (1900, 1914), acreditan que las especies de este género (incluyendo a Velesunio am- biguus e Hyridella menziesi) forman un grupo coherente y fácilmente segregable de otros géneros sudamericanos y quizás australianos y, evidentemente, de los res- tantes Unionacea. Sin disponer de material de estudio co- mo para considerar con los necesarios elementos de juicio las relaciones de los géneros Velesunio Iredalle e Hyridella Swainson, con Diplodon Spix, sólo cabe afirmar, como se señalara, la existencia de una muy estrecha relación o parentes- co entre los mismos, enfatizando la posi- bilidad de la dispersión vía Antártica de estos moluscos (Camacho 1957). Con respecto al glochidium de D. soli- dulus, difiere considerablemente de las otras formas larvales conocidas dentro del género de Spix, como se destaca más adelante en la diagnosis del nuevo subgé- nero Australia que motiva el presente trabajo. Este glochidium no ha sido localizado en ninguna otra especie del género Diplo- don, aunque semeja bastante en su perfil lateral al reproducido esquemáticamente por Lea del tipo de Unio firmus (Lea 1968), que Bonetto coloca provisoriamen- te y con dudas derivadas de esta causal en la sinonimia de Diplodon rhuacoicus (Orb.). Lamentablemente la descripción de Lea es muy pobre y su figura pro- bablemente exagerada en la longitud de la línea dorsal. Por otra parte, no se ha podido localizar ningún ejemplar o pre- paración microscópica en la colección de este autor que permita estudiar con apro- piado detalle tal forma larval. Las dife- rencias del glochidium de D. solidulus con las demás larvas del género indica la imposibilidad de asimilarla a los subgé- neros reconocidos actualmente: Diplo- don ss y Rhipidodonta Mórch, según Bo- netto 1965, por lo que se hace necesario establecer uno nuevo. 59 Australis Subg. nov. Se caracteriza por poseer larva de tipo parásito más pequeña que la del subgéne- ro Diplodon ss; casi tan alta como larga; de contorno muy regular; donde la punta ventral (área diferenciada del borde libre donde se inserta el diente glochi- dial) se encuentra en posición subme- diana (Fig. 5). La longitud alcanza a los 0,23 mm; la altura 0,22 mm; el largo de la línea dorsal 0,15 mm, y el diente de cada valva de 0,04 mm. Este diente de contor- no triangular resulta así comparativa- mente corto y recto (no en forma de $ co- mo en Diplodon ss), salvo en su extremo indiviso que se curva ligeramente hacia abajo. «+ == utD Fig. 5. Vista lateral del glochidium de Diplodon solidulus (Philippi), de Chile (Puerto Montt): longitud (L): 0,23 mm; altura (A): 0,22 mm; lí- nea dorsal (LD): 0,15mm; D: diente larval. (Bo- netto, 1961 c). El glochidium recuerda un tanto por la conformación general de la valva y los dientes triangulares, a las formas larva- les de las Náyades sudamericanas de la tribu Castaliini y sobre todo a la de Callo- naña duprei (Recluz) (Parodiz y Bonetto 1963; Bonetto 1959, 1961 a, b; Bonetto y Ezcurra 1965), pero es fácil de distinguir por el menor tamaño y gracilidad de sus valvas, así como por el menor desarrollo y rectitud de los dientes. 60 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Tipo: Diplodon solidulus (Philippi) 1869, localidad: Puerto Montt, Chile. Es de señalar, también, que este glochidium presenta considerables simi- litudes con el de Alathyria profuga (Gould) de Australasia, hasta donde re- sulta posible juzgar en el dibujo es- quemático proporcionado por McMichael y Hiscock (1958). Llama la atención, en cambio, las dife- rencias que presentaría la citada especie respecto a Alathyria pertexta pertexta TIredale, que, según los simplificados tra- zos de los mencionados autores, más se- mejan a los de las especies parásitas del género Diplodon Spix comprendidos en el subgénero Diplodon ss. Dejando de lado la consideración de es- tos aspectos -seguramente llamados a te- ner importante aplicación en el mejor co- nocimiento taxonómico y zoogeográfico de estas Náyades-, el glochidium de D. solidulus viene a establecer la necesidad de crear el subgénero propuesto. En con- secuencia, Diplodon Spix quedaría des- compuesto de la siguiente manera: Diplodon ss: con glochidium parásito; concha larval triangular y oblicua, con mayor altura desplazada hacia adelante; diente larval que define una clara punta en el reborde de la protoconcha, siendo curvo, en forma de S y terminando en dos o tres espí- nulas. Australis subg. nov.: glochidium de tipo parásito, relativamente pequeño, casi tan largo como ancho; con pun- ta de inserción de los dientes de posi- ción casi mediana; dientes cortos, rectos, triangulares, aplicados como láminas a las valvas embrionarias y sólo ligeramente curvados hacia abajo en su extremidad. Rhipidodonta: desarrollo directo, es de- cir no parasitario. Concha larval de perfil subredondeado; con punta ro- ma en el borde ventral que ubica la mayor altura cerca de la mitad de la valva; con rebordes de crecimiento más o menos acusado. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. BIBLIOGRAFIA Bonetto, A.A., 1951. 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Tomo 57, pp. 63-68, 1986 VARIACIONES DE LA HETEROCIGOSIDAD EN EL LOCUS ENZIMATICO ANHIDRASA CARBONICA ENTRE CLASES DE TAMAÑO EN POBLACIONES DE LA OSTRA CHILENA, TIOSTREA CHILENSIS (PHILIPPI, 1845) Heterozygosity variations at the Carbonic Anhidrase enzyme locus among size classes in populations of the Chilean oyster, Tiostrea chilensis (Philippi, 1845) Ricardo Guíñez(1) y Ricardo Galleguillos(1). RESUMEN. Se analizan genéticamente por medio de electro- foresis en gel de almidón muestras de ostras de cin- co localidades geográficas. Los estadísticos genéti- cos obtenidos se analizan en función de la talla má- xima, encontrándose que los heterocigotos están más representados en las tallas mayores. Para una de las localidades fuimos capaces de determinar la edad de los individuos, lo que nos permitió en- contrar diferencias genéticas dentro de edades y entre edades. Dentro de edades las diferencias se pueden explicar por una mayor tasa de crecimiento delos heterocigotos. Entre edades las diferencias se pueden explicar porque los heterocigotos pueden ser extraidos selectivamente por procesos pes- queros extractivos. INTRODUCCION En una serie de estudios realizados en poblaciones de moluscos bivalvos se ha descubierto correlaciones entre heteroci- gosidad y longitud o tamaño de la concha (Zouros et al., 1983; Guiñez et al., 1986), en la mayoría de los casos las correla- ciones han sido positivas, existiendo sin embargo tendencias contrarias (Wilkins, ABSTRACT. Samples of oysters from five geographic localities were analized genetically by means of starch gel electrophoresis. We compared the genetic statistics with respect of the maximun length, and we found that the heterozygous are more represented among the longer individuals. At one locality we were able to determine the age of the individuals, which per- mit us to find genetic diferences within ages and between ages. Within ages the diferences could be explained by a greater growth rate of the heterozy- gous. Between ages the diferences are explained be- cause the heterozygous could be selectivelly caugth by an extractive fishery process. KEYWORDS: Genetic structure. Carbopnic anhy- drase. Triostrea chilensis. Oyster. Growth rate. 1978). En algunos estudios los componen- tes: edad diferencial y crecimiento dife- rencial, se han podido separar en su efec- to sobre el tamaño, de tal modo que han podido diferenciar los efectos del creci- (1) Laboratorio de Genética de organismos marinos. Area de Biología y Tecnologia del mar (BIOTECMAR). Casilla 127, Pontificia Univer- sidad Católica de Chile, Sede Regional Talcahuano, Chile miento diferencial (Zouros et al., 1980; Koehn y Gaffney, 1984) de los efectos de la sobrevivencia diferencial (Zouros et al., 1983). Foltz et al. (1983) encuentran que el efecto de la heterocigosidad sobre la tasa de crecimiento tiene un compo- nente de sobredominancia (interacción de alelos del mismo locus) y demuestran que cada locus agrega su efecto sobre el crecimiento. Sinembargo, a la fecha son relativamente pocos los estudios en que se han reportado correlaciones o al me- nos cambios asociados entre la heteroci- gosidad aloenzimática uni-locus o multi- locus y la viabilidad en poblaciones natu- rales. La ostra chilena, Tiostrea chilensis, y en general los moluscos marinos son un grupo particularmente útil para estudios poblacionales. Las condiciones del entor- no pueden variar marcadamente en dis- tintas escalas geográficas. Se les puede recolectar en forma relativamente fácil y en grandes números, pudiéndoseles mar- car y estudiar in situ, o transferirlos a otras áreas geográficas. En algunos ca- sos es posible determinarles la edad; así en el caso de la ostra chilena los ostricul- tores mantienen grupos anuales o cohor- tes de edad conocida en distintos parques de crecimiento dentro de sus ostricultu- ras. El utilizar información de ostras mantenidas en cultivos nos permite comprender aspectos genéticos básicos de la adaptación de los organismos mari- nos, y por otra parte, nuestros resultados pueden ser de una gran utilidad práctica para el ostricultor. En este trabajo, reportamos algunas asociaciones observadas entre longitud de la concha y la heterocigosidad gené- tica en el locus aloenzimático CA (Anhidrasa carbónica), en distintas loca- lidades, y adicionalmente se discute el efecto que la edad o la tasa de crecimien- to pueden tener sobre la asociación. MATERIALES Y METODOS. Los datos analizados aquí fueron colec- tados por Guiñez y Galleguillos (1985), 64 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. quienes sobre la base del locu CA, en- cuentran una variación clinal de la dis- tancia morfológica entre homocigotos y heterocigotos. El análisis presente se ba- sa en una muestra de 589 individuos co- lectados de 5 localidades geográficas (Quihua, Quetalmahue, Hueihue, Bu- tachauques y Melinka), medidos para su largo máximo (eje antero-posterior) y se procesaron por electroforesis en gel de almidón (Connaught) para la enzima anhidrasa carbónica (CA; E.C. 4.2.1.1) de acuerdo a los procedimientos descri- tos por Guiñez y Galleguillos (1985). Para cada muestra se formaron las correspondientes distribuciones de fre- cuencia, tal que el número mínimo de in- dividuos para cada clase de tamaño no fuera menor que 10 individuos. Para cada clase se calculó la heterocigosidad obser- vada contando todos los individuos hete- rocigotos. Las desviaciones de las pro- porciones genotípicas de aquellas espera- das de acuerdo al modelo de Hardy- Weinberg se estimaron utilizando el índi- ce D definido como: D = (Ho - He)/He, donde Ho representa el número de hete- rocigotos observados, y He, el número es- perado de acuerdo a las expectativas de Hardy-Weinberg para muestras pe- queñas (Levene, 1949). Valores negativos de D indican una deficiencia de heteroci- gotos y valores positivos un exceso res- pecto de lo esperado. Otros estadísticos generales siguen a Sokal y Rohlf (1981). RESULTADOS. La Tabla I resume las frecuencias del alelo más común y la heterocigosidad ob- servada entre todos los individuos. Sólo la muestra de Quihua presentó heteroge- neidad de las frecuencias genéticas (X? = 10.29, g.1.=2, P «.01) ente las clases de tamaño. Por otra parte ninguna de las comparaciones realizadas dentro de cada clase de tamaño se desvió significativa- mente de Hardy-Weinberg. Es evidente que en general las frecuencias génicas no muestran tendencias claras en relación a Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. TABLA I. La frecuencia del alelo más común (p), la heterocigosidad observada (Ho), y el índice D (ver texto) para el locus CA, entre clases de talla de Tiostrea chilensis provenientes de 5 localidades. Muestra Clases Promedio 2N p Ho D de dentro Longitud de Clases QUIHUA <50 46.8 38 0.947 0.105 +0.028 >50 52.8 42 0.735 069295402222 QUETALMAHUE < 37 34.8 24 0.750 0.333 -0.148 37-43 41.1 34 0.882 0.235 +0.100 > 43 44.3 32 0.813 STO 0192 HUEIHUE 2 <34 > 30.7 20 0.750 0.300 -0.240 34-42 39.7 30 0.800 0.400 +0.145 42-48 46.0 34 0.882 0.235 +0.073 > 48 5105 28 0.750 0.500 +0.204 HEIHUE 3 <50 49.0 32 0.625 0.375 -0.285 50-54 52.9 30 0.867 0.133 -0.458 54-58 56.7 : 44 0.773 0.364 -0.034 > 58 63.1 24 0.708 0.417 -0.080 BUTACHAUQUES <44 41.5 42 0.881 0.238 +0.108 44-50 47.3 44 0.864 0.182 -0.246 50-56 53.8 38 0.897 0.207 +0.079 >56 62.1 36 0.861 0.278 +0.129 MELINKA <48 47.4 34 0.647 0.471 -0.093 - 48-51 50.1 66 0.712 0.515 +0.174 51-54 SPA) -116 0.707 0.379 -0.137 34-57 INN 66 0.667 0.424 -0.125 > 57 58.3 20 0.550 0.700 +0.243 2N = Número de genes muestreados. p = Frecuencia génica del alelo más común. Ho = Heterocigosidad observada. D = Indice D (ver texto). 65 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. TABLA II. Estadísticos locus específicos de la localidad de Hueihue, para dos clases anuales. Estadísticos N Cv p Ho D HUEIHUE (2 años) 56 17.39 0.804 0.357 +0.075 HUEIHUE (3 años) 65 8.99 0.746 0.323 -0.190 N = Tamaño muestral. CV = Coeficiente de variación. p = Frecuencia del alelo más común. Ho = Heterocigosidad observada. D Indice D (ver texto). la distribución de frecuencias dentro de cada muestra. La asociación entre heterocigosidad y longitud fue estadísticamente significati- va Sólo para la población de Quetalmahue (r =0,997, P < 0.05), para Quihua no fue posible realizar el análisis de correla- ción. Sin embargo, en la Tabla I se puede observar que en todos los casos la clase de tamaño mayor tiene un mayor grado de heterocigosidad que la clase de tama- ño menor, la probabilidad que esta ten- dencia haya sido por azar y que en todas las poblaciones se haya dado exactamen- te la misma tendencia es de 0.0156. En nuestros datos se incluyen indivi- duos de edades conocidas obtenidos de la ostricultura de Hueihue, lo cual nos per- mite separar los efectos que sobre la lon- gitud de la concha tienen los componen- tes edad y crecimiento individual. Un in- dividuo puede ser de mayor longitud por- que ha crecido más rápido o porque es más viejo. En la Tabla II, comparamos los estadísticos de locus específicos para las dos clases anuales muestreadas en Hueihue. Los individuos de 2 años presen- tan un exceso neto de heterocigotos (D = + 0.075), mientras que lo de 3 años pre- sentan un déficit de heterocigotos (D = - 0.19) y al mismo tiempo hay una disminu- ción de la frecuencia del alelo común, es- to muestra que existiría una tendencia a 66 perderse heterocigotos entre el segundo y tercer año. Por otra parte es notoria la disminución del coeficiente de variación entre el segundo y tercer año. Es intere- sante notar que dentro de cada edad se mantiene la tendencia a que las clases de tallas mayores tienen una mayor hetero- cigosidad que las tallas menores, y entre edades los heterocigotos se tienden a per- der (son menos frecuentes que lo espera- do) entre el segundo y tercer año. DISCUSION Del análisis de nuestros datos se obser- va que existe una tendencia de los hetero- cigotos a estar más representados en las clases de tallas mayores respecto de las clases menores. Además podemos agre- gar que de acuerdo a lo obtenido en las muestras de Hueihue, en la tendencia aludida estarían involucrados los compo- nentes de crecimiento diferencial (dentro de edades) y de sobrevivencia diferencial de los heterocigotos (entre edades). Se puede criticar el hecho que hemos trabajado con un solo locus, sin embargo, de acuerdo a Foltz et al .(1983) es espe- rable que en la posible relación de la hete- rocigosidad con la tasa de crecimiento cada locus muestre sobredominancia, y en consecuencia cualquier locus aparece como un buen candidato como marcador Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. de la tasa de crecimiento. Además nos agrega mayor información acerca de los posibles componentes genómicos que afectan la tasa de crecimiento. De hecho se ha analizado (resultados no publica- dos) para cuatro loci, una clase anual co- lectada en Pullinque y transferida a la ostricultura de Apiao, y demostramos una correlación significativa entre la ta- sa de crecimiento y la heterocigosidad multilocus, en la cual cada locus adiciona su efecto. Por otra parte, la anhidrasa carbónica de acuerdo a Wheeler (1975) es una enzima que en moluscos participa en los procesos de mineralización de la concha, por lo cual no sería sorprendente que las distintas aloenzimas de la anhidrasa carbónica mantuvieran distin- tas cinéticas bioquímicas y fisiológicas en el proceso de formación de la concha. Esta proposición aparece como una buena hipótesis que puede ser contrasta- da experimentalmente en el futuro, lo cual al mismo tiempo permitirá decidir si el locus CA está directamente involucra- do en la relación o es sólo un marcador neutral de genes íntimamente ligados. En la literatura son escasos los estu- dios en los cuales ha sido posible separar los efectos del crecimiento diferencial de los efectos de la edad. Entre aquellos en que ha sido posible (ver revisión de Zouros et al., 1983), no todos muestran que los heterocigotos presenten una ma- yor probabilidad de sobrevivencia que los homocigotos. Wilkins (1978) estudia la distribución de la heterocigosidad en el locu PGI en clases de tamaño de 2 pobla- ciones de Pecten maximus, observando que, a diferencia de lo que nosotros en- contramos, en las clases de tallas más pe- queñas había más heterocigotos que en las tallas mayores. Lo anterior puede ser explicado si se considera que los anima- les mayores pueden ser heterogéneos en edad, por lo tanto si los individuos de dis- tintas edades tuvieran distintas frecuen- cias génicas, se produciría una dificien- cia de heterocigotos (efecto Wahlund). En nuestro caso para las muestras de Hueihue los individuos no serían hetero- géneos en edad y por otra parte si se estu- vieran mezclando individuos de distintas edades, esperábamos un aumento en el coeficiente de variación, lo cual no es ver- dadero. Otra posibilidad para explicar los resultados de Wilkins (1978) es supo- ner que los heterocigotos pueden crecer más rápido que los homocigotos, por lo cual llegan antes al tamaño mínimo le- gal, y pueden ser capturados con una ma- yor probabilidad por los pescadores. En nuestro caso esto puede estar sucediendo, pues los individuos de 3 años fueron muestreados al término de la época de comercialización (septiembre) en la ostricultura de Hueihue y estaban siendo enviados al mercado. Esto significa que se puede estar produciendo una remoción preferencial de heterocigotos, lo cual no ocurrirá en aquellas edades en que los in- dividuos están bajo el tamaño mínimo le- gal, o el tamaño mínimo comercial. Lo anterior explicaría la aparente pérdida de heterocigosidad poblacional entre los individuos de tres años respecto de los de dos años. A diferencia de este resultado, Zouros et al .(1983) demuestran que para Crassostrea virginica los heterocigotos estaban más representados en las edades mayores, lo que interpretaron como una demostración que los heterocigotos te- nían una mayor viabilidad que los homo- cigotos, sin embargo, se trataba de muestras que no fueron expuestas al pro- ceso pesquero. Se puede argumentar que los heterocigotos pueden tener una ma- yor viabilidad, como una consecuencia del crecimiento diferencial, de tal modo que los animales más grandes pueden ser menos vulnerables a la predación (no hu- mana), o a la muerte debido a fluc- tuaciones extremas en las condiciones del ambiente. En las muestras en que no pudimos co- nocer la edad de los individuos, a pesar de provenir de localidades expuestas a pesquerías, se mantiene la tendencia al incremento de la heterocigosidad hacia las tallas mayores. Sin embargo para dar una respuesta causal es imprescindible poder determinar la edad de los indivi- 67 duos analizados, puesto que en una pobla- ción las relaciones posibles de establecer entre la variabilidad genética y morfoló- gica, pueden ser modulados por la inte- racción entre la capacidad de los hetero- cigotos a crecer más rápido, su mayor probabilidad de ser capturados por una pesquería que actúa selectivamente por tamaño y por la intensidad de esta pre- sión pesquera. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Toda vez que encontremos aso- ciaciones entre variabilidad genética y caracteres fenotípicos, como la talla má.- xima en recursos en explotación, es espe- rable que la presión pesquera afecte indi- rectamente la estructura genética (Guiñez et al., 1986), problemática que en el próximo futuro debe considerarse en la teoría del manejo racional de los recur- sos renovables. AGRADECIMIENTOS. zÓó (ex administrador de la Ostricultura de Hueihue). Trabajo parcialmente financiado por los proyectos FOMENTO DIUC 2F/84 e INB-047-R. Se agradece a Francisco Mo- BIBLIOGRAFTA. Foltz, D.W.; Newkirk, G.F. y Zouros E. (1983). Ge- netics of growth rate inthe American oyster: Ab- sence of interaction among enzyme loci. Aquaculture 33: 157-165. Guíñez, R.; Monsalve, A. y Galleguillos, R. (1986). Correlaciones genético-morfológicas en la ostra chilena, Tiostrea chilena (Philippi, 1845) Chanley y Dinamani, 1980, del banco de Pullin- que (Ancud, Chiloé). Enviada a Biología Pes- quera, Chile. Guíñez, R. y Galleguillos, R. (1985). Clinal variation in morphological distance between genotypes at the carbonic anhydrase locus in the Chilean oys- ter, Tiostrea chilensis (Philippi, 1845). Chanley and Dinamani, 1980. Brazil. J. Genetics VIII (3): 609-616. Koehn, R.H. y Gaffney, P.M. (1984). Genetic hete- rozygosity and growth rate in Mytilus edulis .Mar. Biol. 82:1-7. Levene, H. (1949). On a matching problem arising in genetics. Am. Math. 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Tomo 57, pp. 69-74, 1986 CONTRIBUCION AL CONOCIMIENTO DE SPIXIA BERGHI(DOERING, 1877) (GASTROPODA-ODONTOSTOMIDAE) DE LA REPUBLICA ARGENTINA Contribution to the knowledge of Spixia berghi (Doering, 1877) (Gastropoda-Odontostomidae) of Argentine DELICIA FERNANDEZ(*) Y MARTA RITA MORRIS(**) RESUMEN En el presente trabajo se dan a conocer dos nuevas localidades en la Provincia de Entre Ríos y en la Provincia de San Luis de la República Argentina, para Spixia berghi (Doering, 1877), gasterópodo terrestre perteneciente a un género muy represen- tativo en el Dominio Pampásico y Central de la Re- gión Neotropical. Con este hallazgo se amplía su distribución hacia el Dominio Subtropical. Se describen por primera vez la mandíbula y la rádula, las cuales fueron observadas con microsco- pio electrónico de barrido. Además, se describe la estructura conquiolar y los dientes de la abertura. INTRODUCCION La especie Spixia berghi (Doering) es un gasterópodo terrestre (Odontostomidae) que pertenece a un género muy represen- tativo dentro del Dominio Pampásico y Central o Subandino de la Región Neotro- pical (Ringuelet 1961). Fue citada hasta el presente sólo para unas pocas localida- des de la provincia de Córdoba (Argenti- na) que son: Embalse Río III, proximida- des de Río IV, Alta Gracia y Jesús María. Nosotras la hemos encontrado en dos lo- calidades nuevas: Gualeguaychú provin- ABSTRACT In this paper two new localities from Entre Rios and San Luis provinces (Argentine Republic) are repor- ted for Spixia berghi (Doering, 1877), a terrestial and very representative genus of gastropoda of Pampasic and Central Dominion from the Neotropi- cal Region. With this discovery its distribution is enlarged to the Subtropical Dominion. For the first time it is given the mandibular- radular description being observed with Scanning Electron Microscop. The conchiolar structure and aperture teeth are described. KEYWORDS: Mollusca, Gastropoda. Odontostomi- dae. Taxonomy. Zoogeography. Neotropics. cia de Entre Ríos y en la provincia de San Luis, lo que amplía su distribución geográfica al Dominio Subtropical. Es notoria la falta de información mor- (*) Facultad de Ciencias Naturales y Museo de la Universidad Nacional de La Plata. Cátedra In- vertebrados I. Argentina. (%) Facultad de Ciencias Naturales y Museo de la Universidad Nacional de La Plata. División In- vertebrados. Argentina. fológica referente a esta especie, cono- ciéndose sólo lo expuesto en la descrip- ción original; esto nos llevó a realizar el estudio mandíbulo-radular que damos a conocer por primera vez y ampliar la descripción original de la conchilla. MATERIAL Y METODO No hemos podido consultar el tipo de la especie, pues por comunicación verbal con la Dra. M.I. Hylton-Scott los tipos creados por Doering fueron llevados al Museo de Franckfurt y posiblemente se han perdido durante la guerra. Por esta razón el material observado proviene de ejemplares ubicados en 10 lotes de dife- rentes localidades de las provincias de: Córdoba, Entre Ríos y San Luis, el cual se halla depositado en las colecciones del Museo de La Plata y Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivada- via”. Este material fue determinado por la Dra. M.I. Hylton-Scott y confirmado por nosotras. Los especímenes fueron medidos con calibre, dando los parámetros prome- dios. Se observó la escultura conquiolar y los dientes aperturales con microscopio óptico, previa limpieza de las conchillas con agua destilada, utilizando un pincel y aguja de disección para eliminar todo resto de sustancias que pudieran enmas- carar su escultura. Las mandíbulas y las rádulas fueron observadas y fotogra- fiadas con microscopio electrónico de barrido, para ello se efectuó la localiza- ción y extracción de las mismas bajo lu- pa, se realizó su limpieza con K (0H) al 85% diluido en agua destilada en la pro- porción 1:10; luego fueron lavadas varias veces con agua destilada y el secado se efectuó directamente por evaporación para posteriormente ser montadas sobre cinta adhesiva doble faz y metalizadas con oro. En las mediciones y estereo- microfotografías utilizamos las prime- ras filas de dientes radulares, descartan- do aquellas zonas cuyos dientes pudieran presentar desgaste. Las abreviaturas utilizadas son: lx a: largo por ancho; L: lateral; M: margi- nal; R: raquídeo; M.L.P.: Museo de La 70 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Plata; M.A.C.N.: Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivada- via”; M.E.B.: Microscopio Electrónico de Barrido (J.E.O.L. - 1.S.M. 35 C.F.); "Lat. S.: latitud Sur; Long. O.: longitud Oeste. PARTE SISTEMATICA Familia ODONTOSTOMIDAE Género SPIXIA Pilsbry y Vanatta 1898 SPIXTA BERGHI (Doering, 1877) 1877 - Odontostomus berghi Doering, Pe- riod. Zool. II, 4: 246. 1901 - Odontostomus berghi Pilsbry, Man. of Conch. XIV: 87. 1943 - Odontostomus (Spixia) berghi Pa- rodiz, Physis XIX, 58: 329. 1957 - Odontostomus (Spixia) berghi Pa- rodiz, The Nautilus LXXI, 1: 27. 1973 - Spixia berghi Fernández, Monogra- fía 4: 124 C.I.C., Prov. Bs. As. La conchilla es turrifusiforme (Figs. 1 a 3), el tamaño es de 18 a 21 mm de largo por 4,5a 5 mm de ancho y la abertura es de 5 mm de largo por 3,3 mm de ancho. Posee 10 y 1/2 anfractos algo convexos y unidos entre sí por suturas bien marca- das. Protoconcha con finas estrías axiales paralelas, los demás anfractos con estriación axial oblicua y ondulada; las estrías están separadas por espacios irregulares de menor tamaño que el ancho de las mismas. El último anfracto no alcanza la tercera parte de la longitud total de la conchilla; el ombligo bien pro- fundo se prolonga en una especie de surco (Fig. 2). La base del último anfracto pre- senta dos carenas que coinciden con la in- serción del diente basal de la abertura (Fig. 3). El color es castaño claro con estriación blancuzca; los 4 ó 5 primeros anfractos presentan una coloración algo más oscu- ra La abertura (Fig. 4) es subpentagonal, el borde parietal es ancho y reflejado, el epifragma es membranoso y de color más intenso que el resto de la conchilla. Posee cinco dientes bien desarrollados y Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. dispuestos en el interior del borde peris- tomal. El diente parietal es de base ancha y extremo libre algo aguzado, dis- puesto en forma perpendicular al espacio comprendido entre los dientes palatal su- perior y palatal inferior; el diente colu- melar es corto, de base ancha y extremo libre redondeado dirigido hacia el borde parietal; el diente palatal inferior es se- mejante al basal pero con el extremo libre dirigido hacia el ángulo parietal; el diente palatal superior es más pequeño que los demás y su extremo libre también se dirige hacia el ángulo parietal. Mandíbula: (Fig. 5) ligeramente arque- ada, constituida por 16 placas, de las cuales las centrales son más angostas que las laterales. Dimensiones observa- das: 573,3 micrones de largo por 111,1 micrones de ancho. Radula (Fig. 6). Disposición radular: M-L-C-L-M=465-11-1-11-465 N? hileras de 83 dientes Diente Central o Raquídeo: (Figs.7 y 8) de aspecto cuadrangular (1 x a 16,6 micrones x 16 micrones), con la parte su- perior del borde libre raspador más an- gosta que la parte basal del borde fijo a la cinta radular. La base del borde fijo del diente presenta dos proyecciones latera- les. Tricuspidado, con la cúspide central o mesocono de forma triangular cuyo extremo libre suele llegar hasta la parte basal del diente; las cúspides laterales o ectoconos son más cortas que la prece- dente, representando aproximadamente 1/3 de la longitud total de la cúspide central. Dientes laterales: el ler. diente lateral (Fig. 8) es bicuspidado, más angosto y al- go más largo que el diente central, el me- socono es parecido a la cúspide central del diente raquídeo aunque algo más lar- go; el ectocono se asemeja también a las cúspides laterales del diente central aun- que van adquiriendo una forma más triangular a medida que se alejan del centro. El 2%, 3 y 4” dientes (Fig. 9) son parecidos al ler. diente lateral, bicuspi- dados, pero a medida que se alejan hacia el borde lateral de la cinta radular, las cúspides se van alargando. Dientes marginales: (Fig. 10) tricuspida- dos, con el extremo libre raspador bien desarrollado, mesocono más angosto y más corto que el mesocono de los dientes laterales. DIMENSIONES DE LA RADULA EN MICRONES Rádula Las dimensiones correspondientes a la base de los dientes laterales y marginales las hemos omitido, debido a que el extre- mo libre cubre gran parte de ella impi- diendo su visualización. Spixia berghi Dientes Central ler. 2” lateral | 3er. lili ; lateral lateral lateral Mesocono (LXa) 13 X 7,6 21 X 10 225X 10 |23X 10 25X6 185X 6 ectocono (LXa) 46X4 ASIS TOPE IES ML Y 185X 6 105X 3 ler. mar- ginal Localidad típica: N.O. de la provincia de Córdoba (Argentina). Distribución: Argentina (Córdoba, Entre Ríos y San Luis). Material examinado: Colección M.L.P.: gal Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Figs. 1a 4 - fotografías conquiolares de Spixia berghi. Figs. 1,2 y 3 - vista general en diferentes posiciones X 4; Fig. 4 - vista del último anfracto con la abertura y dentadura apertural X 8. Figs. 5a 10 - microfotografías con M.E.B. (SEM) Fig. 5 - mandíbula X 180; Fig. 6 - vista en conjunto de una porción de la rádula X 250; Fig. 7 - diente central o raquídeo X 3000; o Fig. 8 - diente raquídeo y ler. diente lateral a cada lado X 2000; Fig. 9 - segundo, tercero y cuarto diente lateral X 2000; Figs. 10 - Décimo, undécimo dientes laterales y duodécimo diente marginal X 2000. Estas figuras se redujeron en un 32%. 72 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. 73 lote 16,35, Embalse Río III (32* 5' lat. S. X 64” long. 0,) (Córdoba); lote 1633, cerca- nías de Río IV (33* lat. S. X 64” long. O.) (Córdoba); lote 1636, cercanías de Em.- balse Río III (32* 5” lat. S. X 64" long. O.) (Córdoba); lote 1355, Gualeguaychú (33" lat. S. X 59% long. O.) (Entre Ríos); lote 1035, San Luis (33% lat. S. X 66" long. O.); lote 1015, Embalse Río III (32* 5” lat. S. X 64” long. 0.) (Córdoba); lote 1597, La Granja, Alta Gracia (31 5' lat. S. X 640 long. 0) (Córdoba). Colección M.A.C.N.: lote 9373/2, Dto. Je- sús María (31* lat. S. X 64” long. 0.) (Cór- doba); lote 14203, La Granja, Alta Gracia (31% 5 lat. S. X 64 long. 0.) (Córdoba). DISCUSION El género Spixia Pilsbry y Vanatta 1898, parece no estar suficientemente investi- gado desde el punto de vista de su distri- bución geográfica y aspectos morfoana- tómicos. Dicha insuficiencia de datos se debe, posiblemente, a que la mayor parte de los investigadores se dedicaron a la sistemática basándose sólo en escasos caracteres conquiolares. Las variedades creadas por Doering constituyen va- riaciones poblacionales, sólo diferentes en tamaño. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. En la literatura existente faltan refe- rencias sobre las estructuras radulares, mandibulares y genitales en la mayoría de las especies que integran el género. Es por ello que surge la necesidad de enca- rar el estudio de la revisión del género Spixia, el cual será llevado a cabo por una de las autoras del presente trabajo como tema de tesis doctoral, pues el nú- mero de aproximadamente 39 especies que integran este género y su representa- tividad dentro del Dominio Pampásico y Central o Subandino, son considerables. Posiblemente con nuevas indagaciones lleguemos a obtener un conocimiento in- tegral de todas las especies y su verdade- ra distribución geográfica en la Argenti- na. AGRADECIMIENTOS Las fotografías de las Figs. 5 a 10 que ilustran este trabajo fueron tomadas en el Servicio de Microscopía Electrónica de Barrido del Consejo Nacional de Investi- gaciones Científicas y Técnicas y las correspondientes a las Figs. 1 a 4 por el Sr. L. Ferreyra, del M.L.P., dejando expresa constancia de nuestro agradeci- miento. BIBLIOGRAFIA Doering, A., 1877 - Apuntes sobre la fauna de Molus- cos de la República Argentina. Period. Zool. TI, 4:246. Parodiz, J.J., 1943 - Los Odontostomidos de la Ar- gentina, Physis XIX, 19, 53:329. Ringuelet, R.A., 1961 - Rasgos fundamentales de la 74 Zoogeografía de la Argentina. Physis XXII, 63:151-170. Tryon G. Pilsbry, H.A. 1901-2-Part. II - American Bulimulidae Subfamily Odontostominae. Ma- nual of Conchology XIV:87. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, pp. 75-79. 1986 DISTRIBUCION ESPACIAL DE NIDOS DE CAMPONOTUS MOROSUS (SMITH, 1858) FORMICIDAE, EN UN AMBIENTE PRECORDILLERANO DE CHILE CENTRAL* Spatial distribution of Camponotus morosus (Smith, 1858) in a Central Chile precordilleran environment (Hymenoptera: Formicidae). ** JOAQUIN H. IPINZA-REGLA; M.A. MORALES; A. LUCERO; P. PLA; L. VALENCIA Y J. MARTINEZ RESUMEN Se estudia cuantitativamente la distribución espa- cial de nidos de Camponotus morosus en un área de 900 m2? subdividida en 16 cuadrantes. La localidad analizada corresponde a un ambiente de matorral precordillerano a 20 kilómetros de Santiago que, ecológicamente, corresponde a la Región Medi- terránea Semiárida. Se encontraron 17 nidos de C. morosus para los cuales se entregan valores de frecuencia, densidad de nidos y la abundancia relativa de la especie. Se observa también, mediante el coeficiente de disper- sión, que la distribución espacial de los nidos de la especie en estudio tiende a la agregación. INTRODUCCION Los escasos trabajos realizados en el páís sobre hormigas chilenas han sido dirigi- dos a aspectos taxonómicos especialmen- te, destacándose los trabajos de Spinola (1851); Berg (1890); Emery (1894); Me- nozzi (1935); Kempf (1970) y Snelling y Hunt (1975), quienes describen un total de 62 especies de Formicidae para el país. Trabajos de distribución de hormigas chilenas, cabe destacar los trabajos de Snelling y Hunt (1975), quienes confec- cionaron mapas de distribución de las es- ABSTRACT The spatial distribution of Camponotus morosus nests is studied in an area of 900 m? divided in 16 quadrats. The place 20 km far from Santiago, is a brushwood environment at the foothill of the Andes and ecologically corresponds to the Semiarid Medi- terránea Region. It was found 17 nests of C. morosus. The abundan- ce, density and frequency of the species is descri- bed. The coefficient of dispersion shows that the spatial distribution of C. morosus is clumpled. KEYWORDS: Formicidae. Ecology. Camponotus morosus. Central Chile. pecies de formícidos chilenos. Ipinza y Covarrubias (1982), hacen una recopila- ción de datos de localidades citadas en la bibliografía y adición de propios hallaz- gos a lo largo del territorio chileno de es- pecies de hormigas de la Subfamilia Myr- micinae. Hacen un análisis de la distribu- ción de las especies según las preferen- cias ecológicas de éstas eligiendo dos cla- sificaciones descritas para el país: la de *Proyecto D.I.B.N. 2217-8512 Universidad de Chile. **(Lab. Zoologia Fac. Ciencias Veterinarias. Universidad de Chile). Mann (1964), (Comunidades Biogeográfi- cas de Chile) y la de Di Castri (1968), (Análisis de tipo bioclimático). Ipinza, Covarrubias y Fueyo (1983), es- tudiaron cuantitativamente la taxoceno- sis de formicidae en una gradiente altitu- dinal en ecosistemas altoandinos. La lo- calidad analizada por los autores corres- pondió a Baños del Flaco en la VI Región de Chile en un rango altitudinal entre los 1.640 y 3.060 m.s.n.m.. Analizaron los cambios producidos por la altitud en la distribución de las especies y número de nidos de hormigas. Existen otros trabajos puntuales sobre el rol de las hormigas en la trama trófica de algunos lacertilios de la Zona Central de Chile: Fuentes e Ipinza (1979) e Ipinza (1985), quienes analizaron estómagos de Liolaemus monticola, cuyos resultados demostraron que dentro de los items ali- mentarios importantes de este reptil juegan un papel trascendente los formíci- dos y en especial especies de la subfami.- lia Formicinae con una mayor frecuencia de hallazgos de Camponotus. Hunt (1974), realizó un estudio sobre aspectos de competencia en dos especies de hormigas chilenas (Araucomyrmex chilensis y Tapinoma antarcticum) en el Fundo Santa Laura, cerca de Til-Til, San- tiago. Ipinza (1968), realiza un trabajo descriptivo sobre la acción de los formíci.- dos como aparentes recuperadores de la energía al consumir restos orgánicos de plantas y animales, rol que alcanza im- portancia en los ambientes pobres como lo es la estepa espinosa de Acacia caven, en cuyo marco resulta fundamental rete- ner y recircular durante el mayor tiempo posible a los escasos montos de energía disponible. Ipinza (1971), analiza las relaciones existentes entre la presencia de hormigas en el estrato arbóreo arbustivo de la este- pa de Acacia caven y las variables abióti- cas: humedad relativa, temperatura, es- taciones del año y meses de observa- ciones. Por último, cabe mencionar el único 76 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. trabajo realizado por Goetsch (1983), quien en su obra “La vida social de las Hormigas” hace somera mención de as- pectos conductuales de algunas hormigas chilenas. Como podemos deducir por los antece- dentes señalados, trabajos sobre aspec- tos etológicos de formícidos chilenos es prácticamente nulo, exceptuando el tra- bajo de Goetsch (1983). Se ha encontrado de interés estudiar la distribución de las especies de hormigas Camponotus morosus(Smith, 1858) en un área determinada en un ambiente pre- cordillerano cerca de Santiago. MATERIAL Y METODOS Descripción del lugar de muestreo.- El lugar elegido fue un ambiente de ma- torral precordillerano a 20 kilómetros de Santiago (Región Metropolitana), (330 27” Lat. S.; 70 42” Long. W,), donde Cam- ponotus morosus era abundante. La pre- cipitación anual media es de 499 mm, da- tos que corresponden a la estación mete- orológica que la Pontificia Universidad Católica tiene cerca del lugar de muestreo. El muestreo se realizó especificamente en un terreno de poco declive. El diagra- ma ombrotérmico correspondiente a la estación meteorológica de la Universidad Católica manifiesta una tendencia climá- tica de tipo mediterráneo, con período árido estival y concentración invernal de precipitaciones. Ecológicamente, el lu- gar de muestreo queda englobado en la Región Mediterránea Semiárida, de la clasificación bioclimática de Di Castri (1968). Todo el sector muestreado está sobre un ambiente de matorral, dominando litre (Lithrea caustica), quillay (Quillaja saponaria), colliguay (Colliguaya odori- fera), pichi (Baccharis sp.), tebo Tre- voa trinervis), tomatillo (Solanum tomatillo), espino (Acacia caven). El estrato herbáceo dominante está com- puesto por alfilerillo (Erodium sp.), ave- nilla (Avena fatua), yuyo (Brassica sp.), Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Descripción del sistema de muestreo.- Se estableció un área de 900 m? subdividi- da en 16 cuadrantes de 7,5 x 7,5 metros que se designaron desde la letra A hasta la letra O. El éxito del recuento de los nidos de hormigas de Camponotus morosus de- pende de la prolijidad de la búsqueda; por lo que se cumplió al máximo este re- quisito, levantando todas las piedras, ra- mas y hojarasca o cualquier objeto que sobresaliera de la superficie del terreno. Además se revisó debajo de los arbustos y la zona radicular de éstos, a fin de en- contrar todos los hormigueros del cuadrante. Cada nido se identificó con una letra (la correspondiente al cuadran- te) y un número y se tomaron muestras de las hormigas correspondientes con un exhaustor. Estas hormigas se colocaron en tubos rotulados que contenían alcohol de 700W/Y y se identificó posteriormente en el laboratorio de Zoología de la Facul- tad de Ciencias Veterinarias de la Uni- versidad de Chile, según las claves de Snelling y Hunt (1975). Se hicieron además observaciones de nidos de hormigas de otras especies incluidas en los cuadrantes de muestreo. Se colectaron también muestras de las especies vegetales dominantes. No exis- tían asentamientos humanos en las inme- diaciones. El muestreo se hizo con sol ra- diante entre las 10.00 y las 13.00 horas. Se realizó la distribución de los cuadrantes según el número de nidos de la especie Camponotus morosus. Se hizo una descripción estadística del número de nidos, calculándose la densidad, fre- cuencia y abundancia (Greig-Smith, 1957). Para determinar el tipo de distribución espacial de los nidos en los cuadrantes se hizo un ajuste a la Distribución de Pois- son y se calculó el índice de dispersión. (Sokal y Rohlf, 1969). RESULTADOS Y DISCUSION El proceso de nuestra investigación dio los siguientes resultados: Del cuadro 1 y figura 1 se puede forma- lizar las siguientes observaciones: De toda el área estudiada se encontró 17 nidos de Camponotus morosus distri- buidos de la manera siguiente: a) En 8 cuadrantes no se localizaron ni- dos b) En 2 cuadrantes se encontró un nido c) En 5 cuadrantes se localizaron dos ni- dos d) En 1 cuadrante se encontraron cinco nidos. La especie Camponotus morosus (Smith, 1858) en los cuadrantes tiene una frecuencia de 0,5 o sea que la probabili- dad de encontrar cuadrantes con nidos de la especie es de un 50%. La densidad media (X) es 1,06 nidos por cuadrante con una desviación standard (S) de 1,39. TABLA 1. Distribución de nidos de Camponotus morosus por cuadrante Número de nidos por cuadrante Número de cuadrantes con o sin nidos Totales de nidos (X) (£) (fX) 0 8 0 1 2 2 2 5 10 5 1 5 Totales 16 17 17 FRECUENCIA Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. NUMERO DE NIDOS POR CUADRANTE FIGURA 1.- Distribución de los cuadrantes según nidos de Camponotus morosus (Smith, 1858) teatina (Avena barbata) y vinagrillo (Oxalis rosea). La abundancia, que es la relación exis- tente entre el número total de nidos (17) y el número de cuadrantes (8) en los que se encontró nidos de la especie en estudio, dio un valor de 2,13. Distribución espacial de nidos de Cam- ponotus morosus. Los individuos o agre- gados de individuos (nidos en este caso) de una población, pueden estar distri- buidos espacialmente en tres formas: al azar, uniformemente y agregados. En la naturaleza, la distribución al azar no es muy frecuente y ocurre sólo cuando el medio es muy uniforme y no existe ten- dencia alguna de agregación. La distribu- ción uniforme u homogénea ocurre donde existe gran competencia o donde existe un antagonismo positivo que provoca un espaciamiento regular (Odum, 1971). La distribución agregada es más frecuente. Según Wymne—Edwards, citado por Margalef (1974), la formación de grupos 78 o agregaciones constituye un mecanismo importante de actividades sociales y reproductivas. En nuestro trabajo para probar si la distribución espacial de nidos de C. moro- sus es de tipo aleatorio hemos ajustado nuestros valores a una distribución de Poisson, lo que nos dio un X? de 4,1 (p < 0,05), lo que nos permite concluir que no se ajustan a dicha distribución y en con- secuencia la distribución espacial de los nidos de la especie en estudio no es ale- atoria. Para probar el tipo de distribución es- pacial de los nidos de C. morosus en cada cuadrante y a través de toda el área de muestreo, se calculó el coeficiente de Dis- persión, (Sokal y Rohlf, 1969), lo que nos dio un re- sultado de 1,82. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Cuando el coeficiente de dispersión es igual a 1, se asume que la distribución de la población es aleatoria o azarosa. Cuan- do éste es mayor que 1, se asume que existe agregación y cuando el resultado es menor que 1, la población presenta una distribución uniforme u homogénea. En nuestro estudio, el valor obtenido nos su- glere que se trata de una distribución agregada o contagiosa. Esto se confirma al realizar la prueba de “t”” que alcanza un valor de 2,17 (p< 0,05); por lo tanto es- te índice es significativamente diferente de 1. Parece evidente que la distribución es- pacial de nidos de C. morosus pueda estar influida por un complejo de factores, entre los que cabe señalar el tipo de for- mación vegetal, el tipo de sustrato edáfi- co y las variables bioclimáticas de mayor influencia en la biología y distribución de insectos, tales como temperatura, hume- dad relativa, radiación solar. Se espera poder analizar la acción más específica de algunos de estos factores en trabajos posteriores. CONCLUSIONES 1.- En la distribución espacial de nidos de Camponotus morosus dentro de un área de 900 m2, se localizaron 17 ni- dos. 2.- Los nidos de C. morosus presentaron una distribución contagiosa. BIBLIOGRAFIA Berg, C. 1890. Los formícidos argentinos, chilenos y uruguayos. Soc. Cient. Argent. An. 29:5-43. Di Castri, F. 1968. Equisse écologique du Chili. En: Biologie de L'Amerique Australe. 4:7-52. París. Emery, C. 1894. Note sur les fourmis du Chili avec descriptions de deux especes nouvelles. Soc. Sci. Chili Act. 4:213-216. Fuentes, E. e Ipinza, J. 1979. A note on the diet of Liolaemus monticola (Iguanidae). Jour. of Her- petology 13 (1): 123-124. USA. Goetsch, W. 1983. La vida social de las hormigas. Ed. Labor. 213 pp. Greig-Smith, P. 1957. Quantitative plant ecology. Academic Press. Inc. USA. Hunt, J.H. 1974. Temporal activity patterns in two competing ant species (Hymenoptera, Formici- dae). Psyche 81 (2): 237-242. Ipinza, J. 1968. 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La lista de las es- pecies de Apoidea colectadas en la parte semiárida indica la presencia de un 16% del total de especies conocidas para el país; algunos géneros de especial interés biogeográfico como Neofidelia, Penapis, Orphana y Euherbstia y un alto número de especies oligolécticas. En la región árida del extremo norte se desarrollan sólo plantas del género Prosopis, que son polinizadas por una sola especie de abeja, Centris mixta Friese, la única capaz de nidificar en esas zonas de alta salinidad y temperatura ambien- tales. Se discute el desarrollo de la apicultura en ambas áreas, considerándolo de alto riesgo para el ecosistema. INTRODUCCION Desde hace ya más de 20 años, se plantea con seriedad la conveniencia de de- sarrollar el cultivo de la “Abeja de miel” (= Apis mellifera L.) en la Zona Norte de Chile, principalmente en el área foresta- da de la Pampa del Tamarugal y en el “Desierto Florido” (desde Vallenar a Co- piapó). Durante este tiempo hemos conocido varios proyectos de particulares que piensan ““aprovechar las enormes canti- ABSTRACT A caracterization of the relations of bees and plants, growing in the arid and semi-arid regions of Chile, is presented. The list of the Apoidea species collec- ted in the semi-arid area in 16% of the total number of the species known for the country and a large number of them are oligoleges. Some of the genera like Neofidelia, Penapis, Orphana and Euherbstia are of particular biogeographic interest. In the arid region of the northern part of Chile there are a few species of the genus Prosopis that grow, Centris mixta (Anthophoridae) is the only pollinator for them, and in able of nesting in soil in spite of the high salinity and temperature. The development of Apiculture in both areas is considered hazardous for the ecosystems involved. KEYWORDS. Insecta. Apoidea. Apiculture, Arid region. dades de néctar y polen que allí se produ- cen y de las cuales actualmente no se sa- can los debidos beneficios”. Cuando el proyecto considera transpor- te y asiento temporal de colmenares, se visualizan las muchas ventajas de dispo- * Trabajo financiado por la Dirección General de Investigaciones de la Universidad Católica de Val- paraíso. ** Departamento de Zoología, Universidad Católi- ca de Valparaíso, Casilla 4059. Valparaíso. Chile. ner, temprano en la estación, de grandes cantidades de polen que hagan posible un abundante y rápido desarrollo de las lar- vas; éstas encuentran en el polen las pro- teínas necesarias para formar sus tejidos jóvenes; de este modo, más tarde, se podrán tener familias fuertes y numero- sas que aprovechen bien la floración de la Zona Central y Sur. Al mismo tiempo hay enormes cantida- des de néctar, que no sólo alimentarían bien (proporcionando energías) a los adultos que vienen de pasar un invierno, sino que incluso sería posible lograr un almacenamiento apreciable de miel. Estos proyectos también consideran la importante significación social de la miel y de los otros derivados de la apicultura. Cuando se piensa en disponer colmena- res permanentes en la Pampa del Tama- rugal, se está planteando también una mejor utilización de esas grandes planta- ciones realizadas en los últimos años, las que ya están siendo bien aprovechadas en beneficio de los habitantes locales en va- rios aspectos, pero no en cuanto a estos dos recursos, néctar y polen. Las ventajas de aprovechar el “Desier- to Florido” y la Pampa del Tamarugal se manifiestan también evidentes desde otros puntos de vista, como por ejemplo disponer desde muy temprano en la esta- ción de días asoleados y con temperatu- ras altas que permitan una buena activi- dad en las abejas, adelantándose así a las posibilidades que ofrecen la Zona Central y Sur. Además el hecho de poder escapar de las áreas muy cultivadas en la Zona Central, con escasa diversidad de ele- mentos autóctonos que ofrecen una me- nor abundancia y diversidad de recursos; en este período crítico post-invernal las 82 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. abejas disponen aquí sólo de unas pocas especies, casi todas introducidas con otros fines distintos al desarrollo apícola (eucaliptos, aromos, algunos frutales). Las regiones semiáridas y áridas se ca- racterizan en general por presentar un delicado equilibrio ecológico, producto de una alta selectividad ambiental que ha permitido a través de los años adapta- ciones muy particulares a las condiciones ambientales. Las especies que han podi- do sobrepasar las barreras selectivas abióticas se han debido también ajustar entre ellas, estableciendo las relaciones de dependencia que permiten mantener ese delicado equilibrio. APOIDEA DEL “DESIERTO FLORIDO” En una apreciación amplia, la mayoría de los atributos de la dinámica de polini- zación del Desierto Florido corresponde a los que, según Moldenke (1976), están ge- neralmente asociados con ecosistemas semiáridos: 1) Baja diversidad de árbo- les; 2) moderada diversidad de arbustos en pequeñas comunidades; 3) alta di- versidad de abejas polinizadoras; 4) baja abundancia y diversidad de especies de picaflores y abejas sociales, y 5) cortos períodos de floración para la mayoría de las angiospermas”. Siendo demasiado largo analizar con alguna detención las relaciones de las es- pecies presentes en el Desierto, nos inte- resa hacer notar que existe allí una diver- sidad relativamente alta de abejas autóc- tonas que representan aproximadamente un 16% del número total de especies cono- cidas para Chile, las que por muchos años han permitido la polinización de las plan- tas presentes en la zona. Tabla 1. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. APOIDEA DEL DESIERTO FLORIDO COLLETIDAE COLLETINAE Paracolletini Género Leioproctus Subgénero Bicolletes atacama Toro y Rojas, 1970 delahozi Toro, 1973 erithrogaster Toro y Rojas, 1970 flavitarsus Toro, 1973 perezi Toro y Rojas, 1970 ruber Toro y Rojas, 1970 wagenknechti T. y Rojas, 1970 Subgénero Edwyniama flavicornis (Spin. 1851) herrerai Toro 1968 tristis (Spin. 1851) Subgénero Lonchopria bathycyaneus Toro, 1973 similis (Friese, 1906) zonalis (Reed, 1892) Colletini Género Colletes araucarie Friese, 1910 atripes Smith, 1854 bicolor Smith, 1879 fulvipes Spin. 1851 lucens Vachal, 1909 migritulus Friese, 1910 DIPHAGLOSSINAE Género Caupolicana Subgénero Caupolicana fulvicollis Spin. 1851 Género Cadeguala occidentalis (Spin. 1851) XEROMELISSINAE Género Chilicola herbsti (Friese, 1906) plebeia (Spinola, 1851) Subgénero Heteroediscelis deserticola Toro y Mold. 1979 diaguita Toro y Mold. 1979 erithropoda Toro y Mold. 1979 travesia Toro y Mold. 1979 Género Chilimelissa minuta Toro y Mold. 1979 molanai Toro y Mold. 1979 HALICTIDAE DUFOUREINAE Género Penapis penai Michener, 1965 HALICTINAE Halictini Género Pseudagapostemon sp. O= oligoléctica P= poliléctica ¡ULLOA Sirejlae) 10) Lao) 52) a) CIOPAOSICICIA Uy Género Caenohalictus Sp. Género Lasioglossum SP. ANDRENIDAE ANDRENINAE Género Orphana inquirenda Vachal, 1909 wagenknechti Rozen, 1971 PANURGINAE Género Acamptopoeum submetallicum (Spin. 1851) trifasciatum (Spin. 1851) Género Liphanthus alicahue Ruz y Toro, 1983 coquimbensis Ruz y Toro, 1983 tofensis Ruz y Toro, 1983 Género Spinoliella herbsti (Friese, 1916) rozeni Toro y Ruz, 1972 psamita Toro y Ruz, 1972 FIDELIIDAE Género Neofidelia profuga Mich. y Mou. MEGACHILIDAE MEGACHILINAE Anthidiini Género Anthidium chilense Spin. 1851 Megachilini Género Megachile chilensis Spin. 1851 sp. ANTHOPHORIDAE ANTHOPHORINAE Centridiini Género Centris nigerrima (Spin. 1851) cineraria Sm. 1854 rhodophthalma Pérez, 1911 Ctenioschelini Género Mesonychium gayí (Spin. 1851) wagenknechti Ruiz, 1938 Eucerini Género Svastrides melanura (Spin. 1851) Melitomini Género Diadasia baeri (Vachal, 1904) chilensis (Spin. 1851) nemaglossa Toro y Ruz, 1969 o'”m Ot) ems Lea) mum om'" Es importante mencionar que algunos de estos ápidos presentan distribuciones geográficas muy particulares con respec- to a sus parientes más próximos, lo que las señala como de especial interés desde un punto de vista biogeográfico y evoluti- vo, tal es el caso de Neofidelia, Penapis, Orphana y Euherbstia. Neofidelia está representado sólo por dos especies de esta zona, mientras que los otros Fideliidae conocidos en el mun- do (Fidelia y Parafidelia) se encuentran en Africa del Sur (Rozen, 1970, 1973 y 1977). Penapis (monotípico) es un Du- foureinae (Halictidae), grupo que ha sido considerado típicamente de distribución Holártica y Africana, con una penetra- ción menor en la Región Oriental (Miche- ner, 1965). A pesar de estar descrito sólo el macho de esta especie, resulta ser el visitante más frecuente de Argylia, cu- yas flores sirven incluso de alojamiento a los machos. Orphana y Euherbstia son abejas muy escasas, con relaciones filo- genéticas no bien aclaradas (Moure, 1950; Rozen, 1971), de las cuales no se co- nocen aún sus estados inmaduros. En zonas de selectividad muy rigurosa, como es este caso de las regiones áridas o semiáridas, las mejores posibilidades pa- ra las relaciones insecto-planta son de una alta especificidad; es decir, teórica- mente se puede esperar un alto número de especies oligolécticas (que buscan néctar y polen en una o pocas especies de plantas). De esta manera se hace posible que un recurso alimenticio, disponible só- lo en una corta temporada, pueda ser uti.- lizado por un número bastante grande de especies. A pesar de que a primera vista la poli- leccia aparece como ventajosa, por la po- sibilidad de utilizar una amplia variedad de plantas en la provisión de néctar y po- len y, por lo tanto, hacer a la abeja inde- pendiente de una especie vegetal y de su distribución geográfica, se trata en ver- dad de una condición primitiva, dentro de la cual es difícil o imposible la subsisten- cia de varias especies. La oligoleccia es una forma de especifi- 84 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. cidad de huésped derivada de la anterior gracias a la aparición de una ventaja en una abeja determinada para aprovechar una especie de planta determinada (Michener, 1954). Esta especificidad significa también adaptaciones importantes en cuanto a: —Habilidad para localizar la fuente apropiada de polen y néctar (lo que por lo general representa una buena discrimi- nación olfativa). —Sincronización ontogenética del ápi- do con la planta, de modo que el estado adulto del insecto aparezca en el medio al mismo tiempo en que se produce la flora- ción. —Sincronización diaria, de modo que la actividad del polinizador concuerde con la de las plantas. —Estructuras concordantes, que per- mitan alinsecto obtener una recompensa adecuada (de néctar y polen) y a la plan- ta ser polinizada (Linsiey, 1958). Para la planta la oligoleccia también significa un mejor aprovechamiento del polen, que no es desperdiciado en ejemplares de especies diferentes; se evita así también la aparición de híbri- dos, favoreciéndose la aislación repro- ductiva (este último aspecto no es consi- derado especialmente importante por Macior, 1974 y 1978). Las condiciones ambientales rigurosas y, en particular, el corto tiempo de flora- ción, favorecen la existencia de ápidos especialistas, que evitan de la mejor ma- nera posible los problemas de competen- cia (especialmente agudos en años secos). En el “Desierto Florido” el núme- ro de especies oligolécticas alcanza a un 45%. De acuerdo a lo anterior, la situación de estas especies en el desierto de Co- piapó la podemos representar de la si- guiente manera: La especie de abeja A obtiene néctar y polen de las plantas L, M y N; la especie B lo hace de N y Ñ; mientras que C es un oligoléctico muy estricto y depende sólo y completamente del vegetal O, etc. Suponiendo el esquema en equilibrio, la Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Apido oligoléctico B NA! TM P Planta ausencia o disminución de uno de los ele- mentos puede producir un impacto muy importante en varios de los otros compo- nentes. Si se introduce abeja de miel en un am- Apido oligoléctic biente como éste, es evidente que ella entra en competencia por alimento (néc- tar y polen) con las abejas solitarias pro- pias de la zona, realizando un esquema semejante al siguiente: EAN | / AÑ NN Planta OO Poliléctico A pesar de la condición de poliléctico de amplio espectro que presenta la abeja de miel (con muy pocas especies de plantas que escapan a su acción), es predecible que las abejas autóctonas se verán se- riamente afectadas, pudiendo tener ten- dencia a desaparecer. La abeja de miel se ve favorecida por la protección que le brinda el hombre, traslado a otro lugar cuando el alimento se haga escaso, su estado colonial con es- pecialización de funciones (obreras sólo para trabajar), la ausencia de enemigos naturales (o su protección), su mayor ac- tividad, etc. En el esquema que hemos presentado, por disminución o erradicación de la abe- ja H habría una disminución o erradica- ción del vegetal Y, ya que éste no es poli- nizado por la abeja de miel. En el mismo esquema, el rol (en la polinización) de las demás especies de abejas es realizado por Apis mellifera. FA Apis mellifera Situación en la Pampa del Tamarugal La situación en la Pampa del Tamarugal es bastante diferente en varios aspectos: —Existen sólo unas pocas especies de vegetales, siendo el “tamarugo” (Proso- pis sps.) indudablemente el más impor- tante (en la zona de La Tirana, donde he- mos realizado observaciones por varios años, una especie de Caesalpinea puede jugar un rol de alguna importancia). —El período de floración es mucho más largo e independiente de las condiciones pluviométricas, así como bastante cons- tante a lo largo de los años. —El número de especies de abejas autóctonas es también escaso o muy es- caso. DISCUSION Para la gran mayoría de las personas re- sulta muy evidente que tenemos que 85 cuidar los tamarugos, ellos significan madera, forraje, sombra, eslabón inicial de una serie de organismos vivos (inclu- yendo al hombre). Para un grupo de personas más reduci- do, también es evidente que hay que cuidar sus semillas y, por lo tanto, se de- ben invertir serios esfuerzos en estable- cer diversos sistemas de control biológico que eliminen las plagas de los frutos. Aquellas personas interesadas en lle- var abeja de miel a la Pampa ven impor- tante al tamarugo como una buena fuente de néctar y polen. Un árbol de tamarugo se estima que produce unas 10.000 inflo- rescencias a lo largo del año, con una pro- ducción total de azúcar de 12,89 mg y de 26,5 mg de polen por inflorescencia, en el caso de Prosopis chilensis (Simpson et al., 1977). El problema de la polinización, sin em- bargo, no ha sido adecuadamente consi- derado, a pesar de ser, obviamente, la base de la producción de semillas. Aunque hay importantes cantidades de polen arrastradas por el viento, parecen ser los insectos los únicos responsables de su buen aprovechamiento, en este sen- tido se entiende el color, aroma y néctar abundante que presentan las inflorescen- cias, así como un período de floración posterior al desarrollo de las hojas. Aun- que la inflorescencia es de color amarillo pálido, las flores reflejan la luz ultra- violeta, de modo que parecen racimos de puntos brillantes a los insectos que ven longitudes de onda corta (Simpson et al, Op. cit.). La situación de las abejas autóctonas es muy particular, cuando se compara con otras comunidades de Prosopis estu- diadas. La abundancia en cuanto a diver- sidad, descrita para California y Argenti- na (Simpson, op. cit.) no existe en Chile, donde sólo es importante una especie de Centris (posiblemente C. mixta Friese) (Anthophoridae). Escasos ejemplares de Colletes y Halictidae no debieran, por su número, jugar ningún rol significativo en la polinización del tamarugo. Por otra parte, Centris es típicamente 86 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. poliléctico en otras zonas (Moldenke, 1979) y como tal se comporta en quebra- das relativamente próximas, pero con más vegetación (Lluta, Azapa, Quilla- gua); el uso que hace de Caesalpinea, en la Pampa del Tamarugal, se puede consi- derar también en este mismo sentido. Es- to indica que no hay polinizadores especí- ficos del tamarugo en Chile, lo que contrasta con la abundancia de espe- cialistas en California y Argentina. Lo recién expuesto tiene una importan- cia ecológica y evolutiva considerable y que hay que tener en cuenta ante cual- quiera alteración que se quiera hacer en el medio: a pesar de ser las condiciones ambientales más rigurosamente selecti- vas que en el desierto de Copiapó, no se han desarrollado especialistas alrededor de Prosopis en la Pampa del Tamarugal (sin embargo existe Chilimelissa luisa (Colletidae, Xeromelissinae) como espe- cialista de Caesalpinea); esto indica que la selección natural no está hecha princi- palmente por el alimento, sino por las barreras que presentan las condiciones abióticas, éstas son tan restrictivas que no han podido ser sobrepasadas por otras especies autóctonas. Por otra parte, la escasísima diversi- dad vegetacional hace que la condición poliléctica sea semejante a la oligoléctica en la Pampa del Tamarugal, la situación no es sólo por el número de plantas, sino también por el desarrollo de adapta- ciones particulares. En estas condiciones Centris llega a ser tan abundante que: — Hace posible una buena polinización de los tamarugos presentes en la Pampa, observándose una elevada producción de semillas (utilizadas por varios herbívo- ros). — Sirve de primer eslabón animal en una cadena trófica, para algunos parásitos o depredadores mayores (reptiles y aves). Todo lo anterior indica que la aso- ciación Tamarugo-Centris es una de las pocas posibles en la Pampa y la única que ha tenido éxito a lo largo de los años. En esta asociación el tamarugo depende de Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. la abeja solitaria casi tanto como ella de- pende del néctar y polen que la planta le pueda proporcionar. Si erradicamos el tamarugo desaparece la abeja, si la abe- ja autóctona es erradicada, prácticamen- te no hay posibilidad de semillas para el tamarugo. CONCLUSIONES GENERALES FREN- TE AL DESARROLLO DE LA APICUL- TURA Se visualiza una situación de daño serio para la población de Centris si está com- pitiendo con la abeja de miel en los pe- ríodos de floración del tamarugo; se vi- sualiza también que su repoblación es muy difícil, por las fuertes barreras geográficas que separan las pocas áreas verdes de la zona norte. Se podría argumentar en contra del es- quema presentado de diversas maneras: — Que la abeja de miel reemplazará a las autóctonas y no importa que ellas desa- parezcan, ya que cumplen sólo funciones de polinización, sin dar miel u otros pro- ductos para el hombre. Frente a tal argumento, que representa un criterio no conservacionista, cabe pre- guntarse: ¿tenemos la seguridad que siempre habrá, en adelante, apicultores cuidadosos en el norte? Cuando decimos cuidadosos, nos referimos a todas las difi- cultades que hay que enfrentar debidas a un período de floración corto. — Que sólo se llevarán colmenares en ca- miones, durante el período de máxima floración, para aprovechar el exceso de néctar y polen disponible. Pero, ¿será verdad que hay exceso? o lo que es más probable, entre plantas e insectos autóctonos existe un verdadero equilibrio logrado a través de miles de años. Cuando menos en el Desierto Flori- do, si existe una presión selectiva por competencia de alimento (y así nos expli- cábamos la diversidad), quiere decir que el alimento es escaso o muy escaso... O, por último, cómo saber cuánto es el exce- so, de tal manera de movilizar las canti- dades adecuadas de colmenares para no dañar la perfecta adaptación. — Que lo expuesto es sólo un esquema fundamentalmente teórico. ¡Cierto! No existen estudios suficientes hechos en Chile de polinización de plantas autóctonas ni de interacción de abeja de miel con abejas solitarias. Pero esta falta de investigación lo único que indica es que es necesario hacerlas; de ninguna manera autoriza técnicas o explotaciones sin base y con posibles consecuencias irremediables. — Que es necesario experimentar, de ma- nera de afirmar con fundamentos lo que acontece. Esto es valedero cuando se trata de una investigación seria, cuyo objetivo es co- nocer y que hace un estudio biológico pre- vio que permita evaluar la acción ejerci- da por el agente que estamos introducien- do; en caso contrario tal experimenta- ción sólo tendrá valor para el apicultor, en cuanto a obtención o no de beneficios. — Que ya existe la abeja de miel en el norte. Cierto, pero de ninguna manera esto quiere decir que hay una apicultura de- sarrollada. Los escasos colmenares exis- tentes parecen haber tenido una fuerte acción competitiva sobre las especies autóctonas, siendo difícil encontrar abe- jas nativas en áreas con cierta densidad de Apis, como ocurre en la vecindad de la ciudad de Copiapó (según Donovan, 1980, esta acción competitiva no ha impactado mayormente a las especies de Nueva Ze- landia). El planteamiento que hemos presenta- do señala la necesidad de un control para el desarrollo apícola en las regiones ári- das. La apicultura puede ser fomentada y mejorada en las Zonas Central y Sur, con efectos en apariencia beneficiosos. Lo expuesto también indica la absoluta inconveniencia de desarrollar la apicul- tura sólo pensando en función de sus pro- ductos y no en todas las posibles interac- ciones de la abeja en el ecosistema; esto sólo podría beneficiar a los apicultores por un tiempo relativamente breve, pero podría producir daños graves al país, de muy difícil (o imposible) recuperación. 87 Se observa también, como necesidad urgente, financiar estudios sobre ecolo- gía, en particular sobre la dinámica de polinización en el desierto de Copiapó y en la Pampa del Tamarugal, que permi- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. tan tomar decisiones fundamentadas pa- ra una buena conservación o mejora- miento de estas áreas, así como de un eventual aprovechamiento. BIBLIOGRAFIA Donovan, B.J. 1980. Interactions between native and introduced bees in New Zealand. New Ze- aland Jour. Ecol. 3:104-116. Linsley, E.G. 1958. The Ecology of Solitary Bees. Hilgardia, 27 (19): 543-599. Macior, L.W. 1974. 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MOYANO G.** ABSTRACT Nineteen South Eastern Pacific Hippothoan spe- cies are described from samples collected along the Chilean coast, the Antartic Peninsula, Easter Island and Juan Fernández Archipelago. Three are new to science: Celleporella (Celleporella) retifor- mis Sp. n., Celleporella (Celleporella) uberrima Sp. n. and Celleporella (Neothoa) vivianii sp., n. The first two belong to the C. (C.) hyalina complex and the latter to the tatiform ancestrula-bearing Celle- porella species. The ancestrula and the early astogeny is descri- bed for all the species with one exception: C. (N.) vivianii sp. n. The latter in presumed to have a tati- form ancestrula according to its zoarial and zoecial structural pattern. The new and already known fin- dings in Eastern South Pacific waters allow to dis- tinguish the following groups: a. four tatiform ancestrula-bearing species b. one kenozooidal ancestrula-bearing species; c. fourteen schizopo- relloid ancestrula-bearing species. The zoogeographical distribution of the south eas- tern Pacific Hippothoan species agrees with the provincial division of the south eastern coast of South America; thus, two zoogeographical compo- nents are distinguished. The northern Chile- Peruvian one is specially characterized by Ple- siothoa dorbignyana and Celleporella (C.) concuva and the southern Magellanic one by C. (N.) chiloen- sis and C. (4) bougainvillei. The Antarctic region with only three Hippothoan species is clearly rela- ted to the Magellanic Bryozoan fauna. The Juan Fernández and Easter islands seem to have no en- demic Hippothoan species. The generic diagnosis of the genus Hippothoa is modified to include uniserial species with tatiform, schizoporelloid and kenozooidal ancestrulae. The genus Celleporella is divided into four subgeneric groups: Celleporella for unilaminar or bilaminar species with a schizoporelloid ancestrula giving off a laterodistal first zooid producing a spiral early as- togeny; Antarctothoa subgen. n. for unilaminar spe- cies having a schizoporelloid ancestrula that buds two latero-distal symmetrical first zo0ids; Neothou subgen. n. for uniserial tatiform ancestrula-bearing species, and Austrothou« subgen. n. for pluriserial tatiform ancestrula-bearing species. KEYWORDS: Bryozoa. Hippothoidae. Systematics. South Eastern Pacific. New Taxa. Zoogeography: RESUMEN Se estudiaron 19 especies de la familia Hip- pothoidae del Pacífico Sudoriental de muestras ob- tenidas a lo largo de Chile continental, del archi- piélago de Juan Fernández, de la Isla de Pascua y de la Península Antártica. Se describen tres especies nuevas: Celleporella (Celleporella) retiformis sp. n., C. (C.) uberrima Sp. N. y C. (Neotho«a) vivianii sp. n. Las dos prime- ras pertenecen al complejo C. (C.) hyalina y la se- gunda al grupo de Celleporella con ancéstrulas tati- formes. *This work was read during the Seventh International Bryozoology Conference, Belligham, Washington, U.S.A., August, 1986. **Departamento de Zoología. Universidad de Concepción. Casilla 2407, Concepción CHILE. Por primera vez se informa de la ancestrula y as- togenia temprana de las nuevas especies, así como de todas las otras tratadas aquí con excepción de C. (N.) vivianii sp. n. Sin embargo, se supone que ésta posee una ancéstrula tatiforme basándose en sus estructuras zoeciales y zoariales. Los hallazgos nuevos y conocidos permiten distinguir los siguien- tes grupos de especies: a. cuatro con ancéstrula ta- tiforme; b. una con ancéstrula quenozooidal; c. ca- torce con ancéstrula esquizoporeloide. Zoogeográficamente las especies de Hippothoidae del Pacífico Sudoriental se distribuyen según el patrón clásico en un grupo septentrional peruano- chileno y en otro austral magallánico. El sep- tentrional se caracteriza esencialmente por Ple- siothoa dorbignyana y Celleporella (C.) cóncava, y el austral por C. (N.) chiloensis y C. (A.) bouyain- villei. La Antártica con sólo tres especies está clara- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. mente relacionada con la fauna briozoógica ma- gallánica. Se modifican las diagnosis genéricas de Hip- pothoa y Celleporella. En Hippothou se incluyen es- pecies uniseriales con ancéstrulas tatiformes, es- quizoporeloides y quenozooidales. Se divide al géne- ro Celleporella en 4 grupos subgenéricos: Cellepo- rella, para especies con zoarios uni o bilaminares con ancéstrulas que yeman disto-lateralmente un primer zooide que genera una astogenia espiral; Neothoa, para especies uniseriales provistas de an- cestrula tatiforme; Austrothou para especies multi- seriales provistas de ancéstrula tatiforme y Antare- tothoa para aquéllas de zoarios multiseriales, unila- minares cuya ancéstrula esquizoporeloide yema distolateral y simétricamente los dos primeros zo- oides. INTRODUCCION Hippothoan Bryozoa are an extremely common component of intertidal, subti- dal and fouling communities everywhere in the World Ocean, growing in all kind of substrates, living or dead. The number of the known recent species reaches ca. 40 (Morris, 1980; Ryland é Gordon, 1979; Vi- viani, 1977; Ryland, 1979; Moyano éz Gor- don, 1980; Moyano, 1982; Hayward éz Fordy, 1982; Gordon, 1984; López-Gappa, 1985). Their correct identification is diffi- cult owing to the paucity of characters in- volved in identification and the similar structural pattern of apparently unrela- ted species. The confusions are probably frequent in the actual identities of the species that the workers study and name in papers caming from different places in the world. Thus, their identification are not necessary equivalent and correct. Old and recent authors have included up to fi- ve different species under the universal name of Celleporella hyalina (Linn.) sup- posed to be cosmopolite. Thus, Calvet (1909) under the name C. hyalina also included C. patagonica, C. yagana, C. discreta, C. bougainvillei (López-Gappa, 1985). The confusion has persisted until re- cent years. From 1975 on, a series of pa- pers have clarified this dark subject. Emphasis has been made on the commu- 90 nication between adjacent zooids (Gor- don € Hastings, 1979), the early astogeny (Ryland é€ Gordon, 1977; Gordon, 1984), fossil and recent forms of Hippothooa s. 1. (Morris, 1980); polypidian structure (Gordon, 1975a, 1975b), general systema- ties of the genus Hippothoa (Hastings, 1979); new taxa specially from the Southern Hemisphere (Ryland, 1979; Mo- yano € Gordon, 1980; Ryland € Gordon, 1977; Morris, 1980; Gordon, 1984; Hay- ward and Fordy, 1982; Moyano, 1982 and López-Gappa, 1985). Although the contributions cited above have solved many problems, others have remained, namely: correspondence bet- ween hard and soft parts in order to asses the actual relationship among fossil and recent species; early astogeny of a consi- derable number of recent species; pre- sence of a gizzard in related or unrelated species; species complexes, e. g. C. bougainvillei-like species and its ge- ographical variations; characterization of the hitherto known species and the new ones through SEM techniques; redefini- tion of the supraspecific taxa and phylo- geny. All these problems and the efforts to solve them have special relevance to the Southern Hemisphere due to the large number of species inhabiting the Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Australian-New Zealand area and the western coast of South America (Moyano €: Gordon, 1980). The extremely long co- ast of Chile proves to be an active site of perhaps present and past evolution of the Hippothoidae. 18 species are presently known from 18” to 56% S latitude and the Antarctic Peninsula. The first work de- aling with Chilean Hippothoidae is that of d'Orbigny (1847) who described four spe- cies. Busk (1852, 1854, 1884), Ridley (1881), Jullien (1888), Calvet (1904), Wa- ters (1904, 1905), added new taxa and new records. More than a half century later, Viviani (1977) monographed the family Hippothoidae in Chilean waters dealing with seven species including two new ones. Moyano and Gordon (1980) and Mo- yano (1982) described other five new spe- cies. The revision of the Hippothoan taxa in the zoological collections (MZUC) of the University of Concepción, Chile plus the bibliographic information dealing with Chilean waters revealed the presence of at least 18 species. Fifteen were pre- viously known and three are different from all known species. Thus, the aim of this work is to describe the new taxa, the ancestrulae and early astogeny of almost all the species studied, demonstrate the structures through SEM micropho- tographs and convey a general discussion of the family Hippothoidae. MATERIALS AND METHODS The samples studies were collected in the places, data, by the collectors and in the substrata indicated hereinafter: a. Arica: 18% 30'S; 69% 50'W. 1985; 5 m; coll. Villalba. Rocks: P. dorbignyana, CM(C)ANYalma Cs (C.) concava, C: (C.) chilina. b. Iquique: 20% 13"S; 70% 10"W. 1985; 5 m; coll. C. Villalba, Fernández. Rocks: P. dorbignayana; C. (C.) hyalina. c. Antofagasta: 23” 39'S; 70” 23"W. 1985; 30 m; coll. M. Oliva. Lessonia sp. talli: C. (C.) retiformis Sp. n. d. Easter Island: 27% 07'S; 109% 22'W. 1934; 76 m; coll. O. Wilhelm. Coral bla- des: H. flagellum. e. Caldera: 27% 04'S; 70% 50'W; 1982; 0-5 m; coll. Mariana Rodríguez. Scallop shell. H. flagellum; H. divaricata. f. Cruz Grande: 29” 26'S; 71” 19'W. 1978; littoral; coll. Villouta. 4ustromegaba- lanus psittacus shells: P. coquimbana. g. Coquimbo: 29% 58'S; 71% 21'W. 1964; lit- toral; coll. Moyano. Rocks: C. (C.) hyalina. h. Guanaqueros: 30% 09'S; 71” 25” W. 1984; littoral; coll. Moyano. Rocks: C. (C.) concava, P. coquimbana, P. dorbign- yana. i. Juan Fernández Ids.: 33 38” S; 78% 58'W. 1964; littoral; coll. H. Moyano. Algae and rocks: C. (4.) muricata. . Algarrobo: 33% 2"S; 71% 40'W; Rocks: C. (C.) hyalina; C. (C.) chilina; P. dorbignyana. => k. Tomé: 36% 37"S; 72% 57'W; Bivalve shells: C. (C.) hyalina. =— . Mocha Id.: 38 22'S; 75% 53"W; 1971; 6-8 m; coll. A. Ramírez. Ballia sp.: P. australis. 11. Maullín: 41” 38'S; 73% 37"W; 1956; in- tertidal zone; coll. G. lllies. Bivalve shells: C. (4.) bougainvillei; C. (C.) hyalina. 91 m. Punta Tentén, Castro: 42” 29'S; 73% 45'W. 1967; sublittoral; coll H. Saelzer. Large volutid shell; C. (N.) chiloensis. n. Guarello Id.: 50% 23"S; 72% 50"W. 1986. 10-20 m; coll. Navarrete. Hornera Sp. basal disc: H. flagellum. O. Puerto El Hambre: 53% 38'S; 70% 56'W. 1985; littoral; coll. C. Villalba; Serolis sp.: C. (C.) uberrima sp. n. p. Bahía Inútil: 53% 00'S; 70% OO'W. 1972; 18 m. coll. M. A. Retamal. Rodhophy- tes: C. (4.) bougainvillei; C. (A4.) ya- gana; C. (N.) patagonica. q. Puerto Toro: 55% 04'S; 67” 04'W; Rocks: C. (N.) chiloensis; C. (4.) ya- gana. r. Antartic Peninsula: Algae: C. (4.) bougainvillei; C. (A.) antarctica. s. Ross Sea: A. colony of Phylactellipora lyrulata: H. flagellum. Zoaria of Cellaria vitrimuralis: C. (A4.) antarctica. = . Unknown locality in Central Chile (pro- bably near Valparaíso): rocks: C. (N.) viviantúi Sp. n., P. dorbignyana, C. (C.) chilina, C. (C.) hyalina. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. u. Uknown locality in the Argentinian continental shelf near Río de La Plata. Mytilid shells: C. (N.) chiloensis. Most of the samples were preserved dry, except those of the Magellan Strait, Antarctic Peninsula and Ross Sea, pre- served originally in formaldehyde and then kept into ethanol 70%. Drawings were prepared from dry or wet samples examined under a disecting microscope and drawn with aid of a ca- mera lucida. Materials for SEM microscopy were initially boiled in a concentrated water solution of NaClO, rinsed with running water, transferred to alcohol 96%, dried at 40” C and coated with gold. Type material is deposited in the Mu- seum of Zoology of the University of Con- cepción, Chile (MZUC). Synonymies are reduced to the last and more important papers dealing with a gi- ven species. No numbers or letters have been mar- ked on the plates. Instead, the following combinations of capital letters have been employed: TR top right; TL top left; MR middle right; ML middle left; BR bottom right, and BL bottom left. RESULTS A. THE RECENT HIPPOTHOIDAE According to the largest and most comprehensive paper on recent Hip- pothoidae (Morris, 1980) the following list accounts for all the Hippothoa-like spe- cies and the authors that have dealt with 92 them since 1975. The genera Chorizopora, Gemellipora, Haplopoma are not inclu- ded in Hippothoidae following Harmer, 1957 and Gordon, 1984. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. TABLE 1. The recent Hippothoidae and the authors dealing with them from 1975. *Species **Mr RG 80 77 1. Tecatía sinaloensis Morris, 1980 XxX 2. Hippothoa hyalina (Linnaeus, 1767) xX x 3. H. hyalina marcusi Morris, 1980 XxX 4. H. santacruzana Pinter, 1973 XxX 5. H. cornuta (Busk, 1854) xX 6. H. discreta (Busk, 1854) xl 7. H. annularis (Pallas, 1766) Xx 8. H. patagonica Busk, 1852 XxX 9. H. muricata (Busk, 1876) E 10. H. delta Ryland € Gordon, 1977 XxX Xx 11. H. delta persimilis Morris, 1980 XxX 12. H. holostoma Levinsen, 1909 XxX 13. H. tuberculata (Hincks, 1880) x 14. H. meridionalis Morris, 1980 Xx 15. H. divaricata Lamouroux, 1821 Xx Ex 16. H. aruensis Morris, 1980 (1) X 17. H. distans MacGilivray, 1869 XxX 18. H. expansa Dawson, 1859 Xx 19. H. minitumulosa Morris, 1980 XxX 20. H. brasiliensis Morris 1980 Xx 21. H. trigemma Ryland € Gordon, 1977 (3) X XxX 22. H. flagellum Manzoni, 1870 (2) XxX Ex 23. H. watersi Morris, 1980 xX 24. H. gigerium Ryland € Gordon, 1977 (3) X 25. H. tongima Ryland é Gordon, 1977 X 26. H. bathamae Ryland € Gordon, 1977 XxX 27. H. dorbignyana Viviani, 1977 28. H. bougainvillei (d'Orbigny, 1847) (4) 29. H. concava Viviani, 1977 30. H. chilina (d'Orbigny, 1847) 31. Celleporella carolinensis Ryland, 1979 32. Plesiothoa australis Moyano € Gordon, 1980 33. P. coquimbana Moyano €: Gordon, 1980 34. Celleporella yagana Moyano € Gordon, 1980 35. C. antarctica Moyano € Gordon, 1980 36. C. chiloensis Moyano, 1982 37. Hippothoa musivaria Hayward € Fordy, 1982 38. Hippothoa calciophilia Gordon, 1984 39. H. divaricata pacifica Gordon, 1984 40. H. peristomata Gordon, 1984 41. Celleporella tehuelcha López-Gappa, 1985 42. Celleporella uberrima Sp. n. 43. Celleporella retiformis Sp. n. 44. Celleporella vivianii Sp. n. II Authors and years RD MG Mo 79 80 AS x x XxX XxX xX xX * E Species names are after the authors dealing with them in the years appearing in this Table. 82 82 84 > HE TIGOPALGA MO 85 86 XxX XxX XxX XxX XxX X X Y x xX x x X XxX x x X X X x x X xX x XxX *. Authors: GO= Gordon; HF= Hayward € Fordy; LG= López-Gappa; MG= Moyano €: Gordon; Mo= Moyano; MR= Morris; RD= Ryland; RG= Ryland € Gordon; Vi= Viviani. 93 (1) This species is considered a synonym of H. flagelluwm (Gordon, 1984). (2) Viviani (1977) recognized and descri- bed this species under the name H. dis- tans. (3) Gordon éz Hastings (1979) proposed the new genus Plesiothoa for those Hip- pothoan species having a gizzard. They included in it this two species. Moyano and Gordon (1980) introduced two new species of this genus: australis and co- quimbana. (4) Morris (1980) included this species under HA. annularis. B. SPECIES GROUPS IN HIPPOTHOIDAE Before Gordon and Hastings (1979) and Morris (1980) the family Hippothoidae comprised a variable number of genera according to different authors. Osburn (1952) included the genera Chorizopora, Hippothoa, Hincksipora, Trypostega and Harmeria. Bassler (1953) added the fossil genera Dacryoporella and Diplotresis and the recent Haplopoma. Harmer (1957) separated Chorizopora in a new fa- mily, considered Haplopoma as probably belonging to another family, and opposed Diazeuxia Jullien to Hippothoa on zoarial grounds. Recently, Morris (1980) expan- ded the family including the genera indi- cated above, the new fossil genera Kro- nothoa, Boreas and Atacama and Tecatia for recent and fossil species. This author mantained the genus Hippothoa for al- most all the recent species of the family lacking avicularia and frontal ascopore. Gordon and Hasting (1979) grouped (ID): the crustose species with tubular pore-chambers and lacking zoeciules un- der Celleporella and (II): uniserial spe- cies with rounded and/or conical po- re-chambers and frecuently having zo- eciules in Hippothoa. They proposed in addition a (III): third genus, Plesiothoa 94 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. for species having schizoporelloid an- cestrulae, uniserial to loosely pluriserial zoaria and a gizzard in the fore gut. This last character will prove its utility when all recent species will be tested for a giz- zard; so its validity at presentis relative. This arrangement and the species (known at that time) sensu Gordon éz Hastings (op. cit.) is transcribed he- reinafter: I: genus Hippothoa Lamouroux, 1821: distans, divaricata, flagellum. II: genus Celleporella Gray, 1848: an- nularis, aporosa, bathamae, bougain- villei, brongnartiana, buskiana, cancer, cornuta, delta, discreta, expansa, hyali- na, kerguelenensis, patagonica, pelluci- da, santacruzana, tongima, tuberculata III: genus Plesiothoa Gordon €: Has- tings, 1979: abstersa, gigerium, trigem- ma. In 1980, Morris proposed several new genera created specially for fossil forms. Tecatia was defined as an Hippothoa-like taxon lacking male and female zooids. In addition, the genus Atacama was propo- sed for Miocene fossils from northern Chile. 4. foramina, its type species, clo- sely agree with compact zoaria of the re- cent Hippothoa dorbignyana Viviani (see Pl. V. fig. TL) and Plesiothoa coquimba- na Moyano é Gordon (Pl. IV). As A. fora: mina shows the peripheral pores of these an other recent Hippothoan species from northern Chile and considering that Morris (1980) pointed them out as funda- mental in defining Atacama, it is here considered congeneric with P. coquimba- na and H. dorbignyana. Thus 4. foramina should be put into Plesiothoa s.l. It is now necessary to reevaluate this arrangement in the light of new data re- ferring principally to ancestrulae and early astogeny. A monothetic analysis of the south eastern Pacific Hippothoidae plus other recent and fairly well-known species yields the following groups and subgroups (the subgeneric names are not included in species names): Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. L Tatiform ancestrula-bearing species Uniserial: Celleporella chiloensis, C. patagonica and Hippothoa dis- tans. Pluriserial: Celleporella yagana. II. Kenozooidal ancestrula-bearing spe- cies Uniserial with known ancestrula: Hippothoa flagellum, H. calciophi- lia; H. divaricata pacifica. Uniserial with unknown ancestrula: BH. peristomata. IM. Schizoporelloid ancestrula-bearing species. Uniserial to loosely pluriserial gizzard-bearing species: Plesiothoa australis; P. gigerium; P. trigemma. Uniserial to loosely pluriserial sup- posed to have a gizzard: P. coquimbana. Uniserial with known ancestrula supposed to lack a gizzard: HB. dorbignyana; H. divaricata. Uniserial with unknown ancestrula supposed to lack a gizzard: H. minitumulosa; C. expansa Celle- porella vivianti Sp. n. Pluriserial, unilaminar, with asym- metrical ancestrular budding and spiral early astogeny: C. chilina; C. concava; C. santacruzana; C. cornuta. Pluriserial, bilaminar, with asym- metrical ancestrular budding and spiral early astogeny: Celleporella hyalina; C. uberrima sp. n. C. retiformis sp. n. Pluriserial, with symmetrical or ne- arly so ancestrular budding giving off two latero-distal zooids: C. bougainvillei; C. bathamae; C. tongima C. discreta; C. delta; C. an- tarctica;C.muricata; C.carolinensis. IV. Uniserial species lacking gonoz- zoids. Tecatia sinaloensis. The Chilean species fit into the first three groups. The less represented is the second, containing only H. flagellum, but this group has other three in the South Western Pacific (Gordon, 1984). The who- le Chilean Hippothoan fauna is shown in fig. lin a visual key. The early astogeny and some other features pertaining to these species and not illustrated in the photographic plates are depicted in fig. 4. The groups appearing in fig. 1 do not fit exactly in the extant genera indicated above. Thus in Hippothoa sensu Gordon and Hastings, 1979 should be included species having the three known ancestru- lar types, i. e. H. flagellum, H. distans and HA. divaricata. On the other hand, Ple- siothoa has been proposed for species ha- ving a gizzard in fore gut, schizoporelloid ancestrula, zoeciules and uniserial to lo- osely pluriserial zoaria. Although the giz- zard is still unknown in HA. dorbignyana and P. coquimbana they were included in this genus (Moyano é Gordon, 1980). Ne- vertheless, this generic grouping seems to be more natural than Hippothoa to include all known species with schizopo- relloid ancestrula and a similar zoarium in spite of zoeciules are wanting in Ple- siothoa coquimbana and P. australis. These two species plus H. dorbignyana from northern Chile, H. gigerium from the British Isles and H. trigemma from New Zealand have in common a female zooid with an oecial aperture not too dif- ferent from the autozoecial one. The five also exhibit a suboral fenestra (that is, a hole proximal to the orificial sinus) (See Ryland é Gordon, 1977, and the plates of this paper). Celleporella based on C. hyalina as the type species is the more specious, genus with, at least, nine species in the South Eastern Pacific. On the way the an- cestrulla buds, two groups are distin- guished: the bougainvillei-like species whose ancestrula gives off two laterally 95 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. LA o ey p (oy "38pIO0UYIOAdIH DIJHOL A ULISES YMOS IYY JO A9M [BLIOJO1A 51 BI VNVAN9I8400 VNVanIndos VNIMIHOI VNIIVAH WAVINO9 I311ANIVINOA8 V1349S10 SITV41snv VNVIVA VIINO9VIVW SISN3O01NHI SNVISIO de a10113Y404OZIHIS O) WYOY311V1 (5) 3VOI/O0HLOdAdIH DIIDWA NYJLSVÍ HINOS 96 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. directed distal first zooids and the hyalina-like group of species whose an- cestrula gives but one latero-distal zooid. The latter shows spiral early astogeny instead of the more symmetrical asto- geny of the former. In addition, the hyalina-group proves to be formed of two subgroups: one of unilaminar and less specialized species including concava and chilina and another gathering uberri- ma Sp. n., retiformis sp. n. and hyalino. The latter containing bilaminar speciali- zed taxa is characterized for the large guantity of gonozooids increasing from C. retiformis to C. uberrima sp. n. These two large groups within Celleporella might be considered as two cosmopolitan subgenera. Does yagana belong to Celleporella? TH the ancestrula is given a large weight, then it would not. Nevertheless, it has a pluriserial zoarium and tubular pore- chambers as all celleporellids discussed above. But, on the other hand, 1) it seems to produce no male zooids in spite of the many produced by the other eight celle- porellids; 2) its ancestrula buds only one distal zooid differing from the “bilateral” or unilateral distal budding of the cellepo- rellids s. str. Do C. chiloensis, C. patagonica and H. distans form a natural group with C. ya- gana?. If the tatiform ancestrula is sup- posed to be the principal and fundamen- tal character indicating a common ances- tor then they do. But if the zoecial struc- tures are compared many fundamental differences appear. C. chiloensis and C. patagonica exhibit the same type of fe- male gonozooid, which is smaller than autozooids. Also the ovicellar aperture is very different from the autozooidal ones, being in this respect similar to the aper- tures of the hyalina-like complex; H. dis- tans instead, shows zoeciules as those of H. divaricata, and female gonozooids si- milar to autozooids both in size and Zzo- ecial apertures. With the exclusion of the tatiform ancestrula these four species se- em to form three groups. The place of C. vivianii sp. n. seems to be near or close to C. patagonica and C. chiloensis in spite of the information wanting on its ancestru- la. The principal character separating C. vivianii from the other two is the evenly perforated ovicell. Many of the characters of H. flagellum and similar species recently described by Gordon (1984) appear to be of apo- morphic nature in comparison with those of the other unilaminar tatiform ancestrula-bearing species. These are: 1) the reduction of the ancestrula to its mini- mum state, the kenozooidal one; 2) the decrease of zoecial size seems to cause the communication pores to be reduced in turn, to one distal and two lateral; 3) the small female zooids and 4) its very long and thread-like zoecial caudae. As Hip- pothoa was founded on H. flagellum, then this genus should be reserved to the flagellum-group. However, the position of HB. divaricata appears to be closer to the Hippothoa group than yagana to Cellepo- rella. It agrees with the Hippothoa group in the zoarial form, the thread like caudae and in the condile-bearing female apertures. It is here envisioned as a more generalized species in comparison with the other four. But it also agrees with Ple- siothoa in the suboral fenestra and in ha- ving zoeciules. Its fore gut is not known to have a gizzard. If this were the case it should be part of Plesiothoa, but in the present state of knowledge it seems to fit better in Hippothoa. As a whole, H. dis- tans seems to be evolutively one step lo- wer than H. divaricata. 1t has the same general characters of divaricata, having a tatiform ancestrula instead. In the progression of this uniserial species ha- ving condilate oecial orifices, distans lo- oks as the more primitive, for its female zooids are not reduced in size and its ple- siomorphic ancestrula. Considering this, it should also be part of Hippothoa. Four species remain to be put in a gene- ric group. The three Chilean species C. vi- vianii Sp. n., C. chiloensis and C. patago- nica agree in having reduced, wide aperture-bearing female zooids, and a re- duced -if actually present- cauda. A tati- 97 form ancestrula common to the last two, buds distally or latero-distally as two of the three groups in fig. 1. For its situation in the classification scheme two solutions are possible. One is to create a new genus and the other is to include them in an ex- tant one. The first solution is not conve- nient beacause no information on the an- cestrulla of C. vivianii exists; the second is to consider them as an independent Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. group within Celleporella on the basis of the specialized female zooids. The fourth species C. yagana does not need a genus of its own, but it could form another inde- pendent group inside Celleporella close to the C. bougainvillei complex. The discussion of the precedent pa- ragraphs suggests the following supras- pecific taxa: THE RECENT HIPPOTHOAN GENERA AND SUBGENERA 1. Genus Hippothoa Lamouroux, 1821 Type species H. flagellum Lamouroux. Diagnosis: As in Gordon € Hastings, 1979: 576; plus: ancestrula mostly keno- zooidal but also schizoporelloid or tati- form. 2. Genus Plesiothoa, Gordon é: Has- tings, 1979. Type species H. gigerium Ryland éz Gordon, 1977. Diagnosis: As in Gordon € Hastings, 1979; 577. 1t also includes the genus Ata- cama Morris, 1980. 3. Genus Celleporella Gray, 1848. Type species Cellepora hyalina Linné, 1767. Diagnosis: As in Gordon é: Hastings, 1979. It is here proposed to divide this genus in the four following subgenera: 3a. Subgenus Celleporella Type species: Cellepora hyalina Linné, 1767. 98 Diagnosis: Zoarium pluriserial, unila- minar, bilaminar or loosely pluriserial. The ancestrulla buds one distolateral first zooid. Early astogeny spiral. 3b. Subgenus Antarctothoa subgen. n. Type species: Escharina bougainvillei d'Orbigny, 1847. Diagnosis: Zoarium pluriserial and unilaminar. The ancestrula buds two disto-lateral symmetrical or subsym- metrical first zooids. 3c. Subgenus Neothoa subgen. n. Type species: Busk, 1859. Hippothoa patagonica Diagnosis: Zoarium uniserial. Female zooids reduced, female aperture with a wide sinus, lacking condiles. Ancestrula tatiform. 3d. Subgenus 4Austrothoa subgen. nov. Type species: Celleporella yagana Mo- yano é€ Gordon, 1980. Diagnosis: Zoarium pluriserial. Fema- le Zooids not very different from autozo- oids. Ancestrula tatiform. | . | Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. RETIFORMIS DORBIGNYANA COQUIMBANA HILINA: CONCA VANA —DIVARICATA—__ VIVIANI! HYALINA MURICATA FLAGELLUM Fig. 2. Geographical distribution of the South Eastern Pacific Hippothidae. C. ZOOGEOGRAPHY In a previous work Moyano (1983), divi- ded the Chilean coasts on the basis of its bryozoofauna in four provinces: 1) Chile- na, from 18% S to 42” S; 2) Magallánica, from 42 S to 56” S; 3) Juan Fernández including Juan Fernández Archipiélago and San Félix and San Ambrosio Islands and 4) Pascua, including Easter and Sala y Gómez Islands. When this zooge- ographical scheme was proposed, the Hippothoidae were imperfectly known. Then it seems worth to know if this sche- me continues to be valid when Hippotho- an species are included as revised herein. In Fig. 2 the latitudinal range of these species along the western South America and along the Antarctic Peninsula coasts is presented. The analysis of this figure clearly shows that the Hippothoan Fauna is at present divided in four zooge- ographical units: 1) A northern Chilean Hippothoan Fauna composed of Celleporella (C.) reti- formis Sp. n., C. (C.) chilina, C. (C.) con- cava, C. (N.) vivianii sp. n., Plesiothoa coquimbana, P. dorbignyana, H. Divari- cata, plus the so-called cosmopolite C. (C.) hyalina and H. flagellum. According to Viviani (1977) and with the exception of the last two, C. (C.) chilina is the only to reach Concepción Bay (37* S). 2) A southern species group comprising eight species: Celleporella (4.) bougain- villei, C. (A.) yagana, C. (C.) uberrima sp. n., C. (N.) chiloensis, C. (N.) patago- nica, C. (A.) discreta, H. distans and Ple- siothoa australis. The latter was origi- nally found in Mocha Island (38 S) and New Zealand (Moyano é Gordon, 1980) and recently in Puerto Deseado (south Argentinian coast; López-Gappa, 1985). Thus, it is assumed that it extends from Mocha Island to the south. 3) In Juan Fernández islands has been found only C. (4.) muricata which is also present in Kerguelen islands (Morris, 1980). 4) From Easter Island it is at present known only H. flagellum. These four grups partially confirm the previous zoogeographical scheme. Juan Fernández has a single apparently relic- tual species. It is also present in the very isolated -in relation to Juan Fernández- Kerguelen Archipelago. The presence of H. flagellum in Easter Island does not de- fine a special fauna for this island be- cause of the extreme distribution of this 99 species (Gordon, 1984). If the quasi-cosmopolitan C. (C.) hyali- na and H. flagellum are excluded, the southern and northern groups along the Chilean coast seem not to overlap. Thus, the southernmost known limit of a northern species C. (C.) chilina) is Con- cepcion Bay, and the northernmost known limit of a southern species (P. australis) is Mocha Island. This pattern of distribution is somewhat different from the more generalized one along the Chilean coast, in which the northern and southern elements overlap south to Con- cepción and diverge at about 40” -42* 5. It is, however, possible that future research will demostrate the existence of the overlap of both southern and northern Hippothoan faunas what has been clearly Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. evident for most of the other zoological groups. (Brattstróm é Johanssen, 1983). Along the Antarctic peninsula, and pro- bably around the whole Antarctic Conti- nent there exist at least three species: the Magellanic Celleporella (A.) bougain- villei, the cosmopolitan H. flagellum and the endemic C. (4.) antarctica. The lat- ter with a schizoporelloid ancestrula gi- ving off two distally diverging first zooids belongs to the C. (4.) bougainvillei complex, which is fairly represented in an apparently circumsubantarctic belt. This demostrates that the Antarctic Hip- pothoan Fauna is proportionally poorer than the Magellanic one, and evidently more related with the subantarctic C. (C.) bougainvillei complex. D. THE SOUTH EASTERN PACIFIC TAXA 1. Hippothoa distans MacGillivray, 1869 Fig. 3. Hippothoa distans MacGillivray, 1869:30 Hippothoa distans: Hastings, 1979: 542, fig. 4, A-E.; Gordon, 1984: 110, fig. 10B, Pl. 42,D-H. Hippothoa aruensis Morris, 1980:25, figs. 6, 34; pl. I, 3,4,6. Diagnosis: Colony encrusting, unilami- nar, uniserial. Zooids caudate, tending to have paralell lateral sides; aperture lon- ger than wide with a wide V-shaped si- nus; two pairs of lateral pores; frontal wall smooth. Female zooids budded late- rally, as large as autozooids, having an aperture similar to that of autozooids but wider; a suboral fenestra; ovicell promi- nent with three or nearly so fronto-apical pores. Zoeciules budded off laterally from proximal pore-chambers of both autozooids and female zooids. Ancestrula tatiform with an opesia proportionally larger than those of C. (4). yagana and C. (N.) patagonica. Material examined: Several ancestru- lae and young colonies apparently belon- ging to this species from southern Chile, 100 and now lost. Remarks: Some years ago this author found a sample from southern Chile con- taining tatiform ancestrulae budding dis- tally one hippothoan-like zooid. In addi- tion there were in the sample adult colo- nies with H. distans-like or H. flagelllum- like zooids. Unfortunately the samples are now lost, but some sketches re- mained. Then it is possible to hipothesize the existence of this species in the South Eastern Pacific or the presence of a new species of the tatiform ancestrula- bearing species complex. The remaining drawings (Fig. 3) show an elongated tati- form ancestrula with two to four distal spines. These features make this an- cestrula different from the other known hippothoan ancestrulae, but in the absen- ce of the samples, it is not possible to pro- pose a new species formally. Considering that species features vary geographi- cally, itis also possible that the observed ancestrulae might correspond to H. dis- tans. Distribution: Australia to Indonesia ac- cording to Gordon, 1984, and probably in the South Eastern Pacific. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Fig. 3. Hippothoa distans ? A. tatiform ancestrula without spines giving off two opposite autozo- oids; B. tatiform ancestrula budding the first distal zooid; C. elongate pyriform ancestrula 2. Hippothoa divaricata Lamouroux, 1821 Pl. I. Hippothoa divaricata 1821:82, pl. 80, figs. 15, 16. Hippothoa divaricata: Ryland € Gordon, 1977: 19, figs. 1, 2B,C (Cum synonymia). Hippothoa divaricata: Viviani, 1977:41, MES KG PIT 230 (Pars): Lamouroux, AAA 2] 100 mu with four spines; D. tatiform ancestrula and first zooid; E. adult zooid with two lateral po- rechambers. Diagnosis: Zoarium encrusting unise- rial, ramified, forming an open network. Zooids elongate with a variable slender cauda; zoecial aperture longer than wide with a V-shaped sinus and condiles; a central suboral keel in autozooids and fe- male zooids; lateral pore-chambers two to more on each side. Female zooids as large as autozooids; its aperture slightly 101 wider but with a similar sinus and condi- les, originated laterally from autozooids or more rarely from other female gonozo- oids. Male zooids or zoeciules originating laterally from autozooids or gonozooids, little wider than zoecial caudae; having an Oval aperture. Ancestrula schizopo- relloid having an aperture similar to that of autozooids; its first bud is distal and symmetrical. Material examined: Several zoaria encrusting a scallop shell coming from Caldera, Northern Chile. Remarks: This species can be differen- tiated from P. dorbignyana and from H. flagellum in the frontal keel always pre- sent. It differs from H. flagellum in ha- ving more than one lateral pore per zooid and for its less marked cruciform lateral budding. Viviani (1977) states that this species is common along the Chilean co- ast. This should be rejected because he included more than one species under di- varicata. His fig. 3 in pl. 3 actually illustrates the Zzoarial pattern of P. co- quimbana Moyano é€ Gordon and the fe- male gonozooids of H. flagellum. On the other hand, he indicates that H. divarica- ta is very common in the austral fiords, a distribution shared with other two spe- cies with a similar zoarial habit, C. (N.) chiloensis and C. (N.) patagonica. These two species have tatiform ancestrulae instead of the schizoporelloid one of H. di- varicata. Gordon (1984) proposed a new subspe- cies Of H. divaricata from the western Pacific. H. divaricata pacifica Gordon 1984 has fewer, more conical pore- chambers and a kenozooidal ancestrula. If our schizoporelloid ancestrula- bearing specimens are actually H. divari- cata, then Gordon's subspecies should be raised to the species rank, joining to other uniserial species having a kenoz- zo0idal ancestrula: H. flagellum, H. cal- ciofilia and H. peristomata. In order to definetively solve this problem it would be necessary to discover and describe the ancestrula in the European specimens of the typical H. divaricata Lamouroux. 102 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. It is provisionally suggested that eas- tern and western South Pacific H: divari- cata are different species. If the Europe- an material has schizoporelloid ancestru- lae, H. divaricata pacifica Gordon should be named H. pacifica. Distribution: Northern Atlantic, Medi- terranean Sea, eastern coasts of North America (Ryland € Gordon, 1977). Typi- cally atlantic in distribution sensu Gor- don, 1984. Eastern South Pacific acording to our records. 3. Hippothoa flagellúum Manzoni, 1870 Pl. II Hippothoa flagellum Manzoni, 1870:328, PAIS Hippothoa flagellum: Ryland é€ Gordon, 1977, figs. 2A, 3 (Cum synonymia). Diagnosis: Zoarium unilaminar, unise- rial, delicate, forming a widely open net. Zooids elongate-pyriform with a long thread-like cauda which accounts for mo- re than two thirds of the zoecial length; zoecial aperture horizontal, with a wide and somewhat deep U-shaped sinus, late- rally flanked by tiny condiles. Two late- ral pore-chambers causing the cruciform pattern of budding of autozooids or gono- zo0ids. Female gonozooids shorter than autozooids; ovicell imperforate; female aperture wider than long with a very shallow sinus showing two tiny condiles. Male zooids or zoeciules sometimes pre- sent, as wide as cauda but shorter with an elongated frontal aperture. Ancestrula kenozooidal, lacking aperture, budding symmetrically the first distal zooid. This lacks the typical cauda of normal autozo- oids. Material examined: One colony encrusting the expanded base of a zo- arium of Hornera sp. from Madre de Dios Archipielago; three incomplete zoaria encrusting the basal side of Phylactelly- pora lyrulata from Antarctica; several zo0aria encrusting the valval furrows of a Plagioctenium sp. shell from Caldera, and two zoaria encrusting the “dorsal” Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. side of a coral blade from Easter island. Remarks: The specimens studied clo- sely agree with the description of this species by Ryland and Gordon (1977). The cauda is variable in lenght depending on the availability of space. Specimens from Caldera show short caudae due to its development into the furrows of a scallop shell. However, the kenozooidal ancestrula, the cruciform pattern of gro- wing and the typical gonozooids identify this species. Distribution: According to its more re- cent revisor (Gordon, 1984) this species inhabit waters of New Zealand, Southern Australia, North Sea (Norway and Bri- tain), Western Atlantic from Cape Hatte- ras to Brazil, Eastern Atlantic (Azores and West Africa). According to this re- port it also inhabit the Eastern Pacific from Northern Chile to the Antarctica and also Easter Island. 4. Plesiothoa australis Moyano € Gordon, 1980 PIE Plesiothoa australis Moyano é€ Gordon, 1980:76, fig. 1 A-M, 2 A-E. Plesiothoa australis: 1985:54, Fig. 4-6. López-Gappa, Diagnosis: Zoarium encrusting algae, uniserial to loosely pluriserial. Zooids ovate to elongate pyriform, very convex, with up to five lateral marginal pores; zo- ecial aperture horseshoe-shaped, with a prominent proximal V-shaped sinus and strong condiles; a suboral fenestra proxi- mal to the sinus is generally present; oral area produced in a kind of peristome with lateral ear-like extentions. Female zooids slightly smaller than autozooids, having a prominent suboral umbo and frecuently a bimucronate imperforate ovicell. Male zooids or zoeciules apparently wanting. Ancestrula longer than wide with orifice and oral area similar to those of autozo- oids; budding distal and symmetrical. Material examined: The type material (MZUC 9911, 9912) consisting of zoaria with ancestrula encrusting small algae, and hundreds of zooids washed off singly from algae. Remarks: Except for the absence of la- teral pore-chambers, the ancestrula re- sembles exactly the autozooids. It also has the lateral orificial lappets and the suboral pore. It does not develop, howe- ver, the prominent umbo of autozooids and female zooids. Ovicells frequently develop a pair of frontal umbos which are also present in New Zealand material (Moyano é Gordon, 1980) and in Ría De- seado Argentine (López-Gappa, 1985). This austral species and the northern- most P. dorbignyana and P. coquimbana have in common a similar ancestrula se- veral lateral pores per zooid, a blunt V-shaped sinus and a suboral fenestra. Only P. australis is known to have a giz- zard andiitis likely the other two have the same structure. If this is the case, then all three should be included in genus Ple- siothoa. Distribution: Mocha Island in southern Chile and New Zealand (Moyano é Gor- don, 1980) and Ría Deseado in the southern Argentinian coast (López- Gappa, 1985). 3. Plesiothoa coquimbana Moyano éz Gordon, 1980 12 1 Plesiothoa coquimbana Moyano é Gor- don, 1980:80, Fig. 3A-G. Diagnosis: Zoarium encrusting, unise- rial and unilaminar. Zooids convex, bul- ging, elongate pyriform with a moderate developed cauda; no frontal umbos; zo- ecial aperture longer than wide with a re- latively wide U-shaped sinus; a suboral fenestra typically present; with gene- rally five pairs of conical and round late- ral pores on a moderately developed margin. Female zooids budded laterally or distally from autozooids and rarely from other female zooids; female apertu- re similar to that of autozooids; ovicell typically smooth with one medial frontal 103 opening and other marginal ones. Male zooids or zoeciules apparently wanting. Ancestrula schizoporelloid which buds distally and symmetrically the single first zooid. This in turn gives off three buds, one distal and two proximo- lateralley directed. Material examined: The holotype (MZUC 9916) and the paratypes (MZUC 9917) which encrust Austromegabalanus psittacus shells coming from Cruz Gran- de in northern Chile. Other zoaria from Guanaqueros growing side to side with P. dorbignyana, C. (C.) hyalina, C. (C.) chi- lina and C. (C.) concava. Remarks: This species is closely allied to P. dorbignyana from which differs in 1) the smaller development of the lateral body extention, 2) the larger lateral pores in autozooids and female zooids, 3) the apparently missing zoeciules, 4) the early astogeny in which the first zooid buds off three instead of five secondary zooids. P. coquimbana was considered to have a gizzard but without dissecting zo- oids to demonstrate it (Moyano é€ Gor- don, 1980). It was included in Plesiothoa on the basis of an apparently similar structure. The hard parts of both P. co- quimbana and P. australis actually show the following similarities: 1) uniserial to loosely pluriserial zoarium, 2) generally five pairs of lateral pores, 3) suboral frontal pore or fenestra, 4) almost identi- cal structure of female zooid and autozo- oid apertures, 5) schizoporelloid an- cestrula giving off one single distal sym- metrical first zooid. Although having the- se similarities they differ in the following structures: 1) frontal and ovicelar umbos present only in P. australis; 2) the trira- diate pattern of the early astogeny in P. coquimbana, 3) the latero-oral lappets of the ancestrula and zooids exclusive of P. australis, 4) the more developed cauda in P. coquimbana, 5) the association of P. australis with algae in Chile, Argentine and New Zealand (Moyano é Gordon, 1980; López-Gappa, 1985). Distribution: Known only from Guana- queros to Cruz Grande in northern Chile. 104 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. 6. Plesiothoa dorbignyana (Viviani, 1977) Pl. V, VI; Fig. 4, H. Hippothoa dorbignyana Viviani, 1977:42, fig. 1, L-M; pl. 1,4; pl. II 94,9B. Diagnosis: Zoarium encrusting, unise- rial to loosely pluriserial, tortuose, irre- gularly ramified and highly variable both zooidally and zoarially. Zooids variable in lenght and width, generally with a cauda wide or filiform depending on the substrate and available space; cauda and zoecial body extended laterally in a wide rim which shows a conspicuous series of more than five lateral external pores, communicating with pore-chambers; zo- ecial aperture with a V-shaped sinus, a proximal ascoporiform fenestra and con- diles. Female zooids as large as autozo- oids or slightly wider, with a shorter cauda and the wide rim and aperture si- milar to those of autozooids; ovicell so- mewhat spheric and also with the expan- ded rim and periferic pores. Male zooids or zoeciules very small and as wide as caudae, with an elliptic aperture closed by an operculum; they are laterally bud- ded from autozooids or female zooids or from the marginal pores of ovicell. Fe- male zooids terminal or not; frequently they bud laterally or distally female zo- oids, autozooids and/or zoeciules. An- cestrula schizoporelloid that buds dis- tally and symmetrically the first zooid. Material examined: Many colonies collected between Guanaqueros and Ari- ca in Northern Chile, encrusting rocks and shells. Remarks: This is a highly variable spe- cies with a wide zoecial rim as its author clearly stated in the original description. Although zoarial and zoecial pattern change among specimens some charac- ters stand always present, these are: the wide to very wide margin, the V-shaped sinus, the globular ovicell laterally ex- panded and the series of lateral holes around the zoecial body and cauda of both autozooids and gonozooids. The cauda is highly variable in length measuring from Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. one third to several times the zoecial length; itis also variable in width looking sometimes almost as wide as the zoecial body. When describing this species, Vi- viani stated that the female gonozooid was terminal and conical with an ovicell wider than long, but this is also highly va- riable. Thus, if Fig. 4 H is examined, many female zooids look like as autozo- oids budding the three types of zooids in the colony. Male zooids are lateraly found on autozooids or gonozooids, but also along the caudae connecting zooids la- ying very much appart. P. dorbignyana differs from H. divari- cata in its more robust construction, the wider rim and the many lateral pores surrounding its zooids. It can be confu- sed, however, with P. coquimbana in ha- ving a similar zoarial pattern; neverthe- less, they differ in the zoecial pattern and in the lesser variability of P. coquimba- na. Distribution: From Central Chile to Arica and probable southern Peru accor- ding to ours and Viviani's (1977) records. Té Celleporella (Neothoa) chiloensis Moyano, 1982. Pl. VII; fig. 4, C, D. Celleporella chiloensis Moyano, 1982:95, e ly Diagnosis: Zoarium encrusting, unise- rial to loosely pluriserial. Zooids elongate-pyriform, white, more opaque than translucent, with fine growth lines; zo0idal cauda variable in lenght and pre- sence according to space availability; zo- ecial aperture longer than wide, with a V-shaped sinus flanked by condiles. Fe- male gonozooids laterally budded and terminal, smaller than autozooids; its aperture much longer than wide with a very wide and shallow proximal sinus; ovicell hemispheric having two or three small frontal pores. Male zooids or zo- eciules apparently wanting. Ancestrula tatiform having two distal and two proxi- mal tiny spines; it buds distally and sym- metrically the first zooid, which in turn can bud two laterally directed zooids and also the distal one. Material examined: The holotype and several paratypes (MZUC 7112) from Castro, Chiloé Island having compact zo- aria growing inside a large volutid shell. Several dendritic and widely open zoaria encrusting a large rock from Puerto Toro in Navarino Island. Two small zoaria and several ancestrulae just settled inside a mytilid shell, coming from the outer edge of the continental shelf near Río de La Plata, Argentina. Remarks: This species can be confused with C. (N.) patagonica due to the similar zoecial pattern, but they can be distin- guished by the early astogeny. The an- cestrula of C. (N.) chiloensis is longer than wide and provided with only four marginal spines; the one of C. (N.) pata- gonica instead is almost circular with a proportionally smaller opesia bordered by six spines. The first zooid in C. (N.) pa- tagonica is latero-distally budded, where- asitis distally and simmetrically budded in C. (N.) chiloensis. The known zoaria from Chiloé Island belonging to C. (N.) chiloensis differ from those from Navari- no Island in developing no cauda and bud- ding female gonozooids closely applied to the distal neighbouring zooid. Caudae in zoaria from Navarino Island are conspi- cuously developed making them to look as a different species, but the ancestrula and the early astogeny is the same as in those from Chiloé. The specimens from near Río de La Plata are morphologically allied to those of Chiloé Island both zo- arially and ancestrularly. Distribution: Around southern South America from Chiloé Island to Río de La latas 8. Celleporella (Neothoa) patagonica (Busk, 1852) BIAVIDIS Hippothoa patagonica Busk, 1852:30, pl. Zo Me Celleporella patagonica: Moyano é Gor- 105 don, 1980:82, figs. 4A-I, 6A. (Cum Synony- mia). López-Gappa, 1985: 58, figs. 14-15. Diagnosis: Zoarium encrusting, unise- rial, to loosely pluriserial. Zooids elongate-pyriform, hyaline, with marked growth lines; zoecial aperture with U-shaped sinus flanked by tiny condiles; two to four lateral pore-chambers. Fema- le zooids shorter than autozooids, curvate-conical; ovicell rounded having a much wider than long aperture; apertu- ral ovicellar sinus slightly marked. Male zooids or zoeciules apparently lacking. Ancestrula tatiform having a rounded opesia bordered by six spines; first zooid budded latero-distally which buds sym- metrically or asymmetrically producing an irregularly uniserial dendritic colony. Material examined: More than ten zo- aria growing on algae collected in the Magellan Strait. Remarks: The early stages of this very characteristic species can be confused with those of €. (4.) yagana because both have an almost identical ancestrula both in form and number of spines. They dif- fer, however, in the way they bud: C. (4.) yagana produces a distal symmetric zo- oid instead of a distolateral one as does C. (N.) patagonica. The zoarial series of C. (N.) patagonica may be close or appart depending of the space availability. Its possible confusion with C. (N.) chiloensis has been already discussed under this last name. Distribution: Southern Chile (Moyano é¿ Gordon, 1980); Patagonian coasts of Argentina (López-Gappa, 1985). 9. Celleporella (Neothoa) vivianii Sp. n. Pl. IX. Diagnosis: Zoarium uniserial to loosely pluriserial encrusting rocks. Zooids elon- gate, apparently with a short to very short cauda; moderately convex, slightly expanded laterally, with well marked growth lines; zoecial aperture with an U-shaped sinus and small condiles; late- 106 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. ral pores apparently two per zooid. Fe- male zooids conical, shorter than autozo- oids; its orifice much wider than long, without condiles and with a central very wide shallow sinus; ovicell almost as lar- ge as female zooid, its frontal wall evenly perforated by large pores. Male zooids or zoeciules apparently wanting. Ancestrula not found. The species name is dedicated to C. Vi- viani who has contributed to the knowled- ge of this group in Chile. Material examined: Holotype MZUC 14686, an ovicellate zoarium composed of ca. 15 zooids. Paratypes MZUC 14687, se- veral ovicellate zoaria growing on the sa- me rock containing the holotype. This sample comes from an unknown locality in central Chile. Remarks: This species, C. (N.) patago- mica and C. (N.) chiloensis are closely re- lated having in common, mainly unise- rial zoaria, two to four lateral pores per zooid, lateral-budded female zooids and a similar orifice of female zooids. C. (N.) patagonica and C. (N.) chiloensis mainly differ in ancestrula and both are different in turn from C. (N.) vivianii sp. n. in ovi- cellar structure. They are also allo- patric: C. (N.) vivianii inhabits the central waters of Chile and the two others the waters south of Chiloé Island. Unfor- tunately the available samples of C. (N.) vivianii sp. n. are devoid of ancestrulae for a better comparison. At first glance, the distinctive traits of the new species are: short and irregular zooids, only two lateral pores per zooid and a perforated ovicell. Distribution: Central Chile according to the type material. 10. Celleporella (Austrothoa) yagana Moyano é€ Gordon, 1980 Pl. X. Celleporella yagana Moyano é Gordon, 1980:87; figs. 5A-H, 6B-C. Celleporella yagana: 1985:58, figs. 16, 17. López—Gappa, | | Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. 250 mu a] Fig. 4. Early astogeny and some special features of selected south eastern Pacific Hippothoidae. A.C. (C.) uberrima sp. n. two autozoids and inter- zoecial superimposed small female gonozooids. B. C. (C.) concava. Schizoporelloid ancestrula gi- ving off somewhat irregularly the first zooid. C. and D. C. (N) chiloensis. Early astogeny star- ting in the tatiform ancestrula. Cis part of type ma- terial from Chiloé and D which shows more caudate zooids comes from Navarino Island. E. and F. C. (C.) chilina. Two ancestrulae bud- ding distolaterally the first zooid. G.C. (C.) chilina. Auto and gonozooid showing the frontal umbos. H. P. dorbignyana. The long caudate autozooid at left laterally gives off a female zooid; this in turn buds distally an autozooid; the latter produces two lateral offsprings, the right one is a “male” or zo- eciule and the left one a female wich finally gives off two lateral zoeciules. 107 Diagnosis: Zoarium encrusting, unila- minar, pluriserial, coherent, white to hyaline. Zooids somewhat hexagonal to fusiform, in quincunx, moderately elon- gated, with growth lines; zoecial apertu- re with an U-shaped deep sinus and ledge- like condiles; frontal zoecial umbones moderately developed. Female zooids smaller than autozooids budded termi- nally or latero-terminally, grown in the basal zoarial layer; ovicell longer than wide with lateral holes; oecial aperture much longer than wide with a narrow U-shaped sinus. Male zooids apparently wanting. Ancestrula tatiform having a subcircular opesia encircled by six spi- nes; the first zooid is budded distally and symmetrically, which in turn buds seve- ral autozooids producing a pluriserial coherent zoarium. Material examined: Several colonies growing on red algae collected in the wes- tern part of the Magellan Strait. This spe- cies grows with C. (N.) patagonica, C. (C.) hyalina and C. (4.) bougainvillei. Remarks: For more than a century this and C. (N.) patagonica were considered a single species showing a great deal of va- riation both astogenetically and zoarially (Hastings, 1979; Gordon € Hastings, 1979). Gordon € Hastings, 1979:573, Fig. 9 F, pointed out the duality of the patago- nian tatiform ancestrula-bearing bryozo- an species, when dealing with Hippothoa specimens coming from Puerto Deseado (Argentine). In 1980 Moyano € Gordon described them as Celleporella yagana. This species has nothing in common with C. (N.) patagonica but the tatiform an- cestrula. It is not possible to confuse them except when having single isolated ancestrulae. The first budded zooid gives a clear-cut differentiation between both species: one having an asymmetrical first bud, C. (N.) patagonica, and the other a symmetrical and terminal first bud, C. (4.) yagana. Distribution: Pacific and Atlantic wa- ters from the southernmost tip of South America. 108 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. 11. Celleporella (Antarctothoa) antarctica Moyano € Gordon, 1980 Pl. XI. Celleporella antarctica Moyano € Gor- don, 1980:91, figs. 8A-K. Hippothoa delta Ryland é Gordon: Morris, 1980:21 (pars), pl. 4, fig. 4. Diagnosis: Zoarium encrusting, unila- minar, pluriserial. Zooids elongated, con- vex with conspicuos growth lines giving them a wavy surface; zoecial aperture longer than wide, with a deep and mode- rately wide U-shaped sinus and with bi- cuspidate condiles. Female zooids with a prominent suboral wide umbo; its aper- ture much wider than long with a narrow V-shaped sinus; ovicell spheric evenly perforated with ca, ten frontal pores. Ma- le zooids uncommon, smaller and more slender than autozooids, vicariously si- tuated or regenerated inside other type of zo0ids. Ancestrula schizoporelloid, with a produced oral area giving it a lageniform aspect; it buds disto-laterally the first two zooids. Material examined: Many colonies encrusting Cellaria vitrimuralis Rogick (Ross Sea) and Flustra-like zoaria (An- tarctic Peninsula). Remarks: This is an abundant antare- tic endemic species that has been confu- sed with C. (4.) bougainvillei (see Moya- no € Gordon, 1980). It can be differen- tiated, however, by its proportionally smaller zoarial and zoecial size, its uni- que umbo on female zooids, and its lage- niform ancestrula. It has the same early astogeny of C. (4.) bougainvillei and C. delta, but it is different from the latter in lacking the frontal umbos of autozooids, in having an evenly perforated ovicell and in its early astogeny. The ancestrula of C. delta buds two lateral zooids being completely set apart by a third, whereas in C. (4.) antarctica the first two zooid coalesce in a half of their total length. On Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. the other hand, C. delta seems to inhabit New Zealand waters and €. (4.) antarcti- ca only waters inside the Antarctic Con- vergence. C. (C.) antarctica seems to prefer small or ephemerous substrates other than bryozoan colonies to grow. Thus, it has been reported to encrust sponge spi- cules and the very slender branches of the bryozoan Filicrisia Sp. (Moyano éz Gordon, 1980). It also behaves as an r-selected species in producing very early female gonozooids in very small and young zoaria. Distribution: Antarctic waters along the Antarctic Peninsula and the Ross Sea (Moyano and Gordon, 1980). 12. Celleporella (Antarctothoa) bougainvillei (d'Orbigny, 1847) Pls. XII, XIII. Escharina bougainvillei d*Orbigny, 1847:42, pl. 4, figs. 9-12. Hippothoa bougainvillei: Viviani, 1977:44, figs. 1 A,B; pl. 2, fig. 6. Celleporella bougainvillei: Moyano éz Gordon, 1980:89, figs. 6D-E, 7A-I (Cum synonymia). López-Gappa, 1985: 60, figs. 18-20. Diagnosis: Zoarium encrusting, unila- minar and multiserial. Zooids elongate hexagonal, closely coherent or slightly discrete; frontal wall having 3 to 6 blunt to pointed umbos; latero-oral spines slightly to highly developed; zoecial aperture varying from U-shaped to omega-shaped depending on the develop- ment of latero-proximal condiles. Fema- le zooids, replacing one autozooid in a se- ries, as large as autozooids, having the characteristic frontal umbos; its apertu- re with narrow and deep U-shaped or omega-shaped sinus; ovicell large, centripetally developed, very convex varying from almost evenly perforated to marginally perforated. Male zooids pre- sent, variable in lenght and width in rela- tion to autozooids having a similar aper- ture but smaller in size. Ancestrula schi- zoporelloid, wide, budding latero-distally the first zooids; the third budded between the latter does not separate them. Material examined: Several colonies from diverse sites between Chiloé Island and the Antarctic Peninsula. Remarks: When describing this spe- cies d'Orbigny pointed out its existence, although rare, in Malvinas Islands, that is, in the Magellanic area. Thus, its exis- tence from Chiloé Island to the south and from Tierra del Fuego to the north is common (Moyano é Gordon, 1980; López- Gappa, 1985). It is also present al least in the northern tip of the Antarctic peninsu- la, where it grows side to side with C.(4).) antarctica. Within this large area of distribution many variations in zo- ecial characters occur. There exist a lar- ge variation in development of umbos between populations near Bahía Inútil in the Magellan Strait and others from Na- varino Island (See Pls. XII, XIII). Samples from Chiloé Island show slightly developed umbos and a shallow and narrow female aperture sinus. A similar pattern is observed in samples encrus- ting laminarial algae coming from the Shetland Islands. This species and C. (4.) muricata from Juan Fernández Islands and Kerguelen Archipielago plus C. delta, C. tongima and C. bathamae, from the New Zealand area and C. (4.) antarctica form a complex of closely related species. They all have the same type of ancestrula, which shows a similar budding pattern of the first two zooids. The early astogeny is therefore very similar, varying slightly in the way the two first zooids relate each other (see Ryland € Gordon, 1977, fig. 12; Moyano € Gordon, 1980, figs. 7, 8). Their geographical distributions are also me- aningful in the sense they inhabit waters around the Antarctic Continent inside and outside the antarctic convergence. Two other species, C. holostoma and C. cancer from the New Zealand area would probably integrate this complex. Until 109 more informations is gathered on soft and hard parts of this complex of species, it is better to mantain them as separate taxa. Then it is possible that in the near future they will be considered as subspe- cies 0f C. (4.) bougainvillei, the senior species. Morris (1980) considered C. (4.) bougainvillei: Rogick, 1956 as a synonym of C. delta Ryland and Gordon, but as Mo- yano € Gordon 1980 have demostrated, C. (A.) bougainvillei sensu Rogick 1956 is actually Escharina bougainvillei d'Orb. in part and also Celleporella antarctica Moyano é Gordon also in part. On the other and, Morris also included C. (4.) bougainvillei in Eschara annularis Pallas (=Celleporella annularis (Pallas). It is not possible to agree with Morris because C. annularis and C. (4.) bougainvillei are phenetically diferent and have different zoogeographical distributions: the for- mer from South Africa and the latter from South America and the Antarctica. It is probable they are likely to be rela- ted, but there is no information yet on the ancestrula of C. annularis and its early astogeny. Distribution: Magellanic Region (sen- su Ekman, 1953 and Briggs, 1974), An- tarctic Peninsula and probably other su- bantarctic archipelagos. (Moyano é Gor- don, 1980; Rogick, 1956; López-Gappa, 1985). 13. Celleporella (Antarctothoa) discreta (Busk, 1854) Lepralia discreta Busk, 1854:85, pl. 101, figs. 3,4. Hippothoa discreta (Busk): Morris, 1980:18, figs. 15, 24. Celleporella discreta (Busk): López- Gappa, 1985:54, figs. 7-9. Diagnosis: Zoarium encrusting, unila- minar, pluriserial, discrete. Zooids sube- ylindric, elongate, frontally undulated instead of umbonated; zoecial aperture with a wide and shallow sinus; zooids se- parated by lacunae formed between in- 110 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. terconnecting zooidal tubes. Female zo- oids peripheric, vicarious, its aperture with a wide shallow sinus; ovicell having only marginal pores. Male zooides simi- lar to autozooids but smaller. Ancestrulla schizoporelloid which buds disto-laterally the two first zooids; the third zooid is bud- ded distally between the first two. Material examined: None. This species ls at present absent from the collections at MZUC. Remarks: The diagnosis here included is based on that of López-Gappa, 1985. Ac- cording to it and the illustrations this author gives, this species belongs to the complex dealt with under C. (4.) bougainvillei. Thus is has the typical an- cestrula giving off two disto-lateral first zooids. It differs from C. (4.) bougain- villei in its wider apertural sinus and the lesser development of frontal umbos. It is here considered part of the south eastern Pacific Bryozoan fauna because it has been found in Beagle Channel, a se- away south of the Magellan Strait, con- necting also the Pacific and Atlantic oce- ans. Distribution: Malvinas Islands, South Georgia, Tierra del Fuego Archipelago and the south Argentinian coast (López- Gappa, 1985). 14. Celleporella (Antarctothoa) muricata (Busk, 1876). Pl. XIV. Lepralia hyalina var. muricata Busk, 1867:197, pl. 10, fig. 11. Chorizopora hyalina var. bougainvillei Busk, 1884:148, pl. 22, fig. 4. Diazeuxia kerguelensis Jullien, 1888:33. Hippothoa hyalina (L.): Marcus, 1921:102, fig. 5. Hippothoa muricata (Busk): Morris, 1980:20, figs. 15,27. Diagnosis: Zoarium unilaminar, pluri- serial. Zooids very convex, with several medial umbos and a wavy surface; aper- ture with a proximal wide U-shaped sinus Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. and ocasionally latero-distal spines. Fe- male zooids smaller than autozooids replacing an ordinary Zooid in a series; its aperture with a narrow omega-shaped sinus; ovicell with tubular hollow exten- sions giving it a prickled appearence. Male zooids uncommon, smaller than autozooids. Ancestrula schizoporelloid, that buds two disto-lateral first zooids. Material examined: Several colonies encrusting small pieces of algae coming from Juan Fernández Islands. Remarks: This is the Juan Fernández species that Marcus (1921) described and illustrated under H. hyalina. His fig. 5 is extremely clear in depicting the wavy surface of zooids and the prickled ovicell. The same is valid for the illustration in the Challenger report by Busk. Our speci- mens differ from those described and illustrated by Morris (1980) in having a more wide sinus in autozooids. This se- ems normal in so widely separated popu- lations, e.g. Juan Fernández Islands and Kerguelen Islands. On the other hand this and C. (4.) bougainvillei are closely re- lated as Busk (1884) apparently suspec- ted. Distribution: Kerguelen and Marion Islands (Morris, 1980). Juan Fernández Islands (Marcus, 1921). 15. Celleporella (Celleporella) chilina (d'Orbigny, 1847) Pl. XV; fig. 4, E, F, G. Escharina chilina d'Orbigny, 1847, Pl. 4, figs. 5-8. Hippothoa chilina (d'Orb.): 1977:45, figs. E, F; pl. II, 8, 9D. Viviani, Diagnosis: Colony unilaminar, plurise- rial, coherent. Zooids strongly calcified, extremely convex, triangular in cross- section; frontal wall with a series of me- dial umbos; zoecial aperture with deep and wide U-shaped sinus and with well developed condiles. Peripheric female zooids shorter than autozooids; its aper- ture semicircular with a deep, and wide V-shaped sinus; ovicell subsquared or round, very calcified, with a few large marginal pores. Male zooids similar to autozooids but smaller and vicarious. An- cestrula schizoporelloid buds the first zo- oid latero-distally. Material examined: Several ancestru- lated colonies growing on subtidal rocks in northern and central Chile. They grow together with C. (C.) hyalina, P. dorbign- yana, C. (C) concava and C. (N.) vivianii Sp. N. Remarks: This species is fairly abun- dant from central Chile to the north. It grows with C. (C). hyalina, from which it is quite different in its prickled aspect due to the frontal umbos, the scarce num- ber of peripheral ovicells, the very small zoaria and the deep apertural sinus. Although d'Orbigny's drawings are ide- alized and somewhat inaccurate, our spe- cimens and those studied by Viviani should belong to this species for the follo- wing reasons: 1) original material described by d'Orbigny was collected at Valparaíso, 2) this is the only, species in central and northern Chile having seve- ral medial frontal umbos clearly descri- bed and depicted by d'Orbigny, 3) Wa- ters* (1905) revision of d'Orbigny's mate- rial (Fide Viviani, 1977:45) indicated that the ovicell had a few lateral pores as shown by our material. Distribution: Concepción Bay to Arica (Chile) according to Viviani 1977. 16. Celleporella (Celleporella) concava (Viviani, 1977). Pl. IX. SD,MR,BR; fig. 4, B. Hippothoa concava Viviani, 1977:45, fig. NC ADIE TIA Diagnosis: Zoarium encrusting, cohe- rent, unilaminar and multiserial. Zooids roughly hexagonal, wide, very calcified, hyaline to opaque; frontal wall nearly depressed between one or more pairs of fronto-lateral blunt umbos; zoecial aper- ture with a wide and moderately deep 111 U-shaped sinus and ledge-like condiles. Female zooids significantly less abun- dant than autozooids; slightly shorter than autozooids; its aperture wider than long with a wide shallow proximal sinus; ovicell large, longer than wide with a row of large marginal pores. Ancestrula schi- zoporelloid, budding disto-laterally the first zooid. Material examined: Several zoaria encrusting stones coming from intertidal or subtidal places between central Chile and Arica. Remarks: This species was frequently found growing side to side with C. (C.) chilina, P. dorbignyana, C. (C.) hyalina, C. (N.) vivianúi sp. n. and P. coquimba- na. The samples agree exactly with Vi- viani's description except in the number of lateral umbos on zooids; these vary from one pair to three or four, but most of zoaria had only one distal latero-suboral pair. For its large zooids it looks at first glance like C. (C.) hyalina, but the pre- sence, of a few female zooids replacing ordinary Zzooids in zoecial series prevents its missidentification. Distribution: From Central Chile to the north probably along the Humboldt current span. 17. Celleporella (Celleporella) hyalina (Linnaeus, 1767) Pls. XVI, XVII. Cellepora hyalina Linnaeus, 1767:1286 Escharina brongnartiana dA'Orbigny, 1847:14, pl. 6, figs. 9.12 Hippothoa hyalina: Ryland € Gordon, 1977:38, figs. 11, 12C. Viviani, 1977:43, fig. 1, G,H,I; pl. 2, fig. 5; Morris, 1980:13, figs, 10-14, 45-46, pl. 2: 1-2,4-6; pl. 4: 1; pl. 6: 1-2. Diagnosis: Zoarium encrusting, multi- serial and bilaminar to loosely plurilami- nar. Zooids hyaline to opaque, elongate subhexagonal; growth lines well mar- 112 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. ked; zoecial aperture almost round with a wide low proximal sinus and modera- tely developed condiles. Gonozooids de- veloped as a second central sheet; males elongate and shorter than autozooids de- veloping first than females from the central part of zoarium; female zooids conical very short, apparently as nume- rous as autozooids, its aperture wider than long, having a proximal arquate border or a slightly developed wide si- nus; ovicell globose evenly perforated with more than ten pores in most zoaria. Ancestrula schizoporelloid, wide, bud- ding latero-distally and asymmetrically the first zooid; early astogeny spiral. Material examined: Many colonies co- ming from Arica to the Magellan Strait. They were growing on all kind of substra- tes: stones, algae (including Macrocystis sp.), plastic debris, shelis, glass, etc. Remarks: This species is easily identi- fied when fully developed and having fe- male zooids, because it is bilaminar to irregularly plurilaminar in its central part. The ovicellar pores are more nume- rous than those in other species growing associated with it, namely: C. (C.) chili- na, C. (C.) concava, C. (4.) bougainvillei or C. (C.) uberrima sp. n. It differs from CO. (C.) retiformis sp. n. in its normally coherent zoarium and in having superim- posed dwarf males. Zoaria from the Ma- gellan Strait look somewhat different ha- ving more slender ancestrulae and less perforated ovicells; they also show more organized zoaria with a well marked early generation of male zooids followed by a posterior one of females. Distribution: A cosmopolitan species according different authors, which in the south western coasts of South America extends at least from 18” $ to 55” $. 18. Celleporella (Celleporella) retiformis Sp. N. Pl. XVIII. Diagnosis: Zoarium encrusting, cohe- rent, mainly unilaminar, reticulate: with Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. conspicuous lacunae between zooids. Autozooids slongate-pyriform to cylindri- cal; zoecial aperture almost circular with a wide and shallow proximal sinus. Male gonozooids longer or shorter and more slender than autozooids, with a pro- portionally smaller zoecial aperture; they replace one autozooid in the basal sheet of the zoarium. Female gonozooids, frontally budded from areolae developed from the lateral interzoecial connections; curvate-conical, measuring one half or one third of the zoecial length; ovicell glo- bose evenly and densely perforated. An- cestrula schizoporelloid, longer than wi- de; first zooid budded asymmetrically; early astogeny spiral. The latin name retiformis means net- like and indicates the actual aspect of the zoaria of this species. Types: The holotype MZUC 14688, a co- lony lacking the ancestrula but having instead, male and female gonozooids other than the autozooids. The paratypes MZUC 14689, include several ancestrula- ted zoaria. All these types encrusted sub- tidal talli of Lessonia sp. COLS from ne- ar Antofagasta. Remarks: This species like C. (C) uberrima sp. n. is closely allied to C. (C) hyalina in having a similar type of both early astogeny and female gonozooid ori- gin. It differs, however, in forming male gonozooides in the basal zoarial sheet, in the more densely perforated ovicell and in not forming a clear-cut bilaminar or multilaminar zoarium as C. (C) hyalina does. Distribution: Known only from the type locality: Antofagasta in northern Chile. 19. Celleporella (Celleporella) uberrima Sp. Mi. > Pl. XIX. fig. 4, A. Diagnosis: Known zoaria encrusting Se- rolis isopods, discrete, multiserial,. bila- minar to irregularly plurilaminar, hyali- ne to white. Autozooids elongated, eylindric, with a prominent suboral blunt umbo; zoecial aperture horseshoe-sha- ped, with a straight proximal rim, without proximal oral condiles. Female gonozooids, conical, shorter and lesser than ovicells, stemming from the interzo- ecial furrows, three times more abundant than autozzoids; ovicell irregularly sphe- rical with two holes frontally faced, one or two more sometimes present apically. Male zooids somewhat shorter and slen- der than autozzoides with a similar aper- ture. Sehizoporelloid ancestrula budding laterally and asymmetrically the first zo- oid; eafly astogeny spiral. The feminine latin word Uberrima me- ans very fertil, indicating here the extre- mely high number of feminine gonozooids and therefore larvae this species forms. Types: The holotype MZUC 14690 is a E young colony with ancestrula and gonozo- oids. Paratypes MZUC 14691, are a large number of zoaria growing on the undersi- de of more than 30 large Serolis isopods collected subtidally in the western part of the Magellan Strait. Remarks: This species seems allied to C. (C) hyalina due to the following cha- racters: a. bi to multilamelar zoaria; b. schizoporelloid ancestrula; c. spiral asto- geny. It differs however, in the sorter fe- male gonozooids, the small number of ovicellar pores, the straight proximal border of the zoecial aperture and the pri- mary origin of the male gonozooids in the basal colonial sheet. In C (C) hyalina ins- tead, the male and female gonozooids is- sue as a second sheet over the primary one made of autozooids. C. uberrima is only known from Serolis isopods, where they grow covering most of their ventral surface. It is probable that this appa- rently epizoic bryozoan acts as a comen- sal obtaining substrate and alimentary particules when the isopod crawls and/or swims on soft bottoms. The isopod seems to obtain nothing but a second “Ccarapace” and it is perhaps troubled by the excessive thickness of the exogenous calcareous deposit. Then, this rela- 113 tionship is not comparable to the one bet- ween Zanclea (Hydrozoa) and Cellepora- ria (Osman € Haugness, 1981), but appa- rently resembles the bryozoans growing Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. on the polychaete Laetmonice producta from Antarctica (Moyano, 1972). Distribution: Magellan Strait in the southernmost tip of South America. DISCUSSION AND CONCLUSIONS In sections B, C, and D of the Results a partial discussion of them is given. Ne- vertheless, it is worth to reconsider some aspects. The Bryozoan fauna of Easter Island is partially known (Moyano, 1983) so it is highly probable that Hippothoan species other than H. flagellum might be found. The same statement can be made of the Juan Fernández Hippothoan Fauna. Ho- wever, this bryozoan fauna in much bet- ter known as more than fourty species ha- ve been described (Moyano, 1983). The only Juan Fernández hippothoan species is C. (C) muricata. This was recorded in these islands by Marcus (1921) who described it as Hippothoa hyalina. The drawings in his report clearly show the typical frontal umbos and hollow tubes or spines decorating the frontal surface of ovicells. The population of this species se- ems to be relictual here because other known localities are Kerguelen and ne- arby archipelagos. One of de original projects associated to this research was to find a probable phylogenetic tree of the family Hi- pothoidae. This proved to be difficult to work out owing to the paucity of informa- tions on ancestrulae and early astogeny of many species of the Northern He- misphere. Other remaining problem is the existence of a gizzard in some species of Plesiothoa for it is not known if this fe- ature is present in species other than tho- se investigated by Gordon € Hastings (1979). Another point to be evaluated and dis- cussed is the presence of a tatiform an- cestrula in some hippothoan species. This ancestrula is actually present only is pa- cific or nearly so species. At present four species show this ancestrula; three inha- bit the cold waters around the southern- most tip of South America, e. g. C. (N) patagonica, C. (N.) chiloensis and C. (4.) yagana. The remaining, H. distans inha- bits more warm waters of the western Pacific, although its presence in the south eastern Pacific is highly probable. This plesiomorphic character seems to cha- racterize apparently unrelated species as C. (4.) yagana and H. distans, so they ha- ve been included in different generic groupings as demonstrated in section C. Once all the species are known as to their ancestrulae, digestive tracts and early astogenies, the phylogenetic appro- ach suggested herein should become pos- sible. CONCLUSION 1. The Eastern Pacific Hippothoan Fauna is composed by at least eighteen recorded species, and another, A. distans is supposed to be present. They are part of the genera Hippothoa (three species), Plesiothoa (three species) and Cellepo- rella (thirteen species). 2. Atacama foramina Morris, 1980, a miocene fossil from northern Chile, is considered closely allied to the recent Plesiothoa species. Therefore, A. forami- 114 na the single species of the genus Ataca- ma Morris, 1980 is included in Plesiothoa and Atacama becomes a synonym of Ple- siothoa Gordon é Hastings, 1979 3. Three species are described as new: a. Celleporella (Celleporella) retifor- mis sp. n. of the C.(C.) hyalina complex coming from Antofagasta in northern Chile. b. Celleporella (Celleporella) uberrima sp. n. also pertaining to the C. (C.) hyali- na complex. It is only known to develop Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. on the underside of large littoral Serolis isopods from the Magellan Strait in the Chilean far south. c. Celleporella (Neothoa) viviand sp. N. a uniserial species structurally close to C. (N.) patagonica and C. (N.) chiloensis, coming from Central Chile. 4. The genus Celleporella is divided into four subgeneric groups: a. Celleporella s. str.: unilaminar or bi- laminar species with a schizoporelloid ancestrula giving off a latero-distal first zooid producing a spiral early astogeny. b. Antarctothoa subgen. n. : unilami- nar species having a schizoporelloid an- cestrula budding two latero-distal sym- metrical first zooids. c. Neothoa subgen. n.: uniserial tati- form ancestrula-bearing species. d. Austrothoa subgen n.: pluriserial ta- tiform ancestrula-bearing species. 5. In the Antarctic Ocean three com- mon Hippothoan species are actually known. C. (4.) bougainvillei and C. (4) antarctica are clearly related to the su- bantarctic C. (4.) bougainvillei complex. The third H. flagellum is a cosmopolitan element. 6. Zoogeographically, the South Eas- tern Pacific Hippothoan Species form two discrete units. A northern group of eight endemic species and a southern one with also eight endemic or quasi-endemic forms. Although these discrete units do not overlap between 38” S to 40% $, they are connected by the cosmopolitan C. (C.) hyalina and H. flagellum. 7. The relict C. (4.) muricata characte- rizes the Juan Fernández Archipelago, indicating a closer affinity with the su- bantarctic Kerguelen Archipelago where this species is also present. ACKNOWLEDGEMENTS The author is deeply indebted to: a. Dirección de Investigación, Univer- sidad de Concepción, partially funded this research through the grant 20.38.08. b. Laboratorio de Microscopía Electró- nica, Universidad de Concepción for the SEM photographs of this paper. c. The collectors cited in Materials and Methods for a large part of the samples studied. d. Dr. J. Artigas and Dr. A. Larraín, Departamento de Zoología, Universidad de Concepción, for improving the ty- pescript and for computational aids. REFERENCES Brattstrom, H. € A. Johanssen, 1983. Ecological and Regional Zoogeography of the marine benthic fauna of Chile. Report N” 49 of the Lund Univer- sity Chile Expedition 1948-1949. Sarsia 68: 289-339. Briggs, J.C. 1974. Marine Zoogeography. McGraw- Hill Book Co. USA. 475 pp. Busk, G. 1852. Catalogue of the Marine Polyzoa in the collection of the British Museum. Cheilosto- mata 1:1-54, pls. 1-64. Busk. G. 1854, Catalogue of the collection of the Bri- tish Museum. Cheilostomata II:55-120, pls. 65- 124, Busk, G. 1884. 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Plates I - IXX ““All the figures should be reduced in 20% owing to the reduction of the original plates in the pressing process””. 116 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Pl. IL. Hippothoa divaricata Lamouroux. TL. Ancestrula. x240. TR. ancestrular aperture with operculum. x800. ML. ancestrula and first keeled zooid. x150. MR. keeled autozooid with a right disto-lateral “male zooid”. x200. BL. autozooid giving off one female and three “male” zooids. x110. BR. female zooid giving off another female zooid. x130. 117 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Pl. II. Hippothoa flagellum Manzoni. TL. zoarium growing on a Hornera zoarial base. x26. TR. first zooid and its proximal kenozooidal disci- form ancestrula. x200. ML. autozooid and gonozooid. x100. MR. autozooid and its cruciform lateral bud- ding. x130. BL. autozooidal aperture. x800. BR. ovicellar aperture showing lateral condiles. x1000. 118 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. P]. IN. Plesiothoa australis Moyano € Gordon. TL. ancestrula. x260. TR. ancestrular aperture. x960. ML. autozooid. x160. MR. autozooidal aperture. x680; BL. ovicell in distal view showing the two umbos. x280; BR. fronto-suboral pore of a female zooid. x680. 119 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Pl. IV. Plesiothoa coquimbana Moyano €: Gordon. TL. young ancestrulate zoarium. x52. TR. same ancestrula of. TL. zoarium. x200. ML. female gonozooid. x120. MR. ovicellate zoarium including caudate zooids. x52: BL. autozoecial aperture exhibiting condiles and a large suboral fenestra. x520. BR. ovicell. x260. 120 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. a HN A, Pl. V. Plesiothou dorbignyana (Viviani). TL. compact and wide form including autozooids and gonozooids. x72. TR. female gonozooid of TL, sho- wing the wide margin and the lateral pores. x144 ML. slender and caudate form including lateral bud- ding and caudae. x48. MR. female gonozooid laterally budding a ¿oeciule or “male zooid”. x120. BL. autozooidal aperture and condiles. x480. BR. female zooid aperture with condiles and suboral fenestra. x400. 121 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Pl. VI. Plesiothoa aff. dorbignyana (Viviani). TL. zoarium encrusting a Pholus tube. x10. TR. ancestrula at centre right and the first zooid to the left. The first zooid is giving off four lateral zoecial “branches” (the left proximal one is actually broken off). x80. BL. zoarium showing cruciform pattern of branching. x40. BR. autozooid. x80. 122 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Pl. VII. Celleporella (N.) chiloensis Moyano. TL. Tatiform ancestrula. x240. TR. young triradiate zoarium lacking ancestrula, x63. ML. autozooid. x180. MR. autozooidal series and lateral female zooids. x63. BL. autozooidal aperture and ledge-like con- diles. x600. BR. ovicell with two frontal pores and a very shallow sinus in the aperture. 123 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. P]. VII. Celleporella (N.) patagonica (Busk). TL. tatiform ancestrula and first latero-distal zooid. x140. TR. autozooid and lateral gonozooid. x80. ML. female gonozooid. x200. MR. ovicell showing two frontal pores. x300. BL. autozooidal aperture. x600. BR. ovicell aperture. x800. 124 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. P]. IX. Celleporella (N.) vivianii sp. n. (TL, ML, BL) and Celleporella (C.) concava Viviani (TR, MR, BR). TL. autozooids forming an uniserial zoarium. x80. TR. mature zoarium. x26. ML. autozooid buddiny off a lateral female gonozooid. x130. MR. autozooids and female zooids. x130. BL. female zooid showing the perforated ovicell. x240. BR. autozooidal aperture, the ledge-like apertural condiles and the two fronto- lateral suboral blunt umbos. x450. 125 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Pl. X. Celleporella (4.) yagana Moyano €: Gordon. TL. autozooidal aperture. x560. TR. complete zoarium partly encrusting serpulid tubes. x10. ML. autozo- oids and female gonozooids. x80. MR. autozooid and female apertures. x200, BL. tatiform ancesti ula symmetrically budding off a single distal zooid. x123. BR. ancestrula and early astogeny. x72. 126 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Pl. XI. Celleporella (A.) antarctica Moyano € Gordon. TL. Ancestrulla. x170. TR. ancestrular aperture. x680. ML. young zoarium. x34. MR. Autozoecial apertu- re. x400. BL. full ovicelled zoarium. x36. BR. female zooid and ovicell. x200. 127 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. P]. XII. Celleporella (A.) bougainvillei (d'Orbigny). TL. Ancestrula. x180. TR. young zoarium. x48. ML. Injured ancestrula giving off a third fronto-lateral zooid. x150. MR. from left to right: male, female and autozooid. x96. BL. an ovicell showing its two calca- reous layers. x100. BR. autozooid and female zooid apertures. x200. 128 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Pl. XIII. Celleporella (A.) bougainvillei (d'Orbigny) prickled form. TL. zoarium in disto-lateral view. x40. TR. frontal and latero-oral umbos in proximal view. x170. ML. fe- male, autozooid and male zooid. x80. MR. frontal view of autozooids and of interzoecial lacunae. x68. BL. female zooid and autozooid in proximal view. x80. BR. autozoecial aperture. x240. 129 130 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Pl. XIV. Celleporella (4.) muricata (Busk). TL. zoarium exhibiting distorted zooids in the growing edge. x50. TR. zoarium with normal zooids. x60. ML. distal view of autozooid and female apertures. x165. MR. prikled ovicell. x195. BL. dorso-distal side of an ovicell showing the perforated ovicellar wharts. x340. BR. autozooidal aperture and latero-distal horns. x350. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Pl. XVI. Celleporella (C.) hyalina (Linnaeus) from central and northern Chile (TL, ML, BL) and from Magellan Strait (TR, MR, BR). TL. ovicellate zoarium. x40. TR. ovicellate central part of an aged zoarium. x48. ML. female, autozooid and male. x128. MR. dorso-posterior view of an ovicell. x240. BL. autozooids. x40. BR. ancestrula, auto- zooids and adventicious interzoecial males. x64. 131 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Pl. XV. Celleporella (C.) chilina (d'Orbigny). TL. autozoecial aperture and ledge-like condiles. x700. TR. ancestrula latero-distally giving off the first zooid. x200. ML. very calcified auto an female zooids. x120. MR. Female zooid and autozooid. x220. BL. distal view of male, female and autozooid apertures. x140. BR. ovicell with large disto-lateral pores. 132 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Pl. XVII. Celleporella (C.) hyalina (Linnaeus) from Magellan Strait. TL. males, females and autozooids. x80. TR. zooidal apertures of female, autozooid and male. x160. ML. ancestrula. x220. MR. autozooidal aperture. x480. BL. male and autozooid from the zoarium centre. x160. BR. centre of a young zoarium showing ancestrula, autozooids, males and spiral astogeny. x32. 133 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Pl. XVIII. Celleporella (C.) retiformis Sp. n. TL. ancestrula budding disto-laterally. x200. TR. retiform ovicellate zoarium. x32. ML. very slender ba- sal male, autozooid and female zooid. x100. MR. female zooid and ovicell. x180. BL. autozoecial aperture having ledge-like condiles. x600. BR. ovicellar aperture. x400. 134 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Pl. XIX. Celleporella (C.) uberrima Sp. N. TL. young colony showing ancestrula, autozooids, one male and one female zooids. x52. TR. ancestrula asymmetrically budding the first latero-distal zooid. x200. ML. distal segment of a mature zoarium. x20. MR. autozooidal aperture showing no proximal U-shaped or V-shaped sinus. x320. BL. female gonozooid between autozooid (left) and male zooid (right). x180. BR. female zooids flanking an autozooid. x100. 135 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, pp. 137-143. 1986 OMAGUACUA LONGIBURSAE N.SP.: NUEVO GEOMETRIDO PARA CHILE (LEPIDOPTERA: GEOMETRIDAE) Omaguacua longibursae n. Sp.: a new geometrid from Chile (Lepidoptera: Geometridae) LUIS E. PARRA* RESUMEN Se describe un nuevo geométrido nacoforino de Chile. Sobre la base de los caracteres morfológicos externos y de la genitalia es asignado al género Omaguacua Rindge, 1983. Se incluyen fotografías de los adultos y dibujos de la genitalia. INTRODUCCION Rindge (1971, 1973, 1983), realiza revi- siones de los nacoforinos de la región neotropical, indicando para Chile la pre- sencia de 10 géneros. De éstos, a Dentina- lia Heimlich, 1960, le adjudica siete espe- cies en 1973 y en 1983 lo fracciona en tres géneros más, restringiéndolo a 3 especies solamente. Los géneros nuevos son: Po- ya, Arauco y Omaguacua, con las espe- cies P. unica (Rindge), P. variata (Rind- ge), A. schajovskoyi (Rindge) y O. trun- cata (Rindge), respectivamente. La presente nueva especie fue detecta- da en un trabajo de determinación de ma- terial recolectado en la Provincia de Val- M.A. BEECHE** ABSTRACT A new nacophorinian geometrid moth from Chile is described. On the basis of external morphological features and genitalia it is asigned to the genus Omaguacua Rindge, 1983. Photographs of both male and female and drawing of genitalia are also provi- ded. KEYWORDS. Lepidoptera. Geometridae. Nacophorini. New species. Systematics. Chile. divia (La Unión), ubicándola en principio en el género Dentinalia Heimlich, 1960; con posterioridad y sobre la base de los trabajos de Rindge 1973 y 1983, fue reubi- cada en el género Omaguacua Rindge, 1983. : El objetivo del presente trabajo es describir esta nueva especie, cuyo mate- rial tipo quedará depositado en el Museo de Zoología de la Universidad de Concep- ción (MZUC). *Depto. Zoología. Fac. Cs. Biol. y de Rec. Nat. Casilla 2407. Universi- dad de Concepción. Concepción - CHILE **Inst. Silvicultura. Fac. Cs. Forestales. Casilla 853. Universidad Austral de Chile. Valdivia - CHILE. Omaguacua longibursae N. Sp. (Figs. 1-9) Macho (Fig. 1): Palpos cubiertos por escamas castaño-oscuras y amarillen- tas; segundo segmento del palpo subigual en largo a la mitad del diámetro ocular; frente hinchada cubierta de escamas castaño-claras; antenas simples, los seg- mentos subiguales en largo y ancho. Pa- tagias y tégulas con escamas normales castaño-claro, patagia además con esca- mas piliformes; costado y vientre del tó- rax con escamas piliformes castaño- amarillentas, además el vientre posee es- camas castaño-claro; patas con escamas castaño-amarillentas, blanquizcas y castaño-oscuras, éstas son más evidentes en la cara externa, los tarsos son mucho más blancos; tibia posterior con dos pa- res de espolones, es globosa y ancha, 4.2 veces más larga que su ancho máximo. Abdomen con escamas blanquizcas en su dorso, y castaño-clara en su región ventral. Superficie dorsal del ala anterior en dos tonos que contrastan: castaño-claro y castaño-oscuro, con las bandas o líneas de color café; la región más oscura del ala es triangular y está delimitada por las líneas o bandas anterior y postermi- nal, éstas están delimitadas por una fina corrida de escamas blancas; la línea sub- terminal está solamente insinuada por la presencia de manchas de escamas oscu- ras generalmente más tenue entre las ve- nas M3 y Cua, la línea terminal en el mar- gen externo del ala siguiendo el borde dentado de ésta, a veces levemente más oscura que el color de fondo; la línea me- dial de color café sólo está insinuada co- mo una mancha en el borde externo de la celda medial; la venación destaca sobre el color de fondo por llevar en su dorso es- camas amarillentas; vena R¡ libre, Ra nace en la región subterminal (tercio dis- tal) de la celda y pedicelada por una cor- ta distancia con R3+a4 en la bifurcación de ésta con R5, la vena R5 nace en la re- gión terminal de la celda accesoria (are- 138 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. ola). Ala posterior en el dorso blanco amarillentas a café, siendo más oscuras en su margen externo y posterior, en la celda medial está levemente insinuada una mancha oscura; vena Sc paralela a R por más de un medio de la longitud de la celda. Superficie ventral del ala anterior castaño-oscuro en sus dos terceras partes anterior, con el margen costal más claro (blanco-amarillento), las venas contras- tan con el fondo por llevar en su dorso es- camas amarillentas, la mancha discal apenas visible; en el tercio posterior o ha- cia el margen interno las alas se hacen mucho más claras, predominando el blanco-amarillento. Figs. 1-2. fig. 1, Macho; fig. 2, Hembra en vista dorsal. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Figs. 3-9. fig. 3, Genitalia del macho; fig. 4, Aedeagus; fig. 5, detalle del ápice del aedeagus; fig. 6, detalle del signum; fig. 7, detalle del vértice posterior del gnathos; fig. 8, detalle del vértice posterior del uncus; fig. 9, genitalia de la hembra. aa, apófisis anteriores; aed, aedeagus; ap, apófisis posteriores; bc, bursa copulatrix; cuc, cucullus; dub, ductus bursae; dus, ductus seminalis; gn, gnathos; ov. ovopositor; sac, saccus; sacl, sacculus; seg, segmento; sig, signum; SOC, so- cius; St, sterigma; teg, tegumen; un, uncus; Val, valga; yxt, yuxta. 139 Ala posterior oscura al igual que las an- teriores, pero sólo en su mitad anterior, el resto del ala más claro: blanco- amarillento; la mancha discal pequeña pero mucho más notoria que en las alas anteriores; venas contrastan con el color de fondo por poseer escamas mucho más claras (amarillentas). Longitud del ala anterior: 16-18 mm. Hembra (Fig. 2): Cuerpo similar al macho. Superficie dorsal del ala anterior con la misma maculación pero castaño- grisácea y gris amarillenta, en donde la región más oscura está entre las líneas post-terminal y terminal, las regiones claras gris amarillenta son dos y están li- mitadas por la línea anterior gris-oscura, una de estas regiones al igual que en el macho es triangular y está limitada por las líneas anterior y post-terminal en ella también es posible distinguir la mancha discal débilmente marcada; venas desta- can sobre el fondo por llevar escamas amarillentas en el dorso. Ala posterior débilmente gris en su tercio externo, el resto es amarillento sobre el cual destaca un punto gris como mancha discal; venas concoloras con el color de la alas excepto en el tercio externo donde contrastan con el fondo. Superficie ventral del ala anterior ahu- mada, castaño-oscura en su margen ex- terno en forma de una banda que se en- sancha hacia el extremo apical del ala; línea anterior y post-terminal débilmente marcadas. Ala posterior ahumada con el tercio externo más oscuro que el resto del ala, y en su borde apical presenta una ancha franja oscura; la mitad anterior es algo más oscura que la mitad posterior; la mancha discal notoria a la forma de un punto oscuro. Longitud del ala anterior: 17 mm. - Genitalia del macho (Figs. 3-5- y 7-8): Uncus (un) (Fig. 6) la tercera parte del largo de la valva, curvado y apicalmente 140 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. agudo; socius (soc) presente a la forma de un cojincillo con ocho setas; el gnathos (gn) (Fig. 7) en forma de “*V”, con una moderada proyección mediana y en cu- yas dos terceras partes terminal hay 5 es- pinas agudas que incrementan de tamaño a medida que se acercan al extremo; val- vas (val) más largas que anchas, aproxi- madamente el doble de su ancho máxi- mo, apicalmente clavata, desnudas, sin procesos secundarios; la yuxta (yxt) (fultura ventral del anellus) es subtrian- gular, bilobulada en la región medial ha- cia el extremo posterior y truncada con un lóbulo hacia la región anterior; saccus (sac) es subrectangular y pequeño. 4ede- agus (aed) (Figs. 4 y 5) largo y delgado, aproximadamente 9 veces más largo que ancho, en su ápice lleva dos espinas gruesas y agudas subiguales en longitud, y en su base apical una placa triangular dentada (a lo menos con 9 espinas). Genitalia de la hembra (Figs. 6 y 9): Bursa copulatrix (bc) globosa a elíptica, con su porción medial más ancha que en los extremos; el signum (sig) (Fig. 6) en la región medial y proyectado hacia el in- terior, es cónico, hueco y de ápice agudo, en su margen más interno está fuerte- mente dentado; el ductus bursae (dub) está fuertemente esclerotizado, es 6 ve- ces más largo que su ancho máximo; el esterigma (st) es corto, esclerotizado y acanalado, abarca aproximadamente la quinta parte del ductus bursae) el ductus seminalis (dus) nace en el sterigma; las apófosis posteriores (ap) son 3 veces más largas que las anteriores (aa). 105218 11 HOLOTYPUS: 1 macho, La Unión, 10- IX-85, M.A. Beéche coll. (MZUC); Aloty- pus: 1 hembra, La Unión, 10-1X-85, M.A. Beéche coll. (MZUC); Paratypi: 2 machos, La Unión, 10-IX-85, M.A. Beéche coll. (MZUC); 1 hembra, La Unión, 10- IX-85, M.A. Beéche coll. (MZUC); 1 macho, Fundo Los Pinos, Provincia Val- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. divia, 10-XI1-74 (MZUC); 1 macho, Fundo Los Pinos, Provincia Valdivia, 16-X1-74 (MZUC); 1 macho, Valdivia, 3-11-85, M.A. Beéche coll (MZUC); 1 macho, Valdivia, 3-11-85, A. Aguilar coll. (MZUC); 1 macho, Valdivia, 4-11-85, M.A. Beéche coll. (MZUC); 1 hembra, Valdivia, 7-II- 85, M.A. Beéche coll. (MZUC). Longitud ala anterior Holotipo: 18 mm. Longitud ala anterior Alotipo: 17 mm. Patria típica: La Unión, Provincia de Valdivia (X Región), Chile. Distribución geográfica: Provincia de Valdivia (X Región), Chile. Epoca de vuelo: Desde septiembre a febrero. Planta hospedadora: Nothofagus obli- qua (Mirb.) (Roble chileno). Etimología: El nombre genérico corres- ponde a una tribu indígena Argenti- na, el género es femenino. El nombre de la especie tiene relación con la distancia relativa del ductus bursae. TABLA I. Cuadro comparativo de Dentinalia y géneros derivados. Caracteres genéricos Dentinalia ÁTauco Poya Omaguacua 1. Antena del macho simple == 2. Mechones de esca- mas en el metatórax + 3. Pincel de pelos en la tibia posterior = 4. Valva con proyec- ciones == 5. Extensión póstero- medial del anellus reducida ar 6. Espinas en la vesi- ca =F 7. Corpus bursae más de dos veces el largo de las apófisis posteriores - 8. Estriaciones en la porción posterior del corpus bursae ar 9. Corpus bursae elíptico - 10. Signum =F — - + Leyenda: (+) presente; (—) ausente. OBSERVACIONES Rindge en 1973, colocó 7 especies en el género Dentinalia Heimlich, 1960. Poste- riormente en 1983 lo fraccionó en 4, cre- ando tres nuevos géneros para la región neotropical: Poya, Arauco y Oma- guacua; las diferencias entre ellos están dadas en la Tabla 1 para los caracteres que se indican. Con anterioridad a este trabajo el géne- ro Omaguacua contenía sólo una especie: O. truncata Rindge, 1983, de distribución montañosa Argentina (Neuquén). Con la incorporación de O. longibursae n. Sp. se amplía la distribución geográfica del gé- nero como así también su diagnosis mor- focromática. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Al comparar las especies de Oma- guacua (Tabla II) se advierte que las ma- yores diferencias morfológicas están lo- calizadas en la genitalia tanto del macho como de la hembra; fundamentos que también fueron utilizados por Rindge en 1983 para fraccionar el género Dentina- lia. Estas diferencias son aún más noto- rias en la hembra en lo que se refiere a la forma del corpus bursae y a la longitud y forma del ductus bursae, de ahí que la es- pecie lleva el nombre de O. longibursae n. sp., indicando la distancia de separación entre la bursa y el ostiwm causada por la gran longitud del ductus bursae. TABLA II. Caracteres diferenciales de las especies de Onmaguacua Caracteres O. truncata (Rindge) O. longibursae N. Sp. 1. Palpos del macho (longitud) 2” seg. 0,9 mm 3er. seg. 0,8 mm 2” seg. 0,62 mm 3er. seg. 0,3 mm 2. Patagias 3. Alas anteriores: a. Vena Ra b. Vena R5 4. Longitud del ala anterior: a. Macho b. Hembra Con escamas pilosas Con escamas normales Nace en la región termi- nal de la celda y está pedicelada por una corta distancia con R3+4. Nace del fondo de la cel- da accesoria (areola). 15 mm 16 mm Nace en la región subter- minal de la celda y está pedicelada por una corta distancia con R3+4. Nace en la región termi- nal de la celda accesoria (areola). 18 mm (X) 17 mm (X) 5. Genitalia del macho: a. Uncus 142 0,9 mm, largo, base- ancha, delgado y termina en una puntal única. 0,76 mm, largo, base ancha, delgado, y termina en una punta Única. ' | 1 1 | ' Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. TABLA Il (Continuación) | b. Proceso del Reducido a pequeño. Ausente. anellus | c. Anellus Más largo que el uncus, Más corto que el uncus, elíptico. subtriangular. | d. Aedeagus 2,2 mm de largo; 0,35 2,1 mm de largo; 0,27 mm de ancho mm de ancho. | e. Vesica Con 40-45 setas. Con 2 espinas gruesas y subiguales en longitud. 6. Genitalia de la hembra: a. Ductus bursae Asimétrico, corto. Simétrico y largo. Nace en la región poste- rior del corpus bursae Nace en la región dorsal del sterigma b. Ductus seminalis Elíptico, 2,7 veces más largo que las apófisis- posteriores Globoso, 3 veces más lar- go que las apófisis poste- riores Cc. Corpus bursae Grande, cónico, hueco y dentado en la pared dor- sal del corpus. d. Signum Pequeño en la pared dorsal del corpus. AGRADECIMIENTOS alos Sres. Andrés O. Angulo, Luis A. Cer- da y a la Sra. Carmen Jana-S., por sus va- liosas opiniones acerca del tema. Deseamos expresar nuestros agradeci- mientos a todas las personas que aporta- ron su valiosa ayuda al desarrollo y tér- mino del presente trabajo, en particular BIBLIOGRAFIA Rindge, F.H. 1973. Notes on and descriptions of South America Naphorini (Lepidoptera, Ge- ometridae). Amer. Mus. Novitates, Nro. 2531, pp. 1-18. Rindge, F.H. 1983. A generic revision of the New World Nacophorini (Lepidoptera, Geometridae). Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 175(2): 147-262. Angulo, A.O. y M.E. Casanueva. 1981. Catálogo de los Lepidópteros Geométridos de Chile (Lepidop- tera: Geometridae). Bol. Soc. Biol. Concepción, 91:7-39. Rindge, F.H. 1971. A revision of the Nacophorini from cool and cold temperate southern South America (Lepidoptera, Geometridae). Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 145(4):307-392. 143 de am 1 15 a itáorocien e NAL Drama Hein mn hr qe ca E abla rntrmente e: 1983 pre haa encías pai | AUD Pa ea Mas: $ Pia mie di PR Mi ROA pad: atando: Y. ¡Omar E add gucci Los ies nclas entre , Ae dd de 9 heat Ma po tos ante — también fueron mi Ulizados? UN NE aa Js eel made Oroz 151008. aOmASÍ fren or ee indiconodans sb men. AN oo ha hiilerencias. A widud y ste: 'etolldaiad gime. asen) a hembra en loa ro Oyagoon yerbas 00 vnatrcia: q fa Dala? pis burede 0 rd ndR ly Re emi A Ea: toral haci ua urna muntafsa Argentina (Na ya 0l nombre de y incorporación de O log la Mis aa A E y yA 6300 y ul ostra eq PON cabo mil ma + dol she 4) 21009 nó q sl no 3981 . Sed augros . ab ob Mb cies de: 0 A oy E E orodalO. oo 93604 elerioqE ml AUD Dn 2. ata A PAAgeS eN Ln ! e ce AE NN | PO : TR al no olupaT ys y ;. 0,88 1 | sn "108 DOTE El DO ORIO an ' 7 AN aL: > IA A A 0. 1999 lob 1og10b y ar seg, 0 Ñ % CAT 3 11 ÚA le 2 €. Ñ » o mn tn A ás A mp, a rm WEE: Com vez Ts | ld Xx hs ' . ; AS A , ' hi3 Nage sa] minol de i AO l p y $ Mm hs ¿ y y por una 07 MICA 4 211 DIU BA 4 0 5. 10906195 201) YA MARE ' UE TO, OE 5 LU 19 q 4 1006 9Up 25/1023 19G 48 ¿1 19D 1936 29H0HUdO ¿ou 19, AL OHOTIGIO) IRIS E Pe E A Y Pp ci TASA tE 4 ' £ 13 “5 , Y » t rt “43 e! HN 215) JAI. 48 19% . inpniudgsY ant ¡ue Gqobigat) aa DAA AEES ON ¿atrtivoW 24 AMA (SADO avisen Jail ad JB, Eb Í 1 q Í , ¡ejv non A 11 4.7 95h Lo) 3) COITO W 41 Y Y nh LA q "Y 1 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, pp. 145-154, 1986 VARIACION ESTACIONAL DE LA ZONACION EN EL MESOLITORAL ROCOSO DE VILLA COCHOLGUE, BAHIA DE CONCEPCION (36* S). CHILE Seasonal zonation changes in the rocky midlittoral of Villa Cocholgúe, Concepción Bay (36* S). Chile MARIA TERESA LOPEZ", GLADYS LARA** y AURORA E. QUEZADA*' RESUMEN Con el propósito de describir los cambios esta- cionales en la abundancia de las especies mesolito- rales sésiles de Villa Cocholgúe (Bahía de Concep- ción), durante 1978 y 1979 se realizaron muestreos mensuales en las franjas einterfranjas. Se encontró gue existe un esquema de zonación caracteristico conformado por 22 especies sésiles entre algas e in- vertebrados. El análisis de la abundancia mediante indices de similitud, de la riqueza y de la diversidad especifica denotan que existe una variación esta- cional a pesar de observarse una estructura aparen- temente sin cambios. INTRODUCCION En estudios comunitarios realizados en el intermareal rocoso, Guiler (1959 a y b) aplica por primera vez el esquema de zo- nación descrito por Stephenson y Stephenson (1949) para el extremo sur de Sudamérica. Dicho autor señala para dis- tintos lugares de la costa norte y central de Chile la existencia de un esquema tipo, esquema que posteriormente fue obser- vado por Alvarez (1964) en sectores ubi- cados entre Concepción y Magallanes. Este esquema está formado por franjas características que en conjunto manifies- ABSTRACT To determine the existence of seasonal changes in the abundance of midlittoral sessile species in Villa Cocholgúe (Concepción Bay), monthly samples we- re carried out in the midlittoral belt and interbelt during 1978 and 1979. In the studied area a characte- ristic zonation pattern constituted by 22 sessile spe- cies of algae and invertebrates occurs. The abun- dance analysis using similarity, richness and spe- cific diversity indexes indicate the existente of a se- asonal variation in spite of the apparently unchan- geable structure observed. KEYWORDS: Abundance. Sessile species. Belt and interbelt. Richness. Specific diversity. Structure. tan una estructura que se evidencia entre otros aspectos por la zonación allí exis- tente. Los estudios realizados en la zona me- solitoral de la Bahía de Concepción, han estado orientados a caracterizar la zona- ción fundamentalmente desde el punto de vista faunístico (Alvarez op. cit.) siendo escasos los destinados a hacer una "Facultad de Ciencias Biológicas y de Recursos Naturales, Universi- dad de Concepción. Casilla 2407 Concepción. “Departamento de Biología, Pontificia Universidad Católica de Chi- le. Casilla 15-D Temuco. descripción integral de los componentes faunísticos y florísticos. Entre los últimos cabe citar el trabajo realizado por Ruíz y Giampaoli (1981) en Caleta Cocholgúe sobre sustratos de terrazas litorales de rocas metamórficas y donde se describe principalmente la flora existente y en for- ma muy sucinta la fauna asociada. Por otra parte, estudios integrados realizados por el grupo de trabajo en la zona mesoli- toral rocosa de Villa Cocholgie ubicada al sur de la Caleta (no publicados) seña- lan que entre las franjas de Chthamalus, Perumuytilus y de algas existe un total de 70 especies; de las cuales el 32% son sési- les. Considerando, que la estructura co- munitaria está exteriorizada fundamen- talmente por las especies sésiles y la va- riación de su abundancia en el tiempo, en el presente trabajo se describen los cam- bios estacionales de la zonación que pre- sentan estas especies en Villa Cocholgie sobre la base de la riqueza, abundancia y diversidad específica. Estos cambios se comprueban a través de índices de simili- tud biocenótica. MATERIALES Y METODOS Villa Cocholgúe (36"36'10”'S; 72250'50'””"W), es una playa con sustratos arenosos y rocosos, ubicada al noreste de la Bahía de Concepción, próxima a la Ca- leta del mismo nombre y de la ciudad de Tomé. El trabajo se realizó en la zona mesolitoral, en una plataforma rocosa costera post-rompiente de mediana incli- nación (30%-35%) y circundada de rocas sedimentarias provenientes del Cerro Montecristo (Fig. 1). Este sector presen- ta una superficie de 6x8 m, en el cual se observan franjas claramente identifi- cables: Superior (S) con predominio de Chthamalus cirratus; Media (M) con Pe- rumytilus purpuratus e Inferior (I) con P. purpuratus y varias especies de algas. Con el fin de conocer si existen diferen- cias entre las zonas límites y las franjas vecinas se establecieron interfranjas: Superior-Media (SM) y Media-Inferior (MI). 146 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. TALCAHUANO UA eo POLO SUR == — Fig. 1. Posición geográfica de Villa Cocholgúe y ubi- cación de la zona de muestreo en Punta Montecristo (36"36'10”S; 72%50'50”W). En el período comprendido entre abril de 1978 y abril de 1979 durante las bajas mareas se establecieron muestreos men- suales (información posteriormente acu- mulada por estaciones del año), en las distintas franjas e interfranjas siguiendo la técnica del conglomerado bietápico (Cochran, 1972). Para ello cada franja (S, M e 1), fue dividida imaginariamente en seis áreas muestrales (1-6), extrayendo al azar en cada franja una muestra ale- atoria de 100 cm?, mediante denudación de área. Las interfranjas se dividieron en seis sectores (1-6) para posteriormente extraer al azar la muestra de organismos (Fig. 2). Se trabajó con las especies sésiles de cada una de las franjas e interfranjas, las que fueron identificadas y contabilizadas (Tabla 1). Para cuantificar las algas, se adoptó una equivalencia de modo que 0,05 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Fig. 2. Area de muestreo en el mesolitoral de Villa Cocholgúe. S.: franja superior, SM: interfranja superior-media, M: franja media, MI: interfranja media-inferior, I: franja inferior. g de peso seco (biomasa) correspondió a un individuo, valor obtenido después de efectuar varios análisis con las especies más características del área. Los cam- bios estacionales de la zonación se descri- ben sobre la base de la riqueza específica (Margalef, 1977), abundancia (Brower y Zar, 1977) y diversidad específica de Shannon Winer (Pielou, 1975). Estos cambios se comprueban a través de índi- ces de similitud biocenótica de Winer y de Horn (Saíz, 1980). RESULTADOS La zona mesolitoral de Villa Cocholgúe presenta un esquema de zonación típico compuesto por 3 franjas: Superior (S), Media (M) e Inferior (I), claramente identificables por su color y aspecto. Entre estas franjas se visualizan zonas lí- mites o interfranjas que se muestrearon con el objeto de probar características ecotonales, es decir, mayor riqueza espe- ciífica, mayor abundancia y mayor diver- sidad que las franjas vecinas. La franja superior del mesolitoral pre- senta una riqueza específica (Se) míni-- ma, con un promedio de 4 especies, ocurriendo la más baja en verano y la más alta en invierno-primavera. A lo lar- go del año esta franja está compuesta en orden de abundancia por: Chthamalus cirratus, Lasaea petitiana y Perumytilus purpuratus, sin embargo, en época de primavera además de estas especies se encuentra Chthamalus scabrosus habi- tando especialmente la zona inferior de esta franja. De las especies antes señala- das Ch. cirratus y P. purpuratus son más abundantes en invierno-primavera, en cambio L. petitiana lo fue en invierno (Tabla 1). Como producto de la baja ri- queza específica y de la alta dominancia por parte de Ch. cirratus y L. petitiana, la diversidad promedio estacional de esta franja es muy baja (1,08 bits), siendo le- vemente mayor en primavera (1,65 bits) debido a la presencia de Ch. scabrosus y especies raras como Balanus laevis (Fig. 3% La franja media presenta una ri- queza específica promedio de 9 especies, cuyos extremos inferior y superior se presentan en verano y otoño, respectiva- mente. Durante el ciclo anual las espe- cies representativas de esta franja coin- ciden con las encontradas en la franja su- perior, difiriendo sólo en abundancia (Tabla 1). En orden decreciente de abun- dancia estas especies fueron : P. purpu- ratus, Ch. cirratus, Ch. scabrosus, L. pe- titiana y Notobalanus flosculus, existien- do en ellas una fluctuación estacional; sin embargo la abundancia es mayor en oto- ño con excepción de Ch. scabrosus cuya mayor abundancia la presentó en invierno-primavera (Tabla I). Respecto a la alta dominancia alcanzada por Ch. scabrosus en estas épocas, ésta se ve reflejada por una leve disminución de la diversidad en la última (Fig. 3). Sin em- bargo la diversidad de esta franja es ma- yor que la observada en la franja supe- rior, alcanzando 1,65 bits debido princi- palmente a la presencia de especies “ra- ras” tales como Ulva lactuca, Bunodactis hermafroditica, Brachydontes granula- ta, Balanus laevis y Notobalanus floscu- lus. Ye La franja inferior alcanza una ri- queza específica promedio de 12 especies con extremos inferior y superior en pri- mavera y otoño, respectivamente. Du- rante el añc esta franja está caracteriza- da por Ulwa lactuca, Porphyra columbi- 147 na. Ceramium rubrum, Iridaea lamina- rioides, Gigartina Sp, P. purpuratus, N. flosculus, Ch. scabrosus, Ch. cirratus, B. hermafroditica y B. granulata entre otras. La mayor abundancia entre las al- gas la presentan U. lactuca y Gelidium sp. en otoño e invierno, respectivamente. Entre los animales destacan por su abun- dancia P. purpuratus, N. flosculus y Ch. scabrosus (Tabla 1). Según la Fig. 3, la mayor riqueza específica y mayor homo- geneidad numérica se refleja en una ma- yor diversidad de la franja (2,30 bits). La disminución de la diversidad observada en primavera se explicaría por ser la épo- ca que presenta menor riqueza específi- ca, siendo además afectada en parte por la alta abundancia de N. flosculus. La interfranja superior-media, presen- ta un promedio de 6 especies con valores máximos en primavera y mínimos en ve- rano, siendo esta riqueza intermedia entre las franjas superior y media. Las especies características tants por pre- sencia como por abundancia en el trans- curso del ciclo anual fueron: Ch. cirratus, P. purpuratus, L. petitiana y Ch. scabro- sus (Tabla I). Esto permite establecer que existe una gran afinidad tanto cuali como cuantitativa entre esta interfranja y las vecinas (superior y media). Sin em- bargo, las diferencias entre ellas se de- ben fundamentalmente a la aparición de especies raras que surgen a medida que se avanza hacia la franja media (Tabla I). Por lo anteriormente dicho, la diversi- dad (Fig. 3) también es intermedia entre las franjas vecinas, alcanzando un pro- medio de 1,53 bits. La mayor diversidad se presenta en primavera, situación que coincide con lo encontrado para la franja superior, pero no con lo observado en la media debido al alto predominio en esta última de Ch. scabrosus. La interfranja media-inferior, presenta un promedio de 10 especies con valores máximos en otoño y mínimos en verano. Al igual que la interfranja anteriormente descrita muestra una riqueza intermedia entre lo encontrado para las franjas me- dia e inferior. Está caracterizada por Ul- 148 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. va lactuca, Gelidium sp, P. columbina, Laurencia chilensis, C. rubrum, 1. lami- narioides, P. purpuratus, N. flosculus, Ch. scabrosus, B. hermafroditica entre otros, de los cuales los más abundantes fueron U. lactura, P. purpuratus, N. ¡los- culus, Ch. cirratus y Ch. scabrosus (Tabla 1). Esta riqueza específica se ve reflejada en la diversidad (1,98 bits), la cual es intermedia entre las franjas me- dias e inferior (Fig. 3). Según lo anteriormente descrito en re- lación al comportamiento de las intefran- jas desde el punto de vista de la riqueza, abundancia y diversidad específica; se puede señalar que éstas no constituyen zonas ecotonales, sino que simplemente forman parte del patrón de zonación típi- co, es decir, con un clásico gradiente tan- to de riqueza, abundancia como de diver- sidad desde la franja superior a la infe- rior, descrito para la zona central de Chi- le. Todo lo anterior revela un patrón de zo- nación dinámico que intrínsecamente cambia estacionalmente tanto desde el punto de vista cuali como cuantitativo, de acuerdo a la periodicidad de los ciclos de vida de los organismos. Esto queda en evidencia al analizar la abundancia de la comunidad sésil en cada una de las fran- jas e interfranjas. Al analizar integradamente la existen- cia de similitud desde el punto de vista numérico entre franjas e intefranjas en las distintas épocas (Fig. 4, Tabla II), se puede señalar que en épocas de invierno y verano se presentan dos núcleos de si- militud numérica: uno constituido por las franjas e interfranjas superior, superior- media y media y otro por la interfranja y franja media-inferior e inferior. El pri- mero denota la existencia de un gradien- te de similitud que va desde la franja su- perior a la media, mostrando una tenden- cia a aumentar en abundancia P. purpu- ratus y U. lactuca y a disminuir L. peti- tiana. Por su parte Ch. cirratus, Ch. scabrosus y N. flosculus no muestran una tendencia clara. El segundo núcleo seña- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. (0) ! [?) V EPOCAS Fig. 3. Variación estacional de la diversidad, indicando sus límites máximos y mínimos por franjas (S, M e 1) e interfranjas (SM y MI). Se señalan los promedios anuales de H” y Se; a y b: reclutamiento de Ch. scabrosus y N. flosculus, respectivamente. la mayor similitud entre la interfranja y franja media-inferior e inferior en invier- no que en verano, debido a que en esta úl- tima época se presentan como comunes ÚU. lactuca, B. hermafroditica, B. yranu- lata, P. purpuratus, N. flosculus y B. la- evis y con abundancias aproximadamen- te similares. En otoño, a pesar que se tienden a con- servar los núcleos de similitud antes nombrados, éstos muestran un gradiente claramente visible desde la franja supe- rior a la inferior. Este gradiente de simi- litud está dado por un lado por el aumento de U. lactuca, Macrocystis sp, C. rubrum, I. laminarioides, Anthothoe chi- lensis, B. hermafroditica, Parantheopsis cruentata y N. flosculus y por otro por la disminución de L. petitiana y Ch. cirra- tus. Por su parte Ch. scabrosus tiende a ser más abundante en las interfranjas que en las franjas vecinas. La disimilitud 149 OTOÑO INVIERNO 1 2 1 LH AÁKáÁ —_——— A, XA S SM M MI 1 S SM M MI 0.0 1 2 1 IA | sM M S 0.0 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. PRIMAVERA VERANO 1 2 3 1 2 (==) KA hh AAA RÁ áÁKáKÁ 1 2 A] Fig. 4. Similitud según el índice de Winer (Sy) y de Horn (Ssy) entre franjas (S, Me I) e interfranjas (SM y MI) de la abundancia de especies sésiles en distintas estaciones del año en Villa Cocholgúe. 1, 2 y 3: núcleos de similitud numérica. se acentúa hacia las franjas inferiores debido a la aparición de especies poco frecuentes como Gelidium Sp, Gigartina papillata y Semimytilus algosus. En primavera se presentan tres núcle- os de similitud: uno constituido por la franja e interfranja superior y superior- media, otro por la franja e interfranja media y media-inferior y el último por la franja inferior. El primer núcleo está da- do por la abundancia similar que presen- ta P. purpuratus, L. petitiana, Ch. cirra- tus y Ch. scabrosus. El segundo está ca- racterizado por la similitud numérica que presenta U. lactuca, B. hermafroditi- 150 ca, P. purpuratus, Ch. cirratus, Ch. scabrosus y B. laevis de las cuales las cuatro últimas tienden a disminuir hacia la interfranja media-inferior; en cambio N. flosculus sigue la tendencia contraria. Finalmente, el tercer núcleo de similitud, dado por el estrato inferior, difiere fuer- temente del resto, debido por una parte, al aumento de la riqueza específica y por otro, a la gran diferencia en abundancia que presentan los organismos con los estratos susperiores, sin embargo, esto no se ve reflejado en una mayor diversi- dad debido principalmente a la dominan- cia de Ch. cirratus (Tabla II, Fig. 3). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Tabla 1 Abundancia Estacional de Especies Sésiles en el Mesolitoral de Villa Cocholgúe. Bahia de Concepción. 1978-1979. (O, I, P y V: Otoño, In- vierno, Primavera y Verano respectivamente). Franjas e Interfranjas Superior Superior-Media Media Media-Inferior Inferior Epocas Especies 0) I E v (0) I 17 v 0) I P v (0) I P v 0 1 0 0 0 11 1 0 10 22 2 20 50 12 23 39 Ulva lactuca L., 1753 Enteromorpha Sp. 1 0 0 Macrocystis pyrifera (L) C. Agardh, 1820 0 0 0 Porphyra columbina Montagne, 1745 0 0 0 Gelidium sp- 0 0 0 Ceramium rubrum (Huds). C. Agardh, 1824 0 0 0 61 30 20 0 Iridaca laminarioides Bory, 1827 0 0 0 61 30 20 0 Laurencia chilensis De Toni, Forti et Howe, 1920 0 0 0 Gigartina papillata (C. Agardh) J. Agardh, 1846 0 0 0 Anthothoe chilensis Lesson, 1830. 0 0 0 Bunodactis hermafroditica (MacMurrich, 1904) 0 1 0 45 178 115 12 Parantheopsis cruentata (Couthony, 1849) 0 0 0 Phymactis clematis (Drayton, 1846) 0 0 0 Brachydontes granulata (Hanley, 1843) 0 0 0 Perumytilus purpuratus (Lamarck, 1819) 5 27 12 660 290 371 422 Semimytilus algosus (Gould, 1850) 0 0 0 Lasaea petitiana (Recluz, 1843) 161 340 135 Kellia tumbesiana (Stempell, 1899) 0 0 0 Chthamalus cirratus Darwin, 1854 554 625 625 39 0 2 24 Chthamalus scabrosus Darwin, 1854 0 0 201 149 6 90 26 Balanus lacvis Bruguiere, 1789 0 0 2 Notobalanus flosculus (Darwin, 1854) 721 99 1086 1255 1422 598 | 1700 2991 817 Total (N) Riqueza especifica (Sé) 4 5 5 3 14 11 10 12 151 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Tabla II Abundancia de Especies Sésiles en el Mesolitoral de Villa Cocholgie. Bahía de Concepción. 1978-1979. (S, Me 1: franjas Superior, Media e Inferior; S M y M 1: interfranjas superior media y media inferior respectivamente). Epocas OTOÑO 1978 A Franjas e Especies Interfranjas S SM M MI I SM Ulva lactuca 0 0 10 50 354 Enteromorpha Sp. 1 0 0 0 0 Macrocystis pyrifera 0 0 0 0 0 Porphyra columbina 0 0 0 1 40 Gelidium Sp. 0 0 0 1 0 Ceramium rubrum 0 0 7 5 61 Iridaca laminarioides 0 0 Y E) 61 Laurencia chilensis 0 0 0 0 0 Gigartina papillata 0 0 0 0 7 Anthothoe chilensis 0 0 3 0 10 Bunodactis hermafroditica 0 2 6 43 45 Parantheopsis cruentata 0 0 32 16 50 Phymactis clematis 0 0 0 0 0 Brachydontes granulata 0 0 2 Y 16 Perumytilus purpuratus 5 235 795 198 660 Semimytilus algosus 0 0 0 2 0 Lasaca petitiana 161 213 159 1 8) Kellia tumbesiana 0 0 0 0 0 Chthamalus cirratus INVIERNO 1978 M MI SM PRIMAVERA 1978 VERANO 1979 M MI SM M MI 1 Chthamalus scabrosus 0 53 8 666 149 31 1 207 26 Balanus lacvis 0 0 0 0 0 0 0 0 7 Notobalanus flosculus 0 0. 36 42 127 0 0 17 485 Total (N) 721 1700 1891 1667 1622 994 1255 2152 1550 1054 1086 1422 2991 1622 1398 598 516 817 735 1125 Riqueza especifica (Se) 4 5 12 14 14 5 7 8 11 5 8 9 12 10 3 4 8 6 12 DISCUSION Y CONCLUSIONES Basado en el esquema tipo de zonación de Stephenson y Stephenson (1949, 1972), el estudio se realizó en la zona mesolito- ral en una plataforma post-rompiente (Castilla, 1981) de mediana inclinación y compuesta de tres franjas de organismos claramente diferenciables por su color y aspecto. Corroborando lo encontrado por Guiler (1959 a y b) la zona mesolitoral de Villa Cocholgúe es fácilmente recono- cible por presentar una franja superior dominada por balánidos en este caso Ch- thamalus cirratus, una media con Pe- 152 rumuytilus purpuratus y una inferior com- puesta especialmente por algas. Los estudios realizados hasta ahora en la Bahía de Concepción han estado orien- tados a caracterizar la zonación funda- mentalmente desde el punto de vista faunístico (Alvarez, 1964), siendo escasos los destinados a hacer una descripción in- tegral de los componentes faunísticos y florísticos. A pesar que entre estos últi- mos cabe citar el trabajo realizado por Ruiz y Giampaoli (1981) en Caleta Cocholgúe ubicada al norte de la Villa del mismo nombre, éste describe en forma muy sucinta la fauna asociada a la flora. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. El estudio cuantitativo de la estructura comunitaria encontrada en la zona meso- litoral de Villa Cocholgúe, señala que a pesar de la aparente falta de dinamismo en las distintas franjas, existe una va- riación estacional tanto en riqueza, abun- dancia como en la diversidad específica. En relación a la riqueza específica, abundancia y diversidad de las especies sésiles, el estudio revela que existe un gradiente desde la franja superior a la in- ferior. El límite superior de este gradien- te está caracterizado por Chthamalus cirratus y en menor grado por Lasaea pe- titiana y P. purpuratus y el límite inferior por algas entre las cuales destacan por su abundancia Ulva lactuca y Gelidium Sp. y entre los animales P. purpuratus, Noto- balanus flosculus y Ch. scabrosus. La existencia de este gradiente concuerda con lo encontrado por Alvarez (1964) en Caleta Traiguén y Caleta Leandro ubica- das en la Peninsula de Tumbes. Además este trabajo corrobora lo señalado por Al- varez op. cit., en relación a que el ele- mento característico de la zona mesolito- ral rocosa es Perumytilus purpuratus a pesar de presentar una mayor abundan- cia en la franja media. Esto también es válido para la costa peruana (Paredes y Tarazona, 1980). Por otra parte las áreas límites (SM y MI) no constituirían zonas ecotonales considerando a tales áreas co- mo superficies ricas en especies que con- tienen representantes de las comunida- des progenitoras y con especies propias del ecotono (Pianka, 1982), sino que for- man parte del gradiente general antes descrito. De esta forma la riqueza, abun- dancia y diversidad específica va aumen- tando a medida que se desciende hacia el límite inferior de la zona mesolitoral. Finalmente los núcleos de similitud en- contrados en épocas de invierno, prima- vera, verano y otoño no hacen otra cosa que confirmar el gradiente en abundan- cia desde la franja superior a la inferior. La separación de la franja inferior del resto de las franjas en época de primave- ra se explicaría por tratarse de una época en la cual se presentó la menor cantidad de algas a pesar de lo señalado por Guiler (1959 a y b) en relación a que ésta sería una época propicia para el crecimiento de las algas y en especial de Iridaea y Porphyra. Esta situación hace suponer que en Villa Cocholgúe las algas en época de primavera son más abundantes en la zona infralitoral en la cual las condi- ciones son más aptas para su crecimiento y desarrollo. AGRADECIMIENTOS El presente trabajo se realizó bajo el auspicio de la Dirección de Investigación de la Universidad de Concepción (Proy. 2.08.69). Se agradece al Dr. Luis Cid y al profe- sor Mario Pozo de la Universidad de Con- cepción, por su ayuda en el diseño de muestreo y selección del área de estudio en terreno; al licenciado Eduardo Jara- millo de la Universidad Austral de Chile, por la facilitación del programa de com- putación para el cálculo de índices de si- militud y a los profesores Carlos Moreno de la Universidad Austral de Chile y Ber- nabé Santelices de la Pontificia Universi- dad Católica de Chile, por sus valiosas su- gerencias y críticas aportadas al trabajo. 153 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. BIBLIOGRAFIA Alvarez, A. 1964. Aspectos ecológicos de algunas áreas intercotidales del Centro y Sur de Chile. Tesis para optar al grado de Licenciatura en Ciencias Naturales. Universidad de Concepción. 127 pp. Brower, J.E. y J.H. Zar. 1977. Field and laboratory methods for general Ecology. Wm. C. Brown Company Publs. Dubuque, lowa. 194 pp. Castilla, J.C. 1981. 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Se señala, además, la presencia de Hatschekia sp. en Arothron meleagris (Bloch y Sehneider), H. quadrabdomina- lis Yu, 1933 en Cookeolus boops (Bloch y Schneider), y Priucunthus cruentutus (Lacepede), y de H. iridescens Wilson, 1913 en Diodon hola- canthus Linneo. Se redescriben las dos últimas es- pecies. Todas las especies mencionadas fueron re- colectadas de peces capturados en Isla de Pascua. Se dan a conocer nuevas localidades para 4. uffluens Castro y Baeza, 1986, H. «umphiprocessa Castro y Baeza, 1986 y H. conifera Yamaguti, 1939. Se indican nuevos hospedadores para HA. conifera y H. quadrubdominalis. Se exponen algunas rela- ciones existentes entre Hutschekia y sus hospedado- res, incluyéndose además una clave para las espe- cies chilenas. INTRODUCCION El género Hatschekia fue creado por Poche (1902) para incluir un grupo de co- pépodos asignados previamente a Cla- vella Oken, 1815. Las especies transferi- das por él fueron C. hippoglossi Cuvier, 1830, C. mulli van Beneden, 1851, C. tenuis Heller, 1868 y C. scari Kroyer, 1838. Pos- teriormente numerosos autores han aumentado el número de especies dentro ABSTRACT A new species of copepod, Hatschekia nohu sp. n., branchial parasite of Scorpaena orgila Eschmeyer $ Allen is described. Three other Hatschekiidae, Hatschekia sp. found on Arothron meleugyris (Bloch y Schneider) H. quadrabdominalis Yu, 1933 found on Cookcolus boops (Bloch € Schneider) and Priaconthus cruentatus (Lacepede) and H. iridos- cens (Wilson, 1913) on Diodon holocanthus Linneo are recorded for Chile. H. quadrabdominalis and Priucanthus cruentatus are redescribed. The four species referred above were collected on fishes cap- tured in Easter Island. New localities for H. uffluens Castro € Baeza, 1986, H. amphiprocessa Castro € Baeza, 1986 and H. conifera Yamaguti, 1939, and new hosts for H. quadruabdominalis and H. conifera are reported. Some relationships between Hutschekia and their hosts are proposed. A key for the Chilean species of Hutschekio is included. KEYWORDS: Hutschekia-hosts. Fish parasites. New species. New records. Easter Island. Chile. South Pacific. de dicho género, ya sea con el descubri- miento de nuevas especies o con aquellas especies de Hatschekia asignadas a otros géneros. De este modo, aumenta a 14 es- pecies en 1905, a 25 especies en 1922, a 75 especies en 1963 y a más de 100 en 1979. Debido a la gran cantidad de especies y a *Depto Zoologia. U. de Concepción Casilla 2407. Concepción CHILE. las dificultades que presentan éstas por descripciones deficientes basadas gene- ralmente en caracteres morfológicos de poco valor sistemático y a lo inaccesible del material tipo, es que numerosos auto- res (Hewitt, 1969; Kabata, 1979, etc.) aconsejaron una revisión del género. Así, Jones (1985) realizó una revisión de Hats: chekia quedando el género reducido a 68 especies nominales. Los caracteres mor- fológicos utilizados por dicho autor fueron la segmentación y setación de la primera antena, la forma de la mandíbu- la y primera maxila, y la estructura y se- tación de las patas. Otros caracteres de menor valor sistemático utilizados fueron la forma del cefalotórax y tronco (que permite separar algunas especies rápidamente) y la ornamentación de las láminas caudales (Kabata, 1979; Jones, 1985). En nuestro país, y con los antecedentes en poder del autor, se conoce la existen- cia de 4 especies de Hatschekia: H. coni- fera Yamaguti, 1939 en Cubiceps caeru- leus Regan, H. quadrabdominalis Yu, 1933, en Cookeolus boops (Bloch é: Sch- neider), HA. affluens Castro é: Baeza, 1986, de Pimelometopon maculatus (Pérez) y H. amphiprocessa Castro €: Baeza, 1986, en Paralabrax humeralis (Valenciennes) (Cressey 1969; Kazachenko, 1976 sensu: Jones, 1985; Kabata, 1981; Castro €: Ba- eza, 1986). En el presente trabajo se señala la pre- sencia de Hatschekia sp., H. quadrabdo- minalis y H. iridescens en Isla de Pascua, redescribiéndose estas 2 última espe- cies en base a material recolectado de Cookeolus boops (Bloch é: Schneider) y Diodon holacanthus (Linneo) respectiva- mente. Se describe Hatschekia nohu nN. sp. parásita de Scorpaena orgila Esch- meyer « Allen capturado en Isla de Pas- cua, se indican nuevas localidades para H. affluens, H. amphiprocessa y H. coni- fera, y nuevos hospedadores para H. quadrabdominalis y H. conifera. Se seña- lan algunas relaciones existentes entre las especies de Hatschekia y sus hospeda- 156 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. dores. Además se incluye una clave para las especies chilenas. MATERIALES Y METODOS Los copépodos fueron recolectados di- rectamente de sus hospedadores, los cuales fueron capturados mediante buceo apnea, con excepción de los ejemplares de Cookeolus boops, el cual fue capturado mediante pesca de espinel y los de Brama brama, facilitados por el Museo Nacional de Historia Natural de Santiago. A casi todos los peces les fueron extraídas las branquias, las cuales fueron fijadas con formaldehído al 7% y posteriormente re- visadas en el laboratorio mediante este- reomicroscopio. Los copépodos fueron traspasados a alcohol 70%. Algunos espe- címenes fueron aclarados en ácido lácti- co para ser posteriormente disecados. Las medidas se obtuvieron mediante un ocular micrométrico, en um, a menos que se indique lo contrario. La primera medi- da corresponde al promedio y las medi- das entre paréntesis a los valores extre- mos, excepto en Hatschekia sp. en que se dan las medidas de los 2 ejemplares reco- lectados. Los peces fueron recolectados en los si- guientes lugares geográficos: Isla de Pascua (27” S; 109% O); Arica (18” 30” S; 69% 50” O); Pan de Azúcar (26” 09 S; 70” 42” 0); Caldera (27% 04” S; 70% 50” O); Ca- leta Cascabeles (31 55 S; 71” 31 O; Pun- ta Pite (32 30” S; 71% 28” 0); Caleta Gran- de (33 06* S; 71” 40” O); Isla Grande de Chiloé (42* 03 S; 74% 38” 0); 46" 03 5” S; IS APS” O. El material se encuentra depositado en el Museo Zoológico de la Universidad de Concepción (MZUC), en el Museo Na- cional de Historia Natural (MNHN) y en la colección particular del autor. RESULTADOS Género Hatschekia Poche, 1902. Especie tipo, Hatschekia hippoglossi (Cu- vier, 1830). Diagnosis (según Kabata, 1979, y Jo- nes, 1985). Hembra: Hastchekiidae Ka- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. bata, 1979. Cefalotórax fusionado con las siguientes regiones corporales, separado por una ligera constricción anterior a/o incorporado al primer segmento pedige- ro. Región del cuello indistintamente uni o bisegmentada, o ausente. Complejo ge- nital (tronco) subcilíndrico a subesférico, aveces asimétrico, generalmente uniseg- mentado. Pueden existir procesos cóni- cos en las esquinas posterolaterales. Ab- domen con uno y excepcionalmente con dos segmentos, parcial o completamente fusionados con el extremo del tronco. Pri- mera antena vagamente segmentada, con más de 6 segmentos, a veces fusiona- dos; segunda antena trisegmentada con su tercer segmento con forma de gancho unciforme. Papila parabasal pequeña a prominente. Boca y apéndices orales sifo- nostomatoida, mandíbulas con pocos a muchos dientes. Maxilípedos ausentes. Primeras y segundas patas birramosas, con uno o dos segmentos en cada una de sus ramas; terceras y cuartas patas ves- tigiales, formadas por 1 Óó 2 setas, O ausentes. Láminas caudales presentes, con algunas setas. Sacos ovigeros alarga- dos, con huevos uniseriados. Macho: De apariencia similar a la hembra, pero con el tronco más corto y las láminas caudales relativamente más largas. Parásitos de peces marinos teleósteos. Hatschekia sp. (Fig. 1) Material examinado: 2 hembras sin sa- cos ovígeros en Arothron meleagris (Bloch é€ Schneider), Isla de Pascua, marzo 1984. Hembra: Cuerpo alargado, cilíndrico, marcadamente deprimido. Cabeza bien diferenciada del tronco, más ancha que larga, con sus márgenes laterales si- nuosos. Segmentos pedígeros completa- mente fusionados aunque es posible ob- servar una pequeña constricción a nivel de las 3as. y 4as. patas y otra cerca del extremo posterior. Abdomen subcircu- lar. Láminas caudales rectangulares, bastante largas y provistas de una seta lateral externa de pequeño tamaño y 3 se- tas apicales, siendo la central mucho más desarrollada que las otras dos. Tamaño de las láminas caudales, incluyendo la se- ta central: 46,8 um de largo. Parte poste- rior del tronco formando 2 procesos re- dondeados, los cuales se prolongan poste- riormente. Medidas de los ejemplares (basadas en 2 ejemplares). Longitud total (sin sacos ovígeros): 800-735; ancho del tronco: 300-298; longi- tud de la cabeza: 250-243; ancho de la ca- beza: 295-290. Observaciones: Esta especie presenta algunas caracte- rísticas particulares, tales como las si- nuosidades en los márgenes laterales de la cabeza, las contricciones del tronco a nivel de las 3ras. y 4as. patas, la estructu- ra de las láminas caudales y los procesos posteriores del tronco. Al comparar la es- pecie aquí estudiada con otras especies de Hatschekia, H. pholas (Wilson, 1906) es la más parecida en cuanto a su morfo- logía general. Con respecto a sus apéndi- ces no fue posible compararlos debido a que no fueron disecados. Por otra parte, H. pholas parasita a Arothron stellatus y Tetraodon cutcutia en Sri Lanka e India, respectivamente, siendo al parecer espe- cífica de peces de la familia Tetraodonti- dae, por lo cual es posible que Hatschekia sp. corresponda en realidad a H. pholas. Hospedador: Arothron meleagris (Bloch é: Schneider). Hábitat: Filamentos branquiales. Localidad: Isla de Pascua, Chile. Marzo 1984. Hatschekia nohu n. sp. (Figs. 2 - 8) Material examinado: 26 hembras oví- geras y 2 juveniles en Scorpaena orgila 157 Eschmeyer é Allen, Isla de Pascua. Mar- zO 1984. Hembra (Fig. 2): Cabeza más ancha que larga, suboval. Primeras antenas parcialmente visibles dorsalmente. Tron- co subceilíndrico, relativamente corto, an- gostándose posteriormente a partir de la parte media. Segmentos pedígeros completamente fusionados. Tronco sin procesos posteriores. Sacos ovígeros pe- queños y con sólo 2 huevos por saco en to- das las hembras examinadas. Abdomen suboval, más ancho que largo. Láminas caudales rectangulares con 4 setas apica- les y 1 lateral externa (Fig. 3). Primera antena (Fig. 4) con 5 segmen- tos: segmento basal rectangular, con 3 setas en el margen anterior y 1 en el pos- terior; segundo segmento cuadrangular, con 4 setas en el margen anterior; tercer segmento subcuadrangular, con 2 setas anteriores y 1 posterior; cuarto segmento rectangular, con 1 seta anterior; segmen- to terminal con 11 setas: 1 en el margen posterior y 10 apicales (1 seta sensitiva, aesthete, entre ellas). Segunda antena (Fig. 5) trisegmentada; segundo seg- mento rectangular, provisto de microtú- bulos en el sector antero-ventral; seg- mento distal fuertemente recurvado, con forma de gancho, de base ancha. Prime- ra maxila bilobulada, cada lóbulo con 2 pequeños procesos. Segunda maxila (Fig. 6) típica de Hatschekia, robusta; tercer segmento con 1 seta en su margen interno, ubicada distalmente; gancho terminal bífido. Primer y segundo pares de patas birra- mosas (Figs. 7 y 8, respectivamente). Exo y endopodito bisegmentados. La estructura de las patas es la siguiente: Pata 1 Protopodito 1 - 1 Exopodito 1 - 0; 2 Endopodito 0 - 0; 2 Pata 2 Protopodito 1 - 0 Exopodito 1 - 0; 1 Endopodito 0 - 0; 2 158 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Terceras y cuartas patas formadas por 1 seta simple, visible lateralmente en la mitad y parte posterior del tronco, res- pectivamente. Medidas de los ejemplares (basadas en 14 ejemplares). Longitud total (sin sacos ovígeros): 574,6 (499,2-614,4); ancho del tronco: 226,2 (192,0-268,8); longitud de la cabeza: 171,4 (134,4-192,0); ancho de la cabeza: 267,4 (230,4-307,2); longitud de los sacos ovíge- ros: 285,2 (249,6-307,2). Observaciones: Hatschekia nohu n. sp. presenta seme- janzas con las siguientes especies: H. breviramus Lewis, 1967, H. cadenati Nunes-Ruivo, 1954, H. synagris Yamagu- ti, 1954 y H. uncata Wilson, 1913. Se dife- rencia fácilmente de H. breviramus en la segmentación de la primera antena (5 segmentos en H. nohu n. sp. y 7en H. bre- viramus) y en la armadura de las segun- das patas. Además, H. nohu n. sp. posee las láminas caudales de mayor tamaño y con mayor número de setas que H. brevi- ramus. De H. cadenati se diferencia en la armadura de las las. y 2as. patas y en la estructura de la la. antena. Con H. sy- nagris es fácilmente diferenciada por unos pequeños procesos presentes en dicha especie cercano a la base de la la. antena, por la armadura de la misma y por el número de setas de las láminas caudales (4 en H. synagris y 5en la nueva especie). H. uncata, a pesar de ser bas- tante semejante en apariencia general con H. nohu n. sp., se separa fácilmente por los procesos posteriores del tronco en dicha especie y por la armadura diferen- te de la la. antena y las. y 2as. patas. En cuanto a los hospedadores, sola- mente encontramos 2 especies parasitan- do a peces de la familia Scorpaenidae: Hatschekia pontini de Pontinus accraen- sis y H. monacanthi de Sebasticus mar- moratus, siendo ambas especies muy di- ferentes a H. nohu n. sp. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Hospedador: Scorpaena orgila Eschme- yer «€ Allen. Localidad: Isla de Pascua, Chile (locali- dad tipo). Marzo 1984. Hábitat: Filamentos branquiales. Etimología: “nohu” es el nombre del hos- pedador en idioma rapanui. Material tipo: Holotipo MZUC 7817. Paratipos: MZUC 7818; MZUC 7819; MZUC 7826; MZUC 7827; MZUC 7828; MZUC 7829; MNHN 15065 (5 paratipos). Hatschekia quadrabdominalis Yu, 1933 (Figs. 9 - 15) Material examinado: 62 hembras ovíge- ras y 7 inmaduras en Cookeolus boops (Bloch é€ Schneider), Isla de Pascua, marzo 1984; 14 hembras ovígeras en Priacanthus cruentatus (Lacepede), Isla de Pascua, marzo 1984. Hembra (Fig. 9): Cuerpo alargado, sub- cilíndrico. Cabeza tan ancha como larga, de márgenes redondeados. Segmentos pedígeros fusionados, aunque es posible observar pequeñas constricciones en la línea de fusión del primer y segundo seg- mento. Tronco visiblemente curvado ha- cia la izquierda o derecha, dependiendo del sitio de fijación del copépodo (ejemplares inmaduros rectos); parte posterior del tronco con 2 lóbulos redon- deados prolongados hasta o cerca de la mitad del abdomen. Abdomen subrectan- gular, grande. Láminas caudales subci- líndricas, provistas de 1 seta lateral y 4 apicales de diferente tamaño (Fig. 10). Sacos ovígeros alargados y portando de 6 a 10 huevos por saco. Primera antena (Fig. 11) trisegmentada, visible dorsalmente; primer segmento subrectangular, provisto de 7 setas en el margen anterior; segundo segmento elongado, de mayor longitud que el pri- mero y con 8 setas anteriores y 1 poste- rior, ubicada distalmente; tercer seg- mento de mayor longitud que los otros 2, alargado y provisto de 11 setas (1 ante- rior pequeña y 10 apicales de tamaño va- riable). Segunda antena (Fig. 12) triseg- mentada; segundo segmento alargado, con toda la superficie ventral cubierta de microtúbulos; tercer segmento fuerte- mente recurvado, con forma de gancho, con 1 pequeña seta en el lado interno. Pri- mera maxila bilobulada, formada por 2 papilas con 2 setas cada una. Segunda maxila (Fig. 13) típica de Hatschekia; se- gundo segmento robusto, con 1 pequeña seta cercana a la base; tercer segmento alargado con 1 seta interna distal; garra terminal bífida. Primer y segundo pares de patas (Figs. 14 y 15, respectivamente) birramosas. Exopoditos bisegmentados; endopoditos unisegmentados. Tanto en las primeras como en las segun- das patas se observa una lámina interco- xal subtriangular dirigida posteriormen- te. La estructura de las patas es la si- guiente: Pata 1 Protopodito 1 - 0 Exopodito 1 - 0; 3 Endopodito 2 Pata 2 Protopodito 1 - 0 Exopodito 1 - 0; 2 Endopodito 2 Terceras y cuartas patas reducidas a se- tas poco visibles. Medidas de los ejemplares (basados en 30 ejemplares): Longitud total (sin sacos ovígeros y en forma recta): 1.354,2 (1.152,0-1.612,8); ancho del tronco: 435,1 (384,0-537,6); lon- gitud de la cabeza: 290,5 (249,6-345,6); ancho de la cabeza: 285,4 (249,6-307,2); longitud de los sacos ovígeros: 611,1 (422,4-921,6). Observaciones: Los ejemplares aquí estudiados con- cuerdan en gran medida con las descrip- ciones originales y trabajos posteriores referidos a H. quadrabdominalis salvo en 159 algunos detalles como el número de setas de los segmentos 1 y 2 de la primera ante- na y la seta interna del basipodito de las primeras patas. Además, las láminas in- tercoxales son algo menos espatuladas. Las variaciones antes mencionadas podrían deberse a variaciones intraespe- cíficas. Con respecto a las dimensiones de los ejemplares de Isla de Pascua, és- tas son mayores, tanto de los ejemplares recolectados en Puerto La Cruz (Vene- zuela) como de los de aguas japonesas. Con respecto a los hospedadores de dicho copépodo, son peces de la familia Priacanthidae (Priacanthus macra- canthus, P. arenatus, P. cruentatus y Co- okeolus boops). Además ha sido en- contrado parasitando a Holocentrus ru- ber (Holocentridae), lo cual podría de- berse a relaciones fisio-ecológicas entre ambos grupos de peces (Herald, 1961). En nuestro país, H. quadrabdominalis fue señalada anteriormente por Ka- zachenko (1975) parasitando a Priacanthus boops (=Cookeolus boops) capturado en el Océano Pacífico Oriental en aguas frente a las costas de Chile. Hospedador: Cookeolus boops (Bloch €: Schneider) y Priacanthus cruentatus (Lacepede) (nuevo hospedador). Localidad: Isla de Pascua, Chile. Marzo 1984. Hábitat: Filamentos branquiales. Material depositado: MZUC 7820 (10 ejemplares); MZUC 7821 (10 ejemplares); MNHN 15066 (10 ejempla- res); MNHN 15067 (10 ejemplares). Hatschekia iridescens Wilson, 1913 (Figs. 16 - 22) Material examinado: 25 hembras ovíge- ras en Diodon holacanthus (Linneo), Isla de Pascua. Marzo 1984. Hembra (Fig. 16): Cuerpo alargado, sub- cilíndrico. Cabeza bien diferenciada, mucho más ancha que larga, con márge- nes laterales redondeados. Segmentos pedígeros fusionados, no diferenciados. 160 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Tronco alargado, cilíndrico, ligeramente deprimido, sin lóbulos posteriores, aun- que algunos ejemplares contraídos sí los presentan. Abdomen subrectangular, li- geramente más largo que ancho. Lámi- nas caudales de pequeño tamaño, subo- vales y provistas de 1 seta lateral externa y 4 apicales de pequeño tamaño (Fig. 17). Sacos ovígeros largos y con 9 a 13 huevos por saco. Primera antena (Fig. 18) con 5 segmen- tos los cuales disminuyen en tamaño dis- talmente: primer segmento subrectangu- lar, provisto de 5 setas planas en el mar- gen anterior y 1 seta delgada en el mar- gen posterior; segundo segmento con 4 setas planas anteriores y 1 posterior; ter- cer segmento con 2 setas planas ante- riores y 1 posterior; cuarto segmento rec- tangular, desprovisto de setas; quinto segmento de pequeño tamaño y provisto de 11 setas: 1 anterior, 1 posterior y 9 api- cales. Segunda antena (Fig. 19) triseg- mentada, robusta; segundo segmento trapezoidal, de base ancha y provisto de microtúbulos en casi toda su superficie ventral; tercer segmento recurvado, marcadamente aguzado, con una protu- berancia en el lado interno cercana a la punta. Primera maxila bilobulada, cada lóbulo con 2 setas. Segunda maxila (Fig. 20) típica de Hatschekia; segundo seg- mento rectangular y provisto de una seta proximal interna; tercer segmento del- gado, casi tan largo como el segundo, provisto de una seta distal; cuarto seg- mento bífido. Primer y segundo pares de patas (Figs. 21 y 22, respectivamente) bi- lobuladas. Exo y endopodito bisegmenta- dos, aunque los segmentos del endopodito están poco diferenciados. La estructura de las patas es la siguiente: Pata 1 Protopodito 1 - 1 Exopodito 1 - 0; 6 Endopodito 0 - 0; 6 Pata 2 Protopodito 1 - 0 Exopodito 1 - 0; Endopodito 0 - 1; 3 6) Terceras y cuartas patas representadas por setas poco visibles. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Medidas de los ejemplares (basadas en 15 ejemplares): Longitud total (sin sacos ovígeros): 1.443,8 (1.286,4-1.536,0); ancho del tronco: 463,3 (403,2-576,0); longitud de la cabeza: 364,8 (326,4-422,4); ancho de la cabeza: 1535,0 (480,0-576,0); longitud de los sacos ovígeros: 915,8 (729,6-1.152,0). Observaciones: Los ejemplares aquí estudiados no pre- sentan grandes variaciones morfológicas con los ejemplares recolectados en aguas japonesas (Okinawa) o con los de Indias Oceidentales, salvo en el número de setas del primer y segundo segmento de la pri- mera antena y en el tamaño de los ejemplares, siendo mayores los recolec- tados en Isla de Pascua. H. iridescens ha sido recolectada en las branquias del Diodon hystrix Linneo y D. holocanthus Linneo en los lugares antes mencionados, además de Isla de Pascua, con lo cual es posible que esta especie sea específica de Diodon. Hospedador: Diodon holacanthus Lin- neo. Hábitat: Filamentos branquiales. Localidad: Isla de Pascua, Chile. Marzo 1984. Material depositado: MZUC 7825 (5 ejemplares); MNHN 15068 (5 ejempla- res). Hatschekia affluens Castro €: Baeza, 1986 (Figs. 23 y 24). Material examinado: 95 hembras ovíge- ras y 10 juveniles, Caleta Cascabeles, Febrero 1982; 60 hembras ovígeras, Cale- ta Grande, Febrero 1982; 10 hembras oví- geras, Punta Pite, Enero 1980; 110 hembras ovígeras y 13 juveniles, Caleta Cascabeles, Enero 1983; 48 hembras oví- geras, Arica, Mayo 1985; 132 hembras ovígeras, Pan de Azúcar, Marzo 1986. To- dos los ejemplares fueron recolectados de Pimelometopon maculatus (Pérez). Medidas de los ejemplares (basadas en 30 ejemplares): Longitud total (sin sacos ovígeros): 1.003,5 (883,2-1.132,8); ancho del tronco: 349,4 (307,2-384,0); longitud de la cabeza: 230,4 (192,0-268,8); ancho de la cabeza: 340,4 (268,8-364,8); longitud de los sacos ovígeros: 688,2 (480,0-825,6); huevos por saco: 6 a 10. Observaciones: Los ejemplares aquí estudiados con- cuerdan con las descripciones originales de H. affluens, existiendo leves diferen- cias en cuanto a algunas setas de la pri- mera antena y en la seta interna del basi- podito de la segunda pata. Por otra parte, todos los ejemplares estudiados presen- taban aparentemente 4 segmentos en la primera antena (Fig. 24) siendo el tercer segmento de pequeño tamaño, cuadran- gular y desprovisto de setas. Los peces de la familia Labridae son los más ampliamente parasitados por Hatschekia de tal modo que 22 especies de lábridos comparten 11 especies de Hatschekia, siendo 9 de estas 11 especies específicas de dicha familia. Con estos nuevos hallazgos se amplía la distribución geográfica de H. affluens desde Arica hasta Caleta Grande, concor- dando en gran medida con la distribución de su hospedador, Pimelometopon macu- latus. Hospedador: Pimelometopon maculatus (Pérez). Hábitat: Filamentos branquiales. Localidad: Arica, Pan de Azúcar, Caleta Cascabeles, Punta Pite, Caleta Grande. Material depositado: MZUC 7822 (20 ejemplares), MZUC 7823 (20 ejemplares), MZUC 7824 (20 ejemplares), MZUC 7831 (15 ejemplares), MNHN 15069 (20 ejempla- res), MNHN 15070 (20 ejemplares). Hatschekia amphiprocessa Castro de Baeza, 1986 (Fig. 25) Material estudiado: 1 hembra ovígera, Arica, Mayo 1985; 5 hembras ovígeras, 161 Pan de Azúcar, Marzo 1986; 3 hembras ovígeras, 8 km al norte de Caldera, Mar- zo 1986. Todos recolectados de Para- labrax humeralis (Valenciennes). Medidas de los ejemplares (basadas en 9 ejemplares): Longitud total (sin sacos ovígeros): 1.692,0 (1.158,2-1.653,3); ancho del tronco: 562.0 (412,0-613,4); longitud de la cabeza: 235,3 (212,0-254,6); ancho de la cabeza: 412,6 (352,3-450,0); longitud de los sacos ovígeros: 1.912,0 (1.712,0-2.123,6); núme- ro de huevos por saco: 26 a 36. Observaciones: Los ejemplares aquí estudiados con- cuerdan en general con la descripción de la especie salvo en algunos detalles como el número de setas de la 1a. antena y en el tamaño de los individuos, siendo éstos de menor tamaño que los estudiados por Castro y Baeza (1986). Al comparar el ta- maño de los ejemplares entre una y otra zona, es posible observar que los ejemplares de más al sur son de menor tamaño (1.515,0 de longitud total) que aquellos recolectados más al norte. La cantidad de ejemplares encontrados es bastante baja ya que de 8 peces revisa- dos, sólo 3 de ellos estaban parasitados por el copépodo. Con respecto a los hospedadores, la fa- milia Serranidae es una de las que posee un mayor número de especies parasita- das con Hatschekia (14) siendo la gran mayoría de ellas específicas de dicha fa- milia excepto H. uncata y H. albirubra. Hospedador: Paralabrax humeralis (Va- lenciennes). Hábitat: Filamentos branquiales. Localidad: Arica, Pan de Azúcar, 8km al norte de Caldera. Material depositado: MZUC 7839 (2 162 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. ejemplares), MNHN 15071 (2 ejempla- res). Hatschekia conifera Yamaguti, 1939 (Fig. 26). Material estudiado: 9 hembras ovígeras recolectadas en Brama brama Bonna- terre, Isla Grande de Chiloé, Abril 1966; 51 hembras ovígeras en Brama brama re- colectadas a los 46” 03” 5” S; 75% 21” 5” O, Abril 1973. Medidas de los ejemplares (basadas en 30 ejemplares): Longitud total (sin sacos ovígeros): 2.930,0 (2.552,0-3.251,4); ancho del tronco: 765,3 (659,4-812,8); longitud de la cabeza: 380,5 (353,6-413,2); ancho de la cabeza: 665,1 (651,0-714,6); longitud de los sacos ovígeros: 4.670.0 (4.125,0-5.321,6); núme- ro de huevos por saco: 38 a 76. Observaciones: Los ejemplares estudiados correspon- den a H. conifera Yamaguti, 1939. Con respecto al tamaño de los ejemplares, és- te concuerda en gran medida con el de los ejemplares estudiados por Yamaguti (1939) de Stromateoides (=Pampus) de Japón y por Cressey (1968) de Cubiceps caeruleus de las costas de Chile. H. conifera parasita a peces de la fami.- lia Bramidae (Brama brama, Brama ra- yi, Brama japonicus), Stromateidae (Pampus argenteus) y Nomeidae (Cubi- ceps caeruleus) en Japón, Chile, Sudáfri- ca y Nueva Zelandia. Hospedador: Brama brama Bonnaterre. Hábitat: Filamentos branquiales. Localidad: Isla Grande de Chiloé; 46" 03” TAS AS O. Material depositado: MZUC 7832 (5 ejemplares), MZUC 7833 (5 ejemplares), MNHN 15072 (15 ejemplares), MNHN 15073 (5 ejemplares). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. CLAVE PARA LAS ESPECIES DE HATSCHE KITA PRESENTES EN CHILE Tronco recto; sin espinas en la barra interpodal..........oococcccocococcnccnccnnnnnnnos 2 Tronco curvado a la izquierda o derecha del eje longitudinal; con espinas espatuladas en la barra interpodal.. NOOO OOOO Márgenes posterolaterales del tronco con ProcesoS.....ococcccccncncncncncnnanonanons 3 Márgenes posterolaterales del tronco Sin prOCesoS......coccocncnoconcnconencananrono 4 Tronco y cabeza con procesos posterolaterales.......oooococcccccnconococnccnnncnnnonos A A Hatschekia amphiprocessa Castro y Baeza, 1986 Tronco con procesos posterolaterales solaMente.......ooooccocconcnconcnccncnnnnronons ...Hatschekia conifera Yamaguti, 1939 Márgenes laterales de la cabeza redondeados, sin sinuosidades................ 5 Márgenes laterales de la cabeza con sinuosidades; tronco con constricciones a nivel de las 3ras. y 4aS. PataS.....oocococccm.... Hatschekia Sp. Tronco alargado, longitud del tronco 3 0 más veces la longitud de la cabe- za; sacos ovígeros largos, con más de 3 huevos por SaCO....ococcncccccconannononos 6 Tronco corto, longitud del tronco aproximadamente 2 veces la longitud de la cabeza; sacos ovígeros cortos, con 2 huevos por SaCO....ococcccccccncncncoroross a acne Hatschekia nohu n. sp. Primera antena con setas cortas espatuladas, con 5 segmentos; endopodi- tomdellampataticoni6 setas terminales SE Primera antena con setas no espatuladas, 3 (o 4) segmentos; endopodito de la pata 1 con 2 setas terminales.. A o A Hatschekia affluens Castro y Baeza, 1986 DISCUSION El género Hatschekia posee en la ac- tualidad 71 especies (sin considerar Hats- chekia sp. de Arothron meleagris), las cuales parasitan en su totalidad a teleós- teos marinos. A nivel mundial, se ha en- contrado 38 familias de peces parasita- das (Tabla 1) con un total de 123 especies de peces, siendo Labridae, Serranidae y Sparidae (22, 15 y 11, respectivamente) las familias con mayor número de espe- cies con dicho copépodo. En el resto de las familias se conoce de 1 a 7 especies de peces parasitados (15 familias con una especie, 12 con 2,3 con 3,1con4,3con5, 1 con 7). La familia Labridae, con 22 espe- cies de peces parasitados, posee 11 espe- cies de Hatschekia, las cuales están casi exclusivamente en dicha familia con ex- cepción de H. branchiostegi encontrada sobre 1 especie de Branchiostegidae y H. 163 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. mu q 1yJUB92UQUI H 01133 H SIJBAO “H 198.1J50 H esaqo “H « “ds +u nyou *H 193.10[ H eornuodel q SIWIIOJISNJ *H en3rIxa 'H 3PUII) “H 3e]/0d32 'H geuape) 'H 13.185 'H e]e3u0]a 'H ejeoun "q SIPIymoa) “H SI[2)1U931punj01 *H tunuod q tuodo.13231d SIIe3U *H 118950)d9] 'H I[NO3A] 'H SIOR.IQel 'H ej rosur H SI[IDe13 *H e]2u319 'H Ip1enoJ) “H »* 2.19JI1UO09 "H aeympo 'H 38/3010 'H SNUIBJIA9.1Q *H 139]501y9Ue.1q *H ISI3NOQ *H TUE Ipoq “H 22910319 *H 3eJsI1eq *H [9UO3e)Je 'H 2]e/n3ue 'H edeoi due q » eSSIDOJAIYA WE *H UOUYISI *H 1sso]3oddiy *H sin3uid q e3uo]q0 *H e]s3apoul H sie uagiduo] 'H « SUJISIPIIT *H e3e 101103 'H eondi1lo "H 19J1PUIE[3P "H eyed y vWNIye.Iqiguo] 'H SIISRUÁS *H 1u3eJÁyds "q e]e.1penb q nouol1d q PuUaNJe y H e.1qnIIqle “Y » SUSE H +» SIPUIIOPqepenb q eoewuzaAd q 11qe]opnasd *H SISUIPYRUu H er[nuej epeo US DI49Y95IDH [0J0L 1UOSOI3ed “H 19AB.19UBOQ!U[IZLA *H TARTAS Y TT AY, T T £ z T Z Ss T T £ I T O E CIO a a a! pa] (8190U9SIIJ =0 “PTIUIEJPpeo us Sepeyiseled sardadsa 9p OJ9UIMN =( ) “ALU US SAJUISILA=x) SVAVLISVUVdA SHDHd HA SVITIAVA A TVIANAN TIAIN V VINIHOSLVHE HA SALDAASA — 1 VIEVL sepeyiseled Se1[1uej 10701 « (1) SPPUBLIL —8€ + (T) IPPLINIYOLIL —"L£ » (2) SEPIAYIYIYICAL —"9€ » (2) SYPNUOPOR.1J9L, —"SE » (T) IPPIAJRLUILONS —"bE + (2) aepruaeIAyds — ge (TL) aeprueds —z£ (1) ARpruegIS —"TE + (ST) APPIUE-1LOS —“0€ + (£) IBPIUIEANOIS —“6Z » (T) IRPIUIBIDS —"8Z + (T) APPLILIS —'LZ » (p) IPPIYJUEIE IIA —“92 + (S) IRPIÁSEPreuIod —'Sz » (T) APPLIJUIIRUO Y — HZ » (T) 9RPnI3UOINI A — EZ (T) aepipodejuad — zz + (T) IEPIDE.IISO — "IZ » (1) aBPuprydO —0Z + (T) APPI9WON —'61 (2) aepi1ardiuan — 81 » (2) SEPIUIPANIA —"LT » (S) SPPUINA —“91 + (2) SPPLIJUIDOLOJA —“ST » (2) 9EPIYJUEDPUON —'pI + (1) aeplueynT — El (2) aeprunyya] — 1 + (22) SRPLIQET —11 + (2) 3PPLIUIDO[OH —“01 (1) Sepustu eo —6 » (S) SEPNUOPOI] —'8 + (£) SRPPNUOpoj3e y) —L (z) aepioda) —:9 + (2) APPIBUEILO —g « (£) SPPIZIISOLYIUL IE —p + (£) SPprue lg —e + (1) SRPuuua1g —Z + (1) SPPUSILE —T 164 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. linearis que parasita a 5 especies dentro de Pomadasyidae y una de Sparidae. En Serranidae, hay 11 especies de Hatsche- kia, 2 de las cuales (H. uncata y H. albi- rubra) parasitan a otras familias. Spari- dae, con 11 especies de peces, está parasi.- tada por sólo 5 especies de Hatschekia, 2 de las cuales parasitan a otras familias. Otro caso interesante es la familia Priacanthidae, con 4 especies de peces, parasitada exclusivamente por H. quadrabdominalis, la cual ha sido en- contrada también sobre Holocentrus ru- ber (Holocentridae), y debido posible- mente a las similitudes fisio-ecológicas entre ambos grupos de peces. Con respecto a las especies de Hatsche- kia, existe una marcada especificidad con respecto a sus hospedadores, de tal modo que de las 71 especies de Hatsche- kia, 62 de ellas se han encontrado parasi- tando a 1 sola familia de peces y muchas de ellas a 1 solo género. Las 9 especies restantes parasitan a más de una familia de peces: H. oblonga (5 familias), H. albi- rubra (4), H. conifera (3), H. linearis (3), H. pagrosomi (3), H. branchiostegi (2), H. monacanthi (2), H. quadrabdominalis (2) y E. uncata (2) (Tabla 1). De este mo- do, un 86,1% de las especies de Hatsche- kia es monoespecífica a nivel familiar, un 5,6% parasita a 2 familias de peces, un 4,2% a 3 familias y un 2,8% a 4 y 5 fami- lias de peces. Tomando en cuenta las 38 familias de peces parasitados a nivel mundial, en- contramos 32 de éstas presentes en aguas chilenas (Bahamonde y Pequeño, 1974; Randall, 1984), de las cuales sólo 8 poseen alguna especie de Hatschekia: Diodonti- dae (H. iridescens), Labridae (H. affluens), Nomeidae (H. conifera), Priacanthidae (H. quadrabdominalis), Scorpaenidae (H. nohu n. sp.), Te- traodontidae (H. sp.), Serranidae (H. amphiprocessa), Bramidae (H. conifera). Cabe esperar que exista un mayor número de especies de Hatschekia parasitando a peces marinos en Chile. AGRADECIMIENTOS Mis mayores agradecimientos al Sr. Roberto Meléndez del Museo Nacional de Historia Natural de Santiago, por facili- tar los ejemplares de Brama brama de los cuales se obtuvo H. conifera; al Dr. Juan Carvajal G. y a un corrector anóni- mo por sus valiosas sugerencias. 165 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. BIBLIOGRAFIA Bahamonde, N. y G. pequeño. 1974. Peces de Chile. Lista sistemática. Mus. Nac. Hist. Nat. Publica- ción ocasional 21: 3 - 20. Castro, R. y H. Baeza. 1986. Two news species of Hatschekia Poche, 1902 (Copepoda, Hatscheki-- dae) parasitic on two inshore fishes from Antofa- gasta, Chile. J. Nat. Hist. 20: 439 - 444. Cressey, R. 1968. A redescription of Hatschekia co- nifera Yamaguti, 1939, (Copepoda, Caligoida) including the first description of the male. Proc. Biol. Soc. Washington, 81: 173 - 178. Herald, E. S. 1961. 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Fig. 5.- Segunda antena. Fig. 6.- Se- gunda maxila. Fig. 7.- Primera pata. Fig. 8.- Segunda pata. (Escalas: Figs. 1-2= 150 mu; Figs. 3 a 8.- 30 mu). 167 168 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. ARS CATAS a Figs. 9 a 15.- Hatschekia quadrabdominalis Yu, 1933. Fig. 9.- Hembra ovígera, dorsal. Fig. 10.- Lá- minas caudales. Fig. 11.- Primera antena. Fig. 12.- Segunda antena. Fig. 13.- Segunda maxila. Fig. 14.- Primera pata. Fig. 15.- Segunda pata. (Escalas: Fig. 9= 400 mu; Figs. 10 a 15= 30 mu). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Figs. 16 a 22.- Hatschekia iridescens Wilson, 1913. Fig. 16.- Hembra ovígera, dorsal. Fig. 17.- Lámi- nas caudales. Fig. 18.- Primera antena. Fig. 19.- Segunda antena. Fig. 20.- Segunda maxila. Fig. 21.- Pri- mera pata. Fig. 22.- Segunda pata. (Escalas: Fig. 16= 400 mu; Figs. 17 a 22= 50 mu). 169 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. 26 Figs. 23 a 24.- Hatschekia affluens Castro y Baeza, 1986; Fig. 23.- Hembra ovígera, dorsal. Fig. 24.- Primera antena; Fig. 25.- Hatschekia amphiprocessa Castro y Baeza, 1986, hembra ovígera, dorsal; Fig. 26.- Hatschekia conifera Yamaguti, 1939, hembra ovígera, dorsal. (Escalas: Fig. 23= 300 mu; Fig. 24= 30 mu; Fig. 25= 400 mu; Fig. 26= 600). 170 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, pp. 171-176, 1986 PRIMER REGISTRO DE LOPHIODES SPILURUS (GARMAN, 1899) EN AGUAS CHILENAS (PISCES: LOPHIIDAE) First record of Lophiodes spilurus (Garman, 1899) in Chilean waters (Pisces: Lophiidae) *HECTOR FUENTES R. Y LEONARDO E. NUÑEZ RESUMEN Se comunica la captura de dos especímenes de Lophiodes spilurus (Garman, 1899) (Pisces: Lophiidae) en Chile Central. Como la familia y gé- nero no habían sido previamente señalados para las aguas chilenas, este hallazgo representa una exten- sión de su distribución geográfica y una nueva adi- ción a la ictiofauna chilena. Se comparan los datos morfométricos con aquéllos ya publicados. INTRODUCCION La familia Lophiidae contiene cuatro géneros: Lophius Linnaeus, 1758, Lophiomus Gill, 1838, Lophiodes Goode y Bean, 1896 y Sladenia (Regan, 1903). Las 26 especies que incluye la familia son bentónicas y de distribución mundial (Caruso, 1981). Lophiodes consta de 14 es- pecies, ninguna de ellas ha sido reporta- da en el Océano Pacífico más al sur de los 12% 04” de latitud (Caruso, 1981, Suruwa- *Facultad de Ciencias del Mar. Universidad del Norte Sede Coquimbo. Casilla 117. *Dirección actual: Facultad de Ciencias, Depto. Biología. Universidad de La Serena. ABSTRACT The capture of two specimens of Lophiodes spilu- rus (Garman, 1899) (Pisces: Lophiidae) in Central Chile is reported. As both family and genus had not been recorded before in Chilean waters, this finding represents an extension of their geographic distri- bution in the South Pacific Ocean and a new addi- tion to the Chilean ichtyofauna. Morphometric data of the specimens are compared with those pre- viously published. KEYWORDS: Pisces Lophiiformes. Lophiodes. New records. South Eastern Pacific. tari y Mochizuki, 1985). En este trabajo se consigna el primer registro de Lophiodes spilurus en aguas chilenas, ampliando el rango de distribución geográfica de la familia y del género en el hemisferio sur. MATERIALES Y METODOS Se estudió dos ejemplares, una hembra de 211.0 mm y un macho de 237.8 mm de largo total, ambos obtenidos mediante pesca de arrastre. El primer ejemplar fue obtenido por el Sr. B. Trench el 14 de enero de 1984 en el terminal pesquero ar- tesanal de Coquimbo, sin mayores datos, pero indagaciones posteriores permi- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Tabla I. Distribución geográfica de las especies del género Lophiodes Goode y Be- an, 1896 (Según: Caruso, 1981 y Suruwatari y Mochizuki, 1985). Especie Distribución Geográfica conocida L. gracilimanus (Alcock, 1899) L. insidiator (Regan, 1921) L. naresi (Giúnther, 1880) L. kempi (Norman, 1935) L. reticulatus Caruso y Suttkus, 1979. L. caulinaris Garman, 1899 L. spilurus (Garman, 1899) L. infrabrunneus Smith y Radcliffe, 1912 L. mutilus (Alcock, 1893) L. bruchius Caruso, 1981 L. monodi (Le Danois, 1971) L. miacanthus (Gilbert, 1903) L. beroe Caruso, 1981 L. fimbriatus Suruwatari y Mochizuki, 1985 tieron establecer que fue capturado a 200 mt de profundidad al norte de Coquimbo, entre Isla Los Choros (Lat. 29* 17” S.) e Islote Pájaros (Lat. 29% 35'S.) en la tarde del 13 de enero. El segundo ejemplar fue capturado en junio de 1984 por el Sr. A. 172 Bahía de Bengala y Mar de Arabia, costa de Malabar en India. Oeste del Océano Indico, costa sur de Africa. Filipinas e Islas Admiralty al norte de Nueva Guinea, costa este de Australia. Parte este del Océano Atlántico en la cos- ta de Africa. Parte oeste del Océano Atlántico Norte. Parte este del Océano Pacífico entre el Golfo de California y Perú. Parte este del Océano Pacífico de Costa Rica a Coquimbo, Chile. Islas Filipinas entre Leyte y Mindanao. Océano Indo-Pacífico oeste desde Taiwán por el norte, Mar de Tasmania por el Sur y Sudáfrica por el oeste. Océano Pacífico Central, Islas Hawaii. Parte oeste del Océano Atlántico Norte, sur del Golfo de México y Mar Caribe. Océano Pacífico Central, Islas Hawaii. Parte oeste del Océano Atlántico Norte. Wakayama y Okinawa en Japón. González a una profundidad superior a los 400 mt entre Los Vilos (Lat. 31% 54'S.) y Pichigangui (Lat.32 07'S.). Para la identificación específica se utilizó la cla- ve de Caruso (1981), quien la ratificó exa- minando fotografías del ejemplar, y la Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. descripción original de Garman (1899). Para determinar los caracteres morfo- lógicos se siguió la metodología y meto- dología de Caruso (1981) donde: Sl = lar- goestándar, HL = largo de la cabeza, TL = largo de la cola, HW = ancho de la ca- beza, SNL = Largo de la nariz, SNW = distancia de los huesos frontales a la unión con los etmoides laterales detrás de la espina palatina, IL = largo de la pri- mera espina dorsal, DS2 = largo de la se- gunda espina dorsal, DS3 = largo de la tercera espina dorsal, ISP = distancia entre las espinas esfenóticas internas, PTSP = distancia entre las espinas cuadrato-palatinas y OPSOP = distancia entre las espinas opercular y subopercu- lar. Las mediciones de espinas fueron hechas considerando el lado izquierdo del animal. Todas las medidas se hicieron con precisión de 0.1 mm. El ejemplar de Coquimbo quedó depositado en la colec- ción de la Universidad del Norte, en la Facultad de Ciencias del Mar de la Sede Coquimbo, bajo la siguiente denomina- ción: MUNORTE-000226. El ejemplar de Los Vilos se encuentra en la colección del Instituto de Oceanología de la Universi- dad de Valparaíso catalogado como EBMCH-10494. SINONIMIA Y CARACTERISTICAS Lophiodes spilurus (Garman, 1899) (Fig. 1) Lophiomus spilurus Garman, 1899: 77-78. Descripción original, lectotipo deposita- do en el Museo de Zoología Comparada de la Universidad de Harvard. Chirolophius spilurus Regan, 1903: Lophodes spilurus Caruso, 1981: 536-537 Pez de cuerpo comprimido, cabeza ancha y redondeada, piel suave delgada casi transparente y sin escamas, línea la- teral poco evidente. En la cabeza presen- ta espinas palatinas, frontales, esfenóti- cas, pteróticas, operculares y humerales Fig. 1. LOPHIODES SPILURUS. a) Vista lateral. b) Vista dorsal. las que emergen levemente de la piel. Bo- ca prognata grande y ancha, la mandíbu- la y la maxila están provistas de numero- sos dientes cónicos dispuestos en dos se- ries irregulares visibles en forma frontal. En la mandíbula y en la maxila los dien- tes centrales son más largos que los late- rales, midiendo casi la mitad del diámetro del ojo. La sínfisis mandibular forma un marcado ángulo proyectado ha- cia la parte posterior. Presenta dientes palatinos y vomerianos. Las aberturas nasales presentan un corto pedúnculo y se encuentran situadas más cerca de la boca que de los ojos. La abertura bran- quial está situada en la axila de la aleta pectoral rodeando su base, es visible en vista dorsal. Presenta zarcillos (= tendrils) en hileras regularmente distri- buidas en la parte dorsal de la cabeza y el cuerpo, por la parte ventral los zarcillos sólo están presentes en el borde del den- tario. La aleta dorsal presenta tres espi- nas cefálicas y tres postcefálicas, las tres primeras presentan esca reducida a un pequeño filamento y numerosos cirros pequeños, más oscuros que el resto del cuerpo, en la superficie anterior. La pri- mera espina es más larga que todas las restantes (Tabla II) y la segunda es leve- mente más gruesa que la primera y que la tercera, las tres espinas postcefálicas están reducidas a pequeñas protuberan- cias que apenas emergen de la piel. En ambos ejemplares la aleta dorsal poste- 173 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Tabla II. Caracteres somatométricos y merísticos de L. spilurus colectados en Chile Central. Caracteres somatométricos MUNORTE-000226 EBMCH-10494 SL 164.4 168.4 HL 51.0 61.6 TL 46.6 51.4 HW 34.6 39.4 HD 30.8 41.9 SNL 29.2 32.8 SNW Nani 13.8 IL 39.1 27.4 DS2 30.8 32.0 DS3 29.9 37.9 ISP 27.6 34.3 IF 22.6 27.8 PTSP 13.2 15.5 QPAL 42.4 53.4 OPSOP 35.4 21.0 Caracteres merísticos Dorsal vI-8 vI-9 Pectoral 16 17 Pélvica 7 5 Anal 6 6 Caudal 7 6 Tabla III. Caracteres somatométricos de L. spilurus expresados como porcentaje del largo estándar (SL) y del largo de la cabeza (HL), compa- rados con rangos y valores medios de Caruso (1981). Caruso (1981) Porcentaje en SL MUNORTE-000226 EBMCH-10494 Rango Valor Medio HL 37.3 - 43.8 40.7 31.0 30.0 TL 24.9 - 35.9 30.0 28.3 27.6 IL 26.9 - 34.0 31.0 23.8 14.7 DS2 22.4 - 32.2 26.2 18.7 17.2 DS3 17.3 - 40.3 27.0 18.2 20.3 Porcentaje en HL HW 36.4 - 65.7 59.9 67.8 64.0 HD 65.4 - 74.6 70.3 60.4 60.0 ISP 46.0 - 54.2 50.1 54.1 399.1 IF 36.1 - 47.2 41.8 44.3 45.1 SNW 20.1 - 24.4 22.0 23.7 22.4 SNL 51.3 - 58.4 39.1 57.3 53.2 PTSP 19.8 - 25.3 22.5 25.9 25.2 QPAL 67.9 - 80.9 74.1 83.1 86.7 OPSOP 38.2 - 45.8 41.1 69.4 34.4 174 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. rior tiene 8 y 9 rayos, la pectoral tiene 16 y 17 rayos simples, la pélvica 7 y 5, la anal 6 y la caudal 7 y 6, respectivamente. Los animales fijados en solución alcohol- formol son café en el dorso y extremo de las aletas y más claro en la región ventral. Los datos somatométricos y me- rísticos tomados a los ejemplares están expresados en la Tabla II y las propor- ciones corporales, expresadas como por- centaje del largo de la cabeza, se compa- ran con las de Caruso (1981) en Tabla III. DISCUSION Para el estudio de los ejemplares se ha seguido el criterio de Caruso (op. cit.), ya que el utilizado tradicionalmente para el resto de los peces óseos no es aplicable debido principalmente a la gran movili- dad del suspensorium que altera los crite- rios de medida. Algunas de las medidas expresadas como porcentajes de largo estándar (LS) y del largo de la cabeza (HL), difieren levemente de los rangos dados para la misma especie por Caruso (op. cit.), lo cual puede atribuirse a la va- riabilidad intraespecífica de ciertos ca- racteres morfológicos, aspecto no defini- do aún para este grupo. Sin embargo, ca- racteres tales como: esca reducida, piel suave casi traslúcida, ausencia de la hile- ra de seis manchas blancas en la aleta caudal y la presencia de los pequeños cirros en la superficie anterior de las es- pinas cefálicas, permiten identificar los ejemplares como L. spilurus siendo poco probable que sea confundido con L. cauli naris Garman. 1899, de similar distribu- ción en el Pacífico Este (Hildebrand, 1946, Chirichigno, 1974 y Caruso, 1981). Caruso (1981) sugiere tres grupos de es- pecies dentro del género Lophiodes, uno de ellos es el denominado de L. caulinaris que incluye además de L. spilurus a L. kempi (Norman, 1935) y a L. reticulatus Caruso y Suttkus, 1979, especies con gran afinidad morfológica en lo que se refiere a dos caracteres: la amplitud de la nariz y números de rayos de la aleta pectoral. Sólo dos especies, L. caulinaris y L. spi- lurus, han sido señaladas para aguas del Pacífico entre el Golfo de California y las costas del Perú (Tabla 1), las otras dos: L. kempi y L. reticulatus son del Océano Atlántico. Con el registro de los ejempla- res en aguas de Chile Central se amplía la distribución geográfica de L. spilurus ha- cia el Sur ampliando en 20 grados latitu- dinales la distribución de la familia Lophiidae en el Pacífico y adicionando una nueva especie a la ictiofauna chilena. AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen al Prof. F. Bal- bontín, del Instituto de Oceanología de la Universidad de Valparaíso, y al Sr. B. Trench, quienes gentilmente cedieron los ejemplares para hacer esta nota. Agra- decen también al Dr. J. H. Caruso, del Audubon Park and Zoological Garden New Orleans, quien corroboró la identifi- cación de la especie, y al Sr. M. León, quien elaboró la figura. 175 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. BIBLIOGRAFIA Caruso, J.H. 1981, The systematics and distribution of the lophiid anglerfishes; 1. a revision of the ge- nus Lophiodes with the description of two new species. Copeia (3): 522-549. Chirichigno, N. 1974. Clave para identificar los pe- ces marinos del Perú. Inst. Mar Perú, Informe 44: 1-387. Garman, S. 1899. Reports on a exploration off the west coast of México, Central and South Ameri- ca, and off the Galapagos Island, in charge of Alexander Agassiz, by the U.S. Fish Commission steamer ““Albatross”, during 1981, Lieut ZI Tan- ner, U.S.N. Commanding. XXVI. The Fishes. 176 Mem. Mus. Comp. Zool., 24: 431 págs., 97 lams, 1 mapa. Hildebrand, S. F. 1946. A descriptive catalog of the shore fishes of Perú. U.S. Nat. Mus. Bull., 189: 1-387. Regan, C.T. 1903. A revision of the fishes of the fa- mily Lophiidae. Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 7, 11: 277-285. Suruwatari, T. y K. Mochizuki. 1985. A new lophiid anglerfish Lophiodes fimbriatus from the coas- tal waters of Fapan. Japan. J. Ichthyol., 32(3): 277-285. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, pp. 177-182, 1986 BATHYRAJA ALBOMACULATA (NORMAN, 1937): PRIMER REGISTRO PARA LAS COSTAS DE CHILE (CHONDRICHTHYES, RAJIDAE) 1 Bathyraja albomaculata (Norman, 1937): first record from the Chilean coasts (Chondrichthyes, Rajidae) JULIO LAMILLA G.2 RESUMEN Un espécimen macho de Bathyraja albomacu- lata de 465 mm. de LT., recolectado en el sur de Chi- le, aparece como un nuevo registro para las costas chilenas. Se compara el ejemplar con la descripción original y se discuten cambios taxonómicos ante- riores. Además se analiza la distribución geográfi- ca del género entregando una clave para las espe- cies de Bathyraja de Chile. Después de su descripción como Raja albomaculata y cita para las costas de la Patagonia Argentina “de 51%44” a 5330'S y de 58%27* a 64*19'W, de 137 a 434 m de profundidad” por Norman (1937:22), tal especie fue ubicada erróneamente en el género Breviraja Bigelow y Schroeder 1948 (Krefft 1968:29), criterio seguido por Menni (1972:170) y Bellisio et al. (1979:13). Actualmente es ubicada en el género Bathyraja Ishiyama 1968 (Steh- mann 1979:45), pero ninguno de los auto- res ha justificado los criterios que permi.- tieron los cambios de género. Se ha estudiado un espécimen macho de 465 mm de longitud total (fig. 1), reco- lectado al sur de Isla Guamblín, Aysén (45%04"S; 75%27"W) mediante redes de arrastre de fondo destinadas a pesca in- ABSTRACT A male specimen of Bathyraja albomaculata of 465 mm length collected in the South of Chile, appe- ars as a new record to the Chilean coasts. The speci- men is compared with its original description and previous taxonomic changes are discussed. The geographic distribution of the genera is also analy- zed giving a key to the Bathyraja of Chile. KEYWORDS: Rajidae. Bathyraja. Zoogeography. Taxonomy. Southern Chile. dustrial, en una profundidad de 360 m por el PAM “FRIO SUR IT”, el 6 de sep- tiembre de 1985. La disección de los cartílagos rostra- les (fig. 2) permite concordar con Steh- mann (op. cit.) en adscribir la especie al género Bathyraja Ishiyama 1968. El ejemplar capturado al sur de Isla Guamblín fue depositado con el número 897 en la colección de Peces Marinos del Instituto de Zoología de la Universidad Austral de Chile (IZUA). Las mediciones se hicieron considerando la metodología de Hubbs e Ishiyama (1968:483). lResultado parcial del Proyecto RS-83-56 de la Universidad Austral de Chile. 2Universidad Austral de Chile, Instituto de Zoología. Casilla 567, Val- divia, Chile. La mayoría de los rasgos anatómicos coinciden con aquellos de la descripción original (Tabla I) y existe total coinci- dencia en los siguientes caracteres: Colo- ración, espinulación, ausencia de gran- des aguijones oculares y escapulares, y quizás el rasgo más distintivo es “a me- dian series of 17 to 23 strong, curved, compressed spines, extending from the nuchal region to the first dorsal fin, those on the tail stronger than those on disc; 2 or 3 spines on the nuchal sometimes sepa- rated by a gap from the remainder” (Norman 1937:22). Este ejemplar difiere del de la descripción original en presen- tar un hocico más corto (19,3% AD) y una longitud del ojo más espiráculo mucho menor (2,72 veces) que el hocico, pro- bablemente debido a variaciones locales. Bathyraja albomaculata se asemeja por su forma corporal a Breviraja maclo- viana (Norman 1937), pero es fácilmente diferenciable de ésta por no presentar aguijones escapulares y por sus pequeñas manchas blancas redondeadas sobre el disco. CLAVE PARA LAS ESPECIES DE BATHYRAJA DE CHILE* 1 a De 26 a 30 aguijones en la línea me- dia dorsal desde la región nucal a la primera aleta dorsal, con aguijones escapulares y orbitarios, lados del rostro blancos y semitransparentes, generalmente con un ocelo doble en la parte posterior de las pectorales......... B. magellanica. 1 b Menos de 25 aguijones en la línea media dorsal desde la región nucal a la primera aleta dorsal, sin aguijo- nes escapulares ni orbitarios..... 2. 2 a Con ocelo simple en la parte poste- rior de las aletas pectorales, 14 aguijones en la línea media dorsal desde la región nucal a la primera aleta dorsal, ano mucho más cerca del hocico que de la punta de la CO ri eos Bathyraja sp. 178 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. La ubicación de B. albomaculata y otras especies de rajoídeos del Atlántico argentino en el género Breviraja por Krefft (1968:29); Menni (1972:170) y Bellisio et al. (1979:13) se debió a que pro- bablemente se basaron en Ishiyama y Hubbs (1968:40), quienes restringieron la distribución de Bathyraja al Indo- Pacífico y Breviraja al Atlántico. Poste- riormente Stehmann (1970:152) y Hulley (1970:161 y 1972:68) establecieron que Breviraja estaba restringido a la zona tropical de la plataforma continental del Atlántico occidental, lo cual implicó que todas las especies de Breviraja de otras áreas fueran removidas de este género e incluidas en Bathyraja (McEachran 1982:400). El género Bathyraja es cosmopolita generalizado, habitando la plataforma continental hasta la llanura oceánica con aproximadamente 45 especies nomina- les. De ellas, 24 están en el Pacífico Nor- te, 6 en aguas antárticas y subantárticas, 2 en Nueva Zelandia, 3 en el Atlántico Nor-oriental, 1 en Sudáfrica, 2 en el Pací- 2 b Sin ocelos sobre el disco, ano a igual o mayor distancia del hocico que de la punta de la cola......... 3 3 a Disco con patrón de coloración en forma de una red oscura al rededor de espacios claros, con 16 a 18 aguijones en la línea media dorsal desde la región de la nuca a la pri- mera aleta dorsal en ejemplares BOSA EOS B. brachyurops. 3 b Disco con pequeñas manchas blan- cas redondeadas, de 17 a 23 aguijo- nes en la línea media dorsal desde la región de la nuca a la primera aleta dorsal, todos muy fuertes, incluyen- do 2a 3 aguijones nucales separados del resto............ B. albomaculata. *No se considera a B. longicauda De Buen, 1960, porque es dificil, sólo con la descripción y extraviado el holotipo, atribuirla al género Bathyraja o Breviraja. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. T-0 €7S €c"LT LT 005 1d T OZ 0d 03-11 04 0'T av 91 L'T SZ-99 (L£6T) UBULION T € (48 9%%S v'61 16€ 8'Sy 79 €“0T S“0T 9'6T OT ST ST (1AT 903) 29 3 8'S v'9 6'€ (041 317) L'p (OU S0'T) S'p ey 6'0T 8'L£ IET (UV €*61) 6'ZT 206 9'99 S9v OIpN3S9 3ISH *(eperaa1qe pnyruug3eur e13o ua afeyua9 od a “seuope “esaudxo S9]8S10p.193U] SaU0[(MIYy [e9nu u0139.1 sauo[m3y sauo[m3e 3p erpaul artos [epnea e] ap eyund eoeo]) eroueysig [epneo e] 9p ua3110 e9e0]) ero9ueysIig [8SIOP ¿T UN3IIO LIBOLO PIDUBISIG B9B0])-09190H P19URISIG SBoTA]9d SeJa]e [9ATu e e]o9 oyouy 10119)S0d O9HA]SA O]NAO] PnI13uO'T sajembue.q qe sec 91349 B19Ue3JsIqg sa]embue.q :q8 *SeT 313u9 e19ue3sIq rembue.Jq e.m319q8 ¿€ Oy9uy [embue.Jq e.1n319q8 ,£ Oy9Uuy —embueJ1q e.1n319q8 ¿T O0y9uy [8S8U19)U] PI0UBISI 8209 8] Y SPULIEN Pro0ueysIg [e9Ng Oq9uy 1e]|n98 11dS919)U] e19U83S1q opmo9exsdsa pn313u0'T opo9eJxidsa + ofo pny3uoT [831Q.10193U] B19Ue3sIqg Tey1q10 0139UBI [eseualg pny13uo'T OUITXB UI OYYUL E O09190H 1810914 pny13uo'T 1I8e]M90914 pny13uo0'7] 09SIG [9P Pny13u0T 09SI( [9p OydUy [830,L pny13uoT 3S SOSPI SOUNSTE US *J'T 8] SP % UN SIJOJLA SIFULISIL SO] Á UU US OPesaIdxa [8)0) 03.18] 19) (L£6T) UBULION 9P [BULST.IO UOIDATIDSIP P] Á OIPNISI 9ISI IP SOJPP SO] 3.1JUI PATJLILAULOD EPIA L.L .. .. .. dIv NV yus od9a 994 aa 9DHAa Dv dTT S-sa T-1A asv aev arv ula ana av 314 a 390" 014 oa ud UBH 1d T 0471 ar av LT I VI4avV.L 179 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Fig. 1 Bathyraja albomaculata (Norman 1937), macho de 465 mm LT, IZUA PM: 897; (A) vista dorsal; (B) vista ventral. 2,9cm 4 cra Fig. 2 B. albomaculata. ar.- apéndice rostral; cr.- cartílago rostral; cra.- cartílago radial; fa.- fontane- la anterior. 180 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. fico Sud-oriental y 9en aguas temperadas del Atlántico Sud-occidental (multispinis, griseocauda, scaphiops, schroederi, papi- lionifera, macloviana, brachyurops, ma- gellanica y albomaculata) (Stehmann 1985:208); de éstas las 3 últimas son co- munes en el sur de Chile, donde se ha cap- turado un ejemplar diferente del resto (Pequeño y Lamilla 1985:235). La distribución del género Bathyraja en Chile va desde Chiloé con B. magella- mica (42%48"S; 74%21'W) hasta el sur de las Islas Diego Ramírez (56%47'S; 68%04'W) con Bathyraja sp (Pequeño y Lamilla 1985:251), completando este nuevo re- gistro una distribución continua para el género en el sur del país. Bathyraja albomaculata es simpátri- ca en distribución geográfica con B. ma- gellanica, pero ésta se registra más su- perficial (de 70 a 140 m) en la zona de Chi- loé (Pequeño y Lamilla, op. cit.) y pro- bablemente lo sea con B. brachyurops si la cita de esta especie para Valdivia fuese correcta (Gotschlich 1913:203). Norman (1937:22) da un rango de distribución batimétrica de 137 a 434 m. Ninguno de los otros autores menciona- dos registra datos de profundidad de sus capturas. Este registro está dentro del rango descrito y pareciera ser una raya asociada a la plataforma continental, di- ferente de las formas abisales por su ta- maño y coloración (Stehmann 1985b:153) como es el caso de Bathyraja abyssicola (Gilbert 1895), cuyo rango de distribución batimétrica es de 1100 a 2906 m, profundi- dad record para cualquier rajoídeo (Ishihara e Ishiyama 1985:148). AGRADECIMIENTOS A la gerencia y personal de la in- dustria pesquera “FRIO SUR” S.A. por las facilidades otorgadas; a Jorge Jara- millo, por la colecta del ejemplar estu- diado; a la Sra. Sonia Lacrampe, por el trabajo fotográfico y al Dr. Germán Pe- queño, por la revisión crítica del ma- nuscrito. BIBLIOGRAFIA Bellisio, N.B.; R.B. López y A. Torno, 1979. Peces Marinos Patagónicos, 279 pp. Ministerio de Eco- nomía, Subsecretaría de Pesca, Buenos Aires. De Buen, F., 1960. Tiburones, rayas y quimeras en la Estación de Biología Marina de Montemar, Chile, Rev. Biol. Mar. 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Vergleichend morphologische ces, Batoidea, Rajidae), eine weitere neue und anatomische Untersuchungen zur Neueord- Rochenart aus dem Sidwestatlantik vom nor- nung der Systematik der nordosatlantischen Ra- dargentinischen: Kontinentalabhang. Archiv. jidae (Chondrichthyes, Batoidei) Archiv. Fisch- FischWiss. 36 (1 y 2):195-211. Wiss. 21 (2):73-164. Stehmann, M. 1985b. Second International Confe- Stehmann, M., 1979. Illustrated Field Guide to abun- rence on Indo-Pacific Fishes. Abstracts of pa- dant marine fish species in Argentine waters. pers of “Elasmobranch Symposium”. Tokyo Mitt. Inst. Seefischerei Hamburg. (23):1-114. 1985. 182 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, pp. 183-188, 1986 NUEVO ZOARCIDO PARA CHILE Y CLAVE PARA GENEROS DE LA REGION (PISCES, OSTEICHTHYES) Zoarcids new to Chile, with a key for genera of the region (Pisces, Osteichthyes) GERMAN PEQUEÑO * RESUMEN Se comunica el primer registro del zoárcido Ly- cenchelys scaurus (Garman, 1899) en Chile, sobre la base de dos especímenes capturados el 23 de febrero de 1979 frente a Papudo (32*%31'S; 71%27'W) aproximadamente a 400 m. de profundidad. Se co- menta el valor zoogeográfico de estas capturas en el contexto de la familia Zoarcidae y se entrega una clave tentativa para los géneros conocidos en aguas chilenas. INTRODUCCION Los zoárcidos de Chile permanecen como uno de los grupos menos conocidos, aun- que algunos autores han proporcionado cierto sustrato para su estudio (Regan 1914, Norman 1937, Fowler 1944 y 1951, Mann 1954, Gosztonyi 1977). La sistemáti- ca de estos peces debe ser revisada en Chile y nuevos hallazgos -geográficos taxonómicos- son útiles para estudios de conjunto. Hasta hace poco se consideró que 16 es- pecies agrupadas en 12 géneros habita- ABSTRACT A first record of zoarcids belonging to Lycenchelys scaurus (Garman, 1899) in Chile is communicated. Two specimens were captured off Papudo (32*31'S.L;71%27"W.L.) about 400 m depth on February 23, 1979. The zoogeographical interest of these captures is analyzed within the family frame of reference, and a preliminary key for genera known in Chilean waters is given. KEYWORDS: Pisces. Zoarcidae. Zoogeography. South Eastern Pacific. Biological keys. ban aguas chilenas (Bahamonde y Pe- queño, 1975). En una revisión de los zoár- cidos Sudamericanos se agregó Pogo- nolycus elegans Norman 1937 a la ic- tiofauna de Chile y se propuso el cambio de Platea insignis Steindachner 1898 a Dadyanos insignis (Steindachner, 1898) (Gosztonyi, Op. cit.) Consecuentemente sólo se aumentó en un género y una espe- cie este grupo de peces en el contexto *Instituto de Zoología Universidad Austral de Chile. Casilla 567, Val- divia, Chile geográfico de Chile Sudamericano. En aguas antárticas ha habido otros cam- bios. Debo comunicar y comentar el registro de dos especímenes del género Ly- cenchelys Gill 1884, capturados frente a Papudo, alrededor de 32%31'S.; a 400 m de profundidad el día 23 de febrero de 1979. Ambos ejemplares pertenecen a las co- lecciones del Museo Nacional de Historia Natural de Chile, catalogados con el nú- mero MNHNS P.6424. RESULTADOS Dos especímenes desconocidos para nuestra ictiofauna resultaron pertenecer a Lycenchelys scaurus (Garman, 1899). Dicha especie fue originalmente descrita para Panamá y no ha sido registrada entre esa región y Chile. Es entonces oportuno recordar sus características, enriquecidas con nuevas observaciones: Forma general moderadamente alarga- da, terminada en punta y la longitud del cuerpo desde la nariz hasta el ano, es igual a una y tres cuartas veces la longi- tud de la cabeza o aproximadamente un tercio de la longitud total. Cabeza compa- rativamente grande, casi un quinto de la longitud total; región parietal aplastada, más ancha que larga. Area interorbital angosta, longitudinalmente arqueada. Nariz amplia, más corta que la órbita, ro- ma, redondeada. Región labial hinchada en la mitad anterior, hasta bajo el ojo. Orbita grande, más de un cuarto de la longitud cefálica. Boca amplia, apenas alcanza al nivel de la mitad del ojo (Fig.1). Mandíbula inferior más corta que la superior, comprendida bajo la su- perior. Dientes pequeños, en una hilera en el premaxilar y en una doble banda sobre el dentario, ausentes en vomer y palatinos (Fig. 2 A y B). Aberturas nasa- les prolongadas en tubo corto. Pseudobranquias pequeñas, con seis barras. Aberturas branquiales amplias, juntándose las membranas en el itsmo al frente y por delante de la base de las ventrales. Seis branquiostegales. Pecto- rales cortas, dos tercios de la longitud de 184 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. la cabeza, anchas, con 21 rayos festone- ados en la porción inferior del extremo posterior. Dorsal baja, larga, se origina sobre la inserción de la pectoral. Anal ba- ja, se extiende aproximadamente desde el rayo 16 de la dorsal, hacia atrás. Caudal corta, redondeada, diez rayos, continua con la dorsal y la anal. Ventra- les cortas, menores que el diámetro ocu- lar horizontal. Línea lateral rudimenta- ria u obsoleta. Aparentemente, el color se mantiene bien en alcohol después de una fijación en formalina y puede ser muy útil en comparaciones preliminares, cuerpo café oscuro en el dorso, progresi- vamente más claro hacia la superficie ventral, más claro aún hacia el área inframandibular y también alrededor del esfínter anal. Aletas dorsal y anal más oscuras que el resto del cuerpo y aún más oscuras hacia la confluencia caudal. Prácticamente todo el dorso oscuro, pero con numerosas manchitas blancas muy pequeñas producidas por escamas cicloideas muy pequeñas, redondeadas, inmersas en la piel y separadas unas de otras en su distribución. En el pez más pequeño estas manchitas blancas se ven también hacia el vientre, porque su su- perficie ventral es un poco más oscura que la del ejemplar mayor. La piel que cubre las aletas dorsal y anal posee iguales manchitas. La superficie interna de los labios es más clara que el resto del cuerpo. La cavidad bucal café, más que la lengua. La línea lateral blanquecina y continua sobre los costados del cuerpo, empezando desordenadamente en la par- te superior de la abertura branquial para descender gradualmente hacia la super- ficie ventral, a la cual alcanza a nivel de las aletas pectorales para pasar luego a la altura del ano y continuar hacia la co- la, en paralelo con la base de la aleta anal. Datos morfométricos de los dos especí- menes aparecen en la Tabla 1. En la descripción original de la especie (Garman, 1899) se usa el término “inter- maxilaries'”” al describir la dentadura. Aquí se ha usado premaxilares, nombre generalizado en la literatura y reconoci- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. TABLA I Algunos caracteres morfométricos y merísticos seleccionados de Lycenchelys scaurus obtenidos frente a Papudo, Chile. Caracteres Espécimen Espécimen 2 Medidas y proporciones. Longitud total, L.T. (mm) 205 167 en $ de la L.T.: Longitud estándar 99,0 98,8 Longitud de la cabeza 23,4 21,6 Diámetro ocular horizontal 4,2 4,5 Longitud aleta dorsal UT 75,5 Longitud aleta anal 57,6 61,1 Longitud aleta pectoral 12,9 12,6 Longitud aleta pélvica 72, 3,7 Distancia preanal 34,2 33,5 Distancia preorbital (nariz) 6,3 6,0 Distancia postorbital 13,2 12,0 Caracteres merísticos (escogidos): N* de dientes mandíbula superior 35 32 N” de dientes mandíbula inferior 40 38 N* de branquiespinas, brazo inferior primer arco 13 - y Fig. 1. Perfil cefálico, incluyendo hasta el opérculo, en Lycenchelys scaurus capturado en Chile. Se des- taca el patrón de poros. Fig. 2. 4. Mandíbula superior de L. scaurus con de- talles de la región labial, dientes, membrana pala- tal y parte del techo de la boca. B. Mandíbula infe- rior, mostrando región labial, dientes, repliegues de la mucosa bucal y parte anterior de la lengua. 185 do en anatomía de peces (Harder, 1975). Distribución: La especie fue original- mente descrita con material capturado en 1891 en el Golfo de Panamá, a 858 m de profundidad y a una temperatura aproxi- mada de 5.5"C (Garman, 1899). El nuevo registro es en la parte superior del talud continental de Chile Central, a 400 m de profundidad. Cerca de este último lugar (33%42'L.S.), en aguas intermedias su- bantárticas, se registró 6,94C de tempe- ratura también a 400 m de profundidad y en capas subyacentes a 1800 m se registró sólo 2.41C (Mead 1966). Estos anteceden- tes parecen indicar que la especie se distribuye en aguas profundas relativa- mente frías. Será necesario consignar nuevos registros que permitan reconocer su posible distribución, ya sea continua o discontinua. DISCUSION Hemos respetado otras opiniones (Andriashev, 1955; Anderson, 1982), al considerar a la especie en el género Ly- cenchelys Gill, 1884. Sin embargo, las ca- racterísticas de L. scaurus aparecen lite- ralmente como muy similares a las de pe- ces del género Notolycodes Gosztonyi 1977, especialmente la ausencia de denta- dura en vomer y palatinos y ello puede in- ducir a error. La variabilidad intragené- rica parece muy grande, ya que en otros Lycenchelys hay dientes vomerinos y pa- latinos (DeWitt y Hureau 1979; Anderson 1982). En otras características también L. scaurus parece ser el extremo del ran- go de variación. Su cabeza aparece más larga, así como también las aletas pecto- rales y pélvicas, consideradas como por- centaje de la longitud total, de acuerdo con datos proporcionados para otras cin- co especies de la Antártida (DeWitt y Hu- reau, Op. cit.). El género Lycenchelys se reconoció en la Antártida luego de la descripción de L. antarcticus Regan 1914, basado en un es- pécimen capturado a 3.225 m de profundi.- dad cerca de las Orcadas del Sur (Nor- man 1938) y aparece en la última lista sis- 186 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. temática de peces chilenos que se ha publicado (Bahamonde y Pequeño, 1975). Estudiosos de la familia han dicho que esa especie antártica pertenece a un gru- po de zoárcidos abisales, “los cuales tienen grandes posibilidades de distri- buirse en las grandes profundidades de los océanos”” (Andriashev, 1965). Poste- riormente se describieron dos especies nuevas, batipelágicas. L. bellighauseni y L. tristichodon fueron descritas para la Antártida chilena, luego del hallazgo de un espécimen de cada una (DeWitt y Hu- reau, 1979). Capturas anteriores de Austrolycus depressiceps Regan 1914 e Ilucoetes fimbriatus Jenyns 1942, fueron al sur de los 41” de latitud, distantes alrededor de 1.000 km de los ejemplares objeto de este estudio (Gosztonyi, 1979; Navarro y Pe- queño, 1979). El encuentro de zoárcidos frente a Pa- pudo representa la primera oportunidad de documentar a una especie del género en Chile sudamericano. Una expedición soviética señaló la presencia, con dudas, en la determinación taxonómica, de Ly: cenchelys cicatrifer Garman 1899, ade- más de otro espécimen del mismo géne- ro, pero sin identificar, en aguas entre las islas Galápagos y el continente sudameri- cano (Parin y Makushok, 1973). La esca- sa información dada de este último re- gistro nos impide discutir el hallazgo con más detalles. Aunque se supone que el grupo no es aborigen del hemisferio sur (Andriashev 1965), hay autores que no han previsto la vía del Océano Pacífico como posible ru- ta de invasión de los zoárcidos desde el hemisferio norte y, por el contrario, las formas halladas en Chile han sido consi- deradas o como invasores del Atlántico (géneros Ilucoetes, Austrolycus, Platea, Maynea) o como especies propias (géne- ros Ophthalmolycus, Melanostigma, Ly: codapus) (Mann, 1954). Hasta el momen- to, no hay registros de L. scaurus en aguas entre Chile y Panamá, por lo cual será necesario estudiar la posible conti- nuidad de la especie en su distribución. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Pero su presencia en Chile central da ma- yor continuidad a la distribución del gé- nero. La presencia de Lycenchelys camcha: tica (Gilbert y Burke 1912) y L. jordani (Evermann y Goldsborough, 1907) en aguas de California (Hubbs, Follet y Dempster, 1979), puede considerarse co- mo un dato predictivo en cuanto a la pre- sencia del género en latitudes interme- dias entre los polos y el Ecuador. Considerando que es necesaria la revi- sión de la familia Zoarcidae, nos adelan- tamos a instrumentalizar en parte este trabajo con una clave que, en todo caso, es considerada como preliminar. En esta oportunidad se excluye a Lycodapodidae. En el caso de Maynea Cunningham 1871 sólo se considera características propias de las especies del hemisferio sur, si- guiendo criterios previos (McCallister and Rees, 1964). CLAVE PARA RECONOCER GENEROS DE ZOARCIDOS DE CHILE 1 (18)Con aletas pélvicas (excepto Lycenchelys SCQUTUS) .cococccccccncnncnconnnnnnnnos 2 BOCA subtemas A AS dd cialis 3 3 (12) Origen de la dorsal sobre base de la pectoral .......o.oocococncncnccncncncoconocananos 4 4 ( 7)Conflecos o carnosidades circumorales ......oooccnoncncncoconcnoncncnonanccnnncnanono 5 5 ( 6)Dientes cortantes, como incisivoS ......ocooococcccc... Dadyanos Whitley, 1950 6 ( 5) Dientes cónicos, más bien punzantes ............ Crossostomus Lahille, 1908 7 ( 4)Sinflecos o carnosidades circumorales .....ooooooccccncccncncnncncncnanencnncncncnannns 8 8 ( 9) Abertura branquial casi sobre la base de la aleta pectoral .............o........ O CRAOAO Phucocoetes Jenyns, 1842 9 ( 8) Abertura branquial alcanza al menos hasta el centro de la base de la pectoral 10 Ad O IR, dao MOI IST as 10 (11) Abertura branquial alcanza al extremo inferior de la base de la pectoral A AE a en Ilucoetes Jenyns, 1842 (10) Abertura branquial no alcanza al extremo inferior de la base de la pec- Coria Austrolycus Rega IM dotado cae caia ( 3) Origen de la dorsal por detrás del nivel de la base de la pectoral (en Austrolycichthys justo detrás de la cabeza; sobre o un poco detrás de la baserde las pectorales rancio cacaos eee clan omo cool (16) Diámetro ocular menos del 25% de la longitud de la cabeza (excepto L. SCAURUSIS A E O O OU ESOO Sellos (15) Dientes de las mandíbulas en una o dos series; abertura branquial se extiende hacia abajo hasta más allá del extremo inferior de la base de la pectoral REA OE O. Do RD A Lc o IA ISA Lycenchelys Gill, 1884 (14) Dientes en dos o más series en ambas mandíbulas, al menos anterior- mente; abertura branquial en su extremo inferior se aproxima al extre- mo inferior de la base de la pectoral ......... Austrolycichthys Regan, 1913 (13) Diámetro ocular más del 30% (30 - 33%) de la longitud cefálica A A aia Ophthalmolycus Regan, 19l3.......oooncncocicococcconnnno» RL CA A A cnc aia US Pogonolycus Norman, 1937 TS Sintaletas peca adan llana assess 19 (20) Origen de la dorsal por detrás de la base de las pectorales; sinescamas; pielilaxa isos a: Melanostigma Gunther, 1881........................ 20 (19) Origen de la dorsal sobre la base de las pectorales; con escamas; piel DON A Maynea Cunningham, 1l871l.....oooooncncccccccncc noo. 13 14 19 AGRADECIMIENTOS El autor agradece al Prof. Sr. Ismael Kong (Univ. de Antofagasta, Chile) su confianza al solicitar el estudio de los pe- ces analizados y al Prof. Nibaldo Baha- monde y el Sr. Patricio Zavala (Museo Nacional de Historia Natural de Chile) las facilidades otorgadas para revisar co- lecciones. Alwyne Wheeler (British Mu- seum, Nat. Hist.) colaboró en el emprés- tito de especímenes a su cargo; Carl E. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Bond y James Long (Oregon State Uni- versity), William N. Eschmeyer, Tomio Iwamoto y M. Eric Anderson (California Academy of Sciences) también facilita- ron la consulta de especímenes en las res- pectivas colecciones. El último ictiólogo citado opinó decisivamente en la deter- minación de la especie. Este estudio constituye resultados parciales del Pro- yecto 1-80-3 de la Universidad Austral de Chile. BIBLIOGRAFIA Anderson, M.E. 1982. A new eelput (Teleostei, Zoar- cidae) from the Eastern Tropical Pacific Ocean. Bull. Mar. Sci., 32 (1): 207 - 212. Andriashev, A.P. 1955. Obzar ugrevidnykh likoodv (Lycenchelys Gill (Pisces, Zoarcidae)) i blizkie formy morei SSSR i sopredelnykh vod. Triedy Zool. Inst., 18: 349-384. Andriashev, A.P. 1965. A general review of the An- tarctic fish fauna. Monographie Biologicae, 15: 491 - 550. Andriashev, A.P. y Y.Y. Permitin. 1968. 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Tomo 57, pp. 189-193, 1986 NUEVO HOLOPTERINI DE CHILE Y DESCRIPCION DE SUS ESTADOS LARVAL Y PUPAL (COLEOPTERA, CERAMBYCIDAE) A new Holopterini from Chile and description of its larval and pupal stages (Coleoptera, Cerambycidae) Miguel Cerda C.(*) y Tomás Cekalovic K.(**) RESUMEN Se describe Paraholopterus nahuelbutensis N. gen., n. sp. (Coleoptera, Cerambycidae) de mate- rial procedente del Parque Nacional Nahuelbuta (Chile). Se describe además los estados preimagi- nales larva y pupa. INTRODUCCION Gracias a las recolecciones efectuadas por el Sr. Lionel Pincheira en el Parque Nacional Nahuelbuta, del cual es su ad- ministrador, fueron capturados ejempla- res de un interesante cerambicido, que se desarrolla dentro de la conifera Arauca- ria araucana, hecho que fue comprobado por el hallazgo de larvas, pupas y adultos recién emergidos en los meses de invier- no. Después de un estudio taxonómico y atendida la opinión del Dr. Ubirijara Martin de Sao Paulo (Brasil), se conclu- yó que es una nueva especie, cercana a ABSTRACT Paraholopterus nahuelbutensis n. gen., n. sp. (Co- leoptera, Cerambycidae) is described from speci- mens collected in Nahuelbuta National Park (Chile). Description of its preimaginal stages, larva and pupa is included. KEYWORDS. Coleoptera, Cerambycidae. Pa- raholopterus N. Gen. Chile. las del género Holopterus Blanchard, cre- ando para ella Paraholopterus nahuelbu- tensis n. gen. n. sp. y describiendo ade- más los estados preimaginales de larva y pupa. PARAHOLOPTERUS N. GEN. Cuerpo alargado, subcilíndrico. Cabeza prolongada detrás de los ojos en un cuello (*) Miembro titular de la Sociedad Chilena de Entomología. (**) Conservador del Museo de Zoología, Casilla 2407, Facultad de Ciencias Biológicas y de Recursos Naturales, U. de Concepción, Chi- le. mediano, frente vertical con el surco frontoclipeal hundido; Clípeo y labios cortos, planos y dirigidos oblicuamente hacia adelante. Mandíbulas paralelas, discretamente prolongadas y dirigidas hacia adelante, arqueadas y agudas en el extremo. Palpos maxilares mucho más largos que los labiales, con el último artí- culo discretamente triangular y truncado en el ápice. Ojos medianamente salien- tes, fuertemente granulados con el lóbulo inferior oblongo bastante desarrollado. Tubérculos antenarios poco desarrolla- dos y dirigidos un poco hacia afuera. An- tenas filiformes, mucho más largas que el cuerpo en el macho y del largo de éste en la hembra; escapo obcónico, antenito 3 más largo que 4%, 5” al 11” decrecientes y este último ligeramente curvado y apendiculado. Pronoto subcilíndrico, uni- tuberculado lateralmente, con 4 callosi- dades poco prominentes, 2 anteriores y 2 posteriores, sobre el disco. Escutelo rom- boidal excavado en el centro. Elitros pa- ralelos, especialmente en la hembra, po- co más anchos que la base del pronoto; ángulos humerales prominentes hacia adelante con sus ápices redondeados. Prosterno con proceso terminado en una punta delgada, larga y arqueada hacia adentro; coxas cónicas y salientes hacia afuera. Mesosterno con proceso muy si- milar al prosternal; cavidades coxales abiertas hacia afuera, coxas cónicas. Me- tasterno amplio con un surco longitudinal en la parte media y escotado en el borde posterior. Patas delgadas con los dos pa- res posteriores ligeramente mayores que las anteriores; tarsos con artículo 1” tan largo como 2”, 3” y 4” juntos, con el terce- ro lobulado. Especie Tipo: Paraholopterus nahuelbu- tensis n. Sp. Comentario: El nuevo género es próximo al subgénero Holopterus Bruch, diferen- ciándose por el rostro más corto, antenas más largas, pronoto de mayor tamaño y 190 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. no angosto adelante, élitros paralelos con el ápice redondeado y patas más cortas. Paraholopterus nahuelbutensis n. Sp. Descripción del adulto (Fig. 1) Macho: Color general leonado rojizo uni- forme, oscurecido en el abdomen, enteramente cubierto con una pu- bescencia leonada con viso dorado, densa, corta y tendida, arremolina- da en la cabeza y sobre todo en el pronoto, algo más larga y sedosa en meso y metasterno, siendo más fina y escasa en las patas y antenas. Ca- beza con abundantes pelos sedosos en la frente, cubriendo casi la totali- dad de las mandíbulas, pelos gruesos y erectos en el labro. Ante- nas filiformes con pelos erguidos y ralos en los 5 primeros antenitos, to- cando el ápice de los élitros con el 67, teniendo el 11” ligeramente curvado su extremo distal. Pronoto con el borde anterior y posterior ligera- mente levantados y los tubérculos laterales con sus puntas glabras, di- rigidas hacia afuera. Elitros con 4 hileras de puntos ralos de color cas- taño rojizo, emergiendo de cada uno de ellos una cerda dirigida discreta- mente hacia atrás. Abdomen con sus cuatro primeros esternitos glabros en su borde posterior y el 5 con el borde libre redondeado y cubierto por la pubescencia. Genitalia con mucha semejanza a la de las espe- cies de Holopterus (Holopterus). Pa- tas con abundantes pelos hirsutos y cerdas tendidas en tibias y tarsos. Longitud: 26 mm; ancho: 5,5 mm. Hembra: Se diferencia por la cabeza más corta, las antenas que tocan el ápice de los élitros con el último antenito y los élitros más paralelos. Largo 24 mm; ancho: 6 mm. Descripción de la larva: (Figs. 2-4) Larva típicamente cerambicifor- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. 4 ===», N SS 0,05mm m sm Fig. 1.— Paraholopterus nahuelbutensis n. gen., n. sp. adulto vista dorsal. Fig. 2.— Larva, cabeza en vista dorsal. Fig. 3.— Larva, cabeza en vista ventral. Fig. 4.— Larva, detalle piezas bucales, vista ventral. Abreviaturas utilizadas: ant = antena; cly = clypeus; fm = foramen magnum; lbr = labrum; m = mentum; ma = mala; md = mandíbula; plb = palpos la- biales; pmx=palpos maxilares; prm=prementum; sm=submentum; st=stipe. 191 me, color general amarillo anaranjado, excepción de las mandíbulas, que son negras. Cabeza en vista dorsal (Fig. 2) Sub-rectangular, con algunos pelos dis- persos más densos hacia los lados; mar- gen epical recto y laterales convexos; clypeus (cly), trapezoidal y angosto; labrum (lbr), sub-circular provisto de pelos cortos; antenas (ant) muy pe- queñas y de tres segmentos; mandíbulas (md), cortas y bien constituidas. Cabeza en vista ventral (Fig. 3-4). El foramen magnum (fm) ovoidal, ocupando un ter- cio del tamaño total de la cabeza; sub- mentum (sm) amplio presentando una escotadura rectangular en el área del margen apical en el cual encaja el men- tum (m) de forma sub-rectangular y bor- de anterior cóncavo; stipe (st) muy amplio, tres veces más ancho que la mala (ma), la cual es portadora de un mechón de pelos dirigidos hacia adelante; palpos maxilares (pmx) de tres segmentos desi.- guales; pre-mentum (prm) circular con abundantes pelos setiformes dirigidos ha- cia arriba y adelante; palpos labiales (plb) de tres segmentos, el basal dos ve- ces más largo y ancho que el segundo y el apical tres veces más pequeño que el se- gundo. Pro y mesotórax juntos, tan largo como el metatórax, de superficie lisa y brillan- te, con abundantes pelos cortos esparci- dos en la zona latero superior; patas cor- tas terminadas en una uña larga, ligera- mente curvada. Aldomen.- Tergitas y es- ternites Il a IX de superficie lisa, con am- pullas ambulacrales bien notorios en la cara dorsal y algunos pliegues latero in- feriores; en la región próxima a los estig- mas se nota la presencia de pelos hialinos muy cortos; estigmas ligeramente ovala- dos, presentes en el mesotórax y segmen- tos abdominales Ia V, y sub-circulares en los segmentos VI al VIII; el segmento IX más angosto que los precedentes, carente de estigmas y el último de la mitad del ancho que el segmento IV, portando los apéndices anales con algunos pelos cor- tos erectos. 192 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Medidas de la larva.— Largo total 34.0 mm.; ancho máximo del tórax, 7.8 mm.; largo cabeza, 5.0 mm.; ancho cabeza, 8.0 mm.; ancho máximo del abdomen, 3.8 mm., ancho menor del abdomen, 3.8 mm. Descripción de la pupa.— Cabeza en vista dorsal oculta por el pronotum, observada ventralmente presenta una posición hypognata, piezas bucales poco notorias (debido a que el especimen pre- senta un ligero daño al encontrarse algo comprimido en su parte anterior). Prono- tum algo más corto que el meso y meta- notum juntos. El meso y metanotum pre- sentan en su parte media un par de am- pullas ambulacrales bien destacadas y sobresalientes con abundantes pelos erectos. La pupa en vista ventral presen- ta la pteroteca 1 que alcanza hasta la ba- se del cuarto esternito abdominal; la pte- roteca 2 se encuentra tapada por la ante- rior y es casi de igual longitud; tergites abdominales I a VI con ampullas ambu- lacrales granulosas, originándose en ca- da gránulo unos cortos pelos muy finos; antenas un tercio más largo que el largo total del cuerpo; podotecas 1, 2 y 3 reple- gadas y bien desarrolladas, descansando sobre las pterotecas. Esternites visibles V al XI angostándose hacia el extremo posterior, el último ligeramente cónico con una abertura que dará origen a la estructura anal. Estigmas laterales Ova- lados y bien constituidos. Medidas de la pupa.— Largo total, 26.0 mm.; ancho del mesotórax, 6.3 mm; ancho de la cabeza a la altura de los ojos, 4.0 mm.; ancho máximo del abdomen, 6.7 mm.; largo de las antenas, 44.8. mm.; largo de la segunda pteroteca, 12.5 mm. Material examinado.- Holotipo macho CHILE. Prov. Malleco, Parque Nacional Nahuelbuta, Pehuenco (37% 53'S; 73" 02'W), diciembre 18, 1984, L. Pincheira; en colección del autor (MCG); alotipo hembra, misma localidad, julio 2, 1980, L. Pincheira (MCG); 8 Paratipos (6 machos y 2 hembras), capturados en la misma lo- : Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. calidad del tipo (7 por L. Pincheira y 1 por L. Peña), depositados en las siguien- tes instituciones: 1 macho, Museo Na- cional de Río de Janeiro (MNRJ); 1 macho, Museo de Zoología de la Universi- dad de Sao Paulo (MZSP); 1 macho, Mu- seo Nacional de Historia Natural de San- tiago (MHNS); 1 macho, Museo de Zoolo- gía de la Universidad de Concepción (MZUC); 1 macho en la colección parti- cular del Sr. Luis Peña Guzmán (LPG); 2 machos y 2 hembras en la colección del autor (MCG); 3 larvas (1 Nepionotipo) y 1 pupa (Neanotipo), misma localidad de los tipos, enero 17, 1981, L. Pincheira, ex Araucaria araucana (MZUC). COMENTARIOS Y AGRADECIMIENTOS Los ejemplares de esta especie difieren de todas las otras recolectadas en Chile por su forma y desarrollo notable de las antenas, no habiendo sido hallada hasta ¡ahora fuera del lugar del tipo, llamando la atención que no se hubiere encontrado ' antes por tantos recolectores que visita- | | ron el lugar. Se desarrolla en ganchos de | más o menos 2 a 3 pulgadas de diámetro, semisecos y ubicados en la parte baja del follaje del árbol. Los ejemplares recolec- tados en otoño e invierno, se encontraron dentro de los ganchos en distintas etapas de desarrollo y los encontrados al final de la primavera lo fueron en la copa del ár- bol, donde son fácil presa de las aves, lo que sería la causa de su escasez. Los ejemplares inmaduros son más rojizos y están cubiertos de sustancia grasosa. Los autores desean dejar constancia de sus agradecimientos a: Sr. Lionel Pincheira, administrador del Parque Na- cional Nahuelbuta, por la captura de los ejemplares estudiados; al Dr. Ubirijara Martin, del Museo de Zoología, Universi- dad de Sao Paulo, Brasil; al Dr. Jorge N. Artigas, director del Depto. de Zoología de la Facultad de Ciencias Biológicas y de Recursos Naturales de la Universidad de Concepción, por sugerencias y revi- sión del manuscrito; al Sr. César Salazar D., por la confección de los dibujos y, fi- nalmente, a las Srtas. Jeannette Ferrat M. y Giovanna Aburto M., por meca- nografiar y traspasar los originales a la computadora. BIBLIOGRAFIA Bruch, C., 1918. Cerambícidos argentinos nuevos o poco conocidos. Rev. Mus. La Plata, 18: 164-178. Germain, PH., 1899. Apuntes Entomológicos. Longi- cornios chilenos An. Univ. Chile, 101: 180-791 (Sep.:151-175). Lacordaire, J. TH., 1869. Genera des Coleopteros, 8. 193 ón EAN PERT idad M0 ] NT vd Welle Mid nd AI E o Al NT Pa CATA DIBIRIEAA 13% CODA) Ata lena vimtl: py Arg nia PA e d+ MOI (AE) alu mbtgn Fe dd k «aj abr pete e pripjath . AAA: doit dy DADA ODO A E AA AO » PA FRIO : ao Y MIMO Ñ Je ' ) 1 4 4 ” Ñ E $ SANS ] n AN Y Ñ É a m £ y , WMA . ; 0) f TRA EW: » o) A E 0 ADE: du TN rad A W mE m A MUSGO Í ] y do 1 A ln dí . » ' p A y Ñ ' y y Ñ 4 Y “4 y ' ; : y ñ Mlbivis "Y | wi ! j Y di Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, pp. 195-196, 1986 HALLAZGO DE BOTHRIURUS BURMEISTERI (KRAEPELIN, 1894), EN AYSEN, CHILE (SCORPIONES, BOTHRIURIDAE) A new record of Bothriurus burmeisteri (Kraepelin, 1894) in Aysén, Chile (Scorpiones, Bothriuridae) TOMAS CEKALOVIC K.* RESUMEN Se da a conocer por primera vez la presencia de Bothriurus burmeisteri (Kraepelin, 1894) para la Región de Aysén: Chile Chico (46% 33"S; 71” 44'W), ampliándose la distribución geográfica del Género Bothriurus en más de 900 Km hacia el sur de Chile. INTRODUCCION Revisando el material de artrópodos pro- cedente de la XI Región de Chile, y espe- cíficamente de la localidad de Chile Chico (46* 33"S; 71% 44'W), se constató la presen- cia de escorpiones pertenecientes al Gé- nero Bothriurus, en un comienzo se pensó que pudiera tratarse de un nuevo taxón, pero al realizar un estudio más detallado, incluyendo además la comparación de ejemplares de la Patagonia Argentina, existentes en la Colección del Museo de Zoología de la Universidad de Concepción (MZUC), se verificó su identificación co- mo Bothriurus burmeisteri (Kraepelin, 1894), señalándose en esta forma la pri- mera cita de un escorpión para la Región de Aysén, y a su vez la importancia de ampliar la distribución geográfica del Género Bothriurus en más de 900 Km al sur. ABSTRACT Bothriurus burmeisteri (Kraepelin, 1894) is recor- ded in Aysén Region for the first time; so genus Bothriurus is extended 900 kilometers to the south, into Aysen, Chile Chico (46% 33'S; 71% 44'W). KEYWORDS: Chelicerata Scorpiones. Bothriurus. Distribution. Chile. Neotropics. Bothriurus burmeisteri (Kraepelin, 1894) Esta especie se le conocía previamente en Chile de Atacama: (Totoralillo) y San- tiago: (San Ramón) posee una muy amplia dispersión en la Argentina desde la Provincia de Jujuy por el Norte hasta Santa Cruz en la parte meridional, existe una cita aislada (Ringuelet, 1955, Maury, 1968 y 1979), que lo señalan para la Isla Tierra del Fuego, basado en un único ejemplar N* 4814, capturado en 1933 por M.P. Gómez y depositado en el Museo Ar- gentino de Ciencias Naturales “Bernardi.- no Rivadavia”, Buenos Aires (MACN), la efectiva presencia de B. burmeisteri o de * Conservador de Museo, Facultad de Ciencias Biológicas y de Recursos Naturales, casilla 2407, Universidad de Concepción — Chile. alguna otra especie de escorpión para Tierra del Fuego, indudablemente debe ser confirmada, mediante la captura o hallazgo de nuevos especímenes. B. burmeisteri habita de preferencia en suelo pedregoso y laderas de cerros o en terrenos arenosos, ocultándose bajo piedras u otros objetos durante el día en las horas de calor; en el litoral de la Pata- gonia Argentina se le suele encontrar ba- jo montones de algas secas ““cochayuyo””, que el mar arroja a las playas (Maury, 1979); vive tanto en la costa a nivel del mar, como en las zonas andinas, fue hallado en el Puente del Inca a 2.770 m. (Roig, 1973). Es un escorpión que resiste muy bien los cambios bruscos de tempe- ratura, tolerando las frías condiciones climáticas existentes en la zona pre- cordillerana de Aysén continental. Material examinado Se han estudiado 10 ejemplares. CHILE. 1 hembra N* 733, Prov. Aysén: Chile Chi- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. co (Laguna Verde) (46 33"S; 71% 44 W), marzo, 5,77, E. Zamora col., 2 hembras juveniles N* 774, 775 y 1 hembra adulta N* 776, Chile Chico, febrero, 26,77, G. Arriagada col., 1 hembra N* 777, Chile Chico, febrero, 25,77. E. Zamora col., 1 hembra juvenil N* 778 y 1 adulto N* 779, Chile Chico, marzo, 4,77 E. Zamora col., ARGENTINA. 3 hembras N? 780, 781, 782, Prov. Chubut: Comodoro Rivadavia, oc- tubre, 22, 1968, T. Cekalovic col. Todos los especímenes se encuentran depositados en el Museo de Zoología de la Universi- dad de Concepción (MZUC). Agradecimientos: El autor desea expre- sar sus sinceros agradecimientos al Sr. Gerardo Arriagada, del Museo Nacional de Historia Natural de Santiago; al Sr. E. Zamora, por la recolección del material estudiado y a la Sra. Gladys Muñoz, por mecanografiar los manuscritos. Con la valiosa ayuda de las personas menciona- das, fue posible dar término a la presente comunicación. BIBLIOGRAFIA Kraepelin Karl, 1894. Revision der Skorpione II. Scorpionidae und Bothriuridae. Mitt. Mus. Ham. TII(1): 234-236. Maury, Emilio, 1968. Aporte al conocimiento de los escorpiones de la República Argentina. II. Algunas consideraciones sobre el género Bothriurus en la Patagonia y Tierra del Fuego con la descripción de una nueva especie (Bothriuridae). Physis 28(76): 149-164. 196 Maury, Emilio, 1979. Apuntes para una Zoogeogra- fía de la escorpiofauna argentina. Acta Zool. Lill. 35:704-719. Ringuelet, Raúl, 1953. Geonemia de los escorpiones en la República Argentina y las divisiones Zooge- ográficas basadas en su distribución. Rev. Mus. La Plata (Nueva Serie). Zool. 6(43):277-284. Guerin-Meneville, F., 1830. “Voyage autour du mon- de de L.J. Duperrey sur la Coquille”. Voy. Dup., 2:1-319. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, pp. 197-199, 1986 DESCRIPCION DE UNA NUEVA SUBESPECIE DEL GENERO CONOGNATHA (PITHISCUS) SOLIER PARA CHILE: C. (P.) CHILIENSIS INTERRUPTAN.SSP. (COLEOPTERA, BUPRESTIDAE) A new subspecies of the genus Conognatha (Pithiscus) Solier in Chile: C. (P.) chiliensis interrupta n. ssp. (Coleoptera, Buprestidae) TOMAS MOORE R.! RESUMEN El autor describe una nueva subespecie del gé- nero Conognatha (Pithiscus) Solier para Chile: C. (Pithiscus) chiliensis interrupta n.ssp. que habita en Coquimbo, IV Región, Chile. (30” lat. sur). CONOGNATHA (PITHISCUS) CHILIENSIS INTERRUPTAN.SSP. Figs. 1-2. (Guérin-M.). 1) Silueta; 2) Edeago, vista dorsal. Figs. 3-4. Conognatha (Pithiscus) chiliensis in- terrupta N. SSp. 3) Silueta del Holotipo; 4) Edeago, vista dorsal. Conognatha (Pithiscus) chiliensis ABSTRACT The author describes a new subspecies of Conog- natha (Pithiscus) chiliensis (Guérin-M.): C. (Pithiscus) chiliensis interrupta n.ssp. from Co- quimbo, Chile. (30* lat. south). KEYWORDS: Insecta. Coleoptera. Buprestidae. New taxa. Chile. Descripción: (Holotipo 9”): Difiere de la especie tiponominal chi- liensis (Guérin-M) por: Especie en gene- ral más verde; Tercer artículo antenal más cilíndrico y poco mayor que el se- gundo; Pronoto aplanado al medio, con depresión mediana basal muy dismi- nuida, nunca en forma de foseta profun- da; Elitros acortados, con bandas trans- versales interrumpidas, formadas por manchas aisladas; sutura sin rombo negro sobre el tercio anterior, sólo un en- sanchamiento alargado submediano; denticulación preapical inexistente (q) o incipiente (e); Elitros dejan expuesto parte del pigidio, especialmente en las 09 - Inferior verde esmeralda brillante. 1. Sociedad Chilena de Entomología, Casilla 21132, Santiago. Chile. (Figs. 1-3). Edeago con pene más alarga- do, formando un triángulo de lados rec- tos, (Fig. 4) y no ancho de lados curvos como en la especie de Guérin-Méneville. (Fig. 2). Las diferencias encontradas no justi- fican la creación de un taxón específico independiente. VARIABILIDAD: Los 17 ejemplares de la serie tipo di- fieren sólo en el tamaño y forma caprichosa de las manchas elitrales post- medianas, siendo bastante rígidos sus fascies restantes. CARACTERES SEXUALES SECUNDA- RIOS: G”: Ultimo esternito visible, con el ápi- ce truncado rectamente; Largo: 12-16 mm.; Denticulación apical de los élitros existente aunque poco desarrollada. Pigi- dio visible por encima en una muy pe- queña porción. Q : Ultimo esternito visible, con el ápi- ce redondeado; Largo 18-20 mm.; Denti- culación elitral inexistente; Pigidio vi- sible por encima en su mayor parte. Distribución geográfica: (Mapa N” 1). Coquimbo, IV Región, 2.000 m.s.n.m., en la precordillera andina. Material estudiado: — Alcohuaz, Elqui, Coquimbo, IV Re- gión, 2.000 m.-7/XI11/1985, coll.: G. Cas- tillo.: Holotipo (d') y 3 paratipos ($); 5 paratipos, (289+399) del 24/X 11/1984. — El Pangue, Coquimbo, IV Región. -23/11/1985.- leg. G. Castillo.: 2 parati- pos (0). Todos depositados en la colección del Sr. Luis E. Peña G. — Alcohuaz, Elqui, Coquimbo, IV Re- gión, 2.000 m. -7/XI11/1985, coll.: G. Castillo.: Alotipo y 2 paratipos (8); 1 paratipo (0) del 24/X 11/1984. — Agua Pangue, Coquimbo, IV Región. -17/1/1936.- N.N.: 1 paratipo (q). Depo- sitado en mi colección. 198 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. — Alcohuaz, Elqui, Coquimbo, IV Re- gión, 2.000 m.- 7/XII/1985, coll.: G. Castillo.: 1 paratipo (8), depositado en el Museo Nacional de Historia Natural, Santiago, Chile. Mapa N” 1. C. (Pithiscus) chiliensis (Guérin-M.). Achurado. C. (Pithiscus) chiliensis interrupta N. SSP. Triángu- los negros. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. Etología: Desconocida. Hospedador: Los ejemplares de la serie tipo fueron colectados posiblemente sobre plantas xéricas, a diferencia de la especie tipono- minal que es colectada habitualmente en bosques de Fagáceas de la cordillera de la costa. LOCALIDAD TIPO: — Alcohuaz, Elqui, Coquimbo, IV Re- gión, 2.000 m.s.n.m.- 30%,2 Lat. Sur; 70%,5 Long. Oeste. BIBLIOGRAFIA: Guerin-Meneville, F., 1830. “Voyage Autour du monde de L.J. Duperrey sur la Coquille”. Voy Dup., 2:1-319. Hoscheck, A., 1934. ““Monographie der Gattung Co- nognatha Eschz”. Mém. Soc. Ent. Belg., 24:95- 289. Moore, T., 1981. “Aporte al conocimiento de los Bupréstidos en Chile”. Rev. Chil. Ent., 11:37-68. 199 ebtioitbeds aL,9b, andina. ds, brmando y triangulo de la ln LF. 4) y du une) cana qa la eepecie alt iaa WE odmibpad Tpl ¡ac do0lA dde Oi AA y fermwidas orcación de 0129026094 pa AA 0 LO VARIABILIDAD: anida sde ao! o did dll Mereo sólo ea UL tamaño y Tama yo tipo le trote AS: En a 0 polola PARA A A ao siga. fañcida restantos Í , 'ARBACTERES SEXUALES SECUNDA IS! ya, LN 17.58 A”, Ultimo esjarnito vlelblo, e POCLOMENÑO ; AF Dentionlación pica: de Hay CIIPOS e: trubcado mis istente Mnqie puro dera rro na, PO dio visible pue ¿ara 4 UY. 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(LEPIDOPTERA, TORTRICIDAE) Life cycle in Chile of Rhyacionia buoliana (Schiff.) (Lepidoptera, Tortricidae) LUIS A. CERDA*, CARMEN JANA-SAENZ** y OSCAR PUENTES*** RESUMEN Se verifica como monovoltino el ciclo de vida de la polilla del brote, Rhyacionia buoliana (Schiff.) (Lepidoptera: Tortricidae) en Chile. Se entrega pe- ríodo de aparición de las diferentes fases de de- sarrollo a lo largo del año. Se discuten estos hallaz- gos con la planificación de futuras medidas de control. INTRODUCCION La detección en Chile de la polilla del brote, Rhyacionia buoliana, a comienzos de 1985 (CERDA et al., 1985) motivó gran preocupación en el sector forestal. El pe- ligro que la acción dañina de este insecto representa para el pino insigne, Pinus ra- diata D. Don, en nuestro país, dio lugar a la inmediata puesta en marcha de un vas- to programa de prospección destinado a determinar la distribución geográfica de R. buoliana (CERDA et al., 1985). Finalizada la prospección, se determi.- ABSTRACT The life cycle of Rhyacionia buoliana (Schiff.) (Lepidoptera: Tortricidae), the “southern pine shoot moth'”” in Chile is monovoltine. The seasonal schedule of the stages of development is given. The incidence of this information upon the control of the moth is discussed. KEYWORDS: Rhyacionia buoliana. Lepidoptera, Tortricidae. Life cycle. Chile. nó que R. buoliana se distribuía en la Dé- cima Región entre los paralelos 41* 28' y 39% 43” de latitud Sur, afectando un total de 9.000 hectáreas de plantaciones de di.- ferentes edades (CERDA et al., 1985). Con posterioridad, en diciembre 1985, fue detectado en las cercanías de Pucón, No- vena Región, otro sector atacado por R. Instituto de Silvicultura, Universidad Austral de Chile, Casilla 853, Valdivia. Departamento de Zoologia, Universidad de Concepción, Casilla 2407, Concepción. Corporación Nacional Forestal, Ismael Valdés 431, Valdivia. .. ..n buoliana (SAG, 1986). Durante este mis- mo mes se detectó en la zona de Río Negro, Décima Región, larvas de R. buoliana desarrollándose en pino oregón, Pseudotsuga menziessii, hospedero no ci- tado para este insecto (GODOY, 1985). Una vez delimitada el área de distribu- ción de R. buoliana, se dio inicio a un programa de control químico basado en pulverizaciones aéreas, tendientes a ba- jar el nivel poblacional en el área afecta- da y, a enviar su dispersión hacia la distribución norte del pino insigne. Toda esta preocupación originada por R. buoliana, se vio acrecentada por el desconocimiento del comportamiento biológico de este insecto en Chile, aspecto indispensable de considerar en cualquier programa de medidas tendientes a su control. Es así que se planteó el desarrollo de este estudio, orientado a conocer el ciclo de vida de R. buoliana, como una forma de dar inicio al conocimiento de los as- pectos biológicos de esta especie en nuestro país. METODO La determinación del ciclo de vida de R. buoliana se realizó a través de obser- vaciones periódicas en terreno efec- tuadas a partir del mes de abril de 1985, y complementadas con datos obtenidos de crianzas realizadas en condiciones de la- boratorio. El trabajo de laboratorio se inició a me- diados de junio, finalizando a comienzos de noviembre. Este consistió, básicamen- te, en la utilización de plántulas de pino insigne, de 2 años de edad y mantenidas en maceteros, como sustrato alimenticio para larvas de R. buoliana, hasta la ob- tención de la fase adulta. La temperatura y humedad relativa del laberatorio se mantuvieron constantes durante todo el período, en 20% C y 70%, respectivamente. Las observaciones de terreno se reali- zaron en forma quincenal desde abril hasta septiembre de 1985. A partir de oc- tubre de 1985, y hasta enero de 1986, se 202 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. efectuaron en forma semanal. Estas con- sistieron en obtener en cada ocasión una muestra de 25 brotes afectados los cuales eran abiertos y revisados cuidadosamen- te a fin de observar qué fase de desarrollo se encontraba presente. Para la toma de muestras se utilizaron plantaciones de pino insigne ubicadas en las cercanías de Valdivia, La Unión y Puerto Varas, todas en la Décima Re- gión. RESULTADOS Y DISCUSION Los resultados obtenidos a través de las observaciones periódicas en terreno y la- boratorio, muestran que el comporta- miento de R. buoliana en Chile es mono- voltino, es decir, tiene una sola genera- ción anual. Este comportamiento confir- ma el supuesto planteado por CERDA et al. en 1985. Las larvas de R. buoliana se en- cuentran presentes durante casi todo el año, observándose las de último estadío hasta la primera semana de diciembre, y las de primer estadío o recién emergidas, a partir de la última semana de di- ciembre. Las pupas fueron detectadas a partir del 16 de octubre, observándose las últi- mas en la tercera semana de enero. La emergencia de la fase adulta de R. buoliana fue constatada a partir del 7 de noviembre y hasta el 23 de enero. Toman- do en cuenta el hecho de que en condi- ciones naturales los adultos viven en pro- medio 12 días, se considera el período de presencia de adultos de R. buoliana desde la segunda semana de noviembre hasta la primera semana de febrero. Este período de presencia de adultos se amplía en un mes al considerar los datos de captura de machos de R. buoliana me- diante el uso de trampas con feromonas, puesto en práctica por el Servicio Agríco- la y Ganadero, con las cuales se logró la última captura de un ejemplar adulto el día 5 de marzo (SAG, 1986). En cuanto al período de presencia de la fase de huevo, no fue posible establecer el Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. momento exacto de su inicio ni de su tér- mino por la dificultad que presenta el de- tectar los huevos en condiciones de cam- po. Por la obtención de éstos en condi.- ciones de laboratorio y las observaciones ocasionales en terreno, más su relación con las fases de adulto y larva, se estima como período de ocurrencia de éstos, des- de la primera semana de diciembre hasta Fases Huevo Larva Pupa Adulto mediados de febrero. Los distintos lugares de toma de muestras no mostraron diferencias signi- ficativas, en cuanto a las fechas de apari- ción de cada una de las fases de de- sarrollo de R. buoliana. Esta situación permite graficar la presencia durante el año, de las diferentes fases, según se muestra en la Figura N? 1. Z/ Información SAG 1986 pz arehipela] po) AE A EZ Ra ——— A IA + Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Figura NY 1 CONCLUSIONES El conocimiento del ciclo vital de R. buoliana permitirá enfrentar, en mejores condiciones y con mayores probabilida- des de éxito, las futuras medidas que se adopten tendientes a controlar la disper- Meses Feb Mar Abr May Jun Ciclo de vida de Rhyacionia buoliana en Chile (X Región) sión y aumento poblacional de este insec- to, así como a la prevención o disminu- ción de los daños que pudiese ocasionar. Se reitera la necesidad de continuar con los estudios biológicos de R. buoliana, así como los de evaluación de daños y de métodos de control. BIBLIOGRAFIA Cerda, L.A.; Jana-Sáenz, C. y M.A. Beeche, 1985. Detección de la “polilla del brote” en Chile: Rh- yacionia buoliana (Schiffermiiller, 1776) (Lepi- doptera: Tortricidae). Bol. Soc. Biol. Concep- ción, Chile. Tomo 56, pp. 161-162. Godoy, E. 1985. Rhyacionia buoliana Den. et Schiff. en Pseudotsuga menziessii (Mirb.) Franco. Si- miente. Chile. Vol. 55, N* 3-4. Julio-Diciembre. p. 219. Servicio Agrícola y Ganadero. 1986. Informe Pro- yecto Prospección y Control Polilla del Brote del Pino (Rhyacionia buoliana Den.. et Schiff.). X Región - 1985/1986. Ministerio de Agricultura, Servicio Agrícola y Ganadero, División Protec- ción Agrícola. Santiago, Chile. 62 p. (Mimeogra- fiado). 203 dpotiar SAG, 19001 DEA dad: ave dniss least desmosib delo: E A TN A E A A NADIA RR AER, ¿se Ao VIA ri ts delta ata? abro srta cc ace prosrna q VOS Eno aio pulverteaciones soreas, tenosrbtos 4 a jar el piel poblaciona: 0141408 afisct , da sl arias dl REN? ¿0d ht 3% 74 Pasar 2 nel Al ATP roca DA a 0d originada ae IES o el Vía al 10% sonmianto el Mic 0 o El qe Da Due 10801 ELE A pata A OA US de CGR la Ane y í fé 30 Fispiedr PEA pue E SON LERTUCA, A ' la de 2: Euiiiamt Te AE MC 21 CONSTE DEFTOS DEMOS; Co APRA ascii dll IS IDEA prunesre su rizuid Y E 4 A , A AR TE y 1091 EN a ¿5 dat un 3 40 29 160 yd ts EN Y PG IVA: y nbinsA 2) ett) nm sica Er VAT VTA e Pob e o Eos , Y li MORENA RCA e ei venir DUDAS f A ' i ; F Ed m7 de Gctuhire. 6 one! pel bcas.. en Latrero. ELA nas en lá lrcora ao xr ea Py E era enaia de 1% 1199 2d (anolañidos e 0 Are Yo NA, NA Phi RRA. 128; mo c18/OÍ; 2890 asoma 211) 2005 a0l 90 60)3 TA o, 0 PROTA el BA O e sh 2onizA 11 d, solbhuiza 20, AA MN AGS ayi0 pl pl h,201, 00:09. 148 Gtubención lO yv] ag Edo OA aa vine. de Palos de had y metan Macetorás CON q a E de Frei he 1 Lulianoa. HA E / EN PAE iaa mi le CA de Mt La emo DAA ore E CENA! ¿7 HA o RARA FOO 00 era prien? Daba 200 Br la As ; HIM Lo ¡AA e O ar amiento volta vepianek periódicas en E TO Autos Eon Ash A615at ¡Dub TA AER. LOLA ca MM RESULTADOS Ñ DIS Loy results os obtenidos bora A LOr ¡10m Many de Ea a a £l ee zaendos plemieado por € E E 1088) $ larvas de. Re 0 Ea! y presentes dura; atico TARADO AO A mbr La 2 0AB A Sd lasbralato 2, ae de aleica Ga atronip94 ca $9 A ra A pe A apre Si elsa rra am E tel eloti de preaencl AA 0 un mes 11:5048 a 'y de macikos de PRI de Eva de | 138 1d Goy 700 denia nos Fl A E ta 5 de Jl er di ji ed) Hato ye Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, pp. 205-206, 1986 POSIBILIDAD DEL CONTROL BIOLOGICO DE LA ZARZAMORA EN EL ARCHIPIELAGO DE JUAN FERNANDEZ On the possibility of a biological control of wild blackberry in Juan Fernández archipelago T EDGARD OEHRENS(1) y NORBERTO GARRIDO(2) RESUMEN Se dan a conocer experiencias sobre la susceptibili- dad de Rubus sp. de Juan Fernández a Phragmi- dium violaceum (Schultz) Winter y el posible control biológico de esta maleza. Asimismo, se co- menta la posible formación de razas fisiológicas del parásito. Skottsberg (1922) no indica la presen- cia de zarzamora en las islas de Juan Fernández. Del género Rubus sólo men- ciona a R. geoides J. E. Smith para Masa- fuera, confirmando la observación ante- rior de Johow (1896). Sin embargo, poste- riormente el mismo Skottsberg (1953), basado en antecedentes de Looser (1927), indica la presencia de Rubus ulmifolius Schott en “Plazuela del Yunque, Masa- tierra”, considerándola una maleza muy peligrosa por los antecedentes de ese en- tonces de Chile Continental. En la adden- da al mismo trabajo, basándose en Guz- mán (s/fecha), indica Skottsberg que R. ulmifolius fue introducido intencional- mente para cerco vivo por don Desiderio Charpentier, ocupando 300 Has. de suelos arables. Paulatinamente, la maleza ha ido aumentando, desarrollándose en forma ABSTRACT Experimental tests about the susceptibility of Ru- bus Sp. of the Juan Fernandez Islands to Phragmi- dium violaceum (Schultz) Winter, and the possibi- lity of biological control of this weed is reported. KEYWORDS: Biological control. Fungi. Rubus. Island biology. gigantesca con tallos de hasta 12 cm de diámetro (Ugarte, com. pers.), asfixian- do en gran parte la vegetación autóctona de este Parque Nacional (Anónimo, 1976). Dado el buen éxito que ha tenido en el Sur de Chile el control de R. constrictus F. J. Muell et Lefevre por Ph. violaceum (Schultz) Winter, se iniciaron experien- cias relativas al estudio de la susceptibili- dad de la zarzamora de Juan Fernández, en los invernaderos del Depto. de Botáni- ca de la Fac. Ciencias Biológicas y Re- cursos Naturales de la Universidad de Concepción. T Muerto trágicamente el 27.9.1975. (1) Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional del Co- mahue, Cinco Saltos, Argentina. (2) Institut fúr Botanik der Universitat Regensburg, Alemania Fede- ral. Las semillas de Rubus sp.* de Juan Fernández fueron recolectadas durante la expedición realizada en forma conjun- ta por la Universidad de Concepción y la Ohio State University, efectuada en enero-febrero de 1980 (Masatierra, 11/2/80, C. Marticorena, R. Rodríguez y E. Ugarte, 9208, CONC). El inóculo de Ph. violaceum fue de dos procedencias: Concepción (36 50” S; 73” 03% W. a 5 m s.m.) sobre R. ulmifolius, y Trongol Bajo (37% 33” S; 73% 18” W, 400 m s.m.) sobre R. constrictus. El método de inoculación es el indicado por Oehrens y González (1974). Las semillas germinaron normalmente a los 100 días, trasplantándose las plántu- las individualmente a maceteros. Las inoculaciones realizadas en julio de 1980 con toleutosporas procedentes de Concepción, dieron resultados negativos, asimismo como las repetidas en no- viembre con uredosporas de igual proce- dencia. Aprovechando un material fresco reco- lectado casualmente en Trongol Bajo, se repitieron las inoculaciones con uredos- poras sobre tres plantas de Rubus, esta vez con resultados positivos. En vista de la disparidad de los resulta- dos obtenidos, se repitieron las inocula- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 57, 1986. ciones con uredosporas de ambas proce- dencias, confirmándose las diferencias anteriormente observadas. Por ser Phragmidium violaceum un uredinal autoico, evidentemente ha for- mado con suma facilidad razas fisiológi- cas desde su introducción a Chile en 1972, sobre Rubus ulmifolius y R. constrictus de Chile continental. Esta especialización se manifiesta cla- ramente al inocular plantas procedentes de Masatierra con cepas de la roya proce- dentes de ambos hospederos adventicios continentales, de diferente latitud y altu- ra. La posibilidad de control biológico de Rubus en Masatierra es factible, dada la susceptibilidad demostrada por las plán- tulas, lo cual asimismo es favorecido por las condiciones climáticas de la isla**, Los autores desean expresar su agra- decimiento a los Profs. Sres. C. Martico- rena, R. Rodríguez y E. Ugarte por la ayuda e información entregada; a la Fa- cultad de Ciencias Biológicas y de Recur- sos Naturales de la Universidad de Con- cepción por las facilidades otorgadas pa- ra la realización de este trabajo; al Dr. T. Stuessy por la revisión del manuscrito y al Sr. E. Riquelme por su asistencia téc- nica. BIBLIOGRAFIA Anónimo. 1976. Plan de manejo - Parque Nacional Juan Fernández. Doc. Técnico de Trabajo N* 22 (CONAF). 61 pp. Guzmán, J. s/f. Cumbres oceánicas. Santiago. Johow, F. 1896. Estudios sobre la flora de las Islas de Juan Fernández. Santiago, XI + 289 pp., 18 láms., 2 mapas. Looser, G. 1927. La zarzamora (Rubus ulmifolius Schott) en Juan Fernández. Revista Chilena Hist. Nat. 31:84-85. Oehrens, E. y S. González. 1974. Introducción de Phragmidium violaceum (Schultz) Winter como factor de control biológico de zarzamora (Rubus constrictus Lef. et M. y R. ulmifolius Schott). Agro Sur, 2 (1):30-33. Skottsberg, C. 1922. The phanerogams of the Juan Fernandez Islands. The Natural History of Juan Fernandez and Easter Island. 2:95-240, 11 láms. Skottsberg, C. 1953. The vegetation of the Juan Fer- nandez Islands. The Natural History of Juan 206 Fernandez and Easter Island. 2: 793-960, 59 láms., 2 mapas. x* Este material no corresponde a las descrip- ciones de R. ulmifolius ni R. constrictus. ** Datos climáticos del Archipiélago de Juan Fer- nández publicados por CONAF (Anónimo, 1976) indican una temperatura media mínima de 9,5” C en agosto y una máxima media de 22,9” C en marzo. La precipitación se registra a través de todos los meses del año, con una máxima de 21 días de lluvia en junio y una mínima de 7 días en noviembre. El total anual de precipitación corresponde a 1000 mm. La HR oscila entre 73,5% en octubre y 74,7% en mayo. ] REGLAMENTO DE PUBLICACION DEL BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION El Boletín de la Sociedad de Biología de: Concepción publica trabajos científicos que tengan como base las ciencias bioló- gicas en su sentido más amplio. Esta re- vista aparece en la forma de uno o más volúmenes al año constituidos por un nú- mero variable de trabajos. El idioma ofi- cial de esta publicación es el español, re- servándose el editor el derecho de autori- zar la publicación en otras lenguas. Los trabajos publicados deberán ser previamente expuestos en una Sesión de Lectura de la Sociedad de Biología de Concepción, por el SOCIO interesado o su representante. Las contribuciones son de dos categorías: trabajos propiamente ta- les y notas científicas. Los trabajos ma- yores son aquellos cuyo manuscrito tiene una extensión mínima de seis (6) páginas y máxima de treinta (30) páginas tamaño oficio dactilografiadas a espacio y medio. Las notas científicas son trabajos de me- nos de seis (6) páginas dactilografiadas. En todo caso, el editor decidirá su clasifi- cación. Los trabajos mayores y las notas se publicarán a dos columnas. Los primeros deberán contar a lo menos con las si- guientes partes: Título en el lenguaje ori- ginal, Título en inglés, Nombre del Autor (es) y Lugar (es) de Trabajo, Resumen, Abstract, Keywords, Introducción, Mate- riales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía. Las notas por su menor ex- tensión podrán no indicar explícitamente algunas de estas partes, aunque siempre deberán llevar desde el Título al Key- words y la Bibliografía. Tanto las notas como los trabajos ma- yores serán enviados a revisión por pa- res. Los autores recibirán de vuelta los trabajos con las correcciones sugeridas, debiendo ajustar sus manuscritos a esas sugerencias. La aceptación definitiva de un manuscrito dependerá de la eva- luación de los pares y de su posterior mo- dificación por parte del autor si así fuere necesario. Ocasionalmente podrá el Directorio de la Sociedad de Biología de Concepción autorizar la dedicación de un volumen completo a un trabajo de gran enverga- dura sila calidad e importancia de éste lo justificaren. Características que deben reunir los manuscritos para ser aceptados por el Editor. 1. Ser expuestos previamente en una Reunión de la Sociedad de Biología de Concepción. 2. Cada manuscrito entregado con dos co- pias carbón o xérox debe ser escrito a es- pacio y medio, con margen superior a 2 em. por todos los contornos de la página. Debe incluir las diversas secciones indi- cadas más arriba e indicar precisamente dónde deben ir figuras, láminas, tablas, gráficos. 3. Si el trabajo incluye Tablas, éstas de- ben ir numeradas correlativamente con números romanos, indicando su lugar en el manuscrito. Cada Tabla debe llevar una leyenda apropiada en la parte supe- rior. 4. Las ilustraciones pueden ser dibujos de figuras o gráficos y fotografías. Los pri- meros deben ser confeccionados con tinta china en papel diamante o papel blanco, grueso y de buena calidad. Deben ser nu- meradas correlativamente con números arábigos, ser convenientemente aludidas en el texto e indicarse su posición dentro del manuscrito. Las explicaciones de las figuras pueden ser dactilografiadas acompañando a cada figura dentro del texto o ser agrupadas en hoja aparte. Las fotografías deben ser bien contrastadas y en papel brillante. 5. Tanto las fotografías como los dibujos pueden aparecer separadamente en el texto o reunirse en láminas que pueden intercalarse en el texto o agruparse al fi- nal del mismo. Para los efectos de reduc- ción de láminas o figuras debe tenerse en cuenta que el tamaño útil máximo de una página impresa es de 21 cm. de alto por 15 cm. de ancho, con una diagonal de 26 cm. Se recomienda que el tamaño de las lámi- nas entregadas con el original no exceda del doble de la diagonal indicada más arriba. Si la explicación de las figuras de la lámina va al pie de la misma, el espa- cio necesario para ello debe considerarse dentro de las medidas indicadas. Al re- verso de figuras, fotografías o láminas debe inscribirse el nombre del trabajo, autor y el número que le corresponda. 6. En el manuscrito deben subrayarse con línea continua sólo los nombres cien- tíficos de géneros, subgéneros, especies, subespecies, locuciones y diagnosis en Latín. 7. No se publicarán palabras con todas las letras mayúsculas en el texto. Esta forma se reservará para títulos, subtítu- los, abreviaturas de Instituciones y otros autorizados por el Editor. Los nombres de autores irán con mayúsculas y minús- culas sin subrayar. 8. En el manuscrito se debe indicar con absoluta claridad los títulos y subtítulos (dactilografiados ambos con mayúscu- las). Las cabezas de párrafo que sea ne- cesario destacar pueden indicarse imi- tando negrita si el manuscrito se hace con un procesador de texto o subrayando con línea cortada. La estructura final del manuscrito puede ser alterada respecto del original para acomodarse al estilo del Boletín. 9. la Bibliografía deberá incluir sólo las citas del texto. Estas se deberán hacer en la forma más abraviada posible, v. gr. Gómez (1981:46), lo que indica autor, año y página; si son varios autores: Gómez et al. (1902:107). No debe indicarse en el texto referencias bibliográficas ni aludir a éstas por un número guía como se acos- tumbra en otras publicaciones. Si un autor tiene más de un trabajo en un mis- mo año, se les debe distinguir agregando letras consecutivas después del año, v. gr. Gómez (1946a:49; Pérez, 1958c). 10. La lista de autores aludidos en el texto debe llamarse Bibliografía. La forma de presentarla se ajustará en lo posible a los siguientes ejemplos: a. Cita de libros y folletos: Weisz, G. A. 1966. The Science of Biology. McGraw-Hill Book Co. USA. 879 págs. Borror, J. D. y D. M. DeLong. 1966. An Introduction to the study of Insects. Holt, Rinehart € Winston. USA. 819 págs. b. Artículos en revistas: Androsova, E. I. 1972, Marine Invertebra- tes from Adelie Land, collected by the XIIth and XVth Antarctic Expeditions. 6, Bryozoa. Téthys suppl. 4:87-102. Banta, W. C. 1969. The body wall of the Cheilostomata Bryozoa II. Interzooidal Communication Organs. J. Morph. 129 (2):149-70. c. Artículos de un autor en un libro de otro autor o editor. Theodorides, J. 1963. Nématodes: 693-723, In Grassé, P.P. y A. Tétry (Eds.) Zoolo- gie I. Encyclopédice de la Pléiade 14. Librairie Gallimard, Paris, 1242 págs. 11. Los nombres de las revistas botánicas deben abreviarse de acuerdo al B-P-H (Botanico-Periodicum-Huntianum). 12. El olos autores de cada artículo publi- cado tendrán derecho a 50 apartados, si sus cuotas sociales estuvieren al día. 13. Si un trabajo, por alguna especial cir- cunstancia, deba ser publicado en forma diferente a las disposiciones anteriores, el autor debe exponer su petición al Di- rector Responsable del Boletín (El Edi- tor). id Este Boletín se terminó de imprimir en los talleres de Editora, Impresora y Periodística Aníbal Pinto S.A., Maipú 769, Concepción — Chile, en el mes de mayo de 1987 IMPRESO EN CHILE / PRINTED IN CHILE SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION — CHILE Fundada el 30 de abril de 1927, destinada a “fomentar la investigación en las diferentes ramas de las ciencias biológicas y la difusión de los conocimientos de esa ciencia'” Sociedad afiliada a la ““Societé de Biologie de Paris” desde 1928 DIRECTORIO FUNDADOR Presidente: DR. ALEJANDRO LIPSCHÚTZ Secretario: DR. OTIMAR WILHELM G. Tesorero: DR. ERNESTO MAHUZIER Director: DR. ALCIBIADES SANTA CRUZ Director: DR. GUILLERMO GRANT B. Socios: DR. SALVADOR GALVEZ DR. CARLOS OLIVER S. DIRECTORIO ACTUAL Presidente: DR. JORGE ARTIGAS C. Vicepresidente: DR. JUAN CONCHA B. Secretario: LIC. CARMEN JANA S. Tesorero: LIC. VICTOR H. RUIZ R. Bibliotecario: LIC. OLGA ARACENA P. Director del Boletín: PROF. HUGO I. MOYANO G. Subdirector del Boletín: SR. TOMAS CEKALOVIC K. PUBLICACIONES DE LA SOCIEDAD — Boletín de la Sociedad de Biología de Concepción — Publicaciones Especiales de la Sociedad de Biología de Concepción CANJE Deseamos establecer canje con todas las publicaciones similares. We wish to establish exchange with all similar publications. Wir wúnschen den Austausch mit allen áhnlichen Zeitschriften. On désire établir l'echange avec toutes les publications similaires. CORRESPONDENCIA Sociedad de Biología de Concepción Casilla 4006, Correo 3 CONCEPCION — CHILE BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION, CHILE ISSN 0037 — 850X VOLUME 57 YEAR 1986 CONTENTS MINOLETTI, M.L. Arachnitis uniflora Phil. A rare Monocotyledon from the Chi- [can ora MOYANO G., H.I. Morphology and Systematics of the Antarctic Flustriform bryozoan Kymella polaris (Waters, 1909)...(Spanish).cioococococcncocococccnococicnncncoconnns HERMOSILLA B., 1., COLOMA S., L., WEIGERT TH., G., REYES T., E. y V.O. GO- MEZ. Characterization of the ovary of the Chilean frog Caudiverbera caudi- verbera (Linné, 1758) (Anura, Leptodactylidae)...(Spanish)......oooonoccnnccociccso CEKALOVIC, T. Homoptera Peloridiidae: Chilean species and new records for P. hammoniorum and P. kuschell...(Spanish)......ocoooococonocconocociciccocncononos BONEITO, A.A., TASSARA M.P. y A. RUMI. Australis n. subgen. of Diplodon Spix (Bivalvia, Unionacea) and its possible relationships with Australian Elyriidasi pa e dsd GUIÑEZ, R. y R. GALLEGUILLOS. Heterozygosity variations at the Carbonic Anhydra- se enzyme locus among size classes im populations of the Chi- lean oyster, Tiostrea chilensis (Philippi, 1845)... (Spanish)...ooonnnacccos. FERNANDEZ, D. y M.R. MORRIS. Contribution to the knowledge of Spixia berghi (Doering, 1877) (Gastropoda, Odontostomidae) of Argentine... (Spanish)......... IPINZA-REGLA, J.H., MORALES, M.A., LUCERO, A., PLA, P., VALENCIA, L. y J. MARTINEZ. Spatial distribution of Camponotus morosus (Smith, 1858) in a central Chile precordilleran environment (Hymenoptera, Formicidae)... (Spanish) TORO, H. Problems on the introduction and development of Apiículture in Chilean arid and semi-arid zones:.. (Spanish)...ooooconcocnocnocaciaccnncccocncinccocenronnianianoe MOYANO G., H.1. Bryozoa Marinos Chilenos VI. Cheilostomata Hippothoidae: South Easter Pacifico peces Ea PARRA, L.E. y M.A. BEECHE. Omaguacua longibursae n. sp: a new geometrid from Chile (Lepidoptera, Geometridae)... (Spanish) ....oooooonconcccncnincicoccconoz LOPEZ, M.T., LARA, G. y A. QUEZADA. Seasonal zonation changes in the rocky midlittoral of Villa Cocholgúe, Concepcion Bay (3698). Chile... (Spanish).......... VILLALBA, C. The genus Hatschekia Poche, 1902 in Chile (Copepoda, Hatsche- KR A FUENTES, H. y L.E. NUÑEZ. First record of Lophiodes spilurus (Garman, 1899) in Chilean waters (Pisces: Lophiidae)...(Spanish)...ooononnncocococonincoconincncoroncninnnns LAMILLA, J. Bathyraja albomaculata (Norman, 1937): first record from the Chi- lean coasts (Chondrichthyes, Rajidae)... (Spanish)....cooococnncocococncioiocconicnnons PEQUEÑO, G. Zoarcids new to Chile, with a key for genera of the region (Pisces, Os- teichthyes):o (Spams ad on a ole lancia oo de CERDA C., M. y T.K. CEKALOVIC. A new Holopterini from Chile and description of its larval and pupal stages (Coleoptera, Cerambycidae)... (Spanish)......0oocoo.o.... CEKALOVIC, T. A new record of Bothriurus burmeisteri (Kraepelin, 1894) in Ay- sén, Chile (Scorpiones, Bothriuridae)... (Spanish).....0ooooncoconcocccccccocinccocancon MOORE, T. A new subspecies of the genus Conognatha (Pithiscus) Solier in Chile: C. (P.) chiliensis interrupta n. ssp. (Coleoptera, Buprestidae)... (Spanish) . CERDA, L.A., JANA C. y O. PUENTES. Life cycle in Chile of Rhyacionia buoliana (Schiff.) (Lepidoptera, Tortricidae)...(Spanish)....oocoococcnocnicinccocnoccnorcnccnncnns OEHRENS, E. y N. GARRIDO. On the possibility of a biological control of wild black- berry in Juan Fernández Archipelago... (Spanish). ooo ccoccoococccncnccccnccncnos Co) Impreso en los Talleres de Editora Aníbal Pinto S.A. 145 201 205 ISSN 0037 — 850X BOLETIN E de la OCIEDAD de BIOLOGIA | de CONCEPCION BOL. SOC. BIOL. CONCEPCION TOMO 58, 1987 BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION - ISSN 0037-850X (Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile) “Publicación biológica, no interrumpida, más antigua de Chile””. Auspiciada por la Universidad de Concepción. Director responsable: Subdirector: Representante legal: Propietario del Boletín: Sociedad de Biología de Concepción Domicilio legal: Víctor Lamas 1280, Casilla 4006, Correo 3, Concepció COMITE ASESOR TECNICO Andrés Angulo O. (U. Concepción) Jorge N. Artigas C. (U. Concepción) Jorge Belmar C. (U. Católica, Stgo.) Eduardo Bustos O. (U. de Chile) Juan C. Castilla R. (U. Católica, Stgo.) Carlos Muñoz A. (U. de Chile) Guido Cea C. (U. Concepción) Juan Concha C. (U. Concepción) Luis Corcuera P. (U. de Chile) Enrique Contreras M. (U. Concepción) Héctor Croxatto R. (U. Católica, Stgo.) Eduardo del Solar O. (U. Austral) Gabriela Díaz S. (U. de Chile) Juan C. Ortiz Z. (U. Concepción) Víctor A. Gallardo (U. Concepción) Ernst Hajek G. (U. Católica, Stgo.) Arturo Jofré M. (U. Concepción) Boris Jorquera M. (U. Austral) Manuel Krauskopf R. (U. Austral) Clodomiro Marticorena P. (U. Concep- ción) José Stuardo B. (U. Concepción) Alberto Larraín P. (U. Concepción) Toda correspondencia y órdenes de subscripción deben dirigirse a: Sociedad de Biología de Concepción, Casilla 4006, Correo 3, Concepción, Chile. Correspondence and subscription orders should be addressed to: Sociedad de Biología de Con- cepción, Casilla 4006, Correo 3, Concepción, Chile. 1 Price per volume: US$ 15.0, air mail delivery included. PROF. HUGO I. MOYANO G. | SR. TOMAS CEKALOVIC K. da DR. JORGE N. ARTIGAS C. Oscar Marthel Jj. (U. Conce Aldo Meza (U. Metropol Hugo I. Moyano G. (U. € Mélica Muñoz (Mus. Nac. Hugo Campos C. (U. Aust os Edmundo Pisano V. (U. M: gallan Sp Carlos Ramírez G. (U. Austral) Patricio Rivera (U. Concepció Manuel Rodríguez L. (U. Au Mario Rosenmann ASUS de Bernabé Santelices G. ¿0% Católica, Stgo.) Roberto P. Schlatter (U. O sa Federico Schlegel (U. Austral) Mario Silva O. (U. Concepción) Haroldo Toro G. (U. Catól. Luis Vargas ES(Ue Católica, Germán Pequeño R. (U. cd pe Krisler Alveal V. (U. Concepción) - A TOMO 58 CONZTEPCION > Me ET E ANURRAE U0C Al AA 20 0 ñ y 3 de y : e A A A RN A A Ao epa ! ¡AN ida PRE OR PENA Cond ¿Uta? UE E E TA A de VHB NA AN ia A les ÉS Ed A RA A 1 A TE Ed Ñ á vd E > K A pl DORA NN A i y ad E CAT ST ld PR d 1 - 7 il COMA u EN Ñ Y Al 1 Vd Ar 0 A 4 Si A a Pas, ) ( , / A RA A PRES RES HA Mane DO Ma % A y A 1 i A Ñ BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION TOMO 58 CONCEPCION 1987 NITAIOS Al a 14 4411908 ALDOJOÍA Ag VNOIDIADNOD 83 OMOT NOII)TADNOD 80, BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION—(CHILE) Organo oficial de las Sociedades de Biología y de Bioquímica de Concepción Publicación auspiciada por la Universidad de Concepción TOMO 58 AÑO 1987 CONTENIDO ANGULO O., A. Algunos alcances filogenéticos a los Nemestrínidos de Chile (Diptera, Need Pre ui oia BARRALES P., H. L., MANCINELLI S., P. y B. ORELLANA. Micropropagación de Lapageria rosea R. et P. (Monocotyledoneae, Liliaceae)..ooooonoonicoccocnccccos BEECHE, M. A., PARRA, L.E. y L.A. CERDA. Descripción de estados preimaginales y desarrollo biológico de Omaguacua longibursae Parra y Beéche, 1986 (Lepi- OPE CMC ao o Ate CONCHA, J. QUEVEDO, L., y G. CONTRERAS. Acción de etanol sobre la actividad Droeléctiicardeleprrelo depilar Noi: DESQUEYROUX, R y H. MOYANO. Zoogeografía de Demospongias chilenas.......... DURET, J.P. El género Mycetophila Meigen, 1803 en la Patagonia (Diptera, Myce- tophilidae) Parte XI. Mycetophila conjuncta y M. nervitacta y siete espe- CES MUEVAS ESDUALAS acócodoconncdoocabrodonsropoccadceoBsdocoocRRtSdSOS9segasOsOSaccoSbocipos FUENTES, H.R. y L.E. NUÑEZ. Nuevo registro en Chile de Larimus pacificus Jor- daniyaBol manh8 so (BErco nes SOS JEREZ, V.R.y N. BERTI. Glyptoscelis pulvinosus (Blanchard, 1851) nueva combi- nación y redescripción de la especie (Chrysomelidae, Eumolpinae)...oooooooooo..o MAURY, E.A. Triaenonychidae sudamericanos IV. El género Triaenonychoides H. SOME O IE A MUÑOZ P., A. y R. MURUA B. Biología de Octodon bridgesi bridgesi (Rodentia, Octodontidae) en la zona costera de Chile Central....ooooonnnococococacrococnaonocnnnnnos OSORIO, C. y R. IGUAIN. Kinorhyncha en Chile: presencia de Echinoderes, Dujar- LO oi atando bdo tesos conteo ca tidpudasanogts PARADA, E., PEREDO, S. y C. GALLARDO. Esfuerzo reproductivo en Diplodon chilensis chilensis (Gray, 1828) (Bivalvia, Hyriidae). Una proposición para su VECINA o ISE O e NOTES: PEQUEÑO R., G. y A.J. INZUNZA S. Variabilidad intraespecífica y status sistemático del ““torito'*, Bovichthys chilensis Regan, 1913 (Osteichthyes, Bovichthyi- A RODRIGUEZ, R., DELLAROSSA, V. y M. MUÑOZ. Egeria densa Planchon (Hydrocharitaceae) en la Laguna Grande de San Pedro, Concepción, Chile: Anato- mía de los Órganos vegetativos y aspectos ECOLÓBICOS...oocooccocccoocccccoconococronccnnons RUDOLPH G., A. y R. AHUMADA B. Intercambio de nutrientes entre una marisma con una fuerte carga de contaminantes orgánicos y las aguas adyacentes... VENEGAS, W., HERMOSILLA, I., GAVILAN, J.F., NAVEAS, R. y P. CARRASCO. Estados larvales del anfibio anuro Caudiverbera caudiverbera: modelo biológico para estudios de agentes geMoOtÓXICOsS .ocoocoococccoconocoocnoroncnncnnnnncnnnos 67 83 89 95 107 119 121 127) 141 dr O A ld TA AT CAU OMIA 2% O por FACh es shut hala > Ib aio 3 Nan iabeo) sl spola ab t ndiyqsne) sb bebistavinll al gq chsbiquos hdi da A a e — ni a vi in A O A AN 1 A RIA : 29 ARAN MOS: pin ida sl cobinbus: sino soi cociragolA ple ot 7 sb abiaagsqordomiM .AVAIIARO. By 4, 4 tia ¿0 aran daL ajacrabalvicacanM) Mn. 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LOW MV, ARLORA IAE] on A lio 0000 by A pee 1h shisro Pe 03 (400% Di PAIS 00igdlos d0199ga IOAIAO GIN conga ne 209 miga 3 daa. EE RAMUHA: A ¿AN ABAD BRA E OMA Apia ia 1 sb IO Sn st 10dR OIAMARO A LABIAA AAA AO 4 COMAS ell labor ¿ara gribluno ar dararibund. otuns. villas lab asuma 200 2210099 2) ibid ere o * | de Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58 pp. 7-11; 1987 ALGUNOS ALCANCES FILOGENETICOS A LOS NEMESTRINIDOS DE CHILE (DIPTERA, NEMESTRINIDAE) Some Phylogenetic accounts to the Chilean nemestrinids. (Diptera, Nemestrinidae) ANDRES O. ANGULO* RESUMEN Se hacen algunos alcances a las relaciones de parentesco sobre la base de la genitalia entre los gé- neros de nemestrínidos. Se describe la probable estructura de la genitalia de la hembra de Hirmo- neuwropsis pipistrella (Angulo). Se entrega un lista- do con el estado sistemático actual de las 36 espe- cies de nemestrínidos chilenos. INTRODUCCION Angulo (1971) revisa las especies chi- lenas de nemestrínidos a las cuales agru- pa en 4 géneros: Eurygastromyia Licht- wardt (2 especies), el cual fue elevado del rango subgenérico al de género, Hirmo- neura Meigen (16 especies), Neorhyncho- cephalus Lichtw. (1 especie) y Trichoph- thalma Westwood (17 especies); poste- riormente Bernardi (1973), al estudiar los géneros de Nemestrinidae del mundo, ubica a las 16 especies chilenas de Hirmo- neura Meigen en la subfamilia Hirmo- neurinae Loew, a las 17 especies de Trichophthalma Westwood de la subfa- ABSTRACT Some phylogenic remarks are made among the nemestrinid genera on the base of their genitalia. The probable structure of the female genitalia of Hirmoneuropsis pipistrella (Angulo) is described. A checklist with the systematic status of the 36 Chile- an nemestrinid species is also provided. KEYWORDS: Diptera. Nemestrinidae. Phylogeny. Neotropical Region. Chile. milia Nemestrininae y por último deja la especie de Neorhynchocephalus Lichtw. en la subfamilia Trichopsideinae Bec- quaert; Bernardi (1976) trabajando en Hirmoneurinae separa las 16 especies chilenas en dos géneros, dentro de la tri- bu Hyrmophlaebini: Hyrmophlaeba Ron- dani (6 especies) e Hirmoneuropsis Be- quaert (10 especies), sobre la base de ca- racteres de la furca y celdas marginales; así la primera tiene la furca dividida y además dos celdas marginales alares. “Departamento de Zoología, Universidad de Concepción, Casilla 2407, Apartado 10, Concepción, Chile, S.A Los objetivos del presente trabajo son: a) Establecer relaciones de parentesco entre los géneros de nemestrínidos chilenos. b) Determinar el status taxonómico de las especies de nemestrínidos chile- nos en el contexto mundial. MATERIALES Y METODOS Se revisaron cerca de 1.000 ejempla- res, los cuales están depositados en el Museo de Zoología de la Universidad de Concepción y se encuentran ya detallados en Angulo (1971). Se examinó -nuevamente- las genitalias de ambos se- xos en preparaciones ad hoc. Se enfatizó el estudio de las genitalias masculinas (figs. 1 y 3) especialmente en caracteres tales como: hypandrium (hyp), funda del pene (pen) y placa basal de la bomba eyaculadora (pbbe); de igual manera -en la genitalia femenina (fig. 4)- se enfatizó en: furca (fur) y ductos terminales (dtes). RESULTADOS 1.— Genitalia femenina 1.— Existen 6 tipos de furcas (fig. 2), las cuales se pueden agrupar en tres secciones. a) Maciza: I) Una placa: Neorhyncho- cephalus Lichtwarat. 11) Dos placas sobrepuestas: Hury: gastromyia Lichtwarat. b) Forma de U invertida: 111) Comple- ta Hirmoneuropsis Bequaert. IV) Interrumpida: Hyrmophlaeba Rondani. ec) Forma Trichophthalma menos VI). VI Incompleta: Trichophthalma Westwood (sólo T. murina (Licht- wardt) y T. jaffueli Stuardo). de H: V) Completa: Westwood (todas 2.— Los ductos terminales de las cápsu- 8 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 las espermatecales pueden ser de dos tipos: a) Bruscamente engrosados (fig. 4): Hyrmophlaeba Rondani. b) Ligeramente ensanchados: Hyrmo- neuropsis Bequaert. Neorhynchocephalus Lichtwarat. Eurygastromyia Lichtwarat. Trichophthalma Westwood. 3.— Para los caracteres analizados en el presente trabajo, sobre la base de Angulo, 1971, es posible asegurar que el valor diagnóstico -dentro de las categorías sistemáticas- son: a) Cápsulas: su forma y tamaño deter- minan indudablemente a la especie (cf Angulo, 1971), ya que no existe semejanza entre las cápsulas de dos o más especies; sin embargo, es con- veniente aclarar que sí es posible distinguir un patrón o dos, comunes en las cápsulas, deben, sin duda, ser paralelismos o de tipo semiconver- gentes. b) Ductos terminales: Evidencian, sin duda, el valor subgenérico de cada grupo. c) Furca: ella da una clave, con bas- tante certeza, acerca del género a que pertenece una especie analiza- da. (fig. 2). TI.— Genitalia masculina Existe una apreciable correlación en los caracteres de la genitalia mascu- lina con aquéllos de la genitalia fe- menina (fig. 5): 1.— El hypandrium es más largo que el basistylus (fig. 5 a y Cc); Trichoph- thalma Westwood (aquí no existe di- ferencia entre las especies T. muri- na (Lichtwardt) y T. jaffueli Stuar- do comparados con las demás espe- cies del género. 2.— El hypandrium es mayor que la mi- tad del basistylus o igual que él: Eurygastromyia Lichtwarat. 3.— El hypandrium es menor que (fig. 5b) la mitad del basistylus (fig. 5d) (a veces llega a ser casi inconspi- cuo; sin embargo, se puede subdivi- dir en dos: Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 a) b) Con el penis altamente quitinizado y notable (fig. 5 e): Hirmoneuropsis Bequaert e Hyrmophlaeba Rondani. Con el penis escasamente quitiniza- do (fig. 5 g), difícil de apreciar: Ne- orhynchocephalus Bequaert. Dentro de los caracteres de la geni- talia masculina, cabe destacar que hay una marcada correlación de ca- racteres, es así que cuando el hy- pandrium es largo, la placa basal de la bomba eyaculadora se proyecta ventralmente hacia adelante y ade- más el penis es vesiculiforme (poco quitinizado a modo de vesícula); ca- be hacer presente que la excepción la constituye N. mendozanus (Lich- tw.) (fig. 5 8). III.— Probables relaciones de parentesco IV.— entre los géneros. En relación a la furca, su forma y estructura es po- sible intentar un ordenamiento (fig. 2) que permite evidenciar dos líneas de divergencia: una vía Neorhyn- chocephalus Lichtwardt (al), pasan- do por Hirmoneuropsis Bequaert (bIII) hacia Hyrmophlaeba (all), pasando por Trichophthalma West- wood (aV), hasta llegar a T. murina (Lichtwardt) y T. jaffueli Stuardo (cVI), las dos especies más avanza- das del género. Genitalia femenina de Hirmo- neuropsis pipistrella (Angulo, 1971): de acuerdo a correlación de caracte- res y relaciones de parentesco pro- bables, se indica a continuación una diagnosis predictiva de la genitalia femenina. DIAGNOSIS: Espermateca en forma de U inverti- da, con ápices bifurcados y la rama externa más larga y aguda que la in- terna; ductos terminales no engro- sados bruscamente; cápsulas de la espermateca del largo subigual al largo de la furca. STATUS SISTEMATICO ACTUAL DE LOS NEMESTRINIDOS DE CHILE (DIPTERA NEMESTRINIDAE) Hirmoneurinae Loew, 1860 Hirmoplaebini Bernardi, 1976 Hirmoneuropsis Bequaert, 1932 . anthracoides (Philippi, 1865) . Aarticulata (Philippi, 1865) . bellula (Philippi, 1865) . carbonifera (Angulo, 1971) cuprofulgida (Angulo, 1971) . lurida (Rondani, 1868) maculipennis (Macquart, 1850) paraluctuosa (Angulo, 1971) pipistrella (Angulo, 1971) ruizi (Stuardo, 1936) yrmophlaeba Rondani, 1863 brevirostrata (Bigot, 1857) . luctuosa (Philippi, 1865) . orellanae (Stuardo, 1936) . punctipennis (Philippi, 1865) . silvae (Stuardo, 1936) . strobeli (Rondani, 1868) xy IIA AAA Trichopsideinae Bequaert, 1930 Neorhyncocephalus Lichtwardt, 1910 N.. mendozanus (Lichtwardt, 1910) Nemestrininae Macquart, Eurygastromyia Lichtwardt, 1910 E. philippi Rondani, 1964 E. sexmaculata Edwards, 1930 Trichophthalma Westwood, 1835 . amoena Bigot, 1881 . andina (Philippi, 1862) . barbarossa (Bigot, 1857) . commutata (Philippi, 1865) . eximia (Philippi, 1865) . herbsti (Lichtwardt, 1910) . mexpectata Angulo, 1971 . jaffueli Stuardo, 1936 . landbecki (Philippi, 1865) . muriína (Lichtwardt, 1910) niveibarbis (Bigot, 1857) porteri (Stuardo, 1934) . scalaris Bigot, 1881 . Subaurata Westwood, 1835 . tigrina Angulo, 1971 . ursula (Philippi, 1865). SS PSSS SS SS 5555 S5'sS Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 BIBLIOGRAFIA Angulo, A.O. 1971. Los nemestrínidos de Chile (Dip- tera: Nemestrinidae). Gayana (Zoología. 19: 1-164, 162 figs. Bernardi, Nelson. 1973. The genera of the family Ne- mestrinidae (Diptera: Brachycera). Arg. Zool., S. Paulo. 2/: 211-218, 76 figs., 4 mapas, 7 tablas. 1974. Revisao de Neorhynchocephalus Licht- wardt (Diptera: Nemestrinidae). Papeis Avul- sos Zool., S. Paulo. 28(3): 31-60. 1975. Una nova Trichophthalma da Argentina 19(3): 123-125. 1976. Classificacao da subfamilia Hirmoneurinae (Diptera: Nemestrinidae). Papéis Avulsos Zool. S. Paulo. 30(2): 25-33. Angulo, A.O. 1976. Trichophthalma jaffueli Stuar- do: nuevo para Magallanes y algunas considera- ciones sistemáticas sobre Trichophthalma amu- ena Bigot y Eurygastromyia sermaculata (Ed- wards) (Diptera: Nemestrinidae). Ans. Inst. Pat., Punta Arenas (Chile).7: 197-199. (Diptera: Nemestrinidae). Rev. Bras. Ent. 1 2 AS UE AH ES > al bII] dtes tur c VI Fig. 1.- Esquema generalizado de la terminalia del macho Hyrmophlaeba Rondani, en vista lateral. Fig. 2.- Probables relaciones de parentesco entre los géneros, de acuerdo a la furca: al.- Neorhyncho- cephalus Bequaert; all.- Eurygastromyia Lichtwardt; bIII.- Hirmoneuropsis Bequaert; bIV.- Hy»- mophlaeba Rondani; cV.- Trichophthalma Westwood; cVI.- Trichophthalma murina (Lichtwardt) y T. jaffueli Stuardo. Fig. 3.- Esquema de la bomba eyaculadora, pene y funda del pene de Hyrmophlaeba Rondani. Fig. 4.- Espermateca de Hyrmophlaeba Rondani. 10 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 5 Ez ==. A a Mot AS Meu dao oa Fig. 5.- Correlación de estructuras genitales entre los géneros: a y C.- Trichophthalma Westwood; b.- Eurygastromyia Lichtwardt; d.- Terminalia masculina generalizada (para: e.- Hyrmophlucba Ronda- ni; f.- Hirmoneuropsis Bequaert y g.- Neorhynchocephalus Bequaert). 11 h y 7 A na, 195 E ri % e Cinscilioaran de cut 18 pe NT A MA > xr3: Nemosirinidar), Paudic A “y «0. NM Y ONE ñ y AS): EA, y 1. rs 6 tl race yt e y 2070 FTrih0ht htid $ Ve > y A Mí MUUYE ASÚ Maira Fu e qu dere y hon rr patrol A ya de iaa or Ti Y A pad rd e NIDISTA; ARAN 7 p cñ mia) 7 Porndasl. e MN 7 AT ” ELA p AP eri AAA E . p d Ú dd ey hen drs vis od EE o ainia Dr DA AQUI 4 DIM 2 mua ds baoa A AO AN pm00y sora alain eur did PUT hast pad A 31 Y morupst8 sed . Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58 pp. 13-18; 1987 MICROPROPAGACION DE LAPAGERIA ROSEA R. ET P. (MONOCOTYLEDONEAE, LILIACEAE) Micropropagation of Lapageria rosea R. et P. (Monocotyledoneae, Liliaceae) BARRALES, P.H.L., MANCINELLI, S.P. y B. ORELLANA* RESUMEN Se informa sobre el cultivo ““in vitro'” de yemas axilares de rizoma y ovarios de Lapageria rosea, copihue, en varios medios de cultivo con distintos reguladores de crecimiento. INTRODUCCION El interés creciente que se observa por el cultivo del copihue, Lapageria ro- sea, junto a la creación de respeto ecoló- gico hacia la flora autóctona, ha incenti- vado a grupos de investigadores para en- contrar formas de multiplicación diferen- tes a la agámica o por semillas. El cultivo de tejidos constituye ac- tualmente una forma de reproducción masiva de plantas (Murashige, 1978); Zenk, 1878). L. rosea ha sido objeto de es- tudios previos de micropropagación “in vitro”, obteniéndose reconstitución de plantas enteras a partir de segmentos no- dales con su respectiva yema o de ésta (Jordan et al. 1983; Seemann, 1983). Este trabajo informa sobre la con- ABSTRACT The behavior of aerial, underground bud and ovaries of Lapageria rosea cultivated “in vitro” are described. KEYWORDS: ZLapageria Rosea, Copihue vine. Buds. Ovaries. In vitro culture. ducta de yemas axilares, yemas de rizo- ma y de ovarios enteros o en trozos. MATERIALES Y METODOS Yemas axilares, de rizomas y ova- rios de copihue recolectados en la locali- dad de Manquimávida, Concepción, Oc- tava Región, se desinfectaron superfi- cialmente con NaCl0 al 5%, durante 10 minutos. Se lavaron varias veces con agua estéril y luego se agitaron en HgCl2 al 0.33% durante 15 minutos, enjuagando repetidamente con agua estéril. Todos los explantes permanecieron en incubación por un lapso de 30-35 días "Departamento de Botánica Facultad de Ciencias Biológicas y de Recursos Naturales Universidad de Concepción en los distintos tratamientos. Yemas axi.- lares (30) y de rizomas (15) se incubaron en medio Koch (1974) o White (1977) con ácido naftalenacético (ANA), bencilami- nopurina (BAP) y ácido Giberélico (GA3) en concentraciones de 0.1 1.5 y 1.0 mgr L-1, respectivamente. Después del lapso señalado todos los explantes se co- locaron en medio Harada (1975) con igual tratamiento hormonal. Las siguientes incubaciones se hi- cieron exclusivamente con medio Ander- son (1978), cambiando sólo los tratamien- tos de los explantes. Las yemas se incu- baron a continuación con ácido indolacé- tico (AIA) y 6-8g-dimetilaminopurina (2iP) en concentraciones de 5 y 15 mgr 1-1 respectivamente, después se .colocaron en medio sin hormonas con carbón acti- vado al 1% y sacarosa a 15 mgr 1-1. Las yemas de rizoma se trataron con zeatina Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 en concentraciones de 1 y 5 mgr 1-1. A continuación se incubaron con AIA y 2iP a la concentración ya señalada, seguida con igual tratamiento de carbón activado y sacarosa. (Ver esquema). Ovarios enteros (15) partidos trans- veral o longitudinalmente se incubaron en medio Harada o Murashige (1962) con ATA y 2iP a la concentración ya indicada. Después de + 100 días se disectaron óvu- los y se incubaron en White el 500%. Todos los medios de cultivo se gelifi- caron con Bacto Agar (Difco) al 0.7%, se esterilizaron en autoclave a 121*C y 104 KPa durante 20 minutos. Se usaron fras- cos de vidrio de 80 x 25 mm, con 7 ml de medio y las incubaciones se efectuaron en una cámara de luces bajo una intensi- dad de 11.6 W m-2, con un régimen lumí- nico de 16:8 hr. y a una temperatura de + 24C. ESQUEMA DE TRATAMIENTOS DE EXPLANTES DE LAPAGERIA ROSEA Yemas axilares Medio White Medio White *ANA, BAP, GA3 30-35 días 30-35 días Medio Harada Yemas de rizoma *ANA, BAP, GA3 Medio Harada Ovarios M. Harada M. Murashige **ATA 2iP AIA 2iP +60 días +60 días Medios Whites ANA, BAP, GAz3 ANA, BAP, GA3 Ovulos 30 días 50 días +100 días Medio Anderson Medio Anderson Plántulas ATA, 2iP zeatina 60 días 60 días Medio Anderson CA*, Sacarosa Raíces Callo Medio Anderson CA*, Sacarosa *ANA = ácido naftalenacético; BAP = bencilaminopurina; GAg = ácido giberéli- co; AIA = ácido indolacético; 2iP = 6-gg-dimetilaminopurina; CA = carbón acti- vado; $ Medio White 50% de concentración. 14 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 RESULTADOS Yemas axilares Se detectó crecimiento en estos órga- nos incubados en medio White con ANA, BAP y GA3 a + 6 días, comportamiento que se estimó por la apertura de las brác- teas y aumento de volumen de los tejidos. Al cambiarlos a Harada con igual trata- miento hormonal y a igual concentración, se observó un crecimiento sostenido de las yemas. El tratamiento posterior en Anderson con AlIA y 2iP, mantiene el cre- cimiento, diferenciación de epidermis, pigmentación y expansión foliar. Al incu- bar estas yemas en igual medio con car- bón activado y sacarosa, diferenciaron yemas como se observa en la Fig. 1A. Los explantes incubados en medio Koch no respondieron a los tratamientos, compor- tamiento que también se observó en las yemas de rizoma, descartándose su utili- zación. Yemas de rizoma a Las yemas tratadas con ANA, BAP y GA3 en medio White, respondieron al tra- tamiento a + 15 días. Su cambio a Hara- da con igual tratamiento mantiene el cre- cimiento, resultados que se muestran en la Fig 1B. Al colocarlos en igual medio con zeatina (+ 30 días) se induce la for- mación de callo en la parte inferior con diferencia de numerosas yemas, compor- tamiento que se observa en la Fig. 1C. Es- tas yemas al incubarlas separadamente en Harada con AlA y 2iP continuaron cre- ciendo sin dificultad. El tratamiento con carbón activado y sacarosa para inducir la formación de raíces no dio resultados. Ovarios Los trozos de ovario y óvulos incuba- dos en medio Harada o Murashige, aumentan de volumen a + 60 días. Este comportamiento sólo se observa en tro- zos con la superficie del corte en contacto con el medio (Fig 1D.). Los ovarios ente- ros no aumentaron de volumen, descar- tándose como explantes en las experien- cias posteriores. Su cambio a Anderson con AIA y 2iP, donde permanecieron por + 100 días, muestra que siguen creciendo sostenidamente al igual que los óvulos. Muchos de éstos se deterioraron presen- tando una coloración obscura. La incuba- ción en White al 50% de algunos de buen aspecto, produjo la germinación de algu- nos pocos (+ 100 días), evolucionando a plántulas que no sobrevivieron al colo- carlos en maceteros. La desinfección de los explantes eli- minó totalmente la contaminación y sólo se perdieron 1-2 después del tercer o cuarto cambio de medio y/o tratamiento (6-10%). DISCUSION El medio White es adecuado para ini- ciar el crecimiento de yemas axilares y de rizoma; aunque este medio no es el más utilizado, prefiriéndose entre otros el formulado por Murashige-Skoog o sus modificaciones (Hu é Wang, 1983). Sin embargo, la experiencia de este laborato- rio lo señala como adecuado durante el establecimiento inicial de los explantes, debido que generalmente se ha logrado respuestas positivas. Su baja molaridad, que disminuye el impacto de la cirugía sobre los tejidos ya que carece de N-NH4 (Damiano, 1980), apoyan su utilización. Estas consideraciones pueden explicar el comportamiento de los explantes en me- dio Koch, caracterizado por una alta mo- laridad y la presencia de dos sales de amonio; aquellos permanecieron laten- tes, descartándose su uso, a pesar que se ha utilizado con éxito (Seemann, 1983). Las yemas continuaron creciendo al incu- barlos en medio Harada, de alta molari- dad sin ser aparentemente afectados por esta característica, debido posiblemente al tamaño alcanzado ( +20 mm) lo que le permitiría adaptarse a las condiciones ““in vitro”. Las yemas axilares de copihue reini- ciaron su crecimiento, respondiendo fa- vorablemente al medio White y a las fi- tohormonas, ANA, BAP y GA3, en un 15 C Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 Fig. 1-A. Yema axilar del L. rosea en medio Anderson con AIA y 2iP a + 60 días. Tamaño + 40 mm. B. Yema de rizoma en medio Harada con ANA, BAP y GA3 de E 20 días de incubación. Tamaño + 5 mm. C. Callo organogénico en medio Harada con zeatina proveniente de yema de rizoma de + 55 días de incu- bación y de + 15 mm. D. Trozo de ovario en medio Anderson con AÍA y 2iP de + 100 días de incubación y de + 15 mm de longi- tud. tiempo relativamente corto (+ 6 días). Este comportamiento no difiere funda- mentalmente del informado por Jorda et al. (1983), así como también del encontra- do por Seemann (1983), aun cuando estos autores utilizaron medios de cultivo de al- ta molaridad. Estas yemas diferenciaron raíces al incubarlas en medio Anderson con carbón activado y sacarosa (Harada, 1975), no obstante que para la diferen- ciación de estos órganos se necesita auxi- na y que la concentración de los compo- nentes del medio disminuya a la mitad 16 (Anderson, 1980). Estos requerimientos se habrían cumplido al usar medio An- derson que es de baja molaridad y porque los tallos en crecimiento sintetizan auxi- na. Este comportamiento se ha encontra- do en especies que forman raíces en ausencia de auxina (Hasewaga, 1980). Por otra parte, la diferenciación de raíces puede haberse facilitado por la presencia de carbón activado, que se agrega generalmente para eliminar por absorción, exceso de hormonas e inhibi- dores (Takayama € Missawa, 1980). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 El comportamiento de las yemas subterráneas (rizoma), es distinto al de las axilares, tanto en el tiempo como en morfogénesis. La apertura de las yemas, criterio usado para estimar crecimiento, ocurrió más tarde que en las axilares (6 vrs 15 días). Estos explantes continúan su crecimiento, con expansión foliar y pig- mentación al colocarlos en medio Harada con ANA, BAP y GA3, pero al incubarlos en Anderson con zeatina, se forma callo en la base. Esta conducta podría deberse a la presencia de kinetinas distintas en el medio, 2iP en las yemas aéreas y zeatina en las subterráneas (Hu € Wang, 1978). Se ha informado que la respuesta de un explante a las kinetinas, puede ser total- mente diferente aunque sean muy seme- jantes en su estructura (Everett et al. 1978). Debe recalcarse que esta conducta no corresponde al efecto generalmente esperado para las kinetinas (Skoog éz Miller, 1967). Los ovarios enteros o en trozos mostraron que pueden ser estimulados en su crecimiento por los tratamientos hor- monales, AIA y 2iP, pero no evolucionan a material organogénico. Los óvulos pueden cultivarse sin dificultad aumen- tando de volumen, sin embargo, y por ex- cepción se observó después de mucho tiempo (+ 100 días), el crecimiento del embrión para formar una plántula, que no sobrevive mucho tiempo. Como los óvulos se obtuvieron desde flores cerra- das y considerando que copihue es una planta autógama, podría esperarse una viabilidad mayor. Es posible, sin embar- go, que los tratamientos hormonales puedan explicar estos resultados. Se ha informado que en frutilla la presencia de GA3, impide la formación de los embriones alterando el crecimiento y de- sarrollo del fruto (Tafazoli € Vince- Prue, 1979). Esta situación puede haber- se presentado aunque no puede descar- tarse la posibilidad que los óvulos no estu- vieran fecundados. BIBLIOGRAFIA Anderson, W.C. 1978. Tissue Culture of Rhodo- dendrons. In Vitro 14: 334 (Abstr.). Anderson, W.C. 1980. Mass Propagation by Tissue Culture; Principles and Techniques. In: Proc. Conf. Nursery Production of Fruit Plants through Tissue Culture - Applications and Feasi- bility. pp 1-10. USAD. Science and Education Ad- ministration, Agricultural Research Results. ARR-NE-11, Beltsville. MD. Damiano, C. 1980. Strawberry Micropropagation. In: Proc. Conf. Nursery Production of Fruit Plants through Tissue Culture-Application and Feasibility. pp 11-21. USAD. Sciences and Educa- tion Administration, Agricultural Research re- sults. ARR-NE-11, Beltsville. MD. 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CERDA* RESUMEN Se describen: huevo, larva y pupa de Oma- guacua longibursae Parra y Beéche, 1986 (Lepidop- tera: Geometridae), insecto nativo defoliador de roble (Nothofagus obliqua Mirb. (Oerst.)), presente en la X Región (Chile). Posee un ciclo univoltino; la fase larval, presente entre agosto y diciembre, está constituida por cinco estadios. El vuelo de los adul- tos aparece principalmente durante octubre, dismi- nuyendo éste paulatinamente hasta enero. Se ilustran los caracteres preimaginales y ciclo de vi- da. INTRODUCCION El roble (Nothofagus obliqua Mirb. (Oerst.)) constituye una de las especies nativas arbóreas de mayor importancia en Chile, dada la extensa superficie de terrenos que cubre y por las diversas al- ternativas de manejo forestal y de utiliza- ABSTRACT The egg, larva and pupa of Omaguacua longi- bursae Parra €: Beéche, 1986 (Lepidoptera: Geo- metridae) are described. This species is a native in- sect from the X Region (Chile) that defoliates of Nothofagus obliqua Mirb. (Oerst.) (Chilean oak). This species has a univoltine life cycle; the larval stage is present between August and December, being composed of five stadia. The flying of the adults occurs in October mainly, gradually decre- ases towards January. The anatomic features and the life cycle are illustred. KEYWORDS: Lepidoptera. Geometridae. Na- cophorini. Larval biology. Defoliating insects. Sys- tematics. Chile. ción industrial que posee, tanto actual co- mo potencialmente. Esta especie vegetal presenta nume- rosos insectos asociados (Naray, 1976; * Instituto de Silvicultura, Universidad Austral de Chile, Casilla 853 Valdivia, Chile. **Depto. de Zoología, Universidad de Concepción, Casilla 2407-10, Concepción, Chile. Puentes, 1979; Krausse, 1981), entre los cuales se destacan, por su diversidad y abundancia, el grupo de los defoliadores, constituido fundamentalmente por lepi- dópteros, himenópteros y coleópteros. De acuerdo con Naray (1976), éstos provo- can al alimentarse del follaje, una dismi- nución de la superficie fotosintética del roble, la cual se traduce posteriormente en pérdidas tanto de la forma como del incremento volumétrico de los individuos afectados. Pocos antecedentes se conocen sobre la biología de los numerosos insectos de- foliadores de esta especie vegetal, ubi- cándose dentro de este complejo defo- liador, el geométrido O. longibursae cuya larva ocasiona este daño a partir del ini- cio del período de desarrollo vegetativo del roble. Por estos motivos, y como una forma de contribuir al conocimiento de este complejo de insectos defoliadores, se entregan en este trabajo la descripción de los estados preimaginales y los princi- pales aspectos del desarrollo biológico de O. longibursae, obtenidos a partir de su crianza en laboratorio y recolección en terreno. MATERIALES Y METODOS El material entomológico utilizado en laboratorio, durante la temporada primavera-verano de 1985, procede de huevos de O. longibursae, recolectados en las localidades de Valdivia y La Unión, a fines de junio de ese mismo año. A fin de proveer las condiciones ade- cuadas para la obtención, a partir de los huevos, de los restantes estados preima- ginales y el adulto de esta especie, y de- terminar la duración y distribución tem- poral de las fases de desarrollo, se proce- dió a criar el material entomológico en laboratorio en cámaras de crianza, tal como lo ilustra la figura 1. Las condi- ciones de temperatura y de humedad en las cuales se realizó la crianza fueron de 22 +- 5 grados Celcius y de 70% de hume- dad relativa, respectivamente. 20 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 Fig. 1. Cámara de crianza de las larvas. a, matraz con agua; b, sello; ce, algodón; d, bolsa plástica transparente; e, follaje de roble; f, tul. Se determinó el número de estadios constituyentes de la fase larval, por me- dio de la observación del número de mu- das, y la medición de la distancia de sepa- ración de las setas frontales (sf) de la cápsula cefálica de las larvas (Beck, 1960; Godfrey, 1972), durante sus diferen- tes etapas de desarrollo. En terreno las observaciones del de- sarrollo biológico se basaron en la reco- lección periódica de muestras en la loca- lidad de Valdivia, durante la temporada primavera-verano de 1985 y la totalidad de 1986. Se determinó el período de vuelo de la fase adulta, a través de la recolec- ción de éstos, por medio de trampas fo- totrópicas de luz negra. Las fotografías al microscopio electrónico de barrido (SEM) fueron hechas por personal del Laboratorio de Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 Microscopía Electrónica de la Universi- dad de Concepción, de material pre- viamente separado y preparado de la es- pecie bajo estudio. RESULTADOS Huevo (Figs. 2 y 17-20). Mide 670 u de alto y 46,4 u en su ancho máximo, de for- ma ovalada, color castaño claro en sus bordes laterales, el polo animal mucho más claro (ceniciento); en el centro del polo animal se ubica la micropila (mi), la cual está rodeada por la roseta (ros) (figs. 17-19), ésta presenta 11 celdas pri- marias (cel) de forma triangular alarga- da (fig. 19). Entre la roseta y el borde ex- terno de la superficie del polo animal se ubican las aerolpilas (aer) tubulares de distribución irregular (fig. 20), el borde del polo animal está adornado por aeropi- las tubulares dispuestas radialmente (fig. 17) a la forma de rayos. Fig. 2. Tipo de postura presentada por esta especie en una ramilla de roble (14x). Larva (Figs. 3-12 y 21-31). Largo total 33 mm, ancho máximo 4 mm. Cuerpo de 13 segmentos; segmentos torácicos con patas; 3 pares de espuripedios desde el séptimo al noveno segmento y un par de espuripedios anales en el último segmen- to; cabeza hipognata (fig. 3) cuyo ancho máximo es de 1,6 mm y su alto de 1,6 mm, sutura frontal (sf) alcanza las tres cuar- tas partes del alto de la cabeza; clypeus (clp) en forma de huso, labrum (lbr) con una invaginación profunda en su mitad ventral (alrededor del 60% de su alto me- dio) (fig. 21). Antenas (ant) (fig. 22) for- madas por dos segmentos que nacen del escapo, el segmento proximal a ésta subi- gual a la tercera parte del segmento dis- tal; mandíbula (fig. 12) con una pequeña apófisis de articulación, posee cuatro dientes grandes en los dos tercios exter- nos y otros cuatro pequeños en el tercio interno de su borde distal; el complejo hi- pofaríngeo (figs. 4, 21 y 23) con los palpos labiales (plb) de dos segmentos, donde splb1 es 4 veces mayor que splb2, cerda estipular (cee) gruesa, 2,5 veces más lar- ga que clpb1 y subigual a cplb2, el espine- rete (espt) es cilíndrico de ápice trunco, la placa basal (pb) alcanza la cuarta par- te de éste. Area ocular (fig. 5), la línea que une a los ocelos (oc) I y VI pasa entre la base de las cerdas 0; y 02 pero más cer- ca de 01; la línea que une los ocelos III y V pasa por el lado posterior y apegado al ocelo IV. Primer segmento torácico (fig. 6) con las setas Ic y V más reducidas que las otras (alrededor de 1/2 de la longitud de las otras), la seta IV se ubica por delante del espiráculo (epr) y en una misma línea con la base de éste, la seta V se encuentra muy próxima a la seta IV; en sus bordes laterales se encuentra el espiráculo el cual es ovalado de color castaño claro. Pata protorácica (pp) (fig. 24) compues- ta por tres segmentos subiguales en longi- tud, el segmento distal termina, en su extremo apical, en dos uñas (u) subrec- tas. Segundo segmento torácico (fig. 7) sin espiráculo, la seta V está bien marca- da a diferencia de su posición en el protó- rax; patas mesotorácicas iguales a las protorácicas. Tercer segmento torácico similar al mesotórax. Segmentos abdo- minales 1-3, con las cerdas 1 y II en la re- gión dorsal; cerda III por sobre y delante del espiráculo; cerda IV se ubica por 21 detrás del espiráculo en la misma línea de su límite ventral; cerdas V-VIII en la región inferior del espiráculo. Segmentos abdominales 4-6 (fig. 8) con espuripedios (esp); la falsa pata abdominal del cuarto segmento abdominal mucho más pe- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 queña que la del quinto y ésta la mitad del espuripedio del sexto segmento abdomi- nal (figs. 10 y 11); quetotaxia de estos segmentos similar a los segmentos abdo- minales 1-3; falsas patas abdominales con crochets (figs. 10, 11, 28 y 29) que se ID) Figs. 3-12: fig. 3 Vista frontal de la cabeza; fig. 4 vista dorsal del espinerete larval; fig. 5área ocular lar- val; fig. 6 quetotaxia del primer segmento torácico; fig. 7 quetotaxia del segundo segmento torácico; fig. 8 segmentos abdominales 5 y 6 mostrando la quetotaxia de estos segmentos; fig. 9 región terminal de la larva (segmentos 8-10) figs. 10 y 11 vista lateral interna de los espuripedios 5 y 6; figs. 12 mandibula derecha de la larva. A1-3, setas oculares; abd 5, 6, 7 y 8, segmentos abdominales 5, 6, 7 y 8; aclp, anticly- peus; afr, esclerite adfrontal; ant, antena; ch, chalaza; clp, clypeus; clpb 1 y 2, cerdas de los palpos la- biales 1 y 2; esp 5 y 6, espuripedios de los segmentos abdominales 5 y 6; espt, espinerete; lbr, labrum; 01 y 2, setas oculares; oc, ocelos; pb, placa basal; saf, sutura adfrontal; se, sutura epistomal; sep, sutura epicraneal; sf, sutura frontal; sfr, setas frontales; splb 1 y 2, segmentos 1 y 2 de los palpos labiales; th 1 y 2, segmentos torácicos 1 y 2. 22 | Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 distribuyen y nacen en el borde interno de los espuripedios a la forma de media lu- na, son biordinales y uniseriales. Seg- - mentos abdominales 7-9 (fig. 9) sin espu- _ripedios, segmento 9 reducido, octavo segmento con un par de protuberancias dorsales (chalaza (cha) fig. 9 y 25) que lleva en su extremo la cerda I. Décimo segmento abdominal con espuripedios anales, los cuales poseen crochets simila- res a las falsas patas abdominales. Piel de la larva (figs. 30 y 31) con proyec- ciones romas entre las cuales se en- cuentran algunas espinas, la región de la chalaza (figs. 25-27 y 9) cubierta por una gran cantidad de pequeñas espinas cuyos ápices se proyectan hacia la región dor- sal. peta ge clp-lbr---- dl espp-4//// NT Ra Bac -ny pod) -pttz -epr cieW mm, Figs. 13-15. Vista general de la pupa: fig. 13 en vista ventral; fig. 14 en vista dorsal y fig. 15 en vista late- ral. aa, abertura anal; abg, abertura genital; cer, ceratotecas; clp-lbr, clypeus-labrum; cre, cremás- ter; epr, espiráculo; espp, espiritrompa; fr, frente; ge, genas; n 1,2 y 3, segmentos torácicos (pro, meso y metatórax); o, ojos; plb, palpos labiales; pod 1 y 2, podotecas 1 y 2; ptt 2 y 3, pterotecas 2 y 3; stn 6, es- ternite 6; tg 2 y 5, tergites 2 y 5. Pupa (Figs. 13-15 y 32-34). Obtecta de 13 mm de largo y 4 mm en su ancho máxi- mo, de color castaño rojizo claro; de as- pecto subpiriforme; en vista ventral (fig. 13) las pterotecas 2(ptt2) alcanzan el tér- - mino del segmento abdominal 4 en su bor- de más interno. Frente (fr) subrectangu- lar, a ambos lados del clypeus-labrum (clp-lbr) y de la frente se encuentran las genas (ge) cuyo borde superior se estrecha a la mitad en relación a su borde inferior, a continuación (en el sentido la- teral a las genas) se ubican los ojos (0) semicirculares. Bajo el clypeus-labrum se ubican los palpos labiales (plb) subtriangulares; lateralmente a éstos y bajo las genas nace la espiritrompa (espp) con sus dos ramas fusiformes, és- tas terminan en el límite inferior del cuarto segmento abdominal y antes que las ceratotecas (cer), las cuales sobrepa- san este límite. En el sexto segmento ab- dominal se observan débilmente marca- das dos prominencias en la región me- dial. En el noveno segmento (figs. 33 y 34) se observan las diferencias correspon- dientes a los sexos, en la hembra (fig. 33) la abertura genital (abg) se encuentra en la región anterior de la sutura y la aber- tura del ovopositor (aovp) está justo en el 23 límite de esta sutura, formando un orifi- cio triangular; la abertura anal (aa) se encuentra en el centro del décimo seg- mento abdominal; en el macho (fig. 34) la abertura genital se encuentra en la su- tura medial del noveno segmento abdo- minal, en el décimo segmento y de posi- ción central se encuentra la abertura anal. En el macho y la hembra el décimo segmento abdominal termina en un ápice algo agudo e irregular, donde se en- cuentra el cremáster (cre) (fig. 32), éste está formado por dos crochets principa- les de ápice curvo ubicados en el extremo de la pupa, por los lados de este ápice se ubican tres pares de crochets subiguales en longitud, de ápices extremadamente curvos, En vista dorsal (fig. 14) el pronotum (n¡) es subrectangular, el mesonotum (n>) es alargado y 3 veces más alto que el notum 1 (n;¡), el metanotum (n3) más pe- queño presenta una invaginación central profunda en su borde superior, posterior- mente se observan todos los segmentos corporales. Las pterotecas 3 (ptt3) alcan- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 zan a abarcar la sexta parte superior del segmento abdominal 4 (figs. 14 y 15). Las pterotecas 2 en la región dorsal (fig. 13) alcanzan la zona media del segmento ab- dominal 4 y en la región lateral (fig. 15) el límite inferior de este segmento (en la zo- na apegada a las cerotecas). En vista la- teral (fig. 15) se observan los espiráculos (epr) que tienen forma ovalada, son negros en su interior a excepción de los bordes que son concoloros a la pupa y de las aberturas que son castaño claras, és- tos están ubicados en la región medial de cada segmento. Los espiráculos están ausentes en el primero, noveno y décimo segmentos corporales. Desarrollo. Las observaciones reali- zadas en laboratorio y terreno, indican que O. longibursae presenta una genera- ción anual. La distribución temporal de las fases de desarrollo, en ambas condi- ciones, se presentan en la fig. 16. Los huevos son depositados sobre las ramillas periféricas de roble, formadas durante el último período de desarrollo vegetativo. TIEMPO (mes). AS] MAMAR Adulto MC 77000008 0000 UR AA AS pN EE 7 o terreno /////4 laboratorio Fig. 16. Diagrama que muestra el ciclo de vida de O. longibursaec en condiciones de laboratorio y de terreno. Estos se presentan distribuidos en forma agrupada, de tal modo que consti- tuyen una pequeña banda que rodea 24 completamente a la ramilla, sobre la que se encuentra la postura (fig. 2). Al observar cuatro de estas posturas, Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 se obtuvo en promedio 151 +- 37 unida- des, en el rango de 122-205 huevos/postu- ra. Dentro de estas posturas, los huevos se presentan formando hileras adyacen- tes, las cuales se distribuyen en forma he- licoidal, respecto al eje longitudinal de la ramilla. La observación en laboratorio de las larvas, desde la eclosión de los huevos hasta la pupación, permitió establecer la presencia de cinco estadios larvales. Los valores medios y el rango de la distancia de las setas frontales de la cápsula cefáli- ca de cada uno de los estadios observa- dos, se presentan en la siguiente tabla 1. TABLA I Estadios y distancia de separación de las setas frontales. Estadio larval Nro. de cápsulas cefálicas La eclosión de los huevos, tanto de condiciones de terreno como de laborato- rio, se inició durante el mes de agosto, 0b- servándose que en terreno este proceso ocurrió en forma coordinada con el inicio de la foliación del hospedador. Entre aquellos individuos pertene- cientes a una misma postura, no obstante que la eclosión se produjo en forma si- multánea, una vez ocurrida ésta, las lar- vas no evidenciaron hábitos gregarios. De acuerdo a lo observado en labora- torio, la fase larval presentó una dura- ción promedio de 35 días. Pupación y fase adulta. En laborato- rio, las larvas que alcanzaron el máximo desarrollo, descendieron del follaje que utilizaron en su alimentación. Luego, entre restos orgánicos y fecas acumula- das en el fondo de la cámara de crianza, tejieron un capullo de seda de consisten- cia débil, de una hebra, en el interior del cual ocurrió la pupación. En estas condi- ciones, la fase de pupal, presentó una du- ración promedio de 18 días. La emergencia de los adultos se ini- Rango de la distancia Media de la distancia entre las setas frontales (u) entre las setas frontales (u) 32-49 65-82 98-114 147-180 262-278 ció en octubre, mes en el cual se observó la mayor abundancia de éstos en terreno. El período de vuelo se prolongó hasta fi- nes de enero, produciéndose un descenso paulatino de la población de adultos, a medida que este período transcurría. DISCUSION Y CONCLUSIONES Omaguacua longibursae Parra y Be- éche, 1986, es un geométrido nativo que presenta un ciclo de vida anual (fig. 16). La fase de desarrollo de mayor dura- ción corresponde a la de huevo, la que se presenta a lo largo de diez meses, princi- palmente durante las estaciones de vera- no, otoño e invierno. Este hábito sugiere un comportamiento adaptativo de la es- pecie, que le permite permanecer como huevo, durante aquellas temporadas en que se presentan las menores disponibili- dades de recursos necesarios para su cre- cimiento y reproducción, tales como con- diciones climáticas extremas y ausencia de follaje adecuado para su alimenta- ción. 25 La eclosión de los huevos durante agosto indicaría una relación de depen- dencia entre este proceso y el inicio del período de desarrollo vegetativo del hos- pedador, debido a que durante este mes se inicia el crecimiento del follaje del roble. Este hecho le otorga importancia al daño que ocasiona; debido a que al pro- ducirse la defoliación en este período, se retarda el crecimiento del vegetal. La pupación de O. longibursae en el mantillo del suelo le permite a la especie pasar la fase pupal en un lugar lo sufi- cientemente húmedo que lo protege de la deshidratación. Este último hecho expli- caría además la abundancia de indivi- duos adultos observados durante octubre, debido a la creciente deshidratación que sufre este sustrato durante los meses si- guientes. Si bien las larvas de O. longibursae son comunes de encontrar en roble, su densidad no es tan elevada como para pensar en un nivel de daño de importan- cia económica. No obstante, esta especie Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 de insecto se presenta asociada a un nu- meroso contingente de otras especies de- foliadoras, cuyo efecto sumatorio se des- conoce. Es por tanto de importancia conocer la totalidad de especies que conforman este complejo defoliador, a fin de evaluar el rol e impacto que juegan como agentes de daño. AGRADECIMIENTOS Deseamos expresar nuestros agrade- cimientos a todas aquellas personas que aportaron su valiosa ayuda al desarrollo y término del presente trabajo, en parti- cular al Sr. Andrés O. Angulo y la Sra. Carmen Jana-Sáenz, por sus valiosas opi- niones acerca del tema y al Sr. José Bus- tos por la realización de los esquemas del presente trabajo. También agradecemos al Laborato- rio de Microscopía Electrónica de la Uni- versidad de Concepción por las fotogra- fías SEM de este trabajo. BIBLIOGRAFIA Beck, H. 1960. Die Larvalsystematik der Eulen (Noctuidae) Akademie-Verlag. Berlín, 406 págs. Godfrey, G.L. 1972. A review and reclassification of larvae of the subfamily Hadeninae (Lepidopte- ra: Noctuidae) of America North of Mexico. Tec. Bull. Nro. 1450. 265 págs. Krausse, M. 1981. Algunos factores bióticos y abióti- cos que inciden en el nivel de ataque de Holopte- rus chilensis (Bl1.) (Col.: Cerambycidae) en Nothofagus obliqua Mirb. (Oerst.). Tesis mime- ografiada, Universidad Austral de Chile. 79 págs. Naray, J. 1976. Crianza y descripción de algunos sa- 26 túrnidos (Lep.: Saturniidae) con observaciones sobre su ciclo vital y controles naturales. Tesis mimeografiada, Universidad Austral de Chile. 79 págs. Parra, L.E. y M.A. Beéche.1986. Omaguacua longi- bursae n. sp.: nuevo geométrido para Chile (Le- pidoptera: Geometridae). Bol. Soc. Biol. Con- cepción. 57: 137-143. Puentes, O. 1979. Biología de una moscasierra (Hy- menoptera: Tenthredinoidea) defoliador de Nothofagus alpina (Poepp. y Endl.) Oerst. y Nothofagus obliqua (Mirb.) Bl. Tesis mimeogra- fiada, Universidad Austral de Chile. 68 págs. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 Figs. 17-22: fig. 17 vista general de un huevo de la especie bajo estudio, mostrando el polo animal (136x); fig. 18 región del polo animal mostrando la roseta (ros) en la zona central y las aeropilas en su periferia (300x); fig. 19 zona de la roseta mostrando las celdas primarias (cel) y la micropila (mi) (1200X); fig. 20 detalle de las aeropilas tubulares (aer) (600x); fig. 21 vista ventral de la cabeza de la larva en donde se muestra el labrum (Ibr), las antenas (ant) y el espinerete (espt) (56x); fig. 22 detalle de la antena (ant) (195x). 27 28 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 AN TA ss Figs. 23-28: fig. 23 Detalle de la región del espinerete larval (espt), además se muestra la cerda estipu- lar (ce) y el palpo labial (plb) que lo acompañan (420x); fig. 24 patas torácicas de la larva, pp. pata pro- torácica y u. uña (26x); fig. 25 octavo segmento abdominal, mostrando la presencia de la chalaza (ch) (26x); fig. 26 microornamentación de la chalaza (207x); fig. 27 detalle de las espinas que se hubican en la piel de la chalaza (830x); fig. 28 vista ventral del espuripedio del cuarto segmento abdominal (200x). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 o SS , > y a ess J LAA: AAA o “Su HE Figs. 29-34: fig. 29 Detalle de los crochets presentes en el espuripedio del cuarto segmento abdominal (600x); fig. 30 ornamentación de la piel de la larva a la altura del primer segmento abdominal (región dorsal) (200x); fig. 31 región de la piel aumentada para observar la presencia de pequeñas espinas que en ella se encuentran (2000x); fig. 32 región terminal de la pupa, en donde se observa la presencia de la abertura anal (aa) y el cremáster (cre) (44x); fig. 33 terminalia de la pupa hembra, abg. abertura geni- tal y aovp. abertura del ovopositor (110x); fig. 34 terminalia de la pupa macho en donde se muestra la aberura genital (abg) (110x). 29 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58 pp. 31-38; 1987 ACCION DE ETANOL SOBRE LA ACTIVIDAD BIOELECTRICA DEL EPITELIO DE PIEL DE SAPO Action of ethanol on the bioelectric activity of the toad skin epithelium JUAN CONCHA, LADISLAO QUEVEDO, GRACIELA CONTRERAS” RESUMEN Se ha demostrado que etanol produce inhibición de la ATPasa Nat -K*+ en algunos tejidos en con- centraciones elevadas (0.4 M). En el presente trabajo se presentan evidencias en piel aislada de sapo, de que a concentraciones más bajas (0.1 M) el etanol produce un efecto esti- mulante del transporte de sodio que determina un aumento de la corriente de corto-circuito (SCC) y aumento de la diferencia de potencial transepitelial (PD). Este efecto se observa en la mayor parte de los casos en que el etanol actúa en el lado vascular o serosal de la piel. Se postula que este efecto se debe a liberación de noradrenalina desde las termina- ciones simpáticas de la piel ya que en sapos trata- dos previamente con reserpina y en pieles tratadas con propanolol, el efecto estimulante desaparece. Noradrenalina 107 M en el lado serosal remeda el efecto estimulante del etanol. La acción del etanol en el lado mucosal o exter- no de la piel no presenta el efecto estimulante en la mayor parte de los casos y se caracteriza por una marcada disminución de PD y ligera caída de los valores de SCC, lo que corresponde a un notable aumento de la conductancia total debido a un consi- derable aumento de la conductancia pasiva. ABSTRACT It has been described that ethanol 0.4 M caused a significant decrease of the potential difference (PD) and in the short circuit current (SCC) due to inhibition of the ATPase Na+-K+. In this paper we show that ethanol 0.1 M in the serosal side of isolated toad skin produced stimula- tion of the SCC and transepithelial PD. These effects are blocked in toads previously treated with reserpin and in skins treated with pro- panolol. The effect of ethanol is similar when no- radrenalina 107 M is added in the serosal side of the skin. Ethanol in the mucosal side caused a great decrease of the PD and a slight decrease of the SCC due to a remarkable increase of the total conductan- ce of the skin, caused by the augmentation in the passive conductance. KEYWORDS: Conductance. Toad skin. Ethanol. Bioelectric activity. *Departamento de Ciencias Fisiológicas, Facultad de Ciencias Bioló- gicas y de Recursos Naturales, Universidad de Concepción. INTRODUCCION En 1965 Israel, Kalant y Laufe seña- laron que etanol producía inhibición de la ATPasa Na+-K+. Este mismo efecto se producía en piel aislada de Rana pipiens. La corriente de corto circuito (CCC)*, que es equivalente al transporte neto de sodio, disminuyó en presencia de etanol según Israel y Kalant (1963). Norris y Concha (1982) demostraron que etanol produce aumento de la diferencia de po- tencial transepitelial(PD) y de la CCC cuando actúa por el lado serosal debido a que libera noradrenalina desde las termi- naciones simpáticas. Este efecto no se presentó en sapos previamente tratados con reserpina ni en pieles en Ringer sin calcio y con EGTA. La piel de batracio representa, en la investigación biológica, un modelo que ha servido para estudiar la acción de una multiplicidad de agentes químicos como mediadores (Rudolph et al., 1979), hor- monas (Neumann et al., 1985) y drogas (Quevedo et al., 1984) que gravitan sobre los procesos biológicos, fundamentales en el aspecto de transporte a través de membranas. El transporte activo de so- dio y potasio tiene una gran relevancia en el funcionamiento de todas las células animales debido a que mantiene un me- dio intracelular pobre en sodio y de alta concentración de potasio, lo que permite una óptima actividad enzimática y la mantención de gradientes iónicas que son aprovechadas para el funcionamiento de cotransporte de otros iones y sustancias no iónicas. La actividad mencionada se traduce, en piel de sapo, como actividad bio- eléctrica representada por los siguientes parámetros: Diferencia de potencial transepitelial (DP), Corriente de corto circuito (CCC) que mide el transporte ac- tivo de sodio, Potencial de la bomba de sodio (Enya), conductancia activa o de so- dio (GA) y conductancia pasiva (Gp). El objeto del presente trabajo es ana- lizar el efecto que tiene el etanol sobre los diferentes parámetros bioeléctricos de la 32 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 piel de sapo y proponer un posible meca- nismo de acción. MATERIAL Y METODO Los experimentos se realizaron con pieles aisladas del sapo Pleurodema thaul montadas en cámara de lucita tipo Ussing (Ussing and Zerahn, 1954) provis- ta de electrodos de calomelanos con puentes de agar-Ringer para el registro del potencial eléctrico transepitelial y electrodos de Ag-AgCl para el registro de la corriente de corto circuito. Ambos pa- rámetros (DP y CCC) se registraron en un inscriptor Cole-Parmer de 2 canales. Para determinar los cambios de DP a CCC y viceversa se utilizó un fijador de voltaje automático, G. Metraux Electro- nique. El volumen de Ringer del lado se- rosal y mucosal de la piel fue de 4 ml y fue adecuadamente oxigenado con abundan- te burbujeo. El pH se ajustó a 7.4 y la temperatura de la solución osciló entre 18 y 20*C (temperatura ambiental). Antes de iniciar las mediciones, la preparación se mantuvo durante 60 minu- tos en estabilización de su DP y CCC. Una vez estabilizados DP y CCC que fueron considerados como controles, se colocaron 30 ul de etanol absoluto Merck en el lado serosal alcanzando una con- centración de 0.1 M en la solución de dicho lado. En una segunda etapa se practicó igual maniobra en el lado muco- sal. Concluidos los registros de DP y CCC antes y después de la acción del etanol en el lado serosal y mucosal se inició la apli- cación de la prueba de amilorida de acuerdo a la técnica de Isaacson (Isaac- son, 1977) para determinar los valores del potencial de la bomba de sodio (Enya), la conductancia activa o de sodio (GA) y la conductancia pasiva (Gp). Para realizar la prueba se miden los valores de DP y CCC antes de colocar amilorida 10-$M en el lado mucosal y des- pués de la acción de dicha sustancia. Con * Referida también en el texto como (SCC). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 estos valores se calcula Gp de acuerdo a la fórmula de Isaacson: il 1 D D ps pe G = CCA pIGLE DN CCCs CCCe | donde Dpe y CCC¿ son valores controles Dpsy CCCs son valores después de amilorida La conductancia total del sistema es: GT = GT = Gp + Ga; CEOA Na GA En este estudio se utilizaron las si- guientes sustancias: Amilorida, obsequio de Merck, Sharp and Dohme; noradrenalina, indometaci.- na y propanolol de Sigma Chemical Co.; etanol absoluto Merck y Reserpina del Laboratorio Silesia. Los cálculos estadís- ticos se realizaron en base a muestras pa- readas para el cálculo de “t” según D.E. Gray (1961). RESULTADOS El etanol en concentración 0.1 M en el lado serosal provoca un aumento de la CCC y DP predominando el primero sobre el segundo (Fig. 1). Este efecto puede reproducirse exactamente si se ha- ce actuar noradrenalina en el lado sero- sal en concentración de 107 M. El efecto del etanol serosal no se produce en sapos inyectados 24 horas antes del experimen- to con reserpina en proporción de 10 mg/kg de peso en inyección subcutánea CJAU= GT Gp CECE Dpe (Fig. 2). El efecto del etanol serosal no se modifica por indometacina serosal en concentración de 10-3 M (Fig. 3). No- radrenalina en concentración de 107 M, produce un efecto semejante al etanol, modifica los diferentes parámetros bio- eléctricos (DP, CCC, GT, GA, Gp y ENa) según se aprecia en las figuras 4 y 5. El etanol en el lado mucosal de la piel en igual concentración que en los experi- mentos anteriores (0.1 M) provoca una significativa disminución de DP (P< 0.001), disminución de SCC o bien CCC (P< 0.01, y aumento de Gr (P< 0.00001, Fig. 6). Ga aumenta ligeramen- te, Ena disminuye y Gp aumenta conside- rablemente (Fig. 7). Estos efectos son similares a los que se producen por acción del etanol en el la- do serosal en pieles de animales pre- viamente tratados con reserpina, en los cuales el efecto que es similar al de no- radrenalina ha desaparecido (Fig. 2). Cuando la concentración del etanol sero- 33 34 HA/cm2 j mv | 40 40 20 20 0 0 ACCION DE ETANOL Sec PD Fig. 1.—Registro de corriente de corto-circuito (SCC) y diferencia de potencial transepitelial (PD) en piel aislada de Pleurodema thaul. Efec- to de etanol en concentración final de 0.1 M en el lado serosal. El fijador de voltaje registra PD durante 2 segundos, cada 2 minutos. ACCION DE ETANOL Se PD HA /em? mv 60 | 60 | 40 40 20 20 0 0 Fig. 2.— Registro de corriente de corto-circuito (SCC) y diferencia de potencial transepitelial (PD). Efecto de etanol en el lado mucosal de piel aislada de Pleurodema thaul en concentración 0.1 M. Registro de PD durante 2 segundos, cada 2 minutos. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 ACCION DE ETANOL Sec PD pA/cm2 / mV | 60 60 40 40 20 20 0 0 Etanol despues de Indometacina sec PD .A/cm 2 J mV / 60 60 40 £0 20 20 0 0 Fig. 3.—Registros de corriente de corto-circuito (SCC) y diferencia de potencial transepitelial (PD). Efecto de etanol 0.1 M antes y después de Indometacina 10'*M en el lado serosal. Registro de potencial durante 2 segundos, cada 2 minutos. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 mV pA/cm2 ll Ea Po A SCC HA/cm?2 mS/cm2 GT mS/cm? ANTES DESPUES DE NORADRENALINA Fig. 4.— Efecto de noradrenalina serosal 10-7M sobre piel aislada de Pleurodema thaul. Se observa un notable aumento de la corriente de corto-circuito (SCC) y de la conductancia total del sistema (Gr). LL NAO (54d Ena mV YN Gna mS/cm2 NS mS/cm2 mV ¡Sy 150 Gp mS/cm2 NS XX 100 50 ANTES DESPUES DE NORADRENALINA Fig. 5.— Efecto de noradrenalina serosal 10-7M sobre piel aislada de Pleurodema thaul. Se observa un aumento significativo de la conductancia activa o conductancia de Na+ (Gra). El potencial de la bomba de sodio (ENa) y la conductancia pasiva (Gp) no presentan diferencias signifi- cativas. “EP 0.001. 35 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 Pn | ses EA re mV |uA/cm ZA 50 50 +50 E 61 a Nes 0 40 +40 30 +30 , , 1.00 20+20 , Mp Z 0.50 Z 0 ZA 0.00 ANTES DESPUES DE ETANOL Fig. 6.— Efecto de etanol 0.1 M mucosal en piel aislada de Pleurodema thaul. Se observa disminución significativa de la corriente de corto-circuito (SCC) y del potencial transepitelial (PD). La conductancia total (Gp) presentó un gran aumento. *p< 0.01; **P< 0.0001; **** p< 0.00001. [Husa] Ena GNa ER cp mS/cm Zo o o % SO 25252 ANTES DESPUES DE ETANOL Fig. 7.— Efecto de etanol mucosal 0.1 M en piel aislada de Pleurodema thaul. Se observa disminución significativa del potencial de la bomba de sodio (Eya) y ligero aumento de la conductancia activa o de Na+. La conductancia pasiva (Gp) aumenta considerablemente. *P<0.05 *** P E E ER + = e H== .= = $ A A + = = = E A A SR == TOTALES: SES 1 5 Abreviaturas: - OAS=Atlántico Sur; MAL= Islas Malvinas; GES=Islas Georgia del Sur; TDC=Isla Tristán de Cunha; IMA=Islas Marshall; OIN=Indico; CAF=California; AUS= Australia; OAC=Atlántico Central; PAR=Punta Arenas; COQ=Coquimbo; ISM=Isla Santa María; QUE=Quetalmahue; JFE=Archipiélago de Juan Fernán- dez; EA=especies australes; EAD=especies amplia distribución; EEC=especies endémicas de Chile y Juan Fernández; EEJ=especie endémica de Juan Fernández. Números: 7 a 88, equivalentes a las mismas especies a las que preceden en la Tabla I. 52 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 Las seis especies australes son de la subclase Ceractinomorpha y se en- cuentran además representadas en Co- quimbo, Isla Santa María, Punta Arenas, Islas Malvinas, Islas Tristán da Cunha, Islas Georgia del Sur y/o la costa atlánti- ca de Sudamérica hasta Mar del Plata. Tres especies —una de Tetractino- morpha y dos de Ceractinomorpha— son de amplia distribución. Estas también se hacen presentes en las Islas Marshall, el Océano Indico, la costa de California, Australia y las Islas Bermudas en el Atlántico Central. Las dos especies res- tantes —pertenecientes a Ceractino- morpha— muestran una distribución restringida: una ha sido señalada como endémica para Juan Fernández y la otra para estas islas y Quetalmahue en la isla de Chiloé, debiéndosela considerar endé- mica para Chile. DISTRIBUCION BATIMETRICA Y GEOGRAFICA De acuerdo a sus áreas de distribu- ción, las 90 especies de Demospongiae re- gistradas para las costas chilenas se pueden dividir en cuatro grupos (Tabla III): septentrionales, australes, endémi- cas y de amplia distribución. La distribu- cin batimétrica de los tres primeros gru- pos aparece en la Tabla IV. Estos tres grupos cuentan en Chile con representan- tes litorales, que pueden hallarse tam- bién en las zonas sublitoral y batial (Tabla 1). Brattstróm et al. (Op. cit.) se- ñalan para Chile una diferente propor- ción de especies litorales, del sublitoral superior y del sublitoral inferior de acuerdo a la latitud. Las especies de los dos primeros grupos son dominantes al norte de Chiloé, mientras que las del TABLA III. Grupos de Demospongiae según su distribución. (Total de especies chilenas = 90). Ordenes de Demospongiae Grupos de especies n/N % Septentrionales 5/90 6 Australes 56/90 62 Amplia distribución 14/90 16 Endémicas 15/90 17 sublitoral inferior dominan al sur de Chi- loé, esto es, el número de especies litora- les y del sublitoral superior disminuye a medida que se avanza hacia el sur. Los datos sobre Porifera existentes hasta ahora no permiten confirmar esta afir- mación. Podría tratarse entonces de un artefacto resultante de los métodos de re- colección, hecho que también esos auto- res reconocen. Por otra parte, se sabe que Demospongiae chilenas recolectadas fuera del país lo han sido a profundidades mayores que las registradas en Chile. Geográficamente (Tablas 1 y IV) se Homoscle- Tetracti- Ceracti- romorpha nomorpha nomorpha = 3 2 = 10 46 1 3 10 = 6 9 observa que el límite norte conocido de las especies septentrionales es únicamen- te California y Galápagos. Con esto se evidencia el desconocimiento casi total de las demospongias entre Perú y Cana- dá. En Chile las 5 especies septentriona- les van desde el Golfo Corcovado por el sur hasta Antofagasta por el norte; cuatro son litorales (0-25 m), dos también están en el sublitoral inferior (50-95 m) y una es litoral y batial (0-970 m). La demospongiofauna chilena está dominada por las 56 especies australes distribuidas entre Arica y el Cabo de Hor- 53 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 TABLA IV. Límites batimétricos (m) y de distribución dentro y fuera de Chile de las especies de las subclases Tetractinomorpha (a) y Ceractinomorpha (b). Límites batimétricos Tipos de especies En Chile Fuera de Chile Septentrionales a) 0-25/0-95 Y b) 0-25/0-95 2 Australes a) 0-25/—— 236 b) 0-25/—— 0-25/970 Endémicas a) 0-25/10-420 =— b) 0-25/50-95 =— nos. De éstas, 47 habitan el litoral entre 0 y 30 m; 37 se encuentran además en el sublitoral inferior o en el talud hasta 1.080 m. Las que han sido halladas sólo en el sublitoral inferior y/o en el talud llegan a 7. De estas especies australes, 19 alcan- zan a la Antártica, donde han sido reco- lectadas hasta 1.080 m de profunidad. (Tabla V). Esto significa que el 21% de la fauna de especies australes es de carác- ter antártico. En las Islas Malvinas se hallan 32 de estas especies australes (35%), donde llegan hasta los 400 m de profunidad. A las Islas Georgia del Sur —en el Arco de Escocia— llegan 15 de es- tas especies australes (17%), alcanzando allí hasta 970 m de profunidad. Estos da- tos indican que el 74% de las Demospon- glae australes chilenas está también representado en la región Malvinas- Antártica-Georgia del Sur. Los datos de la Tabla I permiten de- mostrar que la fauna de Demospongiae de las costas chilenas de la Tierra del Fuego se continúa y forma un solo con- junto con las especies de la Patagonia Atlántica argentina y con la de las Islas Malvinas. De las 45 especies australes consignadas en la Tabla V, 32 se extien- 54 Límites de distribución Septentrional Austral California/Antofagasta Golfo Corcovado Galápagos/Calbuco Golfo Corcovado Bahía Inglesa Seno Almirantazgo Antártica Cabo de Hornos Georgia del Sur California/Arica Bahía de Coquimbo Seno Almirantazgo Juan Fernández Bahía Golondrina den alas Malvinas mientras que sólo 15 lo hacen al Arco de Escocia y 19 a la Antár- tica. Esta afirmación permite suponer igualmente que las especies 91 a 122 de la Tabla I también deben hallarse en el extremo sur de Chile. Este criterio se ha seguido en el análisis zoogeográfico expresado por el dendrograma de la fig. Ue De las 14 demospongias endémicas de la costa chilena sudamericana, entre Coquimbo y Bahía Golondrina, 11 se hallan exclusivamente en el litoral entre 0 y 25 m; una va entre el sublitoral infe- rior y los 420 m de profunidad y dos habi- tan exclusivamente el sublitoral entre 30- 95 m. Las especies de amplia distribución se han registrado en Chile desde Iquique hasta Bahía Golondrina y comprenden 14 (16%) de las 9 Demospongiae registra- das en la costa de Chile. Entre ellas hay algunas con una muy amplia distribu- ción: tal es el caso de Jophon proximum (Ridley) citada previamente para algu- nos puntos de Sudamérica por Burton (1932). Tres de éstas se encuentran tam- bién en la Antártica, dos en las Islas Mal- vinas y una en las Georgia del Sur. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 TABLA V. Especies australes que se hallan representadas también en la Antárti- ca, Islas Geoergia del Sur e Islas Malvinas. Profund. Especie N' Antártica Georgia del Sur Malvinas ro (Arco de Escocia) máxima (m) E > x x 1092 5 = = A 448 : : E E : x Ss S 236 14 Xx Se e NE = Xx 144 236 2 x E E 370 22 x e = 7 2 x a z 260 24 x E E 920 2 x z E 550 26 Xx E z 28 s = EA 440 1080 a x E E 385 31 x = x Es E = E 145 435 34 x a Es Ss El =- x 144 39 E x x 347 pa Ez = Xx 213 pe as x z 600 E E - x 115 SI E = x 137 2 E = Xx 144 ze > - x 30 E Tí x E 450 s E , : : 57 x E E Se al x e 970 o - , > 61 = E SS eS NE x E 970 e EE - x 20 65 y mi E 20 En E = x 150 Es AS = ds 242 An y - x 157 E Dd = x 157 72 x = z 2 76 x E dE 3 pe ÍA x 2 256 e E - x 270 82 E La E 74 88 EE 5% E 40 90 E ys 5 130 MS [57] m «o ZOOGEOGRAFIA DE LAS DEMOSPONGIAE CHILENAS: DISCUSION Y CONCLUSIONES Al hacer un análisis zoogeográfico se debe tener en cuenta las diferencias “lo- cales” que influyen en la distribución y dispersión de las especies, es decir, las diferencias climáticas, naturaleza de la plataforma continental, regularidad de la línea de costa, amplitud de las mareas, existencia de corrientes marinas y Sur- gencias litorales, entre otros. Sin embar- go, para los Porifera no se conoce exacta- mente el rol que desempeñan estos facto- res y más aún, frecuentemente, son con- siderados contradictoriamente. Así por ejemplo, Burton (1930b, 1932) atribuye gran importancia a las corrientes oceáni- . a or y cas superficiales en la dispersión de las especies, aun a grandes distancias. Reid (1967), por el contrario, menciona la exis- tencia del Mar de Tethys como el factor que permitiría explicar la distribución discontinua del Phylum Porifera. Dentro de los últimos diez años, Vi- viani (1979) y Brattstróm y Johansen (1983) determinaron grandes áreas zoogeográficas marinas chilenas basa- das en diversos grupos de invertebrados. Cada uno describió suficientemente las condiciones oceanográficas del litoral así como los factores que determinan y dife- rencian regiones de las aguas chilenas; no se insistirá aquí de nuevo sobre este particular, excepto para ilustrar las con- diciones hidrográficas generales a través de la fig. 1. 55 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 ll e | : 7 E Ñ Fig.A ? A Distribucion de las especies de la Ea Subclase TETRACTINOMORPHA, 7 ln | Orden Astrophorida (2-3); Spirophorida i ' (4-5); Hadromerida (6-17); Ainelida((8: -23). 220 E > 2 ¿Antofagasta : pal” | Las V E Ba ¿ Caldera / ; BahiaInglesa 120 ) 3 3 ' p k ñ E Yee ++ ¿ Bahia Coquimbo. p30” ( já F l / E X DB 8 2 NEAL ] y + Montema a F Faro Curaumilla e Santiago N ¡ ¿3 Quan Fa Fernandez ES | a E , Ea 40 ? ? > EJ Isla Sart Maria , E y < 1E- E pe Ñ a : 2 E Corral / 7 : Eo A ñl : Cochamo Loloe a 8 A E Calbucor SAN al e a + 0 B ) 9 ALE E Quetalmahue ÚQ- 3 a ela: > Quntupes. a Ñ : ! E E Isla Talcan$ ( a = E Golfo Corcovado: ) E Do e Est s ES p “o Sí a E A e A ( UT: Bl i f E Isla Huemples/ SE 46” E : «Puerto Deseado : l E y 5 B 1 F : Eos iS : E 0) 13 4 Le a Es 4 e ES E IN SS E ES SAN E NS Estrecho de Islas Malvinas Eso US 7 | (5 Magallanes 5-18-23 (s F y c => Cabo Espiritu dl Y E de: Puerto Churcuca 4% A pe E OL E “Seno Almirantazgo SR * Cabo Asia 1 CE SS | : : A V/ AN 0 Jesorga del Sur E : 30 36'45 E e i E de Antartica 9 Fig. 2. Distribución de las especies de la subclase Tetract rophorida (4-5); Hadromerida (6-17) y Axinellida (18-23) mas especies de la Tabla 1). 36 inomorpha: Ordenes Astrophorida (2-3); Spi- . (Los números corresponden a los de las mis- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 0 Dp 24, fa] [3 =Jp==== === A 3 S, eS =] = pra] a (7) Jo | Zap allar Montemar (— eSantiago .Juan Fernandez: 55-59 . y 55 Puerto de Lebu" a ) a l ¿[Sta MEE 54 Pullinque' o Puerto Montt o > «Ancud / >> nao E á : E Dalcahue= (+, E Golfo Corcovado : E easier LA O á A (0 os [07 to +m il pr | eS de Diablo «Caleta Lobato ell Huemules. A +o un Moo ==>== 22 seoscoossss ==fa== EOI DA DADA DA DA DADA RO AA DADA] AOS so'Canal Trinidad ; "Bahia Portland. Ñ Caleta Sta Maria! 10) * MA "Estrecho de Magallanes Y Punta Arenas ASE 0 Y e 1) Jo =Mo=s==== +o LesTierra del Fuego cd Seno Almiantazgo ==> Bahia Golondrina Ta Sm s6'Cabo de Hornos SETI TORO S= === eS S == == Fig. 3. Distribución de las especies de la subclase Ceractinomorpha: Orden Poecilosclerida (24-60). (Los QS Fig. B Distribucion de las especies de la Subclase CERACTINOMORPHA, Orden Poecilosclerida (24-60). ' ( DN K SS === (A==+ S ¿ pe «Puerto Deseado / SÓ) ! LE A EI Estrecho de Islas Malvinas e Magallanes Se al SE 33-57-58 Antartica números corresponden a los de las mismas especies de la Tabla 1). 37 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 1 eN TES | ble > SA Fig.C ¡ E AÑ E Distribucion de las especies de la F Ñ ? Subclase CERACTIN Si 1 E ) $ CEE aa 63); » B +3 osclerida (54-74); Petrosida(72-81 cd pe Iquique ( De 'oceratida (82-89); Dendroceratida (20) | E ) ¡ E Z2S | | E J | F e l E J E 24" ) p ( l E ) p26" A | 3 ) ) E ( | j / pas ) E ( P Ñ > E ao 1Ó | Ñ | E AÑ | | Ez” E ] ( E e Santiago A ¿Juan naa SIA) | ez SR e 84): y ) E 3286 801 l E ) a] ) Ese a Ba E umbes/ E Talcahuano / O De Ca Las E a E Pullinque MN S os E "== 64 ie E qEIS Reloncavi:. eb ello ea Bl E ncud : a e E uelalmáhuea - $1 Le E Putemun Sus | l E Mo F E es Corcovado ) ¡ 7 o Lana le O ss a : P De 4 / : | E Ae ÓN | : Las E E: l E ” Puerto Deseado $ $ l F 1 inaia E MN : : 80 E ee Y es y | a 3 > 68 |: 5 EE Doe E Canal nidad A ce | +l+ [Eso yy MERA SS ! TÍ: 81,87 E Bahia Portlanc a Ñ ES > | El S ! F ) E E Islas Malvinas | E Eo 51-64 -65-67-70 E 74-72-90 IE A ae E la Arenas IN: a Tierra del Fuego e ) s «Bahia Parke DIE RE aio * Bahia Golondrina pb ES : 1 ye Meal Ml Mo ! IE eli p e1 PLL] + Esé'Cabo de Hornos o IM: Al 1 l vell: AA vb HE TL HL Antartica Fig. 4. Distribución de las especies de la subclase Ceractinomorpha: Ordenes Halichondrida (61-63); Haplosclerida (64-71); Petrosida (72-81); Dictyoceratida (82-89) y Dendroceratida (90). (Los números corresponden a los de las mismas especies de la Tabla 1). 38 | Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 A lo largo de la costa chilena, la gran diversidad de condiciones oceanográfi- cas permite numerosas posibilidades de implantación y gran diversidad faunísti- ca que aún deben estudiarse en conjunto. Los datos referentes a las Demospongiae chilenas sólo permiten actualmente reali- zar agrupamientos de localidades entre los punos dentro de los que se extiende una especie determinada. (Figs. 2, 3, 4). De acuerdo a estos datos “crudos” y sin usar ningún análisis basado en índices de afinidad, se pueden distinguir cuatro agrupamientos (Tabla VI) o áreas zoo- geográficas a lo largo de la costa de Chi- le, señalados por 126 casos de especies que tienen sus límites de distribución nor- te o sur, en algunas de las localidades ins- critas que forman parte de cada área o subárea. TABLA VI. Areas zoogeográficas de la costa chilena según los grupos de especies de Demospongiae allí representados. Areas Zoogeográficas Provincia Subprovincia ES EA EE EAD 1. NORCHILENA 18” 28'S a 36" 40'”S Arica a Talcahuano 1 9 2 Z I. PERUANO-CHILENA 2. CENTROCHILENA 36” 40'S a 41” 46'S Talcahuano a Calbuco 2 22 6 1 3. NORPATAGONICA 41% 50'S a 43” 30"S Ancud a Golfo Corcovado 3 14 6 2 Il. MAGALLANICA 4 SURPATAGONICA 43” 30'S a 56% 05'S Golfo Corcovado a Cabo de Hornos Las dos primeras subáreas zoogeo- gráficas que aquí se distinguen corres- ponden a zonas de costas regulares. Las otras dos van desde Calbuco al sur, donde las condiciones ambientales cambian fundamentalmente, para pasar a una zo- na de fiordos y canales, accidentada y va- riada. Ekman (1953) señala la existencia de una región de transición situada al norte de la Isla Grande de Chiloé (438), que permitiría dividir la fauna antiboreal de la costa occidental de América del Sur en dos: una fauna temperado-cálida y otra temperado-fría. Ambas serían difíci- les de precisar y de diferenciar en razón de la escasez de datos acerca de esta re- 59 gión del Océano Pacífico. Al igual que otros autores resumidos en Briggs (1974), Semennov (1977a, 1982) reconoce tam- bién la división de las aguas subantárti- cas hacia los 42%S, en una región suban- tártica propiamente tal al sur de este lí- mite y una subantártica temperada hacia el norte (subzonas 5 y 6 en la fig. 5). Las biotas correspondientes experimentarían también una subdivisión en su composi- ción específica a esa misma latitud. Las demospongiae aquí estudiadas así lo de- muestran (Ver figs. 2, 3, 4). Así, existen 40 especies que establecen los límites nor- te o sur de su distribución entre los 41 y los 43 grados de latitud sur. En el área entre Cochamó (41” 31'S) y el Golfo de Corcovado (43% 30'S) tienen su límite nor- te y sur de distribución 13 especies de Tetractinomorpha en la siguiente propor- ción ordinal: Spirophorida, 1 especie (la número 5 de la Tabla 1); Hadromerida, 7 especies (6, 8, 10, 12, 13, 15, 16); Axinelli- da, 3 especies (19, 20, 23). Las especies de Ceractinomorpha cu- yos límites de distribución están situados en esta misma región alcanzan a 27. El orden Poecilosclerida tiene la más alta incidencia con 17 especies que allí co- mienzan o terminan su distribución en Chile (las números 24, 28, 29, 30, 31, 34, 35, 36, 37, 40, 41, 43, 49, 50, 53, 58, 60 de la Tabla 1). El orden Haplosclerida contiene cinco especies cuyo límite norte se en- cuentra en esta zona (64, 65, 66, 68, 69). El orden Dictyoceratida contiene una sola especie (82) recolectada hasta ahora sólo en esta región, pero que ha sido señalada, además, para la costa atlántica hasta Mar del Plata (Burton, 1940). Lo anterior viene entonces a confirmar el quiebre faunístico que se produce hacia los 42%5, ya señalado por Ekman (op. cit.) permi- tiendo distinguir un área demospongioló- gica septentrional y otra austral. La pri- mera corresponde a la provincia Peruano-chilena indicada para otros gru- pos y la segunda a la provincia Magallá- nica (Briggs, 1974), terminología que se puede aceptar aquí también. Así las áre- as Norchilena y Centrochilena (Tabla VI) 60 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 corresponderían a subprovincias si se usa la terminología más común y lo mis- mo debería aplicarse a las áreas Norpa- tagónica y Surpatagónica. Una aproximación distinta para la caracterización zoogeográfica de la costa chilena se puede ver a través de las figs. 6 y 7. En la primera se reproduce la matriz basada en todas las especies de la Tabla I, y de la que se ha obtenido el dendrogra- ma de la fig. 7. / | LL ña A | a y GO) [EJUSHO OIE O ¡eyuap1i9909 OUEIY O Nototemplada Fig. 5. Zonas y subzonas de distribución latitudi- nal del bentos de la costa de América del Sur (Modificado de Semenov, 1977a, 1982). Región Holotropical: la = boreocircatropical; 1b = no- tocircatropical; 2 = eutropical. Región Nototem- perada: 3 = circatemperada; 4 = infertempera- da; 5 = mediotemperada; 6 = eutemperada. La matriz de la figura 6 muestra a la izquierda de la diagonal el número de es- pecies que comparten entre sí cada par de localidades; a la derecha y arriba de la diagonal se muestran los valores del índice de Kulezinsky-2 para cada par de localidades comparadas. Cada localidad Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 ABCDEFGHI J 3 4 2 10 13 12 19 47 39 24 3 A 58 83 43 42 42 39 35 35 38 4 B 2 75 35 33 34 30 27 28 29 2 e Za 60 58 59 55 52 53 54 10 D 2 22 73 76 53 42 38 28 13 E ZAS 96 71 49 41 30 12/08) LA E Me 75 52 44 38 19 G AT ea Y Til 63 59 52 47 H LIZ ELO LO PL 77 69 39 I 2226881533 74 24 J 2.2 2400 ML 22 22 22 K Lia 344 Sm y 24 L 111344 81616 15 44 M de ld 7 11 N 0001112225 710 121234 1186 8 21 P 1211.33 3.0.0 1 9 38 Q 23256611 16 20 13 21 R SILLA SLONASTES 24 S 121424585170 941 2 ar 00011110210 SY 2 AA ol 12 V 11-1,89.9-2390090 8 3 W 00000 11-00-1010 8 X 0.0.0 101001000 ln Yi 0000000000 RS w É 0 bt hna 14 AS AS AS ONO oSo . hon OSA e Soo oS So ON PD OOOoOo0 nn yu OooquvHRoso0 00 Fig. 6. Matriz de similitud zoogeográfica basada en la Tabla I. Abreviaturas de la Fig. 6. (Otras explicaciones en el texto). LOCALIDADES CHILENAS: A = 18-20” S; B = 21-23" S; C = 24-26" S; D = 27-29” S; E = 30-32” S; F = 33-35" S; G. = 36-38" S; H = 39-41" S; I= 42-44 S; J = 45-47" S; K = 48-50 S; L = 51-53” S; M = 54-56" S; N = Archipiélago de Juan Fernández. OTRAS LOCALIDADES: O = Costa Argentina, 56” S-40” S; P = Costa Argentina, 39” S hasta Brasil; Q = Islas Malvinas; R = Arco de Escocia e islas Kerguelen; S = Antártica; T = Islas Galápagos; U = Pacífico Oriental, California; V = Atlántico desde Tristan da Cunha a Bermudas; W = Indico; X= Pa- cífico Occidental; Y = Mediterráneo. —excepto R, S, O, P y Q— corresponde a segmentos de plataforma continental de tres grados de latitud, v. gr. de los 18” 00'S a los 20” 59'S. Las localidades más ri- cas en especies son: H entre los 39%S y 41%S con 47 spp.; 7 entre los 42 y 44%S (Chi- loé) con 39 spp.; M entre los 54 y 56S (Tierra del Fuego); O costa argentina desde Tierra del Fuego hasta los 40%S, con 71 spp., y Q, Islas Malvinas con 38 spp. La localidad N correspondiente al Archipiélago de Juan Fernández presen- ta sólo 11 especies de Demospongiae, de las que comparte 5 con la costa argentina sur, 3 con las Malvinas y otras 3 con los archipiélagos del Arco de Escocia, lo que indica proporcionalmente una mayor afi- nidad con la fauna austral, aunque esta afinidad medida a través del índice de Kulczinsky sólo hace un 26,20; esta si- tuación hace que aparezca completamen- te separada en el dendrograma (fig. 7). 61 Los valores del índice de Kulezinsky-2 lle- vados al dendrograma de la figura 7 explican en mejor forma el contenido y significado de esta matriz. En el dendrograma se evidencian claramente los siguientes grupos: 13, 12, 9, 11, 10 y N. El grupo 13 se compone de las localidades A a G, es decir, desde Ari- ca hasta la isla Mocha aproximadamen- te; este grupo está formado a su vez por dos, 7 (A, C, B) y 8 (D, E, F, G), esto es, desde los 18 a los 26%S y desde los 27 a los 38%S respectivamente. A este grupo 13 que corresponde grosso modo a la parte sur de la provincia zoogeográfica Peruano-Chilena (Ekman, 1953, Briggs, 1974) se une el grupo 12 que reúne el Arco de Escocia y a la Antártica. Esta unión aparentemente anómala se debería a que se ha incluido en este estudio especies australes de amplia distribución también presentes a lo largo de la costa chilena. El grupo 9 incluye las localidades H, 1, J, K, L desde los 39 a los 53 grados sur, con- cordando en gran parte con el área ma- gallánica de otros autores; a éste se le unen las localidades P y Q formantes del grupo 11, que corresponden a la costa ar- gentina al norte de los 40 grados sur y a las islas Malvinas, lo que también sucede en la concepción clásica de la provincia magallánica. Las localidades M y O que forman el grupo 10 corresponden a la Tierra del Fuego y la costa argentina al sur de los 40 grados. Este grupo se une a todos los anteriores a sólo un 16% de afi- nidad. Por último queda la localidad N o Juan Fernández unida a todo el conjunto anterior a sólo un 12% de afinidad. Este dendrograma se ajusta en parte a la división clásica de la costa chilena sudamericana en tres provincias Zoo- geográficas típicas: Peruano-chilena, Magallánica y Juan Fernández. Esta últi- ma provincia queda claramente marca- da en el dendrograma por su muy baja afinidad con todas las demás localidades. Resultan un tanto anómalos en cuan- to a su relación los grupos 10, 11 y 12. Las localidades M y O se unen al grupo 16 —que reúne a todas las localidades estu- 62 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 0% 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100% Fig. 7. Dendrograma que muestra la afinidad zoogeográfica de 19 localidades sobre la base de su demospongiofauna. LOC = localidades: A=18-20%S; B=21-23%S; C=24-26S; D=27-29%S; E=33-35%S; G=36-38S; H=39-41"S; I=42-44%S; J=45- 47%S; K=48-50%S; L=51-53%S; M=54-56"S; N=Juan Fernández; O=Costa argentina al sur de los 40%S; P=Costa argentina al norte de los 40%S; Q=Malvinas; R=Arco de Escocia y Kerguelen; S=Antártica. Números 1 al 18 dentro del dendrograma muestran grupos de igual afinidad zoogeográfica, la que dis- minuye a medida que estos números crecen. diadas excepto Juan Fernández— apa- rentemente por su gran endemismo deri- vado de la presencia en ellas de las espe- cies señaladas especialmente por Sara (1978). Es altamente probable que futu- ras observaciones demuestren que estas especies también estén en las Malvinas así como en los archipiélagos chilenos al sur de la Península de Taitao. Esta ase- veración se funda en lo que sucede con los demás grupos zoológicos (Ver Briggs, 1974 y Brattsttom y Johanssen, 1983). Por otra parte muy recientemente Zapata (1987, demostró que una situación similar consagrada hasta entonces para los Fo- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 raminíferos, no resultaba ser tal, pues al muestrearse intensivamente los archi- piélagos australes resultaba que las faunas del Atlántico y Pacífico eran simi- lares. Moyano (1983) demostró también que todas las especies de Bryozoa de las Malvinas se hallan en los Archipiélagos Magallánicos. La fauna de Juan Fernández, tanto terrestre como marina, muestra un gran endemismo como se desprende de las mo- nografías de diversos grupos de inver- tebrados editadas por Skottsberg (Ed., 1921-1940). Aunque en el presente estudio Juan Fernández aparece aislado en el dendrograma de la fig. 7, como si fuera un área zoogeográfica independiente, no muestra un endemismo marcado pues só- lo presenta una especie endémica de 11. Esto hace que su endemismo sea menor que 10%, cifra mínima para caracterizar auna provincia según Briggs, 1974. Es al- tamente probable que con una mayor exploración de su demospongiofauna y de los otros grupos de esponjas, este Archi- piélago presente un endemismo mayor que el conocido, pudiendo entonces asig- nársele la calidad de área zoogeográfica poriferológicamente distinta. De los resultados y discusión ante- riores se puede concluir que: a) La demospongiofauna recolectada en Chile alcanza como mínimo a 96 espe- cies: 4 cosmopolitas, 14 de amplia distri- bución, 5 de origen septentrional, 56 de origen austral y 15 endémicas. b) Potencialmente existen otras 32 especies de Demospongiae conocidas hasta ahora del lado atlántico de la Tierra del Fuego y áreas adyacentes. Su descubrimiento en Chile elevaría el nú- mero de Demospongiae a 128. c) La mayor parte de las especies es de origen austral. d) La mayoría de las especies de distribución septentrional y austral en- cuentra el término o el inicio de su distri- bución hacia los 42%S. e) La demospongiofauna conocida de las Islas de Juan Fernández, no permite considerársela como diferente de la de Chile continental, mostrando una mayo- ría de especies de origen austral. f) Las distribuciones conocidas de las demospongias chilenas permiten propo- ner la existencia de dos provincias y cuatro subprovincias zoogeográficas: 1) Provincia Peruano-chilena desde Arica al Canal de Chacao: Subprovincias Norchilena y Centrochilena; 2) Provincia Magallánica desde el Canal de Chacao al extremo sur del continente: subprovin- cias Norpatagónica y Surpatagónica. AGRADECIMIENTOS Este trabajo en su primera versión fue dado a conocer por el primer autor en el X Congreso Latinoamericano de Zoolo- gía efectuado en Viña del Mar, Chile, en octubre de 1986. La asistencia a dicho congreso sólo fue posible con el respaldo institucional del Museo de Historia Natu- ral de Ginebra (Suiza), Institución del que forma parte el primer autor. En la versión definitiva de esta publicación tra- bajó el segundo autor gracias a las facili- dades otorgadas por el Departamento de Zoología de la Universidad de Concepción (Chile), Institución de la que forma par- te. Se deja constancia también del agra- decimiento de los autores a las personas y organismos mencionados en los Mate- riales y Métodos: Héctor Andrade (Uni- versidad de Valparaíso), Cecilia Osorio y Aurelio San Martín (Universidad de Chi- le), y A. Wenat, J. P. Umaran y R. Ugar- te (Universidad de Concepción) por la ob- tención o préstamo de las muestras es- pongiológicas usadas en este trabajo. Se agradece igualmente la colaboración de G. Dajoz, A. Reteuna y G. Roth del Museo de Historia Natural de Ginebra y de J. Bustos del Departamento de Zoología de la Universidad de Concepción por la eje- cución de dibujos y gráficos. 63 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 BIBLIOGRAFIA Boltovskoy, E. 1964. Provincias zoogeográficas de la América del Sur y su sector antártico según los Foraminíferos bentónicos. Boln. Inst. Biol. Mar del Plata, 7:93-99 Boury-Esnault, N. 1973. Spongiaires. Campagnes de la Calypso au large des cotes Atlantiques de l'Amérique du Sud (1961-1962). Res. scient. Camp. Calypso. Annls. Inst. oceanogr. Monaco. 10:263-295. Boury-Esnault, N. « M. Van Beveren. 1982. Les Dé- mosponges du Plateau Continental de Kerguelen-Heard. Com. natn. fr. Rech. antarct. 52:1-33. Bowerbank, J. S. 1872. 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N., M. pseudonervitacta sp. n., M. neoconjuncta Sp. n., M. paraconjuncta Sp. N., M. flavoconjuncta Sp. nN., M. golbachiensis Sp. n. y M. golbachiani Sp. n. INTRODUCCION Freeman en 1951 (pág. 115) describió cuatro especies de Mycetophila Meigen, 1803, patagónicas que se caracterizaban por tener alas con una gran expansión de la celda anal. Esta forma tan particular de sus alas, que se presentan normalmen- ABSTRACT From the Patagonian Mycetophila group with the anal cell widened, as described by Freeman in 1951, M. conjuncta and M. nervitacta are hereby studied, as well as seven new species included in this group, of which two have been captured in the Northern part of Argentina. The new species are: M. paranervitacta Sp. n., M. pseudonervitacta Sp. n., M. neoconjuncta Sp. n., M. paraconjuncta Sp. n., M. flavoconjuncta sp. n, M. golbachiensis Sp. n., and M. golbachiani sp. n. KEYWORDS: Diptera. Mycetophilidae. Myceto- phila. Taxonomy. Patagonia. te plegadas a nivel de la vena cubital, las distingue fácilmente de todas las restan- tes especies del género. El grupo está in- tegrado por M. amplipennis, M. conjunc- (*) Adscripto al Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires. Particular: Billinghurst 2559, p. 5” - 1425 - Buenos Aires, Argentina. ta, M. nervitacta y M. spinipes constitu- yendo un conjunto bastante homogéneo por su aspecto general, coloración oscura o marrón más o menos intensa y genita- les muy semejantes. Son especies fre- cuentes y con una amplia distribución ge- ográfica en la sub-región patagónica hú- meda. Como es habitual en este género, ellas presentan numerosas variaciones de tamaño y de color, pero al estudiar un buen número de genitales se hallaron otros taxones nuevos. Además, a este grupo que se suponía exclusivo de la Pa- tagonia, se le agregan ahora dos especies nuevas subtropicales, extendiéndose el área de su dispersión geográfica. En este trabajo el autor se ocupa so- lamente de M. conjuncta, M. nervitacta y de sus especies más próximas, dejando a las dos restantes del grupo para un estu- dio posterior. MATERIAL Y METODOS DE TRABAJO Son los mismos ya señalados al co- menzar esta serie. Los machos se identi.- ficaron siempre por sus genitales, máxi- me tratándose de un conjunto tan seme- jante. La determinación de las hembras esta vez ha sido posible, en parte, por ser muy parecidas a sus machos, por el nú- mero de las setas tibiales, las caracterís- ticas del ovipositor y en algunos casos por la localidad de origen. Los tipos se con- servan en la colección del autor, quien agradece, una vez más, a sus amigos y colaboradores el haberle remitido el ma- terial aquí estudiado. Los ejemplares cu- yo capturador no se indique fueron obte- nidos por el Sr. Luis E. Peña. Todos los especímenes que acompañan a los tipos de las especies nuevas son paratipos. El total de los ejemplares examina- dos fue muy numeroso, particularmente los procedentes de Pucará, Neuquén y de Monte Alto, Magallanes. De esta locali- dad se recibieron muchos miles de M. nervitacta. En esos casos el autor se limi- tó a identificar los especímenes con ayu- da del microscopio estereoscópico, sin contarlos, separando únicamente algu- 68 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 nos ejemplares para su estudio completo. Por esta razón al citar cada especie sólo se da el número de los ejemplares monta- dos y con su genitalia disecada y estu- diada. RESULTADOS Caracteres generales del grupo La identificación de las cuatro espe- cies conocidas es fácil, basta observar sus alas ensanchadas y plegadas. Entre ellas, M. amplipennis se aparta por tener 4 setas largas en el escutelo y el ala con la horquilla posterior completa, mientras las tres restantes tienen escutelo con sólo dos setas y la horquilla posterior con su rama superior interrumpida en la base. M. spinipes se diferencia por su tibia an- terior provista de 7 a 9 espinas dorsales gruesas y bien visibles, particularmente las dos distales. Restan M. conjuncta cu- ya ala con mancha central apenas insi- nuada presenta una larga fusión de las venas Rs y M, y M. nervitacta con ala bien manchada y sin la fusión de Rs-M. Debe advertirse que estas cuatro espe- cies conocidas y las nuevas que se descri- ben aquí tienen frecuentes variaciones de tamaño y de coloración, aunque conser- vando sus genitales típicos, por lo que se- rán necesarios a futuro estudios más completos para conocerlas mejor. Especies patagónicas estudiadas Mycetophila nervitacta Freeman, 1951 (figs. 1, 9-11, 36) Freeman, 1951:116, figs. 331, ala y 227, ge- nitalia. Duret, 1980, 1:49, fig. 50, edéago. Los ejemplares de ARGENTINA, Neuquén, Parque Nacional Nahuel Huapi, isla Victoria —localidad próxima a la del holotipo Bariloche— y del Parque Nacional Lanín, Pucará, conconcuerdan en general con la descripción del autor, la que se completa y corrige con los datos obtenidos del material examinado. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 Macho: Longitud del ala 1,8 a 3,4 mm. Color general oscuro; antena con los dos segmentos basales algo engrosados y más claros; mesonoto con setas cortas oscuras y reflejos bronceados; coxas y fémures claros o amarillentos; fémures medio y posterior oscurecidos en el borde dorsal, a veces en el ápice y más en el fé- mur III; tibia anterior con una seta dor- sal corta; tibia media con dos setas ante- riores, 4 dorsales y ninguna posterior o ventral. Aquí debe recordarse que Fre- eman le señaló una seta posterior larga y 4 ventrales cortas. Como nuestro mate- rial no muestra dichas setas es posible que el autor haya examinado ejemplares de M. paranervitacta sp. n. que sí tiene 4 (2-5) setas ventrales cortas; en cuanto a la seta posterior sólo se observa en una especie nueva de este grupo, aún no descrita, caracterizada por presentar es- pecímenes normales junto a otros con alas reducidas. Siendo estas tres especies muy semejantes y conviviendo en los mismos ambientes es posible que se hallasen mezcladas en la serie original. La tibia posterior tiene 4 (5-6) setas ante- riores, 4 dorsales y 1 a 3 posteriores cor- tas (Freeman no menciona setas poste- riores). Ala (fig. 1) con la mancha central marrón claro, resto de la membrana con un suave tinte ahumado, más visible en las vecindades del borde alar. Balancines con cabezuela ama- rillenta algo oscurecida. Genitalia (figs. 9-11). Castaño claro. Hembra: Semejante al macho. Ovi- positor (fig. 36) amarillento, con débil tinte marrón; el cerco IT es algo variable, ovalado y corto (poco más largo que ancho) o alargado (el doble de su ancho). Material estudiado: Identificados miles de Y y : estudiados con genitalia disecada 74 Y y37 Q ARGENTINA, Neuquén, Parque Na- cional Nahuel Huapi, isla Victoria, VI- 1971 a1-1972,7 Td y7 ; P.N. Lanín, Pucará, 111-1970 a 1-1974, 17 Íy59Q.. Tierra del Fuego, Lapataia, 1-1977, 5 y19 (1. Stange col.) CHILE, Talca, colonia Curicó, IX- 1983, 1 o. Santiago, El Canelo, X1-1970, 1 . Maule, Constitución, El Panta- nillo, X1-1981, 1 C Tregualemu, XII- 1981, 1 O”. Ñuble, cordillera Chillán, Las Trancas, II-1967, 1 á (Stange col.), 11-1980, 3” y 4 Q ;_ 111-1984, 1 ; Shangri-la, IX-1970, 2 $. (Ocare col.); XII-1983,3 Q_; Recinto, Inverna- da, VIII-1970, 1 O” . Concepción, III- 1960, 1 0” (Cekalovic col.) Caledonia, Mulchén, 11-1981, 1 9. Bío Bío, La Pol- cura, XI-1983, 2 d” ; Guallali, 11-1981, 1 0”. Malleco, Lonquimay, Las Raíces, 1.500 m., XI1-1967,1 S' ; 11-1980,2 $? y 2 ; cordillera Nahuelbuta, XII-1976, O o E 3 Q . Cautín, W de Temuco, Chacamo, XII-1981, 1 O”; La Selva, XII-1981, 5 9”; XII-1982,2 Q . Llanquihue, N de Correntoso, 1-1980, 1 9” . Chiloé, Dal- cahue, 1-1971, 1 Q . Magallanes, Ultima Esperanza, Monte Alto, X-XI-1975, 10 0” (D. Lanfranco col.). Isla Picton, Caleta Piedras, IV-1972, 1 $ . Archi- piélago del Cabo de Hornos, isla Deceit, X1-1982, 7 O yl o (Lanfranco col.). Observaciones: La coloración es bas- tante variable, encontrándose en la mis- ma localidad y captura ejemplares cla- ros junto a otros oscuros. Enisla Victoria se hallaron machos y hembras muy oscu- ras, con mesonoto negro opaco y un as- pecto general un poco distinto, pero con genitales semejantes. Los procedentes de Chile central suelen ser más claros, con base de antenas, coxas y fémures ama- rillentos. Otros tienen un color general marrón y podrían confundirse con M. pseudonervitacta sp. n., pero de ésta se separan por sus antenas más oscuras, fé- mur posterior claro y genitalia diferente. Los obtenidos en la zona magallánica presentan un predominio de colores oscu- ros, tamaño menor, tórax negro o marrón negro algo brillante; coxa I oscura, C. II y C. II amarillas con tinte castaño, más intenso en las bases, pero sin formar manchas nítidas; fémures con bordes y ápices más oscuros; balancines con cabe- zuela oscurecida; tergitos oscuros, con o 69 sin bandas distales claras (a veces anchas); edéago de aspecto normal, pero un poco más largo. Entre estas va- riaciones se ha encontrado una oscura que se destaca por su edéago algo dife- rente. Disponiendo de poco material pre- ferimos citarlo como una forma oscura y así se lo describe. Forma oscura (figs. 12-13). Macho: Longitud del ala 2,7 mm. Ca- beza y antenas negras, torus marrón, Oc- cipucio negro, setas bronceadas. Mesono- to negro uniforme, algo brillante. Escute- lo marrón negro; postnoto oscuro, polino- so. Pleuras marrón oscuro. Coxas oscu- ras en las bases y más claras hacia el ápi- ce. Fémures marrones, oscurecidos en los bordes y ápices, más en el posterior. Genitalia (figs. 12-13) marrón; dististilo dorsal semejante a M. nervitacta; edé- ago más esclerotizado. Material estudiado: 2 9” ;1 0 N? 16.000 de CHILE, Magallanes, Monte Al- to, XI-1975 (D. Lanfranco col.) y 1 EN 16.557, con determinación dudosa por edéago deformado, de ARGENTINA, Tierra del Fuego, lago Lapataia, 1-1972. Además, hay varias hembras semejan- tes. Discusión: Esta forma oscura se dis- tingue de una M. nervitacta Ss. str. oscura, principalmente por su edéago y el color general negruzco. Mycetophila pseudonervitacta sp. n. (figs. 14-16) Especie muy próxima a M. nervitac- ta, con alas y setas tibiales semejantes; color general castaño con un débil tinte amarillento. Macho: Longitud del ala 3,5 a 4,3 mm. Antenas con los 5 a 7 segmentos ba- sales amarillos, algo más oscuros los res- tantes. Propleura con 4 (5) setas; pte- ropleura con 5-6 setas. Mesonoto castaño claro uniforme, setas cortas con reflejos dorados. Escutelo con centro pardo y la- dos claros; postnoto y pleuras marrones, polinosos. Patas marrón claro; coxa me- dia poco más oscuro. Fémures oscureci- 70 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 dos en los bordes dorsal y ventral; fémur posterior engrosado, más oscuro en los bordes y en toda su mitad distal. Tibia an- terior con 2 (1) setas dorsales cortas; ti- bia media con 2 (3) anteriores; tibia pos- terior con 2 posteriores cortas. Alas manchadas y ligeramente ahumadas; celdas Costal y M. con suave tinte casta- ño; r-m ausente o apenas insinuada, ge- neralmente el ápice de la vena M. y la ba- se de R5 se continúan casi en línea recta; tallo de la horquilla anterior recto, de una longitud variable, menor, igual o poco mayor a Rs. Macrotriquias cerca del bor- de alar, en todo el ápice y en el tercio dis- tal de las venas My y Mo». Balancines con la cabezuela amarillo pálido. Abdomen con el tergito I marrón, el resto más oscu- ro y con bandas distales y laterales ama- rillentas; setas doradas. Esternitos ama- rillentos. Genitalia (figs. 14-16). Clara, con tin- te amarillento. Tergito IX de aspecto nor- mal, cercos pequeños. Hembra: Semejante al macho. Geni- talia amarillenta, parecida a M. nervi- tacta; cerco II corto, ovoide, poco más largo que ancho. Material estudiado: 9 «0 y 10 9 .Holotipo 0” N*16.018,2 0” y1 Q yalotipo Q. N” 15.999 de CHILE, Valparaíso, Til-Til, cerro La Viz- cacha, 1.800 m., XII-1982. Santiago, quebrada Macul, 11-1983, 2 o ; El Ca- melo, XI-1970 (G. Barría y L. Alvarez col.). 2 . Maule, W de Cauquenes, X-1983, 1 O” . Constitución, El Panta- nillo, XI-1981, 1 Q . Ñuble, cordillera Chillán, Las Trancas, 1100 m., I1-1980, 1 y 2 . Caledonia, Mulchén, II- 1981, 1 0” . ARGENTINA, Neuquén, Parque Nacional Nahuel Huapi, isla Vic- toria, VI-19/1,1 Q (Naumann col.). y P. N. Lanín, Pucará, NI a V-1971, INIA (S. Schajovskoy col.). Discusión: M. pseudonervitacta sp. n. se aparta de M. nervitacta por su ma- yor tamaño, color general castaño, fémur posterior grueso y oscuro, balancines cla- ros, tergitos con anchas bandas claras y Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 por su genitalia. Nombre: del griego pseudo = falsa. Observaciones: Dos hembras de Ar- gentina tienen las pleuras y coxas casta- ño oscuro. Algunos ejemplares presentan alas con manchas oscuras débiles y difu- sas en el ápice y en la celda anal. M. paranervitacta sp. n. (figs. 5, 17-20) Color general castaño, ala mancha- da, tibia media con setas ventrales. Macho: Longitud del ala 2,7 a 3,7 mm. Cabeza. Clípeo castaño claro; par- tes bucales y palpos más claros; occipu- cio marrón, setas cortas reclinadas y con reflejos dorados. Antenas con escapo y torus amarillentos o castaño claro; flage- lo con los segmentos basales 1-11 pardo claros, oscureciéndose los siguientes. Tó- rax. Propleura con 4 setas, pteropleura con 4 a 6. Mesonoto, escutelo, postnoto e hipopleura castaño claro; mesonoto con densa pilosidad corta, reclinada, con reflejos dorados. Propleura y pleura marrones, ésta más clara en la parte in- ferior. Patas. Coxas marrón claro unifor- me; Coxa anterior cubierta por setas con reflejos dorados; coxa posterior con bor- de posterior algo oscurecido. Fémures anterior y medio marrón claro, poco os- curecidos en los bordes dorsal y ventral; fémur posterior engrosado, marrón oscu- ro en la base y ennegrecido hacia el ápice o totalmente oscuro. Tibia anterior con 4 (3-5) setas dorsales cortas, delgadas e iguales y generalmente con 2 a 4 setas ventrales finas y muy cortas, poco vi- sibles; tibia media con 3 espinas ante- riores, cortas y gruesas, 5 setas dorsales (2 basales cortas) y 4 (2-3) ventrales cor- tas, finas e iguales, colocadas en el tercio medio de la tibia; tibia posterior con 4 an- teriores, 4 dorsales largas y 2 (3) poste- riores cortas distales. Alas (fig, 5) semejantes a M. nervi- tacta (Freeman, 1951: fig. 331 y fig. 1) celdas costal y mediana con un débil tinte castaño; tallo de la horquilla anterior lar- go y curvado, generalmente 2 a 3 veces mayor a Rs; r-m muy corta o apenas insi- nuada; Rs curvada en su tercio distal, aproximándose a la costal; celda Ry, con algunas macrotriquias cerca del borde alar; venas My, M2 y M3 con macrotri- quias escasas y pequeñas o ausentes. Ba- lancines de tallo claro y cabezuela ama- rillenta o castaño claro. Abdomen pardo oscuro; tergitos con bandas claras dista- les; pilosidad corta, densa, reclinada, con reflejos dorados; esternitos más cla- ros. Genitalia (figs. 17-20), castaño claro. Hembra: Semejante al macho. Geni- talia. Ovipositor amarillo, parecido a M. nervitacta; cerco II corto, ovalado. Material estudiado: 29 0” y 14 Q . Holotipo macho N* 15.994, X-1911y10Q , VI-1971, de ARGENTI- NA, Neuquén, P. N. Lanín, Pucará (Scha- jovskoy col.);- P. N. Nahuel Huapi, isla Victoria, XII-1970, 1 y 111-1971, 3 O” (Naumann col.). Santa Cruz, Parque Na- cional Los Graciares, 1-1977, 1 SE: Stange col.). Alotipo hembra N” 17.469 de CHILE, Ñuble, cordillera Chillán, Las Trancas, con2 0” y2 , 11-1983, 11- 1980, 1 0”, 111-1984, 2 O” y 11-1985, 1 0” . Cordillera de la Costa, Matan- cilla, 1-1982, 107 . Caledonia, Mulchén, 11-1981, 1 o”. Bío Bío, Guallala, laguna El Barco, 11-1981,1 O” y La Polcura, XI- 1983, 3 07y 1 Q . Malleco, Cordillera Nahuelbuta, I1I[-1974, 10Q ; Cabrera, 1-1977,1 07” y 1-1982,1 07 ; Lonquimay, Las Raíces, II-1980, 1 0”, Chillán, Shangri-la, X11-1983, 2 0” y 1 . Ma- gallanes, Ultima Esperanza, Monte Alto, XI-XIL-1975, 6 0”y 8 Q (Lanfranco col.). Observación: En algún ejemplar la tibia media tiene 1-2 setas cortas poste- riores. Nombre: del griego para = al la- do. Discusión: M. paranervitacta Sp. n. es fácil de reconocer empleando la clave adjunta. 71 Mycetophila conjuncta Freeman, 1951 (figs. 2, 21-23) Freeman, 1951:117, fig. 332, ala y fig. 229 dististilo ventral. Duret, 1980, 1:47, fig. 26, edéago. La descripción original identifica bien a la mayoría de los ejemplares de es- ta especie y particularmente a los del área de holotipo (lago Nahuel Huapi). Pe- ro ella también presenta variaciones de tamaño y de coloración —parcial o to- tal— junto a modificaciones en la longi- tud del tallo de fusión Rs-M (V. Freeman, fig. 332); a su vez el tallo de la horquilla anterior puede ser más corto, muy corto o incluso estar prácticamente ausente (fig. 2); la coloración de las patas (coxas y fémures) va, desde un oscuro general, pasando por coxas claras y fémures oscu- recidos, a un color general amarillento, con manchas oscuras pequeñas en el dor- so y ápice del fémur posterior; los balan- cines son a veces amarillentos o levemen- te oscurecidos; las bandas claras de los tergitos pueden ser delgadas o anchas. La tibia posterior tiene una seta posterior no citada por Freeman. La genitalia del macho presenta pequeñas variaciones, especialmente en el edéago. Estos cam- bios encontrados con frecuencia en una misma localidad indican que se necesita- rán futuros estudios más completos para conocerla mejor. Por ahora se incluyen dibujos de los ejemplares que se conside- ran más representativos de la especie. La figura N* 26 de Duret, 1980, I:pág. 46, muestra el edéago de un macho de isla Victoria, localidad vecina a la del holoti- po y la N” 23 a la de un macho de Ñuble, Chile. Genitalia (fig. 21-23), castaño claro. Hembra: Semejante al macho. La mitad distal del tergito VI y todo el VII son amarillos. Genitalia amarillenta, Ovi- positor parecido a M. nervitacta. Material estudiado: Identificados va- rios centenares de 00” y Q0 ;es tudiados con genitalia disecada 92 O” y 61 Duro ARGENTINA, Neuquén, P. N. Nahuel Huapi, isla Victoria, VI a XI-1971, 72 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 15 07y7 Q (Naumanmn col.); P. N. La- nín, Pucará, 1-1971 a VIIL-1973, 17 0? y 10 Q . (Schajovskoy col.). Chubut, P. N. Los Alerces, lago Futalaufquén, II- 1977, 3 Q . Santa Cruz, P. N. Los Gla- ciares, ventisquero Moreno, 1-1977, 3 Q (Stange col.). Tierra del Fuego, la- go Lapataia, 1-1977,3 Q (Stange col.). CHILE, Santiago, Til-Til, XII-1982, 1 0”, Talca, cordillera Curicó, 1X-1983, 1 07”. Ñuble, cordillera Chillán, Las Trancas, 11-1980, 9 0”?y 3 Q ; 11-1983, 1 0”; XIL-1983, 1 Q ; II1-1984, 1 07; Invernada, 11-1977, 1 Q ; 111-1980, 1 0” ; Shangri-la, 1600 m. 1-1979, 2 0” y 1 ; 1-1983, 4 Q ; XI[-1983, 4 QUy 4 . Concepción, Arauco, Pichinahuel, XII-1976,2 Q . Valdivia, Santo Domin- go, I1-1979, 1 07 y 1Q . Biobío, Guallali, 11-1981,1 07 y3Q ;IX-1983, 1 0”. Malleco, cordillera Nahuelbuta 1-1967,1 07 ;1-1982,11 0” y3 5 COr- dillera Las Raíces, 1600 m., 11-1980, 207y 209 ; Lonquimay, 11-1980, 5 0”y1 0 ;. Cautín, W de Temuco, La Selva, XI[-1981, 11 0”. Osorno, Pu- yehue, Aguas Calientes, 1600 m., XII- 1981, 5 0”y3 : Pucatrihue, 11-1980, 1 9 . Chiloé, Dalcahue, 1H-1971, 2 o”, Magallanes, Ultima Esperanza, Monte Alto, XI-XII-1975, 4 Q (D. Lanfranco col.). Mycetophila neoconjuncta sp. n. (figs. 6, 24-26, 37) Próxima a M. conjuncta. Color gene- ral marrón oscuro; coxas más claras; alas poco manchadas. Macho: Longitud del ala 1,9 a 2,8 mm. Cabeza marrón. Occipucio marrón oscuro, poco brilloso, setas oscuras con reflejos bronceados. Antenas oscuras, los dos segmentos basales cortos, marrones. Tórax. Propleura con 3 setas, pte- ropleura con 4. Mesonoto marrón oscuro uniforme y opaco; setas cortas oscuras con reflejos bronceados. Escutelo marrón oscuro; postnoto poco más claro; pleuras marrón oscuras, más claras en la parte inferior y en la hipopleura. Patas. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 Marrón claro a oscuro, con débil tinte amarillento; coxa I cubierta de setas os- curas con reflejos bronceados; fémures I y II con los bordes dorsal y ventral oscu- recidos; fémur III marrón oscuro, poco más claro en la base. Tibia anterior con 1 seta corta dorsal; tibia media con 2 ante- riores cortas; 4 dorsales (2 basales cor- tas); tibia posterior con 4 (5) anteriores, 4 dorsales (basal corta) y 2 posteriores cortas. Alas (fig. 6) con un suave tinte ahumado, más intenso cerca del borde alar; mancha central marrón, difusa; fu- sión de las venas Rs-M larga, mayor o igual al tallo de la horquilla anterior; ve- na R5 ligeramente curvada hacia la cos- tal; tallo de la horquilla anterior y la mi- tad basal de sus dos ramas atenuadas; M3 corta; macrotriquias largas y nume- rosas en la parte distal de M;, M>, M3 y cerca del borde alar desde R5 hasta el ápice de la celda anal. Balancines con la cabezuela amarilla o con leve tinte casta- ño. Abdomen oscuro; tergitos con bandas claras distales delgadas y nítidas, setas con reflejos bronceados; esternitos cla- ros. Genitalia (figs. 24-26) amarillo claro. Hembra: Semejante al macho. Ter- gitos 1 a III con bandas laterales ama- rillentas unidas a las bandas claras dista- les; tergitos VI y VII claros. Genitalia (fig. 37). Ovipositor ama- rillo claro. Especie fácil de reconocer a poco aumento por su cerco 1 con un mechón de setas en el ángulo ápico- ventral y el cerco Il ovalado, con la parte basal estrechada como un tallo y curvada hacia el lado ventral (semejante a una pera). Material estudiado: 12 0” y 24 Q .Holotipo macho N” 16.599, 2 o alotipo hembra N* 16.544 y 2 , todos de CHILE, Malleco, cordillera Nahuelbu- ta, 1.500 m., 1-1982. Maule, Tregualemu, XII-1981,1 Q .Osorno, Puyehue, Aguas Calientes, XI-1981, 1 a ; Pucatrihue, 1-1966, 1 Q . Cautín, W de Temuco, La Selva, XII-1981, 2 5 Tia o Chaca- mo, XII-1981, 2 Q . Chiloé, Dalcahue, 11-1971,1 Q . Magallanes, archipiélado del Cabo de Hornos, isla Deceit, X1-1982, UM y 13 (Lanfranco col.) AR- GENTINA, Neuquén, P. N. Lanín, Puca- rá, VIT-1973, 1 Q . Nombre: del latín neo = nuevo. Observaciones: Se encuentran ejemplares más oscuros, particularmen- te los de isla Deceit, con patas marrones y balancines oscurecidos. Discusión: ver la clave adjunta. Mycetophila paraconjuncta sp. n. (figs. 27-28, 38) Semejante a M. conjuncta. Color ge- neral marrón más o menos oscuro, patas amarillentas, alas poco manchadas. Macho: Longitud del ala 1,8 a 2,9 mm. Cabeza oscura. Occipucio marrón negro, opaco, setas oscuras con reflejos bronceados. Antenas oscuras, los dos seg- mentos basales marrones. Tórax. Propleura con 3 setas; pteropleura con 4 (5). Mesonoto marrón oscuro uniforme, opaco, ángulos ántero-laterales poco más claros, a veces amarillentos; setas cortas oscuras con reflejos claros. Escutelo y postnoto oscuro, éste algo polinoso. Pleuras marrones, más claras en la parte inferior y en la hipopleura. Patas ama- rillentas; coxa anterior con setas con reflejos dorados; fémures I y II un poco oscurecidos en los bordes dorsal y ventral; fémur III más oscurecido en el borde dorsal y con una nítida mancha os- cura apical. Tibia anterior con 1 seta cor- ta distal; tibia media con 2 anteriores, 4 dorsales; tibia posterior con 5 anteriores y 3 dorsales, todas largas, posteriores cortas. Alas como M. conjuncta (Fre- eman, fig. 332 y fig. 2), y 1 (2) con un leve tinte general ahumado, a veces más in- tenso cerca del borde alar; mancha central débil y difusa; fusión Rs-M larga; tallo de la horquilla anterior variable, normalmente mide la mitad de Rs-M, pe- ro puede ser igual (raro) o mucho menor, hasta casi desaparecer; macrotriquias largas en la mitad distal de M;, M> y en. toda la parte visible de M3 y escasas cer- ca del borde alar. Balancines amarillen- 73 tos o0.algo oscurecidos. Abdomen marrón oscuro, tergitos con bandas claras dista- les y laterales, setas con reflejos dorados. Esternitos amarillentos. Genitalia (figs. 27-28) amarillenta. Hembra: Semejante al macho. Geni- talia (fig. 38) clara. El cerco I tiene en el borde dorsal del ápice una punta cónica ligeramente curvada hacia la parte ventral. Material estudiado: 36 0” y 21 Q . Holotipo macho N” 8.189, 1-1972, alotipo hembra N” 16.594, X-1971 y un pa- ratipo macho, X1-1971, todos de ARGEN- TINA, Neuquén, P. N. Lanín, Pucará y una hembra del lago Nahuel Huapi, isla Victoria, VI-1971 (Naumann col.). Chu- but, Parque Nacional, Los Alerces, 1 0”, 11-1977 (L. Stange col.). CHILE, Malleco, cordillera Nahuelbuta, 1-1982, NOR . Cautín, W de Temuco, La Selva, XI1-1981, 3 0” y 1 , X11-1982, 2 0”; Chacamo, XII-1981, 10” . Cor- dillera de la Costa, 1-1982, 1 . Maule, Tregualemu, XI1-1981, 1 0” y 19 Valparaíso, cerro La Vizcacha, XII-1982, DOY El Ñuble, Las Trancas, 1 . Valdivia, Santo Domingo, Rincón de Piedra, 11-1979, 2 . Osorno, Pu- yehue, Aguas Calientes, XI1-1981, 1 0” 7 1 9; Pucatrihue, I11-1980, 1 QUA Llanquihue, N de Correntoso, El Chingue, 1-1980, 10”. Magallanes, archipiélago del Cabo de Hornos, isla Wollaston, Scourfield, I1-1980, 1 ; isla Bayly, ITI- 1980, 1 ; isla Deceit, X1-1982, 19 VQ: Lanfranco col.). Discusión: M. paraconjuncta Sp. N. se separa de M. conjuncta y de sus espe- cies vecinas principalmente por las geni- talias; el macho posee un dististilo ventral muy característico y la hembra un cerco I con una punta típica. Nombre: del griego para = al lado. Mycetophila flavoconjuncta Sp. n. (figs. 7, 29-30) Especie próxima a M. conjuncta. Co- lor general amarillo (cuerpo, patas, alas). 74 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 Macho: Longitud del ala 3 a 3,5 mm. Cabeza. Clípeo y palpos amarillos; occi- pucio marrón amarillento, opaco, con po- len ceniciento y setas cortas doradas. An- tenas amarillas, flagelo con los últimos segmentos algo oscurecidos. Tórax. Propleura con 3 setas, pteropleura con 5. Mesonoto amarillo, opaco, con dos delga- das bandas oscuras para-centrales poco visibles que se unen en el espacio pre- escutelar; setas cortas oscuras con refle- jos dorados, setas largas laterales marrones. Escutelo con pequeña mancha basal marrón, el resto amarillo. Pleuras y coxas Il y III amarillo claro; coxa ante- rior con leve tinte castaño y setas del mis- mo color. Trocánteres amarillos. Fému- res con débil tinte castaño, más intenso en los bordes dorsal y ventral del fémur medio; fémur posterior más oscuro en el borde dorsal y con una pequeña mancha negra en el extremo distal. Tibia anterior con 1 seta corta; tibia media con 3 setas anteriores cortas e iguales, 5 dorsales (2 basales cortas) y 1 posterior corta; tibia posterior con 5 anteriores largas, 4 dorsa- les (basal muy corta) y 2 posteriores cor- tas. Alas (fig. 7) semejantes a M. con- juncta, membrana con suave tinte ama- rillento, más intenso en la parte anterior; vena Rs apenas curvada; fusión de Rs-M corta, pero generalmente dos a tres veces mayor que el tallo de la horquilla ante- rior, el que puede ser muy corto; macrotriquias largas en el tercio distal de M;, M> y M3 y numerosas cerca del borde alar alcanzando la celda anal. Ba- lancines amarillos. Abdomen amarillo; tergitos con una pequeña mancha oscura dorso-central alargada y leves manchas difusas latera- les; setas con reflejos dorados. Esterni- tos amarillo claro. Genitalia (figs. 29-30), amarillo cla- ro. Hembra: Semejante al macho. Geni- talia amarillenta, parecida a M. conjunc- ta; cerco II ovalado. Material estudiado: 3 0?” y 2 . Holotipo macho N* 15.154 de CHILE, Llanquihue, Correntoso, El Chingúe, Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 1-1980. Alotipo hembra N” 16.592 y 2 07? yl de Osorno, Puyehue, Aguas Ca- lientes, XII-1981. Discusión: Es un especie fácil de identificar por su color amarillo y por su genitalia. Nombre: del latín flavus = amarillo. Especies subtropicales estudiadas. Las dos especies que se describen a conti- nuación tienen algunos antecedentes que merecen recordarse. Generalmente se pensaba que las especies de micetofílidos de la Patagonia no habitarían áreas subtropicales de un clima y una flora tan diferentes. Pero Freeman (1951:117) al describir M. conjuncta citó un ejemplar macho —que suponemos se conserva en el museo de Londres— de ARGENTINA, Misiones, Bompland, 1-1927 (F. W. Ed- wards) sin hacer comentarios. Más tarde Lane (1955:394) dijo que tenía una hembra típica de M. conjuncta capturada en BRASIL, Sáo Paulo, Campos do Jor- dáo, 1700 m, VIIT-1949 (Lane col.). Luego este autor dio a varias especies patagóni- cas -Lane, 1958 (1956): M. dichaeta Fr., 1951, M. pectinata Fr., 1951 y M. triordi- nata Fr., 1954; Lane, 1958: M. basalis Fr., 1951 y M. subrecta Fr., 1954, y Lane, 1962: M. multiplex Fr., 1951 -como halladas en el Norte argentino (Tucumán y Salta) y a especies subtropicales -Lane, 1962: M. golbachi y M. tucumana, ambas Lane, 1956- -como capturadas en el sur patagó- nico. En nuestra opinión (Duret, 1980, 1:41) estas determinaciones que mezcla- ban la fauna del Norte con la fría del Sur, no eran seguras si no estaban certifica- das por examen de la genitalia macho. Más tarde en visita al Instituto M. Lillo, Tucumán, el autor pudo ver una parte de los ejemplares estudiados por Lane y de- vueltos a ese museo, inclusive con algu- nos genitales, ratificándose sus dudas sobre estas identificaciones. Pero al mis- mo tiempo comentaba que había recibido ejemplares colectados en Tucumán por el Sr. R. Golbach, parecidos a M. nervitacta y a M. conjuncta que podrían ser una va- riedad o especie nueva. Ese material ahora estudiado es el que se describe co- mo M. golbachiensis sp. n. y M. gol- bachiani sp. n. Es decir, que el grupo de las cuatro especies patagónicas con alas anchas descritas por Freeman, se extien- de realmente hasta las áreas subtropica- les. Puede suponerse que alguna de estas dos especies nuevas sea la que encontra- ron Edwards en Misiones y Lane en Bra- sil. Aquí el autor reitera, después de exa- minar varios miles de machos de Myce- tophila, que hasta ahora, no ha encontra- do verdaderas especies patagónicas en el Norte, ni éstas tampoco se hallaron en el Sur. Sí, las hay de un aspecto externo pa- recido, pero las genitalias son diferentes, como lo son los ambientes en que viven. Mycetophila golbachiensis Sp. n. (figs. 8, 31-33, 39) Especie próxima a M. conjuncta Fr., 1951. Color general marrón a marrón negruzco, brillante en mesonoto, fémures y abdomen; opaco y polinoso en pleuras y coxas. Macho: Longitud del ala 2,9 a 3,6 mm. Cabeza. Clípeo marrón claro; par- tes bucales y palpos más claros. Occipu- cio marrón oscuro, setas relativamente largas, con reflejos bronceados. Antenas con los dos segmentos basales castaño claro; primer segmento del flagelo gran- de, cilíndrico y grueso, poco más largo que ancho, amarillento con pubescencia dorada; los segmentos restantes son me- nores; los dos a cuatro segmentos basa- les del flagelo son amarillentos, oscure- ciéndose los siguientes. Tórax. Propleura marrón oscuro, con 4 setas; pteropleura con 5 a 6. Mesonoto marrón oscuro, uni- forme; setas cortas delgadas y un poco más largas de lo habitual, abundantes, con reflejos bronceados; setas largas la- terales marrones. Escutelo y postnoto marrón, éste opaco y polinoso, Pleuras marrón oscuro en la parte superior, más claro en la inferior y en la hipopleura. Pa- tas. Coxas marrón claro a oscuro, sin *manchas definidas; coxa media poco más oscura. Fémures 1 y II castaños, con leve tinte amarillento y bordes oscureci- 75 dos, más el borde dorsal del fémur me- dio; fémur posterior engrosado, total- mente marrón negro uniforme y brillan- te, setas abundantes, delgadas y relativa- mente largas, con reflejos bronceados. Tibias y espolones marrones. Tibia ante- rior con 1 (2) setas cortas; tibia media con 3 (2) anteriores, 4 (5) dorsales (1-2) (basales cortas); tibia posterior con 5 (6) anteriores, 4 (5) dorsales (basal corta) y 4-5 posteriores distales, cortas y delga- das. Alas (fig. 8) parecidas a M. conjunc- ta, sin mancha central nítida, pero con un suave tinte castaño, más intensoren la parte anterior, pareciendo una mancha central poco nítida y difusa; R5 curvada en su mitad distal aproximándose a la costal; Rs y M fusionadas en un trecho variable, menor o casi igual al tallo de la horquilla anterior, que es corto; vena Mz larga, sólo interrumpida en su extremo basal; vena M, con algunas macrotri- quias en su tercio distal, escasas en Mo» cerca del borde alar. Balancines de tallo y claro y cabezuela amarillenta. Abdo- men. Tergitos marrón oscuro brillante, con bandas claras distales y laterales; setas doradas abundantes y relativamen- te largas. Esternitos claros. Genitalia (figs. 31-33), amarilla. Hembra: semejante al macho. Geni- talia (fig. 39), amarillo claro. Material estudiado: 10. 07? y 5 ARGENTINA, Tucumán, San Javier, 1.100 m, holotipo macho N” 12.819, VI- 1977; alotipo hembra N* 15.987, 2 0? y 2 9 , VI-1977; 2 AMIA 1 Q , V-1978; Horco Molle, IV-1968, 1 9 ; VI-1968, 3 0” y 1X-1968, 1 07 (R. Golbach col.). Discusión: M. golbachiensis Sp. n. se diferencia del subgrupo de M. conjuncta por su mayor tamaño, color general marrón oscuro brillante, ala castaño cla- ro, mayor curvatura de R;5 y por su geni- talia. Esta especie nueva y la siguiente lle- van el nombre de su capturador, el Dr. Rodolfo Golbach, un viejo amigo y gran colaborador. 76 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 Mycetophila golbachiani sp. n. (figs. 34-35) Parecida a M. golbachiensis Sp. nN. pero más pequeña, color general y alas más claros. Macho: Longitud del ala 2,4 mm. Co- lor general marrón claro a marrón, uni- forme, algo brillante, excepto en postno- to, pleuras y coxas que son opacas y un poco polinosas. Palpos marrones. Ante- nas con los 6-7 segmentos basales ama- rillentos. Fémur posterior marrón claro, poco más oscuro en borde dorsal y ápice. Tibia media con 2 setas anteriores, y 5 dorsales (2 basales cortas); tibia poste- rior con 5 anteriores, 4 dorsales y 3 poste- riores. Alas con suave tinte castaño cla- ro, mancha central indefinida; fusión Rs- M corta, mide cerca de la mitad del tallo de la horquilla anterior; macrotriquias como en M. golbachiensis sp. n. Balanci- nes amarillentos. Tergitos con anchas bandas claras distales y laterales. Genitalia (figs. 34-35), castaño claro. Edéago estrechado en su parte distal y di- ferente en sus elementos centrales. Hembra: Desconocida. Material estudiado: el macho holoti- po N* 12.823 de ARGENTINA, Tucumán, Horco Molle, VI-1968 (R. Golbach col.). Discusión: M. golbachiani sp. n. está muy próxima a M. golbachiensis sp. n. pero se aparta por su tamaño menor, co- lor marrón, ala más clara y genitalia di- ferente. Resumen Las nueve especies que se han estu- diado pueden distribuirse en dos subgru- pos, basándose en la presencia o ausencia de la fusión Rs-M. a) fusión de Rs-M ausente: subgrupo nervitacta con M. nervitacta Freeman, 1951 (con la for- ma oscura) M. pseudonervitacta sp. n. M. paranervitacta Sp. N. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 (y Micetophila sp. n. a describir, con M. golbachiensis Sp. N. ejemplares braquípteros). M. golbachiani sp. n. b) fusión de Rs-M presente: subgrupo conjunta con M. conjuncta Freeman, 1951. M. neoconjuncta Sp. nN. M. paraconjuncta Sp. N. M. flavoconjuncta Sp. N. CLAVE PARA LAS ESPECIES DE MYCETOPHILA CON LA CELDA ANAL ENSANCHADA Escutelo con 4 setas; transversa r-m presente, pero corta (fig. 3) hor- quilla posterior completa; especie grande, alas de 3,524,595 MM.....0oococcoco.. AO: M. amplipennis Freeman, 1951. —Escutelo con 2 setas; horquilla posterior con Mz interrumpida en la ba- a aero poco odo cau IcandidS Tibia anterior con 7 a 9 espinas gruesas; fusión de Rs-M corta; horquilla anterior con tallo largo y curvado (fig. 4); ala manchada ....ooooococcccnncncncoo. abans eee e oa co caes M. spinipes Freeman, 1951. —Tibia anterior con 1 a 5setas cortas y delgadaS .....oocoocococncnconcncncncncnnanones Fusión de Rs-M ausente (fig. 1); r-m ausente o apenas insinuada (fig. 5) ápice de la vena M y base de Rs continuadas en línea más o menos recta. . O O A A SUDROMUPON NERVA CON Sidi —Fusión de Rs-M presente ....o..o..o.......... sub-grUpO CONJUNCÍA ..ococcccncncncn.. Tibia anterior con 1 (2) setas; tibia media sin setas ventrales .................. —Tibia anterior con 4 setas cortas delgadas; tibia media con setas ventrales; color general castaño; fémur posterior, engrosado y general- mente oscuro; ala (fig. 5); genitalia (figs. 17-20).......oooconcncncncncncncccnncnono so a ooo assi a cada Useless M. paranervitacta Sp. N. Color general oscuro; antenas oscuras; fémur posterior normal ........... € —Color general castaño; antenas con los 5-7 segmentos basales ama- rillentos; fémur posterior grueso y oscuro; genitalia (figs. 14-16) ............ So d0n ooo APODO ORO OO SOON UCO NASA Rd OEA OnNadSS M. pseudonervitacta Sp. n. Coxas y fémures a predominio claro o amarillentos; fémur posterior con borde dorsal y ápice oscurecido; genitalia (figs. 9-11) ....ooooooococnnnncccncncnc.. ca M. nervitacta Freeman, 1951. —Color general y patas oscuras; mesonoto negro; genitalia (figs. 12-13) .. ose M. nervitacta forma oscura. Color general marrón más O Menos OSCUTO ...coococncoconencncncnrocononancnronanananos A Colorsceneralcastan oo ona caici Ala (fig. 2) con la mancha central atenuada y difusa; fémur posterior normal, claro, con borde dorsal y ápice oscuros; genitalia (figs. 21-23, ..... a gs dela o M. conjuncta Freeman, 1951. —Ala con la mancha nítida; fémur posterior grueso ......oococcccccncncnconnnnnnnss Patas marrones; fémur posterior con predominio oscuro; ala (fig. 6); macho, genitalia (figs. 24-26); hembra con el segmento II del cerco estrechadolentabase yc A adoos Se agregan para comparación es- quemas de las venas centrales de M. amplipennis Fr., 1951 (fig. 3) y M. spini- pes Fr., 1951 (fig. 4) y una clave para fa- cilitar la identificación de las especies. 17 10.— 11.— Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 —Patas amarillentas o claras; fémur posterior con predominio ama- rillento; macho, genitalia (figs. 27-28); hembra, segmento 1 del cerco con unapuntadistalii) a a ooo ISSN 0D U0d VOS OcoLo Joan APOdOndDOnO0OOLy0OOO ua DacaD pc RO PRO PERO nOaDUGO codos M. paraconjuncta sp. n. Color general amarillento; ala (fig. 7); genitalia (figs. 29-30) .....ooooonono..... MM A A A AS M. flavoconjuncta Sp. N. —Color castaño brillante en mesonoto, patas y abdomen; antena con los 5-7 segmentos basales amarillentos; especies subtropicales (Tucumán, Argentina) nia O e a és Especie grande, ala de 2,9 a 3,6 mm. (fig. 8); genitalia (figs. 31-33) .......... ta IAN M. golbachiensis Sp. n. —Especie menor, ala de 2,4 mm, genitalia (figs. 34-35) ..00ooononcccocnccccnincns. ii ASAS. LAIA TEM E M. golbachiani sp. n. 11 BIBLIOGRAFIA Duret, J. P., 1980. El género Mycetophila Meigen, Freeman, P., 1951. Mycetophilidae, in British Mu-+: 1803, een la Patagonia. (Diptera, Mycetophilidae). 1. Introducción. Generalida- des. El edéago de las especies conocidas. Rev. Soc. Ent. Argentina T. 39 (1-2):37-58, 78 figs. seum (Natural History). Diptera of Patagonia and South Chile 3:139 pp., 355 figs. 1954. Los insectos de las islas Juan Fernández. 13. Mycetophilidae. Rev. Chil. Ent. (1953) 3:23- 40, 3 pls. Lane. J., 1955. Neotropical Mycetophila excluding 78 those of the Chilean subregion. Trans. R. Ent. Soc., London 106 (10): 393-420. 1958 (1956) Mycetophilidae, Chiefly from Argen- tina. Proc. Tenth Intern. Congr. of Entomoloyy, Montreal, Vol. 1:142-162, 13 figs. 1958. Further new Mycetophila. Rev. Brasil, Biol. 18 (4):397-408. 1962. A brief note on Neotropical Mycetophilidue. Rev. Brasil, Biol. 22(1):9-16,4 figs. 1963 (1962). Insecta patagonica. Mycetophilidue, Rev. Soc. Ent. Argentina. 25:3-16, 3 figs. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 Lámina 1. Alas, venas centrales (semiesquemático), 20x. Especies conocidas. Mycetophila nervitacta Freeman, 1951: 1, vena costal (C), radial (R), mediana (M), radial 1 y 5(R; y Rs), vena Rs (Rs), tallo de la horquilla mediana (t. M), mediana 1 y 2 (M,y M»). Mycetophila conjuncta Fr., 1951: 2, fusión de las venas Rs y M (Rs-M); el ejemplar dibujado (isla Victoria) tiene el tallo de la horquilla anterior muy re- ducido (no común), lo habitual es un tallo mayor como la fotografía N” 331 de Freeman, 1951 y semejan- te a M. neoconjuncta sp. n. (fig. 6). M. amplipennis Fr., 1951: 3, transversa radio-mediana (r-m). M. spi- nipes Fr., 1951: 4. Especies nuevas. M. paranervitacta sp. n.: 5 M. neoconjuncta sp.n.: 6 M. flavocon- juncta sp.n.: 7. M. golbachiensis Sp.n.: 8. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 Lámina II Genitales machos, 90x. Mycetophila nervitacta Fr., 1951: 9, dististilo dorsal; 10, idem, ventral; 11, edéago (ejemplar de Pucará); forma oscura: 12, dististilo ventral; 13, edéago (ejemplar de Monte Alto). M. pseudonervitacta sp. n.: 14, dististilo dorsal, a, ápice de otro ejemplar; 15, dististilo ventral; 16, edéago, (holotipo). M. paranervitacta sp. n.: 17, dististilo dorsal; 18, idem, ventral; 19, edé- ago, (holotipo); 20, dististilo ventral (Nahuelbuta, N* 17237). 80 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 Lámina IN. Mycetophila conjuncta Fr., 1951: 21, dististilo dorsal; 22a, idem, ventral, b y e, idem, otros ejemplares; 23, edéago. M. neoconjuncta sp. n.: 24, dististilo dorsal (D) y ventral (V); 25, edéago (holo- tipo); 26, dististilo ventral (isla Deceit). M. paraconjuncta sp. n.: 27, dististilo dorsal y ventral; 28, edé- ago (holotipo). M. flavoconjuncta sp. n. 29, dististilo dorsal (D) y ventral (V); 30, edéago (holotipo). 8l Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 Lámina IV. Mycetophila golbachiensis sp. n.: 31, dististilo, dorsal; 32, idem, ventral; 33, edéago (holoti- po). Mycetophila golbachiani sp. n.: 34, dististilo dorsal y ventral; 35, edéago (holotipo). Genitales hembras, 60x. Mycetophila nervitacta Fr., 1951: 36, ovipositor, vista lateral. M. neoconjuncta sp. n.: 37, idem, cerco 1 (C.I) y cerco II (C. II). M. paraconjuncta sp. n.: 38, idem. M. golbachiensis Sp. n.: 39, idem. 82 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58 pp. 83-88; 1987 NUEVO REGISTRO EN CHILE DE LARIMUS PACIFICUS JORDAN Y BOLLMAN, 1889 (PERCIFORMES, SCIAENIDAE) A new record of Larimus pacificus Jordan and Bollman, 1889 in Chile (Perciformes, Sciaenidae) HECTOR R. FUENTES* y LEONARDO E. NUÑEZ** RESUMEN Se reporta la presencia de Larimus pacificus en aguas costeras de Coquimbo, Chile, especie obteni.- da. mediante pesca de arrastre y como fauna aso- ciada de la pesquería del “lenguado” Paralichthys microps. La especie ha sido mencionada para Chile al ser recolectada en Iquique, la captura en la Bahía de Coquimbo permite extender hacia el sur el rango de distribución geográfica. Se estudian los antece- dentes somatométricos y .merísticos de una muestra de seis ejemplares, se entrega una breve descripción y se comparan los datos con los reporta- dos por la literatura. INTRODUCCION La familia Sciaenidae está represen- tada en Chile por seis géneros y 12 espe- cies nominales (Bahamonde y Pequeño, 1975). Hallazgos posteriores (Ojeda, 1978, Kong et al., 1985) han permitido agregar dos nuevos géneros y cuatro especies. La- rimus y Paralonchurus, fueron registra- dos por primera vez en Chile durante el fenómeno “El Niño” que afectó a la costa ABSTRACT The occurrence of Larimus pacificus in coastal waters of Coquimbo, Chile is reported. The speci- mens were collected as associated fish fauna in the trawl fishery of the flounder Paralichthys microps. The species had been already reported in Chile when one specimen was captured in Iquique. The finding in Coquimbo Bay represent a southward ex- tention of the geographic range. Somatometric and meristic data as well as a summary description of six specimens are compared with those reported in the literature. KEYWORDS: Pisces Sciaenidae, Larimus pacifi- cus. New geographical record. del Pacífico Sur entre 1982 y 1983 (Kong, et al., 1985). Un ejemplar de Larimus pa- cificus fue obtenido en Iquique, pero no se agregaron mayores antecedentes (Kong et al., op. cit.). En muestreos periódicos mediante (*) Facultad de Ciencias, Departamento de Biología, Universi- dad de La Serena, La Serena, Chile. (ee) Facultad de Ciencias del Mar, Departamento de Biología Marina, Universidad del Norte, Sede Coquimbo, Chile. pesca de arrastre efectuados en Bahía Coquimbo con el objeto de obtener ejemplares de P. microps, se capturaron en dos oportunidades ejemplares de L. pacificus. A fin de conocer mejor esta po- co conocida especie en Chile, en el pre- sente trabajo se entregan antecedentes somatométricos y merísticos de una muestra compuesta de seis especímenes y se comparan con las medidas y propor- ciones señaladas para la misma especie por Jordan y Evermann (1898), Meek y Hildebrand (1925) y Chirichigno (1968). Ya que los ejemplares fueron registrados en dos épocas diferentes y observados en más de una oportunidad como componen- te asociado a la pesquería de P. microps, se sugiere la idea que L. pacificus podría ser un componente habitual de la comuni.- dad de peces bentónicos de la zona. MATERIALES Y METODOS Sé estudió un total de 6 ejemplares obtenidos mediante pesca de arrastre en la Bahía Coquimbo (Lat. 29% 54” S.) en profundidades que varían entre 12 metros y 32 metros y un ejemplar recolectado en Iquique (Lat. 20” 12” S.). Los ejemplares de Coquimbo fueron capturados desde la embarcación “Stella Maris II” de 15 metros de eslora provista de una red de arrastre de 4 * 4 cm de malla y 10 metros de entrada. Dos ejemplares se captura- ron el 3 de junio y cuatro el 17 de di- ciembre de 1985. Todos ellos quedaron de- positados en la colección de la Facultad de Ciencias del Mar, Universidad del Norte, Sede Coquimbo, bajo la siguiente denominación: MUNORTE-000201 y MUNORTE-000247. El espécimen utiliza- do como material comparativo recolecta- do en Iquique se encuentra depositado en la colección del Instituto de Investiga- ciones Oceanológicas de la Universidad de Antofagasta, catalogado como 110A- 0869. En la identificación específica se utilizó claves y descripciones de Jordan y Evermann (1898), Evermann y Radcliffe (1917), Meek y Hildebrand (1925), Chi- richigno (1968 y 1974) y Chao y Trewavas 84 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 (1977). Se comparó además con los ante- cedentes entregados para L. gulosus por Hildebrand (1946). RESULTADOS Sinonimia y características Larimus pacificus Jordan y Bollman, 1899, 12(161): 176-177, descripción origi- nal. Jordan y Evermann, 1898, 2: 1424, descripción. Regan, 1913, 12(8): 279, cita. Meek y Hildebrand, 1925: 683-684, clave, 687-688, descripción. Evermann y Radcliffe, 1917, 95: 98-99, lám. 9, fig. 1, descripción. Fowler, 1945: 231, cita. Hil- debrand, 1946, 189: 299, referencia. Chi- richigno, 1968, 1(8): 430-433, primer re- gistro para Perú. Chirichigno, 1974: 262- 263, clave. Kong et al. 1985: 218-221, pri- mera cita para Chile. Fig. 1.- Un ejemplar de L. pacificus recolectado en Bahía Coquimbo. Pez de cuerpo corto y robusto, mode- radamente comprimido, perfil dorsal li- geramente alto ventral convexo (Fig. 1). Boca prognata sin barbillas y fuertemen- te oblicua, provista de dientes pequeños cónicos dispuestos en dos hileras. El ojo es de mediano tamaño 3.43-3.98 en el lar- go de la cabeza. El borde del ángulo supe- rior del opérculo es curvado semejando a dos espinas conectadas, es liso y sin espi- nas. La línea lateral nace del borde supe- rior del opérculo, recorre todo el cuerpo proyectándose hasta el final de la aleta caudal siguiendo el perfil dorsal del cuer- O. % La aleta dorsal es de base amplia, 1.68-1.75 de la longitud estandar, con una profunda escotadura entre la porción es- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 pinosa y la blanda. La parte espinosa está provista de 10 espinas, siendo la cuarta la más larga de todas, 1.59-2.28 de la longi.- tud de la cabeza, está conectada por una pequeña espina a la porción blanda la que es de base más ancha que la anterior y es- tá provista de 25 a 27 rayos simples (x= 26.2). La aleta pectoral tiene de 15a 17 ra- yos simples (x= 16.3), su extremo poste- rior alcanza el inicio de la dorsal poste- rior. La aleta ventral está formada por una espina y 5a 6 rayos ramificados. La aleta anal se inicia con dos espinas fuer- tes siendo la segunda más larga que la precedente y casi de igual longitud que los 6 rayos simples que le siguen. La aleta caudal es de forma redondeada truncada con 16 a 20 rayos simples. Los arcos branquiales están provis- tos de branquiespinas largas en número de 35 a 38 en el primer arco branquial, distribuyéndose 12 a 15 (x= 13.5) enla ra- ma superior y 22 a 23 (x= 22.7) en la ra- ma inferior. El ejemplar de Iquique pre- senta 15 a 23, respectivamente. Las escamas son ctenoideas y relati.- vamente grandes cubriendo totalmente el cuerpo. El número de hileras vertica- les entre la base de la ventral y el origen de la anal es de 21 a 25 (x= 23.8) y 5 hile- ras horizontales entre la línea lateral y la primera espina dorsal. El color de los ejemplares en fresco es plateado brillante, un poco más oscuro hacia la región dorsal, 12 franjas horizon- tales angostas de color más oscuro re- corren paralelamente el cuerpo. Los ejemplares fijados en formol al 10% pier- den su brillo quedando de un color gris uniforme y las franjas se hacen menos notorias. Otros antecedentes somato- métricos y merísticos complementarios así como comparativos de los ejemplares estudiados, incluyendo los valores me- dios, están contenidos en las Tablas 1 y II. DISCUSION L. pacificus ha sido caracterizada co- mo una especie bentónica de fondos blan- dos de la plataforma por Chirichigno et al., (1982). Sin embargo el ejemplar cap- turado en Iquique provenía de la pesca con red de cerco de Sardinops sagax (Kong com. pers.). Por la talla de dicho ejemplar es probable que ejemplares ju- veniles habiten ambientes pelágicos cos- teros. Nuestros especímenes fueron reco- lectados en profundidades que no sobre- pasan los 32 metros como fauna acompa- ñante de la pesquería del “lenguado” P. microps, en los meses de junio y di- ciembre de 1985. Kong et al., (1985), al analizar la ictiofauna asociada al fenó- meno “El Niño”” 1982-1983 registran esta especie por primera vez en Chile y su- gieren su ocurrencia como ocasional. Sin embargo en pesca de arrastre que se efectúa permanentemente en la zona se reconoce su presencia con cierta frecuen- cia, pero en bajos porcentajes. Es posible que la especie sea confundida por los no expertos, dada su similitud, con estadios juveniles de Stellifer sp. u otros represen- tantes de la familia Sciaenidae existentes en el área. También es posible hacer dos suposiciones respecto a su presencia en la zona: que L. pacificus no sea un visi.- tante ocasional sino que se haya adapta- do a las nuevas condiciones ambientales, o que después de haberse producido la anomalía oceanográfica ejemplares de esta especie permanezcan en grandes bolsones. Estudios periódicos posteriores podrían contribuir a aclarar estas suposi- ciones. Al comparar las proporciones corpo- rales de los ejemplares de Coquimbo con los proporcionados por otros autores (Tabla II), se aprecian coincidencias en la mayoría de ellas. Las pequeñas dife- rencias en alguna de estas proporciones podrían deberse a variaciones intraespe- cíficas. Al comparar los datos de este es- tudio con los de Evermann y Radcliffe (1917) para L. pacificus, se aprecia una notable diferencia entre la relación del largo de la cabeza y la longitud estandar y en las proporciones del diámetro de la órbita y la longitud de la segunda espina anal, relacionada con la longitud de la ca- beza. Hildebrand (1946) describe la espe- 85 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 TABLA I.- Caracteres somatométricos y merísticos de L. pacificus colectados en la bahía de Coquimbo (n = 6) y de un ejemplar proveniente de Iquique. Coquimbo Iquique Caracteres somatométricos Rango (mm) Valor medio 110A-0869 Longitud total 173.0 — 202.3 192.2 157.8 Longitud estandar 145.0 — 169.9 162.0 129.5 Longitud de la cabeza 45.6 — 53.3 49.1 40.3 Altura máxima 416— 54.3 50.0 41.4 Longitud predorsal 50.5— 57.6 54.1 45.3 Longitud preanal 88.6 — 107.2 100.6 86.1 Altura del pedúnculo caudal 99— 14.9 13.4 12.8 Longitud interorbital 13.0 — 14.4 13.7 11.0 Longitud preorbital 55 8.9 6.9 5.5 Longitud postorbital 21.0— 30.0 25.1 23.4 Diámetro orbitario 117— 14.0 13.1 10.7 Longitud del maxilar 21.1— 25.9 24.0 19.5 Longitud de la nariz 8.6— 12.5 11.1 9.9 Longitud de base de la dorsal 84.7 — 100.6 94.2 75.0 Longitud cuarta espina dorsal 21.9— 30.8 25.9 =— Longitud de la aleta pectoral 29.9— 49.4 39.3 35.9 Longitud de la aleta ventral 30.8 — 38.2 34.4 30.5 Longitud de la base de la anal 99— 12.4 11.3 10.0 Longitud segunda espina anal 14.6 — 18.0 16.6 17.0 Caracteres merísticos Aleta dorsal X-I, 25 a 27 X-I, 25 Aleta pectoral 16 a 17 16 Aleta ventral 1,5a6 IS Aleta anal 11, 6 11, 6 Aleta caudal 16 a 20 17 cie L. gulosus, presumiblemente usando el mismo material, catalogado como USNM N” 77694 de 260 mm de longitud to- tal colectado por R. E. Cocker, que había sido utilizado por Evermann y Radcliffe (op. cit.) en la descripción de L. pacifi- cus. Para definir la nueva especie Hil- debrand (op. cit.) se basa en diferencias encontradas con L. pacificus en el núme- ro de branquiespinas del primer arco branquial, alcance de las aletas ventrales y número de hileras verticales de esca- mas. Todos estos caracteres son interme- dios en los observados en los ejemplares de Coquimbo lo que indicaría que L. gulo- sus podría ser sinónimo de L. pacíificus. Para resolver este problema debieran es- tudiarse más detalladamente las diferen- cias existentes en el tamaño de la cabeza, diámetro orbitario y longitud de la segun- 86 da espina de la aleta anal de ambas espe- cies nominales. Finalmente el registro de L. pacifi- cus en bahía Coquimbo permite extender en más de 9 grados latitudinales hacia el sur el rango de distribución geográfica, previamente definido para el Pacífico por Regan (1913), Evermann y Radcliffe (1917), Jordan et al., (1930), Fowler (1945), Chirichigno (1969 y 1974), Chi- richigno et al., (1982) y Kong et al., (1985). AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen al Prof. 1. Kong del Instituto de Investigaciones Oceanológicas de la Universidad de Anto- fagasta por sus sugerencias al manuscri.- to y aportes bibliográficos. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 ¿y E — 89% 830 — 681 T9'p — 8€'€ 08'p — vl'€ 94 ER ás 07, LTS — €L'T 08'8 — v8'S 88"£ — 83€ To 2 — 82"T 0€'S — 89€ L6'€ — vs'€ 18"p — €v'€ ST — 89'T MAL BE 03€ — 882 6b'€ — 60'€ v9 € — VIE OIPaul JOJB A o3uey oquimboo) ap sale]¡duo[ y Om (031) PIT ( 0.5 PORCENTAJE DE MACHOS Oto. Inv. Pri. Ver. Oto. ESTACION Fig. N* 3.—Variación estacional de la proporción de sexos en Octodon bridgesi bridgesi en Burca, VIII Región, Chile. 1984-85. DISCUSION O. b. bridgesi presenta un rango distribucional que en la Región árida y semi árida se sobrepone con la otra espe- cie congenérica Octodon degus, exten- diéndose hacia el sur de la Cordillera de los Andes, alcanzando la VIII y IX Región (Muñoz et al., en prensa). O. b. bridgesies una especie esencial- mente nocturna y sólo en forma muy es- porádica se recolectó durante el día. La recolecta diurna correspondió a un solo individuo, en un alto porcentaje de los re- gistros (cuatro de las seis capturas). Es- ta actividad nocturna atenúa los serios problemas que significa balancear los costos de termorregulación y evapora- ción de agua en los ambientes de verano seco y árido de la zona central. Se ha su- gerido para la especie congenérica, O. degus, que es de actividad diurna, un ajuste en el peso corporal de tipo esta- cional con bajos pesos en invierno y ele- vados pesos en primavera, como meca- nismo adaptativo (Meserve, et al, 1984). No se observa esta dinámica de cambio en el peso en O. b. bridgesi, y se caracte- riza por presentar lo opuesto, es decir, los pesos más elevados en invierno y los más bajos en el verano. Esta variación en el peso corporal observada en el año podría ser explicada por el reclutamiento a la población de animales jóvenes nacidos en la estación, que caerían con mayor facili- dad en las trampas en esta época de vera- no. Los escasos antecedentes recolecta- dos permiten suponer un período repro- ductivo similar al descrito para O. degus, que se extendería desde mayo a no- viembre. Se asume un período de gesta- ción de 90 días, con lo que las pariciones ocurrirían entre agosto y noviembre, in- corporándose animales de bajo peso a la población en la época de verano. Pareciera existir una mayor vagili- dad en la especie durante el verano, con movimientos dispersivos de animales jó- venes que iniciarían la búsqueda de otros hábitat para colonizar. Este fenómeno de dispersión sirve para explicar el mayor número de árboles de P. radiata dañados durante el verano y otoño (Murúa, 1984; Murúa y Rodríguez, 1985 b). Mediante el análisis de los hábitos alimentarios es evidente la condición de especie herbívora durante todo el año. Llama la atención la capacidad de la es- pecie de utilizar diferentes partes del pi- no, acículas, corteza y semillas en su ali- mentación, en vez de otras especies nati- vas presentes en el sotobosque, en zonas de baja densidad de P. radiata, y a orillas de senderos y caminos. En efecto, en el área de estudio fueron identificadas 44 es- pecies, teniendo un claro valor de impor- tancia C. monspessulanus, que es tam- bién consumido, en especial en los meses de primavera, cuando aparecen los re- nuevos anuales, por los animales jóve- nes. Deben tenerse presente las limita- ciones del método de análisis del conteni.- do estomacal, en especial la dificultad para diferenciar los distintos tejidos con- ductores y células epidérmicas que pueden haber subestimado la presencia de otras especies. Sin embargo, tanto pa- ra P. radiata como para C. monspessula- nus, no hubo problemas para identificar 115 sus estructuras. Esto ya ha sido detecta- do también por González (1986) en la mis- ma área de estudio. Se ha sugerido como hipótesis expli- cativa del consumo de P. radiata, que O. b. bridgesi buscaría principalmente agua en su floema (Murúa y Rodríguez, 1985). El mayor ataque de roedores en un rodal de P. radiata ocurre al final de un largo período de déficit de agua en la zona (fi- nes del verano e inicio del otoño). En este sentido, debe considerarse que las plan- tas de P. radiata concentran una gran cantidad de agua, no sólo por intercep- ción de las precipitaciones, sino que ade- más a través de sus extensas raíces que la toman de napas freáticas subterráneas (Huber y Oyarzún, 1984), sometiendo a un gran desecamiento el hábitat. Final- mente hay antecedentes que la conducta de roer corteza es característica del gé- nero, habiéndose encontrado que O. de- gus no consume agua directamente, sino que la toma del material verde, causando daño por descortezamiento en Acacia ca: ven, Atriplex repanda, entre otras. (Ro- jas et al., 1977). Una explicación alternativa es la búsqueda de hidratos de carbono del flo- ema del P. radiata, para suplir un déficit nutricional, tal como ocurre en Australia con Rattus fuscipes, que ataca en forma similar al P. radiata (Warneke, 1971). En cuanto a las características del hábitat, O. b. bridgesi prefiere áreas cu- biertas con abundante estrato arbustivo y la presencia de algunos árboles disemi- nados. Los arbustos están más espa- ciados, lo que permite más superficie libre en el suelo, con cobertura de más de 55% que lo protege de los depredadores voladores. En este aspecto difiere completamente de O. degus, el que en zo- nas de elevada cobertura arbustiva gene- ral, prefiere las áreas más descubiertas y en las zonas de baja cobertura general, prefiere las áreas con mayor cubierta de arbustos (Meserve et al., 1984). Es intere- sante hacer notar que el suelo de las áre- as donde se recolectó O. b. bridgesi pre- sentó mayor porcentaje de cubierta de 116 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 ramas y pequeños troncos de C. monspes- sulanus seca, cortada previamente, como forma de controlar su crecimiento y evi- tar que ahoguen a las plántulas de P. ra- diata. Estos verdaderos enrejados prove- en de protección y permiten un fácil desplazamiento de los animales. Durante todo el período de estudio en terreno no se detectó, en el área, ninguna cueva que sirviera de refugio o madriguera. Queda abierta la pregunta si esta especie es tan buena cavadora como su congenérica o si es capaz de vivir bajo el matorral cerra- do, o de trepar a mayor altura. De hecho, se han observado daños, en árboles de P. radiata, hasta cuatro metros de altura, en la zona de los verticilos, que al parecer les sirven de apoyo mientras roen (Mu- rúa y Rodríguez, 1985a). Observaciones en cautiverio han demostrado que los in- dividuos prefieren dormir sobre una caja habilitada como madriguera, que al inte- rior de la misma (Reise, comunicación personal). Las diferencias detectadas entre am- bas especies, O. b. bridgesi y O. degus, se refieren al tipo de hábitat que ambas se- leccionan y al período del día en que re- alizan su actividad. Las similitudes se centran en sus hábitos alimentarios, ya que ambas son especies herbívoras y pre- sentan un ciclo reproductivo con épocas de nacimiento ubicadas en el período más favorable, por la abundancia de alimen- to, que es a finales del invierno y princi- pio de la primavera. Se ha descrito un se- gundo período de nacimientos en O. de- gus (Rojas et al., 1977), a fines del vera- no, situación que también podría ocurrir en O. b. bridgesi al tener las hembras ce- lo post parto. El registro de hembras con vagina perforada en el mes de diciembre y el hallazgo de Murúa y Rodríguez (1985) de hembras ciclando y con vagi- nas perforadas en el mes de noviembre, unido a la caída de los pesos promedios en el mes de abril, pudieran ser conside- rados como evidencias que apoyen la idea de dos pariciones al año en esta espe- cie. Faltan mayores antecedentes para confirmar esta proposición. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen al Dr. Detlef Reise por la revisión del manuscrito y sus valiosas sugerencias, al Ing. Forestal Arístidez Lavanderos, de la Corporación Nacional Forestal (Concepción), por su apoyo logístico y al Guardabosque Eduardo Saavedra, por su inestimable ayuda en el trabajo de campo. BIBLIOGRAFIA Donoso Barros. 1978. In Mann. “Los Pequeños Ma- míferos de Chile”. Gayana (Zoología), (40). 342 Pp. Greig-Smith, C. 1964. ““Cuantitative Plant Ecology”. 2nd. Ed. 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Tomo 58 pp. 119-120; 1987 KINORHYNCHA EN CHILE: PRESENCIA DE ECHINODERES DUJARDIN, 1851 Kinorhyncha in Chile: Presence of Echinoderes Dujardin, 1851 CECILIA OSORIO* Y RUDY IGUAIN RESUMEN Se señala la presencia de Echinoderes sp. obte- nido de contenido gástrico de Aulacomya ater (Bi- valvia, Mytilidae) proveniente de Arica, Chile. El hallazgo de ejemplares de Kinorh- yncha se logró al analizar muestras de contenido estomacal de Aulacomya ater (Mollusca, Bivalvia) provenientes de Punta Paloma, Arica (18% 33” S; 70% 20” w). Estos especímenes representan el se- gundo hallazgo para nuestro litoral. Con anterioridad Lang (1953) había descrito a Pycnophyes chilensis y Trachydemus anomalus recolectados en el área de Chi- loé por la Expedición de la Universidad de Lund a Chile en 1948-1949. Otro antece- dente previo para el Pacífico Oriental Central es el de Schmidth (1974), quien describió a Echinoderes pacifica para las Islas Galápagos. El material estudiado corresponde a cuatro adultos y dos juveniles encontra- dos en los meses de marzo, mayo y sep- ABSTRACT The presence of Echinoderes sp. in the gastric content of Aulacomya ater (Bivalvia, Mytilidae) from Arica, Chile, is reported. KEYWORDS: Kinorhyncha. Echinoderes. South Eastern Pacific. Meiofauna. tiembre de 1973. Con posterioridad a esa fecha no se logró hallar otros ejemplares. Este material ha quedado depositado en la Colección de Hidrobiología del Museo Nacional de Historia Natural en Santiago de Chile. De acuerdo con los estudios realiza- dos por Higgins (1977) sobre Echinoderi- dae, los ejemplares estudiados pertene- cen al género Echinoderes. La determi- nación específica no ha sido posible hasta el momento. Su apariencia externa se ob- serva en la fig. la que representa un macho adulto de 532 micrones de longi.- *Departamento de Ciencias Ecológicas, Facultad de Ciencias, Uni- versidad de Chile, Casilla 653, Santiago, Chile. tud. En la fig. 1b,c se añaden las vistas ventral y dorsal de una larva. Es interesante hacer notar que los representantes de este phylum constitu- yen elementos importantes de la meiofauna marina (Higgins, 1971). La mayoría se encuentra asociada a sedi- mentos blandos -fango o arena- con un al.- to contenido de materia orgánica, donde se ubican entre los primeros milímetros o centímetros. Junto a esto, los Kinorhyn- cha son notables por su eurioicidad, esto es, su capacidad de sobrevivir entre ran- gos muy amplios de las condiciones am- bientales. Así, son euribáticos, viviendo desde el intermareal hasta 5000 m o más metros de profundidad; eurihalinos, en- contrándose en aguas de salinidades tan bajas como 7%%o 0 60%%o ; o euritermos, soportando temperaturas de -2%C a 40*C. Aunque el phylum incluye hasta el momento 2 órdenes, 5 subórdenes, seis fa- milias y 10 géneros, sólo dos de estos últi- mos han sido hallados en nuestro país. Este número probablemente aumentará a medida que aumenten las investiga- ciones de nuestra fauna. Fig. 1.Echinoderes sp. A, vista de un adulto. B, la va en vista ventral. C, larva en vista dorsal. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 BIBLIOGRAFIA Higgins, R.P. 1971. A historical overview of Kinorh- ynch research.:25-31. In: N.C. Hulings (Ed.) Proceedings of the First International Conferen- ce on Meiofauna. Smithsonian Contributions to Zoology, 76:1-205. Higgins, R.P. 1977. Redescription of Echinoderes dujardini (Kinorhyncha) with descriptions of closely related species. Smithsonian Contribu- tions to Zoology, 248:1-26. 120 Lang, K. 1953. Echinoderida. Reports of the Lund University Chile Expedition 1948-49. N* 9. Lunds Univ. Arsskrift 49(4):1-8. Schmidt, P. 1974. Interstielle Fauna von Galapagos, X: Kinorhyncha. Mikrofauna des Meeresbodens, 43:1-15, 2 figs. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58 pp. 121-126; 1987 ESFUERZO REPRODUCTIVO EN DIPLODON CHILENSIS CHILENSIS (GRAY, 1828) (BIVALVIA, HYRIIDAE). UNA PROPOSICION PARA SU DETERMINACION(+) Reproductive effort in Diplodon chilensis chilensis (Gray, 1828) (Bivalvia, Hyriidae). A proposition for its determination ESPERANZA PARADA*, SANTIAGO PEREDO* Y CARLOS GALLARDO** RESUMEN Se propone dos índices para medir el Esfuerzo Reproductivo (ER) de Diplodon chilensis chilensis tanto a nivel de individuo como a nivel poblacional basados en las características de la biología repro- ductiva, ambos índices se cotejaron en una pobla- ción existente en el sector Muelle Viejo del Lago Villarrica en enero y marzo de 1985. Los resultados obtenidos señalan que esta población presenta un bajo ER y que no existe correlación entre éste y el tamaño de los individuos. Los índices propuestos podrían ser utilizados en todos aquellos bivalvos cu- yas características biológicas sean similares a D. ch. chilensis. INTRODUCCION El estudio de las estrategias de los ciclos vitales de poblaciones animales y vegetales ha cobrado gran importancia en los últimos años, dado que su significa- do está siendo recientemente comprendi- do tanto desde el punto de vista ecológico como evolutivo. Al respecto, varios mo- delos teóricos han sido propuestos, entre ellos, Pianka (1970), Shaffer (1974) y Ste- arns (1976). Operacionalmente esto signi- fica conocer cuáles son y cómo se rela- ABSTRACT Two indexes of reproductive effort (RE) at indi- vidual and population levels are proposed for Diplo- don chilensis chilensis, based upon the characteris- tics of the reproductive biology of a population from Muelle Viejo, Villarrica Lake during January and March 1985. The results showed that this population has a low RE and there is no correlation between RE and size of the individuals. The indexes propo- sed in the present paper might be applicable to tho- se bivalves which have biological features similar to D. ch. chilensis. KEYWORDS: Reproductive effort. Diplodon chi- lensis chilensis. Hyriidae. Freshwater mussel. Ite- roparous. Reproductive strategies. Villarrica Lake. cionan los parámetros del ciclo vital de las poblaciones involucradas según el ambiente en que ellas se encuentran, es decir, edad de la primera reproducción, tamaño de la camada, esfuerzo reproduc- tivo, iteroparía versus semelparía, cuida- do parental, tasas de crecimiento, morta- * Depto. CCNN-Biología P.U. Católica Sede Temuco. Casilla 15-D Temuco. ** Instituto de Zoología U. Austral de Chile Valdivia. Casilla 567, Valdivia. (+) Proyecto 2-85-1. Financiado por P.U.C.-Tco. lidad y sobrevivencia, duración del ciclo de vida, entre otros. Uno de los parámetros del ciclo vital difícil de cuantificar es el esfuerzo repro- ductivo (ER). Este parámetro represen- ta la cantidad de energía que un individuo o población destina al proceso reproducti- vo. Desde que Fisher (1930) propuso el término esfuerzo reproductivo, muchos han sido los intentos por cuantificar este parámetro en las poblaciones. Aún cuan- do no existe una fórmula única que per- mita su determinación, todas las pro- puestas de algún modo relacionan la biomasa de tejido reproductivo (góna- das) y/o sus productos (gametos, postu- ras) con la biomasa somática. Las va- riaciones que existen entre las distintas proposiciones están en estrecha relación con la biología de las poblaciones en estu- dio. El propósito del presente trabajo es proponer una medidad del ER relativo en el bivalvo dulceacuícola Diplodon chilen- sis chilensis (sensu Haas, 1969), que podría ser utilizado además en todas aquellas especies de bivalvos cuya biolo- gía reproductiva sea similar a D. ch. chi- lensis y siempre que se cumplan las si- guientes premisas: correlación positiva y significativa entre longitud valvar y peso seco de las partes blandas, entre longitud valvar y peso seco de la branquia grávida y variaciones anuales no significativas del peso seco del tejido branquial de los individuos no reproductivos. ANTECEDENTES Diplodon chilensis chilensis es un bi- valvo dulceacuícola muy frecuente en la- gos y ríos del sur de Chile. Este hecho, unido a las características de su biología reproductiva (Peredo y Parada, 1984, 1986) permiten utilizar esta especie como modelo biológico para determinar y pro- poner un método de cuantificación del ER. Esta especie es gonocórica, la góno- da está inmersa en el tejido visceral y ro- dea las asas del tubo digestivo. Es ovovi- vípara (sensu Mackie, 1978) y los 122 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 embriones, todos en el mismo estado de desarrollo, son incubados en las he- mibranquias internas de las hembras, ac- tividad que queda restringida a los meses de primavera y verano (Peredo y Para- da, 1984, 1986). Tanto el peso seco de las partes blandas (PSPB) (Fig. la. y b) co- mo el peso seco de las branquias grávidas (PSBg) (Fig. 2) muestran una relación alométrica positiva con el tamaño (longi- tud de las valvas) de los individuos. Junto a lo anterior, el peso seco del tejido bran- quial (PSB) de individuos estándar no reproductivos (hembras que no incuban y la totalidad de los machos) no muestra variaciones significativas a lo largo del año (Parada, datos no publicados). PSPB (mg) 5 PSPB = 8.25 LV?" o r = 0.959 e n= 53 . P € 0.001 200 LV (cm) 800 PSPB -8.59 LV** r -0.959 n -42 P.<0.001 > 1 2 3 4 5 LV (cm) Fig. 1.— Relación Peso Seco de las Partes Blan- das (PSPB) versus Longitud de las valvas (LV) de individuos de D. ch. chilensis de la población Muelle Viejo, Lago Villarrica (P: probabilidad de error). a) machos. b) hembras. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 PSBg (mg) 2.46 100 PSBg - 0.97 LV r - 0.810 n -42 80 P <0001 o 60: 40: 20 1 2 3 4 5 Lv (cm) Fig. 2.— Relación Peso Seco de la Branquia grá- vida (PSBg) versus Longitud de la valva (LV) de las hembras reproductivas de D. ch. chilensis de la población Muelle Viejo-Lago Villarrica (P: probabilidad de error). Lo anterior permite proponer una medida del ER relativo tanto a nivel de individuos como a nivel poblacional. El índice propuesto en el presente estudio, denominado Indice Branquiosomático re- laciona el peso seco de las branquias grá- vidas (PSBg) de una hembra con el peso seco de sus partes blandas (PSPB). A fin de determinar el ER a nivel poblacional se propone considerar el promedio de los esfuerzos reproductivos individuales de las hembras de la población multiplicado por el porcentaje de las hembras grávi- das del total de hembras de la población (Tabla 1). El índice branquiosomático (ERj) fluctúa entre 0 y 1; el valor 0 repre- sentaría una hembra que no incuba y el valor 1 lo obtendría teóricamente una hembra con un tamaño de camada equivalente a su peso corporal. El índice a nivel poblacional (ERp) fluctúa en cambio de 1 a 100. Los valores obtenidos representan la cantidad de energía extra que las hembras destinan al proceso reproductivo (producción de embriones incubados) en un momento determinado durante su época reproductiva. Aún cuando estos índices no miden el total de energía canalizada por las hembras ha- cia el proceso reproductivo, ya que no incluye el costo por producción de game- tos, se visualizan como una medida ade- cuada que permite hacer comparaciones entre diferentes poblaciones que habitan ambientes diferentes. Tabla 1. Fórmulas propuestas para la determina- ción del Esfuerzo Reproductivo (ER) en hembras de Diplodon chilensis chilensis. PSBg ER¡= = PSPB — PSB, ERp= X ER¡ % Hg i= individual PSBg= peso seco branquia grávida PSPB = Peso seco partes blandas p = poblacional X = promedio Hg = hembra grávida MATERIALES Y METODO Especímenes de Diplodon chilensis chilensis fueron colectados manualmente y no selectivamente de un banco natural del Lago Villarrica en el sector Muelle Viejo ubicado en la ciudad de Villarrica (39% 17'S; 72% 13"W) a 60 cm de profundi- dad durante enero y marzo de 1985, época en que las hembras se encuentran incu- bando sus embriones. Los 100 ejemplares colectados en cada oportunidad fueron trasladados al laboratorio en recipientes ad hoc a 4*C para ser procesados. La de- terminación del sexo se hizo a través de frotis gonadal. Para determinar el peso seco, cada almeja se procesó para sepa- rar las branquias (PSBg) de las partes blandas (PSPB), ambas porciones fueron colocadas separadamente en cápsulas de aluminio (alusa foil) realizándose pre- viamente un disociado de branquias para determinar presencia o ausencia de embriones. Posteriormente las cápsulas fueron secadas en estufa Memmert a 90”C hasta obtener peso constante, lo que se logró a las 48 hrs. La determinación del peso se realizó en balanza digital Sar- torious con la precisión de 1 mg. Las 123 muestras obtenidas fueron distribuidas en los mismos rangos de tallas utilizadas en estudios anteriores (Peredo y Parada, 1984, 1986). Dado que esta especie presen- ta crecimiento lento (Parada, datos no publicados) los rangos: de tallas utiliza- dos indican una diferencia de edad de va- rios años. El análisis estadístico aplicado a los datos se realizó en computador Apple Macintosh con programa Stat- work. RESULTADOS La abundancia absoluta y relativa de machos, hembras y hembras grávidas en cada época de muestreo se presentan en la Tabla II. Los valores de ERj¡ obtenidos en am- bas épocas fue bajo, observándose una gran variabilidad entre individuos de un mismo rango de tallas (Tablas III y IV). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 Al analizar los promedios de ER¡ obteni- dos por rangos de tallas en el mes de ene- ro, se observa una tendencia en relación a que individuos de tallas menores de- sarrollan un ER menor y los de las tallas mayores un ER mayor, siendo la talla modal de la población la que desarrolla el ER máximo. Dado que esta situación no ocurrió en el mes de marzo y como el ran- go de tallas utilizado comprende un rango amplio de edades de los individuos, los datos fueron cotejados con un análisis de correlación y regresión para ver su signi- ficancia (Zar, 1974). Los resultados seña- lan que entre el tamaño de los individuos (longitud de las valvas) y el ER no existe correlación (Tabla V). A nivel pobla- cional, los valores obtenidos en ambas épocas también son bajos, aún cuando el porcentaje de hembras grávidas es bas- tante alto (Tabla V). Tabla II. Abundancia absoluta (N) y relativa (%) de Diplodon chilensis chilensis en la esta- ción Muelle Viejo, Lago Villarrica. AAA 2 _ o _£€É—É€—= Mes Nt Hembras N % Enero 100 43 43 Marzo 60 22 37 Tabla III.- Esfuerzo Reproductivo según Indice Branquiosomático (ERj¡) de las hembras grávi- das de Diplodon chilensis chilensis en estación Muelle Viejo, Lago Villarrica. Enero 1985. Tallas (mm)-> 36-40 41-45 0.074 0.093 0.088 0.085 0.074 124 Machos Hembras grávidas N % N % 57 57 42 97.6 38 63 18 81.8 Tabla III (Continuación) 0.090 0.069 0.020 0.015 25 12 Promedio 0.081 0.084 de 0.009 0.009 n 2 3 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 Tabla IV. Esfuerzo Reproductivo según Indice Branquiosomático (ER¡) de las hembras grávidas de Diplodon chilensis chilensis en estación Muelle Viejo, Lago Villarrica. Marzo 1985. Tallas (mm)-> 31-35 36-40 ER¡ 0.032 0.071 0.061 0.034 Promedio 0.046 0.052 de 0.002 0.026 n 2 2 41-45 46-50 51-55 0.075 0.053 0.063 0.045 0.040 0.064 0.055 0.078 0.083 0.035 0.052 0.065 0.037 0.050 0.052 0.055 0.070 0.014 0.015 0.010 7 4 3 Tabla V. Parámetros de la relación Longitud Valvar (LV) (cm) vs. Esfuerzo Reproductivo (ERi) de las hembras grávidas (Hg) y valores del ERp de la población de Diplodon chilensis chilensis en estación Muelle Viejo-Lago Villarrica. 1985. Mes N % Hg XLV+de XERi+de r log a b ERp Enero 43 98 4.84+0.4 0.083+0.02 -0.203 -1.503 -0.650 8.09 Marzo 18 82 4.28+0.6 0.056+0.02 0.327 -3.870 0.640 4.50 DISCUSION diversos moluscos marinos (Lucas et al., El uso de los índices propuestos per- miten establecer que los individuos de la población de D. ch. chilensis del Lago Villarrica, en términos relativos, desti- nan poca energía a la producción de embriones (incubación) durante la época reproductiva. Este hecho corresponde a la generalidad de las especies iteróparas (Browne y Russell-Hunter, 1978 y Calow, 1978) aún cuando se han documentado ca- sos inversos, es decir, especies semélpa- ras que gastan poca energía en la produc- ción de embriones (Aldridge, 1982) o es- peciesiteróparas que gastan más energía que sus correspondientes semélparas (Calow, 1978). El índice branquiosomático a nivel de individuo permite además establecer que no existe correlación entre el tamaño de los individuos reproductivos (longitud de las valvas:LV) y la cantidad de ener- gía empleada en la producción de embriones (ERj). Este hecho se contra- pone con los antecedentes presentados por Browne y Russell-Hunter (1978) y Ca- low (1983) en revisiones realizadas en moluscos dulceacuícolas, así como para 1978; Griffiths y King, 1979) Shafee y Lu- cas, 1980; Bayne y Worrall, 1980; Hughes y Roberts, 1980, Hart y Begon, 1982; Bay- ne et al., 1983; Sprung, 1983, entre otros), en los que sí existe correlación entre ER y LV. La correlación significativa registra- da entre el peso seco de la branquia grá- vida (PSBg) y la longitud de la valva (LV) (Fig. 1) en los individuos de D. ch. chilensis permiten concluir que, la pro- ductividad embrionaria de esta pobla- ción, se incrementa gradualmente a me- dida que el adulto crece, pero sin que ello signifique una variación significativa del ER, el cual se mantiene relativamente constante independientemente del tama- ño del adulto. El uso del índice branquiosomático a nivel poblacional (ERp) señala que la población también gasta poca energía, a pesar que casi la totalidad de las hembras están incubando. Los valores más bajos del ER registrados en el mes de marzo tanto a nivel de individuos co- hno a nivel poblacional, podrían ser expli- cados en relación a la estacionalidad reproductiva que presenta esta especie. 125 A partir de marzo la actividad reproduc- tiva decrece y por ende la incidencia de hembras grávidas disminuye hasta ha- cerse nula en la época de otoño-invierno (Peredo y Parada, 1986). Haukioja y Hakala (1978) han pro- puesto un índice diferente para medir el ER poblacional del uniónido Anodonta piscinalis especie cuya biología repro- ductiva es similar a D. ch. chilensis. El índice propuesto por estos autores aún cuando tiene la ventaja que utiliza a todos los individuos de la población, es decir machos, hembras grávidas y no grávi- das, sólo es posible de usar si se compa- ran poblaciones con ambientes cuya dis- ponibilidad de recursos alimenticios sean iguales o semejantes. Además no permite cuantificar lo que ocurre a nivel de indivi- duo y por ende no es posible determinar lo que ocurre con individuos de edades di- ferentes. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 Tal como se señalara anteriormente, el conocer el ER de una población no es importante per se, sino que lo que intere- sa saber es como se canaliza la energía en el balance energético total de una población. Por tal motivo, el valor del ER cobra importancia cuando se comple- menta con otros parámetros del ciclo vi- tal: crecimiento, fecundidad, iteroparía versus semelparía, sobrevivencia y mor- talidad, entre otros. AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen a la Dirección de Investigación de la P.U.C.-Tco. por el financiamiento de la presente investiga- ción así como al Prof. Luis Leiva, del Depto. CCNN-Biología de la P.U.C.-Tco., por la confección de las figuras. BIBLIOGRAFIA Aldridge, D.W. 1982. 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Tomo 58 pp. 127-139; 1987 VARIABILIDAD INTRAESPECIFICA Y STATUS SISTEMATICO DEL “TORITO”, BOVICHTHYS CHILENSIS REGAN 1913 (OSTEICHTHYES, BOVICHTHYIDAE) EN VALDIVIA, CHILE * Intraspecific variability and systematic status of the ““bullhead fish”, Bovichthys chilensis Regan 1913 (Osteichthyes, Bovichthyidae) in Valdivia, Chile GERMAN PEQUEÑO R.** RESUMEN Se estudian 17 caracteres morfométricos y 6 merísticos en 45 ejemplares de Bovichth ys chilensis de la costa de Valdivia, comparándolos con datos de la literatura. La especie parece presentar una distribución continua en la costa de Chile continen- tal. El esqueleto caudal sugiere nuevos estudios intrafamiliares incluyendo al género Cottoperca. Igualmente los datos morfométricos y merísticos recomiendan clarificar las relaciones taxonómicas y sistemáticas de B. chilensis, asícomo la aparente ausencia de ejemplares del Topotipo abre una nueva problemática. INTRODUCCION A los peces nototénidos, como un gran conjunto, se les ha considerado a ni- vel de División u Orden Nototheniiformes (Regan 1913 : 250-257). Después se les ha ubicado como la superfamilia Notothe- noidea del suborden Percoidei, del Orden ALVARO J. INZUNZA S.** ABSTRACT Seventeen morphometric characters and six meristic ones, in 45 specimens of Bovichthys chilen- sis from the coast of Valdivia are studied. That data is compared with literature data. The species seems to have a continuos distribution in the continental Chile coastline. The caudal skeleton suggests new intrafamiliar studies, including the genus Cottoper- ca. Also the morphometric and meristic data reco- mended clarify the taxonomic and systematic rela- tionship of B. chilensis, as well as its apparent ab- sence from the Topotype, which looks as a new problem. KEYWORDS: Intraspecific variability. Systema- tics. Geographic distribution. Bovichthys chilensis. Perciformes (Berg 1940 : 479). Por otro lado, es considerado como suborden No- * Resultados parciales Proyecto 1229 FONDECYT ** Instituto de Zoología, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile. tothenioidei del Orden Perciformes (Gre- enwood et al. 1966); pero de relaciones in- ciertas (Bond 1979 : 191). Este compren- de cuatro familias o cinco, si se incluye a Harpagiferidae en Nototheniidae : Bo- vichthyidae, Nototheniidae, Bathydraco- nidae, Chaenichthyidae y Harpagiferi- dae. Las tres últimas están estrictamente limitadas a las aguas antárticas y suban- tárticas, extendiéndose al norte hasta las Islas Malvinas (Hureau y Tomo 1977 : 67), pero la familia Nototheniidae está en una repartición mucho más amplia, des- de las costas del continente antártico (gé- neros Notothenia “Sensu lato””, Tremato- mus, Dissostichus, Pleuragramma, entre otros), hasta las aguas templadas e igual- mente templadas cálidas de las costas de América del Sur (géneros Notothenia y Eleginops). La familia Bovichthyidae es de ori- gen antiboreal, es decir, distribuida prin- cipalmente en aguas templadas hacia el sur del Hemisferio, llegando a Tierra del Fuego, Islas Malvinas (incluyendo Banco Burwood) y las Islas de Nueva Zelandia, pero sin traspasar jamás la línea de la convergencia antártica (Andriashev 1965:497, sin embargo hace poco se ha descrito una primera especie para la An- tártida (Hureau y Tomo 1977:67-84), lo cual hace variar la concepción general sobre distribución geográfica de esta fa- milia. Igualmente, un nuevo límite sur de distribución ha tenido efectos en este sen- tido (Navarro y Pequeño 1979:268-296). De tal modo, la familia Bovichthyidae puede considerarse estrechamente em- parentada con Nototheniidae, pero se di- ferencia de ésta por poseer las membra- nas operculares libres de la garganta y dientes sobre el paladar. Bovichthyidae está compuesta por tres géneros: Pseudaphritis, cuya distri- bución está localizada en aguas continen- tales del S.E. de Australia y en Tasma- nia. Los otros dos géneros están descritos para Chile: Cottoperca, de distribución li- toral en Tierra del Fuego, Estrecho de Magallanes, Patagonia e Islas Malvinas (Mann 1954:269-271). Hace poco ha sido 128 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 ratificada en Islas Malvinas (Menmni et al. 1984:181) y, el género Bovichthys Cuvier y Valenciennes, 1831, que se encuentra constituido por diez especies nominales, ocho de ellas mencionadas en una clave para su determinación: B. variegatus, B. angustifrons, B. diacanthus, B. chilensis, B. veneris, B. decipiens, B. psychrolutes y B. roseopictus. Su distribución geográ- fica comprende: S.E. Australia, Nueva Zelandia e islas adyacentes, Tasmania, Tristan da Cunha, isla Cough, Islas de Juan Fernández e Isla de St. Paul (Regan 1914:250-257). El origen austral de la familia se re- vela con claridad en sus representantes chilenas que habitan aguas frías desde Valparaíso hasta el sur del continente: Cottoperca gobio (Gúnther 1861), Bovich- thys chilensis (Regan 1913) (Mann 1954:269-271). La localidad tipo de Bo- vichthys chilensis ha sido señalada en Juan Fernández (Regan, Op.cit.), pero la especie también ha sido registrada en Valparaíso (Fowler 1944:137), Río Tum- bes, Talcahuano (Steindachner 1898:300), San Vicente (Delfín 1901:102) y Arauco (Oliver 1943:41). Hace poco se amplió su distribución austral, luego de la captura de un espécimen en Marimeli, Chiloé, en 41%42'S y 72%27"W (Navarro y Pequeño 1979:268-269) B. chilensis constituye la es- pecie de distribución más boreal de la fa- milia Bovichthidae, reconocida para ma- res subtropicales y subantárticos, pare- ciendo estar bien relacionada geográfica- mente con Nototheniidae, con la cual tiene estrecha relación filogenética (Na- varro y Pequeño, Op. cit.). La especie es capturada con frecuen- cia en el sector submareal de la provincia de Valdivia y aguas similares hasta Chi- loé. En cada intento para la determina- ción taxonómica individual surgen dudas acerca de la correcta nominación genéri- ca y, además, la existencia de otras descripciones distintas a la de B. chilen- sis acomplejan la tarea. En un rango geográfico tan amplio como el descrito para Bovichtys chilensis bien pueden existir rasgos de variabilidad intraespe- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 cífica importantes para una mejor comprensión acerca de la especie y sus relaciones. El presente trabajo tiene por objeto establecer el nivel taxonómico y sistemá.- tico de Bovichthys chilensis y discutir su posible estatus a la luz de datos compara- tivos y, además, clarificar el conocimien- to sobre su distribución geográfica. Dada la amplitud latitudinal del litoral chileno en el cual ha sido registrado Bovichthys, conviene revisar muestras de diferentes localidades, con el fin de dar seguridad al estatus taxonómico de las posibles pobla- ciones y, derivado de ello, asentar o mo- dificar la concepción taxonómica y siste- mática que pueda tenerse de una especie. MATERIALES Y METODOS Se examinaron 47 ejemplares deposi- tados en la colección de peces marinos (PM) del Instituto de Zoología de la Uni- versidad Austral de Chile (IZUA), fijados en formalita al 10%. Estos ejemplares fueron capturados en las cercanías de la costa valdiviana (Tabla 1). Su tamaño fluctuó entre 47 y 335 mm. de longitud to- tal. Todos los datos estudiados, morfo- métricos y merísticos, se obtuvieron del lado izquierdo de cada individuo (Fig. ye El recuento de vértebras se hizo en tres ejemplares diafanizados (PM 33a), de los cuales se utilizó uno para esquema- tizar el aparato caudal (Fig. 2.). Se consi- deró como primera vértebra, para efec- tos de contar, a aquella que presentó el primer arco hemal viniendo en el sentido caudo-rostral, es decir, el segundo centrum pleural. El primer centrum ural no fue considerado en el recuento ver- tebral. Para obtener el número y disposición de las branquiespinas sobre el arco bran- quial, se consideró tanto las del brazo su- perior como las del inferior. Las bran- quiespinas angulares, aquéllas insertas en la unión de ambos brazos, fueron incluidas en el recuento de la rama infe- rior, siguiendo criterios expresados en la literatura (Cervigón 1980:21). Los núme- ros de branquiespinas de los brazos supe- rior e inferior aparecen separados por un signo más (+), de acuerdo con la no- menclatura en uso. Cuando las bases de las branquiespinas fueron más anchas que su altura, se las consideró como rudi- mentos, agregándose el conteo con un signo más menos (+)(Cervigón, Op. cit.). Por ejemplo, si se tienen tres branquies- pinas en el brazo superior, ocho en el infe- rior y un rudimento, se tendrá 3+8+1. Se consideraron 17 caracteres morfométri- cos cuyas abreviaturas se indican entre paréntesis: 1) Lontitud total (LT), 2) Longitud estándar (LE), 3) Longitud de la cabeza (LC), 4) Longitud del maxilar más pre- maxilar (M+P), 5) Longitud base de la primera dorsal (LBD), 6) Longitud base de la segunda dorsal (LBSD), 7) Longitud base aleta anal (LA), 8) Longitud aleta pectoral (LP), 9) Longitud aleta ventral (LVe), 10) Distancia predorsal (PD), 11) Distancia preanal (DPa), 12 (Distancia prepélvica (DPp), 13) Distancia preocu- lar (PO), 14) Distancia interorbital (DI), 15) Diámetro ocular (DO), 16) Altura mí- nima pedúnculo caudal (AMP), 17) Altu- ra máxima del cuerpo (AM) (Fig. 1.). Los seis caracteres merísticos exa- minados fueron: número de espinas de la primera aleta dorsal (D1), número de ra- yos de la segunda aleta dorsal (D2), ra- yos de la aleta anal, rayos de la pectoral, distribución numérica de las branquies- pinas en el primer arco branquial del la- do izquierdo y número de poros de la lí- nea lateral, sobre el mismo lado (PLL). Los números de vértebras caudales y precaudales fueron separados por un sig- no más. Para poder comparar los datos mor- fométricos con los señalados por otros autores, éstos fueron estandarizados co- mo porcentajes en relación con la LT, LE y LC y dispuestos en un rango (mínimo- máximo). Al comparar los ejemplares examinados con los ocho paratipos (73-94 mm LE) y el Holotipo (84 mm LE) de Bo- vichthys elongatus Hureau y Tomo 1977, 129 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 Fig. 1.— Caracteres morfométricos medidos y estudiados en B. chilensis de Valdivia. A. vista superior de la cabeza y B. vista lateral del cuerpo del pez. Correlación entre numeración y abreviaturas, en Ma- terial y Método. 130 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 se analizaron sólo dieciséis individuos entre 73 y 93 mm LE. La longitud de la cabeza se tomó des- de el extremo anterior del premaxilar hasta la punta de la espina opercular, patrón de medida utilizado por Stein- dachner (1898) en su descripción de B. diacanthus, criterio que ha sido recomen- dado también recientemente (Cervigón 1980:17). Pr.P E.H Fig. 2.— Representación del aparato caudal de Bo- vichthys chilensis, de un ejemplar diafanizado de 90,5 mm L.E. (P U1 = Primer centrum preural; U 1 = ural 1; PR.P. = Proceso parahipural; E.H. = espina hemal). RESULTADOS En primer lugar se examinaron ex- ternamente 45 ejemplares, con el fin de recoger sus datos morfométricos y me- rísticos. Aquellos caracteres morfométricos factibles de ser comparados, como por- centaje de la longitud total, con los datos cuantitativos dados para B. chilensis Ra- gan 1914 y B. diacanthus (non Carmicha- el 1818), (Steindachner 1898:300). La lon- gitud de la aleta pectoral, la distancia in- terorbital y el diámetro orbital, presenta- ron concordancia con las descripciones citadas. Además, sólo dos características (maxilar + premaxilar y longitud aleta pélvica), coincidieron plenamente con lo conocido para la especie registrada como B. diacanthus, por Steindachner (Op. cit.). Sin embargo, otras dos caracterís- ticas, la longitud de la cabeza y la altura máxima del cuerpo, consideradas como porcentaje de la longitud total, coinci- dieron ajustada o parcialmente (Tabla II). En cuanto a los caracteres merísti- cos, parece haber gran coincidencia, con la única excepción de los rayos de la aleta anal, caso en el cual uno de los ejempla- res presentó sólo 12 rayos, situación que pudo deberse a alguna anormalidad de ese ejemplar. La frecuencia del número total de branquiespinas del primer arco se distri- buyó como se indica a continuación: 2 ejemplares con 10 branquiespinas, 4 con 11, 36 con 12 y 3 con 13. El número de branquiespinas del brazo inferior del pri- mer arco branquial presentó un rango entre 6 y 8, mientras que el número de ru- dimentos osciló entre 1 y 3, manteniéndo- se un valor constante de nueve para la cuenta total de branquiespinas más rudi- mentos. Para el brazo superior del pri- mer arco el número de branquiespinas fue siempre tres. Al confrontar los datos descriptivos de B. argentinus Mac Donagh 1931, la lon- gitud de la cabeza y la altura máxima del cuerpo no coinciden, aun cuando antece- dentes de Regan (Op. cit.) y Steindachner (Op. cit.) son más coincidentes. Por otro lado, la longitud de la aleta pectoral como porcentaje de la longitud de la cabeza pa- rece mayor en B. argentinus, de acuerdo con su descripción original (Mac Donagh 1931:99), mientras su diámetro ocular es menor que los rangos dados para B. chi- lensis y B. diacanthus. En los caracteres merísticos hay coincidencia en los tres casos (Tabla 11). En la literatura chilena hay otros da- tos descriptivos sobre B. chilensis según una captura en las cercanías de Valpa- raíso (De Buen 1959:138-139), pero que en la morfometría se analizaron en depen- dencia de la longitud estándar, razón por la cual debieron compararse por separa- do, si se tiene en cuenta a los otros casos que ya hemos mencionado. (Tabla III). De trece caracteres morfométricos com- parados, la distancia prepélvica como 131 porcentaje de la longitud estándar fue mayor que nuestras medidas y la longi.- tud de la aleta pélvica como porcentaje de la longitud de la cabeza fue menor. Entre los caracteres merísticos destacó el número mayor de rayos de la aleta anal, en cambio las demás cuentas apa- recieron similares. Los datos de nuestros ejemplares fueron también comparados con los pro- porcionados en la descripción de B. elon- gatus Hureau y Tomo. En tal caso, para hacer más ajustada la comparación, se tomaron seleccionadamente de nuestra muestra, a aquellos individuos que se en- contraban dentro de los rangos de tama- ño de aquellos estudiados por Hureau y Tomo. De tal modo, se consideraron sólo 16 de los 45 peces de la Muestra que reunieron el requisito planteado. Puede decirse que el holotipo de B. elongatus coincide casi totalmente en aspectos morfométricos y merísticos con los peces de nuestro estudio, con la sola excepción de poseer una distancia interorbital más ancha (Tabla IV). En cambio, los parati.- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 pos de B. elongatus calzan en los rangos merísticos, con una leve diferencia en el número de vértebras y, en los morfo- métricos tienen una alta sobreposición con los medidos en este estudio. Existe además una serie de otros da- tos cualitativos mencionados por los dife- rentes autores y, con el fin de completar este punto de vista comparativo, hemos hecho las observaciones pertinentes en nuestros peces. Al respecto cabe desta- car que características como la longitud del maxilar respecto de la ubicación del ojo y la presencia de aleta caudal trunca- da están bastante generalizados en las descripciones conocidas para la región chilena-argentina, ya que B. elongatus sería discrepante en cuanto a la primera de estas características, sin embargo, esa especie concuerda con varias otras características revisadas en la muestra objeto de este estudio (Tabla V). Tomando en consideración el estudio de Regan (1913:250-257) que en cierto mo- do ha servido de base a casi todos los es- tudios posteriores en esta familia, hemos TABLA I.- Datos de colección de B. chilensis estudiados. PM-IZUA, indica el número de catálogo del Instituto de Zoología de la Universidad Austral de Chile. PM Número de Fecha Lugar mm (IZUA) Ejemplares Captura L. est. 21 2 3-111-61 Mehuín 66.5-90.0 31 1 5-VII-61 Mehuín 282.0 33 a 22 6-VII-61 Mehuín 61.0-109.0 36 1 6-VII-61 Mehuín 270.0 56 1 8-XI-61 Mehuín 97.0 59 1 20-XI-61 Amargos 211.0 77 1 27-1-62 Niebla 231.0 84 1 22-V 1-62 Mehuín 680.0 90 2 15-X 1-62 Mehuín 71.0-125.0 124 1 15-1-67 Mehuín 77.0 132 4 18-1-69 Mehuín 40.0-43.0 148 1 1-11-70 Mehuín 44.0 243 1 29-X-74 Mehuín 47.0 360 1 25-1V-70 Merimeli 277.0 492 1 25-X-76 Mehuín 190.0 840 4 25-VII-84 Morro Gonzalo 252.0-280.0 849 2 31-VII-84 Morro Gonzalo 250.0-260.0 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 TABLA II.- Caracteres morfométricos y merísticos expresados en %,, según % L.T. y % L.C. de 16 ejemplares examinados comparados con los descritos por otros autores. Caracteres Este B. chilensis B. diacanthus B. argentinus Morfométricos estudio Regan 1913. Steindachner Mac.Donagh % L.T. 1898. 1931. L. est. 84.4-88.2 ER 26.8-31.5 30.3-33.3 28.6-33.3 31.6 L.D.1 14.0-20.5 L.D.2 31.4-38.4 L. anal 23.6-30.0 D. Pre.P.2 14.0-24.0 D. Preanal 46.0-53.3 Prof. cuerpo 13.7-20.0 20 14.3-15.4 23.5 % L.C. L. Pre+Max 22.0-41.3 28.5-29.4 Pi 65.0-82.7 66.6 71.4-80.0 90? L.P.2 60.0-80.0 71.4-75.2 D. Predorsal 74.9-91.7 Altura P.C. 15.5-21.4 D. Preocular 17.0-36.0 D. Inter. 9.5-18.5 11.1 15.0 Diam. ocular 20.4-29.6 22.2-23.5 25.0 18.7 Caracteres Merísticos N” espinas D1 8 8 8 8 N” rayos DEIRO2T 21 21 21 N” rayos anal (12) 15-16 14-16 16 16 N” rayos P.1 1515 15 Branquiespinas 3+8+1 3+7+2 8 3+6+3 (rama inf. ler arco) PAIIE: 80-88 TABLA IIT.- Caracteres morfométricos expresados según 0%, L. est. y L.C. y caracteres merísticos de los ejemplares examinados y algunos descritos por F. de Buen para B. chilensis. Caracteres Este De Buen (1959) morfométricos: estudio En % L. est. L.C. 30.4-36.6 34 L. Pre + Max 7.8-14.5 L:D. 1 16.6-23.9 21.0 L.D. 2 36.0-44.4 42.0 D. Predorsal 25.2-31.8 27.2 D. Pre. P.2 15.8-28.4 29.2 D. Preanal 53.2-61.5 61.5 Prof. cuerpo 16.2-22.7 22.2 % L.C. Diámetro ocular 20.4-29.5 22.2 D. Interorbital 9.3-18.5 13.6 Hu 33 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 Tabla III (Continuación) ISA] 64.5-82.1 70.3 D. Preocular 17.0-36.1 28.4 112 2 59.6-79.3 59.2 Altura P.C. 15.5-21.5 17.3 Caracteres merísticos: N” espinas D.1 8 8 N” rayos D.2 20-21 21 N” rayos anal 15-16 19 N” rayos P.1 15 15 3+8+1 Branquiespinas 3+7+2 34+6+3 ¡BATES 80-88 TABLA IV.- Caracteres morfométricos y merísticos de Bovichthys chilensis comparados con los descri- tos para B. elongatus. Caracteres Este Bovichthys elongatus Hureau y Tomo 1977 morfométricos estudio Holotipo Paratipos En % L. Est. L.C. 30.8-35.2 32.0 27-31 L. Pre + Max 7.8-10.6 8.0 8-11 L.D.1 16.6-20.9 L.D.2 38.6-43.7 D. Predorsal 25.8-29.6 26.0 26.0-29.0 D. Pre P.2 17.3-22.6 D. Preanal 393.2-58.8 56.0 56.0-60.0 Prof. cuerpo 16.4-20.6 20.0 19.0-23.0 Diámetro ocular 7.4-9.0 9.0 8.0-10.0 D. Interorbital 3.1-4.3 5.0 3.0-5.0 Caracteres merísticos: N” espinas D1 8 8 8 N” rayos D2 20-21 21 20-21 N” rayos anal 15-16 16 13-19 N” rayos P.1 ¡ls 15 14.16 3+8+1 Branquiespinas 3+7+2 3+8 3+8 P.L.L. 81-86 82 82-83 N” vértebras (14-15) + (24-25) 16+25 134 ¡Bol . Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 + + "SB.18]9 SGuoz JOd sepeuedos ]es1op e] ofeq sefuel a JE Je "IB]NSUBIIY LZIQLO Se JL "SODI[BJB9 SOJOA SOSOIIUINN + aL "[eue e] 9p u931I0 [op opela]e ouy + 3. "sope31nj1q ou [e10399d Á ¡eue SOAB y + + Z'( OÁRA “dOT 3S8q u0) 0398e]u0J) ua TG [8U1ruIo] Bue IquiaJA ae ab + za ofeq IPUILISIP [P.1938] LIULT JE + ES TE SL JE “epe3un)] ¡epneo ejo1y + + “opno.xado [9 31qOS BuIdsa 393190 4 + JE “oy9ue anb 0318] seu [epnes o¡naunpad JL + aL E + + ofo Tap oleqap od 01919] UN JIBTIXB IA (TE6T) USBUo IEA (2261) NE9mH (6561) UNA 9P A (8681) 19UYIPPUIL9S (ET6T) ULIIY 01pn3s9 S919/98.18) 9ISH *(OA1JDIASIA 19J0BIBO [SP PIDUISIIA = + ) '019UIZ [SP SAJRULWOU SEIJO Á aLdadsa euIstu e] exed saJojne S0.1J0 1Od SOPeuorduau soun3]e Á OIpn3sa ajuasa.d [9 US SOPRUrWIBX9 SIUILIIIIASI SO] IP SIJRUOLSUNJOUVLOJRUL SILMJIRPILY). — "A VIEVL 135 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 vI ¿ET ST-pT vI vI Sr-vt st 9T-PT 9T-ST(ZT) [Rue SOÁRI N (09.8 “13T (09.18 “OT S rare (ur e ue) (“JUL Rue) 2 +2+€ 8 8 8 8 6 8 1T+8+€ seu -Idsa9mbuelg 03 ¿81 03-61 61 61 03-81 03 Tz 13-03 ZU SOABYH ¿N 8 8 8 8 8 872 8 8 8 TA SeuIdsa ¿N :SODIPSIII UL S9.19]9B18J) 008 0'€8-0'08 0'09 0'08 0'SL 0'£8 099 2'28-0"S9 Td” 003 ¿0'0€ €'8-9'L €ST 0"0T 06 ¡PERES “19YUT “A S'83 €" £€ 0'SZ 0"S3 s"8z 053-033 e ez srez 963-b"02 Ie]n9o *uerg "91% 053 ¿81 003 0"Tó-0'03 053 0"53-0'03 00% 003 0'03-L'€T OdI9n9 “Old €'€€ E de s'8z 0"8€£-€"9€ € 9€ 0'9€-€ €€ e ee € EE E"0€ S'TE-8"9Z OT “LT eL 9p % ua OIPpNIS9 SODIIJAULOJIO]A samjowyofisdg snjordo9so. g silauda g Su0oLfisADuUD*g susidid9p gq SNIVHMADAZ SNYUDIMP J SISUINYI “Z 9ISH S3I9JDLIBO “(£T6T) UL39Y 10d SEepez1[8ue sardadsa Se] 9p Á OIpn3sa 3359 ua sopeuruexa sade¡durala SO] IP SOMIIJILULOJIO LU Á SODIJSIIDUUL SIMIJILILOY) — IA VIEVL 136 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 considerado oportuno resumir los datos presentados por ese autor para ocho es- pecies reconocidas por él, comparados con los de nuestro estudio, como una for- ma de facilitar la comprensión de nuestros resultados y conclusiones (Tabla VI). En relación con osteología de B. chi- lensis, se estudió el aparato caudal, con el propósito de realizar observaciones com- parativas a la luz de trabajos recientes (Andersen, 1984). Para tal efecto se estu- dió tres ejemplares transparentados de 73 a 90.5 mm L.S. de acuerdo con métodos ya conocidos (Hollister 1934, Taylor 1967). Al respecto ha resultado notable constatar que el aparato hipural descrito para Cottoperca gobio (Gunther 1861) por Andersen (Op.cit.), corresponde a un patrón distinto del encontrado por no- sotros para B. chilensis, aun cuando se considera a ambas especies integrantes de la misma familia. En C. gobio las hipu- rales 1 y 2 así como 3 y 4 aparecen fu- sionadas, en cambio esto no es así en nuestros ejemplares. Ello nos llevaría a clasificar a B. chilensis dentro del tipo I+1+I+I+1, el más primitivo concebido para la familia, a diferencia del tipo 2+2+l1, al cual pertenece C. gobio y que es considerado como derivado del ante- rior. Además, la espina hemal con centro preural 2 aparece fuertemente reducida en B. chilensis en comparación con C. go- bio. Debemos aclarar que en este estudio no se ha establecido comparaciones sufi- cientes con Bovichthys diacanthus (Car- michael, 1818), como para pensar en un problema de sinonimia. Hay autores que consideran a B. diacanthus como endémi- ca de Tristan da Cunha e Islas Cough, existiendo otras especies similares en los mares del sur, siendo cireumpolar en su distribución (Wheeler 1975:138). DISCUSION Los antecedentes morfométricos de la muestra objeto de este estudio permi- ten contribuir a la caracterización de es- ta especie en el litoral chileno. Se puede decir que estos datos amplían la base pa- ra considerar a B. diacanthus como co- nespecífica con B. chilensis y, de paso, también acercan conceptualmente a B. elongatus hacia similar situación. Por otro lado, los antecedentes me- rísticos señalan una gran proximidad entre las especies de este género. Pero resulta importante destacar que ellos aumentan la similitud entre las tres espe- cies nominales mencionadas. Aunque no fue una de las metas de este estudio, se estudió la distribución de poros de la lí- nea lateral en forma preliminar y se en- contró que en la muestra de este estudio, su distribución es igual a la esquematiza- da por Hureau y Tomo (1977 7-74) para B. elongatus. De allí que resulte necesario revisar las posibles relaciones entre B. chilensis y B. elongatus, pues aparente- mente según este estudio serían una sola especie morfológica. Un número impor- tante de características cualitativas estu- diadas y comparadas para ambas espe- cies prestan mayor soporte a esta propo- sición. En cuanto a las observaciones del aparato caudal, la situación encontrada puede estar indicando dos cosas para B. chilensis: 1, que corresponde a un patrón bastante primitivo, y 2, que habría una adaptación hacia una natación más acti- va que en C. gobio. En todo caso, la si- tuación es de tal alcance que puede poner en tela de juicio el estatus sistemático de estas dos especies, hasta ahora conocidas como las únicas integrantes de Bovichth- yidae en Chile (Bahamonde y Pequeño, 1975:14). Por el tipo de branquiespinas y los dientes villiformes dispuestos en felpudo, formando una banda ancha en cada man- díbula, en área triangular sobre el vómer y en espacios cortos en los palatinos, se tiene signos de que la especie es carnívo- ra. La localidad tipo para B. chilensis es- tá en el archipiélago de Juan Fernández (Regan 1913:256). Tal localidad no ha si- do objeto de capturas de la especie con posterioridad a la descripción. Con ante- 137 rioridad, la especie era conocida entre Valparaíso y el Estrecho de Magallanes, en Chile, sin existir mención de las Islas Juan Fernández, ni siquiera bajo otro nombre científico (Delfín 1901:103). Con- siderando que la ubicación de tales islas es bastante ecuatorial para una especie emparentada con nototénidos, con los cuales se piensa ha tenido ancestros co- munes de origen antártico, uno de los autores (G. Pequeño), se desplazó hasta las islas que se ubican aproximadamente frente a San Antonio en la costa centro- norte de Chile. En octubre de 1984 se bus- có a la especie en el litoral de la isla Ro- binson Crusoe, en la Bahía Cumberland y su cercanía, ya que la mayoría de las es- pecies descritas para el Archipiélago fueron capturadas en esa área. Sin em- bargo, los pescadores dijeron no conocer a tales peces y, consultados con figuras a la vista dijeron no haber visto nunca tales peces. Además, es notoria la ausencia de B. chilensis en el trabajo clásico, sobre peces de Juan Fernández de Rendahl (1921), en el que se cita una gran mayoría de formas litorales de esas islas, a los cuales tuvieron acceso los expediciona- rios suecos. Tal situación reviste gran in- terés. Hasta ahora B. chilensis aparece como la única especie emparentada al antiguo stock de la familia Notothe- niidae, habitante nominal de las islas de Juan Fernández (Sepúlveda y Pequeño 1985:83), pero la ausencia de nuevas evi.- dencias hace pensar en: 1) la validez de los datos de captura del holotipo, 2) en que la especie pudo disminuir fuertemen- te en número de individuos, 3) que tal vez siempre han sido muy escasos los indivi- duos y la captura del holotipo fue un hallazgo feliz o 4) que, por causas no co- nocidas, la especie haya desaparecido del topotipo. En todo caso, las capturas sobre la costa de Chile la registran en el conti- nente desde Los Molles hasta Marimeli, en Chiloé (De Buen 1959:139, Navarro y Pequeño 1979:268, Pequeño 1982:1408- 1411). De existir sinonimia entre B. elon- 138 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 gatus y B. chilensis, la distribución de tal taxon se desplazaría mucho más hacia el sur que lo descrito en la literatura y cons- tituiría un caso más de distribución bi- continental, similar al que presenta Har- pagifer bispinis (Schneider 1801) otro pez con el cual Bovichthys presenta afinida- des parentales aún no bien establecidas, pero muy ciertas. Cabe puntualizar que el hallazgo de Hureau y Tomo (Op. cit.) rompe con la proposición que Bovichthyi- dae jamás traspasa la línea de conver- gencia Antártica (Andriashev 1965), ya que la captura en 64*53'S es más austral que esa convergencia. En cuanto a la distribución litoral en las costas de Chile central, mantenemos opiniones recientes que hipotetizan al respecto (Pequeño 1982: 1409-1411). En todo caso, puede considerarse acertada la caracterización de Bovich- thyidae como propia de aguas tempera- das frías del hemisferio Sur (Bond 1979:278). En cambio resulta dudosa la proposición de que Bovichthyidae repre- senta a un grupo de nototonioides adapta- dos al frío (Moyle y Cech 1982:363). Cre- emos, al igual que los dos últimos autores citados, que Bovichthyidae pudo dar ori.- gen a los nototénidos actuales, pero la fa- milia parece no haber sido capaz de se- guir la deriva continental de la Antártida y el hallazgo de Hureau y Tomo (Op. cit.) bien puede representar una reminiscen- cia de la primitiva distribución de la fa- milia Bovichthyidae. AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen la colabora- ción prestada por los profesores Julio La- milla y Víctor Alvarado en la captura de especímenes. Igualmente el trabajo dac- tilográfico de la Sra. Rosario Ulbrich. El presente estudio constituye un resultado parcial del proyecto 1229 del Fondo Na- cional de Desarrollo Científico y Tecnoló- gico (FONDECYT). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 BIBLIOGRAFIA Andersen,N.C. 1984. Genera and subfamilies of the Family Nototheniidae (Pisces, Perciformes) from the Antarctic and Subantarctic. Steenstru- pia, 10(1): 1-34. Andriashev, A.P. 1965. A general review of the An- tarctic fish fauna, pags. 491-550, In: Van Oye, P. y Van Mieghem, J. (Eds.), Biogeography and Ecology in Antarctica, Monographiae Biologi- cae, Junk, The Hague, 15:1-762. Bahamonde, N. y G. Pequeño, 1975. Peces de Chile, Lista Sistemática. Mus. Nac. Hist. Nat., Chile, Publ. Oc. 21:1-20. Berg, L.S. 1940. Classification of fishes, both recent and fossil. Trav. Inst. Zool. Acad. Sci. Leningrad URSS, 5:87-517, Reprint 1965 (English text). Doc. Rep. Unit Thail. Nat. Doc. Centre Scient. Resp. Corp. 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Tomo 58 pp. 141-149; 1987 EGERIA DENSA PLANCHON (HYDROCHARITACEAE) EN LA LAGUNA GRANDE DE SAN PEDRO, CONCEPCION, CHILE: ANATOMIA DE LOS ORGANOS VEGETATIVOS Y ASPECTOS ECOLOGICOS* Egeria densa Planchon (Hydrocharitaceae) from Laguna Grande de San Pedro, Concepción, Chile: anatomy of the vegetative organs and ecological remarks ROBERTO RODRIGUEZ**, VICTOR DELLAROSSA** Y MAURICIO MUÑOZ** RESUMEN Se entregan nuevos antecedentes sobre la ana- tomía y aspectos ecológicos de Eyeria densa Planchon (Hydrocharitaceae) sobre la base de ejemplares introducidos en Chile, y se compara con otras plantas acuáticas afines. INTRODUCCION Egeria densa Planchon (Hydrochari- taceae) es una planta acuática perenne, nativa de Sudamérica (desde el SE de Brasil hasta Buenos Aires) y actualmen- te naturalizada en distintos lugares de Norte y Centroamérica, Europa, Sudáfri- ca, Japón, Australia y Nueva Zelandia. Vive sumergida en aguas continentales, enraizada en el fondo o flotando cuando se ha fragmentado, posee un tallo delga- do, recto y cilíndrico, de 2-3 mm de diámetro, no ramificado o con ramifica- ción dicótoma espaciada; las hojas, de ABSTRACT New aspects on anatomy and ecological re- marks of Eyeria densa Planchon (Hydrocharitace- ae) based on specimens introduced to Chile are gi- ven. A comparison with other related water plants is made. KEYWORDS: Egecria, tomy, Ecology, Chile. Hydrocharitaceae, Ana- 12-14 mm de largo, son lineares, aserra- das, dispuestas en verticilos de 3-5 hojas en el nudo; flores dioicas. La presencia de esta especie en Chile es aparentemen- te reciente, St. John (1961) en un estudio monográfico del género no cita material de herbario para nuestro país. Cook éz Urmi-Kónig (1984) mencionan que la úni- ca colección conocida por ellos de Chile * Proyecto de Investigación N” 20.32.06 financiado por la Dirección de Investigación, Universidad de Concepción **Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Biológicas y de Recursos Naturales, Universidad de Concepción, Casilla 2407, Con- cepción, Chile. es una planta femenina de la Quebrada de Macul (Gunckel N?* 45070); sin embar- go, existe una muestra más antigua obte- nida de un estanque artificial, ya desapa- recido, ubicado en los jardines de la Uni- versidad de Concepción (CONC N” 24122) y ahora está presente en muchos lugares del país donde generalmente se comporta como planta invasora. La información anatómica que existe acerca de Egeria densa es escasa, Holm (1885) aporta valiosos datos de su estruc- tura, posteriormente Schenk (1886), Sole- reder (1913), Arber (1920), entregan más antecedentes de esta especie y de otros vegetales que ocupan estos ambientes acuáticos. Laguna Grande de San Pedro forma parte de un sistema de lagunas ubicadas al sur del río Biobío y entre los faldeos de la Cordillera de la Costa y el Océano Pa- cífico, en la Provincia de Concepción. El sistema tiene una geomorfología común y está influenciado por un clima templado cálido, de clara influencia marítima y un promedio anual de 1300 mm de precipita- ciones (Dellarossa, 1980). La hoya hidrográfica de Laguna Grande ha experimentado una intensa eutroficación cultural en las últimas dé- cadas, que ha originado el crecimiento exuberante de hidrófitas vasculares en la zona costera. La especie pionera en esta colonización ha sido Egeria densa, que ha posibilitado la presencia de otras formas de vida que son responsables de la dismi.- nución del valor recreacional de esta la- guna, motivo por el cual se han incluido aspectos ecológicos del lugar como complemento al estudio anatómico. MATERIALES Y METODOS El material estudiado se recolectó en la Laguna Grande de San Pedro(36* 51” S- 73% 07 W), Concepción, Chile, en Sep- tiembre de 1980; la laguna estudiada puede ser ubicada en el mapa de escala 1:50.000, hoja Concepción 3645-7300 del Instituto Geográfico Militar (1966). Muestras frescas de tallos, hojas y raíces 142 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 se fijaron en F.A.A. y fueron tratadas con el método de inclusión en parafina (Johansen 1940); los cortes al micrótomo se tiñeron con Safranina y Fast-green y montados finalmente en Entellan. En for- ma paralela se realizaron cortes frescos para la determinación de contenido celu- lar (almidón, grasas, etc.) aplicando co- lorantes específicos. Macerados de tallo se obtuvieron calentando el material a 60%C en una solución de ácido nítrico- ácido crómico al 10% en partes iguales. Vistas superficiales de hojas diafaniza- das para estudios epidérmicos, se reali- zaron aclarando las hojas en KOH al 5%. Las ilustraciones fueron obtenidas con una gran cámara clara Zeiss. Para la detección de la vegetación sumergida se utilizó un ecosonda Kaijo Denki con ecógrafo incluído. La exten- sión del cordón literal se realizó mediante transectas, cada 100 metros, perpendicu- lares a la línea de la costa y siguiendo el contorno de la laguna. Para la determinación de cationes y aniones se utilizó la metodología sugerida en APHA (1963). La representación de la composición iónica se hace según Rin- guelet et al. (1967). Material revisado: V REGION: Viña del Mar, Tranque del Sauzalito. I-1971. ZOLLNER 5317 (CONC). REGION METROPOLITANA: Santiago. Quebrada de Macul, 850 m s.m. IV-1966. GUNCKEL 45070 (CONC).- Santiago. Parque Cousiño, en la laguna del Parque. 12-XII-1959. MAHU 141 (CONC). VIN REGION: Concepción. Barrio Uni- versitario, estanque en el Instituto de Biología. 16-VIII-1957. MARTICORENA (CONC).- Concepción. Laguna Grande de San Pedro, 10 m s.m. 20-IX-1980. MUÑOZ | (CONC). X REGION: Valdivia. Santo Domingo. 111-1961. KUNKEL (CONC).- Valdivia, Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 río Valdivia. 28-X1-1970. MONTERO 8463 (CONC).- Valdivia. Río Cruces, Fundo San Ramón. 4-11-197. MONTERO 7918 (CONC). La sigla CONC corresponde al Herba- rio del Departamento de Botánica de la Universidad de Concepción, Chile. RESULTADOS Y DISCUSION I.- Descripciones anatómicas 1. Hoja Lámina formada por dos capas epi- dérmicas asimiladoras, sin cutícula (figs. 1-2); células de la cara adaxial cuadrangulares, de 31-51 micrones de al- to por 67-120 micrones de largo (fig. 3); cara abaxial con células cuadrangulares y algo alargadas, de 9-22 micrones de alto por 52-82 micrones de largo (fig. 4). Espa- cios intercelulares pequeños entre ambos estratos. No existen estomas, ni mesófilo diferenciado. Haz vascular central con escasos elementos conductores, rodeado en su parte adaxial por células cloren- quimatosas isodiamétricas (fig. 6). Estos elementos conductores efímeros presen- tan, en algunos casos, engrosamientos anulares como en Elodea, Halophila, Vallisneria y Thalassia (Solereder, l.c.). Margen de la lámina con algunas células diferenciadas en cortos pelos unicelula- res (fig. 5). 2?*, Tallo (ápice, corte longitudinal) Apice estrecho con numerosos espa- cios aeríferos y primordios foliares dis- puestos en forma apretada (fig. 7); zona de diferenciación con nudos compactos y entrenudos con grandes espacios aerífe- ros alargados (fig. 8). 2b. Tallo (entrenudo, corte transver- sal, Fig. 10) Epidermis asimiladora uniestratifi- cada, de células poligonales, sin estomas. Corteza diferenciada en dos zonas: una capa hipodérmica formada de 2-3 estra- tos de células, semejantes a las epidérmi- cas; dentro de esta zona se encuentran 6-9 grupos de células más pequeñas que las hipodérmicas, distribuídos a interva- los regulares, de significado funcional po- co claro (fig. 9). La segunda zona está representada por un parénquima espon- joso, con numerosos espacios aeríferos grandes, delimitados por una hilera de células; en este tejido se encuentran célu- las que contienen almidón, especialmen- te aquellas que rodean al cilindro central; estas últimas, que no presentan bandas de Caspary, son consideradas co- mo una endodermis amilífera (Holm, a) Estela estrecha, cilíndrica, formada por células parenquimatosas más pe- queñas que las de la corteza y que dejan un solo espacio aerífero central (fig. 11). Haces vasculares colaterales escasos, distribuidos en número variable dentro de la masa parenquimática, formando un anillo discontinuo alrededor del centro medular; externamente la estela está de- limitada por un anillo de células paren- quimatosas con alto contenido de subs- tancias de reserva. 2c. Estructura nodal A la altura del nudo, en corte trans- versal, existe un diafragma formado por las células parenquimatosas de la corte- za esponjosa y células parenquimatosas más pequeñas, que en sus ángulos dejan espacios intercelulares estrechos; gru- pos de estas últimas células quedan rode- ados por las células mayores (fig. 12). En su interior se observan cloroplastos y granos de almidón. Atraviesan el diafragma 3-5 trazas foliares, dirigidas desde la estela hacia la base de las res- pectivas hojas. La existencia de diafrag- mas en los nudos, común en muchas otras plantas acuáticas (Le Blanc 1912), sumi- nistra un soporte mínimo a los elementos conductores transversales y contribuye a dar rigidez al tallo. 3. Raíz (corte transversal, Fig. 13) Exodermis formada por 3-5 estratos de células irregulares, de paredes poco engrosadas. Parénquima cortical abun- dante, diferenciado en dos zonas: la ex- terna formada por 2-3 hileras de células grandes sin espacios intercelulares; la 143 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 LO PSN ¡OLEA 4 Figs. 1 y 2.- Corte transversal de hoja. Fig. 3.- Vista superficial de la epidermis adaxial. Fig. 4.- Vista su- perficial de la epidermis abaxial. Fig. 5.- Margen de la lámina. Fig. 6.- Corte transversal de la hoja a la altura de la vena media. Fig. 7.- Corte longitudinal del ápice vegetativo. Fig. 8.- Corte longitudinal de la zona de diferenciación. (Explicación en el texto). 144 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 00), CEDAR] IL TSIIIAR O LESA 0 Dr 1 9% 10 cs E O Fig. 9.- Detalle de la corteza externa. Fig. 10.- Corte transversal del tallo. Fig. 11.- Corte transversal de la estela del tallo. Fig. 12.- Detalle del diafragma. (Explicación en el texto). 145 Y 2.9 TE OS SU A COTO : e. Ú Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 Q A AN Dopod ÉSE: No Ó Ss 14 Fig. 13.- Corte transversal de raíz. Fig. 14.- Detalle de la estela de la raíz. (Explicación en el texto). interna, formada por numerosas células más pequeñas, con espacios intercelula- res de 4-10 micrones de diámetro en los puntos de unión de cada célula. Endoder- mis formada por un estrato de células, con banda de Caspary muy delicada; la endodermis primaria es común en las raíces de plantas acuáticas y permanece durante toda la vida del vegetal (Von Guttenberg, 1968). Cilindro central for- mado por una actinostela poliarca, con escasos elementos conductores (fig. 14); parte central representada por un gran espacio intercelular. II.- Aspectos ecológicos En la actualidad se puede visualizar una zonación de formas de vida en la ve- getación acuática que ha invadido Lagu- na Grande de San Pedro; las aguas coste- ras más profundas han sido colonizadas 146 por una población de Egeria densa, espe- cie arraigada al substrato, que tiene un intenso crecimiento vegetativo y una or- ganización anatómica rica en tejidos fo- tosintetizadores, características que fa- vorecen su rol de especie pionera. Una población de hojas flotantes constituída por Limnobium laevigatum (H. et B. ex Willd.) Heine, crece en zonas menos pro- fundas y próximas a entradas artificiales de agua. La coexistencia de formas de vi- da tan diferentes se debería a que Egeria favorece la presencia de Limnobium al proteger estas áreas de una intensa agi- tación. Esta última excluiría en el tiempo a la vegetación sumergida al interceptar los rayos de luz y facilitaría, por su creci- miento compacto, la elevación del fondo por acumulación de restos orgánicos. La etapa siguiente es la aparición de especies emergentes, lo que se observa en algunas zonas de la ribera. El es- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 quema sucesional descrito es citado con frecuencia en la literatura (Sculthorpe, 1967, Oosting, 1956). La velocidad de este proceso depende del tamaño del ecosistema y del balance entre los factores de tensión y las fuentes auxiliares de energía (Lugo 1980). Los cambios funcionales y estructurales que se pueden reconocer a través de una su- cesión han sido discutidos por Margalef (1968), Odum (1969, 1971). Es indudable que la cantidad y cali- dad de organismos presentes en un lago se debe a numerosos factores, entre los cuales está la composición iónica del agua. En cultivo se ha podido comprobar que algunos iones resultan significativos para el desarrollo y crecimiento de deter- minados organismos. Uno de los objetivos de la Limnología Química es buscar aquellos factores que son de mayor importancia o dominantes y que aislados o por su acción conjunta son determinantes en el metabolismo, de- sarrollo y abundancia de las poblaciones y comunidades (Ringuelet et al., l.c. d La composición iónica del agua de Laguna Grande de San Pedro es de tipo bicarbonatada-sódica-clorurada (fig. 15), a diferencia del resto de las lagunas del sistema, que son clorurada-sódica- hemimagnésicas y hemicarbonatadas (Dellarossa, 1.c.). La abundante disponibilidad de car- bono inorgánico sugeriría una relación con la presencia de Egeria densa y su ca- pacidad fotosintética. Los densos cordo- nes litorales de esta especie posibilitan una sobresaturación del agua respecto al oxígeno y valores de pH alcalino; esto in- dicaría una probable utilización del car- bono bajo la forma de bicarbonato. El límite de penetración de la pobla- ción de E. densa en Laguna Grande de San Pedro lo da aproximadamente la isó- bata de 5 metros en la mayor parte del contorno colonizado por esta especie (fig. 16). Las áreas más invadidas se caracte- rizan por ser las de menor pendiente y es- tar constituídas por un substrato de are- na; no se observó colonización en costas con abundantes guijarros y rocas. El límite de penetración de otros gé- neros de la familia Hydrocharitaceae, con una morfología similar a Egeria, en lagos del Hemisferio Norte, es la isóbata de 10 metros (Hutchinson 1975). De ocurrir un avance similar en La- guna Grande de San Pedro, podría llegar a colonizar el 40% de la superficie actual de este cuerpo de agua. CONCLUSIONES 1. Egeria densa presenta una anato- mía típica de planta acuática, tal como Elodea, Vallisneria, Thalassia y otras Hydrocharitaceae que viven completa- mente sumergidas (Solereder, l.c.). La delicada estructura general y grandes es- pacios aeríteros en el tallo, le confieren a la planta una flotabilidad excepcional. 2. Las hojas presentan dos estratos de células asimiladoras, siendo el estrato de células más pequeñas de posición aba- Xial. Al igual que en Elodea canadensis, se observa la última fase de la reducción del mesófilo (Schenck, 1l.c.), ya que el te- jido asimilador está representado por las capas epidérmicas. 3. El sistema conductor no presenta engrosamientos traqueales en los tejidos adultos, con un haz vascular fuertemente reducido, como se presenta en otras Hy- drocharitaceae (Von Guttenberg, 1l.c.). Los elementos conductores con engrosa- mientos espiralados sólo persisten en los alrededores del ápice en crecimiento, ya que son destruidos completamente por la elongación de los entrenudos (Arber, ES 4. La transparencia del tallo permite la existencia de cloroplastos en el interior de éste, desde la epidermis al parén- quima fundamental, influyendo en un aumento de la capacidad asimiladora de la planta. 5. Se entregan antecedentes sobre una sucesión de formas de vida, como consecuencia de una eutróficación cultu- ral ocurrida en los últimos años en Lagu- na Grande de San Pedro. 147 Bol. Soc: Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 N LAGUNA GRANDE DE SAN PEDRO ESCALA 1:10.000 100 0 100 200 300m Fig. 15.- Diagrama de la composición iónica del agua. Fig. 16.- Area de la Laguna Grande de San Pedro invadida por Egeria densa. 148 5 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 6. La presencia de Egeria densa se relaciona con sistemas ecológicos que han experimentado alteraciones por acti- vidad del hombre en el entorno. 7. Se da información sobre la compo- sición iónica del agua de Laguna Grande de San Pedro y su relación con la presen- cia de Egeria densa. 8. La simplicidad estructural de la planta, unida a su intensa velocidad de crecimiento, ha permitido el desarrollo de una gran biomasa en breve tiempo; esto, junto a la especial composición ióni- ca del agua, sugiere que Egeria densa puede utilizar el ion bicarbonato como fuente de carbono en la fotosíntesis, al igual que Elodea canadensis y especies de Potamogeton (Hutchinson, l.c.). AGRADECIMIENTOS Queremos expresar nuestra gratitud a la Srta. Edda Kretzschmar por su de- sinteresada colaboración en las prepara- ciones microscópicas, al Sr. Pedro Arias, dibujante del Departamento de Botánica y al Dr. Eduardo Ugarte por las sugeren- cias y revisión del manuscrito. 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Cagia sl etdos aúna na MISIAARDA' ho Lo 61198 deb puna ob sl , ! ol noo molar ya y 01 bujia yruesuo SBRFIaxO OMT EN ¿Deo ; a 1 ” e ¿ 14 É Puto d La í y ya bs elder TA [DD 48 Y ei ob literas beblolly ( fi mani Hato rado » Dé) El papa 43 p ' Lis 4 ( . ; y an o 3 AÑ IGOMOTRDEDAnOoto ria 9b in Mime ed e E ninio dia tiaMia EN noludib 10140 019 11) NAS ER ¿to - ' y y 1 bd . y ' STO ¡ y 4 O y A a A F Y LA mr rod Ñ (idas dele id Y Í ) Ta VO MITA di 4 j gh : AAN 1 HE ABYMATA a S, ¡pa A ANI y 13 MoG a '8 sl ) E A ' a Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58 pp. 151-169; 1987 INTERCAMBIO DE NUTRIENTES ENTRE UNA MARISMA CON UNA FUERTE CARGA DE CONTAMINANTES ORGANICOS Y LAS AGUAS ADYACENTES(1) Fluxes and nutrient exchange between a salt marsh with strong load of organic pollutants and the adjacent waters(1) ANNY RUDOLPH G. y RAMON AHUMADA B* RESUMEN Se describe los efectos de efluentes domésticos eindustriales provenientes de industrias pesqueras, vaciados al cuerpo de agua de la marisma, además del impacto que ella produce en la Bahía de Concep- ción. La Marisma Rocuant posee una superficie de un 0.6% del área total de la bahía y su impacto, en vaciante, alcanza un 25% de ella. Los resultados muestran que la marisma se comporta, en relación a la bahía, como una fuente de P - POÍ; NHÍ, y MOP y un resumidero de O» di- suelto, NO3 y probablemente soí. Información del área publicada en 1977 por otros autores, permite realizar una evaluación del deterioro ecológico extremo ocurrido en un lapso de 10 años. Se concluye que la falta de una política de ma- nejo costero ha producido daños considerables en el ambiente físico, en la vida silvestre y en la calidad de vida de los habitantes de una vasta zona residen- cial. ABSTRACT The effects of untreated sewage and fishing in- dustries effluents on a water body of a salt marsh and their eutrophication impact on coastal water of Concepcion Bay are described. The salt marsh is about 0.6% of the total area of the bay ands is located in a populated and highly in- dustrialized zone. The results revealed that the distribution of nutrients in the adjacent coastal water is governed by the tidal regime and, consequently, the exchange of nitrogen, phosphorus and organic matter betwe- en the salt marsh and the coastal water was estima- ted. Finally, the comparison of data published in 1977 with the information obtained in this study shows that the salt marsh has undergone an extre- me ecological deterioration during a ten years pe- riod. A defficiency of a policy on coastal zone mana- gement has produced a deep damage of the physical environment, natural life and the life quality for the neighbouring residential population. KEYWORDS: Salt marsh. Organic Matter. Pollu- tion. Nutrient fluxes. Remineralization. Budget. (1) Contribución 04/87. Pontificia Universidad Católica de Chile Sede Talcahuano. (*) Depto. de Química y *Depto. de Oceanografía, Pontificia Univer- sidad Católica de Chile, Sede Talcahuano. INTRODUCCION En las últimas décadas se ha dado es- pecial importancia a la interacción entre los sistemas próximos a la costa o litora- les y los sistemas marinos. Con énfasis en los aportes y subsidios recíprocos de ma- teria y energía. UNESCO (1986) a través de un grupo de expertos, ha reconocido que el factor común de los trabajos reali- zados es la alta variabilidad en los resul- tados y ha propuesto estimular los estu- dios en esta área de investigación para la próxima década. En general, los sistemas litorales (i.e, lagunas costeras, marismas, es- tuarios y otros) han sido considerados co- mo exportadores de materia orgánica y nutrientes hacia cuerpos de agua adya- centes (Odum, 1980; Wolaver et. al., 1984; Danquers et al., 1984; Watson et al., 1985; Yelverton and Hackney, 1986). Las mayores dificultades para esti- mar los subsidios de materia y/o energía son la variabilidad y efecto producidos por: el flujo mareal, los volúmenes de 1gua involucrados (Dankers, op. cit.), la actividad antropogénica y el efecto esto- cástico de tormentas e inundaciones de agua dulce o salada (Colimvaux, 1980; April €. Raney, 1980). Las Marismas pueden ser definidas como un sistema litoral, tipo estuarino*, donde la comunicación con las aguas cos- teras es permanente a través del año. Su origen geomorfológico corresponde a valles de río inundados o estuarios forma- dos por barreras, donde los procesos de sedimentación son de importancia y los sedimentos. finos, con alto contenido de materia orgánica. Las marismas se com- ponen de un cuerpo de agua cuyos fondos están permanentemente cubiertos; una zona de inundación afectada por las ma- reas y/o aguas de escurrimiento conti- nental y una zona alta, donde las inunda- ciones son ocasionales. En la zona de inundación y la zona alta se establece una zonación típica de macrófitos, donde la formación característica corresponde a una comunidad de Spartina - Salicornia, 152 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 produciéndose sucesiones en el tiempo con la evolución de la marisma. Las marismas son consideradas co- mo sistemas de transición por su doble influencia: marina y continental. Sin em- bargo, sus propiedades y características son únicas y deben estudiarse como ““pro- piedades emergentes” (Odum, 1971; Odum, 1980). Estos sistemas tienen una alta producción primaria, sustentada principalmente por plantas macrófitas, donde la recuperación del alimento puede ser realizada por: a) raíces vegetales de penetración profunda (i.e., Spartina alterniflora (Pritchard, 1967; Berner et al., 1985)). b) animales zapadores (Yelverston and Hackney, 1986) y c) actividad bacteriana, que media una serie compleja de reacciones quími- cas poco conocidas en sistemas estuari- nos (Mantoura and Woodward, 1983; Wofsy et al., 1981). La alta producción primaria prove- niente de plantas macrófitas y la altera- ción de estos sistemas debida a la carga de orgánicos producida por el asenta- miento de poblaciones humanas en sus cercanías, conduce a una rápida eutrofi- cación de las aguas y convierte estos sis- temas, altamente sensibles, en zonas sin vida y no aptas para el desarrollo huma- no en su entorno (Bopp and Briggs, 1981; Wofsy et al., op cit); además, que modifi- ca su rol en la naturaleza, como es el caso de la Marisma Rocuant. En el presente trabajo se describe el efecto de una marisma altamente conta- minada por desechos orgánicos en la Bahía de Concepción y se evalúa sus rela- ciones recíprocas, referidas principal- mente a los nutrientes. AREA DE ESTUDIO La Marisma Rocuant ubicada en el sector sur-oeste, en la cabeza de la Bahía de Concepción (3640 Lat. Sur y 73* 02* * En el sentido que usa Odum (1971) Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 Long. Oeste), está integrada a un sector urbano de Talcahuano y se conecta a la bahía a través de un estrecho canal, cono- cido como Canal el Morro (Fig. 1). La co- municación con la bahía es permanente y tiene un fuerte componente mareal (dife- rencia promedio anual de mareas de aproximadamente un metro). Su superfi- cie de 990.000 m2 y la escasa profundidad (i.e., profundidad menor de 2 m), deter- mina una alta fluctuación en su área, pro- ducida por las mareas semidiurnas. Su origen geomorfológico se vincula a los episodios finales de la actual confi- guración del delta del río Bío Bío. Cronológicamente es posterior a la transgresión marina flandriense, es de- cir, posterior a los 1600 años antes del ac- tual. La presencia de microacantilados en el antiguo delta del río es una eviden- cia de la penetración de esta transgre- sión. El retroceso del mar y la alta sedi- mentación formó la llanura de Concep- ción (Biro, 1979). Las crecidas poste- riores de los ríos Bío Bío y Andalién dieron origen a terrazas de inundación, con lechos y canales de rebalses que, uni- dos a la fisiografía del área (pendiente débil), mar somero y frentes de ola domi- nantes facilitaron la sedimentación y esbozaron la configuración de las maris- mas litorales en la región (Ilabaca, 1979). La formación de la barra es más reciente y en mapas del siglo XVII y XVIII, apare- ce fraccionada en dos secciones y deno- minada “Isla de los Reyes” (Ilabaca, com. pers.). Una vez consolidada la barra, se configuró en el sector oeste de la bahía, el estuario de Rocuant que reci- bió los flujos mareales e infiltraciones de los ríos Andalién y Bío Bío, conformando un tapiz vegetacional típico, surcado por una débil red de canales. Su vegetación actual corresponde a una comunidad Spartina-Salicornia, con una cobertura de 50% para cada especie. A la Marisma Rocuant confluyen el sistema de descarga de aguas lluvias, un emisario del alcantarillado con un flujo de ca., 5000 m3 d-1, sin tratamiento previo (Municipalidad de Talcahuano, 1975) y diferentes efluentes de residuos in- dustriales. Estudios con colorantes realizados por el Instituto Nacional de Hidráulica (1983), indicaron que en el sector supe- rior se producen numerosos vórtices con corrientes de retorno y el tiempo de resi- dencia de las aguas es de varios ciclos de mareas. El volumen de agua transportada a través de la desembocadura en máxima marea es de ca., 1.075.000 m3; de 239.000 m3 con marea media y de 180.000 m3 con marea mínima. Las velocidades observa- das son de 1.9 m/s.; de 0.75 m/s a 1.15m/s y 0.85 m/s para máxima marea, marea media y mínima respectivamente (Insti- tuto Nacional de Hidráulica, 1983). La Marisma Rocuant presenta problemas graves para la comunidad que vive en su entorno debido a: i) un cauce no definido que provoca graves inunda- ciones y problemas de contaminación por desprendimientos de gases tóxicos (i.e., sulfuro de hidrógeno), que afectan un ex- tenso sector residencial, ii) problemas sanitarios, al funcionar como depósito de desechos industriales y domésticos, foco permanente de insectos e infecciones pa- tógenas (Longeri, 1978); iii) problemas urbanos, por su aspecto pantanoso de aguas turbias y malolientes sobre todo en baja mar, y iv) su conexión con la bahía determina que su evolución tenga un efecto sobre este cuerpo de agua. MATERIALES Y METODOS El muestreo para establecer el ba- lance de masa se realizó el 12, 13 y 15 de enero de 1986 y consideró 9 estaciones en la bahía, distribuidas en forma concéntri- ca a la desembocadura de la marisma, separadas entre ellas en ca., una milla. Además se estableció una estación al in- terior de la marisma (ver Fig. 1). El nú- mero de muestras dependió de la profun- didad de cada estación. El muestreo fue realizado en tres eta- pas: la primera se inició desde la esta- ción 1 a la 9, lo que permitió determinar 153 UNIVERSIDAD CATOLICA N PERFIL DESEMBOCADURA w METROS o" MEDIO O 10 20 30 40 50 METROS MARISMA PEDRAPLEN ROCUANT ACCESO BAHIA DE CONCEPCION Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 O. [PACIFICO PEDRAPLEN Figura 1.- Mapa de ubicación de la Marisma Rocuant, en la Bahía de Concepción y detalles sobre su for- ma y perfil de la desembocadura. la concentración de nutrientes y materia orgánica del agua de la bahía que ingre- sa a la marisma en el período de llenan- te; una etapa intermedia en que se muestreó dentro del canal y posterior- mente se procedió a muestrear desde la estación 9 a la 1. (ca., media hora des- pués de la mínima marea), para deter- minar la concentración de nutrientes y materia orgánica y el área de influencia del agua proveniente de la Marisma Ro- cuant. Cuando las condiciones se acerca- ban a la anoxia, se obtuvo muestras de agua para los análisis de oxígeno disuel- to, pH y sulfuro de hidrógeno para es- tablecer los cambios en las concentra- ciones y así detectar procesos de óxido- reducción. Las muestras fueron tomadas utili- zando balde en superficie y muestreado- res de PVC, del tipo Niskin de ca., 4 1 de capacidad desde la columna de agua. El oxígeno disuelto, sulfuros y amoníaco 154 fueron fijados a bordo y analizados de acuerdo a los métodos de Winkler, modi- ficado (Carrit and Carpenter, 1966); Fon- selius (1983); y Koroleff (1983), respecti- vamente. El pH fue tomado con un medi- dor de pH ORION RESEARCH, modelo 701 A, inmediatamente después del muestreo. Las muestras para el análisis de nutrientes fueron filtradas con 0.45 u y refrigeradas durante la noche posterior al muestreo. Las muestras de nitritos, nitratos y fosfatos fueron analizadas se- gún Strickland y Parsons (1972); las con- centraciones de nitrógeno y fósforo total según Koroleff (1971), adaptado por Val- derrama (1981). El contenido de materia orgánica se obtuvo por filtración de la muestra de agua con un filtro sin cenizas el cual fue secado a 60%C por 24 horas y posterior- mente calcinado a 450C. El contenido de carbono de las muestras fue determinado Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 por oxidación húmeda con dicromato (Strickland €. Parsons, 1972). La estimación del aporte o consumo de masa de las variables en la marisma, se realizó de acuerdo a los flujos calcula- dos por el INH (1985) y considerando las concentraciones promedio en la marisma y en la estación de referencia de la bahía, de acuerdo a la siguiente ecuación: Flujo de masa = (CVm - CVb) * FMm donde: CVm = Concentración de la variable en la marisma (mg m-3). CVb = Concentración de la variable en la bahía (mg m-3). FPm = Flujo Promedio marisma (m3 día -1). Si (CVm-CVb) es positivo, entonces la marisma exporta, en cambio si es ne- gativo la marisma importa. Durante este mismo período se reali- zÓ mediciones superficiales de biomasa bacteriana en las posiciones de las esta- ciones 6 y 2 (Bernal, Com. pers.) usando el método de Hobbie et al., (1977) y, ade- más, un Test de Cultivo Standard en Pla- ca (i.e., condiciones aeróbicas y anaeró- bicas), para reconocer los grupos princi- pales de bacterias y hongos en muestras de aguas coloreadas de la marisma. RESULTADOS DISTRIBUCION DE VARIABLES Temperatura.- Las temperaturas re- gistradas en la desembocadura de la ma- risma (estación 10) a la hora de más alta marea fue de 21*C, con un gradiente su- perficial negativo de 1.0C Km-1 para las estaciones más alejadas. Esta diferencia de temperatura no puede explicarse sólo por calentamiento “in situ” debido a la extensión y baja profundidad de la maris- ma Oo por el gran número de reacciones acopladas que se están produciendo, tan- to en la columna de agua como en su sedi- mento (Gieskes, 1975; Fróenlich et al: 1979), sino que además debe considerarse los problemas de contaminación térmica de efluentes industriales. Temperaturas hasta de 31%C han sido registradas oca- sionalmente en algunos sectores de la marisma cerca de los emisarios ubicados entre la boca y el primer pedraplén. Los aportes de aguas dulces así como los afluentes con altas temperaturas dis- minuyen la densidad del agua de la ma- risma, de tal manera que durante la baja marea fluyen superficialmente hacia la bahía. Esta situación puede observarse en las isolíneas de distribución superfi- cial (Figs. 2 y 3). Oxigeno disuelto.- Los valores de oxígeno superficial de las aguas de la bahía, antes de ingresar a la marisma, presentan con- centraciones en un intervalo de 3,4 a 4,4 ml 02/1. Los valores de oxígeno disuelto de las aguas superficiales en la bahía para to- das las estaciones estudiadas, estuvieron bajo el nivel de saturación: 4 ml/l (i.e., sólo el 700) y disminuyeron después de recibir aguas de la Marisma Rocuant, al- canzando valores hasta de 2,7 ml 02/1. La situación es llevada al extremo que, en el interior de la Marisma Rocuant, las aguas son anóxicas y se detecta con- centraciones de sulfuro de hidrógeno con valores de 3,0 a 5,2 umol de S?2-- H28/1. Parte de este sulfuro de hidrógeno gase- oso sale a la atmósfera produciendo un desagradable olor. Nutrientes. Los nutrientes medidos corresponden a los compuestos inorgáni- cos del fósforo y del nitrógeno. De ellos, los más estables son los compuestos del fósforo que, por su menor reactividad química, se comportan como conservati- vos. Sin embargo, al igual que los nitra- tos, están sujetos a procesos mediados por actividad bacteriana, que no necesi- tan de un estado de equilibrio químico pa- ra que se inicie su transformación (Gies- kes, op cit.). Los fosfatos inorgánicos di- sueltos son uno de los productos directos de la oxidación de la materia orgánica (Skei, 1982). La remineralización necesa- riamente lleva a una liberación de fosfa- 155 tos, situación que es observada en la ma- risma. Las aguas que ingresan poseen valores entre 3,7 y 4,3 umol/| P - PO%. Sin embargo, al interior de la Marisma Ro- cuant se alcanza valores superiores a 40 umol/l. En baja marea (vaciante), las aguas de la bahía y adyacentes a la ma- risma alcanzan hasta 12,4 umol/l (esta- ción 7), dirigiéndose el flujo principal ha- cia el sector suroeste de la bahía (Figs. 4 y 5). Estos resultados muestran una acti- va remineralización de materia orgánica dentro de la Marisma Rocuant y una ex- portación de fosfatos y fósforo total, pro- ceso realizado por la actividad mareal (Odum, 1980). De los compuestos del nitrógeno, los nitritos (especie inestable de estado de oxidación intermedio) no presentan un comportamiento diferente entre la alta y la baja marea en los distintos niveles muestreados en la columna de agua de la bahía. En cambio, en el interior de la ma- risma los nitritos no fueron detectados. Los nitratos disminuyen su concentra- ción hacia la marisma. Las concentra- ciones de 16 umol/l en la Est. 2, en la bahía decrecen a 9 umol/l en la Est. 9 en la desembocadura de la marisma, llegan- do a cero en su interior. Las mayores di- ferencias en las concentraciones prome- dio se observan en las estaciones más cercanas a la desembocadura de la ma- risma. Nitrógeno y Fósforo Total.- El nitrógeno total muestra un gradiente negativo ha- cia la marisma, durante el período de lle- nante. Sin embargo, el gradiente se hace positivo durante la vaciante, con una má- xima concentración de 300 umol/l en la estación 7, ubicada en la bahía y próxima a tres emisarios industriales (Figs. 4 y 5). Los valores de fósforo total muestran un comportamiento semejante, gradiente positivo hacia la marisma en vaciante. Las mayores diferencias entre fosfatos y fósforo total ( >1.5 umol/l) se observan en las estaciones 7, 8 y 9, las más cerca- 156 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 nas a la desembocadura de la marisma. Materia orgánica.- La cantidad de mate- ria orgánica de las aguas de la bahía al ingresar a la marisma presentan un pro- medio de 64 umol/l; en el Canal el Morro es del orden de 160 umol/l en el momento de más alta marea; en vaciante el mayor valor observado fue de 100 umol/l en la estación 7; siendo el promedio de las muestras de superficie de las estaciones más cercanas a la desembocadura de 80 umol/l. La diferencia es de ca., 16.2 umol/l en los muestreos de superficie en los períodos de alta y baja marea, indi- cando que la Marisma Rocuant aportaría materia orgánica a la Bahía de Concep- ción. ESTIMACION DE.ENTRADA/SALIDA DE MASA Y ENERGIA Importación / exportación.- Los cálculos para estimar el intercambio de masa fueron hechos con el propósito de identifi- car las variables que son importadas y/o exportadas por la actividad metabólica de la marisma. Los principales compues- tos químicos medidos y una evaluación de su intencambio de masa se pueden ob- servar en la Tabla 1. OBSERVACIONES BIOLOGICAS Acción antropogénica. En el período du- rante el cual se realizó el muestreo, la marisma estaba alterada por: dos pedraplenes construidos artificialmente; uno, utilizado como camino de acceso a una área donde funcionan 4 industrias pesqueras y otro, construido como sopor- te de un emisario de aguas servidas. Esto nos permite dividir la marisma en: a) un sector de la desembocadura y el primer pedraplén; b) un sector bajo entre los pedraplenes y c) un sector alto, después del último pedraplén. Otra alteración son los emisarios o efluentes industriales que desembocan directamente a la marisma (14) o en sus inmediaciones (2) (Tabla II). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 TABLA 1.- Rangos de variables químicas medidas en la Bahía de Concepción (Est. 2) y en la Marisma Rocuant. Variables (Unidades) Bahía (rangos) Marisma* (promedios) Intercambio masa Temperatura "Celsius 15,0-14,0 21,00 pH 7,8-8,2 7,00 Op disuelto ml/l 6,0-4,1 n.d. (NO3-N) u mol/l 16,7-15,0 0,00 = 233,0 Kg/d (NO>-N) id 1,7-1,5 0,00 = 23,7 Kg/d (NHÍEN) id. 31,6-18,6 130,70 + 1.781,6 Kg/d ( N total) id. 102,0-43,3 nd (POJ--P) id. 5,9-3,6 59,10 + 1.639,8 Kg/d (P total) id. 6,2-5,0 9,55 (HoS-S) id. n.d. 98,00 MOP mg/l 95,0-68,0 164,40 + 69.160,0 Kg/d (COP >) ug C/l 1.018,0-342,0 1.451,00 * Profundidad de estación 0,5 m, siendo el valor un promedio de 3 réplicas. Medición hecha en período de estoa. ** Probables interferencias en el método. n.d. Valor no detectado. TABLA II.- Emisarios de aguas servidas y desechos industriales en la Marisma Rocuant. Tipo Emisario Número Diámetro Lugar Descarga Volumen cm según texto m3dl Pesq. Landes 3 40 Boca(2) id. 1 45 id. Pesq. Camanchaca 1 25 id. Pesquera Golfo 1 Canal id. Pesq. Iquique 3 30 id. id. 1 100 id. id. 1 10 id. Pesq. Indumar 1 23 2do. Pedraplén(b) Pesq. Vásquez 1 25 id. Pesq. San Miguel 1 30 id. Aguas servidas 1 id. 5.000 Pesq. Tamarugal 1 25 Bahía de Concepción 2 1 8 id. Vida en el cuerpo de agua. En las muestras de agua de la marisma no fue posible encontrar macrofauna o larvas, y los organismos presentes no excedieron las 20 micras. Un análisis microscópico cualitativo realizado en muestras de aguas coloreadas (Fotos 1 y 2) muestran algunas algas verde azules, microflage- lados, microciliados y una alta concentra- ción de bacterias (Foto 7). Los resultados de bacterias totales son presentados en la Tabla III. Entre las bacterias aeróbicas las principales encontradas son: Strepto- coccus fecalis (n.m.p./g) 1.100 ufe/g y coliformes 460 ufc/g. De estas últimas, E. coli alcanzó un recuento de 150.000 m.o./l. Es interesante establecer que Pseudomonas spp. estuvo bajo las con- centraciones esperadas para aguas natu- rales y que no fueron detectadas Salmo- nella spp. ni hongos. En el análisis anaeróbico, los cultivos ensayados detectaron, como principales, bacterias reductoras de nitrito 5.0 x 105 u.f.c./g y bacterias reductoras de sulfato 1.5x 103 u.f.c./g. 157 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 e Foto. 7.— Fotomicrografía del agua de la marisma (Aumento x 900). Tabla II1.- Número Total de Bacterias, para cultivos en placas de agar de muestras de agua de la Maris- ma Rocuant, en ensayos aeróbico y anaeróbico. Recuento Total Aeróbico (35*C + /-1) Recuento Total Anaeróbico (25*C + /-1) Total Bacterias Vegetación de la marisma. La franja de vegetación bordea los cuerpos de agua principales de la marisma y la red de ca- nales de inundación. La comunidad de plantas halófitas se caracteriza por tres especies principales: Salicornia fruticosa (L.) Scott, Spartina densiflora Brongn. y Chenopodium macroesperma Hook, ssp. halophyllum (Phil.) Aellen. La formación vegetal puede caracte- rizarse como una comunidad de Spartina Salicornia, con coberturas cercanas a un 50% para cada especie y se distribuye en las partes altas bordeando una franja de ca., 80 m del canal principal y unos po- cos metros en los canales de inundación. En la franja bordeante de los canales principales y hasta 40 m de distancia no existe invasión por especies introducidas. En el sector Este se observa una gruesa capa de materia orgánica cubriendo los canales de inundación y un deterioro vi- sible de las plantas halófitas (Fotos 2 y 3). En los sectores inmediatamente adya- centes al cuerpo de agua, la comunidad Spartina-Salicornia comparte la domi- nancia con una tercera especie Chenopo- 158 3,5x10% u.f.c. 6,8x105 u.f.c. 1,03x106 u.f.c. dium macrosperma Hook, ssp. haloph- yllum (Phil.) Aellen, por su resistencia a la salinidad. Modificaciones en las comunidades de playa de arena en la Bahía de Concep- ción. En noviembre de 1986, en la playa de arena adyacente a la desembocadura y después de los temporales comenzaron a vararse conchas y ejemplares de Muli- mia edulis. Esto constituyó la primera evidencia que una mortandad masiva de individuos adultos habría ocurrido. Me- diante buceo autónomo se constató que en el infralitoral, la mortandad habría afec- tado además de Mulinia sp., a jaibas (Cancer coronatus) y navajuelas (Tage- lus dombeyii) (Tarifeño, com. pers.). Las fotos 5 y 6, obtenidas en marzo de 1987, muestran en detalle y una vista general de la playa después de este evento. La franja de conchas cubrió aproximada- mente 1,5 km de longitud y 12 m de ampli- tud. Una estimación de los ejemplares muertos y varados en la playa fue de 28,8 x 1012 individuos. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 DISCUSION Y CONCLUSIONES El estado actual de la Marisma Ro- cuant puede evaluarse como un área alta- mente contaminada bajo criterios de ca- lidad estética del agua, establecidos por la EPA (Red Book, Environmental Pro- tection Agency, USA; American Fishe- ries Society, 1979). Esto incluye aspectos de “toxicidad o producción de efectos ad- versos a las respuestas fisiológicas en hu- manos, animales o plantas”? y “efectos indeseables o molestos a la vida acuática'”. Los antecedentes publicados sobre la vida silvestre de la marisma son escasos y relatos de vecinos afirman que la marisma fue un área donde existió abundante vida silvestre hace 25 años. Su proceso de alteración se inició hace 15 años, con la incorporación de esos terre- nos a la actividad industrial. Estudios re- alizados por Parra et al., (1977), cuando el proceso de alteración había comenza- do, estrega una lista de especies identifi- cadas en el cuerpo del agua. Lo más no- table es la información referida a la exis- tencia de organismos, entre ellos, macro- algas (i.e., Enteromorpha intestinalis, Ulva lactuca); fitoplancton, con domi.- nancia de diatomeas Skeletonema costa- tum, Sirurella striatula, Girosigma atte- muatum y otras) y zooplancton, donde se describe especies de copépodos, larvas de poliquetos y moluscos, nemátodos y ci- liados (Parra et. al., 1977). En diez años, la situación se ha agudizado convirtién- dose en irreversible, las diferencias para este lapso de tiempo son alarmantes (Tabla IV). En las condiciones actuales todas estas especies han desaparecido y sólo se puede observar protozoos y bacte- rias. Los factores principales que modifi- caron el metabolismo de la marisma fueron la reducción del flujo mareal (Parra et. al., op. cit.) y el aumento de la carga de material orgánico de origen antropogénico, lo que redujo significati- vamente la concentración de oxígeno di- suelto, alternado las condiciones de óxido-reducción. Por otra parte, la des- composición biogénica de la materia or- gánica sigue una secuencia definida de agentes oxidantes disponibles, i. e. 02 > NO3 > MnO02 > Fe(OH)3 > SO > CO2 (Watson et al., 1985; Fróenlich et. al., 1979). Esto modifica las concentraciones de los nutrientes disueltos y produce cambios en el pH, potencial redox y la es- peciación de compuestos como por ejemplo, NH3 ==2=NH40H, donde el nivel de concentración de NH3 puede ser alta- mente tóxico. La contaminación térmica tampoco ha estado ajena a la actividad industrial y se ha detectado temperaturas mayores de 21”C en extensas áreas superficiales de la marisma. Las modificaciones químicas produ- cidas en la marisma tienen un impacto significativo en la Bahía de Concepción. De hecho, esta interacción ha podido ser estudiada sobre la base de los patrones de distribución superficial de variables me- didas en el área adyacente a la desembo- cadura y estudios anteriores desarrolla- dos en la bahía (Ahumada et. al., 1983; Ahumada et. al., 1984a; Ahumada el al., 1984b). El análisis de esta información (ver Figs. 3, 4, 5 y 6) permite establecer que la energía mareal produce dos patro- nes de distribución superficial, con con- centraciones diferentes, detectando las mayores concentraciones durante la va- ciante. En vaciante los gradientes positivos hacia la marisma son temperatura, N-NHÍ, N total, MOP y P-PO%: Para el mismo período se detectan gradientes ne- gativos hacia la marisma, como por ejemplo: oxígeno disuelto, N-NO3 y N-NO?2. Una de las variables que presenta concentraciones extremadamente altas es el N-NHá, su origen parecería ser el producto de: a) la contaminación por aguas servidas, b) la reducción de los nitratos por actividad bacteriana y c) la probable fijación bacteriana. En la Bahía de Concepción y cerca de la desemboca- dura de la marisma existen dos efluentes de aguas industriales que producen un área de alta concentración de N-NHi y 159 TABLA IV.- Comparación de informa- ción obtenida en la Marisma Rocuant en 1976 (Parra et al., 1977) y en 1986, presen- te trabajo. Variables (Unidades) Marisma Marisma 1976 1986 Temperatura "Celsius =- 21,0 pH | 7,7 7,00 07 disuelto ml/l 4,9 0,00 (NO2-—N) ppm 0,021 0,00 (NO3=—N) ppm =— 0,00 (NH¿—N) ppm 1,83 (— Ntotal) ppm 21,6 =— (HoS —S) ppm ausencia 3,2 MOD 2 alta no realizado COP ug C/l —— 1,451,0 MOP mg/l =— 164,4 Fitoplancton relativas abundante ausencia Algas bénticas id. exuberante ausencia Zooplancton id. Presencia ausencia Algas bénticas id. exuberante ausencia Microciliados id. abundantes Microflagelados id. abundantes Bacterias id. muy abundantes Flora id. halófitas P-PO/. Esa misma área presenta tam- bién alta biomasa bacteriana. En general, las plumas de distribu- ción superficial de los nutrientes regene- rados en la marisma presentan patrones semejantes, pero diferentes a los com- puestos que son usados en la oxidación de la materia orgánica almacenada en la marisma. Debido a la alta carga orgánica que recibe la marisma y a las condiciones de anoxia, es frecuente la aparición de una coloración roja intensa en las aguas (Fo- tos 1 y 2), cuyas plumas durante la va- ciante se diluyen en la Bahía de Concep- ción. El análisis microscópico de muestras obtenidas indican la presencia de altas concentraciones de microflage- lados, microciliados y bacterias (Foto 7). En la bahía, sector adyacente a la maris- ma, se ha detectado valores de biomasa bacteriana para el período en estudio de 22 x 106 bacterias/ml. Estos valores son superiores a los informados en trabajos anteriores y que corresponden a 6.900 NTB/ml (Longeri, 1979), aunque debe considerarse que las metodologías usa- das son distintas. El número más pro- bable de E. coli fue de 460 mo/ml, siendo 160 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 el estándar para aguas muy contamina- das más de 30.000 mo/l (Longeri, 1979). El cultivo de bacterias en placas de agar aplicado al agua de mar es un método que subestima el recuento de bacterias (Azam é Fuhrman, 1984). Sin embargo, presenta evidencias cualitativas en la presenciz de algunos tipos de bacterias. En el presente trabajo la estimación de coliformes fue de 460.000 ute/l y E. coli de 150.000 mo/l, concentraciones menores que las estimaciones hechas por Longeri (op. cit.). Pudiendo explicarse esta discrepancia por el levantamiento del emisario de aguas domésticas servidas, realizado 6 meses antes del muestreo bacteriano. Sin embargo, en este muestreo, los Streptococus fecalis fueron las bacterias más numerosas para los cultivos en placa. Entre otras bacterias de importancia, pudo identificarse ciano- bacterias, bacterias reductoras de nitrito y reductoras de sulfato. Los compuestos producidos en exce- so, por el metabolismo anaeróbico de la marisma, que presentan mayor grado de peligro para la salud humana y para el desarrollo de la vida acuática son: a) la producción de sulfuro de hidrógeno que se libera a la atmósfera y b) el NH140H, que resulta de la reducción de los com- puestos de nitrógeno. El sulfuro de hidró- geno por su avidez en la formación de complejos metálicos y organo-metálicos, al encontrarse en la atmósfera o ser res- pirado en forma continua puede producir daño a la salud humana; además, produ- ce el deterioro de pinturas y corrosión de metales. Se ha informado que el NH3, una de las fracciones del amonia total, es al- tamente tóxico para los peces en agua dulce (AFS, 1979), lamentablemente no existen referencias de su toxicidad para agua de mar. Sin embargo, las con- centraciones en la marisma y aguas ad- yacentes son un orden de magnitud ma- yor que los límites de protección designa- dos por la EPA para las aguas continen- tales. Esto es más grave aún, puesto que en el agua de mar el equilibrio se despla- za hacia el NH3 (Morel, 1983), que es la Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 especie de mayor concentración y toxici- dad. Por otra parte, ya se detecta la alte- ración del ecosistema en las aguas adya- centes a la marisma, las que muestran una importante disminución del oxígeno disuelto en superficie y en una amplia ex- tensión. Recientemente fue observada una mortandad masiva de organismos marinos en el sitio de desembocadura, fe- nómeno que afectó principalmente a ejemplares adultos de Mulinia edulis. (Fotos 5 y 6), organismo que presenta una gran resistencia a las condiciones de anoxia. Enla Bahía de Concepción han si- do descrito fenómenos de varada y mor- tandad de organismos marinos (Ahuma- da y Arcos, 1976); sin embargo, en este caso el fenómeno fue localizado y no afec- tó a peces pelágicos o de otro tipo de hábi- tat, como en los casos anteriores. Por úl- timo, los efectos estéticos y el deterioro de la calidad de vida de las poblaciones vecinas a la marisma son el costo de una mala administración de la zona costera. Para terminar, parece oportuno citar las palabras de Frey € Basan (1985): “La investigación para entender las maris- mas y sus procesos, no es solamente un ejercicio académico en ciencia, si no que además, tales estudios tienen un impor- tante alcance posterior para nuestra pro- pia calidad de vida”. AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen la colabora- ción en el análisis químico de las muestras de María Cristina Lagos, Ruth Muñoz, Lilian Marin y Claudio Olavarría, todos ellos estudiantes de Química, cuyo entusiasmo y perseverancia permitió lle- var a cabo este trabajo. Agradecemos también al Dr. Roberto Rodríguez por la identificación de la flora de la marisma, al Prof. Pedro llabaca por la discusión relacionada al origen de la Marisma Ro- cuant, a José Morillas por la obtención de fotomicrografías y a Tomás Contreras por los cultivos microbiológicos en pla- cas. Finalmente agradecemos a la Subdi- rección de Investigación de la Pontificia Universidad Católica de Chile-Sede Tal- cahuano, por el apoyo brindado. Este trabajo fue parcialmente finan- ciado por el Proyecto FONDECYT N* 654/87. 161 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 BIBLIOGRAFIA Ahumada R. € D. Arcos. 1976. Descripción de un fe- nómeno de varada y mortandad de peces en la Bahía de Concepción, Chile. Rev. Com. Perm. Pacífico Sur, 5: 101-111. Ahumada R., A. Rudolph é V. Martínez. 1983. Circu- lation and fertility of waters in Concepcion Bay. Estuarine, Coastal and Shelf Science. 76: 95-105. Ahumada R., R. Morales, A. Rudolph é: P. Matrai. 1984a. Efectos del afloramiento costero en la diagénesis temprana de los sedimentos de la Bahía de Concepción, Chile. Bol. Soc. Biol. Con- cepción, Chile. 55: 135-146. Ahumada R., A. Rudolph é: P. Matrai. 1984b. Oxige- no disuelto y su relación con los nutrientes en la Bahía de Concepción, durante un período de sur- gencia. Invest. 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Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 PENINSULA DE TUMBES In ? NH] llenante Figura 2.- Isolíneas superficiales que muestran la distribución de temperatura, nitrato y amonio, en el área de la bahía adyacente a la marisma, con marea llenante. 164 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 TALCAHUANO € ) [n- NH] vaciante Figura 3.- Isolíneas superficiales que muestran la distribución de temperatura, nitrato y amonio, en el área de la bahía adyacente a la marisma, con marea vaciante. 165 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 COP llenante Figura 4.- Isolíneas superficiales que muestran la distribución de fosfato, Nitrógeno Total y Carbón Or- gánico Particulado, en el área de la bahía adyacente a la marisma, con marea llenante. 166 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 PENINSULA DE TUMBES COP vaciante Figura 5.- Isolíneas superficiales que muestran la distribución de fosfato, Nitrógeno Total y Carbón Or- gánico Particulado, en el área de la bahía adyacente a la marisma, con marea vaciante. 167 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 168 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 Lectura de las Fotografías Foto 1.- Vista general del sector a (Cuerpo de agua principal), mostrando la coloración del agua y el en- torno de actividad industrial. Foto 2.- Vista parcial de un canal de inundación durante marea alta, donde la coloración de las aguas fue más intensa. Foto 3.- Vista general de la comunidad Spurtina-Salicornia, mostrando áreas que corresponden a cana- les de inundación, con coloración diferente. Foto 4.- Vista parcial de las áreas afectadas por un exceso de sedimentación de restos orgánicos. El re- cuadro indica 0,25 m2. Figura 5.- Vista general de la varazón y mortandad de Mulinia edulis en el sector adyacente a la desem- bocadura de la Marisma Rocuant. Foto 6.- Vista parcial de la varazón de Mulinia cdulis. El marco de color rojo indica un área equivalente a 0,25 m2. 169 nl TA dis: Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58 pp. 171-180; 1987 ESTADOS LARVALES DEL ANFIBIO ANURO CAUDIVERBERA CAUDIVERBERA: MODELO BIOLOGICO PARA ESTUDIOS DE AGENTES GENOTOXICOS 1 Larval stages of the anuran amphibia Caudiverbera caudiverbera: A biological model for studies of genotoxic agents WALDO VENEGAS+?, IVONNE HERMOSILLA+, JUAN F. GAVILAN», RINA NAVEAS**, PATRICIO CARRASCO*+. RESUMEN Con el objeto de validar un método de detección de los agentes mutagénicos presentes en los cuerpos de aguas continentales de la VIII Región, Chile, se seleccionaron los estados larvales premetamórficos de Caudiverbera caudiverbera como modelo de es- tudio. Con el propósito de afinar aspectos metodoló- gicos y determinar la sensibilidad del modelo, se utilizó la acción clastogénica de las radiaciones gamma. La actividad genotóxica fue medida cuan- tificando la presencia de micronúcleos en los eritro- citos de la sangre periférica de las larvas tratadas. Se seleccionaron larvas de un mismo estado de desarrollo, se establecieron tres grupos de trata- miento y un grupo control. Cada grupo recibió una sola dosis de 50 rads, 100 rads y 150 rads respectiva- mente. Al sexto día posterior al tratamiento, las lar- vas se sacrificaron y posteriormente se hizo el re- cuento de micronúcleos. Los resultados muestran una relación dosis-respuesta altamente significati- va entre la frecuencia de micronúcleos y la dosis de radiaciones administradas. Esta publicación demuestra que las larvas de Caudiverbera caudiverbera constituyen un substra- to cómodo y sensible que presenta una serie de ven- tajas que lo hacen ideal como modelo para estudios in vivo de potenciales agentes mutagénicos y carci- nogénicos presentes en ríos, esteros, lagos y lagu- nas de Chile. El test de micronúcleos probado aquí, demostró ser un método sensible, rápido, de bajo costo y de fácil realización, que lo hacen recomendable para ser utilizado como test corto en estudios de Genética-Toxicológica. ABSTRACT In order to make a method feasible for the de- tection of mutagenic agents present in continental water bodies of the VIII Region, Chile, larvae of Caudiverbera caudiverbera at premetamorphic stages were selected as study models. With the pur- pose of optimizing the methodological aspects and of determining the sensitivity of this amphibian, the clastogenic action of gamma rays was used. Geno- toxic activity of this type of radiation was measured by the quantification of the presence of micronuclei in erytrocytes of peripheral blood of the treated lar- vae. Once larvae of the same developmental stage 1 Proyecto 20.31.21. Dirección de Investigación, Universidad de Concepción. A quien debe dirigirse la correspondencia, Casilla 2407, Apartado 10, Concepción, Chile. Departamento de Biología Molecular, Facultad de Ciencias Biológicas y de Recursos Naturales. Universidad de Concepción. ** Departamento de Matemática, Facultad de Ciencias, Universi- dad de Concepción. were selected, three treatment and one control group were set up. Radiation was applied in doses of 50, 100, and 150 rads. Six days after the treatment, larvae were killed and micronuclei count made. The results show a highly sinificant dose-response rela- tionship between frequency of micronuclei and ra- diation doses applied. It is shown in this paper that larvae of Caudiver- bera caudiverbera are an advantageous, sensitive and easily usable material that has turned out to be an ideal model for in vivo studies of potencial muta- genic and carcinogenic agents present in rivers, streams, lakes, and lagoons of Chile. The micro- nucleus test proved to be a fast, sensitive, inexpen- sive, and easy to carry out method, all of which ma- ke its use recommendable as a short test in Toxico- logy Genetics. KEYWORDS: Toxicology genetics. Micronucleus test. Gamma radiation. Continental aquatic ani- mals. RESUMÉ Des états larvaires prémétamorphiques de Caudiverbera caudiverbera ont été utilisés comme modéle biologique pour mettre au point une metho- de permettant le dépistage d'agents mutagéniques INTRODUCCION En los cuerpos de aguas continenta- les de la VIII Región, Chile, se ha detecta- do (Weinert, O. 1986) altas concentra- ciones de agentes químicos provenientes, principalmente, de la descarga de de- sechos industriales, de desperdicios de uso doméstico y del uso indiscriminado de fertilizantes y pesticidas en la agricul- tura y actividad forestal. La ruptura del equilibrio natural que se está produciendo, presenta directa o indirectamente, un riesgo genético enor- me, no sólo para el hombre, sino que para una infinidad de especies animales y ve- getales allí existentes. A priori, se puede sospechar que nu- merosos de estos agentes químicos y/o sus metabolitos pueden reaccionar con el ADN celular provocando diversas le- siones en él. La acción de agentes físicos y químicos puede inducir una gran va- riedad de lesiones primarias tales como rupturas simples y dobles en las hebras 172 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 présents dans les eaux continentales de la Région du Bío-Bío (88M€ région du Chili). Pour perfection- ner des aspects méthodologiques et pour détermi.- ner la sensibilité du substrat on a utilisé l'effect clastogénique des radiations gamma, dont la géno- toxicité fut mesurée en comptant les micronoyaux présents dans les érithrocytes du sang péripherique des larves traitées. On a sélectionné des larves d'un méme stade de développement et on a établi trois groupes de traite- ment et un groupe témoin. Le premier groupe regut une dose de 50 rads, le deuxiéme une de 100 rads et le troisieme une de 150 rads. Six jours aprés le traitement, les larves furent sacrifiées et leurs micronoyaux comptés. Les résultats montrent une significative relation dose-réponse entre la fréquen- ce de micronoyaux et les doses de radiations admi.- nistrées. On peut apprécier donc que les larves de Caudi- verbera caudiverbera constituent un substrat sen- sible, présentant des avantages surtout comme mo- dele idéal pour l'étude in vivo d'agents mutagéni- ques et carcinogéniques potentiels se trouvant soit dans les cours d'eau soit dans les lacs du Chili. Le test de micronoyaux employé s'avéra sen- sible, rapide, bon marché et facile a mettre en oeuvre, donc rentable et utile comme test á court- terme en toxicologie génétique. que conforman la molécula de ADN, le- siones de diferentes tipos en las bases nitrogenadas púricas y pirimídicas, reac- ciones de alquilación y de intercalación, formación de dimeros de pirimidina, etc. (IAEA, 1986). Los agentes clastógenos al provocar rupturas en la molécula de ADN, generan posteriormente alteraciones cromosómi- cas tales como inversiones, transloca- ciones, delecciones, que pueden ser de- tectadas por un examen acucioso de los cariotipos. Los diferentes tipos de le- siones producidas y observadas en los cromosomas han sido clasificadas y descritas en numerosas publicaciones (Heddle, J. 1973) (Evans, H.J. 1976) (Sa- vage, J.R. 1975). Este método clásico que permite de- tectar y cuantificar las aberraciones cro- mosómicas inducidas por un compuesto clastogénico dado es un excelente test uti- lizado en Genética toxicológica como in- dicador del efecto mutagénico y/o carci- nogénico de los agentes físicos y químicos Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 del medio ambiente, sin embargo presen- ta el inconveniente de que la cuantifica- ción es larga y tediosa, si se quiere eva- luar con precisión las alteraciones cro- mosómicas inducidas por un tratamiento con un agente clastogénico dado. Además se requiere una gran experiencia en cito- genética que permita la seguridad y con- fiabilidad necesaria en la obtención y dis- cusión de los resultados encontrados. Es- tas dificultades se eliminan en su totali- dad cuantificando los micronúcleos indu- cidos por los agentes en estudio. El test de micronúcleos, así como el precedente, es un test que tiene como ob- jetivo poner en evidencia las propiedades de un agente físico o químico de producir anomalías cromosómicas en las células con ciclo vital activo. Este test se basa en el hecho de que los fragmentos de los cro- mosomas afectados desprovistos de centrómero, y que resultan de la acción de un agente mutagénico, no emigran en la anafase, originándose finalmente uno o más núcleos pequeños, llamados micro- núcleos, y que se observan en el citoplas- ma, separados del núcleo principal que es el que contiene, en definitiva, los cromo- somas intactos y los fragmentos cromo- sómicos con centrómero. Pueden igual- mente provocar la formación de micro- núcleos ciertas alteraciones en el fun- cionamiento del aparato mitótico induci- das por venenos del huso, que ejercen un efecto específico sea sobre las fibras del huso o sobre los centríolos, pero en este caso se trata de cromosomas enteros que no pudieron emigrar normalmente du- rante el transcurso de la anafase. Como quiera que sea, micronúcleos (MN) perfectamente visibles en el ci- toplasma de las células afectadas, pueden ser observados con un microsco- pio óptico compuesto corriente. (fig. 1). Actualmente la inducción de MN es estudiada principalmente durante la eritropoyesis de los mamíferos (Schmid, W. 1975). Este autor utilizó el hecho de que estos animales expulsan los núcleos de las células rojas inmaduras y que por razones desconocidas los MN formados A Fig. 1. En A y B, la flecha muestra la presencia de MNs inducidos por radiaciones gamma, en eritroci- tos de larvas de Caudiverbera caudiverbera. %d9% 7 IS quedan en el interior de los jóvenes eritrocitos. Aplicando este análisis a varias espe- cies de roedores, Schmid pudo demostrar lo importante de esta técnica en la identi- ficación de mutágenos y venenos del hu- so: sensibilidad, rapidez, simplicidad pa- 173 ra llevarla a cabo y lectura fácil de los re- sultados. La técnica de Schmid es la que más se utiliza actualmente en los laboratorios de Genética-Toxicológica de los países desarrollados; sin embargo, ella utiliza animales de experimentación isogénicos que además de su alto costo, dado el nú- mero de animales a utilizar en cada expe- riencia, se requiere de una infraestructu- ra y personal especializado para su man- tención, que permita contar con un subs- trato de experimentación confiable. Esto por el momento es muy oneroso para nuestro medio. En lo que nos concierne y dado que nuestro objetivo a corto y mediano plazo es estudiar los efectos genotóxicos de los agentes químicos extraños presentes en los cuerpos de aguas continentales de la VIII Región, decidimos adaptar el test de MN utilizando como modelo las larvas del anfibio anuro Caudiverbera caudiver- bera o rana grande chilena (fig. 2), que pretendemos adoptar en nuestro progra- ma de investigaciones futuras, dada las ventajas que este substrato presenta pa- ra nuestros planes de estudios de Genética-Toxicológica (véase discusión). ARIAS IEON! =UHILE N2 107 Fig. 2. Larva premetamórfica de Caudiverbera caudiverbera, vertebrado endémico de amplia distribución en Chile (IV a X Región). MATERIALES Y METODOS Este estudio se planificó para ser re- alizado en dos etapas: 174 Z 13 14 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 Primera etapa. Ensayo del test de MN en larvas premetamórficas de Caudi- verbera caudiverbera. Para ello se utili- zÓ radiaciones gamma, agente físico de probados efectos clastogénicos (Léonard, A. 1983) (Joshi, G.P. et al. 1982). Los re- sultados obtenidos de esta investigación son presentados y discutidos en la presen- te publicación. Segunda etapa. Determinación del efecto genotóxico de algunos contami- nantes químicos presentes en los cuerpos de agua de ríos y lagunas de la VIII Re- gión (Pentaclorofenol, fluoruros, pestici- das, detergentes, etc.). Los resultados obtenidos de estas investigaciones serán motivo de publicaciones posteriores. Para llevar a cabo los objetivos de la primera etapa se seleccionaron 90 larvas premetamórficas, exentas de parásitos externos, de enfermedades y malforma- ciones, provenientes de una misma postu- ra obtenida en los acuarios y piletas de cultivo del Laboratorio de Biología del Desarrollo del Departamento de Biología Molecular de la Universidad de Concep- ción. Ocho días previos a la experimenta- ción, las larvas fueron mantenidas en condiciones de iluminación, temperatura y alimentación idénticas a las utilizadas durante la práctica de los ensayos preli- minares y definitivos. Ensayos preliminares Las larvas seleccionadas de 6 a 8 cm. de longitud, fueron colocadas en cristali- zadores de 20 cm. de diámetro que conte- nían un volumen de agua suficiente para cubrir completamente y sobrepasar ape- nas el cuerpo de los animales. Se estable- cieron 3 grupos de tratamiento consti- tuidos por 20 larvas cada uno, la irra- diación gamma fue proporcionada por una bomba de cobalto, Universal Phillips, con una energía de radiación de 1,117 MEV. Se utilizó un diafragma 6011/01. Conocida la distancia de foco del instrumento y de acuerdo al rendimiento del mismo, se determinó el tiempo de irradiación para los diferentes grupos de Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 tratamiento, de acuerdo a las distintas dosis empleadas, las que fueron selec- cionadas arbitrariamente dentro del ran- go de radiaciones bajas, para así poder determinar la sensibilidad de este mate- rial biológico. Los tres grupos de trata- miento recibieron una dosis de 50 rads, 100 rads y 150 rads respectivamente. La cantidad de radiación absorbida fue me- dida con un dosímetro perteneciente al Departamento de Radioterapia del Hos- pital “Guillermo Grant Benavente” de Concepción. Se estableció, además, un cuarto grupo formado por 10 larvas que no se irradiaron, pasando a constituir és- te, el grupo control. Los grupos de tratamiento y control fueron trasladados a sus unidades de cul- tivo respectivas, las que contenían agua de acuario filtrada a razón de 100 ml. por larva. Todas las unidades de cultivo se conectaron a un sistema de aeración constante de acuerdo al método estable- cido por Gavilán y Hermosilla (1984). (fig. 3). Fig. 3. Disposición de varias unidades de cultivo y tratamiento, conectadas al sistema de aereación. La experiencia se condujo durante 10 días. Cada 24 horas se sacrificaron dos larvas de cada grupo tratado y una del grupo control. Con la sangre obtenida por punción cardíaca se realizaron dos frotis por larva, los que fueron debidamente clasificados para posterior lectura de la frecuencia de MN. Los ensayos preliminares tuvieron por objeto determinar el período de ma- yor frecuencia de MN en función del tiempo a partir del tratamiento, informa- ción indispensable para la planificación de los ensayos definitivos. Estas expe- riencias se hicieron necesarias debido a que no existen antecedentes bibliográfi- cos referentes a la duración del ciclo ce- lular de los eritrocitos de Caudiverbera caudiverbera, impidiéndose de esta ma- nera hacer una estimación del retardo del ciclo celular de éstos, al ser afectados por la radiación. Sacrificio de las larvas, confección de frotis, coloración y lectura. Al momento del sacrificio, las larvas son anestesiadas por inmersión en una solución acuosa de mentol (2 g./1.), des- pués de lavadas, cada larva se dispone sobre la platina de una lupa binocular, con la ayuda de pinzas finas se hace una incisión en la piel a nivel del tórax dejan- do a la vista el músculo cardíaco. La pun- ta de una micropipeta de aproximada- mente 100 micrones de diámetro, pre- viamente heparinizada, es introducida en el ventrículo. Al otro extremo de la pipeta se adosa con anterioridad, una fina goma aspirante lo que permite al experimenta- dor hacer subir la sangre. El hecho de perforar el ventrículo no impide que el corazón continúe latiendo, lo que facilita la ascención del líquido y coloreado teji- do. (fig. 4). La gota de sangre obtenida se deposi.- ta en un extremo de una lámina histológi- ca desgrasada y seca, una fina capa de ella es extendida a lo largo de toda la lá- 175 8 30 Fig. 4. Con una fina pipeta Pasteur previamente he- parinizada, se obtiene por punción cardíaca la sangre necesaria para la confección del frotis san- guíneo. mina de acuerdo a la técnica clásica de preparación de un frotis sanguíneo. Una vez realizado el frotis, éste es inmediata- mente secado mediante un flujo de aire. Posteriormente, las láminas son fijadas por inmersión en etanol puro durante un mínimo de 3 minutos, luego son colore- adas durante 10 minutos en una solución Giemsa al 4% en buffer fosfato de pH 6,8. Después las láminas son lavadas sumer- giéndolas dos o tres veces sucesivas en agua destilada, por último, se dejan es- currir y secar lentamente al aire. En es- tas condiciones las láminas se pueden conservar durante varios meses con tal de mantenerlas al abrigo del polvo y de la luz. Para la lectura los preparados son observados al microscopio óptico y la fre- cuencia de eritrocitos con uno o más MN es determinada por el examen de 2000 cé- lulas por lámina, 4000 células en total por larva. 176 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 ENSAYOS DEFINITIVOS Se establecieron cuatro grupos de tratamiento constituidos ahora por 6 lar- vas cada uno, los tres primeros grupos recibieron una dosis única de 50 rads, 100 rads y 150 rads respectivamente, el cuar- to grupo no se irradió, pasando a consti- tuir el grupo control. Cada grupo .fue trasladado de inmediato a sus respecti- vas unidades de cultivo. La experiencia se condujo durante 6 días en consideración a que en los ensa- yos preliminares, entre el quinto y sépti- mo día posterior al tratamiento, se obtu- vola mayor frecuencia de MN (fig. 5). En consecuencia, sólo al sexto día después del tratamiento, fueron sacrificadas y confeccionados los preparados histológi- cos de todas las larvas, de todos los gru- pos de tratamiento incluidos los animales del grupo control. RESULTADOS Las tres dosis de radiación propor- cionadas a los diferentes grupos de trata- mientos indujeron la formación de MN en los eritrocitos de Caudiverbera caudiver- bera, el 100% de los ejemplares sobrevi- vió al tratamiento y no hubo muertes du- rante el tiempo que se condujo la expe- riencia. La fig. 5 confeccionada con los resultados obtenidos de los ensayos preli- minares, permite reconocer claramente un incremento de la frecuencia de MN en- contrados en función del tiempo, alcan- zándose un máximo entre el quinto y sép- timo día. Desde el séptimo al décimo día la frecuencia de MN disminuye noto- riamente, esta situación se observa en los tres grupos irradiados (50 rads, 100 rads y 150 rads); en cambio, en el grupo control, la cantidad de MN por 1000 es aproximadamente constante durante los 10 días que duró la experiencia. Para los ensayos definitivos, los re- sultados anteriores nos permitieron defi- nir el tiempo ideal de sacrificio de las lar- vas con posterioridad a la dosis única de Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 O 150 RADS A 100 RADS X 50RADS O 0RAD 1 3 5 7 DIAS DESPUES DEL TRATAMIENTO Fig. 5. Frecuencia por mil de eritrocitos con MN, contados cada 24 horas después del tratamiento por un período de 10 días consecutivos. Las líneas corresponden a curvas de mejor ajuste (regresión polinomial de cuarto grado). radiación proporcionada a cada grupo, esto es, 6 días (144 horas) después del tra- tamiento. Los resultados promedios obte- nidos se presentan en las Tablas 1 y II, las que nos muestran una relación directa- mente proporcional entre el número de MN encontrados y la dosis de radiación proporcionada en cada tratamiento. TABLA I. Valores promedio de MN de las larvas de cada grupo de tratamiento que recibieron la misma dosis de radiación. Dos preparados histológicos fueron leídos por larva. Se contaron 2000 células por lámina, o sea 4000 eritrocitos en total por larva. Promedio de micronúcleos por larva Dosis (Rads) N*1 N*2 N*3 N% N*5 N% 0 0,00 0,167 0,00 0,167 0,33 0,00 50 4,00 4,33 2,67 4,33 5,00 4,00 100 6,33 6,00 6,00 5,83 6,83 6,16 150 8,33 8,33 9,00 8,67 8,83 8,83 TABLA II. Frecuencia de MN en eritrocitos de sangre periférica de larvas de Caudiverbera caudi- verbera inducidos por diferentes dosis de radiación gamma. Para cada dosis se contaron 24.000 eritroci- tos obtenidos de 6 individuos. Dosis Promedio de (Rads) Micronúcleos por 10004 SE 0 0.110 + 0.055 (6 larvas) 50 4.055 E 0.314 (6 larvas) 100 6.191 + 0.145 (6 larvas) 150 8.665 + 0.114 (6 larvas) El análisis estadístico de los resulta- dos medido a través de un Test de Line- alidad (Tabla III) muestra una relación dosis-respuesta altamente significativa (p < 0.0001) entre los valores de MN indu- cidos por las distintas radiaciones. Esta relación tiene una gran tendencia a la li- nealidad. TABLA III. Análisis de varianza (Draper, N., H. Smith, 1981) Fuente de Grados de Sumas de Cuadrados Valor F Valor p variación libertad cuadrados Medios Total 23 240,554 Regresión 1 231,846 231,846 585,740 0,0001 Error 22 8,708 0,396 Ecuación de Regresión: y (MN/1000) = 0.056 Rads + 0.586 Coeficiente de correlación: r = 0.9817 DISCUSION En el presente estudio, la inducción de MN en eritrocitos de larva de Caudi- verbera caudiverbera, por la acción de 3 dosis bajas de radiaciones gamma, muestra una evidente actividad genotóxi.- ca de dicho agente físico. La frecuencia de MNy encontrada en el grupo control, fue baja, de lo que se puede deducir que el aumento significati.- vo de MNs en los grupos tratados, se debe a la acción clastogénica de las ra- diaciones gamma. Algunos preparados de cromosomas metafásicos obtenidos de médula ósea de juveniles de Caudiverbe- ra caudiverbera, irradiados con una sola dosis de 150 rads, así lo confirman; en efecto, es posible observar con cierta fre- cuencia placas metafisicas con evidentes fracturas cromosómicas (fig. 6). Los resultados descritos en la presen- te publicación muestran con claridad que las larvas de la rana grande chilena pueden usarse como un sensible modelo para el estudio del efecto genotóxico de los agentes físicos del medio ambiente y 177 Fig. 6. Microfotografías de placas metafisicas pro- venientes de juveniles de Caudiverbera caudiverbe- ra (2 n = 26 cromosomas) obtenidas con un foto- microscopio Zeiss, III. Las flechas muestran en A y B fracturas cromosómicas inducidas por una sola dosis de 150 rads. 178 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 en consecuencia podrían ser un buen substrato para determinar el efecto mutágeno-clastógeno de los agentes químicos presentes en los cuerpos de agua de ríos y lagunas de la VIII Región. Consideramos que las larvas de este anfibio anuro presentan una serie de ven- tajas como modelo biológico, que las ha- ce ideales para nuestros planes de estu- dios futuros de Genética-Toxicológica. A continuación se señalan las venta- jas principales: — La postura de las ranas adultas es abundante y la crianza y desarrollo de las larvas han sido bien estudiadas en el laboratorio de Biología del De- sarrollo de la Universidad de Concep- ción (Hermosilla, 1. 1984) (Hermo- silla, I. y Coloma, L. 1985). — Las larvas de Caudiverbera caudiver- bera constituyen un abundante y ho- mogéneo material de estudio; en cada oviposición se pueden encontrar entre 8000 y 10000 huevos. — El ambiente natural de las larvas es acuático lo que permite ponerlas en contacto directo con los agentes químicos disueltos en las muestras traídas de terreno, o bien una vez iden- tificada y determinada la concentra- ción de uno o varios de los contami.- nantes, se puede efectuar el trata- miento separadamente, disolviéndo- los en el agua de cultivo. — En los anfibios la sangre circulante posee eritrocitos nucleados capaces de dividirse, esta eritropoyesis san- guínea persiste durante toda la vida del individuo, pero es particularmente importante hasta los límites de la me- tamorfosis (Deparis, P. 1973). — Los agentes clastógenos inducen la formación de MN en los glóbulos rojos de la sangre circulante (fig. 1). — Los frotis sanguíneos realizados des- pués de la punción cardíaca de las lar- vas tratadas, permiten detectar y con- tar fácilmente los eritrocitos con MN; esta lectura puede ser realizada por personal no especializado que reciba un entrenamiento adecuado. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 — El cultivo y mantención de las larvas así como la confección de las unidades de tratamiento es de bajo costo y está al alcance económico de cualquier es- tación experimental de organismos, tanto privados como estatales, de control del medio ambiente. — Caudiverbera caudiverbera es un ver- tebrado endémico de Chile que posee una amplia distribución geográfica, que coincide con las zonas de más alto riesgo de contaminación en el país, O sea, desde la IV a la X Región. CONCLUSIONES — Se establece por primera vez a las lar- vas premetamórficas de Caudiverbe- ra caudiverbera como modelo para es- tudios in vivo de Genética- Toxicológica. — El estado larval premetamórfico de este anfibio anuro, cuya duración comprende de 7 a 8 meses, es un mode- lo biológico ventajoso que puede ser utilizado como indicador del efecto mutagénico-carcinogénico de los agentes físicos y químicos del medio ambiente, dado que: — Son de fácil manejo en condiciones de laboratorio y su crianza se puede lle- var sin dificultad. — Presentan una gran actividad mitóti- ca y un elaborado proceso de creci- miento durante su vida acuática que se traduce casi exclusivamente en crecimiento corporal. — Los estados larvales son más sen- sibles que los juveniles y adultos a la acción de agentes clastógenos (resul- tados en redacción). — El habitat acuático de las larvas hace de estos anfibios los modelos ideales para el estudio in vivo de potenciales agentes mutágeno-clastógenos pre- sentes en las aguas continentales de ríos, esteros, lagos y lagunas de Chile. — El test de MN, usando como substrato larvas de Caudiverbera caudiverbera, ha mostrado ser un método sensible, rápido, de costo reducido y de fácil re- alización que lo hacen recomendable para ser utilizado como test corto en estudios de Genética-Toxicológica. AGRADECIMIENTOS Los autores expresan su reconoci- miento a la Dirección de Investigación de la Universidad de Concepción, por su apoyo a través del Proyecto 20.31.13; a la profesora Mary Fuentes del Departa- mento de Idiomas Extranjeros y al profe- sor Emilio Almonacid y señorita Luz E. Spano, del Departamento de Biología Mo- lecular de la Universidad de Concepción, por su colaboración. Agradecemos igual- mente a la señorita Isabel Albornoz por la preparación dactilográfica de este traba- jo y a los técnicos del Departamento de Radioterapia del Hospital “Guillermo Grant Benavente” de Concepción. BIBLIOGRAFIA Deparis, P. 1973. Le sang circulant au cours de la croissance larvarie de P. waltlii Michah. J. Phy- siol., 66: 423-436. Draper, N., H. Smith. 1981. Applied Regression Analysis, Second edition. John Wiley, U.S.A. 709 págs. Evans, H.J. 1976. Cytological methods of detecting chemical mutagens: 1-25 In Hollander, A. (ed.), Chemical Mutagen, Principles and Methods for their Detection. Vol. 4., Plenum Press, New York, 1225 págs. Gavilán, J.F. e I. Hermosilla. 1984. Técnica experi- mental para realizar bioensayos toxicológicos con animales acuáticos. Bol. Soc. Biol. Concep- ción, Chile. Tomo 55, pp. 155-169. Heddle, J. 1973. A rapid in vivo test for chromoso- mal damage. Mutat. Res., 18: 187-190. Hermosilla, 1. 1984. Posibilidades de la ranicultura en Chile. Mems. Assoc. Latinoam. Acuicult. 5(3): 775-784. Hermosilla, 1., y L. Coloma. 1985. La rana chilena Caudiverbera caudiverbera. Un recurso reno- vable. Arch. de Invest. 3:31-42. IAEA. 1986. Biological dosimetry: Chromosomal aberration analysis for dose assessement. Tech- nical Reports Series N” 260. International Ato- 179 mic Energy Agency, Viena. 1-69. Joshi, G.P. W.J. Nelson, S.H. Revell, and C.A. Shaw. 1982. X-ray-induced chromosome damage in mammalian cells and improved Measure- ments of its effects on their colony-forming abi- lity. Int. J. Radiat. Biol., 41:161-181. Léonard, A. 1983. Cytogenetic Effects of Tonizing Radiations in Somatic Cells From Experimental Mammals and Extrapolation to man: 561-583 In: Alan R. Liss, Incs., (eds.), Radiation-Induced Chromosome Damage in Man. 1277 págs. 180 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 58, 1987 Savage, J.R. 1975. Clasification and relationships of induced chromosomal structural changes. Jour- nal of Medical Genetics, 12: 103-122. Schmid, W. 1975. The micronucleus test. Mutat. Res., 31: 9-15. Weinert, O. 1986. Origen, uso y perspectivas del río Bío Bío. Seminario Universidad de Concepción, Corporación para la Regionalización del Bío Bío. Auspiciado por diario “El Sur”, Canal 5 TV, Uni- versidad de Concepción. 1-22. REGLAMENTO DE PUBLICACION DEL BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION El Boletín de la Sociedad de Biología de Concepción publica trabajos científicos que tengan como base las ciencias bioló- gicas en su sentido más amplio. Esta re- vista aparece en la forma de uno o más volúmenes al año constituidos por un nú- mero variable de trabajos. El idioma ofi- cial de esta publicación es el español, re- servándose el editor el derecho de autori.- zar la publicación en otras lenguas. Los trabajos publicados deberán ser previamente expuestos en una Sesión de Lectura de la Sociedad de Biología de Concepción, por el SOCIO interesado o su representante. Las contribuciones son de dos categorías: trabajos propiamente ta- les y notas científicas. Los trabajos ma- yores son aquellos cuyo manuscrito tiene una extensión mínima de seis (6) páginas y máxima de treinta (30) páginas tamaño oficio dactilografiadas a espacio y medio. Las notas científicas son trabajos de me- nos de seis (6) páginas dactilografiadas. En todo caso, el editor decidirá su clasifi- cación. Los trabajos mayores y las notas se publicarán a dos columnas, Los primeros deberán contar a lo menos con las si- guientes partes: Título en el lenguaje ori- ginal, Título en inglés, Nombre del Autor (es) y Lugar (es) de Trabajo, Resumen, Abstract, Keywords, Introducción, Mate- riales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía. Las notas por su menor ex- tensión podrán no indicar explícitamente algunas de estas partes, aunque siempre deberán llevar desde el Título al Key- words y la Bibliografía. Tanto las notas como los trabajos ma- yores serán enviados a revisión por pa- res. Los autores recibirán de vuelta los trabajos con las correcciones sugeridas, debiendo ajustar sus manuscritos a esas sugerencias. La aceptación definitiva de un manuscrito dependerá de la eva- luación de los pares y de su posterior mo- dificación por parte del autor si así fuere necesario. Ocasionalmente podrá el Directorio de la Sociedad de Biología de Concepción autorizar la dedicación de un volumen completo a un trabajo de gran enverga- dura si la calidad e importancia de éste lo justificaren. Características que deben reunir los manuscritos para ser aceptados por el Editor. 1. Ser expuestos previamente en una Reunión de la Sociedad de Biología de Concepción. 2. Cada manuscrito entregado con dos co- pias carbón o xérox debe ser escrito a es- pacio y medio, con margen superior a 2 em. por todos los contornos de la página. Debe incluir las diversas secciones indi- cadas más arriba e indicar precisamente dónde deben ir figuras, láminas, tablas, gráficos. 3. Si el trabajo incluye Tablas, éstas de- ben ir numeradas correlativamente con números romanos, indicando su lugar en el manuscrito. Cada Tabla debe llevar una leyenda apropiada en la parte supe- rior. 4. Las ilustraciones pueden ser dibujos de figuras o gráficos y fotografías. Los pri- meros deben ser confeccionados con tinta china en papel diamante o papel blanco, grueso y de buena calidad. Deben ser nu- meradas correlativamente con números arábigos, ser convenientemente aludidas en el texto e indicarse su posición dentro del manuscrito. Las explicaciones de las figuras pueden ser dactilografiadas acompañando a cada figura dentro del texto o ser agrupadas en hoja aparte. Las fotografías deben ser bien contrastadas y en papel brillante. 5. Tanto las fotografías como los dibujos pueden aparecer separadamente en el texto o reunirse en láminas que pueden intercalarse en el texto o agruparse al fi- nal del mismo. Para los efectos de reduc- ción de láminas o figuras debe tenerse en cuenta que el tamaño útil máximo de una página impresa es de 21 em. de alto por 15 em. de ancho, con una diagonal de 26 cm. Se recomienda que el tamaño de las lámi- nas entregadas con el original no exceda del doble de la diagonal indicada más arriba. Si la explicación de las figuras de la lámina va al pie de la misma, el espa- cio necesario para ello debe considerarse dentro de las medidas indicadas. Al re- verso de figuras, fotografías o láminas debe inscribirse el nombre del trabajo, autor y el número que le corresponda. 6. En el manuscrito deben subrayarse con línea continua sólo los nombres cien- tíficos de géneros, subgéneros, especies, subespecies, locuciones y diagnosis en Latín. 7. No se publicarán palabras con todas las letras mayúsculas en el texto. Esta forma se reservará para títulos, subtítu- los, abreviaturas de Instituciones y otros autorizados por el Editor. Los nombres de autores irán con mayúsculas y minús- culas sin subrayar. 8. En el manuscrito se debe indicar con absoluta claridad los títulos y subtítulos (dactilografiados ambos con mayúscu- las). Las cabezas de párrafo que sea ne- cesario destacar pueden indicarse imi- tando negrita si el manuscrito se hace con un procesador de texto o subrayando con línea cortada. La estructura final del manuscrito puede ser alterada respecto del original para acomodarse al estilo del Boletín. 9. la Bibliografía deberá incluir sólo las citas del texto. Estas se deberán hacer en la forma más abraviada posible, v. gr. Gómez (1981:46), lo que indica autor, año y página; si son varios autores: Gómez et al. (1902:107). No debe indicarse en el texto referencias bibliográficas ni aludir a éstas por un número guía como se acos- tumbra en otras publicaciones. Si un autor tiene más de un trabajo en un mis- mo año, se les debe distinguir agregando letras consecutivas después del año, v. gr. Gómez (1946a:49; Pérez, 1958c). 10. La lista de autores aludidos en el texto debe llamarse Bibliografía. La forma de presentarla se ajustará en lo posible a los siguientes ejemplos: a. Cita de libros y folletos: Weisz, G. A. 1966. The Science of Biology. McGraw-Hill Book Co. USA. 879 págs. Borror, J. D. y D. M. DeLong. 1966. An Introduction to the study of Insects. Holt, Rinehart € Winston. USA. 819 págs. b. Artículos en revistas: Androsova, E. 1. 1972, Marine Invertebra- tes from Adelie Land, collected by the XIIth and XVth Antarctic Expeditions. 6, Bryozoa. Téthys suppl. 4:87-102. Banta, W. C. 1969. The body wall of the Cheilostomata Bryozoa II. Interzooidal Communication Organs. J. Morph. 129 (2):149-70. c. Artículos de un autor en un libro de otro autor o editor. Theodorides, J. 1963. Nématodes: 693-723, In Grassé, P.P. y A. Tétry (Eds.) Zoolo- gie I. Encyclopédice de la Pléiade 14. Librairie Gallimard, Paris, 1242 págs. 11. Los nombres de las revistas botánicas deben abreviarse de acuerdo al B-P-H (Botanico-Periodicum-Huntianum). 12. Elo los autores de cada artículo publi- cado tendrán derecho a 50 apartados, si sus cuotas sociales estuvieren al día. 13. Si un trabajo, por alguna especial cir- cunstancia, deba ser publicado en forma diferente a las disposiciones anteriores, el autor debe exponer su petición al Di- rector Responsable del Boletín (El Edi- tor). E py mis "| vn be Moldes ad E rd mE doce ue y JÁ ! ici den e o e Lio mE E dotó 11d Mb Met EN al E ON IRE ALEA ER EN a NA O me SOMA PEN a JS vie UA LES Ara PEO Ñ 0 Yi il RA 10 AS A Y, al ME (E ISA AE MANE o EROS CIAITEA í IO AE ER y 4 $ HS MP TUNA A ; AS A 1 OA ¡E A LN o = PO A TE EA E NE EN NN E TOS ANA MAA e A = DIE Ñ | a Ñ fe: y IN A TI $ Pee A AE ARA E E Md AA Le , PR lola] (cuál s MN JA e lo Rlibeo Jl SU Ñ al AN ira o e AN Y l l y ¡Men O AA MA ABN TE De p E NOAA A A URL E ME AMAS ¡ Mba ya ista abia 4 da mr de sy lol o y aria. parias MS O AO TEM 00 00: aisló At e deta Ted CELPDAR LAS LOLI. Este Boletín se terminó de imprimir en los talleres de Editora, Impresora y Periodística Aníbal Pinto S.A., Maipú 769, Concepción — Chile, en el mes de diciembre de 1987 IMPRESO EN CHILE / PRINTED IN CHILE SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION — CHILE Fundada el 30 de abril de 1927, destinada a “fomentar la investigación en las diferentes ramas de las ciencias biológicas y la difusión de los conocimientos de esa ciencia”” Sociedad afiliada a la “'Societé de Biologie de Paris'* desde 1928 DIRECTORIO FUNDADOR Presidente: DR. ALEJANDRO LIPSCHÚTZ Secretario: DR. OTTMAR WILHELM G. Tesorero: DR. ERNESTO MAHUZIER Director: DR. ALCIBIADES SANTA CRUZ Director: DR. GUILLERMO GRANT B. Socios: DR. SALVADOR GALVEZ DR. CARLOS OLIVER S. DIRECTORIO ACTUAL Presidente: DR. JORGE ARTIGAS C. Vicepresidente: DR. JUAN CONCHA B. Secretario: LIC. CARMEN JANA S. Tesorero: LIC. VICTOR H. RUIZ R. Bibliotecario: LIC. OLGA ARACENA P. Director del Boletín: PROF. HUGO [. MOYANO G. Subdirector del Boletín: SR. TOMAS CEKALOVIC K. PUBLICACIONES DE LA SOCIEDAD — Boletín de la Sociedad de Biología de Concepción — Publicaciones Especiales de la Sociedad de Biología de Concepción CANJE Deseamos establecer canje con todas las publicaciones similares. We wish to establish exchange with all similar publications. Wir wúnschen den Austausch mit allen áhnlichen Zeitschriften. On désire établir l'echange avec toutes les publications similaires. CORRESPONDENCIA Sociedad de Biología de Concepción Casilla 4006, Correo 3 CONCEPCION — CHILE BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION, CHILE ISSN 0037 — 850X VOLUME 58 : YEAR 1987 CONTENTS ANGULO O., A. Some phylogenetic accounts to the Chilean Nemestrinids. (Diptera, Nemestida Sa O o BARRALES P., H.L., MANCINELLI S., P. £ V. ORELLANA. Micropropagation of La- pageria rosea R. etP. (Monocotyledoneae, Liliaceae)... (Spanish)... BEECHE, M.A., PARRA, L.E. « L.A. CERDA. Description of immature stages and biological development of Omaguacua longibursae Parra £ Beeche, 1986 (Lepidoptera ¡Geomernidac)... (Spanish) soon CONCHA, J., QUEVEDO, L. % G. CONTRERAS. Action of ethanol on the bioelectric activity of the toad. skit epithelum:.. (Spanish) o DESQUEYROUX, R. % H. MOYANO. Zoogeography of Chilean Demospongiae... (O vu o aaa albo de peu dabas DURET, J.P. Genus Mycetophila Meigen, 1803, in Patagonia (Diptera, Mycetophili- dae). Part XI. Mycetophila conjuncta and M. nervitacta and seven new as- SOARES PEE A FUENTES, H.R. 8 L.E. NUNEZ. A new record of Larimus pacificus Jordan % Bol- man, 1889 in Chile (Perciformes, Sciaenidae)... (Spanish) ...0ooooonnccinnannaccono JEREZ, R.V. £ N. BERTI. Glyptoscelis pulvinosus (Blanchard, 1851), new combi- nation and redescription of the species (Chrysomelidae, Eumolpinae)... (Spanish) MAURY, E.A. South American Triaenonychidae. IV. The genus Triaenonychoides El Soares, 1968 (Opiltones, Lantatores). (Spanish O ae MUÑOZ P., A. %« R. MURUA B. Biology of Octodon bridgesi bridgesi (Rodentia, Octodontidae) nte coastot Central Chile pans ÓN OSORIO, C. €£ R. IGUAIN. Kinorhyncha in Chile: presence of Echinoderes, Dujar- A UU PARADA, E., PEREDO, S. £ C. GALLARDO, Reproductive effort in Diplodon chi- lensis chilensis (Gray, 1828(Bivalvia, Hyriidae). A proposition for its determi- A a PEQUEÑO R., G. £ A.J. INZUNZA S. Intraspecific variability and systematic status of the “bullhead fish'”, Bovichthys chilensis Regan, 1913 (Osteichthyes, Bo- vichthyidac)jn Valdivia Chale (Span OE RODRIGUEZ, R., DELLAROSSA, V. £ M. MUÑOZ. Egeria densa Planchon (Hy- drocharitaceae) from Laguna Grande de San Pedro, Concepción, Chile: anatomy of the vegetative organs and ecological remarks... (Spanish) ooo RUDOLPH G., A. 4 R. AHUMADA B. Fluxes and nutrient exchange between a salt matsh with strong load of organic pollutans and the adjacent waters... (Spanish) .. VENEGAS, W.. HERMOSILLA, I., GAVILAN, J.F., NAVEAS, R. 8% P. CARRASCO. Larvai stages of the anuran amphibia Caudiverbera caudiverbera: a biologi- cal model for studies of genotoxic agents... (Spanish) ....ooooonocoroccocenocionronccano ES Editora Anibal Pinto S:A,, Maipú 769. fono 222794 Concepción 13 107 121 127 ISSN 0037 — 850X BOL. SOC. BIOL. CONCEPCION TOMO 59, 1988 BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION ISSN 0037-850X (Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile) “Publicación biológica, no interrumpida, más antigua de Chile””. »” Auspiciada por la Universidad de Concepción. Director responsable: Subdirector: Representante legal: PROF. HUGO 1. MOYANO G. SR. TOMAS CEKALOVIC K. DR. JORGE N. ARTIGAS C. Propietario del Boletín: Sociedad de Biología de Concepción Domicilio legal: Víctor Lamas 1280, Casilla 4006, Correo 3, Concepción - Chile. COMITE ASESOR TECNICO Andrés Angulo O. (U. Concepción) Jorge N. Artigas C. (U. Concepción) Jorge Belmar C. (U. Católica, Stgo.) Eduardo Bustos O. (U. de Chile) Juan C. Castilla R. (U. Católica, Stgo.) Carlos Muñoz A. (U. de Chile) Guido Cea C. (U. Concepción) Juan Concha C. (U. Concepción) Luis Corcuera P. (U. de Chile) Enrique Contreras M. (U. Concepción) Héctor Croxatto R. (U. Católica, Stgo.) Eduardo del Solar O. (U. Austral) Gabriela Díaz S. (U. de Chile) Juan C. Ortiz Z. (U. Concepción) Víctor A. Gallardo (U. Concepción) Ernst Hajek G. (U. Católica, Stgo.) Arturo Jofré M. (U. Concepción) Boris Jorquera M. (U. Austral) Manuel Krauskopf R. (U. Austral) Clodomiro Marticorena P. (U. Concep- ción) José Stuardo B. (U. Concepción) Alberto Larraín P. (U. Concepción) Oscar Matthei J. (U. Concepción) Aldo Meza (U. Metropolitana, Stgo.) Hugo I. Moyano G. (U. Concepción) Mélica Muñoz (Mus. Nac. His. Nat.) Hugo Campos C. (U. Austral) Edmundo Pisano V. (U. Magallanes) Carlos Ramírez G. (U. Austral) Patricio Rivera (U. Concepción) Manuel Rodríguez L. (U. Austral) Mario Rosenmann A. (U. de Chile) Francisco Saiz G. (U. Católica, Valparaíso) Bernabé Santelices G. (U. Católica, Stgo.) Roberto P. Schlatter (U. Austral) Federico Schlegel (U. Austral) Mario Silva O. (U. Concepción) Haroldo Toro G. (U. Católica, Valparaíso) Luis Vargas F. (U. Católica, Stgo.) Juan Vial C. (U. Católica, Stgo.) Ennio Vivaldi C. (U. Concepción) Raúl Zemelman Z. (U. Concepción) Nibaldo Bahamonde N. (U. de Chile) Germán Pequeño R. (U. Austral) Krisler Alveal V. (U. Concepción) Toda correspondencia y órdenes de subscripción deben dirigirse a: Sociedad de Biología de Concepción, Casilla 4006, Correo 3, Concepción, Chile. Correspondence and subscription orders should be addressed to: Sociedad de Biología de Con- cepción, Casilla 4006, Correo 3, Concepción, Chile. Price per volume: US$ 15.0, air mail delivery included. DE LA so CIEDAD DE B JOLOGIA DF COM 10.59 CONCEPCION 1950 BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION TOMO 59 CONCEPCION 1988 vITILOS Ñ Al sa xa ¡ asaaIn0 OMOT MNOIDIIDMOD B84 1 BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION — (CHILE) Organo oficial de las Sociedades de Biología y de Bioquímica de Concepción Publicación auspiciada por la Universidad de Concepción TOMO 59 AÑO 1988 CONTENIDO ANGULO O., A. Los zancudos de la Península de Hualpén, Concepción, Chile (Dipte- IN E MALO CCAA CUA SE: BOCIC, V., RUDOLPH, E. y D. LOPEZ. Biología reproductiva y dinámica poblacional del camarón de río, Sumastacus spinifrons (Philippi, 1882) (Decapoda, Pa- PRATS os cas oia a A E OS loto io Re aola CONCHA, J. B., NORRIS, B. C., CONTRERAS, G. M. y C. S. GONZALEZ. Possible mechanisms of action of angiotensin Il on high resistance epithelia ............ ETCHEVERRY, M. Bibliografía producida por algunos entomólogos chilenos nacidos ENTES o ora NI GAVILAN E., J. F., HERMOSILLA B., I., ALAY H., F., y W. VENEGASS. Acción te- ratogénica del DDT en el desarrollo embrionario de Caudiverbera caudiver- Derio) (Anual eptodaciylida GONZALEZ, L. A., MURUA, R., MESERVE, P. y C. JOFRE. Consecuencias demográ- ficas de la manipulación experimental en la composición de edades de Akodon ONVPACEUSIROd Ena CC INZUNZA S., A. J. y G. PEQUEÑO R. Aspectos trófico-adaptativos y reafirmación de dos especies en el género Calliclinus Gill, 1860 (Osteichthyes, Clinidae) ...... JEREZ R., V. Estados preimaginales y biología de Lysathia atrocyanea (Phil. y PRISA M(Charysomeclida LARA, G. y E. PARADA. Distribución espacial y densidad de Diplodon chilensis chilensis (Gray, 1828) en el Lago Villarrica (39% 18"S; 7220 W.) ........... MUÑOZ, M. y H. MOYANO. Distribución espacial de epibiontes coloniales sobre Macrocystis pyrifera en tres localidades de la VII Región, Chile .......... PONCE P., O., MAGAÑA A., A., ENRIQUEZ V., S. y L. SANCHEZ-CHIANG. Efec- tos tóxicos de Mercurio II en gametos, fecundación y desarrollo embrionario en eri- zo negro Tetrapygus niger (Echinodermata, Echinoidea) .....0ooooccoc.o... REYES. E., GUZMAN, R., ANGULO, A., HERMOSILLA, I. y S. CONEJEROS. Ciclo de vida y madurez sexual de Pudu puda (Molina) (Mammalia, Cervidae) .... 23 47 DI) 69 95 105 115 133 143 po 200 10 0 roqula > tad pl mr linia 3, l Lodi corr mad 4 'rnfsrabiiqón. soli s39ol MARA sobisun conolido Audit vonuale 104 CNEA oe «sobofh. sb mbabso ab nobiteginoy: mM oa Isanomiraquo adisaluginsn al a E alamlidó nobolaict EN babel Y Ida Adiudigad AAA AN arcilla ad a ¡ADA f Ñe pÚona ARO sos An ai ' li peda a ¿HOY 59 bemol (SRBr, ei Pron peine: oh eran AA ita pi e uo Ma pismisolgas eE pe dl AN E y es AUN 9] abla: 2 ¿Dam w YT A YAA, E Y ALIOMARH 0 “oyo albo ah pitanciadima ollomsab ls 09 TOGO o ablldiborqal Lyn ABe ro bitaS DAS dol. 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ANGULO* RESUMEN Se identifica tres especies de zancudos (Dipte- ra: Culicidae) para Concepción, Hualpén, Chile: Aedes (Ochlerotatus) albifasciatus (Macquart), Culex (Culex) nigripalpus Theobald y Culex (Cu- lex) dolossus (Arribalzaga). Se indican los lugares de crianza, así como también las condiciones am- bientales. MATERIALES Y METODOS Los días jueves 23 y lunes 27 de oc- tubre y lunes 3 de noviembre de 1980 se realizó la observación desde la Laguna Price (Puente San Pedro) hasta la De- sembocadura del Bío Bío y hasta la De- sembocadura del estero Lenga. Los muestreos cualitativos se reali- zaron utilizando redes o coladores ma- nuales, de uso corriente, de trama con abertura de 1 mm2. RESULTADOS Con este trabajo se logró establecer el área de crianza de los zancudos, la cual ABSTRACT Three species of mosquitoes (Diptera: Culici- dae) new for Concepción, Hualpén, Chile are repor- ted: Aedes (Ochlerotatus) albifasciatus (Mac- quart), Culex (Culex) nigripalpus Theobald and Cu- lex (Culex) dolossus (Arribalzaga). The rearing place and the natural conditions of the environment are indicated. KEYWORDS: Diptera. Culicidae. Aedes and Culex. Systematics. Chile. se ubica en la Planicie de Lenga (maris- mas o de aguas mixohalinas) ubicada in- mediatamente detrás de la Planta de ENAP. Tras una serie de crianzas de labora- torio y análisis de los adultos (machos es- pecialmente) en la genitalia y otros ca- racteres morfológicos, se determinó 3 es- pecies: 1. Aedes (Ochlerotatus) albifasciatus (Marcquart). Argentina, Brasil y Chi- le. "Departamento de Zoología, Fac. Cs. Biol. y Rec. Nat. Universidad de Concepción. Casilla 2407-10 Concepción, Chile. Larva: charcos temporales de agua dulce o márgenes de arroyos. 2. Culex (Culex) nigripalpus Theobald, 1901 Larva: todo tipo de agua 3. Culex (Culex) dolossus (Arribalzaga) Larva: en aguas permanentes o semi- permanentes. DISCUSION Y CONCLUSIONES En Chile hay indicadas, además de las tres especies mencionadas para el presente trabajo, las siguientes: 1. Culex (Culex) annuliventris (Blanchard, 1852). Valdivia. 2. Culex (Culex) apicinus (Philippi, 1865). Santiago. 3. Culex (Culex) articularis (Philippi, 1865). Corral, Valdivia. 4. Culex (Culex) serotinus (Philippi, 1865). Santiago y Valdivia. En Hualpén existen -al menos- dos grupos de especies de mosquitos, identifi- cables rápida y fácilmente: una que zum- ba y otra que no lo hace; la primera pare- ce ser típica de la zona de marismas o mi- xohalina, la última es una especie que se cría en agua dulce. En el día hay fuerte viento, predomi- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 nantemente Sur a Surweste; en la noche o atardecer el viento calma cerca de las 20.00 hrs. Los adultos que emergen en la plani- cie de Lenga se mantienen entre los pas- tos característicos como gramíneas, Ci- peráceas, etc., hasta que se produce un cambio de viento, y así con viento N se pueden trasladar hasta los árboles de Hualpén, en donde se refugia el adulto. Al momento de la oviposición, las hembras aprovechan los vientos domi- nantes S y SW para su regreso a la plani- cie de Lenga, en donde se encuentran las zonas de crianza. Un programa destinado a obtener un control de los mosquitos debería tener en primer lugar un proyecto de prospección intensivo de los lugares de crianza; al mismo tiempo establecer el valor agríco- la, comercial-turístico, etc., de la zona para balancearlo contra los gastos de un proyecto tipo de control de mosquitos, pa- ra estimar su justificación económica. De ninguna manera debe utilizarse los pesticidas para el control de los mos- quitos en un lugar de la naturaleza, por los problemas de todos conocidos en el as- pecto ecológico que causan (al menos no exclusivamente insecticidas). BIBLIOGRAFIA Belkin, J.N., S.J. Heinemann y W.A. Page. 1970. The Culicidae of Jamaica. Bull. Inst. Jamaica. Sc. Series, 20: 1-455. Board on Science and Technology for International Development Office of Foreign Secretary. 1973. Mosquito control. Some perspectives. Nat. Acad. Sci. xi + 63 pp. Laird, M. 1970. Integrated control of mosquitoes. Amer. Zool. 10(4):573-578. Theobald, F.V. 1907. A monograph of the Culicidae of the world. Brit. Mus. Nat. Hist. 4: 639 pp. + xvi plates. Theobald, F.V. 1910. A monograph of the Culicidae of the world. Brit. Mus. Nat. Hist. 5: 646 pp. + vi plates. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, pp. 9-21; 1988 BIOLOGIA REPRODUCTIVA Y DINAMICA POBLACIONAL DEL CAMARON DE RIO, SAMASTACUS SPINIFRONS (PHILIPPI, 1882) (DECAPODA, PARASTACIDAE) Reproductive biology and population dynamics of the crayfish, Samastacus spinifrons (Philippi, 1882) (Decapoda, Parastacidae) BOCIC, VICTOR*, RUDOLPH, ERICH** Y DANIELLOPEZ** RESUMEN Se estudió la biología reproductiva y dinámica poblacional de Samastacus spinifrons (Philippi, 1882); sobre la base de ejemplares recolectados mensualmente, desde diciembre de 1978 a agosto de 1979, en los ríos Chifín y Forrahue, provincia de Osorno. La longitud cefalotorácica fluctuó entre 11,0 mm y 60,4 mm para los machos y de 12,9 mm a 50,0 mm para las hembras. La proporción sexual fue 1:1, no observándose variaciones significativas du- rante el período de estudio. Del número total de hembras, sólo el 11,1% presentó huevos. La hembra ovifera más pequeña midió 32,9 mm de longitud ce- falotorácica. La máxima fecundidad fue de 193 huevos por hembra, no comprobándose relación entre el núme- ro de huevos y el tamaño de las hembras. La especie presentó dos períodos de mayor actividad reproduc- tiva: febrero-marzo y junio-julio. Reclutamiento se observó desde diciembre hasta abril. INTRODUCCION Samastacus spinifrons (Philippi, 1882), es una de las cinco especies de de- cápodos macruros (““camarones””), habi- tantes de las aguas límnicas de Chile. Se ABSTRACT The reproductive biology and population dyna- mics of Samastacus spinifrons (Philippi, 1882) were studied, this being based upon monthly collected samples from December 1978 to August 1979 from Chifín and Forrahue rivers, Osorno province. The cephalothoracic lenght ranged from 11.0 mm to 60.4 mm for males and from 12.9 mm to 50.0 mm for females. The sexual ratio was 1:1 and not significant variations of this ratio were observed during the period of study. Out of the total number of females, only 11.1% presented eggs. The smallest oviferous female measured 32.9 mm of cephalotho- racic length. The highest fecundity was 193 eggs per female. No relationships between female size and the num- ber of eggs was observed. This species presented two periods of higher reproductive activity: February-March and June-July. Recruitment was observed from December until April. KEYWORDS: Decapoda. Parastacidae. Population dynamics and reproductive biology. distribuye entre Valparaíso y la penínsu- la de Taitao, incluyendo la isla de Chiloé y el lago Nahuelhuapi (Manning y Hobbs, *Instituto de Fomento Pesquero, Casilla 1287. Santiago, Chile. **Instituto Profesional de Osorno, Casilla 933. Osorno, Chile. 1977). Pese a que sus poblaciones son explotadas por el hombre, el conocimien- to de su biología es muy escaso y está cir- cunscrito a aspectos descriptivos princi- palmente. Ha sido citada por Philippi (1882), Faxon (1898), Porter (1904), Holthuis (1952), Bahamonde y López (1963), Riek (1971), Hobbs (1974), indi- cándose lugares de recolección, caracte- res morfológicos, posición genérica y di- ferencias con especies congéneres y del género Parastacus. Bahamonde (1951) señaló algunas ca- racterísticas morfométricas como longi- tud del cefalotórax (LCT)», longitud del rostro (LR), longitud del abdomen (LA), en ejemplares provenientes de Ancud, Valdivia, Carahue y península de Taitao. Por otra parte, Ringuelet (1949) estu- dió el modo de sujeción de las crías a la hembra de Parastacus agassizi Faxon (Sin.: Samastacus spinifrons (Philippi)), adicionando la descripción de las piezas Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 bucales y extremidades de crías recién eclosionadas. Las poblaciones de S. spinifrons, por su accesibilidad y por sus limitadas me- didas de control, están siendo sometidas a una extracción indiscriminada, cuyo efecto no podrá ser evaluado sin un ade- cuado conocimiento de la biología de la especie. Este estudio está orientado a aportar información sobre su dinámica pobla- cional, particularmente de sus aspectos reproductivos. MATERIALES Y METODOS Se examinaron 642 ejemplares, 315 machos, 305 hembras y 22 juveniles obte- nidos de nueve muestreos mensuales re- alizados en los ríos Chifín (40% 46” 30”S; 73% 12* 20'"W) y Forrahue (40% 48” S; 73" 12 40”W), en los alrededores de Río Negro, Provincia de Osorno (Fig. 1). o pS mn ur El O. Pacifico Fig. 1. Ubicación geográfica del área de muestreo. + Lugares de muestreo. 10 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 Los ejemplares fueron capturados en forma manual bajo troncos o cavidades ribereñas y con trampas metálicas de forma cilíndrica de 8 cm de alto y 6 cm de diámetro, sin cebo, colocadas entre 20 y 30 cm de profundidad en zonas de reman- sos, durante 24 horas. El esfuerzo de cap- tura fue constante durante todo el período de muestreo. A cada especimen le fue determina- do, con un pie de metro de 0,1 mm de pre- cisión: longitud cefalotorácica (LCT); ancho cefalotorácico (ACT); longitud de abdomen (LA); ancho del abdomen (AA) (Fig. 2). Con una balanza analítica de 0,0001 g de precisión se determinó peso fresco del cefalotórax y abdomen, excluidos los pereiópodos y peso seco manteniendo los ejemplares en una estu- fa a 60%C, hasta alcanzar peso constante. La determinación del sexo se hizo sobre la base de los caracteres especificados por Hobbs (1974); los juveniles se recono- cieron por la ausencia de poros genitales. El índice de condición se calculó según la fórmula atribuida a D'Arcy W. Thomp- son, Fulton, Duncker y Larsen (Gutiérrez y Otsu, 1975): Peso x 1000 LCT3 Para determinar frecuencia esta- cional de estados de muda, la consisten- cia del caparazón se indicó de acuerdo con una escala arbitraria en al cual 1= duro, 2= semi duro y 3= blando. Se re- gistró también el número de huevos, embriones y/o juveniles por hembra. Para medir la temperatura superfi- cial del agua de los ríos, se utilizó un ter- mómetro de 0,1*C de precisión. En los procedimientos estadísticos se siguieron los criterios de Sokal y Rohlf (1969). H— GA q ANUN Fig. 2.- Samastacus spinifrons. Esquema, mostran- do las medidas utilizadas (para abreviaturas ver texto). RESULTADOS 1. Descripción del área de muestreo Los ríos Chifín y Forrahue están ubi- cados en la Provincia de Osorno; consti- tuyen ambientes lóticos típicos de esta zo- na; presentan amplias fluctuaciones en caudal, profundidad y características de sus márgenes, según la estación del año. Las riberas tienen abundante vegetación formada principalmente por: Blechnum sp., Poa annua L, Trifolium repens L, Ra- nunculus muricatus L, Polygonum persíi- caria L, Medicago sp., Plantago major L, Juncus Sp. y Cyperus eragrostis LAM. En los remansos se observan depósitos de el: materia orgánica vegetal. El sedimento de fondo es principalmente limo con algo de grava. Durante el período de estudio la tem- peratura de las aguas superficiales, en los remansos donde se encontraban las trampas, fluctuó entre 15,5”C, en enero y 9,5%C en agosto (Tabla 1). TABLA I Temperatura media de las aguas superfi- ciales en los lugares de captura de ejemplares de S. spinifrons. Muestreo Fecha Hora Temperatura (*C) 1 20-12-78 12,25 14,3 2 25-01-79 13,00 15,5 3 18-02-79 12,45 15,0 4 22-03-79 12,40 14,1 3 26-04-79 13,10 12,2 6 16-05-79 13,25 11,3 7 20-06-79 12,05 10,5 8 27-07-79 12,30 10,4 9 20-08-79 12,40 9,5 S. spinifrons se halla durante el día en remansos bajo la vegetación de la Orilla, en cuevas ribereñas poco profun- das e individuales y bajo troncos. Al atar- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 decer y durante la noche se muestra más activo y por lo general abandona sus refu- glos. 2. Estructura demográfica Se obtuvo un total de 642 individuos, 315 machos, 305 hembras y 22 juveniles provenientes de nueve muestreos men- suales. El número de ejemplares captu- rados disminuyó en forma paralela con la disminución de la temperatura media de las aguas superficiales (Tabla II). TABLA II Fechas de muestreo y número de ejemplares de S. spinifrons capturados en los ríos Chifín y Forrahue. Muestreo Fecha N” total de ejemplares 1 20-12-78 100 2 25-01-79 100 3 18-02-79 97 4 22-03-79 105 6) 26-04-79 80 6 16-05-79 32 7 20-06-79 27 8 27-07-79 39 9 20-08-79 42 Los rangos de talla (LCT) por sexo y por muestreos se entregan en la Tabla III. TABLA III Rangos de talla (LCT), por sexo y por muestreo de los ejemplares de S. spinifrons recolectados en los ríos Chifín y Forrahue. MACHOS HEMBRAS Fechas Talla mínima Talla máxima Talla mínima Talla máxima (mm) (mm) (mm) (mm) 20-12-78 19,6 50,8 13,4 43,1 25-01-79 13,4 53,9 12,9 45,8 18-02-79 15,7 46,3 13,1 50,0 12-03-79 16,7 51,1 17,2 45,0 26-04-79 16,5 60,4 14,0 50,0 16-05-79 11,0 52,0 16,4 43,3 20-06-79 28,4 39,9 26,0 43,3 27-07-79 17,5 42,4 17,7 43,9 20-08-79 18,7 44,0 17,4 35,2 12 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 En machos las tallas entre 10 y 14,9 mm aparecieron en diciembre, enero y mayo, en tanto que ejemplares de 15 mm y hsta 54,9 mm se encontraron en casi to- do el período de muestreo. Las tallas más abundantes fueron entre 20 y 35 mm, a ex- cepción de mayo y junio donde predomi- naron tallas mayores y en agosto donde las tallas más frecuentes fueron entre 15 y 20 mm (Fig. 3). En hembras se observó una situación semejante, excepto febrero y junio en donde predominaron tallas superiores, no encontrándose ejemplares de tallas infe- riores a 25 mm en junio, situación que también acontece en machos (Fig. 4). El número de juveniles, respecto al de adultos, fue muy escaso. No se detectó su presencia de mayo en adelante, obser- vándose la mayor frecuencia de ellos en febrero (Fig. 5). Estos datos permiten es- tablecer tentativamente el período de reclutamiento de la población en estudio entre diciembre y abril. MAYO 79 ol FEB. 79 AGO. 79 | 1 10 10 20 30 40 50 60 10 20 30 40 50 60 10 20 30 40 50 LCT (mm) LCT (mm) LCT (mm) ll ENERO 79 Le ABRIL 79 “lo JULIO 79 30 20 20 20 10 10 10 10 20 30 40 50 60 10 20 30 40 50 60 LCT LCT (mm) e 10 20 30 40 50 60 MARZO 79 LCT (mm) - DIC 78 | : JUNIO 79 1012202300240 250560 10 20 30 ¿0 50 60 10 20 30 40 50 60 LCT (mm) LCT (mm) LCT (mm) Fig. 3. Distribución mensual de frecuencia según talla, en machos de S. spinifrons. 13 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 , AGO. 79 FEB.79 MAYO 79 la 20 10 10 20 30 40 50 60 10 20 30 ¿0 50 60 10 20 30 40 50 LCT (mm) LCT(mm) LCT (mm) %/o ENERO 79 ABRIL 79 JULIO 79 20 10 10 20 30 40 50 60 10 20 30 40 50 60 10 20 30 40 50 60 Peral LCT(mm) My E JUNIO 79 lo DIC. 78 lo MARZO 79 20 20 10 10 lo 20 30 ¿0 50 60 10 20 30 40 50 60 LCT(mm) LCT (mm) 10 20 30 ¿40 50 60 LCT(mm) Fig. 4. Distribución mensual de frecuencia según talla, en hembras de S. spinifrons (en negro hembras ovíferas). 14 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 JUVENILES e 13 n-22 D E F M A M MESES Fig. 5. Distribución de frecuencia de juveniles res- pecto al total de ejemplares de S. spinifrons, por muestreo. 10 30 50 LCT (mm) 1.0) 30 LCT (mm) 3. Frecuencia estacional de estados de muda En las tallas menores se registró ma- yor actividad de muda que en las mayo- res, no encontrándose ejemplares en mu- da de más de 50 mm de LCT. Individuos en muda se encontraron en baja propor- ción en ambos sexos, durante el invierno. No se observaron grandes diferencias en la proporción de estados entre verano y otoño. La mayor cantidad de ejemplares en muda se encontró a principios de vera- no y otoño, lo cual podría explicarse con- siderando que la época de muda precede a la maduración (Fig. 6). 4. Reproducción 4.1. Proporción sexual El número total de machos (315) y de 50 10 30 50 LCT (mm) Fig. 6. Frecuencia estacional de estados de muda, en machos y hembras (Estado del caparazón: 1= du- ro; 2= semiduro; 3= blando). 15 hembras (305) indica una proporción se- xual 1:1, para los nueve meses mues- treados (Tabla IV). Ello indicaría que no habría migraciones de uno de los sexos asociados a períodos reproductivos, co- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 mo lo han observado Hartmann (1958) y Elías (1960) en Cryphiops caementarius y Bahamonde y López (1961) en Aegla laevis. Proporción de machos y hembras en S. spinifrons de los ríos Chifín y Forrahue. TABLA IV Machos Fecha n % 20—12—78 50 50,50 25—01—79 51 52,57 18—02—79 41 48,80 22—03—79 53 51,96 26—04—79 42 53,84 16—05—79 30 57,69 20—06—79 11 40,74 ' 27—07—79 13 33,33 20—08—79 24 57,14 TOTAL 315 50,80 n.s. = no significativo. 4.2. Proporción de hembras ovíferas Las hembras ovíferas constituyeron el 11,1% del total de hembras recolecta- das, distribuyéndose en todos los muestreos efectuados, con dos picos de máxima frecuencia que corresponden a febrero-marzo y junio-julio (Fig. 7); am- bos determinados por hembras de talla similar (Fig. 4). HEMBRAS OVIFERAS e. lo 26 nz 32 MESES Fig. 7. Distribución de frecuencia de hembras ovife- ras de S. spinifrons, durante el período de muestreo. 16 Hembras n Ñ n % Total (X20,05= 3,84) 49 49,49 99 0,000 N.S. 46 47,42 97 0,164 N.S. 43 51,19 84 0,011 N.S. 49 48,03 102 0,088 N.S. 36 46,15 78 0,320 N.s. 22 42,30 52 0,942 N.S. 16 59,25 27 0,592 N.S. 26 66,66 39 3,692 n.s. 18 42,85 42 0,595 N.s. 305 49,19 620 0,130 N.S. Alrededor del 75% de las hembras ovíferas midieron entre 35 mm y 45 mm. El ejemplar de menor talla midió 32,9 mm de LCT. 4.3. Fecundidad El número de huevos parece no estar relacionado con la longitud cefalotoráci- ca de las hembras (r= 0,1416) (Fig. 8). No obstante, si se consideran solamente los ejemplares con más de 50 huevos, el coeficiente de correlación (r= 0,8220) in- dica un aumento proporcional del núme- ro de huevos en relación con el incremen- to de la talla (Tabla V). Lo anterior y el hecho de que el 66,7% de los ejemplares con menos de 50 huevos fueran hembras que sólo poseían crías eclosionadas y en distintos estados de desarrollo, permiten suponer que en estas últimas ya se habría iniciado la liberación de sus juveniles al momento de la captura. Con ello se esta- ría confirmando que el desprendimiento de los juveniles en el género Samastacus se realiza gradualmente, tal como lo describen Amestoy (1983) y Rudolph y Zapata (1986) para el género Parastacus y Suter (1977) para el género Engaeus. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 190 150 130 O 110 90 NUMERO DE HUEVOS 50 30 30 32 34 36 38 A 0) A 0) 0) 0] 40 42 bl 46 48 50 LCT (mm) Fig. 8. Relación longitud cefalotorácica-número de huevos por hembra ( O = hembras con juveniles; O = hembras con embriones; +. = hembras con huevos). TABLA V Número de huevos en relación a la longi- tud cefalotorácica de las hembras ovífe- ras de S. spinifrons. Longitud Número promedio cefalotorácica de huevos (mm) por hembra 32,0—36,0 78 36,1—40,0 81,5 40,1—44,0 136 44,1—50,0 159 La baja fecundidad detectada con- cuerda con observaciones similares realizadas en esta especie por Porter (1904) y Ringuelet (1949), como asimismo con el tipo de fecundidad descrita por Amestoy (op. cit.) y Rudolph y Zapata (op. cit.) para el género Parastacus y Su- ter (op. cit.) para Engaeus. 4.4 Indice de condición (K) El índice de condición es una medida del bienestar corporal o de engorde. En su variación influye principalmente el pe- so de la gónada, por lo cual constituye un índice de los estados reproductivos (Gu- tiérrez y Otsu, 1975). Los valores máximos de K para los machos se encontraron en febrero, marzo y julio (Fig. 9). En hembras, valores de K ale] mayores que la media se observaron de diciembre a marzo y de junio a agosto. En ambos sexos los menores valores se constataron en abril y mayo (Fig. 10). MESES Fig. 9. Variación mensual del índice de condición (K), en machos. D E F M A M J J A MESES Fig. 10. Variación mensual del índice de condición (K), en hembras. 5. Relaciones morfométricas 5.1. Relación longitud cefalotoráci- ca—ancho del cefalotórax. El ancho del cefalotórax aumenta proporcionalmente, a medida que la lon- gitud cefalotorácica se incrementa (Fig. 11). Las ecuaciones de ajuste de la regre- sión son: machos : ACT hembras: ACT 0,5048 LCT — 0,0721 0,4886 LCT — 0,05177 El valor de t= 0,8622, para 96 grados 18 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 de libertad, indica que no hay diferencia significativa en las pendientes a un nivel de confianza de 950% ACT(mm) n= 50 30 Y=0,4886 X+ 0.0517 20 Y 0.5048 X - 0.0724 10 20 30 40 50 60 LCT (mm) Fig. 11. Relación longitud cefalotorácica (LCT) - ancho del cefalotórax (ACT), en machos y hembras (Á = hembras; + = machos). 5.2. Relación longitud cefalotoráci- ca—longitud del abdomen. La longitud del abdomen aumenta proporcionalmente a medida que crece la longitud cefalotorácica (Fig. 12). Las ecuaciones que rigen esta relación son: machos : LA = 1,1941 LCT + 0,2605 hembras: LA = 1,2089 LCT + 0,2432 LA (mm) Y=1.1941X+0,2605 S n-50 Y=1,2089X+0,24 32 10 20 30 40 50 60 LCT (mm) Fig. 12. Relación longitud cefalotorácica (LCT) - longitud del abdomen (LA), en machos y hembras (A = hembras; . = machos). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 La proporción LCT/LA fue igual en machos y hembras (Tabla VI). Los valo- res de t, al comparar los valores prome- dios de esta proporción, en los intervalos de talla extrema fueron: talla (mm) : 10,00 — 14,90 t= — 1,0612 n.s (9 g.1.) 45.00 — 49,90 1,180 n.s (218.1.) TABLA VI Valores medios y desviación estándar por intervalo de talla de la proporción LCT/LA, en machos y hembras de S. spinifrons. Talla (mm) 10,0-14,9 15,0-19,9 20,0-24,9 25,0-29,9 30,0-34,9 35,0-39,9 40,0-44,9 45,0-49,9 Promedio 0,7295 0,7869 0,7730 0,7890 0,7990 0,8017 0,8069 0,8256 de la relación LCT/LA Machos +0,0493 +0,0480 -+0,0814 -+0,0792 -+0,038 +0,0289 +0,0366 +0,0432 0,7728 0,7756 0,7808 0,7840 0,7843 0,7879 0,7960 0,7996 Hembras +0,0768 +0,0613 +0,0545 +0,0318 +0,0328 +0,0276 +0,0312 +0,0473 L Promedio LCT/LA Desviación + estándar AA (mm) n-50 Y-0,4177X-0.1998 5.3. Relación longitud del abdo- men—ancho del abdomen. Tanto en machos como en hembras el ancho del abdomen se incrementa según ” aumenta la longitud del abdomen (Fig. 13). Y=0,3788 x- 0.0885 10 20 30 40 s0 60 ba LA (mm machos : AA = 0,3788 LA — 0,0885 Fig. 13. Relación longitud del abdomen (LA) - ancho del abdomen (AA), en machos y hembras ( A = hembras : AA = 0,4177 LA — 0,1998 hembras; + = machos). 19 Las relaciones anteriores indican que la incubación de los huevos, no provoca en las hembras modificaciones en la for- ma del abdomen que las diferencias de los machos. 5.4. Relación longitud cefalotorácica—pe- so fresco P= -0.6498 * LOT 3.0077 40 n=103 F 3 4 5 6 LCT(mm) Fig. 14. Relación longitud cefalotorácica (LCT) El coeficiente de regresión para machos (K= 3,0077) es superior al de hembras (K= 2,8711) (PS 0,05), indican- do que en machos existe un incremento en peso superior al de las hembras y que se manifiesta en todo el rango de talla. DISCUSION Y CONCLUSIONES Se verificaron variaciones en el nú- mero de ejemplares capturados, siendo mayores desde diciembre a marzo y me- nores desde abril a agosto. Dado que el esfuerzo de captura fue aproximadamen- 20 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 Las ecuaciones que representan esta relación en machos y hembras son (Fig. 14): machos : P = — 0,6498 . LCT3,0077 hembras: P = — 0,5523 . LCT2,8711 P= -0.5523 e LOT 9.8711 40 n=100 ? 1 2 3 b 5 6 LCT (mm) - peso fresco (P), en machos y hembras. te constante, ello puede reflejar diferen- cias en la eficiencia de captura de las trampas Oo menor actividad de los ejemplares, como consecuencia de la dis- minución en la temperatura del agua. Los machos mostraron rangos más amplios de talla que las hembras. Los machos alcanzaron una talla máxima de 60,4 mm de longitud cefalotorácica y las hembras sólo de 50 mm. Si embargo, no existieron diferencias entre machos y hembras, en las relaciones morfométri- cas analizadas. Igualmente, la propor- ción LCT/LA no varió según el sexo, lo Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 que permite suponer que la incubación de los huevos no provoca variaciones en la longitud del abdomen de las hembras. La distribución mensual del número de juveniles capturados sugiere recluta- miento desde diciembre a abril; no se en- contraron juveniles desde mayo a agosto. La mayor proporción de hembras ovíferas en febrero-marzo y junio-julio se asocia consistentemente con los períodos en que el índice de condición es superior al promedio; igualmente se verificó una mayor proporción de individuos en muda a principio de verano y otoño, lo que se corresponde con el hecho de que la muda precede a la maduración. S. spinifrons tiene desarrollo directo. La fecundidad es muy variable y no se asocia directamente a la talla. Ello se de- be a la liberación paulatina de los juveni- les. El número máximo de huevos por hembra fue de 193 y el número máximo de juveniles 49. La proporción sexual no varió duran- te todo el período de estudio, lo cual indi- caría que en esta especie no existirían migraciones asociadas a períodos repro- ductivos. Los resultados obtenidos estarían in- dicando que el ciclo reproductivo de esta especie probablemente sea semianual. AGRADECIMIENTOS Al profesor Nibaldo Bahamonde de la Universidad de Chile por la corrección del manuscrito y sus atinadas sugeren- cias; a la profesora Irma Vila, de la Uni- versidad de Chile, por sus aportes bibliográficos; a los profesores Jaime A.- Zapata y Graciela Cayupi, del Instituto Profesional de Osorno, por su ayuda en la confección de gráficos y traducción del resumen al inglés, respectivamente. Ha- cemos extensivo nuestro reconocimiento a dos correctores anónimos. BIBLIOGRAFIA Amestoy, F. 1983. Reproducción de dos especies del género Parastacus (Crustacea, Decapoda), bajo condiciones controladas y su evaluación como potencial para la Acuicultura. Contrib. Depto. Oceanografía (F.H.C.) 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Freshwater Res., 28: 85-93. 21 el Ho A ed PU EIA ohh di ei ¿39 uba UG A ÓN hy MA HAD 04 0 vétes aobinsido 2obRNaRa end lA AAA DALE nia 132 HA 310990% vay NE Ai uy 2 TARDAR ROPÍ 5 es fos stas oil j y ab Deber (54 e ña goubreibal ab ml) Mena ab. ga bp a ,añoJo Y ONE TOY de E 00 Mm gls JP 50 blado rl (o no): ab Aublieisv JODIDA. ¿ he oli e UR O: HITTI a 1019 AS => Pr pue Us => pue pS > eE pu = a e pS mo po e E 124 dz Ma alo tura and ab om ot LAND de SO Mo AAA. A ¿01 Ml y 2 6hoyad, 0094 Equal, E A ASE dl dal city EAS EE A A ON B « 11 ia bn al daa a rs ad A ne e Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, pp. 23-36; 1988 POSSIBLE MECHANISMS OF ACTION OF ANGIOTENSIN II ON HIGH RESISTANCE EPITHELIA Mecanismos posibles de la acción de la Angiotensina II sobre epitelios de alta resistencia J.B. CONCHA!, B.C. NORRIS, G.M. CONTRERAS AND C.S. GONZALEZ* ABSTRACT In 1982 we showed that angiotensin II (Agt 11) stimulates the bioelectric properties of the isolated toad skin and that this effect is blocked by pre- treatment of the skin with indomethacine. Ussing's technique and evaluation of the electric equivalents of sodium transport were used to continue this study on the isolated Pleurodema thaul skin. Serosal Agt II produced a dose- dependent increase in electrical parameters; a maximal concentration of 3x10-6M increased potential difference by 88.7 + 19.6% and short-circuit current by 103.1 + 17.20%. The respon- ses were not affected by either alpha or beta bloc- kers or by atropine. Agt II also increased the dri- ving force for sodium (Enya), sodium conductance (Gna) and decreased passive conductance (Ggh). Indomethacine blocked responses to calcium ionophore A 23187 and to Agt II wich were similar to each other. No response to Agt II was obtained when Ca2+ free Ringer was used on the serosal side. Cal- cium channel blockers (nifedipine, verapamil, manganese), pentobarbitone and saralasin blocked the response to Agt II. These results favour the hypothesis that Agt II activates specific membrane receptors, leading to Ca2+ release, activation of phospholipase A and formation of prostaglandins which stimulate adenyl cyclase. This increases CAMP secretion, which in turn activates protein kinases; phosphorylation of apical membrane proteins then increases perme- ability to sodium and enhances the active transport system. RESUMEN En 1982 demostramos que angiotensina II (Agt II) estimula las propiedades bioeléctricas de la piel aislada de sapo y que este efecto es bloqueado me- diante tratamiento previo de la piel con indometaci- na. Para continuar este estudio en la piel aislada de Pleurodema thaul, se usaron la técnica de Ussing y la evaluación de los parámetros eléctricos equiva- lentes de transporte de sodio.Agt II serosal produjo un aumento dosis-dependiente de los parámetros eléctricos: una concentración máxima de 3x10-6 M aumentó la diferencia de potencial en 88.7 + 19.6% y corriente de corto-circuito en 103.1 + 17.2%. Las respuestas no fueron afectadas por bloqueadores al- fa ni beta, ni por atropina. Agt II también aumentó la fuerza impulsora de sodio (Enya), conductancia del sodio (Gya) y disminuyó conductancia pasiva (Gsh). Indometacina bloqueó respuestas alionóforo de calcio A 23187 y a Agt II que fueron similares entre sí. No se obtuvo respuesta a Agt II cuando se usó Ringer sin calcio en el lado serosal. Bloqueado- * Department of Physiological Sciences, Faculty of Biological and Natural Sciencies, University of Concepción, Chile. Casilla 2407, Con- cepción, Chile. 1. Please address correspondence to Dr. Juan B. Concha res de canales de calcio (nifedipina, verapamil, manganeso), pentobarbital y saralasin bloquearon la respuesta a Agt IT. Estos resultados apoyan la hipótesis que Agt II activa receptores de membrana específicos, llevan- do a liberación de Ca27+, activación de fosfolipasa Az y formación de prostaglandinas que estimulan Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 adenil ciclasa. Esto aumenta la secreción de AMP cíclico, que a su vez activa protein kinasas; la fosfo- rilación de proteínas de la membrana apical aumenta la permeabilidad al sodio y estimula el sis- tema de transporte activo. KEYWORDS: Angiotensin. Toad skin. Resistance epithelia. Sodium transport. INTRODUCTION The isolated toad skin has been ex- tensively used as a biological model to ob- tain insight into the mechanism of action of chemical messengers, neurotransmit- ters, natural and synthetic polypeptides and numerous drugs. Many workers have established that the polypeptide angiotensin II (Agt IT) is a vascular smooth muscle constrictor and that itincreases the rate of aldostero- ne secretion (Page and Bumpus, 1961) in the adrenal cortex. However, there are few reports of a direct effect on sodium transport in amphibian skin and toad bladder epithelium; with the exception of the works of Barbour et al, 1964 and McAffee and Locke, 1967 our available in- formation comes from the investigations carried out by Coviello and his group in Argentina (Coviello et al., 1965, 1972a 1972b, 1974, 1975, 1976, 1978). The effects of Agt II on sodium trans- port in the whole organism are mediated by the release of aldosterone, which increases transport through a complex mechanism whereby the steroid initiates a rise in mRNA synthesis at nuclear le- vel. The induced mRNA stimulates pro- tein synthesis and the outcome is an increase in passive permeability of the apical cell membrane to sodium (Ros- sier, B.C., 1978). The increased intra- cellular sodium stimulates the pump res- ponsible for the active extrusion of so- dium. Leaf and Bumpus, 1960, Coviello and Crabbé, 1965 and Barbour et al. 1964 re- ported that Agt II had no direct effect on sodium transport in the isolated toad bladder or toad skin. Later, Coviello et al. 24 (1972a, 1972b, 1973, 1974 and 1975) confir- med stimulation of active sodium trans- port in the skin, bladder and isolated kid- ney of several amphibians. Proto et al., 1983 showed that Agt IT obtained from dif- ferent species of batrachians increased the short-circuit current in skins of South American frogs. McAffee and Locke, 1967 showed that 21g/mL. Agt II added to the medium bathing the inner (serosal) sur- face of isolated Rana pipiens skin, incre- ased short-circuit current (SCC) and net 22Na mucosa-to-serosa flux. Similar re- sults were described by Concha et al., 1982. Khairallah and Page, 1961 suggested that the action of Agt II is mediated by the release of acetylcholine. On the other hand, Feldberg and Lewis, 1964, and Krasney et al., 1966 proposed that Agt II promotes catecholamine release, thus stimulating sodium transport. The present study was undertaken to explote the action of Agt II on the electric properties of the isolated skin of the Chi- lean toad Pleurodema thaul and to at- tempt to elucidate a possible mechanism of action applying Isaacson's amiloride test (Isaacson, 1977). This test provides information of changes in: the sodium po- tential (Ena) of the sodium-potassium pump; sodium conductance (GNa) and shunt conductance (Gsh) in addition to the changes observed by direct measure- ment of transepithelial potential differen- ce (PD), short-circuit current (SCC) and total conductance of the system (GT). The effects of antagonists, inhibitors and activators of the toad skin response to Agt II were also investigated. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 Part of this work has been published in a short communication (17). MATERIALS AND METHODS The abdominal skin dissected from decapitated and pithed Pleurodema thaul toads was carefully washed in toad Rin- ger's solution and mounted between mo- dified lucite Ussing chambers. The com- position of the solution was (mM): NaCl 113, KCl 1.9; CaCl2 2.0; NaHCO3 2.3; glu- cose 11.0; and phosphate buffered to pH 7.4. The reservoirs on both sides of the skin were filled with 3 mL toad Ringer”s solution and constant aeration of the bathing medium was provided. The PD was recorded continuously on a 2-channel Cole-Parmer recorder with non- polarizable calomel electrodes and agar- Ringer bridges. The SCC was measured every 2-5 min through Ag-AgCl wire electrodes connected to the microamme- ter of a voltage-clamp circuit according to Ussing and Zerahn (21). Isaacson's amiloride test was perfor- med with a final concentration of 1x10-6M amiloride. Values of Ena, GNa and Gsh were obtained by graphical solution of the equation: SCC/PD =SCC.1/ENa + Gsh (1) Determination of Gsh and Ena will give the value of Guy a since total skin con- ductance before amiloride treatment is known: GNa = GT - Gsh (2) Amiloride was a gift from Merck, Sharp and Dohme. The following drugs were also used: angiotensin II, indo- methacine, dibenzyline, propranolol, atropine, (Sarl-Ala8) angiotensin II, cal- cium ionophore A 23187, manganese chlo- ride and pentobarbitone (Sigma Chemi- cal Co.) and verapamil (Knoll Lab). Statistical treatment was performed by means of Student's t test for paired da- ta (Gray, 1961). RESULTS Effects of angiotensin II (Agt II) on electrical parameters of the isolated toad skin Since we worked on skins of varying sensitivity, it was not easy to construct dose-response curves; however, Fig. 1-A shows these effects for 7 skins. Fig. 1-B illustrates the repetitive effects of 3x10- 6M Agt II (inner surface) on the PD and SCC of the isolated skin of Pleurodema thaul. Agt II applied to the outer surface of the skin had no effect. Effect of several agents on the toad skin response to Agt II Amiloride. Fig. 2-A represents the changes in PD and in SCC on addition of 1x10-6M amiloride to the mucosal (outer) surface of the skin, before and after expo- sure of the inner surface to 3x10-6M Agt II. Isaacson's equation may be solved graphically from the numerical estima- tes of PD and SCC before and after the addition of Agt II in the presence of ami- loride. Fig. 2-B shows that the slope of the line represents 1/Ena and the intercept indicates conductance, when SCC is null. The value of this conductance represents the passive or shunt conductance (Gsh). Fig. 2-C illustrates the values of Ena, GNa, Gsh and GT, before and after the ef- fect of Agt II. Indomethacine. When the skin was pre-treated with 5x10-3M indomethacine, the response to Agt II was blocked; the upper panel of Fig. 3 shows a representa- tive experiment and the lower panel re- cords the mean values for PD and SCC for 8 skins in the presence of Agt Il, befo- re and after exposure to indomethacine. Adrenoceptor and muscarinic bloc- kers The effect of Agt II was not modified by pre-treatment with alpha or beta adre- noceptor blockers (1x10-5M dibenzyline or 1x10-5M propranolol) in 8 skins, or by pretreatment with 1x10-4M atropine in 8 skins. Calcium and Agt II. Exposure of the inner surface of the skin to the calcium ionophore A 23187, which increases PD 25 and SCC (Wiesman, 1977; Nielsen, 1978; Erlij, 1981 and Balaban, 1979) induced a similar effect to that of Agt II (Fig. 4-A). The response to Agt II was blocked when the normal Ringer's solution bathing the inner surface was replaced by Ca2+ -free Ringer's solution (Fig. 1-B). Furthermo- re, Ca2+ channel blockers such as nifedi- pine, verapamil and manganese inhibit the effect of Agt II (Fig. 4-C, 4-D, 4-E). It has been shown (Wiesman, 1977) that pentobarbitone inhibits the effect of A 23187 in the toad bladder exposed to nor- mal Ca2+-Ringer”s solution. Fig. 4-F de- picts inhibition of the effect of Agt II by pentobarbitone. Fig. 5 shows that the res- ponses to A 23187 are blocked by indo- methacine. Saralasin, Since, it seems likely that Agt Il acts as in other tissues, via specific receptors, skins were pre-treated with (Sarl.Ala8) Agt II, an inhibitor which binds to Agt II receptors. Fig. 6 shows the blocking effect of this agent on the res- ponse to Agt IT in 6 skins. DISCUSSION Early investigations on Agt II led many authors to consider that the incre- ase in sodium transport across renal tu- bular epithelium was due to enhance- ment in the rate of secretion of aldostero- ne (Page, 1961). Although Leaf, 1960 and Coviello and Crabbé, 1966 found no res- ponse to Agt II in toad bladder or toad skin respectively, McAffee and Locke, 1967 demonstrated that Agt II stimulated transport across isolated frog skin and that this effect was not mediated by acetylcholine, epinephrine or norepi- nephrine as suggested by other authors (Khairallah, 1961; Feldberg 1964 and Krasney, 1966). In 1970 Whittembury and Proverbio, 1970 working on guinea pig kidneys, postulated the existance of a so- dium pump refractory to ouabain, sensi- tive to ethacrynic acid, potassium- independent, and specifically stimulated by Agt II. There is a yet no evidence for the existence of such a pump in toad skin, 26 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 and therefore the increase in sodium transport induced by Agt II is most likely due to a different mechanism of action. Parsons and Munday, 1972 set up the hipothesis that Agt II, in common with other polypeptides, releases cAMP, although exogenous CAMP, dibutyryl CAMP and theophylline are ineffective in renal tubular cells and do not potentiate the response to Agt II. Coviello et al, 1975 presented evidence which supported the view that the effect of Agt II on the toad skin is mediated by the adenylate eyclase-cyclic AMP system. Cuthbert and Wilson, 1981 suggested that the transport-stimulating effect of acetylcholine on Rana temporaria skin is due to prostaglandin release. Their hy- pothesis is based on the fact that indo- methacine and mepacrine inhibit pros- taglandin synthesis and that both agents block the effect of acetylcholine. Hall et al., 1976 have shown that PgEj] increases CAMP levels in Rana temporaria skin and that this increase preceeds the rise in SCC across the skin. Our results suggest that Agt Il rele- ases endogenous prostaglandins from Pleurodema thaul skin; activation of adenylate cyclase then increases forma- tion of CAMP leading to a rise in sodium transport, PD and SCC. Furthermore, so- dium potential (Ena) and active conduc- tance (GnNa) are enhanced. The finding that indomethacine blocks the response to Agt ITis in agreement with the possibi- lity of prostaglandin release (Concha et al, 1982). The similarity of the effects of A 23187 and Agt II could be due to an Agt II receptor-mediated increase in Ca2+ per- meability. The rise in intracellular Ca2+ then activates phospholipase Ao, leading to formation of arachidonic acid which is converted via cyclooxygenase to pros- taglandins. This process has been descri- bed in other structures (Catt and Dufan, 1981). Indomethacine inhibits cyclooxy- genase and thereby blocks the response to Agt II, since prostaglandins cannot be generated. Evidence in favour of this hy- pothesis is the finding that Agt ITis inacti- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 ve when normal Ringer's solution is replaced by Ca2+ free Ringer”s solution in the inner bathing medium. In addition, Ca2+ channel blockers such as nifedipine and verapamil block the effect of Agt IT. Manganese and pentobarbitone, also Ca2+ channel blockers, suppress the res- ponse to Agt II and the effects of A 23187 as shown in the toad bladder by Wiesman et al., 1977. Thus it seems likely that both A 23187 and Agt Il increase Ca2+ perme- ability and release prostaglandins. More- over, indomethacine also blocks the sti- mulatory effect of A 23187. If ligand Agt II finds its receptors already bound to the antagonist sarala- sin, inhibition of the response to Agt IT is to be expected. In summary, we propose that Agt II binds to special receptors on the basolate- ral membranes of transporting toad skin epithelial cells. This reaction opens up Ca2+ channels, initiating prostaglandin synthesis (Rasmussen, 1986a and 1986b); adenylate cyclase is activated and incre- ases intracellular CAMP content (Fig. 7). The result is an increase in sodium per- meability of the apical membrane due to activation of specific protein kinases by cCAMP and phosphorylation of apical membrane proteins. The rise in intra- cellular sodium will increase the work ra- te of the sodium pump and thus stimula- tes sodium transport. ACKNOWLEDGEMENTS This work was supported by grant 20.33.18, Dirección de Investigación, Uni- versity of Concepción. We thank Drs. Kretzschmar and Scherrer (Knoll Lab.) for the gift of 2 g verapamil and Merck, Sharp and Dohme for the gift of 5 g amilo- ride. The authors are indebted to Mrs. Maria Cecilia Nova and to Mr. Oscar Se- pulveda for technical assistance. REFERENCES Balaban, R.S. and Mandel, J.J., 1979. 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Fig. 1-B.- Repetitive effect of 3x10-6M Agt II (inner surface) on the electric properties of the toad skin. 29 increase Percent E o Difference, mV uy) o u 20 < a] 5 min 2 E 0] S o Y E E o < (1) 10 p> SS a < < S o SS S SS > o o o O 0 a) ru) 5 50 A 5 min E [e] Amiloride W Lg: Difference, mV au) > a] ENZO + El y e 7] = E 1254 2.5 1004 2.0 75 15 254 0.5 , 5043 1.0 . , . Z 67 Fig. 2-C.- Effects if Agt II (3x10-6M, inner surface) on the isolated toad skin electrical equivalent cir- A A sodium potential; Gya= sodium conductance; Gsh = passive conductance; GT= total conductance. Values are means + SEM; n = 7.P*< 0.05;** < 0.01; NS = not significant. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 Fig. 3.- Upper panel.- after Indomethacine Fig. 3. The blocking effect of 5x10M indomethacine (inner surface) on the isolated toad skin response to 3x10-$M angiotensin II (Agt 11). PD = potential difference; SCC = short-circuit current. The upper panel shows a representative experiment. Statistical results are summarized in the lower panel. Values are means +SEM. In contrast with control skins, P* < 0.01; NS = not significant. 607, Fig. 3.- Lower panel. > sl E y 3 Ss 5 407 t S Indomethacine 2 YY Agt ll c o 5 a 20 scc 119 6 pA/cm? SCC 72.8 UA /cm? o >= 652 SCC 78 pA/cm? Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 PD, SCC, mv pA/cm? * B 50 +50 O PO EJ eo EA sec gs 60 - 40 +40 See “ o yA E as 30 +30 E 2 a] Z v 30 o 20+20 5 S o n 2 10+10 SIS) = E o 2 s 20 Control Ca?* ¡onophore Angiotensin ll Angiotensin Il A 23187 Ca?*- free Ringer 20220 El +0 15+15 Sos increase ¡in biolectric parameters E Percent Aa Eaii> Angiotensin 1l Angiotensin 1] after Nifedipine Fig. 4. Effects of the calcium ionophore A 23187, of Ca2+-free Ringer's solution, and of several calcium channel blockers on the isolated toad skin response to 3x10-6M angiotensin 11 (Agt II, inner surface). PD = potential difference; SSC = short-circuit current; A 4 UM A 23187. Bto F, results are expressed as percent increase in control values. B, Ca2+-free Ringer's solution (basal 32.5 + 4.6 mV, 30.4 + 5.2 1 A/em2); C, 1x104M nifedipine (basal 29.8 + 4.9 mV, 27.6 + 3.8 JLA/cm2). 33 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 " 20+20 E o 603760 E 2 a P 3 2 15+15 a fe E 5 us lus E ES 5 2 Za = = 10+10 2 2 2 30+30 E 5 3 < € - s z E c 3 5+5 z ISP Angiotensin 1] E ES = after MnCl2 < o 3 S 0 AR Angiotensin 1] Angiotensin 11 Angiotensin 1l after Verapamil e 1 F 60 O eo ÑS VA scc 30 Percent increase in biolectric paraméters Angiotensin 1l Angiotensin ll after 1x104M pentobarbitone Fig. 4. (Continuation). D, 5x10'5M verapamil (basal 34.6 + 5.2 mV, 35.1 + 6.2 1 A/cm2); E, 1x10-2 man- ganese chloride (basal 38.2 + 6.4 mV, 36.7 + 7.71 A/em2); F, 1x10-M pentobarbitone (basal 28.8 + 4.4 mV, 31.7 + 4.9 A/em2). Values are means + SEM; n=5. Significance of difference from basal P*<0.01. 34 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 [==)/p0 ZA SCC ++ * NS + Control A 23187 Control A 23187 Before Indomethacine After Indomethacine Fig. 5. Effect of 5x10M indomethacine on the isolated toad skin response to A 23187 UM, inner surface. PD = potential difference; SCC = short-circuit current. Values are means + SEM; n= 6. P*< 0.05; NS = not significant. PDOJAASCCS E) Pb ZA SCC Control Angiotensin!l Control Angiotensin 1! Control Angiotensin 1! Control Angiotensin ll Before (Sar'- Ala?) Angiotensin 1 After (Sar'- Ala?) Angiotensin Il Fig. 6. Effect of 3x10-6M (Sarl-Ala8) angiotensin II, on the isolated toad skin response to 3x10-6M Agt II, inner surface. PD = potential difference; SCC = short-circuit current. Values are means + SEM; n= 6, P*< 0.05; NS = not significant. 35 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 P.L. >Arachidonic acid Cyclooxygenase <————— MEMBRANE Prostaglandin E> CN ATP cAMP PK Y Ñ $ ncreased Na *————— Phosphorylation of entry apical membrane | proteins Increased ¡on trans- port Fig. 7. Proposed model explaining the mechanism of Agt II action on sodium transport in the epithelial cells of amphibian skin. Agt II binds to specific receptors (R) on the basolateral membrane, increasing the intracellular CAMP content. The end result is stimulation of the sodium pump. aPh.L.A> = active phosphorylase Ao; iPh.L.A> = inactive phosphorylase A2; P.L. = phospholipids; AC = adenylate cycla- se. PK = protein kinases. Further details in text. 36 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, pp. 37-45; 1988 BIBLIOGRAFIA PRODUCIDA POR ALGUNOS ENTOMOLOGOS CHILENOS NACIDOS ENTRE 1883 Y 1917 Entomological Bibliography of some Chilean Entomologists Born Between 1883 and 1917 MARIA ETCHEVERRY* RESUMEN Se entrega una lista de las contribuciones cien- tíficas de los entomólogos Flaminio Ruiz Pereira, Carlos Silva Figueroa, Carlos Stuardo Ortiz, Emilio Ureta Rojas y Ramón Gutiérrez Alonso. INTRODUCCION El aumento de instituciones y perso- nas interesadas en la flora y fauna del país me ha hecho pensar en la necesidad de una recopilación de los trabajos publi- cados en entomología, con la esperanza que otros especialistas la realicen para las otras ciencias/ naturales. Esta bibliografía no es la primera en apare- cer, diversos autores han publicado, ya hace varios años, listas ya sea de autores o de taxones. Este trabajo es esencial- mente para facilitar, a todos aquellos que están interesados en la naturaleza chile- na, el acceso a una parte del conocimien- to científico nacional. Esta bibliografía, aunque no lo apa- rente, ha tenido algunas dificultades. Una de ellas es lo difícil de encontrar las ABSTRACT A list of the scientific contributions of the ento- mologists Flaminio Ruiz Pereira, Carlos Silva Fi- gueroa, Carlos Stuardo Ortiz, Emilio Ureta Rojas and Ramón Gutiérrez Alonso is given. KEYWORDS: Chile. Neotropics. Entomological Bibliography. colecciones de las revistas; la anarquía en la numeración de tomos, separatas, lá- minas, figuras, es quizás la más abun- dante. En este trabajo se ha usado casi exclusivamente los números árabes; y las mayúsculas para los casos realmente obligados. Casi no se usa abreviaturas, salvo: fig, figura; lam, lámina; b/c, blanco y negro; col. color; f/c, fuera de compaginación. En este trabajo se consi.- dera separata a la tirada aparte que tiene tapas especialmente impresas. La docu- mentación reunida se presenta bajo la forma de una lista bibliográfica tradi- cional en orden cronológico. Los autores elegidos son: Flaminio "Sociedad Chilena de Entomología. Casilla 21132, Santiago-Chile. Ruiz Pereira (1883-1942) con publica- ciones desde 1921 hasta 1944 (51 trabajos); Carlos Silva Figueroa (1883- 1967) con publicaciones desde 1913 hasta 1936 (25 trabajos); Carlos Stuardo Ortiz (1895- 1962) con publicaciones desde 1926 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 hasta 1980 (29 trabajos); Emilio Ureta Rojas (1907-1959) con publicaciones des- de 1934 hasta 1964 (44 trabajos), y Ramón Gutiérrez Alonso (1917-1953) con publica- ciones desde 1939 hasta 1944 (16 trabajos). AUTORES Y BIBLIOGRAFIA FLAMINIO RUIZ PEREIRA (Bulnes 1883 - 1921 1923 1924 1924 1925 1926 1926 1926 1927 1927 1928 38 Santiago 8 de noviembre de 1942). Observaciones sobre la existencia del Sphex cyaniventris Spin. en Chile. Revista chilena de historia natural 25:579-581, 1 fig. Los himenópteros del Cerro San Cristóbal. Revista chilena de histo- ria natural 27:99-106. Notas biológicas sobre algunos in- sectos chilenos. Revista chilena de historia natural 28:76-80, 2 fig. El género Idiostoma en Chile. Re- vista chilena de historia natural 28:99-101, 1 fig. Voracidad de los asílidos (Dípte- ros). Revista chilena de historia natural 29:220-224. Algunos ápidos de San José de Maipo. Revista chilena de historia natural 30:43. Una excursión entomológica. Re- vista chilena de historia natural 30:158-176, 3 fig. La Calosoma vagans Dej. y su utili- dad para la agricultura. Revista chilena de historia natural 30:202- 205, 1 fig. Cambio necesario de nombre para un asílido. Revista chilena de histo- ria natural 31:66. C.E. Porter y F. Ruiz P. Sobre el verdadero nombre del es- fégido Pelopoeus chilensis Spin., en Gay. Revista chilena de historia natural 30:90-91. Flaminio Ruiz P. y Carlos E. Porter. Los insectos de la Hacienda de Las Mercedes. Revista chilena de his- toria natural 32:288-305, 6 fig. Poli- 1928 1928 1929 1929 1929 1929 1930 1930 1932 1932 1932 1933 1933 carpo Gazulla y Flaminio Ruiz. Breves notas biológicas sobre Exoprosopa .erythrocephala (Fabr.). Revista chilena de histo- ria natural 32:57-60, 1 fig. Los himenópteros y la polinización. Revista Universitaria 13(4):306- 310. Notas sobre Centris nigerrima Spin. Boletín de la Sociedad ento- mológica de Chile 2:15-16. Cambios genéricos de algunos tá- banos chilenos. Revista chilena de historia natural 33:237-238. Nota acerca de tres ápidos. Revista chilena de historia natural 33:300. Cazando insectos. Revista de Edu- cación (Santiago) 1(12): 850-859. Algunos casos típicos de mimetis- mo en Chile. Revista Universitaria 15(7):756-765. Nuevas observaciones sobre la biología de Exoprosopa erythro- cephala Fabr. Revista chilena de historia natural 34: 155-158. Lista sinonímica de los Chrysidae de Chile. Revista chilena de histo- ria natural 36:36-39. Addenda a la lista sinonímica de los Chrysidae. Revista chilena de historia natural 36:41. Himenópteros chilenos menciona- dos por Gribodo. Revista Universi- taria 19(3):285-294. Hay separata. Notas sobre Euménidos poco cono- cidos de Chile. Revista chilena de historia natural 37:156-159. Nota sobre los Pompilidae chile- nos. Revista chilena de historia na- tural 37:209-218, 1 lam color. Hay separata. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 1934 1934 1935 1935 1936 1936 1936 1937 1938 1938 1938 1938 1938 1939 1939 Himenópteros de Paihuano. Revis- ta Chilena de Historia Natural 38:167. Notas biológicas de artrópodos chi- lenos. Revista Universitaria 19(4):509-516. Algunas notas entomológicas. Re- vista chilena de historia natural 39:271-278. Insectos colectados en las termas de Chillán. Revista chilena de his- toria natural 39:313-322, 2 fig. Fla- minio Ruiz P. y Carlos Stuardo O. Hay separata. Los Ceroglossus de Chile (Col. Ca- rabidae) y clasificación. Revista chilena de historia natural 40:381- 425, 2 fig, 1 lam color, 1 lam b/n. Himenópteros de la provincia de Coquimbo. Revista chilena de his- toria natural 40:159-169. Variaciones del Ceroglossus chilen- sis Esch. Comunicaciones del Mu- seo de Concepción 9:155-156. Sobre algunos insectos del Instituto de zoología general y sistemática. Revista chilena de historia natural 41:142-145. Observaciones biológicas de algu- nos insectos de Chile. Revista Uni- versitaria 23(2):139-154 (Número 3 destinado ala Academia chilena de ciencias naturales). El género Caupolicana Spinola (Apidae, Hymen.). Revista chilena de historia natural 42:39-55, 1 lam. El Odynerus labiatus Hal. y su biología. Revista chilena de histo- ria natural 42:97-105. Sinonimia de abejas chilenas. Re- vista chilena de historia natural 42:124-129. Nuevas especies de abejas chile- nas. Revista chilena de historia na- tural 42:148-153. El género Comptosia Macquart en Chile (Dipt. Bombyliidae). Revista Universitaria 24(1):111-126 (Ana- les de la Academia chilena de cien- cias naturales 4). Raro caso teratológico en la lengua 1939 1940 1940 1940 1940 1940 1941 1941 1942 1943 1943 de una abeja. Revista Universita- ria 24(1):97-102, 3 fig (Anales de la Academia chilena de ciencias na- turales 4). El género Bombus Latr. Revista chilena de historia natural 43:106- 110, 1 fig. El género Xilocopa Latr. en Chile. Revista universitaria 25(3):21-27, 1 lam (Anales de la Academia chile- na de ciencias naturales 5). Apidología chilena. Revista chilena de historia natural 44:281-377, 3 fig, 1 lam. Hay separata. A revision of the Vespidae (Hyme- noptera, Diploptera) of Chile. Part I. Subfamilies Gayellinae and Zethinae. Revista chilena de histo- ria natural 44:214-223, 4 fig. J. Be- quaert and Flaminio Ruiz. Horas de observación (Entomolo- gía). Revista universitaria 25(3):139-145, 2 lam (Anales de la Academia chilena de ciencias na- turales 5). Una visita al museo particular del Dr. Edwyn P. Reed. Revista uni- versitaria 25(3):269-274, 3 lam (Anales de la Academia chilena de ciencias naturales 5). Nuevas especies de Mydaidae en Chile. Revista entomológica de Brasil 12(3):487-493. E. Reed y F. Ruiz. Lista de himenópteros del Valle de Azapa cazados por el Dr. señor Emilio Ureta R., Jefe de la sección entomología del Museo nacional de Chile. Boletín del museo nacional de historia natural 19:133-134. Himenópteros chilenos comunes a la Argentina. Revista universitaria 27(1):23-25 (Anales de la Academia chilena de ciencias naturales 7). Notas biológicas de algunos géne- ros de abejas solitarias de Chile. Boletín de Sanidad vegetal 2(1):132. A revision of the Vespidae (Hyme- noptera, Diploptera) of Chile. Part II. Subfamily Eumeninae. Genus 39 1944 Hypodinerus. Revista chilena de historia natural 45(1941):69-103, 3 fig. J. Bequaert and Flaminio Ruiz. Apidología chilena. (Conti- nuación). Segunda parte. Revista chilena de historia natural 46-47(1942-1943): 200-231. CARLOS SILVA FIGUEROA (Santiago 21 de septiembre de 1883 - Santiago 18 de mayo de 1967). 1913 1914 1915 1915 1915 1915 1916 1916 1916 1916 40 Un nuevo microlepidóptero chileno cuya larva causa perjuicios a las papas. Boletín del museo nacional de Chile 5(2):349-353, 9 fig. Informe del Jefe de la sección de aracnolojía e insectos dañinos. Bo- letín del museo nacional de Chile 7(1):158-193, 1 lam, 4 fig. Los cósidos de Chile. Boletín del museo nacional de Chile 8:49-55, 13 fig. Informe del Jefe de la sección ento- mológica. Boletín del museo na- cional de Chile 8:66-72. Mariposas perjudiciales. Servicio de policía sanitaria vegetal. Imprenta del Instituto meteoroló- gico Santiago de Chile, 13 pp ill. Un nuevo microlepidóptero chileno que causa perjuicios en las papas. Revista chilena de historia natural 19(1-2):41-42, 3 fig. Contribución al conocimiento de la familia Phoridae en Chile, Boletín del museo nacional de Chile 9:5-21, 11 fig. Existe separata de 17 pp con numeración nueva. Algunas observaciones sobre la va- riación entre los lepidópteros chile- nos. Boletín del museo nacional de Chile 9:54-64, 5 lam. Hay separata de 11 pp y 5lam con nueva numera- ción. Sección entomológica. Boletín del Museo Nacional de Chile 9:169-170. Contribución al conocimiento del género Epinephele Húbner y auct. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 1917 1917 1917 1917 1917 1917 1919 1920 1920 1920 1920 1921 1922 1929 Revista chilena de historia natural 20(2);29-35,4 fig. Dos nuevos simúlidos de Chile. Bo- letín del museo nacional de Chile 10:28-35,5 fig. Hay separata con nueva numeración. La Dirphia amphimone (F.) Berg i sus parásitos. Boletín del museo nacional de Chile 10:105-128, 1 lam. 13 fig. Informe del Jefe de la sección de entomolojía. Boletín del museo na- cional de Chile 10:176-178. Descripción de un nuevo Epinephe- le y clave para las especies chile- nas del género. Revista chilena de historia natural 21(3):85-88, 1 fig. La Macromphalia dedecora y sus parásitos. Anales de zoología apli- cada 4(4):55-71, 4 lam, 6 fig. Entre los lepidópteros chilenos. Imprenta Universitaria. Las polillas de la papa. Estación de patología vegetal. Un nuevo lasiocámpido chileno. Boletín del museo nacional de Chi- le 11 (1918-1919):5-8, 1 fig. Hay se- parata. Revisión de los lepidópteros ropaló- ceros de Chile. Boletín del museo nacional de Chile 11 (1918-1919):198-214, 8 fig. Hay sepa- rata. Informe del Jefe de la sección ento- molójica. Boletín del museo na- cional de Chile 11 (1918-1919):264- 266. Mariposas perjudiciales. Las po- lillas de las papas. Servicio de poli- cía sanitaria vegetal, Santiago de Chile, 10 pp. Revisión de las especies chilenas del género Brenthis, Hibner. Re- vista chilena de historia natural 25:462-470, 4 fig. Mariposas perjudiciales. Servicio de policía sanitaria vegetal. San- tiago de Chile. 12 pp, 9 fig. La Anosia plexippus Lin., en Chile. Revista Chilena de historia natural 33:49-53, 1 fig. 1 lam. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 1936 La polilla del palto (Arctopoda ma- culosa Butler). Revista chilena de historia natural 40:220-223, 2 fig. CARLOS STUARDO ORTIZ (Yungay 2 de diciembre de 1895 - Santiago 15 de agosto de 1962). 1926 1927 1928 1928 1928 1929 1929 1930 1932 1933 Breves anotaciones sobre Chely- morpha varians Bl. Revista chile- na de historia natural 30:261-263, 1 fig. Algunas anotaciones sobre tres afe- lininos parásitos de Trialeuroides vaporariorum (West.) Quaint. Re- vista chilena de historia natural 31:144-149, 1 lam. Notas entomológicas. Observa- ciones sobre la metamorfosis de Coleomegilla 4-fasciata var. 18- pustulata (Muls.) Cockl. Revista chilena de historia natural 32:65- 72, 1 lam. ! Notas entomológicas. Algunas ob- servaciones sobre dos afelininos parásitos de Aleurothrixus porteri Quaint. Revista chilena de historia natural 32:154-158, 2 fig. Notas entomológicas. Breves ano- taciones sobre Apion tenebricosum Gem. Revista chilena de historia natural 32:226-229, 2 fig. Notas entomológicas. Un género de Nemestrinidae no mencionado pa- ra la fauna chilena. Revista chile- na de historia natural 33:161-163, 1 fig. Notas entomológicas. Observa- ciones sobre las agallas blancas de Baccharis rosmarinifolia Hook. Revista chilena de historia natural 33:345-350, 2 fig. Notas entomológicas. Revista chi- lena de historia natural 34:379. Sinopsis de los nemestrínidos chile- nos del género Hirmoneura Meigen (Diptera). Revista chilena de his- toria natural 36:61-81, 2 lam b/n, 1 lam color. Hay separatas Carlos Silva Figueroa y Carlos 1934 1934 1935 1935 1936 1939 1943 1946 1951 1952 Stuardo O. Manipulaciones de zoología. 1 tomo en 8” de 190 pp 16 fig 39 lam. Algunas observaciones sobre las costumbres y metamorfosis de Hirmoneura articulata Ph. (Ne- mestrinidae, Diptera). Revista chilena de historia natural 38:197- 202, 2 fig. Sinopsis de los nemestrínidos chile- nos del género Trichophthalma Westwood (Diptera). Revista chi- lena de historia natural 38:214-248, 3 fig, 1 lam color Flaminio Ruiz P. y Carlos Stuardo O. Insectos colectados en las ter- mas de Chillán. Revista chilena de historia natural 39:313-322, 2 fig. Hay separata. Dos estudios sobre nemestrínidos chilenos. Prensas de la Universi- dad de Chile. Reunión de los dos trabajos publicados en 1934, con- servando numeraciones originales. Nemestrínidos nuevos chilenos y anotaciones sobre dos especies co- nocidas (Diptera). Revista chilena de historia natural 40:169-178, 3 fig, 1 lam color. Hay separata. Algunas anotaciones sobre Ne- mestrinidae (Diptera) de la Re- pública Argentina. Physis Revista de la Sociedad argentina de cien- cias naturales 17(49):77-94. Hay se- parata. Contribución al conocimiento de la biología de Hirmoneura exotica Wied. (Nemestrinidae, Diptera). Revista de la Sociedad entomológi- ca argentina 11(5):385-392, 3 fig, 1 lam. Hay separata. Catálogo de los dípteros de Chile. Ministerio de Agricultura. Impren- ta Universitaria. I tomo de 254 pp en 12”. Hay separatas de diversas familias. Don Claudio Gay emprende la exploración científica del territorio chileno. Revista chilena de ento- mología 1:263-278. Carlos Stuardo Ortiz y Luis Olave 41 1952 1954 1954 1959 1960 1962 1962 1973 1980 42 Orellana. José Toribio Medina y sus aficiones entomológicas. Imprenta Universitaria. Santiago. 1 folleto de 52 pp. Carlos Stuardo Ortiz y Raúl Cortés. Comunicaciones. Nuevo nombre para un género de Syrphidae chile- no de R.A. Philippi (Diptera). Re- vista chilena de entomología 2:311. Una familia de dípteros nueva para Chile. Deuterophlebiidae. Revista chilena de entomología 3:100. Los Atlas de la Historia física y po- lítica de Chile. Revista chilena de entomología 3:152-178. Hay separa- ta de 31 pp con nueva numeración. Historia física y política de Chile de don Claudio Gay. Indices alfabéti- cos de la botánica y de la zoología. Memorias de los egresados. Depar- tamento de Biología, Instituto Pe- dagógico Universidad de Chile 3:295-359. Historia física y política de Chile de don Claudio Gay. Indices alfabéti- cos de la botánica y de la zoología. Publicaciones del Centro de estu- dios entomológicos 3:295-359. Un Calliphoridae (Diptera) que de- be incorporarse a la fauna chilena. Boletín de sanidad vegetal 2(2):132. Guillermo Feliú Cruz y Carlos Stuardo Ortiz. Correspondencia de Claudio Gay. 1 tomo de prólogo y notas LXXXVI y correspondencia 198 pp, 6lam. Traducción del profe- sor Luis Villablanca. Ediciones de la Biblioteca Nacional. Vida de Claudio Gay 1800-1873. Obra póstuma. Escritos y docu- mentos, Guillermo Feliú Cruz. To- mo 1:227-677, 1 lam. Tomo 2: 83-404. Fondo histórico y bibliográfico Jo- sé Toribio Medina. Editorial Nasci- mento. Notas biológicas sobre Acroceridae de Chile (Diptera). Revista chilena de entomología 10:97. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 EMILIO URETA ROJAS (Vicuña 29 de abril de 1907 - Santiago 4 de noviembre de 1959). 1934 Lista de ropalóceros de la provin- cia de Coquimbo. Revista chilena de historia natural 39:78-80. 1934 Un caso anómalo de Polythysana edmondsi. Revista chilena de his- toria natural 38:119-121, 1 fig. 1934 Sobre algunas costumbres de Chiasognathus grantii. Revista chilena de historia natural 38:287- 292. 1935 Entomología del territorio de Ay- sen. Boletín del Museo nacional de chile 14:83-96. 1935 Nota adicional a la lista de ropaló- ceros de la provincia de Coquimbo. Revista chilena de historia natural 39:266. 1935 El género Plusia Ochs. en Chile. Revista chilena de historia natural 39:291-297, 5 fig. 1936 Lepidopterología chilena. Sobre el verdadero nombre de Erebus mar- quesi Philippi. Boletín del museo nacional de Santiago de Chile 15:67-71, 2 fig. 1936 Lepidopterología chilena. Una nueva especie de Hesperiidae (Lep.) para Chile y anotaciones sobre dos especies más de la mis- ma familia. Boletín del museo na- cional de Santiago de Chile 15:153- 157. 1936 Segunda lista adicional a los ropa- lóceros de Coquimbo. Revista chi- lena de historia natural 40:108-110. 1936 Lepidópteros de Chile. Revista chi- lena de historia natural 40:343-380, 1 fig, 4 lam b/n; 1 lam color fuera de compaginación. 1937 Cuatro nuevos lepidópteros ropaló- ceros para la fauna chilena. Bole- tín del museo nacional de historia natural de Santiago de Chile 16:115-117, 1 fig. 1937 Sobre un ginandromorfo de Colias vauthieri. Boletín del museo na- cional de historia natural de San- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 1937 1937 1937 1938 1939 1940 1940 1941 1942 1943 1944 1944 1947 1949 tiago de Chile 16:117-119, 1 fig. Lista de ropalóceros de Chile. Bole- tín del museo nacional de historia natural de Santiago de Chile 16;121-130. Sobre cuatro ropalóceros de Diuquín. Revista chilena de histo- ria natural 41:180-181. Lepidópteros de Chile. (II parte). Revista chilena de historia natural 41:237-287, 64 fig, 2 lam color fuera de compaginación. Ropalóceros de la provincia de Co- quimbo. Revista chilena de histo- ria natural 42:296-299. Lepidópteros de Chile. (III parte). Revista chilena de historia natural 43:226-260, 1 fig, 2 lam color fuera de compaginación. Sección de entomología. Boletín del museo nacional de historia natural de Santiago de Chile 18:132-133. Lepidópteros teratológicos en Chi- le. Revista chilena de historia na- tural 44: 244-245. Lepidópteros rhopalóceros de Boli- via. Boletín del museo nacional de historia natural 19:31-41, 2 lam. Revisión de las especies chilenas del género Automeris Hbn. (Satur- niidae). Boletín del museo nacional de historia natural de Santiago de Chile 20:51-80, 4 lam fuera de com- paginación. Revisión del género Polythysana Wkr. (Saturniidae). Boletín del museo nacional de historia natural Santiago de Chile, 21:55-70, 2 fig, 4 lam. Ropalóceros de Satipo (Perú). Re- vista chilena de historia natural 46- 47 (1942-1943):270-274. La familia Saturniidae (Heteroce- ra) en Chile. Tercera parte. Bole- tín del museo nacional de historia natural Santiago de Chile 22: 49-64. Nuevos ropalóceros (Lep.) de Chi- le. Boletín del museo nacional de historia natural Santiago de Chile 23:47-61, 2 lam f/c. Lepidópteros de Chile (Rhopaloce- 1951 1955 1956 1956 1956 1956 1956 1956 ra). IV parte. Familia Lycaenidae. Boletín del museo nacional de his- toria natural Santiago de Chile 24: 93-123, 2lam color fuera de com- paginación. Una especie de Xyleutes Hbn. (Lep. Zeuzeridae). Boletín na- cional de historia natural Santiago de Chile 25:73-77, 2 fig. Castnia psittacus (Molina 1781). Revista chilena de entomología 4:229-231. Nuevas especies de Pieridae (Lep. Rhopalocera) de Chile y Argenti- na. Boletín del museo nacional de historia natural Santiago de Chile, segunda parte 26(1952-1956):57-71, 1 fig, 2 lam. Se terminó de impri- mir el 27 de julio de 1955. Nuevos ropalóceros (Lep.) de Chi- le. Boletín del museo nacional de historia natural Santiago de Chile, segunda parte 26(1952-1956):159- 185, 2 lam blanco y negro; 2 lam co- lor fuera de compaginación. Revisión de la familia Sphingidae (Lep. Het.) de Chile. Boletín del museo nacional de historia natural Santiago de Chile, segunda parte. 26(1952-1956):237-256, 4 lam color fuera de compaginación. Emilio Ureta R. y Roberto Donoso B. (Aporte 32% de Ureta). Nuevas especies de Lycaenidae (Lep. Rhopalocera) de Chile. (Aporte 33”). Boletín del museo na- cional de historia natural Santiago de Chile, segunda parte 26(1952- 1956):257-260, 6 fig. Revisión de la familia Aegeridae (Lep. Het.) en Chile. (Aporte 347). Boletín del museo nacional de his- toria natural Santiago de Chile, se- gunda parte 26(1952-1956):261-267, 1 lam b/n. Nuevos heteróceros (Lep.) de Chi- le. (Aporte 35”). Boletín del museo nacional de historia natural San- tiago de Chile, segunda parte 26(1952-1956):271-284, 3 lam b/n; 1 lam col f/c. 43 1956 1957 1957 1957 1957 1959 1959 1959 1959 44 Colecta de mariposas en Vicuña. Noticiario mensual del museo na- cional de historia natural Santiago de Chile. 1(2):5-6 (septiembre). Revisión de la familia Lasiocampi- dae (Lepidoptera) en Chile. Revis- ta chilena de entomología 5:123- 142, 14 fig, 2 lam color f/c. Sobre algunas costumbres del cier- vo volante. Noticiario mensual del museo nacional de historia natural Santiago de Chile 1(10):7 (mayo). Mariposas chilenas. Noticiario mensual del museo nacional de his- toria natural Santiago de Chile 2(13):4 (agosto. El Hno. Flaminio Ruiz Pereira. No- ticiario mensual del museo na- cional de historia natural Santiago de Chile 2(16):1 (noviembre). Revisión de la familia Cossidae (Lep. Het.) en Chile. (Aporte 37"). Boletín del museo nacional de his- toria natural Santiago de Chile 27(1957-1959):129-153, 3 lam b/n; 1 lam color f/c. Nuevos heteróceros (Lep.) de Chile (ll parte). (Aporte 38”). Boletín del museo nacional de historia natu- ral Santiago de Chile 27(1957-1959):154-164, 4 fig; 1 lam color f/c (esta lámina tiene 21 figu- ras de mariposas, de las cuales las 6 primeras especies son Lycaeni- dae (Rhopalocera) y el resto Hete- rocera). Tatochila autodice (Húbner) en Chile. (Aporte 39”). Boletín del mu- seo nacional de historia natural Santiago de Chile 27(1957-1959): (165). Este número está entre pa- réntesis ya que en los originales ca- rece de numeración y en los diver- sos tomos revisados está a conti- nuación del trabajo anterior. Lepidópteros introducidos acciden- talmente en Chile. (Aporte 40"). Boletín del museo nacional de his- toria natural, Santiago de Chile 27(1957-1959: (166). Igual que el ca- so anterior. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 1964 Los trabajos publicados en 1959 es- tán reunidos en un folleto que dice “Aportes lepidopterológicos””, to- mo 27 N? 2, 1957. Catálogo de los lepidópteros ropa- lóceros de Chile. Boletín del museo nacional de historia natural San- tiago de Chile 28(1962-1964):53-149. Existe separata que lleva tapa que dice: Catálogo de lepidópteros de Chile, tomo 28, N* 2, 1963. RAMON GUTIERREZ ALONSO (San- tiago 26 de noviembre de 1917 - Santiago 11 de enero de 1953). 1939 1940 1940 1941 1944 1944 1944 Insectos capturados en Río Blanco. Revista chilena de historia natural 43:32-35. Contribuciones al estudio de los Scarabaeidae chilenos. Revista chilena de historia natural 44:93- 99, 3 fig. Contribuciones al estudio de los Scarabaeidae chilenos. La subfa- milia Scarabaeinae. Revista chile- na de historia natural 44:275-280, 2 fig. Contribuciones al conocimiento de los Scarabaeidae chilenos. Subfa- milia Glaphyrinae. Revista chilena de historia natural 45:146-154, 4 fig. Existe separata de 8 pp con nueva numeración. Algunos Scarabaeidae de Satipo (Perú). Revista chilena de historia natural 46-47(1942-1943):197-198. Contribuciones al conocimiento de los Scarabaeidae chilenos. La tribu Liparetrini (Melolonthinae). Re- vista chilena de historia natural 46- 47 (1942-1943):117-131, 4 fig. Hay se- parata de 16 pp con nueva numera- ción. Contribuciones al conocimiento de los Scarabaeidae chilenos. Dynas- tinae, Oryctini. Revista chilena de historia natural 48:112-118. Hay se- parata de 8 pp con nueva numera- ción. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 1946 1946 1947 1949 1950 1950 Notas sobre Scarabaeidae chile- nos. Livro de homenagem a R. d'Almeida N? 2, 1* de julho, 11-15. Contribuciones al conocimiento de los coleópteros del Paraguay. 1. Nuevo género de Melolonthinae pa- raguayo. Revista de la Sociedad científica del Paraguay 7(1): 49-50. Escarabajos comunes a Chile y la Argentina. Revista entomológica Argentina 13:309-314. Notas sobre Scarabaeidae neotró- picos. Anales de la sociedad cientí- fica argentina 148:9-35, 7 fig. Notas sobre Scarabaeidae chilenos (Coleoptera-Lamellicornia). Arthropoda 1(2-4):267-278, 1 fig. Scarabaeidae del norte de Chile. 1951 1951 1952 (Coleoptera-Lamellicornia). Ana- les de la sociedad científica argen- tina 149:52-75,15 fig. El género Liogenys en Chile (Coleoptera-Scarabaeidae). Revis- ta chilena de entomología 1:129- 145, 8 fig. Notas sobre Scarabaeidae neotró- picos 2 (Coleoptera-Lamellicornia). Ana- les de la sociedad científica argen- tina 151:105-125, 2 fig. Notas sobre Scarabaeidae neotró- picos 3 (Coleoptera-Lamellicornia). Re- vista chilena de entomología 2:207- Zak 45 sui SUI h path A M adi O É % uN ; A Y | pd a wó1 les Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, pp. 47-56; 1988 ACCION TERATOGENICA DEL DDT EN EL DESARROLLO EMBRIONARIO DE CAUDIVERBERA CAUDIVERBERA (LINNE, 1758). (ANURA, LEPTODACTYLIDAE) * Teratogenic effect of DDT on the development of C. caudiverbera (Linne, 1758) (Anura, Leptodactylidae) JUAN F. GAVILAN E.; IVONNE HERMOSILLA B.; FARUK ALAY H. Y WALDO VENEGASS.** RESUMEN Se estudió el efecto embriotóxico del DDT en el anfibio chileno Caudiverbera caudiverbera. El DDT a las concentraciones de 0,1; 1; 5 y 10 ppm, es tera- togénico entre los estados de placa neural y circula- ción caudal, particularmente durante la neurula- ción. Se analizaron los tipos de malformaciones aparecidas frente a las concentraciones de DDT en- sayadas: alteración de la cápsula de gelatina, des- pigmentación, pliegues neurales anormales, hipo- morfosis, tubo neural parcial, xifosis y otras. Ade- más se evaluó el efecto del insecticida sobre la tasa de crecimiento promedio de los embriones respecto a la de los controles. Estos resultados fueron com- parados con los producidos por otros contaminantes químicos sobre embriones, larvas y adultos de otras especies de anfibios, aves y erizos. También se dis- cuten algunos antecedentes relativos a los mecanis- mos moleculares que pudieran estar involucrados en la interacción entre los contaminantes químicos y los sistemas biológicos. ABSTRACT The embryotoxic effect of DDT on the Chilean frog Caudiverbera caudiverbera was studied. DDT is teratogenic at concentrations of 0,1; 1; 5 and 10 ppm from neural plate through caudal circulation stages, specifically during neurulation. The different types of malformations produced by the tested concentrations of DDT were analyzed: disturbance of the gelatinous capsule, depigmenta- tion, anomalies of neural folds, hypomorphosis, par- tial neural tube, xiphosis and others. The effect of the insecticide on the average growth rate of embr- yos as compared to controls was evaluated. Our results were compared to those produced by other chemical contaminants on embryos, lar- vae and adults of other species of amphibians, birds, and sea-urchins. Some data about the mole- cular mechanisms that might be involved in the in- teraction of chemical contaminants with biological systems are also discussed. KEYWORDS: Amphibian. Teratogenesis. DDT. Embryos. *Proyecto 20.31.13 Dirección de Investigación, Universidad de Con- cepción. **Departamento de Biologia Molecular. Facultad de Ciencias Bioló- gicas y de Recursos Naturales. Casilla 2407 Apartado 10 Concepción Chile. 48 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 Se da SOS Fig. 1: Malformaciones inducidas por DDT en embriones de C. caudiverbera entre los estados de placa neural (A) y circulación caudal (B). 24 hrs. de tratamiento: (C) inhibición de los pliegues neurales (5 y 10 ppm); (D) distribución anormal de pigmento. 48 hrs. de tratamiento: (E) oclusión del tubo neural (1;5 y 10 ppm); (F) neurogénesis anormal. 72 hrs. de tratamiento: (G) a= ventosa anterior, placas branquiales rudimentarias y b= diferenciación somítica parcial o ausente (1; 5 y 10 ppm). 96 hrs. de tratamiento: (H) xifosis axial (1, 5 y 10 ppm). El trazo indica 1 mm en la realidad. | Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 INTRODUCCION Aproximadamente el 90% de los com- puestos químicos elaborados por el hombre, pueden ser peligrosos para plan- tas y animales silvestres (Edmisten y Bantle, 1982). Muchos de estos agentes químicos se han incorporado a los ciclos químicos, geológicos y biológicos norma- les de la tierra (Woodwell y col., 1967). Después de años de controversias sobre los efectos del DDT, Chile se ha uni- do a varias naciones al prohibir en 1985 la utilización del pesticida. Sin embargo, a pesar de la prohibición se continúa apli- cando en el país, contaminando aguas, pastos y ganado (López, 1986; Montes y col., 1986). Es importante señalar que en investi- gaciones realizadas en países donde hace años se prohibió la aplicación del DDT, se informa que este pesticida y otros orga- noclorados se acumulan y persisten en los seres vivos causando deterioro a la flora y fauna de esos países (Woodwell y Martin, 1964; Woodwell y col., 1967; Nasle y Woolson, 1967), por lo cual el problema es potencialmente grave en Chile. En otros países, observaciones a lo largo del tiempo hacen notar que pobla- ciones acuáticas de especies silvestres (camarones, anfípodos, peces, anfibios) de conocida sensibilidad al DDT, se han reducido sustancialmente (Burdick y col. 1973 ). Numerosos antecedentes indican que los anfibios pueden ser uno de los más im- portantes y sensibles sistemas de aviso precoz de la contaminación ambiental (Dawson y col. 1985; Pérez-Coll y col. 1985; Venegas y Hermosilla, 1986) y pueden ser utilizados como modelos para predecir los efectos de agentes teratogé- nicos y genotóxicos (Dawson y col. 1985; Laughlin y Lindén, 1982; Dumpert y Zeitz, 1984). En Chile son escasas las in- vestigaciones sobre la evaluación del im- pacto de los pesticidas en poblaciones de animales silvestres, particularmente en lo que se refiere a posibles efectos tóxicos de plaguicidas sobre los vertebrados en general y de los anfibios en particular. En razón a lo anterior, hemos selec- cionado como modelo embriones de Caudiverbera caudiverbera, rana grande chilena, para estudiar los efectos terato- génicos y embriotóxicos del DDT. La utilidad de esta especie dulce- acuícola endémica como modelo de estu- dios teratogénicos y/o embriotóxicos re- side, entre otros aspectos, en el hecho de ser una especie de amplia distribución geográfica en zonas de alto riesgo de con- taminación (desde la IV Región, Lat. 29,S a la X Región, Lat. 45”,S). Por otro lado, los modelos biológicos que están siendo utilizados para determi- nar acciones tóxicas, tienen que satisfa- cer criterios ecológicos y económicos, representando lo mejor posible ecosiste- mas específicos y entregando resultados a un costo aceptable. La presente investigación ha sido motivada por 2 situaciones: tener datos comparativos de la toxicidad de este compuesto químico y utilizar sustratos endémicos como monitoreo de contami- nación en los cuerpos de aguas continen- tales de Chile. MATERIALES Y METODOS Se utilizaron embriones de C. caudi- verbera, obtenidos de posturas naturales recolectadas en primavera en la locali- dad de Cosmito a 6 km. de Concepción, VIII Región, Chile. Las posturas fueron trasladadas al laboratorio en tiestos adecuados con agua del mismo lugar de recolección. En el laboratorio se determinó el estado de desarrollo de los embriones, segun tabla de Jorquera e Izquierdo (1964) y Gosner (1960), y se seleccionó una postura cuyos embriones presentaron normalidad y una buena consistencia de gelatina y pigmen- tación. El cultivo de los embriones se realizó en unidades de cultivo y tratamiento se- gún la técnica de Gavilán y Hermosilla (1984). Se utilizaron 10 de estas unidades, cada una con un volumen total de 1 litro 49 de agua de charco filtrada, las cuales fueron distribuidas de la siguiente mane- ra: 2 unidades de cultivo controles y 8 unidades de cultivo experimentales con DDT comercial al 75% en las siguientes concentraciones 0,1; 1; 5 y 10 ppm. Cada una de estas concentraciones fue replica- da. En cada unidad se colocó 50 embriones con su gelatina normal en eta- pa de inicio de placa neural (Fig. 1-A) (Gosner, 1960). Durante el tiempo que duró la expe- riencia (96 horas) hasta embriones en es- tado de circulación caudal (Fig. 1-B) no se realizó cambio de agua, pero se man- tuvo aeración pasiva y constante a tem- peratura ambiental (15-18% C). A partir de las 24 horas de aplicación del DDT y diariamente a intervalos regu- lares de tiempo, se tomó una muestra al azar en cada unidad de cultivo de 5 embriones vivos según el criterio aplica- do por Dawson y col. (1985). Estos embriones se fijaron en formalina al 10% previa anestesia, para el posterior exa- men morfológico. Los ejemplares que presentaron alteraciones morfológicas tí- picas frente a las diversas concentra- ciones de DDT estudiada, se compararon con los controles y se fotografiaron bajo lupa estereoscópica. RESULTADOS Los efectos de exposición al DDT se evaluaron proporcionalmente a las con- centraciones utilizadas. Sin embargo, se encontró variabilidad en el grado de sen- sibilidad de los embriones al insecticida. Las alteraciones en el desarrollo nor- mal de los embriones de C. caudiverbera en función del tiempo y de la concentra- ción de DDT se resumen en la Figura 2. Los análisis muestran que la con- centración de 10 ppm bloquea drástica- mente el desarrollo. Durante las prime- ras 24 horas, los embriones presentan un retardo en la conformación de los pliegues neurales. La inhibición de la neurulación se refleja también durante la 50 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 conformación del tubo neural a las 48 y 72 horas de tratamiento. A las 96 horas de tratamiento, los embriones tratados con 10 ppm sólo alcanzaron el estado de brote caudal comparados con los embriones controles que llegaron al estado de circu- lación caudal (Fig. 2). Concentraciones de 5 y 1 ppm tienen un efecto inhibidor drástico en el estado de placa neural similar al tratamiento de 10 ppm (Fig. 2) afectándose notoriamen- te el desarrollo embrionario hacia pliegues neurales (Fig. 1-C). Sin embar- go, el tratamiento con 1 ppm determinó un atraso menos drástico a nivel de tubo neural y de respuestas musculares en el desarrollo (Fig. 2). Los tratamientos de 0,1; 1 y 5ppm a las 96 horas y final de la experiencia, de- terminaron que los embriones alcanza- ran solamente la conformación de esbo- zos de brotes branquiales, respecto a los controles que llegaron al estado de circu- lación caudal. Concomitante a las inhibiciones en el desarrollo normal se encontraron altera- ciones morfológicas evidentes en los embriones tratados con DDT, las cuales fueron apareciendo en el transcurso del tiempo. La presencia de las anomalías en embriones de C. caudiverbera aparecen en la Tabla I. Para efecto de un mejor ordenamien- to, hemos clasificado estos resultados de acuerdo a su aparición en el tiempo y a su localización en la región del embrión afectada. A las 24 horas a nivel extraembriona- rio se detectó alteraciones en la gelatina cambiando de un aspecto normal trans- parente a un aspecto lechoso opaco. En este período se hace evidente en los embriones en pliegue neural, una despig- mentación y/o distribución anormal del pigmento (Fig. 1-D). A las 48 horas son notorias las altera- ciones dorsales y ventrales tales como oclusión en la conformación del tubo neural y edemas (Figs. 1-E,F). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 TABLA I. MODALIDADES Y PRESENCIA DE MALFORMACIONES EN EMBRIONES DE C. CAUDIVERBERA A TRAVES DEL TIEMPO Y A DIFERENTES DOSIS DE DDT. TIEMPO DE APARICION (hrs) REGION DEL EMBRION ALTERACION CONCENTRACION DE DDT PPM AFECTADA 0,1 Extra Embrionaria Descomposi- ción de la gelatina. Despigmenta- ción y/o dis- tribución a- normal del pigmento. Tubo neural abierto (Oclusión) Embriónica Super- ficial Edema, hiper- plasia. Escasa Vitelolisis Ventral Microcefalia, ventosa y pla- cas branquia- les rudimenta- rias. Anterior Escasa diferen- — ciación de somitos Latero-dorsal Eje-axial Xifosis (+) Presente (—) Ausente A las 72 horas la región cefálica pre- senta una evidente hipomorfosis. Esta microcefalia es fácilmente observable a este tiempo y persiste hasta el final de la experiencia. Organos anteriores, como la ventosa, placas branquiales, de confor- mación normal en los controles, son rudi- mentarias en los embriones tratados con DDT (Fig. 1-G). En la región latero-dorsal del embrión la diferenciación somítica es parcial o ausente (Fig.. 1-G). Hacia las 96 horas de la experiencia en los tratamientos de 1; 5 y 10 ppm se constata una fuerte alteración en la mor- fogénesis axial, manifestándose clara- mente xifosis (Fig. 1-G y H). Por otra parte, en un intento por com- ul parar el crecimiento de los embriones ex- puestos al DDT respecto a los controles, se midió la longitud anteroposterior. El promedio de los resultados se grafica en la Fig. 3 para cada una de las concentra- ciones respecto al control. Entre placa neural y tubo neural (hasta las 48 horas) el crecimiento de los embriones tratados con 0,1 y 1 ppm mostraron variaciones mínimas. Las O DESARROLLO NORMAL. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 concentraciones de 5 y 10 ppm del insecti- cida actuaron inhibiendo el crecimiento en esta etapa del desarrollo. (Fig. 3). Desde los estados de tubo neural (48 horas) hasta circulación caudal (96 ho- ras) los embriones tratados con dosis me- nores a 10 ppm presentaron un creci- miento menor que los controles. Un retar- do drástico del crecimiento se observó en estos estados bajo la acción de 10 ppm. O DESARROLLO ALTERADO. Circulación 96 caudal. a e Retardo circulación caudal. Esbozos brotes branquiales. Respuesta 72 muscular. Retardo respuesta muscular. lo) 7 Escasa diferenciación somitos. E ] Brote caudal. á ¡ Retardo brote caudal. 2 E 1 Tubo neural. < 48 ' = Retardo formación de tubo neural. Ly a (7) < a Pli eural 2 idad 3 24 Retardo conformación de pliegues neurales. Persistencia placa neural. Placa neural. OOO CONCENTRACION DDT ppm. Fig. 2: Variación del desarrollo desde placa neural hasta circulación caudal en embriones de C. cuudi- verbera en función de la concentración de DDT y del tiempo. 32 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 Long Long mm 01 mm 7 ,1 ppm 7 1 ppm CONTROL ——— CONTROL ==--01ppmDDT A —--—-1ppmDDT 6 5 A 3 0 0 24 48 72 96 Horas 24 48 72 96 Horas Long Long mm 5 ppm mm 10 ppm 7 7 CONTROL ——— CONTROL ———-—5ppmDDT ---—l0ppmDDT 6 6 5 5 4 h 3 3 0 24 48 72 96Horas 0 2% 48 72 96 Horas Fig. 3: Curvas de crecimiento promedio de los embriones de C. caudiverbera desde placa neural a cir- culación caudal, tratados con concentraciones crecientes de DDT. 33 DISCUSION Y CONCLUSIONES Durante la década de 1960 muchos herpetólogos europeos y americanos su- gieren que los pesticidas contribuyen a la disminución de sapos y ranas de áreas silvestres (Cooke, 1972; Gibbs y col. 1971). La incorporación de compuestos químicos en los animales de ambientes acuáticos como los anfibios, se ha pro- puesto que puede ser a través de 3 vías: la alimentación, la respiración y la absor- ción epidérmica (Cooke, 1972). En efecto, los hábitos alimentarios de algunas espe- cies de animales son importantes para elevar los niveles residuales de sustan- cias químicas persistentes como el DDT (Bjerk y Brevik, 1980). Estudios de Cooke (1972) señalan que el DDT puede afectar el comportamiento de larvas de anfibios especialmente sen- sibles como la rana común Rana tempo- raria y el sapo común europeo Bufo bufo. Nuestros resultados indican que el DDT causa inhibición y retardo en el de- sarrollo normal embrionario de C. caudi- verbera. Tales efectos están directamen- te relacionados con la dosis utilizada del insecticida. La concentración de 10 ppm inhibe completamente el desarrollo embrionario post-gastrula. Similares efectos han informado Laughlin y Lindén (1982) al avaluar la acción de tributil- tinfluorado (TBTF) un fungicida que afecta la sobrevida y el crecimiento de embriones de R. temporaria, durante el desarrollo post-gastrula. A nivel extraembrionario y durante las primeras horas de la experiencia, la gelatina que rodea a los embriones cam- bia su aspecto normal y transparente. Esta envoltura es una barrera considera- da como protección natural de los embriones y, entre otras funciones, limi.- taría la cantidad de compuestos poten- cialmente tóxicos que pudieran ser ab- sorbidos por los embriones (Laughlin y Lindén, 1972). Durante el estado de pliegue neural las concentraciones de DDT ensayadas provocaron cambios en la pigmentación 34 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 de los embriones de C. caudiverbera. Es- tudios con embriones del sapo africano, Xenopus laevis, indican que el compuesto denominado di-2-etil-hexilftalato (DEHP) a concentraciones de 2 ppm pro- voca alteraciones semejantes al DDT en la distribución del pigmento (Dumpert y Zeitz, 1984). Además, sustancias quími- cas como la acridina, amilina y quinolina también pueden producir este efecto, a concentraciones menores a 2 ppm (Davis y col. 1981). Por otra parte, nuestros resultados indican que el DDT provoca retraso en el crecimiento con la consiguiente disminu- ción del tamaño, además de notorias malformaciones en el tubo neural, micro- cefalia, xifosis en el eje axial del cuerpo y edemas. También durante el desarrollo de la experiencia se observaron altera- ciones conductuales en embriones al es- tado de respuesta muscular y circulación caudal, repercutiendo lo anterior en una eclosión temprana de los embriones debi- do a movimientos rápidos y repetitivos. Esta hiperactivación ha sido informada por Cooke (1972) para embriones y larvas de la rana americana, R. catesbiana, So- metida a 2 y 4 ppm de DDT. Cabe señalar que cationes bivalentes como plomo, cad- mio y zinc (Dawson y col. 1985) y com- puestos como la acridina y similares (Da- vis y col. 1981) pueden provocar efectos semejantes en embriones de X. laevis. En consideración a lo expuesto, se podría concluir que la acción teratogéni- ca de varios contaminantes químicos apunta a las mismas malformaciones. Esto ha sido señalado en anfibios y otros animales acuáticos, como consecuencia de los posibles efectos múltiples e inespe- cíficos que los contaminantes químicos pudieran producir sobre los sistemas biológicos (Dawson y col. 1985). Es así co- mo el cadmio y el DDT producen una dis- minución de la disponibilidad de molécu- las energéticas porque interfieren inhi- biendo procesos como la fosforilación 0xi- dativa en anfibios (Pérez-Coll y col. 1985). Tal efecto también se ha demostra- do en preparados mitocondriales de mús- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 culo rojo coxal de machos adultos de cu- carachas (Periplaneta americana), so- metidos a la acción del DDT. Esta sensi.- bilidad de la fosforilación oxidativa al DDT puede ser de utilidad para explicar ciertas respuestas fisiológicas de un or- ganismo expuesto al insecticida (Khan y Cutkomp, 1982). La conocida persistencia del DDT en el ambiente, además de su acción terato- génica demostrada en varias especies incluyendo aquellos organismos no obje- tivos, como los anfibios, han motivado en países como Canadá, el uso de pesticidas alternativos como organofosfatos y car- bamatos para el control de plagas. En efecto, Elliott-Feeley y Armstrong en 1982 estudiaron la acción del fenitrotion y carbaril a concentraciones entre 1-10 ppm sobre embriones de X. leavis. Los resultados establecieron que ambos orga- nofosforados producen efectos similares al DDT. Particularmente en exámenes histológicos se evidenció con cierta fre- cuencia anormalidades en el desarrollo de órganos como el corazón, cuerda ner- viosa y notocorda. Esta acción teratogé- nica, según los autores, puede ser el re- sultado de la inhibición de colinesterasas importantes para el desarrollo de los embriones. En este sentido, se sabe que en anfibios y aves las colinesterasas acti- van ciertos estados en el desarrollo de al- gunos órganos como la notocorda, somi- tos y miótomos. En gastrulas de erizos de mar, la actividad de la colinesterasa ha sido correlacionada con los movimientos de tejidos y los procesos de diferen- ciación, así una inhibición enzimática durante el proceso de diferenciación explicaría los efectos teratogénicos co- munes de contaminantes químicos ya se- an organofosforados u organoclorados. Elliott-Feeley y Armstrong (1982) in- forman deficiencias nutricionales en embriones de anfibios al no producirse la hidrólisis del vitelo por inhibición de este- rasas cuando los embriones son someti- dos a la acción de compuestos organofos- forados. Estos autores también citan a estos compuestos como responsables de micromelia y alteración en el plumaje en embriones de pollo, pues inhibirían enzi- mas necesarias para la síntesis de NAD. Siempre a nivel enzimático se ha infor- mado que el DDT inhibe la carbohidrasa, enzima responsable del transporte y la incorporación de calcio en huevos de aves (Schúrmann y col. 1974). Aunque no fue nuestro propósito rela- cionar las alteraciones morfológicas pro- vocadas por el DDT en C. caudiverbera con mofificaciones a nivel enzimático, la literatura está aportando en la actuali- dad valiosos antecedentes para explicar los mecanismos moleculares que pueden estar operando en la interacción de los contaminantes químicos con los sistemas biológicos. Se necesita saber más sobre los efec- tos tóxicos en organismos silvestres, no objetivos, del DDT y otros plaguicidas usados en Chile, especialmente en áreas donde la aplicación de estos compuestos es periódica. Existen antecedentes que en praderas de la Novena Región se apli- can dosis de 1 a 1,5kg de DDT por há con el objetivo de controlar con éxito y econo- mía complejos de hepiálidos (cuncu- nillas). Esto ha motivado investigaciones sobre la presencia de DDT en tejidos adi- posos de bovinos en esas áreas en- contrándose concentraciones entre 0,3 a 430 ppm del insecticida en muestras de otoño y primavera, respectivamente (Ló- pez, 1986). Por otra parte, otros compuestos de- berían ser ensayados y el análisis de los resultados debería permitir el desarrollo local de una investigación científica que pueda contribuir a resolver problemas relacionados con el manejo de pesticidas en la agricultura. AGRADECIMIENTOS Se agradece a la Dirección de Inves- tigación de la Universidad de Concep- ción, por el financiamiento a través del Proyecto N* 20.31.13 y al Prof. Manuel E. Almonacid por su aporte y críticas al ma- nuscrito. 5d) Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 BIBLIOGRAFIA Bjerk, J.E. and Brevik, E.M. 1980. Organochlorine Compounds in Aquatic Environments. Arch. En- vironm. Contam. Toxicol. 9:743-750. Burdick, G.E.; Harris, E.J.; Dean, H.J.; Walker, T.M.; Skea, J.; Colby, D. 1973. La acumulación de DDT en truchas lacustres y su efecto sobre la reproducción, In: Origen y Control de la Conta- minación Ambiental. Editor M.A. Strobbe. Edi- torial Continental. 1” Edición. :309-321. Cooke, A.S. 1972. The effects of DDT, Dieldrin and 2,4D on Amphibian spawn and tadpoles. Envi- rom. Pollut. 3:51-68. Davis, K.R.; Schultz, T.W.; Dumont, J.N. 1981. To- xic and Teratogenic Effects of Selected Aroma- tic Amines on Embryos of the Amphibian Xeno- pus laevis. Arch. Environm. Contam. 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Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, pp. 57-67; 1988 CONSECUENCIAS DEMOGRAFICAS DE LA MANIPULACION EXPERIMENTAL EN LA COMPOSICIÓN DE EDADES DE AKODON OLIVACEUS (RODENTIA, CRICETIDAE) Demographic consequences of the experimental manipulation on the age composition of Akodon olivaceus (Rodentia, Cricetidae) LUZ A. GONZALEZ*, R. MURUA*, P. MESERVE** Y C. JOFRE* RESUMEN Con el objeto de estudiar el efecto de la compo- sición de edades del grupo reproductivo inicial (G.R.I.) sobre las características demográficas de una población de Akodon olivaceus se realizó una manipulación experimental de la población. Se utilizaron seis encierros (100 x 30 m) ubica- dos en hábitats similares en el Bosque Experimen- tal San Martín, Valdivia, Chile. Se colectaron ani- males pertenecientes a las cohortes presentes en la población para ser introducidos en los retículos ex- perimentales. El grupo reproductivo inicial, perteneciente a la cohorte Ko soporta el peso inicial de la reproduc- ción hasta que los animales nacidos en la estación alcanzan la madurez sexual y se reproducen. Las hembras Ko se reproducen dos o tres veces durante el verano. Las hembras de las cohortes de verano (K1 + K2) se reproducen una o dos veces en la esta- ción, siendo probablemente inseminadas por machos de la cohorte Ko. Los animales nacidos en la segunda parte del período reproductivo (K3 + K4) no se reproducen en la estación. Estas cohortes muestran una sobrevivencia mejor que las cohortes de verano. INTRODUCCION Uno de los factores extrínsecos que podría influir en la regulación de los nú- meros de una población, es la composi- ABSTRACT In order to study the effect of the age composi- tion of breeding stock on the demographic characte- ristics of the Akodon olivaceus population, an expe- rimental manipulation was performed. Six enclosures (100 x 30) located in similar habi- tats were established in San Martín Experimental Woods, Valdivia province, Chile. Animals belonging to the cohorts known to be present on the population were collected and introduced in the experimental enclosures. The breeding stock (Ko) showed their impor- tance, because they support the initial reproduction until the animals born in the season reach maturity and reproduce. Ko females reproduce two or three times during the summer. Females of summer cohorts (K1 + K2) reproduce one or twice in the pe- riod, being probably inseminated bi Ko males. Ani- mals born in the second half of the reproductive pe- riod (K3 + K4) do not reproduce in the season. The- se cohorts showed a better survival than summer cohorts. KEYWORDS: Rodentia Cricetidae. Akodon. Popu- lation ecology. Neotropics. *Instituto de Ecología y Evolución, Facultad de Ciencias Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia-Chile. *Depart. Biological Sciences, De Kalb, Illinois 60115, U.S.A. ción por edades del grupo que inicia la reproducción durante el año. Existen al- gunas evidencias en poblaciones de microtinos del hemisferio norte que muestran una relación entre esta carac- terística demográfica y la densidad poblacional en un ciclo anual (Hansson, 1969; Gliwicz, 1975, 1980). Hansson (1969) observó que en años de alta densidad poblacional, los anima- les que habían pasado el invierno eran los más jóvenes, mientras que en los años de bajos números, la mayor parte corres- pondía a animales reclutados en las pri- meras camadas de primavera de la esta- ción precedente, es decir, eran más viejos. Por otra parte, Gliwiez (1975, 1980) identificó en Clethrionomys gla:- reolus cuatro cohortes (K1, K2, K3 y K4) y señala que la magnitud de la fluec- tuación poblacional es generada por el grupo que sobrevive el invierno (Ko), ya que éste puede presentar distintas contri- buciones relativas de las cohortes. Cuan- do hubo una mayor participación de las cohortes de otoño (K3 y K4), en dicho gru- po se detectaron mayores densidades en años sucesivos. Estas diferencias observadas se re- fuerzan por el hecho de mostrar las cohortes de otoño y verano diferencias en numerosos caracteres fisiológicos y eco- lógicos, siendo las cohortes de otoño fi- siológicamente más jóvenes a la misma edad que las de verano (Fedyk, 1974). Gliwicz (1980) encontró que las cohortes de verano rápidamente alcanzaron la madurez sexual y se reprodujeron en la misma estación, no así las cohortes de otoño. También Pearson (1967) y Dalby (1975), señalan que jóvenes nacidos a fi- nes del período no se reproducen sino has- ta la estación siguiente. En Akodon olivaceus brachiotis, roedor cricétido que domina los hábitats de bosque y pradera-matorral del sur de Chile, se han descrito cuatro cohortes se- gún el desgaste dentario en un ciclo anual (Feito et al., 1981). Estas cohortes pre- sentan una sobrevivencia diferencial que determina el grupo reproductivo inicial 58 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 “breeding stock”, formado por indivi- duos que sobreviven el invierno. La pro- porción de las cohortes varía de año en año y estaría en relación con la densidad que se alcanza en el período siguiente (Murúa y González, 1986). Este hecho motivó el objetivo central de este trabajo que consistió en manipu- lar experimentalmente una población de A. olivaceus para establecer el grado de participación de las distintas cohortes en el éxito demográfico a lo largo de un ciclo anual. MATERIAL Y METODO El área de estudio se encuentra ubi- cada en el Bosque San Martín, a 74 Km. de la ciudad de Valdivia, X Región. El es- tudio se realizó entre noviembre de 1984 y septiembre de 1985. Se utilizaron 6 encierros de 30 x 100 m (0,3 ha) provistos de un cerco eléctrico. Este cerco fue construido de malla fina de 100 em de altura, enterrada a 20 cm del suelo, agregándose ripio y piedras, como una forma de evitar que los animales ca- vasen túneles. Sobre los 80 cm de malla libre se colgó una manga de plástico de 50 em, que se unió al alambre. Completando el cerco se instaló un cable eléctrico ten- dido a una altura de 80 cm y separado por 5 cm de la malla (Fig. 1). Al trepar el ani- mal por la malla debe forzosamente to- car el cable, produciéndose un puente con la descarga de 2.500 voltios. La cantidad de energía se entrega en forma de pulsos muy cortos y frecuentes que no alcanzan a producir daño a los animales. Los en- cierros cubren un área de hábitat mixto con bosque típico valdiviano y áreas más abiertas de pradera matorral. Este hábi- tat ha sido descrito anteriormente (Mu- rúa y González, 1985). En cada encierro se ubicaron 30 trampas Sherman medianas (10 x 3) una por estación, a 10 m de intervalo entre ellas, cebadas con avena, quáker; previo al estudio fueron removidos los animales del área para proceder a las introduc- ciones. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 Las introducciones de las diferentes cohortes fueron secuenciales de acuerdo al período en que ellas aparecen en la población natural de San Martín. En septiembre y octubre de 1984 se colectaron 16 animales, considerados sobrevivientes del período anual y por lo tanto representantes del grupo reproduc- tivo inicial (cohorte Ko), los cuales fueron introducidos en los encierros N” 2 y N” 4 (4 hembras y 4 machos) en no- viembre, 1984. En febrero se introdujeron individuos de las cohortes K1 y K2 en los encierros N* 1 y N* 3 (4 hembras y 4 machos); posteriormente en abril los in- dividuos de las cohortes K3 y K4 en los en- cierros N* 5 y N* 6 (4 machos y 4 hembras). Los animales introducidos fueron recolectados en sectores adyacen- tes al área de estudio y además fueron identificados en las distintas cohortes de acuerdo a la época de captura y al largo de la cola (Feito et al, 1981) y marcados con anillos numerados. A partir de fines de noviembre se re- alizaron censos mensuales por cuatro noches. Los animales recapturados fueron medidos (longitud total y longitud de la cola), pesados y observada su condi- ción reproductiva. Se ha considerado a los machos en condición reproductiva por la presencia de testículos escrotales, y a las hembras por presentar vagina perfo- rada, signos evidentes de preñez o por la presencia de mamas lactogénicas. Poste- riormente fueron liberados en el punto de captura. Simultáneamente se estudió una población de 4. olivaceus en un retículo abierto con 144 trampas Sherman me- dianas, cubriendo un área de 1,21 has. (12 x 12 trampas, 1 por estación, 10 m de in- tervalo entre ellas) en un hábitat de pradera-matorral. Los animales fueron marcados con anillos numerados, re- gistradas las medidas estándar y estima- da su condición reproductiva. En este re- tículo se determinó mensualmente la densidad, la composición de edades, la actividad reproductiva y la sobreviven- cia de los individuos. RESULTADOS Cuando los animales fueron introdu- cidos en los encierros N” 2 y N? 4 en no- viembre de 1984, las hembras no estaban reproductivas y todos los machos presen- taban testículos escrotales, lo cual consti- tuye una indicación del inicio del período reproductivo. A fines de diciembre se realizó un censo de cuatro noches, recap- turándose el 100% de los animales intro- ducidos en ambos encierros experimen- tales. Los machos presentaban testículos escrotales y el 50% de las hembras pre- sentaban una preñez evidente en el en- cierro N? 4 y un 25% en el encierro N? 2. En el censo de enero la preñez total, con- siderándose el número de individuos de ambos encierros, aumentó a un 620 y se observó una pérdida de animales en am- bos encierros. En el mes de febrero la preñez total descendió a un 50% con una mayor pérdi- da de individuos, es así como en el en- cierro N” 2 se recapturaron sólo 3 indivi- duos introducidos, de los cuales dos eran hembras preñadas y en el encierro N?* 4 se recapturaron 4 individuos, de los cuales dos eran hembras preñadas. Sólo un macho de la cohorte Ko que continuó reproductivo fue recapturado en el mes de mayo en el encierro N? 2, ya que prác- ticamente todos los restantes animales pertenecientes a la cohorte Ko introduci- dos en noviembre desaparecieron en el mes de marzo. Durante enero se empeza- ron a recolectar animales de la cohorte K1, nacidos en los encierros N?” 2 y N” 4. De los 16 animales que se introduje- ron en febrero de las cohortes de verano (K1 y K2), en los encierros N” 1 y N” 3, en marzo se recapturó el 100% de ellos, declinando en abril en un encierro al 75% y al 12% en el otro. Las primeras hembras preñadas fueron detectadas du- rante el mes de abril, prolongándose la reproducción hasta mayo, donde en un encierro se encontró el 75% de las hembras preñadas. En el mes de abril se introdujeron los animales de las cohortes de otoño (K3 y 59 60 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 generadora de corriente + 100 m. k e Estacion de captura Ko = Cohorte formada por individuos que han sobrevivido el invierno pertenecientes a una generación anterior. Ky y K2 =Cohortes de Verano individuos nacidos entre Diciembre y Febrero K3 y Kg =Cohortes de Otoño, individuos nacidos entre Marzo y Mayo Fig. 1. Diseño de los encierros experimentales. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 SOAIJ9NPO1d9) SONPIAIPUI “Se.1qu93y Se] e epung -98S 2] 'SOYIBU SO] € IPUOASILIOD SV PPLI US 2.1. Q PADUA BT *09.191q8 O]|N91)91 [9 U9 Á SI[RPJUIMIIIIANXD S01.1919U9 SO[ UY SOAIJINPOAIA3A SAYRUITUE Ip ALPJUIDIOd Á (SOALA SOJSINANS SIJLUIUEL ¿N) PPPISsUI 2 31H $9JUD/ID]| o) Ds] DpoyaJd 5 [mm] So Var oz -. Ob p] = < 09 a £ 2 08 ¿001 9 o a [= 2 ES [o] n % s86|! | ve6l oz Ob o! 09 08 02 HO O) 001! %% N p 0J1919u3 soAIj9Mpo1de1 SONpIAIpuI DPDJOJ19d 'A $5 Ya som onpolde li ] s86) v86) Y Ue ala y o) oz O£ Ob 0/181qD O¡n9ijay N s86) p86| S Y P a) 3 C.nudiventris Diámetro orbital (mm) Longitud estandar (mm) C.geniguttatus € £ 30 E 5 o € e a n 20 ho) € E E Lo) = 3 10 a £ o ) 0 40 70 100 130 160 190 220 250 Longitud estandar (mm) 4.A. Representación del diámetro orbital en función de la longitud estándar para el género Calliclinus. r = 0.982 (n=85) para la muestra de C. geniguttatus y r = 0.915 (n=29) para la muestra de C. nudiventris B. Representación de la longitud maxilar más premaxilar en función de la longitud para el género Calliclinus. r = 0.978 (n=85) para la muestra de C. geniguttatus y r = 0.975 (n=29) para la muestra de C. nudiventris. 74 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 9.0 A 7.9 C.geniguttatus 6.0 4.5 Distancia interorbital (mm) 3.0 75 B om o C.geniguttatus u o Número total de cirros nucales = un 15 O vc. . tes + C. nudiventris A E » A _ __- QA ——_———_—_ _ — _—_A _ .«- £0 10) 100 130 160 190 220 250 Longitud estándar (mm) 5.A. Representación de la distancia interorbital en función de la longitud estándar para el género Calliclinus. r = 0.951 (n=85) para la muestra de C. geniguttatus y r = 0.947 (n=29) para la muestra de C. mudiventris. B. Representación de los cirros nucales en función de la longitud estándar para el género Calliclinus. r = 0.708 (n=85) para la muestra de C. geniguttatus y r = 0.286 (n=29) para la muestra de C. nudiventris. 75 76 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 MH aAnnelida El Arthropoda [IM Mollusca SS Bryozoa A Chordata B A 2 SosososcoY soto) cosossesol) sscososes sore y ' ] ! ' ' 1 2.2 O O 2,2 ¡ o ! O ' O B 1 ; a 10005 ie DO O "5 ; > ] D (aj (a ' ' O O 1 ' a. a o O ' 0.7 [a] o o 07 ' O o o. e ! ! [a O o 1 1 oo oo ! ' o o. . o 0 o o e. y ? e. e o O ' 1 O O O Oo ' | o e... o .. e ¡ ! .. e... e. 0 0 0:7 o O o. e e. e 0,7 ' . . .. o... ' ' e. ... eo e ' I Oo Oo Oo O ! i o e... ¡ 1,5 o O o o 1,5 | 1 O ! I I luraiaros q py ARIES. (Je A - A ARA 3 6. Trofoespectrograma del análisis gravimétrico y diagrama bivariado de los caracteres morfométri- cos, para A, C. geniguttatus ( ) y B, C. nudiventris ( ). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 1.5 cm 8. Algunos caracteres específicos externos en Calliclinus. A, B y C, Disposición de las escamas ventrales postaxiales y bandas oscuras ventro-mandibulares respectivamente en C. nudiventris y D, E y F, carac- teres análogos en C. geniguttatus. Nótese la ausencia de bandas en esta última especie. 17 donde: pij = (plj, p2j...r) número de es- pecies pij = nij Ni nij = cantidad de ítems, consu- midos por la especie 1 Ni = DN nij, sumatoria de los ítems por la especie 1. RESULTADOS Y DISCUSION La posible presencia de un cierto gra- do de hibridación entre C. geniguttatus y €. nudiventris parece manifestarse por la existencia de ejemplares con caracteres entrecruzados, especialmente por el nú- mero de elementos de la aleta dorsal, anal, pectoral y de cirros orbitarios, que han producido la confusión existente en la literatura (Cervigón et. al. 1979), pero con los resultados que se presentan a con- tinuación se desea clarificar la problemá- tica existente. El análisis de los caracteres morfo- métricos, expresados como porcentaje de la longitud estándar (Tabla 1) indican di.- ferencias significativas entre los prome- dios. En el caso de C. nudiventris se pre- sentó un valor mayor que en C. genigutta- tus para la longitud de la cabeza, diámetro orbital, longitud maxilar más premaxilar, distancia interorbital, dis- tancia preocular, distancia predorsal, longitud aleta pectoral, longitud aleta pélvica y altura mínima del pedúnculo caudal. En cambio la longitud de la aleta dorsal y aleta anal es mayor en C. geni- guttatus. Del análisis de regresión lineal, se comprobó que sólo 3 caracteres presenta- ron diferencias significativas entre sus pendientes: diámetro orbital (Fig. 4A) longitud de la mandíbula superior (Fig. 4B y distancia interorbital (Fig. 54). De los caracteres analizados parece deducirse que C. nudiventris siendo una especie de pequeño tamaño, cuya talla no 78 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 sobrepasa los 130 mm de longitud total, según la literatura, es más nadadora y con exigencias visuales mayores que C. geniguttatus, que alcanza tallas supe- riores. Sin embargo, los rasgos obtenidos de este estudio se superponen en su totali- dad, al igual que al ser comparados con los de otros autores (Tablas 2 y 3). Ade- más en estos caracteres se realizó un análisis de factores y diagrama biva- riado (Fig. 6), cuyo resultado arrojó la presencia de dos grupos bien diferen- ciables. En el caso de los caracteres merísti- cos analizados se encontró que éstos son mayores en C. geniguttatus, (Tablas 4 a la 6) presentando sin embargo superposi- ción entre sus rangos, excepto el caso de las escamas de la línea lateral, obtenién- dose un rango entre 44 y 48 en C. genigut- tatus y entre 40 y 43 en C. nudiventris. Al igual que los morfométricos, los caracte- res merísticos se compararon con los descritos por algunos autores (Tablas 7 y 8), resultando ser similares en ambas es- pecies al ser confrontados con dichos autores. El estudio de la merística compren- dió además el análisis de los cirros cefáli- cos respecto a la longitud estándar, de los cuales los nucales parecieron ser los que mejor diferenciaron una especie de la otra (Fig. 5B). Los cirros cefálicos cumplen hasta el momento una función muy poco conocida, pero suponemos que es de tipo sensorial, de manera que pasa- do cierto grado de madurez los individuos sufren cese en el desarrollo de éstos. Las diferencias encontradas en las especies pueden estar indicando espe- cialización a ese nivel taxonómico, lo cual puede ser de utilidad no sólo para di- ferenciar las especies, sino para auscul- tar otros rasgos biológicos diferenciales. Con respecto al análisis de las bran- quiespinas, podemos decir que la forma y tamaño de éstas están condicionando la actividad trófica de los peces. Para esti- mar el número y dispersión sobre el pri- mer arco branquial, se consideró las del brazo superior e inferior en forma sepa- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 rada, utilizando una nomenclatura cono- cida (Cervigón 1980), en que se separan unas de otras por un signo +. El número promedio de branquiespi- nas totales del primer arco branquial iz- quierdo, fue de 12,25 para la muestra de C. geniguttatus y de 10,83 para la muestra de C. nudiventris. En el caso de las bran- quiespinas de la rama superior, se obtuvo un valor promedio de 4,25 para la muestra de C. geniguttatus y 3,3 en la muestra de C. nudiventris, en tanto que en la rama inferior se obtuvo un prome- dio de 7,0 para C. geniguttatus y de 6,5 en C. nudiventris (Tabla 9). ESTRUCTURAS INVOLUCRADAS EN EL PROCESO DE CAPTACION DEL ALIMENTO Aquí se analizaron algunas estructu- ras especialmente seleccionadas, a las cuales se les atribuye funciones impor- tantes en el proceso de atrapar el alimen- to para su ingreso a la región faringo- esofágica del tubo digestivo. Rosen (1982), señala que la especiali- zación de la mandíbula superior aparece primero y prolifera antes que la espe- cialización de las aletas pares y que las espinas de las aletas aparecen sólo des- pués de cambios en el mecanismo loco- motor y alimentario. Premaxilar. El premaxilar juega un rol importante en la proyección de la bo- ca, la cual está dada por la longitud del proceso premaxilar ascendente anterior. Mientras más largo sea este proceso, ma- yor será la posibilidad de protractibilidad de la boca (Alexander, 1967). Con respecto a la forma y disposición de los dientes, no se encontró diferencias entre las dos especies, lo que nos indica que C. geniguttatus al tener una mayor longitud de la superficie dentada los dien- tes son más densos. La dentición del pre- maxilar de las especies aquí estudiadas indica que se trata de dientes de gran ta- maño, comparada con otros teleósteos del sector intermareal. Como caracterís- ticas en común exhiben una hilera exter- na de dientes cónicos y puntiagudos, lige- ramente inclinados en sentido dorso- caudal, lo cual favorece al pez la captura del alimento. En los ejemplares analizados se estu- dió la relación del proceso ascendente del premaxilar (PAP), como porcentaje de la longitud total de éste (LTP), obtenién- dose para la muestra de C. geniguttatus (n=4) un promedio de 98,9%, con un ran- go entre 93,8% y 101,8%, mientras que C. nudiventris presentó un valor promedio de 88,36% con un rango que varía entre 80,0% y 90,0% (Tabla 10) (Figs. 7A y B). El análisis realizado indica que el proce- so ascendente anterior de este hueso es más largo en C. geniguttatus, de tal ma- nera que la mayor capacidad de proyec- ción se presenta en esta especie. Maxilar. Según Greenwood et. al. (1966) (IN: Alvarado 1985), una de las ca- racterísticas del maxilar que permite sustentar aspectos de la posible evolución que han tenido los peces, está dado por la ausencia de dentición, la cual se ha perdi- do en los Acantopterygii. Esta estructura se analizó de acuer- do al ancho máximo del maxilar (AMM), como porcentaje de la longitud total de este mismo hueso (LTM). Según esta re- lación se obtuvo como resultado que la muestra de C. geniguttatus (n=4) pre- sentó un valor promedio de 25,47%, con un rango de variación entre 23,0% y 27,7%, en tanto que C. nudiventris (n=4) presentó un promedio de 25,2% y un ran- go que varía entre 25,0% y 28,60% (Tabla 10) (Figs. 7C y D). Dentario. Esta estructura es la única de la mandíbula inferior en poseer dien- tes. Presenta dos ramas, de las cuales la superior es dentada y entre ambas arti- cula el hueso articular. La rama dentada exhibe una hilera externa de dientes cóni- cos puntiagudos y similares a los de los premaxilares, en los cuales los centrales son de mayor tamaño que los extremos. Con respecto a éstos no se encontró dife- rencias tanto en forma, tamaño como en número en ambas especies. Para su estudio comparativo se analizó 79 la relación de la distancia prefurcal del dentario (DPD) como porcentaje de la longitud total superior del dentario (LTD). Se obtuvo un valor promedio de 55,63% y un rango entre 45,0% y 62,9% pa- ra la muestra de C. geniguttatus (N=4) y un valor promedio de 55,6% con un rango entre 52,0% y un 60,0% para la muestra de C. nudiventris (n=3) (Tabla 11) (Figs. TE y F). Articular. Hueso par de origen der- mal, macizo y de forma triangular, no presenta dentición. Se determinó de acuerdo con la rela- ción de la altura máxima del articular (AMA) como porcentaje de su longitud total (LTA). La muestra de C. genigutta- tus (n=4) presentó un valor promedio de 57,9% con un rango entre 55,5% y 58,1%, mientras que C. nudiventris (n=4) pre- sentó un valor promedio de 53,84%, con un rango entre 51,9% y 57,1% (Tabla 11) (Figs. 7G y H). Análisis del contenido estomacal. Los datos de la muestra total se desglosaron según contenido estomacal reconocible, no reconocible y estómagos vacíos, para cada especie (Tabla 12). Mediante este análisis se determinó que la dieta en peso y cuyo análisis gravi- métrico se presenta en la Figura 6, en la muestra de C. geniguttatus (n=30) está constituida fundamentalmente por el Phylum Arthropoda en un 78,46%, del cual el grupo mejor representado fue Crustacea con 10 especies pertenecientes a dos órdenes (Tabla 13). El siguiente Phylum fue Mollusca con un 10,70% del peso total, destacándo- se 4especies y dos órdenes, siendo el ítem Collisella sp. el más abundante con un 7,02%. El Phylum Annelida estuvo repre- sentado en un 10,36% del peso total, del cual la familia Eunicidae fue la más abundante con un 8,19%. El Phylum Chordata solamente estuvo representado por el ítem Myzxodes sp. en un 0,15% del peso total. Las especies pertenecientes a 80 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 este género son comúnmente denomina- das doncellas y su hábitat está principal- mente circunscrito a la zona intermareal. El quinto y último Phylum, Bryozoa estu- vo representado en un 0,11% del peso to- tal. Oliver Schneider (1943) señala como alimento principal de C. geniguttatus a moluscos y otros invertebrados marinos, siendo coincidentes con nuestros análisis. En la muestra de C. nudiventris (n=30), el Phylum mejor representado en % del peso total fue Chordata con un 45,31% (Fig. 6). El Phylum Arthropoda estuvo representado en un 36,53% del pe- so total en el cual el decápodo anomuro Halicarcinus planatus constituyó el 33,05%. El último Phylum de esta muestra, Annelida con un 18,13% en peso, sólo estuvo representado por la familia Nereidae con un 18,13% (Tabla 14). En ambas especies fue considerada la gran diferencia en peso y el número de individuos. Para comprobar si realmente existía diferencia interespecífica se apli- có el Indice de Sobreposición de Morisita ajustado por Horn (1966), del cual se ob- tuvo un valor de C = 0,0176 para los por- centajes en peso (gr), indicando que prácticamente no existe sobreposición en la dieta alimentaria entre ambas espe- cies. En otras palabras, la dieta es dife- rente, aun cuando puede observarse cier- ta similitud en la composición de los grandes grupos integrantes de ella, pero en todo caso la proporcionalidad descu- bierta ha sido muy distinta. Según Moreno y Zamorano (1980) C. geniguttatus presenta una gran variación en el tamaño de sus presas. Así la proba- bilidad de encontrarse con su presa, de- pende en gran medida del azar, pero es muy relativo sobre todo si un predator sa- be colocarse siempre en el trayecto que usan sus presas, por ello debe consumir presas en movimiento. Este tipo de com- portamiento trófico que también presen- ta C. nudiventris por los antecedentes entregados en este estudio, es denomina- do “oportunista””, reflejando una alta es- pecialización al hábitat. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 Aunque Moreno et. al. (1979) estiman que cambios en la composición específica de las dietas no significa necesariamente un nicho diferente, nuestro estudio mostró una mayor especificidad en la dieta alimentaria de C. nudiventris. Esta mayor especificidad es apoyada por dife- rencias morfofuncionales del aparato captor del alimento, encontradas en am- bas especies. Esto es, cada especie esta- ría adaptada para vivir en hábitats dife- rentes, una en el sector intermareal (C. geniguttatus) con algunas incursiones a la zona supralitoral, mientras que C. nu- diventris se desplazaría hacia el sector sublitoral. Pero hasta el momento no po- demos estar seguros de que individuos adultos de C. geniguttatus se desplacen hacia la zona sublitoral (2 a 6 m. de pro- fundidad), por carecer de estudios de comportamiento de esta especie. Finalmente las especies aquí analiza- das se pueden diferenciar de acuerdo con ciertos caracteres externos, los que nos permitieron realizar la siguiente clave: Clave para las especies chilenas del género Calliclinus. 1(2) Aleta pélvica 1,4; zona ventral post- pélvica y postaxial pectoral escama- da (Figs. 8D y E); ausencia de ban- das oscuras en la región ventral de la manco). oocovoaooos Calliclinus geniguttatus Valencien- nes 1836. 2(1) Aleta pélvica 1,3; zona ventral post- pélvica y postaxial pectoral despro- vista de escamas (Figs. 8A y B) pre- sencia de bandas oscuras en la re- gión ventral de la mandíbula (Fig. O O Os Calliclinus nudiventris Cervigón y Pequeño, 1979. CONCLUSIONES Los antecedentes y resultados sobre este estudio, nos permiten obtener las si- guientes conclusiones: 1.— La data merística obtenida per- mite aumentar algunos rangos descritos en la literatura. Para C. geniguttatus las espinas de la aleta dorsal varían entre 23- 26; los rayos de la dorsal entre 10-12; los de la aleta anal entre 19-22; los de la aleta pectoral entre 13-15. Para C. nudiventris los rayos de la dorsal varían entre 10-12; los de la aleta anal entre 18-20 y las esca- mas de la línea lateral entre 40-43. De los cirros cefálicos analizados, los nucales permitieron establecer una me- jor diferencia entre las especies estu- diadas. 2.— El análisis de los caracteres morfométricos permiten presumir que C. nudiventris es una especie más nadadora que C. geniguttatus y con un diferente campo visual. 3.— De acuerdo con el estudio oste- ológico del aparato captor, C. genigutta- tus posee una mayor protractibilidad de la boca, además que las superficies den- tadas, tanto del hueso premaxilar como del dentario estarían más pobladas por dientes por tener una menor longitud de esta superficie, lo que indica que se en- cuentra mejor adaptada para la captura de presas del sector intermareal. Aunque ello no excluye la posibilidad de que esta especie tenga desplazamientos hacia la zona sublitoral. 4.— El contenido estomacal en la muestra de C. geniguttatus está consti- tuido fundamentalmente de Arthropoda (78,46% en peso), Mollusca (10,70%), An- nelida (10,36%), Chordata (0,15%) y Bryozoa (0,11%). La muestra de C. nudi- ventris se encuentra constituida princi- palmente por Chordata (45,31% en peso),. Arthropoda (36,53%) y Annelida (18,13%). 5.— El análisis del contenido estoma- cal apoyado con el Indice de Morisita, permitió establecer una baja sobreposi- 81 ción en las dietas alimentarias de ambas especies con un C = 0,017, de tal manera que éstos aparecen poseyendo hábitos ali- mentarios diferentes. 6.— Teniendo presente los análisis re- alizados, es decir, morfofuncionales, me- rísticos y de tipo alimentario, podemos ratificar que el género Calliclinus se en- cuentra constituido por al menos dos es- pecies simpátricas, pero al mismo tiem- po alotópicas. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen la colabora- ción del Prof. Julio Lamilla G., cuyos co- mentarios enriquecieron el estudio. Pa- cián Castro M., cuidador del Laboratorio Costero de Mehuín, contribuyó a la captu- ra de buena parte de la muestra. El estudio fue parcialmente finan- ciado por el Proyecto S - 86 - 25 de la Di- rección de Investigación, Universidad Austral de Chile. BIBLIOGRAFIA Alexander, R. 1967. The functions and mechanisms of the protrusible upper jaws a some Acanthop- terygian fishes. J. Zool. Lond. 151:43-64. Alvarado, V. 1985. Aspectos morfológicos trófico adaptativos en cabrillas, Sebastes capensis (Gmelin, 1788), con notas sobre su índice de ren- dimiento. (Osteichthyes, Scorpaenidae). Tesis de Licenciado en Medicina Veterinaria, Univ. Austral de Chile. Valdivia: 122 págs. Bahamonde, N. y M. Cárcamo. 1959. Observaciones sobre la alimentación de la merluza Merluccius gayi en Talcahuano. Inv. Zool. Chil. 5:211-216. Bahamonde, N. y C. Moreno 1970. Relaciones trófi- cas en Notothenia rossi marmorata Fisher y No- tothenia coriiceps neglecta Nybelin de bahía Chi- le, Antártica Chilena. Boletín INACH (5): 10 págs. Barnes, R. 1977. Zoología de los invertebrados, Ed. 3 Nueva Edit. 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Tomo 59, 1988 06'6 06'vt 0€*8T 0€*SZ 02'SL 09'8z OT“OT 0€'y 09'81 06%6 09'£€ *(eZUBIIBA = S Á OIpauoId = X) (9) 91uaapnu 9 £ (y) sn3pyn61u906 9) IP SOMIJIULOJIO UL SOJE — 018 — 0€'6€ — 0v'pI — 01'61 — 0p'69 — 08'€3 — 0p'9 066 — 03“eT — 689 — 0393 03UBY vv'0 8TT s6'0 03'T e8"I ENT vO"T TE'0 EST 68'0 12 20% 18"Zy 16“9T ECHES SvZL Tv“93 1E'8 LS'€ 95'ST 02'8 €9'0€ ES OT'OT 0T'6r 0€*6T 0€*9Z 0€'62 03'93 09% 0v'y 0S*9T 08'6 02*63 — 00% — 05€ — 05Z1 — 00'81 — 05'69 — 0003 —= 019 — 0€%% — 0p*01 — 09'S — 08'vz 03UBe Y E9%0 0vZ SZ3T ¿ST 8ez ze T 82'0 sv'0 8€'T 12'0 9TT 05'8 6'E+ e8'pT 9v'TZ SE'pL 95'3Z 92'L 0'€ OT'ET 15% E0LZ ES ¡epne3 opnaunpad eu rurul “91v [eue eyo]e :3uoT eorajod eja]e :3uo'T ]e10399d ey9]e :3uo0'] ]eSIOP e33]8 :3u0'T [eS1Opa3A1d ISI IB8]N909.1d *IS1( Te 91.10.1931 "ISI “31d + “Xu pn313uo”T Tey1qu10 0.3981 ez3q89 pny13uo'T (UU) 959 *3U0] e] 9p % UH SO9TIJ9ULOJIOTA S919J9B8 18) :I VIAavL Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 Tabla II: Comparación de algunos caracteres morfométricos de C. geniguttatus, según datos de la literatura. Caracteres Stephen y Presente morfométricos Springer estudio (1974) L.E. (mm) En % de la L.E.: Longitud cabeza Diámetro orbital Longitud maxilar + premax. Distancia interorbital Longitud aleta pectoral Longitud aleta pélvica Altura pedúnculo caudal Tabla III: Comparación de algunos caracteres morfométricos de C. nudiventris, según datos de la literatura. Caracteres Cervigón, Pequeño Presente morfométricos y Moreno (1979) estudio (Holotipo) L.E. (mm) En % de la L.E.: Longitud cabeza Diámetro orbital Longitud maxilar + premax. Distancia predorsal Longitud aleta pectoral Longitud aleta pélvica 85 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 vvE 0298 pe'01 TO Só £0 S€ ve £€ [eSJIOp 839]8 18301 ¿UT v6ZT TI PL 8501 ¿IT TO TT €9 60 TO 8€ L€ 9€ S€ ve [eS1Op BJ9]8 [8J0.L bre 0398 ve'0I 689 0298 68'9 9[e3ua9.o q TO Só £0 30 sE ¿0 erou9n99J A ct TT OT vo eS (46 [es.I0p 8] SP SOABYU seurldsH Ss14JUIMPpNU “Y Z0ez 850. 88 S'€ 008 TI“PI 9[2]u99.10d 1074 09 s0 €0 89 cl e1949N9914 cr TT OT 95 Só vo [es.10p 8] 9P SOABY seuidsH sn3onbru96 :9) * (SONPIATPUI IP OJSUUNU :N) “SiLJUIALPNU “9 £ sn -D3Nbw926 Y U [ESIOP LJ9]L Y] IP SOAB.I SO] 9P ¡enyua9Jod A e91I9UNU 219UINIIJ IP UOLINQIASIA - AI V'I4av.L 86 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 Tabla V: Distribución de frecuencia numérica y porcentual de los rayos de las aletas anal y pectoral en C. geniguttatus y C.nudiventris. (N: número de individuos). C. geniguttatus Rayos de la anal Frecuencia % 0 ES Ñ Porcentaje 1,17 5,88 81,1 11,76 Rayos de la anal Frecuencia % 27 Porcentaje 3,44 93,1 C. geniguttatus Rayos de la pectoral Frecuencia il > sl Porcentaje id 14,70 94,11 Rayos de la pectoral Frencuencia Porcentaje Tabla VI: Distribución de frecuencia numérica y porcentual de las escamas sobre la línea lateral y sobre la línea transversa en C. geniguttatus y C. nudiventris (N: número de individuos). C. geniguttatus N Número de escamas 44 45 46 47 48 línea lateral Frecuencia 09 24 38 11 01 83 Porcentaje 10,84 28,91 45,78 13,25 1,20 C. nudiventris N Número de escamas 40 41 42 43 línea lateral Frecuencia 03 13 09 02 27 Porcentaje 11,11 48,14 33,33 7,40 C. geniguttatus N Número de escamas 20 21 22 23 24 25 26 línea transversa Frecuencia 03 06 12 19 19 09 08 76 Porcentaje 3,94 7,89 15,78 25,0 25,0 11,84 10,52 C. nudiventris N Número de escamas 18 19 20 línea transversa Frecuencia 11 13 02 Porcentaje 37,93 44,82 6,89 87 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 3[1U) 3P ANS Á 91IyO ap [81JU9) BUOZ nmbumoy [81qu99 BUOZz BIAIpIta sapepre907 8b — vr ST — €l vI 23 — 6T'II ¿Tr — OT 9% — €S [8.1938] eau] 8] 9P SLULISH [e.10399d e]91y eora]od eyoly ]eue e391y [es1Op e39]8 SOABY [es1op e39]e seurdsH (9861) (6161) (6161) orIpn3sa ousnba34 ousnbad 3JU9ISIIA £UO03IAI9) AOJIBABN "SIJOME SOTIBA UNZIS SNIVINÓMIO (pL6T) (2961) SODIISTID UL 193ULIAS $919)98 18) A suayda7]s usng 2q 9 9P SOIISIAQUI SIIJDP IL) SOUNÍTE IP UOH IEAULO) :IIA YI vVL 88 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 Tabla VIII: Comparación de algunos caracteres merísticos de C. nudiventris, se- gún datos de la literatura. Cervigón y Presente Caracteres Pequeño estudio merísticos (1979) (1986) Espinas aleta dorsal 2224 22 — 24 Rayos aleta dorsal li 13, 10 —= 12 Aleta anal 11,19 — 21 11,18 — 20 Aleta pélvica 1,3 1,3 Aleta pectoral TAILS 15 Escamas de la línea lateral 41 — 44 40 — 43 Localidades Zona central Zona central y sur de Chile y sur de Chile Tabla IX: Distribución de branquiespinas del primer arco branquial izquierdo de C. geniguttatus y C. nudiventris (N: número de individuos). Superior Central Inferior Calliclinus geniguttatus DOOR Ree hhh ppp FER AH +++ 00 00 -I1 00 -1 U1 — O) Calliclinus nudiventris + + + - + + Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 Tabla X: Relación porcentual del proceso ascendente del premaxilar (PAP) y ancho máximo del maxilar (AMM) respecto a sus longitudes totales en 4 ejemplares de C. geniguttatus y C. nudiventris. C. geniguttatus C. nudiventris Premaxilar Premaxilar Long. estándar %APAP Long. estándar %APAP (mm) (mm) Maxilar Maxilar Long. estándar GAMM Long. estándar GAMM (mm) (mm) TABLA XI: Relación porcentual de la distancia prefurcal del dentario (DPD), y de la altura máxima del articular (AMA), respecto a sus longitudes tota- les, en 4 ejemplares de C. geniguttatus y C. nudiventris. C. geniguttatus C. nudiventris Dentario Dentario Long. estándar ADPD Long. estándar GADPD (mm) (mm) Articular Articular Long. estándar GAMA Long. estándar GAMA (mm) (mm) Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 TABLA XII: Proporción de estómagos vacíos y con alimento en las especies del género Calliclinus, en porcentajes. C. geniguttatus C. nudiventris n= 30 n= 30 Estómagos vacíos 30,00 23,33 Estómagos con contenido determ. 60,00 46,66 Estómagos con contenido indeterm. 10,00 30,00 TABLA XIII: Resultados del análisis gravimétrico (gr) y frecuencia de aparición (%), en C. geniguttatus. La cifra entre pa- réntesis indica el número de estómagos en que se en- contró el ítem. Peso total %del peso Frecuencia por ítem total aparición (%) Phylum Annelida Clase Polychaeta Orden Phyllodocida Familia Glyceridae 3,33(1) Orden Eunicida Familia Eunicidae 3,33(1) Marphysa sp. 3,33(1) Orden Terebellia Familia Sabellariidae Phragmatopoma virgini 6,66(2) Phylum Arthropoda Clase Insecta Orden Diptera Familia Chironomidae 0,006 Superclase Crustacea Clase Malacostraca Orden Amphipoda Amphipoda sin det. p 20(6) Orden Isopoda Familia Sphaeromatidae Isocladus sp. 16,60(5) Exosphaeroma sp. 20(6) Orden Decapoda Familia Porcellanidae Petrolisthes tuberculatus 3,33(1) Allopetrolisthes spinifrons 3,33(1) Allopetrolisthes punctatus 3,33(1) Liopetrolisthes mitra 3,33(1) Familia Hippidae Emerita analoga 3,33(1) Familia Majidae Eurypodius sp. 3,33(1) Familia Hymenosomatidae Halicarcinus planatus : 6,66(2) Familia Atelecyclidae Acanthocyclus sp. 10(3) Long. est. pez (mm) 89,0-137,0 57,2-137,0 63,0-89,0 60,0-89,0 105,6 112,8 147,0 132,0 128,0 132,0 63,0-89,0 80,2-128,0 91 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 Tabla XIII (continuación) Phylum Mollusca Clase Gastropoda Orden Archaeogastropoda Familia Acmeidae Collisella sp. 13,33(4) 84,0-128,0 Collisella patteloidea 3,33(1) 80,2 Collisella zebrina 3,33(1) 128,0 Orden Mesogastropoda Familia Littorinidae Littorina sp. 0,016 3733010) Phylum Bryozoa 0,11 3,33(1) Phylum Chordata Clase Teleostomi Orden Perciformes Familia Clinidae Myzxodes sp. 3,33(1) TABLA XIV: Resultados del análisis gravimétrico (gr) y frecuencia de aparición (%), en C. nudi- ventris. La cifra entre paréntesis indica el número de estómagos en que se encontró el ítem. Peso total 0% del peso Frecuencia por ítem total aparición (mm) (%) Phylum Annelida Clase Polichaeta Orden Phyllodocida Familia Nereidae 0,192 18,13 20(6) 51,2-81,8 Phylum Arthropoda Superclase Crustacea Clase Malacostraca Orden Amphipoda Amphipoda sin det. 0,017 1,60 26,60(8) 51,2-118,0 Orden Decapoda Familia Hymenosomatidae Halicarcinus planatus 0,35 33,05 13,30(4) 53,4-118,0 Familia Cancridae Cancer sp. 0,015 1,41 aL) 88,7 Crustacea sin det. 0,005 0,47 3,33(1) 44,0 Phylum Chordata Clase Teleostomi (Huevos de pescado sin det.) 3,33(1) Orden Perciformes Familia Clinidae Calliclinus sp. 0,16 15,10 3,33(1) 80,0 Total 1.059 92 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 TABLA XV: Proveniencia geográfica de los ejemplares de C. geniguttatus y C. nu- diventris estudiados. Localidad Latitud(S) y Longitud(W) Ubicación en la colección de peces marinos de la UACH. C. geniguttatus Caleta S. Carlos Caleta Leandro Chinquío Curiñanco Huelmo Huite Lar Los Molinos Los Molles Maiquillahue Manao Mehuín Niebla Peña del Conde Pumillahue Pullinque Quempillén Río Pudeto Yaldad Chinquihue Compu Corral Linao Quetalmahue Talcán 39950" y 7325 36%38' y 73%05' 41931” y 73%03 39%41' y 73922 41939 y 73%04 42207 y 73927 42209 y 74%08' 40%18' y 7312 32217” y 71%29 39927” y 73%17' 41952? y 73%33' 39926" y 7310” 39051” y 7324” 3950” y 73*26' 41957 y 74*02” AE AL 41052” y 7346" 41052 y 7349” 4307” y 7343” C. nidiventris 41%32* y 73%02* 42252 y 7340” 39250” y 7328' III 4151” y 7358" 4245” y 72258” (9%) Ja NDNDNNDA RA 0 : 155, 855, 676 : 252, 456, 651, 254 : 672 : 778 22 il : 674 : 858 : 882 312 : 169 : 856, 857, 859, 860 3, O, EE 202, 227, 233, 383, 491, 517, 851, 852, 854, 881, 885, 886, 887 : 213, 884 : 239 : 824, 883 : 663 : 734 : 710 : 762 : 189 : 293 : 641 : 266, 295 : 301, 642 : 267. 93 A A Phytum Holas 5 do: tamb > | ho a 4% : úl «sem AS el pes tando bos, sobras 18 Colla pi ba e Calasóts patieiridna A Lyn Mapose4rrmpode il ira | dl no REO Y 299 red ' AA oAatA si A . 87m! MA hs me Po Can, Pere df mp) AO O AA er AOL ta pedos Ma pa E 0d ASMA Tr EAN Ssrá Mg Na de EO*Er TON Avy ¿MY ñ f ' S "58 “ET Y 12008 ISS :ME? “Y BO EY EMI YAMLA: XIV Bog pe dyifanehars grovimigtriró A a a A apark eg li «giro viro pirantenla MIO: RN bl > pe mr ID A iS SUMA 8 Puso hola) AA Do SE ee RdA BULMA A moy Lio (SENET Y "USO Apari | pas ,0xa 128 ¡808 ME 8 | 'EEPES y USE tB AA O E 1 ) Ey á ho 1 w: TOS NE AO ¿500 rra | aa | an ¡ALA Y HBR ar a an E PO 383 818 M9 08 PEÓN ADE Y hy Uni q EA O AS '08 96 ve reso DN 09 O daa o AS nl ET E ON | rg sia 20 : j 0,01 DEPET Y "SOPLO AA Ñ OT iMA 3 | Ae? meta MA ¿E MI. 1 EN Y "TOPER AÑ A a A 000 OS 115014" 'm eiii y 0 his CAR ta A al y 'CO"EYy Y 155%1h ; NA uc PROS MD JLS "LEN q S0rsd LD | Cruniacon pa dio ' (00% geo ELN '0d"08 A INTA ] | RAID | 'ReoeR 08 e RO MES RAN AICA E | ituayós DAME. a PISA OAEA AO an. e 0,1% me 1004 1,5 f | | da des E ij 6 PAN ce i ; Ñ pa Í | y A E ena E Ie * Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, pp. 95-103; 1988 ESTADOS PREIMAGINALES Y BIOLOGIA DE LYSATHIA ATROCYANEA (PHIL. Y PHIL., 1864) (CHRYSOMELIDAE, ALTICINAE) Immature stages and biology of Lysathia atrocyanea (Phil, € Phil., 1864) (Chrysomelidae, Alticinae) VIVIANE JEREZ R.* RESUMEN En el presente trabajo se determina que Ly- sathia atrocyanea (Phil. y Phil., 1864) es un criso- mélido univoltino, desfoliador de Fuchsia magella- mica Lam. var. magellanica. Se amplía el rango de distribución de la especie, se describen los estados de desarrollo y se determina el período reproducti- vo junto con el índice de fecundidad. INTRODUCCION Philippi y Philippi, 1864, describen para Chile a Haltica atrocyanea, pero los autores ponen en duda la ubicación de es- ta especie dentro de los Halticinae por el hecho de no presentar los fémures poste- riores engrosados, rasgo característico de esta subfamilia. Posteriormente Germain, 1903, describe el género Halticella para la es- pecie atrocyanea de Phil y Phil. El autor da una caracterización detallada de H. atrocyanea señalando como área de distribución Valdivia y Puerto Montt. Finalmente Bechyné, 1958, crea el género Lysathia para un grupo de seis es- pecies que en un principio estuvieron incluidas en el género Altica Geoffroy, 1862, y que habitan en el extremo sur de América meridional. De estas especies, cuatro ya habían sido descritas para Chi- le: Lysathia atrocyanea (Phil. y Phil., 1864), Lysathia philippii (Csiki, 1939), Ly- ABSTRACT Lysathia atrocyanea (Phil. € Phil., 1864) is a univoltine chrysomelid defoliator of Fuchsia ma- gellanica Lam. var. magellanica. The immature stages are figured and described. The fecundity and the period of ovoposition is determined. KEYWORDS: Lysathia atrocyanea. Chrysomelid. Immature stages. Taxonomic description. sathya aurea (Phil. y Phil., 1864) y Ly- sathia virescens (Blanch., 1851). Bechy- né 1958, describe dos especies: Lysathia viedma y Lysathia patagonica de Patago- nia y Tierra del Fuego, respectivamente. Se conoce, además, una especie de Uru- guay y una de Argentina. En 1959 Bechy- né describe dos especies para Bolivia y en 1960 dos especies para El Salvador. Fuera de estos antecedentes no se cono- cen otros acerca de la biología, hábitat y distribución de las especies de este géne- ro. En el presente trabajo, fuera de ampliar el rango de distribución de Ly- sathia atrocyanea, se describen los esta- dos inmaduros. Además se determina el número de generaciones por año, el pe- ríodo reproductivo y el índice de fecundi- dad. *Sociedad de Biologia de Concepción. Casilla 4006. Correo 3. Concep- ción Finalmente, se determina la longevi- dad de los adultos y su planta hospedado- ra. MATERIAL Y METODOS A inicios de septiembre de 1985 y 1986 se recolectaron adultos de ambos sexos de Lysathia atrocyanea en un sector de exposición sur-este en Laguna Grande de San Pedro, Concepción (VIII Región) sobre Fuchsia magellanica Lam. var. magellanica. Para la obtención de los diferentes estados de desarrollo se utilizaron las téc- nicas de crianza y montaje propuestas por Le Sage (1984). Para el estudio de la quetotaxia se si- guió el modelo utilizado por Pfaffenber- ger 6 Johnson (1976) para larvas de Bruchidae, ya que siendo el patrón básico de ambas familias el mismo, ya ha sido empleado por Le Sage (1984) para larvas de Chryptocephalinae. Se trabajó en condiciones de labora- torio a una temperatura promedio de 17%C como mínima, 24*C como máxima y con un fotoperíodo natural. (12 hrs. L.; 12 hrs. 0.). Los resultados obtenidos en laborato- rio fueron corroborados en terreno cada 7 días, aproximadamente. RESULTADOS Lysathia atrocyanea (Philippi, R. y Philippi F.) Haltica? atrocyanea Phil. und Phil., 1864 b: 395 (Graptodera?) (sic); Philippi, 1887:168 (listado); Camousseight, 1980: 9. Halticella atrocyanea (Phil. und Phil.) Germain, 1903: 61; Blackwelder, 1944: 699. Lysathia atrocyanea (Phil. und Phil.) Bechyné, 1957: 58; Wilcox, 1975: 134. ESTADOS INMADUROS: Huevo. X 0.8 — 0.9 mm de longitud y 96 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 X 0.3 — 0.4 mm de ancho (n= 10). De for- ma ovalada, color anaranjado y exoco- rion reticulado formando celdillas. Morfología larval: El tiempo de de- sarrollo y datos biométricos se expresan en la Tabla 1. LARVA DE PRIMER ESTADIO: Hábito: Esencialmente similar al úl- timo estadio. La larva neonata al eclo- sionar presenta tanto la cápsula cefálica como el cuerpo en general de color ama- rillo, pero al cabo de 2 horas adquiere co- loración negra. Cabeza: Hipognata, globosa y fuerte- mente esclerotizada. Sutura epicraneal distinta en forma de Y; sutura episto- miana bien marcada; quetotaxia de la cabeza similar a la del último estadio (fig. 8). Anteclípeo estrecho, postclípeo vasto; suturas postfrontales anchamen- te divergentes y débilmente curvadas. Sutura coronal prolongada hasta la sutu- ra epistomal. Estemmata no visibles. Tórax: Pronoto bien esclerotizado; placa protorácica con nueve pares de se- tas (fig. 1). La quetotaxia del meso y me- tatórax está distribuida en escleritos. Mesotórax presenta en el prodorso dos setas, d? y d””; postdorso con tres setas a”, a?” y b. Meso y metaepipleura con 3 setas, e”, e” y e””. El espiráculo mesotorácico anular, uniforo ubicado en la mesohi- popleura, ésta con dos setas, h? y h””. Me- soesterno con dos setas, r? y r”.. Metató- rax presenta en el prodorso tres setas, d”, d?” y d?”; postdorso con tres setas, a”, a?” y b. Metaesterno con una seta r”. Patas bien esclerotizadas, con 4 segmentos sí milares en tamaño, forma y quetotaxia. Uñas moderadamente curvadas. Abdomen: No curvado, con las setas distribuidas en escleritos (Fig. 4). Pro- dorso de los segmentos 1-8 con dos setas d? y d””; postdorso de los segmentos 1-6 con dos setas a, b; postdorso de los seg- mentos 7-8 con setas a?, a?”. Dorso del seg- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 PRO— MESO= 3 mento 9 con una seta g. Epipleura de los segmentos 1-8 con dos setas s? s”; epipleura del segmento 9 con dos setas s”” y h?. Hipopleura de todos los segmentos con dos setas h”, h”. Esterno de los seg- mentos 1-6 con una seta u y de los seg- mentos 7-8 con dos setas u, v. Segmento 9 transformado en pigopodo. LARVA DE SEGUNDO ESTADIO: Difiere del primer estadio por la dis- posición y número de la quetotaxia proto- PRO — MESO= META 2 Figs. 1-3: Lysathia atrocyanea. 1. Quetotaxia torá- cica del primer estadio larvario; 2. Quetotaxia torá- cica del segundo estadio larvario; 3. Quetotaxia to- rácica del tercer estadio larvario. rácica con 8 pares de setas (fig. 2). Prodorso del mesotórax con una seta d?; postdorso con una seta a y dos setas b” y b””. Prodorso del metatórax con una se- ta d? y una seta d””; postdorso con una se- ta a y dos setas b” y b””. Epipleura e hi- popleura del meso y metatórax con quetotaxia similar al primer estadio (fig. 2). Quetotaxia abdominal expresada en la figura 4. LARVA DE TERCER ESTADIO: Hábito: Cabeza y cuerpo totalmente negros; región esternal y pigopodo ama- rillo ocre (fig. 6). Cabeza: Hipognata, bien esclerotiza- da, de color negro (figs. 7 y 8). Epicráneo con cuatro pares de setas epicraneales dorsales (des): des y desg en el disco; des3 y des, alo largo de la sutura frontal. 97 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 Figs. 4-5: Lysathia atrocyanea. 4. Vista lateral del abdomen mostrando la quetotaxia del primer y se- gundo estadio larvario; 5. Vista lateral del abdomen mostrando la quetotaxia del tercer estadio larva- rio. Tres pares de setas epicraniales laterales (les), les7, lesa y lesg. Dos pares de setas genales (gs), gs y 9gs2. Tres pares de sen- sillas laterales (lesm), lesmi, lesma y lesmg. Un par de setas epicraniales ventrales (ves), ves. Frente con 3 pares de setas frontales (fs) dispuestas en dos filas transversas: fsz, fs2 y fs3. Frente no fusionada con el clípeo; sutura frontocli- peal bien marcada. Clípeo completamen- te fusionado con el labro, más oscuro en color que el epicranio; en el área de fu- sión con el labro, hay dos pares de pe- queñas setas clipeales (cs7-2). Labro transverso, amarillo y escotado en el ápi- ce, con dos pares de setas labiales (lbs): lbs y lbso situadas en el disco. Antena corta, trisegmentada. Mandíbulas robus- tas, cuadridentadas, los 2 dientes centra- les aguzados con el borde ventral aserra- do; los laterales más pequeños, sin mola (Fig. 9). Margen dorsal recto, superficie ventral ligeramente cóncava; superficie dorsal plana; 2 setas mandibulares dor- 98 sales y 2 setas ventrales. Maxila bien de- sarrollada, estipe con 3 pares de setas la- terales (st), st,, sta y stg; cardo pequeño con una seta submarginal; palpo maxilar con tres segmentos. Mala maxilar con cinco setas espiniformes dorsales y cinco setas ventrales (Fig. 10). Labio con pre- mentón y postmentón no fusionado; post- mentón con dos pares de setas submargi.- nales (pos) pos7 y pos. Prementón débil- mente esclerotizado con cinco pares de setas prementales (ps). pS1, PS2, PS3, PS) y ps5 (Fig. 10). Tórax: Pronoto bien esclerotizado, 8 setas pronotales, 5 distribuídas en el mar- gen anterior y 3 posteriores (Fig. 3). Es- piráculo mesotorácico uniforo, anular, lo- calizado en la membrana intersegmenta- ria. Meso y metanoto no esclerotizados; prodorso con una seta d””; postdorso con tres setas a, c” y c”?; mesoepipleura y me- taepipleura con 3 setas e”, e” y e?””. Me- sohipopleura con una seta h”” y metahi- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 lesz O lesm3_3 P1 trocanter 1mm és 11 Figs. 6-11: Lysathia atrocyanea. Larva del tercer estadio: 6. Habitus; 7. Cabeza en vista lateral; 8. Ca- beza en vista dorsal mostrando la quetotaxia; 9. Mandíbula en vista dorsal; 10. Cabeza en vista ventral mostrando la quetotaxia; 11. Patas, vista lateral: P1, pata protorácica; P>, pata mesotorácica; P3, pa- ta metatorácica. 12. Lysathia atrocyanea. Pupa, habitus, vista dorsal. 99 popleura con dos setas h? y h” (Fig. 3). Patas pro, meso y metatorácicas cor- tas, bien esclerotizadas excepto ventral- mente, similares en tamaño, forma y quetotaxia. Tarsungulus en forma de uña moderadamente curvada (Fig. 11). Abdomen: Con 9 segmentos, débil- mente esclerotizado. Espiráculos anula- res y uniforos, presentes en los segmen- tos I-VIII, pequeños pero de la misma estructura que el espiráculo torácico. Segmento IX transformado en pigopodo y con 5 setas primarias. Quetotaxia expre- sada en la Fig. 5. Prodorso de los segmen- tos 1-7 con 1 seta d””. Postdorso con dos se- tas a, b. Prodorso de los segmentos 7 y 8 con dos setas d?, d?”; postdorso con dos se- tas a, b. Dorso del segmento 9 con seta gy. Epipleura de los segmentos 1-8 con dos setas s? y s””; epipleura 8 con una seta e” y dos setas s, s””. Hipopleura de los segmen- tos 1-6 con una seta h””, segmentos 7 y 8 con dos setas h?”, y h” y segmento 9 con una seta h”. Esterno de los segmentos 1-6 con dos setas u, v. Segmento 10 con aber- tura anal transversa. PUPA: Hábito: Exarata, con cabeza y cuer- po de color amarillo ocre. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 Cabeza: Fuertemente doblada hacia abajo, no visible desde arriba, con un par de setas rígidas en el vertex y dos pares de setas epicraniales (Fig. 12). Tórax: Pronoto romboidal débilmen- te esclerotizado, con 7 pares de setas montadas en tubérculos. Espiráculo pro- torácico contiguo a la unión de la pterote- ca con el pronoto. Escutelo grande con un par de setas. Pterotecas se extienden hasta el cuarto segmento abdominal. Po- dotecas no visibles en vista dorsal. Meso- noto transverso con un par de setas ubi- cadas en escleritos. Metanoto cuadrangu- lar con 2 pares de setas. Abdomen: Con nueve segmentos vi- sibles en vista dorsal. Región notal de los segmentos abdominales I-VIT con un par de setas grandes montadas en tubérculos y un par de setas pequeñas. Espiráculos uniforos con peritrema negro y escleroza- do, entre el I y VII segmentos abdomina- les. Epipleura con una seta pequeña sobre el espiráculo. Hipopleura de los segmentos I a VIII con una protuberancia lateral terminada en una seta gruesa montada en tubérculos. Segmento VII ca- si dos veces más ancho que el VI, con dos pares de gruesas cerdas apicales. Seg- TABLA 1. Lysathia atrocyanea. Tiempo de desarrollo y datos biométricos de los estados preimaginales Tiempo de Longitud desarrollo (mm) (días) Estadio Long. cápsula cefálica (mm) Long. placa Ancho placa protorácica protorácica (mm) (mm) Ancho cápsula cefálica (mm) Huevo (n = 10) ; Larva: " Estadio I (n= 10) Estadio II (n= 10) Estadio III (n= 8) Pupa (n= 8) 100 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 Estados Pupa HA K— Observaciones en terreno mw» Observaciones en laboratorio Larva 111 | Larva 11 22 Ne erez) ps Adultos Diapausa p € P=eS==2=>=2>==3=>2>=2==2=22=2===5325=29322 2532 AA — "Te 37 UT T =T 5 T E T T T S (0) N D E [P M A M J J A 13 Tiempo Fig. 13: Lysathia atrocyanea. Ciclo de desarrollo. mento VIII con 3 pares de pequeñas setas apicales. Segmento IX terminado en 2 proyecciones espiniformes de ápice trun- co. En vista ventral todas las patas llevan en el límite entre fémur y tibia 3 setas es- piniformes. NOTAS BIOLOGICAS El período reproductivo de L. atro- cyanea tiene una duración aproximada de 18 semanas (Fig. 13). Los primeros adultos aparecen en la naturaleza a prin- cipios de septiembre y se alimentan de las hojas de F. magellanica antes de co- menzar las oviposiciones. Se observó que en el mes de octubre, el número de pare- jas en cópula aumentó considerablemen- te. La dispersión de esta especie mani- fiesta una tendencia fuertemente agrega- tiva, tanto en el estado adulto como lar- vario. La oviposición ocurre entre sep- tiembre y noviembre. Para estudiar la tasa de fecundidad se aislaron cinco hembras vírgenes y cinco machos. Sus resultados se expresan en la Tabla II. Tabla II Tasa de fecundidad obtenida para cinco parejas de Lysathia atrocya- nea durante el período reproductivo. /Hembra/ Huevos (== 5 91 102 92 241 Q 3 102 94 106 05 238 Promedio: 178 huevos/hembra La fecundidad es de alrededor de 178 huevos por hembra (n=5), observándose un promedio de 54 huevos por hembra y por semana. La fecundidad individual más alta fue de 135 huevos puestos por una hembra en una semana. El tiempo de desarrollo (días) para cada estado y datos biométricos con un 90% de confiabilidad, se expresan en la Tabla I. El tiempo total de desarrollo es de 44 días, aproximadamente. No se observan hembras fisogastras y las posturas se realizan en el envés de 101 las hojas en grupos de 6 a 15 huevos; en forma excepcional se han observado pos- turas de 30 huevos. La larva neonata presenta la cápsula cefálica y el cuerpo en general de color amarillo, semejante al vitelo, pero al ca- bo de 2 horas adquiere un color amarillo ocre con la placa pronotal negra. En este estadio las larvas se desplazan activa- mente y roen sólo el parénquima foliar ya sea del haz o envés de la hoja. En el se- gundo y tercer estadio se alimentan del parénquima y nervadura foliar causando perforaciones en las hojas. Para efectuar las mudas la larva se fija a la hoja por medio del pigopodo y permanece así alre- dedor de dos días. Previa a la pupación las larvas del tercer estadio se inmovilizan en el fondo de las cajas de crianza, en las cuales se colocó un poco de turba. La larva se adhiere por el pigopodo a un trozo de tur- ba o bien a un trozo de hoja seca y rígida y permanece inmóvil durante 4 días, al cabo de los cuales emerge la pupa. Esta permanece adherida al sustrato ya que no elimina totalmente la última exuvia larvaria, mantenida en posición por un par de procesos espiniformes del último segmento abdominal. Los imagos aparecen al cabo de 9 días; recién eclosionados presentan una coloración amarillenta y gradualmente van adquiriendo el color azul caracterís- tico de la especie y aunque son activos no hay ovoposiciones hasta el año siguiente. Entre febrero y agosto los adultos de- saparecen completamente de la vegeta- ción existiendo probablemente un pe- ríodo de diapausa. MATERIAL EXAMINADO: Concep- ción, San Pedro, 10.1X.1986 y 30.X11.1986, 70 larvas, 10 pupas y 10 adultos. Todos co- 102 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 lectados y criados por la autora. Holotipo: Un macho con etiqueta de identificación G. atrocyanea Ph., Halti- ca? atrocyanea Ph. Typus, Tipo N* 3125 M.N.H.N. Santiago. Este ejemplar está depositado en el Museo de Historia Natu- ral de Santiago, Chile. DISCUSION DISTRIBUCION GEOGRAFICA: La especie se distribuye desde la Provincia de Talca (VII Región) hasta la Provincia de Chiloé (X Región). Lysathia atrocyanea es una especie univoltina, cuyo período reproductivo ocurre Casi exclusivamente durante la primavera (septiembre-diciembre). Es- tá asociada a Fuchsia magellanica ya que casi todo el período reproductivo se inicia cuando la planta presenta el follaje completamente desarrollado y la flora- ción recién está comenzando. Los imagos de la nueva generación probablemente tienen un período de diapausa hasta la primavera siguiente, ya que no se observaron individuos en la naturaleza entre los meses de enero y agosto, respectivamente. En cautiverio se lograron mantener imagos hasta abril. AGRADECIMIENTOS Agradezco al Dr. Jorge Artigas y al Licenciado Andrés Angulo, del Departa- mento de Zoología de la Universidad de Concepción, por las facilidades otorgadas para la elaboración de este trabajo, y al Sr. Gerardo Arriagada, del Museo Na- cional de Historia Natural de Santiago de Chile, por el envío del material tipo. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 BIBLIOGRAFIA Bechyne, J. 1956-1957. Alticides neotropicaux de la collection du Museo Civico di Storia Naturale “Giacomo Doria” di Genova (Coleoptera: Chry- somelidae). Annali del Museo Cívico di Storia Naturali, LXIX: 51-74. Bechyne, J. 1959. Beitrage zur Kenntnis der Altici- denfauna Boliviens, Beitrage zur Neotropischen Fauna, 1(4): 269-381. Bechyne, J. 1960. Beitrage zur Kenntnis der Altiva- dorenischen Chrysomeloidea (Col. Phytoph.). Pesquisas Zool. (6): 5-73. Blackwelder, R. 1946. Checklist of the Coleopterus insects of México, Central América, the West In- dies and South America. Bull. U.S. Nat. Mus., 185 (part 4): 627-757. Blanchard, E. 1851. Fauna Chilena. Insectos. Cole- ópteros. In Gay Historia Física y Política de Chi- le, 5: 522-558. Camousseight, A. 1980. Catálogo de los tipos de In- secta depositados en la colección del Museo Na- cional de Historia Natural. Santiago de Chile. Publ. Ocas. N” 32, Mus. Nac. Hist. Nat.,: 1-45. Germain, Ph. 1903. 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Ñ 2 4 á ss A Es LA M4 Na £% Jrupos 00 Y 1 Es 1 AA A 4 m f . ni as Duros ad d y rra OXcopcr0Rp14 80 MA OBSCTY 1 pro ' ón eonicro erase blo) E. parao Asael Ira nen E "A f y ee an í ña E y] / ; , LOS III ñ Ss ds AT ' de y O, o 1D 1 both y lia Pro! Midas ' he , ar La Í yE Ñ ab RATA bet ni dl f ESTÍ É AE a 5 AA ) 08 1 EU 14 ' 7 1] ¡ : Ñ Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, pp. 105-114; 1988 DISTRIBUCION ESPACIAL Y DENSIDAD DE DIPLODON CHILENSIS CHILENSIS (GRAY, 1828) EN ELLAGO VILLARRICA (39” 18” S; 72” 05” W)* Spatial distribution and density of Diplodon chilensis chilensis (Gray, 1828) In Villarrica lake (39% 18” S; 72% 05 W) GLADYS LARA Y ESPERANZA PARADA** RESUMEN Con el propósito de determinar estacionalmente la distribución espacial y densidad de Diplodon chi- lensis chilensis (Gray, 1828) en ambientes arenosos y fangosos del sector La Poza del Lago Villarrica, durante el período agosto 1986-abril 1987 se extraje- ron muestras de especímenes y de sustrato median- te buceo autónomo. Los resultados obtenidos seña- lan que existen diferencias significativas entre las densidades de almejas que habitan sustratos de are- na con respecto a las de fango, siendo mayor la abundancia en sustratos fangosos. Estacionalmente la densidad no varía en sustratos de arena, en cam- bio en sustratos fangosos se producen variaciones significativas. La distribución espacial en el trans- curso del año es agregada en ambos ambientes a ex- cepción de lo sucedido en época de otoño en arena, donde la distribución resulta ser al azar. Estos re- sultados se relacionan con los hábitos reproductivos de D. ch. chilensis. INTRODUCCION Las poblaciones animales en el espa- cio presentan patrones de distribución característicos, producto del efecto que ejercen los factores ambientales bióticos y abióticos y/o factores propios de la población. De este modo las poblaciones ABSTRACT To determine the seasonal spatial distribution and density of Diplodon chilensis chilensis (Gray, 1828) in sandy and muddy substrates at La Poza area, Lake Villarrica, specimens and substrates samples were seasonally obstained by scuba diving from august 1986 to april 1987: The results showed statistically significant differences in the densities of mussels inhabiting sandy substrates with respect to those in muddy substrates, density being greater in the latter. Density does not vary seasonally in sandy substrates, whereas in muddy substrates, it varied significantly. Spatial distribution is aggrega- ted in both substrates throughout the year, except for the fall season in which distribution is random. These results are correlated whith the reproductive activity of D. ch. chilensis. KEYWORDS: Spatial distribution. Density. Diplo- don chilensis chilensis. Sandy and muddy substra- tes. Araucanian Lakes. pueden aparecer en arreglos al azar, uni- formes o agregados (Southwood, 1966; Brower y Zar, 1977; Elliott, 1977; Rabino- *Proyecto 2-86-1. Financiado por Comisión de Investigación P. Univ Católica de Chile-Temuco. **Depto. CCNN-Biología. Pontificia Universidad Católica de Chile Sede Regional Temuco. Casilla 15-D. Temuco vich, 1982). De estos tres tipos básicos, la distribución agregada parece ser la regla en la naturaleza ( Allee et al, 1949; Pielou, 1974) y se manifiesta cuando no todos los puntos en el espacio tienen la misma probabilidad de ser ocupados por un organismo o bien como producto de in- teracciones positivas de diversa índole: agrupaciones nocturnas, para alimentar- se, familiares, sociales o con fines repro- ductivos, entre otras. Diplodon chilensis chilensis (Gray, 1828) es un bivalvo ampliamente distri- buido en lagos y ríos del sur de Chile que se caracteriza por su alta tolerancia a cambios de temperatura y oxígeno y por su gran efectividad como filtrador (Bus- se, 1970). Estudios realizados por Peredo y Parada (1984; 1986) señalan que es go- nocórica, ovovivípara, de actividad goná- dica continua y de reproducción esta- cional. Estudios ecológicos realizados en el sector Muelle Viejo del Lago Villarrica indican que D. ch. chilensis se distribuye en parches y con densidades promedio de 26-30 individuos por m2 (Peredo et al., 1984). Observaciones posteriores lleva- das a cabo en el sector La Poza del Lago Villarrica, señalan que D. ch. chilensis habita sustratos arenosos y/o fangosos pero muestran una abundancia diferen- cial, lo que eventualmente podría influir en la ordenación en el espacio que adop- tan estas almejas. Por lo anteriormente expuesto, el presente trabajo tiene como objetivo de- terminar estacionalmente la distribución espacial y densidad de D. ch. chilensis en ambientes arenosos y fangosos en el sec- tor La Poza del Lago Villarrica. Descripción ecológica de la zona de estudio El Lago Villarrica pertenece a la ho- ya hidrográfica del río Toltén y está ubi- cado en la zona preandina a una altura de 230 m snm (39% 18” S; 72% 05” W). Según Thomasson (fide Campos et al., 1983) for- ma parte del grupo de lagos araucanos ubicados entre los 39% y 42%S. Estos lagos 106 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 están influenciados por una alta pluviosi.- dad, cenizas volcánicas, drenaje del suelo y por cambios de temperatura entre invierno y primavera-verano; cam- bios que según Campos (1984) están rela- cionados con marcadas variaciones de la mayor parte de los factores químicos y biológicos. El origen del Lago Villarrica es de ti- po glacial y está asociado con la última glaciación andina descrita por Laugenie (1971). Según Laugenie (op. cit.), la base de este lago se formó por sobreexcava- ción de un valle preexistente, por acción de un glacial principal que corrió en di- rección este-oeste. Las morrenas fronta- les empujadas por el glacial dañaron el valle y formaron el lago. Campos et al.(op. cit), indican que el Lago Villarri- ca carece de criptodepresión y que alcan- za una profundidad máxima de 165 m, correspondiendo sus características al ti- po 28c de acuerdo a la clasificación de Hutchinson (1957). El Lago Villarrica se caracteriza por ser mesotrófico, monomíctico y tempera- do con circulación en invierno y estratifi- cación en verano (Campos et al., 1983, 1987). En invierno alcanza una homeoter- mia que varía entre los 9,5-10%C con muy pequeñas diferencias entre la superficie y el fondo. En primavera-verano, se pro- duce una estratificación de la temperatu- ra siendo mayor en las capas superfi- ciales e inferior en las profundas. Las temperaturas máximas registradas en el epilimnion en verano fluctuaron entre 20 y 23%C durante los meses de enero y febrero y de 9,5-10%C en el hipolimnion (Campos et al., 1983). Tanto los factores físico-químicos co- mo el fitoplancton y zooplancton muestran variaciones estacionales consi- derables, mostrando un gran aumento en esta última década (Campos et al., 1987). MATERIALES Y METODOS El estudio se realizó en el litoral sur- este del Lago Villarrica en el sector La Poza ubicada en la ciudad de Pucón (Fig. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 1). Estacionalmente desde agosto de 1986-abril 1987 se extrajeron muestras mediante buceo autónomo en un ambien- te con sustrato arenoso y en otro con sustrato fangoso ubicados a profundida- des que variaron en el transcurso del año entre 1,5-5,0 m y 5,0-8,5 m. respectiva- mente. En cada ambiente se hicieron dos tipos de muestreos, uno tendiente a obte- ner el material biológico y otro para obte- ner muestras de sustrato. Para obtener el material biológico se utilizó una unidad muestreal consistente en un marco de fierro galvanizado de 25 x 25 cm provisto de aristas de 10 cm de altura y de asas pa- 1 1 1 1 1 1 ' , 1 Ú 1 1 1 1 Muelle viejo Lago Villarrica ra facilitar su enterramiento en el lugar de trabajo, tomándose en cada muestreo 33 muestras al azar de organismos cuyo rango de talla fluctuó entre 26 y 80 mm. Para obtener las muestras de sustrato se extrajeron aleatoriamente cinco muestras con un Corer de 453,64 cc y 159,04 cc en sectores de arena y fango, respectivamente y cinco muestras de igual volumen que las anteriores para el cálculo de la materia orgánica. El distin- to tamaño de la unidad muestreal obede- ce a la relación directa que existe entre el tamaño de partícula y la unidad de muestreo. Fig. 1. Ubicación del sector La Poza-Lago Villarrica (39” 18'S; 72” 05'W). Densidad Se determinó estacionalmente con- tando el número de individuos de D. ch. chilensis en cada una de las muestras ob- tenidas en cada ambiente. A fin de com- parar las densidades por épocas entre los distintos ambientes y entre las distintas épocas en un mismo ambiente se aplicó la prueba t de medias a 0,05 (Zar, 1974). Distribución espacial La ordenación espacial de D. ch. chi- lensis en cada ambiente se determinó inicialmente mediante el test razón Varianza-Media probando su desviación desde una distribución al azar mediante el test de ji cuadrado a 0,05 y prueba t de student 0. 0,05 (Elliott, 1977). Luego para tener mayor claridad respecto al tipo de 107 distribución, se aplicó el índice de Morisi- ta (Id)(Morisita, 1959, fide Elliott, 1977) probando su desviación desde una distri- bución al azar mediante la prueba de ji cuadrado a 0,05 (Elliott, op. cit.). Análisis granulométrico del sedimento Cada unidad de muestreo obtenida fue tamizada en húmedo mediante cribas de 4 mm y 63 um para separar grava, are- na y fango, respectivamente. Posterior- mente cada porción de sedimento fue se- cado en estufa Memmert a 70*C hasta al- canzar peso constante, lo que se logró en aproximadamente 48 horas y pesado a fin de calcular el porcentaje total de grava, arena y fango. Finalmente se construyó un diagrama triangular de Shepard, sien- do la textura del sedimento clasificado según Lewis (1984). N? Indiv./625 cm? Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 Materia orgánica La materia orgánica contenida en ca- da muestra se estimó mediante diferen- cia de peso de la muestra luego de ser so- metida a una mufla WC Hanau MR 170 mantenida a 550%C por 4 horas. RESULTADOS Densidad de Diplodon chilensis chi- lensis en función del tipo de sustrato. Las densidades promedio registradas (núme- ro de individuos en 625 cm2) por época del año y área de estudio (arena y fango), mostraron diferencias significativas (probabilidad de error: P< 0,001) dada la mayor abundancia de esta especie en el ambiente fangoso (Fig. 2, Tabla 1). Arena =---* Fango Fig. 2. Variación estacional de la densidad de Diplodon chilensis chilensis en sustratos de arena y fango (*) P<0,001; (d.e) desviación estándar en trazos verticales. 108 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 En el ambiente con sustrato arenoso la densidad bruta de la población de D. ch. chilensis presentó leves variaciones anuales, obteniéndose un mínimo de 5,34 ind/625 cm2 en primavera y un máximo de 6,08 ind/625 cm2 en otoño, siendo estas. diferencias no significativas (P >0,05). En el ambiente fangoso en cambio la den- TABLA 1. sidad muestra una tendencia diferente por cuanto se observa una disminución desde invierno a otoño (29,03-16,97 ind/625 cm2, respectivamente), siendo estas diferencias significativas (P<0,05 y P<0,001) con excepción de primavera- verano en las cuales la densidad tiende a mantenerse (P>0,05). Comparación estacional de la densidad (N” indiv./625 cm2) de Diplodon chilensis chilensis en sustratos de arena y fango en el sector La Poza - Lago Villarrica. Prueba t de medias. (n) número de muestras; (Xx) densidad promedio; (d.e) desviación estándar; (t) valor de t observado; (P) probabilidad de error. Invierno 1986 Arena Fango Arena Primavera 1986 Verano 1987 Fango Otoño 1987 Fango Arena Arena Fango 35 29,028 11,880 -10,908 P<<0,001 -9,4282 P<<0,001 31 35 35 22,220 5,628 22,050 9,766 2,990 10,290 -8,9316 P<< 0,001 -8,6486 P<<0,001 Distribución espacial de Diplodon chilensis chilensis en función del tipo de sustrato. D. ch. chilensis muestra una distribución agregada en ambos sustra- tos, arena y fango, a lo largo del año a ex- cepción de otoño en sustrato arenoso don- de a pesar de existir una varianza mayor que la densidad media, no existen dife- rencias significativas con una distribu- ción al azar (P >0,05)(Tabla II). Análisis granulométrico y materia orgánica El análisis granulométrico realizado señala que el tipo de sustrato del ambien- te arenoso corresponde a arena rudítica con pequeñas variaciones entre arena- fango rudítica y grava arenosa contama- ños de grano entre 63 um y 16 mm de diámetro. En cambio el sustrato del am- biente fangoso corresponde al tipo arena fangosa con variaciones entre fango rudí- tico y arena fangosa levemente rudítica compuestas por tamaños de grano meno- res a 63 um de diámetro (Fig. 3). El análisis del sustrato para determi- nar el porcentaje de materia orgánica re- veló que ésta es mayor en el sustrato fan- goso variando desde 15,63% en invierno hasta 25,69% en verano. En sustrato are- noso en cambio la variación fue menor, fluctuando entre 13,37% en invierno hasta 18,40% en otoño. DISCUSION Y CONCLUSIONES Alvarenga y Ricci (1981) señalan que los uniónidos se encuentran preferente- 109 , Chile. Tomo 59, 1988 Bol. Soc. Biol. Concepción bargo la gran abundancia de esta especie mente en sustratos fangosos. Los resulta- dos del presente estudio corroboran lo an- en lagos y ríos del sur de Chile hacen pen- sar que aun cuando existe preferencia por la granulometr terior por cuanto la mayor densidad se encontró en este tipo de sustrato. Sin em- del sustrato, ésta no la 3vy zV TO0'0> 0T'0"S0%0 ST'T6 81'97 960'T 090T 3v ZV 100'0> 0OT'0-S0'0 vT'T6 8L'9p T00'0> 02'0-0T'0 00. 9S'T 89% Le'T 0S'sp 1€'8 L6'9T 80'9 S€ S€ 03UB 4 Bu9Jy 1861 04010 “SOJUIISIp U *SOAME Ie duLo) saur exed openoape Ou p] (—) “1eze (Zy) (epe3913e (3y) “e3IstIoJA ap 39Ipur e1ed Ope apena 1í eqan.id (“SQOZX) :BJISTIOJA IP IPUI (PI) “UOIINATAJSTP IP OI] (7) “10.1LI IP PEpIIQeqO0IA (A) :X/¿S UOZB1 e] exed ope1penoa 1[ A) eqanaid (SqOZX “SQO*)) “BIPIUI-PZUBTIVBA UQZEL (X/¿5) “ZUBTIBA (25) “OIP9ULOIA PEpISUIPp SI (X) ¿SEIIJSINUI IP OJSUIMU (U) 3v 100'0> 8£'E9T 891'T 3v T100'0> TZ 'E9T 100'0> €8'ST 08'p 88'SOT s0'2z Se 03ue 4 ay £z0'0-10'0 vO'yS 0TT 3v £z0'0-T0'0 00'pS z0'0"1O'0 svz 6S'T v6'8 €9'S se Bu9Jy 286T OUB IIA (>=) (=) (=>) (E 3v T00'0> 09'831 TO0'0> TL*ZI 8z'v LE'S6 3222 TE 03Uue. (E) (>) (>) (—=) 3y T00'0> ES “SL TO00*0> 80'S az 18'TT ve'S Se Buy 986T BIIARUIIA 3v 100'0> Te“s9T 631T 3v TO0'0> 0€'S9T T00'0 > 80'9T 98'y ET TpT €0'6Z s€ 03UB A 3vy TO00'0> 65'EL S6T'T 3vy T00'0> 65'EL T00'0> €8'p 91Z Z9'Z1 €8's S€ Rualy 9861 OU.ISIAUT *"SOD1) “SIPeISH “BOLIIBI[TA 038] [9p 4204 Y'T 103998 [9 US $18UIIYI SISUINIYI UOPOJAUT IP [e1DedSa UOIINALISIC “11 VIAVL 110 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 es un factor fundamental en la distribu- ción y abundancia de D. ch. chilensis. Es así como Mansur y Anflor (1981) indican que Diplodon charruanus y D. pilsbryi prefieren fondos de arena gruesa cuando hay corrientes de agua y fondos fangosos en aguas calmadas; Hebling y Penteado (1974) y Hebling (1976) señalan que grava 100% INVIERNO ; Diplodon rotundus gratus se encuentra en fondos fangosos y fondos de arena fango- sa. Otros uniónidos como Anodonta pisci- nalis tampoco muestran una preferencia marcada por un tipo de sustrato ya que su densidad poblacional es la misma en dis- tintos tipos de fondos, en cambio Unio tu- midus sí la presenta, pues la mayor den- grava 100% PRIMAVERA Sector Arena + Sector Fango e VERANO fango PROP ARENA NS 100% arena Fig. 3. Dispersión estacional de las muestras de sedimento en ambientes de arena y fango en el sector La Poza-Lago Villarrica. sidad registrada ha sido en sustratos are- nosos con una cubierta de limo y materia orgánica (Lewandowski y Stanczykows- ka, 1975). Probablemente más importan- te que la granulometría del sustrato per se sea la cantidad de materia orgánica y 111 fitobentos asociado a las partículas, ya que de ellos depende gran parte de la ali- mentación de D. ch. chilensis (Lara, da- tos no publicados). De este modo el sustrato fangoso con gran cantidad de 440 Densidad (N'indiv./ m?) 1986 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 materia orgánica asociada estaría deter- minando primariamente la abundancia de las poblaciones de D. ch. chilensis. Los resultados del presente estudio no permi- ten evaluar la influencia de la profundi- *—————— Densidad *=-----» Grava Ono Arena Fango le===-> x Mat.orgánica 100% Sustrato y Mat. orgánica o) Epoca 1987 Fig. 4a.- Relación estacional entre el tipo de sustrato, materia orgánica y la densidad de Diplodon chi- lensis chilensis en ambientes de arena (a) (d.e.) desviación estándar en trazos verticales. dad en la abundancia de estas almejas, dado que ambas poblaciones estudiadas eran litorales (con pendientes distintas), y desde el punto de vista pluviométrico, sometidas a las mismas variaciones anuales de los niveles de agua. A pesar que D. ch. chilensis muestra preferentemente un patrón de distribu- ción agregado, éste tiende a ser al azar en arena durante el otoño. Según Levinton (1982), la distribución al azar en organis- mos móviles implica una independencia entre los individuos de la población, en cambio en especies sésiles se atribuye a 112 un asentamiento larval al azar o a un asentamiento uniforme con una mortali- dad al azar posterior. D. ch. chilensis a pesar de ser una especie móvil, capaz de desplazarse distancias significativas en el sustrato (Lara, datos no publicados), presenta una distribución al azar en épo- ca de otoño, lo que no implicaría necesa- riamente una independencia entre los in- dividuos. El cambio experimentado en la distribución espacial de la población de D. ch. chilensis de arena en época de oto- ño (de agregada a azar) posiblemente sea explicado por aspectos de su biología Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 440 360 280 200 Densidad (N*indiv./m?) 120 40 1986 «——— Densidad ===> == Grava S+==350= x Mat.orgánica 100 % Sustrato y Mat. orgánica Epoca 1987 Fig. 4b.- Relación estacional entre el tipo de sustrato materia orgánica y la densidad de Diplodon chilen- sis chilensis en ambientes de fango (b) (d.e.) desviación estándar en trazos verticales. reproductiva. Considerando que esta es- pecie presenta actividad reproductiva es- tacional (Peredo y Parada, 1986) y un muy bajo porcentaje de hembras incu- bando sus embriones en las hemibran- quias internas durante el otoño, con un aumento progresivo de ellas desde invier- no a verano en el área de estudio (Para- da, datos no publicados), es probable que en otoño cuando la fecundación es míni- ma los organismos tiendan a expandirse azarosamente en el sustrato. Finalmen- te, el patrón de distribución encontrado en el sector La Poza de Pucón sería pro- ducto de la acción conjunta de una serie de factores tanto físico-químicos como biológicos cuyo peso sólo será posible descubrir mediante estudios experimen- tales. AGRADECIMIENTOS Este trabajo se realizó bajo el auspi- cio de la Comisión de Investigación de la Pontificia Universidad Católica de Chile- Sede Regional Temuco (Proy. 2.86.1). Se agradece al Licenciado Carlos Ro- jas, de la Universidad Austral de Chile por la ayuda otorgada en el análisis gra- nulométrico del sedimento y al Prof. Luis Leiva, del Depto. de CCNN-Biología de la P. Univ. Católica de Chile-Temuco, por la confección de figuras. 113 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 BIBLIOGRAFIA Allee, W.C., A.E. Emerson; O. Park y K.P. Sch- midt. 1949. Principles of animal Ecology. Saun- ders, Filadelfia, Penn. 837 pp. Alvarenga, L.C. de F. y C.N. Ricci. 1981. Bivalvia. En: Aquatic biota of tropical South America. 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Cada planta fue cortada en sec- ciones de 1 m de longitud y preservada en Formal- dehído 5%. El grampón fue tratado como una sec- ción diferente. Los animales epibiontes encontrados en cada sección fueron identificados y contados y se registró orientación (respecto a la dirección de cre- cimiento del estipe) y tamaño (en una escala ar- bitraria). Se identificó un total de 18 especies de briozoos y 14 especies de hidrozoos. Treinta de estas especies estaban restringidas al grampón y las otras dos, La- omedea geniculata y Membranipora isabelleana, principalmente a las frondas. El hidrozoo L. genicu- lata fue encontrado preferentemente sobre las fron- das más distales de M. pyrifera. Mientras que el briozoo M. isabelleana se estableció preferentemen- te sobre las partes jóvenes de las frondas, indepen- dientemente de su posición en el alga. INTRODUCCION En Chile las investigaciones sobre fauna bentónica han tendido a centrarse por lo general en formas de importancia económica o en especies que resultan ABSTRACT The encrusting epibionts of Macrocystis pyrife- ra were studied in Lirquén (36" 42' 06” S; 72” 58' 10” W), Cocholgúe (36% 35” 24” S; 72” 58' 58” W) and Los Morros (36" 31 24” S; 72% 57 22” W), VIII Región, Chile. In each place 5 plants were collected monthly between January and July 1983. Each plant was cut into sections 1 m long and preserved in Formaline 5%. The holdfast was treated as a different section. The animal epibionts found on each section were identified, counted and its orientation (respect to the algal growth) and size (in an arbitrary rank) were recorded. A total of eighteen bryozoan and fourteen hy- drozoan species were identified. Thirty of these spe- cies were restricted to the holdfast, the other two species, namely Laomedea geniculata and Membranipora isabelleana were present mainly on the fronds. The hydroid L. geniculata was preferen- tially found on the more distal fronds of the M. pyri- fera plants. The bryozoan M. isabelleana on the other hand, settles preferentially on the youngest parts of the frond. KEYWORDS: Colonial epibionts. M. pyrifera kelp. Bryozoa. Hydrozoa. Epibiont ecology. South Eas- tern Pacific. *P. Universidad Católica de Chile, Facultad de Ciencias Biológicas Depto. de Biología Ambiental y de Poblaciones, Casilla 114-D San- tiago, Chile. **Universidad de Concepción, Facultad de Ciencias Biológicas y de Recursos Naturales, Depto. de Zoologia, Casilla 2407 Concepción, Chile. más conspicuas y fáciles de recolectar (Moyano, 1966). Se ha dejado de lado nu- merosos grupos animales cuyo estudio se dificulta por ser difíciles de observar o por lo complicado de su recolección (Winston, 1983). Esto es particularmente válido para la fauna chilena de hidrozoos, forónidos, poríferos y grupos semejantes, en lo que respecta a su sistemática y más aún a sus aspectos ecológicos y zooge- ográficos. Del mismo modo, la fauna asociada a Macrocystis Spp., que conforma una de las comunidades más importantes dentro del bentos (Kúihnemann, 1970), es poco conocida. Según López Gappa et al. (1982), hasta ese momento el único traba- jo dedicado exclusivamente a las interac- ciones entre briozoos y Macrocystis Sp., es el de Moyano y Bustos (1974), lo cual resulta escaso por constituir Macrocystis spp. (representado en Chile por M. in- tegrifolia en el norte y M. pyrifera en el sur) un grupo de gran importancia tanto ecológica y biogeográfica como económi- ca. La fauna que habita sobre algas ha sido objeto de numerosos trabajos. Ryland é: Stebbing (1971) y Ryland (1972) comprobaron la existencia de especifici- dad en la elección de sustrato, estudiando los que constituyen Laminarea hyperbo- rea y Flustra foliacea, para ciertos briozoos en la Península de Gower, Ga- les. Describen la distribución de éstos sobre L. hyperborea como no al azar, sino como una estratificación de las colonias. Demostraron así, que briozoos y serpúli- dos se establecen preferentemente sobre las partes jóvenes de ellas (Stebbing, 1972b). Teniendo en cuenta lo indicado más arriba, y considerando que sólo se conoce la distribución espacial de algunos briozoos epibiontes de M. pyrifera del Golfo de Arauco, se planteó como objeti- vo de la presente investigación, conocer las formas coloniales que incrustan Macrocystis pyrifera en las localidades de Lirquén, Cocholgúe y Los Morros (Co- 116 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 liumo), y su distribución espacial sobre el alga. MATERIALES Y METODOS Areas de Muestreo y Praderas de M. Pyrifera. Durante los meses de enero a julio de 1983 se muestrearon dos áreas de la Bahía de Concepción: Lirquén (36* 42” S; 72% 58” 10”” 0) y Cocholgúe (36% 35' 24” $; 72% 58” 58” 0) y una tercera Los Morros (36% 31 24” S; 72% 57 22” O) en la Bahía de Coliumo, correspondiendo respectiva- mente a zonas de baja, mediana y alta energía (Ahumada y Chuecas, 1979). Las extensiones de las praderas de M. pyrifera en las tres localidades fueron similares (observación personal). La de Lirquén se extendía parelela a la costa a unos 100 m de ella, limitada en su exten- sión hacia la costa por una franja de are- na. La de Cocholgúie se presentó irregular en su relación con la costa y en la densi- dad de algas. La de Los Morros, a dife- rencia de las anteriores, se encontraba muy cerca de la costa alcanzando el in- termareal en algunos puntos. Método de Recolección Las algas fueron recolectadas por bu- ceo a resuello entre 3 y 5 m, desprendién- dolas completamente desde sus grampo- nes. Luego fueron atadas a la cuerda de una boya siguiendo el orden de extrac- ción, llevándose a la costa 5 ejemplares de M. pyrifera por cada área de muestreo y por cada mes de recolección, entre los meses de enero y julio de 1983. En las tres zonas se muestreó en línea recta, el borde de la pradera opuesto a la línea de costa. Este tamaño muestreal fue utilizado sobre la base de los resultados obtenidos en un muestreo exploratorio realizado en Cocholgúe a principios de enero de 1983. El análisis de 15 ejemplares de M. pyrife- ra recolectados en el borde de la pradera y de 5 recolectados en el interior de ésta, demostró que la cantidad de epibiontes disminuía hacia el interior de la pradera Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 y que después de revisar 5 ejemplares completos de M. pyrifera, recolectados en la periferia, las especies de epibiontes coloniales comenzaban a repetirse. Cada alga recolectada fue primera- mente desprovista de su grampón y luego de los estipes menores, seccionando el mayor en trozos consecutivos de 1 m cada uno. Tanto el grampón como los segmen- tos de 1 m fueron independientemente guardados y fijados con formaldehído al 5%. Método de Laboratorio Los grampones fueron revisados y disgregados para poner en evidencia to- dos los epibiontes. Los trozos de estipe en tramos de 1 m fueron seleccionados en trozos de 25 cm. Para cada tramo de talo los flotadores eran revisados poniendo atención en sus secciones distal y proxi- mal, tomando como referencia el punto medio de su longitud. Las frondas fueron analizadas dividiéndolas en cuatro partes sucesivas en sentido próximo-distal; a aquéllas incompletas se las dividía en comparación con las vecinas completas (Fig. 1). Los epibiontes encontrados en los tramos de estipe, frondas y flotado- res, fueron determinados y su tamaño medido en una escala arbitraria (Tabla 1). Tabla I.- Rangos de tamaño empleados en la medi- ción de las colonias epibiontes de Macrocystis pyri- fera. Talla Límites arbitarios de las tallas a Ancéstrulas aún con valvas. a” Ancéstrulas hasta con tres individuos yemados. Colonias hasta 3 mm de diámetro. ec Colonias entre 3,1 - 10 mm de diámetro. d Colonias entre 10,1 - 25 mm de diámetro. e Colonias entre 25,1 - 40 mm de diámetro. f Colonias de más de 40 mm de diámetro. La escala de tamaños que se presen- ta en la Tabla I se diseñó especialmente para los briozoos del estipe, flotador y fronda, obviando la talla “a” para los briozoos del grampón, porque M. isa- belleana no fue significativa en ellos. El mismo criterio se utilizó para los hidrozo- os prescindiendo de la primera talla. La medición del tamaño de los briozoos se hi- zo siguiendo la dirección de yemación de la ancéstrula (dirección de crecimiento de la colonia) y para los hidrozoos mi- diendo la hidrorriza de mayor tamaño. La medida de la orientación de las co- lonias en el estipe se realizó sólo para los muestreos que tuvieron lugar en Los Morros. Para esto se consideró la direc- ción y sentido de la ancéstrula en los briozoos y de la hidrorriza mayor en los hidrozoos, refiriéndolos a los números de la esfera de un reloj (Fig. 1-4). Para la ubicación taxonómica de es- pecies de Bryozoa se siguió el criterio de Osburn (1950, 1952, 1953), realizando las correcciones y modificaciones de acuer- do a trabajos recientes del grupo respec- tivo. Así para las especies del género Membranipora se siguió a D'Orbigny (1841-1847), Moyano (1966) y Viviani (1969). Para los géneros Chaperia, Lage- nicella y Celleporella a Gordon (1982), Cheethan y Sandberg (1964) y Pouyet (1973), respectivamente. Los Hydrozoa fueron determinados siguiendo a Totton (1930), y en el caso particular de Laome- dea y Parathuiria a Léloup (1974). RESULTADOS Distribución Espacial en el Alga Los epibiontes coloniales de Macrocystis pyrifera se distribuyen de acuerdo a loindicado en la Tabla II, apre- ciándose que los grampones del alga so- portan la mayor diversidad. Grampones de M. pyrifera. Los grampones del alga tuvieron, a lo largo del tiempo de muestreo, la mayor 117 diversidad específica. Las especies de mayor abundancia (expresada como por- centaje de zoarios en la muestra), en las tres áreas muestreadas corresponden a los briozoos Chaperia acanthina, Cellepo- rella hyalina y al hidrozoo Clytia hemys- phaerica y para los grampones de Cocholgúe se añade a este último Pa- rathuiaria polycarpa. Estipe de M. pyrifera. Como se muestra en la Tabla II, en el estipe del alga se encontraron dos espe- cies, el briozoo Membranipora isabelle- ana y el hidrozoo Laomedea geniculata, siendo claramente predominante en el tiempo M. isabelleana, pues el hidrozoo sólo apareció y en pequeña cantidad en marzo y mayo en Los Morros. Flotadores de M. pyrifera. Para la localidad de Los Morros, se encontró en los flotadores del alga sólo M. isabelleana (Tabla 11). Mediante un aná- lisis de varianza se puso a prueba la hipó- tesis de que las zonas distal y proximal del flotador no muestran diferencias en cuanto a número y tamaño de los zoarios encontrados. Los resultados indican que: (a) para el número de zoarios hay dife- rencias significativas entre ambas zonas (p< 0.005, 1-74 grados de libertad); (b) no hay diferencias significativas para el tamaño de las colonias (p>0.005, 1-16 grados de libertad). Esto indica que las diferencias con respecto a la cantidad de colonias establecidas en el área proximal y distal del flotador, no se debe al tamaño de los zoarios, sino a la desigual superfi- cie disponible en cada área del flotador. Frondas de M. pyrifera. En esta estructura se encontró sólo 2 especies, Membranipora isabelleana y Laomedea geniculata, las que apare- cieron de manera desfasada durante el tiempo de muestreo, predominando una u otra. En enero predominó M. isabelleana, 118 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 faltando L. geniculata. Durante marzo, abril y mayo disminuyó mucho M. isa- belleana, alcanzando, en cambio, sus ma- yores promedios de abundancia L. geni- culata. En junio se constata una carencia de ambas en las muestras, reapareciendo las dos en julio, con predominio del hidro- zoO (Figs. 5-1; 5-2). El análisis de varianza para M. isa- belleana, con el fin de docimar la hipóte- sis de que las zonas de las frondas presen- tan el mismo número de zoarios, permite rechazar dicha hipótesis -de igualdad (p<0.005, 3-104 grados de libertad). En el mismo sentido, para L. geniculata no hay diferencias significativas (p>>0.005, 3-104 grados de libertad). Esta situación se puede visualizar en las figuras 5-3, 5-4 y 6-1, 6-2. Con respecto al tamaño, se observó que en M. isabelleana las colonias recién asentadas (ancéstrulas aún con valvas) sólo se presentaron en los dos primeros sectores de las frondas. Los zoarios más viejos, más grandes, aunque aparecieron en los cuatro sectores de las frondas, son proporcionalmente más abundantes en el sector más distal, a diferencia de los más pequeños que faltan en esta última por- ción (Fig. 5-3). Las colonias de L. geniculata, aunque de distintos tamaños, se reparten más uniformemente sobre las distintas por- ciones de las frondas que las de M. isa- belleana (Figs. 6-3, 6-4). Elección de Sustrato Además de lo que se aprecia en la Tabla II, donde se muestra que la mayor diversidad de los epibiontes coloniales de M. pyrifera se concentran en el grampón, se pudo constatar un establecimiento se- lectivo de las colonias en las frondas (sólo se trabajó para esto los datos del mate- rial de Los Morros). Si se considera el nú- mero de colonias asentadas de M. 'isa- belleana en cada sector de la fronda, su mayor promedio se encuentra en el sec- tor proximal (Fl) a lo largo de todos los meses de muestreo (Fig. 5-4). Para L. ge- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 9L6 2% S9r6r_ 86681 D3PpMowWOb 1] VOZOYUAAH DUDI]9QDS! “Y VOZOAYH4 sardadsH VUANOHA *0]uan2a. 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Tomo 59, 1988 €'09 S9TZ 16€ % €3Lr DIPONIWOID 1] VOZOYUAH DUDI]9QDS1 “UI VOZOA YI san3dsH 6'L6 % vTPE 18701 D3ppnoawMoab 1] VOZOYUUIAH DUDI]]9QDS1 MN VOZOAY4 samadsH 69 DIPpNOMOIb 7 VOZOYUAAH €L6 P6PZ PUDPI9QDS! “Y VOZOAY4 % I810L sardadsq "ds DIMIJIDAPAE suodo. 9 DIIDIOS “A snISIPOM “8 vduvnofjod q DULIDAY “O DIALIDYASAMOIY “9 onxoy 'H VOZOYUAAH DUYDAY “9 “ds »]9a01Uu49bD"] Su0Lf1q :S ASNIDU *H DIVUDYINDU *J DUIMMBUD “y DULYTUDID *) VOZOAH4 sardadsH (u9roenuruo)) 11 VIA VL Q (e) A jan] [o) [> (9) (S [ca] 120 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 “ds disvydi( SYDI9D] 60 :S S 98PII8]NJ19S “WR HA vduvoh od dd DLIDYASAMOIY “O "ds 1N1991DH DIJOPNIWOID 7] PIDMNIUID 1] 9NX91S *H VOZOYUIAH VOZOYUIAH VOZOYUAAH VOZOYUAAH ds DLOdiNANL DUYDAY :D “ds pbuiodo]19) DUDIZILDA]D "ds DUYNAISIUIA MDMA Dun y T (ONATTOD) SOUYON SOT T 6 T T T 3 3 3 DNVIQUID :S DIIYPUDID :) vwntofiuids 9 sno dy DIPPMILIQNU) UH DUDI]19QDS1 “UH 0QI 8927 Puvan19qDs! “Mi v'66 6201 PUuda1190DS! “UH 191190981 “UA e 1 VOZOAY4 VOZOA YA VOZOAH4 VOZOAH4 % I8J0L sanadsy % I[8JOL samadsH % 1810.L sanmadsy % sanadsH (uor9enuruo)) II VIAVIL 121 niculata el número promedio de colonias asentadas es similar en cada sector de la fronda, sólo en el mes de marzo se re- gistró un foco aislado en el sector más proximal (Fig. 6-2). Al comparar los tamaños coloniales encontrados de M. isabelleana, se obser- va que el rango “'b” es el más representa- tivo en cada sector de la fronda. Los ta- maños relativos a estados tempranos (a y a') se establecen sobre los sectores proxi- mal y centro-distal, y alos tamaños gran- des se los encuentra en los sectores centro-distal y distal, respectivamente (Figs. 6-3). Para L. geniculata se observó que el rango “c”” de tamaño se presenta de manera predominante en todos los sectores de las frondas (Figs. 6-4). Por último, un análisis de varianza con un criterio de clasificación, usando 2-24 grados de libertad, respecto de que frondas agrupadas en tres rangos verti- cales, a saber: (a) frondas de metros 1 y 2, (b) frondas de metros 3 y 4, (c) frondas de metros 5, 6 y 7, fueran iguales en nú- mero de epibiontes coloniales, indicó pa- ra M. isabelleana que no hay diferencias (p>0.005) y para L. geniculata resultó que hay diferencias significativas (p< 0.005). Esto indica que el hidrozoo re- aliza un establecimiento diferencial en el sentido vertical de ubicación de las fron- das, a diferencia de M. isabelleana. Orientación de las Ancéstrulas de M. zsa- belleana. La orientación de las larvas en el mo- mento de fijarse sobre los estipes de M. pyrifera recolectados en Los Morros, se resume en la figura 7. Su análisis indica una preferencia por el sentido vertical, aparentemente independiente de ir a fa- vor o en contra de la gravedad. DISCUSION Distribución y Elección de Sustrato Los trabajos publicados sobre distri- bución de epibiontes en sustratos algales 122 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 se refieren principalmente a aquéllos del hemisferio norte realizados sobre Fucus serratus, Sargassum natans y Laminaria hyperborea (v.g. Ryland € Stebbing, 1971; Stebbing, 1972 a y b, 1973; Ryland, 1974). Tales trabajos distan considerable- mente, tanto en el sustrato como en los epibiontes posibles de encontrar a lo lar- go de Chile. Moyano y Bustos (1974) analizaron la distribución vertical de briozoos sobre 7 ejemplares de Macrocystis sp. recolecta- dos en Chivilingo (Golfo de Arauco). Aun- que el número de especies de briozoos ci- tadas en el presente trabajo (18) más que duplica las encontradas por Moyano y Bustos (8), su distribución general es concordante, habiéndose hallado la ma- yor diversidad en el grampón, hecho in- correctamente asignado a las frondas por Candia et al. (1979). Además, en el pre- sente trabajo se incluyen 14 especies de hidrozoos no considerados en el trabajo de Moyano y Bustos (1974). Como se ha dicho más arriba, las es- pecies M. isabelleana y L. geniculata se establecen en forma selectiva sobre las partes jóvenes de las frondas (Figs. 5-1, 5-3, 5-4, 6-3) y sobre el dosel del alga (Figs. 5-2, 6-1, 6-2, 6-4), respectivamente. Esto lleva a dos cuestiones importantes, ya mencionadas por Stebbing (1972b); la selección por la larva de un tejido apro- piado y el significado ecológico que esto tiene. Para los briozoos, Ryland éz Steb- bing (1971) suponen que las larvas eligen un sustrato determinado tal vez por la di- rección de la luz, gravedad, movimiento de agua y polaridad de la superficie del sustrato. Por otro lado, Crisp €: Williams (1960) mencionan que larvas ciliadas de algunas especies de organismos sedenta- rios podrían responder a diferencias cualitativas en la película bacteriana for- mada sobre la superficie inmersa en el mar, lo que había sido observado por Wil- son (1955). Se considera en el presente trabajo la factibilidad de un reconoci- miento químico por parte de las larvas hacia el tejido más joven de las frondas, sin olvidar lo determinante que resulta, Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 principalmente para Membranipora ¡isa- belleana; la presencia de una película bacteriana y en experiencias de laborato- rio, un baño del sustrato inerte en un ma- cerado del alga. Sobre su significado eco- lógico, esto lleva al briozoo a establecer- se en un sustrato de mayor permanencia potencial en el tiempo (parte joven de la fronda) y donde, además, la competencia por sustrato libre es baja. En el caso de hidrozoos, no se encontró en la literatura revisada ninguna evidencia de elección de sustrato, aunque quizás sea factible esperar la acción de similares estímulos físico-químicos y biológicos, siendo segu- ramente la luz un factor importante en la elección del dosel de la pradera. Orientación Sobre la orientación de las larvas de briozoos al momento de asentarse, Ryland « Stebbing (1971) no encontraron evidencias de orientación diferencial. Si bien estas observaciones fueron hechas sobre frondas de L. hyperborea y, por en- de, sus conclusiones no pueden aplicarse a los epibiontes de M. pyrifera, constitu- yen un antecedente válido. Se analizaron únicamente los datos de orientación en el estipe de M. pyrifera, en donde si alguna elección podría haber con respecto a la orientación espacial, és- ta no se reflejaría en las frondas, por su carencia de una posición estable en el es- pacio. Los resultados aquí obtenidos no pueden ser comparados con datos previos por la inexistencia de éstos. Se observaba una clara elección en el sentido vertical, lo cual facilita la yemación de mayor cantidad de zooides, a partir de la an- céstrula, antes que los bordes en creci- miento se encuentren en torno al estipe del alga. Zonas de Muestreo De la literatura recopilada por los autores, exclusivamente el trabajo de López-Gappa et al. (1982) utiliza la fauna asociada a grampones de algas para ca- racterizar y diferenciar áreas cercanas a Puerto Deseado (sur de Argentina). Sus resultados para la zona de Ría Deseado muestran una abrumadora cantidad de fauna, en la que hay 10 especies de hidro- zoos, alcanzando los briozoos a 46 espe- cies, mientras que en el presente trabajo se recolectaron 14 y 18 especies, respecti- vamente. Esta diferencia en riqueza es- pecífica noes comparable, dadas las dife- rencias latitudinales de las áreas de reco- lección, pero la experiencia en terreno del segundo autor en Magallanes (Moya- no, 1982), así como las muestras existen- tes en el Depto. de Zoología de la Univer- sidad de Concepción, indican que la extrema diversidad de la fauna sobre Macrocystis pyrifera señalada para la costa Argentina, es en todo semejante a la del extremo austral de Chile. Habría que añadir que la fauna de epibiontes de Macrocystis pyrifera de la Bahía de Con- cepción y área adyacente, es diferente de la del sur de Argentina, pues se enmarca en una situación zoogeográfica diferente, ya que pertenece a la Provincia Peruano- Chilena en la cual la diversidad de briozo- os es mucho menor que en la Provincia Magallánica (Moyano, 1983). CONCLUSIONES Sobre la base de los resultados ex- puestos y su discusión, relativos a los epi- biontes de Macrocystis pyrifera en las lo- calidades de Lirquén, Cocholgúe y Los Morros, se concluye lo siguiente: 1.— La fauna de epibiontes coloniales asociados a esta alga se conformó de dos grupos taxonómicos, Bryozoa e Hydrozoa. 2.— Enrelación a lo previamente cono- cido, la fauna de briozoos descritos para esta alga se incrementa de 8 a 18 especies y en 14 especies la de hidrozoos, en la Bahía de Concep- ción. 3.— Las larvas de Membranipora isa- belleana se orientan selectivamente en el sentido vertical del estipe al momento de establecerse. 123 4.— Los epibiontes del alga se distribu- yen selectivamente en ella, habién- dose encontrado en el grampón la to- talidad de las especies. En todos se encontró solamente un ejemplar de M. isabelleana. En el estipe sólo este briozoo, M. isabelleana y el hidrozoo L. geniculata. Y ambas especies también en el flotador (en Los Morros sólo M. isabelleana) y en las frondas. 5.— Los estados larvales de M. isabelle- ana se establecen selectivamente sobre el sector proximal de las fron- das del alga, es decir, la región me- ristemática principal. 6.— Losestados larvales de L. genicula- ta se establecen selectivamente sobre las frondas, según su posición vertical a lo largo del estipe, prefi- riendo el nivel superior, que confor- ma el dosel. Para esta especie no hay evidencias que indiquen una elección del sector de la fronda. 7.— Durante los meses de muestreo hu- bo un desfase de las abundancias de M. isabelleana y L. geniculata, apa- reciendo en las muestras de enero una gran cantidad de briozoos que va decayendo en forma considerable a partir de marzo, siendo mínima en mayo y nula en junio. A su vez, L. ge- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 niculata aparece en marzo, aumen- tando en el mes siguiente, para al- canhzar en mayo su máxima abun- dancia e igualmente desapareciendo en junio. Ya en julio se aprecia un repunte de ambas especies, aunque levemente mayor en el hidrozoo. AGRADECIMIENTOS El presente trabajo es parte de la Unidad de Investigación del primer autor, para obtener el grado de Licen- ciado en Biología Marina. El primer autor agradece al Dr. Jorge Artigas (Uni- versidad de Concepción) sus consejos en el desarrollo del presente trabajo, y al Sr. Claudio Fernández (Universidad de Con- cepción) por su asesoría en el análisis es- tadítico. De manera muy particular am- bos autores reconocen las deferencias de la Dra. Olga Blanco (Argentina) al en- viar abundante bibliografía, y del Dr. Juan Cancino (Pontificia Universidad Católica de Chile) por la lectura crítica y discusión del manuscrito. Así también a los Sres. Eduardo Aguilera, César Villalba y Alexsei Glasi- novic (Biólogos Marinos U. de Concep- ción) por su inapreciable colaboración en las actividades de terreno. BIBLIOGRAFIA Ahumada, R. y L. Chuecas. 1979. Algunas caracte- rísticas hidrográficas de la Bahía de Concepción (36 40” S; 73" 02” W) y áreas adyacentes, Chile. Gayana Misc. 8: 56 pp. Candia, A., Romo, H., Alveal, K. y V. Dellarossa. 1979. Cultivo unialgal de Macrocystis pyrifera (L.) C. Agardh de la Bahía de Concepción, Chile. Rickia 8: 75-83. Cheetham, A. €: P. Sanberg. 1964. Quaternary Bryo- zoa from Louisiana Mudlumps. J. Paleont. 38(6): 1013-1046. Crisp, D. € G. Williams. 1960. Effect of extract from fucoids in promoting settlement of epiphytic Polyzoa. Nature 188 (4757): 1206-1207. Gordon, D. 1982. The genera of the Chaperiidae (Br- yozoa). N.Z.J. of Zool. 9: 1-24. Kiúhnemann, O. 1970. Algunas consideraciones 124 sobre los bosques de Macrocystis pyrifera. Phy- sis 29 (79): 273-296. Léloup, E. 1974. 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Tomo 59, 1988 Lámina 2.- Fig. 1.- Membranipora hyadesi; 2.- M. isabelleuna; 3.- M. tuberculata; 4.- Aplousina Sp.; 5.- Cauloramphus spiniferum; 6.- Chaperia acanthina; 7.- Seruparia ambigua; 8.- Actea anguina; 9.- be- anía magellanica; 10.- Fenestrulina malusii; 11.- Fenestrulina sp.; 12.- Schizoporella bifrons. 127 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 Lámina 3.- Fig. 1.- Umbonula alvareziana; 2.- Lagenicella sp.; 3.- Celleporina sp.; 4.- Celleporella hyali- na; 5.- Tubulipora sp.; 6.- Aleyonidium polyoum,; 7.- Bowerbankia gracilis; 8.- Halecium flexile; 9.- Ha- lecium sp.; 10.- Clytia hemysphaerica; 11.- Detalle de una gonoteca de C. hemysphaerica; 12.- Laome- dea geniculata. 128 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 Lámina 4.- Fig. 1.- Luomedea yeniculata, con gonotecas; 2.- Obelia hyalina; 3.- Parathuiaria polycarpa; 4.- Fam. Sertularidae sp. 1.; 5.- Fam. Sertularidae sp. 2.; 6.- Symplectoscyphus glacialis; 7.- Symplec- toscyphus modestus; 8.- Diphasia Sp.; 9.- Plumularia setacea; 10.- Coryne repens; 11.- Hydractinia sp. 129 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 28 14 Flo F2 F3 F4 Lámina 5.- Fig. 1.- Promedio de colonias de M. isubellcana presentes en cada sector de la fronda, para cada mes; 2.- Número promedio de colonias de L. yeniculata en cada sector de la fronda, para cada sec- tor de la fronda, para cada mes; 3.- Número promedio de colonias para los sectores de la fronda, consi- derando cada rango de tamaño de M. isabollcana; 4.- Número promedio de colonias para cada mes de muestreo en cada sector de la fronda, considerando M. isabellcuna. 130 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 ZO Ema e Lámina 6.- Fig. 1.- Número promedio de colonias para los sectores de la fronda, considerando cada ran- go de tamaño de L. geniculata; 2.- Número promedio de colonias para cada mes de muestreo, en cada sector de la fronda, considerando L. gyeniculata; 3.- Número promedio de colonias para los rangos de ta- maño, presentes en cada sector de la fronda, considerando M. isabelleana; 4.- Número promedio de co- lonias para los rangos de tamaño, presentes en cada sector de la fronda, considerando L. geniculata. 131 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 m1? m2 m3 md m5 m6 m7 Lámina 7.- Promedio de colonias orientadas en cada rango, donde los ejes dan el sentido de orientación y su largo la magnitud; el radio del círculo corresponde al gran promedio, construido cada uno para un metro del alga. 132 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, pp. 133-141; 1988 EFECTOS TOXICOS DE MERCURIO II EN GAMETOS, FECUNDACION Y DESARROLLO EMBRIONARIO EN ERIZO NEGRO TETRAPYGUS NIGER (ECHINODERMATA, ECHINOIDEA) Toxic effects of mercuric mercury (Hg2+) on gametes, fertilization and embrionic development of sea urchin Tetrapygus niger. (Echinodermata, Echinoidea) OSCAR PONCE P., ALICIA MAGAÑA A., SILVIA ENRIQUEZ V. Y LETICIA SANCHEZ-CHIANG.* RESUMEN Se describen los efectos tóxicos del mercurio II sobre gametos, fecundación y desarrollo embriona- rio en la especie Tetrapygus niger. Espermatozoides pierden la motilidad a los 20 min. con mercurio II 0.27 ppm. A concentración 1.35 ppm la motilidad se pierde al min. Espermato- zoides tratados con mercurio 11 0.27 ppm por 12 min. utilizados en fecundación dan origen a pluteus con marcados efectos teratogénicos. El tratamiento de huevos con mercurio II 6.75 ppm por 60 min. y su posterior fecundación inhibe la división celular. La fecundación de los óvulos trata- dos con mercurio 11 5.4 ppm da origen a estados de dos células, pero a partir de este estado sólo uno de los dos blastómeros se sigue dividiendo. El tratamiento de células fecundadas, de 2, 16 células, gástrula y pluteus temprano con mercurio II 0.27 ppm produce detención del desarrollo. El tratamiento de blástulas con mercurio II 0.0168 ppm produce efectos teratogénicos a nivel del estado de pluteus. ABSTRACT The toxic effects of mercuric mercury on game- tes, fertilization and embrionic development in the species Tetrapygus niger are described. Sperms lose motility within 20 minutes with 0.27 ppm mercuric mercury. A 1.35 ppm concentration brings about a loss of motility within a minute. Sperms used in fertilization and treated with 0.27 ppm mercuric mercury for 12 minutes, gave rise to a pluteus with marked teratogenic effects. The treatment of eggs with 6.75 ppm mercuric mercury for 60 minutes inhibits cellular division. The fertilization of eggs treated with 5.4 ppm mer- curic mercury brings about two cells but then only one of the blastula keeps on dividing. The treatment of fertilized cells of 2 cells, 16 cells, gastrula and early pluteus with 0.27 ppm mercuric mercury stops development. The treatment of blastula with 0.0168 ppm mercuric mercury brings about teratogenic ef- fects in the pluteus. KEYWORDS: Mercuric effect. Sea urchin. Game- tes. Embrionic development. * Proyecto 203108. Dirección de Investigación. Departamento de Biología Molecular. Facultad de Ciencias Biológicas y de Recursos Naturales. Casilla 2407. Universidad de Concepción, Chile. Fotomicroscopía. Guido Cea C. INTRODUCCION En el año 1950, se ha informado de una enfermedad de tipo neurológica, ocurrida a pescadores de la Bahía de Mi.- namata en Japón y su relación con la in- gesta de pescado contaminado con altas concentraciones de mercurio. Goldwater (1971:383). Debido a incidentes similares ocurridos posteriormente, se comenzó a investigar los riesgos potenciales de este agente sobre el medio ambiente. La base química de los efectos del mercurio y sus derivados es la fuerte afinidad que tiene sobre los grupos SH de cisteína. También se ha descrito interacciones con otros aminoácidos como triptófano y tirosina, grupos carboxilos y fosforilos. Se ha re- portado, además, que puede unirse a los ácidos nucleicos a través de sus grupos fosfatos o bases nitrogenadas. Ra- machandran (1964:1603); Chen (1971:552). De esto se deduce la gran va- riabilidad de efectos tóxicos que el mer- curio puede tener sobre los sistemas biológicos y en distintos compartimentos celulares. A nivel de la membrana plas- mática se ha descrito alteración de la permeabilidad y consecuentemente de los procesos de transporte activo. Bouquegneau et al. (1979:563). La pe- netración del mercurio al interior de la célula y su consiguiente unión a numero- sos sistemas enzimáticos produce altera- ciones en el metabolismo intermediario. Dos posibles mecanismos se han descrito para explicar la actividad tóxica de este metal: a) puede desplazar del sitio activo algún otro metal considerado importante en la actividad de la enzima y b) puede unirse a la enzima produciendo cambios de conformación en el sitio ac- tivo. Eichhorn et al (1969:937). En el núcleo puede alterar la estructura y función de la cromatina comprome- tiendo la expresión de los genes. Eichhorn (1973:1210). Se ha descrito que los lisosomas son el principal blan- co de los metales pesados a partir de 134 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 los cuales se redistribuye posterior- mente. Mego et al. (1975:1227). El objetivo de esta publicación es describir los efectos tóxicos del mercurio II sobre gametos y los procesos de fecun- dación y desarrollo embrionario en la es- pecie Tetrapygus niger. MATERIAL Material biológico. Los erizos de la especie Tetrapygus niger, fueron recolectados de la Bahía de San Vicente, VIII Región del Bío-Bío, Chi- le. A partir de ellos se obtuvieron los ga- metos por inyección de CIK 0.55 M en la cavidad celómica. Los óvulos fueron la- vados exhaustivamente con agua de mar filtrada y usados inmediatamente para los estudios de fecundación y desarrollo. Los espermatozoides se usaron inme- diatamente para estos estudios. Reactivos químicos. Los reactivos utilizados fueron de grado analítico sin purificación poste- rior: acetato de sodio, cloruro de potasio, Tritón X-100 y cloruro de mercurio. METODOS 1.— Tratamiento de los espermato- zoides con mercurio II. Espermatozoides de erizo negro fueron suspendidos con agua de mar al 2% v/v con mercurio Il, a diferen- tes concentraciones que varían entre 0.27 a 2.3 ppm, observándose por microscopía óptica su motilidad y registrándose el tiempo en que es- ta motilidad se pierde. Una suspen- sión de espermatozoides en agua de mar se utilizó como control. Esper- matozoides pretratados con mercu- rio 11 0.27 ppm que conservan motili- dad fueron lavados a los 12 minutos Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 y utilizados en fecundación. Para ello se adicionó 10 ml a 250 ml de óvulos al 1% v/v en agua de mar. El proceso de fecundación y desarrollo se siguió por microscopía óptica. El control de la fecundación y de- sarrollo se realizó simultáneamente utilizando igual procedimiento ante- rior con espermatozoides suspendi- dos en agua de mar. 2.— Tratamiento de los óvulos con mercurio II. Los óvulos de erizo fueron suspendi- dos en agua de mar filtrada con mer- curio II 6.75 ppm. A 2, 5, 15, 30 y 60 minutos se tomaron alícuotas que fueron lavadas y centrifugadas a 30 X g por un minuto para obtener los óvulos libres de mercurio en solu- ción. Los óvulos así tratados, fueron homogenizados con tampón acetato de sodio - ácido acético 0.1 M; cloru- ro de potasio 30 mM; Tritón X-100 al 0.20 pH 5.6 y centrifugados a 10.000 por g por 30 minutos. Los sobrena- dantes fueron utilizados para la de- terminación de mercurio soluble por espectrofotometría de absorción atómica. (E.A.A.). Una alícuota de óvulos correspon- diente a tratamiento por 60 minutos fue lavada exhaustivamente con agua de mar y utilizada para fecun- dación. Concentraciones de 4.05 y 5.4 ppm fueron también utilizadas por 60 minutos para experimentos de fe- cundación y desarrollo. 3.— Efecto de mercurio II en diferentes etapas del desarrollo embrionario. Ovulos de erizo fueron fecundados, observándose el desarrollo embrionario por microscopía óptica hasta el estado de pluteus tardío (340 hrs.). A los estados de: célula fecun dada, 2, 16 células, gástrula y plu- teus temprano se separaron dos alí- cuotas. A una de ellas se le adicionó mercurio II a una concentración fi- nal de 0.27 ppm. La otra se utilizó co- mo control. Estados de blástulas na- tatorias fueron suspendidas en agua de mar con mercurio II 0.0168 ppm. Los efectos se observaron por microscopía óptica. RESULTADOS Efecto de mercurio II sobre los espermatozoides. Motilidad. La pérdida de la motilidad de la población de espermatozoides con diferentes concentraciones de mercurio en función del tiempo se observa en la Tabla I. A concentración 0.27 ppm la pér- dida ocurre a los 20 min. A medida que aumenta la concentración de mercurio el tiempo disminuye. Así, a concentración 1.35 ppm o mayores la motilidad se pier- de al minuto. Tabla 1. TABLA I.- Efecto del mercurio II sobre la motilidad de los espermato- zoides a diferentes concentraciones. Mercurio II Pérdida de la motilidad ppm Tiempo (min) 0 1200 + 91.9 0.27 20 + 1.58 0.54 17 + 135 0.81 1 a 152 1.08 e. =p. ES 1.35 IIAO 079 2.16 1 + 0.079 2 U. 1 + 0.075 Espermatozoides fueron suspendidos en agua de mar al 2% con diferentes con- centraciones de mercurio II a 18*C. La motilidad fue controlada por microscopía óptica. Cada tiempo representa el prome- dio de cinco experimentos y se indica la desviación estándar. 135 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 13 12 Desarrollo embrionario de erizo utilizando espermatozoides pretratados con mercurio II 0.27 ppm. Fig. 1: Control. Pluteus tardío de 340 hrs. Fig. 2: Pluteus tardío de 340 hrs, obtenido de espermatozoides pretratados. Preparaciones vivas. Trazo = 100 um. Fecundación y desarrollo embrionario utilizando óvulos pretratados con mercurio II 6.75 ppm durante 60 min. Fig. 4: Control 10 min post fecundación. Fig. 5: Control 150 min post fecundación. Fig. 6: Ovulo pretratado 150 min post fecundación. Preparaciones vivas. Trazo = 100 um. Desarrollo embrionario utilizando óvulos pretratados con mercurio II 5.4 ppm durante 60 min. Fig. 7: Control 120 min post fecundación. Fig. 8: Embrión anormal registrado a los 120 min post fecundación. Preparaciones vivas. Trazo = 100 um. Efecto de mercurio 11 0.27 ppm sobre huevos y estado de dos células. Fig. 9: Control 10 min post fecunda- ción. Fig. 10: Control 60 min post fecundación. Fig. 11: Control 90 min post fecundación. Fig. 12: Huevos pretratados y registrados a los 60 min. Fig. 13: Estados de dos células pretratadas y registradas a los 90 min. Las preparaciones fueron fijadas con glutaraldehido 2.5% en tampón cacodilato de sodio 0.1 M pH 7.2. Trazo = 100 um. 136 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 Efecto de mercurio II 0.27 ppm sobre estados de 16 células. Fig. 14: Control 16 células 120 min post fecun- dación. Fig. 15: Control blástulas 20 hrs post fecundación. Fig. 16: Células pretratadas y registradas a las 20 hrs. Las preparaciones fueron fijadas en glutaraldehido 2.5% en tampón cacodilato de sodio 0.1 M pH 7.2 Trazo = 100 um. Efecto de mercurio II 0.27 ppm sobre estados de gástrula y pluteus temprano. Fig. 17: Control gástrula 36 hrs. Fig. 18: Control pluteus temprano. 48 hrs. Fig. 19: Control pluteus tardío 72 hrs. Fig. 20: Gástrula pretratada y registrada a las 48 hrs. Fig. 21: Pluteus temprano pretratado y registrado a las 72 hrs. Las preparaciones fueron fijadas en glutaraldehido 2.5%, en tampón cacodilato de sodio 0.1 M pH 7.2. Trazo = 100 um. Efectos de mercurio II 0.0168 ppm sobre el desarrollo de blástulas. Fig. 22: Control blástula 20 hrs post fecundación. Fig. 23 Control pluteus 280 hrs post fecundación. Fig. 24: Pluteus anormal registrados a las 280 hrs. obtenido de blástulas pretratadas. Las preparaciones fueron fijadas en glutaraldehido 2.5% en tampón cacodilato de sodio 0.1 M pH 7.2 Trazo = 100 um. 137 Fecundación. Espermatozoides man- tenidos en agua de mar con mercurio II 0.27 ppm hasta los 12 min. fueron utliza- dos en fecundación. Se observa solamen- te retardo en el desarrollo de todos los es- tados, destacándose que los estados de pluteus tardío (340 hrs) son anormalmen- te vesiculados con escaso desarrollo de los brazos orales y anales. Figs. 1 y 2. Efecto de mercurio II en los ovulos no fecundados Incorporación. La incorporación de este metal medida en fracciones solubles obtenidas a partir de óvulos pretratados con mercurio II 5.4 ppm, en función del tiempo se observa en la figura 3. La in- corporación es máxima a los 15 min., manteniéndose constante hasta los 60 min. 108 (ppm) e a E ClzHg e Y] a 10 50 60 30 TIEMPO (min) Fig. 3.- Incorporación de mercurio Il en óvulo no fecundado medida en fracciones solubles obteni- das de homogenizado por centrifugación a 10000 X g por 30 min. Fecundación y desarrollo embriona- rio. El tratamiento de los óvulos con agua de mar con mercurio Il 6.75 ppm por 60 min. y la posterior fecundación, produce solamente membrana de fecundación a los 10 min., pero se inhibe totalmente la división celular, registrándose a los 150 min. permanencia de la membrana de fe- cundación y expulsión de material ci- toplasmático. Figs. 4,5 y 6. A concentra- ción de mercurio II 5.4 ppm por 60 min. se produce el estado de dos células, pero a partir de este estado uno de los dos blas- 138 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 tómeros se sigue desarrollando, obser- vándose embriones con número anormal de células. Figs. 7 y 8. Efecto de mercurio II sobre diferentes estados del desarrollo Huevos (10 min. post fecundación); estados de dos células (60 min. post fe- cundación) y de 16 celulas (2 hrs. post fe- cundación), tratados con agua de mar con mercurio Il 0.27 ppm detienen su de- sarrollo. Figs. 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15 y 16. Estados de gástrulas (36 hrs. post fe- cundación) y de pluteus temprano (48 hrs. post fecundación), tratados con agua de mar con mercurio II 0.27 ppm detienen su movilidad y desarrollo. Figs. 17, 18, 19, 20 y 21. Posteriormente todos los estados se disgregan. Estados de blástulas tratados con agua de mar con menor concentración de mercurio (0.0168 ppm) retardan su de- sarrollo obteniéndose a las 280 hrs. plu- teus anormales sin desarrollo de brazos orales y anales. Figs. 22, 23 y 24. DISCUSION Las investigaciones con mercurio co- mo agente contaminante se refieren pre- ferentemente a estudios realizados en mamíferos y a la redistribución de este metal por la actividad del hombre a nivel industrial y agrícola. D'Itri (1976:53), Ap- pelquist et al (1985:244); Patel et al (1985:22); Santoro et al (1986:219). En re- lación a este último punto se ha informa- do de altas concentraciones de mercurio en la VIII Región del Bío-Bío, Chile, des- tacándose un aumento de concentración que va desde el agua de mar al sedimento y al organismo marino. Un dato específi- co referido al Golfo de Arauco en esta VIII Región, indica que el contenido de mercurio en el agua de mar es 0.19 ppb; el del sedimento es 0.25 ppm y el de Aula- comya ater (cholgua) es de 0.24 ppm. Martínez (1980:40). Escasa información existe sobre el efecto tóxico de metales pesados en ga- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 metos y sobre desarrollo embrionario en especies marinas, tanto a nivel morfoló- gico como molecular. Los invertebrados marinos especialmente los equinodermos constituyen un excelente modelo para el estudio de estos efectos. Ello debido a que esta especie libera fácilmente un elevado número de gametos con los que se puede realizar la fecundación y la obtención de embriones hasta el estado de pluteus per- mitiendo estudiar el proceso a nivel mor- fológico y bioquímico. Epel (1977:128); Okasaki (1975:177); Wassarman (1987:554). Se ha probado el efecto del mercurio sobre la motilidad de los espermato- zoides y éste se traduce dependiendo del tiempo de tratamiento, en pérdida de la motilidad, retardo en el desarrollo y apa- recimiento de estados de pluteus con drásticos efectos teratogénicos. (Tabla 1 y Figs. 1 y 2). La concentración utilizada está dentro del rango descrito como con- centración sub-letal en la VIII Región del Bío-Bío. El espermatozoide es una célula que está formada por acrosoma, núcleo, mi.- tocondrias y flagelo y en consecuencia carece de mecanismos de defensa que son típicos para otros tipos de células. Por ejemplo, por carecer de lisosomas tí- picos no puede desintoxicarse de los me- tales pesados frente a los cuales este or- ganelo se describe como el principal blanco para estos agentes. Viarengo (1975:153). Por otro lado, por no haberse descrito en estas células inducción de proteínas no dispone de uno de los meca- nismos más efectivos contra la entrada de metales tóxicos, como es la síntesis de metalotioneínas. Rocsejadi (1980:167); Winge et al (1984:11419). Las mitocondrias son organelos ca- paces de acumular activamente Hg y otros metales pesados, George (1982:3), inhibiendo la fosforilación oxidativa y por consiguiente se sugiere que la inhibición de la fuente energética sería, en parte, la causante de la pérdida de la motilidad de los espermatozoides. En cuanto al mecanismo molecular de acción de este metal se propone una in- teracción del mercurio con grupos sul- fidrilos de una proteína del espacio inter- membranoso. Southard et al (1974:2147). Otra posibilidad es que el mercurio afecte la motilidad de los espermato- zoides por interacción con grupos SH de las tubulinas que son las proteínas de los microtúbulos del flagelo, Wadsworth et al (1982:21), o bien compitiendo con el mag- nesio que se describe como indispensable en la formación del complejo GTP- Mg+ + en el mecanismo de deslizamien- to de los microtúbulos. Olmsted et al (1975:2996). El efecto teratogénico del mercurio ha sido reportado en mamíferos y utili- zando generalmente concentraciones del orden de 1 mg/kg peso. Holt et al (1986:243). En el caso presente el efecto teratogénico a nivel de pluteus de- muestra una alteración en la expresión del material genético lograda con esper- matozoides pretratados con mercurio II 0.27 ppm. Este efecto, se sugiere podría deberse a una interacción selectiva hacia proteínas nucleares del espermatozoides como enzimas involucradas en los proce- sos transcripcionales o con el material genético. Se ha reportado una disminu- ción de la síntesis de RNA en organismos que acumulan metales en el interior del núcleo. Viarengo et al (1982:345); Mitsu- mori et al (1981:305). El pretratamiento de los óvulos con mercurio II produce inhibición de la divi- sión celular, cuando la concentración es 6.75 ppm, no observándose cambios en la distribución del material celular (Figs. 4, 5 y 6). Cuando la concentración es 5.4 ppm se producen estados aberrantes de segmentación indicando que uno de los dos blastómeros se sigue desarrollando y por lo tanto tienen diferente sensibilidad al mercurio (Figs. 7 y 8). Estos efectos podrían relacionarse con la degradación de las proteínas de los gránulos de vitelo necesarias para el proceso de segmenta- ción. Esta degradación, de acuedo a la hi- pótesis planteada por Brachet (1974:176) haría necesaria la participación de enzi- 139 mas proteolíticas. En relación a esto, se ha descrito la presencia de dos enzimas proteolíticas tipo catepsinas D en el óvulo de erizo- negro, Sánchez-Chiang et al (1986:81), que son inhibidas tanto in vivo como in vitro por el mercurio. Ponce et al (1987:26). Estas enzimas proteolíticas podrían participar también en el aporte de aminoácidos para la síntesis de pro- teínas necesarias en el proceso de divi- sión celular como la ciclina, que son degradadas antes del proceso de segmen- tación y se vuelven a sintetizar posterior- mente Evans et al.(1983:389). El efecto letal del mercurio sobre di- ferentes embriones como 2 y 4 células, 16 células, gástrula y pluteus temprano, es muy difícil de cincunscribir a una inte- racción de determinados mecanismos Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 moleculares por cuanto evidentemente se están dando en estos estados múltiples posibilidades y en diversas estructuras de estos embriones. La menor concentra- ción utilizada en estos estados y la drasti- cidad de su efecto sugieren una mayor sensibilidad de los embriones en relación a la célula huevo. (Figs. 9 a 24). Se discute la posibilidad que en el me- dio acuático natural, estos efectos se pro- duzcan en todos aquellos organismos que se reproduzcan por fecundación externa. Si bien es cierto, la mayor concentración de mercurio se describe en el sedimento, (0.25 ppm) por efecto de las surgencias, cualquier organismo de la biótica mari- na, estaría en condiciones de ser afectado por metales tóxicos. BIBLIOGRAFIA Appelquist, H., Draback, I., Osbirk, S. 1985. Va- riation of mercury contact of quillemost feathers over 150 years. Marine Pollution Bulletin 16. 2: 244-248. Bouquegneau, J.M. and Gilles, R. 1979. Osmoregu- lation and pollution of the aquatic medium. Me- tabolism of osmoregulation in animals. Guilles, R. ed. New York: 563:580. Brachet, J., 1974. Introduction to molecular embriology. 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Tomo 59, pp. 143-150; 1988 CICLO DE VIDA Y MADUREZ SEXUAL DE PUDU PUDA (MOLINA) (MAMMALIA, CERVIDAE)1 Life cicle and sexual maturity of Pudu puda (Molina) Mammalia, Cervidae) REYES, E.?, GUZMAN, R.?, ANGULO, A.?, HERMOSILLA, 1.2, Y S. CONEJEROS. ?2 RESUMEN Se estudió el ciclo reproductivo de una población de aproximadamente 45 individuos (Molina) (Mam.- malia, Cervidae), en cautividad en el campus de la Universidad de Concepción, Chile. El período de gestación alcanza los 203 días de promedio. Los nacimientos tienen lugar en prima- vera y las cópulas en otoño. La madurez sexual, tan- to de machos como de hembras, se alcanza entre los 15 y 18 meses de edad. Se informa de algunas características de la es- permatogésis a través de microscopía óptica y electrónica de barrido. INTRODUCCION Al género Pudu Gray, 1852, pertenecen los ciervos más pequeños del mundo. Existen 2 especies: P. mephistopheles Winton y P. puda (Molina), ambas viven en América del Sur. (Hershkovitz, 1982). En Chile la especie Pudu puda (Moli- na) se distribuye desde la región del Maule hasta cerca del Estrecho de Ma- gallanes, por el lado argentino desde Neuquén hasta el sur de Sta. Cruz. (Hershkovitz, 1982). ABSTRACT The reproductive life cycle of a population (45 in- dividuals) of Pudu puda (molina) (Mammalia, Cer- vidae) in captivity in the Universithy of Concepción Campus, was studied. Males and females reach their sexual maturity at an age of 15 to 18 months. The mating season is autum. Pregnancy lasts ca. 203 days and the birth period is spring. Some spermatogenesis characteristics are illustrated througth light and SEM microscopy. KEYWORDS: Mammalia. Cervidae. Pudu. Life cycle. Spermato- genesis. Su hábitat natural está constituido por lugares húmedos y sombríos en la Cor- dillera de los Andes, a una altura no ma- yor de 1.000 ms.n.m. También está distribuido en la Cordillera de la Costa desde la VIII Región al sur (Glade, 1984). (1) Financiado por 20.30.09 CONAF (VIII Región) y 20.31.16. D.I. de la Universidad de Concepción. (2) Fac. Ciencias Biológicas y de Recursos Naturales, U. de Concep- ción. (3) Fac. Ciencias Agropecuarias U. de Concepción. El adulto es un animal de color marrón que mide aproximadamente 90 cm de lar- go, 8 a 10 kilos de peso y a la altura de la cruz es de alrededor de 40 cm, siendo la hembra de menor tamaño (Fig. 1). En condiciones naturales su alimenta- ción es follaje de plantas autóctonas co- mo “'maqui” (Aristotelia chilensis), avellano (Gevuina avellana), Rosáceas y semillas; en cautiverio se alimenta de pasto, cereales, frutas, verduras y ali- mento sintético. (Vanoli, 1967; fide, Hershkovitz, 1982). Como esta especie se encuentra actual- mente en vías de extinción y como ade- más se trata de una especie propia sólo del sur de Chile y Argentina, es necesario conocer aspectos de su biología para un manejo más adecuado. MATERIALES Y METODOS Las observaciones sobre nacimiento, crecimiento, madurez sexual y período de apareamiento se realizaron en dos criaderos que posee la Universidad de Concepción; entre ambos alojan aproxi- madamente 45 individuos entre adultos y juveniles. Los individuos fueron sexados y aisla- dos cuando fue necesario para una mejor observación y control. Para determinar la madurez sexual de los machos, se hizo cortes histológicos de gónadas de recién nacidos e individuos de 15 a 18 meses de edad. Las observaciones se hicieron con microscopio óptico (cor- tes histológicos de 8 um de grosor) y microscopio electrónico de barrido. La madurez sexual en las hembras de 15 a 18 meses de edad se determinó por su com- portamiento durante el otoño y por los alumbramientos de sus hijos cuando las madres cumplían dos años. RESULTADOS Los partos se producen entre los meses de octubre, noviembre y diciembre; cada hembra da a luz un individuo. El parto se inicia con una dilatación de la vulva y sa- 144 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 lida de mucus de consistencia filante. La hembra presenta intranquilidad, la cual aumenta en forma progresiva, cambian- do constantemente de posición. Las contracciones abdominales iniciales se presentan con intervalos de 3 a 5 minutos, pero esta frecuencia va en aumento y aproximadamente a la media hora cada 2 a 3 minutos. El alumbramiento se inicia a los 45 minutos. Se ha observado que lo primero en apa- recer durante el parto son las pezuñas an- teriores y la nariz del feto. Nuevas contracciones permiten ver la cara del cervatillo y gran parte de los miembros anteriores; aproximadamente 7 minutos después de observar la salida de las pezu- ñas anteriores, el feto es expulsado casi completamente. A continuación la hembra se pone de pie, lame a su hijo, el que a los pocos minutos (6 a 8) se prepara para ponerse de pie y a los 30 minutos, aproximadamente, toma su primer ali- mento (calostro). El recién nacido tiene un peso que fluec- túa entre 700 y 1.110 gramos; su largo (entre el extremo de la cabeza y el naci- miento de la cola) oscila entre 36 y 41 cm y su altura a la cruz fluctúa entre 17,5 y 23 cm. TABLA 1. Algunas características físicas del recién nacido (machos y hembras). PESO LARGO ALTURA (gr) (cm) (cm) 900 37 20 980 40 21 1070 40 21 1100 41 23 1110 40 22 950 40 20 900 38 17,5 980 36 19 1000 36 20,5 700 36,5 20 1000 41 19,5 870 39 20 760 37 18,5 850 40 18,5 X 940,7 38,6 20,6 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 A los pocos minutos después de ocurri.- do el parto se inicia la eliminación de la placenta, de tipo cotiledónea (Fig. 2); en este momento otros animales se acercan a la parturienta y se la comen. Los recién nacidos presentan su piel con manchas amarillentas distribuidas en el dorso y región lateral del cuerpo. Estas manchas que son muy marcadas al nacer, van perdiendo su intensidad con el tiempo hasta desaparecer aproximada- mente a los tres meses, momento en que los individuos adquieren la coloración del adulto. Su alimentación en un comienzo es so- lamente leche materna, luego al mes de vida se hace mixta (pasto) y a los tres meses, aproximadamente, es totalmente vegetariana. Las hembras en cautiverio no recono- cen a sus hijos para amamantarlos, es decir, amamantan a cualquier recién na- cido, esto da como resultado que los pri- meros en nacer durante la temporada, son más fuertes físicamente y desplazan a los últimos en lo que a alimentación se refiere. El desarrollo físico del cervatillo es TABLA II. Período de gestación. muy rápido, antes del año alcanza las ca- racterísticas físicas de un adulto. La ma- durez sexual se alcanza, aproximada- mente, a los 15 meses de edad. El período de celo de la especie ocurre entre los meses de marzo y abril. En este momento el comportamiento de los indi- viduos es muy diferente si se les compara con el período de reposo sexual. El celo en la hembra se manifiesta físicamente por sus genitales externos inflamados y ligeramente enrojecidos y por una abun- dante mucosidad vaginal. Los machos en este período son capaces de “reconocer” a la hembra en celo dentro del grupo y en este momento se acercan a ella, la olfate- an y la montan. La cópula es muy rápida (2 a 3 seg.); este acto se repite varias ve- ces (hasta 8 en algunos casos) con inter- valos de varios minutos. No siempre es el mismo macho que monta la misma hembra; en varias ocasiones se observó que una hembra determinada fue monta- da por varios machos del grupo. La hembra acepta al (a los) macho(s) por aproximadamente 48 horas desde el momento en que aparece en celo. El pe- ríodo de gestación tiene un promedio de 203 días. Cópula Nacimiento N?* días gestación 31-marzo 16-octubre 199 8-abril 5-noviembre 210 20-marzo 14-octubre 201 7-abril 2-noviembre 203 15-abril 4-noviembre 197 18-marzo 21-noviembre 210 PROMEDIO: Los machos se diferencian de las hembras por presentar astas simples. Las primeras aparecen a los 12 meses de edad. Cada año y durante los meses de ju- nio y julio éstas se caen y entre 10 a 15 días después aparecen las siguientes. Es- 203,3 tas nuevas astas durante el primer pe- ríodo de crecimiento se encuentran prote- gidas por la piel (Figs. 1 y 4), pero des- pués de algún tiempo la piel se rompe por el roce quedando las astas al descubierto. Las astas crecen hasta los 5 a 6 años de 145 vida, es decir, cada año son más grandes con respecto a las del año anterior. Esto permite, al menos en los primeros años de vida del macho, determinar su edad. (Fig. 3). MADUREZ SEXUAL Características morfológicas del aparato reproductor masculino En el órgano copulador del macho se puede distinguir tres porciones: una por- ción media o cuerpo y dos extremos, uno anterior y otro posterior. El extremo anterior está constituido por el glande o cabeza del pene, el que se encuentra rodeado por un repliegue lla- mado prepucio; es cilíndrico terminado en punta y aparentemente liso. El cuerpo o porción libre del pene, es de forma cilíndrica, algo aplanado, por lo cual presenta dos caras: superior e infe- rior. La cara superior, dorso del pene, lle- va la arteria y vena dorsal que lo irrigan. La cara inferior se acerca más a la uretra y al meato urinario. El extremo posterior, llamado también raíz, se fija a las ramas isquiopubianas por los músculos isquiocavernosos. La porción del extremo que se encuentra cerca del cuerpo peniano, va a estar liga- da a la sínfisis pubiana a través de los li- gamentos suspensorios. Una vez que el pene se hace libre a nivel del cuerpo, se dirige hacia el ombligo envuelto por un repliegue tegumentario que exteriormen- te se encuentra cubierto de pelos, uniendo así a la línea blanca abdominal. Las gónadas masculinas o testículos durante la vida embrionaria se ubican en la cavidad abdominal y posteriormente se desplazan, ubicándose inmediatamen- te detrás del pene; su color es rosado y se encuentran envueltos por la túnica albu- gínea. El tamaño es de aproximadamen- te 35 mm de largo por 10 mm de ancho. (Fig. 9). Su peso promedio es de 9,7 gr. El epidídimo, de color rosado- blanquecino, se prolonga anteroposte- riormente y es deprimido; en él se distin- 146 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 gue una cabeza, un cuerpo y una cola. El epidídimo se continúa en el conducto de- ferente, el que sigue un trayecto ascen- dente para entrar en la cavidad abdomi- nal a través del canal inguinal. Este está formado por la aponeurosis del músculo oblicuo mayor, el que al llegar al pubis se divide en tres pilares. El conducto defe- rente se continúa en la uretra. En este conducto se distinguen dos porciones: una posterior o prostática y otra anterior o peniana. La albugínea está cubierta por la túnica vaginalis y ésta por el escroto. En relación con la espermatogénesis, los testículos de un recién nacido presen- tan células germinales en el estado de pre-espermatogonias, no más de 2a 3 por corte histológico para microscopio de luz. Estas pre-espermatogonias se en- cuentran alejadas de la pared del cordón (Fig. 14). Se observa también gran canti- dad de núcleos de células de Sértoli veci- nos a la membrana basal del cordón se- minífero. (Fig. 14). Alexaminar los túbulos seminíferos del adulto con microscopía electrónica de barrido, se observa a las células repro- ductoras en diferentes estados de la es- permatogénesis. En la Fig. 11 se apre- cian espermatocitos y espermátidas tempranas. En el túbulo seminífero (figs. 8 y 10) las espermátidas se visualizan bastante avanzadas en su etapa de esper- miohistogénesis; en este momento están listas para desprenderse de la célula de Sértoli y quedar libres en el lumen del tú- bulo. Una vez que ocurre el proceso de es- permiación (liberación fisiológica de los espermatozoides al lumen del túbulo se- minífero), éstos se desplazan por las vías espermáticas hasta llegar al epidídimo donde terminan de madurar. Uno de los cambios biológicos que le ocurre al espermatozoide en su madura- ción es la eliminación de la gota de ci- toplasma que tiene en la región posterior de la cabeza. (Figs. 5, 6 y 15). El espermatozoide maduro mide entre 50 y 60 micrómetros. Tiene una cabeza deprimida con un borde festoneado en la región anterior (Figs. 12 y 15). Con ma- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 yor aumento se observa el acrosoma, el cual ocupa 2/3 de la cabeza (Fig. 13). En la parte anterior del flagelo (pieza me- dia) lleva una vaina de mitocondrias, que se encuentran distribuidas formando una espiral. (Fig. 7). AGRADECIMIENTOS Deseamos expresar nuestros agradeci- mientos al profesor Hugo I. Moyano por la corrección y, especialmente, por las sugerencias hechas al manuscrito. BIBLIOGRAFIA — Delhon, G.; Zuckerberg, C.; von Lawzewitsch, I.; Llarieu, E; Bigatti, R. y R. Oporto. 1984. Es- tudio histológico de las vías seminales en el tes- tículo de guanaco (Lama guanicoe). In. Actas de la lla. Reunión Iberoamericana de Conservación y Zoología de Vertebrados. Buenos Aires- Argentina. Rev. Mus. Argent. Ciencias Nat. “Bernardino Rivadavia”, Zool. 13 (1-60): 369-373. — Glade, C. 1984. ““El pudu” un silencioso habitan- te de nuestros bosques. Chile Forestal, 20-21 págs. — Hershkovitz, P. 1982. “Neotropical deer (Cervi- dae). Part. I, Pudu genus. Pudu Gray”. Fiel- diana Zool. (N.S.) 11: 1-86. — Hick, U. 1986. Successful raising of a Pudu puda at Cologne Zoo. Intl. Zoo. Yearb. 9: 110-112. 147 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 AAA 1. Macho adulto 2. Placenta (trazo equivale a 3 cm) 3. Astas de macho de 1 a 6 años de edad . 4. Pudu macho con sus astas en etapas de crecimiento 5 6 . Espermatozoides inmaduros; se observa la gota de citoplasma (10.400X). . Espermatozoides inmaduros (20.800X) 148 Fig. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 Fig. 7. Pieza media de la cola del espermatozoide. Mitocondrias distribuidas en espiral (64.000X) Figs. 8 y 10. Espermátidas tardias (ambas 12.000X) Fig. 9. Gónada masculina y conductos evacuadores (trazo equivale a 1 cm) 149 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 59, 1988 Fig. 11. Espermatocitos y espermátidas tempranas en túbulo seminifero (7.200X) Fig. 12. Espermatozoide maduro (8.960X) Fig. 13. Cabeza de espermatozoide (29.200X) Fig. 14. Corte histológico de cordón seminifero de un recién nacido; al centro se observan preespermatogonias y en la periferia núcleos de células de sértoli (4.000X) Fig. 15. Espermatozoides inmaduros en el epididimo (8.000X). 150 REGLAMENTO DE PUBLICACION DEL BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION El Boletín de la Sociedad de Biología de Concepción publica trabajos científicos que tengan como base las ciencias bioló- gicas en su sentido más amplio. Esta re- vista aparece en la forma de uno o más volúmenes al año constituidos por un nú- mero variable de trabajos. El idioma ofi- cial de esta publicación es el español, re- servándose el editor el derecho de autori- zar la publicación en otras lenguas. Los trabajos publicados deberán ser previamente expuestos en una Sesión de Lectura de la Sociedad de Biología de Concepción, por el SOCIO interesado o su representante. Las contribuciones son de dos categorías: trabajos propiamente ta- les y notas científicas. Los trabajos ma- yores son aquellos cuyo manuscrito tiene una extensión mínima de seis (6) páginas y máxima de treinta (30) páginas tamaño oficio dactilografiadas a espacio y medio. Las notas científicas son trabajos de me- nos de seis (6) páginas dactilografiadas. En todo caso, el editor decidirá su clasifi- cación. Los trabajos mayores y las notas se publicarán a dos columnas. Los primeros deberán contar a lo menos con las si- guientes partes: Título en el lenguaje ori- ginal, Título en inglés, Nombre del Autor (es) y Lugar (es) de Trabajo, Resumen, Abstract, Keywords, Introducción, Mate- riales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía. Las notas por su menor ex- tensión podrán no indicar explícitamente algunas de estas partes, aunque siempre deberán llevar desde el Título al Key- words y la Bibliografía. Tanto las notas como los trabajos ma- yores serán enviados a revisión por pa- res. Los autores recibirán de vuelta los trabajos con las correcciones sugeridas, debiendo ajustar sus manuscritos a esas sugerencias. La aceptación definitiva de un manuscrito dependerá de la eva- luación de los pares y de su posterior mo- dificación por parte del autor si así fuere necesario. Ocasionalmente podrá el Directorio de la Sociedad de Biología de Concepción autorizar la dedicación de un volumen completo a un trabajo de gran enverga- dura sila calidad e importancia de éste lo justificaren. Características que deben reunir los manuscritos para ser aceptados por el Editor. 1. Ser expuestos previamente en una Reunión de la Sociedad de Biología de Concepción. 2. Cada manuscrito entregado con dos co- pias carbón o xérox debe ser escrito a es- pacio y medio, con margen superior a 2 em. por todos los contornos de la página. Debe incluir las diversas secciones indi- cadas más arriba e indicar precisamente dónde deben ir figuras, láminas, tablas, gráficos. 3. Si el trabajo incluye Tablas, éstas de- ben ir numeradas correlativamente con números romanos, indicando su lugar en el manuscrito. Cada Tabla debe llevar una leyenda apropiada en la parte supe- rior. 4. Las ilustraciones pueden ser dibujos de figuras o gráficos y fotografías. Los pri- meros deben ser confeccionados con tinta china en papel diamante o papel blanco, grueso y de buena calidad. Deben ser nu- meradas correlativamente con números arábigos, ser convenientemente aludidas en el texto e indicarse su posición dentro del manuscrito. Las explicaciones de las figuras pueden ser dactilografiadas acompañando a cada figura dentro del texto o ser agrupadas en hoja aparte. Las fotografías deben ser bien contrastadas y en papel brillante. 5. Tanto las fotografías como los dibujos pueden aparecer separadamente en el texto o reunirse en láminas que pueden intercalarse en el texto o agruparse al fi- nal del mismo. Para los efectos de reduc- ción de láminas o figuras debe tenerse en cuenta que el tamaño útil máximo de una página impresa es de 21 em. de alto por 15 em. de ancho, con una diagonal de 26 cm. Se recomienda que el tamaño de las lámi- nas entregadas con el original no exceda del doble de la diagonal indicada más arriba. Si la explicación de las figuras de la lámina va al pie de la misma, el espa- cio necesario para ello debe considerarse dentro de las medidas indicadas. Al re- verso de figuras, fotografías o láminas debe inscribirse el nombre del trabajo, autor y el número que le corresponda. 6. En el manuscrito deben subrayarse con línea continua sólo los nombres cien- tíficos de géneros, subgéneros, especies, subespecies, locuciones y diagnosis en Latín. 7. No se publicarán palabras con todas las letras mayúsculas en el texto. Esta forma se reservará para títulos, subtítu- los, abreviaturas de Instituciones y otros autorizados por el Editor. Los nombres de autores irán con mayúsculas y minús- culas sin subrayar. 8. En el manuscrito se debe indicar con absoluta claridad los títulos y subtítulos (dactilografiados ambos con mayúscu- las). Las cabezas de párrafo que sea ne- cesario destacar pueden indicarse imi- tando negrita si el manuscrito se hace con un procesador de texto o subrayando con línea cortada. La estructura final del manuscrito puede ser alterada respecto del original para acomodarse al estilo del Boletín. 9. la Bibliografía deberá incluir sólo las citas del texto. Estas se deberán hacer en la forma más abraviada posible, v. gr. Gómez (1981:46), lo que indica autor, año y página; si son varios autores: Gómez et al. (1902:107). No debe indicarse en el texto referencias bibliográficas ni aludir a éstas por un número guía como se acos- tumbra en otras publicaciones. Si un autor tiene más de un trabajo en un mis- mo año, se les debe distinguir agregando letras consecutivas después del año, v. gr. Gómez (1946a:49; Pérez, 1958c). 10. La lista de autores aludidos en el texto debe llamarse Bibliografía. La forma de presentarla se ajustará en lo posible a los siguientes ejemplos: a. Cita de libros y folletos: Weisz, G. A. 1966. The Science of Biology. McGraw-Hill Book Co. USA. 879 págs. Borror, J. D. y D. M. DeLong. 1966. An Introduction to the study of Insects. Holt, Rinehart € Winston. USA. 819 págs. b. Artículos en revistas: Androsova, E. 1. 1972, Marine Invertebra- tes from Adelie Land, collected by the XIIth and XVth Antarctic Expeditions. 6, Bryozoa. Téthys suppl. 4:87-102. Banta, W. C. 1969. The body wall of the Cheilostomata Bryozoa II. Interzooidal Communication Organs. J. Morph. 129 (2): 149-70. c. Artículos de un autor en un libro de otro autor o editor. Theodorides, J. 1963. Nématodes: 693-723, In Grassé, P.P. y A. Tétry (Eds.) Zoolo- gile 1. Encyclopédice de la Pléiade 14. Librairie Gallimard, Paris, 1242 págs. 11. Los nombres de las revistas botánicas deben abreviarse de acuerdo al B-P-H (Botanico-Periodicum-Huntianum). 12. El olos autores de cada artículo publi- cado tendrán derecho a 50 apartados, si sus cuotas sociales estuvieren al día. 13. Si un trabajo, por alguna especial cir- cunstancia, deba ser publicado en forma diferente a las disposiciones anteriores, el autor debe exponer su petición al Di- rector Responsable del Boletín (El Edi- tor). j “Doe Bici e ra ' k mo Ñ MRERÍO; ol h ea dos ra ir Ñ MN eE? Pes os Mis dl, í ; eN A : A Pi mi d bi PEA Aaa i E a eo d0) ; Ae tral más yde Merida de VS e - SN MIRE En CSL | i Lor k hn m ' e Un ira ” Año, se les de be distingule Gi alto ha FOROS 0 had hiba Jetras con Roca e boat 1 deben ser blen comtrasikd 24 y DADO UN MODA OT PON A ' Y E ARAN O f DA DO er 4 AFA LN, de p cil A Yu Ma t ME a Ii e AA l Y e] OTTO SA E ' Ñ E] CU y eN ANA OR Ea ¡APTTA 30) A nm Pa % dat) ma e VETA 1 NOA ad " na Í v) á MFD 00 Da GIA Dres 04 0 m7 y ñ und ; Í E cular PR Ihtas; Í Ni LU PY ] DATO 1 1 i po t y AA : k y $7 AN Ñ 4 Wi ¿ 104 Y A $ ' p FO e A ' t1 y Y mn 1 y 5 A] pal MEA AA WE ma Y ; 54 iO a Y ir ak y pda A A ' " q A y A E ha sv ' ds el UI AN DOLO MAA y d ' ' il ' j ' Í y ho " 4 MITRA ' í í 4 X " xs lo ER y m7 LE Visa eds ed bir A TT e Í $ e 41 4 P.M j % 1 y . « 7 AÚN j y y o ' | ¡dl 1 rá Ñ ACI O LARA J yy k t 1 í 1 / 0 ) Ñ Y 14 ' ' | ! + l ñ Í '/ Jj ' | de ) , ) 4 CD AE y 0 4 MEN Ñ Ñ ' ara y 1 1 | Ñ Ma | e ' l j j e y ñ l AT, Y, n p) ' y a Este Boletín se terminó de imprimir en los talleres de Editora, Impresora y Periodística Aníbal Pinto S.A., Maipú 769, Concepción — Chile, en el mes de junio de 1988 IMPRESO EN CHILE /PRINTED IN CHILE ma 6 eN a ID y % init as om lo8 mel A MIA Dis Os MO mal Ab. AAA SN y AL EOS LO UI or band sh rn 10 SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION — CHILE Fundada el 30 de abril de 1927, destinada a '“fomentar la investigación en las diferentes ramas de las ciencias biológicas y la difusión de los conocimientos de esa ciencia”” Sociedad afiliada a la ''Societé de Biologie de Paris”” desde 1928 DIRECTORIO FUNDADOR Presidente: DR. ALEJANDRO LIPSCHÚTZ Secretario: DR. OTTMAR WILHELM G. Tesorero: DR. ERNESTO MAHUZIER Ditector: DR. ALCIBIADES SANTA CRUZ Director: DR. GUILLERMO GRANT B. Socios: DR. SALVADOR GALVEZ DR. CARLOS OLIVER S. DIRECTORIO ACTUAL Presidente: DR. JORGE ARTIGAS C. Vicepresidente: DR. JUAN CONCHA B. Secretario: LIC. CARMEN JANA S. Tesorero: LIC. VICTOR H. RUIZ R. Bibliotecario: LIC. OLGA ARACENA P. ¡Director del Boletín: PROF. HUGO I. MOYANO G. Subdirector del Boletín: SR. TOMAS CEKALOVIC K. PUBLICACIONES DE LA SOCIEDAD — Boletín de la Sociedad de Biología de Concepción — Publicaciones Especiales de la Sociedad de Biología de Concepción CANJE Deseamos establecer canje con todas las publicaciones similares. We wish to establish exchange with all similar publications. Wir winschen den Austausch mit allen ihnlichen Zeitschriften. On désire établir l'echange avec toutes les publications similaires. CORRESPONDENCIA Sociedad de Biología de Concepción Casilla 4006, Correo 3 CONCEPCION — CHILE BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION, CHILE ISSN 0037 — 850X VOLUME 59 YEAR 1988 CONTENTS ANGULO O., A. Mosquitoes from Península de Hualpén, Concepción, Chile. (Dipte- ra ¡Nematocera Culicida Sa BOCIC, V., RUDOLPH, E., 8 D. LOPEZ. Replace biology and population dyna- mics of the crayfish Samastacus spinifrons (Philippi, 1882((Decapoda, Paras- tada aa ds Eo ca CONCHA, J.B., NORRIS, B.C., CONTRERAS, G.M. € C.S. GONZALEZ. Possible mechanims of action of angiotensin Il on high resistance epithelia... (English) ..... ETCHEVERRY, M. Entomological Bibliography of some Chilean entomologists born between 1883: 0d a GAVILAN, E., J.F., HERMOSILLA B., I., ALAY H., F. % W. VENEGAS S. Teratoge- nic effect of DDT on the deelp nea of C. Caudiverbera (Linné, 1758)(Anu- ta Peptodactylidaci pa GONZALEZ, L.A., MURUA, R., MESERVE, P. 2% C. JOFRE. Demographic consequen- ces of the experimental manipulation on the age composition of Akodon oliva- ceus (Rodentia, Cricetidae)... (Spanish) ....ooooooooococcoonoccooccnccnnnoconconcnnnnnons INZUNZA S., A.J. 8% G. PEQUEÑO R. Trophic-adaptative heures and reassertion of two species within the genus Calliclinus Gill, 1860 (Osteichthyes, Clinidae)... Pa JEREZ, R.V. Immature stages and biology of Lysathia atrocyanea (Phil. 8 Phil., 1864)(Chrysomelidae, Halticinae)... (Spanish) ..0ooooococnncconcnoccocccanocnnciccnncons LARA, G. 2 E. PARADA. Spatial distribution and density of Diplodon chilensis chilensis (Gray, 1828) in Villarrica Lake (39% 18*S; 722 05'W)... (Spanish) ...... MUÑOZ, M. £« H. MOYANO. Spatial distribution of colonial epibionts on Macro- cystis pyrifera from three localities of the VIII Region, Chile... (Spanish) ...... PONCE P., O., MAGAÑA A., A., ENRIQUEZ V., S. %« L. SANCHEZ-CHIANG. To- xic effects of mercuric mercury (Hg2 +) on gametes, fertilization and embrionic development of sea urchin Tetrapygus niger (Echinodermata, Echinoidea)... A REYES, E., GUZMAN, R., ANGULO, A., HERMOSILLA, 1. 8 S. CONEJEROS. Life cycle and sexual maturity of Pudu puda (Molina (Mammalia, Cervidae)... (Spa- A ooo a ctob stato ru seilacocie lEditora Anibal Pinio S,A., Maipú 769, fono 222744 Concepción 57 69 95 105 115 133 ÓN ON 0 R ' HECKMAN Hl BINDERY INC. = MAR 98 pes NE MANCHESTER | Bound To-PlesÉ” IN D/ANA 46962 E LES : : . a SMITHSONIAN INSTITUTION LI heneriaso 1 Pte " 1% ER , edi == PH DO 01221 2072 Feb lader EAN CANTAN ri 138 A) reten POCAS 3) O